r u yeteheür * 7 ee dol “> 5 hie) mn en INH re Sree ee EEE ur = an ee m N et + ee Li * Kent jebanagaborniel abet er. er hehe Sanieren hee Danke Pater ete sok yeninne mots ir dens debe Desert heine haben 2 Er a Be re ee an 3 N A 3 > 1920-1920 N A \ gee — 5 7 a wc _ ee oe ZEITSCHRIFT FUR -INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (eertin), C. CORRENS (oaucem-sercin), V. HAECKER (HALL), G. STEINMANN (sonny, R. v. WEFTSTEIN wien) REDIGIERT VON E. BAUR (Ber_in) XXll. Band 1919/20 LEIPZIG VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 1920 Inhalt I. Abhandlungen Gauger, Martin, Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden im Lichte der Dispersionstheorie ; Klatt, Berthold, Weinvdtiigentteansplantationgl Bein Schwanimapatter Ein experimenteller Beitrag zur Frage der Vererbbarkeit erworbener Eigen- schaften. (Mit zwei Tafeln) Lehmann, Ernst, Zur Terminologie und Begriftsbilung in Laat Nerenbanas: lehre Malinowski, Ka Die Sterilität er Bastarde im Lichte fee Mandélisias Stomps, Theo. J., Uber zwei Typen von Weifrandbunt bei Oenothera biennis_L. BF hak ee cok Ee Wisselingh, C. van, thar Variabilitat aaa Birhlichkeit: II. Kleinere Mitteilungen Huene, F. v., Bemerkungen zur Systematik und Stammesgeschichte einiger Reptilien : Rho Kappert, H., Uber das een like einen bei einem „quantitativen Merkmal : Nachtsheim, Hans, Crossing - over- Theorie odes Raduplikutonatarpathece Semon, Richard +, Über das Schlagwort ,,Lamarckismus“ III. Referate Axt, Mary €., Die Beugemuskeln der Hinterextremität von Emys blandingi. Ein Beifean zur Phylogenie dieser Muskeln (Alverdes) A Baerthlein, K., 1918, Über bakterielle Variabilität, insbesondere sogenamnte Bakterienmutationen (Schiemann) : Bateson, W. and Sutton, Ida, 1919, Double lowes a sex - anes in an (Gchiemaniay. ~ ects Boas, J., Zur Beurteilung der Balydaktplie ites Pferdes (Aryerdani Bonnevie, Kristine, Om tvillingsfödslers arvelighet. Undersökelse over en norsk bygdeslegt. (Über die Erblichkeit von Zwillingsgeburten. Unter- suchung über ein norwegisches Bauerngeschlecht.) (Alverdes) . — Polydaktyli i norske bygdeslegter. (Polydaktylie in norwegischen Bauerngeschlechtern.) (Alverdes) RE er Bil. Seite 145—198 1251 236—260 225 —235 261—274 65—126 209—212 199 — 209 127—141 51—52 285 303 296 987 143 142 IV Inhalt. Boveri, Th., Zwei Fehlerquellen bei Merogonieversuchen und die Entwicklungs- fähigkeit merogonischer und partieller-merogonischer Seeigelbastarde (Hertwig) . 5 Da Ae mga be 3 — a oR ce Reece Te Cockayne, E. A., hie and kindred problems (Krüger) . Collins, E J., Sex segregation in the Bryophyta (Schiemann) Correns, C., 1918, Fortsetzung der Versuche zur experimentellen Vern schiebung des Geschlechtsverhältnisses (Schiemann) . Peis bic ; Crane, M. B., Heredity of types of inflorescence and fruits in tomate (Ta Graevenitz) Dürken, Bernhard, Einführung i in die Trperimeniloc (Klatt) Goldschmidt, Rich., Crossing over ohne Chiasmatypie? (Seiler) ; — Ona Case of facultative Parthenogenesis in the Gypsy-Moth Lymantria dispar L. with a Discussion of the Relation of Parthenogenesis to Sex (Seiler) = HR TEE» eee OP hyn Gee Haecker, V., Die Erblichkeit im Mannesstamm und der vaterrechtliche Familienbegriff (Siemens) Hertwig, G., Kreuzungsversuche an aan MHerteie): Herwerden, M. A. van, De Infloed van Radiumstralen op de Ontwikkeling der Eieren van Daphnia pulex (Stein) : — 1919, De terugkeer van een sedert zeven jaar ker enen Ramee in een cultuur van Daphnia pulex. (Die Riickkehr eines seit sieben Jahren verschwundenen Merkmals in einer Kultur von Daphnia pulex.) (Sirks) . REIT N SF gre EASES Honing, J. A., 1917, Een steriele dwergform van Deli-tabak, ontstaan als bastaard. (Eine sterile Zwergform des ee als Bastard ent- standen.) (Sirks) . Se . oe Kajanus, B., Kreuzungsstudien an Winterweizen 1918 aan] Kalt, B. und Schulz, A., 1918, Über Rückschlagsindividuen mit Speier schaften bei Nacktweizen der Emmerreihe des Weizens (Schiemann) . Kirstein, K., 1918, Sero-diagnostische Untersuchungen iiber die Verwandt- schaft innerhalb der Pflanzengyuppe der Gymnospermae (Schiemann) Klausner, Priy.-Doz., Dr. E., Über angeborene bezw. hereditäre Zysten- bildung im Bereiche der Talgdriisen (Siemens) Klebahn, Impfversuche mit Pfropfbastarden (Stein) ; Lebedinsky, L. 6., Darwins geschlechtliche Zuchtwahl und ihre wceoeibal Se Bedeutung (Alverdes) Lohr, L., Untersuchungen iiber die ee von Alien. and Eher pflanzen (v. Ubisch) . EN is Slog iri 2d de Mayer-Gmelin, H., 1918, Mededeelingen omtrent enkele kruisings- en verateles proefnemingen. (Mitteilungen über Kreuzungs- und Züchtungsversuche.) (Sirks) ae Be Gr b Naef, A., Die individuelle Hebeicklung eher Recs a ar ihrer Stammesgeschichte. (Kritische Betrachtungen über das sogenannte „biogenetische Grundgesetz“.) (Alverdes) — Idealistische Morphologie und- Phylogenetik. (Zur Methodik de a “matischen Morphologie.) (Alverdes) TE Seite 216 55 296 293 223 275 215 213 213 219 286 62 60 292 291 301 144 304 282 223 60 Inhalt. Nilsson-Ehle, E., 1917. een über pies fet beim Weizen (Schiemann) . : : Palmgren, Rolf, Till Kännedomen om End ee Nedärfning kore en del Husdjur. Referat. Zur Kenntnis der Vererbung von Abnormitäten bei einigen Haustieren (Klatt) «| 2. phe ee — ‘Tvenne bastarder mellan getbock och fartacka, fodda i Högholmens zoologiska trädgärd (Klatt) ee EY) Pézard, M. A., Transformation expérimentale ans res Roe. secondaires chez les Gallinacés (Klatt) . : Plate, L., Vererbungsstudien an Miiusen Garen). ; Punnett, R. €. und Bailey, P. @., Genetic studies in ice E Bsiee of leg-feathering (Ellinger) Rasmuson, Hans, Zur Genetic der Blütenfarben von Tr majus (Ellinger) . 5 — Über eine Petunia- Rank (Ellingen) Raunkiaer, C., Om Lövspringstiden hos Afkommet af Böge ed Reit Lövspringstid. (Uber die Sprossezeit der Nachkommen der Buchen verschiedener Sprossezeit.) (Ellinger) . Reimers, J. H. W. Th., 1918, De studie der stm as bloediyuen en de karakteristik van onze rundveerassen. (Das Studium der Ab- stammungen, der Blutlinien und die Charakteristik unserer Vieh- rassen.) (Sirks) ; Renner, 0., Uber Sichtbarwerden der Mireles See im Pollen" von Önotherabastarden (Tischler) £ — Zur Biologie und Morphologie der en asnlichen ohne einiger Önotheren (Tischler) . ; Schaxel, Julius, Grundziige der Theorientäldung | in der Biologie Ösen — Uber die Darstellung allgemeiner Biologie (Alverdes) Schellenberg, G., 1919, Uber die ee der Ge chlechiaoernne fai ie Bryophyten (Schiemann) Schnlz, A., 1915, Uber einen Fund von hallstafkzeittichen Kulturpflanzen: und Unkräuter-Resten in Mitteldeutschland (Schiemann) 2 — 1916, Über einen Fund von hallstattzeitlichen Höggenfrüchten in Mitteldeutschland (Schiemann) -— 1918, Abstammung und Heimat des Haba nn — 1918, Abstammung und Heimat des Rispenhafers und des Fahnenhafess (Avena diffusa Neilr. und A. orientalis Schreb.) (Schiemann) Sperlich, Adolf, Die Fähigkeit der Linienerhaltung (phyletische Potenz), ein auf die Nachkommenschaft von Saisonpflanzen mit festem Rhythmus ungleichmäßig iibergehender Faktor (Lehmann) — Uber den Einfluß des Quellungszeitpunktes, von Treibmitteln u des Lichtes auf die Samenkeimung von Alectorolophus hirsutus All.; Charakterisierung der Samenruhe (Lehmann) Steche, 0., Grundriß der Zoologie (Klatt) I Stieve, H., Über experimentell, durch veränderte äußere Bee Ferrer gerufene Rückbildungsvorgänge am Eierstock des Haushuhnes (Gallus domesticus) (Klatt) Seite 291 299 = VI : Inhalt. Stieve, H., Uber Hyperphalangie des Daumens (Siemens) . Tammes, T., 1918, De veredeling van het vlas in Nederland. (Flachs szüch -in den Niederlanden). (Sirks) . . . . . ae Thellung, A., 1968, Neuere Wege und Ziele ae Bpionischen ‘Syste erläutert am Beispiele unserer Getreidearten (Sehiemann) . Sn boonen. (Vererbung an ee) (Sirks) . . 2 ay Wolk, P. C. v. d., 1919, Onderzoekingen over blyvende modificaties en hun betrekking tot mutaties. (Untersuchungen iiber Dauermodifikationen Fr und ihre Beziehungen zu Mutationen.) (Sirks) . . ...... Druckfehlerberichtigung (Schiemaun) . . <)> Sen nr BAND XXII HEFTI - DEZEMBER 1919 : ZEITSCHRIFT FUR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (potspam), C. CORRENS (aHtem-Beruin), V. HAECKER (Hauıe), G. STEINMANN (sony, R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON _ E. BAUR (Potspam) > > | LEIPZIG VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 199 3 Die „Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre“ erscheint in _ zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von etwa 20 Druckbogen bilden. ? Der Preis des im Erscheinen begriffenen Bandes beträgt 40 Mark. 2 | Manuskfipte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an u Prof. Dr. E. Baur, Potsdam, Sedanstraße 7 zu senden; alle geschäftlichen‘ Mitteilungen an die. ote Verl agsbuchhandlung Gebriider Borntraeger in Berlin W 35. : Schöneberger Ufer‘ 12a. Die Mitarbeiter erhalten für Origmdlabhandlumeen und Kleinere Mitteilungen eth’ ene = Bogenhonorar von 32 Mk., für Referate 48 Mk., für Literaturlisten 64 Mk. Bei Original- bi: abhandlungen von mehr als drei Druckbogen Umfang wird nur für die ersten drei Bogen. Honorar gezahlt. Dissertationen werden nicht honoriert. Der durch Textfguren und größere Tabellen eingenommene Raum wird nur bis iB zu einem Umfang von je einer Seite pro Bogen honoriert. ‘ ere Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte EN größere nachträgliche Anderoe am Texte verursacht sind; erin vom Honorar in > ‚Abzug gebracht... ; Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können 'in 1 deutscher, englischer französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. SReTerIERe wird im wesentlichen in deutscher Sprache. ,— | ger Von den Abhandlun gen: werden den Antenne 50 Rache: ohne besonderen Titel auf dem Umschlag kostenfrei geliefert, von den.„Rleineren Mitteilungen“ gelangen nur aut ‚besondere, rechtzeitige Bestellung 50 Freiabzüge zur Anfertigung. -— Werden weitere — Sonderabzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten Korrektur, zu. bestellen, Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl ‚der — Separata wird mit 30 Pig. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem Umschlag kostet 8 Mk. Etwa ‚gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Abziigen gelangt stets ohne besonderen Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur. Verwendung. a 3 Ry a et 3 Einseitig bedruckte Sonderabziige der „Neuen Literatur® können von den Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 1 Mk. für den Band bet ‚recht- = zeitiger Bestellung bezogen werden. BR, 2 ; u iva” DRAN Band XXII Heft 1 Dezember 1919 Keimdrüsentransplantationen beim. Schwammspinner. Ein experimenteller Beitrag zur Frage der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften. Von Berthold Klatt. LIBRApy i = NEW Yop (Mit zwei Tafeln.) BOT. IRE CAI N 3 : (Eingegangen am 25. Juni 1919.) MARDEN In zwei Gruppen kann man nach der Versuchsanordnung die Experimente teilen, welche das Problem der Vererbung erworbener Eigenschaften zu entscheiden versuchen. Bei der einen Gruppe wird durch die Versuchsanordnung festgestellt, ob eine Änderung, die man am Körper der Eltern hervorruft, bei den Nachkommen auftritt, ohne daß bei diesen der Körper der gleichen Veränderung ausgesetzt war, und daraus eventuell eine spezifische Beeinflussung der betreffenden Erb- anlage durch den Körper gefolgert. Die zweite Gruppe von Experi- menten untersucht dagegen gerade diese Beziehungen zwischen Soma und Erbanlage genauer, indem sie Keimzellen mit genau bekanntem Anlagenkomplex in einen Körper von anderer erblicher Zusammensetzung bringt und nun feststellt durch Betrachtung der Nachkommen, die aus so vorbehandelten Keimzellen entstehen, ob eine spezifische Abänderung der Erbanlage im Sinne des fremden Somas stattgefunden hat. Indem also im ersten Falle die Versuchsanordnung über den Kernpunkt des Problems, die Beziehungen des Körpers zur Keimzelle, nur zu Ver- mutungen führen kann, wird das Ergebnis theoretisch mehrdeutig, wie die allbekannte Diskussion der zu Gruppe I gehörigen Versuche von Standfuß an Schmetterlingen, Kammerer an Alytes usw. zur Genüge ‚gezeigt hat. Ein positives Ergebnis dagegen, gewonnen nach An- ordnung II — selbstverständlich bei Vermeidung aller rein technischen Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. \ 1 D) > Kiatt. Einwände — würde die Möglichkeit einer Vererbung erworbener Eigen- schaften beweisen. Solche Keimdrüsentransplantationen von einer Tierart auf die andere mit dem ausgesprochenen Ziel, das genannte Problem zu lösen, sind mit Erfolg erst im verflossenen Jahrzehnt, da jedoch mehrfach, vorgenommen’ worden; ich werde mich mit ihren Ergebnissen im letzten Teil dieser Arbeit näher zu befassen haben. Mir persönlich kam der Gedanke an solche Versuche und. ihre theoretische Bedeutung bei der Anfertigung meiner Dissertation, deren Objekt besonders günstige technische Ver- suchsbedingungen bot. Im Frühjahr 1908 nahm ich dann Gonaden- austauschungen in größerer Zahl zwischen Nonne und Schwammspinner, sowie einige weitere zwischen Schwammspinner und Goldafter resp. Weidenspinner vor, die jedoch sämtlich ein durchaus negatives Resultat hatten: Die fremde Gonade degenerierte, so daß die schlüpfenden Falter in Wirklichkeit Kastraten waren. Es stimmt das völlig überein mit den gleichfalls negativen Resultaten von Meisenheimer und Kopeé, die — eine seltene Triplizität der Fälle — am gleichen Objekt zu gleicher Zeit das gleiche Experiment versuchten. Analoge Transplan- tationsversuche, die ich dann in den Jahren 1910 und 1911 an Hühnern vornahm, in Anlehnung an die Versuche Guthries, die inzwischen be- kannt geworden waren, führten gleichfalls zu keinem Ergebnis. - Wie Schultz und vor ihm Foges schon mitgeteilt haben, kann man ein Huhn überhaupt nicht vollständig kastrieren!), und das ist ja eine Vor- bedingung für derartige Transplantationsversuche. Das Ovarialgewebe steht nämlich in innigster Verbindung mit der Wand der großen Hohl- vene, die bei noch so vorsichtiger Präparation unfehlbar eröffnet wird. Nach den Erfahrungen bei meinen Versuchen, die sämtlich mit Ver- blutung der Tiere endeten, gelingt es bei sehr sorgfältigem Arbeiten zuweilen, das Ovarialgewebe ohne Verletzung der Vena cava abzulösen; aber die Tatsache, daß die direkt in die Vena cava gehende Eierstocks- vene so außerordentlich kurz ist, daß es unmöglich ist, sie zu unter- binden, bewirkt zuguterletzt dann doch noch das unaufhaltsame Aus- strömen des Blutes aus ihrer Einmündungsstelle in die Hohlvene. Ich kfim daher 1911 wieder auf mein anfängliches Hauptobjekt, den Schwamm- spinner, zurück und beschloß, mir zunächst einige Rassen rein zu züchten, da bei Transplantationen innerhalb der Art Degeneration der *) Auch Davenport fand bei seiner Nachprüfung der Guthrieschen Versuche, daß die Nachkommen stets von regeneriertem eigenem Keimgewebe stammten. Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 3 fremden Gonade nicht zu befürchten war. Hatte doch Meisenheimer über erfolgreiches Einheilen des Ovars sogar in eine fremde geographische Unterart, den japanischen Schwammspinner, berichtet. Der weiteren Schwierigkeit, daß in diesem Falle Verwachsung mit dem Ausführgange nicht eingetreten war, Eier also nicht abgelegt werden konnten, mußte man, wie ich zuversichtlich glaubte, dadurch begegnen können, daß man möglichst zahlreiche Operationen durchfiihrte. Gab doch Kopeé an, daß bei seinen Gonadenaustauschungen zwischen den beiden Geschlechtern des Schwammspinners in einem hohen Prozentsatz der Fälle Zusammen- heilen des Ovars mit dem Vas deferens oder des Hodens mit dem Ovidukt eingetreten war. Bei Übertragung der Keimdrüsen in ein Tier gleichen Geschlechts konnten die Aussichten also eher noch bessere sein. Material und Züchtung im allgemeinen. Mein Schwammspinnermaterial stammt vom Ufer des Müggelsees bei Berlin, wo in den Jahren 1911 und 12 eine größere Schwamm- spinnerkalamität bestand, die im Jahre 1913 erlosch, so daß ich in diesem letztgenannten Jahre im ganzen nur noch einige Dutzend Raupen fand, wo sie in den Vorjahren zu tausenden krochen. Das Erlöschen der Kalamität war meines Erachtens in erster Linie auf das Überhand- nehmen von Tachinen und Schlupfwespen zurückzuführen, die in enormer Zahl zu beobachten waren. Es ist diese Beobachtung vielleicht nicht unwichtig, da es möglich ist, daß die weiter unten beschriebene Mutation („Sehwarzrasse“) vielleicht durch den durch Anwesenheit des Parasiten geänderten Stoffwechsel der Raupe verursacht ist’). Auch über die Ent- stehung der Kalamität läßt sich einiges mutmaßen. Wie aus der folgenden Schilderung der Rassen hervorgehen wird, dürfte es sich bei der einen derselben („Gelbrasse“) um eine Kreuzung von Lymantria dispar mit L. japonica handeln. Ob hierfür nur einige verflogene Falter resp. verschleppte Raupen aus den Zuchten von Liebhaberentomologen verantwortlich zu machen sind, oder ob ein solcher vielleicht absichtlich einer größeren Zahl von Tieren die Freiheit gegeben hat, weiß ich natürlich nicht. Aber, die Richtigkeit meiner Anschauung von der Natur der Gelbrasse vorausgesetzt, würde das Entstehen der Kalamität vielleicht verständlich durch die „Blutauffrischung“, die so in unsere 1) Vergl. indessen hierzu die „Anmerkung bei der Korrektur“ auf S. 16. 1* ¥ 4 Klatt. heimische Rasse hineingebracht wurde und zu besonderer Fruchtbarkeit anregte. Auch diese Kreuzung von L. japonica mit L. dispar kann iibrigens als eventuelle Ursachenquelle für die erwähnte Mutation (Kom- bination?) in Betracht kommen. Meine Züchtungsversuche waren nicht: gerade vom Glück be giinstigt. 1913 kam ich infolge Erkrankung auf der Riickkehr von einer Forschungsreise in die Tropen leider mit solcher Verspätung in Berlin an, daß von den bereits geschlüpften Räupchen die meisten inzwischen verhungert waren; besonders von der seltenen Schwarzrasse lebten nur noch wenige Individuen, die in der Folge keineswegs sämtlich Nach- kommen lieferten, so daß alle Schwarztiere meiner späteren Zuchten nur auf ein einziges Tier dieser Rasse im Jahre 1913 zurückzuführen sind. Seit 1913 habe ich keine Einkreuzungen fremden Blutes weiter vorgenommen. Während der ersten Kriegsjahre, wo ich selbst abwesend war, gab es natürlich weitere starke Verluste, und ich mußte zufrieden sein, daß die Rassen — durch möglichst weitgehende Inzucht — erhalten wurden. Alles in allem geht aus dem Gesagten hervor, daß. mein Material nur auf einige wenige differente Individuen zurückgeht, und. daß alle meine Tiere sehr nahe miteinander verwandt sind. Von Zwitterbildungen oder irgend welchen Unregelmäßigkeiten hin- sichtlich der Fortpflanzungsverhältnisse habe ich trotz dieser weit- gehenden Inzucht nie etwas bemerkt. Auch die Fruchtbarkeit der Tiere ist eine unverändert gute. Zwar sind manche Gelege, wie weiter unten zu ersehen, klein im Verhältnis zu den Zahlen, die Freilandgelege bieten; aber es steht diese Kleinheit durchaus im Verhältnis zur Größe der Tiere, die unter dem Einfluß der Domestikation ja sehr rasch ab- nimmt. Ich habe schon wahre Zwerge beobachtet, die aber durchaus normal sich benahmen. Andererseits fallen ab und zu auch recht große Tiere, die unserem wilden Schwammspinner an Größe kaum nachstehen. Gezüchtet habe ich während der ganzen Jahre in Einmachegläsern von 1—2 Litern Inhalt, die oben mit Mullgase zugebunden wurden. Das Futter bestand zuerst im Jahre meist aus Hasel, die ja früh treibt und durch ihre Verzweigungsverhältnisse in besonders günstiger Weise einen großen Raum bestreicht, so daß die jungen Räupchen bei ihrem dauernden Umherkriechen immer wieder auf die Nahrung gelangen, zumal wenn man ihren positiven Heliotropismus ausnutzt und die Gläser entsprechend stellt. Später wurde vorzugsweise Eiche als Futter benutzt. Die Zweige wurden stets in mit Wasser gefüllte Fläschchen gesteckt, und diese hineingestellt. Besonders wurde geachtet beim Reinigen und Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 5 beim Futterwechsel, daß keine Tiere zufällig in ein anderes Glas hinein- gelangten; zumal solange sie noch klein sind, kommt es ja auch bei peinlichster Vorsicht gelegentlich dazu, daß einmal eine auf den Tisch (weiße Unterlage) fällt. Diese wurden ohne Gnade getötet, um so un- bedingt die Möglichkeit auszuschließen, daß das doch vielleicht aus dem vorher behandelten Glase stammende Tier in eine andere Zucht geriete. Bei der Paarung der Falter .ist es eine unangenehme Tatsache, die manche beabsichtigte Kreuzung einzelner bestimmter Individuen ver- hindert, daß die Männchen früher schlüpfen und zugleich kürzere Lebens- dauer haben als die Weibchen. Um dieser Schwierigkeit, wenigstens für die besonders wertvollen operierten Tiere wirksam zu begegnen, hielt ich im vergangenen Jahr die operierten Männchen und Weibchen in getrennten Zimmern, und zwar die ersteren in einem Nord-, die letzteren in einem Südzimmer. Die etwas geringere Temperatur im ersteren bewirkte auch tatsächlich eine kleine Verzögerung in der Ent- wicklung, so daß alle Männchen zu gleicher Zeit mit den Weibchen schlüpften. Die Paarung wurde gleichfalls in kleinen etwa 1/2 Liter- Gläsern vorgenommen, die mit Gase zugebunden und auf die Seite um- gelegt wurden. Die einzelnen Gelege wurden in Apothekerschachteln, deren Deckel durch Gase ersetzt wurde, im ungeheizten Nordzimmer überwintert (Temperatur nicht unter 0 Grad). = Beschreibung der normalen Schwammspinnerraupe. (Fig. 11 und 15.) Charakteristisch für die Larven der Lipariden, zu welcher Familie ja der Schwammspinner gehört, ist der Besitz der Trichterwarzen und das Vorhandensein von Sternhaarwarzen, die beim Schwammspinner im Gegensatz zu anderen Lipariden allein die Haare der Raupe tragen. Diese beiden Warzenarten sind neben den Füßen die einzigen morpho- logischen Elemente, welche durch ihre verschiedene Anordnung, Größe und Form neben der Färbung das bunte und nicht sehr über- sichtliche Aussehen der Schwammspinnerraupe bedingen. Sie seien zu- nächst kurz besprochen. ey > Morphologische Elemente (vergl. Textfig. 1). Die typische Anordnung der Sternhaarwarzen erkennt man am - besten an einem der Segmente, in welchem keine Füße entwickelt sind, 6 Klatt. also am 4. und 5. oder 10. und 11. Körpersegment, die ja bei den echten Raupen stets die einzigen fußlosen Segmente sind. Man kann an jedem solchen Segment vier Paare von Hauptwarzen erkennen, die in ziemlich gleichartigen Abständen rings um das Segment, und zwar in der trans- versalen Mittelebene desselben, angeordnet sind. 1. Auf der Dorsalseite zwei „Mittelwarzen“, 2. An den Seiten rechts und links eine „Seitenwarze“, welche jede eigentlich aus zwei Warzen besteht, also eine Doppelwarze dar- stellt. Der mehr ventral gelegene Teil ist etwas kleiner als der mehr dorsal gelegene, der auch zugleich eine Wenigkeit aus der transversalen Mittelebene in die vordere Hälfte des Segments vorgeschoben ist. Dicht vor der unteren, also un- mittelbar unter dem Vorderteil der oberen Warze liegt das Stigma. 3. An der Grenze von Bauch und Seitenwand des Segments liegt jederseits eine „Unterwarze“. 4. Auf der Bauchfläche liegen als kleinste von allen Hauptwarzen zwei „Bauchwarzen“ in entsprechender Lagerung wie auf deı Dorsalseite die Mittelwarzen. Außer diesen Hauptwarzen finden sich noch ‘drei Paar Neben- warzen, die nicht alle in der transversalen Mittelebene des Segments gelegen sind. 1. Vor und Zugleich zwischen den Mittelwarzen ein Paar „dorsaler Nebenwarzen“, deren jede in den jüngeren Stadien eigentlich nur durch ein alleinstehendes Haar repräsentiert wird. Bei älteren Raupen (nach vierter Häutung) steht dasselbe auf einer kleinen warzenartigen Erhebung. 2. Etwas unter und hinter den Unterwarzen jederseits eine „untere Nebenwarze“. 3. Zwischen den Bauchwarzen zwei sehr winzige „ventrale Neben- warzen“. Diese typische Anordnung ist in den übrigen Segmenten mehr oder minder verändert. Zunächst bedingt die Anwesenheit der Füße in den übrigen Segmenten eine Abänderung des Schemas insofern, als in denselben (Segment 1—3 und 6—9) die dort entwickelten Füße an Stelle der Bauchwarzen stehen, und die ventralen Nebenwarzen fehlen. In Segment 1—3 fehlen auch noch die unteren Nebenwarzen. Eine weitere Veränderung betrifft dann noch Segment 2 und 3, indem hier die beiden Hälften der doppelten Seitenwarze auseinanderrücken, was Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 7 vielleicht mit dem Vorhandensein der Flügelanlagen und dem Fehlen der Stigmen in diesen Segmenten zusammenhängt. Die obere der beiden Seitenwarzen ist hier erheblich kleiner als die untere. Zugleich sind die dorsalen Nebenwarzen etwas nach rückwärts genau zwischen die Mittelwarze gerückt. Das dürfte damit zusammenhängen, daß in diesen Segmenten keine den gleich zu besprechenden Trichterwarzen der übrigen Segmente ähnliche Bildungen vorhanden sind. — Die stärksten Änderungen zeigen dann das erste und letzte Körpersegment, in welchem alle Warzen mehr oder minder an den vorderen resp. hinteren Segment- rand gerückt sind unter Veränderung der Größe und Form. Im letzten 3. NZ & Textfig. 1. 1. 9.—12. Körpersegment, 2. 1.—4. Körpersegment der Schwammspinnerraupe. 3. Quer- schnitt durch das 10. Segment. 4. Querschnitt durch das 2. oder 3. Segment. B. = Bauch- warze. — d. = dorsale Nebenwarze. — M. = Mittelwarze. — S. = Seitenwarze. — St. = Stigma. — T. = Trichterwarze. — U. = Unterwarze. — u. = untere Neben- warze. — v. = ventrale Nebenwarze. Segment stehen die Füße (Nachschieber) nicht an Stelle der Bauch- warzen, die hier vorhanden sind, sondern hinter denselben. Seitlich und über dem After liegen jederseits ein paar starkbehaarter Platten, die vielleicht der sonst nicht vorhandenen Unterwarze und der unteren Nebenwarze entsprechen. Die auf diesen Warzen stehenden Haare sind entweder sehr steif, borstenähnlich und stärkeren Kalibers, oder dünner und weicher, zu- gleich auch etwas länger. Die erstere Art findet sich auf den in der oberen Körperhälfte entwickelten Warzen, die zweite auf denen der ventralen Hälfte und zwar so, daß die Grenze zwischen deu beiden verschieden behaarten Körperhälften genau mit der. Grenze zwischen oberer und unterer Hälfte der Seitenwarze zusammenfällt. Die untere 8 Klatt. Warzenhälfte hat also weiche Haare, die obere steife, wie sie auch den Mittelwarzen zukommen. Auch das einzelne Haar der dorsalen Neben- warze ist eine steife Borste. — Vor der ersten Häutung finden sich eigenartige mit einem Bläschen versehene Haare (s. Fernald). Die Trichterwarzen sind am stärksten entwickelt auf Segment 9 und 10 in Gestalt nur eines ausstülpbaren Organs genau zwischen den Mittelwarzen gelegen (auf allen Tafelfiguren gut zu erkennen). In Segment 4—7 stehen anstatt dessen je zwei kleinere zylindrische Er- hebungen (besonders deutlich in Fig. 4 und 5 im ersten der abgebildeten Segmente) zwischen den Mittelwarzen, was den nicht weiter wunder- nimmt, der da-weiß, daß der wesentlichste Teil dieser Organe, die Drüsenzellen, auch in dem größeren Organ des 9. und 10. Segments paarig sind. Im 8. (Genital-) Segment fehlen die Organe, obwohl die Drüsenzellen auch hier, wenn auch minimal, entwickelt sind. In den übrigen Segmenten fehlen die Drüsenzellen und damit auch die Organe (Klatt 1908). Die Trichterwarzen treten auf mit der ersten Häutung, die Drüsenzellen liegen schon vorher an den betreffenden Stellen. Alle diese eben beschriebenen morphologischen Elemente der Körperoberfläche bestehen wie auch der Kopf aus festerem Chitin als die übrige Körperhaut. Im Zusammenhang damit steht es, daß die Größe aller dieser Teile zwischen zwei Häutungen unverändert dieselbe bleibt, während die übrigen weichen Teile der Haut zwischen zwei Häutungen des Wachstums oder wenigstens starker Dehnung fähig sein müssen. Jedenfalls sind gleich nach der Häutung die Warzen, der Kopf usw. relativ sehr groß; vor der nächsten Häutung dagegen er- scheinen dieselben klein im Verhältnis zu den vergrößerten Haut- partien dazwischen. Die relative Größe dieses Teile zueinander ist ein gutes Mittel, um das Alter des Tieres zwischen zwei Häutungen zu schätzen. Färbung der morphologischen Elemente. Wie ganz im allgemeinen die Raupe in der Jugend schwarzgrau erscheint, so tragen auch die Sternhaarwarzen diese Farbe bis zur zweiten Häutung. Nach derselben sind die Mittelwarzen blau gefärbt. die Seitenwarzen noch immer schwarzgrau, höchstens etwas bläulich, die eine oder die andere ganz oder zum Teil gelblichorange gefärbt. Diese Hellfärbung einzelner Seitenwarzen tritt noch deutlicher mit der dritten Häutung zutage, aber es bleiben bei den meisten Tieren auch da noch eine Anzahl der Seitenwarzen dunkel. Bei der fertig aus- Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 9 gefärbten Raupe (nach der vierten Häutung) ist meist die obere Hälfte der Seitenwarzen rötlich, die untere gelblich, doch kommen, besonders in den letzten Segmenten auch jetzt noch bläuliche Tönungen vor. Von den Mittelwarzen dagegen bleiben im späteren Leben nur die in den fünf vordersten Segmenten blau, die anderen werden rot. Diese Scheidung tritt gewöhnlich mit der vierten Häutung, selten später, zuweilen schon mit der dritten ein. Und zwar ist es im letzteren Falle bedeutsam, daß vielfach diese Rotfärbung nicht in all den Segmenten, die später durch rote Mittelwarzen gekennzeichnet sind, sofort in aller Klarheit erscheint, sondern daß man in manchen Fällen gewissermaßen ein Zentrum mit deutlichster Ausbildung des Rot erkennen kann, von welchem nach vorn und hinten sich entfernend das Rot der Mittelwarzen immer undeutlicher und mehr mit blau vermischt erscheint. Dieses Zentrum ist stets das Genitalsegment (achtes Segment). Man könnte fast denken, daß hier irgend welche kausalen Beziehungen zwischen der Färbung und der Anwesenheit der Genitalorgane bestehen; auch das Fehlen der Trichterwarzen und die sehr, minimale Entwicklung der zugehörigen Drüsen in diesem Segment legt einen solchen Gedanken an eine Ein- wirkung der Gonaden auf die Umgebung nahe. Es ist übrigens ferner bemerkenswert, daß unmittelbar nach der Häutung die blauen und roten Mittelwarzen schwach weinfarben aussehen, wobei die hinteren, später roten, eine etwas dunklere Tönung tragen. In kurzer Zeit nach der Häutung (höchstens zwei Stunden) ist dann die normale Ausfärbung geschehen, in den vorderen Segmenten sind sie blau, in den hinteren Segmenten rot. Das Rot ist vor der vierten Häutung meist ein Ziegel- rot, nach der vierten Bordeauxrot. Die dorsalen Nebenwarzen, die als Warze ja erst mit der vierten Häutung auftreten (s. 0.), sind bordeaux- rot, wie die Mittelwarze, nur in Segment 1—3 nicht. Die Trichterwarzen sind von ihrem ersten Auftreten (erste Häutung) an bis zur Verpuppung stets einheitlich rot gefärbt. Von den Haaren sind die steiferen dorsalen im allgemeinen schwarz, die weichen ventralen weißlich, doch kommt auch bei beiden Sorten rostrote Färbung vor. Der Kopf ist bis zur dritten Häutung gleichmäßig schwarz ge- färbt, doch kann man schon in der zweiten Häutung, solange der neue noch weiche Kopf durchschimmert, an diesem zwei breite, schwarze, senkrecht verlaufende Stirnstreifen erkennen (der späteren Lage der Fühler in der Puppe entsprechend), während der übrige Teil dann noch hell ist. Diese Zeichnung wird mit der dritten Häutung dauernd, nur 10 Klatt. ist das Gelb auch außerhalb der breiten Stirnstreifen noch dunkel ge- sprenkelt. Färbung der übrigen Haut. Im Gegensatz zur Färbung der festen Chitinteile ist die Zeichnung und Färbung der übrigen Haut viel variabler, weil vermittels derselben, wie schon oben gesagt, in erster Linie die Größenzunahme erfolgt. Es ist interessant, wie in der Zeit zwischen zwei Häutungen ein und der- selbe Farbfleck bei ein und demselben Tier Größe und Gestalt ver- ändern kann. Hier dürfte ein geeignetes Objekt vorliegen, um über die Art, in welcher das Wachstum der einzelnen Elemente der Haut sich vollzieht, ins klare zu kommen. Höchst wahrscheinlich dürften entsprechende Untersuchungen auch zu einer Revision der allgemeinen schematischen Auffassung führen, daß das Wachstum der Insekten im wesentlichen nur während des Häutungsvorganges statt hat. Mit fort- schreitendem Wachstum kann man im allgemeinen eine Zünahme der hellen Zeichnungselemente feststellen, während der dunkle Grundton allmählich zurücktritt. So erscheinen die Tiere gleich nach der Häutung viel dunkler, event. ohne merkliche Spuren der hellen Zeichnung, am Ende desselben Lebensalters, also vor der nächsten Häutung, sieht das- selbe Tier dagegen recht bunt und damit im allgemeinen heller aus (vergl. z. B. Fig. 7 mit 6). Dasselbe gilt aber auch, wenn man das Raupenleben als ganzes betrachtet. Im ersten Stadium sind die Tiere am dunkelsten, im letzten am hellsten. Die fortschreitende Aufhellung geht also gewissermaßen wie eine Springprozession vor sich: In der Zeit zwischen zwei Häutungen fortschreitende Aufhellung, mit der nächsten Häutung wieder einen Schritt zurück, doch nicht ganz soweit wie zu Beginn der vorhergehenden Häutung und dann wieder allmäh- liche Aufhellung, die nun aber weiter geht als im vorhergehenden Stadium. Inwieweit die hellen Elemente zwischen zwei Häutungen wirklich neu ent- stehen, oder ob das schwarze Pigment nur gewissermaßen wie überlagerter Staub sie zu Anfang des Stadiums überdeckt, um dann aufgebraucht oder zurückgezogen zu werden, das können nur histologische Unter- suchungen lehren. Die eben gegebene Schilderung des allgemeinen Helligkeitseindruckes gelten nur für Betrachtung mit bloßem Auge oder mit schwacher Lupenvergrößerung. Stärkere Vergrößerungen, besonders Mikrophotogramme zeigen auch bei sehr jungen Tieren, wenigstens wenn es sich um solche kurz vor einer Häutung handelt, daß der allgemeine dunkle Grundton des Tieres, von dem die hellen, eigentlichen Zeich- Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 11 nungselemente eingefaßt sind, in Wahrheit doch schon marmoriert ist, wie das bei älteren Tieren (nach der vierten, gelegentlich schon . der dritten Häutung) die Betrachtung mit bloßem Auge lehrt. Die eigentlichen Zeichnungselemente — im Gegensatz zum Grund- ton — bestehen in den gelben Längslinien und der roten Mittel- zeichnung (vergl. z. B. Fig. 11). Drei solcher gelben Längslinien sind vorhanden, von der ersten Häutung an, nur natürlich, wie aus der allgemeinen Erörterung soeben herv orgeht, nicht bei jedem Tier gleich nach den Häutungen von vornherein in ganzer Länge oder auch nur in größeren Teilstrecken sichtbar. Die dorsale Mittellinie zwischen der Mittelwarzenreihe, also dem Verlauf des Herzens entsprechend, je eine seitliche zwischen der Mittel- und Seitenwarzenreihe. Jedem Segment kommt normalerweise noch ein kleines Paar gelber Pünktchen zu, in der vorderen Segmenthälfte rechts und links von der Mittellinie vor den Trichterwarzen gelegen. Bei älteren Tieren (nach der vierten Häutung) heben sich die gelben Linien zum großen Teil nicht mehr deutlich ab, sondern haben oft die mehr weißliche Färbung der jetzt deutlichen Marmorierung, mit der sie verschmolzen erscheinen. — Im ersten Segment treten die hierhergehörigen Teile der gelben Seitenlinien erst mit der dritten (event. schon zweiten) Häutung als auffallend gelbe Flecke hervor. Übrigens ist die Anordnung der drei hellen Linien bis auf den Kopf hinauf zu verfolgen. Die gelbe Mittellinie wird in Segment 4—8 mitten auf dem Segment unterbrochen von der roten schildartigen Mittelzeichnung. Am aus- gedehntesten ist dieselbe auf dem Genitalsegment, hier auch meist heller, mehr rötlich statt rot gefärbt, was wieder an kausale Beziehungen, wie oben ausgeführt, denken läßt. Nach vorn zu wird sie von Segment zu Segment kleiner, beschränkt sich event. in Segment 4 nur auf die Umgebung der in ihrem Bezirk sich erhebenden zylindrischen Trichter- warzen. Auf Segment 9 und 10 nimmt die große Trichterwarze die Stelle dieser Zeichnung ein. — Die rote Zeichnung ist bereits vor der ersten Häutung deutlich zu erkennen, sie ist überhaupt das erste Zeich- nungselement, das man bei den aus dem Ei geschlüpften Räupchen anfangs als einfachen helleren Fleck, noch nicht rot, auftreten sieht. In den späteren Stadien wird die Zeichnung immer relativ kleiner. Meist schon nach der dritten Häutung erkennt man auf der mehr ziegel- roten Grundfarbe zentral eine dunkler rote Wölkung und mit der nächsten vierten (resp. erst fünften) Häutung ist die Zeichnung ge- schwunden oder, besonders auf dem Genitalsegment durch eine. viel 12 Klatt. kleinere tiefschwarze Zeichnung ersetzt, die zuweilen von einem schmalen bordeauxroten Saum eingefaßt erscheint. Diese eigenartige, vom Zen- trum ausgehende Umkehr!) heller Zeichnungselemente in schwarz ist auch gelegentlich bei den gelben Punkten neben der Mittellinie zu beobachten (z. B. Fig. 1 und 16), wo gleichfalls nach der dritten Häutung ein mehr rötliches Zentrum im Gelb erscheint und nach der nächsten Häutung der Fleck schwarz mit gelber Einfassung sich darstellt (s. a. w. u. bei der Gelbrasse). Mit der dritten resp. vierten Häntung tritt auch das schwarze quere Nackenband im Vorderteil des zweiten. Segmentes auf. Wie man aus der Schilderung erkennt, sind die einzelnen Zeich- nungssegmente hinsichtlich ihrer Ausdehnung in räumlicher wie zeit- licher Hinsicht sehr variabel, und als ein wesentlich diese Variabilität mitbedingender Faktor erscheint mir die verschieden starke Tendenz zur Bildung schwarzen Pigmentes, die, wie oben gesagt, in der Jugend stärker, im Alter schwächer ist. Daher wird die volle Kompliziertheit des Farbkleides erst sichtbar mit den späteren Häutungen, und zwar versthieden zeitig, je nachdem die Tendenz zur Schwarzbildung bei dem betreffenden Tier stärker oder schwächer ist. Inwieweit man dieselbe modifizieren kann, müssen Versuche lehren. Es war mir auffallend, daß bei meinen im Winter vorzeitig getriebenen Tieren diese Tendenz zur Schwarzbildung geringer war, und demgemäß die einzelnen Stadien sich viel deutlicher voneinander abhoben. Hier war sofort nach der ersten Häutung das Mittelrot in voller Ausdehnung zu erkennen, während es meist erst weiter gegen die zweite Häutung hin wieder aus dem all- gemeinen Schwarz sich herauszulösen beginnt. Hier trat mit der dritten Häutung bereits deutliche Rotfärbung fast aller Mittelwarzen ein, während im Sommer diese dann fast stets noch blau sind, was gleich- falls als Verdunkelung des Rot aufzufassen ist. Ebenso überwogen in dem marmorierten Grundton durchaus die hellen Elemente und zwar schon von der dritten Häutung ab, während ich im Sommer gelegentlich Tiere habe, die bis zur Verpuppung in weitem Umfange Verschmelzung der schwarzen Marmorierungselemente aufweisen, so daß nur hier und da ein wenig von der gelben Mittellinie oder den gelben Punkten sicht- bar ist und alles übrige schwarz erscheint (Nigrismus, Paul Schulze; vergl. Fig. 3). Übrigens glaube ich auch ein allmähliches Nachlassen 1) Über ähnliche Beobachtungen an hellen Zeichnungselementen bei Säugetieren vergl. Haecker, 1918, S. 137, 153, beim Salamander Kammerer. Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 13 der Tendenz zur Schwärzung im Laufe der Generationen bei meinen Zimmerzuchten feststellen zu können. So extrem schwarze Tiere, wie ich sie mir 1912 und 13, also von den Freilandvorfahren, abskizzierte, finde ich jetzt kaum noch. Bei dieser großen Variabilität der Färbung ist es schwer, eine Norm aufzustellen, die angibt, wie mit jeder Häutung das Farbkleid sich ändert. Und doch ist eine solche Kenntnis wichtig, um möglichst bei jedem herausgegriffenen Individuum das Lebensstadium angeben zu können, z. B., um bei der Transplantation auch wirklich Tiere gleichen Alters zu verwenden. Denn die Kopfgröße, nach der Judeich z. B. für die verwandte Nonne das Altersstadium bestimmt, dürfte vielleicht für Wildtiere einen geeigneten Maßstab abgeben, bei den starken Größen- differenzen in der Domestikation keinesfalls. Ich will also trotz der Schwierigkeiten dennoch versuchen, Alterskriterien nach dem Farb- kleid zu geben: Erstes Stadium. (Vom Ei bis zur ersten Häutung.) Anwesenheit der Bläschenhaare und Fehlen der Trichterwarzen gestatten ohne weiteres eine sichere Feststellung. Zweites Stadium. (Von erster bis zweiter Häutung.) Im großen und ganzen schwarzgrau erscheinend, auch der Kopf und die Mittel- warzen. Im übrigen Zeichnung variabel. Drittes Stadium. (Zwischen zweiter und dritter Häutung.) Wie vorher, doch die Mittelwarzen — sämtlich — blau; Kopf, solange noch weich, hell mit zwei schwarzen Stirnstreifen, später einheitlich dunkel, wie im Stadium zwei. Viertes Stadium. (Zwischen dritter und vierter Häutung.) Kopf hell mit schwarzer Zeichnung. Mittelwarzen noch sämtlich oder zum großen Teil blau, wenn die hinteren schon rot, so mehr ziegel- farben, nicht bordeauxrot, Mittelzeichnang noch vorhanden. Fünftes Stadium. (Zwischen vierter und fünfter Häutung.) Zuweilen’ genau so wie vor, doch meist schon durch die Anwesenheit der vorher fehlenden kleinen dorsalen Nebenwarzen (rot) unter- schieden. In den meisten Fällen tritt jetzt Verlust der roten Mittelzeichnung und Umänderung des Ziegelrots der Mittelwarzen in Bordeauxrot auf. Mit der vierten Häutung ist bei vielen Männchen die Maximalzahl ‘ der Häutungen erreicht. Ändere, sowie die Weibchen machen noch eine fünfte Häutung, so daß dann im 14 Klatt. Sechsten Stadium (zwischen fünfter Häutung und Verpuppung) sicher die unter fünf beschriebene definitive Färbung erscheint. Eine sechste Häutung, wie Fernald sie als häufig beim Schwamm- spinner in Amerika beschreibt, habe ich nicht mit Sicherheit beobachtet. Beschreibung der Gelbrasse. (Fig. 1, 8, 9, 13, 16.) Es ist wohl sicher, daß diese große räumliche und zeitliche Varia- bilität der Zeichnung nicht ausschließlich durch eine weitgehende Modi- fizierbarkeit erklärt werden kann, sondern daß sicher auch erbliche Verschiedenheiten vorliegen, daß man also vielleicht Rassen züchten könnte, etwa mit einer rasch verschwindenden roten Mittelzeichnung‘ von geringer Ausdehnung, und andere mit starker Entwicklung derselben in räumlicher und zeitlicher Hinsicht. Oder Rassen mit starker Ent- wicklung der gelben Linien und solche mit geringer Entwicklung der- selben. Oder starknigristische und wenig nigristische Rassen usw. Dieser Art sind die Rassen, an denen ich die Transplantationen vor- nahm, nicht. Die Unterschiede der benutzten Rassen sind weit deut- licher und weniger durch Modifizierung verwischbar. Ich will diese jetzt zu beschreibenden Rassen kurz bezeichnen als die „Gelbrasse* und die ,Schwarzrasse* im Gegensatz zur „Normalrasse“, welche das im vorigen Abschnitt geschilderte Bild bietet. Die Gelbrasse ist ausgezeichnet durch sehr starke Zunahme der gelben Zeichnungselemente, eine Zunahme, die besonders im Segment 3 und 4 zu einem ganz neuen Zeichnungsmuster führt. Doch auch hin- sichtlich dieses neuen Zeichnungselementes ist zu bemerken, daß alle allmählichen Übergänge von Normal bis Extremgelb zu finden sind. Im extremsten Falle ist die ganze Rückenpartie des Segments 3 zwischen den Mittelwarzen eine leuchtend gelbe Fläche (Fig. 8 und 13). Dann gibt es Formen, bei denen vom hinteren Segmentrand in dies Gelb zwei dunkle Flecke vorspringen, andere, bei denen auch 'im vorderen Teil des gelben Feldes noch zwei dunkle Flecken entstehen (Fig. 9), dann schließlich solche mit einer Art Kreuzfigur, und so schließlich alle Über- gänge bis zum normalen Tier mit seiner einfachen dünnen gelben Mittel- linie und den zwei Pünktchen daneben. Es wird bei diesem allmäh- lichen Ineinanderübergehen verständlich sein, daß es sehr schwer, wenn nicht unmöglich ist, gerade die Formen mit geringster Gelbentwicklung Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 15 in objektiver Weise von normalen zu unterscheiden. Ich habe mich dabei in erster Linie leiten lassen von dem allgemeinen Eindruck, den die Tiere bei der Betrachtung mit bloßem Auge machen. Wenn bei dieser Segment 3 nicht sofort als deutlich heller gefärbt auffällt, so rechne ich das Tier noch als normal; die Lupenbetrachtung des be- treffenden Segmentes kann dann aber leicht wieder schwankend machen, da sie die Aufmerksamkeit auf Details lenkt, die vorher entgingen. Bezüglich des Gelb auf Segment 4 rechne ich ein Tier zu „normal“, bei welchem noch sichere Trennung der beiden gelben Pünktchen von der Mittellinie besteht. Bei „Gelbtieren“ sind sie mit derselben ver- schmolzen, so daß ein gelber Querfleck entsteht, der beträchtliche Aus- dehnung erreichen kann, aber stets nur auf den vorderen Segmentrand beschränkt bleibt. Bei den extremsten Gelbtieren ist meist auch die rote Zeichnung auf dem Genitalsegment statt rot ebenfalls leuchtend gelb, sowie die zwei gelben Punkte auch auf den übrigen Segmenten, besonders auf den vorletzten viel ausgedehnter, sowie das letzte Segment in weiter Ausdehnung gelb. Aber es gibt alle möglichen Kombinationen: Tiere mit sehr gutem Gelb auf Segment drei und vier, aber nur rötlicher Zeichnung auf dem Genitalsegment, andere mit extremem Gelb auf dem Genitalsegment und schlechterer Gelbentwicklung auf drei und vier, dabei aber vielleicht starke Gelbzeichnung auf dem letzten Segment usw. Da es eine immense Arbeit verursachen würde, alle diese ver- schiedenen Kombinationen isoliert zu züchten, deren Zahl ja, wie man ohne weiteres sieht, nicht klein ist, und die auch wieder nicht das ganze Raupenleben hindurch gleich bleiben, so habe ich mich darauf beschränkt, eine Rasse mit einem möglichst stark entwickelten Gelb auf Segment drei und vier zu züchten, bei der jedoch das Gelb in den übrigen Segmenten nicht weiter beachtet wurde und daher variabel ist. Solche Tiere sind also unter dem Wort Gelbrasse zu verstehen. Diese Rasse ist bereits vor der ersten Häutung deutlich zu unter- scheiden von normalen Tieren. Für die Gelbzeichnung dieser Rasse gilt überhaupt dasselbe wie für die rote Mittelzeichnung, deren Platz sie ja zum Teil einnimmt (z. B. das Gelb auf dem Genitalsegment): Sie ist eine typische Jugendzeichnung, am schönsten bis zur zweiten oder dritten Häutung. Dann verliert sie sich mehr oder weniger (vergl. z. Fig. 1 mit 8 oder 13), und nach der letzten Häutung kann man dem Tier oft gar nicht mehr ansehen, daß es zur Gelbrasse gehöre. Es sieht dann oft aus wie eine normale Schwammspinnerraupe. Nur findet man die oben erwähnte Umkehr des Gelb- in Schwarz hier häufig, besonders 16 Klatt. schön in Segment 4; und der breite, schwarze gelbumrandete quere Fleck (Fig. 16) an der vorderen Segmentgrenze weist dann noch bis zur Verpuppung darauf hin, daß es sich um ein Gelbtier handelt. Eine weitere Besonderheit der Gelbrasse scheint mir zu bestehen in einer weniger satten Rotfärbung der Mittelzeichnung, die mehr röt- lich aussieht. Außerdem. scheint mir die Haut der Gelbtiere zarter zu sein. Ich hatte beim Transplantieren viel mehr Abgang unter den Tieren dieser Rasse, da die Haut leichter reißt. Wie oben bemerkt, glaube ich, daß meine Gelbrasse eine Kreuzung von L. dispar mit L. japonica ist, denn die Raupen von L. japonica sind hauptsächlich durch die intensive Entwicklung der gelben Zeichnungselemente von L. dispar unterschieden. Meine Gelbrasse erscheint durchaus als eine Mittelform zwischen beiden geographischen Arten. Beschreibung der Schwarzrasse. (bie. 2, & 7, 12) Von der Schwarzrasse habe ich im ganzen 17 Tiere gefunden, 11 im Jahre 1911, 6 im Jahre 1912, an ein und demselben Gebüsch, sonst nirgends, obwohl auf einer halben Stunde Weges Tausende von Raupen krochen. Ich glaube daher sicher’), daß es eine im Freien ent- standene Mutation (Kombination?) ist, die ohne mein Dazukommen wahr- scheinlich restlos verschwunden wäre beim Erlöschen der Kalamität 1913. Auch in meiner Zucht hing ihre Erhaltung infolge der oben beschriebenen unglücklichen Zufälle vom Am-Leben-bleiben eines einzelnen Tieres ab, auf das alle meine jetzigen Schwarztiere zurückgehen. — Im Gegensatz zur Gelbrasse handelt es sich hier um eine Färbungsvarietät, deren Charakter mit fortschreitender Entwicklung immer schöner und deut- licher hervortritt und im letzten Raupenstadium die deutlichste Aus- bildung zeigt. Vor der ersten Häutung ist noch nichts von der schwarzen Längsbinde, die das Kennzeichen der Rasse bildet, zu bemerken, wenig- stens habe ich bisher noch keine Möglichkeit gefunden, schwarze und 1) Anmerkung bei der Korrektur: Inzwischen ist mir von Herrn Prof. Dr. Baltzer mitgeteilt worden, daß er die Schwarzrasse vor zwei Jahren aus Schlesien erhalten habe. Danach scheint es sich also um eine auch andernorts vorkommende Varietät zu handeln, so daß es sich bei den wenigen Ausgangstieren meines Materials vielleicht nur um Nachkommen eines verschleppten Exemplars handelt, nicht um eine frisch aufgetretene neue Form. Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 17 nicht schwarze vor der ersten Häutung auseinander zu halten. Auch in anderer Hinsicht verhält sich die Schwarzrasse anders als die Gelb- rasse: Es gibt keine allmählichen Übergänge. Ein Tier ist entweder schwarz oder nicht schwarz und hat im ersten Falle die Binde in voller Ausbildung. Und wenn bei jugendlichen Tieren (etwa nach der ersten Häutung) die Feststellung, ob schwarz oder nicht schwarz, zuweilen Schwierigkeiten macht. so liegt das nur daran, daß hier die allgemein vorhandene Tendenz zur Schwärzung naturgemäß die deutliche Ab- grenzung einer ebenso gefärbten Binde nicht immer gestattet. Wenn weiter gegen die nächste Häutung zu aber die hellen Zeichnungs- elemente mindestens hier und da hervortreten, läßt sich unter allen Umständen die Entscheidung treffen. Man sieht dann nämlich, daß die- selben, soweit sie im Bereich der Binde liegen," von dieser verdeckt werden, an den anderen Stellen dagegen nicht. So sind die gelben Seitenlinien z. B. klar gelb vorhanden, die Mittellinie und die Pünktchen dagegen nicht. Sie scheinen nur stellenweise ganz schwach durch das Schwarz der Binde hindurch. Ebenso sieht die rote Mittelzeichnung, die ja im Bereich der Binde liegt, dann wie berußt aus, gleich als ob man sie durch ein schwarzes Glas betrachtete. Besonders die Zeichnung auf dem Genitalsegment, die ja stets etwas heller ist, erscheint dem- gemäß bei den Schwarztieren verdunkelt, was in Zweifelsfällen die Rassenfeststellung ermöglicht (Fig. 12). Nur die Trichterwarzen, die sich auf dem Gebiet der Binde erheben, sind stets in ihrer Farbe unbeein- trächtigt (besonders gut Fig.2 und 7 zu sehen). Sehr leicht sind die Schwarz- tiere von Nichtschwarzen zu unterscheiden, wenn sie zugleich der Gelbrasse angehören. Auf Segment 4 fällt der gelbe Querfleck völlig in den Be- reich der Binde, ist also nicht oder — gegen die Häutung zu — zuweilen ‘ wie berußt zu erkennen. Dagegen von der breiten Gelbzeichnung auf Segment 3 ist nur die mittlere Partie von der Binde überdeckt, rechts und_links daneben leuchtet das Gelb unverhüllt hervor, ein sehr charakteristisches Bild (z.B. Fig. 6 und 7). Eine weitere Möglichkeit, schon bei jugendlichen Raupen den Charakter als schwarz zu entscheiden, bietet das letzte Segment. Statt des sonst hellen Mittelfeldes -sieht man den zugespitzten Endverlauf der schwarzen Binde (vergl. z. B. Fig. 2 mit 3). Mit der dritten oder vierten Häutung ist das Schwarz der Binde so dicht geworden, daß man nichts mehr von den darunter- liegenden Zeichnungselementen erkennt. Das trotzdem solche vorhanden sind, sieht man gelegentlich bei Beschädigungen der Rückenhaut in der Gegend der Binde. So trat bei einem meiner operierten Schwarztiere Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. 2 18 Klatt. an der Narbenstelle die Marmorierung der Haut frei zutage, und im Verlauf der Binde erschien diese Stelle ausgespart. Die Binde setzt sich übrigens auch bis auf den Kopf fort (z. B. Fig. 2, im Gegensatz zu 1 und 3). Die Haut der Schwarztiere war beim Operieren derber als die der normalen oder gar gelben Individuen. Auch scheinen die Schwarztiere überhaupt kräftiger und schnellwüchsiger zu sein und etwas größer zu werden als andere. Merkwürdig klein im Verhältnis zu gleichaltrigen gelben und normalen kamen mir dagegen beim Operieren ihre Keim- drüsen vor!). Nach der Begriffstrennung von P. Schulze muß man die Schwarzstreifigkeit als Melanismus bezeichnen im Gegensatz zum Nigrismus, der, wie oben bemerkt, auch bei den Raupen vorkommt. Eine extrem nigristische Raupe (Fig. 3) ist gar nicht mit einem echten Schwarzstreiftier (Fig. 2) zu verwechseln. Der Schwarzstreif zieht als einheitliches von vorn bis hinten gleich breit bleibendes Band in gleicher Farbenintensität über die Mitte des Segments wie die Segmentgrenzen hinweg, stets genau die Mittelpartie des Segments zwischen den Mittel- warzen einnehmend (also analog dem Verlauf. des Herzens). Bei nigristischen Tieren sind oft in großer Ausdehnung die schwarzen Partien des marmorierten Grundtons verschmolzen, und demgemäß ist die Ausdehnung keine gleichartige in den einzelnen Segmenten, die Grenzen keine scharfen, meist bleiben die dünnhäutigen Intersegmental- partien frei von Nigrismus, und wenigstens hier und da erkennt man unverhüllt Teile der gelben Mittellinie (z. B. in Fig. 3 in den ersten und letzten Segmenten). oder der roten Mittelzeichnung. Die Vererbungsweise der Rassenunterschiede. Sehr klar ist das erbliche Verhalten der Schwarzstreifigkeit. Sie verhält sich „nicht schwarz“ (gelb oder normal) gegenüber als einfach mendelndes Merkmal mit voller Dominanz des Schwarz. Einige Zahlen-- beispiele aus Zuchten des Jahres 1918 mögen das zeigen. Ich erhielt bei Kreuzungen zwischen schwarzen Heterozygoten folgende Aufspaltungen: 1) Sollte etwa doch eine ähnliche innersekretorische Beziehung zwischen Größe des Tieres und Kleinheit der Keimdrüse bei diesem Insekt bestehen, wie das bei den Säugetieren der Fall ist? Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 19 14:5 ATS 23:10 2:7 42:16 25:11 24:8 60519 »3.:18 25:8 95:29 34:15 or 210 : 35:9 5 | 38:23 ys 38:13 68:16. Davon stimmen .die Zahlen der ersten Reihe sehr gut, die der zweiten leidlich, die der dritten wenig gut zu dem zu erwartenden Verhältnis 3:1. Als Durchschnitt aller ergibt sich 650 : 236, d.i. etwa 2,75:1. Bei Rückkreuzung eines Heterozygoten mit einem nichtschwarzen Tier erhielt ich im selben Jahre in vier Fällen schwarz : nicht schwarz 5 13:15 212927 34:47 41:45 109:134 oder 1: 1,22. Bei Kreuzung anderer schwarzer Individuen mit nicht schwarzen erhielt ich rein schwarze Nachkommen; dann handelte es sich eben um mindestens ein homozygot schwarzes Tier. — Es ist mir bisher noch nicht möglich gewesen homo- und heterozygote Schwarze durch irgend ein Merkmal zu unterscheiden. Die Erblichkeitsverhältnisse der Gelbrasse sind viel schwerer fest- zustellen. Hier handelt es sich ja um ein Merkmal, welches an vielen Stellen des Körpers sich zu erkennen gibt, aber, wie oben erörtert, nicht notwendig an allen in gleicher Weise. Die Feststellung der Intensität der Gelbnatur könnte also nur durch eine Beurteilung nach einer Art Punktwertungssystem erfolgen, wozu man alle Teile eines jeden Individuums genau untersuchen müßte und zwar in jedem Lebens- alter, da in den einzelnen Stadien das Gelb bei jedem Exemplare variieren kann; also eine sehr mühselige Arbeit. Soviel scheint mir aber nach meinen längst nicht abgeschlossenen Versuchen sicher zu sein, daß auch Gelb dominiert über Normal. Zwar erhielt ich bei Kreuzung erstklassiger Gelbtiere mit normalen nicht in allen Fällen wieder ausschließlich erstklassige gelbe, sondern häufig Abstufungen bis zu „schlechten“ Gelben. Mit nicht ganz erstklassigen Gelben fielen QF 20 Klatt. auch häufig einige wenige Normale. Dann handelte es sich eben wohl um ein heterozygotes Gelbtier. Niemals aber bestand Dominanz für normal, und ebensowenig fielen mir aus Kreuzungen einwandfrei nor- _maler Tiere jemals auch nur „schlechte“ Gelbtiere. Gewisse Tatsachen lassen mich vermuten, daß wohl mehrere gleichsinnige Faktoren für Gelb bestehen dürften (Polymerie). Das für die Vornahme der Transplantationen wesentliche Ergebnis der Erblichkeitsuntersuchungen ist aber die sichere Feststellung, daß normal rezessiv gegen gelb, und daß nicht schwarz (gleichgültig, ob dabei normal oder gelb) rezessiv gegen schwarz ist. Damit ist die Ver- suchsanordnung bei der Transplantation gegeben. Es müssen die Rezessiven in die Dominanten transplantiert werden, also normal in gelb, resp. normal oder gelb in schwarz. So muß am ehesten, wenn Beeinflussung durch das Soma statthat, dieselbe mit Sicherheit festzustellen sein. Die Transplantationen und ihre Ergebnisse. a) Die Operationen und das Verhalten der operierten Raupen. Die Transplantation suchte ich auf möglichst jugendlichem Stadium durchzuführen. Vor der zweiten Häutung dürfte dieselbe wohl eine technische Unmöglichkeit sein. Denn die Tiere sind da nicht länger als lcm und dicker als 1 mm, die Keimdrüsen also nur Bruchteile eines Millimeters groß. Dagegen habe ich kurz nach der zweiten Häutung eine ganze Reihe gelungener Transplantationen vorgenommen, eine noch größere Zahl nach der dritten Häutung, Noch ältere Tiere habe ich nicht zu den Versuchen benutzt. Ich nahm keinen eigentlichen Aus- tausch der Gonaden vor, sondern transplantierte nur in die eine der beiden Rassen (in die dominante Form, wie bereits gesagt), während die Tiere, von denen die transplantierte Gonade genommen wurde (die Rezessiven also) getötet, und dementsprechend die Keimdrüsen der erst- genannten nicht verwertet wurden. Die als „Wirtstier* ausersehene Raupe wurde durch wenige Minuten Aufenthalts in einem mit Äther- dämpfen gefüllten Gläschen narkotisiert und dann in ein Operations- brettchen eingespannt. Es dienten dazu kleine Brettchen aus Zigarren- kistenholz, die ich in den Körperproportionen der Raupe entsprechenden Abständen mit feinen Löchern versehen hatte, durch die Zwirnfäden gezogen waren. Man kann so das Genitalsegment bequem festlegen, Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 21 und seine Haut nach Belieben straffer oder lockerer spannen durch Anziehen der Fäden. Ein mittlerer Spannungsgrad ist am günstigsten for die Vornahme der Transplantation. Durch einen ganz leichten kurzen Schnitt mit der Pinzettenschere wird unter dem Binokular die Haut in der hinteren Partie des achten Segments quer eröffnet, und nun eine spitze Pinzette von hinten her möglichst tangential zur Ober- fläche des Tieres unter die Haut des Genitalsegments eingeführt und die Gonaden eine nach der anderen hervorgezogen, was bei einiger Übung meist ohne weiteres gelingt. Besonderes Gewicht wurde darauf gelegt, daß die Gonaden unversehrt und vollständig entfernt wurden, und in jedem Falle mit der Lupe, nötigenfalls mit dem Mikroskop dies kontrolliert. Tiere, bei denen die Gonaden nur stückweise heraus- bekommen werden konnten, wurden nicht weiter benutzt. Nur so hat man für völlige ‘Kastration des Wirtstieres, die ja Vorbedingung für einwandfreie Resultate ist, eine sichere Gewähr. Die Untersuchung der Gonade zeigt zugleich an, ob es sich um ein Männchen oder Weib- chen handelt, denn äußerlich ist das ja nicht dem Tiere anzusehen. Nun muß man ein gleichaltriges Tier der anderen Rasse vom gleichen Geschlecht zur Transplantation finden und öffnet oft ein Dutzend hintereinander, ehe man ein solches findet!). Dauerte dies zu lange, so wurde auch hier wieder das vorbereitete Tier nicht verwendet, sondern ein neues vorbereitet, um nur ja möglichst frisch eröffnete Tiere von beiden Seiten zu benutzen. Die Tiere, von denen die Gonade ge- nommen wurde, um sie einzupflanzen, wurden übrigens nicht narkotisiert und der besseren Übersicht halber der Länge nach eröffnet. So kann man die Gonade natürlich viel bequemer und sicher unverletzt ent- nehmen. Sie werden nacheinander mit der Pinzette an dem von der Gonade hinten abgehenden Ausführweg gefaßt und so, ohne daß die Keimdrüse selbst gequetscht werden kann, auf die Wunde des Wirts- tieres gelegt, nachdem aus derselben vorquellende Lymphe mit Fließ- papier sorgfältig abgetupft ist. Das ist nötig, denn sonst schwimmt die Gonade in diesem Lymphtröpfchen und ist kaum dufch die Öffnung in den Körper hineinzudrücken. Dieses Einführen geschieht möglichst sanft mit der Breitseite der einen Pinzettenspitze. Ich schob sie stets nach hinten unter die Haut des folgenden (neunten) Segmentes. Die meisten 1) Auf den Gedanken, die von Steche festgestellten Unterschiede in der Hämo- lymphe zwischen Männchen und Weibchen zu benutzen, bin ich, wie ich gestehen muß, nicht gekommen. Die Benutzung dieser Kenntnis dürfte wesentlich zur Material- ersparnis beitragen. 22 Klatt. a Schwierigkeiten macht das häufig immer von neuem vorquellende Blut, welches die Gonade immer wieder mit vordrängt. Oft genug geht so zu guterletzt noch das. Tier verloren, indem die Wunde bei den er- neuten Transplantationsversuchen. zu weit aufreißt, oder der Darm ver- letzt wird. Dann ist es zwecklos, das Tier noch am Leben zu lassen, es geht doch ein. Am besten geeignet für die Transplantation fand ich die Tiere gleich nach der Häutung, wenn die Haut noch weit und faltig ist. Später gegen die nächste Häutung hin ist das Tier zu prall ge- füllt, und die Blutung schwerer zu stillen. u Nach erfolgter Transplantation liegen die Tiere gewöhnlich 24 Stunden ganz still an einer Stelle. Die bloße Verwundung oder der Blutverlust oder die Narkose an sich verursachen einen so lange dauernden Chok nicht. Ich vermute, daß die Vermischung der beiden Blutsera mit die Ursache ist. Dieses lange Stillliegen- ist sehr günstig für den Verschluß der Wunde, da so keine Körperbewegung die — übrigens sehr rasch sich bildende — Verklebung der Öffnung durch das gerinnende Blut wieder aufhebt. Ein besonderes Verschlußmittel habe ich nie benutzt. | Die Zahl der gelungenen Operationen, die ich durchführte, be- trägt 673. Als gelungen betrachte ich, wie aus dem oben Gesagten hervorgeht, die Fälle, bei denen einwandfreie Kastration des Wirtstieres vorhergeht, und zwei nicht beschädigte Gonaden ein und desselben Tieres eingeführt sind, ohne daß eine sichtbare Verletzung des Darmes oder zu starke Beschädigung der Haut bei der Operation stattgefunden haben. Es wird nach der eben gegebenen Schilderung verständlich sein, wenn ich die Zahl der für diese 673 Operationen verbrauchten Raupen auf mehrere Tausend schätze. Nicht ganz ein Drittel von den 673 operierten Tieren kam glück- lich durch bis zum Falterstadium, und zwar mehr Weibchen als Männchen: Von 321 Weibchen erhielt ich 112 Falter = 34,8°/o. „ 352 Männchen „ ETF a ek N Die Männchen hatten also eine erheblich größere Sterblichkeit. Dieselbe mag ihren Grund zum Teil darin haben, daß ich, wie oben angegeben, die beiden Geschlechter in verschiedenen Zimmern zog, und das kühlere Nordzimmer, in welchem die Männchen später gehalten wurden, eine etwas günstigere Gelegenheit zur Entwicklung von Darm- krankheiten bot. Immerhin starben aber auch schon in der ersten Woche nach der Operation, wo beide Geschlechter, der besseren Beob- Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 93 achtung wegen, gemeinsam an meinem Arbeitsplatz blieben, mehr Männ- chen als Weibchen, und zwar 129 (= 36,6°0) gegen 111 (= 34,5). Wenn es sich wirklich um einen konstanten Unterschied handelt, liegt der Grund vielleicht darin, daß man, um die weit größeren Hoden zu transplantieren, bei männlichen Tieren die Operationswunde leicht größer macht als bei weiblichen. Die Tiere, die in der ersten Woche starben, gingen regelmäßig ein an Darmverschluß, wohl infolge von Darmverletzungen, die bei der Operation nicht bemerkt worden waren. Der Darm erschien mit der Operationswunde verklebt und: hier mit jauchiger Flüssigkeit gefüllt, während in der vorderen Partie noch normale grüne Pflanzenmassen sich fanden. Das ganze Hinterende der Raupe hinter der Operations- stelle trocknet zusammen und das Tier stirbt. — Da solche Darm- verletzungen leichter eintreten, je kleiner das Objekt, so ist zu er- warten, daß die zwischen zweiter und dritter Häutung operierten Tiere eine größere Sterblichkeit aufweisen, als die zwischen dritter und vierter operierten: Von 134 Männchen, vor dritter Häutung operiert, starben in der ersten Woche 68 — 50,7%. Von 105 Weibchen, vor dritter Häutung operiert, starben in der ersten Woche 60 = 57,1%. Dagegen von 217 Männchen, nach dritter Häutung operiert, starben in der ersten Woche 61 = 28°). 217 Weibchen, nach dritter Häutung operiert, starben in der ersten Woche’51 = 23,5 %o. Unterschiede in der Sterblichkeit nach der Operation bei den ver- schiedenen Rassen (Gelb und Schwarz) konnte ich mit Sicherheit nicht feststellen. Die Aussichten, die Mehrzahl der operierten Tiere bis zum Falter durchzubringen, sind also nach der Sterblichkeit nach der Operation beurteilt, recht gute, besonders wenn man nach der dritten Häutung transplantiert, und wenn ich trotzdem nur rund ein Drittel der ope- rierten Tiere durchbrachte, so liegt das an Infektionskrankheiten, die mit dem regnerischen Wetter Ende Juni 1918 leider ausbrachen und große Verheerungen in allen meinen Zuchten anrichteten. Um den Einheilungsprozeß der Gonaden zu verfolgen, wurden außer den sterbenden Tieren, die fast alle untersucht wurden, nur wenige gesunde 24 Klatt. geopfert. Selbst zwei Monate nach der Operation zeigten die Keim- drüsen noch ganz normales Aussehen in Färbung und Größe, wie bei gleichaltrigen Kontrollraupen. Aber sie waren völlig frei verschieblich in der Leibeshöhle, nieht, wie normal, an der fadenförmigen Anlage des Ausführganges befestigt, zeigten auch keine Neueinwucherung von Tracheen. Wenn es sich bei diesen untersuchten Exemplaren also nicht zufällig um solche handelt, bei denen späterhin noch Degeneration des Transplantats eingetreten wäre, so kann man wohl schließen, daß die Hämolymphe genügend Sauerstoff enthalten muß, um die Gonade zu versorgen. Immerhin ist die geringere Umspinnung mit Tracheen und damit doch wohl schwächere Sauerstoffversorgung wichtig zu vermerken als mögliche Quelle etwaiger Mutationen und auch als möglicher Grund für die später zu erörternde Verschiedenheit im Anheilen von Ovar und Hoden. — Bei einigen der .sezierten Raupen hatten die Gonaden, die ich bei der Operation stets bestrebt war möglichst nach hinten in das Tier zu schieben, doch wieder ihren normalen Platz in der Rücken- gegend des achten Segments eingenommen. b) Das Verhalten der Falter. Von den 112 weiblichen Faltern, die schließlich schlüpften, war bei 23 (= ca. 20°/o) Verwachsung der transplantierten Gonade mit dem Ausführgang eingetreten. Diese Fälle verteilen sich auf die beiden Rassen und die zwei Gruppen der vor und der nach der dritten Häutung Transplantierten wie folgt: Auf 64 Schwarztiere 15, auf 48 Gelbtiere 8 Verwachsungen; von 32 vor der dritten Häutung operierten 6, und von 80 nach derselben operierten 17 Verwachsungen. Normale Eiablagen erhielt ich aber keineswegs von allen 23 Tieren, sondern nur von 9 (7 Schwarz- und 2 Gelbtieren). Die Gründe hierfür sind verschiedener Art. In einer früheren Arbeit (Klatt 1913) habe ich mitgeteilt, daß in der Regel beim Schwammspinner eine normale Eiablage nicht eintritt, wenn das Weibchen unbegattet bleibt, und zwar ist, wie entsprechende Versuche mit verschiedenartig kastrierten Männchen zeigten, eine vollwertige Spermaejakulation nötig, um beim Weibchen normale Eiablage auszulösen. Begattung ohne Spermaejaku- lation verursacht nur eine „rudimentäre* Eiablage von wenigen lose 1) Übrigens habe ich inzwischen ersehen, daß schon 1895 Fernald diese Ver- schiedenheit in der Eiablage unbegatteter und begatteter Weibchen beim Schwammspinner in Amerika gleichfalls gefunden hat. Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 95 abgesetzten Eiern, die auch bei gar nicht begatteten, isolierten Weib- chen nach längerer Zeit einzutreten pflegt'). Nun ist es bei operierten Tieren unmöglich durch äußere Untersuchung des Lebenden festzustellen, ob Verwachsung stattgefunden hat oder nicht, weder beim Weibchen noch beim Männchen. Ich mußte »also auf gut Glück jedes schlüpfende Weibchen mit möglichst vielen der gerade vorhandenen kurzlebigen Männchen paaren, um so vielleicht die zur Erhaltung von Nachkommen nötige Kombination zu erzielen, daß ein Männchen, bei dem Verwachsung eingetreten war, mit einem Weibchen, bei dem dieselbe gleichfalls statt hatte, kopulierte. Nur in diesem Fall war eine normale Eiablage von operierten Tieren zu erwarten. Setzte das Weibchen dagegen nur Wolle ab, so konnte der Grund für diese rudimentäre Ablage entweder an ihm selbst liegen, insofern bei ihm keine Verwachsung eingetreten war, oder an dem Männchen, bei dem das Gleiche der Fall, vollwertige Ejakulation also unmöglich war, oder an beiden Teilen. Wurde mit der Wolle auch zugleich ein Ei abgesetzt, so war dadurch für das Weibchen die Tatsache der Verwachsung bewiesen, für das Männchen dagegen konnte dieselbe als sehr unwahrscheinlich angesehen werden. Keines der Weibchen ergab nun nach Kopulation mit operierten Männchen eine normale Eiablage (Ausnahme vielleicht Fall Nr. 10), wohl aber fanden sich bei einigen in der prompt abgesetzten Wolle zugleich ein oder einige Eier.. Solche Weibchen ließ ich dann, da ja nach der eben ausgeführten Überlegung anzunehmen war, daß ‘sie kein Sperma empfangen hatten, und somit unbefruchtete entwicklungsunfähige Eier abgesetzt hätten?), schleunigst von einem nicht operierten Männ- chen derjenigen Rasse begatten, welcher die transplantierte Gonade angehörte, und erhielt dann auch meist prompt die normale Eiablage. Nur in zwei Fällen derartiger Weibchen gelang es merk- 1) Übrigens ist die Art des Wolleabsetzens ja gleichfalls verschieden, je nachdem ob eine vollwertige Begattung vorhergegangen ist oder nicht, wie ich auch schon 1913 bemerkt habe. Das sieht man sehr schön besonders an Weibchen, bei denen keine Ver- wachsung eingetreten ist. Trotzdem sie somit keine Eier legen können, wird die Wolle doch fest wie bei normaler Eiablage abgesetzt, sofern das Tier normal begattet ist, und man erkennt in der Wolle reihenweise geordnet die kleinen runden Abdrücke der Genitalmündung, die also ebenso sorgfältig Kitttrépfchen neben Kitttröpfehen gesetzt hat, wie wenn die Eier mit abgesetzt wären. Bei rudimentärer Ablage also auch nach Kopulation durch ein nicht normales Männchen, findet sich davon nichts, sondern nur etwas lose abgesetzte, leicht wegzublasende Wolle. 2) In meinem Material habe ich die ganzen Jahre hindurch niemals eine partheno- genetische Entwicklung von Eiern beobachten können. >». 26 Klatt. würdigerweise keinem der normalen Männchen, die ich nacheinander zu- setzte, zu kopulieren!), und so fielen diese beiden Weibchen mir leider für die Nachzucht aus, obwohl die Sektion die erwartete normale Ver- wachsung der Ovarien mit den Ausführgängen bestätigte. Nachdem ich durch Sektion einer größeren Zahl operierter Männ- chen festgestellt hatte, daß die Aussichten bei diesen, einen normal zu- sammengewachsenen Genitalapparat zu treffen, sehr gering seien, paarte ich von vornherein die schlüpfenden Weibchen sofort mit nicht operierten Männchen, so daß dann also stets eine normale Füllung des Rezepta- kulums mit Sperma stattfand. Trotzdem erhielt ich aber auch dann noch von einigen der Weibchen, bei denen die nachfolgende Sektion Verwachsung feststellte, keine normale Eiablage, sondern nur einige wenige, allerdings fest mit Wolle angekittete Eier oder nur die Ab- lage der Wolle. Da waren es natürlich Besonderheiten der Weib- chen, die das Absetzen normaler Eiablagen verhinderten. Und zwar waren in vier Fällen wahrscheinlich nur ein oder zwei Eiröhren mit dem Ovidukt verwachsen. Vielleicht, daß bereits bei der Transplantation eine Beschädigung der betreffenden Gonaden stattgefunden hatte. In sieben weiteren Fällen, wo gleichfalls trotz tagelangen Wartens nach der Kopulation durch normale Männchen nur Wolle oder wenige Eier abgesetzt wurden, ergab die Sektion richtig Verwachsung des Ovars mit dem Ovidukt, aber dieser war um vieles länger, als er normalerweise ist. Das erste Ei lag hoch oben in der Leibeshöhle. Vielleicht war diese abnorme Verlängerung des Ausführganges der Grund, daß keine Eier weiter abgesetzt wurden. Über die feineren Vorgänge, wie, aus welchen Ursachen, in welcher Reihenfolge die Eier aus dem Ovar in den Ovidukt und nach außen gelangen, sind wir ja kaum unterrichtet. !) Woran das in diesen Fällen lag, ist schwer zu sagen; ich habe früher (1913) angegeben und inzwischen auch mehrfach bestätigt gefunden, daß Weibchen mehrmals kopulieren können. Vielleicht war bei diesen zwei operierten Tieren die Lagerung der reifen Eier im Leib keine ganz normale und dadurch die Form des Hinterleibes eine derartig veränderte, daß eine Einführung des Penis unmöglich wurde; jedenfalls sah ich, daß der Hinterleib eine derartige Form besaß, daß die Genitalöffnuag in eine Falte zu liegen kam. Von oben her drängte offenbar die Eimasse nach hinten, wurde aber instinktmäßig zurückgehalten. Dieses Zurückhalten, oft von starken Zuckungen des Leibes begleitet, kann man auch bei normalen Weibchen, die nicht kopuliert haben, beobachten. Kommt nun hier bei diesen operierten Tieren noch eine anormale Lagerung der Eier im Hinterleib dazu, so mögen alle diese Momente zusammen vielleicht eine Erklärung für das Nichtkopulieren geben. Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 27 — Kin weiteres Weibchen, bei dem Verwachsung eingetreten war, ging durch einen unglücklichen Zufall zugrunde, bevor es benutzt war. Bei allen übrigen operierten Weibchen war keine Verwachsung zwischen Ovar und Ovidukt eingetreten, obwohl bei einigen die sehr große Menge reifer Eier bis gegen das Hinterleibsende gedrängt lag. Bei anderen lag die geringere Masse der Eier sehr weit oben in der Leibeshöhle. Bei 16 habe ich notiert: „Wenige Eier“ (d.h. von einem bis zu etwa einem Dutzend), bei fünf „Keine Spur des Ovars zu finden“. — Bei sieben Tieren hatte die Hauptmasse der Eier noch ein unreifes Aussehen, in einem dieser Fälle bot das eine Ovar noch ganz das Bild eines Raupenovars. Bei den Männchen scheint die Transplantation viel ungünstigere Aussichten auf Entstehen eines völlig normalen Genitalapparates zu bieten. Bei acht Männchen (von 78) fand ich — makroskopisch — keine Spur des Hodens. Bei 16 (= auch ca. 20°,) war Verheilung eines oder beider Hoden — meist eines jeden für sich — mit einem oder beiden Ausführgängen eingetreten. Aber es handelte sich um mehr oder minder kümmerliche Hodenreste, die auch selten die schöne rote Färbung des normalen Hodens zeigten. Hoden von normaler Färbung und Größe, also wohl aus beiden zusammengewachsen (in einem Falle zeigte eine deutliche Kerbung noch die Doppelnatur), fand ich nur in vier Fällen. Nur in einem dieser Fälle war zugleich Verwachsung mit einem der Vasa deferentia eingetreten. Aus welchem Grunde die Ovarien besser einheilen als der Hoden, ist schwer zu sagen. Vielleicht kann der jugendliche Hoden der Raupe, der — im Gegensatz zu den Verhält- nissen beim Falter — um vieles größer ist als das gleich alte Raupen- ovar, doch nicht die geringere Sauerstoffversorgung (Ss. 0.) so gut er- tragen und wird daher weniger normal weiter entwickelt!). — Jedenfalls konnte durch diese ungünstigen Verhältnisse beim Männchen die ur- sprünglich beabsichtigte Befruchtung der im fremden Körper entwickelten Eier durch gleichfalls im fremden Körper entwickelte Spermien nicht vorgenommen werden (über eine eventuelle Ausnahme s. Fall Nr 10), es mußten, wie schon gesagt, nicht operierte Männchen zur Befruchtung benutzt werden; es hat also in meinen bisherigen Versuchen nur die weibliche Hälfte der die Nachkommen liefernden Erbmasse unter dem Einfluß eines rassefremden Somas gestanden. 1) Es ist übrigens bemerkenswert, daß auch bei Wirbeltieren der gleiche Unter- schied in der Einheilung von Ovar und Hoden besteht (vergl. Castle u. Phillips, woselbst auch die genauere Literatur angegeben ist). 28 Klatt. c) Verhalten der Nachkommen. Nachkommen lieferterten im Jahre 1919 im ganzen 13 der ope- rierten Tiere (sieben schwarze und sechs gelbe). Wie im vorhergehenden mitgeteilt, stammen aber nur neun dieser Nachkömmenschaften aus nor- malen Ablagen und sind daher reicher an Individuenzahl. Die vier übrigen, von Weibchen stammend, bei denen die oben beschriebenen Abnormitäten des Genitalapparates sich fanden, bestehen aus weniger Tieren. Die beiden im vorhergehenden Abschnitt erwähnten Weibchen, bei denen keinem normalen Männchen die Kopulation gelang, lieferten, wie zu erwarten war, auf dem Wege mehrfacher rudimentärer Ablagen Eier, die nicht befruchtet waren und demgemäßt eintrockneten, ohne sich zu entwickeln. Auch in den übrigen 13 Gelegen fanden sich meist einige derartige Eier. Das Wissenswerte über die Vorgeschichte der einzelnen Eltern und das Verhalten der Nachkommenschaft ist im folgenden aus den Versuchsprotokollen von Fall zu Fall zusammengestellt. Bei den Schwarztieren habe ich dabei jedesmal mitgeteilt, ob in der Aszendenz der transplantierten Ovarien der -Schwarzfaktor schon einmal vor- gekommen war. Ich kann das natürlich mit Sicherheit nur zurück- verfolgen bis zum Jahre 1912, wo ich die Ausgangstiere in Kultur nahm. Da aber, wie oben geschildert, die Schwarztiere trotz Dominanz des Schwarz im Freien nur in einer sehr geringen Zahl unter tausenden anderer angetroffen wurden, ist nicht gerade anzunehmen, daß auch in der weiter zurückliegendea Aszendenz Schwarz schon einmal vorhanden ge- wesen wäre. — Bei den Gelbtieren habe ich die Angabe des Verhaltens der Aszendenz unterlassen, da ich nach der oben geschilderten mut- maßlichen Entstehung der Ausgangspopulation bei keinem Tier mit Sicherheit ausschließen kann, daß Gelb nicht bei den Vorfahren schon einmal vorgekommen sei. 1. Von Weibchen Nr. IV der Transplantationsgruppe 2 (schwarz). Pflegemutter: Fraglich ob homo- oder heterozygot schwarz. Transpl.-Ovar: Aus nicht schwarzer, normaler Rasse. In der Aszen- dehz desselben kam schwarz nie vor.. Männchen: Nicht schwarz, gelb. In der Aszendenz desselben kam schwarz nie vor. Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 29 Transplantation: Zwischen zweiter und dritter Häutung am 14. V. 18. Weiblicher Falter: Geschlüpft am 17. VII. 18. Paarung und Eiablagen: Am 17. VII. kopuliert mit einem nicht ope- rierten Männchen der Gelbrasse. Am 18. VII. große normale Eiablage. Sektion des Weibchens: Am 20. VII. — Noch 8 Eier im Leib. Nachkommen: 30 Eier, davon 4 entwickelt, aber abgestorben, 26 Raupen. 8 tot vor erster Häutung. — 2 tot vor zweiter Häutung (beim Photogr.). — 1 tot vor dritter Häutung (beim Photogr.). — 1 tot vor vierter Häutung. Rassencharakter: Erstklassige Gelbtiere. Keine Spur von Schwarz (Fig. 8 und 13). — 70’, 7 2 Falter. Verlust von Sternhaarwarzen bei keinem Tiere festgestellt. 2. Von Weibchen Nr. VI der Transplantationsgruppe 8 (schwarz). Pflegemutter: Fraglich ob homo- oder heterozygot schwarz. Transpl.-Ovar: Aus nicht schwarzer, normaler Rasse. In der Aszen- denz desselben kam schwarz nie vor. Männchen: Nicht schwarz, gelb. In der Aszendenz desselben kam schwarz nie vor. Transplantation: Zwischen dritter und vierter Häutung am 27. V. 18. Weiblicher Falter: Geschlüpft am 1. VIII. 18. Paarung und Eiablage: Am 1. VIII. kopuliert mit eiuem nicht operierten Männchen der Gelbrasse. Am 2. VIII. große normale Eiablage. Sektion des Weibchens fehlt. Nachkommen:* 85 Eier, davon 3 unentwickelt, 6 entwickelt, aber ab- gestorben, 76 Raupen. 7 tot vor erster Häutung. — 6 tot vor zweiter Häutung. — 4 tot vor dritter Häutung. — 4 tot vor fünfter Häutung. — 2 tot beim Photogr. — 12 tot vor Verpuppung. — 9 tot als Puppe. — 125, 14° 9 Walter. Rassencharakter: Gelbtiere ohne Spur der schwarzen Binde (Fig. 4 und 5). Verlust von Sternhaarwarzen bei 4 Tieren. 30 ' Klatt. 3. Von Weibchen Nr. II aus Transplantationsgruppe 1 (schwarz). Pflegemutter: Fraglich ob homo- oder heterozygot schwarz. Transpl.-Ovar: Aus nicht schwarzer, normaler Rasse. In der Aszen- denz desselben kam schwarz mehrfach vor, zuletzt bei den Groß- und Urgroßeltern. Männchen: Nicht schwarz, normal. In der Aszendenz desselben kam schwarz nie vor. Transplantation: Zwischen zweiter und dritter Häutung am 13. V. 18. Weiblicher Falter: Geschlüpft am 14. VII. 18. Paarung und Eiablagen: Am 15. VII. kopuliert mit operiertem Männchen der Transplantationsgruppe 2 (schwarz), sowie mit einem zweiten operierten Männchen derselben Gruppe. Am 16. VII. morgens eine rudimentäre Eiablage (7 Eier). Am 17. VII. kopuliert mit einem dritten operierten Männchen der Gruppe 2. Nicht weiter abgelegt. Nun Kopulation mit einem nicht operierten Männchen der Normalrasse. Am 18. VII. morgens große. normale Eiablage. Sektion des Weibehens: Am 19. VII. nur noch 4 Eier hoch oben in der Leibeshöhle. Sektion der operierten Männchen: 1. Tier. Ein Hoden dem vas deferens angelagert, doch nicht ver- wachsen. 2. Tier. Keine Spur vom Hoden. 3. Tier. Ein Hoden frei in der Leibeshöhle. Bemerkungen: Wie bei meinen Versuchen 1913 wurde hier durch Ko- pulation mit Männchen, die unzweifelhaft kein Sperma übertragen konnten, eine rudimentäre Ablage hervorgerufen; der väterliche Anteil der Erbmasse der Nachkommen stammt dagegen von dem nicht operierten Männchen. Nachkommen: 82 Eier. 30 Eier wurden bereits im Dezember 1918 ge- trieben und lieferten 22 Raupen, 16 Falter (11 7, 5 2). Vergl. Weibchen 2 meiner damaligen Veröffentlichung (Klatt 1919). Von den übrigen Eiern 20 entwickelt, aber abgestorben, 42 Raupen. 4 tot vor erster Häutung. — 2 tot vor dritter Häutung (beim Photogr.). — 2 tot vor fünfter Häutung. — 8 tot vor der Verpuppung. 2 tot als Puppe. — 30%, 11 2 Falter. Rassencharakter: Normaltiere ohne Spur von Schwarz (Fig. 11); Verlust von Sternhaarwarzen bei 1 Tier festgestellt. (Bei den 17 im Winter getriebenen Raupen nach der dritten Häutung bei 2 Tieren). Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 31 4. Von Weibchen Nr. VI der Transplantationsgruppe 1 (schwarz). Pflegemutter: Fraglich ob homo- oder heterozygot schwarz. Transpl.-Ovar: Aus nicht schwarzer, normaler Rasse. In der Aszen- denz desselben kam schwarz mehrfach vor, zuletzt bei Groß- und Urgroßeltern. Männchen: Nicht schwarz, gelb. In der Aszendenz kam schwarz nie vor. Transplantation: Zwischen zweiter und dritter Häutung am 13. V. 18. Weiblicher Falter: Geschlüpft am 22. VII. 18. Paarung und Eiablagen: Am 22. VII kopuliert mit einem operierten Männchen der Transplantationsgruppe 8 (schwarz). Am 23. VII. morgens rudimentäre Eiablage. — Darauf nacheinander zwei nicht operierte Männchen der Gelbrasse dazu, denen jedoch Kopulation nicht gelingt. Erst ein drittes, nicht operiertes Männ- chen der Gelbrasse hat Erfolg. Am 24. VII. morgens große Eiablage. Sektion des Weibchens: Am 30. VII. kein Ei mehr im Leib. Sektion des operierten Männchens: Die beiden kleinen, nicht normal gefärbten Hodenreste frei in der Leibeshöhle. Bemerkungen: Gilt das gleiche wie für vorhergehende Nr. 3. Auffallend ist, daß auch hier zwei normalen Männchen die Kopulation nicht gelang (s. 0. S. 26). 3 Nachkommen: 50 Eier, davon 1 unentwickelt, 4 entwickelt, aber ab- gestorben, 45 Raupen. e 7 tot vor erster Häutung. — 2 tot vor dritter Häutung. — 5 tot vor Verpuppung. — 4 tot als Puppe. — 160, 11 2 Falter. Rassencharakter: Mittelmäßige Gelbtiere, von Schwarz keine Spur. Verlust von Sternhaarwarzen bei 3 Tieren. 5. Von Weibchen Nr. VIII der Transplantationsgruppe 6 (schwarz). Pflegemutter: Heterozygot schwarz. Transpl.-Ovar: Aus, einer nicht schwarzen Schwester. Es handelte sich um eineGeschwistertransplantation innerhalb Nachkommen- schaft aus Kreuzung eines nicht schwarzen mit einem heterozygot schwarzen Tier. In der Aszendenz war also eines der Eltern noch schwarz. Männchen: Nicht schwarz, gelb. In der Aszendenz kam schwarz nie vor. Transplantation: Zwischen dritter und vierter Häutung am 24. V. 18. 32 Klatt. Weiblicher Falter: Geschlüpft am 21. VII. 18. Paarung und Eiablage: Am 21. VII. mit einem nicht operierten Männchen der Gelbrasse zusammengetan. Fraglich, ob kopuliert. Am 22. VII. keine Eiablage. Operiertes Männchen der Transplantations- gruppe 8 (schwarz) dazu; kopuliert. Am 23. VII. große Eiablage. Sektion des Weibchens: Am 30. VII. noch 5 Eier im Leib. Sektion des operierten Männchen: Ein anormaler, rötlicher Hodenrest, unverwachsen. Bemerkungen: Merkwürdig ist, daß hier die Eiablage erst nach der — wie Sektion zeigt — sicher ergebnislosen Kopulation durch das operierte Männchen erfolgt. Ich habe die Abnormität, daß — aus- nahmsweise — von Sperma enthaltenden Weibchen ein Tag über- sprungen wird hinsichtlich der Eiablage, schon 1913 mitgeteilt. Vater dürfte sicher das Gelbmännchen vom 21. V. sein, obwohl Kopulation nicht beobachtet wurde. Nachkommen: 78 Eier, davon 2 unentwickelt, 10 entwickelt, aber ab- gestorben, 66 Raupen. 6 tot vor zweiter Häutung. — 2 tot vor dritter Häutung (beim Photogr.). — 5 tot vor fünfter Häutung. — 22 tot vor Verpuppung, davon 5 beim Photogr. — 5 tot als Puppe. — 140, 12 2 Falter. Rassencharakter: Gelbtiere mit verschiedener Entwicklung des Gelb bis zu normal, doch’von Schwarz keine Spur (Fig. 1, 3, 9, 16). Verluste von Sternhaarwarzen bei 4 Tieren beobachtet. 6. Von Weibchen Nr. IV. aus Transplantationsgruppe 5 (schwarz). Pflegemutter: Fraglich ob homo- oder heterozygot schwarz. Transpl.-Ovar: Aus einer nicht schwarzen Schwester. Es handelt sich um eine Geschwistertransplantation innerhalb einer aufspaltenden F2-Generation. In der Aszendenz waren also beide Eltern noch heterozygot schwarz. Männchen: Nicht schwarz, gelb. In der Aszendenz kam schwarz nie vor. Transplantation: Zwischen dritter und vierter Häutung am 22. V. 18. Weiblicher Falter: Geschlüpft am 20. VII. 18. Paarung und Eiablage: Am 20. VII. kopuliert mit einem operierten Männchen der Transplantationsgruppe 4 (schwarz). Am 21. VII. morgens rudimentäre Ablage von einigen Eiern. Kopuliert mit einem nicht operierten Gelbmännchen. Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 33 Am 22. VII. große normale Eiablage. Sektion des Weibchens: Am 26. VII. noch ca. 16 Eier im Leib. Sektion des operierten Männchens: Ein leidlich normaler Hoden, frei in der Leibeshöhle. Bemerkungen: wie zu Nr. 3. Nachkommen: 75 Eier. 30 Eier bereits im Dezember 1918 getrieben, lieferten 19 Raupen, 12 Falter (9 %, 3 2), (vergl. Nr. 3 der da- maligen Veröffentlichung, Klatt 1919). Von den übrigen Eiern: 5 unentwickelt, 6 entwickelt, aber abgestorben, 34 Raupen. 3 tot vor erster Häutung. — 1 tot vor zweiter Häutung, — 6 tot vor vierter Häutung. — 4 tot vor Verpuppung. — 1 tot als Puppe. — 9d, 10 2 Falter. Rassencharakter: Gelbtiere ohne Spur von Schwarz. Verlust von Sternhaarwarzen bei 1 Tier. (Bei den 12 im Winter ge- triebenen nach dritter Häutung bei 2 Tieren). 7. Von Weibchen Nr. VOII aus Transplantationsgruppe 5 (schwarz). Pflegemutter: Fraglich ob homo- oder heterozygot schwarz. Transpl.-Ovar: Aus einer nicht schwarzen Schwester. Es han- delte sich um eine Geschwistertransplantation innerhalb einer aufspaltenden Fs-Generation. In der Aszendenz waren also beide Eltern noch heterozygot schwarz. Männchen: Nicht schwarz, gelb. In der Aszendenz kam schwarz nie vor. . Transplantation: Zwischen dritter und vierter Häutung am 22. V. 18. Weiblicher Falter: Geschlüpft am 8. VIII. 18. Paarung und Eiablage: Am 8. VIII. mit nicht operierten Männchen der Gelbrasse kopuliert. Am 9. VIII. große Eiablage. Sektion des Weibchens: Am 15. VIII. noch ca. 10 Eier im Leib. Nachkommen: 23 Eier, davon 9 unentwickelt, 6 entwickelt, aber ab- gestorben, 14 Raupen. 7 tot vor erster Häutung. — 1 tot vor zweiter Häutung. — 2 tot vor Verpuppung beim Photogr. — 20%, 2 © Falter. Rassencharakter: Gelb ohne Spur von schwarz. Verlust von Sternhaarwarzen bei keinem Tier gefuuden. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. 3 34 Klatt. 8. Von Weibehen Nr. II aus Transplantationsgruppe 2 (gelb). Pflegemutter: Gelb. 2 Transpl.-Ovar: Von einem Tier der Normalrasse. Männchen: Normalrasse. Transplantation: Zwischen zweiter und dritter Häutung am 13. V. 18. Weiblicher Falter: Geschlüpft am 22. VII. 18. Paarung und Eiablage: Am 22. VII. operiertes Tier der Transplantations- — gruppe 5 (gelb) dazugesetzt; fraglich, ob kopuliert. Am 25. VII. kopuliert mit operiertem Männchen der Transplantations- gruppe 3 (gelb). Am 26. VII. rudimentäre Eiablage von wenigen Eiern. Nun nicht ope- riertes Männchen der Normalrasse herein. Kopula? Am 27. VII. ein anderes, nicht operiertes Männchen der Normalrasse dazu. Bis 2. VIII. noch einige wenige Eier abgelegt, dann Weibchen tot. Sektion des Weibchens: Die Hauptmasse der Eier nicht mit dem Aus- fuhrgang verwachsen. Anscheinend war nur eine Eiröhre ver- wachsen. Sektion der operierten Männchens: Männchen der Gruppe 5: Hoden fehlen. Männchen der Gruppe 3: Ein Hoden frei in der Leibeshöhle. Bemerkungen: Wie ‚aus dem Folgenden hervorgeht, hat sich ein Teil der Eier nicht entwickelt, offenbar die unter dem Einfluß der operierten Männchen abgelegten. Nachkommen: 13 Eier. 7 unentwickelt, 3 entwickelt, aber abgestorben, 3 Raupen. — 10, 2 & Falter. Rassencharakter: Normaltiere, nur 1 auf Segment III etwas mehr gelb, etwa so wie Fig. 10 und 14. Verlust von Sternhaarwarzen bei 1 Tier. 9. Von Weibchen Nr. V aus a 4 (gelb). Pflegemutter: Gelb. Transpl.-Ovar: Von einem Tier der Normalrasse. Männchen: Normalrasse. Transplantation: Zwischen dritter und vierter Häutung am 23. V. 18. Weiblicher Falter: Geschlüpft am 20. VII. 18. Paarung und Eiablage: Am 21. VII. kopuliert mit nicht operiertem Männchen der Normalrasse. Am 22. VII. Eiablage. Nacheinander noch zwei andere, nicht operierte Männchen der Normalrasse dazu. In den nächsten Tagen werden noch einige Eier abgelegt. Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 35 Am 30. VII. Weibchen tot. Sektion des Weibchens: Leib voller Eier, doch keine Verwachsung mit Ovidukt. Es waren anscheinend nur ein oder zwei Eiröhren verwachsen. Nachkommen: 25 Eier, davon 6 unentwickelt, 2 entwickelt, aber ab- gestorben, 17 Raupen. 3 tot vor dritter Häutung (davon 2 beim Photogr.). — 2 tot als Puppe. — 6d, 6 2 Falter. Rassencharakter: Normal, nur bei 2 auf Segment III etwas mehr gelb (Fig. 10). Verlust von Sternhaarwarzen bei 2 Tieren. 10. Von Weibchen Nr. II aus Transplantationsgruppe 5 (gelb). - Pflegemutter: Gelb. Transpl.-Ovar: Von einem Tier der Normalrasse. Männchen: Normalrasse oder vielleicht normal transplantiert in Gelb. Transplantation: Zwischen dritter nnd vierter Häutung am 23. V. 18. _ Weiblicher Falter: Geschlüpft am 20. VII. 18. Paarung und Eiablage: Am 21. VII. nicht operiertes Männchen der Normalrasse dazu. Kopulation nicht beobachtet. Am 22. VII. keine Eiablage. Nun operiertes Männchen der Transplan- tationsgruppe 4 (gelb) dazu. Kopula nicht beobachtet. - Am 23. VII. große Eiablage. Sektion des Weibchens fehlt. Sektion des operierten Männchens: Je ein kleiner roter Hoden mit je . einem Vas deferens verwachsen. Bemerkungen: Es ist fraglich, ob nicht in diesem Falle die Kombi- nation glückte, ein operiertes Männchen mit Verwachsung mit einem ebensolchen Weibchen zu paaren! Leider war vorher zu dem Weibchen ein nicht operiertes Männchen zugesetzt gewesen, und wenn auch Kopulation da nicht beobachtet wurde, so kann sie doch nachts stattgefunden haben; und daß die Eiablage erst nach Überschlagen eines Tages eintrat, habe ich auch sonst in einigen Fällen beobachtet (s. Nr. 5 u. Klatt 1913). Daß andererseits das operierte Männchen Sperma ejakulieren konnte, wurde durch Sektion eines später von ihm begatteten Weibchens festgestellt. Für die Anschauung, daß es auch bei vorliegender Nachkommenschaft als Vater gedient hat, könnte der überaus hohe 3% 36 Klatt. Prozentsatz unentwickelter Eier und die große Sterblichkeit der Raupen in diesem Gelege sprechen. (Von 107 Eiern im ganzen nur 30 Raupen und 9 Falter). Bei den sicher von nicht operierten Männchen begatteten operierten Weibchen kommt eine so hohe Mortalität nicht vor. Nachkommen: 107 Eier. Von diesem Gelege wurden 30 Eier im De- zember 1918 getrieben und lieferten 8 Raupen und 2 o&% Falter (vergl. Weibchen Nr. 1 der damaligen Veröffentlichung, Klatt 1919). Von den übrigen Eiern 23 unentwickelt, 32 entwickelt, aber ab- gestorben, 22 Raupen. 4 tot vor erster Häutung. .— 4 tot vor zweiter Häutung. — 1 tot vor vierter Häutung. — 6 tot vor Verpuppung. — 4¢; 3 2 Falter. Rassencharakter: Normal, aber bei 8 Tieren auf Segment III etwas gelb (etwa so wie Fig. 10 und 14). Verlust von Sternhaarwarzen bei 1 Tier (die 2 im Winter getriebenen Tiere, welche allein von allen die dritte Häutung erreichten, hatten beide Warzenverluste). 11. Von Weibchen Nr. VII aus Transplantationsgruppe 6 (gelb). Pflegemutter: Gelb. Transpl.-Ovar: Von einem Tier der Normalrasse. Männchen: Normalrasse. Transplantation: Zwischen dritter und vierter Häutung am 28. V. 18. Weiblicher Falter‘ Geschlüft am 28. VII. 18. Paarung und Eiablage: Am 29. VO. kopuliert mit einem nicht operierten Männchen der Normalrasse. Am 30. VII 1 Ei abgelegt. Kopuliert mit einem anderen nicht operierten Männchen der Normalrasse. Bis 3. VIII noch 2 Eier abgelegt. Sektion des Weibchens: Verwachsen; aber Ovidukt sehr lang, das erste Ei der noch ziemlich zahlreich vorhandenen Eier liegt sehr hoch oben. Nachkommen: 3 Eier, 3 Raupen. — 1, 2 ® Falter. Rassencharakter: Einwandfrei normal. Verlust von Sternhaarwarzen bei 1 Tier. 12. Von Weibchen Nr. VIII aus Transplantationsgruppe 6 (gelb). Pflegemutter: Gelb. Transpl.-Ovar: Von einem Tier der Normalrasse. Männchen: Normalrässe. ar. Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 37 Transplantation: Zwischen dritter und vierter Häutung am 28. V. 18. Weiblicher Falter: Geschlüpft am 29. VII. 18. Paarung und Eiablage: Am 29. VII. mit nicht operiertem Normalmännchen. Am 30. VIII. 1 Ei. In den folgenden Tagen noch einige wenige Eier abgelegt in einer sonst normal aussehenden Eiablage. Sektion des Weibehens: Nur eine Eiröhre war mit dem Ausführgang verwachsen. Nachkommen: 13 Eier, davon 1 unentwickelt, 3 entwickelt, aber ab- gestorben, 9 Raupen. 7 tot vor zweiter Häutung (davon 6 beim Photogr.). — 1 tot vor dritter Häutung. — 10 Falter. Rassencharakter: Normal, bei 3 Tieren etwas gelb auf III (Fig. 14). Verlust von Sternhaarwarzen nicht beobachtet. 13. Von Weibchen Nr. X aus Transplantationsgruppe 6 (gelb). Pflegemutter: Gelb. Transpl.-Ovar: Von einem Normaltier. Männchen: Normalrasse. Transplantation: Zwischen dritter und vierter Häutung am 28. V. 18. Weiblicher Falter: Geschlüpft am 31. VII. 18. Paarung und Eiablage: Am 31. VII. mit nicht operiertem Männchen der Normalrasse kopuliert. Am 1. VIII. große normale Eiablage, Sektion des Weibchens fehlt. Nachkommen: 40 Eier, davon 8 entwickelt, aber abgestorben, 32 Raupen. 2 tot vor erster Häutung. — 1 tot vor zweiter Häutung. — 1 tot vor dritter Häutung. — 1 tot vor vierter Häutung. — 11 tot vor Verpuppung. — 70, 9 2 Falter. Rassencharakter: Einwandfrei normal. Verlust von Sternhaarwarzen bei 5 Tieren. Von diesen — mit Einschluß der im Winter vorzeitig getriebenen — weit über 400 Raupen aus im fremden Körper herangereiften Eiern habe ich bei keiner einzigen eine Abänderung im Sinne der Eigenart der Pflegemutter sicher feststellen können. Bei den aus Weibchen der Schwarzrasse stammenden Nachkommen ist diese Fest- stellung mit aller nur wünschenswerten Sicherheit möglich (vergl. Fig. 1, 3, 4, 5, 8, 9, 11, 13, 16 mit 2, 6, 7, 12). Dagegen könnte man bei einigen der aus Gelbweibchen gezogenen Nachkommen bei genauerer 38 Klatt. Untersuchung im Zweifel sein, ob nicht doch vielleicht eine ganz mini- male Vergrößerung des Gelb auf Segment III über die für die Normal- rasse charakteristische Ausdehnung hinaus stattgefunden hat (Fig. 10 und 14). Wie bereits geschildert, ist es aber sehr schwer, die untersten Stadien der Gelbentwicklung von Normal nach objektiven Kriterien zu scheiden. Bei der Betrachtung mit bloßem Auge, die ja, wie oben ge- sagt, maßgebend war für die Abgrenzung beider Rassen, fällt keiner der Nachkommen besonders auf. Entscheidend aber ist, daß ähnliche Grade der Gelbentwicklung auf III, auch bei einigen Tieren der Normal- Kontrollzuchten zur Beobachtung gelangten (Fig. 15). Hinsichtlich des Gelb auf IV ist überhaupt kein Zweifel möglich. — Die Nachkommen aus operierten Weibchen zeigen also in jedem Falle genau das Bild, wie es die Beschaffenheit der Keimzellen, denen sie entstammen, er- warten ließ; ein Einfluß des mütterlichen Somas liegt nicht vor. Auch in dem einen Fall (2 Nr. 10), wo vielleicht auch der väterliche Erb- anteil entsprechend vorbehandelt war, ist keinerlei Beeinflussung fest- zustellen. — Dagegen ist mir eine Beobachtung aufgefallen, die sich auf eine Veränderung der Nachkommen aus operierten Schwarztieren bezieht. Diese Raupen scheinen, soweit nicht krank, schnellwüchsiger zu sein und größere Dimensionen zu erreichen als gewöhnliche Tiere. Da der Schwarzrasse an und für sich eine etwas größere Wüchsigkeit zuzukommen scheint (s. S. 18) könnte hier vielleicht eine Beeinflussung der Eier durch das schwarze Soma vorliegen. Ähnliche, nicht spe- zifische, sondern allgemeine Beeinflussungen des Pfropfreises durch die Unterlage sind ja den Botanikern übrigens schon bekannt. Schließlich möchte ich noch kurz auf Beobachtungen an den Nach- kommen hinweisen, die mich für einen Augenblick stutzig machten, ob nicht durch dieselben im Gegensatz zu dem Hauptergebnis der Versuche doch eine Vererbung erworbener Eigenschaften nachgewiesen würde und zwar in der a priori am wenigsten wahrscheinlichen Form, als Ver- erbung von Verstümmelungen? In fast allen Nachkommenschaften von operierten Weibchen fand sich nämlich ein gewisser Prozentsatz von Raupen (im Durchschnitt, festgestellt nach der dritten Häutung, 7—8°/o), welche Verluste einer oder mehrerer Mittel- oder Seitenwarzen in einem oder mehreren Segmenten aufwiesen (Fig. 4). Rechnet man auch die Tiere noch dazu, bei denen nicht völliges Verschwinden, sondern nur Verkümmerung der Warzen festgestellt wurde (Fig. 5), so ist der Prozentsatz noch größer. Die betreffenden Segmente zeigen Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 39 genau dasselbe Bild wie das Genitalsegment eines operierten -Tieres nach der nächsten Häutung: durch den Scherenschnitt werden fast stets mehr oder minder große Zerstörungen der Mittelwarzen herbeigeführt, und an der betreffenden Stelle sieht man nach der nächsten Häutung eine schwärzliche Narbe, genau ein gleiches Bild, wie es die Fig. 4 z..B. zeigt. Nun liegen allerdings die Defekte bei den Nachkommen keineswegs immer im Genitalsegment, sondern ich habe sie mit Ausnahme des ersten und des letzten Segments gelegentlich in allen beobachtet; aber bei der Gleichartigkeit der Segmentbildung würde das der theo- retischen Deutung der Defekte als Nachwirkungen der den Pflegeeltern zugefügten Verstümmelungen kaum größere Schwierigkeiten bereiten, da man ja wohl kaum für jedes Segment besondere Determinanten im Keimplasma wird annehmen wollen, sondern für die Ausbildung der Warzen ganz allgemein vielleicht ein Faktor anzunehmen wäre, bei dessen Veränderung also in jedem Segment entsprechende Defekte auf- treten könnten. - Ich untersuchte sofort einige (drei oder vier) an Nachkommen gleich zahlreiche normale Kontrollzuchten und konnte bei keinem Tier der- artige Defekte finden. Also machte ich mich an Kontrollexperimente, entfernte in einigen weiteren Zuchten systematisch bestimmte Warzen verschiedener Segmente, teils mit, teils ohne Äthernarkose, um im nächsten Jahre die Nachkommenschaft dieser Tiere auf Warzendefekte zu untersuchen. Ich hatte bereits vier Kontrollzuchten so behandelt, da fand ich bei der fünften dieselben Defekte, wie bei meinen Raupen aus operierten Tieren, und dann noch bei drei anderen Zuchten, die ich weiterhin darauf durchsah. Allerdings waren bei diesen normalen Kontrolltieren die Defekte seltener und meist nicht so stark anzutreffen, aber sie waren doch da, ohne daß bei den Eltern eine Ver- stümmelung vorgenommen war! Das Beispiel zeigt recht deutlich, wie vorsichtig man bei derartigen Schlüssen sein mußt). — Ich möchte annehmen, .daß allgemeine Schädigungen, welche die Keimzellen treffen, in ihnen, aus Gründen, die wir noch nicht näher kennen, gerade auf 1) Ebenso hatte ich in diesem Jahre in zwei Kontrollzuchten vier Tiere, die eine Färbung als Falter aufwiesen, wie ich sie die ganzen Jahre hindurch noch nie beob- achtet habe. Wären dieselben in den Nachkommenschaften der operierten Tiere auf- getreten, so wäre nichts naheliegender gewesen, als die Färbung mit der Operation in oben (S. 24) dargelegter Weise in Zusammenhang zu bringen, und doch wäre das, wie man sieht, ein falscher Schluß gewesen. Zufälligkeiten sind doch mehr in Rechnung zu stellen, als man im allgemeinen tut. 40 Klatt. die Determinanten fiir die Warzenbildung in erster Linie einzuwirken vermögen, so daß gerade an diesen Teilen des Raupenkörpers besonders häufig Defekte auftreten. — Es läge also der Fall vor, den Haecker (1914) in seiner Analyse der unter dem Titel „Vererbung erworbener Eigenschaften“ zusammengefaßten Tatsachen bezeichnet als „fakultative oder accidentelle Kongruenz der Symptome“. — Die allgemeine Scha- digung, welche im Keimplasma der transplantierten Gonade diese Ab- änderung hervorruft, könnte man wohl erblicken in den Stoffwechsel- schwierigkeiten, mit denen sicherlich die Keimdrüse während des Ein- heilungsvorganges zu kämpfen hat (s. 0. S. 24), während das Auftreten der Warzendefekte bei einem Teil meiner normalen Kontrollzuchten gleichfalls in elterlichen Stoffwechselveränderungen, wenn auch anderer Art, seine Ursachen haben kann: Wie oben (S. 23) bemerkt, hatten meine vorjährigen Zuchten sehr stark unter Bakterienkrankheiten zu leiden. — Die Operation ruft also nur zufällig dasselbe Bild hervor, das nicht selten durch allgemeine Schädigung der Keimzellen gleich- falls veranlaßt wird; für eine Vererbung von Verstümmelungen ist kein Beweis geliefert. Theoretische Erörterung der Ergebnisse. Mit dem Resultat meiner Untersuchungen, die keine Abänderung der Erbanlagen durch das fremde Soma ergaben, stehen die Ergebnisse der insgesamt fünf anderen Forscher, die bisher über erfolgreiche ana- loge Transplantationsversuche berichtet haben, nicht alle im Einklang. Mit ihnen will ich mich zunächst auseinandersetzen. — Was die Ergeb- nisse von Harms angeht, so ist hier infolge gewisser Eigenarten des Objektes eine unzweideutige Entscheidung des in Frage stehenden Problems nicht zu erwarten. Die beiden Regenwurmarten, zwischen denen er die Transplantation vornahm, lassen sich nämlich nicht mit- einander paaren, so daß er die transplantierten Eier nicht befruchten lassen konnte durch Sperma von der Art, welcher das transplantierte Ovar entstammte, sondern nur durch solches von der Art, welcher die Pflegemutter angehörte. So werden also die Merkmale der Art, deren somatischen Einfluß man prüfen will; durch die männliche Keimzelle in die Eizellen hineingebracht und erscheinen bei den Nachkommen, die somit Bastarde zwischen beiden Arten darstellen. Inwieweit diese An- wesenheit von Merkmalen der Pflegemutter bei den Nachkommen durch die männliche Keimzelle, inwieweit sie durch einen etwaigen somatischen Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner, 4] Einfluß der Pflegemutter bestimmt wird, entzieht sich der Beurteilung. Die Folgerung, die Harms zieht, dab „mit größter Wahrscheinlichkeit“ keine Beeinflussung durch das Soma statthat, kann also aus diesem Regenwurmexperiment nicht mit Sicherheit gezogen werden. Die übrigen, hierher gehörigen Versuche sind an Wirbeltieren an- gestellt. Drei dieser Versuchsgruppen werden von den Verfassern ganz oder teilweise gedeutet als für das Vorhandensein eines somatischen Einflusses sprechend. Es sind dies die Versuche von Magnus am Kaninchen (1 Weibchen), Guthrie am Huhn (4 Weibchen), und Kam- merer am Feuersalamander (14 Weibchen). Da es sich hier nicht wie bei Harms um verschiedene, normalerweise überhaupt nicht kreuzbare Arten handelt, zwischen denen der Austausch vorgenommen wurde, sondern um Rassen von sehr naher Verwandtschaft, so müßte die Vor- bedingung für den Transplantationsversuch sein eine möglichst weit- gehende, den Ansprüchen der modernen Vererbungswissenschaft genügende Untersuchung der erblichen Zusammensetzung des benutzten Materials. Das trifft aber nur in sehr bedingtem Maße zu. Sowohl Magnus wie Guthrie haben die erbliche Zusammensetzung der schwarzen und weißen Individuen, zwischen welchen sie den Gonadenaustausch vornahmen, nicht genauer untersucht. Ich kann mir eine längere Erörterung ihrer Ver- suche ersparen, da Castle und Phillips bereits ausführlich gezeigt haben, daß die Ergebnisse ihrer beiden Vorgänger völlig verständlich sind, wenn man annimmt, daß bestimmte Individuen der Versuche Hetero- zygoten waren, und dab ferner die Nachkommen nicht von der trans- plantierten Gonade stammen, sondern von eigenem, nicht völlig entferntem und regeneriertem Keimgewebe. Daß letzteres beim Huhn außerordent- lich wahrscheinlich ist, zeigen die übereinstimmenden Angaben von Foges, Schulz, Davenport und mir, daß eine völlige Kastration hier unmöglich ist. Bezüglich der Nagetiere haben Castles eigene, umfang- reiche Versuche gezeigt, daß Regeneration des eigenen Keimgewebes gar nicht selten beobachtet wird. Von irgend welchen neuerlichen Be- stätigungen ihrer Befunde durch weitere Experimente hat man denn auch weder seitens Guthrie noch seitens Magnus etwas gehört, ob- wohl beide weitere umfangreiche Untersuchungen in Aussicht gestellt hatten. Auch für die Kammererschen Versuchsergebnisse könnte man auf die Möglichkeit einer Erklärung durch Regenerationsvorgänge ver- bliebener Reste des eigenen Keimgewebes der Weibchen hinweisen. Kammerer hat diesen Einwand von vornherein dadurch zu entkräften 42 Klatt. versucht, daß er „jedesmal, wenn bei einem Weibchen mit transplan- tiertem Ovar ein Wurf zu registrieren war, einige einfach kastrierte Weibchen sezierte, und sie zeigten niemals die Spur einer Neubildung*. Freilich würde dadurch ja noch kein strikter Beweis geliefert, daß bei den Weibchen mit transplantiertem Ovar Regenerationsvorgänge nicht doch stattgefunden hätten. Aber immerhin würde die Zusammensetzung der Nachkommenschaften der 14 verschiedenen Weibchen unter Zugrunde- legung der Kammererschen Kreuzungsergebnisse nur verständlich und auch dies nicht völlig, wenn regeneriertes eigenes und eingeheiltes transplantiertes Gewebe in den einzelnen Fällen in verschiedenen Kom- binationen in Aktion getreten wären. Also eine etwas gekünstelte Er- klärungsweise. Viel problematischer erscheint mir die Unterscheidungs- möglichkeit der einzelnen Typen. Gestreifte und gefleckte Salamander wird man bequem auseinanderhalten können. Aber die Mittelformen, und gerade diese sind es, die im Falle des Weibchens 5 z. B. die Be- einflussung zu erkennen geben sollen, dürften doch recht schwer mit Sicherheit auseinanderzuhalten sein. Ich kann aus meinen eigenen Erfahrungen mit meiner Gelbrasse beim Schwammspinner beurteilen, wie außerordentlich schwer es einerseits ist, bei derartigen Eigenschaften, die ganz allmählich ineinander übergehen, sichere Trennungsschnitte zwischen einzelnen Formen zu ziehen, wieviel man demgemäß anderer- seits — ganz unbewußt — auch in die Objekte „hineinsehen“ kann. Kammerer hätte wenigstens die verschiedenen Stufen der Farben- anordnung („doppelfleckreihig,“ „in ihrer Symmetrie gestörte Fleck- reihen“, „verschobene Fleckreihen,“ „unregelmäßig gefleckt“) durch Photographien deutlich machen sollen. Von allen aus operierten Weib- chen erhaltenen Jungen ist übrigens nur ein einziges (Taf. XV, 27) ab- gebildet’). Als unvoreingenommener Betrachter würde ich z. B. schon das Ausgangsstadium seiner P-Tiere auf gelbem Boden, welches in den ersten Veröffentlichungen (z. B. Kammerer 1909) abgebildet ist (in der Hauptarbeit erscheint dasselbe etwas anders) als „doppelfleckreihig“, wenn auch „mit etwas verschobener Symmetrie* bezeichnen’). Dann 1) Bei der Gelegenheit sei bemerkt, daß auch Guthrie in seiner Arbeit keine Photographien der beeinflußten Nachkommen gibt, nur einmal später hat er zwei — übrigens sehr ungeeignete — Aufnahmen abgebildet (Guthrie 1912), ®) Übrigens möchte ich bei der Gelegenheit auf einen merkwürdigen Widerspruch zwischen Text und Abbildungen in Kammerers ausführlicher Veröffentlichung hin- weisen. Er sagt (S. 41), daß seine F,-Tiere noch „sehr jung“ seien, sie konnten zur Zeit der Veröffentlichung ja auch kaum älter sein als einige Monate; nichtsdestoweniger bildet Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 43 muß man als die sichere Beurteilung erschwerend noch die Modifizier- barkeit des Gelb in Rechnung setzen, die ja eine ganz ungeheure sein muß. („Diese Ergebnisse verstehen sich bei Anwendung neutraler, farben- induktiv unwirksamer Böden.“ „Die Versuche gelingen schon dann nicht mehr, wenn die Terrarien im zweiten Fach, statt auf der obersten Tragfliche der Stellagen stehen.“) Bedenkt man nun weiter, daß nach Kammerers Angaben das Farbkleid des Feuersalamanders bestimmt wird von mindestens vier Faktorenpaaren (Zeichnungsstil, Zeichnungs- menge hinsichtlich beider Pigmentarten, Farbenintensität), deren Zu- sammenwirken doch erst das Bild hervorbringt, welehes nun in einem kurzen Ausdruck zusammengefaßt und einregistriert wird, dann dürfte die leidige Methode, die Ergebnisse nur kurz in Bausch und Bogen zu veröffentlichen (die Erörterung der drei letztgenannten Faktorenpaare nimmt eine Seite ein!), nicht geeignet sein, Zweifel an der objektiven Richtigkeit der mitgeteilten Ergebnisse zu unterdrücken '). Wenn schon die rein deskriptive Unterscheidbarkeit der einzelnen Formen aus allen den angegebenen Gründen eine außerordentlich schwere sein dürfte, so erscheint mir auch die Ergründung der Erblichkeits- verhältnisse nicht den Ansprüchen zu genügen, die man beim heutigen Stande der Vererbungsforschung stellen kann. Kammerer fand Be- einflussung durch das Soma nur bei Nachkommen, denen Weibchen der künstlich von ihm gerade erst hergestellten Streifrasse des Salamanders als Pflegemütter gedient hatten. Nur in „statu nascendi“ können körperliche Eigenschaften das Keimplasma verändern. Sind sie kon- solidiert, wie die Tierzüchter sich früher auszudrücken pflegten, so ge- lingt ihnen das nicht mehr. Daher vermag die in der Natur angetroffene also lange bestehende Streifrasse des Salamanders keine Änderung der eingepflanzten Keimplasmen hervorzubringen. Beide Streifrassen sind auch erblich nicht gleichwertig, insofern bei der Naturstreifrasse die er aber auf Tafel XIV, Abb. 5, 6 und 7, drei F,-Tiere (laut Tafelerklärung!) ab, die so groß sind wie geschlechtsreife, als mindestens drei bis vierjährige Salamander!! Die „Abbildungen sind in natürlicher Größe aufgenommene Photographien“ (S. 192)! Wie erklärt sich der Widerspruch zwischen Text und Abbildung? 1) Während der Drucklegung erscheint eine umfangreiche Arbeit von Herbst (7. Abh. der Heidelberger Ak. d. Wiss., math. natw. Klasse 1919), in welcher der Verf., der die Kammererschen Versuche einer Nachprüfung und Erweiterung unterzieht, zu ganz entgegengesetzten Resultaten kommt als dieser. Man wird den weiteren Ergeb- nissen der Prüfung (die Erblichkeitsverhältnisse werden in der bisherigen Veröffent- lichung noch nicht erörtert) mit dem größten Interesse entgegensehen. 44 Klatt. Streifung völlig rezessiv ist und in F, normales Aufmendeln statthat, während bei der Kunststreifrasse die F,-Tiere intermediären Charakter tragen, indem sie doppelreihig gefleckt sind. In Fs findet sich keine Spaltung, sondern eine große Variabilität gefleckter Tiere. Demnach möchte ich annehmen, daß hinsichtlich des Zeichnungsstils die Erblich- keitsverhältnisse doch nicht so einfach liegen, wie er annimmt, und daß bei beiden Streifrassen, die ja auch ganz verschiedenen Gegenden ent- stammen, verschieden viele Faktoren mitspielen mögen, indem vielleicht bei der Naturstreifrasse aus Mitteldeutschland wirklich nur einer, bei den Nachkömmlingen der Wiener Waldtiere dagegen mehrere eleichsinnige Faktoren die var. taeniata von der var. typica trennen. Doch kann man genaueres aus den kurzen, unzureichenden Angaben Kammerers nicht schließen. Auf alle Fälle dürften bei einem so komplizierten Objekt die Ergebnisse bloßer F2-Zuchten nicht ausreichen, um klare An- schauungen über die Erblichkeit zu gewinnen. Bei dieser ungeklärten Lage der Erblichkeitsverhältnisse scheint mir auch zugleich die Annahme, daß es sich bei den erst in seinen Zuchten auftretenden Streiftieren um ein Herausmendeln dieser Varietät handelt, viel wahrscheinlicher, als die Annahme, es wäre hier eine wirklich neue Varietät künstlich geschaffen. — Aber freilich, hier liegt ja gerade der Kernpunkt der Kammerer- schen Arbeit: Er glaubt nicht an die scharfe Trennung von Modifikation und Mutation. Er will ja gerade zeigen, daß die Modifikationen die Quelle der erblichen Eigenschaften sind. Wenn man die Frage der Vererbung erworbener Eigenschaften für ein noch offenes Problem hält, so muß man doch andererseits zugeben, daß außerordentlich viele Tat- sachen, die unter allen Kautelen moderner Erblichkeitsforschung ge- wonnen sind, gegen eine solche sprechen, und wird daher alle diese durch den heutigen Stand der Vererbungsforschung gegebenen Vorsichts- maßregeln besonders peinlich befolgen müssen, wenn man das Gegenteil beweisen will. Und das trifft für das Kammerersche Material meines Erachtens nicht zu. Kammerer hat ja selbst in seiner Arbeit die meisten Einwürfe, die gegen diese erhoben werden können, schon vor- weg zu entkräften versucht, so auch diesen, daß er mit nicht reinem Material gearbeitet hat. Wenn es aber wegen der langen Zeit, die bis zur Geschlechtsreife verstreicht, für den einzelnen Menschen nicht möglich ist, „reine Linien“ beim Salamander zu züchten resp. die Erblichkeitsverhältnisse in der wünschenswerten Ausführlichkeit klar zu legen, dann ist das Ganze eben ein Versuch am untauglichen Objekt. Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 45 Für nahe verwandte Objekte hat denn auch Harms in einer zweiten Arbeit Ergebnisse entsprechender Versuche mitgeteilt, die eine Abänderung der Nachkommen durch das fremde Soma recht unwahr- scheinlich erscheinen lassen. Leider ist es ihm bisher noch nicht ge- glückt, aus den auf Triton alpestris überpflanzten Eiern von Triton eristalus erwachsene Nachkommen zu erhalten, sondern nur Ablage reifer Eier. Da aber hier bereits die reifen Eier beider Arten sich er- heblich unterscheiden (durch die Färbung), und die Eigenart der über- pflanzten Eizellen in keiner Weise entsprechend denen der Pflegemutter abgeändert erscheint, ist hier der Schluß des Autors auf Unwahrschein- lichkeit einer somatischen Beeinflussung berechtigter als in den Regen- wurmexperimenten. Hoffentlich gelingt Harms auch bald einmal die Aufzucht von Nachkommen aus den abgelegten Eiern. Die Arbeit, welche bisher in jeder Beziehung den wenigsten Ein- wänden ausgesetzt erscheint, die von Castle und Phillips, kommt gleichfalls zu einem durchaus negativen Resultat. Nicht bloß handelt es sich hier um ein Material (Meerschweinchen), welches auf das gründ- lichste auf seine Erblichkeitsverhältnisse hin untersucht ist, und zwar sowohl die Individuen, welche zum Gonadenaustausch dienten, als auch die auf diesem Wege erhaltenen Nachkommen: auch der Gefahr einer Trübung der Eindeutigkeit der Ergebnisse durch regenerierendes eigenes Keimgewebe der Pflegemutter ist hier nach Möglichkeit begegnet, indem die Ovarien an andere Stellen der Bauchhöhle überpflanzt, und durch jedesmalige Sektion der betreffenden Weibchen die Einheilungs- und Re- generationsverhältnisse untersucht wurden. Allerdings macht Schultz, dem eigene reiche Operationserfahrungen an Meerschweinchen zu Ge- bote stehen, darauf aufmerksam, daß infolge besonderer, anatomischer Verhältnisse gerade bei diesem Objekt die Einheilung der Ovarien „einen Zentimeter“ vom normalen Ort entfernt, doch nicht völlig vor Mißverständnissen schütze. Aber schließlich zeigt ja die Beschaffenheit der Nachkommen der beiden Weibchen, welche allein in Frage kommen, daß es sich nicht um eigenes, regeneriertes Gewebe handelt. Mir scheint‘ dann ferner ein gewisser Mangel der Versuche zu bestehen in der Ver- suchsanordnung. Gerade bei den beiden Weibchen, welche allein von den vielen Versuchstieren Nachkommen aus überpflanztem Gewebe lieferten, sind nicht, wie in meinen Versuchen, die Pflegemütter domi- nante Individuen und die Keimzellen die rezessiver Formen, sondern hier ist Dominant auf Rezessiv transplantiert und nur der Vater ein rezessives Individuum. Bei der völligen Unklarheit über die Ursachen, 46 Klatt. welche das Dominieren einer Eigenschaft bewirken, könnte jemand sich auf den Standpunkt stellen, wie er ja auch in der Presence- Absence- theorie anklingt, daß der dominanten Eigenschaft gewissermaßen ein Plus an bewirkenden Ursachen entspräche gegenüber der rezessiven, wonach für eine Beeinflussung der Keimzellen weniger aussichtsvolle Bedingungen geschaffen wären, wenn man Dominant in Rezessiv, als wenn man Rezessiv in Dominant überpflanzte. Oder man könnte ein- wenden, daß eine Beeinflussung durch das rezessive Soma in den Castleschen Versuchen statthat und nur nicht erkennbar wird, eben weil es sich um eine rezessive Eigenschaft handelt. Aber auch gegen meine Ergebnisse lassen sich Einwände erheben. Zwar die Schwierigkeit, welche bei den Wirbeltieren eventuelle Regene- rationsvorgänge verbliebenen eigenen Keimgewebes bereiten kann, kommt für die Deutung meiner Ergebnisse nicht in Frage, wie die Betrachtung der Nachkommen zeigt. Denn sonst müßte ja, da bei meiner Versuchs- anordnung die Pflegemütter dominanten Charakter haben, auf alle Fälle diese Eigenschaft bei wenigstens einigen der Nachkommen erscheinen. Es ist überhaupt ein großer Vorzug der Insektengonade, die ja gleich- sam frei in der Körperlymphe „schwimmt“, daß man sie bequem restlos entfernen kann, während für das dem Coelothel mehr oder weniger dicht aufsitzende Keimgewebe des Wirbeltierweibchens weit weniger Gewähr einer restlosen Entfernung geleistet werden kann. Bedenklicher ist schon bei der Transplantation normal auf gelb die schwierige Unter- scheidungsmöglichkeit von normal und den alleruntersten Stufen der Gelbentwicklung. Da, wie oben auseinandergesetzt, meine Normalrasse nur hinsichtlich der Gelbentwicklung auf Segment 3 und 4 als sicher „nicht gelb“ rein durchgezüchtet gelten kann (s. 0. S. 15), bei der engen Verwandtschaft aller meiner Tiere es aber nicht ausgeschlossen ist, daß sie doch „etwas Gelbblut“ besitzt, wäre eine Wiederholung der Trans- plantationsversuche mit ganz einwandfreiem Normaltiermaterial wünschens- wert. Am zweckmäßigsten wählte man dann wohl reine ZL. japonica und europäisches Schwammspinnermaterial aus möglichst abgelegener Gegend (etwa aus Spanien, wo ich früher einmal anscheinend ganz ein- wandfreie Schwammspinner angetroffen habe). Wünschenswert wäre auch eine genauere Aufklärung der Erblichkeitsverhältnisse beider Arten hinsichtlich des Raupenkleides, als ich sie bisher geben konnte. Wichtiger erscheinen mir andere Einwände, die erhoben werden könnten. So könnte man einwenden, daß die Zeitdauer der Einwirkung des fremden Somas zu kurz sei, um einen Einfluß auf die Erbanlagen Keimdrüsentransplantationen beim Schwammspinner. 47 auszuüben. Durchschnittlich haben die fremden Gonaden ja nur 8—9 Wochen im fremden Körper zugebracht. Dann wäre der Schwamm- spinner ein ungeeignetes Material, und man müßte andere Formen wählen mit einer längeren Lebensdauer des Larven- resp. Puppen- stadiums. Aber im allgemeinen neigen die Anhänger einer Vererbung erworbener Eigenschaften neuerdings ja mehr zu der Annahme, daß die Länge der Zeitdauer der Einwirkung von geringerer Bedeutung, und daß es viel wesentlicher sei, den richtigen Zeitpunkt, in welchem die Keimzellen sich in ihrer „sensiblen Periode“ befinden, für die Beein- flussung abzupassen. Sollte in diesem Falle die „sensible Periode“ schon vor der zweiten Raupenhäutung liegen, so dürfte der Schwammspinner gleichfalls ein ungeeignetes Objekt für solche Versuche sein, denn auf noch jüngeren Stadien zu operieren, dürfte technisch kaum gelingen. — Aber im Anschluß an die bekannten Towerschen Eperimente wird man eher geneigt sein, die „sensible Periode“ in die Zeit der Puppenruhe zu verlegen, wo ja, bei den Weibchen wenigstens, die Hauptentwicklung der Eier erst einsetzt. Und auch in diesem Falle könnte man gegen meine Versuche einen Einwand erheben, nämlich den, daß zu diesem Zeitpunkt die zu prüfende Eigenschaft nicht mehr besteht. Es handelt sich ja um einen Larvencharakter, der die Rassen unterscheidet, von dem an der Puppe nichts mehr zu finden ist‘). Schließlich könnte man aber auch die Tatsache, daß ich beim Schwammspinner keine Beeinflussung finde, erklären mit Besonder- heiten der Insektenphysiologie; für andere Tiergruppen, speziell die Wirbeltiere, brauchte damit noch nichts als entschieden zu gelten. Be- sonders durch die umfassenden experimentellen Arbeiten Meisenheimers ist ja ein gewisser Gegensatz in der Physiologie dieser beiden Tierkreise festgestellt worden; ob jedoch innersekretorisch bedingte Korrelationen, um deren Vorhandensein oder Fehlen es sich hei diesem Gegensatz zwischen Wirbeltieren und Insekten handelt, den letzteren wirklich voll- ständig abgehen, scheint mir doch noch nicht bewiesen, und gerade ge- wisse oben (S. 18) erwähnte Besonderheiten der Schwarzrasse des Schwammspinners scheinen doch auf eine größere Ähnlichkeit in den 1) Wenigstens nicht an der äußeren Puppenhaut älterer Puppen. Bei ganz frisch geschlüpften Puppen, die ja noch die Raupenfärbung zeigen, sah ich aber bei der Schwarzrasse z. B. die schwarze Binde zwar schwach aber doch ganz deutlich noch ent- wickelt. In den Hypodermiszellen dürften sich Reste des Pigments und der Zeichnung noch länger erhalten; sieht man doch sogar am Falter, wenn man die Körperbehaarung ‘abpinselt, durch die Cuticula Reste der Raupenzeichnung durchscheinen. 48 Klatt. physiologischen Vorgängen hinzuweisen, als man jetzt gemeinhin annimmt. Allerdings handelt es sich bisher um wenig mehr als bloße Mutmaßung. Auch ist dadurch, daß die beiden von mir untersuchten Higen- schaften keine Veränderung der Erbanlagen auszuüben vermögen, noch nichts präjudiziert für andere Charaktere. Es ist durchaus möglich und erst kürzlich von Haecker betont worden, daß die Erbfaktoren hinsicht- lich ihres physiologischen Verhaltens nicht gleichwertig zu sein scheinen. So würde die Schwarzstreifigkeit meiner Raupen nach Haeckers Sonderung als Merkmal mit „einfach verursachter“, die starke Gelb- entwicklung der Gelbrasse als ein solches mit „komplex verursachter Entwicklung“ zu gelten haben, und es wäre damit eine Verschiedenheit hinsichtlich ihres physiologischen Zustandekommens und vielleicht auch ihrer Fähigkeit, Einflüsse auszuüben, angedeutet. — Auch darauf wäre hinzuweisen, daß die bisher auf diese Fähigkeit geprüften Eigenschaften sämtlich bloße Färbungsunterschiede betreffen. Merkmale, die durch besondere Wachstumsvorgänge entstehen, sind noch nicht auf ihre Fähigkeit, eine „somatische Induktion“ auszuüben, geprüft worden. Gerade aus diesem Grunde hatte ich bei meinen geplanten Hühnertrans- plantationen Hauben- und Kammhühner zum Austausch benutzen wollen. Wenn also m. E. noch weitere analoge Transplantationsversuche an Objekten anderer Art notwendig sind, ehe wir in streng wissenschaft- lichem Sinne die Möglichkeit einer „somatischen Induktion“ als un- begründete Annahme ablehnen dürfen, so möchte ich auch für die Ver- suchsanordnung derartiger Experimente auf eine Maßnahme hinweisen, die gleichsam wie ein Katalysator wirken könnte, um leichter eine Beeinflussung herbeizuführen. Wenn nämlich wirklich die Semonsche Parallelsetzung der Vererbungsvorgänge mit psychischen Vorgängen mehr ist als ein bloßes Gleichnis, dann sollte man meinen, ein solches „Erinnerungsbild“ müßte am leichtesten wieder geweckt werden können, wenn es eben noch aktuell war, und schon wieder die gleiche „Vor- stellung“ als Reiz von außen einwirkt. Und das würde doch geschehen bei einer Versuchsanordnung, wie sie z. B. bei meinen Weibehen Nr. 6 und 7 durchgeführt ist: bei Transplantation innerhalb einer auf- spaltenden Fs-Generation!). Hier ist in der voraufgehenden Eltern- generation noch die Eigenschaft vorhanden gewesen, welche man in Gestalt des schwesterlichen Somas aufs neue auf das Keimplasma der herausgemendelten rezessiven Geschwister einwirken läßt. Gelingt es 1) Auch in dem einen Fall von Castle handelt es sich um eine Transplantation zwischen F,-Individuen. Keimdriisentransplantationen beim Schwammspinner. 49 dabei, besonders die homozygot dominanten Geschwister als Pflegemiitter auszuwählen, was mir bisher infolge Nichtunterscheidbarkeit der Homo- und Heterozygoten nicht möglich war, glückt ferner erfolgreiches Ein- ‚heilen der transplantierten Gonade nicht bloß im weiblichen, sondern auch im männlichen Geschlecht, wofür bei Wirbeltieren bisher allerdings nur geringe Aussichten bestehen, dann ist damit eine Versuchsanordnung gegeben, wie sie günstiger m. E. nicht geschaffen werden kann, um die Beeinflussung erkennbar werden zu lassen, sofern eine solche wirklich statthat. Potsdam, Institut für Vererbungsforschung, 25. Juni 1919. Literatur. Castle, W. E. and Phillips, J. C., 1911. On germinal transplantation in Vertebrates. Publ. 144. Carnegie Inst. Washington. 4 Davenport, C. B., 1911. The transplantation of ovaries in Chickens. Journ. of Morph. Vol. 22. 1 Foges, 1902. Zur Lehre von den sekundären Geschlechtscharakteren. Pflüg. Arch. f. d. ges. Phys. Bd. 93. Forbush, E.H. and Fernald, ©. H., 1896. The gypsy moth. Boston. Guthrie, C.C., 1908. Further results of transplantation of ovaries in Chickens. Journ. of exper. Zool. Vol. V. — 1911. On graft hybrids. Americ. Breed. Assoc. Vol. VI. Haecker, V., 1914. Über Gedächtnis, Vererbung und Pluripotenz. Jena, G. Fischer. — 1918. Entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse. Jena, G. Fischer. Harms, W., 1912. Uberpflanzung von Ovarien in eine fremde Art. Arch. f. Entw.- Mech. Bd. 34. — 1912/13. Uberpflanzung von Ovarien in eine fremde Art II. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 35. Judeich u. Nitzsche. Lehrbuch der Forstinsektenkunde. Kammerer, P., 1909. Vererbung künstlicher Farbveränderungen. Umschau Bd. 13. — 1913. Vererbung künstlicher Farbveränderungen IV. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 36. Klatt, B., 1908. Die Trichterwarzen der Liparidenlarven. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. Bd. 27. — 1913. Experimentelle Untersuchungen über die Beziehungen zwischen Kopulation und Eiablage beim Schwammspinner. Biol. Centralbl. Bd. 33. — 1919. Experimentelle Untersuchungen über die Beeinflußbarkeit der Erbanlagen durch den Körper. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde Berlin. Kopec, St., 1911/12. Untersuchungen über Kastration und Transplantation bei Schmetterlingen. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 33. , Magnus, V., 1907. Transplantation of ovarier med saerligt hensyn til afkommet. Norsk magaz. f. Laegevidenskaben Bd. 68. Meisenheimer, J., 1910. Zur Ovarialtransplantation bei Schmetterlingen. Zool. Anz. Bd. 35. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. 4 50 Klatt. Keimdrüsenplantationen beim Schwammspinner. Schultz, W., 1913. Vorschläge gum Studium der somatischen Vererbung. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 37. € Schulze, P., 1918. Sitzungsbericht vom 12. Juni 1917. Deutsche En# Zeitschr., Sitzungsberichte S. 173—177. Tafelerklärung. Tafel I, Fig. 1— . (1—3 aufgenommen mit Leitz Mikrosommar 80, 4 und 5 aufgenommen mit Leitz Mikrosommar 64.) Fig. 1. Erwachsenes Tier der Gelbrasse, nicht nigristisch; aus transpl. Q Nr. 5 (VIII, schwarz). : Fig. 2. Erwachsenes Schwarzstreiftier; aus Kontrollzucht Nr. 167. Erwachsene nigristische‘ Raupe der Gelbrasse; aus transpl. ‘Q Nr. 5 (VIII, schwarz). Fig. 4. Verlust der rechten Mittel- und Seitenwarzen sowie der Trichterwarze auf Segment 9; aus transpl. @ Nr. 2.(VI, schwarz). Verkümmerung der Mittelwarzen auf dem 8. (Genital-) Segment; gleich- falls aus transpl. 2 Nr.2 (VI, schwarz). = “x So En a on Tafel II, Fig. 6—16. (Sämtlich aufgenommen mit Leitz Mikrosommar 64.) Fig. 6 und 7. Zwei Schwarzstreiftiere vor der dritten Häutung, 6 kurz vor der Häutungsruhe, 7 jünger; aus Kontrollzucht 159. Fig.8. Vorzügliches Gelbtier vor der dritten Häutung; aus transpl. Q Nr.1 (IV, schwarz). Fig. 9. Weniger gutes Gelbtier vor der dritten Häutung; aus transpl. © Nr. 5 (VIII, schwarz). Fig. 10. Zweifelhaftes Normaltier vor der dritten Häutung; aus transpl. @ Nr. 9 (V, gelb). Fig. 11. Einwandfreies Normaltier vor der dritten Häutung; aus transpl. © Nr. 3. (II, schwarz). Fig. 12. Schwarzstreiftier vor der zweiten Häutung; aus Kontrollzucht Nr. 157. Fig. 13. Vorzügliches Gelbtier vor der zweiten ahs aus transpl. © Nr. 1 (IV, schwarz). Fig. 14. Zweifelhaftes Normaltier vor der zweiten Häutung; aus transpl. Q Nr. 12 (VIII, gelb). j Fig. 15. Zweifelhaftes Normaltier vor der zweiten Häutung; aus Kontrollzucht Nr. 156. Fig. 16. „Umkehr“ des Gelb auf Segment IV. bei einem erwachsenen Gelbtier; aus. transpl. © Nr.5 (VIII, schwarz). Kleinere Mitteilungen. Uber das Schlagwort „Lamarckismus“. Von Richard Semon +. In einem Referat über meine vor fünf Jahren erschienene Arbeit: „Die Fußsohle des Menschen“ im 3. Heft, Bd. XIX dieser Zeitschrift kenn- zeichnet der Referent H. Siemens meine Deutung der Befunde als „La- marckistische Erklärung“ und sagt von letzterer aus: „Da sie aber eine aktive, nicht in der Erbmasse begründete Anpassung und somit eine trans- zendente Zweckmäßigkeit der lebenden Natur voraussetzt, kann sie keine naturwissenschaftliche Erklärung der Phylogenese geben.“ In der referierten Arbeit verweise ich an verschiedenen Stellen auf mein zusammenfassendes Werk: Das Problem der Vererbung „erworbener Eigenschaften“ (Leipzig 1913), in dem ich ebenso wie auch schon in vielen früheren Arbeiten die von Siemens hervorgehobene Seite der Lamarckschen Anschauungen, nämlich die Zurückführung der Anpassung auf die durch das Bedürfnis geweckte Aktivität des Organismus, auf das entschiedenste und ausdrücklichste zurückweise und immer wieder vor den Schlagworten „La- marckismus“ und „Lamarcksches Prinzip“ warne, weil sie Lamarcks natur- wissenschaftlich nicht zu haltende Ansichten über das Zustandekommen der Anpassungen mit seiner Annahme einer somatogenen Vererbung verquicken, einer Annahme, die auf eine rein physiologische Grundlage gestellt werden kann und sich durch exakt naturwissenschaftliche Methoden beweisen oder widerlegen lassen wird. Die bezüglich der somatogenen Vererbung zu stellende Frage lautet nämlich: Können genotypische Veränderungen nur durch physikalische oder chemische Reize hervorgebracht werden, die die Keimzellen direkt treffen, ein Vermögen dieser Reize, das experimentell nachgewiesen ist, oder können derartige Veränderungen auch durch energetische Einwirkungen hervor- gebracht werden, die nur auf dem Umwege der physiologischen Reizleitung in Form einer fortgeleiteten Erregung, also als Erregungsenergie zu den Keimzellen gelangen? Es handelt sich hier also um eine rein physiologische Frage, die nichts Transzendentes an sich hat. 4* 52 Kleinere Mitteilungen. Denn kein Naturforscher zweifelt daran, daß die Erregungsvorgänge in den Nerven, Muskeln und anderen zelligen Gebilden energetische Vor- gänge sind, obwohl über die hier in Betracht kommende Energieart die Ansichten noch geteilt sind. Niemand zweifelt ferner, daß sie sich auf dem Leitungswege fortpflanzen, kein moderner Hirnforscher zweifelt, daß z. B. der vom peripheren Empfangsapparat zum Gehirn fortgeleitete Er- regungsvorgang dort bleibende materielle Veränderungen zurückzulassen vermag. Da handelt es sich um nichts Transzendentes, dies sind streng physiologische Fragen, aus denen, wenn wir erst tiefer in das Wesen der Erregungsenergie eingedrungen sein werden, rein physikalisch-chemische Fragen werden können. Wenn wir nun aber weiter die Frage stellen, ob Erregungen auf dem Leitungswege bis zu den Keimzellen vordringen und in ihrem Keimplasma ebenso nachweisliche Veränderungen hinterlassen können, wie die direkt eindringenden Reize es tun, so ist auch in dieser Fragestellung und den Versuchen ihrer Lösung für Transzendentes kein Raum. Diese Frage ist eine rein empirische; sie ist, wie ich früher (Problem der Vererbung 1913, S. 177) sagte „die Frage der Kraftprobe: sind die Erregungsenergien durchweg zu schwach oder sind sie unter Umständen kräftig genug, die Determinanten des Keimplasmas zu verändern?“ Dies ist das Problem der somatogenen Vererbung. Man mag jene Frage aus empirischen Gründen emphatisch verneinen. Niemand aber, der sich die Mühe genommen hat zu verstehen, um was es sich bei ihr handelt, wird ihre Bejahung als einen Verzicht auf naturwissenschaftliche Erklärung kennzeichnen, wie H. Siemens es tut, der trotz meiner wiederholten Warnung dem unglücklichen Schlag- wort Lamarckismus neuerdings zum Opfer gefallen ist. a A u Referate. Steche, 0. Grundriß der Zoologie. Leipzig, Veit u. Co. 1919. 508 S. Der mehr denn je auf Erkenntnis des Gesetzmäßigen im Naturgeschehen gerichtete Geist der heutigen zoologischen Wissenschaft drückt auch dem ‘vorliegenden Grundriß der Zoologie für Studierende seinen Stempel auf. Wohl will und wird derselbe die „bewährten Lehrbücher keineswegs ver- drängen“, aber es ist doch eine Tatsache, daß die — gerade in didaktischer Hinsicht — so überaus nützliche Anordnung der Tatsachen nach in erster Linie physiologischen Gesichtspunkten in den bisherigen Lehrbüchern zu wenig in Anwendung kommt. Daß eine solche Darstellungsweise auch Nachteile bietet, ist unbestreitbar. Allein schon die Tatsache der Lücken- haftigkeit unserer physiologischen Kenntnisse für weite Teile der Zoologie macht eine systematische Anordnung vieler Einzelfragen unmöglich und muß bewirken, daß diese nur so 4 propos besprochen werden. Aber schließlich soll ja jeder Anfänger, und für diese ist das Buch bestimmt, durch eigenes Durchdenken sich eine solche systematisch geordnete Kenntnis selbst erarbeiten. So will Steche durch eine klare Darstellung „der Hauptpunkte unserer Wissenschaft“ auf ein weiteres Studium vorbereiten. — Diese Darstellung wird in didaktischer Hinsicht sicher uneingeschränkt als gut bezeichnet werden können. Gerade die einfachsten Grundfragen, an welche der längst in oder gar über seiner Wissenschaft stehende oft nicht mehr denkt, die dem Anfänger aber so häufig trotz (oder wegen?) ihrer Einfachheit zum Stein des Anstoßes werden, sind mit Sicherheit herausgeschält, und dann in ge- schickter, gut verständlicher Weise die Schwierigkeiten gesteigert. F Wenn man, was nun den Stoff selbst anlangt, in einem Grundriß keine eigenen neuen Ideen erwarten wird, so wird man um so mehr erfreut sein, wenn die Auswahl der Beispiele, hie und da auch theoretische Erörterungen eine originelle Note aufweisen. In dieser Hinsicht sind z. B. manche hübsche Einzelbeispiele für Farbanpassung- und Mimikry bemerkenswert, die Heran- ziehung der Pendulationstheorie, die „vielleicht bestimmt ist, eine wichtige Rolle zu spielen“, bei der „noch kaum“ in Angriff genommenen Aufgabe, „die Gesetze der Verbreitung und Artenentwicklung* zu ergründen, oder der nebenbei gemachte Hinweis, daß die als Deuterostomier zu den Wirbeltieren in nähere Beziehung tretenden Echinodermen auch hinsichtlich ihres Skeletts, das bei beiden ein inneres Bindegewebsskelett ist, sich ähnlich verhalten im Gegensatz zur andern großen Entwicklungsreihe der Protostomier u. a. m. Damit haben wir auch schon den einen der für die speziellen Zwecke der vorliegenden Zeitschrift in Betracht kommenden Teile des Buches berührt: 54 Referate. In diesem I. Teil („Allgemeine Morphologie“) wird nämlich zugleich eine kurze Darlegung der Abstammungsverhältnisse der Tiergruppen gegeben: Echino- dermen und Chordaten als Deuterostomier weit unterhalb der Ringelwürmer von Trochophoravorfahren abzweigend; Insekten und Myriopoden mittels des Peripatus von Anneliden, die Arachnoideen und Crustaceen über die Trilobiten aus gleicher Quelle. Auch sonst das übliche: die Plattwürmer mittels der kriechenden Ctenophorenarten dem Hauptstamm tief unten verbunden, die Mollusken weiter oben durch die Trochophora. Der H., für uns hier wichtigste Teil behandelt „die stammesgeschicht- liche Entwicklung der Organismen, Deszendenztheorie, Vererbung und Art- bildung“. Nach kurzer Gegenüberstellung der vordarwinschen Typenlehre und der Abstammungslehre, wobei die üblichen „Beweise“ für letztere er- örtert werden, geht Verf. auf die Vererbungsvorgänge näher ein. Zuerst wird die zytologische Seite (Reduktionsteilung) kurz in den Grundzügen be- handelt, auf ihr aufbauend die Ergebnisse der Kreuzungsversuche, wobei als Beispiele wie leider regelmäßig fast ausschließlich botanische Objekte benutzt werden. Die Bombyxversuche Toyamas liefern das einzige zoologische Beispiel. Ganz praktisch sind die farbigen Schemata, um die Verschieden- heiten des intermediären und des dominanten Vererbungstypus zu veranschau- lichen. Kompliziertere Vererbungserscheinungen werden nicht genauer durch- gesprochen, nur der Koppelung kurz gedacht, ohne jedoch die neuerliche Morgansche gedankliche Verknüpfung dieser Erscheinungen mit den zyto- logischen Vorgängen näher darzulegen. Erörterungen über die wahre Natur der Gene, über Präformation und Epigenese folgen. — Bei der Darlegung der praktischen Bedeutung der Vererbungslehre für die Verbesserung der menschlichen Gesellschaft wird sehr richtig vor voreiligen sozialen Maßnahmen gewarnt, weil die Heterozygotennatur der meisten Personen wie die weit- gehende Modifizierbarkeit der einzelnen Eigenschaften schwer ein klares Urteil zulassen. Es folgt dann ein Abschnitt über die Variabilität, im wesentlichen im Sinne Johannsens; trotzdem steht Steche in der Gewissensfrage der heutigen Biologie, hinsichtlich des Problems der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften keineswegs auf ablehnendem Standpunkt, doch ist hier die theoretische Erörterung, besonders auch der Kammererschen Versuche, die ja immer noch die einzigen experimentellen Beweismittel für die ,Somatogenie“ der Mutationen darstellen und in extenso geschildert werden, recht schwach; die Haeckerschen Ausführungen zu diesem Problem werden gar nicht erwähnt. Auch die Kritik der Selektionstheorie, deren „Ansprüche durch Zurückgreifen auf die Mutationen nicht gerade gestärkt worden sind“; ist nicht sehr tief. Dagegen bietet der folgende Abschnitt, in welchem das Problem der Zweckmäßigkeit, der Orthogenese und des Vererbungsvorganges selbst von physiologischen Gesichtspunkten beleuchtet wird, durchaus origi- nelle und sehr lesenswerte Gedankengänge, die hier in einem kurzen Referat naturgemäß nicht vorgeführt werden können. In Teil III; der „die Fortpflanzung“ behandelt, werden im Schlußkapitel über die Geschlechtsbestimmung“ die Corrensschen Bryoniaversuche, die Hauptergebnisse der Heterochromosomenforschung (die als ein Index der vollzogenen Differenzierung aufgefaßt werden) und auch schon die Baltzer- schen Bonelliaversuche gebracht. = Die beiden letzten Teile des Buches, von denen der besonders anregend geschriebene Teil IV („Allgemeine. Physiologie“) wohl der originellste des ganzen Werkes ist, während Teil V („Vergleichende Anatomie“) besonders ee De Referate. 55 durch Bütschlis Darstellung des Gegenstandes beeinflußt ist, bieten für die speziellen Interessen der Ztschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungslehre weniger Wich- tiges. B. Klatt. Cockayne, E.A. „Gynandromorphism“ and kindred problems. Journ. of Genetics, vol. 5, Nr. 2, 1915, p. 75—131, pl. XXI—XXIV. Verfasser versucht die bis jetzt bekannt gewordenen Fälle von Gynandro- morphismus in nähere Beziehung zueinander zu bringen. Man hat solche vor allem bei Insekten gefunden, aber auch bei verschiedenen Krustaceen, -2 bei Spinnen, 5 bei Vögeln und 1 beim Mensch. In den einzelnen Insekten- gruppen ist das Auftreten verschieden häufig: mehrere Tausend bei Lepidop- teren, etwa 90 bei Hymenopteren außer den Eugsterschen Bienen. — Eine Klassifikation nach äußeren Merkmalen läßt sehr unbefriedigt; anatomische Untersuchungen sind leider sehr wenige angestellt. Verf. selbst bringt kurze Angaben der anatomischen Befunde, nebst Abbildungen des Genitaltraktus und der äußeren Genitalorgane von 9 Amorpha populi, aus einer Zucht stammend, und von 2 Agriades eoridon. Er gibt folgende Einteilung: I. Genetische Hermaphroditen. (Primäre Geschlechtsdrüsen von beiden Geschlechtern vorhanden.) 1. lateral. (Die meisten Insekten, die Vögel, 1 Homarus vulgaris.) 2. unilateral. (1 Amorpha populi, 1 Polyergus rufescens.) 3. bilateral. [Lymantria (Goldschmidt u. a.)] II. Primäre somatische Hermaphroditen. (Geschlechtsdriise oder -driisen von nur einem Geschlecht, aber Teile des sekundären, inneren oder äußeren Geschlechtsapparates von beiden Geschlechtern vorhanden.) a) männlicher Typ (Individuen von Amorpha populi.) b) weiblicher Typ (1 A. populi, 1 Vanessa antiopa, 1 Dryas paphia, 1 Lepto- thorax tuberum.) III. Sekundäre somatische Hermaphroditen. (Geschlechtsdrüse oder -drüsen Y von nur einem Geschlecht; sekundärer Geschlechtsapparat dem der vorhandenen Geschlechtsdrüse entsprechend. Sekuntäre Geschlechts- charaktere von beiden Geschlechtern in Antennen, Flügeln oder anderen Körperteilen.) a a) männlicher Typ [selten: 1 Lymantria (ocneria).] b) weiblicher Typ (6 Agriades coridon.) Mit Heterochroismus bezeichnet Verf. die Fälle, bei denen alle Körper- teile von einem Geschlecht in der typischen Form, die vom anderen Geschlecht in einer aberranten ausgebildet sind. Er führt 21 Lepidopteren an, bei denen man diese Erscheinung feststellte. Man kennt jedoch auch Heterochroismus (in etwa 50 Fällen), ohne daß . Gynandromorphismus damit verbunden war. Bei einigen Arten: Acidalia virgu- laria, Aglia tau, Psilura monacha, Antherocera trifolii fand sich Heterochroismus mit und ohne Gynandromorphismus. Vergleichbar mit diesem Heterochroismus sind die Drosophila Morgans mit „rudimentary, miniature and rudimentary-minia- ture“ Flügeln, und Abnormalitäten bei eineiigen Zwillingen (free-martin beim - Rind: male free-martin-bull.; female free-martin-heifer.), (ein Fall beim Mensch, in dem einer der Zwillinge farbenblind, der andere normalsichtig war). — Es sind ferner Fälle von Gynandromorphismus auch bei solchen Arten bekannt, bei denen eine bestimmte Aberration stets nur im weiblichen Geschlecht auftritt, die dann also teils von typischem männlichen Aussehen, teils von aberrationnaler weiblicher Färbung sind. — Innerhalb einiger Arten gibt es 56 Referate. sicher Rassen, die zum Gynandromorphismus neigen. Direkt vererben können aber nur die sekundären somatischen Gynandromorphen. Unter Hybriden ist Gynandromorphismus weit häufiger als unter reinen Rassen: z. B. fand sich unter mehreren Tausend primärer Hybriden von Bistoninae nur ein Gynandromorphe, von den erhaltenen 10 sekundären Hybriden waren alle 10 Gynandromorphen, wie auch die 50 Puppen. In einem Schlußkapitel bespricht Verf. die bis jetzt aufgestellten - Theorien, die er in 4 Gruppen zusammenfaßt. Seine eigene Ansicht stellt er in folgenden Schlußfolgerungen auf: 1. Gynandromorphen fallen wahrscheinlich in drei Gruppen. Die ersten zwei enthalten eine größere Zahl symetrischer Gynandromorphen, die ein vermischtes oder feines Mosaik männlicher und weiblicher Charaktere zeigen, und einige von vorwiegend männlichen oder weiblichen Charakteren, die aber auf den Flügeln Striche mit Farben und Mustern des andern Geschlechtes tragen. Diese sind eingeschlechtlich oder besitzen Geschlechtsdrüsen mit vermischten Hoden- und Ovariumgewebe. Die dritte Gruppe enthält vollkommen oder fast vollkommen halbierte Gynandromorphe, einige mit einer groben, andere mit einer feinen Mosaikanordnung der Geschlechtscharaktere. 2. Die erste Gruppe rührt von einer Differenz der Faktoren für Geschlecht oder sekundäre Geschlechtscharaktere oder beider bei den beiden Eltern her. Die Charaktere verhalten sich als einfache Mendeldominanten bezw. -recessive. Diese Differenz kommt bei Lymantria dispar und var. japonica vor. 3. Die zweite Gruppe wird wahrscheinlich verschuldet durch ein Fehl- schlagen im normalen Verschmelzungsprozeß der Geschlechtschromosomen des Spermatozoums und Eies. Dies geschieht vor allem in den Fällen bei denen die Eltern verschiedenen Arten angehören. 4. In der dritten Gruppe ist die Bedingung geknüpft an eine unregel- mäßige Verteilung des Chromatins, das die Faktoren für Geschlecht und sekundäre Geschlechtscharaktere oder für eines allein trägt, während der ersten beiden Zellteilungen, und zwar auf einem”späteren Stadium der Mitose und nicht auf einem frühereren wie bei den ersten Furchungszellen, die ungleich in ihrem Chromatin sind. 5. Eine ähnliche ungleiche Verteilung des Chromatins, das einen somatischen Charakter trägt, führt zu Heterochroismus. 6. Beide Unregelmäßigkeiten können auch zusammen eintreten und bringen einen heterochroischen Gynandromorphen hervor. 7. Die Existenz von diesen genau parallelen Gruppen von heteroch- roischen Insekten, einfachen Gynandromorphen und heterochroischen Gynandro- morphen läßt vermuten, daß das Geschlecht ein von einer Mendel-Einheit abhängender Charakter ist in jeder Weise vergleichbar einer somatischen Eigentümlichkeit. 8. Alle die geschlechtlichen und somatischen Besonderheiten der zweiten Gruppe von Gynandromorphen rühren von einer Mosaikanordnung von Zell- gruppen mit Kernen von verschiedenem Chromosomengehalt her, die wiederum von einer ähnlichen Anordnung der Embryonalzellen, aus dem sich die einzelnen Teile entwickeln, stammt. 9. Diese embryonale Zellanordnung ist möglich durch die syncytiale ~ Natur des Eies während der Furchung und präblastodermalen Stadiums, das Kernwanderung in jeder Ausdehnung erlaubt. In den meisten Fällen tritt eine solche garnicht oder nur geringfügig ein, in andern ist sie sehr aus- gedehnt. EEE WERE ETW Referate. 57 10. Von Vögeln sind vier halbierte und ein fast vollkommen halbierter Gynandromorph bekannt. Dies rührt daher, daf} aus jeder Zelle der ersten Furchung eine Hälfte des Individuums sich entwickelt. Kernwanderung ist nicht vorhanden oder nur in sehr geringem Maße. Krüger (Bonn.) Stieve, H. Über experimentell, durch veränderte äußere Bedingungen hervorgerufene Rückbildungsvorgänge am Eierstock des Haushuhnes (Gallus domesticus). Arch. f. Entw. mech. Bd. 44, Heft 3/4, 1918. Nur von den wenigsten Vererbungsforschern wird der Tatsache genügend Rechnung getragen, daß weitaus die meisten Eigenschaften, die durch das Kreuzungsexperiment untersucht werden, domestizierten Organismen zu- gehören und zum großen Teil erst im Laufe der Domestikation aufgetreten sind. Mit der Hauptgrund für die Vernachlässigung dieses Gesichtspunktes ist wohl der Umstand, daß unsere Kenntnis über den Einfluß der Domesti- kation seit Darwin merkwürdigerweise nicht wesentlich gefördert und ver- tieft worden sind. Jetzt scheint sich das endlich zu ändern, und die vor- liegende Arbeit zeigt, wie besonders durch genaue metrische Untersuchungen, kritisch verarbeitet, selbst an so alltäglichen Objekten, wie es der Kier- stock des Huhnes ist, wichtige allgemeine Erkenntnisse gewonnen werden können. Die allgemeine Erfahrung, daß Gefangenschaft auf die Geschlechts- tätigkeit, im weitesten Sinne gefaßt, einen mehr oder minder retardierenden Einfluß übt, kann auch an längst domestizierten Tieren bestätigt werden, denen man ihre relative Freiheit kürzt, durch gezwungenen Aufenthalt in engerem Raum. So hören Hühner, die bisher. freien Auslauf hatten, mit dem Legen auf, wenn sie bei sonst gleichem Futter in einen Käfig oder kleinen Stall gesperrt werden. Die Vorgänge, die sich dabei am Ovar ab- spielen, hat Stieve nun genauer untersucht. Bei Tieren, deren Legetätigkeit genau geregelt war, indem sie Tag für Tag programmäßig ein Ei brachten (er arbeitete mit genau bekanntem Material einer großen Geflügelzuchtanstalt), findet man im Ovar Follikel in allen möglichen Größenabstufungen. Die ver- schieden großen Follikel, der Größe nach geordnet, geben also ein Bild des Wachstums eines einzelnen Follikels in der letzten Zeit vor der Eiablage (genau: in den so viel letzten Tagen vor derselben, als es Follikel sind, denn jeden Tag wäre ja die Reife je eines — des nächstgrößeren — Follikels zu er- warten gewesen). Man kann so durch Vergleich der Größe der Follikel fest- stellen, daß das Ei in der ersten — längeren — Periode seines Wachstums sehr langsam zunimmt; erst vom 6. Tage vor der Ablage beginnt ein sehr rapides Wachstum, in diese Zeit fällt also die Hauptmassenzunahme des Eis. Aus dem Gesagten folgt, daß in jedem Ovar im allgemeinen nicht mehr als 6 besonders große Follikel vorhanden sein können. Beide Abschnitte des Eiwachstums sind übrigens auch durch besondere Kernverhältnisse charak- terisiert. Diese Darlegungen gelten natürlich nur für Ovarien während der Legezeit, nicht während Brut- und Mauserzeit. — Ovarien von Tieren nun, die während der Legezeit gefangen gehalten werden und bereits am 2. Tage der Gefangenschaft mit Legen aufhörten, zeigen deutliche Rückbildungs- erscheinungen an den größten Follikeln (auch Kernveränderungen!) bei längerer Dauer der Gefangenschaft an entsprechend mehr Follikeln der nächsten Größenstufen. Schließlich kann das ganze Ovar der fettigen Degeneration verfallen, obwohl die Tiere sonst gesund sind, zunehmen usw. Andere In- dividuen wieder gewöhnen sich schließlich an die Gefangenschaft und be- s 58 3 Referate. ginnen nach längerer Zeit wieder zu legen. In ihrem Ovar findet man dann eine Anzahl verschieden großer, völlig atretischer Follikel — die Reste der bei Einsetzen der Gefangenschaft größten vorhanden gewesenen Follikel, während die nächstgrößeren nicht degenerierten, sondern nach einer Ruhe- pause weiter wuchsen und jetzt die normale Größenskala bilden. — Den Grund für diese plötzlich einsetzenden anatomischen Veränderungen sieht Stieve in der Veränderung der psychischen Situation des Tieres, dessen Angstgefühl auf den Stoffwechsel entsprechend einwirken. — Das sind die Hauptresultate der Untersuchungen, die leider wie so viele durch den Krieg gestört wurden. Hoffentlich wird ihre Weiterführung möglich gemacht. Sollte dies der Fall sein, so würde sich vielleicht ein genaues Beachten vor allem auch des innersekretorischen Apparates bei den Versuchstieren empfehlen. B. Klatt. Wolk, P. €. v. d., 1919. Onderzoekingen over blyvende modificaties en hun betrekking tot mutaties. (Untersuchungen über Dauermodifi- kationen und ihre Beziehungen zu Mutationen.) Cultura, XXXI, S. 82-105, 1 Taf. An einem Baume von Acer pseudo-platanus, dessen Zugehörigkeit zu dieser Art aber nicht mit völliger Sicherheit bestimmt werden konnte, fand nach vorhergehender Beschneidung an den Wundstellen eine bemerkenswerte Ver- wesung statt, weil die notwendige Versorgung unterlassen worden war. Zweige, welche in der Nähe dieser Fäulnisstellen standen, bildeten nun plötz- lich weiße Blätter; nach einiger Zeit traten auch ganze weißblättrige Zweige hervor. Auch in anderen Hinsichten waren diese weißblättrigen Zweige ab- weichend; die Blattspreite war sternförmig mit langen, schmalen Zipfeln, die Blattstiele waren länger als normal, nicht rötlich sondern gelb mit win- zigen braunen Flecken, die Zweige mit feinen Rinnen und einigermaßen samtweich behaart, auffallend kurze Internodien, die Rinde locker um das Kernholz liegend, mit großer Markentwicklung, Blüten größer und rötlich, Infloreszenzen armblütiger, Blüten getrenntgeschlechtlich, also nicht polygam, sondern jeder Zweig entweder männlich oder weiblich. Die Entstehung dieser Abweichungen war der Erfolg der Anwesenheit eines bestimmten Bakteriums, welche Bakterie vom Verf. in Reinkultur er- halten wurde und welche von ihm „Modifikationsbakterie* genannt wurde. Nähere Bestimmungen dieser Bakterie sind nicht vorgenommen worden; -wohl gibt Verf. einige kurze Angaben über ihre charakteristischen Merkmale. Die Bakterie konnte in die Wundstellen eindringen, sowie in die Zweige wie in die Samen; letzterenfalls waren die aus diesem Samen aufwachsenden Keim- pflanzchen vom Anfang an weißblättrig und also nicht lebensfahig. Aus anderen Beobachtungen bekannt mit der desinfizierenden Wirkung, welche das in der Pflanze vorhandene Kalziumoxalat haben kann, hat Verf. damit versucht, die Infektion in weißen Pflanzenteilen und Keimpflänzchen zu be- kämpfen; das Ergebnis war sehr merkwürdig: zwar wurden in den mit Kalziumoxalat behandelten Pflanzen keine Bakterien mehr aufgefunden, aber dennoch blieb die Abweichung bestehen, die Pflanzenteile und Pflänzchen blieben weißfarbig und bildeten aufs neue weiße Blätter. Kreuzungsversuche mit nichtdesinfizierten Blüten ergaben in beiden reziproken Kreuzungen nur weiße Nachkommen (13 und 9); mit Blüten einer künstlich infizierten In- floreszenz: weiblich grün X männlich weiß nur grüne (6), männlich grün X weiblich weiß nur weiße (7) Nachkommen. Kreuzungen normaler Blüten Referate. 59 ~ mit Blüten an desinfizierten weißen Zweigen gaben in Blattform und Blatt- spreite intermediäre, gefleckte Pflänzchen (13). Im letzten Falle fehlt die Angabe, welche der reziproken Kreuzungen die Nachkommen geliefert hat. Wenn die oben sehr kurz referierten Ergebnisse der van der Wolk- schen Untersuchungen ganz zuverlässig sind, so haben wir hier einen un- bedingt sehr interessanten Fall vor Augen. Seine Betrachtungen, ob wir hier Erscheinungen vegetativer Bastardspaltung oder Chimärenanalyse finden, dürfen wir außer acht lassen, weil diese Lösung wohl mit Recht von ihm verneint wird; die Infektions- sowie die Desinfektionsversuche mit Samen und jungen Pflänzchen zeigen-wohl die Unhaltlichkeit derartiger Lösungen. Aber was denn? An erster Stelle steht das Auftreten der weißblättrigen Zweige mit den damit verknüpften Nebenerscheinungen als Resultat der Infektion seitens der Modifikationsbakterie; m. E. dürfen wir aber nicht mit dem Verf. die weißen Zweige als völlig anders geartetes Individuum betrachten. Denn die physiologische Seite der beobachteten Erscheinungen ist zu verwickelt; es ist doch sehr gut möglich, daß die Chlorophyllvernichtung durch. die bakteriellen Stoffe und die dadurch hervorgerufene- Assimilationsstörung sämt- liche andere beobachteten anatomischen und biologischen Abweichungen als notwendigen Erfolg hat. Diese Infektion kann über den Eizellen und Pollen hinaus in die Nachkommen übergehen als Keimzellinfektion („Übertragung“ statt „echte Vererbung“). Die Folgen dieser Infektion bleiben noch lange nach dem Absterben der Bakterie herrschend, können in der Pflanze sich verbreiten und selbst die Fortpflanzungszellen an den desinfizierten Zweigen würden die Eigenschaft für „normale Blätter“ verloren haben. Verf. glaubt dieses Ergebnis dem Eindringen der von der Bakterie ausgeschiedenen Ver- giftungsstoffe in die Kerne des Pollens und der Eizellen zuschreiben zu dürfen und würde auf Grund dessen fast glauben, eine wirkliche Mutation vor sich zu haben. | Glücklicherweise aber schreibt er in fragender Form: „Mutation ?“, denn ich würde doch nicht so leicht auf Grund der von v. d. Wolk erteilten Angaben auf Mutation schließen. Die von der „Modifikationsbakterie“ her- vorgerufenen Veränderungen im Pflanzenkörper sind gewiß tiefgehend, aber ich möchte über eine derartige, vielleicht prinzipiell wichtige, Untersuchung eine andere Veröffentlichung wünschen. Die Zahl der von v.d. Wolk erhaltenen Bastardpflänzchen ist außerordentlich klein (am höchsten 13); die F,-Pflänzchen (und besonders von den intermediären Bastarden würde das notwendig sein) haben keine Nachkommenschaft ergeben. Wir wissen, daß Parasiten eine sehr weitgehende Einwirkung auf Organismen und ihre Fortpflanzungszellen hervorrufen können (man denke z. B. an verschiedene Beispiele der menschlichen Pathologie); und jetzt auf Grund der vom Verf. erteilten Angaben, welche vorläufig noch nicht weitergehen als syphilitische Infektionen z. B., auf „Mutation“ zu schließen, erscheint mir noch völlig unbegründet. - Es ist also m. E. in hohem Grade bedauerlich, daß Verf.s Versuchs- pflanzen durch verhängnisvolle Umstände ganz verloren sind, aber warum hat er die Reinkulturen der „Modifikationsbakterie* nicht weitergeziichtet, um mit diesen aufs neue Infektionen an Acer-Pflanzen herzustellen? Und warum sind Verf.s beigegebene Abbildungen so außerordentlich primitiv? Einige Figuren erwecken den starken Eindruck, größtenteils mit Schablonen gezeichnet zu sein. Es wäre doch vor allem erwünscht und es hätte die Zuverlässigkeit der Ergebnisse nicht wenig verstärkt, wenn diese Abbildungen photographisch und nicht, wie es allen Anschein hat, mit Zeichnungsstift 60 Referate. - angefertigt worden wären. Verf. stellt seine Schlußfolgerungen mit Frage- zeichen auf; für den Leser, der die Untersuchungen nicht persönlich hat ver- folgt, dürfen diese Fragezeichen in der ganzen Abhandlung verbreitet und wohl verdreifacht werden. M. J. Sirks, Wageningen. Honing, J. A.. 1917. Een steriele dwergform van Deli-tabak, ontstaan als bastaard. (Eine sterile Zwergform des Deli-Tabaks, als Bastard entstanden). Bulletin Deli-proefstation, Medan, Sumatra, 10, 1917, 24 S, 3 Taf. Bisweilen treten unter Kulturen des Deli-Tabaks Pflanzen auf, welche keine sitzenden Blätter, sondern langstielige haben: die Zahl derer beträgt wahrscheinlich nicht mehr als eine auf 100 oder 1000 Millionen von Pflanzen. Solche Pflanzen zeichnen sich außerdem aus durch den Besitz sogenannter » Wachstumsstreifen* und zickzackförmiger Stengel, kleiner rautenförmiger Blätter, welche an der Unterseite Gewebewucherungen tragen (sog. Kroepoek) und eine Tropfspitze haben, bisweilen auch durch Nebenbildungen an der Blütenkrone. Eine solche Pflanze, welche im Jahre 1914 aufgefunden wurde, zeigte ihre Bastardnatur durch eine Nachkommenschaftsspaltung in drei Typen. Die Zahl der F,-Pflanzen, welche aus ihrem Samen gezüchtet werden konnte, war 2896, deren 704 ganz das normale Aussehen hatten, 1446 den Muttertypus zeigten, während 746 auffällige Zwergformen waren, welche eine Höhe von nur 30—40 cm erreichten, bisweilen eine längere Lebensdauer als die Bastardmutter und die normalen Pflanzen hatten, aber niemals zur Blüte kamen, also ohne Nachkommenschaft zu bilden, starben. Auch die Bastard- pflanzen dieser F,-Generation (leider nennt Verf. die von ihm gezüchtete Generation, welche doch die Nachkommenschaft einer Bastardpflanze waren, „erste Generation“, so daß er von einer Spaltung in dieser ersten Generation reden kann) ergaben als F,-Generation 4655 Pflanzen, von welchen 1155 nor- male Pflanzen, 2392 Hybriden und 1108 Zwergformen waren. Rückkreuzungen zwischen normalen und Bastardpflanzen zeigten eine Spaltung 1:1; eine Aussaat von 860 Pflanzen, welche von fünf normalen Pflanzen stammten, ergab aber 855 normale, 2 Bastarde und 3 Zwerge. Wenn wir dieses letztere abweichende Ergebnis außer acht lassen, so verhielt sich die Aufspaltung, die sich auf mehrere Merkmale als Komplexerscheinung bezog, als eine ganz regelmäßige unifaktorielle Mendelspaltung. Von einer Dominanz eines der beiden Eltern kann nicht die Rede sein. Eine zweite vom Verf. empfangene derartige Pflanze gab als Nach- kommenschaft 555 nur normale Individuen, daneben aber eine große Menge leerer Samen, so daß in diesem Falle eine Mendelspaltung unerwiesen, aber nicht ganz unmöglich ist. M. J. Sirks, Wageningen. Mayer-Gmelin, H., 1918. Mededeelingen omtrent enkele kruisings-en veredelingsproefnemingen. (Mitteilungen über Kreuzungs- und Züch- tungsversuche.) Cultura. XXX, S. 1—19. Verf.s Arbeit enthält drei Mitteilungen über Bastardierungs- und Züchtungsversuche: 1. Über spontane Bastardierungen bei Bohnen; 2. Über spontane Bastardierungen beim Weizen und beim Spelt; 3. Uber Roggen- züchtungsversuche und über die verschiedene Empfänglichkeit verschiedener Roggenpflanzen für Selbstbefruchtung. ial Referate. 61 Zur Weiterführung seiner früheren Mitteilungen über spontane Bohnen- bastardierungen hat Verf. im Jahre 1916 viele Bohnenrassen nebeneinander angebaut in abwechselnden Reihen, was ihm erlaubte jedesmal zwei Pflanzen verschiedener Rassen unter einem Isolierhäuschen zusammenzunehmen. Zur gegenseitigen Bestäubung sind Hummeln in die Isolierkäfige hineingebracht worden, welche den Beobachtungen des Verf.s nach, auch im Freien die Bohnenpflanzen besuchen. In dieser Weise hat er 34 Kombinationen der verschiedenen benutzten Bohnenrassen herzustellen versucht, aber in keinem Fall wurde in der Ernte des folgenden Jahres ein Bastardierungserfolg beob- achtet. In den frei abgeblühten Pflanzen desselben Jahres wurden wohl spontane Hybriden aufgefunden und zwar in 0—2,2°/, der ganzen Ernte. Die Ursachen des Fehlschlagens seiner Käfigversuche vermag Verf. nicht an- zugeben; vielleicht liegen dieselben in der Tatsache, daß zwei Pflanzen unter einem Isolierhäuschen nur selten Blüten im selben Entwicklungsstadium tragen. Weitere Untersuchungen, auch mit anderen Insekten, sollen diese Ursachen aufhellen. Spontane Bastardierung beim Weizen zeigt sich nicht nur, wenn man die Formen des gewöhnlichen Weizens nebeneinander baut, doch ebenso wenn man Spelt in ihrer Nähe züchtet. Die Verschiedenheit der Empfäng- lichkeit für Fremdbefruchtung verschiedener Weizenrassen, welche schon von Nilsson-Ehle beobachtet wurde, konnte vom Verf. bestätigt werden; daneben aber zeigte er, daß) auch mit Spelt spontane Bastardierungen statt- finden, wenn man Weizen und Spelt dicht nebeneinander baut. (Maximum der Bastardierungen zwischen Weizenrassen 0,57°/,, zwischen Weizen und Spelt 043°/,.) Im allgemeinen weisen Verf.s Untersuchungen auf ein Vor- herrschen der Selbstbefruchtung beim Weizen, aber auch auf eine ge- legentlich auftretende Fremdbefruchtung, deren Erfolge sich besonders unter den Nachkommen der frühblühenden Rassen zeigen sollen. Roggenzüchtungsversuche des Verf.s haben als wissenschaftliches Er- gebnis eine weitgehende Verschiedenheit in der Selbstempfänglichkeit ver- schiedener Roggenpflanzen ergeben. Während einige einzeln isolierten Roggen- pflanzen nur leere Ahren trugen, gaben andere eine mehrweniger ansehn- liche «*Samenmenge (bis z. B. 40, 57, 42 Körner an der eingeschlossenen Ahre). Es ist also möglich eine konstant selbstbefruchtende Roggenrasse zu züchten, wie Giltay schon früher eine solche erhalten hat. M. J. Sirks, Wageningen. Tammes, T., 1918. De veredeling van het vlas in Nederland. (Flachs- züchtung in den Niederlanden.) Mededeel. Ver. wetenschapp. teelt. 9, 19S. . Allgemeine Bemerkungen über vier Punkte führen den Leser in die Flachszüchtung ein: über die bis jetzt in den flachsbauenden Ländern zur Kulturverbesserung getroffenen Maßnahmen, über die Verbesserungen in der technischen Bearbeitung der Ernte, über die zur Ausbreitung des Flachs- baues angewandten Propagandamittel und über die bisherigen Ergebnisse der Flachszüchtung. Besonders diese letztgenannte Sache wird von der Ver- fasserin in ihrer Abhandlung eingehend besprochen; dennoch finden sich auch über die drei ersten ausführliche Mitteilungen. Das Resultat einer fort- währenden Propaganda seitens der Regierungen in den verschiedenen Ländern war nur sehr unbedeutend; der Flachsbrand war neben anderen Ursachen, wie die erneuerte Baumwolleneinfuhr nach Beendigung des Amerikanischen Bürgerkrieges (1865), für den Flachsbau in vielen Gegenden (besonders in 62 Referate. der holländischen Provinz Groningen) verhängnisvoll. Die wissenschaftkche Züchtung des Flachses soll die hinuntergehende Flachszucht retten; ihre Untersuchungen sind also gerade in dieser Zeit besonders wertvoll. Große Schwierigkeiten treten uns aber in dieser Hinsicht entgegen; an erster Stelle die Tatsache, daß der Flachsbau mit abnorm entwickelten, etiolierten Pflanzen arbeitet, welche Pflanzen durch ihre Schwäche in hohem Grade krankheits- empfänglich sind; Flachsbrand (sowie Flachsmüdigkeit?) sind sehr schädlich. Dem Flachsbrand gegenüber kann man mit zwei Methoden arbeiten: Be- kämpfungsmittel, deren keines praktisch anwendbar ist, und Züchtung immuner Rassen, wie Verfasserin eine solche besitzt, welche aber für die Praxis zu kurze und zu dicke Stengel hat. Daneben tritt die sogenannte Degenerations- erscheinung auf; wird während einiger Jahre hintereinander selbstgewonnener Samen zur Zucht benutzt, so wird die Ernte fortwährend ungünstiger. Russischer Samen soll jedesmal aufs neue eingeführt werden, wenn man dieser ‚Degeneration entgegen arbeiten will. Die russischen Samenmengen sind aber stets Populationen, aus welchen sich Pflanzen mit sehr auseinander- gehenden erblichen Verschiedenheiten isolieren lassen. Ein solches Flachs- feld ist aber gar nicht gleichmäßig, während für die Weiterbearbeitung Gleichmäßigkeit der Ernte sehr wichtig ist. Die Degeneration ist, wenigstens zum großen Teile, aus einer natürlichen, unbewußten aber schädlichen Selektion der kräftigen, stark verzweigten Pflanzen erklärlich. Die Erscheinung des Auftretens blaublühender Pflanzen in weißblühen- den Rassen ist der Anwesenheit verschiedengenotypisch veranlagter, aber dennoch weißblühender Pflanzen zuzuschreiben; Kreuzung zweier weißen Pflanzen kann eine Generation blaublühender Pflanzen ergeben. Es ist aber möglich reine Linien zu züchten, deren Nachkommen niemals blaublühende Pflanzen enthalten. Diesen Zuchtschwierigkeiten gegenüber soll Selektion Auskunft geben. Verfasserin führt die bisherigen Zuchtversuche an, um schließlich die Richt- linien zu zeigen, welche uns neuere, bessere Flachsrassen liefern sollen. Neben Selektion läßt sich vielleicht auch Bastardierung anwenden zur Er- werbung ‘von Rassen, welche günstige Eigenschaften aus verschiedenen reinen Linien in sich vereinigen sollen. M. J. Sirks, Wageningen. Herwerden, M. A. van, 1919. De terugkeer van een sedert zeven jaar verdwenen kenmerk in een cultuur van Daphnia pulex. (Die Rück- kehr eines seit sieben Jahren verschwundenen Merkmals in einer Kultur von Daphnia pulex.) Genetica, I, S. 321—322, 1919. In einer Kultur von Daphnia pulex, welche seit neun Jahren im Labo- ratorium geziichtet wurde, wurden anfangs bei einigen der parthenogenetisch entstandenen jungen Daphnien 1 oder 2 (bisweilen 3) kleine Zähnchen aus Chitin beobachtet an der Dorsalseite in der Herzgegend (sog. Nackenzähnchen), welche nach der ersten Häutung verschwanden. Zuletzt wurde die Er- scheinung im Jahre 1911 wahrgenommen, seitdem ließen sich aber in den Kulturen der Verf. keine Chitinzähnchen mehr beobachten, bis im Jahre 1918 in einer der Kulturen ganz unerwartet ein kleines Chitinzähnchen auftrat, welches nach der Ekdysis wieder verschwand. Diese Daphnia bildete zwei Brüte ohne Chitinzähnchen, schritt danach selber zur Ephippiumbildung und starb nach dem Ablegen zweier leerer Ephippien. Auch die weiblichen Jungen aus diesen Brüten bildeten Ephippien und starben ohne weitere Nachkommenschaften. eS a a Ba I ud dm TON "Referate. 63 _ Die Ursache des unerwarteten Auftretens eines Chitinzähnchens ist un- bekannt; die Wiedererscheinung zeigt aber, daf} mit ihrem Verschwinden seit sieben Jahren aus dem Phänotypus der Daphnien eine genotypische Änderung nicht korrespondiert; genotypisch ist also nichts geändert. M. J. Sirks, Wageningen. Reimers, J. H. W. Th., 1918. De studie der afstammingen, der bloedlynen en de karakteristiek van onze rundveerassen. (Das Studium der Ab- stammungen, der Blutlinien und die Charakteristik “unserer Vieh- rassen.) Cultura, XXX, S. 328—353, 10 Tabellen. Die Arbeit, welche sich sehr schwerresümieren läßt, enthält eine eingehende Auseinandersetzung der Arbeitsweise, welche uns Einblick in die Bedeutung der Abstammung und der Blutlinien geben soll, um die verschiedenen Familien, aus welchen unsere Viehrassen zusammengesetzt sind, zu charakte- risieren. Verf. beleuchtet das von ihm angegebene Verfahren an einigen Beispielen: die Eigenschaften, welche in den Beurteilungssystemen mit Punkten gewürdigt werden, das Maß der verschiedenen Körperteile, die Milchproduktion und Fettgehalt der Milch; er studiert- bezüglich dieser Eigenschaften drei bekannte Zuchtstiere, welche in der Provinz Friesland eine große Rolle in der Viehzucht spielen. M.J. Sirks, Wageningen. Tjebbes, K. und Kooiman, H.N., 1919. Erfelykheidsonderzoekingen by boonen. (Vererbungsversuche an Bohnenpflanzen.) Genetica, I, S. 323—346, S. 1919. Eine kiinstliche Bastardierung zweier Varietiiten von Phaseolus vulgaris, und zwar der niedrigen rotscheckigen Prager Zuckerbohne (Haricot de Prague marbré nain) mit purpurgestreiften auf Chamoisgrunde Samen und einer gewohnlichen hellbraunen Buschbohne, wie diese iiberall in Holland ge- züchtet wird, hat folgende Ergebnisse geliefert: Die F,-Pflanze hatte grüne violettgestreifte Schoten, braunmarmorierte und zugleich violettgesteifte Samen. Die daraus gezüchtete F,-Generation umfaßte 91 Pflanzen, von welchen 22 grünschotig waren ohne violette Flecke. Diese 22 Pflanzen bildeten nur ganzfarbige braune Samen, während die übrigen 69 Pflanzen violettgestreifte Schoten hatten; 27 derselben hatten Samen wie die rot- scheckige Prager Zuckerbohne (Farbe und Geschmack); die 42 anderen bildeten Samen wie die F,-Pflanze getragen hatte. Diese Ergebnisse weisen _ auf eine monohybride Mendelspaltung. Um die beobachteten Erscheinungen zu erklären, stellen Verff. die Hypothese auf, daß die beiden Rassen den Grundfaktor für Pigmentbildung und daneben einen Faktor, welcher eine braune Farbe in dem Lumen der Epidermiszellen bildet, gemeinsam haben. Außerdem hat die Prager Zuckerbohne eine erbliche Anlage, welche die Entwicklung der braunen Farbe zu einigen fleckförmigen Gebieten beschränkt, welche Flecke ineinander übergehen, so daß eine Streifenzeichnung entsteht. Dieselbe Anlage bildet die braune Farbe in eine violette um. Auch wird von ihr süßerer Geschmack der reifen Samen und die Anwesenheit violetter Flecken auf den Schoten verursacht. Letztgenanntes Merkmal kommt auch ‚in Erscheinung, wenn die Anlage (von den Verff. S genannt) heterozygotisch anwesend ist; die Samen der heterozygotischen Pflanzen sind violettgestreiit, weniger als in den Pragerbohnen, und zugleich hellbraun marmoriert auf Chamoisgrund. 64 Referate. Als zweite Mitteilung enthält die Arbeit die Beschreibung einen spon- tanen Hybride, entstanden aus der gewöhnlichen braunsamigen Rasse als Mutter und einem unbekannten Vater. Die Samen der F,-Pflanze, waren blauschwarzmarmoriert auf Chamoisgrund und haben 73 Pflanzen ergeben zu sechs phänotypischen Gruppen gehörend. Die Züchtung der dritten Gene- ration hat den Verff. die Bedeutung dieser Gruppen und ihre genotypische Struktur klargelegt. Aus den Ergebnissen der Bastardspaltung geht sofort hervor, daß den beiden Elternrassen der fundamentale Pigmentfaktor, sowie der Braunfärbungsfaktor gemeinsam waren. Außerdem gab es (vermutlich in dem unbekannten Vater) einen Faktor Z, welcher die braune Farbe zu Blauschwarz umbildet, und einen Faktor V, welcher Marmorierung und Farben- schwächung hervorruft. Dieser Faktor V würde allem Anschein nach keine verteilende, sondern eine korrosive Wirkung auf das Pigment ausüben. Die sechs Klassen der F, sind demnach: 1. ZZVV und ZzVV. Grund chamois, blauviolett marmoriert in zwei Intensitäten. ZZVv und ZzVv. Wie die spontan entstandene F,-Generation. ZZyv und Zzvv. Schwarz (oder sehr tief blau). zzVV. Grund chamois, lilarosa marmoriert. zzVv. Grund chamois, braun marmoriert. . zzvv. Tiefbraun. Die Spaltung scheint eine dihybride zu sein. Mikroskopische Unter- suchungen, sowie Behandlung der Samenepidermis mit kochendem Wasser, haben ergeben, daß die Wirkung des Faktors V mit derjenigen eines Korrosivstoffs verglichen werden darf, und daß die Beziehungen zwischen Pigment und Korrosivstoff die Farbe des Ganzen bedingt. Wenn dem so sei, dann sollen im System: Pigment-Korrosivstoff bestimmte Beziehungen vorherrschen, damit die Anwesenheit der verschiedenen distinkten Farben erklärlich sei. M. J. Sirks, Wageningen. DOVE oo bo Stieve, Dr. H. Uber Hyperphalangie des Daumens. Anatomischer Anzeiger 48. Bd., Nr. 21/22, 1916. Verf. beschreibt einen Fall von doppelseitiger Hyperphalangie des Daumens, bei dem keine Erblichkeit nachzuweisen war. Da diese Anomalie aber oft erblich auftritt, und da sie trotzdem in der vererbungsbiologischen Literatur bisher meist übergangen wurde, stellt Verf. die bisher bekannt ge- wordenen Fälle von Vererbung der Hyperphalangia pollicis zusammen. Es zeigt sich dabei, daß diese Anomalie in recht verschiedenen Formen auftritt. daß sie recht unregelmäßig vererbt wird, und daß sie auch bei den Mit- gliedern ein und derselben Familie sehr verschiedene Ausbildungsgrade zeigt. In solchen Fällen, wo die Hyperphalangie des Daumens mit wesentlichen anderen Mißbildungen der Hände verbunden war, besonders mit Hexa- daktylie oder mit Doppeldaumenbildungen, scheint Vererbung überhaupt sehr selten nachweisbar zu sein (bisher drei Fälle). Alle sicheren Fälle von ver- erbter Hyperphalangia pollieis traten symmetrisch an beiden Seiten auf; bei einseitiger Hyperphalangie des Daumens ist noch niemals Vererbung mit Sicherheit nachgewiesen worden. Siemens. Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre, Bd. XXII Tafel 1 Klatt: Lymantria Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre, Bd. XXI] Tafel 2 Klatt: Zymantria x | ‘Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Abhandlungen zur theoretischen Biologie herausgegeben von ~ Dr. Julius Schaxel, Professor an- der Universität Jena Heft 1: Über die Darstellung allgemeiner Biologie von Prof. Dr. bo Umfang. Julius Schaxel. Geheftet 4 Mk. 40 Pfg. Das Problem der historischen Biologie von Prof. Dr. Richard Kroner. Geheftet 3 Mk. 50 Pfe. Der Begriff der organischen Form von Prof. Dr. Hans . Driesch. Geheftet 5 Mk. 60 Pfe. Die Gastpflege der Ameisen in ihrer Beziehung zum Nahrungsaustausch und zur fremddienlichen Zweck- mäßigkeit von Erich Wasmann S. J. Unter der Presse _ Die theoretische Wissenschaft stellt die Erscheinungen in einheitlichem Zu- sammenhange unter Gesetzen dar. Im Gefüge der Begriffe werden die Er- . gebnisse planmüßiger Forschung geordnet und die allgemeine Lehre schildert das gesetzmäßige Verhalten, das allen Gegenständen des Wissensgebietes ge- meinsam ist. F Die gegenwärtige Biologie ist in ihrer Gesamtheit von soleher Leistung weit entfernt. Ihre Stellung zu den übrigen Naturwissenschaften ist unsicher, und ihre innere Durchbildung ermangelt der grundsätzlichen Folgerichtigkeit. Weder über. den Gegenstand noch über das Verfahren herrscht Klarheit und Einigkeit. ih Die unbefriedigende Vieldeutigkeit des biologischen Theoretisierens wird. nur durch umfassende und eindringende Bearbeitung der Sach- und Lehr- _ gebiete der gesicherten Erkenntnis näher gerückt werden, eine Aufgabe, die das Zusammenwirken aller an der Wissenschaft Beteiligten erfordert. Den an zerstreuten Orten in. dieser Hinsicht sich regenden Bemühungen wollen die „Abhandlungen“ eine Sammelstätte bieten, die dem Biologen wie dem Philo- sophen gleichermaßen zugänglich ist. Eine große Zahl von hervorragenden Gelehrten hat sich bereits zur Mitarbeit verpflichtet. a Die „Abhandlungen“ erscheinen in zwanglosen Heften von wechselndem ‘ F Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei Si . % 7 ne t N M 7 N : F Inhaltsverzeichnis Be ' Bd. xxu Heft 1 A Nu x > “ u ¥ f ” 7 a y hie, g ja Oia 7 Abhandlung at hye ee N Klatt, Berthold ‚Keiindrtisentransplantationen beim Schwammspinner. ch i Ein experimenteller Beitrag zur Frage der Vererbbarkeit er- N RE worbener Bigengpatten: Seni zwei Tafeln) ~ AN SB Kleinere Mitteilungen Lo Semon, Richard +, Über das Schlagwort „Lamarckismus® . . . Referate _ ER ig Cockayne, EK. A. Gym ge atid kindred Polar Krüger Herwerden, M. A. van, 1919, De terugkeer van een sedert zeven ‘ jaar “yerdwenen a in een eultuur . van Daphnia ee fe mals in einer Kultur von 1 Bapknia — (Sirks). HRG, Honing, J. A., 1917, Een steriele dwergform van Deli-tabak, ontstaan als bastaard. (Kine sterile Zwergform oy Das -Tabaks, als KR Bastard entstanden.) Sr. ‘a Mayer-Gmelin, H., 1918, Mededeelingen omtrent enkele kruisings- en veredelingsproefnemingen. (Mitteilungen über Kretaunege und Züchtungsversuche.) (Sirks) . . . Reimers, J. H. W. Th., 1918, De studie ‚der mann der. BU bloedlynen en de karakteristik van onze. rundyeerassen. (Das Eur Studium der Abstammungen, der. Blutlinien. und ‚die Charak- teristik unserer Viehrassen.) (Sirks) . mel LORE RER Steche, 0., Grundriß der Zoologie (Klatt) SPOR a: a a Stieve, H., Über experimentell, durch a Hader Bedingungen hervorgerufene Die ln de Eierstock des ‚Haus- huhnes (Gallus | domesticus) (Klatt) RE ; i» RAR Stieve, Dr. u: Über Hyperphalangie, des nn (re jie DR Tammes, T., 1918, De veredeling van het vias i in Nederland, aha züchtung. in den Niederlanden). (Sirks) EAN 4 Tjebbes, K. und Kooiman, H. N., 1919, Hiekeiyiboideondeniockingae by boonen. (Vererbungsversuche an Bohnenpflanzen.) (Sirk mee | Wolk, P.C.v.d., 1919, Onderzoekingen över blyvende modificaties en hun. betrekking. tot mutaties. (Untersuchungen über Dauer modifikationen und; nn. Beziehungen z zu. Mutationen.) (Sirka) ‘BAND XXII HEFT 2 | JANUAR 1920 \ ZEITSCHRIFT Pee oy A a INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- aS ae UND | | | VERERBUNGSLEHRE 3 ‘ HERAUSGEGEBEN VON E: BAUR (POTSDAM), C. CORRENS (vaHLem-BERLIN), V. HAECKER (HALLE). _ G. STEINMANN (eon, R. v. WETTSTEIN (WIEN) oe | REDIGIERT VON E. BAUR (potspam) | Hh LEIPZIG . VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER ~ | N: 1920 > + a a mn de nie Ze . Oba Zeitschrift fiir induktive Abstammungs- und Vererbungslehre 4 Die „Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre“ ers in. zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von etwa 20 Druckbogen bilden. Der Preis des im Erscheinen begriffenen Bandes beträgt 40 Mark. Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata sowie alle auf digs Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Potsdam, Sedanstraße 7 zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die DRRISERDuChlan dee Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer u : Die Mitarbeiter erhalten für Orivinalabhandlangen und Kleinere Mitlolangen '@ ein Bogenhonorar von 32 Mk., für Referate 48 Mk., für Literaturlisten 64 Mk. Bei Original- abhandlungen von ‚mehr als drei Druckbogen Umfang wird nur für die ersten drei Bogen Honorar gezahlt. Dissertationen werden nicht honoriert. Der durch Textfiguren und größere Tabellen eingenommene Raum wird nur nis zu einem Umfang von je einer Seite pro Bogen honoriert. Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manvekaipie Bier - größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom Honorar in... Abzug gebracht. Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer ; französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen in deutscher Sprache. i Von den Abhandlungen werden den Autoren 50 Abzüge ohne re Titel Be auf dem Umschlag kostenfrei geliefert, von den „Kleineren Mitteilungen“ gelangen nur auf besondere, rechtzeitige Bestellung 50 Freiabzüge zur Anfertigung. — Werden weitere Sonderabzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung. der ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der ; Separata wird mit 30 Pfg. für. jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf — dem Umschlag kostet 8 Mk. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden. besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Abzügen gelangt stets ohne besonderen Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. : SEE nT a: Einseitig bedruckte Sonderabziige der „Neuen Literatur“ ‘hiner von den Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 15 Mk. für den Band bei recht- 4 zeitiger Bestellung bezogen werden. : CF ue Bar Ra ee ar N cae 4 Band XXII Heft 2 Januar 1920 < AR 7 Uber Variabilitat und Erblichkeit. Von C. van Wisselingh. (Eingegangen am 1. Mai 1919.) Inhaltsverzeichnis. Seite Einleitung . . . E02: eee > SS eee eee Beschreibung des Geachlöchte Sn ER - 12...) SEA 65 Material, 9. : . ; 69 Die Bedeutung Bieilerer Organismen für Be Bird der Variabilität ahd Erblichkeit 71 Die Formen der Variabilität . . . . ea ls) A Durch äußere Lebensbedingungen vente Modilertionen ieee epee YY Durch innere Faktoren verursachte Modifikationen . .... =... . 2 . 80 Durch äußere Reize verursachte Modifikationen . . 2. 88. Eine Abweichung aus unbekannter Ursache bei den Chromatepheren I Der Kern und die Karyokinese bei a ee eM ID Variationen bei den Nukleolen . . . coped fe 0, ae he. bal tey Bayern Die Riesenformen unter den Spirogyren . . . oo a) Mee iR Uber die Frage, ob die Riesenformen Mutationen oad oe ee Die Riesenformen bei höheren Pflanzen . .' at) Die Ansichten über die Entstehung der Bean 1 Höheren Eee wren 113 Die Bedeutung der Riesenformen bei en für die Lehre der Erblichkeit und Variabilität. . . . . . BEL Über die Frage, ob beim Fntstehen- von Bibsenfornen neue Gene pifiraten jy SE Uber die Frage, ob der Kern der Träger der erblichen Merkmale ist. . . . . 122 Seichende=Erot plasma, en. sea te EN a ee Einleitung. ; Zwecks Lösung verschiedener biologischer Probleme habe ich viele Jahre lang Spirogyren kultiviert und untersucht. Diese Probleme be- trafen das Wachstum der Zellwand, die Kern- und Zellteilung, das Schicksal der mehrkernigen, kernlosen und chromatophorenfreien Zellen, Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. 5 66 van Wisselingh. die physiologische Bedeutung des Gerbstoffes und viele andere Gegen- stiinde. Obschon ich nie zum Zweck, die Variabilität und Erblichkeit zu studieren, Untersuchungen anstellte, machte ich doch oft Beob- achtungen, die meiner Meinung nach für dieses Studium von Wichtig- keit waren. In meinen Publikationen habe ich jedoch die Forscher nie- mals darauf aufmerksam gemacht. Was für meine Publikationen gilt, gilt auch einigermaßen für die des russischen Botanikers Gerassimoff. Dieser Forscher hat viele Abhandlungen über Spirogyren veröffentlicht. Einige seiner Unter- suchungen und Versuche sind für das Studium der Erblichkeit sehr wichtig und doch hat Gerassimoff dies nicht besonders hervorgehoben. Zweck seiner Untersuchungen war vor allem, verschiedene physiologische Probleme zu lösen. Die Forscher, welche die Variabilität und Erblichkeit studierten, haben die Resultate Gerassimoffs wenig beachtet. Beim Nachschlagen der Literatur über die Variabilität und Erblichkeit entdeckte ich, daß seine Versuche nur in wenigen Fällen erwähnt wurden. Nur bisweilen finden sich beiläufig einige Betrachtungen über die von ihm erhaltenen Resultate. Diese Betrachtungen sind aber, wie sich mir gezeigt hat, nicht immer zutreffend. | Schon lange hielt ich es für lohnend, Gerassimoffs Versuche und meine eigenen im Zusammenhang mit der Lehre der Variabilität und Erblichkeit zu behandeln. Diese Erwägung hat die vorliegende Publi- kation veranlaßt. Beschreibung des Geschlechts Spirogyra. Bevor ich zur Behandlung des eigentlichen Gegenstandes schreite, möchte ich eine kurze Beschreibung des Geschlechts Spirogyra geben (siehe Fig. 1). Spirogyra gehört zu den Fadenalgen. Sie bildet lange unverzweigte Fäden, die sehr gleichmäßig dick sind. Die Fäden sind aus Zellen, welche einander sehr ähnlich sind, zusammengesetzt. Die Zellen liegen in den Fäden hintereinander, niemals nebeneinander. Die Fäden sind deshalb eine Zelle dick. Die Zellen sind zylinderförmig und durch Querwände voneinander getrennt. Bei einigen dünnen Spezies kommen auf den Querwänden ring- oder zylinderförmige Leisten vor. Die Dicke der Fäden und die Länge der Zellen sind bei den ver- schiedenen Spezies verschieden. Während bei normaler Entwicklung die Dicke der Zellen bei einer und derselben Spezies wenig Verschieden- _ Über Variabilität und Erblichkeit. atone heit zeigt, ist die Länge der Zellen einer großen Variation unterworfen. An den Enden der Fäden sind die Zellen abgerundet. Der Zellinhalt besteht aus den folgenden drei Hauptbestandteilen: Erstens aus dem Kern oder Nukleus, der kugelförmig oder platt ist und sich in der Mitte der Zelle befindet. Am Kern kann man die folgenden Bestandteile unterscheiden: die Kernwand, das Kerngerüst, den Kernsaft und ein oder zwei Kernkörperchen oder Nukleolen. Nach- her werde ich ausführlicher den Kern behandeln. Zweitens aus dem Zytoplasma, das an der Längswand, an den Querwänden und um den Kern ein Schichtchen bildet. Das Zytoplasma um den Kern ist mit dem Plasma, das sich an der Längswand befindet, durch verzweigte Zyto- plasmafäden, die sogenannten Aufhängefäden, verbunden. Das Zyto- plasma, das an der Wand langsam fortfließt, hat eine alveolare Struktur?). Fig. 1. Spirogyrazelle (Spirogyra maxima). Drittens aus den Chromatophoren, die in dem Zytoplasma liegen, das sich an der Längswand befindet. Diese sind dunkel- oder hellgrüne, spiralförmige Bänder, in denen Stärkeherde mit zentrischen Eiweiß- körpern und bisweilen auch einzelne Stärkekörner vorkommen. Die Zahl der Chromatophoren ist bei den verschiedenen Spezies verschieden. Der übrige Raum in der Zelle wird von dem Zellsaft oder der großen Vakuole eingenommen. Sowohl im Zytoplasma wie im Zellsaft kann man Körn- chen, die sich bewegen, Mikrosomen, unterscheiden. Die Spirogyrazellen vermehren sich hauptsächlich auf zweifache Weise, durch Teilung und durch Kopulation oder Konjugation. Wenn eine Spirogyrazelle sich teilt (Fig. 2), entstehen durch die Bildung einer neuen Querwand zwei Tochterzellen. Der Zellinhalt wird über die beiden Tochterzellen verteilt, nachdem der Kern auf karyokinetische Weise zwei Tochterkerne erzeugt hat. .») C. van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. Beihefte zum Botan. Centralblatt, Bd. XXIV (1908), Abt. I, S. 191 u. f. 5* 68 : van Wisselingh. Die Kopulation (Fig. 3) findet bei fast allen Spirogyren auf folgende Weise statt. Die Fäden legen sich aneinander. Jede Zelle bildet eine Ausstülpung, welche mit einer Ausstülpung einer Zelle eines anderen Fadens verwächst. Durch Auflösung eines Teils der Zellwand entsteht zwischen beiden Zellen ein Kanal. Durch diesen Kanal fließt der Inhalt der einen Zelle ab und vereinigt sich danach mit dem Inhalt der andern Zelle. Der zusammengezogene Inhalt beider Zellen umgibt sich mit einer dicken Wand. Auf diese Weise entstehen die Zygoten oder Zygo- sporen iu den Spirogyrafäden. Die Kerne beider Protoplasten ver- einigen sich und bilden einen großen Kern. Dieser Kern teilt sich und erzeugt zwei Tochterkerne, die sich auch teilen. Demzufolge enthält eine Zygote vier Kerne. Was weiter stattfindet, darüber gehen die Ansichten der Forscher!) auseinander. Nach Tröndle gehen von den Fig. 2. Spirogyrazelle. Querwandbildung, Kernspindel, Tochterkerne mit mehreren Massen Nukleolensubstanz (Spirogyra maxima). vier Kernen drei zugrunde. Wenn die Zygoten später keimen, enthält jede von ihnen nur einen Kern. Die Spirogyrafäden, welche sie er- zeugen, sind den Fäden, in denen die Zygoten entstanden sind, völlig ähnlich. Sehr sorgfältige Untersuchungen müssen ohne Zweifel noch an- gestellt werden, um bis in alle Einzelheiten festzustellen, was mit den Kernen in den Zygoten geschieht. Bisweilen kann man konstatieren, daß bei der Kopulation der In- halt von drei Zellen sich vereinigt. Manchmal findet Sporenbildung statt, ohne daß eine Kopulation vorangegangen ist. Der Zellinhalt zieht 1) W. Chmielewsky, Materialien zur Morphologie und Physiologie des Ge- schlechtsprozesses bei Thallophyten. Charkow, 1890. G. Karsten, Die Entwicklung der Zyguten von Spirogyra jugalis Ktzg. Flora, 99. Bd. (1909), S. 1. A. Tröndle, Uber die Reduktionsteilung in den Zygoten von Spirogyra und über die Bedeutung der Synapsis. Zeitschr. f. Botanik, 3. Jahrg. (1911), 8. 593. Über Variabilität und Erblichkeit. 69 sich zusammen und umgibt sich mit einer Wand, welche mit der der Zygoten übereinstimmt. Auch diese Sporen können keimen. Bei einigen Spirogyren kopulieren zwei nebeneinander liegende Zellen "miteinander. Diese bilden Seitenauswüchse, welche einander be- rühren; durch Auflösung eines Teils der Wand entsteht eine Verbindung zwischen den beiden Zellen; ihr Zellinhalt vereinigt sich, wonach sich eine Zygote bildet. Material. Die von mir untersuchten Spirogyren waren sehr verschieden. Hier folgt eine Angabe ihrer Namen, Fundorte und Dicke: Spirogyra crassa Kütz., Utrecht, 120 bis 150 u; Spirogyra maxima (Hass.) Wittr., Groningen, 142 bis 151 u; Spirogyra triformis n. sp., Steenwijk, 105 bis 135 u; Fig. 3. Kopulation (Spirogyra maxima). Spirogyra setiformis (Roth.) Kg., Steenwijk, 95 bis 128 u; Sperogyra condensata (Vauch.) Kütz., Groningen, 38 bis 53 u: Spirogyra dubia Kütz., Birmingham (England), 41 bis 43 u; Spirogyra quadrata (Hass.) Petit, 21 bis 36 u. Im Zusammenhang mit den obenerwähnten Namen der Spezies möchte ich über das Bestimmen von Spirogyraarten einige Bemerkungen machen. Das erste Spirogyramaterial, das ich studierte, hatte ich unter dem Namen Spirogyra crassa empfangen'). Es war bei Utrecht gefunden und bestand aus dicken Fäden. Bei diesem Material traf ich zwei sehr verschiedene Karyokineseformen an. Später untersuchte ich dicke Spiro- gyrafäden, welche ich bei Steenwijk gefunden hatte?). Die Unterschiede, welche letztere Fäden untereinander zeigten, waren nicht bedeutend, 1) ©. van Wisselingh, Uber den Nucleolus von Spirogyra. Bot. Zeitung, 56. Jahrg., (1898), 1. Abt., S. 195. 2) ©. van Wisselingh, Uber Kernteilung bei Spirogyra. Flora, 87. Bd. (1900), S. 355: 70x : van Wisselingh. zumal wenn man berücksichtigt, daß Spirogyrafäden unter verschiedenen Bedingungen ihr Aussehen manchmal bedeutend modifizieren können. Wie bei den unter dem Namen Spzrogyra crassa empfangenen Fäden, meinte ich es auch hier mit den Fäden einer und derselben Spezies zu tun zu haben. Weil ich diese nicht mit einer der schon beschriebenen Spezies identifizieren konnte, habe ich ihr einen neuen Namen gegeben. Ich nannte sie Spzrogyra triformis, weil ich dreierlei Karyokineseform unterscheiden konnte. Allmählich sind mir Zweifel aufgestiegen, ob ich es auch mit einer einzigen Spezies zu tun hatte und ob seinerzeit das Material, das ich unter dem Namen Spirogyra crassa empfangen hatte, auch von einer einzigen Spezies herrührte. Ich finde es nämlich unwahrscheinlich, daß bei einer und derselben Spezies sich so große Verschiedenheiten bei der Karyokinese zeigen sollten, wie ich bei dem von mir untersuchten Material beobachten konnte. Wenn ich in der Folge die Namen Spirogyra crassa und Spirogyra triformis, benutze, so dient dies nur zur Andeutung des untersuchten Materials. Die Karyokinese studierte ich bei Spirogyra crassa, triformis, seti- formis, condensala und dubia. Die bei den beiden letztgenannten Spezies erhaltenen Resultate müssen noch publiziert werden. Was die Identi- fikation dieser beiden Spezies betrifft, so bemerke ich. daß das von mir untersuchte Material am meisten den Beschreibungen, die für die beiden Spezies in den Handbüchern gegeben worden sind, entsprach, daß aber die Übereinstimmung nicht in jeder Hinsicht vollkommen war. Die Bestimmung von Spirogyren ist oft eine unsichere Arbeit. Oft ist man im Zweifel, welche Spezies man in Händen hat, weil völlige Übereinstimmung mit einer der schon beschriebenen fehlt. Oft sieht .man denn auch einen Namen erwähnt mit der Hinzufügung „wahr- scheinlich* oder den Namen derjenigen Spezies angegeben, die am meisten mit der untersuchten Spezies übereinstimmt, oder es ist über- .haupt kein Namen genannt. Meunier'), der viele Spezies untersuchte, gibt Abbildungen und Nummern, nennt aber keine Namen. Die Merkmale, welche man beim Bestimmen von Spirogyren be- achtet, sind größtenteils wenig konstant. Das ist z.B. der Fall mit der Länge der Zellen, welche bei einer und derselben Spezies sehr verschieden sein kann, was von den äußeren Bedingungen abhängig ist. Dasselbe gilt von der Intensität der Farbe der Chromatophoren. Die Dicke der Spirogyrafäden ist der Veränderung nur wenig unterworfen. 1) A. Meunier, Le nucleole des Spirogyra. La Cellule, vol. III, p. 333. Über Variabilität und Erblichkeit. 71 Auch der Kern und die Karyokineseform erfahren nicht leicht eine be- deutende Abänderung. Die Karyokineseform aber beachtet man beim Bestimmen von Spirogyren überhaupt nicht. rs Die Bedeutung niederer Organismen fiir das Studium der Variabilität und Erblichkeit. Während man die Frage der Variabilität und Erblichkeit auf bo- tanischem und zoologischem Gebiet immer eifriger und umfassender studierte, ließ man sie bis vor ungefähr fünfzehn Jahren bei den Mikroben nahezu ruhen. In den letzten Jahren aber hat sich dies völlig geändert. Die Publikationen von Hansen!) (1905, 1907), Massini?) (1907), Jennings°®) (1908), Ehrlich*) (1909), Wolf?) (1909), Beijerinck®) (1912, 1914), Müller”) (1912), Schiemann®) (1912), Jollos?) (1913, 1914), Burgeff'®) (1915) und andern Forscher über Bakterien, Hefe, 1) E.C. Hansen, Oberhefe und Unterhefe, Studien über Variation und Erblich- keit, I. II. Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde usw. II. Abt. 15 (1905) und 18 (1907). 2) R. Massini, Uber einen in biologischer Beziehung interessanten Kolistamm (Bacterium coli mutabile). Arch. f. Hygiene, 61. Bd. (1907), S. 250. 8) H.S. Jennings, Heredity, Variation and Evolution in Protozoa, II. Proceedings — of the Americ. Philosoph. Soc. 47, No. 190 (1908). 4) P. Ehrlich, Uber die neuesten Ergebnisse auf dem Gebiete der Trypanosomen- forschung. Beihefte für Schiffs- und Tropenhygiene, 6 (1909), S. 321. . 5) F. Wolf, Über Modifikationen und experimentell ausgelöste Mutationen von Bacillus prodigiosus und anderen Schizophyten. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl., II. Bd. (1909), S. 90. ®) M. W. Beijerinck, Mutation bei Mikroben. Folia microbiol. 1. Jahrg. (1912), S. 4. Over het nitraatferment en over physiologische soortvorming. Versl. Koninkl. Akad. van Wetensch. Amsterdam, D, XXII (1914), S. 1163. ”), R. Müller, Bakterienmutationen. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. VIII. Bd. (1912), S. 305. 8) Elisabeth Schiemann, Mutationen bei Aspergillus niger van Tieghem. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl., VIII. Bd. (1912), S. 1. ®) V.Jollos, Experimentelle Untersuchungen an Infusorien. Biolog. Centralbl., XXXIII. Bd. (1913), S. 222. Uber die Bedeutung der Konjugation bei Infusorien. Archiv f. Protistenkunde, 30. Bd. (1913), S. 328. Variabilität und Vererbung bei Mikroorganismen. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl., XII. Bd. (1914), S. 14—35. 10) H. Burgeff, Untersuchungen über Variabilität, Sexualität und Erblichkeit bei Phycomyces nitens Kunze. I. Flora N. F. 7. Bd. (1915), S.259. II. A.a.0.N.F. 8. Bd. (1915), S. 353. 72 van Wisselingh. Fungi und Protozoen haben gezeigt, daß auch die niederen Organismen für das Studium der Variabilität und Erblichkeit wichtig sind. Algen, wie Spirogyra, sind beim Studium der Variabilität und Erb- lichkeit noch wenig beachtet worden. Ich glaube, daß das Studium der- - artiger Objekte ebenfalls zu wichtigen Resultaten führen kann. Wie bekannt, ist Spirogyra für verschiedene Untersuchungen ein ausgezeichnetes Objekt. An Stückchen der Fäden kann man die lebenden Spirogyra- zellen unter dem Mikroskop leicht zu wiederholten Malen studieren, ohne ihnen zu schaden, was man mit den Zellen höherer Pflanzen im all- gemeinen nicht tun kann. Mit Stückchen Spirogyrafäden kann man leicht hantieren, und demzufolge kann man die Entwicklung und Ver- mehrung bestimmter Zellen leicht beobachten, was bei kleinen Objekten, wie Bakterien, sehr schwer oder ganz unmöglich ist. Verschiedene Pro- zesse, wie die Kern- und Zellteilung, kann man zu einem bedeutenden Teil an den lebenden Spirogyren studieren, während man sich bei höheren Pflanzen im allgemeinen auf das Studium von Durchschnitten beschränken muß. Für das Studium der Abweichungen bei der Kern- und Zellteilung und der abnormalen Zellen, welche demzufolge entstehen, ist dies von großer Bedeutung. Von Anfang an kann man bei Spirogyra beobachten, auf welche Weise eine Abweichung entsteht, was man bei höheren Pflanzen niemals beobachtet hat. Die Abweichungen bei höheren Pflanzen haben zum Aufstellen verschiedener Hypothesen über ihre Entstehung ge- führt. Den Wert dieser Hypothesen haben die Forscher ausführlich dis- kutiert, aber zu übereinstimmenden Ansichten sind sie nicht gekommen. Die Vereinigung der Spirogyrazellen zu Fäden erleichtert das Studium, denn ihre Nachkommen bleiben dadurch beieinander. Obschon die Zellen miteinander verbunden sind, vegetieren sie übrigens doch sehr unabhängig voneinander. Wenn man einen Spirogyrafaden in kleine Stückchen zerteilt, wachsen die Stückchen weiter und können lange Fäden werden. Die Protoplasten der verschiedenen Zellen sind nicht in Kon- ‘takt miteinander. Plasmaverbindungen hat man in den Querwänden nicht gefunden. Auch. vergleichende Untersuchungen über das Wachs- tum zweikerniger Spirogyrazellen, welche an kernlose und an einkernige Zellen grenzten, lieferten keinen Grund für die Annahme von Plasma- verbindungen'). Bei anderen Algen, z. B. bei Closterium?), die ebenso 1) C. van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. Beihefte zum Bot. Centralbl., Bd. XXIV (1908), Abt. I, S. 201. *) C. van Wisselingh, Über die Zellwand von Chlosterium. Zeitschr. f. Botanik, 4. Jahrg., Heft 5, S. 337. Über Variabilität und Erblichkeit. 73 wie Spirogyra auch zu den Konjugaten gehört, ist die Zellteilung mit einer Spaltung der Zellwand und mit einer Trennung der Individuen verbunden. Bei Spirogyra bleiben, wie oben erwähnt, die Zellen mit- einander verbunden, aber man darf sie gewiß als einzelne Individuen betrachten, ebenso wie die Bakterien, welche entweder ganz frei oder - miteinander verbunden sind und Zellenreihen bilden. Die Formen der Variabilität. Um die vielen Abweichengen oder Variationen, welche die lebenden Organismen zeigen, zu unterscheiden, haben die Forscher, die sich mit deren Studium befaßten, verschiedene Namen vorgeschlagen. Man spricht von Modifikationen, Kombinationen, Mutationen, Fluktuationen, Adap- tationen, Degenerationen, Rückschlägen, Dauermodifikationen usw. Es ist schwer die verschiedenen Formen der Variabilität voneinander zn trennen und zu definieren. Es empfiehlt sich darum, daß man nicht viele Hauptformen unterscheidet. Um einige Beispiele zu geben, will ich hier anführen, auf welche Weise mehrere hervorragende Forscher die verschiedenen Variationen voneinander unterscheiden. Baur!) und viele andere Forscher unterscheiden drei Hauptformen der Variabilität, die Modifikationen, die Kombinationen und die Mu- tationen. Unter diesen drei Benennungen versteht Baur folgendes: „Modifikationen“ nicht erbliche Verschiedenheiten zwischen den Individuen einer Sippe, dadurch verursacht, daß allerhand Außenwirkungen, Licht, Wärme, Ernährung usw., die einzelnen Individuen ungleich beeinflußt haben. Widerspiegeln häufig die Zufallskurve. „Kombinationen“ erb- liche Verschiedenheiten zwischen den Individuen einer Sippe und auch zwischen den Nachkommen eines Elternpaares, verursacht durch Bastard- spaltung und Neukombination der Erbeinheiten. Widerspiegeln häufig die Zufallskurve. „Mutationen“ erbliche Verschiedenheiten zwischen den Eltern und ihren Nachkommen — auch den vegetativ entstandenen —, die nicht auf Bastärdspaltung beruhen, sondern andere Ursachen haben. Jollos?), der die Variabilität und Erblichkeit bei niederen Orga- nismen studiert hat, unterscheidet auch Modifikationen, Kombinationen ‘ 1) E. Baur, Einführung in die experimentelle Vererbungslehre, 2. neubearbeitete Auflage (1914), 8. 280. 2) V. Jollos, Variabilität und Vererbung bei Mikroorganismen. A. a. O. 8.15 und 16. 74 van Wisselingh. und Mutationen. Kombinationen beruhen nach genanntem Forscher auf der Verteilung und dem Zusammentreffen verschiedener Erbanlagen, sind also nur im Zusammenhang mit Befruchtungsvorgängen möglich. Als Modifikation bezeichnet er jede Veränderung, die die Keimesanlagen (Gene) nicht berührt, also nicht erblich im strengen Sinne ist, während sämtliche erblichen Veränderungen — gleichgültig unter welchen Um- ständen sie entstanden, oder wie groß sie sind — nach ihm unter. den Begriff Mutation fallen. Beijerinck!), der sehr viele Mutationen bei Mikroben beschrieben hat, unterscheidet Modifikationen, Fluktuationen, Mutationen und Kom- binationen. Die Modifikationen sind nach Beijerinck nicht erblich oder nur erblich während weniger Zellgenerationen bei anderen Lebens- bedingungen als denjenigen, wobei sie entstehen. Erblich während un- begrenzter Zahlen von Zellgenerationen sind die Fluktuationen, die Mu- tationen und die Kombinationen, welche letztere nur bei geschlechtlich differenzierten Organismen vorkommen. Auf Modifikation beruht nach Beijerinck die bei der fließenden Ontogenese zustande kommende Differenzierung, wobei gewöhnlich innere, seltener äußere Bedingungen die Veränderung beherrschen, und sobald diese Bedingungen selbst sich ändern, ändert sich auch das Produkt. Bei der Fluktuation entsteht nach Beijerinck die erbliche Ver- änderung unter dem Einfluß der äußeren Bedingungen in dieser Weise, daß alle oder bei weitem die meisten Individuen eines ihm unterworfenen Stammes eine gleiche Veränderung erfahren. Bei der Mutation spielen nach Beijerinck die äußeren Be- dingungen eine mehr untergeordnete Rolle, während die in relativ wenigen Individuen eines Stammes realisierten inneren Bedingungen Hauptfaktoren der Veränderung sind. Dennoch ist für mehrere Mikroben- mutationen sicher nachgewiesen, daß ein von außen kommender Reiz not- wendig ist, um die Mutation auszulösen. Eine scharfe Grenze zwischen Fluktuationen und Mutationen besteht nach Beijerinck-nicht. Später hat Beijerinck?) auch noch erbliche Modifikationen unterschieden. Es kommt mir vor, als ob die Begriffsbestimmungen, welche die Forscher für die verschiedenen Formen der Variabilität gegeben haben, auch falls sie nur drei Hauptformen annehmen, sich nicht immer völlig 1) M. W. Beijerinck, Mutation bei Mikroben. A.a. 0.8.5 uf ®) M. W. Beijerinck, Over het nitraatferment en over physiologische soort- vorming. A.a.0. S. 1169. ae Uber Variationen und Erblichkeit. 75 deekten. Ferner kam ich zu dem Schluß, daß unter den von mir bei Spirogyra beobachteten Abweichungen solche vorkommen, die, obschon ich sie als Modifikationen betrachten muß, doch z. B. der von Baur gegebenen Definition für Modifikationen nicht entsprechen. Ich sehe mich deshalb genötigt, anzugeben, was man in dieser Publikation unter den verschiedenen Benennungen zu verstehen hat. Einfachheitshalber werde ich nur Modifikationen, Kombinationen und Mutationen unterscheiden. Kombinationen sind bei Spirogyra, von einigen interessanten Ver- suchen Gerassimoffs abgesehen, noch nicht studiert worden. Die Schwierigkeiten, die das Kultivieren von Spirogyren darbietet, sind ge- wiß eine der Ursachen, daß über Kombinationen bei Spirogyra so wenig Angaben vorliegen. Ich selbst habe auch noch keine Gelegenheit ge- habt, darüber Untersuchungen anzustellen. Leichter ist bei Spirogyra das Studium anderer Variationen. Von diesen kann ich eine Anzahl erwähnen, welche sehr verschieden sind. Einen großen Teil rechne ich zu den Modifikationen, während ich andere als Mutationen betrachte. Unter Modifikationen und Mutationen verstehe ich folgendes. Modifikationen sind Variationen oder Abweichungen, die nicht oder nicht konstant von einem Individuum auf seine Nachkommen übergehen. Wohl kann man in einigen Fällen konstatieren, daß eine Abweichung sich während einer großen Anzahl von Zellgenerationen behaupten kann, aber die Möglichkeit, daß sie wieder abnimmt und daß der uormale Typus allmählich wieder in den Vordergrund tritt, ist vorhanden. In andern Fällen tritt das eine oder andere Merkmal mit Unterbrechungen auf. Es geht z.B. von den Mutterzellen nicht auf die Tochterzellen über, sondern es gibt Enkeltochterzellen, welche das Merkmal zeigen. Niemals behaupten die Modifikationen sich unverändert und konstant während einer unbegrenzten Anzahl von Zellgenerationen. Die Mu- tationen sind dagegen Abweichungen, welche konstant von den In- dividuen, welche sie zeigen, auf ihre Nachkommen übergehen. Sie be- haupten sich ungeschwächt während einer unbegrenzten Anzahl von Zellgenerationen. Beim Aufstellen obiger Definitionen habe ich mich des Gebrauchs der Namen Gene, Keimesanlagen oder Erbanlagen enthalten, weil mit diesen Benennungen oft mehr oder weniger hypothetische, nicht wahr- nehmbare Körperchen angedeutet werden, von denen man sich nur sehr unbestimmte Vorstellungen machen kann. Durch Anwendung dieser Namen würden die Definitionen nicht an Klarheit gewonnen haben. 76 van Wisselingh. Bei den Modifikationen kann man verschiedene Fälle unterscheiden: Erstens die Modifikationen, die alle oder bei weitem die meisten In- dividuen einer natürlichen Vegetation oder einer Kultur in verschiedenen Perioden- zu gleicher Zeit zeigen, und die der Hauptsache nach die Folge äußerer Einflüsse sind, wie Licht, Wärme, Nahrung, denen alle In- dividuen mehr oder weniger zugleich ausgesetzt sind. Zweitens die Modifikationen, welche die Individuen einer natürlichen Vegetation oder einer Kultur untereinander zeigen, und die nicht die Folge äußerer Einflüsse oder Reize sind, deren Ursache vielmehr bei den Individuen selbst anwesend ist. Drittens die Modifikationen, die eine größere oder kleinere Zahl der Individuen einer natürlichen Vegetation oder einer Kultur zeigt und deren Erscheinung man dem Einfluß äußerer Reize zuschreiben muß. Die Mutationen kommen in der Natur und in Kulturen bei einer erößeren oder kleineren Zahl von Individuen vor. Sie werden durch äußere Reize ausgelöst oder die Ursache ihrer Erscheinung ist noch unbekannt. Wie bei der Entwicklung der Organismen, so machen auch, wie aus obigem hervorgeht, beim Entstehen von Variationen zweierlei Fak- toren ihren Einfluß geltend, diejenigen, welche außerhalb des Individuums anwesend sind, und die, welche innerhalb des Individuums »selbst sich finden. Die Forscher reden demgemäß von äußeren und inneren Fak- toren oder Ursachen. Koehler!) bemerkt, daß beim Gebrauch dieser Bezeichnungen Unklarheit herrscht, weil es ungewiß ist, was man unter äußeren und inneren Ursachen verstehe. Nach Koehler sollte man diejenigen Ursachen, welche im Keimplasma liegen, als innere, alle außerhalb des Keimplasmas liegenden: als äußere bezeichnen. Koehler will selbst gewisse Stoffwechselvorgänge im Plasma des Gameten als äußere Ursachen bezeichnen, weil nach dem heutigen Stande unseres Wissens die Träger der Erbfaktoren in den Chromosomen liegen. Wie sich in dieser Publikation zeigen wird, bin ich mit der Ansicht, daß die Erbanlagen- ausschließlich in den Chromosomen liegen, nicht ein- verstanden. Darum finde ich es unratsam, die Bezeichnungen innere und äußere Ursachen oder*Faktoren in der Bedeutung, welche Koehler denselben beilegt, anzuwenden. Um Mißverständnissen vorzubeugen, bemerke ich, daß ich unter inneren Faktoren oder Ursachen einfach 1) QO. Koehler, Über .die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl., XV. Bd. (1915/1916), S.7 und 8. «+ Über Variabilität und Erblichkeit. ze diejenigen verstehe, die im Individuum selbst anwesend sind, und unter äußeren Faktoren diejenigen, die sich außerhalb desselben befinden. Durch äußere Lebensbedingungen verursachte Modifikationen. Ich werde jetzt eine Anzahl Abweichungen behandeln, die man zu den Modifikationen rechnen muß. Zuerst will ich diejenigen erwähnen, die durch äußere Lebensbedingungen, wie Licht, Wärme und Nahrung, ausgelöst werden. Diese Faktoren machen auf alle Zellen einer natür- lichen Vegetation oder einer Kultur gleichzeitig ihren Einfluß geltend, was veranlaßt, daß dieselben zugleich denselben Modifikationen unter- worfen sind. Hierbei muß ich bemerken, daß bei dieser Kategorie von Modifikationen iunere Faktoren nicht ganz ausgeschlossen sind. Ein bedeutender Faktor ist z. B. die Quantität der Nahrungsstoffe, welche die Spirogyrazellen vorrätig haben, wie z. B. Stärke und Gerbstoff. Alle genannten Faktoren beeinflussen das Wachstum, das bald stark, bald wieder schwach ist, während sich die Produkte, die dabei entstehen, in diesem Fall die Spirogyrazellen, in verschiedenen Perioden unter- scheiden. Wenn man die Quantität der Nahrungsstoffe als einen inneren Faktor betrachtet, muß man dabei beachten, daß dieselbe von äußeren Faktoren, wie Licht, Temperatur und Nahrungsstoffen, die auf die Spirogyrazellen ihren Einfluß geltend machen, abhängig ist. Beim Aufbewahren von Spirogyren (Spirogyra maxima) während des Winters in einem nicht erwärmten, aber frostfreien, gegen Norden liegenden, mäßig beleuchteten Raum konnte ich feststellen, daß sie lang- sam weiterwuchsen, die Zellen sich vermehrten, die Chromatophoren sehr bleich oder fast farblos wurden, die Quantität der Stärke in den Chromatophoren sehr bedeutend wurde und daß bei der Prüfung mit Reagenzien sich zeigte, daß auch der Gerbstoffgehalt zugenommen hatte. Als ich nach einigen Monaten die Spirogyren in eine frische Nahrungs- flüssigkeit und in ein wärmeres nach Süden gelegenes Zimmer gebracht hatte, wurde das Wachstum stärker und wurden die Zellteilungen zahl- reicher, aber die Spirogyren erhielten auch ein ganz anderes Aussehen. Die Chromatophoren bekamen wieder eine lebhaft grüne Farbe, während der Stärke- und Gerbstoffgehalt abnahm. Spirogyren, welche ich durch Papier gegen das starke Sonnenlicht geschützt hatte, erhielten sehr breite dunkelgrüne Chromatophoren. 78 van Wisselingh. Beim Kultivieren von Spirogyren habe ich besonders verschiedene Erscheinungen, wie die Länge der Zellen, die Stärke des Wachstums und die Anzahl der Zellteilungen beachtet. Ich habe dabei bemerkt, daß die Spirogyrazellen einer fortwährenden Änderung unterworfen sind. Jedesmal kann man nach einigen Tagen konstatieren, daß wieder eine allgemeine Modifikation der Zellen stattgefunden hat. An einem Bei- spiele, das die Länge der Spirogyrazellen betrifft, werde ich dies erläutern. Weil es nicht rationell ist, Zellen von verschiedenem Alter und Entwicklungsgrad hinsichtlich ihrer Länge miteinander zu vergleichen, bestimmte ich die Länge der Zellen während der Zellteilung, also kurz vor der Scheidung in zwei Tochterzellen. Unter Länge verstehe ich deshalb die Maximallänge, welche die Zellen bei ihrer Entwicklung erreichen. Vom 18. Januar bis zum 13. Februar wurden von mir bei einem Spirogyrafaden 96 sich teilende Zellen gemessen. Siehe Tabelle I. Tabelle I. Länge von sich teilenden Spirogyrazellen. Zahl der ge- Länge der Zellen | Länge im Durch- Data S Be messenen Zellen in p. schnitt in u 185 219,20. a > 15 95—110 101 Dil. 29: O3~ ame 7% 29 109—123 115 24., 25., 26., 27: Jan, .. 18 2 110—128 118 29., 30., 31. Jan., 1 Febr. 12 111—138 125 A... 6. 7 Rohre 14 98—117 110 8.9), 12. 8 104—121 114 Etwa am 19. Januar wechselte die Länge der sich teilenden Zellen von 95—110 u ab und Ende Januar von 111—138 uw. In den ersten 10 Tagen hatte also die Länge, welche die Zellen erreichten, bedeutend zugenommen, im Durchschnitt fast um !/ı. Danach fand wieder eine Abnahme statt. Ich habe untersucht, ob die Länge der Zellen und die Stärke des Wachstums mit dem Einfluß des Lichtes zusammenhängen. Ich habe bei fünf Teilen eines Spirogyrafadens, die in einem erwärmten nach Süden gelegenen Zimmer kultiviert wurden, aber in verschiedenem Maße dem Lichte ausgesetzt waren, in 30 Tagen 852 Zellen, die sich teilten, gemessen und das Längenwachstum der Zellen in Prozenten bestimmt. Siehe Tabelle II. Ferner habe ich noch bei zwei Stückchen eines Über Variabilität und Erblichkeit. 79 Tabelle II. Durehschnittslänge und -wachstum sich teilender Spirogyrazellen. Erste 10 Tage Zweite 10 Tage Dritte 10 Tage | | Licht Zahl La = ı Wachs- Zahl Li |Wachs-| Zahl La Wachs- der (eee) tum) der 128° | tum | deme | tum Zellen| © | in °/, | Zellen | wip in °/, | Zellen Bin 25 ER az ie 2 | | = is) Ea | Sg | Nicht gedämpft 86 bowel tz GO | “76 66 107 114 Etwas gedämpft 64.| 157 | 95 | 75 | 122 | 104 [epee | 121 | 120 Mehr gedämpft 77 | 165 | 97 | U. | 125 | 1000er | 187 | 194 Noch mehr gedämpft| 24 | 166 106 | 59 | 128 | 85 | 41 | 142 | 105 Am meisten gedimpft] 62 | 169 111 | 17 179 38 | 10 | 210 38 andern Spirogyrafadens, die in demselben Zimmer kultiviert wurden und auch verschieden stark beleuchtet wurden, im Laufe von 33 Tagen noch 252 sich teilende Zellen gemessen und deren Längenwachstum bestimmt. Siehe Tabelle III. Tabelle IH. Durchschnittslänge und -wachstum sich teilender Spirogyrazellen. Licht nicht gedämpft (in einem Glas). 7 - Zahl der Länge Wachsen Wachstum be Data Zellen in in Of rechne ing Se 22.—27. Febr... . . 3 173 in 5 Tagen 16 12,7 28. Febr.—5. März . 63 169 Abas ea 7,3 6—10.Mirz ‘. : . 13 125 peor tie i BT 29,5 11.14. März . . . 35 125 Ba 0395 39,5 Be in. 6 113 Bar Bi 34,5 Er sn. 9 104 Oe Galen 73 | Re Dre 9 126 REF PR ARE) 53 Licht gedämpft (in einem Porzellantiegel). 22.—27. Febr. . . . 18 181 in 5 Tagen 21 16,7 28. Febr.—5. März . 52 180 AO asst LO 10,6 6.—10. März ... 12 149 ET REN 40,6 14 Mir... 6 165 Rn) 19 ES sarees 21 183 u ee ey 29 ee = eat tear ute ae 24 en. 1 200 BE ee gga 2 15 27. März—1. April . 4 192 Een 21,1 80 van Wisselingh. Aus den erzielten Resultaten geht hervor, daß die Zellen umso länger wurden, je mehr das Licht gedämpft worden war. In einigen Fällen wurden sie umso länger, je schwächer das Wachstum war, in anderen Fällen aber zeigte sich das Gegenteil. Bei meinen Versuchen benutzte ich Spirogyramaterial, das hell- grüne Chromatophoren hatte und reich an Stärke und Gerbstoff war. Während der Versuche wurden die Chromatophoren grüner und breiter und nahm der Stärke- und Gerbstoffgehalt ab. Am wenigsten war dies der Fall bei den Kulturen, welche dem vollen Licht ausgesetzt waren, am meisten bei denjenigen, die vor dem vollen Licht geschützt waren. Die große Abnahme des Längenwachstums der Spirogyrazellen, welche am meisten vor dem Licht geschützt waren, am Ende des ersten Versuches (Tabelle II) muß der Abnahme der vorrätigen Nahrungsstoffe zugeschrieben werden. Bei diesen Spirogyrazellen war anfangs das Längenwachstum gerade am stärksten. Diejenigen Zellen, die am meisten vor dem Licht geschützt worden und arm an Reservestoffen geworden waren, und bei welchen die Intensität des Wachstums am meisten ab- genommen hatte, erreichten die größte Länge. Dieses Längenwachstum der Zellen im gedämpften Licht erinnert an das übermäßige Wachstum der Stengel höherer Pflanzen im Dunkeln (Etiolement). Die Quantität der vorrätigen Nahrungsstoffe, wie Stärke und Gerb- stoff, beeinflußt augenscheinlich die Länge der Zellen. Wenn ich dem Wasser, in welchem die Spirogyren wuchsen, und der Luft, die sich oberhalb desselben befand, das Kohlensäureanhydrid entzog, so blieben die Zellen noch wohl sehr lange am Leben, während auch noch Kern- und Zellteilungen stattfanden, aber sie wurden sehr arm an Stärke und Gerbstoff und dabei abnormal lang, oft mehr als 400 u. Es ist sehr wahrscheinlich, daß auch die Temperatur die Länge | der Zellen beeinflußt. Diese Frage habe ich aber noch nicht untersucht. Durch innere Faktoren verursachte Modifikationen. Die obenbeschriebenen Erscheinungen betreffen Modifikationen, die bei allen Zellen einer Kultur zugleich auftreten. Nunmehr möchte ich Verschiedenheiten erwähnen, welche die Zellen untereinander zeigen. Sie werden durch innere Faktoren verursacht. Gleichwie die schon obenbeschriebenen Variationen betrachte ich sie als Modifikationen, weil sie nieht konstant von den Mutterzellen auf die Tochterzellen übergehen. Über Variabilität und Erblichkeit. 81 Beim ersten Anblick scheint es, daß die Zellen eines Spirogyra- fadens wenig verschieden sind. Sie haben manchmal eine verschiedene Länge, was besonders mit ihrem Alter zusammenhängt. Die Zellen, die gerade durch Teilung entstanden sind, sind nämlich kürzer als die- jenigen, welche im Begriff sind sich zu teilen. Bei näherer Betrachtung . kann man aber andere, individuelle Verschiedenheiten bei den Zellen feststellen. Wenn man z. B. das Längenwachstum beachtet, zeigt sich, daß die Zellen nicht gleich schnell wachsen. Ferner kann man fest- stellen, daß die Kern- und Zellteilung in gleichalterigen Zellen oft zu verschiedenen Zeiten auftritt. Siehe die Tabellen IV und V, welche sich auf das Wachstum von vier und sechs beieinander liegenden, an Länge wenig verschiedenen Zellen und ihrer Nachkommen beziehen. T und E bedeuten, daß Kern- und Zellteilung stattgefunden hat und daß Tochter- zellen (T) oder Enkeltochterzellen (E) entstanden sind. Tabelle IV. Längenwachstum normaler Spirogyrazellen. 2 Yellen Längenwachstum in °/, in u 27. November | 2. Dezember | 11. Dezember | 25. Dezember | 4. Februar | 139 29 30 | T 28 | T 52 140 See fe 34 | T 30 | T 58 137 18 25 | 20 | T 47 - 136 19 34 | 16 | T 48 Wodurch die Verschiedenheiten im Wachstum verursacht werden, habe ich nur zum Teil feststellen können. Ich glaube aber, daß durch sehr umfassende Untersuchungen die Faktoren, welche die Verschieden- heiten auslösen, allmählich entdeckt werden können. Ich muß mich jetzt auf Mitteilungen über einen Faktor beschränken. Es versteht sich, daß die Querwände in den Spirogyrafäden von verschiedenem Alter sind, und man kann leicht feststellen, daß die ältesten die dicksten sind. Oft ist bei alten Qnerwänden auch die Längswand bedeutend dicker (Fig. 2). Vergleicht man das Längen- wachstum der Zellen, die sich bei dicken Querwänden befinden, mit dem- jenigen anderer Zellen, so kann man konstatieren, daß die Zellen bei den dicken Querwänden langsamer wachsen. Im allgemeinen ist unsere Kenntnis des Wachstums der Zellwand noch zu wenig fortgeschritten und zu ungewiß, um den Zusammenhang zwischen den beiden Er- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. 6 82 : van Wisselingh. Tabelle V. Längenwachstum Länge der Zellen Längen- in u 15. Nov. | 16. Nov. | 17. Nov. | 18. Nov. | 19. Nov. | 20.Nov. | 21. Nov. 22. Nov. 199 36 | T3 [/T10878|T 8,810,8|T6,510,6 Tı3 11 |E 95 113 208 45 | T34 |T 8492|T 86 85 T7,1 39 T 9612 |E 95 11,4 202 46 | T 3,4 |T 939,6 |T10,3 9,6|T9,3 8 |T12,1 10,4 E10,8 T11,4 186 5 | T37T9 86|T 83119/75971] Tı2 9,9) 5 tee 200 52 | T3417 8084| Te 78/79 89|T128 10,8) £10 meee 200 31 | T5 |788751T 817 |T75 89T 85 9,7] Eig mare Tabelle VI. Längenwachstum von Spiro- Mai 2 | 3 4 5 6 Br: 9 10 | | 11 | ale ie is iy. | 5 12 | 5 get. 16| 17 | | a | | So 10 | 10 1 RT, 8 87 1.28 get. | 0 ee ee Eee ut ot 10 |“ 10m Te 0) aie 6 © | 7.get. || + Ol ool | | I | > 10 ~ | .10 Ad. get.) 70% 34 s tn | Set) > ee scheinungen erklären zu können. Ich will deshalb von dem Versuch schon hier eine Erklärung zu geben absehen. Nur möchte ich darauf hinweisen, daß ich Grund habe anzunehmen, daß bei einer dicken Quer- wand das Längenwachstum einer Zelle weniger intensiv ist. Aus Obigem geht hervor, daß eine anatomische Besonderheit Ursache eines weniger starken Wachstums ist. Man darf annehmen, daß die dickeren Quer- wände ein Faktor sind, der veranlaßt, daß der Betrag des totalen Wachs- tums bestimmter Zellen geringer ist als derjenige anderer Zellen. Die Tabelle VI dient dazu, das Obenerwähnte zu erläutern. Die Angaben betreffen die zwei Zellen, welche sich unmittelbar bei einer dicken Querwand befinden, und’ die zwei angrenzenden. Das Längen- wachstum der Zellen ist in Prozenten angegeben, jedesmal für 24 Stunden. Der Versuch wurde am 1. Mai begonnen und am 21. Mai beendet. i. T. bedeutet, daß die Zellen sich während der Beobachtung in Teilung befanden, und get., daß sie sich seit der vorigen Beobachtung geteilt Über Variabilität und Erblichkeit. 83 normaler Spirogyrazellen. wachstum in °/, 36. Nov. | 26. Nov. 0, Nov. 24. Nov. E6 101 71 71|!E8 69 .5,65,6|E12,610,812,6 95|E 9,412,6 9,4 11,6 E71103 99 59|E4447 5633|E 96122106 9,7| E 9,6 11,9 10,6 10,8 E8,110,1E 6,6 E 9761 3445|E 69 8713 109] E101 98 96 7,8 E9 T10,8 E 4,7 3,6 E61 E10 10,3 82 5,6| E10,110,413 10,6 E7,3 E126 83|E 4,5 6,7 6,7 5,5|E10,910,5-84 94|E 59114 68 5,7 ‘E7,811,7E 6,1 E487 ~4,7:8 |E 69112144 10,58) 8107 78 11,7 95 gyrazellen bei einer dicken Querwand. . Mai 12. 13. 14. 15. 16. 17.22 18 19. 20. 21. 22 get. 54 | 55 get. 40 | 54 83 | 35 59| 30 |. 23 19 get. |—>22!| 36 get. Zs 35 | 35 get. > it. | >31| 3 18 20 get. | —>30| 39 get. | + 30| 32 get. |_+47| 971.T.|_+27| 24 | 18 x | 18 get. | 45 | 46 get. 48 | 42 86 | 35 49| SB a hatten. — deutet die Stelle der dicken Querwand an. Die Pfeilchen beziehen sich auf die Mutterzellen und die aus denselben entstandenen Tochterzellen. Wenn man nicht nur die Zellwand, sondern auch den Zellinhalt beachtet, so bemerkt man, daß die Zellen bei den dicken Querwänden noch mehr Abweichungen zeigen. Die Chromatophoren haben sich von der dieken Querwand oder, richtiger gesagt, aus dem dickwandigeren Zellende etwas zurückgezogen. Auch der Zellkern befindet sich nicht genau in der Mitte der Zelle, sondern ist etwas nach der dünneren Querwand verschoben. Wie ich!) früher gezeigt habe, ist die Stelle, wo die neue Quer- wand entsteht, abhängig von der Lage des Kerns in der Zelle. Die Querwand wird dort gebildet, wo der Kern sich befindet und nicht 1) C. van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. A. a. O., S. 165 u. f. 6* 84 van Wisselingh. genau in der Mitte der Zelle. Befindet der Kern sich nicht in der Mitte, so werden, wenn Zellteilung stattfindet, die Tochterzellen ungleich groß (Fig. 2). ; Bei der Untersuchung von ungefähr 2000 Zellteilungen habe ich die Länge der entstandenen Tochterzellen bestimmt und ich habe dabei das Resultat erzielt, daß die Tochterzellen bei ihrer Entstehung ge- wöhnlieh nicht gleich lang sind. Die Tabelle VII bezieht sich auf 1127 Zellteilungen. Die Resultate von sieben Reihen Beobachtungen sind in diese Tabelle zusammengebracht. In der ersten Spalte ist die Differenz an Länge der Tochterzellen in Prozenten angegeben und in der zweiten, wievielmal die angegebene Differenz beobachtet worden ist. Tabelle VII. Differenz an Länge der Tochterzellen von 1127 Mutterzellen. Differenz | Zahl Differenz Zahl Differenz Zahl in %, | Mutterzellen in %, Mutterzellen in % Mutterzellen | 0 84 13 30 26 | 3 1 80 14 21 27 3 2 95 15 23 28 2 3 73 16 17 29 1 4 114 17 18 30 1 5 66 18 13 31 0 6 | 86 19 | 17 32 3 7 | 72 20 | 12 33 2 8 73 21 | 7 34 |» re 9 | 43 22 | 7 42 1 10 50 23 9 66 1 11 47 24 4 72 1 12 43 25 4 Um die erzielten Resultate besser fassen zu können, empfiehlt es sich, eine theoretische Betrachtung über eine große Zahl Nachkommen einer Zelle anzustellen. Von 1024 (= 21°) Nachkommen einer Zelle kann man sagen, daß bei 512 die Differenz an Dicke bei den Quer- wänden sehr gering sein muß, bei 256 etwas größer, bei 128 wieder etwas größer, bei 64, 32, 16, 8, 4 und 2 jedesmal wieder etwas größer und bei den zwei Zellen am Ende der Reihe am größten, aber nicht gleich groß. Bei den 1024 Zellen wird die Differenz an Länge der Tochterzellen größer oder kleiner sein, je nachdem die Differenz an Dicke der Querwände größer oder kleiner ist. Wenn man statt für Über Variabilität und Erblichkeit. 85 1024 für 1127 Zellen die Berechnung macht, erhält man die folgenden Zahlen: 563, 282, 141, 71, 35, 18, 9, 4, 2, 1 und 1 (= 1127). Wenn man die 1127 untersuchten Zellen in Übereinstimmung mit diesen Zahlen ordnet, so kommt man zu dem folgenden Resultat: In 563 Fällen beträgt die Differenz von 0 bis 5 a 6°/o, » 22 „ ” » . „586 „weilte, ae 1 1 SR N. y + 10: & 11 {yee 16%, te aie m : , 14415 * 18 & 19%, ae a a : , 18419 , +22%, ” 18 ” ” ” ” 46:22 = 25 a 26 °/o, ” 9 ” ” ” ” „25 2 2 30°/o, „ in » ” ” El; ” 2 ” ” ” ” 2 34 und 42°/o, E 1 Fall a 2 5 » . 66%, ” 1 ” ” b2) ” ” 72°/o. Aus obigem geht hervor, dafi die Theorie und das durch das Experiment erhaltene Resultat auf sehr befriedigende Weise miteinander in Ubereinstimmung sind. Wenn die Tochterzellen gerade halb so lang wie die Mutterzellen wären, so würde man den Betrag ihrer Länge und die Zahl der Mutter- zellen nur mit 2 zu multiplizieren brauchen, um ganz gleiche Tabellen und zusammenfallende Kurven zu erhalten. Das ist aber durchaus nicht der Fall. Die Tochterzellen sind meistenteils nicht genau halb so lang wie die Mutterzellen. Die Tabelle VIII, welche sich auf sieben Versuche bezieht, und die von dem ersten Versuch hergeleiteten Kurven dienen dazu, zu zeigen, daß die Tochterzellen verhaltnismäßig an Länge mehr verschieden sind als die Mutterzellen. Die zwei ersten Spalten geben die Länge der Mutterzellen und der Tochterzellen an. M bedeutet Mutterzellen, T Tochterzellen, V Versuch. Die Kurven der Mutter- und Tochterzellen, für welche beispiels- weise der erste Versuch gewählt worden ist, sind zwecks besserer Ver- gleichung auf derartige Weise zusammengestellt, daß die Zahl der Mutterzellen und der Betrag der Länge der Tochterzellen beide mit 2 multipliziert worden sind, Die Kurve der Mutterzellen ist höher als die der Tochterzellen, welche an der Basis etwas breiter ist. Von den andern Versuchen sind keine Kurven hergeleitet. Die Tabelle VIII zeigt, daß auch in 86 van Wisselingh. Tabelle VIII. Länge der Mutter- und Tochterzellen. Zahl der Zellen Länge in u er KEN: 2: V. 3. V. A.V. 5.10: 6.V. Vz 5 » eier [| ee mlalr | mie Moe 209 | 418] 207 414226 452] 124 | 248 | 109 218 | 138/276 114.228 | | | 80—90 40-45 | 0 | 9] 0| 0| 0, 0] 0| o Of og 90—100 | 5-50 | 13] 34| 1| 6| 0} 4] 0| O| ol of} 2] 4] 070 100—110 | 50—55 | 67 |106| 15 | 38] 3 | 24 5} 0 0|618| 0| 0 110-120 | 55—60 | 38 | 75] 51 | 84] 46) 74] 17) 33] 0 0 13 28 0 0 120—130 | 60—65 | 23 | 64] 64 | 124] 63 | 116] 36 | 0 2) 41/69] 0 0 130-140 65—70 | 24 | 32) 24 | 56] 47 89] 92 | 46] 2 4] 9 ı7| 0) 6 140—150 | 70—75 | 5 | 19| 21 | 44| 11 | 34] 26 | 42] 14/33] 0/12] 9) 18 150—160 75—80 | 6 13] 18) 17] 4| 12] 7 16] 19/26] 11\/15] 8| 22 160—170 | 80—85 | 2! 5| 2! 18] 8! 10| 2! 8| 9!32 | 19/50 | 12! 24 170—180 | 8—90 | 7 | 12) 2| 4] 3} 11] 2| 2] 11/14 | 80/41 | 34] 68 180—190 | 90-95 | 11 | 20] 2| 3] 5 | 10] 3| 7 | 14/271} 6/18] 34| 48 190—200 | 95—100] 4 | 10] 0| 3] 7] 17] 0} 2 11/18 1| 4 | 12} 36 200—210 |100—105] 4/| 12] 2| 2Jı2 | 17;.3; 7] 9\)26] 0; O| 4; 4 210—220 |105—110| 5| 6 5! s| 7] 18| 5| 7}12/12! ol o}-1) 6 220-230 1110-115] 0} We ı | 4] 4) 61 ol. 1) 3| 9] oLoraraı 230—240 |115—120| 0 | O| 3 | 4| 11 8| 0| of 1) 7| 0} Of 0] © 240250 |120—135| 0) o| o| 3| 3] 3} o! 1] 1] 3 |>o| of 07 0 250—260 | 125—130] 0 | 0| 1 i} 4 14° 14 -0.].:11 27.0.1000 Oa 260-270 1180 —155| 0 | 0; 0, Of o| 1] 0; 1] 2 1ıJl0o/0o|o0 0 270-280 |135—-140] 0 0] 0, of oo, 1 O50 1:04 0,0] 0 0 280—290 | 140—145| 0 |*-0] 0 | Of 1] of 61-01 0| 1] of Ome 290—300 |155—150| 0 | 0| 0} ol 0| 1] 0! o| 0] of o| of oO} Oo diesen Fällen die Kurven der Mutter- und Tochterzellen einigermaßen differieren würden. Die Tochterzelle, welche sich bei der dickeren Querwand befindet» ist fast immer die längere von beiden. Die Differenz an Länge ist manchmal sehr gering und schwer zu konstatieren. Im Zusammenhang hiermit mache ich betreffs der Tabelle VII eine Bemerkung. Für 84 Paare Tochterzellen ist in der Tabelle angegeben, daß sie gleich lang waren. Tochterzellen, welche genau gleich lang sind, werden aber gewiß sehr selten vorkommen. Die Tabelle muß darum in diesem Sinn aufgefaßt werden, daß bei 84 Paaren Tochterzellen die Differenz nach meinen Beobachtungen näher bei O als bei 1°/o war. Je mehr die Querwände einer Zelle an Dicke verschieden sind, desto deutlicher ist die Differenz an Länge ihrer Tochterzellen, und bei Über Variabilität und Erblichkeit. 87 Anwesenheit einer sehr dicken Querwand ist sie selbst bedeutend. Bei- spielsweise erwähne ich die Länge der Tochterzellen, welche bei den in der Tabelle VI angedeuteten Zellteilungen entstanden. Die Zellen, i. el 2. A Ni || tel | a ES RR EN tt ‘oan Al 23580 Be pet Be We coe a JSS RRS e RSA j D. | 2 | DWZ: D wiz D w| z | zz 1 9 1 | see 2 Mya 4.9 | 32) aan | 32 2 0 1 | 18 | SPE 82-] 5:71 83197713749 | 48 | 2 TI 31-0 1 |13| 386] 2 |ı | 88] 2/116 20/40] 2 /|16 2318 44,8 1 | 17 | 2727). 4 -8131297 18569541 | 2 Teer 5] 0 1 | 20| 32) 2] 14 11) 29] 2790. 11} 41] 2 | 5 2728 6] 72° | 14 17 | 241797 6 10,| sı le ge ur] 8] 2 | Ba 710-5) 1-4 13 | 27410: 7.) 88492: 1992597173512 | (Are 8| 0 L | 17 | 25 ab Bear 2 129 | 35 |: | un OH 1} 2 | 18952492355 ae ar Teh oa ST 10.472 1) 2 )|.18 aa a. Bean Dass Tabelle 23. Mai 24. Mai 25. Mai 26. Mai 27. Mai Nr. D #z| DA waz IE low] z var Ww | | | ee 14.0 1-4 176| 1 | 9] 1 Rl Ae ee: ‚10 21:2 | | Salz 18 34|2|14 10) 48] 2/15 16/3 3] 0 1 | 27} 31] 2} 29 31) 35| 2118 23/54] 2/21 14! 32 4| 0 1 | 18) 22] 2 2 4 40] 2) 20 11] 45] 2 | 12 12) 22 5.50 1190| 20) 2/18 0) 2|2|6 9/|7|2,10 9 | 32 6) 0 1} 9| 22) 2/12 11/36] 2| 7 6/)8|3| 8 00) 28 y& ieee 1 | 4)-14) 2/18 5) 84/2 )-8 5) 39]-3 123 7739 Bt 1) 34 16]-2 | 8. 12 | BT ote ge 7 | 40 | 2.) 3 eee 9} 0 P22 1-16] 2-1 10 : 0.1 86-129 1-3. 4 | 39 12,16 ee 10. 2 04.16] 2.0.5.2 | Base ee S| u ee matophoren sind!). Diese Zellen weichen auch sonst noch in mancher Hinsicht in entgegengesetztem Sinn von den normalen ab, nämlich hin- sichtlich der Intensität des Längenwachstums, der Quantität der Stärke und der Länge der Zellen. Die Zellen, welche reich an Chromatophoren sind, wachsen schneller als normale, haben gewöhnlich größere Stärke- herde, teilen sich früher und werden nicht so lang wie die chromato- phorenärmeren. Die Zellen, welche arm an Chromatophoren sind, wachsen *) C. van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. Beihefte zum Botan. Centralblatt, Bd. XXIV (1908), Abt. I, S. 161 und 195. Über Variabilität und Erblichkeit. 93 XI. 28. Mai 29. Mai 30. Mai 28. Maij30. Mai z | D wlz D w| zi D wilt wltw ] > r Er = Hels 1 20 |25 | 2 2 2 |15|2 3 4 |13] 278 | 393 eal 205016. Bu 8 6 8 alas 1 1 rt 451 4113 15 6 6/241/4| 0-7 0 2alısla|2 3 0 O18] 324 | 432 4 116 3 10 18\/283|4| 1 2 2 0|16/4| 3 2 0 41/15] 280 | 406 aa. Sia7|4|2 0 2 2194| 1 0 Se 289 | 431 Au 8-7 4126 | 256 Be. 6-7 826 260 4 |10 10 9 6/98 | | 275 ZS «2-12 0/28 | | 267 Be led ae 4. 4|27 266 XII. 28. Mai 29. Mai 30. Mai 28. Mail30. Mai zZ D w | Z| D w|z D wiltw]tw 2 | 3 I114|2 a eb ees 2 | sl agı | 404 2| 15 9 |24/2| 1 02 rs 2 - Del] er Bet 1107 || 100.0 male 1 a seme 4 14 15 12 9/23/4) 310 3 2 16|4| 3 1 3 3113| 305 | 434 epee On Gee8 p24! 4°) o.2 A alızıana Baas 3 |15 280 | 410 A210 7.8..8128 287 BT B52 1.04.27 248 Ps b- 2 Bae | 259 BAG. 5 0.2150, | | 261 Beer a er 237 langsamer als normale, haben meist kleinere Stärkeherde, teilen sich nicht so bald und werden länger als die chromatophorenreicheren. All- mählich nehmen die Verschiedenheiten zwischen den chromatophoren- reicheren- und chromatophorenärmeren Zellen ab und schließlich kann man beiderlei Zellen nicht mehr von den normalen unterscheiden. Siehe die Tabellen XIII, XIV, XV und XVI. Die Tabellen XII und XIV beziehen sich auf das Längenwachs- | tum chromatophorenärmerer und -reicherer Zellen. Jedesmal werden in den Tabellen eine chromatophorenärmere und eine chromatophoren- reichere Zelle, die aus ein und derselben Mutterzelle entstanden sind, 94 van Wisselingh. Tabelle XIII. Längenwachstum chromatophorenarmer und chromatophorenreicher Zellen. Am 3. November zentrifugiert. 8.Nov. 13. November 18. November 23. November 28. November N Sasol N | =| < zw | v z|wiw | 54,6 1,68 Tabelle XIV. Längenwachstum chromatophorenarmer und chromatophorenreicher Zellen. Am 27. April zentrifugiert. 2.Mai 5. Mai 9. Mai 13. Mai 20. Mai 1.) We. ı | 2 | 19,6) 2,58] 4 | 904 | 1,51 | 1 EAI i test 1717.60, ı 2 |237| 1,39] 4 |117 | 1,92 a | 15 alee 1 BEIM! 55,6 | J 1 | 2 | 28,4/ 5,26] 4 | 134,9| 218 101,7 | 1,83 -1 lel bo jean! bo se 16,3 40,6 und beider Nachkommen miteinander verglichen. Z bedeutet die Zahl der Zellen, 1 eine chromatophorenärmere oder -reichere Zelle, 2, 4 usw. die Zahl ihrer Nachkommen. W (Wachstum) bedeutet das Längenwachs- tum in Prozenten, V das Verhältnis des Längenwachstums der chromato- phorenärmeren zu dem der chromatophorenreicheren Zellen; a und r be- deuten resp. chromatophorenärmere und -reichere Zellen. Über Variabilität und Erblichkeit. 95 Die Angaben zeigen das stärkere Längenwachstum und die größere Zahl der Zellteilungen bei den chromatophorenreicheren Zellen und weiter, daß bei Fortsetzung der Versuche die Verschiedenheit in der Intensität des Wachstums der chromatophorenärmeren und -reicheren Zellen abnimmt. In der Tabelle XV werden chromatophorenärmere, normale (n) und chromatophorenreichere Zellen miteinander verglichen. Die Bedeutung der Buchstaben ist in Übereinstmmung mit der der vorigen Tabellen. Die normalen Zellen halten, was das Längenwachstum und die Kern- und Zellteilung betrifft, die Mitte zwischen den beiden anderen Zellen. Die Tabelle XVI bezieht sich auf die Länge sich teilender chro- matophorenärmerer und -reicherer Zellen. Die Länge ist angegeben in «. Durch horizontale Striche sind die Angaben der Messungen an verschiedenen Tagen getrennt. Die Längenangaben der chromatophoren- ärmeren Zellen sind eingeklammert. Diese waren im allgemeinen die längeren. Wenn man Zellen vergleicht, welche sich an ein und dem- selben Tage teilten, so ergibt sich, daß die chromatophorenärmeren ohne Ausnahme die längeren waren. Tabelle XV. Durehschnittliches Wachstum von chromato- phorenarmen, normalen und chromatophorenreichen Zellen. 2. Mai 5. Mai 9. Mai 13. Mai Z Z | Ww Z | w Z | w | 6 6 10,8 11 | 61,3 18 | 58, 6 10 26 ea Pee 40 745 i 6 12 30,1 28 123,6 55 97,6 Tabelle XVI. Länge sich teilender chromatophorenarmer und chromatophorenreicher Zellen, gemessen vom 21. November bis am 8. Januar. (184) — 122, 129 — 146, 146 — 135, 137, 138, 138 — 133, 133, 137, 140 — 142, 143, 145 — (153, 178) — 138, 141, 144, (156, 171) — 138, (172) — 144 — 128, 136 — 136, (179) — 142, 146, 163 — 152, 160, 169 — 147, 147, 147, 149 — 140, 142, 144, 145, 146, 148, 148, 158 — 140, 141, 153, 159 — 150, 150 — 152, 153 — 168 — 164 — 164 — (176) — (200) 96 van Wisselingh. Eine Abweichung aus unbekannter Ursache bei den Chromatophoren. Eine Abweichung ganz anderer Art als die schon erwähnten wurde von mir bei Spzrogyra triformis beobachtet. Sie betrifft den Chromato- phoren. Unter normalen Bedingungen kommen in den Chromatophoren Stärkeherde vor. Ein Stärkeherd besteht aus einem Eiweißkristall, das von einer Anzahl Stärkekörnern umgeben ist. Wenn die Spirogyra- zellen viel Stärke bilden, kommen auch Stärkekörner an anderen Stellen in den Chromatophoren vor. 3 Einmal fand ich einen Spirogyrafaden, dessen Zellen neben nor- malen Chromatophoren ein Chromatophor besaßen, das keine Stärke- herde mit einem zentrischen Eiweißkristall, sondern nur einzelne Stärke- körner enthielt (Fig. 5, rechts). Bei der Zellteilung war diese Erscheinung augen- scheinlich konstant von den Mutter- zellen auf die Tochterzellen überge- gangen. Ob man diese Erscheinung als eine Modifikation (Dauermodifikation) Wig. 5. Te nor echts oder als eine Mutation betrachten muß, ist abnormales Chromatophor (Spirogyra ine Frage, für,deren Lösung ausgedehn- triformis). tere Untersuchungen erforderlich sind. Der Kern und die Karyokinese bei Spirogyra. Bei den Modifikationen oder Abweichungen, welche ich jetzt be- handeln werde, spielen die Kerne eine bedeutende Rolle und darum ist es erwünscht, daß ich kurz etwas über den Kern und die Kernteilung bei Spirogyra mitteile. Das Studium des Kerns und der Kernteilung bei Spirogyra hat zu vielen Meinungsverschiedenheiten Veranlassung — gegeben. Was man besonders beachten muß, ist, daß der Kern bei Spirogyra eine sehr besondere Struktur hat und daß die Kernteilung bei den verschiedenen Spezies bedeutende Verschiedenheiten zeigt!). 1) ©. van Wisselingh, Uber den Nucleolus von Spirogyra. A.a. 0. — Uber Kernteilung bei Spirogyra. A.a. O0. — Untersuchungen über Spirogyra. Bot. Zeit. 1902, Heft VI, 8.115. — Uber abnormale Kernteilung. Bot. Zeit. 1903, Heft X/XII ' S. 215 u. f. Über Variabilität und Erblichkeit. 97 Wie schon oben erwähnt worden ist, kann man bei dem Kern die Kernwand, das Kerngerüst, den Kernsaft und ein oder zwei Kern- körperchen oder Nukleolen unterscheiden. Was die Kernwand anbetrifft, bin ich zu dem Resultat gelangt, daß man sie als ein winziges Häutchen, das aus fester Substanz be- steht, betrachten muß. Für diese Ansicht kann man verschiedene Gründe anführen, welche ich in meinem zehnten Beitrag zur Kenntnis der Karyokinese ausführlich mitzuteilen hoffe. Das Kerngerüst zeigt beim fixierten Material eine netzförmige Struktur. Die Knoten des Netzes sind Körnern oder Klümpchen ähnlich und sind durch feine Fädchen miteinander verbunden. Wie ich schon in meiner ersten Publikation über die Karyokinese bei Spirogyra!) erwähnt habe, darf man nicht annehmen, daß das Kerngerüst aus Chromatin und Linin zusammengesetzt ist. Daß irrtümlich ein derartiger Unterschied gemacht worden ist, wurde durch das partielle Entfärben der Kerne nach der Behandlung mit Farbstoffen veranlaßt. Bei den Kernen des protoplasmatischen Wand- belegs des Embryosacks von Fritillaria und Leucojum bin ich, was das Kern- Fig.6. Ruhender Kern, links im gerüst anbetrifft, zu demselben Resultat Querschnitt, rechtsim Längsschnitt. gelangt wie bei Spirogyra. In meinem Kernwand, Kerngerüst, Nukleolus , : 5 a : R : mit Nukleolusfäden und Vakuole zweiten Beitrag”) zur Kenntnis der Karyo- oe ote kinese habe ich dies ausführlich mit- geteilt. Meine Ansicht, die damals mit der allgemein gangbaren Meinung im Widerspruch stand, findet allmählich Anhänger und Lundegard?) ist selbst so weit gegangen, daß er die Namen Chromatin und Linin durch einen Namen, nämlich durch den Namen Karyotin oder Gerüst- substanz, ersetzt hat, mit dem er die Substanz, aus welcher das Kern- gerüst besteht, andeutet. Mit diesem neuen Namen wird natürlich kein ein- heitlicher chemischer Körper angedeutet.‘ Die chemische Zusammensetzung dieses morphologisch sehr zusammengesetzten Naturprodukts ist unbekannt. Zwischen den Maschen des Kernnetzes befindet sich der Kernsaft. 1) C.van Wisselingh, Uber den Nucleolus von Spirogyra. A.a.O., S. 201. 2) C. van Wisselingh, Uber das Kerngerüst. Bot. Zeit., 57. Jahrg. (1899), Abt. II, S. 158 u. £. 8) H. Lundegärd, Über Kernteilung in den Wurzelspitzen von Allium Cepa und Vicia Faba. Svensk Botanisk Tidskrift, Bd. 4 (1910), S. 177. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. 7 98 van Wisselingh. In der Mitte des Kerns liegt das Kernkörperchen oder der Nu- kleolus; bisweilen enthält der Kern zwei Nukleoli. Der Nukleolus von Spirogyra ist sehr zusammengesetzt. Carnoy') hat das schon betont. Er betrachtete den Nukleolus der Spirogyra als einen kleinen Kern in einem größeren Kern. Meine Untersuchungen über den Kern und die Karyokinese von Spirogyra haben alle immer zu dem nämlichen Resul- tat geführt. Bei dem Nukleolus kann man alle Bestandteile unter- scheiden, die man bei dem Kern unterscheiden kann. Daß heutzutage, viele Dezennien nach Carnoy, einzelne Forscher wieder behaupten, der Nukleolus der Spirogyra sei andern Nukleolen vollkommen gleich, bedeutet einen großen Rückschritt. Beim Nukleolus kann man eine Wand und einen Inhalt unter- scheiden. Der wichtigste Teil des Inhalts ist ein Faden- oder Netz- werk, das man mit dem Kerngerüst ver- gleichen kann. Weiter enthält der Nukleolus eine flüssige Substanz, die der Substanz, aus welcher die Nukleolen höherer Pflanzen be- stehen, entspricht. Und schließlich kann man im Nukleolus eine oder mehr Vakuolen, näm- lich mit Flüssigkeit gefüllte Höhlungen, unter- Fig. 7. Kernplatte, linksin ver- scheiden. tikaler Lage gesehen, rechts von Bei verschiedenen Spirogyraspezies habe der Fläche aus gesehen, mit igh die Kerne und die Karyokinese studiert 12 Chromosomen, zwei mit Nu- : 3 : ee und namentlich bei der Karyokinese Ver- Kernplatte (Spirogyra crassa). SChiedenheiten beobachtet. Zuerst will ich einige Mitteilungen über die Karyokinese bei Spirogyra crassa machen. Aus dem Kern entstehen 12 Chromo- somen oder Kernfäden, die durch feine Plasmafidchen miteinander ver- bunden sind und während der Metakinese einen platten Körper, die Kernplatte, bilden. Über verschiedene Prozesse, wie die Bildung der Kernspindel, welche aus dem Zytoplasma hervorgeht, während der Karyo- kinese den Kern umschließt und danach sich wieder im Zytoplasma auflöst, und über das Auflösen der Kernwand werde ich mich nicht ver- breiten. Wohl muß ich den Nukleolus näher betrachten. Beim Anfang der Karyokinese werden, während der Nukleolus eine unregelmäßige Gestalt annimmt, die zwei Fäden, die Nukleolusfäden, aus welchen bei Spirogyra crassa das Fadenwerk im Nukleolus zusammen- *) A. Meunier, Le nucléole des Spirogyra. La Cellule, Vol. III, S. 374-390. Über Variabilität und Erblichkeit. 99 gesetzt ist, kürzer und dicker, und demzufolge kann man dann mit Gewißheit ihre Zahl bestimmen. Der Nukleolus scheint sich danach ganz aufzulösen, aber bei einer genauen Untersuchung zeigt es sich, daß die zwei Fäden, die Nukleolusfäden, aus welchen bei Spirogyra crassa das Fadenwerk im Nukleolus zusammengesetzt ist, sich nicht ganz auf- lösen. Zwei kleine Fädchen bleiben übrig. Jedes der beiden befindet sich an einem Ende eines Chromosoms und oft befinden sich beide, oder eins von ihnen zugleich am Rande der Kernplatte. Die Kernplatte mit den Chromosomen spaltet sich der Länge nach. Dies ist auch der Fall mit den Nukleolusfädchen. Die Kernplattenhälften weichen auseinander und bleiben durch die sich spaltenden Nukleolusfädchen zeitweilig mit- einander verbunden. Wenn die Spaltungshälften dieser Fädchen ein- ander loslassen, ziehen sie sich auf die beiden Kernplattenhälften zurück. Do Fig. 8. Nukleolen beim Anfang der Karyo- Fig. 9. Kernplattenhälften, durch die kinese, links zwei aus einem Kern, jeder beiden Nukleolusfädchen noch verbunden mit einem Nukleolusfaden, rechts Nukleolus (Spirogyra crassa). mit zwei Nukleolusfäden aus einem andern Kern (Spirogyra crassa). Diese entwickeln sich zu den beiden Tochterzellen, die eine Wand be- kommen. Aus den Chromosomen entsteht das Kerngerüst. In dem Kerngerüst erscheinen zahlreiche Massen, die aus flüssiger Substanz bestehen. Sie fließen zusammen und vereinigen sich schließlich um die beiden Nukleolusfädchen, die sich allmählich vergrößern. Bald fließen alle Massen zu einer Masse zusammen, in welcher die beiden Nukleolus- fädchen liegen, bald zu zwei Massen, welche jede für sich eins der Nukleolusfiidchen enthalten. Im ersteren Fall erhält der Kern einen Nukleolus, im letzteren zwei Nukleoli. Bei Spirogyra triformis verläuft die Karyokinese auf ähnliche Weise wie bei Spirogyra crassa, aber ich fand auch Fäden, bei denen anstatt zwölf nur sechs Chromosomen aus dem Kerngerüst entstanden. An zwei dieser sechs Chromosomen befanden sich in der Kernplatte die beiden Nukleolusfidchen. In dem Material, das ich unter dem Namen Spzro- 7*+ 100 van Wisselingh. gyra crassa empfangen hatte, und auch in dem Material, das ich unter dem Namen Spirogyra triformis beschrieben habe, fanden sich Fäden, bei denen in den Kernplatten statt groBer Chromosomen eine Anzahl sehr kleiner länglicher Körperchen vorkamen. Die Kernplatte bildet in diesem Fall einen mehr oder weniger platten Körper. Die Körperchen liegen nebeneinander der Kernachse parallel. Sie sind durch feine Fädchen miteinander verbunden. Die zwei Fäden, die das Fadenwerk im Nukleolus oder in den beiden Nukleolen des ruhenden Kerns bilden, manifestieren sich in der Kernplatte als zwei winzige Fädchen. Die Karyokineseform, welche ich bei Spzrogyra condensata beob- achtete, ist der Hauptsache nach der letzterwähnten Form ähnlich. Die Karyokinese bei Spirogyra setiformis und noch mehr die bei Spirogyra dubia weichen, was die Nukleolen betrifft, von der der obengenannten Spezies bedeutend ab. Variationen bei den Nukleolen. Ich habe untersucht, ob die Anwesenheit eines oder zweier Nu- kleolen im Kern ein Merkmal ist, das von den Mutterzellen auf die Tochterzellen übergeht. Ich bin zu dem Resultat gekommen, daß dies meistens der Fall ist und daß die Zahl der Nukleolen und die Lage der Nukleolusfädchen in der Kernplatte miteinander zusammenhängen?). Der Nukleolus oder die Nukleoli liegen im Zentrum des Kerns und die Nukleolusfädchen befinden sich in der Kernplatte oft am Rand. Während der Karyokinese wandern deshalb die Nukleolusfädchen oft vom Zentrum nach dem Rand. Ist nur ein Nukleolus im Kern an- wesend, dann befinden die Nukleolusfädchen sich in der Kernplatte oft beisammen. Enthält der Kern zwei Nukleolen, dann sind die Nukleolus- fädchen in der Kernplatte meistens weit voneinander entfernt. Die Spirogyrafäden enthalten gewöhnlich Zellenreihen mit Kernen mit einem und mit zwei Nukleolen. Es kommt mir vor, als ob hier eine sehr veränderliche Modifikation vorliege. Einen Zustand, der zwischen Kernen mit einem und mit zwei Nukleolen die Mitte hält, bilden die Kerne mit einem zusammengesetzten Nukleolus oder zwei zusammenhängenden Nukleolen. Derartige Kerne kommen aber selten vor. *) C.van Wisselingh, Über den Nucleolus von Spirogyra. A.a.O., 8.215 u.f. Über Variabilität und Erblichkeit. 101 Von viel größerer Konstanz als die Zahl der Nukleolen ist eine andere Erscheinung, die ich auch beim Nukleolus von Spirogyra crassa beobachtete'). Manchmal fand ich Spirogyrafäden, deren Kerne ent- weder nur einen Nukleolus oder einen Nukleolus gewöhnlicher Größe und einen sehr kleinen Nukleolus enthielten. Es zeigte sich, daß diese Erscheinung mit der Größe der beiden Nukleolusfäden zusammenhing. Der eine Nukleolusfaden ist groß oder hat eine normale Größe und der andere ist sehr klein. In der Kernplatte kann man den kleineren kaum nachweisen. Der größere Nukleolusfaden veranlaßt die Bildung eines großen Nukleolus und der kleinere die eines sehr kleinen Nukleolus; oder es bildet sich nur ein Nukleolus, der den größeren und kleineren Faden enthält. Der Besitz eines sehr kleinen Nukleolusfadens und sehr konstantes Merkmal. Manchmal findet man eyrafäden, deren Kerne alle ohne Ausnahme einen kleinen Nukleolusfaden enthalten. Daraus folgt, daß die Erscheinung von einer einzigen Zelle auf Hun- ist ein erbliches sehr lange Spiro- derte anderer Zellen übergegangen ist. Obschon die Erscheinung eines sehr kleinen Nukleolusfadens während einer Anzahl Zellengenerationen unverändert bleiben kann, glaube ich doch, daß man sie zu den Modifikationen (Dauermodifikationen) rechnen muß, denn manchmal fand ich Fäden, bei denen einige Variation in der Größe der Nukleolen auftrat, näm- lich Fäden mit Zellenreihen, in welchen außer I m Fig. 10. Nukleolus- fädchen verschiede- ner Größe, links in zwei Nukleolen ver- schiedener Größe, rechts in einem Nu- kleolus, beim Anfang der Karyokinese (Spi- . Kernen mit einem Nukleolus Kerne mit einem größeren und einem sehr kleinen Nukleolus vorkamen, und solche mit Zellenreihen, in denen außer Kernen mit einem Nukleolus Kerne mit zwei Nukleolen, die wenig an Größe verschieden waren, vorkamen. rogyra crassa). e Eine seltene Erscheinung bilden die Kerne mit einem Nukleolus- faden. Nur einmal habe ich einen Faden mit solchen Kernen unter- sucht), nämlich bei Spirogyra triformis. Ein jeder Kern dieses Fadens enthielt auffallenderweise nur je einen Nukleolus, was die Aufmerksam- keit auf sich zog. Nachdem die Abweichung auf die eine oder andere *) C. van Wisselingh, Über den Nucleolus von Spirogyra. A.a. O., S. 213 und 214. 2) C. van Wisselingh, Über Kernteilung bei Spirogyra. A. a. O., 8. 373. 102 van Wisselingh. ~ Weise entstanden ist, geht sie offenbar konstant von den Mutterzellen auf die Tochterzellen über. Wahrscheinlich muß man diese Abweichung als eine Mutation betrachten. Die Riesenformen unter den Spirogyren. Die merkwiirdigsten Abweichungen, welche die Spirogyren zeigen, sind gewiß die Riesenformen, die bei verschiedenen Spezies zwischen den normalen Fäden vorkommen. Gerassimoff!) und ich selbst?) haben diese Abweichungen schon mehrmals erwähnt. Die Abweichungen kommen sowohl in der Natur als in Kulturen vor. Merkwürdig ist es, daß man sie auf verschiedene Weise, durch Abkühlung, durch Einwirkung von Anaesthetieis und durch Zentrifugieren hervorrufen kann. Bei höheren Pflanzen sind auch wiederholt Riesenformen beob- achtet worden. Viele Forscher haben sie studiert und ausführlich be- schrieben. Im allgemeinen sind sie als Mutationen betrachtet worden, und viele Hypothesen sind erdacht worden, um ihren Ursprung zu. er- klären. Gelöst ist diese interessante Frage aber nicht, denn in keinem Fall hat man bei höheren Pflanzen von Anfang an das Entstehen einer Riesenform beobachten können. Ganz anders ist es bei Spirogyra;’ von Anfang an kann man beobachten, wie die Riesenformen in Kulturen und in der Natur ent- stehen und auf künstlichem Wege kann man sie hervorrufen. Auf die Riesenformen unter den Spirogyren hat man bis jetzt noch nicht in dem Maße die Aufmerksamkeit gerichtet, wie sie verdienen, denn sie 1) J.J. Gerassimoff, Uber die Copulation der zweikernigen Zellen bei Spiro- gyra. Bull. de la Soc. Imp. des Nat. de Moscou, 1897, S. 484. — Uber die kernlosen Zellen bei einigen Conjugaten. Bull. de la Soc. Imp. des Nat. de Moscou, 1892, S. 109: — Uber ein Verfahren, kernlose Zellen zu erhalten. (Zur Physiologie der Zelle.) Bull. de la Sov. Imp. des Nat. de Moscou, 1896, S. 477. — Uber die Lage und die Funktion des Zellkernes. Bull. de la Sot. Imp. des Nat. de Moscou, 1899, S. 220. — Uber den Einfluß des Kerns auf das Wachstum der Zelle. Bull. de la Soc. Imp. des Nat. de Moscou, 1901, S. 185. — Die Abhängigkeit der Größe der Zelle von der Menge ihrer Kernmasse. Zeitschr. für allgem. Physiologie, 1. Bd. (1902), 3. Heft, S. 220. — Uber die Größe des Zellkerns. Beihefte zum Botan. Centralblatt, Bd. XVIII (1904), Abt. 1, Heft 1, S. 45. — Zur Physiologie der Zelle. Bull. de la Soc. Imp. des Nat. de Moscou, 1904, S. 1. 2) ©. van Wisselingh, Über abnormale Kernteilung. A.a. 0., 8.201. — Zur Physiologie der Spirogyrazelle. A.a. O., S. 133. — Uber den Nachweis des Gerbstoffes in der Pflanze und über seine physiologische Bedeutung. Beihefte zum Botan. Centralheft, Bd. XXXII (1914), Abt. 1, S. 208. Über Variabilität und Erblichkeit. 103 sind den Riesenformen der höheren Pflanzen, die in so hohem Maße das Interesse erregt haben, vollkommen gleichwertig. Betrachtet man letztere als Mutationen, so muß man auch die Riesenformen der Spiro- gyra als Mutationen betrachten. In der Natur kommen unter den Spirogyrafäden, die bei den ver- schiedenen Spezies an Dicke wenig verschieden sind, manchmal Fäden vor, die beträchtlich dicker sind. Gerassimoff hat entdeckt, wie solche Fäden entstehen. Er fand bisweilen Fäden, von denen ein Teil dicker war, und am einen Ende dieses dickeren Teils eine kernlose Zelle. Er fand, daß es manchmal bei der Kernteilung vorkam, daß nicht jede Tochterzelle einen Kern erhielt, sondern daß die beiden Tochterkerne in die eine Tochterzelle übergingen und daß die andere keinen Kern erhielt. In der zweikernigen Tochterzelle stellten die Kerne sich in der Äquatorialebene einander gegenüber. Durch Teilung kann aus einer derartigen Tochterzelle ein Faden entstehen, der aus zweikernigen Zellen besteht, deren Kerne immer in der Äquatorialebene einander gegenüber gestellt sind. Besonders merkwürdig ist, daß die zweikernigen Zellen die Neigung haben dicker zu werden, so daß eine Reihe zweikerniger Zellen sich gewöhnlich bald durch größere Dicke von dem übrigen Teil des Fadens unterscheidet. Es gelang Gerassimoff auch dicke Fäden auf künstlichem Wege hervorzurufen, nämlich dadurch, daß er während der Kern- und Zell- teilung eine Zelle zeitweilig abkühlte oder der Einwirkung von Anaesthe- ticis aussetzte. Hierdurch wurde eine Verschiebung der Kernfigur ver- ursacht, was die Bildung einer zweikernigen und einer kernlosen Zelle zur Folge hatte. Außer dicken Fäden, die aus zweikernigen Zellen be- standen, erhielt Gerassimoff durch Abkühlung oder Einwirkung von Anaestheticis auch dicke Fäden, die aus Zellen mit einem großen Kern bestanden. Im Zusammenhang mit verschiedenen Fragen habe ich wiederholt den Einfluß verschiedener chemischer Körper auf Spirogyren studiert!); auch habe ich aus den durch Zentrifugieren hervorgerufenen Abweichungen ein Studium gemacht?). Beim-Studium der vielen Abweichungen, die 1) ©. van Wisselingh, Über abnormale Kernteilung. A.a.0. — Über den Nachweis des Gerbstoffes in der Pflanze und über seine physiologische Bedeutung. A. a. 0. 2) C. van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. A. a. O. 104 van Wisselingh. ich in den lebendigen Zellen entstehen sah, beachtete ich namentlich die Kernteilung, welche ich soviel wie möglich an den lebendigen Ob- jekten selbst sowie auch am fixierten Material mittels Reagenzien und Farbstoffen studierte. Ich will die Abweichungen, sofern sie für ein gutes Verständnis der verschiedenen Riesenformen nötig sind, besprechen. Alle abnormalen Zellen, die nach der Einwirkung chemischer Körper und nach dem Zentrifugieren entstehen, sind die Folge von Abweichungen im Kern- und Zellteilungsprozeß, die durch einen Reiz oder durch eine Störung verursacht werden. Manchmal verläuft die Mitose oder Karyo- kinese abnormal; manchmal ist die Zellteilung, also die Querwandbildung, unvollkommen oder abweichend. Einige Forscher haben gemeint, daß sie durch Einwirkung von Anaestheticis bei Spirogyra die Mitose zum Stehen bringen und Amitose hervorrufen könnten. Ich muß mit der größten Entschiedenheit gegen diese irrige Ansicht Einspruch erheben. Es gibt überhaupt keinen Grund für die Annahme, daß bei Spirogyra Amitose beobachtet worden ist. Bei Wiederholung der diesbezüglichen Versuche hat es sich ge- zeigt, daß die unvollständige Untersuchung ziemlich kleiner Abweichungen der Mitose die irrigen Folgerungen über das Auftreten von Amitosen veranlaßt haben. Die Abweichungen, die ich bei der Mitose der Spirogyra beobachtet habe, veranlassen allerlei Kernfiguren, die denen, welche man bei ver- schiedenen Pflanzen beobachtet und als Amitosen beschrieben hat, voll- kommen ähnlich sind. Die Bildung dieser Kernfiguren hat man aber nicht am lebendigen Objekt beobachten können, weil die Objekte, die man untersucht hat, .sich dafür nicht eignen. Nur vereinzelte Beob- achtungen am fixierten Material liegen vor. Ganz anders sind die Bedingungen bei Spirogyra, wo man die Kernteilung vom Anfang bis zum Ende am lebendigen Objekt beobachten kann. Wenn man auf diese Weise die abnormalen Kernteilungsprozesse bei Spirogyra studiert, kommt man zum Schluß, daß von Amitose nicht die Rede sein kann. Auf diesen Grund hin habe ich früher angenommen, daß der Nachweis für das Vorkommen von Amitosen im Pflanzenreich nicht geführt worden ist. Ich werde mich auf diese Frage nicht weiter ein- lassen, nur will ich betonen, daß beim Entstehen der Abweichungen in den Spirogyrafäden Amitosen nicht im Spiel sind, wohl aber allerlei Abweichungen der Mitose und der Zellteilung. Bei den abnormalen Spirogyrazellen, die abnormaler Karyokinese und abnormaler Querwandbildung oder einem Ausbleiben der Querwand- Über Variabilität und Erblichkeit. 105 bildung zufolge entstehen, kann man zwei Fälle unterscheiden. Die Eigenschaften, welche die neuen Zellen erhalten, gehen nicht konstant auf alle ihre Nachkommen über, oder aus einer abnormalen Zelle ent- stehen Reihen von Zellen, die alle dieselbe Abweichung oder Abweichungen zeigen. Im ersteren Fall gehen die abnormalen Zellen zugrunde oder veranlassen die Bildung anderer Zellen, welche zugrunde gehen, und bisweilen auch von Zellen, welche den normalen ähnlich sind und sich auf die gewöhnliche Weise vermehren. Abnormale Karyokinese, die mit Abweichungen bei der Querwand- bildung verbunden ist, kann die Bildung sehr abnormaler Zellen mit sehr abnormalen Kernen verursachen. Sie veranlaßt unter anderem das Entstehen von Riesenkernen und sogenannten zusammengesetzten Kernen, wie z.B. von zwei Kernen, die durch ein Zwischenstück miteinander verbunden sind, und von Kernen mit Anhängen. Wenn die Karyokinese nicht zu einer Teilung in zwei Tochter- kerne führt, sondern zur Bildung eines Riesenkerns, so enthält dieser Kern alles in doppelter Quantität.. Das Kerngerüst ist in doppelter Quantität anwesend und nicht zwei, sondern vier Nukleolusfäden sind vorhanden. Im Zusammenhang hiermit wechselt die Zahl der Nukleolen von 1 bis einschließlich 4, während sie in normalen Kernen 1 oder 2 ist. Wenn ein Riesenkern Karyokinese erfährt, bilden sich die Chromo- somen in doppelter Zahl, z. B. 12 anstatt 6, und wenn eine folgende Karyokinese die Entstehung eines neuen Riesenkerns, der doppelt so groß, wie der vorige ist, veranlaßt, so wird dieser während der Karyo- kinese eine vierfache Zahl von Chromosomen haben. Daß die Entstehung von Riesenkernen die Folge abnormaler Karyokinese ist, geht aus einem vergleichenden Studium aller Einzelheiten des normalen und des ab- normalen Prozesses hervor. Wie oben schon erwähnt, können außer einfachen Riesenkernen allerlei zusammengesetzte Kerne entstehen. Auch kann es vorkommen, daß während der Karyokinese die Kerne in mehrere Fragmente aus- einanderfallen, die sich zu größeren und kleineren Kernen entwickeln, eine Erscheinung, die ich bei der Karyokinese der Riesenkerne oft beob- achtet habe. Es ist merkürdig, daß unter diesen Kernen solche vor- kommen, die sehr abnormale Nukleolen enthalten, nämlich keine nor- malen Spirogyranukleolen, das heißt, keine Nukleolen, die man als kleine Kerne in Kernen betrachten muß, sondern in ziemlich großer Zahl andere kleinere Nukleolen ohne Nukleolusfäden. Diese Nukleolen sind denen der höheren. Pflanzen sehr ähnlich. Wenn in einem Kern der 106 van Wisselingh. in Entwicklung begriffen ist, ein oder mehr Nukleolusfäden vorkommen, können höchstens gleichviel Spirogyrennukleolen entstehen. Wenn in einem solchen Kern kein Nukleolusfaden vorhanden ist, entstehen zahl- reiche kleine Nukleolen, wie sie bei höheren Pflanzen vorkommen. Bei zusammengesetzten Kernen können sogar Anhänge, die zahlreiche der- artige kleine Nukleolen enthalten, vorkommen, während die Hauptmasse normale Spirogyrennukleolen hat. Wie oben erwähnt, ist abnormale Karyokinese oft mit abnormaler Querwandbildung verbunden. Die Karyokinese der Riesenkerne ist manchmal mit der Bildung von zwei und selbst drei Querwänden ver- bunden. Die Verteilung des Kernes über die Tochterzellen bietet dabei allerlei Variationen dar, so daß allerlei abnormale Fälle sich ereignen können. Abnormale Karyokinese und unvollkommene Querwandbildung veranlassen -manchmal allmählich die Bildung außerordentlich großer Zellen, die viel länger und dicker als normale sind und wohl 12 Kerne, normale und bisweilen auch abnormale, enthalten können. Solche ab- normalen Zellen und viele andere abnormale Zellen können nicht durch Vermehrung ihre abweichenden Eigenschaften auf Tochterzellen über- tragen. Manchmal kommen unter den Nachkommen der abnormalen Zellen auch Zellen vor mit einem normalen Kern und mit einer normalen Quan- tität Chromatophoren. Solche Zellen veranlassen die Bildung normaler Zellenreihen. Wenn Karyokinese stattfindet und die Querwandbildung ausbleibt, können zweikernige Zellen entstehen, und wenn die Karyokinese sich wiederholt und die Querwandbildung wieder ausbleibt, vierkernige. Die Kerne, die ein normales Aussehen haben, liegen in der Längenachse der Zelle. Die Zellen sind länger als die normalen, aber nicht dicker. Einmal habe ich in einer Kultur sehr schön das Auftreten solcher zwei- und vierkernigen Zellen gesehen!) und später ist es mir durch. Prä- zipitation des Gerbstoffes vor dem Beginn der Kern- und Zellteilung gelungen, die Erscheinung auf künstlichem Wege hervorzurufen?). Wenn später in den obenerwähnten zweikernigen Zellen die Karyo- kinese wieder mit normaler Querwandbildung verbunden ist, bringt jede zweikernige Zelle drei Zellen hervor, eine zweikernige, die der Mutter- 1) ©. van Wisselingh, Über mehrkernige Spirogyrazellen. Flora, 87. Bd. (1900), S. 378. ?) ©. van Wisselingh, Über den Nachweis des Gerbstoffes in der Pflanze und über seine physiologische Bedeutung. A. a. O. yours ror > Über Variabilität und Erblichkeit. 107 zelle ähnlich ist, und zwei einkernige, die den normalen Zellen ähnlich sind. Die Abweichung bleibt also, und neben ihr entstehen Zellen mit einem normalen Aussehen. Wie oben erwähnt, kann abnormale Karyokinese die Entstehung von Riesenformen unter den Spirogyren veranlassen, das heißt von Fäden, die aus Zellen bestehen, die beträchtlich dicker sind als die nor- malen, sich vermehren und ihre Eigenschaften konstant auf ihre Nach- kommen übertragen. Gerassimoff verursachte durch Abkühlung und durch Einwirkung von Anaestheticis eine zeitweilige Hemmung der Karyokinese, was die Bildung von Riesenformen veranlaßte. Später habe ich nachgewiesen, daß Zentrifugieren eine sehr geeignete Methode ist, um Riesenformen zu erhalten. Wenn kurz vor der Kern- und Zellteilung der Kern und die Chromatophoren durch Zentrifugieren an eine der Querwände gedrückt werden, findet danach in der einen Zellhälfte Karyokinese und an der normalen Stelle Querwandbildung statt. Demzufolge bekommt man eine Tochterzelle mit zwei Tochterkernen und der ganzen Chromatophorenmasse und eine kernlose, chromatophorenfreie Zelle. Wenn während der Karyo- kinese das Zentrifugieren stattfindet, gehen danach die Karyokinese und die Querwandbildung weiter. Statt einer chromatophorenfreien Zelle kann man auch eine kernlose Zelle erhalten, die eine größere oder kleinere Quantität der Chromatophoren enthält. Die kernlosen Zellen gehen gewöhnlich nach einigen Wochen zugrunde. In den zweikernigen Zellen stellen die Kerne sich in der Äquatorial- ebene einander gegenüber. Wenn die Kern- und Zellteilung sieh wieder- holen, entstehen zweikernige Tochterzellen, Enkeltochterzellen usw. Die zweikernigen Zellen werden allmählich bedeutend dicker als die normalen Zellen, was mit der Lage der beiden Kerne zusammenhängt. Anstatt einer zweikernigen Zelle bekommt man manchmal nach dem Zentrifugieren, weil die Karyokinese nicht zu einer Verteilung der Kern- masse führt, eine Zelle mit einem Riesenkern, das heißt mit einem Kern doppelter Größe. Auch solche Zellen werden dicker als die normalen und können ihre Eigenschaften konstant auf ihre Nachkommen über- tragen. : Bei den dicken zweikernigen Zellen kann der Kern- und Zell- teilungsprozeß manchmal veranlassen, daß aus einer zweikernigen Zelle eine dreikernige und eine einkernige entstehen. In den dreikernigen Zellen stellen die Kerne sich oft in der Äquatorialebene in gleicher Ent- 108 .. van Wisselingh. fernung voneinander auf. Aus derartigen dreikernigen Zellen können durch Vermehrung lange Reihen dreikerniger Zellen entstehen, die noch dicker als die zweikernigen sind. Durch Zentrifugieren versuchte ich aus den zweikernigen Zellen vierkernige zu bekommen, was auch gelang, aber die vier Kerne nahmen nicht alle eine Stelle in der Äquatorialebene ein, und es gelang dem- zufolge nicht, Reihen von vierkernigen Zellen zu erhalten. Außer den drei genannten Typen von Riesenzellen, dicken Zellen mit zwei Kernen, mit einem Riesenkern und mit drei Kernen, gibt es wahrscheinlich noch andere Riesenzellen, die sich vermehren ‘und ihre Merkmale auf ihre Nachkommen übertragen können. Einmal fand ich z. B. in einem Spirogyrafaden drei dicke Zellen hintereinander, die. ver- mutlich durch sukzessive Kern- und Zellteilung aus einer abnoxmalen Zelle entstanden waren. Jede dieser Zellen hatte drei Kerne, die sich in der Äquatorialebene befanden und von denen zwei Kerne normale Spirogyrennukleolen hatten und ein Kern zahlreiche kleine Nukleolen enthielt. Von großer Bedeutung für die Kenntnis der Riesenformen unter den Spirogyren sind die Versuche Gerassimoffs über Kopulation!). Er ließ normale, zweikernige und großkernige Zellen kopulieren und auch normale mit zweikernigen und großkernigen, und in allen Fällen gelang es ihm, Zygoten, welche keimten, zu erhalten. In dem zweiten und dritten Fall waren die Zygoten groß, und die aus demselben hervor- gegangenen Spirogyrafäden dick. In diesen beiden Fällen hatte jede Zelle einen großen Kern. In den beiden letztgenannten Fällen hatten die Zygoten, die aus denselben hervorgegangenen Fäden und die Kerne ihrer einkernigen Zellen eine Größe, die die Mitte zwischen dem ersten und dem zweiten und dritten Fall hielt. Bei der Vermehrung durch Kopulation gehen, wenn die Zellen ein- kernig sind, alle besonderen Merkmale der Riesenformen auf ihre Nach- kommen über, nicht aber, wenn die Zellen zweikernig sind. Die Zwei- kernigkeit bleibt nicht beibehalten, aber die wichtigsten Merkmale, näm- lich die größere Dicke der Fäden und die größere Quantität der-Kern- masse, gehen auf die Nachkommen über. Wenn die kopulierenden Zellen zweikernig sind, bestehen die Fäden, welche die Zygoten hervorbringen, aus Zellen, die statt zwei Kerne gewöhnlicher Größe einen Riesen- kern haben. *) J.J’ Gerassimoff, Uber die. Kopulation der zweikernigen Zellen bei Spiro- gyra. A.a: 0. Über Variabilität und Erblichkeit. 109 Über die Frage, ob die Riesenformen Mutationen sind. Ich werde jetzt darlegen, wie man das Auftreten von dicken Spiro- gyrafäden in der Natur und in Kulturen im Zusammenhang mit der Erblichkeitslehre auffassen muß. Im allgemeinen hat man bis jetzt die Spirogyren im Zusammenhang mit den Erblichkeitsproblemen noch wenig ‚beachtet. In einer Publikation von Jollos!) wird aber die oben ge- stellte Frage behandelt und beantwortet. Jollos weist darauf hin, daß man die Mutationen oft mit Dauer- modifikationen verwechselt hat und kommt, was Spirogyra anbetrifft, zu dem Schluß, daß man die Zweikernigkeit als eine Dauermodifikation be- trachten muß. Er gibt an, es sei im vorliegenden Fall ohne weiteres klar, daß die Erbanlagen in keiner Weise beeinflußt worden seien. Die Spirogyrazelle kann nach diesem Forscher die ihr einmal aufgezwungene Veränderung im Verlaufe ihrer vegetativen Vermehrung nicht wieder ausgleichen. Bei der Befruchtung aber kommen nach Jollos die erb- lich fixierten Anlagen zur Geltung, und geht demgemäß die aufgezwungene Doppelkernigkeit bei der Kopulation sofort wieder verloren. Mit den von Jollos für seine Ansieht angeführten Gründen bin ich nicht einverstanden. Jollos beachtet nur die Zweikernigkeit der Spirogyrazellen, eine Eigenschaft, die nicht die wichtigste ist. Von größerer Bedeutung ist die doppelte Quantität Kernmasse, die sich in einem großen oder in zwei Kernen gewöhnlicher Größe befindet. Diese Eigenschaft geht bei der Befruchtung oder Kopulation nicht verloren. Auch andere Eigenschaften der Zellen bleiben bei der Kopulation bei- behalten, nämlich die größeren Dimensionen der Zellen und im Zusammen- hang hiermit die größere Dicke der Fäden und die größere Quantität des Zytoplasmas und der Chromatophoren. Daß in diesem Fall nur eine aufgezwungene Eigenschaft vorliege, die bei der Kopulation verloren gehe, kann ich nicht zugeben. Im Gegenteil zeigen die Zellen ver- schiedene besondere Eigenschaften, die sowohl bei der vegetativen Ver- mehrung als bei der Kopulation konstant auf die Nachkommen über- gehen. Wenn großkernige, dicke Spirogyrafäden, die auf vegetativem Wege aus normalen Fäden entstanden sind, kopulieren, bleiben selbst alle besonderen Eigenschaften beibehalten. Hier liegt eine Abweichung oder vielmehr eine Kombination von Abweichungen vor, die sich bei einigen Individuen eines Stammes zeigt, 1) V. Jollos, Über Variabilität und Vererbung bei Mikroorganismen. A. a. O., S. 31 u. £. 110 van Wisselingh. durch einen äußeren Reiz verursacht werden kann, auf vegetativem Wege entsteht und sowohl bei der vegetativen Vermehrung als bei der Befruchtung oder Kopulation erblich ist. Stellt man sich auf den Stand- punkt der gegenwärtigen Erblichkeitslehre und beachtet man was de Vries'), Baur?), Beijerinck*) und auch Jollos*) selbst unter Mutation verstehen, so muß man die Riesenformen der Spirogyren be- stimmt als Mutationen betrachten. | Die Riesenformen bei höheren Pflanzen. Es ist eine wichtige Frage, ob das Vorkommen von Riesentypen bei Spirogyra eine Erscheinung ist, die vollkommen identisch ist mit dem Vorkommen von Riesentypen bei höheren Pflanzen. Darum müssen wir jetzt betrachten, was von letzteren zu unserer Kenntnis gekommen ist. Sie sind wiederholt beobachtet und ausführlich untersucht und be- schrieben worden. Der berühmteste Riesentypus rührt von Oenothera Lamarckiana her und ist die überall bekannte Oenothera gigas. Dieser Riesentypus ist in den Kulturen von Hugo de Vries°) aus durch Selbstbestäubung von Oenothera Lamarckiana gewonnenen Samen entstanden. Nach de Vries®) ist Oenothera gigas in seinen Kulturen die schönste, aber seltenste neue Art. Während die meisten neu auftretenden Formen schwächer sind als die Mutterart, ist sie in fast jeder Hinsicht kräftiger, größer, schwerer gebaut. MiB Lutz’) entdeckte die merkwürdige Tatsache, daß Oenothera gigas bei ihren Kernteilungen doppelt so viele Chromosomen aufweist als ihre Mutterart Oenothera Lamarekiana. Während die diploide Chromosomenzahl von Oenothera Lamarckiana 14 ist, fand Miß Lutz in den Wurzelspitzen von Oenothera gigas 28 (bisweilen 29) Chromo- 1) Hugo de Vries, Die Mutationstheorie, 1901, 1. Bd., S. 174. *) E. Baur, Einführung i in die experimentelle SE ane 2. neubearb. Aufl., 1914, S. 280. 8) M. W. Beijerinck, Mutation bei Mikroben. A. a. O., S. 7. *) V. Jollos, Über Variabilität und Vererbung bei Mikroorganismen. A. a. O., S. 15 und 16. 5) Hugo de Vries, Sur l’origine d’une nouvelle epéce végétale. Compt. rend. des séances de l’acad. des sciences, juillet 1900. ®%) Hugo de Vries, Die Mutationstheorie, 1901, 1. Bd., S. 225. 7) Anne M. Lutz, A preliminary note on the chromosomes of Oenothera Lamarckiana and one of its mutants Oenothera gigäs. Sciene, N.S., Bd. 26 (1907), S. 151. Über Variabilität und Erblichkeit. 111 somen. Die Entdeckung von Miß Lutz wurde von Gates‘), der die Pollenmutterzellen von Oenothera gigas untersuchte, bestätigt. Die zyto- logische Untersuchung brachte auch ans Licht, daß nicht nur die ver- schiedenen Teile der Pflanze, sondern daß auch die verschiedenen Zellen bei Oenothera gigas größer waren als bei Oenothera Lamarckiana?). Später haben MiB Lutz*) und Stomps*) Riesenformen mit 21 Chro- mosomen gefunden (Oenothera semigigas), die aus Oenothera Lamarckiana und aus einem ihrer Mutanten, Oenothera lata, entstanden waren. Die anderen Typen, die aus Oenothera Lamarckiana hervorgegangen sind, haben meist, wie Oenothera Lamarckiana selbst, 14 Chromosomen; bei Oenothera lata fand Miß Lutz’) aber 15 Chromosomen. Durch Kreuzung von Oenothera gigas mit Oenothera Lamarckiana erhielt Geerts®) Bastarde mit 21 Chromosomen. In den folgenden Generationen aber lief diese Zahl auf 14 zurück, obschon die Bastarde den Gigastypus beibehalten hatten. Bei den Nachkommen von triploiden Önotheren können nach den Untersuchungen von Geerts’), Gates’), Lutz’) und Stomps'°®) die Chromosomenzahlen von 14 bis einschließlich 28 abwechseln. Außer Oenothera Lamarckiana gibt es, wie Stomps!!) und 1) R.R. Gates, The chromosomes of Oenothera. Science, N.S., Bd. 27 (1908), 8. 193. ®) R. R. Gates, The stature and chromosomes of Oenothera gigas de Vries. Archiv für Zellforschung, 3. Bd. (1909), 8.527. — Bradley Moore Davis, Cytological studies on Oenothera. III. A comparison of the reduction divisions of Oenothera Lamarckiana and Oenothera gigas. Annals of Botany, vol. XXV, No. C, Oct. 1911, S. 958. 5) Anne M. Lutz, Triploid mutants in Oenothera. Biol. Centralbl., Bd. 32 (1912), S. 385. : *) Theo J. Stomps, Die Entstehung von Oenothera gigas de Vries. Ber. dtsch. bot. Ges., Bd. 30 (1912), S. 416. "Anne M- Lutz Axa: 0. (1912), S416: 6) J. M. Geerts, Cytologische Untersuchungen einiger Bastarde von Oenothera gigas. Ber. dtsch. bot. Ges., Bd. 29 (1911), S. 160. 7) J. M. Geerts, Cytologische Untersuchungen einiger Bastarde von Oenothera gigas. Ber. dtsch. bot. Ges., Bd. 29 (1911), S. 160. 8) R. R. Gates, The mutation factor in evolution, with particular reference to Oenothera, 1915, S. 133. ® Anne M. Lutz. A.a. O. (1912), S. 385. 10) Theo J. Stomps, Uber den Zusammenhang zwischen Statur und Chromo- somenzahl bei den Oenotheren. Biol. Centralbl., Bd. 36, Nr. 4, April 1916, S. 129. 1) Theo J.Stomps, Mutation bei Oenothera biennis L. Biol. Centralbl., Bd. 32, Nr. 9, Sept. 1912, S. 521. 112 van Wisselingh. Bartlett!) nachgewiesen haben, noch andere Oenothera-Spezies, aus denen Riesenformen hervorgehen können. Gregory?) hat eine Riesenform von Primula sinensis beschrieben, die 48 statt 24 Chromosomen hatte, und außerdem auch noch Riesen- formen, bei denen die Chromosomenzahl nicht größer war als die nor- male, nämlich 24. “Die Chromosomen, Kerne und Zellen schienen bei letzteren aber größer als bei den normalen Pflanzen zu sein. Besondere Bedeutung haben die von Winkler?) beschriebenen Riesenformen Solanum nigrum und Solanum Lycopersicum. Sie sind nimlich nicht auf geschlechtlichem Wege aus Samen, sondern auf vege- tativem Wege durch Keilpfropfung entstanden. Winkler setzte einen abgeschnittenen Sproß durch Keilpfropfung auf den Stamm, von dem der Sproß abgeschnitten war. Dann ließ er die Gewebe zusammen- heilen, dekapitierte wieder und wartete, bis aus dem Kallus, der an der Verwachsungsgrenze entstanden war, Adventivsprossen auftraten. Unter der großen Menge meist normaler Sprossen fielen einige mit Riesen- wuchs auf. Die Chromosomenzahlen dieser Riesen wurden sowohl an Reduktions- teilungen der Pollenmutterzellen wie an somatischen Mitosen geprüft. Solanum Lyeopersicum gigas besaß 24 resp. 48 und Solanum nigrum gigas 72 resp. 144 Chromosomen, also das Doppelte ihrer Stammformen. Es ist merkwürdig, daß bei diesen Riesenformen nicht nur die Chromo- somenzahl doppelt so groß ist als die normale, sondern daß auch die Zellen und Chloroplasten größer als die ihrer Stammformen sind. Sehr interessant sind auch die Untersuchungen von El. und Em. Marchal*) über Aposporie bei den Moosen, durch welche die Chromo- somenzahl bei den Sporophyten und Gametophyten verdoppelt wird. Ein vergleichendes Studium der homologen Organe der Gametophyten mit 1) H. H. Bartlett, The mutations of Oenothera stenomeres. Amer. Journ. of Bot., Bd. 2 (Feb. 1915), S. 100. — An account of the cruciate-flowered Oenotheras of the subgenus Onagra. Amer. Journ. of Bot., Bd: 1 (Maye 1915). — Additional Evidence of mutation in Oenothera. Bot. Gaz., Bd. 59, S. 143. a ee Gregory, Note on the Histology of the Giant and Ordinary Forms of Primula sinensis. Proceedings of the Cambridge Philosophical Society, Vol. 15 (1910), S.239. — On the Genetics of Tetraploid Plants in Primula sinensis. Proceedings of the Royal Soc. of London, B. Vol. 87 (1914), S. 484. 3) H. Winkler, Über die experimentelle Erzeugung von Pflanzen mit abweichen- den Chromosomenzahlen. Zeitschr. f. Botanik, Bd. 8 (1916), S. 417. +) El. et Em. Marchal, Aposporie et sexualité chez Mousses. Bull. de l’acad. royale de Belgique. Cl. des Sc., 1909, S. 1249 und 1911, S. 750. Über Variabilität und Erblichkeit. 113 in, 2n und 4n Chromosomen und der Sporophyten mit 2n und 4n. Chromosomen führte zu dem Schluß, daß die Größe der Kerne und Zellen in geradem Verhältnis zu den Chromosomenzahlen steht, und daß diese Vergrößerung. der Zellen eine Vergrößerung bestimmter Organe, speziell der Geschlechtsorgane, veranlaßt. Die obenerwähnten Riesenformen gehören zu den bekanntesten und wichtigsten. Die Ansichten über die Entstehung der Riesenformen bei höheren Pflanzen. Hugo de Vries!) hält Oenothera gigas für das Produkt einer pro- gressiven Mutation, bei welcher neue Genen (Erbschaftsträger) auf- getreten sind. Andere Forscher wie Gates”), Davis?) und Stomps‘) nehmen auch an, daß Oenothera gigas durch Mutation entstanden ist. Eine ganz andere Meinung hat Heribert-Nilsson°). Er bestreitet die Richtigkeit der Ansicht, nach welcher Oenothera gigas das Produkt einer progressiven Mutation ist und behauptet, daß der Gzgas-Typus durch eine Plus-Addition von quantitativen und kumulativen Einheiten entstanden ist, die erst in verschiedenen Organen Gigas-Eigenschaften, aber nicht den Gzgas-Habitus aufbauen. Wenn dann diese Plus-Komplexe zufällig zusammentreffen, so entsteht die Habitusveränderung, die Mu- tante. Der Gigas-Typus wäre also nach Heribert-Nilsson als eine extreme und zusammengesetzte Plus-Kombination von Faktoren fiir GréBe und Form zu betrachten. Neben den Ansichten von de Vries und Nilsson über Oenothera gigas verdient diejenige von Winkler über seine Riesentypen von 4) Hugo de Vries, Die Mutationstheorie, 1901, 1. Bd. 2) R.R. Gates, Tetraploid Mutants and chromosome Mechanismus. Biol. Centralbl., Bd. 33 (1913), S. 133. 8) Bradley Moore Davis, Cytological Studies on Oenothera. III, A Com- parison on the Reduction Divisions of Oenothera Lamarckiana und Oenothera gigas. Ann. of Botany, Vol. XXV, No. C, Oct. 1911, S. 961. *) Theo J. Stomps, Die Entstehung von Oenothera gigas de Vries. Ber. dtsch. bot. Ges., Jahrg. 1912, Bd. 30, Heft 7. S. 413. 5) N. Heribert-Nilsson, Die Variabilität der Oenothera Lamarckiana und das Problem der Mutation. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungsl., VIII. Bd. (1912) S. 179 u.f. — N. Heribert-Nilsson, Hugo de Vries, Die Mutationen in der Erblichkeitslehre. Berlin, 1912. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungsl., VIE. Bd. (1912), S. 339. — N. Heribert-Nilsson, Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana. Lunds. Universitets Arsskrift, XII, 1916, S. 120. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. 8 114 van Wisselingh. -Solanum-Arten besondere Beachtung. Nach Winkler!) ist die wahr- scheinlichste Annahme die, daß vegetative Fusionen die Bildung der Riesen auslösten. Die Mutation, bemerkt Winkler, wäre aber dann hier kausal auf eine Verdoppelung des Chromosomensatzes zurückgeführt, eine neue Art indes nicht entstanden, sondern nur eine tetraploide Aus- prigung ihrer Stammart. Die doppelte Chromosomenzahl, die man bei Oenothera gigas und anderen Riesenformen gefunden hat, hat man oft als die Ursache der Entstehung der Riesenformen betrachtet. Die Verdoppelung wiirde eine Anderung des Genotypus, die Entstehung neuer Genen oder Erbeinheiten, verursachen. Dieser Ansicht steht jedoch eine andere gegeniiber, nach welcher die Verdoppelung keine Anderung des Genotypus veranlaBt und keine neue Art entstanden ist. In beiden Fallen wird die Verdoppelung der Chromosomen als die Ursache der Entstehung der Riesenformen an- gesehen. Diese Ansicht ist aber auch bestritten worden. Einige Forscher, unter anderen Heribert-Nilsson?), nehmen nämlich an, daß die Vermehrung der Chromosomenzahl nicht durch einen unbekannten Nebenumstand entstehen kann, sondern sie halten im Gegen- teil die Änderung des Genotypus für die Ursache der Entstehung der Riesenformen. Die Habitusveränderung und die Vermehrung der Chro- mosomenzahl werden nach dieser Ansicht durch die Veränderung des Genotypus veranlaßt. Die Chromosomenzahl würde also nicht den Typus, wohl aber der Genotypus die Chromosomenzahl dirigieren?°). Stomps*) hat sogar die Ansicht, daß die Vermehrung der Chromosomen-' zahl und die Entstehung der Riesenformen auf irgend eine Weise mit- einander zusammenhängen, bestritten. Es ist gewiß beachtenswert, daß manchmal nahe verwandte Arten eine verschiedene Chromosomenzahl haben und daß bei den Bastarden von Oenothera gigas und Oenothera Lamarckiana die Chromosomenzahl 21 der ersten Generation bei den folgenden Generationen gewöhnlich auf 14 zurückgeht, während doch der @:gas-Typus beibehalten bleibt?). 1) H. Winkler. A.a.O., S. 272. 2) N. Heribert-Nilsson, Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana. A. a. 0., S. 88. . 5) N. Heribert-Nilsson, Die Spaltungserscheinungen usw., S. 119. *) Theo J. Stomps, Uber den Zusammenhang zwischen Statur uud Chromo- somenzahl usw. A. a. O., S. 160. 5) J. M. Geerts, Cytologische Untersuchungen einiger Bastarde von Oenothera gigas. A.a.0., S. 160. Über Variabilität und Erblichkeit. 115 Zwar fand Miß Lutz'), daß eine niedere Chromosomenzahl nie mit dem Gigas-Typus verbunden war, aber es versteht sich, daß man auch den entgegengesetzten Resultaten Wert beilegen muß. Das Finden einer Riesenform von Phragmites communis, der Varietät Pseudodonax?), die sich von communes durch größere Chromosomen bei gleichbleibender Zahl unterscheidet und von zweierlei Riesenformen bei Primula sinensis*), die sich von der Mutterpflanze entweder durch eine größere Chromo- somenzahl oder durch größere Chromosomen unterscheiden, macht das Problem noch verwickelter. Neben den obenerwähnten Meinungsverschiedenheiten stehen andere, welche die zytologische Seite des Problems berühren. Viele Hypothesen sind aufgestellt worden, die auf die Frage, wann und auf welche Weise die Verdoppelung der Chromosomenzahl stattgefunden hat, Be- ziehung haben. Nach Stomps*) entsteht Oenothera gigas mit 28 Chromosomen durch Vereinigung von Keimzellen mit 14 Chromosomen und Oenothera semigigas mit 21 Chromosomen aus Keimzellen mit 14 und 7 Chromo- somen. Mit der Ansicht von Stomps über die Entstehung von Oeno- thera gigas ist Gates?) nicht einverstanden. Gates hat diese Frage ausführlich behandelt. Er weist darauf hin, daß man die Verdoppelung der Chromosomenzahl noch auf manch andere Weise erklären kann. Fragt man sich, ob die Weise, in welcher die Verdoppelung stattfindet, durch zytologische Untersuchung festgestellt sei, dann muß.die Antwort eine verneinende sein. Von verschiedenen Seiten’) ist darauf hin- gewiesen worden, daß die zytologische Untersuchung sehr wenig oder nichts zu unserer Kenntnis von der Weise, in welcher die Verdoppelung der Chromosomenzahl stattfindet, beigetragen hat. 1) Anne M. Lutz, Triploid mutants in Oenothera. Biol. Centralbl., Bd. 32 (1912), $. 385. 2) G. Tischler, Untersuchungen über den Riesenwuchs von Phragmites com- munis var. Pseudodonax. Ber. dtsch. bot. Ges., Jahrg. 1918, Bd. XXXVI, Heft 9, 8.549. 8) R. P. Gregory, Note on the Histology of the Giant and Ordinary Forms of Primula sinensis. A. a. O. *) Theo J. Stomps, Die Entstehung von Oenothera gigas de Vries. Ber. dtsch. bot. Ges., Bd. 80 (1912), S. 414. 5) R.R. Gates, Tetraploids Mutants and Chromosome Mechanismus. A. a. O., 8.144. *) N. Heribert-Nilsson, Die Spaltungserscheinungen der Oecenothera La- marckiana. A.a.0., S.118u.f. — Bradley Moore Davis, Cytological studies on Oenothera. III. A. a. 0. S. 959. — Theo J. Stomps, Uber den Zusammenhang zwischen Statur und Chromosomenzahl bei den Oenotheren. A.a. O., S. 131. 8* 116 van Wisselingh. Obschon die zytologische Untersuchung eigentlich der angegebene Weg ist, um die Frage zu lösen, muß zugegeben werden, daß es bei dem seltenen Auftreten der Mutanten fast unmöglich ist, auf diesem Wege zu befriedigenden Resultaten zu gelangen. Man würde eine außerordentlich große Anzahl Zustände untersuchen müssen, bevor man eine vollständige Reihe aufeinanderfolgender zusammengehöriger Zustände beieinander hätte, welche die Verdoppelung der Chromosomenzahl auf klare Weise illustrierten. Diese Untersuchung hat noch nicht statt- gefunden; die zytologische Untersuchung hat noch keine Resultate ge- liefert, die ausreichen das Problem erklären zu können, und demzufolge beschränkt man sich der Hauptsache nach auf theoretische Betrachtungen und Hypothesen. In dieser Phase befindet sich das Problem der Riesen- formen der höheren Pflanzen, die eine doppelte Chromosomenzahl haben und aus Keimzellen entstanden sind. Was die von Winkler auf vegetativem Wege erhaltenen Riesen- förmen höherer Pflanzen mit doppelter Chromosomenzahl betrifft, so bemerke ich, daß die zytologische Untersuchung bis jetzt auch noch nicht ans Licht gebracht hat, wie sie entstanden sind. Bei den Riesenformen der Moose, welche El. und Em. Marchal beschrieben haben, liegt die Sache anders. Hier ist die Weise, in welcher die Verdoppelung der Chromosomenzahl zustande kommt, voll- kommen klar. Sie beruht nämlich auf Aposporie, deshalb auf dem Aus- bleiben der Reduktionsteilung. Die Bedeutung der Riesenformen bei Spirogyra für die Lehre der Erblichkeit und Variabilität. Was die Verdoppelung der Chromosomenzahl betrifft, so liegt bei Spirogyra die Sache ganz anders als bei den höheren Pflanzen. Bei Spirogyra kann man Schritt für Schritt die Entstehung der zweikernigen Zellen und der Riesenkerne unter dem Mikroskop am lebenden Objekt beobachten. Die Zweikernigkeit der Zellen und die Riesenkerne ent- stehen zufolge eines abnormalen Verlaufs der Karyokinese. Beim Ent- stehen eines Riesenkerns erfährt der Mutterkern dieselben Änderungen, welche bei der normalen Karyokinese stattfinden. Die Chromosomen verdoppeln sich durch Längsspaltung und auch die Nukleolusfädchen er- fahren eine Längsspaltung, was die Bildung von vier Nukleolen im Über Variabilität und Erblichkeit. 117 Riesenkern veranlassen kann, also von doppelt soviel als der normale Kern enthalten kann. Die zweikernigen Zellen, nämlich diejenigen, bei denen die Kerne sich in der Äquatorialebene befinden, und die Zellen mit Riesenkernen vermehren sich und veranlassen die Bildung von Fäden, die aus zwei- kernigen und großkernigen Zellen bestehen. Wenn die Bedingungen dem Wachstum günstig sind, bemerkt man bald, daß die zwei- und eroßkernigen Zellen größer, besonders dicker, werden als die normalen und daß demzufolge dicke Fäden entstehen. Weiter kann man fest- stellen, daß die Riesenzellen über eine größere Quantität Zytoplasma und Chromatophoren verfügen als die normalen Zellen. Daß bei Spiro- gyra die Ursache der Entstehung der Riesenformen die Zweikernigkeit oder Großkernigkeit ist, die beide durch abnormale, durch einen äußeren Reiz hervorgerufene Karyokinese veranlaßt werden, ist für den Forscher, welcher die ganze Entwicklung der dicken Fäden unter dem Mikroskop beobachtet, so evident, daß jeder Zweifel daran verschwinden muß. Man kann bei Spirogyra die Teilung der Kernplatte am lebenden Objekt beobachten. Die Chromosomenzahl kann man aber nicht am lebenden Objekt bestimmen. Diese Bestimmung muß deshalb am fixierten Material vorgenommen werden. Nachdem eine abnormale Karyokinese so weit vorgeschritten ist, daß die Kernplatte gebildet worden ist, fixiert man und bestimmt später in der Weise, die ich!) früher aus- führlich beschrieben habe, die Chromosomenzahl. Auf diese Weise konnte ich feststellen, daß die Riesenformen mit der doppelten Quantität Kernmasse die doppelte Zahl Chromosomen bilden. Wie die normalen Kerne bei abnormaler Karyokinese die Bildung der Riesenkerne mit doppelter Quantität Kernmasse veranlassen können, so verursachen letztere gelegentlich die Entstehung von Riesenkernen mit einer vierfachen Quantität Kernmasse, aus welcher während der Karyokinese eine vierfache Chromosomenzahl hervorgeht. Nach meiner Meinung sind die Riesenformen der Spirogyra oder ist Spirogyra gigas vollkommen den Riesenformen der höheren Pflanzen» “besonders den von Winkler beschriebenen Riesenformen der Solanum- Arten, vergleichbar. Letztere und die Riesen unter den Spirogyren sind beide auf vegetativem Wege entstanden. Wenn man die Riesen- formen der höheren Pflanzen als Mutationen betrachtet, so muß man auch Spirogyra gigas als eine Mutation betrachten. 1) C.van Wisselingh, Über abnormale Kernteilung. A.a.O., S. 210. 118 van Wisselingh. Einige Forscher, wie Jollos!) und de Vries?) denken darüber anders, weil die Zweikernigkeit nach der Kopulation verschwunden ist. Man muß dabei beachten, daß sich bei der Keimung der Zygoten zeigt, daß zwei Kerne normaler Größe durch einen Kern doppelter Größe er- setzt sind und daß die Zellen alle übrigen besonderen Eigenschaften des Gigas-Typus, wie ihre beträchtlichen Dimensionen, welche die größere Dicke der Fäden veranlassen, die größere Quantität des Zytoplasmas und der Chromatophoren beibehalten haben. Weiter muß man beachten, daß, wenn Fäden, die aus einkernigen Zellen mit Riesenkernen bestehen, kopulieren, bei der Keimung der Zygoten sich zeigt, daß alle besonderen Eigenschaften unverändert geblieben sind. Die interessanten Kopu- lationsversuche Gerassimoffs*) beweisen überhaupt nicht, daß die Eigenschaften der Riesenformen nicht erblich sind, wie man gemeint hat. Im Gegenteil zeigen sie, daß bei Spirogyra gigas besondere Eigenschaften vorliegen, die in hohem Maße erblich sind, sowohl bei der vegetativen Vermehrung als bei der Vermehrung durch Kopulation. Wenn man die Riesenformen von Spirogyra nicht als Mutationen anerkennt, dann sind die Riesenformen höherer Pflanzen ebensowenig Mutationen. Man muß beide als Mutationen betrachten oder keine von beiden, weil hier vollkommen gleichwertige Abweichungen vorliegen. Ich selbst nenne Spirogyra gigas eine Mutation, weil dies der gegen- wärtigen Auffassung des Begriffs Mutation entspricht, aber nicht, weil ich hier dem Wort Mutation Nachdruck beilegen will, denn ich bin ganz mit der Ansicht Winklers‘) einverstanden, der von seinen Riesen- formen der Solanum-Arten sagt: „eine neue „Art“ ist nicht entstanden, sondern nur eine tetraploide Ausprägung ihrer Stammart“. Ob man Spirogyra gigas eine Mutation oder Ausprägung nennt, ändert die fest- gestellten Tatsachen nicht. Wie oben erwähnt, sind nach Heribert-Nilsson®) die Riesen- formen der Önotheren Plus-Kombinationen von Faktoren für Größe und Form. Diese Auslegung der Entstehung der Riesenformen reicht jeden- . falls nicht aus, um deren Auftreten bei den Solanum-Arten und bei *) V.Jollos, Variabilität und Vererbung bei Mikroorganismen. A. a. O., S. 32. *) Hugo de Vries, Die Mutationstheorie, 1901. 3) J.J. Gerassimoff, Uber die Copulation usw. A.a. O. *) H. Winkler, Uber die experimentelle Erzeugung usw. A. a. O., S. 272. 5) N. Heribert-Nilsson, Die Variabilität der Oenothera Lamarckiana usw. A.a. O., S. 179. Spirogyra zu erklären, weil sie da auf vegetativem Wege entstanden sind. ° Über Variabilität und Erblichkeit. 119 Beim Referieren über die Kopulationsversuche Gerassimoffs habe ich von Kernen doppelter Größe und nicht von einer doppelten Chromosomenzahl gesprochen. Gerassimoff hat darauf hingewiesen, daß es sehr interessant sein würde, die Chromosomenzahl bei den Riesen- kernen zu bestimmen. Er selbst hat sich damit jedoch nicht beschäftigt. Es ist zu bedauern, daß die Chromosomenzahl nach der Kopulation bei den Riesenkernen nicht bestimmt worden ist. Man darf aber annehmen, daß sie, wie bei anderen. Kernen doppelter Größe, das Doppelte der normalen Chromosomenzahl beträgt. Wie ich oben angegeben habe, gibt es Meinungsverschiedenheiten über die Frage, ob der Gzgas-Typus und die Chromesomenzahl mit- einander zusammenhängen. Auf Grund meiner Untersuchungen bei Spirogyra zweifele ich nicht daran, daß eine Verdoppelung der Chromo- somenzahl die Entstehung des Gzgas-Typus veranlassen kann, was auch gewöhnlich der Fall ist. Die Entstehung des Gigas-Typus muß ich als die Folge der Verdoppelung der Chromosomenzahl im Kern oder in der Zelle betrachten, oder richtiger gesagt, der doppelten Quantität Kern- masse. Die Gründe, die gegen diese Ansicht angeführt worden sind, will ich jetzt behandeln. Man hat darauf hingewiesen, daß bei den Nachkommen der Riesen die Größe nicht immer der Chromosomenzahl entspricht und daß die Chromosomenzahl wieder normal werden kann, während der Gigas-Typus beibehalten bleibt. Ich glaube, daß die Beobachtungen Gerassimoffs und die meinigen diesen Punkt erläutern können. Wie oben erwähnt, betrachte ich die Verdoppelung der Chromosomenzahl als die Ursache der Entstehung der Riesenformen. Die Ursache muß natürlich früher anwesend sein als die Folge. Wenn eine Zelle mit einer doppelten Quantität Kernmasse, mit zwei Kernen oder einem Riesenkern, entsteht, so hat sie nicht sofort Riesengestalt, aber diese entsteht allmählich und erreicht erst bei den Nachkommen ihr Maximum. In Übereinstimmung hiermit ist folgendes: Wenn eine Riesenzelle mit einem einzigen Kern normaler Größe entsteht, bekommt diese Zelle nicht sofort die Dimen- sionen einer normalen Zelle. Sie bleibt eine Riesenzelle und auch ihre Tochterzellen simd Riesenzellen. Die Entstehung einer derartigen Riesen- zelle, die nur einen Kern gewöhnlicher Größe enthält, kommt vor, wenn bei der Kern- und Zellteilung einer zweikernigen Riesenzelle die eine Tochterzelle drei und die andere einen Tochterkern bekommt. Die Tochterzelle, welche nur einen Kern gewöhnlicher Größe hat, verfügt aber über eine größere Quantität Zytoplasma und Chromatophoren als 120 van Wisselingh. eine normale Zelle, während man außerdem annehmen darf, daß der Einfluß der doppelten Quantität Kernmasse in der Mutterzelle in der einkernigen Tochterzelle nicht sofort verschwunden ist, sondern noch während einiger Zeit nachwirkt!). Deshalb berechtigen uns mehrere Gründe zu der Annahme, zu erwarten, daß bei Verminderung der Chro- mosomenzahl der Gzgas-Typus nicht sofort verschwindet, sondern noch während einiger Zeit sich behauptet. Aus obigem geht hervor, daß man nicht erwarten kann, daß bei den Nachkommen der Riesenformen die Dimensionen immer der Chromosomenzahl oder der Quantität Kern- masse entsprechen. Weiter muß man noch beachten, daß, wenn eine Zelle eine doppelte Quantität Kernmasse erhalten hat und sie demzufolge die Anlage für die Entwicklung des Gzgas-Typus enthält, die Entwicklung durch allerlei äußere und innere Faktoren, wie die Beschaffenheit der umgebenden Flüssigkeit, das Licht, die Temperatur und die Quantität Reservestoffe, beeinflußt wird. Der Gzgas-Typus wird sich deshalb nicht in allen Fällen gleich stark entwickeln. Während die Dicke der normalen Fäden einer Spirogyraspezies nur wenig verschieden ist, weist die der Fäden des Gigas-Typus eine viel größere Verschiedenheit auf. Auch haben Gerassimoff?) und ich selbst bemerkt, daß die zweikernigen Riesen- formen eine beträchtlichere Dicke erreichen können als die großkernigen. Wie aus obigem hervorgeht, haben verschiedene Faktoren auf die Entstehung und Entwicklung der Riesenformen Einfluß. Sie verursachen, daß die Dimensionen des Gigas-Typus nicht immer der Chromosomenzahl entsprechen. Man darf erwarten, daß ähnliche Faktoren auch bei höheren Pflanzen Einfluß ausüben. Man muß jedenfalls der Möglichkeit ihres Einflusses Rechnung tragen. Die Verschiedenheiten, welche die Riesen- typen darbieten, beeinträchtigen aber überhaupt nicht die Richtigkeit des Schlusses, daß Verdoppelung der Chromosomenzahl die Ursache der Entstehung der Riesenformen ist. Über die Frage, ob beim Entstehen von Riesenformen neue Gene auftreten. . Nach den gegenwärtigen Begriffen über Variabilität und Erblich- keit ist das Auftreten einer Mutation mit einer Änderung des Geno- !) C.van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. A.a.O., S. 184. 1) J. J. Gerassimoff, Uber den Einfluß des Kerns auf das Wachstum der Zelle. A.a. 0, S198 Über Variabilität und Erblichkeit. 121 typus verbunden und wenn eine progressive Mutation stattfindet, treten dabei neue Gene auf. Wenn man Oenothera gigas als eine progressive Mutation betrachtet, dann muß man gewiß auch Spzrogyra gigas als eine progressive Mutation betrachten und demgemäß würde man an- nehmen müssen, daß durch Abkühlung, Anaestheticis und Zentrifugieren neue Gene in den Spirogyrafäden entstehen könnten, was gewiß doch nicht annehmbar ist. Auf noch mehr Schwierigkeiten stößt man, wenn man das Auf- treten von Riesenformen unter den Spirogyren mit einer Mutations- periode, in welcher die Spirogyren sich befinden sollten, und welcher eine Prämutationperiode vorangegangen war, in Zusammenhang bringt. Nicht leicht würde es sein, die Frage über den Anfang dieser Perioden zu beantworten. Wenn in der Natur oder in Kulturen zufolge eines Reizes bei Spirogyra abnormale Karyokinese stattfindet und demzufolge eine Riesen- form entsteht, so hat diese ihre Entstehung nicht neuen Genen zu ver- danken, sondern der doppelten Quantität Kernmasse, welche eine Zelle erhalten hat. Der Gewinn besteht nicht aus neuen Genen oder einer neuen Plasmaart, sondern aus einem Kern oder aus einer einem Kern äquivalenten Quantität Kernmasse. Das Verhältnis der Quantität Kern- masse zu der Quantität Zytoplasma und Chromatophoren und zu dem Zellumen hat sich geändert. Dadurch wird das Wachstum modifiziert, denn der Kern übt auf denselben großen Einfluß aus. Die Zellen werden größer, die Quantität des Zytoplasmas und der Chromatophoren vermehrt sich allmählich und entspricht schließlich der doppelten Quantität Kern- masse. Die Verhältnisse sind gestört und allmählich findet Anpassung statt. Der Gewinn führt allmählich zu einem neuen Gleichgewicht, das sich schließlich während der Kern- und Zellteilung behauptet, und zu einem neuen Komplex von Eigenschaften, die konstant von den Mutter- zellen auf die Tochterzellen übergehen. Es sind keine Gründe vorhanden, die uns zwingen, das Auftreten neuer Gene anzunehmen, um die Erscheinung erklären zu können. Keine neue Art ist entstanden, sondern es hat sich nur eine bestimmte Eigenschaft der Art oder ihres Plasmas, nämlich die, beim Überschuß von Kernplasma einen Gzgas-Typus zu bilden, geäußert. Bei Spirogyra komme ich deshalb zu einem Schluß, der ganz mit dem von Winkler, betreffs der auf vegetativem Wege entstandenen Riesenformen von Solanum-Arten übereinstimmt. Gleichwie Winkler?) dasjenige, was er 1) H. Winkler, Uber die experimentelle Erzeugung usw. A.a.O., 8. 270 u. f. 122 3 van Wisselingh. bei den Riesenformen von Solanum-Arten beobachtete, für die Kenntnis der Riesenformen im allgemeinen für wichtig hielt, so halte ich das- jenige, was ich bei Spirogyra fand, für deren Kenntnis für beachtenswert. Über die Frage, ob der Kern der Träger der erblichen Merkmale ist. Der Kern wird oft für den Träger der erblichen Eigenschaften ge- halten!). In ihm meint man, kämen die Gene vor, welche sich durch Teilung vermehrten; der Kern versähe die Zelle mit den nötigen Genen. Man hat die Chromosomen als aus größeren und kleineren Gruppen von (Genen zusammengesetzte Körperchen betrachtet und mit dieser Ansicht das mikroskopische Bild, das oft einer Reihe zusammenhängender Körner ähnlich ist, in Zusammenhang gebracht. Früher meinte man, daß die Chromosomen aus Chromatin- und Lininscheibchen beständen, welche Ansicht man allmählich fahren lassen mußte. Mis scheint es, daß die Chromosomen eine fibröse Struktur haben, während ihre kompakteren Teile Körnchen gleichen. Man muß hierbei beachten, daß man Chromo- somen nur beim fixierten Material studiert hat. Daß die Erblichkeit an das lebende Protoplasma gebunden ist und daß die Kerne bei der Erblichkeit eine sehr bedeutende Rolle spielen, damit ist man einverstanden. Die Ansicht, nach welcher die Kerne ausschließlich die Träger der erblichen Eigenschaften seien, hat viele Anhänger gefunden, ist aber auch bestritten worden. Ich will jetzt kurz erwähnen, was ich bei Spirogyra im Zusammenhang mit dieser Frage beobachtet habe. Bei Spirogyra und auch bei anderen Algen kann man leicht fest- stellen, daß immer alle Teile des Protoplasmas bei der Zellteilung in die Tochterzellen übergehen und bei der Kopulation auch in die Zygoten, aus welchen neue vegetative Zellen entstehen. Wenn eine Spirogyra- zelle ein abnormales Chromatophor enthält, z. B. ein Chromatophor, das sich von den anderen dadurch unterscheidet, daß es keine Stärkeherde und nur Stromastärke bildet, so erhalten alle Nachkömmen dieser Zelle auch ein derartiges Chromatophor. Solche Tatsachen gestatten nach meiner Meinung nicht, daß man den Kern ausschließlich als den Träger der erblichen Eigenschaften betrachtet. Wenn aus dem Kern Gene nach 1) Siehe Hugo de Vries, Intracellular Pangenesis, 1910. a Uber Variabilität und Erblichkeit. 123 den Chromatophoren führten, welche die Fähigkeit, Chlorophyll zu pro- duzieren, hätten, wie man es sicht gedacht hat, dann kann man nicht erklären, wie es kommt, daß ein Chromatophor fortwährend auf andere Weise versorgt wird als die übrigen. Die Ursache, auf welcher es beruht, daß einem Chromatophor eine erbliche Eigenschaft, welche die anderen Chromatophoren haben, fehlt, muß nach meiner Meinung beim Chromatophor und nicht beim Kern gesucht werden. Ich glaube, daß man den Chromatophoren eine größere Individualität beilegen muß, als man bis jetzt getan hat. Um die Ansicht, daß der Kern der Träger der Erbeinheiten ist, zu Stützen, hat man angeführt, daß Spirogyrazellen, welche ihrer Kerne beraubt sind, früher oder später ihre Funktionen einstellen). Ohne die Anwesenheit des Kerns. sind diese nur für kurze Zeit möglich und des- "halb hat man gemeint, dab eine stetige oder wiederholte Zufuhr be- stimmter Teilchen, von Genen, aus dem Kern notwendig sei. Aus folgendem geht hervor, daß dieser Schluß sich nicht auf triftige Gründe stützt. Auf verschiedene Weise können kernlose Spirogyrazellen entstehen, mit einer normalen Quantität Chromatophoren und auch ohne Chromato- phoren. Solche Zellen können höchstens einige Wochen am Leben bleiben. Dem gegenüber steht aber die Tatsache, daß chromatophoren- freie Zellen mit einem Kern, die sich bisweilen nach dem Zentrifugieren bilden, auch bald zugrunde gehen. Selbst Zellen mit einem Kern und einigen sehr kleinen Stückchen der Chromatophoren können sich nicht vermehren. Was man von dem Kern behauptet, müßte man deshalb auf Grund der letzterwähnten Beobachtungen auch von den Chromato- phoren sagen können. Das wechselseitige Verhältnis des Kernes, der Chromatophoren und des Zytoplasma ist aber kurz gesagt dies, daß keins von den Dreien die beiden anderen entbehren kann. Keins von den Dreien kann an und für sich längere Zeit funktionieren. Ich glaube, daß, wie der Kern, so auch die Chromatophoren und das Zytoplasma erbliche Eigenschaften auf die Nachkommen übertragen können. Das lebende Protoplasma. Die verschiedenen Teile, aus welchen das lebende Protoplasma zu- sammengesetzt ist, der Kern, die Chromatophoren und das Zytoplasma, haben alle die Eigenschaft, sich zu vermehren oder sich zu verviel- 1) Hugo de Vries, Gruppenweise Artbildung. Berlin, 1913, S. 11. 124 van Wisselingh. fältigen und in neuen Individuen dasselbe zu wiederholen. Alle ge- nannten Teile des Protoplasma haben außerdem die Eigenschaft, ver- schiedene Produkte zu produzieren, die man nicht als lebend betrachten darf, und denen die Fähigkeit, sich zu vermehren oder sich zu verviel- - fältigen, fehlt. So bilden z. B. das Zytoplasma die Zellwand, die Chro- matophoren die Stärkeherde und der Kern eine Substanz, aus welcher bei höheren Pflanzen die Nukleolen bestehen, und welche bei Spirogyra in den Nukleolen, die man da als kleine Kerne in einem größeren Kern betrachten muß, vorkommt. Zwischen dem Kern und den übrigen Teilen der Zelle besteht eine fortwährende Wechselwirkung'). Der Kern spielt eine vielseitige Rolle. Er beeinflußt die Zellteilung; er bestimmt in einer Spirogyrazelle die Stelle, wo eine neue Querwand entsteht. Wenn der Kern abwesend ist, kann keine Querwandbildung stattfinden. Er beeinflußt die Um- setzung der Stärke, welche in den Chromatophoren gebildet wird. Wenn er abwesend ist, überladen die Chromatophoren sich mit Stärke, die nicht verarbeitet wird. Er beeinflußt das Wachstum der Zelle, das sich bald einstellt, wenn er abwesend ist, und modifiziert wird, wenn zwei Kerne oder eim großer Kern anwesend sind, was bei Spirogyra die Ent- stehung größerer Zellen und dickerer Fäden veranlaßt. Außer den oben- erwähnten Funktionen erfüllt der Kern gewiß noch andere. Ein Teil des Protoplasma, das eine so vielseitige Rolle spielt, muß gewiß einen großen Einfluß auf den Habitus des ganzen Individuums ausüben. Daß die Quantität der Kernmasse solchen Einfluß ausübt, ist schon festgestellt. Erbliche Abweichungen, Mutationen hängen damit zusammen. Aber gegen die Ansicht, daß der Kern ausschließlich der Träger der erblichen Eigenschaften ist, können triftige Gründe an- geführt werden. Die Chromatophoren können erbliche Abweichungen zeigen, auf welche der Kern keinen Einfluß ausübt. Die zylindrischen Anhänge der Querwände bei einigen Spirogyraspezies müssen als ein Merkmal betrachtet werden, das durch das Zytoplasma und nicht durch den Kern auf die Nachkommen übertragen wird. Neben der Erblichkeit, dem stetigen Hervorbringen derselben Formen, dem stetigen Aufweisen derselben Merkmale, dem stetigen Hervorbringen derselben Produkte, hat das Protoplasma auch die Eigen- schaft, allerlei Formen hervorzubringen und Abweichungen zu zeigen, die nicht erblich sind. Manchmal findet dies offenbar unter dem Ein- !) C. van Wisselingh, Zur Physiologie der Spirogyrazelle. A.a.0., 8.164 u.f. Über Variabilität und Erblichkeit. 125 fluß äußerer Reize statt. Man denke z. B. an die außerordentlich großen, vielkernigen, in der Mitte stark erweiterten Spirogyrazellen mit in einer Spirallinie längs der Längenwand laufenden unvollkommenen Scheidewänden. Einmal fand ich zwei Spirogyrazellen, die dicke ge- tüpfelte Wände hatten, daß heißt Wände mit dünneren Stellen, wie sie allgemein bei den Zellwänden höherer Pflanzen vorkommen. Wenn die Wand einer Spirogyrazelle durch niedere Organismen (Bakterien) äußer- lich verletzt wird, können innerlich starke Wandverdickungen entstehen. Alle derartigen Abweichungen werden nicht auf die Nachkommen über- tragen und sind keine erblichen Merkmale. Es sind Äußerungen der lebenden Substanz, welche unter bestimmten Bedingungen sich jederzeit äußern können. In dem lebenden Protoplasma schlummert offenbar vieles, was es selten äußert. Aber die Fähiekeit es unter bestimmten Bedingungen zu äußern, ist jederzeit anwesend und ist deshalb erblich. Nur selten treten Abweichungen auf, die konstant auf die Nach- kommen übergehen und deshalb erblich sind, was beim Gigas-Typus der Fall ist. Gleichwie man bei einer progressiven Mutation, wie beim G/gas- Typus, das Auftreten neuer Gene annimmt, so würde man auch beim Entstehen nicht erblicher Abweichungen das Auftreten neuer Gene an- nehmen können, wie z. B. bei den obenerwähnten großen Riesenzellen und den getüpfelten Zellwänden bei Spirogyra. Ich glaube aber, daß es nicht notwendig ist, wenn Individuen besondere erbliche oder nicht erbliche Merkmale zeigen, die Entstehung neuer Gene anzunehmen, um deren Auftreten zu erklären, denn das lebende Plasma hat offenbar die Eigenschaft, unter bestimmten Bedingungen sich auf verschiedene Weise zu äußern. Eine der merkwürdigsten Äußerungen ist gewiß die Ent- stehung des Gigas-Typus, der einen Komplex von Eigenschaften zu- sammenfaßt, die bei Vermehrung auf vegetativem Wege und bei der Kopulation sich erblich zeigen. Die neue Form ist größer als ihre Stammform, aber nicht kon- stanter. In meinen Kulturen gingen die dicken Spirogyrafäden allmäh- lieh zugrunde, während die normalen weiter wuchsen. Das gelegentliche Auftreten und das zeitweilige Weiterleben des Gigas-Typus neben der Stammform ist eine merkwürdige Autprägung letzterer, aber keineswegs darf man den Gigas-Typus als eine neue Art betrachten. Zwar kann man sich denken, daß eine Riesenform entsteht, die Eigenschaften hat, durch welche sie im Kampf ums Dasein einen Vorsprung vor der Stamm- form hat, und daß demzufolge ihr Auftreten in der Natur häufiger wird, während ihre Stammform ausstirbt. Daß auf diese Weise neue Arten 126 van Wisselingh. Über Variabilität und Erblichkeit. entstanden sind, ist aber nicht bewiesen. Meiner Auffassung nach muß man der Entstehung der Riesenformen neben den Stammformen im Zusammenhang mit der Entstehung der Arten keinen zu großen Wert beilegen. Schon lange hat die Frage, wie erbliche Eigenschaften von dem einen Individuum auf das andere übertragen werden, die Forscher be- schäftigt, und allgemein sind diese zu dem Schluß gekommen, daß kleine Teilchen der lebenden Substanz die erblichen Eigenschaften übertragen). Nur sehr wenig lebende Substanz reicht aus, um eine große Anzahl Merkmale zu übertragen, und es liegt deshalb auf der Hand, anzunehmen, das bestimmte kleine Plasmateilchen bestimmte Eigenschaften oder Kom- plexe von Eigenschaften von dem einen Individuum auf das andere übertragen. Es scheint, daß das lebende Plasma, nämlich das Plasma ohne die an und für sich leblosen, festen, flüssigen und aufgelösten Stoffe, welche es einschließt oder festhält, wie Stärke, Fett, Wasser, Salze usw. aus solchen Plasmateilchen besteht, die verschiedene Funktionen erfüllen und auch die erblichen Eigenschaften übertragen können. Wie man sich die verschiedenen Teilchen, was ihre Größe, Form, Farbe usw. betrifft, denken muß, ist eine Frage, über welche man nur unbestimmte Hypo- thesen äußern kann. Verschiedene Forscher haben darauf hingewiesen, wie wenig posi- tive Resultate die zytologische Untersuchung für die Kenntnis der Varia- bilität und Erblichkeit geliefert hat. Ich glaube, daß aus dieser Publi- kation hervorgeht, daß Spirogyra ein sehr günstiges Objekt für die zyto- logische Untersuchung ist, und daß das Studium von Spirogyra und anderen Algen, im allgemeinen von Objekten, welche man lebend zyto- logisch untersuchen kann und welche nicht zu klein sind, um bestimmte Individuen zu isolieren und zu kultivieren, wahrscheinlich vieles ans Licht bringen kann, was für das Studium der Variabilität und Erblich- keit wichtig ist. ı) Hugo de Vries, Die Mutationstheorie, 1901, II. Bd., S. 684 u. f. Kleinere Mitteilungen. Crossing-over-Theorie oder Reduplikationshypothese? Von Hans Nachtsheim, München. (Mit 4 Figuren.) (Eingegangen 19. 9. 19). In Bd. 20 dieser Zeitschrift habe ich ausführlich über die bisherigen (einschließlich 1916) Ergebnisse der Vererbungsexperimente MorGAns und -seiner Mitarbeiter mit Drosophila und über die Morcansche Theorie des Crossing-over berichtet (15). Wenn ich mich in diesem Sammelreferat im großen und ganzen auch absichtlich auf eine objektive Darstellung der Resul- tate Moreans und seiner Theorie beschränkt habe, so ist doch wohl schon die Ausführlichkeit ein genügender Beweis dafür, daß ich in den Ideen des amerikanischen Vererbungsforschers mehr sehe als lediglich ein „Beispiel moderner morphologischer Spekulationen“ und als „nur ein Stück morpho- logischer Dialektik“ wie JOHANNSEN (10), der jedem Versuch einer Verknüpfung zytologischer Befunde mit den Ergebnissen der experimentellen Vererbungs- forschung mit äußerster Skepsis gegeniibersteht — in der zweiten Auf- lage seiner „Elemente“ freilich schon wesentlich weniger ausgesprochen als in der ersten. Ich rechne die Experimente Morcans und seiner Schule zu den wertvollsten Untersuchungen der neueren Vererbungsforschung, und wenn auch seine Ausführungen über die „Architektur“ der Drosophila-Chromo- somen in manchen Punkten noch sehr hypothetisch sein mögen und später hier und da der Berichtigung bedürfen, so scheint mir doch in den Arbeiten der Beweis zu liegen, daß das Bild, das Morcan von dem Chromosomen- Erbfaktorenmechanismus entworfen hat, wenigstens in seinen Grundzügen richtig ist. Aufgabe der zukünftigen Forschung ist es, auch für andere Arten, tierische wie pflanzliche, solche „topographische Karten“ der Chromosomen, wie Baur (1) treffend sagt, anzufertigen und so festzustellen, inwieweit die Ansichten Morcans über den Mechanismus der Vererbung Allgemeingültig- keit haben. 128 Kleinere Mitteilungen. Bei aller Wertschätzung der Morcanschen Theorie sind wir weit davon entfernt, die Angriffspunkte zu verkennen, die sie vorläufig wenigstens noch ihren Gegnern bietet. Diese schwachen Punkte der Theorie scheinen mir an zwei verschiedenen Stellen zu liegen. Einmal läßt sich darüber streiten, ob der zytologische Unterbau, den MorGAN seiner Theorie gibt, genügend fundiert ist. Auf diese Frage will ich an dieser Stelle nicht eingehen!). Sodann hat man behauptet, der Morcanschen Theorie fehle die notwendige theoretische Grundlage, man werde, wenn man an die Theorie wahrschein- lichkeitsrechnerische Betrachtungen knüpfe, zu ganz anderen Schlußfolgerungen geführt als Morcan. Auf Grund von Einwänden dieser Art kommt Trow (18) zu einer Ablehnung der Theorie. Wir wollen zunächst die theoretischen Darlegungen Trows kennen lernen, um daran dann einige kritische Be- merkungen zu knüpfen?). Die Richtigkeit der zytologischen Grundlage der Theorie setzt TRow voraus und fragt dann: Kreuzen sich die homologen Chromosomen nach den Gesetzen des Zufalls, irgendwie, irgendwo, oder nach einem geometrischen Schema? Morsan und seine Mitarbeiter scheinen ihm hinsichtlich dieser Frage sich viel zu wenig Rechenschaft gegeben zu haben°). Für die Art und Weise der Überkreuzung der Chromosomen gibt es zwei Möglichkeiten. Entweder erfolgt die Überkreuzung an irgend einem fixierten Punkt, oder sie findet nach den Gesetzen des Zufalls an irgend einem beliebigen Punkte statt. Wäre der Punkt fixiert, läge z. B. die Über- kreuzungsstelle zweier Chromosomen in deren Mittelpunkt, so würden bei konstantem Verhalten der beiden Chromosomen lauter Cross-overs entstehen, bei inkonstantem Verhalten wäre der Prozentsatz der Cross-overs ein ge- ringerer, 50°/,, 33°/,, 25°/,, 20°/, usw., je nach der Zahl der Fälle, in denen sich die beiden Chromosomen ohne Faktorenaustausch wieder trennen. Bei der Annahme eines fixierten Punktes als Überkreuzungsstelle, mag es nun der Mittelpunkt oder irgend ein anderer Punkt des Chromosoms sein, gibt indessen der Prozentsatz der Cross-overs keine Auskunft über die relative Lage der Faktoren in den Chromosomen. MorGan und seine Mitarbeiter können daher ein solches Schema nicht im Auge gehabt haben. 1) In einer historisch-kritischen Studie, die die Beziehungen zwischen Zytologie und Vererbungsforschung behandeln und in SCHAXELs „Abhandlungen zur theoretischen Biologie“ erscheinen wird, werde ich Gelegenheit finden, diese Frage eingehend zu erörtern. 2) Vermutlich haben auch MorGAN und seine Mitarbeiter die Ausführungen Trows nicht unbeantwortet gelassen. Die während der Kriegsjahre erschienene ameri- kanische Literatur ist mir aber bisher (Mitte September 1919) leider noch nicht zu- gänglich geworden. 8) Die wichtige Arbeit MULLERs über den Mechanismus des Crossing-over (14) war bei der Niederschrift der Trowschen Abhandlung noch nicht erschienen. % Kleinere Mitteilungen. : 129 Wechselt die Uberkreuzungsstelle nach den Gesetzen des Zufalls, so sind, wie das Schema in Fig. 1 zeigt, bei der Annahme von 6 Faktoren in jedem Chromosom 5 verschiedene Kreuzungen möglich. Wir erhalten in diesen 5 Kreuzungen folgende neuen Faktorenkombinationen (Cross-overs) in den angegebenen Zahlen: 1Ab 2Ac 3Ad 4Ae 5AHf, 1Be 2Bd 3Be 4Bf, 1 Cd 2 Ce_ 3.CE, 1De 2Df, 1 Ef. Wie aus der Tabelle hervorgeht, nimmt die Zahl der Uberkreuzungen zwischen zwei Faktoren zu proportional dem Abstande der beiden Faktoren voneinander. F z.B. ist 5 Einheiten von A entfernt, D 3, B 1 Einheit, A 2 ¢ d f z und so kommt Af fünfmal, Ad drei- 7 mal so oft vor wie Ab. Daß zwei a B C Ze Ben Faktoren um so seltener voneimander A B - 2 f getrennt werden, je niher sie im Chromosom beieinander liegen, ist < oz eine Schlußfolgerung, zu der auch g b 2 yao By MorGan gekommen ist. Der Pro- A eG, d i el zentsatz des Faktorenaus- 3 X tausches ist ein Ausdruck des a b c D ES Abstandes zweier Faktoren im Chromosom voneinander. Und 2 = E 2 € z so schließt Trow, daß dieses die x See Tr mathematische Basis ist, auf der a b c d REN ai MorGan seine Theorie von der An- A Be eae D paar ordnung der Erbfaktoren aufgebaut 5 Bo hat. Betrachten wir diese mathe- matische Basis nun etwas genauer. g b € d ee : Fig. 1. ler Sünalime RE S ar Die fünf Möglichkeiten einfachen Crossing- toren pro Chromosom sind, wie ; : 3 overs bei Annahme von sechs Faktoren. gesagt, 5:Kreuzungsstellen mög- (Nach Trow.) lich. Wie hoch der Prozentsatz des Austausches zwischen zweien von diesen 6 Faktoren ist, ergibt sich aus nachfolgender Zusammenstellung. Ab: 9 ee fem Odea > Des SS SS SS a = 920° —_ — _ = 20° Fe a SO nu ae GDA 0 DE 4 /o | —,.— _ — 20° - ao a 0°/, Cross- overs, Me Bd 2 25 ore MED Deke Bar omas ons Opp a u Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 9 - 130 Kleinere Mitteilungen. zes — = 60°/, = = LS 60°/, =. 2S = 60°/, Cross-overs, = = = = a as = oe = 80°, Cross-overs, = = = 100°/, Cross-overs. Enthält ein Chromosom 26 Faktoren, A, B, C usw. . . . Z, so ist: = = = == 4°/, Cross-overs, 23 — = = 100°/, Cross-overs. Enthalt ein Chromosom n Faktoren, so gibt folgende allgemeine Formel den Prozentsatz des Faktorenaustausches entsprechend der obigen Zusammen- stellung wieder: 1 2 3 n—l n—2’ n—3’ n—4 ° "nn Bei Benutzung der Formeln: Ab x 100 Ac X 100 AB+ Ab’ AC+ Ac bilden die Prozentsätze der Cross-overs eine Serie in arith- metischer Progression: i >< 10072 X200:: 3. ><. 100 ~@—t x 100 Tag, —_ een: 5; sa Während die Zahl der Cross-overs wächst mit der Entfernung der Faktoren, nimmt die Zahl der Non-cross-overs ab, der Prozentsatz der Cross-overs ist immer proportional dem Abstand der diesbezüg- lichen Faktoren. Bis hierhin ist die mathematische Grundlage in voll- kommener Harmonie mit Morcans Theorie, und Trow äußert seine Ver- wunderung, daß Morcan dieses Schema nicht bereits selbst im Detail aus- gearbeitet hat. Wie aber, wenn doppeltes oder vielfaches Crossing-over stattfindet? In Fig. 2 Schemata 1—4 (Seite 133) sind die verschiedenen Möglichkeiten doppelten Crossing-overs, wieder bei Annahme von sechs Faktoren, zur Anschauung gebracht, und im folgenden a wieder die neuen Tote kombinationen zusammengestellt: 1. 4Ab 3Ac 2Ad 1Ae, USW. > 2 3Ac 2Ad 1Ae, 3. 2Ad 1Ae, 4 1 Ae, e 4Ab 6Ac GAd 4 Ae. Die Prozentsätze der Cross-overs sind: a 40°/, Cross-overs, Kleinere Mitteilungen. 131 - = — 5 = 60°), Cross-overs, = = : = 60°/, Cross-overs, =. = 40°/, Cross-overs. Bei der Annahme von 26 Faktoren, A—Z, erhalten wir folgende Kom- binationen: Nae: MAmewne zanna cl Ae 20 AR: 19 Ag® .. +... . er. 1 Ay, —_ D: PB AG ING 21Ae MALAIAE ...... Seen 1 Ay, 3. Bead. 21 Ac. 206A (IQA? od mee ss, 1 Ay, 4. 21 Ae “20 At aS Ag 2 2), A 1 Ay, 5. 20.AT 1SiAg >... rer, 1 Ay, 6. 19Ag ..... Be. 1 Ay, 24. 1 Ay 24 Ab 46 Ac 66 Ad 84 Ae 100 Af 114 Ag... 84 Av 66 Aw 46 Ax 24 Ay. Bei doppeltem Crossing-over bilden, wie man sieht, die Prozentsätze der Cross-overs keine Serie in arithmetischer Progression mehr, sondern sie erscheinen in der Form einer symmetrischen Kurve, mit anderen Worten, die Zahl der Cross-overs ist bei doppeltem Faktorenaustausch nicht mehr proportional dem Abstand der Faktoren. Das Verhält- nis der Cross-overs bei doppeltem Faktorenaustausch zu den Cross-overs bei einfachem Austausch zeigt die Tabelle auf S. 132, in der sämtliche Prozentsätze bei Vorhandensein von 26 Faktoren einander gegenüber- gestellt sind. Das Maximum der Cross-overs bei doppeltem Faktorenaustausch liegt zwischen A und M und A und N. Der Abstand von M und N von A ist wesentlich geringer als der von X und Y z.B. Obwohl Y 24mal so weit von A entfernt ist wie B, kommen die Kombinationen Ab und Ay in gleicher Zahl vor. Gleichen Prozentsatz von Cross-overs bei doppeltem und einfachem Faktorenaustausch zeigen nur A—N, nämlich 52,0°/). In welchem Verhältnis steht nun aber das Vorkommen doppelten Crossing-overs zu dem einfachen Crossing-overs und dieses wieder zu dem gänzlichen Fehlen eines Faktorenaustausches? Offenbar sind alle drei Typen völlig unabhängig voneinander, mathematische Beziehungen zwischen ihnen fehlen. „Die Häufigkeit eines doppelten Cross-over“, sagt Trow, „kann “vielleicht berechnet werden, ähnlich wie ein doppeltes Ereignis, aus der Häufigkeit der entsprechenden einfachen Cross-overs, aber es ist äußerst zweifelhaft, ob wir berechtigt sind, irgend eine mathematische Beziehung 9* 132 Kleinere Mitteilungen. Doppeltes Einfaches Doppeltes | Einfaches Crossing-over Crossing-over Crossing-over Crossing-over AC | a5 = 8% | ap = | an = 900% | Ty = 600% = 351 = 220% | = = 12,0% a | = — 48,0%, | 5 = 64,0% az | aig ~ 780% | a7 = 160% | ae | jee = 680% oa 2 = 33,3%, = = 20,0, = a — 42.0%, 7 — 72,0%, “3 | aa = 38,0%, | 5 = 24,0% = | nr = 38,0%, 2 = 76,0% As | aa = 2,0% | a — 28,0%, = So = 33,3), 2 — 80,0%, ir | = 360% | = sai = 220% | = = 88,0 % = as = 50,0°%, | 2 — 40,0%, | a | = — 155 a4 = = 9,0%, AL | dag 858% | = 440% | SY | = 80% | = 960% — | = — 59,09, | = — 48,0%, = 00 — 0,0%, = — 100,0 %, zwischen dem Fehlen eines Cross-over und einem einfachen Cross-over an- zunehmen.“ Die Zahl der Überkreuzungsstellen beträgt, wie wir gesehen haben soviel wie die Zahl der vorhandenen Faktoren minus 1. Bei 26 Faktoren sind 25 Überkreuzungsstellen gegeben. Es wird nach Trow nicht nur einfaches und doppeltes Crossing-over, sondern auch drei-, vier-, fünffaches bis 25faches Letzteres würde das Maximum des Faktoren- Crossing-over vorkommen. austausches bei 26 Faktoren darstellen, die homologen Chromosomen müßten in diesem Falle (Fig. 3) als dicht gewundene Doppelspirale erscheinen. Hier gäbe es Cross-overs und Non-Cross-overs in Ab AB Ac AC Ad _ Af AD” AF Ae ts Ag AE AG MSW." a AZ Ay AY Hiille und Fiille: = 100°), Cross-overs, = 100°, Non-Cross-overs. Kleinere Mitteilungen. 133 Für jeden Typ von Crossing- over, einfaches, doppeltes, dreifaches usw., ist, wie sich zeigen läßt, ein “anderes Verhältnissystem charakte- ristisch. Bei einer hohen Faktoren- zahl muß aber, meint Trow, viel- faches Crossing-over sehr häufig vorkommen. Und so muß fast bei jedem Experiment eine ganze An- zahl von Systemen im Spiele sein. Daraus aber folgt nach Trow wieder, daß es praktisch unmöglich ist, den wahren Prozentsatz der Cross-overs, die einfachem Faktorenaustausch zuzuschreiben sind, dadurch zu be- rechnen, daß man die Cross-overs und Non-Cross-overs abzieht, die auf mehrfachen Faktorenaustausch zurückzuführen sind. Wir können nur sagen, daß doppeltes Crossing- over den Prozentsatz der Cross- overs vermehrt bis zum Mittelpunkte der Chromosomen, und daß es ihn vermindert von diesem Punkte bis zum Ende. Die Quintessenz der Trowschen Ausführungen ist, um es nochmals zu sagen: die empirische Be- stimmung des Prozentsatzes des Faktorenaustausches er- möglicht nicht die genaue Lokalisation der Faktoren in den Chromosomen. Zunächst einmal sei darauf hingewiesen, daß Trow keinen Unter- schied macht zwischen Faktoren und Chromomeren, er gebraucht beide Bezeichnungen gleichbedeu- tend durcheinander. MorGAN und seine Mitarbeiter verwenden, soviel ich sebe, den Ausdruck Chromomeren überhaupt nicht. Jedenfalls ist es nicht angängig, die beiden Bezeich- a b D 7 A B c d = FE a b C De f A B Cad BEINE a y,) c D e A B G d i; Fig. 2. Doppeltes Crossing-over bei Annahme von sechs Faktoren. (Nach TRow.) 134 Kleinere Mitteilungen. nungen kurzerhand zu identifizieren. Als „chromomeres“ hat EISEN (4,5) von- einander durch eine Einschnürung getrennte Teilstücke eines Chromosoms be- zeichnet, wie er sie in derSpermatogenese von Batrachoseps beobachtet hat; jedes Chromosom — es sind insgesamt 24 vorhanden — besteht bei Batrachoseps aus sechs Chromomeren. Diese Chromomeren aber sind nicht die kleinsten sichtbaren organisierten Teile der Chromosomen. Es sind dies vielmehr die „ehromioles“, körnchenartige Gebilde von konstanter Form, Größe und Zahl in \jedem typischen und vollständigen Chromosom; bei Batrachoseps kommen nach Eisen auf jedes Chromosom typischerweise 36 Chromiolen, auf jedes Chro- momer sechs. In Fig. 4 gebe ich ein Chromosomenpaar von Batrachoseps mit Chromomeren und Chromiolen nach Eisen (4) wieder. Inwieweit die Beobachtungen EIsENs auf tatsächlich existierenden Strukturen, inwieweit sie auf Konservierungsartefakten beruhen, bedarf freilich noch der genaueren Nachprüfung. Janssens und Dumez (9) sind auf Grund von Untersuchungen am gleichen Objekt in vieler Hinsicht zu anderen Resultaten gekommen. Ae BR a ei. GAC) Meet ie DH BEI Fig. 3. Maximum des Faktorenaustausches. (Nach TRow.) Als sicher kann aber doch wohl gelten, daß nicht. alle Beobachtungen EisEns auf Kunstprodukte zurückzuführen sind. Die Zusammensetzung der Chromo- somen aus „Chromomeren“ ist uns zudem auch von anderen Objekten — speziell botanischen, die für derartige Untersuchungen in mancher Hinsicht günstiger sind als zoologische Objekte — bekannt geworden. Überdies verdient hervor- gehoben zu werden, daß gerade die Untersuchungen JanssEns’ an Batracho- seps und seine im Anschluß daran aufgestellte Theorie der Chiasmatypie (8) es gewesen sind, die MoRGAN bei Aufstellung seiner Crossing-over-Theorie als zytologische Grundlage gedient haben. Nehmen wir also einmal die Existenz von Chromomeren und weiterhin auch von Chromiolen als gegeben an. Es erhebt sich dann die Frage, wo können beim Umeinanderwickeln homologer Chromosomen Überkreuzungsstellen liegen? Nur zwischen den einzelnen Chromomeren, oder können auch die Chromiolen eines Chromomers durch ein Crossing-over einzeln ausgetauscht werden? Die Abbildungen EISENs, an die wir uns, ob richtig oder unrichtig, zunächst halten wollen, lassen zweifellos die eingeschnürten Stellen zwischen den Chromomeren als die prädestinierten Überkreuzungs- und Bruchstellen der Chromosomen er- scheinen, der Verband der Chromiolen erscheint demgegenüber viel inniger. Und so wollen wir mit Baur (1) Chromomer im Sinne von kleinstes austauschbares Teilstück eines Chromosoms betrachten. Kleinere Mitteilungen. 135 In welchem Verhältnis stehen aber die Erbeinheiten, Erbfaktoren, Gene, oder wie wir sie sonst nennen wollen, zu den Chromomeren und den Chromiolen? WEISMANN (20) sagt über die Größe seiner ,Biophoren“, „daß sie weit unter der Grenze der Sichtbarkeit liegen, und daß alle kleinsten Körnchen des Protoplasmas, welche wir mit unseren stärksten Systemen gerade noch wahrnehmen können, keine einzelnen Biophoren sein können, sondern Massen von ihnen. Andererseits müssen sie aber größer sein als irgend ein chemisches Molekül, weil sie selbst aus einer Gruppe von Mole- külen bestehen, unter welchen sich solche von komplizierter Zusammensetzung aud demgemäß auch relativ bedeutender Größe befinden“. Daß die Bio- phoren aus Gruppen von Molekülen bestehen müssen, glaubt WEISMANN deshalb, weil er ein einzelnes Molekül nicht für assimilationsfähig hält. Fick (6) betont demgegenüber, „daß auch einzelne Moleküle gewissermaßen als assimilationsfähig bezeichnet werden können, da sie Polymere bilden und gegebenenfalls um sich herum gleiche Moleküle ankristallisieren lassen können“. HAECKER (7) führt weitere Beispiele ähnlicher Art an. „Vom che- mischen Standpunkt aus würden also der Annahme, daß die Biophoren den Wert von außerordentlich kompliziert gebauten Molekülen haben, keine besonderen Schwierigkeiten im Wege stehen, um so weniger, als ja nach MIESCHER die Eiweißkörper und verwandte Stoffe bei der überaus großen Zahl asymmetrischer Kohlenstoffatome einer so Fig. 4. ungeheuren Menge von Stereoisomerien Raum geben Zwei Chromosomen können, ‚daß aller Reichtum und alle Mannigfaltigkeit erb- ™* Chromomeren licher Übertragungen ebensogut darin ihren Ausdruck und re : 5 2 ; Batrachoseps atte- finden können, als die Worte und Begriffe aller Sprachen suatis, SE in den 24 bis 30 Buchstaben des Alphabets‘.“ JOHANNSEN (10) pyopy aus BOVERL.) geht noch einen Schritt weiter. „‚Radikale‘ und ‚Gene‘ oder ‚Faktoren‘ sind Begriffe, die vielleicht näher verbunden sind, als es bis jetzt möglich ist nachzuweisen.“ Das Gen ist gleich einem nicht isolier- baren chemischen Radikal, verbunden mit anderen chemischen Elementen zu einem komplizierten Molekül. Doch wie wir uns die Gene chemisch auch vorstellen mögen, soviel ist sicher, daß sie außerordentlich klein sein müssen. Die Erbfaktoren mit den Chromomeren zu identifizieren, geht jedenfalls nicht an. Wir hätten in diesem Falle bei Batrachoseps 6 X 12 = 72 Erbfaktoren, eine viel zu geringe Zahl. Eisen ist geneigt, in den Chromiolen die Erbfaktorenträger zu sehen. Wir hätten dann bei Batrachoseps 36 x 12 = 432 Erbfaktoren. Auch diese Zahl erscheint mir noch viel zu gering. Selbst wenn wir also — im Gegen- satz zu JOHANNSEN — die genotypischen Elemente als diskret-räumlich getrennt auffassen wollen, so müssen wir doch gestehen, daß uns mit unseren heutigen technischen Hilfsmitteln die Möglichkeit ihres Nachweises nicht gegeben ist. 136 Kleinere Mitteilungen. Chromomer ist ein weit übergeordneter Begriff, ein Chromomer enthält viele, wahrscheinlich sogar sehr viele Erbfaktoren. Ich lasse hier die „Leit sätze* Baurs (1) folgen, in denen er das Verhältnis der Chromosomen zu- einander, dieser zu den Chromomeren und dieser wieder zu den Erbeinheiten zum Ausdruck gebracht hat. „Die anatomische Grundlage (entwicklungs- mechanische Ursache) eines als Einheit mendelnden Rassenunterschiedes, einer „Erbeinheit“, ist eine physikalische oder chemische Verschiedenheit zwischen zwei einander im übrigen entsprechenden Chromomeren.“ „Ein oder mehrere Rassenunterschiede, die in verschiedenen Chromosomen- paaren lokalisiert sind, zeigen völlig freie Mendelspaltung. Ein odef mehrere Rassenunterschiede, die im gleichen Chromosomenpaar aber in verschiedenen Chromomerenpaaren lokalisiert sind, zeigen eine durch teilweise Koppelung gestörte Mendelspaltung, und endlich ein oder mehrere Rassenunterschiede, die im gleichen Chromomerenpaar liegen, zeigen die Erscheinung der absoluten Koppelung*. Absolute Koppe-. lung, das ist also das Charakteristikum aller in ein und demselben kleinsten austauschbaren Teilstück eines Chromosoms liegenden Faktoren!). Der Satz Trows, daß die Zahl der Überkreuzungsstellen eines Chromosoms gleich ist der Zahl seiner Faktoren minus 1, ist also dahin zu berichtigen, daß die Zahl der Überkreuzungsstellen gleich ist der Zahl der Chromomeren eines Chromosoms minus 1. Doch wir sind mit diesen Erörterungen bereits mehr auf die zytologische Grundlage der Morsanschen Theorie eingegangen, als wir ursprünglich beabsichtigt hatten. Wenden wir uns nunmehr den wahrscheinlichkeitsrechnerischen Betrachtungen Trows zu. Es ist zweifellos ein Verdienst Trows, die Morsansche Theorie unter der Anwendung mathematischer Methoden betrachtet zu haben. Bei MorGan und seinen Mitarbeitern vermißt man dies. Auch die nach Veröffentlichung der Trowschen Abhandlung erschienene Arbeit von MULLER (14) über den Mecha- nismus des Crossing-over holt das Versäumte nur zum Teil nach. Eine andere Frage aber ist die, ob das Resultat, zu dem TRow vermittels seiner deduktiven Methode kommt, irgend etwas gegen die Richtigkeit der Morean- schen Theorie auszusagen vermag. Gegen die Art und Weise, wie Trow die mathematische Grundlage für einfachen Faktorenaustausch auseinandersetzt, läßt sich schlechterdings nichts einwenden. Das Resultat, zu dem er kommt, ist, wie nochmals betont sei, in völliger Harmonie mit dem von MorGan auf induktivem Wege ge- 1) In manchen Fällen dürfte scheinbare absolute Koppelung auf multiplen Allelo- morphismus zurückzuführen sein. MORGAN, STURTEVANT, MULLER und BRIDGES (13) führen eine Anzahl Beispiele dafür auf. In allen diesen Fällen handelt es sich aber um Faktorendifferenzen, die ähnliche Wirkungen hervorrufen. Wenn einem „Faktor“ Wirkungen auf die verschiedensten somatischen Merkmale zugeschrieben werden, dürfte es sich häufig um die Wirksamkeit einer Gruppe total gekoppelter Faktoren, d.h. um solche, die in einem Chromomer liegen, handeln. Kleinere Mitteilungen. 137 wonnenen: Der Prozentsatz des Faktorenaustausches nimmt zu proportional dem Abstande zweier Faktoren voneinander. Nun gilt aber nach Trow dieser Satz nur für einfachen Faktorenaustausch, bei doppeltem oder vielfachem ist die mathematische Basis ganz anders, und zwar wechselt sie mit jedem Crossing-over-Typ. Auch die Ausführungen Trows über die mathematische Grundlage bei doppeltem und vielfachem Crossing-over sind richtig. Und zweifellos hätte Trow recht, daß sich die Lage zweier Faktoren im Chromo- som aus dem Prozentsatz des Faktorenaustausches nieht berechnen ließe, wenn neben einfachem auch doppeltes und vielfaches Crossing-over eine häufige Erscheinung wire. Die Annahme Trows indessen, daß bei einer so hohen Faktorenzahl, wie wir sie für die Chromosomen I—III von Drosophila ampelophila annehmen müssen, doppeltes und vielfaches Crossing-over sehr häufig vorkommen müsse, ist falsch, sie widerspricht den empirischen Feststellungen der Morganschen Schule. Ohne die wahrscheinlichkeitsrechnerischen Betrachtungen TRows an- gestellt zu haben, hat schon STURTEvANT 1913 (16) darauf hingewiesen, daß doppeltes (und vielfaches) Crossing-over eine Quelle des Irrtums bei der Feststellung der gegenseitigen Lage zweier Faktoren vermittels des Prozent- satzes des Faktorenaustausches sein kann. Von Bedeutung wäre, wie gesagt, diese Quelle des Irrtums dann, wenn mehrfaches Crossing-over häufig wäre. Unter 10495 Fällen, die Morcan (11) sowie MOoRGAN und CATTELL (12) beobachteten — es handelte sich um das Verhalten von drei Faktoren des Chromosoms I, des Geschlechtschromosoms —, fand 6972mal kein Crossing-over statt, 3514mal einfaches Crossing-over und nur 9mal doppeltes Crossing-over. Da nur drei Faktoren in Betracht gezogen wurden, ließ sich mehrfaches Crossing- over nicht feststellen. Weitere diesbezügliche Beobachtungen machte STURTEVANT (16). In einem Experiment, in dem drei Faktoren der Gruppe I betrachtet wurden, erfolgte unter 308 Fällen 194mal kein Crossing-over, 113mal einfaches und lmal dop- peltes. In einem zweiten Experiment, in dem ebenfalls drei Faktoren der Gruppe I betrachtet wurden, erfolgte unter 439 Fällen 278mal kein, 16l1mal einfaches und keinmal doppeltes Crossing-over. In einem dritten Ex- periment endlich, in dem vier Faktoren der Gruppe I zur Betrachtung kamen, fehlte unter 625 Fällen 393mal ein Crossing-over, 228mal fand einfaches, 4mal doppeltes, keinmal dreifaches Crossing-over statt. Am wertvollsten sind die Untersuchungen Munters (14), da er eine wesentlich größere Zahl von Faktoren gleichzeitig in den Kreis seiner Betrachtungen zog und zwar 12 im Chromosom I und 10 im Chromosom II lokalisierte Faktoren. In Chromosom I. unterblieb ein Faktorenaustausch in 54,4°,, also in mehr als der Hälfte der Fälle. Einfaches Crossing-over wurde in 41,6°/,, doppeltes in 4°/, beobachtet. Dreifaches und vielfaches Crossing-over kam überhaupt nicht vor. In -Chromosom II war der Faktorenaustausch stärker. Er unterblieb in 32,5°/, der Fälle. In 51,1%, der Fälle fand 138 Kleinere Mitteilungen. einfaches, in 15,2°/, doppeltes und in 1,3°/, dreifaches Crossing-over statt. Mehrfaches, d.h. mehr als dreifaches Crossing-over kam auch hier nicht vor. Aus allen diesen Feststellungen geht hervor, daß doppelter und mehrfacher Faktorenaustausch im Vergleich zum einfachen und zum gänz- lichen Fehlen eines solchen eine Seltenheit ist, zum mindesten im Chromosom I. Die Fehlerquelle, die in mehrfachem Faktorenaustausch liegt, ist also nur gering, sie ist um so geringer, je mehr Faktoren gleichzeitig betrachtet werden, je kleiner also infolgedessen der Zwischenraum zwischen je zwei Faktoren ist. Es spielt hier eine Erscheinung eine Rolle, die MULLER als „Interferenz“ bezeichnet hat, die gegenseitige Beeinflussung der Crossing- overs in einem Chromosom. Die rechts und links von einer Überkreuzungs- stelle liegenden Faktoren sind vor einem zweiten Crossing-over sozusagen geschützt, erst mit zunehmender Entfernung der Faktoren voneinander nimmt die Möglichkeit des Vorkommens einer neuen Überkreuzungsstelle zu und damit die Interferenz ab. In der Sprache der Zytologie gesprochen, be- deutet dies, daß die Chromosomen sich niemals so dicht umeinanderwickeln, wie es in dem Schema Fig. 3 angenommen wird. Daß die homologen Chromosomen sich während der Sypnapsis regel- mäßig umeinanderwickeln, kann als sehr wahrscheinlich gelten. Weshalb aber in dem einen Falle ein Faktorenaustausch unterbleibt, während er in dem anderen stattfindet, weshalb bisweilen die Chromomerenkette doppelt, hin und wieder sogar dreifach auseinanderbricht, wissen wir vorläufig. nicht. Soviel aber kann als sicher betrachtet werden, daß fehlendes, einfaches und mehrfaches Crossing-over in keinem mathematischen Ver- hältnis zueinander stehen. Zu diesem Resultat ist, wie oben (S. 131) aus- geführt, auch Trow gekommen. Da aber nachgewiesenermaßen doppeltes und dreifaches Crossing-over eine Seltenheit sind und mehrfaches Crossing- over überhaupt nicht, zum mindesten außerordentlich selten, stattfindet, so kommt als mathematische Grundlage der Crossing-over-Theorie fast aus- schließlich das für einfachen Faktorenaustausch geltende Schema (Fig. 1) in Frage, nach dem die Prozentsätze der Cross-overs eine Reihe in arithmetischer Progression bilden. Und dieses von Trow auf deduktivem Wege ge- wonnene Resultat harmoniert völlig mit Morgans auf induktivem Wege erhaltenen Ergebnissen. Noch auf einen Punkt der Trowschen Kritik muß ich hier eingehen. „Wenn die Faktoren“, sagt Trow, „hinsichtlich ihrer Größe alle überein- stimmen,“ — gemeint sind hier und im folgenden immer die kleinsten aus- tauschbaren Teilstücke eines Chromosoms, also Chromomeren — „so mu die geringste Differenz zwischen den beobachteten Prozentsätzen, die zwischen lethal 1 (0,7) und white (1,0), als die normale Differenz betrachtet werden, und die Zahl der Faktoren kann leicht auf annähernd 300 bestimmt werden. Es ist indessen sehr bemerkenswert, gerade weil kritisch für die Crossing- over-Hypothese, daß der höchste Prozentsatz, der in Chromosom I registriert Kleinere Mitteilungen, 139 wurde, 65,5 beträgt, und daß die Faktoren an einem Ende des Chromosoms zusammengedrängt sind und an dem anderen ganz fehlen. Warum sollte das eine Ende eines Chromosoms mehr begünstigt sein als das andere?“ Diese Ausführungen Trows wären nur dann zutreffend, wenn 1., wie Trow selbst sagt, alle Chromomeren gleich groß wären; für eine gegen- teilige Annahme liegt allerdings vorläufig kein Grund vor, 2. Crossing- over mit gleicher Häufigkeit in allen Teilen eines Chromosoms vorkäme; im zweiten Chromosom scheint das nicht der Fall zu sein, 3. — und das ist der wichtigste Punkt — ein Faktorenaustausch immer statt- finde. Wie wir aber gesehen haben, unterblieb in dem von MULLER (14) mitgeteilten Experiment zwischen den 12 Faktoren des Chromosoms I ein Faktorenaustausch in 54,4°/, der Fälle. Das bedeutet allerdings noch nicht, daß in allen diesen Fällen überhaupt kein Austausch zwischen den homologen Chromosomen erfolgte, er unterblieb nur auf der Strecke, auf der die 12 Faktoren liegen. Außerhalb dieser Strecke kann ein Crossing- over stattgefunden haben, ohne daß es zur Beobachtung kommen konnte. Von den 12 Faktoren liegen yellow und bar am weitesten auseinander. Yellow scheint an dem einen Ende des Chromosoms zu liegen, bar aber liegt nicht an dem anderen, sondern diesem näher liegen noch, soweit bisher festgestellt, die Faktoren fused und lethal s. Zwischen diesem letzten Faktor und dem Faktor yellow beträgt der Austausch 65,5°/, wie schon Trow hervorhebt, der höchste für Chromosom I registrierte Prozentsatz. Liegt nun lethal s am anderen Ende des Chromosoms, und gehen also in 34,5°/, der Fälle die Chromosomen I wieder so auseinander, wie sie sich umeinander gewickelt haben, ohne jeglichen Faktorenaustausch? Es ist gewiß möglich, daß mit der Zeit im Chromosom I lokalisierte Faktoren aufgefunden werden, die den Enden des Chromosoms noch näher liegen als yellow und lethal s. Dadurch würde natürlich der Prozentsatz der Fälle, in denen -- anscheinend! — überhaupt kein Austausch zwischen den beiden Chromosomen erfolgt, weiter- hin vermindert. Daß aber einmal zwei Faktoren im Chromosom I gefunden werden, die sich in 100°/, der Fälle trennen — von den wenigen Fällen, wo sie infolge doppelten Crossing-overs zusammenblieben, abgesehen —, ist bei der großen Sorgfalt, mit der gerade das Chromosom I und seine Faktoren bisher studiert worden sind, kaum anzunehmen. Es wird sehr wahrscheinlich immer ein gewisser Prozentsatz von Fällen übrig bleiben, in dem ein Crossing- over im Chromosom I gänzlich unterbleibt. So ist nach unserer Meinung die Morcansche Crossing-over-Theorie un- erschüttert, ja sie wird durch die Darlegungen Trows weiter fundiert. Ganz anders aber steht es mit der anderen Hypothese, die zur Erklärung der Fak- torenkoppelung aufgestellt worden ist, und auf deren Boden Trow steht, mit der BaTESON-PUNNETTschen Reduplikationshypothese oder der Hypothese der Vervielfältigung bestimmter Gametensorten. Von Trow ist diese Hypothese noch durch die Hypothese der primären und sekundären Koppelung erweitert 140 Kleinere Mitteilungen. worden. Ich will es mir versagen, die Reduplikationshypothese und die Hypothese Trows einer kritischen Betrachtung zu unterziehen, zumal -da erst kürzlich G. v. Usiscu (19) das an dieser Stelle getan hat. G. v. ÜBiscH ist zu dem Resultat gekommen, daß die Reduplikationshypothese garnicht im- stande ist, die Versuche BATESONS, PUNNETTS, GREGORYS u.a. zu erklären, den ge- nannten Autoren sind Berechnungsfehler unterlaufen, die zur Folge haben, daß ihre Befunde durchaus nicht das beweisen, was die Verfasser beweisen wollen. Sehr wohl vermag indessen die Crossing-over-Theorie die Versuche zu er- klären. Zu diesem letzten Resultat ist bereits früher BripcEs (3) gekommen; er hat an der Hand der Angaben von PUNNETT und GREGORY versucht, die Mörsansche Theorie auf Lathyrus und Primula anzuwenden, und trotz der im Vergleich zu den Drosophila- Experimenten geringen Zahlenangaben auch zeigen können, daß diese Anwendung durchaus ungezwungen möglich ist. Im Anschluß daran hat sodann STURTEVANT (17) ausgeführt, daß es unmöglich ist, die Ergebnisse der Drosophila-Experimente durch die Reduplikations- hypothese zu erklären. Mit Recht weist er gegenüber der rein spekulativen Reduplikationshypothese auf die Einfachheit der Crossing-over- Theorie hin, die mit einem Mechanismus rechnet, für dessen wirkliche Existenz manche Beobachtungen der Zytologie sprechen, keine aber dagegen. Literatur: ee 1. Baur, E., 1918. Uber eine eigentümliche mit absoluter Koppelung zusammen- hängende Dominanzstörung. Vorl. Mitt. Ber. dtsch. bot. Ges., 36. Jahrg. 2. Boveri, TH., 1904, Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz des Zellkerns. Jena. 3. BRIDGES, C. B., 1914. The chromosome hypothesis of linkage applied to cases in sweet peas and primula. Amer. Naturalist, Vol. 48. Eisen, G., 1899. The chromoplasts and the chromioles. Biol. Centralbl., Bd. 19. — 1900. The spermatogenesis of Batrachoseps. Journ. of Morph., Vol. 17. Fick, R., 1905. Betrachtungen ‘über die Chromosomen, ihre Individualität, Reduk- tion und Vererbung. Arch. f. Anat. u. Physiol., anat. Abt., Jahrg. 1905, Suppl.-Bd. 7. HAECKER, V., 1909. Die Chromosomen als angenommene Vererbungsträger. Erg. u. Fortschr. d. Zool., Bd. 1. 8. JANSSENS, F. A., 1909. La theorie de la chiasmatypie. Nouvelle interpretation des cinéses de maturation. La Cellule, T. 25. 9. — et DumeEz, R., 1903. L’élément nucléinien pendant les cinéses de maturation des spermatocytes chez Batrachoseps attenuatus et Plethodon cinereus. La Cellule, T. 20. 10. JOHANNSEN, W., 1913. 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In der zweiten Gruppe ist die Fingeranomalie nur ein Glied in der Reihe zahlreicher anderer Anomalien, wie Hasenscharte, psychische Defekte usw., welche sekundär als Folge einer Störung der Embryonalentwicklung auftreten. Eine Vererbung in regelmäßigen Zahlenverhältnissen findet nicht statt. Nach Ansicht des Ref. fallen die Anomalien der ersten Gruppe unter den von Haecker auf- gestellten Begriff der einfach verursachten Merkmale, während die der zweiten Gruppe den komplex verursachten zuzuzählen sind. In der vorliegenden Untersuchung fanden nur die primären Fingeranomalien Berücksichtigung. Eine Anzahl Bauernfamilien aus verschiedenen Teilen Norwegens zeigen alle denselben Typ einer erblichen Fingeranomalie, nämlich eine postaxiale Poly- daktylie. Diese letztere trägt in allen untersuchten Familien die gleichen Züge: 1. Sie ist insofern stets asymmetrisch, als sie auf der rechten Körperseite stärker entwickelt ist als auf der linken; 2. der Extrafinger entspringt immer an der Basis des fünften Fingers; 3. Die Metacarpalia zeigen nie eine Ab- weichung von der Norm. Der Ausbildungsgrad der Mißbildung ist großen individuellen Schwan- kungen unterworfen. Bald stellt sie sich als wohlentwickelter Finger oder wohlentwickelte Zehe mit drei normalen Phalangen, bald als ein kleiner, kaum sich abhebender Knopf dar. Die fluktuierende Variation spricht sich aber nicht nur in der verschiedenartigen Entwicklung des sechsten Fingers, sondern auch in dem wechselnden Auftreten der Abnormität bald nur an der einen, bald an beiden Körperseiten und zwar entweder an einem oder aber an beiden Extremitätenpaaren aus. Dieser Befund steht im vollen Einklange mit den Beobachtungen von Barfurth an Hühnern. Hier wird die Miß- bildung im allgemeinen, nicht die besondere Variante derselben, von der Mutter auf die Nachkommen übertragen. Die Abnormität vererbt sich als dominanter Charakter; einige Fälle, in denen die Polydaktylie durch schein- bar normale Konduktoren übertragen wird, finden ihre Erklärung darin, daß diese zunächst fünffingerig erscheinenden Konduktoren in Wirklichkeit Träger einer rudimentären Polydaktylie sind. Denn die letztere kann von so geringer Ausbildung sein, daß selbst ihr Träger sie nicht als solche erkennt. Be- sonderes Interesse verdient die Nachkommenschaft eines Mannes, der an der . Referate. 143 rechten Hand sechs Finger hatte. Dieser war zweimal verheiratet. Einer jeden der beiden Ehen entsprossen sechs Nachkommen. Die Kinder der . ersten Ehe waren alle normal, während in der zweiten Ehe sämtliche Kinder sechs Finger an einer Hand oder an beiden Händen aufwiesen, einige von ihnen hatten sogar eine überzählige Zehe an einem oder beiden Füßen. Selbstverständlich kann ein Zufall vorliegen, die Verf. weist aber auch auf die Möglichkeit hin, daß die erste Frau einen im übrigen unbekannten erb- lichen Hemmungsfaktor besaß, den sie auf ihre sämtlichen Kinder vererbte und der die Ausbildung der von ihrem Manne herstammenden Anlage zur Anomalie verhinderte. Und da bei der zweiten Frau ein solcher Hemmungs- faktor fehlte, so gelangte bei ihren Kindern die Anomalie zur Entwicklung. Auf derartige Hemmungsfaktoren ist vielleicht auch die Erscheinung der rudimentären Polydaktylie zurückzuführen. An Hand genealogischer Untersuchungen wird gezeigt, daß die jetzt über ganz Norwegen verstreuten Familien, welche alle den gleichen, oben charakterisierten Typ einer erblichen Fingeranomalie besitzen, dieses Merk- mal wahrscheinlich von einem und demselben Vorfahren ererbt haben, welcher vor etwa 300 Jahren im Kirchspiel Ringebu lebte. Die große individuelle Variation der Abnormität wurde schon erwähnt; eine „Schwächung“ der Anlage dieser Mißbildung im Laufe der Generationen (wie Castle sie bei Meerschweinchen bemerkt haben will), konnte nicht festgestellt werden. F. Alverdes, Halle. Bonnevie, Kristine. Om tvillingsfödslers arvelighet. Undersökelse over en norsk bygdeslegt. (Uber die Erblichkeit von Zwillingsgeburten. Untersuchung über ein norwegisches Bauerngeschlecht.) Norsk Mag. f. Lagev. nr. 8, 1919, S. 1—22. Im Verlaufe der oben referierten Untersuchung stieß die Verf. auf eine weitere Eigentümlichkeit innerhalb des zur Betrachtung herangezogenen weitverzweigten Bauerngeschlechts; es ergab sich nämlich ein auffallend großer Prozentsatz an Zwillingsgeburten. 19,5°/, der in dieser Familie geschlossenen Ehen ergaben mindestens einmal Zwillinge. Für ganz Norwegen machen die Zwillingsgeburten 1,34°/, aller Geburten aus; die entsprechende Zahl für das Kirchspiel Ringebu (in dem die Familie vornehmlich lebt) ist 1,48°/,; - für dieses Geschlecht selbst beträgt die Zahl der Zwillingsgeburten 3,47°/,. Innerhalb der Familie sind die Zwillings- und Mehrlingsgeburten nicht gleich- mäßig verteilt, vielmehr zeigen sie sich an besondere Zweige gebunden, innerhalb derer ihre Zahl bis 7,7°/, erreicht, Solche Mehrlingsgeburten zeigen sich häufiger in Ehen mit größerer als in solchen mit geringerer Nachkommenschaft. Dies läßt sich auf verschiedene Weise erklären: a) ent- weder hat eine Disposition zu Mehrlingsgeburten mehr Aussichten, in die Erscheinung zu treten, je mehr Geburten in der betreffenden Ehe erfolgen, oder b) die Disposition selbst wächst mit der Erhöhung der Geburtenzahl, oder c) die Disposition hängt von dem Alter der Mutter ab. In der Tat scheint das Alter von 34—49 Jahren für Zwillingsgeburten das günstigste zu sein. Bei älteren Müttern ist die Zahl der Geburten, welche Zwillinge von gleichem Geschlecht, und die Zahl derer, die Zwillinge von verschiedenem Geschlecht ergaben, ungefähr die gleiche. Bei jüngeren Müttern ist die Zahl der Zwillinge von gleichem Geschlecht bedeutend in der Überzahl. Unter diesen letzteren Zwillingen sind noch die eineiigen und die zweieiigen 144 Referate, Zwillinge zusammengefaßt. Nach der Differenzmethode von Weinberg läßt sich die Zahl der zweieiigen Zwillinge von gleichem Geschlecht mit großer Sicherheit ermitteln; denn nach dem Gesetze der Wahrscheinlichkeit sind die letzteren ebenso häufig wie die Zwillinge von verschiedenem Ge- schlecht. Subtrahiertt man ‘also die Zahl der. verschiedengeschlechtigen Zwillinge von der Zahl der gleichgeschlechtigen Zwillinge, so stellt der Rest- betrag an gleichgeschlechtigen Zwillingen die Zahl der eineiigen Zwillinge dar. Es zeigt sich dann: a) Mütter unter 30 Jahren gebären eineiige und zweielige Zwillinge in etwa gleicher Zahl, während die Zwillingsgeburten älterer Mütter praktisch alle zweieiig sind, b) etwa 80°/, aller Zwillings- geburten, die sich in den untersuchten Familien ereigneten, sind als zwei- eiig und nur 20°/, als eineiig anzusehen. Zweieiige Zwillingsgeburten sind es, die für die Ringebu-Familie als charakteristisch anzusehen sind. Was das Auftreten eineiiger Zwillinge an- geht. so ist, es zweifelhaft, ob es sich überhaupt um ein erbliches Merkmal handelt. Die Disposition zu zweieiigen Zwillingsgeburten dagegen hat nach dem aufgestellten Stammbaum erblichen Charakter; sie vererbt sich als rezessives Merkmal. Bekanntlich verdanken zweieiige Zwillinge ihren Ur- sprung dem Umstande, daß bei der Mutter abnormerweise zwei Eier gleich- zeitig das Ovar verlassen. Es kommt also für ihr Auftreten nur die Ver- anlagung der Mutter, nicht die des Vaters in Betracht. F. Alverdes, Halle. < Klausner, Priv.-Doz. Dr. E. Über angeborene bezw. hereditäre Zysten- bildung im Bereiche der Talgdrüsen. Dermatologische Wochenschrift, Bd. 6925: 711, 191%: Es handelt sich um runde, durch die Haut bläulich durchschimmernde Zysten mit gelblichem, öligem Inhalte, die durch einen Verschluß des Follikels entstehen; der Verschluß kommt möglicherweise durch einen kera- totischen Prozeß zustande, der die Talgdrüsensekretion behindert (Bosellini). Diese Sebozytomatosis multiplex, die offenbar sehr selten ist, wurde in Form zahlreicher an Stamm und Extremitäten lokalisierter Knötchen von Hanfkorn- bis Bohnengröße an drei Geschwistern (27,1 2) beobachtet, bei . denen sie seit frühester Jugend bestand; zwei weitere Schwestern waren normal; Angaben über die Eltern fehlen. Außerdem wurde ein Patient beobachtet, der dasselbe Leiden aufwies, nur daß die Knoten außer an Stamm und Ex- tremitäten auch noch in besonders großer Zahl in den Achselhöhlen auftraten. Der Bruder des Patienten, die Mutter und die mütterliche Großmutter waren mit der gleichen Anomalie behaftet; bei Mutter und Großmutter traten die Knoten aber auch auf dem behaarten Kopfe auf und erreichten hier sogar vielfach die Größe von Taubeneiern. Auch in diesen Fällen bestand das Leiden seit frühester Jugend. Siemens. Hm 4a 3 | Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Abhandlungen ZUR theoretischen Biologie \ Heft 1 m on , A: r " herausgegeben von Dr. Julius Schaxel, Professor an der Universitat Jena Uber die Darstellung allgemeiner Biologie von Prof. Dr. Julius Schaxel. ‘Geheftet 4 Mk. 40 Pfg. Das Problem der historischen Biologie von Prof. Dr. Richard Kroner. . Geheftet 3 Mk. 50 Pfe. Der Begriff der organischen Form von Prof. Dr. Hans Driesch. Geheftet 5 Mk. 60 Pfe. Die Gastpflege der Ameisen in ihrer Beziehung zum Nahrungsaustausch und zur fremddienlichen Zweck- mäßigkeit von Erich Wasmann S. J. Unter der Presse Die theoretische Wissenschaft stellt die Erscheinungen in einheitlichem Zu- sammenhange unter Gesetzen dar. Im Gefüge .der Begriffe werden die Er- gebnisse planmäßiger Forschung geordnet und die allgemeine Lehre schildert das gesetzmäßige Verhalten, das allen Gegenständen des Wissensgebietes ge- meinsam ist. « Die gegenwärtige Biologie ist in ihrer Gesamtheit von solcher Leistung weit entfernt. Ihre Stellung zu den übrigen Naturwissenschaften ist unsicher, und ihre innere Durchbildung ermangelt der. grundsätzlichen Folger ichtigkeit. Weder über den ae noch über das Verfahren herrscht Klarheit und Einigkeit. Die il risligends Vieldeutigkeit des biologischen Theoreiisierenil wird nur durch umfassende und eindringende Bearbeitung der Sach- und Lehr- _ gebiete der gesicherten Erkenntnis näher gerückt werden, eine Aufgabe, die das Zusammenwirken aller an der Wissenschaft Beteiligten erfordert. .Den an zerstreuten Orten in dieser Hinsicht sich regenden Bemühungen wollen die „Abhandlungen“ eine Sammelstätte bieten, die dem Biologen wie dem Philo- sophen gleichermaßen zugänglich ist. Eine große Zahl von hervorragenden Gelehrten hat sich bereits zur Mitarbeit verpflichtet. Die „Abhandlungen“ erscheinen in zwanglosen Heften von wechselndem Umfang. # Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei “ \ Zeitschrift für induktive Abstam Inhaltsverzeichnis von Ba. XxI Hens = OL Te em IE Ne Erden Abhandlung SR Wisselingh, C. van, ‚Über Variabilität und Brblichkei 5 ‘Kleinere Mitteilungen Nachtsheim, Hans, Crossing-over-Theorie oder Reduplikations- Year hs ye hypothese? 1: 1 7 She ae a) ean ie re oes, A] Sie Referate eat auc 0 oN | 5 A An } oT d Bonnevie, Kristine, Om tvillingsfödslers arvelighet. Undersökelse SA 2 5 sa over en norsk bygdeslegt. (Uber die Erblichkeit von Zwilling = VAN geburten. Untersuchung über ein N Bauerngeschlecht.) We (Alverdes) . . . 143. Bonnevie, Kristine, Polydaktylı i Rn, Rt (Poly- ae Kr Ak in norwegischen Bauerngeschlechtern.) (Alverdes) . 142 ING ti Klausner, Priv.-Doz., Dr. E., Uber angeborene bezw. hereditäre Zystenbildung im ere der Talgdrüsen (Siemens). . . . 144 ne) un "i } agit > Sh ; y lea REN : \ . a i Eu ea) RN YA, Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W355 — mn nn 8 “4 5 - Einführsng in die experimentelle Vererbungslehre von Prof. Dr. phil. ‘et med. Erwin Baur. Dritte und vierte neu- — bearbeitete abe "Mit 142 Textfiguren und 10 farbigen Tafeln. Pur Sa an: Mee Geb.’ 26 Mik: cae 4 Be BAND XXII HEFT3 | MÄRZ 1920 IT | INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- VERERBUNGSLEHRE "HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (POTSDAM), C. CORRENS (vauten- BERLIN), V. HAECKER (HALLE), 6. STEINMANN (BONN), R. v. WETTSTEIN wien) REDIGIERT VON E. BAUR (PoTsoam) LEIPZIG | VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER ape ies 1920 | . Ky v eae FRE By. \ Baht 0, CA Die „Zeitschrift für Snduktive Abstammungs- und Vererbungslehre“ erscheint i in. a % zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von etwa 20 Druckbogen bilden. ER 3 Der Preis des im Erscheinen begriffenen Bandes beträgt. 45 Mark. 0.) 2h akan RN Manuskripte, zur" Besprechung bestimmte Bücher und epee ata, sowie alle auf die N N A ER Redaktion beziiglichen Anfragen und Mitteilungen sindan LS! EEE RE ih, ee © Prof. Dr. E. Baur, Potsdam, Gedansthate 7 |S ye : % eed ; zu senden; alle geschäftlichen. Mitteilungen an die ©. S a8, a ER gs Of We as x ae Verlagsbuchhandlung ‚Gebrüder Borntr raeger in Berlin Ww 35, LER i pe | e ‚Schöneberger Ufer 12a. : ie Die Mitarbeiter erhalten fiir Originalabhandlungen und Kleinere. Wdalinges ein x Bogenhonorar von 32 Mk., für Referate 48 Mk., fiir Literaturlisten | 64 Mk. Bei, ‚Original- EN i Mashindlunaea von mehr als drei Druckbogen Umfang. wird nur fiir die ersten drei Honorar gezahlt. Dissertationen werden nicht honoriert. . Der durch Textfiguren und größere Tabellen eingenommene Raum. wird nur bis. a. = zu einem Umfang von je einer Seite pro Bogen honoriert. ae are Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch Shleikrliche Manuskripte, oder UN größere nachträgliche Änderungen am le verursacht an werden vom Honorar | in Se Me tits \ } aM a ae gs bene gebracht, as his 3 Die Abhandlungen und Klsfneren en Können in deutacher, englischer % afr 'anzösischer oder italienischer Sprache WEHREN ‚sein, Referiert. wird im wesentlichen. in | pave a te deutscher Sprache. ’ EN i Ng 0 ane Pa ‘ a a Von den Abhan anaes werden den veer 50 bee Klin besonderen Lite) | „auf dem Umschlag kostenfrei geliefert, von den „Kleiner en Mitteilungen“ gelangen nur auf ? 4 a besondere, rechtzeitige Bestellung. 50 Freiabzüge zur Anfertigung. - — Werden weitere j ne a Sonderabziige gewiinscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, isa bei Rücksendung der SA ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Er Re Separata wird mit 40 Pig. für jeden ‘Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf. dem Umschlag ‚kostet 10 Mk. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden N Es besonders in Ansatz ‚gebracht. Bei mehr als 50 Abzügen gelangt: stets ohne besonderen. NR: | i Auftrag. ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. N Einseitig bedruckte ‚Sonderabzüge der „Neuen Liter atur“ können von an _ Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 20 ME, für, den. Band bei recht A zeitiger Bestellung. bezogen. werden. Reon keno ne ER i { " { ; i 7 A 7 f v Band XXII Heft 3 März 1920 Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden im Lichte der Dispersionstheorie. Von Martin Gauger. (Eingegangen 20. August 1919.) Von der Philosophischen Fakultät der Universität Göttingen angenommene Inauguraldissertation. Inhaltsangabe. Einleitung . .. : . . RS a ee Kapitel I. Die akheniatisch- Sakistiachen lagen ch) Meee 00,0 1..> § 1. Die Charakteristika der Mendelschen Reihen ....... . 148 § 2. Echte und unechte Mendelsche Reihen ........... 149 ua Dinpersianskriterien 5... mn NN Fie ee hens er Gea. Klassitizierüngstehler. 2... ml Ka Re N S5. > EinUnabhängigkeitskriterium‘ 2... cr) ws. 0 0 2 SG. Slyechentechminche ‚Fragen: .ı uy eV. a een nn Se Gang der Untersuchungen: (ale he ne Kapitel II. Versuche bei Pisum . . Pe ER. Al § 1. Versuche von Bateson und Mig Killby ak ep ee etn yas 0 al Sook, VersuchesvoneDachishire m en ea ee een, + le Seo a Derek css@ese Materials. As ae, a +, vs Selene Kapitel III. Versuche bei Mais. . . RE CR ane § 1. Versuche von Correns und i vies ER RER N a ne OE SEE JE Verstichesyon ulna re a we SIR Et Bupitel LV.” Derinestades Masemala, 2.722 ru. oa a Re ie St. Botanisehes-Matersal + u ZH Nie ER RE 872: +. Zoologisches- Material. >»... bw Sa Wr Ee ee Kapitel. V.. Die. Bedeutung ‘des, Resultats‘.;-; ... 2). ts. vs alu ee Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. 10 146 Gauger. Einleitung. Seit der Wiederentdeckung der Mendelschen Regeln im Früh- jahr 1900 haben Botaniker und Zoologen in zahlreichen Kreuzungs- versuchen eine Spaltung von Merkmalen im Sinne Mendels konstatiert, auch umfangreiche Tabellen liegen vor, in denen ein und derselbe Ver- such oft wiederholt ist, und diese erlauben dem Statistiker, die Frage zu beantworten, ob die auftretenden Abweichungen von der Erwartung sich als das Werk des Zufalls erklären lassen, oder ob sie nicht reinen Zufallscharakter besitzen. Die aufgeworfene Frage soll hier im Fall von Monohybriden gelöst werden; sie wird nach dem Vorgang von Herrn Prof. Dr. Felix Bernstein, Göttingen, auf dessen Anregung die Unter- suchung entstanden ist, an der Hand der Lexisschen Dispersionstheorie beantwortet werden und lautet im Sinne dieser Theorie: Zeigen die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden normale Dispersion ? Die hiermit ausgesprochene Vermutung, daß ein Bernouillisches Schema unsern Reihen zugrunde liege, besitzt ihre Begründung in der Theorie von der Reinheit der Gameten. Die Bastarde sollen nach dieser Theorie — zum mindesten in überaus zahlreichen Fällen — Geschlechts- zellen hervorbringen, welche genau zu 50°, das eine, zu 50°/o das andere der elterlichen Merkmale rein besitzen, und wenn wirklich, wie diese Theorie weiter behauptet, die Gameten der Bastarde sich in ganz zufälliger Weise zu F2-Individuen vereinigen, so liegt in der Tat ein Vorgang unseren Reihen zugrunde, der dem Urnenschema analog ist. Von dem Augenblick an, in welchem ein solcher Tatbestand ver- mutet wird, ist nicht mehr die Übereinstimmung der erwarteten und beobachteten relativen Häufigkeiten der mit den verschiedenen Merk- malen behafteten Individuen so interessant als vielmehr die auftretenden Abweichungen. Diese dürfen nicht als unangenehme, die Wahrheit verschleiernde Nebenerscheinung aufgefaßt werden, nein, die Art und Weise ihres Auftretens erlaubt bei sorgfältiger Prüfung gewisse Blicke in die Vorgänge beim Experiment, Blicke, die uns das Mikroskop ver- sagt. Die Dispersionsfrage ist für den Statistiker interessant, für den Experimentator von größter Wichtigkeit; nur im Falle normaler Dis- persion können vom Standpunkte des Experimentators aus die Unter- suchungen in gewisser Hinsicht als abgeschlossen gelten; wird aber anormale Dispersion gefunden, so ist das Resultat des Experiments mit der Theorie der Gametenreinheit nicht vollkommen erklärt, sondern es muß eine weitere Untersuchung folgen. : ART YORK ICAL Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. DEN 147 Daß die Kritik der Mendelschen Zahlenverhältnisse auf streng mathematischer Grundlage aufzubauen ist, leuchtet ein, und doch ist in der Literatur diesem Umstand nicht immer genügend Rechnung getragen; es lassen sich Fälle nachweisen, wo nicht mit Hilfe exakter mathe- matischer Kriterien, sondern nach dem Gefühl abgeschätzt wurde, und dabei sind gelegentlich Unrichtigkeiten mit unterlaufen). Was wir als Resultat einer Prüfung der Abweichungen in den Zahlenverhältnissen der Mendelschen Reihen erwarten, ist normale oder übernormale Dispersion. Es sei bemerkt, daß in der Literatur auch der Vermutung unternormaler Dispersion gelegentlich Ausdruck verliehen wurde. Das würde bedeuten, daß die Natur durch irgend einen Vorgang dafür gesorgt hätte, daß die Individuen mit den ver- schiedenen Merkmalen in Zahlenverhältnissen auftreten, die sich enger an die auf Grund der Hypothese von der Gametenreinheit zu er- wartenden anschmiegen, als dies beim Bernouillischen Schema der Fall ist. Unsere zytologischen Kenntnisse geben uns keinen Anhalts- punkt für die Existenz eines derartigen Vorgangs und unternormale Dispersion wäre das, was wir am allerwenigsten erwarten. Tatsächlich hat Herr Prof. Bernstein Fälle mit unternormaler Dispersion klar- gelegt, sie beruhten auf unzulässiger Falleinteilung ?). Aus dem riesigen Umfang der Literatur über Mendelismus kommt für die Beantwortung der Dispersionsfrage nur derjenige Teil in Be- tracht, der große Tabellen enthält. Fast immer war natürlich die Ver- anlassung zur Anstellung von Kreuzungsversuchen eine ganz andere als die Absicht, die entstehenden Zahlenreihen näher zu untersuchen. Man wollte in weiteren Fällen die Spaltung von Merkmalen nachweisen ‘und zu diesem Zweck genügte es völlig, das Experiment einige Male zu wiederholen, und das Ziel war erreicht. Für uns kommen alle Tabellen mit ganz geringem Umfang, die sich in der Literatur finden, nicht in Be- tracht, da sie uns kein sicheres Ergebnis garantieren. Bedauerlich war im Interesse der Arbeit die Tatsache, daß das Versuchsmaterial in etlichen Fällen nicht detailliert genug publiziert ist, etwa indem nur das Gesamtresultat einer großen Reihe von Ex- perimenten mitgeteilt ist?), während uns hier gerade die Art und Weise 1) Siehe Johannsens Elemente der exakten Erblichkeitslehre, S. 522. *) Ich entnehme die diesbezügliche Angabe mit Genehmigung von Herrn Prof. Bernstein aus einer größeren, noch nicht veröffentlichten Untersuchung. 8) Dieser Fall tritt häufig auf, schon in Mendels Abhandlungen. 10% 148 Gauger. interessiert, wie sich das Gesamtresultat zusammensetzt, oder indem bei den Einzelversuchen nur die Zahl der Prozente mitgeteilt wird, in der Dominante und Rezessive auftreten!), während die mathematische Behandlung die Kenntnis der Serienumfänge wegen deren großer Schwankung voraussetzt. Indessen genügte der Umfang des in hin- reichender Weise mitgeteilten Materials vollkommen, um ein sicheres Resultat zu garantieren. Kapitel I. Die mathematisch-statistischen Grundlagen. S$ 1. Die Charakteristika der Mendelschen Reihen. Die zu behandelnden Reihen wurden sämtlich in derselben An- ordnung niedergeschrieben, nämlich in einer ersten Kolonne die Zahl der rezessiven, in einer zweiten Kolonne die Zahl der überhaupt in den einzelnen Versuchen erhaltenen Individuen. Mit «; oder ß; sei künftig die Zahl der Rezessiven, mit s; die Anzahl der überhaupt erhaltenen Individuen in der i-ten Serie bezeichnet. Unsere Tabellen haben dann die Form ai Si 1 = os eae Dabei bedeutet n die Zahl der Serien und es braucht nicht weiter be- gründet zu werden, daß die mathematische Behandlung diese Art der Anordnung fordert. Wenn in der ersten Kolonne nicht die Dominanten, sondern die Rezessiven verzeichnet werden, so liegt der Grund hierfür in rechentechnischen Vorteilen. Aus einer Tabelle über Kreuzungsversuche bei Dihybriden ge- winnen wir zwei Reihen über Monohybriden, indem wir zuerst den einen Mendelschen Faktor ignorieren, nachher den anderen. Liegt étwa eine Tabelle der Form a: D> Ge di = a | vor, in der das klassische Mendelsche Spaltungsverhiltnis geal Deal Gi, | ee eek, ae Baa | zu erwarten ist, so erhalten wir in td) (a -+bi+a+d) 1=— 1,2,... on (b; + di) (a; + bi + ¢; + di) 1 = 1.2, eee zwei Tabellen obiger Form. 1) Hierher gehören die umfangreichen Kreuzungsversuche mit. Getreide, die Spillmann angestellt hat und die Hurst in Journal of the Hortieultural Society Vol. 27, S. 876 ff. mitteilt. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 149 Diese Mendelschen Reihen nun zeichnen sich vom Standpunkt des Statistikers durch die folgenden charakteristischen Eigenschaften aus: 1. Der apriorische Wert der relativen Häufigkeit der a ist be- kannt; er läßt sich für jeden Fall auf Grund der Hypothese der Ga- metenreinheit exakt im voraus angeben. 2. Die Umfänge der Serien zeigen erhebliche Schwankungen; - sie hängen ab von der Fruchtbarkeit der Einzelindividuen. 3. Die Reihen sind häufig durch Fehler entstellt. Zwei Fehler sind zu nennen: a) Fehler infolge von Unregelmäßigkeiten bei der Ausführung des Versuchs. b) Klassifizierungsfehler. Diesen Eigenschaften der Reihen muß die mathematisch-statistische Behandlung Rechnung tragen und wir kommen noch ausführlich auf sie zu sprechen. "82. Echte und unechte Mendelsche Reihen '). Es ist unsere erste Aufgabe, die Berechtigung der Annahme zu prüfen, daß dem Gesamtresultat einer zu kritisierenden Reihe in der Tat die errechnete apriorische Wahrscheinlichkeit zugrunde liegt. Be- zeichnen wir diese letztere mit p, wo also p die apriorische relative Häufigkeit der Rezessiven bedeutet, so vergleichen wir die empirische relative Häufigkeit 2G 2 -S: mit / pq P= > Si wo q = 1—p . gesetzt ist und p mit seinem apriorischen mittleren Fehler versehen ist. Bei diesem Vergleich ist auch eine kleine Uberschreitung der gezogenen Grenzen erlaubt, da nach der Theorie nur in 68°/o aller Fälle die Ein- haltung der Grenzen gefordert wird. Wenn z. B. bei drei Tabellen ähnlichen Umfangs die Grenzen zweimal eingehalten, das dritte Mal leicht überschritten werden, so widerspricht diese letzte Abweichung nicht der Annahme einer zugrunde liegenden mathematischen Wahr- scheinlichkeit p, sondern sie bestätigt sie geradezu, da alsdann der 2) Die Bezeichnungen Mittelwertkriterium, echte, unechte Mendelsche Reihe übernehme ich von Herrn Prof. Bernstein. 150 Gauger. / allerwahrscheinlichste Fall aufgetreten ist. Der obige Vergleich zwischen empirischer und apriorischer relativer Häufigkeit heiße Mittelwerts- kriterium!). Im Falle genügender Übereinstimmung nennen wir die Reihe eine echte Mendelsche Reihe, andernfalls eine unechte. Um nun gleich hier das Gesamtresultat der Untersuchung in Kürze mitzuteilen, es wurde gefunden, daß echte Mendelsche Reihen immer normale Dispersion zeigen, und nicht ein einziger Fall zweifelsfreier übernormaler Dispersion wurde bei genügender Übereinstimmung im Mittelwertskriterium gefunden. Im Fall der unechten Mendelschen Reihe läßt sich eine Kritik nicht in so kurzen Worten zusammenfassen, vielmehr muß geprüft werden, was die Abweichung im Mittelwerts- kriterium hervorgerufen hat. Hier sind drei Fälle möglich, je nachdem die Abweichung veranlaßt ist 1. durch Eigentümlichkeiten des biogenetischen Vorgangs, 2. durch Unregelmäßigkeiten bei Ausführung des Versuchs, 3. durch Klassifizierungsfehler. ; ad 1. Als Eigentümlichkeit des biogenetischen Vorgangs kann z.B. der Fall auftreten, daß eine Gametenkombination eine geringere Lebens- fähigkeit besitzt als die andern und zum Teil abstirbt; alsdann werden in allen Serien der Tabelle systematisch die relativen Häufigkeiten der Rezessiven vermehrt bezw. vermindert; und eine entsprechende Abweichung im Mittelwertskriterium hervorgerufen. Betrachtet man weiter in einer > aj >> Sj der relativen Häufigkeit, so verteilen sich die Abweichungen natürlich nicht nach dem Bernouillischen Schema, sondern wir haben über- normale Dispersion zu erwarten. Ein klassisches Beispiel solcher Fälle werden wir bei Correns finden. ad 2. Während in 1 eine unechte Mendelsche Reihe zustande kommen wird, wie oft und wie sorgfältig auch immer dasselbe Experiment wiederholt wird, ist hier zu sagen, daß eine Abweichung im Mittelwerts- kriterium durch äußere, beim Versuch vorkommende Unregelmäßigkeiten, wie Fremdbestäubung, verursacht werden kann. Dieser Fall tritt häufig ein und es ist an der Hand der Bemerkungen des Experimentators von Fall zu Fall zu entscheiden, inwieweit durch Streichung einzelner Serien die Verwertung solcher Tabellen möglich wird. Gegen jede willkürliche Streichung müßte protestiert werden, und wo Zweifel auftreten, inwie- solchen Reihe die Schwankungen um den empirischen Wert 1) Siehe Anm. 1 S. 149. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 151 weit Störungen der genannten Art vorliegen, da kann der betreffenden Reihe kein Gewicht beigelegt werden. ad 3. Wir werden den Fall von Klassifizierungsfehlern in § 4 besprechen. S3. Dispersionskriterien. Zur Prüfung der Übereinstimmung der in den Kreuzungsversuchen erhaltenen Resultate mit der Erwartung werden beliebige Fehlerpotenzen mit ihren apriorischen Werten verglichen. Sei zei so ist der aus den mten Potenzen zu berechnende empirische Fehler durch die Gleichung >; | Vile (ieenp). = = ots definiert. f„ emp. bedeutet dabei also, „empirischer Fehler m ter Potenz“. Wir führen alsdann eine Größe K,, ein, die wir durch die Gleichung = (fm emp.)™ (1) MH ((fm emp.)™) : = definieren. MH (...) möge dabei von jetzt ab immer als „mathe- matische Hoffnung von...“ gelesen werden. Km gibt offenbar das Maß der Übereinstimmung zwischen empirischer und theoretischer Summe der mten Fehlerpotenzen an. Wegen der obigen Definition von fm emp. läßt sich statt (1) auch schreiben: (Km emp.)™ > Si \vi[™ K,, emp.)2 = = - By) 2.7 Se = Daß Ke ap 51 ist, leuchtet ein, wir müssen jedoch noch den mittleren Fehler der Gleichung (2) bestimmen. MF (. .) werde als „mittlerer Fehler von (. .)“ gelesen. Nach der Definition des mittleren Fehlers ist für alle vi: (MF ({v;]”))? = MH (|vil® — MH (vl®) )? was ausgerechnet = MH (|v;?®) — (MH Iv;[® )? wird. Es folgt MF (s; |vj|®) = si VMH (vi?) — (MH |v;[® )? und nach dem Fehlerübertragungsgesetz MF (2 (s || )) = V = s? (MH |vi?™ — (MH |vi]®)?), 152 Gauger. so daß Semen 1 ame: — 1 = > (s; MA (|vi|®)) Die Formeln (2) und (2a) liefern das die mten Fehlerpotenzen be- rücksichtigende Kriterium und (2a) stellt den apriorischen Wert der Gleichung (2) dar. m kann noch beliebig gewählt werden. V x s?(MH (|v;[?®) — (MH |v;|®)?) (2a). Für m = 2 erhält man durch Einsetzen von 3 1 WAN Bp u. 3. 2 Sa MH- (= rm und MH (Iv;]? = 2h wo h; wie üblich die Präzision bedeutet, das Lexissche Dispersions- kriterium DEN” 2 emp. —= (Ke emp.) = : Q’ emp | p a ma ame TE ae . aa n ’ oder IE sy? emp. =o ee ee Git. et ge ® 1 Me m aa (3a). Analog liefert m = 1 ein Kriterium, das die durchschnittlichen Fehler untersucht. Da 1 MH v| = ——-, vi hi Va so erhalten wir, indem wir statt Ki den Buchstaben ® schreiben: LER : 7 = s|v| [0] em . FF rung Sn a, . . . . . 4 2 j 2pq xVs © = BR: 6 apr 7 se = Sree (4a). Bei konstantem +s erreicht der mittlere Fehler von © sein Minimum bei Gleichheit der Serienumfinge. Für m = 1/2 führen uns die Formeln zu einem Vergleich des empirischen und apriorischen quasiwahrscheinlichen Fehlers. Hier ist ME Vis) = V5; wenn RE VE = — | Vt e=* dt Va 0 Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 153 definiert wird. Die Formeln (2) und (2a) liefern, wenn wir statt K», immer R schreiben: > el? ea ® ko ¥ apg. (sh)? = pie: Vee Era: = IH ) az: 1 aa also ; ea ere me. apr. = EL FEAR ee — 1] V 2 ss => (5a). . kK’ Vax 3 S's Außer dem vorgeführten Kriterium, in welchem die Summe der gewogenen Fehlerpotenzen ausgerechnet und mit dem apriorisch zu er- wartenden Wert verglichen wird, gibt es noch manche andere Kriterien zur Prüfung der Identität von mathematischer und statistischer Wahr- scheinlichkeit. Wenn wie früher, ai —— = == 2p gesetzt wird, so zählt man die positiven und die negativen v; ab, es ist zu erwarten, daß der Fehler "/2mal positiv und "/zmal negativ wird. Um die Verteilung der Fehler v; mit der theoretisch zu erwarten- den Verteilung zu vergleichen, betrachtet man den Quotienten aus dem absoluten Betrag des beobachteten Fehlers und dem apriorischen mittleren Fehler; dieser Quotient werde mit k; bezeichnet: Iwi Ys: Kk = | MH V pq es ist zu erwarten, daß z. B. 0,38 +n mal k; < 0,5 0,30-n mal 0,5 < kj < 1,0 0,32-n mal 1,0 < k; wird’). § 4. Klassifizierungsfehler. Wir besprechen hier den Fall, daß eine uns vorliegende Mendel- sche Reihe in der Weise entstellt ist, daß mehrere Individuen der 1) Tafeln zur Berechnung finden sich z. B. in Wellischs Theorie und Praxis “der Ausgleichungsrechnung I, sowie in anderen Lehrbüchern. 154 Gauger. falschen Kategorie zugeteilt wurden, daß fälschlicherweise eine Anzahl rezessiver Individuen zu den Dominanten gezählt wurden und umgekehrt. Treten solche Fehler in den verschiedenen Serien einer Reihe nur sehr spärlich auf, so darf die Reihe trotz dieser Fehler sehr wohl zur Lösung unserer Frage herangezogen werden. Ohne Zweifel liegen in den Reihen auch hin und wieder Klassifizierungsfehler verborgen, welche der Experimentator nicht wahrnehmen konnte. Reihen mit sehr zahlreichen Klassifizierungsfehlern werden Un- stimmigkeiten in allen Kriterien zeigen. Indessen teilt uns in solchem Falle der Experimentator bei seiner Beschreibung der Versuche mit, dab eine zweifelsfreie Klassifizierung unmöglich gewesen sei, und hält uns durch diese Bemerkung im voraus von einer mathematisch- statistischen Verwertung in unserem Sinne ab. In vielen Fällen treten Klassifizierungsfehler in mäßiger Anzahl und wohl mit Vorliebe in ein und derselben Richtung auf, derart, daß in allen Serien gleichmäßig die Zahl der Rezessiven um mehrere Ein- heiten vermehrt oder vermindert wird und diesem Fall wollen wir jetzt - unser Augenmerk zuwenden. In möglichster Anlehnung an die schon eingeführte Bezeichnung bedeute a; die Zahl der phänotypisch Rezessiven, d.h. die durch Klassifizierungs- fehler entstellte Zahl der Rezessiven in der iten Serie, a; die Zahl der genotypisch Rezessiven, d.h. die Zahl der auf Grund ihrer genotypischen Struktur „rezessiv“ zu nennenden Individuen in der iten Serie, s; die Zahl der in der iten Serie überhaupt erhaltenen Individuen, sei wieder die Zahl der Serien und die auf Grund der Theorie von der Reinheit der Gameten errechnete Wahrscheinlichkeit des Auftretens eines rezessiven Individuums. Sodann nehmen wir an, daß in allen n-Serien der gleiche Prozent- satz von Rezessiven fälschlicherweise den Dominanten zugerechnet worden sei, dap also fur-alle 1 = :12°... .. on a aM ar. o fa gelte, wo # eine Konstante, und zwar O54 ist. —_—-- Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 155 Ferner sei a 3a I ER ay g und Q”? 1 x s aj ) a Ss = — p np q Hees DP} während ne = a Paes und Q” ye eleaemes E ee o) wor er — ej a . npq Si Beobachten wir nunmehr, welchen Einfluß die Klassifizierungsfehler im Mittelwerts- und Dispersionskriterium ausüben! Zu diesem Zweck bezeichnen wir mit Z (M.Kr.) die Differenz zwischen den relativen Häufigkeiten der Rezessiven, wie sie aus den Reihen Cj Sl RD Ee, ee. aa und Di Siege voll . Sen 2. ea sich ergeben, ausgedrückt in Einheiten des mittleren in der relativen Häufigkeit p zu befürchtenden Fehlers. Und entsprechend bezeichnen wir mit Z (D. Kr.) die Differenz zwischen den Quadraten der aus den Reihen (2) und (3) errechneten Dispersionskoeffizienten, ausgedrückt in Einheiten des mitt- leren im Quadrat des Dispersionsquotienten zu befürchtenden Fehlers, so daß also in Kürze die neu eingeführten Größen als Z (M. Kr.) = (p” = p) m ET Se (4) 7 ®.Kr) = (0-93) nn er definiert sind und klar ist, daß die Größen |Z (M. Kr.)| und |Z (D. Kr.)| die Stärke des Einflusses kennzeichnen, den die Klassifizierungsfehler auf die betreffenden Kriterien ausüben. Aus : | = ur @ —V2 156 Gauger. Z und den Definitionen von p’ und Q’, p’ und Q” ergibt sich mit Hilfe von (1) I: y Z(M.Kr) = — @p’ ae 2 Se 2 ee ey AXDEKr.) = - —p) = Ar Be | = und nach leichter Umformung Zi) sere) = Van | (+ — 2) (n Q? — i 7 25) + 2 (9 — yb xs}. (5a). Die Größen p’ und Q’ sind nun aber unbekannt ii können auf keine Art und Weise gewonnen werden. Doch wollen wir annehmen, daß die Reihe (3) in. hohem Grade den theoretischen Erwartungen genüge, d.h. daß die uns tatsächlich vorliegende Reihe (2), wären nicht Klassifizierungsfehler aufgetreten, ein p’ nahe p und ein Q’ nahe 1 er- geben hätte. Wir wollen einmal geradezu p =p und = setzen, was nach leichter Umformung aus (4a) und (5a) Tq (Me Kr.) = +6. V2 2: moa are ve _ ps | A®.Kr)=8)-|: a. SE bewirkt, wobei der Index a anzeigen möge, daß statt p’ und Q’ die wahrscheinlichen Werte dieser Größen eingesetzt sind. |Z. (M. Kr.)| > |Z, (D. Kr.)| > ET rie bedeutet, daß das Mittelwertskriterium stärker beeinflußt wird als das Dispersionskriterium. Tatsächlich ist nun fast immer die wears (4b) und (5b) mit (6) identische N > pds) _ aS : o(1 + ae erfüllt. Die folgende Tabelle gibt an, welche Grenzen die durchschnitt- bo (6a) liche Serienzahl einhalten muß, damit (6a) erfüllt ist, wenn # = 0,1 bezw. 0,2, p = 0,5 bezw. 0,25 ist. $ = 0,1 * = 0,2 Dear go <2 B= 956 Br: n n Ss p = 0,25 pee 70g 4< = S000 tie n Aa Ann Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 157 Aus den vorstehenden Betrachtungen geht hervor, daß meistens bei unsern Reihen das Dispersionskriterium schwächer als das Mittel- wertskriterium beeinflußt wird, weil meistens (6a) erfüllt ist, so daß also gelegentlich der Fall eintreten kann, daß ein Dispersionskoeffizient innerhalb der Fehlergrenzen errechnet wird, obgleich die empirische relative Häufigkeit ihre Grenzen überschritten hat. Tatsächlich weist die Literatur eine größere Anzahl solcher unechter Mendelscher Reihen mit normaler Dispersion auf. Daß diese Erscheinung auf Klassifizierungs- fehler zurückzuführen ist, erscheint für viele Fälle jetzt plausibel und die Tatsache, daß solche Mendelsche Reihen besonders bei Farben- merkmalen zu finden sind, wo ohnehin die Möglichkeit falscher Klassi- fizierung in erhöhtem Maße vorliegt, bestärkt noch unsere Annahme. Ein Beispiel möge noch folgen. Wir bringen auf S. 196 eine Reihe mit den Daten 3.0328, PN p = 0,5, Lh. Fae Ya: Ss = 0,535 (erw. 0,500 + 0,020), QO. T,Wbs(erw. 1 +02 Es handelt sich um ein Farbenmerkmal. Man findet!) |] = 21 und IZ. (M. Kr.)| = 1,71, IZ. (D. Kr.)| = 0,17, also im Dispersionskriterium eine zehnmal schwächere Einwirkung in- folge von Klassifizierungsfehlern als im Mittelwertskriterium. Die Grundlage für die ganze Überlegung, die wir hier durchgeführt haben, bildet Gleichung (1), die allerdings etwas willkürlich ist, aber nach unserem Gefühl der Wahrheit näher kommt als andere, eine ein- fache rechnerische Durchführung gestattende Annahmen, die man etwa sonst machen könnte.» !) Unter der Annahme, daß in allen Serien derselbe Prozentsatz von Dominanten den Rezessiven zugezählt worden sei und der Abweichung im Mittelwertskriterium nur auf Klassifizierungsfehler zurückzuführen sei. 158 Gauger. § 5. Ein Unabhängigkeitskriterium. Obgleich auf die Kreuzungsversuche bei Dihybriden nicht näher eingegangen werden soll, sei hier doch ein notwendiges Kriterium für Unabhängigkeit der Faktorenvererbung entwickelt. In der F2-Gene- ration treten im Fall der Dominanz je eines Merkmals zweier Merkmals- paare über das andere beim klassischen Mendelschen Fall Phänotypen aj b; Cj d; auf, deren Anzahl sich wie Di ao verhält, und die, in der gebräuchlichen Art geschrieben, die geno- typischen Strukturen AB Ab aB ab!) besitzen. Setzen wir Ne a, B me di, Ss = a+ b+ a + d, so wollen wir prüfen, ob die relativen Häufigkeiten der Rezessiven, ob “/, und ?/, unabhängig voneinander im Verlauf der Reihe ihre Schwan- kungen ausführen, wobei wir voraussetzen, daß im Mittelwertskriterium sowohl Yai: Ss; als Y 6: Ys; mit p genügend übereinstimmen. Wir beobachten die Differenz ati i 2-8 welche als Differenz gleich genauer Beobachtungen aufgefaßt den apriorischen mittleren Fehler / 2pq Si MH (v2) = “24 ’ besitzt. Aus folgt MH (2 5 vi?) = 2npq und wir erhalten empirisch ’) A und B bedeuten das dominante, a und b das rezessive Merkmal, sind also nicht mit ai, bi zu verwechseln. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 159 a 2 3 S=-V; u |) — “ . . ie ’ 2npq (6) während | al | a. Sr. ae Q api ate | ne (6a) wird. Die Formel (6) können wir wegen a — h = br —G einfacher in der Form Be a Q =| 2npq = Be: EN ys io Si sehr einfach ist, da b; — c; eine kleine, oft einstellige Zahl ist, und somit (bj — ci)? durch Kopfrechnung sofort aus der! Tabelle der ai, bi, G;, d; entnommen wird. S6. Rechentechnische Fragen. Die numerische Berechnung der in § 3 aufgestellten Werte Q emp., 9 emp., Remp. und k; wurde in der im folgenden skizzierten Weise ausgeführt. Der in @ vorkommende Ausdruck & s; vi” wurde in die folgende Form gebracht: Est = Sn + p?>Es— 2p Za; ai” läßt sich aus einer Tafel der Quadrate der Zahlen entnehmen und die Division «;” : s; wurde für alle Serien bis zur dritten Dezimale aus- geführt, die letztere wurde auf- und abgerundet. Da die Terme p* 2's und 2 pa fehlerfrei berechnet werden, so wird der Fehler von Is v? F (S's v?) < n- 0,0005 und somit os 1 F (Q2) = F aS < 5g 9,0005 so daß fiir p = 0,5 H(Q*)<=-0, 002. 160 Gauger. für p = 0,25 F (Q?) < 0,003 : 1 z und sich, da stets Q > sy angenommen werden kann, immer F (Q) < 0,003 ergibt. Wir können somit die zweite Dezimale von Q garantieren, was vollauf genügt. Setzen wir so gehen die Formeln (4) und (5) in $3 in Ausdrücke über, die der numerischen Berechnung keine Schwierigkeit machen. Wir erhalten für p = 0,25 | x 1 zjd 0 emp-2— en. ge ae) 3 ye m Zee > nie Remp. = j VE | EP ) (8) für: p:=08 d; — 2 di se - Si V > |d| @emp. = / — ee p a Sy (9) aby ads eek) il Ne Remp. = ee ( Zah . (10) In beiden Fällen gilt nach (4a) und (5a) Vxs 6 apr. =e 07 bbb = BANN 4 2 % 5 ZV Ss 12 Vzs" R ee | + 0,850 TER . (12) k; endlich ist als Be | pt [ail zu berechnen. q V Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 161 § 7. Gang der Untersuchungen. Hier soll der Weg skizziert werden, der zur Gewinnung der Resultate eingeschlagen wurde. Am sichersten war ein Ergebnis zu erwarten bei jenen Versuchen, die schon von Mendel angestellt und seitdem von zahlreichen Forschern wiederholt wurden, bei den Kreuzungsversuchen mit Erbsen, die sich hinsichtlich der Farbe oder Gestalt der Samen unterschieden, und es zeigte sich, daß der von Mendel als der botanisch einfachste erkannte Fall auch der mathematisch -statistischen Behandlung die geringsten "Schwierigkeiten bot. Sämtliche Reihen zeigten genügende Uberein- stimmung im Mittelwertskriterium und normale Dispersion. Alsdann wurde das umfangreiche Material über Kreuzungsversuche mit Zea Mays untersucht. Hier fanden sich neben echten auch un- echte Mendelsche Reihen verschiedener Art. Es blieb übrig, das gefundene Resultat durch weiteres Material zu bestätigen. In der Tat zeigte sich, daß sowohl die Prüfung weiterer botanischer Reihen als Stichproben -aus zoologischem Material, Über- einstimmung mit dem bei Pisum und Zea Mays gefundenen Resultat zeigten. Es sei bemerkt, daß das Material über Vererbung des Geschlechts und das Material über Mendelsche Vererbung beim Menschen 2. näher untersucht wurde. Kapitel II. Versuche bei Pisum. § 1. Versuche von Bateson und Miß Killby. Im II. Band der Reports to the Evolution Committee!) berichten Bateson und Miß Killby über ihre Versuche bei Pisum. Die S. 70 ff. befindlichen Tabellen geben die Anzahl der gelben und grünen bezw. der runden und runzligen Fs-Samen. Ignorieren wir die „zweifelhaften“ und streichen wir die mit + bezeichneten Versuche als minderwertig, da bei ihnen schon vor der Zählung eine Anzahl Samen weggeworfen wurde, so können wir die Tabellen in folgender Form schreiben: 1) BR. t. t. E. C: IL London, 1905. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 11 162 Gauger. Tabelle I. Gelb-grün. Q | oS a (grün) | s (zus.) ars d 1 L.’s A.*) Serp. 26 103 6,563 1 2 21 105 4,200 21 3 8 144 5,444 Ber 4 21 78 5,654 DE 5 44 182 10,637 a" 6 31 127 7,567 aes 7 17 73 3,959 Si 8 33 123 8,854 {79 9 22 98 4,939 en... 10 16 67 3,821 23 11 7 26 1,885 BEE) 12 8 28 2,286 er 13 18 85 3,812 19 14 2 6 0,667 +3 15 Serp. L.’s A 9 56 1,446 — 20 16 16 58 4,414 + 6 17 9 - 69 1,174 ae 18 Tph. E. Gt. 5 24 1,042 ol 19 ; 11 37 3,270 BE. 20 7 30 1,633 — 13 21 E. Gt. Tph. 10 25 4,000 + 15 22 22 75 6,453 + 13 23 10 4] 2,439 sg 24 Vict. F.B 46 187 11,316 = Pe 25 38 131 11,023 + 21 26 53 191 14,707 + 21 27 32 109 9,394 + 19 28 16 74 3,459 10 29 RB: Deb. 79 377 16,554 — 61 30 2 12 0,333 eee | 31 66 229 19,022 + 35 32 72 245 21,159 + 43 33 35 142 8,627 mee 34 Regen: Nds, 41 152 11,059 | + 12 35 21 90 4,900 — 6 36 44 189 10,243 — 13 1) Wir benutzen die Abkürzungen für die Namen der Varietäten, wie sie Bateson gebraucht und setzen ein Verzeichnis der ausgeschriebenen Namen hinter Tabelle III. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 163 Zu Tabelle I. Fortsetzung von S. 162. Q | oh a (grün) s (zus.) as d 37 F. B. N. de B. 64 261 15,693 75 38 30 121 7,438 ee 39 54 216 13,500 0 40 24 91 6,330 5 41 36 133 9,744 oe 42 14 84. 2,333 — 28 43 25 74 8,446 + 26 44 7 23 2,130 Shake: 45 15 46 4,891 + 14 46 34 126 9,175 ce 10 47 29 106 7,934 + 10 48 12 52 2,769 4 49 2 6 0,667 Mia 50 13 48 3,521 4 51 13 48 3,521 oh 52 2 14 0,286 IR 53 5 23 1,087 ng 54 4 14 1,143 Skog 55 7 20 2,450 eis 56 N. de B. PB: 46 157 13,478 + 27 57 18 87 3,724 — 15 58 12 35 4,114 Ar 59 B. P Deb. 24 79 7,291 Zen 60 20 52 7,692 + 28 61 Sabre. Exp. 27 97 7,515 +1 62 16 60 4,267 14 63 2 15 0,267 ig 64 26 107 6,318 — 3 65 32 132 7,158 — 4 66 29 104 8,087 + 12 67 4 38 0,421 — 22 68 14 38 5,158 + 18 69 37 132 10,371 + 16 70 4 16 1,000 0 71 6 19 1,895 + 5 72 17 66 4,379 + 2 73 20 103 3,883 — 23 74 13 54 3,130 2 75 Exp. Sabre. 32 106 9,660 + 22 76 24 118 5,097 = Ks 164 Gauger. Tabelle I. Rund-runzlig. Q ‘ot 3 (runzlig) s (zus.) | 6233 l L.’s A. Exp. 20 93 4,301 2 My 40 2,500 3 Exp. TA. 28 ge 8,000 4 7 35 1,400 5 2 16 0,250 6 17 84 3,440 7 25 98 6,378 8 28 109 7,193 9 14 60 3,267 10 12 52 2,769 11 11 45 2,689 12 20 108 3,704 13 28 88 8,909 14 46 160 13,225 15 38 140 10,314 16 15 76 2,961 17 37 132 10,371 18 40 127 12.598 19 19 72 5,014 20 | 25 94 6,649 21 33 109 9,991 22 9 49 1,653 23 L.’s A Bee 28 132 5,939 24 35 169 7,249 25 21 117 3,769 — 26 32 139 7,367 — 27 6 29 1,241 — 28 L.’s A F. B. 21 109 4,046 _ 29 29 99 8,495 == 30 11 37 3,270 + 31 F.B Tie A, 18 57 5,684 ER 32 37 116 11,802 ae 33 31 109 8,817 + 34 40 160 10,000 35 39 137 11,102 a 36 Deb. Serp. il 7 0,143 = 37 6 31 1,161 — 38 9 39 2,077 a 39 26 83 8,145 + 40 B. Q. N. de B. 92 345 24,533 + 41 22 130 3,723 Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 165 Zu Tabelle II. Fortsetzung von S. 164. | QO oh 8 (runzlig) s (zus.) 62:5 d 42 B. Q. N. de B. 13 63 2,683 211 43 45 196 10,332 18 44 Serp Sabre 12 44 3,273 + 4 45 2 18 0,222 10 46 8 46 1,391 id 47 Serp N. de B. 14 56 3,500 a0 48 15 64 3,516 — 4 49 0 6 0,000 EN; 50 24 94 6,128 a, 51 F. B Tph. 119 451 31,399 + 25 52 22 77 6,286 + 11 53 24 90 6,400 46,6 54 20 89 4,494 — 9 55 9 32 2,531 Er 4 56 2 | 6 0,667 ae 57 9 41 1,976 a=. 58 Exp. Tph. 29 | 123 6,837 — 7 Tabelle III. Dihybriden. ? cS as ER = ze ne ad (a) AT 1 | Serp. | Exp 8 12 38 | 1,684 | 3,789 I|— 6|-+ 10] 0.4211 2 15 13 45 | 5,000 | 3,756 |+ 15|+ 7| 0,0889 = | 3 Exp Serp. 44 43 +: ) 9,632 11,072 |— 25 + 5| 0,4850 4 20 22 107 3,788 | 4,523 | — 27 | — 19| 0,0374 5 30 22 118 | 7,627 | 4,102 |+ 2/— 30) 0,5424 6 53 54 229 |12,266 | 12,734 | — 17; — 13] 0,0044 7 32 40 147 6,966 | 10,884 | — 19! + 13| 0,4354 8 33 43 140 | 7,779 |13,207 |— 8|+ 32] 0,7143 9 56 64 211 | 14,863 | 19,412 |+ 13|-+ 45| 0,3033 10 20 15 84 | 4,762 | 2,679 |— 4|— 24| 0,2976 11 | 22 37 131° 3,695 | 10,450 |— 43 | + 17| 1,7176 12 34 18 | 105. |11,010 | 3,086 |-+ 31 | — 33| 2,4381 13 35 33 137 8,942 | 7,949 |-+ 3|— 5] 0,0292 14 | 12 13 64 2,250 | 2,641 |— 16 | — 12| 0.0156 )-d(e) = 4a—s: d @) = 4 B=s. *) 34 der 201 Individuen waren hinsichtlich des Merkmals rund-runzlig zweifelhaft. 166 Gauger. Zu Tabelle III. Fortsetzung von S. 165. a B 8 : 5,8. 7 oS (grün) a zus. cee Fee | d (2) | dp) 15 | Exp. Serp. 30 17 108 | 8,333 | 2,676 |+ 12| — 40| 1,5648 16 14 18 85 | 2,306 | 3,812 |— 29| — 18] 0,1882 17 8 10 83 | 1,989 | 3,050 I— 1|-+ 7| 0,1212 18 17 16 70 | 4,129 | 8.657 |— 2) 61.00233 19 26 30 95 | 7116 | 9,474 |+ 9|-+ 25| 0,1684 20 8 4 22 | 2,909 | 0,727 | + 10)— 6| 0,7273 21 41 46 166 | 10,127 | 12,747 |— 2/+ 18] 0,1506 99 | F.B. | Serp. | 55 47 237 |12,764 | 9,321 |— 17|— 49| 0,2700 23 27 26 99 | 7,364 | 6,828 |+ 9/+ 5] 0,0101 24 30 20 101 | 8,911 | 3,960 |+ 19|— 2i| 0,9901 25 32 28 140 | 7,314 | 5,600 | — 12| — 28] 0,1143 26 36 22 102 |12,706 | 4,745 |+ 42|— 14| 1,9216 27 20 29 95 | 4,211 | 8,853 |— 15}++ 21] 0,8526 28 8 11 34 | 1,882 | 3,559 |— 2|-+ 10| 0,2647 29 38 30 123 |11,740 | 7,317 + 29|— 3| 0,5203 30 48 45 181 |12,729 |11,188 |+ 11]— 1| 0,0497 31 35 46 158 | 7,753 | 13,392 |— 18|-+:26| 0,7658 32 7 4 27 | 1,815 | 0,593 |+ 1}/— 11] 0,3833 33 51 .42 175 |14,863 | 10,080 |+ 29|— 7| 0,4629 34 29 25 119 | 7,067 | 5,252 |— 3|— 19| 0,1345 35 27 29 130 | 5,608 | 6,469. | — 22) — 14] 0,0308 36 26 28 111 | 6,090 | 7,068 I— 7/-+ 1| 0,0360 37 24 23 109 | 5,284 | 4,853 | — 18) — 17] 0,0092 38 16 25 85 | 8,012 | 7,353 |— 21|+ 15| 0,9529 39 13 15 74 | 2,284 | 3,041 | — 22| — 14] 0,0541 40 36 27 130 | 9,969 | 5,608 | + 14! — 22] 0,6231 41 33 44 171 | 6,368 |11,322 |— 39|+ 5 0,7076 42 17 19 85 | 3,400 | 4,247 |— 17|— 9| 0,0471 43 28 32 127 | 6,173.| 8,063 |— 15 + 1| 0,1860 44 19 21 75 | 4,813 | 5,880 |+ 1|+ 9] 0,0583 45 30 29 119 | 7,563 | 7,067 |+ 1/— 3| 0,0084 46 21 36 126. | 3,500 | 10,286 |— 42|-+ 18| 1,7857 47 22 31 110 | 4,400 | 8,736 | — 22;+ 14| 0,7364 48 29 35 162 | 5,191 | 7,562 |— 46 | — 22| 0,2222 49 30 34 139° 16,475 | 8,817 |-- 19| — 3.0.0081 50 36 30 130 | 9,969 | 6,923 | + 14] — 10| 02769 51 89 86 329 | 24,076 |22,480 | + 27 |-+ 15| 0,0974 52 16 10 56 | 4,571 | 1,786 |+ 8|— 16| 0,6429 53 22 32 82 | 5,902 112,488 |+ 6|-+ 46| 1,2195 54 | F.B. |Tph.yell.! 8 8 31 | 2,065 | 2,065 |+ 1/+ 11! 0,0000 55 4 4 20 | 0,800 | 0,800 |I— 4)— 4| 0,0000 56 3 6 17 | 0,529 | 2118 |— 5|-+ 7] 0,5294 Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 167 Zu Tabelle III. Fortsetzung von S. 166. % B | 2. G2. Id d (3) (a —8)? ? S (grün), (runzlig) | zus. | u une:s | 2) ee | 57 | B.P. | Serp. 8 11 46 | 1,891 | 2,630 |— 14|— 2] 0,1957 58 15 10 55 | 4,091 | 1,818 |+ 5|— 15| 0,4545 59 12 8 59 2,441 | 1,085 |— 11|— 27| 0,2712 60 | Serp. | B.P. | 26 25 84 | 8,048 | 7,440 |+ 20|-+ 16| 0,0119 61 33 32 137 | 7,949 | 7474 |— 5|— 9| 0,0073 62 20 25 94 | 4,255 | 6,649 |— 14|-+ 6} 0,2660 63 15 16 64 3,516 4,000 |— 4 0 | 0,0156 64 |N.deB.| Tph. 21 17 84 5,250 | 3,440 0 |— 16} 0,1905 65 21 25 114 | 3,868 | 5,482 |— 30 | — 14| 0,1404 66 15 14 57 | 3,947 | 3439 |+ 8|— 1] 0,0175 67 39 30 121 |12,570 | 7,438 |+ 351 — 1| 0,6694 68 Tel. |N.deB.| 18 12 54 6,000 | 2,667 |+ 18|— 6 0,6667 69 6 8 86 | 1,000 | L778 | 1a) 4) 01411 70 2 2 10 0,400 | 0,400 |— 2|— 2| 0,0000 71 | Sabre L.’sA.| 44 51 176 | 11,000 | 14,778 0|-+ 28) 0,2784 72 11 12 47 | 2,574 | 3,064 |— 3/-+ 1] 0,0213 73 8 8 30 2,183 | 2,133 2|+ 2| 0,0000 74 21 26 116 3,802 | 5,828 | — 32 | — 12| 0,2155 75 | 6 18 44 | 0,818 | 7,364 |— 20!-+ 28| 3,2727 76 33 22 125 | 8,712 | 3872 + 7|— 37| 0,9680 7 17 26 85 3,400 | 7,953 |— 17|-+ 19 0,9529 78 30 40 129 | 6,977 |12,408 |— 9|-+ 31] 0,7752 79 39 31 147 | 10,347 | 6,537 | + 9|— 23] 0,4354 80 12 12 38 | 3,789 | 3,789 |-+ 10/+ 10| 0,0000 81 23 26 89 | 5,944 | 7,596 |+ 3/-+ 15] 0,1011 82 20 21 86 | 4,651 | 5,128 |— 6|— 2] 0,0116 83 |L.’s A.| Sabre | 12 2 31 | 4,645 | 0,129 |+ 17 | — 23} 3,2258 84 M 9 28 1,750 | 2,893 0;+ 8|'0,1429 BB 13 10 44 3,841 | 2,273 |+ 8!— 4| 0,2045 Die Abkürzungen der Namen bedeuten: N.deB. | Tres nain de Bre- Viet. | Vietoria | gelb rund tagne gelb rund L.’s A. | Laxton’s Alpha | grün runzlig Serp. Serpettenainblane | „ runzlig || B. Q. | British Queen gelb -,, BP: Blue Peter griin rund Tph. Telephone = x BB: Fillbasket c se E. Gt. | Early Giant ee x Sabre Sabre gelb „ Deb. Debarbieux | „platt Exp. | Express grün „ F.P. | Field Pea » gezackt. 168 Gauger, A. Untersuchung der Dispersion beim Merkmal Gelb-Grün. Wir stellen zunächst fest, daß die Streichung der „Zweifelhaften“ wegen deren geringer Anzahl das Bild nicht wesentlich entstellt, und beginnen unsere Untersuchungen an möglichst homogenem Material, indem wir nur einzelne Kreuzungen aus dem Gesamtmaterial heraus- greifen. Wir erhalten beim Merkmal Gelb-Grün in Tabelle I bei der Kreuzung L.’s A. X Serp. und reziprok: ee ae Na: Ns = 0,230 Sa = 328 erw. 0,250 + 0,011 Ns —e428 EN 77,322 Q = 0,90 Oe ka 2,572 erw: 1: E087. F. B.x N. de B. und reziprok: n= 3 Sa: Ds = 0,258 Pe =). Be erw. 0,250 + 0,009 ey Se 729216 Na?:s = 150,576 Q = 0,81 DI sys 3,076 erw. cle t= ’0,14 Sabre X Exp. und reziprok: n= 16 Su ees So 052583 ie "SoS erw:.0;250° + 0,082 >= £200 ge. Sa 79,206 G-—- 0,95 ay 2,706 erw.—-t -0,18. in Tabelle III bei der Kreuzung Serp. X Exp. und reziprok: er 21 San >95 0,239 Sa = 558 erw. 0,250 + 0,009 >84 23836 Pits S 137073 Q)-==> 102 Soa 4,073 erw. LE’ 0:15: F. B. X Serp.: Re 492 at 285 =—._0,241 Ya = 950 erw. 0,250 + 0,007 Bs = 3941 w Sa?:s = 235,767 Q = 1,09 oR gee 7,079 erw. 1 & 0,42; Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 169 Sabre X L.’s A. und reziprok: N. Sa:>s = 0,244 Sa = 296 erw. 0,250 + 0,012 Pe wes RS Zat:s = 74,383 Q = 0,91 PE el — 2,320 erw. 1 + 0,18. Wir haben alle speziellen Kreuzungen notiert, die ein genügend großes n besitzen, und stellen als erstes fest, daß weder im Mittelwerts- noch im Dispersionskriterium eine Abweichung von abnormer Größe vorliegt, vielmehr halten sich die Abweichungen in allen Fällen in mäßigen Grenzen. Q liegt nur einmal außerhalb der Grenzen des mitt- leren Fehlers, die relative Häufigkeit allerdings dreimal und wir wollen diesem Umstand unser Augenmerk zuwenden, wir wollen jetzt unter- suchen, ob die bei den verschiedenen Kreuzungen im Mittelwerts- kriterium beobachteten Abweichungen Zufallscharakter besitzen. Zu diesem Zweck stellen wir die folgende Tabelle auf, in der wir ver- zeichnen, welche Gesamtresultate bei den einzelnen Kreuzungen er- reicht wurden. | | Q Ss | « (grün) | 8 (zus.) TER FB ST [cr ae == TE | Sia er; Aus Tab. I 1 | Ls A. X Serp. und reziprok | 828 | 1428 75,339 2 | Tph Ei: Gt 2 65. |. 5282 18,211 3 | Vict. F. B. 185 |. ° 692°) = 49s see RB. Deb. | B54) 1005 64,195 5 ı F.B. N. de B. und reziprok 572 | 2216 | 147,646 6 ı B.P. Deb. | Ads. 131 14,779 7 | Sabre Exp. und reziprok | 303 | 1200 | 76,508 Aus Tab. III | 8 | Serp. Exp. „ 2 | 858 | 2336 | 138.289 9 | FB. Serp. | 950 | 3941 | 229,008 10 | F.B. Tph. 19 68 | 3,309 11515 B=P. Serp. und reziprok | 12973 539 30,874 13, Nee. Bet." Tphi 4, Z (222 182% |» 476,00). an 13 | Sabre Tes A a 296. 4/3. 1215 722 3821 | 15479 | 945,992 sw 2,929 aes ==" 0,247 QO 110 erw. 0.250 + 0,0035 erw. 1 + 0,20. Da diese Reihe den Dispersionsquotienten Q = 1,10 hat, wo 1 + 0,20 erwartet wird, so schließen wir, daß bei allen Kreuzungen, 170 Gauger. unabhängig von den verwendeten Sorten, dieselbe Wahrscheinlichkeit p = 0,250 wirkt, und wir sind nunmehr berechtigt, die angewandte Vorsichtsmaßregel fallen zu lassen, und auch Reihen zu betrachten, welche Kreuzungen verschiedener Varietäten in den verschiedenen Serien behandeln. Nimmt man sämtliche Beobachtungen zusammen, die in Tabelle I bei runzligen Sorten gewonnen wurden, also Tabelle I, Versuch 1—13, so ergibt diese Reihe: nS 23 Da 0,237, PNA 5 erw. 0,250 + 0,011 > S == G60 Yo?:s = 96,159 Q == 0,89 S35 y = 3,409 erway #015, analog wird bei runden Sorten in Tabelle I, Versuch 24—76 gefunden: ne 53 Du Sse > oO = 1368 erw. 0,250 + 0,006 Ss = 5244 Za®:s — 360,359. Q = 0,96 > Sy 9,109 erwe Pack 0.10: Wiihrend Q beidemal innerhalb der Fehlergrenzen bleibt, wird im Mittel- wertskriterium der mittlere Fehler beidemal, und zwar in entgegen- gesetzter Richtung überschritten, doch können die Abweichungen, wenn nicht noch umfangreicheres Material es verbietet, noch als zufällig ge- duldet werden. Das Gesamtresultat der Tabelle I liefert Nee L6 Dinar DS, —= 0,254 Sa = 1751 erw. 0,250 + 0,005 a S==) 5904 gS == ve456,50k8 Q@ = 0,94 SiS Veet Os erwin. 0,08; in hinreichender Ubereinstimmung mit der Theorie. In Tabelle III erhalten wir bei Zusammenstellung der Versuche der Form Gelb-runzlig X Grün-rund, also in Tabelle III, Versuch 1—63 us 2.508 30:23. —.0j240 DL Ca=— i Gb2 erw. 0,250 + 0,005 Ss = 6884 ns ==) 407,925 Q:. == 02 SS AOL TS erw. 1:40,09 Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 771 und bei den Versuchen der Form Gelb-rund X Grün-runzlig, also in Versuch 64—85 nu 22 . Di eS = 094 Sa = 418 erw. 0,250 + 0,011 2821691 Sa sse— 107,418 Q = 1,00 SS Ya 4,105 erw. 1 EI und die gesamte Tabelle III, hinsichtlich des Merkmals Gelb-grün ge- prüft, liefert m — 85 SEP 2 ie — a1 erw. 0,250 & 0,005 =a —= Ship 2: Su 515,343 QFE OL Di svi =a, 16,280 erw. 1 + 0,08, wo die große Abweichung im Mittelwertskriterium wohl zum Teil der Streichung der in Tabelle III häufiger auftretenden „Zweifelhaften“ zu- zuschreiben ist, während die Übereinstimmung in Q nichts zu wünschen übrig läßt. B. Untersuchung der Dispersion beim Merkmal Rund-runzlig. Wie in A. greifen wir auch hier einige oft wiederholte Kreuzungen heraus, aus Tabelle II: i L.’s A. X Exp. und reziprok: n= 22 SEN De, 484 erw. 0,250 + 0,010 apse 1885 Eß:s = 127,576 Q = 0,91 Sy 3,388 erw: ok 0,15, aus Tabelle III: Serp. X Exp. und reziprok: We tae >92: 2.35 50,248 E®ß—= 570 erw. 0,250 + 0,009 er 9302 »p?:s = 146,407 Q = 1,16 Sy 5,282 erw. b= .0, 15; 172 P=B.xX Serpz n = B as > Bes 2 Si Sabre X L.’s A. und n = Bp aS = Bp? 78 sv? Gauger. 32 961 3941 240,232 6,044 reziprok: 15 314 — 1215 85,740 4,677 zaps 2s erw. 0,250 Q erw. 1 2 pi ae erw. 0,250 Q erw. 1 Bee Il lee! I+ | Die Übereinstimmung mit der Theorie ist sehr 15gliedrigen Tabelle gefundene Q = 1,29 darf sehr wohl als zufällig betrachtet werden. 0,244 0,007 1,00 0,12, 0,258 0,012 1,29 0,18. gut. Das in einer Weiterhin prüfen wir, wie wir beim Farbenmerkmal getan haben, ob den verschiedenen Kreuzungen wohl stets genau dieselbe Wahr- Wir stellen hierzu folgende scheinlichkeit p = 0,250 zu grunde liegt. Tabelle auf: | i cel '5(runzlig)| S (zus.) I To [X on a Be | Aus Tah. II 1 | L.’s A. X Exp. und reziprok | 484 7.) Bags. A. B.:P: | 122 3. Li A, F. B. und reziprok | 226 4 | Deb. Serp. | 42 Bev) ::B.Q: N.deB. 172 6 | Serp. Sabre 22 7 | Serp. N.deB. 53 8-1 F..B: Tph. 205 9 | Exp. Tph. 29 Aus Tab. III | 10 | Serp. Exp. und reziprok | 570 IE: B. Serp. 961 12 | FB. Tph. fe 15 Poet 3B. P. Serp. und reziprok 127 if) N..de B.. :Tph.. 7 5 108 15 | Sabre LA n 314 | | 3453 DEN SI Du. Ds BAT Re erw. 0,250 + 0,004 erw:- LE 1885 | 124,274 586 | 25,399 824 61,985 160 11,025 734 40,305 108 4,481 220 | 12,768 786 | 53,467 123 | 6,837 2302 | 141,138 3941 | 234,337 68 4,765 539 29,924 476 24,504 | 1215 81,149 | 13967 | 856,358 2,795 1,00 0,18. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 173 Das in @ = 1,00 bestehende Resultat berechtigt wiederum zu der An- nahme, daß bei sämtlichen Versuchen ein und dieselbe Wahrscheinlich- keit p = 0,250 bestand. Das berechtigt zur Zusammenfassung des Materials verschiedener Kreuzungsversuche: Tabelle II liefert insgesamt n= 58 YB: Ds = 0,250 = 6 = 1355 erw. 0,250 + 0,006 as = 5426 DB?:s = 347,774 Q = 0,93 N — 9,399 erw. 1-+ 0,09, während in Tabelle III, die wir jetzt nur hinsichtlich des Merkmals Rund-runzlig betrachten, die Zusammenfassung der Kreuzungen der Form „Gelb runzlig X Grün rund“ ergibt: i — #63 = 8:28 = "0,245 SAS Vege erw. 0,250 + 0,005 S's. 6850 SB:s = 422,718 Q = 1,04 Sy ==) Sea erw. 1 + 0j09, die Kreuzungen der Form „Gelb rund X Grün runzlig“ liefern De oe >82 0,250 x SB= 422 erw. 0,250 + 0,011 er pee S6?:s = 110,384 Q = 1,11 DIVE 5,071 er week 0415, während schließlich die gesamte Tabelle III liefert: I% = 4,85 =B:2S = 0,246 =p = 2098 erw. 0,250 + 0,005 2s = 8541 68:5 = 533,102 | Q = 1,06 Den TOT. erw. lt + .0,08, also Ergebnisse, die jedes Plaidoyer überflüssig machen. C. Weitere Kriterien. Was weiter die Vorzeichen der Fehler betrifft, so läßt sich die folgende Tabelle aufstellen: 174 Gauger. | Tab. III Tab. III Tab. I Tab.II| (bezügl. (bezügl. Gelb-griin) | Rund-runzlig) Anzahl der Fälle mit zu viel Rezessiven . 40 26 35 36 Anzahl der Falle, wo genau = — ip’ wär... 2 3 3 1 Anzahl der Fälle mit zu wenig Rezessiven 34 29 47 48 76 58 85 85 n Auch hier finden sich keine Abnormitäten. Endlich war es wiinschenswert, auch andere als die zweiten Fehler- fand sich nach den in Kap. I § 3 aufgestellten potenzen zu priifen. Es Formeln TabeleI Vs = 674,98 D0 eee SEA TabelleIT SVs = 525,67 sl = 734 Tabelle III, hinsichtlich Gelb-grün SVs = 818,64!) Did] > == lies sh = 36951) SVs |d| = 2885,7 Tabelle III, hinsichtlich Rund-runzlig SVs = 817,38!) Sid] eae Sse — 26182) Vs |d| = 2958,8 Die Ubereinstimmung ist gut. erw. erw. erw. erw. erw. feral TR 0) rH De® ee] 0,95 0,09, 1,01 0,11, ee lam 1,05 0,09 1,03 0,09, 1,08 0,09 1,09 0,09. D. Das Unabhängigkeitskriterium. Aus Tabelle III erhält man in Anwendung des in Kapitel I § 5 aufgestellten Kriteriums in der Kreuzung: Exp. X Serp. und reziprok: D(a — £)?:s n Se: 10,4651 erw. 1 at Q 1,15 0,15, 1) Unter Berücksichtigung der Batesonschen Fußnote zu Tabelle III, Ver- such 3, wonach in diesem Versuch 34 von 201 Individuen hinsichtlich des Merkmals der Gestalt zweifelhaft waren. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 175 F. B. X Serp: S(a— B)?:s = 14,3645 Q = 1,09 He 32 erw. 1 BE (12 Sabre X L.’s A. und reziprok: N (a — ß)?:s = 10,6053 Q = 1,37 a =. 15 erw. 1 + 0,18 und in der gesamten Tabelle: N (a —B)?:s = 38,9821 Q = 1,11 n ‘==286 erw. 1 + 0,08. Die schlechte Ubereinstimmung, die wir hier, vor allem im Gesamt- resultat finden, hat ihren Grund in der Streichung der „Zweifelhaften®, die sich natürlich gerade hier stark bemerkbar machen muß. Berück- sichtigen wir nur diejenigen Versuche, in denen keine „Zweifelhaften“ auftraten, so erhalten wir aus den Versuchen 1, 2, 14, 20, 28, 37, 46, 5657. 58, 59,61, 62, 63, 70, 71, 72, 73, 76,78, 79, 80; 81, 83, 84, SB S(a— ß)?:s = 11,2048 — 1,07 T= 926 erwarte ‚0,14 in geniigender Ubereinstimmung. § 2. Versuche von Darbishire. A. D. Darbishire veröffentlichte 1909*) seine Untersuchungen über den Einfluß spezieller Aszendenz auf die Zahlenverhältnisse mit dem Ergebnis, daß stets dieselben Zahlenverhältnisse bei Erbsen auf- traten, gleichgültig, ob die P-Individuen „alte Rassen“ verschiedenster geographischer Herkunft waren oder ob die vorangehenden fünf Gene- rationen gelbe Heterozygoten waren. Die bei den Versuchen auftretenden „Zweifelhaften“ sind wegen ihrer geringen Anzahl bei weitem nicht im- stande, das Ergebnis zu beeinflussen, und wurden ignoriert. Das beob- achtete Merkmal war die Samenfarbe (Gelb-grün). Man erhält bei Spaltung nach heterozygotischer Aszendenz: Tabelle III?) ni DOL Ya = 12788 Ya: Ss = 0,2490 >82 ==:51353 erw. 0,2500 =F 0,0019 Di: 257 .3920,297 00,38 DA ge 35,859 erw. 1 + 0,05, 1) Proceedings of the Royal Society, Bd. 81, 1909, London, S. 61 ff. .2) Nach Darbishires Einteilung. 176 Gauger. Tabelle IV == 64 Pr —— iy A wa: 2s == 02508 2) $= 2 2869 erw. 0,2500 + 0,0029 Sat:s = 1441,434 Q = 0,97 PE ee 11,246 erw. 1 + 0,09, Tabelle V n.= 100 23 @ 6406" 20:28 = 0,2448 2 8 i==270 165 erw. 0,2500 + 0,0027 Sa::s = 1583,996 Q = 0,93 > eo 16,308 erw. Wer: 0,07, Tabelle VI ne 2 829 DOs = 0,2505 Ss = 39239 erw. 0,2500 + 0,0022 SS Papers: Q = 095 MR — 20,261 erw. 1 + 0,06. Die Übereinstimmung dieser Resultate mit der Theorie genügt vollauf. Im Mittelwertskriterium findet sich dreimal Einhaltung der Grenzen des mittleren Fehlers. Einmal, in Tabelle V, Überschreitung dieser Grenzen, aber auch in diesem letzten Fall bleibt die Abweichung geringer als ‘der doppelte mittlere Fehler. Die Abweichung des er- rechneten Q vom apriorischen Wert 1 erreicht im Maximum, in Tabelle V, die Größe des mittleren Fehlers, auch der Umstand, daß in allen vier Fällen @ <1 ist, kann ohne Zwang dem Zufall zugeschrieben werden. Bei Spaltung nach Kreuzung homozygotisch reiner Rassen erhält Darbishire Tabelle VII 1 — als Tr) Sms = 02386 Ss = 1505 erw. 0,2500 + 0,0112 Sa?:s = 86,835 Q = 0,76 SS ye — 1.3975 erw. 1 + 0,20, Tabelle VIII D =... 87 >. LOap Ait 2S = 0,2651 5 == 3904 erw. 0,2500 + 0,0069 Na::s = 286,920 Q = 0,91 Sv 2 1, 13,420 erw. 1 + 0,08: Wegen des geringen Umfangs der Tabelle VII,. wo n = 13 ist, darf Q = 0,76 noch als zufällig gelten, auch die minimale Überschreitung der Grenzen-im Mittelwertskriterium hat nichts zu sagen. In der um- Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. i Ff rf fangreichen Tabelle VIII findet sich im Mittelwertskriterium eine Uber- schreitung der Grenzen des doppelten mittleren Fehlers, wir werden im nächsten Paragraphen die Abweichungen in den Mittelwertskriterien noch einer Prüfung unterziehen. Daß Q hier die Grenzen leicht über- schreitet, bestätigt die Theorie, da unter den fünf großen Tabellen III, IV, V, VI, VII, mit großer Wahrscheinlichkeit auch Überschreitungen der Fehlergrenzen von @ zu erwarten waren; dieses war die einzige, die sich ergab. Es sei hier beiläufig bemerkt, daß das viel weniger umfangreiche Material, das Darbishire bei Untersuchungen anderer Art!) über Kreuzungen bei Pisum gewonnen hat, im Einklang mit diesen Ergeb- nissen steht. Wir finden Tabelle II?), Merkmal Gelb-grün Ir Dia. 2 SO Sei Das — LOY erw. 0,2500 + 0,0167 Ss = 676 Q = 0,97 erw 0,18; Tabelle III, Merkmal Gelb-grün ne #20 Sa:2s = 0,2142 Ya = 151 erw. 0,2500 + 0,0163 Ss = 705 Q = 0,89 erw 50,16, Tabelle III, Merkmal Rund-runzlig n= 20 Sa: Ss = 0,2365 Sa = 158 erw. 0,2500 + 0,0168 Ss = 668 Q = 1,14 erw. + 0,16, Tabelle IV, Merkmal Gelb-griin n7 u 12 >72 2,55 052299 Di an TI erw. 0,2500 + 0,0237 Ss = 335 Q = 1,14 erw. i} 270,20: § 3. Der Rest des Materials. Weiteres Material über Kreuzungsversuche bei Prsum findet sich bei Mendel, Correns, Tschermak, Hurst, Lock. Leider gibt Mendel die Details nicht an. Im übrigen zeigt das bei den genannten 1) Proceedings of the Royal Society, Bd. 80, 1908, S. 122 ff. 2) Nach Darbishires Numerierung. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 12 178 Gauger. Experimentatoren vorhandene Material Übereinstimmung mit dem ge- fundenen Resultate normaler Dispersion; da es sich indessen hier um Tabellen viel geringeren Umfangs als in $1 und 2 handelt, die vor- handen sind, oder dem Text entsprechend zusammengestellt wurden, so sei auf ihre Vorführung verzichtet. Mitgeteilt werde noch folgende von Hurst’) stammende Versuchs- reihe, die die Nachkommenschaft eines Bastards der Form Gelb runzlig X Grün rund klassifiziert und aus der wir die folgende Reihe gewinnen: I a (grün) | 3 (runzlig) | s (zus.) a®:s | a: 1 10 6 33 3,030 1,091 2 9 | 4 36 | 2,250 0,444 3 9 11 35 2,314 3,457 4 129 125 503 | 83,083 | _ 31,064 5 9 5 20 4,050 | 1,250 6 37 36 171 8,006 7,579 7 17 | 12 74 3,905 | 1,946 8 50 52 255 9,804 10,604 9 110 | 107 394 A711 2558 29,058 10 31 | 30 115 8,357 | 7,826 11 26 | 25 | 97 | 6,969 | 6,443 12 8 7 | 22 2,909 | 2,227 445 | 420 1755 115,388 | 102,989 Man findet’ beim Merkmal Gelb-grün 2a:2s = 0,254 erw. 0,250 + 0,010 Q = 109 erw. 1 + 0,20, beim Merkmal Rund-runzlig TB:X5 = 0,239 erw. 0,250 + 0,010 Q == erw. 1 +: 0,20. - Beidemal liegt Q innerhalb der Grenzen des halben mittleren Fehlers. Die leichte Überschreitung der Grenzen im Mittelwertskriterium beim Merkmal Rund-runzlig wird von der Theorie erlaubt. Zum Abschluß der Untersuchungen über das Material bei Pisum bringen wir eine Zusammenstellung der von den verschiedenen Forschern erhaltenen Gesamtresultate der in Fs erhaltenen gelben und grünen 1) Journal of the Horticultural Society, 28, S. 483. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 179 Samen, wie sie aus Vereinigung der in Johannsens Elementen der exakten Erblichkeitslehre S. 516 und 517 befindlichen Tabellen hervorgeht. a (grün) s (zus.) -a®: 8 MIDS LUGE tC YA jee. ats 2001 8023 499,065 1900 ie 453 | 1847 111,104 eehermek 1900 "Kl. .,. 3. £190: -| 4770 296,876 RT igh ADRES op PP ee 445 1755 112,835 Basen, a. 1905.27... 2k 8 3903 | 15806 963,774 RERBRDODE Se ek are ce 514 1952 135,346 Darbishire Tabebe III . . ... >. 12788 51353 3184,487 ü BRUT 3 Ar) 9 5719 22869 1430,188 5 Sans (5. en 6406 26165 1568,387 ‘i evil SAMs be) co 9829 39239 2462, 072 5 N OR ag 50 211 11,848 3 of pol RT ““enegs 359 1505 85,635 = SEN ELEI ee 1035 3904 274,392 44692 179399 11136,009 2S. V2 = 2,446. Wir erhalten bei n= 13 2a: 2S = 072491 erw. 0,2500 + 0,0010 Q =~ 1,00 erw. 1 + 0,20 97-—20:87 erw. 1 + 0,25. Die Übereinstimmung im Mittelwertskriterium und in ® ist gut, und wenn sich bereits Q? um weniger als 0,004 vom apriorischen Wert 1 unterscheidet, so beruht das zwar auf Zufall, zeigt aber doch, daß ledig- lich gar kein Grund zur Annahme anormaler Dispersion vorliegt. Kapitel III. Versuche bei Mais. $1. Versuche von Correns und de Vries. In seiner Abhandlung über „Bastarde zwischen Maisrassen“') hat Correns umfangreiches Material niedergelegt, dem wir für unsere Zwecke die folgenden Daten entnehmen. 1) Bibliotheca Botanica, X, Heft 53. 12* 180 Gauger. Stellen wir zunächst diejenigen Angaben zusammen, wo nach Mendel 75°/o runde und 25°/o runzlige Samen zu erwarten waren, gleichgültig, ob auch noch andere Merkmale (Farbe der Körner) mendelten, oder ob sich die gekreuzten Individuen nur hinsichtlich der Gestalt der Samen unterschieden, so erhalten wir die folgende Tabelle, die jeweils die Anzahl der Runzligen und die der überhaupt erhaltenen Individuen für jeden Kolben angibt: a. (runzlig) s (zus.) | a: 8 1 Versuch 112?) 47 261 8,464 2 53 207 13,570 3 45 187 10,829 4 51 224 11,612 5 Versuch 118 42 175 10,080 6 1 2 0,500 7 47 144 15,340 8 53 203 13,837 9 10 39 2,564 10 5 21 1,190 11 31 137 7,015 12 3 19 | 0,474 13 24 97 5,938 14 28 107 7,327 15 Versuch 119 28 114 6,877 16 41 154 10,916 17 57 225 14,440 18 15 52 4,327 19 Versuch 120 10 49 2,041 20 6 54 0,667 21 38 114 12,667 22 29 119 7,067 23 Versuch 121 54 225 12,960 24 33 164 6,640 25 51 216 12,042 26 46 161 13,143 27 41 175 9,606 28 32 140 7,314 29 | 18 0,889 30 15 75 3,000 31 22 103 4,699 32 29 127 6,622 7,755 252,412 !) Nach Correns’ Bezeichnungen. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 181 Zsv? — 6,037 A, 8 — 0,242 (= 8 erw. 0,250 + 0,007 : erw. 1 + 0,12. Da die Einteilung der Ernte in runde und runzlige Individuen keine Schwierigkeiten machte, so ist eine Abweichung im Mittelwerts- kriterium als fehlerfrei beobachtet und die übrigens geringe Überschreitung der Fehlergrenzen als zufällig anzusehen. @ liegt sehr nahe beim apriorischen Wert 1. Bei Rückkreuzungen mit der rezessiven Form werden 50°/ 9 Runz- lige erwartet. Beobachtet wurde?) « (runzlig) 8 (zus.) Bar. 1 Versuch 107 9 12 6,75 2 3 5 1,80 3 2 3 | 1,333 4 0 1 | 0,0 5 1 1 1,0 6 18 38 8,526 7 6 10 3,60 8 Versuch 111 55 108 28,009 9 50 102 24,510 10 66 146 29,836 11 21 29 15,207 12 Versuch 113 26 56 12,071 Versuch 114 5 - 160 45,156 2 | 671 | 177,798 Dis yo 13,548 Ya: Ts — 0,510 Q = 1,04 erw. 0,500 + 0,019 erw. L = 0,20. Neben dem Dispersionskriterium liegt hier auch die relative Häufig- keit innerhalb der Fehlergrenzen. : SchlieBlich stellen wir diejenigen Fille zusammen, in denen nach der Theorie 50°/o weiße und 50°/o blaue Körner zu erwarten waren. 1) Versuch 109 war wegzulassen, da nur ein Teil der Körner gezählt wurde. 182 Gauger. —_—_.? ease ———— — — — — — — — — ——— Be: (weiß) | s (zus.) a3:s BR vn Ä | 1 Versuch 120 27 jo 49 14,878 2 | 23 54 9,796 3 47 | 114 19,377 4 58 | 119 "28,269 5 Versuch 121 95 225 40,111 6 82 | 164 41,000 7 99 | 216 | 45,375 8 83 | 161 | 42,789 9 | 94 | 175 | 50,491 10 256 140 36,007 11 8 | 18 3,556 * 12 Versuch 123 | 42 | 83 21,253 13 70 | 130 37,692 14 | 43 100 18,49 15 | 4 10 | 1,6 16 1 1 1,0 17 25 55 11,364 18 | 36 72 18,0 19 11,256 1929 452,304 Psy” 47554 Sa: Ds = 0,482 Q = 0,98 erw. 0,500 + 0,011 erw. 1 + 0,16. Ohne Zweifel liegt hier ein Fall von Klassifizierungsfehlern vor. Hierauf haben wir die große Abweichung im Mittelwertskriterium zurück- zuführen. Hier sei auch der interessante von Correns') gefundene Fall er- wähnt, daß bei der Kreuzung von blauem Zuckermais und weißem Stärke- mais unter 8924 F2-Endospermen 1393 runzlige, stärkefreie Individuen gefunden wurden, also 15,61°/o statt 25°/o Rezessive. Correns löste diesen Fall experimentell: offenbar wirkten die Pollenkörner mit dem Faktor für Stärkebildung hier schneller. Wir finden bein = 28: ; Q? = SE (= > 0,1561) — 2,04 @— lpg) \s; ; =A erw. 1 30% *) Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, XX, S. 159. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monobybriden. 183 und haben hier ein Musterbeispiel einer unechten Mendelschen Reihe, die auf biogenetischen Eigentümlichkeiten beruht und übernormale Dispersion zeigt. Den von Correns stammenden Reihen fügen wir noch die folgende, de Vries entnommene Reihe!) bei, welche die F2-Generation der Kreuzung aus zuckerhaltigem und stärkehaltigem Mais klassifiziert. a . (zuckerhaltig) pees 1 80 333 2 36 182 3 92 380 4 91 396 5 80 322 6 85 336 7 100 SE Sats — 0,2483 2 78 a erw. 0,2500 + 0,0054 9 137 520 10 119 AA5 Q = 0,92 11 92 SR Pe 0,16 12 49 191 13 80 263 14 34 132 15 47 211 16 88 364 17 87 418 18 93 369 19 71 260 215 in guter Übereinstimmung mit der Theorie. § 2. Versuche von Lock. In Locks „Studies in Plant-Breeding in the Tropies“?) finden wir umfangreiches Material über Kreuzungsversuche bei Zea Mays. Wir führen hier alle größeren Reihen vor, die der Klasse der echten Mendel- schen angehören, während wir die kleinen Tabellen (n<9) übergehen. 1) Revue de Botanique, XII, 1900, S. 290. *) Annals of the Roy. Bot. Gard. Peradeniya, Vol. III, 1906, S. 95 ff. 184 Gauger. (1) Merkmal: Körner stärkehaltig-zuckerhaltig. | Tabelle I. Zwei Varietäten, White Dent und Black Mexican, erstere stärke- haltig, letztere zuckerhaltig, werden gekreuzt und die Nachkommen- schaft des Bastards wird untersucht. Nach der Theorie waren von den F2-Samen 25°/o Rezessive (zuckerhaltige) zu erwarten. a (zuckerhaltig) s (zus.) 92 382 100 409 135 514 131 464 98 370 95 432 n = 18 97 397 Sa: 2s = 0,249 = aa erw. 0,250 |-+ 0,005 78 331 87 375 Q = 0,90 117 425 erw. 1 ae 0,17 97 389 91 368 72 315 98 388 97 383 60 292 93 392 1763 7073 Die Zahl der Rezessiven war 7mal zu groß, 11mal zu klein. Tabelle II. Genau derselbe Kreuzungsversuch wird wiederholt mit den Varie- täten Yellow flint (stärkehaltig) X Black Mexican (zuckerhaltig). Es ist N=) 23 sa: 28S = 0,2348 a (zuckerhaltig) = 2031 erw. 0,2500 + 0,0047 Ss = 8649 Q = 1,11 erw. 1 + 0,15. Das ist eigentlich bereits eine unechte Mendelsche Reihe. Da Lock versichert, daß die Klassifizierung keine Schwierigkeiten gemacht habe, muß der Grund der großen, den dreifachen mittleren Fehler über- steigenden Abweichung im Mittelwertskriterium in anderen Unregel- mäßigkeiten gesucht werden. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 185 Tabelle III. Bei einer Rückkreuzung mit der rezessiven Form, beim Bastard (Yellow pop corn (stärkehaltig) X Giant white sugar corn) X Giant w. s. c. sind 50°. Zuckerhaltige zu erwarten. Lock findet bein = 10 Ya = 1946 Ya:Ss = 0,491 2S = 3964 erw. 0,500 + 0,008 Q = 1,18 $ erw. 1 + 0,22 in genügender Übereinstimmung. Tabelle VI"). Bei der Kreuzung (White flint (stärkehaltig) X Giant white sugar corn) X G. w. s. sind 50°/, Zuckerhaltige zu erwarten. a (zuckerhaltig) s (zus.) 1 261 507 2 259 477 3 320 642 4 311 628 sy’ . — 5 249 449 DG as. = 05608 6 2935 504 erw. 0,500 Se 0,006 7 181 339 = ie 8 234 465 erw. 1 +: 0,19 9 220 416 10 300 603 11 299 602 5 257 524 2 13 214 478 In acht Serien traten zu wenig Rezessive auf, in sechs Serien zu viele. (2) Merkmal: Körner gelb-weiß. Tabelle XI. Bei der Rückkreuzung eines Bastards aus gelbem und weißem Mais mit der rezessiven (weißen) Form waren 50°/o weiße Körner zu erwarten. (Yellow pop corn (gelb) X Giant white sugar corn) X G. w. 8. n = 10 Sa: Ss = 0,507 Q = 0,74 erw. 0,500 + 0,008 erw. 1 + 0,22. 1) Tabelle IV ist eine unechte Mendelsche Reihe; Q = 1,26 erw. 1 + 0,12. Lock nimmt Fremdbestäubung an. Tabelle V hat auszuscheiden, da eine genaue Klassi- fizierung unmöglich war. 186 Gauger. Das Resultat kann bei der geringen Anzahl von Serien als mit der Theorie verträglich gelten. Tabelle XII. Die Rückkreuzung eines Bastards aus weiß- und gelbkörniger Varietät mit der rezessiven weißen Form wird hier für einen besonderen Fall wiederholt. Man findet: a (weiß) s (zus.) 1 248 498 2 254 522 3 203 413 4 TAO nts 515 5 241 466 6 201 396 7 183 372 8 167 312 ; Dy a: Des —— 0,501 9 208 420 erw. 0,500 + 0,006 10 148 321 Q =0;96 N a ca erw. 1 + 0,16. 12 254 490 7; 13 151 302 14 221 429 15 113 232 Die Übereinstimmung ist sehr gut. Insgesamt sind 3725 Weiße vorhanden (erw. 3719,5), im Dispersionskriterium ist die Abweichung von 1 gleich dem vierten Teil des apriorischen mittleren Fehlers und endlich treten genau in 10 Fällen positive, fin 10 Fällen negative Ab- weichungen v; auf. Die Reihen XIII—XXVI sind unechte Mendelsche Reihen. Im zweiten Teil der Abhandlung über Bastarde bei Mais: „An Analysis of the method of inheritance of certain colour character in the case of a mongrel strain“ findet sich eine stattliche Anzahl unechter Mendelscher Reihen, die wir hier nicht besprechen, dagegen erregt die Tabelle 33 unsere Aufmerksamkeit, da hier zum ersten, übrigens einzigen Male trotz guter Übereinstimmung im Mittelwertskriterium ein Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 187 Q auftritt, das entschieden zu groß ist, und wir müssen diesem Fall um so mehr näher treten, als es sich um eine Reihe von 95 Gliedern handelt. Aus einer Maiskultur, die in buntem Durcheinander gelbe, blaue und weiße Körner oft auf demselben Kolben zeigte, wurde ein Kolben mit 415 gelben, 224 weißen, 118 blauen Körnern als P-Generation ent- nommen. Die Nachkommenschaft der weißen war, da im wesentlichen Selbstbestäubung stattfand, zu 90°/o weiß, während der Rest aus gelben und blauen Körnern bestand (Fi); einige der gelben Körner wurden gesät und später bestäubt durch Pflanzen, die von den weißen Körnern desselben Kolbens stammten, und in einem Fall wurde auf diese Weise ein Kolben mit 280 weißen und 244 gelben Körnern hervorgebracht (F2); 126 gelbe Körner dieses Kolbens wurden endlich gesät und später durch eine rein weiße Varietät bestäubt. So entstand die Generation F3, in der 50°/o weiße und 50°/o gelbe Körner erwartet wurden. Es wurden 96 Kolben erhalten, von denen einer auch blaue Körner hervorbrachte, also offenbar durch eine in der Nähe aufgezogene blaue Varietät beein- flußt war. Die 95 übrigen Kolben zeigten wie erwartet gelbe und weiße Körner. . (weiß) | s (zus.) a (weiß) s (zus.) ern — 1 317 | $77 21 308 | 617 2 311 611 22 245 [n= ae 3 348 | 730 23 256 520 4 284 | 534 24 277 547 5 380 | 768 25 385 | 765 6 278 ea 26 299 | 603 7 328 690 27 329 | 708 8 355 648 28 328 700 9 256 559 29 361 739 10 315 | 655 30 205 438 11 245 490 31 369 703 12 329 621 32 210 406 13 296 579 33 236 511 14 311 634 34 339 | 626 15 237 490 285 323 | 619 16 279 560 36 422 779 17 362 700 37 220 441 18 280 493 38 331 641 19 239 480 39 262 527 20 352 647 40 152 | 329 188 Gauger. a (weiß) | s (zus.) a (weiß) s (zus.) 41 224 | 449 69 277 557 42 302 643 70 328 661 295 | 565 71 384 746 44 230 441 72 321 735 45 279 548 73 248 510 46 215 | 434 74 326 | 577 47 338 652 75 291 559 48 27 | 448 76 26 | 598 49 255 | 509 77 346 629 50 217 | 467 78 317 651 51 256 | 507 79 330 698 52 280 | 566 80 299 618 53 207 | 406 81 171 329 54 294 556 82 158 333 55 210 | 407 83. 187 341 56 189 | 391 84 232 455 57 278 | 582 85 296 575 58 200 | 437 86 286 583 59 156 309 87 328 697 60 183 | 357 - 88 275 551 61 322 660 89 333 642 62 318 638 ; 90 338 665 63 417 862 91 274 554 64 305 | 603 92 273 563 65 » 266 | 545 93 “224 431 66 293 601 94 156 307 67 276 527 95 . 126 271 68 340 725 Es ist i 95 Da:LDs —= 0,4996 2a. 26161 erw. 0,5000 + 0,0022 Ds = 53543 QO = 1,18 erw. 1 + 0,07. Während also hier im Mittelwertskriterium reichlich genügende Übereinstimmung gefunden wird, beträgt die Abweichung in Q den 2!/,-fachen Betrag des apriorischen mittleren Fehlers. Nun findet aber schon Lock auf graphischem Wege, daß die Verteilung der Fehler der Theorie entspricht, und man errechnet, daß die Fehler folgendermaßen verteilt sind, wenn mit m; der mittlere Fehler bezeichnet wird: Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 189 beobachtet erwartet 0< = Ze, m 18 18,8 Fälle 1/4 m; < 5 — ig m; 16 17,6 m; : 3/4 mi 14 Is, 3/4 m; > - mi 14 13,0 x m; E 1!/2 m; 14 17,4 : 1*/2 m; 5 3- 11 11 8,4 A 2 m; 2 3 m; 5 4,1 = = Mm; z 4 m; 3 0,2 - 4 m; a © m; 0 0,0 „ Abnorme Abweichungen finden sich lediglich in der Tatsache, daß Fehler größer als 3 mi in drei Fällen vorkommen, während kein solcher Fall hätte auftreten sollen. Um aber noch deutlicher zu zeigen, daß die gefundene übernormale Dispersion offenbar auf Unregelmäßigkeiten beim Versuch zurückzuführen ist, nicht aber auf die Systematik der Fehleranordnung, stellen wir eine neue Tabelle auf, indem wir je fünf Serien der Originalreihe zusammen- fassen, und zwar der Reihe nach. Wir erhalten so die Reihe: a (weiß) s (zus.) a (weiß) s (zus.) 1 1640 3320 11 1247 2442 2 1532 3131 12 1006 - 2076 3 1418 2814 13 1628 3308 4 1512 2880 14 1514 3071 5 1471 2957 15 1570 3127 6 1522 3188 16 1588 | 3194 7 1477 2865 17 1044 | 2033 8 1387 2717 18 1560 3138 9 1330 2646 19 1053 2126 10 1252 2510 | Man errechnet aus dieser Reihe Q? = 1,387 und somit Q = 1,18 erw. ar. O16, @ überschreitet den apriorischen mittleren Fehler nur noch um einen geringen Betrag. Wir beobachten somit beim Zusammenwerfen mehrerer 190 Gauger. Einzelversuche eine Verringerung der in Einheiten des mittleren Fehlers ausgedrückten Abweichung in Q, d.h. ein Näherrücken des Dispersions- quotienten an die Erwartung. Das Zusammenwerfen von Einzel- versuchen haben wir dabei ohne jede Tendenz vorgenommen, indem wir je die gleiche Anzahl aufeinanderfolgender, nicht in besonderer Weise angeordneter Einzelversuche zusammenfaßten. Unsere Beobachtung nun, nämlich das Näherrücken von @ an die Erwartung, ist zwar durchaus kein hinreichendes, aber doch ein notwendiges Kriterium für die Be- rechtigung der Annahme, daß in der Originalreihe allen Versuchen die- selbe Wahrscheinlichkeit zugrunde liegt, aber etliche Versuche durch Unregelmäßigkeiten gestört sind. Im übrigen verdienen ohne Zweifel solche Reihen, in denen der Stammbaum der letzten Generationen weniger kompliziert ist als im vorliegenden Fall, gerade hier, bei unserer Kritik, mehr Beachtung. Daß im vorliegenden Fall Unregelmäßigkeiten vorkommen konnten, geht aus der Tatsache hervor, daß neben Kolben mit weißen und gelben Körnern auch ein solcher mit blauen Körnern auftrat. So gut hier eine Unregelmäßigkeit auftrat, die entdeckt werden mußte, können auch anderswo Störungen aufgetreten sein, die nicht kontrolliert werden “ konnten und verborgen blieben. Kapitel IV. Der Rest des Materials. § 1. Botanisches Material. ‘Der Umfang des sonst noch vorhandenen Materials bleibt weit zurück hinter den Versuchsreihen bei Pisum und Zea Mays. Die zahl- reichen in der Literatur vorhandenen Tabellen ganz geringen Umfangs führen zu unsicheren Resultaten. Im übrigen ist anzunehmen, daß, was wir bei Erbsen und Mais gefunden haben, auch im übrigen Pflanzen- reich zutrifft, und wir bringen im folgenden einige Stichproben). E. Baur bringt in seinen „Untersuchungen über die Erblichkeits- verhältnisse einer nur in Bastardform lebensfähigen Sippe von Antirrhinum majus“*) in Tabelle II Versuche über Kreuzung von gelb- und grün- *) Das gesamte botanische Material wurde geprüft. Wir führen hier nur die interessantesten Reihen vor. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 191 blättrigen Individuen und erwartet auf Grund der eigenartigen bei einigen Aurea-Varietäten von Antirrhinum bestehenden Erblichkeits- verhältnisse “50°/o gelb- und 50°/o grünblättrige Individuen. Er erhält a | (grünblättrig) | a 1 | n= 11 | Sa:5s = 0,493 : erw. 0,500 + 0,015 5 Q = 1,00 6 erw.1 + 0,21 7 9 =. 0,85 : erw. 1 + 0,24 10 11 in geniigender Ubereinstimmung mit der Theorie. In Reports I S. 15 ff. werden Kreuzungsversuche mit Lychnis mit- geteilt, Nach Kreuzung behaarter und unbehaarter Varietäten findet sich als Nachkommenschaft der Bastarde in Tabelle II, S. 17: a (unbehaart) | s (zus.) eral ae 9 : Da: Ds = 0,236 erw. 0,250 + 0,019 ER Ir erw. 1 + 0,20 1) Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 25, S. 453. 192 Gauger. und bei Rückkreuzung des Bastards mit der rezessiven Form in Tabelle III, S. 18 a (unbehaart) | s (zus.) 1 27 58 2 60 | 127 3 75 | 152 4 49 | 94 5 25 | 43 ee > S == 0,492 6 4 | ages erw. 0,500 + 0,017 a. — i R : e erw... 051% 10 5 12 11 24 38 12 6 15 13 16 29 14 44 91 433 880 Trotz der geringen Anzahl von Serien nimmt es wunder, daß Q die Grenzen des mittleren Fehlers beidemal nach der Richtung unternormaler Dispersion überschreitet. Tabelle IV in Reports I (S. 50) berichtet über die Individuen, die aus der Rückkreuzung eines Bastards aus braun- und grünsamigen Levkoyen mit der rezessiven (grünen) Form hervorgingen. Bei der be- stehenden Faktorenkoppelung fanden sich (siehe Tabelle S. 193, oben): Man findet Sa: Ss = 0,496 Q = 0,91 erw. 0,500 + 0,017 * erw. 1 + 0,12. 12mal traten zu viele Behaarte auf, 18mal zu wenig, 2mal war genau die Hälfte behaart. Fehler kleiner als der mittlere kommen vor 24 mal (erw. 21,8), Fehier zwischen einfachem und doppeltem Betrag des mittleren Fehlers 6 mal (erw. 8,7); Fehler größer als der doppelte mittlere Fehler 2mal (erw. 1,5). Die Kriterien stehen alle in guter Übereinstimmung mit der Theorie. +‘ Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 193 a (behaart) s (zus.) | ats | d 1 12 33-8 6,261 1 2 16 24 10607 | Se 3 10 23 4348 | 3 4 0 3 0,0 aa 5 12 19 7,579 +5 6 5 20 1,25 == 10 7 18 34 9,529 112 8 15 28 8,036 ES 9 17 30 9,633 ope 10 16 33 7,758 ar 11 21 43 10,256 ed 12 11 23 5,261 an 13 10 23 4,348 = 14 14 29 6,759 zu 15 6 17 2,118 ers 16 5 | 7 3,571 ER 17 8 SR 4,267 Zr 18 3 6 1,5 0 19 31 | 62 15,5 | 0 20 40 63. | (25.397 Se 17 21 27 49% 5 14,878 Es 22 20 39 10,256 se 23 4 13 1,231 en 1 2 2 1 1 6 6 2 4 219,847 Endlich sei die in Reports II, S. 20 befindliche Reihe- behandelt. Bei einer Rückkreuzung des Bastards aus der weißen Matthiola incana und einer cremefarbenen Zehnwochen-Levkoje mit der rezessiven (creme- farbenen) Form treten grüne, braune und intermediäre Individuen im Verhältnis 1:1:2 auf. Bei den Früchten von vier Pflanzen wurden folgende Zahlen gefunden. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. 13 194 Gauger. grün |intermediär braun Man findet ; zs 5 fiir die -Griinen 3 21 14 97 relative Häufigkeit: 0,250 4 13 9 23 erw. 0,250 + 0,012 5 15 22 26 I N 6 = a a erw. 1 + 0,15 : 16 16 31 C= 9 9 21 99 erw. 1 + 0,16 10 15 19 31 R = 0,84 11 5 5 9 erw. 1 + 0,18, = > x a fiir die Braunen 13 12 21 22 } gig a 14 16 12 19 relative Häufigkeit: 0,493 15 15 13 39 erw. 0,500 + 0,014 Q = 0,95 erw. 1: 5038 9 = 0,94 : erw. 1 + 0,16 BR =7033 erw. 1 = 0,8 in guter Übereinstimmung mit der Theorie. § 2. Zoologisches Material. Beim zoologischen Material mehren sich die Falle unechter Mendel- scher Reihen. Sowohl bei den Hühnerkämmen als bei den Seidenwürmern — über beides ist besonders umfangreiches Material vorhanden — trifft man häufig Abweichungen vom apriorischen Wert der relativen Häufig- keiten, welche nicht dem Zufall allein zugeschrieben werden können. Daß aber bei echten Mendelschen Reihen auch hier normale Dispersion auftritt. dafür seien zwei Beispiele vorgeführt. Bateson und Punnett finden!) bei Kreuzungen von Hühnern mit Erbsen- bezw. Rosenkamm nach Rückkreuzung eines Bastards mit der rezessiven Form 449 Dominante und 469 Rezessive. 1) Reports to the Evolution Committee, II, S. 100 ff. Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 195 a (rezessiv) s (zus.) 1 15 22 ad Zn: 2 21 33 = Vs|d| = 287,83 3 21 34 SVs = 130,961 ‘ = 5 s% = 337,69 5 5 13 = shat 6 16 39 ° Man erhält bein = 23 x aa a Sa:3s = 0,611 8 30 55 9 a 45 erw. 0,500 + 0,017 10 18 30 QO; = 7,00 11 42 84 erw. eek 12 46 106 13 5 9 ll 14 3 9 erw. 1 + 0,17 15 12 22 Be 1,07 16 16 25 £ : ; erw — 0,18 18 36 66 zu viele Rezessive in 12 Fällen 19 7 15 die erwartete Zahl von 20 4 | it Rezessiven in DI 3 ° zu wenig Rezessive in 9 „ 23 918 0 < Fehler < m;in 14 (erw. 15,7) Fällen mare Imre. 6,2) nn << oa ee eras = A OE Le alee sees =. COM Org Sa OPN er Simtliche Kriterien zeigen gute Ubereinstimmung von Beobachtung und Theorie. Noch ein weiteres Beispiel über Vererbung bei Hühnern sei vor- geführt. Es dominiert hier, wie bereits in Reports I festgestellt wird, weiß über farbig. In der Fe-Generation findet Bateson’) 161 farbige unter 727 Individuen und führt die große Abweichung der relativen Häufigkeit 0,221 der farbigen Individuen vom apriorischen Wert 0,250 + 0,016 auf Klassifizierungsfehler zurück. Bei der Rückkreuzung des Bastards mit der rezessiven Form werden die folgenden Zahlen gefunden’): 1) Reports to the Evolution Committee, III, S. 17, 18. 13* 196 Gauger. „ (farbig) s (zus.) a (farbig) 8 (zus.) | 1 4 7 17 12 21 2 4 12 18 15 28 3 14 24 19 7 13 4 7 16 20 4 tf 5 36 63 21 5 10 6 20 al 22 7 15 7 a iat 23 6 17 8 11 19 24 0 1 9 13 32 25 13 | 28 10 4 9 26 31 49 FS 1l 15 40 27 4 | 8 12 19 24 28 4 11 13 7 12 29 8 10 14 2 4 30 8 15 15 4 9 31 3 7 16 14 28 32 13 23 Sa = 323 ars = 0,535 2s = 604 erw. 0,500 = 0,020 @>= 16 erw. 1 0,2 e= 1,8 erw. 1 = 0,14 R 1,12 ery. | + 0,18: Es traten 16 mal zu viel Rezessive, 4 „ die zu erwartende Anzahl, 12 „ zu wenig Rezessive auf. Der Fehler lag zwischen 0 und m 21mal (erw. 21,8), = Mee eS! (sg eee » ( » 1,5). Offenbar ist die relative Häufigkeit im Mittelwertskriterium durch Klassi- fizierungsfehler entstellt. Die übrigen Kriterien zeigen gute Überein- stimmung mit der Theorie. > 23 om: +2 Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden. 197 Kapitel V. Die Bedeutung des Resultats. Es ist nunmehr notwendig, über die Bedeutung zu sprechen, die dem gewonnenen Resultate zukommt. Im Falle der echten Mendel- schen Reihen zeigt das Auftreten normaler Dispersion und die gute Übereinstimmung mit dem Bernouillischen Schema, daß bei Monohybriden die relativen Häufigkeiten der mit den verschiedenen Merkmalen ver- sehenen Individuen den Charakter mathematischer Wahrscheinlichkeiten haben, daß der Zufall und nur der Zufall die Abweichungen von der Erwartung hervorruft. Der biogenetische Vorgang hat ein Analogon in den Ziehungen aus einer Urne. Die beiden Eltern bilden Gameten, von denen genau die Hälfte das dominante A als Anlage bekommt, die andere Hälfte das rezessive a, das bedeutet in der Sprache des Mathe- matikers: die Urnen werden in allen n Fällen, in denen der Versuch wiederholt ist, in gleicher Weise gefüllt, nämlich so, daß die Wahr- scheinlichkeit für Entstehung eines Individuums mit rezessivem Merkmal p wird. Die Größen s; geben die Anzahl der Ziehungen an, die aus jeder der n gleichmäßig gefüllten Urnen gemacht werden; «; der s;-Individuen zeigen das rezessive Merkmal. Beachten wir, daß das Resultat nor- maler Dispersion nur möglich ist, wenn die Urnen alle genau in der gleichen Weise gefüllt sind! Nicht eine Regel besteht, wonach p die relative Häufigkeit der Rezessiven in den Urnen ist, aber Schwan- kungen vorkommen können, sondern ein biogenetisches Gesetz muß bestehen, welches die genaue Gleichheit der Urnenfüllung bewirkt, welches zur Folge hat, daß genau die eine Hälfte der Gameten das eine Merkmal, die andere das andere Merkmal als Anlage mitbekommt. Die Zellforschung nimmt an, daß das bei einer Reduktionsteilung ge- schieht. Alsdann finden sich die Gameten durchaus zufällig zusammen, das müssen wir ebenfalls aus dem Resultat normaler Dispersion schließen. Wenn weiterhin wir es mit einer unechten Mendelschen Reihe zu tun haben, so dürfen wir annehmen, daß auch hier ein dem Würfelspiel analoger Vorgang zugrunde liegt, daß aber dieser einfache Vorgang auf Grund vorher oder nachher eintretender Unregelmäßigkeiten in der Reihe nicht sein einfaches Abbild gefunden hat. Nicht war es unsere Absicht, für jeden Fall auf die Gründe der so veranlaßten Abweichungen einzugehen, wir haben nur gezeigt, daß in vielen Fällen die Über- einstimmung zwischen Theorie und Beobachtung vollkommen ist, nur wo dies nicht der Fall ist, da wird der Experimantator nach der Ur- 198 Gauger. sache der Unregelmäßigkeit suchen müssen und diese Untersuchung hat bereits in einigen Fällen zum Ziel geführt. Zum Schluß noch ein Ausblick! Bei Monohybriden besteht, wie wir zeigten, normale Dispersion hinsichtlich der verschiedenen Kategorien. Ist das auch bei Polyhybriden der Fall? Hier treffen wir in Fe bei Vererbung der Merkmalspaare A — a und B—b — um einen einfachen Fall vor Augen zu haben — vier Arten von Individuen AB, Ab, aB, ab und zwar im Verhältnis Sees Seater | und jede einzelne dieser Kategorien kann normale Dispersion nur dann zeigen, wenn die Bastarde Fı die vier verschiedenen Arten von Gameten in genau der gleichen Anzahl produzieren, wenn also von vier Gameten immer genau ein Exemplar die Faktoren AB, eines die Faktoren Ab, eines aB und eines ab besitzt. Dann sind die Urnenfillungen gleich- mäßig und normale Dispersion ist zu erwarten. Tatsächlich aber sind die Urnenfüllungen ungleich, wenn Mendels Unabhängigkeitsregel gilt, da diese Regel von einem biogenetischen Gesetz, das eine genau gleiche Zahl der vier Gametenarten hervorrufen würde, nichts weiß, vielmehr gerade behauptet, daß kein solches Gesetz bestehe, sondern die beiden Merkmalspaare unabhängig voneinander vererbt werden, so daß also von vier Gameten auch manchmal 2AB, 0 Ab, 0aB, 2ab sind, oder 0 AB, 2 Ab, 2 aB, 0 ab. Die Folge wird dann sein, daß die Serienwahrscheinlichkeiten schwanken, und in den einzelnen Kategorien ist übernormale Dispersion zu erwarten, nicht obwohl, sondern weil Unabhängigkeit in der Vererbung der beiden Merkmalspaare besteht. Herrn Prof. Dr. Bernstein danke ich herzlich für die Anregung zur vorliegenden Arbeit, sowie für die gütige Beratung bei ihrer Durch- führung. Kleinere Mitteilungen. Über das Vorkommen vollkommener Dominanz bei einem quantitativen Merkmal. H. Kappert, Kaiser Wilhelm-Institut für Biologie. (Eingegangen am 25. November 1919.) Völlige Dominanz, d.h. vollkommene Ausbildung des einen elter- lichen Merkmales im Bastard und die gänzliche Unterdrückung des ent- sprechenden Merkmales des anderen Elters, ist sicher keine häufige Er- scheinung. Fälle, in denen Dominanz in diesem engen Sinne vorzuliegen schien, zeigten bei genauer Prüfung doch nicht selten eine mehr oder weniger deutliche Einwirkung auch des rezessiven Elters'). Quantitative Unter- suchungen von Correns?) an Bastarden zwischen gefärbten und ungefärbten, bezw. hell- und dunkelblühenden Pflanzensippen deckten zuerst die Fehler- quellen auf, die vorher öfter dem Beobachter volle Dominanz. vorgetäuscht hatten, wo in Wirklichkeit eine intermediäre Vererbung vorlag. Auch her- nach mögen noch oft ähnliche Fehlerquellen zu falschen Angaben geführt haben. Jedenfalls läßt die Tatsache, daß die Bastarde für gewöhnlich eine intermediäre Stellung einnehmen, sobald es sich um zahlenmäßig bestimm- bare Merkmale handelt, die Angabe vollkommener Dominanz bei nur quali- tativ bestimmbaren Merkmalen mit Fug und Recht zweifelhaft erscheinen°). ‘ Es gibt jedoch seit Mendel Angaben über die Dominanz zweier Merk- male, die einer quantitativen Untersuchung sehr wohl zugänglich sind. Das ist einmal die rote Blütenfarbe der Felderbse, die über das Weiß der Garten- erbse dominieren soll, und dann der hohe Wuchs der gewöhnlichen Garten- erbsen, der über den Zwergwuchs der mit besonderer Vorliebe zum Treiben benutzten Sorten dominiert. 1) Correns, Über die dominierenden Merkmale der Bastarde. Berichte der D. Bot. Ges., 1903. *) Ebendort. 8) Correns Zur Kenntnis einf. mendelnder Bastarde. Sitzungsber. der Kgl. Pr. Ak. der Wiss., 1918, XI, S. 252. 200 Kleinere Mitteilungen. Die Farbintensität der Blüten von Hybriden zwischen roten und weißen Sippen wurde unlängst von Bach!) in genau derselben bereits von Correns?) angegebenen Weise untersucht. Es zeigte sich, daß der Anthozyangehalt außerordentlich schwankte, bald waren Bastardblüten heller, bald dunkler als Blüten einer rein roten Sippe, jedoch scheinen die Versuche einstweilen noch kein Urteil, ob wirkliche oder nur scheinbare Dominanz vorliegt, zu erlauben. Die Frage, ob bei dem Merkmalspaare: hoher-zwergiger Wuchs, die Dominanz der Hochwüchsigkeit eine vollkommene ist, wurde von mir zu entscheiden versucht. Die Arbeit wurde jedoch durch den Krieg sehr be- hindert und zeitweilig unterbrochen. £ ; Unter den obenerwähnten hochwüchsigen Erbsen gibt es Sippen, die weit über Manneshöhe hinauswachsen, während es andererseits Zwerge gibt, die nicht einmal einen Fuß Höhe erreichen. Zwischen diesen Extremen gibt - es überaus zahlreiche Übergänge, die nicht Folge zufälliger Außenbedingungen, sondern Eigentümlichkeit der betreffenden Sippe sind. In der Mannigfaltig- . keit dieser durch ihre Höhe unterschiedenen Sorten lassen sich drei Kate- gorien unterscheiden, hochwüchsige Sippen, Halbzwerge und Zwerge, und zwar ist es nicht so sehr die absolute Höhe, auch nicht die für die einzelnen Sorten verschiedene Anzahl der Internodien, sondern, von den besonderen Eigenheiten des Wuchses der Zwerge abgesehen, die Länge der einzelnen Internodien, die im wesentlichen als Charakteristikum der drei genannten Größenkategorien gelten kann. Während nämlich die drei zunächst ge- bildeten Internodien bei allen Sorten sich noch nicht sehr auffällig zu unter- scheiden pflegen, beginnt bei den hochwüchsigen Sorten vom vierten Inter- nodium ab eine stärkere Streckung, die ihr Maximum in dem unter der ersten Blüte stehenden Internodium erreicht. Dieses längste Internodium, in seiner Länge variierend, wird bei hochwüchsigen Sorten unter nicht zu un- günstigen Bedingungen etwa 15—20 cm lang, bei den Halbzwergen unter gleichen Bedingungen 7—9 cm und bei den Zwergen bis zu 5 cm lang., Wie diese längsten Internodien, so unterscheiden sich auch die anderen Inter- nodien der verschiedenen Sippen voneinander, so daß irgendein Internodium einer hohen Sorte durchweg länger ist, als das entsprechende einer Zwerg- sorte. Wir erhalten also in den mittleren Internodienlängen brauchbare Unterscheidungsmerkmale für unsere verschiedenen Größenklassen. Über die genetischen Beziehungen der genannten Größenkategorien zueinander ist noch wenig bekannt. Außer der alten Angabe, daß die Hoch- wüchsigkeit über Zwergwuchs dominiert, ist durch Untersuchungen von Keeble und Pellew als erwiesen anzusehen, daß die Unterschiede der ver- !) Bach, Zur näheren Kenntnis der Faktoren der Anthozyanbildung bei Pisum. Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung, Bd. III. 2) Correns a.a.0., 1903. Kleinere Mitteilungen. 201 schiedenen Höhenklassen durch verschiedene Faktoren bedingt sein können!). Bei Kreuzung zweier „halbhoher“ d.h. zweier in ihrer absoluten Höhe eine Mittelstellung zwischen extrem hohen und zwergigen Sorten einnehmenden Erbsen ergab die F,-Generation Bastarde, die in der Höhe beide Eltern be- deutend übertrafen?). In F, kamen Typen der F,-Pflanzen mit Typen der beiden Eltern. und Zwerge vor. Auf Grund dieser Beobachtungen schließen Keeble und Pellew auf Anwesenheit zweier Faktoren, deren einer, L, die Länge der einzelnen Internodien, deren anderer, T aber die Dicke des Stengels und zugleich eine Erhöhung der in der Hauptsache durch Faktor L be- dingten Internodienlängen bewirken soll. Die beiden Eltern haben danach die Faktoren tL bezw. Tl (nach unserer Definition ist das letzte Elter, dessen Internodien von mittlerer Länge waren, ein Halbzwerg) besessen. Der auf- fallend hohe, die Maße der Eltern überschreitende Bastard in F, enthielt sowohl den Faktor T wie L, wenn auch beide nur einmal. In F, mußte natürlich auch die Kombination tl auftreten und diese ist in den dort ge- fundenen Zwergen verwirklicht. Es sind aber höchstwahrscheinlich noch mehr Faktoren beteiligt, war doch die Höhe der aufgetretenen Zwerge eine sehr verschiedene. Ich benutzte für die Untersuchung, ob die angegebene Dominanz des Merkmales hoher Wuchs über Zwergwuchs eine vollkommene ist, zunächst zwei Sorten, die sich außer in ihrer absoluten Höhe und der mittleren Internodienlänge nur wenig unterschieden. Es waren dies die etwa 1,20 m hoch werdende Sorte Laxtons Vorbote und die etwa 25 cm hohe Sorte William Hurst. Beide Sorten waren 1912 von Haage-Schmidt be- zogen worden. Von einer im Jahre 1913 gewachsenen F,-Bastardpflanze wurde 1914 die zweite Generation gezogen, und an diesem Material?) mit der Untersuchung begonnen. Zunächst wurden die zu zweien in Töpfe pikierten Keimlinge alle halbe Woche gemessen, um neben den offenkundigen 1) Keeble-Pellew, The mode of inheritance of stature and of time of flowering in peas. Journal of Genetics, 1910. — Zusatz bei der Korrektur: In den letzten Jahren hat O. E. Wright in einer Arbeit: The inheritance of hight in Pisum (1917) diese Verhältnisse einer eingehenden Untersuchung unterzogen, die zu einer Erweiterung der von Keeble u. Pellew gewonnenen Resultate führten. Die Arbeit war mir infolge des Krieges bisher unzugänglich gewesen. *) Der von den Autoren angegebene Unterschied der F,-Generation gegenüber den Eltern ist ein außerordentlich großer, es kann sich keinesfalls um eine durch die Bastardierung an sich bedingte bessere Entwicklung handeln. 5) Ich zog es vor, Pflanzen der F, oder einer weiteren Generation für die Unter- suchungen zu benutzen, da in F, naturgemäß nur verhältnismäßig wenige Individuen, die event. noch von verschiedenen Pflanzen stammten, zur Verfügung standen. Auch - gaben die fremdbestäubten Hülsen der P-Pflanzen (wohl infolge technischer Mängel beim Kastrieren oder Bestäuben) meist weniger Samen als andere Blüten und es war zu be- fürchten, daß diese Bastardsamen gegenüber den übrigen schlechter ernährt, auch niedrigere Pflanzen in F, geben würden. — Eine Bivigerine der Höhe der F,-Pflanzen habe ich übrigens nie hesbachlet 202 Kleinere Mitteilungen. quantitativen (mefibaren) auch etwa vorhandene, in der Wuchsart begründete morphologische (qualitative) Unterschiede zu finden. Solch ein Unterschied ist bei der Bohne inzwischen von Norton und Emerson!) angegeben worden. Bei Phaseolus soll das Sproßwachstum der Stangenbohne ein un- begrenztes sein, während bei der Buschbohne jeweils die Hauptachse ab- sterben und ein Seitensproß ihre Stelle einnehmen soll. Ein derartig tief- gehender Unterschied besteht nun bei der Erbse sicherlich nicht, immerhin war mit der Möglichkeit ähnlicher Unterschiede zu rechnen. Die Höhen, die die Pflanzen nach je einer Woche erreicht hatten, sind in der Tabelle I wiedergegeben. Die Pflanzen sind von vornherein nach ihrem Charakter, ob homo- oder heterozygotisch hochwüchsige und Zwerge zusammengestellt?). Aus den Zahlen der Tabelle I ergeben sich durch Sub- traktion die wöchentlichen Zuwachsgrößen für die einzelnen Pflanzen. Diese sind in Tabelle II zusammengestellt. Sie zeigen, daß sämtliche Pflanzen während der ersten drei bis vier Wochen allwöchentlich eine Zuwachssteigerung erfuhren, während der fünften Woche erfolgte bei allen hochwüchsigen Pflanzen eine merkliche Abnahme, die bei einzelnen schon in der vierten Woche begonnen hatte. In der sechsten Woche steigerte sich der Zuwachs bei allen wieder beträchtlich. Die Zwerge zeigten die starke Abnahme der Zuwachsgröße in der fünften Woche nicht, im Gegenteil war bei ihnen, mit Ausnahme der Pflanze Nr. 14, nach einer geringen Abnahme in der vierten bereits in der fünften Woche wieder eine Steigerung der Zuwachsgröße fest- zustellen. Diese Differenz ist aber so geringfügiger Art, daß sie nicht als ein zu Erblichkeitsuntersuchungen geeignetes Unterscheidungsmerkmal gelten kann. Besonders deutlich werden die Verhältnisse in der Fig. 1, wo die wöchentlichen Zuwachsgrößen von je drei homo- und heterozygotisch hohen und zwergigen Pflanzen in Kurvenform eingetragen sind. Rechnet man den Wochenzuwachs in °/, der Gesamthöhe für jede einzelne Pflanze um, so er- gibt sich für Zwerge und hochwüchsige Pflanzen eine fast noch größere Über- einstimmung. Ebenso zeigt sich in der Abhängigkeit des Zuwachses von der bereits erreichten Höhe bei beiderlei Pflanzen kein Unterschied®). Es 1) Norton. Heredity of habit of growth in Phaseolus vulgaris (Am. Naturalist, 1915.) Emerson, A genetic study in plant height in Phaseolus vulgaris. Research Bull. 7. Agrieultur. Exper. St. of Nebraska 1916. — Referiert Zeitschr. f. Pflanzen- züchtung, Bd. IV. 2) Offenbar wurde dieser Charakter der hochwüchsigen Pflanzen natürlich erst im nächsten Jahre aus der Art der Nachkommenschaft, je nachdem, ob diese wieder nur aus hohen, oder hohen und zwergigen Pflanzen bestand. 3) Nach Plahn-Appiavi (Zeitschr. für Pflanzenzüchtung 1914) nehmen die Glieder eines Getreidehalmes in einem Längenverhältnis zu, das der geometrischen Pro- gression mit ganz bestimmten Quotienten entspricht. Bei der Erbse sind die Abhängig- keitsverhältnisse der Internodien voneinander nicht so klarliegend, sicher aber herrschen irgendwelehe innere Gesetzmäßigkeiten auch hier. Sal 160 3 20 =| — | — OS1OMT, 19308420.10}0F] 193054z20010 ne 62 re |#8 jee Ic [us ca \eisı | z‘61 | o'er |v‘ea | ‘or | Fer | ur | eee | ‘02 REISEN ge jer |se (O'S |S [GFT | LPT [eat \ctı (Str |e'0s | OFT | eur | est | SFT | Fe Patan BE Ir ee (8s [eG |2rT | 6st | ORT | 2‘rs | ‘zt | ‘es | v0 | 0°08 | 008 | T'9T | 682 N! TZ 80 j2e jor |ve jees ce |TIe 021 0a | — | vier | 608 | Fre | sts | digg =, lated 6G OF |ST |HT |20 joer |9'ST |6ar BT 9er | — | O'sT | tT | SFT | Ge | T'9T SSR Ge 86 |Get |TeE |6I |68 | 8 eat gr zT ce | To | 88 Ki | OTT 6 BOOM I tl) wu» u um | wo» um | wo ute) wo | mo | wu» ud | um m0 um um | | | | re nn ae ee GIRL OF *|- 8 | ST. Teer Per | SMa coon Vimy elf tS) oe) Mee ese a ee ‘IN 92UeI}q Lae a welll ee ee : . 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Nachdem also der Versuch, den Grundunterschied zwischen zwergigen und normal hohen Sippen auf leicht erkennbare_und charakteristische Ver- schiedenheiten in der Wachstumsweise der Pflanzen zurückzuführen, erfolglos geblieben war, mußten die unter äußeren Bedingungen stark veränderlichen und darum für die Lösung der Frage weniger vorteilhaften Längenunterschiede zum Gegenstand der Untersuchung über die Dominanz gemacht werden. Beobachtet wurden sowohl die Gesamthöhe, die Internodienzahl, als die durchschnittliche Internodienlänge. Gerade bei dieser letzten glaube ich am 30cm — Armezg ~~ Alereayg 25 - 20 « 15: 0 « LS eee Me i EM Those Fig. 1. Wochenzuwachs homo- und heterozygotisch hoher und zwergiger Pflanzen. ehesten etwaige Unterschiede zwischen homo- und heterozygotisch hohen Pflanzen zu finden. Vorzüglich die durchschnittliche Internodienlänge näm- lich charakterisiert, wie schon erwähnt (S. 200), Zwerge, Halbzwerge und hohe Pflanzen, und gestattet auch dann noch meistens ein sicheres Urteil über die Zugehörigkeit einer Pflanze zu einer der erwähnten Kategorien, wenn ihre absolute Höhe infolge ungünstiger äußerer Bedingungen unter dem Normalmaß der betreffenden Kategorie geblieben ist. - Die Untersuchungen gingen nun so vor sich, dafi die Pflanzen nach ihrem Absterben im Herbst sorgfältig aus dem Boden genommen und ge- messen wurden. Auch die Anzahl der Internodien wurde dabei festgestellt. Kleinere Mitteilungen. 205 2 Gelegentlich kam es nach längerer feuchter Witterung .vor, daß eine schein- bar schon abgestorbene Pflanze an der Spitze neue Internodien bildete. Solche anormale Zuwüchse waren jedoch stets deutlich als solche zu er- kennen (die Internodien nahmen an ihnen kontinuierlich wieder an Länge zu, während die aus der normalen Entwicklungszeit der Pflanze stammenden, von der ersten Blüte bis zur Spitze an Länge immer mehr abnahmen). Sie traten gelegentlich bei Homo- und Heterozygoten auf und wurden bei der Messung und Zählung nicht berücksichtigt. Die Samen der gemessenen hochwüchsigen Pflanzen wurden im nächsten Frühjahr ausgesät und je nach- dem, ob aus ihnen nut wieder hochwüchsige oder hochwüchsige und zwergige Pflanzen hervorgingen, auf die homo- oder heterozygotische Natur des Elters geschlossen. Bestand die Nachkommenschaft einer Pflanze nur aus hoch- wüchsigen Individuen, deren Gesamtzahl so klein war, daß man auf die homozygotische Natur des Elters keinen sicheren Schluß ziehen konnte, so wurde von diesen Pflanzen noch eine weitere Generation gezogen. Waren auch hier nur hochwüchsige Pflanzen vorhanden, so durfte auch die zu prüfende Pflanze zu den Homozygoten gerechnet werden, denn wäre sie heterozygotisch gewesen, so wären unter ihren hochwüchsigen Nachkommen 2/, Heterozygoten gewesen, die in der folgenden Generation bei nicht zu kleiner Nachkommenschaft auch Zwerge hätten geben müssen. Bei diesem Verfahren war jedoch zu beachten, daß solche Pflanzen mit sehr kleiner Nach- kommenschaft zu einem falschen .Eindruck von den Unterschieden zwischen Homo und Heterozygoten führen konnten, denn eine Pflanze, die nur sehr wenig Samen brachte, befand sich offenbar in besonders ungünstigen Be- dingungen, und diese Bedingungen konnten außer dem geringen Samenertrag auch eine + kümmerliche Ausbildung der vegetativen Teile bewirkt haben. Zu brauchen waren Messungen von solchen Pflanzen nur, wenn solche er- tragarmen Individuen sowohl bei den Homo- wie bei den Heterozygoten in entsprechenden Zahlen auftraten. Von den Versuchen des Jahres 1917, die viele sichere Heterozygoten mit sehr wenig (unter 6!) Nachkommen ergaben, mußte eine ganze Anzahl Pflanzen ausgeschieden werden, weil die Weiter- zucht der wegen geringer Nachkommenzahl fraglichen Homozygoten resultat- los abgebrochen werden mußte, da auch die wenigen Nachkommen der frag- lichen Eltern wieder kaum Samen zur Reife gebracht hatten. Die Resultate aller Messungen, zunächst aus dem Versuch Laxtons Vorbote X William Hurst finden sich in Tabelle III zusammengestellt. Aus den Zahlen dieser Tabelle geht hervor, daß sich zwar in jedem Versuchsjahr ein kleiner Unterschied zwischen Homo- und Heterozygoten findet, und zwar sowohl hinsichtlich ihrer Höhe, als in der Anzahl ihrer Internodien, wie in ihrer mittleren Internodienlänge. Dieser Unterschied liegt aber in jedem Fall innerhalb der Spielräume der Differenz der Mittelwerte!) und ändert 1) Den Spielraum des Mittelwertes = M+ 3 m gerechnet. Vergl. Johann sen, Elemente der exakten Erblichkeitslehre, II. Aufl., S. 101. 206 | Kleinere Mitteilungen. Tabelle IH. Versuchs- 2 Durchschn. Durchschn. Durch Genotypus ER i Länge n jahr Höhe in cm Internodienzahl : der Internodien Homozygot. 111,80 + 3,83 14;60 + 0,83 7,70 + 0,28 5 1914 Heterozygot. 111,09 + 3,60 15,67 + 0,74 7,15 + 0,29 6 Differ.Hom.-Het.| 0,71 45,26 | —1,07+1,11 | 0,55 + 0,38 | Homozygot. 43,67 + 0,84 13,00 +0 3,35 + 0,07 1915 Heterozygot. 38,64 + 1,99 12,50 + 0,33 3,00 + 0,10 14 Differ.Hom-Het| 5,03 +216 | 0,50 + 0,33 [> 0,35 +0,12] außerdem in einem Falle sein Vorzeichen (Internodienzahl 1914). Durch den Versuch ist also ein Unterschied zwischen Homozygoten und Heterozygoten nicht sichergestellt. Andererseits läßt sich aber auch nicht sagen, daß die Unterschiede in diesem Versuch nur zufälliger Natur sind, da die Individuen- zahl viel zu gering ist. Im übrigen zeigt ein Blick auf die Messungen des Jahres 1915, daß die Pflanzen gegenüber dem Jahre 1914 an Höhe ganz beträchtlich abgermommen haben. Auch ihr Samenertrag hatte so abgenommen, daß sich weitere Versuche mit diesen Sorten nicht lohnten. Ob der schlechtere Boden oder andere ungünstige Bedingungen in Dahlem (im Jahre 1914 waren die Pflanzen in Münster in Töpfen kultiviert) die Schuld an diesem „Abbau“ trug, oder ob es sich um einen Fall von Entartung normal selbstbestäubender Pflanzen infolge von Kreuzung handelte!), lasse ich dahingestellt. Tabelle IV. Durchschn. Versuchs- % : Durchschn. Durchschn. | ab £ Genotypus iS 2 : Länge nD jahr Höhe in cm Internodienzahl 3 ; der Internodien Homozygot. 85,50 + 7,00 16,50 + 1,15 5,35 £ 0,30 | 1915 Heterozygot. 82,63 + 5,97 18,26 + 0,99 4,50 £ 0,17 | Differ.Hom.-Het.| 2,87+9,20 | — 1,76 + 1,52 | 085+034 | Homozygot. 146,77 + 9,10 22,38 + 0,79 6,51 + 0,23 1916 Heterozygot. | 151,05 + 6,47 22,00 + 0,64 6,86 + 0,16 Differ. Hom.-Het.| —4,72+11,11| 0,88 + 1,02 |— 0,35 + 0,28 Homozygot. 100,20 + 2,43 20,18 + 0,28 4,95 + 0,09 44 1917 Heterozygot. 94,95 + 1,97 20,34 + 0,19 4,66 + 0,07 76 Differ.Hom.-Het.| 5,25 + 3,13 | — 0,16 + 0,34 | 0,29 + 0,12 *) Vergl. dazu die von Johannsen a.a. O., S. 550 diskutierten Resultate von East u. Hayes bei Tabakkreuzungen. Kleinere Mitteilungen. 207 Fortgesetzt wurde die Untersuchung an einem Bastard zwischen der hochwüchsigen Mammuterbse und William Hurst, von dem im Jahre 1915 bereits eine F,-Generation zur Verfügung stand. Die Mammuterbse war viel höher als die im ersten Versuch verwandte Sorte, hatte mehr Internodien und eine größere Internodienlänge. Die Resultate, die dieser Versuch in den Jahren 1915—17 zeitigte, sind in Tabelle IV znsammengestellt. In bezug auf die durchschnittliche Höhe unterscheiden sich Homozygoten und Hetero- zygoten zwar in allen drei Versuchsjahren, doch sind diese Unterschiede zwei- mal beträchtlich kleiner und einmal nur um ein Geringes größer als der mittlere Fehler. Außerdem aber ist wohl zu beachten, daß das Vorzeichen der Differenz in der Höhe homo- und heterozygotischer Pflanzen wechselt, derart, daß zweimal (1915 und 17) die Homozygoten sich um ein Ge- ringes höher erwiesen, einmal dagegen (1916), die Heterozygoten die größere Höhe besaßen. Das gleiche gilt für die durchschnittliche Internodienzahl, bei der ebenfalls ein Wechsel des Vorzeichens auftritt. Hier besitzen die Heterozygoten zweimal mehr, einmal (1916) weniger Internodien, als die Homozygoten. Die mittleren Internodienlängen stellen sich in zwei Ver- suchsjahren bei den Homozygoten etwas größer als bei den Heterozygoten, im Jahre 1916 besitzen dagegen die Heterozygoten durchschnittlich längere Internodien, so daß auch hier die rein zufällige Natur dieser Unterschiede sehr wahrscheinlich ist. Einwenden ließe sich gegen die Schlußfolgerung allerdings, daß erstens die Differenz zwischen Homo- und Heterozygoten in der Höhe, Internodienzahl und Internodienlänge unverhältnismäßig oft (10mal) zugunsten der Homozygoten ausfallen, daß also trotz der an sich zwar unsicheren Differenzen doch auf einen durch die Homozygotie und Heterozygotie der hohen Pflanzen bedingten Unterschied zu schließen wäre. Zweitens kann man sich natürlich denken, daß die Aus- prägung des Merkmals im Heterozygoten nur so wenig von der des Homo- zygoten differiert, daß der Nachweis dieses Unterschieds unmöglich wird. Dieser letzte Einwand ist allerdings durch nichts zu entkräften, denn theo- retisch läßt sich immer noch ein Unterschied denken, wo praktisch jeder Nachweis unmöglich wird. Was aber den ersten Einwand betrifft, so läßt sich dagegen geltend machen, daß zwischen absoluter Höhe, Internodienzahl und Internodienlänge zwar kein genaues Parallelgehen, aber doch eine sehr deutliche Abhängigkeit besteht!), so daß eine solche Zusammenfassung der gefundenen Differenzen ein schiefes Bild ergeben würde. Immerhin aber ist einzuräumen, daß die Möglichkeit eines tatsächlichen Unterschiedes zwischen Homo- und Heterozygoten besteht, die größere Wahrscheinlichkeit spricht jedoch nach den vorliegenden Untersuchungen für das Vorliegen voll- kommener Dominanz. 1) Vergl. die gleichzeitige Zunahme der Höhe, Internodienzahl und der mittleren Internodienlänge in den Jahren 1915 und 1916 der Tabelle III. 208 Kleinere Mitteilungen. Zu überlegen wäre übrigens noch, ob, wenn in dieser zweiten Versuchs- reihe etwa mehrere Faktoren die Unterschiede zwischen den Elternsippen bedingt hätten, nicht eventuelle Unterschiede zwischen Homo- und Hetero- zygoten verwischt worden wären. Daß dieses nicht der Fall ist, zeigt folgendes willkürlich erdachte Beispiel. Angenommen, es handle sich ähn- lich dem von Keeble-Pellew beschriebenen Falle um zwei Faktoren. * LL bedinge die Länge des Internodiums einer hochwüchsigen Pflanze, und zwar, wie wir annehmen wollen, eine Länge von 5 cm, sein Fehlen den Zwerg- wuchs mit 1 cm Internodienlinge. Der zweite Faktor TT bedinge dickere Stengel und zugleich eine Zunahme des Längenwachstums, sagen wir, um das Doppelte. Ferner sei die Ausbildung des Bastardes genau intermediär, d.h. seine Internodienlänge würde von dem nur einmal vorhandenen Faktor Ll auf 3 cm gebracht werden; der einmal vorhandene Faktor Tt bedinge eine 1'/,fache Verlängerung. In diesem Falle erhielten wir folgende Verhältnisse: 1 LLTT hätte Internodien von 10 cm Durchschnittslänge, 2 LLTt hätten = cee 1,9.» 1 LLtt hätte 2 ferner die Heterozygoten: 2 LITT hätten Internodien von je 6 cm Durchschnittslänge, 4 LITt ” ” 2 4,5 ” ” 2 Litt ” ” Dan ” ” Bei einem idealen Spaltungsverhiltnis wiirde man also folgende Durch- schnittswerte für die Internodienlänge erhalten. Für die Homozygoten: er > 2 — 7,5 cm, für die Heterozygoten: oe ==. 4.5 cm. Es ergäbe sich also bei zwei in der gedachten Weise wirkenden Faktoren eine Differenz von 3 cm zwischen homo- und heterozygotischen Pflanzen gegenüber nur 2cm, wenn das Merkmal nur durch den einen Faktor L be- dingt gewesen wire. Würde man sich die Wirksamkeit des zweiten Fak- tors T als gänzlich unabhängig von L denken, d.h. würde T nicht ein Viel- faches der durch L bedingten Länge, sondern ein für allemal eine Verlängerung um einen bestimmten Betrag bewirken, so würde der Unterschied, wie man leicht ausrechnen kann, derselbe bleiben, wie beim Vorliegen nur eines ein- zigen Faktors. Auf jeden Fall kann also das Zusammenwirken mehrerer Faktoren einen etwa vorhandenen Unterschied zwischen Homo- und Hetero- zygoten nicht verwischen, sondern eher verschärfen. Die Tatsache also, daß bei den in bezug auf die Höhe usw. erheblich von den Zwergen verschiedenen Sippen sich ebensowenig eine sichere Differenz ergab, wie in dem ersten Versuch, macht trotz der immer noch kleinen Zahlen das Vorliegen völliger Dominanz wahrscheinlich. Zusammengefaßt ergeben die vorliegenden Untersuchungen also: 1. Der Unterschied zwischen hochwüchsigen und zwergigen Frbsen-. sippen ist nicht auf morphologische, durch die Art des Wachstums bedingte ” 19) ” ” ” ” is Kleinere Mitteilungen. 209 Unterschiede, wie sie etwa von Emerson und Norton fiir Busch- und Stangenbohne angegeben wurden, zuriickzufiihren, sondern er besteht in quantitativen, meßbaren Unterschieden, sowohl der Gesamthöhe, wie der durchschnittlichen Internodienlängen. 2. Die Ergebnisse der angestellten vergleichenden Messungen an den Nachkommen zweier verschiedener Kreuzungen machen das Vorliegen voll- kommener Dominanz bei den quantitativen Merkmalen der Pflanzenhöhe und Internodienlänge wahrscheinlich. Dahlem, Kaiser-Wilhelm-Institut für Biologie, November 1919. Bemerkungen zur Systematik und Stammesgeschichte einiger Reptilien. Von F. v. Huene in Tübingen. (Eingegangen am 2. Januar 1920.) In einigen Veröffentlichungen des Jahres 1914!) habe ich mich u. a. bemüht, die Geschichte der Saurischia klarzustellen und es ist Anlaß da, noch- mals darauf zurückzukommen. | In Matthews wundervoller und ganz auf der Höhe der Zeit stehender, höchst dankenswerter Zusammenstellung „Dinosaurs* (New York 1915) ist Seite 32 eine systematische Übersicht gegeben, von der der Verfasser selbst sagt, sie „is somewhat more conservative than the arrangement recently proposed by von Huene“. Dieselben Punkte, auf die ich gleich zu sprechen kommen will, sind auch übernommen in dem großartigen und ganz modernen, äußerst begrüßenswerten Buch von O. Abel, „Die Stämme der Wirbeltiere“ (erschienen Anfang Dezember 1919). Die Differenzen zwischen diesen beiden Darstellungen sind nicht groß. Die von Marsh als Theropoden zusammengefaßte Gruppe glaubte ich auf Grund neuerer Funde und Untersuchungen in zwei Teile spalten zu sollen, die Coelurosauria und die Pachypodosauria. Diese Notwendigkeit haben die genannten Autoren anerkannt. Es ist möglich, vielleicht wahr- scheinlich, daß diese beiden Zweige der Saurischia rückwärts in einer und derselben Stammform konvergieren, aber der Nachweis ist noch nicht erbracht. 1) Über die Zweistämmigkeit der Dinosaurier mit Beiträgen zur Kenntnis einiger Schädel. N. Jahrb. f. Min. usw. Beil. Bd. 37, 1914, 8. 577ff. Fossilium Catalogus. I, 4, 1914. Saurischia et Ornithischia triadica. Beiträge zur Geschichte der Archo- saurier. Geol. u. Pal. Abh. 13, 1, 1914. Das natürliche System der Saurischia. Centralbl. f. Min. usw. 1914, S.154ff. The Dinosauria not beeing a natural order. Amer. Journ. Sci. 38, 1914. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. 14 210 Kleinere Mitteilungen. Die Pachypodosauria spalten sich schon früh in der Trias wiederum in zwei Äste, d. h. sie treten gleich in der mittleren Trias schon zweigespalten auf. Der Unterschied dieser beiden Äste zeigt sich zunächst nur biologisch, morphologisch-osteologisch ist er im Anfang noch in keiner Weise auffallend; er ist anatomisch so klein, daß von einigen Gattungen noch nicht mit Sicher- heit gesagt werden kann, welchem der beiden Zweige sie angehören. Nichts- destoweniger erscheint die Teilung als eine wohlbegründete, denn die beiden anfänglich nur biologisch getrennten Formenkreise divergieren mit der Zeit immer mehr und werden bald auch anatomisch sehr verschieden. Der eine Zweig ist in der Trias z. B. durch die Gattungen Palaeosaurus, Zanclodon, Teratosaurus, Gresslyosaurus repräsentiert. Diese Gattungen haben große sichelförmige scharfkantige Zähne, die sie als Raubtiere charakterisieren. Ihre direkte Fortsetzung finden sie in den jurassischen Gattungen Megalosaurus, Streptospondyus, Allosaurus und anderen sowie später dem kretacischen Tyranno- saurus als einem Endgliede. Diese eben genannte natürliche Entwicklungs- gruppe Palaeosaurus bis Tyrannosaurus ist die carnivore oder wie Jaekel sagt therophage Linie der Pachypodosaurier. Die andere Entwicklungs- linie der Pachypodosaurier ist von Anfang an charakterisiert durch blattförmige gesägte und gleichförmige ziemlich kleine Zähne, die auf Fisch- oder Kleintier- und Pflanzennahrung schließen lassen. Hier sind namentlich die Gattungen Thecodontosaurus und Anchisaurus, Sellosaurus, Plateosaurus in der Trias zu nennen, die — wie ich früher zu zeigen gesucht habe — direkt zu den Ceteosauriden und den anderen Sauropoden überleiten. Also die zweite Zweiglinie der Pachypodosaurier ist Thecodontosaurus bis Sauropoden. Infolge dieser eben ganz kurz nochmals dargelegten Auffassung, die, wie mir scheint, auch von den beiden oben genannten verdienstvollen Autoren sachlich geteilt wird, scheinen mir alte Gruppenbezeichnungen wie Theropoda Marsh nicht mehr anwendbar, denn sie haben ihre innere Be- rechtigung verloren. Denn die Formenkreise der Pachypodosaurier einerseits und der Theropoden andererseits lassen sich auf keine Weise mehr zur Deckung bringen. Marshs Theropoden umfassen die Coelurosaurier und den carnivoren Zweig sowie die älteren Formen des herbivoren Zweiges der Pachypodosaurier. Meine Pachypodosaurier umfassen den größten Teil von Marshs Theropoden, dazu aber auch die ganzen Sauropoden. Wenn also meine Einteilung in Coelurosaurier und Pachypodosaurier angenommen wird, bleibt für die Theropoden kein Platz mehr. Den gleichen Namen aber neuer- dings für eine ganz andere Gruppe zu brauchen, entspricht nicht den üblichen Regeln der Nomenklatur, weil dadurch zu leicht Mißverständnisse entstehen. Was die beiden genannten Autoren als zweite Unterordnung Pachypodosauria und dritte Unterordnung Theropoda bezeichnen, sind einerseits die triassischen und andererseits die jurassischen und kretacischen Vertreter einer und der- selben eng zusammengehörigen Entwicklungsgruppe. nach meinem per- sönlichen Gefühl gehören sie nicht in verschiedene Unterordnungen. Und Kleinere Mitteilungen. 211 unglücklicherweise haben die beiden Autoren diesen beiden eben bezeichneten Unterordnungen die Namen gegeben, die sich — wie ich eben dargelegt habe — gegenseitig ausschließen. Ich würde es also für das Richtigste halten, bei systematischen Zusammenstellungen die Familien der carnivoren Pachy- podosaurier einfach aneinander zu reihen, da sie auch natürlich zusammen- gehören, von der Trias bis zur oberen Kreide. Sollte die rein formelle Systematik darin eine Unzulänglichkeit sehen, so müßte man die carnivoren Pachypodosaurier gegenüber den omni- und herbivoren eben mit dieser Be- zeichnung oder der Einfachheit wegen etwa als Carnosauria zusammen- fassen, doch möchte ich zögern, wieder einen neuen Namen einzuführen, da die genannte sachliche Bezeichnung besser ist und genügen dürfte. Auch für den anderen Zweig dürfte die sachliche Bezeichnung als omnivore Pachy- podosaurier genügen, sollte das nicht allgemeine Ansicht sein, so müßte man die dahin gehörigen Formen als Prosauropoda und Sauropoda bezeichnen, zu ersteren wahrscheinlich auch Anchisaurus und der mitteljurassische Poikilo- pleuron gerechnet werden, letzterer als blinder Seitenzweig. Es liegt ja immer eine gewisse Schwierigkeit darin, im Schema des Systems ein nicht allzusehr verzerrtes Spiegelbild, gewissermaßen eine Pro- jektion der stammesgeschichtlichen Forschungsergebnisse und Vorstellungen zu geben. Aber gerade dies bemüht sich die moderne Systematik zu tun. Die obigen Darlegungen entsprechen eben gerade dieser Absicht und werden ihr — wie mir vorkommt — besser gerecht als dies in der Matthewschen resp. Abelschen Klassifikation in diesem Punkte zum Ausdruck gebracht ist. Noch auf eine andere änhliche Sache möchte ich kurz eingehen, die sich auf Abels Stämme der Wirbeltiere bezieht. Als 13. und 14. Ordnung nennt er die Parasuchia und die Pseudosuchia. Zu ersteren werden die Pelycosimia und die Phytosauridae gerechnet. Diese beiden so extrem aber verschieden- sinnig spezialisierten Familien in einer und derselben Gruppe zusammen- zufassen, scheint mir recht gewagt. Denn keine von beiden Gruppen ist genetisch auf die andere zurückzuführen; zwar kommen sie wohl beide von einem gemeinsamen Stamm, den Pseudosuchiern her, aber sie entwickeln sich nach extrem verschiedenen Richtungen; beide sind nach jetziger Kenntnis blinde Seitenzweige der Pseudosuchier. So würde ich es für richtiger halten, eine nicht unter sich zusammenzufassen und den Pseudosuchiern als Einheit gegen- überzustellen. Andererseits aber sind die Pseudosuchia, die Pelycosimia und die Parasuchia durch gemeinsame morphologische Merkmale, z. B. im Brust-Schultergürtel und im Becken, auch im Schädel gegenüber anderen verwandten Gruppen ausgezeichnet und sollten daher auch durch systematische Wertung und systematischen Ausdruck ihnen gegenübergestellt werden. Sachlich glaube ich es in den Beiträgen zur Geschichte der Archosaurier getan zu haben und Broom und Watson haben in richtigem Gefühl den gordischen Knoten kurzerhand durchgehauen und ohne irgendwelche formelle Bedenken die alte Owensche Bezeichnung Thecodontia auf diesen Formen- 14* 212 Kleinere Mitteilungen. kreis angewendet. Sachlich ist dagegen gar nichts einzuwenden, aber leider ist die Benützung dieses alten guten Namens nicht ganz ohne formelle Be- denken, da Owen als typische Vertreter des von ihm umgrenzten Formen- kreises folgende Gattungen nennt: Protorosaurus, Stagonolepis, namentlich aber Thecodontosaurus, Palaeosaurus, Cladyodon, Belodon und Bathygnathus; er hält auch ganz richtig diese Gruppe für den „forrunner“ seiner Dinosauria. Wenn man also die Owensche Bezeichnung Thecodontia übernimmt, so muß man sich darüber hinwegsetzen, daß Thecodontosaurus, Palaeosaurus und Cladyodon mit als typische Thecodontia genannt sind, während wir jetzt wissen, daß sie Saurischia sind und Bathygnathus ist ein Pelycosaurier. Aber da es sachlich so durchaus richtig ist, dürfe es wohl am richtigsten sein, sich über die formellen Bedenken hinwegzusetzen und einfach Broom und Watson folgend die Ordnung Thecodontia (Owen) wiederherzustellen. Wie ich früher dargetan zu haben glaube, sind die Protorosaurier die direkten Vorläufer der Pseudosuchier und sollten mit Owen wohl auch in diese Ordnung gerechnet werden. Dann hätte man die Ordnung Thecodontia in 4 Unterordnungen zu teilen: Protorosauria, Pseudosuchia, Pelycosimia und Parasuchia. Darin möchte ich mit Jaekel grundsätzlich übereinstimmen, daß in unserer gewöhnlichen Klassifikation zu wenige Abstufungen sind, um eine einigermaßen richtige Projektion unserer stammesgeschichtlichen Vorstellungen zu geben. Darum wäre es gut, zwischen Ordnung und Klasse noch Über- ordnungen oder Unterklassen in der Systematik zu benützen. So sollten beispielsweise die Thecodontia mit ihren Deszendenten (Crocodilia, Saurischia, Ornithischia, Aves und Pterosauria) als Uberordnung Archosauria (Cope) den anderen Reptilien gegeniibergestellt werden. Jaekels Gruppe Paratheria ist in ihrer Abgrenzung ebenfalls einem sehr richtigen Gefiihl entsprungen, obwohl die Testudinata sicher nicht dazu gehören. Diese Gruppe ist auch in ihrer Wertung zwischen Ordnungen und Klassen zu stellen. Es ist die- diejenige Reptilgruppe, die von den Cotylosauriern zu den primitivsten Säuge- tieren überleitet und viele kürzere Nebenäste hat. In ähnlicher Weise müßten noch eine Anzahl Überordnungen unter den Reptilien zu schaffen sein. Häufig ist es auch sehr unbequem, daß zwischen Unterordnung und Familie keine weitere Wertungsklasse üblich ist. Das macht sich beispielsweise be- merkbar im klassifikatorischen Ausdruck des natürlichen Systems der Sau- rischia; man denke nur an die Auffassung der Coelurosaurier und Pachy- podosaurier und an die Wertung der Sauropoden innerhalb der letzteren. Es scheint mir, zugleich mit den Fortschritten der stammesgeschicht- lichen Forschungen sollte auch die Ausdrucksmöglichkeit im klassifikatorischen Schema zunehmen und gegeben sein. Darum dürfte es jetzt an der Zeit sein, den hier zuletzt stattgegebenen Gedankan grundsätzlich aufzunehmen und in eine passende Form gebracht auszuführen. Tübingen, 29. Dezember 1919. - Referate. Haecker, V. Die Erblichkeit im Mannesstamm und der vaterrechtliche Familienbegriff. Biologische Grenz- und Tagesfragen, Heft I. Jena, Gustav Fischer, 1917, 32S. ° Der landläufige, auf der Grundlage des Vaterrechts entstandene Familien- begriff führt im Volk seit altersher häufig zu der Vorstellung, daß die Namens- träger einer Familie sich auch in bezug auf ihren Erbanlagenbestand be- sonders nahe ständen, und daß vor allem zwischen Vater und Sohn ein be- sonders inniges Verwandtschaftsverhältnis bestünde. Gegen diesen Volks- glauben wendet sich Verf. in vorstehender kleiner Abhandlung, die allgemein- verständlich und unterhaltend geschrieben ist und sich in ihrer Beweisführung hauptsächlich auf genealogisches Material aus Fürstenhäusern (Wettiner, Habsburger u. a.) und aus bürgerlichen Familien stützt. Auch die Schopen- hauersche Theorie, nach der die Söhne ihre Intelligenzanlagen vornehmlich von der Mutter erben sollen, wird an Hand genealogischer Daten aus den Familien Cassini, Bernoulli, Bach u. a. zurückgewiesen. Nach Verf. sind die Mendelschen Erbanlagen stets über männliche und weibliche Nachkommen gleich verteilt. Auch die Hämophilie und die Rotgrünblindheit sollen von dieser Regel nur eine scheinbare Ausnahme machen: bei ihnen sei nur das Manifestwerden der Anlagen in der Regel an das männliche Geschlecht gebunden. Mit dieser Ansicht des Verf.s stimmt aber die Tatsache nicht überein, daß sich die genannten Leiden nie vom Vater auf den Sohn vererben. Siemens. (roldschmidt, Rich. On a Case of facultative Parthenogenesis in the («ypsy-Moth Lymantria dispar L. with a Discussion of the Relation of Parthenogenesis to Sex. Biol. Bulletin, Vol. XXXII, Nr. 1, 1917, 8. 35—43. 4 Nach langen vergeblichen Versuchen erhielt G. vom Schwammspinner Lymantria dispar L,, der normalerweise zweigeschlechtlich sich vermehrt, ein parthenogenetisches Gelege von einem Weibchen, das einer Kreuzung dispar X japonica entstammte. Im Gegensatz zu den meisten Angaben über fakultative Parthenogenese bei Schmetterlingen kann diese Angabe nicht bezweifelt werden. Drei Fragen interessieren nun in erster Linie: 1. Hat eine Reduktionsteilung stattgefunden oder nicht? 2. Hat eine Spaltung der Rassenmerkmale stattgefunden oder nicht? 3. Welches Geschlecht besitzen die parthenogenetischen Tiere? Die erste und zweite Frage konnte nicht entschieden werden, denn über die Chromosomenverhältnisse ließ sich nur feststellen, daß Spermato- gonien und Ovogonien die diploide Chromosomenzahl besitzen. Man möchte 214 Referate, daraus schließen, daß keine Reduktion stattgefunden hat. Doch könnte ebenso gut nach der Reduktion eine Chromosomenregulation eingetreten sein, z. B. durch Spaltung der Chromosomen aus der haploiden Zahl die diploide entstanden sein. — Für die zweite Frage lag der Fall zu ungünstig; die dritte ist eindeutig entschieden. Von 22 geschlüpften Raupen entstanden sieben Weibchen und zwölf Männchen. Bei drei Tieren war das Geschlecht nicht bestimmbar. (Das gleiche Resultat erhielt Meixner, Gratz 1917 aus einem parthenogenetischen Gelege eines anderen Schmetterlings. R.) Die diploide Chromosomenzahl anderer parthenogenetischer Tiere wird auf folgenden Wegen zustande gebracht: 1. Dadurch, daß die Reduktionsteilung ausfällt (z. B. bei Aphiden). 2. Reduktion findet statt, aber der weibliche Vorkern verschmilzt mit einem Richtungskörper (z. B. Artemia). 3. Beide Reifeteilungen sind vorhanden, aber die Chromosomenkonjuga- tion fällt aus (z. B. bei Nematus, Doncaster 1906, Rhodites, Schleip 1909). Dazu läßt sich noch folgende Möglichkeit ausdenken: 4. Die Reifeteilungen verlaufen normal, die diploide Chromosomenzahl wird durch eine rudimentäre Teilung hergestellt.» Eine befriedigende Klärung der Beziehungen zwischen Parthenogenese und Geschlecht liefern die folgenden neuen Vorstellungen über Geschlechts- vererbung: 1. Das Geschlecht wird bestimmt durch Geschlechtsfaktoren, jedes Geschlecht besitzt beide Sorten von Geschlechtsfaktoren. 2. Jeder Faktor wirkt quantitativ. 3. Das definitive Geschlecht hängt davon ab, welcher Faktor größer ist in seiner Potenz: FF Me = 08M ie auc. 4. Einer der Geschlechtsfaktoren liegt im Geschlechtschromosom; bei weiblicher Heterozygotie ist es der Faktor M, bei männlicher der Faktor F. 5. Der andere Faktor wird rein mütterlich vererbt, vermutlich plas- matisch, bei weiblicher Heterozygotie ist es der Faktor F, bei männlicher der Faktor M; es sind die Faktoren in Klammern in den folgenden Formeln. Bei weiblicher Heterozygotie haben wir die Formel: (E'P)Mm ==. 9 ;- (EE) MM erg: Bei männlicher Heterozygotie: (MIM) Pio} (MM) Hi = ee Daraus ergeben sich nun folgende Möglichkeiten: I. Weibliche Heterozygotie: A) Parthenogenge mit Reduktion muß lauter Weibchen liefern, da MM nicht erzeugt wird. B) Parthenogenese ohne Reduktion muß lauter Weibchen liefern, da die mütterliche Kombination der Faktoren erhalten bleibt. C) Parthenogenese mit Reduktion und nachträglicher Wiederherstellung der diploiden Chromosomenzahl durch a) Verschmelzung des weiblichen Vorkerns mit dem Richtungs- körper liefert lauter Weibchen, da die mütterliche Faktoren- kombination erhalten bleibt. b) Rudimentärteilung vor der Furchung liefert Männchen und Weibchen, denn durch die Reduktion entstehen Eier mit M und Eier mit m; bei der Verdoppelung entsteht (FF) MM = of und (FF) mm = Q, falls Tiere mit der letzten Formel lebensfähig sind. teferate. 215 Ul. Männliche Heterozygotie: A) Parthenogenese mit Reduktion muß lauter Männchen liefern (MM) F. Bei „non disjunction* (Bridges) der F-Faktoren ausnahms- weise (MM) FF = Weibchen. B) Parthenogenese ohne Reduktion liefert lauter Weibchen, denn die weibliche Faktorenkombination bleibt erhalten (MM) FF. Würde ein x-Chromosom ausgestoßen, so könnten Männchen entstehen (MM) Ff. C) Parthenogenese mit Reduktion und nachträglicher Wiederherstellung der diploiden Chromosomenzahl durch a) Verschmelzung des weiblichen Vorkerns mit dem Richtungs- kösper liefert lauter Weibchen. b) Rudimentäre Teilung liefert lauter Weibchen. Nur bei non- disjunction könnten ausnahmsweise Männchen auftreten (MM) ff. In dieses Schema können die bis jetzt zytologisch untersuchten Fälle von Parthenogenese eingeordnet werden. Es würde z. B. gehören: Die Honigbiene zum Fall IA [f = (MM) FI, „ Aphiden 22 —= (MI MEET a „ Lepidopteren wahrscheinlich zum Fall ICb oder I Cb, kombiniert mit IB oder I Ca bei fakultativer Parthenogenese. Die Nema- toden (Krüger) zum Fall IB[® = (MM) FF’. Leider liegen uns heute über diese Frage nur noch wenige eindeutige Beobachtungen vor. J. Seiler, Berlin-Dahlem. Goldschmidt, Rich. Crossing over ohne Chiasmatypie? Genetics II, S. 82 bis 95, 1917. „Es ist wohl nicht zu viel gesagt“, schreibt G., „wenn man behauptet, daß Morgans und seiner Mitarbeiter Untersuchungen an Drosophila die wich- tigste Bereicherung der Vererbungslehre in den letzten Jahren darstellt“. Morgans Ergebnisse sind kurz folgende: Drosophila ampelophila besitzt 4 Paare von Chromosomen und dem entsprechend zeigte sich, daß sämtliche Merk- malspaare, die auf ihre Vererbung. untersucht wurden (über 100 Mutationen!) in 4 Gruppen gekoppelter Erbfaktoren zerfallen. Jedes Chromosomenpaar enthält eine Gruppe von Merkmalspaaren. Sämtliche Merkmale innerhalb eines Chromosoms werden natürlich gemeinsam vererbt, sie sind gekoppelt. Nun ist diese Koppelung aber keine absolute. Innerhalb eines Chromosomen- paares können gewisse Merkmale sich austauschen (=srossover), und zwar zeigte sich, daß die Zahl der Fälle des Austausches unter gleichen Bedingungen immer gleich war. „Der auffallendste und imposanteste Schluß aus Morgans Arbeiten ist natürlich der, daß er aus den Zahlenverhältnissen der „crossover“-Klassen in den Zuchten auf die relative Lage der köperlichen Aquivalente der Erb- faktoren im Chromosom schließen kann. Und dieser Schluß wieder basiert auf der Annahme, daß «der in seinen Zahlenverhältnissen typische Austausch zwischen den homologen Chromosomen durch den Austausch von Chromo- somensegmenten im Gefolge einer Chiasmatypie gegeben wird“. Die Chias- matypie, die in der Synapsis sich vollziehen soll, ist zytologisch kaum durch Tatsachen zu belegen. Trotzdem könnte Morgans Gedanke, daß in den un- bekannten, quantitativ bestimmten Kräften des Austausches eine entsprechende Entfernung der Faktoren im Chromosom zu sehen ist, verfolgt werden. Nun ist aber doch klar, „daß man jede Proportion geometrisch als Entfernung auf einer Geraden darstellen kann. Wenn diese Darstellung also im ge- 216 Referate, gebenen Fall stets mit den Tatsachen übereinstimmt, so beweist das nicht etwa, daß nun wirklich Entfernungen auf einer Geraden hinter der Er- scheinung als Ursache stehen, sondern es beweist nur, daß irgendwelche Kräfte im Spiele sind, deren relativer Effekt als Entfernungen -auf einer Geraden dargestellt werden können“. Die ganze Erscheinung der Crossing over ist nichts als eine logische Konsequenz der Individualitätshypothese. Da während jeder Kernruhe die Chromosomen aufgelöst werden und vor der nächsten Teilung die einzelnen Teile des Chromosoms sich wieder sammeln zur alten Chro- mosomen-Individualität, so müssen spezifische und typische Kräfte im Spiele sein, die jedem Partikelchen immer wieder denselben Platz im Chromosom anweisen. Haben wir nun ein Bastardchromosomenpaar, z. B. AA Bb, so verlassen wir den Boden der selbstverständlichen Voraussetzungen der Chromosomenlehre nicht, wenn wir annehmen, daß die Kraft x, die B einstellt, sich unterscheidet von der Kraft x,, die b einstellt. Sind diese beiden Kräfte x und x, quantitativ ‘verschieden, so ist ein Aus- tausch nicht möglich, die Faktoren B und b sind vollständig gekoppelt an den Rest der Faktoren eines jeden Chromosoms. Sind die Kräfte sich aber so ähnlich, daß ein freier Austausch möglich ist, so verhalten sich die beiden Faktoren B und b so, als ob sie in einem besonderen Chromosom, lägen, sie ergeben eine reine Merdelspaltung. Sind die Kräfte x und x, endlich variabel und stellen wir sie dar durch Kurven. so kann nur ein Austausch stattfinden, wenn die Kurven sich überschneiden. Es sind somit keine weiteren Hilfshypothesen zur Erklärung des Austausches von Faktoren not- wendig. Besteht eine Möglichkeit, diese nen Kräfte zu erkennen? Es ist wahrscheinlich, daß chemisch das Chromatin mit der Erbsubstanz gar nicht identisch ist. Diese ist vielleicht ein Enzym und das Chromatin hätte die Aufgabe, die Vererbungsenzyme zu adsorbieren. „Sollten nicht vielleicht hinter den Variabeln und Konstanten des Crossing over die Variabeln und Konstanten der Adsorptionsgesetze stecken ?“ Bridges, Jennings und Sturtevant haben auf diese Ausführungen erwidert; leider sind die Entgegnungen mir nicht zugänglich. — Über die Drosophila- -Arbeiten vergl. das Sammelreferat von Nachtsheim, Bd. XX, 2. S. 118 16... J. Seiler. Th. Boveri, Zwei Fehlerquellen bei Merogonieversuchen und die Ent- wicklungsfähigkeit merogonischer und partieller-merogonischer See- igelbastarde. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 44, 1918. Aus dem Nachlaß von Boveri veröffentlichte Marcella Boveri die hier zu besprechende noch unvollendete Arbeit. Sie führte hiermit einen ausdrücklichen Wunsch des Verstorbenen aus, da „das darzustellende Tat- sachenmaterial in dem Niedergeschriebenen vollständig enthalten sei, und er mit den mitgeteilten Resultaten einen alten, von ihm in die Wissenschaft eingeführten Irrtum zu berichtigen hoffte“. Die Arbeit befaßt sich hauptsächlich mit den Resultaten von Merogonie- Versuchen aus den Jahren 1911/12 und 1914. Der Verfasser hoffte, durch das Befruchten von kernlosen Eifragmenten von Seeigeleiern mit artfremdem Sperma die Frage nach der Rolle von Protoplasma und Kern bei der Ver- Referate. 2197 erbung entscheiden zu können. Alte Versuche aus dem Jahre 86 hatten zwar Anhaltspunkte zur Beantwortung des Problems gegeben, konnten aber nach den Versuchen von Seeliger, Morgan, Vernon nicht mehr als entscheidend angesehen werden. — Kernlose Eifragmente wurden nach folgender Methode erhalten: Eier, deren Kern durch Zentrifugieren an die Oberfläche des Eies gerückt war, wurden durch kräftiges Schütteln fragmentiert. Es wurden dann entweder kernlose Eifragmente unter dem Mikroskop herausgesucht, isoliert befruchtet und aufgezogen, oder es wurde das gesamte geschüttelte Material befruchtet, und aus den sich entwickelnden Larven die halbkernigen herausgesucht. Es spielen demnach bei der Beurteilung der Frage, ob eine Larve ,merogon“ ist, zwei Kriterien eine Rolle: Erstens, Aufzucht aus einem bekannten, für kernlos gehaltenen Eifragment, zweitens, Bestimmung der Kerngröße durch Messungen. Dieses zweite Merkmal einer merogonen Larve hält der Verfasser für durchaus zuverlässig, hingegen weist er darauf hin, daß bei der Beurteilung, ob ein Eifragment wirklich kernlos ist, sehr leicht Beob- achtungsfehler unterlaufen können, die nicht nur den Verfasser in früheren Arbeiten, sondern auch andere Autoren wiederholt zu irrtümlichen Schlüssen veranlaßt haben. Auf eine dieser Fehlerquellen wurde der Verfasser zuerst 1914 an Eiern eines Echinocardium-Weibchen aufmerksam. Durch die Schüttelprozedur wurden bei einem hohen Prozentsatz der Eier die Kerne unsichtbar. Sie verlieren die Membran und den Kernsaft, die geformten Bestandteile liegen dicht beisammen, und entziehen sich in diesem „chromidialen“ Zustand am lebenden Objekt der Beobachtung. In jedem Eimaterial reagiert eine meist sehr geringe Anzahl von Eiern in der eben beschriebenen Weise auf das Schütteln, es können mithin viele. früher als „kernlos“ isolierte Eifragmente dennoch mütterliches Chromatin besessen haben. Es wird noch eine zweite Erscheinung namhaft gemacht, die bei Merogonie-Versuchen ebenfalls zu Täuschungen führen kann. — Bisweilen bilden die Chromosomen nach der Bildung des zweiten Richtungskörpers nicht einen einheitlichen weiblichen Vorkern, sondern zwei oder mehrere Partialkerne, die regellos im Ei zerstreut liegen. Wenn man solche Eier fragmentiert, kann man leicht Bruchstücke mit ein oder zwei Partialkernen erhalten, die, namentlich in dem trüben Sphaerechinus-Plasma leicht zu über- sehen sind. So kann man auch hier wieder Bruchstücke für kernlos halten, die in Wirklichkeit noch mütterliches Chromatin besitzen. Die Nichtbeachtung dieser zwei Fehlerquellen haben den Verfasser namentlich bei der Kombination Sphaerechinus Eier X Paracentrotus und Par- echinus Sperma vorübergehend zu falschen Schlußfolgerungen geführt. — Desgleichen scheinen die Versuche von Godlewski über die Befruchtung von Eifragmenten von Parechinus microtuberculatus mit Antedon rosacea Sperma falsch interpretiert worden zu sein. Aller Wahrscheinlichkeit nach stammen die beiden, rein-mütterlichen Charakter zeigenden Larven Godlewskis von kernhaltigen Eibruchstücken ab und es wird mithin der Beweis hinfällig, den Godlewski für die vererbende Eigenschaft des mütterlichen Protoplasma geführt zu haben glaubte. Nach den kritischen Vorbemerkungen über die zu beobachtenden Kau- telen wendet sich der Verfasser zur Besprechung seiner neueren Merogonie- " Versuche. — Eine der am leichtesten gelingenden Kreuzung auch bei mero- goner Befruchtung ist die zwischen Parechinus 2 und Paracentrotus ~. Es entstehen aus kernlosen Eibruchstücken Zwergplutei, deren Kerngröße und Zellenzahl zweifellos den merogonen Ursprung beweist. Sie sind etwas kürzer 218 Referate, und plumper als wie Plutei aus kernhaltigen Fragmenten, was auf eine, freilich nur geringe Schädigung durch die zwischen Spermachromatin und Eiplasma bestehende Fremdartigkeit schließen läßt. Die Schädigung ist aber sehr gering und es scheint daher bewiesen, daß „ein Spermatozoon auch mit kernlosem Eiplasma einer anderen Spezies ein normales Pro- dukt liefern kann“. Es wurden ferner die Eier von Sphaerechinus fragmentiert und mit Samen von Paracentrotus sowie Parechinus befruchtet. Kernlose befruchtete Eistücke entwickeln sich zunächst ebensogut wie kernhaltige, bleiben dann aber während der Gastrulation stehen. Das Skelett besteht günstigsten Falls aus zwei winzigen Dreistrahlern. Eine Ergänzung der eben besprochenen Resultate bilden Versuche über „partielle Merogonie“. Hierbei versteht der Verfasser die Entwicklung eines Keimes, in dem bloß in einem Teil ausschließlich Abkömmlinge eines Sperma- kerns enthalten sind, der andere Teil hingegen den typischen diploiden Kern- bestand aufweist. Derartige Keime erhält man bei dispermer Befruchtung wenn nur der eine Spermakern mit dem Eikern verschmilzt, der andere selb- ständig bleibt (Doppelspindel-Typus). — Solche dispermen Eier wurden erhalten und beobachtet bei den Kreuzungen Parechinus © X Paracentrotus ~ und zweitens bei Sphaerechinus © X Parechinus ~%. Bei dieser zweiten Kombi- nation entstehen nicht, wie man erwarten könnte, Larven, die in der diploiden Hälfte wohlentwickelte Bastarde, in der haploiden verkümmerte Gebilde sind. Sie sind vielmehr „in ihrer diploiden Hälfte schlechter in ihrer haploiden Hälfte besser entwickelt, als es der Potenz der beiden Hälften, wenn sie sich selbständig entwickeln würden, entspricht“. Diese Erscheinung wird von dem Verfasser auf das Verhalten des primären Mesenchyms zurückgeführt. Aus den Bastardierungsversuchen verbunden mit totaler oder partieller Merogonie geht hervor, daß übereinstimmend mit der jetzigen systematischen Einteilung die Verwandtschaft zwischen Parechinus microtuberculatus und Para- centrotus lividus eine sehr nahe ist, da der Kern der einen Art für denjenigen der andern eintreten kann. Dagegen vermögen die Kerne von Parechinus oder Paracentrotus im Sphaerechinus-Plasma die Entwicklung nicht über das Stadium der beginnenden Gastrulation zu führen. Für die Beziehungen von Plasma und Kern ergibt sich, „daß in der Entwicklung zwei in bezug auf die Mitwirkung des Kerns wesentlich ver- schiedene Perioden zu unterscheiden sind“. In der ersten ist die Konstitution des Eiplasmas maßgebend, in der zweiten kommen die Chromosomen durch ihre spezifischen Eigenschaften zur Geltung. Das Ei kann also anscheinend seine erste Entwicklung mit einem beliebigen Chromatinbestand ausführen. Heterogene Chromosome einer anderen Familie, ja sogar Tierklasse (God- lewski) oder eine beliebige Anzahl von Chromosomen (disperme Eier) genügen den Bedürfnissen des »Keimes bis etwa zum Beginn der Gastrulation. Von dann ab erst braucht das Eiplasma einen Chromosomenbestand von be- stimmter Qualität, freilich ebenso „auch das Chromatin ein zu seinen Eigen- schaften richtig abgestimmtes Protoplasma*. Es kommt somit dem Proto- plasma eine viel spezialisiertere Bedeutung bei der Vererbung zu, wenn man unter Vererbung alle Bedingungen versteht, die zur Ausbildung der Eigen- schaften des neuen Individuums nötig sind. Hingegen haben wir in der, Kernsubstanz diejenige Substanz zu sehen, die die väterlichen, resp. mütter- lichen Eigenschaften itbertriigt, also, kurz gesagt, die Vererbungssubstanz. P. Hertwig. Referate. 219 Hertwig, G. Kreuzungsversuche an Amphibien. Arch. f. mikr. Anat. Abt. II, Bd. 91, 1918. Während Kreuzungsexperimente bei fast allen Tierklassen zum Studium der Vererbungsfaktoren in den letzten Jahren ausgeführt wurden, sind Bastar- dierungsversuche bei Amphibien seit den Untersuchungen von Pflüger und Born vernachlässigt worden. Ein wie dankbares, noch reiche Ausbeute ver- heißendes Gebiet hier noch zu bearbeiten ist, zeigt die vorliegende Arbeit von G. Hertwig. Ich stelle die von dem Verfasser ausgeführten Kreuzungen in Tabellen- form zusammen: x Pelobatis fuse. ¥ Einkerbungen Nr. Kreuzung Furchung Entwicklungsresultat A Rana fusca Q Kein Ei — X Hyla arb. J Rana fusca OQ Bei 50°), verzögert, | Einige wenige Morulae und junge X Pelobates fuse. 5 unregelmäßig Blastulae B Pelobates fuse. © Kein Ei nz < Rana fuse. g' C! Bufo com. 2 Normal Normale Bastardlarven x Bufo vir. C? Bufo com. © Viele Eier normal Haploide Zwerglarven, 3 diploide x Hyla ¥ normale Bufolarven C3 Bufo com. © Wenige Eier normal, | Einige haploide Zwerglarven, x Pelobates fuse. J meistens barock 7 diploide normale Bufolarven Ct Bufo com. 2 Eindellungen, Einige grobgefurchte Morulae X Triton J barocke Eier : ys Bufo vir. 2 Normal Sterben als junge Embryonen ab, : X Bufo com. J Riickenfurche bleibt oft un- geschlossen D? Bufo vir. © Normal Haploide Zwerglarven X Hyla arb. J Da | Bufo vir. 9 X Hyla Normal Haploide Zwerglarven, 7 normale — arb. 5, dessen Sperma diploide Bufolarven 1/, Stunde mit Radium bestrahlt ist Dt Bufo vir. 2 Einkerbungen und | Absterben als Morulae X Pelobates fuse. ¥ Falten, wenige ‚Bier annähernd normal E! Rana ese. 2 Etwa 15°/, normal, | Die früh geteilten Eier ergeben x Bufo vir. ¥ z.T. gleichzeitig mitCo.,| haploide Zwerglarven, die ver- f z. T. verspätet spätet geteilten normale, di- ploide Rana esc.-Larven E? Rana esc. Q Nur einige Falten und = Der Verfasser bespricht im allgemeinen Teil zuerst die Ursachen der bei Bastardierungen so häufigen unregelmäßigen Furchungen und macht dafür drei Momente verantwortlich: 1. infolge der artfremden Besamung leicht ein- 2 2 0 2 Referate. tretende polysperme Befruchtung, 2. abnorme Kürze der ersten Furchungs- spindel in den Fällen, wo das Eichromatin allein an der Entwicklung beteiligt ist, der artfremde Spermakern nur als Entwicklungserreger funktioniert hat, 3. falsche Orientierung der Spindel, 4. Monasterbildung. Während der erste Abschnitt sich nur mit der entwicklungserregenden Funktion der Samenfäden beschäftigt, wird im weiteren die Frage nach der Natur der Bastardembryonen behandelt und damit die Frage nach der Über- tragung der väterlichen Eigenschaften auf den Bastard durch die männlichen Keimzellen. — Die bei der Bastardierung entstehenden Produkte lassen sich deutlich in 2 Gruppen unterscheiden, in wahre und falsche Bastarde. Bei den einen kommt es zur Verschmelzung der beiden artfremden Kerne, bei der zweiten ist die idioplasmatische Differenz zwischen Ei und Samenkern so groß, daß der Samenfaden nur als Entwicklungserreger in das Ei eindringt aber nicht an der Bildung der ersten Furchungsspindel teilnimmt. Der sich entwickelnde Embryo besitzt nur mütterliches Chromatin und ist in der Regel haploid-parthenogenetisch. Mit welcher Art von Barstarden, ob mit wahren oder falschen, wir es zu tun haben, -darüber geben uns drei Untersuchungs- methoden Aufschuß, 1. die zytologische Untersuchung der Befruchtungs- vorgänge die bei Amphibien sehr mühsam ist, und daher von dem Verfasser bisher nicht in Angriff genommen wurde, 2. Kernmessungen, um die haploide oder diploide Natur der Larven festzustellen, und 3. Radiumexperimente, wie es z. B. bei D?@ angewendet wurde. Da der Spermakern von Hyla arb. im Bufo-Ei sich nicht an der Entwicklung beteiligt; bewirkt seine Schädigung durch kurze Bestrahlung mit Radium keine Abänderung des Entwicklungs- verlaufes. Mit Hilfe dieser Kriterien wird festgestellt, daß bis jetzt nur zwei lebens- fähige echte Bastarde bei Anuren bekannt sind, nämlich Rana arv. 2 X Rana fusca d und Bufo com. © X Bufo vir. S' (C1). — Die reziproke Kreuzung der beiden Krötenarten liefert ebenfalls echte diploide Bastarde, die aber bereits als junge schwer mißbildete und‘ verkrüppelte Embryonen am 12. Entwick- lungstage abstarben. Es liegt hier ein bemerkenswerter Fall fehlender Rezi- prozität vor, den der Verfasser durch qualitative Unterschiede in den Dotter- substanzen beider Krötenarten zu erklären glaubt. — Wahre Bastarde, die aber infolge der idioplasmatischen Differenz ihre Entwicklung nicht über das Blastula- oder Gastrulastadium hinauszuführen vermögen, sind die Kreuzungs- produkte von Bufo com. 2 x Rana fusca 0, Bufo vir. © X Rana fuse. ~ (D3), Rana ese. 2 X Pins fusca S', Rana ese. 2 X Rana arv. fd‘, Rana fuse. 2 x Pelo- bates fusc. S (A) und Bufo ae © X Pelobates fuse. ~ (D*). Alle übrigen noch nicht erwähnten Kreuzungsexperimente liefern. Larven, die einen weit größeren Differenzierungsgrad und ein viel höheres Alter erreichen. Alle diese Larven sind falsche Bastarde, da ihre Kerne, wie der Verfasser nachweist, nur miitterliches Chromatin enthalten (C?, C*, D?, D® und E'). — Wenn wir das Entwicklungsresultat dieser Kreuzungen in unserer Tabelle betrachten, dann fällt auf, daß häufig zwei verschiedene Typen von Larven auftreten. Es sind stets in größerer Anzahl Zwerglarven vorhanden, die haploide Kerne besitzen und, da stets etwas pathologisch, kein hohes . Alter erreichen. Außerdem finden wir wiederholt, wenn auch meistens nur in geringer Zahl, normale diploide Larven, die aber, da sie nur mütterliche Charaktere aufweisen, fraglos ebenfalls Pseudobastarde sind, bei deren Ent- stehung also eine Regulation der Chromosomenzahl stattgefunden haben muß. — Bei der Kreuzung Rana esc. © X Bufo vir. & kann man bereits an der Teilungsgeschwindigkeit die Eier erkennen, die sich zu normalen Larven ent- Referate. 221 wickeln werden. Während ein Teil der Eier sich gleichzeitig mit den Kon- trollen furcht, beginnen andere mit der Furchung fast genau um einen Teilungsschritt verspätet, und zwar diejenigen, die ihren Chromosomenstand verdoppeln, also diploide Larven liefern. Aus dieser Verspätung, sowie aus einigen anderen Merkmalen (Abschnürung kernloser Eipartien) schließt der Verfasser auf Monasterbildung in den betreffenden Eiern, die die Chromo- somenverdoppelung herbeiführt. Interessant ist es, daf} die haploid parthenogenetischen Zwerglarven und die diploid-parthenogenetischen Larven in dieser und den anderen Zuchten sich in ihrer späteren Entwleklung sehr erheblich unterscheiden, indem die einen erkranken und frühzeitig absterben, die andern sich wie normale Kon- trollen entwickeln. Der Verfasser zieht aus seinen Versuchen und den über- - einstimmenden anderer Autoren den Schluß, daß haploide Larven bei Amphi- bien nicht lebensfähig sind, und daß die Ursache der schlechten Entwicklung eben in der um die Hälfte zur Norm verringerten Chromatinsubstanz zu suchen sei. Zum Schluß macht der Verfasser einen Versuch, die Bastarde nach ihrer Entstehungs- und Entwicklungsweise zu klassfizieren. Er unterscheidet zwei große Gruppen, die wahren Bastarde oder Orthonothi und die falschen Bastarde oder Pseudonothi. Die Orthonothi können entweder normale aus- gewachsene Tiere sein, die je nach ihrer Zeugungsfähigkeit von Poll als Tokonothi und Steironothi bezeichnet werden, oder aber stark mißbildete, frühzeitig absterbende Bastardprodukte, für die G. Hertwig den Namen Dysnotbi empfiehlt. Die zweite Hauptgruppe, die Pseudonothi, zerfallen ebenfalls in zwei Unterabteilungen, je nachdem sie einen haploiden Kern oder einen diploiden regulierten Kern besitzen. Die ersten zeigen infolge ihrer Haploidkernigkeit Zwergenwuchs, die diploidkernigen unterscheiden sich überhaupt nicht von Tieren der reinen mütterlichen Art. P. Hertwig. Renner, 0. Uber Siehtbarwerden der Mendelschen Spaltung im Pollen von Qnotherabastarden. Ber. d. D. bot. Ges. Bd. 37, S. 129— 135, 2 Fig., 1919. Renner, 0. „Zur Biologie und Morphologie der männlichen Haplonten einiger Onotheren. Zeitschr. f..Botan. Bd. 11, S. 305—380, 39 Fig., 1 Kurventafel, 1919. Ein unmittelbarer Beweis dafür, daß die vier aus einer Reduktions- teilung hervorgehenden Tetradenzellen qualitativ ungleichartig sind und die durch die Mendelsche Regel geforderte Spaltung ihrer „Eigenschaften“ zeigen, haben wir bisher nur durch Burgeffs und Paschers- Untersuchungen für Phycomyces und Chlamydomonas erhalten. Bei den höheren Organismen treten die charakteristischen „Merkmale“ ja im allgemeinen erst nach der Vereini- gung ihrer Haplonten auf, und das Zusammenfallen von Spaltungsregel und heterotyper Teilung kann so nur indirekt erschlossen werden. Nun gibt Verf. uns recht instruktive Beispiele dafür, daß auch gewisse Haplonten von Blütenpflanzen den gleichen augenfälligen Beweis liefern wie die oben genannten Protisten. Es handelt sich dabei um den Pollen von Onothera- bastarden. Einmal lassen sich die „haploiden Biotypen“ hier direkt durch die Form der Pollenkörner unterscheiden. Während typische Homozygoten wie O. Hookeri ganz gleichmäßigen Pollen haben, finden sich bei den „heterogam 2929 Referate. heterozygoten“ O. biennis, swaveolens, muricata, Cockerelli und strigosa 3 Klassen vor: keimfähige, die den „aktiven Typus“ repräsentieren, gleich viele keimungs- unfähige, zwar mit Inhalt versehene aber meist kleinere vom „inaktiven Typus“, endlich ganz leere, weit kleinere von unbekannter Bedeutung. Im Pollen der „isogamen Heterozygoten“ O. Lamarekiana und O. rubrinervis gibt es dagegen nur 2 Klassen: große keimfähige Körner mit den beiden „aktiven“ Komplexen und sehr kleine ganz leere. Künstlich hergestellte Heterozygoten verhielten sich entsprechend. So konnte schon aus dem Auftreten der ver- schiedenen Formen des Pollens ein Rückschluß auf die „Merkmalsspaltung“ gemacht werden. Noch besser ließ sich zuweilen die Gestalt der Stärke- körner benutzen, die sich als Reservestoff im ruhenden Pollen oder den aus- wachsenden Pollenschläuchen vorfindet. Die „aktiven“ Pollenkörner haben nämlich oft spindelförmige, die „inaktiven“ kugelige Stärke. In Zweifels- fällen konnte so dies „Merkmal“ das oben genannte für die Beurteilung ergänzen. Ganz besonders instruktiv verhielt sich aber der Barstard 0. (La- marckiana X muricata) gracilis, weil dessen beide Konstituenten .velans“ und ,curvans“ auch im aktiven Zustande sich in den Stärkeformen unterscheiden. Velans hat die gewohnte spindelförmige, curvans aber stets kugelige Stärke. Soweit sie lebensfähig sind, zerfallen hier die Nachkommen aus den Pollen- mutterzellen in genau gleich große Klassen von Pollenkörnern, die sich bereits durch die Stärkeform kurz nach ihrer Bildung deutlich scheiden. Drittens kommen die Schnelligkeiten in Betracht, mit der die Pollen- schläuche auswachsen können. Diese differieren nämlich unter bestimmten Um- ständen. Bei O. gracilis übertrifft z. B. der velans-Komplex den von curvans, er muß also in der Nachkommenschaft sich auch mehr bemerkbar machen wie der andere Partner. Im Griffel von O. muricata dagegen, der „eigenen Art“, war der curvans-Pollen dem von velans sehr überlegen. Dieser physiologische Unterschied ist nun oft vorhanden, wo der morpho- logische, der sich in verschiedener Stärkeform äußert, nicht zu sehen ist. Dazu gehört gleich O. Lamarckiana selbst. Bei reichlicher Bestäubung zeigt sich wenigstens, daß der „velans“-Komplex weit schneller wächst als der von „gaudens“. Die „Zwillinge“, die nach Bestäubung mit solch hetero- gamem Pollen entstehen, treten somit in recht ungleicher Anzahl auf. Bei spärlicher Bestäubung, bei der velans Pollen nicht für alle Eizellen genügend da ist, können auch beide Zwillingsklassen annähernd gleich stark werden. Die Angaben über die Keimung der Pollenkörner gehören kaum in unser Referat. Erwähnt sei nur die oft sehr charakteristische Verzweigung der Schläuche sowie die Tatsache, daß die optimale Konzentration der Nähr- flüssiekeit ungefähr der Konzentration in den Zellen des Griffelgewebes ent- sprach, worauf Ref. gleichfalls für andere Objekte schon hingewiesen hat. Endlich bringt Verf. (auf S. 307—318). Beschreibungen von einer Anzahl neuer Zuchtergebnisse, die als Fortsetzung früherer Kreuzungen anzusehen sind. Aus der vom Verf. selbst gegebenen Zusammenfassung sei folgendes angeführt: Einmal weist er jetzt bestimmt nach, daß O. rubrinervis aus 2 Komplexen zusammengesetzt ist, die er „subvelans“ und „paenevelans“ nennt, dann aber berichtet er über verschiedene Fälle, in denen gleiche oder rezi- proke Verbindungen sich in ihrer Lebensfähigkeit total different verhalten. So ist die Verbindung subvelans X gaudens nicht lebensfähig, wenn sie aus der Kreuzung rubrinervis X biennilaeta, lebensfähig, wenn sie aus (biennis X rubrinervis) X biennilaeta hervorgeht. Gaudens X curvans kann aus der Kreuzung murilaeta X muricata als lebensfähiges Individuum gewonnen werden, nicht dagegen aus biennilaeta X muricata. Der gaudens-Komplex, der sonst immer sowohl im Pollen Referate. 223 wie im Embryosack aktiv ist, ist hier sonderbarerweise nur im Embryosack aktiv, somit gegen die Regel heterogam. Andererseits kann der curvans- Komplex der muricata, der stets für streng heterogam gehalten wurde, in geringer Zahl auch im Q Geschlecht vorkommen, ist somit dann isogam. Die Verbindungen curvans X rubens, curvans X flavens und curvans X subvelans sind lebensfähig, die reziproken rubens X ceurvans (aus O. biennis X muricata), flavens X eurvans (aus O. suaveolens X muricata) und subvelans X curvans dagegen nicht. Bei diesen nicht lebensfähigen Kombinationen dürfte die Beschaffenheit des Eizellplasmas darüber entscheiden, ob die Zygotenkerne sich weiter entwickeln können. So vermögen die genannten Verbindungen curvans X gaudens, e. X rubens, e. X flavens, e. X subvelans zwar im muricata-Plasma, aber nicht in dem von Lamarckiana, biennis, suaveolens oder rubrinervis zu leben. Curvans X velans, e. X paenevelans und c. X albicans geben dagegen hier wieder gute lebensfähige Verbindungen. G. Tischler Lohr, L., Untersuchungen über die Blattanatomie von Alpen- und Ebenen- pflanzen. Diss. Basel, 1919, 61S. Verf. stellt fest, daß es einen für alle Alpenpflanzen charakteristischen Blattbau ebensowenig gibt wie für alle Ebenenpflanzen. Ebenso wie in der Ebene muß man sonnige und schattige Standorte, feuchte und trockene unter-_ scheiden. Diese dxiicken dem Blatt ihr Gepräge auf und zwar in der Ebene und in den Alpen in gleicher Weise. 2 Die Sonnenblätter besitzen eine größere Blattdicke, stärkere Entwick- lung des Palisadenparenchyms, reduziertes Schwammgewebe gegenüber den Schattenblättern. Feuchter Standort bedingt im allgemeinen ein wenig entwickeltes Palisadenparenchym, mächtig entwickeltes Schwammgewebe. Die diesem widersprechenden Resultate Leists und Wagners erklärt Verf. dadurch, daß Leist fast nur Pflanzen untersucht habe, für die das Optimum der Sonnenstrahlen an ihrem Standort schon überschritten war, also Kümmerformen. Wagner dagegen habe überhaupt nur Sonnenpflanzen untersucht. G. v. Ubisch. Crane, M. B. Heredity of types of inflorescence and fruits in tomato. - Journ. of Gen., Vol. V, 1915, S. 1—10. „Wonder of Italy“ © wurde mit „Lister’s Prolificé 5 gekreuzt und die Nachkommen in bezug auf Bildung der Infloreszenz, Gestalt und Bau der Frucht beobachtet. Der Typus Wonder of Italy hat eine reichblütige, verzweigte Inflores- zenz, vom Verf. als „zusammengesetzt“ bezeichnet. Die Frucht ist klein und länglich mit einer Scheidewand. Lister’s Prolific dagegen besitzt eine unverzweigte Infloreszenz mit wenig Blüten und wird als „einfach“ be- zeichnet. Die Frucht ist rund und plurilokuläir — doch beide Charaktere variieren stark. In F, scheint die einfache Infloreszenz dominant zu sein. Die Früchte waren hauptsächlich länglich und bilokulär, doch kamen auch runde mit Drei- und Vierteilung vor. (Zahlen werden nicht angegeben.) Auch in F, soll die Dominanz der einfachen Infloreszenz gegenüber der zusammengesetzten aufrecht erhalten werden und die geringe Zahl der rezessiven Pflanzen wird erklärt mit der Annahme, daß vielleicht der Same, der den zusammen- 294 Referate. gesetzten Typus hervorbringt, nicht so lange lebensfähig sei als der andere. (Die Aussaaten derselben Ernte wurden in zwei aufeinander folgenden Jahren gemacht.) Die Form der Frucht variiert so stark, daß Abteilungen und Unterabteilungen notwendig wurden. Wenn schließlich nur „lang“ und „Kurz“ als Faktor angesehen wurde, so kam ziemlich das Verhältnis 3 kurz: 1 lang heraus. Verf. versucht durch Kombination von F, und F, zwei Faktoren auf- zustellen und aus den erhaltenen Zahlenverhältnissen auf eine teilweise Koppelung der Faktoren für einfache Infloreszenz und kurze Frucht zu schließen, gibt aber selbst zu, daß die Zahlen nicht groß genug sind, um hier Bestimmtes zu sagen. Dies ist auch durchweg der Fall bei den weiter an Hand einzelner Resultate aufgestellten Hypothesen und die Bemerkung, daß diese Arbeit nur eine vorläufige sein kann und eine gründlichere Faktoren- analyse folgen muß, erscheint nur zu begründet. Es folgen noch einige Notizen über die Befruchtungsverhältnisse. Im normalen Falle sind die Tomaten ganz auf Selbstbestäubung angepaßt, da die Narbe von den Antheren eingeschlossen ist. In den oben be- sprochenen Versuchen traten aber Pflanzen mit verkümmerten Staubblättern und dadurch freiliegenden Narben auf. Zunächst setzten diese Pflanzen gar nicht an, später aber eine Menge — wie der Verf. annimmt — parthenokarpe Früchte. Unter einer großen untersuchten Anzahl dieser Früchte waren nur zwei mit je einem und zwei Samenkörnern gefunden. Durch die frei- liegende Narbe war in diesen zwei Fällen wohl Fremdbesfäubung durch den Wind möglich. Eine aus solchem Samen gezogene Pflanze wurde mit der ursprünglichen Mutterpflanze rückgekreuzt, die Nachkommen hatten alle normale Staubblätter. v. Graevenitz. Druckfehlerberichtigung. In Band XX, S. 272 muß es im letzten Abschnitt heißen: Abweichungen vom „mechanischen“ — statt vom mathematischen — Geschlechtsverhältnis._ E. Schiemann. — Die Voififdhe Settu ng fampft auf dem Boden bürgerlich-demofratifcher Welt- anfchauung für die Vereinigung aller ehrlich demofratifchen Elemente, die an dem freiheitlichen und fozialen Neubau de8 Deutfchen Neiches mitzuarbeiten gewillt find. Die Boffifche Zeitung‘ tritt für die Einheit aller deutfchen Stämme auf der Grundlage des Selbftbeftimmungsrechtes der Volfer ein. Die Voffifche Zeitung halt die Betonung der nationalen Eigenart und die nationale Selbftachtung jedes Volkes für felbftverftändliche Dorausfegung eines gedeihlichen Arbeitens aller Nationen in einem Bunde der Völker. Die Voffifche Zeitung verlangt im Innern des Reiches das demokratische Mitbeftimmungsrecht aller Glieder des Volfes und vermwirft jede Diktatur eines einzelnen Standes, einer einzelnen Klafje und einzelner Perfonentreife. Die Bojfifhe Zeitung hält tiefgreifende foziale Sinde- ! - rungen im beuffchen Wirtfchaftsleben für unabweisbar. Der Erfolg diefer Umformung muß Kräftigung, nicht Zerftörung. ‚der deutfchen Produftivität fein. . Die Boffifche Zeitung will in ihrem literarifchen Teil für das Ergebnis der freien wiflenfchaftlichen Forfchung und alle Gebiete des en Schaffens Liebe und Verftändnis wedfen. Monatlich 7,50 Maré bei allen Boftanftalten und beim Verlag Ullftein& Eo., Berlin ewes % Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Inhaltsverzeichnis von Bd. XXII Heft 3 Abhandlung Gauger, Martin, Die Mendelschen Zahlenreihen bei Monohybriden im Lichte der Dispersionstheorie Kleinere Mitteilungen Hueng, F.v., Bemerkungen zur Systematik und Stammesgeschichte einiger Reptilien BR Kappert, H., Über das Doro ee Daran ici einem Gen Merkmal Referate Boveri, Th., Zwei Fehlerquellen bei Merogonieversuchen und die Ent- wicklungsfähigkeit merogonischer und Dee ae oe ae Seeigelbastarde (Hertwig) Crane, M. B., Heredity of types of jiBloreanen ee ‘end finite in dota a Graeveuits) Goldschmidt, Rich., Eraser over ‘ohne , Chiasmaty pio? (Seiler) Goldschmidt, Rich., On a Case of facultative Parthenogenesis in the Gypsy- ‘Moth Lymantria dispar L. with a Discussion of the Relation of Parthenogenesis to Sex (Seiler) Haecker, V., Die Erblichkeit im Mannesstamm und der vakorretiee ticle Fanihentssriff (Siemens) Hertwig, G., Kreuzungsversuche an Ahlen (Herewie) Lohr,’ Culenelineen über die Blattanatomie von we und Khenenhfixnsen (v. Ubisch) . : Renner, O., Uber Sichtbarwerden der Medkisehen Spattuna: im Pollen von Önofhekihasturddn (Tischler) . Renner, O., Zur Biologie und Morphologie der ralieliohbi Hapionieh a Önotheren (Tischler) . Druckfehlerberichtigung (Schiemann) Das a hen NETTE N Seite 145—198 209—212 199 — 209 216 223 215 213 213 219 223 221 221 224 40T a eee > = BAND XXII HEFT 4 (Schlußheft von Bd. XXII) MAI 1920 ZEITSCHRIFT - FUR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND _ VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON £ BAUR ceerLin), C. CORRENS (vaHLem-BerLin), V. HAECKER (Hate), - G. STEINMANN (son), R. v. WETTSTEIN (wien _ REDIGIERT VON _E. BAUR cserLin) Br LEIPZIG | Br VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER ‘ ? ae es 1920 . 32 3 > ee . En aa Zeitschrift für induktive Abstammungs-. und Vererbungslehre Die „Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre“ erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von etwa 20 Druckbogen bilden. Der Preis des im Erscheinen begriffenen Bandes beträgt 50 Mark. = Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata sowie alle auf die‘ Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Dahmsdorf- Miincheberg (Mark) zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlagsbuchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, - Schöneberger Ufer 12a. Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein Bogenhonorar von 32 Mk., für Referate 48 Mk., für Literaturlisten 64 Mk. Bei Original- abhandlungen von mehr als drei Druckbogen Umfang wird nur für die ersten drei Bogen Honorar gezahlt. Dissertationen werden nicht honoriert. Der durch Textfiguren und größere Tabellen eingenommene Raum wird nur bis zu einem Umfang von je einer Seite pro Bogen honoriert. Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte oder größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom Honorar in Abzug gebracht. Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer,. französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen in deutscher Sprache. Von den Abhandlungen werden den Autoren 50 Abzüge ohne besonderen Titel auf dem Umschlag kostenfrei geliefert, von den „Kleineren Mitteilungen“ gelangen nur auf besondere, rechtzeitige Bestellung 50 Freiabzüge zur Anfertigung. — Werden weitere Sonderabzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mit 40 Pfg. für jeden. Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem Umschlag kostet 10 Mk. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Abzügen gelangt stets ohne besonderen Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. Einseitig bedruckte Sonderabziige der „Neuen Literatur“ können von den — Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 25 Mk. für den Band bei recht- zeitiger Bestellung bezogen werden. N ne te - L = 2 + Band XXII Heft 4 Mai 1920 Die Sterilität der Bastarde im Lichte des Mendelismus. Von Edmund Malinowski, Polytechnikum Warschau. (Eingegangen 22. September 1918.) Die Artbastarde sind oft in höherem oder minderem Grade steril. Sie können auch völlig steril sein. Die Sterilität der Pflanzenbastarde beruht darauf, daß sich die Pollenkörner und die Embryosäcke anormal entwickeln und zur Befruchtung unfähig sind. Die Pollenkörner be- sitzen sogar keine Keimungsfähigkeit. Bei völlig sterilen Bastarden entwickeln sich alle Pollenkérner und alle Embryosäcke anormal, bei den teilweise sterilen Bastarden geschieht es so nur mit einem gewissen Prozent von ihnen. Völlig sterile Bastarde entwickeln keine Samen, dagegen die teilweise sterilen Bastarde ergeben weniger Samen, als normale fertile Pflanzen. Manchmal hängt der Sterilitätsgrad vom Geschlecht ab. Z. B. bei dem Bastarde Antirrhinum siculum X A. majus sind alle Samenanlagen steril, während der Pollen fertil ist; man kann mit ihm A. majus be- - stäuben (Baur, 1). Die Bastarde von Necotiana Tabacum (v. atro- purpurea) X N. silvestris besitzen völlig sterilen Pollen und ein kleines Prozent fertiler Samenanlagen. Um Samen von dieser Pflanze zu ge- winnen, muß man sie mit fremdem Pollen bestäuben, z, B. mit dem Pollen von Nicotiana silvestris (Malinowski, 4). Ähnliches Verhalten zeigt der Bastard von Weizen und Roggen (Triticum sativum X Secale cereale), welcher sterile Pollenkörner und gewisses Prozent steriler Embryosäcke besitzt (Jesenko, 3). se Teilweise sterile Bastarde können in F> völlig fertile Nachkommen- schaft geben. Bei der Kreuzung von Pisum Palestinae mit Pisum " sativum bekam Sutton (3) völlig -sterile Bastarde mit Ausnahme von Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. 15 996 Malinowski. zwei, die eine kleine Anzahl Samen entwickelten. Diese Samen gaben völlig fertile Nachkommenschaft. Auch die Bastarde von ZErophila cochleata X E. radians sind teilweise steril. In F2 dieser Bastarde beob- achtete Rosen (6) eine große Variabilität in bezug auf die Fruchtbar- keit: „sie war zwar nirgends bedeutend, aber bei manchen Individuen gleichwohl gegen Fı wieder gestiegen, bei vielen anderen auf ein Minimum herabgesunken oder völliger Sterilität gewichen“. Die zweite Generation von Hrophila cochleata X E. radians enthielt „nicht einfach fertile und sterile Individuen, sondern alle Übergänge zwischen leid- licher Fruchtbarkeit und völligem Versagen der Fortpflanzungserschei- nungen“. Rosen behauptet, daß sich die Vererbungserscheinungen der partiellen Sterilität dieser Bastarde nicht in die Rahmen der Mendel- schen Gesetze einschränken ließen. Im Jahre 1913 spricht er folgende Meinung aus: „Unter den Fs-Pflanzen waren — im allgemeinen — die- jenigen die fruchtbarsten, die am wenigsten von den Stammeltern ab- wichen; die extravaganten hingegen 'waren fast oder völlig steril. Diese oft wiederholte Beobachtung schien mir mit den Prinzipien der Mendel- schen Spaltung schlecht vereinbar sein.“ (Rosen, 7.) Bei der Kreuzung von Stizolobium deeringianum X S. hassjo und S. deeringtanum X S. niveum fand Belling (2) in Fi ein großes Prozent steriler Pollenkörner, sowie anormal ausgebildeter Embryosäcke. In F3 dieser Kreuzungen erschienen völlig fertile und teilweise sterile Pflanzen im Zahlenverhältnis, das sich zu 1:1 näherte. Immer jedoch waren teilweise sterile Pflanzen zahlreicher. Die von Belling für F2 gegebenen Zahlen sind folgende: 164 teilweise sterile Pflanzen auf 157 fertile im ersten Fall, und 229 teilweise sterile ‚Pflanzen auf 169 fertile — im zweiten Fall. Belling meint, die partielle Sterilität sei bedingt durch das Zusammentreffen in den Gameten der genetischen Faktoren K und L. Die Anwesenheit eines jeden von diesen Faktoren (doch nicht beider zugleich) ruft die normale Entwicklung des Pollens und der Embryo- säcke hervor. Nach der Annahme von Belling besitzt die ersté Bastard- generation die genetische Zusammensetzung KkLI und bildet vier Typen’ von Gameten aus: KL, Kl, kL, kl. Von diesen vier Typen entwickeln sich zwei anormal, nämlich KL und kl, und sind zur Befruchtung un- fähig. Normale männliche, sowie weibliche Gameten sind nur von zwei Typen, nämlich Kl und kL. Theoretisch muß also das Verhältnis von teilweise sterilen Pflanzen zu den fertilen 1: 1 betragen. Die Annahme von Belling scheint mir nicht richtig zu sein. Wenn wir annehmen, daß das Zusammentreffen von K und L eine Die Sterilität der Bastarde im Lichte des Mendelismus. 297 anormale Gametenentwicklung hervorruft,. so bleibt es unerklärt, warum die Abwesenheit dieser beiden Faktoren auch eine abnorme Gameten- entwicklung bedingt. Auch die gewonnenen Zahlen stimmen nicht völlig mit dem theoretischen Verhältnis 1:1, da im Experiment immer die teilweise sterilen Pflanzen gegen die fertilen im Übergewicht auftreten. Auf Grund der experimentellen Angaben Bellings, sowie meiner eigenen Experimente über Weizenbastarde, habe ich eine andere Hypo- these ausgearbeitet, welche uns, meiner Meinung nach, besser die Resul- tate der Bellingschen Experimente erklärt und welche auch die von mir bei Weizenbastarden beobachteten komplizierten Erscheinungen der partiellen und völligen Sterilität umfaßt. Ich nehme an, die partielle oder völlige Sterilität der Bastarde sei bedingt durch das Zusammen- treffen in einer Zygote von zwei oder einer größeren Anzahl von Elementen, die miteinander nicht harmonisieren. Erörtern wir den einfachsten Fall, wenn in der Pflanze zwei solche Elemente zusammentreffen. Bezeichnen wir diese Elemente A und B. Die genetische Zusammensetzung der einen elterlichen Pflanze wird dann AAbb sein, der zweiten dagegen — aaBB. Die erste ‚Generation wird die Konstitution AaBb haben und wird teilweise steril. Die Sterilität betrifft in gleichem Grade alle Typen von Gameten. Z. B. ein Teil der Gameten AB wird fertil und ein anderer Teil wird steril sein. Dasselbe trifft für alle anderen Gametentypen zu. Aus dem oben Gesagten geht hervor, daß fertile Gameten von folgenden vier Typen sein werden: AB, Ab, aB, ab. Die Tabelle I stellt alle mög- lichen Kombinationen dieser fertilen Gameten, mit anderen Worten alle Typen der Zygoten der zweiten Generation dar. Die auf der Tabelle I Tabelle I. 998 Malinowski. mit + bezeichneten Typen sind fertil, da sie keine nicht harmonisierenden Elemente besitzen. Es treten sieben solche Typen auf die Gesamtzahl 16 auf. Die übrigen Typen, in der Zahl 9, enthalten die Elemente A und B in der Ein- oder doppelten Zahl und deshalb sind sie teilweise steril. Das Zahlenverhältnis der teilweise sterilen Pflanzen zu den völlig fertilen beträgt 9:7, nähert sich also mehr dem von Belling beobachteten Experimentalverhältnis, als das von diesem Autor angenommene theo- retische Verhältnis 1:1. Ich gehe jetzt zu einem komplizierten Beispiel über. Wenn sich in einem Bastarde mehr als ein, eventuell zwei Paar nichtharmonisierender Elemente befinden, dann ist der Sterilitätsgrad dieses Bastardes höher oder bei einer größeren Anzahl dieser Elemente wird der Bastard völlig steril sein. Nehmen wir an, die eine zur Kreuzung benutzte Pflanze enthielte die Elemente A und B, und die ~ andere € und D. A harmonisiert nicht mit C, und B harmonisiert nicht mit D. Wenn sich in einer Pflanze die Elemente A, B, C und D zu- sammentreffen, dann ist der Sterilitätsgrad der Pflanze höher, als wenn sie nur zwei Faktoren, z.B. A und (, enthielte. Eine Pflanze mit der genetischen Zusammensetzung AABBCCDD zeigt einen höheren Steri- litätsgrad, als eine Pflanze mit der Zusammensetzung AaBbCeDd, oder AAbbCCdd. Wenn wir annehmen, daß die Konstitution von zwei zur Kreuzung genommenen Pflanzen AABBecdd und aabbCCDD ist, dann wird der Bastard aus dieser Kreuzung die Zusammensetzung AaBbCeDd haben. Es wird eine teilweise sterile Pflanze sein, d.h. ein gewisser Teil ihren Mikro- und Makrosporen wird anormal aus- gebildet. Das soll aber nicht bedeuten, daß sich nur Mikro- und Makro- sporen von bestimmter Konstitution anormal ausbilden. Im Gegenteil betrifft “die anormale Entwicklung im gleichen Grade Mikro- und Makro- sporen aller Typen. Der Bastard der ersten (Generation bildet also 16 Typen von fertilen Gameten aus, nämlich: ABCD, ABCd, ABcD, AbCD, aBCD, ABed, AbcD, abCD, aBCd, aBeD, AbCd, Abcd, aBed, abCd, abeD, abed. In F, finden 256 Kombinationen statt, die auf der bei- stehenden Tabelle II dargestellt sind. : Aus dieser Tabelle erhellt, daß auf je 256 Pflanzen der zweiten Bastardengeneration 49 völlig fertile Pflanzen erscheinen. Es sind Individuen, in welchen die nichtharmonisierenden Elemente nicht zu- sammentreffen. Auf der Tabelle sind diese Kombinationen mit Null (0) bezeichnet. Alle übrigen Individuen sind in höherem oder niedrigerem ee = (2 cree Die Sterilität der Bastarde im Lichte des Mendelismus. 229 Tabelle II. | | | | Aisıa|na. Pa e® lpn rol ly eleslasi212/3/2/8 3 2 2 3|3 3|23|2 /<4/<4|41%|<| 4/1218 1% |<|4/j|< le |< |< ABED. 2.1.4 3 3 3 3 2 2 2 2 3 3 2 2 2 2 2 ABCd 5, 2 2 3 a 2 2 1 2 2 1 1 1 2 1 ABcD 3 2 2 2 3 1 1 2 2 2 2 1 1 2 1 l AbCD 3 3 2 2 2 2 1 1 2 2 2 1 2 1 ] 1 aBCD 3 2 3 2 2 2 2 1 ] 2 2 2 ] 1 1 1 ABed. 2 M 1 2 2 0 1 2 1 1 1 0 0 1 1 0 Aueh: „| 2 2 fi 1 2 1 0 1 2 1 1 0 1 1 0 0 aı6D=..1.2 2 2 1 1 2 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 a a a 24. 2 iL 2 2 1 1 2 1 0 1 1 1 0 0 1-0 aBcD.. 3 2 2 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 AbCd. 3 2 2 3 2 1 1 1 1 ae 1 1 1 1 1 Abed.. 2 1 1 1 2 0 0 1 1 ae 1 0 0 Ai 0 0 AaBeh. . 1 2 1 1 2 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 0 aned +33: 7.2 ja oad [oa 1 1 12130, bens peel: 1 RE Phe | Seas eat (0 07° BC. 1 2 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 abed2 =. 4 2 |-1 1 1 1.7 2041202312041 1 0-0. Ost 1-0 Grade steril. Der Grad der Sterilität einer Pflanze, die drei oder vier Paar nichtharmonisierender Elemente enthält, ist höher, als der- jenigen Pflanze, die nur zwei oder ein Paar dieser Elemente enthält. In unserem Beispiel kommen vor Pflanzen mit 4 Paaren nichtharmonisierender Faktore in der Zahl 1, = les: 2 - x En ER N RE A 5 EEE A po Paar f- 2 ee FE Sok bee Bi, | e Bie ye Aa Im Bastard können auch mehr als zwei Paar nichtharmoni- sierender Faktoren zusammentreffen. Dann wird in F2 das Prozent völlig und teilweise steriler Pflanzen noch größer als im Beispiel. Solch einen komplizierten Fall beobachtete ich in der Nachkommenschaft der Bastarde von zwei Weizenarten: Tritieum vulgare Vill. und Tr. dicoccwm Schrk. Die erste Generation von sieben Kreuzungen, die ich in dieser Hinsicht untersucht habe, war teilweise steril. Es wurden folgende Kreuzungen ausgeführt: 3 Kreuzung Nr. 1. 2 Tritiewm vulgare mit lockeren Ahren (Landweizen aus Wysokie Litewskie) X J Tr. dicoccum mit mitteldichten Ahren. 230 Malinowski. Kreuzung Nr.2. © Tr. vulgare mit lockeren Ähren (Landweizen aus Wysokie Litewskie) X & Tr. dieoeeum mit lockeren Ähren. Kreuzung Nr. 3. 2 Tr. dieoceum mit lockeren. Ahren X & Tr. vulgare mit mitteldichten Ähren (Solmanns Glatter Square head). Kreuzung Nr.4. 2 Tr. vulgare mit mitteldichten Ahren (Solmanns Glatter Square head X J Tr. dicoccum mit lockeren Ähren. Kreuzung Nr.5. @ Tr. vulgare mit lockeren Ahren (Landweizen aus Wysokie Litewskie) X & Tr. dieoeeum mit mitteldichten Ähren. Kreuzung Nr.6. ® Tr. vulgare mit lockeren Ähren (Landweizen aus Wysokie Litewskie) X & Tr. dicocewm mit lockeren Ähren. Kreuzung Nr. 7. © Tr. vulgare mit lockeren Ähren (Landweizen aus Sandomir) X Z Tr. dicocewm mit lockeren Ähren. Den Fertilitätsgrad der Pflanzen bestimmte ich auf diese Weise, daß ich nach der Berechnung in der am besten ausgebildeten Ähre jeder Pflanze der Zahl der Ahrchen und der Körner, diese letzte durch die erste dividierte. Wenn z.B. die Zahl der Ährchen in der Ahre 20 und die Zahl der Körner 15 beträgt, so ist der Fertilitätsgrad 15:20 = 0,7. Falls in der Ähre überhaupt keine Körner sich ent- wickeln, dann ist der Fertilitätsgrad 0. Die Tabelle III stellt Zahlen dar, welche den Fertilitätsgrad der Pflanzen der ersten Generation der eben erwähnten sieben Kreuzungen ausdrücken. Tabelle III. Kreuzung Fertilitätsgrad der Pflanzen F, Nr. 0,2 | 0,3 | 0,4 | 0,5 | 0,6 | 0,7 | 0,8 | 0,9 1,0 11/1213 14 1,5 1,6 | 1,7 | [lee ae | | 1 Br a de) BAT Pt Pee! 2 141 121.2, 9.458.192. Ald 784221717407 ea 3 SE Bas ae Poa BeBe ans 2 4 Poof 1 11 211%,8|1 | 64: 2.0 Vo 5 Bee al ded Weil 3 6 1-8] Ben] | 7 ORT a EUER ZN Bi In morphologischer Hinsicht war die erste Generation von Tr. vulgare X Tr. dicoeccum intermediär im Verhältnis zu den elterlichen Typen. In der zweiten Bastardgeneration erschienen zahlreiche neue Formen (Malinowski, 5). Die wichtigsten morphologischen Typen der zweiten Generation waren: 1. Tr. vulgare, 2. Tr. dicoccum, 3. Tr. Spelta, Die Sterilität der Bastarde im Lichte des Mendelismus. 231 4. Tr. durum, 5. Tr. turgidum und Formen, denen ich neue Artnamen gab, nämlich: 6. Tr. lanceolatum und 7. Tr. elliptieum. Tr. lanceolatum nähert sich mit dem Habitus der Ähre von Tr. vulgare, besitzt aber sehr schmale und lange Hüllspelzen. Tr. ellipticwum dagegen erinnert an Tr. dicoccum mit dem Habitus der Ähre, und die Hüllspelzen dieser “ Art sind kurz, manchmal um die Hälfte kürzer als die Deckspelzen, und sind elliptisch. Alle diese neuen Formen der zweiten Generation erwiesen sich als erblich. In der zweiten Generation der Kreuzungen Tr. vulgare X Tr. dieoecum sind die teilweise sterilen Pflanzen viel zahlreicher als die fertilen. Es erscheint auch ein bedeutendes Prozent völlig steriler Pflanzen. Das Übergewicht von teilweise und völlig sterilen Pflanzen im Verhältnis zu den fertilen ist größer, als in dem theoretischen von mir gegebenen Beispiel. Wahrscheinlich also handelt es sich hier um eine größere Anzahl nichtharmonisierender Elemente als in jenem Bei- spiel. Völlig sterile Pflanzen erscheinen in dieser Generation dann, wenn sich die maximale Anzahl dieser Elemente vereinigt, oder sich ihre Anzahl zu der maximalen nähert. Auf den Tabellen IV und V sind sterile Ähren mit einer Null (0) bezeichnet, dann folgen verschiedene Grade der partiellen Sterilität von 0,1 bis 1,2—1,5, weiter haben wir schon mit fertilen Pflanzen zu tun. Die Schwankungsgrenze der Fertilität von Tr. vulgare (Landweizen aus Wysokie Litewskie) erstreckt sich von 1,0—2,3; diejenige von Tr. dicoccum von 1,4 zu 2,5 (Tabelle IV). Das Fertilitätsmaximum der zweiten Bastardgeneration von Tr. vulgare X Tr. dicoccum war 2,8. Die Tabelle IV zeigt, wieviel Individuen auf jede Fertilitätsklasse kommen (von 0—2,8) in der zweiten Generation der einzelnen Kreuzungen. Die meisten Individuen besitzen die Fertilität 0,1, oder in manchen Kreu- zungen 0,2—0,3. Im allgemeinen sind in der zweiten Generation der erwähnten Kreuzungen teilweise sterile Pflanzen mit den Sterilen viel zahlreicher als die Fertilen. Die Erscheinungen der gegenseitigen Abhängigkeit zwischen morpho- logischen Eigenschaften und der völligen oder partiellen Sterilität sind sehr undeutlich angezeigt. Alle Grundtypen (vulgare, dieoccum, Spelta, lanceolatum und ellöpticum) sind ungefähr gleich in bezug auf ihre Frucht- barkeit. Die Tabelle V stellt Zahlen für die verschiedenen Fertilitäts- grade der einzelnen F2-Typen der Bastarde von Tr. vulgare X Tr. dieoceum dar. Im Gebiet des Typus Tr. lanceolatum befinden sich am zahlreichsten Pflanzen von hohem Sterilitätsgrad. 232 Malinowski. Tabelle ee: Fertilitätsgrad a 0 | 01; 0,2 | 08| 04 | 05 | 06) 0,7 | 0,8) 09} 1,0) 11 = = = | bets - | 7 1 s |. jo.) 9 | 11 10 | 9 | 16 | Do 2 20 | 53 -| 42 ) 57 | 52 | 42 | 88 | 82 | 34 | a ae 3 46 | 53 | 44 | 28 | 24 |.29 | 34 | 29 | 29 | 26 | BB | 9B 4 28.) 81) Aq 49-} 14 | 13 1 <8) 13 | oT aie 5 1 a a I a) | a oe |. 5 3 3 5 6 10 | io | 49

77 = te ee ee Tabelle V. Fertilitätsgrad der Pflanzen F, Ährentypus = 0 0,10,20,30,4.0,50,60,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2:1,3)1,41,5 1,6 1,71,81,92,02,12,22,3 SEN I III III TEL TS Lanceolatum | 3112| 8| 6| 9| 6111) 7| 4) 5) 9] 5| 7/ 4/1) 8} 1] 2] || 111 Ellipticum | 1| 3) 1| 1| 3] 5| 6| 5| 8] 8} 2] 5] 6| 21 6 44/2) 2/2) 2/2) 1) 1 Vulgare 214/612 3/ 2) 5) 5| 3] 4) 3) 8} 3} 1) 2] 2] 2) 1) 2] 1] 1] || — Spelta —| 4] 8) 1) 2/3/38} 1] 8) 8) 5] 8) 5) 38) 4) 8) 3) 5) 1) 1) 1) Dieoceum 1| 3) 3/2 214,6 215) 2357 2/2) 1) 1) 1) 2} 1) 1 || — Kleine Ähren [15 18911119 5) 6) 2) 5) 7 — 1 1-1 fe] — In der zweiten Bastardgeneration erschien eine Reihe von Pflanzen mit sehr kleinen Ahren. Diese Pflanzen erreichten nicht die normale Größe und schienen unentwickelt zu sein. Die Größe der Ähre erwies sich aber als erblich. Pflanzen mit kleinen Ähren sind entweder völlig steril oder zeichnen sich durch einen hohen Sterilitätsgrad aus. Diese kleinen Ähren gehören aber zu den verschiedenen morphologischen Typen. Ihre Spelzen sind denjenigen von Tr. vulgare, dicoccum, ellip- ticum oder lanceolatum am meisten ähnlich; man findet manchmal ab- gestumpfte Spelzen, die an 7r. Spelta erinnern. Natürlich beruht diese Ähnlichkeit auf der Spelzenform, da ihre Dimensionen viel kleiner als bei den erwähnten Arten sind. f | Aus obiger Zusammenstellung erhellt, daß die Sterilität nicht mit diesem oder jenem morphologischen Typus verbunden ist, sondern eine FT RR Die Sterilität der Bastarde im Lichte des Mendelismus. 233 IV. der Pflanzen F, 42 | 1,3) 1,4} 1,5 | 1,6] 17 | 18) 1,9| 20] 21] 22| 98} 24| 25 |36 5 8 3 3 2 Ar ie a en ta ee 20 | 13 | 12 8 4 4 5 2 1 u SPEER — 4 37.1 96 | 24 | 147 16 | 13 7 6 5 l 2 tan - -.| 18 14 8 14 13 17 16 8 5 6 1 3 _ 2 2 8 3 3 4 4 2 2 a eae ne Sd 12 | 5 4 3 2 ea 2 Py ee tf = = |e 6} 3| 6 Ba 3 1 ee - — rei 1.16 | 32 | 22 5 a 1 1 1iı | —-|- —_— | — 1 2 8 8 Be 18 20 10 5 6 4 Eh Eigenschaft ist, welche von speziellen Faktoren (Genen) hervorgerufen ist, die ich höher „nichtharmonisierende Elemente“ nannte. Die Samen von teilweise sterilen F>-Pflanzen wurden von mir im Frühling 1917 in Mistbeeten ausgesäet, um die F3-Generation zu be- kommen. Im April wurden die jungen Pflanzen in den Boden ein- gepflanzt. Die Samen stammten von isolierten Ähren. Einzelne F3- Linien erwiesen Unterschiede im Fertilitätsgrad, was die Tabelle VI (S. 234 u. 235) darstellt. Die Untersuchungsresultate der dritten Generation zeigen, daß verschiedene Grade der partiellen Sterilität erblich sind. Zitierte Literatur. Baur, Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. Berlin, 1914. . Belling, The Mode of Inheritance ef Semi-Sterility in the offspring of Certain Hybrid Plants. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl., 1914. 3. Jesenko, Über Getreide-Speziesbastarde (Weizen-Roggen). Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl., 1913. 4. Malinowski, On the appearance of new forms in the posterity of hybrids of Nico- tiana atropurpurea X N. silvestris. C. R. Soc. Se. Varsovie, 1916. 5. Malinowski, Etudes sur les hybrides du Froment. Travaux Soc. Sc. Varsovie, 30, 1918. L 6. Rosen, Die Entstehung der elementaren Arten von Erophila verna. Beitr. z. Biol. d. Pflanzen, 1911. 7. Rosen, Die Entstehung elementarer Arten aus Hybridisation ohne Mendelsche Spaltung. Beitr. z. Biol. d. Pflanzen, 1913. 8. Sutton, Compte rendu d’experiences de croisements faites entre le pois sauvage de Palestine et le pois de commerce. 4-me Conf. de Génétique. Paris, 1911 or Tabelle Fertilitätsgrad Malinowski, 05 | 06 |.07 | 08 | 09 | 10 | 11 | 12 13 | 14 15 02 | 03 | 04 | 01 0 234 Nr.F, t Ve) a 16 28 34 36 26 - a 66 24 | 13 6 70 89 6 NG 98 101 103 VI. Die Sterilität der Bastarde im Lichte des Mendelismus. der Pflanzen. 16 | 17 | 18 to _ bo b> | | et, Oa ho ae ee ep, —_ (SUPT SE, | aan | ow | ro | ocoar | 28 | | Re 129 |30 |31 |32 133 |34 Pera FE 1x2] 831 1.11 a] — | 4|—|—|—|—] 4 Be Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. Von Ernst Lehmann, Tübingen. . (Eingegangen 26. Mai 1919.) Die Zahl der neuen Theorien zur Erklärung des Vererbungs- geschehens ist in den letzen Jahren in stetem Wachsen begriffen. Dieselben Erscheinungen von fundamentalster Bedeutung werden auf sehr ver- schiedenen Wegen zu erklären versucht. Wir denken hier beispiels- weise an die Faktorenkoppelung (Reduplikationstheorie von Bateson und Punnett; crossing over Morgans), oder an die Vererbungsver- hältnisse der Önotheren (Mutationen, Mendelsche Spaltung und Kom- bination, Merogonie, Komplexheterozygotie, Kernchimären), an die höchst verschiedenartigen karyologischen Theorien u.v.a. Die neu gefundenen Tatsachen und Theorien werden mit immer zahlreicheren neuen Termini belegt. Alles in allem ist aus den ursprünglich so einfachen und durch- sichtigen Mendelschen Regeln ein weitläufiges, oft recht kompliziertes Theoriengebäude geworden. Unter solchen Umständen wäre vielleicht ein kritischer Rückblick auf die sicheren Fundamente, welche unseren heutigen Anschauungen zugrunde liegen, nicht ganz unangebracht. Von einem solch weitausschauenden Beginnen soll aber hier abgesehen werden. Dagegen hat sich mir im Laufe der Zeit immer mehr das Bedürfnis aufgedrängt, einige unserer wichtigsten grundlegenden Aus- drücke, welche wir zur Beschreibung der Beobachtungstatsachen auf dem Gebiete der Vererbungslehre regelmäßig benutzen, einer kritischen Revision zu unterziehen. Ich habe schon mehrfach (1916, 1918) ge- legentlich zur Verwendung dieser Ausdrücke Stellung genommen. Ich möchte nun hier das- Wichtigste zusammenfassen und nach mancher Richtung ergänzen. Es wird sich dabei ergeben, daß eine Revision dieser Termini unsere Begriffe über die Grundlagen der Vererbungs- vorgänge nicht unwesentlich berührt. woe Lehmann. Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 237 1. Mendeln. Unsere gesamte moderne Vererbungslehre beruht auf Mendels Großtat. Sein Name wird verbal zur Bezeichnung der Mendelschen Vererbungsweise benutzt. Wir sprechen von mendelnden Faktoren, mendelnden Bastarden, von Mendelspaltung usw. Wenn wir aber den Gebrauch des Wortes ,mendeln* durch die Literatur verfolgen, so sind wir überrascht über die Unklarheit, welche in der Verwendung dieses Wortes herrscht, und finden immer und immer wieder, daß das Wort in verschiedener Bedeutung angewandt wird. Ein kurzer Überblick wird uns davon überzeugen. Das Wort „mendeln“ findet sich in der Literatur zuerst in de Vries’ Mutationstheorie, Bd. II (1903), S. 494. Da heißt es: „Im zweiten Abschnitt dieses Bandes habe ich ausgeführt, daß es vorwiegend, wenn nicht ausschließlich, die retrogressiven und die degressiven Merk- male sind, welche bei der Kreuzung mit ihren Antagonisten den Mendel- schen Gesetzen folgen.“ Und in der Anmerkung wird hinzugefügt: „Im Sprachgebrauch und im brieflichen -Verkehr hat sich die Gewohn- ‚heit eingebürgert, diesen Ausdruck abzukürzen und einfach zu sagen, daß die betreffenden Merkmale mendeln.* Es mendeln nach dieser Definition also solche Merkmale, welche den Mendelschen Gesetzen folgen. Wollen wir den Sinn des Wortes mendeln — zunächst rein nach der obigen ersten Definition — scharf fassen, so müssen wir uns darüber klar sein, was die Mendelschen Gesetze sind. Es ist bekannt genug, daß man sich darüber nicht von Anfang an klar war. Seine erste Mitteilung über die Mendelsche Regel in den Ber. d. d. bot. Ges. 1900 betitelt de Vries: Das Spaltungsgesetz der Bastarde. Er faßt darin als wichtigste Ergebnisse seiner und der Mendelschen Versuche die beiden Sätze auf: „l. Von den beiden antagonistischen Eigenschaften trägt der Bastard stets nur die eine, und zwar in voller Ausbildung. Er ist somit von einem der beiden Eltern in diesem Punkte nicht zu unter- scheiden. Mittelbildungen kommen dabei nicht vor. 2. Bei der Bildung des Pollens und der Eizellen {rinnen sich die beiden antagonistischen Eigenschaften. Sie folgen dabei in der Mehrzahl der Fälle "einfachen Gesetzen aus der Wahrscheinlichkeitsrechnung.“ 238 Lehmann. Und S. 86: „Im Bastard liegen die beiden antagonistischen Eigen- schaften als Anlagen nebeneinander ... Bei der Bildung der Pollen- körner und Eizellen trennen sie sich. Die einzelnen Paare antago- nistischer Eigenschaften verhalten sich dabei unabhängig voneinander.“ Wir sehen also, daß ganz allgemein einmal eine Trennung unab- hängiger Anlagen und zum anderen ein Dominieren des einen Merk- males über das andere als das Wesen der Mendelschen Entdeckung aufgefaßt wird. In diesem Sinne wird dann auch die Auffassung der Mendelschen Regeln in der Mutationstheorie im großen und ganzen weiter aufrecht erhalten. Insonderheit sei betont, daß de Vries die Dominanz (Präpotenz) als Wesensbestandteil der Mendelschen Regeln auffaßte, wie aus dem folgendem Satze hervorgeht: (1900, S. 85) „Das Fehlen von Mittelbildungen zwischen je zwei einfachen, antagonistischen Eigenschaften im Bastard ist vielleicht der beste Beweis dafür, daß solche Eigenschaften wohl abgegrenzte Einheiten sind.“ (Vgl. dazu auch de Vries in Comptes rendus 1900 (130,I) S. 845): „L’hybride montre toujours le caractére d’un des deux parents, et cela dans toute sa force; jamais le caractére d’un parent, manquant a l’autre ne se trouve réduit de moitié.“ Correns faßt die Haupttatsachen der Mendelschen Regeln in seiner ersten Publikation wie folgt, zusammen (Ber. 18, 1900 S. 166): „Mendel kommt zu dem Schluß, „daß die Erbsenhybriden Keim- und Pollenzellen bilden, welche ihrer Beschaffenheit nach in gleicher Anzahl allen konstanten Formen entsprechen, welche aus der Kombi- nierung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen“, oder; wie man mit den hier benützten Ausdrücken sagen kann: Der Bastard bildet Sexualkerne, die in allen möglichen Kombinationen die Anlagen für die einzelnen Merkmale der Eltern vereinigen, nur die desselben Merkmalspaares nicht. Jede Kombination kommt annähernd gleich oft vor. — Sind die Elternsippen nur in einem Merkmalspaar (zwei Merk- malen: A, a) verschieden, so bildet der Bastard zweierlei Sexualkerne (A, a), die gleich denen der Eltern sind; von jeder Sorte 50°/o der Gesamtzahl. Sind sie in zwei Merkmalspaaren (4 Merkmalen; A, a; B, b) verschieden, so gibt es viererlei Sexualkerne (AB, Ab, aB, ab); von jeder Sorte 25°/o der Gesamtzahl. Sind sie in drei Merkmalspaaren (6 Merkmalen: A, a; B, b; C, c) verschieden, so existieren achterlei Sexualkerne (ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc), von jeder Sorte 12,5°/o der Gesamtzahl usw. Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 239 Dies nenne ich die „Mendelsche Regel“, schließt Correns. Auf die Dominanz legt Correns von Anfang an nicht das Gewicht, wie de Vries. ‚Jedenfalls weist er in seiner ersten Mitteilung schon auf einen Fall hin, in welchem keine vollkommene Dominanz des einen Merkmales in der F; zu beobachten ist, sondern Mittelbildung. In seiner Arbeit „Über Levkojenbastarde* (1900) stellt dann Correns als die beiden Mendelschen Regeln das Folgende hin: »l. Die erste Regel, die ‚Prävalenzregel‘, läßt sich so formulieren: Der Bastard gleicht in den Punkten, in denen sich seine Eltern unter- scheiden, immer nur dem einen oder dem anderen Elter, nie beiden zugleich. 2. Die zweite Regel, die ‚Spaltungsregel‘, lautet: Der Bastard bildet Sexualkerne, die in allen möglichen Kombinationen die Anlagen für die einzelnen differierenden Merkmale der Eltren vereinigen, von jedem Merkmalspaar aber immer nur je eine; jede Kombination wird gleich oft gebildet.“ Das Resultat der ganzen Arbeit gipfelt aber einmal in dem Beweis, dab die Prävalenzregel nicht allgemein gültig ist. Zum anderen wird die Spaltungsregel in höchst bemerkenswerter Weise differenziert, worauf wir indessen erst später eingehen wollen. Im weiteren Verlauf wird die Prävalenz- oder Dominanz Regel von Correns immer weiter durch Erbringung von Beispielen von allerlei Übergängen zwischen dominierenden und intermediären Merkmalen abgebaut. Gleichzeitig erweist Correns, aus Mendels Briefen, daß Mendel schon selbst Fälle gekannt hat, für die die Prävalenzregel nicht gilt. Und wenn man Mendels Arbeit eingehend durchliest, erkennt man, daß er von Anfang an die Dominanz nicht als besonderes Gesetz hingestellt hat, wie die Spaltung. In seinen Principles of heredity (1909, S. 13) schreibt Bateson: „Those who first treated of Mendel’s work most unfortunately fell into the error of enunciating a „Law of Dominance“ as a proposition comparable with the discovery of segregation. Mendel himself enun- ciates no such law.“ Und in seinen neuen Vererbungsgesetzen von 1912 führt Correns unter den drei Mendelschen Gesetzen, auf die wir dann eingehender zu sprechen kommen werden, die Prävalenz- regel nicht mehr an. Auch Baur schreibt 1911 S. 52: „Man hat dieser Dominanzerscheinung, die durchaus keine allgemeine Regel ist, vielfach übertrieben große Bedeutung zugeschrieben, von einer 240 Lehmann. ‚Dominanzregel‘ gesprochen. Das ist ganz verkehrt.* Und Johannsen, welcher in seiner 1. Auflage der Elemente der Dominanz noch eine besondere Bedeutung beimaß, hat in der zweiten Auflage die Dominanz nicht mehr unter den Hauptpunkten des Mendelismus (S. 470) aufgeführt. Autoren anderen Standpunktes in der neueren Zeit kenne ich nicht. So herrscht also jetzt insoferne Einmütigkeit, als die Dominanz- regel nicht .zu den Mendelschen Gesetzen gehörig betrachtet wird. Das Wort „mendeln“ kann demnach auch nicht Bezug auf die Erscheinung der Dominanz haben. Wir mußten uns mit dieser Angelegenheit etwas länger befassen, da ja de Vries, als er das Wort mendeln = den Mendelschen Gesetzen folgen, in die Literatur einführte, die Praevalenzregel als Wesens- bestandteil der Mendelschen Gesetze auffaßte. Es mußte klargelegt werden, daß das zu Unrecht geschehen ist, und Dominanz nicht untrennbar zum Sinne des Mendelns gehört. Es bleibt da zunächst als Inhalt des Wortes „mendeln“ die Spaltungsregel. Nun haben wir aber schon weiter oben darauf hin- gewiesen, daß die von de Vries ursprünglich als einheitlich aufgefaßte Mendelsche Spaltungsregel schon von Correns in seiner Arbeit über die Levkojenbastarde als komplex erwiesen wurde. Er hatte ja bekannt- lich gefunden, daß Blütenfarbe und Behaarung gemeinsam vererben können und er sagt (S. 108): „Eine Trennung der Anlagen tritt wohl ein, und bei allen Paaren, aber nur zwischen den Komponenten des- selben Merkmal- resp. Anlagenpaares, nicht auch zwischen denen verschiedener Paare. Die von jedem Elter gelieferten Anlagen bleiben stets beisammen. — Es geschieht also nur ein Teil des nach der ‚Spaltungsregel‘ zu Erwartenden. Es liegt nahe anzunehmen, daß die Spaltung überall, wo sie ein- tritt, in derselben Weise geschieht, und es von der Anordnung der Anlagen vor ihrem Beginn abhängt, was dabei heraus kommt. Diese wäre dann das wirklich Entscheidende. Bis das aber bewiesen ist, sind zweierlei Spaltungen zu unter- scheiden, die, welche die Komponenten der Merkmalspaare spaltet, die zygolyte, und die, welche die Erbmasse einer Sippe in ihre einzelnen Anlagen zerlegt, die seirolyte. Bei den Erbsen, dem Mais usw. finden wir beide, bei Matthiola nur die zygolyte.“ : ad Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 241 Später (Vererbungsgesetze 1905) sagt dann Correns statt zygolyte Spaltung: Spaltungsregel, statt seirolyte Spaltung: Gesetz der Unab- hingigkeit der Merkmale. Von wie außerordentlich großer, immer steigender Wichtigkeit diese Zerlegung der ursprünglichen Spaltungsregel geworden ist, wird uns noch näher beschäftigen. Wir finden sie heute in den meisten modernen Büchern über Vererbungslehre angenommen (Baur, Haecker, Plate, Lang, Johannsen 2. Aufl.). Dabei ist allerdings die Einschätzung der Bedeutung beider Teile der ursprünglich einheitlich gedachten Spaltungsregel bei den ver- schiedenen Autoren eine sehr verschiedene. Wir wollen einige diesbe- zügliche Äußerungen miteinander vergleichen. De Vries (Mutth. II. S. 17) sagt: „Mendel griff aus den verschiedenen Differenzpunkten, durch welche einige Dutzend Erbsensorten sich kennzeichneten, sieben heraus, untersuchte ihr Verhalten bei Kreuzungen und fand, daß sie dabei ganz bestimmten Gesetzen folgen, voneinander aber durch- aus unabhäneig sind. — Diese gegenseitige Unabhängigkeit erkannte er als das Hauptergebnis seiner achtjährigen, mühsamen Versuchsreihe“ und Correns führt aus (1912, S. 50): „Aus den zuletzt besprochenen Ver- suchen mit Bastarden, deren Eltern sich in zwei und mehr Punkten unter- scheiden, geht die Selbständigkeit der Merkmale, die das’ Bild eines Indivi- duums zusammensetzen, hervor. Das ist wohl das wichtigste Ergebnis der Untersuchungen Mendels. Denn diese Selbständigkeit der Merkmale beweist, daß auch die Anlagen selbständig sind.“ Ähnlich äußert sich Goldschmidt (1913). Baur dagegen sagt (1914 S. 69): (nach Er- örterung der monohybriden Spaltung): „Diese Annahme, daß ein solcher Bastard zweierlei Sexualzellen bildet, — zweierlei männliche sowohl wie zweierlei weibliche — und zwar zu je 50°/o, ist der Kernpunkt der Mendelschen Theorie. Alles andere ist erst sekundär und un- wichtig,“ worunter dann, wie wir weiter folgern müssen, natürlich das später (S. 84) erörterte Gesetz der Unabhängigkeit der Merkmale fällt. Ganz allgemein wird dann heute noch, im Anschluß an Lang, als besondere Mendelsche Regel das Gesetz der Uniformität der Fı hinzugefügt. Es besagt, daß der Bastard zwischen zwei wirklich reinen Sippen unter denselben äußeren Bedingungen auch stets dasselbe Aussehen hat. Dieses Gesetz finden wir beispielsweise bei Correns, (Vererbungsgesetze 1912 S. 28), Haecker (1912 S. 222) u.a. Was folgt nun aus diesen Auseinandersetzungen für die Anwendung des Wortes „mendeln“? Das Wort „mendeln“ muß doch, wie de Vries Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. 16 242 Lehmann. sehr richtig darlegte, besagen, ein Merkmal oder eine Anlage folgt bei der Bastardierung den Mendelschen Gesetzen. Auch Correns sagt: (1912, S. 12) „Ein Bastard ,mendelt‘ heißt soviel als: er folgt den von Mendel entdeckten Gesetzen.“ In demselben Buche aber werden die drei Mendelschen Gesetze formuliert, wie wir es oben taten als 1. Gesetz der Uniformität der Fı, 2. Spaltungsgesetz, 3. Gesetz der Selbständigkeit der Merkmale und Anlagen, (vgl. hierzu auch Correns in Roux, Terminologie 1912). Hiernach ist nicht zu bezweifeln, daß Correns nur dann sagen wird, ein Bastard mendelt, wenn die Fı uniform ist, wenn das Spaltungs- gesetz und das Gesetz der Selbständigkeit der Anlagen erwiesen sind. Bei genauerem Zusehen lehrt ja allerdings die neuere Forschung, daß mendeln in diesem vollständigen Sinne bisher in relativ noch recht wenigen Fällen festgestellt ist. . Und so erkennen wir denn auch bei weiterer Durchsicht der Literatur, daß das Wort „mendeln“ durchaus nicht immer im vollständigen Sinne verwandt wird, sondern häufig in unklarer oder auf einen Teil der Mendelschen Gesetze beschränkter Weise. In seiner experimentellen Vererbungslehre in der Zoologie sagt Lang (S. 37): „Eine Übersicht über die zahlreichen Merkmale bei Pflanzen und Tieren, bei denen „Mendeln“, alternative Vererbung, experimentell sicher nachgewiesen ist...“ Lang spricht also schon immer dann von „mendeln“, wenn es sich nur um alternative Ver- erbung handelt, ganz gleichgültig ob die Merkmale abhängig oder unab- hängig voneinander vererbt werden. In diesem Sinne finden wir das Wort „mendeln“ sehr häufig für zygolytische Spaltung allein stehen. So setzt weiter Haecker (1912, S. 234) mendelnde — alternative Vererbung, und Jost (3. Aufl. S. 510) sagt bei Erörterung des Spaltungsgesetzes (sensu stricto): „Es liegen einige sichere Beobachtungen vor, die zeigen, daß es auch nicht oder anders spaltende Bastarde gibt. Solche nicht mendelnde Bastarde* — usw. Es liegt nahe, hier spalten gleich mendeln zu setzen. Und Ziegler (1918, S. 98) sagt: „Das Gesetz der alternativen Vererbung, welches gewöhnlich als Mendelsche Regel bezeichnet wird.“ Auch Baur braucht das Wort „mendeln“ in diesem einfachen Sinne. In seiner Vererbungslehre führt er es in folgender Weise ein (1913, S. 84): „Wir sehen also, daß die beiden Unterschiede der zwei ursprünglich gekreuzten Rassen ganz unabhängig voneinander sich auf die Gameten des Bastardes verteilen, oder wie man zu sagen pflegt, ganz unabhängig Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 243 voneinander mendeln.“ Wenn Baur von Merkmalen spricht, welche un- abhängig voneinander mendeln, so meint er offenbar auch hier mit mendeln zygolytisch spalten. Denn brauchte er das Wort mendeln im Gesamt- sinne aller drei Mendelschen Gesetze also auch desjenigen von der Unabhängigkeit der Merkmale, so bedürfte es nicht des Zusatzes „un- abhängig“ zu mendeln. Zahlreiche Autoren sprechen wie Baur von unabhängig oder selbständig -mendelnden -Merkmalen oder Anlagen. Ein Blick in die Literatur überzeugt davon. Nun wäre es ja wohl ziemlich nebensächlich, der Anwendung des Wortes „mendeln“ hier eingehend nachzuspüren, wenn die beiden Mendel- schen Gesetze, das Spaltungsgesetz und das Gesetz der Unabhängigkeit der Merkmale wirklich unbeschränkte und stets gleichmäßige Gültigkeit hätten, oder wenn, wie Correns anfangs meinte, zygolytische und seirolytische Spaltung in derselben Weise erfolgten. Immer mehr aber hat sich in neuerer Zeit gezeigt, daß beides nicht der Fall ist; einmal kennen wir heute für beide Regeln Fälle, in denen sie nicht zutreffen. Dabei beziehen sich die Fälle auf ganz verschiedene Merkmale und Organismen; zum andern aber müssen wir immer mehr annehmen, daß beide Regeln ganz verschiedene Grundlagen haben. Damit aber wird es dringend geboten, wie wir sehr bald erkennen werden, das Wort „mendeln“ in seiner Verwendung scharf zu begrenzen und scharf von spalten zu unterscheiden. Es war ja schon Correns, welcher im Jahre 1900 in seinem Aufsatze über die Levkojenbastarde auf die Grenzen der Mendelschen Regel hinwies und für den Levkoj erwiesen zu haben glaubte, daß bestimmte Merkmale sich bei der Spaltung nicht voneinander trennten oder zu trennen brauchten, sondern konjugiert oder verkoppelt über- tragen werden. Dies führte ihn zur Trennung der zygolytischen und seirolytischen Spaltung. Wie sich nun dieser spezielle Fall auch nach den neueren Untersuchungen von Saunders verhalten mag, die Zahl der Fälle, in denen wir verkoppelte Merkmale kennen gelernt haben, welche nicht unabhängig voneinander übertragen werden, obgleich sie der Mendelschen Spaltungsregel folgen, hat sich unablässig vermehrt. Es erhebt sich nun die Frage: Können wir bei solchen verkoppelten Merkmalen auch von mendeln sprechen oder ist das nicht mehr möglich? Es wird da zunächst zweckmäßig sein, uns die in Frage kommen- den Stellen bei Mendel selbst nochmals kurz vor Augen zu führen. Es sind das in erster Linie die folgenden Sätze: 16* 244 Lehmann. 1. „Es unterliegt daher keinem Zweifel, daß für sämtliche in die Versuche aufgenommenen Merkmale der Satz Gültigkeit habe: die Nach- kommen der Hybriden, in welchen mehrere wesentlich verschiedene Merkmale vereinigt sind, stellen die Glieder einer Kombinationsreihe vor, in welchen die Entwicklungsreihen für je zwei differierende Merk- male verbunden sind. Damit ist zugleich erwiesen, daß das Verhalten je zwei differierender Merkmale in hybrider Verbindung unabhängig ist von den anderweitigen Unterschieden an den beiden- Stammpflanzen.“ (S. 22.) 2. „Alle konstanten Verbindungen, welche bei Pisum durch Kombi- nierung der angeführten 7 charakteristischen Merkmale möglich sind, wurden durch wiederholte Kreuzung auch wirklich erhalten. Ihre Zahl ist durch 2° — 128 gegeben. Damit ist zugleich der faktische Beweis geliefert, daß konstante Merkmale, welche an verschiedenen Formen einer Pflanzensippe vorkommen, auf dem Wege der wiederholten künst- lichen Befruchtung in alle Verbindungen treten können, welche nach den Regeln der Kombination möglich sind.“ (S. 22.) 3. „Das Gesetz der Kombinierung der differierenden Merkmale, nach welchem die Entwicklung der Hybriden erfolgt, findet demnach seine Begründung und Erklärung in dem erwiesenen Satze, daß die Hybriden Keim- und Pollenzellen erzeugen, welche in gleicher Anzahl allen konstanten Formen entsprechen, die aus der Kombinierung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen.“ (S. 31.) Die hier angeführten Sätze sprechen doch so klar, wie nur irgend möglich aus, daß das Gesetz von der unabhängigen Kombinierung der Merkmale einer der Grund- und Eckpfeiler des Mendelismus ist und daß dort, wo es keine Unabhängig- keit der Merkmale sondern verkuppelte Merkmale gibt, der Mendelismus als solcher und auch das Mendeln aufgehört hat. Die Autoren, welche sich zuerst mit Koppelungsfragen beschäftigt haben, sind denn auch durchaus dieser Ansicht. Einige Beispiele sollen das erweisen. In seiner schon mehrfach genannten Arbeit über die Levkojen- bastarde spricht Correns von einer Beschränkung der Spaltungsregel, wenn der eine Teil, die seirolyte Spaltung, nicht statthat. Daß aber eine verschieden häufige Bildung von Sexualzellen. bestimmter Veranlagung auch nach Correns der Mendelschen Gesamtregel widerspricht, das geht aus dem folgenden Satze hervor (1902, S. 169): „Es liegt das Wesent- liche der Spaltungsregel (allgemeiner Verwendung) nach Mendel selbst darin, daß die verschiedenen Keimzellen in gleichen Zahlen gebildet Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 245 werden“. Mendel selbst aber drückt dies so aus: „Es ist daher auf experimentellem Wege die Annahme gerechtfertigt, daß die Erbsen- hybriden Keim- und Pollenzellen bilden, welche ihrer Beschaffenheit nach in gleicher Anzahl allen konstanten Formen entsprechen, welche aus der Kombinierung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen.“ Wenn man also bei verkoppelten Merkmalen von mendeln sprechen wollte, so würde man ja demnach das Wesentliche der Mendel- schen Regel, wie Correns sagt, außer acht lassen. Daß auch de Vries von Anfang an die Mendelschen Regeln als ungültig bezeichnete, sobald verkoppelte Merkmale in Frage kommen, geht zweifellos aus folgendem Satze hervor: (Matth. II 193) „Correns kreuzte Matthiola incana DC. und Matthiola glabra DC. und fand, dab ebenso wie bei den Erbsen, bei Lychnis und vielen anderen Pflanzen ein Teil der differierenden Merkmale den Mendelschen Gesetzen folgt, ein anderer Teil aber nicht.“ In der neueren Vererbungsliteratur ist das anders geworden. Man spricht hier auch sehr allgemein von mendeln bei verkoppelten Merkmalen. Ich führe statt vieler wieder ein Beispiel aus Baurs Ver- erbungslehre an: (S. 154): „Eine weitere Gruppe von Tatsachen bilden sehr eigentümliche Besonderheiten bei der Verteilung der einzelnen selbständig mendelnden Erbeinheiten auf die Sexualzellen eines Bastardes, die man als Koppelung bezeichnet.“ Hier wird von einzelnen, selbständig mendelnden Erbeinheiten gesprochen, welche aber bei der Verteilung auf die Gameten verkoppelt sein können. Wir sehen hier das Wort „mendeln“ wieder nicht in seiner von uns als vollständig erkannten Bedeutung angewandt, sondern mit dem meiner Meinung nach adverbialen Pleonasmus „selbständig“ ! Zum andern aber tritt die die Vererbungslehre bisher beherrschende Anschauung, von den einzelnen Erbeinheiten, welche teils selbständig, teils verkoppelt verteilt werden können, besonders klar hervor. Wir kommen auf das Letztere sogleich noch wieder zurück. Dasselbe gilt von dem Satze Baurs aus neuester Zeit: (Ber. 1918, S. 108): „Sicher nicht mendelnde Rassenunterschiede kenne ich bei Antirrhinum bisher nur zwei. Alle übrigen, weit über tausend Rassen- unterschiede lassen sich zurückführen auf rund 40 Grundunterschiede (Gene, Faktoren, Erbeinheiten).“ Diese. Grundunterschiede mendeln z. T. völlig unabhängig von- einander, z. T. zeigen sie untereinander eine teilweise Koppelung und z. T. zeigen sie eine absolute Koppelung.“ 246 Lehmann. Daß nun absolut verkoppelte Merkmale nicht mendeln, d. h. un- abhängig spalten können, kann nach unseren Auseinandersetzungen kaum bezweifelt werden. 2 Wenn aber dann Renner im Zusammenhange mit seiner Komplex- theorie von mendeln spricht, so verliert das Wort vollends seine ur- sprüngliche Bedeutung. Man vergleiche beispielsweise den folgenden Satz (1917, S. 279): „Augenscheinlich ist die Zahl der selbständig men- delnden Faktoren abhängig von dem Verhältnis der Komplexe, denen man die Möglichkeit gibt, miteinander zu reagieren. Ein äußerster, bei den Önotheren vielleicht überhaupt nicht verwirklichter Grenzfall wäre ein Aufmendeln nach sämtlichen unterscheidenden Erbeinheiten bis auf den identischen Grundstock hinunter, den wir bei verwandten Sippen wohl annehmen dürfen.“ Betrachten wir diesen Satz näher. In seinem ersten Teil wird das Wort mendeln = spalten benutzt, aber durch „selbständig“ zugleich angezeigt, daß es sich um unabhängiges Spalten handeln muß, welches aber wieder von den verschiedenen Komplexen abhängig ‘sein soll. Das Aufmendeln im zweiten Teil des Satzes be- deutet aber, hier ohne selbständig, unabhängiges spalten, also mendeln, wobei allerdings nach unseren heutigen Anschauungen sehr zweifelhaft bleiben muß, ob auch bei den Oenothera verwandten Sippen ein Auf- mendeln sämtlicher unterscheidender Erbeinheiten usw. stattfinden dürfte. Für die Oenotheren hat ja auch Lotsy (1917) in vollkommen richtiger Erkennung der Sachlage im Anschluß an Renners Komplextheorie eine de Vriessche Spaltung der Mendelspaltung gegeniiberstellt. Daß dieser Begriff mit der Aufgabe der Komplextheorie wieder hinfällig wird, ist eine andere Sache, auf die sich erübrigt, hier näher einzugehen (vergl. dazu Lehmann, 1920). Wir sehen, daß durch diese verschiedene Ver- wendung des Wortes „mendeln“ die Sachlage nicht gerade übermäßig geklärt wird. Ich glaube, daß die so außerordentliche Bedeutung Mendels dazu geführt hat, wie das wohl ähnlich häufig auch anderwärts der Fall ist, die Verwendung des Wortes „mendeln“ über den eigentlichen Bereich seiner Gültigkeit zu erweitern. Sowie man nun aber an die Beziehungen denkt, welche zwischen Vererbungsfaktoren und Chromosomen erkannt wurden, tritt die Be- deutung einer sinngemäßen Erfassung des Wortes „mendeln“ besonders klar in den Vordergrund. Ich brauche hier nicht auf die allgemeinen Beziehungen einzugehen, welche zwischen Chromosomen und Vererbungs- faktoren seit Boveri, Correns, Sutton u. a. konstruiert, wurden. Für Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 247 uns steht der Unterschied zwischen spalten und mendeln im Vorder- erunde des Interesses. Es war ja zunächst Sutton (1902), welcher in der heute noch all- gemein vertretenen Weise das Mendeln auf die Trennung der väterlichen und mütterlichen Chromosomenpaarlinge und Verteilung derselben auf die Keimzellen nach den Gesetzen des Zufalls in die Wissenschaft einführte. Mit dieser Anschauung waren gewisse Bedenken verknüpft. Die- selben sprechen sich besonders deutlich in den folgenden Sätzen von Heider und Correns aus. Heider sagt (1906, S. 35): „Wie gering wir aber auch immer die Zahl der Anlagen uns denken mögen, so werden wir doch auf jeden Fall annehmen müssen, daß jedes Chromo- som mehrere derselben in sich birgt. Solche Anlagen könnten nach unserer Annahme nur gemeinsam übertragen werden und es müssen dann die betreffenden Merkmale immer vereinigt erscheinen. Wir kennen zahlreiche Fälle derartiger Korrelation und man hat von Konjugation oder gekoppelten Merkmalen gesprochen“ und Correns sagt (1906, S. 25): „daß wir die Träger der mendelnden Eigenschaften nicht in den ganzen Chromosomen suchen dürfen, sondern in kleineren Teilen der- selben. Wissen wir doch durch die Untersuchungen eines Schülers Strasburgers, daß die generativen Zellen der Erbse nur sechs Chromo- somen enthalten, während wir bei ihr schon sieben (oder acht) spaltende Merkmale kennen.“ In diesem Satze tritt der Unterschied zwischen spalten und mendeln ganz deutlich hervor. Es ist sodann bekannt genug, wie diese Bedenken noch Johannsen in der zweiten Auflage seiner Elemente (1913) zu einer weitgehenden Skepsis gegenüber der Theorie von Beziehungen zwischen Genen und Chromosomen führten. Der folgende Satz läßt das klar erkennen (S. 600): „In diesem Falle hätte die Vorstellung, daß je einer der Chromosomen „Sitz“ oder „Träger“ eines genotypischen Elementes sei, a priori eine gewisse Wahrscheinlichkeit — und man hat auch früher daran gedacht, die Faktorenspaltungen und Neukombination nach Kreu- zung durch Chromosomentrennungen und Neukombination zu erklären. Indem aber wohl immer viel zahlreichere genotypische Faktoren als Chromosomen in einer Gamete vorhanden sind, ist der angeführte Ge- danke aufzugeben. Und die Koppelungen helfen auch hier nicht; schon weil Koppelungen zuweilen gar nicht absolut sind. Jedenfalls müßte demnach ein „Austausch“ von Elementen zwischen je zwei gepaarten Chromosomen z. B. in der Synapsis angenommen werden — dabei geht aber die Individualität der Chromosomen verloren.“ 248 Lehmann. Man stand ja nun aber im ersten Beginne dieses Jahrhunderts noch keineswegs so fest auf dem Boden der Lehre von der Individualität der Chromosomen wie heute, so daß es möglich war, den Weg zur Be- seitigung solcher Schwierigkeiten auf andere Weise zu suchen. Dieser Weg wird ja schon in dem obigen Satz von Correns angedeutet. Man stellte sich nicht mehr streng auf die Basis von Suttons Anschauungen von dem Zustandekommen des Genaustausches allein durch Umkombination ganzer Chromosomen, sondern die einzelnen Gene sollten zwischen den homologen Chromosomen ausgetauscht werden. Das hatte ja auch schon de Vries angenommen und Heider (1906, S. 35) sagt: „Wir müßten dann auf die Annahme von de Vries zurückgreifen, wonach bei der Chromosomenkonjugation ein Austausch einzelner Anlagen stattfindet, unter welcher Annahme eine ungemein große Zahl von Anlagenkombina- tionen ermöglicht wird.“ Diese Anschauung wird besonders weit von Goldschmidt ausgebaut. Sehr charakteristisch für dessen Auffassung ist der folgende Satz (1913, S. 313ff.): „Nun besteht die Chromosomen- bildung aber doch darin, daß sich die vorher im Kern zerstreuten Par- tikelchen aus ungeklärten Ursachen zu ihrem typischen Chromosom zu- sammenfinden, und zwar, wie die Zahlen- und Formenkonstanz lehrt, immer wieder die gleichen bezw. analogen und gleichzeitig die ganze Serie zu dem synaptischen Spiremfaden, der später in die Chromosomen zerfällt.“ Mit dieser Auffassung wird nun allerdings das Entscheidende, was an die Mendelsche Regel anknüpft, nämlich der unabhängige Aus- tausch der Erbfaktoren durch die Chromosomen, vollkommen ins Gebiet des Hypothetischen verschoben, wenn es auch mit ihrer Hilfe aller- dings zu einer rein dem Zufall überlassenen Verteilung der einzelren Erbeinheiten käme. Wenn eine solche dem Zufall überlassene freie Umkombination der Erbeinheiten im Kerne bei der Chromosomenbildung wirklich stets statthätte, dann wäre wohl auch die Unabhängigkeit der Gene stets mit der zygolytischen Spaltung gemeinsam, und wir hätten gar nicht besonders nötig, der doppelten Bedeutung unseres Wortes mendeln nachzugehen. Einmal aber haben wir ja schon gesehen, daß bei den verkoppelten- Merkmalen eine solche freie Umkombination nicht statthat, zum andern aber wäre erst eine solche freie Umkombination von mehr Faktoren als Chromosomen zu erweisen. Da hat ja nun aber Spillmann schon 1908 gezeigt, daß noch niemand bewiesen hat, daß mehr Gene, als die Chromosomenzahl eines Individuums beträgt, voneinander unabhängig spalten. Er hat die Literatur über Pisum durchgesehen und nur für 3 Gruppen von Genen ein unab- Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 249 hängiees Spalten feststellen können. Mendel hat wohl bei dieser Pflanze festgestellt, daß 7 Gene seiner Spaltungsregel folgten, nicht aber, daß sie gleichzeitig spalteten, also unabhängig voneinander wären. Ähn- lich ist es bei Antirrhinum und anderen viel untersuchten Arten. In erweiterter Form finden wir dasselbe bei Baur (1913, S. 286): „Aber es ist andererseits weder bei Antirrhinum noch irgend einem anderen Organismus ein Fall bekannt, wo gleichzeitig mehr Grundunterschiede semendelt hätten, als die betreffende Spezies im Haplonten Chromosomen hat.“ Gelingt es uns aber nicht den Beweis zu führen, daß gleich- zeitig mehr Grundunterschiede spalten oder aber mehr Grundunter- schiede mendeln, als die betreffende Spezies im Haplonten Chromosomen “hat, finden wir vielmehr eine größere Anzahl von Merkmalen bezw. Genen nur zygolytisch spalten, als unabhängig spalten oder mendeln, dann mendeln folgerichtig nicht nur Gene, sondern Gengruppen. Ob aber Einzelgene mendeln, können wir ja ohne Feststellung der unab- hängigen Spaltung gar nicht feststellen. Damit ist aber, streng ge- nommen, gezeigt, daß weder Mendel, noch bisher einer seiner Nachfolger das Vorhandensein unabhängig spaltender Einzel- faktoren oder Einzelgene auf dem Wege der freien Kombination überhaupt erwiesen hat, sondern höchstens das Vorhanden- sein unabhängig voneinander ausgetauschter Gengruppen oder Merkmalsgruppen. (Vgl. dazu auch Johannsen, 1913, S. 601 und Kajanus, 1914, S. 218/19.) Dies ist aber mit Hinblick auf die so weit verbreiteten Anschauungen über einzelne, selbständige Gene, unit- Factors oder denen Ähnliches von grundlegender Wichtigkeit. Nun haben uns ja aber die hervorragenden Untersuchungen von Morgan und seiner Schule, ganz auf dem Boden der Lehre von der Individualität der Chromosomen stehend, in besonders glücklicher Weise neue Wege gewiesen. Diese Arbeiten wurden vor kurzem in dieser Zeitschrift zusammengestellt, so daß wir im großen und ganzen auf dieser Zusammenstellung fußen können (vgl. Nachts- heim, 1919). Morgan und seine Mitarbeiter konnten an ihrem Arbeits- objekt, der Fliege Drosophila zeigen, daß entsprechend der Anzahl der vorhandenen 4 Chromosomen 4 Gruppen von Merkmalen vorhanden sind, welche, jede Gruppe unabhängig ‘von der anderen, nach den Mendelschen Regeln aufspalten. Die Merkmale der einzelnen Gruppen unter sich sind aber weit entfernt davon, nach den Mendelschen Regeln unabhängig voneinander aufzuspalten. Sie bleiben entweder dauernd “fest verkoppelt, dann spalten sie untereinander nicht unabhängig, ~ 250 Lehmann. im Gegenteil fest gebunden von ihren Allelomorphen auf, oder aber sie werden entsprechend dem Vorgang des crossing over unter- einander ausgetauscht. Hierbei entscheiden, wie Morgan und seine Schüler gezeigt haben, aber nicht die vom Mendeln her gewohnten Ge- setze der Wahrscheinlichkeit, hier handelt es sich in keiner Weise um unabhängige Kombination der Merkmale und demnach ebensowenig um unabhängige Kombination der Kernerbpartikel, sondern hier sind die Merk- male im Gegenteil im höchsten Maße voneinander abhängig. Ihre Lage im ganzen Chromosom entscheidet über die Häufigkeit der Abspaltung von den übrigen, in dem Chromosom sich befindenden Anlagen oder Anlagekomplexen. Über die Bedingungen für das Zustandekommen des crossing over überhaupt wissen wir noch gar nichts. Sicher aber können wir hier nicht mehr von mendelnden Anlagen sprechen, ob- wohl die Anlagen offenbar mit ihren Allelomorphen spalten. Hier macht sich demnach der Unterschied in der Verwendung der Wörter spalten und mendeln besonders deutlich bemerkbar. Es wird aber auch auf diesem Wege klar, daß die Vorstellungen der Gene etwa im Sinne eines unit-factor nicht mehr auf der festen Grundlage sich be- finden, wie wir das eine Zeitlang nach Mendel glaubten. Die neusten Untersuchungen an verschiedenen Objekten stützen ja nun aber (vgl. auch Sturtevant 1915), wie sich immer mehr und mehr zeigt, die bedeutsamen Ergebnisse Morgans und seiner Schule fester und fester. Es sei hier nur an einiges wenige erinnert. Besonders ein- ladend war es unter den zur Diskussion stehenden Gesichtspunkten von Pflanzen zunächst Canna zu Kreuzungen heranzuziehen, da Canna nur3 Chro- mosomen hat. Honing hat in dieser Richtung schon 1914 über Kreuzungen mit Canna berichtet. Seine Ergebnisse zeigten, daß anscheinend nicht alle Merkmale unabhängig spalten oder mendeln; jedenfalls sprachen die Zahlenverhältnisse nicht dafür. Aus dem Referat über diese Arbeit von Sirks in dieser Zeitschrift 1914, XII, S. 248 geht aber, wie der Leser sich selbst überzeugen möge, wieder die Konfusion im Gebrauche des Wortes mendeln hervor, eine Konfusion, die gerade im Zusammenhange mit diesen Ffagen besonders störend wirkt. Wenn sodann Tanaka (1916) findet, daß bei der Seidenraupe mit ihren 28 Chromosomen, trotz mehrfacher Koppelungen, die Zahl der mendelnden, also unabhängig spaltenden Merkmale viel größer ist, als bei Drosophila, so stimmt das ausgezeichnet zur Theorie. Wenn Ubisch (1918, S. 200) mitteilt, daß an der 7-chromosomigen Gerste bei 19 untersuchten Faktorenpaaren, die zum größten Teil in 2 Chromosomen liegen, schon bei 10 Koppelungen Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 251 sicher festgestellt wurden, so ist das als weitere Stiitze zu betrachten. Sodann hat ja bekanntlich Baur (1918) wichtige Resultate mitgeteilt, welche mit der Morganschen Theorie übereinstimmen. Vielleicht wird auch die von Tammes (1916) gemachte Beobachtung der gegenseitigen Wirkung genotypischer Faktoren auf Grund des crossing over verständ- lich. Tammes hat ja gezeigt, daß die spaltenden Merkmale des Leins sich in sehr komplizierter Weise beeinflussen und durchaus nicht alle Merkmale unabhängig voneinander nach Mendel spalten. Zudem spalten dieselben Merkmale in der einen Kreuzung scheinbar unabhängig von einem anderen Merkmal auf, während sie in der anderen Kreuzung mit demselben Merkmale fest verkoppelt sind. Man kann sich das mit Hilfe des crossing over leicht verständlich machen, wie ich hier nicht weiter ausführen möchte. Nach den Morganschen Untersuchungen spalten aber außer- ordentlich viel mehr Merkmale nicht unabhängig voneinander auf als selßständie. Die über 100 untersuchten Faktorenpaare bei Drosophila liegen in 4 Chromosomenpaaren und lassen sich in nur 4 unabhängig spaltende Gruppen bringen. Es sind also sehr viel mehr Merkmale ab- hängig voneinander, als unabhängig, oder es mendelt im eigentlichen Sinne des Wortes nur eine sehr geringe Anzahl. Wenn wir aber heute noch mendelnde Faktoren, also voneinander unabhängig spaltende Fak- toren als die Regel ansehen und die verkoppelten als Ausnahmen (vgl. Ubisch 1918, S. 193), so beruht das jedenfalls darauf, daß mendelnde Faktoren sich durch ihre Unabhängigkeit besonders bemerkbar machen, vollständig gekoppelte aber vielleicht oft gar nicht, unvollständig ge- koppelte aber nur bei häufigem crossing over leicht erkannt werden. Auf Grund der Morganschen Untersuchungen dünkt es uns also wahrscheinlich, daß Mendelismus in seiner eigent- lichen, vollkommenen Form keine allgemeine Erscheinung ist, daß er sich vielmehr, wie ich schon 1914 (S. 167) klar aussprach, als ein Spezialfall herausstellen wird. Daß das der Bedeutung Mendels und seiner Wiederentdecker, deren unvergängliches Verdienst es eben gerade ist, durch Herausgreifen der besonders klaren Spezialfälle die Kenntnis der Vererbung ein ungeheures Stück gefördert zu haben, keinen Abbruch tut, versteht sich von selbst. Wir könnten nun vielleicht aber auch anders argumentieren. Mendel selbst bezw. seine ersten Interpreten haben sich getäuscht. Das sogenannte Gesetz der Dominanz und das Gesetz der Unabhängig- 352 Lehmann. keit der Merkmale oder Anlagen sind keine Gesetze, sondern nur Regeln mit mancherlei Ausnahmen, das Spaltungsgesetz sensu strieto ist aber ein eigentliches Gesetz (vgl. zu Gesetz und Regel A. Hagedoorn und A. C. Hagedoorn, 1914, S.182), wobei wir unter Gesetz ein Natur- gesetz ohne Ausnahme, etwa wie das Fallgesetz verstehen. Wir könnten dann das Wort mendeln dem Geschehen nach dem einzigen, wirklichen Mendelschen Gesetz, dem Spaltungsgesetz vorbehalten. So zweifelhaft aber dieses Vorgehen wäre, da es eben nicht den Mendelschen Ge- dankengängen entspricht, so würde es noch aus anderen Gründen sehr bedenklich sein. Denn es erhebt sich die Frage: ist wirklich das Spaltungsgesetz ein Gesetz in dem eben gedachten Sinne im Gegensatz zu der Regel von der Unabhängigkeit der Merkmale oder können viel- leicht auch Allelomorphe unter Umständen miteinander vereinigt bleiben oder sonstige Abweichungen auftreten? Wir wollen diese Frage nunmehr in ihrer Bedeutung für die Verwendung des Wortes mendeln untersuchen. Konstanz nach Spaltung wurde schon 1903 auf dem Boden der Chromosomentheorie von Sutton dadurch zu erklären versucht, daß die Chromosomen sich bei der Konjugation so innig miteinander verbinden, und ihre Substanz so gut vermischen, daß eine Trennung der ursprüng- lichen Chromosomen nicht mehr möglich ist. Sie haben ihre Verschieden- heiten ausgeglichen, so daß sie als einander gleichwertig bei der Re- duktion — wenn man überhaupt von einer Reduktion reden darf — auseinander gehen und auf solche Weise das Idioplasma einer neuen Form bilden, welche letztere die Eigenschaften der Eltern vereinigt und also intermediär ist. Auch von anderen Seiten sind solche Anschauungen, in Verbindung mit dem Mendelismus bezw. der Genenlehre ausgeführt worden. Vor allem interessant ist der Satz von Johannsen (1909, S. 426): „Die ‘kon- stanten’, nicht (oder jedenfalls nicht in allen Charakteren) spaltenden Bastarde-sagen selbstverständlich gar nichts gegen die Annahme selb- ständiger Gene überhaupt. Sie geben sogar eher eine Andeutung über die Natur der Gene. Denn wie die Spaltungserscheinungen an Aus- kristallisieren erinnern — mit Möglichkeit oder gar höchster Wahrschein- lichkeit für gelegentliche unreine Trennung —, so erinnert das Nicht- spalten an nicht oder schwierig zu trennende Körper, wie es z. B. viele Fettstoffe sind“. | Die allgemeinen Versuchsergebnisse hatten eine solche Anschauung allerdings nicht gestützt. Einzelne Versuche, wie solche von Rosen an Erophila und dem Verf. an Veronica ließen aber doch ähnliche An- 0 er Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 953 nahmen nicht völlig ausschließen und so habe ich bei Gelegenheit der theoretischen Erörterung meiner Veronica-Untersuchungen diese Er- klärungsmöglichkeit als Analogie gerade an dem Beispiel der Fettsäuren, welches ich meinem Kollegen Weinland verdankte, etwas näher aus- geführt, ohne daß mir damals der Passus aus der ersten Auflage der Johannsenschen Elemente gegenwärtig gewesen wäre. Der Krieg hatte mich zunächst verhindert, den abweichenden Spaltungsverhältnissen in Fa bei meinen Veronica-Arten weiter nachzugehen, doch hat sich nunmehr ein sehr merkwürdiges Ausbleiben der Spaltung in F2 nach Kreuzung pentasepaler und tetrasepaler Rassen ergeben, dessen Ursachen aber bei der immer steigenden Zahl der Erklärungsmöglichkeiten noch weiter zu untersuchen sein werden. Indessen wir kennen neuerdings einen Fall, wo entsprechend den Vorstellungen des Autors kaum eine andere Annahme verbleibt als die, auch das Spaltungsgesetz Mendels habe keine allgemeine Gültigkeit. Bridges hat bei Drosophila als Non-disjunction den Vorgang beschrieben, daß die Trennung der zwei Geschlechtschromosomen während der Reifung bei einem gewissen Prozentsatz von Eiern der Pı-Mutter unterbleibt, so daß diese beiden Chromosomen mit der Anlage für weibliches Ge- schlecht und allen anderen Merkmalen übertragen werden. Diese Ge- schlechtschromosomen bezw. Anlagegruppen folgen somit der Mendel- schen Spaltungsregel nicht. Weiter hat dann Federley auseinandergesetzt, wie Ausbleiben von Spaltung vor allem bei entfernt stehenden Formen deswegen nicht zu erwarten sei, da ja schon nahverwandte Formen Abstoßung zeigen. Vielleicht sind es aber gerade besonders ähnliche Anlagen, wie bei Bridges, welche hie und da nicht spalten, so daß von dieser zunächst nicht erwarteten Seite dem Spaltungsgesetz eine Einschränkung bevor- stünde. 5 Daß aber durch Störung der Spaltungsvorgänge oder durch Mangel der Chromotaxis, Fehlen der Konjugation, wie sie Federley beschreibt, in gewissen Fällen auch Spaltungsvorgänge zustande kommen können, welche nicht mit den Mendelspaltungen harmonieren, will ich hier nicht im einzelnen ausführen. Die Leser dieser Zeitschrift finden das Nähere- ja 1913, XI, S. 47ff. Aber auch von dieser Seite wird uns nahe gelegt, die Worte mendeln und spalten in scharf voneinander getrenntem Sinne zu gebrauchen. Wie mancherlei Schwierigkeiten auch nach den Untersuchungen Renners an Oenothera für die Erklärung dieser Vorgänge durch glatte 954 Lehmann. Spaltung auftreten, geht ja aus den mancherlei Vorstellungen von über- springenden Faktoren usw. hervor, welche Renner einführt. Schließ- lich läuft ja auch das erossing over Morgans der Spaltungsregel direkt zuwider. Bei all diesen Dingen müssen. wir jedenfalls immer im Auge be- halten, daß die so zahlreichen näch Mendel aufgetretenen Theorien und Hypothesen, sei es nun, auf welchem Boden sie auch gestanden hätten, einmal oft recht hinfälliger Natur gewesen sind, zum anderen aber noch im Flusse sind, man denke nur an Merogonie nnd Komplexheterozygotie | bei den Oenotheren. Es ist natürlich nicht angängig, unsere alten Aus- drücke dann stets dem jeweiligen Stand der Theorien anzupassen. Der eine versteht dann das eine, der andere das andere darunter und der Mißverständnisse ergeben sich zahlreiche. Bezüglich des Wortes „mendeln“ erscheint es mir deshalb das Richtige, es dauernd in dem Sinne zu gebrauchen, wie es sich aus Mendels Arbeit ergibt und wie es die ersten Autoren auch nach Ausschaltung der irrtümlich als Mendelsches Gesetz angesprochenen Dominanzregel aufgefaßt haben. Mendeln heißt, den Mendélschen Regeln folgen. Wo bei einer Bastardierung die eine oder andere der durchaus klar ge- faßten Mendelschen Regeln nicht befolgt wird, da mendeln die Bastarde, Merkmale oder Anlagen nicht. Für den Gebrauch der Worte mendeln und spalten kommen nach den vorhergehenden Auseinandersetzungen die folgenden Regeln in Betracht: 1. Wir können von mendeln in einem bestimmten Falle nur sprechen, wenn die Vererbung allen 3 Mendelschen Regeln folgt. 2. Wir können demnach spalten allein nie als mendeln bezeichnen. 3. Bei monohybrider Spaltung allein ist, ohne daß nähere Unter- suchungen stattgefunden hätten, das Wort mendeln zu vermeiden. 4. Unabhängig oder selbständig mendeln sind Pleonasmen, deren Anwendung nur zu Unklarheiten führt. 5. Von Aufmendeln der Gene könnte nur gesprochen werden, wenn die unabhängige Spaltung aller in Frage kommenden Gene wirklich erwiesen wäre. 6. Soviel wir bis heute beurteilen können, mendeln überhaupt nicht Einzelgene, sondern nur Gengruppen. ’ 7. Spalten im Sinne von seirolytischer Spaltung sollte überhaupt nicht mehr verwendet werden. An dessen Stelle tritt im Rahmen Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 955 unserer heutigen Erkenntnis die Individualität der Chromosomen und das Crossing-over. Von allgemeinster Bedeutung aber dürfte sein, daß eine scharf gefaßte Anwendung des Wortes mendeln uns mehr und mehr Einsicht darein verschaffen wird, was mit Hilfe der Mendelschen Regeln zu erkennen sein wird und was nicht. 2. Mutation — Allogonie — Idiokinese. Ich habe a. a. O. betont, daß es zweckmäßig sei, die Bezeichnung: Mutation in dem Sinne, welchen ihr de Vries früher beigelegt hat, zu verlassen. De Vries wollte mit Mutation das Neuentstehen einer An- lage, eine Genänderung, welche nicht auf Bastardierung oder vielleicht besser gesagt auf Kombinationswirkung beruht, bezeichnen. Diesen Begriff in aller Mannigfaltigkeit unserer Vorstellungen über Vererbung und Entwickelung festzuhalten, erscheint mir von der aller- größten Bedeutung, das erhellt, wie ich neuerdings a. a. O. (Referat über Heribert-Nilssons Weidenarbeit in Zeitschr. f. Bot. 1919) auseinander- setzte, im Zusammenhange mit unseren Vorstellungen über Entwickelung. Unsere heutige Deszendenztheorie läßt sich, wenigstens in dem Sinne, wie wir Entwickelung bisher verstanden haben, nur halten auf Grund der Annahme von Geninderungen progressiver Natur, also der Bildung anderer Gene neuer Anlagen. Durch Kombinationswirkung unter Auf- rechterhaltung der Reinheit der Gene können wir, wie verschiedentlich gezeigt wurde, zwar eine ungeheure Mannigfaltigkeit, aber keine Fort- entwickelung der Organismenwelt in unseren jetzigen Vorstellungsbahnen annehmen. Nun steilen aber die von de Vries ursprünglich beschriebenen Beispiele, wie sich später ergeben hat, durchaus nicht alle Mutationen im Sinne von Genneubildungen dar, weiterhin aber ist die Bezeichnung Mutation seit de Vries bis heute in den allerverschiedensten Be- deutungen, in oft durchaus unklarer und verwaschener Weise gebraucht worden, so daß man heute ohne besondere Definition überhaupt nicht mehr weiß, was unter Mutation verstanden werden soll und das Wort Mutation ist als Terminus höchstens noch in sehr allgemeinem, un- präzisem Sinne verwendbar. Ich empfahl aus diesen und anderen Gründen das von Reinke eingeführte Wort Allogonie als angemessene Bezeichnung für Genänderung oder Genumbildung. Es wird nun von Schiemann in dieser Zeitschrift (1918, 20, S. 60) darauf hingewiesen, daß es doch sehr fraglich sei, ob sich das jetzt 256 Lehmann. noch erreichen läßt, nachdem sich an die „Mutationstheorie* eine so ungeheure Literatur angeschlossen hat. Ich glaube, daß gerade diese Tatsache bei näherer Betrachtung uns dazu nötigen wird, den Begriff der Mutation im eigentlichen Sinne besonders zu benennen. Denn betrachten wir die ganze, so ungeheure Literatur über Mutationen, so ist auch nicht ein einziger Fall bekannt, welcher uns die Neu- bildung eines Genes ohne Kombination auch nur annähernd mit der Sicherheit beweisen ließe, als etwa das Mendeln (im oben charakteri- sierten Sinne) sich erweisen läßt. Die immer steigende Komplikation, die sich in der Gattung Oeno- thera ergibt, läßt heute nach der recht einmütigen Überzeugung der neueren Autoren diese Gattung zu sicherer Feststellung der Neu- bildung von Anlagen nicht mehr geeignet erscheinen, wenngleich, wie ich a. a. O. (1920) gezeigt habe, theoretisch etwas mutationsähnliches zur Klärung der Verhältnisse auch heute angencmmen werden muß. Über die massenhaften Mutationen bei Drosophila sind wir bezüglich Wesen und Ursachen noch durchaus im unklaren (vergl. Nachtsheim 1919). Die Mutationen aber, welche Baur in neuester Zeit für Antirrhinum beschreibt, können auch, soviel ich sehe kaum als Gen- neubildungen aufgefaßt werden. Baur bezeichnet als Mutation bei Antirrhinum (1918, S. 177) „das Auftreten von erblich von der Aus- gangsrasse abweichenden Individuen aus einem anderen Grunde als Bastardspaltung“, doch offenbar im Grunde wieder eine recht andere Definition als bei de Vries. Und wir können, soweit ich sehe, die ganze moderne Literatur durchgehen, nirgends wird uns ein Fall zweifel- loser Genänderungen entgegentreten. Fast in allen Fällen werden zudem, auch bei Baur, die Mutationen noch ganz ausdrücklich als Ver- lustmutationen bezeichnet. Gerade die modernsten Untersuchungen Morgans lassen es aber, scheint mir, sogar keineswegs ausgeschlossen sein, daß auch in durch- aus homozygotischen Biotypen gelegentlich durch Bastardspaltung (nicht mendeln) das hervorgebracht wird, was heute ohne weiteres als Mutation bezeichnet werden würde, und was zu den Mutationen sicher- ster Fundierung gezählt werden würde, doch aber noch weit davon entfernt sein dürfte, etwa als Allogonie oder Genneubildung ohne Kombinationswirkung erklärt werden zu können. Stellen wir uns vor, in einer durchaus reinen Linie käme es aus uns derzeit völlig unbekannten Gründen zu einem crossing over eines von beiden Eltern gelieferten Chromosomenpaares. Wir kennen ja heute Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. 957 noch nicht im mindesten die Ursachen für das Zustandekommen eines erossing over, so daß eine solehe Annahme wohl dikutabel ist. Die beiden Chromosomenteile aber, welche nach dem crossing over sich neu aneinanderlegen, wollen wir weiter annehmen, stießen mit zwei Genen zusammen, welche nicht miteinander harmonierten, oder von denen das eine vom anderen vernichtet würde. Vielleicht auch, könnte man sich denken, wird beim Auseinanderbrechen hie und da ein Gen verletzt. Der Erfolg wäre phänotypisch eine Verlustmutation in einem homozygotischen Biotypus, aber nicht im mindesten eine Allogonie oder Genänderung bezw. Anlagenneubildung ohne Kombination. Auch die scheinbar sichersten heutigen Mutationsbeobachtungen beweisen demnach noch nicht das Vorhandensein einer Allogonie. Auf Grund dieser Überlegungen erscheint es mir geboten, ein besonderes Wort für das einzuführen, was de Vries eigentlich mit Mutation bezeichnete und was anscheinend erreicht zu haben, den an- fänglich so außerordentlich großen Erfolg der Mutationstheorie begründete. Das.Wort Allogonie dürfte aber im Rahmen unserer jetzigen Terminologie zu diesem Zwecke besonders geeignet sein. Es ist indessen nicht ohne Bedeutung, daß auch auf dem Boden eines ganz anderen Nomenklatur- gebäudes ein neues, besonderes Wort für Mutation in diesem Sinne eingeführt wurde, d.i. Idiokinese. Sollte die von Siemens dargelegte Nomenklatur zur allgemeinen werden, so würde naturgemäß Allogonie durch Idiokinese zu ersetzen sein. Vorläufig aber herrscht die Nomen- klatur, die das Gen als Grundlage auffaßt und in ihrem Rahmen wird die Einführung des Wortes Allogonie zur Klärung ein Bedürfnis. 3. Klonumbildung — Metaklonose. Im Zentralblatt für Bakteriologie, 1916, S. 289, habe ich weiterhin, wie es ja auch von anderen Seiten geschah, darauf hingewiesen, dab in allen den Fällen, wo die genotypische Beschaffenheit eines Organismus sich wegen mangelnder Sexualität nicht auf dem Wege der Bastardierung feststellen läßt, in erster Linie also bei den Bakterien, der Ausdruck Mutationen für Neubildungen im heutigen Sinne nicht anwendbar ist, da Gene sich nicht fassen lassen und Mutationen doch” Genumbildungen sein sollen. Demnach können wir in allen Klonen, welche ja vegetativ fortgepflanzte und von einem Individuum ausgehende Reinzuchten dar- stellen, sofern sie sich nicht auf Bastardierungswegen auf ihre geno- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 17 258 Lehmann. typische Reinheit studieren lassen, keine Mutationen oder Genumbildungen mit irgend welcher Sicherheit feststellen. Ich habe später in dieser Zeitschrift besonders noch auf die im Gruberschen Institute von Fritsch und Fürst ausgeführten Untersuchungen hingewiesen, welche meine Darlegungen durch langfristige Versuche auch praktisch besonders‘ gut zu stützen vermögen. Ich will auf meine Gedankengänge zu dieser Frage nicht näher zurückkommen. Sie sind übrigens von bakterio- logischer wie botanischer Seite verschiedentlich als zu Recht bestehend anerkannt worden. Das in der bakteriologischen Literatur weit ver- breitete Wort Bakterienmutationen mußte. also fallen und ist schon immer mehr verschwunden. ® Ich habe nun nach einer Bezeichnung gesucht, welche für solche Umbildungen in Klonen einzuführen wäre, habe seinerzeit aber kein günstiges Wort gefunden und solche Umbildungen einfach Klonum- bildungen genannt. Es ist nun von verschiedenen Seiten gegen dies auch mir unschön erscheinde Wort Einspruch erhoben worden. Ich habe deshalb nach einem besseren Ausdruck für die fragliche Erscheinung gesucht und glaube denselben in dem Worte Metaklonose gefunden zu haben, welches ich nunmehr zum Gebrauch vorschlagen möchte. Das Wort hat die verschiedensten Vorzüge. Es geht auf das griechische Wort uerexAmvoo» zurück, welches sprachlich eine einwandfreie Bildung darstellt und den gewünschten Sinn, Umändern eines Klons deutlich kenntlich macht. Es liegen sprachlich wohlbekannte Parallelbildungen vor, in erster Linie in Metamorphose, Gestaltsveränderung und anderen Ausdrücken. Zugleich ermöglicht es, aus der Begriffsbezeichnung leicht die Bezeichnung für den veränderten Klon selbst oder den Organismus herzuleiten. In ähnlich geeigneter Weise wie aus Variation Variante, aus Mutation Mutante können wir hier aus Metaklonose Metaklonot (von ustaxAovorov der umgewandelte Klons) herleiten. Durch Ver- meidung der deutsch-griechischen vox hybrida ist auch eine Übernahme in fremde Sprachen ohne weiteres ermöglicht. 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Federley, Das Verhalten der Chromosomen bei der Spermatogenese der Schmetterlinge Pygaera anachoreta, curtula und pigra sowie einiger ihrer Bastarde. Ein Beitrag zur Frage der konstanten, intermediären Artbastarde und der Spermatogenese der Lepidopteren. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl., 9, 1913, S. 1. Goldschmidt, Einführung in die Vererbungswissenschaft. 2. Aufl., 1913. Haecker, Allgemeine Vererbungslehre. 2. Aufl., 1912. — Entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse (Phaenogenetik), 1918. Hagedoorn, A. L. und A. C., Studies on variation and selection. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl., 11, 1914, S. 145. Heider, Vererbung und Chromosomen. Vortrag. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte, Jena 1906. Honing, Kruisingsproeven met Canna indica. Versl. Kon. Akad. Wet. Amsterdam, Afd. Wis.- en Naturk., Deel 22, 1914, 8. 773—779. Johannsen, Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 1. Aufl., 1909, 2. Aufl., 1913. Jost, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 3. Aufl., 1913. 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Vor kurzem habe ich an anderer Stelle!) über ein aus Oenothera biennis durch Mutation entstandenes albomarginates Individuum berichtet, das sich ähnlich benahm, wie Baurs Pelargonium zonale albomarginatum?). Es erzeugte einen grünen Seitensproß, der sich dauernd grün erhielt; aus durch Selbstbestäubung von den weißrandigen Zweigen gewonnenen Samen traten ausschließlich ganz weiße, bald absterbende, aus den Samen des grünen Seitensprosses ausschließlich grüne Keimlinge zum Vorschein; die Kreuzung weißrand X grün gab Anlaß zu einer vegetativen Aufspaltung der Fı-Keimpflanze in grüne und weiße Zellenkomplexe usw. Eines und das andre führte mich zum Schluß, daß das abweichende Individuum seine Entstehung einer vegetativen Mutation verdankte, welche in der allerersten Jugend unserer Pflanze in der äußeren, den äußeren Teil der Rinde erzeugenden Tochterzelle einer ursprünglich gewiß vor- handenen und sich periklin teilenden „Periblem-Scheitelzelle“?) statt- gefunden hatte, indem eine für die Entwicklung des Chlorophyllfarbstoffes unentbehrliche Eigenschaft plötzlich in den latenten oder inaktiven Zu- stand übertrat, und zwar nicht etwa aus dem aktiven, sondern aus einem besonderen, wohl am besten mit dem Namen perlabil zu belegenden Zustande. Es sei mir gestattet, an dieser Stelle ganz kurz einige ergänzende Bemerkungen anläßlich neuer Beobachtungen zum besten zu geben. 1) Theo. J. Stomps, Über die verschiedenen Zustände der Pangene. Biol. Centrbl., Bd. 37, N 4, 1917, 8. 161—177. *) E. Baur, Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse der „Varietates albomar- ginatae hort“ von Pelargonium zonale. Ztschr. f..ind. Abst.- u. Vererbgsl., Bd. I, 1908/09. 8. 330— 351. 3) Vergl. Douliot, Ann. d. Sc. nat., 7. Ser., T.XI, 1890. 262 Stomps. In meiner vorigen Mitteilung in bezug auf das Weißrandbunt der Oenothera biennis war ich noch nicht imstande, Angaben über die Nachkommenschaft von aus der Verbindung weißrand X grün hervor- gegangenen gescheckt bunten Pflanzen zu machen. Das bin ich nun wohl dank der Tatsache, dif im vorigen Jahre (1918) eine solche Pflanze in meinem Versuchsgarten geblüht hat, allerdings nicht ein Individuum, das durch die Bestäubung der oben gemeinten albomarginaten Pflanze mit „grünem“ Pollen erhalten worden war. Gescheckt bunte Pflanzen kommen ihrer Schwäche zufolge im ersten Jahre ihres Daseins nicht leicht zur Blüte und sind schwer zu überwintern. Infolgedessen war es mir nicht vergönnt, im Jahre 1917 auch nur eine einzige solche Pflanze aus der Nachkommenschaft weißrand X grün zu studieren. In demselben Jahre trat aber durch Mutation innerhalb einer sonst rein grünen Kultur einer Kreuzung von Cenothera biennis mit der aus ihr entstandenen Dienn?s Cruciata eine neue gescheckt bunte Pflanze auf, welche zwar noch nicht zur Blüte gelangte, aber sich überwintern ließ, wohl dank dem Umstande, daß sie nur in geringem Grade bunt war. In jeder Hinsicht glich sie einer gescheckt bunten Pflanze aus der Kreuzung weißrand X grün und sie nahm offenbar ihren Ursprung aus der Vereinigung einer normalen Keimzelle und einer in derselben Weise in „weiß“ mutierten, wie bei der Entstehung einer albomarginaten Pflanze die äußere Tochterzelle einer ursprünglichen „Periblemscheitel- zelle“. Im vorigen Jahre (1918) hat dann die Pflanze geblüht und habe ich Bestäubungen vorgenommen, über deren Resultate jetzt einiges mitgeteilt werden kann. A priori ließ sich erwarten, daß sowohl das grüne, wie das weiße Gewebe meiner gescheckt bunten Pflanze sozusagen Selbständigkeit erlangt haben würden. Die Untersuchungen Baurs haben ja für Pelargonium zonale bereits gelehrt, daß weißes Gewebe, wenn einmal abgespalten, weiterhin nur noch weiße Nachkommenschaft gibt. Von diesem Gedanken ausgehend habe ich jede Blüte für sich mit dem eigenen Pollen bestäubt, was sich durch Isolieren mittels kleiner Pergamin- beutelchen ohne weiteres bewerkstelligen läßt, die Samen getrennt geerntet und in diesem Frühjahr (1919) getrennt ausgesät. Im ganzen habe ich 19 Blüten in dieser Art und Weise behandelt. Einige fanden sich in den Achseln grüner Blätter, andere in den Achseln von Blättern, die als nahezu grün gelten konnten, wieder andere wurden von ziemlich bunten oder stark bunten Blättern gestützt. Selbstverständlich wurde genau notiert, wie das Tragblatt jeder Frucht ausgesehen hat. In Über zwei Typen von Weißrandbunt bei Oenothera biennis L. 263 Tabellenform möge jetzt gezeigt werden, wie die aus jeder einzelnen Frucht gezogene Nachkommenschaft sich in diesem Frühjahre zusammensetzte. Zusammensetzung der Nachkommenschaft Nr. der Frucht Aussehen FE TEEN, (von unten des Tragblattes grüne gescheckt weiße bald nach oben) cimatlenzen bunte abgestorbene Individuen Keimlinge 1 griin 29 a | ss 2 % 39 = Se 3 nahezu griin 32 — — 4 grün 47 — = 5 nahezu grün 85 — 5 6 ” ” 34 u ae 7 grün 33 == = 8 Fs 38 — —_ 9 stark bunt bs ag 11 65 10 nahezu grün 109 = —_ > x Fe 176 zus. = — 14 ziemlich bunt 45 _ _ 15, 16 nahezu grün 172 zus. — a 17 ziemlich bunt 60 6 16 18 2 3 65 12 — 19 nahezu grün 68 = — Aus dieser Tabelle ist sofort ersichtlich, daß Früchte, welche in den Achseln grüner oder wenig bunter Blätter sich fanden, im allgemeinen nur grüne Nachkommen ergaben. Eine Ausnahme macht bloß die Frucht Nr. 5, aber hier fällt die große Zahl der hervorgebrachten Samen auf und die Zahl der nicht grünen Keimpflanzgn war sehr gering. Dagegen wurden von Früchten, deren Tragblitter als ziemlich oder stark bunt bezeichnet wurden, zahlreiche gescheckt bunte, offenbar aus der Be- gegnung einer „grünen“ und einer „weißen“ Keimzelle hervorgegangene, und weiße, bald abgestorbene, aus der Vereinigung zweier „weißen“ Geschlechtszellen entstandene Keimlinge erhalten. Namentlich gilt dies für die Frucht Nr. 9, in geringerem Grade für die Früchte 17 und 18. Eine Ausnahme macht die Frucht Nr. 14, von der bloß 45 grüne Keim- pflanzen erzeugt wurden, aber diese Zahl ist wiederum eine geringe und falls “sie größer gewesen wäre, wären wohl auch gescheckt bunte oder weiße Keimlinge zum Vorschein getreten. In diesem Zusammen- hang möge noch darauf hingewiesen werden, daß vielleicht welche von den ganz winzigen weißen Keimlingen übersehen worden sind, und die t 264 Stomps. Zahl der gescheckt bunten Individuen sich vermutlich auch etwas höher stellte, als hier angegeben wurde, letzteres weil das Bunt oft erst sehr spät sichtbar wird und somit wohl Pflanzen zu den grünen gerechnet wurden, die später das Bunt dargeboten haben würden. Der Schluß erscheint danach berechtigt, daß in einer gescheckt bunten, aus der Verbindung weiß X grün hervorgegangenen Biennis-Pflanze tatsächlich, ebenso wie in geschecktbunten Pelargonien, die weißen und die grünen Zellenkomplexe einen definitiven Zustand erreicht haben, der sich auf die Nachkommenschaft zu vererben imstande ist. Die Übereinstimmung zwischen den an Pelargonium zonale albomarginatum und Oenothera biennis albomarginata zu beobachtenden Erscheinungen wird in dieser Weise zu einer noch vollkommeneren. Man wird mir vielleicht noch entgegenhalten wollen, daß ich ver- säumte, nachzuweisen, nicht mit einer albomaculaten Pflanze zu tun gehabt zu haben. In der Tat ist auch für das albomaculata-Bunt, wie es zuerst von Correns!) an Mirabilis Jalapa studiert, sodann von Baur?) für Antirrhinum erwähnt und zuletzt von Gregory°) bei Primula sinensis untersucht wurde, charakteristisch, daß aus grünen Teilen nur grüne, aus nicht grünen nur nicht grüne Nachkommen hervorgehen, während aus den marmorierten wieder albomaculate nebst grünen und weißen Individuen zum Vorschein treten. Ich möchte da aber erwidern, daß der Typus meiner Pflanze mir bereits bekannt war und so genau mit dem durch die Kreuzung weißrand X grün erhaltenen übereinstimmte, daß Zweifel an der Identität gar nicht aufkam. Außerdem möchte ich mir erlauben, zu bemerken, daß es mir bis jetzt nicht möglich war, die Überzeugung zu gewinnen, daß in dem sogenannten albomaculata-Bunt etwas von dem bei Pélargonium und Oenothera beobachteten gescheckt- Bunt prinzipiell Verschiedenes vorliegt. Eine kurze Erläuterung dürfte angebracht sein und möge deshalb folgen. Was zunächst den von Correns eingehend studierten Fall der Mirabilis Jalapa albomaculata*) anbetrifft, so war hier besonders auf- 1) C. Correns, Vererbungsversuche mit blaß(gelb-)grünen und buntblättrigen Sippen bei Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua. Ztschr. f. ind. Abst.- und Vererbungsl., Bd I, 1908/9, S. 291—330. *) E. Baur, Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum. Ztschr. f. ind. Abst.- und Vererbgsl., Bd. III, 1910, S. 93—98. “ 5) R. P. Gregory, On variegation in Primula sinensis. Journal of Genetics, Bd. IV, 1914/15, S. 305—321. e *) Siehe auch C. Correns, Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma bei der Vererbung. Ztschr. f. ind. Abst.- und Vererbgsl., Bd. II,.1909, S. 331—340. Über zwei Typen von Weißrandbunt bei Oenothera biennis L. 265 fällige, daß die Kreuzung weiß @ X grün f nur rein weiße bald ab- sterbende, die Verbindung grün $ X weiß S lauter grüne Pflanzen ergab, während man auf Grund der Beobachtungen Baurs als Resultat beider Kreuzungen grüne, geschecktbunte und weiße Keimlinge erwartet hätte. Dies führt Correns zu der Annahme, . daß die weißen Stellen einer albomaculaten Pflanze sich durch einen krankhaften Zustand des Protoplasmas kennzeichnen würden. Nimmt man weiter an, daß der männliche Kern unbegleitet von Protoplasma aus dem Pollenschlauch in die Eizelle übertritt, so wird die beobachtete „Vererbung nur durch die Mutter“ in der Tat einigermaßen verständlich. Zwar traten’ nach der Bestäubung „weißer“ Blüten mit normalem Pollen bisweilen auch vereinzelte gescheckt bunte Pflanzen in .die Erscheinung, aber dies würde darauf beruhen, daß die Eizellen ein nur „teilweise krankes Plasma“ führten, und immer wurden dann in der Nähe der Blüten grüne Fleckchen gesehen. Ich kann mich mit der Anschauung Correns’ durchaus nicht ein- verstanden erklären. Krank ist ein vorübergehender Zustand, der durch äußere Umstände herbeigeführt wird. Ist ein abnormaler Zustand anderer Natur, so darf man meiner Meinung nach das Wort krank gar nicht anwenden. Dies steht aber für mich fest, daß eine albomaculate Pflanze keine Modifikation darstellt, sondern infolge einer Mutationserscheinung hervorgerufen wurde. Es ist eine Eigenschaft, die das weiße Gewebe einer albomaculaten Pflanze kennzeichnet, und zwar offenbar eine latente Eigenschaft. Stellt man nun die reziproken Verbindungen weiß X grün her, so bringt man diese Eigenschaft zusammen mit dem für Mirabilis Jalapa normalen Zustande und erhält als merkwürdiges Resultat, daß der Bastard im einen wie im anderen Falle matroklin ausfällt. Ist das nun aber so etwas Besonderes, daß es notwendig wird, seine Zuflucht zu der Hypo- these des kranken Plasmas zu nehmen? Ich glaube nicht und weise z. B. auf eine Erfahrung, die der amerikanische Forscher Bartlett*) bei Kreuzungsversuchen mit gewissen, sich selbst schon in der noch geschlossenen Blütenknospe bestäubenden und folglich einwandfrei in reinen Linien zu züchtenden Oenothera-Arten und ihren Mutanten machte: Mutante X Art gab die Mutante, Art X Mutante dagegen die Art. Auch eigene, noch nicht abgeschlossene Untersuchungen an Oenothera biennis lassen es mir sehr gut möglich erscheinen, daß im Falle einer alboma- 1) H. H. Bartlett, The Status of the mutation theory with re reference to Oenothera. Am. Natur., Bd. 2, 1916, S. 513—529. 266 Stomps. culaten Pflanze weiß (= Mutation) X grün (= normal) weiß und grün x weiß grün geben könnte, auch wenn dem Protoplasma keine Bedeu- . tung für die Vererbung zukommen würde. Aber weiß X grün gibt nicht einmal immer weiß, wie deutlich aus dem gelegentlichen Auftreten ges@heckt bunter Individuen hervor- gehen- dürfte. Es ist mir vollständig unmöglich, einzusehen, wie eine Eizelle dank der Anwesenheit eines „teilweise kranken“ Plasmakörpers zu der Entstehung einer neuen albomaculaten Pflanze Anlaß geben könnte. Wie müßte man sich die dazu erforderliche Entmischung in „Kranke“ und „gesunde“ Partien vorstellen, wo das Protoplasma doch immer in strömender Bewegung ist, wie eine oft wiederholte Entmischung, notwendig, weil eine albomaculate Pflanze zahlreiche „kranke“ Stellen inmitten grünen Gewebes und umgekehrt aufzuweisen pflegt? Die Sache ist wohl die, daß auch hier, ebenso wie bei Pelargonium und Oenothera, nach der Befruchtung von „weißen“ Eizellen mit „grünem“ Pollen eine vegetative Aufspaltung in grüne und weiße Zellenkomplexe einsetzt, nur mit dem graduellen Unterschiede, daß jetzt weitaus die meisten Individuen vollständig weiß ausfallen. Man verstehe mich also wohl: ich trete durchaus nicht für eine völlige Identität des albomaculata-Bunts mit dem bei Pelargonium und Oenothera beobachteten gescheckt-Bunt ein, möchte namentlich nicht behaupten, daß eine normale Mirabilis Jalapa- Pflanze sich durch den Besitz einer ebensolchen perlabilen Chlorophyll- Eigenschaft kennzeichnet, wie man sie in Pelargonium und Oenothera wohl anzunehmen gezwungen ist, aber ich bestreite, daß es eimen prinzi- piellen Unterschied zwischen den an Mirabilis einerseits, an Oenothera und Pelargonium anderseits beobachteten Erscheinungen gibt. Versuchen wir, uns eine Vorstellung zu machen in bezug auf das erste Entstehen einer albomaculaten Pflanze aus einer normalen Aus- gangsrasse, so werden wir in unserer Auffassung bestärkt. Nach Correns müßte man also annehmen, daß plötzlich eine „teilweise kranke“ Eizelle erzeugt werden kann, welche nun, in der üblichen Weise befruchtet, die gescheckt bunte Pflanze liefert, aber, so kann man fragen, wie kommt die Eizelle „teilweise krank“? Wir meinen dem gegenüber, daß Mira- bilis Jalapa, ebenso gut wie Pelargonium zonale und Oenothera biennis, imstande ist, in WeiB mutierte Keimzellen hervorzubringen. Meistens werden diese mit normalen Keimzellen zusammentreffen und daraus werden, wie die Kreuzungsversuche lehrten, in der Regel vollständig weiße oder aber eben vollständig grüne Keimlinge resultieren. Diese werden nicht so sehr die Aufmerksamkeit auf sich ziehen und das tun bloß die hier selten auftretenden gescheckt bunten Individuen. Über zwei Typen von Weißrandbunt bei Oenothera biennes L. 967 Eine sehr rezente Mitteilung von Correns!) über eine bunte Peri- klinalchimiire von Arabis albida mit einer subepidermalen Schicht, welche in ihren Eigenschaften mit dem weißen Gewebe einer Mirabilis Jalapa albomaculata übereinstimmte, hat in dieser -Beziehung gleichfalls Be- deutung. Wie muß man sich diese sogenannte Arabis albida leucodermis zustande gekommen denken? Durch „Krankwerden“ des Protoplasmas in der Ausgangszelle für die äußere weiße Periblemschicht? Ich sollte wieder meinen, daß ganz einfach in dieser Zelle eine für die Entwick- lung des Chlorophylls unentbehrliche Eigenschaft plötzlich in den inak- tiven Zustand übertrat, und der für Arabis albida normale Zustand muß dann derselbe sein, welcher auch in einer normalen Mirabilis Jalapa- Pflanze herrscht. Seite 331 seiner Mitteilung „Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma“ bei der Vererbung weist Correns noch darauf hin, daß das albomaculata-Bunt im Vergleich zu dem gescheckt-Bunt des Pelargonium zonale verschiedenartig sein muß, weil bei ersterem grünes Gewebe innerhalb weißen Gewebes entstehen kann. Dieses Argument scheint mir nicht besonders kräftig zu sein, denn die Beobachtungen in bezug auf das albotunicata-Bunt (neuer von Correns vorgeschlagener Name für das Randbunt von Pelargonium usw.) haben gelehrt, daß Rückschläge von weiß in grün auch hier gelegentlich vorkommen. Ich denke dabei nicht so sehr an die von Baur und mir erhaltenen grünen Rückschlag- sprosse, deren Entstehung eventuell noch einer, mir übrigens recht unwahrscheinlichen lokalen Zerreißung der weißen Periblemschicht zu- geschrieben werden könnte, als wohl an Erscheinungen, wie Küster?) sie neulich ausführlich beschrieben hat. Nicht unerwähnt möchte ich lassen, daß Correns selbst am Schlusse seiner ersten Arbeit über das albomaculata-Bunt eine Erklärung für die hier zu beobachtenden Er- scheinungen gibt, die dem wahren Sachverhalte weit besser entsprechen dürfte, als die später von ihm gewürdigte Hypothese. Er sagt da nämlich, die Tatsache, daß die Kreuzung grün X weiß eine konstant grüne Nachkommenschaft herbeiführt, könnte darauf beruhen, daß weiß bei der Begegnung mit grün zu grün wird, und ich bin überzeugt, dab er hiermit den Nagel auf den Kopf trifft. 1) C. Correns, Vererbungsversuche mit buntblättrigen Sippen. II. Vier neue Typen bunter Periklinalchimären. Sitzungsber. d. pr. Akad. d. Wiss., 1919, XLIV, S. 820—857. 2) E. Küster, Uber weißrandige Blätter und andere Formen der Buntblattrigkeit, Biol. Zentralbl., Bd. 39, 1919, S. 212—251. 268 Stomps. Über die oben erwähnten Arbeiten von Baur und Gregory können wir uns jetzt kurz fassen. Baur!) meint, bei Antirrhinum einen Fall von albomaculata-Bunt kennen gelernt zu haben.‘ Es ist mir aber nicht möglich, mich ohne weiteres mit ihm einverstanden zu erklären. Wenn ich die Abbildung sehe, die Baur von seiner albomaculaten Pflanze gibt, so werde ich gleich an meine gescheckt bunte Oenothera biennis erinnert. Auf- zwei Pflanzen hat Baur Selbstbestäubungen vorgenommen: das Resultat war genau dasselbe, wie das oben beschriebene, von mir in diesem Jahre erzielte. Der Pollen von vier bunten Blüten, gebracht auf normale Griffel, ergab ihm eine rein grüne Nachkommenschaft: offenbar hätte ich eine ebensolche erhalten, falls ich eine normale Biennis-Blüte mit dem Pollen der bunten Blüte Nr. 14 meiner gescheckt bunten Oenothera biennis des Jahres 1918 bestäubt hätte. Eine einzige bunte Blüte hat Baur mit „grünem“ Pollen befruchtet, mit der Folge, daß neben 12 weißen 4 grüne Individuen in die Erscheinung traten: typisch für das albomaculata-Bunt ist aber, daß eben keine grüne Pflanzen aus einer solchen Kreuzung hervorgehen, höchstens einige gescheckt bunte. Alles in allem kann ich nicht einsehen, warum Baurs Antiérrhinum majus albomaceulatum nicht als eine aus der Vereinigung einer weißen und ‘einer grünen Keimzelle hervorgegangene und einem gescheckt bunten Pelargonium vergleichbare Pflanze aufgefaßt werden könnte. Die Angaben Gregorys über das albomaculata-Bunt von Primula sinensis decken sich mit denjenigen von Correns für Mirabilis nahezu völlig. Ein Unterschied ergibt sich bloß dadurch, daß bei Primula sinensis die weißen Keimpflanzen manchmal noch so viel Chorophyll enthalten, daß sie am Leben bleiben können. Vielleicht muß man, um diese Erscheinung zu verstehen, an die Tatsache denken, daß retro- gressive Mutationen mit inaktiven Merkmalen häufig noch einen Hauch der betreffenden Eigenschaften zur Schau tragen. Fassen wir das in dieser kurzen Abschweifung über das alboma- culata-Bunt Gesagte mit wenigen Worten zusammen, so haben wir gesehen, daß kein zwingender Grund vorliegt, anzunehmen, daß das albomaculata-Bunt wesentlich anderer Natur wäre, als das bei Pelargonium zonale und Oenothera biennis beobachtete gescheckt-Bunt. Besonders !) Siehe auch: E. Baur, Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophoren- merkmalen bei Melandrium, Antirrhinum und Aquilegia. Zeitschr. f. ind. Abst.- und Vererbgsl., Bd. IV, 1910/11, 8. 81—102. Über zwei Typen von Weißrandbunt bei Oenothera biennis L. 269 wo es durch die hervorragenden Untersuchungen von Th. H. Morgan und seiner Schule so ziemlich zur Sicherheit geworden ist, daß die Erb- faktoren in den Chromosomen lokalisiert sind, muß auch jeder Versuch, die Möglichkeit einer Vererbung durch das Plasma in die Wissenschaft zu introduzieren, im höchsten Grade gewagt erscheinen und mit größter Skepsis aufgenommen werden. Namentlich dürfte manchem Leser an den bisherigen Diskussionen über das albomaculata- und albomarginata- Bunt noch mißfallen, daß die Autoren, je nach den Bedürfnissen der von ihnen gegebenen Erklärungsweisen, die generativen Pollenschlauch- kerne bald ohne Protoplasma, bald von Plasma und Chromatophoren begleitet in die Eizellen übertreten lassen. Die Befruchtungsvorgänge nehmen das ganze Pflanzen- und Tierreich hindurch so sehr denselben Verlauf, daß man wohl zur Pflicht hat, hier wenn irgendmöglich Über- einstimmung herrschen zu lassen. Kehren wir aber zu unseren gescheckt bunten Oenotheren zurück. Eine Bemerkung möge hier noch Platz finden über die Stellen, wo bei einer Biennis-Pflanze die Mutation von grün in weiß stattfinden kann. Als solche Stellen haben wir bereits die ,,Periblemscheitelzellen* und die Keimzellen kennen: gelernt, ersteres allerdings nicht mit absoluter Sicherheit, denn die Beobachtungen Baurs haben gelehrt, daß ein gescheckt bunter Keimling zu der Entstehung einer albomarginaten Pflanze Anlaß geben kann. Eine Erfahrung, die ich gleichfalls in diesem . Frühjahr (1919) machte, scheint aber darauf hinzuweisen, daß die Mu- tation sogar an beliebigen Stellen einsetzen kann. In einer kleinen, von einer einzigen grünen Biennis-Pflanze herrührenden Aussaat traten nicht weniger als drei geschecktbunte Keimpflanzen auf. Es ist natürlich möglich, daß diese drei Individuen durch das Zusammentreffen von drei unabhängig voneinander in „weiß“ mutierten mit „grünen“ Keimzellen ins Leben gerufen wurden, aber wahrscheinlicher kommt es mir vor, daß kurz vor der Entstehung gewisser Geschlechtszellen eine Mutation in „weiß“ stattfand und nun die „weißen“ Keimzellen gemeinschaftlich aus dem von der Mutation erzeugten weißen Gewebe ihren Ursprung nahmen. Der Mutationskoeffizient der albomarginaten und geschecktbunten Indi- viduen ist nämlich sehr klein und darf meiner Erfahrung nach auf höchstens 0,01 veranschlagt werden. In meiner vorigen Mitteilung über das Weißrandbunt der Oenothera biennis machte ich die Bemerkung, daß man sich eine weißrandige Pflanze auf drei Weisen zustandegekommen denken kann. An erster Stelle hat man die Möglichkeit zu erwägen, daß durch eine vegetative Mutation 270 Stomps. unter der Epidermis eine weiße Schicht hervorgerufen wurde. Das gaht aus dem Obigen ohne weiteres hervor. Ganz neuerdings zeigte Correns?), daß man hier wieder verschiedene Fälle unterscheiden kann. Zweitens könnte die weißrandige Pflanze ein auf sexuellem Wege durch Mutation entstandener erster Repräsentant einer neuen konstanten weißrandigen Rasse sein. Man denke an die von Correns näher studierte Lunaria annua fol. var., welche sich als eine einfach mendelnde Sippe heraus- stellte?). Schließlich könnte Zwischenrassenvariabilität im Spiele und das Weißrandbunt ein Zwischenrassenmerkmal sein, wie die Drehung einer gelegentlich gefundenen Valeriana officinalis torsa. Hierfür glaube ich ein Beispiel bringen zu könnnen. Ich komme jetzt zu einer weiteren Beobachtung, die sich auf das Weißrandbunt der Oenothera biennis be- zieht und von der in dieser Mitteilung die Rede sein soll. : Im vergangenen Jahre (1918) bliihte in meinem Versuchsgarten u.a. auch ein neues albomarginates Individuum der Oenothera biennis. Es war bereits 1917 aus durch Selbstbefruchtung erhaltenen Samen einer grünen Elternpflanze entstanden, hatte überwintert und entwickelte sich besonders vorteilhaft. Alle Blätter waren deutlich weiß berandet. Die Pflanze brachte zahlreiche Seitenzweige hervor und auch diese trugen ausnahmslos schön bunte Blätter zur Schau. Ich zweifelte nicht daran, daß ich es zum zweiten Male mit einer Pflanze zu tun hatte, in der in einer, den äußeren Teil der Rinde erzeugenden Zelle eine vegetative Mutation in weiß stattgefunden hatte, und da meine vorige Arbeit in. bezug auf das Weißrandbunt der Oenothera biennis noch einige Lücken aufwies, so entschloß ich mich sofort, die Pflanze näher zu studieren. Zu diesem Zwecke wurde eine Anzahl Blüten isoliert und der Selbst- befruchtung überlassen, andere wurden kastriert und mit dem Pollen einer normalen Biennis-Pflanze bestäubt, auch wurde der Pollen benutzt, um mit ihm die Narben eines grünen Individuums zu belegen, und schließlich wurden die reziproken Kreuzungen mit einer aus einer Kreu- zung von Oenothera suaveolens mit Oenothera Hookeri entstandenen, konstanten, einfach mendelnden, gelbblättrigen Rasse?) vorgenommen. Die in dieser Weise gewonnenen Samen habe ich heuer (1919) ausgesät und habe nun zu meiner großen Überraschung feststellen können, daß das Weißrandbunt einem ganz anderen Typus angehörte als das früher studierte. 1) 53:8.0..4919: 2) a.a. 0. 1908/09, 8. 326—328. ®) Hugo de Vries, Twin hybrids of Oenothera Hookeri T. and G. Genetics, Bd. 3, 1918, S. 397—421. Über zwei Typen von Weißrandbunt bei Oenothera biennis L. 971 Aus den nach Selbstbefruchtung von den weißrandigen Zweigen gesammelten Samen traten ausnahmslos kräftige grüne Keimpflanzen zum Vorschein. Eine vegetative Aufspaltung in weiße und grüne Zellen- komplexe wurde an den aus den Kreuzungen weißrand X grün und reziprok hervorgegangenen Keimlingen nicht beobachtet und auch sie entfalteten sich zu normal grünen Individuen. Schließlich ergaben auch die Verbindungen weißrand X chlorina und reziprok Pflanzen, welche sämtlich rein grün waren und nur zu Anfang durch eine etwas blassere Farbe verrieten, daß sie für eine wichtige Chlorophylleigenschaft hetero- zygotisch waren. Letztere sind bereits zur Blüte gelangt und zeigten auch in diesem Zustande keine Spur von Bunt. Die weiteren Pflanzen blieben Rosetten, die es hoffentlich gelingen wird zu überwintern, sind indessen bis jetzt durchaus grün geblieben. Die erzielten Resultate erlauben uns, einen Schluß zu ziehen in bezug auf die Art des im vorigen Jahre (1918) beobachteten Weiß- randbunts. Zu allererst ist klar, daß es einem ganz anderen Typus an- gehörte, als das von Baur an Pelargonium zonale, von mir früher an Oenothera biennis studierte. Zwischen den beiden anderen Möglichkeiten, die wir ins Auge gefaßt haben, zu wählen, scheint auf den ersten Anblick leicht, dem ist aber nicht so. Die Tatsache, daß die durch Selbstbefruchtung gewonnenen Pflanzen sämtlich rein grün ausfielen, würde gewiß sofort beweisen, daß kein konstantes Bunt vorlag, wenn es nicht eine allgemein vorkommende Erscheinung wäre, daß Keimpflanzen erblich bunter Formen manchmal im Anfang noch grüne Blätter tragen). Die obenerwähnte albomarginate ZLunaria-Rasse z. B. soll im ersten Jahre noch ungefähr keine bunten Blätter erzeugen?) und nach Beyerinck®) sind die meisten Keimpflanzen der bunten Rasse von Barbarea vulgaris erin und tritt das Bunt hier nur allmählich in die Erscheinung. Die Möglichkeit existiert somit, daß beim Aufwachsen meiner Pflanzen im nächsten Sommer doch das Bunt noch zum Vorschein kommen wird. Wahrscheinlich ist es mir indessen nicht, eben weil in diesem Sommer nicht die geringste Spur von Bunt sichtbar wurde, und ich zögere nicht, das im vorigen Jahre beobachtete Weißrandbunt als Zwischenrassen- merkmal zu betrachten. 1) P. J. S. Cramer, Kritische Übersicht der bekannten Fälle von Knospen- variation. Nat. Verh. v. d. Holl. My. d. Wet.. 3e verz., Deel VI, 3e St., 1907, S. 127. 2) Siehe: Gardeners Chronicle, 1889 I, S. 629 und 1896 I, S. 768. ®) M. W. Beyerinck, Chlorella variegata, ein bunter Mikrobe. Ree. d. tray. bot. ‘Neerl. Bd. I, 1904, S. 25. Stomps. bo a | bo Hier schließt sich eine Bemerkung über die Aussicht, jetzt noch den dritten denkbaren Typus von Weißrandbunt aus Oenothera biennis zu erhalten, logisch an. Ich hege die Überzeugung, daß tatsächlich das Auftreten des Weißrandbunts als Zwischenrassenmerkmal besagt, daß wir es in fortgesetzten Kulturen auch noch als konstantes Merkmal erwarten können, und brauche nur an den Ausdruck „taxinome Anomalien“ zu erinnern, um deutlich zu machen, wie ich dazu komme. Taxinome Anomalien sind bekanntlieh solche bei Zwischenrassen zu beobachtende abweichende Eigenschaften, die anderweitig als Artmerkmale angetroffen werden. Ein Beispielliefern die Ascidien, normal bei Sarracenia usw. Wichtig ist die Unterscheidung der Zwischenrassen in Halbrassen und Mittelrassen, welche man zweckmäßiger arme und reiche Rassen nennen könnte. Es gibt Zwischenrassen, die Ascidien nur sehr selten, andere, welche sie recht häufig zur Schau tragen usw. Um von einer Rasse, welche Ascidien nicht hervorbringt, zu einer Rasse zu geraten, die sie selten oder häufig oder gar regelmäßig erzeugt, ist jeweilen eine Mutation erforderlich und solchen Stufenleitern begegnet man sehr oft. Somit liegt es auf der Hand, anzunehmen, daß das Weißrandbunt, einmal als Zwischenrassenmerkmal aufgetreten, auch als konstantes Merkmal in die Erscheinung treten können wird. Ich schließe mit einem kurzen Hinweis auf zwei, in letzterer Zeit erschienene Arbeitenserien, welche für unser Problem von hervorragender Wichtigkeit sind. E. Küster!) veröffentlichte eine Reihe von Mitteilungen über Mosaikpanaschierung und vergleichbare Erscheinungen. Der Verfasser meint, daß eine Mosaikpanaschierung, wie sie z. B. zustandekommt nach Kreuzung vom Weißrandbunt des zuerst behandelten Typus mit grün, darauf beruht, daß ungleiche Zellteilungen stattfinden, ungleich nicht im Sinne Weismanns, sondern nur in physiologischer Hinsicht. Im Zusammenhang hiermit hält er es für möglich, daß innerhalb der weißen Zellenkomplexe aufs neue grünes Gewebe erzeugt wird. Ich möchte nicht unterlassen, darauf hinzuweisen, daß diese Auffassung sich recht gut verträgt mit dem von mir verteidigten Gedanken, daß die vegetative Aufspaltung in der ersten Generation auf die Begegnung zweier Pangene, 1) Ernst Küster, Über Anthocyanbildung und Zellen-Mutation. Ber. dtsch. bot. Ges., Bd. 33, 1915, 8. 536—-537. Ernst Küster, Über Mosaikpanaschierung und vergleichbare Erscheinungen. Ber. dtsch. bot. Ges., Bd. 36, 1918, 8. 54—61. Ernst Küster, a. a. O. 1919. Über zwei Typen von Weißrandbunt bei Oenothera biennis L. 273 deren das eine in inaktiver Lage, das andere in der von mir perlabil getauften, zurückzuführen ist. C. Correns publizierte einige Aufsätze, denen man wertvolle Argumente für den Satz, daß die stofflichen Träger der erblichen Eigenschaften in verschiedenen Zuständen vorkommen können, entnehmen kann. Er fand bei. einer typischen Mirabilis Jalapa chlorina-Pflanze auf einem einzigen Blatte einen ziemlich großen grünen Fleck!) und schließt daraus, damit eine vielfach noch anzutreffende Meinung be- streitend, daß es nicht dem Wegfalle eines Faktors zugeschrieben werden darf, daß bei der Chlorina das Grün sich nicht ausbildet. Tatsächlich dürfte eine solche Beobachtung sehr geeignet sein, den alten de Vriesschen Standpunkt, daß man neben einer aktiven eine latente Lage der Pangene zu unterscheiden hat, zu stützen. Das Studium der Capsella Bursa pastoris albovariabilis, einer einfach mendelnden buntblättrigen Sippe, gibt Correns Anlaß zu sagen’): „Die Weißbuntheit ist als eine Krankheit aufzufassen, die ab- und zunehmen, auch ganz verschwinden kann, und die durch die schwankende Veränderung (Erkrankung) einer Anlage, eines’ Genes, bedingt wird, das bei der typica-Sippe in normalem Zustand vorhanden ist“. Bedenken wir, daß es hier schon sehr unerwünscht er- scheint, das Wort krank Anwendung finden zu lassen, so werden wir doch Correns unbedingt beistimmen, insofern er in der bunten Rasse einen ganz besonderen Zustand eines Pangenes annimmt, der von der typischen aktiven Lage wesentlich verschieden ist. Ich möchte nicht unterlassen, darauf hinzuweisen, daß der betreffende Zustand mich sehr stark an die sogenannte semiaktive Lage erinnert, für deren Existenz de Vries eingetreten ist anläßlich seiner Beobachtungen an Mittel- rassen, die ja auch dadurch gekennzeichnet sind, daß Selektion einen hohen Einfluß auszuüben imstande ist. Schließlich dürfte die Mitteilung von Correns über den, pseudoleucodermis- Zustand der Arabis pallida in der oben bereits zitierten Abhandlung des Jahres 1919 eine Be- stätigung bedeuten der Auffassung von de Vries, daß es neben einer semiaktiven auch eine semilatente Lage der Pangene gibt. Nimmt man nämlich an, daß die weiße subepidermale Schicht sich hier durch eine semilatente Eigenschaft für normal grüne Farbe kennzeichnet, so werden *) C.Correns, Zur Kenntnis einfacher mendelnder Bastarde. Sitzungsber. d. Kgl. pr. Akad. d. Wiss., 1918, XI, S. 242. 2) C. Correns, Vererbungsversuche mit buntblättrigen Sippen I. Capsella Bursa pastoris albovariabilis und Chlorina. Sitzungsber. d. pr. Akad. d. Wiss, 1919,. XXXIV, S. 609. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXII. 18 274 Stomps. die von Correns erzielten Resultate und namentlich das Auftreten von nur 19—22°/o weißen Nachkommen in der zweiten Generation einer Kreuzung mit einer grünen Rasse ohne weiteres verständlich. Um- gekehrt findet die Bemerkung von de Vries in der Mutationstheorie, daß Zwischenrassen sich den Mendelschen Gesetzen zu fügen scheinen, in schönster Weise Bestätigung. Alles in allem ist es gegenwärtig wohl nicht mehr zu gewagt, in bezug auf das Problem der verschiedenen Zustände der Pangene zu sagen: „La vérité est en marche; rien ne l’arretera.“ Amsterdam, Weihnachten 1919. / Referate. Dürken, Bernhard. Einführung in die Experimentalzoologie. Berlin, J. Springer 1919. 446 S. 224 Abb. Preis 28,— M. Eine lehrbuchartige Darstellung eines noch jungen, daher sehr ver- schieden tief durchgearbeiteten Gebiets zu geben ist sehr schwer und eine leidliche Disposition meist nur möglich bei Beschränkung auf ganz bestimmte Teilgebiete. So hat denn auch der Verf. aus dem recht heterogene Dinge umfassenden Gesichtskreis der experimentellen Zoologie nur die Fragen aus- gewählt, welche sich mit der Entwicklung und Vererbung der Tiere befassen. Selbst die Versuche über „sogenannte anorganische Analogien“, die mancher vielleicht in dem Buche suchen wird, sind nicht berücksichtigt. Es ist also im wesentlichen eine Darstellung der tierischen Entwicklungsphysiologie, die im Hauptteil A gegeben wird und fast ?/, des Buches einnimmt (rund 250 Seiten von 400). Er gliedert sich in die Abschnitte: 1. „Beginn der Em- bryonalentwicklung. Entwicklungserregung. Befruchtung und Parthenogenese.“ — 2. „Die äußern Faktoren der Embryonalentwicklung.“ — 3. „Die inneren Faktoren der Embryonalentwicklung.“ — 4. „Einteilung und Wirkungsweise der Entwicklungsfaktoren.* — Es ist verständlich, daß keineswegs alle Arbeiten, die auf dieses Gebiet Bezug haben, mitverarbeitet sind — mancher wird die eine oder die andere, die ihm wichtig dünkt, vermissen —; aber die wesentlichsten Seiten des Entwicklungsproblems werden erörtert unter Berücksichtigung auch neuester Arbeiten, soweit sie zur Zeit der Abfassung zugänglich gewesen sein dürften. Die Bearbeitung der einzelnen Abschnitte ist aber keineswegs eine gleichwertige. So machen die Ausführungen über Korrelation — ein Gebiet, auf welchem dem Verf. eigene Erfahrungen zu Gebote stehen — oder die Auseinandersetzung über Mosaik- und Regulations- eier den Eindruck des tiefer Durchdachten als etwa die Erörterungen über Parthenogenese u. a. Auch erscheinen die Auseinandersetzungen mehr neben- sächlicher Dinge manchmal zu breit, während Wichtigeres zuweilen unver- hältnismäßig kurz abgetan wird. Das fällt noch mehr auf im Hauptteil B („Das Idioplasma im Zu- sammenhang der Generationen. Die Vererbung“), der die Leser dieser Zeit- schrift in erster Linie interessieren dürfte. Zumal in der kurzen Darstellung der experimentellen Bastardierungslehre (1. „Die Mendelsche Vererbungstheorie“) beeinträchtigt dies nicht genügende Herausschälen der Kernpunkte die didaktische Klarheit erheblich, wirkt hier und da geradezu schwerfällig. Zu verwerfen in einer „Einführung“ ist m. E. auch die mehrfach zu beobachtende Art, auf theoretische Anschauungen einzelner Autoren nur hinzuweisen, ohne den Inhalt derselben sei es auch nur kurz zu referieren. Es mag vielleicht überhaupt unmöglich sein auf nur 60 Seiten das doch schon recht kom- 18* 276 Referate. plizierte Gebiet der Bastardierungslehre didaktisch klar zu behandeln; wäre es dann aber nicht besser, auf die in genügender Zahl und Güte vorliegenden Speziallehrbücher dieses großen selbständigen Gebiets zu verweisen und nur die wesentlichsten Hauptfolgerungen kurz zu geben? Der so ge- wonnene Raum könnte dann einer zusammenhängenden Darstellung der cytologischen Haupttatsachen in ihrer Beziehung zur Vererbungslehre zu Gute kommen, die bisher nur hier und da eingeflickt erscheinen und m. E. nicht so berücksichtigt sind, wie sie es verdienen. — Auch im 2. Unter- abschnitt (2. „Die Vererbung und Bestimmung des Geschlechtes,“ 26 Seiten) sind die experimentellen Untersuchungen über Geschlechtsbestimmung besser verarbeitet als die Ergebnisse der Untersuchungen über Geschlechts- vererbung. — Der Schlußteil (3. „Die Veränderbarkeit des Idioplasmas und die Erwerbung neuer Anlagen“) befaßt sich mit dem Problem der „Vererbung erworbener Eigenschaften,“ und man hat den Eindruck, daß der Verf. dieser ‘ Frage ganz besonderes Interesse gewidmet hat. Besonders seine rein Jogischen Auseinandersetzungen werden auch dem, der seinen Standpunkt nicht teilt, manchen Anlaß zum Nachdenken bieten. Allerdings vermißt man auch hier manche Erörterung des Problems, die man erwarten möchte (z. B. Haecker). Es sind, wie immer, in erster Linie die Kammererschen Versuche, die ihm die wesentlichste Stütze abgeben für die Anschauung von der Möglichkeit einer „Vererbung erworbener Eigenschaften“. Er stellt sich vor, dafs zunächst nur das Plasma der Keimzellen verändert wird und bei den Nachkommen die entsprechenden gleichartigen Abänderungen im Soma bewirkt. Später‘ kann dann diese „plasmogene Vererbung“ in eine ,karyogene“ übergeführt werden, indem durch das Plasma allmählich auch der Kern und damit der Genotypus entsprechend verändert wird. Ob wohl solchen, wie er selbst zu- gibt „durchaus hypothetischen“ Ausführungen ein, wenn auch nur heuristischer Wert zukommt? — Es ist klar, daß bei solcher Anschauungsweise für die Weismannschen Ideen keinerlei Raum bleibt in dem Buche. Er ist in jeder. Beziehung ein Vertreter der O. Hertwigschen Richtung. — Ein nicht kleines, genaues Literaturverzeichnis beschließt das Buch. Berthold Klatt, Hamburg. Schaxel, Julius. Grundzüge der Theorienbildung in der Biologie. Jena, 1919. Schaxel, Julius. Über die Darstellung allgemeiner Biologie. Abhandlungen zur theoretischen Biologie. Heft 1, Berlin, 1919. Verf. fügt zu den bereits vorhandenen biologischen Theorien nicht etwa eine weitere hinzu, sondern stellt dar, was an solchen bereits vorliegt, um zu zeigen, wie sie entstanden sind und was weiter zu tun sein wird. Was die „Grundzüge“ vorbereiten, sollen die „Abhandlungen“, deren 1. Heft von ihrem Herausgeber stammt, ausführen. Es wird betont, daß die ganze Angelegenheit wesentlich eine Aufgabe der Biologen selbst (nicht der speku- lativen Theoretiker) darstellt; natürlich sei auf Rat und Leistung der Philosophen in weitgehendem Maße zu achten. Die gegenwärtige Biologie ist keine in sich geschlossene, auf eigene Begriffe gegründete Wissenschaft, in der die Ergebnisse planmäßiger Forschung als geordnete Erkenntnisse dargestellt werden. Sie wird vielmehr von einer Vielheit nach Gegenstand und Auffassung sehr verschiedenartiger Materialsammlungen und Theorien zusammengesetzt. Sie befindet sich daher in einem Zustande der Krisis. Nirgends fast sind die Grenzen zwischen gesichertem Wissen und ergänzenden Annahmen scharf und unbestritten. Referate. 977 Verf. beginnt seine Ausführungen in den „Grundzügen“ mit Darwin, dessen Werk er in seiner historischen Bedingtheit darstellt. Aus zwei sehr verschiedenen Gebieten entlehnt Darwin Überlegungen zur Lösung der Artenfrage. Nach Lyells geologischem Prinzip, welches besagt, daß an- dauernde kleine Veränderungen in langer Zeit gewaltige Geschehnisse zu- stande bringen, läßt er die Organismen in beständiger Umbildung begriffen sein. Aus dem soziologischen Prinzip der freien Konkurrenz leitet Darwin die Zuchtwahl ab. Der Organismus ist ein Aggregat gehäufter An- passungen. Nicht enthält der Darwinismus die Frage nach dem Wesen des Lebens selbst. Durch die Zerfällung des Organismus in einzelne Eigen- schaften, welche als Resultanten verschiedener Wirkungen aufgefaßt werden, eröffnet sich die Aussicht auf eine Analysis der Bildungsfaktoren. Neben diese mechanistisch betriebene Naturforschung tritt bei Darwin die geschicht- liche Betrachtung der Organismen. Endlich räumt die Bewertung der Eigen- schaften als Anpassungen, das Zweckurteil, dem Organischen einen Sonder- charakter ein, der außer im Bereich menschlichen Handelns nur hier in der Natur Platz findet. Es ist bekannt, in welchem Maße sich die materialistisch- positivistische Zeitströmung der darwinistischen Lehre bemächtigte, die, über das Gebiet der Fachwissenschaft hinausgetragen, manchen Forscher von einer heilsamen Selbstbesinnung abhielt. Haeckel baute die Darwinschen Gedankengänge weiter aus; der zur Zentralidee der Biologie erhobene und als Abstammungslehre aufgefaßte Entwicklungsgedanke wird als Axiom hingenommen. In Stammesgeschichte gipfelt „jede theoretische Betrachtung. Die Physiologie, überhaupt die Beschäftigung mit dem wirklich Lebendigen, verliert an Wichtigkeit. So verdrängt die Phylogenie jedwede andere Betrachtungsweise. Statt in das Vorhandene einzudringen, begnügt sich der Betrachter mit dem Hinweis auf eine oft nur erdachte Vergangenheit. Soviel auch von Entwicklung die Rede ist, vom Leben als von beständiger Bewegung wird nichts gelehrt. Besonders die Zoologie geht fast völlig in der Aufstellung phylogenetischer Reihen auf, ohne über das Formale solcher Anordnung hinauszukommen. Das aller Forschung Zweck nichts als das Aufstellen von Stammbäumen sein soll, befriedigte auf die Dauer nicht. Von den neu auftauchenden Frage- stellungen hat die stärkste Wirkung die Entwicklungsmechanik von Roux gehabt: Es sollen jetzt auch die Ursachen des Geschehens erforscht werden, nachdem bisher nur sein Verlauf dargestellt wurde. Die Entwick- lungsmechanik oder kausale Morphologie ist also die Lehre von den Ursachen, den Faktoren der Gestaltung der Lebewesen sowie von den Wirkungsweisen und Wirkungsgrößen dieser Faktoren. Ihre wesentliche Methode ist das kausal-analytische Experiment, das die einzelnen Faktoren eines Geschehens, die Art ihrer Kombination, ihre Wirkungsweise sowie Art und Zeit ihres Wirkens ermittelt. Unmittelbare Physik und Chemie der Lebe- wesen wird dabei allerdings nicht versucht. Roux trennt die verschiedenen Ursachen, die an jeder organischen Gestaltung beteiligt sind, in Deter- minations- und Realisationsfaktoren. Determination eines Geschehens ist die Gesamtheit derjenigen Faktoren, die die Art dieses Geschehens be- stimmen. Zur Verwirklichung des Bestimmten sind aber noch die indiffe- renten Realisations- oder Ausfiihrungsfaktoren (wie Nahrung, Wärme usw.) nötig. An den fundamentalen Biotheorien nimmt — sehr zum Nachteil für dieselben — die Physiologie einen äußerst geringen Anteil. Die Geister sind von den Vorstellungen der Vergleichenden Anatomie und Embryologie so eingenommen, daß das wirkliche Leben im genealogischen System erstarrt. 278 Referate. Von physiologischer Seite wird den Zoologen der Vorwurf gemacht, manche unter ihnen hätten vergessen, daß die Tiere leben. Demgegenüber hätten die „medizinischen“ Physiologen bereits ein recht ansehnliches Tatsachen- material aus dem Bereich der Wirbeltiere und auch der Wirbellosen zu- sammengebracht. Die Botanik war und ist mehr Physiologie, als es die Zoologie jemals bis heute gewesen ist. Immerhin darf man nicht ver- kennen, daß sich auch innerhalb der letzteren die Forderung allgemach Bahn bricht, in Forschung und Lehre sei die Physiologie mehr als bisher zu berücksichtigen. Während ein Teil der Biologen in der Grundauffassung vom Leben ‚sich mehr der Mechanik nähert, sucht ein anderer — die Anhängerschaft des Neovitalismus — Fühlung mit der Psychologie. Die mechanistische Physiologie, zu der Energetik des Lebens vorgedrungen, hat, wenigstens in der Erforschung des Stoff- und Kraftwechsels, sich aller Vitalphänomene subjektiver Beurteilung entledigt. Jeder weiter gesteckte biotheoretische Versuch jedoch kann ohne den Begriff der Autonomie der Lebensvor- gänge nicht auskommen. Von da zu der Entelechie ist aber nur ein Schritt. Dann stellen die der Physik und Chemie zugänglichen anorganischen Erscheinungen nur noch Mittel des Lebendigen dar, nicht das letztere selbst: Die Entelechie macht das unbelebte Geschehen in lenkender Weise ihren „Zwecken“ dienstbar. In den Lebensvorgang legt der Beobachter etwas von den Strebungen und Triebkräften seines Handelns und verleiht damit dem biologischen Objekt das in sich Geschlossene der Persönlichkeit, das er nur aus sich selbst kennt. ‘ In der gegenwärtigen Biologie walten nach dem bisher Ausgeführten drei wesentliche Grundauffassungen vom Lebendigen: Die energetische, die historische und die organismische. Nach’ der energetischen Grundauffassung gehört die lebendige Welt der in allen ihren Teilen wesens- gleichen Gesamtnatur an, die Gegenstand der auf die letzte, allgemeinste Naturwissenschaft hinzielenden Energetik ist. Die augenfälligste Grenze für die energetische Auffassung besteht in der Feststellung, daß lebende Stoffe und Lebensvorgänge als solche niemals gegeben sind, sondern lediglich im Zusammenhang mit einem individuellen Organismus vorkommen. Als Aus- wuchs muß es bezeichnet werden, wenn in dogmatischer Weise der energe- tischen Grundauffassung gehuldigt wird und die mechanistische Physiologie zur allgemeinen Dynamik des Lebens erhoben werden soll. Die historische Auffassung besagt, daß die Lebewesen geschichtliche Gebilde sind, indem sie ihren gegenwärtigen Zustand im Laufe der Zeit durch Umbildung erreicht haben. Abänderungen werden als Anpassungen ° gedeutet. Aus der Philosophie der Völkergeschichte ist die historische Doktrin vom beständigen Fortschritt übernommen worden. Was in der idealistischen Embryologie mit aller Deutlichkeit Zielstrebigkeit des Bildungs- triebes geheißen hat, geht jetzt in verhüllter Form als fortschreitende An- passung und Zweckmäßigkeit um. Die Zweifel an der Geltung der histo- rischen Auffassung wenden sich im allgemeinen besonders gegen die Selektions- theorie und die zu ihrer Ergänzung und Unterstützung ersonnenen Zusatz- theorien. Soll das Leben historisch betrachtet werden, so ist vor der In- angriffnahme die Vorfrage zu erledigen: inwieweit ist das Lebendige seinem Wesen nach überhaupt historisch faßbar? Die organismische Auffassung anerkennt im Lebendigen Naturdinge besonderen Wesens, die Organismen strengen Sinnes. In der Erkenntnis- quelle, aus der der unbefangene und unbelehrte Mensch schöpft, wenn er ee Referate. 979 etwas als lebendig bezeichnet, liegt der Ursprung der organismischen Grund- auffassung, die in allen Lebenstheorien, sofern sie sich nicht selbst ver- leugnen, mitspricht. Der Lamarckismus, der dem Lebendigen eine Betiitigung, die von seinen Bediirfnissen geregelt wird, sowie Besserung durch Gebrauch und Erhaltung aus unmittelbarer Niitzlichkeit zubilligt, fiihrt hinüber zum Psycholamarckismus und schließlich zur Annahme einer autonomen organismischen Weltseele, die mit der Körperwelt in Wechsel- wirkung steht. Der intuitive Vitalismus sucht das Leben als „mein Erleben“ zu erkennen, das in den Äußerungen des „inneren Sinnes“ eine unmittelbare Sprache spricht. Die „Grundzüge“ sollen sichtende Vorarbeit leisten; die eindringende kritische Bearbeitung der verschiedenen biologischen Gebiete ist dagegen nicht Sache eines einzelnen, sondern erfordert das Zusammenwirken aller an der Wissenschaft Beteiligten; dieser Aufgabe sind die „Abhandlungen“ gewidmet, deren Reihe der Herausgeber mit einer Untersuchung: „Über die Darstellung allgemeiner Biologie“ eröffnet. Eine allgemeine Biologie gibt es nach Auffassung des Verf. bisher nur dem Namen nach; denn die von ungefähr unter dieser Bezeichnung zusammengebrachten Wissenschaften entbehren durchaus der Methodik. Der Weg zu der allgemeinen Wissen- schaft besteht in der Besinnung auf die Ördnungsgrundsätze, mit denen der Stoff zu bewältigen ist. Die morphologisch-historisch gebundene Zoologie muß das Experimentieren gewissermaßen neu erlernen, wobei sie sich aber nicht mit Anwendungen physikalisch-chemischer Verfahren auf lebende Objekte und mit morphologisch-historischer Deutung physiologischer Ergeb- nisse begnügen darf. Sie soll vielmehr zu eigenen Fragestellungen befähigt gemacht werden. Verf. untersucht die Schwierigkeiten, welche sich der Erreichung dieses Zieles in den Weg stellen; zugleich wird der Versuch einer neuen Ordnung der bisher vorliegenden Fragestellungen gemacht, die sich auf das Problem des Lebens beziehen. F. Alverdes, Halle. Naef, A. Die individuelle Entwicklung organischer Formen als Urkunde ihrer Stammesgeschichte. (Kritische Betrachtungen über das so- genannte „biogenetische Grundgesetz“.) Mit 4 Fig., Jena, 1917, 77S. ' Naef, A. Idealistische Morphologie und Phylogenetik. (Zur Methodik der systematischen Morphologie.) Mit 4 Fig., Jena, 1919, 77S. Viele Autoren haben sich bemüht, dem „biogenetischen Grundgesetz“ - Haeckels eine andere Fassung zu geben. Auch Verf. unterzieht dieses Gesetz einer kritischen Betrachtung. Zwar richtet sich die Kritik nicht gegen den Kern desselben, doch weichen die Anschauungen des Verf., welche dieser über die Beziehungen zwischen Ontogenese und Phylogenese auf Grund mehrjähriger Untersuchungen an Mollusken gewann, in wesentlichen Punkten von der herrschenden Meinung ab. Die als zweite aufgeführte Arbeit (1919) knüpft an die erste (1917) an und entwickelt das dort Dargelegte weiter. Verf. setzt die „Systematische Morphologie“ an die Stelle der „Vergleichenden Morphologie“ und der Haeckelschen „Generellen Morpho- logie“. Dieselbe tritt in der Geschichte der Zoologie in zwei Formen auf: anfangs als idealistische und später als historische Morphologie (Phylogenetik). Sie kann zunächst nicht „erklären“, sondern nur Beschriebenes ordnen. Diese Ordnung der organischen Formen geschieht nach dem Grade ihrer „typischen Ähnlichkeit“. Unter einer solchen ist — ganz allgemein gesprochen — zu verstehen die Ähnlichkeit zwischen 280 Referate, komplexen Ganzen, die sich aus ähnlichen Teilen in übereinstimmender An- ordnung zusammensetzen. Als ausgesprochener Vertreter der idealistischen Morphologie kann Goethe gelten. Mit dem Begriffe des „Typus“ führte er ein wichtiges methodisches Hilfsmittel ein. Typische Ähnlichkeit ist eine ideelle Beziehung zwischen Tier- resp. Pflanzenformen, die sich in der Homologie der Teile kundgibt; im Kreise religiöser Vorstellungen spricht man von ihr wohl auch als von den „Schöpfergedanken Gottes“. Sie besteht, wenn sich die betreffenden Formen durch stufenweise Abänderung aus einer gemeinsamen „Urform“, dem „Typus“, ableiten lassen. Den Übergang von einer Form zur anderen nannte die idealistische Morphologie „Metamorphose“, obwohl an einen solchen Abänderungsvorgang selbst nicht tatsächlich gedacht wurde. Eine systematische Morphologie und ein natürliches System können auch ohne deszendenztheoretische Betrachtungsweise bestehen (wie die vor- Darwinsche Periode zeigt). Doch gewinnen beide im Lichte der Ab- stammungslehre außerordentlich an Durchsichtigkeit, denn nach Aufstellung der letzteren erscheint die typische Ähnlichkeit der organischen Formen als Folge ihrer „phylogenetischen Verwandtschaft“. Die Verdrängung der älteren, nicht-genetischen Morphologie durch die historische Morphologie (Phylogenetik) ist vor allem an dem Namen Haeckels geknüpft. Die Phylo- genetik hebt den Artbegriff in seinem alten, allgemeinsten Sinne auf. Arten sind nach Verf. nur noch „Fortpflanzungsgemeinschaften innerhalb begrenzter Zeiträume“. Zwischen einer Mehrheit solcher Arten beruht die phylogenetische Verwandtschaft darauf, daß sie aus einer gemeinsamen Stammform hervorgegangen sind. In seinen Erörterungen wendet Verf. den Ausdruck „Typus“ an, wenn das Ideelle morphologischer Beziehungen betont werden soll, den Ausdruck „Stammform“ bei streng historischer Betrachtung. Die Doppeisinnigkeit, welche der Bezeichnung „Urform“ anhaftet, gestattet es, diesen Begriff bald im einen, bald im anderen Sinne anzuwenden. Die Keimbahnentwicklung der höheren Organismen ist ein kon- tinuierlicher Prozeß von zyklisch-rhythmischem Verlauf. Aus dieser Ent- wicklung scheiden periodisch Teile des Materials aus, um ihrerseits eine mit Tod oder Rückbildung abschließende Richtung der Entwicklung einzuschlagen. Solche Entwicklungsvorgänge werden als „terminale“ bezeichnet. Trotz ihres ephemeren Daseins können auf solche Weise entstehende Bildungen . eine große Bedeutung für die Gewährleistung der Kontinuität des Lebens- prozesses erlangen, indem sie für besondere Funktionen spezialisiert werden. Die Ontogenese der Vielzelligen ist ein komplexer Spezialfall terminaler Formbildung und aus einer großen Zahl einzelner Morphogenesen zu- sammengesetzt (als „Morphogenese“ definiert Verf. Entwicklungsvorgänge, welche blind endigen). Die Ontogenesen wiederholen sich in endloser Folge, wobei sie immer wieder Zustände herstellen, die den vorangegangenen formal und potentiell gleich sind. Der dabei beobachtete Rhythmus ist eine Konse- quenz der Präzision, mit der sich die Keimbahnzyklen folgen. Der eigent- liche Träger der organischen Geschichte, der die Kontinuität des Lebens garantiert, ist die Keimbahnentwicklung, aus der die Individuen, wie die Schosse aus einem unterirdischen Wurzelstock, periodisch austreiben, um, nachdem sie ihre Funktion erfüllt haben, abzusterben (Weismann). Das Wesen der Stammesentwicklung besteht nicht, wie es gewöhnlich aufgefaßt wird, in der Aneinanderreihung von Tier- und Pflanzenindividuen, sondern in der ununterbrochenen Fortdauer der Keimbahnentwicklung. Referate. 981 Man mui annehmen, daß sich der Wurzelstock, mit dem die Keim- bahnentwicklung verglichen wurde, im Verlauf großer Zeiträume verändert; dadurch ändern auch die Schosse, die aus dem weiterwachsenden Wurzelstock immer wieder austreiben, im Laufe der Generationen langsam, aber unauf- haltsam ihre Beschaffenheit. Mit der phylogenetischen Distanz nimmt also ständig die Treue ab, mit der die Ontogenese des einzelnen Individuums die Ontogenese der Stammform rekapituliert. Das vom Verf. aufgestellte „Gesetz der terminalen Abänderung“ besagt, daß die Stadien umso konser- vativer sind, je früher, umso fortschrittlicher, je später sie in der ontogene- tischen Reihe stehen; wie konservativ sie bleiben und wie weit in der Stammesgeschichte sie zurückweisen, ist nicht ausgemacht. Selbständige Abänderung früher und mittlerer Stadien der Morphogenesen kommt nach Verf. nicht”vor. Für die dotterreichen Eier nimmt er z.B. an, daß die Ver- änderung der Ei- und Keimform, welche der Dotter bewirkt, keine ent- sprechende Anderung der morphogenetischen Potenzen des Keimes selbst herbeiführe, es kommt nur eine Verschiebung der äußeren Bedingungen der Entwicklung zustande, welche sich in dem Maße ausgleicht, als die form- bildenden Potenzen des Keimes zur Geltung gelangen. Wenn von Phylogenese die Rede ist, so wird gemeinhin nur an eine Ahnenreihe ausgebildeter Individuen gedacht. Es darf jedoch nicht über- sehen werden, daß das ausgebildete Individuum nicht den vollen Formbestand der Art darstellt; der letztere ist vielmehr erst im ganzen typischen Werde- gang verkörpert, vergl. z. B. die Ontogenese eines Schmetterlings (um von den Modifikationen ein und derselben Art und von geschlechtlichem Poly- morphismus ganz abzusehen). Die Ahnenreihe ist also aus einer Reihe auf- einander folgender Ontogenesen aufgebaut. Diese werden im Laufe der Phylogenese fortschreitend abgeändert. Die Stadienreihe der einzelnen Morphogenese enthält nacheinander Zustände, die im Verlauf der Stammreihe auf homologen Stadien in gleicher Folge aufgetreten sind. Während die verschiedenen Stadien aber bei den Ahnen direkte Ausbildung erfuhren, er- leiden sie bei den Nachkommen dauernd Umgestaltungen. In der Ontogenese werden also keine Endstadien von Ahnen wiederholt, es gibt daher keine Palingenesis im Sinne von F. Müller, Haeckel, O. Hertwig. Damit fällt auch der Begriff der Cenogenesis weg. Der Zeitpunkt des Auftretens eines Charakters in der Ontogenese besagt nichts für sein phylogenetisches Alter. Denn der Befund, den ein Embryo liefert, bietet im Detail keine Wiedergabe ein und desselben phylo- tischen Stadiums, sondern er besteht aus nebeneinander gelagerten phyletisch jüngeren und phyletisch älteren Organstufen (Mehnert). Es treten im Laufe der Stammesgeschichte Durcheinanderschiebungen der einzelnen onto- genetischen Formbildungsprozesse ein. Erscheinungen dieser Art werden als „Heterochronien“ bezeichnet. Doch ist innerhalb ein und derselben Morphogenese das ontogenetisch Primäre auch als stammesgeschichtlich primär aufzufassen; dieser Grundsatz wird als das Prinzip des morpho- logischen Primats voraufgehender Formzustände eines Keimteiles gegen- über den nachfolgenden bezeichnet. Die Embryonalentwicklung ist daher als eine völlig sichere (wenn auch nicht vollständige) Urkunde für die historische Entwicklung der Art zu betrachten. In einer Fußnote kommt Verf. auf die Frage nach der „Vererbung erworbener Eigenschaften“ („Erwerbung vererbbarer Eigenschaften“ Schaxel) zu sprechen. Die Experimente, welche zu ihrer Lösung ausgeführt worden sind, scheinen dem Verf. nicht von dem in Rede stehenden Problem, 282 Referate. sondern von etwas ganz anderem zu handeln, nämlich von dem latenten Vorhandensein von allerlei Anpassungen, die auf gewisse Einflüsse hin manifest werden. Es wird also nichts neu erworben und daher nichts Er- worbenes vererbt (siehe hierzu Goebel, Woltereck, Haecker. Der Ref.). F. Alverdes, Halle. Lebedinsky, N. 6. Darwins geschlechtliche Zuchtwahl und ihre art- erhaltende Bedeutung. Habilitationsvortrag. Basel, 1918, 31S. Die Ausführungen basieren auf der Voraussetzung, daß in der Phylo- genese der Organismenwelt die Selektion einen mächtigen Entwicklungsfaktor darstellt; der Verf. spricht derselben nicht nur eine rein auslesende, sondern auch eine über die Grenzen der reinen Linien hinausgehende kumulierende Wirkung zu. Zunächst werden die verschiedenen Theorien besprochen, welche sich mit der Entstehungsursache jener sekundären (tertiären! Ref.) Geschlechts- charaktere beschäftigen, die mit der Reproduktion und Brutpflege nichts zu tun haben und denen scheinbar überhaupt kein besonderer Wert im Lebens- kampfe zugesprochen werden kann (siehe z. B. die Unterschiede zwischen den Geschlechtern in Färbung, Körpergröße und Gestalt). Das Gemeinsame aller jener Charaktere, durch die sich die Männchen vor den Weibchen aus- zeichnen, liegt also darin, daß sie augenscheinlich keine für die Arten nütz- liche funktionelle Bedeutung besitzen; auch gedeihen die unter den gleichen äußeren Bedingungen lebenden Weibchen, ohne diese Auszeichnungen zu besitzen. Darwin führt die Entstehung der sekundären Charaktere auf zwei verschiedene Ursachen zurück: die bedeutendere Körpergröße sowie die Schutz- und Trutzorgane der Männchen auf den Kampf der Rivalen um die Weibchen; die „ästhetischen“ (Hesse) Merkmale (Farben, Ornamente, Sexual- duft, Gesang, Liebesspiele) auf die wählende Tätigkeit der Weibchen. Gegen die Weibchenwahl wurden von späteren Autoren Bedenken erhoben; Verf. weist dieselben als unbegründet zurück; insbesondere lehnt er das Prinzip der geschlechtlichen Einschüchterungsauslese ab, welche Guenther zur Er- klärung der sekundären Sexualcharaktere der Männchen an Stelle der ge- schlechtlichen Zuchtwahl einführt. Alle Theorien, die die geschlechtliche Auslese Darwins ersetzen sollen, bieten nach Ansicht des Verf.s keine an- nehmbare Erklärung für die Erscheinungen des Geschlechtsdimorphismus, indem sie ungenügend fundiert sind. Verf. erörtert die Frage der geschlechtlichen Zuchtwahl von einem neuen Gesichtspunkt aus: welche Vorteile bieten die ästhetischen Geschlechts- merkmale den Arten als Ganzes, nicht etwa den rivalisierenden Männchen allein? Welche Bedeutung kommt der geschlechtlichen Auslese im Haushalte der Arten zu? Bekanntlich besteht zwischen der individuellen Entwicklung der schmückenden Charaktere und dem Gesundheits- und Kräftevorrat der betreffenden Tiere ein enger Zusammenhang; außerdem sind — bei den Wirbeltieren wenigstens — die sekundären Geschlechtscharaktere in ihrer Ausbildung abhängig vom Zustande der Gonaden. Wohl scheiden hier nur die interstitiellen Zellen Hormone aus, doch ist der Zusammenhang zwischen diesen Zellen und den übrigen Blutdrüsen ein so enger, daß die normale Ver- fassung der Pubertätsdrüse eine direkte Vorbedingung des gesunden Zustandes des ganzen Organismus und somit auch der kräftigen Nachkommenschaft sein muß. Hieraus folgert der Verf. bezüglich der schmückenden Merkmale, man dürfe „aus dem Aussehen dieser Charaktere auf den Wert ihrer Besitzer als Zuchttiere schließen“. (Dieser letzte Satz erscheint dem Ref, etwas bedenklich.) Referate. 285 Geradeso, wie es einem Züchter nie einfällt, kränkelnde oder geschwächte Tiere zur Stammzucht zu verwenden, so „vermeidet“ es auch die Natur, gesundheitlich minderwertige Männchen zur Fortpflanzung zuzulassen: die durch die wählende Tätigkeit der Weibchen einen Vorsprung erlangenden schöneren und auffallender geschmückten Männchen sind nach Ansicht des Verf.s gleichzeitig die gesündesten und kräftigsten. Die geschlechtliche Zuchtwahl hat demzufolge die fortwährende Verbesserung des allgemeinen Gesundheitszustandes der Arten „zum Zweck“ und besitzt daher eine hohe arterhaltende Bedeutung. Die geschlechtliche Selektion ist also unter Um- ständen neben der Naturzüchtung wirksam. Während die eine Art einfach durch strenge Naturzüchtung auf gesundheitlich hohem Niveau gehalten wird, benötigt vielleicht eine andere, ihr nahe verwandte, aber in leichteren Be- dingungen lebende Spezies einer verbessernden Mitwirkung der geschlecht- lichen Zuchtwahl. Im allgemeinen ist für die Männchen der Kampf ums Dasein weniger hart als für die Weibchen. Es kann im Leben der Art ein Zustand erreicht werden, wo die Weibchen noch der Naturzüchtung unter- stehen, die männliche Arthälfte aber bereits der richtenden Hand der ge- schlechtlichen Auslese bedarf. Vom Standpunkt des Verf.s aus läßt sich nicht nur die Frage erklären, warum sich vielfach das männliche Geschlecht durch Zierate aller Art aus- zeichnet, sondern auch das Rätsel lösen, warum im Verlaufe der Stammes- geschichte die für die eigenen Artgenossen allzu gefährlich werdenden Kampf- waffen in weniger gefährliche, dafür aber auffallendere Schmuckmerkmale um- gewandelt worden sind. Man denke sich zwei Varietäten einer Art, von denen die eine auf dem Wege der stiindigen Waffenverbesserung fortschreitet. Das allein auf besseren Waffen beruhende Übergewicht im Zweikampfe muß für die betreffende Varietät nicht nur nicht mehr vorteilhaft sein, sondern geradezu verhängnisvoll werden, denn nicht mehr Stärke und Gesundheit, sondern lediglich bessere Bewaffnung entscheidet. Das Gesundheitsniveau wird daher allmählich sinken, da die vorhandene Selektion nicht mehr in Richtung einer gesundheitlichen Verbesserung arbeitet. Bei der anderen Varietät trete gerade rechtzeitig (bevor die Waffen lebensgefährlich werden) neben den Kämpfen ‚der Männchen noch ein anderer Faktor auf, nämlich derjenige, daß die Weibchen allmählich wählerisch werden und sich in den meisten Fällen nicht dem Sieger im Duell hingeben, sondern dem durch die Formenfülle der betreffenden Kampfwaffen besonders auffallenden Männchen. Diese Varietät wird nach Ansicht des Verf.s kräftig und gesund bleiben, da durch die geschlechtliche Zuchtwahl nicht die besser bewaffneten, sondern die gesünderen Männchen den Vorrang erhalten. F. Alverdes, Halle. 1. Palmgren, Rolf. Till Kännedomen om Abnormiteters Nedärfning hos en del Husdjur. Referat. Zur Kenntnis der Vererbung von Ab- normitäten bei einigen Haustieren. Acta soc. pro fauna et flora fennica 44, Nr.8. Helsingfors 1918. 22 S. m. 53 Tafeln. 2. Palmgren, Rolf. Tvenne bastarder mellan getbock och färtacka, födda i Högholmens zoologiska trädgärd. In: Meddelanden af soc. pro fauna et flora fennica H. 44. Helsingfors 1918. S. 124/5. Verf. hat im Zool. Garten Helsingfors Kreuzungen angestellt mit 1. Stummelschwanzkatzen, 2. Wierhornschafen. Er faßt sowohl die Stummel- schwänzigkeit als die Vierhörnigkeit nach seinen Versuchen als dominante 284 Referate, Merkmale auf. In letzterem Falle kommt Zweihörnigkeit, das normale Ver- halten, gar nicht vor. — Er hat außerdem 2 Bastarde eines solchen vier- hörnigen Mutterschafes mit einem Ziegenbock hergestellt, die gleichfalls Vierhörnigkeit aufwiesen. B. Klatt. Pezard, M. A. Transformation expérimentale des caracteres sexuels secondaires chez les Gallinacés. Compt. rend. de l’ac. des sc. T. 160. 1915. S. 260—263. Verf. hat 3 jungen Hühnern im Alter von 2,7 und 8 Monaten das Ovar exstirpiert und festgestellt, daß Sporne und Gefieder nach der Operation wachsen wie bei den Hähnen. Es wäre sehr wünschenswert in Anbetracht dessen, daf} die Mehrzahl der Untersucher die völlige Kastration eines Huhnes für unwahrscheinlich hält, wenn der Verf. eine ausführliche Schilderung seiner Untersuchungen, besonders auch seiner Methodik gäbe. B. Klatt. Plate, L. Vererbungsstudien an Mäusen. Arch. Entw.-Mech. Bd. 44, 1918. Mit 1 Tafel und 5 Textabb. 1. Die Vererbung des Zobelanflugs bei Hausmäusen als Beispiel einer progressiven Mutation. Von den orangefarbenen Mäusen (yellows) kommt eine zobelfarbige (sable) Spielart vor. Der für letztere charakteristische schwärzliche Zobel- anflug ist in der Jugend sehr deutlich, verschwindet aber im Laufe des Lebens ganz oder teilweise, so daß die Zobelmaus in vielen Fällen schließlich rein orangefarbig wird. Unter Umständen kann die Zobelpigmentierung später- hin wieder erscheinen. Verf. teilt die von ihm gezüchteten Zobelmäuse in 3 Kategorien ein: schwarze, mittlere und gelbe, welche allerdings nicht scharf auseinandergehalten werden können, da sie — wahrscheinlich durch Mauser — allmählich ineinander übergehen. Diese Aufhellung vollzieht sich bei ver- schiedenen Individuen sehr verschieden rasch. Verf. nimmt an, daß die Zobelmäuse aus den orangefarbenen hervor- gingen, indem sich der Gelbfaktor Y mutativ in einen anderen Faktor Y‘ verwandelte. Y bewirkt das intensiv gelbe Pigment der orangefarbigen Mäuse und ist epistatisch über den Faktor B, welcher einen körnigen dunkelbraunen Farbstoff hervorruft. Y unterdrückt also die Bildung der letzteren Farbe. Y‘ hat-dagegen nicht die Fähigkeit, die Bildung des dunkel- braunen Farbstoffes zu verhindern, woraus sich der schwarze Zobelanflug erklärt. Die Rückbildung des Pigments im Laufe des individuellen Lebens geht besonders rasch vor sich, wenn die Tiere den Faktor e enthalten; Ee-Mäuse zeigen zuweilen schon bei der Geburt keinen Zobelanflug, ee-Tiere besitzen so gut wie nie einen solchen. Zobelmäuse wie orange- farbige sind immer heterozygot; es kommt also auch kein Tier von der Zusammensetzung YY‘ vor. Zobelfarbige Tiere werden vielfach von orange- farbigen geworfen und letztere können auch bei Kreuzungen von Zobelmäusen untereinander auftreten. Jedoch gehen niemals orangefarbige Mäuse (mit den Faktoren Yy) aus nicht-orangefarbigen (yy) hervor, ebensowenig wie Zobelmäuse (Y‘y) von yy-Tieren geworfen werden können. Die Umwandlung von Y in Y’ muß als Beispiel einer progressiven Mutation angesehen werden; Y‘ ist eine echte Erbeinheit, obwohl es dem Y sehr nahe steht. Allerdings ist Y‘ nicht, wie die Mendelianer strenger Observanz die Erbfaktoren aufgefaßt wissen wollen, eine absolut konstante Referate. 285 Größe, sondern in weiten Grenzen variabel, wie denn überhaupt nach der (bereits in früheren Publikationen vertretenen) Ansicht des Verf. alle Faktoren in ihrer Wirkungsweise und daher wohl auch in ihrer chemisch-physikalischen Konstitution variieren. Es wurde nichts beobachtet, was für „Unreinheit der Gameten“ oder für dauernde Beeinflussung der einen Gamete durch eine andere spricht; experimentell durch Kreuzung kann man Y’-Tiere nicht erzielen. 2. Die Vererbung der Weißsch®@ckung bei Mäusen und ihre Erklärung durch polymere Faktoren. Verf. vertritt die Ansicht, daß sich auch die Variabilität und Erblichkeit der Scheckung ohne die Annahme von Gametenunreinheit oder von gegen- seitiger Beeinflussung der Erbfaktoren erklären läßt. Weißscheckung ist bei Mäusen rezessiv gegenüber einfarbigem Haar; Durham und Hagedoorn glauben, daß sie auch in einer dominanten Form vorkomme; Verf. kann die hierauf bezüglichen Angaben nicht als beweisend anerkennen. Scheckung ist kein „partieller Albinismus“, denn gescheckte Tanzmäuse X Albinos ergeben in F, gleichmäßig gefärbte Nachkommen. Scheckung und Albinismus » haben also nichts miteinander zu tun, sortdern sind vollständig unabhängig voneinander. Die große Variabilität der Weißscheckung erklärt Verf. dadurch, daß er außer dem allelomorphen Paar S = Einfarbigkeit (selfcolour nach Durham), s = Scheckung eine Anzahl gleichsinniger Faktoren annimmt, deren Fehlen die Variabilität verursacht. Die einfarbigen Mäuse besitzen die Maximalzahl dieser Faktoren; fehlt einer, so entsteht der erste Scheckungsgrad, fehlen zwei, der zweite usw. Verf. glaubt auf Grund seiner Beobachtungen, auf 7 oder 8, wenn nicht noch mehr gleichsinnig wirkende Faktoren schließen zu müssen. Der niedere Grad der Scheckung dominiert also keineswegs über den höheren, da die verschiedenen Grade Glieder einer polygenetischen Reihe sind. Auf Grund der Annahme, daß Scheckung durch polymere Faktoren hervorgerufen wird, ist es verständlich, daß Br Tiere einfarbige Junge werfen können, dab die Angehörigen der F,-Generation zuweilen über den Scheckungsgrad der ‚Eltern transgredieren und daß auf jeder Stufe der Scheckung eine Selektion nach der einen oder anderen Richtung vor- ' genommen werden kann. F. Alverdes, Halle. Axt, Mary C. Die Beugemuskeln der Hinterextremität von Emys blandingi Ein Beitrag zur Phylogenie dieser Muskeln. Morph. Jahrb. Bd. 50. S. 351—372. Mit 3 Fig. im Text und Tafel 15—22. Bei den Cheloniern finden sich — nehmen wir das Skelettsystem aus — viele als primitiv anzusprechende Reptiliencharaktere vor; bei dieser Tier- gruppe wird man daher den Schlüssel für das ungelöste Problem der Ent- wicklung der Flexorenmuskulatur der höheren Wirbeltiere suchen dürfen. Emys blandingi wurde aus dem Grunde zur Untersuchung gewählt, weil diese Art eine Muskulatur der Hinterextremität besitzt, die nicht nur derjenigen der höheren Vertebraten weitgehend ähnelt, sondern aych der der Amphibien verwandt erscheint. Die Arbeit zerfällt in 3 Teile: Der erste liefert eine Beschreibung der Innervation des Beckengürtels und der Hinterextremitäts- muskeln; im zweiten wird die Ventralmuskulatur des Gürtels und der Hinter- extremität besprochen; im dritten Teil finden einige phylogenetische Probleme, die sich im Verlaufe der Untersuchung ergaben, eine Erörterung. Auf diese letzteren Darlegungen soll hier näher eingegangen werden. 986 Referate. Während bei-den Amphibien die Flexoren der Hinterextremitäten sich noch als einheitliche Muskelmasse darstellen, setzt bei den Reptilien eine Differenzierung in eine oberflächliche und eine tiefe Schicht ein; infolge longitudinaler Spaltung sind kurze und lange Beüger gebildet worden. Außerdem haben sich bei Emys die kurzen Beuger in oberflächliche und tiefe Köpfe differenziert, innerhalb der Wirbeltierreihe wahrscheinlich einer der phylogenetisch ältesten Fälle. Dex, letztgenannte Spaltungsprozeß ist bei Emys blandingi übrigens wohl noch nicht völlig abgeschlossen, da sich inner- halb der Art starke individuelle Verschiedenheiten ergeben: bei manchen Exemplaren ist nur die 1. und 2. Zehe, bei anderen die 1.—4. Zehe mit beiden Muskeln ausgestattet. Die kurzen Zehenbeuger inserieren, indem sie in Sehnenscheiden übergehen, in welchen die langen Beuger verlaufen. Bei Amphibien ist eine derartige Insertion bis jetzt noch nicht gefunden worden: hier inserieren die kurzen Beuger direkt an den Phalangen, ohne eine Scheide zu bilden. Dem bei Emys gefundenen Zustand entspricht jedoch ein Ver- halten der Beuger bei den Monotremen. Der Plantaris ist bei Zmys noch mit dem langen Zehenbeuger vereinigt, bildet also nicht, wie bei den höheren Wirbeltieren, einen selbständigen "Muskel. Ein anderes primitives Verhalten findet sich bei Emys hinsichtlich des Flexor tibialis und fibularis. Diese beiden Muskeln sind, ähnlich wie bei Amphibien und niederen Säugetieren, noch voneinander unabhängig. Bei höheren Säugetieren wird dagegen der letztere Muskel mehr oder weniger durch den ersteren ersetzt, wobei es zu Verschmelzungen kommen kann, die die Klarstellung der phylogenetischen Verhältnisse sehr erschweren. Auch der Gastrocnemius zeigt bei Emys einen sehr primitiven Zustand. Er ist ein Doppelmuskel und besteht aus einem medialen und einem lateralen Teile. Der mediale Kopf entspringt von der Tibia, der laterale vom Femur. Bei den Mammalia entspringt der ganze Muskel vom Femur; Glaesmer hat Jedoch die Vermutung ausgesprochen, daß bei ihren Vorfahren wenigstens der laterale Kopf vom Unterschenkel seinen Ursprung genommen habe. Dies scheint durch das Verhalten des medialen Kopfes bei Emys eine Be- stätigung zu erfahren. F. Alverdes, Halle. Herwerden, M. A. van. De Infloed van Radiumstralen op de Ontwikkeling der Eieren van Daphnia pulex. Genetica 1919 I, S. 306-320. Eine seit 8 Jahren bekannte Rasse von Daphnia pulex wurde unter dem Einfluß von Radiumbestrahlungen untersucht mit dem anfänglichen Ziel, während der Geschlechtsperiode Parthenogenesis auszulösen, oder umgekehrt bei parthenogenetischen Weibchen geschlechtliche Fortpflanzung zu ermöglichen. Es wurden zwei Präparate von 0,7 (Kapsel A) und 3,1 (Kapsel B) mgr. Radiumbromid benutzt, auf deren Glimmerplatte die Objekte unmittelbar gebracht wurden. Daphnia-Eier erwiesen sich im letzten Reifestadium empfindlicher als im Anfang, dagegen trat mit der embryonalen Entwicklung eine Zunahme der Widerstandsfähigkeit ein. Gastruleae wurden nach Bestrahlung von 31), Stunden noch zu Tieren, deren Brut dann allerdings nicht immer unbeschädigt war. Fast entwickelte Junge im Brutraum ertrugen eine 20-stündige Be- strahlung von A, ohne daß im allgemeinen ihre spätere Fruchtbarkeit litt. Nach Verlassen des Brutraums werden die Jungen durch Bestrahlung mit A schon in wenigen Stunden getötet. — Kurzstündige Bestrahlung eines Weibchens mit dotterreichen Eiern im Ovarium tötet die Eier, aber nicht u Referate. 987 das Tier. Die Zahl der nächstfolgenden Bruten scheint hier gefördert. — Bei längerer Bestrahlung werden dagegen auch die Eier jüngerer Ent- wicklungsstadien vernichtet. Aus bestrahlten Eiern erwuchsen seltsam monströse Tiere, die bis auf eines, das aber eine normalgeformte Nachkommenschaft ergab, niemals ge- schlechtsreif wurden. Mutationen wurden also nicht beobachtet. Tiere, die vor der Radiumbehandlung eine halbe Stunde in Uranyl- Nitrat -(500 mgr. pro 1) gebracht wurden, waren gegen die Bestrahlung bedeutend widerstandsfähiger geworden. — Wurden die 8-Strahlen ausgeschaltet, so verlor das Radiumpräparat einen großen Teil seines schädlichen Einflusses. Gegen die dann allein wirksamen y-Strahlen waren die Daphnia weit unempfindlicher. Mikroskopische Untersuchung nach Bestrahlungen ergab, daß der schädliche Einfluß des Radiums sich erst am Ende der Blastula-Entwicklung durch Ausfallen von Chromatin verrät, also viel später sichtbar wird, als er in Wirklichkeit vorhanden ist. E. Stein. Boas, J. Zur Beurteilung der Polydaktylie des Pferdes. Zool. Jahrb. Anat. Bd. 4, 1917, S. 49—104 mit 1 Tafel und 50 Textabb. Sämtliche Fälle von Polydaktylie beim Pferde lassen sich in zwei natür- liche, grundverschiedene Kategorien einordnen; es handelt sich entweder 1. um Atavismen oder 2. um die Verdoppelung einer größeren oder kleineren distalen Partie des Fußes. Bei der Beurteilung, ob man es mit einem Fall der einen oder der anderen Kategorie zu tun hat, läßt sich in Zweifelsfällen durch Untersuchung des Carpus resp. Tarsus eine Entscheidung herbeiführen. Gegenbaur war der erste, der vor kritikloser Anwendung des Be- griffes Atavismus warnte und heryorhob, daß bei allen einschlägigen Er- örterungen „vor allem der Atavus ins Auge zu fassen“ sei. Die nächsten mehrzehigen Atavi von Equus sind Formen wie Hipparion, dessen „Griffel- beine“ am distalen Ende je eine Zehe tragen (es handelt sich hierbei um die 2. und 4. Zehe). Eine atavistische Ausbildung anderer als dieser beiden Zehen findet sich beim rezenten Pferde nie; und auch das gleichzeitige Auf- treten dieser zwei Zehen ist ein sehr seltenes. Dem Verf. sind nur zwei derartige Fälle bekannt geworden. Hier waren jedesmal sowohl Vorder- wie Hinterfüße bei sonst regelmäßiger Ausbildung mit beiden „Hipparion-Zehen“ ausgestattet. Als zweifellos atavistisch wird auch ein von Wood-Mason mitgeteilter Fall bezeichnet, in welchem aber nur die äußere Zehe an jedem Fuß (die 4. Zehe) zur Ausbildung gelangte. Dieses Vorkommnis ist deshalb von besonderem Wert, weil es der einzige sichere Fall von Ausbildung einer „Hipparion-Zehe“ bei gleichzeitiger regelmäßiger Ausbildung der 3. Zehe und der übrigen Gliedmaße ist. Denn es gibt eine ganze Anzahl von Fällen, die ihre atavistische Natur dadurch bekunden, daß eine 2. oder 4. Zehe ausgebildet ist; doch erweist sich dann stets die betreffende Extremität als mehr oder minder rückgebildet. Bei einigen Individuen betrifft die Ab- normität nur eine Extremität, bei anderen tritt sie an mehreren oder allen 4 Gliedmaßen auf. „Die Rückbildung der Hauptzehe scheint die Ausbildung der Nebenzehen hervorgerufen zu haben“, meint der Verf. Demgegenüber ist Ref. der Ansicht, daß beide Erscheinungen auf eine gemeinsame Ur- sache zurückgehen, welche die Hauptzehe verkümmern ließ und gleichzeitig der — vielleicht in jedem Pferde vorkandenen — normalerweise latent bleibenden Anlage der „Hipparion-Zehen“ Gelegenheit zur Entfaltung gab. 288 Referate. Häufiger als auf Atavismus beruht die Polydaktylie beim Pferde auf einer Verdoppelung des Fußes: an der Medialseite des eigentlichen Fußes (des „ordinären“ Fußes nach der Ausdrucksweise des Verf.) ist ein anderer Fuß entstanden, der ein Spiegelbild des ersteren darstellt. Bald betrifft die Ver- doppelung nur die Zehe allein, bald erstreckt sie sich bis in den Carpus resp. Tarsus hinauf; bei ein und demselben Tier kann die Abnormität an den ver- schiedenen Extremitäten in verschiedenem Maße ausgebildet sein. Meist ist der eigentliche Fuß größer als der ihm anhaftende überzählige; gelegentlich können die beiden Bildungen aber auch gleich groß sein. Bei Vorhaudensein eines über- zähligen Fußes ist der ,ordinéire“ an der diesem zugewandten Seite etwas unvollständig. Die Verdoppelung tritt am Vorderfuße häufiger als am Hinter- fuße auf. In einem einzigen Falle fand sich eine Dreifachbildung; dem eigentlichen Fuße war ein anderer angeheftet und diesem ein dritter; die Regel, daß der überzählige Fuß ein Spiegelbild des „ordinären“ ist, war auch hier eingehalten: der eigentliche Fuß war ein rechter, der nächste ein linker und der dritte wieder ein rechter. Bemerkenswerterweise saßen die über- zähligen Bildungen nicht wie sonst der Medial-, sondern der Lateral Seite auf. Eine Verdoppelung des Fußes, wie sie für das Pferd nachgewiesen wurde, ist nach Ansicht des Verf.s eine unter den Säugetieren weit ver- breitete Erscheinung. Wirklich kritische Bearbeitungen des Materials liegen bis jetzt nicht vor. Beim Schwein beruht eine Überzahl von Zehen häufig (wahr- scheinlich stets) auf Verdoppelung; beim Rind und Schaf sowie beim Menschen ist das gleiche der Fall. Im Literaturverzeichnis werden alle diejenigen Arbeiten aufgeführt, welche die Polydaktylie beim Pferde behandeln, und einer kurzen kritischen Besprechung unterzogen. F. Alverdes, Halle. Punnett, R. C. und P. G. Bailey. Genetie studies in poultry. I. Inheritance of leg-feathering. Journ. of Genetics VII, 1918. . Durch Kreuzungen zwischen Langshans und braunen Italienern (Leghorns) resp. Hamburgern hat der Verfasser festgestellt, daß der Unterschied der Befiederung dieser Rassen auf einem einzelnen genotypischen Unterschied beruht. Befiederung ist dominant doch recht unvollständig, es kommen so- gar einzelne Fälle vor, wo ein Tier, das „Anlage für Befiederung“ besitzt, ganz ,unbefiedert“ ist, die Nachkommenschaft eines solchen Tieres zeigt aber deutlich die Konstitution. Es ist wahrscheinlich. daß modifizierende Faktoren die Verbreitung der Befiederung beeinflussen, auch wird vielleicht die Intensität der Befiederung von Geschlechtsanlagen "beeinflußt, jedenfalls zeigen Hähne eine bedeutend intensivere Befiederung wie die Hühner. Die Verf. geben eine Übersicht früherer Experimente und machen es wahrscheinlich, daß in den von Davenport beschriebenen Fällen (Cochin X Brahma) zwei "gleichsinnige Faktoren tätig sind. Modifizierende Faktoren kommen auch hier vor. Tage Ellinger. Rasmuson, Hans. Zur Genetie der Blütenfarben von Tropaeolum majus. Botaniska Notiser 1918. Obwohl die biologischen Verhältnisse bei Tropaeolum für Kreuzungs- experimente sehr ungünstig sind, so daß nur recht kleine. Nachkommen- schaften gezogen werden können, ist es dem Verfasser doch gelungen einige genotypische Unterschiede wahrscheinlich zu machen: Referate. 289 1. Hellgelb X dunkelgelb, F, : dunkelgelb, F, : 28 dunkelgelbe : 10 hell- gelbe (3: 1). 2. Gelb X rot. Die Ergebnisse sind vielleicht in der Weise zu erklären, daß der Unter- schied zwischen diesen Farben durch ein einziges Gen bedingt ist. Doch sind die homozygoten und die heterozygoten roten Blüten äußerlich unter- scheidbar und außerdem wird die rote Farbe modifiziert, je nachdem ob sie auf dunkelgelber oder hellgelber Grundfarbe ausgebildet ist. Die Anzahl der F,-Pflanzen ist jedoch so klein (17), daß die Ergebnisse noch der Bestätigung bedürfen. Tage Ellinger. Rasmuson, Hans. Uber eine Petunia-Kreuzung. Botaniska Notiser 1918. Zwei Formen der Petunia hybrida wurden gekreuzt und zwar eine Pflanze mit Blüten, die weiß mit violettem Anflug waren und blaue Antheren und Pollenkörner sowie blauen Schlund besaßen, und eine andere mit violetten Blüten, gelben Antheren und Pollenkörnern sowie gelbem Schlund. F, zeigte vier Typen: violette und dunkelviolette, beide mit entweder blauen oder gelben Antheren mit gleichfarbigem Schlund. Die Differenz zwischen violett und dunkelviolett ist aber unsicher. Pflanzen, zum gleichen Typus gehörend, wurden gegenseitig bestäubt und eine F, erzeugt, die aber unvollständig wurde. Es traten hier neben violetten und dunkelvioletten Blüten (als stark- gefärbte zusammengezählt) auch schwächer gefärbte in verschiedenen Ab- stufungen auf und zwar im Verhältnis 3:1 (282 : 98). Die Nerven der Außenseite der Kronenröhre waren entweder dunkel- violett (49) oder fast grün (18), vielleicht auch eine monohybride Spaltung. Pflanzen mit gelben Antheren, Pollenkörner und Schlund gaben eine Nach- kommenschaft nur aus „gelben“ bestehend, während solche mit blauen Antheren usw. 78 „blaue* und 32 „gelbe“ Nachkommen gaben, wieder ungefähr das Verhältnis 3:1. Die Gene der Blütenfarbe und der Antheren- farbe wurden unabhängig vererbt. ee Raunkiaer, ©. Om Lövspringstiden hos Afkommet af Böge med fors- kellig Lövspringstid. (Uber die Sprossezeit der Nachkommen der Buchen verschiedener Sprossezeit.) Botanisk Tidskrift, Kopenhagen, Bd. 36, 1918. Bekannterweise sind gewisse Buchen durch immer wiederkehrende besonders frühe oder späte Sprossezeit ausgezeichnet. Verf. hat die Nach- kommenschaft fünf solcher Bäume in dieser Beziehung untersucht. Eine Anzahl Früchte dieser Bäume, die im „Tiergarten“ bei Kopenhagen wachsen, wurden 1915 in der Versuchsabteilung des botanischen Gartens zu Kopen- hagen ausgesät. Im Frühjahr 1917 wurden die Beobachtungen gemacht, indem sie viermal (19., 24., 27. und 31. Mai) untersucht wurden. Die folgende Tabelle stellt die Resultate dar. Von den Mutterbäumen war Nr. 876 sehr spät, Nr. 877 und 878 spät, Nr. 879 früh und Nr. 880 sehr früh. Die zwei Zahlen in jeder Rubrik geben an, wie viele Prozente der jungen Pflanzen ganz und halb ihre Blätter an dem betreffenden Tag entwickelt hatten. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 19 990 Referate. Nachkommen Mutterbaum = Anzahl 19. 5. 24.5. 27.5. 31.5. 876 32 3—49 16—47 53—34 87.5—12.5 877 43 5—44 23—58 65—28 93—7 878 46 9—50 31—52 61—35 98—2 879 18 39—33 | 61—33 83—17 100 880 35 46—37 | 80—17 | 85—11 100 Es geht deutlich hervor, daß die Sprossezeit genotypisch bedingt ist, aber ob dabei nur ein Faktor oder wohl eher mehrere (es kommen ja alle Übergänge vor) tätig sind, ist kaum zu entscheiden. Tage Ellinger./ _ Schulz, A. 1916. Über einen Fund von hallstattzeitlichen Roggenfrüchten in Mitteldeutschland. Ber. dtsch. bot. Ges. 34. S. 890—893. Derselbe, 1918. Abstammung und Heimat des Roggens. Ebenda 36. S. 39—47. Wesentlich Neues zur Abstammung des Roggens bringt die Arbeit nicht. Der Verf. stellt die schon in früheren Arbeiten (vergl. Gesch. d. kult. Getreide, 1913) dargelegten Unterschiede von Secate montanum i. e. S., S. dal- maticum und der wahrscheinlichen Stammpflanze des Saatroggens S. anatolicwm zusammen; ausführlich wird ihre geographische Verbreitung erörtert und im Anschluß daran die Frage nach der Heimat des Saatroggens diskutiert. Der Verf. hält im Gegensatz zu Engelbrecht (Festschr. f. E. Hahn) nicht die nördliche Balkanhalbinsel für den Ausgangspunkt der Roggenkultur, sondern Turkestan; denn dort kommt S. cereale massenhaft verwildert vor neben seiner wildwachsenden Stammform 8. anatolicum. Von dort ist er zu verschiedenen Zeiten nach Europa gebracht worden; schon hallstattzeitliche Funde zeugen davon. ; [Uber einen solchen berichtet die erste Arbeit: der Fund ist in der Nähe von Merseburg gemacht, unweit jener Stelle, aus der die Früchte von Avena fatua stammen. Damit ist das Gebiet des Roggenbaus für die Hallstatt- zeit, wo es bisher mit Sicherheit nur für Schlesien und die Oberlausitz fest- gestellt war, auch über Mitteldeutschland ausgedehmt.] Secale anatolicnm, in der Regel durch behaarte Halmspitzen ausgezeichnet, kommt auch in unbehaarten Sippen und Individuen vor. Auch nach der Länge der Deckspelzen zerfällt der wilde Roggen in mehrere Unterarten, die z. T.. fließend ineinander übergehn. Besonders langgrannige Sippen kommen z. B. in Turkestan vor — von solchen leitet der Verf. den Saatroggen ab. Wie fließend die Merkmale auch der beiden anderen Unterarten von Secale montanum i. w. S., S. montanum 1. e.S. und 8S. dalmatieum sind, die durch stets kahle Halme aus- gezeichnet sind, zeigen die morphologischen Beschreibungen des Verf.s. So stehen macedonische Sippen deutlich intermediär in bezug auf Bereifung und Begrannung zwischen S. montanum und dalmaticum. Thellung spricht in seiner Zusammenstellung (s. diese) die Vermutung aus, daß für die kahlstengeligen Saatroggenformen, wie f. typica Regel neben Secale anatolicum eine zweite kahlhalmige wilde Stammform anzunehmen sei. Wenn man indes die vom Verf. geschilderte Vielförmigkeit des S. anatolicum, gerade bezüglich des Merkmals Behaarung in Betracht zieht, so kann sehr Referate. 991 wohl S. anatolieum auch den kahlhalmigen Sippen den Ursprung gegeben haben. Denn es ist, was Thellung nicht erwähnt, beim Roggen zu berück- sichtigen, daß es sich um eine allogame Pflanze handelt, die also einer stetigen Bastardierung ausgesetzt ist. Damit ist, mutative Variation voraus- gesetzt, die Entstehung neuer homozygoter Sippen innerhalb der Formen- gruppe $. anatolieum gegeben; S. anatolieum ist als Sammelart aufzufassen und in diesem Sinne kann der Saatroggen in seinen verschiedenen Formen wohl polyphyletischer Abstammung sein. WS 1. Nilsson-Ehle, H. 1917. Untersuchungen über A a beim Weizen. Bot. Notiser, 1917, p. 305—330, 1 Taf. 2. Kalt, B. und Schulz, A. 1918. Über Rücksehlaekunliyiduen mit Spelz- eigenschaften bei Nacktweizen der Emmerreihe des Weizens. Ber. dtsch. bot. Ges. 36, 1918, S. 669—6@1. 1. In reinen Weizenlinien vom Squarehead-Typus u. a. kamen spelzähn- liche Mutationen zur Beobachtung, von denen drei ausführlicher untersucht und beschrieben sind. Die Mutante, die sich durch längere und lockere Ahren, spätere Reife, schwächeren Wuchs, spelzartige Ausbildung der Hüllspelzen auszeichnete, trat als Heterozygote auf und muß nach ihrem weiteren Ver- halten als Verlustmutante angesehen werden. Das erbliche Verhalten dieser „Speltoid“mutationen ist etwas verschieden, läßt sich aber unter einem Ge- sichtspunkt vereinen. Während nämlich die erste Mutante bei Selbstbefruch- tung 50°/, normale Rückschlagsindividuen und 50°/, in gleicher Weise (durch 4 Generationen) spaltende gleich aussehende Speltoidheterozygoten gibt, treten bei den anderen beobachteten Mutationen außer diesen zwei Typen noch neue Speltoiden auf, die als die rezessiven Speltoidhomozygoten anzusehen sind. Der Verf. nimmt an, daß der in Verlust geratene Faktor für normale (Kultur) Form auch normalen Wuchs und normale Ausbildung der Keimzellen bedingt. In den Heterozygoten werden nun in einem Geschlecht — wahr- scheinlich, wie sich aus reziproken Kreuzungen ergibt, im männlichen — die mutierten Keimzellen ganz oder teilweise eliminiert; im ersten Falle scheiden die rezessiven Speltoidhomozygoten ganz aus, im zweiten Falle sind sie zu- gunsten der dominanten, Normalhomozygoten reduziert — je mehr das geschieht, um so mehr nähert sich das Verhältnis der Normalen zu den Speltoidhetero- zygoten dem 1:1. Es scheint, daß diese Reduktion um so größer ist, je größer die Abweichung des rezessiven Speltoiden vom Normaltypus ist — was wohl ein Ausdruck dafür ist, daß die Mutation dann stärker in die erbliche Konstitution eingegriffen hat. Vollständige Elimination des einen Typus hat Saunders bei Levkoyen gefunden. 2. Nilsson-Ehles Rückschlagsbeobachtungen bezogen sich auf die Dinkelreihe; Kalt und Schulz berichten über die gleiche Erscheinung bei Emmer. Die Verff. bauen seit 1906 eine Form von Tr. turgidum Sorte „Elefant“ an — die wie aus stetiger Spaltung einer Anzahl von Individuen geschlossen werden muß — aus einer Kreuzung zweier turgidum-Sippen: schwarze, behaarte Spelzen und schwarze Grannen X helle, unbehaarte Spelzen und helle Grannen stammt. In der Nachkommenschaft treten in jedem Jahr eine Anzahl von Individuen auf, deren Spindel sich bei der Reife auf leichten mechanischen Eingriff (Stoß, Schlag usw.) in ihre einzelnen Glieder zerlegt. Dies ist als eine Rückschlagerscheinung zu 7. dicoccoides, der mutmaßlichen Stammform 19% 999 Referate. der Dinkelreihe, hin zu deuten, da die Spindeln der Nacktweizen, wenn sie brechen, zwischen, nicht in den Gelenken brechen. Das gleiche wurde in der konstant vererbenden Nachkommenschaft, also einer reinen Linie eines Tr. durum beobachtet. Bemerkenswert ist, daß in beiden Fällen ein festerer Spelzenschluß, der lange mit der Brüchigkeit der Spindel als korreliert galt und den auch Nilsson-Ehle bei seinen Speltoidmutanten fand, nicht beob- achtet wurde. Dieser schien vielmehr von der Anzahl der Körner im Ahrchen abhängig zu sein, in dem Sinne, daß bei größerer Körnerzahl (4 oder mehr) die Körner loser saßen als bei geringerer (3). Außer der Brüchigkeit der Ahren waren keine weiteren Abweichungen, die als Rückschlage zu Tr. Spelta betrachtet werden könnten, gefunden. Übrigens fand schon Tschermack, daß die Korrelation zwischen festem Spelzenschluß und Brüchigkeit bei Weizen durch Kreuzung zu brechen sei. Das gleiche gilt nach Versuchen der Ref. auch für Gerste. Der Spelzenschluß der kultivierten Nacktgersten ist sehr lose; Kreuzung mit der brüchigen Wildgerste H. spgntaneum erzeugt nichtbrüchige Formen mit so festem Spelzenschluß, daß dee Ahre den Eindruck einer bespelzten macht; ebenso völligbrüchige Formen mit losem Spelzenschluß. E. Schiemann. Kajanus, B. Kreuzungsstudien an Winterweizen 1918. Bot. Notiser, S. 235 —244. Kajanus macht kursorisch vorl. Mitteilungen über die. Faktoren- analyse nach umfassenden Kreuzungen von Triticum dicoccum, Spelta, turgidum, compactum und vulgare — und knüpft daran Erörterungen über das Problem der Weizenphylogenie. Die jetzt allgemein angenommene Zweiteilung (abgesehen von Tr. mono- coccum) in eine Emmer- und ein Dinkelreihe wird auch durch die obigen Ver- suche bestätigt. Die F, von Emmer X Dinkel ist üppiger als die beiden Eltern, die F, zwischen den zwei Dinkelweizen geht vegetativ über die der Eltern nicht hinaus; die erste zeigt stark abgeschwächte, die letztere unge- schwächte Fertilität. Tr. Spelta ist von dieoecum auch nicht nur quantitativ durch die Dichte unterschieden, sondern ‚qualitativ — der Spelzcharakter bleibt bewahrt, auch wenn er mit dichter Ahrenform verbunden wird. Das- jenige Gen, das die dichte Form der Spelzweizen bedingt, ist wie die Fak- torenanalyse beweist, das Dichtegen des Tr. compactum. Trotzdem glaubt der Verf. einen engeren Zusammenhang zwischen Tr. dicoceum und Spelia annehmen zu müssen. Er vermutet, dais die ursprüngliche (nicht mehr bestehende) Spelta-Form dichtährig war und aus dieser durch Weg- fallen der Spelzgenenanlage Triticum compactum hervorgegangen ist, so wie vulgare aus dem lockeren Spelz. Das dichtährige Tr. Spelta aber denkt sich der Verf. aus Tr. dieoeeum-Kreuzungen hervorgegangen —- wofür nur der eine Grund angeführt ist, daß nach vulgare X dieoccum-Kreuzungen Formen mit „abgestutzten Hüllspelzen“ (Spelta-Merkmal) hervorgingen; ob ‚auch Tr. di- coccum dasselbe compactum-Dichtegen enthält, wie der mutmaßliche ursprüng- liche Spelz, was dann wohl vorauszusetzen wäre, ist nicht gesagt. Auch über die genaueren Merkmale anderer „speltoides“-Bastarde sind Angaben in dieser vorl. Mitteilung noch nicht gemacht; bis diese gebracht sind, fühlt man aber keine Nötigung zu einer Ableitung von Triticum Spelta aus dieoceum. E. Schiemann. Referate. 293 Correns, ©. 1918. Fortsetzung der Versuche zur experimentellen Ver- schiebung des (keschlechtsverhältnisses. Sitzungsber. Akad. Wiss. Berlin, S. 1175—1180. Die Versuche, über die an dieser Stelle (Bd. XX, S. 272) berichtet ist, durch Variieren der Pollenmenge die Abweichungen vom mechanischen Ge- schlechtsverhältnis zugunsten der Weibchen, wie sie bei Melandrium die Regel sind, zu verschieben, hatten zu der Erkenntnis geführt, daß bei dem heterogametischen Pollen die Weibchenbestimmer im Konkurrenzkampf um die Samenanlagen im Vorteil sind. Wurde die Konkurrenz durch Ver- wendung von nur wenig Pollen ausgeschaltet, so fand eine Annäherung an das mechanische Verhältnis 1:1 statt. Die neuen Versuche bringen volle Bestätigung. Beide Versuchsreihen vereinigt ergeben: insgesamt bei 2256 Individuen aus Bestäubung mit viel Pollen 31,65%, 7 bei 2377 Indiviuen aus Bestäubung mit wenig Pollen 43,78%), Z. Das Jahr 1918 hat mehr Jg‘ ergeben, als das Jahr 1917 Die Versuchs- pflanzen des Jahres 1918 waren die überwinterten Stöcke, die 1917 nicht geblüht hatten. Es wird daher die Vermutung ausgesprochen, daß die © Pflanzen sich schneller entwickeln, als die <, sc daß im Vorjahre bereits mehr 2 zur Blüte gekommen waren. Doch sind die Grundlagen für diese Annahme noch nicht genügend gesichert und sollen noch weiter geprüft werden. . Durch Variieren der Pollenmenge konnte eine Abstufung im Geschlechts- verhältnis zwischen den beiden bisher gefundenen Extremen ermittelt werden, die darauf hinweist, daß schon bei der Verwendung von etwa 20 Pollen- körnern auf 1 Samenanlage das Maximum der Konkurrenz erreicht ist; bei Verwendung von mehr Pollenkörnern findet eine weitere Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses nicht mehr statt. Dieser Punkt ist jedoch noch experimentell festzulegen. Wenn, wie in der ersten Arbeit angenommen wurde, die weibchen- bestimmenden Pollenkörner wirklich durch schnelleres Wachstum der Pollen- schläuche in der Konkurrenz obsiegen, so müssen nach dem Bau des Frucht- knotens in der oberen Hälfte mehr Weibchen entstehen als in der unteren — diese Annahme fand sich durch Untersuchung von 30 quer halbierten Kapseln bestätigt. Vorausgesetzt ist dabei, daß jedes Pollenkorn die sich ihm zuerst bietende Samenanlage befruchtet, was jedoch nur angenähert gilt, wie weiter- hin gezeigt wird; denn bei Bestäubung mit sehr wenig Pollen liegen die Samen zwar vorwiegend — aber nicht durchweg — im oberen Teil. Versuche über den Einfluß, den das Alter der Pollenkörner ausübt, sowie über die verschiedene Keimfähigkeit Q und o&% Samen sind im Gange, E. Schiemann. Thellung, A. 1918. Neuere Wege und Ziele der botanischen Systematik, erläutert am Beispiele unserer Getreidearten. Naturw. Wochenschrift. N. F. 17, 8. 449—458, 466—474. Im vorliegenden Aufsatz sind, wie der Titel sagt, die neuen Wege und Ziele der botanischen Systematik zusammengestellt. War zur Zeit Linnés das Ziel der Systematik überhaupt erst, eine Ordnung in das Chaos neben- einanderstehender Formen zu bringen, wobei man zunächst zu mehr äußer- lichen Einteilungsprinzipien griff, so trat je länger je mehr der Entwicklungs- gedanke als ordnendes Prinzip in den Vordergrund. Heute ist das Ziel einer jeden modernen Systematik die Aufstellung eines natürlichen Stammbaumes, 294 Referate. d.h. das System soll der Ausdruck der Phylogenie der Pflanzen — ebenso der Tiere sein. Als Hilfsmittel kommen neben der früher allein benutzten beschreibend- vergleichenden Morphologie jetzt 2. die experimentelle Bastardforschung (vergl. hierzu Tschermack 1914, Ref. ds. Ztschr. Bd. XVII, S. 49), 3. die Pflanzengeographie (Schule von Wettstein) und 4. die Serologie in Betracht. Der Verf. zeigt an der Hand der Getreidearten, wie diese Hilfs- mittel zu benutzen sind und was sie bisher geleistet haben. Beim Hafer ist die vergleichende Morphologie gut durchgearbeitet; sie hatte zunächst zur Aufstellung von zwei Reihen geführt, den agrestes, den Wildformen mit brüchiger Ahrenachse und festem Spelzenschluß, und den sativae, den Kulturhafern mit zäher Ahrenachse und lockerem Spelzenschluß (u. a. Merkmalen), die man unter sich für näher verwandt hielt, als die beiden Gruppen miteinander. Innerhalb dieser zwei Gruppen sind die einzelnen Formen aber sehr konstant und streng voneinander unterschieden, was Trabut vor allem festgestellt hat; Ubergangsformen kommen nicht vor, während Zwischenformen zwischen den einzelnen Kultur- und Wildformen wohl bekannt sind. So war der Gedanke eines engeren Zusammenhanges der verschiedenen Kulturhafer mit den einzelnen verschiedenen Wildhafern gegeben. Hier greifen nun die anderen Methoden stützend ein; insbesondere hat die Sero- logie in bezug auf das Hafersystem wichtige Aufschlüsse gebracht (vergl. Ref. Zade ds. Ztschr. Bd. XIII, S. 299). Sie bestätigen die enge zuletzt erwähnte Beziehung; die Ergebnisse der Pflanzengeographie stehen damit zum minde- sten nicht in Widerspruch; die experimentelle Bastardierung endlich hat bei Hafer in phylogenetischer Hinsicht nur wenig zutage gefördert; hier ist noch ° ein offenes Arbeitsfeld. Für den Weizen liegen die Dinge ganz anders. Auch hier weist die morphologische Untersuchung auf eine doppelte Art der Differenzierung: einer- seits die Reihen: Wild-, Spelz- und Nacktformen; andererseits 3 Reihen, die sich jeweils an Triticwm monococewm, dieoceum und Spelta anschließen. Die Ent- scheidung zwischen den beiden Einteilungsweisen für die Abstammungsfrage helfen die Bastardierungs- und die serologische Methode erbringen, während die Pflanzengeographie hier noch versagt. Die Bastardierungsversuche bestätigen die- Einzelstellung von Tr. monveoceum und die Einteilung der übrigen in die zwei großen Verwandtschaftsreihen der Emmer- und Spelz- weizen, in deren jeder die phylogenetische Entwicklung von der Wildform über einen bespelzten Weizen zum höher entwickelten Nacktweizen führt. Die Reihen: Wild-Spelz-Nacktweizen entstehen also wie die der agrestes un sativae beim Hafer als Konvergenzerscheinung. Was den Roggen anbetrifft, der als allogame Pflanze innerhalb der Getreidearten auch vom phylogenetischen Standpunkt aus eine Sonderstellung einnimmt, so ist er nach dieser Richtung*hin noch wenig bearbeitet; Morpho- logie und Pflanzengeographie weisen die Wege (vergl. Ref. Schulz, Js Bei den Gersten endlich liegen die Verhältnisse noch sehr im Argen. Die geringe Zahl bekannter Wildformen — es sind nur zwei sich anscheinend sehr nahe stehende Wildgersten, Hordeum spontaneum und H. ischnatherum bekannt — die fast unbegrenzte Kreuzungsfähigkeit und Fruchtbarkeit aller bekannten Sippen erschweren die Differenzierung; es ist bezeichnend, daß die langen Erörterungen, die der Verf. der Frage nach dem Stammbaum der zwei- und mehrzeiligen Gersten widmet, kein positives Ergebnis anführen können. Hier, meint der Verf., werde die Serologie berufen sein, Licht zu schaffen. Aussichtsreicher erscheint Ref. dagegen ein anderer Weg, dessen A os ——_ A a Referate. 295 Bedeutung der Verf. bei Triticum gestreift hat und der in die Bastardierungs- methode mit hineinfällt. Es gibt nämlich neben dem Kriterium der Ausführ- barkeit und Fruchtbarkeit der Bastarde noch ein anderes Mittel, das uns über die Entwicklung der heutigen Formen Aufschluß geben kann, das sind die Rückschläge. Thellung weist auf diese Atavismen hin, wie sie nach Kreuzungen als Neukombinationen oder Mutationen (letztere auch ohne vorher- gegangene Kreuzung) insbesondere auch von Vilmorin und Nilsson-Ehle bei Weizen und Hafer beobachtet sind und die sämtlich im Sinne der vorher skizzierten Stammbäume verlaufen. Darüber hinaus wird aber die Faktoren- analyse überhaupt an der Hand von Kreuzungen mit den Wildformen am ehesten den heute noch ganz hypothetischen Zusammenhang zwischen zwei- und mehrzeiligen Gersten aufdecken können. Die Getreidearten boten dem Verf. nur ein Beispiel — ‘selbstverständ- lich sind alle die angeführten Methoden auf jede andere Pflanzengruppe an- wendbar. Es wird bald die eine, bald die andere Methode geeigneter sein und die größeren Erfolge erzielen; stets aber werden sie einander ergänzen und die Sicherheit der Ergebnisse vergrößern können. Über den sachlichen Stand der Phylogenie der Getreidearten sei auf die Referate der Einzelarbeiten verwiesen; an dieser Stelle galt es mehr, die Methoden als solche zu charakterisieren. E. Schiemann. Schulz, A. 1915. Über einen Fund von hallstattzeitlichen Kulturpflanzen- und Unkräuter-Resten in Mitteldeutschland. Ber. dtsch. bot. Ges. 33. Sr 19. Derselbe, 1918. Abstammung und Heimat des Rispenhafers und des Fahnenhafers (Avena diffusa Neilr. und A. orientalis Schreb.). Ebenda 36. S. 229—232. In einer sog. „Wohngrube“ aus der Hallstattzeit (= älterer Abschnitt der prähistorischen Eisenzeit) in Braunsdorf in der Nähe von Merseburg wurden zwischen verkohlten Resten auch kenntliche Reste von Weizen aus der Gruppe des Trit. vulgare, unkenntliche Saatgerste, Lein, Vicia faba usw. und als erster derartiger Fund in Deutschland: Avena fatua gefunden. Ein Teil der Samen ist spelzenlos und könnte auch zu Avena sativa gehören; die als Früchte erhaltenen dagegen sind als solche von A. fatua unverkennbar. Es wäre damit bewiesen, daß A. fatua schon in prähistorischer Zeit in Mittel- deutschland vorgekommen ist — ob als Unkraut oder angebaut, läßt sich nach diesem vereinzelten Funde natürlich nicht entscheiden. Der Verf. vermutet, daß A. fatua in Kultur genommen sei (wie er ja auch im 18. Jahrh. in manchen Teilen Schwedens noch als Nahrungsmittel diente), und daß sich aus ihm der Rispenhafer A. sativa entwickelt hat und zwar wahrscheinlich mehrmals, in Westasien, Ost- und Mitteleuropa. Dafür spricht auch der bei Kelten, Germanen und Slawen verschiedene Name des Hafers. Der zweite von A. fatua abzuleitende Kulturhafer, der Fahnenhafer A. orientalis ist sicher in Osteuropa und Westasien entstanden. In Deutsch- land ist der Flughafer wahrscheinlich wieder verschwunden und erst im 17. Jahrh. wieder eingeschleppt worden. In der zweiten Arbeit verteidigt der Verf. diese seine Auffassung gegen Zade, der in seiner Monographie des Hafers diesen Fund nicht berücksichtigt und annimmt, A. fatwa sei zuerst im 18. Jabrh. und zwar als Unkraut nach Deutschland gekommen, A. sativa dagegen im Orient durch Mutation ent- standen und als Kulturform bei uns eingeführt worden. E, Schiemann, 296 Referate. Collins, E. J. Sex segregation in the Bryophyta. Journ. Genetics 8, 1914, S. 139—146, 1 Tafel. Bateson spricht sich in einer kurzen Übersicht über die Entwicklung der genetischen Forschungen in den letzten 50 Jahren (Progress of Mendelism) im Jubiläumsheft der Nature (1919 Nr. 104, S. 214—216) gegen eine un- bedingte Übertragung der Resultate der Morganschen Schule auf die Pflanzen aus. Während aus diesen Studien hervorgeht, daß die Mendelspaltung sich in der Reduktionsteilung vollzieht, seien bei Pflanzen auch andere Zeitpunkte möglich, ja zur Erklärung mancher Erscheinungen müsse man sie voraus- setzen. Als solche werden angeführt: 1. Die vegetative Spaltung variegater Pflanzen 2. Die als sex-linkage bezeichnete Erscheinung, aus der hervorgeht, daß ~ und 9 Organe verschiedene Erbfaktoren tragen. 3. Regenerationserscheinungen bei Moosen. 4. Die Entstehung der rogues. Zum 2. und 3. Punkt liefern die nachstehenden Arbeiten Belege. Collins knüpft an die bekannten Experimente von E. u. E. Marchal an; diese Autoren hatten auf Grund ihrer Versuche die Theorie aufgestellt, daß die Geschlechtstrennung bei den Moosen an die Reduktionsteilung ge- bunden ist. Dieser Theorie entsprechend, hätten alle apospor aus dem Sporophyten gewonnen 2x-Pflänzchen Hermaphroditen sein müssen; es fanden sich jedoch neben 1579 5 und 5 @ nur 154 Zwitter. Marchals sahen die o& als potente Zwitter an, bei denen das ?-Geschlecht nur unterdrückt war. Es mehrten sich aber die Beispiele, die sich der Theorie nicht fügen wollten. Der Verf. liefert einen weiteren Beitrag durch Regenerate von Funaria hygrometrica. Dies Moos ist monözisch; die Achse schließt mit einem J-Blütenstand; unterhalb desselben entspringt als Seitensproß eine Achse, die mit dem 9 -Blütenstand abschließt.. Diese Anordnung wird nie unter- brochen, wohl aber kann mitunter die Ausbildung der Seitenorgane unter- bleiben und somit ein scheinbar j-Stock entstehen, was zur Angabe, F. hygr. sei diözisch, geführt hat. Der Verf. gewann Regenerate 1. aus Antheridien eines rein d-Gametangiums, 2. aus den Perigonblättern und 3. Kulturen aus Sporen einer reifen Kapsel. Während die Sporenkulturen normalerweise fruktifizieren, gingen aus den beiden Regeneraten nur rein o-Stécke hervor. Es muß also eine Geschlechtstrennung im haploiden Gewebe, eine somatische Spaltung erfolgt sein. Hierzu stimmt auch die Tatsache, daß nach Marchal bei Funaria S- und 9-Achsen aus demselben Protonema hervorgehen können (auch dies kann Diözie vortäuschen). M. a. W.: Der Ort der Geschlechtstrennung ist nicht fixiert; er kann an verschiedenen Stellen im Leben der Pflanze stehn; er kann dabei bis zur Sporogenese zurückverschoben werden. Damit wird die Diözie ein Grenzfall der Geschlechts- trennung und das Nebeneinanderbestehen von Diözie, Monözie und Autözie bei Moosen verständlich. In einer schematischen Figur sind diese Typen der Geschlechtstrennung anschaulich dargestellt. Im gleichen Gedankenkreis bewegt sich auch die im Anschluß be- sprochene Arbeit von Bateson und Sutton. E. Schiemann. Bateson, W. and Sutton, Ida, 1919. Double flowers and sex-linkage in Begonia. Journ. Genetics 8, S. 199—201, 1 Tafel. Bei Versuchen zur Klärung der Erblichkeitsverhiltnisse gefülltblühende. Pflanzen stießen die Verf. auf ein eigenartiges Verhalten von Begonia Davisür BERN Referate. 997 Der Blütenstand der monöcischen Begonien schließt mit einer männlichen Blüte ab, unterhalb derselben entspringen 1 oder 2 weibliche Blüten, die jedoch durch eine in gleicher Weise aufgebaute Infloreszenz ersetzt werden können. Danach kann man die J-Blüte in bezug auf das Geschlecht als rezessiv auffassen, während die Infloreszenz, bezw. die Q-Bliite, die das J'- Geschlecht latent enthaltende weibliche Heterozygote darstellt. Die /-Blüten allein sind gefüllt. Da im allgemeinen Einfachheit der Blüten dominant ist, so erhält man aus der Kreuzung gefüllt X einfach in F, einfache Blüten. Wird aber die einfachblühende B. Davisii als Pollenpflanze benutzt, so erhält man bei Bestäubung jeder beliebigen gefülltblühenden Pflanze ausschließlich gefülltblühende Nachkommen. Bei Selbstbestäubung ist Davisii konstant einfach. Es tragen daher alle Pollenkörner bei B. Davisii den Faktor für gefüllte Blüten, alle Eizellen den Faktor für einfache Blüten. Die Faktoren sind also mit den Geschlechtsfaktoren gekoppelt. Da nun die Infloreszenz von Begonia in der oben geschilderten regelmäßigen Weise aufgebaut ist, so muß die Trennung des Geschlechts (und der mit ihr gekoppelten Eigen- schaft) schon vor der Bildung der 5-Blüten vollzogen sein. Erfolgte sie erst bei der Reduktionsteilung, so müßten im Pollen Reste degenerierter Pollen- körner — die den 9-Faktor.tragen — vorhanden sein; dem widerspricht das Bild gleichmäßig wohl ausgebildeten Pollens. Die Verf. kommen also auch hier wieder zu dem Schluß, daß die Geschlechtstrennung — und diese ist ja nur ein Fall Mendelscher Spaltung — nicht notwendigerweise an die Reduktionsteilung gebunden ist. Dieser Zusammenhang ist uns aber, nicht nur durch die Morganschen Arbeiten, sondern auch durch die Versuche mit Phycomyces, Chlamydomonas, mit Bienen, sowie die Pollenuntersuchungen Renners auch für Pflanzen geläufig geworden. Wenn daher auch Collins in seiner Arbeit erwähnt, daß Allen bei Sphaerocarpus Donelli Unterschiede in den Geschlechts- chromosomen konstatiert hat, so taucht die Frage auf: Welche Vorgänge spielen sich in den somatischen Zellen ab, die uns eine in gleicher Weise befriedigende Grundlage für eine materielle Scheidung der Geschlechter und Verteilung der Erbfaktoren liefern, wie es die Reduktionsteilung tut. Auch Collins hat diese Frage nicht berührt; sie bildet aber eine Seite des Problems, das durch seine hübschen Versuche wiederum aufgerollt ist. Was die experimentellen Ergebnisse der Bateson-Suttonschen Arbeit bezügl. der Füllung betrifft, so ist folgendes zu sagen. Die seit 1908 durch- geführten Versuche mit Begonien haben ergeben, daß es sich bei der Füllung der Blüten um einen sehr komplizierten Vererbungsmodus handelt. Einfache Blüte dominiert, aber die Verhältniszahlen sind sehr schwankend. Es wird betont, daß dieser Charakter, der in den meisten Fällen strengen Gesetzen folgt, in diesem besonderen Fall der Begonien große Unregelmäßigkeiten zeigt, eine Erscheinung, die auch sonst gelegentlich beobachtet ist. Das eigenartige Verhalten von Begonia Davisii, einer natürlich vorkommenden Sippe, wurde durch Kreuzungen geprüft. Die 405 mit Davisii als Vater gewonnenen F,-Pflanzen waren sämtlich gefüllt. Die feste Koppelung der Füllung mit dem /-Geschlecht ermöglicht es, B. Davisii als Pollenpflanze an Stelle gefüllt- blühender Sippen zu verwenden, die stets nur wenig Pollen liefern. — Nicht ohne weiteres verständlich ist das Verhalten der Eizellen: So ergab B. Davisii bestäubt mit Pollen der gefüllten B. Lloydi neben 72 einfachen 42 petaloide Pflanzen. Mit der Annahme, die Eizellen von Davisii triigen rein den Faktor für gefüllt, ist das nicht vereinbar; hier müssen weitere Untersuchungen folgen. E. Schiemann. 298 Referate. Schellenberg, G., 1919. Über die Verteilung der Geschlechtsorgane bei den Bryophyten. Beih. z. Botan. Zentralblatt 37, Abt. I, S.1-39. - Die noch immer auf Moose vielfach angewandten Ausdrücke monözisch und diözisch sind fallen zu lassen, da sie sich auf die uni- bezw. bisexuelle Natur des Sporophyten beziehen. Statt dessen greift der Verf. die von Blakeslee eingeführten Bezeichnungen homo- und heterothallisch auf. Als Thallus bei den Moosen im ontogenetischen Sinne ist Protonema + Moos- pflanze anzusehen. Der Sporophyt ist immer von einer Art, also stets homophytisch. Heterothallisch sind nur solche Moose, die von der Spore ab uni- sexuell sind; die Sporen sind meist gleich; Heterosporie ist bei Moosen sehr selten (Macromitrium). Dies führt den Verf. auf die ‘Frage der Zwerg- männchen. Bei den Zwergmännchen sind zwei Arten zu unterscheiden. 1. Die heterothallischen Moose, die aus Sporen hervorgehen (Phyllo- diöcie), z. B. Macromitriwm (selten). 2. Die homothallischen Moose, die aus sekundärem Q-Protonema hervor- gehen (die meisten bekannten Zwergmännchen, Dieranum). Wenn auch im allgemeinen die S'-Stände weniger Baustoffe brauchen als die 2, so läßt doch das Geschlecht sich durch Ernährung nicht ver- ändern, sondern schlechte Ernährung führt zur Verkümmerung und eventuellen Unterdrückung der Sexualität. Zwar entstehen Zwergmännchen meist an alternden Geweben, insofern also unter ungünstigen Ernährungsverhältnissen; aber „die Ernährungsfrage ist in diesem Fall doch mehr eine innere und nicht eine rein äußere auf den ungünstigen Standort zurückzuführende.“ Die Eigenschaft Zwergmännchen hervorzubringen ist also erblich fixiert. Als homothallisch sind endlich auch viele der als diözisch bezeich- neten Arten zu rechnen, die 5 und 9-Gametophyten zwar getrennt, aber am gleichen Protonema tragen, also einer Spore entstammend (Pseudohete- rothallie). Es ist also die Entwicklungsgeschichte zu befragen. Das Proto- nema kann absterben oder ausdauern (Rhizautözie); prinzipiell stehen beide Formen bezügl. der Geschlechtstrennung gleich, in der Jugend sind sie nicht zu trennen. Homothallisch i.e. S. sind diejenigen Moose, wo & und Q2-Organe am gleichen Gametophyten entstehen; die hierher fallenden Begriffe: autözisch, parözisch, synözisch usw. faßt d. Verf. als homözisch zusammen, während solche, die sowohl pseudoheterothallische als homözische Verteilung auf- weisen, als polyözisch bezeichnet werden. Über die Phylogenie läßt sich noch nicht mit genügender Sicherheit urteilen; der Verf. stellt die rhizautözischen Moose voran, leitet von diesen die pseudoheterothallischen ab. Durch Rückverlegung der Geschlechtstrennung bis zur Sporenbildung führt der Weg dann zu den heterothallischen Formen. (Uber die Art der Geschlechtstrennung vgl. die Arbeit von Collins. Ref. S. 296). Andererseits führt von den rhizautözischen Moosen die entgegen- gesetzte Entwicklung zu den homözischen; bei den polyözischen ist das Ver- halten noch schwankend. S In einem zweiten experimentellen Teil geht der Verf. von folgender Überlegung aus: Wenn Funaria dem sympodialen Typus angehört, so müssen bei reicher verzweigten Pflänzchen alle Sprosse aufier dem letzten männlich sein. Diese Annahme wurde bestätigt einmal durch natürlich beobachtetes Material und zweitens durch Experimente. Durch Dekapitieren des <- End- sprosses konnte die Ausbildung der Q-Endachse zugunsten mehrmaliger An- lage J-Sprosse hinausgeschoben werden. Kausal ist dies wohl durch die rn Referate. 299 Herabsetzung der Assimilation bedingt, infolge deren die Nährstoffe zur Ausbildung des Q-Sprosses nicht ausreichten. Der entgegengesetzte Versuch, durch besonders gute Ernährung an der primären Achse Archegonien zu er- zeugen, scheiterte. Doch sieht der Verf. die Abhängigkeit der Ausbildung d oder Q-Geschlechtsorgane bei homothallischen Moosen von der Ernährung als gesichert an. E. Schiemann. Sperlich, Adolf. Die Fähigkeit der Linienerhaltung (phyletische Potenz), ein auf die Nachkommenschaft von Saisonpflanzen mit festem Rhythmus ungleichmäßig übergehender Faktor. Sitzber. Akad. Wiss. Wien; Math.- naturw. Klasse, Abt. I, 128, 1919, S. 379. Sperlich, Adolf. Über den Einfluß des Quellungszeitpunktes, von Treib- mitteln und des Lichtes auf die Samenkeimung von Alectorolophus hirsutus All.; Charakterisierung der Samenruhe. Ibid. S. 477. Das Keimprozent der grünen Halbschmarotzer, mit deren Untersuchung sich ja bekanntlich in erster Linie Heinricher beschäftigt hat, zeigte sich bei den bisherigen Versuchen, zu denen das Samenmaterial zumeist der freien Natur oder Populationen irgendwelcher Art entnommen war, sehr wechselnd, sehr oft, trotz peinlichster Auswahl kläglich, manchmal befriedigend, nie voll (1. 381). Im Anschluß an frühere Untersuchungen mit Rhinanthoideen ging Verf. diesen auffälligen Verhältnissen bei Aleetorolophus hirsutus nach und ist in langjährigen Versuchen (1912—1918) nunmehr zu sehr bemerkenswerten Resultaten gekommen, über welche in den beiden vorliegenden Abhandlungen berichtet wird. Die allgemeinen Keimungsverhältnisse der Samen von Alectorolophus hirsutus sind zunächst kurz zu charakterisieren wie folgt: „Die Keimlinge er- scheinen nie im Jahre der Reife, sondern frühestens im darauffolgenden Frühjahre, die Samen keimen zum Teil im ersten, zum Teil im zweiten, vereinzelt auch erst im dritten Jahre nach erlangter Reife und zwar stets und ausschließlich zur selben Periode — im Frühling; die Notwendigkeit eines von einem Wirte ausgehenden Reizes besteht nicht. Es fragte sich aber nun, worauf die so. verschiedene und zumeist mangelhafte Keimfähigkeit der Samen dieser Pflanze beruht. Zunächst werden zahlreiche Vorversuche darüber angestellt, ob zwischen bestimmten Verhältnissen der samenliefernden Mutterpflanze, der Entstehung und Reifung der Samen und der Keimkraft irgendwelche Beziehungen bestehen. Die Versuche führten ebenso zu negativem Resultat, wie die, welche feststellen sollten, ob der äußeren Samenbeschaffenheit, der Samengröße oder anderen ähnlichen Faktoren ein Einfluß auf das Keimungsergebnis zukommt. Nach- dem dies festgestellt war, legte sich nun Verf. die Frage vor, ob vielleicht für das Keimungsergebnis verschiedene Genotypen verantwortlich seien, wor- ‘aus sich die Notwendigkeit ergab, zu versuchen, ob sich nicht durch Zucht reiner Linien aus der Population Typen gewinnen ließen, die sich rücksicht- lich der Samenkeimung gleichartig verhalten. Diese aufs sorgfältigste durch- geführte Zucht in reinen Linien führte nun Verf. wenn auch nicht zu den erwarteten, so doch zu wichtigen anderen Resultaten. Es ergab sich zunächst bei Zucht von 4 solchen Linien durch vier Generationen, daß die einen nach und nach immer mehr an Keimfähigkeit verloren, die eine ant Ende dieser 4 Jahre sogar ganz ausstarb, während andere die Keimfähigkeit in hohem Maße beibehielten, ja in manchen Fällen sogar bisher noch nie beobachtete Keimprozente bis zu 100 erbrachten. Da- bei erwies sich aber andererseits, dafi diese verschiedenen Keimprozente 300 Referate. nicht genotypisch bedingt sind, daß vielmehr auch innerhalb der reinen Linien der Keimungserfolg nicht konstant bleibt. Auch in den besten Linien treten stets mehr oder weniger Individuen auf, die in der Hervorbringung keimfähiger Samen geschwächt waren und deren Nachkommen dann im Laufe weniger Generationen vollkommen wegen mangelnder Keimfähigkeit der Samen ausstarben. Mit dieser mangelnden Keimfähigkeit der Samen braucht aber durchaus keine Schwächung der Individualentwicklung verbunden zu sein, wenngleich sie im Laufe der Entwicklung hinzutreten kann. Es ist indessen ausdrücklich hervorzuheben, daß man weder den vegetativen Indi- viduen, noch den Samen ihre Keimfähigkeitsschwächung äußerlich anzusehen vermag. Schwächliche Keimer können noch durch Generationen individuell kräftige Nachkommen hervorbringen, individuell sehr kräftige Pflanzen aber durchaus keimunfähigen Samen liefern. Es hatsich nun weiterhin einmal gezeigt, daß ein Samen um so sicherer geschwächte Pflanzen hervorbringt, je später er keimt. Schon die in der ersten Keimperiode spät keimenden Samen lassen Stämme hervorgehen, welche im Laufe weniger Generationen sicher zugrunde gehen und aussterben, auch wenn sie noch so sorgfältig gepflegt und gut ernährt werden, noch mehr ist das bei Samen der Fall, welche erst in der zweiten Vegetationsperiode auskeimen. Das Keimprozent und die Möglichkeit dauernd ungeschwächte Stämme zu erziehen, hängt von der Rangordnung der Kapseln an der Pflanze ab. Die Kapseln höherer Rang- ordnung bringen stets mehr oder weniger bald aussterbende Stämme hervor, während die an den ersten Nodi der Hauptachse entstandenen Kapseln dauernd lebensfähige Stämme hervorzubringen pflegen, wobei aber noch zu beachten ist, daß, je fruchtbarer ein Individuum ist, um so eher der Zu- sammenhang zwischen mangelnder Keimfähigkeit der hervorgebrachten Samen und der Rangordnung hervortritt. Vollkeimung der Samen im ersten Frühjahr nach der Reife, sagt Sperlich, ist erreichbar. Sie kann erwartet werden, wenn die Mutterpflanze selbst einer frühen Ernte entstammt und ihre Aszendenz Jahr für Jahr aus frühen Nodien erwuchs, wenn sie jedoch ein bestimmtes Maß individueller Entwicklung nicht überschreitet. Verf. nennt die Fähigkeit vollwertige, die Weiterexistenz der Art ver- bürgende Nachkommen oder vollwertige existenzfähige Linien zu erzeugen, phyletische Potenz. Er will damit diese Fähigkeit von der gebräuchlichen, sich auf das Verhalten während des Individuallebens beziehenden Auffassung der Fortpflanzungsfähigkeit deutlich und unzweifelhaft trennen. Das dem einzelnen Individuum zukommende Maß dieser Potenz ist in jedem Falle abhängig von seiner Aszendenz, erkennbar aber erst in der Deszendenz. Die Weiterexistenz der Art ist, wie Verf. sich ausdrückt, gewissermaßen auf das Majoratsrecht der ersten kräftigen Samen gegründet. Die stofflichen Grundlagen der phyletischen Potenz sucht Verf. im Keimplasma, da die Erschöpfungssymptome erst jenseits des Individuums bemerkbar werden. Ob sie dem eigentlichen Idioplasma angehören, will Verf. noch nicht entscheiden, da die bisherigen Kreuzungsversuche zwischen geschwächten und ungeschwächten Individuen noch zu keinem bindenden Ergebnis geführt haben, es dürfte aber wohl kaum anzunehmen sein. Das Wesen seiner phyletischen Potenz sucht er in der feineren Zu- sammensetzung des Plasmas und nimmt an, daß in den Fällen der Schwächung die enzymatische Ausrüstung nicht den Erfordernissen des regelrechten Stoffwechsels entspricht. Soweit die Grundtatsachen. Wir kommen nun zur Besprechung einiger Begleiterscheinungen und einigen Schlufifolgerungen. Referate, 301 Mit der Schwächung der phyletischen Potenz verbunden fand Verf. häufig das Auftreten von verschiedenerlei Anomalien, teratologischen Er- scheinungen verschiedener Art usw., wie Chorise, Vermehrung der Carpelle und Stamina, Tri- und Synkotylie usw. Da geschwächte Individuen sich oft noch vor ihrem Aussterben durch Generationen fortpflanzen, so wäre in manchen Fällen vielleicht eine scheinbare Erblichkeit durch diese phyletische Potenz erklärt. Besonders interessant sind in dieser Hinsicht auch die Be- ziehungen, welche Verf. zwischen seiner Schwächung der phyletischen Potenz und den Zwergformen in der Gattung Oenothera usw. konstruiert, wozu wir aber die Leser auf das Original verweisen. In interessante Beziehungen zu seiner phyletischen Potenz bringt dann Verf. auch seine Versuche, welche sich mit der Beeinflussungsmöglichkeit des Keimungsablaufes durch äußere Bedingungen beschäftigen, und die haupt- sächlich in der zweiten Arbeit niedergelegt sind. Hier wird zunächst gezeigt, daß vom Juni bis November der Zeitpunkt des Anbaues der Samen von keinem Einfluß auf den Zeitpunkt der Keimung ist, der Same beginnt immer erst im Dezember zu keimen. Eine Abkürzung dieser Sommerruhe ist mit den verschiedensten Mitteln nicht oder doch nur in zwei hier nicht näher zu besprechenden Ausnahmefällen gelungen, ein Zeichen, daß diese Sommerruhe zu den spezifischen Eigentümlichkeiten der Samen von Alecto- rolophus gehört. Anders verhält es sich beim Dezember- und Januaranbau. Hier setzt die Keimung ziemlich regelmäßig ungefähr einen Monat nach dem Anbau ein, während bis zum April hin der Same nach und nach wieder in den ursprünglichen also keimungsunfähigen Zustand zurückversinkt, der dann erst vom kommenden Dezember ab bei den restierenden Samen z. T. wieder aufgegeben wird. Während der Keimperiode im Keimbett erweist sich nun der Same von Alectorolophus in seiner Allgemeinheit — im Gegen- satz zuden Angaben von Kinzel — weder als Licht- noch als Dunkelkeimer. Es ergibt sich aber die besonders interessante Tatsache, daß das Keimprozent der Samen geschwächter phyletischer Potenz in ganz erheblichem Maße durch das Licht erhöht wird, woraus Verf. schließt, daß das Licht gewisse Mängel in der inneren Verfassung des Samens, die er sich wieder in der Enzymstruktur vorstellt, zu ersetzen imstande ist. Auf sehr vielerlei interessante Einzelheiten der Arbeit, wie der Fest- stellung des heterozygotischen Vorkommens zweier Korollentypen in der freien Natur und der sich daraus ergebenden pflanzengeographischen Zu- sammenhange, auf die Zusammenhänge des ausgeprägten Saisondimorphismus der Art mit den beobachten Keimungsverhältnissen usw. kann hier nicht näher eingegangen werden. Ebenso kann ich nur noch darauf hinweisen, daß die Untersuchungen des Verf. ohne Zweifel für die verschiedensten Fragen der Keimungsphysiologie einerseits, der Vererbung andererseits von besonderer Bedeutung sein werden. E. Lehmann. Kirstein, K. 1918. Sero-diagnostische Untersuchungen über die Ver- wandtschaft innerhalb der Pflanzengruppe der Gymnospermae. Diss. Königsberg 1918, 70S. Nach den üblichen serologischen Methoden (Konglutination, vergl. Ref. ders. Ztschr. XIX, 1918, S. 134) ist die Eiweißverwandtschaft der Coniferen unter sich und mit den ihnen vermutlich nahestehenden Gruppen untersucht werden. Als Immunsera wurden solche von Abies, Picea, Pinus, Taxus, Gingko und Cycas verwandt. Nach der Stärke, bezw. dem negativen Ausfall der Reaktionen kommt der Verf. zu 302 Referate. folgenden Schlüssen: Der völlig negative Ausfall der Reaktionen nach Cycas hin, der unzweideutige, wenn auch sehr schwache nach Selaginella hin, zeigt, daß der Anschluß der Coniferen nicht an die Cycadaceen geht, sondern an die Lycopodiales ligulatae“; der Verf. will sie nicht an die Selaginellen selbst anschließen, sondern an fossile Formen, etwa die Lepidodendraceen. Da auch Taxus und Gingko mit Selaginella negativ reagierten, so ist der An- schluß an die Abietineen zu setzen, die damit die ältesten Gymnospermen repräsentieren. Die positive — wenn auch gleichfalls nur schwache — Reaktion mit Magnoliaceen, die in umgekehrter Richtung Lange gelang (vergl. a. a. O. S. 134), weist auf den Zusammenhang mit den Angiospermen hin und führt den Verf. zu nachstehenden Folgerungen bezüglich der Homologien. Die Tragschuppe der Coniferen ist homolog dem Makrosporophyll der Lycopodiales ‘ligulatiae, die Fruchtschuppe homolog der Ligula (wie übrigens auch Sachs, Eichler und Masters die Morphologie erklären). Demnach ist der Coniferen- Strobilus eine Blüte, keine Infloreszenz, die Zapfen der Coniferen sind denen der Lepidendronaceen gleichgestellt. Aus ihm geht die Blüte der Magno- liaceen (positive Serumreaktion) hervor, aus der dann die Angiospermenblüte leicht abzuleiten ist. Damit wird die Pseudanthienlehre, die u. a. Wettstein vertritt, nach der der Coniferenzapfen eine Infloreszenz ist, zugunsten der oben kurz angedeuteten Strobiluslehre abgelehnt — bekräftigt durch den negativen Ausfall der Reaktion von den Coniferen zu den Amentales, die nach der Pseudanthienlehre am Anfang der Angiospermen stehen. Die Reduktion der Ligula verfolgt nun der Verf. in verschiedenen Ent- wicklungsreihen innerhalb der Coniferen, der er, in Übereinstimmung mit den serologischen Resultaten eine höhere phylogenetische Bedeutung beimißt, als der Übereinstimmung der Haploid-Phasen bei Cycadaceen und Coniferen. In dieser Übereinstimmnng sieht der Verf. eine Konvergenzerscheinung, wie sie in gleicher Weise, ohne daß daraus ein phylogenetischer Zusammenhang gefolgert ist, sich innerhalb anderer Entwicklungsreihen beim Übergang vom Wasser- zum Landleben vollzogen hat. Die Cycadaceen stellen danach den Abschluß eines besonderen Astes dar, der von den Filices eusporangiatae (homospor) über die Cycadofilices (wobei Heterosporie erworben wird) und Bennettitales zu den Cycadaceen führt. Der 2. Ast führt in gerader Linie von den Lycopodiales ligulatae über die Abietineae zu den Angiospermen. Von Einzelresultaten sind besonders zwei hervorzuheben: Einmal die Einzelstellung von Araucaria, die negativ reagierte; es ist danach unwahr- scheinlich, daß der Anschluß der Coniferen an die Lycopodiales ligulatae über die Araucariaceen geht, wie Seward annahm, Da der Verf. den andern Gründen Sewards höheres Gewicht beilegt, so ist der völlig negative Ver- lauf aller Reaktionen mit Araucaria innerhalb der obigen Beweisführungen störend und unerklärlich. Das 2. sehr einzig dastehende Resultat betrifft die Stellung von Gingko, die nur mit den Taxaceen mit Sicherheit reagiert (mit den Abietineen nur schwache Trübung!), mit Cycas aber keine serologische Verwandtschaft zeigt. Die von Hirase beobachtete Beweglichkeit der Spermatozoen stellt der Verf. geradezu in Frage und stellt Gingko aus der Aszendenz in die Deszendenz von Taxus, auf einen Weg, der von der Entwicklung zu den Angiospermen seitab liegt. Gegen die Beweisführung lassen sich schwerwiegende Bedenken geltend: machen. Der Verfasser betont selbst, daß die Methoden zu quantitativen Bestimmungen noch nicht ausreichen; andererseits werden so schwache Differenzen, wie die von schwacher Ausflockung nach 90 oder nach 120 Referate. 303 Minuten (Gingko nach Taxus bezw. Cephalotaxus) oder eine Trübung nach 90 oder nach 120 oder 150 Minuten phylogenetisch verwendet. Insbesondere können die mit Selaginella gewonnenen Resultate nicht als gesichert gelten. Es handelt sich um eine Reaktion unter den günstigsten Versuchsbedingungen: stärkste Konzentration des Immunserums; Extraktion des Eiweiß mit NaOH, die wirksamer ist als mit NaCl. Und doch war die Reaktion die schwächste der in der großen Experimentreihe beobachteten noch deutlich positiven Reaktionen, nämlich schwache Ausflockung nach erst 150 Minuten, während bei geringerer Konzentration des Immunserums oder in kürzerer Zeit nur Triibung und zwar auch diese erst nach 90 Minuten eintrat. Eine solche Reaktion, ja selbst noch etwas stärkere, ebenso bloße Trübungen rechnet aber Gohlke in seiner Arbeit über die Brauchbarkeit der Serumdiagnostik für phylo- genetische Fragen (S. 32 u. 78, ref. d. Zeitschr. XIII, 297), als negatiw (z. B.: Brassica gegen Papaveraceen und Ranunculaceen). Sodann ist diese schwache Reaktion die einzige überhaupt positive; mit allen andern Ver- suchspflanzen reagierte ja Selaginella negativ; die beiden nächststehenden, Pinus und Picea, die Abies auch in der Reacktionsweise sehr gleichen, wurden auf Selaginella gar nicht geprüft, was bei der Möglichkeit des. Aus- falls bei Abies doch erwünscht — ja notwendig gewesen wäre. Denn auf dieser ninen Fernreaktion von Abies nach Selaginella hin beruft aber im Grunde die ganze Beweisführung und alle daraus gezogenen Folgerungen stehen oder fallen mit ihr; sie kann daher nicht als gesichert angesehen werden und bedürfte erst erweiterter Nachprüfung. Den unzweideutigen Reaktionen innerhalb der engeren Gruppen dagegen darf wohl Beweiskraft zugesprochen werden; allzuleichte Schlußfolgerungen wie die obige sind aber geeignet die ganze Methode zu diskreditieren. E. Schiemann. Baerthlein, K. 1918. Über bakterielle Variabilität ‚ insbesondere so- genannte Bakterienmutationen. Centralbl. Bakt. u. Paras.kunde, 1. Abt., Orig. 81, S. 369—435. Die umfangreiche Arbeit bringt ein großes Material neuer Beiträge (vergl. Ref. d. Zeitschr. X, S. 278) zur Variabilität der Bakterien. Es handelt sich um Erscheinungen, die der Verfasser früher als Mutationen bezeichnet hat, nun nach dem Vorschlag von Lehmann einfach als Varianten bezeichnet unter Angabe des Grades ihrer erblichen Konstanz. Die Beobachtungen erstreckten sich auf möglichst viel Stämme der gleichen Art und möglichst viel ver- schiedene Arten. Den Ausgang bildeten nach dem Plattenverfahren isolierte Kulturen, nachdem gezeigt war, daß diese die gleichen Erscheinungen auf- weisen, wie nach Burri gewonnene Einzellkulturen.. ’ Alle untersuchten Formen zeigten starke Variabilität; die Umwandlung kann die Folge plötzlich veränderter Ernährung sein, sie kann sich aber auch bereits im Tier — bzw. menschlichen Körper — bis zu völliger Konstanz der neuen Typen vollziehen. Der Unterschied ist sowohl morphologischer Natur, als das chemische, serologische und hämolytische Verhalten betreffend. Während in früheren Versuchen der Verfasser ein Festhalten der Art- eigenschaften — d.h. ein Variieren nur innerhalb der Großart — beobachtet hatte, wurde jetzt auch ein Überschreiten der Artgrenze gefunden. Hierfür ist besonders die Abspaltung einer Typhus bis auf die Beweglichkeit völlig gleichenden Variante aus Paratyphus B zu nennen; die Umwandlung nahm den Weg über eine Zwischenform; nach langer Zeit traten auch wieder Rückschläge ein. Ebenso ist die Abspaltung eines virulenten Diphtherie- stammes aus völlig avirulenten durch sehr lang andauernde Reizwirkung 304 Referate. auszulösen. Beide Fälle sind klinisch von großer Bedeutung und ergänzen frühere Arbeiten, nach denen gerade bezüglich der Virulenz eine große Beständigkeit zu bestehen schien (a. a. O. S. 278). Auch sind mehrfach solche klinischen Fälle beobachtet (Beispiele für Typhus — Paratyphus). Die Tatsache der Variabilität auch in serologischer Beziehung nötigt dazu, neben der serologischen Diagnose die kulturelle (biochemische) mit heranzuziehen, da eine dieser beiden allein zu Fehlschlüssen führen kann. Was die Frage der Irreversibilität betrifft, so ist diese in starkem Maße von äußeren Bedingungen abhängig und kommt nach der Meinung des Ver- fassers und Beijerincks allen Bakterien zu. Die Einzelbeobachtungen, die die Formenkreise der Coccaceen, Cholera, Typhus, Paratyphus, B. enteritidis Gaertner, Ruhr, Diphtherie und andere betreffen, sind im Original nachzulesen. E. Schiemann. Klebahn. Impfversuche mit Pfropfbastarden. Flora: Stahlfestschrift 1919, S. 418. — Zwei Pilze: Septoria lycopersici und Cladosporium fuloum werden hier in ihrer Wirkung auf die Winklerschen Pfropf-Chimären untersucht, Experimente, die deshalb von großem Interesse sind, weil die betreffenden Schmarotzer auf Tomaten Blattkrankheiten hervorrufen, während Solanum nigrum gegen sie immun ist. Septoria lycopersici dringt bei Tomaten durch die Stomata ein und findet Ausbreitung in den Interzellularen von Palisaden- und Schwamm- parenchym. Das Mesophyll der Tomate besitzt reichlich Zellen mit Kristall- sand. Auf Solanum tubingense: (Epidermis Sol. Iycopersieum, Inneres Sol. nigrum) übte der Pilz praktisch keine Wirkung aus, einzelne Pünktchen wurden sichtbar, aber irgendwelche Ausbreitung eingedrungener Hyphen fand nicht statt. — Solanum proteus mit zwei bis vielen Schichten äußerem Tomaten- gewebe wurde reichlich infiziert, die Bedingungen erschienen hier für das Wachstum ebenso günstig als auf reiner Tomate. — Solanum Koelreuterianum mit nigrum-Epidermis über dem inneren Tomatengewebe wurde durch erstere nicht geschützt, es fand starke Infektion und Schädigung statt. — Bei Solanum Gaertnerianum zeigte sich nur einmal geringer, sonst aber keinerlei Impferfolg. Die äußeren Schichten bestehen hier aus nigrum-Gewebe, das wohl meist, wenn auch nicht immer in gleichmäßig starker widerstand- bietender Weise entwickelt ist. Solanum Darwinianum war infektionsfähig, und zwar trat der Pilz auch an Stellen auf, die nicht die für Tomate charakteristischen Kristallsand-Zellen aufwiesen. Verf. nimmt hier die In- fektionsfähigkeit von „Burdnengewebe“, entstanden aus Verschmelzung art- verschiedener somatischer Zellen an. — Die nigrum-Epidermis hindert auch hier das Eindringen des Pilzes nicht. Ein Versuch mit Solanum lycopersicum gigas ergab reichliche Infektion. Mit Cladosporium fulvum gelang eine Infektion von Solanum lycopersicum gigas, aber keine der Chimären. Es bestehen hier noch zu überwindende Schwierigkeiten, weil Laub und Pilz nicht gleichzeitig in günstigem Zustande vorhanden waren. — Allgemein genommen schützt eine Epidermis der unempfindlichen Pflanze nicht gegen Infektion; ob eine Verlangsamung des Eindringens stattfindet, ist bei der schnellen Entwicklung des Pilzes nicht festzustellen. E. Stein. : £ Inhaltsverzeichnis von Bd. XXII Heft 4 % | Abhandlung ; Seite = = Malinowski, Edmund, Die Sterilität der Bastarde im Lichte des = ? Mendelismus . . . . 225 —235 — Lehmann, Ernst, Zur ehlogie wid Begritfibildung in ae Wen: erbungslehre . . . . 236-260 Stomps, Theo. J., Über zwei Typen von Weißrandbunt het Oi thera biennis L. RT, REDE RER RE BE Referate Axt, Mary C., Die Beugemuskeln der Hinterextremität von Emys er, Ein Beitrag zur Phylogenie dieser Muskeln (Alverdes) 285 Baerthlein, K., 1918, est bakterielle Variabilität, es sogenannte Bakterienmutationen (Schiemann) . . 303 Bateson, W. and Sutton, Ida, 1919, Double ewer wid sex- linkage in Begonia (Schiemann) . . 296 - -Boas, J., Zur Beurteilung der Polydaktylie = Pferdes (Alverdes) . 287 Collins, E. J., Sex segregation in the Bryophyta (Schiemann) . . 296 3 Correns, C., 1918, Fortsetzung der Versuche zur experimentellen _ Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses (Schiemann) . . 293 0. Dürken, Bernhard, Einführung in die Experimentalzoologie (Klatt) 275 =e Herwerden, M. A. van, De Infloed van Radiumstralen op de : Ontwikkeling-der Eieren van Daphnia pulex (Stein) . . . . 286 Kajanus, B., Kreuzungsstudien an Winterweizen 1918 (Schimann) . 292 Kalt, B. und Schulz, A., 1918, Uber Rückschlagsindividuen mit Spelzeigenschaften bei Nacktweizen der Emmerreihe des Weizens (Schiemann) . . 291 ‘Kirstein, K., 1918, Sero- ‘digiae eek Sno über die wer wandischatt innerhalb der SIRDETBENTE der Gymnospermae Be (Schiemann) . . ee u 301 ret ER Yehshe, Impfversuche = Pfropfbastarden (Stein) ee 304 3 Lebedinsky, L. G., Darwins geschlechtliche Zuchtwahl sat Aue E we -arterhaltende Bedentung (Alverdes) . . . 282 Naef, A., Die individuelle Entwicklung dan Poren > TE = Tere nde ihrer Stammesgeschichte. (Kritische Betrachtungen über FE das sogenannte- „biogenetische Grundgesetz“.) Alverdes) . . 279 Na ef, A., Idealistische Morphologie und Phylogenetik. (Zur Methodik é der systematischen Morphoiogie.) (Alverdes). . . . 279 So Nilsson-Ehle, E., 1917, Untersuchungen über Speltoidmuatione 5S beim Weizen (Schiemann) . . .- . 291 - Palmgren, Rolf, Till Kinnedomen’ om Ait bobes "Nedärfning ‘hos en’ del Husdjur. Referat. Zur Kenntnis der Vererbung von ‚Abnormitäten bei einigen. Haustieren (Klatt). . . . . 283 <= =. fee 3 0 Fortsetzung auf der vierten Seite des le = Palmgren, Rolf, Tvenne bastarder Be: a peach ca och pan eS födda i Hégholmens zoologiska triidgard (Klatt) ‘ Pézard, M. A., Transformation expérimentale des caractéres sexi EL chez les Gallinacés (Klatt) _ = Plate, L testa Sen, aoe (Ellinger) . a are. ges Rasmuson, Hans, thers eine Petunia} =e hinges) | 3 RdokEiser, C., Om Lövspringstiden hos Afkommet af Boge ‘med: er: _ forskellig Tvepr (Über « die Sprossezeit der Nachkommen OS ee | der Buchen verschiedener Spros zeit.) (Ellingen) . 4 “ay TER ene Schazel, Julius, Grandes eee in der Biol -(Alverdes) . . .. a, Julius, Über die en Fahnenhafers (Avena ¢ diffusa shoals und we (Schiemann) Te ees Se aa Sperlich, Adolf, Die Fähigkeit: ee Liest Potenz), ein auf die ee: on Seisonptan ‘ Bar Te ZEITSCHRIFT FUR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR eer.in), C. CORRENS (oauiem-sertiny, V. HAECKER (HaLte), G. STEINMANN (sonny, R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (BERLIN) XXlll. Band 1920 LEIPZIG VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 1920 ZEITSCHRIFT FÜR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON - E. BAUR (eeruin), GC. CORRENS (vAHLem-BErLin), V. HAECKER (HauLe), G. STEINMANN (sonny, R. v. WETTSTEIN (wıen) REDIGIERT VON E. BAUR (BERLIN) XXIll. Band 1920 LEIPZIG VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER 1920 LIBRARY NEW York Inhalt "BOTANICAL GARDEN I. Abhandlung Goldschmidt, Richard, Untersuchungen über Intersexualität. (Mit 11 Tafeln SES NSS nay rT ee ae Een ee Sra nS UR ROLE NEST orang 1—199 Seite Ii. Kleinere Mitteilungen Huene, Friedrich von, Neue Beobachtungen an Simosaurus und ihre Ver- wertung zur Stammesgeschichte der Sauropterygier . . . . . . . 206—209 Huene, Friedrich von, Systematische und genetische Betrachtungen über die Stegocephalen . 209—212 Wettstein, R., Die Verwertung der Wendefechen Spaltungsgestz für die Deutung von Artbastarden . .... - BER: 20.202. €200—206 LIT: + Neue. Literatur’ 2... woe oe DS) IV. Verzeichnis der Autoren, von welchen Schriften unter der = Rubrik „Neue Literatur“ angeführt sind x Abel, 0. 33. 43. Arber, E. A. N. 45. 2 Ackert, J. E. 16. Arens 16. ~~ Adaro, L. de 16. Arldt, Th. 36. 41. 42. ~< Airaghi, A. 43. Armbruster, L. 17. 24. \ Allard, H. A. 8. Arny, A. A. and Garber, R. J. 8 > Alverdes, F. 24. Arobü, M. 30. Amend, F. W. 24. Atkinson, 6. F. 9 = Anderson, 0. 1 x = Andersson, E. 40. Baas Becking, L. G. M. 1 > Andrews, C. W. 42. £ Babcock, €. B. 1 > Andrews, E. F. 1. Bach, S. 9 =) Angelis d’Ossat, G. de 40. Bachstez, E. 21. —Anonymus 27. Backhouse, W. 0. 9. NJ Antevs, E. 45. Baker, Fr. C. 26. = Antonius, 0. 24. 43. Barbour, E. H. 39. <> Appel, A. 27. Barker, E. E. 9 CQ Arber, A. 23. Bartels, A. 30. ae Li) Cy IV Bartucz, L. 44. Bassler, R. 8. 31. Bate, M. A. 42. Bateson, W. 1. 9. Bateson, W. and Sutton, J. 9. Bather, Fr. A. 25. Baur, E. 1. Baur, E. und Kronacher, C. Beauverd, M. 9. Becker, J. 23. Bellamy, A. W. 17. Bellini, R. 31. 38. Berry, E. W. 45. 46. ' . Bessey, E. A. 23. Bilek, F. 29. Bischoff, H. 17. Bisset, P. 9. Blaauw, A. H. 46. Blakeslee, A. F. 9. Blaringhem, L. 9. Blink, H. 46. Boden, K. 46. Bohm, Joh. 31. 37. Bolk, Le 24. Bolton, Herb. 31. 39. Bonnevie, K. 21. Boresch, K. 9. Born, A. 39. Borner, C. 24. Bose, E. 36. 37. 38. Bouvier, E. L. et d’Emmerez de Charmoy ifs Boveri, Th. 17. Brahms, H. 40. Branson, E. B. 31. 40. Brehm, V. 17. Brick, C. 1. Bridges, C. 17. Bridges, C. B. 2. 17. 27. Bridges, C. B. and Mohr, 0. L. 17. Brockmann-Jerosch, H. 46. Broek, A. J. P. v. d. 22, Brotherton, J. W. and Bartlett, H. 2. 9. | Brown, B.S. 27. Brugsch, T. und Dresel, K. 22. Bubuoff, S. von 30. Buchholz, J.T. 9. | Inhalt. | Buckman, 8. 8. 31. 38. Burgeff, H. 26. Burlingame, L. L. 46. Bygden, A. 9. Canu, F. 34. Carlgren, 0. 24. Caron-Eldingen, v. 2. Castle, W. E. 2. 17. Castle, W. E. and Wright, S. 17. Cereceda, D. 31. Chaney, R. W. 46. Chapelle, E. H. la 22. Chapman, F. und Etheridge, R. Jr. 31. Checchia-Rispoli, G. 35. Christie, M. 28. Clarke, F. W. und Wheeler, W. C. 30. Clarke, J. M. 39. Classen, K. 22. Cobb, F. and Bartlett, H. H. 9. Cockerell, T. D. A. 10. Cohen Stuart, C. P. 28. Cole, L. J. and Kelley, F. J. 17. Cole, L. J. and Kirkpatrick, W. F. 17. Collins, E. J., Camb, P. A. and Lond, B. Se. 10. Collins, G. N. 10. Cook, 0. F. 2. Cooke, C. W. und Cushman, J. A. 34. Correns, €. 10. Cossmann, M. 30. 31. 36. 37. Cossmann, M. und Peyrot 37. Coulter, I. M. and M. C. 2. Coutinho, A. P. 10. Cushman, J. A. 34. Cunningham, B. 10. Crick, G. C. 38. Dahlgren, K. V. 0. 10. Dall, W. H. 36. Dalloni 31. | Danforth, C. 18. Daniel, L. 10. Danysz, M. J. 10. Davenport, C. B. 18. 22. Davenport, €. B. and Scudder, M. 22. Davis, B. M. 10. Inhalt. V Davis, D. 24. Davis, E. T. 34. Dawson, Chs. and Woodward, A. 8. 43. Dehorne, J. 34. Delage, Y. 2. - Del Campana, D. 41. Dembowski, J. 2. Deperet, Ch. 43. Deperet, Ch. und Gentil, L. 31. Detlefsen, J. A. 18. Detlefsen, J. A. and Roberts, E. 18. Devrient, E. 2. Diener, C. 38. Dietrich, W. 0. 35. 43. Dollfus, 6. F. 31. Don, A. W. R. und Hickling, G. 39. Donald, F. 10. Douville, H. 34. Douvillé, R. 38. Driesch, H. 2. 24. Duerden, J. 29. Duncker, 6. 2. Dürken, B. 2. East, E. M. 2. 10. East, E. M. and Park, J. B. 10. Ekman, S. 2. Elliot, G. F. Scott 44. Ellis, D. 31. 46. Elsner, F. W. 44. Emerson, R. A. 10. Engelbrecht, T. H. 23. Erhard, C. 2. Euler, K. 10. Everest, A. E. 2. Ewart, J.C. 2. Fallot, P. 31. Falz-Fein, F. v. 24. Faura y Sans 31. 36. Feige, E. 2. Fejerväry, G. J. 42. Fernald, M. L. 10. Fischer, E. 2. 3. 30. Fischer, H. 23. Fischli, H. 34. Fischli, H. und Weber, J. 31. Franqué, 0. v. 18. Franz, V. 24. Frateur, J. L. 18. | Freeman, G. F. 10. Freundlich, H. 3. Fritsch, G. 18. 26. 43. 44.: Fritzsche, H. 31. Frölich, G. 3. 29. Fruwirth, €. 3. 10. 28. Fuchs, A. 31. Gabb, W. 32. Gaede 29 Gans, H. 24. Garcia de Cid, F. 32. Garwood, Edm. J. 46. Gassner, 6. 11. Gauger, M. 3. Gerber, Ed. 32. Gerth, H. 25. Giffen, A. E. van 43. Gilmore, Ch. W. 41. 43. Girty, 6. H. 34. Godin, P. 22. Goetz, E. 11. Goldfarb, A. J. 18. Goldschmidt, R. 3. 18. Goodale, H. und Macmullen, G. 18. Goodspeed, J.H. and Clauson, R. E. 3.19. Gothan, W. und, Zimmermann, E. 32. 46. Gottschick, F. und Wenz, W. 32. Gould, H. 25. Gowen, J. W. 18. Graevenitz, L. v. 11. Gregory, J. W. und French, J. B. 35. Grénwall, Karl A. 36. Grunau, H. 29. Gschwandner, H. und Rebel, H. 18. Haberlandt, A. und Lebzeller, V. 26. Haeckel 3. Haecker, Y. 18. Hagem, 0. 3. 11. Halsted, B. D. 11. Hance, R. T. 26. Hanne, R. 29. Hansen, H., 7 25. VI Harper, R. A. 11. Harrassowitz, H. L. F. 41. Harris, J. A. 3717 Harris, J. A. and Blakeslee, A. F. 18. Harris, J. A., Blakeslee, A. F. and Warner, D.E. 18. Harrison, H. 18. Hauser, 0. 30. Hayes, H. K. 11. Hector, G. 11. Hedstrom, H. 36. Hegner, R. W. 18. Heilborn, A. 3. 44. Heilmann, G. 42. Heinrich, M. 35. Heinricher, E. 11. Heinzerling, 18. Helweg, L. 23. Hennen, R. V. und Reger, D. B. 32. Hennig, Edw. 40. 43. Henning, A. E. 11. Herbst 18. Heribert-Nilsson, N. 28. Hernandez Pacheco 41. Heron-Allen, Edw. und Barnard, J. E. 34, Herrmann, G. 22. Hertwig, 0. 3. Hertwig, P. 19. 27. Herwerden, M. A. van 19. Hessing, J. 11. Hill, A. W. 12. Hilzheimer, M. 25. Hindle, E. 19. Hinds, H. und Greene, F. C. 32. Hodgson, R. W. 12. Hodgkinson, E. E. 19. Hoffmann, H. 22. Hofsten, N. v. 3. Holden, R. 46. Holle, H. 6. 3. Honing, J. A. 28. Horst, M. 44. Houwink, R. Hzn. 3. Hoyermann, Th. 38. Huene, F. v. 3. 25. Hultkrantz, J. VY. 4. Inhalt. Hussakof, L. 41. Hyde, R. R. 19. Hyde, R. R. and Powell, H.M. 19. | Ibsen, H. L. 19. Ikeno, S. 12. Illing, V. Chs. 32. 39. | Jackson, R. T. 35. Jacobsohn, J. 46. ı Jaekel, 0. 41. | Janssens, F. A. 3. Jeffrey, E. C. 4. Jeffrey, E. C. und Scott, D. H. 46. Jennings, H. S. 4. 19. Jensen, Ad. S. 32. ' Jensen, P. 4. Johannsen, W. 4. Jones, D. F. 4. 12. Jones, D. F. and Gailastegnie, C. A. 12. Jongmanns, W. 4d. 46. _ Jordan, H. 25. | Jordan, H.E. 27. Jörgensen, E. 12. Joseph, H. 19. Jürgens, L. 22. _ Kajanus, B. 12. | Kalt, B. und Seelhorst, v. 28. Kammerer, P. 4. 19. Kearney, T. H. and Wells, W. G. 12. Keith, A. 26. Keller, €. 23. Kempton, J. H. 12. 23. | Kendall, W. C. 4. Kiessling, L. 28. Kihara, K. 26. | Kilian, A. 32. | Killer, J. 28. _ Killermann, S. 23. 44. Kindle, E. M. 32. | King, H. 19. Kirchner, 0. v. 12. | Kirk, E. 35. Kirkham, W. 19. Kirste, E. 35. | Klatt, B. 19. Inhalt. Kniep, H. 4. 12. Kober, 23. Koch, L. 28. Koch, M. E. and Riddle, 0. 25. Kohlbrugge, J. H. F. 4. Kolpin Ravn, F. 4. Kooiman, H. N. 25. Kormos, Th. 43. Kranichfeld, H. 4. Krause, F. 28. Kräusel, R. 46. Kronacher, C. 29. Küster, E. 12. 13. Lambe, L. M. 41. Lamber, J. 35. Lambrecht, K. 42. Lange jr., D. de 4. Lanquine, A. 35. Lapparent, J. de 34. Latter, 0. H. 19. Laughlin, H. H. 4. La Vaulx, R. R. de 19. Lee, A. 4. 19. Lee, W. T. und Knowlton, F. H. 47. Lehmann, E. 13. Leuchs, K. 32. 37. 38. Leuthardt, F. 43. 47. Lindhard, E. und Iversen, K. 13. Lindstrom, E. W. 13. Lingelsheim, A. 23. Lisson, C. J. 32. Little, C. C. 19. Lloyd, F. E. 13. Lohr, P. J. 23. Longstaff-Donald, J. 37. Lotsy, J. P. 13. Love, A. G@. and Davenport, C. B. 22. Love, H. H. and Craig, W. T. 13. Love, H. H. and McRostie, 6. P. 13. Lozano, Enr. D. 47. Lull, R. S. 32. Lundegärdh, H. 13. Luschan, F. v. 4. Lüthy, J. 32. Mat Dougal, D. T. and Spoehr, H.A. 23. Macfarlane, J. M. 4. Vil ı Mac Rostie, 6. 0. 13. Magnair, P. 32. | Malinowski, E. 13. Mandekic, V. 23. | Marbe, K. 4. | Marshall, P. 32. 36. Martin, K. 32. 36. 37. 38. Marty, P. 42. Matson, 6. C. und Berry, F. W. 47. Mathews, A. P. 4. Matschie, P. 25. Matthew, W. D. und Granger, W. 41. 42. Maury, C. J. 33. May, W. 4. Mehl, M. G. 41. Meirowsky, E. 22. Melin, D. 5. Mendiola, N. B. 13. Merriam, J. C. 43. Metcalf, M. M. 5. Metz, C. W. 19. Metz, C. W. and Bridges, €. B. 20. Meunier, Fern. 39. Mennier, St. 30. Meunissier, A. 13. Meyer, C. J. und Zimmermann, W. 13. Middleton, A. R. 20. Miller, 6. S. 44. Mohr, L. L. 20. 22. 27. Mohr, 0. L. and Wriedt, Chr. 22. Mook, Chs. C. 41. Moore, C. 20. 25. Morgan, J. de 33. 36. 38. Morgan, T. H. 5. 27. Morgan, T. H. and Bridges, C. B. 5. Morgan, T. H., Bridges, C. B. and Sturtevant, A. H. 5. 20. 27. Mötefindt, Hugo 44. Muckermann, H. 30. Murbeck 23. Müller, 6. S. 44. Müller, H. J. 20. Müller, K. 28. Nachtsheim, H. 5. 20. 27. Naef, A. 5. a Nathorst, A. G. 47. % ° VITI Inhalt. Neethling, J. H. 13. Reimers, J. H. W. Th. 25. 29. Ness, H. 13. Reinke, J. 6. Neumayer, L. 41. Remlinger, P. 14. Newton, R. R. 33. 37. Renner, 0. 14. Nicholas, Tr. Chs. 39. Repelin, J. 44. Nicolas, G. 14. Revilliod, P. 44. Nilsson-Ehle, H. 5. Nothnagel, M. 26. Nowak, Jan. 38. Obermaier, H. 44. Oberstein, O. 14. Onslow, H. 20. Oppenheim, P. 35. Oppenoort, W. F. F. 34. Orban, 6. 14. Osborn, H. F. 43. 45. Osborn, H. T. 40. Osterhout, W. J. VY. 5. Oswald, F. 33. Ofwald, K. 33. Oudemans, A. C. 42. Richardson, C. W. 14. Richet, Ch. et Cardot, H. 14. Richter, R. 36. Richter, Rud. und E. 39. Riddle, 0. 20. 25. Ritzman, E. G. and Davenport, C. B. 21. Robbins, R. B. 6. Roberts, H. F. 6. Rollier, L. 33. Rosenberg, 0. 26. Rosendahl, C. 0. 14. Ruedemann, R. 40. Rutgers, A. A. L. 28. Ruzicka, V. 25. Safir, S. R. 21. Salfeld, H. 39. Salisbury, E. J. 14. 24. Sakamura, T. 24. 26. Salmon, E. 28. Sax, K. 26. Pandler, Fr. 45. Paris, E. T. und Richardson, L. 37. Parsons, L. M. 35. Paton, D. N. 5. Paulsen, J. 22. ; Peach, B. N. und Horne, J. 44. Schacke, M. A. 26. Pearl, R. 5. 20. Schade, H. J. M. 14. Pearson, K. 5. Schaffner, J. H. 14. Pearson, K. and Tocher, J. F. 6. Schallmeyer, W. 6. Peter, K. 6. Schaxel, J. 6. Petroniewics, B. und Woodward, A.S. | Schellenberg, 6. 24. 42. Schierbeck, A. 47. Pleijel, C. 14. Schiefferdecker, P. 26. 45. Plough, H. H. 6. Schlagintweit, 0. 47. Poll, H. 6. Schlesinger, &. 44. Potonié, H. 47. Schlosser, M. 41. Pringsheim, H. 6. Schmehl, R. 29. Punnett, R. C. 14. Schmid, G. 21. Rasmuson, H. 14. Schmidt, J. 6. 21. 29. Raunkiaer, C. 14. Schott 22. Ravn, J. P. J. 33. 35. 36. 37. 38. Schröter, Z. 44. Rayner, M. C. *14. Schröder, R. 33. Reed, H. S. 14. Schubart, P. 28. Reichert, E. T. 6. 23. Schuchardt, C. 45. Reid, Cl. 47. Schultze, M. 45. Inhalt. EX Schulze, P. 25. Schiiepp, 0. 24. Schiirer, Waldheim H. vy. 45. Schiirhoff, P. N. 20. 24. Schwerin, F., Grf. v. 14. 24. Schwoerer, M. 22. v. Seidlitz, W. 40. Sellards, E. H., Chamberlin, R. T., Vaughan, Th. W., Hrdlicka, A., Hay, 0. P. und MacCurdy, G. G. 45. Semoun, R., 7 6. - Seurat, L. G. 21. Seward, A. 47. Shamel, A. D. 6. 14. 15. Shamel, A. D. and Pomeroy, €. S. 15. Shufeldt, R. W. 42. 43. Shuler, E. W. 40. Shull, A. F. 21. Shull, @. H. 15. Siemens, H. W. 6. 26. Sifton, H. B. 47. Simpson, J. J. 15. Sinclair, W. J. und Granger, W. 33. Sinnott, Edm. W. 6. 47. Sirks, M. J. 7. 28. Sirks, J. M. en Bijhouwer, J. 15. Smith, @. E. 45. Smith, K. 7. Smith, St. 35. Smith, W.S. 40. 47. Soergel, W. +4. . Soper, H. E. 7. Soper, H. E., Young, A. W., Carl, B. M., Lee, A. and Pearson, K. 7. So, M. and Imai, Y. 15. So, M., Imai, Y. and Terasawa, Y. 15. Spath, L. F. 39. Sperlich, A. 15. Stainier, Xa. 40. Stanjek, P. 29. Stauffer, Cl. R. 33. Stefanini, G. 36. Stehn, E. 33. Steiner, Conrad 23. Stensio, E. A. von 41. Stieve, H. 21. 25. Stoll, N.R. and Shull, A. F. 21. Stolley, E. 39. | Stomps, T. J. 7. Stopes, M. C. 47. 48. Stout, A. B. 15. Studer, Th. 43. Studer, Th. und Gerber, E. 44. Study, E. 7. | Sturtevant, A. H. 7. 21. 27. | Sturtevant, A. H., Bridges, ©. B. and | Morgan, T. H. 7. 27. Sumner, F. B. 21. Suter, H. 37. Suter, N. 37. Sutton, J. 15. Swinnerton, H. H. und Trueman, A. E. 39. | Tammes, T. 7. 30. Taubenhaus, H. 39. Tesch, P. 40. | Thellung, A. 7. Thompson, W.P. 15. Thomson, J. A. 7. Tischler, G. 7. Tjebbes, K. en Kooiman, H.N. 15. | Tower, W. L. 21. 25. Trabut, L. 15 Transeau, E.N. 15. Trechmann, Chs. T. 33. | Tschermack, E. v. 15. 16. 22. | van Tuyl, Fr. M. 48. Ubisch, L. v. 7. Ulmansky, S. 29. Vadasz, M. E. 36. Vaughan, Arth. 33. 35. 36. Verhandl. 7. Verworn, M.. Bonnet, R. und Stein- mann, G. 45. ‘ Vestergaard, H. A. B. 16. Vidal, D. LI. M. 37. 40. 41. 48. Vierhanner, F. 24. Virchow, H. 45. Vodges, A. W. 40. Vries, H. de 7. 8. 16. | Vryberg, B. 29. Ne Inhalt. Walther, Joh. 30. Williston, S. W. 42. Warren, E. 16. Williston, W. 40. Warren, H. C. 8. Willruth, K. 42. Weatherwax, P. 8. 26. Wilson, H. E. 36. Weber, F. P. 23. Winge, 0. 16. 26. Weber, H. A. 33. 48. Wirén, E. 35. Weldon, W. F. R.’s 21. Wisselingh, C. van 16. Weller, 8..34. 36. Withers, Th. H. 40. Wentworth, E. N. and Remick, B. L. 8. | Witte, H. 16. Wepfer, E. 41. Wolk, P. C. y. d. 16. Werth, E. 8. 45. Woods, H. 34. Westenhöfer 30. Woodward, A. 8. 40. 41. 44. 45. Wetmore, Al. 43, Wriedt, Ch. 29. Wettstein, F. v. 8. Wie: In; u h Yasni, K. 48. ee 16: Young, A. W. and Pearson, K. 8. Whitney, D. 21. Wieland, 0. R. 24. 48. | Zander, E. 29. Wilckens, 0. 30. Zeiller, R. 48. Wilde, P. A. de 23. i | Lelizko, J. V. 36. Wille, N. 16. | Zimmermann, W. 16. Willis, J. C. 8. | Zora, W. 21. Aus dem Kaiser-Wilhelm-Institut für Biologie in Berlin-Dahlem Untersuchungen Intersexualıtät von Richard Goldschmidt © unter Mitwirkung von Dr. J. Seiler, Dr. H. Poppelbaum, Dr. J. Machida Eingegangen 6. Oktober 1919 Mit 11 Tafeln und 84 Textfiguren Vorwort. Im folgenden veröffentlichen wir ausführlich die Resultate zehn- jähriger experimenteller Studien am Schwammspinner Lymantria dispar L. zur Lösung des Geschlechtsproblems. Wir glauben, daß in der Haupt- sache die Arbeit abgeschlossen ist, wenn sie auch noch zahlreicher Ergänzungen in Einzelheiten bedarf, die wir später zu liefern hoffen. Die Lücken, die noch vorhanden sind, sind größtenteils durch die Schwierigkeiten verursacht, die die Zeitereignisse mit sich brachten, und werden teilweise auch erst ausgefüllt werden können, wenn manches in der Welt anders geworden ist. Im Laufe der vielen Jahre und in drei Erdteilen ist dem Verfasser bei seinen Untersuchungen soviel Hilfe zuteil geworden, daß kaum Allen gedankt werden kann. Meine wichtigsten Dankesschulden möchte ich aber hier abtragen, obwohl die Liste ungewöhnlich lang ist. Die Untersuchungen wurden im Münchener Zoologischen Institut. begonnen und ermöglicht durch die wiederholte Munifizenz der Bayrischen Akademie der Wissenschaften und der Direktion des Zoologischen Instituts, Geh. Rat Rich. Hertwig. Bei der Pflege der Zuchten erwarb sich meinen Dank Dr. P. Lindner und Frau Dr. R. Ehrlich. Die für die erfolgreiche Beendigung der Arbeit notwendige Reise nach Japan wurde mir durch die Verleihung. des Kahn-Stipendiums ermöglicht, für die ich vor allem Exzellenz v. Harnack und Exzellenz F. Schmidt zum größten Dank ver- pflichtet bin. Für die vortreffliche Vorbereitung meines Materials bewahre ich dem leider zu früh verstorbenen Kollegen Toyama ein dankbares’ Angedenken; den Professoren Sassaki und Ishikawa danke ich für die freigiebige Aufnahme in ihrem Institut in Tokyo und Prof. Ishikawa im besonderen für alles, was er während meiner Anwesenheit fiir’ mich tat. In Herrn Sugeyama hatte ich einen gewissenhaften und hilfs- bereiten Assistenten. Die Zuchten des Jahres 1915 wurden im Bussey- Institut der Harvard-Universität, Forest Hills, Mass. ausgeführt, in dem mir die Professoren W. M. Wheeler, E. East, W.E. Castle Gast- XIV Goldschmidt. Untersuchungen über Intersexualität. freundschaft gewährten. Dr. R. W. Glaser und Mr. Burgess vom Dept: of Agriculture gebührt mein besonderer Dank für viele Hilfe, auch meinen Helfern Dr. Fish und Mrs. Baumberger. Die Zuchten der Sommer 1916 und 1917 wurden im Marine Biologieal Laboratory, Woods Hole, Mass. ausgeführt, dessen Direktion, vor allem Prof. F. R. Lillie mir jede Hilfe angedeihen ließ und mich zu großem Dank verpflichtete. Herr Thomas assistierte mir bei den Zuchten. Während der Wintersemester 1914—1918 genoß ich die vor- treffliche Gastfreundschaft des Osborn Zoological Laboratory der Yale University, New Haven, Conn., dessen Direktor, Prof. R. G. Harrison ich niemals werde genug danken können für alles, was er für mich in ruhiger wie in kritischer Zeit tat. Leider wurde dann meine Arbeit vor der Zuchtsaison 1918 durch die Folgen der kriegerischen Er- eignisse unterbrochen und das einzigartige Zuchtmaterial ging auch zugrunde, da die hysterische und schikanöse Handhabung der Brief- zensur im Internierungslager eine Verfügung unmöglich machte. Während der Jahre meiner Abwesenheit von der Heimat führte mein vortrefflicher - Mitarbeiter, Dr. Seiler alle in Berlin befindlichen Zuchten in gewissen- haftester Weise unter nicht immer leichten Verhältnissen weiter und trug so nicht wenig dazu bei, daß die Arbeit erfolgreich durchgeführt werden konnte; ihm gebührt mein besonderer Dank. Inhalt. Vorwort Vorbemerkung 1. Die in den Versuchen verwandten Rassen . 2. Die normalen Geschlechter 3. Charakterisierung der Tntormedaali Giteblnagen I. Weibliche Intersexualität A. Gifutypus B. Haupttypus . ll. Männliche Intersexualität 4. Vorbemerkungen über das Zahlenverhältnis der Geschlechter Versuche über weibliche Intersexualität . T, IT: Schwache und starke Rassen und die F,-Intersexualität Verhalten reiner Rassen Kreuzungen zwischen nen Hasek Kreuzungen zwischen starken Rassen . Kreuzungen von Weibchen starker mit Männchen Eiche ER Kreuzungen von Weibchen schwacher mit Männchen starker Rassen a) beginnende Intersexualität b) schwache Intersexualität c) mittlere Intersexualität d) starke Intersexualität e) höchstgradige Intersexualität . f) Geschlechtsumkehr G. Die gefundenen Gesetzmäßigkeiten . Beonu» Genetische Analyse von „Schwäche“ und „Stärke“ in weiteren Gene- rationen A. Verhalten nach Kreuzungen schwacher und starker Rassen inter se . B, C. F,—Fn aus Kreuzung starker Weibchen mit schwachen Männchen D, E. Rückkreuzungen in der starken Linie F. F, der intersexuellen F, G, H. Rückkreuzungen mit inkarskanellan Weibeben. J, K. Rückkreuzungen mit Brüdern der intersexuellen 92 L. Rückkreuzung auf Weibchen der schwachen Rassen M. Schlußfolgerung und Zusammenfassung 15 19 37 XVI Goldschmidt. Weitere Proben auf die abgeleiteten Sätze A, B, C. Weitere Kreuzungen » D. Die Tripel- und QOnaditpelkrensnpen . Die vermeintliche Inzuchtsintersexualität . Die Rasse Gifu . . Diskussion VII. Die Extraweibchen und das Problem Plasma oder Y-Chromosom? . 6. Versuche über männliche Intersexualität 7. I. DI: NT: ; Entwicklungsphysiologische Kanye dei Intersexualität Erste Serie A. Kreuzung Fuk X Hok B. Die reziproke Kreuzung ©. Kreuzung der Fukuokarasse mit Adeukchen dias D—F. F, und Riickkreuzungen aus A G. Tripel- und Quadrupelkreuzungen . Zweite Serie . ; 2 A. Kreuzung (stark X schwaslo? B. F,—Fn hieraus CE. Rückkreuzungen . F. Hokkaidokombinationen G. Schlußfolgerungen . Dritte Serie . . Genetische Analyse te Sih ; Der Beweis der Quantitätsrelationen aus den Mehrfachkreuzungen . Die Extramännchen I. Die Antennen LI. III. IV; A. Weibliche Fi HOS eee B. Männliche Intersexualität . Die Flügelform . Das Abdomen A. Weibliche Intersexualität . B. Männliche Intersexualität . Die Geschlechtsorgane A. Die Gonaden a) Die Entwicklung der lafanlen ee b) Die Gonaden intersexueller Weibchen c) Die Gonaden intersexueller Männchen B. Die Kopulationsorgane . a a) Die Kopulationsorgane der normalen Geschlechter . a) Das weibliche Organ 5) Das männliche Organ . ‘) Entwicklungsgeschichte 105 109 110 112 112 116 147. 118 118 120 120 121 121 123 128 131 131 132 133 135 Untersuchungen über Intersexualität. XVII Seite b) Der Kopulationsapparat intersexueller Weibchen . . .. . . 187 c) Der Kopulationsapparat intersexueller Männchen ..... . 158 d) Abnormitäten . . . EEE RR es toe! NR RENNER TOR C. Die G@iushia suueratewane N CARR id ot ae, Pion fay hl vee ROT V. Die Instinkte . . . RR N IR ET AA Mee EO RR SEmeINos WMErhaltane,. | We sti en ve le Po) oe kk nee 1 LOO Ber DOI NCeUBISTISEIN ETO cya Sara u 4h Lave N a RE FT MOE HRHERBDERBHUE An jc a de N Er ee 2) LOS BET Hiogel- nad‘ Körpettarbe ). Yen N 17 POM USATUMICHLASRONGES un ae ee a ee 179 8. Vergleich der genetischen und entwicklungsphysiologischen Tatsachen . . . 179 9. Die Vererbung der sekundären Geschlechtscharaktere . . . . . . . . . 187 10. Cytologisches . . . . Pees Se SEN EN AT ee Sie tts + POO 11. Intersexualität und Komakkehe Mutation Pete Ed NEE ra ek A Oe 12. Die biologische Bedeutung der Valenzvariation De N NEE RER: BER Id ERTL a Te ek RR ONE) ARE eee al ase y a ey A. NGO Literatur ß 196 Tafelerklärung 197 e Vorbemerkung. Die Länge der Zeit, über die sich die folgenden Untersuchungen erstrecken, bringt es mit sich, daß sich unsere Ansichten, wenn auch nicht im Prinzip, so doch in vielen Einzelheiten, verschoben haben. Wir müssen deshalb bitten, solche Auffassungen in früheren Veröffentlichungen über den gleichen Gegenstand, die mit den hier niedergelegten in Widerspruch stehen, als veraltet zu betrachten. Aber auch in bezug auf die Tatsachen sind Korrekturen nötig, besonders in bezug auf gewisse Punkte meiner Veröffentlichung von 1912. Damals glaubte ich, daß die Form japonica eine einheitliche Rasse sei und behandelte die Resultate dem- entsprechend. Die verschiedenen Typen der Intersexualität wurden da- her zusammengeworfen und auf ihren Grad in der Einzelzucht kein Wert gelegt. Noch wesentlicher aber ist ein anderer Fehler. Ich glaubte, daß die weibliche Intersexualitätsreihe beginne mit Individuen, die bis auf eine leichte Verdunkelung der Flügel ganz normal aussehen. Solehe wurden nun in den Fs-Zuchten der normalen reziproken Kreu- zung und in gewissen Rückkreuzungen gefunden und als intersexuell registriert. Dadurch kam ein für die Interpretation wichtiges Resultat zu stande, nämlich Identität der reziproken F2-Kreuzungen. Dies beruht nun auf einem Irrtum; denn es wurde inzwischen über jeden Zweifel klar, daß diese Individuen gar nicht intersexuell waren, sondern daß es sich um eine Flügelfärbung handelte, die als rein somatisches Segrega- tionsresultat bei gewissen Japanerkreuzungen vorkommt. Von dem Material von 1910 und 1911, das jener Veröffentlichung zugrunde liegt, wurde nur ein Teil der interessantesten Fı-Tiere aufbewahrt und daher ist eine nachträgliche Einzelkorrektur nicht möglich. Wir lassen daher im folgenden jene Zuchten, bis auf die eine Fı, als zweifelhaft außer Betracht. Sie sind seitdem ja mehrfach wiederholt worden, stets mit dem gleichen, korrigierten Resultat. Seit 1912 wurde nahezu das gesamte gezüchtete Material (außer den reinen Rassen) aufbewahrt. Die Sammlung enthält jetzt ca. 50060 Stück, schließt aber das von Herrn Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIII. 1 2 Goldschmidt. Machida gezüchtete Material nicht ein. Im ganzen, also einschließlich der Reinzuchten, beruht die folgende Untersuchung auf der Zucht von ungefähr 75000 Individuen. Das gesamte Material befindet sich (oder wird sich bald befinden) im Kaiser-Wilhelm-Institut für Biologie und wird gern demonstriert. 1. Die zu den Versuchen verwandten Rassen. Die geographischen Rassen des Schwammspinners Lymantria dispar L., die zu den Versuchen benutzt wurden, stammen aus Europa, Japan und Amerika. Wir kümmern uns hier nicht darum, ob sie verschiedene Varietäten usw. im Sinne des Systematikers darstellen, sondern bezeichnen jede Form von verschiedenem Herkunftsort als eine Rasse. Die Rasse Berlin bedeutet also, daß mein Material in Berlin gefunden wurde und nichts mehr. Tatsächlich sind fast alle von mir benutzten Rassen auch somatisch unterscheidbar, so daß die- Zahl differenter Rassen dieses Nachtfalters geradezu unendlich groß sein muß. Ihre Verteilung und das erbliche Verhalten der Differenzcharaktere bei Kreuzung ist ein besonderes Problem, über das ich umfangreiche Studien angestellt habe, die aber noch nicht abgeschlossen sind. Die Einzelbeschreibung, die zahlreiche Abbildungen erfordert, kann erst dann gegeben werden. Eine Bemerkung ist hier am Platz. In den letzten Jahren haben sich die deutschen Amateurzüchter mit einer wahren Leidenschaft auf das Züchten der dispar-japonica-Kreuzungen gestürzt. Die Folge davon ist, daß in Gegenden, wo viele Liebhaber leben, die Rassen aus der freien Natur nicht einwandfrei sind. Bei Benutzung von Freilandmaterial für Versuche wie die hier besprochenen empfiehlt es sich daher, es weit- ab von Zentren der Amateurentomologie zu sammeln, jedenfalls durch genaues Studium der Raupencharaktere (des sichersten Kennzeichens) die Reinheit des Materials sicherzustellen. Erst kürzlich flog uns hier in Berlin ein intersexuelles Männchen zu, das zweifellos einer japonica- Kreuzung entstammte. Also Vorsicht! I. Europäische Rassen. A. Deutsche. 1. Rasse Schneidemiihl aus Schneidemühl, Posen. Der Falter ist nicht wesentlich von anderen deutschen Formen verschieden. Dagegen sind die Raupen charakteristisch. 8—10. Untersuchungen über Intersexualität. 3 Rasse Berlin. Nördliche Umgebung Berlins. Raupen charakteri- stisch und verschieden von 1. ; Rasse Stuttgart. Ähnlich Nr. 2. Rasse Rheinland. Raupen charakteristisch von den vorhergehenden verschieden, ähnlich Berlin. Rasse Schlesien. Wurde nur in einem Jahrgang benutzt und Rassencharaktere nicht notiert. B. Südeuropäer. Rasse Fiume aus Südungarn. Raupen von allen anderen studierten Formen verschieden. II. Japanische Rassen. (s. nachstehende Karte.) Rasse Hokkaido von der nördlichsten Insel Japans. Sie ist als besondere Spezies beschrieben worden. Es ist die kleinste mir bekannte Rasse und Falter wie Raupen sind von jeder anderen mir bekannten Rasse verschieden. Rasse Aomori vom Nordzipfel der Hauptinsel. Raupen wie Falter charakteristisch und distinkt, besonders die Flügelfarbe der Männchen. Rasse Ogi bei Tokyo. Ebenfalls Raupen und Falter charak- teristisch. Die Rassen Tokyo und Saitama sind wohl identisch mit Ogi. Rasse Gifu in Mitteljapan. Falter durch Flügelfärbung charak- terisiert, auch Raupen von anderen Rassen unterscheidbar. Rassen Kyoto von Mitteljapan und Kumamoto und Fukuoka von der südlichen Insel Kyushiu. Falter und Raupen besonders verschieden von anderen Rassen, aber untereinander kaum unterscheidbar. Dagegen verschieden im Kreuzungsverhalten. | Rassen Japonica Br, X, Y. Von Züchtern importierte Rassen unbekannter Herkunft. Typisch verschieden im Kreuzungsresultat. III. Amerikaner. Rasse Massachusetts. Ich habe an den verschiedenen Punkten des Verbreitungsgebiets im Staat Massachusetts keine nennenswerten Diffe- renzen gefunden. Da all die Millionen amerikanischer Schwammspinner, Tis 4 Goldschmidt. die die Wälder verheeren, von den wenigen Individuen abstammen, die Herrn Trouvelot in den 70er Jahren entkamen, ist es nicht sehr erstaunlich. Falter und Raupen sind sehr ähnlich der deutschen Rasse Rheinland, aber verhalten sich anders in den Kreuzungen. Fig. 1. 2. Die normalen Geschlechter. Die Hauptunterschiede der Geschlechter, die für die von Einzelheiten absehenden Betrachtungen des experimentellen Teils zu beachten sind, sind folgende: Untersuchungen über Intersexualität. 5 1. Flügelform. Die weiblichen Vorderflügel sind viel länger als breit, skalpellférmig. Die männlichen Vorderflügel sind relativ breit und dreieckig. Die zusammengefalteten weiblichen Flügel formen daher ein längliches Dach, die männlichen eine dreieckige Fläche. Die Weibchen sind viel größer als die Männchen. (s. Textfig. 77.) 2. Flügelfarbe. Weibliche Flügel weiß mit dunklen Zickzackbinden. Bei manchen Rassen ist die Grundfarbe mehr grau („angeraucht“), bei anderen gelblich oder rosa. Männliche Flügel stets pigmentiert, Farbe variierend zwischen grau, braun, braunschwarz. 3. Antennen. Die Seitenfiedern der weiblichen Antennen sind so kurz, daß sie dem unbewaffneten Auge nicht auffallen. Männliche Antennen sind lang gefiedert. (s. Taf. VI Fig.97, Taf. VII Fig. 124.) 4. Abdomen. Weibliches Abdomen dick, weißlich behaart, terminal dicht mit der Afterwolle bedeckt, die auf die abgelegten Eier abgerieben wird, so den Eischwamm bildend. Männliches Abdomen schlank, nadelförmig, hinten in einen Haarpinsel endigend, von der Farbe der Flügel. 5. Genitalien. Erwachsenes Ovar aus dicht zusammengeknäulten Eiröhren bestehend, die von 50 bis 1200 reifen Eiern enthalten, die den Leib prall anfüllen. Hoden ein unpaarer Körper von Stecknadelkopfgröße. _ 6. Kopulationsorgane. Außerordentlich verschieden, wie Textfig. 31 zeigt. Einzelheiten an anderer Stelle. 7. Instinkte. Bei Tage sitzt das Weibchen still. Von Ausnahmen abgesehen, kann man es reizen wie man will, es bewegt sich nicht, ist völlig indolent. Niemals sah ich ein Weibchen bei Tage fliegen. Männchen sind sehr reizbar und fliegen auf kleinsten Reiz hin heftig umher. 8. Kopulationsinstinkte. Sie sind stärker als bei den meisten Lepidopteren. Ein normales Weibchen zieht meist sofort die Männchen an und normale Männchen sind außerordentlich kopulationslustig. 3: Charakterisierung der Intersexualitätsklassen. - Um die Darstellung der experimentellen Resultate zu erleichtern, teilen wir die intersexuellen Tiere in Klassen ein, die natürlich künst- licher Natur sind, in Wirklichkeit ineinander übergehen. Wir sehen 6 Goldschmidt. dabei von Einzelheiten ab, die im entwicklungsphysiologischen Teil behandelt werden. Wir benutzen die folgenden Bezeichnungen: I. Weibliche Intersexualität. Intersexuelle Weibchen sind genetisch Weibehen, die im Laufe ihrer Entwicklung mehr oder minder viele männliche Attribute entwickeln. A. Gifutypus. Wir müssen bei weiblicher Intersexualität zwei Typen unterscheiden, die darin verschieden sind, wie sich die Intersexualität in der Flügel- färbung äußert. Der erste Typus kommt bis jetzt nur vor, wenn die Rasse Gifu I für die Intersexualität verantwortlich ist, weshalb wir vom Gifu- typus reden. Bei ihm sind in früheren Intersexualitätsstufen die Flügel noch von weißer weiblicher Farbe und nehmen mit ansteigender Inter- sexualität die männliche Pigmentierung in Form von sich über die Flügel allmählich ausbreitenden Pigmentströmen an. Alles andere ist wie beim Haupttypus. ; a) Beginnende Intersexualität. Flügelform- und Farbe weib- lich. Einige Antennenfiedern zuerst, dann weiterhin alle verlängern sich. Abdomen normal. Genitalien normal: Instinkte normal. Die Tiere sind fruchtbar. Beispiel Taf. II Fig 17. b) Schwache Intersexualität. Kontinuierlich mit vorgehender verbunden. Flügelform weiblich. Flügelfarbe von weiblich beginnend bis '/ mit männlichem Pigment bedeckt. Antennen etwas gefiedert. Abdomen und innere Genitalien weiblich. Kopulationsapparat bereits deutlich intersexuell. Instinkte weiblich. Die Tiere kopulieren und setzen normal aussehenden Eierschwamm ab, der aber keine Eier enthält, da die Legeröhre nicht mehr funktioniert. Beispiel Taf. II Fig. 18—23, 26. c) Mittlere Intersexualität. Kontinuierlich mit vorhergehender verbunden. Flügelform weiblich. Flügelfarbe zeigt weitere Zunahme des männlichen Pigments, das vorherrschend wird. Antennen mittelstark gefiedert. Abdomen und innere Genitalien weiblich, aber weniger reife Eier im Ovar. Kopulationsapparat beträchtlich intersexuell. Instinkte weiblich bis intermediär, aber nur geringe Anziehungskraft auf Männchen. Selten erfolgt Kopulation von kurzer Dauer. Dann reibt sich das Tier etwas Afterwolle ab und bildet rudimentären Eierschwamm ohne Eier. Beispiel Taf. II Fig. 24, 25, 27, 28. d) Starke Intersexualität. Kontinuierlich mit vorhergehender verbunden. Flügelform ist bei den Minusindividuen der Gruppe noch EEE WERE Untersuchungen über Intersexualität. 7 fast weiblich, und wird, durch alle Übergänge hindurch, bei den Plusindividuen nahezu männlich. In der Flügelfarbe verschwindet weiß bis auf geringe Streifen. Antennen stark gefiedert, wenn auch etwas weniger als beim Männchen. Das Abdomen ist bei Minusindividuen noch ziemlich dick und nimmt dann ab bis zu nahezu völliger Männlich- keit. Die Form und Behaarung ist fast männlich bis ganz männlich. Die Gonade ist ein jugendliches Ovar mit weitgehenden Rückbildungen. Kopulationsapparat stark intersexuell. Instinkte intermediär bis mehr männlich. Kopulieren nicht mehr und verlassen ihren Platz, wenn ‚gelegentlich ein Männchen sie belästigt. Beispiel Taf. II Fig. 29—34. e) HöchstgradigeIntersexualitätoder Weibehenmännchen. Tiere äußerlich völlig gleich Männchen, mit Ausnahme von kleinen weißen „Spritzern“ auf den Flügeln. Gonade zeigt die letzten Über- gänge von einem sich rückbildenden Ovar in einen Hoden. Kopulations- apparat männlich oder fast männlich. Instinkte männlich, kopulieren mit Weibchen, aber sehr selten erfolgreich. Beispiel Taf. II Fig. 35, 36. B. Haupttypus. Wir unterscheiden hier genau die gleichen Stufen wie im Gifutypus. Der wesentliche Unterschied besteht nur darin, daß stets, abgesehen vom allerersten Beginn der Intersexualität, die Flügelfarbe völlig männlich ist. Häufig finden sich auf allen Stufen in dieser männlichen Farbe feine radiäre Spritzer von weiß. Ihr Vorkommen ist aber ungeregelt. Die Farbe des Flügelpigments ist je nach den benutzten Rassen verschieden und hat nichts mit dem Grad der Intersexualität zu tun. Im übrigen paßt die vorhergehende Charakteristik der beginnenden, schwachen, mittleren, starken und hochgradigen Intersexualität auch auf diese Gruppe. Zwischen mittlerer und starker Intersexualität (oder richtiger am Anfang der starken) steht hier noch eine sehr charakteristische Form, die wir als Aomori-Typus bezeichnen wollen. Die Weibchen dieses Typus haben den dicken Leib normaler Weibchen, der aber fast völlig die Form und Behaarung eines männlichen Leibes besitzt. Das Ovar ist fast oder ganz embryonal, in Degeneration und nicht sehr viel größer als ein Hoden. All das Fett, das diese Weibchen zur Bildung der Eidotter | aufgestapelt haben, ist unverbraucht und so ist der Leib angefüllt mit einer braunen Brühe, die mit mehr oder minder abgebauter Nahrung angefülltes Blut darstellt. Diese schwillt das Abdomen so an, daß es den Tieren fast nie gelingt, ohne Hilfe aus der Puppenschale zu kommen. 8 Goldschmidt. Am Ende dieser auf Taf. I illustrierten Serie steht als letzter mög- licher Typus f) die völlige Geschlechterumkehr, das heißt die Entwicklung aller genetisch weiblichen Eier zu Männchen, die sich, soweit bekannt, in nichts von normalen Männchen unterscheiden. Es wurde nur bis- weilen festgestellt, daß die zuletzt schlüpfenden Männchen dieser Zuchten, die mit Sicherheit als genetische Weibchen anzusprechen sind, unfruchtbar waren. Die Ursache ist noch nicht bekannt. II. Männliche Intersexualität. Intersexuelle Männchen sind genetisch Männchen, die aber im Lauf der Entwicklung mehr oder minder viele weibliche Attribute entwickeln. Auch bei ihnen können wir eine Reihe von Stufen unterscheiden, die kontinuierlich ineinander übergehen. In bezug auf die Art, wie die männliche Flügelfärbung in die weibliche übergeht, entsprechen die intersexuellen Männchen alle dem Gifutypus der Weibchen. Ein anderer Typus wurde bisher nicht gefunden. a) Beginnende Intersexualität. Flügelform männlich. Flügel- farbe männlich, aber an irgend einer Stelle der Ober- oder Unterseite irgend eines der Flügel tritt ein kleiner Mosaikfleck weiblicher Farbe auf. Antennen männlich. Abdomen und innere Genitalien männlich. Kopulationsapparat entweder rein männlich oder erste Zeichen der Intersexualität am Uncus. Fluginstinkte männlich, ebenso Kopulations- instinkte. Völlig fruchtbar. Beispiele Taf. III Fig. 33—50. b) Schwache Intersexualität. Flügelform männlich. In der Flügelfarbe treten mehr keilförmige Streifen weiblicher Farbe in unregel- mäßiger Verteilung, aber typischem Verhältnis zu Flügelachsen und Adern auf. Antennen männlich, Abdomen männlich. Innere Genitalien männlich, aber im Hoden finden sich bei manchen Individuen Eizellnester. Kopulationsapparat beginnend intersexuell. (Uncus). Instinkte und Ko- pulationsfähigkeit männlich. Fruchtbar. Beispiele Taf. III, IV Fig.51—=60. c) Mittlere Intersexualität. Flügelform nähert sich der weiblichen mit merkwürdigen Wachstumsstörungen, die häufig gutes Ausbreiten verhindern. Flügelfarbe mehr und mehr weiblich unter Verdrängung des männlichen Pigments. Antennen männlich, Abdomen leicht verdickt, beginnende weibliche Behaarung, Zeichnung und After- wolle. Innere Genitalien ein oft beträchtlich geschwollener Hoden, der fast nur atypische Spermien enthält, manchmal auch Eier. Kopulations- apparat mehr intersexuell. Instinkte und Kopulationsfähigkeit bei den Untersuchungen über Intersexualität. 9 Minusindividuen noch männlich, bei .den Plustieren schon intermediäre Instinkte, keine Kopulationslust. Fruchtbarkeit minimal oder fehlend. Beispiele Taf. IV, V Fig. 61—81. d) Starke Intersexualität. Flügelform fast bis ganz weiblich. In der Flügelfarbe wird das männliche Pigment bis auf Reste entlang den Adern reduziert. Erst auf den höchsten Stufen erscheinen die Antennen schwächer gefiedert. Abdomen mehr und mehr weiblich in Form, Farbe und Behaarung. Innere Genitalien ein großer, mehr oder weniger zweiteiliger Hoden bis zwei längliche Gonaden. Diese sind degenerierende Hoden, gefüllt mit degenerierendem Material und meist atypischen Spermienbündeln, dazwischen manchmal, aber nicht immer, Eizellgruppen. Gewisse histologische Feinheiten der Gonade mehr weiblich. Das vas deferens beginnt 4 Kelche in den Hoden zu treiben, entsprechend dem Übergang der gemeinsamen Eileiter in die Eiröhren. Kopulationsapparat noch mehr intersexuell. Instinkte intermediär bis völlig weiblich bei den Plusindividuen. Natürlich keine Kopulation oder Fruchtbarkeit. Beispiele Taf. V Fig. 82—96. e) Hier sollte nun höchstgradige Intersexualität anschließen bei der die noch fehlenden kleinen Schritte zu völliger Weiblichkeit angetroffen werden. Diese Stufe wurde bis jetzt nicht gezüchtet und kann mit den vorhandenen Rassen auch wohl nicht erhalten werden. Ja, vielleicht ist sie sogar physiologisch unmöglich(?). f) Wie bei der weiblichen Intersexualität, so ist auch hier die letzte Stufe die der völligen Geschlechterumkehr, der Verwandlung aller genetischen Männchen in Weibchen, die von normalen Weibchen nicht zu unterscheiden sind. Dies ist nur eine kurze Charakteristik der Intersexualitätsstufen. Alle Einzelheiten sind im entwicklungsphysiologischen Teil abgehandelt. 4. Vorbemerkungen über das Zahlenverhältnis der Geschlechter. Da bei der Beurteilung einiger Zuchten das Zahlenverhältnis der Geschlechter in Betracht kommt, müssen darüber einige Worte voraus- geschickt werden. Die Verhältnisse liegen bei unserm Objekt nicht so einfach, weil die dispar-Raupen sowohl in der Natur, sowie in den Kulturen gewissen Infektionskrankheiten ausgesetzt sind, die einen selektiven Einfluß auf das Zahlenverhältnis der Geschlechter ausüben. 10 Goldschmidt. Wir verzichten darauf, die umfangreichen Einzeldaten, die wir im Lauf der Jahre sammelten, hier zu veröffentlichen und teilen nur die Haupt- resultate mit. Zwei gleich bösartige Krankheiten suchen die Raupen heim, die Polyederkrankheit und die Flacherie. Erstere, deren Natur erst teilweise aufgeklärt ist, trifft die Raupen in allen Altersstufen und erreicht bei sehr schlimmen Infektionen ihren Höhepunkt meist in jungen Raupenstadien. Die Krankheit ist makroskopisch daran zu erkennen, daß die sterbenden Tiere in ekelerregender Weise zerlaufen. Ein wesentlicher Einfluß dieser Krankheit auf das Zahlenverhältnis der Geschlechter liegt nicht vor. Die Flacherie hingegen, eine Bakterien- krankheit, erreichte, wo ich sie beobachtete, ihren Höhepunkt stets bei erwachsenen Raupen, die, wenn sie abgestorben sind, oft völlig lebens- frisch aussehen und, wenn aufgenommen, wie ein Gummischlauch erscheinen, dehnbar und elastisch. Es ist nun eine Tatsache, die wir in Hunderten von Einzelzuchten feststellten, daß bei der Mehrzahl unserer Rassen die männlichen Raupen nur 4 Häutungen durchmachen, die weiblichen aber 5 (s. später). Die Folge davon ist, daß die Männchen leichter durchkommen, bevor die sehr infektiöse Krankheit ihren Höhe- punkt erreicht hat, während die länger fressenden Weibchen betroffen werden. Flacherie verschiebt somit das Zahlenverhältnis zugunsten der Männchen. Diese Tatsache wird durch die folgenden Daten illustriert. In einer Serie von Zuchten, in denen Flacherie fehlte, aber eine außerordentliche Sterblichkeit junger Stadien durch Polyederkrankheit verursacht wurde, war die Geschlechterzahl nahe der Norm, nämlich: 1. Sterblichkeit vor der 5. Häutung 82,3°/, nach der 5. Häutung 0,0%, Zahlenverhältnis ist 105,6 J:100 © In einer Serie von Zuchten aber, die eine Mischinfektion beider Krank- heiten aufwiesen, waren die Verhältnisse so, wenn nur die Sterblichkeit nach der 4. Häutung berücksichtigt wird: 2. Sterblichkeit nach 4. Htg. mehr als 90°, = nur f 3. 5 a een 4 ” che oe: ” ” 20% = 177,8 Ei 100 2 5. ” ” ” ” n n 100 ar 142,7 of : 100 Ss) 6. = nn... weniger >; 10%. 308-1... 10022 Diese Daten bedürfen wohl keiner weiteren Erläuterung. Es folgt daraus also, daß das normale Zahlenverhältnis nicht aus noch so großen Zahlen gewonnen werden kann, wenn nicht die Sterblichkeitsrate bekannt ist und ihre Verteilung auf die Raupenstadien. Untersuchungen über Intersexualität. nl Wir hatten früher auf Grund von Zuchten, in denen keine der beiden Krankheiten vorhanden war und in denen die Sterblichkeit praktisch gleich Null war, ein Zahlenverhältnis von 1078 Ö : 1230 2 festgestellt. also ein, leichtes Uberwiegen der Weibchen, nämlich 87,6 S : 100 ®. Im einzelnen hatten etwa ein Drittel der Zuchten ein leichtes Überwiegen der Männchen, die anderen ein Überwiegen-der Weibchen gezeigt. Dieses Verhältnis wird nun durch folgende Tatsachen bestätigt. Wir haben neuerlich auch aus einer sehr großen Zahl von Einzelzuchten direkt nach dem Ausschlüpfen eine Anzahl, meist 30, Raupen isoliert und jede einzelne in einem besonderen Glas gezüchtet, um die Wachstumskurven aufzunehmen. Tod und Todesursache jeder Raupe ist somit bekannt. Die folgende Tabelle gibt einen Auszug der Resultate von 6 derartigen Versuchen: | Gestorben nach geschlüpft Ausgangszahl — -| = ; 1.-3. Häutung| 4. Häutung | 5. Häutung | Männchen; Weibchen | | | 1. | 2% 30 | = | 4 | = 8 8 a: 18 | _ 2 | = Gin eed 3. 30 8 — — 9 13 4. 30 4 1 = 13, lee 3. 30 me DOT et 8 In IE EINE RUE 6. 30 2 1 — 14 | 13 GB bird ae Mit Ausnahme yon Nr. 5 erfolgte der Tod an Polyederkrankheit, traf also wohl beide Geschlechter gleichmäßig. Bei Nr. 5 lag Flacherie vor, die 8 der Raupen nach der 5. Häutung tötete. Wir wissen aber positiv, daß diese alle weibliche Raupen waren, weshalb die Zahl 15 in Klammern für Weibchen eingesetzt ist. Das Zahlenverhältnis ist somit 65 0:71 2 oder 91,5 o&%:100 2, was der früheren Berechnung sehr nahe kommt. Wir können somit sagen, daß das normale Zahlenverhältnis der Geschlechter um 1:1 schwankt, mit einer Neigung zur Produktion eines Weibcheniiberschusses. Aus dem Vorhergehenden folgt weiterhin, daß in infizierten Zuchten ein Männchenüberschuß keine Bedeutung haben muß, während ein Weibchenüberschuß im gleichen Fall Beachtung ver- dient. Aus kleinen Zuchten von dispar sollten aber Schlüsse in bezug auf Zahlenverhältnisse der Geschlechter nur gezogen werden, wenn das Verhalten zur selektiven Elimination bekannt ist. 12 Goldschmidt. 5. Versuche über weibliche Intersexualität. I. Schwache und starke Rassen und die F;-Intersexualität. Nach dem Verhalten bei Kreuzungen können wir zwei Gruppen von’Rassen unterscheiden, die wir als schwache und starke bezeichnen wollen. Schwache Rassen sind solche, deren Eier, wenn von dem Sperma einer starken Rasse be- fruchtet, normale Männchen und intersexuelle Weibchen irgend einer Stufe liefern. Starke sind solche, deren Sperma sich so verhält, wie eben gesagt, deren Eier aber, wenn von dem Sperma einer schwachen Rasse befruchtet, normale Nach- kommenschaft ergeben. Also: Fı Schwache 2 X starke d = fd + intersexuelle 2 F, Starke 2 X schwache d = dd + 22 Schwache Rassen sind alle europäischen und amerikanischen, sowie die japanischen Rassen Kumamoto, Fukuoka, Kyoto, Hokkaido, japonica Br; starke Rassen sind die japanischen Rassen Gifu, Ogi, Saitama, Tokyo, Aomori, japonica X, ja- ponica Y. Um überflüssige Worte zu sparen, stellen wir in der folgenden Darstellung stets das Resultat in Sperrdruck voran und lassen das Material, aus dem es hervorgeht, folgen. Die gesperrten Sätze können zugleich als Zusammenfassung der Resultate dienen. A. Sämtliche benutzten Rassen sind, wenn rein ge- züchtet, sexuell völlige normal. Wir haben in den vielen dieser Untersuchung gewidmeten Jahren sämtliche Rassen in mehreren oder vielen Generationen gezogen. Die Zahl der gezogenen Individuen ist nur in vielen Tausenden anzugeben. (Wir zählten sie nicht im einzelnen; aber es sei bemerkt, daß unser Mitarbeiter Machida, der nur zwei Rassen [Tokyo und Hokkaido] züchtete, in seinen Listen 9000 Individuen verzeichnet.) Niemals ist in irgend einer Rasse eine sexuelle Abnormität aufgetreten. Dies stimmt zu den Erfahrungen aus der Natur. Gelegentlich wird einmal in der Natur ein bilateraler Gynandromorph gefunden ünd vereinzelte inter- sexuelle Männchen (die Farbenzwitter der Sammler) treten gelegentlich auf und finden ihren Weg in Sammlungen. Dabei kommen die Schwamm- Untersuchungen über Intersexualität. 13 spinner in Infektionsdistrikten wie etwa im Staat Massachusetts in Millionen und Abermillionen zur Beobachtung. B. Sämtliche schwachen Rassen, in irgendeiner Richtung untereinander gekreuzt, ergeben niemals weibliche Inter- sexualität. Da hier wie im folgenden nur von weiblicher Intersexualität die Rede ist, werden intersexuelle Männchen bei den Männchen mitgezählt. Ein (i) hinter f bedeutet, daß hier männliche Intersexualität auftritt. Die betreffenden Zuchten werden uns dann später wieder begegnen. Die folgende Tabelle illustriert obigen Satz, von dem niemals eine Aus- nahme gefunden wurde: : ns Kreuzung Weibchen | Männchen VA 9 Schneidemühl 9 X Fukuoka of Gia | 113 VA10 Fnkuoka © > Schneidemiihl 9 | 33 VA27 Schneidemühl 2 X Fukuoka d 15 | 20 VAT Schneidemühl @ X Kumamoto dg 9 | 24 VA17 Schneidemühl © X Kumamoto J | 55 | 93 VA12 Kumamoto Q X Schneidemühl -usw.-Zuchten noch hinzu- zufügen. Wir bemerken dazu, daß wir in vielen Fällen die Einzel- zuchten nicht öfters wiederholen konnten, teils wegen des Umfangs der 94 | re Untersuchung, teils wegen der äußeren Verhältnisse. In erfreulicher Weise wird diese Lücke aber durch die M-Zuchten ergänzt, die sich zwar nur auf 2 Rassen beziehen (resp. 3), diese aber in außerordentlich zahlreichen Wiederholungen der Kreuzungen studierten. BB. Wenn weibliche Intersexualität in Fı erzielt wird, betrifft sie sämtliche Individuen, die genetisch Weibchen sein sollten. Auf die Ausnahme der „Extraweibchen“ ist bereits hingewiesen worden, auch auf die Fluktuation ins Normale hinein bei beginnender Intersexualität. CC.. Innerhalb einer Zucht (d.h. immer den Nachkommen eines Elternpaares) zeigen die intersexuellen Individuen eine gewisse Fluktuation um das Mittel herum, die zu den Grenzen der vorhergehenden oder nächstfolgenden Klasse führt. ? re 1 2 3 A 5 beginnend schwach mittel stark hochgradig Fig. 2. Dieser Satz wird durch die vorgehenden Daten wie die zugehörigen Abildungen demonstriert. DD. Die extremen Fälle der Intersexualität, sowohl nach der weiblichen wie nach der männlichen Seite fluktuieren daher ins Normale hinüber. Wenn wir uns die gegenseitigen Beziehungen der Intersexualitäts- klassen klarmachen wollen, können wir die folgende graphische Darstellung benutzen (Textfig. 2). Nahe dem linken Ende einer Geraden liegt die Grenze für Weiblichkeit. Alles links davon ist weiblich. Ebenso ist rechts die Grenze für Männlichkeit. Und dazwischen liegt die ansteigende Reihe der Intersexualität mit unsern 5 Klassen. Man liest bei dieser Darstellung ohne weiteres ab, daß, wo beginnende Intersexualität vorliegt, die Fluktuation ins Normale hinüberreichen kann, die Minusindividuen also normal sein können. Dies zeigen die bei beginnender Intersexualität aufgeführten Zuchten VA 48, VA49, V B49, T 23 mit vereinzelten un Kr Untersuchungen über Intersexualität. 95 normalen Weibchen, nämlich eines auf 19, resp. 17, resp. 11, resp. 9 Intersexuelle. Im letzten Fall (V A 48) steht ein Fragezeichen hinter den 3 Weibchen, um anzudeuten, daß kaum zu entscheiden ist, ob sie gerade noch normal, oder aber schon intersexuell sind. Als besonders wichtig muß hier der bisher noch nicht erwähnte Grenzfall gelten, der bei Kreuzung der Weibchen der stärksten unter den schwachen Rassen, nämlich Kumamoto und Massachusetts mit den Männchen der schwächsten unter den starken Rassen, nämlich Gifu I, eintritt. Hier stehen die resultierenden Weibchen gerade auf der Grenze der Intersexualität. Bei oberflächlicher Untersuchung würde man sie für normal erklären. Aber das Studium der Antennen zeigt, daß einzelne bestimmte Fiedergruppen sich zu verlängern beginnen, wie später weiterhin besprochen werden wird, so das erste Zeichen von Inter- sexualität gebend. Die Intersexualitätskurve dieser Tiere steht also etwa genau zwischen normal und beginnender Intersexualität. Die Gruppe wurde bisher bei den F\-Zuchten noch nicht besprochen, weil sie nur auf Umwegen erhalten werden konnte, wie im Kapitel über die Rasse Gifu nachzulesen ist. Das entsprechende gilt für das rechte Ende der Reihe, wo in den betreffenden Zuchten das Verhältnis der Weibchen, die gerade noch intersexuell sind, und solcher, die schon völlig in Männchen verwandelt sind, schwankt, so die verschiedene Lage des Mittelwerts zeigend. Wenn wir der Einfachheit halber 50°/o der Individuen solcher Zuchten als genetische Weibchen rechnen, dann haben wir in einigen konkreten Fällen das Verhältnis von noch intersexuellen Minustieren zu schon in Männchen umgewandelten Plustieren folgendermaßen: WRG oO ate ee Wis Ave One Tent ear 714. °-= 91: + ¢ = 172,9 XB8 —@I:4+¢% =1:4 DIS, Oey Ee ee aa as VB RT oc = 1:54 WB87— 2@I:4+ 0 = 1:74 W. Bad = One ol LT Dies entspricht natürlich den schematischen Kurven der Figur. EE. Die Konstanz des Resultats schlieBt nicht aus, daB kleine Variationen des Mittelwerts der Intersexualität bei mehreren Zuchten derselben Kombination (auch bei Verwendung von Geschwistern) vorkommen. 26 Goldschmidt. Als Beispiel diene die Kombination Schneidemühl X Gifu, bei der die Variationskurve bei den Geschwisterzuchten V A 26, V B47 und V A 21 X 31 so standen, wie die folgende Figur 3 zeigt. 0 oi was 1 oy 3 h a Fig. 3. Ein analoges Beispiel vom Plusende der Kurve sind die Zuchten Fiume X Aomori VA 33 und W B 87 oder Stuttgart X Aomori W B 83 und W B 34, die das folgende Schema illustriert. 1 2 3) 4 a) Fig. 4. FF. Einund dieselbe Rasse von Weibchen ergibt, wenn mit verschiedenen Rassen von Männchen gekreuzt, typisch ver- schiedene Resultate in Fı, die es erlauben, eine Serie der Männchen in bezug auf ihre Intersexualität produzierende „Stärke“ aufzustellen. Diese fundamental wichtige Tatsache geht ohne weiteres aus dem geschilderten Material hervor. Wir stellen sie im folgenden der Kürze halber in der vorher benutzten graphischen Darstellungsweise zusammen. 1. Weibehen Schneidemühl mit Männchen Gifu I, II, Japonica X, Ogi und Aomori. ? Untersuchungen über Intersexualität. 27 2. Weibehen Fiume mit Männchen Gifu I, II, Japonica X, Ogi und Aomori. ? 1 x 3 4 > Fig. 6. 3. Weibchen Kumamoto mit Männchen Giful, Ogi und Aomori. 1 2 5) 4 5 Fig. 7. Es ist hier zu bemerken, daß die Kreuzung Kumamoto X Ogi nach allen anderen Resultaten nicht so schwach sein sollte, wie die einzige Kultur zeigt, die aus äußeren Gründen bis jetzt nicht wiederholt werden konnte!). Tatsächlich steht das einzige F2-Individuum, das wir besitzen, an der erwarteten Stelle. (Die punktierte Kurve.) Die vor- liegende Zucht ist also wahrscheinlich zufällig eine Minuskultur. Die Kombination Kumamoto X Gifu I wurde hier zugefügt, obwohl sie nicht als Fı-Zucht existiert, sondern erst wieder aus den Tripelkreuzungen gewonnen werden konnte, wie später gezeigt wird. Sie steht gerade an der Grenze von Normalität und Intersexualität. Dies ist der wichtige Grenzfall der Kreuzung der stärksten unter den schwachen Weibchen mit den schwächsten unter den starken Männchen, der vorher be- sprochen wurde. 4. Weibchen Massachusetts mit Männchen Gifu I, Gifu H, Ogi und Aomori. Fig. 8. 1) In diesem Jahre, 1920, erhalten wir sie endlich wieder. 28 Goldschmidt. Hierzu sei hemerkt, daß wir uns erlaubt haben, den Typus Massuchusetts X Gifu I hier einzusetzen (wie bei der vorigen Zucht), obwohl er aus später zu erörternden Gründen nicht in den Fı-Zuchten erhalten werden kann. Wir werden ihm bei den „Tripelkreuzungen“ begegnen. Auch hier liegt der „Grenzfall“ vor. 5. Hokkaido Weibchen mit Männchen Gifu I, II, Ogi, Aomori. Fig. 9. Diese Beispiele zeigen, daß, — wenn wir weiterhin noch die nichts vindizierende Bezeichnung „schwach“ und „stark“ benutzen — Gifu I die schwächste der untersuchten „starken“ Rassen ist, dann Gifu I, Japonica X, Ogi und Aomori folgen, letztere sich stets als die stärkste erweisend. Sie zeigen ferner, daß Rassen wie Ogi, Aomori und Gifu I, die in gewissen Fällen alle völlige Geschlechtsumkehr bedingen und daher in ihrer Stärke gleich erscheinen, (mit Schneidemühl, Fiume, Hokkaido), sich in anderen Kombinationen als verschieden erweisen (mit Massachusetts und Kumamoto). Man könnte daraus schließen, daß es auch unter den reinen Männchen — wenigstens den aus Geschlechts- umkehr entstandenen — verschiedene Stufen von mehr oder weniger Männlichkeit gibt. GG. Ein und dieselbe Rasse von Männchen ergibt, wenn mit verschiedenen Rassen von Weibchen gekreuzt, ver- schiedene Resultate in Fı, die es erlauben, eine Serie von Weibchen in bezug auf ihre bei der Produktion von Inter- sexualität beteiligte „Schwäche“ aufzustellen. Dieser Satz geht bereits aus den Beispielen des vorigen Abschnitts hervor. Er ist in entsprechender Weise im folgenden illustriert. 1. Männchen Gifu I befruchten Weibchen der Rassen Kumamoto, Massachusetts, Hokkaido, Schneidemühl, Fiume. yey 29 Untersuchungen über Intersexualität. 2. Männchen Gifu II befruchten Weibchen der Rassen Kumamoto, Massachusetts, Berlin, Fiume. Fig. 11. Für die Kombination Kumamoto X Gifu II gilt dabei das oben (FF 4) für Massachusetts X Gifu I Gesagte. 3. Männchen Japonica X befruchten Weibchen Japonica Br, Schlesien, Schneidemühl, Fiume. Pig. 12. 4. Männchen Japonica Y befruchten Weibchen Rheinland, Schlesien. Fig. 13. 5. Männchen Ogi befruchten Weibchen Kumamoto, Massachusetts, Schneidemühl, Fiume, Hokkaido, Stuttgart, Berlin. a 30 Goldschmidt. 6. Männchen Aomori befruchten Weibchen Kumamoto, Massachusetts, Schneidemühl, Fiume, Hokkaido, Stuttgart, Berlin. : Po LER Diese Beispiele zeigen also, daß es auch unter den „schwachen“ Weibchen eine Serie verschiedener Schwäche gibt. Am schwächsten ist Fiume, dann folgen Schneidemühl und Hokkaido und am stärksten sind Massachusetts und Kumamoto. Rheinland dürfte zwischen Hokkaido und Massachusetts stehen und die anderen deutschen Rassen bei Schneidemühl. Es sei im voraus bemerkt, daß alle Resultate der F2- usw. -Kreu- zungen mit den Aufstellungen dieses wie des vorigen Paragraphen über- einstimmen und daß die Analyse der männlichen Intersexualität uns weitere erstaunliche Beweise bringen wird. HH. Die so gewonnene Kenntnis der relativen „Stärke“ der Rassen läßt sich an „Intersexualitätsgleichungen“ prüfen, die ein besonders wichtiges Glied in der Ableitung einer Interpretation der Tatsachen bilden. Leider können wir diesen wichtigen Punkt nicht so erschöpfend illustrieren als wir möchten. Es sind daran die äußeren Verhältnisse Schuld, unter denen die Arbeit ausgeführt wurde, die es mit sich brachten, daß meine Rassen Kumamoto, Japonica Br, X und Y durch einige tausend Meilen Ozean von mir getrennt waren. Die. betreffenden Kombinationen nachzuholen, wo es noch möglich ist, wird die wichtigste Ergänzung sein, die wir zu dieser Arbeit liefern müssen. Betrachten wir einmal die Kombinationen der Rassen Fiume und Kumamoto (also der schwächsten und stärksten der Schwachen) einer- seits, mit Gifu I, II, Aomori anderseits (also den schwächsten und stärksten der Starken), so ist das Resultat, graphisch dargestellt, das folgende: 1 3 3 4 5 Fig. 15. Untersuchungen über Intersexualität. 31 Dies zeigt eine Intersexualitätsgleichung: Wenn Kumamoto X Gifu I — Übergang zur Intersexualität, Kumamoto X Gifu II = beginnende Intersexualität ergibt, und Kum. X Aom. mittlere, so muß, wenn Fiume X Gifu I starke Intersexualität ergibt, Fiume X Gifu II und Aomori völlige Geschlechtsumwandlung bedingen. Eine ähnliche Gleichung könnte man mit den Kombinationen Schneidemühl, Massachusetts, Gifu I, Aomori aufstellen, nämlich: Fig. 17. Eine andere Form solcher Gleichungen könnte man folgender- maßen aufstellen: Wenn Kumamoto X Gifu I Intersexualität gerade an der Grenze von Typ a ergibt und Massachusetts X Gifu I das gleiche Resultat, dann sollten auch Kumamoto und Massachusetts X Aomori ein identisches Resultat ergeben, nämlich mittlere Intersexualität, was auch der Fall ist. Das gleiche kann aufgestellt werden für Hokkaido und Schneidemühl X Gifu I, Aomori, Japonica X. Oder wieder in anderer Form, wenn eine Reihe ansteigender Inter- sexualität erzielt wird in der Kombination Kumamoto Weibchen mit Gifu I, Gifu ID, Aomori Männchen, dann muß eine parallele Reihe zu- stande kommen bei Massachusetts Weibchen mit den gleichen Männchen, was zutrifft. Wenn wir nun aus all dem ae den allgemeinsten Schluß ziehen wollen, so lautet er: JJ. Weibliche Intersexualität kommt zustande, wenn Weibchen einer schwachen Rasse mit Männchen einer starken Rasse gekreuzt werden. Der spezifische Grad der Intersex- ualität einer gegebenen Kreuzung ist eine Funktion zweier Variabeln, nämlich des Grades der „Schwäche“ und des Grades der „Stärke“ der beiden involvierten Rassen. Diese Schlußfolgerungen sind von größter Wichtigkeit für die Lösung des Problems, denn sie drücken bereits in allgemeiner Form aus, daß an der Produktion der Intersexualität zwei unabhängig variable Komplexe beteiligt sind, die wir zunächst ganz all- 32 Goldschmidt. gemein als die Schwäche der Mütter und die Stärke der Väter bezeichnet haben. Und sie besagen ferner, daß das Ent- scheidende eine quantitative Relation der beiden Variabeln ist. Die nächste Aufgabe ist es nun, zu finden, was die Ausdrücke Stärke und Schwäche bedeuten. Dies ist ein doppeltes Problem, ein genetisches und ein physiologisches. Wir bleiben zunächst bei ersterem, d. h., wir versuchen, festzustellen, in welcher Weise das, was wir Stärke und Schwäche der Rassen nannten, vererbt wird. Erst dann können wir die Beziehuug zu dem bekannten Erbmechanismus des Geschlechts herstellen. Ii. Genetische Analyse von „Schwäche“ und „Stärke“ in weiteren Generationen. Das, was wir als Stärke der starken Rassen bezeichnet haben, ist ein Zustand der mendelnden Geschlechtsfaktoren, in denen das männliche Geschlecht homozygot, das weibliche heterozygot ist. Das, was wir als Schwäche der schwachen Rassen bezeichnet haben, ist ein Zustand der Eier, der rein mütterlich, also stets von Mutter auf Ei vererbt wird. Wenn wir das gleiche cytologisch ausdrücken, sagen wir, daß die „Stärke“ dem Verteilungsmodus der X-Chromosomen folgt, o = xx, 2 = xy und. daß die „Schwäche“ entweder proto- plasmatisch oder im Y-Chromosom vererbt wird. Bevor wir diesen Satz beweisen, wollen wir die im folgenden be- nutzte Nomenklatur einführen, die benötigt ist, um langatmige Erklärungen zu sparen. Wir bezeichnen die Rassen mit ihrer ersten Silbe, also Kum = Kumamoto, Hok = Hokkaido, Schnei = Schneidemühl usw. In jeder Kombination trennen wir Vater und Mutter durch das Zeichen X. Die Mutter steht stets an erster Stelle, so daß in jeder noch so kom- plizierten Formel der erste Name die protoplasmatische Beschaffenheit (oder Y-Chromosom) (Mutter, mütterliche Großmutter usw.) angibt. Ist einer der Eltern oder beide selbst ein Bastard, so ist seine Kombination nach dem gleichen Prinzip bezeichnet und von einer Klammer umgeben. Sind Vater und Mutter genetisch identisch, dann werden nicht beide Formeln ausgeschrieben, sondern die Potenzzahlen zugefügt. Es be- deuten also: Kum X Hok = Fı aus Kumamoto © mit Hokkaido / (Kum X Hok)? = Fs der gleichen Kombination. Untersuchungen über Intersexualität. 33 (Kum x Hok) X (Hok X Kum) = die doppelt reziproke Fs der ersten Kreuzung. [(Kum X Hok) x (Hok x Kum)|? = F3 aus Inzucht der doppelt reziproken Fs. A. Ebenso wie Fı sind auch alle Rückkreuzungen, Fs usw. von schwachen Rassen inter se und ebenso starken Rassen inter se normal in bezug auf die Weibchen. Bezeichnung Kreuzung Weibchen | Männchen ¥' BY 7 (Kum X. Berl)? 30 28 (i) YB 8 x é 14 13 YB 9 „ ‘i 34 36 Y B10 5 R 19 20 YB55 (Jap X X Aom)? | 3 2 YB56 : 63 56 eB 57 (Jap X x Ogi)? 20 | 24 „ YB58 f - | 49 | 35 Ub (Schles X Jap Br) X (Jap Br X Schles) | 68 | 62 Uc (Jap Br X Schles) X (Schles X Jap Br) | 5 8 Ud (Jap Br X Schles)? 93 | 95 X B61 (Schnei X Jap Br)? 35 33 XB63 (Schnei X Jap Br)? | 15 | 47 X B17 (Fiu X Kum) X Kum 25 42 X B18 Fiu X (Fiu X Kum) 17 24 X B25 Kum X (Kum X Fin) 38 36 X B26 Kum X (Fiu X Kum) 38 38 X B29 (Kum X Fiu) X Fiu : za! 55 X B33 (Fiu X Kum) X Fiu 90 | 64 WwAaA3. (Fiu X Kum) 1 2 X B43 (Fiu*< Kum)? 69 62 X B39 (Kum X Fin)? | 40 43 X B19 Fiu X (Fiu X Stutt) 77 | 60 X B28 (Fiu X Stutt) X Fiu 49 49 X B37 (Stutt X Fiu)? 42 42 X B 40 (Fiu X Stutt)? 90 84 X B35 (Fiu X Hok) X Hok 33 7) X B36 _ (Fiu X Hok)? 15 | 6 (i) W B82 (Schnei X Hok)? 24 21 W A10 (Schnei X Hok)? 1 2 WAIT (Hok X Schnei)? 18 | 15 WAI18 (Schnei X Hok) X. (Hok X Schnei) | 2 | 3 WA19 (Hok X Schnei) X (Schnei X Hok) 8 7 W A 24 (Schnei X Kyo)? 2 7 W A 25 (Kyo X Schnei)? 1 1 W A 27 (Kyo X Schnei) X (Schnei X Kyo) 8 13 (i) Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIII. 3 34 Goldschmidt. Bezeichnung Kreuzung Weibchen Männchen WA 8 (Schnei X Fuk)? 1 5 W A10 | (Schnei X Fuk) X (Fuk X Schnei) 3 2 WAtI1I1 | (Fak X Schnei) X (Schnei X Fuk) 5 2 WA12 (Schnei X Kum)? 2 1 WA20 | (Schnei Kum)? 15 19 WA21 | (Kum x Schnei)? 4 11 W A 23 | (Kum X Schnei) X (Schnei X Kum) 5 8 WA4i1 (Hok X Kum)? 4 12 WA44 (Ao x Gi)? 2 6 . W A 45 (Gi X Ao)? 5 18 W A 46 (Ao X Gi) X (Gi X Ao) 1 10 Y2B15 | (Berl X Kum) X Berl 84 53 Weslo | Berl X (Berl X Kum) 77 82 VOI aly ' (Berl X Kum) X Kum : 18 29 Y B18 ' (Kum X Berl) X Berl 20 18 Y B19 | Berl x (Kum X Berl) 60 Een YB20 | (Kum x Berl) x Kum 16 15 | Summa 1529 1517 Die vorstehende Liste enthält natürlich nicht alle denkbaren Kombinationen, aber die meisten, die für die Gesamtinterpretation wichtig: sind. Am wichtigsten ist dabei die Kombination der schwächsten schwachen Rasse Fiume mit der stärksten schwachen Kumamoto, von der nahezu alle denkbaren Kombinationen’ vorliegen, ebenso Berlin mit Kumamoto. Ein i bei den Männchen bedeutet, daß männliche Inter- sexualität im Spiel ist (s. später). B. Sämtliche Fs-Zuchten der Kreuzung starke Weibchen X schwache Männchen (also der reziproken der Intersexualität reproduzierenden), ergeben ausschließlich normale Weibchen. (Schema: (stark X schwach)? und (stark X schwach) X (schwach X stark). 4 Bezeichnung | Kreuzung Weibchen Männchen 7 : (Jap Y X Schles)? 108 77 (i) 14 (Jap Y X Schles) X (Schles X Jap Y) 96 87 (i) X B 38 (Ao X Stutt)? 56 59 (i) W A 28 | (Ao X Schnei)? 4 18 (i) W A 30 '(Ao X Schnei) X (Schnei X Ao) 2 2 (i) W A 31 | (Ogi X Schnei)? 5. | ia Untersuchungen über Intersexualität. 35 Bezeichnung Kreuzung | Weibchen Männchen W A 32 (Ogi X Schnei) X (Schnei X Ogi) 2 4 WA 38 (Gi I x Fiu)* 6 14 WA 39 (6 IX Fiu) X (Fiu X Gi I) 4 1 W A 52 (Ogi X Hok)? 12 7 W A 53 (Ogi X Hok) (Hok X Ogi) 5 4 RAU (Ogi X Mass) X (Mass X Ogi) 4 | 1 XB4 (Gi X Fiu)? 52 20 (i) M 14 (5 Zuchten) (Tok X Hok)? 173 | 96 M 16 (7 Zuchten) 2 5 110 | 25 M 17 (8 Zuchten) = = 357 | 98 (i) M 18 (6 Zuchten) z be AS]. 140 M 14 (3 Zuchten) (Tok X Hok) X (Hok X Tok) 167 | 74 M 16 (6 Zuchten) 2 = 5 2 126 45 M 17 (11 Zuchten) a = = = | 572 | 256 (i) M 18 (2 Zuchten) Ente i _ 5 41 | 15 YB.11 (Gi II X Berl)? 42 | 57 (i) YBı12 (Ogi X Berl)? 37 | 396) Y B13 4 5 1" 9 (i) Y B53 (Ogi X Fiu)? fier 5 Y B54 4 z 3 33% 7] 20 (i) | Summa 2485 | 1183 NB. Es sei nochmals darauf hingewiesen, daß dieses überaus wichtige Resultat in unserer ersten Veröffentlichung (1912) falsch dar- gestellt ist. Wir gaben dort ebenfalls Intersexualität für diese Kreu- zungen an, weil wir normale Weibchen mit etwas Pigment auf den Flügeln für intersexuell hielten. Das Auftreten intersexueller Männchen wie der auffallende-Weibehenüberschuß wird erst bei der männlichen Intersexualität besprochen. -C. In F3 usw.-Zuchten aus solchen F2, deren ursprüng- liche Bastardmutter der starken Rasse angehörte, bleiben die Weibehen normal und weibliche Intersexualität ist dauernd ausgeschlossen. [Schema (stark X schwach)".] Aus der oben aufgeführtenKreuzung T 7 (Jap Y X Schles.)? wurde jährlich eine neue Inzuchtgeneration gezogen in mehreren Einzelzuchten, in denen nie ein intersexuelles Weibchen auftrat. In der folgenden Tabelle haben wir die Einzelzuchten jeder Generation addiert; die Zahl der Einzelzuchten garantiert, daß unbewußte Selektion ausgeschlossen ist. Das gleiche gilt für die M-Kreuzungen der Tokyo- und Hokkaidorasse. 3* 36 Goldschmidt. Bezeichnung N Kreuzung Weibchen Männchen F, To Gaps Schlen) eee anna ete 108 77 (i) F, UU es U(Jap.YV.x’Schles)%. 54 33 (i) F, VB dap IX Schlesy a. : 19 38 F, WB 43, 44, 45, 47 (Jap Y X Schles)s 5 126 98 (i) ys XB 46, 47, 48, 49, 50, 51, 53 (Jap Y x Schles)® nr OR 170 124 (i) F, YB 38—42 (JapY X Schles)? BAR? 167 97.) F, ee 14, 15, 17 Es Yx Ser a 180 127 (i) F, M (Tok X Hok)®. ae 785 491 F, M “(Tok XHokjt ER. San 224 94 F, M (Tok. XAHok) She es eee ee hr 61 39 Ps Mika 12 16 Summa 1906 1234 D. In allen Rückkreuzungen mit Fı-Bastarden zwischen starken Müttern und schwachen Vätern erscheinen nur nor- male Weibchen, wenn dieser Bastard als Mutter verwendet wird, also wenn, wie in den vorgehenden F, die mütterliche . Linie (erstes Wort der Formel!) der starken Rasse angehört. [Schema (stark X schwach) X stark und (stark X schwach X schwach.] Bezeichnung | Kreuzung Weibchen | Männchen X B15 CAOSTGISTUEL)AX TA eek: >68 86 XB14 AO Stith) CoS tat. ieee Mae eget le 63 39 X B82 (GE >G Te ati aoe i oe — WAT DEI) SE PE Shek eee ee 1 2 W B16 (Gils < Berls 2. ,0: 5: se Ars ve 29 44 (i) B28 EA a 45 48 Summa 814 ag Diese Kombinationen müssen’ in den nächsten Jahren mehr ver- vollständigt werden. Das Fehlen von Männchen in X B32 wird später erklärt, ebenso wie die Einzelheiten der fast nur Weibchen enthaltenden Hokkaido- Riickkreuzung. Untersuchungen über Intersexualität. 37 E. Wenn der Bastard stark 2 X schwach o'als Vater einer Rückkreuzung dient, sind die resultierenden Weibchen normal, falls die Mutter der starken Rasse angehört. [Schema: stark x (stark X schwach).] Bezeichnung Kreuzung Weibchen Männchen XB21 Bom (AGe x NeUNEL coe Ss hace VEN ck Sees 43 31 W B23 Gira (Gi, X Kin) nr wre eat: 1 3 M 16 Moke < Jap Yi 20V. 33 28 WB 3 ROE OUNE GEN ov gs fas Gls hts 19 26 WB4 a Sahne A) ced a a 54 46 W A 63 Aal Pewter SC ONO) pes an‘; 4 5 Be | No. Bere Ao). 4.02. % 0: 68 351) WB9 1 Mor SCACEEOn Se Ao).uen ss, et. 46 14% BL Ko SHOE X Ao). = 26 39 M 16, 17 ok 34 (Hok Se WOK) s ee 51, 258 223 WB 68 2 hae a eK a a a a | 5 sorrel) Ob aol IA Se (Un Se IN) Sal ee ater are | 55 41 FB 25 Chris Cnet 7 001). ee 7 65 75 WB 10 Ort EHRE Opty Mle Be coh) 4 12 19 WB 18 Gi Totig> OS, Hal REDEN) a ca eee 42 48 WeB. 62 ote Bs, a Pape Gan Os ee OT) RS eee 35 37 WiAtG7 | Gi x (Schnei X Ai)... 20. 12 18 WB 74 Tap oe SC iu dap x | 29.1.7199 WB 75 agi ke Aas Sap RI N | 29 | ae, Rare al menage | 60H Wenn wir die mit einer !) bezeichneten Kulturen auslassen, deren großer Weibchenüberschuß uns später beschäftigen wird, haben wir hier insgesamt 611 Weibchen : 600 Männchen, also nahezu ein Verhältnis von 1:1. K. Fı-Männchen, welche Brüder derintersexuellen Weib- chen sind, erzeugen, wenn mit Weibchen der schwachen Eltern- rasse rückgekreuzt, 50°o normale und 50°. intersexuelle Weibchen. [Schema: schwach X (schwach X stark).] Aus äußeren Gründen besitzen wir bis jetzt diese Zuchten nur von den höchsten Intersexualitätsstufen, die allerdings besonders beweisend sind. Wir werden später aber bei den Tripelkreuzungen die gleichen Befunde auf Umwegen für die niederen Stufen erhalten und er- gänzendes Material für sie ist jetzt wieder in Vorbereitung. Für das Verständnis des Resultats ist eine Vorbemerkung nötig. Die starken Rassen, die in den folgenden Kreuzungen involviert sind, sind solche, die mit den betreffenden schwachen Müttern Fı-Weibchen mit völliger Geschlechtsumkehr erzeugen, also 100°/o Männchen, oder solche, die - einen gewissen Bruchteil „Männchenweibchen“ (F ) und einen Überschuß an Männchen bedingen, von denen ein Teil ebenfalls genetisch Weibchen sind. Wenn nun bei der letzteren Rückkreuzung die obengenannte 1) Diese Zucht wird später nochmals besprochen. 40 Goldschmidt. Spaltung eintritt, dann muß in den Männchenweibchen produzierenden Kombinationen das Resultat sein: 4 = Männchenweibchen) !/ Weibchen, 4 ¥ + d 2 C = 3 fee genetisch Weibchen genetisch Männchen Es muß ferner das Zahlenverhältnis der Männchenweibchen zu den Männchen im Vergleich mit Fı, zu ungunsten der ersteren ver- schoben sein, wie das folgende Schema ohne weiteres zeigt: Fr nf+50—nd 50 J 50°/o genetisch Weibchen 50°/, genetisch Männchen F: 32 Lo II» = pa) 50 d’ SS U ‘/4 = 25 ? | Bd 50°/o genetisch 2 50°/, genetisch S Handelt es sich aber bei der Rückkreuzung um eine starke Rasse, die völlige Geschlechtsumkehr der genetischen Weibchen bedingt, so muß das Resultat der Spaltung sein: 2520-9. 25011. 50%. d == Sg ee 50°/>o genetisch 2 50°/o genetisch 9 Die folgende Tabelle gibt nun die Zuchtresultate dieser Kombi- nationen: Bezeichnung Kreuzung Weibchen S Männchen | | T 1 | Schles X (Schles X Jap X) | 19 9 14 72.) Schles. x (Schles X Jap a). oe | 49 10 95 T 16 | Schles X (heteroz. Jap Br). . ... 43 27 102?) W2>795 | Fin X (Fin X Inge a We 7 39 WB98 | Schnei X (Schnei X JapX). .. | 21 7 46 WB 78 Schnei X (Schnei X Jap X) . . . 18 == | 39 WB.6-'\ Schnei X: (Schnei XKAo) 2.0.2203 DE 19 WB13 | Schnei X (Schnei X A0) . .. . 12 _ 31 WA. 62”). Schnei_ ><. (Schnei >< As) 2 .- =. 1 — 8 WB; 7 | Schnei X (Schnei X Ogi) . - . . 12 — 31 WA 64 | Schnei X (Schnei X Ogi) .-. . . 2 — 7 WA 18 |;Hok X (Hok X Ao). ....:. 14 = 27 WB 25 Hpk |X. (Hok: <-Opi) Teg bee 9 2 14 MG ein Hok X (Hok > Takdı- ge ed 37 _ 90, M 19.7 |®Hok X (Hok X Tok) wo 71 I EEE M18" 1 Hok'SX (Hook X Tok)” Tree 32 — 58 Bi ee Sa. 370 60 | 798 *) Diese Zucht wird später noch näher erörtert. Untersuchungen über Intersexualität. 41 Das Verhältnis von Männchen + Männchenweibchen zu Weibchen in diesen Zuchten ist somit 858:370 = 2,32:1. Die Erklärung für die Abweichung von 3:1 wird später gegeben. Bei den direkt damit zu vergleichenden Rückkreuzungen Gruppe I war das Verhältnis Bley. 488 6 —=:1,05 2:1 Cd. Was den Prozentsatz der Männchenweibchen zu allen Männchen in den Japonica X-Kreuzungen betrifft, so zeigt die Tabelle: (Fi o: = 837 :71 = 4,721 (Sehles’ X Jap X) IF, Cd: g 107: 1978,17: 1alsehles- < (Schles:X "Jap X)] Fıd:f = 49: 5 = 98:1 (Schnei X Jap X) . SE of =e SD. == 192,621 -[Sehner X(Sehuei X: Jap.X)] Ro: — 261.: 108°— 2,4: 1) (Ein X Jap’ X) im g:d — 39:21 Tin: (Hin X dap) Mittelwert Fı = 5,6 :1 Mittelwert F, = 7,8:1 L. Fı-Männchen der reziproken, normale Weibchen pro- duzierenden Kreuzung stark X schwach, wenn rückgekreuzt mit Weibchen der schwachen Elternrasse, produzieren eben- falls die Spaltung in '/2 normale: !/sz intersexuelle Weibchen. [Schema: schwach X (stark X schwach).] Nur wenige Zuchten dieser Art liegen bis jetzt vor, die aber wieder durch die Tripelkreuzungen ergänzt werden. Bezeichnung } Kreuzung Weibchen | i | Männchen | | | WB 21 Schaei- X. (Ogi. X Schnei)..- ... .. | 16, ?\\ 38 BBiG, Kin x) (Git Slim) 2 CY aes EZB; 60 Web soon Berl (Oot X Barly fe ar. 29 | 63 Blase) Ok) Xa bok SC Hook). or aes 19: 19 MdB: Ki Hok Vo X Hab) a 2 | 48 | | 74 M 17 Hok X (oko Hol) Sera 2108 BR M 18 Hok: xu(Tok {Sook} 2.1.27 5. Rel 88 4 170 2.0: 9 = 514975 = 1,9: 1.8. später. M. Die mitgeteilten Tatsachen zeigen ohne weiteres die Richtigkeit des Eingangs aufgestellten Satzes, nämlich, daß das, was wir Schwäche nannten, ein physiologischer Zustand ist, der mütterlich, also von Mutter zu Ei, vererbt wird, und daß das, was wir Stärke nannten, ein 42 Goldschmidt. a physiologischer Zustand der Geschlechtsfaktoren ist, und deren Ver- teilungsmodus oder, was das gleiche ist, dem Verteilungsmodus der Geschlechtschromosomen folgt. Wenn wir miitterliche Vererbung zu- nächst mit protoplasmatischer identifizieren (s. später), so lautet der Schluß, daß intersexuelle Weibchen dann entstehen, wenn schwaches Protoplasma mit einem (das Weibchen ist heterozygot!) starken Geschlechtsfaktor kombiniert ist. Jede andere Kombination ist normal. Im folgenden stellen wir die Kombinationen nochmals so zusammen, daß diese Sätze auf einen Blick klar werden. Wir weisen nochmals darauf hin, daß 1. bei unserer Schreibweise das Protoplasma der Kombination stets an erster Stelle steht, 2. der Geschlechtsfaktor (oder das Geschlechtschromosom) eines resultierenden Weibchens von dem Vater stammt. und ihre Beschaffenheit daher durch das oder die Worte rechts vom xX-Zeichen zwischen den Klammern gegeben ist. | Geschlechtsfaktor x : y Resultat | Kombination o Plasma | qd, Mutter | d. Vaters | d. Bastard 4 Oe eee (X) is (XX) 4 (X) | stark | tank < schwach) . normal | stark stark schwach 1/, schwach é ' AN schwach | | ?/, schwach stark X (schwach X stark). norma SS star | ij, stark 2 IR = schwach\ | schwach X schwach normal schwach | schwach IKchrach ' | schwach Re 2 seen E BR schwach | | eres (schwach X schwach)» normal | schwach | schwach Sehwzch | schwach ER Erz font 3 g | stark Fr schwach X stark alle inters.| schwach | schwach | Sark | stark ae 2 1/, normal | schwach | !/, schwach (schwach X stark) - 14). inters. schwach | stark stark I 3), stark : gees ou eve crip | : stark | pe ee (schwach X stark) X stark . . [alle inters. | schwach | stark stark stark = 2 Een ; schwach # (schwach X stark) X schwach normal schwach | stark huchel | schwach nase k h !/, normal h hoe schwach 1/, schwach schwach X (stark X schwach). 1), ters Be wach | schwach stark | 1), tart 1 . ee Fe ; 4 : /, normal schwach | | 1/, schwach schwach X (schwach X stark). i/, inters, | schwach | schwach rk 1/, stark Dies ergibt also mit absoluter Sicherheit das Gesetz für weibliche Intersexualität: Jede Kombination von „schwachem“ Plasma (oder Y-Chromosom?) mit einem „starken“ Geschlechts- faktor ergibt intersexuelle Weibchen (inkl. der letzten Stufe, Geschlechtsumkehr), Weibchen. jede andere Kombination 1. Nachtrag bei der Korrektur. normale Erst während der Korrektur dieser Arbeit erfahre ick, daß während der Jahre meiner Abwesenheit von Europa in einer schwer zugänglichen Zeitschrift eine Reihe von Mitteilungen von Standfuss und Schweitzer erschienen sind, die sich mit dem 44 Goldschmidt. gleichen Gegenstand befassen?). Die betreffenden Studien bilden, soweit sie gehen, eine glänzende Bestätigung unserer Ergebnisse und Folgerungen, zum Teil auch eine wert- volle Ergänzung. Die Autoren schließen sich denn auch vollständig unseren Folgerungen an und Schweitzer arbeitet im einzelnen ausschließlich mit unseren (früheren) Formeln. Die Autoren arbeiteten nur mit einer japanischen Rasse, die von Yokohama stammte. Wie zu erwarten, ist sie identisch mit unserer Tokyorasse und die erzielten Resultate sind daher in jeder Einzelheit die gleichen wie bei den hier beschriebenen Tokyo- kreuzungen. Es sei daraus erwähnt: i Or F, dispar 9 X Yokohama 5 gibt wie bei uns nur Männchen und zwar haben die Autoren mit ihren Amateurhilfskräften aus dieser Kombination über 12000 Männchen erzogen. Wie bei uns kommt zu diesen Männchen eine geringe Zahl von „Extra- weibchen“. Bei Schweitzer waren es 3 unter 1000, was unserem Resultat ähnelt, bei Standfuss aber nur 2 unter 10000. Da nur die Schweitzer- schen Zuchten genauer kontrolliert waren, dürfte sein Befund der typische sein. Rückkreuzungen und F,— Fn gaben wie bei uns in der starken Linie nur normale Weibchen. Die Rückkreuzung schwach X (schwach X stark) und schwach X (stark X schwach) gaben wie bei uns ein sich 3:1 näherndes Verhältnis von Männ- chen zu Weibchen. Unter zahlreichen Zuchten der gleichen Kombination dispar X Yokohama fanden sich neben den typischen Nur-Männchenzuchten auch einige wenige, in denen ein paar „Männchenweibchen“ auftraten. (Von den Autoren irrtüm- licherweise als gynandromorphe Männchen bezeichnet, ein sehr naheliegender Fehler: Abbildung und Beschreibung zeigt aber den wahren Charakter.) Es handelt sich um folgende Zahlen: J: cf == 221: 19, - 1583-38, 7397 72 189: 2. Es liegt also hier der gleiche „Minusfall“ vor, wie wir ihn fanden und oben erklirten. Standfuss berichtet erfreulicherweise über einen in über 100 Zuchten der gleichen Art aufgetretenen Fall, nämlich das Erscheinen von 10 besonders- artigen Tieren neben %’ und T. Er beschreibt sie als einen besonderen Typ gynandromorpher %. Die genaue Schilderung einschließlich des Ver- haltens der Puppenhülle und der Instinkte sowie die Abbildungen zeigen, daß es sich um sehr stark intersexuelle Weibchen handelt. Hier liegt nun ein hübscher Übergangsfall vor, der uns noch fehlte, aber unter zahlreichen Einzel- fällen vorkommen sollte. Zwischen den in den obigen Textfiguren gegebenen Kurven für starke Intersexualität und höchstgradige könnte eine solche stehen, die mit der Minusseite noch beträchtlich nach „stark“ hereinreicht. 1) Schweitzer, A. Über Kreuzungen zwischen Lymantria dispar L. und Lymantria dispar var. japonica Motsch. Mitt. d. Entomologia, Zürich und Umgebung 1, 1915. Schweitzer, A. Weiteres über Kreuzungen zwischen Lymantria dispar und Lymantria dispar var. japonica. Ibid. 2, 1916. Schweitzer, A. Über Kreuzungen zwischen Lymantria dispar L. und Lyman- tria dispar var. japonica Motsch. Ibid. 4. 1918. Standfuss, M. Beiträge zu der vorstehenden Arbeit usw. Ibid. 1, 1915. Untersuchungen über Intersexualität. 45 Es wäre das also ein extremer Minusfall für Zuchten, die / und S ergeben (oder ein extremer Plusfall für solche, die starke Intersexualität liefern). Dieser Fall ist nun hier verwirklicht und gibt somit einen neuen glänzenden Beweis unserer Gesamtinterpretation. III. Die Richtigkeit der Gesamtheit der vorher abgeleiteten Sätze wird, außer durch die Tatsachen der männlichen Intersexualität, dureh eine Reihe wichtiger Proben bewiesen, die wir nun geben. A. Da normale und intersexuelle Weibchen, wenn sie Geschwister sind, das gleiche „schwache“ Protoplasma (oder Y-Chromosom?) besitzen, so’müssen sie mit ein und demselben Männchen oder mit Männchen homozygoter Rasse das gleiche Kreuzungsresultat liefern, nämlich normale Töchter mit einem „schwachen“ Männchen, intersexuelle Töchter (vom mütter- lichen Intersexualitätstyp) mit einem „starken“ Männchen. a) mit starken Männchen: T 19 normales 2 »0n Br 241912 X JaponicaxX co 47. So 35.21 T 23 intersexuelles 2 von Br2 1912 X Japonica X ~ LE cer 20 Sol (1 Minusweibchen wohl normal) Die beiden Geschwister-Weibchen waren von ein und demselben „starken“ Männchen befruchtet worden. Die Intersexualität dieser Weibchen ist schon früher besprochen und ist wie bei der Mutter vom 1. Grad. b) mit schwachen Männchen: T 17 normales 2 von Br 2 1912 X Schlesien 0 55 d 60 9 T 18 intersexuelles 9 von Br2 1912 X Schlesien d 41 d 38 9 Beide Weibchen sind von ein und demselben Männchen befruchtet. Alle 4 Weibchen dieser Serie waren Geschwister. B. In gleicher Weise müssen normale wie intersexuelle Weibchen, die Geschwister sind, mit einem stark-schwach heterozygoten Männchen normale und intersexuelle Weib- chen liefern. k T 21 normales @ von Br 2 1912 X heterozyg. Ü Japonica Br . 4c ape 252 T. 22 intersexuelles 2° von Br 2 1912 X heterozyg. ~ Japonica Br 39 d’ 62 ol 10.2 Das gleiche Männchen hatte beide Weibchen befruchtet, und die Weibchen waren Schwestern derer der vorigen Serie. Das gleiche 46 Goldschmidt. Prinzip wird fernerhin durch den später zu besprechenden Stammbaum der Rasse japonica Br erläutert. C. Die höchste Stufe der Intersexualität, ein durch völlige Geschlechtsumkehr in ein Männchen verwandeltes Weibehen, muß als genetisches Weibchen heterozygot sein, also nur einen starken Geschlechtsfaktor besitzen (ein X- Chromosom). Ein solches Pseudomännchen müßte, wenn zur Fortpflanzung gebracht, die folgenden merkwürdigen Ge- schlechtsresultate erzielen: 1. starkes Weibchen X Pseudomännchen. Da das Plasma „stark“ ist, kommt Intersexualität nicht in Betracht, obwohl alle involvierten Geschlechtsfaktoren stark sind. Das Weibchen bildet — wenn wir die handlichste Ausdrucksweise, die der X-Chromosomen benutzen — zwei Sorten von Gameten, nämlich X und Y; das genetisch ebenso beschaffene Pseudomännchen ebenfalls. Die Kombinationen sind also: XX, XY, XY, YY. Die Erwartung ist somit entweder 3 © :1 o&%, nämlich wenn die Kombination YY lebens- fähig ist; oder 2 2:1 0’, wenn dies nicht zutrifft. 2. schwaches Weibchen X Pseudomännchen. Das Plasma ist stets „schwach“. Es kann sich kombinieren mit 1. X schwach X stark 2. X schwach Y 3. X stark 5% AN Ni Nr. 1 sind Männchen, 2. sind Weibchen, 3. sind wieder Pseudo- männchen und 4. Weibchen oder nicht lebensfähig. Die Erwartung ist also entweder !/s Weibchen : !/s Männchen (mit YY) oder 2 Männchen : 1 Weibchen (ohne YY). . Wir können natürlich nur dann völlig sicher sein, daß eine dieser Kreuzungen vorliegt, wenn es gelingt, ein „Weibchenmännchen“ zur Befruchtung zu bringen. Trotzdem dies nun seit 1912 fast jährlich versucht wird, ist es nur ein einziges Mal gelungen. Und diese Zucht, dem Typus starkes © X Pseudomännchen angehörend, gibt in der Tat das erwartete Resultat, nämlich: WB75 Japonica X_° X Weibehenmännchen (Fiu X Jap, X) 29 2 17 Wir weisen auf die früheren Bemerkungen über die Bedeutung eines großen Weibchenüberschusses hin und vergleichen diese Zucht mit den sonst analogen Zuchten, die S. 39 verzeichnet sind und ein Geschlechtsverhältnis von 1 2 : 1,0 & ergeben. Untersuchungen über Intersexualität. 47 Da sich nun nun unter den reinen Männchenkulturen ein großer Prozentsatz Pseudomännchen finden muß, sollte gelegentlich auch ein solches zur Fortpflanzung kommen. Es wurde in der Tat versucht, dies dadurch zu erzielen, daß die letzten Männchen solcher Kulturen benutzt wurden, da die Wahrscheinlichkeit eine größere ist, daß sie genetische Weibchen darstellen. Meist erwiesen sich aber gerade diese Männchen als fortpflanzungsunfähig. Systematische Kombinationen mit vielen frühen und späten Männchen, die 1915 ausgeführt wurden, wurden leider von der Infektion 1916 ausgerottet. Die Wiederholung 1917 fiel aber der Kriegshysterie zum Opfer. Man sollte aber auch ohnedies an- nehmen, daß bei einer gewissen Anzahl von Rückkreuzungen mit Männchen aus solchen Männchenkulturen gelegentlich ein Pseudomännchen verwandt wird. Unter den Rückkreuzungen mit starken Weibchen, die S. 39 aufgezählt sind, finden sich denn auch zwei.mit einem sicher nicht bedeutungslosen Weibchenüberschuß, nämlich: = aa! : | Bezeichnung | = Kreuzung | Weibchen Männchen EA Hk Av) Sara. al ae - .u Re ft AO (Rit KHAO) aaa | 5 Ob sie in diese Gruppe gehören, muß unentschieden bleiben. Für die zweite Kombination ist es’ wahrscheinlich, die erste hat aber viel- leicht eine andere Bedeutung, wie wir bei Besprechung der männlichen Intersexualität sehen werden. Deutlicher tritt das erwartete Resultat in den Hokkaido-Tokyo- Kreuzungen hervor, die ja in viel zahlreicheren Einzelzuchten durch- geführt sind als die anderen Kombinationen. Die früher summarisierten Einzelzuchten sind: Bezeichnung | . Kreuzung - Weibchen Männchen = | re = zuge M16, 73 | Tok X (Hok X Tok) 25 16 M 17,104 | Tok X (Hok X Tok) a9 47 M17,105 | Tok X (Hok X Tok) aS ee 58 | 56 BO +} ok >< (Hek X Token ia 67 | 79 Also 209 Weibchen : 198 Männchen, das normale Geschlechts- verhältnis. Daneben aber finden sich zwei Zuchten: | Bezeichnung | Kreuzung | Weibchen | Männchen | | M16, 71 | Tok x (Hok X Tok) | 51 | 23 M16, 72 desgl. 8 2 48 Goldschmidt. Also 59 Weibchen : 25 Männchen, was der Erwartung 2 2 :1d entspricht, wenn die benutzten Bastardmännchen die genetische Be- schaffenheit des Weibchens hatten. Auch die Kreuzung schwaches © X Bastardmännchen (schwach X stark) müßte einige Einsicht geben, da nach den vorhergehenden Er- örterungen hier im Normalfall 3 Männchen : 1 Weibchen zu erwarten sind, im Fall der Benutzung aus Weibchen umgewandelter Männchen aber 1:1 oder wahrscheinlicher 2 4:1 2. Die Zuchten sind bis jetzt nicht genügend zahlreich zur Entscheidung. Immerhin könnte man das vorliegende Material in zwei Gruppen anordnen, die sich um 3:1 und 2:1 gruppieren, nämlich: a et bh, > 2321 ‘WB 6 199 W B13 3:42 WA1S 27: 14 W A 62 Sit W B25 145729 WB 7 an ae M 16, 67 2215 WA64 1.223 M 17, 97 5512) 25 M 16, 66 232.3 Mis, 112 58: 32 M17, 98 48:17 M16,65 45: 19 148:47 = ca. 3:1 M17,96 77: 31 3172 152. — car 22.1 i Hier würde denn auch die Erklärung dafür liegen, daß bei jenen Zuchten das Verhältnis 2,32 %:1 © anstatt 3 Männchen : 1 Weibchen auftrat. Es sei übrigens im Anschluß an diese Erörterungen nochmals darauf hingewiesen, daß Männchenüberschuß wie WeibcheniiberschuB hier nur da Auftritt, wo die Theorie es erlaubt. | Noch auf eine andere Weise versuchten wir diesen Fall aufzu- klären, nämlich, indem wir solche P,-Männchen mit einer der stärkeren schwachen Rassen verbanden, mit denen der „starke“ Faktor von Aomori nicht Geschlechtsumkehr, sondern mittlere weibliche Intersexualität er- zeugt. Die Situation ist die folgende: 1. Massachusetts ° X Fı ¢ (Schnei X Ao) echtes Männchen © Plasma: Massachusetts oo Geschlechtsfaktoren: Schnei und Ao. Geschlechtsf. Mass. Kombinationen: a) Plasma Mass. + Geschlechtsf. Schnei und Y. b) Plasma Mass. + Geschlechtsf. Ao und Y. c) Plasma Mass. + Geschlechtsf. Mass und Schnei. d) Plasma Mass. + Geschlechtsf. Mass und Ao. Untersuchungen über Intersexualität. 49 a) ist ein normales Weibchen, b) ist ein inters. Weibchen vom Mass.- und Ao.-Typ, - ec) u. d) sind Männchen, also 1/4 normale Weibchen, !/ı Intersex. Weibchen, ?/2 Männchen. 2. Massachusetts 2 X Fı o& (Schnei X Ao) Pseudomännchen. 2 Plasma Massachusetts cd‘ Geschlechtsfaktor Ao Geschlechtsf. Mass. (niimlich X Ao—Y) Kombinationen: a) Plasma Mass + Geschlechtsfaktor Ao—Y. b) Plasma Mass + Y Y. c) Plasma Mass -++ Geschlechtsf. Mass und Ao. d) Plasma Mass + Geschlechtsf. Mass und Y. a) ist ein intersex. Weibchen, b) ist wohl unmöglich, e) ist ein Männchen, d) ist ein normales Weibchen, also !/; normale Weibchen, !/s3 inters. Weibchen, '/s Männchen. Um dies zu erzielen, wurde eine große Zahl früher wie später (Schnei X Ao) & mit Massachusetts © gepaart. Von allen Zuchten wurde nur je eine nicht völlig vernichtet. Es sind: WA95b Mass X (Schnei X Ao) frühes & 1-2 ‘normal, "3 2 .inters: 17 ¢& W A 96 ec Mass X (Schnei X Ao) spätes Männchen 2 9 normal, 2 © inters. 7 Männchen. — Da gerade in diesen schwer erkrankten Zuchten die Weibchen be- sonders stark ausgetilgt wurden, ist der relativ hohe Prozentsatz von Weibchen im zweiten Fall der Erwartung entsprechend. Natürlich kann dies nicht als vollgültiger Beweis betrachtet werden. Die wiederholten Versuche wurden ebenfalls Kriegsopfer und müssen nochmals angestellt werden. Es sei schließlich noch bemerkt, daß ein absolut unwiderleglicher Beweis für unsere Schlüsse nur erbracht werden kann, wenn es gelingt, eine geschlechtsbegrenzte Mutation mit Intersexualität zu kombinieren. Die Aussichten sind günstig, daß dieser Versuch bald ausgeführt werden kann. Andere ebenso entscheidende Proben sind wieder in Vorbereitung, nachdem sie schon zweimal vernichtet wurden. D. Eine Probe von mathematischer Sicherheit für die Richtigkeit der genetischen Analyse der weiblichen Inter- sexualität kann durch Tripel- und Quadrupel-Bastarde ge- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIII. 4 50 Goldschmidt. liefert werden, erhalten durch verschiedenartige Kombi- nationen von drei oder vier Rassen. Welcher Art diese Kombinationen sein mögen, das Resultat darf nur bedingt werden von dem Plasma der Mutter und den beiden Geschlechts- faktoren des Vaters. Der Typus der so produzierten Inter- sexualität muß derselbe sein wie bei Fı-Intersexualität aus dem gleichen mütterlichen Plasma und väterlichen Ge- schlechtsfaktoren, ganz gleich, welche sonstigen Rassen an der Kreuzung beteiligt sind. Und das trifft alles ausnahms- los zu. | Wir bemerken zu den folgenden Zuchten, daß sie fast ausnahms- los solchen angehören, bei denen von Anfang an eine bestimmte Anzahl Raupen isoliert wurde und jede einzelne in einem Glas gezüchtet wurde, um die anderwärts zu besprechenden Wachstumskurven aufzu- nehmen. Es steht fest, daß diese Zahlen trotz ihrer relativen Kleinheit einen richtigen Durchschnitt darstellen, der nur manchmal zu gunsten der Männchen verschoben ist, wie schon früher gezeigt wurde. AA. Kombinationen, bei denen die Mutter eine reine Rasse ist. Die Resultate betreffen somit in erster Linie das Verhalten der Geschlechtsfaktoren des Vaters. 1. WA95b W A 96e Wir haben diese Kreuzung schon im vorigen Abschnitt besprochen. Hier ist der Hauptpunkt, daß wir !/s normale und '/2 intersexuelle Weibchen bekommen müssen und daß der Intersexualitätstyp der von Fı Mass x Aom ist. ork A 482 Mass X (Ao X Gif. II) 12 Inter. 2-7 Das Fs-Männchen (Ao X Gif ID? kann entweder die Geschlechts- faktoren Gifu IJ, — Gifu I] haben oder Gifu II-Ao. Im ersteren Fall müssen alle Weibchen intersexuell sein vom Mass X Gif II-Typus, im zweiten Falle ebenfalls alle intersexuell zur Hälfte vom Mass X Ao-Typ. Alle sind in Wirklichkeit vom Mass X Gif II-Typus. 3. XA49. Mass X (Gif IX: Ao)*. 2 Weibchen, beginnende Intersex. vom Gifu-Typ, 2 Weibchen, stark I, vom Aomori-Typ, 15 Männchen. Mass X (Schnei X Ao) 32 521 24d. Untersuchungen über Intersexualität. 51 Das Fa-Männchen (Gif IX Ao)? kann die Geschlechtsfaktoren Ao — Ao oder Ao—Gif I haben. Im ersteren Fall müssen die sämtlichen Weibchen intersexuell vom Aomori-Typ sein; im andern Fall wäre die Hälfte so, die andere Hälfte intersexuell von dem gänzlich abweichenden Gifu-Typ (weiße Flügel). Letzteres ist der Fall. 4. XA32. Hok X (Ao X Gif ID? 11 Männchen. Da die Geschlechtsfaktoren von Ao wie von Gifu II mit Hokkaido- Plasma völlige Geschlechtsumkehr bedingen, so können in jedem Fall nur Männchen entstehen. BB. Kombinationen, bei denen der Vater eine reine Rasse ist. Die Resultate betreffen somit in erster Linie das Plasma der Mutter. | 5. XA59. (Mass X Hok) X Ogi. a) Aus 30 isolierten Raupen erhalten 15 Männchen 7 inters. Weibchen. 8 gestorbene Raupen waren weibliche Raupen, d. h. hätten wohl auch 2 I geliefert, sicher keine Männchen. b) Rest der Zucht: 22 Männchen, 12 inters. Weibchen. Die intersexuellen Weibchen gehören, wie erwartet, dem sehr charakteristischen Typus Mass X Ogi an. Das Hokkaidoblut der Mutter (ein Hok-Geschlechtsfaktor) hatte also keinerlei Einfluß. Gs A690. * (Mass: X-Hok) X Ao 18 2.1. :21-d'. Es ist interessant, diese Zucht mit der vorigen zu vergleichen. Die intersexuellen Weibchen zeigen sämtlich den ganz andersartigen Aomoritypus. 7. XA53. [(Kum X Schnei) X (Schnei X Kum)] x Ao. 13 21 12 Männchen. Die Mutter dieser Zucht war ein doppeltreziproker Fs-Bastard der Rassen Kumamoto und Schneidemühl. Das Plasma ist also Kumamoto- Plasma. Wir erinnern daran, daß Kum X Ao mittlere weibliche Inter- sexualität liefert, Schnei X Ao dagegen nur Männchen. Dies Resultat‘ ist genau so, als ob die Zucht Kum X Ao wäre. CC. Kombinationen, bei denen beide Eltern Bastarde sind. Die Resultate demonstrieren die Situation gleicherweise fiir das Plasma der Mutter wie Geschlechtsfaktoren des Vaters. 4* 59 Goldschmidt. 8. XA54. (Kum X Schnei)? X (Ao X Gif ID?. a) Kontrollierte Einzelzucht: Ta SE nämlich 5 ° I v. Kum X Gif II-Typus b) kranke Restkultur: 4 21 v. Kum X Ao-Typus a Or es Ola Die Mutter ist ein F2-Bastard der Rassen Kumamoto und Schneide- mühl, der Vater ein Fe-Bastard von Aomori und Gifu II. Das Plasma ist also Kumamoto-Plasma; die Geschlechtsfaktoren des Vaters entweder Gif IT — Gif II oder Gif II — Aom. Das Resultat sollte also entweder lauter intersexuelle Weibchen vom Kum-Gif II-Typus sein, oder halb solche und halb vom Kum X Ao- Typus. Tatsächlich sind es 5 intersex. Weibchen, variierend von schwach bis mittel intersexuell, = Kum X Gif II-Typus, 4 inters. Weibchen vom richtigen Aomoritypus; also die zweite Möglichkeit. (Wir erinnern daran, daß Schnei mit Ao oder Gif II nur Männchen liefert‘) 9. XA55 (Kum X Schnei)? X (Gif IX Ao)?. 13:0% 5 2, gerade beginnende Inters. vom Gitatyy: 6 2, stark i, vom Aomorityp. Diese Zucht ist besonders instruktiv wegen der sinnfälligen Ver- schiedenheit der beiden Intersexualitätstypen. Erklärung wie vorher. (Wir erinnern, daß Schnei ‘mit Gif I schwache bis mittlere Inter- sexualität, mit Ao nur Männchen liefert.) 10. XA41. (Hok X Kum)? X (Ao X Gif ID? 19 Männchen. Das Resultat ist gerade wie Fi Hok X Ao oder Hok X Gif I. Von Kumamoto-Blut ist nichts zu bemerken (Kum X Ao = Q TI!). 11. XA35. (Hok X Schnei)? x (Ao X Gif I)? 30 Männchen. Wie vorher. Die Beweiskraft dieser Versuchsreihe bedarf keiner weiteren Be- gründung; es sei nur darauf hingewiesen, daß die analogen Versuche zur männlichen Intersexualität weiteres wichtiges Material bringen werden. E. Die folgenden komplizierten Kombinationen zwischen der Tokyo- und Hokkaidorasse geben eine weitere ergänzende Bestätigung!?)! 1. [Tokyo X (Hok X Tok)?]. Bei dieser Kreuzung der Rück- kreuzung inter se stammt Plasma (oder Y-Chromosom) von der starken 4) Sie sind sämtlich von unserm Mitarbeiter Herrn Machida ohne Kenntnis der Erklärung ausgeführt. Untersuchungen über Intersexualität. 53 Rasse Tokyo. Das Resultat muß daher ein normales Geschlechts- verhältnis sein, selbst wenn die ursprünglich zur Rückkreuzung ver- wandten Bastardmännchen genetische Weibchen waren. M 15, 56—59 56 Weibchen 49 Männchen. 2. Tok x [(Hok x Tok)?]. Das gleiche gilt wie im vorigen Fall. Kein Männchenüberschuß darf auftreten. M 15, 65 446 Weibchen 267 Männchen. Der auffallende Weibchenüberschuß wird später bei männlicher Intersexualität besprochen. 3. Hok x [(Hok x Tok)]”. Plasma (oder Y-Chrom.) schwach, also die Möglichkeit der Geschlechtsumwandlung gegeben. Die X-Chromo- some des F2-Mannchen, das als Vater diente, sind Tok-Tok oder Tok- Hok. Männchen ersterer Art könnten nur Männchen erzeugen, die zweiter Art 3 Männchen zu 1 Weibchen. Nur eine Zucht liegt vor: AM 15,61 18 Männchen. 4. Hok x [(Tok X Hok)?]. Plasma (oder Y-Chromosom) wie vorher. X-Chromosomen des (reziproken) Fa-Männchens, das als Vater diente, sind: a) Hok — Hok oder b) Tok — Hok. Es sind also Zuchten mit normalen Geschlechtszahlen zu erwarten und solche mit 3 :1 2. Nur eine Zucht vom Typ b liegt vor: M 18, 116 131 Männchen : 55 Weibchen. 5. Hok X [(Tok X Hok) x (Hok X Tok)]. Die Erwartungen sind wie im vorhergehenden Fall. Das Resultat ist: Typisea: M.-F 110" se. 50:9 41 9 M.17.-119: 3 5b & 39 9 1050 : 802 = ca 1l+i Pypus DM. 17, 111 2: 788-320 MaR7>TT3. 4 18 2 MI HIHI 12 |B Ps Raa sg pat eg Also auch in diesen Fällen sind die Erwartungen der Theorie vollständig erfüllt. IV. Die vermeintliche Inzuchtsintersexualität. Wir müssen nunmehr auf ein Kapitel zurückkommen, auf das wir in unserer Publikation von 1912 großen Wert legten, das inzwischen aber ein ganz anderes Gesicht angenommen hat, wie wir schon in der 54 Goldschmidt. Arbeit 1914 andeuteten. Die betreffenden Zuchten sind z. T. schon in den vorhergehenden Kapiteln aufgeführt, wobei die jetzt zu beweisende Interpretation bereits vorweggenommen ist. Die Tatsachen sind die folgenden: Der vortreffliche Amateurzüchter Brake (siehe Publikation 1912) hatte gefunden, daß seine japonica-Männchen, die ursprünglich mit deutschen Rassen weibliche Intersexualität produzierten, in der 3. Inzuchtgeneration auch normale Weibchen hervorbrachten und in der 4. nur normale Weibchen. Ferner, daß von der 4. Inzuchtgeneration an auch in der japonica- Reinzucht intersexuelle Weibchen auftraten, deren Zahl in der 5. und 6. Inzuchtgeneration zunahm. Wir hatten die sonderbare Erscheinung als eine Inzuchtwirkung auf die „Stärke“ der Geschlechtsfaktoren interpretiert. Eine andere Erklärung war damals nicht möglich, da es nicht bekannt war, daß es auch schwache japanische Rassen gibt. Nach Herrn Brakes Tod erhielt ich dies Material und habe es seitdem von der 7. bis zur 15. Inzuchtgeneration gezüchtet und dabei den Fall analysiert. Die einfache Erklärung ist, daß die Rasse japonica Br (wie wir sie nennen) eine Mischzucht zweier japanischer Rassen ist!), einer der schwachen japanischen Rassen von annähernd der Beschaffenheit der Rasse Kumamoto und einer starken japanischen Rasse von annähernd der Beschaffenheit Gifu I. Da bei den Inzuchten bis zur 10. Inzucht Eier von mehreren Weibchen zusammengezogen wurden, im Glauben, daß eine einheitliche Rasse vorliegt, so wurden Resultate erzielt, die zunächst inkongruent erschienen, nun aber sich völlig auseinander- wirren lassen. rans In einer derartigen heterozygoten Zucht können sich theoretisch vorfinden: : 1. 2 Plasma : schwach Geschlechtsfaktor : schwach 2. 2 Plasma : schwach = stark 3. © Plasma : stark 3 stark A 4. © Plasma: stark x schwach PR | stark Ser | stark = { stark She | schwach | schwach i 28, m | schwach !) Außer durch die Analyse der Sexualität haben wir dies auch durch die Analyse der Raupencharaktere nachweisen können. Untersuchungen über Intersexualität. 55 In den ursprünglichen Kreuzungen Brakes waren Männchen Nr. 5 verwandt worden. . In dem dritten Jahr aber benutzte er Männchen Nr. 6 zur Kreuzung mit dispar und erhielt daher zur Hälfte normale, zur Hälfte intersexuelle Weibchen. Die gleichen Männchen wurden aber auch zur Inzucht benutzt und jedenfalls mit starken wie schwachen Weibchen und so erhielt er von der 4. Inzucht an in der reinen japonica- Kultur schwach intersexuelle Weibchen neben normalen in wechselnden Verhältnissen. Dies war der Zustand der Zucht, als ich sie in der 7. Inzuchtgeneration erhielt und die Resultate blieben die gleichen in der 8. bis 10. Generation, nämlich: 8. Inzucht: 20 2 1+ 9 2 +22 d, 9. Inzucht: a) normale Mutter 3? I+2 2? +4d, b) inters. Mutter 62 2 I+15 2 +39, 10. Inzucht: 40 29 1+ 92 9 + 125 Cd. Dies ist eine Sammelzucht von mehreren Müttern; das Uberwiegen der normalen Weibchen zeigt, daß dabei wahrscheinlich mehr starke Mütter waren. Die Prüfung von je einem normalen und intersexuellen Weibchen der 8. Inzucht durch Kreuzung mit einer starken Rasse zeigt, daß sie der schwachen Rasse angehörten, da alle Fı-Weibchen intersexuell waren, nämlich: normales 2 8. Inzucht X japonica X = 35 Gi 47dC, inters. 2 8. Inzucht X japonica X = 202i 11d. Die Prüfung von Männchen der 8. Inzucht durch Kreuzung mit deutschen Weibchen ergab: T 16 Schles. © x 8. Inzucht japonica Br d.. 43.9 27 Weibchenmännchen 102 d. Der Vater war also stark-schwach heterozygot, der starke Faktor von etwa der Stärke wie bei Japonica X. Dies wird bestätigt durch eine Fs-Zucht aus der vorhergehenden. Ua (Schles X 8. Inzucht jap Br)”. 39 2 4 Weibchenmännchen 66 d. Ein Japonica X-Weibchen aber mit dem Inzucht-Männchen durfte nur normale Nachkommenschaft bringen: T20:Jap X X:8:..Inz. jap: Br — 46 9 30:4. und 22 4%): Ebenso durfte ein Weibchen der 8. Inzucht mit schwachen Rassen nur normale Nachkommenschaft liefern: 1) Diese intersexuellen Weibchen sind Extraweibchen (s. später). 56 Goldschmidt. T 17 norm. Inzuchtweibchen X Schles SF 60% 550 T 18 inters. : Min doe: 88: Oia VB 13 inters. 2 iu. oy 589,508 In T 17 sind nun zwei Méglichkeiten gegeben; das Plasma der Mutter konnte der schwachen oder der starken Rasse angehören. In Fı konnte sich das nicht entscheiden, denn wenn auch der Geschlechts- “faktor der Mutter schwach war, was, wie wir sehen werden, der Fall ist, so war in jedem Fall normale F2 zu erwarten. Wenn aber die Fı- Weibchen von T17 zur doppeltreziproken Kreuzung mit Männchen T 16 (s. oben) verbunden wurden, so waren die folgenden Möglichkeiten ge- geben: Diese Männchen waren, wenn wir von den darunter befindlichen genetischen Weibchen absehen, zur Hälfte stark-schwach, zur anderen Hälfte schwach-schwach. (Eins der ersteren war der Vater der Fs- Zucht Ua.) Wenn das mütterliche Plasma „stark“ war, so mußten diese doppelreziproken Bastarde unter allen Umständen normal sein. War es dagegen schwach, so war sowohl diese Möglichkeit gegeben als auch die, daß die Hälfte der Fs-Weibchen intersexuell sind. Die folgenden Zuchten Ud und Ue erlauben daher keine Entscheidung dieser Frage. Ud Fa: (7. Inz: < Schles.)?...2 2.37 2.222322 2 Uc = 117 X 116 (7. Inz. X Schles.) X (Schles. X 7.Inz.) messer Dagegen können wir mit Sicherheit sagen, daß der Geschlechts- faktor der Mutter von T17 schwach war, auch wenn das Plasma der starken Rasse angehörte, denn sonst könnte die folgende doppelreziproke Kreuzung nicht normal sein: Ub T 16 2 (Schles. X 7. Inz.) X T17 & (7. Inz. X Schles.) 68 276252 Wir haben gesehen, daß in der 10. Inzucht wieder alle oben ge- gebenen Möglichkeiten vertreten sind. Hier wurden nun zum erstenmal zufällig nur Weibchen mit „starkem“ Plasma zur Nachzucht ausgesucht, woraus folgt, daß nunmehr ganz unvermittelt die Intersexualität aus den Inzuchten wieder verschwinden muß. Dies ist das Resultat der folgenden Inzuchten: VB 2. 11. Inzucht . . 9 Weibchen 7 Männchen () WB46.-12. , DO STAR 26) ee (i) x BAG Pisa Si eo eet bi: wae RENAME dd een er dD x 67 3 TBB Near BR oe BGF VBA, Pare Wy ees es 33.78 Y B34292 # 35,036 A 35 5 RE En en BB gies ZBs—11l. 15. , . . alle normal. Untersuchungen über Intersexualität. 57 Die Richtigkeit dieses Befundes kann nun auf zwei Weisen kon- trolliert werden: 1. indem wir solche Inzuchtweibchen mit bekannten starken Rassen kreuzen; sie müssen dann, im Gegensatz zu den vorher besprochenen Zuchten T 19, T25 völlig normal sein. Das trifft zu in den Zuchten: XB59. Jap Br 11. Inz. X Aomori 16.2 20G XB60. Jap Br 11. Inz. x Ogi .45 9 41d Der zweite Beweis kann hier nicht völlig erklärt werden, da er bereits die Kenntnis der männlichen Intersexualität voraussetzt. Wir werden später sehen, daß intersexuelle Männchen erscheinen können in der Kombination starkes Plasma mit zwei schwachen Geschlechts- faktoren. Diese Kombination kann aber jetzt in den Inzuchten auf- treten. Und so finden wir in der Tat plötzlich mit dem Verschwinden der intersexuellen Weibchen aus der Inzuchtkultur intersexuelle Männchen, nämlich eines in der 11. Inzucht, und drei in der 12. Inzucht. Dies gibt nun wieder die Möglichkeit einer weiteren Probe. Unter den Männchen dieser Inzucht müssen die Kombinationen der Geschlechts- faktoren stark-schwach und schwach-schwach vorhanden sein. Stark- stark ist dagegen ausgeschlossen unter der Nachkommenschaft einer Mutter, die schwach-schwach produziert (die intersexuellen Männchen). Dies kann nun festgestellt werden, ‘wenn diese Männchen wieder mit bekannten schwachen Rassen kombiniert werden. Wird ein inter- sexuelles Männchen (schwach-schwach) mit einer schwachen Rasse ge- kreuzt, so muß die Nachkommenschaft normal sein und bleiben: W B90 Schneidemühl 2 X inters. d jap Br 11. Inzucht 28 9 47.d XB 6 Fs hieraus (Schnei X jap Br)? 35:2 34 d Wird ein normales Männchen dieser Inzuchten benutzt, so folgt das gleiche Resultat, wenn es schwach-schwach ist; ist es aber stark- schwach, so muß die Hälfte der Nachkommenweibchen höchstgradig intersexuell resp. in Männchen umgewandelt sein. Das Resultat wäre im letzteren Fall 3 Männchen : 1 Weibchen. Dies zeigen die folgenden Proben: W B95 Berlin X jap Br 10. Inzucht 189 @ 174 d Also mit Sicherheit der erste Fall. Goldschmidt. 58 Bezeichnung | Kreuzung Weibchen Männchen VB.67] Schneidemühl X desgl. J 52 108 VB 9 Fiume ae Sat ach 41 91 V B10 Fiume Ko Tes 19 60 W B93 Fiume Rare Ne nz. | 13 30 | 13 289 J :2 = 24:1, was in analogen Fällen (s. früher) erhaltenen Zahlenverhältnissen entspricht, wenn der zweite Fall vorliegt. F, aus solchen Zuchten kann dann entweder mit einem starkschwachen oder schwach-schwachen Männchen erzeugt werden, ebenso Fs. Die folgenden Zuchten zeigen deutlich den ersten Fall: Bezeichnung Kreuzung Weibchen Männchen | WwWB9 ı F, aus VB 6 (Schnei X 10. Inz.)? 8 29 W B63 F, aus W B99 (Schnei X 10. Inz.)? 15 47 X B44 F, aus WB93 (Fu x 11. Inz.)? | 9 62 Das sind 138 co : 32 2. Nach der 11. Generation verschwanden dann die inters. o wieder aus der Inzucht. Welche der genetischen Möglichkeiten dafür ver- wirklicht ist, konnte noch nicht geprüft werden. (Die Wahrscheinlich- keit spricht für Mutter mit starkem X). Damit ist der Fall aufgeklärt. Es mag vielleicht überflüssig er- scheinen, daß wir soviel Mühe darauf verwandten, ein unreines Material zu analysieren, da es für diese Untersuchung gar nichts bedeutet hätte, wenn wir die Rasse Japonica Br einfach weggelassen hätten. Aber einmal war es unsere Pflicht, da wir früher irrtümliche Schlußfolgerungen auf diesem Material aufgebaut hatten; sodann ist es eine geeignete Warnung für Forscher, die diesen Gegenstand aufnehmen wollen; und schließlich glauben wir, daß die Durchführung dieser Analyse ein hübsches Glied in der Kette der Gesamtanalyse ist. V. Die Rasse Gifu. Wir haben bisher stets die Rassen Gifu I und II unterschieden, von denen die erste die schwächste der starken Rassen war, die andere ähnlich den Rassen Ogi und Aomori. Wir taten dies, um die Dar- Untersuchungen über Intersexualität. 59 stellung nicht unnötig zu komplizieren. In Wirklichkeit besitzen resp. besaßen wir nur eine Rasse Gifu, die aber, als die einzige bisher an- getroffene, bei einigen Individuen in ihren Geschlechtsfaktoren ursprüng- lich heterozygot war, nämlich von der Stärke Gifu I und Gifu II. Schon bei den ersten Gifukreuzungen war uns der hohe Prozentsatz der Fı- Männchen auch in guten Zuchten aufgefallen, nämlich: Inters. Bezeichnung Kreuzung | e Männchen | Weibchen hi | Weibchen | VA35 Fiu GE | 14 57 VA26 Schnei X Gif 28 70 V B47 Schnei X Gif 9 22 | VA5I1 Hok X Gif | 15 66 | V B60 Hok Gif | 12 | 34 | 2? 78 : 24932 J:1 OT Die Wiederholung der Gifukreuzungen in folgenden Jahren gab aber überhaupt keine intersexuellen Weibchen von dem so charakteristi- schen Gifutypus, sondern mit Massachusettsweibchen den etwas ab- geschwächten Intersexualitätstypus der starken Rassen neben einem praktisch normalen Weibchen (s. oben: nur 3 Weibchen wurden erzielt), mit europäischen Rassen die letzten Stufen der Intersexualität, nämlich Weibchen- | Weibchen Bezeichnung Kreuzung | Männchen 3 | männchen | m m : = = — — — —— IF = I ABB: Berlin X -Gifu | 107 | 15 | WBS | Fiume X Gifu | 73 | 1 Aber auch in den Rückkreuzungen mit den ursprünglichen Gifu- bastarden traten die zu erwartenden intersexuellen Weibchen vom Gifu- typus nicht auf. Es sind das die bisher noch nicht erwähnten Zuchten: | ae Bezeichnung. Kreuzung | Weibehen | Männchen | Weibe a | | männchen = — — 5; — = ; — —— ai NT = — — on = — WB5 Schnei X (Schnei X Gif) 10 | 28 WA66 Schnei X (Schnei X Gif) 8 11 | X B16. Fiu x (Gif X Fiu) 24 60 | 6 X B23 Fiu X (Fiu X Gif) Ti eee ER 89 (Shes 6 60 Goldschmidt. All dies läßt bereits den Verdacht aufkommen, daß Gifu eine hetero- zygote Rasse ist, deren Männchen daher in den Kombinationen I I, I I, II II vorhanden sein können; daß die Fı-Kombinationen mit der Überzahl der resultierenden Männchen durch Benutzung von I H- Männchen zustandekommen (I produziert intersexuelle Weibchen vom Gifutyp, II Geschlechtsumkehr, also Erwartung 3 Männchen :1 9° J); daß die F,-Zuchten mit nur Männchen (inkl. Weibehenmännehen) von Gifumännchen II II hervorgebracht sind; und daß die F,-Zuchten mit Intersexualität und normalen Geschlechtszahlen (s. oben Kum und Ogi < Gif) Z I I zu Vätern haben. Bei den Rückkreuzungen Schnei X (Schnei X Gif) können die Geschlechtsfaktoren des Vaters dann sein Schnei-Gif I oder Schnei-Gif II (unter Mißachtung der Männchen, die genetische Weibchen sind). Zufällig wurde wurde nur die letztere Kombination verwandt. Bei den Rückkreuzungen mit Fiume des folgen- den Jahres war bereits in Fı kein Faktor Gif I anwesend. Für diese Vermutung der Heterozygotie der Rasse Gifu haben wir nun aber, außer dem Vorhergehenden, den vollgültigen Beweis .in den früher besprochenen Tripel- und Quadrupelkreuzungen (S. 50ff.). Hier kommen viermal als*Vater die Fe-Männchen (Ao X Gif)? vor, und zwei- mal (Gif X Ao)?, in beiden Fällen Geschwistermännchen, stammend von einer Mutter und einer Großmutter. Im letzteren Falle mußten also die Fs-Männchen, wenn sie einen Gifufaktor hatten, stets den gleichen haben, nämlich den der Großmutter. In beiden Zuchten (X A 49 und 55 s. 0.) spalteten aber diese charakteristischen intersexuellen Weibchen vom Gifutypus heraus (neben denen vom Aomoritypus), die, nachdem sie ein Jahr lang verschwunden waren, auf solchem Umweg wiedergewonnen wurden. Somit zeigt auch diese Komplikation wieder die Richtigkeit des Ganzen. Auf einen Punkt möchten wir noch kurz hinweisen. Ein Blick auf die Karte Japans zeigt uns (S. 4), daß südlich von Gifu alle Rassen schwach sind, nördlich alle stark. ° Nur die Insel Hokkaido beherbergt wieder eine schwache Rasse, aber vom Typus der europäischen schwachen Rassen. Dies ist sehr bemerkenswert, da auch sonst tier- geographisch Hokkaido mehr zu Eurasien gehört als zu Japan. Es fällt also da auf, um auf Gifu zurückzukommen, daß die einzige heterozygote Rasse, deren Geschlechtsfaktor außerdem eine mehr mittlere Stärke hat, geographisch genau zwischen den starken und schwachen liegt. Wie früher erwähnt, erlaubt denn auch diese Rasse Gifu I den erwarteten Versuch einer Kombination der stärksten „schwachen“ Mutter mit dem „schwächsten“ starken Vater, die auf der Grenze von Normalität stehende Untersuchungen über Intersexualität. 61 Nachkommenschaft gibt (Kum und Mass x Gif D, auch hierin die Mittel- stellung der Rasse Gifu dokumentierend. Wir hoffen, daß wir einmal Gelegenheit haben werden, die sich daraus ergebenden interessanten Probleme weiter zu verfolgen. VI. Diskussion. Wir haben bisher absichtlich nur die Tatsachen sprechen lassen und in die Schlüsse aus ihnen nicht mehr Interpretation hineingelegt, als unvermeidlich war. Wir müssen nun die Situation, wie sie sich aus den rein genetischen Tatsachen über weibliche Intersexualität ergibt, kurz analysieren, wobei wir die wichtigen, später zu besprechenden, entwicklungsphysiologischen Tatsachen zunächst aus dem Spiel lassen. Denn die genetische Analyse muß zunächst nur die genetischen Tat- sachen decken. Wir haben gesehen, daß, wie es bei einem Fall im Bereich der Geschlechtsvererbung selbstverständlich ist, die genetische Grundlage des Phänomens teilweise die Verteilung der Geschlechtsfaktoren ist, in bezug auf die bei unserem Objekt das weibliche Geschlecht heterozygot, das männliche homozygot ist: Mm = ° MM =o. Wenn wir uns auf den Standpunkt der Geschlechtschromosomenlehre stellen, so ist das völlig identisch mit den Formeln: XY = $ XX = Co und die Aus- drucksweise mit Chromosomen unterscheidet sich von der mit Faktoren nur darin, daß im ersteren Fall das sichtbare Vehikel, im zweiten Fall das darin beförderte Unsichtbare in den Vordergrund gestellt wird. Wir glauben, daß diese Auffassung von der Beziehung der Geschlechts- chromosomen zu den Geschlechtsfaktoren heute einer der Grundpfeiler unserer Wissenschaft ist. Sollte es aber noch Forscher geben, die das nicht anerkennen, so müssen sie sich darüber klar werden, dab an der Sache nicht das geringste geändert wird, wenn der Begriff Geschlechts- chromosomen aus unseren Erörterungen gestrichen wird. Wir haben nun weiterhin gesehen, daß die Geschlechtsfaktoren der verschiedenen Rassen typisch verschieden sind, obwohl jeder einzelne innerhalb seiner Rasse wie auch bei gewissen Kreuzungskombinationen sich wie ein normaler Geschlechtsfaktor verhält. Wir haben ferner gesehen, daß ein Männchen, das je einen Geschlechtsfaktor von zwei verschiedenen Rassen besitzt, sich wie eine Heterozygote verhält... Wir haben deshalb von unserer ersten Veröffentlichung an (1911) die Faktoren als M und M oder M, M,, Me usw. bezeichnet und sie als das aufgefaßt, se 62 Goldschmidt. was seitdem die Bezeichnung multiple Allelomorphe erhalten hat. Wir müssen uns nun darüber klar werden, daß damit allein nichts gewonnen ist. Wenn bei somatischen Faktoren, etwa bei verschiedenen Typen der Augenfarbe von Drosophila, multipler Allelomorphismus beschrieben wird, so ist dies eine Erweiterung mendelscher Erkenntnis, indem wir lernen, daß gewisse Faktoren, die stets dasselbe Organ beeinflussen, alle untereinander allelomorph sind. Wenn weiterhin bewiesen wird, daß sie alle den gleichen Prozentsatz von Korrelationsdurchbrechung zeigen, oder, in Morgans Ausdrucksweise am gleichen locus eines Chromosoms liegen, so ist dies ein weiterer Fortschritt, der an sich wichtig ist und außerdem die Perspektive einer weiteren physiologischen Analyse eröffnet. Wenn aber bei Geschlechtsfaktoren eine derartige Erscheinung gefunden wird, so besagt die Einreihung in die Kategorie des multiplen Allelomorphismus gar nichts: sie ist bloß eine Umschreibung für die Notwendigkeit, den Mendelschen Geschlechtssymbolen weitere unterscheidende Suffixe zuzufügen. Allerdings, wenn wir uns damit begnügen wollten, nachzuweisen, daß'diese verschiedenartigen Geschlechts- faktoren vererbt werden, also uns auf das engste Gebiet rein Mendel- scher Analyse beschränken wollten, dann wäre mit diesen Fesstellungen der Fall erledigt und wir hätten zu den Mendelformeln nur die Erklä- rung hinzuzusetzen, welche Kombinationen was sind, um am Ende der Analyse angelangt zu sein. Es bedarf wohl keiner besonderen Begründung, daß dies ein eng- herziges und unwissenschaftliches Verfahren wäre. Denn es ist auf den ersten Blick klar, daß hier eine Möglichkeit 'gegeben ist, einen Schritt über die symbolische Beschreibung eines Erb- mechanismus hinauszugehen und zu einer weiteren Erkenntnis dessen zu gelangen, was ein Geschlechtsfaktor ist und wie er als Geschlechtsdifferentiator wirkt. Und ein solcher Schritt kann bereits auf Grund der rein genetischen Resultate ohne die Kenntnis der wichtigen, entwicklungsphysiologischen Tatsachen gemacht werden und ist von uns seit unserer ersten Veröffentlichung getan, wenn auch leider oft nicht richtig verstanden worden. Wir haben gesehen, daß die Wirkung der verschiedenartigen Geschlechtsfaktoren, von denen das heterozygote Weibchen nur einen besitzt, sowohl von ihrer eigenen Beschaffenheit abhängig ist als auch vom genetischen Zustand des Eis. Da der letztere rein miitterlich ver- erbt wird, sprechen wir nicht von der genotypischen Beschaffenheit der Erbmasse des Eis, was auch sonst möglich wäre, sondern von der Untersuchungen über Intersexualität. 63 mütterlichen Konstitution des Eis (Diskussion später). Das Resultat der Kreuzung ist also eine Funktion der beiden Variabeln mütterliche Konstitution des Eis-Geschlechtsfaktor. Wir haben dann weiterhin ge- sehen, daß diese Funktion eine quantitative ist, daß die Art des Resultats durch eine quantitative Relation der beiden Variabeln bedingt wird. Daraus folgt, daß die verschiedenen multipel-allelomorphen Ge- schlechtsfaktoren verschiedene quantitative Zustände des Geschlechts- differentiators sind und daß ebenso die verschiedene genetische Be- schaffenheit des Eis verschiedene quantitative Zustände dieses darstellt. Diese quantitative Auffassung, die uns von Anfang an den Schlüssel zum Problem geliefert hatte, ist inzwischen, glauben wir, mit mathematischer Sicherheit erwiesen worden. Wir haben in der vorher- gehenden Darstellung der Versuche zur weiblichen Intersexualität sie durch die möglichst allgemeinen Ausdrücke stark-schwach zur Geltung gebracht. In unseren früheren Publikationen benutzten wir die Bezeich- . nung „Potenz“ der Erbfaktoren. Wir müssen uns nun von Anfang an darüber klar werden, was dies besagt. Es besagt, daß die Be- schreibung des Falles in Mendelschen Symbolen allein nicht genügt, auch nicht nach Einführung der Symbole für multi- plen Allelomorphismus. Es besagt, daß zwar der Verteilungs- modus der Intersexualität so erklärt wird, daß aber, um das Phänomen der Intersexualität zu erklären — zunächst noch ohne physiologische Spezialvorstellungen — es nötig ist, den Geschlechtsfaktoren ein bestimmtes physiologisches Attribut zuzuerkennen, nämlich das der Quantität. Und solange wir den Fall ausschließlich genetisch betrachten, also mit den symbolischen Geschlechtsfaktoren arbeiten, ohne zu fragen, was sie physiologisch sind, benutzen wir auch für das Attribut der Quantität zunächst eine symbolische Bezeichnung, nämlich Potenz oder besser. Valenz. So können wir denn auf Grund dieser notwendigen Erweiterung des Mendelschen Symbolismus den Fall genetisch analysieren, ohne kon- krete physiologische Vorstellungen zu benutzen, die auf diesem Stadium der Untersuchung noch nicht erschlossen werden können. Wir nennen also jetzt die quantitative Beschaffenheit der Erbfaktoren, die bisher als Stärke und Schwäche figurierte, ihre Valenz. Wir haben aber auch gesehen, daß die genetische Beschaffenheit des Eis Stärke und Schwäche zeigt; ihr kommt also auch eine spezifische Valenz zu. Wir wissen nun ferner, daß, bei gleicher Ei-Beschaffenheit, die Valenz des Geschlechtsfaktors im heterozygoten Weibchen das Geschlecht nach der Männlichkeit hin 64 Goldschmidt. verschiebt (weibliche Intersexualität). Der Geschlechtsfaktor ist also der Differentiator für Männlichkeit M, und Mm = 2 MM = d. Wir wissen weiterhin, daß bei gleichem Geschlechtsfaktor die Valenz des Eis entscheidet, ob das genetische Weibchen ein Weibchen bleibt oder inter- sexuell wird. Da wir ferner im nächsten Kapitel sehen werden, daß diese Valenz des Eis auch darüber entscheidet, ob ein Männchen nach der Weiblichkeit hin verschoben wird (intersexuelle Männchen), so muß diese Valenz etwas betreffen, was für die weibliche Differenzierung verantwortlich ist. Wir nennen es den Weiblichkeitsfaktor [F], wobei die Einrahmung die mütterliche Vererbung symbolisieren soll, und sehen dabei vor der Hand von der Frage ab, ob man überhaupt etwas, was mütterlich vererbt wird, als Erbfaktor behandeln darf oder ob noch eine andere Interpretation möglich ist. (s. u.) Es sind somit die kompletten Geschlechtsformeln: [F] Mm = ° [F] MM = of Und es ist ohne weiteres klar, daß bei einem gewöhnlichen Fall aus dem Gebiet der Geschlechtsvererbung außer acht gelassen werden kann. Es wird aber ebenso wichtig wie M, sobald seine ver- schiedenen physiologischen Zustände sich bemerkbar machen, wie in unserem Fall, oder wenn wir untersuchen wollen, was der Geschlechts- differentiator eigentlich ist. Es ist also die Situation bei der normalen Geschlechtsvererbung die, daß selbständige Faktoren für männliche und weibliche Differen- zierung vorhanden sind. Bei männlicher Homozygotie, wie in unserem Fall, ist der Differentiator für Männlichkeit M, der bekannte Geschlechts- faktor, der mit den X-Chromosomen übertragen wird. Der Weiblich- keitsfaktor [F] aber ist in jedem Ei in gleicher Weise vorhanden und wird rein mütterlich vererbt. (Wegen der Möglichkeit, daß dies nicht ein Geschlechtsfaktor ist, sondern etwas, das ein homozygotes Faktoren- paar FF beeinflußt, s. spätere Erörterungen.) Die Kontrolle des sich differenzierenden Geschlechts wird aber von den Faktoren ausgeübt, die die absolut höhere Valenz besitzen. Der Mechanismus der Geschlechts- vererbung ist in unserm Fall also der, daß jedes Ei den Differentiator für Weiblichkeit in gleicher Weise besitzt. Die Valenz des Männlich- keitsbestimmers ist nun genau so dosiert, daß eine Dose quantitativ geringer ist als die des Weiblichkeitsbestimmers, zwei Dosen aber größer; also Mm <[F], MM>[F]. (Das setzt natürlich voraus, daß die Valenzen von M und M sich in ihrer Wirkung beim Männchen einfach addieren; a BAER Untersuchungen über Intersexualität. 65 wir werden dafür später den experimentellen Beweis liefern). Wir haben in früheren Arbeiten diese Situation derart veranschaulicht, daß wir ein angenommenes Maß für die Valenz einführten und mit willkürlich an- genommenen Zahlen das Beispiel durchführten. Wir wollen dies hier wiederholen und machen nur darauf aufmerksam, daß diese willkürlichen Zahlenbeispiele späterhin eine sehr bestimmte Bedeutung bekommen werden. Wir nehmen also an, daß die Valenzsituation für eine unserer schwachen Rassen die sei: = 80 Valenzeinheiten M = 60 also MM = 120 Einheiten. Dann sind die Formeln für die beiden normalen Geschlechter; [F] Mn = ° FIMM=d 80 60 80 60 60 120 Da nun Tiere existieren, die irgend eine Stufe zwischen den Geschlechtern einnehmen, die intersexuellen Individuen, so muß es einen Spielraum geben, innerhalb dessen das Überwiegen von M oder F noch nicht das andere Geschlecht bedingt, sondern ansteigende Zwischen- stufen. Wir nehmen wieder willkürlich an, daß dieser Spielraum 20 Valenzeinheiten betrage; 20 Einheiten ist das epistatische Minimum, das nötig ist, um reine Geschlechter zu erzielen. Also: [F] — M>20= 9 MM — [FJ >20=0 Wenn wir dies vom Standpunkt der zweiten Gleichung betrachten, heißt es, daß der Wert des epistatischen Minimums e — Quantität des Männlichkeitsfaktors minus Quantität des Weiblichkeitsfaktors kleiner als — 20 sein muß, damit ein Weibchen entsteht und größer als + 20, um ein Männchen hervorzubringen. Und was dazwischen liegt, sind die intersexuellen Tiere. Wenn wir nun zum Zweck einer graphischen Darstellung die Werte von e auf einer Geraden auftragen, so erhalten wir folgendes Ergebnis (s. Fig. 18 S. 67): Dies ist also genau die gleiche graphische Darstellung der Inter- sexualitätstypen, die wir schon früher benutzten. Die weitere Durchführung ist nun geradezu selbstverständlich. Wenn die schwachen und starken Rassen sich durch die Valenz ihrer _ Geschlechtsfaktoren unterscheiden sollen, so müssen die starken Rassen eine analoge Formel zeigen, aber mit absolut höheren Werten. Wir könnten also etwa folgende Formeln aufstellen: Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIII. Ou 66 Goldschmidt. schwache Rasse starke Rasse Weibchen [F] Mm é Mm 80 60 E 100 80 Männchen [F] MM [F] MM 80 60 60 1008080 Eine kurze Überlegung zeigt, daß alle die vorgeführten Resultate abgeleitet werden können. Die beiden reziproken Kreuzungen stark X schwach und schwach X stark wären etwa: Stark Weibchen x schwach Männchen P. [F] Mm fF] Ma Mı 100 80 80 60 60 Fı FE Mim _ 5 [FM Meee ipoeeo = normales © 10080 60°55 normales & Schwach Weibchen >< stark Männchen P Mim [F| MM 80 60 100 80 80 F, Mm __ mittelinters. 2 Fl M Mı BE ee 8080 60 7 Ks ist klar, dafi mit diesen Formeln jedes der Kreuzungsresultate symbolisiert werden kann. Wenn der schwachen Rasse = 80, so werden unsere 5 weiblichen Intersexualitiitsklassen erzielt durch Kreuzung mit starken Rassen, deren M = 60-68, 68—76, 76—84, 84—92, 92—100 ist. Mehr als 100 ergibt völlige Geschlechtsumkehr. Diese Ausführungen zeigen also, daß die Zufügung des Valenz- begriffs zum Mendelschen Symbolismus genügt, um die formalistische Interpretation der genetischen Tatsachen durchzuführen. Aber auch hier können wir bereits ihre Grenze erkennen. Wir werden uns ja bald mit den intersexuellen Männchen zu beschäftigen haben. In dem ge- gebenen Schema aber müßten intersexuelle Weibchen und Männchen rezi- proken Grades (etwa ® stark I und JS schwach J) nicht unterscheidbar sein. Sie sind aber in Wirklichkeit durchaus verschieden. Keine gene- tische Analyse vermöchte dafür die richtige Erklärung zu finden, denn sie ist entwicklungsphysiologischer Natur. Man könnte nun mit scheinbarem Recht einwerfen, daß es doch gar keinen Sinn habe, die Zeit mit mendelistisch-symbolischen Erklärungen zu vergeuden, wenn später doch eine physiologische Erklärung abgeleitet werden soll. Das wäre aber u. E. ebenso verkehrt, als wenn von Untersuchungen über Intersexualität. 67 mendelistischer Seite aus das Problem mit der Einordnung in die Gruppe des multiplen Allelomorphismus als erledigt bezeichnet würde. Es liegen hier eben aufs engste verstrickt ein genetisches und ein entwicklungs- physiologisches Problem vor, deren Lösung in enger Gemeinsamkeit geschehen muß. Und es ist dringend nötig, daß man sich darüber klar wird, an welcher Stelle allmählich die genetische Seite in die physio- logische übergeht. Und dies erfordert, daß die genetische Analyse, in ihrer Sprache, soweit gefördert wird, als die Tatsachen erlauben. Wir halten diesen Punkt für sehr wichtig. Denn es hat sich oft gezeigt, daß Physiologen den genetischen Studien über den Mechanismus der 9 g” BE= 220 15,0510 “3 7:02 25: 91071820 ——— agent te = = S = a Ss, 3 = > = © zZ > DD => cD = co cD wan weibliche Jnterfexualitar männliche J Fig. 18 (zu S. 65). Vererbung skeptisch, wenn nicht feindlich, gegenüberstehen. Umgekehrt gibt es Genetiker die es ablehnen, das Studium des Erbmechanismus irgendwie zu entwicklungsphysiologischen Dingen in Beziehung zu setzen. Wir gehen aber so vor, daß wir das Problem genetisch und physio- logisch studieren und so die dringend benötigte Beziehung zwischen Mechanik der Vererbung und Physiologie der Vererbung herstellen. Wir glauben damit nicht nur das Geschlechtsproblem, sondern auch die gesamte Vererbungslehre einen Schritt weiter zu führen. VII. Die Extraweibchen und das Problem Plasma oder Y-Chromosom? Wir müssen nun nochmals auf den mütterlich vererbten Faktor [F] zurückkommen. Während für M nach dem gesamten genetischen Material kein Zweifel herrschen kann, daß es der allgemein angenommene 5* 68 Goldschmidt. X-Chromosom-Geschlechtsfaktor ist, ist die Sachlage für F nicht so einfach. Sicher ist, daß ‘etwas vorhanden ist, das eine variable Valenz hat und in quantitativer Weise mit der Valenz der Geschlechtsfaktoren zusammenarbeitet. Sicher ist, daß dies Etwas mütterlich vererbt wird und daß es mit der weiblichen Determination zu tun hat. Zwei Dinge müssen aber nun geklärt werden: 1. Was bedeutet mütterliche Ver- erbung und 2. ist [F] wirklich ein Erbfaktor im üblichen Sinn? Was nun die mütterliche Vererbung anbetrifft, so ist die nächst- liegende Annahme die, daß sie identisch ist mit plasmatischer Vererbung. Irgend eine Entscheidung, ob dem so ist, ist kaum zu treffen, da wir kein anderes Kriterion für plasmatische Vererbung aufstellen können als ihren mütterlichen Typus. Es ist aber auch eine zweite Möglichkeit gegeben, nämlich daß mütterliche Vererbung identisch ist mit Vererbung im Y-Chromosom. Denn das Y-Chromosom — und L. dispar besitzt eine nicht unterscheidbare XY-Gruppe — wird ja auch stets von Mutter auf Ei übertragen. Es fehlt dann allerdings nach den Reifeteilungen den männlichen Eiern; aber es ist nichts gegen die Annahme einzuwenden, daß es seine Wirkung bereits während der Wachstumsperiode des Eies ausübt, somit sein Produkt, die spezifische Beschaffenheit des Ei-Proto- plasmas, fiir-jedes reife Ei identisch ist, genau wie man es mutatis mutandis für andere sichtbare spezifische Eibeschaffenheiten auch an- nehmen muß. Was nun für die protoplasmatische Vererbung unmöglich ist, näm- lich einen strikten genetischen Beweis zu erbringen, ist für das Y-Chromosom möglich, nachdem Bridges den Weg gezeigt hat’). Bridges bewies bei Drosophila das Vorkommen von „Nichtauseinander- weichen“ (non-disjunction) der Geschlechtschromosomen bei der Reife- teilung des heterozygoten Geschlechts. So kommen Gameten XY und O zustande. Ein Gamet XY mit X des homogameten Geschlechts gibt Individuen X X Y. Diese aber bilden meistens Gameten X und XY, aber auch einige XX und Y. Wenn nun geschlechtsbegrenzte Charak- tere bekannt sind (die mit dem X-Chromosom vererbt werden), so läßt sich aus der Erbanalyse die Verteilung dieser Gameten beweisen, wie es Bridges so glänzend durchführte. In unserm Fall haben wir nun keine geschlechtsbegrenzten Mutationen; wir haben aber ein anderes Mittel solcher Analyse. *) Bridges, C. B. Non-disjunction as proof of the Chromosome-theory of heredity. Genetics I, 1916. — se Untersuchungen über Intersexualität. 69 Wir erinnern uns wieder an die „Extraweibchen“, die gelegentlich in Zuchten mit völliger Geschlechtsumkehr auftraten. In einem einzigen Fall waren es 9 auf einmal, sonst immer ein einziges, das als’ aller- letztes Individuum ausschliipfte. Wenn wir nach einer Erklärung für diese Ausnahmen suchen, so scheinen uns drei Möglichkeiten gegeben. (Wir erinnern uns, daß es sich um Kreuzungen schwach Weibchen X stark Männchen, z. B. Schnei X Ao handelte): 1. Es wäre möglich, daß sich gelegentlich ein paar Eier parthenogenetisch entwickeln. Wir haben an anderer Stelle einen solchen Fall vom Schwammspinner beschrieben!) und gezeigt, daß Weibchen und Männchen aus einer solchen Zucht entstehen. Bei der Kreuzung schwach © X stark S’ wären also parthenogenetisch entstandene Weibchen reine Weibchen der schwachen Rasse. Fs» aus solchen Weibchen gezogen, müßte sich dann genau so verhalten wie die Rück- kreuzung schwach X (schwach X stark), also JS (+ JS) 2 —=3.:1- Soma- tische Mendelcharaktere müßten spalten 1:1. 2. Es wäre möglich, daß „Nichtauseinanderweichen“ der Geschlechtschromosomenin der Spermatogenese vorkäme. Dann entständen Spermatozoen XX und O. Die letzteren würden mit Eiern X, also Männcheneiern die Kombination XO ergeben, also Weibchen, wenn die Entwicklung ohne Y-Chromosom möglich ist. In bezug auf Geschlechts- verhältnisse wären diese Weibchen identisch mit den schwachen Weibchen, aber somatisch wären sie Bastarde. Fs hieraus müßte also ebenso sein wie im vorigen Fall; somatische Mendelcharaktere müßten aber im Ver- hältnis von 3:1 spalten. Wenn wir die F2-Zuchten, die aus zwei von den 9 Extraweibchen von Dd 1912 gewonnen waren, nämlich T 6 und T 8 analysieren, so ergeben sie: | Bezeichnung | Weibchen | Männchen T6 1913 58 147 T8 1913 61 85 In beiden Fällen sind keine intersexuellen Tiere vorhanden. Da- gegen zeigt die erstere Zucht das Verhältnis von 39:1. Warum aber die zweite nicht? Leider sind keine somatischen Charaktere vor- ) Goldschmidt, R. Ona case of facultative parthenogenesis etc. Biol. Bull.32, 1917. 70 Goldschmidt. handen, die eine monohybride Spaltung zeigen, so daß auch dieser Punkt versagt. Eine Entscheidung ist also z. Z. unmöglich. 3. Es wäre möglich, daß „Nichtauseinanderweichen“ im heterozygoten Geschlecht gelegentlich verkommt. Es würden also Eier XY und O gebildet. Ein Ei XY mit Sperma X befruchtet, gibt Männchen X X Y. Diese Männchen bilden meist Sperma X—XY, aber auch einige wenige Spermien XX und Y, analog dem Drosophilafall. Wenn nun unter der starken Rasse sich solche xxy-Männchen befinden, und sie zur Befruchtung benutzt werden, so sind folgende Möglichkeiten gegeben: (Wir bezeichnen die Chromosomen der starken Rasse mit X,, Yi.) 1. Ei X mit Sperma Xi = co XX. 9: Ei X mit Sperma X Yı = 0 RX Yı. 3. Ei X mit Sperma Xı Xi = & XX: X. A Wi Xs mit Sperma Yr— 2. XY?. 5. Ei Y mit Sperma Xı = & (Geschlechtsumkehr Y X,) 6. Ei Y mit Sperma X; Yı = o& (Geschlechtsumkehr YYı X;.)') 7. Ei Y mit Sperma X = EX XıY. 8. Ei Y mit Sperma Yı = wohl unmöglich. Nr. 4 wäre somit das Extraweibchen. Es ist nun klar, daß hier die Möglichkeit gegeben ist, zu entscheiden, ob F im Plasma vererbt wird oder im Y-Chromosom. Denn hier hätten wir ein Weibchen mit dem Plasma der schwachen Rasse dem X-Chromosom (Geschlechtsfaktor M) der schwachen Rasse, aber dem Yı-Chromosom der starken Rasse. Ist also |F] im Plasma, dann muß das Weibchen sich weiterhin verhalten wie jedes schwache Weibchen, also wie in Annahme 1 und 2. Ist aber |¥] im Y-Chromosom, dann muß dieses Weibchen sich sexuell genau verhalten wie ein Fı-Weibchen aus der reziproken Kreuzung stark 2 X schwach d‘, nämlich stark |F| mit schwach M. Somatisch aber wäre es in beiden Fällen ein Bastardweibchen. Wir haben nun ein absolutes Kriterion für die Unterscheidung der Fs-Generation (stark X schwach)? bei den Rassen, die hier in Betracht kommen. Bei dieser Kombination tritt nämlich unfehlbar in F> männ- liche Intersexualität auf, falls es sich um starke japanische und schwache deutsche Rassen handelt, was bei der Rückkreuzung schwach X (schwach X stark) nie der Fall ist. Handelt es sich aber um Hokkaido- 1) Oder wären dies auch Weibchen, nämlich wenn Y noch nach der Befruchtung wirken könnte? Die letztere Annahme ist wohl unmöglich. Untersuchungen über Intersexualität. 71 * kreuzungen, dann ist für F2 großer Weibchenüberschuß charakteristisch und gelegentlich auch das Auftreten eines intersexuellen Männchens. Die Situation ist also: 1. [EJ] im Plasma dann F> aus Extraweibchen = schwach X (schwach X stark). 2. [F]im Y-Chrom. dann F> aus Extraweibchen = (stark X schwach)? Wenn wir nun die Kreuzung, die die 9 Extraweibchen ergab, daraufhin betrachten, so ist es sicher, daß sie nicht dem zweiten Fall entspricht, denn keine intersexuellen Männchen sind in Fs vorhanden, obwohl sie in F2 der reziproken Kreuzung richtig da sind. Dieser Fall kann also unter irgend eine der drei Hauptmöglichkeiten fallen und ist deshalb weder positiv noch negativ zu verwerten. Wir sind ohnehin geneigt, ihn als etwas/Besonderes zu behandeln, da ja sonst immer nur ein einziges, höchstens zwei Extraweibchen vorkamen. Von diesem letzteren typischen Fall besitzen wir nun nur eine F2-Zucht mit deutschen Rassen, die ja sehr schwer zu erhalten ist. Es ist die Zucht: Bezeichnung | Kreuzung | Weibchen Männchen u : | 3 | W A 29 | (Schnei X Ao) Extraweibchen X 5 11 | 1 | (Ao X Schnei) | Hier tritt nun ein intersexuelles Männchen auf. Obwohl es nur eine Zucht ist, muß ihr trotzdem eine sehr große Bedeutung zuerkannt werden, da unter all den vielen Zuchten, die dieser Studie zugrunde liegen, nichts Vergleichbares vorgekommen ist. Um es deutlicher zu machen, stellen wir diese Zucht mit den (stark X schwach)?-Zuchten zusammen, die im gleichen Jahrgang ausgeführt wurden: i . # | Inters. Bezeichnung ; Kreuzung | Weibchen Männchen Me WA28 (Ao X Schnei)? | 4 16 | 2 WA29 (Schnei X Ao) X (Ao X Schnei) | 5 dat Ni WA30 =| (Ao Schnei) X (Schnei X Ao) 2 | 1 1 -WAB31 (Ogi X Schnei)? 5 | 9 | 1 Dies Resultat wird aber vollständig bestärkt durch die Ergebnisse an Extraweibchen, die aus der Kreuzung Hokkaido X Tokyo hervor- 193 Goldschmidt. gegangen waren. Aus den beiden Extraweibchen von der oben genannten Zucht M 16,32 wurde Fs gezogen. Das Resultat ist: M 17,41 32 2 25 M 17,42 43 9 170 I San Aer = 68. He Dies ist ein typisches Resultat für (Tok X Hok)? (das erst bei der männlichen Intersexualität erklärt wird), spricht also für die Lagerung von [F| im Y-Chromosom. Die daraus erhaltenen F,-Resultate sind noch bezeichnender. Unter der Annahme, daß [F| im Y-Chromosom gelagert ist, haben alle diese Fs-Weibchen das starke [F|. Die Chro- mosomenbeschaffenheit aber ist: I; mit schwach (Hok) X. 2. mit stark (Tok) X. 3. cd mit zwei schwachen (Hok) X. 4. d mit einem schwachen (Hok) und einem starken (Tok) X. 40 10 F; kann also außer den genetischen Weibchen ergeben in ver- schiedenen Zuchten: 2 a) Männchen schwach (Hok) schwach (Hok). Wir werden später sehen, daß diese alle in Weibchen umgewandelt werden. b) Ys desgl., 1/2 Männchen schwach-stark, also 32 :1d. c) alle Männchen stark-schwach. Das Geschlechtsverhältnis wird nicht beeinflußt. d) Ys Männchen stark-stark, '/; Männchen stark-schwach, ebenso. Bei dem Typus b und ce darf außerdem gelegentlich ein inter- sexuelles Männchen erscheinen. Die F3-Resultate aber sind: Bezeichnung Weibchen | Männchen Jen | Männchen M 18,83 31 14 M18,84 | 34 | 3] M 18,85 41 | 20 M 18,86 21 21 Es fehlt der Typus a, die anderen sind vertreten. Auch hier tritt wieder ein intersexuelles Männchen auf, das in den hunderten von Ver- suchen nie erschien, wenn nicht „starkes“ Plasma resp. Y-Chromosom vorlag (außer wenn eine südjapanische Rasse involviert war). Untersuchungen über Intersexualität. 73 2. Anmerkung bei der Korrektur. Wir sind in der angenehmen Lage festzustellen, daß sich in den oben S. 44 bereits erwähnten Arbeiten von Schweitzer wieder eine glänzende Bestätigung für die hier durchgeführte Analyse findet. Auch Schweitzer züchtete eine F, von einem Extra- weibchen und erhielt aus 40 abgelegten Eiern 17 9, 18%5,25J. Also das gleiche Resultat wie wir. Dies spricht natürlich sehr dafür, daß es typisch ist, ferner, dab unsere Erklärung des Falles richtig ist, und schließlich, daß F im Y-Chromosom ver- erbt wird. Wenn es auch besser ist, zunächst noch zurückhaltend zu Sein, bis es uns gelungen ist, eine vollständige Analyse dieser Extraweibchen durchzuführen, so müssen wir doch gestehen, daß die Annahme, daß im Y-Chromosom vererbt wird, uns im Augenblick mehr Aussicht zu haben scheint, und das, obwohl die plasmatische Vererbung uns theoretisch sympathischer wäre. (Natürlich könnte man auch eine analoge Erklärung mit Mutation in F durchführen. Dann bliebe aber die Spezifität des Resultats für die Schnei- und Hok-Kreuzungen unerklärt.) Wenn nun die Erklärung der einzelnen Extraweibchen richtig ist, dann sollte man auch sonst vielleicht imstande sein, Spuren einer ent- sprechenden Abnormität der Befruchtung zu finden. Das würde be- deuten, daß in analoger Weise Extraweibchen auch bei anderen inter- sexuellen F2 vorkommen sollten. Bei den niedersten Stufen der Inter- sexualität kommt dies tatsächlich vor, wie die dort genannten Zuchten mehrmals zeigen. Hier läßt sich aber nicht sagen, ob diese Weibchen nicht vereinzelte normale Minustiere sind. In den Stufen mittlere und starke Intersexualität ist aber bisher noch kein solcher Fall eingetreten. Es liegt aber noch eine zweite Möglichkeit vor, nämlich die Kreuzungen stark X schwach. Wenn hier die schwache Rasse ein Y-Spermatozoon ‘produzierte, so fände sich in Fı ein Weibchen mit dem X der starken und dem Y der schwachen Rasse. Es wäre somit intersexuell und zwar müßte es den Intersexualitätstypus der reziproken Kreuzung zeigen. Wir besitzen einen einzigen Fall, der so erklärt werden kann und sonst jeder Erklärung spottet. Es ist: T20 Japonica X ? X Japonica Br & 307 246,07 27°° schwach i 4-®-stark I Die Kreuzung dürfte nur normale Weibchen geben, während die reziproke Kreuzung (s. früher) schwach intersexuelle Weibchen gibt. Das eine Extraweibchen schwach I hat in der Tat genau diesen Typus, dagegen bleibt das zweite stark intersexuelle Weibchen zunächst unver- 74 Goldschmidt. ständlich. Wir müssen also mit der definitiven Entscheidung des Falles auf weiteres Material warten. Die zweite Frage, die wir uns vorgelegt hatten, war: Ist [F] ein richtiger Geschlechtsfaktor oder etwas anderes? Die Frage kann an dieser Stelle unserer Untersuchung noch nicht beantwortet werden. Es wäre ja denkbar, daß das, was die weibliche Differenzierung bewirkt, die übrige genotypische Beschaffenheit des Keimplasmas ist, die wir als homozygoten Faktor FF symbolisieren können. Was wir nannten, wäre dann z. B. etwas, das die Wirkung von FF irgendwie quantitativ beeinflußt. Es ist klar, daß eine weitere Diskussion hierüber erst aus- geführt werden kann, wenn wir mit den entwicklungsphysiologischen Tatsachen bekannt geworden sind. Wir werden übrigens bei der männ- lichen Intersexualität dem gleichen Problem wieder begegnen. 6. Versuche über männliche Intersexualität. Wir haben gesehen, daß eine Serie männlicher Intersexualität existiert, die, analog der weiblichen Serie, von einem normalen Männchen durch die Intersexualitätsstufen hindurch zur Geschlechtsumwandlung genetischer Männchen in Weibchen führt. Die Analyse dieses Phänomens gestaltet sich nun ungleich schwieriger als die der weiblichen Inter- sexualitiit und kann auch bis jetzt noch nicht als abgeschlossen betrachtet werden. Wenn auch das Prinzip klar ist, so sind noch manche Einzelheiten zu klären, deren völlige Analyse hauptsächlich durch die verwickelten äußeren Umstände verhindert wurde, unter denen diese Untersuchung durchgeführt wurde. Männliche Intersexualität wurde bisher auf drei verschiedene Arten erhalten, die getrennt besprochen werden sollen. I. Erste Serie. In dieser Serie handelt es sich um Kombinationen, die direkt denen gegenübergestellt werden können, in denen weibliche Intersexualität erzeugt wird. In den hier zu besprechenden Fällen ergibt die Kreuzung zweier japanischer Rassen in Fı nur normale Weibchen und nur inter- sexuelle Männchen. Infolge eines eigenartigen Mißverständnisses ist diese Kreuzung nur zweimal ausgeführt. Als ich 1914 in Tokyo arbeitete, berichtete mir Dr. Machida, Toyamas Assistent, daß er bei einer Kreuzung der einheimischen dispar- Untersuchungen über Intersexualität. 75 Rasse mit einer Rasse von Hokkaido in einem Fall lauter intersexuelle Männchen neben normalen Weibchen erhalten hatte, und zeigte mir die betreffenden Stücke. Unter den vielen Kreuzungen zwischen verschie- denen japanischen Rassen, die ich damals ausführte, fand sich nun eine einzige, nämlich die zwischen Weibchen von Fukuoka auf der südlichen Insel Kiushiu und Männchen von der nördlichsten Insel Hokkaido, die genau dieses Resultat ergab. Da Dr. Machida die Absicht ausgesprochen hatte, den Fall weiter zu analysieren, so sah ich davon ab, das gleiche zu tun und benutzte die Kreuzungen zunächst nur zu anderen Zwecken, sowie zur entwicklungsphysiologischen Analyse. Nach mehrjähriger Arbeit entschloß sich dann Machida, die Arbeit aufzugeben, da die Analyse hoffnungslos erschien, und übergab mir sein Material, das sich nun hier eingereiht findet. Seine Stammbäume ergeben nun eine sehr einfache Lösung der Schwierigkeiten. Wir erinnern uns von früher, daß die Kreuzung der Tokyo-Rasse (unsere sind bezeichnet als Ogi und Saitama, beides nahe Tokyo) mit der Hokkaidorasse ergeben hatte: Tok 2 x Hok &% = beide Geschlechter normal; Hok 2 X Tok d = nur: Männchen (Geschlechtsumkehr). Machida hatte nun mit 22 Einzel- kreuzungen begonnen. Nur eine von diesen aber gab das obige Resultat in bezug auf männliche Intersexualität, alle anderen ergaben das Resultat, das wir eben als typisch bezeichneten. Und in den Wieder- holungen des Versuchs in den kommenden Jahren blieb es so genau wie in unseren eigenen Zuchten. — (Die betreffenden Zuchten sind an ihrem richtigen Platz früher eingereiht mit der Initiale M). So kam es denn, daß eine Analyse jener männlichen Intersexualität unmöglich wurde, da bei der weiteren Arbeit in Wirklichkeit verwickelte Tripel- kreuzungen vorlagen, oder aber Kreuzungen ganz anderer Art. Auf Grund unserer inzwischen ausgeführten Analyse ist es aber ohne weiteres möglich das Material zu entwirren. Tatsächlich stimmen die Resultate in jedem Punkt mit unseren überein, wenn die Nachkommen jener einzigen Linie M 8,13 von dem übrigen Material getrennt werden. Es fragt sich nun, wie das Resultat jener einzigen Zucht zustande kam. Denn es ist von vornherein verdächtig, da bestimmte Rassen- kreuzungen stets ein typisches Resultat ergeben. Wir vermuten folgende Erklärung: Machidas Material stammte teilweise aus dem Areal der landwirtschaftlichen Hochschule in Komaba. In den ausgedehnten Gründen dieser Anstalt sind aber botanische und forstliche Gärten ein- geschlossen und damit die Möglichkeit gegeben, daß mit aus dem Süden 76 Goldschmidt. gebrachten Bäumen!) ein Gelege der südlichen Form eingeführt wurde, von der zufällig ein Weibchen verwandt wurde. Die Wahrscheinlichkeit dieser Annahme wird dadurch erhöht. daß unter den zahlreichen Kreuzungen Machidas Hok ° X Tokyo &%, die stets Geschlechtsumkehr ergibt, sich Fälle befinden aus dem gleichen Jahr 1913 (und nur diese zwei unter Dutzenden), in denen die Resultate waren: Bezeichnung Weibchen Männchen Männchen Weibchen : | M 6,13 9 42 M 713 11 23 20 65 = 3 1 Dies Resultat wird aber erwartet, wenn das zur Kreuzung ver- wandte Tokyo-Männchen heterozygot war mit einer schwachen Rasse (s. 0.) und die Rasse Fukuoka verhält sich tatsächlich in dieser Beziehung wie eine schwache Rasse. Nun wurden aber glücklicherweise Weibchen wie Männchen dieser beiden Kreuzungen weiter gekreuzt und die Resultate bewiesen mit absoluter Sicherheit, daß die Erklärung richtig ist. Ist dem so, dann sind die Erwartungen für F, folgende: Plasma (oder Y-Chromosom) immer schwach. Wenn wir die südliche Rasse mit Fuk bezeichnen, haben alle F,-Weibchen das schwache x-Chro- mosom von Fuk. (Die mit Tok sind ja in Männchen umgewandelt.) Die F,-Männchen sind zur Hälfte schwach (Hok) — schwach (Fuk), zur anderen Hälfte schwach (Hok) — stark (Tok). Die F2-Erwartung ist also: a) wenn erstere Männchen befruchten: nur schwache X-Chromosomen, d. h. normales Geschlechtsverhältnis, das in allen weiteren Gene- rationen bleibt. b) wenn die zweite Sorte befruchtet, ‘/2 Weibchen mit schwach X (Hok), '/s mit stark X (Tok) = Geschlechtsumkehr, also wieder BSE N *) Die Japaner sind bekanntlich Spezialisten im Transport ganzer Bäume. oe. Untersuchungen über Intersexualität. ~] =] Die F,-Resultate zeigen tatsächlich beide Typen: Bezeichnung Männchen Weibchen M 14,37 80 56!) M 14,38 31 48 M 14,50 78 351) M 14,54 2 6 M 14,55 “15 11 M 14,56 11 13 M 14,58 39 25 M 14,59 | 48 31 M 14,61 | 12 8 F; wurde aber nur aus Zuchten ohne starken Männchenüberschuß gewonnen. Das Sexualverhältnis bleibt entsprechend konstant, nämlich: Bezeichnung | Männchen Weibchen F3 M15, 80—86 63 66 F4 M16, 78—83 54 46 F5 M17, 85—92 268 249 F6 M18, 104—107 134 138 Man vergleiche all dies mit den früher gegebenen Tatsachen um zu erkennen, daß die Interpretation das Richtige trifft. Um also zu rekapitulieren: Sämtliche Kreuzungen der Tokyo- und verwandter Rassen mit der Hokkaidorasse geben das gleiche Resultat. Nur eine Ausnahme M 8,13 kam vor aus der Kreuzung Tok X Hok und zwei M 6,13, M 7,13 aus der reziproken. Diese drei Ausnahmezuchten, die sich nie wiederholten, stammten von Individuen, die im Freien in einem landwirtschaftlichen Garten gleichzeitig gesammelt waren. Ihr Verhalten war genau das wie bei der Kreuzung Fuk X Hok zu er- wartende und wenn ihre Nachkommen aus den Stammbäumen heraus- genommen werden, so bleiben alle weiteren Generationen den Erwar- tungen treu. Sie sind also im Folgenden mit der Fukuokarasse zusammen behandelt. Es braucht wohl kaum noch hinzugefügt zu werden, daß es für die genetische Analyse bedeutungslos ist, ob diese Interpretation von Machidas Ausnahmefall richtig ist oder nicht. Denn wenn es sich nicht 1) s. frühere Erörterungen über dieses Zahlenverhältnis. 78 Goldschmidt. um ein Individuum einer eingeführten Rasse handelt, dann lag eben ein mutiertes Individuum vor, was genetisch auf das Gleiche hinauskomnt. Die Tatsachen dieser Serien sind nun die folgenden: A. Weibchen vom Typus der Fukuoka-Rasse gekreuzt mit Männchen von Hokkaido ergeben in Fı nur normale Weibchen und intersexuelle Männchen. Die Weibchen sind beträchtlich in der Überzahl. Die intersexuellen Männchen zeigen eine außerordentliche Variabilität von normalen Männchen als Minusindividuen bis hinauf zu starker Intersexualität. Die Mehrzahl gehört letzterer Kategorie an. Inters. 7 : Bezeichnung Kreuzung | Weibchen | Männchen | Männchen Br = : | | ER nn SiH See eee | BY sued 18 | 1 M 813 | Fuk (Tokyo?) X Hok . . 177 | 82 | Der Typus und die Variabilität der Männchen ergibt sich aus der Taf. 10 Fig. 161—167. Ihre anatomische Analyse ist im entwicklungsphy- siologischen Teil gegeben. Das eine normale Männchen fassen wir als ein extremes Minusindividuum der Variationsreihe auf. Das Maß der Varia- bilität ist ein außerordentlich hohes, viel größer als in den Fällen weib- licher Intersexualität. Nur die Minusindividuen unter den intersexuellen Männchen sind fruchtbar und liefern Nachkommenschaft, was die weitere Analyse sehr erschwert. B. Die reziproke Kreuzung Hok 2° x Fuk & ist normal. Bezeichnung Kreuzung | Weibchen | Männchen © = ie a = | | eam Er Wey ttlorca Rule ir u. a EN 39 85 V A52 ERS I >< oko ath cee) ree es VaB a He si re cn ee. | BB; el V B56 Hok Fuk ne ea eee Summa | 108 | 173 Da die Rasse Hokkaido mit Männchen der starken Rassen gekreuzt stets irgendeine Form weiblicher Intersexualität erzeugt, so folgt aus diesem Resultat, daß die Rasse Fukuoka, ebenso wie die früher besprochenen südjapanischen Rassen Kumamoto, Kyoto, zu den „schwachen“ Rassen gehört. Die zur weiteren Kontrolle benötigten Fe- und Rück- kreuzungen hieraus fehlen bei mir; Machidas Zuchten können aber nicht Untersuchungen über Intersexualität. 79 direkt benutzt werden, da in dieser Kombination die Tokyorasse invol- viert ist. Wird dem Rechnung getragen, dann stimmen sie mit den Erwartungen, wie bereits gezeigt, überein. C) Die Rasse Fukuoka gibt, wenn mit der schwachen deutschen Rasse Schneidemühl (die sich in Bezug auf weib- liche Intersexualität wie Hokkaido verhält) gekreuzt, nur normale Nachkommenschaft. Das Resultat A ist also spezifisch für die Rasse Hokkaido. Bezeichnung | Kreuzung Weibchen Männchen VA9 Schnei@ze Ener; 67 113 VA27 Schnee s AR. uker Bea) ID 15 20 BEA le -Schnei X Buk = 3:02 2.02 20. + 53 78 V B42 Schnete ce) RU Kr aoe hte. po atc 51 86 arAe (real U Schnee sco ee ae | 9 33 Watton Ole Ubi XG Schnete ne, <_< er GP ee 43 46 WAS (Schnei X Fuk)? ER 1 5 WA10 (Schnei X Fuk) X (Fuk X Schnei) . 3 2 W All (Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk). | 5 2 ~ Summa | 247 285 D. F2 aus Fuk X Hok mit intersexuellen F,-Männchen er- gibt wieder normale Weibchen und intersexuelle Männchen, mit noch stärkerem Überwiegen der Weibchen. Es liegen nur wenige dieser schwer zu erhaltenden Zuchten vor; die aber später durch die Tripelkreuzungen ergänzt werden: : ET Intersexuelle Bezeichnung Kreuzung | Weibchen eh | | Rene ta) 15 (FPukfTokyo2) X Hok)? or 19 3 M 41, 14 | (Fuk (Tokyo?) X Hok) X (Hok X Fuk) | 96 1 YS AG5 1 (Fuk. X Hok) X (Hok X Fuk) | 2 Summa | 117 4 Dazu kommen zwei kleine F3-Zuchten aus der oben genannten F2 M 60, 14, nämlich: | Bezeichnung Kreuzung Weibehen | | | M 77,15 ptPake(fokyor) X HOk)* 7... ert Zr 6 M78, 15" As) (ink (Bokyar) X Hok)®=". 2.218 2.2. oo ee 2 80 | Goldschmidt. E. Die Rückkreuzung von Fı-Weibchen Fuk X Hok mit Männchen der Hokkaidorasse ergibt nur Weibchen. | Bezeichnung Kreuzung | Weibchen M 16, 14 [Pak Clokye?) x How) Koh. | 49 M 35,14 | (Fuk (Tokyo?) X Hok) X Hok . 34 Dies Resultat wird später durch die komplexen Kreuzungen bestätigt. F. Fo- oder Rückkreuzungen von intersexuellen Männchen von Fı Fuk X Hok mit Weibchen der Hokkaidorasse oder solchen, deren Mutter dieser Rasse angehörte, ergibt nur normale Nachkommenschaft. | ® Bezeichnung | Kreuzung | Weibchen | Männchen 20. | 43 M 20,14 |. Hok X (Fuk X Hok) ees AF M 40, 14 (Hok X Tokyo) X (Fuk X Hok) . . . | 59 49 M42,14 | (Hok X Tokyo) X (Fuk X Hok) . . . | 37 36 M 66,14 | (Hok X Tokyo) X (Fuk X Hok) . . . | 44 63 Summa | 160 ee! In all diesen Fällen war der Vater ein intersexuelles Männchen von M 8, 13 (s. unter A.). G. Betrachten wir diese Resultate ganz allgemein unter Anwendung der Gesichtspunkte, die sich bei der Analyse der weiblichen Inter- sexualität ergeben hatten, so zeigen sich ohne weiteres folgende Punkte völlig klar. Männliche Intersexualität tritt in dieser Serie nur auf, wenn die Mutter oder mütterliche Großmutter der’ Fukuokarasse an- geliört, oder mit anderen Worten, wenn das zum Männchen sich ent- wickelnde Ei Fukuoka-Protoplasma besitzt und dieses sich mit einem Hokkaido-Geschlechtschromosom kombiniert, neben einem Fukuoka- Geschlechtschromosom. Wenn aber Fukuoka-Plasma mit zwei Hokkaido- chromosomen kombiniert ist, werden sämtliche genetische Männchen in Weibchen verwandelt. Von dem Versuch einer Erklärung dieser Regel sehen wir zunächst ab. Tatsächlich hatten wir diese Regel bereits als Notwendigkeit aus der Tatsache der Fı-Intersexualität im Vergleich mit weiblicher Intersexualität abgeleitet, bevor wir Machidas sie bestätigende Untersuchungen über Intersexualität. 81 Resultate erhielten'). Die folgenden Versuche hatten die schönste Bestätigung ergeben: Im Jahre 1916 ergab sich die Notwendigkeit, einige ergänzende morphologische Untersuchungen an stark intersexuellen Männchen aus- zuführen. Unglücklicherweise war aber die Rasse Fukuoka, die. sie liefern mußte, wenn mit Hokkaidomännchen gekreuzt, ausgestorben. Wir fühlten uns aber völlig sicher, daß sie erhalten werden können, wenn irgend welche Weibchen, die in der mütterlichen Linie von Fukuoka abstammen, mit Männchen gekreuzt würden, die ein Hokkaido- geschlechtschromosom enthalten. Ferner erwarteten wir, daß eine Kom- bination solcher Weibchen mit Männchen, derart, daß die resultierenden Männchen nur zwei Hokkaidogeschlechtschromosomen bekommen konnten, ausschließlich Weibchen liefern durfte. Beide Erwartungen wurden vollauf bestätigt, wie die folgenden Ergebnisse zeigen: YA 50 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)] X Hok 42 6dI Von 30 Ausgangstieren dieser Zucht, die in Einzelgläsern gehalten wurden, starben 20 an Polyederkrankheit. Die übrigen ergaben das erwartete Resultat, da bei den Männchen Fukuoka-Protoplasma mit einem Hokkaido-X-Chromosom kombiniert wurde. Das andere X- Chromosom konnte Schnei oder Fuk sein. YA 51 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)] X [(Schnei X Ho) X (Ho X Schnei)] > EST 3 cd (Sterblichkeit 9) Dazu noch aus dem nicht individuellen Rest der Zucht 14 2 20 13 01 _ zusammen 21 © 5 24 SI Das Protoplasma war Fukuoka. Die Geschlechtschromosomen der Männchen waren von mütterlicher Seite entweder Fuk oder Schnei und dazu von väterlicher Seite entweder ein Hokkaido oder zur Hälfte ein Hokkaido-, zur Hälfte ein Schneidemühl-Chromosom. Unter allen Um- ständen mußte Fukuoka-Plasma mit einem Hokkaido-Chromosom vor- kommen und die stark intersexuellen Männchen liefern. Die Erklärung für die normalen Männchen kann erst später gegeben werden. Drei weitere Kreuzungen dieser Art gaben die erwarteten inter- sexuellen Männchen; sie können aber erst später analysiert werden. Es sind: f 1) Machidas Bericht erhielten wir im Februar 1918. Die hier zu besprechenden Kreuzungen wurden 1916 angesetzt. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIII. 6 82 Goldschmidt. Y A 52 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)] x (Hok x Kum)? YA 57 [(Fuk X Hok) X (Hok X Fuk)] x [(Hok x Kum)?] YA58 [(Fuk x Hok) x Hok] x [(Hok x Kum)?] Nur in einer solchen Kreuzung war dann die Möglichkeit gegeben, daß Fukuoka-Protoplasma mit zwei Hokkaido-Geschlechtschromosomen — sich kombiniert. Dies ist: YA56 [(Fuk x Hok) X (Hok X Fuk)] x Hok Nur zwei Möglichkeiten sind für die Männchen gegeben: Fukuoka- Protoplasma mit Hok + Fuk oder mit Hok+ Hok Geschlechtschromosomen. Ersteres wäre dem Fı-Resultat gleich, letzteres der früher genannten Rückkreuzung und dürfte nur Weibchen liefern. Das befruchtete Weibchen war winzig klein und nur 14 Eier wurden erhalten und sorgsam einzeln gepflegt. 3 Raupen starben und 11 Weibchen schlüpften. Von den gestorbenen Raupen war eine mit Sicherheit weiblich. Wir werden auf diese Zuchten zurückzukommen haben, wenn alle Tatsachen über männliche Intersexualität verzeichnet sind und bemerken nur, daß auch die von Herrn Machida unwissentlich ausgeführten Tripel- kreuzungen auf das genaueste mit den Erwartungen übereinstimmen. In dieser Serie wurde das Fı-Resultat nur erhalten, wenn der Vater der Hokkaidorasse angehörte, nicht aber, wenn er den deutschen Rassen angehörte, wofür die Belege sich in früheren Tabellen finden. Herr Dr. Lenz-München teilt mir nun brieflich mit, daß er eine japonica-Rasse unbekannter Herkunft hatte, die das gleiche Resultat, also alle Männchen stark intersexuell in Fi mit deutschen dispar-% ergibt. F2 aber spaltet in ST stark I, JS schwach I und normale ST. Leider wurde der bemerkenswerte Fall nicht weiter analysiert und die japanische Rasse nicht weiter gezüchtet. Es muß hier eine hoch- interessante japanische Rasse vorgelegen haben, deren Analyse vielleicht manchen wichtigen Aufschluß über die männliche Intersexualität hätte geben können. Da wir aber durch die Güte von Dr. Lenz Fe dieser Kreuzung in mütterlicher Linie besitzen, kann vielleicht die Analyse doch noch nachgetragen werden. 3. Anmerkung bei der Korrektur. Inzwischen ist der gleiche Fall wie der von Lenz auch veröffentlicht worden von L. Christeller in Schrift d. physik.-ökonomischen Ges. Königsberg 59, 1918. Er berichtet nur über je eine F,-. und F,-Zucht, in der „die überwiegende Zahl“ von Männchen intersexuell war. Leider wurde auch hier die Durchführung einer genetischen Analyse versäumt. Untersuchungen über Intersexualität 83 II. Zweite Serie. Die typischste Form des Auftretens männlicher Intersexualität ist, wie bereits in früheren Veröffentlichungen diskutiert, das Erscheinen eines gewissen Prozentsatzes von Männchen beginnender bis schwacher Intersexualität in Fa und bestimmten Rückkreuzungen aus der Kreuzung von „starken“ japanischen Rassen mit „schwachen“ europäischen. Von diesem Phänomen sei jetzt die Rede. A. In F2 aus der Kreuzung von Weibchen starker japa- nischer Rassen mit Männchen europäischer Rassen ist stets ein gewisser Prozentsatz der Männchen mäßig intersexuell. Es ist dies also eine Fs-Generation aus der reziproken Kreuzung von der, die die höheren Stufen weiblicher Intersexualität geliefert hatte. Von dieser Regel wurde bis jetzt keine Ausnahme gefunden, wie der Vergleich der folgenden Daten mit den S. 33ff. gegebenen beweist. Bereich: Kreuzung |Weibchen | Männchen | Les nung | ı Männchen 77 Jap X< Schles)?. ="; 108, 1 2269 | 8 T4 (Jap X X Schles) X (Schles x Jap x) 6c aap 12. W A 28 (Aor Selmer 28 ra ten 4 | 13 1 WA 28a | (Ao X Schnei)? . Sines — 3 | 1 WA 30 (Ao X Schnei) X (Schnei x ‘Ao) otis 2 1 1 WA 31 (Ogi X Schnei)?. . . TOU EE ae cea] 4 9 | 1 XB38 | (OEE 171 aa an al ie a 6 44 | 16 meron. GET X Bm var eS ae ee! Oe 19 4 BEREIT (Git Tl X Berl)? 22; 2er se 42 BaD | 5 Wee. | (Opt X Berl)?. 2 Se 37 AG ee i YB13 | (Ogi X Berl)? jaan ie re kee rae 4 Y B53 (Opi Coen ys Fae Goes ae ea 6 = eee ee (Opt eM? ft, as es ose | BB A [8 Ze Dazu kommen drei kleine Zuchten der gleichen Art, in denen keine intersexuellen Männchen auftraten; es ist aber wohl ein Zufall im Zusammenhang mit geringen Zahlen, da die gleichen Zuchten auch in obiger Liste vertreten sind: Bezeichnung Kreuzung | Weibchen | Männchen W A38 (GET X Eim)2,2,-. | 6 14 W A39 (Gif IX Fiu) X (Fiu x Gif SE RAN 4 il W A 32 (Ogi X Schnei) X (Schnei X Ogi). . . | 2 6* 84 Goldschmidt. B. In F3, Fs usw. aus derartigen Zuchten treten in den meisten Einzelzuchten wieder intersexuelle Männchen auf, in anderen fehlen sie jedoch. Bezeichnung Kreuzung Weibchen Männchen | Bea U, (Jap ke Me Schiles)$ ssi pene 4 2 1 U, I GlapyXs< 1 Schlexy= > sae-ear namie 7 ER 1 U, YA Jap XoxXSchles) se mr ur 12 12 — U, (Jap X >< Nehles) zes pe rue) 5 1 — Wig | (Jap X X Schles)® . . . 1... | 29 11 1 Wig | Gap X SCSchlesje an er meee 12.2) VB11. *\'..@ap X X Sehles) au Up ar 2 a els 37 Ze W:iBF43. |. “Gap x X Sehles)>ausIy Dale u 21 6 4 W.B44 2) Gap: X >< Schlesien: 40 36 5 W B 45 (Jap RX Schles). „re eked ee 5 3 — Y B41 (ap KaSchles)" ot ee say ek 28 a 6 Y B42 Gia oka CIS CHGS) en ren 3 Dee —_ YB43 KFADeXR Ex Schlar) "wur case 7 29 18:59 1 YB44 Kap XeneBchles) 4 = ze 2 ne 10 3 | 4 Y B 45 Ginko CRIES) a cn. SEre spon es fe Ae ae 3 2 | — YB46 (APR SISCHIER) 1.7 res 52 11 12 Y B47 (hay ka UIER) Puen ee ee 17 = Y B48 Clann exe Sehiles) 27 ras Se 6s 22 i 9 ZB TE EIN I CCR GS 1 1) ee r. +. „u. 84 51 29 ZB 14 Cee < (Ogi. cSehnel) 4.6 12 nr; 16 38 X B16 Bape ou (Grbo ED RE a pak st aes | 30(i) | 60 E. Irgendwelche anderen Kombinationen zwischen einer starken und einer schwachen Rasse liefern nie intersexuelle Männchen. Viele früher gegebenen Tabellen demonstrieren diese Tatsache. - F. Wie bei den Resultaten der ersten Serie, so finden wir auch hier wieder, daß die schwache Rasse Hokkaido sich anders verhält, als die schwachen europäischen Rassen, (obwohl sie in bezug auf weibliche Intersexualität sich gleich verhalten), nämlich: a) Fe aus einem Weibchen starker japanischer Rasse x Männchen Hokkaido gibt typischerweise keine männliche Intersexualität. Dagegen zeigt sich in dieser Fe ein auf- fallender Überschuß an Weibchen. 86 Goldschmidt. Wir erinnern daran, daß die Kreuzung Aomori 2 X Hokkaido &@ sichtlich unmöglich ist. Fs aus Gifu X Hok fehlt bis jetzt noch. | Bezeichnung | Kreuzung | Weibchen Männchen WA52 | (Ogix Hok)?. LE 12 v WA53 | (Ogi X Hok) X (Hok X Ogi) 5 4 M 14 (To X. Hook)”. er acre erence 173 96 M 16 (Bok O<: Hook) Ser nn ersehen 110 | 25 Wage? | Wok Hakan m ee 357 94 | a s. später) M 18 (Tok X Hok)? Tee ee _ 468 140 M 14 (Tok X Hok) X (Hok X Tok) . . 167 75 M 16 (Tok X Hok) X (Hok X Tok) . . 126 45 ER (incl, SI M 17 | (Tok X Hok) X (Hok XS Tokjieer 572 254 s. später) Mis | (Tok X Hok) x (Hok X Tok) . . 41 15 Summa 2031 757 Also sehr nahe einem Verhältnis von 3 Weibchen :1 Männchen. b) In F3-F, aus der Kreuzung‘ (Tok X Hok)™ ersehemen Zuchten mit normalem Geschlechtsverhältnis und solche mit RI 25 Einzelzuchten F3_s 566 Weibchen :480 Männchen 14 Einzelzuchten F3_s 495 Weibchen :156 Männchen C.. Die Rückkr euzung. (Tok 2 X Ho d) X Fo o eterna schlieBlich Weibchen, aber in einigen Zuchten auch einige wenige Extramännchen. (Genau wie die parallele Fuk X Hok und Gif X Fiu-Kombination). Bezeichnung Kreuzung Weibchen Männchen M 22, 14 KRORS aus den beiden ersteren: ler (108% Ho)? 2 9 eo Og Biel al 1 .M 532, 17 | (Tok X Ho)? i 153.3 3 f) In einer anderen Kreuzung vom Typus stark X schwach erschien in Fı bereits ein einzelnes intersexuelles Männchen gerade beginnender Intersexualität. Bezeich- | | | j Kreuzung Weibchen | Männchen u nung | | | Männchen | | | Dh 1912 | TanSNe SRhemld fo 5, Saget es ge i BL | 30, 4H 1 G. Wenn wir die Tatsachen der zweiten Serie wieder auf eine möglichst allgemeine Form bringen, können wir sagen: 1. Männliche Intersexualität erscheint nur, wenn die mütterliche Linie einer der „starken“ Rassen angehört. Die beiden scheinbaren Ausnahmen in der Nachkommenschaft der Extraweibchen aus Schnei x Ao und Hok x Tok wurde bereits früher analysiert. 2. Wenn sich mit diesem „starken Protoplasma“ einer der Geschlechtsfaktoren einer europäischen Rasse in Fı oder Rückkreuzung kombiniert neben einem Faktor der starken Rasse, (Schema: Protoplasma 88 Goldschmidt. stark, Geschlechtsfaktoren stark—schwach) entstehen normale Männchen (s. Ausnahmen d, e,). 3. Wenn sich mit dem starken Protoplasma in Fs oder Rück- kreuzung zwei Geschlechtsfaktoren der schwachen Rasse kombinieren, (Schema: „Protoplasma“ stark, Geschlechtsfaktoren schwach—schwach) werden alle genetischen Männchen in Weibchen verwandelt. (Neben einigen „Extraweibchen‘“.) 4. Wenn die gleiche Kombination wie in Nr. 2 in F> auftritt, wird ein bestimmter Prozentsatz von Männchen intersexuell. Das deutet darauf, daß hierfür die Rekombination eines oder mehrerer Mendelfaktoren notwendig ist. 5. Alle diese Punkte mit Ausnahme des letzten gelten auch für die Kreuzungen mit der Hokkaidorasse, die, wie gesagt, in F> keine intersexuellen Männchen ergeben. Sie zeigen ferner die unter d) ge- nannten Ausnahmen. III. Dritte Serie. Hierher gehören ein paar sehr unvollständige Beobachtungen über das Auftreten männlicher Intersexualität nach Kreuzung zweier schwacher Rassen. Das erste ist die Kreuzung: Bezeich- | Kreuzung | Weibchen ee au nung | | | Männchen : | | VA20 | Kyoto 9 x Schneidemühl f . . . | 2 | 33 | 1 Die reziproke Kreuzung ist normal. Das eine Männchen zeigt die erste Stufe gerade beginnender Intersexualität. Das Resultat ist kein zufälliges, wie die F>-Generation hieraus zeigt: Inters. Weibchen | Männchen Männchen | | | | | | 8 Es zeigt sich damit, daß diese Kreuzungen sich genau so verhalten wie die oben besprochenen »Ausnahmeresultate* der Kreuzung Tokyo x Hokkaido. Die Parallele erstreckt sich auch auf die Vergrößerung der Zahl der intersexuellen Männchen in F2. Es sei hier noch bemerkt, daß die Rasse Kyoto den „schwachen“ südjapanischen Rassen angehört, zu denen auch Fukuoka gehört, also den stärksten schwachen. Bezeichnung Kreuzung | W A 27 (Kyo X Schnei) X (Schnei X Kyo) Untersuchungen über Intersexualität. 89 Der zweite hierher gehörige Befund betrifft eine Kreuzung der südeuropäischen Fiumerasse mit Hokkaido. Während alle sonstigen Kombinationen, wie erwartet, normal sind, findet sich das unerwartete Resultat: Inters. Bezeichnung | Kreuzung Weibchen Männchen |. Männchen X B36 PRUE CHO) Awl eric we ee, 15 5 1 also ein Ergebnis, wie es für (stark X schwach)? typisch ist. Der erste Gedanke ist der einer Verwechselung. Aber da folgt die Zucht: Bezeichnung | Kreuzung | Weibchen Männchen X B35 Ginny So ok) 2 Hoek 42a yt. ela 8e 33 7 was auch außergewöhnlich ist. Der Gegenstand bedarf daher der Aufklärung. Der dritte Fall betrifft die Kreuzung Kumamoto x Hokkaido, für die alles zum ersten Fall Gesagte zutrifft. 5 | fey, jee _ Inters. Bezeichnung | Kreuzung Weibchen Baer a Ba Kine Haken a 23 32 2 Kumamoto gehört mit Kyoto und Fukuoka zu den auch sonst (Raupen) scharf charakterisierten südjapanischen Rassen, die hiermit eine wichtige Gemeinschaft kundtun. Daß die genannten Resultate kein Zufall sind, sondern daß hier eine noch zu analysierende typische Erscheinung vorliegt, zeigt weiterhin die unter ihresgleichen einzig da- stehende Zucht: | | | | Int Bezeichnung | Kreuzung ‘Weibchen Männchen | 5 mark | | Männchen | | ¥B7 USS UT eee) Pe Sa a ee 30 27 1 Fı wie drei weitere F2 waren normal. 90 Goldschmidt. IV. Genetische Analyse. Die Tatsachen über männliche Intersexualität, wenigstens soweit sie bisher eruiert werden konnten, setzen zweifellos der Analyse größere Schwierigkeiten entgegen als die Verhältnisse der weiblichen Inter- sexualitit. Bei mehreren früheren Publikationen haben wir Inter- pretationen gegeben, die dann bei weiterer Erkenntnis modifiziert werden mußten, obwohl das Erklärungsprinzip bisher sich bewährte. So glauben wir denn auch, daß die folgenden Ausführungen durch weitere Erkenntnis abgeändert werden mögen. Der durchsichtigste Fall ist zweifellos in den Tatsachen gegeben, die als zweite Serie aufgeführt wurden, da sich hier die männliche Intersexualität als reziproke Erscheinung zur weiblichen Intersexualität verhält: Europäer schwach X. Japaner stark gibt weibliche Inter- sexualität in Fı. Japaner stark X Europäer schwach gibt männliche Intersexualität in Fe. In beiden Fällen. ist die Intersexualität, wie wir sahen, an das Verhältnis der mütterlichen Linie, also des Protoplasmas des Eis oder des Y-Chromosoms, zu den Geschlechts- chromosomen geknüpft. Wenn wir nun die früher durchgeführten Vor- stellungen über die Valenz der Faktoren auf diesen Fall übertragen, so sehen wir zunächst, daß er sich im Prinzip. (also von Einzelheiten ab- gesehen) auf der gleichen Basis erklären läßt. Wir verweisen auf die obigen Ausführungen in bezug auf weibliche Intersexualität und wenden sie nun auf die reziproke Kreuzung stark X schwach an, indem wir wieder ähnliche symbolische Werte für die Valenzen der Faktoren benutzen: Die Kreuzung schwach X stark war eine derartige (etwa Schnei X Ao oder Schles X Jap x, oder Hok X Tok), daß Fı völlige oder fast völlige Geschlechtsumwandlung der Weibchen bedingte; sie kann daher unter Benutzung der ~Valenzwerte folgendermaßen symbolisiert werden: schwaches Weibchen X starkes Männchen P Mm M, Ma, 100 60 160 130130 F, [F]M. m + M. M 100 130 100 130 60 Geschlechtsumkehr <7 J (genetisch ?) Ersteres ist ein in ein Männchen umgewandeltes genetisches Weibchen, da e = 100 — 130 = — 30 zu Gunsten von M. Letzteres ist ein normales Männchen. Nun die reziproke Kreuzung: Untersuchungen über Intersexualität. 9] 1% starkes Weibchen x schwaches Männchen [F.] M. m [F] M M 160 130 100 60 60 Fı [Fa] M m + M, M 160 60 160 130 60 5 7 / Das sind normale Weibchen und Männchen. o> a) Mn 9 a) [Fa] MM, =o 160 130 > 160 60130 b) Mens 9 b) [F,| M M = ° aus genet. d 160 60 160 60 60 Die Hälfte der genetischen Männchen ist in Weibchen umgewandelt, da e = 160 — 120 = + 40 zu Gunsten von F. Die Rückkreuzung (stark X schwach) X schwach ergibt: P -Fı & (stark X schwach) X schwaches 7 [F.] M m = FJMM N 160 60 100 60 60 Fy [Fal Mn 9 Be [| MM = °? aus genet. J 160 60 : 160 60 60 Nur Weibchen sollten aus dieser Riickkreuzung entstehen. Keine andere Riickkreuzungskombination kann dies ergeben, da nur bei dieser zwei schwache Faktoren M M mit dem starken Plasma [Fa] sich verbinden. Zur Erleichterung fiir das Folgende sei hier nun eine Tabelle der typischen Resultate für männliche Intersexualität eingeschaltet (die 50°/o genetischen Weibchen sind weggelassen): 1. Fukuoka-Hokkaido-Kreuzungen: Die zwei X-Chromo- Kreuzung Resultat Plasma (Y) somen der genet. | Männchen uk Hook) 2 N, alle f I Fuk Fuk und Hok Beta aks ee normal Hok Fuk und Hok Fo(Fak X Hok)® . . . .| 1 u. Geschlechts- Fuk 1/, Fuk u. Hok umwandlung _ 1% Hok u. Hok eNom, Pn) 2...’ normal Hok 1/, Fuk u. Hok , 1/, Fuk u. Fuk F, (Fuk X Hok) X Hok. . nur 9, alle ~ um- Fuk Hok u. Hok gewandelt 99 Goldschmidt. 2. Starke Japaner- und Fiume-Kreuzungen: | Br 3 | | Die zwei X-Chromo- Kreuzung Resultat ' Plasma (Y) somen der genet. | Männchen Frstark SO Here normal | stark | stark u. Fiu RP, Fro X stark... ....0 2221 mormalltaber) 258) Fiu | stark u. Fiu F, (stark X Fin)? 200 28 Sa ce ee ee | stark | 1/, stark u. Fiu schlechtsumwandl. | 1, Fiu u. Fiu BL:1ISTISD| F, (stark X Fiu) X Fiu . . Geschlechtsumwandl. stark Fiu u. Fiu (Nur ©) | 3. Starke Japaner- und Hokkaido-Kreuzungen: Die zwei X-Chromo- Kreuzung Resultat _ Plasma (Y) | somen der genet. Männchen F, Hok X stark. . . . .| normal (aber Q I) Hok Hok u. stark By star xCHokeu m normal stark ' Hok u. stark F, (stark X Hok)? . . . .| normale Z' u. Ge- stark !/, Hok u. stark schlechtsumwandl. /, Hok u. Hok (QO: 7 =3:1) | F, (stark X Hok) X Hok. .| Geschlechtsumwandl. | stark | Hok u. Hok (nur Q) 4. Starke Japaner- und andere Europäer-Kreuzungen: Die zwei X-Chromo- Kreuzung Resultat Plasma somen der genet. | Mannchen * F, Bor shirk oes .| normal (aber OI) | Eur | Eur u. stark F, stark Hure normal stark | Eur u. stark Pr@etiars ran ne ul | stark 1/, Eur u. stark | 1/, Eur u. Eur F, (stark X Eur) X Eur. .| el | stark Eur u. Eur F,-Fn (stark Eur@ . .. . .| teils wie F, | stark _ Entweder wie F, | teils normal | oder Kombinat. ohne Eur u. Eur. Untersuchungen über Intersexualität. 93 Betrachten wir nun die experimentellen Befunde in Beleuchtung obiger Formeln, so sehen wir zunächst, daß in der Tat die letzt be- sprochene und soweit bekannt, nur diese Rückkreuzung, nämlich (stark x schwach) X schwach ausschließlich Weibchen liefert, wenn Hokkaido oder Fiume die schwache Rasse ist. Wir sehen ferner, daß sich ein sehr beträchtlicher Überschuß von Weibchen in F2 findet, der sich dem Verhältnis von 3 Weibchen : 1 Männchen nähert, nämlich in allen F>- Zuchten aus der Kreuzung Tokyo 2 (oder Ogi) X Hokkaido S. Diese Kombination, die, wie oben gezeigt, normalerweise keine intersexuellen Männchen liefert, entspricht somit genau den soeben ausgeführten Er- wartungen und reiht sich damit ohne weiteres der genetischen Analyse für weibliche Intersexualität an. Das exakte Gesamtzahlenverhältnis der Geschlechter in Fs ist 2162 2:800 = 2,7:1. Vergleichen wir mit dieser Serie nun die Kreuzungen entsprechender Art, bei denen die schwache Rasse eine der europäischen ist, so sehen wir, daß einige davon, soweit bis jetzt studiert, sich genau ebenso ver- halten, mit dem einzigen Zusatz, daß sich in Fa (stark X schwach)? auch ein gewisser Prozentsatz intersexueller Männchen findet. Nach dem bescheidenen, bisher vorliegenden Material zu schließen, ist dies der Fall, wenn die Rasse Fiume in Betracht kommt. Dies läßt nun den Schluß zu, daß zu den Relationen der Faktorenpotenzen noch etwas hinzukommt, das jene Intersexualität bedingt. Und da sie in F, fehlt, so muß es etwas sein, das sich in Fa rekombiniert. Da nun die Hokkaidokreuzungen mit den starken Rassen das Betreffende nicht ent- hielten, so muß es in die jetzt betrachteten Kreuzungen durch die europäische Rasse Fiume eingeführt worden sein. Nennen wir dieses Neue nun den Faktor T. Es ist klar, daß die genetische Analyse, die nur Verteilungsmechanismen betrachtet, nur die Anwesenheit eines solchen Faktors feststellen kann, und nichts über seine physiologische Bedeutung aussagt. Wenn wir ihn daher in der bisher benutzten genetischen Sprache charakterisieren wollen, so können wir ihn nur einen Faktor nennen, der einen herabsetzenden Einfluß auf den Wert e ausübt. Was das physiologisch sein kann, werden wir dann später sehen. Die genetische Situation ist dann für die betreffende Kreuzung die (wir setzen die Geschlechtsfaktoren, deren Verteilungsmodus mit den Geschlechtschromosomen ja von dem des unabhängig mendelnden Faktors T verschieden ist, in Klamnrern): 94 Goldschmidt. P Japonica Weibchen Fiume Männchen ([Fa] M, m) tt (( | M m TT 160 130 100 60 60 Bie 0 (Ea aera ei 2 fe ([F:] M. M) Tt & 160 60 160 130 60 Het ee: TET = Th Weibchen | Weibchen | Genetische Männchen [Fr] Mam TT | ((F.] Mm Tr | (Elm, mer (&]mm er 160 130 160 60 160 130 60 160 60 60 (L7.] Mam Tt | Elton | Ale mt | (TF) MM Te (FF) Mim tr | (Ju mtr | (RA) Mm tr ([rR]umer ([ Fa] M, m) tt ([ #2] M m) tt ([Fa] MMt | ({F,| M M) tt oF SSS ee ee Männchen | Weibchen (Geschlechtsumkehr) Es ist soweit alles wie in der Tokyo-Hokkaido-Kreuzung außer der Zufügung der Kombinationen von Tt. Wenn nun T einen Einfluß auf den. Wert e hat, der in einer Verschiebung in der Richtung auf Weiblichkeit (Stärken von F) besteht, so kann diese Wirkung in der ersten männlichen Rekombination, die für Fs: neu ist, nämlich ER M. M) TT (oder auch in der rezessiven Kombination tt) sichtbar werden Eine negative Verschiebung von e bedeutet aber männliche Intersexualität, die somit bei !/ı der Männchen zu erwarten ist. Nun ist aber die Zahl !/ı für intersexuelle Männchen weder hier noch in den anderen Fällen typisch. Wir finden vielmehr eine große - Unregelmäßigkeit mit Schwankungen — wenn wir nur die Fälle mit genügend großen Zahlen betrachten — zwischen '/ı und ‘/2o. Man könnte nun die Zuflucht nehmen zu multipeln (1—3) Faktoren. Wir glauben aber, daß ein Faktor genügt und die Variation der Zahlen- verhältnisse sich folgendermaßen erklärt: Wenn wir den Typus der Intersexualität in solchen Zuchten betrachten, so zeigt es sich, daß stets ein gewisse Variation vorhanden ist und zwar immer beginnend mit den allerersten Intersexualitätsspuren, die unmerklich in den Zustand normaler Männchen übergehen. Ist nun der Prozentsatz ein niedriger, so sind nur diese allerniedrigsten Stufen vorhanden, ist er aber ein höherer, so erscheinen auch etwas höhere Intersexualititsgrade. Wir haben nun schon bei Besprechung der weiblichen Intersexualität gesehen, daß eine Untersuchungen über Intersexualität. 95 regelmäßige Fluktuation des Wertes e vorliegt, ob sie nun genetisch oder embryonal (phänotypisch) sei. Wenn also der Faktor TT die Lage dieser Kurve nach der weiblichen Seite verschiebt, so mag nur ein mehr oder weniger großer Teil der Kurve den Punkt 20 überschneiden und daher intersexuell werden. Das Verhältnis !/, kommt dann nur zustande, wenn die ganze Kurve jenseits dieses Punktes fällt, !/s, wenn die halbe Kurve hinüberfällt, '/ıs, wenn sie bis zur Quartilgrenze hinüberreicht usw. Das folgende Schema (Fig. 19), konstruiert wie die früheren, gibt diese Interpretation graphisch wieder, indem es die Verschiebung der Kurve MM — F=e unter dem Einfluß von TT von A nach A; As usw. zeigt. ASR ERS 0 ee el AO 0 10 20 Fig. 19. Wir werden in der Annahme, daß diese Interpretation das Richtige trifft, nun durch die oben berichtete Ausnahmsintersexualität der Tokyo- Hokkaido-Kreuzungen bestärkt, auch durch den Ausnahmsfall der Fı, Jap Y X Rheinland. Dort war ja in einzelnen seltenen Fällen ein intersexuelles Männchen schon in F; aufgetreten. Diese Individuen aber zeigten den allerersten Beginn männlicher Intersexualität. Und in F, traten sie dann wieder in genau dem gleichen Typus auf. Dies sieht in der Tat sehr danach aus, als ob die Kurve für den Wert e im heterozygoten Männchen M, M etwa die Lage der Kurve A; in vor- stehendem Schema hätte, d.h., daß das Resultat zustande kommt, wenn die Bastardkombination zufällig Minusindividuen in den Valenzwerten zusammenbringt. Das Vorhandensein einer solchen Möglichkeit deutet umgekehrt darauf hin, daß das quantitative Verhältnis von F, zu M, M in der Tat dem epistatischen Minimum so nahe ist, wie die Inter- pretation es erfordert. ; Es gibt zweifellos eine Möglichkeit, diese Vorstellungen zu be- weisen, nämlich dadurch, daß intersexuelle Männchen verschiedener Stufen weiter gekreuzt werden und festgestellt, ob sie eine etwas differente Valenz vererben. Wir stellten diesen Versuch 1915 an, aber leider fielen die Zuchten der Epidemie von 1916 zum Opfer. Er wurde 96 Goldschmidt. dann 1917 wiederholt. Diesmal aber fielen die Zuchten der amerikanischen Kriegshysterie zum Opfer. So müssen sie wieder versucht werden. Es findet sich aber in Machidas Listen ein Versuch, der, falls wir ihn richtig interpretieren, das erwartete Resultat andeutet. Unter 4 Zuchten der Rückkreuzung Tok X (Fuk x Hok) oI ergaben drei die erwartete normale Nachkommenschaft, nämlich 223 Weibchen, 161 Männchen. Eine Zucht dagegen ergab 84 Weibchen, 20 Männchen, 14 intersexuelle — Männchen (M 14, 25). Nehmen wir nun einmal an, daß das benutzte intersexuelle Fı-Männchen wirklich eine Minusvariante des Faktors M von Hokkaido war, dann war seine Formel |Fy;..| Mrax Ma_. Wir wissen nun bereits, daß gelegentlich einmal Männchen My My intersexuell sind, also wohl Mp einen Minuswert hatte. So dürften also auch die My- Männchen dieser Kreuzung intersexuell sein, was das Resultat erklärt. Ist diese Erklärung richtig, so muß sie sich in der Nachkommenschaft bewähren. Es findet sich nun tatsächlich eine weitere Generation, in der diese intersexuellen Männchen von Tok X (Fuk X Hok) als Vater dienten. Nämlich | Inters. Bezeichnung Kreuzung Weibchen Männchen | Männchen M15,51 | [Tok X (Fuk X Hok)]®mit JI. . 357]. 4 Das intersexuelle Männchen war Mnu_Mr. Die Mutter konnte sein entweder Mr oder Ms_. Im ersten Fall müßten normale und inter- sexuelle Männchen entstehen, im zweiten hauptsächlich Weibchen und daneben beide Männchensorten. Das letztere trifft zu, wenn auch die Männchenzahl zu niedrig ist. Bezeichnung Kreuzung Weibchen Männchen | nn | ı Männchen | | | | M15,74 | (Fuk XHok)? X[TokX(FukXHok)] JI) 38 | 2 | 1 Mutter ist Mr oder Mu, Vater Mu_ Mr. Mit ersterer Mutter ist das obige Resultat zu erwarten. 2 5 Inters. 7 | 1 Bezeichnung | Kreuzung | Weibchen | Mänmehen ; | | | M15,75 | [Tok X (Fuk X Hok)] X [(Fuk X Hok)?] ZI | 29 | 1 Untersuchungen über Intersexualität. 97 Die Mutter ist Mr oder My_, der Vater Mp My. Mit dem zweiten Weibchen ist das Resultat zu erwarten. Diese wenigen Befunde ermutigen jedenfalls, dem Gegenstand weiter nachzugehen. Hier sollte nun auch auf die Fälle hingewiesen werden, in denen die Kreuzung von südjapanischen Weibchen, also den stärksten unter den schwachen Rassen, mit schwachen Männchen einige männliche In- dividuen beginnender Intersexualität in F; hervorrief. Die Erklärung dürfte die gleiche sein wie im Tokyo-Hokkaidofall und die betreffenden Zuchten können auch als Illustration zum Ausgeführten dienen. In keinem der früher verzeichneten Fälle dieser Art erschien ein Männchen, dessen Intersexualität über die allererste Stufe hinausging. Die vorstehenden Bemerkungen, mit Ausnahme des letzten Ab- schnitts bezogen sich zunächst nur auf die Kreuzungen mit der europä- ischen Rasse Fiume wie der japanischen Hokkaido. In den analogen Kreuzungen mit anderen europäischen Rassen fällt es auf, daß in F; nicht ein so hoher WeibcheniiberschuB, wenn überhaupt, vorhanden ist, so daß die Kombination [F.| M M Geschlechtsumkehr von Männchen zu Weibchen bedeuten müßte. Der Beweis dafür, daß das wirklich nicht der Fall ist, ergibt sich aus den Rückkreuzungen (Jap X Eur) X Eur, die nicht etwa wie im vorigen Fall nur Weibchen, sondern beide Geschlechter und auch intersexuelle Männchen liefern. Wir könnten demnach die Situation in der gleichen symbolischen Ausdrucksweise so darstellen: Japonica Europaea ® d 2 04 ("| M, m) tt (Elm, M,) tt (-F] Mm TT (Elm m TT 160 130 160 130 130 110 90 110 90 90 F, Eur 2 x jap & ((E] M, m) Tt = / aus genetischem ? (il i ig aa by ra J 110 130 160 130 90 ° Hy jap 2- X -eur:d (*.] M m) Tt = 9 (FM M) Tt=¢ 160 90 160 130 90 Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIII. oe 98 Goldschmidt. Fs (jap X eur)? ((F.] M. M) tT ({F.] m m) tT ([Fa]l M. M) tt ((F.] M M) tt Hier sind somit auch die [Fal M M Individuen männlich, da e = 20, Unter ihnen aber haben die Kombinationen mit TT wenigstens die Möglichkeit intersexuell zu werden, vielleicht auch die tT, so daß !/s oder weniger bis zu °/s intersexuelle Männchen entstehen können. Wenn wir nur die Zuchten mit größeren Zahlen daraufhin anschauen, so treffen wir Zahlenverhältnisse von etwa !/s bis !/s. In weiteren Bastardgenerationen erscheinen aber Zuchten (neben anderen), in denen der Prozentsatz der Intersexuellen beträchtlich gesteigert ist, wie auch solche, in denen er sehr gering ist (s. Tabelle S. 84). Dies ist zu er- warten, wenn die Rekombinationen von T—t die ihnen zugewiesene Rolle spielen. Eine Einzelberechnung der Erwartungen ist aber bei dem jetzigen Stand der Analyse noch nicht angebracht. Es muß aber hervorgehoben werden, daß für diese Kombinationen der Faktor T über- haupt weggelassen werden kann, wenn wir annehmen, daß bei der Kombination [Fal M M ein Fluktuieren in die männliche Intersexualitat hinein stattfindet. Weitere Diskussionen darüber haben aber keinen Sinn, bevor wir unsere Untersuchungen in wichtigen Daten ergänzt haben. ([Fa] M. m) TT ([F.] M m) a 160 130 160 90 ([Fa]| M. m) Tt ([F.| M m) Tt | 9 (Ei M, m) tr m M m) tT | ([Fa] M, m) tt ([Fa] M m) tt J (F.] m, M) TT (:] M m Tr 160 130 90 160 90 90 ((F.] M, m) Tt Ty wn | Wenn wir diese Ableitung nun mit der fiir die Hokkaido- und Fiumekreuzungen gegebenen vergleichen, so zeigt sich alsbald, daß ihre Richtigkeit an der Rückkreuzung (stark X schwach) X schwach geprüft werden muß. Dort ergab sie nur Weibchen. Hier sollte sie aber ein richtiges Zahlenverhältnis der Geschlechter mit einem gewissen Prozent- satz intersexueller Männchen liefern. Die Tabelle S. 85 zeigt wirklich dies Resultat. Wenn auch die Zahlenverhältnisse nicht klar sind, so ist immerhin bemerkenswert, daß gerade hier Männchen und intersexuelle Untersuchungen über Intersexualität. 99 Männchen in der Rückkreuzung auftreten. Natürlich bleibt für all dieses weiteres Material abzuwarten (s. a. unten, 3. Anmerkung bei der Korrektur). Es sei hier eine kleine Bemerkung eingefügt. Dem oberflächlichen Leser könnte es erscheinen, als ob die Benutzung der symbolischen Valenzzahlen, deren Werte den Bedürfnissen des Experiments angepaßt werden, eine Art von Jongleurkunststück darstelle. Dies wäre ein schweres Mißverständnis. Das Erklärungsprinzip, auf dem wir fußen, ist die Annahme verschiedener, absoluter quantitativer Werte der Geschlechtsfaktoren. Diese allgemeine Annahme wird dann durch die experimentellen Resultate weiter spezifiziert, indem die verschiedenen Kombinationen Schlüsse gestatten auf die relativen Zahlenverhältnisse, die in Betracht kommen. So werden zunächst starke und schwache Rassen erschlossen und innerhalb dieser wieder verschiedene Stufen. Die Bedeutung des Erklärungsprinzips zeigt sich eben gerade in dem weiten Spielraum, den es läßt, und andererseits der Möglichkeit, jeden Einzelpunkt an seinem Anpassen in das Ganze zu kontrollieren. Wenn wir also eben im Vorstehenden verschiedenen der schwachen Rassen differente absolute Valenzwerte zuerkannten, so ist das etwas, das sich in weiteren Experimenten kontrollieren läßt, wie wir bald sehen werden. Wenn wir. nach dieser Abschweifung wieder auf die Kreuzung jap X eur zurückkommen, so zeigt sich die weiterhin wichtige Tatsache, daß auch die Resultate der F;- usw. -Generationen mit den aus der Interpretation abzuleitenden Erwartungen übereinstimmen. Aus den soeben gegebenen Formulierungen für die Fs-Generation folgt, daß für F; die folgenden Möglichkeiten vorliegen: ist immer vorhanden. Die Männchen können in bezug auf den Faktor M die folgenden Kombina- tionen repräsentieren: a) M, M, und M, M, b) M, M, ec) M, M und MM, dd MM. Es ist klar, daß die ersten beiden Kombinationen keine inter- sexuellen Männchen enthalten können, wohl aber die beiden letzteren, falls die richtigen Tt-Kombinationen sich damit verbinden, von denen die Zahl der Intersexuellen abhängt (s. 0.) Wenn wir von den Zahlen- verhältnissen im einzelnen absehen, für deren Berechnung das Material (s. S. 84) doch nicht reicht, so können wir sagen, daß in Fs; sowohl normale Zuchten wie solche mit männlicher Intersexualität zu erwarten sind. Dies ist in der Tat verwirklicht. Daraus folgt nun weiterhin — wir können uns die Faktorenkombinationen wohl ersparen — daß auch in F, usw. die gleichen Möglichkeiten vorliegen, Kulturen mit oder ohne männliche Intersexualität, von denen jede beides produzieren mag. 1b 100 Goldschmidt. So zeigt die einzige Fs-Zucht keine Intersexualität, wohl aber alle daraus abgeleiteten F;, von denen wieder eine (W B45) beide Typen produziert. Für den Prozentsatz der intersexuellen Männchen sind natürlich alle Möglichkeiten gegeben von nur intersexuellen (° Mm TT X J MM TT) bis zu ihrem Fehlen. Die vorhandenen Werte rangieren zwischen 90 °/o und 5%) ZI. 4. Anmerkung bei der Korrektur. Auch für den hier diskutierten Punkt finden sich in den früher besprochenen Arbeiten von Schweitzer ausgezeichnete Belege. Schweitzer arbeitete sichtlich mit Rassen, deren Valenzverhältnisse solche sind, daß alle Z' [Fal MM (TT) intersexuell werden, also der einfachste Fall. Durch eine zufallige Koinzidenz vermochte Schweitzer diesen Fall folgerichtig zu analysieren, obwohl er mit meinen friiheren Formeln arbeitete, die sich als unrichtig erwiesen. In jenen Formeln (s. Goldschmidt u. Poppelbaum 1914) ist F ein mendelnder Faktor, allelomorph zu Fs, also nicht mütterlich vererbt. In bezug auf weibliche Intersexualität ergeben sich aus dieser Annahme Folgerungen, die nicht zutreffen, wenn die großmütterliche Rasse japonica ist. Tatsächlich erhielt auch Schweitzer nicht die betreffenden Erwartungen, sondern die, die sich aus der rein mütterlichen Vererbung von F ergeben. Wenn aber nun die männliche Intersexualität allein betrachtet wird, so sind die Erwartungen bei der alten Formulierung die gleichen wie bei der neuen, indem FF,MM. X FF,Mm die gleichen Kombinationen ergibt wie TtMM, X TtMm. Daher fand auch Schweitzer die aus meiner früheren Formulierung bereits 1914 von mir abgeleitete Erwartung von 1/, intersexuelle Z' bei der Kreuzung (Jap X Eur)? bestätigt. In der jetzigen Formulierung heißen diese intersexuellen 5 [F,] m (TT). Wenn der Fall so vollständig rein liegt, dann muß die Rückkreuzung (Jap X eur) X eur lauten, Mm (Tt) X MM (TT), d. h. die Hälfte der resul- tierenden -f sind [F.] MM (TT), also intersexuell. Dies ist in der Tat Schweitzers Resultat. Wenn nun aus (Jap eur)? die F,-Generation mit intersexuellen 5' gewonnen wird, so sind alle daraus resultierenden 5 MM und zwar kann dies kombiniert sein mit Tt, oder ?/, Tt*/, TT oder TT. Ersteres sind normale 5', das zweite zur Hälfte intersexuelle 5’, das dritte nur intersexuelle Z'. Tatsächlich erhielt Schweitzer alle drei Typen in F, uud auch in F, mit TT-Individuen beider Geschlechter nur inter- sexuelle f' (neben normalen ©)! So haben denn Schweitzers Resultate tatsächlich den schönsten Beweis für die vorhergehenden Ableitungen gebracht, den wir selbst der Zeitverhältnisse wegen noch nicht hatten liefern können. Bei einer kritischen Betrachtung der vorhergehenden Ausführungen zeigt sich nun ein sehr bemerkenswerter Punkt, nämlich die Besonder- heit des Verhältnisses der japanischen Rasse Hokkaido zu den schwachen europäischen Rassen. Wenn die vorher benutzten symbolischen Potenz- werte der Wahrheit nahe kommen, d. h. also, wenn die quantitativen Relationen der betreffenden Potenzen annähernd richtig festgestellt Untersuchungen über Intersexualität. 101 sind, so ergibt sich für Kreuzungen zwischen Hokkaido und schwachen Europäern eine Situation, die nicht mit den bisherigen Angaben über- einstimmt. Nämlich: Hokkaido 2 Europa JS (Fil Mh m) tt (LF ] M M) TT 100 60 1109090 Fı ? ([Fa| M m) Tt 100 90 Das bedeutet aber, daß in dieser Kreuzung intersexuelle Weibchen entstehen sollten. Wenn wir nun auch die Zahlenwerte korrigieren könnten und auch dem Faktor T, der ja zugunsten von F wirkt, einen Einfluß zuschreiben können, so kommen wir doch nicht um die Folgerung herum, daß diese Kombination große Wahrscheinlichkeiten für weibliche Intersexualität haben sollte. Nur eine Tatsache läßt sich zugunsten der Schlußfolgerung anführen: Wenn die gemachten Annahmen richtig sind, so sollte es vorkommen, daß in F> aus europ. 2 X Hok & Weibchen- überschuß und intersexuelle Männchen auftreten nach dem früher gegebenen Kombinationsschema. Wir besitzen bisher nur — wieder infolge der Epidemie von 1916 — zwei solche Zuchten. Die eine (Schnei X Hok)? ist normal. Die andere (Fiu X Hok)? gab das bemerkens- werte Resultat 15 2, 50%, 101. Dies ist immerhin eine Ermutigung, dem Fall weiter nachzugehen. Kehren wir nun wieder zu den Tokyo-Hokkaido-Kreuzungen zurück (s. S. 92 ff.). Wie steht es nun mit den Erwartungen für Fs; von Tokyo X Hokkaido? In F: müssen wir folgende Sorten von Weibchen haben in bezug auf den Faktor M (wir nennen M der starken Rasse Tokyo M+ und M der schwachen Rasse Hokkaido Mh). a) Weibchen M;, b) Weibchen My, c) Weibchen M, My (Geschlechts- umkehr). Die Männchen aber wären M, Mı. Dies ergäbe für F; mit den Weibchen a) normale Geschlechtsverhältnisse, mit den Weibchen b) das gleiche Ergebnis wie in Fe. Wenn die 2 ce) fortpflanzungsfähig wären, so erzeugten sie Nachkommen M,„M: = o&% Mn Mn = Geschlechts- umkehrweibchen, also ein normales Geschlechtsverhiltnis'). Es liegen 24 derartige F3-Zuchten vor. Von ihnen zeigen 17 keinen nennens- werten Weibchenüberschuß, nämlich unter 2:1, ja teilweise sogar Über- schuß an J’, die übrigen 7 aber starken Weibchenüberschuß. 1) Man beachte diese theoretisch wichtige Möglichkeit von Vererbung von Zwei- geschlechtigkeit mit 2 X-Chromosomen in jedem Geschlecht! 102 Goldschmidt. Bezeichnung Kreuzung Weibchen Männchen F, a M 15-18; 17 Zuchten SR 2; 491 417 F,b M 15—18,:7. Zuchten 77.775722; 269 74 Wenn aus Gruppe a diejenigen herausgenommen werden, deren Verhältnis © : #@ nahe 2: 1 ist, so erscheint sehr genau für a) das Verhältnis 1:1, fiir b) 3:1. Die Erwartungen sind also sehr gut erfüllt. Es läßt sich leicht ausrechnen, daß in F, usw. aus Gruppe a und b wieder die gleichen Ergebnisse zu erwarten sind, wenn die oben genannten F2-Weibchen e nur in alle Zukunft normale Geschlechtsver- hältnisse hervorbringen. Tatsächlich kommen in F,—F, wieder beide Zahlenverhältnisse vor, nämlich: Bezeichnung Kreuzung Weibchen Männchen - F,—F,a 8 Zuchiber BEE sl Aerie es 75 63 F,—F,b 77 ZC baie ics 6 oes oo Va sh ee, Be 226 82 Es stimmt also alles mit den abgeleiteten Erwartungen überein. Es liegt auf der Hand übrigens, daß hier die Möglichkeit des exakten Nachweises der homozygoten Beschaffenheit der durch Geschlechts- umkehr entstandenen Weibchen gegeben ist, nämlich ihre Kreuzung mit Tokyo und Hokkaido-Männchen (ebenso Fukuoka). Meine Versuche, diesen Beweis zu erbringen, fielen leider der Kriegshysterie zum Opfer. Wir kommen nunmehr zu der so überans wichtigen Kombination Fukuoka © x Hokkaido o&, die in F; lauter intersexuelle Männchen er- gab, in F, ebenso mit Vermehrung der Weibchen und in der Rück- kreuzung (Fuk X Hok) X Hok nur Weibchen. Wenn wir diesen Fall nun in Konformität mit allen anderen Tatsachen verstehen wollen, so müssen wir seiner Beurteilung die folgenden Punkte zugrunde legen: 1. Die Rasse Fukuoka gehört ebenso wie die anderen südjapanischen Rassen Kumamoto und Kyoto zu den schwachen Rassen, die in irgend- welchen Kombinationen mit den anderen schwachen Rassen keine weibliche Intersexualität liefert. 2. Da das Resultat der Rückkreuzung (Fuk X Hok) X Hok = © völlig identisch ist mit dem von (Tok X Hok) X Hok, so dürfte es auch die gleiche genetische Ursache haben. In letzterem Fall war es der hohe Wert von der Tokyo-Rasse und der niedere Wert für M der Hokkaidorasse. 3. Der Faktor T kommt in dieser Kreuzung nicht in Betracht. 4. Das normale Resultat von Fi, Untersuchungen über Intersexualität. 103 Tok x Hok, welches die beiden Fälle unterscheidet, war dadurch bedingt, daß im Männchen sich ein niederwertiger Faktor M, von Hokkaido mit einem hochwertigen M+ von Tokyo kombinierte, so ein genügend hohes Mittel ergebend. Daraus folgt nun, daß, wenn wir unserem Erklärungs- prinzip treu bleiben, der Fall sich nur so erklären kann, daß die Rasse Fukuoka charakterisiert ist durch einen relativ hochwertigen Faktor und einen relativ schwachen Faktor M. Die erstere Annahme wird übrigens bereits aus den Tatsachen der weiblichen Intersexualität er- wiesen, die ergeben hatten, daß die südjapanischen Rassen die „stärksten“ unter den schwachen Rassen sind. Im alten Symbolismus ließe sich somit der Fall folgendermaßen darstellen: Nr. Kreuzung | Weibchen | Männchen | | 2 1 | Rasse Fukuoka. . . | M, m |-F, M, M, | 140 80 ' 140 80 80 2| Rasse Hokkaido. . . | [F.] M, m | M, M, 100 60 | 100 60 60 | | 3 Rasse Europa . . . | [F] Mm | MM 110 90 | 11090 90 2, Hok X Kuk... <>: M, m M, M, = norm. Geschl. 100 80 100 60 80 Bu EB, BurX for | ly Mom | M, M = norm. Geschl. 110 80 | 110 80 90 6 BP, -FukxX Eur... BR: M m | M, M = norm. Geschl. 140 90 | 140 80 90 ole be Fuk x. Wok... =; M,m=8Q | M, M, = intersex. & 140 60 « 140 80 60 8 |- F, (Fuk X Hok)? . . | a)(F,]M, m [FE] u, M, = intersex. 2 140 80 | 140 60 80 0 » Ge, =| M, M, = © aus genet. J 140 60 | 140 60 60 9 | F, (Fuk X Hok) X Hok Fr] m = 9 [FE] mn M, = 2 aus genet. 7” 140 60 | 140 60 60 = nur Q 104 Goldschmidt. Soweit erklärt sich somit der Fall vollständig und wir weisen nochmals auf die glänzende Übereinstimmung in den oben genannten Tripelkreuzungen hin. (Es sei hier übrigens auf die oben erwähnten Befunde von Lenz und Christeller hingewiesen, die in Fi Jap X Eur lauter / I. erhielten. Leider versäumten beide Autoren die weitere Analyse.) Eine Betrachtung vorstehender Formeln für Männchen und intersexuelle Männchen zeigt nun eine fundamental wichtige Möglichkeit: Hier sollte sich eine bedeutungsvolle Probe auf das gesamte quantitative Prinzip ausführen lassen. Wenn etwa die inter- sexuellen Männchen von 8c bedingt sind durch die Kombination der relativ schwachen Faktoren M von Fukuoka und Hokkaido mit dem starken Fukuoka-F, dann muß sich das ganze Prinzip prüfen lassen, wenn wir in der Formel den Fuk- oder Hok-Faktor M ersetzen durch einen einer anderen Rasse, dessen relative Wertigkeit durch frühere Experimente bestimmt ist. Wenn wir etwa M, = 80 ersetzen durch einen Faktor von der Wertigkeit 90, so sollte das Maß der Inter- sexualität herabgesetzt werden und so fort. Die Methode solcher Proben ist natürlich die Zusammenkreuzung von drei oder vier Rassen unter Wahrung der mütterlichen Linie Fukuoka. Eine Reihe solcher Kom- binationen ist bereits ausgeführt, die wir nun analysieren müssen. Vorher sei aber noch ein Wort über die anderen südjapanischen Rassen Kumamoto und Kyoto zugefügt. Nach allem, was über sie bekannt ist, gehören sie auch zu den stärksten unter den schwachen Rassen. Sie dürften sich also genetisch nicht viel anders verhalten als Fukuoka. Es liegen nun für sie die folgenden Tatsachen vor: 1. Kyo X Hok fehlt. x 2. Kyo x Schnei gibt einen kleinen Prozentsatz intersexueller Männchen neben normalen in F; und F». 3. Kum x Hok ebenso in F, wie Nr. 2. 4. Kum X Schnei normal. 5. (Kum X Berl)? wenige intersexuelle Männchen. Daraus folgt, daß diese Rassen sich ähnlich wie Fukuoka ver- halten, aber daß die relativen Valenzwerte etwas zugunsten von M oder zuungunsten von F verschoben sein müssen. Mehr läßt sich zunächst nicht sagen nach dem spärlichen Material. (Neues ist vor- bereitet.) Wir wollen zum Schluß dieses Abschnitts aber nicht verfehlen, anzudeuten, daß eine Möglichkeit winkt, einige der Schwierigkeiten, die die männliche Intersexualität bis jetzt noch bietet, auf ganz anderem Untersuchungen über Intersexualität. 105 Weg zu lösen. Wir haben bestimmte Andeutungen dafür, daß die er- erbte Entwicklungsgeschwindigkeit der verschiedenen Rassen vielleicht etwas mit den Resultaten zu tun hat; das Material erlaubt, obwohl bereits umfangreiche Daten in sehr mühsamen Versuchen gesammelt wurden, bis jetzt noch keine klaren Schlußfolgerungen und so erwähnen wir nur die Tatsache, daß die sich abweichend verhaltende Rasse Fiume (der Faktor T?) durch eine besonders lange, und die so charakteristische Rasse Hokkaido durch eine besonders kurze Entwicklungsdauer aus- gezeichnet sind. Wir hoffen, auf den Gegenstand zurückzukommen. V. Der Beweis der Quantitätsrelationen aus den Mehrfachkreuzungen. 1. XA51 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)] x [(Schnei X Hok) X (Hok x Schnei)] 212 539 2401. Das Protoplasma') F der Kombination ist Fukuoka. Damit kom- binieren sich beim Männchen zwei Faktoren M. Da von ihnen einer vom Vater und einer von der Mutter stammt, so sind für ihre Herkunft die folgenden Möglichkeiten gegeben (wir bezeichnen die Rassenher- kunft des Faktors durch ein angehängtes Suffix Mr = Faktor M der Rasse Fukuoka usw.): Die resultierenden Männchen können sein, wenn nur ein Pärchen zur Kreuzung verwandt wird: a) alleMuMs b) ‘/2 Mu Ms ‘'/2 Mg Ms_ cc) alle Mp Mu qd) Ya Mr Ma 7/2 Mp Msg Da nun tatsächlich eine große Zahl der Männchen die für die Kombination Mr My charakteristische starke Intersexualität zeigen, andererseits aber auch normale Männchen vorliegen, so haben wir wahr- scheinlich die Kombination d vor uns. Das exakte Zahlenverhältnis für normale Männchen zu den intersexuellen ist allerdings nicht 1: 1, sondern 1:5. Dies deutet darauf hin, daß noch -etwas Weiteres im Spiel ist. Dies dürfte wohl der mit der Rasse Schnei eingeführte Faktor T sein; doch ist dafür im Augenblick kein Beweis möglich. Im übrigen stimmt das Resultat mit den Erwartungen überein, da die Valenz des Faktors Ms, wie früher gezeigt, mindesters so hoch wie die von Mr ist, also die Kombination Mr Ms normal sein muß. 2. XA 52 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)] X [(Hok x Kum)*] 52 60 301 (schwach intersexuell). a 1) Wir lassen die Zufügung „oder Y-Chromosom“ jetzt immer fort. 106 Goldschmidt. Die Kombinationsmöglichkeiten für M M (bei stets vorhandenem Fukuoka-Plasma) sind: a) fs Ms Mx l/s Ms Mu b) alle Ms Mx Cc) alle Mr Mx d) 1/5 Mr Mx 1/5 Mr Mg. Die Möglichkeit d scheidet aus, da die hochgradig intersexuellen Männchen fehlen. b und e scheiden aus, da sie keine Möglichkeit für intersexuelle Männchen lassen, somit liegt a) vor. Ms Mx ist selbst- verständlich normal, da keiner von beiden schwächer ist als Mr. Ms My muß also die schwach intersexuellen Männchen liefern. Dies entspricht nun genau der quantitativen Erwartung, da nach der früheren Analyse die relativen Werte waren: [Fr] Mr Mg d.i.e = 0; [Fr] Ms My d.i.e = 10, also schwächere 140 80 60 , 140 90 60 Intersexualität. 3. XA57. [(Fuk X Hok) x (Hok X Fuk)] x [(Hok X Kum)?] 13.2, 45'S - “278. gerade. Dazu ist zu bemerken, daß in dieser kontrollierten Einzelkultur der WeibcheniiberschuB noch größer geworden wäre, wenn nicht die Sterblichkeit vorzugsweise weibliche Raupen nach der 5. Häutung (die männlichen haben nur 4 Häutungen) getroffen hätte. Die folgenden Kombinationen für MM sind möglich: a) '/» Ma Mx '/s MuMs Ob) alle Muy Mx c) alle Mr Mk d) */2 Mr Mx ‘/2 Mr Mn. Von diesen scheidet d) sofort aus, wegen der stark intersexuellen Kom- bination Mr My; ce) sollte ganz normal sein; b) jedenfalls einheitlich. Dagegen stimmt das Resultat auf das genauste mit a) überein. My Mg sollte Geschlechtsumkehr zu Weibchen bedingen. Daher der Weibchen- überschuß. Von der Kombination Mg Mx wissen wir aber, daß sie mit Kumamoto-Plasma (Kreuzung Kum X Hok) vereinzelte intersexuelle Männchen in F, ergibt, sie also gewiß mit dem Plasma Fukuoka liefern muß. 4. XA58 [(Fuk X Hok) X Hok] x [(Hok X Kum)?] BB Bid igerade I Die Méglichkeiten fiir M M sind: a) 1; Mg Mz Wy Ma Mx b) alle Mug Mk. Das Resultat muß somit entweder genau wie das vorhergehende sein (a) oder entsprechend, aber ohne Weibchenüberschuß (b). Das letztere ist der Fall. Wir glauben, daß gerade diese beiden Kombinationen zusammen mit den bereits früher besprochenen, die nur Weibchen oder Untersuchungen über Intersexualität. 107 nur intersexuelle Männchen gaben, einen glänzenden Prüfstein für die Richtigkeit unseres Erklärungsprinzips abgeben. Weitere Zuchten dieser Art gehörten leider wieder zu den Kriegsopfern. Hierher gehören nun auch ein paar der unbeabsichtigten Tripel- kreuzungen, die sich in Herrn Machidas Zuchten finden. Da ist: 5. (Fuk [Tokyo?] x Hok) X (Hok X Tok)!) und (Fuk X Hok) X (Tok X Hok), was die gleichen Verhältnisse ergibt. Wir haben hier Fuk-Plasma, das sich kombiniert mit My My und Mp Mg. * Ersteres bedeutet Geschlechtsumkehr; letzteres müssen normale Männ- chen sein, da der starke Faktor Mr keine männliche Intersexualität erlaubt. (Das Experiment prüft somit die Stärke von Mr im Vergleich mit Mr.) Es sind also keine intersexuellen Männchen zu erwarten, ment cater. 9: = 35T. Bezeichnung Weibchen | Männchen M 51, 14 58 27 M 39, 14 67 21 M 46, 14 30 10 M 47, 14 54 19 M48, 14 28 11 237 88 Also das erwartete Resultat, wenn Mr stärker ist als Mr, was wir ja von der weiblichen Intersexualität her als Tatsache kennen. In allen vorher betrachteten Fällen war das Plasma (Faktor F) stets von der Rasse Fukuoka. Die Gegenprobe sollte nun darin be- stehen, daß die Geschlechtsfaktoren der intersexuellen Männchen mit anderen in ihrem Verhalten bekannten Faktoren F kombiniert werden. Dies ist in folgenden Zuchten der Fall?): 1. Tokyo X (Fuk X Hok) (Intersexuelles Männchen) Bezeichnung | Weibchen Männchen M 24, 18 83 66 : M 26, 14 | 73 | 32 M 27, 14 67 63 1) Es handelt sich also wieder um die oft genannte weibliche Linie M 8, 13. °) Die von Machida stammenden Zuchten M wurden unabsichtlich ausgeführt, da die oben S.75 gemachten Feststellungen unbekannt waren. Die Herkunft der Faktoren M ist früher geschildert. Sie stammen alle von der Zucht M 8, 13 usw. 108 Goldschmidt. Die resultierenden Männchen haben zum Tokyo-Plasma die Ge- — schlechtsfaktorenkombinationen MrMr oder MrMpr. Beide müssen normale Männchen geben. Hier findet sich nun ein Ausnahmeresultat, nämlich: M 14, 25 84 9 204 14 CI. Wir kommen darauf später zurück. 2. [Tokyo X (Fuk x Hok)]® (aus M 24, 25, 26.) Inters. Bezeichnung Weibchen Männchen ei Männchen M 42, 15 11 6 2 M 43, 15 5 4 3 M 44, 15 18 14 2 M 45, 15 11 4 = M 46, 15 7 10 = M 47, 15 7 8. 1 M 48, 15 6 9 ar M 49, 15 7 3 a M 51, 15 9 = a M 52, 15 35 1 1 - M 53, 15 7 = == Das Plasma ist stets wieder Tokyo. Die resultierenden Männchen können folgende Kombinationen zeigen: a) '/a Mp Mr '/2 Me Mp b) !/; Mp Mr !/s Mp Ma c) '/2 Mu Mr '/s; My Mr d) If, Mu Mr 1/, My My Aus den Tokyo-Hokkaidokreuzungen ergibt sich, daB d) Weibchen- überschuß und normale Männchen liefern würde. a) könnte nur normale . Nachkommenschaft zeigen. Dagegen sind in b) und c) intersexuelle Männchen neben normalen zu erwarten, nämlich in der Kombination Mr Mg. (Uber die Zahlenverhältnisse s. die früheren Erörterungen.) Das Resultat zeigt alle Typen. 3. [Tok X (Fuk X Hok) ZI) X [Fuk X Hok?] 21. Plasma ist Tokyo. Das Weibchen hat den Faktor Mr oder Mr, das Männchen Mr My. Ersteres Weibchen müßte nach Vorstehendem liefern Weibchen, Männchen und intersexuelle Männchen, letzteres Weibchen aber nur Weibchen (darunter die Geschlechtsumkehrweibchen Mu Mu) und intersexuelle Männchen (Teil von Mr Mn). Resultat: M5.3757 8.929,90 ° SS. Also der zweite Fall. Untersuchungen über Intersexualität. 109 Die beiden letzten Resultate zeigen uns, daß Mr, was wir schon wissen, stärker ist als My. Es dürfte aber dem starken F von Tokyo gegenüber immer noch so schwach sein, daß nur eine Anzahl Plus- Individuen noch intersexuell werden, die anderen aber in Weibchen verwandelt sind, wie die sehr niedrigen Zahlen der intersexuellen Männchen zeigen. Damit stimmt denn auch das sonst unerklärliche Resultat der folgenden Kreuzung überein: M 14, 45 (Tok X Hok) X [Hok X (Tok X Fuk)] 69 2 Die Männchen sind entweder Mg Mr oder My Mr, die Weibchen alle Mu. Die zweite Kombination gibt also das gleiche Resultat wie in Nr. 3. Dort war noch ein intersexuelles Männchen aufgetreten, hier fehlt es. Hier sei übrigens auf einen Punkt hingewiesen, der den Wert der quantitativen Interpretation einerseits und die Unmöglichkeit, mit ge- wöhnlichen mendelistischen Begriffen auszukommen, andererseits illustriert. Die Rückkreuzung mit einem intersexuellen Männchen ergab normale Nachkommenschaft, deren Nachkommen aber zeigten wieder Intersexualität. Man könnte danach Intersexualität für einen rezessiven Charakter halten. Wären aber die gleichen intersexuellen Männchen mit der Fukuokarasse rückgekreuzt worden, so hätten sie nur intersexuelle Nachkommenschaft erzeugt, mit der Hokkaidorasse aber nur normale und dies für jede folgende Generation. Nur eine quantitative Relation zweier Variabeln (resp. dreier) kann dies wie alles andere erklären. VI. Die Extramännchen. So wie wir bei den Zuchten mit Geschlechtsumkehr der Weibchen einige Extraweibchen gelegentlich fanden, für die oben eine Erklärung versucht wurde, ebenso finden wir bei den Zuchten mit Geschlechts- umkehr der Männchen gelegentlich einige Extramännchen, wie die Tabelle.S. 86 für die Rückkreuzung (Tok X Hok) X Hok zeigt. Es ist naheliegend, diese Erscheinung nach dem gleichen Prinzip wie die reziproke zu erklären, nämlich durch „Nichtauseinanderweichen“ der X-Chromosomen im Sinne von Bridges. Wenn wir die gleiche Sachlage wie früher annehmen, so dürften sich (s. Ableitung S. 68 ff.) gelegentlich Spermatozoen XX finden. Wenn diese ein Ei mit X befruchten, so entständen Männchen mit XXX. Wenn wir für diese das früher be- nutzte Potenzschema der Rückkreuzung (Tok X Hok) X Hok aufstellen, so lautet es [Fl Mu Mu Mu 160 60 60 60 110 Goldschmidt. und das wäre ein normales Männchen. Zu dem gleichen Resultat können wir auch auf noch einfachere Weise gelangen, nämlich wenn wir an- nehmen, daß gelegentlich das Nichtauseinanderweichen in der Spermato- genese stattfindet, also direkt Spermatozoon XX und o gebildet werden. Eine genetische Analyse der Nachkommenschaft von Extramännchen konnte leider noch nicht ausgeführt werden. Ein cytologischer Nachweis, wie ihn Bridges erbringen konnte, dürfte bei den Extraweibchen schwer sein, dagegen ließe er sich bei den Extramännchen erbringen, wenn auch nur unter Schwierigkeiten, da die betreffenden Stadien bereits in der Raupe sich abspielen. Bei normalen Männchen sollten dann natürlich auch gelegentlich solche Unregelmäßigkeiten nachzuweisen sein. Das Einzige, was wir bis jetzt fanden, ist eine einzige Spermatocyte II. mit einem Chromosom weniger als normal, also 30 statt 31. ja (. Entwicklungsphysiologische Analyse der Intersexualität. Wir haben bei Darstellung der genetischen Resultate des öfteren darauf hingewiesen, daß die genetische Analyse der Inter- sexualität nur bis zu einem gewissen Punkt führen kann: daß sie den Erbmechanismus erklärt, in dessen Bereich das Phä- nomen fällt, und daß sie das vom Mechanismus Bewegte mit gewissen symbolischen Attributen ausstatten kann, die ein formales Verständnis des Phänomens erlauben. Das Phänomen selbst ist aber damit noch keineswegs erklärt. ‘Das wird ohne weiteres klar, wenn wir einen Blick auf die intersexuellen Individuen selbst werfen. Da haben wir zunächst einmal intersexuelle Weibchen und Männchen, die typisch verschieden sind und auf den ersten Blick voneinander getrennt werden können. Die genaue anatomische Unter- suchung vergrößert diese Unterschiede noch. Sodann zeigt das Studium beider Typen intersexueller Individuen, daß die Intersexualität nicht, wie der Name besagt, eine Stufe zwischen den Geschlechtern darstellt, die alle Organe gleichmäßig betrifft, sondern daß eine ganz eigenartige Reihenfolge besteht, in der die einzelnen Organe sich mit zunehmender Intersexualität nach dem andern Geschlecht hin umwandeln. Keine genetische Formel könnte dafür eine Erklärung liefern; es ist eben eine Tatsache der Entwicklungsphysiologie, deren Analyse im : Untersuchungen über Intersexualität. 111 Verein mit der genetischen Erkenntnis den Schlüssel zum Phänomen der Intersexualität liefern muß. Wir haben schon von unseren ersten Veröffentlichungen an auf die Wichtigkeit dieses Punktes hingewiesen und waren uns auch völlig klar darüber, daß hier der Schlüssel für das ganze Problem liegt. Aber erst nach mehrjähriger Arbeit wurde uns das einfache Gesetz klar, das dem zugrunde liegt und das nun mit einem Schlag alles Unver- ständliche klärt und die verwickeltsten Einzelheiten selbstverständlich erscheinen läßt. Dies Gesetz lautet: > Die Reihenfolge, in der die Organe intersexueller In- dividuen sich mit zunehmender Intersexualitätin der Richtung auf das andere Geschlecht hin verändern, ist die Umkehr der Reihenfolge der embryonalen (incl. larvalen) Differenzierung. Das heißt somit, daß die Organe oder Teile von Organen, die in der Larve sich zuletzt ausbilden, die ersten sind, die die Zeichen der Intersexualität, Umbildung in der Richtung auf das andere Geschlecht, erkennen lassen; und daß die Organe, die frühzeitig in der Larve sich differenzieren, die letzten sind, die von der intersexuellen Umbildung betroffen werden. Aus diesem Gesetz und seinem Einzelstudium folgt somit die entwicklungsphysiologische Erklärung des Phänomens der Intersexualität: Ein Intersex ist ein Individuum, das sich bis zu einem bestimmten Punkt seiner Entwicklung mit einem Geschlecht, seinem genetischen (hetero- oder homozygoten = XY oder XX) Geschleeht differenziert und von diesem Punkt an, trotz un- veränderter genetischer Beschaffenheit, seine Entwicklung mit dem ‘anderen Geschlecht beendet. Ein intersexuelles Weibchen ist ein genetisches Weibchen (Mm = XY), das an einem bestimmten Punkt seiner Entwicklung plötzlich aufhört ein Weibchen zu sein und seine Entwicklung als Männchen vollendet. Ein intersexuelles Männchen ist ein genetisches Männchen (MM = XX), das sich bis zu einem bestimmten Punkt seiner Entwicklung als Männchen differenziert, von da an aber plötzlich seine Entwicklung als Weibchen beendet. Das Maß der Intersexualität ist somit nichts als ein Ausdruck für die späte (schwache Intersexualität) oder frühe (hohe Intersexualität) Lage dieses Drehpunktes innerhalb der Ent- wicklung. Alle Organe, die sich vor dem Drehpunkt differen- zieren, zeigen die Charaktere des genetischen Geschlechts, 112 Goldschmidt. alle, die sich nachher differenzieren, die des entgegengesetzten Geschlechts. Alle zur Zeit des Drehpunkts differenzierten Organe, für die physiologisch die Möglichkeit der Ent- oder Umdifferenzierung gegeben ist, tun es auch; die aber, für die es eine physiologische Unmöglichkeit ist, bleiben. Diese Sätze sollen nun im einzelnen bewiesen werden. I. Die Antennen. A. Weibliche Intersexualität. Wir haben gesehen, daß bereits der erste sichtbare Anfang weib- licher Intersexualität Veränderungen an den Antennen in männlicher Richtung erkennen läßt. Einzelne der Seitenfiedern in der Region der ° Antennen, die etwa ?/s der Länge von der Basis entfernt ist, beginnen länger zu werden. Dann werden auch die anderen Fiedern länger und dann schreitet die Verlängerung systematisch mit steigender Inter- sexualität fort, bis bei starker Intersexualität praktisch männliche Antennen erreicht sind. Die Tatsachen sind in Fig. 97—123, Taf. VI, VI illustriert. Die wiedergegebenen Photographien bedürfen wohl kaum einer besonderen Erläuterung. Taf. VI, Fig. 97 zeigt die Antennen eines normalen Weibchens. Dann folgen in Fig. 98, 99 die Stadien gerade eben beginnender Intersexualität. Fig. 100—105 zeigen das Verhalten der weiteren Stufen beginnender Intersexualität. Dann folgt in Fig. 106—109 die Reihe schwacher, in Fig. 110—115 mittlerer, in Fig. 116—121 starker und in Fig. 122, 123 höchstgradiger Inter- sexualität. Die Reihe wird mit dem normalen Männchen Fig. 124 abgeschlossen. Es ist natürlich zu beachten, daß die Individuen dieser Reihe nicht von gleicher Körpergröße sind und die Länge der Fiedern daher im Verhältnis zur Antennenlänge betrachtet werden muß. Wegen der Herkunft der als Beispiel gewählten Individuen s. die Tafelerklärung. Wie erklärt sich dies nun nach oben genannten Ge- setzen? In der Raupe sind bekanntlich die Antennen als Imaginal- scheiben vorhanden. Sie stellen in diesem Stadium umgestülpte Schläuche dar, die mit der Verpuppung ausgestülpt werden und nun unter der Chitinplatte der Puppenantenne liegen. Alsbald beginnt eine Faltung im Schlauch aufzutreten, die sehr schnell zur Bildung der Seitenfiedern führt, die also von Anfang an in ihrer ganzen, beim Weibchen sehr geringen Länge differenziert werden. Schon in einer vier Tage alten Untersuchungen über Intersexualität. 113 Puppe ist die Antenne in ihrer Form fertig. Sie füllt dabei in keiner Weise den Raum aus, der unter dem antennalen Puppenschild gegeben ist. Weiterhin findet dann nur die innere Differenzierung des Organs statt, bis am Ende der Puppenperiode die Chitinisierung des Organs einsetzt. In diesem Zustand zeigt sie Fig. 20 auf dem Puppenschild. Die Verhältnisse der inter- sexuellen Weibchen werden daraus ohne weiteres klar. Wenn der „Drehpunkt“ kommt und die Ent- wicklung plötzlich eine männliche wird, fangen die Seitenfiedern an, in der Richtung auf die männ- liche Länge auszuwachsen und sie tun das, bis der Prozeß der Chi- tinisierung, ein unabhängig deter- minierter Entwicklungsvorgang, dem Wachstum ein Ende bereitet. Es ist klar, daß daher die Länge der Fiedern um so größer wird, je früher der „Drehpunkt“ in der Puppenzeit liegt. Fällt er aber, bei starker Intersexualität, in den Anfang oder gar vor die Puppenperiode, dann differenzieren sich die Fiedern von Anfang an männlich. Dies zeigt also mit voller Klarheit für die An- tennen, daß das Maß ihrer Intersexualität eine Funk- tion der zeitlichen Lage des Drehpunkts ist. Fig. 20. Pupale Antenne auf ihrem Interessanterweise wird dies Chitinschild liegend. nun noch durch eine merkwürdige Einzeltatsache bestätigt. Eine vergleichende Betrachtung der intersexuellen Typen zeigt, daß die Fiederung der Antennen sichtlich schneller nach der männlichen Seite zu anwächst, als es der Fall wäre, wenn sie die Funktion nur dieses einen Zeitfaktors wäre. Anders ausgedrückt steigt die Intersexualitiitskurve der Antennen nicht arithmetisch, sondern geometrisch an. Die Erklärung dafür ergibt sich aus einem Vergleich. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIII. 8 114 Goldschmidt. der Entwicklungszeiten normaler und intersexueller Weibchen, wobei wir hier nur die Zeit der Puppenruhe in Betracht zu ziehen brauchen. Die Mittelwerte dieser Zeiten waren in einer Reihe von Einzelversuchen unter praktisch identischen Bedingungen in Tagen: | normale Männchen | Rasse | normale Weibchen | Differenz in | | Hokkaido . | 14,33 | 17,75 3,42 Massachusetts | 13,5 | 18 4,5 Schneidemiihl 15 17 2 Aomori 15,63- | 18,63 3 Ogi . 16 | 20,33 4,33 Gifu . aH U EEE 12 | 17,5 5,5 Tripelbastard a. . . | 14,43 | 17 2,57 Tripelbastard b. . . | 14,4 | 18,2 | 3,8 Tripelbastard ec. . . | 14,58 | 19 | 4,42 Normale Männchen hatten somit im Mittel verschiedenartiger Rassen eine um 3,73 Tage längere Puppenruhe als die entsprechenden Weibchen. Es zeigt sich nun, daß die Zeit der Puppenruhe bei intersexuellen Weibchen verlängert wird, also ebenfalls mehr männlich wird. Es geht dies aus der folgenden Tabelle hervor, in der die Intersexualitätstypen beginnend, schwach usw. mit I, II, III, bezeichnet sind. : Typ der Kreuzung Inter- Inters. Normale Differenz en Weibchen Männchen | ie I 15 iat 3,4 Mass X [(Gif X Ao)?| III—IV 175.8 ie 0,9 MRS ROOTS N te See Il 17,4 | 18,6 1,2 (Masai Hoke Ogi? . ke LEE 18,4 20,14 1,74 (Mass X Hok) X Ao III—IV 17,08 17,86 0,78 Mass x [(Ao X Gif)?| Saga | 85 | 18 [((Kum X Schnei)?] x [(Gif X Ao)?] I 16,6 | 19,46 2,96 Daraus ergibt sich im Vergleich mit der vorigen Tabelle, wenn wir wieder alle Zahlen zusammennehmen, ohne auf spezifische Differenzen der involvierten Rassen Rücksicht zu nehmen: Differenz normal o-normal 2 3,73 Tage Differenz normal S-? beginnend I 3,13 Tage Differenz normal J-® mittel I 1,43 Tage Differenz normal J-? fast stark I 0,84 Tage Pe EV —— a ee Untersuchungen über Intersexualität. 115 Dies zeigt also, daß intersexuelle Weibchen nicht nur für das Wachstum der Antennenfiedern die Zeit vom Drehpunkt bis zum nor- malen Einsetzen der Chitinisierung zur Verfügung haben, sondern noch dazu die durch spätere Chitinisierung (längere Puppenruhe) hinzukommende Zeit. Der Fortschritt der Antennenfiederlänge mit steigender Inter- sexualität ist somit ein geometrischer. Diesen prinzipiell wichtigen Tat- i sachen seien noch ein paar kleine Einzel- | beobachtungen zugefügt, die schon in en a früheren Mitteilungen von uns und unserem Mitarbeiter Poppelbaum ent- | halten sind. _ 1. Es ist ziemlich häufig, be- ep area sonders bei beginnender Intersexualitat, B daß die Verlängerung der Fiedern in der rechten und linken Antenne ver- schieden ist. Fig. 98, 99 zeigt ein solches Beispiel. Ebenso kommt es aber auch vor, daß innerhalb einer Antenne yg R ihre beiden Fiederreihen sich ver- schieden verhalten. s. Fig. 22. Solche Störungen der normalen Symmetrie sind recht häufig bei intersexuellen Individuen und werden uns noch viel- fach begegnen. a d 2. Einzelne der Struktureinzel- ; heiten folgen in der intersexuellen Fig. 21. Freies Ende von Antennen- Reihe ebenfalls dem Verhalten der Aederchem ad, be O1,dQ. Fiederung. Das trifft für die im männlichen Fühler sehr zahlreichen beim Weibchen nur in geringer Zahl vorhandenen Sinneshaare zu. Ihre Zahl steigt mit steigender Inter- sexualität. Das gleiche gilt für die Länge der Sinnesborste am Ende der Fieder. Sie ist kurz beim Weibchen, lang beim Männchen, inter- mediär bei intersexuellen Weibchen. Oft aber sind sie bei diesen noch länger als beim normalen Männchen, wie wir schon früher berichteten (Fig. 21). Wir wiederholen hier eine von Poppelbaum früher ver- öffentlichte Tabelle, die die Korrelation von Fiederlänge und Sinnes- borstenlänge zeigt. 8* 116 Goldschmidt. Länge der Antennenfiedern und Sinnesborsten (Einheit ca. 14 «). 10. |Sinnes-| 20. |Sinnes-| 30. |Sinnes-| 40. |Sinnes- pres Pye Fieder | borste Fieder borste | Fieder | borste | Fieder borstg been 3 ne | Männchen 150 257.1 2190] 227 2211907278 105.) 10 31 ( 140 | 25 | 160 | 26 150.225 100 | 13 35 absteigende 120 49 °, 1.140: 432 77113: 1.317] 2 707 ates 40 Sorte ante REEL +85: 51-1002 WS BRS 907.15, 96. ...| : 60: Ce 35 sexueller | 70 | 29 | 120 | 2 | 110 | 82 | 60 | 15 | 34 Weibchen aus Horse 80 157122760 | 10: | 487%) SR dispar X japy 67 | AT ae) Sais) OA 777. SBS © |e und jap Br. | 35 | 18 <)> 8881 Bew 8 33.1 08 15 32° | Br Ne 38. 4" 6 BO! ER 9 Weibchen 2]. 24 | su A er are ee 12 Ein systematisches morpholo- gisches und entwicklungsgeschichtliches Studium könnte natürlich noch mancher- lei Einzelheiten dieser Art zutage fördern. B. Männliche Intersexualität. Intersexuelle Weibchen und Männ- chen sind im Verhalten der Antennen- fiederung prinzipiell verschieden. Wäh- rend bei ersteren die Fiederung das, erste sichtbare Zeichen von Inter- sexualität ist, haben intersexuelle Männ- chen bis hinauf zu mittlerer Inter- sexualität völlig normale männ- liche Antennen (Taf. IV, V). Nach unseren vorherigen Ausführungen wun- Bi oe ertapreolente -GHeder "" dert uns das nicht weiter; denn wir regelmäßig gezahnter Antennen eines € 3 2 ? x ihtersermellan D- wissen ja, daß die Antennenfiedern sich sehr frühzeitig in der Puppe differen- zieren. Und wenn es auch verständlich war, daß die kurzen Fiedern des Weibchens nach dem Drehpunkt in die Länge wuchsen, so könnte man schwerlich erwarten, daß lange Fiedern des Männchens nach ihrer Differenzierung nochmals zusammenschrumpfen. So wird die anfangs paradox erscheinende Tatsache zu einer prachtvollen Bestätigung des Zeitgesetzes der Intersexualität. Untersuchungen über Intersexualität. 117 In den höheren und höchsten uns bekannten Stufen männlicher Intersexualität aber findet sich etwas sehr Merkwürdiges: Gewöhnlich ist die äußere der zwei Fiederreihen jeder Antenne normal männlich, die innere Reihe aber ist entweder völlig weiblich oder basal weiblich und peripher männlich mit Übergängen dazwischen. Fig. 125—130, Taf. VII illustrieren dies Verhalten von Männchen der Zuchten X A 50 und 51 (s. 0.). Hier hätten wir einen schönen Prüfstein der Theorie: Die Er- klärung müßte sein, daß der Drehpunkt bald nach der Verpuppung in die Zeit der Fiederdifferenzierung fällt und daß die innere Fiederreihe sich nach der äußeren differenziert und zwar in der Richtung von der Peripherie zur Basis. Wir konnten leider bisher die betreffenden ent- wicklungsgeschichtlichen Studien noch nicht anstellen. II. Die Flügelform. Die Form der Flügel intersexueller Tiere bietet einen weiteren schönen Beleg für die Interpretation. In Kürze ist die Haupttatsache die, daß die intersexuellen Weibchen bis zur starken Intersexualität hinauf die weibliche Flügelform beibehalten. Und erst bei starker Inter- sexualität beginnen sie männliche Form anzunehmen. Bei den inter- sexuellen Männchen dagegen haben schon auf etwa mittleren Stufen die Flügel eine mehr oder minder weibliche Form. Ein Blick auf die Tafeln zeigt dieses Verhalten. Während nun die Flügel normal geschlüpfter intersexueller Weibchen keinerlei Defekte zeigen, sind die Flügel intersexueller Männchen schon von den höheren Graden schwacher Intersexualität ab stets aufgebogen, gewölbt, verkrumpelt und breiten sich selten bei der Entfaltung glatt aus. (Wie auffallend dies ist, geht daraus hervor, daß einer unserer Mitarbeiter, dem die Interpretation unbekannt war, diese Männchen stets als verkrüppelt notierte.) Die abgebildeten Tiere lassen dies noch erkennen, indem sie schlecht gespannt aussehen. Die Erklärung für diese Tatsachen ist sehr einfach. Die Form des Flügels ist bereits in der Imaginalscheibe einigermaßen gegeben. Wenn bei der Verpuppung der Flügelsack ausgestülpt wird, hat der häutige Puppenflügel bereits in den Grundzügen die Form des späteren Flügels. Die intersexuellen Weibchen bis zum Grad „stark“ sind nun solche, bei denen der „Drehpunkt“ erst nach der Verpuppung kommt. Der in der Flügelscheide fixierte Sack kann dann kaum mehr seine oblonge Form in eine kurze, dreieckige verwandeln. Stark intersexuelle Weibchen aber, ebenso wie höchstgradig intersexuelle, sind solche, bei Be x 4 118 Goldschmidt. denen der Drehpunkt vor der Verpuppung liegt und daher der ein- gestülpte Flügelsack der Imaginalscheibe noch die Möglichkeit hat, seine Form durch differentielles Wachstum zu ändern. Je nach der Zeit, die dann noch bis zur Verpuppung verbleibt, wird dies mehr oder minder durchgeführt, und so können hier noch einige Übergänge von weiblicher zu männlicher Flügelform erscheinen. Es sei übrigens bemerkt, daß hier wie in allen intersexuellen Organen, gelegentlich Störungen der Symmetrie durch Vorauseilen einer Seite vorkommen. Taf. II, Fig. 31 zeigt ein solches stark intersexuelles Individuum, bei dem die Flügel rechts noch mehr weiblich sind als links. Bei den intersexuellen Männchen ist die Situation anders. Während ein einmal in der Flügelscheide fixierter Larvenflügel sich kaum mehr verkürzen kann, kann in einem männlichen Puppenflügel sehr wohl ein Längenwachstum in der Flügelfläche stattfinden. Da aber das Flügel-- chen in seiner Scheide fixiert ist, so kann das Wachstum nicht regulär sein, und so kommt der merkwürdige verkrumpelte und gewölbte Flügel zustande, ein Gebilde, dessen Flächenwachstum bei kaum veränderlicher Form stattfand. Auch hier kann die weitere embryologische Unter- suchung manches Neue zutage fördern. III. Das Abdomen. ‚Wie alle anderen Organe zeigt auch das Abdomen die verschie- denen Intersexualitätsstufen in Form, Größe, Farbe, Behaarung. Wir sehen hier zunächst von der Farbe ab, die später mit der Flügelfärbung besprochen wird. A. Weibliche Intersexualität. Form und Größe des Abdomens sind bei den niederen Stufen weiblicher Intersexualität noch typisch weiblich, wie die Abbildungen ‘zeigen. Die Größe bleibt auch so bis hinauf zur mittleren Intersexuali- tät vom Aomorityp. Erst dann finden wir allmählich bei starker Inter- sexualität die Abnahme der Größe, die allmählich zu einem männlichen Abdomen führt. Die Form des Abdomens aber wird im wesentlichen durch die Art der Behaarung bestimmt. Das weibliche Abdomen er- scheint hinten abgestumpft und abgerundet infolge des dichten Pelzes von Afterwolle. Dazu kommt noch, daß die letzten Segmente mit dem Legeapparat gewöhnlich eingezogen sind. Das männliche Abdomen er- scheint hingegen zugespitzt durch den Haarpinsel, den es am Ende Untersuchungen über Intersexualität. 119 trägt, der die nicht zurückziehbaren Kopulationsorgane verdeckt. Die Afterwolle, wie auch die übrige wollige Behaarung des weiblichen Ab- domens verschwindet allmählich im Übergang zur mittleren Intersexu- alität und macht der glatt anliegenden männlichen Behaarung und dem Endpinsel Platz. Im einzelnen unterliegt aber dieser Prozeß beträcht- lichen Variationen und scheint zeitlich sehr unregelmäßig vor sich zu gehen, so daß eine unendliche Fülle von scheinbaren Mosaikbildungen entsteht durch Beimischung von männlicher Behaarung zur weiblichen. Am Ende der mittleren Intersexualität stehen dann gewöhnlich Abdomina, die mit der Dicke des weiblichen Abdomens die Form des männlichen verbinden (Fig. 29, Taf. II). Bei den höchsten Stufen der Intersexualität - ist dann die Form im allgemeinen männlich. Aber es kommen recht häufig Verbiegungen des Abdomens, Defekte in der Behaarung und dergleichen Irregularitäten vor, die eine Einzelinterpretation schwer machen. Sie mögen z. T. durch die Schwierigkeiten des Ausschlüpfens verursacht sein, es können aber auch Hemmungs- und Defektbildungen sein. Wir sehen deshalb von Einzelbeschreibungen ab und verweisen auf die Ab- bildungen unserer Arbeit von 1912. Dagegen müssen wir noch einen anderen Punkt erwähnen, der eine sehr bemerkenswerte Illustration ‘zum Zeitgesetz der Intersexualität liefert. Es ist dies die früher schon erwähnte Besonderheit der intersexuellen Weibchen vom Aomorityp. Ihre gesamte Organisation beweist, daß es Weibchen sind, für die der Drehpunkt direkt nach der Verpuppung einsetzte. Nun ist ja der Um- fang des Abdomens durch die Größe der Puppe bedingt und diese wieder durch das Wachstum und die Fettspeicherung der Raupe in den letzten Stadien. Die Puppen dieses Typus sind denn auch große, typisch weibliche Puppen. Dagegen entwickelt sich nun in ihnen, wie wir später sehen werden, das Ovar nicht, so daß an Stelle der beim Weibchen den Leib anfüllenden Hunderte von Eiern nur eine kleine embryonale Drüse vorhanden ist. So wird denn auch das Reservefett, das zum Wachstum der Eier verbraucht werden sollte, nicht benutzt und der Leib des ausschlüpfenden intersexuellen Weibchens ist prall mit einer braunen Flüssigkeit gefüllt, nämlich Blut mit abgebautem Reservematerial. Aus der Flüssigkeit fallen in Alkohol reichlich Kristallplättchen aus. Da die Flüssigkeit sichtlich ein größeres Volum einnimmt als die Eier, sind die Intersegmentalmembranen ausgedehnt, der Leib aufgedunsen und den Tieren gelingt es daher gewöhnlich nicht, aus der Puppenhülle herauszukommen. Und auch bei Geburts- hilfe passiert es oft, daß das dünne, gespannte Chitin des Abdomens reißt. 120 Goldschmidt. Wie schon gesagt, ist dies ein sehr schönes Beispiel für das Prinzip. Es zeigt, wie das Einsetzen des Drehpunktes plötzlich alle weibliche Entwicklung endet: und wie dann das, was nicht mehr geändert werden kann, hier die Dicke des Abdomens und die Reservestoffe, nun in ein ganz paradoxes Verhältnis zu den anderen Teilen geraten: Das Maß des Abdomens ist weiblich, aber seine Form ist männlich. Die Reservestoffe für den Aufbau des Eidotters sind vorhanden, finden aber keine Verwendung. Die Größe der Puppenhülle ist angepaßt für den Umfang des Eischatzes im Abdomen, paßt aber nicht für den flüssig- keitsgeschwollenen Leib. Das dicke weibliche Abdomen ist hergerichtet, um die heranwachsenden Eiröhren zu bergen. Aber die Eiröhren wachsen nicht und das Abdomen bleibt leer. B. Männliche Intersexualität. In den ersten Stufen männlicher Intersexualität ist das Abdomen, wenn wir wieder von der Farbe absehen, noch männlich. Es nimmt aber etwa mit beginnender mittlerer Intersexualität weibliches Aussehen an, in erster Linie dadurch, daß die Behaarung weiblich wird. Die Körperbehaarung wird wollig und am Hinterende findet sich echt weib- liche Afterwolle. Der Leib selbst ist zunächst kaum dicker als der männliche, erscheint bloß dicker durch den Haarpelz. In den höchsten beobachteten Stadien männlicher Intersexualität ist aber auch das Ab- domen selbst breiter als beim Männchen, ja so dick wie bei einem kleinen Weibchen. Die Abbildungen der Tafeln IV, V illustrieren die Tat- sachen besser als weitere Beschreibungen. Es fehlen aber die stets zu Sektionen verwendeten Leiber der extremsten Individuen. In Fig. 96 ist der Umriß des Leibes eingezeichnet. Es sei übrigens hier nochmals auf die entwicklungsmechanisch hoch bedeutsame Tatsache hingewiesen (die sich bei männlicher wie weiblicher Intersexualität ergab), daß die Dicke des Abdomens nichts mit der Größe des Eierstocks zu tun hat, sondern unabhängig deter- miniert ist (s. auch die bekannten Experimente Meisenheimers). IV. Die Geschlechtsorgane. Weitaus das interessanteste Material für die Analyse der Inter- sexualität findet sich begreiflicherweise im Geschlechtsapparat. Wir beginnen mit b _ Untersuchungen über Intersexualität. 121 A. Die Gonaden. Zum Verständnis des intersexuellen Verhaltens der Gonaden ist die Kenntnis ihrer normalen Entwicklung erforderlich. Wir schicken daher einen kurzen Abriß voraus. a) Die Entwicklung der normalen Geschlechtsdriisen. Die männliche Drüse. In der gerade aus dem Ei geschlüpften Raupe finden sich im 5. Abdominalsegment ein paar nierenförmige Fig. 23. Entwicklungsstadien des Hodens. a Aus der ganz jungen Raupe stärker ver- größert nach Grünberg. b—d Umriß von drei Entwicklungsstadien nach Kopec. Hoden, die bereits die Einteilung in die vier Hodenfächer erkennen lassen. Im Verlauf der Raupenentwicklung ändert sich in der groben Morphologie der Drüse sehr wenig, dagegen findet die Spermatogenese statt, die bereits zur Zeit der 4. Häutung der Raupe zur Bildung reifer Spermatozoen geführt hat. Etwa zur Zeit der Verpuppung verschmelzen die beiden nierenförmigen Hoden zu einem einheitlichen kugeligen Gebilde, an dessen Hinterrand die beiden vasa deferentia inserieren. Das Bindegewebe, das den fertigen Hoden bedeckt, ist dorsal dunkel pigmentiert, Fig. 23 gibt ein paar Stadien der Hodenentwicklung wieder. Der Eierstock. Das Ovar der eben ausgeschlüpften Raupe ist von dem Hoden kaum verschieden, außer daß die Insertion der Aus- fuhrgänge nach außen statt nach innen gekehrt ist (?) Der Unterschied 122 Goldschmidt. der Gonaden wird aber sehr bald deutlich, einmal indem die Ovarien stets viel kleiner sind als gleichaltrige Hoden, sodann, indem die Kammern des Eierstockes zu den Eiröhren heranwachsen (Fig. 24). Fig. 24. Ovarialentwicklung. a, b Jüngste Stadien vergrößert nach Grünberg. Allmählich wachsen sie so in die Länge, daß sie sich dicht aufknäueln und der ganze Knäuel ist dann in ein lockeres Bindegewebe eingebettet. Fig. 25. Umrißskizzen der Eierstocks- entwicklung nach Meisenheimer. a Junge Drüse. b Die aufgeknäuelten Eiröhren der älteren Raupe. ce Die Los- lösung der Röhren aus der Bindegewebs- hülle in der Puppe. So sieht dann der Eierstock in den älteren Raupenstadien aus. Im Innern der Eiröhren geht aber allmählich die Differenzierung der Gruppen von Ei- und Nährzellen vor sich, die Eier treten in ihre Wachstumsperiode ein und die charakteristischen Eikammern der Insekten bilden sich. Bei der jungen Puppe erleidet nun die noch recht kleine Drüse eine merkwürdige Ver- änderung; die Eiröhren werden hinten aus der bindegewebigen Hülle heraus- gezogen, wie es Fig. 25 von einer jungen Puppe zeigt. Dann erst be- ginnt das Hauptwachstum und die Eiröhren wachsen zu den -langen, den ganzen Leib erfüllenden Ge- bilden des Schmetterlings heran (Fig. 26). (Wegen aller hier nicht Untersuchungen über Intersexualität. 123 weiter benötigten Einzelheiten s. die Arbeiten vonToyama, Grünberg!), Verson und Bisson). b) Die Gonaden intersexueller Weibchen. In Weibchen mit beginnender und schwacher Intersexualität findet man stets völlig normal erscheinende Fierstöcke, gefüllt mit reifen K.d. Fig.2%. Weibliche Genitalien von dispar nach Meisenheimer. B.c. Bursa copulatrix. K.d. Kittdrüse. R.s. Recept. seminis v Vagina. Eiern, die von ihrer chitinigen Schale umgeben sind. Wenn man ihr Aussehen mit dem von Eierstöcken normaler Puppen vergleicht, so ent- spricht es genau dem letzten Viertel der Puppenruhe (9.—12. Tag in 1) Grünberg, K., Untersuchungen über die Keim- und Nährzellen in den Hoden und Ovarien der Lepidopteren. Z. wiss. Zool. 74, 1903. Hier Literatur. - 124 Goldschmidt. unserem Vergleichsmaterial). Aber schon bei einigen schwach inter- sexuellen Weibchen fällt es auf, daß nur ein kleiner Teil distal gelegener Eier die Chitinschale gebildet hat, die anderen sind noch nackt. Bei Weibehen mittlerer Intersexualität wird es dann deutlicher, daß der Eierstock sich nicht fertig entwickelt hat. Zunächst erscheint er zwar äußerlich ziemlich normal, aber es fällt auf, daß die Zahl nicht ausgewachsener Eier größer wird im Vergleich zu der Zahl er- wachsener. Je weiter dies geht, umso lockerer wird auch die An- ordnung der Eiröhren, die nun nicht mehr so dicht zusammen- gepackt die Leibeshöhle ausfüllen wie normalerweise. Ein Vergleich mit dem Puppeneierstock lehrt, daß die Gonaden etwa auf dem Stadium einer Puppe im dritten Viertel ihrer Entwicklung stehen (6.—8. Tag). In den höheren Stufen mittlerer Intersexualität finden wir dann Eierstöcke, die nur noch einen Teil der Leibes- höhle füllen. Die Röhren sind distal nicht verschlungen, so daß alle 8 Röhren, jede mit 4—8 er- wachsenen Eiern, deutlich ge- sondert lieren. Nur die Endfäden der Röhren sind aufgewunden. Fig. 27. Sektionskizze des Eierstocks eines KEierstöcke solchen Zustandes stark intersexuellen Weibchens von X A59. findet man in normalen Puppen vom 5. und 6. Tage. Dann folgen in den höchsten Graden mittlerer Intersexualität kleine, im Hinterende der Leibeshöhle liegende Eierstöcke, bestehend aus 8 kurzen Röhren mit nur einem oder keinem erwachsenen Ei, einer kurzen Perlschnur unreifer Eier, während die Endfäden zu einer dichten Masse verschlungen er- scheinen. In Fig. 27 ist eine Sektionsskizze eines solchen Eierstocks wiedergegeben. Er stellt im wesentlichen äußerlich den Zustand in einer 3—4 Tage alten Puppe dar. Untersuchungen über Intersexualität. 125 Weitere Stufen finden sich dann in intersexuellen Tieren vom Aomorityp, denen wir schon früher einen -Intersexualitätsgrad zwischen mittel und stark zugesprochen hatten. Bei ihren extremen Individuen finden wir weit hinten im Abdomen ein paar oft ungleich große Gonaden mit je einem Ausführungsgang. Ihre Oberfläche ist meist unregelmäßig Fig. 28. a Sektionsskizze der Gonaden des intersexuellen Q X A 60,5. Ov Ovar. Kd Kitt- driise. b, c Die beiden Gonaden des inter- sexuellen Q X A 60,10. gestaltet; abgesehen davon und der Lage hinten im Abdomen erscheinen sie wie die Ovarien frisch verpuppter normaler Weibchen. Fig. 28 zeigt Skizzen dieser Befunde. Ehe wir weitergehen, müssen wir nun die histologischen Befunde nachtragen. Äußerlich erscheinen die intersexuellen Ovarien einfach als auf einer fortschreitend früheren Stufe des Puppenlebens stehen gebliebene Eierstöcke. Die histologische Untersuchung lehrt aber, daß dies nicht der Fall ist, sondern daß die fortschreitende Intersexualität mit einer fortschreitenden Dedifferenzierung des Ovars Hand in Hand 126 Goldschmidt. geht. Von den Stadien mittlerer Intersexualität an, die einer etwa halbfertigen Puppe glichen, beginnen in den proximalen Teilen der Ei- röhren Veränderungen, die man am einfachsten als Auflösung aller Ordnung beschreiben kann. Die sämtlichen Elemente der Eiröhren, Ei- zellen, Nährzellen usw. geben ihre gegenseitigen Lageverhältnisse auf und schließen sich zu Massen von Zellen und Zellgruppen unregelmäßig zusammen und zwar bleiben die Elemente der einzelnen Eiröhren bei- sammen und sind von denen der anderen Röhren durch Bindegewebs- massen getrennt. Die peripheren Teile der Eiröhren mit den mehr oder weniger gereiften Eikammern werden aber von dem Prozeß nicht betroffen. Zu gleicher Zeit aber sammeln sich da, wo die Dedifferen- zierung statt hat, unendliche Mengen von Phagocyten an, so daß wir nun das Bild einer richtigen Histolyse vor uns haben. Besser als lange Beschreibungen illustrieren die Situation die Mikrophotogramme. Fig. 150 zeigt ein Stück eines Sehnittes durch die Gonade eines mittelintersexuellen Weibchens vom Typ Mass x Ogi, es ist ein Stück vom proximalen Teil der Eiröhre getroffen, in dem bereits die Auflösung beginnt. In Fig. 151, 154 finden wir Schnitte durch verschiedene Teile der Gonade des gleichen Weibchens der Kombination Mass X Gif IT. Fig. 151 zeigt einen noch fast normalen Eiröhrenteil, während Fig. 154 einen Abschnitt wiedergibt, der sich bereits in der Umwandlung zum Hoden- fach befindet. In den letzten Stadien mittlerer Intersexualität, Gonaden vom Typus der Textfiguren 27, 28, wird es nun ganz klar, wohin der Prozeß führt. Die zusammengeklumpten Massen der zugrunde gehenden Ovarialzellen verdrängen mehr und mehr das zwischen den Eiröhren . des jungen Ovars liegende Bindegewebe, das somit zu dünnen Scheidewänden zwischen den 4 Eirohrklumpen wird. Damit wird aber im Rohen eine Struktur erreicht, die der des Hodens mit seinen 4 Hodenfächern (und ebenso des embryonalen Ovars) entspricht. Die in Fig. 28, 29 abgebildeten Organe könnten also auch bereits als Hoden bezeichnet werden, oder indifferente Geschlechtsdrüsen gefüllt mit zu- erunde gehendem Eierstocksmaterial. Das histologische Aussehen solcher Gonaden geht aus der Fig. 153 hervor, die wohl ‘keiner besonderen Beschreibung bedürfen. Einzelheiten der phagocytären Zerstörung des Eimaterials bei stärkerer Vergrößerung zeigt Fig. 152'). ') Es sei hier bemerkt, daß die beschriebenen Photogramme leider nach recht schlechten Präparaten angefertigt werden mußten. Der Grund dafür ist, daß das Ge- samtmaterial von 1917 gleichzeitig in einem elektrischen Thermostaten eingebettet wurde, Untersuchungen über Intersexualität. 127 Damit aber sind wir an einem Stadium angelangt, das sich direkt an die schon in einer früheren Arbeit abgebildeten anschließt: sie seien der Vollständigkeit halber z. T. hier wiederholt. In den höchsten Stadien der Intersexualität finden sich dann die noch fehlenden Übergänge vom Ovar zum Hoden. Direkt an die letzten Bilder schließt sich die in Fig. 29 reproduzierte Gonade an. Die beiden Ovarien sind zusammen- gewachsen, wie es die Hoden bei der Verpuppung tun. Die Oberfläche läßt die einzelnen Follikel erkennen und das Schnittbild zeigt innerhalb der morphologischen Bildung eines Hodens noch die dem Untergang geweihten Gruppen vom Eierstockselementen (Fig. 155). Und nun beginnt von der Wand des hodenartigen Organs aus die Spermatogenese einzusetzen und in den Schnitten von höchstgradig intersexuellen Weibchen sehen wir dann ver- schiedene Stufen der allmählichen Auflösung der Ovarialelemente und fortschreitende Füllung der Follikel mit Spermatozoen (Fig. 160). In dem Organ Fig. 156 sind überhaupt nur noch zwei Ovarialzellen im Schnitt sichtbar und der Hoden eines Weib- chenmännches Fig. 161 dürfte überhaupt nicht mehr von dem eines echten Männchens Fig.29. Traubige Zwitterdrüse Fig. 157 zu unterscheiden sein. eines Weibchenmännchens. Es scheint uns kaum nötig, der klaren Sprache dieser Tatsachen lange Erörterungen zuzufügen. Es ist handgreiflich, daß das Verhalten des Ovars bei weiblicher Intersexualität dies ist: Mit dem Einsetzen des „Drehpunkts“ hört sofort die Entwicklung des Eierstocks auf. Alsbald beginnt die Cytolyse und Dedifferenzierung, gefolgt von der Umbildung in einen Hoden. Auf je früheren Stadien des Puppenlebens der Dreh- punkt liegt, umso weiter ist die Umbildung bei der Imago gediehen. Liegt der Drehpunkt aber noch vor der Verpuppung, so wird in fort- schreitendem Maße die Umbildung in einen Hoden möglich. Für die Stadien der Intersexualität, die durch das Eintreffen des Drehpunkts zur Zeit der Verpuppung oder später erzeugt werden, gibt der Vergleich mit der. normalen Ovarentwicklung eine zuverlässige Möglichkeit der Bestimmung der Zeit des Drehpunkts. Für die Gonaden dessen Regulation versagte und alle Objekte überhitzte. Leider machten die Zeitverhält- nisse es seitdem unmöglich, neues Material einzulegen. Wenn auch für feinste histo- logische Studien unbrauchbar, so zeigen die Präparate doch alles für unsere Analyse Entscheidende. Dieses Jahr werden wir endlich wieder die gleichen Stufen erhalten. 128 Goldschmidt. der höchsten Grade der Intersexualität ist das nicht ohne weiteres möglich, da, abgesehen von der fortschreitenden Differenzierung innerhalb der Eiröhren, die Ovarien morphologisch sich wenig mehr zwischen den jungen Raupenstadien und der Verpuppung verändern. Die genaue Zeitpunktsbestimmung würde also hier eine entwicklungs- geschichtliche Analyse verlangen. Das einzige, was wir bisher in dieser Richtung tun konnten, ist: Von der Kultur T 14, 1913, deren Resultat, nämlich 337 Männchen, 71 Weibchenminnchen früher genannt wurde, wurden nach der 4. Häutung 7. Raupen getötet und die Gonaden ge- schnitten. Davon waren sechs Hoden und eine ein Ovar. Das deutet somit darauf hin, daß der Drehpunkt für Weibchenminnchen mit Zwitter- drüsen zwischen 4. Häutung und Verpuppung liegt. Eine andere Stich- probe betrifft die Zucht Dd 1912, die ergeben hatte 135 Männchen, 15 Weibchenmännchen, 9 Extraweibchen. Von dieser Kultur, die sonst praktisch keine Sterblichkeit aufwies, wurden auf verschiedenen Stadien 26 Gonaden fixiert. Sie zeigten: 10 typische Hoden, 2 intersexuelle Hoden, 12 typische Ovarien und 2 verwachsene Ovarien bei spinnreifen Tieren. Diese waren also schon in intersexueller Umwandlung. Im ganzen waren es also 10 Hoden, 2 Hoden mit Eiern, 14 Ovarien. Da auch nach der 4. Häutung die reinen Ovarien vorhanden waren, so stimmt dieser Befund mit dem Vorhergehenden überein. Wir können also wohl sagen, daß wenigstens für einen Teil der hoch- und höchstgradigen intersexuellen Weibchen der Drehpunkt nach der 4. Häutung liegt. | Es bleibt nun noch die letzte Stufe intersexueller Umwandlung übrig, die vollständige Geschlechtsumkehr. Um für sie die Lage des Drehpunkts festzustellen, wurden 1916 eine Anzahl ganze Gelege der bekanntlich nur Männchen ergebenden Kreuzung Schnei X Ao getrennt gezogen und nach jeder Häutung eine ganze Kultur abgetötet und die Gonaden präpariert und geschnitten. Das Resultat der mühseligen Arbeit war: ausschließlich Hoden. Demnach liegt in diesem Fall der Drehpunkt entweder schon in der Embryonalentwicklung oder die Ent- wicklung ist von Anfang an männlich. ec) Die Gonaden intersexueller Männchen. Die Hoden von Männchen der niederen Intersexualitätsstufen unterscheiden sich äußerlich nicht von normalen Hoden, außer durch das Fehlen der dunkeln Pigmentierung der Bindegewebshiille. Mit der Zunahme der Intersexualität wird der Hoden größer und läßt sich nicht N Untersuchungen über Intersexualität. 129 mehr gut vom umgebenden Bindegewebe trennen. Auf den höheren Stufen der mittleren Intersexualität finden wir dann alle Übergänge von kaum verwachsenen bis zu richtig paarigen Gonaden, also den Zustand etwa zur Zeit der Verpuppung. Die Organe dieser Stufe haben aber nicht C d e Fig. 30. a Nicht völlig verwachsene Hoden eines intersexuellen Männchens aus X A 51. b einer der unverwachsenen Hoden eines ebensolchen Männchens. c Die beiden Hoden in situ des intersexuellen Männchens XA 51,7. d, e Sektionsskizzen der paarigen Hoden intersexueller Männchen von V A 44. die charakteristische Nierenform junger Hoden, sondern erscheinen erst kugelig, dann länglich wurstförmig, wobei makroskopisch kaum festzustellen ist, wo der Hoden aufhört und das vas deferens anfängt (s. Fig. 30). Weiter gehen die Umbildungen in dem bisher vorhandenen Material nicht. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 9 130 Goldschmidt. Was nun die innere Struktur der Hoden betrifft, so bieten sie mit steigender Intersexualität ein Bild steigender Degeneration. Zunächst fällt auf, daß die atypischen Spermatozoen in riesigen Bündeln den Hoden erfüllen und die typischen Spermatozoenbündel fast verschwinden lassen. Diese letzteren knäueln sich auf und liegen in dichten Ballen beisammen und dazwischen finden sich Mengen von Phagocyten und Klumpen degenerierender Plasmamassen. Also auch hier das Bild der Histolyse, wie es in der Fig. 162 illustriert ist. In den am meisten intersexuellen Hoden, die wir kennen, erscheinen endlich die Hodenfollikel sehr reduziert und zusammengepreßt durch eigenartig gefaltete Epithelialröhren, die in das Organ hineinwachsen. Sie erweisen sich als 4 Auswüchse des vas deferens, die so nichts anderes darstellen, als die 4 speziellen Eileiter, die sich beim Weibchen an jede Eiröhre ansetzen! (Fig. 158, 159, s. Anm. S. 126). Sehr bemerkenswert ist das Verhalten der Ur-Geschlechtszellen. In der großen Mehrzahl der untersuchten intersexuellen Hoden sind sie nicht bemerkbar. In einer Zucht aber hatten alle schwach intersexuellen Männchen im Hoden Inseln von Eiröhrengewebe mit unregelmäßig durcheinander geworfenen Ei- und Nährzellen (Abbildung bei Poppel- baum 1914). Eines der mittelintersexuellen Männchen, das den gleichen Zustand aufwies, ließ erkennen, wie das zustande kam. An dem stumpfen Ende eines Follikels lagen ganz frei Gruppen von Urgeschlechtszellen, die sich in typischer Weise in Ei- und Nährzellen differenziert hatten. Man vergleiche die Fig. 163, Taf. X aus diesem Hoden (neben den Ureizell- gruppen liegen Spermatozoenbündel) mit den wohlbekannten Bildern der Ei- und Nährzellendifferenzierung in der sich entwickelnden Eiröhre. Diese Gruppen wachsen dann im Hoden unregelmäßig und unkoordiniert heran, wie Fig. 164 vom gleichen Hoden zeigt, in welchem Schnitt eine Ei- und eine Nährzelle getroffen ist. Es ist wohl anzunehmen, daß eine richtige Eientwicklung die vorherige Umbildung der Follikel in Eiröhren er- fordert, was wohl nur auf einem höheren Stadium der männlichen Intersexualität gelingt, als es uns bisher vorliegt. Wie erklärt sich nun dies unregelmäßige Verhalten der Geschlechtszellen bei männlicher Intersexualitit? Wir möchten annehmen, daß es darin seinen Grund hat, daß in der erwachsenen männlichen Raupe die Spermatogenese normalerweise schon durchgeführt ist. Es dürften dann im allgemeinen im Hoden keine indifferenten Urgeschlechtszellen mehr übrig sein, die, wenn der Drehpunkt kommt, noch eine Entwicklung zu Ei- und Nähr- zellen einschlagen können. Nur wenn zufällig noch solche Zellen vor- Untersuchungen über Intersexualität. 131 handen sind, beginnen sie auch alsbald zu Eiern usw. heranzuwachsen und dann erhalten wir Hoden wie die abgebildeten. Alles in allem genommen illustriert also auch das Verhalten der intersexuellen männlichen Gonade, obwohl noch nicht durch die ganze Reihe hindurch bekannt, das so oft genannte Gesetz der Intersexualität. B. Die Kopulationsorgane. Neben dem Verhalten der Gonaden ist das der Begattungsorgane das wichtigste und interessanteste Kapitel in der Physiologie der Inter- sexualitä. Hier haben wir Organe vor uns, die, aus verschiedenen Teilen verschiedener Herkunft zusammengesetzt, bei den beiden Ge- schlechtern grundverschieden sind. Die absonderlichen Kombinationen aber, die bei den intersexuellen Individuen auftreten, werden in wunder- barster Weise durch das Zeitgesetz der Intersexualität erklärt. Wenn unsere ganze Arbeit nichts zutage gefördert hätte als diese Serie und ihre Erklärung, so wäre sie als ein Erfolg zu betrachten’). a) Die Kopulationsorgane der normalen Geschlechter. Der Kopulationsapparat beider Geschlechter ist ein Produkt des 9. und 10. Abdominalsegments, (12. und 13. Segment in der üblichen Bezeichnung). Beim Weibchen tritt dazu noch das 8. (11.) in ge- wissem Sinn hinzu. a) Das weibliche Organ. Der Hauptteil des weiblichen Organs besteht aus den beiden klappenförmigen Labien, deren Lage am Hinter- leibsende Fig. 31a von der Ventralseite und Fig. 31b schräg von der Seite gesehen zeigen. Ventral finden sich zwischen den Labien die Vaginal- und Afteröffnung, eingefaßt von einer schwachen Chitinfranse, die sich vorn keulenförmig erweitert, dem Analconus (A. c.). Proximal und dorsal zeigen die Labien einen kleinen Fortsatz und an dieser Stelle entspringt ein nach vorn ragender Chitinstab, die 2. Apophyse. Es ist eine Muskelinsertion und Führung für das Hinterleibsende, das zusammen mit dem davor liegenden 8. Segment eine teleskopartig vor- streckbare Legeröhre bildet. Vergleichend anatomisch und entwicklungs- 1) Die intersexuellen Umwandlungen des Kopulationsapparates wurden schon teilweise in unseren Untersuchungen 1912 u. 1914 und von Poppelbaum 1914 beschrieben. Den damaligen Beschreibungen lagen aber noch nicht vollständige Serien zugrunde, was es mit sich brachte, daß einzelne Teile, besonders bei den ersten Umwandlungen des Heroldschen Organs, falsch interpretiert wurden. Nach dem Folgenden ist es leicht, die irrtümlichen Bezeichnungen zu korrigieren. — g* 132 Goldschmidt. Fig. 31a. Chitinteile des normalen weiblichen Kopulationsorgans von der Ventralseite. Ac Anal- conus. ApI, IL. Apophysen. La Labien. OB Ostium bursae, St Sternitplatte des Bursasegments, St, Te Tergitteil des Bursasegments. Fig. 31b. Chitinteile des normalen weiblichen Kopulationsapparates, fast von der Seite gesehen (ein wenig ventral). Ac Analconus. ApI, II Apophysen. La Labien. OB Ostium bursae. Te Tergit. St Sternit des Bursasegments. > Untersuchungen über Intersexualität. 133 geschichtlich stellen die Labien (s. Schema Fig. 33) das Tergit des 10. Segments resp. rückwärts gerichtete Auswüchse des Tergiten dar. Der Analkonus entspricht dem Sterniten dieses Segmentes, oder auch richtiger einem posterioren Auswuchs des Sterniten. Von dem 9. Segment ist nahezu nichts chitinisiert als ein Stückchen des Tergiten, der mit den Labien verwachsen ist. Es ist das die Ansatzstelle der Apophysen und die Apophysen selbst. Dies ist der eigentliche Kopulationsapparat. Beim Weibchen tritt noch in Beziehung dazu das umgebildete 8. Abdominalsegment. Sein Sternit (St) ist in eigenartiger Weise spangenförmig um das Ostium der Bursa copulatrix chitinisiert, wie Fig. 32. Normaler männlicher Kopulationsapparat; a von ventral, b lateral (links). Pe Penis. Ps Penisscheide. Ri Segmentring. Sa Saccus. U Uncus. Va Valve. Fig. 31a, b (O. B.) zeigt. Der Tergit (Te) aber ist eine hinten breitere, seitlich verschmälerte Spange, von der dorsal nach vorne ebenfalls zwei Apophysenstäbe ausgehen (Ap. I.). 8) Das männliche Organ. Das auf den ersten Blick recht verwickelt aussehende männliche Begattungsorgan geht aus dem 9. und 10. Abdominalsegment hervor. Fig. 32a, b zeigt es wieder in Ventral- und Lateralansicht. Das 9. Segment ist vollständig chitinisiert in Gestalt eines etwas in die Länge gezogenen Chitinrings von charakteristischer Gestalt, der sich schräg gestellt dem 8. Abdominalsegment anschließt (Ri). Ventral buchtet er sich nach vorne zu einem langen Blindsack (dem Saceus) aus (Sa), seitlich ist seine Wand flügelförmig verbreitet. Dorsal 134 Goldschmidt. X (m setzt er sich nach hinten in einen fingerförmige gebogenen Haken von charakteristischer Gestalt, den. Uncus (U) fort. Er ist morphologisch XI aon rest ord te "5% SO oe “ was fa ge SS S505 ” an eS 5% Se > “ < ei © > Le a et 5 >. Aipopbyse Analconus Bursa Fig. 33. Schematische Darstellung der Homologien von männlichem (oben) und weib- lichem (unten) Kopulationsapparat. Homologe Teile gleich schattiert. den weiblichen Labien homolog, gehört also dem 10. Abdominalsegment an; er ist aber beim Schwammspinner unpaarig. Zu diesen Teilen Untersuchungen über Intersexualität. 135 kommen nun noch drei Bildungen, die kein Homologon im weiblichen Geschlecht haben: 1. Zwei lateral gelegene Zangen, die Valven (V), zwischen ihnen ein langes Rohr, der Penis (P), und quer über den Penis gelegt ein Chitinstück, die verhärtete Wand der Penisscheide (Ps). Alle diese Teile sind nicht segmentaler Natur, sondern gehören morpho- logisch der Intersegmentalmembran zwischen 9. und 10. Segment an. In Fig. 33 haben wir schematisch die beiderlei Organe in Seiten- ansicht gezeichnet und die homologen Teile gleichartig schraffiert; die Kenntnis dieser Homologien ist unerläßlich für das Verständnis der intersexuellen Umwandlungen. y) Entwicklungsgeschichte. Von größter Wichtigkeit für uns ist natürlich die Reihenfolge und Art der Differenzierung dieser Teile während der Larvenentwicklung’). Sie ist sehr genau für den männlichen Apparat bekannt, vor allem durch Zander. Der wichtigste Punkt ist, daß bereits in der Raupe die Anlage von Valven und Penis in Gestalt des Heroldschen Organs gegeben ist. Dies ist eine uterusartige Einstülpung am Hinterrand des 9. Segments. Noch während der Raupenzeit erheben sich auf dem Grund dieser Tasche zwei Zapfen, die sich alsbald jeder wieder in zwei gliedern. Die beiden inneren Zapfen, die später miteinander verschmelzen, sind die Penisanlagen, die beiden äußeren die Valven. Wenn die Raupe sich verpüppt und dabei die Organe der engen Tasche in eine weite Mulde an der ventralen Körperoberfläche gelangen, verdecken die platten- förmigen Anlagen der Valven den dahinter liegenden Penis. Im Anfang der Puppenperiode entwickeln sich besonders die Valven zu großen flachen Platten, die dann allmählich ihre definitive Modellierung annehmen, womit auch der zuerst zapfenförmige Penis folgt. Erst gegen das Ende der Puppenruhe aber gehen die Veränderungen am 9. Segment vor sich, die es später zum Ring chitinisieren lassen, während von dem 10. Segment ein Fortsatz nach hinten auswächst, der sich zum Uncus differenziert. In Fig. 34 sind ein paar Stadien dieser Entwicklung schematisch im Anschluß an Zanders Befunde wiedergegeben. Die Reihenfolge der Differenzierung ist also: sehr früh in der Raupe Herolds Organ; vor der Verpuppung Beginn von Valven und 1) Verson u. Bisson: Die postembryonale Entwicklung der Ausführgänge usw. Zeitschr. wiss. Zool. 61, 1896. Zander, E.: Beiträge zur Morphologie der männlichen Geschlechtsanhänge der Lepidopteren. Ztschr. wiss. Zool. 74, 1903. Goldschmidt. 136 EHEN Eh J en Z SPN = = m 10) 11 P LEZ 5 Fig. 34. Schema der Entwicklung des Heroldschen Organs im Anschluß an Zanders Untersuchungen. Za Zapfenpaar, später in innere (Za;) und äußere (Zaa) differenziert. Erstere ergeben die Penisanlage (Pe), letztere die Valven (V). He Herolds Tasche. Untersuchungen über Intersexualität. 137 Penis; nach der Verpuppung erst Penis und Valven und zuletzt Segmentring und Uneus. Der weiblichen Raupe fehlt das Heroldsche Organ vollständig. Es kommt also nur die letzte Puppenperiode für die Ausbildung des Kopulationsapparates in Betracht, wenn homolog dem Uncus die Labien aus dem letzten Segment auswachsen und schließlich das wenige chitinisiert, was vom 9. Segment im weiblichen Apparat vorhanden ist. Während dieser letzten Vorgänge wird auch die Vaginalöffnung von dem Ostium bursae weg an das Hinterleibsende verlagert. Die Chitinisierung der männlichen Teile ist stärker (mit ET braunem Chitin) als die der weiblichen. b) Der Kopulationsapparat intersexueller Weibchen. Bei gerade beginnender Intersexualität ist der Kopulationsapparat normal und diese Weibchen sind ja auch fruchtbar. Erst bei schwacher Intersexualität beginnen dann die Veränderungen in der Richtung auf die männlichen Organe. Die ersten Zeichen zeigen sich etwa gleich- zeitig an Labien, Vaginalkonus und 8. Segment (Bursa). Die Labien zeigen sich etwas verkürzt und manchmal am Hinterende verschmälert. Der Vaginalconus verkürzt sich, was wohl die Unmöglichkeit der Ei- ablage mit sich bringt. Von der Basis der Apophysen wachsen ventral wie dorsal Fortsätze aus, die Anlagen der dorsalen und seitlichen Teile des Chitinrings des 9. Segments. Zwischen der Basis der rechts- und linksseitigen Analkegelhälften tritt ein Chitinstück auf, die Anlage des Sternitteils des Segmentrings. Und dies formt sich allmählich zu einem nierenförmigen Stück um, das seinerseits seitliche Fortsätze aussendet, die dann der Apophysenbasis entgegenwachsen und wenn sie sich ver- einigt haben, die Seitenteile des 9. Segmentrings bilden. In diesem Stadium, das nun schon der mittleren Intersexualität angehört, haben wir also einen dorsal noch offenen Chitinring des 9. Segments mit schlanken Seitenspangen und nierenförmigem ventralen Teil. Dorsal ragen nach vorn rudimentäre Apophysen und nach hinten in ihrer Form schon veränderte Labien. Das nierenförmige Ventralstück des Rings aber umschließt an seinem Hinterende spangenförmig eine Einsenkung. Der letzte Schritt dieser ersten Serie ist dann, daß sich der Ring auch dorsal schließt, daß die ventrale nierenförmige Platte völlig in den Ring: — ‘inkorporiert wird und daß die beiden Labien ihre Form so verändern, daß sie wie ein Zwischending zwischen Labien und Uncus erscheinen. Das die Bursa copulatrix enthaltende 8. Segment hat dabei allmählich 138 Goldschmidt. seinen speziellen Chitinisierungstyp aufgegeben und ist zu einer ziemlich gleichmäßigen Chitinisierung gelangt, wobei die Stelle des ostium durch dünneres Chitin gekennzeichnet ist. In allen diesen Stadien erscheint die Chitinisierung in kräftigerem, dunklerem Chitin, als es beim normalen Weibchen der Fall ist. Diese allgemeine Charakterisierung der ersten intersexuellen Um- wandlungen sei nun durch eine Einzelbetrachtung charakteristischer Bilder ergänzt. In Textfig. 35 sind nochmals die Chitin- teile des weiblichen Apparates in Lateral- und Ventralansicht herausgezeichnet, die für die intersexuellen Umwandlungen in Be- tracht kommen, also unter Weglassung des die Bursa copulatrix tragenden Segments. Textfig. 36 zeigt. die gleichen Teile von einem noch fruchtbaren Weibchen gerade erst Fig. 35. N Weibchen. i : g. 35 ormales Weibe ten Kopulationsapparat ohne beginnender Intersexu- Bursaapparat von der Seite und von der Ventralseite gesehen. alität vom Typus Mas- sachusetts X Gifu I Die Verkürzung der hinteren Schenkel des Analconus ist die erste sicht- bare Veränderung. Fig. 37 zeigt einen, ebenfalls fruchtbaren Typus be- ginnender Intersexualitit vom Typus Kumamoto X Gifu II wieder in Ventral- und Lateralansicht. Der Analconus ist verkürzt und liegt nicht mehr so eng zwischen den Labien. Zwischen seinen Basaiteilen erscheint ein dunkles Chitinstiick, der Beginn der Chitinisierung des Sternits des 9. Segments (St). Die Apophysen setzen sich von den Labien ab und bilden knorrige Fortsätze, den Beginn der Chitinisierung der lateralen und dorsalen Teile des Segments (Ri). Das Chitin ist‘ kräftig und braun. Die noch schaufelförmigen Labien sind in Gestalt und Lage nicht mehr ganz vom weiblichen Typus. Fig. 38 zeigt ein folgendes Stadium vom Typus Massachusetts x Gifu II. Dies führt Untersuchungen über Intersexualität. 139 schon in die schwache Intersexualität mit meist unfruchtbaren Tieren. Der Analconus ist wieder verkürzt, das vor ihm liegende Sternitstück Fig. 36. Kopulationsapparat eines intersexuellen Weibchens aus X A 46. Links von der Seite, rechts ventral. Fig. 37. Kopulationsorgan des intersexuellen Weibchens X A549. Links von der Ventralseite, rechts von der rechten Seite (ein wenig ventral). Ri Beginn der Ring- bildung. St erste Chitinisierung des Sternits. 140 Goldschmidt. größer, die zum Chitinring auswachsenden Fortsätze der Apophysenbasis länger. Mit Fig. 39 kommen wir zu einem Individuum, das an der Fig. 38. Kopulationsorgan des intersexuellen Weibchens X A 49,3. a ventral und b lateral gesehen. Grenze von schwacher und mittlerer Intersexua- lität steht, ein Minus- individuum der Kreuzung Massachusetts X Ogi. Der Sternit ist zu einer größe- ren Platte dunklen Chitins chitinisiert und ver- schmilzt ventral und late- ral mit dem nur dünn chitinisierten Analconus, dessen Hälften ausein- anderrücken. Die Labien spitzen sich hinten schon etwas nach Art eines Uncus zu. Die zum Seg- mentring auswachsenden Fig. 39. Kopulationsapparat des intersexuellen Weib- chens X A 59,16 von ventral—links. St Sternitbildung. Fortsätze der Apophysen- Untersuchungen über Intersexualität. 141 basis sind auf der annähernd ventral aufgenommenen Zeichnung nieht sichtbar, sind aber auf der fast lateral aufgenommenen Photo- graphie des‘ gleichen Apparates in Tafel VIII, Fig. 132 kenntlich. Fig. 40. Kopulationsapparat des intersexuellen Weibchens X A 47,31. Links ventral, © Zwischen den ausein- anderweichenden Hälf- ten des Analkegels lieet der Eingang in eine tiefe Mulde. Text- fig. 40 zeigt ein fol- gendes Stadium vom Beginn mittlerer Inter- sexualität, unfruchtbar wie alle folgenden, Kreuzung Massachu- setts X Ogi. Der Ster- nit ist zu einer schönen nierenförmigen Platte chitinisiert, an der der Rest des Analconus hinten ansitzt. Alles andere ist ähnlich wie vorher. In Fig. 41, rechts lateral gesehen. Fig. 41. Kopulationsorgan von der Seite gesehen des intersexuellen Weibchens X A 59,10. 142 Goldschmidt. mittlere Intersexualität gleicher Kreuzung, von der Seite gesehen, erkennen wir den Fortschritt in der Chitinisierung des 9. Segmentrings durch sich entgegenwachsende Fortsätze des Sternits und der Apophysenbasis. In Fig. 42 von der gleichen Kreuzung ist der Vorgang durch Verwachsen zum Ring ventral und lateral abgeschlossen. Nur dorsal (Fig. 42¢) ist der Ring noch offen, aber zackige Fortsätze (Te) deuten bereits die Ap Fig. 42. Kopulationsapparat des intersexuellen Weibchens X A 47,6; a von der Ventral- seite, b lateral, c von der Dorsalseite gesehen. St Sternitplatte. Te Tergitanlage. Ri Ring. Andere Bezeichnungen s. Fig. 31. Bildung des Tergitteils an. Die Apophysen sind rudimentäre Anhänge am Segmentring und der mit dem Sterniten verwachsene Analconus umschließt hufeisenförmig den Eingang in die zwischen Analconus und Labien gelegene Mulde. Mit Fig. 43 kommen wir bereits zu den höheren Stufen mittlerer Intersexualität aus der Kreuzung Massachusetts x Aomori. Die Erklärung ergibt sich ohne weiteres aus dem Vorher- gehenden. Der Segmentring ist stark chitinisiert und fast vollkommen, der Rest des Analconus hängt vorhangartig daran. Von den Apophysen Untersuchungen über Intersexualität. 145 finden sich nur Rudimente. Da, wo die Labien mit dem Ring ver- wachsen sind, bildet sich dorsal eine feine Spange (Te), wie die Rück- Kopulationsapparat des intersexuellen Weibchens X A 60,14; a von links, b von der Ventralseite, c der Abschluß der Ringbildung von der Dorsalseite. ansicht e zeigt, die den Ring nun vollends abschließt. Fig. 44 zeigt ein ähnliches Stadium der gleichen Kreuzung, das wieder die Ausbildung U] ttt 2) Mh lh A a TTA UHR 7 ft (?) Um Fig. 44. Kopulationsorgan des intersexuellen Weibchen X A 60,10; a von ventral, b von links. 144 Goldschmidt. des Tergiten erkennen läßt. Es ist auf Taf. VIII, Fig. 133 von schräg lateral photographiert. Mit Textfig. 45 kommen wir bereits an die Grenze der starken Intersexualität, Kreuzung Kumamoto X Aomori. Die Figur ist von der Dorsalseite gezeichnet, ebenso die Photographie des gleichen Apparates Taf. VIII, Fig. 134. Der Segmentring ist fertig, wenn auch noch unregelmäßig chitinisiert. Die Labien sind nicht mehr flache Schaufeln, sondern pyramidenförmige Zapfen. Fig. 46 von der gleichen Kreuzung schließt sich ohne weiteres an. Hier nähern sich bereits an der Basis er BEN ae SERIE FA 7.5. ET ~ = an \- = NR > 2 “N= = SINE La = = eas 1 x%,'~2 SITZ N x = I rh Al Fig. 45. Kopulationsapparat des inter- Fig. 46. Kopulationsapparat des inter- sexuellen Weibchens X A 54,23 von der sexuellen Weibchens XA 54,25 von der Ventralseite. Ventralseite. die Labien zum Zusammenschluß zum unpaaren Uncus. Damit ist das Stadium erreicht — Beginn der starken Intersexualität —, in dem zuerst die Derivate von Herolds Organ sichtbar werden. Wir wollen nun sogleich diese Vorgänge interpretieren, um alles weitere sozusagen selbstverständlich erscheinen zu lassen. Das Zeit- gesetz der Intersexualität besagt, daß ansteigende Intersexualität der Ausdruck ist von ansteigender Rückverlegung des Drehpunktes innerhalb der larvalen Entwicklung. Wenn dieser Drehpunkt kommt (bei weib- licher Intersexualität), so hört die Weiterdifferenzierung von Zell- und Gewebekomplexen in weiblicher Richtung auf und jede weitere Ent- wieklung geht in männlicher Richtung vor sich. Bei schwacher Inter- Untersuchungen über Intersexualität. 145 sexualität liegt dieser Drehpunkt spät in der Puppenperiode. Fast alles ist fertig außer den letzten Prozessen der Chitinisierung. Je mehr nun der Punkt zurückverlegt wird, umso mehr Zeit verbleibt, die Segmente in der Richtung auf männliche Chitinisierung, also vor allem, die Ring- bildung des 9. Segmentes, umzuformen. Die noch nicht ganz aus- gewachsenen Labien aber vollenden die letzten Entwicklungsschritte wie ein Uncus. Der Analkegel führt ebenfalls sein Wachstum nach hinten nicht weiter aus und wird in die Chitinisierung des Segments mit einbezogen. Diese, wir müssen sagen, unendlich einfache Erklärung für die bisher beschriebenen intersexuellen Umwandlungen erlaubt uns nun, abzuleiten, wie die weitere intersexuelle Umwandlung in den höheren Intersexualitätsstufen erfolgen muß. Das folgende Diagramm (Fig. 47) macht es klar. Auf der Abszisse ist die Entwicklungszeit aufgetragen, die mit der starken Ordinate, dem Zeitpunkt der Chitinisierung, ihr Ende findet. Eine andere Zeitbestimmung ist durch die Verpuppung gegeben. Die gebrochenen Ordinaten geben uns verschiedene Lagen des Drehpunkts, früh und spät in der Entwicklung, an, und damit ver- schiedene Stufen der weiblichen Intersexualität. Ein jeder Teil des Kopulationsapparates braucht normalerweise eine bestimmte Zeit zu seiner Ausbildung. So braucht die Ringbildung des 9. Segments die Zeit, die durch die Länge des Keils gegeben ist. Der Prozeß erreicht aber mit der Chitinisierung sein Ende, das Produkt ist also sozusagen ein Querschnitt des in diesem Moment erreichten Entwicklungsstadiums. Mit Rückverlegung der Drehpunktlinien wird also ein immer höheres Entwicklungsstadium zur Zeit der Chitinisierung erreicht und wenn die Drehpunktlinie III erreicht ist, so wird der Chitinring sich völlig männlich entwickeln und natürlich ebenso bei jedem früheren Punkt = Intersexualitätsstufe. Darüber findet sich die Situation für Labien und Uncus dar- gestellt. Einige Zeit nach der Verpuppung beginnen die Labien als zwei Platten auszuwachsen und sind vor der Chitinisierung fertig (der schwarze Keil). Ist nun bei schwacher Intersexualität der Drehpunkt der Linie IV entsprechend gelegen, so hört von da an die Labienbildung auf und was sich noch weiter ausbildet, ist uncusartig (der helle Teil des Keils II). Tritt nun der Drehpunkt noch früher ein, so entsteht die folgende interessante Situation: Die Labien sind paarig, der Uncus unpaar. Die Bildung der paarigen Labienanlagen hat begonnen, wenn der Drehpunkt kommt, und nun geht alles weitere Wachstum unpaar Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIII. 10 — ne wopjonxostajur top Sunqpoysaeqy OY Sop ofloy, maufszum Joep FunpyoLmyunm ayostydern “pp ‘Buy em e a + TOs is Br BS ja @ Oo a C2. SS Nee EEE > = = & (X OD (ei © se Saas era oe ams Hea = a a) a Qu a, Men) nes > > > ee ae ea) CQ nzsdunypmiag 1} | \ I Buyjuaubac + = or Fe = See | = | spiun = 'a1ıqe7) | | : | | Pa ee i | : Somers | Te oo Po io en | I Sposayy $ Ba | | | _ u 1 1 | i ı se’ : Bunjapimjuy ayiaisiea! TON oo Untersuchungen über Intersexualität. 147 ‘vor sich: es muß also ein Gebilde entstehen, das auf eine mehr oder minder lange Strecke peripher paarig und proximal unpaar ist. Und die Gestalt der paarigen Enden muß im wesentlichen uncusartig sein (Keil II). Bei jedem noch höheren Grad von Intersexualität muß dann ein Uneus vorliegen. Herolds Organ nun legt sich schon frühzeitig in der männlichen Raupe an, hat also eine lange Entwicklungszeit. Wenn also der Drehpunkt beim Weibchen spät kommt und nun die Entwick- lung eines Heroldschen Organs beginnt, so erreicht sie bis zur Chitini- sierung erst die frühsten Em- bryonalstadien (KeilIV). Je früher nun der Drehpunkt kommt, umso weiter gelangt die Entwicklung und darau folgt, daß die an- steigende Intersexualitäts- reihe uns eine richtige Ent- wicklungserie der Derivate des Heroldschen Organs zei- gen muß, die auf,successiven Entwicklungsstadien mit der allgemeinen Körperchitini- sierung ebenfalls chitinisiert werden. Und erst bei höchst- gradiger Intersexualität, also sehr früher Lage des Drehpunkts, können wir die vollständige Ent- : 3 wicklung dieser Organe, also Valven und Penis, erwarten, und Fig. 48. Kopulationsapparat des inter- damit die vollständige Umbildung sexuellen Weibchen XA 55,23. Za, Zi die des weiblichen in den männ- “ter der Analconusplatte durchscheinenden lichen Apparat. Und dies ist nun äußeren und inneren le des Herold- ker schen Organs. Von der Ventralseite. in der Tat genau die Art, wie die ; Umbildungen mit den höheren Intersexualitätsstufen vor sich gehen. Wir brauchen sie somit gar nicht weiter zu diskutieren, sondern können sie einfach an der Hand der Abbildungen betrachten. In Fig. 48 sehen wir die Ventralansicht des Kopulationsapparates eines stark intersexuellen Weibchens der Kreuzung Kumamoto X Aomori. Der Ring ist, bis auf den Saccus, fertig. Die Labien oder Uncus, wie man es jetzt nennen will, sind basal unpaar, peripher paarig. Vorn liegt die dünne Chitinplatte des Analconus (schraffiert). Hier finden 10* f Y F Iy i } \ \ = 7 a i = = 3 7 148 Goldschmidt. wir nun zuerst Derivate des Heroldschen Organs. Wir verweisen auf die oben (Fig. 34) gegebene Darstellung seiner Entwicklung in der männlichen Raupe. In dem intersexuellen Kopulationsapparat ist nun die topographische Situation ein wenig anders .als in der Raupe. Bei dieser bildet sich ja Herolds Organ zuerst als eine tiefe uterusartige Tasche aus, in deren Tiefe sich die Zapfenpaare als Anlagen von Valven Fig. 49. Kopulationsapparat eines intersexuellen Weibchens von V A 24 X 27 von dorsal (vorn, innen) gesehen. Za, Zi äußere und innere Zapfen des Heroldschen Organs. und Penis differenzieren. Bei der Umwandlung der Raupe in die Puppe öffnet sich aber die Tasche zu einer weit offnen Mulde, in der jene Zapfen nun vorragen. Bei den intersexuellen Weibchen beginnt nun aber die Ausbildung des Heroldschen Organs erst in der Puppe. Es kann somit von der enghalsigen Tasche nicht die Rede sein, sondern wir haben von Anfang an die flache Mulde gegeben, in die die Öffnung des Analconus, wie schon erwähnt, führt. In deren Tiefe differenzieren sich dann die Zapfen. Ob zuerst, wie in der Raupenentwicklung, ein Untersuchungen über Intersexualität. 149 einfacher paariger Zapfen auftritt, wissen wir nicht. Tatsächlich finden wir als erste Stufe die paarigen Zapfen, die bereits einen kleinen, inneren und größeren äußeren Abschnitt zeigen. Wenn die Chitini- sierung der Segmente erfolgt, bedecken sich auch diese Zapfen an ihrer in die Mulde ragenden Oberfläche mit Chitin und so finden wir jetzt hinter dem . Analconus ein Chitingebilde, bestehend aus zwei Paar a nm RN N\ i} SS N Fig. 50. Kopulationsapparat eines intersexuellen Weibchens aus VA 24 x 27 von der Ventralseite. Za, Zi äußere und innere Zapfen des Heroldschen Organs unter der Analconusplatte. kalottenförmigen inneren und äußeren Chitinkuppen (Za, Zi), von denen die inneren kleiner als die äußeren sind. Deutlicher noch tritt das in der Fig. 49 der gleichen Kreuzung hervor. Die Chitinkalotten sind hier bei der Präparation etwas aus der Medianebene verschoben. Die Photo- graphie Taf. VIII, Fig. 136 des gleichen Apparats zeigt vielleicht noch deutlicher den Befund. Der Überzug des äußeren Zapfens za .ist also die chitinisierte Valvenanlage, die des inneren Zapfens zi die paarige Penisanlage. In dieser Figur erscheint auch zum erstenmal vorn am Ring der Saceus. Textfig. 50 und die zugehörige Photographie Taf. VIII, 150 Goldschmidt. Fig. 138 geben ein weiteres Stadium aus der gleichen Kreuzung. Die Um- wandlung der Labien in den Uncus ist weiter fortgeschritten. Die late- ralen Zapfen des Heroldschen Organs strecken sich bereits zur Form der Valvenanlage. Die Photographie Taf. VIII, Fig. 137 zeigt ein weiteres ähnliches Bild, bei dem die Valvenanlagen bei der Präparation etwas nach vorn gedrückt wurden und so über den Ring vorragen. Textfig. 51 23 Fig. 51. Die Chitinschalen auf der Oberfläche der Valven- und Penisanlagen des Kopu- lationsapparats Taf. VIII, Fig. 137 schräg von hinten gesehen. b Schematische Darstellung dieses Zustandes. Za äußere Zapfen. Zi innere Zapfen. Sa Saccus. zeigt diese Heroldschen Zapfen, wie sie sich schräg von der Dorsalseite gesehen, darstellen, wobei der kalottenförmige Chitinbezug der Zapfen deutlich wird. Zur Erklärung ist das Schema dieses Stadiums in b zu- gefügt. Textfig. 52, 53 schließen die Serie starker Intersexualität ab. Sie stammen von zwei extremen Plusindividuen der Kreuzung Hokkaido X Giful. Der Uneus ist noch nicht richtig ausgebildet. Der Rest des Analconus ist verschwunden. Die äußeren Zapfen beginnen sich dem Untersuchungen über Intersexualität. 151 Segmentring anzulegen und zu rudimentären Valven zu chitinisieren. Die Chitinkalotten der Penisanlage sind hier noch im Zusammenhang mit den Valvenanlagen chitinisiert. Photographie Taf. VIII, Fig. 140 gibt den gleichen Apparat wie Fig. 53 wieder. Damit kommen wir bereits zu höchstgradiger Intersexualität. Fig. 54 schließt sich an die vorher- gehenden an; sie entstammt der Kreuzung Rheinland X japonica Y. Die Fig. 52. Kopulationsapparat eines intersexuellen Weibchens von VA 21 x 31 von vorn (innen) gesehen. Valvenanlagen sitzen in ihrer richtigen Lage, seitlich am fertigen Chitinring, sind aber noch auf dem Stadium wie in einer jungen männ- lichen Puppe. Das gleiche gilt für die Penisanlagen. Zum Vergleich sei eine Kopie von Zanders Figur reproduziert (Fig. 55), die den Zu- - stand einer solchen Puppe als Rekonstruktion darstellt. Die Photographie Taf..VIII, Fig. 141 gibt den gleichen Apparat wieder. Ein ähnliches Stadium, in dem aber die Valvenplatten mehr ventral liegen, ist in Fig. 142, 152 Goldschmidt. Taf. VIII photographisch wiedergegeben. Endlich folgen die letzten Stufen der Umwandlung in Fig. 56, 57 von extremen Plustieren der Kreuzung Fiume X Gifu I, ebenso die Photographie Taf. VIII, Fig. 143. Sie bedürfen keiner weiteren Erklärung. Den Abschluß der Serie bilden dann die Weibchenmännchen mit völlig männlichen Geschlechtsapparaten, wie sie 1914 von uns abgebildet wurden. Va Pe AN C AIR - me SX 18 Fig. 53. Kopulationsapparat eines intersesuellen Weibchen von VA 21 X31, von hinten gesehen. Wir sehen somit, daß schließlich bei héchstgradiger Intersexualität ein völlig männlicher Kopulationsapparat erreicht wird. Es bleiben so- mit nur noch die Fälle völliger Geschlechtsumwandlung übrig, in denen natürlich alle Männchen auch männliche Kopulationsorgane zeigen sollen. Wir haben, um dessen sicher zu sein, von einer ganzen solchen Zucht sämtliche Kopulationsorgane präpariert und nicht einen einzigen gefunden, der nicht völlig männlich gewesen wäre. Wir möchten zum Schluß dieses Abschnitts nochmals darauf hin- weisen, daß die gegebenen Tatsachen nicht nur entscheidend für die EWR oo PATE Untersuchungen über Intersexualität. 153 Lösung des Intersexualitätsproblems sind, sondern ganz außerordentliche Perspektiven entwicklungsphysiologischer Natur eröffnen, auf die wir an anderer Stelle zurückzukommen hoffen. Fig. 54. Kopulationsorgan eines intersexuellen Weibchen aus d, 1912; a von der Seite, b von ventral. Pe Penisanlage. Va Valven. Ra OVO N Qi Va Fig. 55. Rekonstruktion der rechten Hälfte der Genitaltasche einer normalen jungen > männlichen Puppe mit Penis- (Pe) und Valvenanlage (Va). Nach Zander. ° c) Der Kopulationsapparat intersexueller Männchen. Das letzte Organ, das im männlichen Kopulationsapparat zur Ent- wicklung gelangt, ist der Uncus. Und so erscheint es selbstverständ- \ 154 Goldschmidt. lich, daß an ihm auch die ersten Zeichen intersexueller Veränderungen wahrgenommen werden. Sein morphologisches Äquivalent sind die paarigen Labien; das erste Zeichen schwacher männlicher Intersexuali- tät ist aber die Verdoppelung des Uncus, teils nur peripher, teils der ganzen Länge nach. Das bedeutet also, daß mit dem Einsetzen des Drehpunkts der noch nicht chitinisierte Uncuszapfen sich der Länge nach spaltet. Solche Stadien sind in Fig. 59 und Taf. VIII, Fig. 147 abgebildet, Fig, 56. Kopulationsapparat eines inter- Fig. 57. Kopulationsapparat eines inter- sexuellen Weibchen aus VA 35. Von sexuellen Weibchens aus VA 35. Be- der Ventralseite. zeichnungen wie Fig. 32. Dies ist, wie gesagt, das erste typische Zeichen männlicher Inter- sexualität, denn Männchen mit beginnender Intersexualität zeigen noch völlig normale Begattungsapparate; nur manchmal ist der Uncus statt hakenförmig nach hinten zu ragen, nach der Ventralseite zu eingeklappt (Fig. 58). Die weiteren Veränderungen mit ansteigender Intersexuali- tät bestehen nun darin, daß sich allmählich die beiden Unci in zwei richtige Labien verwandeln und zwar beginnen diese Änderungen, wie zu erwarten, von der Basis aus und beziehen erst zuletzt auch die an he ee Untersuchungen über Intersexualität. 155 Spitze des Uncus ein. Besser als durch Beschreibung wird die Serie der fortschreitenden Veränderungen durch Fig. 60—65 erläutert, sowie die Photos Taf. VIII, Fig. 146—149. In Fig. 60 (schwache I.) sehen wir seitlich Fig.58. Kopulationsapparat eines intersexuellen Männchens mit eingeklapptem Uncus von der Seite gesehen. Fig.59. Kopulationsapparat ay \ des intersexuellen Männ- _—% / N ate chens X A 51,24. Conus aa J Mut y lehnen, La Fig. 60. Kopulationsapparat eines intersexuellen Männchens von XA 51 von der Seite. an der Basis des paarigen Uncus flügelförmige behaarte Auswüchse auf- treten, den Beginn der Schaufel der Labien, in Fig. 61 und Photo Taf. VIII, Fig. 146 ist der Uncus bis zur Anwachsstelle paarig, die Labien- schaufeln sind beträchtlich ausgebildet, aber seitlich hängt ihnen noch die Uncusspitze an. Als Abnormität (s. später) findet sich die Anlage 156 Goldschmidt. einer überzähligen Valve. Textfig. 62 und Photo Taf. VILL, Fig. 148 gibt einen ganz ähnlichen Apparat von der Seite wieder. Bei starker Inter- 8 Fig. 61. Kopulationsapparat des intersexuellen Männchens X A 51,5, von ventral gesehen. Ve überzählige Valve. sexualität werden dann schließ- lich zwei richtige Labien am Ring vorgefunden, die nur öfters noch am Innenrande mehr oder minder umfangreiche Reste der Uncusspitzen aufweisen. Fig. 63, 64 und Taf. VII, Fig. 149 zeigen den Zustand von der Seite gesehen, Fig. 65 einen Apparat in der Ventral- ansicht. Diese Abbildungen zeigen nun, daß auch bei stark mitt- lerer Intersexualität der ganze Kopulationsapparat außer dem Uncus unverändert bleibt. Dies ist entwicklungsphysiologisch sehr interessant. Was zunächst das ringförmige 9. Segment be- trifft, so ist es hier wohl ebenso wie mit den Antennen: Wäh- rend bei dem intersexuell wer- denden Weibchen die nicht vorbereitete Chiti- nisierung des Seg- ments nach dem . Drehpunkt _ fort- schreitend nach- geholt werden kann, kann bei | dem Männchen die schon fertig an- gelegte Konfigu- ration des Seg- ments nicht mehr Fig. 62. Kopulationsorgan des intersexuellen Männchens rückgängig ge- XA 51,1 von der rechten Seite. macht werden. Es Untersuchungen über Intersexualität. 157 setzt das voraus, dab die Entscheidung über die Form der späteren Chitinisierung des Segments schon in der frühen Puppe gefallen ist. Genaue embryologische Da- | ten hierzu fehlen; das, was bekannt ist, spricht aber jedenfalls nicht dagegen. Noch bemerkenswerter . ist aber, daß Valven und Penis, die Derivate des Heroldschen Organs, unver- ändert bleiben. Nun, sind diese ja sehr früh in der Raupe schon angelegt, aber die definitive Gestaltung er- folgt erst in der Puppe und in den höheren Intersexuali- tätsstufen sicher nach dem Drehpunkt. Wenn wir diesen Fall aber genauer er- wägen, so sehen wir, daß die Situation von allen anderen Organen des Körpers verschieden ist!). Jedes andere Organ hat eine sexuelle Alternative: die Antenne kann lang oder kurz gefiedert sein, die Gonade ein Hoden oder ein Ovar, der Auswuchs des 10. Segments ein Fig. 63. Kopulationsorgan des intersexuellen Männ- chens X A 51,30, von der Seite gesehen. Fig. 64. Kopulationsorgan des intersexuellen Männchens X A 50,20, von der Seite gesehen. La Labien. =) Mit Ausnahme eines Teils der weiblichen Geschlechtsorgane, s. nächster Abschnitt. 158 Goldschmidt. Uncus oder zwei Labien. Herolds Organ ist aber ein rein männliches Organ. Seine Bildung aus Zellmaterial am Hinterende des 9. Segments ist zwar ebenfalls eine Alternative; wenn es aber einmal angelegt ist, wie in der sich verpuppenden männlichen Raupe, so hat es keine alter- native Differenzierungsmöglichkeit mehr, es kann nur Valven und Penis ausbilden, oder es könnte seine weitere Entwicklung unterbrechen. Daß Fig 65. Kopulationsapparat des inter- Fig. 66. Kopulationsapparat des intersexu- sexuellen Männchens X A 50,1. ellen Männchens X A 51,14 mit überzähliger Valve Ve. Von der Ventralseite. es das letztere nicht tut, ist eine entwicklungsphysiologisch sicher bedeutungsvolle Tatsache. Ganz ohne Einfluß bleibt übrigens das Einsetzen des Drehpunkts nicht auf das Schicksal der Produkte des Heroldschen Organs. Sie zeigen nämlich in den höheren männlichen Insersexualitätsstufen eine ganz außerordentliche Neigung zu Mehrfachbildungen. Solche kommen ja auch sonst vor, aber hier ist der Prozentsatz der Mehrfachbildungen ein größerer als der normaler Zustände. Die Abnormitäten bestehen in der mehr oder minder vollständigen Ausbildung von einem oder einem Paar Extravalven. Ihre Symmetrieverhältnisse folgen stets Batesons Gesetz. Fig. 61, 66, 67 geben einige Beispiele, die letztere mit 4 Valven. Untersuchungen über Intersexualität 159 (Es ist klar, daß diese Tatsache zu interessanten Schlußfolgerungen in bezug auf das Regenerationsproblem führen kann; beginnt doch die Mehrfachbildung, sobald die Differenzierung ohne den kontrollierenden Einfluß der normalen Hormonenproduktion fortschreitet!) Weitere Intersexualitätsstadien für Männchen liegen bisher noch nicht vor, vielleicht sind sie sogar physiologisch unmöglich. Denn es ist wohl denkbar, daf-nur eine kleine Rückverlegung des Drehpunkts von hier aus genügt, um eine völlig weibliche Chitinisierung zu bedingen. Fig. 67. Kopulationsorgan eines intersexuellen Männchens von XA 51 mit Doppel- mißbildungen der Valven. Ve, und , die beiden Extravalven. In den Zuchten mit völliger Geschlechtsumwandlung aller genetischen Männchen sind keine Abnormitäten der Kopulationsapparate der Weibchen festzustellen. d) Abnormitäten. Wir haben soeben bereits die Mehrfachbildungen stark intersexueller männlicher Kopulationsapparate kennen gelernt. Derartige Abnormitäten sind nun bei allen Intersexualitätsgraden anzutreffen. Relativ selten sind sie bei den niedrigen und mittleren Stufen weiblicher Intersexualität. Immerhin kommen sie auch ‘hier vor, wie Fig. 68 mit der Verdoppelung 160 Goldschmidt. der linken Labie (schraffiert) zeigt. Als seltene Abnormität sei in Fig. 69 ein schwach intersexueller Apparat der Kreuzung Hokkaido X Gifu wiedergegeben, in dem neben Mehrfachbildungen des Apophysen- Fig. 68. Kopulationsorgan eines intersexuellen Weibchens von VA 26, von der Ventral- , seite mit Verdoppelung der rechten Labie. Te Fig. 69. Kopulationsorgan eines intersexuellen Weibchens von VA 26 von der Seite gesehen, mit abnormer Ring- und Apophysenbildung. endes bereits ein breiter bandförmiger Tergit (anstatt eines Sterniten) chitinisiert ist. Relativ häufig finden sich Abnormitäten aber bei den höchsten weiblichen Intersexualitätsstufen, den Weibchenmännchen. Hier Untersuchungen über Intersexualität. 161 kommen sowohl Ausfälle, wie Fehlen einer Valve oder des Penis oder eines Teils des Penis vor, als auch Verdoppelungen. Fig. 70 und Photo Taf. VIII, Fig. 144 zeigt einen solchen Typ, weitere sind bei Goldschmidt und Poppelbaum 1914 abgebildet. Den teratologischen Abnormitäten stehen die Symmetriestörungen gegenüber, die so häufig sind, dab sie als normal bezeichnet werden können. Sie bestehen darin, daß die Organe einer Körperhälfte in der inter- sexuellen Umwandlung denen der an- deren vorauseilen, also etwa, daß links schon eine Labie vorhanden ist, wäh- rend rechts noch Uncus struktur vor- herrscht usw. Viele Beispiele finden sich in den früheren Abbildungen. Auch dieser Tatsache kommt eine beträcht- liche Bedeutung für die Entwicklungs- physiologie der Vererbung zu. Sie zeigt, daß der ,Drehpunkt“ für die beiden Körperhälften zu etwas verschiedenen Zeiten einsetzen kann, eine Tatsache, die mit den Determinationsverhältnissen im Insektenkörper zusammenhängt, wie wir später noch sehen werden. Noch mancherlei Einzelheiten könnten von den Kopulationsapparaten angegeben werden, die aber nur die Beschreibung verbreiterten, ohne die Kenntnis zu vertiefen. Va Daz C) Die Geschlechtsausführwege. ae Kopulationsapparat eines Weibchen- Der normale weibliche Ausführ- männchens aus T 14, 1913. apparat ist in Fig. 71 dargestellt. Die vier Eiröhren jeder Seite münden in je einen Ovidukt und diese vereinen sich zu einem gemeinsamen Ovidukt, der in vestibulum und vagina über- geht. In letztere münden die beiden Kittdrüsen mit ihrer dicken Basis und lang-fadenförmigen Enden. In das vestibulum mündet das recepta- culum seminis und der innere Verbindungsgang von der bursa copulatrix. Der männliche Apparat (Fig. 72) besteht aus den paarigen vasa deferentia, die sich kurz vor ihrer Vereinigung zu den vesiculae semi- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIII. 11 162 Goldschmidt. nales erweitern. In diese mündet je eine fadenförmige Anhangsdriise. Ein gemeinsamer ductus ejaculatorius führt dann zur Geschlechtsöffnung. Entwicklungsgeschichtlich sind nun von den beiderlei Apparaten nur die beiden vasa deferentia nebst ihren verschmolzenen distalen Enden (duct. ejac.) den paarigen Ovidukten der Weibchen homolog. Beide sind in beiden Geschlechtern in identischer Form in der Raupe vor- K.d. Fig. 71. Weibliche Genitalien von dispar nach Meisenheimer. B.c. Bursa copulatrix. K.d. Kittdriise. R.s. Recept. seminis v Vagina. handen (Fig. 73). Alle anderen Teile sind aber einander entwicklungs- geschichtlich nicht homolog. Die gesamten verwickelten Endorgane des Weibchens entstehen aus Imaginalscheiben, für die beim Männchen kein Homologon vorhanden ist (Verson u. Bisson)!). Wir haben also hier ye) a te Untersuchungen über Intersexualität. 163 vom Standpunkt des Intersexualitätsgesetzes aus die gleiche Situation, wie wir sie vorher für das Heroldsche Organ bei männlicher Inter- sexualität auseinandersetzten: Für alle weiblichen Teile außer den Ovi- dukten gibt es keine sexuelle Alternative: sie können sich nur weiblich entwickeln oder gar nicht. So werden wir uns denn nicht wundern, daß wir auch bei inter- sexuellen Weibchen, bis hinauf zu starker Intersexualität, receptaculum, bursa und Kittdrüsen vor- finden, selbst wenn fast der ganze übrige Organismus schon v.d männlich ist. Allerdings zeigen diese Organe oft Entwick- lungshemmungen, wie Ver- kürzung oder Verästelung der Kittdriisen, abnorme Gestaltung de. des receptaculum, Paarigkeit der Bursa (s. Abbildungen in früheren Publikationen). Und stets werden diese Teile von der viel stärkeren Chitinisierung des männ- Fig. 722. Männliche Aus- lichen Abdomens betrof- Fig. 73. Hoden führgänge von dispar nach fen, so daß Bursa und re- mit vasa deferen- Meisenheimer. d.e. duct. b tia einer Raupe ejac., v. d. vas deferens, ceptaculum auch noch am nach Meisen- Vv. S. ves. semin. Macerationspraparat er- heimer. halten bleiben; gelegentlich ist diese Chitinisierung direkt hypertrophisch und dann erhalten wir nach Mazeration solche Bilder, wie es die Photographie Taf. VII, Fig. 139 zeigt, mit der braunen Chitinblase des receptaculums dem Mazerationspräparat des Kopulationsapparates anhängend. Die Ovidukte aber zeigen natürlich bei starker Intersexualität den den vasa deferentia gleichenden larvalen Charakter, wie Fig. 28, S. 125 de- monstrierte. Die letzte Umbildung eines derartigen Organs in ein männ- liches besteht nur noch in der Differenzierung der Abschnitte des vas deferens und der Verbindung mit dem Heroldschen Organ; und ferner dem Ausbleiben der Entwicklung von Bursa usw. Erst bei den Weibchen- männchen ist dies Stadium erreicht. Ihre Organe erscheinen völlig männlich, wie Fig. 74 zeigt. 11* 164 Goldschmidt. Bei männlicher Intersexualität ist nun die Situation eine umgekehrte, nämlich so: Die beiden vasa deferentia sind homolog den beiden Ovi- dukten und in früheren Stadien sind sie bis zum Heroldschen Organ hin paarig. Wir erwarten somit, daß sie auf niedrigen Intersexualitätsstufen unverändert bleiben, während die höheren Intersexualitätsstufen sie paarig zeigen sollten, sowie die Übergänge in Oviduktcharakter enthalten müssen. Das letztere haben wir schon früher gesehen, als wir schilderten, wie bei der höchsten beobachteten, männlichen Intersexualität vom Ende des vas deferens 4 Eiröhrengänge in den Hoden hinein- wachsen (s. Fig. 158, 159, Taf. X). Und die vollständige Paarigkeit der vasa defe- rentia einschl. ductus ejaculatorius wurde ebenfalls bei einigen intersexuellen Männ- chen der höheren Stufen festgestellt, wie Fig. 75 zeigt. Was nun die übrigen weiblichen Organe betrifft, so haben sie kein Homo- logon beim Männchen und es ist daher möglich, daß sie mit Eintreten des Dreh- punkts beginnen, sich zu entwickeln. Tat- sächlich fanden wir bei mehreren stärker intersexuellen Männchen im äußersten Ende des Abdomens mehrmals harte Blasen von dem eigenartigen Aussehen, wie Fig. 76a zeigt. Sie entsprechen genau einem von Verson und Bisson abge- bildeten Entwicklungsstadium der weib- lichen Kittdrüsen. Und in einem einzigen Fig. 74. Geschlechtsapparat eines Fall besaß ein solches Männchen sogar Weibchenmännchens. eine unpaare richtig entwickelte Kittdrüse (Fig. 76b). Ein Receptaculum seminis und Bursa kamen nie zur Beobachtung. Aber da wir bisher noch keine Schnittserien solcher Abdomina studiert haben, so kann dieser Punkt noch nicht als völlig geklärt betrachtet werden. Es. sei schließ- lich noch darauf hingewiesen, daß bei derartigen intersexuellen Männ- chen die Anhangsdrüsen der Samenblasen oft retortenförmig enden, wie es Fig. 76c zeigt. | Untersuchungen über Intersexualität. 165 Das Verhalten der Geschlechtsausführwege stimmt also, soweit die Untersuchung bisher geht, mit der allgemeinen Gesetzmäßigkeit überein. VY. Die Instinkte. Unter Instinkten verstehen wir hier nur dasjenige Verhalten, das ohne besondere physiologische Versuche erschlossen werden kann, und das sind einmal das allgemeine Benehmen bei Reizung und sodann die Sexualinstinkte. Isa nd „> A go Fig. 76. a Kittdrüsenanlage aus dem Abdomen eines intersexuellen Männ- chens von XA 51. b eine Kittdrüse desgl. c Ende der Anhangsdrüse der ves. sem. bei einem intersexuellen Männchen aus XA 51. Fig. 75. Paarige Ausführgänge des inter- sexuellen Männchens XA 51,3. vs _ vesicula seminalis, vd vas deferens. A. Allgemeines Verhalten. Der typische Unterschied in dem Verhalten der Geschlechter- Reizungen gegeniiber ist der: normale Weibchen sind bei Tage voll- ständig apathisch. In der Gefangenschaft bewegen sie sich oft vom Ausschliipfen bis zum Tod nicht oder fast nicht. Bei Tage schlagen sie fast nie mit den Fliigeln. Wenn man sie anstößt oder von der Unterlage entfernt oder die Antennen reizt, bleiben sie in fast allen 166 Goldschmidt. Fällen völlig apathisch und lassen sich wie leblos wegstoßen. Nur hier und da trifft man einmal ausnahmsweise ein Weibchen, das auch bei Tage Neigung zum Flügelschlagen und Herumlaufen hat. In den vielen Jahren habe ich nie im Laboratorium ein Weibchen fliegen sehen. Im Gegensatz dazu sind die Männchen sehr reizbar. Manchmal geniigt das Öffnen einer Türe, um alle Männchen im Raum zu ver- anlassen, wie wild in ihren Käfigen herumzuflattern. Das gleiche tritt ein, wenn man Männchen berührt und es weiß ja ein jeder Züchter, wie schnell ein solches Männchen aus einem Glas oder Käfig davonfliegt?). Die intersexuellen Weibchen zeigen nun in bezug auf diese Reaktion eine sehr interessante Reihe, die genau dem Maß der Inter- sexualität parallel ist. Bei beginnender Intersexualität verhält sich das Weibchen rein weiblich. Aber schon bei schwacher Intersexualität finden wir Individuen, die, wenn gereizt, ein paar Mal mit den Flügeln schlagen, ein Stückchen davonlaufen und sich dann wieder wie Weibchen ansetzen. Mit mittlerer Intersexualität finden wir Tiere, die etwas mehr männlich reagieren, nämlich, wenn gereizt, einen flatternden Sprung machen und dann wieder zur Ruhe kommen. Die Tiere mit höheren Graden mittlerer und beginnender starker Intersexualität verhalten sich schon fast wie Männchen, abgesehen davon, daß sie nach kurzem Flattern schnell wieder zur Ruhe kommen. Die noch höheren Grade aber benehmen sich genau wie Männchen. Diese Reihe gehört zweifellos zu den interessantesten Erscheinungen der Intersexualität und hat nie verfehlt, besonderen Eindruck auf die zahlreichen Kollegen zu machen, denen ich sie im Laufe der Jahre demonstrieren konnte. Natürlich ist es schwer, sie in direkten Zu- sammenhang mit unserem Zeitgesetz zu bringen, da die morphologische Grundlage des Instinkts nicht klar ist. Die Gehirne intersexueller Tiere unterscheiden sich nicht von normalen, wie Herr Poppelbaum fest- stellte. Es ist aber bemerkenswert, daß diese Reihe ziemlich genau mit der Antennenumbildung parallel geht. Da das aber bei intersexuellen Männchen nicht zutrifft, so mag es bedeutungslos sein. Jedenfalls 1) Es mag von Interesse sein, zu bemerken, daß die beste Methode, die Männchen völlig unbeschädigt einzufangen, die ist, den Käfig oder das Glas unter Vermeidung jeder Erschütterung zu öffnen, nachdem alle Männchen zur Ruhe gekommen sind, und dann die Tiere mit einem schnellen Griff von Daumen und Zeigefinger an beiden lang- gefiederten Antennen zugleich zu packen. Dr. Poppelbaum entdeckte diesen vor- trefflichen Kunstgriff. Untersuchungen über Intersexualität. 167 deutet dies alles darauf hin, daß auch Instinkte eine quantitative Basis haben’). Die intersexuellen Männchen der niederen Grade benehmen sich genau wie normale Männchen und erst bei mittlerer Intersexualität kommen Individuen vor, die wieder die intermediären Instinkte mit an- steigend weiblicherem Verhalten zeigen. Nur ein einziges Individuum, das auch morphologisch am weitesten weibliche, verhielt sich vollständig wie ein Weibchen. B. Die Sexualinstinkte. Weibchen von beginnender Intersexualität üben normale An- ziehungskraft auf Männchen aus und kopulieren mit ihnen. Aber schon bei schwacher Intersexualität hört die Anziehungskraft auf, eine regel- mäßige zu sein und nur wenige Männchen werden angezogen; dann kommt eine äußerlich normal aussehende Kopula gelegentlich zustande, meist aber arbeitet sich das Männchen vergeblich ab, jedenfalls wegen der mangelhaften Öffnung der bursa copulatrix. Ein solches Weibchen nun hat, auch wenn es infolge mechanischer Unmöglichkeit der Eiablage, unfruchtbar ist, noch die Instinkte der Eiablage und reibt sich die Afterwolle ab, die so einen nur aus Haaren gebildeten Eischwamm dar- stellt. Weibchen mittlerer Intersexualität üben in der Regel überhaupt keine Anziehung mehr auf die Männchen aus und wenn ein besonders rabiates Männchen sich ihnen nähert, laufen sie davon. Nur zweimal wurde je ein Weibchen der Kreuzung Mass X Ogi beobachtet, das die zugesetzten Männchen anzog, so daß schließlich, nachdem das Weibchen öfters davongelaufen war, eine Art Copula gelang. Danach setzte sich das sonst in seinen Instinkten intermediäre Weibchen an dem das Glas abschließenden Nesseltuch an, wie es normale Weibchen gern zur Ei- ablage tun (als Ersatz für die Ablage an rauhe Rinde in der Natur) und rieb sich die spärlichen Büschel Afterwolle wie ein eierlegendes Weibchen ab. Unter den stark intersexuellen Weibchen findet man dann bereits einige mit männlichen Sexualinstinkten. Sie flattern um die zugesetzten Weibchen herum und machen plumpe und ungeordnete Begattungs- versuche, die nie, auch äußerlich nicht, gelingen. Man hat den Eindruck, daß sie nicht „unterscheiden“ können, was beim Weibchen vorn und 1) Die naheliegende Idee, daß die Schwere des Abdomens etwas mit dem Flug- instinkt zu tun haben könne, erwies. sich als irrig. 168 Goldschmidt. hinten ist, da sie ihren Hinterleib ebenso gegen den Kopf des Weibchens zu biegen, wie gegen andere Körperstellen. Die höchstgradig inter- sexuellen Weibchen (die Weibehenmännchen) endlich benehmen sich meistens völlig wie Männchen und versuchen, mit jedem Weibchen zu kopulieren. Nur sehr selten aber sind die Versuche erfolgreich, wohl infolge der häufigen Defekte des Kopulationsapparates. Oft mühen sich diese Tiere stundenlang ab, zu kopulieren, bis sie schließlich gänzlich abgeflattert liegen bleiben. Auch hier wird noch des öfteren beobachtet, daß die Kopulation an falschen Körperstellen des Weibchens versucht wird. Intersexuelle Männchen beginnenden und schwachen Typs verhalten sich vollständig wie normale Männchen und ko- pulieren erfolgreich, wie die Photographie Fig. 77 zeigt. Erst von mittlerer Intersexualitit ab hört der Kopulationstrieb auf; umgekehrt wird aber eine Anziehung auf normale Männ. chen auch nicht beobachtet. er a N Se ge “a VI. Die Puppenhiille. Es ist bekannt, daß die Puppenhülle der Schmetterlinge, abgesehen von Größe und Flügelform, das Geschlecht deutlich an der Konfiguration der letzten Abdominalsegmente (von der Ventralseite gesehen) erkennen läßt. In Fig. 78a, b sind diese Segmente vom Schwammspinner dar- gestellt und der Unterschied wird ohne weiteres sichtbar. Diese Struktur könnte uns nun als gute Landmarke für die Lage des Drehpunkts dienen. Fällt er vor die letzten Tage des Raupenlebens, dann müssen die Strukturen den Einschlag des anderen Geschlechts erkennen lassen, wobei allerdings ein gewisser Spielraum zu lassen ist, bis die Neu- figuration sich an der Oberfläche der sich verpuppenden Raupe bemerkbar machen kann. Danach muß also bei sämtlichen Intersexualitätstypen Fig. 77. Intersexuelles Männchen kopulierend. Untersuchungen über Intersexualität. 169 unter starker Intersexualität die Puppenhülle normal sein, da wir ge- sehen haben, daß für sie der Drehpunkt nach der Verpuppung oder höchstens direkt vor der Verpuppung liegt. Wir haben im Jahre 1917 von fast 400 in Einzelzucht gezogenen Männchen, Weibchen und Inter- sexen aller Arten außer starker Intersexualität die Puppenhülle unter- sucht und das Resultat war: Normale Männchen und Weibchen zeigten die betreffenden Skulpturen ohne eine Abweichung. Weibchen be- = ds Fig. 78. Genitalsegmente der Puppenhülle von der Bauchseite. a Männchen. b Weib- chen. c intersexuelles Männchen XA 51,14. d intersexuelles Männchen XA 51,5. einnender, schwacher und mittlerer Intersexualität einschließlich des Aomorityps haben völlig normale weibliche Puppenhüllen. Und nur bei drei Männchen stark mittlerer Intersexualität wurden minutiöse Ab- weichungen gefunden, die vielleicht den Beginn des Umschlags andeuten. Sie sind in Fig. 78c, d abgebildet. Bei den höchsten Graden weiblicher Intersexualität, den Weibchenmännchen, ist die Puppenhülle praktisch männlich. Aber sie zeigt sehr häufig kleine Abnormitäten der typischen Segmentgestaltung, die man so deuten möchte, daß während der Bildung der Puppenhaut in der erwachsenen Raupe erst die Umwandlung zum Männchen eintrat. Dies stimmt ja auch mit vielen anderen Tatsachen überein (s. bei Gonaden). 170 Goldschmidt. VII. Die Flügel- und Körperfarbe. Obwohl die Flügelfärbung der auffallendste Charakter intersexueller Tiere ist, besprechen wir sie erst zum Schluß, da hier die physiologische Situation komplizierter ist als bei anderen Organen. Der Geschlechtsunterschied in der Flügelfärbung geht aus einer Be- trachtung der Fig. 1—4, Taf. 1, diese Zeitschr. Bd. 7 hervor. Sie zeigen, daß beide Geschlechter eine im wesentlichen gleiche Grundzeichnung be- sitzen, bestehend aus den Zickzackbinden, den zwischen den Adern ge- legenen Pigmentflecken des hinteren Flügelrands und dem V-förmigen Mittelfleck mit dem weiter nach innen gelegenen Punkt. Intensität der Färbung dieser Teile wie das Maß ihrer Ausbildung variiert bei ver- schiedenen Rassen und ist auch starker Fluktuation unterworfen. Zwischen dieser Zeichnung ist aber die Grundfarbe der Weibchen weiß (bei manchen Rassen auch creme, grau, rosa), die der Männchen jedoch pigmentiert, und zwar in allen möglichen Farbennuancen bei verschiedenen Rassen. Die verschiedenen Farben werden dabei einmal erzeugt durch die Intensität des Pigments und sodann durch die verschiedenartige Beimischung weißer Schuppen zu den pigmentierten. Was die genetische Grundlage dieser Zeichnung betrifft, so können wir natürlich nur soweit informiert sein, als Mutationen in ihrem Bereich erlauben. Wir besitzen bis jetzt nur eine solche Mutation, bei der alle Zickzackbinden außer der äußersten ausgefallen sind. Der V-förmige Fleck und sein Punkt ist aber vorhanden. Diese Mutation, die wir schon in vielen Generationen rein ziehen, läßt aber die allgemeine Flügelfärbung der Männchen völlig unbeeinflußt. Letztere ist also genetisch von den Zickzackbinden unabhängig (das in Fig. 77 abgebildete Pärchen gehört dieser Mutation an). Entwicklungsgeschichtlich tritt nun bekanntlich die Pigmentierung der Schmetterlingsflügel ziemlich schnell nicht lange vor dem Aus- schlüpfen ein. Wenn daher bei beginnender Intersexualität der „Dreh- punkt“ erst spät in die Zeit der Puppenruhe fällt, so sollte der erst danach folgende Pigmentierungsprozeß den Typus des anderen Geschlechts zeigen, d. h. jedes intersexuelle Weibchen, welchen Grades auch immer, sollte männliche Flügelfarbe besitzen und jedes intersexuelle Männchen weibliche Farbe. Wir haben nun gesehen, daß dies zwar für eine Serie intersexueller Weibchen zutrifft‘), daß aber eine andere Serie (der 1) Mit Ausnahme der gerade beginnenden Intersexualität, was physiologisch be- greiflich ist; der Drehpunkt liegt hier zu spät. Untersuchungen über Intersexualität. 171 Gifutypus) eine allmähliche mosaikartige Ausbreitung männlichen Pigments auf dem weiblichen Flügel zeigt, die erst in den allerhöchsten Inter- sexualitätsstufen vollendet ist, und daß intersexuelle Männchen stets mit weiblichen Mosaikflecken auf männlichen Flügeln beginnen, die mehr und mehr sich ausdehnen, bis schließlich alles männliche Pigment ver- drängt ist. Dies stellt uns vor ein interessantes Problem, dessen Lösung, das ist von vornherein klar, mit der Entwicklungsphysiologie der Flügel- färbung zusammenhängen muß. Es ist nicht ganz leicht, sich ein zusammenhängendes Bild dieses Prozesses zu machen, angesichts der höchst widersprechenden Angaben der Literatur!). Im wesentlichen dürfte aber der Prozeß der folgende sein: In späten Puppenstadien hat sich der ursprüngliche blutgefüllte Sack in ein Flügelchen verwandelt, dessen Hohlraum durch Verklebung der Zwischenfläche auf die Adern beschränkt ist, die Blut, Tracheen und Nerv einschließen. Dann bilden sich durch das wohlbekannte Aus- wachsen der Epithelzellen und Chitinausscheidung die Schuppen aus, die zunächst noch mit dem Plasma der Bildungszellen gefüllt sind. Schuppen, die weiß werden, füllen sich nun mit Luft, während sich die Bildungszelle aus der Schuppe zurückzieht. Die Bildung des Pigments gefärbter Schuppen wird aber nahezu in jeder Darstellung anders be- schrieben. Die Einzelheiten sind aber für unsere Zwecke gleichgültig: die feststehende Haupttatsache ist die, daß nunmehr die Bildungsstoffe der Pigmente aus der Haemolymphe in die hohlen Schuppen hinein ab- gelagert werden, wo sie dann zu Pigmenten werden. Welches sind nun diese Pigmentbildungsstoffe? Es kann als sicher angenommen werden, daß wenigstens drei Gruppen in verschiedenen Fällen in Betracht kommen: Weiße und gelbe Pigmente können Purinderivate sein, gelbe, rote und grüne Pigmente können dem Chlorophyll entstammen; und die braunen und schwarzen Pigmente sind Melanine, entstanden durch die Oxydation von Chromogenen (verschieden- artigen Eiweißspaltprodukten) mit Hilfe von Oxydasen. Was schließlich das Auftreten der Pigmente im Flügelchen betrifft, so erscheinen die verschiedenen Zeichnungselemente meist in bestimmter Reihenfolge nacheinander. Eine solche allgemeine Grundfärbung jedoch, wie im männlichen Flügel von dispar, tritt zuletzt auf, und zwar von den Flügeladern ausgehend und sich von da über den Flügel verbreitend. 1) s. W. Biedermanns vortreffliche Monographie in Wintersteins Handbuch der vergleichenden Physiologie. 122 Goldschmidt. Und nun betrachten wir einmal die intersexuellen Männchen der Tafeln III—V und versuchen, uns ein Bild ihres Verhaltens zu machen. Da ist beim Vergleich von Individuen gleicher Intersexualitätsstufe das erste, was uns auffällt, die vollständige Unregelmäßigkeit des Auftretens der weißen Mosaikflecke. Bei den niedersten Intersexualitätsstufen kann der kleine, weiße Fleck sich irgendwo auf einem der 4 Flügel Vorder- oder Hinterseite befinden (s. Fig. 33—50). Bei den nächst höheren Stufen, wenn die weißen Flächen bereits größer geworden sind, können sie auf einem oder beiden Vorder- oder Hinterflügeln liegen, auf den beiden Flügeln einer Körperhälfte oder auf allen 4 Flügeln, wobei wieder die Verteilung im einzelnen völlig verschieden ist (Fig. 51—80). Bei den noch höheren Stufen sind dann zwar alle 4 Flügel betroffen, aber ohne jegliche Symmetrie und wenn schließlich einzelne Flügel ganz weiß werden, so ist dies auch ganz ungeregelt, außer daß die kleineren Hinterflügel häufiger vorauseilen (Fig. 84, 89, 95, 96). Wenn man diese verschiedenen Stufen nun aufmerksam betrachtet, so treten zwei Tatsachen klar hervor. Die erste ist, daß nicht die Anordnung der weiblich und männlich gefärbten Teile die Intersexualitäts- stufen charakterisiert, sondern die quantitative Relation beider. In anderen Worten: einer bestimmten Intersexualitätsstufe steht ein bestimmtes Quantum Flügelgrundpigment zur Verfügung, das sich über den Flügel verteilt, wie es der Zufall (im Rahmen des physiologischen Verteilungsmechanismus) ergibt. An den Stellen aber, die kein Pigment mehr erhalten haben, füllen sich die Schuppen mit Luft, sind somit weiblich. Die zweite Tatsache, die eine Betrachtung der betreffenden Stücke zeigt, ist die: Die Pigmentierung geht von der Flügelbasis aus und fließt von da in Strömen, die dem Verlauf der Adern folgen, über den Flügel weg. Und der Zufall (vielleicht richtiger die Blutdruck- und Widerstandsverhältnisse im Augenblick des Pigmentaustritts) verteilt die Ströme in jener un- regelmäßigen Weise über den Flügel. In Fig. 79 haben wir eine Anzahl Photos solcher Flügel mit Einzeichnung der Adern zusammengestellt. Wir glauben, daß man an ihnen das Ausströmen des Pigments geradezu zu sehen meint. Besonders wenn man die schwach intersexuellen Flügel, in denen der Strom nur ein paar schmale Streifen zwischen den Strombahnen ausläßt (s. auch Taf, III, Fig. 46, 47, 53)‘ vergleicht mit den stark intersexuellen Flügeln, in denen nur an einigen Adern entlang etwas Pigment ausgeflossen ist (s. auch Taf. V, Fig. 93—96), wird diese Vor- stellung klar. Untersuchungen über Intersexualität. Fig. 79. Serie intersexueller Männchen verschiedenen Grades wit eingezeichneten Hauptflügeladern zur Demonstration der Beziehungen des Pigmentstroms zum Aderverlauf. 174 Goldschmidt. Wie ist dies nun aber physiologisch zu erklären? Wir lassen die Frage gänzlich beiseite, ob das Pigment als solches in die Schuppen abgelagert wird, oder erst an Ort und Stelle aus dem Chromogen oxydiert wird. Oxydase und Sauerstoff sind nach allem, was wir wissen, überall genügend vorhanden, so daß diese Einzelfrage für uns gleichgültig ist. Wie steht es nun mit dem Chromogen? Wir wissen, daß das Chromogen ein Stoffwechselprodukt ist, entstanden durch Eiweißabbau, z. B. Tyrosin. Wir wissen, daß solche Produkte mit dem Blut an ihre Ablagerungs- stellen im Körper geführt werden. Wir wissen, daß beim Schwamm- spinner der männliche und weibliche Stoffwechel chemisch verschieden ist, wie u. a. bekanntlich daraus hervorgeht, daß das Blut beider ganz verschiedene Chlorophyllumwandlungsprodukte enthält. Wir wissen, daß mit dem Beginn der Intersexualität (dem Drehpunkt) auch der ge- schlechtliche Stoffwechsel umschlägt; denn wir sehen, daß die Phago- cytose ebenso einsetzt, wie bei dem plötzlichen Umschlag des Stoff- wechseltyps zur Zeit der Metamorphose; und ferner, daß Speicherung und Verbrauch der Reservestoffe ebenfalls den Typ des anderen Geschlechts annehmen. Nun gehört es zu dem Typ des männlichen Stoffwechsels, daß die Chromogene, die zum Grundpigment oxydiert werden, zur Zeit der Flügelfärbung in der nötigen Quantität vorhanden sind; sie sind also in der Puppe (wenn nicht schon in der Raupe) durch Eiweißspaltung bereitgestellt worden. Wenn daher in einer männlichen Puppe der Drehpunkt kommt, d.h. der männliche Stoffwechsel aufhört und der weibliche beginnt, so hört diese spezifische Chromogenproduktion auf: somit ist die Quantität eine ungenügende und wenn mit dem Blut- strom das Chromogen in die Flügeladern gepreßt wird (Blutdruck- verhältnisse sind ja sehr bedeutsam in der Flügelentwicklung), und von dort in die Schuppen gelangt, so ist die Quantität nicht genügend, den ganzen Flügel zu decken und es kommt eben dahin, wohin es durch die Anordnung der Adern und die Widerstandsverhältnisse geführt wird. Die Quantität des Pigments auf dem intersexuellen Flügel ist somit ein Ausdruck der früheren oder späteren Lage des Drehpunkts, oder, anders ausgedrückt, eine Funktion der Zeit, die dem Individuum für die Chromogen liefernden Spaltungs- prozesse vom männlichen Typ zur Verfügung standen. So zeigt also die entwicklungsphysiologische Analyse, daß das merkwürdige Scheinmosaik der Flügelfärbung ebenfalls ein Ausdruck des Zeitgesetzes der Intersexualität ist. Untersuchungen über Intersexualität. 175 Eine kleine Tatsache sollte noch erwähnt werden, die eine schöne Illustration zu dem vorhergehenden liefert. Die Abbildungen zeigen, daß die pigmentierten Stellen der intersexuellen Männchen ebenso intensiv pigmentiert sind als normalerweise. Das Chromogen wurde also nicht entsprechend seiner geringeren Quantität in dünnerer Schicht verteilt, sondern jede Schuppe erhielt ihre richtige Quantität oder gar nichts. In sehr seltenen Ausnahmefällen kommt es aber vor, daß bei einem solchen Individuum ein zusammenhängendes Stück Flügelfläche voll- ständig, aber schwach pigmentiert ist. In diesem Fall hatte sich also ausnahmsweise die gegebene Chromogenquantität über eine erößere Fläche verteilt, als sie normalerweise sollte. Obwohl wir nicht glauben, daß sich wesentliche Einwände gegen die vorhergehende Interpretation des Phänomens erheben lassen, wollen wir doch noch auf zwei alternative Erklärungsweisen hinweisen. Wir könnten einmal in der gesamten Argumentation Chromogen durch Oxydase ersetzen. Die Situation wäre also dann die, daß stets genügend Chromogen vorhanden ist, daß aber das Quantum der Oxydase in analoger Weise eine Funktion der zeitlichen Lage des Drehpunkts ist. Es wäre dann also alles identisch, außer daß das, was aus den Adern austritt, ein bestimmtes Quantum Oxydase ist, das, da die zur Verfügung stehende Zeit konstant ist, je nach seiner Quantitit eine bestimmte Menge Chromogen oxydiert. Es ließe sich auch manches zugunsten dieser Interpretation, die wir selbst in einer früheren Publikation ver- traten, anführen, z. B. daß der Oxydasegehalt des Bluts männlicher Schwammspinnerpuppen wahrscheinlich größer ist als der weiblicher (schnellere Schwärzung nach Geyer). Wir möchten aber doch der obigen Interpretation den Vorzug geben, da es uns wahrscheinlicher erscheint, daß verschiedene Oxydasequanten verschieden hohe Oxydations- stufen des gesamten Chromogens bedingen würden. Es braucht wohl nicht hervorgehoben zu werden, daß für die Theorie der Intersexualität die beiden Alternativen das gleiche besagen. Aber noch eine zweite Alternative muß erwähnt werden. Das Flügelmuster eines Schmetterlings ist nicht nur von Quantität und Qualität der Pigmente abhängig, sondern auch von Strukturverhältnissen, die die Lokalisation des Pigments an bestimmten Stellen bedingen!). Wir wollen von Austrittsstellen des Pigments reden, obwohl dies nicht 1) S. dazu unsere gleichzeitig im Arch. f. Entwicklungsmech. im Druck befind- liche Arbeit über die Entwicklungsphysiologie des Schmetterlingsflügels. 176 Goldschmidt. wörtlich im physiologischen Sinn gemeint ist. In Fällen nun, in denen das ganze Flügelmuster der Geschlechter verschieden ist (etwa bei ge- wissen „mimetischen“ Formen), müssen also auch die Austrittsstellen geschlechtlich verschieden sein. Es könnte nun sehr wohl möglich sein, daß auch beim Schwammspinner solche Austrittsstellen für das Grund- pigment, was sie auch immer seien, im männlichen Geschlecht vorhanden sind, im weiblichen fehlen. Wenn ihre Ausbildung ein allmählich ver- laufender Entwicklungsprozeß ist, so könnte er natürlich bei Inter- sexualität in verschiedenem Maß vorzeitig zu Ende gebracht werden (bei weiblicher Intersexualität umgekehrt eingeleitet werden) und auf diese Weise würde zur Zeit der Pigmentierung nur einer progressiv ver- minderten Pigmentquantität der Austritt möglich sein. Wir wüßten aber nichts Positives zugunsten solcher Interpretation anzuführen. Es braucht wohl kaum versichert werden, daß die nötigen exakten Untersuchungen zur Entscheidung dieses Problems, die durch die Zeitumstände verhindert wurden, so bald als möglich nachgetragen werden sollen. Wir haben bisher nur von den intersexuellen Männchen gesprochen. Wir können uns wohl die analogen Ausführungen für die intersexuellen Weibchen vom Gifutyp ersparen. Ein Blick auf die Abbildungen der Taf. II zeigt, daß wir einfach den spiegelbildlichen Vorgang haben, das progressive Zunehmen bestimmter Quantitäten Pigment nach genau den gleichen Gesetzen. Und nun erhebt sich die schwierige Frage: Was bedeutet das Vorhandensein der beiden Typen weiblicher und nur eines Typs männ- licher Intersexualität? Wir wollen gleich gestehen, daß wir bis jetzt keine befriedigende Antwort auf die Frage besitzen. Wohl können wir verstehen, daß der männliche Intersexualitätstypus vom weiblichen ver- schieden ist, wenn wir, wie vorher ausgeführt, annehmen, daß die Stoffwechselvorgänge, die schließlich zur allgemeinen Pigmentierung des männlichen Flügels führen, schon mehr oder minder lange im Gang sind, wenn der Drehpunkt im Männchen erfolgt, so daß zwar eine quantitativ verminderte, aber doch typische Pigmentbildung erfolgt. Warum aber bei der durch die Rasse Gifu I hervorgerufenen Intersexualität der weibliche Flügel sich anders verhält als sonst, ist eine sehr schwierige Frage. Bei Betrachtung dieser Weibchen fällt auf, daß sehr häufig die dunklere Pigmentierung, mit der die Intersexualität beginnt, nicht von den Adern, sondern von den Zickzackbinden ausgeht. Wir vermuten, daß von dieser Tatsache aus sich vielleicht einmal eine Hrklägung finden lassen wird, die bisher noch völlig fehlt. Untersuchungen über Intersexualität. 177 Eine andere aufklärungsbedürftige Frage ist es, warum bei inter- sexuellen Weibchen aller Stufen weiße „Spritzer* auf den männlich gefärbten Flügeln vorkommen können. Ein ganz extremer Fall ist in dem Weibchenminnchen Taf. I, Fig. 36 abgebildet. Auch hier muß eine entwicklungsphysiologische Erscheinung vorliegen, deren Erkenntnis uns bis jetzt noch nicht gelang. Nur eines können wir mit einiger Sicherheit sagen, nämlich, daß der Färbungstypus der intersexuellen weiblichen Flügel nichts mit dem eigentlichen Intersexualitätsproblem zu tun hat, sondern ein Problem somatischer Vererbung darstellt. Daß N Pi den N \ a wm oN i pee OF nee eco N | | v SE \/ se An f} M | | VE | mo: | © | re ka | | y i Be ee . A M\ V \J / | N BER Aral / / alte Be ht see: / a b Fig. 80. Schuppen von der Mittelzelle des Vorderfliigels. a beim Weibchen, b beim Männchen. dem so ist, zeigt ein Blick auf Taf. XI, deren Bedeutung später bei dem Kapitel über die Vererbung der sekundären Geschlechtscharaktere besprochen wird. Wir können das Problem der Flügelfärbung nicht verlassen, ohne ein paar Worte über die Beschuppung zuzufiigen. Die Schuppenform ist in beiden Geschleehtern sehr variabel und ebenso die Verteilung der Typen auf der Oberfläche des Flügels. Fig. 80 gibt einige Typen von beiden Geschlechtern wieder. Der einzige Geschlechtsunterschied, den man mit Sicherheit feststellen und als Merkmal benutzen kann, ist, daß beim Weibchen die breiten Grundschuppen von langen, dünnen Deck- schuppen überragt werden, was beim Männchen nicht oder nur an wenigen Stellen des Flügels der Fall ist. Fig. 80 illustriert diese Diffe- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIII. 12 178 Goldschmidt. renz. Bei intersexuellen Weibchen der Hauptreihe sind diese Verhält- nisse praktisch männlich. Bei den gefleckten Typen männlicher und weiblicher Intersexualität tragen die dunkeln Stellen männliche und die weißen Stellen, wenigstens bis zu einem gewissen Maß, weibliche Be- schuppung, wie die Fig. 81 zeigt. Das erscheint nun auf den ersten Blick erstaunlich und legt die Idee eines geschlechtlichen Mosaiks, für die sonst jeder Anhaltspunkt fehlt, nahe. Die Schwierigkeit wird aber vielleicht durch Federleys!) Untersuchungen geklärt. Er zeigte, daß eine gewisse Beziehung zwischen Form der Schuppen und Pigmentierung besteht, und nimmt direkt an, daß der Druck der Haemolymphe bei dem Pigmentierungsvorgang in gewissem Maß die Schuppenform bestimmt; übrigens ist die Schuppenform auch in sehr hohem Maß von den äußeren Bedingungen beeinflußbar. So können gerade die langen weib- lichen Schuppen in Temperaturexpe- 'rimenten gänzlich zum Verschwinden gebracht werden (Federley). So dürfte die scheinbare Mosaikbildung wohl auf besondere entwicklungs- mechanische Verhältnisse zurückzu- führen sein. Schließlich noch ein Wort über sl die Farbe der Körperbehaarung Beschuppung eines weißen Flecks auf dem . : : 3 Flügel eines intersexuellen Männchens. intersexueller Tiere. Bei dem weib- lichen Haupttypus ist sie ebenso wie die Flügelfarbe von Anfang an männlich. Wenn ein dunkler Rücken- streif zum Charakter der Männchen der betreffenden Kombination gehört, so zeigen ihn auch die intersexuellen Weibchen. Bei der Mosaikform der intersexuellen Zeichnung folgt der Körper aber auch dem Verhalten der Flügel mit dem Erscheinen weißer Haarbüsche am braunen Leib oder umgekehrt. Diese Fälle zeigen eben, daß Körper- und Flügelfarbe korreliert sind, einem einheitlichen physiologischen Prozeß ihre Ent- stehung verdanken. ‘) Federley, H. Lepidopterologische Temperaturexperimente mit besonderer Berücksichtigung der Flügelschuppen. Festschr. Palmen. Helsingfors, 1907. Untersuchungen über Intersexualität. 179 VIII. Zusammenfassendes. Eine aufmerksame Verfolgung der vorher besprochenen Tatsachen stellt es wohl völlig sicher, daß die Intersexualität entwicklungs- physiologisch vollständig erklärt wird durch das, was wir das Zeit- eesetz der Intersexualität nannten: Ein Intersex ist ein Indi- viduum, das sich bis zu einem gewissen Zeitpunktals Weibchen (resp. Männchen) entwickelt hat und von diesem Drehpunkt an seine Entwicklung als Männchen (resp. Weibchen) vollendet. Das ansteigende Maß der Intersexualität ist ein Ausdruck der fortschreitenden Rückverlegung des Drehpunkts. Es dürfte angebracht sein, dieses Gesetz nun nochmals durch eine Zusammen- stellung zu illustrieren, die zeigt, daß die Betrachtung aller Organe zu übereinstimmender Diagnose in bezug auf die zeitliche Lage des Dreh- punktes führt. Die folgende Tabelle (s. Seite 180) faßt diese Daten für die großen Intersexualitätsgruppen zusammen. Es braucht dem wohl kaum zugefügt zu werden, daß ebenso wie der Gesamttypus innerhalb einer Gruppe einer gewissen Fluktuation unterworfen ist, so auch die Korrelation des Typus der einzelnen Organe, ohne daß sie je über die Grenzen einer zu erwartenden Fluktuation hinausgeht. Wir haben früher schon gesehen, daß außerdem eine gewisse Verschiebung zwischen den Organen der rechten und linken Körperhälfte vorkommt. Dem Embryologen ist dergleichen auch von normalen Entwicklungsvorgängen bekannt und besonders bei Insekten ist öfters darauf hingewiesen worden. 8. Vergleich der genetischen und entwicklungs- physiologischen Tatsachen. Nunmehr sind wir soweit, daß wir die genetischen und entwick- lungsphysiologischen Tatsachen zusammenbringen können. Die genetische Analyse hatte uns gezeigt, daß bei der Determination des Geschlechts weibliche wie männliche Geschlechtsfaktoren im Spiel sind; daß ferner beiden eine gewisse Quantität der Aktivität zukommt, die wir Valenz nannten; daß schließlich das Endresultat in bezug auf das Geschlecht bestimmt wird durch die qnantitative Relation der beiden Valenzen. Wir hatten dieses Resultat graphisch so dargestellt, daß wir die Valenzen uns als meßbare Quanten dachten und die Differenzen zwischen den männlichen und weiblichen Valenzen als Ausdruck für das Maß der 12* Goldschmidt. 180 yneyueddng | Sunddndaoy toa) Zunddndasy 0A ayoyumn en lap Sunppig 104 é Fi OUFORAZO (POU pRsyeq sunddndisa A ao‘ | -S}yoaTyosax) 3 6 é | é 6 6 6 ree 5" yneyueddng oynausddng aop | Sunddndaa, sunddnd.ta A sunddndisA aynaueddng a lop Sunpfig yoen |uutseg susysoyrdg] sep yaz — + | sop gung — + Joep az — + lap PYG 'T wy 1939101 er yueyusddng aynıusddng top | oynausddng sap | oynaueddng eynaueddng eynaueddng of Jap Sunpfig youn pusaye AA puatye AA 19p epuq 19p WIPH '3 Jap PYG "T PVN | yorayos ® yneyuoddng oynaıusddng oynauoddng synaıusddng ayn aynaueddng 5 Jap Sunpfig youn Jap opur lop opug Jap apuy -uoddng op opuy | op oyLiq 'T ypen | pusuurseq 5 yueyasddng Sunddndaoy 10A | oporodusdney | Sunddndsa, 10a Sunddndao, 104 a SUITE lap Zunpjrg 10, OuyppRaAyoq Jap 104 IPP poRayog OURO Sunddnd1tsa, 10,4 | ~S+4°9T49S88D | qnequeddng Zungneuy s lop Sunpfig 104 | Sunddnd.aA 104 -uadney 'F sunddnd1to, toa} SunddndiaA 10A 8. sta} “47 'z Stay, yozyeapg | ap az — + yoryyoeagagq YOLLFORAIOE, | Sunddndaay ao Spersisyogt = A Sunddndaoy 104) Sunddndaa, or Sunddndaoy 104 | Zunddndaoy 104 | Sunddndaoy 10, as as qnequeddng sunddnd.to A. sunddndia, sunddndio 4 | SunddndiaA = Jap Sunpfig pen | dep az — + | sep oz — + | youu aopo yraz | SJunddndaoy ypeN Jap yaz — + dAiyuowoy |(& qneyueddng aynıuoddng oynaıusddng SunddndaaA synauoddng ® Jap Sunptig ypeN | dep ayyleH "I Jap [2H "I youn sunddndaa, youN Jap SYıeH "I u 5 yneyuaddng aynaueddng | eynauaddng ZunddndaaA aynaueddng = Jap Sunpfig youn | sep OyIeH '3 lap WH 3 youn SunddndisA youn lop OYIeH '3 BAH AL: ay qneyueddng oynıuoddng eynaueddng sunddndis A. aymı lap Sunpjig yoeN Joep epuy lop opugq yeN sunddndioA yoeN | -ueddng sep apuy puouurdog ormyusddng \uwdıosuoryepndoy apeuox) w.IoFosnLY usuusyuy suddyq, uawopqYy TOA suoyfeyaoı Sep punaın) ne soyyundyoig sop ade] Untersuchungen über Intersexualität. 181 Intersexualität benutzten. In folgender Fig. 82 ist das auf S. 67 erklärte Schema nochmals reproduziert. Die entwicklungsphysiologische Analyse gibt nun diesem Schema einen sehr konkreten Inhalt. Denn sie zeigte uns, daß das Maß der Intersexualität ein Ausdruck ist für die zeitliche Lage des sogenannten Drehpunktes. Die Situation ist so- mit jetzt die: 1. Intersexualität kommt zustande, wenn an einem bestimmten Zeitpunkt der Entwicklung, dem Drehpunkt, eine Reaktion stattfindet, die wir die Umschlagsreaktion nennen können, die in ihrem physio- logischen Effekt darin besteht, daß sie die alternativen Differenzierungs- 9 oft @ = -20 -15 -10 -5 0 +5 +10 +15 +20 ee eee ee, ee Se ee ee ee Se m > SR: 3 = = 3 = B = = = = = = > S cor oO = =: a 2 = a a= = cD =’ cD > co +0 Do = a co — weibliche Jnterfexualitar männliche J Fig. 82. vorgänge zwingt, im Zeichen des andern Geschlechts zu verlaufen. Die weibliche Differenzierung springt in die männliche um oder umgekehrt. 2. Der Zeitpunkt des Einsetzens der Umschlagsreaktion ist maß- gebend für das Maß der Intersexualität; je früher er liegt, umso höher der Grad der Intersexualität. 3. Das Auftreten der Umschlagsreaktion während der Entwicklung ist genetisch bedingt durch erbliche Eigenschaften der zur Kreuzung benutzten Rassen. 4. Die dabei in Betracht kommenden Erbfaktoren der geschlecht- lichen Differenzierung unterscheiden sich voneinander in ihrer Valenz, d. h. Quantität. 5. Intersexualität wird genetisch produziert, wenn die Faktoren der männlichen und weiblichen Differenzierung quantitativ nicht richtig aufeinander abgestimmt sind. 182 Goldschmidt. 6. Das Maß der Intersexualität ist genau proportional der Höhe dieser quantitativen Unstimmigkeit. Daraus aber folgt logischerweise: a) Das normale Geschlecht wird dadurch bedingt, daß die gesamten Differenzierungsprozesse im Zeichen des physiologischen Einflusses ver- laufen, der von dem oder den Faktoren des betreffenden Geschlechts hervorgerufen wird. b) Da normalerweise in verschiedenen Individuen entweder der männliche oder der weibliche Differenzierungseinfluß herrschend ist, bei Intersexualität aber beide Einflüsse im selben Individuum aufeinander folgen können, so besteht der normale Geschlechtsvererbungsmechanis- mus darin, dem einen Einfluß die Oberhand zu geben. c) Da Intersexualität durch das Auftreten der Umschlagsreaktion während der Differenzierung bedingt ist, und dies Ereignis durch ab- norme quantitative Verhältnisse der Faktorenkombination herbeigeführt wird, so muß normalerweise die den differenzierungsbeherrschenden physiologischen Zustand hervorbringende Reaktion für das aktuelle Geschlecht schneller verlaufen als für das nicht erscheinende Geschlecht. Weibliche Intersexualität kommt somit zustande, wenn die neben der beherrschenden weiblichen Reaktion verlaufende männliche Reaktion schneller verläuft, als sie normalerweise sollte und noch während der Entwicklung die Oberhand gewinnt. (Umgekehrt bei männlicher Inter- sexualität.) Je schneller sie verläuft, je früher der Drehpunkt, je höher die Intersexualität. d) Es sind somit koordiniert Quantität der Erbfaktoren und Geschwindigkeit einer Reaktion. Welches ist nun die die Differenzierung beeinflussende Reaktion? Darauf kann unsere Untersuchung keine Antwort geben, wir müssen sie vielmehr aus Analogien ableiten. Und da kann es wohl keinem Zweifel unterliegen, daß die einzige bekannte physiologische Aktivität, die hierher paßt, die Hormonenwirkung ist. Hormone der Geschlechts- drüse sind bekanntlich imstande, das Wesen der geschlechtlichen Diffe- renzierung zu ändern, Hormone der Schilddrüse zwingen die Kaulquappe irgendwelchen Alters zu metamorphosieren. Wir behaupten somit, daß die von den Geschlechtsfaktoren bedingte, mit bestimmter Geschwindig- keit verlaufende Reaktion die Produktion der Hormone der geschlecht- lichen Differenzierung ist. Im Weibchen verläuft die Produktion der weiblichen Hormone schneller als die der männlichen, umgekehrt im Männchen und die in größerer Quantität vorhandenen Hormone beherrschen die Differenzierung. Normalerweise werden somit die Hormone des Untersuchungen über Intersexualität. 183 anderen Geschlechts so langsam produziert, dab sie eine entscheidende Quantität erst nach Abschluß der Entwicklung erreicht haben würden. Wird diese Reaktion aber durch das Vorhandensein der höheren Quantität Erbfaktor beschleunigt, so fällt der Zeitpunkt, an dem diese Hormone das quantitative Übergewicht bekommen, noch in die Zeit der Entwicklung; das ist der Drehpunkt. Die Umschlagsreaktion ist also der Eintritt des Übergewichts der Hormone des entgegengesetzten Geschlechts. Wenn nun die Erbfaktoren des Geschlechts Dinge sind, die mit einer Reaktion zusammenhängen (nämlich der Produktion der Hormone der geschlechtlichen Differenzierung), welche mit einer Geschwindigkeit verläuft, die der absoluten Quantität jener Faktoren proportional ist, so besagt das, daß die Erbfaktoren Dinge sind, die dem Massengesetz der Reaktionsgeschwindigkeit folgen. Nun müssen wir aber annehmen, daß Substanzen-Faktoren, die in Chromosomen oder nur im Spermatozoon übertragen werden, ein außerordentlich geringes Volum einnehmen, das in keinem Verhältnis zum Maß des Effektes steht, den sie bedingen. Und so ist es wohl das nächstliegende, zu schließen, daß sie Enzyme oder Stoffe von gleicher chemischer Ordnung wie die Enzyme sind, Stoffe, die eine spezifische Reaktion proportional ihrer Quantität beschleunigen. Somit ist also die letzte Lösung des Problems der Intersexualität, zu der wir vordringen konnten, die: Jedes befruchtete Ei besitzt normalerweise die beiderlei Erbfaktoren, deren Aktivität für die Differenzierung des einen oder anderen Geschlechts er- forderlich ist. Diese Geschlechtsfaktoren sind Enzyme oder Körper von ähnlichem physikalisch-chemischem Charakter. Jedes dieser Enzyme, das der männlichen wie das der weib- lichen Differenzierung ist notwendig für die Ausführung (Beschleunigung) einer Reaktion, deren Produkt die spezi- fischen Hormone der geschlechtlichen Differenzierung sind. Bei Formen mit weiblicher Heterozygotie, wie es der Schwamm- spinner ist, wird das weibliche Enzym, wie wir kurz sagen wollen, rein mütterlich vererbt!). Ob dies nun plasmatische Vererbung oder solche im Y-Chromosom ist, jedenfalls ist jedes Ei identisch in bezug auf den Weiblichkeitsfaktor oder seine Produkte. Das männliche Enzym ist der nach dem bekannten 1) Siehe spätere Erörterungen. 184 Goldschmidt. Heterozygotie-Homozygotie-Schema mit dem X-Chromosom der Hälfte der Eier aber allen Spermatozoen überlieferte Ge- schlechtsfaktor. Absolute wie relative Quantität der beiden Enzyme ist ein festgelegter Erbcharakter einer Rasse. Der Mechanismus der Geschlechtsvererbung, der darin besteht, daß die zu Männchen bestimmten Eier zwei X-Chromosomen, zwei Faktoren M, zwei Dosen männliches Enzym erhalten, die zu Weibchen bestimmten Eier aber nur eines, einen, eine, ist somit ein Mechanismus, der dafür sorgt, daß zu Anfang der Entwicklung einer bestimmten stets gleichen Quantität weib- lichen Enzyms entweder n oder 2n Maßeinheiten des männ- lichen Enzyms gegenüberstehen. Diese Quanten sind nun so dosiert, daß die Quantität q des weiblichen Enzyms größer ist als n des männlichen: die Produktion der Hormone der weiblichen Differenzierung eilt somit bei dieser Kombination voraus, die Entwicklung ist weiblich. Umgekehrt ergeben 2n des männlichen Enzyms eine höhere Konzentration als q des weiblichen, die Hormone der männlichen Differenzierung werden schneller produziert und ein Männchen entwickelt sich bei dieser Kombination. Der X-Chromosomen (Hetero- zygotie-Homozygotie)-Mechanismus erweist sich somit als eine ideale Methode des Ausgleichs der Relation zweier neben- einander ablaufenden und konkurrierenden Reaktionsge- schwindigkeiten. Da das Entscheidende die Relation zweier Quantitäten ist, so können die absoluten Quantitäten sehr verschieden sein, solange nur die richtige Relation gewahrt ist und solange die resultierenden Reaktionsgeschwindigkeiten in Harmonie sind mit den Zeitverhältnissen der Entwicklung. In der Tat er- weisen sich verschiedene Rassen verschieden in bezug auf die absoluten Quanten der Enzyme. Werden aber solche Rassen gekreuzt, so wird die notwendige quantitative Relation gestört und das männliche Enzym kann relativ zu konzentriert sein für das weibliche Quantum, selbst im In-Zustanp. Oder um- gekehrt mag das weibliche Enzym zu konzentriert sein im Verhältnis zum männlichen, selbst im 2n-Zustand. Und dann werden die Produkte des zu konzentrierten Enzyms zu schnell gebildet, ihre wirksame Quantität wird noch innerhalb der Entwicklungsperiode erreicht, Intersexualität tritt ein. Untersuchungen über Intersexualität. 185 Wir glauben, daß damit in der Tat das Problem im Prinzip gelöst ist, verhehlen uns aber nicht, daß damit noch nicht alle Einzelheiten klar sind. Gerade die Punkte, an denen Schwierigkeiten bestehen, sind aber solche, die an unserem Objekt nicht experimentell gelöst werden können. Es sind nämlich die über die Hormonenwirkung zu bildenden Detailvorstellungen, wie wir gleich sehen werden. Der Grund ist der, daß wir ein Objekt vor uns haben, an dem keine lokalisierte Hormonen- produktion existiert. Es ist bekannt, daß hier keinerlei Hormonen- produktion seitens der Geschlechtsdrüse stattfindet, und wir müssen also annehmen, daß die Produktion der Hormone der geschlechtlichen Differenziernng innerhalb jeder Zelle vor sich geht. Daß dem so ist, wird ja auch auf das schönste durch die kleinen Schwankungen der zeitlichen Vorgänge in den beiden Körperhälften wie auch innerhalb der verschiedenen Organe bewiesen. Diese Besonderheit der Insekten hat uns zweifellos die bisherige Analyse ermöglicht. Aber sie schließt weitere Versuche über die Hormone selbst wohl aus; in bezug auf ihre Wirkung sind wir daher auf Analogieschlüsse aus experimentell zu- eänglichen Objekten oder auf Spekulationen angewiesen. Aber einen Schritt können wir noch weiter gehen, wenn wir ver- suchen, uns den Ablauf des ganzen Phänomens in einer Kurve klar zu machen. Wenn es auch übereilt wäre, an eine solche Betrachtungsweise physikalisch-chemische Spekulationen zu knüpfen, so zeigen sie doch einen Weg, auf dem sich vielleicht später einmal weiterschreiten läßt. Als wir die mendelistisch-formale Analyse des Phänomens durch- führten, zeigte es sich, daß die Annahme unmöglich ist, daß das ein- fache Überwiegen der Valenz der männlichen Faktoren über die weib- lichen (oder umgekehrt) zur Erklärung ausreicht. Sie würde Geschlechts- umkehr erklären, aber nicht die verschiedenen Stufen der Intersexualität. Wir mußten deshalb das epistatische Minimum einführen, die Annahme, daß ein quantitativ bestimmter Minimalüberschuß der einen Quantität über die andere nötig ist, um über das Geschlecht zu ent- scheiden. Wenn wir diese symbolische Sprache nun in reale übersetzen, so heißt es, daß die höhere Ausgangskonzentration eines der beiden Enzyme nicht definitiv zu seinen Gunsten entscheidet, sondern daß ein Minimum dieser Differenz nötig ist, um die völlige Entscheidung — beide Geschlechter — herbeizuführen und daß zwischen den beiden Minimen für vF—vM und vM-—vF eine Serie von Werten dieser Differenz liegt, die die Intersexualität bedingen. Da wir nun wissen, daß Intersexualität entsteht, wenn die Quantität der Hormone einer 186 Goldschmidt. Art größer wird als die der anderen Art und zwar während der Ent- wicklung, so besagt dies, daß die Kurven für die Produktion der männlichen oder weiblichen Hormone so gestaltet sein müssen, daß sie im Normalfall sich nicht während der Differenzierungs- zeit schneiden, daß aber die’ gleiche Art von Kurven bei Änderung einer Variabeln, nämlich der Ausgangskonzentration, sich proportional (oder umgekehrt proportional) dem Wert der Ss Hormonenquantitat Inters. Fig. 83. S Variabeln noch während der Entwicklungszeit schneiden müssen. Die Kurven der Hormonenproduktion in den verschiedenen Intersexualitätsexperimenten könnten also so aussehen, wie Fig. 83 zeigt, wobei wir die Entwicklungszeit als konstant annehmen, was ja in Wirklichkeit nicht der Fall ist. Die betreffende Korrektur, also eine Verschiebung der Linie S—S = Ende der Differenzierung nach rechts und links kann leicht angebracht werden. F ist die Kurve der Produktion der weiblichen Hormone, Mm die der männlichen Hormone im Normalfall, Mim, Mem usw. die der männ- lichen Hormonenproduktion bei verschiedenen Graden der weiblichen Intersexualität. Die Schnittpunkte der F- und M-Kurven bedeuten Untersuchungen über Intersexualität. 187 dann den Drehpunkt. Fällen wir von ihnen aus Lote auf die Abszisse, so erhalten wir das früher so oft benutzte lineare Schema der Inter- sexualität. Wir empfehlen den letzteren Punkt, die geo- metrische Relation der beiden Darstellungsweisen, besonders aufmerksamer Betrachtung. Denn wenn man ihn durchdenkt, muß man die so notwendige Klarheit über die logischen Beziehungen zwischen der Erkenntnis des genetischen Mechanismus und der seiner physio- logischen Bedeutung erhalten. Im Prinzip müssen diese Ausführungen für die weibliche Inter- sexualität auch für die männliche gelten. Wenn wir etwa in vor- stehendem Schema die Kurve Mam als die Kurve für MM bezeichnen, so gibt sie das Verhalten für normale Männchen wieder und männliche Intersexualität erschiene, wenn diese Kurve näher an die Kurve F heranrückte oder schon früher ihren absteigenden Schenkel zeigte. Man könnte aus dieser Kurve denn auch eine Erklärung ablesen, warum die männliche Intersexualität des höheren Typus eine so große Variations- breite hat und warum die höchsten Stufen männlicher Intersexualität fehlen. Wir sehen aber davon ab, auf Einzelheiten einzugehen, da wir die Analyse der männlichen Intersexualität noch nicht als abgeschlossen betrachten, und da fernerhin, wie leicht sichtbar, eine Diskussion sehr schwierig ist, solange Anhaltspunkte über die Form der involvierten Kurve fehlen. Nur auf einen Punkt sei hingewiesen. Wir hatten für gewisse Kreuzungen einen Faktor T eingeführt. Wir glauben, daß physiologisch dies ein Faktor ist, der die Entwicklungszeit verlängert und damit die Möglichkeit schafft, daß der Schnittpunkt der M- und F- Kurven in Grenzfällen noch in die Entwicklungszeit fällt (Verschiebung der Linie S—S nach rechts im Schema). Aber auch hier wollen wir mit Einzelheiten auf weiteres Material warten. Einiges kann ja jetzt schon aus den oben mitgeteilten Zeitdaten abgelesen werden. 9. Die Vererbung der sekundären Geschlechts- charaktere. In unseren ersten Publikationen über das dieser Arbeit zugrunde liegende Material. glaubten wir uns ausschließlich mit der Vererbung sekundärer Geschlechtscharaktere zu befassen und brachten dies in den genetischen Formeln zum Ausdruck. Als sich dann später zeigte, daß auch die Geschlechtsdrüsen in den Kreis intersexueller Veränderungen 188 Goldschmidt. einbezogen waren, erweiterten wir die betreffende Formeln durch Hinzu- fiigung der Symbole für das Geschlecht selbst. Die Benutzung solcher Formeln schien damals vollständig gerechtfertigt angesichts der wohl- bekannten Tatsache, daß bei unserm Objekt keine physiologischen Beziehungen zwischen Geschlechtsdrüse und sekundären Geschlechts- charakteren bestehen. Die inzwischen durchgeführte Analyse: und insbesondere die entwicklungsphysiologische Lösung des Problems haben nun erwiesen, daß jene Formulierungen unberechtigt sind, und daß Geschlecht wie sekundäre Geschlechtscharaktere zusammen nur alternative Differenzierungsmöglichkeiten des gleichen Materials unter der Einwirkung verschiedener Hormone sind; und daß der Unterschied zwischen diesem Objekt und solchen, wo die Hormonensekretion der Geschlechtsdrüse bekannt ist, darin besteht, daß hier die Hormonenproduktion nicht in einem Zentralorgan, sondern innerhalb jeder Einzelzelle erfolgt. Daraus folgt nun, daß es ein Problem der Vererbung sekundärer Geschlechtscharaktere gar nicht gibt. Das muß aber durch genetische Tatsachen bewiesen werden, wozu hier zum ersten Mal eine entscheidende Möglichkeit gegeben ist. Es ist von neueren Autoren des öfteren auf den Unterschied zwischen geschlechtsgekoppelter (sex-linked) und geschlechtsbegrenzter (sex-limited) Vererbung hingewiesen worden. Da sich im deutschen Sprachgebrauch das Wort „geschlechtsgekoppelt“ nicht eingeführt hat und „geschlechtsbegrenzt“ statt dessen allgemein benutzt wird, so ist es besser, zu unterscheiden zwischen geschlechtsbegrenzter (gleich- bedeutend dem englischen sex-linked) und geschlechtskontrollierter (gleich- bedeutend dem englischen sex-limited) Vererbung. Geschlechtsbegrenzte Vererbung ist sodann die Vererbung eines somatischen Charakters in dem Geschlechtschromosom. Der Charakter hat nichts mit dem Geschlecht zu tun, außer daß er in das Räderwerk des Geschlechtsvererbungs- mechanismus hineingeraten ist. Geschlechtskontrollierte Charaktere sind aber Charaktere, die entwicklungsphysiologisch zwei alternative Differenzierungsmöglichkeiten haben; das aktuelle Geschlecht aber ent- scheidet, welche Alternative eintritt. Nach dieser Definition gibt es also kein Problem der Vererbung sekundärer Geschlechtscharaktere, sondern nur ein Problem der Vererbung der genotypischen Beschaffenheit und ihrer Beeinflussung durch die Geschlechtskontrolle. Die älteren Autoren (Darwin, Weismann) haben, ohne daß sie es so ausdrückten, wie es jetzt möglich ist, das Problem jedenfalls in Untersuchungen über Intersexualität. 189 diesem Sinne betrachtet, wenn sie darauf hinwiesen, daß bei Kreuzungen jedes Geschlecht die Speziescharaktere des anderen mitvererbt. Die Entdeckung der Geschlechtshormone gab dieser Auffassung dann einen bestimmten physiologischen Inhalt. Forscher, die sich mit Objekten befaßten, bei denen die innere Sekretion der Geschlechtsdrüse eine ent- scheidende Rolle spielt, definierten daher auch sekundäre Geschlechts- charaktere als solche Speziescharaktere, die unter den Einfluß der Geschlechtshormonenwirkung fallen (Tandler und Grosz!)). Dies dürfte auch im wesentlichen die Stellung der botanischen Genetiker zum Problem sein (Baur?)). Wie schon gesagt, konnten solche Gesichts- punkte nicht ohne weiteres auf Insekten übertragen werden, angesichts des Fehlens der innersekretorischen Funktion. Allerdings fand man, wenn die Vererbung von nur in einem Geschlecht vorhandenen Charak- teren studiert wurde, besonders in den Fällen des unisexuellen Poly- morphismus (de Meijere, Gerould, Fryer), daß die Annahme unumgänglich ist, daß in beiden Geschlechtern die gleichen Faktoren- kombinationen stattfinden, ob sie sichtbar werden oder nicht. Das hat nun zu mannigfachen Interpretationen geführt. Manche Autoren führen in die Mendelschen Formeln symbolische Inhibitoren, Koppelungen, Dominanzwechsel ein, so daß die Tatsachen symbolisch erklärt werden (Gerould, Fryer). Andere behandeln die Fälle als besondere Formen der geschlechtsbegrenzten Vererbung unter Zufügung der notwendigen Hilfsannahmen (de Meijere, Goldschmidt, Gerschler?)), andere erklären, daß die Versuche mendelistisch erklärt sind, wenn man annimmt, daß das Geschlecht bedingt wird durch einen unabhängigen Mendelfaktor, der anwesend sein muß, damit bestimmte andere Faktoren sichtbaren Einfluß ausüben (Baur), eine Annahme, die in genetischer Sprache das das gleiche bedeutet, was Tandler physiologisch ausdrückt. Schließlich gibt es Autoren, die auf eine Erklärung des Phänomens verzichten und die Tatsachen nur benutzen, um gegen die cytologische Interpretation der Geschlechtsvererbung Sturm zu laufen (Foot und Strobell). Die Tatsachen der Intersexualitätsversuche klären nun die Situation auch für die Insekten vollständig, und zwar ist es, wie schon gesagt, auch hier so, daß die unabhängig vererbten somatischen Charaktere von 1) Tandler u. Grosz, Die biologischen Grundlagen der sekundären Geschlechts- charaktere. Berlin. 1912. 2) Baur, E. Einführung in die Vererbungslehre. 2. Aufl. 1914. 8) Zitate und Besprechung in unserem „Mechanismus und Physiologie der Ge- schlechtsbestimmung. Berlin 1920. 190 Goldschmidt. den Hormonen der geschlechtlichen Differenzierung in eine von zwei Alternativen gezwungen werden. Der Unterschied besteht, wie mehr- fach betont, nur darin, daß die Hormonenproduktion nicht in der Geschlechtsdriise lokalisiert ist. In unserem Fall nun können wir diese Situation direkt demonstrieren und zwar in folgender Weise: Die verschiedenen, zur Untersuchung benutzen Rassen unter- scheiden sich typisch in einer Anzahl von Charakteren. Die Bastarde haben also auch, je nach der Kreuzung, eine charakteristische Beschaffen- heit, und ebenso die Spaltungen weiterer Generationen. Wir können nicht auf Einzelheiten eingehen, bevor unsere Untersuchungen über die Vererbung der Rassencharaktere vorliegen, wir können aber unseren Fall auch ohne Eingehen auf Details und Zahlenverhältnisse belegen. Ein sehr. charakteristisches Merkmal gewisser Rassen ist die Färbung der männlichen Flügel. Unsere Behauptung kann somit bewiesen werden, wenn wir zeigen, daß intersexuelle Weibchen, die die männliche Flügel- färbung annehmen, in deren Typus identisch sind mit den Männchen der gleichen Zucht, und wo die letzteren eine Spaltung der Zeichnungs- charaktere zeigen, dieselbe Spaltung erkennen lassen. Das ist in der Tat der Fall. Taf. XI illustriert einen besonders eklatanten solchen Fall durch Zusammenstellen der Färbungstypen von Männchen und intersexuellen Weibchen der gleichen Zucht bei komplizierter, noch nicht analysierter, Spaltung. Dies zeigt also, daß die Weibchen die gleichen Faktoren- kombinationen besitzen wie die Männchen und daß ihr Effekt ohne weiteres sichtbar wird, wenn bei Intersexualität die Hormone der männ- lichen Differenzierung in Aktion treten. Das Analoge läßt sich nun auch für rein weibliche Eigenschaften beim Männchen zeigen. Ein typisch weibliches Rassenmerkmal ist die Farbe der Afterwolle, die von fast schwarz bis hellgelb variiert. Wenn nun Männchen intersexuell werden, so zeigen sie dieselbe Farbe der Afterwolle, wie ihre Schwestern. ünzelheiten sollen später publiziert werden. Damit kann, glauben wir, das vielbesprochene Problem der Vererbung sekundärer Geschlechts- charaktere als erledigt betrachtet werden. Wegen weiterer Ausführung s. das gleichzeitig gedruckte Buch. 10. Cytologisches. In mündlichen Diskussionen unserer Befunde wurde uns immer wieder die Frage vorgelegt: Was zeigen die Chromosomen? Wer auf- Untersuchungen übar Intersexualität. 191 merksam die vorher geschilderten Tatsachen verfolgt hat und sich über das Wesen der Beziehung zwischen Chromosomen und Erbfaktoren klar Fig. 84. a, b Äquatorialplatten der ersten Spermatocytenteilung von a dispar, b „japonica“, c und d desgl. in der ersten Reifeteilung des Eis, ce japonica, d dispar, e, f Spermatocytenplatte der Rasse Aomori (e) und Hokkaido (f) bei gleicher Behandlung. a—d nach Seiler, e, f nach Goldschmidt. ist, kann keinerlei Hoffnung hegen, daß das Studium der Chromosomen- verhältnisse irgend etwas zur Klärung unseres Falles beitragen könne. 192 Goldschmidt. Das einzige, was erwartet werden könnte, ist eine cytologische Be- stiitigung, daß in den Fällen von Geschlechtsumkehr die Hälfte der Individuen die Chromosomenbeschaffenheit des genetischen Geschlechts besitzen. Leider ist unser Objekt für diesen Nachweis nicht geeignet, da es bisher nicht möglich war, die XY-Gruppe von den anderen Chromosomen zu unterscheiden. Die Chromosomenzahl bei allen unter- suchten Rassen beträgt n = 31, 2 n = 62. In Fig. 84a, b sind Spermatocytenplatten abgebildet von einer europäischen und einer japanischen Rasse, in Fig. 84 c, d die Platten der ersten Reifeteilung im Ei (beide nach Seiler). Trotz der Schönheit und der absoluten Klarheit der Chromosomenverhältnisse ist es nicht möglich, festzustellen, welches das Geschlechtschromosom ist. Eine andere Möglichkeit des Chromosomenstudiums ist, daß die Größe der Chromosomen irgend eine regelmäßige Beziehung zur Valenz der Erbfaktoren zeigen könnte, trotz sehr geringer physiologischer Wahrscheinlichkeit. Das Resultat ist absolut negativ. Die Figuren 52, 53 unserer Publikation im Journ. Exp. Zool. 1917 sind im gleichen Stadium bei gleicher Vergrößerung nach identischer technischer Be- handlung aufgenommen. Sie sind hier nochmals als Skizzen in Figur 84 e, f wiedergegeben. Dort zeigt die schwächere Rasse die größeren Chromosomen, in andern Fällen ist es umgekehrt. Irgendeine allgemeine Korrelation läßt sich nicht feststellen und eine spezielle für die Geschlechtschromosomen ist ja unzugänglich. So haben wir denn auf weitere Chromosomenstudien verzichtet. Noch ein Problem gehört hierher. Es ist eine alte Behauptung, daß die beiden Geschlechter bei Schmetterlingen aus Eiern verschiedener Größe entstehen. Cuénot hat dies längst widerlegt. Aber da in neueren Arbeiten über die Geschlechtsverhältnisse von Tauben (Riddle) der Eigröße wieder eine bedeutende Rolle zugeschrieben wird, so haben Größter Eidurchmesser Rasse = 230—34 35—39 40—44 45—49 50—54 | 55—59 Hokkaido . . . . 2 1 2 6 J ae 4 Schneidemühl . . . — — u os 2 | 1 Massachusetts . . . — 1 2 3 17 12 Gita. poise. See = — 1 8 24. ieee Ogi. Ree DEIN Alu: — — os — 5 5 NDIHOTL Er RE 2 —_ 2 6 14 4 er u Untersuchungen über Intersexualität. 195 wir ein paar orientierende Messungen an Eiern einiger Rassen aus- geführt. Die folgende Tabelle gibt die Resultate. Nur in einem Fall, bei der Rasse Aomori, erscheint eine nicht sehr klare Andeutung von Zweigipfligkeit der Kurve. Die Tabelle zeigt weiterhin, daß gar keine Korrelation zwischen Eigröße und den verschiedenen „Valenzen“ besteht. Das einzige Positive, was sie zeigt, ist, daß die kleinste Rasse Hokkaido die kleinsten Eier hat und die größte Rasse Ogi etwa die größten. Aber die kleine Rasse Schneide- mühl hat ebenso große, ja größere Eier als Ogi. Das Resultat dieser orientierenden Messung ermutigte nicht, in dieser Richtung weiter zu suchen. 11. Intersexualität und somatische Mutation. Nur mit wenigen Sätzen sei darauf hingewiesen — was nach allem Vorhergehenden selbstverständlich ist — daß Intersexualifät genetisch völlig unabhängig ist von etwaigen somatischen Mutationen. Wir besitzen eine solche in dem Ausfallen der Zickzackbinden auf den Flügeln und sie erwies sich als einfaches Mendelsches Rezessiv und züchtet jetzt in 6 Generationen rein (mut. Lunata). Die reinen Rezessiven wurden zuerst 1913 erhalten aus einer F3-Generation, die außerdem männliche Intersexualität zeigte. Der lunata-Charakter re- kombinierte sich dann entsprechend und fand sich dann bei den männ- lichen Intersexen ebenso wie bei normalen Männchen und Weibchen. Dies blieb so in den F3- bis Fs-Zuchten, die meist Intersexualität auf- wiesen. In den Taf. zeigen die Männchen Fig. 38, 53, 61, 68, 69, 70, 75 den lunata-Charakter, ebenso beide Geschlechter der Photographie Fig. 78. Die gleiche Tatsache kann auch illustriert werden, wenn ein heterozygotes ° schwach X stark mit dem starken Männchen rück- in Mikrometereinheiten | Sn nee ENDE | Fil 5 60—64 65—69 70—74 | 19.13 80—84 | 85—89 90—94 95 — 300 BOO Megat eats oe Sate | iz Bie Se Br Bl 12% 1.2.8 | 2 ER let ea Ue A — jo = — — 1 | > | 32. | wes pols | Pie | er ats Pa alg Papers Peri | eg | 6 2 = | Bae i 1 Re erie k=O ene - = — = Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIII. 13 194 Goldschmidt. oekreuzt wird. Es resultieren nur intersexuelle 9, aber somatische Charaktere, wie Flügelfärbung (s. sekundäre Geschlechtscharaktere) spalten. Um mit farbigen Abbildungen zu spaaren, sei auf Taf. XI hin- vewiesen, die im Prinzip das gleiche illustriert, wenn auch nicht bei dieser Riickkreuzung. 12. Die biologische Bedeutung der Valenzvariation. Es ist zweifellos höchst bemerkenswert, daß geographische Rassen einer Art, die sonst sehr nahe verwandt sind, sich in einer so ab- sonderlichen physiologischen Eigenschaft, wie es die Valenz der Geschlechtsfaktoren ist, unterscheiden, und es liegt daher nahe, eine Erklärung hierfür zu suchen. Wir kommen in der gleichzeitig gedruckten Abhandlung über die quantitativen Grundlagen von Vererbung und Art- bildung ausführlich auf dies Problem zurück, das auf das engste mit dem Problem der geographischen Variation verknüpft ist, und weisen hier nur auf ein paar hauptsächliche Punkte hin. Nach dem sexuellen Verhalten können wir drei Hauptgruppen unterscheiden: a) die schwachen Rassen von Europa und Hokkaido, b) die schwachen Rassen von Südjapan, c) die starken Rassen des übrigen Japan. (Es braucht wohl nicht zugefügt zu werden, daß das zunächst nur soweit gilt, als unsere Kenntnis der Rassen reicht.) Wenn wir diese drei Gruppen nun näher betrachten, so zeigt es sich zunächst, daß sie auch in genau der gleichen Weise bestehen, wenn wir die Unterscheidungsmerkmale der Rassen in somatischer Hinsicht studieren, wie in jener Schrift gezeigt werden wird. Was dies biologisch bedeutet, wird klar, wenn wir die Hokkaidorasse von Japan betrachten, die sich als einzige fast genau wie die schwachen euro- päischen Rassen verhält. Hokkaido aber hat das gleiche Klima wie Mitteleuropa. Sapporo liegt sogar auf derselben Isotherme wie Berlin. Betrachten wir nun daraufhin die beiden anderen japanischen Gruppen, so sind sie ebenfalls voneinander wie von der ersten Gruppe klimatisch verschieden. Die schwachen südjapanischen Rassen bewohnen ein sub- tropisches Klima mit. heißem langem Sommer und mildem Winter. Die starken japanischen Rassen bewohnen jedoch Striche mit heißem langem Sommer und kaltem Winter. Mit dieser Anordnung stimmt nun auch der Lebenszyklus überein. Europäer und Hokkaido haben eine kurze Larvenzeit und lange Überwinterungsperiode, im übrigen Japan aber Untersuchungen über Intersexualität. 195 nimmt erstere dauernd nach Süden zu, letztere ab. Sollte also nicht die Valenz der Geschlechtsfaktoren ein Charakter sein, der die geschlecht- lichen Differenzierungsvorgänge mit dem Zeitablauf des Lebenszyklus harmonisiert? Interessante biologische und evolutionistische Probleme bieten sich hier dar, die wir in der erwähnten, in Druck befindlichen Schrift besprechen. -Dort wird auch der Beweis geführt werden, daß die in diesem Abschnitt gegebenen Andeutungen das Richtige treffen, und damit ein wichtiger Schlußstein für die Lösung des Problems der Intersexualität geliefert, der selbst wieder weittragende neue Ausblicke eröffnet. 15. Schlußbemerkung. Wir beschränkten uns in vorstehender Arbeit auf die Mitteilung der Tatsachen in kürzester Form und ihre direkte Interpretation. Es ist wohl klar, daß die Befunde bereits jetzt weitgehende Perspektiven in bezug auf das 'Geschlechtsproblem als solches als auch auf die physiologische Seite des Vererbungsproblems eröffnen. Um die Mit- teilung der Tatsachen, die ja von den subjektiven Schlußfolgerungen, die wir daraus ziehen wollen, unabhängig sind, nicht durch einen um- fangreichen „allgemeinen Teil“ zu belasten, entschlossen wir uns, diese Folgerungen sowohl für das Geschlechtsproblem als auch für die Ver- erbungstheorie getrennt zu veröffentlichen; auf diese gleichzeitig gedruckten Arbeiten verweisen wir daher wegen der Einordnung unserer Befunde in das Gesamtgebiet'), sowie wegen der verwandten Literatur. Die geringe Literatur zu unserem direkten Gegenstand ist bereits in früheren Veröffentlichungen gewürdigt, ebenso auch manches von einschlägigen Arbeiten an anderen Objekten. Frühere Mitteilungen des Verfassers über den Gegenstand. 1911. Die Vererbung der sekundären Geschlechtseharaktere. Mitt. Ges. Morph. Phys. München, Vortrag v. 21. 11. 1911. 1912. Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. Zeitschr. ind. Abst. Vererbl. 7. 1) Mechanismus und Physiologie der Geschlechtsbestimmung. Berlin, Born- traeger, 1920. Die quantitativen Grundlagen von Vererbung und Artbildung. Vortr. Aufs. Entwicklmech. Org. Berlin, Springer. 1920. 13* 196 \ Goldschmidt. 1913. Weitere Untersuchungen über Vererbung und Bestimmung des Geschlechts. Mitt. Ges. Morph. Phys. München, Vortrag 8. 7. 1913. 1914. Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen II. (zusammen mit H. Poppelbaum) Zeitschr. ind. Abst. Vererbsl. 11. 1915. Vorläufige Mitteilung über weitere Versuche zur Vererbung und Bestimmung des Geschlechts. Biol. Centrbk 35. — A preliminary report etc. Proc. Nat. Ac.-Sc. Washington I. 1915. 1916. Genetic factors and Enzyme reaction. Science 43, 1916. — Experimental intersexuality and the Sex-Problem. Amer. Natur. 50, 1916. — Die biologischen Grundlagen der conträren Sexualität und des Hermaphroditismus beim Menschen. Arch. Rassen, Ges. Biol. 12. 1917. A further Contribution to the theory of sex. Journ. Exp. Zool. 22. 1917. — Intersexuality and the endocrine aspect of sex. Endocrinology Wey T9417: . E 1919. Intersexualität und Geschlechtsbestimmung. Biol. Central. 39. Tafelerklärung. Tafel 1. Serie intersexueller Weibehen vom Haupttypus. 1—2. Beginnende Intersexualität. Kreuzung Kum X Gif II, V B49. Fig. 3—4. Schwache Intersexualität. Kreuzung Mass X (Ao x Gif II)? X A 48. —9. Mittlere Intersexualität. 5—7 Kreuzung [(Kum X Schnei) X (Schnei X Kum)| X Ao, X A 53, Minusindividuen. 8, 9 (Kum X. Schnei)? X (Ao Gif)?, X A 54. Fig. 10—13. Mittlere bis starke Intersexualität. 10 (Mass X Hok) X Og X A 59. 11—I2 (Mass X Hok) X Ao, X A 60, der Aomorityp. 13 Mass X (Gif X Ao)?. X A 49, Aomorityp plus. ig. 14—16. Starke Intersexualität. 14 Mass X (Schnei Ao), W A 95, Aomorityp plus. 15 (Mass X Hok) X Ao, X A 60, dgl. extremes Plusindividuum. 16 (Mass X Hok) X Ogi, X A 59, extremes Plusindividuum. Tafel II. Serie intersexueller Weibchen vom Gifutypus. Fig. 17—23, 26. Schwache Intersexualität. 17° Hok X "Gi VASE 18—23, 26 Schnei X Gif I aus V A 26, V B 47. TE Untersuchungen über Intersexualität. 197 Fig. 24, 25, 27, 28. Mittlere Intersexualität. 24 Schnei X Gif I, V A 26. 25, 28 Schnei X Gif I, V A 21 x 31. } 27 Fiu Gif I, V A 35, Minusindividuen. Fig. 29—34. Starke Intersexualität. Fiu x Gif 1, V A 35. Fig. 35, 36. Höchstgradige Intersexualität, Weibehenmännchen. 35 aus Schles X JapX T 14. 36 aus Schles X (Jap Y X Jap Br)? Ua. Tafel IIL. Intersexuelle Männchen. Fig. 37. Normales & aus T 14. Fig. 33—50. Beginnende Intersexualität. 38, 44, 50 aus Y B12 (Ogi X Berl)’. 43, 48, 49 aus Y B22 (Gif II X Berl) X Berl. 39, 42 aus YB7 (Kum X Berl)’. 46 aus YB13 (Ogi X Berl)’. 45 aus Y B26 (Ogi X Berl) X Berl. 47 aus Y B44 (Jap X Schles)”. 41 aus W B45 (Jap X Schles)® v. d. Unterseite. 40 aus W A 29 (Schnei Ao) Extraweibchen X (Ao >< Schnei). Fig. 517-56. Schwache Intersexualität. 52, 55 aus YB22 (Gif II X Berl) X Berl. 51 aus Y B26 (Ogi X Berl) X Berl v. d. Unterseite. 54 aus Y B 12 (Ogi Berl). . 56 aus W A381 (Ogi X Schnei)’. 53 aus W A 27 (Kyo X Schnei) X (Schnei Kyo). Tafel IV. Fig. 57—60. Schwache Intersexualität. 57 aus Y B11 (Gif II X Berl). 58 aus X B50 (JapX > Schles)?. 59 aus Y B26 (Ogi X Berl) X Berl. 60 aus Y B12 (Ogi X Berl)’. © Fig. 61—76. Mittlere Intersexualität. 61, 71 aus Y B48 (Jap X X Schles)?. 62, 67, 73 aus Y B 22 (Gif II X Berl) X Berl. 63, 64 aus Y B12 (Ogi X Berl) X Berl. 66, 68 aus X B48 (Jap X X Schles)®. 74, 75 aus Y B46 (Jap X X Schles)”. 65 aus Y B13 (Ogi X Berl)”. 69 aus W B 43 (Jap X X Schles)?. 70 aus Y B26 (Ogi X Berl) X Berl. 72 aus X A 51 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)| X [(Schnei X Hok) X (Hok X Schnei)]. 76 aus W B43 (JapX X. Schles)®. * 198 Goldschmidt. Tafel V. Intersexuelle Männchen. . Fig. 77—81. Mittlere Intersexualität (Fortsetzung). 77 aus Y B48 (Jap X X Schles)’. 80 aus X B41 (Gif I X Fiu)?. 78, 79, 81 aus X A51 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)] X ((Schnei X Hok) X (Hok X Schnei)]. Fig. 82—96. Starke Intersexualität. 85, 86, 88, 91, 94 wie 78, 79, 81. 82, 87 aus X A50 [((Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk) x Hok. 84, 89, 90, 92, 93, 95, 96 aus VA 44 Fuk X Hok. 83 aus Y B46 (Jap X X Schles)”. Tafel VI. Antennen.. Fig. 97. Normales Weibchen. Fig. 98—101. Beginnende Intersexualität. 98, 99 aus X A55 (Kum X Schnei)? X (Gif I X Ao)2. 100, 101 aus T 22, Jap Br 9. Inzucht. Fig. 102—107. Schwache Intersexualität. 102 aus X A49 Mass X (Gif Ao)?, Minustier. 103—105 aus XA53 [(Kum X Schnei) X (Schnei X Kum)] X Ao, Minnetiet 106 aus X A48 Mass X (Ao X Gif)?, Minustier. 107 aus X A54 (Kum X Schngi)? X (Ao X Gif)? Fig. 108—114. Mittlere Intersexualität (einschl. Aomorityp). 108, 109 aus X A 53, wie 103—105. 110, 113 aus X A 59 (Mass X Hok) X Ogi. -111 aus X A 60 (Mass X Hok) X Ao. 112 aus YA 55 (Kum X Schnei)? X (Gif I x Ao)?. 114 aus YA 47 Mass X Ogi. Tafel VII. . Antennen. . Fig. 115—123. Mittlere bis starke Intersexualität. 115 aus VA21 x 31 Schnei X Gif I. 116 aus X A 60 (Mass X Hok) X Ao. 117 aus X A 54 (Kum X Schnei)’ X (Ao X Gif)’. 118 aus T14 Schles X Jap X, Minustier. 119, 121, 122 aus X A59 (Mass X Hok) X Ogi, Plustiere. 120, 123 aus X A 47 Mass X Ogi dgl. Fig. 124. Normales Männchen. Fig. 125, 130. Stark inters. Männchen. 128 aus X A 50 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)] X Hok. Die übrigen aus X A51 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)] X [(Schnei X Hok) X (Hok X Schnei)]. ke Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Untersuchungen über Intersexualität. 199 Tafel VII. Kopulationsapparate. 131—144. Intersexuelle Weibchen. 131 aus X A 48 Mass X (Ao X Gif)?. 132 aus X A59 (Mass X Hok) X Ogi. 133 aus X A 60 (Mass X Hok) X Ao. 134 aus X A54 (Kum X Schnei)? X (Ao X Gif)?, 135 aus X A55 (Kum X Schnei)? X (Gif I & Ao)?. 136—138 V A 24 X 27 Kum X Ao. 139, 140 aus VA 21 x 31 Schnei X Gif. 141 aus d.1912 Rheinl. X Jap Y. 142, 144 aus T 14 Schles X Jap X. 143 aus V A385 Fiu X Gifl. 145. Normales Männchen. 146—149. Inters. Männchen aus X A51 [(Fuk X Schnei) X (Schnei X Fuk)] X [((Schnei X Hok) X (Hok X. Schnei)]. Tafel IX. Gonaden intersexueller Weibchen. 150. Stärker vergrößerte Stelle aus einer solchen Gonade die Zerstörung der Ki- zellen zeigend, mit intensiver Phagocytose. 151 zeigt den peripheren Teil der Eiröhren des gleichen Tiers. 152. Stärker vergrößerte Stelle aus einer solchen Gonade die Zerstörung der Ei- zellen zeigend. 153. Umbildung von Eiröhren in Hodenfollikel unter starker Degeneration und Phagocytose in einem stark intersexuellen Weibchen aus X A59 (Mass X Hok) Ogi. 154. Schnitt durch in Degeneration und Umwandlung zum Hodenfollikel begriffene Eiröhre eines mittelstarkinters. Weibchens aus X A 47 Mass X Ogi. Tafel X. Gonaden intersexueller Weibchen und Männchen. 155, 160, 156, 157. Letzte Umwandlungen des Ovars in den Hoden bei Weibchen- männchen aus T 14 Schles X Jap X. 161. Normaler Hoden. 158, 159, 162, 163, 164. Hoden stark intersexueller Männchen aus X A 51. 158, 159. Schnitte zur Demonstration des Einwachsens des vas deferens in den Hoden zur Bildung der vier Eileiter. 162. Apyrene Spermienbündel im Hoden. 163. Bildung der Eizellgruppen im gleichen Hoden. 164.. Größere Ei- und Nährzellen im gleichen Hoden. Tafel XI. Links drei Typen der Flügelfärbung intersexueller Weibchen einer spaltenden Bastardzucht, rechts die entsprechenden Männchentypen der gleichen Zucht Br2 1912, Kleinere Mitteilungen. Die Verwertung der Mendelschen Spaltungsgesetze für die Deutung von Artbastarden. Von R. Wettstein in Wien. (Eingegangen am 20. April 1920.) Die experimentelle Vererbungslehre der letzten Jahrzehnte hat die all- gemeine Gültigkeit der sogenannten Mendelschen Spaltungsgesetze — von vorläufig noch nicht ganz geklärten Fällen abgesehen — ergeben und ge- zeigt, daß bei der mit der Bildung der Sexualzellen der - Bastarde ver- bundenen Reduktionsteilung eine Aufteilung der in den Merkmalen der Organismen zum Ausdrucke kommenden Faktoren erfolgt. Die Folge davon ist, daß in der F,-Generation eines Bastardes, insbesondere bei größerer Verschiedenheit der Eltern eine große Mannigfaltigkeit der Erscheinungen auf- tritt, die zum Teil auch zu Individuen führt, welche den Individuen der Parentalgeneration vollkommen gleichen oder ihnen wenigstens sehr: nahe stehen. Danach ist zu erwarten, daß die Erzielung einer F,-Generation bei Bastarden, deren Eltern nicht sicher stehen, unter günstigen Umständen die Möglichkeit gibt, die Herkunft des Bastardes aufzuklären. Ich sage „unter günstigen Umständen“, weil die Voraussetzung zutreffen muß, daß der Bastard die nötige Fertilität besitzt, was bekanntlich nicht immer der Fall ist, und weil es möglich sein muß, eine so große Anzahl von F,-Individuen zu erzielen, daß die Wahrscheinlichkeit des Auftretens von Individuen mit Parental-Charakteren vorhanden ist. Wie gering diese Wahrscheinlichkeit bei Spezies-Bastarden im allgemeinen ist, ist bekannt). Wir wissen, daß es eine große Anzahl von Kulturpflanzen gibt, deren hybride Herkunft sicher oder höchstwahrscheinlich ist, deren Stammpflanzen aber keineswegs sicher stehen, ich nenne beispielsweise viele unserer Garten- *) Vergl. z.B. Baur, E., Einführung in die exp. Vererbungslehre. 3. u. 4. Auf., S. 242, 1919. ein Kleinere Mitteilungen. 201 primeln, die Garten-Stiefmiitterchen'), Rosen, Calceolaria-, Sempervivum-, Pentstemon-, Tulipa?)-Formen usw. Theoretisch ist es zu erwarten, daß in manchen dieser Fälle die Erzielung einer F,-Generation Auskunft über die Stammpflanzen geben kann; für die Möglichkeit spricht vielleicht die alte Erfahrung der Gärtner, daß solche Pflanzen hybrider Herkunft aus Samen gezogen, nicht „konstant“ sind, sondern zum Teil „zurückschlagen“. Wenn ich hier und im folgenden von einer F,-Generation spreche, so ist der Ausdruck nur relativ richtig. Es soll damit nur gesagt sein, daß es sich um die nächsten Abkömmlinge eines mit eigenem Pallen befruchteten Bastardes handelt*). Welcher Filialgeneration dieser Bastard selbst angehört, läßt sich natürlich in Anbetracht der Sachlage nicht sagen. Richtiger wäre die Bezeichnung der Generation mit Fx + ı. Für zwei Fälle habe ich die Anwendbarkeit der Methode erprobt und die Ergebnisse, welche sich auf einen der beiden Fälle beziehen, will ich hier kurz mitteilen, da sie bereits unzweideutig vorliegen und weil es sich um einen Fall handelt, der in der botanischen Literatur eine gewisse Rolle spielte*). Von einer ausführlichen, insbesondere von Farbenabbildungen be- gleiteten Veröffentlichung möchte ich — vorläufig wenigstens — in Anbe- tracht der derzeitigen Publikationsschwierigkeiten absehen. Ich bemerke nur, daf ich die meisten der in den Kulturen aufgetretenen Formen, ins- besondere in bezug auf die Blütenfarben, bildlich festgehalten habe. Meine Untersuchungen betrafen die durch A. Kerner?) in bezug auf ihre Herkunft behandelte bunte Gartenaurikel, die auch unter den Namen der „holländischen“, „belgischen“ oder „englischen“ Aurikel bekannte, all- gemein verbreitete und in einer großen Anzahl von Rassen kultivierte Zier- pflanze. Über die Beschaffenheit und insbesondere über die Mannigfaltigkeit der Pflanze brauche ieh hier nichts zu sagen; es genügt ein Hinweis auf die reiche gärtnerische Literatur. Es mag nur in bezug auf die Bezeichnung der Pflanze erwähnt werden, daß der zumeist gebrauchte Name Primula Auricula selbstverständlich falsch und irreführend ist, daß der von van Houtte®) der Gartenpflanze im Jahre 1869/70 gegebene Name Pr. intermedia nicht anwend- 1) Vergl. Wittrock, V.B., Viola Studier II. Acta horti Berg., Bd.2, Nr. 7, 1895. 2) Vergl. Solms-Laubach, H., Weizen und Tulpe, 1899. 5) Vergl. auch Lotsy, J. P. in Progress. rei bot., IV. Bd., S. 381, 1913. *) Der zweite Fall betrifft das oft genannte und in neuerer Zeit insbesondere von Klebs vielfach zu Versuchen benutzte Sempervivum Funkii, zu dessen Deutung als hybridogen ich auf Grund des morphologischen Vergleiches kam; die diesbezüglichen Versuche sind noch nicht soweit abgeschlossen, daß ich ihre Ergebnisse veröffentlichen möchte. 5) Kerner, A., Die Geschichte der Aurikel. Zeitschr. d. D. u. Öster. Alpenver., IV. Bd., 1875. *) Flore des serres et des jardins. Tom. XVIII, 1869—70. 202 Kleinere Mitteilungen. bar ist, weil es eine ältere Pr. intermedia Sims. (1802) schon gibt!) und daß ich darum als unzweifelhafte Bezeichnung für die Gartenpflanze den Namen P. hortensis einführte?). Für diese Pr. hortensis hat nun A. Kerner in einer sehr bekannt ge- wordenen Abhandlung?) es sehr wahrscheinlich gemacht, daß sie auf den Bastard zwischen Pr. Auricula L. und Pr. hirsuta All., die Primula pubescens ‘Jacq. zurückgeht. Die Beweisführung Kerners stützte sich im wesentlichen auf die große Ähnlichkeit vieler Exemplare der Pr. hortensis mit Pr. pubescens, auf den Umstand, daf) dieser Bastard seit langer Zeit in den Bauerngärten Tirols als Zierpflanze gezogen wird, daß Clusius, der um das Jahr 1582 die Pflanze an seinen Freund van der Dilft nach Belgien sandte, sie für die Alpen der Umgebung von Innsbruck angab, wo Primula pubescens tat- sächlich vorkommt (Gschnitztal, Pflerschtal, Senderstal) und wo sie Kerner eingehend an Ort und Stelle studieren konnte. Seither wurde die Gartenpflanze von Botanikern geradezu als P. pubescens bezeichnet. Der Fall schien mir aus zwei Gründen einer erneuten gründ- lichen Untersuchung wert. Einerseits, weil die Möglichkeit der unveränderten Erhaltung der Pflanze bei Vermehrung durch Samen zweifellos für die Mög- lichkeit der Entstehung eines neuen Genotypus durch Bastardierung sprechen wiirde*) und jeder derartige Fall unsere volle Beachtung verdient; anderer- seits, weil ein oftmaliger Vergleich der kultivierten Pr. hortensis mit der Pr. pubescens an deren natürlichen Standorten in mir Zweifel an der Richtigkeit der Kernerschen Deutung erweckte. Es gibt zweifellos an den natür- lichen Standorten einzelne Exemplare der P. pubescens, welche einzelnen Exemplaren der Pr. hortensis außerordentlich ähnlich sehen, es fehlen aber der Pr. pubescens die dunkelrotbraunen, ja schwarzbraunen, sowie die blauen Farbentöne, die bei Pr. hortensis vorkommen. Überdies unterscheidet sich Pr. hortensis von P. pubescens durch die bedeutende Größe der Korollen, durch die dickere wachsartige Konsistenz der Korollen und die meist reicher- blütigen Infloreszenzen. Diese Unterschiede sind auch anderen Beobachtern schon aufgefallen, so E. Widmer), und sie waren der Grund, warum ins- besondere englische Aurikelzüchter die Beteiligung anderer Primula-Arten, so von Pr. villosa, Pr. carniolica u. a. annehmen zu müssen glaubten. Im Gegensatz zu der mehr historischen und indirekten Beweisführung Kerners versuchte ich den experimentellen Weg. Zunächst versuchte ich Pr. pubescens durch künstliche Bestäubung der Pr. Auricula mit Pr. hirsuta und umgekehrt zu erzielen, um bei der Pflanze !) Über die systematischen und nomenklatorischen Fragen vergl. Pax, F. und Knuth, R., Primulaceae in Engler, A., Das Pflanzenreich, IV. Bd., S. 237, 1905. 2) Handb. d. syst. Bot., 1. Aufl., 2. Bd., S. 407, 1908. ®) So von A. Kerner gewertet; vergl. Pflanzenleben, II. Bd., 1891. *) Widmer, E., Die europ. Arten der Gattung Primula. S. 87, 1891. Kleinere Mitteilungen. 203 das Auftreten der für Pr. hortensis charakteristischen, eben erwähnten Merk- male zu konstatieren. Die Versuche wurden schon 1896 im botanischne Garten der deutschen Universität in Prag durchgeführt; ich verwendete als Eltern Exemplare der beiden Arten, die von dem durch Kerner bekannt gewordenen Standorte bei Gschnitz in Tirol stammten. Ich erzielte tat- sächlich eine ganze Reihe von Exemplaren der Pr. pubescens; zwei derselben standen in ihren Eigentümlichkeiten, besonders in der Blütenfarbe; der Prim. Auricula sehr nahe; ein Exemplar besaß weiße Blüten, wie solche bei P. pubescens auch an den natürlichen Standorten vorkommen'); die andern Exemplare (ihre Zahl ist mir nicht mehr genau bekannt, sie betrug etwa 20) glichen in der Blütenfarbe vollkommen der Abbildung Kerners im „Pflanzenleben“, zeigten also nicht die bei Pr. hortensis so häufig auftretenden Farbentöne. Dies bestärkte mich in meinen Zweifeln an der Richtigkeit der Kernerschen Deutung. Im Jahre 1913 begann ich darum mit den Versuchen, durch Erzielung einer F,-Generation den Eltern der Pr. hortensis auf die Spur zu kommen. Zum Ausgangspunkte für diese Versuche nahm ich ein Exemplar der Pr. hortensis mit nicht gefüllten, normalzähligen Blüten, mit dunkelbraunrot ge- - farbten Korollenblättern und sattgelbem Korollenschlund, mit drüsigen, und in der Jugend etwas mehligen Laubblättern und mehlig bestäubten Kelchen. Die Blüten wurden mit eigenem Pollen bestäubt und jede Fremdbestäubung ausgeschlossen. Die Fertilität des Pollens der Ausgangspflanze war relativ groß; es fanden sich durchschnittlich 80°/, normale Pollenkörner?). Die Zahl der ge- wonnenen keimfähigen Samen war keine große, was in Anbetracht der immerhin herabgesetzten Fertilität und der bekannten geringen Samen- bildung der Primeln bei Selbstbestäubung nicht überraschend war. Ich wiederholte daher den Vorgang bei demselben Exemplare in den Jahren 1914 und 1915. Im ganzen erzielte ich 75 Pflanzen, von denen 66 heute noch am Leben sind. Die Pflanzen sind im Laufe der letzten Jahre fast durchweg zur Blüte gelangt. Das Ergebnis war folgendes: Die ganze Kollektion machte inbezug auf Blütenfarbe, Behaarung und Bestäubung der Laubblätter den Eindruck der größten Mannigfaltigkeit. Sie erinnerte an die Verhältnisse, die für Abkömmlinge von Speziesbastarden bekannt sind und die beispiels- !) Vergl. auch A. Kerner in Dalla Torre, K. und Sarnthein, L., Flora, v. Tirol, IV. Bd., S. 45, 1912. 2) Ich bemerke bei dieser Gelegenheit, daß der Pollen von Pr. hortensis in bezug auf Fertilität ein sehr verschiedenes Verhalten zeigt; ich konstatiere bei verschiedenen Exemplaren verschiedener Herkunft 24°%/,, 31°/ 36%, 42°/o, 63°/o, 72°/,, 80°, 84° fertiler Pollenkörner. Jentié (Oest. bot. Zeitschr. 1900, 8. 83) gab für Pr. pubescens 36,11 °/, sterile Pollenkörner an. 204 Kleinere Mitteilungen. weise Baur für seine F,-Generation von Antirrhinum-Bastarden auf der be- kannten Farbentafel!) dargestellt hat. Alle denkbaren Kombinationen der Färbungen und Behaarungsverhältnisse waren zu konstatieren; auch in nicht geringer Anzahl Exemplare, welche dem Ausgangsindividuum vollkommen glichen. Stark abweichend war ein Exemplar mit weißen, lila-gefleckten Korollen und ein Exemplar mit deutlich blaubraunem Korollensaum. Am interessantesten waren zunächst 3 Exemplare, welche einer der vermuteten Stammarten usw. der Pr. hirsuta so vollkommen ähnlich waren, daß sie von Exemplaren der typischen Pr. hirsuta, welche in der Nähe kultiviert wurden, nicht unterschieden werden konnten. Bemerkenswert war auch die Tatsache, daß diese Exemplare alljährlich als die ersten aufblühten. Be- kanntlich blüht P. hirsuta auch am natürlichen Standort wesentlich früher als P. Aurieula und auch etwas früher als Pr. pubescens auf. Das Auftreten von P. hirsuta-Formen unter den Individuen der F,-Generation war natürlich für die Entscheidung der gestellten Frage von größter Wichtigkeit, da ja nur die rotblühende, an der Bildung der Pr. hortensis beteiligte Art fraglich war; an der Beteiligung der P. Auwricula hat noch niemand gezweifelt. Bis zum Jahre 1920 kam kein Exemplar der F,-Generation zur Blüte, das mit Sicher- heit als Rückschlagsform zu Pr. Aurieula hätte gedeutet werden können; heuer erst trieb ein Exemplar einen Blütenstand, das mir schon bisher durch die stark mehlig bestäubten Blätter aufgefallen war. Die Blüten dieses Exemplares waren schön gelb; die ganze Pflanze erinnerte außerordentlich an Pr. Auricula; daß doch nicht reine Auricula vorlag, ergab insbesondere die mikroskopische Untersuchung der Korolle, welche das Vorhandensein von zerstreuten, Anthocyan enthaltenden Zellen zeigte. Das Resultat des Versuches war mithin, daß unter den Exemplaren der F,-Generation sich Exemplare fanden, welche mit P. hirsuta vollständig über- einstimmen und ein Exemplar, welches sich der Pr. Auricula sehr stark nähert. Ob die ersterwähnten Exemplare „reine“ P. hirsuta sind, wird sich erst aus der Fortsetzung des Versuches, d. h. aus dem Verhalten der von ihnen abgeleiteten Generation ergeben. | Für die Frage der Herkunft der Primula hortensis erscheinen mir aber die bisher erzielten Resultate bereits als entscheidend und klar. | Worauf es zurückzuführen ist, daß ich unter einer relativ so kleinen Anzahl von Versuchspflanzen nicht weniger als drei Exemplare erhielt, die mit einer der Stammarten übereinstimmen, weiß ich nicht. Bekanntlich ist dann, wenn bei einer Bastardbildung mehrere selbständig mendelnde Erb-. einheiten vorliegen, die Zahl der in F, möglichen Kombinationen so außer- ordentlich groß, daß die Wahrscheinlichkeit des Auftretens der den Eltern entsprechenden Kombinationen relativ sehr klein ist. Vielleicht ist das er- wähnte Ergebnis auf einen Zufall zurückzuführen, vielleicht aber auch auf ) Baur a. a. O. Taf. VI. Kleinere Mitteilungen. 205 eine günstige Erbeinheits-Kombination in der Ausgangspflanze, welche — wie schon erwähnt — keine Pflanze der F,-Generation, sondern schon ‘ein Ab- kömmling einer solchen war. Das Ergebnis meines Versuches stimmt mit den Erfahrungen der gärtnerischen Aurikelzüchter überein. Bekannt ist, daß man bei Vermehrung von Gartenaurikeln ein buntes Gemisch von Formen und Farben erhält, weshalb auch in den Samenkatalogen verläßlicher Firmen nie die Samen von bestimmte Farben aufweisenden Rassen angeboten werden. Größere Sätze bestimmter Spielarten werden auf vegetativem Wege gewonnen. Ebenso ist es auch Züchtern bekannt, daß unter den Abkömmlingen von Primula hortensis Pflanzen auftreten, welche den Formen wildwachsender rotblühender Primeln oder der Pr. Auricula ähneln. Da es mir in meinem Versuche nicht gelang, ganz reine Pr. Aurieula zu erzielen, möchte ich erwähnen, daß ich beispiels- weise in einem Beete, welches mit Hunderten von Gartenaurikeln bepflanzt war, vor einigen Jahren in einem öffentlichen Garten Wiens zwei Exemplare sah, welche der Pr. Auricula vollkommen glichen, daß Vilmorin!) eine Rasse mit rein gelben Blüten erhielt und daß auch Kerner an natürlichen Stand- orten Exemplare der Pr. pubescens mit ganz schwefelgelben Blüten sah?). Aus dem Vorstehendem ergibt sich, daß, in Übereinstimmung mit A. Kerner, als Stammpflanze der Gartenaurikel die Pr. pubescens, d.i. der Bastard zwischen Pr. hirsuta und Pr. Auricula anzusehen ist. Nun habe ich schon erwähnt, daß die Gartenaurikel sich von der Pr. pubescens in den meisten Fällen durch gewisse quantitative Merkmale unterscheidet (Blüten- größe, Blütenzahl, Konsistenz usw.). Dazu kommt, daß es einige Rassen von Pr. hortensis gibt, welche durch noch stärkere Abweichungen ausgezeichnet sind, z. B. die mit „gefüllten“ Blüten. Während somit Pr. hortensis im allge- meinen auf eine Bastardierung zurückzuführen ist, dürfte den Ausgangspunkt für einzelne der letzterwähnten Formen einer jener Vorgänge gebildet haben, die wir heute als Mutationen zusammenfassen. Ob die die Kulturpflanze auszeichnenden erwähnten quantitativen Merkmale durchweg auf demselben Wege zustande gekommen sind, das möchte ich hier unentschieden lassen und in einem anderen Zusammenhange diskutieren. Fasse ich die wesentlichen Ergebnisse der vorstehenden Mitteilung zusammen, so ergibt sich: 1. Die Garten-Aurikel (Primula hortensis), deren Vermehrungsfähigkeit durch Samen den Gärtnern längst bekannt ist, ergibt bei Selbstbestäubung eine Nachkommenschaft, welche durch Anlagenaufspaltung dieselbe Mannigfaltigkeit aufweist, die von den Abkömmlingen anderer Art- Bastarde bekannt ist. '!) Vilmorin-Andrieux, Les fleures d. pleine terre. 5. ed. S. 878 (1909). *) Kerner a.a. O. 206 Kleinere Mitteilungen. 2. Unter diesen Spaltungsprodukten treten Individuen auf, welche mit der wildwachenden Pr. hirsuta All. vollständig übereinstimmen, ferner solche, welche der wildwachsenden Pr. Auricula L. sehr nahe stehen. 3. Dadurch erscheint die Annahme A. Kerners, dafi Pr. hortensis auf Pr. pubescens Jacq., den Bastard zwischen den beiden genannten Arten, zu- rückzuführen ist, vollständig bestätigt. 4. Die den Stammarten gleichenden Aufspaltungs-Kombinationen stimmen mit ihnen nicht nur in morphologischer Hinsicht, sondern auch im ökologischen Verhalten (relative Blütezeit) überein. Mehrere rein gezüchtete Rassen der Pr. hortensis sind wahrscheinlich sekundär durch „Mutationen“ entstanden. 6. Die unzweifelhaft vorhandenen quantitativen Unterschiede zwischen Pr. hortensis und Pr. pubeseens bedürfen noch der Aufklärung. on s Neug Beobachtungen an Simosaurus und ihre Verwertung zur Stammesgeschichte der Sauropterygier. Von Friedrich von Huene in Tübingen. (Eingegangen am 27. 4. 20.) Eingehende Untersuchungen an zwei neuen wundervoll erhaltenen und präparierten Schädeln von Simosaurus und an vier alten und zum Teil früher schon beschriebenen Schädeln haben interessante Ergebnisse gehabt und mich zu weiterer Umschau unter den Sauropterygiern und ihren Verwandten veranlaßt. Da der Druck heutzutage so langsam geht, gebe ich hier kurz das wichtigste wieder. Das Jugale von Simosaurus Gaillardoti aus dem oberen Muschelkalk von Crailsheim ist verschieden dargestellt worden. Ich habe bei vier gut er- haltenen Schädeln übereinstimmend und ebenso bei Simosaurus Guilelmi aus der Lettenkohle von Hoheneck bei Ludwigsburg feststellen können, daß das Jugale — wie schon von H. v. Meyer dargestellt — ein langes schmales Element ist, das sich von der Orbita der Maxilla folgend bis an deren Hinter- ende erstreckt und dort die freie Spitze unterhalb dem Postorbitale und Squamosum bildet. Das von Jaekel untersuchte Exemplar eignet sich ge- rade hierzu nicht, da diese Gegend größtenteils zerstört ist; hätte man nur diesen Schädel, so bliebe man im Zweifel, da er aber in allen gut erhaltenen Teilen ganz mit den übrigen von mir untersuchten übereinstimmt, ist es mindestens sehr unwahrscheinlich, daß der eine in so eigenartiger Weise ab- weichen sollte. 4 4 Kleinere Mitteilungen. SEAN Zwischen Lacrymale und Palatinüm bilden Fortsätze beider Elemente gemeinsam eine dünne hohe Säule, die Schädeldach und Gaumendach gegen- seitig verfestigt. Das Rudiment eines postpalatinalen Gaumendurchbruchs findet sich, von dessen dorsaler Seite Gefäßbahnen nach rückwärts ausstrahlen. Die Pterygoide bilden eine mediane Verdickung auf der Dorsalseite des Gaumendaches mit zwei nach oben gerichteten lamellenförmig erhöhten Kanten zu doppeltem Ansatz eines nicht knöchernen Medianseptums. Diese medial verdickten Pterygoidränder erstrecken sich dorsal weit über die ventral sichtbare Pterygoidverbreitung hinaus oralwärts bis zum Foramen incisivum, das median in der Mitte der Prämaxillen liegt. Auch die beiden dorsalen Septalkanten des Pterygoides reichen so weit dorsal über das Vomerpaar weg. Das Quadratum wird in seinem oberen Teil vom Squamosum hand- schuhartig umfaßt, es reicht im Innern des Squamosum bis in die obere laterale Schädelecke. Seitlich liegt dem Quadratum vom Squamosum bis an die Gelenkrolle ein schmales deutliches Quadratojugale auf, das der eine Schädel auf beiden Seiten klar zeigt. - Es ist ein Praesphenoid vorhanden, das ein hohes Medianseptum bildet. Das Prooticum hat ähnliche Gestalt und Lage, wie es von Nothosaurus bekannt ist. Ein Epipterygoid hat die Spur seiner Basis im Pterygoid hinterlassen. Sämtliche Nerven- und Gefäßlöcher konnten mit Nothosaurus verglichen werden. Im Facialschädel der Sauropterygier spielt der median aufsteigende Prämaxillenfortsatz eine wichtige Rolle. Alle Veränderungen im facialen Teil des Schädeldaches sind’ in Zusammenhang mit ihm zu beurteilen. Bei den jüngeren Gattungen wird er geradezu beherrschend. Bei Simosaurus ist er eigentlich gar nicht vorhanden, das ist wohl in Zusammenhang mit der breiten kurzen Schnauze. Bei Anarosaurus und .bei Nothosaurus ist er etwas größer. Aber schon bei Cymatosaurus und bei Eurysaurus des unteren Muschelkalks und bei Pistosaurus des oberen Muschelkalks hat er außer- ordentliche Größe. Bei den Plesiosauriern wird er enorm und drängt die andern Elemente bei Seite, namentlich wo der Schädel gestreckt ist, so er- reicht er z. B. bei Peloneustes die Parietalia. Die Frage, womit das zu- sammenhängen mag, führt auf die Schnauze und die Funktion des Gebisses, es handelt sich offenbar um die bessere Verankerung des Knochenelementes, das die Greifzähne trägt, je schmäler die Schnauze, desto fester muß jene sein. Unter dem gleichen Gesichtspunkt sind auch die langen Prämaxillen- fortsätze der Ichthyosaurier und der Pterosaurier zu beurteilen. Bei allen Nothosauriden-Gattungen außer Nothosaurus selbst reicht das Jugale von der Orbita rückwärts bis an den lateralen Schädelrand mit einem 208 Kleinere Mitteilungen. freien Ende. Hierdurch und durch “das Verhalten der Prämaxillenfortsätze erscheint Nothosaurus als mit den parallelen Zweigen nicht genügend Schritt haltend und ist daher wie auf einem toten Geleise festgefahren und nicht mehr weiter entwicklungsfähig. Simosaurus, ein Gegenstück zu Pistosaurus, ist mit seiner aparten Schädelform selbstverständlich nur ein kurzer steriler Seitenzweig primitiver Sauropterygier. Die älteren Cymatosaurus und Eurysaurus sind noch viel entwicklungsfähiger, lassen auch den Weg zu den Plesiosauriern offen. Das unpaare Foramen incisivum von Cymatosaurus, Simosaurus und Pistosaurus ist homolog dem paarigen der Nothosaurier des mittleren Muschel- kalks, auch bei ersteren ist zum Teil.die paarige Anlage angedeutet. Wahr- scheinlich hängt die Öffnung wie bei den Säugetieren mit den paarigen Aus- fuhrkanälen des Jakobsonschen Organs zusammen. Der Neuralschädel ist viel weniger variabel. Das Aufsuchen genetischer Beziehungen der Sauropterygier zu andern Reptilgruppen ist dadurch erleichtert, daß gerade in den letzten Jahren durch Broom, Haughton und namentlich durch Watson die Kenntnis der be- sonders in Frage kommenden südafrikanischen Formen wesentlich gefördert worden ist. Die allgemeine Richtung, aus der die Sauropterygier herkommen müssen, hat Verfasser schon 1902 gezeigt und das später mehrfach ergänzt. Es ist jetzt klar, daß unter den Theromorphen die Gorgonopsiden, die primitiven Pelycosaurier und besonders die Dinocephalen (inkl. Deutero- sauriern) verglichen werden müssen. Das Quadratojugale- Rudiment bei Simosaurus und das Quadratojugale (entgegen meiner Deutung von 1911) bei Placochelys zeigt, daß die Sauropterygier von Formen abstammen, bei denen dieses Element vorhanden, also auch das Jugale größer war, zugleich aber auch, daß die Placodontier früh von primitiven Sauropterygiern ab- zweigten. Bei den genannten Theromorphen sind beide Elemente normal entwickelt. Die bis vor kurzem mangelhafte Kenntnis der Dinocephalen ist neuerdings durch eine spezielle Darstellung Watsons wesentlich ergänzt worden, er zeigt auch überzeugend, daß die russischen Deuterosaurier nichts als die dortigen Vertreter der beiden Familien der südafrikanischen Dino- cephalen sind (Proceed. Zool. Soc. London, 1914, III, S. 749ff). Eine genaue Vergleichung mit den Theromorphen, besonders aber den genannten Ord- nungen und unter ihnen vorzüglich der letzteren hat ergeben, daß am Schädel die Hirnkapsel mit ihren Öffnungen, die Schädelbasis, das Hinter- haupt, die Ethmoidregion, die Schläfengegend und am Skelett die Wirbel- säule, somit die konservativsten Skeletteile, weitgehend gleichen Bau wie die Sauropterygier zeigen, während die fazialen Schädelteile, Gürtel- und Extremitätenskelett stark abweichen. Damit wird die Möglichkeit einer genetischen deszendenten Verknüpfung der Sauropterygier mit irgendwelchen Dinocephalen (primitiven kleinen Formen) in greifbarere Nähe gerückt als bisher. Der Weg zwischen beiden Gruppen ist immerhin noch ein weiter; Kleinere Mitteilungen. 209 kleine Dinocephalen sind bisher auch nicht bekannt. Eine gründliche Um- prägung der Aufienelemente des Skelettes würde zwischen beiden noch nötig sein. Der erste Teil der Vergleichung ergibt, daß die Sauropterygier sich in die verschiedenen Gruppen frühzeitig verzweigen, auch die Plesiosaurier setzen früh an. Tübingen, den 21. April 1920. Systematische und genetische Betrachtungen über die Stegocephalen. Von Friedrich von Huene in Tübingen. (Eingegangen am 27. April 1920.) Durch Zittel ist die Einteilung der Stegocephalen (sensu lat.) nach der Wirbelform eingeführt worden. Sie hat sich bis in die letzte Zeit durchaus behauptet. Der grundlegende Gedanke hiervon ist entschieden ausgezeichnet und hat ja auch tatsächlich die anderen Einteilungsprinzipien verdrängt. Aber trotz dieser allgemeinen Anerkennung der leitenden Idee in rein systematischer Hinsicht ist sie doch nicht ernst genug genommen worden, denn auf gene- tischem Gebiet ist sie nicht mit der nötigen Konsequenz angewendet worden. Nachdem Gadow 1896 auf embryologischem Wege die Morphogenie der Wirbel kennen gelehrt hatte, stand der Weg zu ihrer Anwendung auf die Stammesgeschichte offen. Nichtsdestoweniger konnte man bis in allerletzte Zeit auch von kenntnisreichen Paläontologen den Gedanken einer Abstammung der Reptilien resp. der Cotylosaurier von den temnospondylen Stegocephalen ausgesprochen oder angedeutet finden. Verf. hat erstmals 1913 (Abschnitt „Stegocephalen“ im Handwörterbuch für Naturwissenschaften, Bd. 9.S. 503 und 508) darauf aufmerksam gemacht, daß infolge des so verschiedenartigen Auf- baus der Wirbel bei den verschiedenen Zweigen der Stegocephalen und Amphibien und den Reptilien und Säugetieren diese zum großen Teil nicht genetisch aufeinander zurückgeführt werden können, sondern als parallel oder von einer gemeinsamen Stelle divergierend aufgefaßt werden müssen. Diesen damals nur kurz ausgesprochenen Gedanken, dessen weitere Ausführung und volle Anwendung ich mir auf die Sommerferien 1914 aufgespart hatte (die dann durch den Krieg unmöglich gemacht wurde), hat zu meiner großen Freude und Genugtuung O. Abel in seinem 1919 erschienenen Buch „Die Stämme der Wirbeltiere“ aufgegriffen und, so wie er gemeint war, in muster- gültiger Weise ausgeführt. Ich möchte nur vielleicht noch etwas stärker die phylogenetische Bedeutung betonen. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIII. f 14 4 Die sechs verschiedenen Wirbeltypen sind kurz (z.T. mit Abels Worten) folgende: ; 210 Kleinere Mitteilungen. 1. Rhachitom. Aus allen vier Paaren von Elementen aufgebaut (Basiventralia — Hypocentrum;: Basidorsalia = Neuralbogen; Interventralia — Intercentrum pleurale; Interdorsalia = Pleurocentrum). Sie bleiben ent- weder getrennt oder verschmelzen teilweise. Den Hauptanteil haben die Basiventralia. Interventralia klein oder verloren. 2. Embolomer. Basidorsalia 4 Basiventralia und Interdorsalia + Interventralia bilden je einen gleich grofien Wirbel, so daß ein „Doppel- wirbel“ entsteht. Die vordere Scheibe bildet den „Hauptwirbel“ mit Neural- bogen und Rippenansatz, die hintere den „Zwischenwirbel“. 3. Stereospondyl. Die Basiventralia bilden die Hauptmasse des Wirbelkörpers und die Basidorsalia den oberen Bogen, Interventralia knorpelig und Interdorsalia verloren. 4. Pseudocentral. Hauptmasse des Wirbelkörpers aus den Basidorsalia gebildet. Basiventralia zurücktretend. Beide andern Elemente knorpelig. 5. Notocentral. Die Hauptmasse des Wirbelkörpers bilden die Inter- dorsalia, Interventralia mit ihnen verschmolzen oder verdrängt. Basiventralia mit den Basidorsalia verschmolzen oder verdrängt. 6. Gastrocentral. Hauptmasse des Wirbelkörpers von den Inter- ventralia gebildet. Die Basiventralia nehmen nur als Intercentra und Hämapophysen teilweisen Anteil am Wirbelbau. Interdorsalia verloren. Der embolomere und der stereospondyle Wirbelbau kann als besonderer Fall des rhachitomen, resp. als von ihm ausgehend betrachtet werden. Es bleiben also vier Grundfälle: 1. der rhachitome, 2. der pseudozentrale, 3. der notocentrale, 4. der gastrocentrale. Diese sind faktisch und historisch als die vier ursprünglichsten Radiationen der tetrapoden Wirbeltiere aufzufassen. Sie sind einander völlig gleichwertig und Glieder eines dieser vier Stämme können unmöglich von Gliedern eines der andern abstammend gedacht werden, sondern sie konvergieren rückwärts gegeneinander. Die phylogenetische Wichtigkeit der Wirbelbildung kann kaum über- schätzt werden. Vielleicht habe ich bald Gelegenheit, ausführlicher darauf zurückzukommen. Die zu den obigen Gruppen gehörigen Tiere gruppieren sich in starker Anlehnung an Abels Ausführungen, jedoch mit einigen Abweichungen wie folgt. Dabei bedeuten die mit römischen Ziffern bezeichneten Gruppen die vier Grundstämme. Die hier aus technisch-praktischen Gründen beibehaltene Klassifizierung in Unterordnungen, Ordnungen, Unterklassen und Klassen ist hier ohne irgendwelche phylogenetische Bedeutung, sondern nur als Her- gebrachtes verwendet. Kleinere Mitteilungen. 211 I. Rhachitomi Archegosauridae Trimerorhachidae Eryopinae Trematopsidae Dissorophidae Aspidosauridae Zatrachyidae Micropholidae Embolomeri Cricotidae Stereospondyli Chauliodontidae Labyrinthodontidae Plagiosauridae II. Pseudocentrophori Nectridae Ptyonidae Aistopodidae Ophiderpetontidae Molgophidae Phlegetontidae Phyllospondyli Branchiosauridae Acanthostomidae Lysorophidae Urodela Apoda III. Anura = Notocentrophori IV. (Gastrocentrophori) Microsauria Hylonomidae 5 Microbrachidae Cotylosauria und durch sie alle andern Reptilien, die Vögel und die Säugetiere. Der faktische Wert des grundlegenden Wirbelbaues ist deshalb so viel größer als alle auf Schädeldeckknochen, Gürtel- und Extremitätenskelett ge- gründeten Unterscheidungsmerkmale, weil es sich hier um die ersten Schutz- elemente des zuerst angelegten Neutralrohres mit der Chorda dorsalis handelt. Es spiegeln sich hierin also die ersten Radiationsneigungen des Wirbeltier- stammes. Alle andern phylogenetisch verwertbaren Teilungsprinzipien sind diesem untergeordnet. Hier ist auch in erster Linie die Stelle, von der aus auf die Fische und ihr Verhältnis zu den Tetrapoden geblickt werden könnte; die Extremitäten, mit denen man es schon versucht hat, eignen sich dazu nicht. Nur Tetrapodenformen, die in der Zusammensetzung der Wirbel die Merkmale mehrerer oder aller der vier Hauptstämme vereinigen, können Anspruch erheben, den zu postulierenden primitivsten Wirbeltieren anzuge- hören, aus denen jene hervorgegangen sind. Das Verhältnis 'zu den Ver- tretern dieser Stämme kann ein analoges sein wie das der Embolomeri und 14* 212 Kleinere Mitteilungen. der Stereospondyli zu den Rhachitomi. Man kann solches nur im Karbon oder wahrscheinlich früher erwarten. — Da bei den gegenwärtigen Zuständen der Druck sehr langsam geht, will ich hier auch kurz über die systematischen Ergebnisse einer in der Presse befindlichen Arbeit über Gonioglyptus, einen alttriassischen Stegocephalen aus Indien berichten. Der dort beschriebene Schädel einer neuen Art stammt aus den untersten ammonitenreichen Triaskalken von Chideru in der Salt Range. Im vergleichenden Teil habe ich mich der genaueren Verwandtschaft der Gattungen der Unterordnung Labyrinthodontidae zugewandt und bin zu der folgenden Gruppierung gelangt: 1. Fam. Trematosauridae fam. nov. Genus Trematosaurus Braun Tertrema Wiman Platystega Wiman Lyrocephalus Wiman Aphaneramma A. 8. Woodward Gonioglyptus Huxley Lonchorhynchus Wiman ?Glyptognathus Lydekker bo Fam. Mastodonsauridae fam. nov. Mastodonsaurus Jaeger Labyrinthodon Owen Diadetognathus Miall Pachygonia Huxley 3. Fam. Capitosauridae fam. nov. Capitosaurus H. v. Meyer Cyclotosaurus E. Fraas 4. Fam. Metoposauridae fam. nov. Metopias H. v. Meyer Anaschisma Branson Dictyocephalus Leidy On Fam. Rhytidosteidae fam. nov. Rhytidosteus Owen Nur drei unsichere Gattungen bleiben übrig: Eupelor gehört vielleicht zur zweiten oder dritten Familie. Pariostegus ist wahrscheinlich überhaupt kein Labyrinthodontide. Hercynosaurus kann vielleicht zur zweiten Familie gehören. Diese fünf Familien sind unter sich streng en Gruppen. Tübingen, den 20. April 1920. Neue Literatur. Unter Mitwirkung von A. Bluhm-Berlin-Lichterfelde, M. Daiber-Zürich, L. Kießling- Weihenstephan, H. Rasmuson-Hilleshög, M. J. Sirks- Wageningen, E. Stehn-Bonn zusammengestellt von E. Schiemann-Potsdam, G. Steinmann-Bonn. (Im Interesse möglichster Vollständigkeit der Literaturlisten richten wir an die Autoren einschlägiger Arbeiten die Bitte, an die Redaktion Sonderdrucke oder Hinweise einzusenden, vor allem von Arbeiten, welche an schwer zu- gänglicher Stelle veröffentlicht sind.) I. Lehrbücher, zusammenfassende Darstellungen, Sammelreferate über Vererbungs- und Abstammungslehre. — Arbeiten von mehr theoretischem Inhalt über Vererbung und Artbildung. Anderson, 0., 1914. Nochmals über The elimination of spurious correlation due to position in time or space. 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Aigner phot} Verlag von Gebrüder Borntraeger in Leipzig Tafel 7 Zeitschrift für indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre Bd. 23 aeger in Leipzig von Gebrüder Borntr Verlag M. Aigner phot. Zeitschrift für Tafel 8 M. Aigner phot.) Verlag von Gebrüder Borntraeger in Leipzig | | \ Tafel 8 Zeitschrift für indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre Bd. 23 Verlag von Gebrüder Borntraeger in Leipzig M. Aigner phot. Zeitschrift für indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre Bd.23 Tafel 9 Goldschmidt und Aigner phot. Verlag von Gebrüder Borntraeger in Leipzig oO r- "© ~ Ds) = Fi N dr © -] E I ov 50 o a] iu ww =} = ° joa) bu o mc) =) = 2 o Oo i=} ° > 56 a) = o > Zeitschrift fiir indul Goldschmidt, Steir, | Zeitschrift für indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre Bd. 23 Tafel 10 ale Id: idt, Stei Ai hot. ‘ a Goldschmid ein und Aigner pho Verlag von Gebrüder Borntraeger in Leipzig Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Bd. 23 Tafel || Verlag von Gebriider Borntraeger in Leipzig Goldschmidt: Lymantria 3 ES, oe REAR Pay etd BOT Nec oak a x . Fr Es tie u Fe r PR . UN IN 5 00289 1982 a hey FE sen en