vol. 26=27 1921-1922 ZEITSCHRIFT INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (seruin), C. CORRENS (vaHLem-BerLin), V. HAECKER (HaLte), G. STEINMANN (sonny, R. v. WETTSTEIN (wıen) REDIGIERT VON E. BAUR (BERLIN) XXVI. Band 2 LEIPZIG VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER 1921 ZEITSCHRIFT FUR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (seruin), C. CORRENS (oantem-serciny, V. HAECKER (HALLe), G. STEINMANN (sonny, R. v. WETTSTEIN qwien REDIGIERT VON E. BAUR (BERLIN) XXVI. Band LEIPZIG VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 1921 Alle Rechte vorbehalten Inhalt I. Abhandlungen Hauser, Walther, Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweize- rischen Feld- und Alpenhasen. cor. europaeus Pall. und Lepus medius varronis Miller.) i: Lakon, Georg, Die Weißrandpanaschierung von Me Me m1: : Ochlkers, Friedrich, Vererbungsversuche an Onotheren I. Oenothera Cocke- relli Bartlett und ihre Kreuzungen Pap, Endre, Uber Vererbung von Farbe und Aschau ms deni Kaufnchen Schiemann, Elisabeth, Genetische Studien an Gerste. I. Zur Frage der Brüchigkeit der Gerste . ll. Kleinere Mitteilungen Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft . Ernst, Alfred, Apogamie oder dauernde Parthenogenesis? Goldschmidt, Richard, Zur quantitativen Auffassung multipler Arelohorphl Prell, Heinrich, Reine Kette, Genospezies und Stirps . e _ Winge, Ö., Ad. R. Walthers Kritik von Johs. Schmidts bitten über ‘aie Vererbung quantitativer Eigenschaften Sammelreferat Alverdes, Friedrich, Die neuen Towerschen Versuche an Leptinotarsa zur Lisung des Artbildungsproblems : Ill. Referate ’ / . ‘ Alverdes, F., Das Verhalten des Kernes der mit Radium behandelten Sper- y matozoen von Cyclops nach der Befruchtung (Autoreferat) & x Bucura, Prof. Dr. C., Über Hämophilie beim Weibe (Lenz) (4 Fruwirth, €., Die oe der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen (Nilsson. Ehle) _ Gottschick, F., Eleichenm? a. ke " (Würktemherg), ibis Tokildenz ides Süß- wasserschnecken des Tertiärbeckens von Steinheim a. A. unter dem Einflusse heißer Quellen (Franz) Seite 32—108 271—284 1—31 185 —270 108—143 298 144— 160 235 —287 287— 294 294—298 161—174 IV Inhalt. Haecker, V., Entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse (Phänogenetik) (Alverdes) ; Haecker, V., Über die Den Meelis: a ee Verssbane (Alverdes) x Haecker, V., Uber weitere Aukammenkiänge sal ioe Gebiete der Mendel- forschung (Alverdes) BR : Hertwig, Paula, Haploide und dipibide Phctliengeenede. (Baltzer) } Just, G., Der Nachweis von Mendel-Zahlen bei Formen mit niedriger Nach- kommenschaft (Alverdes) 5 Kronacher, C., Allgemeine Tierzucht (Baur) 2 : Levy, F., Die Kernverhältnisse bei parthenogenetischen Fröschen ‘(Baltzer) Lundborg, Prof. Dr. H., Bar transmission of genotypical deafmutism (Lenz) i Mohr, 0. L. u. Wriedt, Chr., se new ne of heredity brachyphalangy in man (Lenz) . . . \ Morgan, Th. H., The nliyaieall Basis of Heredity (Necheshein) ; Plate, L., Bemerkungen über die deszendenztheoretische re der Um- wandlungen von Planorbis multiformis (Franz) Poll, H., Mischlingsstudien VIII. Pfaumischlinge, nebst einem Br zur Kern-Erbträger-Lehre (Alverdes) : Reinke, J., Kritik der Abstammungslehre Gane : Stackman, E. C., Parker, J. H. and Piemeisel, J. F., Cae aielogic! forind of stem rust on wheat change rapidly enough to interfere with breeding for rust resistance? (Pease) Vogt, Basel, Vererbter Hydrophthalmus hen Bon (Autoreferat) 179 312 Band XXVI Heft 1 April 1921 Vererbungsversuche an Onotheren I. Oenothera Cockerelli Bartlett und ihre Kreuzungen. Von Friedrich Oehlkers. (Eingegangen am 11. November 1920.) In der „Gruppenweisen Artbildung“ führt de Vries drei Arten von Önotheren als isogam an: Oe. Hookeri, Oe. Cockerelli und Oe. strigosa. Nach den Untersuchungen von Renner trifft das mit Sicherheit nur fiir Oe. Hockeri zu. Vorläufige Versuche, die Renner mit den beiden andern Arten vorgenommen hat, lassen erkennen, daß es sich hier um heterogam-heterozygotische Formen handelt, der Oe. muricata analog. . In der folgenden Arbeit soll eine genauere Komplexanalyse der Oe. Cockerelli gegeben werden sowie einige weitere Resultate aus Kreuzungs- versuchen der Cockerelli mit anderen Önotherenarten. Das Material für meine Versuche erhielt ich durchweg von Renner, der mir zum Teil auch Samen von eigenen Kreuzungen überlassen hat. © Alle vor 1919 hergestellten Kreuzungen stammen von Renner; 1919 wurden die Kreuzungen von mir hergestellt und die Pflanzen in den > Jahren 1919 und 1920 von mir aufgezogen. Renner hat das Material 3 von Oe. Cockerelli, Hookeri, strigosa und suaveolens von de Vries er- halten, die Samen von Oe. Lamarckiana (es wurde nur die weißnervige verwandt) von !Heribert-Nilsson, Oe. biennis ist die von Renner mehrfach analysierte Münchner Form und Ve. muricata die ebenfalls von Renner benutzte, von v. Goebel am Lido gesammelte Art. Meine Er- gebnisse in bezug auf Ue. Cockerelli sind also mit denen von de Vries ’ vergleichbar. — Das Verfahren bei der Aufzucht entspricht dem von Sj Renner in seinen „Versuchen über die gametische Konstitution der = Önotheren“ angegebenen. C Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI, 1 VWecrme SEP 2t 9 Oehlkers. Ich möchte an dieser Stelle Herrn Professor Renner, der mich in die Vererbungstheorie, insbesondere in das Önotherenproblem ein- führte, für alle seine Mühe meinen herzlichen Dank sagen. Ferner bin ich Herrn Geheimen Rat Professor v. Goebel für die Ermöglichung meiner Arbeiten im Institut und die freimütige Überlassung von Garten- land zur Aufzucht meiner Kulturen zu großem Danke verpflichtet. I. Beschreibung des Ausgangsmaterials. A. Oenothera Cockerelli. Beschreibung und Abbildung der Oe. Cockerelli findet sich in der „Gruppenweisen Artbildung“* von de Vries (1913, S. 56, 114 u. 115). Es sollen hier nur ihre wichtigsten Merkmale angegeben werden (vergl. Fig. 1). Bei einigermaßen früher Aussaat läßt sich die Oe. Cockerelli leicht einjährig zur Stengel- und Blütenbildung bringen. Sie besitzt eine kräftige, breite Rosette, deren Blätter leicht gebuckelt sind. Die Stengel- blätter sind schmäler und haben eine in den Stiel verlaufende Spreite. Die Spitzen der Blätter wie der Brakteen sind seitlich nach der gleichen Richtung abgebogen, so daß die Rosette und der wachsende Gipfel von oben betrachtet eigentümlich gedreht erscheinen. Der Stengel ist ein- jährig etwa 140—150 cm hoch, fein und weich behaart, mit Anthokyan in den schwachen Haarbasen, gegen den Gipfel zu etwas rot überlaufen. Die Brakteen sind schmal und gewellt und abgesehen von der seitlichen Ausbiegung am Gipfel auch nach außen ausgebogen: der Gipfel scheint sich daher oben etwas zu verbreitern. Die Grundseitensprosse sind kräftig, plagiotrop und weit ausladend; in halber Höhe finden sich zahlreiche aber schwache und radiäre Seitensprosse. Die Blüten sind sehr klein, die Länge der Kronblätter beträgt 15—17 mm. Die Kelch- blätter sind rein grün, vielfach an der Spitze zusammenhaftend, so daß keine vollständige Öffnung der Blüte erreicht wird. Die Antheren sind arm an Pollen; neben den leeren Pollenkörnern finden sich zwei, der Größe nach unterscheidbare, Typen von Körnern: aktive und inaktive (s. Tabelle 2). Der Griffel endigt zwischen den Antheren, seine Länge beträgt durchschnittlich 44 mm. Die Länge der Kelchröhre mißt etwa 36 mm (es wurde gemessen vom oberen Rande des Fruchtknotens bis zur Umbiegung der Kelchblätter an der geöftneten Blüte). Die Früchte sind grün und kräftig und enthalten etwa 200 Samen, klein und 98—99°/, keimhaltig. Vererbungsversuche an Önotheren I. 3 B. Die Beschreibung der übrigen zu Kreuzungen verwandten Arten findet sich bei Renner 1917, S. 158—164 und bei de Vries 1913, S. 55—56. Fig. 1. Oe. Cockerelli auf der Höhe der Blüte. Der beigegebene Maßstab beträgt 1 m, jeder einzelne Abschnitt 10 cm. Il. Beschreibung der Kreuzungen. A. F,-Generationen. 1. Oe. (Cockerelli X suaveolens). Hergestellt 1919, aufgezogen 1920. Samen zu 89°/o keimhaltig. Keimlinge schwächlich, gelblich und äußerst empfindlich gegen Botrytis. Von 50 Keimpflanzen nur 15 hochgebracht. Sie wuchsen zu- 1* 4 Oehlkers. nächst schlecht, später kräftiger, blieben aber bis ins Alter gelblich. Keinerlei Rosettenbildung; weder Blätter noch Brakteen zeigen eine Spur der Cockerelk-Drehung. Die Höhe beträgt ausgewachsen 90—120 em. Der Stengel ist rauh behaart und rot getupft!); wenige, verhältnismäßig sperrige Seitenzweige, keine Grundseitenzweige. Größe der Blätter 12—14 : 3—5 cm; das Maximum der Blattbreite liegt an der Basis der Blätter (wesentliches Merkmal von flavens). Die Knospen sind rein grün. Größe der keilförmigen Kronblätter 20—22 mm. Länge der Kelchröhre 28—30 mm, Länge des Griffels 41—43 mm. Die Antheren öffnen sich früh und sind reich an Pollen. Im Herbst ist die Spitze des Stengels rot überlaufen. Die Früchte sind grün, groß und kräftig (vergl. Fig. 2). 2. Oe. (suaveolens X Cockerelli). Hergestellt 1917, aufgezogen 1920. Samen zu 95°/o keimhaltig. 35 Pflanzen ausgepflanzt. Diese sind, wie zu erwarten, zwei- förmig : flavens X Cockerelli und albicans X Cockerell. a) 30 Pflanzen Oe. (swaveolens X Cockerelli) suavis?). Große kräftige Pflanzen, Hohe einjährig ausgewachsen 160—170 em, ~ Stengel leicht rot überlaufen, kein Anthokyan in den Haarbasen. Be- laubung rein grün, Blätter mit typischem flavens-Maximum wie rezi- prok; Größe der Blätter 15—17:5cm. Brakteen glatt, ganz schwache Cockerelli-Drehung. Blüten intensiv gelb, glockenförmig: Länge der Kronblätter 28—30 mm, Länge der Kelchröhre 47—49 mm, Länge des Griffels etwa 55 mm. Kelchblätter und Früchte grün (vergl. Fig. 2). b) 5 Pflanzen Oe. (suaveolens X Cockerelli) albata. Höhe 150—160 em. Stengel etwas schwächer als swavis, fällt leicht um. Blätter schmal und rinnig, Größe 17: 3,5 cm, kein deut- liches Maximum der Breite. Brakteen viel stärker gedreht als bei suavis und ebenso am Gipfel stark abgebogen. Die Knospen sind dick, mit kurzen Spitzen (Gegensatz zu suavis). Länge der Kronblätter 1) Im Folgenden wird der Kürze halber vielfach der Ausdruck „getupft“ für „mit Anthokyan in den Haarbasen“ gebraucht. 2), Bezüglich der Bezeichnung der Bastarde ist folgendes Verfahren angewandt worden: es wurde wie üblich © stets vor, 5 hinter das X-Zeichen gestellt, wobei die Speziesnamen in Klammern gesetzt sind. Entstehen aus einer Kombination Zwillinge oder Spaltungsprodukte, so wird die nähere Bezeichnung der betreffenden Form hinter die Klammer gesetzt: Oe. (suaveolens X Cockerelli) suavis. Zur Bezeichnung einer späteren Generation kommt die Formel F, oder F, hintor die Klammer oder hinter die Bezeichnung des Spaltungsproduktes: Oe. (suaveolens X Cockerelli) suavis F, oder Oe. {(swaveolens X Cockerelli) suavis F,) kurzröhrig F;. Vererbungsversuche an Önotheren I. 5 23—25 mm, Länge der Kelchröhre 38—40 mm, Länge des Griffels 56—60 mm. Kelchblaitter und Früchte grün. 3. Oe. (Cockerelli X biennis München). Hergestellt 1918, aufgezogen 1919 und 1920, zweijährig. Samen zu 90°/o keimhaltig. Von 30 Keimpflanzen 25 ausgeblieben. 5 Pflanzen wurden 1919 im Gewächshaus in tiefen Töpfen als Rosetten kultiviert. Sie blieben Fig. 2. Links: Oe. (Cockerelli suaveolens). Rechts: Ov. (suaveolens Cockerelli) suavis. gelbgriin und zeigten ganz schwache Cockerelli-Drehung. 1920 wurden die 5 Exemplare ausgepflanzt und wuchsen zu kriiftigen Rosetten heran. Sehr zahlreiche Grundseitensprosse, schwache Stengelseitensprosse. Rote Tupfen am Stengel. Blätter leicht gebuckelt, Größe etwa 20: 4 cm. ältere Brakteen etwa 5:2 cm. Acropetal zunehmende Rotnervigkeit. Höhe ausgewachsen 90—100 cm. Blüten klein, Länge der Kronblätter 6 Oehlkers. 23—25 mm, Länge der Kelchröhre 25 mm. Kelchblätter grün, Basis der Früchte rot überlaufen (vergl. Fig. 3). 4. Oe. (biennis München X Cockerelli). Hergestellt 1918, aufgezogen 1919. Samen zu 98°/o keimhaltig. Von 31 Keimpflanzen 10 ausgeblieben. 17 Exemplare ausgepflanzt: 6 Pflanzen albicans X Cockerelli, 11 Pflanzen rubens X Cockerelli. a) Oe. (biennis X Cockerellki) albata. Identisch mit Oe. (swaveolens X Cockerelli) albata. Der einzige Unterschied besteht in der etwas größeren Höhe der albata aus der biennis. b) Oe. (biennis X Cockerelli) rubefacta. Außerordentlich große Rosette; breite, gewellte, gebuckelte, tief- grüne Blätter. Acropetal zunehmende Rotnervigkeit. Brakteen sehr stark gedreht. Grundseitenzweige breit ausladend. Stengelhöhe einjährig 160—170 cm, keine roten Tupfen. Kronblattlänge 23—30 mm, Länge der Kelchröhre 48—50 mm. Kelchblätter und Früchte rein grün (vergl. Fig. 3). 5. Oe. (Cockerelli X Lamarckiana). Hergestellt 1919, aufgezogen 1920. Keine tauben Samen. Zweiförmig: laeta und velutena. a) Oe. (Cockerelli X Lamarekiana) laeta. Große kräftige Pflanzen. Stengel steif behaart, rot getupft und leicht rot überlaufen. Blätter breit, leicht gewellt, keine Cockerelli- Drehung, Größe 16—18: 4,5 cm, Blütengröße 22—23 mm, Länge der Kelchröhre 34—35 mm, Länge des Griffels 50—52 mm. Kelchblätter grün, Früchte an der Basis leicht rot überlaufen (vergl. Fig. 4). Oe. (Cockerelli X Lamarckiana) velutina. Typische velutina niedriger, schmäler und feiner als die /aeta, weicher behaart. Stengel stark rot überlaufen, getupft. Blätter 15 bis 17 :2,5—3 cm, keine Cockerelli-Drehung, Brakteen leicht flatterig. Kronblattlänge 21—23 mm; Kelchröhre grün, Länge 31—35 mm; Griffel- länge 47—50 mm. Kelchblätter und Früchte rot gestreift (vergl. Fig. 5). 6. Oe. (Lamarckiana X Cockerellk). Hergestellt 1919, aufgezogen 1920. Keine tauben Samen. Je 6 laelae und velutinae. e) Oe. (Lamarckiana X Cockerelli) laeta. Vererbungsversuche an Önotheren I. Fig. 3a. Oe. (Cockerelli \ biennis), Rosette mit schwacher Drehung. Fig. 3b. Ov. (biennis X Cockerelli) rubefacta. Rosette mit starker Drehung. Oehlkers. Der reziproken ähnlich, jedoch bedeutend höher. Höhe 180—190 cm. Stengel ungetupft, rein grün. Blätter 16—18 : 6—7 cm. Kronblatt- Kelch- länge 28—30 mm, Kelchröhre 55 mm, Griffellange 75—78 mm. blätter und Früchte rein grün (vergl. Fig. 4). b) ©. (Lamarckiana X Cockerelli) velutina. < Lamarckiana) laeta. x Cockerelli) laeta. Fig. 4. Links: Oe. (Cockerelli Rechts: Ov. (Lamarckiana Höher und derber als reziprok. Stengel kräftiger, schwächer rot, aber getupft. Blätter 14—16 : 4—4,5 em. Kronblattlänge 25—26 mm, rein grüne Kelchröhre, Länge 48—60 mm, Länge des Griffels 60—62 mm. Kelchblätter und Früchte schwach rot gestreift (vergl. Fig. 5). 7. Oe. (Cockerelli X muricata). Hergestellt 1919, aufgezogen 1920. Samen zu 86°. keimhaltig. Vererbungsversuche au Onotheren I. 9 28 Keimpflanzen sind mit winzigen gelben Kotyledonen zugrunde- gegangen. 8. Oe. (muricata X Cockerellt). Hergestellt 1919, aufgezogen 1920. Nur 2 Pflanzen als Rosetten aufgezogen. Rzgida-Typus mit Cockerelli-Kinschlag. Fig. 5. Links: Ov. (Cockerelli X Lamarchiana) velutina. Rechts: Oe. (Lamarckiana >< Cockerclli) velutina. 9. Oe. (Cockerelli X Hookeri). Hergestellt 1918, aufgezogen 1920. Kräftige Pflanzen von vorwiegend Hookeri-Typus. Schlanker, rot überlaufener Stengel, Höhe 130—140 em, dicht und weich behaart, rot getupft. Blätter schmal, weißnervig, 16—17:3 cm. Brakteen elatt, keine Cockerelli-Drehung. Länge der Kronblätter 20 mm, Kelchröhre 10 Oehlkers. 30—33 mm, Griffellänge 50 mm. Kelchblätter und Früchte rotgestreift (Abbildung s. de Vries 1913, S. 58). 10. Oc. (Hookeri X Cockerelli). Hergestellt 1918, aufgezogen 1920. Ebenfalls vorwiegend Hookeri-Typus. Stengel höher als reziprok und weniger rot überlaufen, getupft. Höhe 150—160 cm. Blätter 17—18:3 em. Deutliche Cockerelli-Drehung, obere Brakteen am Scheitel auswärts ge- bogen. Kronblattlänge 13—20 mm, Kelchröhrenlänge 49—52 mm. Griffel- länge 70 mm. Kelchblätter und Früchte weniger rot gestreift als rezi- prok (Abbildung s. de Vries 1913, S. 58; vergl. Fig. 6). 11. Oe. (Cockerelli X strigosa). Hergestellt 1918, aufgezogen 1920. Samen zu 94°/o keimhaltig. 18 Pflanzen ausgepflanzt. Gute Rosette mit sehr schmalen Blättern; 28—30 : 3—4 em. Stengelblätter etwas breiter. Hauptsproß gut ortho- trop, Seitensprosse stark plagiotrop. Stengel getupft, Höhe 89—90 em. Die Cockerelli-Drehung kommt bloß an schießenden Hauptsprossen heraus und da auch nur schwach. Brakteen sehr flatterig. Blüten ähnlich denen der strigosa, Länge der Kronblätter 14—15 mm. Kelchröhre etwas kräftiger, Länge 25 mm, Griffellinge 35 mm. Kelchblätter und Früchte rot gestreift. 1 metakliner Bastard. Höherer, kräftigerer und dickerer Haupt- sproß, weit ausladende plagiotrope Seitensprosse. Sehr starke Cockerelli- Drehung. Dicht und weich behaart, Stengel getupft. Blüten mehr Cockerelli-Typus, Kronblätter keilföürmig, Länge 20—23 mm, Länge der Kelchröhre 45 mm, Länge des Griffels 50 mm. Kelchblitter schwach rot gestreift, Früchte grün. 12. Oe. (strigosa X Cockerelli). Hergestellt 1918, aufgezogen 1920. Keine tauben Samen. Höher und kräftiger als reziprok. Dicht und weich behaart. Grundseitensprosse plagiotrop am Boden liegend. Stärkste überhaupt beobachtete Cockerelli-Drehung. Stengel höher als reziprok und ohne jede Seitensprosse, fein getupft, Höhe 130—140 em. Blätter sehr stark gewellt, 22—24 : 5—-5,5 cm, Mittelnerven der Blätter mit einem blau- roten Streifen versehen. Blüten Cockerelli-Typus, oft kuppelförmig, Länge der Kronblätter 16—17 mm, Länge der Kelchröhre 45—46 mm, Länge des Griffels 49—50 mm. Kelehblätter und Früchte grün. Vererbungsversuche an Önotheren I. 11 B. Das Verhalten der Kreuzungen in späteren Generationen. 1. Oc. Cockerelli X (Cockerelli X suaveolens) suavis. Hergestellt 1918, aufgezogen 1919. Samen zu 95°/o keimhaltig. 75 Keimlinge, alle sehr schwächlich und blaß. 65 in den Keim- schalen durch Botrytis zugrundegegangen, ein Anzeichen dafür, daß nur Fig. 6. Links: Oe. (Hookeri X Cockerelli. Rechts: Oe. (Cockerelli X Hookeri). der Bastard (Cockerelli X suaveolens) swavis, nicht aber reine Cockerelli vorhanden war. Die im Garten hochgebrachten Exemplare zeigten lediglich die Merkmale des Bastardes. 2. Oe. (suaveolens X Cockerelli) suavis Fo. Hergestellt 1918, aufgezogen 1919. Samen zu 31°/, keimhaltig. 12 Oehlkers. Von 75 keimhaltigen Samen haben 72 gekeimt. 69 von diesen elichen vollkommen der F;, 3 wichen etwas ab: die erste Pflanze!) (49 I Nr. 2) war schwächlich, mit schmalen, sehr spitzwinkligen gelb- lichen Blättern und sehr langer Kelchröhre, die zweite (49 I Nr. 11) kam nicht zur Blüte, war sehr niedrig und schwächlich, möglicherweise als eine annähernd homozygotische flavens-Form aufzufassen, die dritte (49 II Nr. 6) war niedrig, buschig, mit tiefgrünen, etwas gedrehten Blättern. Bei Selbstbestäubung war der geerntete Same zu 18°/o keimhaltig. Es findet im übrigen eine Spaltung nach der Kronblatt- länge und nach der Länge der Kelchröhre statt (s. Tabelle 1). Da die Länge des Griffels konstant ist, die der Kelchröhre aber stark variiert, so ist der Griffel je nach der Länge der Kelchröhre stets in einer andern Lage zu den Antheren. Diese Veränderung der Lage des Griffels kann so weit gehen, daß er bei sehr langer Kelchröhre (52—53 mm) überhaupt nicht mehr aus ihr herausragt (vergl. Fie. 7). Eine F3; wurde von einem kurzröhrigen, der Fı gleichenden Exemplar der F2 und einem sehr langröhrigen, abweichenden Exemplar (49 I Nr. 2) aufgezogen. 3. [(Oe. suaveolens X Cockerelli) suavis F,] kurzröhrig Fs. Hergestellt 1919, aufgezogen 1920. Samen zu 38°/o keimhaltig. Es wurden 19 Exemplare aufgezogen, von diesen glichen 18 der F.. Die Kronblattlänge betrug 27—34 mm, die Kelchröhrenlänge 35 bis 40 mm, die Griffellinge 51—56 mm. 1 Exemplar wich vollständig ab. In der Rosette war es äußerst schmalblittrig, es bildete erst spät einen Hauptsproß, der sehr steif aber spröde 110 cm hoch wurde, wenige ganz kurze und schwächliche Seitensprosse hatte und nicht zur Blüte kam. 4. [(Oe. suaveolens X Cockerelli) suavis Fa] langröhrig 49 I Nr. 2 Fs. Hergestellt 1919, aufgezogen 1920. Samen zu 10°/o keimhaltig. 9 Exemplare hochgebracht. Diese waren zunächst sehr schwäch- lich und begannen früh zu schießen. Allmählich wurden sie kräftiger und tiefer grün. Es entwickelten sich daraus nach und nach 6 ver- schiedene Formen: a) 1 Exemplar (61 Nr. 7). Breitblättrig, buschig, hellgriin, kräftig, fein behaart. Höhe 120 cm. Spitzen der oberen Brakteen um den 1) Zur Bezeichnung dieser Exemplare führe ich die Nummern meiner Versuchs- protokolle an. Vererbungsversuche an Önotheren I. 13 Gipfel gerade aufwärts stehend wie bei der Fi. Die oberen Brakteen zeigen eine leichte Flattrigkeit. Die Blüten öffnen sich gut, Länge der Kronblätter 28—30 mm, Länge der Kelchröhre 53 mm, Länge des Griffels 68—70 mm. Bei Selbstbestäubung ist der geerntete Same zu 65° keimhaltig. b) 3 Exemplare (61 Nr. 2, 5 u. 6). Breitblittrig, buschig, tiefgriin, kriftig. Stark gedrekte Brakteen, Spitzen der oberen Brakteen am Sproßgipfel auswärts gebogen. Die Blüten bleiben vielfach geschlossen, d. h. die Kelchblätter haften an den Spitzen zusammen. Kelchzipfel rot. Kronblattlänge 30—37 mm, Kelch- röhrenlänge 60—65 mm, Griffellänge 50—55 mm. Bei Selbstbestäubung ist der Same zu 8°/o keimhaltig. ec) 2 Exemplare (61 Nr. 1 u. 4). Schmalblättrig, buschig, tiefgrün. Die Spitzen der Brakteen sind einwärts gedreht. Außerordentlich zahlreiche und kleine Seitensprosse. Kronblattlänge 30—33 mm, Kelchröhrenlänge 40—45 mm, Griffellänge 50—52 mm. Bei Selbstbestäubung ist der geerntete Same zu 15°/o keimhaltig. d) 1 Exemplar (61 Nr. 8). Schmalblättrig. niedrig, buschig, hellgrün. Auswärts gebogene Brakteenspitzen. Kronblattlänge 30—35 mm, Kelchröhrenlänge 42 mm, Griffellänge etwa 50 mm. e) 1 Exemplar (61 Nr. 9). Sehr schmalblättrig, hellgrün und schwächlich. Buschiger Wuchs. Kommt nicht zur Blüte. f) 1 Exemplar (61 Nr. 3). Schmalblättriger Krüppel von 30 cm Höhe, ohne Blüte eingegangen. 5. Oe. (biennis X Cockerelli) rubefacta Fs. Hergestellt 1919, aufgezogen 1920. Samen zu 61°/o keimhaltig. 15 Exemplare im Freien hochgebracht, davon 9 zur Blüte ge- kommen.° Größere Spaltungen sind nicht sichtbar. Die Blattgröße variiert zwischen 15—18 : 5—6,5 cm. Von den zur Blüte gelangten Exemplaren sind 4 schwächlich, mit gelben Blattspitzen und schwachen Seitenzweigen, während die übrigen der F, gleichen. Die Kronblatt- länge schwankt zwischen 16 und 20 mm, die Länge der Kelchröhre zwischen 43 und 49 mm und die Länge des Griffels zwischen 48 und 64 mm. 14 Oehlkers. 6. Oe. (biennis X Cockerelli) albata Fs. Hergestellt 1919, aufgezogen 1920. Samen zu 41°/o keimhaltig. Die Kombination gleicht der F,;. Die einzelnen Exemplare weisen eine Verschiedenheit nach der Blattbreite auf. Von den 41 ausgepflanzten Exemplaren sind 12 schmalblättrig, Blattgröße 12—18 : 1,5—2,5 cm. Äußerst schwächliche Pflanzen, die Blattspreite ist um die Mittelrippe etwas eingekrümmt. Die Kronblattlänge beträgt 15—16 mm, die Kelch- röhrenlänge 38—40 mm, die Griffellänge 45—46 mm. Die übrigen breit- blättrigen Pflanzen weisen eine Blattgröße von 15—20 : 3—4,5 cm auf, eine Blütengröße von 13—22 mm, eine Kelchröhrenlänge von 40—43 mm und eine Griffellänge von 45—60 mm. 7. Oe. (Cockerelli X Lamarckiana) velutina Fs. Hergestellt 1918, aufgezogen 1919. Samen zu 56°/o keimhaltig. 67 Exemplare. Sie gleichen fast vollständig der F,. Unterschiede finden sich in der Griffellänge und in der Intensität der Färbung von Kelchblattern, Kelchröhre und Früchten (s. Tabelle 1). Bei den schwächer gefärbten Pflanzen ist die Kelchröhre bis zum Aufblühen grün, so daß diese Farbe bei der Auszählung als Merkmal genommen wird. Je ein Exemplar mit großer, mittelgroßer und kleiner Blüte wurde selbst bestäubt und eine F3 davon aufgezogen. 8. Oe. (Cockerelli X Lamarckiana) velutina Fs großblütig, rote Kelchröhre, Fs. Hergestellt 1919, aufgezogen 1920. Samen zu 44°/o keimhaltig. 43 Exemplare. Sie gleichen der F2. Spaltungen siehe Tabelle 1. 9. Oe. [(Cockerelli X Lamarckiana velutina F2| mittelgroßblütig, rote Kelchröhre, Fs. Hergestellt 1919, aufgezogen 1920. Samen zu 48°/o keimhaltig. . 37 Exemplare. Sie gleichen der Fs. Spaltungen siehe Tabelle 1. 10. Oe. [(Cockerelli X Lamarckiana) velutina F2| kleinblütig, hell- rote Kelchröhre, Fs. Hergestellt 1919, aufgezogen 1920. Samen zu 44°/o keimhaltig. 35 Exemplare. Sie gleichen der F2. Spaltungen siehe Tabelle 1. 11. Oe. (Lamarckiana X Cockerelli) laeta Fo. Hergestellt 1918, aufgezogen 1919 und 1920. Vererbungsversuche an Önotheren 1. 15 Samen zu 32°/o keimhaltig. Die Kreuzung wurde sehr spät im Jahr hergestellt. Die Frucht war außerdem mit Botrytis behaftet, mit dem die Keimlinge infiziert wurden, so daß der größte Teil von ihnen bald zugrunde ging. So er- klärt sich die große Zahl tauber Samen. Von den gekeimten konnten im Jahr 1920 nur 7 von 35 hochgebracht werden. Die 1919 auf- gezogenen Pflanzen glichen vollkommen der Fı, mit auffällig breiter Rosette. Von den 1920 aufgezogenen Pflanzen glichen 6 der F,, ein Exemplar mit gestauchtem Hauptsproß und sehr dicht zusammen- stehenden, etwas krausen Blättern war abweichend. Die übrigen Spal- tungen siehe Tabelle 1. 12. Oc. Cockerelli X (Lamarckiana X Cockerelli) velutina. Hergestellt 1918, aufgezogen 1920. Samen zu 97°/o keimhaltig. Die Kombination ist zweiförmig. a) Cockerelli-Typus, 15 Exemplare. Sie spalten in 8 mit reingrünen Kelchblättern und 7 mit leicht rot gefärbten Kelchblättern. Diese spalten unter sich wieder nach der Kron- blattlinge und zwar unabhängig von dem Farbfaktor; 2 Klassen: 16—18 mm und 20—22 mm. b) Velutina-Typus, 25 Exemplare. Sie spalten in 14 kräftigere, mit größerem Reichtum an Seiten- sprossen und rot gefärbten Kelchblättern und 11 schwächere mit weniger Seitensprossen und grünen Kelchblättern. Die Kronblattlänge beträgt bei beiden 18—25 mm. Eine etwaige Spaltung, die hier wahrscheinlich ist, wird überdeckt. 13. Oc. Cockerelli X (Lamarckiana X Cockerelli) laeta. Hergestellt 1919, aufgezogen 1920. Samen zu 97°/, keimhaltig. Zweiförmig, Cockerelli-Typus und /aeta-Typus. Im wesentlichen ohne Spaltungen, der /aeta der F; gleichend. Die Abweichungen in der Kronblattlänge sind sehr gering, Cockerelli © dominiert anscheinend sehr stark. 14. Oe. (Cockerelli X Lamarckiana) velutina X Cockerelli. Hergestellt 1918, aufgezogen 1919. Wenig taube Samen. 111 Exemplare. Zweiförmig: 62 Cockerelli und 49 velutinae, die im wesentlichen der F, gleichen, siehe Tabelle 1. 16 Oehlkers. 15. Oe. (Lamarckiana X Cockerelli) laeta X Cockerelli. - Hergestellt 1918, aufgezogen 1919. Samen zu 75°/o keimhaltig. 41 Exemplare, außerordentlich groß, breit, ausladend und der Fı gleichend. Spaltungen siehe Tabelle 1. Ill. Allgemeine Resultate. A. Komplexanalyse der Oe. Cockerelli. Aus den vorliegenden Versuchen erhellt die heterozygotische und streng heterogame Natur der Oe. Cockerelli, analog der Oe. muricata. Oe. Cockerelli vererbt durch die Eizelle schmale Blätter mit schwach angedeuteter Cockere/li-Drehung, halbhohen, rot überlaufenen Stengel, rotgefärbte Haarbasen, kurze grüne Kelchröhre, grüne, vielfach kuppel- förmig zusammenhaftende Kelchblätter, kurze, keilförmige Kronblätter und grüne Früchte, deren Basis hin und wieder leicht rot gefärbt ist. Das Eizellenplasma ist für mehrere Kreuzungen ungeeignet; so sind Oe. (Cockerelli X suaveolens), Oe. (Cockerelli X biennis) und Oe. Cockerelli < muricata) gelb und schwächlich, bezw. gänzlich lebensunfähig. Der Pollen der Oc. Cockerelli vererbt breite, stark gedrehte Blätter!), einen hohen grünen Stengel ohne Tupfen, sehr lange grüne Kelchröhre, grüne, vielfach kuppelförmig zusammenhaftende Kelchblätter, keilförmige Kronblätter (etwas größer als ©) und grüne Früchte. Eizelle und Pollen vererben also qualitativ verschiedene Eigen- schaften, einige übereinstimmende Merkmale weichen quantitativ von- einander ab. Die Oe. Cockerelli ist heterogam, und Renner hat des- halb (1920 S. 3 des Sonderabdrucks) die beiden Haplonten mit ge- sonderten Bezeichnungen versehen: Cockerelli 0 = curtans und Cockerelli S = elongans. In der Cockerelli selbst dominieren aus dem Eizellenkomplex die gefärbten Haarbasen über die ungefärbten und die kurze Kelchröhre über die lange, aus dem Pollenkomplex die starke Drehung der Blätter über die schwächere und der hohe Wuchs über den niederen. Die Blattbreite ist intermediär. — Die Dominanzverhältnisse bei den ver- 1) Nach Renner (Vorläuf. Mitteil. 1919 S. 3 des Sonderabdrucks) soll die Drehung der Brakteen vorzugsweise durch die Eizellen, kaum durch den Pollen vererbt werden. Die Angabe berulit, wie Prof. Renner mir bestätigt, nur auf einem Versehen bei der Niederschrift. Bi rn Vererbungsversuche an Önotheren I. 17 schiedenen Kreuzungen mit Cockerelli sind aus den Beschreibungen S. 3—16 ersichtlich. Ein weiterer Beweis für die Heterogamie der Oe. Cockerelli liegt in dem Verhalten der Bastarde bei Rückkreuzungen. Wird ein Bastard mit dem gleichen Komplex rückgekreuzt, also entweder Cockerelli 9 mit dem Pollen eines Bastardes aus Cockerelli © und einer andern Art be- legt, oder die Eizelle eines Bastardes aus einer andern Art X Cocke- relli S mit dem Pollen Cockerelli © belegt, so entsteht stets nur der Bastard, niemals aber Cockerelli (s. Oe. Cockerelli X (Cockerelli X suave- olens und Oe. (Lamarckiana X Cockerelli) laeta x Cockerelli). Die Heterogamie der Oe. Cockerelli wird ferner durch das Ver- halten des Pollens bestätigt. Es sind nämlich neben den guten aktiven Körnern und neben den gänzlich leeren noch inaktive Pollenkörner vor- handen (s. Renner 1919, S. 339 und 365 und hier Tabelle 2). Die gametische Konstitution des Oe. Cockerelli ist = curtans © + elongans ©. Die zygotische Konstitution ist entsprechend der Tatsache der Heterogamie beider Komplexe = curtans 9 + elongans 3. Die gonische Konstitution der Oe. Cockerelli ist wohl (curtans, elongans) 9 + (elongans, eurlans) C. De Vries verwendet die Oe. Cockerelli als isogame Form überall gemeinsam mit Oe. Hookeri und strigosa, um heterogame Arten auf ihre Eigenschaften hin zu prüfen. Mit den Versuchsergebnissen der Kreu- zungen aber, die de Vries anführt, stimmen die meinigen durchaus überein; so zeigt beispielsweise die Abbildung von Oe. (Cockerelli X Hookeri) und reziprok (de Vries 1913, S. 58) den Unterschied in der Blattbreite und in der Drehung der Brakteen besonders deutlich. Die verschiedenartige Beurteilung gleicher Ergebnisse mag daher rühren, daß de Vries gerade auf das qualitativ unterscheidende Merkmal, die Rotfärbung der Haarbasen durch den Eizellenkomplex, geringen Wert legt. Ferner erklärt er eine Erscheinung, die als besonders beweis- kräftig für die Heterogamie der Art gelten muß, auf andere Weise: die Tatsache nämlich, daß aus den selbstbestäubten Bastarden von Oe. Cockerelli mit einer andern Art in der F2 nicht auch die Cockerelli sondern nur der Bastard entsteht (s. S. 107). Die betreffende Deutung wird aber mit dem Beweis der heterogamen Natur der Oe. Cockerelli entbehrlich. Übrigens erwähnt de Vries selbst (S. 32, Anm. 2) eine Möglichkeit, welche die Annahme der Heterogamie einer Art gestattet, obwohl ein großer Teil oder gar alle äußeren vererbten Eigenschaften des Eizellen- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. 2 18 Oehlkers. wie des Pollenbildes übereinstimmen: „... an dieser Stelle möchte ich die Möglichkeit hervorheben, daß die im Pollen und die in den Eizellen einer Art vererbten Eigenschaften einander zwar gleich sind, aber dennoch derartig gebunden, daß sie nicht von dem einen Geschlecht auf das andere übergehen können. Isogam in ihren Merkmalen, wäre eine solche Art heterogam in ihren Potenzen. Offenbar würde sich eine solche Sonderung bei der Fortpflanzung der Art selbst nicht verraten, wohl aber in ihren Bastarden. Diese würden sich als heterogame verhalten müssen. . .“ — De Vries unterscheidet also zweierlei Formen von Heterogamie: die eine nach den an Bastarden gefundenen Merkmalen einer Art und die andere nur nach der physiologischen Potenz ihrer Geschlechtszellen. Von den ersten Formen der Heterogamie sagt er noch (S. 32), daß ,. .. es zwischen heterogamen und isogamen Arten zahlreiche Übergänge geben kann, je nachdem ein größerer oder kleinerer Teil der Artmerkmale sich als heterogam ausnimmt*“. Demgegenüber muß allerdings festgestellt werden, daß es wohl kaum angängig ist, diese beiden Phänomene als getrennt oder trennbar zu denken. Vielmehr ist eine Trennung der Potenzen der Geschlechts- zellen die Bedingung, ohne die eine Trennung der vererbten Merkmale nicht angenommen werden kann. Die Pollen- bezw. Eizellensterilität beider oder eines der beiden Haploidkomplexe ist somit als die Ursache der Heterogamie anzusehen. Dem Prinzip nach gibt es darum keinen graduellen Übergang zwischen heterogamen und isogamen Formen, sondern zwei scharf trennbare Fälle müssen unterschieden werden: ent- weder sind die beiden haploiden Komplexe je in einer ihrer beiden Ge- schlechtszellen steril, dann haben wir die streng heterogamen Formen wie Oe. muricata, Oe. Cockerelli und de Vries’ Oe. biennis. oder aber nur der eine der beiden Komplexe unterliegt der partiellen Sterilitat wie bei den halbheterogamen Formen der Oe. swaveolens und der Münchner Oe. biennis. Hierbei sind unter den spontanen Arten nur solche bekannt, die zweiförmige Eizellen und einförmigen Pollen be- sitzen, während unter Bastarden auch schon das Umgekehrte beobachtet und leicht herzustellen ist (s. Oe. (suaveolens X Cockerellt) suavis). Frei- lich ist dieser Bastard nicht konstant, sondern spaltet, wie noch zu er- örtern sein wird. — Bei der vorgebrachten Auffassung der Heterogamie gilt es gleich, wie viele voneinander verschiedene Merkmale die Ha- plonten vererben; so ist denkbar, wenn auch wenig wahrscheinlich, daß sie durchweg die gleichen äußeren Merkmale vererbten. Prinzipiell müssen sie nur in einem Merkmal voneinander unterschieden sein: in Vererbungsversuche an Önotheren I. 19 der Pollen- resp. Eizellensterilität. Es liegt indessen nahe, daß das Merkmal der partiellen Sterilität mit andern gekoppelt auftritt, wie es in der Tat bei den bis jetzt daraufhin untersuchten Arten geschieht; denn auch die Oe. Cockerelli, deren beiderlei Haploidkomplexe eine ein- ander sehr ähnliche Bastardnachkommenschaft ergeben, zeigt bei ge- nauerer Analyse qualitative Unterschiede. Fragen wir nun nach den Ursachen der partiellen Sterilität, so ist es wahrscheinlich, daß für die Eizellen- resp. Pollensterilität verschiedene Gründe vorliegen (vergl. Renner, 1919, S. 370f.). Die Sterilität im männlichen Geschlecht beruht offenbar auf einer genotypisch bedingten Entwicklungshemmung des Haplonten, während es anzunehmen ist, daß die Eizellensterilität gewisser Haploidkomplexe nur durch das Unter- liegen ihres weiblichen Gones in der Konkurrenz mit einem anderen zustandekommt. Es wird nämlich der im Pollen aktive Komplex ge- legentlich, wenn auch selten, in den Eizellen aktiv. Wenn diese Er- scheinung, die für Oe. muricata, biennis und Cockerelli (vgl. S. 10) charakteristisch ist, allgemeine Gültigkeit hat, so gibt es faktisch keine strenge Heterogamie, sondern nur halbheterogame Formen, bei denen unter Umständen das theoretische Zahlenverhältnis 1 : 1 der beiden Zwillinge aus der Eizelle sehr zugunsten des einen der beiden ver- schoben ist. B. Zu den Spaltungen der Oe. Cockerelli. Die von mir angestellten Kreuzungsversuche an Oe. Cockerelli waren zunächst nur darauf gerichtet, die Heterogamie dieser Form zu erweisen und eine genaue Komplexanalyse zu geben. Infolgedessen reichte der Umfang der Kulturen nicht aus, um eine vollständige faktorielle Analyse der haploiden Komplexe zu gewinnen. Immerhin möchte ich einige Einzelheiten berichten. Zunächst die Tatsache, daß die Bastarde zwischen Ve. Cockerelli und andern Önotheren-Arten in späteren Generationen spalten und nicht völlig konstant sind. Wenn de Vries angibt, daß die Bastarde konstant seien, so kann das nur so verstanden werden, daß die Fs- Formen im wesentlichen den Typus der Fy; reproduzieren. In den Einzelheiten ist das jedoch nicht der Fall. De Vries faßt die aus der Kreuzung suaveolens X Cockerelli hervorgehende schmalblättrige Form als Mutante auf (1918, S. 418). Nach den Ergebnissen von Renner (1917) handelt es sich jedoch um die Verbindung (swaveolens X Cockerelli) albata. Damit stimmt überein, Q* 20 Oehlkers. daß in späteren Generationen des Bastardes (suaveolens X Cockerelli) suavis eine schmalblättrige Form nicht oder nur ganz selten auftritt, de Vries gibt nur einen Fall an. Diese Pflanze ist offenbar identisch mit der von mir in der F3 gefundenen schmalblättrigen Form (S. 12; 3 u. S. 13; f), die aber ihrerseits sicher nicht identisch mit der albata ist; sie ist sehr schwächlich und kommt nicht zur Blüte, die Blätter sind nicht rinnig. Im übrigen stimmt die albata aus der suaveolens voll- ständig mit der albata aus der biennis überein, sie stellt den „conica- Typus“ von de Vries dar. Die Fa des Bastardes Oe. (suaveolens X Cockerelli) spaltet vor- wiegend nach der Kronblattlänge und der Länge der Kelchröhre. Die Kronblattlänge ist ungeeignet als Merkmal für eine faktorielle Analyse, weil sie stark transgredierender Variabilität unterworfen ist. Zudem nimmt in der Fs auch die individuelle Variabilität in hohem Maße zu. Aus der Tabelle 1 ist ersichtlich, daß die Weite der Blütenkurve gegen- über der F; stark zugenommen hat. Offenbar spaltet die Kronblattlänge nach mehreren Faktoren, denn die Zahlen der P erscheinen in der F» nicht. Die Spaltung nach der Länge der Kelchröhre erscheint insofern interessant, als sie sich unabhängig von der Griffellänge vollzieht. In- folgedessen reicht bei annähernd homozygotisch langröhrigen Individuen die Länge des Griffels nicht aus, um die Narbenschenkel aus der Kelch- röhre herauszustrecken. Dadurch kommt als Bastardspaltung eine ähn- liche Form zustande, wie sie de Vries als Mutante „brevistylis“ aus der Lamarckiana beschrieben hat. Da nun in der Oe. Cockerelli selbst die kurze Kelchröhre über die lange dominiert, so vererbt sie ein Merkmal, das sie selbst in ihrem Phänotypus nicht besitzt. Man muß also mit der Deutung von „Mutanten“ aus Kreuzungen, deren Material nur wenig analysiert ist, vorsichtig sein (vergl. Fig. 7). — Das Merkmal der Kelch- röhrenlänge wird gleich dem der Kronblattlänge durch mehrere Faktoren beeinflußt, so dab die größte Anzahl der Individuen in der Fa der Fi ähnlich ist. Die F; eines der F, ähnlichen F2-Exemplare war verhältnismäßig einförmig. Die Fs; eines von der F, abweichenden Exemplares spaltete stark auf: nach der Wuchshöhe, nach der Wuchsform, nach der Laub- farbe, nach der Blattbreite in mindestens drei Faktoren, nach der Drehung der Brakteen, nach der Biegung der Brakteen und nach der Kelchröhrenlänge. Die Cockerelli-Drehung wird also mindestens durch zwei Faktoren bedingt, die unabhängige voneinander spalten (vergl. S. 12—13). Vererbungsversuche an Onotheren I. 9] Das Resultat ist deshalb zunächst schwer verständlich, weil ja alle von der F, abweichenden Formen stärker homozygotisch sein müssen, ihre Nachkommen also in geringerem Maße aufspalten sollten, als die Fig. 7. Oben: Oe. (suaveolens X Cockerelli) suavis F, lang- und kurzröhriges Exemplar. Unten: das gleiche, die Kelchröhre aufgeschnitten. Oehlkers Tabelle Die einzelnen Messungen wurden in Klassen mit = Te + 7] no =) a => : oo oO oO = + - z Art Merkmale | Ele] | | ur] cS Lod oa - nn oo | « oF oO | | = | ker 7 I 1 | MI | | | ia Fr Durchschnitt | Oe. suaveolens Kronblaltlänge ——— | I Kelchröhre 3) 8| 8 12] selbst Pa Griffellinge | | as ©. | | =< 7 n 7 ] | Durch-| u | | | 2 Kronblattlänge | ea val | | Oe. Cockerelli x | 2 Sslbstiph Kelchröhre u | | | 10 9 1 | | . 1 Griffellänge | | | | sh aU Kronblattlinge | | Tresen | Oe. (suaveolens X Kelchröhre IP] | (a | Cockerelli) suavis F, = en fe Griffellänge Elle | | I) | | | | = TI ] Kronblattlinge | | | | 1 13120118] 7 | 1 1 | 4 Oe. rue) x Kelchröhre | een 1 | 2 3 Tanzen Cockerelli) suavis Fa | | | \in.|3 n. Griffellänge | im. 1n.| 2n. |3n.|4 m./3 m. | at Tan, | & mab a | u |_| MIE I edie pete il | | = TPM G tank... | I ; Kronblattlänge | 3| 4| 6| 6) 9 8 | : eo ys, | | S| hace ee er Kelchröhre | Vai | } 22) 8) 1 ameen SS Griffellänge | | Pe Ney a | | = Kronblattlinge | | | | | Jalzlzlıslalıl 1] 2 | 3 | 5] 5] 2 Oeu(Cockerellé x To We cote seer Ay heey) | ch lutina) E Kelch- rot | ol 4! 34 5 | | - . ; | a een röhre grün | | | | | 2 | 13 | 1 | | Oe. [(Cockerelli X La- | Kronblattlinge | | | | | | 2) Ge 7) marckiana) velutina Fs) | Kelchröhre | | | 19 | 18 6 | großblütig, rote Kelch- Griffell inge | | | | | röhre Fy i | el | Oe. [(Cockereli x La- | Kronblattlänge IE | Is 9| 3| 5| | 1, |e er leen es marckiana a) velutina Fs] | Kelchröhre | | eV aieltriteralecruthet, ||. mittelgroßblütig, rote Griffellä | [Bel | | Kelchröhre Fy riffellange el | | ne 2 == Ferse reise ira] | E Oe. [(Cockereih x La- Kronblattlänge lea 5 3] 4| 6) 2) 4) 1 7 2) 1 marckiana) velutina F,] | Kelch- rot | | | | 2) 3) 4| 17 | kleinblütig, hellrote röhre grün | | 2|2| 1| 3 Kelehröhre F, Griffellänge | | | | | | 5 1 al Kronblattli | [lata ale pat 1 Oe. (Lamarckiana X Bee | | 10 = x Kelchröhre | | | | | Cockerelli) laeta Fy Griffelli | | | | mi ffellange NR eat | | rn Kronblattlänge | | 14| 5] 6) 2 | Oe. (Cocke- Kelchröhre IE lions estat | 1 Lats Nas reli X cert Kronblattlänge | 1 |10| 19 1 2\ 1) | | An Lamar- Ss Kelchröhre I Id) | | 3 | 2 2 | 9! 5 ckiana) ina | Kronblattlänge | 2 1} 4| 9) 5) 3 | x Cocke- Kelchröhre la! | | | | | 2 relli ai Kronblattlänge | | 2] | 3} 8| 4 6| 2 | a Kelchröhre I | el | Io] 1, 220002 Oe. (Lamarckiana X | Kronblattlänge ] ll 7] | | 797] 12| Cockerelli) laeta x Kelchröhre | NE | | Cockerelli Bye Br; Ue Vererbungsversuche an Onotheren L. dem Abstand von je 2 Millimetern zusammengefabt. 23 lies | je} |. |. Pa eed hea | HT / E12) 3/2 HERRRE GRE | | | jetty al au Sa Sale. || sa. | ue iene BIESSEIEIEIEIGI EEE | | | | 20 ees | 9 es | | | Fahre | | | 20 | 1 9 a | | Veale Heat l Pa l 1| 5 2 toil 8 | 1m.) 5k.| 1k. | | | I | | | az | | | | | 8| 20 | 10 | 2 1 | 69 | 1m. | 5m./6m.) g_ | 2K jos klis.k. | 3k.|14 k.lı 5 y|19.k. | | | | | | ee | | | | | | | | 1 | | 36 2 2 2 2 10 | 4 82 eS | | tes} | | | | 60 A lle | N] | | | IE | | 43 | | 3] 3] 4|18] 9} 6| 1 | | | | ie 38 7 9 2 5 | | a} 2) 5) 4/1 7 i Gael ca | tal (Oo | | en) | | | | 35 | | Rot 8 1 5 | 1) 5) 1) | 1} al v9 1 5 | | Je EIN Fahey | 30 |) 45 1 | | | | | 3 9) 8 1 | 4 24 Ra 9 4 2 Img! | | | | | 25 to] 4] 5 1 | | | | | a Ne ee ae toes | 19 | 12 5 | Hast | | a Bemerkungen Die Zahlen stellen den Durchschnitt in Millimetern sämtlicher oder einer großen Anzahl der gemessenen Blüten einer einzelnen Pflanze dar. Die Länge des Griffels wurde durch seine Lage hinsichtlich der Antheren bezeichnet. s.k. = sehr kurz: der Griffel liegt inner- halb der Kelchröhre. k = kurz: die Nar- benschenkel des Griffels sitzen der Kelch- röhre auf. m. = mittel: der Griffel be- rührt den unteren Rand der Antheren. n. = normal: der Griffel liegt zwischen den Antheren. Die Angaben für die Griffellänge sind hier den darüberstehen- den Maßen der Kelchröhre zugeordnet. 24 Oehlkers. der F, gleichenden. Nun sind die Spaltungsprodukte der abweichenden Formen solche, die in der Fs selbst zu finden sind, es fehlen die Fı- Formen selbst. Dazu findet sich die schon angegebene Zunahme von tauben Samen. Nimmt man an, daß das der Fı gleichende Exemplar auch stärker homozygotisch war, was bei den gegebenen Dominanz- verhältnissen durchaus möglich ist, so ist das Resultat verständlich. Die 2 von Oe. (biennis X Cockerelli) albata spaltete nach der Blatt- breite. Die Blätter der schmalblättrigen Exemplare sind um die Mittel- rippe etwas eingekrümmt, die Pflanzen so schwächlich, daß nur zwei von zwölf zur Blüte kamen. Es ist also anzunehmen, daß es sich dabei um keine einfache Spaltung handelt, sondern dab komplizierte Faktoren- koppelungen vorliegen (vergl. S. 14). — Wenn de Vries dagegen (1913, S. 71) aneibt, daß der Conica-Typus der Cockerelli aus der biennis in mehreren Generationen hintereinander konstant bleibt, so kann das nur so zu verstehen sein, dab ein gewisser gleichförmiger Typus erhalten bleibt, nicht aber, daß keine Spaltungen stattfänden. Die F» der Oe. (Cockerelli X Lamarckiana) velutina spaltet nach zwei voneinander unabhängigen Merkmalen: nach der Kornblattlänge und nach der Intensität der Färbung des Kelches. Auch hier spaltet die Kronblattlinge nach mehreren Faktoren, so daß unter 67 Pflanzen die Kronblattlänge der beiden P-Typen nicht zu finden war. Es do- minieren — in freilich nicht vollständiger Dominanz — kleine Blüten über große. Von einer Kronblattlänge von etwa 35 mm aufwärts spaltet damit gekoppelt der lange Lamarckiana-Griffel heraus. Unabhängig davon spaltet ein Kelchfarbfaktor in einfacher Mendel- spaltung (s. Tabelle 1). Die Tupfenfaktoren der übrigen Önotheren-Arten sind stets mit Kelchfarbfaktoren gekoppelt. Der Tupfenfaktor der Cockerelli ist der einzige bisher bekannte, der ohne diese Koppelung auf- tritt. In der F; der Kreuzung Oe. (Öockerelli X Lamarckiana) velutina dominiert die Färbung der Kelchblätter des velans-Komplexes so stark über die Farblosigkeit der Cockerelli, daß auch die Kelchréhre vor dem Aufblühen hellrot gefärbt erscheint. In der F2 mendelt ein Streifen- faktor, so daß !/ı grüne Kelchröhren und */, rote entstehen. Die Exemplare mit grünen Kelchröhren sind aber getupft und haben ge- färbte Kelchblätter, so daß vom velans-Komplex nur einer von mehreren derartigen Tupfenfaktoren leicht beweglich ist. Damit stimmt überein, daß bei der Riickkreuzung Oe. (Cockerelli X Lamarckiana) velutina X Cockerelli Exemplare mit gefärbten und ungefärbten Kelchblättern zu gleichen Teilen entstehen. Es ist dabei zu berücksichtigen, daß Oe. a Vererbungsversuche an Onotheren I. 95 Cockerelli elongans ziemlich stark über schwache Farbfaktoren dominiert. Da nun die Kreuzung Ve. (Lamarckiana X Cockerelli) velutina kaum ge- färbte Kelchblitter besitzt, so ist es nicht verwunderlich, wenn die Kreuzung mit einem velans-Komplex, der einen seiner Farbfaktoren ver- loren hat, rein grüne Kelchblätter aufweist. Der Cockerelli-Typus der Rückkreuzung zeigt nur ganz geringe Spuren der Rotfärbung auf den Kelchblättern. C. Die Bedeutung der leeren Pollenkörner. In seiner Arbeit über die „männlichen Haplonten der Önotheren* (1919) hat Renner die Bedeutung der inaktiven Pollenkörner d. h. der- jenigen, die zwar wohl ausgebildet aber nicht keimfähig sind, auf- gewiesen. Neben den beiden Typen der aktiven und inaktiven Körner finden sich in dem Pollen fast aller Arten und Bastarde in wechselnder Anzahl gänzlich leere Körner (Abbildung s. Renner 1919, S. 348, 351 u. 352). Auf die Bedeutung dieser leeren Körner wirft die Kreuzung Oe. (suaveolens X Cockerelli) swavis einiges Licht. Die Messung der aktiven Pollenkérner dieser Kreuzung ergibt eine Kurve, deren Gipfel genau zwischen den Gipfeln der Kurven der aktiven Pollenkörner von Oe. suaveolens und Oe. Cockerelli liegt (s. Tabelle 2), und die verhältnismäßig steil ansteigt. Nach den Erfahrungen an andern Bastarden wäre zu erwarten gewesen, dal} die F» Mischtypen zwischen Ve. suaveolens und Oe. Cockerelli in größerer Anzahl aufweisen würde. Das ist aber, wie gezeigt, nicht der Fall (s. Ergebnisse der Kreuzungsversuche). Es fanden sich in der F» nur drei abweichende Exemplare, alle übrigen glichen der Fy. Nun fragt es sich, wie die Unstimmigkeit zu erklären ist. Zwei Erscheinungen gehen dabei parallel: Spaltung nach der An- zahl der leeren Pollenkörner und Spaltung nach der Anzahl der tauben Samen. Es wurde der Pollen von verschiedenen Exemplaren aus Fi, F. und Fs auf den Prozentgehalt an tauben (leeren) Pollenkörnern untersucht; dabei zeigte sich, daß dieser in einer gewissen Beziehung zu dem Phänotypus der betreffenden Pflanze steht. Die F, besitzt zu etwa gleichen Teilen gesunden und völlig tauben Pollen. In der Fs verschob sich das Verhältnis. Es wurden mehrere Blüten von zwei der F, gleichenden Exemplaren der Oe. (suaveolens X Cockerelli) swavis selbst und von den beiden zur Blüte gekommenen von der F; abweichenden Exemplaren untersucht (49 I 2 und 49 II 6). Die der F, gleichenden 26 Oehlkers. Tabelle Die Messung wurde mit Objektiv 3 und Okular 4 von Winkel, bei 153 mm Tubuslänge, mit einer in %/,, mm geteilten Okularskala vorgenommen. Ein ganzer Teilstrich des Mikrometers ('/,, mm) entspricht 12,3 p. Nr. Art Zustand des Pollens Oe. suaveolens aktive Pollenkörner - inaktive Polleakérner 1 Oe. suaveolens 5 5 3 67°/, aktive und inaktive, 33°), taube 2 Oe. Cockerelli aktive Pollenkörner 9 Oe Cockerelli inaktive Pollenkörner 65°/, aktive und inaktive, 35°, taube aktive und taube Pollenkörner Oe. (suaveolens Cockerelli) keine inaktiven 3 is F auf 405 aktive 390 taube suavıs 1 . 51°/, aktive, 40%, taube gemessen wurden die aktiven aktive und taube Pollenkörner Oe. (suaveolens >< Cockerelli) keine inaktiven 4 suavis selbst F, auf 410 aktive 193 taube Kelchröhre mittellang 68°/, aktive, 32°/, taube gemessen wurden die aktiven aktive und taube Pollenkérner Oe. (suaveolens X Cockerelli) keine inaktiven 5 suavis selbst F, auf 193 aktive 435 taube Kelchröhre lang 31°/, aktive, 69°/, taube gemessen wurden die aktiven aktive und taube Pollenkörner Oe. (suaveolens X Cockerelli) keine inaktiven 6 suavis selbst F, auf 462 aktive 196 taube Kelchröhre kurz 70°/, aktive, 30°/, taube gemessen wurden die aktiven aktive und taube Pollenkörner Oe. (suaveolens X Cockerelli) keine inaktiven 7 suavis selbst F, auf 115 aktive 471 taube 49 II Nr. 6 20°/, aktive, 80°/, taube gemessen wurden die aktiven aktive und taube Pollenkérner Oe. (suaveolens X Cockerelli) keine inaktiven 8 suavis selbst kurze Kelchröhre anf 408 aktive 103 taube selbst F,, Kelchröhre kurz 80°, aktive, 20%, taube gemessen wurden die aktiven u = to u | Vererbungsversuche an Önotheren I. 2 Die einzelnen gemessenen Körner wurden in Klassen mit dem Abstand von je 0,5 Teil- strichen zusammengefaßt. Nur die Zahlen der Klassengruppen werden in der Tabelle mitgeteilt. ] Des ie ala lols bs |S un or | ao = = - = - oy = 5) Rx ma ao | | | | | | | = - D - nr _ ar -_ = - = = 2 2 ee eo et tosh SY | con eantl” se eS SS m = = Selma | p eet ea a 620016 Sp et 4 12 | 24 | 56 | 36 6 TC ee 32 7 1 4- | 81 | rae ee 3 | | 28 Nr. | Art Oe. (suaveolens >< Cockerelli) 9 suavis selbst lange Kelchröhre selbst F,, 61 Nr 7 Oe. (suaveolens X Cockerelli) 10 suavis selbst lange Kelchröhre selbst F,, 61 Nr. 2 < Cockerelli) 11 suavis selbst lange Kelchröhre selbst F,, 61 Nr. 1 Oe. (suaveolens Oe. (suaveolens Cockerelli) 12 suavis selbst lange Kelchröhre selbst F,, 61 Nr. 8 Oehlkers. Zu Tabelle 2 (Fortsetzung Zustand des Pollens aktive dreilappige und vierlappige und taube dreilappige und vierlappige Pollenkörner keine inaktiven auf 349 dreilappige aktive 82 vierlappige aktive, 137 dreilappige taube und 14 vier- lappige taube 60°/, dreilappige aktive, 23,5%, dreilappige taube 14°/, vierlappige aktive, 2,5°/, vierlappige taube gemessen wurden 1) die aktiven dreilappigen 2) die aktiven vierlappigen aktive und taube Pollenkérner keine inaktiven auf 229 aktive 728 taube 24°/, aktive, 76°/, taube gemessen wurden die aktiven aktive und taube Pollenkörner keine inaktiven auf 201 aktive 402 taube 33°/, aktive, 67°/, taube gemessen wurden die aktiven aktive und taube Pollenkörner keine inaktiven auf 298 aktive 158 taube 65°/, aktive, 35°/, taube gemessen wurden die aktiven Exemplare zeigten eine Zunahme an guten Pollenkörnern, die von der Fı abweichenden eine Zunahme an leeren Körnern. Diese Tatsache ist freilich nur dann zu verstehen, wenn wir ebenso wie bei den sonstigen Spaltungen die Annahme machen, daß die untersuchten der F, phänotypisch gleichenden Exemplare ebenfalls stärker homozygotisch sind als die F\. Die F> wies ferner einen höheren Gehalt an tauben Samen auf, als man theoretisch erwarten sollte. Halten wir an dem Komplex- Schema fest, so wären etwa 50°/o tauber Samen zu erwarten gewesen; Ee, Vererbungsversuche an Onotheren I. 29 von 8. 26 und 27). Te (ie (aac e || x > = En S = = of so ~ for) Lal - - | | u u au << u © | © Te) ae BR ee 1) 2 4 30 41 30 9 1 2) | 2 12 17 5 2 | | | 7 10 17 52 32 10 3 | | | | 4 9 26 51 26 5 3 | | I 1 | | | | | | | | | | 4 10 17 42 17 7 3 tatsächlich ist die Anzahl größer: etwa 69°/o. An sich will diese Ab- weichung nicht viel sagen, da ja die Ausbildung der Samen in hohem Maße von den äußeren Bedingungen abhängig ist. Es findet sich aber, daß unter den selbstbestäubten F2-Formen diejenige diesen Prozentsatz ungefähr festhält, die phänotypisch der F, gleicht, während die ab- weichenden Formen eine erhebliche Zunahme des Gehalts an tauben Samen zeigen: bis zu 82°/o und 90°/o. Aufgezogen als F3 wurden nur zwei Kombinationen: die Nach- kommen eines der F, gleichenden kurzröhrigen und die Nachkommen 30 Oehlkers. des etwas abweichenden langröhrigen Exemplares (49 I 2). Es ergibt sich das gleiche Bild: die F3 der kurzröhrigen Pflanze hat einen höheren Prozentgehalt an guten Pollen; bei den Nachkommen des abweichenden Exemplares (s. Tabelle 2) gilt dies wiederum nur von denen, die mehr dem Typus der Fı gleichen (hellgrüne Blätter, glatte Brakteen s. Ta- belle 2 Nr. 9 u. 12). Die übrigen zeigen wieder eine starke Zunahme (s. Tab. 2 Nr. 10 u. 11) an leeren Pollenkörnern und bei Selbstbestäubung bis zu 92°/o tauben Samen. Das Größenverhältnis der gesunden Pollenkörner ist, wie aus der Tabelle ersichtlich, stets das gleiche. Ich schließe daraus, daß auch die leeren Pollenkörner eine geno- typische Bedeutung haben und nehme an, daß sie einen Teil der Misch- kombinationen enthalten, die aus den Spaltungen zwischen den väter- lichen und mütterlichen Haploidkomplexen hervorgehen (vgl. Renner 1919, S. 371f.). Freilich muß betont werden, daß sich Mendelzahlen nicht ohne weiteres in den Prozentzahlen dieser Pollenkörner finden lassen werden, weil das Auftreten der leeren Körner in hohem Grade von den äußeren Bedingungen abhängige ist. Renner (1919, S. 338) gibt an, daß selbst die völlig homozygotische Oe. Hooker? unter Um- ständen im Pollen Nester von leeren Körnern aufweist. Um nun den Einfluß der äußeren Umstände möglichst auszuschalten, wurden nur gut entwickelte Blüten vom Hauptsproß einer Pflanze, deren Pollen während günstiger Witterung ausgereift war, zum Vergleich benutzt. Ein weiterer Teil der Spaltungsprodukte geht als tauber Same zugrunde, so dab im Züchtungsexperiment nur der Typus der Fı auftritt. Die hier am Beispiel der Ve. (suaveolens X Cockerelli) suavis an- geführte Möglichkeit zur Erklärung des Abweichens von den Mendel- schen Regeln und des Zustandekommens der Komplexe ist indessen nur eine Möglichkeit; bei andern Kreuzungen werden aller Erfahrung nach noch andere Momente hinzukommen, die der besonderen Erklärung be- dürfen. Bezüglich der tauben Pollenkörner ist noch zu bemerken, daß die hier vorliegende Sterilität, die auf der Entwicklungsunfähigkeit des Haplonten beruht, durchaus verschieden ist von einer Pollensterilität, wie sie z. B. die Oe. Jata aufweist, die de Vries (Mutationstheorie, I, S. 287 ff.) beschreibt. Bei dieser wird die Pollenentwicklung offenbar durch eine Störung im Soma des Diplonten gehemmt, wie sie sich eben- falls in der abweichenden Ausbildung des Tapetums ausspricht. es Abie e Vererbungsversuche an Önotheren I. 3] Durch die neueren Untersuchungen an Önotheren hat es sich herausgestellt, daß die genotypisch bedingte Entwicklungsunfähigkeit in jedem Stadium des Lebensprozesses eines Bastardes in Erscheinung treten kann. Sie kann bereits die Haplonten an der Weiterentwicklung hindern, wobei die zwei Typen von entwicklungsunfähigen Pollenkörnern: die leeren und die inaktiven entstehen können. Es kann der Embryo im Samen zugrunde gehen, wodurch sich die tauben Samen bilden. Es kann die Keimpflanze schwächlich, mit mangelhaft gefärbten Kotyledonen absterben. Ein weiterer Schritt in der Reihe ist ein verhältnismäßig gesundes vegetatives Wachstum der Pflanzen, ohne daß sie jedoch fähig wäre, Blüten hervorzubringen. Endlich finden wir Pflanzen, die wohl Blüten besitzen, nicht aber imstande sind, Haplonten in diesen aus- zubilden. So stehen gerade die beiden an Önotheren beobachteten Typen der Pollensterilität an den zwei Endpunkten einer äußerst mannig- faltigen Reihe von Formen, die entweder gar nicht oder nur ganz mangel- haft analysierbar sind und die Mendelforschung bei den Önotheren in hohem Grade erschweren. München-Nymphenburg, Botanisches Institut, im November 1920. Literatur. Renner, Versuche über die gametische Konstitution der Önotheren. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 1917. Bd. 18. S. 121—294. — Weitere Vererbungsstudien an Önotheren. Flora 1918. Bd. 111, 112 S. 641—667. — Zur Biologie und Morphologie der männlichen Haplonten einiger Önotheren. Zeitschr. für Botanik. 1919. Bd. 11. S. 305—380. — Oenothera Lamarckiana und ihre Bedeutung für die Mutationstheorie und für die Bastardforschung. Vorläufige Mitteilung. Sitzungsberichte der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in München. 1919. S. 1—6 im Sonderabdruck. De Vries, Die Mutationstheorie. Bd.I. Leipzig 1901. Bd. II. Leipzig 1903. — Gruppenweise Artbildung unter spezieller Berücksichtigung der Gattung Oenothera. Berlin 1913. — Gute, harte und leere Samen von Oenothera. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererbgsl. 1916. Bd. 16. S. 239ff. — Twin hybrids of Oenothera Hookeri. Genetics, 1918. S. 397 ff. (Aus dem zoologisch- vergl. anatomischen Laboratorium der Universität Zürich.) Osteologische Unterscheidungs- merkmale der schweizerischen Feld- und Alpenhasen. (Lepus europaeus Pall. und Lepus medius varronis Miller.) Ausgeführt mit Unterstützung der Stiftung für wissenschaftliche Forschung an der Universität Zürich. Von Walther Hauser. Allgemeines Vorwort. Im Laufe der Jahre 1916—18 erwarb das zoologische Institut der Universität Zürich 108 Exemplare von Alpenhasen und ebensoviele von Feldhasen, alle schweizerischer Provenienz, über die auf S. 41—46 ge- nauere Angaben vorliegen. In erster Linie war beabsichtigt, ver- gleichende Skelettuntersuchungen der beiden Hasenarten durchzuführen, die eine Grundlage für spätere Kreuzungsversuche bilden könnten. Es wurden aber auch die Balgpräparate aufbewahrt, welche im gleichen Sinne dienen sollen. Eine Individuenzahl wie die vorliegende, oben erwähnte, genügt natürlich nicht für eine regelrechte biometrische Unter- suchung im modernen Sinne, aber es ist doch zu hoffen, daß die Re- sultate auch bei dieser beschränkten Individuenzahl nicht ohne größeren Wert seien; zum mindesten erlauben sie, mit einiger Sicherheit die wesentlichen Unterschiede des Skelettes der beiden Arten festzustellen, worüber ja bis jetzt durchaus keine Klarheit herrscht. Das Material konnte insbesondere dank einer größeren Unterstützung vonseiten der Stiftung für wissenschaftliche Forschung an der Universität Zürich beschafft werden. Die Leitung des zoologischen Institutes bittet das Kuratorium dieser Stiftung, die Versicherung des ergebensten Dankes für seine Muni- fizenz entgegennehmen zu wollen. Bei der Erwerbung des Materiales an Alpenhasen fand das zoo- logische Institut wertvolle Unterstützung bei Behörden und Privaten, denen auch hier der beste Dank ausgesprochen sei. . Osteologische Untersuchungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 33 Vorwort des Verfassers. Leider ist die vorliegende Arbeit untrennbar verknüpft mit dem tragischen Schicksal meines lieben Studienfreundes Hans Schafroth von Burgdorf, der auf Anregung unseres hochverehrten Lehrers Herrn Prof. Dr. K. Hescheler die Bearbeitung dieses dankbaren Themas begann, während ich mit einer Untersuchung über Amphibienrippen beschäftigt war. Da riß ihn mitten in schönster Tätigkeit die grausam tückische Grippe un- barmherzig heraus aus unserm Kreise, zu unserm großen Leid. Ich verlor in ihm einen lieben und treuen Kameraden. So war es mir, der ich ihm am nächsten stand, ein inneres Bedürfnis, seine verlassene Arbeit zu übernehmen und weiterzufiihren. Vor allem aber möchte ich es nicht unterlassen, meinem hochyerehrten Lehrer, Herrn Prof. Hescheler herzlichst zu danken für sein verständnisvolles Entgegen- kommen, mir die Arbeit meines Freundes zur Weiterführung zu über- geben, ebenso wie für die der Arbeit stets entgegengebrachte große Anteilnahme. Der Arbeit selbst gereichte die doppelte Untersuchung zum Vorteile, da durch die zwiefache Kontrolle die Zuverlässigkeit der Maße sich beträchtlich erhöhte. Zum Schlusse möchte ich noch allen andern, die durch Rat und Tat mitwirkten an der Förderung der Arbeit, meinen wärmsten Dank abstatten, so besonders Herrn Prof. Dr. J. Strohl und Frl. Dr. M Daiber, welche durch ihre immer bereitwillige freundliche Hilfe und rasche Einfühlung manche Klippe glücklich vermeiden halfen. Inhaltsübersicht. Allgemeiner Teil. Seite Material. . . ee a BR ee PAA ASE. 3 ts RE cE Material- Tabellen Se ae as Ne EL Te N PR Ne ee BEE DR REN eh ve TE el. ha pelts N 2 a: ah rate oO) alle at oe) Rs YO 1» “Hlomogenitit: des! Materiales. 05. (2 „rau. Lk u ne. oe 2, Maße, allgemeine Gesichtspunkte .. . . . . . +. . +. nenn. 86 BER-INStrU mente A ade ROMA RAAT WANE RU cc cua abs tee te Rare ad AL LTE ACER? Lieto ed abil, Bae pent Ne she pal oa EEK age 4 Kan ie ei BL Ar DEHRMITVEI Sn ne RR clear ete ane ne Ae SR ae ne a ee Rey Bee MI ttelyertionie! ori308" se teth hbase) Shin) Gay SE a N OMA sie ee Lc 7. Transgressionen . . Se ese © Gh) 8. Zusammenfassendes Beispiel os raver eet ketenbes teen tcicton rk hat: [1 Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. 3 34 ‘Hauser. Spezieller Teil. Schädel EL : Bisher bekannte Untersohiaie 1. Nasalia 2. Gaumenbriicke 3. Nasofrontalsutur 4. Occipito-Parietalsutur 5. Jochbogen Eigene Untersuchungen . Index-Übersicht Maß-Übersicht Indices 1—19 Zusammenfassung der Berultate über den. Schädel Interparietale Unterkiefer Index- Übersicht. Maß-Übersicht . Indices 20—23 Astwinkel des Unterkielens Ineisura semilunaris posterior Zähne . TA, TEN Sorte Ta Erster oberer Backenzahn . Obere Incisiven Erster unterer Bönkenzahn, Letzter unterer Backenzahn Untere Incisiven . 6. Breite der untern Tacuwen Merkmal 25) Scapula : Index- Übersicht Maß-Übersicht Indices 26—29 und Dayton Becken Index- Tihescht, Maß-Übersicht Indices 30—35 Extremitäten Vorderextremität : Quotienten- und Index- Übersicht. Maß-Übersicht Quotient 36 und 37 Quotient 38 und 39 . Index 40 und 41 . Index 42 und 43 . PAE cs fede) cha Zusammenfassung der Ramultate über ie "Worderaxtemität Hinterextremität ¢ Quotienten- und Index- Ubeneht! Maß-Übersicht . Osteologische Untersuchungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 35 Seite BNE — Se Ee ac eas, OMe RRS te ico aes. 96s, 94 ROUGE EEA NE ayer hcg catch ca eee 3 Se Beene be aie ur OA LGTEGN a7 SRF Gt he A a RE el Oy Re 95, 96 rdexnoQurnde DIT ii Reve EN kA an FRE nee Vette 096, 97 Zusammenfassung der Resultate über die Hinterextremität . . . . ° . 97 Gegenseitiges Extremitätenverhältnis usw. . . ......,. ... =. «98 Iintlex- Tinersich Deere re i rn a eee ep oi Reem, bo. 8er. 98 iia SO En, Msn ceo” Een aes Se Mak rofl, «| Tap lan, 7798102 Zusammenfassung des Verhältnisses von Vorder- zu Hinterextremitit . . 102 Rangliste der Extremitäten-Indices und -Quotienten . . . . . . . . . 104 ENTWEDER Mere Ohi cea a ST ee ee nt afta De S Fy LOL BERRBANEZUSATIMENFASSUNE au al ee RT lites ru 105 PORE CAT ZOVCMMIS) .. 2b sto tm. en a ned een gang SLOT Allgemeiner Teil. Material. Das Material, an welchem vorliegende Untersuchungen ausgeführt wurden, bestand aus 216 Hasenskeletten, je 108 Exemplaren von Lepus medius varronis Miller, dem Alpenschneehasen, und 108 Exemplaren von Lepus europaeus Pall., dem Feldhasen. Die Tiere selbst stammen aus den verschiedensten Gegenden der Schweiz, hauptsächlich aus dem Mittel- land, aus Graubünden, den Walliser- und Berner Alpen. Präpariert wurden sie von den Herren Präparatoren Nägeli und Biedermann am zoologischen Museum der Universität Zürich, denen ich für ihre exakte Arbeit hier meinen besten Dank abstatte. Jedes Skelett kam separat in eine Kartonschachtel und Schachtel wie Skelett erhielten die gleiche Nummer. Ich selbst etikettierte noch jedes einzelne lose Skelett- stück durch Auftragen der betreffenden Nummer mit Tusche, um so jede Verwechslung zu verunmöglichen. Es ist vor allem zu betonen, daß ein Haupterfordernis für eine einwandfreie Untersuchung dieser Art peinlichst genaue Etikettierung des Materiales zur absoluten Vermeidung jeglicher Verwechslung ist. Außer dem Skelett wurden noch die Bälge präpariert und die Genitalien konserviert als Beleg für die Geschlechtszugehörigkeit und -reife; ferner wurde von jedem Individuum notiert das Datum des Ab- schusses, seine Herkunft, sowie Geschlecht und Gewicht, nebst der Ohrenlinge und der Gesamtlänge von der Schnauzenspitze zur Schwanz- wurzel, wie aus der als Beispiel beigegebenen Tabelle ersichtlich ist. 3* 36 Hauser. ee Nraos ne Datum Tee Linge der Es Lieferant des der Gewicht x a Genitalien Ankunft | “ en2 Tieres Ohren RS 1917 Etzel |Müller-Munz,| 51 cm 12 cm 2220 ©) 3. Dez. Zärich Technik. 1. Homogenität des Materials. In erster Linie trat eine Sichtung des Materiales ein. Abnormi- täten, Mißbildungen, Kümmerformen usw. wurden nebst den juvenilen Formen ausgeschlossen und so unter konsequenter Anwendung eines gleichen Maßstabes ein gleichwertiges, somit vergleichbares Material geschaffen. Fragliches wurde durchweg eliminiert. Ein ideales Fun- dament für eine variationsstatistische, vergleichende Arbeit wäre natür- lich gebildet durch Tiere gleichen Alters und gleichen Geschlechtes, unter möglichst gleichen Bedingungen aufgewachsen. Hinzufügen möchte ich, daß eine sichere Altersbestimmung an Hand der Knochen allein kaum möglich ist, weder nach der Größe noch nach dem Grade der Verknöcherung, da letztere bei verschiedenen Knochen ein und desselben Tieres verschieden fortgeschritten sein kann. Auch die Epiphysen können bei alten Tieren noch von der Diaphyse getrennt sein. 2. Maße, allgemeine Gesichtspunkte. Die Maße, die hier verwendet wurden, sind teils bereits auf diesem Gebiet in die Osteometrie eingeführt, teils auch neu oder für die vor- liegenden Formen extra modifiziert. Zu bevorzugen sind vor allem solche Maßpunkte, 1. die möglichst wenig der individuellen Variation unterworfen sind, wie Stellen ohne Höcker, mit scharfen glatten Konturen, 2. die nicht durch Muskelzug beeinflußt werden, also Gelenkenden, Vertiefungen usw. : Zur Zuverlässigkeit der Messungen gehört in erster Linie die Klarheit der Maße und Nathusius (17) hat gewiß Recht, wenn er S. 37 sagt, „daß Messungen nur dann brauchbar sind, 1. wenn dieselben keinen Zweifel lassen über u der Maße, über die Ansatzpunkte des Zirkels; Se — ee Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 37 2. wenn dieselben inbezug auf die gewählten Dimensionen diagnostische oder überhaupt morphologische Bedeutung haben.“ Sicherheit in der Maßdefinition wird wohl am besten erreicht mittelst Ergänzung des Textes durch eine Zeichnung, wiewohl auch dadurch nicht immer vollständige Klarheit geschaffen werden kann. Sieht, man doch bei größerem Material zur Genüge, wie unendlich mannig- faltig die Variierung auch des genauest definierten Punktes ist, so daß es immer noch Sache des morphologischen Feingefühles, möchte ich fast sagen, des Messenden bleibt, konsequent nnd im Sinne des Maßes jeweilen das Instrument amzusetzen. Wichtig ist, wie gesagt, die konsequente Durchführung des einmal gewählten, im Wesen des Maßes bedingten Prinzipes. Im übrigen wurden die Messungen, die am völlig ausgetrockneten Materiale ausgeführt wurden, meist mehrere Male kontrolliert und auf diese Weise die physiologisch wie psychologisch bedingten Fehlerquellen möglichst reduziert, umso mehr, da ja zwei Beobachter in Betracht kommen. Die Erläuterung der einzelnen Maße selbst erfolgt am ge- gebenen Ort im speziellen Teil. 3. Instrumente. Das Instrumentarium bestand aus: 1. einem großen Gleitzirkel mit geraden Spitzen und Nonius, 2. einem kleinen Gleitzirkel mit geraden und gekreuzten Armen sowie Nonius, 3. einem kleinen Gleitzirkel mit geraden Spitzen und gebogenen Armen und Nonius, 4. einem Trans- porteur zur Winkelmessung, 5. einem Abbeschen Zeichnungsapparat auf Lupenstativ. 4. Indices. Messungen erhalten erst dann ihren richtigen Anschauungswert, wenn sie verglichen, in Beziehung gesetzt werden. Besonders wenn Dimensionen von zwei verschiedenen Spezies miteinander verglichen werden sollen, sind absolute Zahlen ungenügend, hängen sie doch völlig ab von der allgemeinen Größenentwicklung der betreffenden Individuen, so daß man nicht weiß, was davon auf Konto des Alters zu setzen ist und wieviel auf Konto des Artunterschiedes. Hier helfen nur relative Zahlen, die wir erhalten, indem wir zwei Dimensionen am gleichen Objekt zueinander in Beziehung setzen und aus je zwei absoluten Zahlen eine relative Zahl bilden. Dieser neue Wert, die Verhältniszahl oder der sog. Index (indicere = anzeigen) gibt an, in welchem Verhältnis 38 Hauser. die beiden Dimensionen zueinander stehen. Und zwar geschieht dies in der Weise, daß man die eine Dimension, aus praktischen Gründen die kleinere, in Prozenten der größeren, welche = 100 gesetzt wird, ausdrückt. Beispiel: Nasalia-Länge von Feldhase Nr. 62 — 46,0 mm, Nasalia-Breite „ i yy == 24,0 mm. Man will das Verhältnis der Nasaliabreite (kleineres Maß) zur Nasalia- länge berechnen, also den Längenbreitenindex. Somit ergibt sich folgende Proportion: 46:24 = 100:x, X= fame = 52,17 = Längenbreitenindex der Nasalia von Feldhase Nr. 62. Man multipliziert also das kleinere Maß (k) mit 100 und dividiert durch das größere (G) und stellt so die allgemeine Formel auf: k X 100 Gir Dies zur Orientierung über die anthropologische Indexmethode, die ein wichtiges Fundament vorliegender Arbeit bildet (vergl. Martin, R., Lehrbuch der Anthropologie [14]). Index = 5. Kurven. Die so berechneten Indices wurden nun zwecks graphischer Dar- stellung in ein Koordinatensystem eingetragen. Auf der Abseisse sind von links nach rechts in gleichen Abständen die Klasseneinheiten ab- getragen, auf den Ordinaten ebenfalls in gleichen Abständen die Fre- quenz der betreffenden Klassen. Die Endpunkte der Ordinaten wurden durch Gerade verbunden und so die Frequenzkurve oder das Variationspolygon erhalten. Als Variationsbreite bezeichnet man dann den horizontalen Abstand zwischen der niedrigsten und höchsten Indexklasse (vergl. Fig. 3, S. 55). Dadurch, daß die Daten von beiden Masenarten in ein und das- selbe Koordinatensystem eingetragen sind, ergibt sich sofort em über- sichtliches Bild über das Verhalten beider Arten hinsichtlich des be- treffenden Index. Zwei Extreme sind möglich: \ 1. Die Frequenzpolygone decken sich ungefähr, sowohl in der Variationsbreite wie auch im Verlauf der Kurve — die beiden Arten unterscheiden sich nicht in diesem Merkmal. es Te Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 39 2. Die Frequenzpolygone sind getrennt — eine Unterscheidung der Arten in diesem Merkmal ist berechtigt. Ein seltener Fall. Dazwischen sind alle Übergänge möglich und auch realisiert. Um nun System in dieses Gros der Übergänge zu bringen und sie doch einer exakten Beurteilung und systematischen Verwertung zugänglich zu machen, habe ich zwei Daten fixiert, erstens die Mittelwerte und zweitens die Zahl der Transgressionen. 6. Mittelwert. Bei zwei- bis mehrgipfligen, unregelmäßigen Kurven ist es ohne genauere mathematische Untersuchung rein auf Grund des Kurvenbildes schwer oder überhaupt nicht zu sagen, welche Klassengröße nun eigent- lich den Vorrang vor allen übrigen beanspruchen darf, d. h. dem Durch- sehnittswert aller Individuen entspricht. Da ist die mathematische Berechnung des arithmetischen Mittels, d.i. des Mittelwertes un- erläßlich als Basis für weitere Schlüsse. Der Mittelwert M wurde somit berechnet nach der Formel M) = EM. wobei n p die Frequenz einer jeden Variantenklasse, V ihren absoluten Wert, n die Gesamtzahl aller an der Kurve beteiligten Individuen und > das Summationszeichen bedeutet, Bei oft großer gemeinsamer Variationsbreite können die Mittel- werte trotzdem gut getrennt sein, indem eben die gemeinsamen Klassen eine geringe Frequenz zeigen (z. B. Fig. 26, S. 97). 7. Transgressionen. Um der Mannigfaltigkeit der Kurvenüberschneidung noch weiter ihren unbestimmten Charakter zu nehmen und dieses variable gegen- seitige Verhalten von Gemeinsamkeit und Trennung in präzise Zahlen zu bannen, habe ich die Zahl der Fälle, die beiden Polygonen gemeinsam sind, gegenseitig ins andere Gebiet hinübergreifen, die sog. Trans- gressionen (transgredi = überschreiten), in Prozenten der an der Art- kurve beteiligten Individuenzahl ausgedrückt. In den Fällen einer un- gleichen Individuenzahl beider Arten habe ich das arithmetische Mittel genommen. 40 Hauser. Beispiel (Index 41): Beiden Kurven gemeinsame Fälle . . 13 Individuenzahl der Alpenhasenkurve . . „ 85 Individuenzahl der Feldhasenkurve . ES Arithmetisches Mitte = == 21/5) : : ; 13 X 100 ; Transgressionen in °/o = — mr 16,46 °/o. Damit haben wir ein Kriterium gewonnen, an welchem wir ent- scheiden können, ob im gegebenen Falle ein Unterschied vorliegt oder nicht. Transgressionen unter 50°/o berechtigen zu einer Unterscheidung, über 50°/o nicht. Im letzteren Falle begnügen wir uns sprachlich mit alleemeinen Ausdrücken wie: „zeigt Tendenz zu“ usw., wenn nicht völlige Negierung durch gar zu hohe Transgressionen begründet ist. Diese drei Daten: Variationsbreite, Mittelwert und Transgressionen bilden für uns das genügende Fundament, auf welchem wir die weiteren Schlüsse aufbauen, — genügend, weil die Arbeit keine vollständige biometrische sein will und kann aus Mangel an reicherem und homogenem Material. Es ist eine kritisch-taxonomische osteologische Studie, die als Mittel zu einem anderen Zweck sich einiger einschlägiger Begriffe der Biometrik als Sonde bedient. \ Ich will der Klarheit halber an einem einheitlichen Beispiel, nämlich Index 59, (die Radiuslänge in °/, der Tibialänge, S. 102), alle die mathematischen Operationen noch einmal zusammenfassend darlegen und lach Belge, welchen Weg eine genauere Präzi- sierung gehen könnte (nach Lang). Die Tabellen (S. 41—46) geben einen Überblick über die Indexwerte der Feld- hasen Nr. 1—108, der Alpenhasen Nr. 1—108, nebst den näheren Angaben über Ge- schlecht, Herkunft und Ankunft. Diese Indices sind nun zu ordnen nach ihrer Größe, nachdem sie in ganzzahlige Größen verwandelt sind. (Unter 0,5 habe ich abgerundet, 0,5—0,9 zur nächsten Klasse aufgerundet.) Nehmen wir zuerst den Alpenhasen. Da ergibt sich als niedrigster Wert 67 und zwar kommt er viermal vor. Die Hiiufigkeits- oder Frequenzziffer dieser Variante ist also 4. Die nächst höhere Klasse ist 68 mit der Frequenzziffer 7 (vergl. auch Fig. 33), wir haben 7 Varianten mit dem Index 68. Daran schließt sich Klasse 69 mit Frequenzziffer 15, Klasse 70 mit der größten Frequenz 33, dann die höhere Klasse 71 mit wenigen Varianten, nämlich 12 und zum Schluß Klasse 72 mit nur 5 Varianten. Wie überall: Die extremen Fälle sind in der Minderheit. Wir können nun die Kurve zeichnen: auf der Abscisse die Klassen . . . 67 68 69 70 71 72, auf der Ordinate die Frequenz. . . 4 7 15 3 12 5. (Die Kurve muß von der Oten Frequenz ihren Ausgang nehmen, um eine event. vorkommende Klasse mit der Frequenz 0 darin auch eintragen zu können. Vergl. z. B. Fig. 4, Klasse 91, Alpenhase.) ee Feldhasen. Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 41 oberhalb Trins Malix, 1400 m Flims Tomils-Domleschg . 1917 1917 1917 1917 Herkunft Co Eee — ee Ankunft As schlecht Ort Kanton 2 = : | — >= aot 10 Fully | Wallis 11. X. 1916 76,1 20 2 y 24.X.1916 | 74,3 309 n " 26. X. 1916 — 492 A 2 31. X. 1916 74,9 4 5 = 4 9. XI. 1916 76,1 69 ; P 11. XI. 1916 | 74,7 79 ? ? 22.X1.1916- = 8 0 Fully Wallis 25. XI. 1916 76,5 gg Turbental Zürich 28. XI. 1916 75,2 104 i 28. XI.1916 | 76,7 11 9 ¥ & 28. XI. 1916 77,3 12 9 ? i 28.X1.1916 | 75,3 13:9 Killwangen Aargau 1. XII. 1916 73,3 14 d' Flawil | St. Gallen 1. XII. 1916 76,6 15 9 2 Zürich 9.XU.1916 | 73,9 16 ? | % 9. XII. 1916 | 74,5 17 9 Oberes Tößtal | 3 12. XII. 1916 | 76,6 18 9 s | . 12. XII. 1916 | 75,9 19 | " 12. XII. 1916 74,6 g e | E 12. XII. 1916 | 76,9 2 Fully | Wallis 12. XII. 1916 76,4 Q +3 E 12. XI1.1916 | 75,7 C ? Zürich 12. XII. 1916 | 75,0 Q ? a 12. XII. 1916 | 75,3 J ? i 12. XII. 1916 | 75,5 ° Chiboz (Fully) Wallis 16. XII. 1916 | 73,9 oh Six Rotze (Fully) a 16. XII. 1916 — 2 " " 16. XII. 1916 | 73,2 Q ! Zürich 30. XIL 1916 | 76,8 fon Buitona (Fully) Wallis 15. IX. 1917 — g A 15. 1X.1917 | — (ot Eglise plaine (Fully) A 20. IX. 1917 fol Branson plaine (Fully) | D 20. IX. 1917 —_ Q Wollerau \ Schwyz . 1917 74,2 Q ? | re 1917 75,1 fol oberhalb Feldis, ca. 1600 m | Graubünden 1917 — ‘ol rot bd bd bd 4 bd be 49 Hauser. Feldhasen. Nr. und Herkunft ro ae es ae m ut un Ankunft a schlecht Ort Kanton 41 oF Gänsbrunnen Solothurn 6. X. 1917 _ 42 9 Gänsbrunnen | > 6. X. 1917 — 43 0 Ennetmoos Unterwalden 8. X. 1917 — 44 Fully Wallis 15. X. 1917 = 45 9 a | a 15. X. 1917 a 46 2 Truttikon . Zürich 16. X. 1917 76,1 47 9 i i 16.X.1917 |. 74,4 48 Q x a 16. X.1917 | 73,6 49 ToBtal L 16. X. 1917 oe 50 Q Trins Graubiinden 16. X. 1917 —_ 51 S 5 16. X. 1917 ar 529 Witzwil Bern 18. X. 1917 — 53 Ins ” 20. X. 1917 74,3 54 9 e | . 20.X.1917 | 73,9 55 2 Chur — Ems | Graubünden 20. X. 1917 76,2 56 2 3 | a 20.X:1917 | — 57 Q 2 ER i 20. X. 1917 er 58 ol Fully | Wallis 20. X. 1917 75,2 59 G r 24.X.1917 | 75,5 60% x R 24. X. 1917 BR. 61.0 Lehmatt, Stanserhorn Unterwalden 25. X. 1917 _ 62 9 Rafzerfeld Zürich 25. X. 1917 75,6 680 + a 25. X. 1917 75,1 64 Q e a 25. X.1917 | 76,9 65 9 ‘ « 25.X.1917 | 78,4 66 3 ¢ i 25.X.1917 | 76,8 67 Garettes (Fully) Wallis 26. X. 1917 = 68 o cf | HA 26. X. 1917 —_— 69 2 + | . 26. X. 1717 _ 70 2 Steinibach-Dallenwil | Unterwalden 2 XT. 1917 72,8 PLAS Bleikigrat, südl. Buochserhorn | e 2. XT. 1917 72,8 72 2 Rohren, Ennetmoos | + 3. XI. 1917 —_ 73 2 Ems , Graubünden 6. XI. 1917 74,6 714g Haldenstein bei Chur | ; 6. XI. 1917 & 30 Passugg | i 6. XI. 1917 74,6 76 2 Guntalingen | Zürich 6. XI. 1917 73,6 77 2 Sihlegg, Schindellegi Schwyz 6. XI. 1917 73,3 78 Go r ; 6. XI. 1917 75,0 790. Maladers bei Chur Graubünden 9. XI. 1917 76,7 80 J Trimmis bei Chur b 9. XI. 1917 74,3 / / Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenlasen. 43 h Feldhasen. Nr. und Herkunft Ge- nu Se ln HB : Ankunft In schlecht Ort Kanton if 81 2 Maladers bei Chur Graubiinden 9. XI. 1917 74,4 82 © Prada 12. XI. 1917 75,7 83 Jd Malix L; 12. XI. 1917 75,8 | 84 Ems F ee gel 85+ St. Peter £ 1X | — 86 2 Langwies . 12. XI. 1917 — . 87 2 Dallenwil, im Gäßli Unterwalden 13. XI. 1917 - 88 O° Russikon Ziirich 18. XI. 1917 75,8 ; BR, Fehraltorf x 20. X1.1917 | 76,6 020g Uto x 20.XI. 1917 | 74,8 911g Neerach PA 20. XI. 1917 73,4 92 92 Hinterberg Unterwalden | 22. XI. 1917 76,0 930 Blattibergwald ” 27. XI. 1917 77,8 94 J Wald Ziirich 27. XI. 1917 73,0 9 9 5 N 28. XI.1917 | 75,1 96 g' Groß Schlierental, Südhang Unterwalden | 30. XI. 1917 74,6 97 J Hinterberg-Alpnach = 30. XI. 1917 75,4 98 J Nieder-Rickenbach | a 1°XIL. 1917 | 73,7 99 g Schofeld, Pilatus | x 4. XII. 1917 75,1 100 Q Disentis | Graubünden 5. XII. 1917 74,8 101 4 2 - 5. XII. 1917 74,4 102 J Buochserhorn, Ochsenweid | Unterwalden 7.XIL. 1917 75,6 103 9 Sulzmattli-Wiesenberg 8. XII. 1917 73,1 104 2 Dallenwil is 8. XII. 1917 — 105 2 Leitern, Wiesenberg ps 8. XII. 1917 —_ 106 2 Mütterschwandenberg, Halten , 1B 1917110 7055 107 9 Mütterschwandenberg, Zingel = 13. XII. 1917 | 74,5 108 9 Gypsberg, Stanserhorn 18. XII. 1917 | 74,2 Alpenhasen. Nr. und Herkunft Ge- ua ne ee = am nn Ankunft nr schlecht Ort ' Kanton i rest St. Antönien, Schollberg, ca. 2100 m | Graubünden | 28. IX. 1916 == Graubünden 29 St. Antönien, Hasenflüeli, ca. 2200 m 3 5. X. 1916 69,0 _ Graubünden 44 Hanser. Alpenhasen. Nr. und Herkunft Ge- ee eee Ankunft ae schlecht Ort Kanton 39 Wie Nr. 2 Graubünden 5. X. 1916 — 4 © | Ragaz, Gemeindebann Pfäfers, 1600 m | St. Gallen 7. X. 1916 71,3 5.0 St. Antönien, Schollberg, 2150 m | Graubünden 11. X. 1916 71,9 6 2 Gummen, 1900 m Bern 15. X. 1916 69,3 dies Kuhmattenfluh, 1900 m | r 15. X. 1916 69,5 80 Habkern, oberhalb Gsapf, 1900 m | 21. X. 1916 71,5 99 Habkern, Gemmenalphorn, 2000 m | n 21. X. 1916 —_ 10 9 Fully | Wallis 24. X. 1916 69,6 11 Safiental Graubünden 27. X. 1916 70,7 12 9 N 27.X.1916 | 72,2 13.8. Münstertal * 30. X. 1916 67,4 14 0 Bohiberg, 1700 m Bern 1. XI. 1916 70,1 15 © St. Antönien, Gafia, 1800 m Graubünden 2. XI. 1916 70,1 16 9 Wie Nr. 15 i 2. XT. A916) 0 ee ADK Flims, Flimserstein | & 2. X1. 1916 69,2 18 © Wie Nr. 17 | = 2.X1.1916 | 70,0 19 3 Wie Nr. 17 | 2.X1.1916 | 68,2 20 J Münstertal | 4. XI. 1916 = 21.0 a + 4. yy. 1916 68,1 2 7 e S 4.X1.1916 | 70,4 23 2 Bohlberg, 1700 m Bern 8. XI. 1916 69,2 24 O Stwissi, 1700 m . 8. XI. 1916 & 5 Bohlhächt, 1750 m x 9.X1.1916 | 70,3 26 2 Fully : Wallis 9. XI. 1916 ae 27 S' Schwarzhorn-Bellenhöchst, 1550 m | Bern 19. XI. 1916 71,0 28 g' Nefleren-Oberberg, 1600 m | 20. X1.1916 | 67,6 29 9 Bellenhöchst, 1900 m | N 20. XI. 1916 30 2 e | i 27. XI. 1916 | 71,6 al g Bellenhöchst, 1800 m | % 27. XI. 1916 70,4 322g ? | ? 28. XI. 1916 | 69,3 33 9 Disentis Graubünden 29. XI. 1916 70,3 34 Gl Kt. Graubünden oe 12. XII. 1916 — 35 c Berg Schwalmis, Ennetmoos, Nidwalden ae — 1850 m | 36 2 Feldis | Graubünden 4. X. 1917 69,5 37 Schuls, Unt. Engadin, 1300m E 10.X.1917 | 705 38 2 Oberer Steinberg, 1800 m, | Bern 16. X. 1917 _ 39 9 Ochsenweid, Buochserhorn, 1700 m Nidwalden 16. X. 1917 70,9 40 9 Musenalp oss 17. X. 1917 70,4 41 Buochserhorn | i, 17. X. 1917 69,4 ee eee Se re om Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. Alpenhasen. Nr. und Herkunft Co = et Su) Ankunft schlecht Ort | Kanton 42 2 Blumental, Miirren, 1800 m Bern 18. X. 1917 43 Untersteinberg, 1500 m | m 19. X. 1917 44 9 Busenalp, 2000 m | = 19. X. 1917 45 9 R \ 19. X. 1917 46 9 Obersteinberg | 5 19. X. 1917 47 3). he | 4 19. X. 1917 48 J Untersteinberg | H 19. X. 1917 49 © | Schildflühen, 1800 m, nordw. Abhang | Nidwalden 22. X. 1917 des Stanserhorns | 50 2 Val Tuors, 2100 m Graubünden 24. X. 1917 51 9 Gümmelwald, 1200 m Bern 27. X. 1917 52 6 Alp Nova, 1550 m Graubiinden DSI) 53 9 > 3 27. X. 1917 54 Jg Lindenwald, 1600 m 3 27. Xe 1917 55 9 x E 27. X. 1917 56 © Hohen Stein, St. Antönien 27. X. 1917 579 Hohen Stein . 97.%.1917 58. 9 Hasenflüeli, 1700 m n 27. X. 1917 59 g' Bründli, 1500 m Bern 1. XI. 1917 60. Aschuel, 1500 m | Graubünden 5. XI. 1917 61 9 ’ Bei St. Antönien, 1570 m en 5. XI. 1917 62 9 Garschina, 1600 m 3 5. XI. 1917 63 Tschuogerwald, 1600 m | R 5. XI. 1917 64 Q | AlpSinsgau, Ober-Rickenbach,1 700m | Unterwalden 9. XI. 1917 65 9 Blumental, 1700 m Bern 12. XI. 1917 66 Q £ : 12. XI. 1917 67 . i 12. XI. 1917 68 9 Alp Camperdun, 1300 m, bei Elm Glarus 13. XI. 1917 69 9 Jiitz bei Elm, 1000—1200 m 2 13. XI. 1917 70.0 Alp Camperdun, 1300 m, bei Elm a 13. XI. 1917 719 Jätz i 13. XI. 1917 72.0 Oberer Steinberg, 1800 m Bern 16. XI. 1917 73.0 Unterer Steinberg r 16. XI. 1917 74 QD Oberer Steinberg, 1800 m sy 16. XI. 1917 509 Sayis, 1100 m Graubünden DG RON 76 2 Oberer Steinberg, 1800 m Bern 22. XI. 1917 77 © | Brünnli, Spielboden, Mürren, 1800 m $ 22. XI. 1917 78 9 Bei Mürren, 1800 m 5 22. XI. 1917 719.3 Griinenwald ob Altdorf Uri 22. XI. 1917 80 2 22. XI. 1917 ” ” 45 46 Hauser. Alpenhasen. Nr. und Herkunft Ge- | = eon Ankunft Es Z schlecht Ort ' Kanton = = —— mm men == | — —~ 81 9 Graubiinden Graubünden | 23. XI. 1017 69,4 82 9 2 | 3 23. XI. 1917 | 69,7 83 Q 7 Bi 23. XI. 1917 | 67,6 84 = | ® 23. XI. 1917 | 70,2 8 Q a ER 23. XI. 1917 | 69,5 86 Q x | = 23. XI. 1917 | 67,0 87 9 ts | Bs 23. XI. 1917 | 70,1 88 2 Miirren Bern 24. XI. 1917 69,2 89 2 Pilatus, Nordseite, 1900 m Luzern 28. XI. 1917 70,4 9 J u | i 28. XI. 1917 | 67,0 91 ‘Hinterrhein, 1650 m Graubünden | 28. XI. 1917 | 69,6 92 2 Etzel, Kt. Schwyz, ca. 1100 m | Schwyz 3. XII. 1917 70,2 93.9 a a 3. XIL. 1917 | 69,4 94 2 | Umgebung von Disentis, ca. 1200m Graubünden | 5. XII. 1917 68,4 9.9 Gaisstaffel, unweitMatt, 150m | Glarus 8. X1I. 1917 69,7 96 2 Partnun-Staffel, 1800 m | Graubünden | 10. XII. 1917 | 70,3 97.2 Alp Rieseten, Krauchtal, 1400 m Glarus 12. XIL. 1917 | 67,9 98 9 at | a 12. XII. 1917 | 70,7 99 Haldialp, Oberrickenbach, 1650 m | Unterwalden | 18. XII. 1917 70,3 100 9° ar | # 18. XII. 1917 | 70,0 101 & Eingang auf Plassegga, 2100 m Graubünden | 18. X. 1918 = 102 Jf Garschina, 2200 m | a 26. X. 1918 70,5 103 2 Meyerhoferälpli, 2100 m | 26. X. 1918 — 104 9 Ascharinaälpli, 1800 m ı Graubünden, | 19. XI. 1918 70,4 105 | 5 (St. Antönien | 19. XI. 1918 | 71,4 106 Q id 19, XT 191600) es 107 ff Partnun, 1700 m | Graubünden | 3. XII. 1918 70,4 108 J i. Lae as 7. XII. 1918 | 68,5 Die Variationsbreite geht somit von 67—72, und die Summe aller an der Kurve beteiligten Individuen, allgemein, mit dem Zeichen n bezeichnet, betriigt hier beim Alpenhasen 76. Wie groß ist nun der Mittelwert M? Seine Berechnung erfolgt nach S. 39 nach der Formel HOSRES n Darnach erhalten wir yt = 2X 87 HIX = Summationszeichen, p = Frequenz einer Klasse, die Zahl der Varianten, die in einer Klasse vorkommen, « = Abweichung einer Klasse vom Mittelwert. Da der berechnete Mittelwert selten mit der höchstfrequentierten Klasse genau zusammenfällt, so wird auch « und a? eine gebrochene Zahl. Um die damit verbundene umständliche Rechnerei zu umgehen, wählt man als Ausgangspunkt nicht den berechneten Mittelwert, sondern eine frei gewählte Ausgangsklasse A, natürlich meist die dem Mittel- wert zunächst stehende. Dadurch wird die Abweichung der einzelnen Klassen von A überall da, wo die Klassenspielräume in ganzen Zahlen ausgedrückt werden, ebenfalls in ganzen Zahlen angegeben, sehr zum Vorteil beim Rechnen. Die Unstimmigkeit, die durch die Differenz von M und A entsteht, wird zum Schluß dann korrigiert. So haben wir an Stelle der kürzesten theoretischen Formel nun eine scheinbar kompliziertere Berechnungsformel für 5, welche lautet: oat pre, a (nicht «!) = Abweichung irgend einer Variantenklasse von der freigewählten Ausgangsklasse A, b = Abweichung des Mittelwertes M von A. Dies ist aber aus gewissen Griinden, auf die wir hier nicht genauer einzugehen haben, immer noch nicht die wahre, genaue Standardabweichung. Letztere, mit 5, be- _ zeichnet, ergibt sich aus o nach folgender Gleichung: 2 6,7 = o* — ae wobei c den Klassenspielraum bedeutet. Wenn e = 1 ist wie bei uns und wir fiir o die Berechnungsformel y 2 + yore — b8 einsetzen, so lautet nun die definitive, sog. Korrekturformel von Sheppard an pie 1 ‚ey RN oder y ey 4 =+ poe pa" ys 0,08333. n Gehen wir nun über zur Berechnung von o nach der Formel x 2 =+/-2= — db? n worin wir fiir n dann n — 1 einsetzen zufolge unserer kleineren Population. Zunächst berechnen wir } p a? beim Alpenhasen. Als A-Klasse nehmen wir Klasse 70. KorrespondicrendeKiassen 9.9% 22 722) ce eet, ates Au ee 7022 169 S682 on a, Abweichung von A + Rae eee ea ete tes at 1 ar ae Frequenz (p) der Plusklasen . . . x N 12 5 0 = » » Minusklassen : 5 15 7 4 p Summen ohne Beriicksichtigung der Vortdichon . (83). 27. 12 4 Maltipliziert mit a2 d. h.’mib 5.2% De 4 eeu. 2 nO 1 4 3 Produkte pa = . 5 : wens 27 48 36 Die Summe aller dieser Prdeukte & =p a = m. PETER Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 49 Tins Nun berechnen wir Fe n (die Summe aller Varianten) ist 76. 3d 2 ipa 111 x = "= = 1,480. n—1 75 y Davon ist b? abzuziehen. b ist die Abweichung des Mittelwertes von der Ausgangs- klasse, = M— A = 69,75 — 70 = — 0,25. b? = 0,0625. Spa? Also — b? = 1,4800 — 0,0625 = 1,41750. n—1 Die genaue, wahre Standardabweichung s, erhalten wir erst nach Abzug der Sheppardschen Korrektur, = BE eh SUPER EN gang] 12 = + Y 141750 — 0,08333 = Y 1,33417 + 1,1551. Kehren wir nach diesem langen Umweg zurück zu unserer Formel für den mittleren Fehler des Mittelwertes m = er, Darnach ist n me Bo ee V76 8,7178 Der biometrisch exakte Mittelwert des Alpenhasenindex 59 lautet somit M4 + m = 69,75 + 0,13249. Die Biometriker sagen nun übereinstimmend, „daß man aus dem empirischen Mittelwert M mit Hilfe des mittleren Fehlers m desselben, mit vollständig genügender Sicherheit die Grenzen bestimmen kann, innerhalb welcher der wahre Mittelwert (d. h. der Mittelwert einer entsprechenden, aber ungeheuer großen Population) liegt, wenn man auf der*einen Seite zum empirischen Mittelwert seinen dreifachen mittleren Fehler hinzuzählt und auf der andern von ihm abzählt“ (Lang, S. 309). Also liegt der wahre Mittelwert innerhalb der Fehlergrenzen M + 3 m, das ist 69,75 + 0,397. In analoger Weise erhalten wir beim Feldhasen die Werte an — 1,2984, m" — 0,15196 und der wahre Mittelwert schwankt zwischen 75,15 + 0,456. Der Mittelwert des Alpenhasen schwankt also zwischen 69,75 + 0,397 d. i. von 70,147 — 69,353, der des Feldhasen von 74,694— 75,606. Wir sehen, daß der Abstand zwischen der obern Grenze des Alpenhasen (70,147) und der unteren des Feldhasen (74,694) ein solch beträchtlicher ist, daß ihre Differenz absolut gesichert ist. Man hat in der Wahrscheinlichkeitsrechnung eine Formel abgeleitet, nach welcher man direkt den mittleren Fehler der Differenz my;;; zweier Mittelwerte bestimmen kann. Die Formel lautet: mpig, = V m? + m,%. m, bedeutet den mittleren Fehler des Mittelwertes der einen, m, den mittleren Fehler des Mittelwertes der andern Population. Wenden wir die Formel auf unsern Fall an. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. 4 50 Hauser. 7 Die Differenz der beiden Mittelwerte beträgt 75,15—69,75 — 5,40, also = Y 0,15196° + 0,13249° = Y 0,023092 + 0,017553 = V 0,040645- — + 0,2016. Die wahre Differenz der beiden Mittelwerte mit Angabe ihres mittleren Fehlers ist also 5,40 + 0,20. \ ; Die Differenz wäre dann schon eine reelle, wenn sie nur dreimal so groß als ihr mittlerer Fehler wäre; allein hier ist sie sogar mehr als 20 mal, fast 30 mal so groß. Wenn ich im Vorhergehenden vom Prinzip möglichster. Konzentration der Dar- stellung abgewichen bin, so geschah dies aus der einfachen Überlegung heraus, daß einzig und allein eine klare Einsicht in die Methoden und Grundbegriffe der Untersuchung uns einen adäquaten Maßstab zur Wertung und Verwertung des Ganzen in die Hände zu geben vermag. Wie in der Architektur, bilden sie Grundrif und Gerüst des ge- samten Gebäudes. ms 40 Spezieller Teil. Im folgenden werden nun die wichtigsten Knochenrelationen an Hand der beschriebenen Indexmethode an Schädel, Unterkiefer, Scapula, Becken und freien Extremitäten analysiert. Nach der Analyse werde ich versuchen, aus ihren einzelnen Ergebnissen das Gesamtbild zu syn- thetisieren. Zur Vervollständigung des Bildes werde ich noch zwei Kapitel über Interparietale und Zähne beifügen, um verschiedener irrigen Literaturangaben entgegenzutreten, die immer noch als altes Erbstück kritiklos mitgeschleppt werden. Schidel. Scharf umrissene, unsere beiden Arten unterscheidende Schädel- merkmale finden sich in der Literatur sehr spärlich angegeben. Dazu kommt die Schwierigkeit, daß erst in neuerer Zeit der frühere Lepus timidus L. nach geographischen Gesichtspunkten in verschiedene Schnee- hasen aufgespalten wurde. Da sich nun die älteren Autoren oft über die Herkunft ihres Materiales ausschweigen und ihre Diagnosen einfach unter dem (Sammel-) Namen Lepus timidus oder varzabilts anführen, so benutze ich noch in der folgenden Übersicht den alten Sammelnamen Lepus timidus (variabilis aut.) L., Schneehase. Ich möchte betonen, daß meine Stellungnahme für oder wider die einzelnen Literaturangaben sich nur auf unsern schweizerischen Lepus medius varronis Miller, Alpenschneehasen, und Lepus europaeus Pallas, Feldhasen, genannter Gegenden bezieht. Wie sich die andern Schneehasen- ev. auch Feld- hasenarten oder -Varietäten diesbezüglich verhalten, dies herauszufinden Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 5] ist dann Sache der Forscher, denen das andere Material vorliegt. Das Gesagte gilt nicht nur für den Abschnitt Schädel, sondern ebenso für alle übrigen Kapitel. Die hauptsächlichsten aus der Literatur sich ergebenden Unter- schiede zwischen Feld- und Schneehasen sind folgende: 1. Nasalia. Darin gehen alle Autoren einig, daß die Nasalia des Schneehasen relativ kürzer sind (Liebe [10], S. 233, Hilzheimer [6], S. 405). 2. Gaumenbrücke. Nach Liebe (10), S. 232 soll der Quotient aus der Breite der schmalsten Stelle in die Länge der Backenzahn-Alveolenreihe beim Schneehasen beträchtlich größer sein. Gegen einen solchen Unterschied in der Gaumenbrücke ist Hilzheimer (6, S. 406). Auch die Zahlen in Giebel (4, S. 314) sprechen dagegen. Auch ich muß mich, wie aus Index 5, S. 60 hervorgeht, gegen das Bestehen eines solehen Unterschiedes wenden. ' 8. Naso-Frontalsutur. Middendorf (15) unterscheidet S. 229 auch in einer Skizze die beiden Arten nach dem Verlauf der Nahtlinie zwischen Nasalia und Frontalia: Feldhase: „die beiden Stirnbeine Schneehase: „die beiden Stirnbeine schieben sich in der Medianlinie mit einer | schieben sich in der Medianlinie mit einer abgestutzten Schneppe zwischen die beiden | spitz zulaufenden Schneppe (in einem 3% Nasenbeine nach vorn.“ von etwa 45°) zwischen die Nasenbeine Also \ / förmig. nach vorn vor.“ Also NY formig. Er hält dieses Merkmal für eines der besten, verwirft aber das Vorgehen eines russischen Autors (Kessler), welcher auf Grund Eines(!) Schädels, dessen Nasofrontal- nähte eine Zwischenform darstellten, auf eine neue Art oder einen Bastard schloß (Middendorf 15, S. 229, Anmerkung). Middendorf fand nämlich selbst Ausnahmen. Hilzheimer (6, S. 407) hebt diesen Unterschied ebenfalls als sehr konstant hervor, während er Giebel (4) sonderbarerweise entgangen ist. Denn er beansprucht S. 311 ebendenselben Unterschied für Hase und Kaninchen. Auf Grund meiner Befunde kann ich mit Nathusius (17, S. 54) dem Verlauf der Nasofrontalsutur ‚keine unterscheidende Bedeutung beilegen, da ich alle Übergäuge und Ausnahmen vorfinde. 4. Occipito-Parietalsutur. Middendorf (15, S. 229) schreibt: „Feldhase: Die Scheitelbeine springen an der Scheitelhinterhauptnaht, in der Medianlinie, mit einer Schneppe nach hinten hinein.“ Schneehase: „Das Hinterhauptbein springt an der Scheitelhinterhauptnaht in der Medianlinie mit einer Schneppe nach vorn vor.“ Dazu Fig. S. 229. Diese Unterscheidung ist mir rätselhaft, denn nicht einen einzigen unter 108 Feld- hasen konnte ich entdecken, der eine solche medial gegen die Platte des Occipitale vor- springende Sutur besessen hätte; bei Feld- wie Alpenhase verlief sie gleichsinnig. Es müßte denn gerade hierin zwischen unsern Feldhasen und den russischen ein trennendes Merkmal vorliegen. 2 } 5. Jochbogen. Ebensowenig wie Hilzheimer (6, S. 406) kann ich eine Differenzierung in der Ausbildung der Jochbogen erkennen, wie sie Lönnberg zu finden glaubt (11, S. 280): The zygomatic arches of L. timidus are more strongly developed and broader than in L. europaeus.“ 52 Hauser. Soweit die Literatur. Gehen wir über zu den eigenen Untersuchungen, um an Hand der einzelnen Indices die Schiidelproportionen der Reihe nach zu analysieren. Eine Übersicht über die Indices und Maße bringen die folgenden Seiten. Übersicht über die Schädel-Indices. Nasalialänge [2] X 100 ay Se Basilarlänge [1] __ Schiidelbreite [3] x 100 tates gees Basilarlänge [1] i Länge des Parietale [4] x 100 ner Länge des Frontale [5] aa Schädelbreite [3] X 100 “Länge des Frontale [5] Gaumenlänge [6] X 100 index: oie Zahnreihenlänge im Oberkiefer [8] ie Gaumenlänge [6] x. 100 Gaumenbreite [7] (dee ts Gaumenbreite [7] X 100 Basilarlänge [1] Pat Gaumenlänge [6] >< 100 Indes Pie Basilarliinge [1] ee Vordere Jochbogenbreite [9] x 100° RT, Hintere Jochbogenbreite [10] Nasaliabreite [11] X 100 ze es "Nasalialänge [2] aa ‚Hintere Jochbogenbreite [10] X 100 Basilarlänge [1] Nasalialänge [2] x 100 eee — =} indore Scheitellänge [12] Nasaliabreite [11] X 100 I a — = = Sa ae Scheitellänge [12] Nasaliabreite [11] x 100° a Se Tr Schädelbreite 8) — Schädelbreite [3] X 100 ER Re ee Index ds Scheitellänge [12] Schädelbreite [3] X 100 Index 1? =: Pange des Hinterkopfes]is] Länge des Hinterkopfes [13] X 100 I 7 an: Al aaa 4 Scheitellänge [12] Schnauzenlänge [15] X 100 Indes Sram J Say Scheitellänge [12] er Höhe des Hinterkopfes [14] X 100 Länge des Hinterkopfes [13] 1) Die Zahlen in Klammern bedeuten die Nummern der Mabe. RS ee Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. or Maßübersicht (Fig. 1 und 2). Nr.1. Basilarlänge. Von dem an der Mediane gelegenen Punkt des Vorderrandes des Foramen magnum zum vordersten medialen Punkt des Praemaxillare. (Nach Martin [14], Basion-Prosthion.) g : Fig. 1. Hasenschädel von unten. Zahlenerklärung siehe Maßübersicht. Nr.2. Länge der Nasalia. Vom vordersten Punkt der Nasalia zum Schnittpunkt der Sagittalebene mit der Tangente an die hintersten Punkte der Fronto- ; Nasalsutur (Punkt N). 3 f 7 ; 2 Fig. 2. Hasenschädel von oben. Zahlenerklärung siehe Maßübersicht. Nr.3. Schädelbreite. Die Spitzen des Zirkels werden in der Fossa temporalis oberhalb des Processus zygomaticus eingesetzt. Nr. 4. Parietallänge. In der Mediane vom hintersten Punkt des Parietale zum vordersten. (Näheres siehe Text.) 54 Hauser... ' Nr. 5. Frontallänge. In der Mediane vom hintersten zum vordersten Punkt des Frontale. Nr, 6. Gaumenlänge. Kleinste Länge der Gaumenbrücke in antero-posteriorer Richtung. Gaumenbreite. Entfernung des linken und rechten lingualen Innenrandes der 2. Backenzahnalveole. Nr.8. Oberkiefer-Zahnreihenlänge. Vom vordersten Punkt der ersten zum hintersten Punkt der letzten Backenzahnalveole. Nr.9. Vordere Jochbogenbreite. Kleinste seitliche Ausladung der vorderen Partie ‘des Jochbogens. (Näheres im Text.) Nr. 10. Hintere Jochbogenbreite. Hintere Ausladung über dem Processus zygo- maticus ossis squamosi. ’ Nr. 11. Nasaliabreite. Distanz zwischen den die Nasalia seitlich begrenzenden Fort- sätzen des Praemaxillare und des Frontale, an der breitesten Stelle. Nr. 12. Scheitellänge. Projektive Distanz zwischen den Incisiven und dem hintersten Punkt der Protuberantia occipitalis externa in der Mediane. (Näheres siehe Text.) Nr. 13. Hinterkopflänge. Vom hintersten Punkt der Protuberantia occipitalis externa zu Punkt N. Nr. 14. Hinterkopfhöhe. Die in der Medianebene gemessene Distanz zwischen der Frontoparietalnaht (Bregma) und der Sutura sphenobasilaris. Nr. 15. Schnauzenlänge. Distanz zwischen den Ineisiven und Punkt N. A a Länge der Nasalia [2] X 100 Index 1 ~Basilarliinge [1] _ Fig. 3 zeigt uns das Verhalten beider Arten zueinander. Wir sehen, das. Variationsgebiet des Feldhasen liegt mehr nach rechts, im Gebiet der höheren Indices. Variationsbreite des Alpenhasen . . .. 45—54, Variationsbreite des Feldhasen . . . 48—58. Gemildert wird dieses weite Ineinandergreifen der Variationsbreiten jedoch dadurch, daß die Mittelwerte gut getrennt sind. Mittelwert des Alpenhasen MA — 49,28, Mittelwert des Feldhasen MF = 53,69. Ins Morphologische übersetzt will das besagen: Bei gleicher Basilarlänge besitzt der Feldhase längere Nasalia. Eine Tat- sache, die beim vergleichenden Betrachten der Schädel übrigens sofort auffällt, hier aber nach fleißigem Studium mit Zirkel und Maß ihren präzisen Ausdruck findet. Ein völlig trennendes Merkmal ist es hin- gegen nicht, da noch 25°/, Transgressionen auftreten. Betrachten wir auch die juvenilen Formen, die aus der Kurve ausgeschaltet sind, so finden wir niedrigere Indices, was uns weiter nicht in Erstaunen setzt. -" — = a ee ee eee eee u win ua Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 55 Mittelwert der juvenilen Alpenhasen m” — 45,38, Mittelwert der juvenilen Feldhasen m; —! 47,53: (Im Unterschied zum Mittelwert M der erwachsenen Form sei der Mittelwert der juvenilen mit m; bezeichnet.) Bilden wir aber die Differenz zwischen dem Mittel der erwachsenen und der juvenilen Tiere, so treffen wir auf einen höchst instruktiven Unterschied. : M4 = 49,28 mr = 45,38 ‚Differenz = 3,90 Dies fordert eine nähere Betrachtung. Wir überlegen: 1. Der Index der juvenilen Formen wird größer im Ver- lauf der individuellen Ent- wicklung, aber 2. nicht über- einstimmend bei beiden Arten; der Index des Alpenhasen steigt langsamer. 3. Der Index wird zufolge seiner mathematischen Form umso langsamer wachsen, je stärker der Nenner dem Zähler gegen- über sich vergrößert. Der Schluß aus diesen Prämissen lautet: Da der Alpenhase eine geringere Vergrößerung des Index zeigt, muß der Grund dafür in einem stärkeren ME, —253,79 m; = 47,53 Differenz = 6,26 ~ ‘ ' ‘ ' a ' ' 1 1 i} v Cea Zee el Mee oie er 6& gl) OO Fig. 31). Index 1. Länge der Nasalia: Basilarlänge. Wachstum seines Nenners gegenüber dem Zähler wie beim Feldhasen liegen. Das Verhältnis Nasalialänge zu Basilarlänge bleibt sich also im Laufe der individuellen Entwicklung nicht gleich bei den beiden Arten, indem eben beim Alpenhasen die Basilarlänge stärker wächst wie beim Feldhasen. M . Schraffur 1) In allen folgenden Kurvenfiguren bedeutet: = Alpenhase, = Feldhase, = Mittelwert, — Transgressionen. 56 Hauser. Vergleichen wir nun damit die am konkreten Objekt gefundenen Maße, indem wir die Längendifferenzen zwischen juvenilen und er- wachsenen Formen bilden; der Altersunterschied in der Basilarlänge muß beim Alpenhasen also größer sein wie beim Feldhasen. Als Bei- spiele figurieren je zwei Vertreter von Mittelwerten. el Nasalialänge Index TS aR 7 7 7 en] Feldhase. Nr. 79, 5, erw. 76,5 41,0 | 53,6 Nr. 27, co, juv : 65,7 31,0 | 47,2 Differenz — fferenz = | 108 | 100 | Alpenhase. Nr. 78, ©, erw. 76,0 37,5 f 49,3 Nr. 62, ©, juv. 59,0 26,5 45,0 Differenz — ra ER TE 17,0 11,0 Die Zahlen zeigen, daß tatsächlich beim Alpenhasen der Alters- unterschied in der Basilarlänge größer ist als beim Feldhasen. Besteht somit bei größer werdenden Indices zwischen beiden Arten eine Differenz in der Zunahme, so unterscheiden sich die Arten durch das Wachstumsverhältnis der Nenner- zur Zählerdimension und zwar in der Weise, daß die Art mit kleinerer Altersdifferenz der Indices ein stärkeres Wachstum der Nennerdimension besitzt. In der Jugend zeigen demnach die beiden Arten ein viel ähn- licheres Verhältnis von Nasenlänge zu Basilarlänge, die spätere Divergenz beruht also vor allem auf dem stärkern Wachstum der Basilarlänge des Alpenhasen und nicht, wie man bei rein vergleichend morphologischer Betrachtung ohne weiteres annehmen würde, auf einem aktiv kräftigeren Wachstum der Feldhasennasalia. Diese Täuschung ist leicht erklärlich, da durch das stärkere Wachstum der Basilarlänge des Alpenhasen seine Nasalia ihr gegenüber zurück bleiben und durch dieses Überholtwerden dann umgekehrt die Nasalia des Feldhasen stärker zu „wachsen“ scheinen. Was man tatsächlich sehen kann, ist eben weniger die Zu- nahme einer Ausdehnung, als vielmehr eine Verschiebung im Verhältnis zweier Maße. Wieweit eventuell auch noch ein aktives stärkeres Wachs- tum der Nasalia des Feldhasen dabei betätigt ist, vermag ich aus Mangel an gleichaltem juvenilen Material und auf Grund dieses Index vorläufig nicht zu sagen. Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 57 Schädelbreite [3] X 100 Basilarlänge [1] Was die Schädelbreite anbetrifft, so ist es allerdings nicht die maximale, indem sie in der Gegend des Sulcus temporalis gemessen ist. Der Suleus temporalis befindet sich zwischen dem Processus zygomaticus squamosi und dem dem Ligamentum supraorbitale zum Ansatz dienenden Höcker. Die maximale Schädelbreite läßt sich nicht genau fixieren, wogegen hier ein gut definierbares Maß vorliegt, unabhängig von Alter, Verknöcherungsgrad und Muskelzug.- Die Stelle größter Schädelbreite variiert zudem mit dem Alter und sehr oft liegt sie unter dem Ansatz des Processus zygomaticus squamosi. Die ziemlich regelmäßigen Kurven zeigen gut getrennte einheitliche Gipfel, während die Basis zum größten Teil ineinander greift. Variationsbreite des FH — 3442 MF = 37,11 Variationsbreite des AH = 35—44 MA = 39,30 Transgressionen 54°/o. Wir können sagen, daß der Alpenhase gegenüber dem Feldhasen Tendenz zu größerer Schädelbreite zeigt, bezogen auf die Basilarlänge. Höchst lehrreich ist hier wiederum der Vergleich mit den juvenilen Formen. Index 2 m; = 42,09 m; = 44,33 MF = 37,11 M4 = 39,30 Differenz — 4,98 Differenz = 5,03 zu gunsten höherer Indices der zu gunsten höherer Indices der juvenilen Formen. juvenilen Formen. Auffallen müssen hier die höheren Indices der juvenilen Individuen. Suchen wir hier in analoger Weise wie bei Index 1 den Grund. Ausgangsformel für einen Index ist nach S. 38 der Bruch : a = Index. Der Index wird nun in unserem Falle wihrend der individuellen Ent- wicklung kleiner. Da es sich aber um wachsend-zunehmende Größen handelt bei k und G, kann dies nur eintreten, wenn G in viel stärkerem Maße als k zunimmt. Wir können somit auf Grund rein theoretischer Kalkulation den Schluß ziehen: € Bei höheren Indices juveniler Formen muß die den Nenner der Indexproportion vertretende Größe dem Zähler gegenüber ungleich stärker wachsen. Hauser. or [e 0) Auf den vorliegenden Fall angewendet, muß also bei beiden Arten die Basilarlänge gegenüber der Schädelbreite ungleich mehr zunehmen. Zum. Beweis müssen wir wieder je zwei Vertreter von Mittelwerten heranziehen und zwischen juvenilem und erwachsenem Individuum die entsprechenden Differenzen bilden, wobei in der Basilarlänge beider Arten eine ungleich größere Altersdifferenz resultieren muß wie in der Schädelbreite. Basilarlänge | Schiidelbreite | Index Feldhase. Nr. 71, 9, erw. 76,5 28,5 | 37,2 Nr. 7, Q, juv 66,0 27,6 41,82 Differenz = - 10,5 | 0,9 | Alpenhase. Nr. 28, 5, erw. 71,5 28,2 39,4 Nr buy: 61,5 27,5 | 44,7 Differenz — | 10,0 | 0,7 Die am Objekt gewonnenen Resultate stimmen völlig mit unserem theoretisch abgeleiteten Postulat überein, die Altersdifferenz in der Basilarlänge ist bedeutend größer als in der Schädelbreite. Die kürzern und breitern Schädel jugendlicher Tiere müssen später unproportional rascher in die Länge wachsen, um das definitive Längenbreitenverhältnis erwachsener Formen zu erreichen. Wollen wir jedoch, unter Hinblick auf die Ergebnisse von Index 1, ein fruchtbringendes Fazit aus unsern Analysen ziehen, so darf dies lauten: In der Vergleichung der Mittelwerte juveniler und erwachsener Formen haben wir ein einfaches Mittel zur Erforschung von Wachs- tnmsveränderungen. Dabei sind drei Fälle als Kriterium im Verhalten des Mittelwertes während des Wachstums des Tieres zu beachten. 1. Der Mittelwert wird größer — beide Dimensionen wachsen eirca um den gleichen Betrag; oder der Nenner kann stärker wachsen, aber nicht in dem Maß, daß es einer Erweiterung des Brüches gleichkommt. 2. Der Mittelwert bleibt sich Blereles — die beiden Dimen- sionen wachsen circa im gleichen Verhältnis zueinander, d.h. im Sinne einer Erweiterung des Bruches. u © Du U eee Sh le es a a Fri Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 59 3. Der Mittelwert wird kleiner — Der Nenner ‚wächst un- gleich stärker als der Zähler. Zu den oben zitierten Beispielen möchte ich noch hinzufügen, daß die Basilarlängendifferenz der Alpenhasen Nr. 28 und 77 nicht ganz völlige das zutreffende Bild widergibt, da die ganz jungen Alpenhasen in Übereinstimmung mit Index 1 noch viel kleinere Bäsilarlängen zeigen. Letztere sind eben hier in der Minderheit und haben so zu wenig Ein- fluß auf den juvenilen Mittelwert. Parietallänge [4] X 100 Frontallänge [5] Variationsbreite des FH = 46—69 MF = 85,98 Variationsbreite des AH = 46—61 MA = 52,47 Transgressionen 66 °/o. Die. große Variationsbreite und der Verlauf der Kurve zeigen gleich die große individuelle Variabilität dieses Index. Die Verschiebung des Feldhasenmittelwertes nach rechts hin läßt erkennen, daß der Feld- hase bei gleicher Frontallänge doch zu längerem Parietale neigt. Aber systematischen Unterschiedswert besitzt dieser Index nicht. Schon des- halb ist kein größeres Gewicht auf ihn zu legen, weil die Ausgangs- punkte der Maße sehr variable Nähte sind. Die lateral verläufenden Fronto-Parietalsuturen stoßen gar nicht immer im gleichen Punkt auf die Mediane. Bei solch asymmetrischem Verhalten habe ich konsequent den Schnittpunkt mit der Mediane gewählt und auf dem Schädel be- zeichnet, der durch die Verlängerung der Hauptrichtung der Fronto- Parietalsuturen erhalten wird. Stießen die beiden Nähte im gleichen Punkte zusammen, lag jedoch’ dieser Punkt höher oder auch tiefer als der seitliche Nahtverlauf, so habe ich ihn trotzdem verwendet, da ich die mediale Frontal- resp. Parietallänge messen wollte und nicht die größte Länge überhaupt. Die Variabilität der Indices ist zu groß, um den Mittelwert der wenigen juvenilen Formen zu Schlüssen benutzen zu dürfen. Schädelbreite [3] X 100 Frontallänge [5] Variationsbreite des FH = 66—86 (mit zwei Sonderlingen 90 und 91, Nr. 94 J’ und 67 {) Index 3 Index 4 Variationsbreite des AH = 67—85 MF = 76,47 . EN MA — 76.00 Transgressionen 75°/o. ? 60 Hauser. Die Kurven fallen ineinander; kein Unterschied zwischen beiden Arten. Die wenigen juvenilen Formen dürfen zufolge der großen Variationsbreite nicht zu einer gültigen Mittelwertsberechnung verwendet werden, besonders nicht, weil sie keinen einheitlichen Charakter aufweisen. Te A armen lange ae Zahnreihenlänge im Oberkiefer [8] Auch dieser Index weist keinen Unterschied auf, wie aus den folgenden Daten hervorgeht. : Variationsbreite des FH = 28-46 MF—= 37,01 Variationsbreite des AH = 30—47 M4 = 37,04 Transgressionen 77°/o. \ Liebes Angaben (10, S. 233) über eine beträchtlich breitere Gaumenbrücke beim Schneehasen mögen vielleicht für die Schneehasen seiner Gebiete Geltung haben, obschon sie von Hilzheimer (6, S. 406) bestritten werden. Liebe und ich haben an der gleichen Stelle ge- messen, nur nennt Liebe die Ausdehnung in sagittaler Richtung „Breite“ und ich Länge. Die Gaumenlänge wächst verglichen mit der Dentallänge prozentual mehr, wie sich aus den höhern Indices der juvenilen Exemplare ergibt. mF — 40,95; m4 — 44,25. Mehr über die Wachstumserscheinungen zu schließen wage ich bei den vorkommenden Schwankungen der juve- nilen Indices nicht. Gaumenlänge [6] x 100 Gaumenbreite [7] Variationsbreite des FH = 36—63 MF = 48,47 Variationsbreite des AH = 39—63 M4 = 50,16 Transgressionen 64°/o. Ebensowenig ist im Längenbreitenverhältnis der Gaumenbrücke eine artunterscheidende Differenz gegeben, nur eine schwache Tendenz zu größerer Gaumenlänge ist beim Alpenhasen vorhanden. Wie vorhin gegenüber der Zahnreihenlänge die Gaumenlänge ein stärkeres Wachs- tum zeigte, so treffen wir auch gegenüber der Gaumenbreite ein ent- sprechendes Verhalten. Index 6 Gaumenbreite [7] X 100 Index 7 —— = a Basilarlänge [1] Variationsbreite des FH = 15—20 MF = 17,10 Variationsbreite des AH = 16—19 M4 = Transgressionen 71°/o. ja =] mo ot * Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 6] Dies negative Resultat, d. h. Fehlen von durchgreifender Art- differenz, war zu erwarten. Die Mittelwerte der juvenilen Formen, m* = 19,55 und m® = 17,81, bezeugen ein kräftigeres Wachstum der Basilarlänge, wie wir es schon von früher her kennen, insbesondere der Basilarlänge des Alpenhasen. Indar.6 Gaumenlänge [6] < 100 Basilarlänge [1] Variationsbreite des FH = 6—10 MF — 8,94 Variationsbreite des AH = 7—11 M4 = 9,00 Transgressionen 75°/o. Das negative Resultat auch dieser Proportion läßt keinen Zweifel mehr übrig, daß weder in der Länge noch in der Breite der Gaumen- brücke eine greifbare Differenz zwischen Feld- und Alpenhase existiert. my = 9,40 mi = 10,55 MF = 8,24 MEI — 00 Differenz — 1,16 Differenz = 1,55 ‘ Das aus Index 5 und 6 berechnete kräftigere Wachstum der Gaumenlänge wird also durch dasjenige der Basilarlänge übertroffen und zwar scheinen beide Größen bei beiden Arten im selben Verhältnis zu- zunehmen zufolge ihrer gleichgroßen Differenz. ER Vordere Jochbogenbreite [9] X 100 Hintere Jochbogenbreite [10] Zur Meßtechnik ist noch hinzuzufügen, daß die vordere Joch- bogenbreite ermittelt wurde, indem ich von vorn her die Spitzen des Gleitzirkels in die schwache Einsenkung des vorderen Jochbogeneckens (oberhalb Spina‘masseterica, Krause [8] Fig. 44, S. 94) eingleitén ließ. Damit ist ein wenig variabler Meßpunkt gegeben. Variationsbreite des FH = 86—96 Variationsbreite des AH — 81—90 mit einem Sonderling 92, der sich sonst in allem normal verhält (AH Nr. 32). MF = 91,38 MA = 86,02 Fig. 4 demonstriert sehr schön den augenfälligen Unterschied im Verhalten des Jochbogenverlaufes, nämlich die schmälere vordere Joch- bogenbreite des Alpenhasen bei gleicher hinterer Jochbogenbreite. Noch besser als die größere Länge der Feldhasennasalia läßt sich die geringere vordere Jochbogenbreite des Alpenhasen am Schädel selbst beobachten. Besonders wenn man mehrere Schädel, die mit ihren Längsachsen parallel Transgressionen 20°/o. 62 Hauser. gestellt sind vergleicht, die Schnauze auf sich zu gerichtet, sieht man wie die Jochbogen des Feldhasen + || bleiben, während sie beim Alpenhasen nach vorn konvergieren. Wenn auch dieses Merkmal nicht völlig trennt, so kann man es doch sehr gut zur Bestimmung der Art gebrauchen, unter Beiziehung anderer Indices, wie z. B. Index 1. Ich glaubte ein verschiedenartiges Verhalten der juvenilen Formen anzutreffen, doch zeigen sie bei beiden Arten einen proportional niedrigeren Indexwert. MF — 91,38 M4 = 86,02 m; — 89,00 m; — 83,88 Differenz F — 2,38 Differenz 4 = 2,14 Da der Index 1) gréBer wird und 2) bei beiden Arten circa gleichviel, so müssen Zähler- und Nennerdimension um eirca den gleichen Betrag zunehmen nicht nur innerhalb der gleichen Art, sondern auch innerhalb der beiden Arten. Das heißt, die Nenner des Feldhasenindex müssen sowohl entsprechend zunehmen wie die Nenner des Alpenhasen- index als auch um ebensoviel Fig. 4. Index 9. wie der Zähler des gleichen Wordere : hintere Jochbogenbreite. Index. Folgende Beispiele werden dies auch zeigen. —— = = = ee Hintere Joch- Vordere Joch- bogenbreite | bogenbreite Tuüsg Beldhaserz > Nr: 92,5, Lenwen ans 46,5 | 42,5 91,4 Ne Oe anges, ie ies ae Aa. ART Bea 89,3 Differenz = 9,4 | 3,8 Allpenhase.'/Nn.46, 2, erw. ar.) See 45,8 | 39,3 | 85,8 Na: © jugs t Nas N ET ll elena I ES Tg BEL re ee ZT Differenz = | 5,3: | Sa Wie man sieht, sind die vier Differenzen unter sich fast gleich. ie I cn eS ees Oe u Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 63 Nasaliabreite [11] X 100 Nasalialänge [2] Variationsbreite des FH = 45—58 MF — 50,92 Variationsbreite des AH = 43—60 MA = 52,65 (mit 63 als einer Ausnahme, Nr. 95 ©) Transgressionen 69°/o. Index 10 Die Kurven greifen völlig durcheinander; doch läßt sich ein Ver- schieben der Feldhasengipfel ins Gebiet niedrigerer Indices konstatieren, was sich in den Mittelwerten widerspiegelt. Man kann sagen, der Feld- hase neige, die Maße bezogen auf gleiche Nasalialänge, zu geringerer Breite der Nasalia oder umgekehrt, die Maße bezogen auf gleiche Breite der Nasalia, neige er zu größerer Länge derselben. Doch ist im großen und ganzen das Längenbreitenverhältnis bei beiden Arten das gleiche. Lehrreich ist wieder ein Vergleich mit den juvenilen Formen, die höhere Indices aufweisen. m; = 58,30 m; = 58,23 MF = 50,92 MA — 59,65 Differenz = 7,38 Differenz = 5,58 In der Jugend sind also die Nasalia breiter. Das spätere Verhält- nis wird durch ungleich stärkeres Längenwachstum der breitern und kürzern Nasalia erreicht, das beim Feldhasen, wie aus seiner größern Altersdifferenz hervorgeht, noch intensiver ist. Konnten wir seinerzeit nicht entscheiden, ob die Nasalia des Feldhasen auch durch aktives Wachstum an der höhern Prozentzahl, die sich dem Alpenhasen gegen- über zeigt, beteiligt seien, so spricht die im vorliegenden Index sich aussprechende juvenile Artdifferenz nun doch dafür. Ais Beleg und Er- gänzung unserer Darlegung seien noch je zwei Mittelwertsvertreter mit ihren absoluten Maßen angeführt. Nasalialänge | Nasaliabreite Index | —— — ne —— — =—— Aa TRE — —— Feldhase. Nr. 98, Coracoglenoidalbreite [24] Maß-Übersicht. (Fig. 14.) Nr. 20. Scapulalänge. In der Richtung -der Spina scapulae gemessen vom distalsten Punkt des Außenrandes der Cava glenoidea zum Schnittpunkt der Ver- längerung der Spina scapulae mit dem dorsalen Rand der Scapula. eer = Fig. 14. Scapula. Maßübersicht. Nr. 21. Scapulabreite. Wie Figur zeigt. Näheres siehe Text. Nr. 22. Collumbreite. In der Ebene der Schulterblattfläche die schmalste Stelle ö des Collum. Nr.23. Acromionlänge. Wie Figur zeigt. Unsicher. x Nr.24. Coracoglenoidalbreite. Größte Breite zwischen Processus coracoideus und dem gegenüberliegenden Rande der Gelenkpfanne. Die Scapula wurde der Vollständigkeit halber auch noch untersucht, gbwohl, wie es sich zeigte, an einem solch wenig exponierten Knochen keine Differenzen zu er- warten waren. Scapulabreite [21] x 100 Scapulalänge 20) — Die Breite erhielt ich, indem der craniale Rand der Scapula an den einen Schenkel des Meßzirkels gelegt und so die Entfernung vom äußersten Punkt des Scapularandes gemessen wurde. Index 26 = Variationsbreite des FH = 52—68 MF = 60,15 Variationsbreite des AH = 49-67 M? = 59,46 Transgressionen 80°/,. Kein Unterschied. 6* 84 Hauser. Collumbreite [22] X 100 Scapulalänge [20] Variationsbreite des FH = 8,1—10,4 ME = 9,257 Variationsbreite des AH = 7,8—10,0 AA = 8,922 Transgressionen 70 °/. Wenn auch der Feldhase bei gleicher Länge zu größerer Breite neigt, so ver- bieten die 70°, Transgressionen irgend eine stärkere Betonung dieses Index. Index 27 Acromionlänge [23] X 100 28 = : ze Te Scapulalänge [20] Da die Form des Acromion (Processus haematus nach Krause [8], Metacromion nach Flower [3]) sehr verschieden und unsicher zu messen ist, wurde dieser Index nicht an allen Individuen gemessen. Eine probeweise Messung von je 30 Stück ergab völliges Zusammenfallen der Kurven. Collumbreite 22] x 100 Coracoglenoidalbreite [24] Variationsbreite des FH = 4150 M*? = 45,40 Variationsbreite des AH — 39—51 MA — 45,14 Transgressionen 88°/,. Kein Unterschied. Die Scapula der beiden Hasenarten besitzt fiir die Untersaheidang keinen systematischen Wert. Anmerkung zum Abschnitt Scapula. Die Clavicula wurde, mit Ausnahme der ersten drei Exemplare, von allen Individuen präpariert und aufbewahrt; bei den ersten drei Individuen wurde sie übersehen, wie zuerst in der Literatur auch, da sie eine kleine rudimentäre Spange darstellt, die völlig in die Muskulatur eingebettet ist. Unterschiede habe ich an der Clavicula keine bemerkt und für Maßuntersuchungen ist sie zufolge ihrer unbestimmten Begrenzung nicht gut zu verwenden. Index 29 = Becken. Index-Übersicht. Beckenbreite [26] X 100 a EO Beckenlänge [25] 5 Iliumlänge [27] X 100 a en Beckenlänge [25] Ischiumlänge [28] X 100 Agus Beckenlinge [25] en Größte Weite des Acetabulum [29] x 100° Sa: Beckenlänge [25] Td gage Breite des Foramen obturatum [30] X 100 a Länge des Foramen obturatum [31] Thidesas 22 Iliumbreite [32] X 100 Beckenlänge [25] Maß-Übersicht. (Fig. 15.) Nr. 25. Beekenlänge. Die größte Länge in der Längsachse durch Ilium, Acetabulum und Ischium. ein an 2 _ Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. Nr. 26. Beckenbreite. 85 Die größte Breite von der lateralen Kante des Ischium zur Distanz vom vordersten Punkt des cranialen Acetabularrandes zum am meisten cranial gelegenen Punkt des Vorderrandes der Darmbein- Ischiumlänge. Ist gemessen vom caudalst gelegenen Punkt der Tuberositas ossis ischii zum hintersten Punkt des Acetabularrandes. Symphyse. Nr. 27. Iliumlänge. schaufel, Nr. 28. Nr. 29. Größte Weite des Acetabulums. bularrand. Nr. 30. Armen. Nr.31. Länge des Foramen obturatum. Nr. 32. Fig. 15. Becken. Vom vordersten zum hintersten Aceta- Breite des Foramen obturatum. Mit Hilfe des Gleitzirkels mit gekreuzten Wie Nr. 30. Iliumbreite. Größte Breite der Darmbeinschaufel senkrecht zu ihrer Längsachse. Maßübersicht. Beckenbreite [26] X 100 Index 30 = Beckenlänge [25] Nach den negativen Befunden an der Scapula werden wir auch am Becken keine verwertbaren Differenzen erwarten. Einzig länge können wir hervorheben, daß der Breite neigt: Variationsbreite des FH Variationsbreite des AH ifn Verhältnis der Beckenbreite zur Becken- Alpenhase bei gleicher Länge zu größerer mE mM“ = 25—34 27—36 28,34 30,38. Die auftretenden 61°/, Transgressionen beeinträchtigen aber diese Differenz und verleihen ihr einen untergeordneten, zu einer Bestimmung nicht verwertbaren Charakter. Die übrigen Proportionen liefern noch negativere Resultate. Index 31 = Variationsbreite des FH Variationsbreite des AH Transgressionen = T74°/,. Iliumlänge [27] x 100 Beckenlänge [25] = 43-49 MF — 46,98 = 42-49 MA = 47,49. Nicht verwertbar. 86 Hauser. Ischiumlänge [28] X 100 Beckenliinge [25] Variationsbreite des FH = 39-47 M* = 42,90 Variationsbreite des AH = 39-47 M4 = 42,26. Gänzliches Zusammenfallen der Variationsbreiten und Mittelwerte. Transgressionen 74%, Kein Unterschied. a Größte Weite des Acetabulum [29] x 100 _ Beckenlänge [25] Variationsbreite des FH = 9—12 MF = 10,96 Variationsbreite des AH = 10-13 M“ = 11,44. Transgressionen = 74°/,. Negatives Resultat. Tato ee Breite des Foramen obturatum [30] X 100 Länge des Foramen obturatum [31] Variationsbreite des FH — 60-75 M* = 68,03 Variationsbreite des AH = 62—74 M*“ = 68,29. Transgressionen — 66°/,. Kein Unterschied. (Beide Maße wurden mit Hilfe des Gleitzirkels mit gekreuzten Spitzen gemessen.) Tliumbreite [32] x 100 Beckenlänge [25] Variationsbreite des FH = 22-28 MF — 25,74 Variationsbreite des AH = 22-28 M* 24,84. Transgressionen 73°/,. Wenn auch der Feldhase Tendenz zu größerer Iliumbreite bei gleicher Becken- länge zeigt, so sind wir zufolge der gleichen Variationsbreite und der 73°/, Trans- gressionen nicht berechtigt, darin einen verwertbaren Unterschied zu erblicken. Nach allem müssen wir folgern: Das Becken der beiden Arten weist keine trennenden Charaktere auf; eine Zuteilung eines aufgefundenen Beckens zur einen oder anderen Art ist auf Grund der angeführten Indices unmöglich. Geschlechtsunterschiede habe ich am Becken keine beobachtet. Index 2 = Index 35 Extremitäten. Daß der Alpenhase längere Hinterextremitäten besitzt, darin sind die Autoren einig. Meist bewegen sich die Angaben in dieser all- gemeinen Form. 1880 begnügt sich aber Liebe (10) nicht mehr mit dieser summarischen Diagnose, sondern sucht herauszubringen, welche Komponente der Hinterextremität eigentlich diese größere Linge be- wirke und findet S. 236: Da der Schneehase mit auffällig längeren Hinterläufen aus- gestattet erscheint, beruht aber hauptsächlich darauf, daß bei ihm der Hinterfuß und namentlich der Mittelfuß länger ist.“ In analoger Weise spricht er sich auch über die längeren Vorderläufe des Schneehasen aus. Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 87 Zu denselben Resultaten ist auch Schiff in seiner „Jagdtierkunde“ (18) S. 186 gekommen. Leider stand mir dieses Werk erst nach Ab- schluß meiner Arbeit zur Verfügung. Herauszufinden, ob dem nun so ist und in welchem Verhältnis die einzelnen Extremitätenabschnitte zueinander stehen, ist die Aufgabe folgender Indexanalysen. Vorderextremitäten. Quotienten- und Index-Übersicht. Quotient 36 = Humeruslänge [33] : 7. Thoracalwirbel [37] Quotient 37 = Radiuslänge [34] : 7. Thoracalwirbel [37] Quotient 38 = Carpus- + Metacarpuslänge [35] : 7. Thoracalwirbel Quotient 39 = Phalanx III-Länge [36] : 7. Thoracalwirbel Fig. 16. Humerus-Länge. Humeruslänge [33] x100 Az Handlänge [38] ____ Radiusliinge [34] X 100 Dale Git. oa Hanne [BE] Carpus- + Metacarpuslänge [35] x 100_ er Handlänge [38] Ba Phalanx III-Länge [36] x 100° Handlänge [38] — Index-Ubersicht über Hinterextremität siehe $. 92. Maß-Übersicht. _ Nr. 33., Humeruslinge. Vom höchsten Punkt der Gelenkfläche im Verlauf der £ Suleus intertubereularis zum distalsten Punkt der Trochlearinne, also von { Gelenkfläche zu Gelenkfläche. (Fig. 16.) _ Nr. 84. Radiuslänge. Vom vorderen Rande des Ausschnittes für die laterale Rolle | der Trochlea humeri zur Mitte des vorderen Randes der distalen Gelenkfläche. 88 Hauser. Nr. 35. Carpus- + Metacarpuslänge. Von der proximalen Gelenkfläche des os carpi intermedium zur distalen Gelenkfliche des Metacarpale III längs dem III. Finger. Nr. 36. Länge der Phalanx III. Von der proximalen Gelenkfläche der ersten zum distalen Ende des letzten Phalangengliedes. Nr. 37. Länge des 7. Thoracalwirbels. Auf seiner ventralen Seite von Gelenk- fläche zu Gelenkfläche gemessen. Nr. 38. Handlänge = Addition von Maß 35 + 36. Nr. 39. Vorderbeinlänge = Addition von Maß 33 bis 36. Der 7. Thoracalwirbel wurde gewählt, einerseits, weil er einer der kleinsten ist, andrerseits, weil er als letzter der echte Rippen tragenden Wirbel leicht erkannt wird. Zudem bildet er ein sehr konstantes Maß, das am wenigsten durch Einfluß der Lebensweise verändert wird. Die Extremitätenknochen werden am sichersten von Gelenkfläche zu Gelenk- fläche gemessen, wodurch man zugleich Maße erhält, die sieh ohne große Fehlerquellen zur gesamten Länge der Extremität addieren lassen. Quotient 36. Humeruslinge [33]: 7 - Thoracalwirbel [37]. Variationsbreite des FH = 9,0—10,9 MF = 9,849 Variationsbreite des AH — 8,8—10,8 M4 = 9,783 Transgressionen 77°/o. In der Länge des Humerus, ausgedrückt in Wirbellängen, besteht zwischen Feld- und Alpenhase kein Unterschied. Die juvenilen Mittelwerte lasse ich im folgenden weg, da uns das gegenseitige Wachstumsverhältnis keinen wesentlichen Beitrag zu einem vermehrten Verständnis des Ganzen liefert. Zudem haben wir es bei den Extremitäten nicht mit einem in sich geschlossenen und einheit- lichen Ganzen zu tun wie beim Schädel, wo die verschiedenen Längen- und Breitendimensionen in einem viel abhängigeren, ursächlicheren Wachs- tumszusammenhange stehen. Quotient 37. Radiuslänge [34] : 7. Thoracalwirbel. Variationsbreite des FH = 9,5—11,4 mit 2 Sonderlingen 11,8 Variationsbreite des AH = 9,1—11,1 MF = 10,628 MA = 10,07 Der Feldhase neigt zu relativ längerem Radius, jedoch als unterscheidendes Merkmal diirfen wir dies nicht hinstellen, da die Mittelwerte bei solch großer Variationsbreite noch zu wenig getrennt sind, wie die 52'/:°/) Transgressionen zeigen. Transgressionen 52%/2°/o. Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 89 Quotient 38. Carpus- + Metacarpuslänge [35]: 7. Thoracalwirbel. Variationsbreite des FH = 3,5—4,6 MF = 3,90 Variationsbreite des AH = 3,3—4,6 MA = 3,85 Transgressionen 79°/o. (Fig. 17.) Aus allem geht hervor: In der Länge der Mittelhand, aus- gedrückt in Längen des 7. Thoracalwirbels, besteht zwischen 24 22 20 20 18 18 % 78 th 14 ta ta to 10 8 8 6 6 4 he 2 2 2 o BOTEN hihi Bye 8 Fig. 17. Quotient 38. Fig. 18. Carpus- + Metacarpusliinge ausgedriickt in Länge der Phalanx III in Längen Längen des 7. Thoracalwirbels. des 7. Thoracalwirbels. Lepus europaeus Pall. und Lepus medius varronis Miller kein Unterschied. Quotient 39, Phalanx III-Länge [36] : 7. Thoracalwirbel. Variationsbreite des FH = 2,7—3,6 MF = 3,06 Variationsbreite des AH = 2,8—3,8 M4 = 3,37 Transgressionen 36°/o. Wie aus Fig, 18 und aus den Zahlen hervorgeht, liegt hier ein Unterschied vor. 90 Hauser. Die Phalangen des Vorderfußes sind beim Alpenhasen linger als beim Feldhasen. Neben den einfachen Quotienten wurde auch hier noch ergänzend die Indexmethode angewandt und die verschiedenen Dimensionen in °/o der Handlänge ausgedrückt. | Humeruslänge [33] X 100 Ka ide, Handlinge [38] Variationsbreite des FH = 130—153 MF = 141,82 Variationsbreite der AH = 127—147 M4 = 136,04 Transgressionen = 52°/o. Da wir von Quotient 36 her wissen, daß die beiden Humeri, in Wirbellängen ausgedrückt, sich nicht unterscheiden, 14-0 Fig. 19. Index 41. Radiuslänge : Handlänge. so müssen wir hier umkehren und folgern: Bei gleicher Humeruslänge zeigt der Alpenhase Tendenz zu längerer Hand. Radiuslänge [34] X 100 Index 41 —— Handlänge [38] mt Variationsbreite des FH = 137—167 mit Frequenz 0 der Klassen 139, 140, 142, 143, 145 und 146. Variationsbreite des AH = (127) 130—153. MF = 153,58 MA = 140,25 In Ubereinstimmung mit Quotient 37 zeigt der Feldhase einen längeren Radius bei gleicher Handlänge. Transgressionen 16%/2°/. (Fig. 19.) 4, * Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 9] Carpus- + Metacarpuslänge [35] X 100 2 Handlänge [38] Variationsbreite des FH = 54—58. M" = 56,12 Variationsbreite des AH = 51-57 M4 = 53,33 Transgressionen 14°/o. (Fig. 20.) Index 42 / 2 We GG DO Fig. 20. Index 42. Fig. 21. Index 43. Carpus- + Metacarpuslänge : Handlänge. Lisuag der Phalanx III : Handlänge. Auch dieser Index spricht deutlich für die größere Handlänge des Alpenhasen, denn die ausgeprägte Differenz beruht nicht auf einer ver- 92 Hauser. schiedenen Linge: von Carpus + Metacarpus, wie uns Quotient 38 demonstrierte, sondern auf. der verschiedenen Handlänge, bedingt durch die längeren Phalangen des Alpenhasen, wie uns Index 43 noch klarer erkennen lassen wird. Wie der vorhergehende, ist auch vorliegender Index sehr wohl mitzuverwenden bei einer Bestimmung der Art. : Länge der Phalanx III [36] X 100 Handlänge [38] Variationsbreite des FH = 41-46 MF — 43,83 Variationsbreite des AH = 43—49 MA = 46,69 Transgressionen 17°/o. (Fig. 21.) In 83°o der Fälle zeigt der Alpenhase bei gleicher Hand- länge längere Phalangen als der Feldhase. Wie uns der Vergleich mit der Handlänge und vor allem dem 7. Thoracalwirbel gelehrt hat, ist die größere Länge des Alpenhasen- vorderfußes nicht wie Liebe (10) und Schäff (18) angeben eine Folge seiner längeren Mittelhand, sondern seiner längeren Phalangen. Zusammenfassung der Vorderextremitätenresultate. Fassen wir die Resultate über die Vorderextremität zusammen, so treten folgende positive Punkte hervor: 1. Der Feldhase zeigt Tendenz zu relativ längerem Radius. Quotient 37 und Index 41. 2. Der Alpenhase besitzt relativ längere Phalangen, ver- glichen mit 7.Thoracalwirbel und Handlänge. Quotient 39 und Index 43. 3. Bei gleicher Linge des Humerus, Radius und der Carpus und Metacarpus zeigt der Alpenhase größere Handlänge. Index 40, 41, 42. 4. Die größere Handlänge des Alpenhasen beruht nur auf seiner größeren Phalangenlänge. Index 42, Quotient 39 (und 38). In analoger Weise soll die Analyse der Hinterextremität erfolgen. Quotienten- und Index-Übersicht. Quotient 44 Femurlänge [40] : 7. Thoracalwirbel [37] Quotient 45 Tibialänge [41] : 7. Thoracalwirbel [37] Quotient 46 Tarsus- + Metatarsuslänge [42] : 7. Thoracalwirbel [37] Quotient 47 Phalanx III-Länge [43] : 7. Thoracalwirbel [37] Il Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen, 93 Femurlänge [40] x 1( lS eh “ae Im: = Tibialänge [41] < 100 Fußlänge [44] Tarsus- + Metatarsuslänge [42] x 100 Fußlänge [44] Phalanx III-Länge [43] x 100 Index ni — = ——— _ Fußlänge [44] Index 49 = Index 50 = Maß-Übersicht. Nr. 40. Femurlänge. Der Knochen wird mit der medialen Seite auf die Unterlage gelegt, so daß Caput femoris und Condylus internus aufliegen; die hintere Seite berührt den Führungsstab des Gleitzirkels. Die gleitenden Schenkel des Zirkels geben die größte Distanz der Gelenkflächen an. (Fig. 22.) Nr. 41. Tibialänge. Von der Grube vor der Eminentia intercondyloidea zur Gelenk- fläche des Malleolus lateralis. 40 Fig. 22. Maß Nr. 40. Femurlänge. Nr. 42. Tarsus- + Metatarsuslänge. Von der proximalen Seite der Gelenkfläche des Talus zur Gelenkfläche des distalen Endes des Metatarsale III. Nr. 43. Länge der Phalanx III. Von der proximalen Gelenkfläche des 3. Fingers bis zu dessen distalem Ende. Nr. 44. Fußlänge. Addition der Maße 42 + 43. Nr.45. Hinterbeinlänge. Addition der Maße 40 bis 43. Der Unterschied der Endpunkte von 41 und 42 hebt sich gegenseitig auf, darum wurden die Maße dennoch gewählt. Quotient 44. Femurlänge [40]: 7. Thoracalwirbel [37]. Variations-Breite des FH = 11,0—13,5 MF = 122,55 Variations-Breite des AH = 10,8—13,6 MA = 121,67 Transgressionen 67°/o. R Die Femora der beiden Arten zeigen, in Wirbellängen ausgedrückt, keinen Längenunterschied; eine Neigung zu längerem Femur beim Feld- hasen kaum zu erwähnen. 94 Hauser. Quotient 45. Tibialänge [41]: 7. Thoracalwirbel [37]. Variations-Breite des FH —= 12,8—15,9 M¥ = 141,43 Variations-Breite des AH = 12,8—16,2 MA = 144,62 Transgressionen 65 °/o. Innerhalb fast gleich groBer Variationsbreite ist beim Alpenhasen eine schwache Tendenz zu etwas längerer Tibia vorhanden. Quotient 46. Tarsus- u. Metatarsuslänge [42]: 7. Thoracalwirbel [37]. Variations-Breite des FH = 7,2—9,5 MF = 81,26 Variations-Breite des AH = 7,5—9,8 MA = 84,29 Transgressionen 68°/o. (Fig. 23.) ferne! 6 le Gore Fig. 23. Quotient 46. Tarsus- 4 Metatarsuslänge in Längen des 7. Thoracalwirbels. Auch hier beim Alpenhasen geringe Neigung zu größerer Tarsus- Metatarsuslänge, welche aber ebensowenig wie im vorhergehenden zu einer Unterscheidung berechtigt. Quotient 47. Länge der Phalanx III [43]:7. Thoracalwirbel [37]. Variations-Breite des FH = 4,3—5,4 mit einem Sonderling 5,7 Variations-Breite des AH = 5,2—6,6 MF = 4,861 MA — 5,793 Die Phalangen des Alpenhasen, ausgedrückt in Wirbel- längen, sind länger als die Phalangen des Feldhasen. Die größere Länge der Hinterextremität des Alpenhasen beruht wohl auf einem längeren Fuß, nicht aber auf einem größeren Mittelfuß, Transgressionen 9'/s°/o. (Fig. 24.) Pita Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 95 wie Liebe und Schäff anführen, sondern, wie gezeigt, auf längeren Phalangen, analog der Hand. Der Quotient ist mit zu verwerten bei der Bestimmung. Die. gleichen Dimensionen seien wieder, wie bei der Hand, in Prozenten der Fußlänge ausgedrückt. Dabei müssen alle Proportionen, mit Ausnahme der letzten natürlich,. für größere Indices des Feldhasen, d. h. umgekehrt für größere Fußlänge des Alpenhasen sprechen. Um irrige Vorstellungen zu vermeiden, wollen wir die Ergebnisse der Indices dann auch umgekehrt formulieren. Denn wir wissen ja aus den hier vorher- a DOES Wa AE Fig. 24. Quotient 47. Fuß-Phalanx III in Längen des 7. Thoralwirbels. gegangenen Quotienten, daß nur in der Phalangenlänge und soweit. nur in der Fußlänge der wirkliche Unterschied besteht und nicht in Femur, Tibia usw. | Femurlänge [40] X 100 Index 40 “x WoBlänge. (44) Variations-Breite des FH = 86—101 MF = 94,73 Variations-Breite des AH = 82— 90 MA = 85,63 Transgressionen 6°/o. (Fig. 25.) 96 Hauser. Bezogen auf gleiche Fußlänge besitzt der Feldhase ein größeres Femur; oder aber nun den tatsächlichen Verhältnissen entsprechend: Der Alpenhase hat bei gleicher Femurlänge einen längeren Hinterfuß. Tibialänge [41] X 100 ER SET Fußlänge [44] Variations-Breite des FH = 100—118 MF = 109,58 Variations-Breite des AH = 94-109 MA = 102,51 Transgressionen 28°/o. . (Fig. 26.) 23 16, B OO 26.0, 21008 Fig. 25. Index 48. Femurlänge : Fußlänge. Trotz großer Variation spricht der Index bestimmt für größere Tibialänge des Feldhasen bei gleicher Fußlänge, d. h.: Der Alpenhase besitzt bei gleicher Tibialänge einen längeren Fuß. Tarsus- und Metatarsuslänge [42] X 10C Fußlänge [44] Variations-Breite des FH = 61-64 MF = 62,58 Variations-Breite des AH = 58—61 M4 = 59,30 Transgressionen 4°. (Fig. 27.) Index 50 ee nn Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 97 Bei gleicher Tarsus- und Metatarsuslänge besitzt der Alpenhase einen längeren Fuß. Index 51 Phalanx IH-Länge [43] X 100° Fußlänge [44] Variations-Breite des FH = 36—39 MF = 37,53 Variations-Breite des AH = 39—42 M4 = 40,81 Transgressionen 31/2°/o. (Fig. 28.) Bei gleicher Fußlänge besitzt der Alpenhase längere » Phalangen. , Index 48—51 sind zu einer Bestimmung mit zu verwenden. Fassen wir ebenfalls kurz die Ergebnisse der Hinterextremitätenanalyse zusammen, so stellen wir fest: - Sa \ . ER SURE PS. Fe ERG ee Fig. 26. Index 49. Tibialänge : Fußlänge. Zusammenfassung der Hinterextremitätenresultate. 1. Ausgedrückt in Längen des 7. Thoracalwirbels sind Femur, Tibia und Tarsus-Metatarsus bei Feldhase und Alpenhase zirka gleich lang, nur Tibia und Tarsus- Metatarsus zeigen beim Alpenhasen geringe Tendenz zu größerer Länge. Quotient 44, 45, 46. 2. Ausgedrückt in Längen des 7. Thoracalwirbels sind die Hinterfuß-Phalangen des Alpenhasen bedeutend länger. Quotient 47. 3. Bei gleicher Femur-, Tibia- wie Tarsus-Metatarsus- länge besitzt der Alpenhase einen längeren Hinterfuß. Index 48, 49, 50. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. 7 98 Hauser. 4. Die größere Hinterfußlänge des Alpenhasen beruht vor allem auf seinen längeren Phalangen. Index 51, Quotient 47 (und 46). Zur Ergänzung des Extremitätenbildes seien noch einige weitere Indices angeführt. Vorderbeinlänge [39] X 100 Te _ Hinterbeinlänge [45] Inden 53 = sie <0 indie os = Sao (nee poe ance aie Index 56 = nes A eee ae Ion = Banging am index 69 = gene Tdoeeea Vorderbeinlänge [39] x 100 lee [45] Variations-Breite des FH — 68—72 MF — 69,69 Variations-Breite des AH = ae MA —= 66,43 Transgressionen 47/2°/o. (Fig. 29.) Daß sich die Arten wirklich in ihrem Extremitätenverhältnis unter- scheiden, geht klar aus diesem Index hervor, in dem Sinne, daß der Alpenhase bei gleich großer Vorderextremität längere Hinterextremitäten hat wie der Feldhase. Basilarlänge [1] X 100 _ Hinterbeinlänge [45] Variations-Breite des FH = 18—21 MF 19,85 Variations-Breite des AH = 17—20 MA = 18,56 Transgressionen 28°/o. (Fig. 30.) Die größere Hinterbeinlänge des Alpenhasen spiegelt sich auch hier und bestätigt das Frühere. Basilarlänge [1] x 100 Vorderbeinlinge [39] Variations-Breite des FH = 26—30 MF = 28,57 Variations-Breite des AH = 26—30 M4 = 27,89 Transgressionen 69 °/o. Index 53 Index 54 a dee 99 Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. a SS a ee ee ae a mu FunLam amien ten mei NGO Re OR RO NE SE ESS EEE 8 60 2 Fig. 29. Index 52. Vorderbeinlänge : Hinterbeinliinge. Fig. 28. Index 51. Index 30. Fig. 27. Tarsus- -+ Metatarsus- Phalanx III- Länge : Fußlänge. länge : Fußlänge. 100 Hauser. Bei gleicher Variationsbreite weist immerhin der Feldhase einen größeren Mittelwert auf, d. h. seine Basilarlänge zeigt bei gleicher Vorderbeinlänge Tendenz nach größeren Zahlen hin, resp. seine Vorder- extremität neigt bei gleicher Basilarlänge zu geringerer Länge. Ein systematischer Wert darf aber auf diesen Index nicht gelegt werden. Index's5 Länge des 7. Thoracalwirbels [37] x 100 Basilarlänge [1] Variations-Breite des FH = 11—14 MF = 12,95 Variations-Breite des AH = 12—15 M4 = 13,18 Transgressionen 88%. (Fig. 31.) Zu beachten ist noch, daß die erste Klasse 11 des Feldhasen nur eine, die letzte Klasse 15 des Alpenhasen nur drei Frequenzen aufweist, die beiden Variationsbreiten also “fast völlig zusammenfallen, wie die 88°/o Transgressionen zur Genüge beweisen. Alpenhase und Feldhase unterscheiden sich nicht in der auf gleiche Basilarlänge bezogenen Länge des 7. Thoracalwirbels. Dieses negative Resultat sichert das Fundament unserer Extremitäten- -untersuchung, indem es den 7. Thoracalwirbel als gutes Vergleichsmaß bestätigt. __. Femurlänge [40] x 100 ge Tibialänge [41] Variations-Breite des FH = 83—90 MF = 86,76 Variations-Breite des AH = 80—88 M4 — 83,78 Transgressionen 28 °/o. Bei gleicher Länge der Tibia ist das Femur des Feldhasen größer. Von Quotient 44 her erinnern wir uns jedoch, dafi die Femora der beiden Arten nicht oder kaum verschieden sind, was uns hier zu der umgekehrten Formulierung veranlaßt, daß die Tibia bei gleicher Femur- länge beim Alpenhasen länger ist. Eine Tendenz des Alpenhasen zu längerer Tibia kennen wir ja schon aus Quotient 45, der Index kann bei einer Bestimmung mitverwertet werden, ebenso wie Humeruslänge [33] X. 100 ' Radiuslänge [34] Variations-Breite des FH = 88— 98 MF = 99,81 Variations-Breite des AH = 93—102 MA = 96,95 Transgressionen 35°/o. (Fig. 32.) Index 57 101 Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. Belehrte uns Quotient 36 über die gleiche Länge der Humeri bei beiden Arten, so müssen wir daraus in Verbindung mit vorlie gendem Index schließen: N | b Länge des Index 55. 7. Thoracalwirbels : Basilarlänge. Fig. 31. Fig. 30. Index 53. Basilarlänge : Hinterbeinlänge. . , 4 e 4 102 Hauser. Bei gleicher Länge des Humerus ist der Radius des Feldhasen größer als der des Alpenhasen. Ein gleiches Ergebnis wie in Quotient 37 und Index 41. Humeruslänge [33] x 100 inde eras nr 0) Variations-Breite des FH = 77—84 MF = 80,46 Variations-Breite des AH = 76—85 M4 = 80,68 Transgressionen 91 °/o. Im Verhältnis der Femurlänge zur Humeruslänge verhalten sich beide Arten gleich. Dieses Resultat mußte sich herausstellen, nachdem wir weder in Quotient 36 noch 44 eine Art-Differenz im Humerus resp. Femur fanden. Nun noch eine letzte Extremitätenproportion: Radiuslänge [34] x 100 Tibialänge 41] Variations-Breite des FH = 73—78 MF = 75,15 Variations-Breite des AH = 67—72 MA = 69,75 Keine Transgression. (Fig. 33.) Auf Grund des vorliegenden Materials dürfen wir schließen: An Hand der Radiuslänge, ausgedrückt in °/o der Tibialänge, lassen sich unsere sehweizerischen Alpenhasen von unseren Feldhasen sicher trennen; denn der Radius des Feldhasen ist bei gleicher Fibialänge durchwegs größer wie der Radius des Alpenhasen. Beim Alpenhasen beträgt der Radius 67 bis 72°/, der Tibialänge, beim Feldhasen 73 bis 78°/o. Index 59 - Zusammenfassung des Verhältnisses von Vorder- zu Hinterextremität. 1. Beim Alpenhasen sind die Hinterbeine sowohl gegen- über den Vorderbeinen wie auch gegenüber der Basilar- länge größer. (Index 52, 53.) 2. Das stärkere Überwiegen der Hinterextremität gegen- über der Vorderextremität beim Alpenhasen beruht: a) Auf der größeren Radiuslänge des Feldhasen. (Index 57 usw.) b) Auf einer (wenig) längeren Tibia des Alpenhasen. (Index 56.) c) Vor allem aber auf dem bedeutend längeren Hinter- fuß des Alpenhasen, hervorgerufen durch größere Phalangenlänge. (Früherer Quotient 47 und Index 51.) Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 103 3. Der Radius des Feldhasen ist bei gleicher Tibialänge durchwegs größer als der Radius des Alpenhasen, so daß sich auf Grund der Radiuslänge, ausgedrückt in °/o der Tibialänge, die beiden Arten sicher trennen lassen. 34 32 26 Ah e 0 2 4% 6 & 10002 Oi fie een a Fig. 32. Index 57. Fig. 33. Index 59. Humeruslänge : Radiuslänge. Radiuslänge : Tibialänge. Rangliste der Extremitätenindices. Zur übersichtlichen Klarheit und praktischen Verwendung des Ganzen stelle ich wie beim Schädel auch hier eine Rangliste der Ex- 104 Hauser. tremitätenindices zusammen, angeordnet in absteigender Reihenfolge nach der zunehmenden Prozentzahl ihrer Transgressionen. Rangliste der Extremitätenindices und Quotienten. Trans- Index (I) oder Quotient (Q) Variationsbreite |gressionen “lo ge eg Fe 73 oa Tibialänge [41] AH = 67—72 2 OFT 51 Phalanx LIT Bange 148] x 100 FH = 2 34,9%, Fußlänge [44] AH = 39—42 BT. 50 - Tarsus- + Metatarsuslänge [42] X 100 FH = 61—64 4% SER Fußlänge [44] AH = 58—61 g ~, Vorderbeinlinge [39] X 100 FH = 68—72 oe A ain tecvenlense ya] AH—64—68 | 71% § _Femurlinge [40] x 100 | FH = 86—101 A Be Fublange [44] AH=s2—99 | °% FH=43—5,4 6. Q. 47 Länge der Phalanx III [43] : 7. Thor.-Wirb. [37] a5) g/l AH =5,2—6,6 7.1 42 Carpus- 4 Metacarpuslänge [35] X 100 FH = 54—58 14%) wis) Handlänge [38] AH = 51-57 y Radiuslänge [34] < 100 FH = 137—166 Hen Oy deat eae enge AH —197—153| 19% % „ Phalanx III-Länge [36] x 100 FH = 41—46 Splat = Se 2 0 a Handlänge [38] AH—43—49 | 17% _Tibialiinge [41] X 100 FH = 100—118 5 age a > AH = 94-109 | 2° Basilarlänge [1] X 100 .| FH=18—21 3 Se on Hinterbeinlänge [45] ~ AH a7 a0 nee h Femurlänge [40] X 100 FH = 83—90 é ler Tibialänge 41] AH —s0—se | 28% B Humeruslänge [33] X 100 FH = 88—98 Ä Se _ Radiuslänge [34] é AH = 93—102 | ® Io u Re ‚ > FH = 2,7—3,6 i 14. Q. 39 Phalanx III-Länge [36]: 7. Thoracalwirbel [37] AH =2,8-3,8 36 °/, Schwanzwirbel. Da man öfters in der Literatur Angaben über einen kürzeren Schwanz des Schneehasen begegnet, so habe ich die Zahl der Schwanz- Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 105 wirbel nachgeprüft und festgestellt, daß es sich in der Tat hierin um ein trennendes Merkmal handelt. Die Ermittlung der richtigen Schwanz- wirbelzahl erfordert eine exakte Präparation, denn der letzte Wirbel ist oft nur so groß wie ein Stecknadelkopf und wird deshalb leicht mit der Haut entfernt. In anderen Fällen verwächst er häufig mit dem vor- letzten Caudalwirbel. Durch Vergleichung der Wirbelenden ist jedoch leicht zu kontrollieren, ob die Caudalwirbel vollzählig sind oder nicht. Weil es oft nicht leicht ist, die Caudalwirbel von den Sacralwirbeln zu trennen, habe ich die Kreuzwirbel hinzugezählt, wodurch jede Unsicherheit ausgeschlossen ist. Darnach beziffert sich die Zahl der Kreuz-Schwanzwirbel beim Feldhasen auf 18—19, nur ein Fall mit 20 beim Alpenhasen auf 16—17, mit drei Fällen von 18. Es ist also mit ziemlicher Sicherheit die Art auf Grund der Zahl der Sacral-Caudalwirbel zu bestimmen. Schlußzusammenfassung. Die wichtigsten Ergebnisse unserer Untersuchungen seien nochmals knapp hervorgehoben. Schädel. Die Unterschiede zwischen Feld- und Alpenhasenschädel können unter zwei Gesichtspunkten subsumiert werden. I. Unterschied in den Breitendimensionen. 1. Der Alpenhase besitzt bei gleicher Basilar- und Scheitellänge eine erößere Schädelbreite, ebenso bei gleicher Basilarlänge und vorderer Jochbogen- breite eine größere hintere Jochbogenbreite — in Summa größere Breitendimension der Schädel- kapsel. 2. Die Breitendifferenz ist schon in der Jugend vorhanden, wenn nicht noch stärker ausgeprägt. II. Unterschied im Anteil des Gesichtsschädels am Gesamtschädel. 3. Der Anteil des Gesichtsschädels am Gesamtschädel ist beim Feldhasen größer als beim Alpenhasen. 106 10. its 12. 13. (Uber Clavicula vide S. 84.) Hauser. Die Differenz zwischen beiden Arten im Anteil des Gesichts- schädels am Gesamtschädel ist in der Jugend viel weniger ausgepragt. Der beim Feldhasen im Laufe der individuellen Entwick- lung gegenüber dem Alpenhasen größer werdende Anteil des Gesichtsschädels am Gesamtschädel wird hervorgerufen hauptsächlich durch ein schwächeres Wachstum der Basilar- länge des Feldhasen gegenüber der Basilarlänge des Alpen- hasen. Interparietalia. Die paarig angelegten Interparietalia des Feld- und Alpen- hasen verschmelzen mit den Parietalia und liegen nicht an völlig homologer Stelle mit dem Interparietale des Haus- kaninchens. Unterkiefer. Der Unterkiefer des Feldhasen ist länger und schmäler. Der Winkel zwischen dem aufsteigenden und horizontalen Ast ist beim Feldhasen stumpfer. Die symmetrisch ergänzte Incisura semilunaris posterior ist beim Alpenhasen mehr linsen- oder eiförmig, während sie beim Feldhasen mehr einem herzförmigen Blatte gleicht. Zähne. Die Arten lassen sich bestimmen nach dem Querschnitt der oberen Incisiven: Beim Feldhasen bildet er ein Recht- eck, beim Alpenhasen ein Quadrat. Die unteren Incisiven des Alpenhasen sind dementsprechend schmäler. Ein Unterschied in den übrigen Zähnen besteht nicht, ebensowenig darf das Fehlen resp. Vorhandensein von ‚Zement in der Längsrinne der oberen Incisiven zur Unter- scheidung von Feld- und Alpenhasen dienen, wenn er auch beim Alpenhasen oft vorkommt, beim Feldhasen meist fehlt. Scapula. Kin Unterschied in der Scapula besteht nicht. Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweizerischen Feld- u. Alpenhasen. 107 Becken. 14. Ebensowenig weist das Becken trennende Charaktere auf. 15. 16. 17. 18. 19% 20. 21. Geschlechtsdifferenzen sind keine beobachtet. Extremitäten. Die größere Handlänge des Alpenhasen beruht nur auf seinen längeren Phalangen. Die größere Fußlänge des Alpenhasen ist vor allem eine Folge seiner bedeutend längeren Phalangen. Die Hinterbeine sind beim Alpenhasen gegenüber den Vorderbeinen länger als beim Feldhasen. Das stärkere Überwiegen der Hinterbeine des Alpenhasen gegenüber den Vorderbeinen ist in der Hauptsache ver- ursacht durch den bedeutend längeren Hinterfuß id est die längeren Phalangen. Der Radius des Feldhasen ist, auf gleiche Tibialänge be- zogen, durchwees größer wie der Radius des Alpenhasen und dieses Merkmal berechtigt zur Bestimmung der Art. Schwanz--und Krenzwirbel. Die Zahl der Schwanz- und Kreuzwirbel beträgt: beim Alpenhasen 16—17 mit ca..3°/o = 18, beim Feldhasen 18—19 ev. 20. Zu einer Bestimmung der Art sind immer mehrere ‚Indices von möglichst verschiedenen Skelettregionen zu kombinieren. Nur auf Grund des oberen Ineisivenquerschnittes und der Radiuslänge in °/o der Tibialänge sind die beiden Arten ohne weiteres zu erkennen. Dies ist das Bild der osteologischen Charaktere von Lepus europaeus Pall. und Lepus medius varronis Miller, zu dem wir gelangt sind durch Untersuchungen am vorliegenden Material. Weitere Forschungen an vermehrtem Materiale können es wieder verändern oder ergänzen und verfeinern. Literaturverzeichnis. Im folgenden führe ich nur die Autoren an, die in dieser Arbeit direkt’ erwibnt sind. 1. Van Bemmelen, J. F., Uber den Unterschied zwischen Hasen- und Kaninchen- schädeln. In: Tijd. Nederl. Dierk. Ver. (2) Deel 11, p. 153—286, 1909. 20. 21. Hauser. Osteologische Unterscheidungsmerkmale usw. Blasius, J. H., Naturgeschichte der Säugetiere Deutschlands und der angrenzenden Länder von Mitteleuropa. Braunschweig. 1857. . Flower, H. W., Einleitung in die Osteologie der Säugetiere. 3. Ausgabe von H. Gadow, Leipzig. 1888. Giebel, C., Uber einige Hasenschädel. Zeitschrift für die gesammten Natur- wissenschaften in Halle, 12. Band, 1858, S. 310—315. Hescheler, K., Die Tierreste im Keßlerloch bei Thaingen. In: J. Heierli, Das Keßlerloch bei Thaingen, S. 61—154. Neue Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft, Bd. XLIII. Zürich. 1907. Hilzheimer, Max, Die Hasenarten- Europas. Jahreshefte des Vereins für vater- ländische Naturkunde in Württemberg, S. 382—419, 64. Jahrgang. 1908. Kormos, Theodor, Die Felsnische Pilisszinté. 1916. Sonderabdruck aus den Mit- teilungen aus dem Jahrbuche der kgl. ungarischen geologischen Reichsanstalt. Budapest. XXIII. Band, 6. (Schluß-) Heft. 1916. Krause, a Die Anatomie des Kaninchens in topographischer und operativer Hinsicht. 2. Aufl. Leipzig. 1884. Lang, Arkola, Die experimentelle en in der Zoologie seit 1900. 1. Hälfte. In 1914. . Liebe, K. Th., Verschiedenheiten am aa genentebines des Feld- und Schneehasen. Der Zoologische Garten, XXI, Jahrg. S. 231—237. 1880. Frankfurt a. M. . Lönnberg, E., On hybrid Hares between Lepus timidus L. and Lepus europaeus Pall. from Southern Sweden. Proc. of the zoolog. Soc. of London. 1905. ‘Vol. I. p- 278—287. . Lyon, Marcus Ward, Classification of the Hares and their Allies. Smithsonian Miscellaneous Coltedtons Vol. XLV. p. 321—447. 1903. . Major, Forsyth, C. J., On fossil and recent Lagomorpha. Transact: Linn. Soc. London Zool. Vol. VII (2). . Martin, Rudolf, Lehrbuch der Anthropologie. Jena, 1914. . Middendorf, A. Th. v., Uber die als Bastarde angesprochenen Mittelformen zwischen Lepus europaeus Pall. and L. variabilis Pall. Bulletin de la classe physico-mathématique de l’academie impériale des sciences de Saint-Petersbourg. Tome IX. p. 209—246. No. 206—208. . Miller, Gerrit S., Catalogue of the mammals of Western Europe in the Col- lection of the British Museum. London, 1912. . Nathusius, Hermann y., Uber die sogenannten Leporiden. Berlin, 1876. Schiff, Jagdtierkunde. 1907. . Studer, Theophil, Die Tierreste aus den pleistoeaenen - Ablagerungen des Schweizersbildes bei Schaffhausen (aus Nuesch, J., Das Schweizersbild. 2. Aufl. 1902). Neue Denkschrift d. allg. schweiz. Ges. f. d. ges. Naturw, Bd. 35. Studer, Theophil, Die Knochenreste aus der Höhle zum Kesslerloch bei Thaingen. Neue Denkschrift d. allg. schweiz. Ges, f. d. ges. Naturw. Bd. 39. Zietzschmann, O., Unterscheidungsmerkmale des Schädels von Hase und Kaninchen. Sonderabdruck d. Zeitschr. f. Fleisch- und Milchhygiene. XXV. Jahrg. 1914. Heft 5. Genetische Studien an Gerste. I. Zur Frage der Brüchigkeit der Gerste. Von Elisabeth Schiemann, Potsdam. (Mit 23 Tabellen.) (Eingegangen 26. September 1920. Im Jahre 1915 veröffentlichte G. v. Ubisch unter dem Titel „Analyse eines Falles von Bastardatavismus und Faktorenkoppelung bei Gerste“!) Untersuchungen über die Brüchigkeit der Gerste. Es ist be- kannt, daß die primitiven Formen unserer Getreidearten, wie das Einkorn und der Emmer und die Wildformen, die man als ‘die Stammformen unserer kultivierten Getreide ansieht, eine brüchige Ährenspindel haben, d.h. es trennen sich nicht die einzelnen Körner an ihrer Basis von der Ährenachse, die dann als Ganzes stehen bleibt, sondern die Körner haften fest an ihrer Ährehenachse, dem Spindelglied, und bei der Reife zerfällt die Ähre in diese einzelnen Ährchen, die sie aufbauen; man bezeichnet sie als Veesen. Bei Kreuzung von Wildgerste mit Kulturgerste erwies sich die Brüchigkeit der Wildform als dominant, und in F2 war eine Aufspaltung in brüchige und nichtbrüchige im Verhältnis 3:1 auszuzählen, d. h. die Kulturgersten sind von der Wildgerste durch einen Faktor unterschieden. Daneben hat es aber schon früher überrascht, daß gelegentlich bei der Kreuzung zweier Kulturgersten mit zäher Spindel der Bastard brüchig war in einem Grade, der demjenigen der Wildgerste mehr oder weniger nahe kam und in F2 wieder brüchige in der Überzahl auftraten. Während man diese Erscheinung früher als Atavismus auffaßte — wie insbeson- dere Liebscher in seinen 1889 veröffentlichten Kreuzungsresultaten ?) 1) Ds. Ztschr. 14, 1915, S. 226—237. . *) Liebscher, @., 1889. Die Erscheinungen der Vererbung bei einem Kreuzungs- produkt zweier Varietäten von Hordeum sativum. Jenaische Zeitschr. f. Naturw.23, S. 215. 110 Schiemann. : ausführt — konnte G. v. Ubisch zeigen, daß dieser „Atavismns“ auf Bastardierung zurückzuführen ist. Nach ihren Untersuchungen beruht die Brüchigkeit der Wildgerste, Hordeum spontaneum, auf zwei Faktoren, B und R, die beide, wenn auch nur heterozygot, vertreten sein müssen, damit Brüchigkeit zustande kommt. Ein Unterschied in der Wirkung der beiden Faktoren konnte bisher nicht nachgewiesen werden. Im Laufe der Phylogenie müssen nun die Gersten teils den einen, teils den anderen Faktor verloren haben, so daß ihre Formeln nunmehr entweder BBrr oder bbRR heißen; phänotypisch sind sie nichtbrüchig. Kreuzt man zwei solche Gersten miteinander, so muß Fı = BbRr brüchig sein und in F& bekommt man das Verhältnis 9 br.:7 nbr., nach der bekannten Gruppierung der Phänotypen bei einer auf zwei sich ergänzenden Fak- toren beruhenden Eigenschaft. In F3 sind die brüchigen entweder konstant oder sie spalten auf, teils nach 9:7, teils nach 3:1; die nicht- brüchigen sind alle konstant, z. T. mit Faktor R, z. T. mit B, z. T. (4/16) ohne R und B. Bei Kreuzung mit Hordeum spontaneum müssen diese zähspindeligen Kulturgersten im Verhältnis 3:1 aufspalten, da sie sich von ihm nur durch einen Faktor unterscheiden. ’ Diese Tatsachen hat G. v. Ubisch durch ein großes Zahlenmaterial , sichergestellt, das eine spätere Arbeit!) über die bis F's fortgesetzte Analyse . bringt. Die untersuchten Gersten, bei denen über Brüchigkeit berichtet wird, gehören den verschiedensten Typen an; es sind teils einheimische Braugersten, teils ausländische Kapuzen- und Grannengersten, sowohl zwei- als mehrzeilige. Nach den letztaufgestellten Formeln ?), die einige Änderungen gegen die erste Liste enthalten, besitzen unter Gersten, die sich in der Sammlung des Instituts für Vererbungsforschung in Potsdam befinden, den -Faktor B, sind also BBrr die 6zeiligen japanischen Gersten . . H34 und H37 die 6zeiligen Kapuzengersten. . . . H15(?), H20 die samarischen Gersten . . . . . H10 (2zeil.), H11 (4zeil.) eine 4zeilige Mandschureigerste . .. . H3 eine nackte nordafrikanische Grannen- SETS LE Gea EIER REREL wit tant A RE ET les) 1) Ds. Ztschr. 20, 1919 S. 69 pp. aa ae Onnssoliize 8) Bei v. Ubisch,ist diese als H40 bezeichnet, während H40 in unserer Instituts- sammlung die Nummer von Hordewm spontaneum ist und so auch in der vorliegenden Arbeit von mir verwendet wird. Genetische Studien an Gerste. 1117 den Faktor R, sind also bbRR die Chevallier-Braugersten . . . . . H4, H6 die 4zeilige norwegische Gerste . . . H9 (Amble) die 4zeilige schwarze algerische Gerste H13 die 2zeiligen Kapuzengersten . . . . H23 (2), H27 und H29 Nach diesen Erbformeln muß sich das Verhalten bei Kreuzung leicht vorausbestimmen lassen. Ich habe seit 1914 mit denselben und anderen Gersten der Institutssammlung Kreuzungen ausgeführt und als Analysator vor allem die Wildgerste H40 benutzt. Die im Laufe der Arbeit außerdem noch genannten Sorten sind folgende: H 1 6zeilige Nacktgerste H32 6zeilige japanische Gerste (Sekitor:, ähnlich H 34) H62 Fruwirths frühe Goldthorpe, 2zeilige ereetum-Gerste H66 Bethges Nr. 12, 2zeilige nutans-Gerste H70 Fuchsverbesserte Pfälzer, 2zeilige nutuns-Gerste H76 Schliephackes 2zeilige Wintergerste H77 Friedrichswerther 4zeilige Wintergerste. Dabei hat sich nun gezeigt, daß in fast allen Fällen die Formel versagte, die Kreuzung ganz andere Verhältniszahlen lieferte. Aus meinen Versuchen, deren erste Fs-Generationen vom Jahre 1916 stammen, kann-ich zu den von v. Ubisch gewonnenen Aufspaltungen nach 3:1 nur einen hinzufügen — nämlich die Kreuzung Hordeum spontaneum X 6zeilige Kapuzengerste, H40 X H15. Alle meine anderen Kreuzungen, die zum größten Teil 1916 und 1917 in F» gezogen sind, haben dagegen andere Zahlenverhältnisse gegeben. Ich habe auf Grund der ersten Ergebnisse in einem zusammenfassenden Vortrag über Bastardierungen bei Gerste in der Gesellschaft Naturforschender Freunde 1917 in Berlin!) auf diese Abweichungen unter Angabe der ersten, damals in F2 vorliegenden. Zahlen hingewiesen und betont, daß ihnen noch andere genetische Ursachen zugrunde liegen müßten, da sie sich der obigen Formel nicht fügten. In meine Zahlen in den Sitzungsberichten der Ges. Nat. Frd. hat sich (auf S. 395) ein Druckfehler — nichtbrüchig statt brüchig — eingeschlichen. Daraufhin hat G. v. Ubisch die Schlußfolgerungen, die ich aus den Zahlen gezogen habe, angefochten und die sehr beträchtlichen Abweichungen von dem nach der Theorie zu erwartenden Verhältnis 3:1 bezw. 9:7 durch Modifikationen in- ') Sitz.ber. Ges. naturforsch. Freunde 1917, 8. 395—403. 112 Schiemann. folge von Witterung und in physiologischer Korrelation mit der Dichte der Ähre, sowie durch Unsicherheit in der Unterscheidung der brüchigen und nichtbrüchigen Ähren erklären wollen!). — Ich habe demgegenüber in einer kurzen Notiz?) den Druckfehler unter Veröffentlichung einiger Zahlenangaben aus meinen Versuchsprotokollen berichtigt, an einer genetischen Grundlage festgehalten, dieser weiter nachgeforscht, und kann heute mit Sicherheit den Nachweis bringen, daß es sich in der Tat um eine genetisch bedingte Erscheinung handelt. Die. Fz- und F4-Kulturen 1917 und 1918, aus denen ich die Klärung bereits zu gewinnen dachte, haben in Potsdam jedoch derart unter der Fritfliege gelitten, daß sie zum größten Teil wegen zu geringer Zahl (bis 50—80°/o Ausfall) nicht zu brauchen waren und keine, sichere Antwort lieferten*). Da ich durch äußere Umstände seit dem Sommer 1919 nicht mehr in der Lage gewesen bin, durch weitere Kreuzungen die Analyse auszubauen und experimentell an der Kreuzung weiterzuarbeiten, so habe ich mich darauf beschränken müssen, den Rest der Fı- und F2-Samen von 1916 auszusäen und durch größere Zahl das vorhandene Zahlenmaterial sicherer zu gestalten. Aus dem gleichen Grunde bringe ich, obgleich noch manches ungeklärt ist und der Plan für die Weiterarbeit gewissermaßen offen daliegt, meine Beobachtungen zur Veröffentlichung, nachdem, was mir das Wesentlichste ist, das Resultat soweit gefördert ist, daß die genotypische Grundlage einer verschiedenartigen Vererbungsweise der Brüchigkeit der Ähren mit Sicherheit nachgewiesen ist und wenigstens in einigen Fällen auch im besonderen analysiert werden konnte. Damit kehre ich zur Sache zurück. Zunächst mußte auffallen, daß das Verhältnis brüchig zu nicht- brüchig (br:nbr) bald positiv, bald negativ war; d. h. bald waren die brüchigen, bald die nichtbrüchigen im Überschuß; dabei handelt es sich aber nicht um einen Wechsel der Dominanz; Fı, das beide Faktoren nur einmal (BbRr) enthält, ist in allen Fällen brüchig, wenn auch dem Grade nach sehr verschieden, was übrigens auch v. Ubisch für die von ihr untersuchten Kreuzungen angibt. Wir haben es also hier mit mehr Faktoren zu tun als den beiden genannten B und R; wenn man das Verhältnis brüchig : nichtbriichig (br: nbr) vergleichsweise auf 4, 16 x *) a.a. O. 1919 S. 74 pp. *) Ds. Ztchr. 21, 1919 S. 53. ®) Beispielsweise kamen in F, einer beliebig herausgegriffenen Serie von 30 Saat- nummern von 1264 ausgesäten Pflanzen nur 773 (= 66,1°/,) zur Ährenbildung und Reife. Manche Nummern waren vollständig zerstört. ie ir cc, Genetische Studien an Gerste. 113 oder 64 Individuen berechnet, so ergeben sich in erster Annäherung folgende Gruppen von Aufspaltungen: Tabelle 1. b) nichtbrüchig überwiegt br: nbr br:nbr 3:1 ; 1:3 1. H40 (spont.) X H15 11. H41 X H45 Be x H 6 (v. Ubisch) 12. GH SSO Hi66 3. x. H37 (v. Ubisch) 4. H76 x Hi E Dia 7:9 5 H40 x H41 13. H10 X. H13 6 H 9 x H20 (v. Ubisch) 14. x H23 7 H1l X H29 (v. Ubisch) 15. x. H62 8 H37 x H 6 (v. Ubisch) [16. H34 X H27 (v. Ubisch) (?)] 9 H38 x H 4 (v. Ubisch) ‘ (17. H77 x H41 (?)] 2 rd 2! 7 : | SEE ROS FEN 54:10 Ce ee 10:54 10. H40 xX H 1 18. H41 x H70 19. H10 x H70 RES Se Es Vs | ze: : 18:3 3:13 ER) |. [18. H41 x H70] [19. H10 X H70] 1:15 oder 1:63 20. H41 x H66 Die dieser Tabelle zugrunde liegende Tabelle 2 gibt die beob- achteten Zahlen mit Fehlerangabe. Für die so verschiedenartigen Zahlenverhältnisse haben wir nun die Erklärung zu suchen. Genauer analysiert sind durch v. Ubisch die Kreuzungen: 2 3 6 7 8 und 9 und durch mich: 1 5 10 13 14 und 15. Die Hauptkreuzungen, mit denen ich gearbeitet habe, sind die drei spontaneum-Kreuzungen 1, 5 und 10 und H10 X H13, 2zeilige sama- rische X 4zeilige ägyptische Gerste, Kreuzung 13. I. H. 40 x H. 15, Hordeum spontaneum X 6 zeilige Kapuzengerste, erledigt sich einfach; es folgt der Erklärung von v. Ubisch und spaltet, wie ich bereits erwähnte, i. V. 3: 1 auf; die beiden Sorten unterscheiden *) Die in Klammer gesetzten Kreuzungen sind noch nicht sichergestellt. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. 8 114 Schiemann. Tabelle 2. Sr EEE BERERETEESSERRN ER | Exper.| Theor. |scheinl. Sorte An- Verhältnis] rech- besmbr >> iahler Pehle wer zahl | br: nbr net auf | | hiiltnis | | | | 1., H40 X H15| 1135 | 877: 258 4 3,09: 0,91 | + 0,09] + 0,06) 3: 1 2. OH 6 58425: 4 2,94: 1,06 | + 0,06] + 0,30) 3: 1] (v. U.) 3. x H37| 62) 49: 13 4 3,16: 0,84| + 0,16) + 0,22) 3: 1! (v. U.) 4.\H76 XH 1| 39) 82: 7 4 3,24: 0,76 | + 0,24| + 0,28] 8: 1 | 16 | 13,12: 2,88)+0,12)+0,10/13: 3 5.|H40 xH41| 55 | 31: 24] 16 9,03: 6,97 +0,03 + 1,07 97 | + 1,03 #1,07110: 6 6.|H 9x H20| 772 |428:344 | 16 8,88: 7,12) +0,12) #0,29| 9: 7|(v. U.) 7.|H11 X H29|| 147 | 83: 64 | 16 9,03: 6,97 | + 0,03”+ 0,66 9: 7| (v. U.) 8.|H37 x H 6| 223 |1120:103°| 16 8,62: 7,38 | +0,38 + 0,53) 9: 7 | (v. U.) 9. H38 x H 4 73 Masia 16 8,84: 7,16 | + 0,16) #0,86| 9: 7|(v. U.) 10.|H40 X H 1] 575 497: 88] 64 |542 : 98 |+0,2 |+0,97/54:10 | 4 3,50: 0,50/+0,5 +0,07) — 11.|H41 x H45 145 | 38: 107 4 1,05: 2,95 | + 0,05 #0,14| 1: 3 12. H 1X H66| 62| 19: 43 4 1,23: 2,77|+#0,23| 40,22) 1: 3 13.|H10 X H13| 633 |281:352 | 16 7,12: 8,88 | + 0,12) #0,81| 7: 9 14.|H10 x H23| 202 | 86:116 | 16 6,80: 9,20 +0,20) + 0,56) 7: 9 15.|H10 x H62 |, 62 | 24: 38| 16 6,20: 9,80 |# 0,80 +1,01 7: 9 17. | H77 xHal| 52) 17. 35| 16 5,23: 10,77 | + 1,77| + 1,10] 7:9? 18.|H41 x H70| 67 | 12: 55 | 16 2,87 : 13,13 | + 0,13] + 0,76) 3:13 | 64 | 11,45:52,55 +1,45, + 2,8410:54 19.H10 x H70} 132 23:109 | 16 2,79 : 13,21 |+0,21| + 0,47) 3:18 | 11,15 : 53,85 | + 1,15) + 2,39/10 :54 20./H4l x H66) 46 1: 45 | | a8 | oder ? | | | 4: 42 2:15 sich also in 1 Faktor. H. 40 ist BBRR, H. 15 also BBrr oder bbRR. Fe gab - S. 16, 6—17 524 br: 141 nbr = 3,15: 0,85 + 0,15 + 0,07 S. 20, 83 353 br: 117 nbr = 3,00 : 1,00 5 877 br : 258 nbr = 3,09 : 0,91 + 0,09 + 0,06 v. U. setzt für die 6zeiligen Kapuzengersten den Faktor B; für die 2zeilige H. 23 den Faktor R. Nach ‚meinen Kreuzungen muß H 23 - der Faktor R zugesprochen werden. Da aber die Kreuzung H. 15 X H. 23 nichtbrüchig in Fı und F; ist, müßte auch H. 15 den Faktor R besitzen. Die Form würde sich also von der 6zeiligen H. 20, mit der Genetische Studien an Gerste. 115 v. U. gearbeitet hat, unterscheiden, falls für diese die Formel BBrr sich bestätigte. Ich habe weitere Kreuzungen mit H. 15 nicht gemacht, kenne daher ihr Verhalten andern Gersten gegenüber nicht. Il. H.40xXH.41, H. spont. X nordafrikanische Nacktgerste, spaltet i.Verh. 31 br. :24nbr. = 9,03 : 6,97 + 0,03 + 1,07, würde sich also mit dem Verh. 9: 7 in das Ubischsche Schema einreihen, unter der Vor- aussetzung, daß H. 41, die nordafrik. 2zl. Gerste bbrr ist; das ist nun aber nicht der Fall. Denn unter 8 Kreuzungen von H. 41 mit nicht- brüchigen Gersten waren zwar 4 in Fı und Fe konstant nichtbrüchig; alle andern (vgl. Tab. 3 u. 2) waren in Fı brüchig, und spalteten in Tabelle 3. | | Wahr- F, “Aut 416 (64) | Experi- Theo- Kt Re Verhältnis | Individuen mentelle | retische liches Ver- | berechnet Fehler | Fehler bea etenia | 2 ae er a Se ER = | 5|H.41XH.40| 55 ihr: Pe FOR: G07 eave ie ee te ae | see \(+ 1,03 | + 1,04 | 10: 6 11 xH.45| 145 |38 . :107 | 1,05: 2,95) + 0,05 | 40,14 | 1: 8 17 X abriF, A 2:0 16,18—19| br IR, 6531: 24 9,08 : 6,97|+ 0,03/+ 1,07) [9 : 7] | + 0,97 + 1,0410: 6 17, 211 » |F,|26\17: 91 110,46 : 5,64 + 0,46 + 2,31 10:6 17, 212 » FP, 41129: 12/2,83: 1,17|+ 0,17|+ 0,27|11,30 :4,70 + 1,30/+ 1,21/10 : 6 poet | Kaas 20, 86 » (Fy 80/62: 183,10: 0,90 + 0,10|+ 0,19) 3:1 20, 203 a By 4 3:1 3:1 20, 88 | schwach 'F5 5324:29 ! u. 205 "br a 20,89 | br F,3729: 83,18: 0,87 + 0,13 + 0,29 | 8:1 17, 241 mn _|Bl15|10: 5) 110,65 :5,35|+ 0,65 + 0,40 10: 6 17, 213 4. Fy 10 9: +1 | 17, 239 PY |F5}22115: 7/2,73: 1,27 + 0,27 + 0,37/10,90 : 5,10) + 0,90 + 1,65) 3: 1(?) 17, 214 „ _ |E,|16|11: 5/2,75: 1,25|+ 0,25|4 0,45 11,0 :5,0 |+1,00|+ 1,98) 3:10) 17, 219 » . |E,5423:11l2,71: 1,20/+ 0,9914 0.30 10,82 : 5,18)+ 0,82/+ 1,05, 3: 1(2) 20, 90 » (9/20/21: 82,89: 1,11|+ 0,11/+ 0,32) | 3:1 17, 220 » {F,|82|16 : 16 8,0 :8,0 +2,0 + 1.87/10: 62) 17, 215 ae OND > 5]. 7.32 17, 242 » |F,l15| 9: 6| 9,61 : 6,39 + 0,39 + 0,4010:6 17,218} „ Imsoso:ı0 > 3:1 Tabelle 6. F, F, Fi le Anzahl zZ 2 ne Zu MER von F, F, E ls Ze Saat Nn | Familien Spaltungsverhältnisse | Spaltung Bie) a |<.& ses] n\n SIEH Al KA SE 179) br | 17, 216 19119: 0| 18, 733—736 |3 10) 182| „ |17,2173131: 0) 18, 737—741 2 Rest durch Fritfl. zerstört „20, 201112112: 0 | 185.) „ | 17, 221/33/33: 0 IK 150) „ |17,212)4129: 12] 18, 748—759 4 4 |1 8: 7; 7:6; 6: 18! siehe Tab. s 172) „|17, 214/16) 18, 760—764 |4 3 | 6:5; 12:2; 3:1 € 17, 218/50/40: 10 | 18, 944—948 1 4/0: an: 0:17; 0:25; 0:12 = 118 Schiemann. lassen sie iiber die Art der Spaltung keinen Zweifel; wir wollen ver- suchen, sie uns zu erklären. In F3 bekommen wir folgende theoretische Aufspaltung: Tabelle 7. EH: 40 XK Al =} BBRRxx X BBIELXX 5 alle BB F, F, BBRRXX (a) | br ungehemmt — 1 br 1 konstant br RR 2 RrXX (b) „ gehemmt = 2nbr | 2X Rr spaltend in 1 br: 3nbr = N (1 br : 2 nbr tb : 1 nbr) rr XX (ec) nbr > — len 1 konstant nbr ‚IX 2 BBRRXx (d) | br ungehemmt — 2 br 2< Xx spaltend in 3 br: 1 nbr \xx . 4 RrXx (e) 4 ” ee 4<{spaltend wie F, in 10 br : 6 nbr XIX 2 ırXx (f) | nbr “ = 2nbr | 2“ Xx konstant nbr \xx BBRRxx (g) br ungehemmt — 1 br 1 konstant br /RR 2 Rrxx_ (h) = 5 =O 2 << Rr spaltend in 3 br: I nbr \rr TEXK (0) ubr a =i mbr 1 konstant br 10 br: 6 nbr d. h. von den 10 brüchigen sind 2 konstant brüchig (BBRRXX und BBRRxx), 4 spalten wie F; im Verh. 10: 6 (die 4 doppelt Heterozygoten), von den 6 nichtbrüchigen sind 4 konstant nichtbrüchig, 2 spalten i. V. 1 br: 3 nbr (nämlich BBRrXX). Wir sehen hier einerseits einen konstant brüchigen Typus auftreten, der den Hemmungsfaktor homozygot enthält (a), und es ist anzunehmen, daß dieser mit den beiden Briichigkeitsfaktoren in Konkurrenz tritt und daher die Ähre spontan nur schwach brüchig ist, dagegen sich mecha- nisch leieht teilen läßt; solche schwach brüchigen sind mithin zu den brüchigen zu stellen. Andererseits finden wir das unerwartete Resultat, daß die nicht- brüchigen nicht alle konstant sind, wie man bisher angenommen hat, sondern z. T. mit einem Überschuß an nichtbrüchigen auf- spalten. \ ee, Sr Genetische Studien an Gerste. 119 In der Tat sind entgegen den üblichen Voraussetzungen solche spaltende Nichtbrüchige gelegentlich beobachtet, und man hat sie aller- meist als Beobachtyngsfehler gedeutet. Ich fand sie zumeist in Ver- bindung mit der Abspaltung von Typen, die ich als nichtbrüchig-teil- bar bezeichnet und zu den nichtbrüchigen gezählt habe. Ich gebe nach dem eben Gesagten diesem nichtbrüchigen Typus die Formel: BBRrXX(b). Dem entsprechen die Beobachtungen, die in dieser und anderen Kreuzungen gemacht sind: nämlich daß gerade die Des- zendenz der nichtbrüchig-teilbaren, die naturgemäß schwer gegen schwach- brüchig abzugrenzen sind, die meiste Unsicherheit verursacht; bald war die Nachkommenschaft der Elternpflanze gleich, bald schwachbrüchig, bald nichtbrüchig, so daß ich gerade hier zunächst stets an einen Ein- ordnungsfehler glaubte, wenn .die Erwartung nicht erfüllt wurde. Hat aber die nichtbriichig-teilbare (nbr-tb) Pflanze die Form BBRrXX, so muß sie aufspalten in 1 BBRRXX, also schwachbrüchig konstant mit Hemm., 2 BBRrXX, ,„ nbr-tb (und weiterhin spaltend nach 1:3), 1 BBrrXX, „ nbr, wahrscheinlich mit typisch zäher Spindel. Tabelle 8. F, S. 16, 18/7 = Stammpflanze 150 brüchig | F, 817, 212 29 br: 12 nbr (= 10: 6). 1 2 3 4 5 6 7 8 9 F, Pflanzen | br | br br nbr br br br br br er ee nu TER TE anaes Ae F, in S. 18, 748 | 749 | 750 | 751 | 752 | 753 | 756 757 | 759 | | | ; | ar] I | ~~ Bl = | = EEE | 2 \ = Blake a Rn le] E a = \ Io 8 | 1 - | o ~ x | Ser | im BR En RE RN RN | ch la Ba = a) 2 = | 2 ai | a sy aL ee - ~ a a) | io on! = co = 120 Schiemann. In F; und Fy von H. 40 X H. 41 waren mir die beiden Familien: S. 20, 88 u. 205 = Deszendenz einer als nichtbrüchig notierten Fe- Pflanze (S. 16, 18/15), die in F3 i. V. 24: 30 aufspaltete und S. 18, 753 in der Deszendenz einer als nbr bezeichneten F3-Pflanze mit der Auf- spaltung 6:18 bisher unverstiindlich gewesen. Da mich speziell das Verhalten dieser Familie zum Verständnis der Sachlage geführt hat, gebe ich kurz die Analyse durch einen Stammbaum (Tab. 8). Da in Fy das Verhältnis 1:3 auftritt, muß die F;-Pflanze Nr. 6 die Formel BBRrXX gehabt haben. Eine F3 Pflanze von dieser Formel kann aber außer von einer ihr genotypisch gleichen nichtbrüchigen Pflanze (Tab. 7(b)) nur noch von einer brüchigen BBRrXx Pflanze vom Typus e stammen, diei.V. 10:6 aufspaltet. Da die F2-Stammpflanze Nr. 150 brüchig war, so kommt nur die 2. Formel in Frage: Nr. 150 war also BBRrXx. Prüfen wir daraufhin die Zahlen: Fs spaltetin 29: 12 = 11,3:4,7 & 1,3 + 1,21. Die Übereinstimmung ist nicht schön; aber in Anbetracht der kleinen Zahlen noch zulässig und hat sich in andern Kreuzungen bestätigt. Das Wesentliche ist, ob die Fı die theoretisch geforderte Aufspaltung zeigt; wir finden: 1. von brüchigen F; konstant brüchige Fı Familien (5, 7, 8), DR 2 F; nach 10:6 aufspaltende Fy Familien (2,3) | event. BER NER: edel * Fy 5; 1 BS cheblachieen F; konstant nichtbrüchige Fy Familien (4,9), iS F; nach 1: 3 aufspaltende Fy 5 (6). Die Erwartungen werden also erfüllt. Was die Familie 9 betrifft, so haben wir es hier wohl mit dem Typus nichtbrüchig, stark teilbar (nbr, +-+ tb) zu tun, von dem S. 119 die Rede war. Dieser Typ ist, wie erwähnt, am ehesten einer Unsicherheit in der Beurteilung aus- gesetzt, da er die Formen: 1 schwach brüchig : 2 nichtbrüchig teilbar : 1 nichtbrüchig abspaltet; es ist wohl möglich, daß solch eine Familie von mir als durchweg schwach brüchig oder durchweg nichtbrüchig- teilbar bezeichnet worden ist, ehe ich auf dieses Spaltungsverhältnis aufmerksam wurde. Und damit erklärt sich auch das relativ selten bemerkte Auftreten spaltender Nichtbrüchiger; wir haben es in BBRrXX eben mit einem Intermediärtypus zu tun, der leicht zu brüchig gestellt werden kann, den man erst mit zunehmender Übung und Kenntnis der Formen sicher einordnet. Andererseits wird so überhaupt erst das wenn auch seltene Vorkommen von Spaltungen mit Überschuß an Nicht- brüchigen verständlich. Die gleiche Erklärung findet auch die F3- Familie S. 20, 88 mit Spaltung in 24 : 29. or Genetische Studien an Gerste. 121 Ich komme damit auf die Frage über die größere oder geringere Unsicherheit in der Einreihung ‘der Individuen unter die brüchigen, bezw. die nichtbrüchigen, auf deren Konto G. v. Ubisch einen Teil der abweichenden Zahlen meiner Kreuzungen glaubt setzen zu können. Die Verf. hat bereits 1915 darauf hingewiesen, daß die beiden Faktoren B und R nicht durchaus gleichwertig sind, weil die Kom- binationen BBrr und bbRR nichtbrüchig sind; BbRr dagegen, das auch nur 2 mal den dominanten Faktor besitzt, briichig. Ein Unterschied zwischen den B und R tragenden Individuen konnte indes bisher nicht nachgewiesen werden. Fe bildet eine fließende Reihe in bezug auf Brüchigkeit. Es gibt Ähren, die spontan bis zum Grunde der Ähre zerfallen, wie H. spontaneum, andere, die im unteren Drittel zäh sind, wieder andere, bei denen nur die Spitzen leicht abfallen, und endlich solche, die man heil ernten und aufbewahren kann!), die aber bei der Analyse beim geringsten Druck ebenso stark zerfallen, wie andere am Halm; diese Gruppe habe ich als nichtbriichig-teilbar bezeichnet (es war von ihr schon die Rede). Da- neben stehen dann endlich die als nichtbrüchig schlechthin oder nicht- brüchig-zäh bezeichneten Individuen, deren Ahrchen auch beim Rück- biegen oder Ziehen an den Grannen in Zusammenhang bleiben. Es ver- halten sich auch in dieser Beziehung verschiedene Kreuzungen sehr verschieden. Die Kreuzung H. 10 X H. 13 z. B. spaltet ziemlich rein; die brüchigen zerfallen fast durchgehends spontan am Halm; alle nicht- brüchigen sind außerordentlich zäh; die Analyse ist daher dort sehr einfach; H. 40 X H. 41 und besonders H. 40 X H. 1, von der später die Rede ist, zeigen dagegen eine kontinuierliche Reihe aller eben ge- schilderten Abstufungen, die, wenn es sich um ein quantitativ meßbares Merkmal handelte, eine typische Modifikationskurve, aber eine geno- typisch bedingte, geben würde, so wie Nilsson-Ehle und Tammes sie bei Weizen und Linum gefunden haben’). Ich gebe ohne weiteres zu, daß sie schwer, z. T. nur nach Fs; zu erfassen sind; aber speziell der Typus nbr—tb z. B. ist außerordentlich charakteristisch. Meine Kreu- zungen haben in all den Jahren innerhalb des gleichen, nicht sehr aus- gedehnten Areals bald auf dieser, bald auf jener Stelle gestanden und sich stets innerhalb der einzelnen Kreuzung gleichartig, von Kreuzung 1) Ich habe sie bis zu 4 Jahren in Sträußen gehalten, vielfach hin- und her- gepackt, ohne daß sie brachen. 2) Daß diese Kurve genotypisch bedingt ist, geht aus F, hervor, in der die ver- schiedenen Typen des Brüchigkeitsgrades herausspalten. 122 Schiemann. zu Kreuzung dagegen verschiedenartig benommen — es liegt der Er- scheinung also das zu Grunde, was Baur als die genotypisch verschiedene Reaktionsweise bezeichnet. Ich kann die verschiedenen Abstufungen der Briichigkeit, selbstverständlich unter Berücksichtigung einer gewissen Modifikationsbreite daher nicht als Modifikationen, sondern nur als geno- typisch bedingt ansprechen. Daß neben der Beobachtungsgabe auch die Erfahrung in der Beurteilung eine Rolle spielt, ist selbstverständlich zu- zugeben. So hat sich im Laufe der Zeit gezeigt, daß die Beurteilung der Brüchigkeit wesentlich von dem Reifegrad der Pflanzen abhängt — auch dies allerdings wieder mit einem genotypisch bedingten Einschlag: Hordeum spontaneum zerfällt bereits an der Spitze, wenn der untere Teil der Ähre noch grün ist: andere Typen müssen aber völlig ausreifen, ehe es zum Zerfall kommt; dann erst kann man mit Sicherheit sagen, ob man es mit einer wirklich nichtbrüchigen Pflanze zu tun hat. Ich habe daher in den letzten Jahren bei der Ernte die brüchigen Pflanzen gleich ent- fernt, die als nichtbrüchig notierten.aber noch etwa 2—3 Wochen stehen lassen und dann nochmals kontrolliert. Dabei finden sich immer einige, die nun bei der „Totreife“ sich doch noch als brüchig erweisen!). So zeigen die Zahlen der Jahre 1919 und 1920 für sich genommen ge- wöhnlich geringere Fehler als die früheren. Endlich habe ich das Material der alten Kreuzungen zum größten Teil noch liegen gehabt und mit der größeren Erfahrung ausgerüstet, das nunmehr völlig aus- getrocknete Material nochmals durchanalysieren können. Wenn nun auch Kreuzungen, denen man die gleiche Formel be- züglich der Brüchigkeit zuschreiben muß, Unterschiede im Grade der Briichigkeit, beispielsweise schon in F; aufweisen, so ist das sicherlich auf den Einfluß der andern in der Zygote vorhandenen Fakteren zurück- zuführen, der auf die Spindelkonsistenz ausgeübt wird. G. v. U. macht vor allem die Ährendichte dafür verantwortlich; bei der Kreuzung H. 40 X H. 41, deren abweichende Zahlen 31: 24 sie auf dadurch be- dingte Beurteilungsfehler zurückführte, kann indessen diese Ursache keine Rolle spielen, da beide Formen sehr lockerährig sind ?). 1) Es handelt sich mithin hierbei nicht so sehr um eine Übung in Beurteilung des Brüchigkeitsgrades, als des Zeitpunktes der Ernte, also um eine technische Frage. *) Ich messe die Dichte etwas abweichend von v. U., nämlich als Länge von 10 Spindelgliedern auf einer Seite der Ähre; v. U. mißt den Raum, den 10 Körner einnehmen. Dadurch kommen 2 Größen herein, die mit der Lockerkeit wenig zu tun haben, nämlich die Korngröße und der Winkel, in dem das Korn von der Achse absteht, was durch meine Methode vermieden wird. Der Unterschied ist gering, kommt aber beim Vergleich der absoluten Zahlen unserer Messungen in Frage, weshalb ich ihn überhaupt nur hier erwähne. Genetische Studien an Gerste. 123 Ich bin deshalb bei der zweiten von mir damals angefiihrten Kreuzung H. 40 x H.1 der Frage nachgegangen und habe H. 40 x H. 15 hinzu- gezogen. Beide Kreuzungen sind für eine Beantwortung deswegen günstig, weil sich die P-Pflanzen in der Dichte wesentlich unterscheiden, und in F» die oben geschilderte Mannigfaltigkeit geben. H. 40 ist die lockerährigste, mir bekannte reine Linie — H.15 sowohl wie H.1 sind sehr dichte mehrzeilige Sorten, die man beide als 6zeilig bezeichnen könnte. Ich bin nun in der Weise vorgegangen, daß ich die 10-Gliederzahl für die in den Protokollen als stark brüchig (I), brüchig (II), schwach briichig oder Spitze brüchig (III) und nichtbrüchig (IV) bezeichneten Pflanzen nach Zehn-Gliederlänge in mm gesondert bestimmt habe, und erhalte die Werte der Tabelle 9. Tabelle 9. Beziehung zwischen Dichte (gemessen als 10-Gliederlänge in mm) und Briichigkeit (nach Graden I—IV) von H 40 x H 15. 10-Glieder | 19 _105.—100l 5180| —85 | so |—75|—70|—65\—60] —55 | —50 länge in mm 1916 I el 3er en a N | alılı | 1} 2 | 10 | 20| 47 |. 46 | o |e2l3Jı6| 51.1 II ta aa 66 EM Kt ET ae oes ft | ee Iv {2 |°1 |: 2jeolel®‘ 3 |13]i21°3] 2 — — — —— —— Phänotypus | extrem locker locker |zieml.locker | dicht |sehrdicht| extrem dicht 1 2 10 14 7 3 1 II 13 67 111 75 21 1 III pel 20 29 15 2 1 IV | 6 32 57 25 5 1920 1 6 1-17 FB lır) 3-1 |» 2 u E81 15°] 42} 293} ea III 2 4). % IV 2} 4) 5 |14/10| 6 H 15 | 1 4/16) 17 | 21 18 43 H40 | 2 | 5|)»Jjar| 4 | | | ER SI er es |e oe | ee ee Phänotypus | extrem locker locker |zieml.locker| dicht |sehrdicht| extrem dicht I 23 29 4 2 II 1 23 66 7 III 2 5 IV 2 9 24 6 H15 1 20 38 81 H 40 29 25 . —— 124 Schiemann. Nach dem Aussehen der Ahre sind die Typen wie in Rubrik „Phänotypus“ zusammenzufassen und verteilen sich dann auf die Brüchig- keitsgruppen, wie aus den unteren Reihen zu ersehen ist. Tab. 10 und 14 stellen das gleiche für H1 X H40 dar; dabei ist für das Jahr 1916 die Dichte nach einer anderen Methode, nämlich als Kornzahl pro 10 cm Ährenlänge bestimmt worden; die Abgrenzung nach Phänotypen gibt natürlich die gleichen Gruppen, so daß die Tabellen ohne weiteres ‘miteinander vergleichbar sind. Wenn die Brüchigkeit durch Lockerheit befördert, oder besser gesagt, bei Lockerkeit leichter manifest wird, so wäre zu erwarten: 1. daß die Gipfel in-der Rubrik der stark (+ -+-)-briichigen, das sind diejenigen, die am Halm spontan bis zum Grunde zerfallen, nach locker, der Gipfel in der Rubrik der nichtbrüchigen nach dicht hin ver- schoben wäre. i 2.. würde man erwarten, daß die Rubrik der schwach brüchigen (d.h. der schwerer zu bestimmenden) besonders durch dichte Formen ausgezeichnet wäre. Tabelle 10. Beziehung zwischen Dichte und Briichigkeit von H. 1 X H. 40; 1916. u SS SS Dichte als 10 | be 19 a Io lie 19 E 19 = | lo S|- | sla ja | sim I ze lis | Slo l= Kornzahl | 1916 Te TIT Ala Tr m T = 1017 7 LT pro 10cm @ | | | | | I BE | as bi mins } ! ea et I | a ET en | an Se l FT a Bisex He feat 5 51 10 64 7] 5103 eer z2-3| IW] 1! 2[/11|32)54]44 35/20) 18) 7) 5/1) 1| SE III | 2) 4) 2/15]10| 6| 4) 3 | 455 TIVE eat 21.4151 818121142 ,1 | | Hail | | 1 2| 3) 2le 13 2 Dame 1 H. 40 | 2 j12|42|25 10] 4| 1] 1 tes ee oe lie, > . . +} Phäno-| extrem’ | locker | zieml. | dicht | sehr dicht extrem dicht typus | locker locker = I 6 16 13 8 aS & II 14 86 79 38 13 1 ovo S a2] I 6 Wile eds 7 25 EV 2 9 11 3 3 ee | oa 7 21 59 “ |H. 40 56 35 5 1 Genetische Studien an Gerste. 125 Tabelle 11. Beziehung zwischen Dichte und Brüchigkeit von H. 1 x H. 40; 1920. Dichte als 10 Gliederlinge en = 3 Ss 2 |S [39 ls 2 /o}12 |S | 19 in mm E44 oA ea SU ape I 1| 4| 711.2 II | 2°) “5 |) 512) 13118 }10;10 2) 1 Anzahl Individuen III Die ol mead) bet in F, 1920 IV al ıl5|2 1] 2 H. 1 1| 3-.116128| 1 H. 41 | 2 | 5/22|21| 4 =—— | | | — pena Lng Pe Phino-| extrem | locker] zieml. | dicht | sehr dicht typus | locker locker } I 1 11 13 Dieselben, in Gruppen ll 12 27 98 12 1 zusammengefaßt III | 3 5 1 IV 2 6 3 2 H. 1 4 45 H. 40 29 25 Beide Erwartungen sind nicht erfüllt. Vielmehr ist in allen 4 Brüchig- keitsgruppen die Verteilung der Individuen nach der 10-Gliederzahl gleichmäßig — eine einfache Modifikationskurve mit dem Gipfel 1916 bei 80 mm, 1920 bei 70—75 mm (Tab..9). Die Verteilung innerhalb der 4 Gruppen ist gleichmäßig, obwohl die Ähren 1920 durchweg dichter sind. Dieser Jahresunterschied ist besonders lehrreich. Er zeigt nämlich im Gegensatz zu der Voraussetzung von v. Ubisch eine gewisse Unab- hängigkeit der Brüchigkeit von den Außenbedingungen, welche es auch immer sein mögen, die die Ahrendichte in starker Weise be- einflußt haben‘). Um die Verteilung in den Gruppen besser vergleichen zu können, habe ich die Anzahl in Prozenten ausgedrückt und zwar einmal inner- halb der Briichigkeitsgruppen nach Prozenten der Dichte (Tabelle 12 und 13); zum Vergleich sind die Tabellen in der Richtung des Pfeils 1) Die Kulturen des Jahres 1916 standen in Potsdam auf jungfräulichem Boden und haben in allen Ausmaßen eine nie wieder erreichte Üppigkeit erlangt; die bessere Ernährung bewirkt also ein Lockererwerden der Ähren, was ja, da es sich um einen Wachstumsvorgang handelt, nicht wunderbar ist, während die Brüchigkeit dadurch nicht beeinflußt wurde. « 126 Schiemann. Tabelle 12. Tabelle 13. Heat, aH 0; H. 1 X H. 40. Real eee ee Ree oe) amen ae = ; = Sa ern IS; | ‘Do | SD eee esa ae a | Sa. alalzisi= ga | Sa. &/=|8|°||5 2280-38 > Eon aS 10 © ee é IR ER | i | é I | 5,427 |37,918,9| 8,1] 2,7] 100 %, I |13,8/37,2/32,4|18,6| 100%, = IL| 4,4/22,5/37,3)25,2125,2| 3,6|100 „ S II} 6,1 37,234,2116,4| 6,1 100 „ STIL | 1,5129,442,722,1' 3,0) 1,5] 100 „ SII |ı3, 037,234 8 15,2 | 100 „ IV | 4,825,645,620 | 4,0 100 ,, IV Ze] 100 „ | I 39,650 | 6,9) 3,51100% |H.1 | 8,1124,1/67,8] 100 9/, Su 1,123,7168.| 7,2! 100 „ H. 41 57,7/36,1| Ee 1 100 „ & 198.617 | | 7 HER em | | ss | 2 = I|15 33,835 100 „ H. : | 0,8|16,7 (31,7 50,8] 100 %/, STI1j10 |30 |50 1 100 ,, H. 40 |53,7/46,3) 100, . IV {15,4/46,2)23. | I A | 100 „ H.1 | | | 82leys]" "100% H. 40 |53,7/46,3 | Tabelle 12 und 13 geordnet nach °/o der Dichte, innerhalb der Brüchigkeitsgruppen. von oben nach unten zu lesen; und zweitens innerhalb der Dichtegruppen nach Prozenten der Brüchigkeitstypen (Tabelle 14 u. 15); die Tabellen sind von links nach rechts zu vergleichen. Faßt man endlich die lockeren und die dichten zusammen, so er- hält man, auf eine nichtbrüchige berechnet, die Werte der Tabelie 16, also nur in einem Falle überwiegen die brüchigen bei den lockeren, wie in den drei von G. v. Ubisch angeführten Beeten. Ich erwähnte schon, daß diese Beete wahrscheinlich auch eine genotypische Erklärung (unter unserer Rubrik 7:9) finden könnten. In allen anderen Fällen sind umgekehrt bei den dichteren die brüchigen im Überschuß vor- handen. Ich schiebe diese Unterschiede auf die starke Modifizierbarkeit der Ährendichte, von der ich soeben gesprochen habe. Aus diesen Tabellen geht wohl mit Sicherheit hervor, daß von einer physiologischen Korrelation zwischen Ährendichte und Brüchigkeit nicht gesprochen werden kann. Es führt also auch dieses negative Resultat wiederum darauf hin, daß die gefundenen Spaltungszahlen genotypisch be- dingt sind. Genetische Studien an Gerste. 12 u} . Tabelle 14. Tabelle 15. H. 1 X H. 40. H. 1X H. 40. 2/ |] .|2]3 E 3 = 3 Sie 8 | + ls += as (ssa) Ss Seal, Pest lete ARE Biene. Be peak me 2 s =n bec Ws ee 58158 Se orien arena ee E 2 el 2 2 | 2% Il 9,1) 7,8| 66| 5,7) 9,7 [33,3] I| 21,4) 125 109 14,3 © II| 59,1| 51,9| 32,6) 60,5 | 67,8 [33,3] 2 II| 50 | 67,2) 66,5| 67,8) 82,4 SIT) 4,5| 15,5| 13,8) 1233| 6,4 [33,3] Sl 21,4) 13,3| 13,4/ 125 IV | 27,3| 24,8| 27,0 | 20,5 | 16,1 Iv| 72 7,0| 92| 5,4| 17,6 Sa. [100,100 190 °,100 4, 100°, Sa. |100 %, 100 4,1100 %/, 100°, 100% I 40,3 | 23,4) 23,5 H.7 8,1 | 24,1 67,8 Su 33,3| 40,3 | 53,2 | 41,2 H. 40 57,7| 36,1} 5,2 | 10 fom) Il NEN et I 2,4| 23,4 46,5 IV ae Sag Re Bar = 11|s0,0 59,6 42,8 100 Sa. | 1100 %/, 100 %,!100 9,1100 %, = IIL| 6,677 8,1| 10,6| 3,57 one 2 7.1: H.1 0,8| 16,7|' 3,7/50,8 IV [133 | 12,2| 6,4| 7,13 H. 40 | 53,7 46,3 Sa. |100 %,,100 9,1100 */, 100%, 100°, hrs = = H.1 82 | 91,8 H. 40 | 53,7 | 46,3 Tabelle 14 und 15 geordnet nach °/o der Brüchigkeit innerhalb der Dichtegruppen. Tabelle 16. | H15 x H40 | H1ıX H40 1916 | 1920 | 1916 | 1920 BRD ea eo] 20 31,78 1 N locker. . . 2,38 4,27 4,82 3,34 | x 2 SS Ee eee ae br auf Inbr dicht 490° 397 | 7%83..\ 55. -) Was endlich die Zahlen von Liebscher anbetrifft, so haben v. Ubisch nur die Zahlen nach einem Referat im Bot. Centralbl. vor- gelegen; da die Arbeit nicht leicht zugänglich ist, füge ich den Text bei. Liebscher schreibt!): „In der ersten von Rimpau gezogenen Bastardgeneration war die Spindel von der für die Elternformen charakteristischen und bei beiden ungefähr gleichen Brüchigkeit resp. Zähigkeit, die nicht geringer ist 1) Aa 0, 8.217. 128 Schiemann. als bei den bekannteren Formen der Saatgerste. 18871) fielen mir jedoch einige Ähren, namentlich von der schwarzen, zweizeiligen bespelzten Löffelgerste durch größere Briichigkeit der Spindel auf. Die Nachzucht einer (!) solehen Ähre brachte in dem Jahre 1888 im ganzen 65 Ähren (!), von denen 54 diese Eigenschaft geerbt hatten. Daneben fanden sich aber’ auch in der Nachzucht anderer Formen ver- einzelte oder größere Mengen von Ähren, die schon bei ganz geringem Drucke an ein Korn in derselben Weise auseinanderbrechen, wie der Spelz oder wie die in Asien wildwachsende Gerste, H. spontaneum Koch. Wie bei diesen sitzen dagegen die Scheinfrüchte ziemlich fest an ihrem Spindelgliede, so daß beim Ausreiben der Ähren nur Veesen, nicht aber einzelne Körner zu erhalten sind. Etwas derartiges findet sich weder bei den Elternpflanzen noch bei einer anderen Kulturform der Gerste und muß wohl als Rückschlag auf eine Stammform mit brüchiger Spindel, als atavistische Erscheinung gedeutet werden.“ Aus diesen Worten geht aber hervor, daß Liebscher?) nicht die Pflanzen, sondern die Ähren gezählt hat; andernfalls könnte er nicht von der 2zeiligen (bespelzten, schwarzen Kapuzen-F}) Gerste von einer Ähre 65 Nachkommen zählen. Da er bei jeder Ähre einen in seiner Ursache damals völlig unerkannten Atavismus voraussetzte, so war ihm ‘die Tatsache, daß es sich bei ihm nicht um 65 Individuen handelte, unwesentlich. Sein Verhältnis 54 brüchig : 11 nichtbrüchig scheidet damit für unser Problem ganz aus. Ill. Das Verhältnis 9:7 bezw. 10:6 der Kreuzung H. spontaneum x H41 erklärt sich somit in anderer Weise als das der Kulturgersten- kreuzungen, mit denen v. Ubisch gearbeitet hat: es tritt zu den beiden Briichigkeitsfaktoren noch ein Hemmungsfaktor; diese Erklärung liefert uns aber zugleich den Schlüssel für das in meinen anderen Kreuzungen beobachtete umgekehrte Verhältnis 7 br:9 nbr, das sich somit schnell © erledigt. Es wurde in drei Fällen in F2 gefunden, wo mit einer 2zeiligen — samarischen Gerste H10 gekreuzt wurde, und kommt in zahlreichen Fällen | in späteren Generationen vor. Mit H10 wurden gekreuzt (s. Tab. 17): — Vergleichen wir die mit H10 ausgeführten Kreuzungen mit denen ~ mit H41 (Tabelle 3), so fällt ohne weiteres auf, daß 1. beide in allen } Fällen einen Überschuß an nichtbrüchigen aufweisen; 2. die beiden | *) D.h. m F,! ‘ *) Es handelt sich nicht um eine Kreuzung: mit H. spontanewm, sondern um die a Analyse einer von Rimpau 1885 ausgeführten Kreuzung: H. distichum Steudelii Keke. X H. tetrastichum trifurcatum Schl. Genetische Studien an Gerste. 129 Tabelle 17. An- F, Experim. | Theor. zahl br:nbr Fehler | Fehler H10 x H13 | Verh. 7: 9 | 633 api’: 359 | 7,12:8,88| +0,12 | +0,31 x H62 7:9 62 | 24: 38|= 6,20:980| +08 | +1,01 x H23 7:39 202 86: 116 |= 6,80 : 9,20 + 0,20 + 0,56 x H70 3:13 oder | | 10:54 | x H41 589 nbr | | x Hill 200 nbr x H32 400 nbr x H42 200 nbr gemeinsame Kreuzung mit H70 als Pollenpflanze genau das gleiche Resultat (3:13 oder 10:54) gibt, und 3. die Kreuzung beider mitein- ander eine einheitlich zähspindlige Nachkommenschaft (589 Fs-Individuen) liefert. Ich nehme daher an, daß H10 dieselbe genetische Konstitution hat, wie H41, also BBrrXX. Wie kommt nun das Verhältnis 7:9 dieser drei Kreuzungen mit sehr verschiedenen Pollenpflanzen (H13 ist eine 4zeilige schwarze algerische, H62 eine Goldthorpe-Braugerste und H23 eine 2 zeilige Kapuzengerste) zustande? Wir berechnen die Kreuzung H10 x H13 (Tab. 1 Nr. 13). H 10 ist BBrr, H13 ist bbRR, Kreuzung gibt 9 br : 7 nbr; oder auf 64 Individuen berechnet 36 br : 28 nbr. Dazu tritt nun der Hemmungs- faktor X, der durch H10 eingeführt wird und nur homozygot wirksam ist. Infolgedessen ist F, wieder brüchig und in F2 erhalten wir folgendes: Tabelle 18, Bund R| 3 9 br ; 7 nbr 6 br 28 nbr */, = 18 Xx d.h. br ungehemmt = br |2/, = 18 Xx d.h. nbr mit Hemm.faktor het, */, = _9 xx d.h. br ungehemmt = hr |*/, = 7 xx d.h. nbr ohne Hemmungsfaktor d.h. 27 br ¢ 37 nbr auf 64 Individuen {2/,=_9 XX d.h. br gehemmt = nbr ",—= 7 XXd.h. nbr mit Hemm.faktor hom. x| Nehmen wir wiederum an, XX sei gegenüber BBRR wirkungslos, so erhalten wir statt 27 br: 37 nbr — 28 br: 36 nbr = 7: 9. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. 9 130 Schiemann. Priifen wir danach die Zahlen Tabelle 17, so sehen wir, die Uber- Für diese Gruppe steht mir die F3 nur für die Nach der Theorie ist die F3 einstimmung ist gut. Kreuzung H10 X H13 zur Verfügung. folgendermaßen konstituiert (Tabelle 19). Tabelle 19. Spaltung in F; der Kreuzung BrX X bRx. F, F, 1. mit XX 1 ungehemmt : 15 gehemmt | RRBBXX = 1 br konstant 2RrBBXX = 2nbr; X*)in 1 br: 3 nbr rrBBXX = 1 nbr konstant | RRBbXX = 2 nbr; X in I br: 3 nbr 29) 2RrBbXX = 4nbr; X in 1 br: 15 nbr | rrBbXX = 2 nbr konstant RR | a 2Rr fee XX = 4 nbr konstant vie auf 64 Ind. auf 16 Ind. 2. 2mal mit Xx = ungehemmt 4 br konstant 1 RRBBXx — 4 br konstant 12 br; K 3:1 3 2RrBBXx = 4br; X in 3 br: 1 nbr brs X ET, 1 rrBBXx = 2nbr konstant SID: Gee 2 | RRBbXx = 4 br; in 3 br: 1 nbr 28 br 7 br 2/92) QRrBbXx = 8br; X in 7 br: 9 nbr | rrBbXx = 4nbr konstant 28 nbr koustant 7 Bi Anbr; X1:3 1 | Rr a = 8 nbr konstant 4nbr; X 1:15 1 = 36 nbr 9 nbr 3. mit xx = ungehemmt RRBBxx = 1 br konstant 2RrBBxx = 2br; X in 3br: 1 nbr rr BBxx = 1 nbr konstant | RRBbxx = 2br; X in 3 br: 1 nbr 2) 2RrBbxx = 4br; X in 9 br: 7 nbr | rr Bb xx = 2 nbr konstant RRbbxx = | 2Rrbbxx = ; 4 nbr konstant rr bb xx = | | Es müssen also sein 1. von den 7 brüchigen: 1 konstant, 1) X bedeutet spaltend. 3 spaltend i. V. 3:1, 1 spaltend i. V. 9:7, 2 spaltend i. V. 7:9 ? Genetische Studien an Gerste. 131 2. von den 9 nichtbrüchigen: 7 konstant, 1 spaltend i. V. 1: ef 1 spaltend i. V. 1: 1 Wir haben hier wiederum den Fall, daß nichtbriichige Pflanzen bei Selbstbefruchtung briichige abspalten. Das Ergebnis der F3, die einerseits ganz besonders stark unter der Fritfliege zu leiden hatte, andererseits wegen des in ihr steckenden Faktors für Wintercharakter z. T. nicht zum Schossen kam, und daher sehr kleine Zahlen aufweist, steht mit diesen Forderungen nicht in Widerspruch, zeigt vielmehr Familien aller Kategorien. Von nichtbrüchigen F2-Familien erhielt ich in F3 konstant nicht- brüchig 19 Familien mit insgesamt 483 Individuen. 11 Familien von nichtbrüchiger F2 stammend, spalteten in Zahlen, die sich auf die theo- Tabelle 20. Aufspaltung in Fs3 von H. 10 < H. 13. SS TTS m > = — Saat-Nr. F EN. Tu Wahrscheinliches 1917 Anzahl br: nbr Verhältnis 142 nbr. 25 2:23 1:15 146/147 a 50 11:39 : 233 150 x 9 3:6 © 1:3 154/155 é 4] 11:30 1:3 156/157 = 26 19:7 = 169 3 13 6:7 ? (1:3) 173 r 31 7:24 1:3 182/183 N 21 7:14 1:3 184 = 29 3:26 1:15 195 2 36 6:30 1:3 196 = 47 3:44 1:15 158 schwach br. 21 Girls (mts 160/161 - 21 | 14:27 7:9 166/167 = 32 8:24 1:3 (?) 192 = 27 | 9:18 29 138/139 br. 23 | 27:6 Sl 148/149 » Te 7:3 3:1 (9:7?) 168 N 16 4:12 1:3 (7:9?) 171 Pr 34 | 15:19 2:9 189 N 29 13:16 7:9 201 er 25 | 13:12 7397ER) 205/205 n 47 | 93:94 7:9 (9:7?) oo * 132 Schiemann. retisch geforderten Verhältnisse 1:3 bezw. 1:15 zurückführen lassen. Von den in F» brüchigen spalteten alle (Tabelle 20) in wechselnden Verhältnissen, woraus wegen der geringen Zahlen nur zu entnehmen ist, daß bald die brüchigen überwiegen, bald die nichtbrüchigen (vel. Tab. 20). Die beiden abweichenden Familien 156/157 und 166/167 vermag ich ohne weitere Analyse nicht zu erklären. Ich möchte an dieser Stelle noch einige Beobachtungen und Über- legungen einschalten, die noch weiterer Nachprüfung bedürfen: a) Wahrscheinlich gehört in diese Gruppe auch die Kreuzung (Nr. 17 Tab. 2) H77 X H41 aus einer Kreuzung Wintergerste X Sommer- gerste, deren Zahlen durch starke Auswinterung der Herbstsaaten und teilweises Sitzenbleiben der Sommersaaten, wie sie für Kreuzungen von Winter- und Sommerformen charakteristisch sind, nicht zur Entscheidung ausreichen. : b) Vielleicht gehört hierher auch die Kreuzung H34 X H27 von v. Ubisch, wie ich bei Erörterung der Dichtebeziehungen schon er- wähnte. Die Kreuzung ist 1915 als Beispiel für die Spaltung nach 9:7 genannt; Zahlen für F> sind aber in keiner der beiden Arbeiten ge- geben, wohl aber für 3 Beete aus F3, nämlich (S. 72): das gibt nach 7:9 berechnet: 0361 34: 7 = ı 7,67 : 8,33 + 0,67 + 0,94 0362 78:120 = 198 6,30 : 8,70 + 0,70 + 0,56 0363 91: 91 = 182 8,01: 8,00 + 1,00 + 0,44 Wenn auch die Übereinstimmung viel zu wünschen übrig läßt, so ist doch auf diesem Wege — aus den 3 Beeten allein kann man nicht urteilen — vielleicht die Erklärung finden. c) Aus der Kreuzung Nr. 14, H10 X H23 geht hervor, daß die beiden Sippen nicht denselben Brüchigkeitsfaktor besitzen; da wir H10 die Formel BBrr zuschreiben müssen, so muß H23 bbRR sein. Da nun, wie bereits erwähnt, H23 (2zeilige Kapuzengerste) X H15 (6zeilige Kapuzengerste) eine nichtbrüchige Fı und Fs liefert, so muß H15, das sich (siehe S. 114) von Hordeum spontaneum nur durch einen Faktor unterscheidet, also bezüglich der Brüchigkeit einfach konstituiert ist, auch bbRR sein und wir hätten das auffallende Ergebnis, daß die beiden 4zeiligen Kapuzengersten H15, mit der ich, und H20, mit der G. v. Ubisch gearbeitet hat, verschiedene Brüchigkeitsfaktoren be- Genetische Studien an Gerste. 133 sitzen, was einer Priifung etwa durch Kreuzung zwischen H15, H29 und H20 bedürfte. IV. Ich komme nun auf die Kreuzung Nr. 10, H40 X H1 Hordeum spontaneum X 6zeilige Nacktgerste, die in Fs auf 1 nichtbrüchiges Indi- viduum statt 3 brüchiger etwa je 5 brüchige Individuen lieferte. Fasse ich die gesamte Fe, die in den Jahren 1916, 1919 und 1920 ausgesät ist, zusammen, so erhalte ich 575 Individuen 487 br:88 nbr = 54,2:9,8 berechnet auf 64 Individuen d.i. das Verhältnis 54:10 + 0,8 + 0,97. Danach unterscheiden sich H40 und H1 durch 3 Faktoren; je 2 Faktoren genügen, wenn auch nur heterozygot, um Brüchigkeit hervor- zurufen; nichtbriichig sind die Kombinationen mit nur einem dominieren- den Faktor, auch wenn dieser homozygot auftritt, also die homozygoten Kombinationen bbRRec, BBrree, bbrrCC, bbrree und die heterozygoten bbRree Bbrree bbrrCe je zweimal auftretend. Von den übrigen 54 Kom- binationen enthalten 27 alle drei dominanten Faktoren doppelt oder ein- fach und je 27 zwei dominante Faktoren doppelt oder einfach, nämlich je9 Bu. R, 9 Bu. C und 9 Ru. C. Von den briichigen sind, wie leicht zu berechnen ist: 10 konstant briichig und zwar: 1 brüchig konstant trifaktoriell (III) 3 > ms bifaktoriell (II) 6 » spaltend in III und II. 44 sind Spalter in brüchig und nichtbrüchig, und zwar spalten in F3: 12 im Verhältnis 15: 1 8 J 54:10 (die 8 dreifachen Heterozygoten = F1) il Maes = Sel 13:,, £ 9:7 Von den 10 nichtbrüchigen sind in F3: 3 konstant nichtbrüchig mit 1 Faktor B, R oder C = 1| d. h. alle 1 B ohne Faktor f. Brüchigkeit — 0 ;Phanotypisch 6 and in Typus I und 0 im Verhältnis 1:2:1 | nichtbrüchig Diese Zahlen sind in Fs und F, in folgender Weise vertreten (Tabelle 21). 134 Schiemann Tabelle 21. Aufspaltung der F3 von H40 X H1 1917, 1918 und 1920. Abkürzungen: br = brüchig, nbr = nichtbriichig; Phänotypus F,: + = brüchig, | = schwachbrüchig, — = nichtbrüchig, 4+4- = stark brüchig. | | | I Saat Ete, | Wahr- | | | Nr. FE A hr-nhr LPG br | schein- Aufdieses) Exper. | Theor. Ra FE in Babe le we nbr lichesVer- berechnet| Fehler | Fehler 1916 ? ; | | hältnis | | A. theoretisc 844 54 54:10 | |. 1,3 > 304 2905 83,3 | 5,0 54:10 |53,4:10,6| +0,6 | +4,24 4 + | 44 | 38:6 86,3 | 6,33 | 54:10 |55,3:8,7 | #13 | +3,50 22 Al 390 8217 82,0, | "457. |. 54:10) [525 :7:5| 152823772 26 | ++] 106 | 86:20 | 8L1 | 43 | 54:10 |51,9:121) +21 | +2,20 39 | | 8 71:12 "| 85,5 | 5,92 | 54:10 |54,7:93 |. +07 | #253 bes |f 54:10 |56,4:7,6 | #24 | £2554 a RE N a ered aor li 14,1:19 | +09 | +0,42 49 — | 186 | 115:21 | $4,6 | 548 | 54:10 |54,1;99 | +01 | #1,99 50 |++| 84 | 75:9 | 895 | 8,33 | 54:10 1572:6,8 | +32 | £254-? 55 + 24 | 20:4- | 83,3 | 5,0 54:10 |53,3:10,7| #0,7 | #475 57 + | 102 | 89:13 | 87,2 | 6,85 | 54:10 |55,8:8,2 | #1,8 | +2320 61 os 69 | 55:14 | 79,7 | 3,93 | 54:10 |51,1:12,9) +2,9 | #2,80 ? Tp) || ete ae 85,5 | 5,86 | 54:10 |54,6:94 | +0,6 | #3,35 2,1 — 23 | 19:4 zu) 4,75 |" 54:10 |53,9:11,1] #11 | 34,5 31 En 48 | 42:6 87,6 | 7,0 | 54:10 |56,0:8,0 | +2,0 | +3,35 35 + 117 | 96:21 £20 | 457 | 54:10 |525:11,5| 1,5 | 22,15 55 4- | 193 | 161:32 | 83,7 | 5,14 | 54:10 |53,4:10,6| £0,6 | + 1,67 63 + 100 [> alte 83,3 | 8,0 54:10 | | Der 16 | 14:2 | 875 | 7,0 | 54:10 | 69 + | 102 | 85:17 | 83 | 50 | 54:10 |53,3:10,7| #0,7 | # 2,30 82 — 167 | 135:32 | 80,8 4,22 54:10 |51,8:12,2) #2,2 | +1,80 89 + | 129 | 112:17 | 86,8} 6,58 | 54:10 |55,5:85 | +1,5 | +2,04 4 eet a! oan If 54:10 |57,4:6,6 | E34 13.95 Oe U ce Bp alent \ 15:1 |14,8:1,7 | +07 | £05 \? 10 | + | 91 | 75:16 | 824) 468 | 54:10 |52,7: 11,8] #13 | #24 3,4 + | 104 | 91:18 87,5 | 7,0 54:10 | 36,0:8,0 | £2,0 +2,28 23 | 198 | 161:37 | 81,3 | 4,35 | 54:10 |52,0:12,0) +2,0 | #1,65 37 =e 30 | 26:4 86,7. | 6,5. | 54:10 -155,4:8,6 | #1,4 | 24,9 4,7 + | 59 | 49:10 | 830 | 49 | 54:10 |53,2:10,8| +0,8 | +3,12 12 + | 39 | 33:6 84,7 | 55 | 54:10 |54,2:9,8 | +02 | £3,72 17 + | 23 | 2023 87,0 | 6,67 | 54:10 55,6:8,4 | +1,6 | 34,85 27 a 80. |. 70:10 | 87,5 | 7,0 | 54:10 |56,0:8,0 | +20 | +2,60 43 =| 61 | 51:10 | 83,6 | 51 | 54:10 53,5:10,5 £0,5 | + 2,85 51 + | 34! 30:4 88,3 | 7,5 | 54:10 |565:7,5 | £25 | +3,48 85 + 63 | 52:11 | 82,5 478 54:10 | 52,8: 11,2 +12 | #3,9 90 19551785210] 81,80 45 54:10 |52,5:11,5) H1,5 +3,13 REN Genetische Studien an Gerste. 135 Zu Tabelle 21. (Fortsetzung von S. 134.) Saat = | Wahr- Nr. >: oe reson Äh br | schein- |Aufdieses Exper. | Theor. F, ie = | mer aly fares | nbr |lichesVer- | berechnet| Fehler |. Fehler 1916 Ce hältnis B. theoretisch 75 € 3:1 112 | + | 118 | 87:31 | 37 | 271 3:1 |2,95:1,05| +0,05 | +0,16 13 | + | 198 | 139:59 | 702 | 236 | 3:1 |381;1,19| +0,19 | +0,18 5 |++) 3| 35:8 | 757|312| 3:1 |3,08:0,97 +0,03 | +0,31 40 | + | 138 | 96:42 | 696 | 298 3:1 |2,78:122 +0,22 | +0,15 51 + 54 | 39:15 | 72,2 | 2,60 Bel). 1289: 1,11) #0,11 | #024 59 | + | 119 | 83:36 | 697 | 232 | 3:1 |2,79:1,21) +0,21 | +0,16 67 | + | 187 | 143:44 | 765 | 325 3:1 |3,06:0,94 +0,06 | +0,13 7% | ++ | 187 | 104:33 | 75,9 | 315 | 3:1 | 3,09:0,96| +0,04 | +0,15 25 ele 98 | 74:19 | 79,6 | 2,9 3:1 |3,18: 0,82) +0,18 | +0,19 9 + | 169 | 133:36 | 78,7 | 3,7 3:1 | 8,15:0,85| + 0,15 | + 0,14 16. + 68 | 46:22 | 677 | 245 | 3:1 |23,71:1,29| +0,29 | +0,21 a nd 14 | 11:8 | 787 | 367 | 3:1 |8,14:0,86) +0,14 | + 0,46 oe 28 | 20:8 | 71,5) 25 3:1 |2,86:1,14| +0,14 | +0,33 BB ale -1E 53 | 37:16 | 698 | 231) 3:1 |2,79:1,21| +0,21 | +0,24 39 | + 76 | 56:20 | 73,7 | 2,8 3:1 | 2,95: 1,05] + 0,05 | + 0,20 46 a8 98 | 74:24 | 75,5 | 3,08 3:1 | 3,02: 0,98) + 0,02 | +0,17 Bae. | 58 | 41:12 | 774 | 341 | 3:1 |3,09:0,91| +0,09 | + 0,24 104 |+spat| 174 | 133:41 | 765 | 324 | 3:1 |8,05:0,95/ +0,05 | +0,18 107) + | 192 | 154:38 | 80,3 | 4,11 3:1 |3,20:0,80) +0,20 | +0,13? rips [eat 42 | 99:13 | 69,1 | 2,28) 3:1 |2,76:1,24 +0,24 | +0,97 iz | te 72 | 52:20 | 72,2.) 2,60) 3:1 |2,89:1,11 +0,11 | +0,20 120} +++ | 37 | 27:10 | 73,0 | 2,70} 3:1 | 2,92: 1,08] +0,08 | +0,29 126 | + | 253 | 189:64 74,7 | 2,95 8:1 |2,99:1,01) +0,01 | +0,11 129 | ++ | 117 | 91:96 | 77 | 350 | 3:1 |3,11:0,89 +0,11 | +0,16 320 | + | 226 | 158:68 | 70,0 231 3:1 |2,80:1,20 +0,20 | +0,12? 21 AS Phe Lore) 71,0 | 2,45 3:1 |2,84:1,16 +0,16 | +0,81 29 + | 33 | 23:10 | 697 2,3 3:1 |2,79:1,21] +0,21 | +0,80 42°) +. 38 | 27:10 | 7380| 2,7 3:1 | 2,84:1,16) +0,16 | +0,29 46 |} ++ 8 66:23 | 74,2 | 2,87 3:1 )3,01:0,99 + 0,01 | +0,18 4,8 +| 95 | 78:22 | 768 | 3,31 3:1 , | 3,07: 0,93) +0,07 | +0,18 18 | + | 109 | 80:29 | 733 | 2376| 3:1 1|2,98:1,07| +0,07 | +0,16 aS +..| 57 || 42:15 | 73,7 | 28 3:1 | 2,95:1,05) +0,05 | +0,93 DEE ee 38 | 29:9 | 763 | 321) 3:1 |8,05:0,95| +0,05 | +0,28 ee 14 | 11:8 78,6 | 8,67 | 8:1 |3,14:0,86| +0,14 + 0,46 fou 57 | 42:15 | 737 | 280! 8:1 |2,95:1,05] +0,05 | + 0,93 78 | + | 139 | 100:39 | 71,9 | 2356 | 3:1 |288:1,12| +0,12 | +0,15 83 | + | 186 | 135:51 | 73,6 | 265° 3:1 [2,90: 1,101 +0,10 | +0,13 136 Schiemann. Zu Tabelle 21. (Fortsetzung. von S. 135.) 203 ER eee | | | Saat 3 | | | Wahr- | | | Nr. aad a Late Ses) °/, br | br schein- | Aufdieses | Exper. | Theor. F, | a KANTE N | nbr |lichesVer-| berechnet | Fehler | Fehler 1916 2 | . | hältnis | aes E | | = | C. theoretisch 98,8 | 15,0 | 15:1 1,93 :[-.-# | 16° | 35:1. |) 93,8") 15,0) 1521. . | 15,0:1,0. | #0,0 979 | + 63 | 59:4 | 93,6 | 14,7 | 15:1 |14,97:1,03| +0,03] +0,49 94 | + | 58 | 52:6 | 89,7 | +8,67| 15:1 |14,83:1,67| +0,67| +0,51? 100} + 59 | 55:4 | 93,8 | 13,7 | 15:1 | 14,91:1,09| +0,09| +0,50 125} + 52 | 49:3 | 94,2 | 166 | 15:1 | 15,07:0,98| +0,07| + 0,54 3,36 | + |-103 | 97:6 | 94,2 | 162 | 15:1 | 15,06:0,94) +0,06| + 0,39 4,29 os 34. | 33:1 | 97,0 | 330 | 15:1? | | 92 a6 BA) 1..21::2 291,3 | 10j5)/1 15.12%) | | D. theoretisch | 562 | 126 9:7 oder | 62,5 | 1,67 | 10:6 | 163 | + 31 | 17:14| 548| 1211 9:7 | 9,17:6,83| +0,17| +1,42 2,19%. RN )0 52. 29-028 | 55,8 4|5 4,26.) 29:7 8,92: 7,08) +0,08| +0,10 85 | + | 39 | 93:16] 590| 1,47| 9:7 | 9,44:656| +0,44| +1,97 Beit GR TiO | Bal LTE 8,62: 7,38| +0,38| +2,20 56 ae | 26 | 14:12] 538 | 1,17] 9:7 8,62: 7,38| +0,38| + 1,56 4,65 | + | 31 | 18:13] 581 | 1,88) 957 9,29:6,71| +0,29| + 1,42 : | | | 9:7 +1,18| +1,07 11 | : 3,7 | Rat; 1, aL 55 | 85:20] 63,7 | 1,75| 15.6 | 10,18 : 5,82 ee or | 9:7 |+ 1,26 | + 0,69 | 9 : 7 —ı! es | 23 | + | 184 | 86:48| 64.2! 1,79) 19. 4 | 10,96 :5,74| |, oe! + 0,68 | | | 9:7 {+ 1.66 | +0,75 AR 5 Balen x as Me 56 |+spät, 111 | 74:37, 66,7 | EU N 10,66:5,34 ||, io] + 078 | alae ||#1,54| #1,56 | : y 4 — =}: —-? 217 | + | 26 | 17:9 | 654] 1,89} „0.6 10,46 : 5,5 I + 158 | 9:7 +1,66 | +1,32 4 0 he ma at ey 124} + | 36 | 24:12) 666 | 2,0.) 10°, 10,66 : 5,34 fe + 129 | | 9:7 +1,10) +1,82 2 Ban m Es 3,9 | 19 |, AB mB all a a | 10,10 : 5,90 lends rie 9:7 +1,76) + 0,64 8 : 76.5241 teria 1 + | 153 |103:50] 67,4) 216] 10.6 | 10,76 : 5, or ball 9:7 [+1,66 | +1,38 1 | 3,0 EN ee al | + | 88 | 2:11] 666) 20 | jg.g || 10,66:5,3 \+ 0,66 | + 1,35 9.7 +1,22 | + 1,32 54 z er Zur 4, aL 86 | 28:13] 640 | 1,77) 15.6 | 10,22 : 5,78 +093 | 4199 R 9:7 +1,27 | +1,09 64 3 | 34:19] 64 27:5 RE aie Se 19| 642 | 1,79] 5 6 | 10,27 :5,73 Ras ey Genetische Studien an Gerste. ' 137 Zu Tabelle 21. (Fortsetzung von S. 136.) Saat | N .| Wabhr- Nr. jane a eas ee br schein- Aufdieses | Exper. | Theor. Fy al = Le ee -: nbr jlichesVer-| berechnet | Fehler | Fehler 1916 : & | hiiltnis | | | E. Mit Überschuß an Nichtbrüchigen spalten in F, auf: a) theoretisch 43,8 | 078| 7:9 | 2,75 +- MG 7 39) 5/1 43)881 0,78 7:9 7,0 :9,0 0,0 4a = | +. 42 | 18:24 | 28 | 0,75 | 7:9: | 6,86:9,14 | #0,14| +1,50 b) theoretisch 37,5 0,60 6:10 i | ge | 91:30 | 39.7 5 | 79° \| re | (+ 0,66 | + 1,09 2,13 + | 58 | 21: 32 | 39,7 | 0,65 52104! 6,34 : 9,66 | | + 0.34/ + 1,06 | | 7:9 )| + 0.6 Er | - 99 7 Tr nalen \f + 0,50 | + 0,64 3,35 | 155 | 63:92 | 40,7 | 0,69 :10J) 6,50 : 9,50 | 11+ 0,50/ + 0.62 E i TABEN & | f= 1,87 | + 1,09 - € =< 32,0 7 5,13: 7 1,5 + 53 17:36 32,0 0,47 6:10/ 5,13 : 10,87 | + 0,87 | + 1,06 ER eae (ea A (+1,48 | +0,76 | -79 34: 2 5.52: 38 ae | 110 38: 72 | B45 | 048) gio) dh + 0,74 7:9 + 2,04 | + 1,22 | G . — ’ 4,61 at | 42 a 29 | 31,0 ue 6:10 f| 496:1104 4 1042119 hoe e/a + 1,88 | + 1,59 2 7 | 2: 69 a | 25 | 8:17 | 32,0 | 0,47 | 6:10) > 10,881 5 o's. + 155 | | | 7:8 |( #284 | + 0,90 71 | 77 | 26:51 | 33,8 | 0,51 | 6:10 | 4,16 : 11,84 +1,84 | + 0,88 | 3:18) ls 116 +0,81 | | ce) theoretisch ‚156 | 0,28 | 3:13 1,8 |+od.|| 27 | 8:19 | 29,6 | 0,42 | 3:18 | 4,74:11,26| +1,74 | + 1,20 438 | + 55 | 10:45 | 18,2 | 0,22 | 3:13 | 2,91: 13,09] +0,09| + 0,84 d) theoretisch | 15,6 019 10:54 | | | | | 8:13 | 2,67:13,83| +0,33 | + 1,04 6 —od. 36 6: 16,7 | 0% iJ Pest! 7 = 0,98 | 3 1,60. 0 | 36 30 | 6,7 | 0,20 || 10:54 110,67:53,33 + 0,67 | + 3,87 | | al 3 ‘ | bak bi) { 3:13 | 2,40:13,60| +0,60 | +1,39 Bee 520 [a7 ins eos 90:50, Fan | neh | RR 5:13,54 +0,54 | + 0,75 491 1 | 52 | 8:44] 154] 025 | i 13,54| + 0,54 | + 0,75 10:54 | 9,85 :54,15| + 0,15 | + 3,22 Bid|-od.||' 17) |22:15% 11,7 70,18 02 | . F. F, als nbr notiert, F, spaltend. 149 | — | 136 j115:21 | 846 | 5,48 | 54:10 154,10:9,90 | + 0,10] + 1,99 2,68 = 82 | 27:5 | 844 | 5,40 | 54:10 | 540: 10,0 +0,0 # | 54:10 <7 | spat. + 35 | 28:7 | 80,0 | 4,00 i is — — 138 Schiem@nn. Zu Tabelle 21. (Fortsetzung von S. 137.) - = : Saat h | | Wahr- | | Nr. came ee a tr br | schein- | Auf dieses | Exper. Theor. F, a F : | nbr /lichesVer-| berechnet | Fehler Fehler 1916 x : | hältnis | Be! — = 7 | | = 17 4,31 a 43 24:19 55,8 1,26) 9:7 | 8,94:7,06 |+0,06 +1,21 2,67 |—oben|! 8} 7:1 87,5 | | | 2,6 |—oben| | 20 19:1 95,0 15:1 46 | spät. + 12/ 9:3 75,0 | ar) . | | 1:91} | + 1,11) + 1,29 Ana 5 ee > 1,65 38 |14:24 359 | 058 || .107| 5,89: 10,11] +o1la1a — oben | 99 5 5:2 95 De de 422 | aw th. | 20 | 5:20 20,0 0,25 3:18 | | | 3:13 | 2,67: 18,33) + 0,33] + 1,04 50 | — (ob. |)| 36| 6:30 7 | 0,20 |} ne ee ee 20 ec CNN 28 16,7 | %20 || 10:54 |10,59:53,41| + 0,59| + 3,87 G. F, als + od. | notiert, F, nbr. 2,32 | + (oben) | 208 | 0: 208 4 | 2,40 up 44| 0:44 3,3 | 211} 0:211 | 3,44 | | (tb.) 18 | 0:18(tb.) | | 41 | 15} 0:15 4,24 | | (oben) 98 | 0: 98 | H. F, als — notiert, F, br. — (ob. | | al : th) | 18} 18:0 4,16 |-(spät.+)| 105 | 105 : 0 Aus Tabelle 21, A—D ersehen wir folgende Verteilung: 1. F3 brüchig konstant 70 Familien mit im ganzen 5081 Individuen Fy 5 = 37 “ aes a 329 bs Summa: 110 Familien mit im ganzen 5410 Individuen 2. F3 spaltend i.Verh. 54:10 36 Fam. (davon 2 vielleicht 15: 1) (+3) ( 1 vielleicht 3: 1) i.Verh. 3: 1 37 Fam. (davén 2 vielleicht 9: 7) (+1) i.Verh. 9: 7 17 Fam. (davon 2 vielleicht 3: 1) (HI) i.Verh.15: 1 9 Fam. (davon 2 vielleicht 54:10) (+1) F> nötiert als brüchig, oben z. T. schwach briichig, spaltet in gleicher Weise, so daß die Zahlen in Klammern noch dazu kommen. F, ist durch Fritfliege unverwertbar. 3. Fe nbr; Fs nbr 13 Familien mit'1072 Individuen nbr konst. F> X; F3nbr; Fınbr -59 bs so 754 5 72 Familien mit 1826 Individuen nbr konst. Se “a Genetische Studien an Gerste. 139 Im Gegensatz zu den vorigen Kreuzungen haben wir es also hier mit einem Unterschied von drei gleichsinnig wirkenden Faktoren zu tun; davon sind zwei die uns schon bekannten B und R des Hordeum spon- taneum. Der dritte Faktor, den ich © nenne, wirkt wenigstens qualitativ wie B und R, weil er sowohl mit B wie mit R, schon wenn nur hetero- zygot vorhanden, Brüchigkeit hervorruft. Ob er auch quantitativ ebenso wirkt, soll später untersucht werden. Man könnte auch diesen Faktor Hordeum spontaneum zuschreiben unter der Voraussetzung, daß er in den bisher untersuchten Kreuzungen aus irgend einem Grunde nicht manifest wird. Es geht aber aus anderen Kreuzungen mit H1 hervor, daß H1 einen Brüchigkeitsfaktor besitzt (Tabelle 22). Ich nehme daher an, daß der Faktor C durch H1 eingeführt ist, die Kreuzung mithin die Form hat: BRe X brC. Tabelle 22. HHO. | 575 487: 88 | 542 :9,8 + 0,8 0/97 10.954210 Boo TG scars 39 BOT 3,24:0,76 | + 0,24 + 0,28 Berl 9+10 P@Hl665.. 0: 62 maa 43 1,23 : 2,77 + 0,23 + 0,22 1.28 MATS ys 244 0: 244 Soweit wäre diese Kreuzung und Aufspaltung verhältnismäßig einfach zu verstehen; es ist aber die Sache damit nicht erledigt; viel- mehr fanden sich noch folgende Abweichungen (Tabelle 21, E—H): 1. 16 F3-Familien spalteten im Verhältnis 7:9 oder 3:13 auf; auch in F4, wo die Zahlen jedoch meist zu klein sind, gibt es Fälle mit einem Überschuß an nichtbrüchigen Individuen. 2. 11 als nichtbrüchig notierte F2-Pflanzen gaben in Fs eine Aufspaltung im Verhältnis 3:1, 54:10, 9:7, 15:1 undin die Umkehrungen 7:9, 3:13. 3. 6 als brüchig oder schwach brüchig bezeichnete F,- Pflanzen dagegen hatten eine einheitlich nichtbriichige Descendenz. Das heißt, wir begegnen hier genau denselben Erscheinungen, wie in den Kreuzungen, in denen ein Hemmungsfaktor beteiligt ist. Während aber dort die Einführung des Hemmungsfaktors uns mit der F3-Spaltung gleichzeitig die Verhältnisse in Fs aufhellte, können wir hier die Spaltung in F> durch die Annahme der drei Brüchigkeitsfaktoren allein schon mit ausreichender Genauigkeit erklären. Es liegt damit ein ähnliches Ver- hältnis vor, wie wir es in etwas einfacherer Form aus anderen Spaltungen 140 Schiemann. bereits kennen — das nämlich erstmalig eine scharfe Grenze zwischen den mit dem dominanten Faktor ausgestatteten Individuen — ich möchte sie als Dominant-Phänotypen bezeichnen — und den Rezessiv-Phänotypen erkennen läßt, das aber, durch dieses gröbere Verhältnis verdeckt, noch eine feinere, durch weitere Faktoren bedingte Unterspaltung voraussetzt. So ist es beispielsweise nach v. Ubisch mit der Ährendichte, die scheinbar monohybrid drei lockere auf eine dichte Ähre gibt, wo aber innerhalb der lockeren nochmal zwei Faktoren auf die Lockerkeit geno- typisch modifizierend einwirken. — Ebenso muß hier innerhalb der beiden Gruppen 54 br und 10 nbr, ein Hemmungsfaktor wirksam sein, dessen Aufspaltung in Fs einerseits Umkehrung des Verhältnisses br: nbr, an- dererseits auch in der 2. Gruppe der Nichtbrüchigen Abspaltung von Brüchigen hervorbringt. Mein Material reicht zur Lösung dieser Schwierig- keit nicht aus, insbesondere sind Rückkreuzungen und Kreuzungen der Spaltungsprodukte untereinander jetzt erforderlich; da ich aber, wie bereits gesagt, die Versuche 1918 abbrechen mußte, bringe ich trotzdem das Zahlenmaterial zur Veröffentlichung, weil die Frage, insofern es sich um eine Primitiveigenschaft und ihre Vererbungsweise handelt, doch von besonderem und von prinzipiellem Interesse ist. Ich möchte deshalb zum Schluß diejenigen Punkte zusammenstellen, die durch das von mir gewonnene Zahlenmaterial zum Problem geworden sind, und soweit es aus ihm bereits zu ersehen ist, zeigen, in welcher Weise die Lösung zu suchen ist. I. Für die recht umfangreiche F3 und Fy; der Kreuzung H40 x H1 habe ich eine besondere Gruppe aufgestellt von Spaltungen zweifelhaften Ursprungs. Daß es nicht angiingig ist, diese Spaltungszahlen auf Mo- difikationen zurückzuführen, geht einmal aus den vorher mitgeteilten Untersuchungen hervor, andererseits aber aus der Gleichartigkeit, durch die diese abweichenden Typen charakterisiert sind. So ist vor allem der Typus nichtbrüchig-teilbar durch die stets variierende Zahl von nbr und br in der Nachkommenschaft ‚ausgezeichnet, während umgekehrt eine nbr-teilbare Familie in ihrer Aszendenz vielfach auf eine als schwach-br bezeichnete Pflanze zurückgeht. Den Prototyp einer solchen Spaltung stellt die vorhin besprochene Familie aus H40 x H41 (Tabelle 8) dar. Tabelle 23 gibt die Zahlen für H40 x Hi. II. Die zweite Schwierigkeit liegt darin, die in anderen Kreuzungs- kombinationen mit den gleichen Gerstensorten auftretenden Zahlen mit den erstgewonnenen in Einklang zu bringen. ee Genetische Studien an Gerste. Tabelle 23. 141 Aufspaltung des Phänotypus „nichtbrüchig—teilbar*. —— F, = = Saat Nr A | Phäno- is 1916 | 27 | typus S$. 16, 4/87 | 143 nbr a) 30 nbr Spitze tb/zer- brechlich | b) 50 nbr 16, 2/71 |116| kaum br | 13 nbr tb:22 nbr:3 br | 16, 4/22 |132| nbr n) 5 br:20 nbr b) fast alle nbr, wenige a. | ; d. Spitze schwach br 16, 2/111 \120 | schwach | a) 2 br:6 nbr th:9 nbr br | b) alle nbr 16, 4/38 134 br a) 15 nbr | b) 10 br:45 nbr 16, 2/114 |149| oben a) 26 schwach br, +, z. T. schw. br, bes. im ob. Teil leichttb leicht tb | b) meist nbr, wenige br 16, 1/8 | 92) schwach | 6 br:3 nbr tb:17 nbr br 16, 1/60 | 101 nbr 6 br:9 nbr. tb:21 nbr 16, 2/10 | 109 br a) 21 br:7schw. br:5nbr tb :21 nbr b) alle + br h 16, 2/29 | 110 br brüchig im Überschuß 16, 2/124 | 121 br 18 br: 6 schw. br: 10 nbr eine Nachkommenschaft (Nk) von F, nbr ergab 11 schwach-br von F, nbr: a) alle nbr und nbr tb b) 1 Nk nbr 44 tb 8 Fam. von F, nbr, darin 5, 2, 7,5 8,5, 5nbr; 1 Fam.:3 br:24 nbr von F, nubr: 6 F,-Fam., alle nbr zäh von F, nbr:2 F,-Fam., alle nbr oder nbr, schwach tb von F, nbr\ alle gleichartig, nbr en, und nbr tb von F, br Dee Mb | einheitlich nbr, ridin weile br) 6, 7, 8 u. 7 Indiv. von F, br:1 Fam. nbr tb » F, nbr:3 Fam. nbr + nbr tb + schw. br von F, nbr » F,nbrtb !alle nbr bis nbr tb WR RE von F, nbr : 3 Fam.; X in br: nbr-tb : vereinz. nbr “|| von F, br:2 Fam.einh.nbr, ++tb (38 u. 9 Ind.) von F, br:1 Fam., X in br: nbr, ++ tb von F, schw. br: 1 Fam. einheitl. nbr, ++tb von F, br:1 Fam. nbr, tb » F, nbr:1 Fam. nbr, tb von F, br: 7 Fam. nbr, + tb u. nbr von F, nbr:3 Fam. nbr. 142 Schiemann. Besonders auffallend sind die sehr verschiedenartigen Zahlen- verhältnisse, die die Kreuzungen mit H41 liefern (Tabelle 3). H41 x H40 nötigte uns mit dem Verhältnis 10:6 H41 die Formel BrX zuzuschreiben. In allen Kreuzungen mit H41 sehen wir die starke Beschränkung der Briichigkeit; wir sahen, daß der Faktor X auf B und R hemmend wirkt. Da nun H41 X Hl, wo zu B auch der Faktor C noch hinzu- tritt, völlig nichtbriichig ist — untersucht wurden 244 Fs-Pflanzen — so muß H41 auch einen Hemmungsfaktor für C haben, was näher zu untersuchen wäre. III. Nun spaltet H41 X H66 im Verhältnis 4 br:42 nbr (davon drei brüchige zweifelhaft) auf; das kann sowohl das Verhältnis 1:15 als 1:63 sein. H66 gibt auch mit H1 eine spaltende F2; H66 muß also sowohl zu H41, als zu Hl einen Ergänzungsfaktor besitzen, das kann nur R sein. Geben wir nun H66, das ja mit Hl gekreuzt, auch die starke Hemmungwirkung zeigt, auch den Faktor X, so erhalten wir für H41 X H66 BrX X bRX = 9 br:7 br, alle mit XX also gehemmt, d.h. nbr. Wenn wir aber annehmen, dal XX gegenüber BBRR unwirksam ist, so kommen auf 16 Individuen 1 br:15 nbr. Dies Resultat nötigt uns das Verhältnis der Kreuzung Nr. 5 in 10:61), das der Kreuzungen Nr. 14—16 in 7:9 umzuwandeln. IV. Wie dagegen das Verhältnis 1:3 oder 3:13 in H1 X H66 und H41 x H45 unter diesen Voraussetzungen zustandekommt, vermag ich einstweilen nicht zu erklären, ebensowenig wie das in den Kreuzungen mit H70 auftretende Verhältnis 10:54 oder 3:13; endlich bedarf auch H76 X Hi mit 3:1 (oder 13:3) noch weiterer Untersuchungen. H76 X H62 und H76 X H4 sind nichtbrüchig in Fı und Fs. H62 hat nach Krz. 14 die Formel bRx, H4 nach v. Ubisch (Krz. 9) ebenfalls; H76 muß also wohl die gleiche Formel bRx haben, und wir hätten in H76xX Hi = 3:1 oder 13:3 die Spaltung: bRe X brC, die 9:7 liefern müßte; wie daraus das Verhältnis 3:1, unter Berücksichtigung der übrigen Kreuzungsresultate wird, kann ich ohne weitere Experimente nicht sagen. Daß die durch den Faktor C bedingte Brüchigkeit geringer ist, als die durch B und R bedingte, zeigen die genannten Kreuzungen H76 X H1 und H1 X H66 deutlich. Die Ahre zerfällt spontan nur an der Spitze bis etwa zu 1/3, sowohl in Fı als in den brüchigen Kombi- nationen — in F2 von H40 X H1 mit seiner kontinuierlichen Reihe von stark Brüchigen bis zu völlig Zähspindligen tritt das nicht deutlich hervor. 1) Vergl. S. 116. ‘ : ; 4 as. 4% Genetische Studien an Gerste. 143 Ich komme damit zum Schluß: Aus dem Miteeteilten geht un- zweideutig hervor, daß wir es bei. der Brüchigkeit mit einer außer- ordentlich komplizierten Erscheinung zu tun haben und daß es nicht zulässig ist, die in einer kleinen Gruppe gefundenen Tatsachen ohne weiteres zu verallgemeinern. Es ist ja von vornherein gar nicht wahr- scheinlich, daß ein so vielseitig bedingter Vorgang, wie der auf Reife- erscheinungen zurückzuführende Abstoßungsprozeß, der teils morpho- logisch bedingt, wahrscheinlich mechanischer Natur, teils physiologisch bedingt, wahrscheinlich chemischer Natur ist, ‚auf so einfacher Grund- lage beruhen sollte, wie es nach den ersten Versuchen von v. Ubisch erschien. Die Theorie, daß Hordewm spontaneum, als mutmaßliche Stammpflanze der Kulturgersten, alle Faktoren dominant enthält, die mit der Annahme, daß alle Mutationen Verlustmutationen sind, zusammen- fällt, ist nach obigem einzuschränken. Jedenfalls ist es theoretisch durchaus denkbar, daß Mutationen auch zu Neuerwerbungen führen, d.h. daß Faktoren durch Mutation neu entstehen. Schon Nillson-Ehle sagt 1909: „Es gibt bei den Getreidearten einzelne ganz unbestrittene Beispiele dafür, daß Einheiten durch Mutation einzelner Gameten ent- stehen.“ Unzweifelhaft sind in der Kultur dominante Hemmungs- faktoren entstanden, die Hordeum spontaneum nicht besitzt, ebenso wie uns die Kreuzung H40 x Hl zu der Annahme zwingt, daß auch neben den Brüchiekeitsfaktoren B und R der Wildgerste mindestens ein weiterer gleichsinnig wirkender Brüchigkeitsfaktor existiert. Wenn die Annahme mehrerer, spezifisch, d. h. entweder auf den einen oder auf den anderen Brüchigkeitsfaktor wirkender Hemmungsfaktoren zu kom- pliziert erscheinen sollte, so sei darauf hingewiesen, daß auch nur durch unterschiedliche Mutation entweder der eine oder der andere Brüchig- keitsfaktor entweder B oder R zum Wegfall kam. Von da ist es nicht mehr weit zu der Annahme, daß eine chemische Veränderung im Ga- meten Hemmungsstoffe sowohl gegen den einen, als gegen den anderen Faktor ausbilden sollte. Damit schließe ich meine Darstellungen. Weitere Kreuzungen mit den noch unverständlichen und mit neuen Sorten können noch andere Resultate bringen und zu einer neuen Er- weiterung und Vertiefung der Theorie führen und ich möchte die Hoff- nung aussprechen, daß meine Resultate von anderer Seite noch weiter bearbeitet werden bis zur völligen Klärung der Frage. Potsdam, Institut für Vererbungsforschung. Kleinere Mitteilungen. Apogamie oder dauernde Parthenogenesis? Von Alfred Ernst. (Eingegangen 18. Oktober 1920.) Im vergangenen Jahrzehnt sind unsere Kenntnisse von der Verbreitung der Apogamie und Parthenogenesis im Pflanzen- und Tierreiche durch eine große Zahl wichtiger Arbeiten wesentlich erweitert worden. Eine Zusammen- fassung aller neuen Einzelresultate des interessanten Forschungsgebietes er- schien längst wünschenswert. Dazu war niemand berufener als Hans Winkler, der schon 1908 in einer Studie „Über Parthenogenesis und Apo- gamie im Pflanzenreiche“ in meisterhafter Weise das damals über diese Fortpflanzungserscheinungen Bekannte zusammengefaßt und nach den ver- schiedensten Gesichtspunkten besprochen hat. Der äußere Anstoß zu der nun vorliegenden neuen, die Fortpflanzungs- vorgänge im Pflanzen- und Tierreich umfassenden Abhandlung!) ist offenbar von einer 1918 erschienenen Studie ausgegangen, in welcher der Versuch unter- nommen wurde, die mit der Parthenogenesis und Apogamie zusammen- hängenden Fragen von einem neuen Gesichtspunkt aus zu erörtern und diese Erscheinungen mit den zahlreichen anderen Vorgängen apomiktischer Fortpflanzung im Pflanzenreich in denselben ursächlichen Zusammenhang zu bringen. Der im Titel niedergelegte Grundgedanke jener Studie?) hat die Zustimmung Winklers nicht gefunden. Er ist der Ansicht, daß die neue Hypothese uns in der Erkenntnis des wahren Wesens der Parthenogenesis nicht wesentlich fördere und daß ihr Grundgedanke in seiner allgemeinen Anwendung auf das Gesamtproblem der nichtgeschlechtlichen Fortpflanzuug verfehlt sei. ‘Immerhin erscheint ihm die Bedeutung „der so überaus ein- !) Winkler, Hans, Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis im Pflanzen- und Tierreiche. 231 S. Jena, Gustav Fischer, 1920. ®) Ernst, Alfred, Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. Eine Hypothese zur experimentellen Vererbungs- und Abstammungslehre. 665 8. mit — 172 Abbildungen und 2 Tafeln. Jena, Gustav Fischer, 1918. 3 Kleinere Mitteilungen. 145 gehend und sorgfältig begründeten Theorie“ groß genug, um die Notwendig- keit zu rechtfertigen, sie von vornherein einer ausführlichen und gründlichen Kritik zu unterziehen. Diese Kritik der „Bastardierungshypothese“ ist der leitende Gedanke, der die Kapitel des neuen’ Winklerschen Buches ver- bindet, die Auswahl des besprochenen Tatsachenmaterials leitet und die Richtung der theoretischen Erörterungen bestimmt hat. Dieser Beziehungen wegen bin ich gerne der Anfrage der Redaktion dieser Zeitschrift nach- gekommen, das Winklersche Buch zu besprechen. Ich mache dabei von der Möglichkeit Gebrauch, meine Stellungnahme zur Kritik meiner Hypo- ‚these wenigstens in aller Kürze anzudeuten. Die beiden ersten Abschnitte des Winklerschen Buches enthalten die Prüfung zweier Tatsachengruppen: der Parthenogenesis von Chara crinita und des Vorkommens dauernder Parthenogenesis im Tierreich; die drei weiteren Hauptkapitel bringen Erörterungen über die Möglichkeit un- begrenzt andauernder ungeschlechtlicher Vermehrung, über die Ursachen der Parthenogenesis und über die Definition der Begriffe Parthenogenesis und Apogamie. Im nachfolgenden halte ich mich an diese Gliederung des zu besprechenden Buches. Tes . Die diözische Chara erinita kommt, wie ich (a. a. O. 1918) nachgewiesen habe, in einer haploiden, befruchtungsbedürftigen und einer diploiden, apo- gamen Form vor. Zur Erklärung der Ovo-Apogamie der letzteren hatte ich angenommen, daß ihre neuen Merkmale, Diploidie und Apogamie, genetisch zusammenhängen und mich schließlich dahin ausgesprochen, daß diese Anderungen Folgeerscheinungen einer Bastardierung in der Aszendenz seien, die apogame Ch. crinita ein metrokliner Bastard sei, hervorgegangen aus der Kreuzung der haploiden Ch. crinita als Mutter und einer weiteren, noch nicht genau bestimmten Chara-art als Vater. Im ersten Abschnitt seines Buches sucht Winkler nun die Unzulänglichkeit dieser Bastardierungshypo- these zur Erklärung der Fortpflanzungsverhältnisse von Ch. erinita zu be- weisen und an deren Stelle eine seiner Meinung nach einfachere und weniger Hilfsannahmen verlangende Erklärung zu setzen. Er macht drei Gruppen von Bedenken gegen die Bastardierungshypothese geltend: sie sei zur Erklärung der Diploidie nicht notwendig, sie könne die Diözie und Einge- schlechtigkeit der diploiden Form nicht erklären, und drittens verweist er auf die Unwahrscheinlichkeit von Metromorphie des hypothetischen Ba- stardes. Auf den ersten Einwand, die Bastardierungshypothese sei zur Er- klärung der Diploidie nicht notwendig, wird im nachfolgenden in anderem Zusammenhange eingetreten. Mit dem zweiten Einwand, daß durch die Bastardierungshypothese die Diözie und Eingeschlechtig- keit der diploiden Ch. crinita nicht erklärt sei, weist Winkler auf Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. 10 146 Kleinere Mitteilungen. = eine Lücke meiner theoretischen Ausführungen hin. Ich hatte mich in dieser Hinsicht (1918, S. 120) mit der gesperrt gedruckten Bemerkung be- gnügt, daß vielleicht „bei der Entstehung der apogamen Form, neben den diploiden weiblichen Pflanzen auch diploide männliche Pflanzen entstanden, infolge ihrer Einjährigkeit und des Mangels besonderer Propagationsorgane seither aber wieder verschwunden sind“. Wenn nun Wiırkler ein solches Auf- treten rein männlicher Pflanzen aus Zygoten, bei deren Keimung die mit der Reduktion verbundene Geschlechtstrennung unterblieben sei, ohne kompli- zierte Hilfshypothesen für unverständlich hält, so kann demgegenüber darauf verwiesen werden, daß die eingehende Begründung dieser Annahme nicht mehr und nicht weniger erfordert hätte, als die Anwendung der zur Erklärung der Geschlechtsvererbung bei getrenntgeschlechtigen Tieren und höheren Pflanzen in der Vererbungslehre üblichen Hypothese von der Heterogametie des einen Geschlechtes. Sind bei den Charen die Eizellen homogametisch, die Spermatozoiden heterogametisch, so werden nach legitimer Befruchtung aus den Zygoten ungefähr zu gleichen Teilen männliche und weibliche Indi- viduen hervorgehen. Dasselbe Ergebnis ist auch für Heterozygoten zu er- warten, die aus Artkreuzungen hervorgegangen sind und bei deren Keimung die Biken teduns allein oder zusammen mit der Tetradenteilung des Zygotenkerns ausgeschaltet wird. In der Diskussion der die Annahme von Metromorphie des hypothetischen Ch. crinita-Bastardes rechtfertigenden Gründe übergeht Winkler den nicht unwichtigen Umstand, daß die apogame Ch. crinita in auffallendem Grade polymorph ist. Des weiteren kann ich darauf - hinweisen, daß die bedeutenden Unterschiede zwischen den Pflanzen nördlicher und südlicher Standorte sehr schön mit einzelnen Unterschieden im Bau von Ch. aspera und galioides, den beiden hypothetischen väterlichen Eltern, par- allel gehen. Der Bastardhypothese zieht Winkler zwei andere Erklirungsméglich- keiten vor. Die erste derselben nimmt eine Verdoppelung der Chromosomen- zahl in Scheitelzellen weiblicher Pflanzen der haploiden Form von Ch. erinita an. Ein solcher Vorgang wird als mögliche Ursache für die Entstehung einer diploiden Rasse nicht unbeachtet bleiben dürfen. In Analogie zu den Resultaten experimenteller Arbeiten mit Spirogyra, den Wurzelspitzen höherer Pflanzen usw. ist gewiß denkbar, daß eine solche Verdoppelung des Chromosomensatzes in einer Scheitelzelle oder in einer anderen teilungs- fähigen Zelle des Characeenthallus, von der die Bildung blatt- und oogonium- tragender Seitenglieder ausgehen kann, durch bestimmte Außenbedingungen (z. B. plötzliche Temperaturänderungen, Konzentrationsänderungen im um- gebenden Medium usw.) veranlaßt werden könnte. Träte dieser Fall ein, so würde damit, wie auch Winkler hervorhebt, erst die Diploidie und die Eingeschlechtigkeit der apogamen Ch. erinita erklärt sein. Für das Zu- standekommen der parthenogenetischen Entwicklung ihrer Oogonien aber bedarf Winkler einer weiteren Hilfshypothese: Es erscheint ihm denkbar, daß jene Kleinere Mitteilungen. 147 Fähigkeit mit der Diploidie irgendwie gegeben wäre, oder daß die Pflanzen, an denen die Chromosomenverdoppelung eintrat, vorher schon partheno- genetisch waren. Gegen die erste Annahme sprechen vorderhand die Befunde an allen experimentell erzeugten di- und tetraploiden Pflanzen, also die Fortpflanzungsverhältnisse der di- und tetraploiden Laubmoosgameto- phyten, der Gigas-Formen von Oenothera und Primula und ebenso der tetraploiden Solanum-rassen, deren Kenntnis wir dem experimentellen Geschick Winklers verdanken. Sie alle haben ergeben, daß alleinige Verdoppelung der Chromo- somenzahl weder einen vollständigen Verlust der sexuellen Fortpflanzung her- vorruft noch apogame Entwicklung der unbefruchteten Eizellen veranlaßt. Gegen die zweite Annahme kann ich anführen, daß weder die haploide Ch. erinita noch die anderen von mir bis jetzt gezogenen diözischen Charen in ungestörter Kultur Parthenosporen erzeugen; von einer schon vorhandenen inneren Anlage zu dauernder Parthenogenesis kann also wohl nicht mit Grund gesprochen werden. Eine zweite Möglichkeit zur Entstehung diploider und zugleich ein- geschlechtiger Pflanzen erblickt Winkler darin, daß bei der Keimung normal entstandener Zygoten die Reduktionsteilung zunächst ebenfalls normal durch- geführt werde, dann aber nicht drei, sondern nur zwei von den vier Enkeln des befruchteten Eikerns zugrunde gehen und die beiden überdauernden Kerne miteinander verschmelzen könnten. Wenn mit der Verschmelzung von Ei- und Spermakern die Tendenzen zur Bildung weiblicher und männlicher Kerne vereinigt werden und mit der nachfolgenden Reduktionsteilung des Zygotenkerns eine Geschlechtstrennung in dem Sinne verbunden ist, daß zwei der vier Enkelkerne männliche, zwei weibliche Tendenz erhalten, so ergeben sich auf Grund dieses zweiten Erklärungsversuches Winklers für das Geschlecht der bei der Keimung entstehenden Pflanze drei Möglichkeiten: Sie kann männlich, weiblich oder zwittrig sein, je nachdem die beiden Kerne mit männlicher, die zwei mit weiblicher oder je ein Kern mit weiblicher und männlicher Tendenz sich vereinigt haben. Auch gegen diese Hypothese lassen sich unschwer mehrere Bedenken anführen. Zunächst hat sie zur Vor- aussetzung, was aber in keiner Weise bewiesen ist, daß beiderlei Geschlechts- zellen von Chara homogametisch sind und daher die Geschlechtstendenz aller Zygoten dieselbe sei. In Analogie zu den Tieren und höheren Pflanzen kann aber, wie schon erwähnt, mit mindestens derselben Wahrscheinlichkeit - Heterogametie im männlichen Geschlecht angenommen werden, welche zu Zygotenkernen mit verschiedener Geschlechtstendenz und nachher mit oder ohne Reduktion zur Entstehung gleichvieler männlicher und weiblicher Nachkommen führt. Nimmt man aber mit Winkler Homogametie in beiderlei Geschlechtszellen vorerst als gegeben an, so werden aus keimenden Zygoten mit einem derart aus zwei Enkelkernen entstandenen Keimkern außer diploiden männlichen und weiblichen Individuen auch solche einer diploiden zwitt- 10* 148 Kleinere Mitteilungen. rigen Form entstehen müssen. Es ist kein Grund zur Annahme vorhanden, daß solche diploide Chara-Zwitter, seien sie aus einer Zygote mit ungeteiltem Kern oder erst nachträglich aus der Verschmelzung von zwei Enkelkernen mit verschiedener Geschlechtstendenz hervorgegangen, nicht ebensogut ent- wicklungsfähig sein sollten, wie die zwittrig gewordenen diploiden und tetra- ploiden Gametophyten ursprünglich diözischer Moose (Marchal!). Solche diploide Zwitterformen von Ch. erinita sind aber bis jetzt noch nie gefunden worden und es ist fast ausgeschlossen, daß sie dennoch existieren. Winkler selbst ist geneigt, die erste seiner beiden Hypothesen als die aussichtsreichere zu betrachten; beide aber findet er der Bastardierungs- hypothese überlegen, weil sie weniger Hilfsannahmen bedingten und denn- noch verständlich machten, daß die apogame Ch. erinita trotz ihrer Diploidie weiblich sein könne. Der Umstand, daß seine Hypothesen nur zwei der drei wichtigsten Merkmale zu erklären vermögen, welche die beiden Rassen von Oh. crinita unterscheiden und über die Entstehung der Apogamie gar nichts aussagen, scheint ihm nicht gegen dieselben zu sprechen, „denn wir wissen auch in allen anderen Fällen von habitueller Parthenogenesis nichts Sicheres über die Ursachen dieser Erscheinung“. Der einfacheren Hypothese zuliebe wird also die umfassendere, auf die vollständige Lösung des Problems gehende Fragestellung abgelehnt. Nach dieser Kritik der Kritik liegt mir daran, zu betonen, wie sehr ich davon überzeugt bin, daß auch meine Ansichten über die Entstehung der Apogamie von Ch. erinita noch durchaus Hypothese sind und nach verschiedener Richtung noch der Klärung bedürfen. Sie müßten ohne Zweifel Gegenstand berechtigter Kritik werden, wenn sie für anderes ausgegeben worden wären, als was sie sein sollen, eine Frage- stellung für die weitere experimentelle Forschung. Die Bastardierungshypo- these selbst hat allerdings nicht, wie Winkler annimmt, die Resultate der vorangegangenen Untersuchungen an Ch. erinita zur eigentlichen Grundlage, sondern hatte sich dem Ref. schon vorher während seiner langjährigen Be- schäftigung mit ovoapogamen Angiospermen aufgedrängt. Gerne sei zu- gegeben, daß) ihrer Anwendung auf Ch. erinita und einige andere Algen zur- zeit noch bedeutend mehr Schwierigkeiten entgegenstehen, als es, auch nach den kritischen Ausführungen Winklers, bei verschiedenen apogamen Formen unter den Pteridophyten und Angiospermen der Fall ist. 10 Gewichtige Griinde gegen die Bastardhypothese ergeben sich Winkler aus dem Studium der Literatur iiber tierische Parthenogenese, welcher der zweite, wichtigste Abschnitt seines Buches (S. 12—132) gewidmet ist. Da eine monographische Bearbeitung der tierischen Parthenogenese nach neueren Gesichtspunkten noch aussteht, hat sich Winkler der großen und mühsamen Aufgabe unterzogen, aus der teilweise sehr zerstreuten zoologischen Original- —S Aa > Aa Kleinere Mitteilungen. 149 literatur selber ein weitschichtiges Tatsachenmaterial zusammenzutragen und kritisch zu sichten. Er kam dabei zu dem überraschenden Resultat, daß, im Gegensatz zu der unter den Zoologen weit verbreiteten und auch in be- kannten zusammenfassenden Werken vertretenen Ansicht, „bei zahlreichen Tierarten der allerverschiedensten Verwandtschaftskreise dauernde Partheno- genese als alleinige Vermehrungsart vorkomme“. Es würde zu weit führen, auf die wertvollen Literaturangaben und Diskussionen dieses Abschnittes, die eine Unmenge Lücken in den bisherigen Kenntnissen aufdecken, im Einzelnen einzutreten. Dem Parthenogenesisforscher eröffnet das eingehende Studium dieses Abschnittes eine wahre Fundgrube von Anregungen und Frage- stellungen zu neuen Untersuchungen. An dieser Stelle muß es genügen, auf einige Feststellungen hinzuweisen, welche für die Lösung des diskutierten Problems besonders wichtig sind. Zunächst wird wahrscheinlich gemacht, daß sich unter den Rotatoria die ganze Gruppe der Bdelloiden durch dauernd agame Fortpflanzung auszeichnet, während andere Gruppen ausschließlich bisexuelle Fortpflanzung oder. einen regelmäßigen heterogonischen Wechsel zwischen bisexueller und parthenogenetischer Fortpflanzung aufweisen. Während für die Bdelloiden unentschieden gelassen wird, ob ihre dauernde Parthenogenesis direkt aus der Bisexualität oder auf dem Umwege über die Heterogonie entstanden sei, wird zu zeigen versucht, daß bei gewissen Nematodes wie Diplogaster minor und Rhabditis aberrans, dauernde Parthenogenesis aus Bisexualität auf dem Wege über den Hermaphroditismus zustande gekommen sein soll. Bei den Ostracoda wird Entstehung parthenogenetischer Formen aus bisexuellen vermutet und angegeben, daß einzelne Arten wie Cyprinotus incongruens, ähn- lich wie Ch. erinita, in einer rein parthenogenetischen und einer bisexuellen Form existieren. Auch unter den Phyllopoda wird für einzelne Vertreter, wie z. B. für Artemia salina, die Existenz zweier Formenkreise, eines diploiden bisexuellen und eines tetraploiden, dauernd parthenogenetischen vermutet, aber noch nicht für völlig gesichert gehalten. Ferner soll das Vorkommen dauernd azyklischer Stämme bei einer ganzen Anzahl von Cladoceren-arten in Frage stehen. Eine ungewöhnliche Verbreitung haben parthenogenetische Fort- pflanzungsvorgänge bekanntlich unter den Insekten. Da wird zunächst fest- gestellt, daß unter den Lepidoptera gewisse Vertreter der Psychiden und Epipyropiden, wie z. B. Apterona erenulella, Solenobia triquetrella, sich offenbar an einzelnen Orten bisexuell, an anderen parthenogenetisch fortpflanzen, also wahrscheinlich wieder in zwei verschiedenen Formen zu existieren scheinen, während andere Arten nur in der parthenogenetischen oder in der sexuellen Form bekannt sind. Unter den Hymenoptera allein wird innerhalb der Tenthredinidae (Blattwespen) für 24 Arten, die 16 Gattungen angehören, thelytoke Parthenogenesis angegeben. Die Vertreter der Cynipidae (Gall- wespen) zeigen z. T. Bisexualität, Heterogonie, reine Parthenogenesis und 150 Kleinere Mitteilungen. schließlich gehören auch hierher wieder Arten, die wie Rhodites rosae, neben dauernd parthenogenetischen Formen offenbar noch lokal bisexuelle Stämme auf- weisen. Nach der Ansicht Winklers dürften sodann die Ichneumonidae (Schlupf- wespen), unter denen bei nicht weniger als 18 Arten aus 16 verschiedenen Gattungen dauernde Parthenogenesis mit genügender Sicherheit nachgewiesen zu sein scheint, in mehr als einer Richtung dankbare Objekte für die experi- mentelle Behandlung der Parthenogenesisfragen darbieten. Für die Frage nach dem Vorkommen und der Entstehung dauernder Parthenogenesis sind sodann die Phytophthires (Pflanzenläuse) besonders wichtig. In diesem Verwandtschafts- kreise, in welchem Parthenogenesis im heterogonischen Wechsel besonders häufig ist, soll nämlich bei einer Anzahl von Formen der Übergang von der Heterogonie zur reinen Parthenogenesis schon vollzogen sein, „während er bei anderen offensichtlich im Begriff ist, sich zu vollziehen, so daß wir in diesem Falle die Entwicklung der dauernden Parthenogenesis ziemlich genau verfolgen können“. In der Feststellung dieser und anderer Fälle dauernder Parthenogenesis im Tierreich, sowie von Verhältnissen, die zweifellos an diejenigen der beiden Rassen von Ch. erinita erinnern, sieht Winkler einen gewichtigen Beweis gegen die Bastardierungshypothese. Indem er dabei aber von der Annahme ausgeht, daß nach dieser Hypothese „zwischen der bei Pflanzen und der bei Tieren vorkommenden Parthenogenesis ein starker Gegensatz vorhanden sei“ und es „im Tierreiche dauernde Parthenogenesis nicht geben solle und nicht geben dürfe“, tut er den Ansichten und Ausführungen des Referenten be- trächtlichen Zwang an. Unter der Überschrift „Zur Definition von Parthenogenesis und Apogamie“ hatte ich (1918, S. 142—157) in der Auseinandersetzung der meiner Meinung nach zwischen Apogamie und Parthenogenesis existierenden Unterschiede speziell die Fortpflanzungsverhältnisse bei den am eingehendsten studierten ovoapogamen Angiospermen und — da typische Parthenogenesis im Pflanzenreich erst in wenigen Fällen nachgewiesen ist — der besser be- kannten tierischen künstlichen und natürlichen Parthenogenese einander gegentibergestellt. Von letzterer wurden speziell einzelne Fälle haploider und ,diploider Parthenogenesis im Verlaufe heterogonischer Fort- pflanzung näher besprochen. Dagegen bin ich absichtlich auf eine Diskussion der in den Lehr- und Handbüchern der Zoologie angeführten Beispiele dauernder Parthenogenesis (Thelytokie) nicht eingetreten, weil diese nach dem Urteile kompetent scheinender Zoologen noch nicht abgeklärt gelten konnten. Wenn nun aber in der von Winkler besprochenen zoologischen Originalliteratur wirk- lich die Beweise für das Vorkommen zahlreicher Beispiele dauernder Par- thenogenesis enthalten sind, so spricht dies in keiner Weise gegen den von mir angenommenen Gegensatz zwischen Apogamie und Parthenogenesis. Es erwächst aus diesem Umstand nur die Notwendigkeit zu prüfen, wie sich die Übertragung des neuen Apogamiebegriffes und der Bastardierungshypothese Kleinere Mitteilungen. 151 auf diese Fälle „dauernder Parthenogenesis“ im Tierreich gestaltet. Ur- sache zu irgend welchen Bedenken gegen die Möglichkeit einer solchen Übertragung scheint mir auch nach dem Erscheinen von Winklers Buch ebensowenig gegeben zu sein wie vorher und auf die Notwendigkeit eines solchen künftigen Übertragungsversuchs habe ich schon im letzten Abschnitt meiner Studie (1918, XV, S. 590ff.) ausdrücklich hingewiesen. Es wurde dort, wie auch Winkler in einer Fußnote erwähnt, in aller Kürze auseinandergesetzt, in welchen Verwandtschaftskreisen des Tierreiches die Fortpflanzungsverhältnisse vielleicht dauernd agame Fortpflanzung erwarten lassen und die Vermutung ausgesprochen, daß bei einer Anzahl von Würmern, bei Phasmiden, Gallwespen und anderen Insekten vielleicht ähnliche Verhältnisse wie bei Ch. erinita existieren könnten. Es war mir schon damals selbstverständlich, daß auf den sicheren Nachweis des Vorkommens dauernd parthenogenetischer Formen im Tierreich hin auch die Frage nach der Möglichkeit ihres hybriden Ursprunges diskutiert werden müsse. Bei dem Umfang, den meine Begründung der Bastardierungs- hypothese auch ohnedies schon angenommen hatte, glaubte ich auf die Ver- hältnisse im Tierreich nicht eingehender und unter stärkerer Berücksichtigung der Originalliteratur eintreten zu dürfen und mich mit dem mehrmaligen Hinweis (S. 590, 592) auf die Notwendigkeit entsprechender Erörterungen von zoologischer Seite begnügen zu müssen. Vielleicht ist der Zeitpunkt zu einer solchen Auswertung der Ergebnisse auf zoologischem Gebiete noch nicht gekommen. Es fehlt noch die Aner- kennung des Nachweises dauernder Parthenogenesis durch zoologische Fach- vertreter. Sodann steht bei einer großen Zahl der von Winkler besprochenen Fälle von Parthenogenesis die zytologische Untersuchung noch völlig aus und nach dem Urteil zoologischer Parthenogenesis-Forscher!) ist auch für viel untersuchte Objekte noch nicht einmal sicher entschieden, ob haploide oder diploide Parthenogenesis vorliegt. Ferner ist über das Vorkommen natür- licher Bastarde und die Bastardierungsmöglichkeiten bei niederen Tieren noch herzlich wenig bekannt. Das schließt aber nicht aus, daß sich auch hier noch vieles zeigen wird, sobald man darnach sucht. Mit dem Hinweis auf einen Autor, der in einem Verwandtschaftskreis mit dauernd partheno- genetischen Formen Kreuzung für ausgeschlossen hält (Vgl. Winkler, a.a. O., S. 140), ist die Anwendbarkeit der Bastardierungshypothese auf diese Er- scheinungen im Tierreich sicherlich noch nicht erledigt. III. Da in der zoologischen Literatur das Vorkommen dauernder Parthe- nogenesis bis in die neueste Zeit von hervorragenden Forschern und *) Vgl. Hertwig, Paula, Haploide und diploide Parthenogenese. Biol. Centralbl. 40, 1920, S. 145—174. 152 Kleinere Mitteilungen. Theoretikern immer wieder bezweifelt worden ist, läßt Winkler dem Abschnitt „Über das Vorkommen dauernder Parthenogenesis im Tierreich“ zur Auseinandersetzung mit den Zoologen einen weiteren „Über die Möglichkeit unbegrenzt andauernder ungeschlechtlicher Vermehrung“ folgen. Die bisherige Verkennung des Vorkommens dauernder Parthenogenesis geschah, wie Winkler ausführt, auf Grund theoretischer Erwägungen. Diese gingen in der Hauptsache dahin, daß bei geschlechtlich geschiedenen Lebe- wesen die Ausschaltung der Befruchtung auf die Dauer schädigend wirken müsse, daß also die Amphimixis eine notwendige Bedingung der Lebens- erhaltung, eine unentbehrliche Verjüngung bedeute, während ununterbrochen ungeschlechtliche Vermehrung nach mehr oder weniger zahlreichen Gene- rationen zur Schwächung führe. Diese Auffassung, die von vielen bedeutenden Zoologen in zahllosen Einzelforschungen und in zusammenfassenden Werken vertreten worden ist, ist nun ohne Zweifel auf Grund der von Winkler aus der zoologischen Literatur zusammengestellten Befunde nicht länger haltbar. Den Botanikern wird die Annahme von Winklers These nicht schwer fallen, sind ihnen doch seit langem zahlreiche Beispiele dauernd un- geschlechtlicher Vermehrung von niedern und höheren Pflanzen bekannt. Die Zoologen hofft Winkler durch den Hinweis auf einige Beispiele aus Tier- und Pflanzenreich zu gewinnen, die deutlich zeigen, daß keinerlei Anzeichen eines baldigen Unterganges oder auch nur der Schwächung einer Art nachweisbar sind, wenn bei ihr an Stelle der Bisexualität eine andere ungeschlecht- liche Vermehrungsart als Parthenogenesis getreten ist. Durch die Annahme dieser These wird die große Bedeutung der Amphimixis, wie Winkler mit Recht betont, in keiner Weise beeinträchtigt und es bleibt nach wie vor richtig, daß sie für die große Mehrzahl der Tiere und Pflanzen durchaus un- entbehrlich ist. Aus dem Umstand, daß sich die Amphimixis vielerorts nicht ohne Schaden aus dem Entwicklungsgang ausschalten läßt, darf aber nicht länger der Schluß gezogen werden, daß das nun allgemein gültige Regel sein müsse. Im Pflanzenreich werden sich keine Beispiele dafür finden lassen, daß ununterbrochene apomiktische Vermehrung zur Schwächung und Existenz- gefährdung der Art führt. Wohl aber sind zahlreiche Pflanzenarten bekannt, die sich durch Apogamie und andere Formen rein ungeschlechtlicher Ver- mehrung dauernd und ohne Schädigung erhalten. Haben sich nun einzelne Zoologen bereits mit dem Gedanken abgefunden, daß eine unbeschränkte Fortpflanzung durch Teilung, Knospung, Propagation usw. möglich ist, ohne daß Amphimixis als notwendige Verjüngung früher oder später in die Gene- rationsfolge eingeschaltet werden muß, so dürfte esihnen in Zukunft auch nicht allzuschwer fallen, ein Gleiches zugunsten der dauernden Parthenogenesis an- zuerkennen. Dringen aber die von Winkler in diesem dritten Abschnitt ver- tretenen Anschauungen, denen ich mich durchaus anschließe, bei den zoo- logischen Parthenogenesisforschern durch, so werden damit zugleich auch die stärksten Bedenken beseitigt, die bis jetzt von zoologischer Seite gegen die Kleinere Mitteilungen. 153 Annahme der Bastardierungshypothese geltend gemacht werden konnten. Statt zur Widerlegung der Bastardierungshypothese könnte also die An- -erkennung des von Winkler geführten Nachweises des Vorkommens dauernd amiktischer Fortpflanzung aus Eizellen bei Tieren auch dazu führen, jener Hypo- these den Weg zu ebnen. Es bleibt daher abzuwarten, ob die Zoologen in Zukunft für die sicher gestellten Fälle dauernder Vermehrung aus un. befruchteten Eizellen mit Winkler die Bezeichnung Parthenogenesis bei- behalten oder ob sie in der absoluten Unfähigkeit zur bisexuellen Fortpflanzung ebenfalls ein dermaßen gewichtiges Moment sehen werden, um die jener Besonderheit Rechnung tragende Bezeichnung ovogene Apo- gamie anzunehmen. IV. Im vierten Hauptabschnitt diskutiert Winkler in eingehender Weise die bisherigen Hypothesen über die Ursachen der Parthenogenesis und Apogamie. Die vier Kapitel dieses Abschnittes behandeln die Bastardierung als Ursache dauernder Parthenogenesis, die Beziehungen zwischen Parthenogenesis und Chromosomenzahl, die Befruchtung als Auslösung der Parthenogenesis und endlich deren Auslösung durch äußere Faktoren. Nachdem schon die beiden ersten Hauptabschnitte seines Buches mit dem Versuch einer anderen Deutung der Parthenogenesis von Ch. erinita und dem Nachweis dauernder Parthenogenesis im Tierreich der Widerlegung der Bastardierungshypothese gewidmet waren, greift Winkler an dieser Stelle aus der Begründung der Bastardierungshypothese einige Beispiele von ovo- gener Apogamie bei Angiospermen zur Diskussion und Kritik heraus. Alehemilla gemmia und Antennaria alpina, für welche ich u. a. hybriden Ursprung abzuleiten versucht hatte, will Winkler nicht als Beweisstücke für die Hybridisationshypothese der Apogamie anerkennen. Sodann bringt er in diesem Abschnitt eingehend das Verhalten von Formen mit triploiden Chromosomenzahlen zur Sprache, deren Bedeutung für die „Lehre von der Entstehung der Parthenogenesis durch Bastardierung“ in jüngster Zeit von verschiedenen Forschern hervorgehoben worden ist. Im besonderen kommen dabei die Untersuchungen Rosenbergs (1917) über die Zytologie apogamer Hieracien und Holmgrens (1919) Angaben über Apogamie in den Gattungen Erigeron und Eupatorium in Frage. Beide Forscher haben bei der Auswertung ihrer Untersuchungen die Ansicht vertreten, die von ihnen be- schriebenen Triploidformen seien sehr wahrscheinlich Bastarde. Winkler verhält sich diesen Angaben gegenüber zwar nicht vollkommen ablehnend. Er zieht aber der Erklärung dieser Fälle durch die Bastardierungshypothese die Deutung vor, daß nicht die Triploidie bezw. ihr Zustandekommen durch Bastardierung Ursache der Parthenogenesis dieser Formen sei, sondern die Neigung zu parthenogenetischer Fortpflanzung innerhalb dieser Verwandt- schaftskreise bereits vorhanden gewesen sei. Sofern der Bastardcharakter dieser 154 Kleinere Mitteilungen. Formen sich überhaupt bestätige, wäre ihnen also die Anlage zu partheno- genetischer Entwicklung von einem oder von beiden Eltern übertragen worden. Immerhin fügt er einschränkend bei, „daß die Annahme einer ‚Neigung‘ zur Parthenogenesis keine Erklärung für das tatsächliche Vor- handensein dieser Fortpflanzungsweise liefern kann“. Mit der Ablehnung der Bastardierungshypothese will Winkler auch keineswegs behaupten, daß zwischen Parthenogenesis und Bastardierung keinerlei Beziehungen bestehen und ebensowenig soll damit geleugnet werden, „daß sehr wohl eine ganze Anzahl der bisher als parthenogenetisch bekannten Pflanzen Bastarde sein können“. Ohne Zweifel werde es auch weiterhin eine sehr wichtige Aufgabe der Parthenogenesisforschung bleiben, zu untersuchen, ob eine partheno- genetische Pflanze ein Bastard sei oder nicht. Durch den Nachweis, daß eine apogame Pflanze ein Bastard ist, scheint ihm allerdings über die Ursache der Parthenogenesis bei der betreffenden Pflanze noch nichts nachgewiesen zu sein. Selbst wenn sich herausstellen sollte, daß viele oder sogar die Mehrzahl der parthenogenetischen Pflanzen Bastarde wären, selbst dann wäre nach ihm der Schluß noch nicht gerechtfertigt, daß ihre Bastardnatur die apomiktische Fortpflanzungsweise verursacht habe. Die Möglichkeit sei zu erwägen, daß durch die Bastardierung nur die Bedingungen geschaffen würden, die es den die Parthenogenesis bewirkenden Faktoren ermöglichten oder erleichterten, ihren Einfluß mit Erfolg auszuüben. Diese Faktoren selbst aber könnten auch bei Nichtbastarden wirksam sein oder durch andere Vor- bedingungen wirksam gemacht werden. Diese weitgehende Verklausulierung „ursächlicher“ Beziehungen scheint mir auf dem gegenwärtigen Stadium der Frage noch nicht notwendig zu sein. Es würde mir vorerst durchaus genügen, wenn sich die Bastardnatur bereits bekannter apogamer Pflanzen einwandfrei nachweisen ließe oder wenn es gelänge, durch Kreuzung typisch bisexueller Arten neue apogame Rassen zu erzeugen. Bastardierung führt sicherlich nicht immer zur Apogamie, aber aus dem Fehlen einer absolut notwendigen Beziehung zwischen den beiden Vorgängen kann doch nicht jede ursächliche Beziehung zwischen den- selben in Frage gestellt werden. Will man mit Winkler gegen die Bastardierungshypothese geltend machen, daß im Tier- und Pflanzenreiche sehr zahlreiche Bastarde nicht apogam und überhaupt nicht apomiktisch ge- worden sind, sondern geschlechtlich blieben, so müßten mit ebenderselben Begründung auch alle ursächlichen Beziehungen zwischen Sterilität und Fort- pflanzungsanomalien vieler Artbastarde und deren hybridem Ursprung ver- neint werden. Auch da verbleibt dann wieder die Annahme, daß die Fahig- keit und vielleicht auch eine Neigung zu Sterilitit und zu Anomalien schon dem einen oder beiden Eltern zugekommen und durch die Kreuzung nur die Bedingungen zu ihrer Auslösung geschaffen worden seien. Für die experimentelle Forschung ist mit solchen Annahmen vorderhand wohl nicht viel gewonnen. Als ein Glied einer langen Reihe von Reduk- si ee El Kleinere Mitteilungen. 155 tionen und Anomalien in den Fortpflanzungserscheinungen der Bastarde fasse ich die ovogene Apogamie auf. Sache einer ausgedehnten experimentellen und zytologisch-embryologischen Bastardforschung wird es sein, zunächst ganz empirisch festzustellen, aus welchen Kreuzungen von Rassen, Varie- täten und Arten fertile, aus welchen sterile und aus welchen apogame Bastarde hervorgehen. Erst dadurch wird die Grundlage zur Aufstellung von Hypothesen über die Ursachen des verschiedenen Verhaltens der Bastarde und damit vielleicht auch des Zustandekommens der Apogamie geschaffen. In einem weiteren Kapitel schließt Winkler an die Diskussion der Be- ziehungen zwischen Bastardierung und Apogamie Betrachtungen an über die Be- ziehungen zwischen Parthenogenesis und Chromosomenzahl. Schon bald nach der Entdeckung der ersten Fälle von Apogamie bei Angiospermen und seither bis in die neueste Zeit ist mehrfach und von verschiedenen Gesichtspunkten aus versucht worden, das Vorhandensein von Apogamie (somatischer Partheno- genesis) in ursächliche Beziehungen zu den Zahlenverhältnissen der Chromo- somen zu bringen. Wie Winkler mit Recht betont, sind dabei zwei oft vermischte Fragen getrennt zu behandeln. Die eine geht dahin, ob der Um- stand, daß bei somatischer Parthenogenesis die Eizelle im Vergleich zur Eizelle sexueller Individuen diploid ist, mit ihrer Befähigung zu partheno- genetischer Entwicklung in ursächlichem Zusammenhang steht. Die zweite Frage ist, warum bei parthenogenetischen Pflanzen häufig eine im Vergleich zu verwandten sexuellen Arten erhöhte Chromosomenzahl vorkommt. Die erste Frage hat Winkler schon in früheren Arbeiten im Gegensatz zu Strasburger u.a. verneint und gerade der Umstand, daß eine bloße Ver- doppelung des Chromosomensatzes weiblicher Gameten nicht genügt, um ihre spontane Weiterentwicklung in allen Fällen zu sichern, hat mich mit zur Annahme veranlaßt, daß durch Heterozygotie, die Vereinigung der Chromo- somensätze verschiedener Arten, den Eizellen dieser bei bloßer Verdoppelung mangelnde Anreiz übermittelt werden könnte. In bezug auf die Beantwor- tung der zweiten Frage hatte ich, wie schon vorher Gates und seither wieder Holmgren, in vergleichender Zusammenstellung der Chromosomen- zahlen apogamer Pflanzen und ihrer bisexuellen Verwandten gezeigt, daß sich bei jenen zwar sehr häufig, aber durchaus nicht immer höhere Chromo- somenzahlen finden als bei den bisexuellen Arten derselben Gattung. Unter Hinweis auf die vielen Formen, welche trotz doppelter, drei- und vierfacher oder sonstwie erhöhter Chromosomenzahl ihre Sexualität beibehielten, wurde die Annahme ursächlicher Beziehungen zwischen dauernder Parthenogenesis und hohen Chromosomenzahlen nachdrücklich abgelehnt. Diesem Standpunkt schließt sich Winkler an und macht in diesem Zusammenhange noch geltend, daß bis jetzt bei der Vergleichung der Chromosomenzahlen verschiedener Arten in den allermeisten Fällen die gegenseitigen Beziehungen der miteinander verglichenen Chromosomensätze fast durchweg unberücksichtigt geblieben seien. Für die weitere kritische und experimentelle Klärung der Fragen 156 Kleinere Mitteilungen. über die Bedeutung der Chromosomenzahl scheint es ihm unumgänglich, daß das Vorhandensein einer Chromosomenzahl, die n-mal so groß ist, wie die des haploiden Chromosomensatzes, scharf unterschieden werde von dem n-maligen Vorhandensein des haploiden Chromosomensatzes selbst, unbe- schadet des Umstandes, daß beides durchaus zusammenfallen könne und sehr häufig auch wirklich zusammenfalle. Er empfiehlt die bis anhin üblichen Ausdrücke haploid, diploid, polyploid usw. ausschließlich im Hinblick auf die Zahlenverhältnisse der Chromosomen zu gebrauchen und andere an- zuwenden, wenn ausgesprochen werden solle, daß der haploide Chromosomen- satz ein-, zwei- oder mehrmal vorhanden ist. Für den haploiden Chromo- somensatz, der mit dem zugehörigen Protoplasma die materielle Grundlage der systematischen Einheit, darstellt, führt er den Ausdruck: das Genom ein. Kerne, Zellen und Organismen, in denen dasselbe Genom mehr als einmal in jedem Kern vorhanden ist, sind homogenomatisch, solche die verschiedenartige Genome im Kerne führen, heterogenomatisch. Nach der Anzahl der in den Kernen eines Organismus vorhandenen Chromosomen- sätze sollen ferner mono-, di-, tri- allgemein polygenomatische Orga- nismen unterschieden werden, wobei zunächst unberücksichtigt bleibt, ob die Genome einander wesensgleich sind oder nicht und sich aus derselben oder aus einer verschiedenen Anzahl von Chromosomen zusammensetzen. Winkler stellt in Aussicht, auf die Gesichtspunkte, die sich aus der Aufstellung dieser und einiger weiterer Begriffe ergeben, an anderer Stelle ausführlicher einzu- gehen. Ohne Zweifel wird diese Erweiterung der Ausdrucksmöglichkeit in zyto- logisch-vererbungstheoretischen Fragen allgemein begrüßt werden, machen die neuen Fachausdrücke es doch nunmehr möglich, in aller Kürze z. B. den Unterschied im Chromosomenbestand zwischen einem apogamen Organismus und seinen sexuellen Verwandten, zwischen einem Bastard und seinen Eltern auch dann noch zum Ausdruck zu bringen, wenn ihre Chromosomenzahlen gleich sind. . Das Kapitel „Über Befruchtung als Auslösung der Parthenogenesis“ ist der von Focke als Pseudogamie, von mir als „induzierte apogame Entwicklung“ bezeichneten Auslösung apogamer Entwicklung durch die Be- stäubung und ihre Folgen gewidmet. Außer auf die vom Ref. besprochenen Fälle (Atamosco texana und die Rubus-Bastarde) bezieht sich Winkler auch auf die sich ähnlich verhaltenden Nicotiana-Bastarde. In der Besprechung einseitig metromorpher ZLilium- und Orchideen-Bastarde weist er auf die Möglichkeit hin, daß in all diesen Fällen durch die Bestäubung allerdings apomiktische Vorgänge ausgelöst würden, daß es sich dabei aber keineswegs nur um die einzige Möglichkeit induzierter ovogener Apogamie, sondern z. B. auch um induzierte Adventivembryonen-Bildung handeln könnte. Ebenso sollten seiner Ansicht nach, solange die Ergebnisse zytologischer Unter- suchungen noch ausstehen, auch für Primula Kewensis diese beiden Möglich- keiten apomiktischer Vermehrung offen gelassen bleiben. Dagegen wird Kleinere Mitteilungen. 157 nichts eingewendet werden können. Auch von meinem Standpunkte aus ist das nicht notwendig, da ich für die Angiospermen mit autonomer und in- duzierter Adventivembryonie dieselbe Entstehungsursache postuliert habe wie für die Apogamen. In der Diskussion einer. offenbar mißverstandenen Stelle meiner Ausführungen über induzierte apogame Entwicklung verbreitet sich Winkler sodann darüber, daß in diesen Fällen, vorausgesetzt daß wirk- ‘lich Embryoentwicklung aus unbefruchteten Eizellen vorliege, der Pollen- schlauchreiz keineswegs dem Ei die Fähigkeit zur parthenogenetischen Entwicklung zu erteilen brauche. Diese Befähigung sei schon vorhanden und durch die Bestäubung und ihre Folgen werde nur bewirkt, daß über- haupt eine Entwicklung stattfinde. Die gleiche Ansicht habe auch ich an verschiedenen Stellen ausgesprochen. Die Annahme, daß bei induziert apo- gamer Entwicklung die Entwicklungsfähigkeit der Eizelle erst durch den Bestäubungsreiz hergestellt würde, hätte sich kaum mit meiner ganzen An- schauungsweise in Einklang bringen lassen. Es schien mir fast selbstver- ständlich, daß in den Fällen der „Pseudogamie“, die Entwicklungsfähigkeit der Eizellen, wie in denjenigen der autonomen Apogamie auch ohne Bestäu- bung vorhanden sei und nur die Bedingungen, unter denen’sie sich betätigen kann, erst durch den Bestäubungsvorgang und seine Folgen geschaffen werden. Die Ursache der induzierten Apogamie liegt meiner Ansicht nach wie die- jenige der autonomen apogamen Entwicklung im heterozygoten Ur- sprung der betreffenden Pflanzen oder, um mit Winkler zu sprechen, in dem nicht einfach diploiden, sondern heterogenomatischen Charakter ihrer Eikerne. Nach Ablehnung der bereits besprochenen drei „Ursachen“ der dauern- den Parthenogenesis verbleibt Winkler nur noch, die Möglichkeit ihrer Aus- lösung durch äußere Faktoren zu prüfen. Da über deren Einfluß auf das Zustandekommen von Parthenogenesis bei Pflanzen in den letzten Jahren nichts wesentlich Neues bekannt geworden ist, beschränkt sich diese Be- sprechung auf die Feststellung des Einflusses äußerer Faktoren auf die tierische Parthenogenesis. Die Tatsache, daß es für immer mehr Tiere, selbst für Wirbeltiere, gelungen ist, Bedingungen ausfindig zu machen, unter denen sich ihre Eier ohne Befruchtung entwickeln, spricht nach Winkler dafür, daß die Befähigung zur Parthenogenesis gewissermaßen in jedem Ei drinsteckt, sich aber nur unter bestimmten äußeren Bedingungen betätigen kann. Bei der künstlichen Parthenogenesis sind diese Bedingungen der verschiedensten Art. Bei der natürlichen Parthenogenesis dagegen müssen offenbar die natürlichen Bedingungen Parthenogenesis auslösend wirken, wobei in jedem Einzelfalle zu untersuchen bleibt, welcher Faktor oder welche Faktorengruppe den eigentlichen Antrieb liefert. In erster Linie ist an Er- nährungsverhältnisse und andere stoffliche Einflüsse zu denken. Die An- nahme einer Auslösung von Parthenogenesis durch äußere Bedingungen liegt besonders in denjenigen Fällen nahe, in welchen es sich um Eier handelt, 158 Kleinere Mitteilungen. die, wie z. B. diejenigen parasitischer Organismen, nachweislich in starkem Stoffaustausch mit ihrer Umgebung stehen. Von diesem Gesichtspunkt aus wird die Entstehung der Parthenogenesis bei Blatt- und Schlupfwespen unter- sucht und besonders die Bedeutung der Ernährungsverhältnisse im weitesten Sinne für die dauernde Parthenogenesis der Blattläuse betont. Gleichmäßige Ernährungsmöglichkeiten sollen bewirken, daß im wärmeren Gegenden viele Aphiden sich dauernd parthenogenetisch fortpflanzen. Ähnliche Be- ziehungen zwischen Lebensverhältnissen und dauernder Parthenogenesis sind nach Winkler auch bei allen anderen Formen denkbar, für welche er eine Ableitung der dauernden Parthenogenesis aus Heterogonie annimmt. Schwerer vorstellbar ist, wie mir scheint, in diesem Zusammenhang die direkte Ent- stehung aus Bisexualität und ganz undenkbar erscheint mir eine solche ursächliche Verbindung äußerer Faktoren und der von Winkler z. B. für Nematodes angegebenen Entstehung dauernder Parthenogenesis aus Herma- phroditismus, direkt oder auf dem Umwege über Zwittrigkeit. Auf die weiteren Theorien, welche biologische Gründe als Ursache der Parthenogenesis heranziehen, tritt Winkler nicht näher ein. Sie gründen sich bekanntlich auf die Erwägung, daß Parthenogenesis bei den Tieren überall da eingetreten sei, wo es darauf ankam, günstige Lebensbedingungen in kürzester Zeit zu möglichst umfangreicher Vermehrung der Individuen auszunützen. Damit enthalten sie nach Winkler zweifellös manchen wich- tigen Gedanken und Hinweis. Nicht zu verkennen sei aber, daß sie nur im Zusammenhang mit der Heterogonie zu besprechen seien und eigentlich nur die Entstehung parthenogenetischer Generationen, nicht aber den völligen Verlust geschlechtlicher Individuen notwendig machen und erklären. Den Schluß dieses Kapitels bildet die Besprechung eines Umstandes, der häufig mit der Entstehung der Parthenogenesis in Zusammenhang gebracht wird: die Sterilität im männlichen Geschlecht, bezw. die Seltenheit oder das völlige Fehlen von Männchen. Was zunächst die (diesbezüglichen Verhält- nisse im Pflanzenreich anbetrifft, verweist Winkler darauf, daß er schon 1906 die Auffassung abgelehnt habe, daß mangelhafte Ausbildung der Keim- zellen im männlichen Geschlecht den Anlaß für die Entstehung der par- thenogenetischen Fortpflanzung gegeben haben könne. Von der gleichen Er- wägung ausgehend habe ich sodann (1918. S. 286ff.) zu zeigen versucht, daß bei den apogamen Angiospermen häufig dieselben Unregelmäßigkeiten im Verlauf der Pollenbildung auftreten, die zuerst bei sterilen Bastarden beobachtet worden sind. Gegen die Tatsachen, daß bei den apogamen Monözisten und Diözisten die Fertilität vielfach geschwächt ist, bei den diö- zischen Formen männliche Individuen fehlen oder sehr selten sind und bei zahlreichen Apogamen Pollensterilität häufig ist, führt Winkler an, daß Pollensterilität nicht immer auf Bastardierung beruhe und anderseits bei einigen Apogamen die Entwicklung der Pollenkörner durchaus „normal“ sei, also außer der Bastardhypothese noch andere Erklärungsmöglichkeiten vor- Kleinere Mitteilungen. 159 handen sein müßten. Dagegen wäre wieder geltend zu machen, dat} bis jetzt außer Bastarden und Apogamen keine anderen Angiospermen mit erb- licher Pollensterilität und denselben von Generation zu Generation wieder auf- tretenden Störungen der Pollenbildung bekannt geworden sind. Ferner steht noch nicht fest, ob bei denjenigen Apogamen, bei denen Sporen oder Pollen- körner sich scheinbar normal entwickeln, dieser Entwicklung nicht etwa ein völliges Ausbleiben der Reduktionsteilung vorausgegangen ist, also dieselbe Abweichung vom normalen Entwicklungsgang vorliegt, wie in den ebenfalls nur scheinbar normal entwicklungsfähig gewordenen Embryosack- mutterzellen der betreffenden Pflanzen. Sehr verwickelt und noch wesentlich ungeklärter sind nach Winkler die Beziehungen zwischen Parthenogenesis und dem Sterilwerden oder Verschwinden des männlichen Geschlechtes bei den Tieren. Die darüber mitgeteilten Daten sind auch noch in keiner Weise geeignet, Licht auf die bei den Pflanzen festgestellten Verhältnisse zu werfen. = Ne Im letzten Abschnitt seines Werkes untersucht Winkler, inwieweit die vorangegangenen Erörterungen beitragen könnten, die Begriffsbestimmungen der Parthenogenesis und Apogamie schärfer zu fassen. Er plädiert zunächst für die Beibehaltung der Bezeichnungen „gene- rative* und „somatische“ Parthenogenesis, an deren Stelle auf den Vorschlag von Hartmann neuerdings vielfach haploid und diploid gebraucht worden sind. Hatte Hartmann s. Z. diesen Wechsel damit begründet, daß die neuen Ausdrücke gleich den Inhalt des Begriffes ausdrücken, was bei soma- tisch und generativ nicht der Fall sei, so kann Winkler nun nachweisen, - daß dieser Vorteil in einer ganzen Anzahl von Fällen, nämlich bei hetero- ploiden Organismen nicht mehr zutrifft, sondern ebenfalls mißverständlich ist. Behoben würden diese Unstimmigkeiten durch Bezeichnungen, welche auf den Kernphasenwechsel selbst Bezug nähmen und andeuteten, daß die eine Art von Parthenogenesis mit der für die Haplophase der betreffenden Art charakteristischen Chromosomenzahl, die andere mit derjenigen der Diplophase durchgeführt werde. Auch die von diesen Ausdrücken abge- leiteten Bezeichnungen sind bei Heteroploiden (dazu gehören auch die meisten Apogamen, bei denen zudem der Kernphasenwechsel ganz ausfällt!) noch nicht eindeutig. An deren Stelle müßten daher solche treten, die ungefähr dasselbe besagen, aber sich nicht unmittelbar auf die Chromosomenzahlen beziehen, also z. B. Gamophase für den Abschnitt des Kernphasenwechsels mit reduzierter Chromosomenzahl und Zygophase für den anderen Abschnitt des Kernphasenwechsels, der diejenige Chromosomenzahl aufweist, die normaler- weise durch die Befruchtung in der Zygote zustande kommt. Auch diese Aus- drücke befriedigen nicht allseitig, so. daß Winkler vorzieht, seine früheren Bezeichnungen mit schärferer Präzisierung in der Definition beizubehalten. 160 Kleinere Mitteilungen. Unter somatischer Parthenogenesis soll also fortan diejenige Form ver- standen werden, bei welcher das Ei mit der für die Zygophase (Diplophase) der betreffenden Art charakteristischen Chromosomenzahl in Entwicklung tritt, während bei generativer Parthenogenesis das Ei die der Gamophase (Haplopbase) der betreffenden Art zukommende Chromosomenzahl führt. Zum Schlusse empfiehlt Winkler, seine frühere Definition und Abgrenzung von Parthenogenesis und Apogamie beizubehalten und die auf Grund der Bastardierungshypothese gegebenen neuen Definitionen des Ref. abzulehnen. Eine Zusammenfassung der in den früheren Abschnitten vorgebrachten Einwände gegen die Bastardierungshypothese begründet diese Stellungnahme., Da hierbei keine neuen Gesichtspunkte mehr zur Geltung gabracht werden, darf auf eine nochmalige Auseinandersetzung der ent- gegenstehenden Ansichten an dieser Stelle wohl verzichtet werden. Auf der ersten Seite seines Buches hat Hans Winkler, die Forderung begründet, es sei die Bastardierungshypothese von vornherein einer gründ- lichen Kritik zu unterziehen. Er ist dieser Aufgabe selbst mit sehr großer Sachkenntnis, viel Eifer und ungewöhnlichem Scharfsinn nachgekommen. Dafür bin ich ihm aufrichtig dankbar. Indem sich Winklers Kritik aber gegen eine seiner Ansicht nach noch nicht genügend begründete Theorie richtet, geht sie über meine Absichten und Ziele hinaus. Ich hatte mich mit der Aufstellung einer Arbeitshypothese zur experimentellen Ver- erbungs- und Abstammungsforschung begnügt und diese nur, deswegen mit so eingehender Begründung veröffentlicht, weil ich die Schwierig- keiten und die lange Dauer der in Aussicht genommenen weiteren Untersuchungen am eigenen Untersuchungsobjekt voraussah und andere Forscher zu ähnlichen Untersuchungen an anderen Objekten anregen wollte. Der Berechtigung der neuen Hypothese tut das Winklersche Buch keinen Eintrag. Es weist keinen Weg, auf welchem die Ursache der Apogamie bei Pflanzen leichter ergründet und experimentelle Erzeugung apogamer Rassen mit mehr Aussicht auf Erfolg versucht werden könnte. Eine wesentliche Förderung des ganzen Problems bringt es dagegen dadurch, daß es durch den Nachweis zahlreicher Fälle dauernden Verlustes der bisexuellen Fort- pflanzung im Tierreich und ihres Ersatzes durch Apogamie („dauernde Parthenogenesis“), dessen Umfang bedeutend erweitert und mit den neuen Objekten auch neue Möglichkeiten zu seiner Lösung erkennen läßt. Zürich, Institut für allgemeine Botanik der Universität, September 1920. Sammielreferat. Die neuen Towerschen Versuche an Leptinotarsa zur Lösung des Artbildungsproblems. Von Friedrich Alverdes, Halle a. S. In einer 1918 erschienenen Veröffentlichung sind die Untersuchungen wiedergegeben, mit deren Hilfe Tower das Evolutionsproblem in Angriff genommen hat. Dieses Werk ist die Fortsetzung der so berühmt gewordenen, 1906 erschienenen Publikation desselben Autors. Hier (1918) wird nur ein Teil der gesamten aus den Kreuzungen gewonnenen Resultate publiziert; man kann der weiteren Veröffentlichung, die sich in Vorbereitung befindet, mit Spannung entgegensehen. Das 1. Kapitel ist einigen einleitenden Erörterungen gewidmet. Tower stellt sich bei Beurteilung der Lebensvorgänge auf einen streng mechanisti- schen Standpunkt und faßt sie als den Ausdruck chemisch-physikalischen Ge- schehens auf. Nicht irgendwelche metaphysischen Zwecke und Ziele leiten Phylogenese und Ontogenese, vielmehr ist das Individuum und damit die Rasse und Art lediglich das Ergebnis einer Reaktion von spezifisch wirkenden inneren Agentien und den Faktoren des Milieus. Die „Erbsubstanzen“ sind Träger von nichts als von ihren eigenen Eigenschaften, durch die sie bei Eingreifen in das Reaktionssystem des Organismus jedesmal das spezifische Resultat hervorrufen. Ob eine neue Form lebensfähig ist oder nicht, ent- scheidet sich in der Natur sehr rasch und nicht nach langem Schwanken. Im 2. Kapitel wird das zur Untersuchung verwendete Material be- schrieben. War der Entschluß gefaßt, eine bestimmte Art zu untersuchen, so wurde das ganze Verbreitungsgebiet derselben gründlich durchforscht, um die Lebensbedingungen und etwaige Varietäten kennen zu lernen. Gleich- zeitig wurden lebende Kifer den Laboratorien in Tucson und Chicago eingesandt, um die Eignung der Tiere für das Experiment zu erproben. Tower weist darauf hin, wie wichtig es sei, das Verhalten des Materials in freier Natur genau zu kennen, ehe man daran denken kann, aus den Ergeb- nissen des Experiments Schlüsse zu ziehen. Es stellte sich heraus, daß eine phänotypisch gleichförmige Art nicht in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. 11 162 Sammelreferat. genotypisch einheitlich zu sein braucht. Vielmehr können Tiere der gleichen Art, wenn sie von verschiedenen Fundstellen stammen, sich im Experiment als genotypisch verschieden erweisen, selbst wenn sie sich äußerlich nicht unterscheiden. Verf. betont daher, seine Angaben bezögen sich jedesmal nur auf eine bestimmte Form von einer bestimmten Lokalität. Als Material dienten Käfer der Gattung Leplinotarsa aus der lineata-Gruppe. Die ver- schiedenen Arten werden hinsichtlich ihrer Morphologie und Biologie genau besprochen. I. Die Organisation der Keimzellen. Im folgenden Kapitel legt Verf. die Vorstellungen dar, die er sich auf Grund seiner Ergebnisse von der inneren Beschaffenheit der Gameten gebildet hat. Er fand unter den Erbfaktoren keine, die nicht gemendelt hätten; dauernde Mischung alternativer Eigenschaften kam bei Kreuzung nicht vor. Befanden sich die Kreuzungsergebnisse einmal nicht im Einklang mit der Faktorenhypothese, so waren stets irgendwelche Störungen im Medium oder im Organismus nachzuweisen, nach deren Elimination sich wieder Überein- stimmung mit der Theorie ergab. Es wird als ein höchst unglücklicher Ge- danke bezeichnet, die „Eigenschaften“ der Organismen als abgegrenzte und ~ gewissermaßen individualisierte Einheiten aufzufassen. Denn die Eigen- schaften der belebten wie der unbelebten Körper kommen im Prinzip auf die gleiche Weise zustande. Der Erbfaktor ist ebensowenig Überträger irgend einer Eigenschaft wie Wasser Überträger der Eigenschaften des Eis- kristalls. In einem Experiment zeigten sich 41 Einzelcharaktere, welche sich alternativ verhielten und zum Austausch fähig waren. Diese hätten viele tausend verschiedene Klassen von Gameten und eine ungeheuer große Zahl verschiedener Zygoten ergeben müssen. Es zeigte sich jedoch nur eine ge- ringe Zahl von Kombinationen, da die Mehrzahl der „Agentien“ miteinander gekoppelt ist. („Agents“ nennt Tower die in den Gameten befindlichen chemischen Körper, welche den äußeren Eigenschaften des fertigen Organismus zu Grunde liegen.) Verf. macht selbst auf die Beziehungen seiner Befunde zu den Ergebnissen von Morgan an Drosophila aufmerksam. Bisher ist die Rolle der Umwelt des Keimplasmas für das Zustande- kommen resp. Nicht-Zustandekommen mancher Kombinationen, Dissoziationen und Substitutionen des einen Agens durch das andere nicht genügend ge- würdigt worden. Manche Bedingungen (z. B. der Zustand des Gewebes und der Flüssigkeiten, welche bei Organismen mit innerer Befruchtung die Gameten umgeben) sind vielleicht für die eine oder andere Reaktion in dem Grade ungünstig, daß dieselbe nicht ablaufen kann. Hiermit hängt das Problem des Dominanzwechsels eng zusammen. Die Kreuzung aus der Natur stammender Arten ergab einerseits das für Monohybriden bekannte Resultat, wo in F, die Elternarten wieder rein Sammelreferat. 163 herausspalten. Andererseits geschah es bei Kreuzung der gleichen Arten mit dritten Arten, daß ein, zwei oder zahlreiche Charaktere ausgetauscht wurden (Metathesis). Auf diesem Wege konnten neue Typen entstehen, welche — bei Verlust des einen Teils der Eigenschaften der beiden Stammarten — sich in mehr oder weniger komplizierter Weise aus einer Kombination der übrigen Eigenschaften zusammensetzten. So weist die Kreuzung L. signati- collis X diversa ein einfaches monohybrides Verhalten auf, ohne Austausch von Charakteren, während beide Arten in anderen Kreuzungen Austausch von Charakteren zeigen. Die Kreuzung diversa X decemlineata ergab in F, eine uniforme Nachkommenschaft, welche während der folgenden Generationen konstant blieb. Es war hier eine feste Kombination entstanden, welche sich aus Elementen beider Eltern zusammensetzte und welche sich nicht wieder trennen ließ. Dissoziierbarkeit und Austausch der Charaktere sind also Vor- gänge, die nicht ein für allemal in bestimmtem Sinne festliegen, sondern sie können je nach der Beschaffenheit der beiden Gameten, welche zusammen- geführt wurden, und je nach der Umwelt des Keimplasmas vor sich gehen oder unterdrückt werden. Nach dieser Vorstellung vollziehen sich also die Reaktionen im Keime prinzipiell nicht anders als die Reaktionen bei an- organischen Körpern, deren Ablauf einerseits von der Natur dieser Körper und andererseits von den äußeren Bedingungen bestimmt wird. Auf Grund solcher Ergebnisse ist es Tower unmöglich, irgendwie scharf umrissene feste Einheiten anzunehmen, wie bisher gemeinhin die Erb- faktoren aufgefaßt wurden. Bei L. signaticollis verhält sich im Kreuzungs- experiment bald die ganze Zeichnung des Pronotums wie eine Einheit, bald erweisen sich einzelne Teile derselben als solche. Innerhalb der Gameten sind also keine festen und diskontinuierlichen Einheiten vorhanden, sondern nur Reaktionssysteme von verschiedener Größe, welche gegebenenfalls zu endloser Teilung befähigt sind. Diese Teilung (Fragmentati®n) ist ab- hängig von der Natur des Materials und des Mediums zur Zeit der Kom- bination. Zum Zwecke der Beschreibung kann man die einzelnen Teile der Systeme, welche sich äußerlich in den Eigenschaften manifestieren, benennen; damit soll aber nicht gesagt sein, daß es sich um tatsächliche unteilbare Einheiten handelt. Signaticollis, mit undecimlineata gekreuzt, zeigt Austausch von Charakteren mit dieser Art; jedoch tritt kein solcher Austausch bei der Kreuzung signati- collis X diversa auf; im letzteren Falle funktionieren die ganzen Gameten also als Einheiten. Bei der erstgenannten Kreuzung erfolgt Austausch von Farb- flecken und Körperfarbe der Larve, bei bestimmten Kombinationen auch von Antennencharakteren, von Flecken des Pronotums und Eigentümlichkeiten des Körperbaus des erwachsenen Tieres. Der Austausch der Charaktere ge- schieht nach Tower in den Gameten nicht auf Grund morphologischer, sondern chemischer Vorgänge. Und zwar soll der Austausch der Agentien 141% 164 Sammelreferat. sich wie bei chemischen Prozessen vollziehen, z. B. wie bei der Reaktion: 2 HCl + CaCO, = CaCl, + H,CO,. Tower stellt sich also vor, daß, wenn zwei verschieden. beschaffene Gameten sich vereinigen, unter Umständen auf Grund chemischer Affinitäten ein Austauch von Teilen dieser Gameten statt- finden kann. Die bei der Vererbung wirksamen Agentien teilt Tower zunächst in zwei größere Klassen ein: in Grundagentien (basal agents) und ent- scheidende Agentien (definite agents). Jede dieser beiden Klassen wird wieder in zwei Gruppen geteilt und zwar die Grundagentien in Grund- faktoren (basal factors) und Chromatinrezeptoren (chromatic receptors). Die Grundfaktoren sind wenig zahlreich und vielleicht nichts anderes als jenes Gemisch von Kolloiden, welches die Grundlage der Zellorganisation bildet. Diese Grundfaktoren sind dem Individuum als Ganzem, nicht einzelnen Teilen desselben eigentümlich, können daher auch nicht fehlen oder frag- mentiert und ausgetauscht werden. Die Chromatinrezeptoren stellen das Substrat dar, auf dem die Mehrzahl der „Bestimmer“ ihren Sitz findet. Die entscheidenden Agentien, welche jeweils das spezifische Aussehen der Einzel- charaktere hervorbringen, werden eingeteilt in Chromatinbestimmer und cytoplasmatische Bestimmer. Von letzteren gibt es nur wenige; sie treten stets mit den Grundfaktoren zusammen auf. Die ersteren sind die zahlreichsten und diejenigen Agentien, welche bei Kreuzungen ausgetauscht und fragmentiert werden. Der Bestimmer entscheidet durch Zusammentritt mit einem Faktor, welche von mehreren vorhandenen Möglichkeiten verwirk- licht wird. 9 Grundfaktoren wurden gefunden (phyletic form, ontogenetic, meta- bolic, neural, sex, pattern, melanoid color, liquid color, surface color factor), Sie blieben unveränderlich in allen Experimenten, und verfielen auch nicht der Fragmentation. Jedem dieser Grundfaktoren entsprechen ein oder zwei Chromatinrezeptoren und jedem dieser letzteren ein oder mehrere Chromatin- bestimmer. Von letzteren wurden etwa 50 festgestellt; manche von ihnen erwiesen sich als zur Fragmentation befähigt und ließen sich außerdem ver- ändern. Wir finden (abgesehen von Chromatinbestimmern für Gestalt und Färbung in den verschiedenen ontogenetischen Stadien) solche für Nahrungs- wahl, Geschlechtstrieb, Reaktion auf Temperatur und Feuchtigkeit, für Über- winterung, Eiablage und den Rhythmus in der Erzeugung der Geschlechts- produkte. Bemerkenswerterweise stimmt die Zahl der Grundfaktoren 9 mit der haploiden Zahl der Chromosomen in den Gameten überein; sollte es sich herausstellen, daß jedem Grundfaktor zwei Chromatinrezeptoren entsprechen (wie Tower vermutet), so wäre damit für diese die Zahl 18 erreicht, die mit der Zahl der Chromosomen in der Zygote zusammenfällt. Trotzdem ist Tower der Ansicht, Grundfaktoren und cytoplasmatische Bestimmer seien re eT Sammelreferat. 165 im Zellplasma lokalisiert (in the colloidal matrix of the gamete) und nur Chromatinrezeptoren und -bestimmer im Kern (in the nucleus). . II. Kreuzungsexperimente mit L. siynaticollis. Mit dem 4. Kap. beginnt die Besprechung der Kreuzungen zwischen verschiedenen Arten. Bezüglich der Züchtungsmethode wird auf zwei Punkte besonders hingewiesen. Zunächst ist dafür zu sorgen, daß die Tiere stets von unverdorbener Luft umgeben sind, und dann dürfen ihnen als Nahrung nur lebende, im Wachstum befindliche Pflanzen geboten werden. Die Kreu- zung signaticollis X diversa ergab, wenn das Material vor Beginn der eigent- lichen Versuche 4—6 Generationen hindurch im Laboratorium gehalten worden war, in F, durchaus intermediäre Bastarde. In F, zeigte sich das Zahlenverhältnis 1:2:1 mit fast absoluter Exaktheit; der Typ der Elternarten erschien mit großer Treue wieder; es hatte kein Austausch von Charakteren stattgefunden. Die ganze Gamete stellt also bei Kreuzung dieser Arten eine Einheit dar. Die Entwicklungsgeschwindigkeit des Individuums hängt ab von dem „ontogenetic rate determiner“ (Ac); dieser variiert entsprechend den Bedingungen des Mediums und dem Feuchtigkeitsverlust des Körpers des Tieres. Ac ist ein cytoplasmatischer Bestimmer und eine Eigentümlichkeit des ganzen Individuums, nicht eines einzelnen seiner Teile. Je nach der Zahl der zur Ontogenese benötigten Tage (z. B. 40 oder 60) wird er Ac’", Ac®” usw. benannt. Es stellte sich heraus, daß nur, wenn bei beiden Elternarten Ac” vorliegt, die eben mitgeteilten monohybriden Kreuzungsergebnisse zu erzielen sind; eine solche Übereinstimmung bezüglich Ae wurde — anfangs unabsichtlich — hervorgerufen, wenn die beiden Arten, die in Gebieten mit verschiedenem Klima zu Hause sind, mehrere Generationen hindurch im Laboratorium unter den gleichen Bedingungen gehalten wurden. Geschah diese mehrere Generationen erfordernde Umgewöhnung nicht, oder wurde im Laboratorium künstlich bei den zu kreuzenden Individuen ein Ac von verschiedenem Wert ausgebildet, so traten Zahlen auf, welche man bisher so zu deuten gewohnt war, daß der eine Elter homozygot, der andere jedoch heterozygot sei. F, ergab zur Hälfte typische Heterozygoten, zur Hälfte Individuen, die gemäß ihrer Zeichnung wie reine sig. aussahen (div. besitzt gestreifte, sig. ungestreifte Flügeldecken). Die typischen Heterozygoten spalteten in der folgenden Generation im Verhältnis 1:2:1 und auch die weiteren Gene- rationen verhielten sich bezüglich des Vererbungsmodus durchaus normal. Die wie sig. gefärbten Tiere schienen als solche rein weiter zu züchten; Tower nennt sie jedoch „masked heterozygote“, denn durch Körper- _messungen konnte er feststellen, daß ihre Nachkommen bezüglich der _ Körperform mendelten, nur ihre Färbung blieb konstant diejenige von sig. 166 Sammelreferat. Wird ein Individuum von sig.-Färbung und div.-Gestalt mit einem reinrassigen sig.-Individuum gekreuzt, so läßt sich in F, bei einer Anzahl Individuen der Bestimmer für Streifung der Elytren (V) wieder äußerlich zur Manifestation zwingen, vorausgesetzt, daß die beiden Rassen dc® resp. Ac** aufweisen [und daß) die Aufzucht der folgenden Generationen unter denjenigen Bedingungen geschieht, welche zur Erzeugung von 4Ac®® notwendig ist. Diese Kreuzung wird als test reaction bezeichnet. Die Nachkommenschaft derjenigen div.- Individuen, welche bei dieser Kreuzung das normale Aussehen der Art wieder- erlangt hatten, züchteten rein weiter. Bei oberflächlicher Betrachtung er- scheinen die „verkappten Heterozygoten“ als konstante Bastardrasse; die biometrische Analyse läßt jedoch bei ihnen den alternativen Vererbungs- modus hervortreten. Die Arten sig. und div. besitzen beide den Bestimmer Pu für Punktie- rung und Elp für Musterung der Flügeldecken, div. allein eigentümlich ist V als Bestimmer für Längsstreifung. Während der Züchtungsexperimente konnte V im System der Bestimmer seine Stellung ändern, so daß er bald mit Pu, bald mit Elp als Einheit, bald mit beiden gemeinsam operierte; und zwar hängt V bei div. sowohl mit Pu wie mit Elp zusammen, bei den ver- kappten Heterozygoten dagegen nur mit Pu. Im letzteren Falle funktioniert Pu—V stets als Einheit, daher unterbleibt eine Aufspaltung hinsichtlich der Flügelzeichnung; bei einer neuauftretenden, konstantbleibenden Form hatten sich V und Elp zu einer Einheit verbunden. In der auf die test reaction folgenden F,-Generation waren infolge der Umlagerungen von V außer homozygoten sig. und div. insgesamt acht ver- schiedene Typen entstanden. Von diesen stellt die eine eine neue rein züchtende, homozygote Rasse dar (mit Pu—-Elp als Einheit); zwei Rassen waren dem Augenschein nach sig., in Wahrheit jedoch div., trugen den V-Bestimmer in verschiedener Stellung und züchteten unbegrenzt rein weiter, die eine von diesen beiden Rassen war homozygot, die andere heterozygot (daher „verkappt heterozygot“ genannt). Die fünf übrigen Nachkommentypen waren hetero- zygot und züchteten nicht konstant. Tower führt die Umlagerungen des V-Bestimmers auf chemische Affinitäten zurück, die je nach dem Wert von Ac in die Erscheinung treten; dieser letztere Wert variiert, wie bereits mit- geteilt, je nach dem Milieu und ist besonders abhängig von der Wasser- abgabe des Tierkörpers. Verf. weist darauf hin, daß bei weniger eingehender Analysierung die Abweichungen vom Vererbungsschema für Mutationen und für den Ausgangs- punkt neuer Elementarrassen gehalten worden. wären. Man kann sich vor- stellen, daß in freier Natur eine einwandernde Art durch Kreuzung eine ein- heimische genotypisch verändert, ohne daß dies (wie bei den verkappten Heterozygoten des Experiments) bei derselben im Phänotypus zum Ausdruck kommt. Das Ergebnis der test reaction läßt sich folgendermaßen zusammen- ——r —— he A A Sammelreferat. : 167 fassen: eine äußerlich rein erscheinende Rasse von sig. ergab mit einer anderen tatsächlich reinen Rasse 10 verschiedene Nachkommentypen. Von diesen züchteten fünf rein weiter, vier unter diesen waren homozygot, eine jedoch erwies sich als heterozygot (verkappt heterozygot). Reinzüchten ist mithin noch kein Kriterium für Homozygotie. Tower versäumt es nicht, auf die Beziehungen hinzuweisen, die sich zu den „Mutationen“ von Oenothera ergeben. Bei weiteren Versuchen ließ Tower zwei verschiedene Milieus, die er Klima X und Y nennt, auf die Käfer einwirken. Dieselben waren imstande, den Phänotypus der Kreuzungsprodukte wesentlich zu beeinflussen. Bei Klima X herrschte tags eine Durchschnittstemperatur von 75° F, eine relative Feuchtigkeit von 50°/,, des Nachts eine Temperatur von 50° und eine Feuchtigkeit von 80°/,. Die Luftbewegung war durchschnittlich 440 Fuß in der Minute; außerdem wurde die Verdunstung gemessen. Bei Klima Y waren die Zahlen für die Temperatur 90 und 75° F, die relative Feuchtigkeit wurde bei Tag und Nacht auf 75°/, gehalten, die Werte für Luftbewegung und Verdunstung waren hier auf die Hälfte herabgesetzt. Wenn die Kreuzung sig. X div. mit den Werten dc resp. Ac*’ bei Klima X vor sich ging, so resultierten in F, keine intermediären Tiere, sondern bereits hier verkappte Heterozygoten, welche konstant weiterzüchteten. Bei Einwirkung des Klimas Y auf ebendieselbe Kreuzung ergab F, 50°/, intermediäre Tiere und 50°), verkappte Heterozygoten, von denen die ersteren in F, aufspalteten, die letzteren bezüglich der Färbung konstant blieben und nur hinsichtlich der Körperform aufmendelten. Es genügte, die verschiedenen Klimaarten auf die Eltern während des Wachstums der Keimzellen einwirken zu lassen, um bei dem einen Eisatz die eine, bei dem nächsten die andere Zusammen- setzung der Nachkommenschaft zu erzielen. War der Wert für Ac bei den Elternarten gleich, so ergaben sich bei Klima X und Y Zahlen wie bei monohybrider Spaltung; in F, spalteten die Stammarten unverändert heraus. Je mehr sich die Werte für Ac bei den zu kreuzenden Arten näherten, desto mehr näherte sich der Vererbungsmodus diesem letzteren normalen Schema. Die Kreuzung signaticollis X undeeimlineata ergibt ein trihybrides Ver- halten, wenn bei beiden Elternarten Ac® vorliegt. Die mendelnden Einheiten sind 1. Körperform, Flügelzeichnung usw., 2. Fleckung der Larve und 3. Grundfärbung derselben. In F, sind die erwachsenen Tiere intermediär, bei der Larve dominieren die Eigenschaften derjenigen Art, welcher die Mutter angehört. Übrigens kann die Dominanz in F, je nach den Bedin- gungen des Milieus mehr oder weniger abgeändert werden. In F, dominieren stets die Eigentümlichkeiten von und., hier zeigt sich echte trihybride Spaltung, nur daß die drei alternierenden Merkmalspaare sich nicht gleichzeitig mani- festieren, sondern nacheinander im 2. und 3. Larvenstadium und beim er- wachsenen Tier auftreten. Unter den in F, erscheinenden Kombinationen 168 Sammelreferat. sind acht, welche homozygot sind und unbegrenzt konstant weiterziichten. Sie weichen durch Verschiedenheiten in dem einen oder anderen Entwicklungs- stadium voneinander ab. Der Systematiker, welcher diese Kombinationen in freier Natur finden würde, müßte jede derselben als besondere Art beschreiben; Tower meint, daß manche Art, welche, wie z. B. bei den Culiciden, auf Grund von Abweichungen in den Larvenstadien aufgestellt wurde, vielleicht durch Bastardierung entstanden ist. War der Wert für Ac bei den gekreuzten Elterntieren verschieden, so ergibt F, zur Hälfte Tiere von intermediärem Typ, die in der nächsten Ge- neration aufmendeln, und zur Hälfte Individuen, welche äußerlich wie und. erscheinen und unbegrenzt rein züchten; bei diesen letzteren hat dec den Wert 70—98 angenommen. Außerdem ergibt diese Rasse nur eine Generation . im Jahr, während die beiden Elternarten in der gleichen Zeit deren zwei aufweisen. Dieser neue und.-Typ wurde an mehreren Orten Amerikas aus- gesetzt und vertrug die verschiedensten Bedingungen ausgezeichnet; er blieb dabei völlig konstant. Der neue Fortpflanzungszyklus schützt ihn außerdem vor Vermischung. Daß es sich trotzdem auch hier um verkappte Hetero- zygoten handelt, ging aus Körpermessungen hervor, mit deren Hilfe sich Tiere von und.-, sig.- und intermediärer Körperform unterscheiden ließen. Nur bei Einwirkung einer ganz bestimmten Kombination von Milieubedin- gungen, welche derjenigen in der Wüste ähnlich ist, auf die P- und F,- Generation konnten bei der Kreuzung verkappte Heterozygoten X reine und. in F, bei manchen Individuen wenigstens die Larveneigentümlichkeiten von sig. zum Wiedererscheinen gebracht werden. Bei einer anderen Kombination äußerer Bedingungen konnten dann bei einer Anzahl Exemplare auch die Charaktere der erwachsenen Individuen von sig. wiedererweckt werden Solche Tiere züchteten rein als sig. weiter. Wurde sig. X und. (Ac 38—40 resp. etwa 62) bei Einwirkung extrem “ schwankender Milieubedingungen gekreuzt, so traten in F, 50°/, normale Heterozygoten auf, dazu zwei Formen verkappter Heterozygoten, von denen die eine der einen Elternart, die andere der anderen glich, jede an Zahl etwa 25°/,. Die und.-ähnlichen verkappten Heterozygoten glichen auch als Larven denjenigen von und., diejenigen der beiden anderen Typen jedoch be- — züglich der Färbung denjenigen von sig., hinsichtlich der Fleckung und. Die beiden Typen verkappter Heterozygoten züchteten rein weiter; ihre wahre Natur wurde nur durch biometrische Analyse offenbar. Wurden die sig.-ähnlichen verkappten Heterozygoten mit reinen sig. gekreuzt, so zeigten sich prinzipiell dieselben Erscheinungen wie bei der test reaction: reine sig. X verkappte Heterozygoten (welch letztere aus sig. X div. hervorgegangen waren); insbesondere traten jene Typen auf, bei welchen der V-Bestimmer einerseits mit Hip, andererseits mit Pu in Be- ziehung getreten war. N EE a ———e OP Sammelreferat. 169 Von besonderem Interesse ist bei diesen Experimenten die Erzeugung dreier Kategorien von Heterozygoten, die sich phänotypisch unterscheiden, genotypisch nicht, oder doch nur insofern, als sie die gleichen Bestimmer aufweisen, welche aber in verschiedener Weise miteinander verbunden sind. Zwei von diesen Rassen züchteten rein, ließen sich aber auch wieder in die Ausgangstypen zerlegen. Waren Temperatur und Feuchtigkeitsgehalt hoch. Verdunstung und Luftbewegung gering, so ergab und. © X sig. 5 (nicht die reziproke Kreuzung!)- in F, Nachkommen von reinem und.-Typ, welche kon- stant weiterzüchteten. Solche Zuchten erwiesen sich als verkappte Hetero- zygoten. Die Kreuzungen sig. X und. ergaben unter den verschiedenen Be- dingungen insgesamt zehn reinzüchtende Rassen, von denen acht homozygot, zwei heterozygot waren. Bei und. und div. ist der Ac-Bestimmer der gleiche, so daß hier bei Kreuzung keine Unregelmäßigkeiten, sondern nur reine Spaltungen vorkamen. Ill. Kreuzungsexperimente mit ZL. decemlineuta. In Kap. 5 werden weitere Kreuzungen zwischen verschiedenen Arten besprochen. JZ. diversa und decemlineata unterscheiden sich in vielen Charak- teren und insbesondere in der Wahl der Futterpflanze, und auch eine der- artige Spezifität wird bei Bastardierung auf die Nachkommenschaft über- tragen. Nur zweimal gelang die Kreuzung zwischen diesen Arten und zwar jedesmal zwischen einem dec.-2 und einem div.-o. Die dec.-Tiere stammten aus der 12., die div.-Tiere aus der 9. Generation reiner Zuchten. Die Bastarde blieben bis in F, uniform, sie waren deutliche, aus den Charakteren der Stammarten zusammengesetzte Mischformen; bezüglich Körperform und Zeich- nung folgten sie der Mutter, hinsichtlich der Wahl der Futterpflanze und der Dauer der Ontogenese dem Vater. Bei der Kreuzung der neuen Form mit dec. gelang es nicht, diese neue Kombination zu brechen; sie sowie reine dec. mendelten in F, heraus. Es läßt sich also denken, daß auf diesem Wege bei einer Kreuzung in freier Natur eine neue konstante Bastardart entstehen kann. Betont muß werden, daß es sich nach Tower hier nicht um ver- kappte Heterozygoten handelt, sondern um einen neuen homozygoten Typ. Bei der Kreuzung decemlineata X oblongata waren in F, die Larven von dec.-Typ; unter den erwachsenen Individuen unterscheidet Tower 9 Formen, welche sich in solche mit dee.-, obl.- und intermediärer Körperform einteilen lassen. Diesen Charakteren gesellen sich die übrigen Eigentümlichkeiten der Eltern in verschiedener Zusammenstellung hinzu, so daß im ganzen neun Typen entstehen. Die Analyse von F, zeigt, daß schon F, nicht einheitlich heterozygot, sondern von verschiedener gametischer Zusammensetzung ist. Der a benannte Typ mit dee.-Körperform läßt unter Umständen in der folgen- den Generation mehrere Typen: drei heterozygote und einen homozygot sich verhaltenden, entstehen. Letzterer, mit dee. gepaart, ergibt in F, neben 170 Sammelreferat. einem heterozygoten zwei homozygot erscheinende Typen, unter letzteren einen mit den Charakteren von dec., aber von obl.-Körperform. Dieser wurde als permanente, reinzüchtende Kombination erkannt. Bei Kreuzung mit melanothorax kann jedoch die dee.-Körperform wieder zum Vorschein gebracht werden; bei Kreuzungen mit reinen dec.- und obl.-Individuen war dies nicht möglich; hier erfolgt in F, monohybrides Herausspalten der verwendeten Formen: neuer Typ und obl. resp. dec. Bei der Kreuzung neuer Typ X mel. erscheinen in F, neben heterozygot sich verhaltenden Formen durch Aus- tausch nicht weniger als sechs reinzüchtende neue Typen. Tower ist der Ansicht, die Körperform komme durch zwei Agentien: einen Formfaktor und einen Formbestimmer zustande. Der neue Typ sei . dadurch homozygot geworden, daß der Formbestimmer von obl. in den Kom- plex von dec. eingetreten sei. Bei der Kreuzung mit mel. geht die dee.-Körper- form aus der Kombination des dec.-Formfaktors mit dem Bestimmer von mel. hervor. In anderen Fällen ergab die Paarung der aus der Kreuzung dee. X obl. hervorgegangenen Bastarde vom Typa unter sich keine so komplizierten Spaltungen, vielmehr blieb dann die dec.-Kérperform bis F, uud darüber hinaus konstant; andere Charaktere wurden ausgetauscht. Entweder handelt es sich hier um einen Fall verkappter Heterozygotie oder um die tatsächliche Vernichtung der die obl.-Form bedingenden Agentien. 60°/, aller aus der Kreuzung dec. X obl. hervorgegangenen dee.-ähnlichen F,-Tiere sind hetero- zygot im gewöhnlichen Sinne und verhalten sich bei Fortführung der Zuchten normal. Andere Individuen, welche aus der Kreuzung dec. X obl. hervorgegangen waren. erwiesen sich, wie angeführt, bezüglich der Körperform mehr inter- mediär, während die übrigen Charaktere der Eltern in variabler Weise bei ihnen auftreten konnten. Sie sind sämtlich typische F,-Heterozygoten; die F,-Generation mendelt in sehr komplizierter Weise; die gewonnenen Zahlen sind nicht die, welche’ man erwarten sollte, da die Faktoren bald als Ein- heiten arbeiten, bald der Fragmentation in kleinere Einheiten verfallen können; Vermischung der Charaktere kommt nicht vor. Individuen aus der Kreuzung- dee. X obl., bei denen die obl.-Form domi- niert, erwiesen sich ebenfalls als heterozygot. Geschieht die Kreuzung unter konstanten äußeren Bedingungen, so findet bei den Bastarden ein Austausch von nur wenigen Charakteren statt, bei wechselnden Milieuverhältnissen voll- zieht sich dagegen eine weitgehende Zerlegung der andernfalls als Einheiten operierenden Charaktere und ein Austausch der so entstandenen kleineren Einheiten. Die Zahlen in F, und F, waren im allgemeinen sehr kompliziert; je mehr in den folgenden Generationen ein homozygoter Zustand erreicht wurde, um so geringer wurde bei Kreuzung der neugebildeten Typen die Zahl der einzeln operierenden Einheiten; meist handelte es sich dann um Sammelreferat. 171 einen mono- und dihybriden Vererbungsmodus. Tower weist auf die Be- deutung dieses Befundes fiir unsere Auffassung der Entstehung domestizierter Rassen hin. Zur Kreuzung dec. X multitaeniata wurden durch Züchtung genotypisch gereinigte Stämme verwendet, da es sich herausgestellt hatte, daß die in der Natur vorkommenden Individuen nicht einheitlich waren. Die Dominanz von dee. in F, konnte durch äußere Einflüsse (Trockenheit, hohe Temperatur) gestört werden. Konstante äußere Bedingungen erzeugen in F, ein deut- liches Zahlenverhältnis 1:2:1; Schwankungen derselben lassen dagegen die Heterozygoten sehr stark variieren, so daß die Unterscheidung der drei Naehkommengruppen oft schwer fällt. Die Kreuzung dee. X melanothorax er- gab dihybrides Verhalten; als alternative Merkmale erschienen 1. die beiden Färbungstypen von Kopf und Pronotum, 2. die übrigen spezifischen Charak- tere der Arten. Auch bei der Kreuzung multitaeniata X oblongata mußten zu- nächst einheitliche Biotypen gezüchtet werden, bevor klare Resultate auftraten. Über die Fruchtbarkeit gekreuzter Arten kommt Tower zu folgenden allgemeinen Schlüssen: 1. dieselbe ist direkt proportional der größeren oder geringeren Ähnlichkeit des 4c-Bestimmers; 2. die in F, erzüchteten reinen Typen der Stammarten weisen unter sich und mit diesen völlige Fruchtbarkeit auf, auch wenn die Fruchtbarkeit der reinen Elternarten untereinander eine be- schränkte ist; 3. Individuen, welche die gleiche Art repräsentieren, ihrer Abstammung nach aber insofern verschieden sind, als sie den nach Kreuzung mit zwei verschiedenen Arten in F, wiedererzüchteten Typ dieser Elternart darstellen, besitzen untereinander nicht die gleiche Fruchtbarkeit wie Tiere, die sich aus gleichnamigen Artkreuzungen herleiten. Die Rasse, welche aus der Kreuzung div. X dec. hervorging, erwies sich als völlig resp. fast völlig steril mit anderen Arten, war mithin von diesen physiologisch weitgehend isoliert. Eine derartige Rasse nimmt also nicht von einem einzigen Individuum, sondern von einer ganzen Gruppe solcher ihren Ursprung. Sie ist, sowie sie erscheint, in ihren spezifischen Eigen- tümlichkeiten völlig fertig, entsteht also nicht durch akkumulative Wirkung der Selektion und Überleben der Passendsten. IV. Weitere Untersuchungen über Variabilität. Bisher wurde die Bedeutung der Kombination von Faktoren und Be- stimmern (Metathesis)für das Artbildungsproblem besprochen; im folgenden wendet sich Verf. anderen Formen der Variation zu. Im 6. Kap., das einigen einleitenden Erörterungen gewidmet ist, unterscheidet er eine metathetic von einer transmutative heterogenesis; unter letzterer faßt er sowohl milieubedingte wie auch auf genotypischen Unterschieden beruhende Ver- schiedenheiten zusammen. Mutationen (= sports = sprungartige Verände- rungen der „Reaktionsnorm“) sind im vorliegenden Werke nicht behandelt. 172 Sammelreferat. Im 7. Kapitel werden mehrere Fragen, die die Variation einfacher Charaktere betreffen, gepriift. Zuniichst werden die Farbflecken des Prono- tums bei erwachsenen Tieren mehrerer Arten der lineata- Gruppe untersucht. Diese Flecken sind stets an ganz bestimmten Stellen entwickelt; viele der- selben sind unteilbar und fehlen entweder oder sind als Ganzes vorhanden. Sie sind einer gewissen Variabilität unterworfen, indem sie kleiner oder größer ausfallen, wobei bestimmte Flecken zusammenfließen können. Diese Variationen der Fleckung sind weder allein quantitativer noch allein quali- tativer Natur, sondern entstehen auf Grund von Unterschieden in der Menge des Pigments sowohl wie in dessen Anordnung. Daß Übergänge zwischen zwei Zeichnungstypen in dem einen Falle vorhanden sind, in dem anderen fehlen, ist noch kein Grund, um hier die scharf getrennten Kategorien der kontinuierlichen und diskontinuierlichen Variation zu schaffen. Und selbst wo bei Durchsicht größerer Serien einmal eine Diskontinuität in der Zeichnung. auftritt, liegen noch keine prinzipiellen Verschiedenheiten in der Zusammen- setzung der Zeichnung vor. Die Variationsmöglichkeiten sind zahlenmäßig beschränkt (delimited); die Variationen vollziehen sich sämtlich nach wenigen wohlcharakterisierten Richtungen; hieraus geht hervor, daß die Farbflecken keine undifferenzierte Masse sind. Und nicht nur beschränkt sind die Variationen, sondern die Beantwortung äußerer Reize vollzieht sich auf Grund gleicher genotypischer Zusammensetzung bei allen Individuen gleich, also bestimmt gerichtet (determinated). Wie bei den Imagines die Fleckung des Pronotums, wird die Farbzeichnung der Larve untersucht. Weiterhin werden beim erwachsenen Tier einige andere Charaktere analysiert. Die Untersuchung des Körpergewichts befriedigt Tower nicht, da es sich nicht um eine „Einheit“, sondern um eine sehr komplexe Eigen- schaft handelt, deren Komponenten gänzlich unbekannt sind. Ebenso kom- plex ihrem Ursprunge nach und deshalb in gleicher Weise ungeeignet für biometrische Untersuchungen sind nach Tower manche Charaktere anderer sehr beliebter Objekte, wie z. B. der Zuckergehalt der Zuckerrübe. An reinen Stämmen von multilineata wurde der Längen-Breiten-Index des Körpers einer Untersuchung unterzogen. (Selbstverständlich stellen solche züchterisch gereinigten Stämme noch keine „reinen Linien“ dar). Die Variabilität des Index ließ sich nicht auf Milieu oder Ernährung zurückfübren, da dieselbe auch im Experiment, wenn die Lebensbedingungen völlig gleich- mäßig und optimal waren, die gleiche blieb. Dagegen wurde die Variabilität dadurch erheblich eingeschränkt, daß Tiere von fast identischem Index mit- einander gepaart wurden. (Bei den ersten Versuchen waren innerhalb der- betreffenden Stämme Tiere gleicher Abstammung ohne Rücksicht auf ihren Längen-Breiten Index zur Paarung verwendet worden). In manchen Fällen ließ sich die Variabilität dadurch vermindern, daß irgendein besonderer i> Wd ee ae Sammelreferat. 173 Faktor, dessen Vorhandensein geringfiigige Abweichungen des Index wie auch der Zeichnung hervorrief, ziichterisch beseitigt wurde. Im 8. Kapitel wird ein komplizierter Charakter analysiert: die Zusammen- setzung des Farbmusters auf dem Pronotum von multitaeniala und die Variationen desselben. Der Musterungstyp, die Ausdehnung der einzelnen Komponenten und das etwaige Zusammenfließen ederselben wird genau registriert. Die bis 1906 geübte Methode, das Verhältnis der pigmentierten zur unpigmentierten Oberfläche auf einer Skala einzutragen, wurde, weil zu nichts führend, aufgegeben. Das Farbmuster kann von einem als. Durch- schnitt angenommenen Typ aus nach verschiedenen Richtungen variieren. Dies ergibt bei reihenartiger Anordnung der Variationen für multitaeniata ein Schema von der Gestalt eines fünfstrahligen Sterns, dessen einer Arm sich dichotom gabelt. In dieses Schema kann jedes in der Natur gefundene Individuum eingeordnet werden. Die Variationen beruhen auf verschieden- artiger genotypischer Veranlagung; es lassen sich konstant bleibende Biotypen züchterisch isolieren; in der Natur kommen sowohl Homozygoten wie kom- pliziert zusammengesetzte Heterozygoten vor. Tower unterscheidet innerhalb der Art mudltitaeniata hinsichtlich der Zeichnung des Pronotums 12 Primärbiotypen, die in ihrer Variabilität inein- ander übergreifen, jedoch unbegrenzt rein züchten. Faktoren, welche andere, von der Färbung des Pronotums unabhängige Charaktere hervorrufen, können entweder mehr bei den einen oder bei den anderen Biotypen auftreten (z. B. weisen manche Biotypen nicht den multitaeniata-, sondern den multilineata- oder den melanothorax-Formfaktor auf). Die einzelnen Biotypen bleiben bei unveränderten äußeren Bedingungen ohne Selektion, nur durch Isolation konstant. Bei Veränderung des Milieus variieren einige der Biotypen stark und greifen weit in andere über; der Grad der Variabilität ist bei den ver- schiedenen Biotypen verschieden. Daß die Biotypen etwas tatsächlich Ge- gebenes, mit analytischen Methoden Erfaßbares sind, steht für Tower fest. Er sieht in ihnen jedoch keine festen Elementareinheiten, sondern faßt sie auf als momentane Pausen in den beständigen Vorgängen der Rekombination, welchen eine jede Organismengruppe unablässig unterworfen ist. In einer Population von multitaeniata kann man durch Selektion leicht eine extreme Rasse schaffen; dagegen ist es unmöglich, auf diesem Wege den einen Biotypus in einen anderen zu verwandeln; wohl aber läßt sich innerhalb des Biotypus die Variabilität an der Plus- oder Minusgrenze halten, solange eine Selektion ausgeführt wird, woraus hervorgeht, daß die unter- schiedenen 12 Biotypen noch nicht letzte Einheiten darstellen. Eine Umwandlung (transmutation) von Biotypen kann durch Einführung . eines neuen Bestimmers erfolgen; so kann z. B. der multilineata-Formbestimmer den Biotyp 1 der Pronotumfärbung in die Biotypen 9—12 abändern. Die Kreuzung Biotyp 7 X 12 ergibt, durch Kombination der Bestimmer in F, und _F, neben den Elterntypen Biotyp 8; Biotyp 8 x 9 läßt auf dem gleichen 174 Sammelreferat. Wege die Biotypen 7 und 12 entstehen; Biotyp 7 X 9 ergibt 5 und 10 usw. In der Natur findet eine beständige und unbegrenzte Kombination der Faktoren und Bestimmer statt; aus dieser Mischung gehen immer wieder ganz bestimmte Typen von Farbmustern hervor, so daß an jeder Lokalität eine in bestimmten Grenzen variierende Population vorliegt. Solche Variationen geschehen also durch Metathesis. In der ersten Veröffentlichung (1906) hatte Vert, den Begriff der »place variation“ aufgestellt, womit die Erscheinung gekennzeichnet wurde, daß der Phänotypus einer Population am gleichen Standort von einer Gene- ration zur anderen, von einer Jahreszeit zur anderen und von Jahr zu Jahr verschieden ausfällt. Als „geographische Variation“ wurden die Unter- schiede, welche zur gleichen Art gehörige Populationen an verschiedenen Örtlichkeiten aufweisen, zusammengefaßt. Beide Formen der Variation waren als „somatische“, nicht als „germinale Fluktuationen“ und zwar als Produkt der wechselnden Umweltsbedingungen erkannt worden. So erworbene Charaktere ließen sich nicht erblich fixieren. Die im 9. Kapitel wieder- gegebenen Resultate der neuen Untersuchungen bestätigen und ergänzen die früheren Angaben. Es wurden Populationen von multitaeniata und undecimlineata in freier Natur von einem Milieu in ein anderes übertragen; dann ließ sich feststellen, daß Biotypen, die in einer Population am ursprünglichen Standort nicht darin steckten, auch am neuen nicht zu finden waren, Selbst eine einheit- lich erscheinende, nicht in Lokalrassen geteilte, sogen. gute Art muß also nicht an allen Punkten ihres Verbreitungsgebietes genotypisch gleich sein. Warum das Genotypengemisch an der einen Lokalität ein anderes ist als an der anderen, diese Frage konnte bisher noch nicht in Angriff genommen werden. In einem Anhang werden die Resultate einer Untersuchung von Breitenbecher: „The Relation of Water to the Behavior of the Potato Beetle in a Desert“ wiedergegeben. Wenn Z. decemlineata aus dem Grasland, dem normalen Standort, in die Wüste überführt wird, so stellt sich ein neues Stoffwechselgleichgewicht unmittelbar her. Besonders wirkt der Wassergehalt des Bodens und der Luft bestimmend auf die Physiologie der Tiere; nicht anpassungsfähige Individuen fallen der Ausmerzung anheim. Die Zuchten machen dann bezüglich der Entwicklungsdauer der Geschlechtsprodukte, des Zeitpunkts der Eiablage, der Länge der Überwinterungsperiode usw. den Eindruck, als handele es sich um Tiere, die seit langem an das Wüstenklima angepaßt sind. Literatur. 1. Tower, W. L., An Investigation of Evolution in Chrysomelid Beetles of th®Genus ~ Leptinotarsa. Carnegie Inst. Wash., Publ. 48, 330 S., 30 Taf., 31 Textfig, 1906. 2. Tower, W.L., The Mechanism of Evolution in Leptinotarsa. Ibid., Publ. 263, 384 $., 19 Taf., 161 Textfig., 1918. ee Referate. Fruwirth, C. Die Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen. Bd. IV. Die Ziichtung der vier Hauptgetreidearten und der Zuckerrübe. Dritte, neubearbeitete Auflage 1919. Der zweiten Auflage (1910) von Bd. IV dieses allen Vererbungsforschern und Pflanzenzüchtern auf dem Gebiete der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen unentbehrlichen Handbuches ist jetzt eine dritte Auflage gefolgt, die manche sehr wichtige Erweiterungen bietet. Außer bei den Zuckerrüben (vgl. unten) ist dies besonders der Fall in der allgemeinen Darstellung der Bastardierungszüchtung, die v. Tschermak gegeben hat, denn die all- gemeinen Schlußfolgerungen der Faktorenanalyse mit Hinsicht auf die prak- tische Pflanzenzüchtung treten heutzutage klarer hervor als damals. Die Fälle des scheinbaren Nicht-Mendelns bei Rassenkreuzungen, besonders in bezug auf quantitative Eigenschaften, sind immer genauer analysiert worden, und unter den Forschern ist die Einigkeit immer größer geworden, daf) die mendelsche Vererbungsweise fast überall besteht, vor allem bei denjenigen Eigenschaften, die bei der praktischen Pflanzenzüchtung eine Rolle spielen. Eine genauere Auseinandersetzung der Ergebnisse der theoretischen Bastar- dierungsforschung war also notwendig. Die Darstellung ist in der Haupt- sache auf solche Teile der theoretischen Bastardierungsforschung begrenzt, wo die Bedeutung für die Pflanzenzüchtung schon jetzt klar hervortritt. Erwünscht wäre wohl eine ausführlichere Darstellung der auf Grundlage der theoretischen Forschung, besonders der Faktorenanalyse, aufgebauten Prinzi- pien und Methoden der praktischen Bastardierungszüchtung, ebenso wie in den speziellen Teilen eine Revision der älteren und neueren Korrelations- angaben mit möglichst durchgeführter Unterscheidung zwischen korrelativen Modifikationen und erblichen Korrelationen, einer Unterscheidung, deren prinzipielle Bedeutung allerdings in der allgemeinen Darstellung der Kor- _ relationserscheinungen stark hervorgehoben wird. In den speziellen Teilen bemerkt man bei den Getreidearten die Be- rücksichtigung einer großen Anzahl von seit 1910 erschienenen neuen, zum Teil sehr wichtigen Beiträgen zur speziellen Genetik dieser Pflanzen. Vor allem haben sich die Forschungsangaben mit Hinsicht auf physiologische und praktisch direkt bedeutsame Eigenschaften vermehrt. Die Bearbeitung der Zuckerrübe ist jetzt größtenteils von Roemer übernommen, und zeigt eine teilweise neue Anordnung des Stoffes, in dem nach besonderen Kapiteln über Variabilität, Korrelationen und Vererbung die Durchführung der Züchtung erfolgt. Die Neubearbeitung ist hier unter Berücksichtigung älterer und neuerer Literatur sowie der Fortschritte der _ allgemeinen Pflanzenzüchtung besonders weitgehend gewesen, vor allem mit 176 Referate. Hinsicht auf den die Untersuchung der Riiben im Laboratorium betreffenden Teil; auch das ganz neu geschriebene, ausfiihrliche und griindliche Kapitel über die Durchführung der gesamten Auslese, mit besonderer Rücksicht auf Nachkommenschaftsprüfung, dürfte dem Züchter sehr willkommen sein. Nilsson-Ehle. Kronacher, C. Allgemeine Tierzucht. Zweite Abteilung. Fortpflanzung — Variation und Selektion — Vererbung. Zweite, vermehrte und durch- gearbeitete Auflage. Berlin (Parey) 1920. Die neue Auflage dieses wichtigen Teiles des ersten Bandes des großen Kronacherschen Lehrbuches der allgemeinen Tierzucht stellt ein aus- gezeichnetes kurzes Lehrbuch der ganzen Vererbungswissenschaft, speziell für Tierzüchter dar, dem nur die weiteste Verbreitung und ein gründliches Studium zu wünschen wäre. Es ist merkwürdig, wie gänzlich noch immer die praktischen Tierzüchter — bei uns sowohl wie im Ausland — sich der neueren Vererbungswissenschaft gegenüber ablehnend verhalten, hinter selbst geschaffenen Scheuklappen im alten Geleise weiterarbeiten. Und dabei haben doch wohl alle unsere größeren deutschen Tierzüchter das Kronachersche Buch gelesen oder — haben es wenigstens im Schranke stehen. Freilich ist ja bei den vorwiegend autogamen Kulturpflanzen, wie Weizen, Gerste, Hafer usw., die Umsetzung der Wissenschaft in die Praxis der Züchtung einfach und fast selbstverständlich, für die getrenntgeschlecht- lichen Haustiere mit ihrer meist sehr geringen Nachkommenzahl aber un- &emein schwierig. Es ist also kein Wunder, daß die Pflanzenzüchtung heute viel weiter fortgeschritten ist, viel wissenschaftlicher arbeitet als die Tierzüch- tung. Wenn aber durch das neue Kronachersche Lehrbuch nur wenigstens das eine erreicht wird, daß die Tierzüchter lernen, den Wert der Zuchttiere im wesentlichen nach ihrer Nachkommenschaft zu bemessen — auf den Genotyp statt auf den Phänotyp zu sehen — und bei allen andern züchte- rischen Maßnahmen sich darüber klar sind, daß fast alle Rassenunterschiede nach den Spaltungsgesetzen vererbt werden, dann ist schon viel gewonnen. Baur. Morgan, Th. H. The physical Basis of Heredity. 305 pages, with 117 illustrations. Philadelphia a. London 1919. (Deutsche Ausgabe: Die stoffliche Grundlage der Vererbung. ca. 350 S., mit 118 Abb. Berlin 1921, Verlag von Gebrüder Borntraeger). Seit meinem ersten Sammelreferat über die Vererbungsexperimente Morgans und seiner Mitarbeiter an Drosophila (Bd. 20 dieser Zeitschrift), in - dem die bis einschließlich 1916 erschienene Literatur berücksichtigt werden konnte, ist eine große Zahl zum Teil sehr wertvoller neuer Drosophila-Arbeiten erschienen, über die in einem zweiten Sammelreferat berichtet werden soll. Bei dieser Gelegenheit wird auch auf das vorliegende zusammenfassende und grundlegende Werk Morgans, das mir einer deutschen Ausgabe wert er- schien, genauer zurückzukommen sein. Hier möge deshalb eine kurze An- zeige genügen. Morgan unterscheidet sechs Grundprinzipien der Vererbung: das Prinzip der Spaltung und das der freien Kombination, das Prinzip der Koppelung und das des Faktorenaustausches (,,Crossing-over“), das Prinzip der linearen An- ordnung der Gene und das der begrenzten Zahl der Koppelungsgruppen. Von ee a ee Referate. 177 diesen sechs Grundprinzipien wurden die beiden ersten von Mendel entdeckt und bedürfen keiner näheren Erläuterung mehr. Die übrigen vier haben sich in der Hauptsache aus den Untersuchungen Morgans und seiner Schule er- geben. Das Prinzip der Koppelung schränkt den Geltungsbereich des Prinzips der freien Kombination ein. Nur die Faktoren zeigen freie, d. h. voneinander unabhängige Kombination, die in verschiedenen Chromosomenpaaren lokali- siert sind, im gleichen Chromosom liegende Faktoren sind gekoppelt. Dem Prinzip der Koppelung wirkt wiederum entgegen das Prinzip des Faktoren- austausches. Homologe Chromosomen können Stücke miteinander austauschen, und dadurch wird die Koppelung unterbrochen. Der Austausch geht in ganz bestimmter Form vor sich, eine Form, die nur unter der Annahme einer linearen Anordnung der Gene im Chromosom verständlich ist. Das sechste Prinzip schließlich besagt, daß die Zahl der Koppelungsgruppen bei jeder Spezies begrenzt ist entsprechend der Zahl der Chromosomenpaare. Ob den vier von Morgan formulierten Prinzipien Allgemeingültigkeit zukommt, wie Morgan annimmt, und sie zusammen mit den beiden Mendel- schen Prinzipien zum Range von Naturgesetzen erhoben werden können, muß die zukünftige Forschung lehren. Bisher ist ja Drosophila das einzige Objekt, bei dem eine derart weitgehende Analyse der Vererbungserscheinungen hat “ durchgeführt werden können. Immerhin ist bemerkenswert, daß die bis- herigen, an anderen Objekten gewonnenen genetischen Erfahrungen nicht gegen die Richtigkeit eines der Morganschen Prinzipien sprechen. Gegen das Prinzip der Koppelung und das der begrenzten Zahl der Koppelungs- gruppen dürfte sich auch kaum ernstlicher Widerspruch erheben. Wer die Chromosomen als die Träger der mendelnden Gene betrachtet — und welcher Genetiker könnte sich heute dieser Anschauung noch verschließen? —, und mit der Mehrzahl der Zytologen auf dem Boden der Individualitätshypothese steht, für den ist die Koppelung der in einem Chromosom liegenden Fak- toren eine ebenso selbstverständliche Forderung wie die Begrenzung der Zahl der Koppelungsgruppen entsprechend der Zahl der Chromosomenpaare. Was allerdings den Faktorenaustausch und die lineare Anordnung der Gene anbetrifft, so bieten sich hier der Kritik eher Angriffspunkte. Daß bei Drosophila im weiblichen Geschlecht ein Austausch homologer Gene zwischen homologen Chromosomen stattfindet, kann angesichts der Resultate Morgans schlechterdings nicht in Abrede gestellt werden. Über das Wie des Austausches herrschen indessen noch viele Zweifel. Die Zytologie vermag uns bisher keinen auch nur einigermaßen sicheren Auischluß zu geben. Und hinsicht- lich der genetischen Erfahrungen muß zugegeben werden, daß die Drosophila- Arbeiten der letzten Jahre zu einer weitgehenden Komplikation der Crossing- over-Theorie geführt und die Aufstellung einer Reihe von Hilfshypothesen nötig gemacht haben. Es kann nach diesen Ergebnissen der letzten Jahre keine Rede mehr davon sein, daß der Austausch auf der mathematischen Basis vor sich geht, die ich selbst auf Grund der Kenntnis der bis 1916 er- schienenen Arbeiten glaubte annehmen zu dürfen (Crossing-over-Theorie oder Reduplikationshypothese? Diese Zeitschr., Bd. 22). Auf den Austausch sind "Faktoren mannigfacher Art, "äußere wie innere, von starkem Einfluß. Der Austausch ist, um nur zwei äußere Faktoren zu nennen, abhängig von der Temperatur und dem Alter der Individuen. Weiterhin hat sich die Annahme nötig erwiesen, daß es bestimmte Gene gibt, die den Austauschprozentsatz zu erhöhen bezw. zu vermindern oder den Austausch gänzlich zu verhindern imstande sind, sei es im ganzen Chromosom, in dem sie lokalisiert sind, sei es in gewissen Regionen. Ohne hier weiter auf Einzelheiten eingehen zu Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. 12 178 Referate. wollen, sei nur noch so viel bemerkt, daß, so sehr auch die jüngsten Re- sultate zur Vorsicht mahnen beziiglich der Details des Austausches, die Crossing-over-Theorie in ihrem wesentlichen Kern unberiihrt bleibt. Wenn in einem Chromosom infolge der Wirksamkeit bestimmter Gene oder infolge irgendwelcher anderer Einflüsse der Austausch an dem einen Ende des Chro- mosoms ein ganz anderer ist als in der Mitte oder an dem anderen Ende des Chromosoms, so ist natürlich der aus dem Austauschprozentsatz errechnete Abstand der einzelnen Faktoren voneinander ein sehr relativer Begriff. Aber wesentlich ist für uns ja nicht die Kenntnis der wahren Entfernung der Gene voneinander, sondern der gegenseitigen Lage der Gene, und diese erscheint auch unter der Wirksamkeit der genannten äußeren und inneren Faktoren un- verändert. i Die Darlegung der sechs Grundprinzipien der Vererbung nimmt den größten Teil des Morganschen Werkes ein. Es schließen sich an zwei Kapitel über die Vererbung durch das Zytoplasma und über „mütterliche Ver- erbung“. In den beiden Schlußkapiteln wird die korpuskuläre Vererbungs- theorie und die Natur der Gene sowie die Mutationsfrage nochmals einer zusammenfassenden Betrachtung unterzogen, Kapitel, die mir besonders viel Wertvolles zu enthalten scheinen; auch auf sie wird noch zurückzukommen sein. Nachtsheim. Reinke, J. Kritik der Abstammungslehre. Leipzig 1920 (Barth). kl. 8°. 133 S. „Die Abstammungslehre ist eine Pandorabüchse voller Fragen, Vor- aussetzungen, Hypothesen.“ Eine große Zahl solcher Fragen, Voraussetzungen und Hypothesen nimmt Reinke in dem vorliegenden anregend geschriebenen Buche kritisch vor, zwar als unbedingter Anhänger des Entwicklungsgedankens, aber mit dem Bestreben, „die sich der Lehre entgegenstellenden Schwierig- keiten nicht zu verkleinern oder zu verschleiern, sondern sie gewissenhaft zu prüfen.“ Es würde viel zu weit führen, auf die vielen angeschnittenen Teilfragen einzugehen, aber es sei dem Ref. gestattet, an einem Einzelfall zu zeigen, daß die Skepsis auch eines so vorsichtigen Kritikers wie Reinke doch auch einmal zu weit gehen kann. Reinke lehnt im wesentlichen die Darwinsche Selektionstheorie ab. Insofern er dabei im Auge hat, daß bei Darwin auch lamarckistische Gedanken eine große Rolle spielten, und daß er sehr wesentlich mit der Vererbung von Modifikationen rechnete, die durch den Einfluß der Umwelt ausgelöst werden, stimmt auch Ref. dieser Ablehnung zu. Es bleibt aber auch dann immer noch der eigentliche neue Gedanke Darwins übrig, eben der Gedanke der Selektion von an sich richtungslosen erblichen Varianten. Schon wenn die folgenden beiden Voraussetzungen richtig We) 1., daß eine aus- giebige erbliche richtungslose Variation stattfindet und 2., daß mehr Lebe- wesen gezeugt werden, als erhaltbar sind, dann muß eine Evolution erfolgen. Wenn diese beiden Voraussetzungen erfüllt sind, dann ist wenigstens der ~ Schluß, daß die heute lebenden Organismen einer Evolution unterliegen, einwandfrei, und der Schluß, daß eine Evolution auch schon in früheren Perioden der Erdgeschichte stattgefunden habe und daß die Mannigfaltigkeit der heute lebenden und der ausgestorbenen Organismen auf diese Weise zustande gekommen sei, ist dann ebenfalls so begründet wie überhaupt nur irgend eine andere Schlußfolgerung in der Biologie. Daß die zweite Vor- en ı Referate. 179 aussetzung: „Erzeugung von mehr Nachkommen als erhaltbar sind“, zutrifft, gibt auch Reinke ohne weiteres zu. Dagegen haben falsche Schlußfolgerungen aus den umfangreichen „exakten“ Vererbungsversuchen der letzten Jahre bei Reinke wie bei so vielen andern Biologen den Gedanken aufkommen lassen, daß die erste Voraussetzung: „dauernde ausgiebige allseitige erbliche Variation“ nicht erfüllt sei. Zwei heute weit verbreitete Lehrmeinungen haben hier viel Unheil angerichtet. Zunächst die Vorstellung von der „Konstanz der reinen Linien“ und dann die Meinung, daß die Kombination nach Kreu- zungen die alleinige oder doch fast alleinige Ursache erblicher Variationen sei. Beide Lehrmeinungen sind nach Ansicht des Referenten falsch. „Reine Linien“ im Sinne der Definition dieses Begriffes gibt es bei den Organismen, an denen dieser Begriff abgeleitet worden ist, und mit denen man immer experimentiert hat, überhaupt nicht. Und von einer „Konstanz“ der auf irgend eine Weise isolierten, sehr weitgehend oder ganz homozygotischen Stämme ist gar keine Rede! Man stellte immer wieder die Behauptung auf, daß erbliche Variationen an Zahl und Umfang sehr unbedeutend seien, wenn man Kreuzung als Ursache ausschliefie. Diese Behauptung entbehrt aber jeden Beweises. Es ist vielmehr leicht zu zeigen, daß sie falsch ist. Nach Ansicht des Ref. hat bisher jeder sorgfältig durchgeprüfte Orga- nismus, auch ohne daß frühere Kreuzungen daran schuld sein können, in so großer Häufigkeit und in so großem Umfange erblich variiert, daß er einer natürlichen Selektion und einer Evolution unterliegen muß. Die Evolution auf dem Wege der natürlichen Zuchtwahl ist nach Ansicht des Ref. eine ohne weiteres zu konstatierende Tatsache und keine Hypothese. Wenn Forscher wie Lotsy, Heribert-Nilsson, z. T. wohl auch Renner und viele andere die erbliche Variation ganz oder fast aus- schließlich als Kreuzungsfolgen, als Kombinationen auffassen, so ist das nach des Ref. Meinung ein Fehlschluß, dem wohl jeder leicht unterliegt, der einmal mit aufspaltenden Spezieskreuzungen gearbeitet hat. Auch der Ref. hat diese Phase durchlaufen, diesen gleichen Fehlschluß früher gemacht und hat die Wichtigkeit der nicht durch Kreuzung bedingten erblichen Variation unterschätzt. Gewiß, die Kombinationen nach Kreuzungen geben zwar eine ungeheuer große Variationsmöglichkeit, aber nicht die einzige Die erbliche Variation aus andern Ursachen, die zunächst durch Reich- haltigkeit der Kombinationen ganz verdunkelt wird, besteht außerdem und ermöglicht überhaupt erst die Kombinationen, sie ist das Primäre, schafft erst die Steine für die Mosaikarbeit der Kombinationen. Es würde hier zu weit führen, diesen Gedanken länger auszuspinnen, es kam mir nur darauf an, zu betonen, daß durchaus nicht alle Vertreter der experimentellen „exakten“ Vererbungsforschung so große Skeptiker dem Darwinismus oder sagen wir besser dem Neodarwinismus gegenüber sind, wie allgemein geglaubt wird. Baur Stackman, E. C., Parker, J. H. and Piemeisel, J. F. Can biologie forms of stem rust on wheat change rapidly enough to interfere with _ breeding for rust resistance? Journal of Agricultural Research. Vol. 14 (1). 1918. pp. 111—122. : It will be recalled that Pole Evans found that when immune and susceptible wheats were crossed, the resulting hybrid was more susceptible to Puceinia graminis than the susceptible parent, and that the parasite had, by its growth on the F, hybrid, acquired the power of attacking the immune 12* 180 Referate. parent; that the F, hybrid was, in fact, a bridging host. It was to test the validity of this notion of a bridging host that the above experiments were designed. The authors worked with P. graminis tritici-compacti and the cereals used were Haynes Bluestem Wheat, Manchuria Barley, Swedish Rye, and Improved Ligowa Oats. Attempts were made, extending over several years, to change the parasitic propensities of P. graminis tritieı-compaeti, both by the use of alleged bridging hosts, and by growing the rust for a period of time on an uncongenial host. The authors’ summary is as follows: (1) P. graminis tritici-compacti was confined to barley and resistant wheat for a number of successive generations. but it did not acquire increased virulence for these hosts. (2) The parasitism of P. graminis tritici-eompacti was not changed by bridging hosts or by association with a given host.- (3) Susceptible plants of the F, generation of the cross Haynes Bluestem X Kubanka did not enable the rust to infect seedlings of the resistant parent normally, or to infect the susceptible parent more virulently. (4) The culture of stemrust on susceptible plants of the F, generation of the cross White Spring emmer X Marquis had no appreciable effect on the parasite. (5) Negative results were obtained in attempting to alter the infection capabilities of the rust by growing it for a generation on susceptible F, plants of the cross Marquis X Kubanka. (6) F, hybrids of the cross Haynes Bluestem X Kubanka were appa- rently homozygous for morphological characters, but heterozygous for the ~ character of rust resistance. Susceptible hybrid plants did not act as.bridges for the rust. (7) The resistance of wheat varieties may vary in different regions because of the presence of different strains of rust. (8) There seems to be little basis for the belief that hybrids between resistant and susceptible varieties will exert a harmful final effect by in- creasing the virulence and host range of stemrust. M.S. Pease, Cambridge. Hertwig. Paula. Haploide und diploide Parthenogenese. Biol. Zentral- blatt. 40. S. 145—174. Die Abhandlung bringt unter besonderer Berücksichtigung der Chro- matin-Verhältnisse eine übersichtliche gedrängte Darstellung der bisher be- kannten Tatsachen über Parthenogenese. A. Zunächst werden die Fälle künstlicher Entwicklungsanregung bei Tieren betrachtet — Anregung durch chemische Mittel (Loeb, Delage u. a.), durch physikalische Mittel (Anstich u. a.), durch biologische Mittel (Be- fruchtung mit radiumbestrahltem Samen). Die Chromosomenzahl, haploid oder diploid, steht in Beziehung dazu, ob der künstliche Eingriff Eier mit schon reduziertem oder noch nicht re- duziertem Chromosomenbestand trifft. Darnach entstehen haploide oder di- ploide Keime und unterscheidet P. Hertwig haploide und diploide Partheno- genese. £ Die Verf. erörtert eingehend die Frage, ob derartig parthenogenetisch entstandene haploide Organismen zu geschlechtsreifen Tieren heranwachsen können, Versuche, solche haploide Individuen sonst diploider Formen hoch zu züchten, haben bisher höchst geringen Erfoig gehabt (Seeigel, Rhabditis Referate. 181 pellio nach P. Hertwig, Fische, Frösche). Dies sei nicht in Zuchtfehlern, sondern in mangelhafter Lebensfähigkeit begründet, und zwar beruht diese nach G. Hertwig auf dem Mißverhältnis zwischen der haploiden Chromatinmenge und der auf einen diploiden Chromosomenbestand normierten Dottermenge. Nach Beobachtungen des Ref. an Tritonmerogonen scheint allerdings diese Erklärung nicht für alle Fälle zureichend zu sein. B. Die natürliche Parthenogenese zeigt mehrere Parallelen zu der künstlich-parthenogenetischen Entwicklung. Es gibt zahlreiche Formen mit diploid-parthenogenetischer Entwicklung, wobei der diploide Bestand ähnlich wie bei der künstlichen diploiden Parthenogenese auf verschiedenen Wegen erreicht wird. Ähnliche Parallelen finden sich, wie die Verf. ausführt, auch bei Pflanzen und auch hier führt Parthenogenese mit wenigen unsicheren Aus- nahmen nicht zur Entwicklung haploider Individuen, vorausgesetzt, daß die Normalzahl wie bei höheren Pflanzen die diploide ist. Im Gegensatz dazu sind Fälle von natürlicher Parthenogenese mit haploider Entwicklung bei Hymenopteren und Rotatorien bekannt. Es ist jedoch die Frage, ob die haploide Chromosomenzahl während der weiteren Entwicklung parthenogenetischer Hymenoptereneier beibehalten wird. Dieser Frage ist der letzte Abschnitt der Arbeit gewidmet. Chromosomenzählungen und Kernmessungen haben diskordante oder nichts beweisende Resultate er- geben. Die Beobachtungen, wonach in der Spermatogenese die Chromo- somenreduktion zu fehlen scheint, sind ebenfalls nicht unwidersprochen ge- blieben und auch sonst nicht eindeutig. Baltzer. Levy, F. Die Kernverhältnisse bei parthenogenetischen Fröschen. Ein Beitrag zur Physiologie und Pathologie der Zelle. Sitzber. preuß. Akad. d. Wiss. phys.-math. Kl. XXIV. 1920. S. 417—425. Der Verfasser untersuchte die Chromosomenbestände von Froschkeimen, die aus Eiern hervorgingen, die nach Bataillon durch Anstich mit Platin- Iridium-Nadel zu parthenogenetischer Entwicklung veranlaßt worden waren. Die Furchung solcher Eier verläuft meist pathologisch (Barockfurchung); nur selten sind die ersten Furchen normal und auch dann oft von anormalen ge- folgt. Kaum mehr als 1°/, aller Keime überwindet die Gastrulation und liefert Lärven, meist Anomalien (Hemineurulae, Verdoppelungen, Bauch- wassersucht, Asymmetrien). Diese Tiere sind, entgegen den bisherigen An- nahmen, in ihrem Chromosomenbestand, nur ganz vereinzelt haploid (12 oder’ 13 Chromosomen) oder diploid (24 oder 26 Chromosomen), in den meisten Fällen aber poikiloploid; d. h. sie besitzen weder den einfachen, noch den doppelten, sondern verschiedene mittlere Chromosomenbestände. Die Asy- metrie solcher Individuen soll mit den Chromatinverhältnissen in Beziehung stehen. Die Chromosomenzahien — meistens aus der Kerngröße erschlossen — und die Zellengrößen der verschiedenen Körpergrößen „wichen häufig er- heblich voneinander ab“. Die große Sterblichkeit der parthenogenetischen Larven erklärt sich nach Levy aus der poikiloploiden Beschaffenheit ihrer Kerne. Ebenso wurden bestimmte Anomalien als Folgen anormaler Chromosomenbestände betrachtet. Die Verhältnisse sind ähnliche wie bei dispermen Keimen. Außer poikiloploiden Eiern kommen nach Levy auch poikiloploide Spermien vor, über deren Befruchtungsfähigkeit jedoch abgeschlossene Ver- suche noch ausstehen. * 182 Referate. An diese tatsächlichen Befunde schließt der Verf. eine programmatische Übersicht über die Entstehung und Folgen der Poikiloploidie. Entstehungs- ursachen sind: Unterbleiben der Plasmateilung, asymmetrische Mitosen und Karyomerie. Als pathologische Folgen der Poikiloploidie werden genannt: Wachstumsstörungen, Spina bifida, Tumoren. Baltzer. Gottschick, F., Steinheim a. A. (Württemberg), Die Umbildung der Süß- wasserschnecken des Tertiärbeckens von Steinheim a. A. unter dem Einflusse heißer Quellen. Jenaische Zeitschr. Bd.56. Heft 2. 1920. S. 155—216. 3 Taf. Plate, L., Bemerkungen über die deszendenztheoretische Bewertung der Umwandlungen von Planorbis multiformis. Ebenda. S. 217—224 Als eins der beweisendsten Beispiele für die Umbildung der Arten eilt bekanntlich Planorbis multiformis Bronn im mittleren miozänen Süß- wasserkalk von Steinheim in Württemberg. Ausführungen des Forstmeisters F. Gottschick. dem das Phyletische Museum in Jena eine prächtige Stufen- reihe des Planorbis multiformis verdankt, und ergänzende Betrachtungen von Prof. L. Plate können die herrschende Auffassung teils bestätigen, teils von verschiedenen ökologischen und deszendenztheoretischen Gesichtspunkten be- leuchten und auch einschränken. Jene Stätte, führt Gottschick aus, war eine etwa kreisrunde Senke von 100 m Tiefe und 4km Durchmesser in der damals steppenartigen Hochebene des oberen weißen Jura, darin Wasser- tümpel mit Pflanzenwuchs und einer reichen Molluskenfauna von etwa 20 Arten, darunter übrigens eine von unserer heutigen Aplexa hypnorum L. kaum unterscheidbare. Planorbis (Gyraulus) multiformis war in drei ineinander iibergehenden, Formen vertreten: applanatus Thomae, dealbatus Sandberger und kleini Gottschick u. Wenz. Diese Art war also schon damals sehr variabel. Über den Ablagerungen dieser ersten Gewässer in jener Senke liegen Ablagerungen mit einer stark verminderten Fauna: nur noch jene drei Planorbis, eine unserer heutigen Limnaea ovata Müll. nahestehende Limnaea dilatata Noulet und Pseudamnicola pseudoglobulus d’Orb. haben sich erhalten, auch diese haben sich mehr oder weniger verändert. Die schalige Struktur von Sprudelkalkfelsen in den Schichten mit der veränderten Fauna, viel Arragonit und linsenförmig aufgelagerte Kieselsäure läßt mit Sicherheit auf das für Hilgendorf noch unerkannt gewesene Auftreten heißer Quellen schließen. Hilgendorf hatte jedoch die Formenreihen der Planorben ‘richtig entwickelt. Gegner, die in den Planorbis multiformis-Formen neben- einander vorhanden gewesene verschiedene Arten und Gattungen erblicken wollten, waren nicht scharf genug darauf bedacht, nur ganz ungestörte Schichten zu untersuchen. Die erwähnten drei Urformen des Planorbis multi- formis, die übrigens auch anderwärts in Tertiärschichten vorkommen, kleine ober- und unterseits eingesenkte Tellerschnecken, sind untereinander unter- scheidbar durch verschiedene Grade der Abschrägung der Umgänge von oben her und mithin verschieden starke Ausbildung einer unteren Kante. Mitunter sind die Gehäuse — bei jeder der drei Formen kann das vorkommen — ober- seits fast eben; mitunter sind die Umgänge prall gewölbt und bilden dann eine’ obere Kante neben der unteren; letzteres kehrt wieder im Falle der Ab- plattung von oben her; auch kann oberseits eine leichte Furche auf dem Umgang auftreten. i Ausbildung der Warmwasserformen. Wohl hauptsächlich aus kleini, der Form mit den gerundetsten Umgängen, und deren Übergängen zu ee es Referate. 183 dealbatus, der mittleren von jenen dreien, und am wenigsten aus applanatus, der kaum wesentlich fortgelebt zu haben scheint, gingen die meisten als steinheimensis Hilgendorf zu bezeichnenden Stücke hervor durch Zunahme an Größe, Schalendicke und Plattheit der Oberseite der Umgänge sowie weniger tiefe Einsenkung der Mitte der Oberseite. Auch steinheimensis variiert stark. Ihre Unterformen gehen in den folgenden Schichten allmählich in tenuis Hilgendorf über durch völlige Abflachung der Umgänge, Einfurchung auf deren Oberseite, Ausbildung einer oberen stumpfen und Verschärfung der unteren Außenkante und mitunter schon fast ebene Oberseite des Gehäuses, auch werden die Gehäuse schließlich wieder kleiner und zierlicher. Rasch wird aus tenuis sodann sulcatus Hilgendorf: daß die Gehäuse oberseits nicht mehr eingesenkt sind, wird zur Regel. Obere Außenkante noch stumpf, untere wulstig gekielt, Gehäuse stark involut, oberseits läuft der Naht entlang ein stärker Wulst. Die wenig mächtigen Sulcatusschichten gehen nach oben ganz allmählich in die mit discoideus Hilgendorf (planorbiformis Klein) über: das Gehäuse wird weniger involut, mit flacherem Längswulst und schärferer oberer Außenkante, und nimmt dabei allmählich stark an Größe zu. Aus discoideus wird trochiformis v. Zieten, mit kegelförmigem Gewinde. Anfangs sind solche stark vermischt mit skalariden planorbiformis, die später nachlassen. Aus trochiformis wird rasch und plötzlich, obschon alle Übergänge nach- weisbar sind, oxystomus Hilgendorf, indem das Gewinde wieder niedriger wird. Aus dieser Form wird revertens Hilgendorf, deren Stücke zum Teil in vieler Hinsicht zu den Formen von steinheimensis und kleini zurückkehren. Zum Schluß beginnt noch einmal eine Aufwärtsentwicklung: wieder höhere und gewölbtere Umgänge, ein starker Wulst an der Naht und neben ihm eine Furche an den großen und dickschaligen Gehäusen und Erhöhung der mittleren Umgänge gegenüber den äußeren kennzeichnet supremus, die letzte Entwicklungsform der Hauptreihe. Neben dieser Hauptreihe gibt es zwei Nebenreihen: kleine steinheimensis werden zu minutus Hilgendorf, aus ihnen wird in der Zeit der oberen planorbi- formis costatus Klein, mit Rippenstreifung, aus ihnen hauptsächlich in der Oxystomuszeit crescens Hilgendorf, indem das Gehäuse größer und zugleich enger gewunden wird. Ähnlich wie revertens zur Urform kleini zurückkehrte, werden einige Formen des crescens dem anfänglich genannten applanatus ähnlich. Die zweite Nebenreihe besteht darin, daß aus steinheimensis involutus Hilgendorf die Form kraussi Hilgendorf wird, ‚mit überaus rasch zunehmenden, wenigen Umgängen und weiter Mündung. Kraussi läuft in manchen Stücken dem Entwicklungsweg steinheimensis—tenuis, in manchen dem Weg planorbi- formis—trochiformis parallel, wodurch manche Stücke unsicher bestimmbar werden. Unter den beiden anderen Schneckenarten der Warmwasserschichten stirbt Limnaea dilatata Noulet nach manchen Veränderungen in den Trochi- formisschichten aus. Pseudamnicola pseudoglobulus d’Orb. (Gillia utrieulosa Sandb.) verändert sich nach zweierlei Richtungen, nähert sich von der Oxystomus- zeit an wieder der Urform und in der Supremuszeit wieder den Formen, die sie in der Planorbiformis- und Trachiformiszeit hatte, läuft also im wesent- lichen dem Planorbis multiformis parallel auf und ab. Da sich die erwähnten Spuren heißer Quellen von der Zeit an finden, wo die ersten Veränderungen stattfanden, müssen die heißen Quellen die Ursache mindestens der ersten Umbildungen gewesen sein. Die höhere Wassertemperatur rief also die größeren und dickschaligeren Gehäuse des Planorbis steinheimensis hervor, auch wohl die Plattheit der Oberfläche, die bei 184 Referate. dieser Form schon beginnt. Die Abplattung der Umgiinge, die Bildung yon Längsfurche und Längswulst hatten zwar wohl Verstärkung der Schale und besseren Schutz gegen Beschädigungen zur Folge, da auch bei anderen Mollusken entsprechende Bildungen als „Reaktionsformen“ in bewegtem Wasser auftreten; die gleichzeitige Regelmäßigkeit der Gestalt der Planorben läßt aber nicht den Anpassungsgesichtspunkt in den Vordergrund stellen. In der Oxystomuszeit ist an den Ablagerungen zum ersten Male wieder eine erhebliche Veränderung der Wasserverhältnisse nachweisbar, die heißen Quellen haben jetzt nachgelassen, während sie in der Supremuszeit wieder auftraten. Daher in jener Zeit die rückläufige und dann wieder die aufs neue „auf- wärts steigende Entwicklung der Molluskenformen. Plate betont in seinem oben erwähnten Nachwort, daß die Ver- änderungeu mindestens bei Planorbis multiformis, ‚wahrscheinlich auch bei den beiden anderen im Warmwasser fortlebenden Arten, als orthogenetische auf- zufassen sind, weil sie ohne Mitwirkung der Selektion durch äußere Faktoren zustande kommen. Weiterhin wird die „Zickzackevolution“ oder Zick- zackorthogenese hervorgehoben, zugleich als eine Ausnahme — nicht die einzige — von dem bekannten Dolloschen Satz „evolution n’est pas ré- versible“, so sehr dieser in der Hauptsache richtig ist. Endlich sind die verschiedenen Stadien der Reihen wahrscheinlich nicht erbliche Mutationen, beruhend auf plötzlichen Erschütterungen des Keimplasmas, sondern, wie Plate es nennt, Somationen gewesen. Es ist nicht nötig, anzunehmen, daß die Temperatur im Steinheimer See vom ersten Zufluß der heißen Quellen bis zur Trochiformiszeit sich beständig erhöht hat, sondern sie übte eine akklumulative Wirkung aus, dle sich mit der Reizdauer steigerte. V. Franz, Jena. — = ~ Band XXVI Heft 3/4 Juli 1921 Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. Nach den Ergebnissen der Zuchten im Institut fiir Vererbungsforschung in Potsdam (Landwirtschaftliche Hochschule zu Berlin). Von Endre Pap. 5 (Eingegangen 7. Dezember 1920.) Inhaltsverzeichnis. Inhaltsverzeichnis 3 Die Farbenschläge des art Die Erbfaktoren 2 Faktor A. Mlbiniemue R Faktor X. Die „Weißen Wiener“ Faktor B. Die gelben Kaninchen Faktor C. Havanna-Kaninchen Faktor D. Faktor H. Die „Blauen Wiener“ Kaninchen Der en G Faktor O. Die Schwarzloh-Zeichnung. Eos eee G ia 0 : Die gleichsinnigen Faktoren Y,, Y, ap Faktor N. Die Russischen Kaninchen Faktor P. Die Silberkaninchen Faktor M. Die Japanerzeichnung . Faktor K. Die englischen Schecken Die Schecken der Holländerreihe Fuchsrote Färbung der Hasen- kaninchen und Intensität der gelben Abzeichen bei den Black and tans Kreuzungen zwischen Holländern und Einterkiedn Reinzuchtversuche mit Holländern . Ergebnisse aus Zuchten mit Tieren der Stufen vı-ıx Zusammenfassung . V Faktor für extra é Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. Seite 185 186 189 193 194 198 200 201 202 203 203 206 210 212 214 215 218 229 235 244 253 256 186 Pap. Seite Zusammenstellung der einschlägigen Literatur . . . . . . . 2 2 nn 20. 257 Bastler m enna N ne TING eae a aM mit le ee Hagedoorn. ©: So... 201: thin 4 ee cep reat veda ra ee 73 Maecker . (soon Ge u 2 Br a eee ae ret iey= ty en 13 Gh) Ce N A Am. 8) IRL Bang. eer ee MOEN ON Ce ent CNP be SM Glare S| cs LES Loisel. un. Ha Re a ete, Wey oa ee ation Porzig na N Er oe he iva lathe SM N er ro rer Punnett TE a) ee en lee Ms ee N. gre Se Er Ga Schultz TEEN N ee wee ere a Loe rare etait EEE Carr: Sturtevanti un. 2. cers, Cet ee ica vee ety rele eens: Se te aa en a Gr Wilson. baie ae N cat eit i eae hee ee Br Woods a 23 Pee es hes yal Beate pee eg sete sone Mes Sh hee 2 oe Oe Nachtrag. "Einige neuere Versuche =: 4 (jo). ote) ie see) Te En OO Neuere: Literatur. 4. 2 00. Wes Ea Oe) ay EDER hectares et Castles a N | Nes te nloaiten = ER: ka Punnett arc” st esha pa a a Sr Verzeichnis der benutzten Literatur Soe EE aaa Sail ide ad eer A aN ot, ee Die Farbenschläge des Kaninchens. Unser Hauskaninchen kommt in einer großen Anzahl von Farben vor, die aber in manchen Fällen so wenig voneinander abweichen, daß sie zum Teil nur schwer zu unterscheiden sind. Noch schwieriger jedoch ist es oft, aus Abhandlungen mit Sicherheit zu entnehmen, welche Farbe der Autor unter dieser oder jener Bezeichnung versteht. Eine einheit- liche Nomenklatur gibt es nicht, und fast jeder Forscher hat für die einzelnen Farben eine andere Bezeichnung geschaffen. Diese genügen aber selbst bei der sorgfältigsten Auswahl kaum, eine Unterscheidung zu ermöglichen, wenn man die Farbe nicht aus eigener Anschauung kennt. Auch Abbildungen helfen diesem Übelstande meistens nicht ab. Gewöhnliche Photographien geben zwar die Zeichnung mehrfarbiger Tiere gut wieder, lassen aber in der Färbung selbst erhebliche Unter- schiede, wie z. B. zwischen schwarz und blau, gelb und braun, nicht erkennen. Ebensowenig erfüllen die meisten Farbendrucke ihren Zweck, da sie unnatürlich wirken, wie z. B. die größtenteils sehr sonderbaren Farbenbilder in der Zuchtliteratur. Dagegen könnte die Photographie in Naturfarben sehr gute Dienste leisten, wie das die acht ausgezeich- neten Abbildungen bei Punnett (22) beweisen, die jedem Anfänger eine sichere Unterscheidung der dargestellten einander sehr ähnlichen Farben gestatten. Unter den heutigen.Umständen ist aber leider die Herstellung — Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 187 und Vervielfältigung solcher Bilder derartig erschwert, daß ich auf ihre Verwendung verzichten und mich mit einer Beschreibung der einzelnen Farben begnügen muß. Wenn wir zunächst von gescheckten, weißen und Silberkaninchen absehen, dann können wir alle anderen Farbenschläge in zwei Gruppen einteilen, die sich voneinander deutlich dadurch unterscheiden, daß bei der ersten die einzelnen Haare in ihrer ganzen Länge gleich gefärbt sind, und daß der Bauch der Tiere dieselbe Farbe wie der Rücken hat, während bei den Kaninchen der zweiten Gruppe jedes einzelne Haar aus verschieden gefärbten Zonen besteht mit Ausnahme des Bauches, der — von dem übrigen Körper abweichend — ein einheitlich schmutzig weißes Aussehen hat. Ich möchte gleich an dieser Stelle darauf hin- weisen, daß der Unterschied zwischen den beiden Gruppen durch einen einzigen, sogenannten „Wildfarbigkeitsfaktor* & bedingt wird. Zur besseren Übersicht wurde bei uns für alle Faktor @ enthaltenden Farben- schläge zu den Namen der Grundfarben das Wort „wild“ hinzugefügt, z. B. wildgelb, wildbraun usw., nur die aus schwarz durch die Wirkung von G entstehende Farbe wurde kurzerhand als ,,wildfarbig“ (nicht als wildschwarz) bezeichnet. Die Schläge mit einfarbigen Haaren sind, wie schon angedeutet, von den gestreift haarigen besonders an dem gefärbten Bauch leicht zu erkennen. Untereinander ist aber ihre Unterscheidung meist schwieriger, denn die Farben kommen in außerordentlich vielen, sich teilweise sehr ähnelnden Schattierungen vor. In unseren Zuchtbüchern wurden die Tiere als gelb, braun, blau oder schwarz bezeichnet, sie hätten aber in bedeutend mehr Klassen eingeteilt werden können, da sich zumindest die ersten drei Farbenschläge in mehrere sowohl äußerlich wie genetisch verschiedene Abstufungen trennen ließen, von denen einige durch manche Autoren auch in der Tat unter besonderem Namen aufgeführt werden. Nun darf man sich aber nicht vorstellen, daß etwa ein mit gelb bezeichnetes Tier wirklich eine ausgeprägte gelbe Färbung hat. Die Benennungen sind nur annähernd richtig, da für die eigentümlich zu- sammengesetzten Farbentöne kaum ein wirklich charakteristischer Name gefunden werden kann. So zeigen die sogenannten „gelben“ Kaninchen eine sonderbare eher fahlbraune als gelbe Färbung mit einem schwärz- lichen „rußigen“ Ton an verschiedenen Körperstellen, wie an Nase, Ohren und Extremitäten. Allerdings gibt es auch Kaninchen, die ziem- 13* 188 Pap. lich rein gelb sind, so die von Punnett als orangefarbig bezeichneten. Die braunen Tiere haben eine schokoladenähnliche Tönung und werden daher von den Engländern „chocolate“ genannt, was viel bezeichnender ist als der deutsche Züchterausdruck „Havanna“. Daneben kennen wir noch hellbraune Tiere, die den „rußig gelben“ ziemlich nahe stehen. Die blauen Kaninchen zeigen ein ins Graue spielendes mattes Stahl- blau, während die schwarzen Tiere manchmal schwarz, manchmal aber auch nur tief dunkelbraun sind. Durch äußere Einflüsse kann die Farbe etwas beeinflußt werden, so ist sie im allgemeinen bei Tieren, die der Sonne oder Regenfällen ausgesetzt sind, wesentlich fahler als bei ge- schützt untergebrachten. Zu jedem der erwähnten Farbenschläge gibt es nun eine ent- sprechende „Wild“-Form mit weißem Bauch und gestreiften Haaren. Diese Streifung ist derartig, daß an Basis und Spitze des Haares die ursprüngliche Farbe (schwarz, braun usw.) erhalten bleibt, während sie dazwischen in einer verschieden breiten Zone durch gelb ersetzt wird, wodurch die wildfarbigen Tiere ein eigentümlich gesprenkeltes Aussehen erhalten. Bei den gelbwilden Tieren fehlt die Streifung, da ja auch Haarbasis und -spitze gelb sind, hier zeigt sich aber der Wildcharakter deutlich an dem weißen Bauch, sowie am Fehlen des rußigen Tones der gelben Tiere. Schwarz mit Wildfarbigkeitsfaktor, — bei uns, wie erwähnt, einfach als „wildfarbig* bezeichnet, — ist die ursprüngliche Farbe der wildlebenden Kaninchen und auch die bei dem Hauskaninchen am meisten verbreitete. Die Abwechslung von gelben und schwarzen Zonen an den Haaren bewirkt eine bräunlich-graue Gesamtfarbe („hasen- grau, wildgrau“ u. s. w.), deren Intensität je nach der Ausdehnung der gelben Haarzone sehr- verschieden sein kann. So haben z. B. die „Hasen- kaninchen“ eine auffallend fuchsig-gelbliche Farbe; da bei ihnen das schwarze Pigment durch das gelbe besonders stark zurückgedrängt ist. Blauwilde und braunwilde Tiere haben an den Stellen, die bei den wild- farbigen schwarz sind, blaues bezw. braunes Pigment und sehen ent- sprechend heller als diese aus, die Unterscheidung ist nicht immer leicht, da die erwähnte Variabilität der gelben Zone die Farbe wesent- lich verändern kann. Einige bisher nicht erwähnte Farben sollen ebenso wie die Zeich- nungen bei der Behandlung ihrer Vererbung beschrieben werden. Hier verweise ich nur noch auf Tabelle I, in der die wichtigsten Farben mit ihren synonymen Bezeichnungen nebst den entsprechenden Erbformeln zusammengestellt sind. R NE U 2 Über Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 189 Tabelle I. Die verschiedenen Bezeichnungen für die wichtigsten Farben. Bezeichnung der durch nebenstehende Erbformel bedingten Farbe Erbformel, ee ae - in = nur Faktoren bei Nichtvorhandensein des bei Vorhandensein des B, C und D Faktors G Faktors G berück- |. | he +h: ae Er = indieser nach nach a a in dieser} nach nach we h . Arbeit | Castle |Punnett | "°°" | Arbeit | Castle | Punnett| 4” woe Autoren Autoren dilute bbceDD Oi: ... | orange ‚BE N Site cinna- mon peocad PeeWee le ties | cream | gelb ate bbCCDD sooty tortoise farbig yellow yellow BBecdd i Dae cose a ee | braun fawn braun- = ild inna- BBceDD braun brown | uly Havanna ” Ken ne | late mon : blue, : BBCCda blau | dilute | blue Be Neel black wild grey blue | - wild hasengrau BBCCDD schwarz, black black Alaska ein grey agouti hasenbraun grau Aumerkung: „...“ bedeutet, daß die betreffende Farbe von dem Autor nicht gezüchtet wurde. Die Erbfaktoren. Es sind bis jetzt folgende Erbfaktoren bekannt, die bei der Be- stimmung von Farbe und Zeichnung der Kaninchen mitwirken: A Grundfaktor für Pigmentierung. Alle aa-Tiere sind albinotisch. X Zweiter Faktor für Pigmentierung. Alle AAxx-Tiere sind weiß mit blauen Augen, sogenannte „weiße Wiener“. B Erster Faktor für dunkle Pigmentierung. AAXXbb-Kaninchen sind gelb, AAXXBB-Kaninchen braun bis schwarz, je nach ihrer sonstigen Formel. © Ein weiterer Verdunklungsfaktor. AAXXBBec-Tiere sind braun, solche von der Formel AAXXBBCC blau oder schwarz. 190 Pap. Ein weiterer Verdunklungsfaktor. AAX X BBeedd und AAXXBBCCdd sind die Formeln fiir fahlbraun bezw. blau, AAXXBBecDD und AAXXBBCCDD die für braun bezw. schwarz. Ein weiterer Verdunklungsfaktor, dessen Wirkung bisher nur bei blauen Kaninchen sicher festgestellt ist. HH-Tiere sind dunkel- blau, hh-Tiere hellblau. Wildfarbigkeitsfaktor, dessen Wirkung bereits erwähnt wurde. Faktor für Lohzeichnung, mit & allem Anschein nach absolut ge- koppelt und hypostatisch zu ihm. OOgg- und Vogg-Kaninchen haben die Lohzeichnung auf der nach ihrer sonstigen Formel be- stimmten Grundfarbe. Yı, Yo... eine Reihe einstweilen hypothetischer Faktoren, die ver- mutlich die Ausdehnung der gelben Zone bei den wildfarbigen und gleichzeitig die Intensität der Lohfarbe bei den black and tans beeinflussen. yiyiy2y2 wäre die Formel für die fuchsroten Hasen- kaninchen und für die rassereinen Schwarzlohen mit ihren intensiv gelben Abzeichen. mit B absolut gekoppelt. Ein Hemmungsfaktor zu G und wahr- scheinlich auch zu 0. Bei BbQq- und BBQQ-Tieren ist & hypostatisch. Faktor für Russenzeichnung. nn-Tiere sind Russen, Nn- und NN- Tiere ganz gefärbt. n ist mit a absolut gekoppelt. Silberungsfaktor. Wahrscheinlich sind hiervon mehrere gleich- sinnig wirkende vorhanden. Faktor fiir rezessive Silberung; war bei unseren Versuchstieren nicht festzustellen. : Faktor fiir Japanerzeichnung. mm-Kaninchen sind auf gelbem Grunde nach ihrer sonstigen Formel braun, blau oder schwarz gescheckt. Faktor fiir englische Scheckung. S:828;S, Eine Reihe gleichsinniger Faktoren, die die Holländerzeichnung beeinflussen. Ein bei dem Kaninchen einstweilen hypothetischer Faktor, der zu SiS... epistatisch Einfarbigkeit zu erzeugen scheint. Alle 11 Tiere wären demnach ganz gefärbt, die Zeichnung von LI- und LL-Tieren eine den vorhandenen Holländer-Faktoren ent- sprechende. Faktor für Haarlänge. Vv- und VV-Tiere sind kurzhaarig. vy- Tiere angorahaarig. Uber Vererbung ven Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 191 Zählen wir jede gleichsinnige Reihe für nur einen Faktor, so haben wir zusammen 18 Faktoren, die zur befriedigenden Erklärung der Unterschiede zwischen den uns bekannten zahlreichen Farbenschlägen vollkommen genügen. Außerdem mögen aber noch andere Einheiten bei der Bestimmung feinerer Einzelheiten wirksam sein; so glaube ich, daß die nach Castle erblichen Abweichungen in der englischen Scheckung bei näherer Nachprüfung zu der Feststellung weiterer Fak- toren führen würden. . Für die Bezeichnung der Faktoren übernahm ich die Symbole von Baur und Hagedoorn, nicht nur wegen ihrer Vollständigkeit, sondern auch weil sie mir als die am meisten einwandfreien erschienen. Da vor einigen Jahren besonders zwischen Plate (41) und Hagedoorn (11) eine lebhafte Erörterung darüber stattgefunden hat, ob bei Benennung der Faktoren die mnemotechnische Schreibweise der Bezeichnung mit irgend einem beliebigen Buchstaben vorzuziehen wäre, kann ich‘ mich über diese Frage kurz fassen. Es soll nicht bestritten werden, daß viele Forscher mit dem besten Erfolg das erste System angewandt haben; dieses hat aber auch Anlaß zu mancher Verwechslung, insbesondere auch bei den Farbenfaktoren der Nagetiere, gegeben, da die Bezeichnung der Faktoren durch den Anfangsbuchstaben einer bestimmten Eigenschaft vielfach zu einer un- begründeten Verknüpfung jener Eigenschaft mit der Erbeinheit geführt und die Aufmerksamkeit von der kreuzungsanalytisch ergründeten Ver- erbungsweise der letzteren abgelenkt hat. Ein Beispiel dafür finden wir auch bei dem eifrigen Verfechter mnemotechnischer Symbole, näm- lich bei Plate (41), der den von Castle für Kaninchen aufgestellten Faktor Y (yellow) auf die dominant gelbe Farbe bei den Mäusen über- trug, obwohl diese genetisch nichts mit der gelben Färbung der Kaninchen zu tun hat. Dieser Irrtum ist wohl dadurch entstanden, daß eben Castles Erbeinheiten an Klarheit viel zu wünschen übrig lassen. Dieser Forscher gebrauchte zuerst (7) die Faktoren: A (agouti) für unseren Faktor 6, ferner Y für gelbes und B für schwarzes Pigment. Später (8) kamen hierzu © (unser A), Br für braunes Pigment, E für Ausdehnung der dunklen Pigmentierung, D (unser D) und U (etwa unser 8). Von diesen acht Faktoren sind zwei, nämlich Y und B, voll- kommen überflüssig und nur aus dem Bestreben heraus entstanden, für jede sichtbare Eigenschaft einen besonderen Faktor einzusetzen. Gegen- über Schwarzgelbschecken und Rußiggelben sollten wiederum dunkel gefärbte Tiere nur den einen einzigen Faktor E mehr besitzen, obwohl . 192 Pap. die beiden Farbenschläge sich wahrscheinlich unabhingig voneinander vererben!). Besonders bezeichnend ist die Verwendung des Faktors B, der zuerst für schwarze im Gegensatz zu gelben (B’) Tieren gebraucht wurde. Dieses B hatte aber mit der schwarzen Farbe trotz seines Ursprungswortes „black“ im Grunde genommen gar nichts zu tun, denn die Faktoren, die erst eine schwarze Farbe ermöglichen (unser © und D) sind auch bei den meisten gelben Tieren vorhanden, die sich von den schwarzen vor allem durch Fehlen des „Bnaunfaktors“ (unser B) unter- scheiden. Die mnemotechnische Bezeichnung hat sich also mit der Zeit als irreführend erwiesen, und Castle hat auch später, wahrscheinlich um diesen Widerspruch zu beseitigen, einen neuen Faktor E (extension) eingeführt, durch dessen Besitz sich ein schwarzes Tier von einem gelben R (restrietion) und auch von einem Japaner E‘ unterscheiden sollte. Faktor B wurde dadurch überflüssig, trotzdem aber beibehalten ?). Tabelle Il. Zusammenstellung der durch die verschiedenen Autoren to} fiir die einzelnen Erbeinheiten benutzten Symbole. Name des ic oa IL et 7 Ce Phph Mm Pp Mymy Ee Hh P!p Punnett (22) 2 Khe Bb Aa Dd Sturtevant | SA SH / (29) Ce Ss | Castle 1913 |—a he |) — di | —b | | as 1) Vergl. jedoch Nachtrag. *) Castle scheint inzwischen seine Symbole für die Mäuse wiederum geändert zu haben, wie aus einer im Jahre 1913 erschienenen Abhandlung ersichtlich ist, die ich erst nach Beendigung vorliegender Arbeit zu Gesicht bekam. In Tabelle II konnten die neuen Bezeichnungen noch eingefügt werden. Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 193 Ich glaube, daß obige Beispiele, an die sich leicht andere anreihen ließen (vergl. auch das Referat über Lang (17), S. 263), gut vor Augen führen, wie leicht durch die mnemotechnische Schreibweise Verwirrung entstehen kann. Wenn, wie soeben dargelegt, schon ein und derselbe Autor bei Fortschritt der Analyse sich gezwungen sehen kann, die Symbole zu wechseln, was bei der auch in dieser Arbeit angewendeten Schreibweise niemals vorkommen würde, so ist es nicht verwunderlich, daß voneinander unabhängig arbeitende Forscher erst recht verschiedene Symbole für jeden einzelnen Faktor benutzen. Diejenigen derselben, die sich auf das Kaninchen beziehen, sind in Tabelle II miteinander verglichen. Fig. 1. Angora 9, weiß, rotäugig. Faktor A. Albinismus. Das Vorhandensein dieses Faktors ist notwendig, um irgendwelche Pigmentierung zu ermöglichen. Alle aa-Kaninchen sind weiß mit roten Augen oder, wie man sagt, albinotisch (siehe Fig. 1). A war auch bei den Kaninchen der erste Faktor, der entdeckt wurde, und zwar durch Woods (30). Die albinotischen Kaninchen sind rein gezüchtet voll- kommen konstant, mit AA-Tieren gepaart, geben sie immer nur pigmen- tiere Junge, bei uns im ganzen 141. Aa-Heterozygoten, unter sich gepaart, ergaben im Potsdamer Institut: 177 pigmentierte : 62 weiße, theoretische Erwartung 3:1 = 179,25 ps 59,75, Aa X aa ergab: 14 = 17 i theoretische Erwartung 1:1 = 15,5 ~~, 15,5 AA X Aa erwartungsgemäß nur 59 a 194 Pap. Wie fiir die Mäuse zuerst Cuenot, für die Kaninchen Hurst und Castle bewiesen haben, können albinotische Tiere kryptomer alle mög- lichen Farbenfaktoren enthalten, was erst durch eine Kreuzung mit A führenden Tieren in Erscheinung tritt. So warf z. B. unsere weitgehend analysierte Albinohäsin Nr. 1 immer nur wildfarbige Jungen, obwohl sie wiederholt durch Böcke gedeckt wurde, denen die Faktoren X, B, D, 6 fehlten. Sie muß also diese Faktoren homozygotisch enthalten haben. Eine andere Albinohäsin (Nr. 55) ergab, mit gelben bbgg Böcken gepaart, 5 wildfarbige und 6 wildgelbe Nachkommen, war also von der Formel aa BbGG. ‘ Fig. 2. Weißer Wiener 133 128 | 126 47 1 3 3 4 158, 216 298, 307 | 125.) 127 47 6 4 7 6 13 23 341 162 |151 152| 79 3 2 4 6 9 Summe mi 10 2 2 13 8 30 47 Berechnet nach dem Ver- baltnasil syd eee 5 10 | 30 Tabelle IV zeigt, daß in F, eine Aufspaltung genau in dem Ver- hältnis 1 Weißer Wiener : 3 gefärbt stattgefunden hat, wobei die heraus- gespalteten Albinos, deren Zugehörigkeit zu einer der beiden Gruppen ja nicht festgestellt werden kann, nicht mitgerechnet wurden. Über das Verhältnis von X zu den übrigen Erbeinheiten ist aus dem vorliegenden Material wenig zu sagen. Man kann aber aus den Tabellen III und IV immerhin ersehen, daß zwischen X und B bezw. & zumindest keine engere Koppelung vorhanden ist. In Zucht 32 wurde nämlich eine homozygotisch wildfarbige Häsin XXBBGG durch Nr. 46 gedeckt, der in den betreffenden Faktoren xxbb@g war. In F, waren zwei Genotypen, nämlich XxBbGg und Xx BbGG, zu erwarten, äußer- lich beide wildfarbig. XxBbGg-Tiere würden bei einer Koppelung zwischen X und B ausschließlich oder vorwiegend Gameten XB und xb, bei einer Koppelung zwischen X und & Gameten XG und xg hervor- bringen. In diesem Falle wären demnach in Fs keine oder nur ganz vereinzelte gelbe und gelb-wildfarbige bezw. nicht wildfarbige Jungen zu erwarten, da ja die bb- bezw. gg-Tiere gleichzeitig xx — Weiße Wiener wären. Demgegenüber sehen wir, daß in den Zuchten 96 und 161 (Tab. IV) sowohl schwarze wie gelbwilde Tiere dem normalen Spaltungsverhältnis entsprechend geboren wurden, was trotz der kleinen Über Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 197 Zahlen die unabhängige Spaltung der betreffenden Faktoren beweist. Für B und X zeigte das auch die F, aus der Kreuzung Albino Nr. 1 (aaXX BB) X Nr. 46 (AAxxbb) (vgl. Tabelle IV, Zuchten 133 und 158), während sie die Möglichkeit einer Koppelung zwischen A und X offen läßt, wie folgende Zusammenstellung vor Augen führt: Albi- Weiße Wild- notisch | Wiener farbig Widget Zu erwarten, wenn keine Koppelung statt- findet 16 12 27 9 Auf die Versuchssumme von 27 berechnet 6,75 5,06 11,40 3,79 Zu erwarten bei absoluter Koppelung zwischen X und A Ringe fave 2 2 3 1 Auf die Versuchssumme von 27 berechnet 6,75 6,75 10,13 3,37 CETTE ee REN RS 7 4 10 6 Das Verhältnis von X zu den Stelle erörtert werden (S. 242), ich daß kein besonderer Zusammenhang Holländer-Faktoren soll an anderer möchte aber gleich hier erwähnen, zwischen ihnen zu bestehen scheint, obgleich die Weißen Wiener von hellen Holländern abstammen. Ich glaube zu der Annahme berechtigt zu sein, daß letzteres nicht das Zeichen einer genetischen Zusammengehörigkeit ist, sondern daß der Verlust des Faktors X nur deshalb gerade bei Holländern entdeckt wurde, weil die dabei entstandene „Weiße Wiener“-Färbung hier in der Zuchtrichtung lag. Bei anderen Rassen wurden dagegen etwa heraus- gemendelte weiße Tiere nicht beachtet und als unerwünscht gar nicht auf- gezogen. Für diese Auffassung spricht auch das unerwartete Erscheinen von „Weißen Wienern“ in einer unserer Zuchten, deren Stammbaum auf folgender Seite wiedergegeben ist. Eine einwandfreie Erklärung war bei diesem Fall leider nicht möglich, da weder die vier Weißen Wiener, die sämtlich vor der Ge- schlechtsreife eingingen, noch ihre Eltern (Nr. 417 und 424) geprüft werden konnten. Diese müssen beide Xx gewesen sein und ergaben dementsprechend die Weißen Wiener annähernd im Verhältnis 3: 1 (ge- funden 10 :4, berechnet 10,5 : 3,5). Die Frage wäre nun, welches der P,-Tiere x an Nr. 417 und 424 vererbt hat. Das Albinoweibchen Nr. 1 wurde zweimal durch den Weißen Wiener Bock Nr. 46 gedeckt und er- wies sich als homozygotisch XX, da alle 14 Jungen wildfarbig waren. Nr. 5 wurde nicht geprüft, da keine Weiße Wiener Häsin vorhanden 198 Pap. Albino-Q Nr. 1 Schwarzloh-c" Nr. 5. 43 44 42 5 418 422 420 417 424 1 on - 2 4 Albinos. 6 Albinos, 1 Albino, 1 Albino, Albinos, 3 Albinos, 1 Albino, wo 3 blauwild, 1 blauwild, 12 wildfarb., 7 wildfarb., Schwarz- 1 wildfarb. 6 wildfarbig, 3 wildfarb., 3 wildfarb., 1 Schwarz- 1 Blauloh, loh. 4 Schwarzloh, 4 Schwarz- 1 Schwarz- loh. 1 Schwarz- 4 weiß mit loh, loh. loh. ~ blauen Augen. Weder die F,-Tiere, die sämtlich wildfarbig waren, noch die gefärbten F,-Tiere hatten auch nur eine Spur von weißen Abzeichen. war, so daß die Möglichkeit besteht, daß Nr. 5 heterozygotisch Xx war. Dann hätte aber die Hälfte seiner Jungen kryptomer die Formel Xx gehabt und aus der Paarung derselben untereinander hätten theoretisch bei etwa jeder vierten Kombination — nämlich bei allen nach der Formel Xx X Xx — Weiße Wiener ausspalten müssen. Obgleich nun etliche Nachkommen von Nr. 5 zur Weiterzucht verwendet und im ganzen in 22 verschiedenen Kombinationen miteinander gepaart wurden, entstanden Weiße Wiener nur aus der einen erwähnten Zucht. Dies legt die Vermutung nahe, daß auch Nr. 5 im allgemeinen nur Gameten mit X produziert hat, und daß hier demnach eine Mutation’ statt- gefunden hat, indem in einem kleineren Teil der Gameten von Nr. 1 oder von Nr. 5 X durch x ersetzt wurde. Gleichviel ob diese Annahme zutrifft oder ob x durch Nr. 5 in die Zucht gebracht worden ist, bleibt die Tatsache bemerkenswert, daß Weiße Wiener in einer reinen, nicht holländischen Familie aufgetreten sind. Faktor B. Die gelben Kaninchen. Sowohl dieser wie die beiden folgenden Faktoren wurden besonders durch Castle (8) und Punnett (22) sehr eingehend untersucht. Die Faktoren A und X bewirken für sich allein nur eine sehr helle Färbung, die dann durch eine Reihe Verdunkelungsfaktoren — bisher kennen wir vier — bis zu schwarz umgewandelt werden kann. Jeder einzelne dieser Über Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 199 Faktoren übt auf die Färbung eine ganz bestimmte Wirkung aus, die am stärksten bei B ist, denn Tiere mit B bezw. ohne B weichen viel auffallender voneinander ab als solche, die nur in den Faktoren ©, D oder H unterschieden sind. Alle bb-Kaninchen besitzen eine mehr oder minder gelbliche Färbung, deren Ton durch die Faktoren C und D bedingt wird. Tiere von der Formel AAXXbbCCDD sind, wie früher beschrieben, rußig-gelb, die von der Formel AAXXbhCCdd etwas heller, nach Castle „fahl rußig-gelb“. AAXXbbecDD-Kaninchen sind nach Punnett hell orange gefärbt und zeigen kaum noch eine Spur von schwärzlicher Schattierung. Noch heller wären natürlich Kaninchen, denen sämtliche Verdunklungsfaktoren fehlen würden; bis jetzt sind diese (AAXXbbcedd) aber noch nicht gezüchtet worden. BB- und Bb-Tiere sind schwarz, blau oder braun, doch kann man nicht behaupten, daß die Ausbildung des braunen oder schwarzen Pigmentes erst durch Faktor B ermöglicht wird, da ja auch die gelben Tiere Spuren schwarzen Pig- mentes enthalten. Der Unterschied ist lediglich quantitativ, daher ist z. B. auch ein fahlbraunes Tier von der Formel AAXXBBeedd nur wenig von einem rußig-gelben verschieden. In der nachstehenden Tabelle V sind die im Institut für Ver- erbungsforschung vorgenommenen Kreuzungsversuche über Faktor B zu- sammengestellt. Von fast allen bekannten Erbeinheiten ist B nach- gewiesenermaßen unabhängig, nur mit Q ist eine absolute Koppelung vorhanden, worauf noch zurückzukommen sein wird. Das Verhältnis zu den Faktoren M und N ist noch nicht genügend untersucht. - Tabelle V. Kreuzungen mit bb- und Bb-Tieren. In der Nachkommenschaft Formeln der Elterntiere Zehnder Beat gelb | braun-schwarz. ; gelb | braun-schwarz® = en. = m = Sar aes EP 104 | = 104, | _ et .,..°..: | 74 78,5 | 78,5 bb x BB = | 68 = | 68 Bb x Bb 36 94 BER 97,5 200 Pap. Faktor ©. Havanna-Kaninchen. Der wildlebende Stammvater des Hauskaninchens ist fast aus- nahmslos wildfarbig und enthält demnach u. a. die Faktoren AXBCDG. Die vielen abweichend gefärbten Züchtungsrassen sind nun entweder dadurch entstanden, daß irgendeiner der obengenannten Faktoren im Laufe der Züchtung durch eine Mutation verloren ging (vorsichtiger ausgedrückt: in seinen Antagonisten umgewandelt wurde), oder aber da- durch, daß ein bereits bei den Wildkaninchen vereinzelt heterozygotisch vorkommender rezessiver Faktor durch eine homozygotische Kombination in Erscheinung treten konnte. Ein großer Teil der bei den typischen Wildkaninchen fehlenden Erbeinheiten ist nun bei den zahmen Schlägen sehr verbreitet; selbst in wildfarbigen Zuchten gibt es kaum Tiere, die nicht in einem oder mehreren der zur Hervorrufung der Wildfarbe not- wendigen Faktoren heterozygotisch wären. So waren bei unseren Ver- suchen zwischen den zehn Ausgangstieren verschiedener Herkunft, die die Faktoren B, D und & enthielten und genügend geprüft worden sind, in bezug auf B vier, in bezug auf D und G je sechs heterozygotisch. Auch Rassen, die in den verschiedensten Gegenden leben, unterscheiden sich jmmer wieder durch dieselben Faktoren von den Wildkaninchen. Nach Angaben der zoologischen Literatur findet man bei gewöhnlich wildfarbigen Lepusarten, wie z. B. bei den Hasen — über Kaninchen fand ich diesbezüglich keine Angaben!) — manchmal weiße, scheckige und schwarze Varianten, deren verhältnismäßig seltenes Auftreten wohl dadurch zu erklären ist, daß im Freien die Inzucht nicht häufig vor- kommt, ohne die ein vereinzelt vorkommender rezessiver Faktor sich in einer homozygotischen Kombination nur in Ausnahmefällen bemerkbar machen kann. Havanna-Kaninchen kennt man erst seit kurzer Zeit. Alle ce- und Ce-Kaninchen stammen von einem einzigen Havannabock ab, der bei einem holländischen Züchter im Jahre 1899 nach Mahlig (20), S. 140, von einer gelben Holländer-Häsin, nach Hagedoorn (11) von einer braun-russisch gefärbten geworfen wurde. Vorher waren schoko- ladenbraune Kaninchen unbekannt, ich habe auch keinen Fall verzeichnet gefunden, wo bei der Kreuzung mit einem Havanna-Kaninchen ein Tier ohne Havannablut sich als heterozygotisch Ce erwiesen hätte. Die !) Ein Wurf Wildkaninchen, in dem einige rein schwarze Tiere enthalten waren, ist aber z. B. vor einigen Jahren bei Guben gefunden worden. Gescheckte Wildkaninchen hat Herr Prof. Baur selbst beobachtet. Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 201 Havannarasse ist also allem Anschein nach die Frucht einer einzigen im Jahre 1899 oder kurz vorher stattgefundenen Mutation. Der erste, der die Wirkungsweise von C untersucht hat, war Punnett (22). Dieser zeigte, daß Kaninchen der Formel BCDg schwarz, BeDg schokoladenfarbig (unser braun), BCDG wildfarbig, BeDG zimtfarbig (unser braunwild), bCDg schildpattfarbig (unser gelb), beDg orange, beDG verdünnt zimtfarbig bCDG gelb (unser gelbwild), sind, und wies nach, daß € von den Faktoren B, & und Q unabhängig mendelt. e läßt sich auch mit d vereinigen, ecdd-Tiere sind nach Hagedoorn fahlbraun oder „silverfawn“, eine Bezeichnung, die die Engländer aber auch für andere Farben benutzen; dieser Ausdruck ist übrigens mit dem deutschen „braunsilber“ nicht zu verwechseln, das sich auf BCDGP-Tiere bezieht. € ist auch von den Faktoren M, N, 0, P, K und S unabhängig, da ja alle Zeichnungsschläge sich leicht in Havannafarbe züchten lassen. Dies sei für die Lohzeichnung an soleen: dem Beispiel gezeigt: Havanna-Häsin Nr. 38 von der Formel eeoo wurde durch den schwarzlohfarbigen CCOO-Bock Nr. 8 gedeckt und warf 12 Jungen von der Formel CeOo, die sämtlich schwarzloh waren. In F, waren bei freiem Mendeln von © und O zu erwarten: 9 schwarzloh, 3 schwarz, 3 braunloh, 1 braunloh. Auf die Versuchszahl von 23 berechnet: 12,94 schwarzloh, 4,31 schwarz, 4,31 braunloh, 1,44 braun. Gefunden: 13 2 5 i 4 f 1 ö Faktor D. Kaninchen, die den Faktor D nicht enthalten, haben eine etwas fahle „verdünnte“ Färbung (englisch dilute) im Gegensatz zu den satt gefärbten Dd- und DD-Tieren. So sind Tiere mit BCD& wildfarbig, solche mit BCdG blanwild, » BCDg schwarz, » BCdg blau, » BeDg braun, = „ Bedg fahlbraun, » bCDg gelb, 5 » bCdg fahleelb. In Tabelle VI sind diejenigen von unseren Zuchten zusammen- gestellt, zu welchen dd- oder Dg-Tiere: verwendet worden sind. — D ist Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. 14 202 Pap. allem Anschein nach mit allen bekannten Faktoren frei kombinierbar, aus dem vorliegenden Material ließe sich das für A, B, 6, 0, Q und S,S.... beweisen. Tabelle VI. . Kreuzungen mit dd- und Dd-Tieren. In der Nachkommenschaft Formeln der Elterntiere gefunden berechnet blau | schwarz | blau | schwarz | REEL REN 40 | — | 40 | = ade Dat oer 59 56 375 | 57,5 Caves (DDE yet etd ce ‘ss _ al > — | 51 Die Daye ate 56 158 53,5 160,5 Dads EDD ER _ 193 _ 193 Faktor H. Die „blauen Wiener“ Kaninchen. Jeder der bisher erwähnten Farbenschläge kommt seinerseits in verschieden dunklen Schattierungen vor, die wohl zu einem Teil auf Modifikationen, zum andern aber sicherlich auf weitere Erbeinheiten zurückzuführen sind. Diese sind deshalb schwer zu unterscheiden, da sie bei manchen Farbenschlägen überhaupt keine erkennbaren und auch bei den meisten anderen nur sehr geringe Unterschiede bewirken. Der einzige Forscher, der bisher eine solche Erbeinheit bei den Kaninchen behandelt hat, war Haagedorn (11), der im Anschluß an die Be- schreibung der Wirkung seines Faktors H bei Mäusen einen Fall er- wähnt, wo bei der Kreuzung eines dunkeln und eines hellen Havanna- Kaninchens 11 dunkle und 8 hellere Jungen entstanden, was Autor als Zeichen dafür auffaßt, daß von den Eltern das dunklere Tier Hh und das hellere hh war. Sehr deutlich äußert sich ferner ein von B, € und D verschiedener Verdunkelungsfaktor bei der sogenannten „blauen Wiener“ Rasse, die in einer dunkel- und in einer hellblauen Abart vorkommt. Nach Angabe der Züchter dominiert bei Kreuzungen die dunkelblaue Farbe voll- kommen, helle Tiere werfen, untereinander gepaart, nie dunkelblaue, diese hingegen oft hellblaue Junge. Erstere müssen demnach BBCC DDgghh, letztere BBCCDDggHH oder BBCCDDggHh sein. Ob der hier wirkende Faktor mit Hagedoorns H identisch ist, könnte natürlich erst dann festgestellt werden, wenn man ihn durch Kreuzung blauer Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 203 und brauner Tiere auf letztere iibertragen wiirde, was bis jetzt noch nicht geschehen ist. Der Wildfarbigkeitsfaktor G. Die durch & bedingten verschiedenen wildfarbigen Schläge wurden bereits auf S. 187—188 beschrieben und in Tabelle I nebst den ent- sprechenden -G nicht enthaltenden Farbenvarietäten zusammengestellt. Wildfarbe dominiert im allgemeinen vollkommen über „Niehtwild“-Farbe. Dieses Verhältnis kann aber durch den Hemmungsfaktor Q (siehe S. 208) geändert werden. In Tabelle VII sind diejenigen unserer Zuchten, bei welchen Q nicht mitgewirkt hat, mit Beziehung auf Faktor & geordnet. Tabelle VII. Auszug aus den Zuchtbüchern in bezug auf Faktor @ geordnet. In der Nachkommenschaft Formeln der Elterntiere | lan berechnet ‘nicht wildfarbig | wildfarbig | nicht wildfarbig | wildfarbig ge X gs Ben. "V. 216 — 216 = 5 SC Gare 56 56 56 56 RR I Geto _ 89 _ 89 BERGEN le 60 176 59 177 Cr RE ana = 61 = ler BOREGR no: = 48 — 48 G ist mit 0 absolut gekoppelt, hingegen von allen anderen Fak- toren vollkommen unabhängig, wie auch Hurst, Castle und Punnett gezeigt haben. Faktor 0. Die Schwarzloh-Zeichnung. Koppelung zwischen G und 0. Die seit etwa 30 Jahren bekannten Schwarzloh-Kaninchen oder „black and tans“ stehen den wildfarbigen in vieler Beziehung nahe. Bei beiden Farbenschlägen ist der Bauch ganz hell, und auch sonst ist die Ausbildung des dunklen Pigmentes teilweise gehemmt, wodurch an den betreffenden Stellen die gelbliche Grundfarbe hervortreten kann. Während sich dies aber bei den wildfarbigen am ganzen Haarkleid an einer Streifung der Haare erkennen läßt, hat der Oberkörper bei den Schwarzlohen eine vorwiegend schwarze Färbung, und weist nur an einzelnen festliegenden Stellen gelbliche Abzeichen auf. Solche finden 14* ‘ 204 Pap. wir rund um die Augen, an den Nasenléchern, Ohrmuscheln und Backen, im Nacken als sogenannten Keil, an der Brust, an der Innenseite der Hinterpfoten und schließlich strichförmig an beiden Seiten verlaufend (vergl. Fig. 4). Ausdehnung und Farbenton dieser Merkmale ist ver- änderlich, worauf ich noch zurückkommen werde (vergl. S. 207 und 260). Die Lohzeichnung ist gegenüber Einfarbigkeit eine einfach men- delnde Eigenschaft. Heterozygoten sind von homozygotisch Lohfarbigen nicht zu unterscheiden. Die Kreuzung der letzten mit ggoo-Kaninchen ergab bei uns 29 F,-Tiere, sämtlich mit Lohzeichnung. Die Fs-Gene- Fig. 4. Schwarzloh-Kaninchen. ration bestand aus 32 Jungen mit und 10 ohne Lohzeichnung. Aus der Rückkreuzung von F,-Tieren mit Einfarbigen fielen 10 schwarzloh und 8 schwarze. — Außer den schwarzloh gibt es noch havannaloh, blauloh usw. gefärbte Kaninchen, denn Faktor 0 ist von den meisten anderen Erbeinheiten unabhängig, wie das für C bereits auf S. 201 dar- gelegt wurde und an unserem Material noch für A, D und M gezeigt werden könnte. Haecker (13) hat dasselbe für N erwiesen, und Castle (10) endlich erwähnt gelbe Kaninchen, die den Faktor 0 ent- halten und ganz wie die gelbwilden aussehen sollen. Mit & hingegen ist O stark gekoppelt, worauf bisher Castle (10) und Baur (1) hingewiesen haben!). Wildfarbiekeit ist über Loh- ı) Es wäre von größtem theoretischen Interesse, festzustellen, ob auch bei andern Säugetieren, bei denen wildfarbige, schwarze und schwarzloh-farbige Rassen vorkommen (bei Hunden, Ziegen z. B.), ebenfalls diese Koppelung besteht. Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 205 zeichnung epistatisch, wenn auch nicht vollkommen, da bei 6800- Kaninchen die bei den black and tans lohfarbigen Stellen etwas heller gefärbt sind als bei den gewöhnlichen wildfarbigen. In der F; (6800 X 6800) müßte man bei freiem Mendeln von G@ und O das Ver- hältnis 12 wildfarbige : 3 Black and tans : 1 schwarz erwarten; dem- gegenüber fielen bei uns 81 wildfarbige und 29 schwarzlohe, jedoch gar keine schwarzen Tiere. Hierbei sind zwei Versuche mit abweichen- dem Ergebnis, die im folgenden erwähnt werden, nicht berücksichtigt. Die Erklärung für das Fehlen der schwarzen Tiere liegt darin, daß die 6800 F,-Tiere vorwiegend oder ausschließlich Go- und g0-Gameten hervorbringen, wodurch in Fs das Verhältnis 1@G@0o0 +26g800 = 3 wildfarbige : 18800 = schwarzloh zustande kommt, dem die ge- fundenen Zahlen fast genau entsprachen. — Castle teilt das Ergebnis der Kreuzung von Gg0o-Tieren mit schwarzen (ggoo) mit. Er erhielt 44 wildfarbige, 51 schwarzlohe Junge, 14 waren nicht näher bestimm- bar, sicherlich aber nicht schwarz. Es befand sich also unter 109 Tieren auch bei diesem Versuch nicht ein einziges schwarzes, wie es im Falle einer Koppelung ja auch zu erwarten war; bei freiem Mendeln hätte hingegen jedes vierte Tier schwarz sein müssen. Die Koppelung zwischen O und & muß ziemlich stark sein, ob sie aber eine absolute ist, läßt sich aus den bisherigen Versuchen nicht mit Sicherheit ent- scheiden. Die Versuchsziffern sind nicht hoch genug, um mit Bestimmt- heit behaupten zu können, daß neben den vorherrschenden Go und g0- Gameten nicht auch einzelne mit der Formel go und GO entstehen. Würde nämlich der Bastard seine Gameten z. B. im Verhältnis 1 GO: 15Go : 15g0: 1go bilden, so käme in F, auf 1024 und im Versuch von Castle auf 32 Tiere nur ein einziges schwarzes. : Kinige Forscher, wie Castle (10), Sturtevant (29), Wilson (30) benutzen für diese wie auch für ähnliche Fälle eine von den unseren verschiedene Bezeichnungsweise, indem sie vom System der Eigenschafts- paare abweichend mehrere Eigenschaften als zueinander antagonistisch und als durch Modifizierung ein- und desselben Faktors hervorgerufen betrachten. Nach ihrer Anschauung ist z. B. der Schwarzlohfaktor nur ein „veränderter“ Wildfarbigkeitsfaktor und demnach wäre die Formel für schwarz gg, a = » Schwarzloh etwa g’g’, und „ 4 „ Wildfarbig 66. g dominiert über g, & sowohl über g’ wie über g. Die Einfachheit und die leichte Anwendungsmöglichkeit dieser Schreibweise hat manches 206 Pap. für sich, sie ruft aber auch in verschiedener Beziehung Bedenken hervor, wie Punnett dargelegt hat; insbesondere würde sie versagen, wenn die Koppelung eine nur relative wäre, was ja, wie gezeigt, einstweilen im Bereich der Möglichkeit liegt. Im Verlauf unserer Versuche sind auch tatsächlich zwei Fälle vorgekommen, wo die Koppelung aufgehoben schien, indem &&0o-Böcke neben Black and tans und wildfarbigen auch noch schwarze Nachkommen zeigten. Der eine dieser Böcke war der blauwildfarbige Nr. 483, aus dessen Paarung: mit schwarzen Häsinnen im ganzen drei Black and tans, 11 wildfarbige und 8 schwarze bezw. blaue Jungen entstanden, obwohl er nachgewiesenermaßen die Formel Gg0o gehabt hat. Bei näherer Prüfung ergab sich freilich, daß Nr. 483 den Hemmungsfaktor Q enthielt, und daß lediglich dieser die Aus- bildung des Wild- bezw. Lohcharakters verhindert hat, somit daß die schwarzen Nachkommen kryptomer &@ oder QO enthalten haben. Ein anderer &g0o-Bock Nr. 192 besaß Q sicherlich nicht und übertrug dem- entsprechend auf seine Nachkommen meistens auf normale Weise Wild- farbe oder Lohzeichnung. In drei Kreuzungen von Nr. 192, die neben 13 wildfarbigen und 6 schwarzlohen 3 schwarze Jungen ergaben, waren wiederum die Mütter aus einer möglicherweise Q führenden Zucht. Hin- gegen konnte für die folgende Kreuzung keine entsprechende Erklärung gefunden werden. Häsin Nr. 114 (Gg00) warf, durch Nr. 192 gedeckt, 2 wildfarbige und 2 schwarze Jungen, obwohl sie aus einer Familie stammt, in der nichts auf das Vorhandensein von Q hindeutet. Es ist also möglich, daß hier die Koppelung zwischen 0 und @ durchbrochen worden ist, doch läßt sich das nicht mit Sicherheit behaupten, da die Möglichkeit doch nicht ganz von der Hand zu weisen ist, daß auch hier Q — ein Faktor, der oft schwer festzustellen ist — mitgewirkt hat. Immerhin beweist dieser Fall, daß die Koppelung zwischen G und ® noch weiterer Prüfung bedarf. Die gleichsinnigen Faktoren Y,, Y2, Y;... Fuchsrote Färbung der Hasenkaninchen und Intensität der Lohabzeichen bei den Black and tans. Wir sahen bereits, daß der Farbenton wildfarbiger Kaninchen wesentlich durch die Ausdehnung der gelben Haarzone beeinflußt werden kann. Je mehr das dunkle Pigment gegen das gelbe zurücktritt, um so heller, rötlicher siad die Tiere. Besonders zeigt sich das bei den a t | Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 207 „Belgischen Hasenkaninchen“, die eine auffallend helle, sogenannte ,fuchsrote* Wildfarbe als erbliche Rasseneigentümlichkeit aufweisen. Der rötlich-gelbe Ton derselben vererbt sich nun von der Wildfarbe unabhängig und folgt nicht dem einfachen Spaltungsgesetz, was bereits Horst (14) beobachtet hat. Aus der Kreuzung von Albinos mit Hasen- kaninchen erhielt dieser Forscher 70 F;-Tiere, die sämtlich wildfarbig waren, bei denen aber eine normale, dunkle Wildfärbung an die Stelle der fuchsroten Schattierung der Hasenkaninchen getreten ist. Die letzte erschien auch bei den 149 wildfarbigen Fs-Tieren nicht wieder; zwar wechselte die Menge des gelben Pigmentes stark, erreichte aber bei keinem einzigen die gleiche Ausdehnung wie bei den Hasen- kaninchen. Ganz ähnlich ist die Vererbung der lohgelben Farbe bei den Black and tans, die von der Lohzeichnung unabhängig erfolgt. Auch hier geht der bei reinrassigen Tieren leuchtend lohgelbe Ton der Abzeichen durch Kreuzung verloren: sowohl Fi- wie Fs-Tiere haben statt der loh- farbigen hellgelbe Abzeichen verschiedener Schattierung. Die Vermutung liegt nahe, daß die gleiche Vererbungsweise bei beiden Rassen dadurch verursacht wird, daß in beiden Fällen dieselben Erbeinheiten mitwirken. Das Verschwinden der fuchsroten bezw. der lohgelben Färbung wird verständlich, wenn man annimmt, daß diese Farbentöne nur bei solehen Tieren auftreten können, welche eine An- zahl gleichsinniger Faktoren enthalten. Bezeichnen wir diese mit Y,, Ys .., so wären Black and tans und Hasenkaninchen von der Formel YıYı yeyeYsys, Tiere, bei denen ein Teil der y durch Y ersetzt wäre, würden entsprechend dunkler sein und YıYı Y2Y2YsYs wäre endlich die Formel für die normal dunkle Wildfarbe, bezw. für ganz schwache Loh- abzeichen. Y müßte als dominant gegenüber y angesehen werden, was eine vollkommen ausreichende Erklärung dafür wäre, daß nach der Kreuzung von fuchsroten yiy:yey2ysys- mit YıYı YoYs YzY;-Kaninchen in Fı und größtenteils auch in F»s nur dunkle Tiere beobachtet worden sind. Die Existenz der y-Reihe ist einstweilen rein hypothetisch, ich habe sie hier hauptsächlich angeführt, um zu'zeigen, daß die geschilderte Modifizierung der Schwarzloh-Eigenschaft nach einer Kreuzung nicht notwendigerweise durch die Modifizierung des Schwarzloh-Faktors be- dingt sein muß, wie das von anderer Seite (Haecker 12) nahegelegt worden ist. 208 Pap. Faktor Q. Koppelung zwischen Q und B. Die eisengraue Farbe. Das Vorhandensein dieser Erbeinheit äußert sich darin, daß sie die Wirkung des Faktors & und wahrscheinlich auch des Faktors 0 auf- hebt. AAXXBBCCDDGG- und AAXXBBCCDDGg-Kaninchen sind, wenn sie Q enthalten, nicht wie gewöhnlich, wildfarbig, sondern schwarz, können aber unter Umständen auch Übergänge von schwarz zu wild- farbig zeigen. Einem schwarzen Kaninchen kann man nicht ansehen, ob es den Faktor Q besitzt oder nicht. Im ersten Fall kann auch ein etwa vorhandener Wildfarbigkeitsfaktor erst aus der Beschaffenheit der Nachkommenschaft erkannt werden. Zur Feststellung der Erbformel solcher Tiere ist eine ziemlich weitläufige Analyse erforderlich, denn die durch Q verursachten Vererbungserscheinungen sind recht verwickelt. Punnett (22), dem das Verdienst ihrer Erforschung gebührt, ist dies- bezüglich zu folgenden Ergebnissen gekommen: „Die durch Q hervorgerufene Wirkung hängt erstens davon ab, ob dieser Faktor in homo- oder heterozygotischem Zustand vorhanden ist, und zweitens davon, ob das Tier in bezug auf B homo- oder hetero- zygotisch ist. “Das Hinzufügen einer Einheit von Q verwandelt ein in bezug auf B homozygotisch wildfarbiges Kaninchen in schwarz mit einzelnen zerstreuten wildfarbigen Haaren (agouti black), während eine zweite Einheit eine rein schwarze Färbung bewirkt. Wenn hingegen das wildfarbige Tier in bezug auf B heterozygotisch ist, ruft die Zugabe sowohl von einer als auch von zwei Einheiten von Q die gleiche Wirkung, nämlich eine rein schwarze Färbung, hervor. Das Vorhandensein von Q macht im Aussehen eines ohnehin schwarzen Tieres keinen Unter- schied aus.“ Demnach sind also Kaninchen mit der Formel BBQqGG schwarz mit einer Spur von Wildfarbigkeit, dagegen jene mit den Formeln BBQQGG, BbQqGG und BbQQ66 rein schwarz und von BBqqgg-Kaninchen nicht zu unterscheiden. Auf braunwilde und nach unseren Versuchen wahrscheinlich auch auf blauwilde Tiere übt Q eine. entsprechende Wirkung aus; bei gelben Kaninchen kommt hingegen der Faktor Q nicht vor, da er mit B absolut gekoppelt ist. Die Färbung der erwähntenB BQq GG-Kaninchen (der agouti-blacks von Punnett) ist verschieden, je nachdem diese in bezug auf © homo- oder heterozygotisch sind. Im ersten Falle (BBCCQqG6G) ist der Balg schwarz und läßt die Wildfarbigkcit nur an einzelnen Haaren erkennen, die am zahlreichsten in der Nackengegend vorhanden sind. BBCcQqGG- Kaninchen sind dagegen am ganzen Körper wildfarbig, allerdings viel eee ELLE WERE Über Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 209 dunkler als die normalwildfarbigen, von denen sie sich ohne Schwierig- keiten unterscheiden lassen, besonders da auch ihr Bauch oft deutlich wildfarbig, niemals aber so hell wie bei den gewöhnlichen wildfarbigen ist. Die Züchter bezeichnen solche Tiere, die besonders in Zuchten des belgischen Riesenkaninchens häufig vorkommen, als eisengrau. Auch im Institut für Vererbungsforschung war Gelegenheit vor- handen, den Faktor Q zu beobachten, der anscheinend bei gewissen Rassen — belgische Riesen, Holländer — oft vorhanden ist. Er wurde zuerst durch das schwarze Holländer-Weibchen Nr. 2 in unsere Zucht gebracht, was dadurch bemerkbar wurde, daß Nr. 2, durch ebenfalls schwarze Böcke gedeckt, wiederholt wildfarbige Jungen warf. Zu einem näheren Studium von Q sind aber unsere Tiere wenig geeignet, da der Q führende Stamm holländisch, zum Teil sogar sehr wenig gefärbt war, so daß die räumliche Beschränkung der Färbung die Erkennung feinerer Unterschiede derselben nicht gestattete. Im allgemeinen stimmen unsere Versuche mit denen von Punnett überein. Auf ihre ausführliche Wieder- gabe verzichte ich aus dem soeben erwähnten Grunde, nur das Ergebnis derjenigen Versuche ist unten zusammengestellt, die eine Prüfung der Koppeluug zwischen B und Q gestatten; wie.aus Tabelle VIII ersicht- lich, war auch bei uns die Koppelung anscheinend absolut. Tabelle VII. Prüfung der Koppelung zwischen Q und B. In der Nachkommenschaft ara un | bei freiem Mendeln Koppelung Formeln der Elterntiere um a der Faktoren Q und B gelb | = A schwarz| gelb | ger “schwarz wildf. BbQqGg X bbqqgg gefunden PA Hag | 9 N = | — 5 h berechnet | 5 BT 10 To. Sere 2,5 BbQqGg x bbqqGg gefunden [11 29 | 41 — | — — _ i A berechnet [10,12 30,38 | 40,50 | 25,81, 1519| 25,31 15,19 BbQqGg x BbQq Gg gefunden NT ake | 2 — | — - |= i N berechnet | 1,81| 5,44| 21,75 | 5,89| 1,36| 17,67 | 4,08 Eine gewisse Abweichung von Punnetts Versuch zeigte sich darin, daß unsere gleichzeitig @ und Q enthaltenden Kaninchen mehr zur Wildfarbigkeit neigten, als die Tiere dieses Forschers. So besaßen bei 210 Bap: uns sogar die meisten BbQqGG-Tiere eine mehr oder minder große Anzahl Haare mit Wildcharakter und waren daran leicht von den normal- schwarzen zu unterscheiden. Ferner sind häufig Kaninchen geworfen worden, die eisengrau gefärbt waren, obwohl sie den Faktor C homo- zygotisch enthielten, während nach Punnett doch alle eisenfarbigen Ce sein müßten. Ich glaube, daß dieser scheinbare Widerspruch sich darauf zurückführen läßt, daß in bezug auf D Punnetts Versuchstiere sämtlich homozygotisch, die unseren dagegen größtenteils heterozygotisch waren. Ferner scheint D bei der Bestimmung der dominant-schwarzen Farbe eine Ähnliche Rolle zu spielen wie nach Punnett (, indem Dd-Tiere mehr wildfarbige Haare aufweisen als solche mit DD, aber sonst mit entsprechender Formel!) Wir würden also auch hier die eigentümliche Erscheinung vor uns haben, daß durch Hinzukommen des Faktors Q die Unterscheidung von Homo- und Heterozygoten ermöglicht wird, die sich sonst vollkommen gleichen. Ebensowenig wie über diese Frage läßt sich über die Wirkung von ( auf den Black and tan Faktor 0 ein abschließendes Urteil aus- sprechen. Es ist jedoch sehr wahrscheinlich, daß Q unter Umständen zu Q in analoger Weise epistatisch ist wie zu G. Darauf läßt der Umstand schließen, daß die BbQ46g00-Häsin Nr. 2, dureh den geprüft homozygotischen OO-Bock Nr. 5 gedeckt, neben 7 wildfarbigen auch 2 schwarze Jungen geworfen hat. Einer der letzten erwies sich von der Formel BBQqGgO0o, besaß also kryptomer sowohl Schwarzloh- wie Wildfarbe, was auch sein etwas heller Bauch andeutete. Da Q mit B absolut gekoppelt ist, muß dieser Faktor selbstverständlich von all den- jenigen Erbeinheiten unabhängig mendeln, für die das in bezug auf B nachgewiesen ist. = Faktor N. Die russischen Kaninchen. Russische oder Himalaja-Kaninchen, von einigen Autoren auch als „akromelanistische Albinos“ bezeichnet, sind weiß gefärbt mit Ausnahme der vier Pfoten, der Ohren und der Nase, die bei erwachsenen Tieren stets pigmentiert sind (vgl. Fig. 5). Bei der Geburt sind auch diese Stellen weiß und überziehen sich erst im Alter von etwa sechs Wochen mit *dunkler Farbe. Etwa zur gleichen Zeit verwandelt sich auch das zuerst etwas schmutzige Weiß des übrigen Körpers in ein reines Weiß. Die Augen der Himalajas sind rot. Russische Zeichnung verhält sich *) Diese Vermutung hat sich bestätigt, vergleiche Nachtrag. Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 211 gegenüber voller Färbung wie eine einfach rezessive, gegenüber Al- binismus wie eine einfach dominante Eigenschaft; aus der Kreuzung russischer mit albinotischen Kaninchen fallen nie ganz gefärbte Tiere. Demnach müssen — wenn wir den Faktor für Einfarbiekeit mit N, jenen für russische Zeichnung mit n bezeichnen — alle Albinos von der Formel aann, die Bussen |; . AAnn oder Aann und die Ganzgefirbten „ , = AANN, AaNn oder AANn sein. Ferner muß zwischen A und N eine absolute Koppelung stattfinden, da ja sonst nach der Kreuzung von einfarbigen mit albinotischen Ka- Fig. 5. Russisches Kaninchen. ninchen russisch gefärbte F>-Tiere ausspalten müßten, was bis jetzt nie beobachtet worden ist. Tiere mit Russenzeichnung lassen sich in allen möglichen Farben- schlägen züchten, nur gelbe sind noch nicht bekannt. Punnett be- hauptet sogar diesbezüglich, daß die Himalaja-Kaninchen gelbes Pigment nicht ausbilden können. Unsere wenigen Versuche mit russischen Kaninchen bestätigten vollkommen die Richtigkeit obiger Ausführungen, da die Kreuzung mit voll gefärbten Tieren ausschließlich normalpigmentierte, die Kreuzung mit Albinos russische Jungen ergab. Eine F2 wurde nur aus der erst- genannten Zucht gezogen. Sie bestand aus 30 Russen und 89 ganz gefärbten Tieren, was fast genau dem Verhältnis 1:3 entspricht. 212 Pap. Schließlich konnte die Unabhingigkeit des Faktors N von D, G und P festgestellt werden’). Faktor P. Die Silberkaninchen. Ähnlich den russisch-gefärbten machen auch die Silberkaninchen in ihrer Jugend eine Verfärbung durch. Nach ihrer Geburt sind Tiere dieser Rasse von anderen nicht zu unterscheiden, im Alter von einigen Wochen erscheinen aber zwischen normal pigmentierten Haaren solche, die an der Spitze oder gar in ihrer ganzen Länge weiß gefärbt sind. Mit der Zeit nimmt die Zahl derselben zu; dadurch erhalten die Tiere Fig. 6. Hellsilber. ein eigenartig bereiftes Aussehen (vgl. Fig. 6). Es gibt verschiedene Schläge mit Silberung, die sich an der Anzahl der weißen Haare und auch an der Grundfärbung unterscheiden lassen; letztere ist bei den „Grau-Silbern“ und auch bei einem Teil der „Blau-Silber“ entgegen ihrem Namen schwarz, bei den „Braun-Silbern“ wildfarbig. Nach dem Grade der Silberung unterscheiden wir Hell-Silber, Mittel-Silber und Dunkel-Silber. Die Angaben der Züchter, denen zufolge Silberung bei Kreuzung mit anderen Rassen dominant ist, ließen sich durch uns bestätigen. *) In den weißen Körperstellen der russisch gefärbten Kaninchen läßt sich durch Rasur u.ä., wie Schultz (24-27) gezeigt hat, die Entstehung gefärbter Haare hervorrufen. Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 213 Alle 31 Jungen, die aus solchen Kreuzungen fielen, waren gesilbert, allerdings war die Anzahl der Silberhaare eine geringere als bei ihrem sehr stark gesilberten Vater, einem sogenannten „Müller“. Auch unter- einander waren die F,-Tiere sehr ungleich, die Silberung wechselte zwischen Dunkel- und Mittel-Silber. In Fs waren die meisten Tiere wiederum gesilbert; genaue Aufzeichnungen darüber wurden jedoch nur bei der Nachkommenschaft der Kreuzung Russen-Kaninchen X „Hell- Silber“ gemacht. Die dabei gefundenen Zahlen entsprachen ungefähr jenen, die hätten entstehen müssen, wenn die Silberung durch einen einzigen Faktor bedingt wäre und beweisen, daß dieser vermutliche Faktor von n frei mendelt. Zu erwarten nach der Formel NnPp X NnPp: 1 Russe, 3 Silber-Russen, 3 schwarz, 9 Schwarz-Silber. Auf die Versuchszahl von 33 berechnet: 2,06 Russen, 6,19 Silber-Russen, 6,19 schwarz, 18,56 Schwarz-Silber. Gefunden: 3 Russen, 4 Silber-Russen, 4 schwarz, 22 Schwarz-Silber. Die Variabilität der Silberung war auch in F2 sehr groß und deutete darauf hin, daß entweder neben dem Hauptfaktor für das Vorhandensein der Silberung (B) noch einige Nebenfaktoren bei Bestimmung der Zahl der Silberhaare wirksam sind oder aber darauf, daß Silberung durch mehrere gleichsinnige Erbeinheiten bedingt wird. Für die letzte Auf- fassung spricht der Umstand, daß die Vererbungserscheinungen bei der Silberung außerordentlich mit denen bei der — so &ut wie sicher — polymeren Holländer-Zeichnung übereinstimmen, dies zeigt sich einerseits am Vorhandensein einer kontinuierlichen Reihe — angefangen bei Ka- ninchen mit nur einzelnen Silberhaaren bis zu solchen Tieren, bei denen fast alle Haare weiß sind — andererseits in der Ungleichmäßigkeit der F,- und F:-Generationen. Von Interesse ist auch der Umstand, daß es neben der dominanten noch eine rezessive Silberung gibt. Diese haben wir zwar bei unseren Versuchen nicht beobachten können, doch ist sie von Hurst (15) und Hagedoorn (11) festgestellt worden. Hagedoorn benutzt für sie das Symbol f. Die vorhin angeführte anscheinend monohybride Spaltung ist kein Beweis gegen die Polymerie, denn auch gleichsinnige Faktoren können unter Umständen ähnliche Zahlenverhältnisse hervorrufen. Faktor P oder vielleicht richtiger die Faktorenreihe P,P. zeigte sich bei uns mit den Erbeinheiten B, D, 6, N und $Sı$S> nicht ge- koppelt. 214 Pap. / Faktor M. Die Japaner-Zeichnung. m ist ein Faktor, der die volle Wirkung von B verhindert. mmBB- Tiere können dunkles Pigment nur an mehr oder minder großen Teilen des Körpers entwickeln, zwischen denen Flecke mit gelber Farbe erhalten bleiben. Die Ausdehnung dieser Flecke ist außerordentlich wechselnd und ihre Umrisse sind verschwommen (vgl. Fig. 7). Die gelben Abzeichen treten ganz unregelmäßig an den verschiedensten Stellen auf, während im allgemeinen jede Art von Scheckung bestimmte Körperteile bevorzugt. Gelbgescheckte Kaninchen werden „Japaner“ genannt und kommen in verschiedenen Farbenschlägen vor, nach Hagedoorn (11) sind AABBCCDDmm-Kaninchen schwarz mit rußig-gelben Flecken, AABBeeDDmm a braun mit orangefarbigen Flecken, AABBCCddmm 5 blau mit fahlgelben Flecken. Die meisten Japaner-Kaninchen haben gleichzeitig weiße Holländer- Abzeichen und sind demnach dreifarbig. Eine Koppelung zwischen beiden Zeichnungen scheint aber nicht zu bestehen. Japaner-Zeichnung ist gegen Einfarbigkeit rezessiv. Dies ist aber auch alles, was sich über ihre Vererbung mit Sicherheit behaupten läßt. Eine ausführliche Analyse dieser Färbung ist meines Wissens noch nicht unternommen worden, auch unser Material, das ich in Tabelle IX zu- sammengestellt habe, ist nicht groß genug, um zu beweisen, daß hierbei nur ein einziger Faktor wirksam war, da ja die wechselnde und nach Jastle (8) erbliche Ausdehnung der Flecken weitere Erbeinheiten ver- muten läßt. Tabelle IX. Kreuzungen mit mm- und Mm-Kaninchen. bei Kaaler r Spaltung Vermutliche Formeln aise Talkignan pen zu erwarten 2 schwarz en | schwarz: gelb | schwarz | schwarz-gelb PTH aa) Pe my ee 33 | — 33 | == mm. Mm ee nee 9 | 6 7,5 | 7,9 Mim ein A © acces 29 | 6 26,25 8,75 Min x MM rs a3 ee 43 | o= In einer früheren Ärbeit (8) behauptete Castle, daß der Faktor für Japaner-Zeichnung (Eı) lediglich eine Zwischenstufe zwischen dem Faktor für Ausdehnung des dunklen Pigmentes (E) und jenem für Ein- schränkung desselben darstellt, und daß er zu beiden „alternativ“ ist, Über Vererbung von- Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 915 In unserer Ausdrucksweise würde das eine absolute Koppelung zwischen B und M bedeuten, für die wir jedoch keine Zeichen gefunden haben‘). Auch Castle scheint diesbezüglich zu anderer Ansicht gekommen zu sein, da in einer neueren Arbeit (10), in der alle bekannten Fälle absoluter Koppelung bei den Nagetieren zusammengestellt hat, Bund M nicht angeführt sind. — Hagedoorn bemerkt sogar (11), daß Castle die Unabhängigkeit von B und M voneinander bewiesen haben soll; da icb aber in keiner Arbeit Castles eine diesbezügliche Bemerkung finden konnte, glaube ich, daß hierbei eine Verwechslung vorliegt. Fig. 7. Japanisches Kaninchen. Faktor K. Die englischen Schecken. Bei dem Kaninchen kennen wir zwei voneinander scharf abweichende Rassen mit weißer Scheekung, die Holländer und die englischen Schecken. Ein Vergleich der Fig. 8 mit den Holländer Photographien (Fig. 11—17) zeigt am besten den Unterschied zwischen beiden, der hauptsächlich darin besteht, daß bei den Holländern das Pigment in der Regel ge- schlossene Zonen bildet, während bei den englischen Schecken stets unzusammenhängende kleine Flecken zu finden sind, selbst wenn gleich- zeitig größere „Platten“ vorkommen, welche übrigens von den Züchtern nicht gerne gesehen werden. Ein gutes Zuchttier besitzt nur etwa talergroße Flecken, die in Ketten am Rücken und an den Seiten an- geordnet sind. Das in Fig. 8 abgebildete Kaninchen befriedigt in dieser Beziehung nicht, hingegen zeigt es gute Ausbildung eines veiteren 1) Vergl. jedoch Nachtrag S. 266. 216 Pap. Unterscheidungsmerkmales, des „Schmetterling“-Abzeichens an der Nase, das dieser Rasse eigentümlich ist und auch Anlaß zu ihrer englischen Bezeichnung „butterfly“ gegeben hat. Bei Holländern ist hingegen die Nasenspitze stets weiß. Es gibt nun auch Holländer-Abkömmlinge, bei denen die Farbe ebenfalls nur noch in einzelnen Flecken auftritt, diese sind dann aber immer auf die Augengegend und den Hinterkörper beschränkt, während sie bei den englischen Kaninchen über den ganzen Rumpf verteilt sind. | In bezug auf die Vererbung dieser Scheckung behauptet Hagedoorn in Übereinstimmung mit Castle, daß sie bei Kreuzung mit einfarbigen Fig. 8. Widderkaninchen mit englischer Scheckung. Tieren dominiert und sich nach dem einfachen Spaltungsgesetz vererbt. Castle (9) stützt sich hierbei auf sehr große Zahlen. Er erhielt aus der Rückkreuzung heterozygotisch gescheckter Kk-Tiere mit einfarbigen (kk) 429 gescheckte und 422 ungescheckte Junge, was vollkommen beweist, daß diese Scheekung tatsächlich eine einfach dominante Eigenschaft ist. Das ist schon deswegen bemerkenswert, weil sonst die Scheckung bei den Nagetieren durchaus rezessiver und polymerer Natur zu sein scheint, da neuerdings die durch Durham (35) und Litle (27) beobachtete scheinbare Dominanz gewisser weißer Abzeichen durch Plate (42) wohl mit Recht auf rezessive gleichmäßige Faktoren zurückgeführt worden ist. Faktor K ist auch die einzige sicher fest- Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 917 gestellte Erbeinheit bei dem Hauskaninchen, die über die Farbe des Wildkaninchens dominant ist. Die wenigen im Institut für Vererbungsforschung über englische Scheckung angestellten Kreuzungen fielen nach Erwartung aus und zeigten außer dem folgenden Versuch nichts Bemerkenswertes. Aus der Paarung eines vorschriftsmäßig gezeichneten englischen Bockes mit einer Häsin, die Holländer Abzeichen hatte, wurde u. a. das in Figur 9 abgebildete Tier (Nr. 8) geworfen. Dieses hatte für einen englischen Schecken auffallend wenig Farbe, was wohl davon herrührt, daß es gleichzeitig Holländer- Abzeichen besaß, wofür mir das voll- kommene Fehlen des „Schmetterlings“ ein Zeichen zu sein scheint. Fig. 9. Bastard zwischen englischem Scheck und Holländer. Nr. 8, die nach ihrer Abstammung heterozygotisch Kk sein mußte, warf dementsprechend, durch einfarbige Böcke gedeckt, 13 englische und 13 nicht englische Jungen; von den nicht englischen waren 5 einfarbig, während 7 Holländer-Abzeichen an der Nase und an den Pfoten auf- wiesen. Auch die englischen Schecken waren untereinander verschieden, indem einige davon der Mutter ähnlich waren, während andere mehr Farbe und insbesondere auch einen Nasenfleck besaßen (vergl. Figur 10). Dieser Versuch zeigt, daß holländische und englische Scheckung sich miteinander vereinigen lassen, und daß sie nachher deutlich auf- spalten, er ist aber auch ein gutes Beispiel dafür, wie eine durch einen einzigen Faktor bedingte Zeichnung durch Hinzukommen einer weiteren Erbeinheit verändert werden kann. Demnach darf man die durch Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. 15 918 Pap. Kreuzung entstandene „Modifizierung“ einer solchen Eigenschaft, selbst wenn sie erblich bleibt, nicht ohne weiteres als einen Beweis für die Unreinheit der Gameten betrachten, wie es vielfach noch immer ge- schieht. Gerade die erblichen Abweichungen in der englischen Scheckung wurden durch Castle (9) zur Unterstützung seiner Theorie von der Modifizierbarkeit der Gameten angeführt, uns scheint hingegen sein Versuch nur zu beweisen, daß auch bei dieser Rasse besondere Erb- einheiten die Ausdehnung der Scheckung beeinflussen. Eine Koppelung von K mit einem anderen Faktor ist einstweilen nicht bekannt. Neben den eigentlichen englischen Kaninchen besitzen diese Erbeinheit auch noch die belgischen Landkaninchen (Lapins pa- Fig. 10. Einer der Söhne des Tieres auf S. 217. pillons belges), die deutschen Riesenschecken, ein Teil der französischen und englischen Widder und schließlich die rheinischen Schecken- kaninchen, die gleichzeitig auch mm enthalten und demnach dreifarbig schwarz-gelb-weiß gescheckt sind. Die Schecken der Holländer-Reihe. Uber die Vererbung der sogenannten Holliinder-Zeichnung bei den Kaninchen ist im Gegensatz zu den vielfach behandelten ähnlichen Scheckungserscheinungen anderer Nagetiere bis jetzt recht wenig be- kannt. Veröffentlicht hat seine diesbezüglichen Untersuchungen meines Wissens nur Hurst (15), der aus der Kreuzung von Holländern mit einfarbigen Kaninchen eine im Durchschnitt intermediäre, im einzelnen Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 219 aber sehr ungleichmäßige Nachkommenschaft erhielt, deren F, ziemlich genau in 25°, Holländer, 50°/) intermediäre und 25°/o einfarbige auf- spaltete. Dies überzeugte ihn davon, daß die Holländer-Zeichnung oder „dutch pattern“ eine einfach mendelnde Eigenschaft gegenüber Ein- farbigkeit „self colour“ ist. Im Jahre 1913 erschien von Hurst eine weitere Abhandlung über Zuchtversuche mit Holländer-Kaninchen (Breeding Experiments with dutch Rabbits Burbage Exp. Station), die ich mir jedoch nicht verschaffen konnte. Nach einer kürzeren Note (16) zu urteilen, scheint er darin eine Auffassung zu vertreten, die der unten geschilderten von Hagedoorn ziemlich nahesteht (vergl. das Referat auf S. 263). Fig. 11. Vorschriftsmäßig gezeichnetes Holländer-Kaninchen. Auch andere Autoren behandelten diesen Gegenstand, aber ohne dazu eigene Versuche unternommen zu haben. So bezeichnete Castle (8) den Faktor für Einfarbigkeit mit U (uniformity) und behauptete, daß dieser dominant gegenüber dem Scheckungsfaktor S (spotting) ist, bringt aber für diese Dominanz keine Beweise, da er sich lediglich auf Hurst beruft, obwohl letzterer ausdrücklich sagt, daß die Heterozygoten inter- mediär gezeichnet sind. — Hagedoorn (11) nimmt eine größere Anzahl von Faktoren an, die die Scheckung beeinflussen sollen, aber nur dann in Erscheinung treten können, wenn ein epistatischer Faktor für Ein- farbigkeit: L homozygotisch durch 1 ersetzt wird. Ursprünglich bezieht sich diese Theorie auf die Scheckung bei den Mäusen. Schließlich er- wähnt noch Punnett an einer Stelle, daß er Versuche über die sehr ver- 15* 220) Pap. wickelten Vererbungserscheinungen bei der Holländer-Scheckung anstellt tr scheint diese aber noch nicht abgeschlossen zu haben, da er die Ergebnisse bisher nicht bekanntgegeben hat. — Die im Institut für Vererbungsforschung unternommenen Holländer-Kreuzungen führten zu ganz abweichenden Schlüssen, über die jedoch außer einer kurzen Mit- teilung in Baurs Vererbungslehre, S. 118, noch nichts erschienen ist. In dieser Arbeit sollen nun die diesbezüglichen Versuche ausführlich er- örtert werden, vorher jedoch erscheint es mir angebracht, eine kurze Beschreibung der Holländer-Kaninchen und ihrer von mir benutzten Einteilung zu geben. Der typische „Holländer“, wie ihn der Züchter erstrebt, hat eine genau festliegende Zeichnung mit scharfen Umrissen: auf weißem Grunde befinden sich zwei gefärbte Zonen (vgl. Fig. 11), deren eine die ganze hintere Hälfte des Körpers mit Ausnahme der weißen „Manschetten“ an den Pfoten bedeckt und ziemlich genau in der Mitte des Rumpfes durch den sogenannten „Ring“ nach vorne scharf abgegrenzt wird. Die zweite, vordere Zone besteht aus zwei großen ovalen Flecken — einem rechts und einem links —, die die Augengegend und den größten Teil des Gesichtes bedecken und zwischen den ebenfalls gefärbten Ohren und am Genick verschmelzen. Die Schnauzengegend und anschließend ein über den Nasenrücken bis etwa zu den Ohren verlaufender Streifen, die sogenannte „Blesse“, sind stets weiß. Eine konstante Rasse mit der beschriebenen Zeichnung konnte bis bis jetzt nicht gezüchtet werden. Auch die besten Zuchttiere werfen einen hohen Prozentsatz Tiere, die teilweise nur wenig, teilweise aber auch sehr beträchtlich von den Eltern abweichen. Es erscheinen dabei in der Zeichnung die mannigfaltigsten Abstufungen, angefangen bei Tieren, bei denen die Färbung sich über den ganzen Körper erstreckt, bis zu solchen, bei welchen sie auf einen kleinen Fleck an der Schwanz- wurzel beschränkt ist. Wie verschieden diese Typen nun auch von- einander sein mögen, besitzen sie doch alle eine gemeinsame Eigen- schaft, die sie von anderen Schecken unterscheidet, und welche ihre Zusammenfassung in die Gruppe der Holländer Schecken rechtfertigt. Das Pigment ist nämlich bei ihnen nicht etwa regellos über den Körper verteilt, sondern nach einem für diese Rasse allgemein gültigen Gesetz. Dieses bestimmt die Reihenfolge, in der die einzelnen Körperteile nach- einander von der Färbung ergriffen werden, und zwar erfolgt dies der- art, daß die Pigmentierung sich stufenartig über den Körper ausdehnt, bis sie ihn schließlich ganz bedeckt. Daran anschließend teilte ich Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 221 nun unsere Versuchstiere in eine Anzahl von Stufen ein, um das Ma- terial übersichtlicher zu gestalten, ähnlich wie es Castle (32) und Plate (42) in ihren Arbeiten über die Scheckung von Ratten bezw. Mäusen getan haben. . Im folgenden gebe ich eine Beschreibung der einzelnen Stufen, damit das später bei der Behandlung der Versuche nicht bei jedem Tier besonders zu geschehen braucht. Einige Stufen werden auch durch Photographien erläutert: für sämtliche wird eine Skizze des Felles beigefügt, wie sie für fast alle Tiere in unseren Zucht- büchern eingezeichnet worden ist. Fig. 12. Husumer Kaninchen (St. II), rechte Seitenansicht. Stufe I. Es erscheint zuerst ein kleiner Fleck an der Schwanzwurzel (vergl. Fig. 18a), der Stelle, die die Pigmentierung am längsten festhält und dementsprechend bei allen untersuchten Holländern gefärbt war. Stärker pigmentierte Tiere dieser Stufe haben noch kleine Flecken an den Augen und in der Analgegend (vergl. Fig. 18b). Beide Augen sind stets blau. Stufe II (vergl. Fig. 12, 13, 18c, d,e). Der Schwanzwurzelfleck dehnt sich aus, außerdem tritt an der hinteren Körperhälfte eine oft erhebliche Anzahl von Flecken- auf, die aber noch nicht in zu- Pap. sammenhingende Platten verschmolzen sind. Die Augenflecke können sich bis zu den Ohrwurzeln hinziehen, die Ohren selbst sind häufig gescheckt. Beide Augen sind zumeist blau, seltener eines blau und eines braun; letztere Zusammenstellung kommt manchmal auch in höheren Stufen vor, falls nicht, wie es die Regel ist, beide Augen eine dunkle Färbung haben. Kaninchen der Stufen I und II sind den Züchtern unter dem Namen „blau- äugige Schecken“ oder „Husumer“ bekannt. Fig. 13. Husumer Kaninchen (St. II), linke Seitenansicht. Stufe III (vergl. Fig. 14 und 18f, &). Die Flecken der hinteren Körper- hälfte haben sich zu einer zusammenhängenden Pigmentzone vereinigt, die aber nicht dieselbe Ausdehnung wie bei den typischen Holländern hat und noch von einzelnen weißen Stellen unterbrochen sein kann. Die Flecken an den Backen sind ziemlich groß, die Ohren fast immer ganz gefärbt. Stufe IV (vergl. Fig. 18h) unterscheidet sich von der folgenden nur dadurch, daß die Verbindung zwischen dem rechten und dem linken Backenfleck fehlt, so daß die Blesse bis zu der weißen Rumpfzeichnung durchgeht. Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 223 Stufe V (vergl. Fig. 3, 11, 18i). Vollkommen typische Holländer, wie sie auf S. 220 beschrieben worden sind. Fig. 14. Holländer Kaninchen der St. III. Stufe VI (vergl. Fig. 15, 18j, k, ]). Der weiße Ring zwischen der vorderen und der hinteren Pigmentzone ist schmaler geworden, Fig. 15. Holländer Kaninchen der St. VI. jedoch ohne daß diese miteinander verschmelzen würden. Kopf- zeichnung und Manschetten sind noch in ziemlich typischer Ausbildung vorhanden. 224 Pap. Stufe VII (vergl. Fig. 16, 19m, n). Die eine Seite entspricht noch mehr oder minder der Zeichnung von Stufe V. An der anderen aber Fig. 16a. Holländer Kaninchen der St. VII, rechte Seitenansicht. sind die beiden Pigmentzonen vereint und bedecken diese Seite ganz, mit Ausnahme von etwa vorhandenen weißen Abzeichen Fig. 16b. Holländer Kaninchen der St. VII, linke Seitenansicht. geringer Ausdehnung. Die Manschetten sind verkleinert oder verschwunden, die Blesse ist schmaler und kürzer geworden. Über Vererbung von Farbe und Zeiehnung bei dem Kaninchen. 995 Stufe VIII (vergl. Fig. 17 und 190, p,r). Wir finden nur noch kleine weiße Flecken, die seltener an den Hinterpfoten, häufiger an den vorderen, ferner an Brust, Hals, Stirn und Nasenspitze auf- treten. Diese Abzeichen verschwinden etwa in folgender Reihen- folge: Hinterpfoten, Brust und Hals, Nase, Vorderpfoten, Stirn. Am hartnäckigsten hält sich ein weißer Stern an der Stirn und ein kleiner Fleck an den Zehen der Vorderläufe. Stufe IX (vergl. Fig. 19s). Tiere ohne jede Spur von weißen Abzeichen, die sich aber von denen der vorhergehenden Stufe nicht deut- lich unterscheiden lassen, da die Tiere oft nur einen ganz Fig. 17. Kaninchen mit Holländer-Abzeichen (St. VIII). kleinen Fleck oder gar nur einzelne weiße Haare besitzen. Aus diesem Grund habe ich in den Tabellen rein gezüchtete ein- farbige Tiere zur Unterscheidung von den Kaninchen mit Holländerblut, die man nicht mit Bestimmtheit als einfarbig an- sprechen kann, in eine weitere Gruppe, in die Stufe X eingeteilt. Die einzelnen Stufen sind natürlich gegeneinander nicht scharf abgegrenzt, sondern gehen ineinander über. Manchmal ist es schwer zu bestimmen, in welche Stufe ein Tier gehört. Kein einziges ist aber unter den etwa 500 Holländer-Kaninchen des Instituts für Vererbungs- forschung, die abgebildet oder ausführlich beschrieben worden sind, beobachtet worden, das nicht in die oben angeführte Stufenfolge gepaßt 296 Pap. Fig. 18. Skizzen von verschiedenen gezeichneten Holländer-Kaninchen. a,b = St. I. cd, e—8t. II. fg — St. II hy St. Dva 1,0), — Ste Ve ar Stanve Fig. 19. Skizzen von verschiedenen gezeichneten Holländer-Kaninchen. m, n St. VII. Bann St. VIII 8 St, Ux tw St bia.) 2) — staves ty — lle. 228 Pap. hätte. Es war z. B. kein einziges vorhanden, das etwa an den Hinter- pfoten weiße Abzeichen gehabt hätte und an den vorderen keine, auch kein Husumer mit Flecken an einer anderen Stelle als an den Augen und am Hinterkörper usw. Obgleich die Zeichnung der einen Seite von der der anderen bis zu einem gewissen Grade unabhängig ist und infolge- dessen die wenigsten Tiere symmetrisch sind, überschreiten die Ab- weichungen zwischen den beiden Seiten doch meistens nicht die Grenzen einer Stufe. Nur bei einer Gruppe von Tieren ergaben sich Schwierig- keiten in der Einteilung, so daß ich sie in eine besondere Unterstufe [Ila zusammenfassen mußte. Die Skizzen 19t, u zeigen zwei solche Tiere, die rechts, wie in Stufe VI, links, wie in Stufe III beschrieben, gezeichnet sind. Die Summe ihrer Pigmentierung ist etwa die für die Stufe IV normale, trotzdem habe ich sie besonders behandelt, damit die beiden typischen Holländer- stufen IV und V ganz rein erhalten bleiben. Aus demselben Grunde kamen eine Anzahl Tiere in eine weitere Unterstufe Va, die ein ganz geringes Übermaß von Farbe gegenüber der Stufe V aufwiesen (vergl. Fig. 19v, z). Für einige Tiere, die im Laufe der Analyse eine Sonderstellung in bezug auf die Vererbung gezeigt haben, hat sich schließlich noch die Ein- schaltung einer Unterstufe Ila als zweckmäßig erwiesen, nämlich für Kaninchen, bei denen die hintere Pigmentzone etwa dieselbe Ausdehnung wie in Stufe III hat, aber noch gescheckt ist (vergl. Fig. 19x, y). Die Einreihung der lebend nicht mehr vorhandenen Tiere in die einzelnen Stufen unternahm ich meistens nach den Skizzen, die teils Herr Professor Baur, teils ein früherer Praktikant des Instituts beim Ableben der Tiere in einen Vordruck eingetragen hatte (vergl. die Fig. 18 und 19). Bei Fehlen einer Skizze benutzte ich die Beschreibung, die für jedes einzelne Jungtier kurz nach seiner Geburt in das Zucht- buch aufgenommen wurde; war aber auch diese Beschreibung nicht aus- reichend, so habe ich die Einteilung in eine bestimmte Stufe unterlassen und lediglich die Zahl der betreffenden Tiere in die Rubrik „unbestimmt“ eingetragen mit Angabe der Stufen, die wahrscheinlich in Betracht ge- kommen wären. Insbesondere konnte bei vielen Tieren nicht mehr fest- gestellt werden, ob sie zu den Stufen VI, VII oder VIII gehörten, denn diese wurden anfangs vielfach unter der Sammelbezeichnung „hetero- zygotische Holländer“ angeführt. Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 299 Kreuzungen zwischen Holländern und Einfarbigen. Als Stammeltern unserer Holländer-Zucht dienten Häsin Nr. 2 und zwei aus ihrer Paarung mit einem Holländer-Bock erhaltene Böcke Nr. 30 und 31. Nr. 2 war von der Zeichnungsstufe IV, ihre beiden Söhne von der Stufe V. Diese drei Tiere sowie zwei ihrer Nachkommen wurden zu 11 verschiedenen Kreuzungen mit Nicht-Holländern heran- gezogen, von denen wir hier aber nur acht berücksichtigen können, da die zu den drei weiteren Kreuzungen benutzten anscheinend nicht holländischen Häsinnen Scheck Nr. 8 und Albino Nr. 55 sich bei näherer Prüfung als kryptomer holländisch erwiesen haben. Von den anderen Tieren waren einige sehr eingehend auf ihre Erbformel geprüft. So zeugten mit Nicht-Holländern Nr. 4 17, Nr.5 68, Nr.6 37, Nr. 7 13 und Nr. 38 25 Fı-Nachkommen, die ebenso wie die entsprechend große F. ohne irgendwelche weißen Abzeichen waren. Es ist also mit ziem- licher Sicherheit anzunehmen, daß diese fünf Kaninchen homozygotisch einfarbig waren, dies ist aber auch für die drei übrigen weniger ge- prüften wahrscheinlich, da die Fı aus ihrer Kreuzung mit Nicht- Holländern sich ebenso verhielt wie diejenigen, die von nachgewiesener- maßen homozygotischen geworfen wurden, während z. B. die Paarungen mit dem kryptomer holländischen Tier Nr. 55 auffallend abweichende Würfe ergaben. Die Beschaffenheit der F,-Generation zeigt nachfolgende Tabelle. Unter 43 Tieren waren 6 einfarbig, von den anderen hatten die meisten Tabelle X. F; aus der Kreuzung Holländer X einfarbig. Zucht bread Stufe der Es fielen von den Nachkommen auf Stufe Nr. ea — - — Old Old VE | SV VLEs | eX unbestimmt Summe — - | nn ll — 7 ZU PALKEV: HE 3 1 4 10 STD ie 1 1 2 4 13 2114| TV |) Xu) 8 1 3 ed 28 . 2| 47 | IV X 6 VI—VIII | 6 60,332 | 2) 5lıv x 1 9, | | 10 15 6| aı| x | Aya [waite Werner varia ee ee 16 BE ABOU! ei Ve ee ae | 5 330 401 308] IVa) X | | javı-vm| 2 Summe | 5 3 8 | 6 |11VI—VIIT| 43 In Prozenten berechnet 16,5 | 10,0 | 59,5 | 14,0 | | 100 930 Pap. nur einzelne weiße Abzeichen (St. VIII), einzelne besaßen Holländer- Zeichnung an der einen Seite (St. VID), manche wieder am ganzen Körper, wenn auch mit etwas zu schmalem Ring (Stufe VI). Diese außerordentliche wie eine Aufspaltung anmutende Ungleichmäßigkeit der Fı kann man auf drei verschiedene Arten auslegen, je nachdem man die Anschauungen von Hurst, Hagedoorn oder Baur berücksichtigt. Nach Hurst sind die Fi-Tiere aus der Kreuzung Holländer X einfarbig monohybride Heterozygoten, deren Erbanlagen unter sich gleich sind, und die sich lediglich durch ihre starke Modifizierbarkeit unterscheiden. Da kein einziger ähnlicher Fall einer so vollständigen Umkehrbarkeit der Dominanz unter gleichbleibenden äußeren Bedingungen bekannt ist, schien diese Erklärung von vornherein nicht sehr wahrscheinlich, mußte aber immerhin erwogen werden, weil sie die eigenen Versuche von Hurst befriedigend erklärt. — Hagedoorns bereits erwähnte Theorie, die übrigens mit der von Castle für die Haubenratten aufgestellten (32) in dieser Beziehung übereinstimmt, behandelt die Ungleichmäßigkeit der Fı als Folge von in den Ausgangstieren heterozygotisch vorhandenen Modifizier- faktoren, deren Wirkung bei den einfarbigen durch einen epistatischen Faktor L verdeckt wird. Dies könnte unseren vorliegenden Versuch verständlich machen, allerdings mit der Einschränkung, daß der Faktor L keinesfalls dominant sein kann, da ja Fı größtenteils intermediär ist. — Baur endlich behauptet, daß die Ausdehnung des Pigmentes in der Holländer Reihe durch mehrere gleichsinnige Faktoren bedingt wird; unsere holländischen Ausgangstiere müssen in mehreren dieser Faktoren heterozygotisch gewesen sein. Welche von den drei Theorien zutrifft, kann die F»-Generation entscheiden. Denn in dieser müßten sowohl nach Hurst wie nach Hagedoorn einfarbige Tiere in dem mono- faktoriellen Verhältnis 1:3 auftreten, während bei der Wirkung gleich- sinniger Faktoren die Zahl derselben wesentlich geringer sein müßte. Aus Tabelle XI sehen wir nun, daß unter 134 F;-Tieren nur 13 ganz gefärbt waren, in Prozenten ausgedrückt 9,7°/o, also weniger als in Fı (14°/o). Die Abweichung von dem monohybriden Verhältnis (25°/o) ist viel zu groß, als daß man sie als rein zufällig bezeichnen könnte, noch größer aber erscheint sie, wenn wir bedenken, daß auch von den zu erwartenden 50°/o Heterozygoten ein Teil entsprechend dem in Fı gefundenen Prozentsatz einfarbig sein müßte, so daß sich die theoretisch zu erwartende Zahl auf 25 + '/s = 32°/o stellt. Auch von den Hol- ländern spaltet eine zu geringe Anzahl aus, obgleich sich das hierbei nicht so klar zeigt, da ja keine scharfe Grenze zwischen Holländern Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen 23] Tabelle XI. F> aus der Kreuzung Holländer X einfarbig. mn Stufe der Es fielen von den Jungtieren auf Stufe Zuchten | Nv. der ity ee L BS ,5. = a im Nr. a = | eel | | | VI bis | Sum- Old 2 | oO izes V | Va | VI Peelers VIII | me 24,52 | 26| 25|VIII IX Way Vera Weert ec 15 25, 53 | 28| 25|VIIL| IX PR oye oy) 22 eo 36, 78, 97| 40 39] IX VII ads] 072,8 | 18 149 197 1195 |VIIL | IX 1 4|1 6 157 194 193 [VIII IX 1 3 4 74,140,190| 59, 63 VIII VIIL or 1 10 80,102,162, A 38 28 | 27 |VIII | VIII 5 3 WALD 1 21 83, 152 | 26) 27 [VIII VIII 1 |) 10.|'2 13 75 62| 63] VII | VIII 1 3 1 5 101 62| 61| VII VIII 2 2 73,65, 103, | 139 41) 89| VIL /VIII| 3 | 2 LT ele HuleouleaS 23 109 60| 63) VI|VIII! | 5 6 ısı | 60| 61| vi |vutt| Palle Ie 1 2 Summe |jala]jılı 2 | a7 | 27) G4 ]18| 5 | 134 In Prozenten ausgedrückt | 2,2) 1,5 | 0,7| 0,7) 0,7 | 13,5) 20,9) 50,1 | 9,7 ' 100 und den vermutlichen Heterozygoten von Hurst besteht. Bezeichnen wir etwa alle Kaninchen der unteren Stufen einschließlich Stufe VI als Holländer, so sind es immer nur 25 Tiere = 19,3°/o. Bei einfacher Spaltung hätte man hingegen 33°/, erwarten müssen, nämlich 25°/o Homozygoten und — wie in Fı — 16,5°/o der Heterozygoten, also in beiden Fällen ein ziemlich stark hinter der erwarteten Anzahl zurück- bleibendes Ergebnis, was zur Genüge beweist, daß in diesem Falle so- wohl Hursts wie Hagedoorns Erklärungen versagen, und daß wir gezwungen sind, das Vorhandensein gleichsinniger Faktoren anzunehmen. Aber auch durch diese können die Verhältnisse in F,, insbesondere der Umstand, daß relativ weniger einfarbige Tiere in F, als in F, geworfen wurden, nur dann erklärt werden, wenn wir eine heterozygotischo An- lage der holländischen P,-Tiere annehmen. Wir haben demnach in F, keine eigentliche Bastardgeneration, sondern das Produkt einer Rück- kreuzung vor uns. Pap. bo Oo bo Ich werde in der Folge die hier wirkenden Faktoren der Einfach- heit halber als „Holländer-Faktoren“ bezeichnen und als Symbol für sie den Buchstaben S mit verschiedenem Index, also Sı, Se... be- nutzen. Hierbei weiche ich das erste und einzige Mal von den Be- zeichnungen Baurs ab, der für die Holländer-Faktoren die Buchstaben S, T und U verwendet hat. Dies tat ich deshalb, weil die Zahl dieser Erbeinheiten zumindest vier beträgt, so daß außer S, T und U noch wenigstens ein weiterer Buchstabe notwendig gewesen wäre. Da der foleende, V, jedoch schon eine andere Verwendung hat, und da für einen etwaigen fünften Faktor überhaupt kein Buchstabe mehr frei war, so wählte ich nach dem Beispiel von Plate (41) und Morgan (40) die erwähnte Formulierung schon wegen der Möglichkeit, beliebig viele Faktoren derart bezeichnen zu können. Ein einfarbiges Tier hat demnach die Formel S:8;S2S2....S,S,; wie ein homozygotisch 81818282... . SnSn- Kaninchen beschaffen ist, werden wir erst später sehen, wie zu erwarten war, enthält es weniger Pigment als die typischen Holländer, die ja in mehreren dieser Faktoren heterozygotisch sind. Über Zahl und genaue Wirkungsweise der Holländer-Faktoren sagen die bisherigen Tabellen zwar nichts Bestimmtes aus, lassen aber immerhin noch einige Folgerungen zu. So weist vor allem das Zahlen- verhältnis der einfarbigen Tiere in F, sowie das Fehlen der typischen Holländer in derselben darauf hin, daß die Zahl der hierbei wirksamen Faktorenpaare zumindest drei ist. Aus der Rückkreuzung eines mehr- fachen Heterozygoten mit dem einen P;-Homozygoten fallen nämlich theoretisch bei Heterozygotie von 2 Faktorenpaaren 25°/o Homozygoten 3 2 12,5%o 2 e 5 > 4 4 6,25°/o a und ebensoviel Tiere, die die gleiche Formel wie das heterozygotische P,-Tier besitzen. Demgegenüber erhielten wir in Fi 14,0°/o ganz ge- färbte und überhaupt keine typischen Holländer. Die Zahl der Ein- farbigen deutet auf die Wirksamkeit von drei Faktorenpaaren hin, während der Umstand, daß Tiere der Stufe V gar nicht vertreten sind, auf zumindest vier Faktoren schließen läßt. Es ist auch das Vor- handensein von noch mehr Erbeinheiten nicht ausgeschlossen, besonders wenn man bedenkt, daß — wie wir noch sehen werden — ein Teil der Einfarbigen zu den Heterozygoten gerechnet werden muß. Erwägungen, die weiter unten erörtert werden sollen, überzeugten mich nun davon, daß unsere gesamten Versuche am besten dann erklärt werden, wenn aL ss eee ZB Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 933 man vier Faktorenpaare annimmt, die in der Weise wirken, daß Kaninchen mit 8 Holländer-Faktoren in die Stufe IX gehören, et, Re 5 TR OC ORME 6 s A SER HS VEBE a; a 5 Eres a. VIERR-oders Vet me 304 Mt Bi a „ WI, Va und vielleicht auch VII „ RR, rs x ae » Vv oder IV = ur a nu „ Ia, I oder Ila > a Jando, = II oder I z Die Formal fiir die pynicthen Holländer wäre demnach s,s,858;8;8,S;. Die bisher behandelten Versuche lassen sich nach dieser Tee folgendermaßen darstellen. Die beiden Elterntiere waren S,8,8,8,8,8,8,S, (einfarbig) und $,8,S.8.8,8,8,s8, (Holländer). Letzteres bildet acht Arten von Gameten, die sich mit der einen Gametenart des einfarbigen zu folgenden acht Genotypen vereinigen können: S,s,8,8,8,8,S,S, besitzt S 7mal, kommt demnach in Stufe VIII—IX, BUSS SASHA yo 8! 6 3 ee SAN BSS.5.58.5,9,-' » 8.6, n 5 3 a Lhe S,s,S.s,8,8.8,8, , S86. VIE, Sess nS 5. y i = te, WEEVIL BASS 555; » . 8-5, . ge nck VER—VEH, BISISERESEREN IN an oS Dos N E ee nit oe LE, §,s,8.s.8,8,8,8, De: n - Seon SNELL. Es gehören demnach in die Stufe VI VU—VII VII VIOD-IX von den acht möglichen Kombinationen 1 3 3 1 auf die Versuchszahl yon 43 berechnet 5,37 16,11 16,11 5,37 In TabelleX gefunden bei Anrechnung SER ‘der „Unbestimmten“ fill 4,3 25,6 6,0 ? nur St. VII nur St. IX. Die Stufen VII und VIII müssen- hierbei zusammen betrachtet werden, da die unter der Rubrik VII—VIII angeführten tatsächlich gefundenen Tiere sämtlich die Zeichnung von Stufe VII hatten, und mit den Tieren der Stufe VIII gemeinsam den beiden Rubriken VII—VII und VII entsprechen. — Eine kleine Abweichung von unserer Berechnung zeigen die Tigre der Stufe IX, deren Anzahl etwas zu hoch ist. Man muß nämlich bedenken, daß von den 5,37 theoretischen Kombinationen mit sieben Holländer-Faktoren ein Teil in die Stufe VIII kommen müßte, Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIL 16 234 Pap. so daß nur etwa die Hälfte hätte einfarbig sein sollen. Die Ab- weichungen sind jedoch nicht derart groß, als daß sie nicht rein zu- fällige entstanden sein könnten. Für F; läßt sich keine allgemeingültige Berechnung aufstellen, da die F,-Tiere verschiedene Formeln haben können. Die in F2 möglichen Kombinationen zeigt Tabelle XII nebst der Beschaffenheit der je zu erwartenden Nachkommenschaft, ferner gibt sie an, wie häufig jede Kom- bination theoretisch vorkommen müßte. Auf die Wiedergabe der Be- rechnungen glaube ich verzichten zu können; sie wurden in der Weise vorgenommen, wie es in Tab. XIV für eine andere Gruppe von Kreu- zungen gezeigt wird. Der Vergleich der berechneten Zahlensätze (Tab. XII) mit den tatsächlich gefundenen (Tab. XI) zeigt, daß jede einzelne Zucht mehr oder weniger genau mit einer der theoretischen Kombinationen übereinstimmt. Man vergleiche z. B. Zueht 37 .mit der — Kombination 5 X 4, Zucht 36 mit der Kombination 7 X 5. Geringfügige Abweichungen können allerdings bei den kleineren Zahlen nicht aus- bleiben. Da wir später noch auf die F2 zurückkommen werden, will ich hier nur noch auf Zucht 37 verweisen, aus der sehr gering pig- mentierte Junge fielen. In diesen haben wir die nach Tab. XI zu er- wartenden Tiere vor uns, die mit weniger als fünf Holländer-Faktoren ausgestattet sind. Tabelle XI. Die möglichen Kombinationen der Fı-Tiere. Erwartete Zahl der Jungen mit Wieviel S- | Wie oft ist - _ Faktoren be- | vorstehende | 8 | 7 | 6 | 5 43 | 2 | 1 0 sitzen die |Kombination Holländer-Faktoren entsprechend der Stufe kombinierten zu er- en Ben oe ey ; Am ae Tiere? warten ? VIII | is a 1S | is pis tx | VI vom |¥7) bis Vjbiszer| mm | IL DE ; ae] Tale ar 6X5 18 Lie bo in| nats SOSE REN eat | 6X 6 9 Leys 34 Cie Baia Sea | 5X5 9 TU 15!) 20 5) 6 sae 7X6 6 iy 28 Barley | XD 6 1. 4 6 | 4 1 | | 6x4 6 1 6 15 | 20 15 Ges Hee 6 Tile ta 21 | 35 |85| 21 Tol eel 7x4 2 Bt 10.1, 010% PBN a 1 | e 7X7 1 1/2 ra | | 4X4 1 1s} 448 28 | 56 |70| 56 | 28 | 8 1 " Über Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 935 Wenn wir nun auch die Verhältnisse in Fı und F> durch unsere Theorie befriedigend erklären können, so bedarf diese doch noch weiterer Prüfung. Insbesondere muß untersucht werden, ob sich die Holländer, auch untereinander gepaart, wie Heterozygoten verhalten, und ferner, ob die in Fı vorgekommenen verschiedenen Zeichnungstypen auch ver- schiedenen Genotypen entsprechen. In jeder Richtung wurden Versuche angestellt; wenn dabei doch einiges unterblieb, so ist das auf die Störung der Arbeiten durch den Krieg zurückzuführen. Reinzuchtversuche mit Holländern. Holländer-Häsin Nr. 2 wurde wiederholt mit ihrem Sohn Nr. 30 gepaart und warf im ganzen 17 Junge. Von diesen wurden einige typisch gezeichnete teils untereinander, teils mit ihrem Vater und mit der vorschriftsmäßigen Holländer-Häsin aus fremder Zucht, Nr. 504, gekreuzt. Das Ergebnis all dieser Zuchten ist in Tab. XIII zusammen- gestellt. Wie bei Heterozygotie der Eltern zu erwarten war, ist die Variationsbreite der Nachkommen sehr groß, erstreckt sich aber wesent- lich weiter nach den niederen Stufen wie nach den hohen. Eines der Jungen erreicht fast das beobachtete Minimum von Pigmentierung, während auf der anderen Seite nicht nur ganz gefärbte, sondern auch Tiere der Stufe VIII fehlen und auch die drei Kaninchen der Stufe VII hart an der Grenze der Stufen VI und VII stehen. Bemerkenswert ist, daß die Zuchten Stufe IV X Stufe V deutlich eine geringer gefärbte Tabelle XIII. Paarungen typischer Holländer untereinander. Stamm- pee Ne dies Stufe der Von den Jungen fielen auf Stufe 7 2 /Z|2|&|1ılıom]| Ma |IV| V |Va| VI|VIT| Summe 91, 135, 191, 214,297,301] 2] 30) IV] Vij1i1}3! 4 N EN Pi VR P| 17 -»ı |aı0/aılıv | Vv ı 1 2 306 4144| 30| IV | V 1 3 | 4 488 | 520/526] vv TUE na 33 |s0|au| v| V ke IS 384 | 400/490] VV Ry 2. Ee iligkrr 394 sod | 40 ca a el [=] BR 477 5431| Vi] vj | | | | | | | a 236 Pap: Nachkommenschaft ergaben als jene der Stufe V X Stufe V. Dies legt die Vermutung nahe, daß Tiere der ‚Stufe V von den sehr ähnlichen der Stufe IV noch immer durch den Mehrbesitz eines Faktors unter- schieden sind, die Versuchszahlen sind aber zu klein, um diesen beweisen zu können. Trotz der geringen Zahlen gibt aber Tab. XIII einigen Aufschluß über die Erbformel der Holländer und zwar durch den schon erwähnten Umstand, daß Tiere der Stufen VIII und IX nicht vertreten sind. Hätten nämlich die Holländer die Formel S,s,8,8,S;s,, so müßten bei Tabelle XIV. Die möglichen Gametenkombinationen bei Paarung zweier Tiere mit der Formel sıSı938329383848:. Gametenarten. 8,88, | 5,8855, | 8,858, | 58 | | 5 | St, | $15,555, Kombinationen derselben. h s,S8,8,8, | 58:85, | 519,89, 8,8,8,8, 81S, 8% | Sy SoS38, | $,SoSg5, | S$, S_ 85; 5,5,8,8, | 8,8,8,8, 8,58,8,8, | 515,858, | | s,8,8,8, | s,8.8,8, 6 a fa Bat al RN 4 4 PR. =) s,S,8,S, | s,8,8;5, | s,S, N | 5155| 5 | S182 $3 Sq 8,5, 8,8, | s,S.8,8, | 8.5.8.5, | $18,858, | 58,885, | 8185855; | 5,8858, 5828,85, Pi 4 4 3 3 3 2 on? 8,5,8,8, | ,8,8,8, | $,5,8,8, N | 8,8, 838, | Se | 81S, Sg8q | 8182838, 8,8. 5,58, | 8:8,8,8, | 8.5.5.8, | 8,5,5,8, | 8,5, 858, | 81S. 8,8, 8,8,8,8, | 815,858, 5 a | 4 4 3 3 | 3 2 s,S,S,8, | , 8,85, | 958, | 88, | 8:55 | 518,855, | 518848; | 8185858, 558,8, | 588,8, | 558,8, | 5,5858, | 5155858, | 5,83858, | 518,858, | 8182858, Be Ae 4 4 3 3 3 2 SS, | S:S.5,8, | 518,58, | 58:88, | 8,S.8s8, | 3182855, | 8285858, | 8,8558, 5,5, 838, | 85% | S,5,8,8, | Sa 555, | SiSeSs8, | 819,555, | 319,555 | S:SaSsS; 4 3 | 3 3 2 2 2 s,8,8,8, s,8,8,s, | 58,58, 8,5,5,8, 58,555 | 515985, | SyS2SgS, | 818,558, S$.5,8, | 5188,85, | 1558,85, | 55855, | 818,958, | 8185855, | S1898:55 | 51829555 4 3 3 3 2 2 2 1 Sy $,5,8,8, | 588,5, | 58:58, | SS, | S,S.838, | 55855, | 81558, | S1S283 8, 88, | 5,558, | 5,58, | 5558, | 818,858, | 8858558, | 189838, | SySeSsSz 3 3 2 2 z 7 NN, N | 5 | 5 | 818,898, $182.58, | S182 S38, | S$, 8285, | S18255% | 818285854 | 5185888, | S1828584 | 8182835, Sasvulenh ee 2 2 1 1 Die kursiven Zahlen unter den Formeln .beziehen sich auf die Summe der vorhandenen Holländerfaktoren. a er ae AU ae li un Über Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 937 ihrer Paarung untereinander von 64 Jungen — wie sich leicht be- rechnen läßt — sieben Stück sechs oder fünf Holländer- Faktoren be- sitzen. Nach Tab. XIV ist aber weder ein ganz gefärbtes Tier (S,8,8,8,8,8,) noch ein Kaninchen aus der höchstens fünf Faktoren be- sitzenden Stufe VIII beobachtet worden. Dieser Widerspruch wird auch dann nicht beseitigt, wenn man mit vier Faktorenpaaren arbeitet, wie es ja in dieser Arbelt sonst konsequent geschieht. Dann muß man nämlich außer den Tieren mit acht und sieben Faktoren zumindest noch die doppelt heterozygotischen Kaninchen (S,8,8;8,8;s,8,s,) in die Stufe VIII zählen, so daß in diesem Fall die Stufen VIII und IX 74/255 der Nach- kommenschaft hätten ausmachen müssen. Diese Zahl stellt sich sogar noch bedeutend höher, wenn man den Teil der Tiere mit fünf Holländer- Faktoren hinzufügt, der — wie wir sehen werden — ebenfalls in Stufe VIII gehört. Demnach kann ich als Erbformel für die echten Holländer nur die Formel s,s,8,s,8,s,8,s, annehmen, so daß diese also nicht alle Holländerfaktoren absolut heterozygotisch enthalten, sondern sich von einfarbigen Tieren auch durch ein homozygotisches ss-Paar unterscheiden. Ein solches Tier bildet acht Arten von Sexualzellen, die bei der Paarung mit einem Tier der gleichen Formel, die in Tab. XIV dargestellten Kombinationen eingehen können. Die Zusammenrechnung derselben ergibt: 1 Kombination mit 6 Holländer-Faktoren entsprechend Stufe VIII, 6 Kombinationen mit 5 Holländer-Faktoren entsprechend Stufe VII od. VII, 15,- if ae! > a3 x poco VER 20 N RN rs E BRUNDS DEV, 15 R mh | = 5 = eesllace lode DIE 6 = eal “ be ‘ Peli adele 1 0 eal Saal Der. Vergleich dieser theoretischen Zahlen mit dem Befund aus Tabelle XIII zeigt wiederum eine befriedigende Übereinstimmung: IE EIERN WE SULT, oe I bis | Habis | IV bis | Va bis | VII bis VIL Il IIIa V VI VII | av =f ne Ta EN a Erwartete relative Zahl . . 7 15 | 20 | 15 EG 1 Berechnet auf die Versuchs- | | aa an 4,82 | 10,31 | 13,75 | 1031 | 4,12 | 0,69 neu Ser an”. 2 10 17 | 12 8 0 238 Pap. Die besprochene Versuchsgruppe scheint mir auch einen Beweis dafür zu liefern, daß die Faktoren $,, S,, S,, 8S, gleichsinnig wirken, also daß in unserer Formulierung z. B. nicht nur s,s,9,89;5,8,s, - Tiere typische Holländer sind, sondern auch jene mit der Formel s,s,8.8,8,8.848, usw. mit einem Wort alle, die die gleiche Anzahl Holländer- faktoren besitzen ohne Rücksicht auf die Anordnung der- selben. Wären nämlich nur die erstgenannten Tiere Holländer, dann wären nach Tabelle XIV nur 8 solcher Kaninchen unter 64 zu erwarten, auf die Summe unseres Versuches bezogen nur 5,5 gegen den tatsäch- lichen Befund von 17. Auch bei Benutzung einer anderen Anzahl von Faktoren konnte ich keine bessere Übereinstimmung erzielen; die ein- zige Frklärung, die ich finden konnte, war das Wirken gleich- sinniger Faktoren. Die nächste Aufgabe wäre nun die Auslese erblich verschiedener Typen unter den Holländer-Nachkommen, insbesondere das Herauszüchten der beiden extremen Homozygoten gewesen. In dieser Beziehung steht mir leider nur in der einen Richtung Material zur Verfügung; denn die Tiere der höheren Stufen VI—VII wurden nicht weiter zur Zucht benutzt. Demgegenüber ist das Verhalten der wenig pigmentierten Kaninchen der Stufen I—III eingehend geprüft worden. Hierzu wurde neben Tieren aus der reinen Holländerzucht auch die Nachkommenschaft von Häsin Nr. 309, Stufe Ila verwendet, die aus einer Einfarbig X Holländerkreuzung abstammte, sich aber durchaus wie die reinen Holländernachkommen verhielt. Die Eltern der Nr. 309 waren zwei F2- Tiere der Stufe VI. Bereits bei der Kreuzung typischer Holländer mit weniger pigmen- tierten Tieren zeigt sich eine Tendenz zur Hervorbringung von Jungen Tabelle XV. Paarung typischer Holländer mit weniger gefärbten Tieren. Stamm- Zuchten | N}. dey Stufe der Von den Jungen fielen auf Stufe Nr. —— SS sy - 2|c%| 2] cH] u [Mal ım |Ma| Iv | Vv | VI | VIE |Somme as en RSNA ae en 397 446 | 490 | III | V | Weal | i 2 321 309| 30) Tal Vi} 4) 1! | |. 2 1 | ite 8 314 416) 30| Ha V| 1 1 Lie |, 2°} | [Afar © 406 | 468|311] 1 | Vv wae 2a | coe] Fe Summe | 5 [2°] a Pad” arms | 20 Se ae ee Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 239 Tabelle XVI. Paarungen zwischen Tieren der Stufen II—IIIa mit solchen der Stufe III. Zuchten Ran Stufe der Von den Jungen fielen auf Stufe Nr. 3 — - = 910%} 2] eX] 1 || IN) IV | V | Va| VI| VII Summe | a ES SEEN | 303 401 312 Illa IIL 2 Ka 2 311 | 402/403} LIT Ila } 2 ft N | 4 350 416 312| ILa IIL | 1 2/1 1 5 305 415 | 312} IL | IIL | 2 1 10 2 | 6 35 | 446/413] III | I] 2 | 1 1 1 5 Summe | ara, |i 3.1.5.1 3 1 1 22 mit überwiegend weißer Färbung, in verstärktem Maße aber bei Kreuzung von Kaninchen der Stufe III mit denen der Stufen II—Illa. Ein Ver- gleich der Tabellen XV und XVI mit Tabelle XIV zeigt das deutlich. Die wenig gefärbten Eltern vererben also an ihre Nachkommenschaft die Neigung zur Verminderung der Pigmentierung. Sie werfen aber immerhin noch Junge mit der normalen, ja selbst mit überschüssiger Menge von Pigment. Die Grenzen der Variation sind also lediglich verschoben, ohne daß dieselben merklich eingeschränkt wären. Dem- entsprechend muß also der Faktorenbesitz von Tieren der Stufe III kleiner sein als jener der typischen Holländer, erreicht jedoch den homozygotischen s,s,s,8,8,8,8,8, Zustand sicherlich noch nicht. Ein wesentlich anderes Bild zeigen die Paarungen sehr wenig pigmentierter Kaninchen der Stufen I und II untereinander (vergl. Tab. XVII). Sie ergaben 76 Jungtiere, die sämtlich den Eltern sehr ähnlich waren, und zwar gehörten davon 36 der Stufe I, 37 der Stufe II und nur 3 der Stufe Ila an. Während also sonst bei allen mit ihres- gleichen gepaarten Holländern die Variationsbreite der Nachkommenschaft bedeutend über die der Eltern hinausging, ist hier eine Gruppe fast konstant erblich gezeichneter Tiere gefunden, die insbesondere keinen einzigen Rückschlag auf die stark gefärbten Ahnen zeigt. Die Tiere der Stufen I, II und Ila haben auch äußerlich die gemeinsame Eigen- schaft, daß bei ihnen das Pigment immer nur in der Form einer, bei den einzelnen Typen verschieden ausgedehnter Scheckung auftritt, während die Nachbarstufe III bereits durch eine große verschmolzene Farbenzone am Hinterrumpfe charakterisiert ist. Auch scheint bei allen Tieren dieser Gruppe ein Auge blau zu sein. Die Kaninchenzüchter 240 Pap. Tabelle XVII. Paarungen von Tieren der Stufen I und II untereinander. PT Stufe der Von den Jungen fielen auf Stufe Zuchten Nr. der hata Mba 4 = i Oe al sealer ae IIa | Summe | | | | £ | 361 463 | 413 | II | I 1 | 1 383 465 | 418. | Il | II 2 DR 6 387 468 | 448 | II | II 3 3 | 6 396 415°) 44871 11° | oa 1 5 | 6 385, 386, 432, 479 | 415 | 462] IL | I 5 9 2 16 405, 455, 478 465.| 462 | IL | I 7 Goss ete 14 422, 484 468 462 | II | I 4 8 12 444 plein lease ALE s/f Sut 1 2 3 470 546 | 537] I 1 4 4 482 536 |521| IH 4 4 458 336 | 537 I. ae Aue 4 » Summe | 36 | 37 | 3 76 bezeichnen solche Kaninchen als ,,Husumer“ oder „Blauäugige Schecken“ und behaupten in Übereinstimmung mit unseren Versuchen, daß jene . sich konstant vererben. (Mahlig 20, S. 134.) Auch Hurst (16) be- merkt, daß wenig pigmentierte Holländer, unter sich gepaart, rein weiter züchten. Allerdings ist es nicht unmöglich, daß es bei Vergrößerung der Versuchsziffern doch noch gelingen würde, von Tieren der Stufen I—II stärker gefärbte Nachkommen zu erzielen. Dies würde aber nichts an der Tatsache ändern, daß von den Holländern regelmäßig eine genetisch streng abweichende Gruppe abspaltet, was den heterozygotischen Zu- stand dieser Tiere einwandfrei beweist. Weniger bestimmt läßt sich aus dem vorliegenden Material die Frage entscheiden, ob wir in den Husumern bereits die homozygotisch SıS1828283838484-Tiere, also das den Einfarbigen entgegengesetzte Ende der Holländer Reihe vor uns haben, oder ob bei ihnen noch der eine oder andere Holländer-Faktor hetero- zygotisch ist. Ich glanbe annehmen zu dürfen, daß die Husumer genetisch keine ganz einheitliche Gruppe darstellen. Wie eine Be- trachtung der Tab. XVII lehrt, erzeugen nämlich einzelne Tiere eine etwas über den Durchschnitt gefärbte Nachkommenschaft, so z. B. der Bock Nr. 462, von dem alle drei der am meisten gefärbten Tiere dieser Versuchsgruppe (Stufe Ila) abstammten. Auch scheinen Kaninchen, Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 241 deren Eltern bereits Husumer waren, eine Nachkommenschaft mit weniger Pigment zu erzeugen als solche, die erst selbst von einer Holländerzucht ausgespaltet sind. Dte Zuchten 444, 470, 482 und 458, deren Stamm- tiere bereits Husumer Abstammung hatten, gaben 13 Tiere der Stufe I und nur 2 der Stufe II, also eine außerordentlich helle Nachkommen- schaft. Es scheint demnach, daß die Stufen I und II sowohl homo- zygotisch 818:S282S3838481 wie auch in einem Faktor -heterozygotisch SisiS28283838181 sein können. Äußerlich lassen sich beide Genotypen nicht voneinander unterscheiden, denn es ist nicht gesagt, daß ein Homo- zygote weniger gefärbt ist als ein Heterozygote. Der erwähnte Bock Nr. 462 hatte z. B. bedeutend weniger Pigment als Häsin Nr. 546, von der nur sehr helle Tiere geworfen wurden. Einen weiteren Beweis für die Heterozygotie einzelner Tiere der Stufe II liefern die Tabellen XV und XVI. Wir finden in Zucht 406 bezw. 305 und 385, daß bei der Paarung von Tieren der Stufe II mit denen der Stufe V bezw. mit denen der Stufe III einzelne Tiere erzeugt wurden, die mehr Pigment als beide Eltern aufwiesen. So erschienen in der Kreuzung St. II x St. III Tiere der Stufen IV—Va, von denen wir bereits sahen, daß sie sich von Stufe III mindestens durch den Mehrbesitz eines Faktors unter- scheiden. Dieser eine überschüssige Faktor konnte aber nur durch das Tier der Stufe II in die betreffenden Zuchten gebracht worden sein, hiermit kann dieses nicht homozygotisch Sı8182828383848ı gewesen sein. Bei der Zucht von blauäugigen Schecken sind den gemachten Aus- führungen nach drei Kombinationen möglich: werden homozygotische Tiere untereinander oder auch mit Heterozygoten gepaart, dann müssen alle Junge den Eltern gleichen, während bei der Paarung zweier Hetero- zygoten auch Tiere mit zwei Holländer-Faktoren und dementsprechend mit ausgedehnterer Färbung entstehen könnten. Die Ila-Tiere in Tab. XVIL entsprechen vielleicht den Kaninchen mit zwei Holländer- Faktoren; auf einen Unterschied in den Erbformeln zwischen den Stufen II und ila deutet der Umstand, daß in den Zuchten von ausschließlich stark pigmentierten Eltern (Stufe VII x VII, VII X VII) im ganzen vier Ila-Tiere, aber kein einziges der Stufe II erschienen sind. Diese Einzelheiten könnten natürlich erst bei längerer Untersuchung voll- R kommen geklärt werden. Dasselbe gilt von der Frage, ob die Husumer die am wenigsten pigmentierten Glieder der Holländerserie sind oder ob noch hellere Tiere, etwa die „Weißen Wiener“ zu dieser Gruppe gehören. Die letzte Annahme lag deshalb nahe, weil bei den Mäusen die extremsten 242 Pap. Schecken nachgewiesenermaßen schwarzäugige und sonst ganz weiße Tiere sind, doch ist diese Analogie nur scheinbar, da schwarzäugig weiße Mäuse, untereinander gepaart, oft gescheckte Junge werfen, sich also wie Modifikationen der Schecken verhalten, während die Weißen Wiener sich vollkommen treu vererben. Wenn wir nun Tabelle XVII auf diese Frage hin untersuchen, sehen wir, daß unter den 76 Tieren aus der Husumer Zucht kein einziges rein weiß war. Eins schien nach der Geburt allerdings weiß zu sein, ist aber so jung gestorben, dab kleinere Abzeichen bei ihm leicht übersehen werden konnten, weshalb ich es vorsichtshalber in Stufe I eingereiht habe. Wenn aber die Husumer in einem Faktor heterozygotisch sind, so müssen sie, 25°/o und bei Heterozygotie zweier Faktorenpaare immer noch 12,5°/o Homo- zygoten abwerfen. Wenn also die letzten rein weiß gefärbt wären, so müßten wir zumindest eine dreifache Heterozygotie der Husumer an- nehmen, um erklären zu können, daß unter den 76 Jungen kein einziges, oder selbst bei Anrechnung des unsicheren Tieres nur ein einziges weiß war. Die geringe Variabilität der Husumer widerspricht aber einer so starken Heterozygotie; auch davon abgesehen ist kaum an- zunehmen, daß bereits eine derart schwache Pigmentierung durch soviel Erbeinheiten bedingt ist, da dann die höheren Stufen eine außer- ordentlich große Zahl derselben Faktoren (etwa 20) besitzen müßten, was ganz unwahrscheinlich ist. Unsere Beobachtungen stimmen wit denen des Husumer Züchters H. Ziemer überein, der gleichfalls ohne Erfolg versucht hat, die letzte kleine Pigmentmenge von seinen Tieren wegzuzüchten (vergl. Mahlig, S. 137). Es scheint demnach, daß selbst die am wenigsten pigmentierten unserer Holländer sich noch immer durch einen homozygotisch vorhandenen Faktor von den Weißen Wienern unterscheiden. Immerhin ist es aber nicht ausgeschlossen, daß es noch andere von den unseren diesbezüglich abweichende Holländer, gibt, die in einem weiteren gleichsinnigen Faktor heterozygotisch sind und infolge- dessen blauäugig weiße Kaninchen ergeben können, auch wäre es leicht möglich, daß irgend ein Husumer nur derart kleine Flecke besäße, daß er sich von einem echten „Weißen Wiener“ zwar nicht äußerlich, wohl aber durch seine Nachkommenschaft unterscheiden ließe. Die „Weißen Wiener“ gehören nämlich keinesfalls in die Hol- länderreihe. Zwar ergab bei uns ein weißer Wiener Bock Nr. 46, mit einfarbigen Häsinnen gepaart, Nachkommen mit Holländer-Zeichnung, was zunächst den Gedanken nahelegte, daß Nr.46 ein Holländer mit äußerst wenig Pigment war. Die nähere Prüfung zeigte indessen, daß das nicht . ! 3 : | Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 943 zutrifft; denn die aus Kreuzungen von Nr. 46 erhaltene Holländer- Nachkommenschaft gehört ausschließlich den Stufen VI—IX an, die sämtlich auch in Kreuzungen von typischen Holländern mit Einfarbigen zu erscheinen pflegen (vergl. Tab. XVIII, Zucht 32 und 79). Hätte aber Nr. 46 die Formel SıSıS3828383848ı, so müßte man aus ihrer Paarung mit Sı8ı82858;8;8,8,-Tieren eine gleichmäßigere und auch bedeutend weniger pigmentierte Nachkommenschaft erwarten, als aus der ent- sprechenden Kreuzung der stark heterozygotischen Holländer. Da dann alle Fi-Tiere die Formel SisiSes2S3s3Sisy besitzen müßten, wäre ins- besondere das Auftreten ganz gefärbter Jungen vollkommen unerklär- lich. Die Zuchten 19 und 47 (Tab. XVIII) ergaben zwar eine etwas hellere Nachkommenschaft als die zuerst erwähnten, es zeigte sich aber, daß die dazu verwendeten Albinos nicht homozygotisch einfarbig waren, sondern kryptomere Holländer, nach ihrer Nachkommenschaft zu ur- teilen etwa von der Stufe VIII. So sind also diese beiden Zuchten als Kreuzungen zwischen Tieren der Stufe 0 und Stufe VIII anzusehen. Ihr Vergleich mit den Kreuzungen der St. II x St. VIII in Tab. XXVII zeigt, daß die Nachkommenschaft aus der letzten Zucht weniger pigmentiert ist, was unmöglich wäre, wenn Nr. 46 weniger Holländer- Faktoren als Stufe II besäße. Tabelle XVIII. Fı aus Kreuzungen des Weißen Wiener Bocks Nr. 46. Stamm- ; : a pier Rasta Stufe der Von den Jungen fielen auf Stufe r. == = SS SS 21h) 9 |x| Va| VI | vor] vom | Ix Unsicher | Summe men = Ses SS — oe ——— SS = = 7 I m 32,67,188| 12 46] x 0 IHR a BE AL VIII IA 12 79 6/46| X | 0 2 1VI-VIlI 3 19 Bp} 46}. .2 {<0 | od 5 VI—VIII 6 47 18.1.4620 2.12 031521 ren 8 VI—VIIT| 14 Summe | a er 12 | 3 |15 VI—VIII| 53 Die F2, in Tab. XIX zusammengestellt, bestand aus 39 Jungtieren, über die größtenteils keine ausführliche Beschreibung vorhanden ist. Trotzdem sieht man, daß nach dem einfachen Spaltungsgesetz genau 25°/o Weiße Wiener ausfielen und daß von den pigmentierten Tieren kein einziges einer tieferen Stufe als IlIa angehört hat. Wäre aber die Weiße Wiener-Zeichnung durch Holländer-Faktoren bedingt, hätten Tiere der unteren Stufen I und II unbedingt erscheinen müssen, und 244 Pap. zwar in gréBerer Zahl als die Weißen Wiener, wie leicht zu berechnen ist. Faktor X, der die Weiße Wiener Färbung bedingt (vergl. S. 194) ist demnoch mit den Holländer-Faktoren nicht gleichsinnig, ein xx-Tier ist ein Weißer Wiener ohne Rücksicht darauf, wieviel Holländer- Faktoren es kryptomer besitzt. Wie unsere Häsin Nr. 46 kryptomer ein typischer Holländer war, so können auch alle möglichen anderen Kombinationen vorkommen. Eine Koppelung zwischen X und 8182838; scheint nicht stattzufinden, denn diese hätte sich bei der Bildung der F, durch eine größere Anzahl einfarbiger Tiere zu erkennen geben müssen: die F,-Tiere, deren Formel etwa XxS,s:S282 .. war, hätten ja bei Koppelung größtenteils nur XS,S2 und xsıss Gameten hervorgebracht. Tabelle XIX. F> aus Kreuzungen des Weißen Wiener Bocks Nr. 46. Sn: Stufe der Von den Jungen fielen auf Stufe Zuchten Nrder. N — — — en — o|gZ|2|Z | 0 |Va|VI)Vvır| VI |IX| Unsicher Summe — ee 96 95| 98| vIvIm 3 i= .)* >) 3. VS yon | | 161 95/155| VIVII 1 2 21la—Va | 5 168 | 151/152 |VIII VIII] 3 Egg all abl | 7 133 | 128) 126 |VIIT VII Sen 3 307, 311, | 1 Te (Ese 158, 216, los | 127 ValVIII| 4/ 1 fe | er | 17 298 |) | | | | | Sammer Paral ae See ee eal eS 39 | | = Ergebnisse aus Zuchten mit Tieren der Stufen VI—IX. Es bleibt uns noch übrig zu untersuchen, welchen Genotypen die verschieden gezeichneten Fı-Tiere aus der Kreuzung Holländer X Ein- farbig entsprechen. Zu diesem Zwecke ist nun die F, vollständig un- zureichend; denn die F}-Tiere wurden seinerzeit nicht nach diesem Ge- sichtspunkte gepaart, so daß manche Kombinationen, die uns hier be- sonders interessieren würden, nicht verwirklicht worden sind. Es wurden z. B. keine einfarbigen bezw. holländerähnlichen Fı-Tiere mit ihres- gleichen gepaart, sondern es wurde zufällig zu jeder Zucht ein inter- mediäres Tier der Stufe VIII herangezogen. So kann aus unserer Tabelle XI in dieser Beziehung nur festgestellt werden,. daß die Kreu- zungen St. VIII X IX keine Abweichung von rein weitergezüchteten Tieren der Stufe VIII zeigen, während nach den -wenigen Paarungen ‘ ee ee oe ee Über Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 945 von Kaninchen der Stufe VIII mit geringer pigmentierten Tieren (Stufe VII—VI) auch in der Nachkommenschaft die Farbe wesentlich vermindert ist. Stufen VI und VII scheinen also unseren Erwartungen gemäß weniger Holländer-Faktoren als die höheren Stufen zu enthalten. Über den Faktorenbesitz der einzelnen Typen und über ihre Beziehungen zueinander wissen wir aber noch nichts Bestimmtes. Da die Fs für Untersuchung dieser Frage viel zu geringen Umfang hat, vereinigte ich zur Vergrößerung des Materials in den Tabellen XX—XXVII alle Kreuzungen gleich gezeichneter Tiere ohne Rücksicht auf ihre Ab- stammung. Nur die Kreuzungen innerhalb der Stufen I—V sind nicht wiederholt, die bereits in den vorhergehenden Tabellen vollzählig zu- sammengestellt sind, ferner einige Zuchten, bei denen die Zeichnungs- stufe der Eltern nicht festgestellt werden konnte oder die vereinzelte Kombinationen zwischen zwei Stufen darstellen und durch zu kleine Zahlen keinerlei Schlüsse gestatten. 5 Obwohl sie die einzige Paarung ihrer Art war, ist für uns die Zucht Nr. 196 wichtig. Sie wurde von zwei einfarbigen F2-Tieren ge- zeugt (Nr. 211 X 215) und gab neben zwei einfarbigen auch drei Junge mit geringem weißen Abzeichen (Stufe VIII. Das beweist, daß ein- farbige Tiere nicht notwendigerweise homozygotisch 8818282 . . . . sein müssen, sondern zumindest ein Faktorenpaar heterozygotisch be- sitzen können. Damit stimmt auch jene Erfahrung der Züchter überein, daß einfarbige Eltern öfters Junge mit einzelnen weißen Flecken er- zeugen. Die mögliche Heterozygotie der Einfarbigen erklärt auch den Unterschied zwischen den folgenden zwei Tabellen. In Tabelle XX sind die Kreuzungen dreier Holländer Abkömmlinge und der Albinohäsin Tabelle XX. Kreuzungen homozygotisch einfarbiger Tiere mit Holländern der Stufe VIII. Es fielen auf Stufe Stamm-Nr. der Stufe der ı Zuchten Nr. | ——— ER Face or IE en Dr Be are EIG Q J MILE | ER | Summe 323 113 127 x VIII 1 3 4 329 114 197 RS RLV Gua 6 476 543 483 x VIII l 3 : 73 55 5 |. VIII X rhea Weer 5 159, 213, 294 | 192 199 X. jh VEIT 5 7 12 Summe 16 15 | 31 , In Prozenten berechnet 51,6 48,4 109 246 Pap. Tabelle XXI. Kreuzungen heterozygotisch einfarbiger Tiere mit Holländern der Stufe VII. TStamm-Nr.| <., tamm-Nr Stufe der ehten ; Von den Jungen fielen auf Stufe £ 2 der Nr. en ee en sii as ie o | 2|e | 2 | vr] vir |vmm| IX | Unsicher | Somme 96 | 25 | VIII] IX ike 6. | 2.) ave ae ee 98 | 25 | vIH| IX] 2 2 4 | 1 VI-VIIH 9 40} 39| IX| VIII] 4 4 Ran 18 132 | 199] IX| VIII 1 | Ind 157 | 195 | VIIL| IX 1 4 1. | Wear 194 | 193 | VIIL| IX 1 3 | 4 180'| 182 | VIIL| IX] 1 3 | | eve Summe 7 14°) 289) 6 7 22V VI 57 In Prozenten berechnet 12,2 24,6| 49,2|-10,5| 3,5 100 Durchschnittliche Zeichnungsstufe — 7,6. Nr. 55 (sämtlich der Stufe VIII angehörend) mit reingezüchtet einfarbigen Tieren zusammengestellt, ferner die Paarung zweier Nachkommen yon Nr. 55, deren eines zur Stufe VIII gehörte, während das andere sich als homozygotisch einfarbig erwiesen hat. (Daß Nr. 55 kryptomer hol- ländisch Stufe VIII war, zeigten ihre sonstigen Kreuzungen.) Tab. XXI enthält nur Kreuzungen zwischen Holländer Abkömmlingen der Stufe VIII nnd IX (größtenteils Fı-Tiere, die sich von der ersten Gruppe (Stufe VIII X X) durch eine bedeutend kleinere Zahl von Einfarbigen (10,5°/o gegenüber 18,4°/o) und durch eine größere Variationsbreite der Nachkommenschaft unterscheiden. Demnach können wir wohl mit Recht die Tiere der Stufe IX aus Tab. XXI als Heterozygoten von den mit Sicherheit als Homozygoten zu bezeichnenden Tieren der Tab. XX ab- sondern. Bemerkenswert ist nun, daß auch nicht eine einzige Zucht der Tab. XXI sich ähnlich verhielt wie die Zuchten der Tab. XX, denn in jedem Wurf der ersten Tabelle erschienen (abgesehen von Zucht 125 mit nur einem Jungen) Kaninchen der Stufe VI oder VII, die unter den 31 Nachkommen der Kreuzungen Stufe VIII x X gar nicht vertreten waren. Demnach war kein einziges der nach Tab. XXI geprüften sechs ein- farbigen Fı-Tiere homozygotisch, was unsere frühere Annahme bestätigt, derzufolge die typischen Holländer die Erbformel sı8ı82828;8;8ı8, besitzen und demnach keine homozygotisch einfarbigen Jungen werfen können. Die Erkenntnis, daß die einfarbigen Tiere der Tab. XXI einfache Heterozygoten sind, also bei Benutzung von vier Faktorenpaaren sieben k Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 947 Holländer-Faktoren besitzen, erlaubt uns nun auch, Schlüsse über die Formel der mit ihnen gekreuzten Tiere aus Stufe VIII zu ziehen. Diese Kaninchen müssen zumindest in zwei Faktorenpaaren heterozygotisch sein, da bei nur einfacher Heterozygotie 25°/) der Nachkommen ein- farbig sein müßten gegenüber den gefundenen 10,5°/o. Die beste Uber- einstimmung zwischen gefundenen und berechneten Zahlen erzielen wir, wenn wir annehmen, daß die Tiere der Stufe VIII teilweise nicht sechs, sondern nur fünf Holländer-Faktoren besitzen. In diesem Falle erklärt sich der Befund aus Tab. XXI folgendermaßen: Stufe IX | vIE- vum | var | vom-ıx | ıx = ——— | Die erwartete relative Zahl | 4 [46553 | 4 Ll Auf die Versuchssumme 55 berechnet | 3,44 | 13,75 | 20,68 | 13,75 3,44 Gefunden . TA SSR Massa] a 6 (nur St. VII) | | Vergleichen wir nun weiter die beiden folgenden Tabellen XXII und XXIII miteinander, so sehen wir, daß die in Tabelle XXIII dar- stellte Nachkommenschaft unter sieh gepaarter Kaninchen der Stufen VI und VII bedeutend weniger pigmentiert ist als jene von Tieren der Stufe VIII in Tab. XXII. Um einzelne Kreuzungsgruppen besser mit- einander vergleichen zu können, berechnete ich ihre „durchschnittliche Zeichnungsstufe“* in der Weise, daß ich die Nummer jeder Stufe mit der Zahl der auf sie entfallenden Jungen multiplizierte und aus der Summe dieser Produkte durch Division mit der Gesamtindividuenzahl den Mittelwert entnahm. Dieser betrug bei Stufe VIII X VIII 7,8 und bei Stufe VII X VII 6,7. Damit ist unsere Annahme, daß Stufe VII durchschnittlich weniger Holländer-Faktoren als Stufe VIII enthält, be- stätigt. Die Zahlen der Tab. XXIII stimmen ziemlich genau mit der theoretischen Berechnung für die Paarung von den fünf Faktoren ent- haltenden Tieren mit ihresgleichen überein. ‘ Stufe ‘ [a bis| IV bis VI. VERS SEVEN; | Ix i III vo VIII | VIII bis 1X | Erwartete relative Zahl . . . .] 1 =| 6 (15 20 21 pi _ Auf die Versuchssumme 27 berechnet | 0,42 | 2,53 | 6,33) 8,44 8,86 0,42 den . ...........020.08 — |6 11 8 _ „ | (nur (nur St. VII) | St. VIII) 248 Pap. Tabelle XXII. Paarungen von Holländern der Stufe VIII unter sich. Stamm- | Stufe der Von den Jungen fielen auf Stufe Zuchten Nr. | Nr. der Ae EDEN o|g|e@ | Sf | VI | VIL | VOI | IX | Unsicher | Summe : 74, 140, 190 | 59| 63] VEILVII 2 7 | 11IV—VIII} 10 80, 102,162,438] 28) 27| VIILVIII| 5 | 3 7:5. | vorne 83, 152 26| 27) VIIIVIIL | 1 | 10 2 13 104, 198 134 | 185 | VIIL VIII | 1 | | 5 123, A32 | 131 \129| VILL) VIII eet Seen 6 133 128 | 126} VIII VII Berd 3 150 116 | 81| VILL VOI ae Bi se 2 168 ©] wet |52| vn aan 4 Summe NEN] 00. 288° dol, [TIvSwrmege | | |1 VI—VIII In Prozenten berechnet 93| 15,6| 56,4) 15,6 | 3,1 100 Durchschnittliche Zeichnungsstufe = 7,8. Tabelle XXIII. Paarungen von Holländern der Stufen VI und VII unter sich. Urt 2er et Zmehten u Stufe der Von den Jungen fielen auf Stufe Nr. = ; O19} @ | Jg | ia] Tl) Iv | Vv | VI | VII | VIII | IX | Summe = SS — =; | 114 | 199] 200] VII} VII aa etc 1 5 130 205 |200| VII VII | | | 2 2 | 4 171 150 | 166} VII | VII | oat 1 1 3 A35 | 160/162! VII VII hha) 3 2 5 A40 | 159/162] VIL| VIE | 1 | ee aa 7 aon ae 4 115 139/138} VII| VI | ER 2 174 | 139|207| VII} VI | | I) 1 169 157.207, ME ENT | ee joer 3 Summe | 2 | | aan 8 27 In Prozenten berechnet A! | | 22,2| 40,8 | 29,6 100 Durchschnittliche Zeichnungsstufe = 6,7. Die kleine Verschiebung nach den unteren Stufen hin kann durch die drei Paarungen mit Tieren der Stufe VI verursacht sein, die zur Ver- größerung des Versuchsmaterials mit hinzugenommen worden sind, ob- wohl sie wahrscheinlich einen Faktor weniger als Stufe VIT enthalten. =) Dr, r Ra Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 249 Tabelle XXIV. Kreuzungen zwischen Tieren der Stufen VII und VIII. a EN FREE P thee Juchten| xy der Stufe der Von den Jungen fielen auf Stufe Cbs | SSS ee = : Sea = = Q | o| 2] g | Ila | Ila) IV V | VI | VI |VIII| IX | Summe ld U I ee ei ee 37, 65, | | 103,139] 41) 39| VILVIIL| 3 2 1 l 5 3 8 | 23 75 62| 63) VILVIIL| 1 1 3 1 5 111 62) 61] VIL VIII In I 2 121 |115| 81) VII|VIIT ine We Ales 127 | 201 | 203} VII VIII 208 | 5 128 [202 203 | VII VIII 2 s Hes | iG 143 79| 81 VI VII 1 in eee 144 85 | 81| VIIVIII 1 Senna! 170 159 | 208 | VII VIII | 2 3 5 118 | 130) 129] VII VILL i a 3 435 530 483 | VIL VIII 1 el 2 1 4 — A24 | 205 | 203] VII) VILL Mec oars y(n 5 - A29 4 213/214] VII| VIII | | | 1 3 Id! | len LE) ER] aa 2 | | 0 27| 1,31 18| 95 Durehschnittliche Zeichnungsstufe — 7,2, ohne Zucht 37 = 7,7. Summe 3 ‘n Prozenten umgerechnet 4 18,9| 46,1 16,2 ; Tabelle XXV. Kreuzungen zwischen Tieren der Stufen VI und VII. Zuchten ane Stufe der Von den Jungen fielen auf Stufe Nr Erg | iad 230 5 (RL Apel ee See ne Q a Near NES NAS AAO ‚VIII IX | Unsicher ‚ Summe x _— GREEN EERIE NN 96 |95 | 98| VI VIII | RAS OLSEN LEITEN 2 1066 |82 | sı | VI va Be A) 4 109 |60 | 63 | VI VII hi Pas | 6 122 |78 | sı| VI va 1 | | EN 6 137 | 77 | sı| VI [VII | | 2 | 2 ter | 95/155] vi vıu| 2 | 3 4 181 |60 | 6ı | VI |V1II| 1 | | | 1 | 1 VI—VIII Summe | 3 | 1 | 2 |15 | 8 | 4VI—VIIL| 28 In Prozenten berechnet 10,7) 3,5 | 7,1 | 53,7) 10,7 | 14,3 100 Durchschnittliche Zeichnungsstufe = 7,6. _ Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. 17 250 Pap. Dies läßt sich allerdings nicht so gut nachweisen wie der Unterschied zwischen der Stufen VII und VIII, da die Tiere der Stufe VI nur wenig zur Weiterzucht verwendet wurden. Einen indirekten Beweis liefert immerhin der Umstand, daß in der Nachzucht der höheren Stufen VII bis IX (vergl. die betreffenden Tabellen) Stufe VII immer bedeutend stärker vertreten ist als Stufe VI (25 Tiere der Stufe VI gegenüber 51 der Stufe VII), während bei den Kreuzungen niederer Stufen (I—V) das Verhältnis umgekehrt ist: 13 der Stufe VI gegenüber 4 der Stufe VII. Das wäre nicht erklärlich, wenn Stufe VI und VII nur Modifikationen desselben Genotyps wären, wohl aber wenn Stufe VI den niedrigen Stufen um einen Faktor näher liegt als Stufe VII. Wenn wir weiter die Tabellen XXI und XXII den folgenden gegen- über stellen, stoßen wir auf eine zuerst befremdende Tatsache. Obwohl wir gesehen haben, daß Tiere der Stufen IX, VIII, VII, VI, mit ihres- gleichen gepaart, in der durchschnittlichen Zeichnungsstufe voneinander abweichende Nachkommenschaften ergaben, verhalten sich die Kreuzungs- klassen VIII x IX, VIII x VU, VII x VII und VIII X VI fast ganz gleich untereinander. Die durchschnittliche Zeichnungsstufe ist bei VIII X IX 7,6, bei VIII x VIII 7,8, bei VIII x VII 7,2 und bei VIII X VI 7,6. Die kleinere Zahl bei VIII X VII wird durch die eine Zucht Nr. 37 mit ihren sehr hellen Jungtieren verursacht. Rechnen wir diese ab, so ergeben die verbleibenden 12 Zuchten einen Durchschnitt von 7,7, was dem der anderen Gruppen entspricht. Dieses gleiche Ergebnis so verschiedener Kreuzungen, wie VI x VIII und IX x VIII schließt die Möglichkeit aus, eine Gruppe von Tieren mit der gleichen Erbformel auch äußerlich scharf abzugrenzen. Die Zeichnung gibt die Erbformel nicht ganz genau an, da die Modifizierbarkeit zwischen nur wenig ab- weichenden Genotypen transgredierend ist. So besitzen zwar die meisten Tiere der Stufe VIII sechs Holländer-Faktoren, es gibt aber auch ein- zelne, die sich erblich wie Tiere der Nachbarstufe VI bezw. IX ver- halten und demnach fünf’bezw. sieben Faktoren besitzen müssen, immer bei Benutzung von vier Faktorenpaaren. Das kann selbst bei unserem beschränkten Material an einzelnen Tieren gezeigt werden. Ein Tier mit fünf Faktoren ist z. B. allem Anschein nach Bock Nr. 39, der in Zucht Nr. 37 (Tab. XXIV) einige so wenig pigmentierte Junge zeugte, wie es nur bei der Paarung zweier Tiere mit fünf Faktoren zu erwarten war. (Vergl. die berechneten Zahlenverhältnisse in Tab. XII.) Daß das nicht reiner Zufall war, zeigt die andere Kreuzung mit Nr. 39: Zucht 36 in Tab. XXI, die gleichfalls eine hellere Nachkommenschaft hat als die Se Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 951 anderen Zuchten der betreffenden Gruppe. Tabl. XXI zeigt ferner, daß Häsin Nr. 28 eine hellere Zucht gab als ihre durch denselben Bock gedeckte Schwester Nr. 26. Beide wurden auch durch einen anderen Bock gedeckt (Tab. XXII), wobei Nr. 28 die stärkere Tendenz zur Heu- vorbringung der tiefen Stufen noch deutlicher zeigt. Nr. 28 ist dem- nach wohl S.s;SeseSssySiS:, Nr. 26 dagegen Sı8182838;858ı8ı. Die Formel 8,5:8:8:8;8;8,8; besaß wahrscheinlich Nr. 81 ©, der in jeder Kombination Junge mit verhältnismäßig sehr viel Pigment zeugte, darunter auffallend viel einfarbige (vergl. die Tabellen XXII, XXIV—XXVI). Es ist anzunehmen, daß auch Tiere der anderen Stufen ähnliche Ab- weichungen wie die der Stufe VIII in ihren Erbformeln zeigen. Sie wurden aber nicht genügend analysiert, um ihr Verhalten genau prüfen zu können. — Die Abweichungen in den Erbformeln bei Tieren der Stufe VII erklären nun die Übereinstimmung der Tabellen XXI—XXV vollständig; bei der geringen Zahl der Kreuzungen der Stufen VI und VII sind diese zufällig hauptsächlich mit nur einmal heterozygotischen Tieren (vergl. die häufige Benutzung von Nr. 81 in den Tabellen XXIV und XXV), die Tiere der Stufe IX hingegen öfters mit dreifach hetero- zygotischen (Nr. 28, Nr. 39) gepaart worden, was den Unterschied zwischen dem Erbbesitz der Stufe VII und IX ausglich. Es darf näm- lich nicht vergessen werden, daß die Modifikabilität immerhin eine recht beschränkte ist, so daß, wie wir früher sahen, die einzelnen Stufen sich durch ihre durchschnittliche Faktorenzahl deutlich unterscheiden, von der keine allzu großen Abweichungen vorkommen. Es ist z. B. kein Kaninchen der Stufe VIII beobachtet worden, das sich der Stufe VI entsprechend als vierfach heterozygotisch erwiesen hätte. Tabelle XXVI. Paarungen zwischen Tieren der Stufen 1V—V mit solchen der Stufe VII. St ae ne Stufe der Von den Jungen fielen auf Stufe Tr. Weasel; Leal” f * Fa ar) he FAT a Sie, Te fen eae 1 2 7 are ap ee 2 99|8|92 5 |V|Va| VI\VIL| VIII] 1X! Unsicher | Summe Be 2 —— u 1 107,186 | 83| 'sı | IV |vını | | 2 2|ı | 5 296 [197311 |VIII| v I | be VIVE} 6 43 |400/485} VI|VIT] 1/ 1/1/11] 1 | | 5 431 504 | 483 V VIII Alle ar 2 5 442 |543|483 | IL | VILL Pea al | 5 Summe | Y | 4 | 5 | 4 )%5)| 1 | @VI-VET|’ 18 1 T+ 252 Pap. Tab. XXVI mit Kreuzungen zwischen Tieren der Stufe VIII und typischen Hollindern zeigt nichts Bemerkenswertes. Die durchschnitt- liche Zeichnungsstufe ist gegenüber den vorhergehenden Gruppen er- wartungsgemäß wesentlich niedriger. Einen Vergleich des gesamten Versuchsergebnisses mit den theoretisch berechneten Zahlen unterlasse ich ebenso wie bei den soeben behandelten Gruppen deshalb, weil der wechselnde Erbbesitz der Stufe VIII die Aufstellung einer allgemein gültigen Berechnung nicht gestattet. Zucht Nr. 107 verhält sich wie eine Kreuzung S.s;S2So8;838.8i X Sı8182838585818;, die anderen Zuchten, wie Sis8:S2s2SsSsSiS: X sis:Sos2SsssSisy. Auch Tab. XXVII bestätigt Tabelle XXVII. Kreuzungen von Tieren der Stufen II—III mit solchen der Stufe VIII. i Stamm- fy Be ? a Er Stufe der Von den Jungen fielen auf Stufe Nr. —|— =| SS as a ae Olah 2 og [IH |HIa| IV | V | Va | VI | VII | Summe IE EBEN a NE a Se a ane eae 468 | 446/485] II VII | 2 | | | I 120 so} 81 | Ha | VII | | | | eee 388,425 | 463/485] 11 | VIL] 3 1 | 2 aa | 10 452 |534|483| II | VIII | er | 2 5 Summe | Le ne eo 3 A 18 vollkommen unsere Theorie von der Bastardnatur der Holländer, denn in den Zuchten 388 und 452 zeugen Eltern, die fast einfarbig bezw. fast weiß sind und gar keine Spur von einer Ringfärbung zeigen, u. a. typische Holländer, wie ja nach unseren Annalımeu zu erwarten war. Die Kreuzung Sıs1828283838;8; (Stufe II) X Sısı9:8:8;8;8,8, oder Sisi:Soso838;8,8. mußte nämlich eine im wesentlichen intermediäre Nach- kommenschaft ergeben und zwar, wenn man ein dreifach heterozygotisches Tier der Stufe VIII verwendet hat LAs Sate III Vv VI | VIR = = = = Berechnet SEN 1 | 4 | 6 | 4 | 1 Demgegenüber gefunden . 4 2 6 2 |. Bevor ich nun die Resultate der bisherigen Erwägungen zusammen- fasse, will ich noch einmal zu der Frage betreffs der Anzahl der Holländer-Faktoren zurückkehren. Wir haben bis jetzt von folgenden Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen 253 Gruppen mit ziemlicher Sicherheit festgestellt, daß sie sich erblich von- einander unterscheiden: 1. Die homozygotischen Einfarbigen S,S,8.8.8.8,8,S, 2. Die heterozygyotischen Einfarbigen und einige sich mit ihnen gleich verhaltenden Tiere der Stufe VIII S,5,8,8,8,8,8,8, 3. Die meisten Tiere der Stufe VIII S,5,8:58,8,8,8, 4. Stufe VII und einige Tiere der Stufe VIII $,3,S,s.8,s,8,8, 5. Stufe VI S,s,8,8,8,8,8,s, 6. Die echten Holländer $18,S_S.8,8,54S, 7. Stufen Ila—Ill 515,528 8; 8,8, 5, 8.: Die heterozygotischen Husumer $81 S_S_ 838,848; 9. Die vermutlichen homozygotischen Husumer S18; 858, 8,8; 8,8, Das sind also acht Typen, von denen jeder sich um mindestens einen Faktor von dem vorhergehenden unterscheidet, so daß demnach die Zahl der Faktorenpaare zumindest vier bejragen muß. Sie kann aber auch etwas größer sein, da es leicht möglich ist, daß sich bei ein- gehender Prüfung noch weitere erblich geschiedene Gruppen abgrenzen ließen. Es scheint z. B., daß auch Tiere der Stufe IV einen Faktor weniger besitzen als solche der Stufe V. In diesem Falle würden wir nicht ohne Annahme von fünf Faktorenpaaren auskommen. Wenn ich trotzdem konsequent mit vier Faktorenpaaren gearbeitet habe, so ge- schah das lediglich, um die Verhältnisse so einfach wie möglich dar- zustellen; auch die benutzten Formeln sind natürlich provisorisch. Ich glaube indessen, daß sie den tatsächlichen nicht allzu fern stehen, und daß die Zahl der Holländer Faktorenpaare im allerhöchsten Falle sechs ist. Denn bei einer gleichsinnigen Wirkung von einer noch größeren Anzahl von Erbeinheiten, müßte aus jeder Kreuzung eine intermediäre und praktisch fast ganz konstante Nachkommenschaft entstehen, was den Tatsachen widerspricht. Zusammenfassung der Ergebnisse über die Vererbung . der Holländer - Züchtung. Die Ausdehnung der Pigmentierung bei den Kaninchen der Hol- länder Serie wird durch eine Reihe gleichsinnig wirkender Erbeinheiten beeinflußt, deren Zahl sicherlich nicht kleiner als vier, aber auch kaum beträchtlich höher ist. Je mehr dieser Faktoren bei einem Kaninchen vorhanden sind, desto mehr treten im allgemeinen die pigmentlosen 254 Pap. Stellen zurück. Die Korrelation zwischen Erbformel und Zeichnungsgrad ist jedoch keine ganz strenge, da die einzelnen Typen eine Modifikations- fähigkeit haben, die zwischen benachbarten Genotypen transgredierend sein kann. Es sind eine Anzahl durch ihren Erbbesitz unterschiedene Gruppen aus der Holländer-Reihe festgestellt worden, deren Erbformeln in den Einzelheiten noch nicht genau bestimmt werden konnten. Ein Tier mit der Formel,S.8.8:8:8;8;8,8, ist einfarbig ohne irgendwelche weißen Abzeichen, selbstverständlich unter der Voraussetzung, daß die Pigmentierung nicht durch andere unabhängig von den Holländer- Faktoren wirkende Erbeinheiten ganz oder teilweise verhindert” wird. Ein solcher Faktor ist u.a. x, der „Weiße Wiener“-Färbung erzeugt ohne Rücksicht auf etwa vorhandene Holländer-Faktoren, zu denen er epistatisch ist. Es gibt auch einfarbige Tiere, die in einem Faktor heterozygotisch sind und, untereinander gepaart, Schecken zeugen können. Das andere Extrem der Reihe, Tiere mit der Formel SıSiS3838383848ı, Stellen allem Anschein nach die vollkommen rein züchten- dan „Husumer“ dar, die außer kleinen Flecken an der Schwanzwurzel und um die Augen weiß sind und blaue Augen haben. Die echten „Holländer“ sind in mehreren Erbeinheiten heterozygotisch und scheinen den Husumern etwas näher zu stehen als den einfarbigen Tieren, von denen sie sich wahrscheinlich in zumindest einem Faktorenpaar auch homozygotisch unterscheiden. S ist gegenüber s nicht dominant. Des- halb ist auch seine Behandlung als Ausdehnungsfaktor rein willkürlich, wir könnten ebensogut sagen, dab den einfarbigen Tieren eine Gruppe von Faktoren fehlt, deren Vorhandensein bei Heterozygotie weiße Ab- zeichen und im homozygotischen Zustand Husumer Zeichnung hervorruft. Dies würde natürlich an unseren Ergebnissen nichts ändern. Wir sehen also, daß die Vererbung der Holländer-Zeichnung sehr gut faktoriell gedeutet werden kann und keinesfalls einen Beweis für die Inkonstanz der Erbeinheiten liefert, wie es von einigen Autoren (Castle 32, Haecker 13) zur Erklärung dieser oder analoger Er- scheinungen angenommen wird. Über einige Einzelheiten dieser Frage bestehen aber noch Unklarheiten. Auffallend ist z. B. die große Modi- fikationsfähigkeit der einzelnen Genotypen. Dies kann physiologische Ursachen haben, es ist aber auch möglich, daß hierbei noch andere Faktoren mitwirken, die die Einzelheiten der durch die Sı8:8; . . .- Reihe nur in den Umrissen festgelegten Zeichnung bestimmen. Auch die von den unseren abweichenden Ergebnisse von Hurst (14) bedürfen noch einer Erklärung. Seine Versuche scheinen mir einwandsfrei zu Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 955 sein, und doch ist das Auftreten von einfarbigen Tieren in seiner Fs fast genau nach dem Verhältnis 3:1 nicht mit der Annahme gleich- sinniger Faktoren vereinbar. (Vergl. das Referat auf S. 261.) Man könnte nun bei den nicht großen Zahlen, die Hurst erhalten hat, die anscheinend monohybride Spaltung auf einen Zufall zurückführen. Ich bin aber eher geneigt zu glauben, daß es einfarbige Tiere gibt, die sich von den bei uns untersuchten unterscheiden und bei denen die Ein- farbigkeit nicht durch die Holländer-Faktoren, sondern durch eine be- sondere Erbeinheit bedingt ist, die im homozygotischen Zustand ohne Rücksicht auf das etwaige Fehlen der Holländer-Faktoren die Ausbildung weißer Abzeichen verhindert. In heterozygotischem Zustand wäre hin- gegen dieser Faktor wirkungslos, da ja auch die Hurstsche F,-Gene- ration aus gescheckten Tieren bestand. Dadurch würde er sich von Hagedoorns L für Einfarbigkeit unterscheiden, der ja dominant sein soll. Die Annahme dieses einstweilen rein hypothetischen Faktors, der übrigens analog, wenn auch im entgegengesetzten Sinne, wie Faktor X wirken sollte, würde außer dem Hurstschen Befund auch die Verhält- nisse bei Mäusen und Ratten sehr befriedigend erklären. Bei beiden Nagetierarten scheint nämlich die Ausdehnung der Scheckung von fast weiß bis einfarbig — wie es Hagedoorn (36) und Plate (41) erkannt haben — durch mehrere gleichsinnige Faktoren beeinflußt zu sein. Epistatisch zu diesem verhält sich aber Einfarbigkeit wie eine einfach mendelnde Eigenschaft, was besonders bei Mäusen durch sehr aus- gedehnte Versuche nachgewiesen worden ist. Auch bei Kaninchen findet sich aber noch ein Zeichen für das Vorhandensein eines solchen Faktors, den ich im Anschluß an Hagedoorn mit L bezeichnen möchte. Wir lernten bereits einfarbige Tiere mit der vermutlichen Formel SisiS.8. ... .. kennen, die, untereinander gepaart, Junge mit weißen Abzeichen werfen können. ' Diese weißen Abzeichen können aber nach unserer Formulierung nur recht beschränkt sein, da die gezeugten Jungen höchstens in zwei Holländer-Faktorenpaaren heterozygotisch sind und demnach in unsere Stufe VIII gehören. Nun kommt es aber manchmal vor, daß einfarbige Tiere eine stark holländische Nachkommen- schaft zeugen. Das war z. B. in einem Versuch Haeckers (13) der Fall; daß dabei eines der Elterntiere ein Russe war, ändert kaum etwas an dem Ergebnis, da ja die weißen Abzeichen sich am hartnäckigsten an der Nase und an den Zehen halten und somit auch bei Russen leicht zu bemerken sind. Auch persönlich hatte ich Gelegenheit, ein Jungtier mit ziemlich typischer Holländer-Zeichnung zu beobachten, 256 Pap. dessen Eltern ganz gefärbt waren, obwohl das eine Tier aus einer Kreuzung Holländer X Belgier stammte. Eine Verwechslung war unmög- lich, da der Besitzer seit einem Jahr nur noch einfarbige Kaninchen besaß. Derartige Fälle würden sich etwa folgendermaßen erklären: LLs;s; .. . ist einfarbig, ebenso 11818: ... Bei der Paarung ergeben die beiden Tiere Nachkommen mit der Formel LISis; ..., die typische Hol- länder sind. Wir haben in der Heterozygotie der untersuchten Holländer den Grund kennen gelernt, weswegen die bisherigen Bemühungen zur Zucht einer konstanten Holländer-Rasse erfolglos waren. Damit ist jedoch keineswegs gesagt, daß auch alle Holländer heterozygotisch sind. Bei gleichsinniger Vererbung wird ja die Ausdehnung der betroffenen Eigen- schaft rein durch die Zahl der vorhandenen Faktoren bedingt, und die Kombinationsweise derselben ist anscheinend ohne Einfluß darauf. So ist es denn sehr wahrscheinlich, daß neben den heterozygotischen Hol- ländern auch andere vorkommen, die dieselbe Anzahl von Faktoren, jedoch in homozygotischem Zustande aufweisen. Die Zahl dieser letzten Tiere wäre aber um ein Vielfaches geringer als die der Heterozygoten, so daß ein etwa zur Zucht verwendeter Homozygote aller Wahrschein- lichkeit nach doch wieder nur mit Heterozygoten gepaart wurde und des- halb gar nicht erkannt werden konnte. Aus diesem Grund dürfte nun der Züchter, der sich rationell mit dieser Aufgabe beschäftigen wollte, seine Holländer nicht gleich untereinander paaren, sondern müßte sie zuerst durch Kreuzung mit nachgewiesen homozygotischen Tieren — gleichgültig ob mit Einfarbigen oder mit Husumern — auf ihre Erb- formel prüfen. Kaninchen, die in dieser Kreuzung eine gleichmäßige \achkommenschaft erzeugen würden, wären die gesuchten homozygotischen Holländer und würden, untereinander gepaart, die konstante Holländer- Sippe erzeugen’). V Faktor für Haarform. Die Vererbung der Haarform soll hier nur kurz erwähnt werden, da sie eigentlich nicht in den Rahmen dieser Arbeit gehört. Abgesehen von Loisel (18), dessen diesbezügliche Arbeit jedoch kaum ernst ge- nommen werden kann, fanden alle Autoren übereinstimmend, daß der Faktor für normales, kurzes, elastisches Haar, von Baur mit V be- *) Wie Punnett (1920) mitteilt, ist ihm die Züchtung einer fast konstanten Holländer-Rasse tatsächlich gelungen; vergl. Nachtrag. Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 957 zeichnet, dominant ist gegenüber Faktor v, der homozygotisch langes seidenähnliches, sogenanntes Angorahaar bedingt (vergl. Fig. 1). Vv- Tiere sind nur schwer von homozygotisch normalhaarigen an einzelnen längeren Haaren zu unterscheiden; in Fy. findet eine Spaltung in 1 Angora : 3 Normalhaarige statt. V mendelt wahrscheinlich von allen bekannten Faktoren unabhäneig, bisher ist keine Farbenrasse bekannt, die nicht als Angoraform gezogen werden könnte. Unsere Versuche mit gewöhnlichen Angoras bestätigten lediglich diese Ergebnisse, und deshalb verzichte ich auf ihre Wiedergabe. Fig. 20. Struppiges Angora-Kaninchen. Ein Tier mit sonderbar struppigem Angorahaar — ähnlich den „gewirbelten“ Angora-Meerschweinchen — ergab, mit normalhaarigen Kaninchen gepaart, eine kurzhaarige F; und eine Fs, bestehend aus neun normalhaarigen und einem struppigen Angora. Gegenüber dem gewöhnlichen Angorahaar zeigte sich das struppige dominant. Eine Fs aus dieser Kreuzung wurde nicht erzielt. Zusammenstellung der einschlägigen Literatur. Diese Zusammenstellung bezweckt nicht, ein ausführliches Referat über jede einzelne Abhandlung zu-geben. Das würde den Umfang vor- liegender Arbeit viel zu sehr vergrößern und erscheint mir um so weniger 258 Pap. notwendig, als ja bei Lang (5) von den meisten einschlägigen Schriften sehr ausführliche Auszüge zu finden sind. Deshalb will ich mich im allgemeinen auf eine ganz knappe Inhaltsangabe beschränken, die ledig- lich zur etwaigen Orientierung für diejenigen dienen soll, denen das Spezialgebiet noch nicht bekannt ist. Hingegen sollen Versuchsergeb- nisse und Theorien, die von den in dieser Arbeit vertretenen abweichen, etwas ausführlicher erörtert werden. Die Autoren sind in alphabetischer Reihenfolge angeführt. Die in Klammer stehenden Zahlen verweisen auf die genauen Titel der Schriften, die in dem Verzeichnis der benutzten Literatur zu finden sind. Castle 1905 (6). In erster Linie befaßt sich diese Schrift mit Meerschweinchen; über Farbenvererbung bei Kaninchen teilt sie nur das Ergebnis einiger Kreuzungen mit russischen und Angora-Kaninchen mit. Die aus der Kreuzung Russe X Albino erhaltenen Tiere mit weißen Flecken, die Castle als „Mosaik-Himalayan“ bezeichnet, sind nach Punnett (22) Russen mit Holländer- Abzeichen. Castle 1907 (7). Die erste Arbeit, in der betont wird, daß die natürliche Wildfarbe durch mehrere Faktoren bedingt ist. Diese sollen die folgenden sein: B für schwarzes, Y für gelbes Pigment und A für Wildzeichnung. Autor weist besonders auf die Analogie in den Faktoren zwischen den verschiedenen Nagetierarten hin. Castle in Coll. w. Waiter Mullenix u. Cobb 1909 (8). Nach Besprechung der sehr ausgedehnten Kreuzungen zwischen kurz- und langohrigen Kaninchen und einigen Ausführungen über die Vererbung von Gewicht- und Skelettdimensionen wird das Ergebnis der eingehenden Versuche über Farbenvererbung mitgeteilt. Bei diesen Versuchen wurden unsere Faktoren A, B, D, 6, S und M untersucht, und besonders die Wechselwirkungen der ersten vier derselben in grund- legender Art festgestellt. Fast alle möglichen Kombinationen dieser Erbeinheiten wurden erhalten und eine Nachkommenschaft von den be- treffenden Tieren gezüchtet, die durchaus den theoretischen Erwartungen entsprach. Weniger befriedigen die angewendeten Faktorenbezeichnungen (vergl. hierzu S. 192 der vorliegenden Arbeit). Castle und Hadley 1915 (9). Im Anschluß an Versuche über absolute Koppelung der Faktoren © und & suchen Autoren zu beweisen, daß es angebracht wäre, in der- artigen Fällen mehr als zwei Faktoren als antagonistisch zueinander zu a Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 259 behandeln (System of multiple Allelomorphs). Als weitere Belege für diese Auffassung werden die Koppelung der Faktoren B und Q bezw. A und N, ferner die. Verhältnisse bei den irischen und Haubenratten angeführt, obwohl die bei diesen beobachtete Vererbungsweise auch anders als durch Koppelung gedeutet werden kann. : Castle und Fish 1915 (10). Ein heterozygotischer englischer Bock mit viel weißer Farbe wurde mit 13 nicht englischen Häsinnen gekreuzt und die erhaltene Nach- kommenschaft in bezug auf den Ausdehnungsgrad der Scheckung unter- sucht. Nach einer Zeit wurde dieser Bock durch einen seiner Söhne aus der besprochenen Zucht ersetzt, der eine viel ausgedehntere Scheckung aufwies. Es zeigte sich nun, daß der neue Bock viel dunklere Junge zeugte als sein Vater. „Also war er nicht nur dunkler, sondern zeugte auch dunklere Jungen, und doch besaß der Vater nur eine einzige Ein- heit (Gamete) von Engländer-Zeichnung, und der Sohn erhielt seine englische Zeichnung ausschließlich von derselben Quelle. Demnach veränderte sich die Erbeinheit für diese Zeichnung bei der Übertragung vom Vater auf den Sohn. Dies scheint uns ein endgültiger Beweis gegen die Idee der Gametenkonstanz oder Reinheit der Gameten zu sein.“ Uns scheint hingegen diese Arbeit wiederum nur ein Beweis dafür zu sein, daß Versuche mit Kaninchen wie auch mit anderen Säuge- tieren zur Entscheidung ähnlich grundlegender Fragen gänzlich un- geeignet sind. Da es nicht möglich ist, von diesen Tieren ein voll- ständig homozygotisches Material zu erhalten oder auch nur die Ver- suchstiere wirklich eingehend auf ihre Erbformel zu prüfen, haben solche Versuche als Beweismittel stets nur geringen Wert, wenn die betreffenden Behauptungen nicht auch an Pflanzen oder niederen Tieren mit großer Fruchtbarkeit bewiesen werden können. — Auch die vor- liegenden Versuche lassen sich auf eine Art deuten, die von der Er- klärungsweise der Verfasser vollkommen abweicht: Faktor K bedingt nur das Vorhandensein der Scheckung, nicht aber ihre Ausdehnung. Letzteres wird durch besondere Erbeinheiten beeinflußt, die der Stamm- bock Castles gleichfalls heterozygotisch besaß. Sein Sohn hatte wohl in bezug auf K aber nicht in bezug auf diese sekundären Faktoren die gleiche Formel wie er und zeugte dementsprechend eine abweichende Nachkommenschaft. Hagedorn 1912 (11). Fast sämtliche Farbenfaktoren der Nagetiere werden an der Hand eigener Versuche an Mäusen und in beschränktem Maße auch an 260 Pap. Kaninchen ausführlich behandelt. Die in vorliegender Arbeit vertretenen Anschauungen stimmen vollständig mit denen Hagedoorns überein; auch die benutzten Symbole sind die gleichen. Haecker 1912 (12). Eine vorläufige Mitteilung über die in der folgenden Schrift be- handelten Versuche. Haecker und Kuttner 1915 (13). An Beschreibung ihrer Kreuzungsversuche mit Schwarzloh- und Himalajakaninchen knüpfen Verf. Schlußfolgerungen, die nach ihren Worten „mit den Anschauungen des strengen Mendelismus nicht ver- einbar sind, vielmehr auf die Möglichkeit einer durch Kreuzung. ver- ursachten Beeinflussung der Gameten hinweisen“. Dies wird besonders zu beweisen versucht 1. für die Vererbung der Schwarzlohfärbung und -zeichnung als Ganzes, 2. für ihre Veränderlichkeit in Fı und °F, und endlich 3. für die während der Arbeit aufgetretenen weißen Abzeichen. Unsere Auffassung weicht in jedem Punkt von der von Haecker erundsätzlich vertretenen ab. ad 1. Fı und F. aus der Kreuzung Russe < Schwarzloh wurden zutreffenderweise auf normale dihybride Spaltung zurückgeführt. Da- gegen soll das Auftreten von schwarzen Jungen in folgendem Versuch nur durch kompliziertere Annahmen erklärt werden können: Zwei Russen- weibehen mit Schwarzlohzeichnung aus der Fz wurden duch einen reinen Black and tan-Bock gedeckt; Nr. I warf 5 schwarze und 7 schwarzlohe Junge, Nr. II nur schwarzloh gefärbte. Da anscheinend gar nicht ver- sucht worden ist, die betreffenden Zuchttiere durch andere Kreuzungen zu prüfen, können wir ohne Bedenken annehmen, daß der „reine“ Bock heterozygotisch Oo war, was ja auch bei rassereinen Zuchttieren häufig vorkommt. Weibchen Nr. II, das nur schwarzlohe Junge warf, war nnOQ, Nr. I dagegen hatte die Formel nnOo und müßte dementsprechend bei Paarung mit NNOo-Bock auf drei schwarzloh gefärbte ein schwarzes ergeben. Gefunden 7:5 gegenüber den berechneten 9:3. Selbst wenn der Bock geprüft homozygotisch gewesen wäre, ließe sich übrigens dieser Fall leicht durch die Wirkung des Faktors Q erklären (vergl. S. 208). ad 2. Die Autoren behaupten, daß die Schwarzloh - Eigenschaft durch die Kreuzung verändert worden ist, indem die Variabilität der Lohmerkmale sowohl in Fi wie in F» wesentlich stärker als bei den reinen Black and tans ist, auch zeigen die bei diesen leuchtend loh- gelben Abzeichen bei allen Bastardtieren eine veränderte fahlgelbe Färbung. Uns scheint vor allem die geringe Variabilität der reinrassigen ' Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 261 Black and tans nicht erwiesen. Die Verfasser stützen sich hierbei lediglich auf Aussagen einzelner Ziichter, auf die man sich jedoch nicht allzu sehr verlassen darf, da ja die Ziichter etwaige schlecht gezeich- nete Tiere nicht aufziehen und sie auch nicht gerne erwähnen, da das ja dem Ruf ihrer Zucht schaden könnte. Gerade die Zuchtliteratur, Prämüerungsvorschriften usw. zeugen davon, daß die Schwarzloh- zeichnung sich sehr unsicher vererbt. Es kommen sehr starke Ab- weichungen von der vorschriftsmäßigen Zeichnung vor, sogar der extremste Variant Haeckers, ein Tier mit vielen zerstreuten gelben Haaren (vergl. Fig. 6 in seiner Schrift) kommt derart häufig vor, daß es von den eng- lischen Züchtern unter einer besonderen Bezeichnung „brinkled“ an- geführt wird. Der eine Ausgangspunkt der Beweisführung ist also an- greifbar, der andere — betreffs der lohgelben Farbe — entspricht zwar den Tatsachen, ist jedoch kein Beweis für die Veränderung der Schwarz- loheigenschaft. Der leuchtende Ton «der Abzeichen vererbt sich eben unabhängig von diesen und wird wahrscheinlich durch gleichsinnige Faktoren bedingt (vergl. S. 206), was die veränderte Farbe der Abzeichen in Fı vollkommen erklärt. ad. 3. In zwei Fällen zeugten einfarbige Eltern Nachkommen mit Holländer-Abzeichen, zwei der letzten, die nur geringe Abzeichen auf- wiesen, ergaben miteinander gepaart zwei einfarbige Junge. All dies stimmt vollkommen mit unseren Versuchsergebnissen überein und im Gegen- satz zu den Verfassern, die eine faktorielle Deutung für vollkommen unmög- lich halten, hoffe ich, gezeigt zu haben, daß eine streng mendelistische Erklärung dieser Erscheinungeu durchaus naheliegt (vergl. S. 218 ff.). Wir sahen also, daß alle mitgeteilten Versuche sich leicht er- klären lassen, ohne daß man gezwungen wäre, die komplizierte Theorie Haeckers anzuwenden, der alle erwähnten Fälle „als Folge einer durch Kreuzung herbeigeführten geringfügigen Erschütterung der Plasma- konstitution“ betrachtet. Auch theoretisch erweckt diese Auffassnng die größten Bedenken, denn wenn schon durch eine dihybride Kreuzung die Plasmakonstitution erschüttert wäre, so würde die ganze moderne Vererbungslehre auf schwankendem Boden aufgebaut sein. Aus diesem Grunde bin ich auch auf diese Arbeit etwas ausführlicher eingegangen und glaube, gezeigt zu haben, daß Haeckers Beweisführung einer Kritik nicht standhalten kann. Hurst 1905 (14). Vier Generationen der Kreuzung Hasenkaninchen X Albinoangora werden analysiert und dabei die Wirkung unserer Faktoren A, G, V 262 Pap. und S untersucht. Für uns ist hierbei von Wichtigkeit, daß Verfasser auch die Holländer-Zeichnung als eine einfach spaltende Eigenschaft bezeichnet, während wir dieselbe durch gleichsinnige Faktoren bedingt fanden. Hurst erhielt aus der Kreuzung Holländer X einfarbig eine Fı von 15 Tieren mit verschieden ausgeprägten weißen Abzeichen (Stufe VII—VIIJ) und einem Einfarbigen. Die F, entsprach also ganz unseren Versuchen, nicht so die Fe, die aus 16 einfarbigen, 34 inter- mediären und 17 holländischen Kaninchen bestand. Wir haben hier tatsächlich ein fast genau monohybrides Verhältnis, obwohl zu bemerken ist, daß Hurst unter Holländern nicht nur typische Tiere unserer Stufen IV—V versteht, sondern anscheinend alle, die einen „Kragen“ haben (Stufe III—VI). Dies geht aus Abbildungen in einer anderen Arbeit hervor (15). Tiere der Stufe VI kommen nun aber, wie unsere Versuche zeigten, auch in Fı vor und müßten dann nach Hurst hetero- zygotisch sein. Demnach ist in seinem Versuch die Abgrenzung der 17 Holländer von den 34 vermutlichen Heterozygoten willkürlich, viel- mehr stellt auch Hursts Fı eine kontinuierliche Reihe zwischen den Stufen III und IX dar, wie es bei Polymerie zu erwarten war. Un- vereinbar mit dieser ist aber die hohe Zahl der einfarbigen Tiere, die des Verfassers Annahme einer einfachen Spaltung vollauf berechtiet. Es kommen allerdings auch bei Wirkung der gleichsinnigen Holländer- Faktoren — wie wir sie in unseren Versuchen fanden — in der F;- Generation Tiere vor, die nur in einer oder zwei Erbeinheiten hetero- zygotisch sind und dementsprechend, miteinander gepaart, einen hohen Prozentsatz einfarbiger ergeben (vergl. unsere diesbezüglichen Tabellen), dann waren aber die gescheckten Jungen alle weitgehend pigmentiert, weil ihnen nur wenige der Ausdehnungsfaktoren fehlen konnten. Nach der Formulierung, die sich in dieser Arbeit gut bewährt hat, wäre z. B. aus der Paarung zweier doppelt heterozygotischen Tiere etwa 25°/o ein- farbige Tiere, aber nur 6°/o aus Stufe VI und weniger ‚gefärbte über- haupt nicht zu erwarten. Demgegenüber waren in Hursts Fs neben 23,9°/o Einfarbigen auch 25,4°/o Tiere der Stufen III—VI vorhanden. Bei Anwendung anderer Formeln gelingt es nicht besser, diese Zahlen auf gleichsinnige Faktoren zurückzuführen. Man muß demnach das Er- gebnis von Hurst entweder als zufällig ansehen oder aber annehmen, daß bei seinem Versuch neben den Holländer-Faktoren auch eine andere, uns nicht bekannte Erbeinheit mitgewirkt hat (vergl. S. 255). Hurst 1906 (15). Über Kaninchen enthält diese Schrift nur eine kurze Darstellung der Ergebnisse aus der vorigen Arbeit und eine Zusammenstellung der Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 963 vom Verfasser gefundenen mendelnden Higenschaftspaare. Dabei wird auch die rezessive Silberung erwähnt, die bei unseren Versuchen nicht beobachtet werden konnte. Hurst 1911 (16). Enthält eine kurze Mitteilung über Reinzuchtversuche mit Hol- ländern. Ebenso wie bei uns gaben diese unter sich gepaart eine stark variierende Nachkommenschaft, in der keine einfarbigen Tiere erschienen sind (eine gute Bestätigung unserer Ergebnisse). Hingegen kamen weiße Tiere vor, doch ist nicht näher bestimmt, was für welche das sein sollen. Husumer vererbten konstant. Wie Verfasser seime Ergebnisse deutet, wird nicht gesagt, nur die Bemerkung, daß hochpigmentierte Tiere gegen die helleren dominieren sollen, weist darauf hin, daß Hursts Auffassung von der unseren wohl beträchtlich abweicht. Hurst 1913 (16a). War mir weder im Original, noch in einem Referat zugänglich. Lang 1914 (5). 2 Die bis 1913 erschienene Literatur wird sehr ausführlich referiert, von den meisten Versuchen werden die erhaltenen Ziffern mitgeteilt. Verfasser versucht, eine einheitliche Faktorenbezeichnung einzuführen, und zwar gebraucht er die Anfangsbuchstaben von den griechischen Be- zeichnungen der bewirkten Eigenschaften. Die Nachteile des mnemo- technischen Systems zeigen sich hierbei darin, daß Lang Punetts Faktor D = deepening (unser Q) wohl wegen seines Namens mit Castles Intensitätsfaktor (unser D) verwechselt und beide als P bezeichnet. Loisel 1910, 1906 (18, 19). 1. Versuch: Kurzhaarig X Angora — 10 kurzhaarig mit Spuren des Angoracharakters + 2 Angora. Angora X kurzhaarig — nur drei kurzhaarige Jungen. 2. Versuch: 3 heterozygotische graue Häsinnen aus der Kreuzung: Russe X Belgier (Formel NnGg) wurden zuerst mit einem grauen, dann mit einem schwarzen Bock aus der gleichen Zucht gekreuzt. Die Häsinnen ergaben mit dem schwarzen Bock 72 schwarze, 70 graue, 37 russische Jungtiere, Ban orauen 4 2 a 63a, 35 5 Bi Diese Versuche sollen beweisen, daß der Vater „nicht nur einen Teil der Eigenschaften der Nachkommen bestimmt, sondern auch die Ver- erbung der großelterlichen rezessiven Eigenschaften modifiziert“! Ein Versuch, die Erbformel der Versuchstiere zu analysieren, wurde nicht unternommen, tretzdem. ist es klar, daß in Versuch I das kurzhaarige 264 \ Pap. Weibchen ein heterozygotisches Angora war; das eigenartige Zahlen- verhältnis in Versuch II (2 schwarz : 63 wildfarbig) kann vielleicht durch Q verursacht sein, falls es nicht auf einer Verwechslung beruht. Charakteristisch ist eine Bemerkung des Verfassers, derzufolge eine Änderung der Farbe in den Würfen einer Häsin auf eine Kopfverletzung derselben zurückzuführen ist. Porzig 1910 (21). Diese bedauerlicherweise durch die „Deutsche Gesellschaft für Züchtungskunde“ herausgegebene Arbeit ist ein gutes Beispiel dafür, welche vollkommene Unkenntnis bezüglich der Ergebnisse der Ver- erbungsforschung bei praktischen Züchtern herrscht, sogar bei solchen, die eine führende Rolle spielen. Als bezeichnend für die Arbeit seien folgende Sätze angeführt: „Ferner wurde die Havanna-Häsin mit einem schwarzen Rammler gekreuzt. Das Resultat war ein Schwarzes im Wurfe. Hier liegt in der ersten Generation bereits Aufspaltung vor. Ein Havanna-Ramnler, mit schwarzer Häsin gekreuzt, ergab nur Havanna- Jungtiere, in der zweiten Generation wird schwarz rezessiv (?) auf- treten. Braun dominiert über schwarz, weil noch Wildfarbe darin ent- halten ist.“ Punnett 1912 (22). Eine sehr sorgfältig ausgeführte Analyse der Faktoren B, C, 6 und 0. Die Deutung der recht komplizierten Verhältnisse, welche durch Faktor Q verursacht werden, ist wohl eine der schönsten Leistungen dieser Art (vergl. S. 31). Die einzelnen Farben werden durch aus- gezeichnete Farbenphotographien gezeigt. Punnett 1916 (23). Im Anschluß an einige weiteren Beiträge zu der Analyse des Faktors Q begründes der Verfasser seine ablehnende Stellungnahme gegenüber der Castle-Wilsonschen „multiples Allelomorphs“- Theorie. Punnett 1918 (24). Keine Versuche über Farbenvererbung, sondern nur über Vererbung des Gewichtes. Schulz 1915, 1916, 1918 (25—28). Der Verfasser hat durch eine Reihe von Versuchen gezeigt, daß es möglich ist, durch Rasur usw. die Färbung von Kaninchen wesentlich zu verändern. Bei Russen wurde z. B. die weiße Parbe künstlich in schwarz umgewandelt, ferner wurden Wildfärbung und alle möglichen Zeichnungsmuster willkürlich hervorgerufen. Inwiefern es sich dabei Se re Über Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 265 tatsächlich um eine Sichtbarmachung latenter Erbanlagen handelt, läßt sich wohl einstweilen kaum entscheiden. Sturtevant 1913 (29). Die absolute Koppelung zwischen A und M wird mit Bezug auf die „Theory of multiples Allelomorphs“ erörtert. > Wilson 1913 (30). Eine Behandlung der Koppelung zwischen Q und B von demselben Gesichtspunkt aus: Mir nur aus einem Referat bekannt. Woods 1913 (31). Soweit mir bekannt, ist dies die älteste Arbeit über Vererbung bei den Kaninchen. Der Verfasser bezweckte, durch Kreuzungen von schwarzen und weißen Kaninchen Galtons bezw. Mendels Gesetze zu prüfen. Wohl stellte er das Versagen des Galtonschen Gesetzes fest, verhielt sich aber auch gegenüber Mendel etwas mißtrauisch, da seine Versuche kleine, uns rein zufällig erscheinende Abweichungen von den erwarteten Zahlen ergaben. Nachtrag. Einige neuere Versuche. Seit der Fertigstellung meines Manuskripts wurden im Institut für Vererbungsforschung weitere Zuchtversuche unternommen, deren Er- gebnis, soweit es von Interesse ist, vor der Drucklegung im folgenden kurz erwähnt werden soll. Eisengraufärbung. Einige unserer eisengrauen Tiere wurden durch verschiedene Kreuzungen geprüft und zeigten sich teils, wie jene von Punett, von der Formel BBQqGgCe, teils aber von der Formel BBQqGgCCDd. Hiermit wird unsere Annahme bestätigt, derzufolge bei BBQq-Tieren die Wirkung des Faktors D eine andere ist, je nach- dem er homo- oder heterozygotisch vorhanden ist. In dem ersten Fall sind die Tiere schwarz mit Spuren von Wildcharakter, in dem zweiten eisengrau (vergl. S. 210). Die Wirkung von Q auf O0 (vergl. S. 210). Es wurden weitere Belege gefunden, die dafür sprechen, daß Q auf 0 in ganz analoger Weise einwirkt wie auf G. Insbesondere sind in Zuchten eines schwarzen BbQa6&g0o-Bockes Junge geworfen worden, die etwa den Eisengrauen I a entsprechen: Die schwarzlohen Abzeichen sind nur angedeutet und der Bauch ist sehr dunkel. Induktive Abstammungs- und Vererbungslebre. XXVI, 18 266 Pap. Eine Kopplung zwischen B und M. Entgegen meiner ur- sprünglichen auf S. 214 ausgesprochenen Meinung muß die Möglichkeit einer Kopplung zwischen M und B zugegeben werden. Es sind nämlich in zwei Kreuzungen von heterozygotisch einfarbigen Mm-Tieren mit gelben Kaninchen neben einfarbigen auch japanisch gefärbte Junge geworfen worden und zwar im Verhältnis 6 Japaner zu 4 ganz gefärbten. Die gelben Elterntiere, deren Formel bbmm sein mußte, entstammen einer seit sieben Generationen ingezüchteten Rasse, aus der wohl gelbe, aber niemals japanische Tiere ausgespaltet sind. Am besten kann man dies nun erklären, wenn man annimmt, daß M und B absolut ge- koppelt sind, und daß alle gelben Tiere mmbb, Japaner BBmm und die homozygotisch Einfarbigen endlich BBMM sind. Dies würde ganz den Verhältnissen entsprechen, die wir bei Vererbung der Russen- zeichnung gesehen haben; die Frage bedarf allerdings weiterer Prüfung. Kreuzungen zwischen Husumern und Einfarbigen. Um den Erbbesitz der Husumer zu prüfen, wurden verschiedene derselben mit homozygotisch einfarbigen Tieren gekreuzt. Zwei dieser Zuchten ergaben eine sehr gleichmäßige Nachkommenschaft, die größtenteils der Stufe VI angehörten. Es erschienen daneben nur-zwei Junge der Stufe VII und eines der Stufe Va. Die Nachkommenschaft der anderen Zuchten variierte zwischen den Stufen VI—VIII. Die zu diesen verwendeten Husumer müssen also heterozygotisch gewesen sein, während vielleicht die anderen zwei homozygotisch gewesen sind. Kein einziges Tier in allen diesen Zuchten wies eine typische Holländer-Zeichnung auf oder war gar noch weniger pigmentiert; so scheint sich also zu bestätigen, daß die vollkommen heterozygotischen Tiere der Holländer-Reihe nicht typische Holländer, sondern etwas mehr pigmentierte Kaninchen sind (vergl. S. 233). Inzuchtswirkung. Verschiedene unserer Kaninchenstämme sind seit 6—7 Generationen sehr streng ingezüchtet worden und wiesen alle Zeichen einer starken Inzuchtsdegeneration auf: die Tiere waren außer- ordentlich klein und schmächtig und besaßen eine sehr verminderte Fruchtbarkeit. In diesem Jahre wurden verschiedene solcher Kaninchen mit anderen ebenfalls ingezüchteten, aber einem anderen Stamme an- gehörenden Tieren gekreuzt. Da zeigte sieh sofort eine anscheineud vollständige Aufhebung der Inzuchtswirkung, die geworfenen Junge waren von der normalen Größe und Lebensfähigkeit. Diese Er- scheinungen wurden nicht näher untersucht, waren aber so auffallend oe ee Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 267 und stimmten derart mit den Inzuchtserscheinungen bei Antirrhinum, Mais usw. überein, daß sie hier erwähnt werden solltea. Neuere Literatur. Castle, W. E., Studies of heredity in rabbits, rats and mice. Washington 1919. Carn. Inst. publ. Nr. 288. Neben Betrachtungen über die englische Zeichnung, die im großen und ganzen bereits früher erörtert worden sind (Castle & Fish vergl. S. 92), veröffentlicht Ver- fasser seine sehr ausführlichen Holliinder-Zuchtversnche, die er durch ein System von „Multiples allelomorphs“ zu erklären sucht. Er nimmt vier homozygotische Typen der Holländer-Reihe an, nämlich White Dutsch (unsere Husumer), „Dark“ und „Tan“ Dutch (beide etwa unserer Stufe VI entsprechend, aber sich in den Einzelheiten der Zeichnung voneinander unterscheidend) und „self“ (ganz gefärbt). Je zwei dieser Typen sollen untereinander gekreuzt eine monohybride Spaltung ergeben, wobei aber die einzelnen Typen die Neigung haben, einander ähnlicher zu werden. Obwohl diese Auffassung vollkommen der unseren ent- gegengesetzt ist, glaube ich auf ihre Widerlegung verzichten zu dürfen, da eine solche bereits durch Punnett veröffentlicht worden ist. Punnett, B. €., The Genetics of the dutch rabbit — a criticism. 1920, Combridge, Journ. of genetics IX. Eine kritische Erörterung der soeben erwähnten Arbeit von Castle. Punnett steht auf dem Stand- punkt, daß die Vererbung der Holländer-Zeichnung rein faktoriell ge- deutet werden kann. Er nimmt hierzu drei Faktoren (NTS) an, deren jeder die Pigmentierung etwas vergrößern soll, daneben aber noch einen weiteren, P genannt, dessen Wirkung eine viel stärkere als die der erst- genannten sein soll. So verändert z. B. P die Zeichnuag eines typischen Holländers in ganz gefärbt, die eines Husumers in typische Holländer- Zeichnung. Die Punettsche Erklärung weicht nicht stark von der in dieser Arbeit vertretenen ab. Er bezeichnet seine Faktoren NTS zwar nicht als gleichsinnig, spricht sich aber auch nicht deutlich gegen diese Annahme aus. Ganz neu ist uns auch der stärker. als die gleich- sinnige Reihe wirkende Faktor P nicht. In unseren Versuchen war zwar kein Zeichen für sein Vorhandensein zu finden, wir mußten aber immerhin einen hypothetischen zu der Holländer-Reihe epistatischen Faktor L annehmen, um die Versuche Hursts erklären zu können (vergl. S. 255). Allerdings verursacht P nach Punnett nur dann Ein- farbigkeit, wenn schon eine gewisse Anzahl Holländer Faktoren vor- 18* 268 ‚SPD handen ist. Sonst äußert sich P darin, daß nach der Kreuzung eines stark pigmentierten, P enthaltenden Tieres mit einem helleren die F; im Gegensatz zu unseren Versuchen keine kontinuierliche Reihe bildet, sondern deutlich in eine weniger und eine stärker pigmentierte Gruppe zerfällt. Nur die Tiere der zweiten Gruppe enthalten eben P. Be- merkenswert ist, daß es Punett gelungen ist, eine fast konstante Holländer Rasse zu züchten, was ja auch nach vorliegender Arbeit möglich sein mußte (vergl. S. 256). Potsdam, Institut für Vererbungsforschung. Verzeichnis der benutzten Literatur. I. Allgemeine Lehrbücher der Vererbungslehre. 1. Baur, E., Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. 3. Aufl. Berlin (Borntraeger) 1920. 2. Bateson, W., Mendels Principles of Heredity, 3d impr. Cambridge (University Press) 1913. 8. Goldschmidt, R., Einführung in die Vererbungswissenschaft. 2. Aufl. Leipzig (Engelmann) 1913. . Haecker, V., Allgemeine Vererbungslehre. 2. Aufl. Braunschweig (Vieweg) 1913. 5. Lang, A., Die experimentelle Vererbungslehre in der Zoologie seit 1900. Jena (Fischer) 1914. Il. Schriften über Vererbung bei den Kaninchen. 6. Castle, W. E., Heredity of Coat Characters in Guinea-Pigs and Rabbits. Carnegie Institution Publ. Nr. 23. 1905. — Colour Varieties of the Rabbit and of other Rodents, their origine and inheri- tance. Science V. 26, S. 287, 1907. 8. — und Hadley, Ph., The English Rabbit and the Question of Mendelian unit- character constancy. Am. Nat. V. 49, S. 23, 1915. 9. — in collaboration with Walter, H. E., Mullenix, R.C. and Cobb, S., Studies of inheritance in Rabbits. Carnegie Inst. Publ. Nr. 114, 1909. 10. — and Fish, H. D., The black and tan Rabbit and the significance of multiple Allelomorphs. Am. Nat. Bd. 49, S. 79, 1915. ll. Hagedoorn, A. L., The genetic Faktors in the development of the house-mouse which influence the coat colour. Ztschr. fiir induktive Abstammungs und Ver- erbungslehre, Bd. VI, S. 97, 1912. 12. Haecker; V., Über Kreuzungsversuche mit Himalaya- und Black and tan -Ka- ninchen. Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft. Halle a. S., Bd. II, S. 302, 1912. 13. — und Kuttner, O., Über Kaninchenkreuzungen II zur Frage der Unreinheit der Gameten. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererb.-Lehre, Bd. XIV, S. 44, 1915, 1 Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. 269 14. Hurst, C. C., Experimental Studies on heredity in Rabbits. Linnean Society Journal Zoology, V. 29, S. 283, 1915. 15. — Mendelian Characters in Plants and Animals. Report of the conference on Ge- netics Royal Horticultural Soc. S. 114, 1906. 16. — The application of the Principles of Genetics to some practical problems. Rabbits. IV. Conference internationale de génétique. Paris 1911. 16a. — Breeding experiments by the director of the Burbage Exp. Stat. IV. Duteh Rabbits (Hindley, Baseter & Sons.) 1913. 17. Lang, A., Erblichkeitsverhältnisse der Ohrenlänge der Kaninchen nach Castle und das Problem der intermediären Vererbung und Bildung konstanter Bastardrassen. Zeitschr. f. ind. Vererb.- u. Abst.-Lehre, IV. Bd., 1910, S. 1. 18. Loisel, @., Association frangaise pour l’avancement des sciences. Comptes rendues de la 34. session. Paris 1906. 19. — Etudes expérimentelles de l’influence du pere dans l’hérédité chez le pain. Comptes rend. de la société de biologie. Paris 1910. V. 68, S. 193. 19a. Mac Dovell, E. C., Size inheritance in Rabbits. Carnegie Inst. exp. evol. 22, 1914. 20. Mahlig, P., Unsere Kaninchen. 2. Aufl. Berlin (Pfennigstorff) 1909. 21. Porzig, M., Die Vererbung in der Kaninchenzucht. 38. Flugschrift der Deutschen Gesellschaft für Züchtungskunde. Berlin 1916. 22. Punnett, C. R., Inheritance of Coat-colour in Rabbits. Journ. of Genetics, V. 2, 1912, S. 221. 23. — Further experiments on the Coat-colour in Rabbits. Journ. of Gen. Bd. 5, 1915, 8. 37. 24. — Genetic Studies on Rabbits. Journ. of Genetics, Bd. 8, S. 1, 1918. 25. Schultz, W., Schwarzfärbung weißer Haare durch die Rasur und die Entwicklungs- mechanik der Farben von Haaren und Federn. I. Abhandl. Arch. f. Entwick- lungsmechanik der Organismen, Bd. 21, S. 535, 1915. 26. — II. Abhandl. Arch, f. Entwicklungsmech. Bd. 22, S. 139, 1916. 27. — III. Abhandl. Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 22, S. 222, 1916. 28. — Verstärkte Erbfaktoren für Albinismus bei Russen. Zeitschr. f. induktive Ab- stammungs- und Vererbungslehre, Bd. 8, S. 26, 1918. 29. Sturtevant, The Himalayan Rabbit Case with some considerations on multiple Allelomorphs. Amer. Nat. Bd. 47, S. 234, 1913. 30. Wilson, J., Interalternativ as opposed to coupled mendelian Factors. Scientific Proceedings Dublin 1913. 31. Woods, F. A., Mendels Laws and some Records in Rabbits Breeding. Biometrika V. 2, S. 299, 1913. III. Sonstige Schriften, insbesondere über Vererbung von Scheckung. 32. Castle, W.E. und Philipps, J. C., Piebald rats and selection. Carnegie Institut. Publ. 1914. 33. — Some experiments in mass selection. Am. Natur. Bd. 49, 1915. 34. Cuenot, L., La Loi de Mendel et l’heredite de la pigmentation chez les souris. Arch zool. exp. et gen. Notes 3, 4, 5, V. II, III, VI, 1904, 1905, 1906. 35. Durham, F., Further experiments in the inheritance of coat-colour in mice. Am. Nat. Bd. 48, S. 74, 1914. 270 36. 37. 38. 39. 43. Pap. Uber Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. Hagedoorn, A. L. u. A. C., Studies on variation and selection. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungslehre, Bd. XI, 1914. Little, Dominant and recessiv spotting in mices. Am. Nat. Bd. 48, 1914, S, 74. Mac Curdy und Castle, W.E., Selection and cross-breeding in relation to the inheritance of coat-pigment and coat-patterns in rats and guineapigs. Carnegie Instit. Publ. 70, 1907. ; Mac Douell, E. C., Piebald rats and the infiuence of multiple factors 1916. Amer. Natur. Bd. 56, S. 719. Morgan, T. H., Breeding experiments in rats. „Amer. Nat. 43, S. 182, 1909. . Plate, L., Einige Bemerkungen über die Farbenrassen der Hausmaus und die Schreibweise der Erbformeln. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungslehre, Bd. VI, S. 275, 1912. . — Vererbungsstudien an Mäusen. Arch. f. Entwicklungsmechanik der Organismen, Bd. 24, S. 291, 1918. Pearl, R., Seventeen years selection of a character showing mendelian inheritance. Am. Nat. Bd. 49, 1915. Die Weifirandpanaschierung von Acer negundo L. Von Privatdozent Dr. Georg Lakon. (Mit 14 Abbildungen im Text.) (Eingegangen am 2. Januar 1921.) Uber das Wesen der Panaschierung im allgemeinen sind wir durch die bekannten Untersuchungen von Erwin Baur aufgeklärt. Seine schöne Arbeit über die Panaschierung bei Pelargonium zonale'), welche zur Aufklärung der Frage der „Pfropfbastardierung“ führte, hat die überraschende Tatsache zutage gefördert, daß hier die Exemplare mit weißrandigen Blättern sogenannte Periklinalchimären zwischen einer weißen und einer grünen Sippe darstellen. Diese Periklinalehimären gehen wiederum aus Sektorialchimären hervor und zwar dadurch, daß ein Vegetationspunkt an der Sektorengrenze auftritt dort, wo die Grenze zwischen grünem und weißem Gewebe nicht genau radiär ver- läuft, sondern eine ein- bis zweizellige Schicht vom Gewebe der einen Sippe das Gewebe der anderen Sippe überlagert. Baur konnte an Pelargonien folgende mannigfache Formen der -Panaschierung an ein und demselben Exemplar feststellen: 1. Sek- torial geteilte weißgrüne Pflanzen; sie tragen teils weiße (auf dem weißen Sektor sitzende) teils grüne (auf dem grünen Sektor sitzende), teils sektorial geteilte weißgrüne oder weißrandige bezw. außen weiße, innen grüne (an der Sektorengrenze sitzende) Blätter bezw. Sprosse. — 2. Periklinalchimären mit weißrandigen Blättern und außen weißen, innen grünen Sprossen. An solchen Pflanzen treten gelegentlich auch 1) Baur, Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse der „Varietates albo- marginatae Hort.“ von Pelargonium zonale. Zschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. Bd. 1, 1909. S. 330—351. 272 Lakon. rein grüne oder rein weiße Blätter bezw. Sprosse auf. — 3. Periklinal- ehimäre mit umgekehrter Verteilung der Komponenten Weiß und Grün, nämlich innen weiß, außen erün, wodurch die Blätter am Rande dunkel- erün, im Zentrum gelblich grün erscheinen. — 4. Doppelchimäre, d. 1. sektorial geteilte Chimäre, deren einer Sektor aber seinerseits peri- klinal geteilt, während der andere rein grün bezw. rein weiß ist. Beim Studium des Baumlebens, dem ich mich in den letzten Jahren gewidmet habe, haben die panaschierten Holzgewächse meine besondere Aufmerksamkeit auf sich gelenkt, und zwar erwies sich hierbei Acer negundo als ein besonders günstiges Objekt'). Die Untersuchung der Verteilung der beiden Anteile Grün und Weiß förderte Verhältnisse zu- tage, die allgemeineres Interesse beanspruchen dürfen, denn es stellte sich heraus, daß der weißrandblättrige Acer negundo eine hochkomplizierte, vielfache Chimäre darstellt, die an einem Individuum fast alle denkbaren Kombinationen von sektorialer und periklinaler Verteilung von Grün und Weiß vereinigt. Ferner demonstriert diese hochkomplizierte Chimäre in idealer Vollkommenheit das Hervorgehen der einen Kombination von Grün und Weiß aus der anderen nach dem von Baur (a.a.0.) festgestellten Modus. Die Schilderung dieser Verhältnisse ist der Zweck der vorliegenden Arbeit. 1. Die äußere Verteilung von Grün und Weiß in den panaschierten Blättern. Die Blätter der von mir untersuchten panaschierten Exemplare von Acer negundo weiseu im allgemeinen ein tiefgrünes Binnenfeld mit einem rein weißen Rand auf (weißrandige Blätter) (Fig. 1). Vergleichen wir das Grün dieses Binnenfeldes mit dem Grün der ganz grünen Blätter der nicht panaschierten Exemplare, so fällt uns sofort der Unter- schied in der Intensität auf; das grüne Binnenfeld zeigt ein deutlich helleres, freudigeres Grün. In selteneren Fällen zeigt selbst das grüne Binnenfeld der weißrandigeu Blätter zweierlei Grün; nämlich eine weitere, hellere Abstufung (Fig. 2). Diese helleren Felder stellen in diesen Fällen meist einen allmählichen Übergang vom Grün zum Weiß 1) Vergl. Lakon: Über die jährliche Periodizität panaschierter Holzgewächse. Ber. deutsch. Bot. Ges. Bd. 34. 1916. 8. 639—648. 3 Abb. — Uber die Festigkeit der Ruhe panaschierter Holzgewächse. Ebenda. Bd. 35. 1917. S. 646—652. 1 Abb. — Der Eiweißgehalt panaschierter Holzgewächse geprüft mittels des makroskopischen Ver- fahrens von Molisch. Biochem. Zeitschr. Bd. 78. 1916. S. 145—154. Die Weißrandpanaschierung von Acer negundo L. 973 dar, doch selten kommen sie auch als mehr oder weniger isolierte hellere Inseln im dunkleren Grün vor. Neben den weißrandigen Blättern kommen nun auch völlie grüne und völlig weiße Blätter (bezw. Sprosse) vor, und ferner alle Kombinationen zwischen Weiß .und den drei Ab- stufungen von Grün. Vereinzelt konnte ich noch das Vorkommen von Blättern beobachten, welche gleichzeitig sowohl ganz grüne, wie weiß- berandete und halb grüne, halb weißberandete Foliolen mit beiden Ab- 1 2 3 Fig. 1. Panaschiertes Foliolum von Acer negundo mit weißem Rand und gleichmäßig grünem Binnenfeld. Fig. 2. Panaschiertes Foliolum von Acer negundo mit weißem Rand und grünem Binnenfeld in zwei Abstufungen von „Grün. (Einfach schraffiert: hellgrün. Doppelt schraffiert: dunkelgrün.) Fig. 3. Halbpanaschiertes Blatt von Acer negundo. Rechte Hälfte (schwarz) ist normal tiefgrün. Die linke Hälfte ist randpanaschiert mit zwei Abstungen von Grün wie bei Fig. 2. ‘ stufungen von Hellgrün aufwiesen (Fig. 3). Eine Umkehrung der Panaschierung derart, daß die Blätter am Rande’dunkelgrün, im Zentrum hellgrün erscheinen, wie sie Baur!) an Pelargonium und Küster?) neuerdings an Acer negundo beobachteten, konnte ich an den von mir untersuchten Negundo-Exemplaren nicht feststellen. 1) A.a.0. S. 333, 345. 2) Uber weißrandige Blätter und andere Formen der Buntblättrigkeit. Biol. Centrbl. Bd. 39. 1919, S. 212—251. S. 235. 274 Lakon. 2. Die Anatomie der normalen und der weißrandigen Blatter. Das Mesophyll der normalen, grünen Blätter von Acer negundo zeigt einen einfachen Bau (vergl. Fig. 4) ohne deutliche Differenzierung in Palisaden- und Schwammparenchym. Das einschichtige Palisaden- parenchym besteht aus kurzen, breiten Zellen. An Stelle von Schwamm- parenchym finden wir drei Schichten von mehr oder weniger iso- diametrischen Zellen „mit nur kleinen Interzellularräumen. Sämtliche Mesophyllzellen sind mit grünen Chlorophylikörnern versehen. Diese anatomischen Befunde, welche in völliger Übereinstimmuug zu den Angaben von Solereder!) und Warsow’) stehen, widersprechen gänzlich der Darstellung von Alice Rodrigue’). Letztere gibt die anatomische Struktur des Meso- phylls beim nicht panaschierten Acer negundo als ,die bei den normalen Blättern der meisten Dikotylen übliche“, aus einer Palisadenschicht und einem von großen Interzellularräumen durch- setzten Schwammparenchym be- stehend an. Anscheinend ist Fig. 4. Rodrigue einer groben Verwechs- Querschnitt durch ein normales, grünes Blatt lune zum Opfer eefallen: die von Acer negundo. Sämtliche Mesophylizellen = = enthalten Chloropyll (480fach vergrößert). ® Schlüsse, die sie daraus auf die Beeinflussung der anatomischen Struktur des Blattes durch die Panaschierung zieht, sind daher für diese Baumart hinfällig. Das Mesophyll der weißrandigen Blätter unterscheidet sich im wesentlichen von dem der normal grünen. Blätter dadurch, daß einige Zellschichten chlorophyllos sind (Fig. 5—7), und zwar gehen die !) Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Stuttgart 1899. S. 270. *) Systematisch-anatomische Untersuchungen des Blattes bei der Gattung Acer mit besonderer Beriicksichtigung der Milchsaftelemente. Beih. z. Bot. Centrbl. Bd. XV. 1903. S. 493—601. S.507 und 571. 5) Les feuilles panachées et les feuilles colorees. Rapport entre leurs couleurs et leur structure. Publikation d. Universität Genf. Laboratoire de Botanique, Prof. R. Chodat. 4. Ser. X. Fascic. S. 38 ff. Die Weißrandpanaschierung von Acer negundo L. 275 grünen Chlorophyllkérner im grünen Binnenfeld der weiß- randigen Blätter den beiden subepidermalen Zellschichten des Mesophylls ab (Fig. 5), so daß hier nur die beiden mittleren Zellschichten chlorophyllhaltig sind. Da, wo die oben geschilderte hellere Abstufung des Grüns vorhanden ist, fehlen auch in einer weiteren, nämlich in der an der oberen subepidermalen Schicht angrenzenden Zellage die Chlorophyllkérner (Fig. 6). In den ganz weiß erscheinenden Regionen ist dagegen das gesamte Meso- phyll chlorophyllos (Fig. 7). Ein Blick auf die Fig. 4—7 zeigt ferner, daß mit dem Verlust der Chloroplasten auch das Gesamt- Fig. 5. Querschnitt durch die gleichmäßig mittelgrüne Partie eines randpanaschierten Blattes von Acer negundo. Die beiden subepidermalen Zellschichten "sind chlorophyllos. (480 fach vergrößert.) Fig. 6. Querschnitt durch die hellere Abstufung von Grün eines ungleichmäßig grünen Binnenfeldes eines randpanaschierten Blattes. Nur die untere zweite Mesophyll- schicht trägt Chlorophyll. Die übrigen drei Zellschichten sind chlorophyllos. (480 fach vergrößert.) Fig. 7. Querschnitt durch ein ganz weißes, albikates Blatt des panaschierten Acer negundo. Das gesamte Mesophyll ist chlorophyllos. (480fach vergrößert.) “mesophyll an Umfang zurückgeht. Am schwächsten entwickelt ist das Blatt dort, wo sämtliche Zellschichten chlorophyllos sind. Es kann kaum einem Zweifel unterliegen, daß dies auf die dürftigere Er- nährung dieser unproduktiven Blätter zurückzuführen ist. In den oben als chlorophyllos geschilderten Mesophylizellen fehlen die Chloroplasten vollständig‘). Das gilt aber nur für die völlig aus- ') Die ganz weißen Blattregionen erweisen sich daher bei makroskopischer Unter- suchung nach dem Verfahren von Molisch als im höchsten Grade arm an Eiweißstoffen. (Vergl. Lakon, Der Eiweißgehalt panaschierter Blätter geprüft mittels des makro- skopischen Verfahrens von Molisch. Bioch. Zeitschr. Bd. 78. 1916. S. 145 ff.) 276 Lakon. gewachsenen, ein reines Weiß aufweisenden Triebe. Bei ganz jungen, noch im Stadium der Streckung befindtichen Trieben erscheinen dagegen vielfach die nicht grünen Stellen an den Blättern (bezw. die in ihrem ganzen Umfang der grünen Farbe entbehrenden Blätter) sowie die jungen Sprosse selbst nicht völlig weiß, sondern mehr gelblich bis gelb- lichgriin bezw. mit einem leichten Stich ins Grüne. Bei der mikroskopischen Untersuchung können wir feststellen, daß hier die Zellen der chloropyll- losen Partien nicht völlig frei von Chloroplasten sind, sondern mehr oder weniger geringe Überreste von solchen enthalten und daß diese Chloroplastenrudimente nicht ganz farblos, sondern gelblich bis grünlich- gelblich gefärbt sind. Es hat also den Anschein, als ob der Rückgang und die Auflösung der Chloroplasten im Laufe der Streckung der Blätter (und Sprosse) sich vollziehe!). In diesem Zusammen- hang ist es von Interesse darauf hinzuweisen, daß ich Gelegenheit hatte, auch panaschierte Negundo-Exemplare zu untersuchen, welche mir dadurch auffielen, daß auch ihre völlig ausgewachsenen Blätter nur ganz vereinzelt rein weiße Partien aufwiesen: hier war vielmehr sowohl der nicht grüne Rand der Blätter wie die der grünen Farbe in ihrem ganzen Umfange entbehrenden Blätter nicht rein weiß, sondern gelblich bis hellgrünlich, d. h. die ausgewachsenen randpanaschierten Blätter zeigten hier das grüne Binnenfeld nicht auf einem ‘weißen, sondern auf einem gelben bis hellgriinen Grund. Die mikroskopische Untersuchung ergab, daß auch hier die Randpanaschierung — ähnlich wie bei den rein weiß berandeten Exemplaren — darauf zurückzuführen ist, dab nur die beiden inneren Mesophyllzellschiehten mit normalen, grünen Chlorophyllkérnern versehen sind. Während aber dort, wo die chlorophyll- losen Stellen rein weiß erscheinen, die Zellen der beiden chlorophyll- freien subepidermalen Schichten völlig frei von Chloroplasten sind, ent- halten bei den gelbrandigen Blättern dieselben Zellen — ähnlich wie sonst bei den nicht ausgewachsenen Blättern — noch gelbgrünlich ge- färbte Chloroplastenrudimente. Hier hat es also den Anschein, als ob die Chloroplasten der fortschreitenden Auflösung bis zuletzt Widerstand zu leisten vermögen, mit dem Erfolg, daß wenigstens geringe Überreste erhalten bleiben können. In manchen Fällen ist sogar der Rückgang der Chromatophoren so gering, daß der Unterschied zwischen den Zellen mit normalen und mit rudimentären Chloroplasten ein nur gradueller ist. ‘ *) Vergl. auch: Sorauer, Handbuch der Pflanzenkrankheiten. 3. Aufl. Bd. I. S. 671 ff. Die Weißrandpanaschierung von Acer negundo L. 977 g 277 3. Die Anatomie der panaschierten Sprosse. Die anatomische Untersuchung der Sprosse meiner panaschierten Versuchspflanzen ergab, daß auch hier im Prinzip die Verhältnisse ähn- lich liegen, wie beim weißrandigen Pelurgonium. Äußerlich können wir folgende Kategorien von Sprossen unterscheiden: I. in ihrem ganzen Umfange tief grüne, I. in ihrem ganzen Umfange ganz weiße, III. in ihrem ganzen Umfange gleichmäßig hellgrüne Sprosse, IV. gestreifte Sprosse und zwar Streifen in sämtlichen Kombinationen der Farben I—III. Fig. 8. Schematische Darstellung des Sproßquerschnitts bei Acer negundo. M — Mark, h = Holzkörper, ce = Cambium, sr = sekundäre Rinde, sk = Sklerenchymring, r = primäre Rinde. nämlich: a) halb tiefgrün und halb ganz weiß (bezw. gestreift); sektoriale Kombination von I und II, b) halb tiefgrün und halb hellgrün (bezw. gestreift); sek- toriale Kombination von I und III, a) halb ganz weiß, halb hellgrün (bezw. gestreift); sektoriale Kombination von II und III. Die anatomische Untersuchung ergibt (die Anordnung der ver- schiedenen Gewerbearten ist aus Fig. 8 ohne weiteres ersichtlich): Bei I. Die ganze Rinde grün. Bei II. Primäre Rinde ganz weiß. In der sekundären Rinde sind die Markstrahlenden etwas grün. 278 Lakon. Bei III. Alles grün, bis auf einige äußere Schichten der primären Rinde. Anzahl der albikaten Zellschichten wech- selnd, daher der Verlauf der Grenzlinie zwischen Grün und Weiß unregelmäßig. Bei IV, a) Tiefgrüner Sektor wie bei I, weißer Sektor wie bei I. Bei IV, b) Tiefgrüner Sektor wie bei I, hellgrüner Sektor wie bei II. Bei IV, ec) Ganz weißer Sektor wie bei II, hellgrüner Sektor wie bei II. Die Sprosse I und II stellen sozusagen die beiden reinen Rassen (Grün und Weiß) dar. Sproß III ist eine Periklinalchimäre. Sproß IV a ist eine Sektorialchimäre zwischen den beiden Rassen Grün und Weiß. Sproß IVb stellt eine Sektorialchimäre dar, deren einer Sektor der grünen Rasse angehört, während der andere wiederum seinerseits eine Periklinalchimäre der Art III darstellt- Bei Sproß IV e liegen die Verhältnisse ähnlich wie bei IVb, nur daß hier der reine Sektor nicht der grünen, sondern der weißen Rasse an- gehört. Dort, wo eine sektoriale Verteilung der Komponenten vorliegt, verläuft die Grenze nicht immer in genau radialer Richtung, sondern es treten oft Unregelmäßigkeiten auf, wie solche von Baur!) für Pelar- gonium beschrieben und abgebildet worden sind. 4. Der panaschierte Acer negundo eine vielfache Chimäre! Die oben beschriebenen verschiedenen Formen in der Ver- teilung von grünem und albikatem Gewebe in Blättern und Spossen von Acer negundo konnten an ein und demselben Individuum fest- gestellt werden. Hierbei konnte der von Baur beobachtete innere Zusammenhang zwischen Sproß und Blatt, sowie die Entstehung der Periklinalchimären aus Sektorialen bestätigt werden. I. Ganz grüne Sprosse tragen normal grüne Blätter und ganz grüne Seitensprosse (vergl. schematische Darstellung auf Fig. 9). k ll. Ganz weiße Sprosse tragen ganz weiße Blätter und ganz weiße Seitensprosse (Fig. 10). III. In ihrem ganzen Umfange hellgrüne Sprosse (außen weiße, innen grüne Periklinalchimären) tragen weißrandige 1) A.a. 0. 8. 344. Die Weißrandpanaschierung von Acer negundo L. 279 9 10 E 11 Fig. 9. Schematische Darstellung eines tiefgrünen Sprosses ven Acer negundo und seiner Blattprodukte. Der in seinem ganzen Umfange getüpfelte Sproß (in Querschnitt) ist normal chlorophyllhaltig, ebenso das dunkelgrüne Blatt. Fig. 10. Schematische Darstellung eines ganz weißen Sprosses. Sproß und Blatt sind völlig chlorophyllos. ° Fig. 11. Schematische Darstellung eines hellgriinen Sprosses. Nur die getiipfelte innere Region des Sprosses enthält Chlorophyll. Das Blatt ist weißrandig. 12 Fig. 12. Schematische Darstellung eines sektorial panaschierten, halb tiefgrünen (ge- tüpfelt!), halb weißen Sprosses. Am weißen Sektor sitzt ein ganz weißes, am grünen ein’ dunkelgrünes Blatt. . An der Grenze: oben bei radialem Verlauf der Grenze ein halb weißes, halb dunkelgrüues Blatt. Unten bei unregel- mäßigem Verlauf der Grenze verschiedene Kombinationen: rechts zwischen dunkelgrüner und weiß überlagerter Partie ein halb dunkelgrünes, halb weiß- randiges Blatt; in der Mitte, an der weiß überlagerten Partie ein weißrandiges Blatt; links, zwischer weißer und weiß überlagerter Partie ein halb weißes, halb weißrandiges Blatt. Fig. 13. Schematische Darstellung eines sektorial geteilten, halb tiefgrünen (ganz ge- tüpfelt), halb hellgrünen (bis auf eine Randzone getüpfelt!) Sprosses. Am tief- grünen Sektor sitzen normale, dunkelgrüne, am hellgrünen Sektor weißrandige Blätter. An der Grenze ein halb dunkelgrünes, halb weißrandiges Blatt. Fig. 14. Schematische Darstellung eines sektorial geteilten, halb weißen, halb hellgrünen, bis auf eine Randpartie chlorophyllhaltigen (getüpfelt!) Sprosses. Am weißen Sektor ganz weiße, am hellgrünen Sektor weißrandige, an der Grenze halb weiße, halb weißrandige Blätter. 280 Lakon. Blätter und gleichmäßig hellgriine Seitensprosse (Fig. 11). IV. Gestreifte Sprosse (Sektorialehimären) und zwar: a) Halb tiefgrüne, halb rein weiße (bezw. gestreifte) Sprosse (Fig. 12) tragen am grünen Sektor ganz grüne, am weißen Sektor weiße Blätter und Seiten- sprosse, und ferner an der Grenze zwischen grünem und weißem Sektor: halb grüne, halb weiße, oder weißrandige oder halb grüne, halb weißrandige, oder halb weiße, halb weißrandige (bezw. gemischte) Blätter und sektorial geteilte halb tief grüne, halb rein weiße, oder halb tiefgrüne, halb hell- grüne oder halb weiße, halb hellgriine, oder schließ- lich periklinalchimärisch aufgebaute hellgrüne Seitensprosse. b) Halb tiefgrüne, halb hellgrüne (bezw. gestreifte) Sprosse (gemischte Chimären) (Fig. 13) tragen am tiefgrünen Sektor ganz grüne Blätter und Seiten- sprosse, am hellgrünen Sektor weißrandige Blätter und hellgrüne Seitenspsse, an der Grenze halb tiefgrüne, halb weißrandige Blätter bezw. halb tiefgrüne, halb hellgrüne Seitensprosse. ec) Halb ganz weiße, halb hellgrüne (bezw. gestreifte) Sprosse (gemischte Chimären) (Fig. 14) tragen am weißen Sektor ganz weiße Blätter und Seiten- sprosse, am hellgrünen Sektor weißrandige Blätter und hellgrüne Seitensprosse, an der Grenze halb weiße, halb weißrandige Blätter bezw. halb weiße, halb hellgrüne Sprosse. Der in den einzelnen Fällen geschilderte Zusammenhang zwischen Sproß und Blättern bezw. Seitensprossen ist die Regel. Er zeigt, wie sämtliche Formen von Blättern und Seitensprossen aus der halb weiß, halb grünen Sektorialehimäre (Fig. 12) her- vorgegangen sein können. Aus dem rein grünen Sektor entspringen rein grüne (Kategorie I), aus dem rein weißen Sektor rein weiße Seiten- sprosse und Blätter (Kategorie II); an der Grenze zwischen den beiden Sektoren stehende Seitenorgane können verschieden beschaffen sein: bei genau radialem Verlauf der Grenzlinie sind die Vegetationspunkte und die aus diesem sich entwickelnden Seitensprosse und Blätter ebenso Die Weißrandpanaschierung von Acer negundo L. 281 wie die Mutterpflanze sektorial grünweiß geteilt (Kategorie IVa); bei ungleichmäßigem Verlauf der Grenzlinie kann ein Vegetationspunkt aus einer Stelle entspringen, wo der grüne Sektor von einer dünnen Schicht des weißen Sektors vollständig überlagert ist, so daß die hier entstehen- den Seitenorgane Periklinalchimären nach Kategorie III sind‘); ist der Vegetationspunkt nur zum Teil weiß überlagert, im übrigen aber tief grün, so sind die aus diesem hervorgehenden Sprosse nach Kate- gorie IVb gebaut; sitzt der Vegetationspunkt schließlich zum Teil auf dem ganz weißen, zum anderen Teil auf dem grünen aber an der be- treffenden Stelle weiß überlagerten Sektor, so entstehen Sprosse von der Kategorie IV c. Die randpanaschierten Exemplare von Holzgewächsen werden in der Gärtnerei vorwiegend durch Stecklinge vermehrt. Wir können demnach bei der Verfolgung des Aufbaues unseres panaschierten Baumes davon ausgehen, daß er ursprünglich randpanaschiert war. Die Sprosse dieser Art haben — wie wir bereits gesehen haben — in den äußersten Zellschichten der Rinde keine Chromatophoren und erscheinen daher hellgriin. An solchen Sprossen finden wir meist gleichartige Neben- sprosse und randpanaschierte Blätter. Diesen Zusammenhang ver- anschaulicht ‘das Schema auf Fig. 11. Untersuchen wir aber eine größere Anzahl von Nebensprossen, so finden wir vereinzelt auch solche, die nicht ihrem Stammsproß gleichen, sondern entweder rein grün oder gänzlich weiß sind. Hier muß, wie Baur ausgeführt hat”), angenommen werden, daß die Seitenvegetationspunkte ausschließ- lich den inneren, grünen, oder den äußeren, chlorophyllosen Zellschichten ihren Ursprung verdanken. Dann muß aber gelegentlich auch der Fall eintreten können, daß ein seitlicher Vegetationspunkt nicht genauinmitten, sondern an der Grenze eines solchen Störungs- gebietes auftritt, woraus die Entstehung sämtlicher oben erwähnter Formen von sektorialen (bezw. gemischten) Chimären abgeleitet werden kann. Es ist bemerkenswert, daß — wie ich oben (vergl. S. 273) hervor- hob — an den von mir beobachteten Negwndo-Exemplaren eine Um- kehrung der Panaschierung, d. h. periklinal geteilte Sprosse, die innen | weiß, außen grün sind und Blätter mit tiefgrünem Rand und hellgrünem re es: *) Näheres über das Hervorgehen yon Periklinalchimiiren aus Sektorialchimären bei Baur, a.a. 0. S. 344. 2) A.a.0. S.501. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. 19 art a, BR 989 . Lakon. ra Binnenfeld tragen, nicht auftrat, obwohl die Entstehung solcher Peri- klinalchimären aus den Sektorialchimären ebenso leicht denkbar ist wie die Entstehung der außen weißen innen grünen Periklinalchimiren. mit weißrandigen Blättern. Abgesehen von dieser Kombination, die nach Küster!) nichtsdestoweniger auch an Acer negundo auftritt, sind an den von mir beobachteten Exemplaren gleichzeitig sämtliche von Baur an Pelargonium zonale festgestellten Kombinationen an ein und demselben Individuum vereinigt aufgefunden worden. Unser weißrandpanaschierter Acer negundo stellt demnach eine hoch komplizierte, gemischte Chimäre dar. 3. Schlußbemerkungen. Beobachtungen über die Vererbung beim panaschierten Acer negundo konnte ich nicht machen, da meine Exemplare infolge mangels an männlichen Individuen nur taube Früchte hervorbrachten. Auch ist an und für sich ein Baum zum Studium der Vererbung der Panaschierung wenig günstig. Ich möchte hier nur bemerken, ‚daß die Früchte der randpanaschierten Sprosse weiß bis elfenbeingelb waren mit grünen Flecken im Flügelgewebe; an rein weißen Ästen entwickelten sich rein weiße, an normal grünen rein grüne Früchte. Es ist zu erwarten, dab die panaschierten Früchte des weißrandigen Ahorns rein weiße, also nicht lebensfähige Keimlinge hervorbringen, wie dies nach den Unter- suchungen Baurs?) bei.den weißrandigen Pelargonien der Fall ist, was mit dem Umstand zusammenhängt, daß die Sexualzellen aus den äußer- sten, bei den weißrandigen Pflanzen chlorophyllosen Zelischichten des Vegetationspunktes hervorgehen. Ich finde in der Tat eine ältere An- gabe von Graf von Schwerin®), wonach die grünfleckigen Früchte des weißrandpanaschierten Acer negundo — ähnlich wie die ganz weißen Früchte — nur rein weiße, völlig chlorophyllose Keimlinge liefern. Die konsequente Durchführung des Prinzips, daß bei den panaschierten Pflanzen aus den grünen Zellen grüne und aus den weißen Zellen nur weiße hervorgehen können, läßt sich an unserer hochkomplizierten Chimäre an ein und demselben Individuum besonders instruktiv beobachten. Diese Regel- NAT IOFHILITIST 23H *) Vergl. Baur, a.a. 0. 1909. S. 3385 ff., 345. 8) Über Variation beim Ahorn. Mitt. d. deutsch. dendrol. Gesellsch. 1895. S. 31—46. S. 43. ~ a nu ulinnnnnn nn. Die Weißrandpanaschierung von Acer negundo L. 283 mäßigkeit in der Deszendenz der grünen und der albikaten Zellen schließt indessen das Auftreten von Anomalien keinesfalls aus. Ich konnte in der Tat nach langem Suchen ganz vereinzelte Fälle be- obachten, wo an rein weißen Zweigen kleine isolierte grüne Areale auftraten, bei welchen ich vergebens nach einem auch nur entfernten Zusammenhang mit grünen Mutterzellen suchen mußte. Küster!), der dieser Erscheinung besondere Beachtung widmete, konnte in langjähriger Beobachtung eine stattliche Anzahl solcher Ausnahmefälle feststellen. Er mißt?) dieser Erscheinung größere Bedeutung bei. Er weist mit Recht darauf hin, daß -diese Zellen zu der Annahme drängen, daß nicht bloß aus grünen Zellen albikate, sondern daß auch umgekehrt aus albikaten Zellen grüne hervorgehen können; die Veränderung der Quali- täten bei der Abspaltung albikater Zellen sei demnach keine unwiderrufliche, sondern sie stelle einen reversiblen Vorgang dar. :Der Umstand, daß die Abspaltung grüner Zellen aus Albikaten nur selten auftritt und es auch dann nur bis zu kleinen Sprenkeln bringt, rechtfertigt m. E. die Annahme, daß den albikaten Zellen zwar die Ergrünungsfähig- keit nicht völlig abgeht, aber diese Fähigkeit eine „Schwä- chung“ aufweist, die das Ergrünen unter den üblichen Be- dingungen unmöglich macht. Findet aus irgend einem Grunde vorübergehend eine Störung in den normalen äußeren oder inneren Be- dingungen statt, so kann in dem davon betroffenen Zellkomplex Ergrünen eintreten. Das auf diese Weise entstehende grüne Areal bleibt indessen klein, da die Bildung grüner Zellen aufhört, sobald die Störung vorüber ist. Es ist anzunehmen, daß die bedingte Ergriinungsfibigkeit nur in embryonalen Zellen noch vorhanden ist, während den aus- gewachsenen albikaten Zellen diese Fähigkeit völlig verloren geht. Das trifft zweifellos bei meinen Negundo-Pflanzen zu, denn hier verschwinden mit dem Auswachsen der Blätter die Chloroplasten in den ganz weißen, albikaten Zellen völlig. Bei gelbpanaschierten Exemplaren derselben Baumart bleiben dagegen die Chloroplasten — wie oben erwähnt wurde — auch in den ausgewachsenen Zellen erhalten, was bei anderen Pflanzen- arten bekanntlich überhaupt die Regel ist. Das von Kiister*) wiederholt erwähnte vorzugsweise Auftreten von rein weißen Trieben am alten Holz kann ich auf Grund meiner 1) A.a. 0. 1919. S. 230. ?) Ebenda. S. 244. 3) A.a.0. S. 226, 229, 251. 19* RER BE EEE 984 Lakon. Die Weißrandpanaschierung von Acer negundo L. jahrelang beobachteten Exemplare vom panaschierten Acer negundo be- stätigen. Ein hochstämmiges Individuum bildete an der Region, wo die Hauptäste abzweigen, vorzugsweise rein grüne Triebe, während an den unteren Partien des Stammes jahraus jahrein fast ausschließlich rein- weiße Schößlinge auftraten. Es hat den Anschein, als ob die schlafen- den Knospen im chlorophyllfreien Gewebe länger lebenstätig bleiben bezw. leichter zum Austreiben gelangen als die im grünen Rindengewebe. Eine leichtere Triebfähigkeit würde an die von mir festgestellte verminderte Festigkeit der Ruhe bei den rein weißen Trieben gegenüber den grünen erinnern'). Ich hoffe auf diese Frage später an anderer Stelle zurückkommen zu können. Die von Küster?) erwähnte bemerkenswerte vertikale Stellung der am alten Holz sitzenden rein weißen Sprosse ist eine bei Schößlingen allgemein zu beobachtende Er- scheinung, die mir bei meinen forstbotanischen Studien stets auf- gefallen ist.: Schließlich möchte ich noch darauf hinweisen, daß die von Küster®) erwähnte geringere Widerstandsfähigkeit der ganz weißen Blätter und Triebe panaschierter Bäume auch für die von mir beobachteten rand- panaschierten Negundo-Individuen zutrifft. Ich habe bereits in meiner vorhin zitierten Arbeit darauf hingewiesen, daß die rein weißen Triebe infolge der fehlenden Eigenassimilation niemals zu einer reichlichen Ab- lagerung von Reservestoffen kommen; ein Überwiegen der organischen Substanz über die Nährsalze tritt hier nicht ein. Die Folge davon ist, daß diese Triebe zu einem regelrechten Knospenschluß nicht gelangen; sie wachsen vielmehr, soweit die äußeren Bedingungen Wachs- tum überhaupt zulassen, fort, ohne in den Ruhestand überzugehen, und fallen, für den Winter so wenig vorbereitet, den ersten Frösten zum Opfer. Was die Empfindlichkeil der weißen Blätter anbelangt, so genügt es, an die bereits oben geschilderte schwächere Entwicklung ihres Mesophylls zu erinnern, um ihre größere Zartheit und Empfind- lichkeit zu erklären (vergl. S. 275). Diese zarte Konstitution der weißen Blätter oder Blattpartien ist vermutlich auf das Fehlen der Eigenassi- milation zurückzuführen. ') Lakon, Uber die Festigkeit der Ruhe panaschierter Holzgewächse. Ber. d. deutsch. Bot. Ges. Bd. 35. 1917. 8. 646—652. 1 Abb. 2) A.2.0..8.229. 3) A.a.0. S. 226—227. Kleinere Mitteilungen. Zar quantitativen Auffassung multipler Allelomorphe. Von Richard Goldschmidt, Berlin-Dahlem. (1 Textfigur.) (Eingegangen am 4. April 1921.) In. einer kürzlich erschienenen Untersuchung über eine Serie multipler Allelomorphe fiir Augenfarbe bei Drosophila nimmt der Verfasser, H. J. Muller (Further changes in the White-Eye series of Drosophila and their bearing on the manner of occurrence of mutation. Journ. Exp. Zool. 31. 1920) zu unserer Annahme (Die quantitativen Grundlagen von Vererbung und Art- bildung. Julius Springer 1920) Stellung, daß multiple Allelomorphe häufig verschiedene quantitative Zustände eines Gens seien. Er glaubt dabei „definitiv“ beweisen zu können, daß dies in dem ihm vorliegenden Fall nicht zutrifft. Da nun derartige Schlußfolgerungen leicht kritiklos in die Literatur übernommen werden, so sei hier kurz ihre Irrtümlichkeit aufgezeigt. Mullers erster Beweis ist der: Wenn die multiplen Allelomorphe quantitative Zustände eines Gens sind, das selbst in bezug auf seine Quan- tität variiert, dann muß man die Mutationen, die zu den neuen Allelomorphen führen, ihrer Zahl nach in eine binomiale Kurve anordnen können. Bei der Untersuchung von 10 Fällen von Mutationen zeigte es sich, daß das nicht der Fall ist. Diese Argumentation beruht nun auf einem völligen Mißver- ständnis der quantitativen Auffassung der multiplen Allelomorphe. Wenn letztere als quantitative Zustände des Gens angesehen werden, so kann dies doch unmöglich bedeuten, daß sie alle innerhalb der normalen Variabilität dieser Quantität liegen; sonst müßten sie ja dauernd in der Population vor- handen sein. Zwar können sie unter dieser Auffassung theoretisch durch systematische Selektion von Plus- und Minusquanten erhalten werden; treten sie aber plötzlich als Mutationen auf, so haben wir bisher nicht den ge- ringsten Anhaltspunkt darüber, daß für die Lage dieser Mutationen irgend eine Regel gilt. Ob es nun große oder kleine Sprünge sind, die häufiger auftreten, hat nicht das geringste mit der quantitativen Variation zu tun. Es ist vielmehr dies das noch ungelöste Problem vom Wesen der Mutation, 986 Kleinere Mitteilungen. das für Mutationen der Quantität kein anderes ist als für Mutationen der Qualität. Das folgende Schema (Fig. 1) illustriert die Situation; die mittlere Kurve gibt die normale Variation der Quantität des Gens an; rechts und links sind die Kurven der quantitativ gedachten multiplen Allelomorphe, also Plus- oder Minus-Quantitäten des gleichen Gens. Sie können durch systematische Selektion aus der Ausgangskurve erhalten werden; sie können aber auch durch plötzliche starke Quantitätsänderungen, also als Mutanten entstehen. Die Wahrscheinlichkeit, mit der so!che Mutanten entstehen, ist uns gänzlich unbekannt und irgend eine Annahme über ihre Häufigkeit nicht aus den gegebenen Voraussetzungen abzuleiten. Mullers Argumentation beruht also in diesem Punkt auf irrtümlichen Voraussetzungen. ' Das zweite Argument Mullers scheint auf den ersten Blick beweisender zu sein. Die von ihm untersuchten multiplen Allelomorphen liegen alle im X-Chromosom. Das heterozygote Männchen erhält sie also alle in halber Quantität und trotzdem sind die Außencharaktere in beiden Geschlechtern identisch. Muller schneidet hier ein wichtiges Problem an, dessen Lösung aber doch nicht so einfach auf der Hand liegt; es ist nämlich im wesent- A, Ay A As Ay Va T 3 ne = Das NZ : N ; ' FRE Ne : ee Fig. 1. lichen nicht genetischer, sondern entwicklungsphysiologischer Natur. Fiir somatische Faktoren gibt es Fälle, in denen es für die Erscheinung der Außeneigenschaft gleichgültig ist, ob ein oder zwei Portionen eines Gens vorhanden sind. Wir sprechen dann von Dominanz. Ist aber dies Vor- handensein einfacher oder doppelter Quantität nicht gleichgültig, dann liegt mehr oder minder intermediäres Verhalten vor. Genau das gleiche kennen wir für geschlechtsbegrenzte Charaktere, bei denen auch beide Typen wohl bekannt sind. Wenn nun in Mullers Fall Heterozygoten und Homozygoten identisch sind, so liegt also das Problem der Dominanz vor und die all- gemeine Frage, ob das Vorhandensein von Dominanz die Annahme einer Wirkung der Genquantität ausschließt. Dies ist aber eine Frage, die nicht einfach als Rechenexempel gelöst werden kann, sondern entwicklungsphysio- logisch betrachtet werden muß. Die Idee, daß der Quantität eines Gens eine große Bedeutung zukommt, wäre ganz willkürlich, wenn sie nicht mit bestimmten physiologischen Vor- stellungen verknüpft wäre. Tatsächlich gehören beide Dinge in der Ent- wicklung unserer Theorie eng zusammen. Die Vorstellung ist ja die, daß der Quantität des Gens die Geschwindigkeit einer bestimmten Reaktion ent- spricht. Diese für die Ausbildung des betreffenden Außencharakters ent- scheidende Reaktion muß nun, wie auch jeder andere Entwicklungsvorgang, , ; da at ee Kleinere Mitteilungen. 287 auf die Zeitverhältnisse aller andern Entwicklungsvorgänge eingestellt sein. Nehmen wir einmal an (ohne daß dies gerade der Wirklichkeit entsprechen muß), daß eine Serie von Allelomorphen der Pigmentierung verschiedene Oxydationsstufen einer Substanz seien. Dann wird die Stufe, die erreicht wird, durch die Länge der zur Oxydation zur Verfügung stehenden Zeit ceteris paribus bestimmt. Diese wieder ist bedingt durch die zeitliche Lage des Reaktionsbeginns bei feststehendem Reaktionsende oder aber durch die verschiedene Zeitbestimmung des Reaktionsendes bei gleichartigem Beginn. Das Resultat*ist also nicht nur von dem betreffenden Gen abhängig, sondern auch von allen andern Bestimmungsfaktoren für die zeitlichen Verhältnisse des entwicklungsgeschichtlichen Determinationsprozesses. Das phänotypische Resultat im Bastard ist also nicht nur von der halben Quantität des Gens bedingt, sondern ebenfalls von den andern zeitlichen Determinationsfaktoren. Wirken diese nicht anders im Bastard als bei den Elternformen, dann er- halten wir ein intermediäres Resultat; wirken sie aber anders, so können die verschiedenen Dominanzstufen erhalten werden. Natürlich trifft das gleiche für einen geschlechtsbegrenzten Faktor beim Vergleich des homo- zygoten und heterozygoten Geschlechts zu. Daraus geht aber hervor, daß Mullers Argumentation weder für noch gegen die quantitative Natur mul- tipler Allelomorphe spricht; sie bezieht sich eben auf ein ganz anderes Problem, das nur entwicklungsphysiologisch gelöst werden kann, das Problem der Dominanz. / Reine Kette, Genospezies und Stirps. Von Heinrich Prell, Tübingen. (Eingegangen am 25. November 1920.) Von besonderer Bedeutung für die Aufklärung von Erbgängen hat es sich erwiesen, daß man dabei nicht von den Diplonten ausgehen darf, son- dern die Haplonten als Grundlage nehmen muß. Gegenstand der Faktoren- analyse muß also stets in erster Linie die haploide (besser azygoide) Phase sein. Das Verhalten der diploiden (besser zygoiden) Phase ergibt sich dann von selbst. : : Dieser Grundsatz ist naturgemäß .in gleicher Weise bei der Analyse von Kreuzungen autogamer, wie solchen allogamer!) Organismen als Aus- *) Es würde vielleicht richtiger sein, hier von xenogamen, statt allogamen Or- ganismen zu sprechen, da im Vererbungsexperiment die eigentlich zur Allogamie ge- hörige Geitonogamie, etwa zwischen Nachbarblüten an, einem pflanzlichen Individuum als „Autogamie“ bewertet werden muß; die Verwendung des Ausdrucks Allogamie ist aber so gebräuchlich, daß von ihm besser nicht abgegangen wird. 288 Kleinere Mitteilungen. gangspunkt der Erérterung zu nehmen. Das fiihrt dann von selbst auf die tiefgreifenden Unterschiede, welche in vererbungstheoretischer Beziehung zwischen autogamen und allogamen Organismen bestehen. Ihren deutlichen Ausdruck - finden diese in der Tatsache, daß nach der Johannsenschen Definition der Begriff der reinen Linie in seiner Anwendbarkeit auf In- dividuenfolgen autogamer Organismen beschränkt ist. Das praktische Be- dürfnis nach einer Bezeichnung für eine reingezüchtete Rasse bei allogamen Organismen, also bei der Mehrzahl der Tiere, verleitet oft genug dazu, auch bei diesen von reinen Linien oder auch von Blutlinien zu sprechen. Um dem inneren Widerspruche, welcher in dieser Verwendung des Ausdruckes Linie liegt, zu entgehen, sei hier die neue Bezeichnung als reine Kette eingeführt. „Reine Linie“ (pure line) und „reine Kette“ (pure chain) sind zwei sich ergänzende Bezeichnungen für Gruppen erbgleicher Individuen aus ge- schlossenen Generationsfolgen. Eine „reine Linie“ ist der Inbegriff aller Individuen, welche sich von einem einzigen autogamen (selbstbefruchtenden zwittrigen) homozygotischen Ausgangsindividuum ableiten. Demgegenüber ist dann die „reine Kette“ der Inbegriff aller Individuen, welche sich von einem Paare allogamer (ge- trenntgeschlechtlicher oder kreuzbefruchtender zwittriger) Ausgangs- individuen ableiten, die isogen (also miteinander isozygotisch und jedes für sich homozygotisch) oder ausschließlich in bezug auf die Ge- schlechtsbestimmung (und etwa damit fest verbundene Charaktere) an- isogen sind (also miteinander anisozygotisch, da eben eines, und zwar nur in bezug auf die Geschlechtsbestimmung, heterozygotisch ist). Beide Individuen- gruppen unterscheiden sich in bezug auf die Zahl der für ihr Zustandekommen erforderlichen Diplonten und in bezug auf das gegenseitige Verhalten der im Diplonten vereinigten Haplonten. In der reinen Linie geht man nur von einem einzigen Diplonten aus, und die ganze Genealogie kann als einfache Linie dargestellt werden. In der reinen Kette geht man von zwei Diplonten aus, und in der Genealogie müssen stets wieder zwei Diplontenformen zu- sammenkommen und gleichsam auseinanderweichen, so daß eher das Bild einer Kette zustande kommt. Die Haplonten einer reinen Linie sind unter- einander genotypisch vollkommen gleich!); die Haplonten der reinen Kette sind sich in der Regel nur gleich mit Ausnahme des Faktors (oder der Faktorengruppe) für Geschlechtsbestimmung. Der Gegensatz zwischen einer reinen Linie mit ihren genotypisch identischen Haplonten und einer reinen !) Genotypische Ungleichheit der Haplonten, wie sie bei einer Generationsfolge von Phycomyces und anderen Pilzen infolge der Differenzierung von +- und —-My- celien in Betracht kommt, oder wie sie bei einer Generationsfolge von Oenothera la- marckiana durch „balanced lethals“ erzwungen wird, schließt es aus, daß man hier von „reinen Linien“ im Sinne von Johannsen spricht. St A A Kleinere Mitteilungen. 289 Kette mit ihren meist in bezug auf die Geschlechtsbestimmung verschiedenen Haplonten wird dann besonders augenfällig, wenn mit einem der beiden in der Kette vorhandenen Haplonten auch morphologische Eigenschaften „ge- schlechtsgebunden“ verknüpft sind, die dann unvermeidliche Heterozygotie des einen Diplonten also stärker betont wird. Daß die reine Kette, ebenso wie die reine Linie, ausschließlich ein genealogischer Begriff ist, bedarf vielleicht keiner besonderen Betonung; besondere strukturelle Voraussetzungen sind nur für den Ausgangspunkt der betrachteten Individuengemeinschaft gemacht, nicht für die darin zusammen- gefaßten Individuen selber. Wenn irgend etwas die Grundlage der gesamten Überlegungen bildet, so muß es auch entsprechend berücksichtigt werden. Es ist also ein auf die Dauer unhaltbarer Zustand, wenn die haploide Phase, wie bisher in keiner Weise kurz deskriptiv gefaßt werden kann. Ebenso ist es nicht an- gängig, daß bei den genealogischen Erörterungen über die Vererbungs- vorgänge gerade diese Grundlage formell fast vollkommen vernachlässigt wird. Diesem Zustande kann abgeholfen werden, wenn man dazu übergeht, für Vererbungserörterungen nicht nur die Individuen in diploider (zygoider), sondern auch diejenigen in haploider (azygoider) Phase als vollwertige Generationen zu behandeln. Bis jetzt ist es nur Brauch, fußend auf den Daten der Systematik, die Diplonten (Zygonten) als Generationen anzusehen, und sie als Vertreter von Parental- (oder Paternal-) (P) und Filialgenerationen (F) zu bezeichnen. Die Haplonten (Azygonten) stehen dazwischen, ohne daß von ihnen weiter Notiz genommen wird. Schon die Untersuchungen Paschers an Chlamydo- monas wiesen hier auf Unzuträglichkeiten hin, da bei den Chlorophyceen die praktisch bedeutungsvollere und auffälligere Form gerade der Haplont ist. „Besonders Hartmann (‘19) hat hierauf bereits ausführlich hingewiesen. Wird jetzt aus theoretischen Gründen auch bei den höheren Organismen, bei welchen der Diplont die äußerlich wichtigere Rolle spielt, dem Haplonten der Hauptwert beigemessen, so muß ihm auch eine entsprechende Hervor- hebung zuteil werden. Es wird daher in Vorschlag gebracht, die Individuen in Haplophase ganz allgemein als besondere Generation in vererbungs- theoretischem Sinne zu bezeichnen. und dabei zu ihrer Charakterisierung ein Zeichen zu wählen, welches zugleich den Beziehungen zwischen Diplophase ° und Haplophase Rechnung trägt. Das wird erreicht durch Verwendung der Buchstaben, welche sich bei der phonetischen Transkription der Bezeichnungen für Generationen von diploiden Individuen in griechische Lettern ergeben. Das Verhältnis Haplophase zur Diplophase läßt sich nun morphologisch und genealogisch beurteilen. In morphologischer Hinsicht sind die Beziehungen der Haplonten zur Eltergeneration weniger eng, da sie in der Regel eine gewisse Unabhängigkeit von den Elterdiplonten erlangen, indem sie sich 290 Kleinere Mitteilungen. von denselben physiologisch zu isolieren und meist örtlich zu entfernen pflegen; die Beziehungen zur diploiden Sprößlingsgeneration sind dann enger, da diese unmittelbar aus den vereinigten Haplonten hervorgeht. In genea- logischer Hinsicht schließt sich demgegenüber die Haplogeneration enger an die vorangehende Diplogeneration an, da in ihr nichts auftritt, was nicht in der vorangehenden Generation schon vorhanden war, während die nach- folgende Diplogeneration ganz anderen Charakter besitzen kann. Da das genealogische Verhalten zu Vererbungsfragen wohl die größere Rolle, spielt, sei phonetisch die Bezeichnung der Haplophase an die der vorangehenden Diplophase angeschlossen. Die typische Reihenfolge der Generationen würde dann lauten: P il F, D, E, D, usw., also: Parental-, Post- parental-, 1. Filial-, 1. Postfilial-, 2. Filial-, 2. Postfilial-Generation usw. Dat diese Erweiterung der Generationsschreibung nicht in jedem Falle durch- geführt zu werden braucht, bedarf wohl keiner besonderen Betonung. Zu Ansichten, welche mit den hier entwickelten weitgehend überein- stimmen, ist inzwischen auf anderem Wege auch v. Wettstein gelangt. Er findet ebenfalls, daß eine nomenklatorische Betonung der Haplonten als Repräsentanten eigener Generationen erforderlich ist, und unterscheidet daher zwischen diploider und haploider Eltergeneration (P,D und P,H) und zwischen diploider und haploider Sprößlingsgeneration (F,D und F,H) usw. Diese Nomenklatur scheint mir weniger zweckmäßig zu sein. weil sie ver- erbungstheoretisch ganz verschiedene Dinge unter gleichem Sammelnamen, als P,- oder F,-Generation, zusammenfaßt und nur durch einen Zusatz unter- scheidet. Die grundlegende Gegensätzlichkeit zwischen Haplont und Diplont scheint mir eine stärkere Betonung zu erheischen, ebenso wie ein kurzer einheitlicher Name dafür zweckmäßig erscheint. Daher ist die Bezeichnung als Postparentalgeneration (z statt PH) und Postfilialgeneration (® statt FH) hier vielleicht vorzuziehen. Die ausdrückliche Gegenüberstellung der haploiden und der diploiden Phase in genealogischer Beziehung ist selbstverständlich auch von einiger Bedeutung für die Systematik. Unter dem Begriffe einer „Art“ werden phänotypisch gleiche oder ähnliche Individuen zusammengefaßt. Je nach- dem nun, ob die Haplophase oder die Diplophase stärker hervortritt, ist die eine oder die andere als Unterlage der Artcharakterisierung gewählt worden. So kommt es, daß es nebeneinander ausgesprochen haploide Arten (Chloro- phyceen) und ausgesprochen diploide Arten (Tiere, höhere Pflanzen) gibt, bei denen jeweils die andere Phase nicht weiter berücksichtigt wird. Dazu treten dann weitere Arten, welche beide Phasen nebeneinander berücksichtigen. Hier erscheint eine gewisse Sonderung der Begriffe angebracht. Was zunächst die „Art“ als systematische Kategorie angeht, so bedarf es keiner Betonung, daß dieselbe keineswegs einheitlich begrenzt ist. Ohne weiter auf die schon überaus umfangreiche Literatur über den Begriff der Kleinere Mitteilungen. 291 Spezies einzugehen, darf vielleicht darauf hingewiesen werden, dab es wohl zweckmäßig ist, drei Gruppen oder Stufen von „Spezies“ zu unterscheiden, nämlich die Genospezies (Grundart), die Mikrospezies (Kleinart) und die „systematische“ Spezies (Großart). Von diesen bedarf als wichtigste die Genospezies einer genaueren Präzisierung. Die Verwendung des objektiv gegebenen systematischen Begriffes der Genospezies allein für die reine Linie (Raunkiaer 13) oder außerdem auch noch für die reine Kette ist verfehlt, da die Verknüpfung einer systematischen Kategorie mit einer genealogischen Chavakterisierung unter allen Umständen vermieden werden muß. Die Gesamtheit aller Individuen gleicher geno- typischer Konstitution, welche nur einerlei Gameten zu bilden vermögen, also Lehmanns isogene Einheit stellt den Lotsyschen Speziesbegriff dar; eine systematische Bedeutung, welche seine Bezeichnung als Genospezies (Ostenfeld) rechtfertigen würde, dürfte demselben aber nicht zukommen, da er nur auf einen Teil der Organismen, die autogamen, anwendbar ist, während von einer allgemeinen systematischen Kategorie auch eine all- gemeine Anwendbarkeit zu fordern ist. Es empfiehlt sich vielmehr, zu sagen: Eine Genospezies oder Grundart ist der Inbegriff aller genotypisch gleichen (diploiden) Individuen, welche nur geno- typisch einerlei Gameten oder genotypisch zweierlei, ausschließ- lich in bezug auf die Geschlechtsbestimmung!) (und gegebenenfalls fest damit verbundene Charaktere) verschiedene Gameten hervor- bringen. Grundsätzlich ist daran festzuhalten, daß Genospezies ein rein struktureller Begriff ist, bei welchem, wie nochmals wiederholt sein mag, genealogische Gesichtspunkte nicht in Betracht kommen. Die Genospezies ist die einzige Stufe des Speziesbegriffes, welche sich klar definieren läßt; den übrigen haftet stets eine gewisse Labilität an. Vergleicht man die verschiedenen vorliegenden Speziesbegriffe mit- einander, so sieht man, daß jeweils der Versuch gemacht wird durch einen übergeordneten mehrere der untergeordneten und die Bastarde zwischen den- selben zusammenzufassen. Verschiedene Grundarten (Genospezies) mit ihren Bastarden bilden zusammen die Kleinart (Mikrospezies). Zahlreiche Klein- arten werden mit ihren Bastarden zur Großart (systematische Spezies) zu- sammengefaßt. Der Grundzug dieser Reihenfolge liegt also darin, daß die genotypische Einheitlichkeit (die genetische wird nirgends berücksichtigt) mehr und mehr zurücktritt, da die Systematik praktisch nicht stets, besser vielleicht: fast nie, in der Lage ist, Genotypen zu ermitteln, sondern nur Phänotypen beschreiben kann. Hat man sich aber nicht von der geno- typischen Einheitlichkeit überzeugt, so kann man schon keine Genospezies aufstellen, und muß sich auf die phänotypische Einheitlichkeit verlassen. In der Regel vermag man also systematisch höchstens Kleinarten festzustellen, welche dann sowohl homozygotische wie heterozygotische Individuen um- *) Oder etwas Entsprechendes, wie bei Mucorineen. 292 Kleinere Mitteilungen. \ fassen können!). Die Begrenzung der Mikrospezies ist ganz willkürlich; man kann also je nach dem Durchführungsgrade der Differenzierung ihrer mehr oder weniger festlegen, und wohl auch unter ihnen solche verschiedener Ordnung unterscheiden; besonders auffällige, meist weiter gefaßte, pflegen dann als Rassen (Subspezies) hervorgehoben zu werden. Die historische Entwicklung hat es mit sich gebracht, daß der Begriff der Spezies zunächst nur auf diploide Organismen zur Anwendung gebracht wurde. Die Feststellung, daß es auch haploide Organismen gibt, welche in haploider Phase, sei es ebenfalls, sei es ausschließlich, stärker in die Hr- scheinung treten, hat hier zu einer gewissen Komplikation geführt. Die Art der Definition der Genospezies nach den von ihr hervorgebrachten Gameten würde es zwar möglich machen, dieselbe auch auf haploide Or- ganismen zur Anwendung zu bringen. Aber dann, wenn eine „geschlecht- liche Differenzierung“ der phänotypisch das Artbild beherrschenden Haplonten vorliegt, wie etwa bei haplodiözischen Moosen oder bei Mucorineen, stößt man doch auf Schwierigkeiten, da hier zwei verschiedene Haplonten, deren jeder „genotypisch einerlei Gameten hervorbringt“, die aber unter sich ver- schieden sind, zusammen eine Art bilden. Hier erscheint es nötig, auf das Vorhandensein einer weiteren engeren systematischen Einheit hinzuweisen, welche diese Haplonten für sich bezeichnet. Dem Begriff der diploiden Art oder Spezies darf für solche Fälle vielleicht der Begriff der haploiden Art oder Stirps gegenübergestellt werden. Als phänotypisch-systematischer Begriff hat diese Stirps einen ähnlichen Geltungsbereich wie die Spezies. Wenn es aber gelingt, ihre genotypische Konstitution aufzuklären. so gelangt man zur Stirps!) im engeren Sinne (Genostirps), welche den Inbegriff aller ') Hier darf vielleicht auf eine gewisse Gegensätzlichkeit zu den Ansichten von Raunkiaer (18) hingewiesen werden, welcher in seinen „Isoreagenten“ die letzte Ein- heit der Systematik erblickt. Der Phänotypus, dessen Gleichheit ja zur Zusammen- fassung mehrerer Individuen zu einer „Art“ veranlaßt, ist das Reaktionsprodukt von Genotypus (Inbegriff der erblichen Anlagen) und Plastotypus (Inbegriff der beein- flussenden Bedingungen). Sind Phänotypen gleich, so handelt es sich also um Gleich- heit des Reaktionsproduktes, nicht aber um-Gleichheit der Reaktionsweise, wie das der Ausdruck Isoreagent besagt. Repräsentanten eines gewissen Phänotypus werden in den genetisch nicht geprüften Kategorien des Speziesbegriffes (Kleinart, Großart) ver- einigt, ohne Rücksicht darauf, ob sie gleichen Reaktionen ihr Entstehen verdanken. So können recht verschiedene Dinge zusammenkommen, wie homozygotische und hetero- zygotische Individuen mit Dominanz (Adbraxas grossulariata), oder wie phänotypisch gleiche Individuen, deren Aussehen durch verschiedene gleichwirkende Gene, die einzeln oder auch gleichzeitig vorhanden sein können, bedingt ist (Capsella bursa-pastoris mit normalen Schoten), oder wie kryptomer verschiedene Individuen, oder wie die Vertreter genotypisch be- dingter Biotypen und plastotypisch bedingter Pleotypen (Leptinotarsa decemlineata pallida). *) Eine anglisierte Form des gleichen lateinischen Ausdruckes hat Galton früher in erheblich abweichendem Sinne gebraucht. Da sein „stirp“ aber praktisch ungebräuch- lich geworden ist, droht wohl kaum eine Verwechslung. Es ist daher vielleicht berechtigt, das lateinische Wort selber wegen seiner besonderen Zweckmäßigkeit hier einzuführen. Kleinere Mitteilungen. 293 Haplonten von genotypisch gleicher Konstitution darstellt und somit die Grundlage und Wurzel aller Systematik bildet. Irgend ein genealogischer Charakter kommt der Stirps in keinem Falle zu; auch sie ist ausschließlich strukturell bestimmt. Im Anschlusse hieran erscheint es nun noch erforderlich, zur Frage des Bastardbegriffes Stellung zu nehmen. Im wesentlichen handelt es sich hierbei um die Klärung der Beziehungen zwischen Bastard und Kombination. Eine genaue Präzisierung der beiden Begriffe dürfte daher angebracht sein. Ein Bastard ist ein Individuum, welches Anlagen zweier verschiedener Aszendenten in sich vereinigt; danach kann ein Bastard ebensogut haploid als diploid (oder pleoploid) sein, und zwar im letzteren Falle heterozygot oder homozygot. Bastard ist also ein genealogischer Begriff. Als eine Kombination bezeichnet man demgegenüber allgemein die Zusammenstellung von Anlagen zu einem einheitlichen Anlagenkomplex. Man kann dann unterscheiden zwischen Haplokombinationen und Diplo- kombinationen (Hartmann), je nachdem die Kombination im Haplonten oder im Diplonten zur Beobachtung gelangt. Dabei ist ausdrücklich zu be- tonen, daß damit jede Zusammenstellung bezeichnet ist, also auch die elter- liche. Kombination ist also ein struktureller Begriff. Die Kombinationen, welche nach einer Kreuzung auftreten, können verschieden sein. Insbesondere bei mehreren allelomorphen Anlagenpaaren treten in der Deszendenz ahnengleiche und neuartige Kombinationen auf. Ein Bedürfnis, diese beiden Gruppen von Kombinationen zu trennen, liegt unzweifelhaft vor. v. Wettstein tut das, indem er den Begriff der Kom- bination auf die Neukombination beschränkt; das erscheint unzweckmäßig, da Kombination ein struktureller, Neukombination aber wegen der Gegen- überstellung gegen das frühere Verhalten ein genealogischer Begriff ist. Pascher bezeichnet die Vertreter von Neukombinationen als Haplomikten oder Diplomikten und schafft damit zwei Ausdrücke, welche gut die Unter- scheidung zwischen haploidem Bastard und diploidem Bastard wiedergeben. Weiter unterscheidet v. Wettstein die ahnengleichen Kombinationen (im weiteren hier verwendeten Sinne) als „homogen“ von den neuartigen als „heterogen“. So wichtig diese Scheidung ist, so wenig dürfte sich die Be- zeichnung empfehlen, da zum mindestem homogen ein zu oft angewandter Ausdruck ist, der jederzeit zu Unklarheiten Anlaß geben wird. Es liegt nun schon eine sehr gute Bezeichnung für eine ahnengleiche Kombination vor, nämlich rückschlagend oder resurgent (Lang), welcher man dann etwa progressiv für eine neuartige Kombination gegenüberstellen kann. Man wird also zweckmäßig unterscheiden zwischen resurgenten Kombinationen, also ahnengleichen Kombinationen und progressiven Kombinationen, also ' neuartigen Kombinationen („Kreuzungsnova“) oder Bastarden. Die Kom- binationen können dabei Haplokombinationen oder Diplokombinationen sein, und im letzteren Falle homozygote oder heterozygote Diplonten. 994 Kleinere Mitteilungen. Die Bedeutung einer klaren Stellungnahme zum Speziesbegriffe und zum Bastardbegriffe ist dann ersichtlich, wenn man an die Behandlung von „Arten“ herangeht, welche gleichzeitig Haplonten und Diplonten umfassen. Das dürfte also in erster Linie gelten für die Hymenopteren einerseits, deren 909 diploid, die oo aber haploid sind, und für die Moose andererseits, auf deren teils nach Charakteren des haploiden Pflänzchens, teils des diploiden Sporogons definierte Arten bereits v. Wettstein hingewiesen hat. Be- sonders hier wird es nötig sein, darauf zu achten, daß bei systematischen Erörterungen eine scharfe Trennung der strukturellen von den genealogischen Charakteren erfolgt, und daß nur die letzteren zur Diagnose herangezogen werden. In dieser Beziehung scheint die Verwendung der genealogisch definierten Ausdrücke homogen und heterogen allerhand Mißverständnissen freie Bahn zu lassen; es dürfte daher zweckmäßig sein, gleich von Anfang an bei der Umformung der Bezeichnungen für die verschiedenen Kategorien von Moosspezies nur rein strukturell definierte Ausdrücke, wie etwa isogen und anisogen, zu verwenden. ; Ad. R. Walthers Kritik von Johs. Schmidts Arbeiten über die Ver- erbung quantitativer Eigenschaften. Von Ö. Winge. (Eingegangen am 1. Februar 1921.) In Band 24 dieser Zeitschrift S. 282—289 (Nov. 1920) hat A. R. Walther unter der etwas irreführenden Überschrift: „Sammelreferat“ einen kräftigen Angriff gegen Johs. Schmidts und R. Pearls Arbeiten aus den Jahren 1919 und 1920 über die Vererbung quantitativer Eigenschaften gerichtet. Da ich Gelegenheit, hatte, die Untersuchungen Johs. Schmidts aus © erster Hand zu verfolgen, fühle ich mich durch Walthers Kritik zu den nachstehenden gegenkritischen Bemerkungen veranlaßt. Dabei möchte ich gleich hier mein Bedauern ausdrücken, daß diese Untersuchungen so sehr haben mißverstanden werden können, wie das bei Walther der Fall ist. Die Vererbung der quantitativen Eigenschaften ist sehr viel schwieriger zu untersuchen als die der qualitativen, um so mehr muß man sich über den un- gewöhnlich gut gelungenen Versuch Schmidts freuen, mit Hilfe einer originellen Methode — diallele Kreuzung — die erblichen Verschiedenheiten vollkommen heterozygotischer Individuen zu messen. Mit Hilfe dieser Me- thode ist es gelungen, den erblichen Unterschied in bestimmten quantitativen Eigenschaften zweier Individuen von Fremdbefruchtern mit ganz der gleichen Genauigkeit zu bestimmen, wie z. B. den erblichen Unterschied in der Bohnengröße zweier reiner Bohnenlinien. Ps ee ae Kleinere Mitteilungen. 995 Walther kritisiert, daß Schmidt von der Voraussetzung ausgeht, daß Vater und Mutter den gleichen Einfluß auf die Nachkommenschaft ausüben. Daß diese Voraussetzung als allgemeingültige Hauptregel zulässig ist, bedarf wohl keiner Diskussion, und ich sehe keinen Grund, weshalb diese Regel nicht auch hier gelten sollte. Falls Walther Gründe anführen könnte, welche auch nur mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit die Unrichtigkeit dieser Voraussetzung in diesem speziellen Falle beweisen könnten, so hätte er damit herausrücken müssen, und nur solche Beweise hätten seine Einwände gegen diesen Punkt rechtfertigen können. Da es somit eine allgemeingültige Hauptregel ist, daß reziproke Kreuzungen das gleiche Resultat ergeben —, daß ein väterlicher Genotyp (x) und ein mütterlicher Genotyp (a) gleich großen Einfluß aui die Nachkommen haben, kann man die Gleichung aufstellen Ir = xa, wobei xa den Mittelwert der genotypischen Werte einer grofien Zahl von Nachkommen be- zeichnet. Und vorausgesetzt, daß die äußeren Bedingungen, unter denen sowohl die Eltern wie die Nachkommen gezüchtet wurden, die gleichen waren, würde das gleiche auch für die phänotypischen Werte der Eltern und der Nachkommen gelten, außer es handelt sich um Eigenschaften mit dis- kreter Variation, wobei natürlich jedes einzelne Individuum seine ererbte An- lage nur ganz annäherungsweise verwirklichen kann. Schmidt weist nun u. a. darauf hin, das zwei Lachsweibchen, deren jedes 58 Wirbel hat, einen bedeutenden Unterschied im Zeugungswert (generative Verschiedenheit) zeigen, „namentlich erweisen sich die beiden Weibchen e und d, die beide 58 Wirbel hatten, als wesentlich verschieden, insofern der Zeugungswert des einen 0,398 unter und der des andern 0,278 über 58 liegt (unter den gegebenen äußeren Verhältnissen)“ und Walther be- merkt hierzu: „Verfasser verkennt dabei, daß der persönliche Wert 58 bei diskreter Variation der Ausdruck für jeden Zeugungswert zwischen 57,5 und 58,0 sein muß...“ — Wir kommen hier zum Kernpunkt der Sache! Zunächst hat Walther kein Recht zu postulieren, daß jeder Zeugungswert zwischen 57,5 und 58,5 ‚phänotypisch sich in 58 Wirbeln ausdrücken muß. Walther weiß über- haupt nichts darüber, wie weit die Wirbelzahl durch äußere Einflüsse beeinflußbar ist. Theoretisch steht dem nicht das mindeste im Wege, daß zwei Individuen mit der gleichen Wirbelzahl noch größere Unterschiede im Zeugungswert aufweisen, vielleicht sogar im Betrage von 1,5 oder 2 Wirbeln Unterschied. — Zweitens aber, und das ist das wichtigste, ist in dem ge- nannten Falle ein erblicher Unterschied von 0,676 Wirbeln nachgewiesen bei zwei phänotypisch ganz gleich beschaffenen Individuen, ein Unterschied, der sich geltend macht, einerlei mit welchen gemeinsamen Männchen die beiden Weibchen gepaart werden. Ich glaube, daß Walther wohl ein- 296 Kleinere Mitteilungen. räumen muß, daß ein erblicher Unterschied zwischen den beiden Weibchen nachgewiesen ist und daß dieser Unterschied zahlenmäßig ausdrückbar ist. Wenn aber dies zutrifft, so frage ich Walther, ob er imstande ist, eine andere vielleicht bessere Methode anzugeben, mit deren Hilfe ein solcher quantitativer Unterschied im Zeugungswert bei heterozygotischen Individuen festgestellt werden kann? Wenn er dazu nicht imstande ist, müßte er sich deshalb mit mir über die schön übereinstimmenden Resultate der diallelen Kreuzung freuen, die auch für die Zukunft der praktischen Veredelungs- züchtung für manche Organismen vielversprechend ist, wenn auch ihre prak- tische Anwendung für andere Organismen nicht durchführbar ist. Eine große Bedeutung kann die Methode gerade dadurch bekommen, daß sie einen Weg dazu zeigt, wie man beurteilen kann, wie groß die Einwirkung der Außen- einflüsse ist im Vergleich zu der Einwirkung der erblichen Grundlage — bei heterozygotischen allogamen Organismen. Man wird also sozusagen instand gesetzt, für das einzelne Individuum den Abstand zwischen Genotyp und Phänotyp zu messen. Walther schreibt S. 286: „Wenn wir zwei Tiere miteinander paaren, die sich in einer polyfaktoriellen, quantitativen Eigenschaft voneinander unterscheiden, so erhalten wir nach dem Schema in F, eine gleichférmige?) Nachkommenschaft mit Mittelwert zwischen beiden Eltern, in F, infolge der Aufspaltung eine ungleichförmige Nachkommenschaft, aber mit demselben Durchschnitt wie F,. Beide Generationen werden also von beiden Verfassern infolge gleicher Durchschnittswerte erblich gleich eingeschätzt. Daß das nicht zulässig ist, liegt auf der Hand. ...“ Walther denkt hier an den erblichen Wert der einzelnen Nachkommen, der natürlich nicht in F, und F, identisch zu sein braucht, aber davon ist hier ja gar nicht die Rede. Schmidt spricht ausdrücklich nur von dem Durchschnittswert der Nachkommenschaft und zieht den Grad der Spaltung gar nicht in Betracht, der nur die Varia- tionsweite beeinflußt. Einerlei ob die Versuchsindividuen in der betrachteten Eigenschaft nach dem mono-, di- oder polyfaktoriellen Schema spalten oder einerlei ob sie homozygotisch sind oder nicht, läßt sich die Berechnung in jedem Fall ausführen, wo wir es mit quantitativen Unterschieden zu tun haben, die nicht den Dominanzverhältnissen unterliegen. Etwas anderes ist es, daß der praktische Züchter, wenn er die Wahl zwischen zwei Zucht- individuen mit gleichem Zeugungswert hat, vielleicht das am meisten spaltende Individuum auswählen wird, weil er dadurch die Möglichkeit einer wirkungs- vollen Selektion in der nächsten Generation bekommt. Mit den der Ver- ‚erbung zugrundeliegenden Faktoren selbst hat sich Schmidt, wie gesagt, noch nicht beschäftigt, aber die fortgesetzten Untersuchungen werden sicher *) Von Walther gesperrt aber unrichtig, außer wenn Verfasser gleichzeitig zeigt, daß die beiden Individuen jeweils in Hinsicht auf die betrachteten Anlagen homo- zygotisch sind. 6. W. ar S oe Kleinere Mitteilungen. 297 zu einer näheren Analyse der Art der Spaltung und des Wertes der Fak- toren führen. Auf S. 287 läßt sich Walther auf eine gänzlich verunglückte Kritik von Schmidts Berechnungsweise ein, indem er sagt, daß „durch eine unglück- liche Verwechslung zweier Formeln ein Teil der Zahlen in allen drei Arbeiten mit Rechenfehlern behaftet ist. Verfasser ersetzt nämlich die Formeln xa, = yes usw.... Infolgedessen erscheinen ; x ya usw. durch die Formeln —,; 3 die Zahlen fiir die Differenzen im Zeugungswert zwischen zwei Viitern oder zwei Müttern in der Arbeit zu Unrecht verdoppelt“. x und y sind die Zeugungswerte zweier betrachteter Männchen, a der Zeugungswert eines ge- gebenen Weibchens. Schmidt setzt da mit vollem Recht = zB a = xa. man = ya, woraus leicht zu ersehen ist, dß x — y = 2 (xa — ya). Walther dagegen behauptet, dafi dies ein Fehler sei, der Unterschied zwischen x und y sei nur halb so groß, also gleich xa — ya. Mit andern Worten ausgedrückt verficht also Walther die Ansicht, daß, wenn ein Weibchen a zuerst Nachkommenschaft (xa) bekommt mit einem Männchen x und nachher eine Nachkommenschaft (ya) mit einem Männchen y, dann sei der generative Unterschied zwischen den beiden Vätern gleichzusetzen dem Unterschied zwischen dem Mittel der beiden Nachkommenschaften —, ver- mutlich mit der grundfalschen Motivierung, dab die Mutter ja in beiden Fällen die gleiche ist und deshalb keine Rolle spielt. Das ist ein sehr un- glücklicher Irrtum Walthers, denn natürlich hat auch die Mutter Einfluß auf die beiden Nachkommenschaften, indem’ sie sozusagen ihre Durchschnitts- werte einander nähert, dadurch, daß beide sich dem Wert der Mutter nähern. — Schmidts Berechnung ist also vollkommen richtig. Zum Schluß versucht Walther einen Angriff auf Johannsens heute geltende Definition einer „reinen Linie“ als „den Inbegriff aller Individuen, welche von einem einzelnen absolut selbstbefruchtenden homozygotischen Individuum abstammen“, indem er die Ansicht vertritt, daß man auch bei Fremdbefruchtern müsse von reinen Linien sprechen können, z. B. von ge- schecktem Rindvieh, in der Weise, daß ein homozygotisch gescheckter Be- stand in Hinsicht auf die Scheckung eine reine Linie genannt werden muß. Die Neger wären danach eine reine Linie in Hinsicht auf die schwarze Haut- farbe usw. Auch dieser Standpunkt zeigt eine merkwürdige Begriffs- verwirrung. Wir haben gerade genug Ausdrücke zur Bezeichnung der Kon- stanz von Einzeleigenschaften, so z. B. „gescheckte Rinderrasse“, „konstant gescheckte Rinder“, „homozygotisch gescheckte Rinder“, „samenfester Typ“ (bei Pflanzen) usw. und brauchen deshalb den klassischen Begriff „reine Linie“ doch wirklich nicht zu mißbrauchen. Wenn Walther seine „reine Linie“ definieren will als den „Inbegriff aller Individuen, die aus der Ver- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. , 20° 298 Kleinere Mitteilungen. einigung von zwei oder mehreren für die in Frage stehende Eigenschaft erblich gleich ausgestatteten und homozygotischen Keimzellen durch Weiter- zucht in sich selbst hervorgegangen sind“, so ist das nicht bloß eine De- finition ohne jede Berechtigung in Verbindung mit dem Begriff reine Linie, sondern sie offenbart auch einen anscheinend völligen Mangel entweder an biologischem Verständnis oder an logischem Denken. Individuen, welche aus der Vereinigung von zwei oder mehreren (sic) Keimzellen hervorgegangen sind, gehören nicht zur Tagesordnung, und gleich ausgestattete und homo- zygotische (sic) Keimzellen, von denen Walther nicht weniger als dreimal spricht — ein Druckfehler kommt also nicht in Frage — sind natürlich in sich selbst eine völlige Absurdität, welche freilich auch die vorher be- sprochenen Fehler verständlicher macht. Carlsberg Laboratorium, Kopenhagen, 26. Januar 1921. Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. Die erste Mitgliederversammlung der Gesellschaft wird in den Tagen vom 3.—6. August in Berlin stattfinden. Es ist in Aussicht genommen, daß an diesen Tagen vormittags jeweils über eine wichtige Tagesfrage ein Sammel- referat erstattet wird, an das sich eine Aussprache anschließen soll. Die Nachmittage sollen für Einzelvorträge und Vorführungen frei gehalten werden. Eine große Zahl von Anmeldungen hierfür legt bereits vor. - Ein ausführliches Programm wird den Mitgliedern später noch zugesandt und auch in den deutschen Fachzeitschriften veröffentlicht werden. Baur. Correns. Goldschmidt. Referate. Lundborg, Prof. Dr. H. Hereditary transmission of genotypical deaf- mutism. Hereditas. Bd. 1. 1920. S. 36—40. Der bekannte schwedische Rassenbiologe Lundborg, welcher im - vorigen Jahre die Leitung des neu gegründeten Nobelinstitutes für Rassen- biologie übernommen hat, unterzieht in dieser Arbeit die Frage der Erblich- ' keit der Taubstummheit an der Hand neuen schwedischen Materials von Bergh und älteren amerikanischen von Fay einer neuen Überprüfung. Lundborg kommt zu einer Bestätigung seiner früheren Annahme, daß die erbliche Taubstummheit sich rezessiv verhält. Es dürfte die Leser dieser Zeitschrift interessieren, daß in Fays Material 22 Familien vorkommen, in. denen zwei taubstumme Eltern vier oder mehr ausschließlich taubstumme Kinder haben. Häufiger sind allerdings die Kinder zweier taubstummer Eltern normal, nämlich dann, wenn bei einem oder beiden Eltern die Taub- _ stummheit erworben war. Außerdem könnte dieser Fall eintreten, wie Ref. hinzufügen möchte, wenn es etwa mehrere Arten rezessiver Taubstummheit geben sollte und wenn beide Eltern nicht dieselbe Art des Leidens hätten. Während man früher den Prozentsatz der angeborenen Taubstummheit gegen- liber der später (durch Meningitis usw.) erworbenen auf 50°, oder mehr ' annahm, hat Bergh nur 28°/, gefunden. Da seine Erhebung sich indessen nur auf einen begrenzten Bezirk in Schweden mit 383 Fällen erstreckt, möchte Ref. die Allgemeingültigkeit dieser Zahl nicht als sichergestellt be- trachten. In anderen Gegenden kann es sich anders verhalten. Immerhin wird der Prozentsatz der erblich bedingten Taubstummheit vielleicht nur 25° betragen, da auch ein Teil der angeborenen Fälle durch Einwirkung äußerer Schädlichkeiten entsteht. . Lenz-München. _ Bucura, Prof. Dr. C. Über Hämophilie beim Weibe. 92 S. Wien u. - Leizpig 1920. Hölder. A Der Wiener Gyniikologe Bucura kommt in vorliegender Studie zu dem _Schlusse, daß das Vorkommen echter Hämophilie im weiblichen Geschlecht rer nicht sichergestellt ist. Bei den vielfach in der Literatur berichteten Fällen dürfte es sich um krankhafte Blutungen aus anderweitiger Ursache _ handeln. Bucura bestätigt damit die vom Ref. im Jahre 1912 ausgesprochene Ansicht, die sich allerdings nicht auf eigene gynikologische Erfahrung, sondern nur auf kritisches Literaturstudium stützen konnte. Seit dem Ab- ‚schluß der Arbeit von Bucura ist ein weiterer wesentlicher Fortschritt in dieser Frage zu verzeichnen, indem Glanzmann feststellen konnte, daß es eine von der echten Hämophilie verschiedene erbliche Anlage zu Blutungen j 20* 300 Referate. gibt, die im weiblichen Geschlecht nicht minder häufig als im männlichen ist und die er als „hereditäre, hämorrhagische Thrombasthenie“ bezeichnet. Was die Frage des Erbganges der echten Hämophilie betrifft, für die ich im Jahre 1912 noch zwei verschiedene Möglichkeiten offen lassen mußte, so halte ich heute den geschlechtsgebunden -rezessiven Erbgang für den wahr- scheinlichsten, wie wir ihn z. B. von mehreren Drosophila-Mutanten und von der Rotgrünblindheit beim Menschen kennen. Zu einer endgültigen Bestätiguig dieser Annahme bedürfte es des bisher noch ausstehenden Nachweises, daß ein Bluter seine krankhafte Anlage latent durch die Tochter weitergeben könne. Der Chirurg Schlössmann hat vor einiger Zeit kurz darüber be- richtet; seine ausführliche Arbeit ist indessen noch nicht erschienen. Lenz-München. Mohr, 0. L. u. Wriedt, Chr. A new type of hereditary brachyphalany in man. 648. 7 Taf. Washington 1919. Die Bedeutung dieser Arbeit aus dem Carnegie-Institut von Washington geht über den in der Überschrift genannten Gegenstand erheblich hinaus. Nach der kritischen Literaturübersicht sind bisher nicht weniger als acht verschiedene Typen erblicher Brachydaktylie beschrieben worden, wozu nun- mehr ein neunter kommt. Gegenüber dem von Drinkwater gebrauchten Sammelnamen Brachydaktylie sprechen die Verf. mit dem deutschen Anatomen Pfitzner von Brachyphalangie, wenn die Kürze der Finger nur auf abnormer Kürze der einzelnen Knochenglieder (Phalangen) beruht, dagegen mit Farabee von Hypophalangie, wenn gewisse Knochenglieder ganz fehlen, wie in dem von Farabee erforschten Stammbaum. In den Füllen von Mohr und Wriedt handelt es sich um eine isolierte Verkümmerung des Mittelgliedes der Zeigefinger, während die Länge der anderen Fingerglieder und auch die Körperlänge nicht gestört befunden wurde. Die Anomalie konnte durch sechs Generationen verfolgt, in fünf Generationen durch photographische und in vier durch Röntgenaufnahmen festgehalten werden. Bei mehreren Familienmitgliedern war die Brachy- phalangie besonders hochgradig; das mittlere Glied des Zeigefingers war hier nur in Form .eines winzigen Knochenrudiments erhalten. Bei andern fiel die Anomalie äußerlich überhaupt nicht auf. Diese beiden verschiedenen Grade waren nach Angabe der Verf. durch keine Übergangsformen verbunden. Individuen mit der schweren Form stammten öfter von solchen mit der leichten Form ab und umgekehrt. Zur Erklärung nehmen die Verf. an, daß die Anlage zur Brachyphalangie, welche sich im ganzen in dem untersuchten Stammbaum ebenso wie bei den andern Arten von Brachydaktylie einfach dominant verhält, durch einen spezifischen Modifikationsfaktor verstärkt werden könne. Die Erscheinung, daß in einem Zweige des Stammbaumes | der leichte, in einem andern der schwere Grad der Anomalie häufiger ge- funden wurde, rühre daher, daß der spezifische Modifikationsfaktor in beiden Zweigen verschieden verteilt war. Zwei identische Zwillinge wiesen genau denselben Grad der Anomalie auf. Da der leichtere Grad der Anomalie in einigen Fällen von den damit behafteten Individuen und ihren Angehörigen überhaupt nicht bemerkt worden war, war zunächst der Anschein eines Überspringens von Generationen entstanden, bis die Messung an der Hand der Röntgenaufnahmen auch in jenen Fällen eine deutliche Brachyphalangie ergab und die Lücke schloß. Die Verf. weisen darauf hin, daß auch bei anderen erblichen Leiden, von a an ) Referate. 301 denen in der Literatur ein Uberspringen einzelner Generationen berichtet wird, die Sache ganz ähnlich liegen dürfte. Von Bedeutung ist auch die Überlegung, daß wir die allermeisten jener krankhaften Erbanlagen, die wir als dominant anzusehen gewohnt sind, nur in ihrer heterozygoten Auswirkung kennen und daß diese bei homozygotem Auftreten möglicherweise ganz ungleich schwerere Zu- stände bedingen würden. So hätten sich von neun ,dominanten* Drosophila- Mutanten Morgans sechs im homozygoten Zustand als mit dem Leben unvereinbar gezeigt. Dann würde allerdings der Ausdruck „Dominanz“ eigentlich überhaupt nicht zutreffen, sondern es würde sich eher um inter- mediäres Verhalten im heterozygoten Zustande handeln. Lenz-München. Alverdes, F., Das Verhalten des Kernes der mit Radium behandelten Spermatozoen von Cyclops nach der Befruchtung. Arch. Entw.-Mech. Bd. 47. 1921. S. 375—398. 8 Textabbild. Die Frage, ob der bei Cyclops während der ersten Furchungsstadien vorhandene, als „Gonomerie“ bezeichnete Doppelbau der Kerne tatsächlich Ausdruck einer Trennung von väterlichem und mütterlichem Kernanteil ist, mußte sich entscheiden lassen, wenn vor der Befruchtung jeweils eine der beiden zur Kopulation gebrachten Keimzellen durch äußeren Eingriff ge- schädigt wurde. Mit chemischen Mitteln ist bei Cyclops nichts auszurichten, da sich die Geschlechtsprodukte nicht isolieren lassen. Doch steht die Radiumbestrahlung als ein gut erprobtes (O., G. und P. Hertwig, Opper- mann) und in vorliegendem Falle anwendbares Mittel zur Verfügung, Keim- zellen einer Beeinflussung auszusetzen. Als Versuchsobjekt diente Cyclops viridis, dessen Spermatozoen mit 1 mg Radiumbromid bestrahlt wurden; und zwar wurden der Behandlung die geschlechtsreifen 55 und damit auch die in ihren Spermatophorentaschen befindlichen Spermatophoren unterworfen. Die Versuche, die 2 Keimzellen schädigend zu beeinflussen und dieselben darauf durch gesunde Spermatozoen befruchten zu lassen, mußten aufgegeben werden; denn wenn die 29, welche Ovidukteier «enthielten, längere Zeit hindurch bestrahlt wurden, so gelangten die betreffenden Eier nach Be- gattung dieser 2 © nicht mehr zur Ablage, sondern zerfielen in den Ovidukten. Die Bestrahlungsdauer schwankte zwischen 10 Minuten und 13 Tagen. Bei den anfänglichen, kürzer dauernden Versuchen wurden die Tiere auf einen hohlgeschliffenen Objektträger mit soviel Wasser gebracht, daß sie noch gerade zu schwimmen vermochten. Das Radiumröhrchen wurde dann so gelegt, daß sich das Radiumbromid in 1 mm Entfernung von der Wasser- oberfläche befand. In dieser Weise wurde eine Anzahl ff bis zu 221/, Stunden bestrahlt. Bei länger währender Behandlung schien es da- gegen rätlich, die Tiere unter natürlicheren Bedingungen zu halten, da möglicherweise der Aufenthalt in der sehr beschränkten Wassermenge auf die Dauer von schädlichem Einfluß ist. Es wurden daher bei späteren Ver- suchen die Tiere in ein 20 ccm Wasser enthaltendes Glasgefäß gesetzt. Das ' Röhrchen erfuhr dann in der Mitte des Gefäßes eine senkrechte Aufstellung, _ wodurch das Radiumbromid in das Zentrum der Bodenfläche gelangte. Die - Versuchstiere hatten Gelegenheit, frei in dem Gefäß herumzuschwimmen. 3 Bei Eiern, welche durch weniger als drei Tage lang bestrahlten Samen befruchtet worden waren, verlief die Furchung völlig normal. Nach Be- fruchtung der Eier mit länger bestrahltem Samen zeigte sich dagegen häufig 302 Referate. insofern eine Schädigung, als einer der in jedem Blastomer vorhandenen beiden Kernanteile Unregelmäßigkeiten zeigte; dieser abnorm sich verhaltende Kernanteil konnte nur das geschädigte väterliche Chromatin sein. Die Kopu- lation von Spermakern und Eikern vollzieht sich selbst nach l3tägiger Be- strahlung des Samens völlig normal. Ebenso ist in den Prophasen der ersten Furchungsteilungen vielfach noch keine Schädigung des väterlichen Gonomers zu erkennen: die väterlichen Chromosomen besitzen oftmals die Fähigkeit, sich in normaler Weise herauszubilden. In anderen Fällen ist aber ein mehr oder minder großer Teil des väterlichen Chromatins hierzu. nicht imstande und formiert dann neben den normal herausdifferenzierten Chromosomen einen regellosen Klumpen. In den Anaphasen wird eine vorhandene Radium- schädigung des väterlichen Chromatins stets dadurch offenbar, daß dasselbe großenteils bewegungsunfähig ist; während die mütterlichen Chromosomen den beiden Polen zuwandern, bleibt ein Teil des väterlichen Gonomers liegen und wird zu langen Fäden ausgezogen, welche die beiden 5 Halbkerne in ganz unregelmäßiger Weise untereinander verbinden. Vergleiche hierzu die Versuche von Teichmann, Kupelwieser, Baltzer, Herbst, O., G. und P. Hertwig und Oppermann, welche in der Richtung angestellt worden sind, daß eine Eizelle von einem mit dieser in irgend einer Beziehung nicht harmonierenden Spermatozoon befruchtet wurde. Bald nachdem bei den vorliegenden Versuchen mit Cyclops die Tochter- kerne in Ruhe übergegangen sind, verschwinden die chromatischen Ver- bindungsstränge zwischen den beiden väterlichen Gonomeren. Bei jeder Teilung wiederholt sich das Liegenbleiben von Chromatin, und solange der gonomere Zustand der Kerne andauert, läßt sich konstatieren, daß immer nur einer der beiden Halbkerne — der deshalb als der väterliche anzusehen ist — von den Abnormitäten des Teilungsverlaufes betroffen wird. Neben diesen Anomalien zeigten sich während mancher Versuche in den späteren Furchungsstadien noch weitergehende Unregelmäßigkeiten wie mehrkernige Zellen und Riesenzellen, mehrpolige Mitosen und Riesenkerne. Nach über Stägiger Bestrahlung des Spermas ist kein Ei mehr imstande, sich normal zu entwickeln; dauerte die Radiumbehandlung 10 Tage und länger an, so war in den Eiern etwa vom 64-Zellenstadium an stets eine Anzahl toter Kerne nachzuweisen. Das Auftreten solcher Kerne findet ein Gegenstück iu dem baldigen Absterben der 9 Tage oder länger bestrahlten 5’, welche sämtlich am 13. resp. 14. Tage nach Beginn der Behändlung eingingen. Beide Vorkommnisse müssen als Ausdruck einer tiefgehenden, durch eine längere Radiumbestrahlung hervorgerufenen Beeinflussung aufgefaßt werden. Autoreferat. Haecker, V., Entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse (Phäno- genetik). Gemeinsame Aufgaben der Entwicklungsgeschichte, Vererbungs- und Rassenlehre. Jena 1918. 181 Abb. X u. 344 8. Haecker, V., Uber die Ursachen regelmäßiger und unregelmäßiger Ver- erbung. 50. Flugschrift der Deutschen Gesellschaft fiir Ziichtungskunde. Berlin 1920. 20S. Haecker, V., Uber weitere Zusammenhänge auf dem Gebiete der Mendel- forschung. Pflügers Archiv. Bd. 181. 1920. S. 149—168. Verf. strebt eine zwischenwissenschaftliche Synthese für die Gebiete der Entwicklungsgeschichte und der Vererbungslehre’ an. Die einzige theo- it nn nn Referate. 303 retische Voraussetzung, von der dieselbe ausgeht, ist die kaum zu bezweifelnde Annahme, daß den erblichen Außeneigenschaften eines Organismus irgend- eine im Keim gelegene Ursache als „Anlage“ zugrunde liegt, und die Uber- zeugung, daß nur auf entwicklungsgeschichtlichem Wege das Verhältnis zwischen Außeneigenschaften und Anlagen geklärt und auf diese Weise ein Ausweg aus den zahlreichen vererbungsgeschichtlichen Deutungsschwierig- keiten gewonnen werden kann. Eine Reihe von Spezialarbeiten wurden vom Verf. und seinen Mitarbeitern von diesen Gesichtspunkten aus bereits in An- ‘griff genommen. In der gleichen Richtung führten auch schon andere Forscher wichtige Untersuchungen aus, und Ansätze zu solchen finden sich in größerer Anzahl in der Literatur zerstreut vor, so dafi es der vorliegen- den zusammenfassenden Darstellung bei nur wenigen vererbungsgeschichtlich interessanten Rassen- und Artmerkmalen an tatsächlichen Unterlagen gefehlt hat. Berührungspunkte ergaben sich mit Fragen der systematischen Rassen- lehre und verwandter Gebiete, und so wird auch der Züchter, der Kon- stitutionsforscher und der Ethnologe ihn Interessierendes finden und an das Vorhandene anknüpfen können. Auch die Keime zu Folgerungen praktischer Art lassen sich schon jetzt da und dort deutlich erkennen. Wenige Zweige der Biologie haben eine so rasche und glänzende Ent- wicklung erlebt, wie die durch die Wiederentdeckung der Mendelschen Regeln ins Leben gerufene experimentelle Rassenanalyse; es wird sich aber niemand dem Eindruck verschließen können, daß zur Zeit wenigstens die Theorie der Mendel-Forschung auf einen toten Punkt gelangt ist; denn die Faktorenlehre vermag in einer immer größeren Anzahl von Fällen keine aus- reichende Erklärung für die Kreuzungsergebnisse zu liefern. Um die zahl- reichen, namentlich auf zoologischem Gebiete beobachteten Unregelmäßig- keiten mit ihr in Einklang zu bringen, wurde eine ganze Reihe von Hilfs- annahmen ersonnen. Immer deutlicher tritt hervor, daß die bisherige rein experimentelle Methode, die Analyse und Synthese der Rassen auf dem Wege der Kreuzungen, in vielen Fällen nahe an die Grenze ihrer Leistungsfähig- keit gelangt ist und einer Ergänzung und Unterstützung durch neue Methoden bedarf. Eine große Erschwerung für die Mendel-Forschung liegt darin, daß dieselbe bis jetzt mit zwei Größen arbeitet, die vorläufig nur logisch, nicht aber durch eine Kette von tatsächlichen Beobachtungen miteinander in Verbindung gebracht werden können: mit den sichtbaren, reifen Außeneigen- schaften des fertigen Organismus und mit den unsichtbaren, hypothetischen, in den Keimzellen eingeschlossenen Anlagen oder Erbeinheiten. Wohl hat man jahrzehntelang versucht, die materielle Basis der Anlagen in Gestalt bestimmter Formelemente der Keimzellen ausfindig zu machen. Aber selbst wenn dies heute schon vollständig gelungen wäre, so wäre trotzdem zwischen den Außeneigenschaften und ihren Anlagen noch keine eigentliche Brücke hergestellt. Welcher Art die internen, zellgeschichtlichen Geschehnisse sind, welche den Vererbungserscheinungen vorstehen, ist auch dann noch in keiner Weise gesagt. Nur einen Weg kann es geben, um die eigentlichen Zu- sammenhänge zwischen Außeneigenschaften und Anlagen kennen zu lernen und in die Ursachen aller Regelmäßigkeiten und Unregelmäßigkeiten im ‚ Vererbungsverlauf tiefer einzudringen: es ist dies die rückläufige entwick- lungsgeschichtliche Analyse der Aufieneigenschaften. Diese junge Forschungsrichtung, die Verf. schon früher als entwick- lungsgeschichtliche Eigenschafts- oder Rassenanalyse (Phäno- genetik) bezeichnet hat, untersucht morpbogenetisch und entwicklungs- 304 Referate. physiologisch die Entstehung der Aufieneigenschaften des fertigen Organis- mus und sucht deren Wurzeln bis in möglichst frühe Entwicklungsstadien zurückzuverfolgen, indem sie Schritt für Schritt die während der Entwick- lung wirksamen Zwischenprozesse und die vorübergehenden Zwischeneigen- schaften untersucht. Auf dem Gebiete der Rassen- und Vererbungslehre geht sie aus von den fertigen. Rassen- und Arteigenschaften: sie beginnt also’ mit einer möglichst genauen morphologisch, histologisch und chemisch-physio- logisch durchgeführten Differentialdiagnose der verschiedenen Varianten, derselben Außeneigenschaft und sucht diese bis zu den scheinbaren Gabel- punkten zurückzuverfolgen (bis zur Phänokrise oder phänokritischen Phase), d. h. bis zu denjenigen Stadien der Entwicklung, in welchen sich mit Hilfe der jetzigen Methoden erstmals eine Divergenz in der Entwicklung der Varianten beobachten läßt. Sie hoift, schließlich den wirklichen Gabelpunkt zu erreichen, mag nun die allgemein als Spaltung bezeichnete Gabelung der Entwicklungspotenzen in der Reifungsperiode oder in einem noch weiter zurückliegenden Stadium der Keimzellenentwicklung zu suchen sein. Das ideale Endziel der vergleichend-entwicklungsgeschichtlichen Eigen- schaftsanalyse ist eine genaue Kenntnis der bisher durchaus hypothetischen Erbeinheiten. Zunächst kommt es vor allem darauf an, den phänokriti- schen Vorgang zu ermitteln, d. h. denjenigen Entwicklungsprozeß, dessen wechselndes Verhalten die Gabelung und die Verschiedenheit der weiteren Entwickelung bedingt; sodann ist die eigentliche phänokritische Ursache der Rassendivergenz festzulegen. Die entivicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse reiht sich also als ein besonderes Kapitel der Entwicklungsmechanik oder Entwicklungs- physiologie an; ihre Aufgaben unterscheiden sich von den bisher vorzugs- weise verfolgten Zielen dieser Wissenschaft darin, daß die neue Forschungs- richtung es durchweg mit ganz speziellen Art- und Rasseeigenschaften zu tun hat und nicht vom befruchteten Ei durch die Furchungsperiode hindurch nach vorwärts schreitet, sondern rückläufig von den fertigen Außeneigen- schaften ausgeht. Sehr nahe berühren sich mit den Aufgaben der entwick- lungsgeschichtlichen Eigenschaftsanalyse die letzten Ziele der pathogene- tischen Konstitutionslehre, bei welcher es sich zunächst um den Nach- weis der anatomischen und physiologischen Grundlagen der Konstitution handelt. Der Begriff der angeborenen Konstitution läßt sich auflösen in eine Summe von Plus- und Minusvarianten anatomischer und funktioneller Natur, so daß sich die Gesamtkonstitution als eine Summe von Teilkonstitutionen darstellt. Von Anschauungen dieser Art aus ist neuerdings die Bedeutung der embryologischen Konstitutionsforschung hervorgehoben und die Aus- dehnung der Konstitutionsforschung auf die verschiedenen Rassen des Menschen gefordert worden; auf diese Weise würden die verschiedenen Rassentypen schärfer als bei.den bisherigen Methoden hervortreten. Unter den Einzelligen sind ein sehr günstiges Objekt für die ver- gleichende Erblichkeits- und Variationsforschung die Radiolarien; schon früher hat Verf. bei wiederholten Gelegenheiten gezeigt, daß bei diesen Formen speziell die Skelettvarianten und -Anomalien mit Erfolg der entwicklungs- geschichtlichen Analyse unterworfen werden können, und daß es in vielen Fällen möglich ist, ihre Entstehung auf die Abänderung je eines intrazellu-. lären Elementarprozesses, auf die Variabilität bestimmter Grundeigenschaften der Zelle zurückzuführen. Der rückläufige Weg von den Außeneigenschaften zu den Erbeinheiten ist bei diesen Objekten natürlich unendlich viel kürzer als bei Vielzelligen. SS a ah en te. = is 3 Referate. 305 Zu den Aufeneigenschaften, welche am frühesten der entwicklungs- geschichtlichen Analyse unterworfen und zum Teil sogar schon mit Eigen- schaften der Keimzellen selber in Verbindung gebracht worden sind, gehört die Körpergröße, besonders ihre als „Riesen-“ und „Zwergwuchs“ be- zeichneten Varianten. Größenverschiedenheiten als Ernährungsmodifikationen, als erbliche Geschlechts- und Rassenmerkmale und als Anomalien patholo- gischer Art lassen sich bei den verschiedensten Viel- und Einzelligen be- obachten. Mehr noch als die Körpergröße bildet ein anderes morphologisches Verhältnis einen dankbaren Gegenstand der entwicklungsgeschichtlichen Rassenanalyse: die in vielen bilateral gebauten Tiergruppen verbreitete Asymmetrie des ganzen Körpers oder einzelner seiner Teile. Besonders günstig ist hier für die Untersuchung, dafi — im Gegensatz zur Größe mit ihrer weitgehenden Modifikabilität — im allgemeinen nur ein einziges, alter- nierendes Paar von Erscheinungsformen in Betracht kommt, so daß die Ent- wicklung in der Regel an irgendeinem Punkte vor ein eindeutiges Entweder Oder gestellt ist. Dadurch wird mindestens eine Voraufgabe der Analysen erleichtert, nämlich die Feststellung der scheinbaren Gabelung. Haare und Federn spielen in der Rassen- und Vererbungslehre vor allem als Hauptträger der Farben eine wichtige Rolle. Aber auch viele andere Eigenschaften dieser Ektodermgebilde sind aus naheliegenden, in ihrer Augenfälligkeit und Zugänglichkeit gelegenen Gründen ein Lieblingsobjekt der experimentellen Erblichkeitsforschung gewesen, und auch die entwick- lungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse hat hier bereits an verschiedenen Stellen einige Angriffspunkte gewonnen. Es kommen neben der Pigmen- tierung hauptsächlich die Länge, Struktur und allgemeine Form sowie die quantitativen und Anordnungsverhältnisse in Frage. Die Farben der Tiere und Pflanzen haben von jeher die wichtigsten Kapitel der Erblichkeitsforschung gebildet; auch ihre rassenanalytische Unter- suchung hat bereits energisch eingesetzt. Alle pflanzlichen und ein großer Teil der tierischen Farben sind Pigmentfarben und auf den ersten Anblick scheint daher die Frage nach den Rassenunterschieden eine rein chemisch- physiologische zu sein. Der Rassenanalyse ist damit eine Reihe von eng zusammenhängenden Aufgaben gestellt. Erstens ist eine Analyse der natür- lichen Pigmente zu versuchen. Zweitens ist zu ermitteln, inwieweit den Farbunterschieden der Rassen Verschiedenheiten in der chemischen Beschaffen- heit oder in den Dichtigkeits- und Anordnungsverhältnissen der Pigmente zugrunde liegen, und ferner, welche Abänderungen in den Zwischeneigen- schaften und Zwischenprozessen nachweisbar sind und inwieweit diese Ab- änderungen auf Verschiedenheiten in der Zusammensetzung der lebenden Substanz selbst zurückgehen. Endlich sind alle diese Verhältnisse zu den hypothetischen Erbfaktoren der Experimentalforschung in Beziehung zu bringen und zu untersuchen, ob die Annahmen der Faktorenhypothese mit den Feststellungen und Anschauungen auf chemisch-physiologischem Gebiete in Einklang stehen. Bei zoologischen Objekten liegen die Verhältnisse be- sonders verwickelt, da hier zu den chemisch-physiologischen Aufgaben morphologisch-morphogenetische hinzutreten. Vor allem ist bei den Tieren _.die Pigmentbildung vielfach an besondere Zellen, die Pigmentzellen, ge- bunden und damit die Färbung zu einem großen Teil von der Entstehung, Teilungsenergie und Anordnung dieser Elemente abhängig; ferner beruhen viele Farbunterschiede nicht auf einer verschiedenen Farbe der Pigment- körner, sondern auf ihren wechselnden Dichtigkeits- und Anordnungsverhält- 306 Referate. nissen, und endlich kommen, besonders bei Vögeln, neben den Pigmentfarben vielfach physikalische oder Strukturfarben in Betracht, bei deren Entstehung die Pigmente gegenüber den morphologischen Verhältnissen eine weniger wichtige Rolle spielen. Über die entwicklungsgeschichtlichen Ursachen der Wirbeltier- zeichnung sind schon verschiedene Ansichten ausgesprochen worden, sowohl was die weißen Abzeichen und andere Formen der Weißbuntheit als auch die natürlichen Zeichnungsformen anbelangt. Bei den engen Beziehungen, in welchen die Pigmentbildung zum Blute zu stehen scheint, lag es vor allem nahe, die Zeichnung mit besonderen örtlichen Verhältnissen der Haut- ernährung in Zusammenhang zu bringen. Von mancher Seite wurde die Entwicklung der Zeichnung mit der Innervation der Haut und mit der An- ordnung der zuerst erscheinenden Haargebilde in Verbindung gebracht. Nach Verf. liegt in allen diesen Hypothesen ein Stück Wahrheit, aber keine er- laubt eine Verallgemeinerung. Auch der Körpermetamerie braucht die Zeich- nung nicht zu folgen; dort, wo die letztere sowohl wie die Hautbildungen eine regelmäßige, insbesondere eine rhythmische Anordnung aufweisen, klingt der Rhythmus beider keineswegs immer zusammen. Die Hautzeichnung der Wirbeltiere folgt also vielfach ihren eigenen Gesetzen, unbekümmert um die Metamerie. Es ist daher nach einem allgemeineren, übergeordneten Prinzip zu suchen, von welchem aus auch diejenigen besonderen Fälle eine Erklärung finden, in denen tatsächlich eine engere Beziehung zwischen Zeichnung und Metamerie besteht. Dieses allgemeine Prinzip ist nach Ansicht des Verf. das ausgesprochen rhythmische Wachstum flächenhafter Organe, verbunden mit rhythmischer Differenzierung, im vorliegenden Falle der Wachstums- und Teilungsrhythmus der Haut, der manchmal in Korrelation mit dem Wachs- tumsrhythmus der Körpermetamerie steht, manchmal aber in weitem Um- fange autonom ist. Wenn ein Epithel oder sonst ein flächenhaftes Organ wächst, so kann von vornherein erwartet werden, daß eine gewisse regel- mäßige Ordnung oder Folge in den Teilungsprozessen besteht. Das Wachs- tum kann dabei ein diffuses sein oder es kann wellenförmigen oder polycentrischen Charakter tragen. Zur entwicklungsgeschichtlichen Prü- fung der Frage, ob tatsächlich der auf vergleichendem Wege erschlossene Zusammenhang zwischen Zeichnung und Hautwachstum besteht, zog Verf. die AxolotIn heran. Es ließen sich hier Beziehungen zwischen Teilungs- intensität der Epidermiszellen und Pigmentierung nachweisen. Träger der. Färbung und Zeichnung sind Epidermis und Cutis und die unter Beteiligung beider Gewebe, besonders der Epidermis, entstehenden Hautgebilde. Außer solchen wird eine Anzahl von Merkmalen besprochen, die sich ebenfalls auf peripher gelagerte Körperteile beziehen, die jedoch in stärkerem Maße als Haut, Haar- und Federkleid durch die Entwicklung, das Zusammenwirken und die Abänderungen mesenchymatischer Gewebe be- einflußt werden, nämlich die Anomalien der Extremitäten und des Schwanzes. Mit diesen Organen haben einige Bildungen des: Kopfes: Kämme, Hörner und Geweihe die periphere Lagerung und den vorwiegend mesenchymatischen Charakter gemeinsam. Zu den in rassengeschichtlicher Hinsicht am meisten untersuchten Körperteilen gehört schließlich der Schädel der Haussäuger und des Menschen, von welchem beim letzteren der Ge- sichtstypus weitgehend abhängig ist. Den zahlreichen, vergleichend-morpho- logischen Arbeiten, die großenteils von phylogenetischen Gesichtspunkten aus in Angriff genommen worden sind, stehen aber nur wenige entwicklungs- geschichtlich-eigenschaftsanalytische Untersuchungen gegenüber, und auch Referate. 307 diese sind bis jetzt, infolge der Verschlungenheit der ontogenetischen Einzel- prozesse und korrelativen Beziehungen, kaum iiber das Stadium der tasten- den Versuche und Anregungen hinausgekommen. ‘ Die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung der Rassen- und Art- unterschiede ist trotz wichtiger Einzelergebnisse, welche jetzt schon bei einer recht großen Zahl von vererbungsgeschichtlich bedeutsamen Merkmalen ge- wonnen worden sind, nach Verf. erst in wenigen Richtungen so weit ge- fördert worden, daß es möglich ist, Gruppierungen vorzunehmen und Sätze allgemeiner Art abzuleiten. Es ist vor allem eine Begriffsscheidung, die jetzt schon ohne weiteres zulässig ist. Man kann Merkmale mit einfach- verursachter und frühzeitig autonomer Entwicklung solchen mit komplex-verursachter und durch mannigfache Korrelationen ge- bundener Entwicklung gegenüberstellen. Dabei sind natürlich die Aus- drücke „einfach“ und „komplex“ nur relativ zu nehmen. Der Begriff der „Merkmale mit komplex-verursachter Entwicklung“ deckt sich nicht oder nur zum Teil mit demjenigen der zusammengesetzten Merkmale (compound cha- racters Bateson), welch letztere bei Kreuzungen vielfach als Nova ent- stehen. Auch diese Merkmale beruhen auf dem Zusammenwirken mehrerer entwicklungsgeschichtlicher Faktoren, sie sind aber gegenüber den vom Verf. gemeinten Merkmalen mit komplex-verursachter Entwicklung dadurch ge- kennzeichnet, daß es gelingt, sie auf die Kombination von einfach mendeln- den, bei der Keimzellenbildung rein spaltenden Faktoren zurückzuführen. Verf. gelangt in seiner letzten Publikation zu folgender, gegen früher ein wenig abweichender Fassung einer entwicklungsgeschichtlichen Vererbungsregel: Merkmale mit einfach-verursachter, ausgesprochen auto- nomer Entwicklung weisen klare Spaltungsverhältnisse auf. Insbesondere kommen in Betracht morphologische Varianten, die durch Wachstums- abänderungen örtlich begrenzter Urzellengruppen bedingt sind, ferner extreme Ausbildungsstufen quantitativer Merkmale und physiologisch-chemische Eigen- schaften, welche alle Körperzellen oder einen größeren Teil betreffen. Merk- male mit komplex-verursachter, durch Korrelation gebundener Entwicklung zeigen, wenn zwei Varianten durch Amphimixis zusammengeführt werden, größere oder kleinere Abweichuugen vom Mendelschen Schema, unter anderem unregelmäßige Dominanz, ungewöhnliche — namentlich durch un- reine Spaltung bedingte — Zahlenverhältnisse, Kreuzungsvariabilität, stärkere Wirkung der künstlichen Selektion und, im Fall es sich um eigentliche Ano- malien® mehr pathologischer Art handelt, fakultative Gleichzeitigkeit oder Alternanz mit anderen Anomalien. Die reine Dominanz scheint mit der ein- fach-verursachten Entwicklung in einem gewissen ursächlichen Zusammenhang zu stehen. Die medizinische Formulierung der Vererbungsregel lautet: Eine Krank- heit zeigt eine regelmäßige Vererbungsweise, wenn sie auf ein Organ von stark ausgeprägter Minderwertigkeit lokalisiert ist und wenn die Organ- anomalie ihrerseits infolge einer einfach verursachten, frühzeitig autonomen Entwicklung einem regelmäßigen Vererbungsmodus folgt. Ähnlich wie in der Konstitutionsforschung wird auch in der Völker- kunde durch den Ausbau der entwicklungsgeschichtlichen Eigenschafts- analyse die Möglichkeit gewonnen, neue Fragen in Fluß zu bringen und alte ihrer Lösung näher zu führen. Trotz der Unvollständigkeit des anthro- pologischen Materials läßt sich die entwicklungsgeschichtliche Vererbungs- regel auf dieses Gebiet übertragen und ihr vorläufig folgende Formulierung geben: Einfach-verursachte, frühzeitig autonome Eigenschaften kehren bei 308 Referate. Mischvölkern durch viele Generationen hindurch in reiner Form wieder, auch dann, wenn die anfänglichen Träger, sei es innerhalb des Volkes selbst ent- standen (autogene Mischung), sei es von Fremdvölkern übernommen (exogene Mischung) in erheblicher Minderzahl waren; komplex-verursachte Eigen- schaften verlieren in Mischvölkern allmählich ihren ausgeprägten Charakter, auch wenn die anfänglichen Träger einen nach Anzahl und Machtverhält- nissen beträchtlichen Volksbestandteil gebildet hatten. Als eine der Aufgaben der Eigenschaftsanalyse ist es anzusehen, die Erscheinung der Pluripotenz auf ihre entwicklungsgeschichtlichen Ur- sachen zurückzuführen. Man wird zu letztgenanntem Begriff von zwei Tat- sachengruppen aus geführt, nämlich einerseits von den Transversionen oder Überschlägen und andererseits von den Parallelvariationen. Unter Transversionen ist die Erscheinung zu verstehen, daß nicht selten scharf umgrenzte Charaktere, welche normalerweise zum Merkmalskomplex einer Spezies gehören, bei einer anderen, mehr oder weniger entfernten Spezies in aberrativer Weise auftreten. Die Pluripotenz wird definiert als die in jedem Organismus — nicht bloß in der Rasse und Art, sondern in jedem einzelnen Individuum — vorhandene virtuelle Fähigkeit, unter be- sonderen, .die Lebensfähigkeit nicht berührenden Bedingungen bestimmte, vom Typischen abweichende Entwicklungsrichtungen einzuschlagen, also das Vorhandensein einer größeren, aber nicht unbegrenzten Zahl von Potenzen oder Entwicklungsmöglichkeiten als ein normaler, in der stofflichen, struk- turellen Beschaffenheit des Artplasmas begründeter, aber großenteils vielen Spezies gemeinsamer Besitz. Die Aufgabe der allgemeinen Eigenschaftsanalyse ist, vom Stand- punkt der Pluripotenzhypothese aus betrachtet, eine äußerst umfassende ge- worden, da es sich nun nicht mehr allein um die spezielle Analyse einzelner, für die Rassen- und Vererbungslehre wichtiger Varianten von Außeneigen- schaften und ihre Zurückverfolgung bis zu den scheinbaren Gabelpunkten handelt; vielmehr müssen jetzt sämtliche auf Grund des vorhandenen Potenz- schatzes möglichen Außeneigenschaften Berücksichtigung finden. F. Alverdes, Halle. Just, G. Der Nachweis von Mendel-Zahlen bei Formen mit niedriger Nachkommenzahl. Eine empirische Prüfung der Geschwister- und Probandenmethode Weinbergs auf Grund von Kreuzungsversuchen mit Drosophila ampelophila Löw. I. Teil. Arch. mikr. Anat. Bd. 94. 1920. S. 604—652. f Die zu prüfende Frage wird von Verf. zunächst folgendermaßen for- muliert: Geben die Geschwister- und die Probandenmethode bei Bearbeitung des entsprecheud vorbereiteten Materials die gleiche Antwort auf die Frage nach dem vorliegenden Erbtyp, wie sie das Kreuzungsexperiment und das bei diesem gewonnene Gesamtmaterial gegeben hat? Da aber die Anwend- barkeit der Methoden stets an die Erfüllung bestimmter Bedingungen ge- knüpft ist, so wandelt sich die Frage sogleich folgendermaßen um: Kann mit der Erfüllung jener Bedingungen praktisch gerechnet werden? Und wie groß muß das Material dazu sein? Kann also ein der Erwartung ent- sprechendes Ergebnis der Berechnung nach Weinbergs Methoden als ge- sichert betrachtet werden und ebenso auch ein abweichendes Ergebnis? Die Versuche für eine solche empirische Prüfung wurden in der Weise angestellt, daß ein F,-Material zu einer Zeit, wo die auf ihren Erbgang zu Referate. 309 untersuchenden Charaktere an den Individuen noch nicht oder doch nur in sehr wenigen Ausnahmefällen zu erkennen waren, in zahlreiche kleine Gruppen zerlegt wurde, die gesondert aufgezogen wurden. Diese Gruppen, die nur aus wenigen Individuen bestanden, waren als Gegenstücke zu kleinen Nachkommenschatten, etwa menschlichen Familien, gedacht, und gleichsam wie zur Bearbeitung "menschlichen Familienmaterials sollten die Geschwister- und die Probandenmethode auf diese künstlich hergestellten Familien an- gewendet werden. Das Material, an dem die Untersuchung ausgeführt wurde, ist die in der Erblichkeitslehre bereits zur Berühmtheit gewordene Drosophila ampelo- phila. Als Ausgangsmaterial dienten zwei Reinkulturen, eine homozygot- rotäugige und eine weißäugige. Durch Kreuzung je eines homozygoten rotäugigen Weibchens mit einem weißäugigen Männchen wurden heterozygot- rotäugige F,-Fliegen gezüchtet. Von diesen wurden eine Anzahl von Paaren die Eiterntiere für die F,-Generation, die die Grundlage der weiteren Unter- suchung bildet. Insgesamt wurden 10 solcher F,-Geschwisterschaften ge- zogen. Da Weißäugigkeit sich einfachrezessiv gegenüber Rotäugiekeit ver- hält,\so ist die Erwartung für die F,-Geschwisterschaften */, rotäugige und !/, weißäugige Fliegen. Rückkreuzungen zwischen je einem heterozygot- rotäugigen Weibchen und einem weißäugigen Männchen lieferten ebenfalls 10 Geschwisterschaften. Für sie lautete die Erwartung: !/, rotäugige und 1/, weißäugige Tiere. Sobald eine größere Anzahl von Larven sich verpuppt hatte, wurde mit der Aussortierung der Puppen begonnen. Eine kleinere oder "größere Anzahl der Puppen, in der weitaus überwiegenden Zahl der Fälle zwischen 1 und 7 Stück, kam in einzelne teils kleinere, teils größere Gläschen. Es war natürlich erforderlich, daß dieses Sortieren die einzelnen Individuen der „Familien“ rein zufällig zusammenbrachte. Nachdem in dieser Weise die überwiegende Mehrheit der Puppen aus den Zuchtgläsern entfernt und in die Einzelgläschen verteilt worden war, blieb der Rest an Larven und später Puppen in den Gläsern, in denen somit in der Folge eine größere oder ge- ringere Zahl von Fliegen schlüpfte. Diese wurden täglich herausgenommen. Waren es nur einige oder wenige Fliegen, so galten sie als eine Familie, sonst wurden dadurch Familien gebildet, daß von den in ein Glas geschütteten Fliegen eine gewisse Zahl zum Hinüberlaufen in ein anderes Glas veranlaßt wurde, oder es blieben auch alle Fliegen vorläufig zusammen, um später mit Hilfe einer zufälligen Auswahl in Familien aufgestellt zu werden. Die F,-Fliegen wurden auf ihre Augenfarbe, zum Teil auch auf ihr Geschlecht hin untersucht. Betreff der Weinbergschen Geschwistermethode läßt sich zusammen- fassend sagen, daß hier die Zufälligkeitsvoraussetzungen auch bei kleinem Material mit mehr oder weniger großer Genauigkeit erfüllt sein können; die Methode liefert dann entsprechend genaue Zahlen. Aber auch bei solch günstigem Ausgangsmaterial, wie dem vom Verf. bearbeiteten, können so starke Zufälligkeitsabweichungen auftreten, daß das Ergebnis der Methode, wenn es auch auf die tatsächlichen Zahlenverhältnisse binwaut, doch fraglich bleiben muß. Hinsichtlich der Probandenmethode ist fontzuntellan, daß) sich mit ihrer Hilfe ebenfalls schon bei verhältnismäßig kleinem Material Zahlenwerte von größter Genauigkeit ermitteln lassen, daß aber auch hier der Spielraum des Zufalls stets im Auge behalten werden muß; daher sind stärker abweichende Zahlen mit entsprechender Vorsicht zu beurteilen. 310 Referate. Verf. meint, hätte er sein Material nicht vollständig in Händen gehabt, sondern nur Teile daraus und diese vermindert um die rezessivenlosen Familien, so hätte man gleichwohl mit Weinbergs Methoden fast stets Mendel-Zahlen errechnet. Auch bei kleinem Material bleiben die beiden Methoden also anwendbar, nur wird man in der Deutung der Ergebnisse vorsichtig verfahren. Zahlen, die wegen ihrer zu großen Abweichung nicht als Bestätigungen der Mendel-Erwartung aufgefaßt werden können, wird man trotzdem nicht einfach als Gegenbeweise gegen das Vorliegen Mendelscher Zahlen ansehen, und man wird dabei nicht immer nach besonderen Gründen irgendwelcher Art für diese Zahlenabweichungen zu suchen brauchen, son- dern darf mindestens mit gleichem Rechte von der Möglichkeit stärkerer Abweichungen innerhalb der ‚Zufälligkeiten des Materialaufbaus und , der Materialgewinnung sprechen, bis ein größeres Material eine Entscheidung solcher strittigen Fragen erlaubt. All das Gesagte trifft nun natürlich nicht nur für den bisher ausschließ- lich behandelten Mendelfall 3:1 = 4 zu, sondern ebenso auch für alle anderen Fülle Mendelscher Zahlen. Hier werden bei der Anwendung der Weinbergschen Methoden ebenfalls neben „guten“ Zahlen mehr oder weniger erhebliche Abweichungen vorkommen, die ein Urteil darüber, was für ein Zahlenverhältnis in Wahrheit vorliegt, ‚manchmal sehr erschweren können. Noch einige weitere Verschleierungsumstände kommen bei der Er- forschung von Vererbungszahlen in Betracht; es sind dies die Zusammen- hänge zwischen Anlageentfaltung und äußeren und inneren Bedingungen. Alles dies mahnt zu vorsichtiger Verwertung der mit Weinbergs Methoden ermittelten Zahlen, wie dies übrigens der letztgenannte Autor schon selbst mit den Worten ausgedrückt hat, daß man gut tue, auch da, wo scheinbar einfache monohybride Vererbungsregeln vorliegen, damit zu rechnen, daß sich bei weiterer Sammlung von Material kompliziertere Verhältnisse ergeben. F. Alverdes, Halle. Poll, H. Mischlingsstudien VIII. Pfaumischlinge, nebst einem Beitrag zur Kern-Erbträger-Lehre. Arch. Mikr. Anat. Bd. 94. 1920. S. 365 bis 458. Mit 5 Tafeln und 5 Textabb. An Mischlingen zwischen Pfauhahn und Perlhenne sind, ehe die vorliegende Veröffentlichung erschien, nur vier Exemplare bekannt geworden. Die zwei vom Verf. untersuchten Tiere entstanden ebenso wie die von den anderen Autoren beschriebenen als reine Zufallserzeugnisse; unter erbrüteten Perlhuhnküken wurden jedesmal unerwarteterweise die Mischlinge entdeckt. Erst im Laufe der Entwicklung trat bei den Pollschen Individuen eine Ahn- lichkeit mit den gleichaltrigen Jungpfauen zutage, eine Tatsache, die darum Bedeutung hat, weil die Haushahn- X Perlhuhn-Mischlinge ebenfalls in ihrer Jugend mehr dem Perlhuhn ähneln und erst später mehr eine Zwischenform annehmen. Im Gefieder stimmen die beiden seinerzeit im Berliner Zoologischen Garten gehaltenen, dem Verf. zur Bearbeitung zugänglich gemachten Tiere fast völlig überein. Beide sind Männchen. Ihre Farbe ist satter als die der Pfauhenne; die Federn tragen die Wellenzeichnung des Pfauhahns im Jugend- kleide. Es fehlen die Perlen des Perlhuhns ebenso wie die Augenflecken des Pfauhahns, aber auch das einfarbene Braun mit dem grünen Metall- schimmer der Pfauenhenne. Aus der Kreuzung zweier Buntvögel entsteht also ein Braunvogel. Em Referate. 311 Das Gefiedermuster der Pfau- X Perlhuhn-Mischlinge ist als Hemmungs- bildung aufzufassen. Dasselbe blieb in einem Jugendstadium stecken, da unter der Herrschaft’der beiden disharmonisierenden Richtungen keine der elterlichen Färbungen zur Entwicklung kam. Die Annahme ist also ent- behrlich, die Kreuzung habe zu einem Rückschlage auf die alte Urhühner- Gefiederzeichnung geführt. Die Stimme der Mischlinge hat nichts vom Pfauenruf noch vom Perl- huhngeschrei, sie erinnert an das Quietschen einer Türe. Dieselben fühlten sich mehr zu den Perlhühnern als zu den Pfauen hingezogen. Tretversuche wurden nie beobachtet; gelegentlich stellten sie die Schwanzdecken rad- förmig auf und ahmten damit einem Pfauhahn nach. Bei histologischer Untersuchung bietet der Mischlingshoden ein von dem der Stammeltern grundverschiedenes Bild dar; sowohl Hodenröhren wie Zwischengewebe weichen nach Anordnung und Menge von dem Bau der Elternarten ab. Wohl besitzen beide Individuen Hodenabschnitte mit offenen, gut ausgebildeten Binnenräumen, das eine Individuum in erheblicherem Um- fange, das andere nur recht vereinzelt. Dem letzteren mangeln weite Hohl- räume fast gänzlich. Hiermit hängt dann die Unordnung und die Ungleich- | mäßigkeit des Wandbelages zusammen. Die Masse des Zwischengewebes übertrifft den Betrag beim Perlhahn um ein Beträchtliches und erst recht denjenigen beim Pfau. In schroffem Gegensatz zu den wenigstens noch hodenähnlichen Be- zirken stehen umfangreiche Gebiete, deren geradezu leberähnliches Aussehen auch nicht mehr im entferntesten an den Aufbau eines Hodens anklingt. Die Hodenschlänche büßen hier in zweierlei Weise ihren ursprünglichen Bau ein: einerseits durch Schrumpfen und Veröden, andererseits durch eine Art Aufplatzen, wobei Zwischenzellen und Hodenzellen in nächste Nachbarschaft geraten. Was die Keimzellen betrifft, so stellte sich heraus, daß den Misch- lingen alle Zellenformen mangeln, die sich beim regelrechten Brunfthoden lichtungswärts an die Synizesiskerne anreihen. Für den Pfau- X Perlhuhn- Mischling bedeutet der Regel nach diese Stufe im Spermiozytenleben das Ende der Samenbildung. Von da ab erfüllen den Schlauchhohlraum nur noch entartete Gebilde: Chromatinklumpen in kugeligen oder unregelmäßigen Zellkörpern, nackte Chromatinmassen und mächtige Riesenzellen mit zehn und mehr zugrundegehenden Kernen. Es sind dieselben Verhältnisse, wie sie auch bei anderen Kreuzungen beschrieben werden. Der vorzeitige Ab- schluß der Samenbildung kennzeichnet den Pfau- X Perlhuhn-Mischling als einen Steironothus. Bezüglich der Frage, ob es sich um eine apomitotische oder eine monomitotische Entartung handelt, sind wir zunächst auf Ver- mutungen angewiesen. Verf. stellt seine Mischlinge vorläufig zu den mono- mitotischen Steironothen. Trotz der insbesondere von Johannsen geäußerten Bedenken glaubt Verf. an der Anschauung festhalten zu sollen, man dürfe den Grad der Stammesverwandtschaft danach messen, wie bei Kreuzung jeweils die Ga- . metenbildungsvorgänge erfolgen, und er führt dies für Pfau, Fasan, Perlhuhn und Haushuhn durch. Ref. möchte jedoch Johannsen beipflichten, welcher ~ einen Schluß von genotypischer Ähnlichkeit auf genealogische Verwandtschaft fiir nicht zulässig erklärt. Denn auch nach Ansicht des Ref. können bei Kreuzung die in den zusammengeführten Keimzellen gelegenen Agentien ent- weder miteinander reagieren oder sie können dies nicht; mit dem Grad der ‚systematischen Verwandtschaft haben solche Vorgänge aber nichts zu tun, sondern höchstens mit einer idealen Verwandtschaft. Vergleiche aus der 312 Referate. Chemie sind zu Begriffsscheidungen hierbei nicht dienlich, da es in derselben nur eine ideale, aber keine genealogische Verwandtschaft gibt. Die färbbare Kernsubstanz kann bei Mischlingen als ein brauchbarer Indikator herangezogen werden, um die Verschiedenheit in der Zusammen- setzung des Elternerbes festzustellen. Von solchen Gedankengängen aus versprechen planmäßige Untersuchungen dieser feineren Zellenvorgänge auch für die Theorie der Erbträger noch reiche Ernte. Das Höchstmaß des Er- reichbaren wie der mindeste Anfangsgrad aller Störungen bei der Erbzellen- bildung verdienen in dieser Hinsicht die gleiche Beachtung. F. Alverdes, Halle. Vogt, Basel. Vererkter Hydrophthalmus beim Kaninchen. Demonstration von drei einjährigen Kaninchen (weißschwarzfleckig, Geschwister) alle mit beidseitigem, hochgradigem Hydrophthalmus. Der Hydrophthalmus bestand schon vor */, Jahren, als die Kaninchen erworben wurden, und zwar angeblich von jung auf. Die Kreuzung von zweien dieser Kaninchen ergab einen Wurf von im ganzen drei Stück, welche heute sämtlich beidseitigen hochgradigen Hydrophthalmus, zum Teil mit bandförmiger Keratitis der Lidspaltenzone, aufweisen (Demonstration). Der Hydrophthalmus dieser Tiere ist nicht ein angeborener, wenigstens trat er erst einige Wochen post partum in Er- scheinung. Die anatomische Untersuchung steht noch aus. Autoreferat. ZEITSCHRIFT FUR -INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE ; HERAUSGEGEBEN VON | E. BAUR (seruin,, C. CORRENS (oanLem-Beruin), V. HAECKER (Hauıe). | G. STEINMANN (sonn), R. v. WETTSTEIN (wien) 5 REDIGIERT VON E. BAUR (Ber-Lin) XXVII. Band br f: 4 Inhalt I. Abhandlungen Seite Christie, W., Die Vererbung gelbgestreifter Blattfarbe bei Hafer . . . . 134—141 Dürken, Bernhard, Korrelation und Artbegriff . . . 2 2 2 2. . . . 27-47 Haase-Bessell, Gertraud, Digitalisstudien II. (Hierzu Tafell) . . . . 1—26 Lehmaun, Ernst, Uber die Selbststerilität von Veronica syriaca. I . . 161—177 Salfeld, Hans, Bemerkungen zu v. Bubnoff, Über einige grundlegende Prin- ; zipien der paläontologischen Systematik . . . . . . . . . . . 4851 Schiemann, Elisabeth, Genetische Studien an Gerste. II. Zur Genetik der breitklappigen Gersten. (Hierzu Tafel 5) . . . . 104—133 Schnakenbeck, Werner, Zur Analyse der Bassenmerkranle der Axolotl. II. Die Entstehung und das Schicksal der epidermalen Pigmentträger 178—226 Seiler, J. und Haniel, C. B., Das verschiedene Verhalten der Chromosomen in Eireifung und Samenreifung von Lymantria monacha L. (Mit 6 Textfiguren, 1 Tabelle und Tafel2) . . . . . "2 2 =. «1. . 81—103 II. Kleinere Mitteilungen Alverdes, Friedrich, Die Rolle einer „kumulierten Nachwirkung“ in der Stammesgeschichte. (Mit 5 Figuren) . . 52—65 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. Baril über a Gründung und die erste Jahresversammlung (3.—5. August 1921) — en — Verzeichnis der Mitglieder . . . RE . 229—280 Prell, Heinrich, Die Grenzen der Mesdelichen Vererbung car: . 65—75 Uphof, J. C. Th., Die Farbenfaktoren von Eschscholtzia mexicana Br 227—229 Sammelreferat Pease, M. S., Some Recent Works on Avena. . . 22 22.0202... 142—146 III. Referate Alverdes, F., Rassen- und Artbildung (Autoreferat) . . . . . . . . 152 East, The Phenomenon of Self-Sterility (Lehmann) . . 147 East and Park, Studies on Selfsterility. I. The Ben os self- Marika Plants: (Lehmann) Sn Zee A fens a 2 147 IV Inhalt East and Park, II. Pollen-Tube Growth (Lehmann) ....... =. 1a East, Intercrosses between self-sterile plants (Lehmann) . . 147 East, Studies on Selfsterility. 1II. The Relation between Ei fertile se self-sterile Plants (Lehmann) . . Se eee Fe mig, ES Ee 147 East, IV. Selective Fertilisation (china Reena ay 147 East, V. A Family of self-sterile Plants wholly cross-sterile ites se en) 147 Fritsch, G., Die Anthropoiden und die Abstammung des Menschen (Alverdes) 80 Goldschmidt, Rich., 1920, Kleine Beobachtungen und Ideen zur Zellenlehre. III. Die Bedeutung der atypischen Spermatozoen (Seiler) . . 76 Goldschmidt, Rich., 1920, Kleine Beobachtungen und Ideen zur Zellenlahre II. Die Spermatogenese eines parthenogenetischen Frosches nebst Be- merkungen zur Frage, welches Geschlecht bei den pe se das heterozygote ist (Seiler) . . . : 76 Roberts, E., Fluctuations in a recessive Mendelian Shareetee N Baer (Alverdes) . . . Ar 78 Sumner, F., Geographie en aad Meudskea parecer ee) : 79 Werber, E. J., Experimental studies on the origin of monsters. II. Regarding the morphogenesis of duplieities (Alverdes) . . ....... 77 IV. Neue Literatur ...... . (15) V. Verzeichnis der Autoren, von welchen Schriften unter der Rubrik „Neue Literatur“ angeführt sind Abel, 0. 25. Babcock, E. B. 34. Adametz, L. 25. Babcock, E. B. und Collins, J. L. 9 Adkinson, J. 39. | Baker, F. C. 46. Adloff, P. 51. Baldwin, F. M. 16. Agar 16. Ball, E. D. and Alder, E. 37. Äkerman, A. 9 | Ballerstedt, M. 50. Alfven, A. 39. | Ballowitz, E. 31. Almera, J. und Faura y Sans, M. 42. Barker, E. E. 9 Altenburg, E. and Muller, H. J. 16. Baroulina 34. Alverdes, F. 1. 16. 30. Barrell, J. and others 2. Anders, H. 1. | Barrus, M. F. 9 Anderson, H. 1. Bartsch, P. 46. Andree, J. 51. Bassani, F. 49. Andrée, K. 55. Bassler, R. S. 42. Andrews, (©. W. 49. 51. Bate, D. M. A, 48. Annandale, N. 46. Bateson, W. 2. 9. Anonymus 1. 3 Bather, F. A. 41. 44. Anthony, R. D. 9. Battaglia, R. 42. 5 Antonius, H. 0. 51. Bauer, J. 2. 39. Arai, H. 30. Baumann, E. 34. Arendsen Hein, S. 16. Baur, E. 2. 34. 39. Armbruster, L. 2. | Bayer, E. und Petrhok, J. 54. Atkinson, G. F. 9. | Bayou, H. 28. 39. + A, Beck, R. 54. Becker, J. 9. Becker, W. H. 23. Behm, H. W. 53. Bell, A. @. 39. Benda, C. 34. Bemmelen, J. F. van 2. : Berg, S. 0. 34. Bergman, E. 2. Berry, E. W. 2. 24. 41. Bertrand, P. 54. Bows, J. W. 24. Inhalt. Buckman, 8. 8. 47. | Biickmann, J. 31. Biihler, K. 2. 28. Burch, D. S. 37. Burgeff, H. 10. Burger, C. F. 9. Burlet, H. de und Raiter, H. de 31. | Bush-Brown, H. K. 37. | Biitschli, O0. 2. Bierens de Haan, J. A. und Przibram, | H. 16. Bilski, F. 31. Bischoff, H. 47. Bisect, P. 9. Bishop, G. 25. Blackburn, K. and Harrison, S.W.H. 29. | Blakeslee, A. F. 9. Blakeslee, A. F., Belling, J. and Farn- ham, M. E. 9. 29. Blaringham, L. 9. Bliss, A. T. 9. Boas, F. 23. Boeker, E. 16. Boman, E. 53. Böös, 6. 29. Boring, E. 6. 2. Boring, A. M. and Morgan, T. H. 16. Boring, A. M. and Pearl 16. Böse, E. 46. Boveri-Boner, Y. 25. Bowen, R. H. 31. Bowman, H. H. M. 34. Branford, R. 37. Branson, E. B. 42. Bredemann, 6. 35. Bridges, C. B. 2. 16. Brill, R. 46. Broili, F. 48. Broman, J, 2. 26, 34. Broom, R. 50. Browman, J. 28. Brown, T. W. 9. Brunsgaard, E. 23. Buchholz, J. T. 25. Bujard. E. 31. Calman, W.T. 47. Camek, J. 16. Cameron, J. 28. , Canu, F. und Bassler, R. S. 45. Caron-Eldingen, v. 2. Carpentier, A. und Depape, G. 54. Carruthers, R. @. 43. Carter, T. J. 26. Castle, W. E. 2 16. Chamberlain, C. J. 10. 25. Chaney, R. W. 54. Chapman, F. 43. 49. Charlton, H. H. 31. Child, C. M. 16. Clarke, J. M. 47. | Cobb, F and Bartlett, M. H. 10. Cobbold, E. 8. 47. Cockerell, T. D. A. 10. Cole, L. J. 17. Coleman, A. P. 41. Collins, E. J. 10. 35. Collins, &. N. 10. Collins, G. N. 10. 35. Conners, C. H. 10. and Kempton, J. | Correns, C. 10. | Costerus, J. C. and Smith, J. J. 25. Coulter, M. C. 2. Coupin, F. 26. | Coville, F. V. 35. | Cowdry, N, 29. Crandall, C. 8. 35. Crane, M. B. 35. Crozier, W. J. 17. Curtis, K. M. 35. Cushman, J. A. 43. V MI Dahl, F. 2. 26. Dahlgren, K. V. 0. Daiber, M. 26. Daleg, A. 31. Darrow, G. M. 25. Davenport, €. B. 2. 23. Dawson, J. A. 17. Deane, W. and Fernald, M.L. 35. Demoll, R. 2. 26. De Stefani, C. 44. Detjen, F. A. 10. Detjen, L. R. 35. Detlefsen, J. A. 17.37. Detlefsen, J. A. and Carmichael, W. J. (a Detlefsen, J. A. and Roberts, E. 17. Dietrich, W. 0. 44. 52. Dinkel, H. 49. Dixon, R. B. 28. Dollé, L. 44. Downey, J. E. 39. Dubois, E. 53. Duerden, J. E. 17. Dunbar, ©. 0. 42. 45. ‘ Dunn, L. C. 48. Diirken, B. 3. 17. Durst, C. E. 35. 10. East, E. M. 3. East, E. M. and Jones, D. J. 10. 35. 37. Edgerton, C. W. 10. Edin, A. 39. Eggeling, H. v. 26. 28. Elderton, E. M. 39. Ellinger, T. 3. Engledow, F. L. 10. 11. Emberger, L. 29. Embody, ©. €. 10. Emerson, R. A. 10. d’Erasmo, G. 49. Eriksen, A. 39. Ernst, A. 3. 11. Etheridge, R. jun. 47. Euren, H. F. 38. Eyster, W. H. 11. Fabiani, R. 52. “ Federley, H. 17. 23. 31. 40. Inhalt. | Fehlinger, H. 40. | Fischer, | Fischer, | Feige, 3. 26. | Feytand, J. 26. Fick, R. 3. Firbas, H. 11. Firket, J. 26. 31. E. 11. 28. H. 25. M. H. 40. Fischer, P. J. 42. Fischer, W, 25. Fleischer, B. 23. Fleischmann, R. 35. Flüggen, L. 40. Folsom, D. 11. Frankhauser, K. 3. Franz, V. 3. Frateur, J. L. 3. 17. Frenguelli, J. 49. 52. Fischer, | Frentzen, K. 54. Frets, 6. P. 3. Friedenthal, H. 34. Frimmel, F. 11. Fruwirth, €. 35. Fuchs, H. 26. Funkquist, H. 17. | Gager, C.S. 3. Gaines, E. F. 35. | Galloway, B. T. 35. | Gates, R. R. 19. | Gernert, W. R. 11. Geysenheyner, L. 11. Ghigi, A. 17. Gidley, J. W. 52. Gladstone, R. J. and Wakeley, C. P. &. 1: Glaser, 0. 23. Goette, A. 3. | Goetsch, W. 26. | Goldschmidt, R. 3. 17. 18. 31. Goodale, H. D. 26. 31. Goodman, ©. W. 35. Goodspeed, T. H. and Crane,.M. P. 29. | Gothan, W. 54. Gough, G. C. 35. Gowen, W. 18. 35. 38. Fak ih ties Inhalt. Graevenitz, L. v. 7 11. Graf, J. 11. Grantham, A. E. 11. Green, S. N. und Humbert, J. G. 11. Grier, N. M. 11. Gross, K. 23. Grunewald, J. 28. Gunthrop, H., 26. Guyer, M. F. 26. Guyer, M. F. and Smith, E. A. 18. Hadley, P. and Caldwell, W. 18. Haecker, Y. 3. Haempel, 0. 18. Hagedorn-La Brand, A. ©. and Hage- dorn, A. L. 3. 4. Hammarlund, €. 11. Hammond, T. 38. Haniel, €. 18. Hansen, J. 38. Hansen, W. 35. Hanson, F. B. 26. Harlan, H. V. and Hayes, H. K. 11. Harland, 8. €. 11. 12. _Harrison, J. W. H. 29. Harms, W. 4. 26. Harper, R. A. 12. Hart, C. 4. Hartman, C. G. 18. Hartman, M. T. 31. Hartmann, A. 18. Hartmann, M. 4. Hauser, W. 18. Hawkins, H. L. 45. Hay, 0. P. 42. 49. 52. Hayasaka, J. 44. Hayek, H. v. 40. Hayes, H. K. 12. Hayes, H. K., Parker, J. H. and Kurtz- weil, €. 35. Hede, J. E. 42. Hegner, R. W. 31. Heilbrunn, L. V. 31. Hein, S. A. A. 18. Henderson, J. B. und Bartsch, P. 46. Hennig, E. 47. Hensen, V. 4. Vu Heribert-Nilsson, N. 4. 12. 36. Heritsch, F. 44. Herrick, C. J. 4. Hertwig, G. 4. | Hertwig, P. 32. Hescheler, K. 42. Hesse, H. 18. | Heuseler 38. ‚Heuster, C. 36. Heymons, R. 27. Hilbert, R. 54. Hildebrandt, K. 4. Hildén, K. 23. Hilsen, G. R. and Parnell, F. R. 4. Hilzheimer, M. 4. Hirmer, M. 29. Hirschler, J. 18. | Hoepen, E. C. N. van 50. | Hoffmann, 6. v. 40. Hofsten, N. v. 4. Hogben, L. T. 27. 32. Holmgren, J. 29. | Holtedahl, 0. 54. Honing, J. A. 4. 12. 36. Howell, J. v. 42. Hrdlicka, A. 28. Huene, F. von 50. Huff 38. Hultkrautz, J. V. and Bergmann, E. 40. Hume, A. N. 36. 38. Humphrey, S. K. 4. 40. Huntington, E. 27. 40. Hurlin, R. 6. 23. Hutcheson, T. B. and Wolfe, T. K. 12. Huxley, J. S. 18. Ibsen, H. L. 18. Ibsen, H. L. and Steigleder, E. 18. Inglis, R. and Mackenzie, T. 38. | Iwasaki, Ch. 54. | Jablonski, W. 23. Jackson, J. W., Brade-Birks, H. K. und Brade-Birks, 8. G. 47. Jackson, S. 12. Jackson, S. and Sutton, A. W. 12. | Jacobshagen 27. Vill Jaeckel, 0. 47. Jagger, J. €. 12. Jakovlev, N. N. 49. Janzen, E. and Broekman, J. 23. Jeffrey, E. C. 4. Jensen, E. 36. Johnson, C. W. 27. Jollos, V. 18. Jones, D. F. 12. Jones, J. M. 38. Jones, L. R. 12. Jones, S. V. H. and Rouse, J. E. 19. Jordan, D.S. 27. 49. Jordan, H. J. 4. Jorgensen 36. Kajanus, B. 12. Kalis, K. P. 4. Kappert, H. 12. Karplus, J. 19. 24. Kanudern, W.. 52. Keith, A. 53. Kelly, J, P. 12. Kempton, J. H. 12. Kent, 0. B. 38. Kew, W.S. W. 42. Key, W. E. 40. Kezer, A. and Boyack, B. 4. Kiaer, Joh. 49. Kidd, Walter 4. Kihara, H. 29. 30. Kilian, K. 12. Kingsbury, B. F. 27. Kirkham, W. B. 32. Klaatsch, H. 4. Klahn, H. 4. 41. Klatt, B. 19. Kleine, R. 12. Klinghardt, F. 46. Kloucek, €. 48. Knowlton, F.H. 54. Kohn, A. 32. Kooiman, H.N. 12. Krafka jr., J. 19. Krieg, H. 19. Kristoffersson, K. B. 4. 12. Kronacher, €. 5. 38. Inhalt. | Krüger, P. 19. 32. | Krystofowitsch, A. 54. Kurck, C. 42. 50. Kuntz, A. 32. | Küpfer, M. 27. Kuschakewitsch, S. 32. | Lakon, 6. 5. 12. Lambs, L. M. 50. Lamon, A. M. 38. Lang, W. D. 44. Larsen, K. 40. Larsson, R. 5. Laughlin, H. H. 5. 24. 40. Leake, H. and Pershad, B. 13. Learmonth, J. 28. Lebedinsky, N. 19. 27. Lécaillon 32. Leche, W. 52. Lee, A. B. 30. 32. Lee, H. Atherton and Scott, L. B. 36. Leidhold, Cl. 45. Leidig 24. Leighty, C. E. 13. Lehmann, E. 5. Lenhossek, M. v. 28. Lenz, ‘F. 5. 13. 24. Levine, C. 0. 38. Lewin, K. 5. Lewis, H. R. 38. ‘ Lieske, R. 13. | Lillie, F. R. 32. | Lindhard, E. 5. | Lindstrom, E. W. 13. Lineback, P. E. 19. Lippincott, W. A. 27. 38. Lisi, L. de 32. Little, C. 5. 19.27. 53. L. J. C. 36. Ljung, E. W. 36. Loeb, L. 5. 19. Lotsy, J. P. 13. 19. Lubosch, W. 5. Lull, R. S. 50. 52. Lundborg, H. 244 40. Lundborg, H. and Rumström, J. 24. BEWERBEN Inhalt. Machride, E. W. 5 Mac Dowell, E. C. 19. MacDowell, E. E., Vicari, E. M. 19. MacInnes, L. T. 38. Mac Neilage, A. 38. Maillieux, E. 43. 45. 46. 48. Mangold, 0. 19. Mann, H. H. 13 Marchal, E. 30. Marcus, H. 27. 34. Mars, J. E. 45. Matthew, W. D. 5. 52. Matthews, J. R. 36. Maurer, F. 5 MeCandlish, A. C. 39. McEvoy, L. D. 5. 6. McEwen, R. S. 27. McLearn, F. H. 43. 48. Meffert, F. 6 Mellin, &. 40. Metcalf, M. M. 27. Metz, C. W. 6. 19. Metz, ©. W. and Nonidez, J. F. 27. 32. Mennissier, H. 13. Meyer, A. 6 Michael, E. L. 6 Miller, G. S. 6 Minoura, T. 19. 32. Miyake, C. 6. Miyazawa, B. 13. Mjoen, J. A. 40. Mohr, 0. L. 40. Mol, W. E. de 6. 13. 30. Molisch, H. 25. Mollison, T. 6. 28. Molz, E. 20. Moodie, Roy L. 55. Moore, C. R. 20. 32. Moore, R. A. and Graber, L. F, 36 Morellet, L. und J. 44 Morgan, T. H. 6. 20. Morgan, T. H., Sturtevant, A. H. and Bridges, C. B. 6 Muckermann, H. 40. Muller, H. J. 20. Murphy, L. 39. Musper, Fr. 43. Nachtsheim, H. 6 Nakahara, W. 6 IX National Birth Rate Commission 40. Naville, F. 40. Ness, H. 13. Neuweiler, E. 55. Newman, H. H. 20. 24. 32. Nielseu, K. B. 43. Nilsson-Ehle, H. 6. 13. Nonidez, J. F. 33. Nopesa, Fr. 50. Norris, H. W. and Sally, P. H. 27. Northrop, J. H. 20. Novak, J. 34. Oberstein, 0. 13. Oehlkers, F. 13. Ogushi, K. 27. O’Neal, C. N. 30. Onslow, H. 20. ’ Oppenheim, P. 44 Orenstein, M. 28. Ortmann, A. E. 27. Orton, T. H. 20. Osborn, H. F. and Mook, €. C. 50. | Overeem, C. van 30. Palm, B. 30. Pap, E. 20. Papp, S. 46. Parker, A. S. 6 Parker, J. H. 13. Parmenter, C. L. 33. Paulsen, J. 29. Payne, F. 20. Pearl, R. 39. 41. Pearson, K. 6. 20. 29. Pearson, K. and Young, A. W. 6 Peltier, 6. L. 14. Peltier, G. L. and Frederich, w. J. 1 Pennypacker, J. Y. 14. Peter, K. 6 Peter, W. 6 Péterfi, T. 7. Petersen, Chr. 7. Petersen, H. 7. 20. Petersen, H. E. 25. X Petronievics, Br. 51. Petronievics, Br. und Woodwardt, A. Sm. 51. Peyer, B. 42. Pézard, A. 7. 20. Pfizenmayer, E. W. 20. Philiptschenko, J. 7. 20. 21. 33. Pia, J., 44. 55. Plate, L. 27. Plough, H. H. 21. Poenicke, W. 36. Pontier, G. 52. Potonié, R. 55. Prell, H. 7. 47. Price, W. A. 45. Prochazka, J. Sy. 55. Pruvost, P. 48. Przibram, H. 7. 21. Punnett, R. €. 21. ° Rabaud, E. 21. Rademacher, C. 53. Ramström, M. 24. Rasmuson, H, 14. Raum, H. 14. Rauther, M. 7. Raymond, P. E. 48. Reck, H. und Dietrich, W. 0. 43. Reddick, D. and Stewart, V. B. 14. | Reed, H. D. 51. Reed, L. J. 7. Regineck, H. 46. Reighard, J. 28. Remane, A. 52. Renner, ®. und Kupper, W. 14. Richards, M. H. 21. Richardson, C. W. 14. Richardson, L. und Thaker, A. G. 4.. Richey, F. D. 36. Richter, R. 48. Richter, R. und E. 45. Ritter, 6. 7. Ritzman, E. 6. 39. Roberts, E. 21. Roberts, H. F. 7. 14. Robertson, E. 39. Robertson, W. R. B. 21. | { 33. Inhalt. Robinson, W. J. 44. Roemer, Th. 36. | Rogers, J. 49. | Romeis, B. 7. 21. Romeis, B. und Dobkiewicz, L. v. 21. Ronchadzé, J. 47. Rosenberg, 0. 7. 30. Rosenkrantz, A. 43. | Rovereto, €. 49. Ruedemann, R. 48. | Riiger, L. 47. Russo, A. 33. Safir, S. . 21. | Sakamura, T. 30. | Salaman, R.N. 30. | Salfeld, H. 47. Saunders, E. R. 7. 14. 25. 36. Schallmayer, W. 41. Scharnagel, Th. 36. | Schauman, 0. 41. Schaxel, J., 7. 21. Schaffnit, E. 36. Schiefferdecker, P. 29. Schiemann, E. 14. Schitz, V. 23. Schleip, W. 21. Schmidt, J. 21. 22. Schmincke, A. und Romeis, B. 33. | Schrader, F. 33. Schréder, R. 45. Schubert, R. 43. | Schuchert, C. 44. 45. | Schultz, J. 7. Schultz, W. 22. Schulz, Fr. 47. Scott, D. H. 55. Semon, R. + 7. Seiler, J. 33. Sera, G. E. 52. Sergi, G. 53. Setchell, W. A., Goodsqeed, T. H. and Clausen, R. E. 14. Seward, Cl. €. 55. Seward, Cl. €. und Sahni, B. 55. Shaffer, E. L. 33. Shamel, A. D. 14. 30. 36. Inhalt. XI Shamel, A. D. and Pomeroy. C.S. 14 Sharp. L. W. 30. Shore-Batley. W. 22. Shull, A. F. 22. Shall, G. H. 15. Siemens, H. W. 7. 24. 41 Siperstein, D. M. 53. Slocom, A, W. 48. Slye, M. 22. Slye, M., Holmes, H. F. and Wells, H. G. 39. Smith, K. 8. Snell, K. 36. 37. Soergel, W. 8. 52. Sommer, P. 41. Spath, L. T. 47. Spitzer, A. 28. _ Spöttel, W. und T. 39. Spragg, F. A. 25. Stakman, E. C.. Piemeisel, F. J. and Leonie, M. N. 25 Stargardt, K. 24. Stechow, E. 44. Stefanini, (. 45. Stehlin, H. G. 52. Steiner, H. 28. Steinmann, (. 8. 20. Stieler. U. 47. Stieve, H. 8. 22. 29. 33. Stockard, C. R. 22. Stockard, C. R. and Papanicolaou, 6. N, 22. Stolley, E. 47. Stolyhwo, K. 53. Stopes, M. C. 55. Stout, A. B. 15. 37 Strauß, H. 24. Stromer, E. 42. Strong, L. C. 22. Struck, B. 24. Study. E. 8. Sturtevant, A. H. 22. 33 Suessenguth, K. 25. Sullivan, L. R. 29. Sumner, F. B. 22. Sutton, A. W. 15. Swingle, W. W. 34. Swinuerton, H. H. 45 Sylven,. N. 15. Tahara, M. 30. Tammes, T. 37. Taylor, G. M. 15. Tedin, H. 37. Teilhard de Chardin, P. 52 Tendeloo, N. Ph. 5 Tennent, D. H. 34. Tesch. P. 45. Thellung, A. 8. Thomson, J. A. S. 45. Thorpe, M. R. 52. Tillyard, H. J. 48. Tjebbes, K. en Koolman, H. N. 15. Toldt jr.. K. 22. Tornau 15. 37. Trachtenberg, H. L. 22. Trechmann, Ch. T. 55. Trechmann, €. T. und Woolacott, D. 43. Trelease, W. 8. Troxel, E. L. 52. 53. Tschermak, E. 15. Ubisch, @. v. 15 Uexküll, J. v. 5 Valleau, W. D. 25. Vaughan, Th. W. 44 Vaughan, V.C. 41. Vavillow, N. J. 8. 15. 37. Vavilow. N. J. and Kouznetsoy. E.S. 15 Veit. 0. 8. 'Venkataraman, T. S. 15. Vidal, L. M. 43. Vogel. J. und Zipfel 25. Vogl, V. 45. Voit, M. 8. 29. Wachs, H. 8. Waller, A. E. 8. Warren, D. C. 23. Waters, A. W. 28. Watson, D. M.S. 49. 51. Watson, T. A. S. 39. Webber. H. J. 37. XI Weber. A. 28. Weiler. W. 49. Weinsteiu, A. 23. Wenz. W. 46. Werth. E. 53. Westenhöfer. +1. Wester, J. 30. Westerbeck van Eerten, B. J. 41. Westermeier. K. 57. Wheeler, W. M.. 48. Whipple. 0. B. 37. White, V. E. 15. Wieland. G. R. 25. 51. 55. Wilckens, O. 43. Wilckens, R. 46. Willier, B. 28. 34. Wilsdorf, G. 39. Wilson, J. 8. Winge, H. 53. Winge. 0. 8. Inhalt Winkjer, J. &. 39. Witte, H. 15. Wohlstadt, R. 45. 46. Wolfe, J. J. 23. Wolff. K. 8. Woods, F. A. 8. 23. 41. Woodsedalek, J. E. 34. Woodward, A. S. 49. 53. Woodward, A, Sm. und Smith, G. E. Wright, S. 23. Yabe,, H. 43. 55. Yakovley, N. N. 44. Yamaguchi, Y. 15. Yampolsky. C. 15. Yule, 6. V. +1. Zade, A. 8. 37. Zeleny, C. 23. Zillig. H. 15. DB. Band XXVII Heft 1 September 1921 Digitalisstudien II. Von Gertraud Haase-Bessell, Dresden. (Hierzu Tafel 1.) (Eingegangen am 4. Februar 1921.) Die Familie Digitalis ist nicht groß. Ihre Arten zeigen im all- gemeinen eine kleine Variationsbreite und sind gut abgegrenzt. Immer- hin ergibt sich bei der Bastardierung der Arten, daß die Verhältnisse doch komplizierter liegen, als es auf den ersten Blick erscheint. In- folge der Zeitverhältnisse läßt sich die Beendigung meiner weit aus- " gedehnten Untersuchungen nicht absehen. Ich fasse darum die der- zeitigen Resultate in dieser Mitteilung zusammen, soweit sie einige Art- kreuzungen betreffen. } ‘Es handelt sich um die Arten: ambigua, lanata, lutea und — micrantha, sowie purpurea. Micrantha wird meist als eine Varietiit von /utea angesehen, da bisher als unterschiedliche Merkmale nur die braunen Saftmale an den Seitenlippen der Blüten und deren geringe Größe bekannt waren. Es stellte sich im Laufe meiner Untersuchungen heraus, daß eine Reihe weiterer morphologischer und biologischer Unter- schiede hinzukommen. So ist die Form der Fruchtknoten und damit der Früchte bei micrantha viel kugliger als bei /ufea. Ihr Pollen zeigt eine lappige Leistenausbildung, die letzterer fehlt. Auch liegt bei gleicher Kultur die Blütezeit der micrantha regelmäßig um ca. 14 Tage später als bei lutea. Dies genügte wohl bei der scharfen Abgrenzung der Digitalis-Arten, mierantha als eine gute Art zu bewerten. Es - kommt aber als ausschlaggebend hinzu ihr Verhalten bei der Bastardie- an rung und ihre Zytologie, worauf ich weiter unten eingehen werde. Der Samen wurde teils von Haage und Schmidt, Erfurt, bezogen, teils erhielt sie der botanische Garten zu Dresden durch Tausch und Induktive Abstammungs- und Vererbungslehire. XXVII. l i 9 Haase-Bessell. stellte ihn mir zur Verfügung, wofür ich Herrn Geheimrat Drude zu besonderem Danke verpflichtet bin, ebenso wie dem verstorbenen Herrn Prof. Schorler, der die Diagnosen der Pflanzen nachprüfte. Zwecks der Kreuzungen wurden die Blütenähren in Pergamentpapierbeutel ein- gebunden. Jeden Tag kastrierte ich die Blüten, die gerade anfingen Farbe zu zeigen, wobei ‘die früheren nochmals genau durchgesehen wurden. In Intervallen von 2—3 Tagen konnte dann die Befruchtung der empfängnisreifen Blüten vorgenommen werden. Ich benützte dazu in Honig getauchte Wattebäuschehen, die nach einmaligem Gebrauch weggeworfen wurden. Immer sorgte ich für kastrierte Kontrollpflanzen, die ausnahmslos ohne Ansatz blieben, wie ich denn überhaupt An- deutungen von Apogamie (Nucellarembryonie) nur bei Dig. ferruginea bemerkt habe, die hier nicht in Frage kommt. Die Aussaat der Samen erfolete im nächsten Frühjahr in sterilisierten Samenschalen in sterili- sierte Erde. Die Keimlinge wurden dann in Töpfe pikiert und später auf Freibeete verpflanzt. Sie blühten dann meistens im Sommer darauf. Die Kreuzungen brachten folgendes Resultat, wobei ich auf die Morphologie der Bastarde allerdings nur flüchtig eingehen kann, um die Arbeit nicht zu sehr zu belasten. 1. Dig. purp. + Dig. ambigua. Die Fı war polymorph. Es zeigten sich neben den echten Bastarden, die eine deutliche Mittelstellung zwischen den Eltern einnahmen und durchaus steril waren, gut fertile falsche Bastarde, die dem purpurea-Elter vollständig glichen. Das Zahlenverhältnis zwischen den echten und den falschen Bastarden war wechselnd. Ich hatte z. B. eine Familie, die aus 70 echten und 3 falschen Bastarden bestand, und eine, wo das Verhältnis ungefähr umgekehrt war. Die falschen Bastarde waren kräftige Pflanzen, die eine ebenfalls gute fertile F2 gaben, auf deren Blütenfarbenspaltungen ich an dieser Stelle nicht eingehen kann. Auch die echten Bastarde waren kräftige Pflanzen, von denen heute, nach sechs Jahren, noch welche am Leben sind, also, wie der ambigua-Elter, ausdauernd. Die falschen Bastarde verhalten sich auch hierbei wie Dig. purp., d. h. sie starben in schlechtem Boden nach der Blüte ab, trieben in gutem aus Wurzelknospen neue Rosetten. Auch Dig. purp. ist eben ein Halbstrauch, wie ich schon früher (Haase-Bessell 1916) auseinandersetzte. Erwähnen möchte ich noch, daß die echten Bastarde in ihren Blüten sowohl die Netzzeichnung der ambigua, als auch die roten Saftmale der purp. tragen, letztere aber weit in den Schlund gerückt, was wohl entwicklungsgeschichtlich interessant ist. Be nn m Digitalisstudien II. 3 2. Dig. lutea + Dig. micrantha. Der Bastard hält zwischen den Eltern die Mitte. Die braunen mierantha-Flecke sind ausgebildet bis undeutlich vorhanden. Bei der Pollenzeichnung dominiert micrantha etwas abgeschwächt. Absolut steril, obgleich ich gegen 100 sehr kräftige Pflanzen drei Jahre sehr scharf auf Samen untersuchte. 3. Dig. lanata + Dig. micrantha. Von dieser Kreuzung besaß ich 15 Pflanzen, die im allgemeinen den mierantha-Typus trugen. Die Blüten waren gelb, Oberlippe und Bauch rötlich angelaufen. Micrantha-Fleck vor- handen. Die Unterlippe zeigte in der Form starken /anata-Einfluß. Steril. 4. Dig. lanata + Dig. lutea. Es wurden von dieser Verbindung zwei Familien gezogen. Die Fi der „105“ war polymorph. Es blühten 1918 18 Pflanzen, sechs davon als reine lanata. Diese waren klein, doch ist es möglich, daß dieser zwergige Charakter dadurch bedingt war, daß der Boden und das Wetter des Jahres für die bei uns sehr empfindliche lanata nicht günstig war. Etwas kümmerlicher Samen, der nicht keimte, obgleich er mehrere Monate unter günstigen Be- dingungen gehalten wurde. Die Pflanzen starben nach der Blüte ab, wie /anata. 11 andere Pflanzen zeigten Bastardmittelstellung. Blätter und Blütenspindeln waren glatt oder doch ganz wenig behaart, die Blüten hellgelb, am Bauch rötlich ‘angelaufen. Brauner Schlundring und Netzzeichnung der /anata, wenn auch abgeschwächt, vorhanden. Die Blüten zeigten im allgemeinen /wfea-Form, verrieten aber die lanata- Komponente durch die lange abgerundete Unterlippe, die stärkere Bauchung und die gegen /utea relativ doppelte Breite. Aus diesem Typus fiel die Pflanze „E* heraus durch größere Blüten, deren Breite auch die von lanata, also die beider Eltern, übertraf. Auffällig war der große Stempel (von Zutea-Form). Die Pflanze machte im allgemeinen den Eindruck einer gigas-Form der typischen Bastarde. Es wurde ver- sucht die Pflanze zu selbsten. Einige Samen sahen schließlich auch ganz hoffnungsvoll aus, keimten später aber trotz günstigster Be- dingungen nicht. Die Pflanze blühte 1919 noch einmal und winterte dann aus. Von der zweiten Familie Zanata-lutea kamen nur zwei Pflanzen zum Blühen. Sie zeigten denselben Bastardtypus wie der der Familie „105°. Vielleicht kam der /utea-Einfluß etwas mehr zum Durchbruch, indem die an sich lanata-Einfluß zeigende Unterlippe oft tief geteilt war. Auch trugen 7 von den 25 Blüten der einen Pflanze einen Sporn, eine Eigenschaft, die die /ufea-Ausgangssippe öfters zeigte. Die Blüten dieser Pflanze waren 1918 rotbraun angelaufen. 1919 fehlte diese Tönung. Steril. \* 4 Haase-Bessell. Die F, der drei Familien der reziproken Kreuzung lutea-lanata war durchaus einförmig, von dem Typus der echten Bastarde der Fa- milie „105°. Auch diese Pflanzen (gegen 80) blühten noch in diesem, dem vierten ‚Jahre, reich. Von allen Familien wurden Pflanzen ein- gedütet und geselbstet, immer ohne Erfolge. Ebenso waren die der freien Bestäubung überlassenen Pflanzen steril, obgleich die Mutterarten daneben blühten und Hummeln sie eifrig besuchten. 5. Dig. lanata + Dig. ambigua. Gekreuzt 1916. 1918 waren fünf Pflanzen am Leben. Drei davon waren ambigua. Die Blüten ver- kümmerten meist unter einem Insektenbefall, worunter unter den ge- - gebenen Bedingungen auch die Ausgangssippe ambigua litt. Ob dies die Schuld war, daß die Pflanzen keinen Samen brachten, weiß ich nicht, da 1919 die Krankheit noch schlimmer auftrat und die Pflanzen starben. Die beiden anderen Pflanzen waren gesund und kräftie, brachten schon im zweiten Jahre je drei kräftige Triebe. Sie waren sehr stark behaart und zeigten viel Anthocyan, besonders bei der einen Pflanze war die Blütenspindel tief rot. Die Blüten standen in der Größe zwischen den Eltern, hatten von der lanata die Lippe und aus- geprägte Netzzeichnung. Ihre Farbe war rötlichgelb. Die Antheren und Filamente verkümmert oder, wenigstens makroskopisch, nicht mehr vorhanden. Steril. 6. Dig. purp. (weiß mit gelben Punkten) + Dig. lanata. Gekreuzt 1916. 1918 blühten sieben Pflanzen, davon fünf als rein weiß purp. ausgesprochen zwergig. Sie waren gut’ fertil, Samen konnte noch nicht ausgesät werden. Die beiden anderen Pflanzen waren echte Bastarde. Blätter wenig behaart, Blüten in der Größe zwischen den Eltern. Die Farbe weißlichgelblich, innen und außen am Bauch rötlich angelaufen. Relativ so bauchie wie lanata, Unterlippe aber kürzer als bei dieser. Netzzeichnung, rote Saftmale vorhanden, trotzdem diese bei der purp.- Mutter farblos (gelb) waren. Wahrscheinlich wurde also der fehlende Rotfaktor von der stark anthocyanführenden /anata ergänzt. Zusammenfassend kann man sagen, daß die durch die ausgeführten Kreuzungen entstandenen Bastarde eine Mittelstellung zwischen den Eltern zeigten, doch dominierte bis zu einem gewissen Grade der pur- purea-Habitus über den von /utea und Janata, anderseits der von lutea und micrantha über lanata. Von lanata setzte sich leicht durch die Lippenform und der Anthocyangchalt. Bedeutung gewannen die Kreuzungen durch das Auftreten der falschen, der Mutter gleichen i i Digitalisstudien IT. 5 Bastarde. Sie zeigten sich in den Verbindungen: purp.-ambigua; purp.- lanata; ambigua-lanata; lanata-lutea. Für die zytologischen Untersuchungen wurde reichlich Material fixiert, sowohl von den reinen Arten als auch von den Bastarden. Und zwar geschah dies in der Zeit zwischen 3—5 Uhr früh, da die Erfahrung gezeigt hatte, daß die wichtigsten Stadien, vor allen Dingen die Dia- kinese, nur um diese Zeit zu erhalten sind. Fixiert wurde mit Sub- limatalkohol, gefärbt mit Eisenhämatoxylin. Auf andere Färbungen ver- zichtete ich, da ich absolutes Vergleichsmaterial brauchte und oft nicht genug Material zu zwei Färbungen hatte. Denn es liegt auf der Hand, dab ich die seltenen Bastarde zunächst nicht zum Einlegen verwenden konnte, sondern zunächst versuchen mußte, ob sie fruchteten. Auch mußten immer einige Blüten als Vergleichsmaterial in Spiritus kommen. So war ich bei der Pflanze ,E“ 105 schon froh, einige Blüten von Seitenzweigen, die noch dazu in recht ungleicher Entwicklung standen, einlegen zu können. Das Jahr darauf verunglückte mir Material der- selben Pflanzen bei der Einbettung infolge der unglücklichen Gas- verhältnisse. ‚Jeder, der schon einmal die Diakinese bei einer Pflanze gesucht hat, weiß, wie große Serien man meistens braucht, um dieses schnell vorübergehenden Stadiums habhaft zu werden, und daß es dann oft nur in einigen Schnitten vorhanden ist. Um die möglicherweise vor- handene Diakinese richtig differenziert zu bekommen, muß man die in Frage kommenden Präparate etwas überfärben, als das kleinere Übel, wenn man viele Schnitte auf dem Objekttriiger hat. Bally (Bally 1918) hat dies gegen meine Präparate des Bastards Dig. purp. + lutea einzuwenden (Haase-Bessell 1916). Gewiß, aber zunächst ist es Zweck der Präparate, nicht so sehr schöne Bilder zu bringen, als Bilder der ausschlaggebenden Stadien. Es ist ein großer Unterschied, ob man Präparate mit heterotypen Teilungen eines Bastards zu färben hat, ‚der eine große Anzahl kleiner Chromosomen besitzt, die an sich die Neigung haben zu verkleben, oder die eines solchen mit wenigchromosomigen Kernen. Wenn man bei ungünstigem Material nicht überhaupt ver- zichten will, muß man sich eben mit weniger guten Bildern begnügen. Die Zählung der Chromosomen wurde so gehandhabt, daß diese mit Hilfe des Zeichenapparats genau gezeichnet und erst dann .gezählt wurden, damit nicht einmal der Wunsch der Vater der Zahl wurde, Gezählt wurden in der Hauptsache Diakinesen von Pollenmutterzellen, doch wurden zum Vergleich auch solche von Embryomutterzellen heran- 6 : Haase-Bessell. gezogen, wo dies nur irgend ging. Ergaben sich bei den Pollenmutter- zellen einmal Diakinesenbilder, so hatte man ja meistens viele zur Ver- fügung, doch muß man sich genau von der Unverletztheit der Zellen iiberzeugen, da die meisten vom Schnitt getroffen sind. Auch Diaden- kerne wurden auf ihre Chromosomenzahl gepriift. Hatte ich genug Material, wie bei den reinen Arten, so fiihrte ich die zeichnerisch vor- bereitete Zählung ungefähr 50 mal durch. Bei einigen Bastarden mußte ich mich mit viel weniger begnügen. Die Synapsis wurde immer ge- funden, auf die folgenden Stadien wenig Wert gelegt. Wie eingangs bemerkt, sind die zytologischen Studien nicht zum Abschluß gelangt. Ich bediene mich im folgenden betreffend der Chromosomenzahlen- und -sätze der Nomenklatur, die Winkler in seiner neuesten Arbeit (Winkler 1920) vorschlägt, da sie mir zweckmäßig zu sein scheint und in diesen leicht mißverständlichen Dingen dringend einheitliche Be- zeichnungen not tun. Ich gebrauche also „für den haploiden Chromo- somensatz, der die Grundlage der systematischen Einheit darstellt, den Ausdruck: das Genom. Nenne Kerne, Zellen, Organismen, in denen ein gleichartiges Genom mehr als einmal in einem Kerne vorhanden ist homogenomatisch, solche dagegen, die verschiedene Genome in ihren Kernen führen, heterogenomatisch. Individuen, die dieselben Genome führen, sollen isogenomatisch heißen, solche, deren Genome wesensverschieden sind, anisogenomatisch. Nach der Anzahl der in den Kernen eines Organismus vorhandenen Chromosomensätze sollen unterschieden werden monogenomatische, digenomatische, allgemein polygenomatische Organis- men, wobei es zunächst gleichgültig ist, ob die Genome einander wesens- gleich sind und sich aus derselben Anzahl von Chromosomen zusammen- setzen oder aber verschiedene Zahlen umfassen. ...“ „Ich schlage die Ausdrücke Gamophase für Haplophase und Zygophase für Diplophase vor“. Die Chromosomenzahlen der reinen Arten, die in Frage kommen, sind: Dig. purp. 24/48, Dig. lutea 48/96, Dig. micrantha 24/48, Dig. lanata 24/48 Dig. ambigua 24/48. Bei den Bastarden zeigten sich folgende zytologische Verhältnisse: Dig. lutea + Dig. mierantha. Lutea führt also in der Gamophase 48, micrantha 24 Chromosomen (Fig. 1 und 2). Sie unterscheiden sich also auch in dieser Hinsicht voneinander, aber sicher ist /wfea nicht nur als eine gigas-Form der micrantha aufzufassen, sie werden vielmehr , Digitalisstudien IT. 7 anisogenomatisch sein. Bei dem Bastard tritt der unerwartete Fall ein, daB sich in der Diakinese 36 gut konjugierende Chromosomenpaare zeigen (Fig. 1). Die heterotypen Teilungen selbst gehen verhältnismäßig gut von statten, wenn es auch oft nachklappende Chromosomen gibt. Die sichtbare Degeneration setzt nach der Spezialzellenbildung ein, ist dann aber schnell vollständig. Ich habe gerade hier sehr viele Zählungen vorgenommen, da mir das Resultat überraschend kam, ich vielmehr das Droseraschema mit 24 Chromosomenpaaren und 24 Einzelehromosomen erwartete. Dig. lanata + Dig. mierantha. Die Eltern bringen je 24 Chromo- somen mit, die in der Diakinese 24 Chromosomenpaare bilden. Auch hier ist die Reduktionsteilung wenig gestört, wenn man auch schon mehr mehrpolige Spindeln sieht. Die Degeneration setzt nach der Spezialzellenbildung ein und ist auch hier vollständig. Die Verbindungen Dig. ambigua + Dig. lanata und Dig. purp. + Dig. lanata konnten noch nicht zytologisch untersucht werden. Dig. lanata + Dig. lutea und Dig. lutea + Dig. lanata. Der lutea- Elter bringt 48 (siehe Haase-Bessell 1916), der Janata-Elter 24 Chromosomen (Fig. 6, 7, 8) mit. Da die echten Bastarde der reziproken Verbindungen gleiche Erscheinungen zeigen, können sie zusammen be- handelt werden. Bei der Diakinese sowohl der Pollenmutterzellen (Fig. 4), als auch der Makrosporen (Fig. 5) lassen sich deutlich 72 Chromosomen zählen, von denen ab und zu zwei so zusammenliegen, daß man sie als konjugierend ansprechen darf. Es ist keine bestimmte Anzahl von Paaren, sondern diese wechselt in weiten Grenzen. Fig. 5 ist verhältnismäßig reich daran. Der Bastard verhält sich also hier gegenüber Dig. pwrp. + Dig. lutea (Haase-Bessell 1916) etwas ab- geschwächt, da dort nie eine Konjugation einzelner Chromosomen zu beobachten war. Purp. + lutea zeigt bei der ersten Reifeteilung auch nie eine Äquatorialplatte, während bei Janata + lutea die meisten Chro- mosomen, selten alle, zu einer solchen einbezogen werden. Sie bilden dabei eine lockere Doppelreihe, wobei anzunehmen ist, daß wenigstens bei einer Anzahl von Chromosomen die Homologie zum Ausdruck kommt, sie also echte Paare bilden. Von den nicht in die Äquatorplatte ein- bezogenen Chromosomen werden bei den zweipoligen Spindeln die meisten noch nachträglich den Tochterkernen angegliedert. Meistens ist aber diese Zweipoligkeit nicht mehr durchgeführt, es bilden sich dann in der bekannten Weise Nebenkerne von einigen oder einem Chromosom. ‚Jeder der Haupt- und Nebenkerne führt dann die zweite Reifeteilung simultan 8 Haase-Bessell. durch (Fig. 9), nie deutete ein Bild darauf hin, daß diese homotype Teilung ausnahmsweise einmal früher geschah. Es entstehen Spezial- zellen von wechselnder Zahl und Größe, die einen oder mehrere Kerne führen, welche aber nach obigen wohl immer einen ungleichen Chromo- somenbestand haben. Die Makrosporen zeigen dieselben Verhältnisse, wie die Pollen- mutterzellen. Auch hier wird bei der ersten Reifeteilung eine lockere Äquatorialplatte gebildet, wobei die Zusammengehörigkeit, zu Paaren nicht deutlich zu erkennen, aber doch zu vermuten ist. Feider Bildung der Tochterkerne wandern die Chromosomen mit ungleicher Geschwindig- keit nach den Polen. Auch hier werden nicht alle Chromosome in die Äquatorialplatte einbezogen. Die übrigen gliedern sich teils sekundär den Tochterkernen an, teils bilden sie Nebenkerne, je nach der Be- schaffenheit der Spindel. Wenn man will, kann man diese Reduktions- teilungen als ,halbheterotype“: im Sinne Rosenbergs (Rosenberg 1917) ansehen. Doch erscheint mir dieser Terminus technicus unprak- tisch, da die Verhältnisse doch allzu fließend sind. Bei den der Mutterart /anata gleichenden falschen Bastarden findet man in der Diakinese 24 Chromosomenpaare. Dazwischen noch manchmal ein oder einige überzählige Chromosome. Dies gilt sowohl für die Makro- als auch für die Mikrosporen (Fig. 12, 13, 14, 15). Eine Synapsis ist auch hier vorhanden (Fig. 10). In den postsynaptischen Bildern sind Doppelfäden festzustellen (Fig. 1la u. b). Die Makrosporen bilden Tetraden (Fig. 17). Als das entwickeltste Stadium habe ich bei ihnen den zweikernigen Embryosack angetroffen. Der Pollen degeneriert. Es bleibt noch die Pflanze „E* zu besprechen. Wie oben er- wähnt, besaß ich nur weniges und ungleichmäßiges Material. Doch ge- lang es mir, drei Diakinesen von Makrosporen zu finden. Sie zeigen zunächst 48 Doppelchromosomengebilde, die ungefähr das doppelte oder dreifache Volumen der elterlichen Chromosomen haben und sehr unregel- mäßige Konturen aufweisen. Diese Doppelchromosomen stehen teilweise durch Brücken (siehe bei Fig. 18) miteinander in Verbindung. Da dies kon- jugierende Chromosomen nie tun, nehme ich an, daß es sich hier um eine vorzeitige Längsteilung handelt. Darüber weiter unten. Außer diesen 48 gemästeten Chromosomen zeigten die betreffenden Diakinesen noch kleinere Chromosomenpaare, die wohl als konjugierend anzusehen sind. Ihre Zahl war wechselnd. Fig. 18 zeigt deren 9 (6 in der Ebene a, 3 in der Ebene b. Es ist außerdem möglich, daß noch andere unter dem danebenliegenden Gewebesplitter verborgen sind), die ungefähr in einer Wee attiscrs; - Digitalisstudien IJ. q Gruppe zusammenliegen. Die zweite Diakinese zeigte 2—4 Paare, und bei der dritten waren keine zu entdecken, doch iiberdeckten sich die Chromosomen sehr stark, so daß wohl einige übersehen sein können, besonders da auch die Größe der übrigen stark variierte. Dig. pvrp. + Dig. ambigua. Jeder Elter bringt 24 Chromosomen mit. Die echten Bastarde zeigten eine gut ausgebildete Synapsis. Die Diakinese wurde einstweilen nur bei der Makrospore aufgefunden und zeigte 24 gut konjugierende Chromosomenpaare. Bei den Reifeteilungen gibt es sowodl bei der Prophase, wie der Anaphase viele nachklappende Chromosomen. Meistens werden nicht alle in die Hauptspindel ein- bezogen und bilden später Nebenkernchen. Man sieht oft Zellen, wo die Spindelbildung sehr weitgehend gestört ist (Fig. 19) und die homo- type Teilung dann sehr ungleich große Kerne erfaßt. Auch hier ist die zweite Reifeteilung streng simultan und gibt es bei der Anaphase viel nachschleppende Chromosomen (Fig. 21). Die Makrospore konnte bis zur Tetradenbildung verfolgt werden. Die Pollen sind vollständige tot und zeigen, wie nach ihrer Entwicklung zu erwarten war, sehr verschiedene Größen: Durchmesser 12—23 u. Die zytologische Untersuchung der falschen Bastarde ist noch nicht abgeschlossen. Wir kennen jetzt die Chromosomenzahlen von einer stattlichen Reihe von Pflanzen. Ich erinnere nur an die letzte mühevolle Zu- sammenstellung, die wir Tischler (Tischler 1915) verdanken. Dort sind auch die Gattungen herausgezogen, deren Spezies sich in der Chromosomenzahl unterscheiden. Er wurde nur in der letzten Zeit mehrfach, z. B. von Winge (Winge 1917) darauf hingewiesen, dab vielen Pflanzenfamilien eine bestimmte Chromosomenzahl oder ein Viel- faches davon eigen ist. So gibt Winge als Beispiel an die Heliantheen mit der Grundzahl 8, die Anthnemideen mit 9. Den Liliaceen kommt die Grundzahl 5 zu, den Thymeliaceen 9 usw. Bei den bisher unter- suchten Digitalis-Arten ergab sich in vier Fällen die Zahl 24/48, in einem die Zahl 48/96. Wie oben erwähnt, hat Winkler für den ha- ploiden Chromosomensatz, welcher die Grundlage der systematischen Einheit darstellt, die Bezeichnung „Genom“ eingeführt. Nimmt man also zunächst 24 als die Grundzahl der Gattung Digitalis, so ist Dig. lutea als tetragenomatisch anzusehen. Bei der Bastardierung von Dig. lutea mit Dig. micrantha würden also nach dieser Anschauung zwei lutea-Genome mit einem mierantha-Genom vereinigt. Bei der Reduktions- 10 Haase-Bessell: teilung dieses Bastards wiirden wir entsprechend etwa ‘ein Verhalten nach dem Drosera-Schema erwarten, also eine Vereinigung des mierantha- Genoms mit einem /utea-Genom, während das zweite /utea-Genom mehr oder minder ausgeschaltet wird. Wie oben ausgeführt, entsprechen die Tatsachen dieser Annahme nicht, vielmehr erscheinen in der Diakinese. 36 wohlkonjugierende Chromosomenpaare (Fig. 3). Die einzig mögliche Erklärung dieses Befundes scheint mir die zu sein, daß ein Digitalis- genom nicht 24, sondern 12 Chromosomen umfaßt, daß also bei der micrantha-lutea-Kreuzung 2 + 4 = 6 Genome zusammenkommen, die, als Wirkung der Bastardierung, ungehindert miteinander kopulieren können, was folgerichtig 36 Gemini ergibt. Ein Gamet des Bastards würde also trigenomatisch sein, und zwar hetero- oder homogenomatisch, je nachdem das mierantha-Genom 1-, 2- oder 0 mal vertreten, ist. Da der Bastard steril ist, konnte die Richtigkeit der Hypothese nicht ge- prüft werden. Ich hoffe später auf Grund von anderem Material diese Fragen weiter behandeln zu können. Auch muß ich mir an dieser Stelle versagen, auf die Konsequenzen näher einzugehen, die meine An- nahme für die Vererbung der Blütenfarben von Dig. purp. hat. Prak- tisch wird ja für die einzelnen Merkmale die Mendelspaltung bei di- und tetragenomatischen Rassen kaum sehr verschieden ausfallen, denn nach allem, was wir bis jetzt wissen, müssen wir annehmen, daß die in einer Gamete vereinigten Genome in einer gewissen Bindung miteinander stehen, die verhindert, daß ihre Gene bei der Reduktionsteilung mit- einander ausgetauscht werden. Sie verhalten sich also in dieser Be- ziehung wie ein Genom, wenn nicht durch Bastardierung diese Bindung gebrochen wird, wie eben in dem Falle /utea-mierantha. Bei Kultur- pflanzen, wie es wenigstens die gärtnerisch gezogene. Dig. purp. eine ist, treten nun zahlreich jene Mutationen auf, die Baur in seiner Ver- erbungslehre (Baur 1919) als 1. Gruppe zusammenfaßt, die dadurch charakterisiert sind, daß sie ausbisher unbekannten Gründen einen Grund- unterschied gegenüber der Ausgangspflanze aufweisen. Treten solche Mutationen häufig auf, wie in den meisten Kulturrassen, so werden auch ursprünglich gleiche Genome eines Gameten heterogenomatisch werden, denn es ist nicht anzunehmen, daß beide homologen Gene gleichzeitig von der Mutation erfaßt werden. Diese verschiedene Konstitution der Genome dokumentiert sich zunächst nicht, da nur eines zur Wirkung gelangt. Ich bezweifle, daß immer das Gen dominiert, das dies bei einer normalen Kreuzung tut. Wenigstens kenne ich Fälle bei Dig. purp., die da zur Vorsieht mahnen. So trat in einer in fünf Generationen urn, Digitalisstudien IT. 1] rein gezogenen Digztalis-Familie bei einem Individium das Umschlagen in die dominante Blütenfarbe auf, welche weiterhin konstant blieb. Weiter spaltete bei einer rezessiven weißen Pflanze, die in einer roten Familie nach Erwartung herausmendelte, eine Blüte sektorial in rot und weiß auf und anderes mehr. Vielleicht gehören’ eine ganze Anzahl der in der Literatur verstreuten Fälle über Knospenvariationen, vegetativen Spal- tungen usw. hierher. Es kommen da ausnahmsweise Genome zur Wir- kung, die sonst von dem anderen dominiert werden. ‚Jedenfalls ist das ein Gebiet, wo uns die Forschung der nächsten Zeit noch viele inter- essante und prinzipiell wertvolle Aufschlüsse bringen wird. Die Funde falscher Bastarde haben sich in den letzten Jahren bedeutend vermehrt. Ich verweise hier auf das zusammenfassende Ka- pitel bei Ernst (Ernst 1918). In den erörterten Fällen treten diese falschen Bastarde neben den echten in wechselnder Zahl auf. Sie gleichen meist der Mutter, seltener dem Vater. Wie oben mitgeteilt, zeigten sich bei meinen Versuchen falsche Bastarde bei vier ver- schiedenen Verbindungen. Immer sahen sie der Mutter gleich. In zwei Fällen handelte es sich um je eine kleine F,-Familie. In dem Falle lanata-lutea traten sie nur in einer der gezogenen Familien auf, doch war die dazugehörige zweite nur sehr klein. Die reziproke, ziemlich zahlreich in zwei Familien gezogene Verbindung zeigte die Erscheinung nicht. Im vierten Falle endlich, bei der Verbindung purp. ambigua er- schienen falsche Bastarde in allen vier erzogenen großen Familien, wie erwähnt in durchaus wachsender Anzahl. Das Verhalten meiner falschen Bastarde schließt sich also den übrigen durchaus an. In dem zytologisch untersuchten Falle /anata-lutea führt der eine Elter lutea die doppelte Chromosomenzahl gegen den anderen /anata. Nimmt man die Grundzahl der Digitalis-Genome zunächst mit 24 an, so findet man bei der Diakinese Genom mit Genom kopulierend. Da die Chromosomengröße beider Elternarten nicht wesentlich verschieden ist, läßt es sich nicht feststellen, welche Genome miteinander kopulieren. Da aber das Aussehen des Bastards ganz der Mutter gleicht, so ist doch wohl anzunehmen, daß deren Genom mitbeteiligt ist. Ein Zufea- Genom verbindet sich demnach mit dem /anata-Genom, während das andere /ufea-Genom ausgestoßen wird. Also ein Verhalten nach dem Drosera-Schema. Über die Entstehung falscher Bastarde hat man eine Reihe von Hypothesen aufgestellt. Einmal wäre es denkbar, daß durch die Be- 12 Haase-Bessell. stäubung Adventivembryobildung ausgelöst würde (Winkler). Besonders hat man an induzierte Apogamie gedacht (Ernst). Doch ließ sich auch die Möglichkeit nicht von der Hand weisen, daß bei echter Befruchtung entweder die väterlichen oder mütterlichen Chromosomen ihre Eigen- schaften nicht zur Geltung bringen können (Winkler). Die Befunde bei zoologischen Objekten legten ferner eine Pseudogamie im Sinne Fockes nahe, d.h. eine durch Befruchtung ausgelöste Parthenogenesis, bei weleher die anderelterlichen Chromosomen noch mehr oder minder lange fortgeschleppt werden können. Was zunächst die Adventivembryonie betrifft, so scheint sie mir fiir meine Fälle ausgeschlossen. Die in Frage kommenden reinen Arten habe ich zytologisch genau untersucht. Nie habe ich Bilder gesehen, die nur entfernt auf Adventivkeimbildung hinwiesen, und man müßte eine vorhandene Neigung hierzu doch wohl annehmen. Die Frage, ob induzierte Apogamie vorliegt, ist in letzter Zeit durch die Arbeit von Ernst (Ernst 1918) mehr in den Vordergrund getreten. Bedingung dafür ist, daß bei den zur Bastardierung benutzten reinen Arten zweierlei Eizellen vorkommen, wie bei Hieracium, nämlich einmal normale befruchtungsbedürftige, zweitens parthenogenetische, die aber den Bestäubungsreiz zu ihrer Entwicklung brauchen. Apogamie ohne Bestäubungsreiz findet sich bei meinen reinen Digitalis-Arten nicht. Bei allen sind Kontrollexemplare, sorgfältig kastriert, gezogen worden. Nie fand sich bei scharfer Kontrolle ein Same. Für die Ent- stehung diploider Eizellen müßte man annehmen, daß die Reduktions- teilung wegfällt, wie das denn Ernst auch tut. Bei den reinen Digi- talis-Arten war aber die heterotype Teilung durchaus in Ordnung. Da die Samen einiger weniger Kapseln der bastardierten Pflanzen einen ziemlich hohen Prozentsatz falscher Bastarde bringen, könnte das häufige Ausbleiben der Reduktionsteilung bei so ausgedehnten Untersuchungen, wie die meinen, gar nicht übersehen werden. Auch diese Hypothese trifft also für die falschen Digitalis-Bastarde nicht zu. Pseudogamie hat man bei Bastardierungen im Tierreich ziemlich oft gefunden, doch handelte es sich meist um systematisch weit aus- einander stehende Arten. Die väterlichen Chromosomen werden dabei meist nur wenige Teilungen mitgeschleppt und dann ausgestoßen. Wie oben ausgeführt, trifft das wenigstens für den zytologisch untersuchten Digitalis-Bastard lanata-lutea nicht zu. Ein väterliches Genom ist noch bei der Keimzellenbildung des Bastards vorhanden. Von einer direkten Pseudogamie im Sinne Fockes kann man also nicht sprechen, doch Digitalisstudien II. 13 scheint mir auch eine einfache Dominanz des mütterlichen Erbplasmas unwahrscheinlich. Den väterlichen Chromosomen dürfte doch eine aus- gesprochene Helotenrolle zukommen, wenn auch eine leichte Beeinflussung durch den Vater in der Literatur für die falschen Bastarde meist an- gegeben wird. Wir wissen über die Ursachen der Dominanz eines Gens über das homologe einstweilen noch gar nichts, doch glaube ich nicht, daß diese Verhältnisse hier überhaupt in Frage kommen. Es wäre dann vollständig unverständlich, warum die falschen Bastarde nicht nur in meinen, sondern auch in anderen Fällen in so wechselnden Prozentsätzen erscheinen. Mir scheint dies doch darauf hinzuweisen, daß es sich um keinen prinzipiell verschiedenen Vorgang handelt, ob ein echter oder ein falscher Bastard entsteht. Vielleicht spielt das Alter der Geschlechts- zellen da eine Rolle. Man denke nur an die Hertwigschen Versuche mit Fröschen. Mir fehlte bis jetzt leider die Zeit, darüber Versuche anzustellen. Wie man sieht, zeigt die Untersuchung meiner falschen Bastarde bisher mehr, was die Ursachen dafür nicht sein können, als welche sie sind. Hoffentlich bringt die Untersuchung der fertilen falschen Bastarde ‚purp.-lanata und purp.-ambigua mehr Anhaltspunkte. Auf eine Mée- lichkeit der Erklärung werde ich weiter unten kommen. Ich komme nun zu den zytologischen Befunden bei den echten Bastarden, in welche Besprechung ich auch die Kreuzung Dig. purp.- lutea einbeziehe, die ich früher untersucht habe (Haase-Bessell 1916). Strasburger und seine Schule vertraten bekanntlich die An- schauung, daß die Anordnung der homologen Chromosomen zu Paaren bereits in den somatischen Kernen erfolgt. Demgegenüber hat sich, wenigstens in der allgemeinen Fassung, Widerspruch erhoben, doch nehmen wohl jetzt die meisten Forscher eine solche Paarung für die Prophasen der heterotypen Teilungen an. Es fragt sich nun, wie sich in diesen Beziehungen die Bastarde verhalten, besonders die, bei welchen die Konjugation der Chromosomen in der Diakinese ausbleibt, also in unserem Fall Dig. purp.-lutea (Haase-Bessell 1916. Tafel I: E. 3. 15) und Dig. lanata-lutea (Tafel. Fig. 4. 5). Häcker (Häcker 1904) brachte das Problem der Sterilität der Bastarde mit einer Repulsion des artfremden Chromatins in Verbindung, und diese Hypothese taucht von Zeit zu Zeit wieder auf in irgend einer Form, so bei Bally (Bally 1919), worauf ich weiter unten komme. Schon Tischler, der als einer der ersten sterile und halbsterile Pflanzen- 14 Haase-Bessell. bastarde zytologisch untersuchte (Tischler 1906. 1910), sprach sich gegen diese Hypothese aus, und ich kann mich ihm in dieser Hinsicht nur anschlieBen. Auch in dem extremen Fall purp.-lutea, wo sich in der Diakinese gar kein Chromosomenpaar mehr beobachten läßt, war eine typische Synapsis vorhanden, und in den folgenden Phasen ließen sich immer Doppelfäden beobachten. Wenn wir nun aber bei den reinen Arten den entscheidenden Moment der Konjugation in der Synapsis suchen, so weiß ich eigentlich nicht, warum dieser bei den Bastarden in die Diakinese verlegt werden soll, wenn sich auch da das Verhalten der Chromosomen mit unseren Hilfsmitteln am besten feststellen läßt. Tischler ist geneigt, die Sterilität der Bastarde und die dabei auf- tretenden zytologisch festzustellenden Störungen bei der Keimzellbildung auf eine nichtidentische Entwicklungsrichtung oder Tendenz zu schieben. Es ist logischerweise anzunehmen, daß sehr oft bei Bastarden eine solche divergierende Tendenz vorhanden ist, doch scheinen mir die Boverischen Erwägungen (Boveri 1918) zu Recht zu bestehen, daß die spezifischen Eigenschaften der Chromosomen erst in einer späteren Periode als der Keimzellenbildung zur Geltung kommen. Ich halte dafür, daß physikalische Zustände für die Störungen bei der Keimzellbildung verantwortlich gemacht werden müssen. Von dem Zusammendrängen der chromatischen Kernbestandteile in der Synapsis bis zur Ausbreitung der ausgesponnenen Chromatinfäden auf der Ober- fläche der Kernsaftkugel finden sicher tiefgreifende physikalisch-osmo- tische Veränderungen im Zustand der Chromosomen statt, zu denen weitere kommen müssen, wenn die gepaarten Chromosomen der Diakinese zur heterotypen Teilung nach der Mitte zurücksinken. Dieser letztere Vorgang tritt nach der vollständigen Auflösung des Nukleolus plötzlich ein, wenigstens sieht man sehr selten Diakinesebilder, die nicht wenig- stens noch Reste des Nukleolus zeigen. Man muß also annehmen, daß eine gewisse Relation besteht zwischen der Masse der Nukleolussubstanz und dem Bedarf an solcher, den die Diakinesechromosomen zur Erlangung jenes Zustandes brauchen, der sie zu einer normalen Reifeteilung be- fähigt. Bei den hier in Frage kommenden Bastarden sinken nun die ungepaarten Chromosomen langsam, gleichsam zögernd, der Mitte zu (Haase-Bessell 1916. Tafel I. 16. 17. 18). Mir ist nun der Gedanke aufgestiegen, ob nicht die in den wesensverschiedenen Genomen der Bastardkerne lokalisierten, ihr Chromatin aufbauenden Fermente auch wesensverschieden sind und eine verschiedene Aktivität besitzen, dergestalt, daß bei einer gegebenen Menge Nukleolarsubstanz die —s Digitalisstudien IT. 15 Chromosomen des einen Genoms mehr an sich reißen können, als die anderen. Ich weiß natürlich, daß die Verhältnisse viel verwickelter liegen können, daß hier wahrscheinlich Kettenreaktionen vorliegen und das Endresultat auch durch Zustand oder Menge irgend eines Aktivators oder eines Koferments hervorgerufen sein kann. Zur Fixierung des Gedankens genügt wohl zunächst die Annahme der Verschiedenheit des Chromatin auf- (und ab-?) bauenden Ferments. Ich bringe aus unseren Kenntnissen über die Enzyme folgende Sätze in Erinnerung, wobei ich mich an Czapek (Czapek 1913) halte: „Die moderne Enzymlehre geht von der heute wahrscheinlichsten An- schauung aus, daß die Enzymreaktionen in ihren wesentlichen Merk- malen mit katalytischen Reaktionen übereinstimmen. ... Der Kataly- ‚sator kann die von ihm beherrschte Reaktion nach beiden Seiten be- schleunigen. Es ist eine Proportionalität zwischen Menge der Ka- talysatoren und ihrem Effekt aufgefunden worden (von mir gesperrt!) .... Ein für die Enzyme charakteristisches Merkmal ist die beschränkte, oft spezifisch eingeengte Wirkungssphäre. ... Der Or- ganismus kann außer Sekretionsenzymen auch solche produzieren, die dem Zellplasma fest anhaften und ihre Wirkung nur intrazellular ent- falten können, die Endoenzyme. ... Es ist nicht ausgeschlossen, dab im Organismus Enzyme wirklich existieren, die unter den gegebenen Bedingungen nicht spalten, sondern synthetisch arbeiten, man denke nur an die Koagulasen. Abgesehen davon besteht der Satz, daß jedes Enzym unter bestimmten Bedingungen die Reaktion nach beiden Seiten katalysieren kann. ..°. Sind mehrere Katalysatoren gleichzeitig an- wesend, so können sich die Wirkungen einfach addieren, oder es tritt eine Wirkung ein, die auffallend größer oder kleiner ist, als die Summe der Einzelwirkungen (von mir gesperrt).“ Die somatischen Zellen haben wohl meistens die Möglichkeit, sich ihren Chromatinbedarf heranzubringen. Führen die väterlichen und mütter- lichen Chromosomen spezifisch verschiedene, das Chromatin aufbauende Enzyme, so wird im allgemeinen keine Konkurrenz auftreten, im Gegen- teil wird nach obigen der Fall eintreten können, daß ihre Wirkung größer ist, als ihre summierte Einzelwirkung. Man könnte das aul- fällige Luxurieren vieler Bastarde mit dieser Erhöhung des Stoffwechsels in Verbindung bringen. Anders sind die Verhältnisse bei der Bildung der Keimzellen. Die Archisporzellen sind bekanntlich ziemlich selb- ständig im Verband. Besonders die Pollenurmutterzellen sieht man schon 16 Haase-Bessell. früh vollkommen getrennt liegen, und wenn man auch annehmen muß, daß sie vom Tapetum gewisse Nährstoffe in gelöster Form beziehen, so wird dies doch nicht für alle notwendigen zutreffen. Man kann also annehmen, daß die Nährstoffmasse des Nukleolus der Keimzellkerne auf den notwendigen Bedarf abgestimmt sind und daß bei Bastarden in dieser kritischen Periode die Inkongruenz der Reaktion zum Ausdruck kommt. Die Chromosomen der Diakinese bleiben teilweise ungesättigt, unreif, erreichen nicht den physikalischen Zustand, der zu einer Kon- jugation erforderlich ist, ungeachtet aller Affinität, ich will einmal sagen, sexueller Art. Bei Dig. lanata-lutea wird die Minimalgrenze noch manchmal erreicht, es finden sich hie und da noch Paare zusammen. Bei Dig. purp.-lutea ist die Spannung größer, die Chromosomen bleiben immer einzeln. Ob auch die mangelhafte Ausbildung der Spindel bei diesen Ba- starden, ihr häufiges Beharren auf einem mehrpoligen Stadium auf diese Verhältnisse zurückzuführen ist, wird von dem Standpunkt abhängen, von dem man dem Problem der Spindelbildung überhaupt gegenüber steht, ob man sie als verhältnismäßig autonom betrachtet, wofür manche Beobachtungen aus der Protistenkunde sprechen, oder ob man sie als eine Funktion der Chromosomen ansieht. Ich habe den Eindruck, daß die hier herrschenden Unklarheiten an vielen Mißverständnissen schuld sind. Bei den foigenden heterotypen Teilungen der Bastarde ist eine starke Verklebungstendenz der Chromosomen zu beobachten, die die Differenzierung sehr erschwert. Ein solches Zusammenfließen der Chromosomen hat z. B. auch Federley (Federley 1916) bei seinen Pygaerabastarden gesehen. Es liegt nahe, auch’ diese Erscheinung auf die physikalische Unreife der Chromosomen zurückzuführen. Federley fand bei seinen Pygaerabastarden auch, daß bei all- gemein fehlender Konjugation der Chromosomen in der Diakinese sich doch oft eine wechselnde Anzahl von Paaren bilden könne. Auf ein ähnliches Verhalten weisen auch die verschiedenen Resultate hin, die Gates (Gates 1909) und Geerts (1911) bei der Untersuchung der Onotherabastarde yigas + lata erhielten. Gates fand die Konjugation des lata mit einem gigas-Genom. Die Chromosomen des zweiten gigus- Genoms wurden ungespalten auf die Tochterkerne verteilt. Geerts konnte keine Konjugation entdecken. Er fand dann eine Äquatorial- platte mit allen 21 Chromosomen der drei Genome, die dann ungespalten zu ungefähr gleichen Teilen nach den Polen wichen. Auch hier scheint es also, daß sich die Sache in verschiedenen Individuen oder Linien ee Digitalisstudien II. 17 verschieden abspielt. Das ist mit einer spezifischen Unvertriglichkeit der artverschiedenen Chromosomen kaum zu vereinen; mit meiner Hypo- these vertrigt es sich ganz gut, denn der Reifezustand der Chromo- somen wird bei vielen Bastarden um den kritischen Punkt pendeln. Bei dem Bastard purp.-/utea kommt es bei der heterotypen Teilung nicht mehr zur Bildung einer Aquatorialplatte. Ist die Spindelbildung nicht allzu gestört, kommt es zur Bildung einer ungefähr zweipoligen Spindel, so sieht man die Chromosomen unregelmäßig auf ihr aufgereiht (Haase-Bessell 1916, Tafel 1, G) und schließlich, eben ohne Bildung einer Äquatorialplatte, auf die Tochterkerne verteilt werden. Bei lanata- lutea findet sich noch eine Aquatorialplatte, die ungefähr doppelreihig ist, aber ein so lockeres Gefüge hat, daß es unentschieden bleiben muß, ob. hier echte Gemini vorliegen. Ich nehme dies jedoch an. ‚Jedenfalls findet keine Spaltung der Chromosomen statt. Sie werden ungefähr zur Hälfte unregelmäßig nach den Polen gezogen, und den Tochterkernen schließen sich dann auch mehr oder weniger von den Chromosomen an, die nicht in die Äquatorialplatte einbezogen waren. Bei beiden Ba- starden kommt es zu einer streng simultanen zweiten Reifeteilung (Haase-Bessell 1916, Tafel 4, 43—53) (Fig. 9). Auch das ver- sprengteste Chromosomen teilt sich zu gleicher Zeit mit den anderen. Nie sah ich eine vorzeitige Teilung (ausgenommen bei der Pflanze „E*, wo ja besondere Verhältnisse herrschen). Die bis jetzt untersuchten Bastarde verhalten sich in bezug auf die heterotype Teilung unterschiedlich. Bei einem Bastard von Eltern mit verschiedenen Chromosomenzahlen, der dem Drosera-Schema folgt, verbinden sich die Chromosomen der niederen Zahl mit eben so vielen der höheren. Sie bilden eine Äquatorialplatte, in die die übriggebliebenen univalenten Chromosomen nicht mit einbezogen werden. Diese werden nach dem Zufall in die Tochterkerne einbezogen und mit der Zeit eli- miniert. Sehr verschieden davon verhalten sich die Pygaerabastarde Federleys (Federley 1913). Zunächst konnte dieser Forscher bei ihnen keine Synapsis auffinden. Da ihm aber nur sehr wenig Material zur Verfügung stand, so ist es wohl nicht sicher, ob sie nicht dennoch vorhanden ist. In der Diakinese konjugieren, wie schon oben bemerkt, die Chromosomen nicht miteinander, „höchstens vereinzelte Chromosomen- .paare können eine Verbindung miteinander eingehen“. Als Folge ist die Äquatorialplatte verschieden gestaltet. Bei vollständigem Ausbleiben der Konjugation in der Diakinese erscheint die Äquatorialplatte mit den univalenten Chromosomen, und es kommt zu einer reinen Äquations- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. 2 18 Haase-Bessell. teilung. Im anderen Falle ist die Reifeteilung gemischt. Die kon- jugierten Chromosomen bilden Gemini und weichen einzeln nach den Polen, die univalenten machen eine Äquationsteilung durch. Die meisten Keimzellen gehen zugrunde. Bei der Rückkreuzung mit den Eltern zeigt sich eine gemischte Äquatorialplattenbildung, woraus F. den Schluß zieht, daß sich die artgleichen Chromosomen zu Gemini zusammen- gefunden haben. Doch auch bei den reinen Arten kommt es nicht immer zu einer Konjugation. Die reinen Arten von Pygaera (und auch ihre Bastarde) bilden Spermagonien zweierlei Art, in welchen Sperma- zooen ganz verschiedener Entwicklung gebildet werden. Die einen sind die zur Fortpflanzung dienenden, die anderen degenerieren. Bei diesen „apyrenen“ Spermien kommt es nicht oder nur selten zur Konjugation. Sie bilden heterotype Spindeln, auf deren Fasern die Chromosomen ohne Andeutung einer Äquatorialplatte liegen. Sie werden dann unregel- mäßig auf die Pole verteilt. Es kommt dann noch zu einer weiteren Kernteilung, wobei die Chromosomen, „vermutlich wieder ohne vorherige Teilung“, auf die Spermaditen verteilt werden. _ Die von Rosenberg untersuchten Hieracien (Rosenberg 1917), für welche dieser Autor Bastardnatur annimmt, zeigen eine ganz ver- schiedene Reduktionsteilung., Leider liegt mir die wichtige Arbeit nur in Referaten vor. Rosenberg nimmt an, daß die hypothetischen Eltern seiner Hieracien teilweise in ihren Chromosomenzahlen differierten. Er fand z. B. bei H. excellens 42 Chromosomen, und bei der Reduktions- teilung traten 18 Gemini und 6 univalente Chromosomen auf, welch letztere sich nach dem Drosera-Schema nach dem Zufall auf die Diaden- kerne verteilten. R. nimmt an, daß der eine Elter der excellens 18, der andere 24 (oder mehr) haploide Chromosomen besessen hat. Er hat dann von ihm selbst hergestellte Bastarde von Hieracien untersucht. Waren Eltern mit ungleichen Chromosomenzahlen benutzt, so fand es sich, daß die überzähligen Chromosomen zum Teil schon vor der Keim- zellenbildung eliminiert wurden. Bei anderen Pflanzen wurden diese Chromosomen noch mitgeschleppt. Für die von ihm behandelten Spezies der Untergattung Archhieraeium nimmt R. an, daß sie mit 27 und 36 somatischen Chromosomen tri- und tetraploid sind. Bei den triploiden Arten, die R. als Verbindungen von haploiden und diploiden Keimzellen auffaßt, wird dann die heterotype Teilung immer mehr zurückgebildet. Die Chromosomen zeigen bei der Diakinese keine Konjugation mehr, sie werden dann ohne Bildung einer Äquatorialplatte zu ungefähr gleichen Teilen nach den Polen gezogen. Öfter vermochten auch die Kerne aus Digitalisstudien II. 19 der Diakinese direkt zu einer normalen homotypen Mitose iiberzugehen. H. Pseudoillyrieum zeigte dann nur noch somatische Teilungen. Wie man sieht, sind alle nur denkbaren Übergänge aufgefunden worden, von Störungen und Modifikationen der heterotypen Teilungen sowie deren Übergang’ zu den somatischen. Wenn dies im allgemeinen auch bei Bastarden festgestellt worden ist, so sind die Störungen doch nicht auf sie beschränkt. Ist es schon nicht ganz erwiesen, daß die apogamen Hieracien Bastarde sind (Diskussion bei Winkler 1920), so muß man für die apyrenen Spermagonien der reinen Pygaeraarten doch sicher Nachwirkungen von Kreuzungen ausschließen. Bally (Bally 1918, S. 222) zieht als Stütze für die Behauptung, daß mangelnde „sexuelle“ Affinität die Ursache des Nichtkonjugierens von väterlichen und mütterlichen artfremden Chromatins ist, die Be- funde Federleys bei dessen Pygaerabastarden, besonders bei den Rückkreuzungen, heran. Was wir durch die Untersuchungen von Federley erfahren, ist, daß bei den primären Bastarden die artfremden Chromosomen in der Diakinese meist, aber durchaus nicht immer, nicht konjugieren; ferner, daß die Chromosomen einer Elternart durch den Aufenthalt im artfremden Plasma nicht die Fähigkeit verloren haben, sich im Plasma der reinen Art mit artgleichen Chromosomen zu ver- binden. Dies spricht aber m. E. viel mehr dafür, daß bei den Bastarden ein sekundäres Hindernis vorhanden ist, daß in vielen Fällen die Kon- jugation verhindert, als daß eine sexuelle Repusion der artfremden Chromosomen stattfindet. Federley hat bei seinen primären Bastarden keine Synapsis aufgefunden und macht dies für die Repusionshypothese geltend. Aber erstens hat er auch für die rückgekreuzten Bastarde die Synapsis nur einmal gefunden und bei dem wenigen Material, welches ihm zur Verfügung stand, ist es sehr wohl möglich, daß sie auch hier dennoch vorhanden war. Und dann läßt sich nicht wohl einsehen, warum, wenn die Abstoßung so stark ist, daß schon die Synapsis nicht zustande kommt, dann doch noch meistens einige Chromosomenpaare ‘in der Diakinese konjugieren. Auch Bally kann nicht umhin zuzugeben, . daß dies nicht die einzigen Gründe für die Unregelmäßigkeiten der Meiosis bei Hybriden sein können, und sich der Meinung Baltzers an- zuschließen, von dem er selbst sagt, „daß dieser dazu neigt, in zell- mechanischen (oder vielleicht in zellchemischen) Gründen die Ursache für das Zurückbleiben der väterlichen Chromosomen zu erblicken“. Das ist eine ganz andere Sache, und darin stimme ich mit beiden Forschern durchaus überein. So verführerisch also die Hypothese ist, den Mangel 9*# 20 Haase-Bessell. einer Chromosomenkonjugation bei Bastarden auf sexuelle Abstoßung der artfremden Chromosomen zurückzuführen, man muß sie doch wohl fallen lassen. Auch von einer anderen Hypothese Ballys trennt man sich nur ungern. In seiner Arbeit über die Godronschen Bastarde zwischen Aegilops- und Triticum-Arten (Bally 1918) untersuchte B. deren Zyto- logie. Er stellt fest, daß die haploide Chromosomenzahl von Tritzeum vulgare 8, die von Aegilops ovata 16 ist. Die Chromosomen beider Arten unterscheiden sich durch die Form, indem die von Aegilops be- deutend schmäler sind, als die von Triticum, die ihrerseits aber eine auffällig starke Variabilität haben, dergestallt, daß man bei mittelstarken Chromosomen nicht sagen kann, welchen von beiden Arten sie angehören. B. fand nun für die Meiosis der Bastarde, daß 24 Chromosomen auftreten, was der Erwartung entspricht. Für die Diakinese hatte er ungünstige Präparate, so daß er nur feststellen konnte, daß sowohl gepaarte, als auch ungepaarte Chromosomen vorkommen. Bei der Telephase der heterotypen Teilung beobachtete B., entsprechend den Ergebnissen bei sonstigen Beobachtungen bei Hybriden, eine verschiedene Wanderungs- geschwindigkeit der Chromosomen. Für drei Figuren zeigt er, daß die Tritieum-Chromosomen früher an den Polen sind, als die von Aegilops, und stellt damit fest, daß die Möglichkeit gegeben ist, daß die Chromo- somen des einen Elters die Pole früher erreichen, als die des anderen. Zu gleicher Zeit gibt er aber an, daß die anderen Chromosomen nach- wandern, so daß die Tochterkerne Komponenten beider Arten enthalten. Wie bei vielen anderen Bastarden, werden auch hier manche Chromo- somen nicht mit in die Hauptspindel einbezogen und bilden dann größere oder kleinere Nebenkerne. B. fand, daß es Nebenkerne gibt, die nur 'ritieum-Chromosomen enthalten und bildet einen solchen Fall ab (Fig. 52), wo ein solcher Nebenkern vier Triticum-Chromosomen enthält. Der Pollen des Bastards ist steril, Rückkreuzungen mit Pollen des Weizenelters gelingen jedoch. Eine solche Rückkreuzung untersuchte Bally und fand die Zahl der Chromosomen bei der heterotypen Teilung in Polstellung als 6. Sie zeigten durchweg Tritzeum-Charakter. B. stellt nun die Hypothese auf, daß sich bei dem primären Bastard die Re- duktionsteilung der Makrosporen in gleicher Weise abspielt wie bei den Pollenmutterzellen und sich Tochterkerne bilden können, die ausschließ- lich Tritieum-Chromosomen führen. Diese sollen entwicklungsfähig sein, auch wenn sie nur vier Chromosomen besitzen und aus-der Befruehtung eines solchen Embryosackzellkerns mit vier Weizenchromosomen mit Rh ö : Digitalisstudien II. 21 einem normalen Weizenpollen mit 8 Chromosomen soll dann eine Aeg//ops speltiformis-Pflanze entstehen, die ihrerseits bei der Reduktionsteilung Keimzellen mit 6 Chromosomen bildet. Durch diese Hypothese will B. die stärkere Fertilität und die größere Weizenähnlichkeit dieser Rück- kreuzungspflanzen erklären. Man muß zunächst einmal Atem schöpfen vor einem solchen Hypothesengebäude, ehe man sich die Sache näher an- sieht! Da ist zunächst die Möglichkeit zu diskutieren, ob in eine Keim- zelle des primären Bastards reines Chromosomenmaterial von Triticum kommen kann. Bally bezieht sich mit seiner Behauptung auf seine Figuren 41—43, die heterotype Spindeln darstellen und die er als die bestgelungensten seiner Serien hinstellt. Diese Spindeln sind streng zweipolig. Man sieht an den Polen entweder je vier, oder drei und fünf dicke Chromosomen, die als Weizenchromosomen anzusprechen sind. Die übrigen Chromosomen befinden sich auf dem Wege nach den Polen, so daß man annehmen muß, was Bally an anderer Stelle auch be- stätigt, daß sich diese Chromosomen später mit den übrigen vereinigen. Solehe Verhältnisse findet man bei vielen Bastarden. Ich habe oft fest- gestellt, daß versprengte Chromosomen, die gar nicht in die Haupt- spindel einbezogen waren, sich noch nachträglich mit den Tochterkernen vereinigten. Aus solchen Figuren kann man also nicht die Möglichkeit ableiten, daß Keimzellen mit reinem Tritieum-Material entstehen. Es werden nun aber meist nicht alle Chromosomen in die Hauptspindel ein- bezogen. Von den versprengten können mehrere sich vereinigen und auch größere Nebenkerne bilden. B. gibt in seiner Figur 52 einen solchen Nebenkern, der vier Triticum-Chromosomen besitzt. Zugegeben nun, daß sich in immerhin seltenen Fällen solehe Nebenkerne bilden können, sind aber die daraus entstehenden Keimzellen befruchtungsfähig? Und wenn ja, warum nur die einer Makrospore, denn die Pollen des primären Bastards haben sich auch bei Rückkreuzungsversuchen als absolut steril erwiesen? Und weiter! Nach allem, was wir wissen, sind die Chromo- somen wesensverschieden, individuell, zur Entwicklung eines Individuums gehört doch mindestens ein ganzer Chromosomensatz, ein Genom nach der Terminologie von Winkler. Stellen wir uns auf den Standpunkt von Bally, so gibt es zunächst verschiedene Möglichkeiten. Er nimmt an, daß die in Frage kommenden Embryosackzellen des primären Bastards vier Weizenchromosomen hatten und im Falle der Rückkreuzung mit einem normalen achtchromosomigen Pollen befruchtet wurden. Man kann einmal annehmen, daß zu einem Weizengenom vier, oder daß acht Chromosomen gehören. Da B. aus der ungefähr gleichen Verteilung 99 Haase-Bessell. der Chromosomen auf die Tochterkerne schließt, daß sie in der Diakinese miteinander konjugiert sind, nehme ich an, daß er die Genomzahl mit vier setzt. Macht man also die weitere Hilfsannahme, daß in die Embryosackzelle des primären Bastards auch gerade vier einen Setz bildenden Weizenchromosome gelangt sind (ganz gewiß ein ungewöhn- lich seltenes Vorkommnis!), so wäre Aegilops speltiformis trigenomatisch. Im anderen Falle vereinigten sich ein vollständiges Genom von acht, mit einem unvollständigen von vier Chromosomen. Das halte ich für unwahr- scheinlich, aber die Möglichkeit ist immerhin gegeben. Nun, der Godronbastard ist fertil. In der Diakinese sind Gemini zu beobachten, dann erscheinen, wie gesagt, sechs Chromosomen in jeder Keimzelle, nach einer gut ausgebildeten Metaphase. Was also ist geschehen? Waren drei Genome vorhanden, so ist anzunehmen, daß zunächst ein- mal in der Diakinese die homologen Chromosome zwei Genome mit- einander vereinigt haben. Man müßte dann für zwei Gemini die sehr gewagte Annahme machen, daß sich zwei nicht homologe Chromosomen miteinander vereinigt haben. Der einzige beobachtete Fall, der hier herangezogen werden könnte, wären die Rosenbergsche Hybriden (Rosenberg 1917) Hieracium excellens + H. auricanticum und H. ex- cellens + H. Pilosella. Diese Bastarde zeigten immer 18 Gemini. Bei einigen Pflanzen waren die überzähligen Chromosomen entfernt, bei einigen noch vorhanden und zeigten dann manchmal Paarung. Die Her- kunft dieser Bastarde ist aber doch” wohl noch zu hypothetisch,- um daraus theoretische Schlüsse zu ziehen. Noch schwieriger wird die Sache bei der Annahme, daß sich ein Genom von acht mit einem unvollständigen von vier Chromosomen ver- einigt hat. Dann müßten die sechs Chromosomen der Keimzellen der Rückkreuzung einen unvollständigen Satz darstellen und steril sein, was sie aber nicht sind, im Gegenteil zeigen sie gesteigerte Fertilität. Mir scheint also, mit der Ballyschen Hypothese kommt man dem Rätsel des Godronschen Bastardes nicht bei. Es ist hier nicht die Stelle andere Möglichkeiten zu diskutieren. Ick komme nun zu der Pflanze „E“ meiner Familie 105 des Bastards /anata-lutea. Wie oben erwähnt führte die Pflanze in ihren Diakinesekernen 48 voluminöse Doppelchromosomen (Fig. 18) und eine wechselnde Anzahl von sehr kleinen Chromosomenpaaren. Der Bastard lanata-lutea führt somatisch 48 + 24 — 72 Chromosomen. Es haben hier nun die artverschiedenen Chromosome eine ganz auffällig ver- schiedene Fähigkeit gehabt, chromatische Substanzen zu bilden, resp. ei Digitalisstudien II. 23 an sich zu reißen. Zieht man die Zahl 48 in Betracht, so scheinen es die Zutea-Chromosomen gewesen zu sein, die sich auf Kosten der lanata- Chromosomen gemästet haben. Diese Mästung hat zu einer vorzeitigen Teilung geführt und vermutlich die Keimzelle wieder in somatische Bahnen gelenkt. Wenigstens wies eine aufgefundene erste Reifungs- spindel, die sonst der Beobachtung sehr ungünstig war, eine auffällig breite Aquatorialplatte auf, mit ungepaarten Chromosomen. Eine zweite Reifeteilung (Fig. 21) zeigte zwar viele nachklappende und einige ver- sprengte Chromosomen, doch brachte es die Pflanze mit ihrer Keim- zellenausbildung weiter (Fig. 17) als die anderen Bastarde. Ich ver- kenne nicht, daß mir nur wenige Bilder zur Verfügung standen und man darum aus den zur Verfügung stehenden nicht zu weit gehende Schlüsse ziehen soll, doch spricht der gigas-Habitus der Pflanze dafür, daß die Fälle für sie typische waren. Auch diese Befunde bei der Pflanze „E“ scheinen mir eine Stütze für die oben ausgesprochene Hypo- these der verschiedenen Aktivität der in den Chromosomen lokalisierten, art- spezifischen, das eigentliche Chromatin aufbauenden Enzyme. ‚Jedenfalls führen sie auf das gzgas-Problem. Bekanntlich herrscht über die Ursachen der gigas-Bildung keine Übereinstimmung. Während Winkler (Winkler 1916) den Riesen- habitus als Funktion der Chromosomenverdopplung betrachtet, nimmt de Vries (de Vries 1901) an, daß Riesenbildung und Chromosomen- verdopplung nur Wirkungen einer gemeinsamen, bis jetzt unbekannten Ursache, einer Mutation, sind. Wir kennen jetzt Fälle, wo der Riesen- habitus durchaus nicht mit einer Verdoppelung der Chromosomen zu- sammengeht, bei welchen die Chromosomen allerdings vielleicht etwas größer sind, als die der Stammart (Gregory 1910; Stomps 1912). Andererseits hat Primula Kewensis (Digby 1912) zwar die Chromo- somenzahl, aber nicht deren Gesamtvolumen verdoppelt, so daß man hier vielleicht an den Zerfall der Chromosomen in Chromomere denken darf. Was die Digitalis- Arten betrifft, so ist ja festzustellen, daß lutea kräftiger und großblumiger ist, als die nahe verwandte micrantha mit der halben Chromosomenzahl. Doch ist die Sache hier doch nicht so, daß die Zutea einfach die gigas-Form der micrantha ist, sondern sie unterscheidet sich von ihr noch in vielen Merkmalen, die nicht mit der gigas-Struktur zusammenhängen können. Die Größe ihrer Chromosomen sind übrigens annähernd gleich, soweit man dies bei den sehr kleinen Gebilden feststellen kann. Die Pflanze „E“ der Bastardfamilie 105 der lanata-lutea ist nun sehr lehrreich. Ob es sich bei ihr um eine Mu- 24 Haase-Bessell. tation, eine erbliche Änderung des betreffenden Gens handelt, ist nicht ausgemacht. Man kann ja auch den Gedanken einer Dauermodifikation (Jollos 1914) nicht ganz von der Hand weisen. Ich denke dabei an den möglichen Einfluß von unreifen oder überreifen Keimzellen. Gleich- viel ob durch eine Mutation oder eine extreme Modifikation bedingt, die Produktion der Chromatin aufbauenden Enzyme der lutea-Chromo- some ist hier so erhöht, daß sie in der Phase der Diakinese zu einer Übermästung der Chromosomen geführt hat, die ihrerseits Anlaß zu einer vorzeitigen Spaltung gab. Angenommen, die Pflanze sei fertil, könnte sie wohl die Stammutter einer Riesenlinie (mit nur wenig lanata- iinschlag) werden, auch wenn sie ursprünglich nur eine Modifikation war. Dieser Fall wäre in gewisser Beziehung den künstlich hervor- gerufenen Chromosomenverdoppelungen Winklers an die Seite zu stellen. Das ist offenbar nur einer der möglichen Fälle. Durch eine genetisch bedingte erhöhte Enzymproduktion kann dasselbe Ziel, eben der Riesenhabitus, auch ohne Chromosomenverdoppelung erreicht werden (Stomps 1919) und andererseits kann trotz Verdoppelung der Chromo- somen ein Riesentypus nicht erscheinen, wenn nämlich die Enzym- produktion nach der Minusseite hin verändert ist. Daß Bastardierung zur Verwirklichung aller dieser Fälle günstig ist, liegt auf der Hand, Voraussetzung dazu ist sie nicht. Ich bin mit meinen Ausführungen zu Ende. Soweit meine Arbeit bisher gediehen ist, hat sie diese Ausblicke erlaubt. Man sieht, daß die interessante Familie Digitalis noch mancherlei wertvolle Aufschlüsse verspricht und ich hoffe trotz der Zeitverhältnisse, die den Einzelnen die Schwierigkeiten türmt, in dieser Hinsicht fortarbeiten zu können. Tafel ı. Die Zeichnungen wurden entworfen mit Hilfe des Abbeschen Zeichenapparats in Objekttischhöhe Seibert Ölim. 1/16, Oc. II, Fig. 16 u. 18 nach Oc. IV. Fig. 1. Dig. mierantha. Pollenmutterzelle in nicht ganz vollendeter Diakinese. Fig. 2. Dig. micrantha. Diadenkern in zwei Ebenen. Fig. 3. Dig. lutea + micrantha. Pollenmutterzelle in Diakinese. Zwei Ebenen. Erste Ebene mit 17, zweite mit 19 Chromosomen. : Fig. 4. Dig. lanata + lutea. Pollenmutterzelle in Diakinese mit 72 Chromosomen. Fig.5. Dig. lanata + lutea. Makrospore in Diakinese. Drei Ebenen mit 72 Chromo- somen. ; Fig. 6 u. 7. Dig. lanata. Pollenmutterzellen in Diakinese mit 24 Chromosomenpaaren. Fig. 8. Dig. lanata. Diadenkern mit 24 Chromosomen. a En; Digitalisstudien II. 25 Fig. 9a u. b. Dig. lanata + lutea. Pollenmutterzellen in zweiter Reifeteilung. Fig. 10. Dig. lanata + lutea. Falscher Bastard. Pollenmutterzelle in Synapsis. Fig. 11. Dig. lanata + lutea. Falscher Bastard. Pollenmutterzelleu im Spirem. Fig. 12. Dig. lanata —- lutea. Falscher Bastard. Makrospore in Diakinese. Zwei Ebenen mit 24 Chromosomenpaaren. Fig. 13, 14, 15a u. b. Dig. lanata + lutea. Falscher Bastard. Pollenmutterzellen in Diakinese mit 24 Chromosomenpaaren. Fig. 16. (Ov. IV.) Dig. lanata + lutea. Falsnher Bastard. Diadenkern mit 24 Chromo- somen. Fig. 17. Dig. lanata + lutea. Falscher Bastard. Makrosporentetrated. ? Fig. 18. (Oc. IV.) Dig. lanata + lutea. Pflanze „E“. Makrospore in Diakinese. 48 (Doppel)chromosomen und acht kleine Chromosomenpaare. Fig. 19. Dig. purpurea + ambigua. Pollenmutterzelle in erster Reifeteilung. Fig. 20. Dig. purpurea +- ambigua. Makrospore im Spirem. Netzwerk durch das Messer herausgerissen. Fig. 21. Dig. purpurea + ambigua. Makrospore in zweiter Reifeteilung. Literatur. Baur, E., Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. 3. u. 4. Auflage. Berlin, 1919. Bally, W., Die Godronschen Bastarde zwischen Aegilops- und Triticumarten. Ver- erbung und Cytologie. Zeitschr. Abst.- u. Vererbgsl. 16. 1916. Boveri, Th., Zwei Fehlerquellen bei Merogamieversuchen und die Entwicklungsfähig- keit merogonischer und partieller-merogonischer Seeigelbastarde. Arch. f. Entw. 44. 1918. Czapek, F., Biochemie der Pflanzen. 2. Auflage. Jena, 1913. Digby, L., The cytologie of Primula Kewensis and other related "Primula Hybrids. Ann. of Bot. Bd. 26. 1912. Ernst, A., Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. Jena, 1918. Federley, H., Das Verhalten der Chromosomen bei der Spermatogenese der Schmetter- linge Pygaera anachereta, curtula und pigra sowie einiger ihrer Bastarde. Zeitschr. Abst.- u. Vererbgsl. 9. 1913. Gates, R., The behavior of chromosomes in Oenothera lata + gigas. Bot. Gaz. 48. 1909. Geerts, G.M., Cytologische Untersuchungen einiger Bastarde von Oenothera gigas. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 29. 1911. Gregory, R. P., Note on the Histologie of the Giant and Ordinary Forms of Primula sinensis. Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. Vol. 15. 1910. Haase-Bessell, G., Digitalisstudien I. Zeitschr. Abst.- u. Verbungsl. 16. 1916. Haecker, V., Bastardierung und Geschlechtszellenbildung. Ein kritisckes Referat. Zool. Jahrb. Suppl. 7. Jollos, V., Über Variabilität und Vererbung bei Mikroorganismen. Zeitschr. Abst.- u. Vererbgsl. Bd. 12. 1914. Lidferas, B., Resume seiner Arbeiten über Rubus. Zeitschr. Abst.- u. Vererbgsl. Bd. 12. 1914. Lundgardh, H., Zur Kenntnis der heterotypen Kernteilung. Archiv f. Zellforschung. Bd. 13. 1914. 26 Haase-Bessell. Digitalisstudien II. Millardet, Note sur 1, Hybridation sans Croisement ou faux hybridation. Mem. Soc. science phys. et nat. de Bordeaux. 4. Ser. 4. 1894. Pellew, C. and Durham, Fl.M., The genetic behaviour of the hybrid Primula Kewensis and its allies. Journ. of Genetics. 5. 1916. Renner, O., Versuche über die genetische Kontitution der Oenotheren. Zeitschr. Abst. u. Vererbgsl. Bd. 18. 1917. Rosenberg, O., Zytologische und morphologische Studien an Drosera longifolia + rotundofolia. Kgl. Svebska Vet. Ak. Hand]. 43. 1909. — Die Reduktionsteilung und ihre Degeneration in Hieracium. Svensk. botan. Tidskr. Bd. 11. Refr. v. Tischler. Zeitschr. Abst.- u. Vererbgsl. 17, Strassburger, E., Typische und allotypische Kernteilung. Pringsh. Jahrb. f. wiss. Botan. Bd. 42. 1905. Stomps, Th. J., Über den Zusammenhang zwischen Statur und Chromosomenzahl bei den Oenotheren. Biol. Centralbl. 36. 1916. — Gigasmutation mit und ohne Verdopplung der Chromosomenzahl. Zeitschr. Abst.- u. Vererbgsl. Bd. 21. 1919. Tischler, @., Weitere Untersuchungen über Sterilitätsursachen bei Bastardpflanzen. Ber. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 25. 1907. — Über die Entwicklung des Pollens und der Tapetenzellen bei Ribes-Hybriden. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 42. 1906. Vries, H. de, Mutationstheorie. 1901—1903. Winkler, H., Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche. Progr. rei botanicae. Bd. 2. 1908. — Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis im Pflanzen- und Tierreiche. Jena, 1920, Winge, Ö., Studier over Planterigeta Chromosomtalog Chromosomernes Betydnings. Refr. v. Tischler. Zeitschr. Abst.- u. Vererbgsl. 19. — The chromosomes, Their numbers and general impertance. Comptes-rendus des travaux du Laboratoire de Carlsberg. Vol. 13. 1917. Korrelation und Artbegriff. Von Bernhard Dürken, Göttingen. (Eingegangen am 1. Januar 1921.) Es ist unter allen Umständen sehr zu begrüßen, daß man in der Paläontologie den Versuch macht, biologische Gesichtspunkte und Mab- stäbe zu verwerten und dadurch die Untersuchung fossilen Materials fruchtbringender zu gestalten. Die damit betretene Brücke zwischen Paläontologie und Biologie wird sicherlich zu gegenseitiger Anregung führen, und man wird so dazu kommen, manche Dinge unter ganz neuem Gesichtswinkel zu betrachten. Wedekind (7) hat wohl zuerst Betrachtungsweisen der modernen Biologie auf fossiles Material an- gewandt, und vor kurzem hat S. von Bubnoff (2) einen in gleicher Richtung gehaltenen Aufsatz veröffentlicht. Auch die in letzterem enthaltenen Anregungen sind sicherlich sehr wertvoll. Es ist aber erklärlich und bedeutet für den Verfasser keinen Vorwurf, wenn in solchen grundlegenden Ausführungen noch nicht alles unbedingt klar und stichhaltig ist. Endgültiges in der Verknüpfung zwischen Paläontologie und Biologie läßt sich wohl nur durch Erörterung von beiden Seiten erreichen, und deshalb dürfte es. angebracht sein, daß auch einmal der Biologe zu den von Bubnoff angeregten Fragen Stellung nimmt. Bubnoff sucht durch Berücksichtigung biologischer Gesichtspunkte brauchbare Maßstäbe für die Abgrenzung der systematischen Art zu zu gewinnen. Ist die Artbegrenzung schon am rezenten Material oft mit Schwierigkeiten verbunden, so gilt das in erhöhtem Maße für fossiles Material. Der Verfasser unternimmt den Versuch, von den hier ledig- lich zur Verfügung stehenden äußerlichen Merkmalen zu inneren vor- zudringen, d.h. als Kriterium für die Artbegrenzung die genotypische Beschaffenheit zu setzen, welche aus den phänotypischen Merkmalen zu 28 Dürken. erschließen ist. Auf diese Weise soll der Artbegriff mehr und mehr der Willkürlichkeit entkleidet und auf eine natürliche Grundlage gestellt werden. Im Grunde genommen soll das genotypisch Gleiche zu ein und derselben Art, das genotypische Ungleiche zu verschiedenen Arten gehören. Es fragt sich nun, ob die vorgeschlagenen Wege zur Erkenntnis der genotypischen Verschiedenheit vom biologischen Standpunkte aus gangbar sind und inwieweit überhaupt genotypische Unterschiede als Artgrenzen in Betracht kommen. In letzterer Hinsicht ist Rücksicht zu nehmen auf den biologischen Artbegriff, da es letzten Endes darauf ankommen wird, die fossile Art möglichst gleichwertig der rezenten zu umgrenzen; falls das überhaupt möglich ist. Die Schwierigkeiten der Abgrenzung betreffen naturgemäß vor allem einander nahestehende Formen, die sich nur durch verhältnismäßig wenige Merkmale unterscheiden. Ob man sie verschiedenen Gattungen und Arten oder bloß verschiedenen Rassen zuteilen soll, ist zunächst etwas ganz Willkürliches, namentlich dann, wenn man sich wie bei fossilem Material nur auf den Phänotypus stützen kann. Aber gerade diese Willkürlichkeit muß möglichst beseitigt werden, nicht bloß um die Systematik auf eine möglichst natürliche Grundlage zu stellen, — das wäre schließlich gar nicht so wichtig — sondern um über bloße Systematik hinauszukommen. In der Biologie pflegt man hier die Möglichkeit der Erzeugung fruchtbarer Nachkommen als Kri- terium anzuwenden; für die Paläontologie hat Wedekind durch An- wendung mendelistischer Betrachtungsweise — Formen, welche mit- einander mendeln, gehören zu einer Art — einen bemerkenswerten Ver- such gemacht. Vor allem wichtig aber ist die Frage, ob sich an fossilem Material überhaupt genotypische Unterschiede feststellen lassen. In der Biologie benutzt man dafür die Erblichkeitsverhältnisee, in der Paläontologie läßt sich nach dem Vorgange von Wedekind, dem Bubnoff sich an- schließt, vielleicht die Variationsstatistik verwenden. Die nicht genotypisch bedingte Variantenverteilung folgt der Bino- mialkurve; umgekehrt kann man sagen, wenn die Variation einer größeren Anzahl von im übrigen gleichen Individuen sich dieser Kurve fügt, stimmen diese genotypisch überein, wir dürfen und müssen sie sogar zu einer Art rechnen, selbst bei großen Unterschieden der Plus- und Minus- abweicher. Dem wird man in gewissem Maße zustimmen können. Nun aber kommen Schwierigkeiten. ee a Korrelation und Artbegriff. 29 Denn die Variationskurve kann zwei- oder mehrgipfelig werden. Liegen nur geringe Unregelmäßigkeiten der Kurve vor, so wird man sich bei fossilem Material nicht allzusehr daran stoßen, da es wohl kaum möglich sein wird, den Grund für die Abweichung zu ermitteln. „Wo aber größere Abweichungen von der Regelmäßigkeit der Kurve bestehen, wird man sich die Frage nach der Trennung der Arten 'vor- legen müssen.“ Denn diese stärker ausgeprägte Mehrgipfeligkeit kann auf genotypischen, d. h. auf Artunterschieden beruhen. Naturgemäß handelt es sich um sehr nahestehende Arten, sonst würde man ja von vornherein gar nicht dazu kommen, das betreffende Material einheitlich zu behandeln. Nach Bubnoff gibt es nun ein Mittel, in solchen Fällen die Ent- scheidung herbeizuführen, ob eine Auflösung in zwei Arten zu erfolgen ‚hat, und dieses Mittel ist gegeben in dem „Vergleichen des Verhaltens verschiedener Merkmale innerhalb einer Individuengruppe oder in ihrer Korrelation“. Um den systematischen Wert einer Formveränderung beurteilen zu können, muß man zwei Maßstäbe anwenden: ,1. Die Häufigkeit einer Formänderung, gemessen an der Hand der variationsstatistischen Kurve. 2. Den Wert einer Formänderung, gemessen an der Hand des korrelativen Prinzips.“ Dieses Prinzip, das sich nach Bubnoff durch den Vergleich nahestehender Arten ergibt, besagt: „innerhalb der Art variieren die Merkmale jedes für sich, unabhängig von den anderen, innerhalb einer nahe verwandten Artgruppe variieren sie korrelativ“. Solche „Korrelationen“ äußern sich darin, daß beispielsweise ver- schiedene Merkmalsänderungen des Schalenbaues und der Skulptur Hand in Hand gehen. So kann etwa eine besondere Form der Schalen- mündung stets mit einer besonderen Art der Berippung verbunden sein. Nur wenn ein Merkmal ein solches „korrelatives“ Verhalten zu anderen Merkmalen zeigt, gibt es die Berechtigung, die betreffende Form als besondere Art von den übrigen nahestehenden abzugrenzen. Zeigt nur ein Merkmal für sich eine abgeänderte Ausbildung, so haben wir es nur mit einer zufälligen Variante zu tun, die keinen Spezies- wert besitzt. Die Begründung für eine solche Anwendung des „korrelativen Prinzips“ ist darin zu suchen, daß nur „festgewordene, genotypische Veränderungen eines Merkmals entsprechende der anderen nach sich ziehen; individuelle Varianten sind auf die Korrelation ohne Einfluß“. ‘Und als Artgrenze sind eben nicht durch äußere Faktoren oder zu- 30 Dürken. fällig abgeänderte phänotypische Merkmale zu 'benutzen, sondern geno- typische, die phänotypischen lediglich als Symptome für letztere. Wenn nämlich zwischen zwei oder mehreren Merkmalen eines Tieres eine ge- setzmäßige Verknüpfung besteht, so „wird mit einer grundsätzlichen, konstanten Änderung der einen Eigenschaft auch eine ihr entsprechende der anderen verbunden sein; d.h. ist die Veränderung eines Merkmals erblich fest, „genotypisch,“ so wird sich auch das andere, durch Korre- lation mit ihm verbundene, den neuen Verhältnissen konstant anpassen. Ist die eine Veränderung dagegen nur eine zufällige Variante, so braucht sie nicht unmittelbar bei ihrem einmaligen individuellen Auftreten mit einer Korrelationsänderung des anderen Merkmals verbunden zu sein.“ Wirkliche Unterschiede zwischen zwei Formen liegen also nur vor, wenn das korrelative Prinzip zur Geltung kommt. Bubnoff findet dieses Prinzip bestätigt bei genauer Untersuchung’ mehrerer nahestehender Arten. „Die Messung ergab das überraschende, aber unzweifelhafte Resultat, daß innerhalb der Varianten einer Art diese Korrelation nicht vorhanden ist, daß jedes Merkmal für sich variiert und keineswegs notwendig mit entsprechenden Änderungen eines anderen verknüpft ist.“ Etwas Überraschendes ist aber zunächst wohl darin gar nicht zu erblicken, denn das stetige, gleichzeitige Vorhandensein mehrerer be- stimmter Merkmale bei den verschiedenen Arten, die innerhalb der ein- zelnen Art jedes für sich eine gewisse Variationsbreite zeigen, beruht ja lediglich auf der Definition des Artbegriffs. Durch ein einziges Merkmal wird-man im allgemeinen keine be- sondere Art begründen, sondern man wird sie durch mehrere Merkmale, die naturgemäß dann immer vorhanden sind, bestimmei. Es kann also gar nicht wundernehmen, wenn man dann bei Untersuchung gut be- erenzter Arten nun tatsächlich stets mehrere bestimmte Merkmale an- trifft. Das ist ja lediglich die Umkehrung der Definition. Wenn bei den Varianten innerhalb der Art das eine oder andere Merkmal schwächer ausgebildet vorgefunden wird, so ist das auch zunächst nur eine Definitionsumkehrung, da man auf einem variierenden Merkmal noch keine selbständige Art zu begründen pflegt. Größeres Interesse beansprucht lediglich die Erscheinung an sich, daß mit einem bestimmten Merkmal a ein ganz bestimmtes Merkmal b verbunden zu sein pflegt, bei den Ammoniten etwa hohe Form der Mündung mit dichter Be- rippung. Die Verknüpfung dieser Erscheinung mit der Artumgrenzung hat zunächst durchaus etwas Willkürliches. —a Korrelation und’ Artbegriff. 31 Ob ihre Bedeutung fiir diesen Zweck über das Willkiirliche hinaus- geht, kann nur die Untersuchung des Zustandekommens jener Merkmals- verbindung ergeben. Eine solche Untersuchung ist aber am fossilen Material nicht möglich, auch nicht, wenn man die ontogenetische Ent- wicklung der Schalenform berücksichtigt, denn über die Ursachen dieser besonderen Entwicklung erfahren wir dadurch nichts. Vielmehr müssen wir dabei unsere Erfahrungen an rezenten, lebenden Objekten zu Hilfe nehmen. “ Für die Merkmalsverknüpfung der Ammoniten hat man die Bezeich- nung „Korrelation“ gebraucht, deren Zustandekommen nach Bubnoffs - Ansicht in der genotypischen Beschaffenheit des Organismus begründet ist. Gerade deswegen wird ja eine solche „Korrelation“ als natürliche Arterenze angesehen. Es kommt also darauf an, zunächst Klarheit über den Korrelationsbegriff zu schaffen und dann zu prüfen, inwieweit korrelatives Verhalten von Merkmalen mit dem biologischen Artbegriff in Beziehung steht. Ergeben sich dort bestimmte Beziehungen und können wir an fossilen Objekten Korrelationen nachweisen, so ist aller- dings ein Mittel gegeben, die paläontologische Artbegrenzung der bio- logischen weniestens anzunähern. Wenn diese letztere auch keineswegs frei von Willkürlichkeiten ist, so wäre damit doch ein eroßer Vorteil erreicht. Was ist nun Korrelation und insbesondere, fällt die erwähnte Merkmalsverknüpfung bei den Ammoniten unter diesen Begriff? Der ursprünglich klare Korrelationsbegriff hat mit der Zeit seine Schärfe verloren, da man ganz verschiedene Erscheinungen, mit denen man sonst nichts anzufangen wußte, darin unterbrachte. So ist es er- klärlich, daß auch eine gewisse Verschiebung seiner Bedeutung ein- getreten ist, wenn man sich darüber auch meistens nicht völlig klar zu sein scheint. Es ist aber unbedingt notwendig, stets mit klaren und eindeutigen Begriffen zu arbeiten. Daher ergab sich schon früher die Notwendigkeit einer Überarbeitung des Korrelationsbegriffs, die ich unter Berücksichtigung der historisch gewordenen Verschiebung seines In- haltes vorgenommen habe (5; S. 111—143). Maßgebend für die Revision des Korrelationsbegriffs war vor allem die Tatsache, daß schon lange ein kausales Moment hineingelegt war, daß es sich vor allem ferner um eine Wechselbeziehung handelt. Das letztere ist keineswegs immer be- rücksichtigt worden. Die nähere Untersuchung wirklicher Wechsel- beziehungen von Teilen eines Lebewesens führte dazu, die ganze Masse der Erscheinungen, welche bisher auf Grund unklarer Vorstellung ohne 32 Dürken. kritische Sonderung den „Korrelationen“ eingereiht wurden, in mehrere besondere Gruppen zu zerlegen, die zwar gewisse Zusammenhänge mit- einander haben, aber doch scharf genug geschieden sind, um eine klare Übersicht zu bekommen. Hier kann es sich nur um eine kurze Auf- zählung dieser Gruppen handeln; nähere Ausführungen und Begründungen findet man an dem angeführten Orte. Zunächst ist zu nennen die Relation, d. h. einseitige Abhängigkeit eines Teiles oder Organes in seiner Form oder sonstigen Differenzierung von irgendwelchem Faktor, der im Organismus selbst oder auch in der Umwelt gelegen sein kann. Eine Abänderung dieses Faktors oder auch Fortfall desselben zieht eine entsprechende Abänderung jenes Teiles oder Organes oder, wie man mit Rücksicht auf Zwecke der Systematik sagen wird, des betreffenden Merkmals nach sich. Dieses Merkmal oder Organ hat seinerseits aber gar keinen Einfluß auf die Beschaffenheit des beherrschenden Faktors; wird das Organ oder der betreffende Teil dieses Organs durch einen dritten Umstand abgeändert, so bleibt doch jener Faktor völlige unberührt davon. Diese einseitige Abhängigkeit kann direkt bewirkt werden durch einen Bildungsreiz, gegebenenfalls durch einen formativen Reiz'), oder aber die Abhängigkeit ist nur mittel- bar bedingt, jedenfalls aber ohne Beteiligung eines Bildungsreizes. Im ersteren Falle spricht man zweckmäßigerweise von echter, im letzteren von unechter Relation. Eine echte Relation liegt beispielsweise vor in der Entwicklungsabhängigkeit der Augenlinse vom embryonalen Augenbecher bei Rana fusca oder Hyla arborea, eine unechte in der Abhängigkeit eines sekundären Geschlechtsmerkmals von der Keimdrüse, z. B. der Daumenschwiele bei Rana fusca © oder des Geweihs beim Reh vom Zustand des Hodens. Dann ist hervorzuheben die Korrelation, d, h. die wechselseitige Abhängiekeit zweier oder mehrerer Teile oder Merkmale in ihrer Aus- gestaltung voneinander. Die Änderung oder der Fortfall eines dieser in einer „Kette“ oder in einem „Komplex“ zusammengeschlossenen Teile hat eine entsprechende Änderung oder gar auch den Fortfall der korrelativ zugehörenden anderen Teile zur Folge. Wenigstens dem Prinzip nach ist die Korrelation umkehrbar, da es sich um wirkliche Wechsel- beziehungen handelt. Die Mittel, durch welche die gegenseitige Be- einflussung der einzelnen Komponenten eines „Korrelationskomplexes“ bewerkstelligt wird, können ungleiche sein, ganz entsprechend dem, was 1) Vergl. über diese Reizwirkungen Dürken, 5; S. 242 ff. Korrelation und Artbegriff. 33 bereits bei der Relation gesagt wurde. Entweder handelt es sich um das Spiel von Bildungsreizen, so daß die gegenseitige Abhängigkeit direkt von Komponent zu Komponent bewirkt wird, dann spricht man zweck- mäßigerweise von echter Korrelation; oder solche unmittelbare Reiz- wirkungen zwischen den einzelnen Korrelationskomponenten liegen nicht vor; die Einwirkung des einen auf den anderen und umgekehrt kann unter Umständen auch dann zwar eine direkte sein, aber sie ist nie eine Reiz- wirkung; in einem solchen Falle bezeichnet man das Abhängigkeits- verhältnis am besten als unechte Korrelation. Um ein Beispiel echter Korrelation anzuführen sei hingewiesen auf die wechselseitige Abhängigkeit der Entwicklung von Extremitäten und Nervensystem bei Rana fusca; ein Fall unechter Korrelation liegt vor in der gegenseitigen Abhängigkeit der beiden '/2 Blastomere in der Entwicklung von Rana fused. Die enge Aneinanderlagerung dieser beiden ersten Furchungs- zellen bewirkt rein mechanisch die Beibehaltung der einmal gegebenen Anordnung der EKisubstanzen, in deren Folge dann aus jeder der Zellen die rechte oder linke Hälfte des Embryos entsteht; wenn dagegen durch Lockerung der Lagerungsbeziehung eine Umordnung der Eisubstanzen herbeigeführt wird, geht aus jedem !/s Blastomer ein ganzer Embryo hervor. Durch unechte Korrelation wird in der normalen Ontogenese eine solche Doppelbildung verhindert. Die erwähnte echte Korrelation zeigt sich darin, daß beim Fehlen der Extremitätenanlage bestimmte Teile des Zentralnervensystems nicht zur Entwicklung kommen und daß umgekehrt bei entsprechender Defektbildung im Nervensystem die Ausbildung der Extremitäten mangelhaft wird oder ganz ausfällt. Außer Relation und Korrelation kann man aber nun noch andere Beziehungen von Teilen des Organismus feststellen. Diese noch zu erwähnenden Beziehungen faßt man am besten zusammen unter der Bezeichnung Kombination. Unter der Kombination von Teilen oder Merkmalen ist zu verstehen eine stetige Zusammengehörigkeit derselben; man könnte auch von einer Koordination der Teile reden, d.h. von deren gleichzeitigem stetigen Zusammensein. Dieses stetige gleichzeitige Auftreten teilen die kombinierten Merkmale mit den korrelativ ge- bundenen, sie unterscheiden sich aber dadurch von letzteren, daß die gegenseitige Abhängigkeit fehlt. Die Kombination beruht vielmehr auf der gleichzeitigen Abhängigkeit mehrerer „Komponenten“ von ein und demselben nicht in einem dieser Komponenten gelegenen Moment. Bei oberflächlicher Betrachtung kann eine Kombination den Ein- druck einer Korrelation erwecken, aber bei näherer Prüfung erkennt Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII. 3 34 Dürken. man stets, dab keine wirkliche, sondern nur eine scheinbare Korre- lation vorliegt. Es ist leicht einzusehen, daß eine Kombination auf verschiedenem Wege zustande kommen kann, so etwa dadurch, daß mehrere Teile zu ein und demselben ursächlichen Moment in Relation stehen... Dann haben wir es mit einer kombinierten Relation zu tun. Oder das stetige gleichzeitige Vorkommen mehrerer Merkmale liegt in der Beschaffenheit der Erbmasse begründet, ohne daß zwischen den Merkmalen selbst irgendwelche Abhängigkeiten bestehen, wie solche auch bei der kom- binierten Relation durchaus fehlen. Einige Beispiele werden das Ge- sagte am besten erläutern. In Kombination stehen z. B. mehrere sekundäre Geschlechtscharaktere, deren jeder für sich von den Hormonen der Gonade abhängig ist, wie das für Wirbeltiere zutrifft; eine Kom- bination bilden ferner mehrere für ein und dieselbe Funktion speziali- sierten Organe, beispielsweise Wirbelsäule und Brustbein beim Vogel in ihrer Ausgestaltung für die Flugfunktion. Diese gleichzeitige in be- stimmter Weise spezialisierte Beschaffenheit vom Brustbein und Wirbel- säule, etwa bei den Carinaten, ist aber erblich und darum in der, Be- schaffenheit der Erbmasse begründet. Den gleichen Grund aber haben alle die mannigfaltigen sogenannten „Vererbungskorrelationen“, wie sie uns namentlich beim Vergleich verschiedener Rassen entgegentreten, Erscheinungen, für welche nunmehr also die Bezeichnung Kombination zu gebrauchen ist, da in dem Begriff Korrelation ein ursächliches Moment gelegen ist, das den mit der alten Bezeichnung „Vererbungs- korrelationen“ belegten Merkmalsbindungen vollständig abgeht. Es ist nicht angängig, immer noch ein und dieselbe Bezeichnung für mehrere Erscheinungen zu gebrauchen, wenn man erkannt hat, daß es sich um wesentlich voneinander verschiedene Dinge handelt, wie hier bei echten Korrelationen einerseits und Kombinationen andererseits. Ursprünglich allerdings umfaßte der Korrelationsbegriff lediglich das stetige Zusammen- treffen bestimmter Bildungen ohne Berücksichtigung des wechselseitigen kausalen Moments, aber das hängt ohne weiteres zusammen mit dem derzeitigen Stand der Forschung, denn zu Cuviers Zeiten waren der- artige entwicklungsmechanischen Bindungen, wie wir sie jetzt als echte Korrelationen kennen, noch nicht in ihrem Wesen ermittelt. Die Cuviersche Korrelation ist ein rein morphologischer Begriff, der moderne Korrelationsbegriff dagegen ist ein entwicklungsmechanischer. Der mor- phologische Begriff der Korrelation ist nunmehr als Kombination be- zeichnet worden, denn bei der Kombination ist in erster Linie die Zu- Korrelation und Artbegriff. 35 sammengehörigkeit in deskriptivem Sinne gemeint. Schon lange enthielt der Korrelationsbegriff ein kausales Moment, nur wurden auch immer noch Bindungen ohne gegenseitigen Kausalnexus damit bezeichnet. Es erscheint aber durchaus angebracht, der historischen Entwicklung folgend die alte Bezeichnung Korrelation für den jüngeren entwicklungs- mechanischen Begriff beizubehalten und für die aus seinem Bereich aus- zuscheidenden Erscheinungen die Bezeichnung Kombination durch- zuführen. Es ist unzulässig, immer noch ganz ungleiche Dinge bunt durcheinander in denselben Topf zu werfen. Relation, Korrelation, Kombination zeigen nun allerdings gewisse Beziehungen, da Relationen und Korrelationen das Vorkommen von Kom- binationen verursachen können. Am: einfachsten kommt das in nach- folgendem Schema zum Ausdruck, das die im vorstehenden geschilderte Einteilung des ganzen Erscheinungsgebietes wiederholt (vergl. 5; S. 12). Nicht unter die Korrelationen aufzunehmen sind wechselseitige Beziehungen von Organfunktionen, wie sie etwa zwischen Atmung und Herztätigkeit bestehen. Dafür ist ein besonderer Begriff zu bilden, Relation Kombination Korrelation (einseitige Abhängigkeit) (stetige Zusammengehörigkeit) (wechselseitige Abhängigkeit) Einfache Kombinierte Scheinbare Wirkliche Relation Relation Korrelation Korrelation Abhängigkeit nur Gleichzeitige Abhängigkeit mehrerer mor- Gegenseitige Abhän- eines morpho- phologischer Komponenten von ein und gigkeit mindestens logischen demselben nicht in einem jener Kom- zweier morpho- Komponenten. ponenten gelegenen Moment. logischer Kompo- 7D RE nenten voneinander. Echte Unechte en Kombination Kombination Die Kombination ist Die Kombination be- unmittelbar begrün- ruht auf mehreren det in der genoty- nebeneinander be- pischen Beschaffen- stehenden Relationen | heit des Organismus. oder Korrelationen. Echte Relation Unechte Unechte \ Echte Abhängigkeit direkt Relation Korrelation Korrelation bewirkt durch Abhängigkeit ent- Abhängigkeit ohne Abhängigkeit direkt Bildungsreiz. weder mittelbar be- Beteiligung eines un- bewirkt durch - wirkt oder ohne mittelbar zwischen Bildungsreiz. Beteiligung eines den Komponenten Bildungsreizes. wirkenden Bildungs- reizes. 3* 36 Dürken. den man mit Rhythmus oder unter Umständen mit Synrhythmus be- nennen könnte. Kombinationen sind naturgemäß sehr häufig. Sie liegen ja stets dann vor, wenn zwei oder mehr Charaktere in einem Organismus regel- mäßig miteinander verbunden sind. Man kann wiederum zweierlei Gruppen von Kombinationen unterscheiden. Die erste derselben ist gegeben in dem Vorhandensein mehrerer Organe, die in anderen Fällen regelmäßig fehlen, die zweite in der gleichzeitigen besonderen Aus- gestaltung solcher Organe, die in anderen Fällen, wo sie auch vor- handen sind, eine andere gemeinsame Ausgestaltung aufweisen. Man kann also aus dem Vorhandensein des einen Kombinationskomponenten auf das Vorhandensein des oder der anderen, aus seiner besonderen Ausgestaltung auf eine ganz bestimmte besondere Ausgestaltung” des oder der anderen schließen. Um ein Beispiel für" die erste Gruppe zu nennen, so kann man aus dem Vorhandensein der Chorda dorsalis auf das Vorhandensein von Schlundspalten schließen; diese beiden Organe stehen in Kombination. Die zweite Art von Kombination wird z.B. angetroffen in den Beziehungen zwischen der besonderen Beschaffenheit des Brustbeines und der Schwanzwirbelsäule beim Vogel; mit der Carina sterni ist stets eine bestimmte Verschmelzung der letzten Schwanz- wirbel zum Urostyl kombiniert. Nachdem nun so die Begriffe klargestellt sind, handelt es sich hier weiterhin um folgende Fragen: 1. In welchen Beziehungen stehen die durch Relation, Korrelation und Kombination gebundenen Organe oder Merkmale zur genotypischen Beschaffenheit? 2. Welche Rückschlüsse lassen Relation, Korrelation, Kombination auf den Genotypus zu? 3. Woran erkennt man, ob eine Relation oder Korrelation einer- seits und eine Kombination andererseits vorliegt? 4. In welchen Beziehungen stehen Relation, Korrelation, Kom- bination zum biologischen Artbegriff? 5. In welchen Beziehungen steht der Genotypus zum Artbegriff? Die Beantwortung der ersten Frage ergibt sich aus der Begriffs- bestimmung. Die in Relation oder Korrelation stehenden Teile zeigen, wie man es ausdrücken kann, nur mittelbare Beziehung zum Genotypus, wenn man darunter den Inbegriff aller erblichen Anlagen versteht. Denn die besondere Ausbildung der relativ oder korrelativ gebundenen Organe oder Merkmale ist nur mittelbar in den Erbanlagen bedingt; eine voll- ine nr Korrelation und Artbegriff. 37 ständige unmittelbar zur Auswirkung kommende Anlage besteht dafür nicht, denn jene besondere Ausbildung wird erst dadurch verwirklicht, daß die kausalen Abhängigkeiten in den Entwicklungsgang eingreifen, nicht aber durch einfache Evolution unmittelbar präformierender Anlagen. Soweit Kombinationen auf kombinierten Relationen oder auf mehreren nebeneinander bestehenden Korrelationen beruhen, gilt für sie durchaus das gleiche. Kombinationen können aber auch darin begründet sein, dab die besondere Ausbildung zweier oder mehrerer Organe oder auch deren Anwesenheit oder Fehlen unmittelbar erblich ist, daß also für das Zu- standekommen dieser Bildungen weder äußere Faktoren noch relative oder korrelative Beziehungen maßgebend sind. Ein solcher Fall liegt z.B. vor in der Kombination von Chorda dorsalis und Schlundspalten aber auch in der Kombination von carinatem Brustbein und Urostyl beim Vogel. Bei einer solchen Sachlage steht die Kombination in engster Beziehung zum Genotypus, sie ist dann nichts anderes als dessen Realisation zu wahrnehmbaren AuBeneigenschaften und kann ohne weiteres als Symptom für die besondere Art des Genotypus aufgefaßt werden. _ Es dürfte zweckmäßig sein, diese letzteren Kombinationen als echte den unechten gegeniiberzustellen, welche durch kombinierte Relationen oder mehrfache Korrelationen bedingt sind. Aus diesen Beziehungen können wir die Beantwortung der zweiten Frage herleiten, ob das Vorhandensein oder Fehlen einer Relation, Korrelation oder Kombination einen Rückschluß erlaubt auf die geno- typische Beschaffenheit. Nehmen wir den Fall, daß zwei im übrigen gleiche Objekte sich dadurch unterscheiden, daß die Ausbildung zweier bestimmter Organe bei beiden verschieden ist. Dann haben wir also eine Abweichung in zwei Merkmalen. Beruht nun die besondere Aus- bildung der beiden Merkmale in dem einen Falle auf Relation, Kor- relation oder unechter Kombination, so folgt aus der abweichenden Aus- bildung in dem anderen Falle keineswegs etwas für die genotypische Beschaffenheit der beiden Objekte; beide können durchaus den genau gleichen Genotypus besitzen? Es braucht nur in dem einen Falle die Wirkung der Relation oder Korrelation gestört zu sein, sei es durch äußere Faktoren, sei es durch irgendwelche Vorgänge innerhalb des Organismus, und es ergeben sich zwei verschiedene, in zwei Merkmalen (oder auch in mehreren) differente Formen. Anders liegen nun die Verhältnisse, wenn die besondere Ausbildung der beiden Organe oder Merkmale auf echter Kombination beruht. Dann weist die abweichende Ausbildung der beiden Objekte auf einen jeweils anderen Genotypus 38 . Dürken. hin. In diesem Falle, und nur in diesem also erlaubt die verschiedene, aber kombinierte Ausbildung zweier oder mehrerer Merkmale einen Rückschluß auf den Unterschied des Genotypus der zu vergleichenden Formen. Woran erkennt man nun aber, ob die Bindung zweier oder mehrerer Merkmale aneinander auf Relation, Korrelation oder Kombination beruht, insbesondere ob echte Kombination vorliegt? In manchen Fällen ver- mag die bloße Überlegung hier eine Entscheidung zu fällen, namentlich dann, wenn auf der einen Seite das Vorhandensein bestimmter Organe auf der anderen ihr Fehlen als Merkmal in Betracht kommt. So wird man wohl ohne weiteres mit Recht annehmen können, daß das an- einander gebundene Vorkommen von Schlundspalten und Chorda bei Wirbeltieren eine echte Kombination darstellt, und daß das Fehlen dieser Organe oder mit anderen Worten dieser Kombination bei anderen Tieren, etwa bei den Würmern, eben darum auf genotypischen Differenzen beruht. Wenn es sich aber nicht um derartig einschneidende Unter- scheidunesmerkmale handelt, sondern nur um feinere Unterschiede der- selben Organe, so kann meist nur das Experiment mit Sicherheit Klar- heit darüber bringen, ob die vorliegenden Merkmalsbindungen jeweils auf Relation und Korrelation oder auf echter Kombination beruhen. Unter Umständen genügen hier wohl auch vergleichende Überlegungen, namentlich wenn für die fraglichen Verhältnisse Analogien zu Ver- suchen möglich sind oder wenigstens allgemeine Versuchserfahrungen vorliegen. Beispielsweise sind noch keine direkten Versuche darüber angestellt worden, ob carinates Brustbein und Urostyl des Vogels kor- relativ oder kombinativ gebunden sind. Wohl aber wissen wir, daß die Funktion die Struktur und Form des Knochens beeinflußt und daß ferner jene besonderen Skeletverhältnisse erblich sind, d. h. mit anderen Worten ursprünglich lag eine kombinierte Relation zur Flugfunktion vor, die aber irgendwie erblich, d.h. unmittelbar genotypisch bedingt geworden ist, so daß es sich nunmehr um eine echte Kombination handelt. Wo aber eine derartige oder sinngemäß entsprechende Be- gründung der Entscheidung nicht herbeizuführen ist, muß das Experiment herangezogen werden. Nach Möglichkeit ist der Versuch an dem frag- lichen Objekt selbst auszuführen, weil bei Analogien, wenn sie über allgemeine Überlegungen hinausgehen, stets in hohem Grade Vorsicht geboten ist. Denn es hat sich gezeigt, daß bei einem Objekt eine Relation vorliegen kann, die bei einem sehr nahe verwandten dureh eine Kombination ersetzt ist (5: S. 260). Man könnte vielleicht auf —_—s? . Korrelation und Artbegriff. 39 den Gedanken kommen, daß hier die Variationsstatistik helfend- ein- greifen könnte, darauf etwa fußend, daß korrelativ bedingte Abweichungen im ganzen seltener vorkommen dürften als kombinativ bedingte. Hin und wieder mag das zutreffen, kann aber ganz und gar nicht als Regel angesehen werden. Denn man denke nur an die durch Relationen zu Umweltfaktoren bedingte ungleiche Ausbildung von Jahreszeitenformen der Schmetterlinge. Die oft außerordentlich voneinander abweichenden Frühjahrs- oder Sommer-, Regenzeit- oder Trockenzeit-Varietäten sind genotypisch einander völlig gleich, in ihrer Häufiekeit stehen aber die beiden Abweichungen einander nicht nach. Über die Häufigkeit einer Bil- dung gibt die Variationsstatistik Aufschluß, nicht aber über deren Wertig- keit, höchstens daß sie durch eine auffallende Häufigkeitsziffer zu näherer Untersuchung darüber anregt. In einem Falle allerdings vermag die Statistik doch einen gewissen Aufschluß zu geben, nämlich dann, wenn echte Kombination vorliegt. Die in soleher Weise gebundenen Merkmale können unabhängig von- einander in ganz erheblichem Maße variieren, was bei korrelativer Bindung nicht derartig möglich ist. Denn die letztere ist eine kausale Verknüpfung; jedes zum Korrelationsbereich gehörende Merkmal ist die Ursache für die Ausgestaltung des anderen und umgekehrt. Wird die Ursache geändert, so ändert sich die Wirkung. Ein unabhängiges Variieren ist daher für die echte Kombination kennzeichnend, bei der die verbundenen Merkmale nicht im Verhältnis von Ursache und Wirkung stehen. Weiter ist nun festzustellen, in welchen Beziehungen Relation, Korrelation und Kombination zum biologischen Artbegriff stehen. Dabei ist vor allem darauf Wert zu legen, ob die Bindung der gleichen Organe aneinander innerhalb der Art eine andere ist als innerhalb einer nahe verwandten Artgruppe; oder, um insbesondere das Kriterium Bubnoffs zu berücksichtigen, ob es zutrifft, daß „innerhalb der Art die Merkmale jedes für sich, unabhängig von den anderen, innerhalb einer nahe ver- wandten Artgruppe korrelativ variieren“. Betrachten wir zuerst das Verhalten der Relationen und Kor- relationen. Würde deren Bindung innerhalb der Art eine andere sein als innerhalb der Artgruppe, im besonderen, wenn diese Verschiedenheit der Bindung dem Bubnoffschen Kriterium entspräche, so würden die korrelativ oder auch nur relativ gebundenen Merkmale (oder Organe) bald für sich allein variieren, bald in wechselseitiger oder einseitiger Abhängigkeit stehen. Das ist naturgemäß ein Unding, und das könnte 40 Dürken. höchstens heißen, daß das eine Mal eine Korrelation ode“ Relation vor- handen ist, das andere Mal nicht. Das Vorhandensr oder Fehlen einer Relation oder Korrelation hat aber mit der Artg ‘we nicht das mindeste zu tun, wenn sich auch verschiedene Arten be’ ‚lich der vor- kommenden Relationen oder Korrelationen verschieden rhalten. Ein und dieselbe Korrelation kann sowohl bei ganz verschieur ien Arten und sattungen vorkommen, als auch kann die eine Art eine wz bestimmte Korrelation zeigen, welche einer nahe verwandten / wöllig fehlt. Ferner kann es innerhalb einer üblichen systematischen Art mehrere Rassen geben, welche sich so unterscheiden lassen, daß die eine be- stimmte Korrelationen besitzt, die andere aber nicht. Man denkt aber bisher wenigstens nicht daran, eine solche Art in mehrere aufzulösen. Wenn aber überhaupt eine Korrelation besteht, dann variieren die korrelativ gebundenen Organe oder Merkmale auch innerhalb der Art nicht unabhängige voneinander, sondern korrelativ. Variieren zwei Merk- ‘male unabhängig voneinander, so liegt eben keine Korrelation vor, wenigstens nicht bezüglich der Punkte, in denen sie so variieren. Ein Beispiel möge das Gesagte erläutern: Die Ausbildung der Augenlinse steht in echter Entwicklungsrelation zum- Augenbecher u. a. bei Amblystoma, Hyla arborea, Rana fusca, also bei recht verschiedenen Formen. Bei einer, der letztgenannten Form sehr nahestehenden Art, Rana esculenta, fehlt aber diese Relation. Innerhalb der üblichen und auch gut umgrenzten Art Rana fusca gibt es höchst wahrscheinlich mindestens zwei Rassen, von denen die eine gewisse Korrelationen nicht besitzt, welche der anderen zukommen (Dürken 4). Also das Vor- handensein oder Fehlen von Korrelationen oder Relationen ist als Art- Kriterium nicht zu gebrauchen. Man könnte- nun vielleicht sagen, nicht das ist die Beziehung: der Korrelation zum Artbegriff, daß das eine Mal die Korrelation fehlt, das andere Mal aber vorhanden ist, sondern daß, um bei obigem Beispiel zu bleiben, das eine Mal ein ganz bestimmt beschaffener Augenbecher mit einer ebenso bestimmt beschaffenen Linse in Relationsbindung steht, das andere Mal aber ein anders beschaffener Augenbecher mit einer ebenso anders beschaffenen Linse eine Relation bildet, und ferner ist nicht zu leugnen, daß gewisse Variationen der einzelnen Korrelations- komponenten vorkommen. Demgegenüber ist folgendes zu sagen: Bei einer solchen Auffassung gibt man zunächst, wenigstens in der An- wendung auf Relation und Korrelation, Bubnoffs Kriterium auf; denn dieses besagt doch, daß innerhalb der Art das Fehlen, innerhalb der Korrelation und Artbegriff. 41 Artgruppe das Vorhandensein der Korrelation kennzeichnend ist. Zweitens: vw »n, was richtige ist, auch Variabilitat der Korrelations- komponentersrorkommt, so hat das, was dabei unabhängig voneinander variiert, mw i\der: korrelativen Bindung nichts zu tun und so ist das etwas, wofür ie Korrelation oder Relation ganz gleichgültig ist: denn wenn zwei ))igane in ihrer Entwicklung auch korrelativ aneinander eebunden sii, so können an jedem von ihnen doch Merkmale vorhanden sein, auf we!.se sich diese Bindung nicht erstreckt, und diese können dann selbstverständlich unabhängig voneinander variieren. Drittens: Dafür aber, daß, wie schon oben angedeutet wurde, die Korrelations- komponenten bei verschiedenen Arten verschieden sind, ist nicht die Korrelation, sondern etwas ganz anderes verantwortlich zu machen, nämlich die Tatsache, daß wirklich voneinander verschiedene Arten all- gemein genotypisch voneinander verschieden sind. Daß z. B. die Ekto- dermzellen von Amblystoma anders sind und anders auf den anders beschaffenen Augenbecher reagieren als etwa bei Ayla arborea, ist keine Folge der Korrelation, sondern eine solche der Gesamtbeschaffenheit des Anlagenkomplexes, der bei beiden Formen selbstverständlich ver- schieden ist. Ob und daß man solche Verschiedenheiten als Artgrenze ansehen will, hat jedenfalls mit Korrelationen gar nichts zu tun. Unterziehen wir nun das Verhältnis der Kombination zum Art- begriff einer Prüfung, so ergibt sich, daß bezüglich der unechten Kom- bination dasselbe zu sagen ist wie über Relation und Korrelation, denn die unechte Kombination ist ja nichts anderes als das Nebeneinander- bestehen von Relationen oder auch Korrelationen. Etwas anders aber ist es mit der Frage nach der Beziehung der echten Kombination zum Artbegriff. Der Begriff der echten Kombination besagt, daß infolge der geno- typischen Beschaffenheit stets bestimmte Merkmale gemeinsam auftreten, daß also bei verschiedener genotypischer Beschaffenheit eines zweiten Falles diese Merkmale, wenn sie überhaupt vorhanden sind, auch ver- schieden sein müssen. Die gegenseitigen Beziehungen dieser Merkmale sind keine kausalen und darum können sie unabhängig voneinander variieren. Es ist ohne weiteres einleuchtend, daß solche Merkmalsgruppen zur Unterscheidung von Arten brauchbar sein können. Benützt man aber solche Merkmalskombinationen zur Artumgrenzung, so gibt nicht das Fehlen oder Vorhandensein von gegenseitigen Beziehungen die Grenze für Art und Artgruppe, sondern die Art ist lediglich durch bestimmte 42 Dürken. stets zusammengehörige Merkmale gekennzeichnet; allerdings wohl nicht immer bloß dadurch, daß bei der einen diese Kombination vorkommt, bei der anderen jene, sondern auch dadurch, daß ein und dieselbe Organkombination bei beiden-Arten vorhanden sein kann, aber insoweit doch wieder spezifisch verschieden, als bei beiden Arten eine jeweils besondere Ausbildung der kombinierten Organe vorliegt. Da alle diese Verschiedenheiten bei echter Kombination letzten Endes auf geno- typischen Unterschieden beruhen, so fällt die Frage nach dem Zusammen- hange von echter Kombination und Artgrenze zusammen mit der Frage nach den Beziehungen des Genotypus zur Artumgrenzung. Wird nun in der Biologie tatsächlich alles, was genotypisch ver- schieden ist, zu verschiedenen Arten gestellt? Diese Frage muß ver- neint werden. Zwar sind wohl alle guten Arten genotypisch von- einander verschieden, aber innerhalb jeder Art kommen Rassen vor, unter Umständen in erheblicher Zahl. Diese Rassen sind nicht immer bloß phänotypisch voneinander verschieden, sondern recht häufig geno- typisch. Es braucht ia nur an die zahlreichen Rassen etwa der Taube erinnert zu werden. Daß tatsächlich genotypische Differenzen in solchen Fällen vorliegen, beweist das Mendeln der Bastarde verschiedener Rassen. Von der Aufzählung weiterer Beispiele kann abgesehen werden. Nun könnte man sich ja auf den Standpunkt stellen, daß alles, was irgend- wie genotypisch verschieden ist, als verschiedene Arten betrachtet werden soll. Dann müßten wohl die meisten biologischen bezw. syste- matischen Arten in Elementararten aufgelöst werden. Aber bisher üb- lich ist das nicht und praktisch auch wohl allgemein gar nicht durch- führbar, nicht einmal für lebende Formen, geschweige denn für fossiles Material. Für uns hier kommt es nun hauptsächlich darauf an, ob durch die Benutzung der echten Kombination als Kriterium die Willkürlich- keit der Artumgrenzung beseitigt wird. Und da ist zu sagen, daß selbstverständlich durch die Zurückführung der systematisehen Einteilung auf genotypisch bedingte Kombinationen ein „natürliches“ System ge- schaffen wird, daß aber der Willkürlichkeit gar keine Schranken gesetzt werden, ob man bestimmte Kombinationen als Genus- oder Spezies- merkmale oder gar nur als Rassenkennzeichen gelten lassen will. Um das zu entscheiden müssen weitere Gesichtspunkte herangezogen werden. Nachdem wir die grundsätzliche Seite der Sache erörtert haben, gilt es nun, um vollständige Klarheit zu gewinnen, sich einmal vor- zustellen, wie in der Praxis des einzelnen Falles sich die Dinge ge- Korrelation und Artbegriff. 43 stalten, namentlich, wenn man es mit fossilem Material zu tun hat. Es ist wohl zu beachten, daß wir von solchem nur phänotypische Merk- male kennen und wenn wir deren Wertigkeit beurteilen wollen, sind wir durchaus auf Erfahrungen der Biologie angewiesen. Nehmen wir nun einmal an, es lägen zwei im übrigen gleiche oder doch äußerst ähnliche Formen vor, welche sich durch zwei Merk- male unterscheiden. Die eine Form besitzt die Merkmale A und b, die andere die Merkmale a und B. A und b kommen stets gemeinsam vor, ebenso a und B, und zwar sollen sie auch noch Eigenschaften ein und desselben Teiles der betreffenden Organismen sein, eine Annahme, die übrigens für das Folgende nicht von einschneidender Bedeutung ist. Will man nun die stetige Zusammengehörigkeit von A und b einerseits und a und B andererseits systematisch verwerten und etwa auf dem Unterschied der beiden Formen eine Artgrenze ‚begründen, so _ wird man den Versuch machen, um die Willkürlichkeit dieser Grenze zu vermeiden, dem Wesen dieser Merkmalsbindung nachzugehen. Daß im übrigen eine Häufigkeitsfeststellung und eine Prüfung der Form der Variationskurven zu machen ist, brauchen wir hier nicht weiter zu berücksichtigen. Die erste Frage ist dann aber jedenfalls, wie kann eine Abweichung zweier im übrigen gleicher Formen voneinander in zwei aneinander gebundenen Merkmalen zustandekommen? Zunächst kann eine Relation vorliegen zwischen den Merkmalen A und b, wobei b das abhängige Merkmal sei. Wird A dann irgendwie durch einen äußeren Faktor in der Entwicklung beeinflußt, so ändert b relativ mit und es kann so die Form (a B) entstanden sein. Oder die beiden Merkmale A und b stehen in Relation zu einem äußeren Faktor.. Ändert sich dieser, so ändern sich beide Merkmale, so daß auch auf solche Weise a und B entstanden sein ‚können. In beiden Fällen sind die Formen (A + b) und (a + B) genotypisch vollständig ‚gleichartig, eine Trennung in zwei Arten käme gar nicht in Frage. Der in die Entwicklung eingreifende Umweltsfaktor kann gegeben sein z. B. in der Konzentration des Mediums, in der Temperatur, in der Feuchtigkeit usw., so daß sehr zahlreiche Abweichungen (a + B) ent- stehen können; oder er ist im Organismus selbst zu suchen. Die Sache könnte z. B. so liegen, dal} die Merkmale A und b in Relation ständen zu einer Drüse mit innerer Sekretion und daß letztere aus irgendeinem Grunde in ihrer Tätigkeit beeinflußt wurde, so daß infolgedessen A in a und b in B umänderte, Da ein solcher Vorgang sich am fossilen 44 Dürken. Material nicht mehr feststellen läßt, muß auch bei alleinigem Vorliegen der ausgebildeten phänotypischen Merkmale diese Ungewißheit in Betracht eezogen werden. Ein genotypischer Unterschied beider Formen wäre auch dann nicht vorhanden. Bestände statt der Relation eine Korrelation zwischen A und b, dann würde genau das gleiche gelten, daß wir zwei phänotypisch ver- schiedene Formen mit gleichem Genotypus antreffen würden, nur daß dann auch noch durch primäre Änderung von b in B die Form (a + B) entstehen müßte. Könnten wir nun feststellen, daß tatsächlich die Formgestaltung der Merkmale A—b, a—B von Relation und Korrelation in der an- gegebenen Weise beherrscht würde, so würden wir selbstverständlich das Material nicht in zwei Arten zerlegen, da man genotypisch Gleich- artiges stets zu einer Art stellen wird. Nun können wir aber in Wirk- liehkeit nicht unmittelbar ermitteln, ob Relation und Korrelation die Gestaltung der aneinander gebundenen Merkmale in jener Weise be- stimmt haben oder nicht. Daraus folgt, daß wir aus solchen Merkmals- bindungen gar keinen sicheren Rückschluß auf den Genotypus der beiden Formen machen können, daß es also unter allen Umständen will- kiirlich ist, sie zu zwei verschiedenen Arten oder zu ein und derselben Art zu stellen. Die Entscheidung darüber kann nur durch Berück- sichtigung anderer Momente herbeigeführt werden, durch welche die Willkürlichkeit eingeschränkt werden kann. Übrigens wäre auch noch der Fall möglich, daß die beiden Ob- jekte deswegen in zwei Merkmalen voneinander abweichen, daß die eine Form sieh in einem genotypischen Faktor von der anderen unterscheidet. Dann wäre etwa das Merkmal A bei der abweichenden Form infolge dieses genotypischen Unterschiedes als a entwickelt und das relativ oder korrelativ damit verbundene als B statt b bei der ersten Form. Ob es so ist, wissen wir natürlich nicht. Also bleibt auch in einem solchen Falle die Willkürlichkeit der Artzuteilung bestehen, abgesehen davon, . daß man wegen eines so geringen genotypischen Unterschiedes wohl keine neue Art aufstellen würde. Nehmen wir nun an, die Merkmale A und b einerseits, a und B andererseits ständen in Kombination. Würde es unechte Kombination sein, die letzten Endes. auf Relationen und Korrelationen beruht, so wäre dem im vorhergehenden Gesagten nichts hinzuzufügen. Handelt es sich aber um echte Kombination, so würde die Form (A + b) sich von der Form (a + B) genotypisch unterscheiden. —s en, Korrelation und Artbegriff. 45 Wahrend Relation und Korrelation am fossilen Material nicht un- mittelbar festgestellt werden können, ist das für die echte Kombination in etwa anders. Denn es handelt sich dabei um stetige zusammen- gehörende Merkmale, welche unabhängige voneinander im weitesten Maße variieren können, und diese Unabhängigkeit der im übrigen stets ver- eint vorkommenden Merkmale ist es gerade, welche uns mit großer Wahrscheinlichkeit den Schluß erlaubt, daß wir es in solchen Fällen mit Kombination zu tun haben. Will man nun nach den Kombinationen zwei getrennte Arten be- gründen, »sso hat man jene genotypische Differenz für sich, aber die Willkürlichkeit ist ganz und gar nicht ausgeschlossen, denn es ist in der Biologie durchaus üblich, innerhalb der Art genotypisch verschiedene Rassen zu unterscheiden, die in kombinierten Merkmalen voneinander abweichen, und ferner ist ja eine Auflösung des fossilen Materials bis zu den letzten genotypischen Verschiedenheiten ein Ding der Unmög- lichkeit. Daher bleibt es willkürlich, welchen Grad der in den sicht- baren Kombinationen zum Ausdruck kommenden genotypischen Differenz (wenn man die Fortpflanzungsverhältnisse nicht berücksichtigen kann) man als Arterenze setzen will. Man wird also gut tun, stets noch andere Umstände (wenn es sich um nahestehende Formen handelt) mitheranzuziehen. Vor allem wird es darauf ankommen, niemals Material aus einem Vorkommen und aus einer Zone zugrunde zu legen; durch Berücksichtigung mehrerer Zonen und Horizonte wird man in gewissen Grenzen sogar in der Lage sein, manches über die Fortpflanzungs- und Erblichkeitsverhältnisse zu ermitteln. Diese und andere Gesichtspunkte müssen dazu beitragen, die Willkürlichkeit der Artbegrenzung zu vermindern. Was nun schließlich die von Bubnoff als „Korrelationen“ bei Ammoniten angeführten Erscheinungen betrifft, so kann man nach den vorstehenden Ausführungen kaum noch im Zweifel sein, um was es sich dabei handelt. Es treten mehrere Merkmale des Schalenbaues stets gemeinsam auf, derart, „daß gewöhnlich hochmündige Formen stärker involut werden und (bezw. oder) dichtere und feinere Berippung tragen“. Dem- gegeniiber sind niedrigmiindige Formen im allgemeinen spärlicher berippt. Auch kompliziertere Verknüpfungen derartiger Merkmale kommen vor. Salfeld (6) und Cloos (3) haben auch entsprechende Fälle angegeben. Ist die Bindung der genannten Merkmale nun eine korrelative oder eine kombinative? Die genannten Autoren und auch Bubnoff sprechen 46 : Dürken von Korrelationen, aber wohl ohne im einzelnen sich Rechenschaft über die Bedeutung dieser Bezeichnung gegeben zu haben, lediglich dem all- gemeinen unklaren Sprachgebrauch folgend. Bubnoff ist allerdings offenbar der Ansicht, daß eine mechanische Erklärung für die Bindung der Mündungsform an eine bestimmte Berippung vorliege, eine Erklärung, die von Cloos stammt und besagt, „daß eine starke Abweichung des Querschnittes von der quadratischen Form, sei es in der Richtung der Höhe oder der Breite, eine stärkere Versteifung der Schale durch häufigere und kompliziertere Berippung (gebogene und sichelförmige Rippen) und stärkere Einrollung erfordert“. Hätte man damit die Beziehung’ zwischen Mündung und Rippen mechanisch erklärt, d.h. durch Kausalbeziehung, so hätten wir es mit einer Korrelation zu ‚tun. Aber die genannte „Erklärung“ ist keineswegs eine mechanische, d. h. kausale, sondern eine teleologische, die lediglich Bezug nimmt auf mechanisch-statische Momente der Bruchfestigkeit. Für eine naturwissenschaftliche Erklärung sind aber in erster Linie die mechanischen, d.h. kausalen 'Zusammen- hänge erforderlich, und Korrelation ist kein teleologischer, sondern ein kausal-mechanischer Begriff. Überdies erkennt man leicht, daß offenbar keine Korrelation vorliegt, sondern eine Kombination, und zwar dadurch, daß die einzelnen Komponenten der Bindung unabhängig voneinander variieren. Aller Wahrscheinlichkeit nach dürfte es sich um echte Kom- bination handeln, doch wäre das Vorhandensein einer unechten auf Grund einer kombinierten Relation von vornherein nicht ganz aus- zuschließen. Handelt es sich nun um eine echte Kombination, so ist die Verschiedenheit der Merkmale ein Symptom für genotypische Ver- schiedenheit. Ob man diese Verschiedenheit als Artgrenze oder nur als Rassen- oder Varietätengrenze betrachten will, unterliegt wie gesagt zu- nächst ganz dem freien Ermessen des einzelnen. Das eine Mal liegen zwei bestimmte Merkmale vor, die eine gewisse Variationsbreite haben, das andere Mal zwei andere Merkmale, die auch eine gewisse Variations- breite haben. Wie hoch man die beiden Merkmalsgruppen werten will und muß, dafür sind weitere Gesichtspunkte heranzuziehen, wie sie oben schon angedeutet wurden. Von einer Beseitigung der Willkür der Artumgrenzung durch ‘das „korrelative Prinzip“ bei fossilem Material kann also leider nicht die Rede sein, wenn auch das Bestreben Bubnoffs und anderer, Gedanken- gänge der modernen Biologie in die Paläontologie einzuführen, aufs wärmste zu begrüßen ist und sicherlich noch reiche Früchte tragen wird. Insbesondere ist auch die Feststellung der in Rede stehenden i q ’ Korrelation und -Artbegriff. 47 Kombinationen an sich höchst interessant und in mancher Beziehung verwertbar; es ist zu wünschen, daß noch mehr solcher Beziehungen aufgedeckt werden. Zur Analyse derselben steht der Paläontologie zwar nicht das Experiment unmittelbar an ihren Objekten zur Verfügung, aber es sind hochwichtige Analogien an rezentem Material möglich. Wie auch bei solchen bestimmte Zustände verschiedener Teile und Merkmale der Hart- substanzen stetig kombiniert sein können, hat Becher (1) in einer ein- gehenden Untersuchung über die Kalkkörperchen der Holothurien ge- zeigt, meines Wissens die einzige Untersuchung, die darüber an Wirbel- losen angestellt worden ist. So dürfte es auch sicherlich von größtem Wert sein, etwa die kausalen Faktoren der Schalenbildung rezenter Gastropoden experimentell zu untersuchen, wobei besonders Wert zu legen wäre auf etwaige Merkmalsbindungen. Die hoffnungsvoll an- gebahnten Beziehungen zwischen Paläontologie und Biologie würden da- durch eine weitere Förderung erfahren. Literatur. 1. Becher, S., Untersuchungen über nicht funktionelle Korrelation in der Bildung selbständiger Skelettelemente. Zool. Jahrb. Abt. f. allg. Zool. Bd. 31. 1911. 2. Bubnoff, S. von, Über einige grundlegende Prinzipien der paläontologischen Systematik. Zeitschr. f. ind. Abst.- und Vererbgsl. Bd. 21. 1919. 3. Cloos, H., Doggerammoniten aus den Molukken. Stuttgart. Schweizerbart. 1916. 4. Dürken, B., Über Entwicklungskorrelationen und Lokalrassen bei Rana fusca. Biol. Centralbl. Bd. 37. 1917. — Einführung in die Experimentalzoologie. Berlin. Springer. 1919. Salfeld, H., Artbildung bei Ammoniten. Zeitschr. d. deutsch. Geol. Ges. Bd. 65. 1913. Wedekind, R., Über Grundlagen und Methoden, der Biostratigraphie. Berlin: Borntraeger. 1916. nen Wenden! Bemerkungen zu v. Bubnoff, Uber einige grundlegende Prinzipien der paläontologischen Systematik. Im Zusammenhang mit Dürken: Korrelation und Artbegriff. Von Hans Salfeld, Göttingen. (Eingegangen am 22. Januar 1921.) v. Bubnoff glaubt in seinem „Korrelationsprinzip“ einen Ersatz für das Vererbungsexperiment gefunden zu haben. Ich brauche auf das „Korrelationsprinzip“ hier nicht einzugehen, da dies von Dürken ein- gehend behandelt ist. Dort ist auch auf den Artbegriff eingegangen. Von paläontologischer Seite (Wedekind, Wepfer, Dacqué, Salfeld u.a.) ist die Frage nach der Umgrenzung der Art von verschiedenen Gesichtspunkten aus in Angriff genommen worden. In den letzten Jahren ist mir in persönlichen Aussprachen, be- sonders mit Zoologen, entgegengehalten worden, ob denn tatsächlich der Frage des Artbegriffs in der Paläontologie eine solche besondere Wichtig- keit beizumessen sei. Dies ist tatsächlich nicht der Fall,- wenn wir Paläontologen uns darauf besinnen, in erster Linie innerhalb eng- begrenzter Formengruppen die Variationscharaktere von den Mutations- charakteren, wie sie uns die überlieferten Phänotypen zeigen, zu trennen. Mutation ist die erbliche Abänderung, ganz gleichgiiltig, ob diese Ab- änderung uns sprunghaft oder nicht sprunghaft erscheint, im Gegensatz zur Variation, der nicht erblichen Abänderung. Paliontologisch können wir solche erblichen Abänderungen als phänotypische Erscheinung: sicher nur dann feststellen, wenn die Mutanten in getrennten Zeitintervallen aufeinander folgen. Dies schwebte auch Waagen vor, als er sagte: „Die Mutation ist die Variation in der Zeit“, denn zu der Zeit, als W. den Begriff der Mutation erstmalig prägte, gab es keine Vererbungs- forschung. Tatsächlich entspricht die Mutation Waagens dem Mu- Bemerkungen zu v. Bubnoff. 49 tationsbegriff in der modernen Zoologie, auch wenn Wedekind (I. e. S. 25) von der Unhaltbarkeit des Waagenschen Begriffs durchdrungen ist, weil dieser mit Waagens Begriff Variation zusammenfällt, sobald die Mutante noch mit ihrer Stammform zusammen vorkommt. Auch hier ist es dem Paläontologen meist nicht schwer die Ent- scheidung, was Mutanten sind, zu treffen. Eine Stammform a, welche in einer gegebenen Schichtenserie allein vorkommt, bringt zu einem ge- wissen Zeitpunkt die Mutante b hervor und lebt nun mit b zusammen. Durch ein angenommenes Beispiel erläutert: Schichtenserie II a) Cardioceras b) Cardioceras alternans mitschmalem, cordatum hohem von zwei seitlichen Furchen begleitetem Kiel. Schichtenserie I a) Cardioceras cordatum mit i einem nicht eingesenkten Kiel. Es sind hier als Mutationscharaktere die besondere Ausbildung des Kieles bei der Ammonoidengruppe Cardioceras des unteren Malm heraus- gegriffen. Ich habe 1913 und 1915 gezeigt, daß wir in der besonderen Ausgestaltung des Kieles Charaktere besitzen, die von allen sonstigen Veränderungen der Schale unabhängig sind‘). Die Mutationscharaktere sind solche, welche die einzelnen Etappen in der tatsächlich festgestellten Entwicklungsrichtung anzeigen. Bei allen Ammonoideen, welche entweder auf der Schalenaußenseite einen Kiel oder eine Furche entwickeln, lassen sich die Verhältnisse besonders deutlich zeigen, wie dies von mir für Cardioceras durchgeführt ist. Schwieriger gestalten sich die Untersuchungen, wenn Mutanten durch einen bestimmten Schalenquerschnitt oder eine bestimmte Anzahl von Skulpturelementen ausgezeichnet sind. Die jüngste Mutante aus der Entwicklungsreihe des Cardioceras alternans, nämlich Cardioceras serratum, unterscheidet sich erstens durch einen schmaleren und höheren Windungsquerschnitt neben einer größeren Engnabeligkeit, zweitens aber dadurch, daß die Zahl der Rippen an der Schalenaußenseite zur Zahl der Kielknoten ca. 1:4 ist, gegen- über 1:3 bei Card. alternans. Würde Card. serratum zeitlich mit Card. alternans zusammen vorkommen, so würden wir, wegen der gleichen 1) Über den Artbegriff in der Paläontologie stehe ich heute auf einem weit- herzigeren Standpunkt, man würde aus rein praktischen Gesichtspunkten vorerst einmal jede Mutationsgruppe als Art zusammenfgssen, gleichgültig ob die Variationen sich in eine geschlossene oder nicht geschlossene Kurve gruppieren lassen. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII 4 50 Salkeld. Kielbildung, diese mit Card. alternans zusammenfassen und variations- statistisch als einen extremen Linksabweicher einreihen. Unter Zu- grundelegung der Häufigkeitswerte würden wir eventuell eine zwei- eipflige Kurve erhalten, die uns nichts darüber aussagen kann, ob ge- trennte Arten vorliegen oder nicht. Dadurch aber, daß genau schichten- mäßig gesammelt wurde, ließ sich das relative Alter von Card. alternans zu Card. serratum festlegen und andererseits zeigen, daß hier in der Ausbildung des Windungsquerschnittes in der Kielknotenzahl Mutations- charaktere liegen, als erbliche phänotypische Erscheinungen. Auch hier ist es nur der Zeitfaktor gewesen, welcher die Entscheidung über Variation und Mutation gegeben hat. Nur tatsächlich dem relativen geologischen Alter nach gesammeltes Material ist zur paläontologisch- phylogenetischen Untersuchung brauchbar. Eine dem Paläontologen häufig begegnende Erscheinung behandelt Bubnoff und sie veranlaßte ihn zur Aufstellung des Satzes: „innerhalb der Art variieren die Merkmale jedes für sich, unabhängig von dem anderen; innerhalb einer nahe verwandten Artgruppe variieren sie korrelativ“. Bei der Untersuchung von triadischen Ammonoideen, Dinarites avisianus und Hungaritas Waageni, fand Bub»off, daß man innerhalb dieser beiden „Arten“ je eine dichtrippige und je eine weitrippige Variations- gruppe (bezogen auf den veränderlichen Windungsquerschnitt des Ge- häuses) ausscheiden kann. Während innerhalb einer jeden Variations- eruppe die absolute Rippenzahl auf einem Umgang der Schale in be- stimmtem Sinne mit dem Windungsquerschnitt abändert (diese Beziehung zwischen Windungsquerschnitt und Schalenskulptur faßt Bubnoff als Korrelation auf, nach Dürcken ist sie eine Kombination). Ich könnte viele ähnliche Beispiele von Ammonoiden aus dem Jura und der Kreide anführen, z. B. aus der Gruppe der Parahopliten, Acan- thoceraten usw. Es läßt sich hier sehr deutlich zeigen, daß dicht- und - weitrippige Variationsgruppen fast in gleicher Individuenzahl zeitlich zusammen vorkommen. In diesen Fällen setzt sich keine der Variations- gruppen in eine neue „Zone“ allein fort. Der Zeitfaktor versagt hier also, um entscheiden zu können, ob es sich hier um Mutationsgruppen handelt, die nebeneinander gelebt haben und auf die gleiche, ältere Stammgruppe zurückgeführt werden müßten, oder mit anderen Worten: ob zwei getrennte Arten mit verschiedenen phänotypischen Merkmalen vorliegen. Daß hier aber noch eine ganz andere Fragestellung am Platze ist, zeigen uns Ammonoideengruppen, die in Kiel- und Furchenbildung auf Bemerkungen zu v. Bubnoff. 51 der Schalenaußenseite verschiedene Mutationsetappen ergeben, und bei denen dauernd beide Variationsgruppen, die dicht- und die weitrippige, nebeneinander bestehen bleiben. Unter der Annahme, daB es sich bei den beiden Variationsgruppen um getrennte Arten handelt, müßten wir hier zu der Ansicht geleitet werden, daß es sich um zwei getrennte Entwicklungsreihen handelte, in denen die Mutationsetappen (in bezug auf ein weiteres von der Berippung unabhängiges Merkmal, also Kiel oder Furche) innerhalb der verschiedensten Arten zu gleicher Zeit er- reicht wurden. Dies ist schon sehr unwahrscheinlich. Lägen getrennte Entwicklungszweige vor, so ist auch schwer einzusehen, daß solche „Variationsgruppen“ immer nebeneinander in fast gleicher Individuen- zahl an den verschiedensten Orten getroffen sind. Würden wir die eine oder andere Variationsgruppe antreffen, so müßten wir sie als gesonderte „Art“ oder „Rasse“ ansprechen. So wie die Verhältnisse aber bisher erscheinen, dürfte es wahrscheinlicher sein, die beiden „Variations- gruppen“ als Dimorphismen aufzufassen. Übrigens möchte ich darauf hinweisen, daß nur die empirischen Tatsachen uns leiten dürfen. Es kann sehr wohl möglich sein, daß der gleiche phänotypische Charakter bei einer Gruppe Dimorphismus, bei einer anderen aber doch Mu- tationen andeuten kann. Neben der Dicht- und Weitrippigkeit bei Ammonoideen gibt es übrigens noch andere phänotypische Charaktere (besondere Ausbildung von Stacheln usw.), welche sich zu gleichsinnigen Untersuchungen verwerten lassen. An der Hand des paläontologischen Materiales läßt sich auch ein- wandfrei zeigen, daß die Bubnoffschen Untersuchungsmethoden weder einen Ersatz für das Experiment in der Zoologie bieten, noch daß wir damit eine objektive Untersuchungsmethode für die Paläontologie ge- wonnen haben. Unser nächstes Ziel in der Paläontologie muß sein, die Mutationsetappen für möglichst zahlreiche Gruppen fossiler Tierreste festzustellen. Damit befreien wir uns zunächst von dem Wust weiter gar nicht interessierender „sog. Arten“ und erweisen damit der Geologie zur besseren Altersbestimmung von Schichten einen sehr wesentlichen Dienst. Haben wir die Mutationsgruppen erst richtig erkannt, so ist damit eine der wichtigsten Arbeiten für stammesgeschichtliche Forschung geleistet. Literatur: Siehe Dürken. Salfeld, Monographie der Gattung Cardioceras. Zeitschr. Deutsch. Geol. Ges. Bd. 67. S. 149. — * Kleinere Mitteilungen. Die Rolle einer „kumulierten Nachwirkung“ in der Stammesgeschichte. (Eine Hypothese.) Von Friedrich Alverdes, Halle a. S. (Mit 5 Figuren.) (Eingegangen am 18. April 1921.) Die Kluft, welche sich zwischen den in der Vergleichenden Ana- tomie und Paläontologie gangbaren Erklärungsprinzipien und den aus der neueren Erblichkeitsforschung abgeleiteten Anschauungen ergeben hat, ist für jeden, der sich mit Fragen der Stammesgeschichte beschäftigt, unerträglich. Auf der einen Seite gilt die Vererbbarkeit somatischer Ver- änderungen als Voraussetzung, auf der anderen Seite wird die Möglichkeit einer solchen Vererbung strikte geleugnet. Es genügt nicht mehr, das Be- stehen dieser Gegensätze immer von neuem zu betonen, vielmehr muß ernst- lich versucht werden, dieselben zu überbrücken. In diesem Sinne sind die vorliegenden Zeilen eine Fortsetzung der diesbezüglichen Ausführungen in meiner „Rassen- und Artbildung“. Zwei sehr komplexe Größen bestimmen bekanntlich gemeinsam den Phänotypus: Die Lebenslage und die Gene. Es gibt also keine rein milieubedingten und keine ausschließlich genotypisch bedingten Eigen- schaften, sondern nur durch eine Lebenslageänderung oder durch eine Änderung der Reaktionsnorm hervorgerufene Phänovariationen. Even- tuell geht ein phänotypischer Unterschied auf eine Anderung der Lebenslage und der Reaktionsnorm gleichzeitig zurück. (Nebenbei sei hier bemerkt, daß nach unseren heutigen Anschauungen der Anstoß zu einer Genovariation in letzter Wurzel natürlich stets nur von außen kommen kann.) Die Eigen- schaften der Organismen sind also die Reaktionsprodukte zahlreicher innerer und äußerer Faktoren. Kleinere Mitteilungen. 53 Wir unterscheiden (in Anlehnung an Johannsen): I. reine Phänovariationen (= Modifikationen Baur). II. Genovariationen. Diese letzteren können entstehen a) durch eine Sprungvariation (Mutation de Vries, Baur; Idiomutation Plate). b) Durch Faktorenkombination (Amphimutation Plate). Das Resultat einer Genovariation ist entweder 1. eine Genophänovariation, bei welcher die Änderung der Reaktionsnorm sofort im Phänotypus manifest wird, oder eine reine Genovariation, bei der die Änderung zunächst noch nicht, vielleicht aber bei späteren Generationen in einer anderen Lebenslage oder bei einer Kreuzung offenbar wird. te . ' Wenn der Mediziner von konstitutionellen und konditionellen Eigenschaften spricht, so meint er damit immer solche, durch die sich das betreffende Individuum von mehr oder minder zahlreichen anderen unter- scheidet; genau genommen meint er also nicht Eigenschaften, sondern Varianten. Konstitutionelle Besonderheiten sind Genophänovariationen, konditionelle sind reine Phänovariationen. Die Konstitution, welche die eine Person oder eine Anzahl Personen vor anderen auszeichnet, ist also die Summe der Genophänovariationen, die Kondition entsprechend die Summe der reinen Phinovariationen. Die beiden Begriffe Konstitution und Kon- dition kennzeichnen also den Unterschied zwischen den auslösenden Faktoren von Phänovariationen; wir sprechen daher besser von konstitutionellen und konditionellen Besonderheiten, Abweichungen oder Variationen als von der- artigen Eigenschaften. Beim Vererbungsvorgang werden nicht Eigenschaften übertragen, son- dern komplizierte, eventuell vielleicht in zukünftigen Zeiten auch einmal morphologisch mehr oder weniger fest zu umreißende chemische Substanzen, die sowohl einzeln wie als Gesamtheit mit ganz bestimmter Reaktionsnorm ausgestattet sind. Die Unterscheidung zwischen Erbfaktoren und Entwick- lungsfaktoren erscheint verfrüht, da wir nichts darüber wissen, welche von den später sich (für unsere Methoden!) äußerlich manifestierenden inneren Faktoren stofflich bereits in den Keimzellen präformiert liegen und welche epigenetisch im Laufe der Ontogenese jedesmal von neuem bereitgestellt werden. > Zum Begriff der „Erblichkeit* und „Nicht-Erblichkeit“ gehört stets auch die minutiöse Angabe derjenigen Konstellation äußerer und innerer Faktoren, unter welchen dieselbe statthat. Große Verwirrung herrscht be- züglich der beiden Begriffe, da unter ihnen von verschiedenen Seiten ver- schiedenes verstanden wird. Eine Einigung ist nicht eher abzusehen, als nicht ein jeder Autor definiert, wie er dieselben auffaßt. 54 Kleinere Mitteilungen. Erblichkeit ist im täglichen Sprachgebrauch und bei manchen Autoren Auftreten des gleichen Phänotypus in aufeinande folgenden Gene- rationen. Bei einer solchen ausschließlich phänotypischer. urteilung ist nicht nur eine Genophänovariation „erblich“, sondern es ı dies auch schon jede reine Phänovariation sein. Andere Forscher ıgen, damit Erblichkeit vorliege, daß Genotypus und Phänotypus glei + identisch bleibe. Hier kommen nur Genophänovariationen in Fra; ine Phäno- variationen dagegen nicht. Eine dritte Auffassung wäre aß nur der Genotypus in Betracht gezogen wird, der Phänotypus aber ciicksichtigt bleibt; hierher wären sowohl reine Genovariationen wie Geno variationen zu rechnen. Wie aber, wenn sich eine Genophänovariatic ı ch einigen Generationen auf Grund einer Lebenslageänderung plötzlı . nicht mehr phänotypisch manifestieren kann, wenn also — mit dem ursprünglichen Zu- stand verglichen — aus der Genophänovariation eine reine Genovariation wird? Auch hier liegt nach dieser Auffassung eine „erbliche Variation“ vor, trotzdem der Phänotypus inzwischen wechselte. Wir sehen, es kommt Endes und zuletzt darauf hinaus, daß wir, wollen wir allen hier vorgeführten Auffassungen gerecht werden, die Begriffe Erb- lichkeit = Unveränderlichkeit und Nicht-Erblichkeit = eingetretene Ver- änderung setzen müssen, wobei das Vorhandensein oder Nicht-Vorhandensein einer Veränderung entweder nur für den Phänotypus oder nur für den Genotypus oder aber für beide gleichzeitig zutrifft. Die Worte „Erblichkeit“ und „Nicht-Erblichkeit“ stellen somit nichts als reine Beschreibungen vor, ent- halten aber keine Aussage über die beim Vererbungsvorgang die Erbsubstanzen betreffenden Geschehnisse; sie sind keine kausalen, sondern nur deskriptive Begriffe und kennzeichnen daher im Sinne von Roux nur ein „Vorkommen“, kein „Wirken“. Was folgt hieraus? Daß wir nicht fragen dürfen, „ob“ Erblichkeit oder Nicht-Erblichkeit vorliegt, sondern daß wir fragen müssen, „wodurch“ das eine Mal die Erscheinung der Erblichkeit, das andere Mal die der Nicht-Erblichkeit hervorgerufen wird. Das Bild einer Vererbung „erworbener Eigenschaften“ oder „somatogener Veränderungen“ (Kammerer) kann entstehen, wenn lediglich phänotypische Kriterien obwalten: 1. durch eine Genophänovariation, wobei eine tatsächliche Umprägung der Rasse oder Art erfolgt (Fig. 2), 2. durch eine reine Phänovariation; die letztere wird im allgemeinen nur solange bestehen bleiben, als die abändernde Lebenslage vorliegt (Fig. 1). Es gibt jedoch Fälle, in denen die Lebenslage, welche die eine Generation traf, sich auch noch am Phänotypus der Nachkommen Geltung verschafft (Fig. 3). Woltereck spricht hier von Induktion und Präinduktion, Baur von Nachwirkung; Jollos bezeichnet die auf solchem Wege hervor- gerufenen Phänovariationen bei Einzelligen als Dauermodifikationen. Es muß betont werden, daß Nachwirkung noch keine Veränderung der Reaktions- Kleinere Mitteilungen. te 1 in 1. 2 1. ES £ 2 ag fe a y A een > A urn A Alzeeenen B B : é s i | | a b b a b b m a) ae a et! ose s : 1“ 1 rg. 1 Fig. 2. y's er ic 1 x 1 ~. . 1 1. a y rn er 4 En NRZ > Seuneen-n > A NE >A- >B 5 ‘ x x é a b —— b a b b a ie Ba a 17 “ae i" 17 5 vA Ne Fig. 3 Fig. 4. Ds 1x 2 oY 4 a x ee wg „a on 5 na b 1 2 Ve Fig. 5. Fig. 1—4. Die verschiedenen Formen der „Vererbung erworbener Eigenschaften“. A der ursprüngliche, B der neue Genotypus; a der ursprüngliche, b der neue Phäno- typus; 1 die ursprüngliche, 2 die neue Lebenslage. Diejenigen Faktorenkomplexe, deren Abänderung die Phänovariationen veranlaßten, sind durch — angegeben. Fig. 1. Reine Phänovariationen. Fig. 2. Genophänovariationen (infolge Mutation). Fig. 3. Nachwirkung. >, die übrigen durch Fig. 4. Hypothetisch gebliebene Form: Somatogene Induktion der Reaktionsnorm. Fig. 5. Innerhalb einer Population erfolgende Mutation (Genophänovariation), die in Richtung eiuer Modifikation (reinen Phiinoyariation) gelegen ist. 56 Kleinere Mitteilungen. norm bedeutet, denn immer kehrt bei Herstellung der urspriinglichen Lebens- lage der alte Phänotypus wieder, mag dieser Prozeß nun wenige oder viele Generationen beanspruchen. Nachwirkung besitzt bei manchen Objekten einen stark kumulierenden Einfluß, wenn mehrere Generationen hintereinander der gleichen Lebenslage "unterliegen; wir wollen im folgenden bei solchen Vorkommnissen von „kumulierter Nachwirkung“ oder „kumulierter Induktion“ sprechen. Nur durch Nachwirkung kann die oft außerordentliche Steige- rung der Kunstrassen verstanden werden (Kronacher); mit Jollos deuten wir nicht durch Veränderung der Gene, sondern durch Nachwirkung die von Kammerer am Feuersalamander gefundene Vererbung „somatogener Veränderungen“; ähnlich sind wohl die Resultate dieses Autors an Alytes zu beurteilen. Eine Nachwirkung ist es zu nennen, wenn bei den interessanten Versuchen von Dürken an Pieris brassicae eine Erblichkeit des in farbigem Lichte erworbenen :Farbkleides der Puppen hervortritt. Nicht bei allen Objekten macht sich eine Nachwirkung geltend, wie dies aus den Versuchen von Schleip an Dizxippus hervorgeht, wo eine Erblichkeit der verschiedenen Färbungsvarietäten nicht besteht. Es sollte mich übrigens nicht wundern, wenn der Begriff der „Individualpotenz“, welcher bei den neueren Vererbungsforschern völlig in Mißkredit steht, von den praktischen Züchtern aber noch vielfach angewendet wird, eines Tages unter dem Namen einer Nachwirkung günstiger, bei den Vorfahren er- folgter Reaktionen wiederum seinen Einzug in die Vererbungsforschung halten würde. y Nachwirkung wird von manchen Autoren mit einer tatsächlichen und endgültigen Veränderung der Reaktionsnorm verwechselt. Wenn aber an- gegeben wird, in gewissen Fällen seien somatische Abänderungen in den Genbestand überführt werden, so würde dies nicht mehr und nicht weniger bedeuten, als daß die im Somateil abgelaufene, durch äußere Faktoren gegen früher abgeänderte Einzelreaktion die Reaktionsnorm in der Weise ver- schoben habe, daß der neue Phänotypus auch nach Rückkehr der alten Lebenslage wiederkehren muß (Fig. 4). Die reine Phänovariation hätte eine Genovariation hervorgerufen, welche in der nächsten Generation den Fort- fall der Lebenslageänderung in der Weise ausgleicht, daß der neue Phäno- typus fortbesteht. Derartiges ist einwandfrei bisher noch nicht beobachtet, worden. Welches ist nun das Vehikel, dessen sich die Nachwirkung bedient, um die kommenden Generationen zu treffen? Wir kennen bisher nur eine Reizleitung, welche hierzu geeignet wäre, das ist der Stoffwechsel des Körpers. Dürken hat durchaus recht, wenn er angibt, alle in Frage kommenden Versuche hätten bisher mit Sicherheit nur eine hologene soma- tische Induktion ergeben; eine merogene somatische Induktion werde sich ee a A Kleinere Mitteilungen. 57 des Weges über die hologene bedienen. Dies will besagen, ein direkter Ein- fluß vom Somateil auf den entsprechenden Somateil der Nachkommen ist bisher noch nicht aufgezeigt; eine somatische Beeinflussung muß daher den Umweg über den Chemismus des Körpers nehmen, sei es vermittels spe- zifischer Hormone oder durch sonstige, uns gänzlich unbekannte Agentien. Reaktionsnormänderungen kann man sich einerseits so erfolgend denken, daß in einer Keimzelle dieser Prozefi abläuft; dadurch wären sowohl das sich aus dieser später entwickelnde Individuum wie alle künftigen Generationen verändert. Andererseits ließe sich vorstellen, daß, während die individuelle Entwicklung schon im Ablauf begriffen ist, durch gemeinsame hologene Ur- sache die persönliche somatische Reaktion wie auch die Reaktionsnorm des Keimplasmas abgeändert wurde. Nachwirkung (Induktion und Präinduktion) ist nichts Mystisches, son- dern eine besonders aus der Züchtung wollbekannte Erscheinung; auf die Steigerungsfähigkeit domestizierter Rassen vermittels kumulierter Nach- wirkung wurde bereits hingewiesen; durch Nachwirkung einer ungünstigen Lebenslage kann jedoch auch manches Merkmal (z. B. Frühreife) für mehrere (Generationen : verloren gehen (Kronacher). Dürken (1920) hat es bei seinen Versuchen über die Erblichkeit des Farbkleides von Pieris brassicae sehr wahrscheinlich gemacht, daß für den Erfolg einer Nachwirkung auf die Färbung der Nachkommen die Färbung des elter- liches Somas keineswegs gleichgültig, sondern in hohem Grade wichtig ist. Orangenes Licht, dem die Elterngeneration ausgesetzt wird, muß auf diese so einwirken, daß ihr Soma im Sinne des Versuches reagiert, nur dann kann die Färbung der Nachkommen erheblich in gleicher Richtung beeinflußt werden. Die Reaktion des elterlichen Somas besteht wahrscheinlich in einer Veränderung seines Chemismus, und in diesem wachsen dann die Keimzellen heran. Das Wesen einer kumulierten Nachwirkung würde danach wohl darin bestehen, daß sich unter dem Einfluf) einer dauernd veränderten Lebenslage die Abänderungen des Stoffwechsels von Generation zu Generation sum- mieren. Die Vererbungsforschung hat uns gelehrt, daß bei gleichbleibendem Milieu eine Rassen-Eigentümlichkeit durch Selektion nicht beliebig steigerungsfähig ist, sondern daß gewisse Grenzen innegehalten werden, die, wenn sie erreicht sind, nicht überschritten werden können. Dagegen ist eine weitere phänotypische Steigerung in vielen Fällen sehr wohl möglich, wenn gleichzeitig auch noch mit einer Veränderung (Verbesserung) der Lebenslage gearbeitet wird, welche infolge kumulierter Nachwirkung die Variabilitätsgrenze von Generation zu Generation mehr und mehr verschiebt. So sind die heutigen Kunstrassen entstanden: einerseits durch „direkte Bewirkung“ (wobei kumulierte Nach- wirkung die Reaktionen von einer Generation zur anderen „orthogenetisch“ veränderte), andererseits durch Selektion und Kreuzung derjenigen Blutlinien, 58 Kleinere Mitteilungen. welche auf die dargebotene Lebenslage durch Ausbildung der erwiinschtesten Phänovarianten reagierten. Eine Veränderung der Reaktionsnorm gegenüber dem Ausgangsmaterial geschah dabei stets nur durch Selektion und Kreuzung und durch eine gelegentliche Mutation, jedenfalls aber nach der hier ver- tretenen Auffassung nie durch kumulierte Nachwirkung. Die Reaktionsmöglichkeiten sind bei jeder durch Nachwirkung ge- schaffenen Stufe eindeutig festgelegt; es gibt also in jeder Generation eine obere Grenze des Erreichbaren; damit ist aber noch nicht gesagt, daß nicht bei Weiterzüchtung eine Fortsetzung der Kumulierung und damit ein er- neutes Hinausschieben der Grenzen erfolgen kann. So ist z. B. nicht ein- zusehen, warum wir mit unseren heutigen hochgezüchteten Kunstrassen das Maximum des Möglichen erreicht haben sollten, warum also nicht noch durch planmäßig kumulierte Nachwirkung weitere Erfolge sich erzielen lassen sollten (wenn wir von Kreuzungen, die ein ebensolches Resultat liefern könnten, zunächst einmal ganz absehen). Steigerung eines Merkmals unserer domestizierten Rassen ist An- passung an die Erfordernisse des Milieus; der ausschlaggebende Milieufaktor ist hier der Mensch. Genügt eine Rasse nicht den Anforderungen ihrer Lebenslage, vermag sie auf Grund ihrer Reaktionsnorm sich nicht an- zupassen, so wird sie nicht weitergezüchtet, d.h. sie fällt der Ausmerzung anheim. Ich bin mir wohl bewußt, daß es immer etwas Mißliches hat, von den durch den Menschen bei Bildung einer Rasse geschaffenen Verhältnissen auf die entsprechenden Vorgänge in der Natur zu schließen; erlaubt ist ein solcher Schluß im allgemeinen wohl dann, wenn wir der natürlichen Selektion nicht zuviel zumuten und dieselbe sich mit der Rolle einer Elimination (Plate) bescheiden lassen. Darüber, wieweit der Einfluß einer Nachwirkung überhaupt reichen kann, sind wir noch gar nicht orientiert; insbesondere haben wir keinerlei Vorstellung, in welchem Ausmaße bei Tier und Pflanze die Ausbildung der verschiedenen Organe und Merkmale überhaupt von einer Nachwirkung ab- hängig ist. Wir wissen also nicht, welche Charaktere innerhalb der Stamm- reihe schon jeweils in der ersten durch sie ausgezeichneten Generation voll entwickelt waren und welche erst ganz allmählich durch kumulierte Induktion ausgebildet wurden. Man kann sich jedoch nach dem bisher Dargelegten vorstellen, daß es für das Erscheinen eines Charakters bei einem heute lebenden Organismus unter Umständen erforderlich ist, daß auch die vorauf- gehenden Generationen unter Bedingungen standen, welche bei ihnen die Ausbildung eben dieses Charakters hervorbrachten. Die Entstehung eines solchen Merkmals wäre hier nicht als plötzlich erfolgt zu denken, sondern als allmählich durch eine von Generation zu Generation sich steigernde Nach- wirkung, ohne daß dabei eine größere Zahl von Reaktionsnormänderungen notwendig wäre. Kleinere Mitteilungen. 59 Wie die sich steigernde Ausbildung eines Merkmals nach der Plusseite allein schon durch kumulierte Nachwirkung vorstellbar ist, so können wir uns denken, daß auch Rudimentationsprozesse infolge kumulierender Wirkung einer Hemmung resp. infolge Ausfalls einer fördernden kumulierten Nachwirkung vor sich gehen. Die Vorstellung, daß bei Schwinden eines Merkmals Nachlassen einer Selektion, Überlebenbleiben der Minusmutanten und Vermischung derselben mit den Angehörigen des alten Typus allein verantwortlich sein sollen, hat etwas Unbefriedigendes. Wir müssen nun eine Hilfsannahme machen, daß nämlich nicht nur bezüglich morphologischer und physiologischer, durch direkte Bewirkung von außen her hervorgerufener Variationen eine Nachwirkung vorliegen kann, sondern daß im Verlauf der Stammesgeschichte eine Nachwirkung auch be- züglich derjenigen Bildungsvorgänge einzutreten vermag, welche zu funk- tionellen Strukturen führen. Durch unsere Erfahrungen zu beweisen ist diese Annahme vorderhand nicht, sie läßt sich bisher nur wahrscheinlich machen und bleibt also zunächst Hypothese. Sollen wir aber die embryonal angelegten Anpassungen an spätere Funktion allein durch Ausmerzung aller derjenigen Biotypen erklären, welche während ihrer Embryogenese zufällig nicht solche Voranpassungen ausbildeten? Die Glaubensstärke des Forschers wird durch diese Theorie mindestens einer ebenso starken Belastungsprobe ausgesetzt wie durch die Annahme, die Funktion könne sich allmählich mit Hilfe einer (zwar hier noch nicht nachgewiesenen, sonst aber wohlbekannten) Nachwirkung bei späteren Generationen Geltung verschaffen. Man verwechsele die vorgetragene Auffassung nicht mit jener anderen, nach welcher Reaktionen, die in mehr oder minder zahlreichen Generationen ablaufen, die Reaktionsnorm in entsprechendem Sinne abändern könnten. Die hier vorgeführte Ansicht besagt vielmehr, daß die Reaktionsnorm — abgesehen von Genovariationen durch Faktorenkombination und von Mu- tationen — immer die gleiche bleibt; schrittweise verschiebt sich dagegen die Reaktionsweise. Reaktionsnorm und Reaktionsweise sind zwei ver- schiedene Begriffe; jede, auch die extremste Reaktionsweise ist potentiell innerhalb der Reaktionsnorm vorhanden, ob sie je realisiert wird, hängt davon ab, ob der adäquate Reiz auftritt, und dieser kann z.B. in einer kumulierten Nachwirkung bestehen. Es bliebe nun noch die Aufgabe, an Hand einiger Beispiele die hier dargelegte Anschauung zu rechtfertigen. Darüber herrscht wohl keine . Meinungsverschiedenheit, daß bei Tiefsee- und Höhlentieren die Pigment- armut und die Reduktion der Augen bis zu völliger Blindheit eine Sekundär- erscheinung ist. Die Potenz zur Bildung von Augen ist aber bei manchen dieser Formen (oder etwa bei allen?) noch vorhanden; dies lehrten die Ver- - suche von Kammerer an Proteus; durch geeignete Belichtung konnten groß- äugige Individuen erzeugt werden, während normalerweise in der Dunkelheit 60 Kleinere Mitteilungen. das Auge über das Stadium der sekundären Augenblase nicht mehr weit hinausgelangt. Die Gene, welche der Ausbildung funktionsfihiger Augen vorstehen, sind bei Proteus also noch intakt geblieben: die phänotypische Reduktion der Augen ist bei dieser Art nicht durch Minusmutationen zu erklären, sondern meiner Ansicht nach durch die kumulierte Nachwirkung eines sich über viele Generationen erstreckenden Nicht-Gebrauchs (oder, vorsichtiger‘ gesagt: eines Nicht-Belichtetseins). Vielleicht ist bei diesem Versuche an Proteus übrigens noch nicht alles Erreichbare mit einem Schlage gewonnen, und zwar wäre dies dann der Fall, wenn Proteus bei Haltung mehrerer Generationen unter den Versuchsbedingungen eine weitere Steigerung’ im Ausbildungsgrad der Augen zeigen würde. Ob ein solcher kumulierender Einfluß der Belichtung (und resp. oder der Funktion) vorhanden sein kann, läßt sich ohne einen derartigen Versuch nicht entscheiden, da wir behufs Vergleichung keine Proteus-Rasse in der Natur besitzen, welche mit wohl- entwickelten und funktionsfähigen Augen versehen ist. Bei einem Exemplar von Proteus, welches im Dunkeln aufwächst, finden die „Anlagen“ des Auges keine adäquate Lebenslage, mit welcher zusammen sie durch Ausbildung eines ‘vollentwick@lten Auges reagieren könnten; letztere unterbleibt also. Halten wir die Tiere dagegen in der Helligkeit, so ergibt die Reaktion: „Gene X Belichtung“ -Augen» Irgendeine andere Wirbeltierart, welche seit ungezählten Generationen in der Helligkeit lebt, zeigt die folgende Reaktion, welche zur Ausbildung von Augen führt: „Gene X (Belichtung + kumulierte Nachwirkung einer solchen)“. Lassen wir ein Exemplar einer solchen Art im Dunkeln aufwachsen, so ergibt sich immer noch die Reaktion: „Genre X kumulierte Nachwirkung“, wobei die Nach- wirkung so stark sein wird, daß trotz Nicht-Belichtung des Individuums selbst immer noch vollentwickelte Augen resultieren. Würden wir Proteus mehrere Generationen hindurch belichten, so ergäben sich vielleicht gegen Ende des Versuches auf Grund der Reaktion: „Gene X (Belichtung + kumulierte Nach. wirkung)“ größere Augen als in der ersten Generation, wo lediglich die Reaktion: „Gene X Belichtung“ vorliegt. In diesem Zusammenhange muß auf die interessanten Untersuchungs- ergebnisse von Harms über die rudimentären Sehorgane des Dekapoden Munidopsis polymorpha hingewiesen werden, welcher in einer Höhle auf der Insel Lanzarote lebt. Der Grad der Rudimentation schwankt individuell. Harms nimmt an, daß bei den Vorfahren der heute lebenden Individuen die Augen bereits weiter rückgebildet waren als bei diesen letzteren, daß aber eine infolge Deckeneinsturzes wieder einsetzende geringe Beleuchtung der Höhle aus den rudimentären optischen Augenkeilresten eine Ausbildung von lichtrezeptorischen Elementen von neuem anregte. Diese Bildung von Kegelzellen mit Linse in den Augen soll also eine Anpassung an das diffuse Licht sein, welches von der (in historischer Zeit entstandenen) Durchbrechung Kleinere Mitteilungen. 61 der Decke ausgeht, so daß jetzt Helligkeitswerte wahrgenommen werden können. Ich nehme an, daß während der phylogenetischen Prozesse des phäno- typischen Verlorengehens und teilweise erfolgten Wiedergewinnens der licht- empfindlichen Teile die Reaktionsnorm stets unverändert blieb. Nur die Reaktionsweise wechselte unter dem Einfluß des verschiedenartigen Milieus, und so entstanden differente reine Phänovariationen. Inwieweit auch hier Nachwirkung und Kumulierung derselben mitspricht, wissen wir nicht; viel- leicht ist in dem Harmsschen Untersuchungsobjekt eines gegeben, mit dessen Hilfe sich der Klärung der Frage näher kommen a welche Rolle eine Nachwirkung zu spielen vermag. Eine kumulierte Nachwirkung scheint vorzuliegen bei der Ausbildung des Abdomens der Paguriden. Enthiuste Exemplare weisen nach Przibram bei der nächsten Häutung. in weniger ausgesprochener Weise auch schon früher innerhalb eines Monats, eine weitgehende Veränderung des Hinterleibs in der Richtung gegen die verwandten, nicht Gehäuse bewohnenden Arten auf. Die Veränderungen bestehen im Auftreten einer scharfen Gliederung, einer resistenteren Hautdecke und einer Verkürzung und Abplattung des Abdomens. Bei Diogenes ist schon während des Aufenthalts im Gehäuse Pigmentierung vorhanden, bei Eupagurus dagegen nicht; nach der Entfernung aus dem Schneckenhaus tritt hier auch Pigmentierung und Zeichnung auf und zwar im Finstern ebenso rasch wie im Lichte. Die Potenzen zur Aus- bildung eines Abdomens, wie es sich bei ungehäusten Arten findet, liegen also auch bei den Paguriden vor; durch Aufenthalt zahlreicher Generationen in Schneckenhäusern und durch kumulierten Einfluß dieses Milieus ver- änderte sich das Abdomen bis zu dem heute vorliegenden Grade, ohne daß wahrscheinlich die Reaktionsnorm sich veränderte. Daß dem so ist, dürfen wir daraus schließen, daß schon von einer Häutung zur anderen eine mehr oder weniger weitgehende Annäherung an ungehäuste Formen erfolgt. Viel- leicht, daß die Anähnlichung sich zu einer vollkommenen machen ließe, wenn mehrere Generationen ohne Gehäuse gezüchtet wiirden:* hier käme dann wieder eine kumulierte Nachwirkuug der Gehäuselosigkeit in Betracht. An Objekten wie diesem muß sich die Frage lösen lassen: ist tatsächlich die Reaktionsnorm noch ganz die alte geblieben, oder ist dieselbe etwa schon teilweise in Richtung der Modifikationen (reinen Phänovariationen) ver- schoben? Das Reaktionsprodukt selbst (der Somateil) kann, und wenn es tausend- und millionenfach in aufeinanderfolgenden Generationen hervor- gebracht wird, nach unseren heutigen Anschauungen die Reaktionsnorm nicht verändern. Nähmen wir eine derartige Verschiebungsfähigkeit an, so wäre ' dies eine neue und gänzlich unbewiesene Voraussetzuug. _ Dagegen kommt die Erscheinung wohl gelegentlich vor, daß „zufällig“ Mutationen in Richtung der Modifikationen gelegen sind. Denn die gleiche Phänovariation kann eine Genophäno- und eine reine Phänoyvariation sein 62 Kleinere Mitteilungen. (Fig. 5), d. h. sie kann entweder durch eine genotypische und eine Lebens- lagedifferenz erzeugt werden (vergl. die Towerschen Untersuchungen an Leptinotarsa, die Johannsenschen an der Bohne). Der Phänotypus wird in solchen Fällen durch Genovariationen in gleicher Richtung verschoben wie durch eine Lebenslageänderung, wobei sich der Genotypus derart ändert, daß der neue Phänotypus fortan auch bei der alten Lebenslage erscheint. Ein kausaler Zusammenhang zwischen solchen reinen Phänovariationen und Genophänovariationen (falls sie sich nacheinander bei Eltern und Nachkommen ereignen) besteht jedoch nicht; es werden dann also nicht etwa die Geno- variationen durch die Phänovariationen verursacht! Modifikationen und Mu- tationen liegen zwar unter Umständen in gleicher Richtung, aber nicht etwa deshalb, weil das Reaktionsprodukt die Reaktionsnorm zu verschieben ver- mag, sondern weil in solchen Fällen in Soma und Keimplasma dieselbe Sub- stanz vorliegt, welche auf den gleichen Reiz in identischer Weise reagiert. Es könnten nun bei den Paguriden oder bei sonstigem Material — wie ich nochmals betone: zufällig — bezüglich des untersuchten Merkmals Geno- variationen vorhanden sein, die in Richtung der reinen Phänovariationen ge- legen sind; mit Sicherheit läßt sich derartiges nicht voraussagen; für Proteus trifft dies jedenfalls wohl nicht zu. Ich sprach in meiner „Rassen- und Artbildung“ anläßlich der Erörterung einer Entstehung komplizierterer Organe von orthogenetischen Mu- tationen und möchte die Annahme solcher weiterhin aufrecht erhalten. Doch seien die genannten Ausführungen dahin ergänzt, daß auch der kumu- lierten Nachwirkung weitgehend ein orthogenetischer Effekt zukommt. Ortho- genetische Mutationen müssen meines Erachtens bei komplizierten Bildungen, wie z. B. dem Auge, deshalb vorliegen, weil selbst die kompliziertest arbeitende und intensivste kumulierte Nachwirkung solche Organe wohl nicht gleichsam aus dem „Nichts“ schaffen kann. Es muß also gelegentlich vorkommen können, daß die Reaktionsnorm in Richtung auf eine erhöhte Zweckmäßigkeit sich verändert, d. h. daß auf Grund einer Genovariation sich bei der alten Lebenslage ein zweckmäßigerer Phänotypus ausbildet. Daß aber andrerseits- hoch differenzierte Organe plötzlich, ohne langwierig erzüchtet zu sein, auftreten können, zeigen die Heteromorphosen, wie sie z.B. Herbst bei Dekapoden durch Regeneration von antennenähnlichen Organen an Stelle der Augen erzielte. Es liegen also vielleicht zahlreiche Potenzen auch zu komplizierteren Bildungen in den Organismen bereit, ohne daß sie sich uns manifestieren; zu ihrem phänotypischen Erscheinen bedarf es überhaupt keiner Reaktionsnormänderung, sondern nur des auslösenden Faktors. Über den Umfang, in welchem sich Nachwirkung im einzelnen über- haupt geltend machen kann, lassen sich zunächst nur Vermutungen anstellen, da es sich um ein fast ganz unbekanntes Gebiet handelt. Deshalb halte ich es für wichtig, die Rolle der Nachwirkung und insbesondere die der kumu- wes a i i nn Kleinere Mitteilungen. 63 lierten Nachwirkung in Zukunft eingehend zu studieren und abzugrenzen. Bei Proteus ließ sich das Wiedererscheinen von Augen mit einem Schlage erzielen, während die Rudimentation wahrscheinlich große Zeiträume be- anspruchte. Andrerseits kann das Verschwinden eines bestimmten Charakters rasch vor sich gehen, wohingegen das Wiedererwecken desselben mehrere Generationen erfordert. Hierher gehören gewisse physiologische Merkmale unserer Haustierrassen wie z. B. Frühreife und Milchleistung. Bezüglich der Färbung kann eine Nachwirkung schon von einer Generation auf die andere zu konstatieren sein (Salamandra, Pieris). Ich möchte der Vermutung Raum geben, daß auch jede Art der Funktion mit Hilfe der von ihr veranlaßten strukturellen Abänderungen eine Nachwirkung auszuüben vermag, ohne dabei die Reaktionsnorm beeinflussen zu können, daß aber ein phänotypisches Manifestwerden solcher Nachwirkung erst nach zahlreichen Generationen möglich ist. Derartige Prozesse wären ein Gegenstück zu den oben besprochenen Rudimentationserscheinungen, welche ein jeder Morphologe unbedenklich auf das seit vielen Generationen anhaltende Nicht-Funktionieren zurückführt. Organe, welche offensichtlich einer im Lauf der Phylogenese sich verstärken- den Rudimentierung unterliegen, können nach meiner Auffassung also solche sein, bei denen die Nachwirkung einer Funktion im Abklingen begriffen ist. Das Nicht-Funktionieren übt nun nicht schon, wenn es nur bei einer Gene- ration vorlag, eine Nachwirkung aus, sondern offenbar erst bei Durchführung in zahlreichen Generationen. Für eine irgendwie veränderte Funktion nehme ich gleichfalls an, daß dieselbe nicht schon nach einer Generation, sondern erst nach zahlreichen den Phänotypus durch Nachwirkung und kumulierte Nachwirkung in Richtung auf erhöhte Funktionsfähigkeit und Zweckmäßig- keit umgestaltet. Selektionsprozesse können dabei insofern eingreifen, als allzu unzweckmäßig reagierende Biotypen eliminiert werden. Zufällig er- eignet sich dann vielleicht auch einmal eine Genophänovariation, welche’ in Richtung der reinen Phänovariationen gelegen ist. Daß Mutationen ge- legentlich der Richtung der Modifikationen folgen, setzt noch keine imma- nente Zweckmäßigkeit voraus; in dem bisher beigebrachten Beobachtungs- material liegen überdies solche Ereignisse vor. Was die Reizleitung betrifft, deren die Nachwirkung einer Funktion sich bedienen könnte, so ist zuzugeben, daß wir sie nicht kennen. Dies allein ist aber noch kein Beweis gegen ihr Bestehen. Uns ist auch noch der Weg unbekannt, den die Nachwirkung der elterlichen Färbung bei Salamandra und Pieris nimmt und doch läßt sie sich nicht wegleugnen. Dieser Weg muß aufgedeckt werden; hierbei haben wir uns an die Kon- zeption Dürkens zu halten, daß eine merogene (von einem Somateil er- folgende) Induktion wohl nur über die hologene (den ganzen Stoffwechsel betreffende) Induktion erfolgen kann. 64 Kleinere Mitteilungen. Die Behandlung der Frage, auf welche Weise im Tierreich Augen und andere komplizierte Organe entstanden sind, kann immer nur zu vorläufigen Resultaten führen. Trotzdem soll dieselbe hier berührt werden. Besaßen vielleicht die verschiedenen Tiergruppen überhaupt an sich schon von einer gewissen Organisationshöhe an die’ Potenz, auf Lichtwirkung mit Augenbildung zu reagieren? (vergl. die Anschauungen, welche O. Hertwig gerade über diesen Punkt entwickelt hat). Ich möchte annehmen, daß zur Augenbildung einerseits eine Anzahl orthogenetischer, in der Natur der organisierten Materie begründeter Mutationen vonnöten ist, daß aber im übrigen der Gang der Orthogenese durch den kumulierenden Einfluß geleitet wird, den die Nach- wirkung von Belichtung und Funktion auf den Phänotypus ausübt. Modi- fikationen (reine Phänovariationen) sind oft äußerst zweckmäßig; dies würde verständlich machen, warum ihre Nachwirkung zweckmäßige Bildungen hervorbringen und fördern kann. Ist also vielleicht der Genbestand, welcher den phänotypischen Komplex: „Augen mit Nebenapparaten“ kontrolliert, bei augenlosen und mit Augen ausgestatteten Tieren nicht gar so sehr ver- schieden, als wie man bei bloß phänotypischer Beurteilung denken sollte? Ein bedeutender Unterschied liegt dagegen vielleicht bezüglich der von den Vorfahren überkommenen Nachwirkung vor. Man wende nicht ein, daf} bei Proteus sich Augen mit einem Schlage erzeugen ließen; denn hier kommt es immer noch zur Bildung sekundärer Augenblasen, von denen aus eine solche plötzliche Weiterdifferenzierung möglich ist, wie der Versuch es lehrt. Wenn das Auge erst einmal aus dem Phänotypus ganz verschwunden ist, so wird sich möglicherweise bei manchen Gruppen dasselbe phänotypisch überhaupt nicht mehr wiederherstellen lassen, bei anderen vielleicht nur durch lang- anhaltende kumulierte Nachwirkung. Die Einschaltung einzelner orthogenetischer Mutationen in die Reihe der durch kumulierte Nachwirkung entstandenen zweckmäßigen Phäno- variationen hilft uns über die Schwierigkeit hinweg, die sich ergibt, wenn wir den extremen Standpunkt einnehmen wollten, alle Organe entständen nur durch kumulierte Nachwirkung ohne jede Änderung des Genbestandes. Denn wie sollte eine so überaus zweckmäßige Reaktionsnorm entstanden zu denken sein, welche bereits Reaktionspotenzen in sich birgt, die sich erst nach ungezählten Generationen bewähren können! Selektion allein kann nach meinem Dafürhalten nicht die Entstehung komplizierterer Organe er- klären und sei es auch in der Form, daß zufälliges Passen und Ausmerzung des Nicht-Passenden die Erscheinung der Anpassung und der Voranpassung erzeugt. Ich muß daran festhalten, daß orthogenetische Mutationen und kumulierte Nachwirkung der bei den Vorfahren abgelaufenen Bildungsprozesse hier von wesentlicherer Bedeutung sind. Ge Kleinere Mitteilungen. 65 Literatur. Alverdes, F., Rassen- und Artbildung. Abhandl. z. theoret. Biol. Heft 9. Berlin 1921. (Siehe hier diejenige Literatur, welche in vorliegendem Verzeichnis vermißt wird.) Dürken, B., Über die Wirkung farbigen Lichtes auf Puppen und Falter von Pieris brassicae und die Beschaffenheit der unbeeinflußten Nachkommen. Vorl. Mitt. Nachr. Ges. Wiss. Göttingen. Math.-phys. Kl. 1918. — Versuche über die Erblichkeit des in farbigem Lichte erworbenen Farbkleides der Puppen von Pieris brassicae. 2. Vorl. Mitt. Ibid. 1919. —, Dasselbe. 3. Vorl. Mitt. Ibid. 1920. Harms, W., Das rudimentäre Sehorgan eines Höhlendecapoden Munidopsis polymorpha Koelbel aus der Cueva de los Verdes auf der Insel Lanzarote. Zool. Anz. Bd. 52. 1921. Herbst, C., Uber die Regeneration von antennenähnlichen Organen an Stelle von ‚Augen. Arch. Entw.-Mech. Bd. 9. 1900. Kammerer, P., Experimente über Fortpflanzung, Farbe, Augen und Körperreduktion bei Proteus anguinus Laur. Arch. Entw.-Mech. Bd. 33. 1912. Przibram, H., Differenzierung desAbdomens enthäuster Einsiedlerkrebse (Paguridae). Arch. Entw.-Mech. Bd. 23. 1917. Schleip, W., Über den Einfluß des Lichtes auf die Färbung von Dixippus und die Frage der Erblichkeit des erworbenen Farbkleides. Zool. Anz. Bd. 52. 1921. Die Grenzen der Mendelschen Vererbung. Von Heinrich Prell, Tübingen. (Eingegangen am 25. November 1920.) „Mendeln heißt, den Mendelschen Regeln folgen“. Diese auf de Vries zurückgehende Definition ist kürzlich von Lehmann mit aller Schärfe wieder aufgegriffen worden. Bei der Fülle der verwickelten Ver- erbungsverhältnisse, welche in den letzten Jahren bekannt geworden sind, ist eine solche Begriffsumgrenzung zweifellos wichtig und beachtenswert, und es ist sicher zu wünschen, daß sie auch praktisch Anwendung findet. Voraus- setzung für diese praktische Anwendung des Begriffes des Mendelns und der Mendelschen Vererbung ist eine vollkommene Klarheit über das, was die Mendelschen Regeln besagen. Auch die kritische Zusammenstellung von Lehmann scheint. hier noch hinreichend Raum zu weiterer Diskussion ge- lassen zu haben. Zwei Möglichkeiten zur Umgrenzung der Mendelschen Vererbung sind zu berücksichtigen. Die eine fußt auf der Überlegung, daß als Mendel- sche Regeln alle die Gesetzmäßigkeiten bezeichnet werden müssen, welche bei den Mendelschen Fundamentalversuchen zutage traten. Die andere Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII. 5 66 Kleinere Mitteilungen. begnügt sich mit der Auffassung, daß nur die wichtigsten Charakterziige der Mendelschen Versuche die Bewertung als Mendelsche Regeln ver- dienen. Diese weitere Fassung des Begriffs der Mendelschen Vererbung, nach welcher zu derselben alle Erbgänge mit gesetzmäßig ungleichmäßiger Anlagenverteilung gehören, dürfte gegenwärtig die bevorzugtere sein. Mendels eigene Versuchsergebnisse wären also nur einfache Spezialfälle der nach ihm benannten Vererbungsweise. Ohne die Berechtigung dieser Zusammenfassung der einfacheren und komplizierteren Erbgänge mit gesetz- mäßig ungleichartiger Anlagenverteilung als allgemeine Mendelsche Ver- erbung bestreiten zu wollen, möge hier doch zur Vermeidung von Mißver- ständnissen die engere Umgrenzung des Mendelns durchgeführt werden. Unter Ausscheidung der anderen später beobachteten und analysierten Ver- erbungsweisen von größerer Komplikation als selbständige Vererbungstypen (Prell) sei daher im Anschlusse an Lehmann der Name der Mendelschen Vererbung ganz der speziellen, von Mendel selbst beobachteten Vererbungs- weise vorbehalten. Mendel hat aus seinen Versuchsergebnissen mit Pisum eine Reihe von Leitsätzen abgeleitet, welche die Grundlage der nach ihm benannten Ver- erbungsweise bilden. Die scharfe Präzisierung seiner Resuitate und ihre Fassung in kurzen Gesetzen oder Regeln hat er unterlassen. Erst die Wieder- entdecker und Ausgestalter seines Werkes haben diese Lücke äuszufüllen gesucht. Bei zwei Regeln hat das unmittelbar im Anschluß an Mendels eigene Angaben geschehen können. Es sind dies die beiden Sätze, welche gegenwärtig meist als Spaltungsregel (de Vries) und als Unabhängig- keitsregel bezeichnet zu werden pflegen, und welche seither in der ver- schiedensten Form ausgedrückt wörden sind. Die erste dieser Regeln betrifft das Verhalten der Faktoren innerhalb der allelomorphen Anlagenpaare bei der Gametenbildung, also den Vorgang, welchen Correns als die zygolytische Spaltung bezeichnete. Es erscheint zweckmäßig, gemäß Lehmanns Vorschlag den Ausdruck des „Spaltens“ ausschließlich für diese Scheidung und Verteilung der identischen oder rezi- proken Anlagenpaarlinge zu verwenden. Die Mendelsche Spaltungsregel baut sich im wesentlichen auf die folgenden Sätze auf: „Werden zwei Pflanzen, welche in einem oder mehreren Merkmalen konstant verschieden sind, durch Befruchtung verbunden, so gehen die gemeinsamen Merkmale unverändert auf die Hybriden und ihre Nachkommen über; je zwei differirende hingegen vereinigen sich an der Hybride zu einem neuen Merkmale, welches gewöhnlich an den Nachkommen denselben Veränderungen unterworfen ist“ (S. 6). In manchen Fällen besitzt dabei „das eine der beiden Stammmerkmale ein so großes Übergewicht, daß es schwierig oder ganz unmöglich ist, das andere an der Hybride aufzufinden“ (S. 10). Bei den Nachkommen der Hybriden treten dann „nebst den domi- Kleinere Mitteilungen. 67 nirenden Merkmalen auch die rezessiven in ihrer vollen Eigentümlichkeit wieder auf“ (S. 11) und zwar „ohne irgend eine wesentliche Abänderung. Übergangsformen wurden bei keinem Versuche beobachtet“ (S. 12). Daraus „wird nun ersichtlich, daß die Hybriden je zweier diffe- rirender Merkmale Samen bilden, von denen die eine Hälfte wieder die Hybridenform entwickelt, während die andere Pflanzen gibt, welche constant bleiben und zu gleichen Teilen den domi- nirenden und rezessiven Charakter erhalten“ (S. 16). Kürzer und klarer ist die Fassung von Correns: „Die korrespondierenden Anlagen der Eltern (die sich bei der Entstehung des Bastards vereinigt hatten, und während seiner vegetativen Entwicklung vereinigt blieben) werden schließ- lich wieder getrennt, worauf die einzelne Keimzelle des Bastards entweder die Anlage (für das Merkmal) des einen Elters oder die Anlage (für das Merkmal) des anderen Elters enthält, nicht mehr beide, und zwar so, daß in der Hälfte der Keimzellen die eine, in der Hälfte die andere Anlage vertreten ist“ (S. 31). Die andere der .beiden Regeln bezieht sich auf das Verhalten ver- schiedener Anlagenpaare zueinander, also auf den Vorgang, welchen Correns als seirolytische Spaltung bezeichnet hat. Entsprechend Lehmanns Aus- führungen sollte hierfür grundsätzlich der Ausdruck des „Spaltens“ vermieden werden; vielleicht ist es zweckmäßig, dafür den Begriff des „Trennens“ in entsprechender Weise zu verwenden. Die Mendelsche Unabhängigkeitsregel besagt. „daß constante Merkmale, welche an verschiedenen Formen einer Pflanzensippe vor- kommen, auf dem Wege der wiederholten künstlichen Befruchtung in alle Verbindungen treten können, welche nach den Regeln der Combination möglich sind“ (Mendel, S. 22), Neben diesen beiden Regeln wird gegenwärtig gewöhnlich noch ein dritter Satz genannt und, auch von Lehmann, als eine Mendelsche Regel bezeichnet. Es ist dies die Uniformitätsregel, nach welcher die erste Bastardgeneration gleichartig erscheinen soll. Mendel selbst nennt die Gleichheit der primären Bastarde nicht als ein besonderes neues Resultat seiner Versuche, sondern stellt nur fest, daß seine Versuche eine Bestätigung hierfür gebracht hätten. Was er mit der Gleichheit meint, hat er an verschiedenen Stellen unzweideutig ausgedrückt. . Er versteht darunter „die allseitig bestätigte Erfahrung, daß es für die Gestalt der Hybride gleichgültig ist, welche von den Stammformen die Samen- oder Pollenpflanze war“ (S. 41). Genauer führt er denselben Gedanken bei der Erörterung über die Befruchtungszellen der Hybriden aus (S. 25). Und über die Bedeutung seiner Versuche hierzu sagt er: „Es wurde ferner durch sämt- liche Versuche erwiesen, daß es völlig gleichgültig ist, ob das dominirende Merkmal der Samen- oder Pollenpflanze angehört; die Hybridform bleibt in 5* 68 Kleinere Mitteilungen. beiden Fallen genau dieselbe. Diese interessante Erscheinung wird auch yon Gärtner hervorgehoben, mit dem Bemerken, daß selbst der geübteste Kenner nicht im Stande ist, an einer Hybride zu unterscheiden, welche von den beiden verbundenen Arten die Samen- oder Pollenpflanze war“ (S. 10). Die Äußerung Gärtners, auf welche Mendel hier anspielt, lautet vollständig: „Die wichtigste und interessanteste Erscheinung bei der Kreuzung!) der Pflanzen in der Bastardzeugung ist die vollkommene Gleichheit der beiderlei Produkte; indem die, aus der einen wie aus der anderen Befruchtung erzeugten Samen Pflanzen von der vollkommensten Ähnlichkeit hervorbringen: so daß die verschiedene Entstehung und Abstammung bei der sorgfältigsten Untersuchung der beiderlei Bastarde in Beziehung auf ihre Bildung und Typus nicht den geringsten Unterschied darbietet: und auch der geübteste Kenner einer Hybridenart nicht imstande ist, den Ursprung des Bastards nach dem Geschlecht der Eltern zu unterscheiden .... Hierin stimmen unsere Be- obachtungen mit den Kölreuterschen vollkommen überein“ (S. 222/23). „Wir haben es daher als konstantes Gesetz der Bastardzeugung gefunden, daß die aus der ursprünglichen Bastardbefruchtung mit zwei reinen Arten erzeugten Samen lauter Samenpflanzen von gleicher Gestalt hervorbringen, und daß, so oft man auch die Bastardbefruchtungen mit den nämlichen Arten wiederholen mag, immer wieder dieselben Formen von Bastardpflanzen ge- bildet werden“ (S. 235). : Kölreuter.schließlich, der Entdecker der Uniformität, stellte sie 1762 fest, als ihm zum ersten Male die reziproke Bastardierung zu Nicotiana rustica Q X Nie. paniculata 5 (bekannt seit 1760), also Nie. paniculata Q X Nie. rustica 5, gelungen war. Er sagt über diese beiden reziproken Bastarde, „sie sind... in allen Stücken so ähnlich gewesen, als ein Ey dem anderen, so ähnlich, daß ich selbst öfters beyderley Arten nicht hätte von einander unterscheiden können, wenn sie nicht an den Nummern zu erkennen gewesen wären: ein Umstand, der die Lehre von der Erzeugung durch beyderley Saamen-aufs neue bestättiget“ (S. 45). Die gleiche Beobachtung machte er bei den reziproken Bastardpaaren mehrerer Artkreuzungen (S. 102 [2], 160 [2], 169, 176, 177, 479) und einiger Rassenkreuzungen (S./67, 161, 162, 240). Ein Gesetz leitete er daraus aber nicht ab, vermutlich, weil die Uniformiiät bei seinen Versuchen manchmal nicht vollständig war (S. 175, 182, 187, 209, 216) oder geradezu fehlte (S. 241), so daß bei den Bastarden zweier Aquilegia- Arten „die große Verschiedenheit in dem Bau und der Farbe ihrer Blumen“ (S. 244) hervorzuheben war. Die Uniformitätsregel ist im Laufe der Zeit wiederholt in recht ver- schiedener Form ausgesprochen worden, und dabei ist ihr Sinn vielfach recht *) Unter Kreuzung verstehen Gärtner und Kölreuter nur die reziproke Bastard- zeugung: „Von der Kreuzung oder dem Wechsel der Stammeltern bei der Bastard- befruchtung“ (Gärtner, S. 220). TE en zu Kleinere Mitteilungen. 649 erheblich berührt worden. Da es sich aber kaum entscheiden läßt, ob es sich dabei um sachlich andere Auslegungen oder formell weniger eindeutige Fassungen handelt, darf von einer Gegenüberstellung dieser Fassungen ab- gesehen werden. Nach den eigenen Worten Mendels wäre es also wohl richtiger, die Uniformitätsregel, welche er, nur erwähnt und gleichsam als selbstverständliche Unterlage seiner Untersuchungen ansieht, nicht ihm, sondern Gärtner zuzuschreiben, und danach als Gärtnersche Regel zu be- zeichnen. Die Gärtnersche Uniformitätsregel lautet etwa: Die reziproken Bastarde der ersten Bastardgeneration (F,) stimmen, innerhalb der Grenzen der Modifizierbarkeit, individuell miteinander völlig überein. Eine weitere Regel, welche im Zusammenhange mit den Mendelschen Versuchen aufgestellt wurde, ist die Dominanzregel oder Priivalenzregel (Correns ’00), welche das Aussehen der primären Bastarde schärfer zu präzisieren sucht. Sie fußt auf dem schon oben zitierten Satze Mendels, daß häufig die beiden Merkmale eines Merkmalspaares beim Bastard ungleich in Erscheinung treten. Mendel selbst hat den Valenzverhältnissen der Anlagen in den allelo- morphen Paaren keinen größeren Wert beigemessen. „Schon die Versuche, welche in früheren Jahren an Zierpflanzen vorgenommen wurden, lieferten den Beweis, daß die Hybriden, in der Regel nicht die genaue Mittelform zwischen den Stammarten darstellen. Bei einzelnen mehr in die Augen springenden Merkmalen, wie bei solchen, die sich auf die Gestalt und Größe der Blätter, auf die Behaarung der einzelnen Teile usw. beziehen, wird in der Tat die Mittelbildung fast immer ersichtlich, in anderen Fällen hingegen besitzt das eine der beiden Stammmerkmale ein so großes Übergewicht, daß es schwierig oder ganz unmöglich ist, das andere an der Hybride aufzufinden* (S. 10). Demgegenüber wurde das Durchschlagen des einen Merkmales eines antagonistischen Merkmalspaares beim Bastarde von anderer Seite in den Vordergrund des Interesses gestellt. Da die erstmalige ausdrückliche Fassung dieses Verhaltens als Vererbungsregel wohl auf de Vries zurückgeht, darf man hier vielleicht von einer de Vriesschen Regel sprechen. Die de Vriessche Dominanzregel lautet: „Von den beiden ant- agonistischen Eigenschaften trägt der Bastard stets nur die eine, und zwar in voller Ausbildung. Er ist somit von einem der beiden Eltern in diesem Punkte nicht zu unterscheiden. Mittelbildungen kommen dabei nicht vor“ (S. 84). Außer den genannten Regeln, welche im Laufe der Zeit aus den Mendelschen Versuchsergebnissen abgeleitet worden sind, ist noch eine weitere hervorzuheben, auf welche anscheinend bislang zu geringer Wert gelegt worden ist. Das ist um so überraschender, als auf dieser Regel ‘eigentlich das ganze Gebäude der Mendelschen Entdeckung beruht. Mendel 70 Kleinere Mitteilungen. entwickelt die Unterlagen fiir diese Regel, welche das Verhalten der Nach- kommen yon polyhybriden Bastarden behandelt, an verschiedenen Stellen. „Die Nachkommen der Hybriden, in welchen wesentlich ver- schiedene Merkmale vereinigtsind, stellen die Glieder einer Kom- binationsreihe vor, in welchen die Entwicklungsreihen für je zwei differirende Merkmale verbunden sind“ (S.22). Grundcharakter ist also das Innehalten von charakteristischen Zahlenverhältnissen der in F, auftretenden verschiedenen Typen von Nachkommen. Man bezeichnet dies zweckmäßig kurz als das Innehalten der „Mendelschen Zahlenverhältnisse“. Nur Tschermak scheint die selbständige Bedeutung dieses Auftretens be- stimmter Zahlenverhältnisse erkannt zu haben; sein auf das Verhalten der Diplonten gegründeter „Satz von der gesetzmäßigen Mengenwertigkeit der Merkmale“ (S. 36) war aber zu einseitig gefaßt, als daß er sich hätte durch- setzen können. Mendel war in das Problem bereits tiefer eingedrungen und hatte es weitergehend analysiert: an anderer Stelle heißt es bei ihm: „Es ist auf experimentellem Wege die Annahme gerechtfertigt, daß die Erbsenhybriden Keim- und Pollenzellen bilden, welche ihrer Be- schaffenheit nach in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, welche aus der Kombinierung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen“ (S. 28). Wieder liegt der Ton auf der gleichen Anzahl der von jeder Sorte gebildeten Gameten, also auf dem Zahlenverhältnis. Gerade die Übertragung auf die Gameten ist dabei von größter Bedeutung, denn sie bahnt schon das Verständnis an für die vielen Fälle, in welchen das Zahlenverhältnis der Hybriden durch das Ein- greifen von Elimination oder Prohibition sekundär gestört wird. Es erscheint notwendig, auch diesen Zug der von Mendel entdeckten Vererbungsweise gesondert zu fassen und als Mendelsche Regel zu be- zeichnen. Seine meist als selbstverständlich angenommene Einbeziehung in die Unabhängigkeitsregel dürfte weniger zweckmäßig sein. Die Mendelsche Äquiproportionalitätsregel würde also besagen, daß Hybriden ihre verschiedenen Gameten stets in gleicher Anzahl ausbilden. Mit diesen 5 Regeln, welche letzten Endes das Ergebnis der Mendel- schen Entdeekungen und ihres weiteren Ausbaus sind, dürfte zunächst die Zahl der Vererbungsregeln geschlossen sein, welche als „Mendelsche Regeln“ bezeichnet werden können oder so bezeichnet worden sind. Will man nun den Begriff der Mendelschen Vererbung oder des Mendelns nach den dafür gültigen Regeln definieren, so ist es nötig, diese Regeln zuvor auf ihre Bedeutung zu prüfen, um Unrichtiges oder Überflüssiges auszuschalten. Die Dominanzregel hat ihre Bewertung als eigentliche Vererbungsregel schon längst verloren. Daß sie von Mendel nicht nur nicht aufgestellt, sondern eher auf Grund seiner eigenen und der bereits vorliegenden älteren fell ees o> . Lo eet Kleinere Mitteilungen. 71 Versuchsergebnisse abgelehnt worden ist, wurde bereits erwähnt. Die Folge hat gelehrt, daß es sich hier in der Tat um keine Regel handelt, sondern nur um den Charakter des Verhaltens einer beschränkten Gruppe von Spezial- fällen. „Ob überhaupt völlige Dominanz häufig vorkommt, ist mir fraglich. Scheinbar völlige Dominanz beruht. eben wohl oft nur auf unserem mangel- haften Unterscheidungsvermögen“ (Baur, S. 76). „Jedenfalls kann von einer Gesetzmäßigkeit bei der Erscheinung der Dominanz nicht die Rede sein; die Gestaltung der F,-Generation ist von verschiedenen Faktoren unbekannter Natur abhängig“ (Kronacher, S. 169). Schließlich ist noch zu berücksichtigen, daß die Dominanzregel sich nicht mit der Verteilung von Anlagen, sondern mit der Qualität von Merkmalen beschäftigt, ein Gesichts- punkt, der mit eigentlicher Vererbung nichts weiter zu tun hat. Die Dominanz- regel scheidet daher für die Umschreibung des Mendelns vollkommen aus. Die Uniformitätsregel wird vielfach als einer der wichtigsten Charaktere des Mendelns betrachtet. Es ist dabei zunächst hervorzuheben, daß sie nicht von Mendel stammt. Ganz abgesehen davon ist die hohe Bewertung der Uniformitätsregel auch aus anderen Gründen anfechtbar. Mendel suchte das Verhalten der Eigenschaften im Laufe der Generationen zu ermitteln. Er war also bestrebt, zu allgemein gültigen „Gesetzen“ zu gelangen. Zu diesem Zwecke bastardierte er Individuen von verschiedenartigster Zusammen- setzung der Merkmale und zwar kreuzte er sowohl homozygote Individuen miteinander, wie auch homozygote mit heterozygoten (S. 25), und wahr- scheinlich auch heterozygote (S. 22) miteinander. Die gemeinsame Frucht aller dieser Versuche waren dann seine Regeln, nach denen die Merkmale der Eltern bei der Nachkommenschaft wiederkehren. Und nur diese Regeln faßte er in besondere Leitsätze. Für seine Zwecke mußte es also ganz belanglos bleiben, von was für Material er ausging. Die Uniformitätsregel ist nun weiter nichts, als die klare Fassung dessen, was bei der Kreuzung zweier homozygoter Individuen geschieht. Irgend eine allgemeine Bedeutung hat die Regel nicht, denn schon bei der Kreuzung heterozygoter Individuen unter sich oder mit homozygoten versagt sie grundsätzlich. Dieses Versagen soll nicht unterschätzt werden. Man könnte selbstverständlich den Begriff des Mendelns gewaltsam einengen auf die Kreuzungen, welche von homozygoten Individuen ausgehen. Aber man muß sich dessen bewußt bleiben, daß bei gonochoristischen Organismen eines der beiden Geschlechter in bezug auf die Geschlechtsbestimmung heterozygot ist, und daß die primäre Bastardgeneration stets nicht uniform ist, nämlich eben in bezug auf das Geschlecht. Ob man aber die gonochoristischen Organismen grundsätzlich vom Mendeln aus- schließen will, muß dahingestellt bleiben; zweckmäßig wäre das wohl kaum. Irgend etwas prinzipiell Neues bringt die Uniformitätsregel vererbungs- theoretisch also nicht, da sie nur einen Hinweis auf die Kombination der Anlagen enthält, welche sich aus Spaltungsregel und Unabhängigkeitsregel von selbst ergibt. 72 Kleinere Mitteilungen. Bei dieser Gelegenheit darf darauf hingewiesen werden, daß überhaupt die Uniformitätsregel, ähnlich wie die Dominanzregel, ganz aus dem Rahmen des Übrigen herausfällt. Die Vererbungslehre im eigentlichen engeren Sinne beschäftigt sich nur mit dem Verhalten von Anlagen; die Uniformitätsregel bezieht sich demgegenüber auf das Verhalten von Merkmalen. Die Uni- formitätsregel ist daher im Grunde genommen keine Vererbungsregel. Die Uniformitätsregel betrifft bereits die Manifestation von Anlagen, also einen entwicklungsmechanischen Vorgang; das heißt mit anderen Worten, daß sie ins Gebiet der Phänogenetik (Haecker) gehört. In diesem Sinne darf man die Uniformitätsregel vielleicht als einen Erfahrungssatz der Phänogenese oder entwicklungsgeschichtlichen Eigenschafts- bestimmung bezeichnen. Als solcher fußt die Uniformitätsregel auf der Grundregel der Phänogenese, nach welcher gleiche Anlagen unter gleichen Bedingungen stets gleiche Merkmale hervorbringen. Diese Uber- legungen dürften dafür sprechen, daß die Uniformitätsregel für den Charakter der Mendelschen Vererbung ohne Bedeutung ist, und daher ebenfalls für die Definition des Mendelns ausscheidet. 3 Die Spaltungsregel und die Unabhängigkeitsregel sind von Mendel selbst aufgestellt worden. Wenn ihre Fassung auch etwas geändert und präzisiert werden mußte, so läßt sich doch an ihrer Natur als Mendelsche Regel nicht zweifeln. Die Äquiproportionalitätsregel, welche ebenfalls von Mendel betont, später aber aus verschiedenen Gründen weniger berücksichtigt wurde, ist in ihrer Bedeutung bereits hinreichend hervorgehoben worden, so daß auch ihre Zugehörigkeit zu den „Mendelschen Regeln“ als gesichert gelten darf. Unter Ausscheidung der übrigen bleiben also nur die drei letztgenannten Regeln übrig, welche Anspruch darauf machen können, die Mendelsche Vererbung zu umschreiben und als Mendelsche Regeln zu gelten. Der Übersichtlichkeit wegen ist es vielleicht zweckmäßig, sie nochmals im Zu- sammenhange wiederzugeben. I. Spaltungsregel oder Regel von der Spaltung der allelomorphen Anlagenpaare: Für die Bildung.der Geschlechtszellen spalten sich die allelo- morphen Anlagenpaare in die Einzelanlagen, durch deren Konjugation sie entstanden waren; in jede der entstehenden Geschlechtszellen gelangt dabei stets und nur je ein Paarling eines jeden Anlagenpaares. I. Unabhängigkeitsregel oder Regel von der unabhängigen Trennung der verschiedenen Anlagen: Für die Bildung der Geschlechtszellen trennen und verteilen sich die einzelnen Anlagen unabhängig voneinander; in den Geschlechtszellen können sie dabei in beliebiger Kombination zu- sammentreten. II. Äquiproportionalitätsregel oder Regel von der gleichartigen Verteilung der verschiedenen Anlagen: Für die Bildung der Geschlechts- Kleinere Mitteilungen. 73 zellen kombinieren sich die einzelnen Anlagen nach den Gesetzen der Wahr- scheinlichkeitsrechnung miteinander; die vorkommenden Sorten von Ge- schlechtszellen entstehen also (primär) in gleicher Anzahl, Bei dieser Fassung der drei Mendelschen Regeln ist nach Möglichkeit eine Verquickung von experimentellen und zytologischen Daten vermieden worden. Eine Trennung von beiden scheint erwünscht, solange sich eine Verknüpfung der immateriellen Anlagen mit einem bestimmten materiellen, im Chromosom gelegenen Substrate nicht einwandfrei dartun läßt. Im An- schlusse an den Charakter von Mendels Arbeiten wurde daher zunächst die Formulierung nach den experimentellen Resultaten gegeben. Zurückkehrend zu der Frage nach der Definition der Mendelschen Vererbung, kann man jetzt sagen: Mendeln heißt, der Spaltungregel, der Unabhängigkeits- regel und der Äquiproportionalitätsregel folgen. Kürzer und enger sich an das objektive Resultat anschließend ist die andere Fassung: Der Mendelschen Vererbung folgen heißt, vererben unter Wahrung äquiproportionaler Gametenbildung. Bei der Anwendung dieser Definition für die Mendelsche Vererbung muß) man sich dessen bewußt sein, daß sie für völlig ungestörte Vererbungs- fälle gegeben ist. Hemmende Momente mancherlei Art können aber ein- greifen und das Resultat sekundär verschieben. Hier wären die Vererbungs- fälle zu nennen, bei welchen durch Prohibition etwa gewisse Gameten schwerer oder gar nicht zur Befruchtung gelangen (z. B. langsameres Wachstum bestimmter Pollenschläuche .bei Oenothera; temperaturbestimmte Begünstigung gewisser Richtungskörperbildung bei Schmetterlingen) und diejenigen, bei welchen Elimination stattfindet, also gewisse Sorten von Gonen bezw. Gameten nicht existenzfähig sind (z. B. Oenothera biennis) oder gewisse zygotische Kom- binationen sich schwerer oder nicht voll entwickeln können (z. B. aurea- Form von Antirrhinum und Mus). Es bedarf keiner besonderen Betonung, daß auch solche nur scheinbar den Mendelschen Gesetzen nicht ge- horchenden Fälle doch als zur Mendelschen Vererbung gehörig betrachtet werden müssen. Liegt dagegen weder sichtbare, noch verkappte oder sekundär ver- hinderte Befolgung der Mendelschen Regeln vor, sondern eine mehr oder weniger deutliche Durchbrechung derselben, so empfiehlt es sich, den Ausdruck- des Mendelns zu vermeiden und von besonderen Vererbungstypen neben der Mendelschen Vererbung zu sprechen. An dieser Stelle dürften vielleicht noch einige Worte über die mut- maßlichen zytologischen Grundlagen der Mendelschen Vererbung an- geschlossen werden. Seit Sutton (1902) hat es nicht an Versuchen gefehlt, die Erbfaktoren mit den Chromosomen in engste Beziehung zu bringen. Und man darf wohl 74 Kleinere Mitteilungen. sagen, daß die Wahrscheinlichkeit der dabei leitenden Gedankengänge in- zwischen so oft eine Bestätigung erfahren hat, daß sie praktisch zur Gewißheit über ihre Richtigkeit geworden ist. Insbesondere sind es die Übereinstimmung des Verhaltens der Heterochromosomen mit den Vorgängen bei: geschlechts- gebundener Vererbung einerseits, und andererseits die Vererbungsverhältnisse von Tieren mit wenigen Chromosomen, wie sie die Drosophila-Studien der Morganschen Schule erkennen ließen, welche hier wohl definitive Klarheit geschaffen haben. Wenn man danach nun annehmen darf, daß die Anlagen- paarlinge zu gegensätzlichen Merkmalspaaren an entsprechenden Stellen homologer Chromosomenpaarlinge lokalisiert zu denken sind, so liegt es auf der Hand, daß die Art und Weise der Vererbung abhängig ist vom Ver- halten der Chromosomen. Es ist also wohl berechtigt, die Spaltung der allelomorphen Anlagen- paare, welche in den Gameten zutage tritt, in Beziehung zu bringen mit dem Auseinandergehen von Paaren homologer Chromosomen oder dem Ein- wandern von unpaaren Chromosomen bei der Reduktion. Die Trennung verschiedener Anlagen findet dann ihre Erklärung in der freien Verteilung der Hinzelchromosomen eines jeden Chromosomen- paares auf die reduzierten Tochterzellen. Die äquiproportivnale Bildung der verschiedenen Gametensorten schließlich ist jedenfalls eine Folge der allein durch den Zufall bestimmten Zusammenstellung ganzer Chromosomen aus den beiden parentalen Gameten- garnituren zur Bildung der filialen Gametengarnituren. Im Auftreten der äquiproportionalen Gametenbildung bei der Mendel- schen Vererbung darf man vielleicht geradezu einen Hinweis darauf erblicken, daß es sich beim Mendeln nur um ein Zusammenwirken von Anlagenpaaren, die auf verschiedenen Chromosomenpaaren gelegen sind, handelt. Denn wenn das alleinige Wirken des Zufalls dieses Zahlenverhältnis bedingt, so wird dasselbe durch das Eingreifen weiterer, die Anlagenverteilung be- stimmender Gesetzmäßigkeiten in der Regel nur gestört werden können. Daß in besonderen Fällen Ausnahmen hiervon vorkommen können, ist aller- dings theoretisch nicht ausgeschlossen. Befaßt sich nun die Mendelsche Vererbung nach dieser Überlegung im wesentlichen mit der Vererbung von Anlagen, die auf verschiedenen Chromosomen gelegen sind, so muß die Gültigkeit der Mendelschen Regeln dann auch beschränkt sein auf das Zusammentreffen von höchstens sovielen Anlagenpaaren, als Chromosomen im Haplonten vorhanden sind. Ist in einem Vererbungsfall die Zahl der allelomorphen Anlagenpaare größer, oder liegen überhaupt mehrere Anlagen- paarlinge in einem Chromosom, so können sich die zusammenliegenden Anlagen verschieden verhalten. Entweder sie vererben sich gemeinsam (absolut gekoppelt) und verhalten sich also wie pleotrope Faktoren, oder es findet zwischen ihnen ebenfalls eine Umkombination der Anlagen statt, Me ter Ei Kleinere Mitteilungen. 75 welche aber auf anderen Vorgiingen beruht und anderen Gesetzen folgt, und durch welche das äquiproportionale Gametenverhältnis fast stets gestört zu werden pflegt. Der Giiltigkeitsbereich der Mendelschen Vererbungsweise findet auf diesem Wege also praktisch eine morphologische Beschränkung, in der haploiden Chromosomenzahl der untersuchten Organismen. Dieser objektive Befund läßt sich dann auch als Unterlage zu einer Definition ver- wenden, wenn man sagt, daß Mendelsche Vererbung der Vererbungstypus ist, bei welchem der Umfang der Chromosomengarnituren voll gewahrt bleibt, und Störungen in der Einheitlichkeit und Unabhängigkeit der einzelnen Chromosomen nicht nachweisbar sind. Literatur. Baur, E., Einführung in die experimentelle Vererbungslehre, III./IV. Aufl. Berlin 1919. Correns, C., Die neuen Vererbungsgesetze. Berlin 1912. Gärtner, C. F., Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugungen im Pflanzen- reich. Stuttgart 1849. Kölreuter, D. J. G., Vorläufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und Beobachtungen nebst Fortsetzungen (1761—1766), Ostwalds Klassiker d. exakt. Wissensch., Bd. 41, -1893. Kronacher, (., Grundzüge der Ziichtungsbiologie. Berlin 1912. Lehmann, E., Zur Terminologie und Begriffsbildung in der Vererbungslehre. Zeitschr. f. ind. Abst.- u, Vererbungslehre, Bd. XXII, 1920, S. 236—260. Mendel, G., Versuche über Pflanzenhybriden (1865). Ostwalds Klassiker der exakt. Wissensch., Bd. 121, 1901. Prell, H., Die Grundtypen der gesetzmäßigen Vererbung. Naturw. Wochenschr., N. F., Bd. XX, 1921, S. 289—297. Tschermak, E., Weitere Beiträge über Verschiedenwertigkeit der Merkmale bei Kreuzung von Erbsen und Bohnen. Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch. XIX, 1901, S. 35—5l. de Vries,,H., Das Spaltungsgesetz der Bastarde. Ber. Deutsch. Botan. Ges. XVIII, 1901, 8. 83—90. Referate. Goldschmidt, Rich. 1920. Kleine Beobachtungen und Ideen zur Zellen- lehre. III. Die Bedeutung der atypischen Spermatozoen. Arch. f. Zellf. Bd. XV. S. 291—300. Die Entstehung von atypischen Spermatozoen ist eine im Tierreich weit verbreitete Erscheinung; deshalb ist verständlich, daß die Frage nach der Bedeutung der atypischen Spermatozoen sehr häufig diskutiert wurde, ohne daß es jedoch bis heute gelungen wäre, entscheidende Tatsachen zur Klärung des Phänomens zu erbringen. Die Mehrzahl der Forscher faßt die atypischen Spermatozoen als funktionslos auf, andere brachten sie mit der Geschlechts- bestimmung in Zusammenhang oder glaubten gar, daß sie das Nährmaterial für die normalen Spermatozoen abgeben könnten. G. gelang auf einfachste Weise im Zusammenhang mit seinen Untersuchungen über Intersexualität eine experimentelle Lösung. Je stärker ein Männchen intersexuell wird, um so mehr bildet es atypische Spermatozoen. Bei stärkster Intersexualität enthält der Hoden neben Zerfallsprodukten nur noch atypische Spermatozoen. Benützen wir _ solche Männchen zur Fortpflanzung, so zeigt sich, daß die Copula soweit erfolgreich ist, daß sie den zur Entstehung eines Geleges notwendigen Lege- reflex liefert. Schwach intersexe Männchen ergeben nun den normalen Prozentsatz befruchteter Eier; dieser nimmt ab bei steigender Intersexualität und bei stark intersexen Männchen, deren Hoden also nur atypische Spermien haben, erweisen sich sämtliche Eier als unbefruchtet, eine Entwicklung findet nicht statt. „Dieses Resultat deutet in hohem Maße darauf hin, daß die atypischen Spermien weder befruchtend noch entwicklungserregend wirken können“. X Seiler. Goldschmidt, Rich. 1920. Kleine Beobachtungen und Ideen zur Zellen- lehre. II. Die Spermatogenese eines parthogenetischen Frosches nebst Bemerkungen zur Frage, welches (eschlecht bei den Amphibien das heterozygote ist. Arch. f. Zellf. XV. S. 283—290. Die diploide Chromosomenzahl in den Spermatogonien des untersuchten, parthogenetisch entstandenen Männchens beträgt 26. Ein unpaares X-Chro- mosom ist also nicht vorhanden. Auch läßt sich, entgegen den Angaben von Levy und Swingle, während der Reifeteilung nichts beobachten, was auf eine ungleiche Verteilung eines Chromosoms mit Sicherheit schließen ließe. Es ist üblich geworden, ein nachhinkendes oder vorauseilendes Chro- mosom gleich als Geschlechtschromosom zu bewerten. G. betont mit Recht das Unbegründete solcher Annahmen. 4 A 4 Referate. 77 Der Verfasser nimmt an, daß die Entwicklung dieses Frosches haploid begann und nachträglich eine Verdoppelung, eine sog. Chromosomenregulation stattgefunden habe. Wie und wann das geschah, bleibt eine offene Frage. Ungelöst muß deshalb auch die Frage bleiben, welches Geschlecht das digametische ist. Wahrscheinlich ist es das weibliche. Die bekannten Über- reifeexperimente lassen sich so leicht erklären. Betont sei noch, daß Loeb, von dem dieses parthogenetische Froschmännchen stammt, auch partheno- genetisch Weibchen erhielt. Seiler. Werber, E. J. Experimental studies on the origin of monsters. II. Re- garding the morphogenesis of duplieities. Journ. exp. Zool. Vol. 24. 1917. S. 409—436. Vorliegende Arbeit ist eine Fortsetzung früherer Untersuchungen, welche seinerzeit in dieser Zeitschrift ebenfalls referiert worden sind. In der neuen Veröffentlichung werden eine Anzahl Doppelbildungen beschrieben, welche sich nach Anwendung chemischer Mittel ergaben (duplicity Doppel- bildung, double monster Doppelmifibildung). Man kann bei solchen Ver- suchen den Einwurf erheben, daß ihre Deutung eine recht unsichere ist, da sie sich lediglich auf das Endergebnis und nicht auf eine Beobachtung des Entwicklungsverlaufs am Lebenden stützen kann. Zu den Versuchen müssen stets zahlreiche Eier herangezogen ‚werden, da nur wenige die Milieuänderung überdauern; von diesen entwickeln sich übrigens kaum je zwei in genau der gleichen Weise. Als Material dienten die Hier von Fundulus heteroclitus. Doppelbildungen ließen sich erzielen, wenn das Meerwasser mit einer Lösung von Aceton oder Buttersäure versetzt wurde. Hierdurch wurde der osmotische Druck des Mediums herabgesetzt. Verf. nimmt an, daß sowohl der letztere als auch eine chemische Wirkung bei seinen Versuchen von Einfluß gewesen sei, ohne jedoch einen direkten Beweis für diese Anschauung anführen zu können. Aus der Behandlung gingen verhältnismäßig wenig Doppelembryonen hervor: dies liegt nach Verf. daran, daß die Eier der genannten Art physikalischen Einflüssen gegenüber sehr widerstandsfähig sind; hätte Verf. stärkere en verwendet, so wäre die chemische Wirkung übermäßig groß ge- worden. Die beiden genannten Faktoren führen zur Blastolysis. Von Be- deutung ist das Alter der Eier, von der Reifung an gerechnet; je älter das Ei, desto leichter ist es dazu zu bringen, eine abnorme Entwicklung ein- zuschlagen. Auch die Eier ein und desselben Satzes sind in diesem Sinne von verschiedenem Alter, daher die außerordentliche Verschiedenheit der sich entwickelnden Embryonen. Die Doppelbildungen stellen nur einen geringen Teil der vorhandenen Mißbildungen dar. Sie entstehen durch eine Ver- doppelung der Embryonalanlagen infolge Blastolysis; sie variieren von wohl- proportionierten Doppelembryonen bis zu grotesk wirkenden Doppelmiß- bildungen. Die ungleiche Größe der beiden Komponenten einer Doppel- bildung will Verf. durch die Annahme erklären, daß bei Fischen auch schon weniger als die Hälfte der Embryonalmasse ein vollständiges Individuum hervorzubringen vermag. Die unter Umständen verschieden weit getriebene Verbildung der beiden Teile soll dadurch entstehen, daß der eine Teil eine stärkere blastolytische Schädigung durchmachen kann als der andere. Verf. ist der Ansicht, daß man von den Versuchsergebnissen an Fundulus auf die Entstehung der hin und wieder zur Beobachtung gelangenden Doppel- 78 Referate. bildungen bei anderen Vertebraten schließen darf; hier sollen Anomalien des Stoffwechsels den Anstoß zur Mißbildung gegeben haben und nicht irgend- welche Genovariationen. F. Alverdes, Halle. Roberts, E.. Fluctuations in a recessive Mendelian character and selection. Journ. exp. Zool. Vol. 27. 1918. S. 157—192. 2 Taf. 3 Textfig. Die Fragestellung lautet: 1. hat lange fortgesetzte Selektion einen Einfluß auf Mendelcharaktere? 2. kommt Unreinheit der Gameten vor, und, wenn ja, hat dann Selektion Erfolg? Als Untersuchungsmaterial diente eine Varietät von Drosophila ampelophila, welche sich der Stammart gegenüber rezessiv verhält und welche mehr oder wenig weitgehend reduzierte Flügel besitzt. Sie wird daher als „wingless or vestigial winged“ bezeichnet. Diese Variabilität bestimmte den Verf. zur Wahl des Objektes. Die Selektionsserie A, welche von je einem schwach geflügelten 5 und © ausging, ergab auch bei Fortführung durch 34 Generationen keine Vergrößerung der Flügel. Eine als-Kontrollserie B bezeichnete Zucht wurde aus äußeren Gründen unter etwas ungünstigeren Bedingungen gehalten als Serie A; die Ernährungsverhältnisse waren hier nicht so gute, ebenso war der dargebotene Lebensraum beschränkter. Diese Differenz in der Lebenslage bewirkte, daß die Gesamtlänge des Körpers und die Flügellänge bei den Tieren der Serie A zumeist eine größere war als bei denen der Serie B. Erhöhte Temperatur ließ in beiden Serien die Länge der Flügel anwachsen; die Jo zeigten dabei eine stärkere Beeinflussung als die 9 Q. . Die Serie C wurde gewonnen, indem 10 aus der Serie A stammende Jo mit normalen © 2 gepaart wurden. Selektion, welche in Richtung einer Erhöhung der Flügellänge auf die in F, wiedererscheinenden schwach geflügelten Individuen und deren Nachkommen bis in F,, ausgeübt wurde, war erfolglos. Verf. weist jedoch darauf hin, daß der Phänotypus nicht immer ohne weiteres einen Rückschluß auf die genotypische Beschaffenheit erlaubt; er läßt es deshalb unentschieden, .ob die Selektion nicht vielleicht doch nicht ganz erfolglos gewesen sei; vielleicht habe nur das Milieu eine Manifestation der Verschiebung des Genotypus hintangehalten, eine Annahme, welche dem Ref. unbegründet erscheint. Vergleicht man die Variationskurven der Serien A und C, so zeigt sich das bemerkenswerte Ergebnis, daß die Variationen bei beiden im großen und ganzen zwar stets im gleichen Sinne nach der Plus- und Minusseite erfolgen, daß aber bei der Serie C (also bei derjenigen, welche den nach Kreuzung mit der Normalform extrahierten schwach geflügelten Typ darstellt) die Flügellänge in allen Generationen eine größere ist als bei der ungekreuzt gebliebenen Zucht der Serie A. Bei der Serie C ist also durch Kreuzung ein äußeres Merkmal abgeändert worden (wofern nicht — was dem Ref. immer noch möglich erscheint — äußere Faktoren sich als verantwortlich für die Differenz.zwischen Serie A und C ermitteln lassen). Nach Verf. leitet sich das Ergebnis entweder aus der Einführung besonderer Erbfaktoren oder aus einer durch die Kreuzung hervorgerufenen Unreinheit der Gameten her. Verf. entscheidet sich nicht endgültig, welche Erklärung er für die wahr- scheinlichere hält. Nach den Versuchen anderer Autoren können sich durch Kreuzung eingeführte Erbfaktoren eventuell nur bei einer ganz bestimmten Lebenslage manifestieren; so gelangte Verf. zu der oben wiedergegebenen — Meinung, es könne durch die Selektion wohl die gametische Beschaffenheit — verändert worden sein, ohne daß sich dies im Phänotypus ausspräche. Die — + wurden durch die Kreuzung stärker beeinflußt als die © 9. Referate. 79 Auch bei der Serie vergrößerte eine erhöhte Temperatur die Flügel- länge. Es ließen sich dann unter Umständen Flügel erzielen, welche von ‘normalen kaum abweichen. Im übrigen zeigten die Flügel der abnormen Rasse bezüglich Gestalt, Aderung und Zeichnung eine weitgehende Variabilität. Von den Eltern auf die Nachkommen vererbte sich nicht eine bestimmte Variante der Abnormität, sondern nur die Anlage zur Monstrosität im allgemeinen. F. Alverdes, Halle. « Sumner, F. Geographie variation and Mendelian inheritance. Journ. exp. Zool. Vol. 30. 1920. S. 369—402. 7 Fig. | Verf. berichtet über biometrische und vererbungsgeschichtliche Studien an den in Kalifornien heimischen geographischen Rassen von Peromyscus maniculatus, einer Maus. Diese verschiedenen Subspezies differieren unter- - einander in der Durchschnittslänge verschiedener Körperteile, in Einzelheiten | der Färbung und in der Zahl der Schwanzwirbel. Angehörige der gleichen Unterart können an verschieglenen Fundorten ganz beträchtlich voneinander ' abweichen. Die Variation mancher Charaktere weist offenkundig eine geo- _ graphische und mithin eine klimatische Beeinflussung auf. Es wird unter- | sucht, inwieweit innerhalb ein und derselben Rasse die Variation verschiedener Charaktere miteinander korreliert ist. Hierzu wurden nur Tiere von der _ gleichen Gesamtgröße verwendet. Es besteht z. B. eine Korrelation zwischen der Länge des Schwanzes, des Fußes und des Schädels und eine weniger sichere zwischen Schwanz und Ohr. Länge des Körpers und des Schwanzes _ sind negativ korreliert, d. h. längere Mäuse haben relativ kürzere Schwänze. | Während die einen Charaktere sowohl am gleichen Standort wie an ver- schiedenen Fundplätzen gemeinsam variieren, läßt sich für andere Merkmale | keine derartige Beziehung nachweisen, ebenso sind nicht alle Merkmale, welche an dem einen Ort gemeinsam variieren, auch einer gleichzeitigen | geographischen Variation unterworfen. Die verschiedenen Lokalrassen, so willkürlich sie auch gegeneinander | sein mögen, züchten in der Gefangenschaft rein; die Abweichungen der emen Rasse von der anderen sind also genotypisch bedingt. Die Varia- bilität innerhalb der Rassen selbst ist zum einen Teil ebenfalls genotypisch-, zum anderen Teil jedoch milieubedingt. Verf. nimmt an, daß manche Rassen- unterschiede durch Milieueinfluß entstanden sind: z. B. variieren Körper- streifung und Länge von Schwanz, Fuß und Ohr schrittweise längs der kali- fornischen Küste entsprechend Temperatur und Luftfeuchtigkeit. Derartige Zusammenhänge sind aber, wie Verf. ausdrücklich betont, nicht in allen untersuchten Gebietsteilen aufzuzeigen. Durch Kreuzung werden die bei den Elternrassen vorhandenen Varia- - tions-Korrelationen gebrochen; letztere sind also nur so lange vorhanden, als örige der gleichen Rasse miteinander gepaart werden. Zur Erklärung der Korrelationen genügt die Annahme, daß das Milieu zwei voneinander unabhängige Merkmale im gleichen Sinne zu beeinflussen vermag. Durch Kreuzung verschiedener Rassen glaubt Verf. gezeigt zu haben, daß eine dauernde Vermischung von Rassecharakteren erfolgen kann; da es sich hier aber Merkmale wie z. B. die relative Schwanzlänge handelt und nicht über F, hinaus gezüchtet wurde, scheint dem Ref. diese Beweisführung nicht sehr überzeugend F. Alverdes, Halle. 80 Referate. Fritsch, G., Die Anthropoiden und die Abstammung des Menschen. Zeit- schr. f. Ethnol., Bd. 50, 1918, S. 1—11, Taf. 1—3. Klaatsch und andere haben sich bemüht, nähere verwandtschaftliche Beziehungen zwischen den verschiedenen Menschenaffen und den mensch- lichen Rassen aufzudecken. Das Haupthaar und seine Bildungsstätte bietet für solche Bestrebungen so gut wie gar keine Stützpunkte dar. Bei Ver- gleichung der Haareinpflanzung beim Schimpansen, Gorilla und Orang be- fremdet zunächst die auffallende Ungleichheit zwischen diesen drei Formen, welche nur in einzelnen Merkmalen, wie z. B. der Neigung der Haareinpflan- zung, eine gewisse Übereinstimmung zeigen. Bei allen Dreien ist die Aus- bildung der ganzen Anlage derartig, daß dem Haupthaar kein von dem Körperhaar gesonderter Typus zugesprochen werden kann, wie er dem Menschen eigen ist. Es ist die Anlage der behaarten Körperhaut eines Tieres. Diese mangelnde Unterscheidung der Haaranlage charakterisiert am besten den Abstand (Verf. nennt den letzteren einen „ungeheuren“), den die Anthropoiden trotz mannigfacher Übereinstimmung mit der Organisation der menschlichen Haut doch immer noch zeigen. Von allen Dreien sind die Bilder der behaarten Kopfhaut so wenig menschenähnlich, daß man ebenso- wohl diejenigen irgend «eines straffhaarigen Säugetieres zur Vergleichung heranziehen könnte. Die’ wichtigste, unerwartet große Abweichung in der Ausbildung der Kopfhaut beruht jedenfalls in der mangelhaften, z. T. bis zum wirklichen Fehlen gehenden Entwicklung der Drüsen in diesem Gebiet. Man kann daraus umgekehrt schließen, daß der zum Teil außerordentliche Reichtum an Hautdrüsen der Kopfhaut beim Menschen eine besondere Be- deutung für die abweichende Ausbildung des menschlichen Haupthaares hat. Im Hinblick auf diesen klaffenden Spalt in der Reihe, welche von den Anthropoiden zum Menschen hinüberführen soll, erscheinen nach Verf. all ‚die modernen Versuche, die verschiedenen Repräsentanten der jetzt lebenden Anthropoiden mit bestimmten menschlichen Rassen in Beziehung zu setzen, als recht gewagt. F. Alverdes, Halle. u ie Band XX VII Heft 2 Dezembor 1921 Das verschiedene Verhalten der Chromosomen in Eireifung und Samen- reifung von Lymantria monacha L. Yin zytologischer Beitrag zur Austausch- (Crossing over-) Hypothese. Von J. Seiler und €. B. Haniel. (Biol. Institut von Dr, €. B. Haniel, Schlederlohe, Isartal.) (Mit 6 Textfiguren, | Tabelle und Tafel 2, (Eingegangen am 24. April 1921.) t Inhaltsverzeichnis. a I. Einleitung . . sc Fake eke Par LS ae 81 Il. Die zytologischen Fey biehinn pata tase He MPR RR Bread det wee OTRR 1. Die haploide Chromosomenzahl . Sir oe ERT En Ae ech 1.08 a) Samenreifung . . .... . ee pean Cloke A oe 187 b) Eireifung . . vee ae a NBS 2. Die diploide Duvbmagenacuesnlh Bs Parkin: ee i ibe by! a) Blastodermmitosen . . er Poe A: 91 b) Spermatogonien- und enniennieee ee At De tae Begg 3 eT c) Follikelmitosen . . A tart ite MRL Fe A slush eg os Bie 93 3. Der ganze Pane cetera ela Lee NE ye RENT re ate ILI. Die vererbungstheoretische Bedeutung der Befunde LE eo I. Einleitung. Die folgenden Beobachtungen über das Verhalten der Chromosomen von L. monacha L. hätten wir gerne zurückbehalten, bis wir sie hätten bringen und bewerten können im Zusammenhang mit geplanten Experi- menten. Da diese aber aus äußeren Gründen bis heute nicht aus- eeführt werden konnten, sie ferner im besten Falle Jahre beanspruchen Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIL, 6 82 Seiler und Haniel. würden und die zytologischen Ergebnisse aktuell und von großem theo- retischen Interesse sind, dürfen wir die Befunde nicht länger zurück- halten. Sie stehen in so auffälliger Parallele zu den experimentellen Ergebnissen der Morganschule über Crossing over (Faktorenaustausch) bei Drosophila, daß wir allen Grund haben zu glauben, daß sie ein zytologisches Analogon darstellen. Zudem ergänzen die Monachabefunde die Arbeit über Chromosomenkoppelung bei S. pineti (Seiler 1921) in willkommener Weise. Wir beschränken uns im folgenden fast ganz auf die Daten, die mit unserem Thema in direktem Zusammenhang stehen, interessieren uns in der Hauptsache nur für das Verhalten der Chromosomen während-Samen- und Eireifung und ziehen andere Stadien nur der Feststellung der diploiden Chromosomenzahl wegen heran. Es wird sich dabei zeigen, _ daß ein auffälliger Unterschied besteht im Chromosomenzyklus der beiden Geschlechter, ein Unterschied, der mit der Anwesenheit von Ge- schlechtschromosomen, also mit einer Digametie anscheinend nichts zu tun hat und der unser ganzes Interesse beansprucht. Um dem kritischen Leser ein Mittel an die Hand zu geben, sich ein eigenes Urteil zu bilden über den Grad der Sicherheit unserer An- gaben, photographierten wir sämtliche entscheidenden Stadien. Da wir hoffen und wünschen möchten, daß in der Chromosomenforschung die Photographie in Zukunft mehr herangezogen wird, als es bis jetzt ge- schehen ist, dürfte es zweckmäßig sein, einige unserer technischen Er- fahrungen mitzuteilen. Bemerkungen über Mikrophotographie. Eine selbstverständ- liche Voraussetzung sind natürlich gute Präparate. Rein photographisch sind folgende Momente wichtig. Die Aufnahme soll, auch wenn man mit Apochromaten arbeitet, in monochromatischem Licht erfolgen. Über Anwendung der Lichtfilter gibt z. B. die Anleitung der Zeiss-Druck- schrift: Mikro 320, 1914, S.4 gute Ratschläge. Wir benutzten mit gutem Erfolg verschiedene Filter, hauptsächlich das Zettnowsche Grün- filter. Die Platten müssen orthochromatisch und lichthoffrei sein. In erster Linie sind zu empfehlen Perutz- und Hauff-Platten.. Als Ent- wickler kommen — wenigstens für unsere Zwecke — nur hart arbeitende in Betracht. Der Pyrogallolentwickler dürfte der beste sein. Für die photographische Aufnahme von Chromosomenplatten ist aber vor allen Dingen die richtige Ausnutzung der Optik des Mikroskopes ausschlaggebend. Liegen die Chromosomen alle in der optischen Ebene, so bereitet die Aufnahme gar keine Schwierigkeiten und man wählt für a Das verschiedene Verhalten der Chromosomen usw. 83 diesen Fall selbstverständlich das Objektiv mit der stärksten Auflösung (z. B. Zeiss Apochromat 2 mm, n. A. 1,4). Unter hunderten von Chromo- somenplatten wird dieser Fall aber kaum einige Mal verwirklicht sein (z. B. in Phot. 1 und 2 unserer Tafel). Liegen nicht alle Chromosomen genau in der optischen Ebene, so benutzt man Objektive mit größerer Tiefenschiirfe. Zunehmende Tiefenschärfe haben die Objektive Zeiss Apochr. 2 mm,.n. A. 1,3 — Apochr. 3 mm, n. A. 1,4 — Apochr. 3 mm, n. A. 1,3. — Reicht auch die Tiefenschärfe der letzteren Immersion nicht aus, so benutzt man Trockensysteme. Die Photographien 3, 4, 8, 9 sind mit dem Zeiss-Objektiv DD und dem Okular 18 aufgenommen. Wie groß der Unterschied in der Tiefenwirkung ist, erhellt am besten aus einem Vergleich der Phot. 3, 5 und 6. Alle drei Aufnahmen stellen dieselbe Chromosomenplatte dar, das erste Bild ist mit Trockensystem aufgenommen, 5 und 6 mit Apochr. 2 mm, n. A. 1,4; bei 5 ist eingestellt auf die tiefliegenden Chromosomen, bei 6 auf die hochliegenden. Reichen selbst die Trockensysteme nicht mehr aus, so erhält man, falls die Chromosomen nicht zu eng liegen, sehr brauchbare Aufnahmen, wenn wahrend der Expositionszeit die Mikrometerschraube um so viel gedreht wird, als die Chromosomen in der Tiefe auseinander liegen, was vorher an der Gradeinteilung der Mikrometerschraube genau fest- gestelit wird (vergl. auch Seiler 1917, S.84). Um die notwendige Drehung genauer ablesen und leichter ausführer zu können, befestigt man an der Mikrometerschraube einen langen Zeiger, der vor einem ‚Zifferblatt das Maß der Drehung anzeigt. Durch einmaliges Drehen während der Aufnahme sind z. B. Phot. 7 und 9 entstanden. Man bringt aber selbst Chromosomenplatten auf das Bild, bei denen man mehrmals drehen muß. Il. Die zytologischen Beobachtungstatsachen. 1. Die haploide Chromosomenzahl. a) Samenreifung. Die Chromosomenbilder in den Äquatorialplatten der ersten und zweiten Reifeteilung im Hoden von ZL. monacha sind von wunder- ‘voller Schönheit und Klarheit. Die Textfigur 1 gibt in a—e drei Äqua- torialplatten der ersten Reifeteilung wieder, in welchen besondere Sorg- falt darauf verwendet wurde, die Ohromosomengrößen bei der Wieder- gabe richtig zu treffen. Die Chromosomenzahl beträgt 28. Die Größen- 6* 84 Seiler und Haniel. differenzen zwischen den Chromosomen sind recht erheblich; wir haben eine ganze Skala von Größenordnungen. Deutlich aber erkennen wir in jeder Platte ein besonders großes Chromosom, das mindestens doppelt so groß ist wie das größte der übrigen Chromosomen, und dieses Chro- mosom, wir nennen es gelegentlich Chromosom 28, wird uns in Zukunft besonders interessieren. Die Platte in Textfigur e gibt die Phot. 1 d e f Textfig. 1. Spermatozytenteilungen, a—c Aquatorialplatten der ersten Reifeteilung. d—f Aguatorialplatten der zweiten Reifeteilung. Vergrößerung hier wie, in allen Textfiguren etwas mehr als 4000 mal, und gezeichnet mit Zeiss Apochr. 2 mm, n. A. 1,4, Okular 18 und dem Zeichenapparat nach Abbe. (Taf. 2) nochmals wieder; die Chromosomen liegen hier alle so ideal in der optischen Ebene, daß das photographische Bild die Größenverhält- nisse vollständig richtig zeigt; höchstens das Chromosom 28 liegt etwas: außerhalb der Ebene und ist infolgedessen ein wenig zu mager. Die Aquatorialplatten der zweiten Reifeteilung zeigen ebenfalls 28 Chromosomen (vergl. Textfigur 1, d—f und Phot. 2, Taf. 2). Wieder. finden wir dieselben Größenordnungen unter den Chromosomen und Das verschiedene Verhalten der Chromosomen usw. 85 können feststellen, daß das Chromosom 28 ungefähr doppelt so groß ist, als das größte der übrigen Chromosomen (vergl. namentlich Phot. 2). Die Bilder von Z. monacha erinnern uns sehr an die entsprechenden von Ph. fuliginosa. Auch hier haben wir 28 Chromosomen, darunter ein sehr großes, nur ist der Größenunterschied hier noch auffälliger. Gleich auch wie bei fuliginosa sehen wir bei monacha in der Anaphase der ersten Spermatozytenteilung das große Chromosom den übrigen Chromosomen oft nachhinken. Bei fuliginosa ist das große Chromosom das Geschlechtschromosom und man möchte glauben, daß das auch bei monacha der Fall ist. Wir werden die Vermutung weiter verfolgen. Der Verlauf der Anaphase der zweiten Reifeteilung bietet nichts Auffälliges und wir können sicher sein, daß alle Spermatozoen 28 Chro- mosomen als Mitgift erhalten. Die Zahl der Beobachtungen stellt die folgende Tabelle | zusammen. Zweifellose Abweichungen von der Chro- mosomenzahl 28 fanden wir in keinem einzigen Fall. Tabelle I Zahl der ausgezählten Zahl der unter- . 4 : Zahl der \ = Fundorte Aquatorialplatten der ersten und suchten : IT ee Chromosomen 4 zweiten Reifeteilung al München, 175 28 Berlin, Raguhn usw. b) Eireifung. In technischer Hinsicht stellt die Untersuchung der Eireifung von monacha, namentlich der überaus harten Eischalen wegen, die aller- größten Schwierigkeiten. Ein Umstand dagegen bringt eine Erleichterung: die Eier sind an zwei gegenüberliegenden Polen abgeflacht, so daß ein sicheres Orientieren derselben möglich ist, deshalb relativ leicht un- -zerschnittene Chromosomenplatten zu erhalten sind, und wir die folgenden Feststellungen mit absoluter Sicherheit abgeben können. Gleich wie bei allen anderen daraufhin untersuchten Schmetter- lingen, ist auch bei Z. monacha der Eikern im eben abgelegten Ei auf dem Stadium der Metaphase und gleich wie wir es von früher her kennen, sind auch hier die Chromosomen auf diesem Stadium nicht zu zählen, oder doch nur schätzungsweise, da sie in zufälligen Verbänden ‘ the @ T EEE TEE 86 Seiler und Haniel. vorliegen. In den günstigsten Platten (vergl. Textfigur 2a) finden wir ea. 31 Chromosomen. Volle Klarheit über die Chromosomenzahl erhalten wir erst in den Tochterplatten der ersten Reifeteilung. Diese weisen tatsächlich 31 Chromosomen auf und zwar in jeder Tochterplatte. Die Textfigur 2 gibt in b und ec zwei zusammengehörige Tochterplatten aus einem Ei wieder. Die Verhältnisse sind so klar, daß wir keinen Moment im Zweifel sein können, daß die Chromosomenzahl in beiden Platten 31 beträgt. Jede liegt auf einem besonderen Schnitt und zwar einiger- maßen in der optischen Ebene, so daß wir sie, ohne Drehen der Mikro- meterschraube während der Aufnahme, photographieren konnten (vergl. Phot. 3 und 4, aufgenommen mit Zeiss Objektiv DD und Okular 18); die Phot. 3 entspricht der Textfigur 2b, Phot. 4 der Abbildung ec. Da die Chromosomen nicht genau in der optischen Ebene liegen, geben die Photographien die Größenverhältnisse nieht richtig wieder; die zu tief oder zu hoch liegenden sind zu klein. Auch liegen die Chromosomen für eine Aufnahme etwas zu gedrängt, so daß im Bild Verschmelzungen entstehen, die in Wirklichkeit nicht vorhanden sind, die aber ohne das Spiel der Mikrometerschraube nicht zu vermeiden waren. Daß die Ver- hältnisse aber eindeutig liegen, zeigen für die Platte der Phot. 3 die beiden Aufnahmen 5 und 6, und zwar ist in Phot. 5 auf die Chromo- somen scharf eingestellt, die am tiefsten liegen, in Phot. 6 auf die, die am höchsten liegen (aufgenommen mit Apochromat 2 mm, n. A. 1,4 u. Proj. Okular 4). Genau so klar wie das besprochene Tochterplattenpaar ist das in Textfigur 2 d und e. Wieder finden wir das große Chromosom, das wir von der Samenreifung her kennen, nicht und statt der Zahl 28 finden wir in beiden Platten 31 Chromosomen. Dasselbe zeigt ein drittes Plattenpaar in Textfigur 2 f und g. Hier ist die zweite Platte zerschnitten und liegt auf zwei Schnitten, was die punktierte Linie andeutet. . Da wir es in all den drei Fällen mit Tochterplatten zu tun haben, die noch nicht sehr weit auseinander gerückt waren, so finden wir die Tochterchromosomen in zusammengehörigen Platten fast genau gleich gelagert und wir können homologe Chromosomen leicht erkennen, denn gleich wie in den Spermatozyten liegen beträchtliche Größendifferenzen unter den Chromosomen vor. Einzig im Plattenpaar d e haben wir einige Schwierigkeit, da hier, links oben in der Platte, eine geringe © Verschiebung unter den Chromosomen stattgefunden haben muß. Ver- gleichen wir die Größenverhältnisse der Tochterchromosomen, SO finden Das verschiedene Verhalten der Chromosomen usw 37 wir, daß ein zweifelloses inäquales Paar nicht vorhanden ist. wir somit keine Anhaltspunkte für die Anwesenheit eines XY-Paares haben. ge of | ed eo, ee" .? te,e PLY Poke ete” Textfig. 2. a Äquatorialplatte der ersten Reifeteilung im Ei. b, ¢ Tochterplatten der ersten Die letzte Platte liegt auf zwei Reifeteilnng aus einem Ei. d, e und f, g dasselbe. Vergrößerung wie Fig. 1. Schnitten, was die punktierte Linie andeutet. 38 Seiler und Haniel Diese Feststellungen sind uns wichtig, denn wir können so viel wie sicher sein, daß auch bei Z. monacha, gleich wie bei anderen Sehmetterlingen, z.B. F. casta, T. tubulosa (vergl. Seiler 1921) und Ph. fuliginosa (vergl. Seiler 1917 a), die erste Reifeteilung die Re- duktionsteilung ist. Fassen wir die Befunde zusammen: 1. In der ersten Reifeteilung im Ei sind 31 Chromosomen vorhanden, nicht 28, wie in den Spermatozyten. Das große Chromosom der Spermatozyten fehlt. 3. Ein unpaares X-Chromosom liegt nicht vor, denn beide Tochterplatten haben 31 Chromosomen. 4. Ein zweifelloses inäquales (XY) Paar ist nicht vor- handen. : Noch wollen wir einen Blick werfen auf die Chromosomenform der ersten Reifeteilung. Sie ist in den Tochterplatten kurz stäbchenförmig, wobei wir häufig eine Querkerbe und gelegentlich auch eine Kerbe an > Ww der Schmalkante erkennen können (vergl. Textfigur 2 c—g, auch Phot. 5 und 6). Früher wurde ausführlich gezeigt (Seiler 1914), daß bei monacha zu Beginn der Reifeteilung eine sogenannte Ditetrade vorliegt und die erste Reifeteilung eine Längsteilung ist, und ebenso die zweite. Keine der Teilungen folgt der Querkerbe: auf die Bedeutung derselben werden wir noch zu reden kommen. In der vorgerückten Anaphase der ersten Reifeteilung gelingt es selten, Chromosomenplatten zu erhalten mit klaren Verhält- nissen, da die Chromosomen jetzt sehr eng liegen und augenscheinlich zum Teil verkleben zu Chromosomenverbänden, die denjenigen in der Prophase der ersten Reifeteilung gleichen. War eine Zählung möglich, so fanden wir 30, 29 oder 28 Chromosomen. Die Textfigur 3 a ist eine solche Platte, die relativ klar ist und 28 Chromosomen aufweist, darunter ein sehr großes. In der Interkinese und gegen die Metaphase der zweiten Reife- teilung zu rücken die Chromosomen wieder auseinander und bleiben da, wo sie verklebt waren, oft noch durch chromatische Brücken miteinander verbunden, wie Textfigur 3b zeigt. Wie vorhin, können wir auch hier die Anwesenheit eines großen Chromosoms feststellen; die Chromosomen- zahl beträgt 28. In der Metaphase der zweiten Reifeteilung können die Chro- . mosomen mit Leichtigkeit gezählt werden. Die Textfigur 4 zeigt sieben Aquatorialplatten der zweiten Reifeteilung aus sieben verschiedenen Eiern. Einzige zu a ist die zugehörige Tochterplatte abgebildet und 3 Das verschiedene Verhalten der Chromosomen usw 89 zwar in Textfigur 3b. In den übrigen Fällen ist die zweite Platte nicht ganz einwandfrei oder sie liegt auf zwei Schnitten und wir haben deshalb auf ihre Abbildung verzichtet. Alle diese Chromosomenplatten haben übereinstimmend 28 Chromosomen. Im ganzen stellten wir in über 50 Platten die Zahl 28 fest. In jeder Platte fällt auf den ersten Blick ein großes Chromosom auf, das zwei- bis dreimal so groß ist wie das größte der übrigen Chromosomen, und etwa viermal so groß wie mittlere und kleine Chromosomen. (Geben wir uns jetzt schon Rechen- schalt, wie dieses große Chromosom, das zwischen der ersten und zweiten Reifeteilung auftritt, entsteht, so liegt die Lösung auf der Hand: es entsteht dadurch, daß vier von den 31 Chromosomen der ersten Reifeteilung während der Anaphase sich vereinigen zu einem großen Sammelchromosom. Aus der Länge dieses Chromosoms und aus den (uerkerben, die ab und zu deutlich zu erkennen sind (vergl. z.B. 4a a8 : f Vextfig. 3. a Chromosomenplatte der ‘Interkinese; b der Prophase der zweiten Reifeteilung. Vergrößerung wie Fig. 1. und g), ist zu erschließen, daß eine Vereinigung durch ein Aneinander- reihen sich vollzieht; und zwar können sich daran vorwiegend nur kleine oder mittlere Chromosomen beteiligen, das geht aus der Gesamtlänge des großen Chromosoms heryor, dann aber auch aus einem Vergleich der Größenordnungen der Chromosomen in den Äquatorialplatten der ersten und zweiten Reifeteilung (vergl. Textfigur 2 und 4). Die kleinen Chromosomen der ersten Reifeteilung treffen wir in den Platteu der zweiten Reifeteilung nicht mehr oder doch sicher nicht mehr alle. Wir können uns selbst begründete Vorstellungen machen über die Frage, auf welche Weise die Koppelung sich vollzieht. Der Zusammenschluß muß an den Schmalkanten erfolgen, wir haben sozusagen „end to end- Konjugation“, denn schon in der frühen Anaphase der ersten Reife- teilung ist in allen Chromosomen der Liingsspalt, nach welchem die zweite Reifeteilung verläuft, bald mehr oder weniger deutlich erkennbar 90 Seiler und Haniel. und sofort nach der Koppelung sehen wir auch im großen Chromosom den Längsspalt der zweiten Reifeteilung (vergl. Textfigur 4b) angedeutet. Das ist nur verständlich, wenn der alte Längsspalt erhalten bleibt. t indie ©) 8 se ® e 8 Pee own . 9 oe? .e..8 @ 8 @ 9 Ale as < ® & @® dah e ®.. i eS ere od eee N ® | ® 9° ® Se oe 3 ’ ® @ Ce 9 OO it 00 @ @ oe. on! @ of “sy @* @ @,% ee 17,7 e.06, & ,„ "ee, @ @e o 0 don Gx i a \ Se @ °“,o’ °. 6” o® Textfig. 4. a—g Aquatorialplatten der zweiten Reifeteilung aus sieben verschiedenen Eiern. Vergrößerung wie Fig. 1. u Das verschiedene Verhalten der Chromosomen usw. 9] Dieses große Chromosom in den Aquatorialplatten der zweiten Reife- teilung im Ei entspricht selbstverständlich dem eroßen Chromosom der Spermatozyten. In der Form haben wir aber einen bemerkenswerten Unterschied: in den Spermatozyten ist sie sehr rundlich, in der Eireifung langgestreckt. Doch trifft dieser Unterschied mehr oder minder auch für die übrigen Chromosomen zu und genau dasselbe fanden wir früher bei Ph. fuliginosa. Um zu zeigen, daß es sich bei unseren Angaben um absolut sichere Peststellungen handelt, haben wir einige Aquatorialplatten der zweiten Reifeteilung im Fi photographiert (vergl. Phot. 7, 8 und 9). Nur in Phot. 7 liegt das große Chromosom seiner ganzen Länge nach in der optischen. Ebene; in Phot. S liegt es etwas schief, erscheint daher im Bild etwas kürzer als in Wirklichkeit. In Phot. 9 liegt es ebenfalls schief und zwar in der Platte links oben: rechts in der Platte sind zwei Chromosomen bei der Drehaufnahme verschmolzen: dieselbe Platte gibt die Textfigur 41. Da bei Ph. fuliginosa das große Chromosom das Geschlechts- chromosom ist, so bleibt der Verdacht, daß das auch für das ent- sprechende Chromosom bei Z. monacha der Fall ist. Wir verglichen des- halb nochmals in den Aquatorialplatten der zweiten Reifeteilung die Größenverhältnisse der Chromosomen Nr. 28, konnten aber keinen Unter- schied entdecken. Ein inäquales Paar fanden wir übrigens ja auch in erster Reifeteilung nicht. Wir kommen deshalb zum Schluß, dab eine nachweisliche Digametie bei L. monacha nicht vorhanden ist. Die zweite Reifeteilung, die Äquationsteilung ist und die wir in dem Längsspalt der Chromosomen angedeutet sahen, interessiert uns nicht. Wir übergehen sie und dürfen mit Sicherheit annehmen, daß alle reifen Kier 28 Chromosomen erhalten. Über die Stadien, die vor der Reifeteilung liegen, genüge die Be- merkung, daß bald nach der Chromosomenkonjugation, nämlich dann, wenn die Nährzellen ihre Funktion begonnen haben, die Eizelle mächtig anwächst und auch der Eikern sich stark vergrößert, mit relativer Sicherheit 31 Chromatinelemente gezählt werden können. 2. Die diploide Chromosomenzahl. a) Blastodermmitosen. Es wurde wiederholt betont, daß für die Feststellung der diploiden Chromosomenzahl bei Schmetterlingen die Blastodermmitosen weitaus Q9 Seiler und Haniel am günstigsten sind, da die Kerne mächtig groß sind und die Chromo- somen in schönen Platten sich nicht berühren und einwandfrei und leicht gezählt werden können. Wir haben den Weg deshalb auch bei monacha begangen und eine große Zahl von Gelegen fixiert in einem Moment, in welchem die Blastodermbildung im Gang ist, was am fixierten Embryo schon mit der Lupe festgestellt werden kann. Von allen Ge- legen hatte jedoch nur eines Teilungen und dieses nur in einem Embryo restlos klare Äquatorialplatten, von denen die Textfigur 5 einige wiedergibt. Textfig. 5. a—d Blastodermäquatorialplatten eines Embryos. Vergrößerung wie zuvor. Da alle reifen Spermatozoen 28 Chromosomen erhalten und ebenso alle reifen Eier, so hätten wir als diploide Chromosomenzahl die Zahl 56 zu erwarten, darunter zwei eroße Chromosomen. In Wirklichkeit aber finden wir 62 Chromosomen und die beiden erwarteten großen Chromo- somen sind nicht vorhanden; sie sind in ihre Elemente aufgesplittert, wie wir sie in der ersten Reifeteilung im Ei vorfanden. Deshalb haben wir 2X 31 = 62 Chromosomen. Daß die Zählung mit absoluter Sicher- heit ausgeführt werden kann, mag die photographische Aufnahme einer Platte zeigen (vergl. Phot. 10 = Textfigur 5 b). a Das verschiedene Verhalten der Chromosomen usw 43 Was wir in unseren Embryonen sonst noch an Chromosomenplatten fanden, war nicht auszuzählen; da wir aber in keinem Fall, die großen Chromosomen entdecken konnten, so schließen wir, daß nur eine Sorte von Embryonen vorhanden ist, die 62 Chromosomen hat. b) Spermatogonien- und Ovogonienmitosen. Da immerhin noch eine kleine Unsicherheit bleibt, haben wir nach Spermatogonien- und Ovogonienmitosen gesucht. Sie sind relativ häufig anzutreffen; bei gewöhnlicher Fixierung ist jedoch ein Aus- zählen der Chromosomen in ihnen nicht möglich, da dieselben nicht scharf genug abgegrenzt sind. Das Sublimat-Osmiumsäuregemisch von Apathy (Zusammensetzung und Anwendungsmethoden siehe in der schon im Technischen so bewunderungswürdigen Arbeit von Küpfer, S. 93—96) liefert wohl die besten Resultate. So behandeltes Material besitzen wir aber nur wenig, da wir unsere Hoffnung ganz auf die Blastodermmitosen setzten; immerhin fanden wir genügend Platten, um sagen zu können, daß sowohl in den Spermatogonien-, wie in den Ovogonierchromosomen- platten die beiden großen Chromosomen nicht zu sehen sind, also sicher 62 Chromosomen vorliegen. e) Follikelmitosen. Die Follikelmitosen, die wir ziemlich häufig antrafen, zeigten das- selbe. Häufig finden wir in ihnen übrigens nicht die gewöhnliche diploide Chromosomenzahl, sondern die verdoppelte, also 2 x 62 = 124. Dadurch wird uns die Querkerbe, die wir während der ganzen Eireifung vorfanden, verständlich. Sie deutet zweifellos eine Stelle an, an der die Chromosomen aufsplittern können. Ähnliche Beobachtungen sind bekanntlich an verschiedenen anderen Objekten gemacht worden (Hy- menopteren, Branchiopoden usw.). 3. Der ganze Chromosomenzyklus. Wir kennen nun, abgesehen von wenigen unwesentlichen Lücken (im Schema punktiert), den ganzen Chromosomenzyklus von L. monacha, den wir wie folgt schematisch darstellen können: Gono- Gono- Reduktions- Inter- 2. Reife- y Gono- % 2 = ygoten ‘ gonien cyten teilung kinese teilung gonien 31 28 28 o = 62-— 31. | | 56 62) = { 1723] ER BET: > ; 28 28 = 62 — 28 a el 56 -—-— 62 = 0 a 28 ve 94 Seiler und Haniel. Zwei Momente sind es in diesem Zyklus, die vom Ublichen ab- weichen und die uns besonders interessieren. 1.- Zwischen je vier Chromosomen einer jeden Garnitur tritt eine Koppelung auf, es bildet sich ein Sammelchromosom, das später wieder aufsplittert in seine Elemente. 2. Der Zeitpunkt des Auftretens dieser Koppelung ist in beiden Geschlechtern verschieden. Beim Männchen bilden sich die beiden Sammelchromosomen vor der Reduktionsteilung und zwar wohl bei der Konjugation der Chromosomen. Beim Weibchen dagegen vollzieht sich die Koppelung erst nach der Reduktionsteilung, zwischen ihr und der zweiten Reifeteilung. Wann genau das Aufsplittern der Sammelchromosomen erfolgt, können wir nicht sagen. Vermutlich in beiden Geschlechtern bei der Befruchtung, denn in den Blastodermmitosen finden wir sie nicht mehr. Über die vererbungstheoretische Bedeutung dieser Tatsachen werden wir gleich sprechen. Im übrigen werden wir die Befunde nicht anders ‘deuten können, als daß wir L. monacha als Form auf- fassen, die im Übergang begriffen ist von einer Chromosomenzahl zur anderen. Schauen wir bei den nächsten Verwandten von monacha um, so finden wir bei L. dispar und bei L. japonica diploid 62 Chromo- somen von genau derselben Form und wohl auch Größe, wie wir sie von L. monacha kennen. Haploid haben dzspar und japonica in beiden Geschlechtern 31 Chromosomen, in Form und Größenverhältnissen ganz dem entsprechend, was wir bei monacha in der ersten Reifeteilung im Ei vorfanden. Nach welcher Richtung geht die Entwicklung nun bei L. monacha? Sind die Chromosomenverhältnisse von L. dispar und L. japonica Aus- gangspunkt oder Endziel? Wir können die Frage so ohne weiteres natürlich nicht beantworten. Nehmen wir an, daß monacha ursprünglich dieselben Chromosomenverhältnisse hatte wie dispar, so würde die neue Entwicklungsrichtung dadurch gekennzeichnet sein, daß zwischen vier Chromosomen jeder Garnitur eine Neigung auftritt, zu einem Sammel- chromosom zu verschmelzen. Durch diese’ Koppelung wird die haploide Chromosomenzahl reduziert auf 28, die diploide auf 56; darunter befinden sich die beiden vierwertigen Sammelchromosomen. Diese Entwicklung hat monacha aber nur noch halbwegs zu Ende geführt. Betrachten wir den Chromosomenzyklus an Hand des früheren Schemas, so sehen wir, daß die Koppelung in den diploiden Zellen noch nicht erfolgt ist und selbst die Reduktion der haploiden Zahl auf 28 nur noch im Das verschiedene Verhalten der Chromosomen usw 95 männlichen Geschlecht ganz erreicht ist. Das Weibehen ist in dei Entwicklung anscheinend hinterdrein. Das Interesse an diesen zytologischen Erwägungen und Tatsachen wird sehr erhöht, wenn wir ihnen folgende zwei bedeutungsvolle bio- logische Beobachtungstatsachen gegenüberstellen: 1. „Monacha gestaltet sich gegenwärtige, und zwar von ihren nörd- ‘lichen Verbreitungsgebieten her beginnend, in südlicher Richtung hin fortschreitend, aus der normalen, überwiegend weißlichen sehr allmählich zu einer mehr und mehr geschwiirzten Form um“ (Standfuß S. 309). Diese Variation wird eremita genannt. 2. Das Männchen scheint in dieser Entwicklung voran zu sein. Standfuß schreibt darüber und hat außer monacha noch viele andere Formen im Auge: „Es geht aus all diesen Dingen hervor, daß die Initiative für gewisse Umgestaltungen der Art in weiten Schichten der Insektenwelt offenbar als vom männ- lichen Geschlechte ausgehend gedacht werden muß“ (S. 227). Wichtiger als das scheint uns die Bemerkung Goldschmidts in seiner Monacha-Arbeit, auf die wir noch zu sprechen kommen, daß die Zahl der homozygoten weißen Männchen (S. 159) oft hinter der Erwartung zurückbleibt: vergl. auch S. 153. Mit dem Hinweis auf diese Parallele ist ein ganzes Arbeits- programm skizziert, das so weitschichtig und aussichtsreich erscheint, dab zu hoffen ist, daß es von vielen Seiten aufgegriffen wird. III. Die vererbungstheoretische Bedeutung der Befunde. “Wir haben heute direkte Beweise dafür, daß die Chromosomen in engstem Zusammenhang stehen mit der Übertragung der Erbfaktoren; wir können kurzweg sagen, sie sind die Träger der Erbfaktoren. Sehen wir deshalb zu, was wir bei dem geschilderten Unterschied im Ver- halten der Chromosomen in Ei- und Samenreifung von L. monacha für die Vererbung zu erwarten haben. Bezeichnen wir die vier Chromo- somen, die zu dem großen Sammelchromosom sich vereinigen, mit Buchstaben, und zwar die vom einen Elter mit ABCD, die vom anderen mit abed. Wir wählen verschiedene Buchstaben, da die vier Elemente so viel wie sicher physiologisch nicht gleiehwertig sind; jedenfalls können wir mit Bestimmtheit sagen, daß sie morphologisch, zum Teil wenigstens, unterscheidbar sind. Es vereinigen sich die beiden kleinsten 96 Seiler und Haniel. Chromosomen mit einem Chromosom der nächsten Größenklasse und einem Chromosom von mittlerer Größe, was wir einem Vergleich der Chromosomengréfen in den Äquatorialplatten der ersten und zweiten Reifeteilung im Ei entnehmen können. Wir konnten ferner zeigen, daß das Sammelchromosom durch „end to end Konjugation“ der vier Elemente entsteht. In welcher Reihenfolge sie sich aber aneinander schließen, vermögen wir zytologisch nicht zu ermitteln. Ebensowenig können wir die wichtige Frage beantworten, ob die vier Elemente, die sich in jeder Garnitur ver- einigen zu je einem Sammelchromosom, vom selben Elter stammen, ob also immer ABCD und abed zusammentreten oder ob dabei die Herkunft der Chromosomen keine Rolle spielt und beliebige Kombinationen ent- stehen. Wir sehen aber einen Weg, der letzten Frage näher zu rücken, können im Augenblick jedoch nicht mehr sagen, als daß wir es für sehr wahrscheinlich halten, und aus Analogie zu Befunden der experimentellen Vererbungsforschung schließen dürfen, daß die Chromosomen, die vom selben Elter stammen, immer oder doch meist beisammen bleiben und wir als Ausgangspunkt der Reduktionsteilung im männlichen Geschlecht foleende Tetrade haben ABCD == abed Die Reduktionsteilung trennt die beiden Paarlinge und die eine Spermatozyte zweiter Ordnung erhält das ABCD-Chromosom, die andere das abed-Chromosom. ' Bedeuten uns die Buchstaben zugleich Symbole für die Faktorengruppen, die in den entsprechenden Chromosomen enthalten sind, so kämen wir zu der Fest- stellung, daß im männlichen Geschlecht die Faktorengruppen ABCD und abed gekoppelt übertragen werden. Anders im weiblichen Geschlecht. Hier treten die vier Elemente des Sammelchromosoms in der ersten Reifeteilung als selbständige Chromosomen auf, und wir werden geneigt sein anzunehmen, daß” sie sich nach den Gesetzen des Zufalls in die Reduktionsspindel einstellen. Ist das der Fall, so erhalten wir die für den Tetrahybridismus typischen 16 verschiedenen Gameten: 1 A-B CD 30. a Be. D5. A=-b-/6>D 7. Aarne 2 a-b-e-d 4. A-beced 6. a-Bee-d 3, a= bead 9A. -/Be Crd) 1. a. be E- Di 13:7 Asad = 6 D di) ace) 10, a/b.e-D 12, A-Bserd 14:05 B-C-d 9 16s Aopen —— Das verschiedene Verhalten der Chromosomen usw. 97 Kurz nach der Reduktionsteilung entsteht, wie wir sahen, auch in der Eireifung das Sammelchromosom. Die Rekombination kann aber nun nur in zwei von 16 Fällen zu Sammelchromosomen führen, deren deren vier Elemente alle von einem Elter stammen (1. und 2. der obigen Aufzählung). In allen übrigen Fällen ist das eine oder andere oder zwei der homologen Teilstücke ausgetauscht, und wir erhalten Neu- kombinationen; in Gamete 15 z. B. das neue Sammelchromosom aBcD, in 16 das Chromosom AbCd. | Wir kommen somit zum Schlusse, daß dieselben vier Chromosomen und damit die gleichen vier Faktorengruppen, die im männlichen Geschlecht gekoppelt übertragen wurden, hier im weiblichen Geschlecht nach den Mendelschen Ge- setzen aufspalten. Nun dürfen wir aber nicht vergessen, daß wir von der un- bewiesenen Annahme ausgingen, daß in der Eireifung die vier Elemente des Sammelchromosoms nach den Gesetzen des Zufalls in die Reduktions- spindel sich einstellen. Ob das tatsächlich der Fall ist, wissen wir nicht. Wir haben allen Grund anzunehmen, daß außer den Gesetzen des Zufalls noch andere Momente eine Rolle spielen. Betrachten wir die Tochterplatten der ersten Reifeteilung im Ei (Textfigur 2, b—g), so fällt auf, daß die beiden kleinsten Chromosomen, die bestimmt zwei Elemente des Sammelchromosoms sind, entweder nebeneinander liegen (im ersten und zweiten Plattenpaar je oben) oder doch in unmittelbarer Nachbarschaft sich befinden (drittes Plattenpaar oben). Ob das 3. und 4. Teilstück des Sammelchromosoms auch in ihrer Nähe liegt, können wir nicht sagen; es ist zu vermuten. Diese Tatsachen können wir nicht anders deuten, als daß wir annehmen, daß zwischen den einzelnen Elementen des großen Chromosoms schon beim Einstellen in die Aquatorialplatte der ersten Reifeteilung eine „Anziehungskraft“ besteht, die zwar noch nicht ausreicht, eine Koppelung herbeizuführen, die aber wohl die Teilstücke in Nachbarschaft hält. Zwischen den ein- zelnen Teilen besteht aber, wenn sie überhaupt in unmittelbarer Nach- barschaft sich befinden, keine achromatische Brücke, wie z. B. Swingle (1921) sie für einige zusammengehörige Chromosomen von Rana cates- besiana nachwies. Diese, wie analoge Beobachtungen sind übrigens zweifellos für unser Problem von der größten Bedeutung. Da wir gleich wie für das Männchen auch für das Weibchen annehmen, daß die Anziehungskraft zwischen den vier Elementen, die vom selben Elter stammen, größer ist als zwischen Teilstücken ver- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII. 7 98 Seiler und Haniel. schiedener Herkunft, so scheint es uns äußerst wahrscheinlich, daß das Einstellen der vier uns interessierenden Tetraden in die Reduktions- spindel im Ei nicht allein dem Zufall überlassen ist, vielmehr diese Anziehungskräfte mit eine Rolle spielen, derart, daß häufiger, als es die Zufallsgesetze zulassen, die Chromosomen gleicher Herkunft auf dieselbe Seite der Spindel zu liegen kommen. Sollte diese Anziehungs- kraft zwischen den einzelnen Teilstiicken ABCD resp. abed ver- schieden groß sein, so würden diejenigen am häufigsten gemeinsam auf dieselbe Seite der Spindel kommen, zwischen denen die größte An- ziehungskraft besteht.‘ Wir hätten demnach beim Weibchen zwar noch ein Aufspalten, aber nicht mehr nach den Mendelschen Gesetzen, sondern nach Zahlenverhältnissen, die abhängig wären von der Größe der Anziehungskräfte unter den Teilstücken der Sammelchromosomen. Eine experimentelle Untersuchung der Erblichkeitsver- hältnisse in den Faktorengruppen ABCD könnte also zum Resultat führen, daß zwischen diesen Faktorengruppen im weiblichen Geschlecht zwar scheinbar Koppelung besteht, aber keine absolute, sondern eine solche, die möglicherweise für jede Gruppe mit typischer Häufigkeit durchbrochen wird. Nun betonten wir schon und wollen es nochmals klar aussprechen: was unseren Ausführungen an unumstößlichen zytologischen Tatsachen zugrunde liegt, ist die Beobachtung, daß im männlichen Geschlecht in der Reduktionsteilung ein großes Sammelchromosom vorhanden ist, bestehend aus vier gekoppelten Teilstücken, in der Reduktionsteilung im Ei dagegen das Sammelchromosom aufgesplittert ist in vier selb- ständige Elemente. Wenn der Augenschein also nicht trügt, so besteht ein wesentlicher Unterschied zwischen Samen- und Eireifung. Das Entscheidende in vererbungstheoretischer Hinsicht liegt aber nun in den beiden Fragen: 1. Wie entsteht das Sammelchromosom? 2. Wie verläuft die Reduktionsteilung in den vier selbständigen Elementen im Ei? Wir können beide Fragen nur vermutungsweise lösen. Die erste beantworten wir dahin, daß wir es für das Wahrscheinlichste halten, daß die vier Teilstücke, die in jeder Garnitur zusammentreten, je von einem Elter stammen. Wir hoffen dafür später auf rein zytologischem Wege einen Beweis erbringen zu können!). 1) Wichtig können uns dabei die Chromosomenverhältnisse von Phrag. fuliginosa werden. Wir haben inzwischen außer den beiden uns schon längst bekannten Rassen mit haploid 28 und 29 Chromosomen (vergl. Seiler 1917a) noch eine dritte gefunden mit haploid 30 Chromosomen; eine vierte mit 31 Chromosomen wird zweifellos noch zu s —s a oe ae Das verschiedene Verhalten der Chromosomen usw. 99 Was die zweite Frage anbelangt, so glauben wir nicht, daß die vier Teilstücke in der Reduktionsteilung im Ei nach den Mendelschen Gesetzen spalten, wir haben vielmehr allen Grund für die Annahme. daß sie nach anderen Zahlenverhältnissen aufspalten. Die restlose Lösung dieser Frage kann aber wohl nur durch Vererbungsexperimente erfolgen. Nun hatte Goldschmidt Vererbungsexperimente an L. monacha angestellt und gerade die Vererbung des Flügelmusters untersucht, von dem wir vermuten, daß es durch die uns interessierenden Chromosomen A—D übertragen wird. Wie wir aber aus mündlichen Mitteilungen wissen, scheinen seine Befunde nicht in Zusammenhang zu stehen mit unseren chromosomalen Ergebnissen. Wir verweisen auf die im Druck liegende Arbeit, in der die Frage einer möglichen Beziehung diskutiert sein wird’). Wir selbst suchten, schon seit wir die ‚Chromosomenverhältnisse von ZL. monacha kennen, die Vererbungsexperimente auszuführen, die zur Lösung unserer Fragen notwendig sind. Es gelang uns aber bis heute nicht, diejenigen Vorbedingungen zu schaffen, die wir für unsere Zwecke als Ausgangspunkt für erfolgreiche Experimente als unumgänglich notwendig erachten. Somit bleibt für die Eireifung die Alternative: Mendelspaltung in den Faktoren ABCD oder Aufspalten nach anderen Zahlenverhältnissen. Die zweite Möglichkeit, für die wir gewichtige Beobachtungs- tatsachen ins Feld führen können und die wir für verwirklicht halten, führt uns zu Vorstellungen über Vererbung in den Faktorengruppen ABCD, die in merkwürdigem Einklang stehen zu Ergebnissen experi- menteller Vererbungsstudien der Morganschule an Drosophila. Eine kurze Zusammenfassung derselben findet sich in der Prneti-Arbeit, auf die wir verweisen. Hier genüge das Hervorheben der Hauptpunkte. finden sein. Das große Sammelchromosom der ersten Rasse besteht wohl aus vier ur- sprünglich (wenn die Entwicklung in dieser Richtung geht!) selbständigen Chromosomen. Bei der Rasse mit 29 Chromosomen ist eines dieser Teilstücke noch selbständiges Chro- _ mosom, bei der Rasse mit 30 Chromosomen sind zwei Stücke noch frei und bei der hypothetischen Rasse mit 31 Chromosomen wären alle vier Stücke noch frei. 1) Anmerkung bei der Korrektur: Inzwischen ist die Arbeit von G. er- schienen. Er läßt die Frage offen (vergl. S. 153), ob ein Zusammenhang besteht. Trotz- dem das sehr wahrscheinlich erscheint, dürfte es, namentlich im Hinblick auf die Chromosomenbefunde an Ph. fuliginosa klar sein, daß eine bestimmte Antwort und damit sicher auch die endgültige Lösung der Frage nach der Art der Vererbung des Flügelmusters nur von einer genetischen Untersuchung zu erhoffen ist, die mit einer zytologischen Hand in Hand geht. 7* << | =~" so 100 Seiler und Haniel. Es zeigte sich, daß beim Männchen von Drosophila alle Erb- faktoren in vier Gruppen übertragen werden, entsprechend den vier Chromosomenpaaren, die Drosophila besitzt. Alle Faktoren innerhalb einer Gruppe, oder zytologisch gesprochen alle Faktoren, die im selben Chromosom liegen, werden gekoppelt übertragen. Beim Weibchen be- stehen dieselben vier Gruppen, aber die Koppelung innerhalb einer Gruppe ist nieht absolut. Hat das Weibchen z. B. in derselben Gruppe die Faktoren ABCD und kreuzen wir mit einem Männchen, dessen entsprechende Faktorengruppe abcd heißt, so bildet der männliche Bastard nur die Gameten ABCD und abed, der weibliche dagegen ‚außerdem die Gameten aBCD, AbCD, abCD usw. Das sind sogenannte Austauschgameten (Goldschmidt, Vererbungslehre III, S. 294), nach der Bezeichnung von Morgan: Crossingover-Gameten. Zytologisch stellt man sich diesen Faktorenaustausch so vor, daß man annimmt, daß zwischen zwei homologen Chromosomen entsprechende Teilstücke ausgetauscht werden, wobei die Vererbungsexperimente dartun, daß immer genau entsprechende Stücke ausgetauscht werden und es sich jeweils nicht um den Austausch eines einzelnen Faktors handelt, vielmehr immer eine ganze Gruppe von Faktoren gemeinsam aus- getauscht wird, oder zytologisch gesprochen, größere Teilstücke von Chroniosomen ausgewechselt werden. Die zytologischen Vorgänge, die diesem Austauschphänomen bei Drosophila zugrunde liegen, sind nun aber bis heute unaufgeklärt geblieben. Weder kann gezeigt werden, auf welchem Stadium und auf welche Weise dieser Austausch stattfindet, noch überhaupt ob ein solches Auswechseln tatsächlich der Erscheinung zugrunde liegt. Was darüber an Vorstellungen entwickelt wurde, ist rein spekulativ. Morgan stellt sich vor, daß nach der Konjugation die homologen Chromosomen sich spiralig umwinden, sich dabei an einer oder mehreren Stellen überkreuzen und an diesen Überkreuzungsstellen verkleben können. Vor dem Auseinanderweichen der Paarlinge in der Reduktions- teilung kann dann eine Rekombination von Teilstücken erfolgen, die ursprünglich nicht zusammengehörten. Es entstehen somit neue Chromo- somenindividuen. Der ganze Vorgang des Crossing over sei erläutert durch ein Morgansches Schema (vergl. Textfigur 6). Aus den experimentellen Ergebnissen über Crossing over können wir nun erschließen, daß der Mechanismus des Auswechselns von genau entsprechenden Teilstücken zwischen homologen Chromosomen mit wundervoller Feinheit arbeitet. Demgegenüber erscheint uns die Das verschiedene Verhalten der Chromosomen usw. 101 Morgansche Vorstellung vom Ablauf des Austauschvorganges als eine grob mechanistische Annahme, die niemals diesen allerfeinsten Lebens- vorgängen, die sich da zweifellos abspielen, gerecht werden kann; ganz abgesehen davon, daß wir auch keinen mechanischen Grund einsehen können, warum bei dieser spiraligen Umwindung ein Austausch statt- finden sollte. Morgan hat auch andere zytologische Möglichkeiten des Aus- tausches erwogen und er greift nahe an die heran, die wir für die richtige halten, wie aus dem folgenden Zitat hervorgehen mag: „There are several forms in which there are two or more chromosomes that come together in a group at the time of segregation and move collectively to one pole. Such groups should be expected to count as a single 4 B CS D Textfig.6. Schema des Crossing over nach Morgan, Sturtevant, Muller und Bridges. A Spiralige Umwindung eines homologen Chromosomenpaares. B Verkleben zweier Fäden. C und D Beginn und Ende der Reduktionsteilung. chromosome so far as segregation is concerned, although the crossing over relations may turn out to be something different from anything“ (The Physical Basis of Heredity, S. 137). Blicken wir'nun zurück auf die zytologischen Befunde an L. monacha, so können sie uns die Lösung des Rätsels vom Austauschphänomen geben; denn gleich oder ähnlich dem Verhalten der Chromosomen ABCD von L. monacha mögen sich die Chromosomen (wenigstens Chromosom I—III) von Drosophila verhalten. Im männlichen Geschlecht von monacha sind die Chromosomen ABCD während der Samenreifung gekoppelt zum Sammelchromosom ÄBCD. Eine Ausnahme von dieser Regel fanden wir nicht. Im weiblichen Geschlecht dagegen ist das Sammelchromosom ABCD aufgesplittert in seine Teilstiicke, die auf- spalten nach Zahlengesetzen, die denjenigen entsprechen mögen, die wir von Drosophila her kennen. Nach der Reduktionsteilung erfolgt dann in der Eireifung die Rekombination der vier Teilstücke zu Sammel- chromosomen, die aus wechselnden Teilstücken bestehen müssen. Damit 102 Seiler und Haniel. haben wir genau dasselbe Resultat wie bei Drosophila, und wir zögern keinen Augenblick anzunehmen, daß der Austauschmechanismus in beiden Fällen derselbe ist. Wir erwarten dabei selbstverständlich nur Überein- stimmung im prinzipiellen und glauben, daß der Austausch von homologen Chromosomensegmenten im Gefolge einer Chromosomenaufsplitterung sich vollzieht. Über alles weitere kann natürlich nur die zytologische Untersuchung an Drosophila selbst Aufschluß geben, und es wäre Zeitverlust, sich in Vermutungen zu ergehen, da es eine Sache der reinen Erfahrung sein wird, wie ander- wärts die Chromosomen sich verhalten, auf welchem Stadium z.B. die Aufsplitterung sich vollzieht, wie lang sie erhalten bleibt, wie klein im äußersten Fall die Teilstücke sein können usw. Wir nahmen früher an, daß monacha in Umwandlung begriffen ist von einer Form, die diplord 62, haploid 31 Chromosomen hat, zu einer Form mit diploid 56, haploid 28 Chromosomen. Das Männchen wäre, wie wir ausführten, in der Entwicklung voran, indem die Kräfte des Zusammenhaltes in den vier Segmenten ABCD während der ganzen Samenreifung ausreichen, um die Koppelung herbeizuführen und sie aufrecht zu erhalten. Da zwischen zwei Chromosomensegmenten, wie im einzelnen in der Pineti-Arbeit genauer ausgeführt ist, um so seltener Austausch stattfindet, je größer die Kräfte des Zusammenhaltes zwische‘ ihnen sind, so könnten wir im Verfolg dieses Gedankens durch div Befunde an monacha: in Versuchung kommen, die Austauschwerte zu phylogenetischen Spekulationen zu benützen. Damit dürften wir jedoch wohl auf Irrwege kommen, denn es ist sehr wohl möglich, daß bei monacha in der ersten Reifeteilung im Ei die Anziehungskräfte zwischen den Segmenten A—D genau gleich groß sind wie im männlichen Geschlecht, daß aber bei monacha sowohl vielleicht wie anderwärts während der Hireifung die Momente, die diesen Kräften des Zusammen- haltes entgegenwirken, größer sind als in der Samenreifung. Die Wahl des Objektes L. monacha geht auf eine Anregung unseres -früheren Lehrers Prof. Goldschmidt zurück, bei dieser Form die Geschlechtschromosomenfrage zu untersuchen. Da dieser und der Pineti-Arbeit außerdem manche sehr wertvolle kritische Bemerkungen zugute kamen, ist es uns eine angenehme Pflicht, Herrn Prof. Gold- sehmidt herzlichst zu danken. Das verschiedene Verhalten der Chromosomen usw. 103 Verzeichnis der zitierten Literatur. Goldschmidt, R., 1920, Einführung in die Vererbungswissenschaft III. — 1921, Der Melanismus der Nonne, Lymantria monacha L. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. Bd. XXV. Küpfer, Max, 1916, Die Sehorgane am Mantelrande der Pecten-Arten. Jena, Verlag von G. Fischer. Morgan, Th. H., 1918, The Physical Basis of heredity. Seiler, J., 1914, Das Verhalten der Geschlechtschromosomen bei Lepidopteren. Arch. f. Zellf. Bd. XIII. — 1917a, Zytologische Vererbungsstudien an Schmetterlingen. Sitzungsber. d. Ges. nat Fr. Berlin. ‘ — 1917b, Geschlechtschromosomen-Untersuchungen an Psychiden. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. Bd. XVIII. — 1921a, Geschlechtschromosomen-Untersuchungen an Psychiden. II. Die Chromosomen- zyklen von T. tubulosa und F. casta. „Non-Disjunction“ der Geschlechtschromo- somen. Arch. f. Zellf. Bd. XVI. — 1921b, III. Chromosomenkoppelungen bei S. pineti. Eine zytologische Basis für die Faktorenaustausch- (Crossing over-) Hypothese. Arch. f. Zellf. Bd. XVI. = Standfuß, M., 1896, Handbuch der paläarktischen Schmetterlinge. Jena. G. Fischer. Swingle, 1921. Journ. of exper. Zool. Vol. 32. Tafelerklärung. .Sämtliche Photographien sind unretuschierte Originalaufnahmen, Vergrößerung 1800. ig. 1. Agquatorialplatte der ersten Spermatozytenteilung. Zeiss Apochr. 2mm, n. A 1,4 - Proj. Okul. 4. Fig. 2. Äquatorialplatte der zweiten Spermatozytenteilung. Optik wie bei Fig. 1. Fig. 3 u. 4. Zwei Tochterplatten der ersten Reifeteilung aus demselben Ei. Zeiss Objekt. DD. Okular 18. Fig.5 u. 6. Die Platte in Fig. 3 aufgenommen mit Zeiss Apochr. 2 mm, n. A. 1,4 und zwar in Fig. 5 auf die tiefliegenden Chromosomen scharf eingestellt, in Fig. 6 auf die hochliegenden. Alle Bilder in Fig. 3—6 sind gleich orientiert. Fig. 7. Aquatorialplatte der zweiten Reifeteilung im Ei. Objekt. DD. Okular 18. Fig. 8. Dasselbe aus einem anderen Ei. Gleiche Optik. Fig. 9. Ebenso, Drehaufnahme. Fig. 10. Blastodermiiquatorialplatte. Zeiss Apochr. 2mm. Proj. Okular 4. ET ie all Genetische Studien an Gerste. II. Zur Genetik der breitklappigen Gersten. Von Elisabeth Schiemann. (Hierzu Tafel). © (Eingegangen am 29. April 1921.) Im Jahre 1915 habe ich eine Kreuzung zwischen der vierzeiligen lockerährigen Friedrichswerther Wintergerste, H.77 (Textfig. 1) und der zweizeiligen dichtähri- gen Sommergerste Fru- wirths frühe Gold- thorpe, H. 62 (Textfig.2) ausgeftihrt. H.77 ge- hört zum nutans-Typus, die Goldthorpe-Gersten sind ausgesprochene erectum-Formen mit spreizenden Grannen. Für die Kreuzung wurde je ein Indivi- duum verwendet, die Kreuzung zwischen denselben zwei Indivi- duen auch reziprok ausgeführt. Fy; stellt wie zu erwarten ‘eine ziemlich lockere zwei- zeilige Gerste, aber vom Goldthorpe- Typ dar, mit teilweise fer- tilen Seitenährchen (Fig. 3), deren Deck- Fig. 1. Friedrichswerther Wintergerste. H. 77. spelzen stachelspitzig Genetische Studien an Gerste. 105 bis schmal zugespitzt sind, jedoch nicht begrannt, wie das bei Bastarden zwischen zwei- und mehrzeiligen Gersten, z. B. in spon- Fig. 2. Fruwirths frühe Goldthorpe. H. 62. taneum-Kreuzungen, auch häufig vorkommt. In Fs, die teils als Winter-, teils als Februar-, teils als Sommersaat ausgesät wurde, war es nun auf- — Fig. 8. F, H.77 x H.62?). 1) Die auf der Photographie wiedergegebenen Zahlen: F, 65 X 62 sind die Stamm- buchnummern der beiden Elternpflanzen. 106 Schiemann. fallend, daß .unter, den heterozygot-zweizeiligen, außer Ahren mit stachel- spitzigen oder zugespitzten Seitenährchen wie Fı auch solche mit langbe- erannten Seitenährchen auftraten; diese waren stets steril, mitunter aber die Spelzen sehr breit, aufgeblasen; so wurde die Ähre, wenn die Erschei- nung besonders stark ausgeprägt war, als luxurierend bezeichnet. Einige dieser als heterozygot bezeichneten Pflanzen erwiesen sich indes in Fig. 4. Oben heterolepis, unten normal zweizeilig homozygoter Typ aus Fy. ihrer Nachkomnienschaft als homozygot zweizeilig. Ich griff daher auf das Herbarmaterial zurück. Fine nähere Untersuchung ergab, daß die Begrannung nicht an den Deckspelzen sitzt, sondern daß die Deckspelze, die in der für die homozygot zweizeiligen typischen Weise stumpf endet, voll- ständig verdeckt und eingeschlossen ist von einer abnorm verbreiterten un- behaarten Hüllspelze, die in eine + lange, sehr feine Granne ausläuft!). 2), Die Hiillspelzen werden auch als Teilklappen bezeichnet; man spricht daher von breitklappigen Gersten. Genetische Studien an Gerste. 107 Die Verbreiterung betrifft nur die eine der beiden Hüllspelzen, nämlich die äußere, während die innere, dem Mitteliihrchen zu- gewandte normal ausgebildet ist, d.h. schmal linealisch, kürzer als die Deckspelze, behaart und in eine haarartige kurze Borste aus- laufend (Taf. 5, Fig. 3 und 5). Diese breiten, links und rechts wie ge- scheitelt flach auf den Mittelährchen aufliegenden Seitenährchen geben den von der Variation betroffenen Ähren ein sehr charakteristisches Aus- sehen (Textfig. 4 oben')). Von der 1916 geernteten Fı (S. 16, 69 und 70) sind aus den beiden reziproken Kreuzungen im Laufe der Jahre 597 Samen für F2 ausgesät worden; da es sich um eine Kreuzung zwischen Winter- und Sommergerste handelt, wintert von den Herbst- aussaaten ein großer Teil aus, während von den Sommeraussaaten ein großer Teil sitzen bleibt, d. h. nicht in Ähren schießt. Die, Folge davon ist, daß die Beurteilung der Zahlenverhältnisse für die morpho- logischen Merkmale, die möglicherweise mit den physiologischen, der Winterfestigkeit usw. gekoppelt sein können, außerordentlich erschwert ist. ‘So kamen von den 597 ausgesäten Samen nur 298 = rund 50°/o bis zur Ährenentwieklung; das gleiche gilt natürlich für die folgenden Generationen. Man ist daher für die Morphologie besonders auf die Februaraussaaten angewiesen. Da die Fragestellung der Versuche auf die Winterfestigkeit ging, so konnte dieser Umstand nicht voll berück- sichtigt werden — die hier mitgefeilten Beobachtungen wurden nebenbei gemacht; das soll die z. T. sehr kleinen Anzahlen erklären. Vergl. Tab. I. Tabelle I. Auftreten der Variation in Fs. W = Wintersaat, F = Februarsaat, S = Sommersaat. — ne | ssaat | ae Ad, er ee. er BES reif | Joreif se | ret i 4/6 zeilig er: °/, var. 3 Dat. | Anzahl | 5 | 8.17, | w. | 19 70 | 35,2 | 16(8var.)) 21(1var.) 38(1var)} 5 | 7,18 16—18 | BS ROIS. 108 63 | 61,1 | 6 33 24 0 ai 254 u. 55 | ‘8.18,403| F. 100 20 | 20,0] 7 7 6 0 — u. 404a | | 818,404) 8. | 5 | 24 | 43,7] 38 | 1B(.var)| 8 1 | 417 8. 20, 97| F. 70 | 64 | 91,4 | 14(2var.), 30(2var.)) 20 4 | 626 8. 20, 138] S 70 57 | 81,5 | 11(@@var.)| 17(2var.)! 23 4 | 7,02 *) Die untere Ähre zeigt die stumpfendenden Deckspelzen der normalen homozygot- zweizeiligen Ähren. 108 Schiemann. Fast vollzihlizg waren sowohl die Februar- als auch die ziem- lich frühzeitig im Jahre (28. III.) ausgelegte Sommersaat des Jahres 1920. Von der Februaraussaat kamen zur vollen Entwicklung 91,4°/o; sechs Individuen gingen früher (z. T. durch Fritfliege) zugrunde; von der Sommersaat 81,5°/o — die übrigen blieben sitzen, hatten also augen- scheinlich Wintercharakter. In beiden Aussaaten befanden sich vier abnorme Individuen, das sind 6,26 bezw. 7,02°/o. Die Winteraussaat 1916/17, wo von 199 ausgesäten Samen nur 70 Keimlinge überwinterten und zur Ährenbildung kamen, enthielt fünf abnorme Individuen = 7,13°/o; d.h. der Prozentsatz ist bei Herbst-, Februar- und Sommersaat von der gleichen Größenordnung (vergl. S. 127). Danach scheint es, als ob das Auftreten der Abnormität unabhängig vom Sommer- oder Wintexcharakter des Individuums erfolgt. Die anderen Aussaaten kommen wegen des starken Ausfalls (durch Fritfliege insbesondere) für Zahlenüberlegungen nicht in Frage; ich habe sie nur der Vollständig- keit halber angeführt. In der ganzen Fs trat die Anomalie 14mal auf; unter diesen 14 F2-Pflanzen befindet sich nur eine sechszeilige, alle übrigen sind zweizeilig; und zwar 7 zweizeilig homozygot, gekenn- zeichnet durch die abgestumpfte, unter der Hüllspelze verborgene Deck- spelze (Taf. 5, Fig. 5 und 6); 6 sind zweizeilig heterozygot, mit + fertilen Seitenährchen mit stachelspitziger bis ganz kurz begrannter Deckspelze (Taf. 5, Fig. 4). 1918 ist dann noch eine größere Anzahl von F3-Familien ausgesät, um die Konstanz dieser Erscheinung zu prüfen; 1919 und 1920 konnte das, wie bereits gesagt, nur gelegentlich anderer Fragestellungen in Fy und F; geschehen. Die Erscheinung ist nicht immer so stark ausgeprägt, wie bei der in Textfig. 4 abgebildeten Pflanze; die Verbreiterung der Hüllspelzen betrifft manchmal nur einen Teil der Ähre, dann besonders den oberen, oft sind einzelne Ähren der Pflanze ganz normal ausgebildet. Und so führt eine kontinuierliche Reihe zu den Pflanzen, die äußerlich ganz normal sind und dennoch die Abnormität latent enthalten müssen, wie aus Tab. II!) hervorgeht. Es tritt nämlich die Erscheinung in vielen F3- Familien zutage, deren F>-Elter ganz normal war (vergl. hierzu S.110). — Umgekehrt liefert aber manches abnorme Individuum eine normale Nachkommenschaft, die aber ihrerseits abnorm veränderte Kinder erzeugt, so daß eine Generation übersprungen wurde (z.B. S.17, 18/45 — [S.18, 144 schmalklappig] — S. 19, 86). Eine Gesetzmäßigkeit ließ sich in diesem *) Zu Tab. II siehe auch das S. 113 über Verzweigung Gesagte. Genetische Studien an Gerste. 109 Tabelle II. F, 1917 und ihre Deszendenz. + = breitklappig. * = Verzweigung. x — Blütenverdoppelung. % Bey. gee ie |: ante : Nr. des ae F,-Familie N des Fs F,-Familie | F,-In- F,-Familie Individuum Individuums divid. S. 1917 S. 1918 16, 3 96 16, 5 g7+*x 22 S. 20, 102+ (in F, 357 +, 14 —) 3 08 16, 8 98 | 4 BE 19 186 16, 11 99 16, 24 100 16, 30 101 16, 42 102 eingegangen {— S. 20, 104 16, 51 104 ee, une 4 S. 20, 133* * ? 16, 66 107 2 , 99tt (in F, 214-4, 23 -, 16, 69 108 6 verzw.) | 3 S. 19, 69 | ¢ ( 49+ | 8.20, 143 (23+ +, 11 —) 16,73 309 : » TOT VV ave! „ 144(63+-+, 16 —) 18 S. 20, 125 16, 74 111 eingegangen 16, 78 112 — S. 20, 129 16, 79* 16, 84 114 16, 99+ | 1 §. 19; 71 16, 100 117% | 7 oe ate) 25 BA: 17, 3 118 17,5 119 | 17, 19 120 fia! S. 19, 74+ meee) HOT. 128 l 2 8.20, 130+ | 17, 42 125 1 S. 20, 128 2 Q EL (4 8. 19, 75+ 7 * 26+-* | 17, 43+ 126+ (ones dives \ 1 S.20, 127+ J 27 f { | 17, 45 127 Br Re: 17, 47 128 110 Schiemann. Tabelle II. Fortsetzung. F,- _. | Nr.des F „.. [Nr-des = F,-Familie | ® | F,-Familie | F,-In- F,-Familie Individuum Individuums 8. RER RTE: SA er penne a) divid. | oh S. 1917 S. 1918 17, 48 129 2 S. 19, 77 17, 49 130 Be (4 S. 19, 78+ 4 Le *X 18, 31+ oF ile: | 14 S. 20, 100 18, 11 1324** 10 = 101 le » 184+ 18, 17* 1g, 24 136*X 4x S. 20, 132+ 18, 26 137 | 1x S, 19, 80 FX i 5 —— 18, 28 138+*x 2 naar Ga Ei | 3 ily 4 Ji ga 18, 307 .| 139 - I 9 S. 19, 84+ Bir: 1* 57 ’ 18, 3 140+ hes Paces 18, 33* 141 x 18, 44 143 x | 16 S. 19, 86+* * ’ 18, 45+ 144 5 wi 245, 9* S. 19, 88 55, x J Su 2. 16 1677 lu 89 Verhalten bisher nicht. finden (s. unten S. 125, Körnicke). Anderer- seits kommen Familien vor, die in allen, oder nahezu allen Individuen breitklappig sind; so die vier einzig überwinterten Pflanzen der F3-Familie S.18, 126, von abnormer Elternpflanze stammend, alle hochgradig abnorm; ebenso Fy in S.19, 76, mit 18 von 24, Fs in S. 20, 143 mit 23 von 34, S. 20, 144 mit 63 von 79 Individuen, alle drei von breitklappigen Eltern stammend?). Etwas abweichend von der Morphologie der Mehrzahl sind bei ein- zelnen Individuen nicht die Hüllspelzen der Seitenährchen, sondern die *) Anmerkung bei der Korrektur: In den Wintersaaten 1920/21 der F,- und F,-Familien sind auch größere Familien (bis zu 58 Ind.) in allen oder in fast allen Individuen abnorm ausgebildet, sei es vollständig, sei es in einzelnen Ähren, dann be- sonders in den spät geschoßten Nachkömmlingen. YS) a Genetische Studien an Gerste. 111 der Mittelährchen in der oben beschriebenen Weise verbreitert und dann beide gleichmäßig (Taf. 5, 12). Das wurde zuerst für eine Fs-Pflanze (S.17, 17/43) notiert und trat in der Nachkommenschaft dieser Pflanze be- sonders schön und regelmäßig in Fs (S. 19, 70, Textfig. 5) in Erscheinung. Und endlich kommt es auch vor (Taf.5, 13 und 14), daß beide, sowohl Mittelihrchen als Seitenährchen davon betroffen werden, wie das z. B. eine Ähre der 1920er F2- Aussaat zeigt. Und was für die zweizeiligen, das gilt ebenso für die mehr- zeiligen Ähren, wo auch Mittelihrchen, Seitenähr- chen oder beide mit breiten begrannten Hüll- spelzen versehen sein können (Taf.5,15). Durch die Häufung der Grannen machen die Ähren oft einen stark luxurierenden Eindruck, wie es das in Fig.6 dargestellte F2-Beet in der mittleren Pflanze sehr schön zeigt. Es ist nun sehr auf- fallend, daß dieselben Fa- milien, welche die eben beschriebenen Ähren her- vorbringen, auch noch weitere Mißbildungen zei- gen. Dahin gehört erstens die vielfach ineder Lite- Wr? K ratur erwähnte Verdoppe- L : = lung der Blüten im Ahr- Fig. 5. Macrolepis- und helerolepis-Typen aus F,. chen, die ich selbst auch bei vielen andern Kreuzungen und oft auch in reinen Sorten beobachtet habe, und zweitens die Ausbildung von Nebenähren, d. h. die Verzweigung der Ähren. Es sind dabei keineswegs immer dieselben Ähren von beiden Anomalien betroffen; im Gegenteil, gewöhnlich verteilen sich die Ano- malien auf verschiedene Individuen oder wenigstens auf verschiedene 112 Schiemann. Ahren eines Individuums. Die Verdoppelung der Blüten kann an be- liebiger Stelle der Ähre stattfinden; häufig sitzen die Blüten gehäuft an der Spitze, so daß sich ein förmlicher Schopf bildet; in anderen Fällen sind einzelne Ahrchen in verschiedener Höhe betroffen. Die Sorte H. 41, nordafrikanische zweizeilige Nacktgerste besitzt die Eigentümlichkeit, Fig. 6. F, 65 X 62. doppel-, ja 3—4blütige Ährehen stets nur an der Spitze auszubilden; diese Eigenschaft, die jedes Jahr in einigen Exemplaren der reinen Linie (die immer durch normalährige Stammpflanzen weiterkultiviert wird) auf- tritt, ist auch in alle Kreuzungen mit H.41 eingegangen, ist also auch erblich (Fig. 7). Die morphologisch gleichartige Erscheinung ist also bei meinen Kreuzungsdescendenten und bei der reinen Linie H.41 genotypisch Genetische Studien an Gerste. 113 durch eine verschiedene Variationsbreite beziiglich des Ortes ihres Auf- tretens unterschieden. Ebensowenig wie der Ort der Bliitenverdoppelung ist bei meiner Kreuzung der Ort der Verzweigung an der Ahre fixiert: selten am Grunde, meist etwas höher bis zur Mitte der Ähre finden sich 1 Nebenähren in gleicher Höhe entspringend, bald kürzer, bald länger, oft büschelförmig gehäuft (Fig. 8 und 9). Ich fand 5 | in F, 1917 | F, 1918 F, 1918 1919 und 1920 IE Wiss oe aie) fe SS 110 97 Soon a Ri verzweigte Ähren .. . 2 Ind. 2 Ind. in 8 Fam. 15 Ind. zahlreich, Blütenverdoppelung . .| . nicht not. Er > „11 „ 16 „ | nicht ausgezählt Unter den acht Familien mit verzweigten Ähren besaßen in einer - Familie (S. 18, 107) sämtliche fünf Individuen verzweigte Ähren. Die kleinen Zahlen rühren von Aus- winterung her’). Die Tabelle Il, in der die Nachkommenschaft aus der Fa 1917 der Kreuzung aufgenommen ist, zeigt die Verteilung der Anomalien mit dem häufigen Zusammenfallen beider Erscheinungen in der gleichen Familie, und andererseits die scheinbar ganz regellose Art des Auftretens. Die Neigung Nebenähren aus- zubilden habe ich in der reinen Linie H. 62 öfters beobachtet; sie ist durchaus als Mißbildung an- zusehen. Diese Mißbildung könnte also in der Kreuzungsdeszendenz als von H.62 ererbt angesehen werden. Wodurch die Ausbildung ausgelöst wird, kann ich nicht sagen; sie kommt gelegentlich, obgleich selten, auch in anderen Linien vor; besonders häufig war die Erscheinung im Sommer 1919, was darauf schließen läßt, daß sie in einer gewissen Abhängigkeit Fig. 7. Blütenverdoppelung bei H. 41. *) In diesem Sommer sind wiederum größere Familien gezogen, bei denen jedes Individuum ein bis mehrere verzweigte Ahren besitzt. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVI. 8 114 Schiemann. von der Witterung steht!).. Jedenfalls besitzt die reine Linie Schutz- stoffe, welche die in der Anlage vorhandene Neigung zu Mißbildungen normalerweise unterdrücken. Ich komme darauf später noch zurück (S. 128). Anders verhält sich die Verbreiterung der Hüllspelzen. Eine solehe Erscheinung habe ich in meinen nunmehr siebenjährigen Versuchen niemals sonst beobachtet, ebensowenig in den gleichzeitig jedes Jahr im Institut gezogenen reinen Linien. Während also die Verzweigung der Ähren eine Eigenschaft ist, die latent im Charakter der Art liegt, haben wir es bei der Verbreiterung der Hüllspelzen augen- Fig. 8. scheinlich mit einem morphologischen Merkmal zu tun, das dem Artbilde an sich fremd ist. Für ihre Entstehung kommen zweierlei Ursachen in Frage: Mutation und Bastardierung; es soll versucht werden zwischen beiden zu entscheiden. Der erste Eindruck war bei dem ausgesprochenen Charakter einer Mißbildung der, daß es sich*um eine Mutation handele. Die Ähnlichkeit mit der unten zu beschreibenden Varietät Hordeum distichum abyssi- 1) Uber Verzweigung der Ähren vergl. Schneider: Untersuchungen über eine neue luxurierende Gerstenform. Zeitschr. f. Pflanzenziichtung. 1. 1913. 8. 301—322. Der Verf. bespricht auch die ältere Literatur über diese Frage. ; Genetische Studien an Gerste. 115 nicum veranlaßte mich die Erscheinung zunächst als mutatio abyssi- nicum (mut. ab.) zu bezeichnen und als solche habe ich sie der Kürze halber bis heute in meinen Protokollen geführt. Da Fı normal ausgebildete Ähren hatte, und der Prozentsatz der mutierten Pflanzen in F2 sehr klein war, so wäre es möglich gewesen, daß die Mutation erst einen Fı-Gameten betroffen hätte. Dagegen spricht die Tatsache, daß die Erscheinung sich in allen, von drei verschiedenen F - Pflanzen herrührenden Saaten fand, während die F\-Pflanzen alle aus der Kreu- zung der gleichen beiden Individuen der Stammpflanzen 65 und 62 herstammen; es müßte also die Mu- tation den einen P-Elter getroffen haben. Sie ist rezessiv — einmal weil Fı normal ist und zweitens weil die mutierten Pflanzen wenig- stens latent (siehe oben) die Anomalie übertragen. Die Mutation müßte zu- dem beide Gameten der betreffenden Elternpflanze betroffen haben, da die genannten F,-Familien aus rezi- proken Kreuzungen stammen. Mehr Wahrscheinlichkeit hat aber die andere Lösung der Ursprungs- frage, nämlich als Folge der Bastar- dierung. Der Zusammenhang mit der eben beschriebenen Neigung zur Verzweigung sowohl wie das zuletzt erwähnte Verhalten der Fy» aus reziproken Kreuzungen weist darauf hin, daß wir es nicht mit einer Mutation, d.h. mit einer Ver- änderung eines Gens, wodurch diese auch immer verursacht sein könnte, zu tun haben, sondern vielmehr mit einer Kombinationserscheinung. Am schwerwiegendsten aber ist die Tatsache, daß es sich nicht um einen einzeln dastehenden Fall handelt, sondern die gleiche Beobachtung bereits, wenn auch selten, in der Literatur erwähnt wird. Ich mul deshalb auf diese Angaben näher eingehen. Die diesbezüglichen Mitteilungen finden sich im Verlaufe der systematischen Erörterungen und Sortenbeschreibungen verstreut bei g* Fig. 9. 116 Schiemann. Körnicke und Atterbergt). Die erste derselben stammt von Körnicke in seiner Abhandlung über die Saatgerste in.der Zeitschrift für das ge- samte Brauwesen 1882, ist dann 1885 in sein Handbuch des Getreide- baus aufgenommen und 1895 bei Gelegenheit einer Gerstenausstellung in Köln wiederholt. Sie ist im wesentlichen auch in der zweiten Dar- stellung, der von Atterberg im Journal für Landwirtschaft 1899, mit verarbeitet. - Diese Systeme sind auf eine größere Anzahl primitiver und kultivierter Formen und auf die bis dahin bekannten Kreuzungs- produkte aufgebaut. Da innerhalb der Art Hordeum sativum und auch mit H. spontaneum eine anscheinend unbeschränkte Kreuzungs- fähigkeit besteht, so können durch Kombination schließlich alle denk- baren Typen erhalten werden und ein Systematisieren nach modernen, phylogenetischen Gesichtspunkten ist mit diesen Kreuzungsprodukten nicht möglich. Das ist in der späteren, nachmendelistischen Periode auch voll erkannt und von A. Schulz berücksichtigt worden. Er greift auf die alte Einteilung in zwei- und mehrzeilige Gersten zurück und scheidet grundsätzlich alle Zwischenformen hybriden Ursprungs und (was für uns jetzt selbstverständlich ist) alle inkonstanten Formen aus. Aber auch ihm gelingt es nicht, ein wirklich phylogenetisches System aufzu- stellen, wie wir es etwa für den Weizen in den drei Reihen, der Ein- korn-, Emmer- und Dinkelreihe besitzen; dazu fehlt z. Z. vor allem noch jeglicher Anhalt über den Ursprung der mehrzeiligen Gersten (vergl. auch v. Ubisch 1916 dies. Zeitschr. XVII, S. 125). A. Schulz?) stellt als eine besondere Gruppe unter den zwei- zeiligen Gersten neben Hordeum distichum normale die sog. Fehlgerste, H. dist. deficiens, bei der die Seitenährchen stets geschlechtslos sind und die Blütenhülle stark reduziert ist, zuweilen bis zur völligen Unter- drückung der Vorspelze. 1) F. Körnicke, 1882. Die Saatgerste. Zeitschr. f. d. gesamte Brauwesen. NeW: 5. Silat: F. Körnicke, 1885. Die hauptsächlichsten Formen der Saatgerste. Berlin, Parey. F. Körnicke, 1895. Die hauptsächlichsten Formen der Saatgerste. Kölner Ausstellung. > A. Atterberg, 1899. Die Varietäten und Formen der Gerste. Jeurn. f. Land- wirtschaft. 47. S. 1—44. : Werner und Körnicke, 1885. Handbuch des Getreidebaus. Bd. I. *) A. Schulz, Die Geschichte der kultivierten Getreide, Nerbert. Halle 1913, S. 94. ——— a Genetische Studien an Gerste. 117 H. distichum deficiens zerfällt in zwei Formenkreise: ns EA age Stengel), blaßgelb | je zwei Hüllspelzen an den Mittel- und I. | Seringei Keke, braun Er 2 z ts ; Seit hmal | ] F | Miadela Keke"), schwarz | Seitenährchen, schmal linealisch die Hüllspelzen der Seitenährchen sind ungeteilt und weit mit der Ahrchenachse verwachsen; die Hiillspelzen der Mittelährchen sind breit lanzett- lich, daher die ganze Gruppe II als breitklappige Gersten bezeichnet wird. (Taf. 5, Fig. 8—11). Die meisten der genannten Formen zerfallen in mehrere Unter- abyssinieum?) Ser., gelb macrolepis A. Br., schwarz formen, die bei Schulz nicht näher unterschieden werden, von denen aber einige bei Atterberg beschrieben sind’). Die Heimat der ganzen Gruppe ist das abessinische Hochland; sie werden in Abessinien und Arabien angebaut, sind bei uns nur in die botanischen Gärten aufgenommen und von hier aus zu Kreuzungen ver- wandt worden. In Abessinien ist auch die einzige mehrzeilige breit- klappige Gerste var. eurylepis Keke (bei Körnicke var. 6) heimisch, bei der alle drei Ährchen der Spindel je zwei breitklappige begrannte Hüllspelzen tragen. Ein von Schimper gesammeltes Exemplar befindet sich im Berliner Herbar. Die Ähre ist dicht, blaßgelb, 5—6 em lang. Körnicke hat die deficiens-Formen (1885), ohne eine Unterteilung vorzunehmen, lose aneinandergereiht an die zweizeiligen Gersten an- geschlossen (als var. 38—42). !) Steudel faßt 1842 in den vom Reiseverein herausgegebenen Pflanzen Schim- pers die beiden Formen deficiens und Steudelii als decipiens zusammen. *) In unserer Institutssammlung als H. 91 geführt. 5) A.a.O. Nr. 97—102 in schwarzer zweizeiliger Gerste von Vilmorin- Andrieux, Paris bezogen — zu deficiens gehörend. Nr. 143—146 in schwarzer zweizeiliger Gerste von Vilmorin-Andrieux, Paris bezogen — zu macrolepis gehörend, von Körnicke als Hordeum Braunii bezeichnet. Nr. 148—152 in derselben schwarzen zweizeiligen Gerste, zu var. macrolepis Keke gehörend. Sie unterscheiden sich besonders durch die als A, B, C, D bekannten Behaarungs- und Bezahnungsmerkmale. e Basalborste Landgerstentypus = 1. Nervenpaar glatt, = Basalborste Chevalliergerstentypus a 1. Nervenpaar bezahnt. 118 Tabelle III. a 11 el nn "Schiemann. Tabellarische Übersicht der bei Atterberg ufgeführten macrolepis-Formen'). x 1. QD Hordeum macrvlepis eee Eee ee Ziichter keit | 24] stanz ge 129 | H. m. hexast. verum B 6 kon- | Rimpau-Voss stant 130 | „ „ parall. spurium B 6 x |inkon- = Keke var. 6 = eurylepis. stant 131 | „ „ vulgare D 4 x k. = Keke var. 18 = latiglu- matum. 132 | „ „ muticum nutans B 2 x. | zieml k. 133 | „ „ nutans B 2 aus der entsprech. schwarzen Gerstenform bei mir entstanden. 134er ER 2 aus der entsprech. schwarzen Gerstenform bei mir entstanden. k 135 | „ ,, deficiens erectum 2 def. Voss | = var. def. platylepis. Neon eyes 4 nul. B brevi- * aus einer entsprech. schwarzen Gersten- setum form entstanden. 137 | „ „ defieiensnut.Blongi-| „ Körnicke | = Keke var.51 = Behmü; setum in einer Landgerste aus Franken aufgefunden. 138 | „ ,, deficiens nut. D ‘ x k. = Keke var. 38 = abyssi- nicum. Orig. aus Abes- sinien. 139 | „ „ nigrum hexast. ve- 6 x k. R.-V = Keke var. 8 = hea: rum B platylepis. 140 | „ „ nigrum hexast. ve-| 6 x k. R.-V rum D 141 | „ „ nigrum parall. ve-| 6 x le R.-V rum D 1 j 142 | „ „ nigrum vulgare D 4 X k. R.-V = Keke var. 19 = tetr. atrospicatum. 4: 2 N 27°/,inschwarzer a k : : DNS 5 in | = Keke, zweizeiliger £ ) var. 37 = / Gerstezusammen el ‘ pe SG) 2 Andrieux | | Pisin mit deficions- 146 D 2 | Formen. ” 1) Der Text ist im einzelnen wörtlich und vollständig nach Atterberg; die An- ordnung in Tabellenform habe ich der Übersichtlichkeit halber gewählt, vor allem um das gemeinsame der bei Atterberg lose aneinandergereihten Formen, insbesondere hin- sichtlich der Herkunft, hervortreten zu lassen. . ; verum = Querfurche an der Basis des Kornes. spurium = glatte Basis. Über die Bezeichnungen A bis D siehe Anm. auf S. 117. Genetische Studien an Gerste. 119 Tabelle III. , Fortsetzung. 3% | ® 2 Hordeum macrolepis ZA # SE Züchter keit ae stanz Me 147 | H.m. nigrum deficiens erect.| 2 def. Vossu. Bolin} = Voss var. def. platy- lepis nigrum. Su ge n „ nu.AB| „ 150 |» » ” EHE: ss Vilmorin- aa __| in schwarzer ; £ var. 39 = Er 151 |,» n u LD) ae Andrieux ., | zweizeiliger macrolepis 152], » n ” ” B ” Gerste. laeve 153 | „ „ nudum vulgare B 4 x k. |VossKr.Nr.5 154 |, „ » „mutie.nul.B| 2/4 | x k. 155 | „ „nigronudumvulgareB| 4 = Kckr var. = tetr. duplo- nigrum; aus ein. entspr. h nackten, nichtkonstanten Commune-Form bei mir r entstanden, geht in d. ent- spr. Macrolepis-Nudum- Form teilweise über, sonst konstant LS a as mut. vulg. B} 2/4 X. k. |VossKr.Nr.5 le n „ nut.B | 2/4 | X k. BBS |} 5» i nut. B 2 wahr- sch. k. Atterberg trennt die macrolepis-Gruppe, die Alex. Braun 1848 als Spezies aufgestellt hatte, als Unterart von commune einerseits, furcatum und inerme (Kapuzengersten und grannenlose Gersten) anderer- seits, während er die Gruppe deficiens als Varietät auffaßt, die in allen vier Unterarten vorkommt (eine Folge der Einbeziehung der Bastarde in sein System). Für die Abstammungsfrage ist es von Interesse, die Herkunft der von Atterberg beschriebenen Formen festzustellen. Atterberg be- schreibt 38 macrolepis-Formen. Ich habe diese unter Hervorhebung der für meine Überlegungen wichtigen Angaben zu Tabelle III zusammen- gestellt und füge die wesentlichsten Ausführungen aus seiner Arbeit an: S. 37 heißt es: „Die macrolepis-Formen sind durch die großen, breiten Hüllspelzen, welche das Korn nicht selten ganz decken, leicht kenntlich. Bei den hierher gehörenden 120 Schiemann. Polystichum-, Rostratum- und Muticwm*)-Formen zeigen alle Hüllspelzen, bei den Distichum- und Deficiens-Formen nur die Hiillspelzen der Mittelährchen diese Ausbildungsart. Bei den untersten Ährchen sind die Hüllspelzen oft kleiner, etwa wie die der Commune-Formen.“ „Die Macrolepis-Formen finden sich nicht in Europa in Kultur. Nur Körnickes H. distichum Rehmii ist in einer Landgerste aus Franken gefunden. Von Abessinien und Arabien stammen die in den botanischen Gärten befindlichen Formen. Sehr oft entstehen aber Macrolepis-Formen bei der Aus- saat von Kreuzungsprodukten?). So bekam ich bei der Aussaat eines nicht konstanten H. nigrum rostratum aus der Kreuzung 5 (Voss) unter den 47 Ähren der Ernte 8 Ahren®) von Macrolepis-Formen, und bei Aussaat eines H. nigrum muticum aus derselben Kreuzung unter 68 Ahren 11 Ahren®) Macrolepis- Formen. Rückschläge von den Macrolepis-Formen kommen ebenfalls vor?).“ Es folgt die Beschreibung von Nr. 129—158, d. h. von 30 Sorten, die nach ihrer Herkunft folgendermaßen einzuteilen sind (vergl. Tab. III). I. Formen in einer Saatprobe schwarzer zweizeiliger Gerste gefunden, die von Vilmorin-Andrieux bezogen wurde, augenscheinlich also ein Probe schwarzer abessinischer zweizeiliger Gerste; umfaßt die Nr. 143—146, identisch mit Körnickes var. 37 = H.d. Braunü; | Nr. 148—152 N I E „ 39 = „ macrolepis. Außer diesen gab das betreffende Saatmaterial noch die deficiens- Formen 97—102 und die distiehum-Formen 89—95*). II. Kreuzungsprodukte aus Kreuzungen von Rimpau, Beijerinck und Voss, teils von Atterberg, teils von Voss herausgezüchtet, aber nicht alle zur Konstanz gebracht. a) Unter den sieben Kreuzungen, deren P-Formen genannt sind, befindet sich eine von Rimpau ausgeführte, H. hexastichum L. X H. macrolepis A. Br. (macrolepis nigrum deficiens nutans). Hier gehören Nr. 129, 139—142. b) Von einzelnen Formen wird nur angegeben Kreuzungsprodukt (X); sie stammen vermutlich aus derselben oder analogen Kreuzungen (Nr. 130, 131, 132, 154, 157, 158). c) Hierher gehören wohl auch die Formen, von denen Atterberg angibt: aus der entsprechenden schwarzen (bezw. nackten) Gerstenform bei mir entstanden (Nr. 133, 134, 136, 155). 1) rostratum: Seitenährchen nur ganz kurz begrannt, fruchtbar oder nicht frucht- bar; Kreuzungsprodukte; — mutieum: Seitenärchen unbegrannt, sonst wie vorige. *) Von mir gesperrt. : *) ? wieviel Pflanzenindividuen ? } *) Eine sehr schöne Herbarsammlung von Atterberg mit und zu diesen Nummern befindet sich im Museum der Landwirtschaftlichene Hochschule zu Berlin. Genetische Studien an Gerste. 121 III, Aus einer Kreuzung von Voss, (Kreuzung Nr. 5) H. nudum vul- gare X H. nigrum nutans stammend (Nr. 153 nackt, weiß vierzeilig und Nr. 156 nackt, schwarz zwei- bis vierzeilig [s. unten]). IV. Von Körnicke in einer Landgerste aus Franken aufgefundene Form (Nr. 137), die Körnicke als var. 51 = Rehmii be- schrieben hat. V. Von Voss, bezw. Körnicke beschriebene, Atterberg nicht be- kannte Formen. In Gruppe I bieten die Nr. 148—152 das natürlich vorkommende abessinische Material der schwarzen deficiens-macrolepis-Form; die natürlich vorkommende weiße Form = abyssinicum hat Atterberg nur als Kreuzungsprodukt, wie sub II erhalten. Die Nr. 143—146 ge- hören zu H. distichum Braunit, einer Form mit normal ausgebildeten „distichum“-Seitenährchen; von dieser sagt Körnicke 1882 (Zeitschr. f. Br. S. 202), sie sei „1875 aufgetreten“ — in der Aussaat eines Ge- misches von macrolepis- und Steudelii-Ahren, in drei Ährenexemplaren und sofort konstant gewesen.“ Aus Gruppe II geht hervor, was ja nicht verwunderlich ist, daß Kreuzungen mit einem macrolepis-Elter verschiedene, früher oder später konstant werdende macrolepis-Typen abspalten. Zieht man das Fazit aus all diesen Ausführungen, so ergibt sich, daß die allermeisten der beschriebenen Formen sich auf die eine abessinische, in geringfügig von einander abweichenden Varietäten vor- kommende Gerste, Hord. dist. macrolepis, zurückführen lassen. Nur die Gruppen III und IV fordern eine andere Erklärung für ihren Ursprung. Atterberg sagt nun hierzu: „sehr oft entstehen macrolepis- Formen bei der Aussaat von Kreuzungsprodukten“: gemeint sind nach dem ganzen Zusammenhang Kreuzungen, bei denen beide Eltern normale, lineale Hüllspelzen besitzen, so daß die Erscheinung als ein Kreuzungs- novum aufzufassen ist. Als Beispiel wird dann allerdings nur die oben- genannte Kreuzung Nr. 5 von Voss angeführt; ich habe auch in der Literatur keinen weiteren Fall ausfindig machen können. Aus der Kreuzung Nr. 5 sind in die verschiedenen Gruppen des Systems bei Atterberg verteilt folgende Typen: Nr. 81. -H. nigrum rostratum vulgare B; nicht konstant). „. 112. AH. nudum muticum nutans B: konstant: Körnerfarbe grünlich bis braun. 1) Wahrscheinlich bezieht sich die Aufspaltung 8 macrolepis: 39 commune auf Nr. 81. 122 Schiemann. Nr. 120. A. nigronudum rostratum vulgare B; nicht konstant. „tale, a muticum nutans B; konstant, ODay % nutans B; konstant (entsprechend Körnickes var. 47, dist. janthinum). „ 153. H. macrolepis nudum vulgare B; konstant. (Grannen der Hüll- spelzen in der Länge wechselnd.) „ 156. H. maerolepis nigronudum muticum vulgare B; konstant. D. h.: zweizeilig nackt schwarz Nr. 122, zwei- bis vierzeilig nackt schwarz Nr. 120, a 5 = bespelzt schwarz Nr. 81 und 121, n i 5 nackt gelb Nr. 112, 4 5 3 » schwarz macrolepis Nr. 156, vierzeilig nackt schwarz macrolepis Nr. "153. Die übrigen Formen, die aufgetreten sein müssen, stellten wohl keine neuen Typen dar und sind vermutlich aus diesem Grunde nicht auf- genommen und besonders beschrieben worden. An die macrolepis-Formen schließen wir nun die ihnen morpho- logisch nahestehenden „heterolepis“-Formen an, die Atterberg als Anhang zu seiner Unterart Commune stellt. Atterberg verfährt nicht konsequent, wenn er für diese Formen deshalb in seinem System keinen Platz findet, weil er sie als Übergangsformen ansieht und nicht zur Konstanz hat bringen können; wir sehen ja, daß er eine große Anzahl derartiger Typen unbedenklich fest eingereiht hat. Nach unsern heutigen Anschauungen ist allerdings allein der für heterolepis eingeschlagene Weg der richtige; solche Formen gehören als inkonstante Kreuzungs- produkte nicht in das System hinein. Das Charakteristikum der heterolepis-Formen ist die macrolepzs- artige Ausbildung der äußeren Hüllspelze der Seitenährchen, während die innere, sowie beide Hüllspelzen der Mittelährchen normal ausgebildet sind. Ich füge die Beschreibung der fünf hierher gestellten Varietäten bei, da sie an nicht jedermann zugänglicher Stelle veröffentlicht sind. Atterberg schreibt S. 37: ; „Nr. 124. H. heterolepis parallelum verum B. Konstanz etwa 80°/,. Mit Körnickes var. 7 H. hexastichum recens übereinstimmend. Nr. 125. H. het. rostratum zeoerithum verum A. Form, bei welcher die oberen Seiten- ährehen wie het. rostratum hexastichum, die untersten aber wie heterolepis muticum zeocrithum ausgebildet sind. Nr. 126. H._heterolepis erectum, Körnickes var. 36. H. dist. heterolepis. Von mir nicht gesehen. a Genetische Studien an Gerste. 123 Nr. 127. H, heterolepis nigrum parallelum spurium B; Konstanz etwa 80°/,. Nr. 128. H. heterolepis nudum zeoerithum verum A. Konstanz nur etwa 50°/,. Ähren oft nur teilweise als Heterolepis ausgebildet.“ Körnicke beschreibt die beiden Varietäten Nr. 124 und 126 folgendermaßen: var. 7 recens (Nr. 124, Atterberg) Kcke, Neugerste; sechszeilig. Die äußere Teilklappe der Seitenährchen ist sehr breit lanzettlich, kahnförmig gewölbt, kahl, fünfnervig, mit einer derjenigen der Scheinfrucht gleichartigen, nur unbedeutend kürzeren Granne, die äußere Kante der Scheinfrucht von der Mitte der Rückseite bis zur Mitte der Bauchseite umfassend; die übrigen Teilklappen sind normal und behaart. var. 36 heterolepis Keke (Nr. 126, Atterberg), verschiedenklappige Gerste; zweizeilig, blaßgelb. Teilklappen der Mittelährehen normal, behaart. Bei den Seitenährchen ist die dem Mittelihrchen abgewandte Teilklappe sehr breit, ge- wölbt, fünfnervig, so lang wie die äußere Spelze der Mittelährchen, dann in eine lange, feine, aufrechte Granne auslaufend, welche viel kürzer ist, als die Granne der Mittelährchen; kahl‘). Die andere Teilklappe der Seitenährchen ist normal, lineal-lanzettlich, behaart. Varietät von H. erectum, erschien im Sommer 1880 unter meinen Ubergangs- gersten, welche sich in Variation befinden. Sie verhält sich seitdem wie die var. recens, mit welcher sie auch fortwährend in Variation ist. Aus der Beschreibung ist sofort ersichtlich, daß es sich um die gleiche Mißbildung handelt, die in meiner Kreuzung H.62 X H.77 auf- getreten ist. Über den Ursprung der heterolepis-Formen erfahren wir das gleiche wie über den der macrolepis-Formen. Sie gehen hervor: Ir aus Kreuzungen mit macrolepis-Formen, wo sie nach Atterberg als Ubergangsformen zwischen den commune- und den macrolepis- Formen anzusehen sind; aus Kreuzungen zweier normalklappiger Eltern, wie die Nr. 124 und 126 — recens Keke und heterolepis Keke. Die der 1. Gruppe zugrunde liegenden Kreuzungen sind nicht näher präzisiert worden; nach der Bezeichnung der Spaltprodukte: Nr. 126 zwei- bis vierzeilig, weiß, zeoerithum, “Nr. 127 vierzeilig, schwarz, bespelzt, Nr. 128 zweizeilig, zeoerzthum, nackt 1) Vel. hierzu die Behaarung auf Taf. 3. 124 Schiemann. kommt indessen wohl die Kreuzung 3 von Rimpau: A. hexastichum L. X macrolepis nigrum deficiens nutans = marrolepis A. Br. in Frage. Zu 2. gibt Körnicke als Elternpflanzen (W. u. K. S. 153) A. dist. erectum (Sommergerste) X A. hexast. parallelum (Wintergerste) an. Die heterolepis-Formen sind weder von Körnicke noch von Atterberg bis zur Konstanz gebracht worden; Atterberg gibt an für Nr. 124 (= recens Keke) und Nr. 127 etwa 80°/o; für Nr. 128 etwa 50°/o, von letzteren seien zudem die Ähren oft nur teilweise als hetero- lepis ausgebildet. Körnicke sagt von seiner var. heterolepis, sie sei in fortwährender Variation mit der var. recens; und von recens: „sie ist nicht konstant; namentlich schlägt sie in die zweizeilige var. hetero- lepis Keke um; sie erscheint aber in zahlreichen Exemplaren“. Bekannt- lich ist Mehrzeiligkeit rezessiv; ein Rückschlag von der sechszeiligen recens auf die zweizeilige heterolepis ist also nicht möglich — eine Warnung, die vormendelschen Spaltungsergebnisse mit Vorsicht zu ver- werten. Vielleicht hat Körnicke die letzten spät schossenden Ähren bei welchen nach meinen Beobachtungen die Seitenährchen oft steril sind, ohne daß die Anomalie der Hüllspelzen verändert ist und die des- halb den zweizeiligen Ähren phänotypisch gleichen, als wirklich zwei- zeilige angesprochen; die Descendenz solcher Pseudo-Zweizeiler ist natürlich wieder mehrzeilig. Als dritte Kreuzung, bei der nachgewiesenermaßen von normal- klappigen Elternformen breitklappige Deszendenten stammen, kann ich nun meine oben beschriebene Kreuzung H. 62 X H.77 hinzufügen; und zwar wurden vorwiegend heterolepis-Formen, vereinzelt aber auch reine macrolepis-Formen beobachtet. Daß eine etwaige Spontanbastardierung mit dem weißährigen 7. abyssinieum, das als H. 91 im Institut kultiviert wird, nicht in Frage kommt, folgt einmal aus der Versuchsanordnung (sämtliche Stammpflanzen waren z. Z. der Blüte gebeutelt) und zweitens aus der Art der Spaltung, dem Fehlen jeglicher deficzens-Formen; alle breitklappigen Typen gehörten der Ausbildung der Seitenährchen nach zu distichum (vergl. Taf. 5, die Seitenährchen der Kreuzungsprodukte Fig. 3—5 und 13—15 gegen die von H.91 in Fig. 9—11). Übereinstimmend mit meinem Versuch ist bei Körnicke folgendes: 1. die Typen der Elterngersten sind eine zweizeilige erectum-Gerste und eine mehrzeilige Wintergerste, beide normalklappig; 2. Fı und der größte Teil von F2 sind normalklappig; 3. ein Teil der heterolepis-Formen in F2 sind der Beobachtung ent- gangen; erst von F3 ab, wo die Eigenschaft innerhalb der Familien, Genetische Studien an Gerste. 12 or nicht mehr nur am Individuum in Erscheinung tritt, fällt sie ins Auge; 4. die Erscheinung betrifft niemals alle Individuen in gleichem Maße, sondern ist stark variabel. Der Prozensatz nimmt im Laufe der Generationen anscheinend zu. Welcher Faktor die Modifikation nach der +-Seite bedingen könnte, soll später erörtert werden. In Anbetracht dieser übereinstimmenden Beobachtungen muß die Ursache des Auftretens dieser morphologischen Anomalie in der Kreuzung gesehen werden. Die erbliche Verknüpfung der Er- scheinung mit der nicht anders denn als Mißbildung aufzufassenden Blütenverdoppelung und Ährenverzweigung läßt darauf schließen, daß in der vorliegenden Kreuzung zwei heterogene Erbfaktoren zusammen- treffen; das hat zur Folge, daß ihre materiellen Träger, zwei chemisch oder physikalisch nicht aufeinander abgestimmte Substanzen, sich nun gegenseitig stören und nur allmählich einen Gleichgewichtszustand er- reichen. Dadurch ist die besonders anfangs sehr geringe Konstanz, sowie ihr allmähliches Steigen zu verstehen. Es ist auch nicht be- rechtigt auszusagen, daß nur (bis höchstens) 80°/o der Individuen die Anomalie erben. Sie wird vielmehr, eben des mangelnden Gleich- gewichtszustandes wegen, nur bei 80°/, manifest; ehe nicht experimentell nachgewiesen ist, daß die verbleibenden 20°/, dauernd normal weiter- vererben, steht nicht fest, ob der normale Zustand bei diesen 20 °/o genotypisch bedingt ist. Daß aber-auch äußerlich normale von anor- malen abstammende Individuen die Anomalie übertragen können, also genotypisch selbst anormal sein können, geht aus meinen Versuchen mit Sicherheit hervor (vergl. das auf S. 110 gesagte und Tab. II, unten S. 17, 18/45). Bei Körnicke sowohl wie bei mir wurden eine Winter- gerste und eine Sommergerste miteinander gekreuzt; es ist mit Sicher- heit anzunehmen, daß Winter- und Sommergersten eine physiologisch — speziell chemisch physiologisch sehr verschiedene Konstitution mit sich bringen'), so daß es kein Zufall ist, daß gerade in solchen Kreuzungen Entwicklungsstörungen im oben angegebenen Grade und Sinne -sich auswirken können. Nach dem ganzen Verhalten der Erscheinung zu urteilen, haben wir es hier mit einer neuen Zwischenrasse nach de Vries zu tun und *) Gaßner u. Grimme: Beiträge zur Frosthärte der Getreidepflanzen. Ber. dtsch. bot. Ges. 31, 1913, S. 507. 126 Schiemann. zwar insbesondere mit einer Mittelrasse. Ich brauche auf diese Be- griffe hier nicht ausführlich einzugehen; Alverdes hat kürzlich bei seinen Cyklops-Studien, wo es sich um analog vererbte Abnormitäten handelt, die Begriffe ausführlich diskutiert’). Zu dem dort gesagten möchte ich aus den de Vriesschen Erörterungen nur weniges noch hinzu- fügen. De Vries bezeichnet als Zwischenrassen solche, die eine semi- latente Eigenschaft enthalten, die im Kampf mit der antagonistischen aktiven Eigenschaft steht; wenn beide Eigenschaften sich etwa das Gleichgewicht halten, entstehen die Mittelrassen; wenn die normale stark überwiegt, die Halbrassen. Beide sind durch ihre, durch den Streit der Antagonisten bedingte sehr starke Variabilität gekennzeichnet. Auch die Art und Weise des Auftretens der oben beschriebenen Ano- malie ist ganz das nach de Vries für Zwischenrassen charakteristische: die fragliche Eigenschaft tritt als Minus-Variation auf und kann durch Selektion insofern gesteigert werden, als sie ihrem Mittelwert zustrebt. Über diesen hinaus ist die Selektion dann wirkungslos. Und so erklärt sich die scheinbar zunehmende Konstanz, die in den Versuchen von Atterberg bis zu 50 bezw. 80°/o gesteigert werden konnte, was ich auch von F bis Fı hin bestätigt fand?). Es ist nun die Frage, welche Bedingungen für die Aktivierung der Anlage maßgebend sind. Daß die Zwischenrassen durch die Lebens- lage stark beeinflußbar sind, ist bekannt und ich verweise wiederum auf die Ausführungen von Alverdes (a.a. O.). Die Frage, ob gute oder schlechte Lebenslage fördernd wirkt, ist auch bei den Gersten vielfach erörtert worden, namentlich bezüglich der Verästelung der Ähren. Dabei scheinen sich spezifische Unterschiede geltend zu machen, besonders sollen die Wintergersten zu Anomalien neigen. Körnicke hat festgestellt, daß bei seinen Varietäten recens und heterolepis der Prozentsatz abnormer Individuen von der Aussaatzeit abhängig ist. Er sagt (S. 153, 1885): „Beide Varietäten stimmen auch darin überein, daß ein großer Teil der Ähren ja nach der Aussaatzeit nur normale Klappen, ein anderer nur vereinzelt breite Klappen hat. Ich habe die hier im Poppelsdorfer Garten 1875 entstandenen Mittelformen zwischen H. d. nutans und H. tetr. pallidum, sowie zwischen H. d. erectum und H. hex. parallelum von Anfang an als Wintergersten kultiviert. Die 1) Vgl. ds. Ztschr. 24, 1920 S. 211—278; besonders Kap. VI. 2) Auch meine diesjährigen Aussaaten zeigen die Anomalie in hohem. Maße — ob es bis zu völliger Konstanz gekommen ist, ließ sich noch nicht feststellen. > ore —— Genetische Studien an Gerste. 127 breiten Klappen traten erst nach mehrmaliger Aussaat!) auf. Bei weiteren Ver- suchen zeigt sich jetzt ein auffallender Unterschied je nach der verschiedenen Zeit der Aussaat. Im Herbst gesät kehren breite Klappen in sehr geringer Zahl wieder, im Februar gesät viele; spät gesät werden alle Seitenteilklappen der Seitenährchen breit, aber dabei auch die Ähren sehr kümmerlich und unschön.“ Meine Beobachtungen bestätigen diese Angaben nicht. Ich habe in jedem Jahr von jeder Generation die drei Aussaaten (Herbst, Februar, April) nebeneinander gemacht. Der Prozentsatz der abnorm veränderten Pflanzen war in allen dreien gleich, schwankend von 2—100°/o — letzteres nur einmal, wo bei einer (durch Auswinterung sehr) kleinen Familie von fünf Individuen alle fünf heferolepis-Ahrchen, eine zudem verzweigte Ähren hatte (S. 18, 107). Für die drei F2-Aussaaten erhielt ich (Tab. I) für die Wintersaat 7,13°/o, für die Februarsaat 6,26°/o und für die Sommersaat 7,02°/o (vergl. auch Tab. IT); also stets die gleiche Größenordnung. Körnicke glaubt bei den Wintergersten überhaupt eine größere Neigung zum Variieren — gemeint ist wohl in unserer Terminologie zur Modifikation — zu sehen und zwar speziell bei den Übergangs- formen zwischen zwei-, vier- und sechszeiligen Typen (1882, S. 123). Auch diese Angaben kann ich nach meinen Versuchen nicht als allgemein- gültig anerkennen; die Anomalien trafen ebenso häufig rein Zweizeilige und rein Vierzeilige wie die Zwischenformen. Da aber die genannten- Typen entweder Heterozygoten oder Kreuzungsnova aus Kreuzungen von zwei- und vierzeiligen Gersten sind, so wäre damit als die letzte aus- lösende Ursache die Bastardierung anzusehen. Und damit nähert sich die Kérnickesche Angabe meiner Auffassung. In der Tat bringt die Kreuzung die stärkere Variabilität zustande — aber nicht in dem Sinne, daß sie die Modifikabilität als solche steigert, sondern in dem ganz bestimmten Sinne, daß zwei Gene die ‚weder nebeneinander bestehen (Dominanz), noch zu gemeinsamer Wirkung sich vereinen können (inter- mediäre Ausbildung) im, Laufe der ontogenetischen Entwicklung der ganzen Pflanze als Individuum sowohl als auch ihrer einzelnen Organe, um die Herrschaft kämpfen. De Vries hat diesen Gedanken sehr klar herausgearbeitet, wenn er die Mittelrassen als konstante Rassen mit vikariierenden Eigenschaften bezeichnet, die ihrem innern Wesen nach konstant sind, möge auch ihre äußere Erscheinung höchst variabel und inkonstant sein; — er möchte sie daher vielleicht besser als dimorph !) Siehe oben. 128 Schiemann. bezeichnen. Nur sind die beiden. vikariierenden Eigenschaften nicht ebenbürtig, sondern stehen zueinander im Verhältnis des Normalen zum Abnormen. Der Kampf, der sich abspielt, findet seine Analogie in dem der beiden geschlechtsbestimmenden Enzyme in den Goldschmidtschen Intersexualitätsversuchen und wir finden in den dort entwickelten Vor- stellungen auch eine Erklärung für eine gewisse Periodizität, der die Erscheinung, wie so viele pflanzliche Anomalien, unterliegt. Es zeigt sich nämlich die auffallende Tatsache, daß die Verbreiterung der Seiten- ährchen und die Verzweigung der Ähre, die, wie im experimentellen Teil erwähnt, nur einen Teil der Ähren betrifft, im allgemeinen sich entweder an den ersten, frühest (und best-)entwickelten Ähren findet, oder aber an den letzten, die erst während des Reifens der übrigen Pflanze schossen. Nun ist gewiß im ersten Entwicklungsstadium sowie gegen Ende der Vegetationsperiode der Verlauf der ernährungsphysiologischen Prozesse ein anderer als auf der Höhe des individuellen Lebens. Da wir nun bei der Anlage jeder Ähre eine sensible Periode voraussetzen können, so ist es verständlich, daß diese bei den ersten und letzten Ähren auf Differenzen in der Entwicklungsgeschwindigkeit und damit der Wirkung der antagonistischen Merkmale in der Weise reagiert, daß sie dem Ab- normität-„Bestimmer“, wenn ich mich so ausdrücken darf, den Vorrang einräumt; so überholt er den Normaltypus-Bestimmer, der somit in seiner -Wirkung auf den Phänotypus verdeckt wird. Die Erscheinung läßt sich also in allen Einzelheiten ihres Verhaltens durch die Annahme erklären, daß bei der Kreuzung zwei nicht aufeinander abgestimmte Gene zusammengetroffen sind und auf diese Weise eine Mittelrasse entstand. Es bleibt noch zu erklären, wie bei dieser Vorstellung des Ur- sprungs der Anomalie die normale Ausbildung von Fı und der sehr geringe Prozentsatz in Fs, wie überhaupt ihre Rezessivität sich er- klären läßt. Das ist doch nur so zu verstehen, daß die heterogenen in Fı zusammengebrachten Faktoren, sagen wir A und B, durch einen dritten Faktor C, den einer der beiden Eltern mitbringt und den wir als Schutzstoff bezeichnen, in ihrer Wirkung gehemmt werden; wird aber in Fs C abgespalten, so entstehen unter 64 Individuen 36, die die Faktoren A und B (wenigstens beide 1 mal) enthalten; von diesen be- sitzen */4 = 27 den Schutzfaktor C; 1/, = 9 besitzen ihn nicht. Es treten nun bei diesen 9 unter 64 = 14,1°/o Individuen in F2 die beiden Antagonisten in den Kampf ein und von ihrer Reaktionsgeschwindigkeit wird es abhängen, ob phänotypisch das eine oder das andere Bild Genetische Studien an Gerste. 129 realisiert wird. Ich bin mir wohl bewußt, damit nur eine Spekulation auszusprechen; sie soll eine Arbeitshypothese sein. Um diese zu verifi- zieren gilt es zunächst die Konstanzfrage zahlengemäß zu untersuchen. Da es sich um Kreuzungen von Sommer- und Wintergersten handelt, ist für Untersuchung der morphologischen Merkmale nach dem oben (S. 107) Gesagten die Aussaat im Februar auszuführen. Sodann ist fest- zustellen, welche Gene durch ihr Zusammenwirken die grundlegende Kombination, bezw.durch ihren Ausfall die Beseitigung der Hemmung herbei- führen; das muß auf dem Gebiet der Koppelungserscheinungen geschehen. Unerklärt ist der S. 121 erwähnte Ursprung von H.d. Rehmiz, aufgetreten in fränkischer Landgerste. Es ist mir leider nicht gelungen, heute über dieses rätselhafte Auftreten näheres zu erfahren, noch über den weiteren Verbleib des interessanten Materials. In Poppelsdorf ist die Varietät nicht mehr weitergeführt. Ob wir es hier mit einer Mutation zu tun haben, muß deshalb dahingestellt bleiben. Endlich sahen wir macrolepzs-Typen aus Kreuzungen normalklappiger Gerste hervorgehen, d.h. an den Mittelährchen, und zwar symmetrisch veränderte Formen. Damit wird die Vermutung ins Bereich der Mög- lichkeit gerückt, daß auch die natürlichen macrolep:s- Formen in ihrer Heimat Abessinien auf eine Kreuzung verschiedenzeiliger, normal- klappiger Formen zurückzuführen sind. Daß die natürlichen macrolepis- Formen zur deficiens-Gruppe gehören, steht mit dieser Annahme in Ein- klang — denn die normalklappigen defieiens-Formen gehören demselben geographischen Bezirk an. Es wäre daher angebracht, eine möglichst große Anzahl von Kreuzungen der abessinischen deficiens-Formen mit ihren vier- und sechszeiligen Heimatgenossen eventuell besonders solcher mit abweichendem Entwicklungsrhythmus, bei denen eine physiologisch abweichende Veranlagung anzunehmen ist, auszuführen und zur Auf- spaltung zu bringen. Voraussetzung für diese Synthese von macrolepis-Formen wäre, daß hier bei dem Zusammentreffen der beiden nicht aufeinander abgestimmten Gene der Umschlagspunkt, d. h. der Schnittpunkt der beiden Geschwindig- keitskurven vor die in bezug auf die Ährenanlage sensible Periode fällt, so daß in jenem Falle nur noch die Anomalie realisiert wird. Mit dieser Vorstellung über das Zustandekommen der breitklappigen Gersten fällt meine Annahme zusammen mit der von v. Ubisch für die Entstehung der Kapuzengersten gemachten’). 1) Ds. Ztschr. XXV, 1921, S. 198 ff. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII. 9 130 Schiemann. Nach v. Ubisch entstehen die Kapuzengersten durch Zusammen- treffen zweier nicht zueinander passender Faktoren für Grannenlänge. Der eine derselben ist ein Faktor A für kurze Grannen; bei Zusammen- treffen mit einem zweiten Faktor für kurze Grannen J, entstehen lange Grannen. Nun gibt es nach v. Ubisch noch einen dritten Faktor für kurze Grannen K; dieser ist mit J zusammen wirkungslos (KJ — kurze Granne), und gibt mit A zusammen nicht lange Granne, sondern bewirkt eine Anomalie, die Ausbildung einer Kapuze. Durch Kreuzung kurzgranniger Formen von bekannter Erbformel konnten syn- thetisch Kapuzen gewonnen werden und die Aufspaltungszahlen be- stätigen die Annahme über die Wirkungsweise der drei Faktoren. Es scheint mir aber, daß einige Tatsachen gegen die phylogenetischen Schlußfolgerungen sprechen, die hieran geknüpft sind. Auf S. 209 gibt die Verf. zwei Stammbäume, von denen sie den ersten für den wahrscheinlicheren hält. Danach wäre die erste lang- grannige Form als ein Kreuzungsnovum bei der Kreuzung solcher kurz- granniger Gersten entstanden, wie sie nur die Erbformeln östlicher, speziell japanischer Gersten aufweisen. Als dieses Kreuzungsnovum gilt der Verf. Hordeum spontaneum (siehe Stammbaum), das als mut- maßliche Stammpflanze unserer durchweg langgrannigen westlichen Formen die Faktoren A und J mitbringt. Die zweite Annahme ist nun die, daß die langgrannigen AJ-Formen des Westens in ihrem Grenzgebiet Nepal und Bengal mit kurzgrannigen von der Form K zusammengestoßen seien und aus dieser Kreuzung die Kapuze AK entstanden sei. Nun aber sind natürlich vorkommende kurz- grannige Gersten mit dem Faktor K uns nicht bekannt; diejenigen mit denen die obigen Kreuzungen zur Synthese der Kapuze ausgeführt sind, sind Kreuzungsderivate aus Kreuzungen mit den natürlichen Kapuzengersten selbst; es wäre deshalb möglich, daß der durch Dissoziation im Sinne Tschermacks latent gewordene Faktor K bei bestimmten Kombinationen wieder manifest wird. Nach den obigen Vorstellungen ist v. Ubisch genötigt, die japa- nischen Gersten einmal in die Ascendenz von Hordeum spontaneum (Stammbaum I und II) zu setzen, während sie vermutlich wohl, wie es am Schluß der Arbeit (S. 210) dann auf Grund der Brüchigkeitsfaktoren geschieht, in seine Descendenz zu stellen sind. Auch gegen die weiteren descendenztheoretischen Deduktionen scheinen mir einige Tatsachen zu sprechen. Was die beiden Entwicklungsreihen der nichtbrüchigen Gersten, von Hordeum spontaneum ausgehend, betrifft, so hat die Verf. selbst Se y Genetische Studien an Gerste. 131 gezeigt!), daß ein Teil der Nepalgersten sich dem westlichen Zweig an- schließt. Endlich wissen wir heute?), daß Brüchigkeit nicht nur bei Kreuzung von „westlichen“ und „östlichen“ Formen als Kombinations- eigenschaft entsteht, sondern daß auch unsere westlichen, mitteleuro- päischen Kulturgersten miteinander gekreuzt der Wildgerste gleich- stark brüchige Formen abspalten können; es müssen also unter ihnen die einander ergänzenden Faktoren beide — sofern es nicht noch mehr sind?) — vertreten sein. Ob die Richtung der Entwicklung der japanischen kurzgrannigen Gersten von oder zu Hordeum sponlaneum verläuft, darüber spricht sich v. Ubisch selbst nicht bindend aus (S. 209). Es schlägt hier hinein ja noch ein anderes, noch ungelöstes Problem der Gerstenphylogenie, die Frage nach der Entwicklung der Zwei- und Mehrzeiligkeit. Die uns ‚bekannten kurzgrannigen Formen sind sechszeilig, während die lang- grannigen sowohl zwei- als mehrzeilig vorkommen. Ob aber unsere mehrzeiligen Gersten an das zweizeilige Hordeum spontaneum anzu- schließen sind oder vielmehr eine Parallelreihe mit unbekannter Stamm- form darstellen, ist z. Zt. noch nicht zu entscheiden. Da wäre es ja wohl denkbar, daß die hypothetische sechszeilige Form auch kurzgrannig gewesen ist. Kombinationswirkungen, bei denen das Zusammentreffen zweier Faktoren eine „durch nichts an die Stammform erinnernde Mißbildung“ liefern, sind auch sonst bekannt; ich erinnere nur an den Walnußkamm der Hühner (= Erbsenkamm X Rosenkamm). Man muß sich nur stets darüber klar bleiben, daß der Begriff der „Mißbildung‘“ anthropomorph ist. Mit dem Moment, wo eine solche konstant geworden ist und somit zu einer neuen Rasse geführt hat, wird sie uns vertraut und verliert damit für unser Empfinden den Begriff des „Mißbildeten‘“. So ist es beispielsweise mit der breiten Klappe der natürlichen macrolepis-Formen; ihr regelmäßiges, symmetrisches Aussehen läßt den Begriff der Miß- bildung verschwinden — ebenso wie bei Tritieun polonicum, wie bei den Pelorien und anderen. konstanten Formen. Die heterozygoten Kom- binationen der Faktoren A und K liefern klare Intermediärformen, so daß die reinen Spaltungszahlen sich jederzeit nachweisen lassen; man 1) v. Ubisch, ds. Ztschr. XVII, S. 149 und 152; siehe auch meine Publikation Bd. XXVI, 1921, S. 132. 9) a) v. Ubisch, ds. Ztschr. XIV, 1915, S. 226 und 227 und die dort zitierte ältere Literatur b) Schiemann a. a. O., S. 114. 3) Schiemann a. a. O., S. 133. : sg 132 Schiemann. erhält daher nicht eigentlich den Eindruck eines nicht Zusammen- passens der beiden Faktoren. Anders bei den nicht aufeinander ab- gestimmten Faktoren, die die heterolepis- und macrolepis-Formen in unsern Versuchen hervorbringen; hier macht sich ein Streit zweier antagonistischer Merkmale (um de Vries’s Worte nochmals zu wieder- holen) eben in der sehr starken Variabilität deutlich geltend. Die auf Grund meiner bisherigen Beobachtungen und im Zusammen- hang mit den alten Nachrichten aus den vormendelschen Bastardierungs- versuchen neu aufgetauchten Fragen bedürfen neuer, durch Jahre gehender Experimente; ich übergebe daher schon diese ersten vor- läufigen Ergebnisse heute der Öffentlichkeit. Zusammenfassung. 1. Durch Körnicke und Atterberg sind die breitklappigen Gersten- varietäten macrolepis und heterolepis aufgestellt. 2. Macrolepis ist eine in Abessinien natürlich vorkommende Varietat; heterolepis (und auch macrolepis) ist eine infolge von Kreuzungen aufgetretene inkonstante Form. : 3. Die heterolepis- (und vereinzelt auch macrolep:s-) Typen treten auf nach Kreuzungen a) von normalklappigen Gersten mit macrolepis-Formen, b) von zwei normalklappigen Formen miteinander. 4. Bekannt sind zu 3b zurzeit drei Kreuzungen: I. Voss: vierzeilige Nacktgerste X zweizeilige schwarze nickende Gerste, ; Il. Körnicke: zweizeilige dichte (ereetum) Sommergerste X vier- zeilige Wintergerste, III. Schiemann: zweizeilige dichte (ereetum) Sommergerste X vier- zeilige Wintergerste, H. 62 Fruwirths frühe Goldthorpe X H. 77 Friedrichswerther vierzeilige Wintergerste. Die Erscheinung ist in meiner Kreuzung begleitet von einer mutations- artig auftretenden Mißbildung: Verdoppelung der Blüten im Ahrchen und Verzweigung der Ähre. or 6. Es wird vermutet, daß die Anomalie zustande kommt beim Zusammen- treffen zweier heterogener Faktoren, die in Fı noch durch einen Schutzstoff gehemmt, in F> bei Abspaltung desselben in antagonistische Wirkung geraten. Genetische Studien an Gerste. 133 7. Es wird die Vermutung ausgesprochen, daß auch die natürlichen macrolepis-Formen, die zur defictens-Gruppe gehören, einen ähnlichen Ursprung haben (hier Kreuzung von distichum deficiens mit einer mehrzeiligen Gerste). Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Potsdam, Institut für Vererbungsforschung. Figurenerklarung zu Tafel 5. V = Vorspelze (palea superior), D = Deckspelze (palea inferior), i. H. = innere Hiillspelze \ ä.H.=äußerere „ (gitar): 1. Seitenährchen von H.62 Fruwirths frühe Goldthorpe, von außen. 2. Dasselbe von innen. Fig. 3—6. heterolepis-Formen. 3. Seitenährchen von F, (65 X 62) aus S. 19, 70/49; 2zeilig heterozygot, von außen. 4. Dasselbe von innen. 5. Aus 8. 19, 78/10; 2zeilig homozygot; von außen. 6. Dasselbe von innen. 7. Mittelährchen von H.62 mit normalen, linealen, behaarten Hüllspelzen. 8. Mittelährchen von H.91 Hordeum abyssinicum mit verbreiterten kahlen Hüll- spelzen (macrolepis-Typus). ; 9—11. Seitenärchen von H.91 in verschieden starker Reduktion. 12. Mittelahrchen vom macrolepis-Typus von F, (65 X 62) aus S. 19, 76/21. 13. Seitenährchen derselben Pflanze. 14. Dasselbe von innen, stärker vergrößert und auseinander präpariert. 15. Luxurierendes Spindelglied vom heterolepis-Typus von F, (65 X 62) aus S$. 19, 70/47. Die Vererbung gelbgestreifter Blattfarbe bei Hafer. Von W. Christie, Aas, Norwegen. (Eingegangen am 21. Marz 1921.) Bei einer Hafersorte „Möistad Grenadierhafer“, die ich aus einer Einzelpflanze in 1906 gezüchtet habe, wurde in 1914 eine Pflanze mit kräftig gelbgestreiften Blättern gefunden. Sowohl die Blattflächen als die Blattscheiden zeigten eine Anzahl schmalere oder breitere das Blatt entlang laufende Streifen, ganz wie bei dem im Garten gewöhnlich ge- bauten Bandgras (Phalaris arundinacea f. picta L.). Nur waren die Streifen nicht wie bei diesem weiß, sondern gelb. Die Streifen traten auch ‘an den Hüllspelzen auf. Die Nachkommenschaft dieser gestreiften Pflanze ist später unter- sucht worden. Die Spaltungsverhältnisse, die erwähnt werden, sind durch Selbstbefruchtung hervorgekommen. Da diese die normale Be- fruchtungsart bei dem Hafer ist, habe ich während der Blüte keine Iso- lation benutzt. Kreuzungen zwischen gestreift und grün habe ich ge- macht: die Bearbeitung von diesen ist aber noch nicht fertig. Die Kreuzungsresultate können darum erst später mitgeteilt werden. Die in 1914 gefundene gestreifte Pflanze gab in 1915 acht gestreifte und zwei grüne Pflanzen. Von den grünen gab keine keimungsfähige Samen, von den gestreiften nur drei, deren Nachkommenschaften in 1916 waren: Anzahl Pflanzen in 1917 a Sen | gesteit Nr. 1 i] i | 7 Nr. 2 | 8 Nr. 3 | 4 == — CS Summa | 19 Die Vererbung gelbgestreifter Blattfarbe bei Hafer. 135 Gelbgestreifte Blattfarbe bei Hafer. 136 Christie. Das Material wurde weiter in 1917 gesät und gab dann das in Tabelle 1 angegebene Resultat: Tabelle 1. Anzahl Pflan- || _ Dar | Anzahl Pflan- Blattfarbe zen in 1917 Blattfarbe zen in 1917 der Mutterpflanze ol: der Mutterpflanze Ba 8 streift 5 streift = — —<<——— = - ———— — ——— N es grün, aus spaltenden Nr. gestreift, ausspaltendenNr. IN AN ge 41 - Neticdc occa and =a | ee EEO) eerste Ren Bae S16 Ok ine ee E C90) ee a, ee Be ge cia i cod A es IE ew, | ead | ong SBS eae 3 Al es RROD Arica) N LEGTE SIE ee ee er n 2 42 28 „15 5 25 aes 16 16 7 Seeds a 34 3 | ford) 34 .| 5) | | | „10 33) 4 | hl 71 2 | „12 7 28 LO RE ee 45 19 | LO SE ARTE 3 | Summa für die spaltende Nr. | 302 | 112 || Summa für die spaltende Nr. | 33 | 98 Von den in 1916 grünen Pfanzen zeigten sich also fünf konstant, während neun in grün und gestreift spalteten. Die Zahlenverhältnisse sind für die einzelne Nummer sehr wechselnd. Bei einigen wie Nr. 10 und 11 sind die grünen sehr zahlreich, andere haben ungefähr ebenso viele grüne wie gestreifte und bei Nr. 12 sind sogar die gestreiften in bedeutendem Übergewicht. Obwohl die spaltenden Nummern zusammen 302 grüne : 112 gestreifte geben, kann dies darum kaum als ein Aus- druck für eine monohybride Spaltung gedeutet werden. Von den in 1916 gestreiften gaben zwei Nummern (mit kleinen Pflanzenzahlen) in 1917 nur gestreifte Nachkommen. Von den übrigen zeigen Nr. 5 und Nr. 8 ungefähr ebenso viele grüne wie gestreifte, Nr. 6, 15 und 17 nur wenige grüne und viele gestreifte. Auch hier sind also die Zahlen wechselnd und der Summe 33 grün : 98 gestreift (oder wenn die zwei nichtspaltenden Nummern mitgerechnet werden 33 :116) darf wahrscheinlich nur ein bedingter Wert beigemessen werden. Die Vererbung gelbgestreifter Blattfarbe bei Hafer. 137 In 1918 war das Material nicht gesät, in 1919 wurden die Re- sultate wie in Tabelle 2 (S. 138) angegeben, oder zusammengezogen: Anzahl Pflanzen in 1919 Blattfarbe der Mutterpflanze grün | gestreift grün, aus nichtspaltenden Nr. (18 Nr.) . . ..... 194 _ » » Spaltenden RO b) 5 “sin, MT as 124 — i 4 - CE Sr ar ec 9 3 gestreift, aus nichtspaltenden Nr. (2 Nr) . . . . . . Swe _ 5 peespartenden Ne-#(LOPNE)T 1.00... Seen: 25 19 Das Material wurde dieses Jahr von Insektenangriffen in Ver- bindung mit Dürre stark beschädigt. Die Pflanzenzahlen sind darum für die meisten Nummern sehr klein, wodurch es schwerer zu beurteilen wird, ob eine Nummer als spaltend oder nichtspaltend aufgefaßt werden soll, dies umsomehr, als die gestreiften Pflanzen gewöhnlich be- deutend minder lebenskräftig sind als die grünen. Wenn dieses Jahr nur drei Nummern nach grünen Mutterpflanzen Spaltung gezeigt haben, liegt die Möglichkeit vor, das dies zum Teil darauf beruht, daß besonders die gestreiften Pflanzen auf einer frühzeitigen Entwicklungsstufe getötet worden sind, weshalb ich sie nicht nachweisen kann. Es ist ebenso wahr- scheinlich, daß es auf derselben Ursache beruht, wenn Nr. 23 und 24 (nach gestreift) nur grüne gegeben haben. Mit einer Pflanzenzahl mäßiger Größe hat gestreift nimmer nur grüne Nachkommenschaft gegeben. Wegen dieser Unsicherheit bei dem Material habe ich es für richtig angesehen alles nach gestreift, aus spaltender Nummer (letzte Gruppe in Tabelle 2) zusammenschlagen, unerachtet daß die einzelnen Nummer in 1919 Spaltung gezeigt haben oder nicht. Die Summe dieser Gruppe wird 25 grün : 19 gestreift, also verhältnismäßig mehrere grüne als in 1917. öndlich ist das Material in 1920 gesät. Die Resultate von diesem Jahre sind in etwas zusammengedrungenen Formen in Tabelle 3 (S. 139) angegeben. Das verwendete Saatgut war zum Teil nicht vollständig reif, die Pflanzenzahlen sind darum auch dieses ‚Jahr für mehrere Nummern niedrig. Sämtliche 66 Nummern nach grün aus nichtspaltenden Nummern haben nur grün gegeben im ganzen 1694 Pflanzen. Nach grün aus 138 Blattfarbe der Mutterpflanze aus nichtspaltenden Nr. aus ba ane Nr. Christie. Tabelle 2. Anzahl Pflan- Anzahl Pflan- zen in 1919 Blattfarbe zen in 1919 det ge- der Mutterpflanze sa ge- | streift streift grün, aus spaltenden Nr. Nr. 29 16 = ZN aes 30 10 | — ER Dr sl 9/ — 2B esr 232 a SIE 87 | — 3 = Pal 4 1 Az = aly 5 1 rab Piece | saree 2) = 1 2 Ar Summa für die nichtspal- BEN tenden Nr. E 124 _ Hi I Summa für diespaltenden Nr. 9 3 3 Ida gestreift, aus nichtspal- Ir: tenden Nr. Br Nr. 23 1.17 are aA i 7 |= aes Summa R 8 | — 29 — za if Itend ADEE, Ogre MEADE) TEE IRE AL ED gestreift, ae spaltenden | Nr. 6 le ER Ho 215 2 | — Ne Mig 3 6 ae » 19 „1 12 Rh A| In „2 ‘ 2| 2 3) — „22 : 1 2 4 | a n 34 F =) 1 12 n 36 5 1 == Fiss » 40 : _ 1 ml » 41 : 2 1 aes = Summa : | 25 19 spaltender Nummer haben 20 Nummern nur grün gegeben, während drei Nummern gespalten haben in zusammengenommen 12 grün : 15 gestreift. Nach gestreiften Mutterpflanzen, alle aus spaltenden Nummern, haben Die Pflanzenzahlen sind aber sehr einzelne keine Spaltung gezeigt. Die Vererbung gelbgestreifter Blattfarbe bei Hafer. 139 Tabelle 3. Anzahl Pflan- | } Anzahl Pflan- Blattfarbe zen in 1920 Blattfarbe zeh in 1920 der Mutterpflanze lege: der Mutterpflanze Ry ge- ig | streift Ban streift grün, aus nichtspaltenden gestreift, aus spaltenden Nr. Nr. 1 Summa fiir 66 Nr. 1694 5 — Ning hot a ee 9 u grün, aus spalterder Nr. Dad E = Summa fiir 20 Nr. 68) — opis - x Kan = 3 Nr. 53 2 2 „1083 = 2 » 148 4 2 „ 150 ; 6 11 Summa | 12 15 Summa | 14 | 18 klein, weshalb ich sie unter den spaltenden aufgeführt habe. Wenn man dies tut, bekommt man nach gestreift im ganzen 14 grün : 18 ge- streift. Die hier erwähnte Streifung ist immer leicht nachzuweisen ge- wesen. Der Unterschied zwischen gestreiften und grünen Pflanzen war in allen Jahren deutlich und hat sich gewöhnlich schon an den 2—3 ersten Blättern der Pflanze gezeigt. Die gestreiften Pflanzen sind, wie früher genannt, durchgängig bedeutend weniger lebenskräftig als’ die grüne, wohl eine direkte Folge ihrer teilweisen Chlorophylifreiheit. Sie wachsen langsamer, reifen später und werden stärker von Insekten- angriffen (z. B. von Oseznzs frit) beschädigt. Die Körner haben gewöhn- lich ein schlechteres Keimungsvermögen gezeigt, was man wahrschein- lich als eine Folge der eben erwähnten Verhältnisse erklären kann. Es liegt jedenfalls nichts vor, was mit Sicherheit darauf deutet, daß lethale Faktoren sich geltend gemacht haben. Ganz chlorophyllfreie Pflanzen sind in diesem Material nieht nachgewiesen. Die gestreifte Blattfarbe bei Hafer hat also gewöhnlich Spaltung in grün und gestreift gegeben. Ausnahmen sind nur Nr. 7 und 16 in 1917, die nur gestreift gegeben haben, samt Nr. 24 in 1919, die nur grün gab, außer einigen Nummern mit so kleinen Pflanzenzahlen, daß es ganz unentschieden ist, ob sie Spaltung gezeigt haben oder nicht. 140 Christie. Vielleicht gilt dasselbe auch fiir die genannten drei Nummern (mit Individuenanzahl beziehungsweise 7, 11 und 7). Selbst wenn diese als nichtspaltend gerechnet werden, wird es zweifellos die Regel, daß ge- streift Spaltung in grün und gestreift gegeben hat. Die Spaltuneszahlen sind unregelmäßig und scheinen keinem bestimmten Spaltungsverhältnis zu entsprechen. Gewöhnlich sind doch die gestreiften zahlreicher als die grünen. Diese ausgespaltenen grünen sind teils konstant, teils weiter spaltend in grün und gestreift. Alle Nummern, die ein Jahr nichtspaltend grün gewesen sind, haben sich auch das folgende Jahr auf dieselbe Weise verhalten (s. Tabelle 2 und 3). Grüne aus spaltenden Nummern sind teils konstant, teils weiter spaltend. In 1917 waren 5 von 14 konstant, in 1919. 15 von 18, in 1920 20 von 23. Das Verhältnis zwischen der Anzahl von konstanten und spaltenden ist also wechselnd, ganz wie die Spaltungszahlen für die einzelne Nummer. Gestreift spaltet demnach grün aus und diese grüne wieder ge- streifte. Dies in Verbindung mit den wechselnden Spaltungsverhält- nissen scheint darauf zu deuten, daß man hier eine nichtmendelnde Ver- erbung hat, entsprechend was Baur, Correns, Ikeno und Miles früher für andere Pflanzenarten gefunden haben. Es darf doch erwähnt werden, daß Altenburg und Muller vor kurzem „truncate wings“ bei Drosophila analysiert haben, ein Charakter, der wesentliche Gleichheits- punkte mit der Streifung bei Hafer zeigt. Normale Flügel sind über „truncate“ unvollständig dominierend, Fı hat immer einen kleinen Prozent „truncates“ und HF. hat sehr variierende Zahlenverhältnisse. „Trun- cates“ können aber nicht bei Reinzucht konstant gemacht werden. Einige normale werden immer ausgespalten und unter gewissen Verhält- nissen kann „truncate* bei Kreuzungen als dominierend auftreten. Dennoch meinen Altenburg und Muller die Vererbung als mendelnd erklären zu können. Vielleicht gilt dies auch für den hier erwähnten Chlorophyll- charakter bei Hafer. Kreuzungen von gewöhnlich grünblättrigen Pflanzen X grünen und gestreiften aus diesem Material, beide sowohl als 5° wie auch als © verwendet, sind vorgenommen. Es ist zu hoffen, daß die Resultate dieser Kreuzungen Auskunft hierüber geben werden. Wenn sie vorliegen, sollen sie mitgeteilt werden. Aas, Norwegen, März 1921. Die Vererbung gelbgestreifter Blattfarbe bei Hafer. 141 Literatur. Altenburg, E. und Muller, H.J., The genetic basis of truncate wings. Genetics. VY. 1920. S.1. Baur, E., Untersuchungen iiber die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen bei Melandrium, Antirrhinum und Aquilegia. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. IV. 1910-11. S. 81. Correns, C., Vererbungsversuche mit blaß(gelb)grünen und buntblättrigen Sippen bei Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. I. 1908—09. S. 291. Ikeno, C., Variegation in Plantago. Genetics. II. 1917. S. 390. Miles, F.C., A genetic and cytological study of certain types of albinism in maize. Journ. of genetics. IV. 1914—1915. S. 193. Sammelreferat. Some Recent Work on Avena. By M.S. Pease (Cambridge). Several papers have lately been published, particularly in America, relating to the breeding of oats. Many of the experiments described have been concerned with variety trials, the sorting out of pure lines, the results of selection, or the effects of biometrical treatment. But in the following résumé it is proposed to consider only the relatively few researches dealing with oats from the Mendelian standpoint. These papers are given in the bibliography, which, it should be noted: has been strictly confined to works that are at once recent and relevant. Colour. The grain of oats is black, grey, red, yellow, or white: experiments agree that there are four colour factors concerned; Black, which is epistatic to Grey, which in turn is epistatic to Yellow, which is dominant to white (4)1). The Red factor acts as a dominant to Yellow (2), but it is not clear how it fits into the Black-Grey series. Besides these, there are recorded two other colour factors, for which the evidence is less convincing. Caporn gives the case for a second independent Black factor (1) and Fraser records a case of two independent yellow factors (2). Awns. Oats show every degree of awning, from the one extreme, in which both florets are strongly awned, to the other, in which neither floret shows any trace of an awn. The cross recorded by Love and Fraser is one between a variety which is weakly awned and one which is completely awnless. The F, was awnless and the F, gaye the complete range from one parental type to the other. An F, analysis showed this to be an overlapping 1:2: 1 se- gregation, and further that the degree of awning of the individual F, hetero- *) The numbers in brackets refer to the Bibliography. N Sammelreferat. 143 zygote plants had no influence on the degree of awning of their respective F, descendants. Of the F, awnless plants, only eleven were grown on; and of these, 5 bred true and 6 scattered like the partially awned F, plants. There are, therefore, plants which are awnless and yet behave genetically as if they were partially awned, that is, plants in which awnlessness is per- fectly dominant (5). Surface and Zinn find that the strongly awned condition is dominant to the weakly awned condition, and they seem to get a clear 3:1 segre- gation (10). All are agreed that the degree of awning is affected by changes in the environment, but there is no concensus of opinion as to the specific effect of any particular external condition. An exact study of the physio- logical factors which cause the degree of awning to vary is clearly called for. An interesting feature is that the factor for yellow colour acts as an inhibitor for awns. In crosses involving the two characters, no plant has been found which is at once yellow and awned (7) and (11). Furthermore, in cases where the yellow colour is masked by the epistatic Black factor, the inhibiting character of the yellow factor is nevertheless able to function, and prevent the awns appearing in the black plants which carry the hypo- static yellow factor (7). In the case of Fraser’s second yellow factor, it is claimed that this differs from the usual yellow factor in that it has not the power to inhibit the production of awns (2). Pubescence. In the wild oat, the backs of both the grains are pubescent, whereas in the cultivated types they are smooth. Surface distinguishes between the pubescence on the upper grain and that on the lower and his experiments seem to show that each is controlled by a specific factor, of which one is dominant and the other recessive; so that in the F, between fatua (pubes- cent) and sativa (smooth), the lower grains are pubescent and the upper ones quite smooth. These factors, although not linked (in Morgan’s sense) are connected with each other to the extent that in the absence of the factor for pubescense on the back of the lower grain, the factor for pubescence on the upper grain is unable to produce hairs (9). These factors, though segregating independently of one another, yet are linked to other factors. There is evidence that there is slight linkage between the factor for pubescence on the upper grain and the factor which controls the fatwa type of base: also the factor for pubescence on the lower grain seems to be linked to the factor for black colour. In both cases, however, the numbers concerned are not sufficiently large to exe at all a precise measure of the degree of linkage (9). 144 Sammelreferat. In another paper on a cross between nuda and sativa, Surface and Zinn have made a study of the pubescence at the sides of the base of the grain. This character they report to be controlled by two independent factors, since they get a clear 15:1 ratio. They also find that in this pubescence two lengths of hair are involved, the long hairs being dominant to short, and independent of other characters (10). Base. The base of the wild oat (A. fatua) is expanded into a sucker-like ring and is covered, both laterally and dorsally, with a thick growth of rather stiff short hairs. The base of the cultivated oat (A. sativa) shows a small notched articulation, quite different from that of the wild type, and -pubes- cence is entirely absent from the base of the upper grain. The lower grain may in rare cases show several slight hairs, but in the ordinary cultivated oat it is absent. In crosses between the two types, the heterozygote is intermediate in the lower grain, while in the upper grain the cultivated base is completely dominant. In F,, the bases on the lower grain segregate in a 1:2:1 ratio and in the upper grain on a 3:1 ratio. Although the wild base segregates independently of colour, this is not so in the case of many other characters. There are no less than seven other characters which seem always to be associated with wild base. According to Surface these are (1) heavy awn on the lower grain, (2) awns on the upper grain, (3) wild base on the upper grain, (4) pubescence on the pedicel on the lower grain, and (5) on the upper grain, (6) pubescence on all sides of the lower grain, and (7) pubescence on the base of the upper grain. No data have so far been published to show that separation ever occurs in any crossing experiments involving the wild base. However, there is some in- direct evidence that separation has occurred in cultivation and Surface men- tions unpublished data which make him lean towards the hypothesis of close linkage rather than towards that of a single gene controlling the whole association (9). In this connection it should be mentioned that both in Wheat and in Barley such associations of characters have been found, and in barley, at any rate, there is evidence that dissociation takes place when sufficiently large numbers of plants are recorded. [Unpublished data of Engledow.| Spikelets. The cross between 4A. nuda and A. sativa offers the attractive possibility of combining the multiflorous spikelet of nuda with the large hulled grain of sativa. This prize has so far eluded the scientist; but, from time to time, seed firms have put on the market new varieties, for which they have claim- ed should be devided claimed increased yield on the ground that they are Sammelreferat. 145 from nuda crosses and consequently set 4 or 5 grains per spikelet. Of course, too much weight must not be given to ex parte statements of seed cata- logues: at least in the case of two new such varieties, recently much ad- vertised, it is doubtful if they set 4 or 5 grains at all regularly, and in any case, the extra grains are too small to be of commercial value. Both Caporn and Surface found that the F, from nuda X sativa give plants on which the panicles contain both tight and loose grains, and in which the paleae show every degree of interfascicular sclerosis. The F, showed a bewildering mixture of plants from one parental form to the other. How- ever the plants in which all the grains were tight seemed to bear a good 3:1 ratio to the remaining mixed types, and an F, generation confirmed this view (1) and (10). As regards the various intermediate forms, Caporn tentatively put forward a 3 factor hypothesis; namely X, a factor which makes all the paleae on the plant tight; Y, a factor which renders some of the paleae on the plant tight; and Z, a factor which renders some of the paleae on the plant sclerotised, but never wholly tight (1). _ The most interesting fact which emerges from the nuda X sativa crosses is that the multiflorous condition of the spikelet only appears in so far as the grains are naked. The spikelet containing many grains of the sativa type does not appear — the many flowered spikelet seems to be a function of the membranous paleae. In nuda forms the spikelet with 6—10 flowers is found throughout the panicle. As soon as tight grains appear the multi- flority is partially suppressed, and when completely tight spikelets extracted in F, are considered, the maximum number of florets is four and that only rarely. nor does this character reappear with any regularity in subsequent generations (1). Resistance to Rust. There are only two records of experiments on the inheritance of resi- stance to rust, Puccinnia graminis avenae, and both of these are mere preli- minary notes. One author finds resistance to be dominant, and the other finds it to be recessive: one claims that the segregation is sharp and the other that it is a case of continuous grading. Neither grew the material to an F, stage and one author omitted to record the F, and states that his resistant parent was not pure for resistance (3) and (8). Evidently there is here a field of research for workers more concerned with accurate data than preliminary publication. It seems clear, then, that a good start has been made with recording the genetics of the ordinary morphological characters of Avena. Except in the case of the nuda,crosses, the economic side of oats has hardly been taken in hand by the scientist. Resistance to disease, quality of grain, and, above all the extremely complex problem of yield, still wait for elucidation at the hands of the scientific breeder. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII. 10 | | 146 Sammelreferat. Bibliography. Caporn, A., St. Clair. Journal of Genetics, Vol. 7, S. 229—246, 1918. Fraser, A., Cornell University Agricultural Experiment Station Mem., 23, 1919. Garber, Journal of the American Society of Agronomy, Vol. 13, No.1, January 1921. Love, H.H. and Craig, W. F., American Naturalist, 1918, S. 369—383. 5. — and Fraser, A. C., American Naturalist, 1917, S. 481—493 6. — and Me Rostie, G. P., American Naturalist, 1919, S. 5—32. 7. Nilson-Ehle, H., Baurs Zeitschrift, 1914, S. 14—35. . Parker, J.H., Journal of American Society of Agronomy, Vol. 12, No. 1, January 1920. 9. Surface, F. M., Genetics I, 1916, S. 252—286. 10. — and Zinn, J., Journal of Agricultural Research, Vol. 10, 1917, 8. 293—312. 11. Tschermack, E. v., Zeit. f. Pflanzen-Züchtung, 1918, S. 207—209. er a 4 = De Referate. East, The Phenomenon of Self-Sterility. The American Naturalist 49, 1915. S. 76—87. East and Park, Studies on Selfsterility. I. The Behavior of self-sterile Plants. Genetics 2, 1917. S. 505—609. — II. Pollen-Tube Growth. Ibid. 3, 1918, 353—366. East, Intererosses between self-sterile plants. Brooklyn Botanic Garden Memoirs 1, 1918, 141—153. — Studies on Selfsterility. III. The Relation between self-fertile and self-sterile Plants. Genetics 4, 1919, 341—345, — IV. Selective Fertilisation. Ibid. 341—355. — V. A Family of self-sterile Plants wholly eross-sterile inter se. Ibid. 356—363. Die Kenntnis der Selbststerilität, also des Verhaltens mancher Pflanzen mit morphologisch guten Samenanlagen und Pollen, bei Selbstbestäubung steril, aber bei Bestäubung mit anderen Individuen derselben Art fertil zu sein, geht, wie East und Park (1917, S. 507) in ihrer eingehenden historischen Einleitung auseinandersetzen, bis auf Kölreuter (1764) und Sprengel (1793) zurück. Seitdem ist Selbststerilitiit von sehr verschiedenen Autoren bei Pflanzen und von Morgan bei der Ascidie Ciona intestinalis festgestellt worden. Bei eingehenderer Beschäftigung mit selbststerilen Pflanzen, vor allem von Fritz Müller, Darwin und Hildebrand wurde im allgemeinen die Anschauung gewonnen, daß jedes selbststerile Pflanzenindividuum mit allen anderen Individuen seiner Art fertil sei; in Verfolgung dieser Anschauung ist dann Jost (1907) bestrebt, das Wesen der Selbststerilität auf das Vor- handensein von jedem einzelnen Individuum zukommenden eigenen Stoffen, den sogenannten Individualstoffen zurückzuführen. Nun war aber, wie sich weiterhin aus East und Parks historischen Studien (S. 509) ergibt, schon 1868 durch Munro (Bot. Soc. Edinburgh, 9, 399—402) festgestellt worden, daß keineswegs immer alle Individuen einer selbststerilen Sippe untereinander fertil sind. Dieser Autor fand vielmehr, daß bestimmte Individuen einiger Passiflora-Arten mit anderen Individuen der- selben Art teils fertil, teils aber auch steril waren. Später (1906) hat das- selbe Verhalten dann, wie East und Park allerdings nicht anführen (vgl. aber Correns Naturwissenschaften 1916, S. 22 d. S.-A.), zunächst de Vries für Linaria vulgaris festgestellt; auf breiter Basis wurde dann weiter 1912 von Correns solches Verhalten an Cardamine pratensis in seiner für die weiteren Selbststerilitätsuntersuchungen richtunggebenden Arbeit untersucht. Ich habe in dieser Zeitschrift (1919, 21, S. 38ff.) bei Gelegenheit der Dar- Ä 10* 148 Referate. legung meiner eigenen Studien über Selbststerilität an Veronica syriaca die Versuchsergebnisse von Correns, seine theoretischen Schlußfolgerungen, wie auch die mannigfachen Einwände, welche ihm gemacht wurden, schon behandelt und verweise an dieser Stelle auf meine damaligen Ausführungen, ohne nochmals näher darauf zurückzukommen; nur möchte ich betonen, daß sich auch East (1915, S. 76) gegen die mendelistischen Erklärungsversuche der Selbststerilität durch Correns aussprach und mehr der Annahme von Individualstoffen zuneigte. Auch auf die Darlegungen von Sirks, die teil- weise auf eigenen Untersuchungen an Verbascum fußten und die 1919 von mir ebenfalls schon berührt wurden, sei hier nur nochmals hingewiesen. 1913 hatte dann Comptom gezeigt, daß Selbststerilität und Selbst- fertilität bei Reseda sich nach einfachem monohybriden Mendelschema ver- erben, was auch bei den von Baur (1911) und Lotsy (1913) ausgeführten Untersuchungen mit selbststerilen und selbstfertilen Sippen von Antirrhinum majus der Fall zu sein schien. Uber die neueren Untersuchungen von Baur an Antirrhinum-Arten nach dieser Richtung vergl. diese Zeitschrift 1919, 21, S.48. Die Untersuchungen über Selbststerilität an Cichorium Intybus von Stout (1916), welche große Schwankungen zwischen Selbst- sterilität und Selbstfertilität erkennen ließen, erbrachten keine Ergebnisse von größerer Tragweite. Soviel lag — durchaus in großen Zügen skizziert — an eingehenderen Untersuchungen über selbststerile Pflanzen vor, als East mit seinen ver- schiedenen Mitarbeitern, vor allem Park, mit seinen Untersuchungen über Selbststerilität bei verschiedenen Nicotiana-Arten und Kreuzungen an die Öffentlichkeit trat. Wenn wir diese Untersuchungen hier betrachten, so wollen wir uns nicht streng an die chronologische Reihenfolge der verschiedenen Publika- tionen halten, sondern die einzelnen Gesichtspunkte von besonderer Wichtig- keit hier besprechen, wie es für eine kurze referierende Darstellung am vorteilhaftesten erscheint. Es erhob sich zunächst die wichtige Frage, ob Selbststerilität bei den Nicotiana-Arten erblich, oder durch äußere Einflüsse her- vorrufbar oder doch beeinflußbar sei, wie es anfangs vor allem von Darwin angenommen worden war. East konnte feststellen, daß Selbst- sterilität wie Selbstfertilität bei verschiedenen Nicotiana-Arten erbliche Eigen- schaften sind, so fand er Nicotiana Langsdorffii erblich selbstfertil, während er, allerdings erst nach verschiedenen Irrwegen, N. alata und Forgetiana und dazu glutinosa, angustifolia und commutata als selbststeril feststellen konnte. Erschwert wurde die Feststellung der Selbststerilität anfangs dadurch, daß die selbststerilen Arten, vor allem alata, mehr oder weniger häufig, schwach fertile Kapseln mit stark reduzierter Samenzahl auszubilden vermögen. Durch sorgfältige Untersuchungen (1917, I. S. 530 ff.) wurde aber gezeigt, daß dies nur unter bestimmten Verhältnissen eintritt und daß dieser als »Pseudo-self-fertility* bezeichnete Zustand besonders an geschwächten Pflanzen bezw. Pflanzenteilen und in erster Linie gegen Ende einer Vegetationsperiode zu beobachten ist. Unter günstigen Vegetationsbedingungen pflegen solche pseudoselbstfertile Pflanzen wieder in den selbststerilen Zustand zurück- zukehren. Auch durch längere Selektion lassen sich aus ihnen keine wirklich selbstfertilen Pflanzen erziehen (vgl. S. 535). Wie die Pseudoselbstfertilität dann weiter zu verstehen ist, werden wir noch näher kennen lernen. In anderer Weise ließen sich Zusammenhänge zwischen äußeren Bedingungen und Selbststerilität nicht feststellen. Jedenfalls aber ist die EE A Referate. 149 Beobachtung von East, ganz abgesehen von ihrer Bedeutung fiir die weitere Klärung der Fragen, mit denen wir uns noch zu beschäftigen haben werden, insofern von besonderer Wichtigkeit, als hier mit Sicherheit gezeigt werden konnte, daß die Selbststerilität im Ausmaße ihres Auftretens durch äußere Einflüsse überhaupt beeinflußbar ist. Die nächste Frage von besonderer Bedeutung bezieht sich darauf, was bei Kreuzung selbstfertiler und selbststeriler Arten unter- einander geschieht. Da ergab sich (1919, IH. S. 341 ff.), daß bei Kreuzung der selbstfertilen Langsdorffii mit den selbststerilen Arten Forgetiana und alata, ganz wie im Falle von Reseda und Antirrhinum, die Selbstfertilität in F, dominierte, während in F, Selbstfertilitiit und Selbststerilität nach monohybridem Mendelschema aufspalteten. Wichtig ist dabei die Feststellung, die sich in folgendem Satze ausspricht: „All progeny of the recessive (self- sterile) segregates of F, were again selfsterile“. Selbstfertilität und Selbststerilität beruhen also auf be- stimmten Faktoren. In allen weiteren Untersuchungen tritt in den ver- schiedensten selbststerilen Familien und nach den mannigfaltigsten Kreuzungen niemals eine selbstfertile Form auf. Schon bald aber suchte weiterhin East vor allem in Verbindung mit Park (1918, II, S. 353—366) auch dem Wesen der Selbststerilität unter histologischen Gesichtspunkten experimentell näher zu treten. Er stellte, ganz in Übereinstimmung mit den früheren Untersuchungen von Jost an anderen Pflanzen, fest, daß die Pollenschläuche beiSelbststerilität wie bei Selbst- fertilität wohl in den Griffel eindringen; bei Eigenbestäubung Selbststeriler aber wachsen sie dort sehr langsam und erreichen während der der einzelnen Blüte zugemessenen Lebenszeit nicht die Samenanlagen; bei Selbstfertilen im Gegensatz dazu, oder bei fruchtbarer Fremdbestäubung Selbststeriler be- schleunigen die Pollenschläuche ihr Vordringen auf dem Wege zu den Samen- anlagen immer mehr, so daß sie in die Samenanlagen bei rechter Zeit ein- zudringen vermögen. Pseudoselbstfertilität aber kommt dadurch zustande, daß die Pollenschläuche ihr Wachstum etwas mehr beschleunigen, als im Zustande der Selbststerilität. Eingehende Zahlenangaben über diese Ver- hältnisse finden sich dann in der uns noch unter anderen Gesichtspunkten gleich näher interessierenden Arbeit von 1919, IV (S. 350). Zur Erklärung dieser verschiedenen Wachstumsgeschwindigkeit der Pollenschläuche in selbstfertilen und selbststerilen Bestäubungen nimmt East schon 1915 an, daß im Griffelkanal Substanzen ausgeschieden werden „which accelerate the elongation of the tubes, and that the immediate cause of this secretion is a catalyser which the pollen-tube nucleus is able to produce, because the hereditary constitution of the plant produeing it is different from that of the plant which it is placed“. Auf Grund dieser Annahme könnte man folgern, daß bei Misch- bestäubung mit kompatiblem und inkompatiblem Pollen die Schläuche der Inkompatiblen ebenfalls durch das von den Kompatiblen zur Ausscheidung angeregte Sekret beschleunigt würden. East führt allerdings aus, daß dies nicht wahrscheinlich sei, da ja die Enzyme kolloidaler Natur seien und die Pflanzenwände nicht frei passierten. Er sucht die Frage aber auch experi- mentell durch Mischbestäubung mit verschiedenen kompatiblen und in- kompatiblen Pollenkornsorten zu klären. Beispielsweise werden die Narben einer weißblütigen selbststerilen Pflanze zunächst mit eigenem Pollen be- stäubt und einige Stunden nachher mit Pollen einer rotblütigen, ebenfalls selbststerilen Pflanze, der aber auf der Narbe der weißblütigen wirksam ist. 150 Referate. Aus den auf diese Weise erhaltenen Samen gingen nur rotblütige Nach- kommen hervor, so daß auf eine Förderung der inkompatiblen eigenen Pollen durch die kompatiblen nicht geschlossen werden kann (1919, IV, S. 353/54). Wie wir gleich näher kennen lernen werden, wurde nun aber von East und seinen Mitarbeitern auch für seine selbststerilen Nicotianen fest- gestellt, daß die einzelnen Individuen einer solchen Sippe keines- wegs alle untereinander fruchtbar sind, sondern daß. auch hier, wie in den schon früher bekannt gewordenen Fällen von Passiflora, Linaria, Cardamine usw., zwischen kreuzungsfertilen und kreuzungssterilen Verbindungen zu unterscheiden ist. Zwischen Kreuzungssterilität und Selbststerilität bestehen enge Beziehungen. Auch bei der Kreuzungssterilität wachsen die Pollenschläuche nur sehr langsam im Griffel voran, wie wir es soeben für Wachstum der eigenbestäubenden Pollenschläuche Selbststeriler kennen gelernt haben. Dennoch aber trennt East das Problem der Kreuzungs- sterilität scharf von dem der Selbststerilität. „The difference between self-fertile and self-sterile plants might prove to be a wholly different problem“ als die Frage nach dem Verhalten der selbststerilen Pflanzen unter sich (1919, III. S. 341). Während Correns suchte, durch seine verschiedenen Kreuzungen das Wesen der Selbststerilität selbst zu entschleiern, sieht East davon zunächst durchaus ab und geht auf dem Boden der Kreuzungsversuche nur der Klärung der Gesetzmäßigkeiten, welche der Kreuzungsfertilität und Kreuzungssterilität zugrunde liegen, nach. Mit dem bisher Dargelegten sind also die Untersuchungen von East, welche sich mit dem Wesen der Selbststerilität im eigent- lichen Sinne beschäftigen, erschöpft und die nun zur Betrachtung kommenden Untersuchungen widmen sich nur den Verhältnissen von Kreuzungssterilität und Kreuzungsfertilität. Dabei ist aller- dings nicht zu verkennen, daß beide Probleme oft so eng miteinander ver- flochten sind, daß eine Scheidung nicht auf die Dauer durchzuführen sein dürfte. In seiner umfangreichen gemeinsam mit Park publizierten Arbeit von 1917 wird zum Zwecke der Klärung der Kreuzungssterilität zunächst in außerordentlich zahlreichen Versuchen das Vorkommen von Kreuzungssterilität und Kreuzungsfertilität in F, bis F, der Kreuzung der beiden selbststerilen Arten N. Forgetiana und alata festgestellt. Immer ergibt sich dabei die ja auch sonst bei Selbststerilen gemachte Erfahrung, daß die reziproken Verbin- dungen zu demselben Ergebnis, sei es Fertilität, sei es Sterilität, führen. Weiter ist von besonderer Bedeutung, daß der Prozentsatz an Kreuzungs- sterilität in den aufeinanderfolgenden Generationen steigt. Die einzelnen Zahlenangaben sind allerdings mancherlei Kritik, die die Autoren z. T. selbst anlegen, unterworfen, doch kann eine solche Kritik das allgemeine Ergebnis nicht in Frage stellen. Vielleicht wäre noch näher zu prüfen, wie weit es berechtigt ist, daß bei der Berechnung der Prozentverhältnisse Kreuzungs- und Selbststerilität, welche doch sonst scharf getrennt werden sollen, wieder gemeinsam behandelt werden. Bemerkenswert ist auch, daß in den F, Generationen verschiedener Kreuzungen zwischen denselben Arten recht verschiedene Prozentsätze an Kreuzungssterilität festgestellt wurden. Wie bei anderen selbststerilen Pflanzen (Linaria, Cardamine, Veronica) wurden dann weiter auch von dem Verf. nach Kreuzung selbststeriler Nico- tianen intrasterile und interfertile Gruppen gefunden. Es ergab also beispielsweise die Kreuzung Forgetiana X alata die Gruppen A, B, C, D, E. en a Kae > aisle ee d Referate. 151 Alle Individuen der Gruppe A zeigten sich untereinander steril, ebenso alle Individuen der Gruppe B, C usw., während die Individuen der Gruppe A mit denjenigen von B, C, D, E, oder diejenigen von B mit den von A, C, D, E sich fertil erwiesen und umgekehrt. Die Anzahl dieser intrasterilen bezw. interfertilen Gruppen ist in den einzelnen Kreuzungen verschieden und die Gruppen selbst sind von sehr wechselnder Größe. In einem Falle (1917, S. 565 und 1919 V) erwiesen sich auch alle aus einer Kreuzung hervorgehenden Individuen als intersteril, so daß hier nur eine große, intrasterile Klasse entstand. Durch Selbstbestäubung der pseudoselbstfertilen Blüten einer solchen Klasse lassen sich solche intrasterile Gruppen dauernd erhalten. Daß es sich aber nicht um eigentliche Sterilität handelt, ergibt sich daraus, daß bei Einkreuzung mit Individuen anderer Gruppen die Pflanzen sich als fertil erweisen. Neben der Beobachtung der Kreuzungssterilität und Fertilität in den direkten Nachkommenschaftsgenerationen (F, bis F,) werden dann auch zahlreiche Rückkreuzungen mit den Elternarten angestellt. Auch hier wird die Gruppenbildung beobachtet und es lassen sich die einzelnen Indi- viduen zumeist als Angehörige bestimmter Gruppen feststellen, zu denen dann allerdings auch manche Individuen mit gesonderten Sterilitätsverhältnissen hinzutreten. Wir können auf alle Einzelheiten dieser Kreuzungen nicht eingehen. -Wir wenden uns nun den theoretischen Erklärungsversuchen der fest- gestellten Einzeldaten von East zu. Da die Abhandlungen von Hast den deutschen Lesern nur in geringem Umfange zugänglich sein dürften, so erscheint es zweckmäßig, daß wir uns hier nach Möglichkeit an das Original halten. Die Fundamente der theoretischen Erklärung werden in den folgenden Sätzen dargelegt (1917 S. 603): „Let us assume first that a self-sterile species is self-sterile because it is homozygous for a fundamental self-sterility factor. Second, let us assume that a series of partially coupled factors affect the behavior of self-sterile plants among themselves. The action of these factors is on the sporophyte, and the nature of this action is such that two plants are not fertile together unless they differ by at least oee ‘of these factors.“ Weiter ausgeführt werden die Vorstellungen dann im folgenden (S. 604): „Assume first then that a plant of N. Forgetiana is heterozygous for 3 linked factors effective on the behavior of self-sterile plants, and that the homolo- gous chromosomes of an N. alata plant are heterozygous for different multiple allelomorphs of the same factors. The two plants may be represented thus: N. Forgetiana ; N. alata A A‘ A“ A B B’ BY” Bi“ C [04 C4 0 These plants cannot be self-fertilized because all of their gametes are in- fluenced by their sporophytic constitution ABC-A‘B‘C’ and A“ B“C”. ABC“, respectively, nor can either be fertilized by gametes borne on a plant of like constitution. : Now each of these plants of N. Forgetiana and of N. alata produces _ 8 types of gametes. N. Forgetiana, for example, produces a great number 152 Referate. of ABC and A‘B‘C’, medium numbers of A’BC, AB‘C’, ABC’ and A‘B‘C by one crossover or linkage break, and small numbers of AB‘C and A‘BC’ by double crossing over. N. alata behaves in a similar manner. Thus the progeny of this cross will consist of 8°64 intrasterile, interfertile groups of individuals, the groups being of various sizes. Further, since no individuals with constitutions ABC - A‘B’C’ or A”B“C”- A““B'“C” are produced, in the F, generation, every F, class will be fertile with both of its parents. Since by hypothesis two plants need differ by but one effective factor in order to be fertile in inter-crosses, it is clear that matings may occur in which certain of these factors are homozygous. To illustrate, it is possible to obtain two plants of constitutions ABC - A’B’C’ and A“B’C” . ABC“ among the grandchildren of this generation. The factor C is homozygous and can be left out of consideration since the two plants form only 4 diffe- rent types of gametes each. The first forms gametes AB and A‘B‘ in large numbers, and A‘B and AB“ in small numhers; likewise the second forms gametes AB“ and A“B“ in large numbers, and A“B‘“ and A““B“ in small numbers. Even with the elimination of the C allelomorphs as effective differences, therefore, it is possible to obtain a family having 16 intrasterile classes by crossing two such plants. Of these classes 4 will be large, 8 medium and 4 small. It is not unlikely that 16 classes is the maximum that need be con- sidered, but what of the smaller number of groups usually found? The answer is that simplification can ‚go on and on until very few intra-sterile classes are formed. Suppose, for example, that Ab. AB‘ is crossed with AB.A‘B; 4 classes will be formed AB-AB, AB-A‘B, AB‘-AB and AB’.A‘B, of which the third class will be sterile with the female parent and the second class sterile with the male parent. Or suppose that AA’ is crossed with AA“. Again 4 classes will be formed, AA, AA’, AA” and A‘A”. AA may then be crossed with AA’, and only 2 intrasterile classes formed.“ Bei genauerer Überlegung ist keineswegs zu bezweifeln, daß diese theoretischen Vorstellungen von East den Versuchsresultaten in weitgehender Weise gerecht werden. Ob allerdings dies schon der rechte Weg zur Er- klärung der Kreuzungssterilität bei den Nicotianen ist, läßt sich heute noch kaum vollkommen überblicken. Die Verhältnisse bei den von East ver- wandten Versuchspflanzen sind doch recht komplizierte und ein Einzelfall ist, so viel ich sehe, noch nicht auf die allgemeine theoretische Erklärung in allen Einzelergebnissen gebracht worden. Jedenfalls aber dürfte diese Vor- stellung als leitende Idee für weitere Untersuchungen ihre besondere Bedeutung haben. E. Lehmann. Alverdes, F. Rassen- und Artbildung. Abhandl. z. theoret. Biologie. Herausg. von J. Schaxel. Heft 9. Berlin 1921. 118S. Es ist das Verdienst Darwins, dem Deszendenzgedanken — wie es scheinen will: endgültig — zum Durchbruch verholfen zu haben. Die auf Darwin folgenden Jahrzehnte waren erfüllt von fröhlichem Optimismus und sorglosem Aufbauen. Aber das Werk, welches heranwuchs, war nicht für die Ewigkeit geschaffen. Denn heute gleicht das Gebäude der Abstam- mungslehre eher einem Trümmerfeld als einem wohnlichen Hause. Eine zeitgemäße Deszendenztheorie fehlt, und so kommt es, daß ein Forscher wie ie —- Referate. . 153 Johannsen das Evolutionsproblem als eine ganz offene Frage bezeichnen kann. Ein starker Stoß, welcher eine der Hauptstützen der von Darwin . geschaffenen Theorie zum Wanken brachte, ging von der experimentellen Erblichkeitslehre aus. Dieser Forschungsrichtung verdanken wir es, wenn wir zwischen der allein von den Eltern auf die Nachkommen überlieferten Erbmasse und den persönlichen Eigenschaften des Individuums — zwischen Genotypus und Phänotypus — unterscheiden lernten. Diese Bezeichnungen, welche in der Erblichkeitslehre allgemein gebräuchlich ge- worden sind, haben in der praktischen Medizin nur wenig und in der vergleichenden Anatomie und Paläontologie kaum Eingang gefunden. Manche der Differenzen, welche sich zwischen der mehr deduktiv und der mehr induktiv arbeitenden Deszendenzforschung ergeben haben, würden sich vielleicht mit Hilfe dieser Distinktionen beseitigen lassen. Die Abstammungslehre ist der einzige Versuch einer kausalen Erklärung der belebten Natur; das Grundprinzip ist von der überwiegenden Mehrzahl der Autoren angenommen, aber über kaum eine der spezielleren Fragen herrscht volle Einmütigkeit der beteiligten Forscher. Eine der Haupt- schwierigkeiten des ganzen Problems besteht darin, daß trotz der offen- sichtlichen Konstanz der Arten dieselbe geleugnet werden muß. In mehreren Kapiteln der vorliegenden, einem der Meister der Entwicklungsgeschichte, Eugen Korschelt in Marburg, gewidmeten Schrift wird untersucht, wie sich die verschiedenen Forscher mit dieser Frage abgefunden haben. Dabei ist vor allem versucht worden, stets zwischen Theorie und gesichertem Besitz zu scheiden und die bisher gemachten Voraussetzungen auf ihre Leistungsfähig- keit hin zu prüfen. Aber nicht nur Einreißen ist die Parole, vielmehr wird auch der Versuch eines Aufbaues gemacht. Im Verlaufe der Auseinander- setzungen wird es offenbar, wie wenig wir im Grunde genommen bisher wissen. Alles ist zurzeit noch im Fluß; jeder Tag kann Entdeckungen bringen, die das Bisherige fast restlos umstürzen. Als man daran ging, nach den Ursachen der biologischen Vorgänge zu forschen, erkannte man mehr und mehr, daß dieselben sich nicht allein auf innere, sondern auch auf äußere Faktoren gründen. Es gab eine Zeit, wo man geneigt war, dem Leben eine weitgehende Eigengesetzlichkeit zuzusprechen und den Zusammenhang des Individuums mit der umgebenden Welt als einen recht lockeren hinzustellen. Die neue Erkenntnis nahm davon ihren Ausgang, daß man begann, den Einzelfaktoren von Änderungen gegebener biologischer Vorgänge nachzuspüren; dabei zeigte es sich, daf} für den „normalen“ Ablauf des Lebensgeschehens die Anwesenheit nicht nur sämtlicher im Inneren des betreffenden Individuums gelegenen. Faktoren, sondern auch eine spezifische Konstellation äußerer Faktoren unumgänglich notwendig ist und daß auftretende Variationen des Lebensgeschehens nicht willkürlich erfolgen, sondern sich in gesetzmäßiger Weise aus der Abände- rung eines oder mehrerer der beteiligten äußeren oder inneren Faktoren her- leiten. Es ist daran festzuhalten, daß wir als Naturforscher, um uns eine nach Möglichkeit vereinfachte Arbeitsmethode zu schaffen, den Lebensprozeß bis zum Beweise des Gegenteils als einen Komplex teils mehr oder weniger selbständig nebeneinander herlaufender, teils ineinander greifender chemisch- physiologischer Vorgänge aufzufassen haben. Stoßen zwei Körper aufeinander - und treten miteinander in Wechselbeziehung, so bestimmt wohl allgemein der komplizierter zusammengesetzte im höheren Grade den Verlauf der statt- findenden Reaktionen als der weniger komplizierte. Die Anwesenheit beider ist aber für die Reaktion notwendig, sowohl das Vorhandensein desjenigen, 154 Referate. welcher den Verlauf derselben überwiegend, - wie auch desjenigen, welcher den letzteren nicht so weitgehend bestimmt. Es wird vom Verf. als erstrebenswert bezeichnet, eine schärfere Formu- lierung des Begriffes der „Faktoren“ (und zwar der „inneren“ wie der „äußeren“) vorzunehmen. Allerdings ist diese Neuordnung nicht als eine besonders eilige Angelegenheit zu betrachten, da jeder an der experimentellen Forschung Beteiligte weiß, was er unter diesen Termini zu verstehen hat. Wärme und Kälte, Salzgehalt usw. werden als äußere Faktoren bezeichnet; es ist von Faktoren des Orts, der Zeit des Beginnes usw. die Rede. Dem- gegenüber erscheint es dem Verf. angebracht, unter einem Faktor etwas Stoffliches zu verstehen, aber nicht Zustände, in welchen sich Körper be- finden, oder Vorgänge, welche sich an ihnen abspielen, oder mechanische Wirkungen und abgegebene Energien oder etwa die in Gestalt der Schwer- kraft auftretende mechanische Energie. Bei der vorgeschlagenen Termino- logie tritt der Charakter des biologischen Geschehens als einer Kette che- mischer Reaktionen deutlicher als sonst hervor. Die Unterscheidung zwischen inneren und äußeren Faktoren scheint zunächst eine leicht durchzuführende; sowie jedoch irgendein Körper von außen her in einen Organismus eingeführt worden ist und die ersten Reaktionen begonnen haben, ist dieser Körper kein rein äußerer Faktor mehr; er hat sich in etwas Drittes umgewandelt, das aus der Reaktion innere X äußere Faktoren entstanden ist. Die aufgeworfene Frage ist von Bedeutung, wenn wir den Einfluß des Milieus auf die Gonaden prüfen. Mit Recht bemängelt Semon die Auffassung, es könnten äußere Reize die Keimzellen „direkt“ treffen. Fassen wir die somatischen Eigenschaften als Manifestationen von Reak- tionen auf, so dürfen wir nicht schlechthin danach fragen, wo wir die Träger der Vererbung für diese oder jene Eigenschaften zu suchen haben, sondern sind höchstens berechtigt, zu forschen, welche Teile des Keimes und welche äußeren Faktoren beteiligen sich am Aufbau dieses oder jenes Organs und welchen unter den inneren Faktoren fällt der Hauptanteil an der Deter- mination zu. Es ist dabei von höchstem Interesse, festzustellen, ob die- selben im Plasma, im Kern oder an beiden Orten lokalisiert sind. Angesichts der vorgetragenen Auffassung hat sowohl die präformistische wie die epigenetische Betrachtungsweise ihre Berechtigung. Während der Onto- genese wird alles neu geschaffen, aber (mit Hilfe ganz bestimmter, nicht beliebiger äußerer Faktoren) nur aus einem gegebenen spezifischen Material, ohne dessen bis ins Feinste richtig dosierte Zusammensetzung keine Macht der Welt ein mit den Charakteren einer bestimmten Art ausgestattetes Indi- viduum hervorbringen kann. 4 Man unterscheidet, je nachdem eine Variation durch eine Anderung der Lebenslage oder des Genotypus bedingt wird, reine Phäno- und Geno- phänovariationen (Johannsen). Diese ausgezeichneten Distinktionen haben dazu verführt, die Begriffe der milieubedingten und der durch den Genotypus bedingten Eigenschaften aufzustellen. Demgegenüber ist zu betonen, daß es keine Higenschaften geben kann, die nur durch den Geno- typus ohne Lebenslage oder durch die Lebenslage ohne genotypische Basis entstehen. Eine ausgedehnte Diskussion hat sich darüber entsponnen, ob die Variationen zahlenmäßig beschränkt oderunbeschränkt und bestimmt gerichtet oder richtungslos sind. Unter den Begriff der „Richtung“ der Variationen verstehen die einzelnen Autoren offenbar Verschiedenes. Es kann kein Zweifel bestehen, daß die Variationen insofern „bestimmt gerichtet“ Se Referate. 155 sind, als die Zahl der vorhandenen Möglichkeiten eine beschränkte ist. Keinem Züchter ist es bisher gelungen, Variationspotenzen, die nicht vor- handen sind, Künstlich kervorzubringen. Doch scheint es angebracht, den Begriff der „bestimmten Richtung“ nicht in diesem Sinne anzuwenden, sondern ihn dem der Orthogenese gleichzusetzen. Neben der Frage, ob die Zahl der Variationsmöglichkeiten eine beschränkte ist, besteht die andere, ob nämlich bei den Variationen, welche zu einer phylogenetischen Weiter- entwicklung führen, sich die Reaktionsnorm bald in dieser, bald in jener Hinsicht richtungslos verändert oder ob die entsprechenden Mutationen in bestimmter Richtung aufeinander folgen. Beides läßt sich vorstellen und wird zweifellos auch geschehen. Aber nur Mutationen, welche schrittweise in bestimmter Richtung auseinander hervorgehen, werden zur Entstehung komplizierterer Organe hinführen können. Eine dritte Auffassung des Be- griffes der bestimmt gerichteten Variation wäre die, daß die Veränderungen der Reaktionssnorm geradlinig auf eine Erhöhung der Zweckmäßigkeit hin- leiten. Das Problem der Zweckmäßigkeit ist eines der Grundprobleme der Biologie. Ihr Vorhandensein sowie dasjenige der Anpassung lehrt die täg- liche Erfahrung. Die Zweckmäßigkeit, die wir in der Natur beobachten, ist keine absolute und ideale. Die Lebewesen besitzen also nicht die Fähigkeit, ihre Lebensäußerungen stets nach der nützlichen Seite zu dirigieren. Der Deszendenzgedanke hat wohl auch dazu geführt, nach einer Abstufung im Grade der Anpassung nicht nur innerhalb einer hypothetischen phylogene- tischen Reihe, sondern auch bei Angehörigen verschiedener Gruppen zu suchen. Solche Überlegungen sind jedoch müßig. Demzufolge aber ist auch nicht die geringste Veranlassung zu der Auffassung vorhanden, als ständen etwa die jetzt lebenden Formen hinsichtlich ihrer Anpassung höher als ihre Vorfahren; denn die letzteren waren sicherlich der Lebenslage entsprechend organisiert, in welcher sie sich befanden, während die rezenten Formen den heutigen Bedingungen angepaßt sind. Die Umwandlung dieser einen An- passung in die andere geschah vermutlich in Harmonie mit den allmählichen Veränderungen des Milieus. Warum im Laufe der Phylogenese überhaupt Verschiebungen des Artbildes sich vollzogen haben, ist an. sich schon der Untersuchung wert; dati aber diese Veränderungen — wenn wir den Endeffekt betrachten und die Zwischenstadien zunächst unberücksichtigt lassen — stets so verlaufen sind, daß Erhaltungsfähiges resultierte, bedarf im erhöhten Maße der Erklärung. Bei manchen Autoren hat die fast uneingeschränkte, mehrere Jahrzehnte hindurch dauernde Herrschaft der Selektionstheorie eine gewisse Einseitigkeit der Betrachtungsweise gezüchtet;. für sie ist das Vorhandensein eines Organs „erklärt“, wenn sie dessen biologische Bedeutung erkannt zu haben glauben. Ihnen gilt z.B. als „Ursache“ einer Färbung das „Schutzmotiv“. j Nach den Anschauungen, welche Verf. sich mit manchen anderen Autoren über die Wirkungsweise der Selektion gebildet hat, ruft nur ein zufälliges Passen die Erscheinung der Anpassung hervor. Im Kampf ums Dasein werden von vielen realisierten Möglichkeiten nur diejenigen erhalten, welche unter ein gewisses Maß von Erhaltungsfähigkeit nicht hinuntergehen. Die Selektion ist also nur merkmalstilgend, aber nicht eigent- lich merkmalsschaffend oder dieses doch nur insofern, als durch sie, wenn bei Anderung der Lebensbedingungen das Anpassungsgleichgewicht verloren ging, indirekt ein neues Gleichgewicht hervorgerufen wird. Spencer scheint also zu weit zu gehen und die Rolle der Selektion zu überschätzen. wenn 156 Referate. er vom „Überleben der Passendsten“ spricht (womit ein Kampf ums Dasein von einer Schirfe angenommen wird, wie er in der Natur nicht zu beobachten ist). Man kann also wohl nur von einem ,,Uberleben der Passenden“ reden. Die Selektionstheorie setzt das Vorhandensein zahlreicher erblicher . Variationen als gegeben voraus, läßt ihren Ursprung aber im Dunkel. Zur Ausfüllung der hier vorhandenen Lücke kann vielleicht bis zu einem gewissen Grade die Theorie der bestimmten und direkten Bewirkung dienen. Wir verlassen jedoch den durch exakte Forschungen gesicherten Boden, wenn wir von der Fähigkeit der Organismen, in Harmonie mit äußeren Be- dingungen Modifikationen in zweckmäßiger Richtung auszubilden, auf eine ähnliche Anderungsfähigkeit der Reaktionsnorm schließen. Hier stehen wir vor einer der Kardinalfragen der Biologie; ändert sich die Reaktionsnorm zumeist oder doch häufig in zweckmäßiger Weise oder liegen ihre Abände- rungen immer nur zufällig in erhaltungsmäßiger Richtung? Falls wir einer- seits eine weitergehende Bedeutung der Selektion und andererseits das Walten zwecktätiger Agentien leugnen, so müssen wir völlig unbekannte Gesetzmäßigkeiten postulieren, wenn wir annehmen, daß durch orthogene- tische Mutationen eine Erhöhung der Komplikation und damit auch gleichzeitig eine Vermehrung der Zweckmäßigkeit erfolgen kann. Vollkommenheit ist nicht gleich Zweckmäßigkeit oder Erhal- tungsfähigkeit, denn dann müßte den Bakterien zufolge ihrer Verbreitungs- fähigkeit und Individuenzahl die Krone zugesprochen werden. Der Begriff der Vollkommenheit ist ein durchaus subjektiver. Nach morphologischen und physiologischen Gesichtspunkten wird vom Beurteiler mehr oder weniger unbewußt ein idealer Typ aufgestellt, wobei Erhaltungs- und Leistungsfähig- keit, Kompliziertheit der Organisation und Grad der Zentralisation mitspricht. Dann kann hineinspielen, wieweit das zu beurteilende Geschöpf etwa in seinen Funktionen dem Menschen angenähert ist. Je nach Bevorzugung des einen oder anderen Gesichtspunktes wird die Entscheidung getroffen. Auch der Fortschritt, wie Verf. den Begriff faßt, ist nichts Absolutes, sondern stets nur etwas Relatives und in bezug auf eine bestimmte Richtung ge- meint, also z. B. hinsichtlich der Vermehrung der Leistung des einen oder anderen Organs. Fortschritt ist — um streng im Sprachbilde zu bleiben — Rückschritt in anderer Richtung. Man darf also nur so lange von einem Fortschritt reden, als die Bedingungen anhalten, unter denen die Abänderung eines Organs sich als nützlich erweist. Was zunächst ein Vorteil war, kann aber später unter anderen Bedingungen sich als nicht wieder gut zu machender Fehler dartun. - Anpassungs- und Organisationsvollkommenheit sind zwei ganz verschiedene Dinge; Darwin hat hierin nicht scharf unterschieden. Kann uns als Erklärung für die phylogenetische Entstehung auch der kompli- ziertesten Organe die Theorie genügen, daß dieselben das Resultat rein chemisch-physikalischer Vorgänge sind? Wir müßten dann annehmen, daß die an sich schon sehr komplizierten Verbindungen, welche den Körper der Organismen und seine Teile aufbauen, durch Einfügung neuer chemischer Körper immer wieder komplizierter geworden sind; nur diejenigen, welche sich als erhaltungsfähig erwiesen, konnten dabei von Dauer sein. Selbst wenn wir uns einstmals zur Bejahung dieser Frage berechtigt sehen würden, bleibt im Hintergrund immer noch das größte aller Probleme: wie kommt es, daß die Elemente überhaupt das Vermögen besitzen, sich zu so kompli- zierten Verbindungen zusammenzufügen, daß sich an ihnen Vorgänge ab- Referate. 157 spielen können, welche den Inhalt des Lebensgeschehens ausmachen und welche sogar von Bewußtseinserscheinungen begleitet sind’? Eine Lokalrasse oder bei Haustieren eine Rasse oder ein Schlag kann sein entweder eine reine Phänovariation (Modifikation) oder eine Genophänovariation (Elementarart, eventuell eine Mutation). Die züchte- rische Praxis hat ergeben, wie groß die Verschiedenheiten sind, welche bei Tieren der gleichen Rasse unter stark verschiedenen Bedingungen entstehen können; schon die Ernährung spielt bekanntlich eine sehr bedeutende Rolle. Die Variationsbreite der morphologischen wie der physiologischen Rassen- eigentümlichkeiten ist durch die Reaktionsnorm festgelegt; die Lebenslage entscheidet im einzelnen Falle über den Ausbildungsgrad derselben. Züch- tung heißt nicht allein Auswahl der Geeignetsten und Zulassung derselben zur Fortpflanzung, sondern auch Versetzung der Rasse unter Bedingungen, welche dieselbe zu Modifikationen in einer gewünschten Richtung anregen. Der Züchter betätigt also einerseits Selektion, andererseits „direkte Be- wirkung“. Zwischen der Faktorenkonstellation einer "Reaktion und dem Ergebnis derselben besteht ein Zwangsverhältnis; bei einem bestimmten Bedings- komplex kann stets nur ein ganz bestimmtes Resultat hervortreten. Es ist darüber diskutiert worden, ob es „erbliche Modifikationen“ gibt. Eine Modi- fikation erweist sich solange als erblich, als. die adäquate Lebenslage vor- handen ist. Der Streit um die „Vererbung erworbener Eigenschaften“ ist ein Beispiel dafür, wie in der Wissenschaft eine unglückliche Frage- stellung jahrzehntelang eine klare Beantwortung hintanhalten kann. In einem in vorliegender Zeitschrift (Bd. 25, S. 164—169) veröffentlichten Auf- satze: „Zum Begriff der Scheinvererbung“ hat Verf. bereits aus- einandergesetzt, daß diese Frage durch eine ganz andere abzulösen sei: „Durch welche äußeren Faktoren kann die Reaktionsnorm einer Art ver- ändert werden ?“ Für den Züchter ist eine Erscheinung von größter Bedeutung, welche Baur als Nachwirkung bezeichnet. Nicht bei allen Objekten ist eine solche nachzuweisen; in vielen Fällen bringt es dieselbe dagegen mit sich, daß Charaktere nicht sofort auftreten oder verschwinden, sondern daß dieser Vorgang sich nur schrittweise im Laufe mehrerer Generationen vollzieht. Die Leistungsfähigkeit des Individuums hängt nicht nur ab von den Ein- flüssen, welche dieses selbst trafen, sondern auch von denjenigen, welche sich bei den Vorfahren Geltung verschafften. Angesichts einer Nachwirkung hat man nicht selten von einer „Vererbung erworbener Eigenschaften“ und von einer „erblichen Anpassung“ gesprochen. Beide Bezeichnungen sind ab- zulehnen. Das Entscheidende ist vielmehr in allen Fällen, ob die Reaktions- norm die gleiche blieb oder nicht. Ebenfalls durch Nachwirkung sind mit Jollos die Ergebnisse von Kammerer am Feuersalamander zu deuten; eine solche von der durch diesen Autor konstatierten Dauer ist von höchster Bedeutung, da dieselbe sogar eingepflanzte fremde Ovarien berührt. Nach der Ansicht maßgebender Rassehygieniker kann eine vorübergehende schlechte Lebenslage die Rasse nicht dauernd schädigen. Nun werden aber, wie Ex- perimente an Tieren gelehrt haben, durch extreme Lebenslagen gelegentlich Mutationen ausgelöst; es ist besonderer Beachtung würdig, daß dabei die Mutationen nicht selten in Richtung der Modifikationen gelegen sind. „Innere Ursachen“ der Mutationen werden von den Autoren dann mit Vorliebe angenommen, wenn äußere an diesen beteiligte Faktoren nicht ohne weiteres zu ermitteln waren. Nach dem von uns vorläufig akzeptierten 158 Referate. mechanistischen Erklärungsprinzip kann jedoch der Impuls zu einer Ände- rung der Reaktionsnorm in letzter Wurzel stets nur von außen her erfolgen. Manche Autoren bezeichnen als „Konstruktion“ die Erscheinung, daß eine Eigenschaft von der Anwesenheit mehrerer Erbfaktoren abhängig ist. Gibt es aber Eigenschaften, die nur von einem einzigen Faktor verursacht werden? Selbst im denkbar einfachsten Falle hängt das Zustandekommen z. B. einer Blütenfarbe von mehreren Faktoren ab, nämlich 1. von dem Farb- faktor und 2. von der Blüte, welch letztere sich ihrerseits aus einer ganzen Anzahl Faktoren zusammensetzt. Ganz neues Licht wirft auf die Frage nach der Auslösung von Mutationen durch Bastardierung und auf diejenige nach der Konstanz der Bastardrassen die 1918 erschienene Publikation von Tower, welche unlängst in dieser Zeitschrift (Bd. 26, S. 161—174) durch Verf. aus- führlich referiert wurde. Inwieweit von diesen neuen Resultaten die 1906 publizierten, so berühmt gewordenen Befunde über Mutationen bei Leptinotarsa berührt werden, gibt Tower nicht an. A Was ist Vererbung? Nicht etwa die phänotypische Übereinstimmung von Eltern und Nachkommen. Auch nicht das gleichzeitige Auftreten des identischen Phänotypus und Genotypus bei diesen. Der Phänotypus ist aus der Definition gänzlich zu eliminieren; wir bezeichnen also Vererbung ledig- lich als die genotypische Übereinstimmung aufeinanderfolgender Gene- rationen. Der Vererbungsvorgang kann gestört werden einerseits durch Spaltungen bei Heterozygoten, also durch Faktorenkombination, andererseits durch Mutationen. Nur scheinbare Störungen sind die reinen Phänovariationen. Übertragung selbstproduzierter und artfremder Stoffe raft das Bild der Scheinvererbung hervor. Die genotypische Einheitlichkeit der Johannsenschen reinen Linien läßt sich nur insoweit garantieren, als die betreffenden Erbfaktoren durch ihre Wirkung auf die von uns kontrollierbaren Aufieneigenschaften der Be- urteilung zugänglich sind. Jedoch ist es gänzlich unbewiesen, daß die Indi- viduen bezüglich aller vorhandenen Gene übereinstimmen. Wir gelangen so zu der Frage: gibt es im ganzen Organismenreich überhaupt zwei Indi- viduen, welche absolut isogen genannt werden können? Johannsen führt die Schwankungen, welche innerhalb einer reinen Linie beobachtet werden, auf zufällige Differenzen der Lebenslage zurück; sollten hier aber nicht viel- leicht doch bisher unbeobachtete genotypische Unterschiede mitspielen? Erst recht dürften vielleicht die Blutlinien, welche bei Fremdbefruchtern die Art zusammensetzen, keine bezüglich aller Gene übereinstimmenden Indi- viduen aufweisen können. Selektion ist nur merkmalssteigernd, wenn sie mutativ oder durch Faktorenkombination entstandene Änderungen der Reaktionssnorm erfaßt. Einmalige Auslese begründet bei einer reinen Linie die neue Zucht; Selektion ist dann nur noch vonnöten, um Variationen zu beseitigen, die durch Muta- tion und gelegentliche Fremdbefruchtung sich ergeben. Die Tätigkeit des Züchters besteht darin, daß er 1. die in gewünschter Richtung reagierenden Biotypen isoliert oder durch bewußte Kreuzung schafft und 2. auf eine Gene- ration wie die andere eine gleich günstige Lebenslage einwirken läßt, um durch Nachwirkung verstärkte optimale Reaktionen aus seinem Material her- auszuholen. Besonders für den Paläontologen liegt es nahe, neben den diskonti- nuierlichen Änderungen der Reaktionsnorm durch Mutation und Faktoren-- kombination noch eine ganz allmählich fortschreitende Umbildung des Geno- typus anzunehmen, welche man vielleicht mit den säkularen Hebungen und Referate. 159 Senkungen und sonstigen Umbildungen der Erdoberfläche vergleichen könnte. Derartigen geologischen Ereignissen ist eine weit größere Bedeutung für die Gestaltung des Antlitzes der Erde zuzuschreiben als den diskontinuierlichen Vorgängen wie Erdbeben und Vulkanausbrüchen. Es läßt sich aber bisher in keiner Weise ein exakter Beweis dafür erbringen, daß solche gleitenden Verschiebungen des Genotypus stattfinden. Kontinuierliche paläontologische und vergleichend-anatomische Reihen beweisen nichts; denn der genetische Zusammenhang innerhalb des Materials ist in keiner Weise gewährleistet. Und dann fragt es sich, inwieweit die aufgezeigten Variationen solche rein phänotypischer oder genophänotypischer Natur sind. Die gleiche Phänovariation kann in vielen Fällen durch eine Änderung des Milieus oder des Genotypus bedingt sein; es ist also nicht verwunder- lich, wenn die Mutationen häufig in Richtung der Modifikationen liegen, so daß diese beiden Formen der Variation nicht ohne züchterische Analyse voneinander zu unterscheiden sind. Wenn eine Mutation in Richtung der Modifikationen liegt, so bedeutet dies, der Genotypus habe sich in der Weise geändert, daß eine Reaktion jetzt auch schon bei „normalem“ Milieu eben- . soweit abläuft, wie sie es bisher nur bei verändertem Milieu konnte. asda iat th bela oe Das Artbildungsproblem gliedert sich in mehrere Hauptfragen: Wodurch ergibt sich beim Einzelindividuum die Veränderung eines Gens? Wodurch wird eine ganze Population mit einem neuen Gen ausgestattet? Wodurch werden allmählich zahlreiche Erbfaktoren abgeändert, so daß schließ- lich ganz neue Biotypen entstehen? Bisher kennen wir bei verschiedenen Arten immer nur je einen mutativen Schritt, also höchstens die Entstehung von Elementararten. Auf solche Vorkommnisse sind wir angewiesen, wenn wir auf jene Prozesse schließen wollen, die zur Entstehung der Linnéschen Großarten führen. Weiterhin werden dann von der Umwandlung der kleinen Verwandtschaftsgruppen Vermutungen über diejenige der großen Gruppen angestellt. Daß alle solchen Theorien nur vorläufigen Wert haben, leuchtet ohne weiteres ein; denn die Vorfahren, aus denen die späteren Formen her- vorgingen, kennen wir ebensowenig wie die damaligen Milieuverhältnisse. Wodurch gibt es nicht bloß ein buntes Chaos von Variationen, sondern eine Fülle von Arten, welche im allgemeinen gegeneinander wohl abgegrenzt sind? Selektion allein genügt hier als Erklärung nicht, sondern es muß auch der Umstand in Rechnung gesetzt werden, daß die Konstitution der Orga- nismen nur ganz bestimmte Reaktionen und ein Variieren in wenigen Rich. tungen erlaubt. Wenn zwei Organismen in der gleichen Lebenslage verschieden reagieren, so ist dies ein Zeichen, daß ihre Geschichte nicht die gleiche war und daher ihre jetzige Beschaffenheit eine verschiedene ist. Die besonderen Schicksale, die ein jeder derselben durchmachte, können einen verschiedenen Genotypus bei ihnen ausgebildet oder sie wenigstens zu zwei differenten Modifikationen auf gleicher genotypischer Grundlage gemacht haben. Sind sämtliche zu einer Mutation erforderlichen inneren und äußeren Faktoren zugegen, so muß eine solche mit Notwendigkeit erfolgen. Damit erscheint die Frage entschieden, ob die Entstehung einer neuen Form immer nur an einem Orte oder auch an mehreren Orten erfolgen kann. Wir sind hinsichtlich des Problems der Artumbildung und der Art- entwicklung durch die bisher gewonnenen Ergebnisse erst zu einigen ober- flächlichen Fragestellungen gelangt. Soviel läßt sich aber wohl schon heute sagen, daß sich ein einheitliches Prinzip der Artentstehung nicht wird finden lassen, vielmehr vollzieht sich dieselbe sicherlich in jedem einzelnen Falle 160 Referate. auf eine besondere Weise. Zufällige Variation und Selektion kann wohl die gelegentliche Abänderung einer Art, aber nicht die Entstehung komplizierterer Organe verständlich machen, welche nach dem Stande unseres Wissens über das rein Erhaltungsnotwendige weit hinausgehen. Mutationen, welche eine Steigerung der Erhaltungsfähigkeit brachten, gelangten noch nicht zur Beobachtung. Sind vielleicht die für die Evolution maßgebenden Reaktions- änderungen bisher noch gar nieht aufgedeckt worden? Nach der heutigen Nomenklatur müssen wir von orthogenetisch verlaufenden Muta- tionen sprechen, wollen wir eine phylogenetische Entwicklung kennzeichnen, die von Einfachem zu immer Komplizierterem führt. Von welcher Seite wir auch an das Evolutionsproblem herantreten mögen, der Ursprung der genotypischen Änderungen bleibt bisher stets im Dunkel. Wie kommt es, daß sekundär wasserlebende Wirbeltiere zu Hyper- phalangie und Hyperdaktylie neigen, und wie geschieht es, daß der Aus- bildungsgrad dieser Variationen sich augenscheinlich innerhalb großer Zeit- räume steigert? Hier sind wir Zeugen eines auch noch in der Jetztzeit ab- laufenden phylogenetischen Prozesses, haben jedoch bisher kein Mittel an der Hand, denselben mit exakten Methoden zu erfassen. Vergleichend-anatomische Betrachtungen dieser Art lehren uns im vollen Umfange die Grenzen kennen, welche zur Zeit der experimentellen Erblichkeitsforschung gezogen sind. In Zukunft muß es das Bestreben der Forscher sein, das Wesen der Mutationen zu ergründen, damit wir die Erzeugung derselben in die Hand bekommen und den Genotypus willkürlich verschieben lernen. Schon allein für praktische Zwecke wäre dies von hoher Bedeutung. Sodann ist es dringend erforderlich, nicht nur jeweils einen einzelnen isolierten Mutations- schritt, sondern eine Folge von solchen zur Beobachtung zu bringen, um festzustellen, ob es bestimmt gerichtete Mutationsreihen gibt. Dabei werden sich wohl auch solche Fälle ergeben, wo die Verschiebung der Reaktionsnorm in einer Weise erfolgt, daß fortan das Reaktionsergebnis in einer erhaltungsmäßigeren Richtung liegt. Vielleicht läßt sich bei dieser Gelegenheit der alte Streit schlichten, ob das Reaktionsprodukt die Reaktions- norm zu beeinflussen vermag. Die bisher beobachteten Mutationen erfolgten stets ohne Rücksicht auf Nützlichkeit und Schädlichkeit; es ist also zurzeit wenig Grund zu der Annahme vorhanden, daß Mutationen, welche die Zweckmäßigkeit erhöhen, häufiger sind als solche, welche zufällig jn einer schädlichen oder indifferenten Richtung gelegen sind. Autoreferat. Band XXVII Heft 3/4 * Januar 1922 Uber die Selbststerilitat von Veronica syriaca. II. Von Ernst Lehmann, Tübingen. (Eingegangen am 10. April 1921.) A. Einleitung. In meiner ersten Abhandlung über Selbststerilität von Veronica syriaca (diese Zeitschrift, 1919, 21, S. 1ff.) hatte ich in der Hauptsache das Folgende gezeigt: 1. V. syriaca ist ausgesprochen selbststeril. 2. In Fı der Kreuzung zweier beliebig ausgewählter syriaca- Pflanzen traten bei wechselweiser Kreuzbestäubung von 131 Individuen vier intrasterile aber interfertile Gruppen, die ich als A, B, C und D bezeichnete, auf. Die Individuen jeder einzelnen Gruppe also waren untereinander bestäubt steril, während die Individuen der verschiedenen Gruppen miteinander sich stets fertil erwiesen. Die vier Gruppen traten in folgenden Mengenverhältnissen auf: A B Cc D enthielten 35 27 37 31 Individuen. Veronica syriaca verhielt sich also offenbar wie die Passiflora- Arten Munros, wie Reseda, Linaria, Antirrhinum, Cardamine und Nico- tiana*). Die Gruppenbildung erwies sich bei Veronica syriaca als be- sonders scharf; die Pflanze glich in dieser Hinsicht Reseda und Linaria mehr als den anderen. ? *) Siehe das folgende Referat über die Arbeiten von East, in welchem auch andere allgemeine Daten eingesehen werden können. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII. 11 162 Lehmann. 3. Selbstfertile Pflanzen traten in meinen Versuchen. bei allen Kreuzungen nicht auf. Wohl fanden sich bei einzelnen Pflanzen ganz ausnahmsweise einige kleine Käpselchen mit vereinzelten reifen oder halbentwickelten Samen. Die reifen Samen führten auch, wie ich unter- dessen festgestellt habe, wieder zu gesunden, soweit bisher betrachtet, wieder selbststerilen Pflanzen. Bei der äußersten Seltenheit dieser Samenbildung nach Selbstbefruchtung möchte ich aber einstweilen mit meinem Urteil über die Herkunft dieser Samen noch zurückhalten. Es wird indessen nicht schwer sein, diese Frage in Zukunft bindend zu be- antworten. Über das eigentliche Wesen der Selbststerilität meiner Versuchs- pflanze konnte ich, wie alle bisherigen Beobachter bei den ihrigen!), — wenn wir von Josts Feststellungen bei Oytisus Laburnum absehen — nichts Bestimmtes aussagen. Wir haben noch in keinem bisher mit- geteilten Versuche über Selbststerilität irgendwelche sichere Anhalts- punkte gewonnen, welche uns ermöglichen würden, festzustellen, warum die Individuen der einen Sippe einer Pflanzenart selbststeril sind, während die einer anderen Sippe derselben Art selbstfertil sind, wir wollten uns denn mit der Auskunft begnügen, daß Selbststerilität auf einem Gen für Selbststerilität, Selbstfertilität auf einem solchen für Selbstfertilität beruht. Das Wesen der Selbsterilität auf rein mendelistischer Basis zu er- gründen, wurde ja von Correns versucht, wie wir in meiner ersten Ab- handlung sahen, allerdings bisher wohl ohne endgültigen Erfolg. Wie un- verständlich uns auf rein mendelistischer Basis das Wesen der Selbst- sterilität noch ist, das ergibt sich, wie ich 1919, S. 44 an dem Beispiel von Reseda ausführte, daraus, daß alle rezessiven Selbststerilen einer Kreuzung zwischen selbstfertilen und selbststerilen Reseda-Pflanzen durchaus selbst- steril aber mit allen anderen selbststerilen fertil sein sollen. Wie Reseda soll sich nach den neueren Untersuchungen von East auch die selbststerile Nachkommenschaft der Kreuzung Nicotiana Langsdorffii X Forgetiana verhalten). Was bisher auf dem Gebiete der selbststerilen Pflanzen festgestellt wurde, das besteht in der Hauptsache in der Beobachtung verschiedener kreuzungssteriler bezw. kreuzungsfertiler Stämme, deren Vererbung wir z. T. annähernd auf allgemein mendelistische Vorstellungen bringen können. In den Fällen von Reseda und der eben erwähnteu Nicotiana- !) Siehe Anmerkung S. 161. Uber die Selbststerilität von Veronica syriaca. II. 163 Kreuzung, in denen Selbststerilität und Selbstfertilität einfach mono- hybrid spalten, haben wir Selbststerilität ohne Kreuzungssterilität vor uns; es ist also hier zweifellos nötig, für das Zustandekommen der Selbst- sterilität nach besonderen Erklärungen zu suchen. Den umgekehrten Fall, Kreuzungssterilität ohne Selbststerilität, kennen wir allerdings nicht, was uns doch wieder auf gewisse Zusammenhänge beider Er- scheinungen schließen läßt. Jedenfalls werden wir aber wohl, wie das East auch ausdrücklich bei seinen Nicotianen betont hat!), zwischen dem Problem der Selbst- sterilität und den Vorgängen, die der Kreuzungssterilität zu grunde liegen, wenigstens vorläufig scheiden müssen. Wir wollen uns deshalb im folgenden durchaus auf diesen Standpunkt stellen und werden hier ausschließlich dem Probleme der Kreuzungsterilität weiter nachgehen. : Schon 1919, S. 43/44 hatte ich dargelegt, daß es möglich sein müßte, in die damals noch gemeinsam behandelten Problemkomplexe da- durch tiefer einzudringen, daß bestimmt gerichtete Verbindungen meiner in Fı erhaltenen intrasterilen Gruppen hergestellt würden. Ich führte dort ungefähr aus: Zunächst, wenn wirklich die Kombinatorik von ver- schiedenen Hemmungsstoffen hier die Selbststerilität zu erklären im stande ist, so müssen bestimmtgerichtete Kreuzungsversuche darauf hin- weisen. Denken wir uns in den Klassen A, B, C, D, welche ich bei V. syriaca aufgestellt habe, je eins oder auch mehrere Hemmungsgene, welche es eben nach sich ziehen, daß innerhalb dieser Gruppen dauernde Selbststerilität besteht. Nehmen wir diese Hemmungsgene, wie wir ja müssen, in den verschiedenen Gruppen verschieden an, so müssen sich doch zweifellos bei weiteren Kreuzungen in den Zahlenverhältnissen Verschiedenheiten ergeben. Bringen wir z. B. die Kreuzung Gruppe A mal Gruppe B zustande und bestäuben die F,-Individuen einer solchen Kreuzung untereinander, so müßte sich unter allen Umständen viel häufiger Selbststerilitiit finden, als wenn man die F,-Individuen genannter Kreuzung etwa mit F,-Individuen aus der Kreuzung der Gruppen Ü und .D verbindet. Ich habe nun unterdessen solche Kreuzungen angestellt, welche, wenn auch nicht, wie ursprünglich vermutet, über das Problem der _ Selbststerilität, so doch über Fragen der Kreuzungssterilität ziemlich WR | weitgehende Klarheit erbringen. Allerdings können wir, auch mit Hilfe !) Siehe Anmerkung $. 161. 11* 164 Lehmann. dieser Kreuzungen, das Problem der Kreuzungssterilität bei V. syrzaca noch keineswegs vollkommen durchschauen; immerhin aber glaube ich, daß meine Versuche doch einen erheblichen Schritt vorwärts bedeuten, so daß ich mit ihrer Veröffentlichung nicht zurückhalten möchte. B. Die Versuche. Bei der Versuchsanstellung bin ich in jeder Weise ebenso vor- gegangen, wie im Jahre 1919. Ich brauche also an dieser Stelle nur auf das damals Gesagte zu verweisen (1919, S. 3). Die Darstellung der Ergebnisse möchte ich aber in einer erheblich kürzeren und über- sichtlicheren Form bringen wie damals. Ich habe 1919, um eine sichere Grundlage für alle meine späteren Versuche zu erlangen, jede aus- geführte Kreuzung in ihrem Ergebnis mitgeteilt. Das schien mir zunächst zweckmäßig, damit man meinen Versuchen in allen Einzel- heiten nachgehen konnte. Jetzt, wo die Sachlage’ schon eine erheblich geklärtere ist, beschränke ich mich auf tafelförmige Wiedergabe der Versuche, wie sie 1916 von Correns und verschiedentlich von East und seinen Mitarbeitern für diese Fragen verwendet wurde. In einer horizontalen Reihe werden die zur Kreuzung als Männchen verwandten, in einer vertikalen Reihe die zur Kreuzung als Weibchen verwandten Pflanzen angegeben. Die Angaben sind, wo nichts Besonderes bemerkt wurde, zumeist durch mehrere Kreuzungen ausreichend gesichert. Zweifelhafte Ergebnisse, die wegen mangelnder Zeit oder verdorbener Pflanzen nicht mehr nachgeprüft werden konnten, wurden in der Tabelle mit Fragezeichen angedeutet; zu dem Fragezeichen wurde eine ‘Indexnummer gesetzt, zu welcher dann unter der Tabelle die Art der Abweichung beigefügt wurde. ++ bedeutet fertile, 0 sterile Verbindung, s = schwacher Ansatz, — nicht ausgefiihrt. Ich habe dreierlei Kreuzungen angestellt: 1. Kreuzungen zwischen Verbindungen beiderseits gleicher Gruppen, | z. B. (B X D) X (B X D). 2. Kreuzungen zwischen Verbindungen beiderseits verschiedener - Gruppen, z.B. (B X D) X (A X C). 3. Kreuzungen zwischen Verbindungen beiderseits halbgleicher Gruppen, z.B. (AXD)X (B X D), Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 11. 165 Ehe ich die Ergebnisse dieser Kreuzungen anführe, stelle ich zu- nächst zum Vergleich die ersten 20 Pflanzen meiner F,-Kreuzungen von 1919 hier ebenfalls in Tafelform zusammen. 1: "Zusammenstellung der Kreuzungen zwischen den ersten 20 Individuen meiner Fı-Kreuzungen von 1919. Tabelle 1. BIAIAIDIAIC|B|c|E|AlCıD|A|BID tC ılB [ca ıl2|3|4|5-J6|8|9 [10/11 /1a|14| 17| 18] 21 | 22] 23] 24] 95 | 26 | | | \ | | | | | | NS ft aed tl iE ll CO fl el ol Do ORO OO i OC ll CO Ol CO lB Bor +4o +/+) ol +) i+] o ler] 0 Seer || Ol) | ee 8 ee a er ae te) Re) 01 0) Ol) +++ ro HIFI FO FH] 0 23 1a Ka ae Ka u Oy +10.) 01+) LO 1 1 a +) 0 pele] 0 | + Bese Oy yi yt] oii ey tie] Oley] of] + Deore leo] + 0 al ll Ka RZ RZ a RE a En a En a LE au |+/0}0)+/0)+/+/+/+] (+/+) 0/+)+/+]0/+/+) 0 Cis [Fit ri + +] Oj}+] Of 0 j++) 0/4 +4,40 |+/+] 0) + De .0 at |) ie] OIE) Oley i +] + A17 J+/0/0)+/0)+/+/+/+] 0]+/+] 0 /+/+/+]0/+/+] © SSS ke CO el ole el a OO wl RD u Te dC NOt lf Ka a RC RL Fl Cae HH + Hlo|+jojo +0 144 4 +10 /+)+] 0} + ABB YF} O} 0; +) OF I) titi 0 [+ i+Jo +++ 0|+| +] 0 Be meets) Pt | | OF ots aoe Te a Oe st KB Ed es Kel lil CO OO kt OC lI ase |+}olol+ioi+i+i+itiol+/+loj+iti+lol+i+] o Eine sorgfältige Betrachtung dieses Tafelschemas läßt erkennen, daß die Individuen sich untereinander in vier verschiedenen Weisen ver- halten, entsprechend den vier von uns beobachteten Gruppen; ich habe die Gruppenbezeichnung zu jedem Individuum hinzugeschrieben, um die Übersicht zu erleichtern. Im einzelnen habe ich zu dieser Tabelle nichts hinzuzufügen. II. Die Kreuzungen zwischen Verbindungen beiderseits gleicher Gruppen. Wir wenden uns hier sogleich zur Darstellung der Tabellen. Lehmann. 166 Tabelle 2. (B X D) X (B X D). 1902 (1801, 182 X 53) X 1902 (1801, 182 X 53). 1902. | teocotH+tteteocooot+ttoos Hooso+t+t+4+t>-+oo0oo.+++o>°0o Iloeo++++o+ocooo+++o0o0o0o etttosostottttesettt+ etttecoetotitteocot++t ~etttescsetettttooot+¢++ tsoott|+o+ar]| |ot+t+oeso +eeo++t+4e |osost ++] | | tooottttsoe|ooootttocno fesetitfoteos |et+ttecs otttoeocotot+tt+t+ooot |] + +eoo| |++ot+eoceo++tooce et+teocecotot+t++ooo+++ Be 8 | 9110/11/12] 13] 14 | 15] 16/17] 18 19 | 20 eo l++lecetettt | ooo++t | S+++=> == |+e+4++=°°+44+ ot++e|eoteotttte loi t+ “teeetit+te +oeo|+++oee | Supe ss .6 et pees [teeettttetece|+++ee¢ iS ecot+++= afooccotttes | +++ |MTan sormoaoHam mm G06T 1 mal + statt 0 gefunden. 1 ee Fälle: Tabelle 3. (A X C) X (A X C). 1909 (1801, 17 X 83) X 1909 (1801, 17 X 83). ES 1909 : Yo} 2) 314150617189 10 | 11 | 12] 13| 14] 15 | 16| 17 | 18| 19 | 20° a eocoet| +++! 4+ eccet++t+t+ ++1+¢2 | Ferersz| Jooottt++art+ ++++toesseocoodo ec jeottttarl | ++t+ttosoocoo|s ++|+leesele +++t+toouooco ++++cossoooco +++] jee tee ERBE ++++= |o se ++++> cooooco ++++> coocoo csleocceo +aitt+e esoottttt+t+ ooo S+++++++ ooo S+++++++ S+4+4+++++ > Manin Or OHO x ao 6061 167 Uber die Selbststerilität von Veronica syriaca. II. (Fortsetzung von Tabelle 3.) 16 4 18/19 |20 | soot] AS St feb ears Ep SESS SE: onc ecotetott latete les (ee |toteota Aes SIT BER las: leere EELIELTET 8 | 9 Jıolıılızlıa 14 |p ocootot/ +] I - 7 ee |e+l++ 6 cototo to o 5 Schoey Bee +4+lefel|ece +i+|+2+e°e | +++]+et+e° I |++o+e | oo el eteotott wel Pe oS tt 5 =] D mal otal ++ (offenbar zu früh abgezupft). mal 0 0 0 0 0 Tabelle 4. (A X D) X (A X D). 1903 (1801, 26 X 12C) X 1903 (1801, 26 X 120). mR FR FT e Rn Bu Ba Bi oe BE rn Hl tel IT ret ON Hd SO Zweifelhafte Fille: e++|l+eolt+elecee{atje +>< | +2,41 elope ae eee teeltel | |+++i efete + aot+tto nootloc te SSS eta a +eoeoltett+it++¢i+etete 14 © bt hes SSS Sere ee + | oo te eatott+ett++teozote | + [+t++o+2e+ecleotetoti 1903 |+++eteetlcec|+etetiec ++ljlo+oo+oooo+tec+to+t|o BBEgPEITER Te +0 |+o++oe a BE EN SFr ae ee o+++o+oo-+-6o | so „.o+-+|jof_- +seo+e++s++++=s+s+e I +11! e|++toteootoceste SHIRT +eelteot+tot++toetete | +. +sso+e++e++t++s+s+=- 148 +osshe+tsttrtessrsige arl3 4|5|6 7/8{|9]10 11| 12 13] 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 a et+t+totootocooto4 | | Ta or ao ma m | o “nor ooao A oe ee oe oe ce 8061 168 Lehmann. Tabelle 5. (B X C) X (B X C). 1904 (1801, 182 X 174) X 1904 (1801, 182 X 174). 1904 1|2|3|4]5|.6|7|8|9|10]11|12|13|14|15|16|17|18|19|20 DO) OE OM tT ON ta ect Ihe oil eral | MOUS et = = 2 |o}o];o0}+]0};/+}/—]0/}+]/0)/—/+/+/—!0]/—]0/0/—] 0 8 1.021802 0 Won ere on 0, el non oe ee 4.176, #4 OSE 160, [09H | OS 4217183 20 | ct 02 Se 5 1011010)#10|1|1J0|+J0| || 7]. 0 || 2507170 6.11 .3.70122.170 10251207] == —)—|— —|— wet |+1751.01],01:0° 51.02) [1 02] 0, | 72120 Toto 2.8 |-|0)0|-+] 04.140120 1) Ae) Oana Boy te 16 nt IE 0 2 i On alee 10 1,0 EN sl | eee 12° J—| —| —| —) —] — | —] —) = J | — | -|—)—|—-| = a ar 12 |+++0j+0/0/+0|)+,-|-|0 | -|-|-)41-|-| — 3 |- —|+/-/—-|-)0|-—)0|)+--|0|- —| —|— | —} -| — 14 {|+/)+/+)0/?,)0|0/+)0)+)—|—}|s |}—|/—|—|+/—|—| — 15 1-0 |—|—|—|—|—|}—|—] 0 }—|—|—|—]-—| -J—]- JH} — Zweifelhafte Fälle: 1 = 1 mal 0 statt +, a lO ina eta Bl MO ea 4.—1 „0 „ch Betrachten wir nun zunächst diese Zusammenstellungen näher, so ist leicht zu ersehen, daß wir in allen diesen Fällen nicht mehr zwischen vier, sondern zwischen zwei Gruppen von Individuen zu scheiden haben,. die sich als intrasteril und interfertil erweisen. Wenn wir diese beiden Gruppen mit I und II bezeichnen, so sind alle Individuen der Gruppe I wie der Gruppe II je untereinander steril, mit den Individuen der anderen Gruppe aber fertil. Stellen wir die beiden Gruppen für die einzelnen Kreuzungen nach ihren Angehörigen zusammen, so erhalten wir (siehe S. 169, oben): ad Wir erkennen, daß die einzelnen Gruppen, soweit denselben gleich viel Kreuzungen zugrunde liegen, ungefähr gleich groß sind. Wir wollen indessen vorläufig diesen‘ Resultaten nicht weiter nachgehen und uns vielmehr zunächst der zweiten Gruppe unserer Kreu- zungen zuwenden. —S Btammbuch- | 19092 x 1902 1909 X 1909 nummer Uber die Selbststerilität von Veronica syriaca. II. 1903 X 1903 1904 X 1904 169 Kreuzungen |(BXD)X(BXD)|(AXC)X(AXC)KAXD)X(AXD)| (BXE)X (BXC) ee | oe er Bin Nummer 1 | 2 1 5 l 2 1 | 4 In- Bical 3 2 6 j 3 2 6 dividuen Ban a 3 7 7 4 3 7 Tea aAge 9 4 8 8 6 5 9 8 11 15 9 10 9 8 12 Ot 212 17 10 11 14 realer 13 We vier VAs 19 11 12 16 15 | 14 16 14 20 12 13 18 17 18 13 15 19 14 17 | 20 16 20 | | ; | 18 | | ae 9 | u | 8 12 | 1-28 | vo III. Kreuzungen zwischen Verbindungen beiderseits verschiedener Gruppen. Tabelle 6. (B X D) X (A X 0). 1902 (1801, 182 X 53) X 1909 (1801, 17 X 83). ı/12|3j4|5|6|7 som 12|13|14|15 16 17 | 18 19 20 1 Be Oli: ne" —_ Be oe = ram Do a a or elite mr Kl er Kai In kn a N rar) seen ae are ame en Talenselanselseine | am 4 PP, +++ ++ tr H+ Hr HH Hr FH HH HH HH + Beet Oe) 0. |e Bist ler Weile OT eaD Cs) MOS LOS BLU ME a tal ny gr Dro no Da ot gol Beta og PUM I Unf ln Zu 11051001003 PCD Be eal ye cy agape ht | fps ples = BS OSAP UAL Way Re a a a a lat calf Net et oy See lt wh PL Pal eT esol Ue wt a an gk Psd Fan) u cg | ged Sale ce Masa en me et aia Oh 10 2 1 Ba) Pl a Ka at om al OM OB ar ak PT Hatt | eee eee pee ot he het ite | ei ee Br — | tee ad ee ete ee ee eee Be ait — | — | —|—|—|-—|-—|-—|-|-|-|-|-]-|-|-| — peme bet | | F(a a | ts ste hoe to 11-1711 mar’ (Gare (Seva bee 101010) 0)-+)+IFI+I+I—I+I+l+i+l—1+ho1+l—] 0 Lehmann. 170 (Fortsetzung von Tabelle 6). | 8 | 9 |10]11] 12} 13) 14] 15 16 |17/ 18) 19| 20 7 | Pal 1 mal 0 statt +, Zweifelhafte Fälle: 1 Tabelle 7. (A X C) X (B X D). 1909 (1801, 17 X 83) X 1902 (1801, 182 X 53). ee u a ae 5 nn t++t++tt+ HIHI HAttttHtHtHHH HH HH ++ ++++++H+H+ 1 1+) 14047 I 4+ soss+i+4+4+l+ 1 1 Fi ti le esoit+i+++iFl i +iti lee ecoottt++t++t+++ltliees +i+l+i+++i+) 44141141 Flti ii teti +i i +++0 1+ ++) | +++++ HH I HIHI 444 ++t+++++44+ I I 44H +++ seeo++4.&+l++t+t! 1! |+s+s° ++++ ) 444444 1407144144 jecotttt+t+++i¢+iteteec ecceottt++++ttt¢+ i tetes eccotttt+t+t++tt+etete | eee be fo +4+++++++4++ttt+++4+44t +++] +++++t+ 1 444+4+4+4+4+4+ alt) ++4++++)4+4+4+ 14444 | p21) Wits a fe: SE) ea bef es} 9/10/11 alas 14/15 |16/ 17/18] 19 ecoot++tt+i it+itetie AAD HIND OL- DSDS HT A ST MS Se aoe Be oe on oe 9 1 mal 0 statt +, 2—4 = 1mal 0 statt +, lmal 0 statt + 5 Zweifelhafte Fälle: 1 Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. II. 171 Tabelle 8. (A X D) X (B X C). 1903 (1801, 26 X 120) X 1904 (1801, 182 X 174), teers 5| 5 6|7/8|9|10{/11|12113}14 15|16 17|18| 19} 20 FUARSIRUT a eG] 2 +++ s |+) 9) oj+)—|+/—] 0/0 Jo |-|0 ++ -| + BEE et a Ellie] a a a en EEE EZ | = fee a KB a I a a on I ee ele 5 1-1+/+-|+10 0) +/—|—|—|—|—|—}=}-|+]-]-| — Se Sr aa fate | || eel edie he oe et ie 0102,10 | [0.00.00 14 | |. | ee ee on el 01 FO — tsa 0 Preheat =|, = Se | leet bal oe 10 +/+!0[+1?,10 ?,|-|- |-|—-|— — | u 1 1-/+4J+/—-|+1—|0|/s|0|?,)—|0o/0o/s/oJo/+/+/-| + 2 |-|+/+s|+] 0 |1-|-/-|-|-/-|-|- | -/-|-|-|-| — Be ta | a a Kr er ee ed — aa We Bir ++ ol Hello tl-t0 |= — = = |= 1 J = J = | — || = Fragliche Fälle: 1—6 = 1 mal 0 statt +, 7 = 1mal + statt 0, 8=i1ma 0, 4+ 9) =a nn sn 0 Wir wenden uns nun zur näheren Betrachtung dieser Übersichten. Ohne weiteres lassen sich in all diesen Kreuzungen unter den Individuen AC BD ACES En AC BD AC BD 1909 1902 1909 | 1902 1909 1902 1909 1902 eae. I EE See I Il II u 1 1 5 1 1 2 5 | 2 De 5 6 5 2 3 6 | 3 3 6 7 6 3 4 7 4 4 7 8 7 4 9 8 9 15 8 9 8 15 11 9 ll 17 10 10 10 17 12 10 12 19 15 11 15 19 13 ll 13 20 16 12 16 20 14 12 14 17 13 17 18 13 18 14 = 19 14 19 16 20 16 20 18 18 172 Lehmann. beiderseitiger Herkunft die schon aus den vorherigen Verbindungen be- kannt. gewordenen Gruppen I und II feststellen. Diese beiden Gruppen aber, welche von den beiden Elternverbindungen in die Kreuzungen ein- gebracht werden, verhalten sich verschieden zueinander; teils sind sie mit- einander steril, teils fertil. Ich stelle im vorstehenden (S. 171) zunächst die Gruppen von 1902 und 1909 in ihrem gegenseitigen Verhalten zusammen. Aus dieser Zusammenstellung können wir entnehmen, daß den Gruppen I von 1901 und 1902 die gleichen Hemmungsfaktoren zukommen dürften und daß diese den Gruppen II nicht zukommen. Wir wenden uns nunmehr zur Nebeneinanderstellung von 1903 und 1904. AD BC AD BC AD BC AD BC 1903 1904 1903 1904 1903 1904 1903 1904 I I I II Il I II II 1 1 1 4 CIE 1 2 4 ists 2 5 6 Suis 2 3 6 | 3 7 7 4 3 4 7 8 5 8 9 6 5 6 9 10 8 10 12 9 8 9 12 11 10 11 13 14 10 14 13 ee |oyeis 12 14 CR RE 16 14 13 13 ip 18 15 15 17 17 | 2002| 20 Ir 0 ar SF Diese Zusammenstellung läßt erkennen, daß Gruppe I von 1903 und Gruppe II .von 1904 die gleichen Hemmungsfaktoren besitzen dürften, welche aber Gruppe I von 1904 und Gruppe II von 1903 nicht zukommen. Vergleichen wir indessen nun die Kreuzungen mit beiderseits gleichen und beiderseits verschiedenartigen Verbindungen, so werden wir im ersten Falle, also wenn wir (B X D X (B X D) kreuzen, die vier Kombinationen IXI, IXI, IIXI und IJ XII erhalten; ganz ent- sprechend in den anderen derartigen Verbindungen. I XI, I Xx Il haben beiderseits gleichartige Hemmungsgene, I X II und I X I nicht; wir erhalten also zur Hälfte sterile Kombinationen; stellen wir aber ungleichseitige Verbindungen her, so erhalten wir z. B. bei (A X D) X (BX C) oder (A X C) X (B XD) nur !/, sterile Verbindungen, da nur in einem der vier Fälle beiderseits gleiche Hemmungsgene aufeinandertreffen. Uber die Selbststerilität von ‚Veronica syriaca. 11 173 Durch all diese Befunde war nun zunächst die Frage, auf welche die ganze Arbeit aufgebaut war, beantwortet: Wenn gleichartige Verbindungen wie (BXD)X(BXD), (AC) x (A XC) usw. mit- einander gekreuzt werden, treffen dieselben Hemmungsfak- toren häufiger aufeinander, als wenn verschiedenartige Ver- bindungen, wie (AXC)X(BXD), (A X D) X (B X C) usw. gekreuzt werden; im ersten Falle kommt es häufiger zu Kreuzungssteri- lität alsim zweiten. Schon durch diese Ergebnisse wird eine kombinatorische Erklärung auch der Kreuzungssterilität bei Veronica syriaca außerordentlich nahegelegt. Nun war es aber erwünscht, die kombinatorischen Verhältnisse durch ‘weitere Kreuzungen noch näher zu prüfen. Obgleich mein Material zu Tabelle 9. (AXD)X(BxXD). 1903 (1801, 26 X 120) X 1902 (1801, 182 X 53). . V2 18) lee) lısı 14 | 15 1 |-+1+/+1+J+!4|1-|-/-)-/|+)-|- | - 2 |+0,0 0014/44410 14.010 |- 0 |+ 3 |+j0o/o/Jo/)+/+/+/+Jo | +/Jo0J0o | -/-|+ 4 |+ -|-/-/|-|-|1-|1+|-)- -|-|- | - |< Beye lt a rn a ea 6 }j—/+/0/0/?,;/+)/+)/+)/0}/—);s8;-—-]};—]| 0] — 7 |+/+/}+/+{/+/+}/+]-|—-!4+]4]4+]-|4]- gs 12,4 +/++1+/+41+[1-|-/ +1 +!|-|+- 9 |+)/-|—/%/+/+/-}+]/-};-|-f-|-|4]- o |-/+1+/4+)+/+]-/)4/-|=2/-|=|-|+|- u |++/+1+41+[4+1+-|-/+1+1+1-,-|+ 2 |+ 2.144 +1-|+!1- 11-4141 ++ mw f+ + +) ++!+1-!1-|-1+4+- +/-|-|+ 14 COR a ae RT ER. mB |+ + —) + +++, -|- 144 -|+ + el. 010 ee m |+)-/- 414/441) /4+4+ +) - ++ 18 +|s | 0|)0/++J+!-|-|-|-|-|-|-|- 19 2) | N ee ET BR SSL 24 2,2 SV | En Er es Zweifelhafte Fälle: 1 = 1 mal + statt 0, 2=1ml0 , 4, 3=1ml+ , 49, 4,5 = 1mal 0 statt + 174 Lehmann. diesem Zwecke nicht mehr sehr vorteilhaft und die damals zur Ver- fügung stehende Zeit auch ziemlich beschränkt war,, so bin ich doch noch an die Arbeit gegangen und die angestellten Kreuzungen er- brachten noch besonders interessante Aufschlüsse über die kombina- torischen Verhältnisse. Ich stelle hier zunächst die eine der beiden Ver- bindungsgruppen, die ich ausführen konnte, zusammen (s. Tabelle 9, S. 173). Wir lassen dann gleich die gruppenweise Gegenüberstellung, wie vorher folgen und erhalten: AD? | SBD AD BD AD BD AD BD 1903 1902 1903 1902 1903 1902 1903 1902 I I I II II I II ll 1 1 1 2 2 1 2 2 5 5 5 3 3 5 3 3 Pf 6 7. 4 4 6 4 4 8 7 8 9 6 7 6 9 10 8 10 11 9 8 9 11 11 10 11 12 14 10 14 12 12 15 12 13 16 15 16 13 13 16 135 el A 18 16 18 14 v 15 17 15 18 17 18 17 17 19 19 20 20 20 20 PAR (re) IF + + 0 Wir finden auch hier zwei Gruppen, welche steril miteinander sind, es sind die beiden Gruppen II von 1902 und 1903; die übrigen Gruppen sind fertil untereinander. Bemerkenswert ist aber, daß Gruppe II von 1902 steril mit II von 1903 ist, während Gruppe I von 1902 steril mit I von 1909 war und Gruppe I von 1903 mit Gruppe II von 1904. Es blieben dann noch 1904 Gruppe I und 1909 Gruppe II übrig, von denen wir annehmen wollen, daß sie ebenfalls steril miteinander seien, wenngleich die Verbindung nicht ausgeführt wurde. Nehmen wir nun an, daß den zu Kreuzungssterilität führenden Gruppen je ein gemeinsamer Hemmungsfaktor zukommt und bezeichnen wir diese Hemmungsfaktoren mit griechischen Buchstaben, so erhalten wir: a 8 Y 0) 1903, II 1903, I 1909, I 1904, I 1902, II 1904, II 1902, I 1909, IT. Uber die Selbststerilität von Veronica syriaca. II. 175 Daraus ergäbe sich dann wieder der Aufbau der einzelnen Ver- bindungen 1902 1903 1904 1909 Bx D AX D BXC AXC IU II ey I ya B a 68 yo. Setzen wir nun diese Buchstaben in unsere Kreuzungen ein, so erhalten wir unter der Bedingung, daß bei Zusammentreffen der beider- seits gleichen Gameten Kreuzungssterilität, bei Zusammentreffen beider- seits verschiedener Kreuzungsfertilität ‚zustande kommt, die folgenden Ergebnisse. 1903 x 1903 1902 x 1902 TE 1909 X x 1909 | 1904 X 1904 (AXD)X(AXD) |(B x D) x BX D)|(A x ©) X (A XO) | BXOX(Bx 0) 7) © | | | | Lo} ar | | | = ov | Ra ee ? NES Sen pee ne ee a st ES Br Tre Bianappe | yranqaay | raaıadr | a8 68 26 BB DD oe O00 ER et 1902 x 1909 1903 X 1904 1903 X 1902 1904 x 1902 BXDXAXO) en D) = SB N ug | er an Re Jp ile ER = 8 Sole Dr tt 8 ay ad 28 BR ad af at B Ba au a B+++ | +0 ++ ern Wie man sieht, entsprechen die Ergebnisse durchaus den Er- wartungen, soweit unsere bisherigen Untersuchungen reichen. 1904 X 1902 hatten wir aber noch nicht angeführt. Es war nun natürlich be- sonders interessant, ob hier wirklich lauter fertile Kombinationen auf- traten wie der Ansatz verlangt. Ich habe diese Kreuzung allerdings bislang nur in noch unvollkommener Weise ausgeführt: dennoch ist nach der folgenden Übersicht kaum zu bezweifeln, daß das nach unseren Ableitungen zu erwartende Ergebnis, allgemeine Kreuzungs- fertilität, erzielt wurde. Die wenigen 0-Kombinationen dürften auch hier: Fehler irgendwelcher Art, wie in den vorausgehenden Tabellen darstellen. 176 Lehmann. Wir führen zunächst das Tafelschema an’): Tabelle 10. (B X C) X (B X D). 1904 (1801, 182 X 174) X 1902 (1801,182 X 53). iil PIB} a|s on 8 910 11 12/13/14 15 | 16|17|18|19| 20 1-14 4114/1441141 141211 2 2 ol shalt ate —|+ = a a |e a ler | 5 Be pes ae ne len Peale | ee ee a tT na ers ed Hau |r| loa (eel all feo tarts ee | 0 | | 5 HEISE Ele Eee ie pre a se ay ee cl Dal Ella gs el fo oz ae (Sua eae: ua st Youd nee a | = = Bee tales ite teeta erraten te 7) Ka ea at | = il en a lei fal nl az el a am ae ice 10 =o rc ar a a ea 11 = elelanleller eg es esate eee eee apices iase es 13 Sako shal in| ee Fra oc We [ete a em a ea ate | LAS A Stele alert Sata! lt lal cal) peal Seele sa a taal cide aeaess4 N Ba a leat beat ste ee ee eel a a ake lle = © Zweifelhafte Fälle: 1, 2 = 1 mal 0 statt +. (B X D) X (BX OÖ). 2104 (1801, 89 X 21) X 2107 (1801, 62 X 28). 1l2ls slölelz|slolilu 12 18. 14 15 16 17 18 19/20 21 22 Teen et REN A ++ +14/#+ 4141414141414 1414 14 1414 4 HI IE ate a tee Sm pa Den Stay este ed sta Kat han leer 3 la let lee ne late sac) co) I In on el ray tr Koma Wr as a a er ae Ka) SM elem | lt tel te elle an 32 Ba m pa Kom A a ea ra ee a a a ee | | © *) Ein 1921 angestellter kleiner stätigung der früheren Ergebnisse. Kontrollversuch bringt die vollkommene Be- _ Uber die Selbststerilität von Veronica syriaca. II. 177 Auf Grund von Tabelle 10 müßten wir dann die folgenden Gruppen haben: BC | BD a ee PBC eee BD BC BD 1904 | 1902 | 1904 | 1902 | 1904 | 1902 1904 | 1902 Be ae, U | al, | Tag 77 Ta "iD | a? 1 1 1 2 4 1 4 2 2 5 2 3 6 5 6 3 3 6 3 4 7 6 7 4 5 7 5 9 9 7 9 9 8 | 8 8 11 12 8 12 11 ay ba 10 10 12 13 10 13 12 15 15 15 13 14 15 14 13 | 16 14 16 14 17 18 Yess ll 18 | 19 | 19 9 20 ng SE lr ste Nach diesen Darlegungen ist wohl nicht mehr zu be- zweifeln, daß kombinatorische Vorgänge bei dem Zustande- kommen der Kreuzungssterilität eine wichtige Rolle spielen. Wir verkennen indessen durchaus nicht, daß die obige Ableitung noch nichts Endgültiges darstellen kann; vor allem trägt sie noch nicht in vollem Umfange gametischen Gesichtspunkten Rechnung, auch bietet sie noch keine ausreichende Erklärung der ursprünglichen Gruppen A—D. Andererseits entspricht sie den Versuchsdaten z. T. in so überraschender Weise, daß ich zu ihrer Darstellung berechtigt zu sein glaubte. Ich habe weitere Kreuzungen vorbereitet und hoffe dann in diese Vorgänge noch tiefer eindringen zu können. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII, 12 Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. II. Die Entstehung und das Schicksal der epidermalen Pigmenttrager. Von Werner Schnakenbeck. Inhaltsübersicht. E Einleitung Geschichtliches C. Eigene Untersuchungen 1. Material und Methoden B ; 2. Untersuchungen am konservierten Material co a) Primäres Pigment und pigmentierte Epidermiszellen b) Verästelte Pigmentzellen der Epidermis c) Formen der Pigmentzellen d) Teilung der Pigmentzellen ‘ e) Pigmentbildungsfähigkeit der Epidermis ER 3. Untersuchungen am überlebenden und lebenden Objekt a) Das überlebende Gewebe . b) Das lebende Objekt EEE aa) Schicksal der pigmentierten Epidermiszellen bb) Lageveränderungen SR RE cc) Unterschiede zwischen der dunklen und der hellen Rasse dd) Die die Pigmententwicklung beeinflussenden Faktoren > Zusammenfassung . E. Literaturverzeichnis Seite 179 181 183 183 185 185 188 194 195 199 200 201 203 204 210 213 217 221 224 A. Einleitung. Vor einigen Jahren hat Pernitzsch (45) als erster die Frage nach den morphologischen und physiologischen Ursachen der Rassen- unterschiede der dunklen und hellen Axolotlrassen untersucht, also eine entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse bei diesem Objekt in Angriff genommen. Er hat sich dabei im wesentlichen auf das Ver- halten der korialen Pigmentzellen beschränkt und sich vor allen Dingen die Frage vorgelegt, ob der verschiedene Pigmentgehalt der beiden Rassen dadurch zustande kommt, daß die Pigmentbildungsfähigkeit verschieden ist, oder ob der Unterschied in einer Abweichung an Zahl und Größe der Pigmentzellen besteht, ober ob schließlich eine ver- schiedene Reizbarkeit der Chromatophoren vorliegt. Die Resultate, zu denen Pernitzsch auf Grund seiner Unter- suchungen kommt, lauten dahin, daß zunächst eine verschiedene Ver- teilung der Pigmentzellen bei den schwarzen und hellen Axolotl- larven festzustellen ist, die neben der verschiedenen Pigmentmenge (d.h. der verschiedenen Anzahl der Pigmentzellen) die Verschiedenartig- keit der Zeichnung bestimmt; daß ferner sich verschiedene Chro- matophorentypen finden, die der einen Rasse eigentümlich sind und der anderen fehlen; sodann, daß die Fähigkeit zur Pigmentabscheidung bei schwarzen und hellen Tieren nicht verschieden, dagegen die Zahl der Chromatophoren bei den schwarzen Larven größer als bei den hellen ist; und schließlich, daß wahrscheinlich auch die Durchschnittsgröße der Pigmentzellen bei schwarzen Tieren die bei hellen übertrifft. Als Ursachen für diese Unterschiede nimmt er an, „daß der partielle Albinismus der Axolotl auf einer Entwicklungshemmung beruht, welche die Wachstums- und Teilungsgeschwindigkeit der Pigment- zellen verlangsamt, so daß die durchschnittliche Größe und die Zahl der Zellen geringer bleibt als bei den schwarzen“. Als Hauptunter- schied der beiden Rassen sieht er jedenfalls eine entwicklungsmechanische wachstumsphysiologische Verschiedenheit an, die wiederum in letzter Linie durch chemische und physiologische Vorgänge beeinflußt wird. 12* 180 Schnakenbeck. Damit ist der Gegenstand noch nicht erschöpft, denn Haecker (22) konnte später nachweisen, daß bei den Axolotlembryonen Stellen regster Teilungstätigkeit auftreten, die gürtelartig von der Dorsalseite zur Ventralseite verlaufen und in Abstand und Breite ungefähr der schwarz- gelben Querzeichnung bei schwarzen Larven, bezw. den Punktflecken bei weißen Larven entsprechen. So wird also zunächst die typische Zeichnung zu einer spezifischen Wachstumsordnung der Haut in Be- ziehung gebracht. Ferner hat Haecker seine Aufmerksamkeit den Vorgängen innerhalb der Epidermis geschenkt, und zwar zunächst den bei schlüpfreifen Embryonen vielfach reihenförmig angeordneten „pig- mentierten Epidermiszellen“. Hierunter versteht man runde, fortsatz- lose, durch ihren Gehalt an Dotter und Pigment von der Umgebung sich abhebende Fpidermiszellen. Die Menge der Plasmaeinschlüsse ist sehr verschieden, so daß Haecker danach Dotterzellen, Dotterpigment- zellen und blasse Zellen unterscheidet. Diese pigmentierten Epidermis- zellen — embryonale Ektodermzellen nach Schapitz (50) — betrachtet Haecker als „zurückgebliebene, in der Teilung verzögerte Ektoderm- zellen früher Entwicklungsstadien*. Er knüpft daran die Vermutung, ob sich diese Zellen nicht später zum Teil zu epidermalen Pigmentzellen umwandeln, wie es bereits von anderen Autoren (Jarisch, Meirowsky u. a.) behauptet worden ist, und ob nicht die äußerlichen Rassenunter- schiede zum Teil auch in einem verschiedenen Verhalten und Schicksal dieser Zellen begründet sind. Es handelt sich nun darum, diese letzten Beobachtungen an Hand eines vollständigen Materials und mit neuen Methoden zu prüfen und zu ergänzen und auf verschiedene sich daran anknüpfende Fragen näher einzugehen, um womöglich zu endgültigen Ergebnissen bezüglich der histogenetischen Unterschiede zwischen der schwarzen und weißen Rasse zu kommen. Aufgabe dieser Arbeit soll es daher nicht sein, das ganze Pigment- problem zu behandeln, als vielmehr die spezielle, aus dem oben Ge- sagten sich ohne weiteres ergebende Frage nach dem Ursprung der epidermalen Pigmentzellen. Sind die in der Epidermis liegenden Chro- matophoren dort autochthone Gebilde, oder sind sie aus dem Korium dorthin eingewandert? Was ist insbesondere das Schicksal der pig- mentierten Epidermiszellen der beiden Rassen, gehen sie zugrunde, oder wachsen sie zu verzweigten Pigmentzellen aus? An dieser Stelle möchte ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Haecker, der mir die Anregung zu dieser Arbeit gegeben Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 181 hat, meinen Dank aussprechen für die freundlichen Unterweisungen und die rege Unterstützung, sowie für die Überlassung reichlichen Materials. Ebenso danke ich Herrn Professor Brüel für sein Interesse und seine Ratschläge. Ferner möchte ich auch Herrn Professor Japha und Dr. Alverdes danken für ihre Hinweise auf Literatur und Methoden. B. Geschichtliches. Die Fragestellung, welche zu dieser Untersuchung geführt hat, stellt uns unmittelbar vor das Problem nach Art und Herkunft des Hautpigmentes, das man schon seit vielen Jahrzehnten zu beantworten versucht hat, und das, wie bekannt, zu einer ungeheuren Literatur ge- führt hat. Es sei in dieser Hinsicht auf die zwei umfassenden Zu- sammenstellungen von Fuchs (19) und Meirowsky (37) verwiesen. Hier sollen nur ganz kurz die einzelnen Theorien erwähnt werden unter Hinzufügung der neuesten Autoren, beides soweit die Ergebnisse und Ansichten für die vorliegende Aufgabe von Bedeutung sind. Von älteren Hypothesen kommen in Betracht: 1. Die Immigrationstheorie (Aeby, Karg, Rosenstadt): Alles Pigment ist korialen Ursprungs, das Pigment der Epidermis ist dorthin aus dem Korium eingewandert. 2. Die Infiltrationstheorie (Ehrmann): Durch Ausläufer korialer Chromatophoren wird das Pigment in die Interzellularspalten der Epidermis entsandt und gelangt so in die Epithelzellen. 3. Autochthone Entstehung der epidermalen und korialen Pigment- zellen (Jarisch, Schwalbe, Grund, Kreibich, Loeb u. a.). 4. Emigrationstheorie (Kodis, Winkler, Br. Bloch): Nur die Epidermis bildet Pigment und gibt es an das Korium ab. Von neueren Autoren sind besonders die auf verschiedene Einzelfragen sich be- ziehenden Ergebnisse von Ballowitz (8), Meirowsky (37), W. J. Schmidt (52) und Br. Bloch (9) zu erwähnen. Von Ballowitz und Schmidt sind neuerdings auch die Vorgänge bei der Ballung des Pigmentes unter der Wirkung irgendwelcher (äußerer oder innerer) Reize genauer untersucht worden. Früher wurde allgemein eine amöboide Formveränderung der Pigmentzellen angenommen (Fischel, Flemming, Solger u.a., in neuerer Zeit Hooker [25]. Schmidt und Ballowitz vertreten dagegen den Stand- punkt der intrazellularen Körnchenströmung. Als Beweis für die relative Formbeständigkeit der Pigmentzellen wird angegeben daß einerseits bei geballtem Pigment körnchenfreie Fortsätze färberisch dargestellt werden können, daß ferner die Zellen bei wieder eingetretener Ausbreitung des Pigments genau ihre ursprünglichen Formen annehmen. Weiterhin sehen die Fortsätze während der 182 Schnakenbeck. Ballung wie „querabgeschnitten“ aus, und einzelne Pigmentkörnchen und -reihen bleiben abgetrennt von der Hauptmasse in dem Raum der ursprünglichen Ausläufer liegen Schmidt gibt allerdings zu, daß eine amöboide Bewegungsfähigkeit bei Jugendformen möglich sei, und daß weiterhin nach erfolgter Ballung des Pigments die Fortsätze späterhin auch noch eingezogen worden könnten. Nun hat Ballowitz (5) an Fischen (Gobiiden) den Nachweis erbracht, daß hier Ballung und Ausdehnung des Pigments auf intrazellulärer Körnchenströmung beruht Auf Grund seiner Untersuchungen kam er zu der Theorie der „Kanälchenstruktur“ der’ Chromatophoren, d. h. zu der Annahme, daß die Zellen von einem System radiärer Kanälchen durchzogen sind, in denen sich die Pigmentkörnchen bewegen. Wegen der relativen Unabhängigkeit von Pigmentanordnung und Zellformen voneinander unter- scheidet Ballowitz „Zellarme“ und „Pigmentarme“ in der Weise, daß er als „Zellarme“ die Ausläufer der Pigmentzellen bezeichnet, unabhängig davon, ob sie Pigmentkörnchen enthalten oder nicht, wohingegen er unter „Pigmentarmen“ die in den Zellfortsätzen befindliche zusammenhängende Masse der Pigmentkörnchen versteht. Meirowsky (37) kam in seiner Monographie über die Pigmententwicklung in der regenerierenden und embryonalen Haut in ähnlicher Weise wie Jarisch zu dem Schlusse, daß das Pigment sowohl in der Epidermis als auch in der Kutis entsteht, und daß die Pigmentzellen beider Schichten voneinander unabhängige Gebilde sind. An einer Reihe von Übergangsbildern zeigt er, daß sich die verzweigten Pigmentzellen all- mählich aus gewöhnlichen Epidermiszellen bilden. Auf die spezielle Auffassung von Meirowsky, wonach sich das epidermale Pigment aus bestimmten, dem Kern entstammenden Körnchen („rote oder pyrenoide Substanz“) bilde, sei hier nur kurz hingewiesen. Eine ähnliche Annahme hat übrigens schon Jarisch gemacht. Der vierte der oben genannten Autoren, Bloch (9), sucht die Pigmententstehung auf physiologischem Wege zu lösen und zwar durch die Dopareaktion (Dopa = Dioxy phenylalanin). Er kommt zu dem Ergebnis, daß die Pigmentbildung auf einem enzymatischen Oxydations- und Kondensationsprozeß beruht. Als das bewirkende Ferment sieht er die Dopaoxydase an. Das Vorhandensein dieses Fermentes stellt er dadurch fest, daß es fermenthaltigen Hautschnitten zugesetztes Dioxyphenylalanin oxydiert. Aus seinen Untersuchungen mit der „Dopareaktion“ folgert Bloch, daß nur die Epidermis zur Bildung von Pigment fähig ist, und daß das Pigment der Kutis der Epidermis entstammt. Die Pigmentzellen der Kutis sind nach ihm nur „Chromato- phoren“ (Kreibich), d.h. Pigmentträger. Der Pigmentgehalt der Epidermis befindet sich in ständigem Wechsel, indem sie nach oben und unten Pigment abgibt, die Chromatophoren aber sind die „Regulatoren des Pigmentstoffwechsels“. Die Pigment- zellen der Epidermis sind demnach „Melanoplasten“ (Kreibich), d. h. Pigmentbildner. Auch Bloch unterscheidet wie auch andere Autoren (Jarisch, Meirowsky usw.) zwei Arten von epidermalen Pigmentzellen, solche mit und solche ohne Ausläufer. Die Ansicht, daß die eine Zellart aus der andern entstehe, ist bereits von vielen Autoren geäußert (Jarisch, Loeb, Grund, Winkler, Meirowsky u. a.). Nach ihnen sind die epidermalen Pigmentzellen funktionell differenzierte Epithelzellen, und zwar sind alle Epidermiszellen pigmentbildungsfähig, besonders aber die der Basalschicht. Bloch kommt dann auf Grund seiner eingehenden Untersuchungen zu dem Schluß, ° daß man mit dem Namen „Melanoplasten“ im wesentlichen „eine morphologisch, nicht Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 183 funktionell“ (besser wohl: potentiell) „differenzierte Abart der gewöhnlichen Epidermis- (Basal-) Zelle bezeichnet. Dabei ist allerdings zuzugeben, daß diesen Zellen zum Unter- schied von den gewöhnlichen Epithelzellen fast stets ein höherer Grad von Pigment- bildungsvermögen (starke Dopareaktion), d. h. ein großer Gehalt an Dopaoxydase inne- wohnt, und daß sie hauptsächlich, wenn auch nicht immer, aus den gewöhnlichen Epithel- zellen sich dann entwickeln, wenn die Pigmenterzeugung aus irgend einem Grunde eine besonders aktive ist“. Während also Bloch die Fähigkeit zur Pigmentbildung nur der Epidermis zuspricht, Meirowsky hingegen außer der Epidermis auch dem Korium, ist Schmidt (51) auch der Ansicht, daß für die Reptilien die Körnchenbildung zwar beiden Hautschichten zukommt, daß aber die Mehrzahl der epidermalen Melanophoren in die Kutis auswandert. Als Grund für diese Auswanderung nimmt er ungünstige Ernährungsverhältnisse infolge Verhornung und Austrocknung an. C. Eigene Untersuchungen. Unsere Frage lautet also: Sind die in der Epidermis liegenden, mit Ausläufern versehenen Pigmentzellen autochthone Gebilde der Epidermis, oder sind sie eingewanderte Elemente? Was ist das Schick- sal der bei Amphibienlarven in der Epidermis liegenden abgerundeten, pigmenthaltigen Zellen? Entstehen wirklich aus diesen fortsatzlosen Zellen durch Umwandlung verästelte Pigmentzellen, wie dies bereits von zahlreichen Autoren (Jarisch, Post, Grund, Meirowsky, Haecker u.a.) behauptet worden ist, und verhalten sich in dieser Hin- sicht die beiden Rassen verschieden? Die erstgenannten, mit Fortsätzen versehenen Zellen, sollen in den weiteren Ausführungen als „epidermale Pigmentzellen“ bezeichnet werden, die abgerundeten, fortsatzlosen Zellen dagegen als „pigmen- tierte Epidermiszellen“, Benennungen, die außer von einigen älteren Autoren, auch von Haecker, Schapitz und Pernitzsch angewandt werden. 1. Material und Methoden. Als Objekt, an dem ich meine Untersuchungen anstellte, benutzte ich das Axolotl, von dem mir reichliches Material aus den Zuchten des Halleschen Zoologischen Institutes zur Verfügung stand, und zwar untersuchte ich sowohl Embryonen aller Stadien, wie auch Larven und die Haut erwachsener Tiere. Allerdings besteht beim Axolotl für die Untersuchung nach der Herkunft des Pigmentes die Schwierigkeit, auf die bereits Ehrmann in seinen Kontroversen mit Jarisch hingewiesen hat, daß nämlich das Axolotl originär pigmentierte Eier hat. Alle 184 Schnakenbeck. Furchungszellen und alle Zellen der späteren Embryonalstadien sind mit dem primären yon der Mutter direkt übertragenen Pigment an- gefüllt. Für die Untersuchung nach dem ersten Auftreten des sekun- dären, d.h. im Laufe der embryonalen Entwicklung gebildeten, Pig- mentes besteht allerdings darin eine bedeutende Schwierigkeit. Für die Frage nach der Bildung verästelter Zellen ist diese originäre Pig- mentierung jedoch weniger von Bedeutung. Als Bezeichnung für die einzelnen Entwicklungsstadien benutze ich die Einteilung nach van Bambeke (aus O. Hertwig: Handbuch d. Entw.-Gesch. I, ‘2, S. 64). Ich fixierte nun Embryonen vom Stadium X an, indem ich täglich verschiedenen Zuchten je einige Exemplare entnahm, und verfolgte dann die Entwicklung bis zu den Larven, die bereits längere Zeit ausgeschlüpft waren. Von den fixierten Tieren fertigte ich Schnittserien an von 10 bis 20p Dicke. Ich halte dünnere Schnitte für diese Unter- suchungen für weniger zweckmäßig, 'da die großen Pigmentzellen dadurch in zu viele Teile zerlegt werden. : Neben Schnittserien fertigte ich aber auch Flächenpräparate an, die bedeutend bessere Bilder der Zellformen und ihrer Entwicklung geben, indem ich die Haut frei präparierte. An frisch konserviertem Material ist dies, besonders bei den Embryonen, sehr schwierig, z. T. sogar unmöglich, leichter gelingt es aber an fixiertem und in Al- kohol längere Zeit gehärtetem Material. Man kann dann das hart und spröde gewordene darunter liegende Gewebe mit Präpariernadeln leicht entfernen. Als Fixierungsmittel benutzte ich neben Zenker, Flemming, Sublimatalkohol, abs. Alkohol besonders das Gemisch nach Carnoy (6 Teile abs. Alkohol, 3 Teile Chloroform, 1 Teil Eisessig). Ich ließ diese Lösung etwa 10 Minuten wirken, und erhielt so stets gute Bilder ohne irgendwelche Schrumpfung. Zur Färbung verwandte ich anfangs besonders Hämatoxylin (Del.), später ausschließlich die von Meirowsky (37) angegebene Färbungsmethode mit dem Gemisch nach Pappenheim-Unna (Methyl- grün 0,15; Pyronin 0,25; Alkohol abs. 2,5; Glyzerin 20,0; Aqua carbolisata */,°/, ad 100,0). Die kalt angewandte Farblösung (Meirowsky, 1918, S. 82ff.) liefert sehr gute Bilder. R Das überlebende Gewebe beobachtete ich in physiologischer Kochsalzlösung oder in einem von Oppel (42) angegebenen Gemisch von Ringerscher Lösung und Leitungs- wasser (1:1). Ich benutzte zu meinen Beobachtungen Stücke vom Rückensaum halb- erwachsener Tiere und Schwanzenden von Larven und Embryonen. Die Dicke der Gewebe gestattete allerdings nur die Anwendung mittlerer Vergrößerungen. Mehr Schwierigkeiten bereitete die Beobachtung lebender Tiere. Da es darauf ankam, die Tiere längere Zeit hindurch jeden Tag zu beobachten, mußte auf ihr Wohl- befinden besondere Rücksicht genommen werden, da die zarten Embryonen und Larven sehr empfindlich sind. Nach verschiedenen erfolglosen Versuchen, die Tiere in einem „Wachsschuh“*) oder durch Watte auf einem hohlgeschliffenen Objektträger zu unter- suchen, blieb als einzige Möglichkeit übrig, die Tiere ohne Bedeckung auf einen hohl- geschliffenen Objektträger zu legen, wodurch @s ermöglicht wurde, auch andere Körper- stellen als den Schwanz, wie Rückensaum und Kopf, zu beobachten. Die Tiere lagen *) Vgl. R. Groß, Arch. f. Zellforsch. XIV, 3 H., 1916, S. 279. Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 185 so verhältnismäßig ruhig. Wenn ich hierbei auch auf die Anwendung stärkerer Ver- größerung verzichten mußte, so genügte das Verfahren doch zur Feststellung der Form veränderung der großen Zellen durchaus. Von jedem der zu untersuchenden Tiere wurden dann einige Zellen, besonders pigmentierte Epidermiszellen skizziert, die durch ihre Lagebeziehung zu irgend einem festen Punkt (After, Auge, Muskelsegment, Gefäß) oder zu einer Pigmentzellengruppe gekennzeichnet waren. Die Formveränderungen solcher Zellen verfolgte ich von Tag zu Tag, indem ich jedesmal Zeichnungen von den Zellen anfertigte. Nicht nur normal geschlüpfte Larven untersuchte ich auf diese Weise, sondern auch Embryonen, die ich aus der Eihülle herauspräparierte. Diese entwickelten sich größtenteils auch frei im Wasser zu normalen Larven. 2. Untersuchungen an konserviertem Material. a) Prigmäres Pigment und pigmentierte Epidermiszellen. In den jüngsten Embryonalstadien findet man in allen Zellen feine Körnchen diffus verteilt. Es handelt sich hier um das primäre Pig- ment, das das Ei von der Mutter mit übernommen hat. Nicht nur in den Zellen der Haut, sondern auch in den Zellen der übrigen Gewebe ist dieses primäre Pigment gleichmäßig verteilt. Oft erscheint es in Flächen- präparaten in Form eines feinen Maschenwerkes angeordnet, weil offenbar, wie schon Ehrmann fand, das Pigment an den Zellwänden dichter gelagert ist als weiter ein- wärts. Dies erhellt besonders aus Schnittbildern!), wo die oberflächlich getroffenen Zellen dunkler pigmen- tiert erscheinen als die in Höhe des vom Stad. XII. Zwischen den Epidermis- Kernes durchschnittenen. zellen mit diffusem primären Pigment Die erste Differenzierung von liegen pigmentierte Epidermiszellen. Epidermiszellen tritt dann in der Weise auf, daß sich einige Zellen durch besonders starke, offenbar sekundäre Pigmentierung von ihrer Umgebung abheben. Hier haben wir es mit dem ersten Auftreten der pigmentierten Epidermiszellen zu tun (Fig. 1). Die Zeit, in der diese Entwicklung auftritt, ist etwa Fig. 1. Flächenpräparat einer Embryonenhaut “*) Auf die Wiedergabe von Figuren mußte ich in diesem wie in vielen anderen Fällen wegen der bestehenden Druckschwierigkeiten verzichten. 186 Schnakenbeck. das Stadium XII oder XIII (Streckung des Embryos und erste Kiemen- anlegung). Wie sich indessen auch weiterhin zeigen wird, geht die Entwicklung von Pigmentzellen nicht streng parallel mit der Entwicklung der äußeren Form. Gleichzeitig mit den pigmentierten Epidermiszellen, aber noch vor dem Erscheinen epidermaler Pigmentzellen. treten im Bindegewebe verästelte Zellen auf, die mehr oder weniger starke Pigmentierung zeigen. Sie unterscheiden sich von gewöhnlichen Bindegewebszellen, die in diesem Stadium durchweg mit primärem Pigment beladen sind, nur durch stärkere, wahrscheinlich sekundäre Pigmentierung. Ob es sich hier um Vorläufer der korialen Pigmentzellen handelt, möchte ich dahingestellt sein lassen, wie denn auch Schuberg (55) der Auffassung, daß die korialen Pigmentzellen umgewandelte Bindegewebszellen sind, entgegengetreten ist. ‚Jedenfalls möchte ich bei den eben erwähnten verästelten Pigmentzellen des Bindegewebes noch nicht von korialen Elementen sprechen, da ein Korium in diesem Stadium noch nicht vorhanden ist (Jarischs Polemik gegen Ehrmann). Man könnte nun vielleicht gegenüber der : i Annahme, daß die starke Pigmentierung einzelner zelle aus einem Flächen- 5 x e präparat mit großer | Hpidermis- und Bindegewebszellen sekundär ent- Vakuole. standen ist, die Meinung vertreten, daß diese Zellen als besondere ,,Pigmenttriger“ (Chromato- phoren Kreibichs) zu betrachten sind, die das primäre Pigment be- sonders festhalten oder sich mit dem primären Pigment beladen. Da aber bei Auftreten dieser „Pigmentträger“ eine Abnahme des primären Pigments im ganzen nicht festzustellen ist, so kann man wohl mit Sicherheit behaupten, daß es sich hier um das erste Auftreten des sekundären Pigments handelt. Pigmentierte Epidermis- Die Anhänger der Kinwanderungs- und Einschleppungstheorie sprechen der Epidermis jede Fähigkeit selbständiger Pigmentbildung ab. Dann müßte man aber gerade in diesen Stadien, in welchen sich in der Epidermis erstmals stärkere Pigmentansammlungen feststellen lassen, Bilder finden, die diese Theorie stützen. Es ist mir aber nicht gelungen, in den erwähnten Stadien (XII und XII), in denen in der Epidermis bereits pigmentierte Zellen auftreten, Anhaltspunkte zu finden, die auf eine Einwanderung oder Einschleppung hindeuten könnten. Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 187 f) Neben der starken a fallen die epidermalen Pigment- zellen noch durch den Dotterreichtum auf, der den der anderen Epidermiszellen in den späteren Entwicklungsstadien mehr und mehr überwiegt, was darauf beruht, daß der Dotter, der in den ersten Em- bryonalstadien alle Epidermiszellen ziemlich gleichmäßig erfüllt (Fig. 18), in den meisten pigmentierten Epidermiszellen noch lange erhalten bleibt, während er in den übrigen Zellen im Laufe der weiteren Entwicklung bald abgebaut wird. An derartigen Zellen finden sich verschiedene Abstufungen von Zellen, die dieht mit Dotterplättchen angefüllt sind und kein als sekun- däres Pigment aufzufassendes stärkeres Pigment führen, bis zu denen, die zwischen dem Dotter eine jedenfalls an- fangs sehr starke Pigmentierung zeigen (Fig. 3). Haecker (22) hat demgemäß unter den pig- mentierten Epidermiszellen „Dotterzellen, Dotterpigmentzellen, blasse Zellen“ unterschieden und in ähnlicher Weise wie schon vorher Schapitz (50) die Annahme ausgesprochen, daß alle diese Zellen „zurück- gebliebene, in der Teilung verzögerte Ekto- dermzellen früher Entwicklungsstadien dar- stellen“ (s. unten). Im Präparat erscheinen die Dotterplätt- chen ganz verschieden, entweder als gefärbte Fig. 3. Zwei nebeneinander (bei Hämatoxylinfärbung violette) Schollen liegende Epidermiszellen aus (Fig. 3, 8) oder als vakuolenartige helle Bläs- nem Flächenpräparat. In der chen (Fig. 4, 10). Die Ursache für diese a re Verschiedenheiten könnte einmal in der Wir- Pigmentierung. kung der Fixierungs- oder Färbflüssigkeiten liegen, dann aber auch in einer verschiedenen Beschaffenheit des Dotters, der vielleicht durch mehr oder weniger fortgeschrittenen Abbau eine chemische Veränderung erfahren hat. Zum Schluß noch eine Bemerkung über die Anordnungsverhältnisse der pigmentierten Epidermiszellen. Haecker (22) hat vielfach eine schachbrettartige. Anordnung der pigmentierten Epidermiszellen beob- achtet. Auch an einigen meiner Präparate konnte ich eine ähnliche besondere Gruppierung der pigmentierten Epidermiszellen feststellen. Auch habe ich ganze Reihen dicht pigmentierter Epidermiszellen (Fig. 11a) aufgefunden. Es liegt sehr nahe anzunehmen, daß die Zellen 188 Schnakenbeck. einer solchen Reihe Abkömmlinge einer Mutterzelle sind. Wir hätten dann hier Fälle vor uns, in welchen im Gegensatz zu anderen Be- obachtungen mit der Aufteilung der pigmentierten Epidermiszellen keine Entpigmentierung verbunden ist. Haecker (1916, S. 467, 1918, S. 214) nimmt für die hellen Larven an, daß die „blassen Zellen durch äquale oder differenzierende Teilungs- akte aus anderen pigmentierten Epidermiszellen entstehen, und daß im Verlauf dieser Teilungen die Dotter- und Pigmentkérner allmählich auf- gebraucht werden“. Als Belege für diese Annahme bildet Haecker Zellen von „flaschenförmiger Gestalt“ ab, „welche paarweise zusammen- hängen“. Zum Teil enthalten noch beide miteinander zusammen- hängende Zellen Dotter und Pigment, z. T. steht eine pigmentierte Epidermiszelle auf diese Weise mit einer gewöhnlichen Epithelzelle in Verbindung. Offenbar können also pigmentierte Epidermiszellen ent- Fig. 4. Pigmentierte Epidermiszelle mit Fig. 5. Pigmentierte Epidermiszelle, der kleinen runden und ovalen Vakuolen. eine Pol lang ausgezogen. weder sich durch ständige Teilung ohne Neubildung von Pigment bezw. unter Verbrauch und. Aufteilung desselben zu gewöhnlichen pigment- losen Epithelzellen umwandeln, oder, worauf die oben erwähnten Reihen hinweisen, trotz reger Teilung zunächst ihren ursprünglichen Charakter bewahren, indem der durch die Teilung hervorgerufene Verlust am Pigment durch ständige Neubildung wieder ausgeglichen wird. Soweit ich sehe, scheint bei jüngeren Embryonen gleichzeitig mit einer regen Teilung noch eine ständige Neubildung von Pigment zu erfolgen, während bei älteren Embryonen oft eine derartige Neubildung unterbleibt, so daß hier die pigmentierten Epidermiszellen durch fortgesetzte Teilung großenteils zu gewöhnlichen Epithelzellen umgewandelt werden. b) Verästelte Pigmentzellen der Epidermis. Wie oben erwähnt, treten verästelte Pigmentzellen im Bindegewebe früher auf als in der Epidermis. Es fragt sich nun, wie die ver- ästelten Pigmentzellen der Epidermis entstehen. Wie die Entstehung des Pigmentes von den Autoren teils dem Korium, teils der Epidermis, Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 189 teils beiden zugesprochen wird, so herrscht auch über die Natur und Herkunft der Pigmentzellen große Meinungsverschiedenheit. ‘Die Ansicht, daß das Pigment, bezw. die Pigmentzellen in die Epidermis einwandern, wird von den Anhängern dieser Theorie damit begründet, daß sich bei Embryonen, Larven und erwachsenen Tieren zahlreiche Bilder finden, auf denen koriale Pigmentzellen Ausläufer tief in die Epidermis hineinsenden. Dies ist tatsächlich der Fall. Es findet aber bei meinem Objekt weder eine Verbindung von korialen Pigmentzellen mit Epidermiszellen statt (vergl. auch Schuberg), noch sprechen irgendwelche Bilder für die Annahme, daß aus den korialen Pigmentzellen Pigment in die Interzellularspalten austritt und dann von hier aus wieder durch Epidermiszellen aufgenommen wird. Es treten im Gegenteil in der Epidermis wohlausgebildete Pigmentzellen auch in Gegenden auf, wo auch in weiterer Entfernung keine Pigmentzelle des Bindegewebes ihre Ausläufer in die Epidermis entsendet, oder auch nur so nahe an sie heranführt, daß man eine Infiltration annehmen könnte. Es müßte dann schon das eingeführte Pigment auf weite Strecken in den Interzellularspalten wandern, wofür ich keinerlei Anhaltspunkte finden konnte. Die Tatsache, daß koriale Pigmentzellen Ausläufer in die Epidermis hineinsenden, wird an überaus zahlreichen Bildern bewiesen, und zwar nicht nur bei Embryonen (Fig. 12), sondern auch bei Larven und er- wachsenen Tieren. Es wachsen offenbar die Ausläufer der Pigment- zellen dorthin, wo ihnen der geringste Widerstand entgegengesetzt wird. Die Grenzschicht zwischen Epidermis und Korium ist meist von einem derartigen dichten Netz von Pigmentzellen mit ihren Ausläufern an- gefüllt, daß für neu sich bildende Fortsätze als bequemster Weg für ihre Ausdehnung die weiten Interzellularräume der Epidermis sich darbieten. Am stärksten findet man diese Erscheinung am Kopf und Nacken oberhalb des Zentralnervensystems ausgeprägt, die Körpergegend, an der die Bildung des Pigmentes und seiner Zellen am frühesten auftritt und auch am regsten ist. Man findet hier ein überaus dichtes Netzwerk korialer und epidermaler Pigmentzellen, so daß man die Zugehörigkeit von Ausläufern zu bestimmten Zellen kaum mehr feststellen kann. Derartige Bilder könnte man, wie es in Wirklichkeit ja auch ge- schehen ist, sowohl als Ein- wie auch als Auswanderung der Zellen deuten. Die Erscheinung des Einwachsens von Ausläufern allein dürfte noch kein Beweis sein. Besonders an Stellen so regen Finwachsens, 190 Sohnakenheuk wie ich sie oben erwähnt habe, müßte man doch wenigstens einige Bilder finden, auf denen der Zellkörper halb in der Epidermis, halb noch im Korium liegt, oder der Zellkörper bereits in der Epidermis, der eine Teil der Ausläufer hingegen noch im Korium. Es ist mir aber nie gelungen, derartige Bilder zu finden. Weiterhin sind diese Pigment- zellen des Bindegewebes im Verhältnis zu der bei den Embryonen noch sehr dünnen Epidermis so riesengroß, daß man sich schwer vorstellen kann, wie sie, zumal mit der Unmenge ihrer Ausläufer in der Epidermis Platz finden könnten. Entweder müßten sie sich dann auf einen un- geheuren Raum ausdehnen, oder sie müßten durch die Masse ihres Zellkörpers die Epidermis aufbauchen. Für beides konnte ich aber keine Belege finden. Auch die riesenhaften Pigmentzellen, die durch das ganze Gallert- gewebe zwischen den beiden Hautlamellen des Schwanzes hfndurch- gehen (vergl. Pernitzsch)*) senden vielfach noch beiderseits Aus- läufer in die Epidermis (vergl. Pernitzsch). Von diesen Zellen ist wohl kaum eine Einwanderung anzunehmen. Nach allen diesen Befunden halte ich eine Einwanderung der Pigmentzellen für wenig wahrscheinlich, und es erhebt sich zunächst die zweite Frage, ob vielleicht unpigmentierte Vorstufen der epidermalen Pigmentzellen aus dem Korium einwandern, wie dies z. B. Eberth angenommen hat. Auch Schuberg beschreibt „farb- lose Pigmentzellen* beim Axolotl in den Lymphräumen des Koriums, die, wie die Melanophoren, F'ortsätze in die Interzellularspalten der Epidermis entsenden. Schuberg betrachtet bekanntlich diese Zellen als Vorstufen von korialen Pigmentzellen. Hier möchte ich aber der Ansicht von Pernitzsch beipflichten, der diese am konservierten Material beobachteten Zellen für Xantho- phoren hält. Für die Annahme einer Einwanderung derartiger un- pigmentierter Vorstufen habe ich keinerlei Anhaltspunkte gefunden. Es bleibt also noch die Möglichkeit offen, daß die epidermalen Pigmentzellen aus Epidermiszellen hervorgehen, also autochthone Epidermisgebilde sind, zumal man in den epidermalen Pigmentzellen einen sehr verschiedenen Grad der Pigmentierung findet, Zellen mit fein verteilten Körnchen neben solchen, die dicht mit Pigment angefüllt sind, und dazwischen alle Übergangsstufen. Um Xanthophoren kann es sich 1) Die gleichen Zellen sind auch neuerdings von W.J. Schmidt (Anat. Anz. 58. Bd. Nr. 8/9. 1920. S. 230—239) als ,,Doppelsternchromatophoren“ beschrieben. Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 191 in diesem Fall nicht handeln, da diese ausschlieBlich Gebilde subepider- malen Gewebes sind. Entweder können nun sämtliche Epidermiszellen das Vermögen haben, sich zunächst in pigmentlose verästelte Zellen umzuwandeln, die erst nachher Pigment speichern, oder man könnte mit Grund, Jarisch, Meirowsky, Winkler die verästelten epidermalen Pigmentzellen als umgewandelte pigmentierte Epidermiszellen betrachten. Nach der ersten Auffassung würden die verschiedenen Pigmentierungsstufen durch die allmähliche Ablagerung des Pigmentes erklärt werden, nach der zweiten damit, daß die Körnchen, ursprünglich auf den kleinen Raum der runden oder ovalen pigmentierten Epidermiszellen zusammengedrängt, Fig. 6. Pigmentierte Epidermiszelle mit Fig. 7. Beginnende Gabelung eines beginnender Bildung eines Ausläufers. Fortsatzes. Einlagerung in einer Höhle. sich auf einen weiteren Raum verteilen, wenn eine solche Zelle nach allen Seiten Ausläufer entsendet. Im ersten Falle wären also die farblosen verästelten Zellen Epi- dermiszellen, die erst nach diesem Auswachsen Pigment bildeten, während im Fall der Entstehung aus pigmentierten Epidermiszellen die Pig- mentierung der Bildung von Ausläufern voranginge. Die Anschauung Meirowskys (37), daß die Bildung verästelter Zellen aus pigmentierten Epidermiszellen durch einfaches Auswachsen von Fortsätzen erfolgt, finde auch ich in meinen Bildern bestätigt, und zwar sowohl am konservierten Material, als auch besonders am lebenden Material. Die ursprünglich runden oder ovalen pigmentierten Epidermis- zellen (Fig. 2) fließen sozusagen nach einer oder mehreren Seiten aus (Fig. 4, 5, 6). Diese Fortsätze verlängern sich und bilden Seitenäste (Fig. 7, 9, 10), bis mehr oder weniger reich verzweigte Pigmentzellen 192 Schnakenbeck. entstehen (Fig. 11). Durch diese Ubergangsbilder?), wie auch Winkler und Meirowsky sie bringen, halte ich die Fahigkeit der pigmentierten Epidermiszellen zu verästelten Pigmentzellen auszuwachsen, für erwiesen. (Über die direkte Beobachtung am lebenden Tier siehe unten.) Die bereits von Winkler beschriebenen Höhlungen, in denen diese Zellen liegen, habe auch ich bei fast allen Zellen gefunden (Fig. 6, 8, 10, 13, 14). Meines Erachtens ist schon diese Erscheinung als ein Be- weis für die autochthone Entstehung der Pigmentzellen in der Epidermis anzusehen. Nimmt man eine Einwanderung bereits amöboider, mit ver- zweieten Pseudopodien versehener Pigmentzellen an, so ist es nicht verständlich, wie solche Höhlungen zustande kommen sollten. Bei einer autochthonen Entstehung aus rund- lichen pigmentierten Epidermiszellen sind sie aber leicht dadurch zu er- klären, daß die ursprüngliche runde Zelle die Höhlung voll ausfüllt, und daß, wenn die Fortsätze auswachsen, der Zelleib an Umfang abnimmt, so daß ein Hohlraum um die Zelle entsteht. Gegen einen durch die Konservierung künstlich bewirkten Fig. 8. Beginnende Ausläuferbildung. Schrumpfungsprozeß spricht zunächst Einlagerung in einer Höhle. In der Zelle der Umstand, daß breite in das dunkle und helle Dotterplättchen. benachbarte Gewebe sich erstreckende Teile der Pigmentzellen nicht ge- schrumpft sind (Fig. 10, 13, 14). Auch scheinen die Kernteilungen in späteren Phasen, in denen die Tochterzellen, wie auch am lebenden Objekt zu sehen ist, vollkommen getrennt sind, am leichtesten mit der Annahme vereinbar zu sein, daß die Zellen den Zellraum nicht ganz ausfüllen. Diesen Hohlraum findet man nicht nur bei Larven, sondern auch bei erwachsenen Tieren. Also auch hier müssen die Pigmentzellen autochthon in der Epidermis entstanden sein. Da aber die pigmentierten Epidermiszellen nur bei Embryonen und jüngeren Larven vorkommen, müssen, wenigstens beim Erwachsenen, also auch gewöhnliche *) Auf die Wiedergabe weiterer Bilder mußte ich wegen Druckschwierigkeiten verzichten. Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 193 Epidermiszellen die Fähigkeit haben, sich zu Pigmentzellen umzubilden, Man findet nun in der Epidermis erwachsener Tiere in einem Hohlraum liegende Zellen mit schwachen Ausläufern und geringem Pigment!). Ihnen schließen sich andere Stadien an, bei denen die Zahl und Länge der Ausläufer wie auch die Stärke der Pigmentierung zu- nimmt. Diese führen dann über zu wohlausgebildeten Pigmentzellen. Wir dürften also in diesen Bildern die Bildung von Pigmentzellen bei erwachsenen Tieren vor uns haben (vergl. auch Hooker’)). Winkler nimmt eine Auswanderung der Zellen aus den Höhlen an. Nach meiner Ansicht dürften die betreffenden Bilder so zu deuten sein, daß die Zellkörper teils bei den Wachstumsverschiebungen des ganzen Epithels, teils beim Auswachsen der Ausläufer mehr passiv zwischen die benachbarten Zellen gedrängt oder geschoben werden, Fig. 9. Fortschreitende Bildung eines Fortsatzes. nicht aber daß sie eine aktive Wanderung auf größere Strecken vor- nehmen. Die sehr bald gebildeten langen Ausläufer verankern nämlich sozusagen die Zellen in der Epidermis. Gegen eine wirkliche Wanderung und damit verbundene amöboide Bewegungsfähigkeit der Pigmentzellen, wie früher allgemein angenommen wurde, sind neuerdings berechtigte Bedenken erhoben worden (Ballowitz, Schmidt). Die endgültige Ent- scheidung aber, ob hier ein aktives Wanderungsvermögen vorliegt, kann nur die direkte Beobachtung am lebenden Objekt bringen (siehe unten). Im Stadium XIII fand ich zuerst verästelte Zellen. Doch herrschen in dieser Beziehung auffallende Verschiedenheiten. Bei einigen Em- bryonen traten epidermale Pigmentzellen erheblich später auf, während die Pigmentzellen des Bindegewebes lange vorher gebildet waren. Viel- leicht kommt bei diesen Unterschieden eine verschieden vererbte Ver- anlagung in Frage, insofern rein schwarze (homozygotische) Tiere die 1) Vgl. Anm. S. 192. . ?) Da mir die Arbeit Hookers nicht zur Verfügung stand, gebe ich diese An- deutung nach einer Notiz bei Schmidt. Biol. Centralbl. Bd. 39. 1919. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII. 13 194 Schnakenbeck. epidermalen Pigmentzellen früher anlegen als solche, die von schwarzen und weißen Eltern bezw. Schecken stammen. Doch konnte ich hier keine endgültige Entscheidung bringen, da in diesem Jahre die rein schwarzen und rein weißen Zuchten nicht laichten und ich nur Fı- und F>-Tiere aus den Kreuzungen von Schwarzen und Weißen bezw. Schecken zur Verfügung hatte. Die epidermalen Pigmentzellen treten am frühesten und zahlreich- sten an der oberen Kopfseite auf, besonders oberhalb des Gehirns bis in den Nacken hinein. In ähnlicher Weise treten dann im Rumpf Pigmentzellenherde auf, von denen aus eine Ausbreitung der Pigment- zellenbildung erfolgt (siehe unten). peer eatin, Fig. 10. In Bildung begriffene epidermale Fig. 11. Pigmentzelle, Einlagerung in einer Höhle. Junge epidermale Pigmentzelle. In der Zelle helle Dotterplättchen. : c) Form der Pigmentzellen. Der Formenunterschied zwischen den korialen und epidermalen Pigmentzellen ist so groß, daß eine Verwechslung von beiden nicht möglich ist. Offenbar ist die Ursache der Verschiedenheit in der Art des umgebenden Gewebes zu suchen (siehe auch Schmidt und Schuberg). Im lockeren Bindegewebe ist eine viel reichere Veräste- lung möglich als in der Epidermis mit ihren großen festgefügten Zellen. Hier können nur die Interzellularräume benutzt werden, so daß eine gewisse Regelmäßigkeit in der Verzweigung im Vergleich mit derjenigen der korialen Pigmentzellen zutage tritt. Immerhin ist die Größe und Ausdehnung auch der epidermalen Melanophoren sehr variabel. u Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 195 An den Stellen regster Pigmentierung, wie am Kopf, nehmen die einzelnen Zellen oft mit ihren Ausläufern einen viel größeren Raum ein als z. B. am Schwanz. Speziell am Kopf entsteht so bei ganz jungen Larven der dunklen Rasse (bis zu 14—21 Tage nach dem Aus- schlüpfen) in der Regel ein ununterbrochenes Maschenwerk von Zell- fortsätzen, bei älteren Larven auch an anderen Körperstellen, vor allem am Rückensaum und am dorsalen Schwanzsaum. Daß das umgebende Gewebe formbestimmend mitwirkt, beweisen koriale Chromatophoren, die ihre Ausläufer in die Epidermis (Fig. 0) entsenden. Während ‘die subepidermal liegenden Ausläufer ganz den Charakter der Fortsätze korialer Melanophoren zeigen, unterscheiden sich die in der Epidermis verlaufenden Ausläufer in keiner Weise von denen der epidermalen Chromatophoren. > eae a : io SE Fig. 11a. Pigmentierte Epidermiszellen in regelmäßiger Anordnung aus einem Flächen- präparat eines Embryos vom Stadium XVI. Auch unter den korialen Pigmentzellen treten Formverschieden- heiten auf, so daß Pernitzsch (45) (a.a. 0. S. 164ff, Taf. XII und XII, Fig. 19—46) sie in vier Gruppen einteilt. Da sich aber zwischen allen Gruppen zahlreiche Übergänge finden, so kann man wohl kaum von prinzipiellen Unterschieden sprechen, was auch Pernitzsch nicht annimmt. Vermutlich ist auch hierbei das umgebende Gewebe formbestimmend. d) Teilung der Pigmentzellen. Über die Teilungsvorgänge in den Chromatophoren bestehen ver- schiedene Angaben in der Literatur. Flemming (17) unterscheidet zwischen kleinen und großen Pigmentzellen. Von jenen sagt er, daß die Teilung in zwei Tochterzellen in der Phase zwischen Dyaster und Dispirem erfolgt, während bei den großen Zellen eine solche Abschnürung 13* 196 Schnakenbeck. während der Mitose ausbleibt. Es entstehen zunächst zweikernige Zellen, und erst nach dem Übergang der Kerne zum Ruhestadium erfolgt die Zellteilung. Es bleiben aber noch Zellbrücken bestehen. Auch sollen sich die Ausläufer bei der Zellteilung verschmälern und drehrund werden. Solger (58) nimmt bei erwachsenen Tieren eine Amitose an. Nusbaum (1893) hat bei der Teilung der pigmentierten „Entoplastzellen“ bei Froschembryonen eine bestimmte Anordnung der Pigmentkörnchen beobachtet. Zimmermann (65) tritt der Ansicht Flemmings von einer Ungleich- zeitigkeit von Kern- und Zellteilung für die korialen Pigmentzellen entgegen, bestätigt aber das Bestehenbleiben von Zellbrücken und die Veränderung der Ausläufer während der Mitose, und zwar besonders bei intraepithelialen Pigmentzellen. Auch Schmidt (52) kommt in bezug auf die Zellteilung zu ähnlichen Ergeb- nissen wie Flemming, d.h. er nimmt eine mitotische Kernteilung der Pigmentzellen nur bei embryonalen Stadien an. Er stimmt mit Zimmermann (65) darin überein, Fig. 12. Subepidermale Pigmentzelle mit Ausläufern in der Epidermis. (Aus einem Schnitt durch einen Embryo vom Stadium XVI.) daß sich Mitosen nur in Zellen mit mäßigem Pigmentgehalt abspielen, was er damit erklärt, daß solche Zellen jugendlicher sind. Auch nach Schmidt braucht übrigens einer Kernteilung eine Zellteilung nicht unbedingt zu folgen, und er begründet das damit, daß infolge der Anhäufung der Pigmentkérnchen Hemmungen für die Zellteilung ein- treten, analog der partiellen Eifurchung infolge der Dotteranhäufung. Auch Penitzsch (45), der an dem gleichen Objekt wie ich die Kern- und Zellteilung untersucht hat, bestätigt, daß die Pigmentzellen der Axolotllarven bei der Teilung ihre Ausläufer nicht einziehen, und daß eine Zellteilung nach erfolgter Mitose, unterbleiben kann, da man zahlreiche zweikernige Melanophoren findet.. Nach meinen eigenen Befunden trifft die Behauptung Zimmer- manns, daß die intraepithelialen Pigmentzellen vor der Mitose ihre Ausläufer einziehen, für die Axolotllarven nicht zu (Fig. 13—17, auf den Figuren sind die Ausläufer nicht ausgezeichnet, sondern nur ihre Ansätze angedeutet). Die Fortsätze bleiben vollkommen erhalten und unterscheiden sich in keiner Weise von denen anderer Chromatophoren, deren Kerne sich nicht in der Mitose befinden. Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 197 Irgend eine Abweichung der Mitose von der typischen Form ist nicht zu beobachten. Die oft beobachtete Ungleichzeitigkeit von Kern- und Zellteilung ist zur Erklärung der mitunter vorkommenden Zwei- kernigkeit der Melanophoren herangezogen. Hier eine Amitose an- zunehmen, halte ich nicht für angebracht, sie ist noch nie beobachtet worden und beruht auf einer Vermutung. Viel wahrscheinlicher er- scheint mir vielmehr die Annahme Flemmings, daß „eine nachträgliche halbierende Zerlegung des Zellterritoriums erfolgt“. Damit wird die Möglichkeit aber nicht ausgeschlossen, daß eine derartige nachträgliche Zerlegung überhaupt unterbleibt. Fig. 13. Epidermale Pigmentzelle, Kern Fig. 14. Epidermale Pigmentzelle, Kern im Diasterstadium, Zelleinschnürung hat im Diasterstadium , keine Zelleinschnürung. begonnen. Zelle in einer Höhle ein- Zelle in einer Höhle, der ein halbmond- gelagert. förmiger Kern angelagert ist. Man findet in bezug auf das gegenseitige Verhalten von Kern- und Zellteilung alle möglichen Vorkommnisse. So zeigt Fig. 14 ein Diaster- stadium, wo man noch nichts von einer beginnenden Zelleinschnürung bemerken kann. In Fig. 13 hingegen, wo wir ebenfalls ein Diaster vor uns haben, ist die Zellteilung schon sehr weit vorgeschritten, so daß nur noch eine schmale Brücke zwischen den beiden Teilungshalften vorhanden ist. Auch finden sich Fälle, in denen die Chromosomen sich aufzulösen und die Tochterkerne in den Ruhezustand überzugehen be- ginnen, wo die Abschnürung bereits vollkommen erfolgt ist, bis auf ganz feine Plasmafäden, die sich noch zwischen den beiden Hälften ausspannen, während auf Fig. 15 auch diese fehlen. 198 Schnakenbeck. Das scheint darauf hinzuweisen, daß während des Diasterstadiums ganz allmählich die Durchschnürung des Zelleibes erfolgt, doch kommen auch ganz andere Bilder vor. So sind in Fig. 16 die Tochterkerne be- reits vollkommen zum Ruhestadium übergegangen, während eine Zell- teilung noch nicht erfolgt ist. Die Zelle ist allerdings zwischen den beiden Kernen verschmälert, aber immerhin muß man hier noch von einer einzigen Zelle sprechen. Das extreme Bild haben wir nun in Fig. 17, wo die ruhenden Kerne nebeneinander liegen und wo von einer beginnenden Zellteilung nichts zu bemerken ist. Meines Erachtens zeigen diese Bilder, daß Kern- und Zellteilung gleichzeitig erfolgen können, daß aber unter gewissen Umständen beide Fig. 15. Epidermale Pigmentzelle Fig. 16. Epidermale Pigmentzelle in Teilung. in Teilung. Tochterkerne bereits Tochterkerne im Ruhestadium. Zellkörper im Ruhestadium. zwischen den Kernen nur verschmälert. Vorgänge ungleichzeitig vor sich gehen, oder daß sogar die Zellteilung ganz unterbleibt. Die Fig. 13—15 könnte man demnach wohl als nor- male Vorgänge betrachten, während in Fig. 16 und noch mehr in Fig. 17 der Zelldurchschnürungsprozeß später erfolgt, bezw. vollkommen unter- blieben ist, und die Zweikernigkeit etwas Endgültiges darzustellen scheint. Die Annahme Schmidts, daß es sich bei diesen Vorgängen um Hemmungserscheinungen infolge von Körnchenanhäufung handeln könnte, ist nicht von der Hand zu weisen. Eigentümlich ist es auch, daß nicht nur bei den Pigmentzellen, sondern auch bei den pigmentierten Epidermiszellen Zweikernigkeit vorkommt!). Da ich diese bei gewöhnlichen Epidermiszellen nie be- 1) Vergl. Anmerkung S. 192. —- Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 199 obachtet habe, dürfte die Vermutung von Schmidt an Wahrscheinlich- keit gewinnen. Bei der Kern- und Zellteilung der pigmentierten Epidermis- zellen spielen sich die Vorgänge so ab, wie sie Nusbaum (1893) bei den Entoblastzellen der Froschlarven beschrieben hat. Bei erwachsenen Tieren ist bisher ein Teilungsvorgang der Pigmentzellen nicht beobachtet worden, und Schmidt vermutet, daß Teilungen nur in embryonalen Stadien vorkommen. Trifft dies zu, so würden die Verhältnisse im ganzen sich folgendermaßen gestalten: Zu- nächst in den frühesten Stadien findet eine Bildung von Chromato- phoren statt. Dann bei zunehmender Oberflächengröße des Tieres geht neben einer Neubildung eine Teilung von bereits vorhandenen Pigment- zellen, die noch einen durchaus embryonalen Charakter haben, her. rs Se Fig. 17. Doppelkernige epidermale Pigmentzelle. Wenn nun das Tier erwachsen ist und seine Zellen die rege embryo- nale Teilung aufgeben, verlieren damit auch die Chromatophoren diese Eigenschaft. Die Epidermis, die einer ständigen Verhornung oder Ab- nutzung unterworfen ist, bedarf dann wieder der Bildung neuer Chromato- phoren, da doch auch diese den gleichen Einwirkungen unterworfen sind. Die Neubildung findet dann offenbar durch Umbildung gewöhn- licher Epidermiszellen statt (siehe oben), wie es bei den Embryonen der Fall war; denn Bilder, die auf eine Teilung hindeuten, sind hier bei den Chromatophoren nicht beobachtet worden. e) Pigmentbildungsfähigkeit der Epidermis. Auf die Fähigkeit aller Epidermiszellen, Pigment zu bilden, scheint mir schon das häufige Vorkommen von Pigment in gewöhnlichen Epidermiszellen hinzudeuten. Einerseits findet man besonders bei 200 Schnakenbeck. Larven am Kopf alle Epidermiszellen stark mit Pigment beladen. Sie sind nicht als pigmentierte Epidermiszellen im eigentlichen Sinne zu bezeichnen, da sie sich in Form und Größe von ihnen unterscheiden. Auch von einer „Infiltration“ im Sinne Ehrmanns kann hier nicht ge- sprochen werden, da eine solche Pigmentablagerung in gewöhnlichen Epidermiszellen auch bei erwachsenen Tieren vorkommt, wo keine Chro- matophoren in unmittelbarer Nähe sind, von denen jenes Pigment mög- licherweise stammen könnte. Und da, wie wir gesehen haben; die epidermalen Pigmentzellen als autochthone Elemente anzusehen sind, liegt kein Grund vor, den Epidermiszellen, die eine morphologische Um- wandlung nicht erfahren haben, die Fähigkeit zur Pigmentbildung ab- zusprechen. Ob die reiche Anhäufung von Dotterplättchen in den pigmentierten Epidermiszellen mit der Pigmentbildung in Verbindung steht (List, Jarisch), soll hier nicht untersucht werden!). Auf eine eigenartige Erscheinung bei den epidermalen Pigmentzellen möchte ich noch hinweisen, die in Fig. 14 dargestellt ist. Man findet sehr oft neben diesen Pigment- zellen halbmondförmige Kerne, die sich an den die Zelle umgebenden Hohlraum eng anschmiegen. Es macht den Eindruck, als ob eine den Chromatophoren benachbarte Epithelzelle durch starkes Anwachsen sozusagen an die Wand gedrückt wäre. Diese Erscheinung kommt in einigen Präparaten aber recht häuffg vor, und bildet hier sogar die Regel. Man ist versucht anzunehmen, daß diese Zelle mit dem halbmond- förmigem Kern in näherem Zusammenhang mit der Pigmentzelle stände. Man könnte sich denken, daß es abortive Schwesterzellen der zu Chromatophoren umgewandelten Epidermiszellen wären. Vielleicht haben solche Bilder Hooker zu seiner Annahme einer endothelialen Auskleidungen der Höhlungen, in denen die Pigmentzellen vielfach liegen, geführt. 3. Untersuchungen am überlebenden und lebenden Objekt. Um allen Bedenken entgegenzutreten, ob die als Übergangsstadien von pigmentierten Epidermiszellen zu epidermalen Pigmentzellen ge- deuteten Bilder wirklich eine entwicklungsgeschichtliche Reihe bilden, und ob es sich vielmehr nicht doch um verschiedene Kontraktions- 1) Zur Frage über die Entstehung des Pigmentes selbst möchte ich hier noch kurz erwähnen, daß ich trotz vieler Bemühungen die von Meirowsky erwähnte „rote oder pyrenoide Kernsubstanz“, aus der nach Meirowskys Aunahme das Pigment ent- stehen soll, in meinen nach der Pappenheim-Unna-Methode gefärbten Präparaten nirgends gefunden habe. Außer der blau tingierten Grundsubstanz der Kerne waren nur violette Nukleolen, meist in der Zweizahl, färberisch zu unterscheiden, während rote Körper, wie sie Meirowsky beschreibt, in dem von mir behandelten Objekt nicht hervortraten. [ea Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 201 zustände von Chromatophoren handelt, versuchte ich es, als Beweis überlebendes Gewebe und das lebende Tier zur Untersuchung heran- zuziehen. a) Das überlebende Gewebe. Bei der Untersuchung von überlebenden Gewebsstücken von Embryonen, frischgeschlüpften und älteren Larven stellte sich aber bald heraus, daß das überlebende Gewebe zum Studium der Wachstums- verhältnisse, da es ja immer nur beschränkte Zeit (in Ringerscher Lösung höchstens 24 Stunden) am Leben zu erhalten ist, nicht brauch- bar war. Ferner ist von vornherein anzunehmen, daß durch das Ab- schneiden des Gewebestückes und durch den Einschluß unter dem Deck- glase so unnatürliche Verhältnisse hervorgerufen werden, daß dadurch offenbar die Entwicklungsvorgänge beeinflußt werden. So erwähnt auch Oppel (42), daß in Ringerscher Lösung kein Wachstum vor- kommt. Das bestätigte sich auch bei meinen Untersuchungen; und ich konnte deshalb das überlebende Gewebe auch nur zur Beobachtung anderer Vorgänge benutzen. Die eingehenden Untersuchungen von Ballowitz und Schmidt lassen wohl noch kaum einen Zweifel darüber, daß es sich bei der Pigmentballung nicht um eine amöboide Bewegung der Zelle handelt, sondern um intrazelluläre Körnchenströmung (siehe oben). Die Bilder, die ich bei meinen Untersuchungen fand, bestätigen durchaus diese An- nahme. Sind auch die pigmentfreien Fortsätze in der Regel vollkommen unsichtbar, so deuten doch besonders zwei Erscheinungen, die bereits wiederholt als Beweis angeführt sind, darauf hin, daß es sich nur um eine Pigmentströmung und nicht um amöboide Vor- und Rückwärts- bewegung der Fortsätze handelt. Die Enden der Ausläufer erscheinen bei der Pigmentballung (im Gegensatz zu Zellballung oder Zellkontraktion) nicht abgerundet, sondern spitz, abgeschrägt oder ausgezackt, und weiter sieht man oft an den Stellen, wo sich vordem ein Ausläufer befand, Körnchenhaufen oder Körnchenreihen liegen, die keinen Zusammenhang mehr mit dem Zellkörper haben (Fig. A bis C). Beides erklärt sich am besten durch die Annahme, daß, wenn auch unsichtbar, die Fortsätze (Zellarme, Ballowitz) doch vorhanden sind, und nur die Pigment- körnchen sich innerhalb der Fortsätze bewegen. Die Kérnchenbewegung selbst ist nur sehr schwach wahrzunehmen, da sie beim Axolotl bei weitem nicht so schnell erfolgt wie beim Knochenfisch (Ballowitz). Man sieht nur mitunter ganz minimale 6 202 Schnakenbeck. zuckende Bewegungen der Kérnchen an den Enden der Pigmentarme. Das Wandern geht also nur sehr langsam vor sich. Im allgemeinen zeigten die beobachteten Gewebestücke eine große Tendenz zur Pigmentballung. Diese nahm zu, je länger sich die Stücke in der Nährlösung befanden. Franz (18) hat bereits darauf hingewiesen, daß die Pigmentballung eine Absterbeerscheinung ist, die allerdings je nach den Umständen (Erstickung, Wärmetod) verschieden verlaufen kann. Er erinnert auch an die postmortale Abkugelung der Amöben und Kontraktion der Muskeln. Ogneff (41) hat dann weiterhin bei seinen Lichtentziehungs- und Hungerversuchen an Axolotln und Goldfischen die Beobachtung gemacht, daß bei Dunkel- und Hungertieren das Pigment geballt war. So fand ich auch bei allen meinen überlebenden Gewebestücken, die ich be- obachtete, eine mit der Dauer der Beobachtung zunehmende Ballung des Pigmentes. Dies steht in vollkommener Übereinstimmung mit meinen Befunden am lebenden Tier. Schon einige Tage, bevor ein Tier ein- ging zeigte sich eine Ballung und ein Zerfall zahlreicher Pigmentzellen (Fig. H und P). So war diese Erscheinung schon immer der erste Hin- weis darauf, daß das betreffende Tier in den nächsten Tagen eingehen würde, Es wurden meist nicht alle Zellen von solcher Ballung betroffen, sondern immer nur eine gewisse Anzahl, die aber bei den meisten Tieren ganz verschieden ist. Bei all diesen Beobachtungen habe auch ich die Erfahrung gemacht, daß die epidermalen Pigmentzellen langsamer reagieren als die korialen, wie dies bereits von H. Müller und Mayerson betont ist!). Bilder, die eine Pigmentballung zeigen, sind in der Figuren A—C dargestellt (siehe auch Figurenerklärung). Bei allen drei Zellen sieht man bei der Ballung isoliert liegen gebliebene Körnchenreihen, die auf ein Fortbestehen der Zellarve hindeuten. Fig. C ist noch insofern interessant, als sie zeigt, daß in ein und derselben Zelle in dem einen Ausläufer eine Ballung und in einem anderen zur gleichen Zeit eine Ausdehnung des Pigmentes erfolgen kann. Man ‘sieht also daraus, daß auch bei den Amphibienchromato- phoren, wies es Ballowitz bei den Fischen nachgewiesen hat, gleich- 1) Eine Einwirkung durch Licht kommt hierbei nicht in Frage, da die Tiere stets gleichmäßiger Beleuchtung ausgesetzt waren, die nur den geringen Tagesschwankungen unterlag. Die Behälter, in denen sich die Tiere befanden, wurden nie von direktem Sonnenlicht oder von künstlichem Licht bestrahlt. - Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 203 zeitig in ein und derselben Zelle eine zentripetale und eine zentrifugale Körnchenwanderung vorkommen kann. b) Das lebende Objekt. - In der ganzen umfangreichen Literatur habe ich nicht einen Hin- weis darauf gefunden, daß die Beobachtung des lebenden Tieres zur Lösung der erwähnten Frage schon einmal benutzt ist. Ich kam nun im Laufe dieser Untersuchungen nicht nur zu sehr interessanten Er- gebnissen über die Entstehung epidermaler Pigmentzellen und das Schick- sal der pigmentierten Epidermiszellen, sondern es ergaben sich noch andere Befunde, die noch eingehender Beobachtungen bedürfen. Fig. 18. Dicht mit Dotter beladene Epi- Fig. 19. Pigmentierte Epidermiszelle aus dermiszellen aus dem Schwanz eines Em- dem überlebenden Schwanz eines Embryos bryos vom Stadium XIV. Nach über- vom Stadium XVI in Ringerscher Lösung lebendem Gewebe in Ringerscher Lisung +- + Leitungswasser (1:1). Dotterplättchen Leitungswasser (1: 1). mit fein verteiltem Pigment dazwischen. Ich habe im ganzen 89 Tiere lebend beobachtet und zwar ge- schlüpfte Larven wie auch Embryonen, die ich aus der Gallerte herauspräparierte, und die sich frei im Wasser dann größtenteils zu normalen Larven herausbildeten. Ich konnte nicht nur den Flossensaum untersuchen, sondern auch andere Körpergegenden, diese allerdings in den jüngsten Embryonalstadien wegen ihrer Wndurchsichtigkeit nur zum Teil. Erst nach Ausbildung der Xanthophoren, die dann einen hellen Untergrund abgaben, war es möglich, alle Körperstellen zu beobachten. Auch die Verminderung des undurchsichtigen Dotters brachte bessere Beobachtungsverhältnisse. Ich machte die Beobachtungen am lebenden 204 Schnakenbeck. Objekt mit binokulärem Mikroskop (Leitz), Okular 2a und Reichert Objektiv 4. Bei ganz jungen Embryonen, bei denen noch keinerlei Chromato- phoren ausgebildet sind, findet man, daB alle Epidermiszellen dicht mit Dotterplittchen, die als helle Trépfchen oder Bläschen erscheinen, an- gefüllt sind (Fig. 18). Das ganze Gewebe macht so einen schaumigen Eindruck. Die pigmentierten Epidermiszellen treten in diesem Stadium nur durch eine etwas dunklere Tönung hervor. Das ganze Gewebe wird dann bald durch den Abbau des Dotters etwas lichter, offenbar z. T. infolge Dotterverbrauchs, z. T. infolge der Verteilung des Dotters auf einen weiteren Raum. Dadurch treten nun auch die pigmentierten Epidermiszellen deutlicher hervor, da diese ihren Dotter zunächst be- halten. Bei stärkerer Vergrößerung (Zeiß Ok. 4, Reichert */12 Immer- sion) sieht man, daß sie dicht mit Dottertrépfchen angefüllt sind, zwischen denen die Pigmentkörnchen verteilt liegen (Fig. 19). Der Pigmentgehalt ist sehr verschieden, und es lassen sich alle möglichen Abstufungen finden. Wenn die epidermalen Pigmentzellen ihren Dotter länger behalten als die gewöhnlichen Epithelzellen und bei geringem Dotterabbau eine verstärkte Pigmentbildung zeigen, so ist man wohl mit Schapitz und Haecker berechtigt, diese pigmentierten Epidermiszellen als Elemente zu bezeichnen, die einen streng embryonalen Charakter längere Zeit als die übrigen Epidermiszellen bewahren. In der Tat kann man solche Zellen in dem immer heller werdenden, den Dotter immer mehr ver- lierenden Gewebe von den Embryonal- bis zu den Larvenstadien ver- folgen, ohne daß es zur wesentlichen Abnahme des Dotters kommt. In vielen Fällen ist am lebenden Objekt mit Bestimmtheit zu beobachten, daß solche Zellen den Dotter ganz allmählich abbauen, bis die Zellen sich nur noch durch die in ihr angesammelten Pigmentkörnchen gegen- über den anderen Epidermiszellen hervorheben. aa) Schicksal der pigmentierten Epidermiszellen. Das Schicksal der pigmentierten Epidermiszellen kann, wie die Beobachtung zeigt, ganz verschieden sein. Manche Zellen konnte ich tagelang verfolgen, bis si®dann plötzlich an einem Tage verschwunden waren. Hatten nun solche Zellen innerhalb 24 Stunden ihren gesamten Inhalt an Dotter und Pigment abgebaut, oder hatten sie sich in dieser Zeit so schnell geteilt, daß sie in dem übrigen Gewebe nicht mehr sichtbar waren? Mit diesen Möglichkeiten wäre ja immerhin zu rechnen. Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 205 Aber ein Zufall zeigte mir, daß ein anderer Grund noch mehr Wahr- scheinlichkeit hat. Als ich nämlich eine Larve unter dem Mikroskop hatte und ge- rade im Begriff war, eine pigmentierte Epidermiszelle zu zeichnen, wurde das Tier unruhig und schlug heftig mit dem Schwanz. Als sich das Tier beruhigt hatte, war die eben beobachtete Zelle nicht mehr aufzufinden, während einige in der Nähe liegende pigmentierte Epidermis- zellen noch an ihrer alten Stelle lagen. Eine Aufklärung hierüber gab mir ein anderes Tier, das ganz ruhig im hohlgeschliffenen Objekttrager lag. Ich bemerkte hier, wie sich ganz langsam einzelne Zellen, gewöhn- liche Epithelzellen und pigmentierte Epidermiszellen, vom Epithel los- lösten und langsam durchs Wasser glitten. Späterhin konnte ich dann noch verschiedentlich solche Vorgänge und auch das Abgleiten einzelner pigmentierter Epidermiszellen ‘von der Körperoberfläche beobachten. Da die Tiere nicht unter einem Deckglas eingeklemmt oder sonstwie fest- gelegt waren, sondern frei im Wassertropfen in einem hohlgeschliffenen Objektträger lagen, so kann keine Verletzung an einem scharfen Gegen- stande in Frage kommen. Allenfalls kann hier die Reibung am Glas mitspielen; aber derartige Berührungen spielen doch auch ohne Frage in der normalen Umgebung der Tiere mit. Auch da kommt der Körper in Berührung mit dem Grunde und mit Wasserpflanzen. So kann man wohl ein solches Loslösen von Epithelzellen und pigmentierten Epidermis- zellen als ein auch unter normalen Verhältnissen vorkommendes Schick- sal betrachten. Vielleicht kommt in einer solchen sukzessiven Ablösung von Epithelzellen auch die Häutung bei Axolotllarven zum Ausdruck, denn eine Häutung wie bei Triton, bei welchem die ganze Haut simultan abgestreift wird, habe ich beim Axolotl nie beobachten können. * Bei denjenigen pigmentierten Epidermiszellen, die nicht so plötz- lich abgestoßen werden, wird der Dotter allmählich abgebaut. Mit der Abnahme des Dotters braucht aber keine Zunahme des Pigmentes Hand in Hand zu gehen. Einige Zellen lagern allmählich allerdings so starkes Pigment ab, daß sie ganz dunkel erscheinen. Andere Zellen aber werden immer heller und verschwinden dann schließlich. Wenn dies auch viel- leicht zum Teil durch Abstoßung der Zellen erfolgt, so scheint doch auch andererseits neben dem Abbau des Dotters ein Abbau des Pig- mentes vor sich gehen zu können, so daß die Zellen schließlich nicht mehr sichtbar sind. ‘Oft sieht man bei einem derartigen Abbau in den pigmentierten Epidermiszellen helle Höfe. Da auch der Kern in ihnen immer als 206 Schnakenbeck. heller Fleck erscheint, so hielt ich solche Zellen mit zwei hellen Flecken anfangs fiir doppelkernig, da ich ja von dem konservierten Material her wußte, daß eine solche Zweikernigkeit vorkommt. Hier traten aber solche Zellen mit zwei hellen Flecken häufiger auf, als doppelkernige Zellen in den Präparaten. Deshalb bin ich der Ansicht, daß es sich hier meist um das Auftreten von großen Vakuolen handelt, die man auch in konservierten Hautstücken findet (Fig. 2). Bestärkt wird diese a b c d e f g Fig. 20. Pigmentierte Epidermiszelle aus dem ventralen Schwanzsaum eines lebenden Embryos, der im Stadium XV aus der Eihülle herauspräpariert wurde. a bis g zeigt die Formen der Zelle bei der täglichen Beobachtung. Annahme noch dadurch, daß derartige Zellen mit Vakuolen (Fig. 20—22), wie die Beobachtung zeigte, durch allmählichen Abbau des Dotters und des Pigments unsichtbar wurden. ° Bestitigend für die Annahme Haeckers, daß die pigmentierten Epidermiszellen auch durch ständige Teilung ihr Pigment verlieren und so zu gewöhnlichen Epithelzellen werden können, konnte ich auch fest- stellen, daß pigmentierte Epidermiszellen sich in der Zeit zwischen zwei Fig. 21. Formen einer pigmentierten Epidermiszelle nach täglicher Beobachtung aus dem ventralen Schwanzsaum eines Embryos, der im Stadium XVI aus der Eihülle heraus- präpariert wurde. Vakuolenbildung und Auflösung. Beobachtungen, also in der Zeit von 24 Stunden, mehrfach geteilt hatten, wobei sie an Pigmentgehalt auffallend eingebüßt hatten. Somit hätten wir also drei Möglichkeiten erörtert: das Verschwinden der- pigmentierten Epidermiszellen durch einfaches Abstoßen, durch Ab- bau von Dotter und Pigment und durch wiederholte Teilung. Mit diesen Fällen sind aber noch nicht alle Möglichkeiten erschöpft. Die genaue Beobachtung ergibt, daß sich tatsächlich aus den pigmentierten Epidermiszellen epidermale Pigmentzellen bilden können. Wird einmal dieser Umywandlungsprozeß ausgelöst, so kann er unter Umständen recht schnell vor sich gehen, so daß man, Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 207 wenn man eine pigmentierte Epidermiszelle nach 24 Stunden wieder beobachtet, eine fertige Pigmentzelle vor sich hat. Von den beobach- teten Bildungen von epidermalen Pigmentzellen aus pigmentierten Epi- dermiszellen sei hier nur ein Fall näher besprochen. Fig. D stellt eine solche Metamorphose dar. Die Zelle stammt aus einem Tier, das als Embryo vom Stadium XVI aus der Eihülle heraus präpariert und dann frei im Wasser weitergezogen wurde. Er entwickelte sich zu einer dunklen Larve. Das erste Stadium stellt die Zelle am 9. Beobachtungstage dar. In den nächsten Tagen (2 und 3) zeigt die Zelle einige Formveränderungen, ohne daß sie aber ihren Charakter als pigmentierte Epidermiszelle verliert, nur weist sie im 3. Stadium eine dichtere Pigmentierung auf. Einen Tag später (4) hat sie schon zahlreiche und lange Ausläufer gebildet. Der Zellkörper hat eine andere Form angenommen und ist heller geworden. Dies ist ja auch leicht erklärlich, da sich das Pigment auf einen größeren Raum Fig. 22. Formen einer pigmentierten Epidermiszelle aus dem ventralen Schwanzsaum einer dunklen Larve, einige Tage ausgeschlüpft. Zeigt Vakuolenbildung und allmählichen Abbau. : verteilt hat. Der nächste Tag (5) zeigt, daß sich die Fortsätze zum Teil verlängert haben, nur die beiden Fortsätze am unteren Pol sind nicht mehr sichtbar, wobei es unentschieden bleiben mußte, ob es sich hier nur um eine Körnchenströmung handelt, oder um ein Einziehen der ganzen Fortsitze. Bei ausgebildeten Chromatophoren haben wir gesehen, daß es sich bei dem Unsichtbarwerden der Fortsätze ganz offenbar um eine Pigmentbewegung und nicht um eine Formveränderung: der Zelle handelt. Ob wir das aber auch auf eine junge Zelle, die eben in der Bildung begriffen ist und durch Aussenden von Fortsätzen ihre Fähigkeit zur amöboiden Formveränderung beweist, anwenden dürfen, erscheint fürs erste noch fraglich. Betrachten wir nämlich das letzte Stadium der Zelle (7), sa sehen wir, daß sich an dem unteren Pol der Zelle, der sich verbreitert und in zwei Ecken ausgezogen hat, wieder zwei Ausläufer zeigen, die sehr wohl die aufs neue mit Pigment erfüllten Ausläufer des Stadium 4 sein könnten, in diesem Fall aber infolge der verbreiterten Basis in ihren Ansatzstellen verschoben sein und auch eine etwas andere Richtung haben würden. Derartige Verschiebungen und Richtungsveränderungen könnten durch Schnakenbeck, 209 ‘(8 pun 'e uapjezieqyooy,) Sunqiay, ur v ‘ueljezyuemstg oferLıoy p ‘q ‘v "uapuegsjua 7 sne Zunge], younp % pun %y ‘o arfezsımapıdg uozteyuemsid top sne uepuvysjua 9 ‘uajfezyuausıg ayemsepide a pun 9 uopfezstmaoprdg aysoyuemsid :ı ‘y ‘8 ‘y ‘0 SueremoAR, Jap azuaın) atoqo :Am ‘sadvy, uarayrom uapal soure Ip TA SIq II "Zungyowgoag sep youu ade], uayyLıp we assiugyRyseA ap ystez J "Monsdgad re -sneioy Afnyrg Jep sne TAK wnipyg wı ‘sokiqma soum wmnesuoyony map sne xopdwoy :IA sq I < 8G SI 3 = A s E Oy w = J 5 : 2 in & 3] 8 ' 2 'n : 5 2 < 6 9 9 = ® y® pr 1 Ik I XXVI. 14 Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. 210 Schnakenbeck. Veränderungen des umgebenden Gewebes,.wie sie ständig durch die Wachstumsvorgänge hervorgerufen werden, verursacht sein. In der Tat kann man an den lebenden Tieren feststellen, daß die Zellen und Aus- läufer nur eine relativ konstante Form haben, da die Epidermis ständig wächst und sich dadurch die Lage ihrer Elemente zueinander ständig ändert, was kleine Formveränderungen unbedingt zur Folge haben muß. In dem Stadium 6 und 7 sehen wir dann den Beginn eines all- mählichen Zerfalls der Zelle. Am Tage nach dem letzten im Bilde dar- gestellten Stadium lagen an ihrer Stelle einige regellose Pigmentklumpen und -reihen, die keinen Zusammenhang mehr miteinander hatten. Diese ließen sich dann noch einige Tage beobachten. Es traten kleine Ver- änderungen in ihrer Anordnung ein, z. T. wurden sie heller, und am 6. Tage nach dem Beginn des Zerfalls waren sie vollkommen ver- schwunden, es.lagen im ganzen Umkreise nur noch koriale Chromato- phoren. Es handelte sich hier aber nicht um einen Zerfall als Vor- zeichen des beginnenden Absterbens des Tieres (s. S. 262). Fig. 24. Entwicklung der Zelle c aus voriger Bildreihe. An der gleichen dunklen Larve hatten sich inzwischen auch in der Epidermis reichlich Chromatophoren gebildet. Es zeigte sich dann jedoch, daß der Gehalt an Pigmentzellen in der Epidermis immer mehr abnahm, und daß hier schließlich nur noch sehr wenig Chromatophoren zu finden waren. Es ist also hier festzuhalten, daß ursprünglich epi- dermale Pigmentzellen angelegt waren, aber im Laufe der Zeit zum eroßen Teil wieder verschwanden (s. unten). bb) Lageveränderungen. Verfolgt man nun pigmentierte Epidermiszellen in ihrer Lage- beziehung zur Umgebung, so beobachtet man, daß sie ihre Lage oft verändern. Man muß hier nun die Frage aufwerfen, ob es sich da- bei um eine aktive oder passive Ortsveränderung handelt, d.h. ob die Zellen durch amöboide oder gleitende Bewegung durch die Gewebslücken wandern, oder ob sie nur durch Wachstumsvorgänge verlagert werden. Im ersten Falle müßte man sich dann wieder fragen, ob es sich nach Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 211 der Unterscheidung von Oppel (43) um „Epithelbewegungen“ oder „Leukoeytenbewegungen“ handelt. Nach Oppel senden nämlich wan- dernde Epithelzellen keine Fortsätze aus, sondern platten sich ab und werden in der Richtung der Bewegung längsgestreckt. Nach Holmes (zit. nach Oppel) dagegen verläuft die Bewegung der Epithelzellen unter Pseudopodienbildung wie bei Leukocyten. n Ich selbst habe nie eine aktive Bewegung der Zellen im Gewebe beobachten können. Ich neige deshalb der Ansicht zu, daß es sich bei der Lageveränderung der pigmentierten Epidermiszellen um eine Ver- Fig. A. Chromatophor aus einem überlebenden Stück des dorsalen Schwanzsaumes einer größeren dunklen Larve (5!/, cm) in Ringerscher Lösung. 1. Beobachtet um 10,30; 2. um 12 Uhr; 3. um 12,45 Uhr. schiebung durch Wachstumsvorgänge im Gewebe, also um eine passive Bewegung handelt. Fig. 23, I bis VI zeigt eine derartige Lageveränderung und anderer bereits besprochener Vorgänge eines beobachteten Zellkomplexes (siehe Figurenerklirung). Vor allem die Zellen g und h zeigen eine deutliche Lageveränderung gegenüber den in ihren gegenseitigen Lagebeziehungen viel konstanteren korialen Chromatophoren b und d. Auch die beiden durch Teilung einer korialen Pigmentzelle (a) entstandenen Tochterzellen a: und as zeigen eine offenbar durch das Hautwachstum bedingte gegenseitige Verschiebung. Eine aktive Be- wegung halte ich hier schon deshalb nicht für vorliegend, weil die Fortsätze keine wesentlichen Formveränderungen zeigen, sondern nur 14* 212 Schnakenbeck. kleinere Verschiebungen, die ich ebenfalls auf Wachstum, besonders des umgebenden Gewebes zurückführen möchte. Weiterhin kann man (besonders an Zelle b) starke Wachstums- und Formveränderungen der korialen Chromatophoren feststellen. Zu der von Pernitzsch angegebenen Klassifizierung der Pigmentzellen wäre also auch hier zu bemerken, daß es sich bei den verschiedenen Formen nicht um prinzipielle Unterschiede handelt, sondern daß sich eine Form aus der andern entwickeln kann, sofern es das umgebende Gewebe zuläßt und eine Anregung zum Wachstum gegeben wird. Was die Lokalisation der subepidermalen Chromatophoren bei den Embryonen anbetrifft, so bilden sich am Rumpf dorsal der Myomeren einzelne eng umschriebene, dunkle Komplexe von Melanophoren’). “Die Bis & 1 2 3 4 Fig. B. Desgl. 1. um 10,45 Uhr, 2. um 11,10 Uhr, 3. um 11,50 Uhr, 4. um 12,35 Uhr. ~ Größe dieser Komplexe nimmt kandalwärts ab. Die Melanophoren selbst haben anfangs noch eine gedrungene Gestalt, die Ausläufer sind kurz, dick und zackig. Erst allmählich, wenn sich die Komplexe ausdehnen, wachsen sie zu den verschiedenen Formen heran, die aber, wie erwähnt, eine aus der anderen entstehen können. Neben den zuerst auftretenden Melanophoren bilden sich dann ebenfalls dorsal der Muskelsegmente kleine gelbe Komplexe, deren Größe auch kandalwärts abnimmt. Das sind die ersten Xanthophoren. Auch diese Komplexe dehnen sich dann schnell aus, so daß schließlich die bekannte gelbe Querzeichnung zu- stande kommt. R Man könnte sich diese Ausbreitung zunächst so denken, daß an dem ursprünglichen Bildungsherd der Chromatophoren durch Teilung 1) Auf eine Abbildung mußte ich wegen Raummangels verzichten. Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 213 oder Neubildung immer neue Pigmentzellen entstehen, die dann aktiv wandern. Eine aktive Ortsveränderung habe ich indessen nicht ein einziges Mal beobachten können. Darum sehe ich auch hier ihre Lageveränderung und Ausbreitung durch Wachstum der ganzen Ober- haut hervorgerufen. Der Rücken- saum, an welchen die Zeichnung zuerst hervortritt, ist nämlich an- fangs nur niedrig und wächst dann zusehends von Tag zu Tag in die Höhe. Mit diesem sich ausbreiten- den Gewebe werden dann auch die Chromatophoren auf eine größere Strecke verteilt, wobei sie sich durch reichliche Teilung nicht nur am Bildungsherd selbst, sondern, obwohl vielleicht in geringerem ; Maße), auch in den weiter ent- fernt liegenden Teilen vermehren. So kommt es, daß mehr und mehr die Abgrenzung der einzelnen Querbinden sich verwischt. ee) Unterschiede zwischen der dunklen und hellen Rasse. Es fragt sich nun, wie sich dunkle und helle Embryonen und Larven verhalten. Ich sage aus- drücklich nicht „schwarz“ und „weiß“, da die mir zur Verfügung stehenden, z. T. sicher hetero- zygoten Tiere zahlreiche Ab- stufungen in der Pigmentierung zeigten. = Nant a ir ya Fig. C. Chromatophore aus einem überleben- den Stück des dorsalen Schwanzsaumes eines 8cm langen dunklen Tieres in Ringerscher Lösung + Leitungswasser (1:1). 1. um 10,20 Uhr, 2. um 11,30 Uhr, 3. um 12 Uhr, 4. um 12,55 Uhr, 5. um 2,15 Uhr, 6. um 6,10 Uhr, 7. um 7 Uhr, 8. um 7,55 Uhr. Bei den Embryonen, die später zu hellen Larven heranwachsen, bilden sich, genau wie bei den dunklen, pigmentierte Epidermiszellen, 1) Haecker, Nr. 22 und 23, S. 202. 914 Schnakenbeck. z. T. auch epidermale Pigmentzellen, und in derselben Weise wie bei jenen entstehen Melanophoren im Bindegewebe, obwohl, wenigstens bei rein weißen, erwachsenen Tieren, das Pigment vollkommen reduziert erscheint. Andererseits kann auch bei den dunklen Larven, ähnlich wie bei den hellen, ein Teil der epidermalen Pigmentzellen abgebaut werden, so daß auch hier kein strenger Unterschied besteht. Im übrigen zeigen sie ja, wie bereits angedeutet, ein sehr wechselndes Verhalten, so daß Fig. D. Entwicklung einer epidermalen Pigmentzelle aus einer pigmentierten Epidermis- zelle und späterer Zerfall. Bilder aufeinanderfolgender Beobachtungstage. Die Zelle stammt aus dem Schwanzende. Das Tier wurde als Embryo im Stadium XVI aus der Eihülle herauspräpariert. 1. Verhältnisse am 9. Tage der Beobachtung. Der Embryo entwickelte sich zu einer dunklen Larve. man dunkle Larven mit sehr reichlichem, mittlerem oder keinem Gehalt an Pigmentzellen in der Epidermis unterscheiden kann. Vergleichen wir nun noch etwas näher das Schicksal der pig- mentierten Epidermiszellen bei den beiden Rassen: Sie werden, wie wir sahen, angelegt bei allen Embryonen, ganz gleichgültig, ob sich später dunkle oder helle Larven daraus entwickeln. Ein Teil von ihnen erhält sich bis zu den ersten Larvenstadien und verschwindet erst hier. Der andere Teil erfährt dieses Schicksal schon während des Embryonal- lebens. Sie können entweder einfach vom Körper losgelöst werden oder zweitens ihren Charakter durch Verlust von Dotter und Pig- ment verlieren und so offenbar wieder zu gewöhnlichen Epithelzellen Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 215 werden, oder endlich drittens sich zu epidermalen Pigmentzellen umbilden. Die beiden ersten Fälle, Abstoßen und Auflösen, kommen bei allen Tieren vor. Der letzte Fall ist bei sämtlichen dunklen Tieren zu beobachten, aber immer nur bei einem Teil der hellen. Bei den dunklen Larven können die aus den pigmentierten Epidermiszellen hervorgegangenen epidermalen Pigmentzellen entweder gänzlich oder teilweise verschwinden, oder scheinbar alle erhalten bleiben, bei den hellen Larven gehen sie, wofern überhaupt gebildet, fast regel- mäßig wieder verloren. Im großen und ganzen können wir jedoch sagen, daß die Unterschiede der hellen Rasse in dem Vorhandensein bezw. in der schwächeren Entwicklung oder im gänzlichen Fehlen des epidermalen Pigmentes und in der schwächeren Entwicklung der korialen Pigmentzellen liegen, wobei ein bestimmtes Verhältnis des epidermalen Pigmentes zum korialen besteht, insofern im allgemeinen einer starken korialen auch eine starke epidermale Pig- mentierung entspricht. Indessen müssen ive wir in letzterer Hinsicht gewisse Ein- x . _ LI. 1 =~ schriinkungen machen, insofern als sich EX ba N wenigstens in den mir vorliegenden hetero- j ir zygoten Zuchten regelmäßig schwankende Verhältnisse und insbesondere auch dunkle : ; 2 % j malen Pigmentzelle aus einer pig- Larven finden, deren Gehalt an epider- mentierten Epidermiszelle am Kopf malem Pigment sehr stark reduziert eines Embryos vom Stadium XIV. ist und also gerade in entgegengesetztem Verhältnis zum starken korialen Pigment steht. Es scheint mir sehr wahrscheinlich zu sein, daß diese Schwankungen eben eine Wirkung der Kreuzung sind, und daß insbesondere auch die mangelnde Korrelation!) zwischen den korialen und epidermalen Pigmentzellen damit zusammenhängt, und ferner daß die ganz dunklen Larven aus diesen Zuchten die homozygote Gruppe darstellen. Wenn mir auch bei meinen Untersuchungen sowohl rein weißer wie rein schwarzer homozygoter Laich fehlte, und ich sowohl die dunklen wie die hellen Eier und Larven aus DR X DR- und DR X RR- Zuchten entnahm, so lassen sich die Ergebnisse doch wohl mit einiger Fig. E. Entwicklung einer epider- 1) Einen Kausalzusammenhang zwischen der Ausbreitung der korialen Xantho- phoren und der Entwicklung des epidermalen Pigmentes beschreibt auch Herbst (1919, S.26 ff.) für Salamandra. 216 Schnakenbeck. Sicherheit dahin zusammenfassen, daß die beiden reinen Rassen unter- schieden sind: 1. durch ein verschiedenes Schicksal der pigmentierten Epidermiszellen, insofern diese bei der hellen in stärkerem Maße untergehen und nur in geringerer Zahl zu epidermalen Pigmentzellen umgebildet werden; 2. durch ein verschiedenes Schicksal der gebildeten epi- dermalen Pigmentzellen, insofern sie bei der hellen Rasse Bar. ey Fig. F. Entwicklung einer epidermalen Fig. G. Entwicklung einer epidermalen Pigmentzelle aus einer pigmentierten Pigmentzelle aus einer pigmentierten Epidermiszelle am Kopf eines Embryos Epidermiszelle am Kopf eines Embryos von Stadium XIV. von Stadium XIV. sich weniger stark vermehren und in größerem Umfang zu- - grunde gehen, während sie bei der dunklen Rasse sich stärker vermehren und in einer größeren Zahl erhalten bleiben; 3. wie schon Pernitzsch beobachtet hat, durch eine größere Vermehrungstätigkeit und verschiedene Größe der korialen Pigmentzellen. Fig. H. Entwicklung einer Zelle aus,dem Rückensaum einer geschlüpften dunklen Larve. Ferner besteht in jeder der beiden Rassen doch ein bestimmtes Verhältnis zwischen dem korialen und epidermalen Pigment, das offenbar durch Kreuzung gestört werden kann. Allerdings muß die Richtigkeit dieser letzten Vermutung noch durch Untersuchung an reich- licherem Material bewiesen werden, wobei alle Kreuzungskombinationen, die möglich sind, zu berücksichtigen wären. Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 2] dd) Die die 'Pigmententwicklung beeinflussenden Faktoren. Die stärkere Pigmentierung des Koriums, die allmähliche Abnahme epidermalen Pigmentes bei hellen Tieren, sein vollkommenes Fehlen bei ganz weißen, deutet darauf hin, daß die Fähigkeit des Koriums zur Pigmentbildung hemmenden Einflüssen gegenüber widerstandsfähiger ist. Offenbar liegen in der Epidermis irgendwelche hemmende Einflüsse vor, die in einem inneren Faktor des Organismus selbst begründet sind. Fig. J. Entwicklung einer Zelle aus dem Rückensaum einer geschlüpften dunklen Larve. Daß überhaupt die Chromatophoren (epidermale und koriale) Zellen sind, die sehr leicht auf irgendwelche Reize reagieren, zeigen auch die pathologischen Erscheinungen, welche Ogneff (41) und Tornier (62) beobachtet haben. Ogneff hat gefunden, daß bei Dunkel- und Hunger- tieren die Chromatophoren stark verändert sind. Das Pigment ist ge- Pr ® ee, é a mae ba ne i A Fig. K. Entwicklung einer Zelle aus dem Fig. L. Entwicklung einer Zelle aus dem Riickensaum einer geschliipften dunklen Riickensaum einer geschliipften dunklen Larve. Larve. ballt, die Fortsätze sind vielfach kürzer und zeigen unregelmäßige Schwellungen. Vielfach fand er dann die Fortsätze quer in einzelne Stücke zerfallen. Auch Tornier kommt zu dem Ergebnis, daß bei minderwertig ernährten Tieren die Entwicklung der Chromatopharen gehemmt wird, und daß das Pigment nicht zu seiner vollen Ausfärbung kommt. 218 Schnakenbeck. Gerade die Chromatophoren scheinen also bei anormalen Verhält- nissen starker Beeinflussung zu unterliegen. Damit ware nicht nur der den Tod der übrigen Zellen vorangehende Zerfall der Chromato- phoren bei absterbenden dunklen und hellen Tieren, sondern yor allem auch der Abbau und überhaupt. das ganze Verhalten der epi- dermalen Pigmentzellen in der normalen Entwicklung der hellen Larven, das auf eine gewisse Schwäche speziell der Chromatophoren hinweist, in Zusammenhang zu bringen. Fast alle Chromatophoren der hellen Larven weichen ja (vergl. Pernitzsch) in ihrer Form erheblich von dem Typus der normal ausgebildeten Chromatophoren dunkler Larven ab. Sie machen mehr oder weniger den Eindruck einer weitgehenden Atro- phie. Man könnte also sagen, daß die hellen Tiere wohl eine gewisse Anlage zur Chromatophorenbildung haben und diese Anlage auch je nach ihrer Abstammung („Infektion“ der weißen Rasse bei Kreuzung Fig. M. Formveränderungen einer pigmentierten Epidermiszelle einer hellen Larve, einige Tage ausgeschlüpft. Lage der Zelle in der Mittellinie des Tieres, oberhalb des Darmes. Die Zelle zeigt helle Fortsätze, die verschwinden und dann mit feiner Granulierung wieder auftreten. mit schwarzen, nach den Untersuchungen von Haecker!)) in größerem oder geringerem Maße ausnutzen, daß sie aber im ganzen doch hin- sichtlich des Verhaltens der Pigmentzellen anormale Verhältnisse auf- weisen. Es stände damit die Annahme, wonach der Albinimismus über- haupt eine Degenerationserscheinung darstellt, in Einklang. Wenn also auch bei den hellen Tieren im embryonalen und Larven- leben Chromatophoren angelegt werden, diese aber nicht in so normaler Weise ausgebildet werden wie bei den dunklen, wenn ferner in der Epidermis keine Pigmentzellen oder doch nur in sehr geringer Anzahl gebildet werden, wenn dann dieses Pigment im Laufe der weiteren Entwicklung ganz oder zum Teil verschwindet, ohne daß es zu einer Neubildung kommt, so muß man annehmen, daß ein die Pigmentbildung erregendes Agens in den hellen Tieren unvollkommen entwickelt ist. Pernitzsch ist der Auffassung, daß die chemisch-physio- logische Fähigkeit zur Pigmentabscheidung bei den beiden Rassen 1) Phänogenetik, S. 162. Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 219 gleich ist, daß hingegen der partielle Albinismus auf einer Entwicklungs- hemmung auf der Wachstums- und Teilungsgeschwindigkeit der Pigment- zellen beruht, also auf morphogenetischen Verhiiltnissen. Diese Schlußfolgerungen sind insofern sicherlich berechtigt, als bei total oder partiell albinotischen Tieren eine Wachstums- und Tei- lungshemmung der Pigmentzellen tatsächlich vorliegt. Aber gerade darum, so scheint mir, darf man Hemmungen in den chemisch -physio- logischen Vorgängen um so weniger ausschalten, da Wachstum und Teilung doch ihrerseits: wesentlich von ihnen abhängig sein müssen. In der Tat kann man den atrophischen Charakter korialer Chromato- phoren, den Mangel epidermaler Pigmentzellen oder ihren nachträglichen Zerfall sehr wohl auf chemisch-physiologische Hemmungen bestimmter (4 RN. ; + « pr ng y “ » é « r Ber K- .- . Fig. O. Koriale Chromatophore, die Aus- Fig. N. Zerfall einer korialen Pigment- läufer in die Epidermis gesandt hat zelle. Absterbeerscheinung. (dünne Fortsätze). Art zurückführen. Zudem sind auch die bei hellen Larven vorkommen- den vereinzelten epidermalen Pigmentzellen nur sehr schwach pigmen- tiert, so daß offenbar auch die Fähigkeit zur Pigmentabscheidung bei der hellen Rasse gehemmt ist. So darf man also im ganzen wohl als letzte Ursache der Wachstumshemmung eine Hemmung physiologisch- chemischer Art annehmen. Eine Wachstumshemmung liegt auch offenbar in der ab und an bei hellen Larven gefundenen Erscheinung vor, wie sie in Fig. M dar- gestellt ist, wo offensichtlich ein Ansatz zur Pigmentbildung gemacht wird, der aber nicht zur vollen Ausführung kommt. Hier sei auch noch erwähnt, daß es Tornier (62) gelungen ist, auf experimentellem Wege bei Pelobates fuscus Albinismus durch ein Minimum von Nahrung, Melanismus durch ein Maximum heranzuzüchten. 220 Schnakenbeck. Auch Haacke (21) ist der Ansicht, daß eine Schädigung oder Schwächung von Körperzellen an den betreffenden Stellen oft Albinis- mus zur Folge hat!), daß hingegen durch Gebrauch kräftig angeregte Körperstellen häufig starke Pigmentierung zeigen. Seine Schlußfolge- rung lautet also: „Starke Hauttätigkeit, also kräftige Ausbildung der Zellen hat Pigmentablagerung zur Folge, mangelhafte Konstitution da- gegen partiellen Albinismus.“ Als Ursache für totalen Albinimus nimmt er eine Schädigung des Mechanismus der Pigmentbildung an. 3 Boe 1 2 3 4 5 { SOSE in VV \ Ces vw = vie Re X A ‘ ye 3 5 u Be va \ ee a > a ES 6 i 8 9 10 Fig. P. Entwicklung einer epidermalen Pigmentzelle und spätere Ballung. Aus dem Riickensaum eines Tieres, das als Embryo im Stadium XVI aus der Eihülle herauspräpariert wurde, und sich zur hellen Larve entwickelte. 1. am vierten Tage der Beobachtung. Sowohl die Ergebnisse von Tornier, als auch die Anschauungen von Haacke liegen in gleicher Linie wie meine Beobachtungen beim Axolotl, welche zeigen, daß allerdings, wie ja auch Pernitzsch an: nimmt, eine gewisse Pigmentbildungsfähigkeit auch den hellen Tieren, zumindest in ihren Embryonal- und Larvenstadien innewohnt, daß aber infolge einer in der Rasse gelegenen konstitutionellen Schwäche”) Hem- mungen auftreten, die je nach den erblichen Verhältnissen zum Teil 1) Vgl. auch Haecker, Phänogenetik, S. 85, 128, 130. *) Haecker, Phänogenetik, S. 129. Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 22] schon sehr früh sich geltend machen, oder geringer oder stärker auf- treten können. Zur genaueren Untersuchung, inwieweit die gefundenen wechseln- den Verhältnisse durch Homozygotie und Heterozygotie zu erklären sind, und ob in dieser Richtung irgendwelche Regelmibigkeiten sich nach- weisen lassen, müßten alle nur möglichen Kreuzungskombinationen herangezogen werden. Und das Studium dieser Verhältnisse bleibt so- mit späteren Untersuchungen vorbehalten. D. Zusammenfassung. Fasse ich alle Untersuchungsergebnisse zusammen, und vergleiche ich die Befunde am konservierten Material mit denen am lebenden Tier, so sehe ich mich zu folgenden Schlußfolgerungen berechtigt: 1. Die epidermalen Pigmentzellen sind autochthone Ge- bilde der Epidermis. Sie entstehen (vergl. auch Meirowsky und Winkler) durch Umbildung aus pigmentierten Epidermiszellen, die durch zahlreiche Übergangsbilder im Präparat nachzuweisen ist, und die direkt am lebenden Tier beobachtet wurde. | 2. Bei erwachsenen Tieren, denen pigmentierte Epidermiszellen fehlen, ist die Bildung von Pigmentzellen durch Umwandiung von Epithelzellen ebenfalls durch Übergangsbilder nachzuweisen. 3. Die im Korium gefundenen „Langerhans’schen Zellen“ und „farblosen Vorstufen der Pigmentzellen“ dürften zu einem großen Teil Xanthophoren sein; vergl. Pernitzsch. 4. Eine Infiltration von Epidermiszellen durch koriale Chromato- phoren oder eine Einwanderung von Pigmentzellen in die Epi- dermis konnte nirgends festgestellt werden, obwohl zugegeben werden muß, daß verzweigte pigmentführende Zellen beim Axolotl im Bindegewebe allerdings früher auftreten als in der Epidermis. Um- gekehrt findet keine Bildung korialer Pigmentzellen aus ausgewanderten epidermalen Pigmentzellen statt, worauf der vollkommene Mangel an epidermalen Chromatophoren bei rein weißen Larven hinweist. Es muß also neben der Epidermis auch dem Bindegewebe die Fähigkeit zur Pigment- und Chromatophorenbildung zuerkannt werden. 5. Ein Einwachsen von Ausläufern subepidermaler Chromato- phoren in die Interzellularspalten des Epithels ist bei Embryonen und Larven (Fig. 12) sowohl wie bei erwachsenen Tieren eine fast regel- mäßige Erscheinung und wird offenbar dadurch hervorgerufen, daß die 222 Schnakenbeck. Ausliufer bei starkem Wachstum der Zellen den Stellen geringsten Widerstandes folgen. Die so in die Epidermis eingedrungenen Fort- sitze zeigen dann eine von den subepidermalen Ausläufern abweichende Form, indem sie den Fortsätzen der epidermalen Pigmentzellen gleichen. Der Formunterschied zwischen korialen und epidermalen Chromatophoren wird also offenbar bedingt durch das umgebende Gewebe. Auch die verschiedenen Typen korialer Melanophoren sind nicht grundsätzlicher Natur, sondern es kann eine aus der anderen entstehen, wobei vermut- lich ebenfalls die Umgebung eine Rolle spielt. 6. Die Ballung und Ausdehnung des Pigments geschieht durch intrazelluläre Körnchenströmung, die Fortsätze werden dabei nicht eingezogen (Ballowitz, Schmidt). Eine beschränkte amöboide Formveränderung ist nur bei jugendlichen Zellen anzunehmen (Fig. P). Eine aktive Bewegung wurde weder bei Pig- mentzellen noch bei pigmentierten Epidermiszellen beobachtet. Die beobachteten Lageveränderungen sind als Wachstumsverschiebungen an- zusehen. 7. Kern- und Zellteilungen, und zwar Mitosen, kommen bei ge- ringer und stärker pigmentierten Chromatophoren vor. Amitose wurde nirgends beobachtet. Ein Einziehen der Fortsätze erfolgt bei der Tei- lung nicht. Zell- und Kernteilung gehen nicht immer gleichzeitig vor sich, sondern die Zellteilung kann nach erfolgter Mitose verzögert werden oder ganz unterbleiben. So kommen zweikernige Chromatophoren zu- stande als vorübergehende oder dauernde Erscheinung. Auch pigmen- tierte Epidermiszellen mit zwei Kernen sind oft zu finden. : 8. Der Ort der ersten Chromatophorenbildung ist an der Ober- seite des Kopfes und im Nacken (vergl. Pernitzsch). Am Rumpf ent- steht die Pigmentierung in kleinen Komplexen direkt oberhalb der Myo- meren, die sich allmählich durch Wachstum ausbreiten. 9. Die pigmentierten Epidermiszellen unterscheiden sich von den gewöhnlichen Zellen durch ihre Gestalt und den länger bestehen- den Dotterreichtum. Eine direkte Umwandlung des Dotters in Pigment ist aber nicht anzunehmen. Die pigmentierten Epidermiszellen sind als Epithelzellen anzusehen, die längere Zeit ihren embryonalen Charakter bewahren (Schapitz, Haecker). Zum Teil bilden sie sich zu ver- ästelten Pigmentzellen um, zum Teil werden sie wieder zu gewöhnlichen Epidermiszellen, sei es durch einfachen Abbau von Dotter und Pigment, sei es durch fortgesetzte Teilung (Haecker). Ein Teil geht auch durch Ablösung von der Körperoberfläche zugrunde. Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 223 10. Pigmentierte Epidermiszellen werden sowohl bei Em- bryonen angelegt, die sich zu dunklen Tieren entwickeln, als auch bei solchen, aus denen helle Tiere entstehen. In beiden Rassen können aus ihnen epidermale Pigmentzellen hervorgehen, die ihrerseits zum Teil später zugrunde gehen. Helle Tiere haben daher entweder keine oder nur ganz vereinzelte epidermale Chromatophoren. Auch bei dunklen Tieren kann nachträglich eine Rückbildung erfolgen. Bei hellen Larven haben auch die korialen Chromatophoren einen aus- gesprochen atrophischen Charakter. : 11. Der Abbau einmal gebildeter epidermaler Pigmentzellen in der normalen Entwicklung geht unter den gleichen Erscheinungen vor sich wie der Zerfall der Chromatophoren vor dem Absterben. Auf Reize reagieren die korialen Pigmentzellen im allgemeinen stärker als die epidermalen (H. Müller, Meyerson). 12. Zwischen der Entwicklung der epidermalen und korialen Pigmentzellen besteht keine feste Korrelation. Es kommen folgende Hauptfälle vor: a) Stark und reichlich entwickelte koriale und epidermale Pigmentzellen (offenbar bei rein homozygotisch schwarzen Larven); b) stark und reich entwickelte koriale, aber wenig oder keine epidermale Pigmentzellen; ¢) mäßig, aber normal entwickelte koriale und epidermale Pigment- zellen; d) mäßig koriale atrophische und vereinzelte oder keine epidermale Pigmentzellen (offenbar bei rein homozygotisch weißen Larven). Scharfe Grenzen zwischen den angeführten Fällen sind nicht zu ziehen, da sie durch zahlreiche Übergänge miteinander verbunden sind‘). 13. Was die Rassenunterschiede anbelangt, so sind zunächst helle und dunkle Embryonen und Larven zu unterscheiden. Die dunklen unterscheiden sich von den hellen dadurch, daß bei ihnen sowohl koriales wie epidermales Pigment entwickelt ist. Bei den dunklen muß man dann wieder ganz dunkle und weniger dunkle unterscheiden. Jene zeichnen sich durch starke koriale und epidermale Pigmentierung aus, 1) Inwiefern die epithelialen Pigmentzellen in ihrer Ausbildung durch die Xantho- phoren des Koriums beeinflußt werden, so wie dies Herbet für den Feuersalamander angibt (Abhandl. d. Heidelberger Akademie der Wissensch. Mathem. natarw. Klasse 7. Abh. 1919, S. 27), habe ich nicht untersuchen können, da mir zur Zeit des Erscheinens dieser Arbeit kein Larvenmaterial mehr zur Verfügung stand. 224 Schnakenbeck. während bei diesen alle möglichen Abstufungen vorkommen, indem ‘so- ~ wohl das koriale wie das epidermale Pigment eine Verringerung er- fahren, oder auch das epidermale Pigment ganz oder fast ganz fehlen kann. Das koriale Pigment fehlt bei den dunklen nie. Auch innerhalb der hellen Larven muß man wieder zwischen ganz hellen und weniger hellen unterscheiden. Bei jenen fehlt das epidermale Pigment voll- kommen, bei diesen ist es mehr oder weniger stark ausgebildet. Auch das koriale Pigment erfährt bei allen hellen Larven eine Verminderung, und die Pigmentzellen selbst zeigen meist eine starke Atrophie. Literaturnachweis. 1. Adachi, Hautpigment bei den Menschen und bei den Affen. Zeitschr. f. Morph. u. Anthropol. Bd. 6 (Referat im Neapeler Jahresbericht 1903). 2. Aeby, Chr., Die Herkunft des Pigmentes im Epithel. Mediz. Zentralbl. 1885. Nr. 16. 3. Ballowitz, Über die Bewegungserscheinungen der Pigmentzellen.. Biol. Centralbl. B. 13. 1893. 4. — Die Nervenendigungen der Pigmentzellen. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. 56. 1893. — Über die Pigmentströmung in den Farbstoffzellen und die Kanälchenstruktur des Chromatophorenplasmas. Arch. f. d. ges. Physiol. 157. 6. — Das Verhalten der Zellkerne bei der Pigmentströmung in den Melanophoren der Knochenfische. Biol. Centralbl. 33. — Vier Momentaufnahmen der intrazellulären Pigmentströmungen in den Chromato- phoren erwachsener Knochenfische. Arch. f. Zellf. 12. Heft. 4. 1914. 8. — Zur Kenntnis des feineren Baues des Chromathophorenprotoplasmas. Ebendort. 9. Bloch, Br., Das Problem der Pigmentbildung in der Haut. Arch. f. Derma- tologie u. Syph. 124. 1917. 10. Carriére, J., Die postembryonale Entwicklung von Siredon pisciformis. Arch. f. mikrosk. Anatomie. 24. 1885. 11. Ehrmann, S., Das melanotische Pigment und die pigmentbildenden Zellen der Menschen und Wirbeltiere in ihrer Entwicklung, nebst Bemerkungen über Blut- bildung und Haarwechsel. Bibl. medica. 1896. Bd. II. Heft6. Referat im Neapeler Jahresbericht 1897. 12. — Untersuchungen über die Physiologie und Pathologie des Hautpipzueu ige Viertel- jahrsschrift f. Dermatologie u. Syph. 1885/86. 1 13. — Beitrag zur Physiologie der Pigmentzellen nach Untersuchungen am Farben- wechsel der Amphibien. Arch. f. Dermatologie u. Syph. 1892. 24 Jahrg. 14. — Zur Kenntnis von der Entwicklung und Wanderung des Pigments bei den Amphibien. Arch. f. Dermatologie u. Syph. 24. Jahrg. 1892. 15. — Uber die Entwicklung des Pigmentes bei Amphibien. Zentralbl. f. Physiol. 1895. 16. — Die Weigertsche Fibrin-Färbungsmethode und das Studium des Oberhaut- Pigments. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. 43. 17. Flemming, Uber die Teilung von Pigmentzellen und Kapillarwandzellen. Arch. f. mikrosk. Anatomie. 35. a 18. 19. 20. 21. 22. 38. Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 995 Franz, V., Zur Struktur der Pigmentzellen. Biol. Centralbl. Bd. 28. 1908. Fuchs, R. F., Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. Handb. d. vergleichenden Physiologie. IIl. Bd. 1. Hälfte. 2. Teil. 1914. Grund, Experimentelle Beiträge zur Genese des Epidermispigmentes. Zieglers Beitr. z. pathol. Anat. u. allg. Pathol. 7. Suppl. 1905. Haacke, W., Über Wesen, Ursachen und Vererbung von Albinismus und Scheckung und über deren Bedeutung für vererbungstheoretische Fragen. Biol. Centralbl. 15. 1895. Haecker, V., Zur Eigenschaftsanalyse der Wirbeltierzeichnung. Die Wachstums- ordnung der Axolotlhaut. Biol. Centralbl. Bd. 36. 1916. — Entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse (Phiinogenetik). Verlag von Fischer, Jena. 1918. . Herbst, K., Beiträge zur Entwicklungsphysiologie der Färbung und Zeichnung der Tiere I. Abh. Heidelb. Ak. Wiss., Math.-nat. Klasse, 7. Abh. 1919. 5. Hooker, D., The reactions of melanophores of Rana fusca in the absence of nervous centrol. Zeitschr. f. allg. Physiol. 14. 1913. ;. — Ameboid movement in the corial melanophors of frogs. Anat. Record. VIII. 1914 . Jarisch, Über die Anatomie und Entwicklung des Oberhautpigmentes beim Frosch. Arch. f. Dermatologie u. Syph. 23. Jahrg. 1891. . — Zur Anatomie und Herkunft des Oberhaut- und Haarpigmentus beim Menschen und bei den Säugetieren. Arch. f. Dermatologie u. Syph. 23. Jahrg. 1891. . — Über die Bildung des Pigments in den Oberhautzellen. Arch. f. Dermatologie u. Syph. 24. Jahrg. 1892. 30. Kodis, Th., Epithel und Wanderzelle in der Haut des Froschlarvenschwanzes. Arch. f. Physiol. v. Dubois-Reymond. 1889. Suppl. f. Physiol. . Kölliker, Über die Entstehung des Pigmentes in den Oberhautgebilden. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 45. 1887. . — Woher stammt das Pigment in den Oberhautgebilden. Anatom. Anzeiger. 1887. Kreibich, Über das melanotische Pigment der Epidermis. Arch. f. Dermatologie u. Syph. 1913. 118. — Über die Entstehung des melanotischen Hautpigments. Wien. klin. Wochen- schr. 1911. List, J. H., Zur Herkunft des Pigments in der Oberhaut. Anatom. Anzeiger. IV. 1880. Biol. Centralbl, 1889. 10. ; . Loeb, L., Uber die Bildung des Pigments in der regenerierenden Haut. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 32. Heft 1. 1911. . Meirowsky, E., Uber den Ursprung des melanotischen Pigments der Haut und des Auges. Monographie 1908. Leipzig, Verlag von Klinkhardt. — Beiträge zur Pigmentfrage. Monatshefte für prakt. Dermatologie. 42. und 43. Bd. 1906. . — Über den Pigmentierungsvorgang bei der Regeneration der Epidermis nach der Finsenbestrahlung. Monatsheft f. prakt. Dermatologie. Bd. 44. 1907. . Meyerson, S., Zur Pigmentfrage. Virchows Arch. Bd. 118. 1889. . Ogneff, J. F., Uber die Veränderungen in den Chromatophoren bei Axolotin und Goldfischen bei dauernder Lichtentbehrung und Hungern. Antom. Anzeiger. 32. 1908. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII. 15 226 42. 43. 66. 7. Schnakenbeck. Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. Oppel, A., Gewebekulturen. Sammlung Vieweg: Tagesfragen aus den Gebieten der Naturwissenschaft und Technik. Heft 12. 1914. — Demonstration der Epithelbewegung im Explantat yon Froschlarven. Anatom. Anzeiger. 45. 1914. Paulicki, Über die Haut des Axolotls. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 24. 1885. . Pernitzsch, F., Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 82. Pfitzner, W.. Die Epidermis der Amphibien. Morphol. Jahrb. 6. 1880. . Rabl, H., Über die Herkunft des Pigments in der Haut der urodelen Larven. Anatom. Anzeiger. Bd. 10. 1894. — Pigment und Pigmentzellen in der Haut der Wirbeltiere. Ergebnisse der Ana- tomie und Entwicklungsgeschichte von Merkel und Bonnet. 6. Bd. 1892. 9. Rosenstadt, B., Studien über die Abstammung und Bildung des Hautpigments. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 50. 1897. . Schapitz, R., Die Urgeschlechtszellen von Amblystoma, ein Beitrag zur Kenntnis der Keimbahn der urodelen Amphibien. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 79. 1912. . Schmidt, W.J., Die Chromatophoren der Reptilienhaut. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 90. 1917. — Vollzieht sich die Ballung und Expansion des Pigments in den Melanophoren von Rana nach Art amöboider Bewegungen oder durch intrazelluläre Körnehen- strömungen? Biol. Centralbl. Bd. 39. 1919. — Einige Versuche mit Bruno Blochs „Dopa“ an Amphibienhaut. Derfmatologische Zeitschr. Bd. 27. Heft 5. 1919. Schreiber u. Schneider, Eine Methode zur Darstellung von Pigmenten und ihrer farblosen Vorstufen. Münchener med. Wochenschr. 1908. 5. Schuberg, A., Untersuchungen über Zellverbindungen. Zeitschr. f. wissensch. Zool. 74. 1903. ‘ 56. Schwalbe, G., Uber den Farbenwechsel winterweißer Tiere. Ein Beitrag vom Haarwechsel und zur Frage nach der Herkunft des Hautpigments. Morphol. Arbeiten. Bd. II, Heft 3, 1893. — Über die Hautfarbe des Menschen und der Säugetiere. Deutsche med. Wochen- schr. Nr. 11. 1892. Solger, Zur Struktur der Pigmentzelle. Zool. Anz. 12. 1889. . — Nachtrag. Zool. Anz. 13. 1890. . — Zur Kenntnis der Pigmentzelle. Anat. Anz. 6. 1891. — Über pigmentierte Zellen und deren Zentralmasse. Mitt. aus dem naturwiss. Verein für Neuvorpommern und Rügen, in Greifswald. 12. Berlin. 1890. Tornier, G., Nachweis über das Entstehen von Albinismus, Melanismus und Neotenie bei Fröschen. Zool. Anz. 32. Winkler, Studien über Pigmentbildung. Arch. f. Entw.-Mech. 24. 1910. — Beobachtungen über die Bewegungen der Pigmentzellen. Arch. f. Dermatologie u. Syph. Bd. 101. 1910. 5. Zimmermann, K. W.. Über die Teilung der Pigmentzellen, speziell der ver- ästelten intraepithelialen. Arch. f. mikrosk. Anat. 36. — Studien über Pigmentzellen. Arch. f. mikrosk. Anat. 41. 1892. — Über die Konstruktion der Pigmentzellen der Knochenfische. Verhandl. d. Anat. Gesellsch. 1893. Kleinere Mitteilungen. Die Farbenfaktoren von Eschscholtzia mexicana Greene. Von J.C. Th. Uphof, Bussum (Holland). (Eingegangen am 9. Februar 1921.) Eine der ersten Frühlingspflanzen im Südwesten der Vereinigten Staaten und besonders im südlichen Arizona ist Eschscholtzia mexicana Greene, welche im Hügelland und hie und da auch in dem flachen Wüstengebiet ausgedehnte Strecken bedeckt. Die Art steht der allgemeiner bekannten E. californica sehr nahe, erreicht jedoch nicht die gleiche Größe, wird durchschnittlich nur etwa 10—20 cm hoch. Unter den wildwachsenden Pflanzen finden sich schon verschiedene Farbenrassen. Diese Rassen hat Verf. einer Faktorenanalyse unterzogen. Einige von den erkannten Faktoren zeigen nichts Besonderes, einige andere scheinen aber der Veröffentlichung wert. Die Zahl der verschiedenen wild vorkommenden Rassen ist anscheinend vier, in Wirklichkeit aber fünf, nämlich: weiß, gelb, gelb mit orangefarbiger Basis der Kronenblätter, und außerdem gibt es zwei orangefarbige Sippen, die äußerlich nicht ohne weiteres unterscheidbar sind, bei Kreuzungen aber Unterschiede hervortreten lassen. Von diesen Formen finden sich im Wildzustande einige gemischt unter- einander wachsend, zum Teil finden sich aber die Sippen bestandsweise ge- trennt, entweder im Hügel oder im Flachlande vor und stehen so isoliert, daß sie, soweit es die Farben betrifft, eine konstante Nachkommenschaft geben, weil sie nicht durch andersfarbige Individuen befruchtet werden konnten. So fand ich auf einem Gelände bei Los Nogales einen großen Bestand der weißblühenden Sippe. Viele Kilometer davon entfernt, nördlich von dem Santa Rita-Gebirge konnte ich ebenfalls einen solchen einheitlichen Be- stand einer weißen Varietät feststellen, es ist anzunehmen, daß diese beiden Bestände unabhängig voneinander aus einer gefärbt blühenden Rasse ent- standen sind. Die gelben Sippen und ebenso die gelben mit orangefarbiger Basis und die ganz orangefarbigen kommen viel häufiger vor. Rosafarbige Sippen, 15* 298 Kleinere Mitteilungen. wie man sie bei Kulturformen von E. californica oft antrifft, habe ich bei E. mexicana nirgends gefunden. Im Jahre 1913 hatte ich von solchen isolierten Beständen der einzelnen Farbenrassen Samen gesammelt. Die Erwartung, daß die aus Samen ge- zogenen Nachkommenschaften rein die betreffenden Sippen ergeben würden, wurde durch den Versuch bestätigt. Zwischen diesen Farbenrassen wurden die folgenden Kreuzungen vor- genommen! mi . Weiß aus Los Nogales X weiß aus Santa Rita. . Weiß aus Los Nogales X gelb. Gelb X gelb mit orange. Fuß. Gelb X Orange I. Gelb X Orange II. . Weiß aus Los Nogales X One . Weiß aus Los Nogales X Orange II. . Orange II X Orange I. 9. Orange II X gelb mit Orange Fuß. 10. Weiß aus Los Nogales X gelb mit orange Fuß. Von diesen Versuchen sind die Kreuzungen 5, 6, 7 und 8 am belang- reichsten, jedoch will ich sie alle erwähnen. AS oo ioe) 1. Die Kreuzungen zwischen den beiden weißen Varietäten wurden vorgenommen in der Hoffnung, vielleicht eine neue Farbenkombination her- vorrufen zu können, wie das z.B. Bateson in seinen bekannten weiß- blumigen Varietäten von Lathyrus odoratus erhalten hat. Aus meinen Ver- suchen mit E. mexicana habe ich immer nur weißblumige F, erhalten. 2. Aus der Kreuzung von einer weißblumigen mit einer gelbblumigen Sippe war F, gelbblumig und spaltete in F, nach der Erwartung in etwa 75°/, (78°/,) gelben und 25°, (22°/,) weiß. Im nächsten Jahre erwiesen sich ein Drittel der ersten homozygot gelb, und die anderen spalteten in gelb und weiß. 3. Gelb mit gelb und orange Fuß gab in der F, Pflanzen welche alle gelbblütig mit orange Fuß waren, und spaltete mutatis mutandis gerade wie die-obengenannte Kombination auf. : Ganz anders sind die Verhältnisse in den zwei folgenden Kreuzungen 4 und 5. Die Mutterpflanzen waren von zwei verschiedenen Standorten ge- sammelt. Ich erwartete die gleichen Befunde; jedoch gaben die beiden Kreuzungen verschiedene Resultate. Der Unterschied zwischen den beiden gänzlich orangefarbigen Sippen liegt darin, daß die eine, welche wir Orange I nennen, einen Faktor für Orange hat, der über das ganze Blumenblatt geht; die andere Sippe, welche gerade so aussieht und welche wir Orange II nennen, hat auch denselben Orangefaktor und dazu noch einen Orangefaktor, welcher sich nur an der Basis der Blumenblätter äußert, Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. Versammlungsbericht. 299 aber nur erkennbar wird, wenn man diese Sippe mit einer Sippe mit anderer Blumenfarbe kreuzt. Ganz dem eben Gehörten entsprechend sind die Ergebnisse der Kreu- zungen 6 und 7. Aus allen Kreuzungen, an denen Orange II beteiligt ist, mendeln in F, immer außer weißen und orangen auch weiße mit orange Basis gefärbte Pflanzen heraus. Kreuzung 8 gibt nur orangefarbige Blumen. Bei der Kreuzung 9 (Orange II X gelb mit orange Basis) war F, orangefarbig und F, gab die erwartete Aufspaltung 3 orange : 1 gelb mit orange Basis. Ebenso ergab Kreuzung 10 die erwartete unifaktorielle Aufspaltung. Es wäre von Interesse festzustellen, ob auch bei der verwandten Art E. californica die zweierlei bei E. mexicana gefundenen Typen von Orange auftreten. Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. Bericht über die Gründung und die erste Jahresversammlung (3.—5. August 1921). In rascher Entwicklung hat sich die Vererbungswissenschaft in den zwei Jahrzehnten ihres Bestehens zu einem umfangreichen Teilgebiet bio- logischer Forschung entfaltet. Nicht mit Unrecht wird heute das Vererbungs- problem vielfach als das Zentralproblem der Biologie bezeichnet. Es sind die verschiedensten Disziplinen, die sich bei der Bearbeitung dieses Problems zusammenfinden. Botanik und Zoologie, die oft genug mehr, als gut war, getrennte Wege gingen, kommen hier wieder zusammen, sodann wird wieder eine Verbindung hergestellt zwischen den theoretisch arbeitenden Biologen und den Praktikern, den Pflanzen- und Tierzüchtern. Um die Erforschung der menschlichen Erblichkeit müht sich eine große Zahl von Medizinern der verschiedensten Richtung, Anatomen, Anthropologen, Hygieniker, Pathologen, Psychiater, denen sich die Psychologen anschließen. Die große Ausdehnung, die die erbkundliche Forschung in den letzten Jahren angenommen hat, ließ den Wunsch nach einem engeren Zusammenschluß aller auf dem Gebiete Tätigen rege werden. Allerdings bestand vor dem Kriege bereits eine inter- nationale Vereinigung der Genetiker, die alle vier Jahre eine Versammlung abhielt. Die letzte Versammlung war 1911 in Paris, die nächste sollte 1915 in Deutschland sein; mit der Vorbereitung war Professor Baur (Berlin) beauftragt worden. Der Krieg machte die Versammlung unmöglich. Versuche, sie jetzt zustande zu bringen,‘ scheiterten. Da also offenbar der Zeitpunkt 230 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. zu einem internationalen Zusammengehen der Genetiker noch nicht gekommen ist, faßten die Herren Baur-Dahmsdorf, Correns-Dahlem und Goldschmidt- Dahlem den Plan, eine Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft ins Leben zu rufen. Sie traten mit einer Reihe deutscher Genetiker, teils Theoretiker, teils Praktiker, in Verbindung, und als das Resultat dieser ersten Verhandlungen wurde folgender Aufruf versandt. Aufruf é zur Gründung einer Deutschen Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. In den letzten 20 Jahren hat sich die Vererbungslehre zu einem so selbständigen und umfangreichen Wissensgebiet entwickelt, daß sich die darin tätigen Forscher — seien es nun Botaniker, Zoologen, Landwirte oder Mediziner — vielfach aus ihrer Ausgangswissenschaft gelöst und dafür unter- einander verbunden fühlen. Dieser Zusammenhang soll durch: eine Gesell- schaft für Vererbungswissenschaft noch enger gestaltet werden. Sie soll alle aufnehmen, die in Deutschland und Deutsch-Österreich theoretisch und praktisch auf diesem Gebiete arbeiten, und einmal im Jahre zu einer Ver- sammlung vereinigen, in der durch Einzelberichte und Sammelreferate der Gedankenaustausch der Mitglieder gefördert werden soll. Die erste Zusammen- kunft, in der auch die Satzungen der Gesellschaft festgelegt werden sollen, ist für den Anfang August 1921 in Berlin-Dahlem in Aussicht genommen. Der Jahresbeitrag soll so niedrig bemessen werden, daß er eben die Kosten deckt. Die Unterzeichneten bitten, auf beiliegender Postkarte sich zur Mit- gliedschaft anzumelden, und auch solche Kollegen, denen aus Versehen dieser Aufruf nicht zuging, für unsere Sache zu gewinnen. Falls uns keine gegen- “ teilige Bemerkung zugeht, nehmen wir an, daß die Anmeldung zur Mitglied- schaft gleichzeitig das Einverständnis damit bedeutet, daß die in Berlin ansässigen Unterzeichneten die erste Jahresversammlung vorbereiten und rechtzeitig dazu einladen. Berlin-Dahlem, den 25. November 1920. Barfurth, Baur, Buder, Burgeff, Correns, Fischer, Fruwirth, Goldschmidt, Gruber, Haecker, Hartmann, Herbst, Kießling, Kronacher, Lehmann, Lenz, Martius, Plate, Poll, Renner, Roux, Rüdin, v. Rümker, Sommer, Tischler, Tschermak, Wettstein, "Winkler, Woltereck. Auf diesen Aufruf hin ging bereits eine große Zahl von Anmeldungen ein, so daß die Gründung der Gesellschaft gesichert erschien. Der Gründungs- ausschuß, bestehend aus den Herren Baur, Correns und Goldschmidt, denen bald auch Herr Nachtsheim helfend zur Seite trat, begann nunmehr ‘ Versammlungsbericht. 231 mit den Vorbereitungen zur Gründungsversammlung, für die der 3.—5. August festgesetzt wurden. An jedem der drei Sitzungstage sollte in den Mittel- punkt der Verhandlungen ein Referat mit anschließender Diskussion gestellt werden. Das Referat des ersten Tages über ,,Speziesbastarde“ sollte Herr Wettstein-Wien, das des zweiten Tages über „Kern und Plasma in ihrer Bedeutung für die Vererbung“ Herr Nachtsheim-Berlin, das des dritten Tages über „Vererbung beim Menschen“ Herr Lenz-München übernehmen. Dieses vorläufige Programm wurde durch verschiedene Zeitschriften und durch gedruckte Einladungen den auf vererbungswissenschaftlichem Gebiete Arbeitenden zur Kenntnis gebracht und gleichzeitig zur Anmeldung von Vorträgen aufgefordert. Die Satzungen der zukünftigen Gesellschaft wurden von Herrn Baur entworfen und von dem Ausschuß durchberaten, um dann in der Eröffnungssitzung der Versammlung zur Annahme vorgelegt zu werden. Nachdem in den letzten Julitagen das endgültige Programm zu- sammengestellt worden war, wurde der Kongreß am 2. August durch einen Begrüßungsabend im Zoologischen Garten eingeleitet. Zu diesem hatte sich bereits eine große Zahl von Teilnehmern, auch aus dem Auslande, eingefunden. Der Verlauf des Abends versprach einen guten Erfolg der Versammlung. Die Sitzungen des ersten Tages, am 3. August, fanden in der Land- wirtschaftlichen Hochschule statt, während für die Demonstrationen die Räume des Instituts für Vererbungsforschung zur Verfügung standen. Zur Eröffnungssitzung um 9 Uhr hatte sich eine großje Zahl von Teilnehmern, etwa 200, eingefunden. Es sei hier besonders der aus dem Auslande Er- schienenen Erwähnung getan. Es waren anwesend: aus Deutsch-Österreich Professor Fruwirth als Vertreter der Gesellschaft für Pflanzenzüchtung in Wien, Professor Löhner-Graz, aus der Schweiz Professor Ernst-Zürich, Dr. Witschi-Basel, Frl. Dr. Zollikofer-Zürich, aus Holland Dr. Sirks- Wageningen, Professor Stomps- Amsterdam, Frl. Professor Tammes- Groningen, aus Dänemark Dr. v. Fritschen-Slagelse, aus Norwegen Frau Dr. Mjön-Kristiania, Professor Mohr-Kristiania, Professor Wille-Kristiania, Staatskonsulent Wriedt-Ski, aus Bulgarien Dr. Konsuloff-Sofia, aus Finn- land Dr. Collander-Helsingfors, aus Spanien Professor Maynar-Zaragoza, aus Brasilien Professor Briquet. Aus Schweden kam ein in herzlichen Worten gehaltenes Begrüßungstelegramm der Mendelschen Gesellschaft in Lund, gezeichnet von Professor Nilsson-Ehle-Lund und Dr. Heribert- Nilsson-Landskrona, die sehr bedauerten, nicht an dem Kongreß teilnehmen zu können. Auch aus dem Inland kamen Begrüßungen, so von Professor R. Fick-Berlin, Professor G. Frölich-Halle, Direktor Kühle-Quedlinburg, der namens der Gesellschaft zur Förderung der deutschen Pflanzenzucht Glückwünsche sandte. 232 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. 1. Sitzung. Um 9° Uhr wurde die erste Sitzung von Herrn Baur-Dahmsdorf mit folgender Begrüßungsansprache eröffnet: Meine Damen und Herren! Ich eröffne die Gründungsversammlung der Deutschen Gesellschaft für Vererbungswissenschaft und freue mich, eine so stattliche Anzahl Mitglieder und Gäste hier begrüßen zu können. Ganz besonders begrüße ich die Fach- genossen aus dem Deutschland außerhalb der Reichsgrenzen, die trotz aller Valutanot gekommen sind. Ich gedenke aber auch der zahlreichen anderen Mitglieder in den von uns abgetrennten Gebieten, vor allem aus Österreich und Deutsch-Böhmen, die nicht haben kommen können. Ich heiße auch eine große Anzahl von Fachgenossen aus dem Aus- lande, der Schweiz, Spanien, Holland, Dänemark, Norwegen, Finnland, Bulgarien und Brasilien in unserer Mitte herzlich willkommen. Die Gründung unserer Gesellschaft ist zum Teil veranlaßt durch das kindische Vorhaben der Entente-Länder, die deutsche Wissenschaft zu boykottieren und uns von den internationalen Kongressen auszuschließen. Ich weiß freilich, daß die führenden Genetiker in England und Amerika über diesen Unsinn erhaben sind, aber trotzdem ist es gut, wenn wir zeigen, daß wir auch unsere eigenen Wege gehen können und Manns genug sind, um selber eine Tagung abhalten zu können. Wir haben eine sehr reichhaltige Tagesordnung, und ich bitte die Versammlung daher, den geschäftlichen Teil so sehr als möglich abzukürzen. Wir haben zunächst die Satzungen zu beschließen. Ich bitte Sie namens des Vorbereitungsausschusses, vorläufig einfach den von uns vorgeschlagenen Entwurf, der Ihnen allen schriftlich vorliegt!), ohne Diskussion anzunehmen. Erweist sich etwas als unzweckmäßig, so kann es später ohne weiteres geändert werden. Wenn kein Widerspruch erfolgt, so nehme ich an, daß Sie mit diesem Vorschlag einverstanden sind. Herr Lenz-München schlägt als Name der Gesellschaft vor: „Deutsche Gesellschaft für Erblichkeitslehre“. Der Antrag wird durch Mehrheitsbeschluß abgelehnt. Herr Baur: Ich stelle, da weiter keine Anträge vorliegen, nunmehr die Gesamtsatzungen zur Abstimmung und schlage vor, sie durch allgemeinen Beifall anzunehmen. Widerspruch erfolgt nicht, somit sind die Satzungen nach dem vorliegenden Entwurf angenommen. Wir haben nunmehr den Vorstand für das laufende und für das nächste Jahr zu wählen. Wir können wohl auch hier wieder ein abgekürztes Ver- fahren einschlagen und gleichzeitig die beiden Wahlen vornehmen. Die Wahl des Vorstandes für 1922 hängt ab von der Wahl des nächsten Ver- 1) Die Satzungen sind am Schluß dieses Berichtes abgedruckt. Versammlungsbericht. 233 sammlungsortes. Namens des Vorbereitungsausschusses schlage ich Ihnen Wien vor und bitte zuniichst iiber diesen Vorschlag abzustimmen. Wenn kein Widerspruch erfolgt, nehme ich an, dafi Sie alle mit dem Vorschlag einverstanden sind. Widerspruch erfolgt nicht, somit ist Wien als Ort der nächstjährigen Versammlung gewählt. Ich schlage ferner vor, im nächsten Jahre einen späteren Zeitpunkt zu wählen und schlage die zweite September- hälfte vor, indem wir es dem Vorstand überlassen, den genauen Zeitpunkt zu bestimmen. Ich stelle fest, daß auch dieser Vorschlag ohne Widerspruch angenommen ist. Nach Erledigung dieser Vorfragen können wir zur Wahl der beiden Vorstände schreiten. Für das laufende Jahr schlage ich als Vor- sitzenden Herrn Correns und als Schriftführer Herrn Nachtsheim vor, für das nächste Jahr als Vorsitzenden Herrn Wettstein-Wien und als Schriftführer wiederum Herrn Nachtsheim. Es schien uns im Ausschusse angezeigt, daß das Schriftführeramt möglichst lange von dem gleichen Kollegen verwaltet wird. ‘Wenn kein Widerspruch erfolgt, nehme ich an, daß die Versammlung einstimmig für die Wahl nach dem eben gemachten Vorschlage sich aus- spricht. Widerspruch erfolgt nicht, und ich frage die Herren Correns und Nachtsheim, ob sie bereit sind, die Wahl anzunehmen. Das ist der Fall. Meine Damen und Herren, ich danke Ihnen für die rasche Erledigung des geschäftlichen Teiles und bitte nunmehr unsern neugewählten Vor- sitzenden, seines Amtes zu walten. Herr Correns spricht zunächst sein Bedauern darüber aus, daß) das für den ersten Tag angesetzte Referat von Herrn R. Wettstein-Wien über „Speziesbastarde“ infolge ernstlicher Erkrankung des Referenten aus- fallen muß. Es stehen indessen mehrere Vorträge zu diesem Thema auf der Tagesordnung. Als erster erhält das Wort!) Herr A. Ernst-Zürich: Artkreuzungen in der kattung Primula. Das Vorkommen zahlreicher spontaner Bastarde, die Existenz ver- schiedener + konstanter, üppig entwickelter und reichlich samenbildender Kulturformen vermutlich hybriden Ursprunges, das Vorkommen von Gigas- formen, von Fortpflanzungsanomalien usw. ließen es aussichtsreich erscheinen, umfassende Untersuchungen über Artbastarde in der Gattung Primula einzu- leiten. Die im Vortrag mitgeteilten vorläufigen Resultate lassen sich unter Wegfall des belegenden Zahlen- und Illustrationsmaterials wie folgt resü- mieren. 1. Bei sämtlichen heterostylen Arten, die bis jetzt aus den Gruppen Primulastrum und Auriculastrum untersucht worden sind, setzen die beiden Blütenformen bei legitimer Bestäubung gleich leicht Frucht an. Bei illegi- 1) Für die Referate der Vorträge sind die Vortragenden selbst verantwortlich. 234 Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. timer Fremdbestäubung wie bei Selbstbestäubung bleibt der Fruchtansatz ganz aus oder ist doch bedeutend geringer als nach legitimer Bestäubung. Bei Artkreuzungen ist der Fruchtansatz nicht wesentlich schwächer als nach legitimer Artbestäubung, sofern die Kreuzung zwischen verschiedengriffligen Individuen erfolgt. 2. Die aus den meisten Artkreuzungen hervorgehenden Früchte stehen den legitim zwischen verschiedengriffligen Individuen einer Art erzeugten Früchten hinsichtlich Samenzahl, Samengröße und -gewicht und Keimkraft der Samen nicht oder nur wenig nach. Immer ist die Anzahl von Individuen aus Kreuzungsfrüchten größer, ihre Entwicklung kräftiger als derjenigen aus Selbstbestäubung oder illegitimer Fremdbestäubung artgleicher Individuen. 3. Die F,-Bastarde stehen in ihrer Gesamterscheinung intermediär zwischen den Eltern. Sie vereinigen deren dominante Merkmale, wobei allerdings bei den einzelnen Individuen die Dominanz einzelner Merkmale nicht in gleichem Maße zur Ausprägung kommt, so daß auf den ersten Blick die aus einer Frucht hervorgehende Nachkommenschaft recht polymorph und — sofern auch Unterschiede in der Blütenfarbe vorhanden sind — auch polychrom erscheint. Die Nachkommenschaft aus reziproken Kreuzungen ist verschieden. In einer ganzen Reihe von Merkmalen, vor allem in der Blütenfärbung, sind die Bastarde deutlich matroklin. 4. Alle innerhalb der Artengruppen Primulastrum und Auriculastrum experimentell erzeugten Bastarde sind in hohem Maße fertil. Ihre Fertilität äußert sich a) in der regen Fruchtproduktion bei legitimer Befruchtung zwischen verschiedengriffligen Individuen der 'F,-Generation, b) bei Rückkreuzung von F,-Individuen als Vater oder Mutter mit dem einen oder anderen Elter, und c) in einer in auffallendem Grade gesteigerten Selbstfertilität. Eine ähnlich erhöhte Selbstfertilität zeichnet auch eine ganze Anzahl von Kultur- formen aus, was mit anderen Merkmalen stark für deren hybriden Ursprung spricht. | 5. F,-Generationen mit größeren Individuenzahlen sind bis jetzt erst innerhalb der Reihe Primulastrum — speziell von den Bastarden Pr. (acaulis X Juliae) — erhalten worden. Es erfolgt eine typische Aufspaltung in eltern- ähnliche und solche Formen, die alle möglichen Kombinationen der Merk- male von Primula acaulis und Pr. Juliae aufweisen. Nicht selten sind in den F,-Generationen Individuen mit Abweichungen von beiden Eltern und Ano- malien, insbesondere in der Blütenbildung (Petaloidie, Spaltung, Schlitzung oder Wellung der Kronblätter usw.). Es ist zu erwarten, daß sich in aus- gedehnten F,-Kulturen Individuen feststellen und isolieren lassen werden, welche den Ausgangsformen der Zierprimeln aus der acaulis- und aurieula-Gruppe nahe kommen dürften. Versammlungsbericht. 235 6. Das Studium einer dieser Gartenformen vermutlich hybriden Ur- sprunges, der Pr. hortensis, welche nach Kerner und Wettstein aus dem Bastard Pr. (auricula X hirsuta) hervorgegangen sein soll, hat bis jetzt folgende Resultate gezeitigt. a) Pr. hortensis zeigt nach legitimer Bestäubung beider Blütenformen ebenso reichlichen Fruchtansatz wie irgend eine der wilden Primeln. Sie übertrifft alle bis jetzt untersuchten Arten, ganz besonders ihre hypothe- tischen Stammarten durch starke Selbstfertilität, insbesondere ihrer kurz- griffligen Form. Sie ist ferner fast unbeschränkt fertil bei Kreuzung mit den Stammarten Pr. auricula und hirsuta. b) Die Nachkommenschaft von ca. 15 aus zwei Gartensortimenten stammenden Versuchspflanzen ist nach Selbstbestäubung, legitimer Bestäubung zwischen verschiedengriffligen Pflanzen und nach Kreuzung mit Pr. aurieula und hirsuta stark verschieden. Die in Analogie zu Primula Kewensis vermutete partielle Apogamie ist nicht vorhanden. Der Samenbildung geht eine jeden- falls normale Befruchtung voraus. c) Pr. hortensis unterscheidet sich dagegen von den hypothetischen Stammarten und auch von deren experimentell erzeugten F,-Bastarden in der Chromosomenzahl der Kerne. Die Chromosomenzahlen der einzelnen Versuchspflanzen sind ungleich, sie liegen zwischen dem doppelten und vierfachen der Haploidzahl von Pr. auricula und hirsuta. Aufgabe der weiteren Untersuchungen wird es sein, die Beziehungen zwischen Chromosomenzahl und den Fortpflanzungs- und Vererbungserscheinungen der verwendeten Individuen von Pr. hortensis und ihrer Nachkommenschaften genau zu bestimmen und in der Nachkommenschaft aus den Kreuzungen Pr. aurieula X hirsuta nach Individuen mit entsprechend veränderten Chromo- somenzahlen zu suchen. Die Diskussion der mitgeteilten Versuchsresultate bleibt der ausführ- lichen Arbeit vorbehalten. Da die beiden nächsten Vorträge ähnliche Themata behandelten, wurde die Diskussion bis nach dem dritten Vortrag verschoben. Es folgte Herr 0. Renner-Jena: Eiplasma und Pollenschlauchplasma als Ver- erbungsträger bei den Onotheren. Bei gewissen Kreuzungen reingrüner Önotherensippen entstehen regel- mäßig in beträchtlicher Anzahl. Individuen mit geschecktem Sproß, oft als typische Sektorial- oder auch als Periklinalchimären; schon.de Vries berichtet mehrfach davon. Was diese Scheckung bedeutet, ist an Kreuzungen zwischen der homozygotischen Oenothera Hookeri und der komplex-heterozygotischen Oe. Lamarckiana klar geworden. Die Kreuzung H. © X L.o liefert in F, die Zwillingsbastarde laeta = " Hookeri-gaudens und velutina = " Hookeri + velans, beide in kräftiger grüner Form. Die reziproke Kreuzung L. X H. gibt eine 236 Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. starke grüne lueta, aber eine 'velutina, deren Individuen teils ganz blaß gelb- grün sind und dann meist früh sterben, teils blaß- und dunkelgrün gescheckt sind und dann + kräftige blühbare Pflanzen werden. Die Kernkombinationen sind in den beiden reziproken velutinae identisch; gesund “ist die Form, die Hookeri-Eiplasma besitzt, schwach ist der Mischling mit Lamarckiana-Plasma. In der F, spaltet die Oe. (H. X L.) laeta in laeta und homozygotische Hookeri; beide Typen sind gesund und grün. Der reziproke Mischling Oe. (L. X H.) laeta spaltet in gesunde laeta und sehr blasse schwache Hookeri, von der ganz wenige Individuen sich bis zur Blühreife entwickeln; Schecken fehlen. Also ist auch homozygotische Hookeri, wenn sie Lamarckiana-Plasma hat, kaum lebensfähig. Wird dieselbe Oe. (LZ. X H.) laeta mit dem Pollen der normalen Hookeri bestäubt, so entsteht neben grüner Jaeta wieder Hookeri, die zum größeren Teil ganz blaß, zum andern Teil dunkelgrün gescheckt ist. Die blasse. aus der laeta abgespaltene Hookeri liefert, wenn sie das blühbare Alter erreicht, bei Selbstbestäubung lauter sehr schwache Nach- kommen; Schecken fehlen. Wird normale Hookeri mit dem Pollen der blassen Hookeri bestäubt, so sind alle Nachkommen grün und kräftig. Die reziproke Verbindung, wobei der Pollen von der normalen Hookeri stammt, liefert teils ganz blasse, teils dunkelgrün gescheckte Individuen. — Blasse Zweige der sektorial gescheckten Hookeri verhalten sich wie ganz blasse Individuen, grüne Zweige wie die normale Hookeri. Ebenso geben bei Selbstbestäubung blasse Zweige der gescheckten velutina nur blasse, rein grüne Zweige nur grüne Nachkommenschaft. In den Schecken ist also vegetative Trennung von Erbanlagen eingetreten. Die geschilderten Erscheinungen lassen sich so verstehen: mit den Kernkombinationen velans + "Hookeri und "Hookeri + "Hookeri vermögen die Chro- matophoren des Hookeri-Plasma, aber nicht die des Lamarckiana-Plasma zu _ergriinen. Kommt der männliche "Hookeri-Kern von reiner Ve. Hookeri, so bringt er aus dem Pollenschlauch gelegentlich — daher die hohe Varia- bilitätt — so viel Hookeri-Plasma ins Ei mit, daß die zur Hauptsache Lamarckiana-Plasma enthaltende Zygote + gesund gemacht wird. Es liegt nahe anzunehmen, daß es Hookeri-Chromatophoren sind, die in solchen Embryonen normal ergrünen und bei gewissen Zellteilungen zufällig von den nicht gut ergrünenden Lamarckiana-Plastiden getrennt werden: die Scheckung beruht auf der Entmischung der beiden Sorten von Chromatophoren. Pollenschlauchplasma der Oe. Lamarekiana muß sich in velutina-Zygoten mit Hookeri-Eiplasma in dem Sinn bemerkbar machen, daß im grünen Laub blasse Flecken auftreten. Das ist tatsächlich der Fall, aber selten, wohl weil die Hookeri-Plastiden sich rascher vermehren. Sehr auffällig ist aber die vollkommen entsprechende Ausbildung reziproker bunter Mischlinge in einigen anderen Verbindungen, z. B. bei den Kombinationen des Chro- matinkomplexes curvans aus der Oe. muricata mit den Kernen rubens bezw. Versammlungsbericht. 937 flavens. aus Oe. biennis bezw. suaveolens: mit den Eiplasmen von Ce. biennis oder suaveolens sind die curvans-Verbindungen rein weiß und in einzelnen Indivi- duen grün gescheckt, mit dem Eiplasma von Oe. muricata sind sie grün und regelmäßig in einer großen Zahl der Individuen hell gescheckt. Bei Selbst- bestäubung der Bastardblüten, wobei also Ei- und Pollenplasma identisch sind, tritt nie Scheckung auf, wohl aber bei entsprechender Rückkreuzung mit den Eltern. Die Prüfung mittels gewisser, als brauchbare Reagenzien erkannter diploider Kernkombinationen hat ergeben, daß die Plasmen der fünf bis jetzt studierten Arten alle spezifisch verschieden sind. Durch einen sippen- fremden Kern wird das Plasma im Lauf mehrerer Generationen nicht in seiner Konstitution beeinflußt. Ob es sich bei diesen ans Plasma gebundenen Speziescharakteren nur um Unterschiede in der Konstitution der Chromato- phoren handelt, oder ob auch das ungeformte Cytoplasma arteigen ist, bleibt noch zu entscheiden. Aber für die Chromatophoren kann als gesichert gelten, daß sie spezifisch konstituierte Elemente des Genotypus sind, die von einem sippenfremden Kern aus nur modifiziert, phänotypisch abgeändert werden, z. B. in dem Sinn, daß sie im Bastard die Ergrünungs- fähigkeit einbüßen. Ohne Kreuzung kann 'jedenfalls durch Mutation im Kern derselbe Erfolg herbeigeführt werden: das ist vermutlich die Ent- stehungsweise vieler weißer und bunter Sippen. Und endlich können die Chromatophoren bei unveränderter Kernbeschaffenheit wohl selbständig mutativ abändern, z. B. wie bei den albomakulaten Pelargonien die Fähigkeit der Chlorophyllbildung verlieren. Als dritter sprach Herr E. Lehmann -Tübingen: Über Epilobienbastarde. Nachdem die Gattung Oenothera durch die grundlegenden Unter- suchungen von de Vries in den Mittelpunkt entwicklungsgeschichtlicher und vererbungswissenschaftlicher Untersuchungen gerückt war, lag es nahe, die verwandten Gattungen auf ihr Vererbungsverhalten zu studieren und mit Oenothera zu vergleichen. Seit 1913 mit Vererbungsstudien in der Gattung Epilobium beschäftigt, konnte ich 1. Reziprok verschiedene Bastarde, 2. Weitgehende Aufspaltung in der F, einzelner fertiler Bastarde be- obachten. ; Die reziprok verschiedenen Bastarde, welche zwischen E. parviflorum einerseits, roseum, montanum und palustre andererseits ausgeführt wurden, ließen immer dann, wenn E. parviflorum Mutter war, bestimmte Merkmale erkennen (aufrechte Sproßspitze, Apetalie oder Subapetalie, Sterilität von Pollen und Samen), ganz gleichgültig, welche von den drei anderen Arten Vater war, während, wenn diese Arten Mutter waren, stets andere Merkmale 238 Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. hervortraten (übergekrümmte Sproßspitze, normale Krone, teilweise Fertilität in Pollen und Samen). Da Pollen, Samenanlagen und Samen stets gut sind, ist eine Heterogamieerklärung, wie bei den bekannten, reziprok verschiedenen Oenotherenbastarden nicht ohne weiteres gegeben. Die durch Renner vor- geschlagene Erklärung der reziproken Verschiedenheit meiner Epilobiumbastarde durch Plasmawirkung hat manches für sich, wenn auch Matroklinie nicht immer bei Plasmawirkung zu beobachten sein müßte. In den Kreuzungen zwischen parviflorum und roseum lassen sich patrokline Merkmale beispielsweise in den Winterrosetten demonstrieren. Bemerkenswert ist, daß verschiedene roseum-Typen in den reziproken Kreuzungen mit gleichem parviflorum ihre Merkmale verschieden ausbilden. Auch trennen sich einzelne Merkmale hie und da während der vegetativen Entwicklung (triste). Soferne die reziproke Verschiedenheit der vorliegenden Epilobium- kreuzungen auf Plasmawirkung zurückgeführt werden kann, so würde dieser Fall zweifellos unter den pflanzlichen Bastarden derzeit, vielleicht abgesehen von den Digitalisbastarden, eine besondere Stellung einnehmen. Die durch Renner zur Erklärung der reziprok verschiedenen Hookeri-Bastarde postu- lierte Plasmawirkung, einer der wenigen sonst noch bekannten Fälle rezi- proker Verschiedenheit von Pflanzenbastarden, bezieht sich nur auf mehr oder weniger unvollständige Chlorophyllbildung, während im Epilobiumbeispiel die allerverschiedensten Merkmale reziprok verschieden ausgebildet sind. Die F, aller drei fruchtbaren Verbindungen mit parviflorum als Vater erwies sich ungeheuer vielförmig. Sterile Samen, mehr oder weniger früh absterbende, hinfällige Pflänzchen und die allerverschiedensten Typen nach Habitus, Blattform, Blüten und Fruchtcharakteren setzen die F, zusammen. Im Vergleich mit Oenothera dürfte aber diese weitgehende Spaltung nichts prinzipiell Abweichendes darstellen. Die zur Kreuzung verwandten Epilobien gehören verschiedenen Sektionen an und stehen einander ver- wandtschaftlich sehr ferne; die bekannten, oft konstanten Oenotheren gehen aus Kreuzung. von Bastardspaltprodukten sehr nahe verwandter Arten hervor, bei denen Ausfallserscheinungen die Spaltungsmannigfaltigkeit herab- setzen. Bei Kreuzung einander fernstehender’Oenotheren kommt es ebenfalls zu erheblicher Aufspaltung. In der anschließenden Diskussion über die drei Vorträge teilte zunächst Herr F. Lenz-München zum Thema Speziesbastarde einige Beobachtungen an Schmetterlingen mit: Besonders geeignete Objekte zum Studium tierischer Speziesbastarde bieten die Schmetterlinge, weil an ihren detaillierten Zeichnungen und bunten Farben viele Charaktere deutlich verfolgt werden und zahlreiche Geschwister aufgezogen werden können. Wohl das schönste Beispiel einer typischen u se = Versammlungsbericht. 939 F,-Spaltung phänotypisch stark verschiedener Tierarten bildet der Bastard zwischen Wolfsmilchschwärmer (Deilephila euphorbiae) und Fledermausschwärmer (D. vespertilio). Das Studium der reziproken Bastarde stark verschiedener Schmetterlingsarten ist geeignet, Licht auf die Frage Kern und Plasma zu werfen. Wenn nur die Chromosome entscheidend wären, so würden die homogametischen F,-Männchen als idiotypisch gleich zu erwarten sein, was entgegen verbreiteten Angaben in der Literatur nach den bisherigen Ergeb- nissen des Vortragenden zuzutreffen scheint. In Einzelfällen kann Verschieden- heit der reziproken Bastardmännchen durch zufällige Rassenverschiedenheit innerhalb der Ausgangsarten bedingt sein. Wenn die F,-Männchen der reziproken Kreuzungen zwischen Weinschwärmer (Deilephila elpenor) und Wolts- milchschwärmer (D. euphorbiae) regelmäßig verschieden sein sollten, wie es den Anschein hat, so könnte Auslese durch die ganz verschiedene Nahrung (Weidenröschen bezw. Wolfsmilch), die sich nach der Mutter zu richten pflegt, eine Rolle spielen. Vortragender hofft, die Entscheidung an größerem Material herbeiführen zu können. Reziproke F,-Weibchen sind öfter ver- schieden, z. B. bei Smerinthus ocellatus X planus, öfter phänotypisch gleich, z. B. bei Biston pomonarius X hirtarius, wo die erste Art ganz rudimentäre, die zweite wohlgebildete und die beiden reziproken F,-Weibchen halbrudi- mentäre Flügel haben. Die idiotypische Verschiedenheit äußert sich in diesem Falle also nicht phänotypisch. An der weiteren Diskussion beteiligten sich die Herren Wittmack- Berlin, Poll-Berlin, Goldschmidt-Dahlem, Blochwitz-Berlin und die Vortragenden. Der nächste Vortragende führte auf ein ganz anderes Gebiet: Herr V. Haecker-Halle: Vererbung und Entwicklung der musi- kalischen Veranlagung (auf Grund gemeinsam mit Th. Ziehen aus- geführter Untersuchungen)'). Ein Versuch, bei einer psychischen Begabung die statistische und genealogische Methodik auszubauen. Die musikalische Veranlagung keine ein- fache Begabung, sondern aus mehreren Komponenten zusammengesetzt: sensorielle und motorische Komponente, retentive Komponente (besonderer Fall: absolutes Tongedächtnis), synthetisch-rezeptive und -analytische Komponente, synthetisch-produktive, ideative und affektive Komponente; rhythmische Be- gabung, ihrerseits aus zahlreichen Komponenten bestehend. Fünf Stufen der Veranlagung werden angenommen: +} „sehr musikalisch“ (ungewöhnlich musikalisch), + „musikalisch“ (ausgesprochen musikalisch), « „etwas musi- kalisch“, — „nicht musikalisch“ (Versagen der einen oder andern Fähigkeit), = „absolut unmusikalisch“. 1) Die ausführliche Arbeit wird demnächst in der Zeitschrift für Psychologie und außerdem im Frühjahr selbständig erscheinen. . 240 Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. Positiv- und negativ-konkordante, diskordante (patropositive und matropositive) Ehen. Unterscheidung der A-Gruppen (Ehen der Aus- füllenden) und B-Gruppen (Ehen der Verwandten): Material verschieden zu- verlässig! Einige Ergebnisse der statistischen Untersuchung: in diskordanten Ehen wesentlich höherer Prozentsatz von +-- und +-Nachkommen, als von —- und =-Nachkommen (spricht, wenn Mendelsche Verhältnisse anzunehmen sind, mit Wahrscheinlichkeit für Dominanz der positiven Veranlagung). In den matropositiven Ehen mehr ++- und —-Nachkommen als in den pauro- positiven (+- und —-Belastung mütterlicherseits scheint wirksamer als die- selbe Belastung väterlicherseits); ferner entschiedenes Überwiegen der männ- lichen #-Nachkommen gegenüber den weiblichen. Weibliche Individuen offenbar seltener ++-veranlagt, dann aber in der Vererbung wirksamer und zwar auf das empfänglichere männliche Geschlecht (Hinweise auf ge- schlechtliche Bedingtheit der +-"Veranlagung). Bezüglich der weiblichen -+-Nachkommen deutliche Wirkung der Erziehung durch positive Mütter. In positiv-konkordanten Ehen viele —- und =-Nachkommen (großen- teils durch Minus-Veranlagung bei Großeltern oder Kollateralen, also event. mendelistisch leicht zu erklären: Fehlerquellen und andere Erklärungs- möglichkeiten). In negativ-konkordanten Ehen auffällig viele +-- und sogar ++-Nach- kommen (? Rassenunterschiede bezüglich der Dominanz; vergl. Hurst 1908). Entsprechende Ergebnisse bei Untersuchung der Aszendenz und bei der genealogischen Behandlung des Materials (dreifache Bezeichnung der Personen in der „Erbtafel“: A, B, C . . . bezeichnet die Geschwisterschaft, u, py y ... die Altersfolge, o’, 9 das Geschlecht, also bedeutet z.B. aBo! das älteste und zwar in diesem Fall männliche Kind der Geschwisterschaft B). Auch den Erbtafeln zufolge scheint hierzulande die musikalische Veranlagung dominant gegenüber Abwesenheit zu sein; ++-Begabung vermutlich geschlechts- “ bedingt. Vielfach Lockerung der Komplexion. Relativ häufig: motorische +- oder +- bei sensorieller —- oder =-Veranlagung. Eingehende Unter- suchungen über Erblichkeit der retentiven und rhythmischen Komponente (Bedeutung der Übung), sowie der kompositorischen Begabung. Keine festen Korrelationen mit Begabung für bildende Künste, mit dichterischer, sprachlicher, mathematischer Veranlagung. Wesentlich ist aber offenbar die spezielle Richtung der beteiligten Begabungen. Relativ häufig Auftreten von absolutem Tongedächtnis bei sprachlich begabten, sehr musi- kalischen Personen; ebenso Verbindung ausgeprägt musikalischer Begabung mit vererbter depressiver psychopathischer Konstitution. Häufig erstmaliges Auftreten der musikalischen ++-Begabung im 5. oder 6. Lebensjahr. Auffällige Früh- und Spitfille. Je stärker die +-Belastung, um so früher tritt im allgemeinen die +-Begabung auf. Versammlungsbericht. 241 Zur Diskussion sprach Herr Stieve-Halle. Im Anschluß an die Vorträge fanden in den Räumen des Instituts für Vererbungsforschung einige Demonstrationen statt. ‚Herr E. Baur-Dahmsdorf führt eine Anzahl von Mutanten von Antirrhinum vor. Er hebt in dem erläuternden Vortrage hervor, daß Mutationen bei Antirrhinum ungemein häufig vorkommen. Die große Mehrzahl der Mutanten, die meist mit der Stammsippe einfach aufmendeln und teils dominant, teils rezessiv sind, ist nur wenig von der Ausgangssippe verschieden. Weitaus die meisten würden übersehen werden (und wurden auch von dem Referenten früher übersehen), wenn man nicht ganz bestimmte Versuchsanordnungen trifft. Unsere heutigen Vorstellungen von der weitgehenden Konstanz reiner Linien sind dementsprechend wohl auch unrichtig, beruhen nur auf un- genügenden Versuchsanstellungen. — Die hier ausgestellten Mutanten sind großenteils sehr auffällige und durchweg ausgesprochen pathologische Ge- bilde, die in ihrer großen Mehrzahl von kaum einem Botaniker noch für ein Antirrhinum angesprochen werden würden, wenn er ihre Entstehungsgeschichte nicht kennte. Die heute weit verbreitete Vorstellung, daß überhaupt die große Mehrzahl der Mutanten derartige Mißbildungen darstelle und deshalb als Auslesematerial für die natürliche Zuchtwahl nicht in Betracht kommen könne, ist aber nicht berechtigt, rührt nur daher, daß eben nur diese sehr augenfälligen Mutanten, diese ausgesprochenen Pelorien bei der gewöhnlichen Versuchsanstellung gefunden werden. Die vielen kleinen Mutanten, die wohl als Auslesematerial in der Evolution die größte Rolle spielen, werden zu- nächst meist übersehen. "Fräulein E. Stein-Potsdam: Demonstration von lebenden Pflanzen, Herbarmaterial und Photographien über den Einfluß von Radiumbestrahlung auf Antirrhinum. Gezeigt wurden neben Normalindividuen eine Reihe von Pflanzen, die aus Samenbestrahlungen von 1918 und 1919 hervorgegangen sind. Es sind vegetativ-hartnäckige, wenn auch nicht konstante Typen. Die Ver- änderungen betreffen Habitus, Blattform und -farbe, Blütenform und -farbe und die Fortpflanzungsorgane, die weitgehend steril sind. Veränderungen der Blattform durch Vegetationspunktsbestrahlungen waren in Photographien zu sehen. Die Buchhandlung R. Friedländer und Sohn hatte eine Ausstellung der zusammenfassenden vererbungswissenschaftlichen Werke und der ein- schlägigen Zeitschriften veranstaltet. Die Verlagsbuchhandlung von Gebrüder Borntraeger-Berlin überreichte den Mitgliedern der neuen Gesellschaft im Einvernehmen mit den Verfassern eine soeben erschienene Schrift von Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII. 16 949 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. B. Dürken-Göttingen und H. Salfeld-Göttingen: „Die Phylogenese, Frage- stellungen zu ihrer exakten Erforschung“, wofür ihr von dem Vorsitzenden der besondere Dank der Gesellschaft ausgesprochen wurde. Gegen 1 Uhr schloß der Vorsitzende die erste Sitzung. 2. Sitzung. Für die zweite Sitzung, die nachmittags kurz nach 3 Uhr eröffnet wurde, übernahm auf Vorschlag von Herrn Correns den Vorsitz Herr Fruwirth-Wien. Als erste sprach Fräulein Rh. Erdmann-Berlin: Art und Artbildung bei Protisten. Nach einem kritischen Überblick, der sich besonders mit den Arbeiten von Jennings (1916), Root (1919), Hegner (1919 u. 1920) befaßt, die alle drei das Aufspalten einer sog. reinen Linie bei vegetativer Fortpflanzung in dem Formenkreise der Rhizopoden zeigen, stellt es sich heraus, daß diese Autoren nur den vegetativen Teil des Lebenskreises der Einzell- Linie zur Unterlage ihrer Experimente benutzen konnten. Sei es, daß wie bei dem Jenningsschen Objekt, der Difflugia corona, der amphimiktische Vor- gang nicht bekannt, sei es, daß bei Centropyxis aculeata, die Root unter- suchte, die Aufzucht der nach dem Sexualakt entstandenen Generationenfolgen nicht möglich war — nachdem man Schwester- und Enkeltiere zur Kopulation gebracht —, sei es, daß wie bei Arcella dentata der Geschlechtsvorgang nicht experimentell auslösbar ist, kurz alle Formen sind noch nicht so weit in ihren Lebensäußerungen beherrschbar, daß die sicher vorhandene Auf- spaltung der „reinen Linie“ in dem vegetativen Abschnitt Schlüsse zuläßt, ob hier wirklich unter den Augen des Beschauers sich Linien mit kleineren oder größeren Verschiedenheiten im Vergleich zu dem Ausgangstier bilden, die dauernd, d. h. also auch nach einem endo- oder amphimiktischen Vorgang erhalten bleiben. Die Vorteile der gewählten Objekte, die alle Schalen bilden, und bei denen Schalendurchmesser, Zahl der Schalenzacken, Länge der Zacken die meßbaren und zählbaren Selektionsmerkmale bildeten, scheinen doch nur relativ, da die Bildung dieser exoplasmatischen Teile z. T. von der Art und Beschaffenheit der Nahrung abhängt. So weist Hegner 1919 nach, daß sich kurze Zacken in der Kälte bilden, daß aber die Zahl der Zacken proportional dem Durchmesser und dem Kerninhalt ist und nicht von Außenbedingungen beeinflußt ist. Sind also wie bei Hegner diese Vorbedingungen geklärt, so ist sicher bedeutsam, daß sich bei vegetativer Vermehrung die „reine Linie“ in Nebenlinien spalten kann, in denen die sich zeigenden Verschiedenheiten von Generation zu Generation — wenn auch nicht immer — vererbt werden. Außer den Rhizopoden sind besonders an Infusorien . Vererbungs- studien ausgeführt. Hier postulierte Jennings bei Paramaecium die Kon- stanz der reinen Linie, da er 1908 bei vegetativer Vermehrung kein Auf- Versammlungsbericht. 243 spalten der Ursprungslinie, nachdem er diese erst aus der Population ge- sondert, beobachten konnte. Aber Jennings wie auch Jollos 1913, der die Jenningsschen Ergebnisse bestätigte, konnten nicht den von Woodruff und Erdmann 1914 entdeckten endomiktischen Reorganisationsprozeß in Rechnung stellen; während dieses Vorganges — wie Erdmann 1919 und 1920 gezeigt — findet das Aufspalten der Ursprungslinie statt. Dies wieder- holt sich alle 60 Generationen. Bei jedem Reorganisationsvorgang werden eine Reihe von Varianten gebildet, die teils lebensfähig, teils dem Tode . geweiht sind, deren neu auftretende Eigenschaften teils erblich, teils nicht erblich sind; bei gleichbleibenden Außenbedingungen erhält man eine an- nähernd konstante Durchschnittslänge — das ist leider das einzig brauch- bare Merkmal, das statistisch erfaßt werden kann —, da die dieser Um- gebung angepaßten Varianten am ehesten erhalten bleiben. Doch können auch hier bisher nicht beobachtete Varianten auftreten, die aber alle an- scheinend nicht die Variationsbreite der Spezies übersteigen. Aber ob sich bei nicht gerichteter Selektion die auftretenden Varianten erhalten — ich habe es nur für 150 Generationen nachweisen können —, bleibt ab- zuwarten. Wäre dies der Fall, so hätte eine Verschiebung des Geno- typus stattgefunden. Nach der Konjugation, dem amphimiktischen Vor- gang. hat Jennings 1911—13 die Aufspaltung der Exkonjuganten in Linien mit Charakteren, die sich von denen der Ausgangstiere unterschieden, festgestellt. Bei diesem wohl am längsten untersuchten Objekt findet also die Aufspaltung nach einem Sexualakt oder dessen Ersatz, der Endomixis, statt. Um so mehr erstaunt es, daß Middleton 1916 aus einer „reinen Linie“ von Stylonychia pustulata Linien, die sich schneller und die sich langsamer teilten, aussondern konnte, ohne daß eine Abhängigkeit von einem Ge- schlechtsakt, sei es Konjugation, sei es eine Endomixis wie bei Para- maecien, sei es ein ähnlicher Vorgang, der sich in der Zyste abspielt, wie ihn Calkins 1919 für Uroleptus beobachtet, erwiesen ist. Nach neueren unveröffentlichten Untersuchungen von Stolp hat Middle- ton nicht die Veränderung der Vitalität des ganzen Lebenskreises in Einzell- Linien von Stylonychiapustulata von Encystierung zu Encystierung beachtet. Hier kann darauf nicht eingegangen werden. Vorläufig müssen noch viele Unter- suchungen einsetzen. und nachweisen, ob die auftretenden Verschiedenheiten dauernd erhalten bleiben, oder ob wir bei Protozoen immer neue Aufspaltungen nach jedem Reorganisationsvorgang und nur nach einem solchen haben. Eine einheitliche Deutung der berichteten Vorgänge ist vorläufig weder möglich noch jetzt wünschenswert. Die Auffassungen wechseln je nach dem theoretischen Standpunkt des Autors (Jollos 1916 und 1920, Erdmann 1919 und 1920). Zur Diskussion sprachen die Herren Hartmann-Dahlem und Jollos- Dahlem sowie die Vortragende. 16* 244 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. Herr Hans Winkler-Hamburg: Über die Entstehung von geno- typischer Verschiedenheit innerhalb einer reinen Linie. Die in dem Vortrag gemachten Mitteilungen bezogen sıch auf die vom Vortragenden experimentell erzeugten Solanum nigrum-Pflanzen mit abweichen- den Chromosomenzahlen (vgl. Hans Winkler, Über die experimentelle Er- zeugung von Pflanzen mit abweichenden Chromosomenzahlen. Zeitschrift für Botanik. Bd. 8, 1916, S. 417—531). Soweit diese tetraploid sind, stehen sie zu den diploiden Mutterpflanzen in genau demselben Verhältnis wie Oenothera gigas zu Oen. Lamarckiana, und sie behalten ihre Abweichungen auch bei Vermehrung durch Samen in den folgenden Generationen vollkommen bei. Es treten aber, und darüber wurde unter Vorlage gepreßter Belegstücke im ersten Teile des Vortrages berichtet, an fast allen Stöcken gelegentlich Abweichungen auf, die sich von der typischen tetraploiden Ausprägung z. T. außerordentlich stark unterscheiden, und die bei vegetativer Vermehrung ihre spezifische Gestaltungsart durchaus beibehalten. Sie können bei fast allen Organen der Pflanze und bei fast allen ihren Eigenschaften auftreten und z.B. zu ganz langen und schmalen weidenähnlichen Blättern oder zu vollkommen choripetalen Blüten führen. Die Chromosomenzahlen dieser ab- weichenden Formen sind noch nicht genau untersucht, die meisten dürften mehr oder weniger genau tetraploid sein, doch steht von einer schmal- blättrigen hellgrünen Form fest, daß sie diploid ist, also auf eine im vege- tativen Gewebe erfolgte Halbierung der Chromosomenzahl zurückgehen muß. Alle bisher aufgetretenen Abweichungen waren steril, so daß der strenge Nachweis noch zu erbringen ist, daß es sich um genotypische Ände- rungen handelt, was aus verschiedenen Gründen sehr wahrscheinlich ist. Das Wesentliche dabei ist, daß alle diese Eigenschaftsänderungen an tetra- ploiden Formen auftreten, die experimentell aus Individuen einer reinen Linie erzogen wurden. Diese ihrerseits ist im diploiden Zustande im höchsten Maße konstant. Fremdes von außen ist nicht hinzugekommen. Die Möglichkeit zu solchen Änderungen muß also schlummernd in der Pflanze darinliegen und wird in ihr durch das Versetztwerden in den tetraploiden Zustand geweckt, sei es nun durch Verschiebung innerhalb des Genoms (vgl. über diesen Begriff: Hans Winkler, Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis im Pflanzen- und Tierreiche. Jena 1920. S. 165 ff.), oder durch Elimination ganzer Chromosomen und deren Ersatz durch Verdoppelung anderer, oder durch ähnliche Vorgänge. Im zweiten Teile des Vortrages wurde über das Verhalten der Nach- kommen triploider Solanum nigrum-Pflanzen berichtet, die der Vortragende durch Bestäubung der tetraploiden Pflanzen mit dem Pollen der diploiden Stammform hergestellt hatte, und die von Fräulein Dr. Stoppel cytologisch und morphologisch bis zur F, untersucht wurden. Es ergab sich eine inter- mediäre F, und Aufspaltung in F, zu bunter Mannigfaltigkeit verschiedener Versammlungsbericht. 945 morphologischer Typen, die in den folgenden Generationen (bei ausschließ- licher Selbstbestäubung) immer einheitlicher wurden und schließlich zu einigermaßen konstanten Stämmen führten. Cytologisch stellte es sich her- aus, daß die ursprünglich genau triploide Chromosomenzahl in den folgenden Generationen nach und nach zurückging, bis der diploide Zustand wieder erreicht war, der dann natürlich beibehalten wurde. Das ging bei ver- schiedenen Stämmen verschieden rasch. Auf diese Weise entstehen also wieder diploide Linien, deren Fertilitätsgrad übrigens sehr verschieden ist. Wichtig ist dabei nun wieder, daß die neuen diploiden Linien keineswegs identisch sind mit der ursprünglichen diploiden reinen Linie, aus der die tetraploiden Formen hergestellt worden waren, und die auch den diploiden Elter der triploiden F, gestellt hatte. Es muß also angenommen werden, daß innerhalb der reinen in sich so außerordentlich ausgeglichenen diploiden Linie durch das Versetztwerden in den triploiden Zustand die Vorbedingungen zum Auftreten von genotypischen Verschiedenheiten geschaffen wurden, deren Wesen durch cytologische und vererbungstheoretische Analyse weiter zu er- gründen sein wird. Zum Schlusse wurde ganz kurz auf die Bedeutung der mitgeteilten Ergebnisse für die Entstehung von genotypischer Verschiedenheit in der freien Natur hingewiesen. Wir wissen zwar, daß durch Linienkreuzungen innerhalb der Arten Mannigfaltigkeit erzeugt werden kann. Aber das setzt immer schon das Vorhandensein verschiedener Linien voraus. Das Verhalten der tetra- und triploiden Solanum-Pflanzen scheint nun einen’ Weg anzudeuten, durch den auch innerhalb einer reinen Linie Verschiedenheiten entstehen können, die zur Neubildung von reinen Linien führen. Denn es brauchen nur gelegentlich diploide Keimzellen aufzutreten, um die Bildung tetraploider oder triploider Formen zu ermöglichen. Sind solche einmal da, dann sind auch die Vorbedingungen für die Entstehung neuer Linien von tetraploider, aber auch von diploider Ausprägung gegeben. Und da bei vielen Arten schon das spontane Auftreten diploider Keimzellen beobachtet worden ist, so mag es sein, daß in der stammesgeschichtlichen Entwicklung solche, den Genotypus in seinen Grundfesten erschütternde Vorgänge zur Bildung zahl- reicher verschiedener Linien geführt haben,’ von denen durch die jätende Wirkung der Selektion sich die bestehenden, besonders gut ausgeglichenen Formen erhalten haben. : An der Diskussion beteiligten sich die Herren Baur -Dahmsdorf, Stieve-Halle, Nachtsheim-Berlin, Stomps-Amsterdam und der Vortragende. Herr F. Laibach-Frankfurt a. M.: Uber Heterostylie bei Linum. Nach älteren Untersuchungen von Correns und neueren von Tischler kann es als feststehend gelten, daß die Lösung des Legitimitätsproblems nicht in der morphologischen Anpassung des Pollens der einen Form an die 246 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. Griffel und Narben der anderen Form zu finden ist, sondern daß stoffliche Unter- schiede etwa im Leitgewebe der verschiedenerlei Griffel angenommen werden müssen. Jost glaubt mit Konzentrationsunterschieden ein und desselben Stoffes auskommen zu können, der in den Langgriffeln einer distylen Pflanze etwa in der Konzentration 1, in den Kurzgriffeln in der Konzentration 2 vorhanden sein könnte. Wenn man berücksichtigt, daß nach den Unter- suchungen von Bateson und Gregory bei Primula die Langgriffel rezessive Homozygoten (aa), die legitim entstandenen Kurzgriffel dagegen Hetero- zygoten (Aa) sind, so könnte also der Faktor A die Fähigkeit haben, den hypothetischen Stoff statt in der Konzentration 1, wie ihn die Langgriffel besitzen, bei den Kurzgriffeln in der Konzentration 2 zu erzeugen. Es fragt sich, ob diese einfache Erklärung den Tatsachen gerecht wird. Sollten sich die Angaben von Hildebrand und H. Müller, die bei Selbstbestäubung einen schlechteren Fruchtansatz erzielt haben wollen als bei illegitimer Fremdbestäubung (Primula, Hottonia), bewahrheiten, so läge das Problem wesentlich komplizierter. Von diesen Überlegungen ausgehend hat der Vor- tragende seit 1917 Untersuchungen mit den beiden Leinarten Linum austriacum uud ZL. perenne angestellt. Künstliche legitime Bestäubung ergibt bei L. austriacum vollkommenen Fruchtansatz, im Freien setzen dagegen, wie Blaringhem schon richtig be- obachtet hat, die Kurzgriffel gewöhnlich besser an als die Langgriffel. Bei illegi- timer Selbst- und Fremdbestäubung liefern (im Gegensatz zu Befunden Darwins und Hildebrands) sowohl die lang- und kurzgrifflige Form von L. austri- acum als die langgrifflige von L. perenne einen gewissen Prozentsatz Kapseln mit zum Teil guten Samen, während die kurzgrifflige von L. perenne dann vollkommen oder fast vollkommen steril zu sein scheint. Bei beiden unter- suchten Leinarten ist die Fertilität der Langgriffel bei Selbstbestäubung größer als die der Kurzgriffel, eine Eigentümlichkeit, in der sie sich wohl den meisten distylen Pflanzen anschließen mögen. Letztere Auffassung teilt G. v. Ubisch nicht, da sie durch illegitime Bestäubung von Kurzgriffeln die Abweichungen von dem mechanischen Verhältnis der Lang- und Kurz- griffel zugunsten der letzteren, die fast überall in der Natur vorhanden sein sollen, erklären will. In Wirklichkeit sind aber auch Abweichungen in der anderen Richtung konstatiert (Correns), und wenn wirklich bei unseren Leinarten illegitime Bestäubung bei dem Zustandekommen des Überschusses einer Form eine Rolle spielen soll, so müßte solche der Langgriffel eine Verschiebung nach der Seite der letzteren bewirken. ‚Daß dieser Faktor für das Überwiegen der einen Form in Betracht kommen kann, beweist die Tat- sache, daß isolierte Langgriffel bei Insektenbestäubung Fruchtansatz liefern, während illegitime Fruchtbildung bei Kurzgriffeln spontan kaum vorkommt. Wenn im allgemeinen bei den beiden Leinarten die Langgriffel selbst- fertiler sind als die Kurzgriffel, so zeigt sich andererseits, daß innerhalb der- Versammlungsbericht. 247 selben Form verschieden stark selbstfertile Sippen vorkommen. Das konnte zunächst für die langgrifflige Form von L. austriacum nachgewiesen werden. Eine aufs Geratewohl herausgegriffene legitim entstandene langgriffelige Pflanze wird daher häufig einen Bastard zwischen zwei verschieden selbst- fertilen Sippen darstellen, so daß durch fortgesetzte Inzucht voraussichtlich stärker (bezw. auch schwächer) selbstfertile Homozygoten abgespalten werden können. Einige Beobachtungen scheinen diese Annahme zu bestätigen. Ob es möglich ist, durch geeignete Kombination stark selbstfertiler Langgriffel mit schwach selbstfertilen Kurzgriffeln auch letztere stärker selbstfertil zu machen, bedarf der weiteren Untersuchung. Daß die Selbstbestäubung allgemein einen besseren Fruchtansatz liefert als illegitime Fremdbestäubung, konnte für die Langgriffel von L. austriacum nicht bestätigt werden. Es hängt der Fruchtansatz außer von der als Weibchen dienenden Pflanze stark von den Pollenlieferanten ab. So kann es vorkommen, daß die Fertilität bei Selbstbestäubung stärker ist als bei ’illegitimer Fremdbestäubung. Daraus geht hervor, daß das Legitimitäts- bezw. Megitinitätsprohlem vie größere Komplikationen birgt, als bisher wohl allgemein angenommen wurde- Daß auch bei L. austriacum und EL. perenne die Langgriffel rezessive Homozygoten, die Kurzgriffel gewöhnlich Heterozygoten sind, wurde für erstere Pflanze sichergestellt, für letztere sehr wahrscheinlich gemacht. Sekundäre Heterostyliemerkmale wurden nicht beobachtet. Die An- gaben Blaringhems, nach dem die Blütentrauben der Langgriffel von L. austriacum lockerer sein sollen als die der Kurzgriffel, konnten nicht bestätigt werden. Diskussion: die Herren Correns-Dahlem , Baur-Dahmsdorf, Lehl mann-Tübingen, Fräulein Tammes-Groningen und der Vortragende. Herr E. Toenniessen-Erlangen: Über die Entstehung erblicher Eigen- schaften durch cytoplasmatische Induktion. Für die Entstehung von Mutationen gibt es folgende Möglichkeiten: 1. Die spontane, endogene Veränderung eines Erbfaktors. Der Effekt hiervon ist ein richtungsloser, meist sogar pathologischer, weshalb die spon- tanen Mutationen für die Artbildung nicht in Betracht kommen. 2. Die direkte Beeinflussung des Keimplasmas durch exogene Reize. Dabei ent- stehen wohl nur Verlustmutationen oder Valenzwechsel von Faktoren, aber keine neuen Faktoren (Temperaturexperimente an Käfern und Schmetter- lingen). 3. Das Soma wird durch einen äußeren Reiz verändert und über- trägt diese Veränderung auf das generative Keimplasma. Dieser Vorgang wurde zur Erklärung der deutlichen Beziehungen, welche die Artmerkmale der jetzigen Lebewesen zu den äußeren Reizen zeigen, herangezogen und somatische Induktion genannt. Durch „blastoide Metamorphose“ (W. Roux) 248 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. sollte hierbei ein äußerer Reiz auf dem Wege über das Soma im generativen Keimplasma in einen inneren Reiz (Erbfaktor) umgewandelt werden. Ex- perimentell ließ sich dies bisher nicht beweisen und man glaubte deshalb, daß eine Übertragung vom Soma erworbener Eigenschaften auf das gene- rative Keimplasma unmöglich sei. —. Verf. sucht das Problem dieser Reiz- umwandlung nicht im generativen, sondern im somatischen Keimplasma. Die Somazellen bestehen bekanntlich aus Cytoplasma und „somatischem“ Keimplasma. Letzteres wird durch eine Abänderung des Cytoplasmas, welche die Variationsbreite der Art überschreitet, auf dem Wege über das Cyto- plasma, d.h. durch eytoplasmatische Induktion abgeändert, was bei den innigen Beziehungen zwischen Keimplasma und Cytoplasma verständlich erscheint, und erst: vom somatischen Keimplasma aus wird das generative beeinflußt. Die cytoplasmatische Induktion ließ sich folgendermaßen be- weisen. Bei einem Bakterium (B. pneumoniae) ließen sich bestimmte Eigen- schaften (Kapselbildung und Virulenz) durch Einwirkung der Stoffwechsel- produkte (= Variationsreiz) zum Verschwinden bringen und durch Tierpassagen (= Kanträrreiz) wieder herstellen. (Über die biologische Bewertung der- artiger Versuche an einzelligen Lebewesen vgl. das Original in dieser Zeit- schrift.) Der Variationsreiz ließ sich beliebig abstufen, so daß die Variationen entweder nur in einer nichterblichen Modifikation, in einer beschränkt erb- lichen „Alternation“ oder in einer fast absolut erblichen Mutation, d. h. dem Verlust von Erbfaktoren bestanden. Der Konträrreiz war in letzterem Falle selbst bei lang andauernder Einwirkung (20 Tierpassagen) wirkungslos. Setzte man aber bei der extremen Mutante (3 Mutanten verschiedenen Grades in kontinuierlicher Reihe wurden erhalten) die Tierpassagen noch weiter fort, so wurde nach 80 Mauspassagen ein deutlicher Wiedergewinn von Kapsel und Virulenz erzielt. Dieser Wiedergewinn war aber nur zu einem gewissen Teil erblich = genotypisch, zum größeren Teil nichterblich = cytoplas- matisch, und zwar zeigte es sich, daß in jedem Stadium der progressiven Mutation die cytoplasmatische Wiederbildung der zu Verlust gegangenen ‚Eigenschaft der genotypischen Wiederbildung vorausging, was durch Ver- erbungsversuche (bei Wegfall des Konträrreizes) leicht nachzuweisen war. Die progressive Mutation ging also auf dem Wege der cytoplasmatischen Induktion vor sich. Sie vollzog sich aber so langsam und allmählich, daß zwischen den einzelnen Generationen kein Unterschied zu bemerken war;. im Gegensatz hierzu führten die nichterblichen Variationen zu sehr erheb- lichen, z. T. sogar sprunghaft in Erscheinung tretenden Abänderungen inner- halb weniger Generationen. Daraus folgt, daß die vom Cytoplasma inner- halb einer einzigen oder weniger Generationen erworbenen und deutlich bemerkbaren Abänderungen nicht auf das Keimplasma übergehen, während die Entstehung eines neuen Erbfaktors durch cytoplasmatische Induktion eine große Reihe von Generationen benötigt und in unmerklichen Unter- schieden zwischen den einzelnen Generatioren sich vollzieht. Die Erfolg- Versammlungsbericht. 249 losigkeit der bisherigen Versuche, an Metazoen eine somatische Induktion nachzuweisen, ist hiermit erklärt und die Annahme berechtigt, defi die Phylo- genese auf dem Wege der cytoplasmatischen Induktion vor sich geht, auch wenn dieser Prozeß an Metazoen nicht experimentell zu beobachten ist. Schluß der Sitzung um 6” Uhr. Während der erste Tag hauptsächlich der Botanik gewidmet war, kamen am zweiten Tage die Zoologen zu Wort. Die Sitzungen des zweiten Tages fanden im Kaiser Wilhelm-Institut für Biologie in Dahlem statt. 3. Sitzung. Gegen !/,10 Uhr wurde die Vormittagssitzung eröffnet, deren Vorsitz Herr Haecker-Halle übernahm. Er erteilte zunächst Herm Nachtsheim das Wort zu seinem Referat. Herr H. Nachtsheim-Berlin: Kern und Plasma in ihrer Bedeutung für die Vererbung. Der Referent gab zunächst einen Überblick über den gegen- wärtigen Stand der Drosophila-Forschung und die Crossing-over- Theorie. Die Chromosomentheorie in ihrer allgemeinen Form ist heute in der Vererbungswissenschaft zum Allgemeingut geworden. Die Morgansche Crossing-over-Theorie stellt eine beträchtliche Erweiterung und Vertiefung der Chromosomentheorie dar, und wenn die an Drosophila gewonnenen Er- gebnisse über den Faktorenaustausch durch das Studium anderer Objekte eine Bestätigung finden, so bedeuten diese Untersuchungen den seit Mendel tiefgehendsten Einblick in den Mechanismus der Vererbung. Gerade die weitreichende Bedeutung, die von Morgan für seine Theorie in Anspruch genommen wird, zwingt uns aber, an die Ergebnisse der Drosophila-Forschung schärfste Kritik anzulegen. Schon die experimentellen Untersuchungen der neuesten Zeit zeigen, daß der Austausch durchaus nicht in der einfachen Form vor sich geht, wie Morgan ursprünglich angenommen hatte. Eine ganze Reihe von Faktoren, teils äußere (Milieueinwirkungen), teils innere (genetische Faktoren), beeinflussen den Austausch in dieser oder jener Rich- tung. Nach den jüngsten Untersuchungen scheint sogar eine größere Zahl von Erbfaktoren an der Bestimmung des Austauschprozentsatzes beteiligt zu sein. Je nach der Kombination dieser Modifikationsfaktoren ist der Aus- tauschprozentsatz verschieden, und es ist möglich, durch Selektion Rassen zu gewinnen, bei denen der Austausch zwischen gewissen Faktoren über- haupt unterbleibt. Jedenfalls braucht der Austauschprozentsatz nicht not- wendig proportional dem Abstande der Faktoren zu sein. Es sind weitere Untersuchungen erforderlich, um über die Art und Weise, in der die ver- schiedenen Faktoren den Austausch modifizieren, ein klares Bild zu gewinnen. 250 Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. Im zweiten Teil des Referates wurde die Chromosomentheorie der Vererbung in der von Morgan vertretenen Form vom Standpunkte des Zytologen aus kritisch betrachtet. Bleibt die Individualität der Chromosomen im Laufe. der Zellgenerationen erhalten — und daß dies in der Regel wenigstens der Fall ist, dafür hat die Zytologie genügende Beweise erbracht —, so ist das Übereinstimmen von haploider Chromosomenzahl und von Koppelungsgruppenzahl ein notwendiges Postulat, zum mindesten für Formen mit wenigen Chromosomen. Den Anfang eines Beweises hierzu liefert wieder das Drosophila-Studium. Andere Drosophila-Spezies haben andere Chromosomen- zahlen als die meist benutzte Art D. melanogaster. So hat D. virilis haploid 6 Chromosomen; bisher sind 5 Koppelungsgruppen bekannt, also bereits eine mehr als bei melanogaster. Bei Formen mit hoher Chromosomenzahl sind vielleicht weniger Koppelungsgruppen als haploid Chromosomen vorhanden; es könnte derselbe Chromosomensatz mehr als zweifach vertreten sein. Das Vorkommen von Mutationen könnte allerdings die ursprünglich gleichwertigen Elemente bald zu verschiedenwertigen machen. Die experimentellen Untersuchungen tun dar, daß der Austausch in der Periode erfolgt, die der Reifung der Geschlechtszellen unmittelbar vor- ausgeht. Dies ist die Periode — die der synaptischen Phänomene —, welche auch zytologisch für einen Austausch am günstigsten erscheint. Und daß die in dieser Periode sich abspielenden Prozesse von der allergrößten Be- deutung sind, dafür spricht schon ihr gleichmäßiges Vorkommen bei allen Organismen mit wenigen Ausnahmen, und in diesen Fällen-findet das Fehlen jener Prozesse in den besonderen Verhältnissen der betreffenden Organismen (z. B. haploide Hymenopterenmännchen) seine Erklärung. Wie aber die Prozesse im einzelnen ablaufen, darüber gehen die Ansichten noch weit auseinander, und speziell hinsichtlich der für die Crossing-over- Theorie wichtigsten Frage — parallele oder endweise Chromosomenkonjugation? — sind wir von einer endgültigen Beantwortung noch weit entfernt. Gleich- wohl kann gesagt werden, daß vieles zugunsten einer Parallelkonjugation spricht, und gerade bei den Dipteren ist dieser Konjugationsmodus schon durch die parallele Anordnung der Chromosomen auch in den somatischen Zellen sehr wahrscheinlich. Auf welchem Stadium der Austausch dann vor sich geht, ob auf dem Strepsitänstadium, wie Janssens meint, oder früher, auf dem Diplotänstadium, ist vorerst nicht zu entscheiden. Sind so auch die zytologischen Beobachtungen noch sehr lückenhaft und vielfach zwei- deutig, so muß man doch zugeben, daß nichts gegen die Möglichkeit eines Austausches in der von Morgan angenommenen Form spricht. Vielleicht gibt es aber noch einen zweiten Weg des Austausches, ein „Crossing-over ohne Chiasmatypie“. Schon Goldschmidt hat auf diese Möglichkeit hingewiesen, und neuerdings glaubt Seiler Beobachtungen an Lymantria monacha und dispar. in diesem: Sinne deuten zu können. Er beob- —— a | Versammlungsbericht. 251 achtete die Bildung eines Sammelchromosoms in dem einen Geschlecht, während es in dem anderen Geschlecht in seine Teilstücke aufgespalten bleibt. Referent macht in diesem Zusammenhang auf das häufige Vorkommen von „Sammelchromosomen“ in den Geschlechtszellen bei den verschiedensten Tiergruppen aufmerksam (z. B. Zerfall von 16 Chromosomen in 32 und 64 bei der Honigbiene in den somatischen Zellen und nachherige Neubildung von Sammelchromosomen in den Geschlechtszellen) und weist auf die hohe Bedeutung, die dieser Erscheinung vielleicht für den Austausch zukommt, hin. Im Schlußteil des Referates wurde noch kurz die Bedeutung des Plasmas für die Vererbung behandelt. Inwieweit man dem Plasma eine Rolle bei der Vererbung zusprechen will, hängt davon ab, wie man den Vererbungsbegriff definiert. Die von Johannsen gegebene Definition Erblichkeit bedeutet Anwesenheit gleicher Gene bei Nachkommen und Vor- fahren — scheint dem Referenten die exakteste Definition zu sein. Bei Annahme dieser Definition ist aber alles, was bisher als „Vererbung durch das Zytoplasma“, als „plasmogene Vererbung“ usw. bezeichnet worden ist, falsche Erblichkeit. Wir kennen bisher keine im Plasma lokalisierten Erbfaktoren, wir kennen nur einen Typ echter Vererbung, die Mendelsche Vererbung. Das Plasma ist für die Chromosomen das Baumaterial, und wie für den Architekten die Zusammensetzung des Baumaterials bis in alle Einzelheiten von größter Wichtigkeit ist, wenn er die Pläne so zur Aus- führung bringen will, wie er sie entworfen hat, so ist auch für die Chromo- somen die Zusammensetzung des Plasmas von der größten Bedeutung. Da das Thema des folgenden Vortrags sich unmittelbar an das des Referenten anschloß, wurde vor Eintritt in die Diskussion noch Herrn Seiler das Wort erteilt. Herr J. Seiler-Schlederlohe: Zytologische Vererbungsstudien » an Schmetterlingen: ein use zur Faktorenaustausch- (Crossing-over-) Theorie. Die zytologischen Befunde an Lymantria monacha dürften wichtig sein im Hinblick auf die Ergebnisse der Crossing-over-Studien an Drosophila. Hier zeigte es sich, daß die Faktoren, die in einem Chromosom liegen, im männlichen Geschlecht ausnahmslos gekoppelt übertragen werden. Im weib- lichen Geschlecht dagegen bilden sich sogenannte Austausch-(Crossing-over-) Gameten. Nach Morgans Hypothese bestände der Austausch darin, daß zwischen zwei homologen Chromosomen Teilstücke, Segmente und damit ganze Blöcke von Erbfaktoren ausgetauscht werden. Tatsächliche zytolo- gische Beobachtungen konnten aber bis heute nicht erbracht werden. Diese recht bedenkliche Lücke vermögen vielleicht die folgenden Be- funde auszufüllen, jedenfalls zeigen sie den Weg, auf dem die Lösung des Austauschphänomens zu suchen sein wird. 252 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. L. monacha hat in der ersten und zweiten Spermatozytenteilung 2% iro- mosomen, darunter ein großes Sammelchromosom, das aus vier Teils ‘ken zusammengesetzt ist. In den Äquatorialplatten der ersten Reifeteiling im Ei ist dieses Sammelchromosom aufgesplittert in seine vier Elemente wir haben deshalb 31 Chromosomen. Wie sicher bewiesen werden kann, ist die erste Reifeteilung die Reduktionsteilung. Dieselben vier Elemente, die in der Reduktionsteilung im Hoden gekoppelt übertragen werden, werden im Ei entweder nach den Gesetzen des Zufalls in die Reduktionsspindel ch einstellen und aufspalten, oder aber es spielen beim Einstellen in die Spir lel noch andere Faktoren mit eine Rolle. Wir sehen nämlich, daß die Elemente des Sammelchromosoms in den Tochterplatten der ersten Reifeteilung im Ei meist in unmittelbarer Nachbarschaft sich befinden. Es muß also zwischen ihnen eine Anziehungskraft bestehen, die derart wirken könnte, daß Teil- stücke, die vom selben Elter stammen, häufiger auf die gleiche Spindelseite zu liegen kommen, als die Zufallsgesetze es zulassen. Damit hätten wir ein Aufspalten nicht nach den Mendelgesetzen, sondern nach Zahlenverhält- nissen, die abhängig wären vom Maße der Anziehungskraft zwischen den Teilstiicken des Sammelchromosoms. In den Aquatorialplatten der zweiten Reifeteilung bildet sich dann auch im Ei das Sammelchromosom. Gleich oder ähnlich dem Verhalten der vier Elemente des Sammel- _ chromosoms von monacha könnten sich nun die Chromosomen von Drosohila verhalten und das Austauschphänomen seine Klärung finden in einer vorv ver- gehenden Chromosomenaufsplitterung. — Es wird überflüssig sein, auch für andere Objekte über den Austauschvorgang Reflexionen anzustellen, denn es wird eine Sache der reinen Erfahrung bleiben, wie anderwärts die Chromosomen ‘sich dabei: verhalten, wann namentlich die Aufsplitterung sich vollzieht, wie lange sie erhalten bleibt, wie klein im äußersten Fall diese Teilstücke sein können, wie viel sich bilden können usw. usw. In der ausgedehnten Diskussion, die sich an das Referat und diesen Vortrag anschloß, kamen vor allem zwei Fragen zur Besprechung: der Wert der Drosophila-Untersuchungen und der Crossing-over-Theorie und die Be- deutung des Plasmas für die Vererbung. Gegenüber Angriffen auf die Ergebnisse der Morgan-Schule wurde die weitreichende Bedeutung dieser Experimente für den Mendelismus anerkannt. Auch wenn man der Crossing- over-Theorie nicht mehr als den Rang einer Arbeitshypothese zuerkennen will, so hat sie sich jedenfalls als solche außerordentlich fruchtbar erwiesen, und das wird voraussichtlich auch noch weiterhin der Fall sein. Dem Stand- punkte des Referenten, daß das Plasma das Baumaterial für die Chromosomen darstellt, wurde von botanischer Seite widersprochen. Referent hob dem- gegenüber im Schlußwort hervor, daß er die Möglichkeit der Existenz im Zytoplasma lokalisierter Gene nicht in Abrede stelle, daß aber bisher ein Beweis dafür fehle. Jedenfalls müssen wir scharf unterscheiden zwischen Versammlungsbericht 253 den, ' genschaften eines Organismus, die durch die Wirksamkeit bestimmter Erbi, ‘toren zu gegebener Zeit im Laufe der Entwicklung sich entfalten, und selchen Eigenschaften, die dem zum Aufbau verwandten Material eigen sind und solange von Generation zu Generation fortbestehen, wie dieses Material von Generation zu Generation übertragen wird. An der Diskussion beteiligten sich die Herren Stieve-Halle, Renner- Jena, Baur-Dahmsdorf, Tönniessen-Erlangen, Hartmann - Dahlem, Wi.ıkler-Hamburg, Belar-Dahlem, Levy-Berlin, Stomps-Amsterdam, Lenz-München sowie der Referent. Schluß der Sitzung gegen 1 Uhr. 4. Sitzung. Nach dem gemeinsamen Mittagessen im „Alten Krug“ in Dahlem wurden die Verhandlungen nachmittags kurz nach 3 Uhr wieder aufgenommen. De,. Vorsitz in der Nachmittagssitzung führte Herr zur Strassen -Frank- furt ‘a. M. Als erster sprach Herr E. Witschi-Basel: Chromosomen und Geschlecht bei Rana ten.poraria. Die alten Untersuchungen von Pflüger und Born haben ergeben, daß bei den Fröschen Lokalrassen existieren, die sich im Zeitpunkt der ge- sch’ chtlichen Differenzierung unterscheiden. Eigene Untersuchungen (1914) zeigen, daß die Grasfrösche aus Münchens Umgebung zu den spätdifferen- zierenden Rassen gehören, alpine Formen dagegen zu den frühdifferen- zierenden. Bei optimalen Temperaturen (ca. 15—21°) lieferte die alpine Rasse bis zur Metamorphose 246 5 :244 ©; die Münchner Rasse 241 9:07 (Sterblichkeit 15—17°/,). Das erste Resultat erklärt sich eindeutig auf Grund der Annahme eines Hemozygotie-Heterozygotie-Mechanismus der Geschlechtsvererbung. Das zweite läbt zwei Interpretationen zu. Entweder ist die phänotypische Uniformität der Ausdruck einer vollkommen oder annähernd isogenen Konstitution aller Larven, oder es ist ein festes Verhältnis von 50 5:50 © vorläufig nur latent geblieben. Wenn wir von der Annahme der genetischen Uniformität ausgehen, dann müssen wir die metagam geschlechtsdifferenzierenden Faktoren nach- weisen können. Experimentelle Verschiebungen der Geschlechtsproportionen sind in weitem Maße gelungen. Maximale Temperaturen und uterine Überreife der Eier ergeben einen Überschuß an Männchen bis zu 100°,. In der Kälte findet eine Umwandlung der genetischen Männchen in protogyne Hermaphro- diten statt. Die entwicklungsphysiologische Analyse ergibt, dafi solche Fak- toren männchenbestimmend wirken, welche die dissimilatorischen Prozesse im Keimplasma beschleunigen. Faktoren, welche der Stoffspeicherung das 254 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. Übergewicht geben, bewirken dagegen eine Verstärkung des weiblichen Ge- schlechts. Nach den entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen geht der Differenzierung männlicher Keimzellen stets die Bildung eines spezifischen nutritorischen Organs voraus. Trophische Faktoren scheinen demnach die Geschlechtsdifferenzierung zu beherrschen. : Da somit die Möglichkeit einer Geschlechtsbestimmung unabhängig vom Reduktionsmechanismus bewiesen ist, erscheint es zum wenigsten nicht unwahrscheinlich, daß die undifferenzierten Lokalrassen annähernd oder voll- kommen isogene homozygotische Nachkommenschaften liefern. Die Bedeutung der Lokalrassen der Frösche für das Problem der Geschlechtsvererbung beruht nun darin, daß sie Übergangsformen zwischen zwei grundsätzlich verschiedenen Typen darstellen. Der erste Typus (dem viele zwittrige Pflanzen und Tiere angehören, aber auch Gonochoristen wie Bonellia) charakterisiert sich dadurch, daß alle Individuen und alle diploiden Keimzellen in bezug auf die Geschlechtsfaktoren homozygot sind. In der älteren Goldschmidtschen Schreibweise dargestellt: d = FFMM Qo = FFMM Die Geschlechtsbestimmung erfolgt hier metagam. Der zweite Typus (Droso- phila, Bryonia dioica usw.) ist nur im weiblichen Geschlecht homozygot, im männlichen dagegen heterozygot in bezug auf F; also: d = FEMM Qo = FFMM. In den Fröschen liegt ein Fall von multiplem Allelomorphismus oder von quantitativer Variation in dem Sinne vor, daß der eine F-Faktor im Männchen fortschreitend schwächer wird, bis zu seinem nahezu vollständigen Schwinden. Die andern F der entsprechenden Rassen erhalten eine parallel- gehende geringe Verstärkung. Diese Voraussetzungen wurden erprobt. im Bastardierungsexperiment und durch zytologische Untersuchungen. Zur Bastardanalyse dienten die alten”Serienversuche von Rich. Hert- wig. Sie ergeben folgende Resultate: 1. Die Lokalrassen sind in der Tat sowohl in bezug auf Männchen als auch auf Weibchen charakteristisch (quantitativ) verschieden. 2. Ein Weibchen, das mit einem ersten Männchen (undiff.) eine uniforme Nachkommenschaft liefert, kann mit einem zweiten Männchen (diff.) ein Verhältnis von 50 4:50 9 ergeben. Dieses zweite Männ- chen ist somit heterogamet resp. heterozygot. 3. Die Unterschiede der Lokal- rassen hinsichtlich der Weibchen zeigen sich am deutlichsten darin, daß mit Männchen mittlerer Klassen die starken Weibchen 50°, Z und 50%, 2 liefern, schwache dagegen 50°/, 5' und 50 °/, Pflügersche. Hermaphroditen. Die zytologischen Untersuchungen beziehen sich bisher nur auf Basler Lokalrassen. Da sie dem undifferenzierten Typus angehören, darf ein un- paares Chromosom nicht vorkommen, wenn die bisherigen Ausführungen mit 255 Versammlungsbericht. der Chromosomenlehre sich vertragen sollen. Bei der Eireifung werden 2 x 13:Chromosomen gefunden, die ziemlich gut individualisiert sind und in zwei Gruppen von 5 großen und 8 kleinen geteilt werden können. Die männliche Chromosomenzahl ist ebenfalls 2 X 13, und es zeigen sich ent- sprechende Größenunterschiede. In der ersten Reifeteilung weichen die Paarlinge des Chromosoms 10. Größe bereits weit auseinander, wenn die andern noch dicht beisammen liegen. Am Ende der Pseudoreduktion können ‘14 Elemente, davon 12 bivalente und 2 univalente ‘gezählt werden. Es ist wahrscheinlich, daß das 10. Chromosom das Geschlechtschromosom ist; doch läßt sich morphologisch keine Heterogametie nachweisen. (Demonstration zytologischer und entwicklungsgeschichtlicher Präparate.) Zur Diskussion sprachen die Herren G. Hertwig-Frankfurt a. M., Gutherz-Berlin, Levy-Berlin, Haecker-Halle und der Vortragende. Fräulein P. Hertwig-Berlin: Bastardierung und Bulwipklung (9 von Amphibieneiern ohne mütterliches Kernmaterial. Amphibieneier kann man künstlich entkernen, indem man sie vor der Befruchtung mit radioaktiven Substanzen bestrahlt und dadurch das mütter- liche Chromatin vermehrungsunfähig macht. Die entkernten Eier lassen sich wie normale kernhaltige Eier mit arteigenem oder artfremdem Sperma be- samen und entwickeln sich haploid -arrhenokaryotisch. Das Plasma wird, wenn überhaupt, so jedenfalls nicht entwicklungsschädigend verändert. Ha- ploide Amphibienlarven sind nicht lebensfähig, gleichgültig, ob sie arrheno- oder thelykaryotisch sind. Sie erreichen meist nur das Alter von 2 Wochen. Die Resultate der Versuche gebe ich kurz in Tabellenform wieder. I. nr PS Pasrendicrung, entkernter Frosch- und Kröteneier. Entwicklung der I Bastarde | Entwicklung der en: kerntennorm. Ber Eier | ntwicklang de ent- | Kernten Les Eier Kreuzung Rana arv. 2 X R. temp. J Bis über die Meta- Larven, die alle Organe | morphose hinaus le- |mehr oder weniger normal | bensfähig besitzen. Alter: 11 Tage Bufo com. Q | Bis über die Meta- 2 ; i X B. vir. J | morphose hinaus le- || Ausbild. einer sichel- | bensfähig förmig. Gastrulations- ‚rinne. Stillstand der Bufo vir.Q | Erkrankung bei der | ; Entwicklung und Ab- x B. com. §* Gastrulation. eae = 14 Tage sterben am 2.—3. Tag. Alter: 12 Tage las bares Bufo com. © | Gastrulation meist | X B. calam. f | _ pathologisch. r Alter: 19 Tage 256 Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. Die Entkernungsversuche mit Eiern von Rana arvalis und Bufo zeigen eine weitgehende Ubereinstimmung mit Boveris Merogonieversuchen bei der Kreuzung Sphaerechinus 2 X Paracentrotus ©. Sowohl bei den Seeigeln wie bei den Fröschen und Kröten vermag der. Kern in dem Plasma einer andern Species die Entwicklung nicht über die Gastrulation hinaus zu bringen. Il. Gruppe. "Bastardierung entkernter Triton-Eier. 7 Entwicklung | Entwicklung d. entkernten, | Entwicklung d. entkernten, Kreuzung der Bastarde norm. befruchteten Eier bastardierten Eier Triton taen. Q | Kleine Embryonen mit x crist. Sf Kopf und Schwanz. Selten | Pigmentbildung und Herz- Im günstigsten Fall Lar- pulsation. Lebensfähige | | VED, die bis zum Ver-| Alter höchstens 18 Tage Bastarde [brauch des Dotters leben. Triton taen. 2 Alter ca. 22—927 Tage Entwickeln sich besser wie X palm. g' oben. Deutliche Herzpul- sation, viel Pigment. Alter 18 Tage Die Versuche mit Triton-Eiern finden eine willkommene Bestätigung und Ergänzung durch eine Mitteilung von Baltzer, der merogonische Triton- Bastarde mittels der Durchschnürungsmethode von Spemann erzeugte. Auch Baltzer stellt fest, daß sich am schlechtesten die Tr. taen. 2 X crist. g- Merogone entwickeln, besser die Tr. taen. © X palm. g'-, aber auch diese noch erheblich schlechter wie die taen. 2 X taen. S-Merogone. Auch hier läßt sich wieder der Vergleich zu Boveris Seeigelarbeit ziehen. Der Paracentrotus- Kern vermag in entkernten Parechinus - Eiern die Entwicklung über die Gastrulation hinaus zu führen, ebenso wie der Triton erist.- und palm.-Kern im Tr. taen.-Plasma. — Die Frage, ob frühe larvale Charaktere durch den Samenkern vererbt werden, läßt sich freilich in keinem Fall entscheiden, da es keine Merkmale gibt, die zur Unterscheidung der früh absterbenden Larven führen könnten. Die Versuche gewähren einen Einblick in die Wechselbeziehungen zwischen Plasma und Kern. In keinem Versuch vermag der artfremde Kern die Entwicklung ebenso zu leiten, wie der arteigene. Auch dann nicht, wenn die Bastardierung ohne Entkernung lebensfähige Bastarde gibt und also zwischen den Kernsubstanzen zum mindesten eine nahe Verwandtschaft besteht. — Besonders häufig kommt die Entwicklung der Merogone auf dem Stadium der Gastrulation zum Stillstand. Wir wissen, daß mit der Gastru- lation die Plasmadifferenzierung einsetzt, die zweifelsohne auf die Tätigkeit der Kerne zurückzuführen ist, indem das Plasma vom Kern Impulse zur Versammlungsbericht. 257 Ausbildung spezifischer Strukturen erhilt. Bei unsern bastardierten kiinst- lich entkernten Eiern ist nun dies Verhältnis von Plasma und Kern gestört. Es fehlt dem Plasma die Fähigkeit, auf die vom artfremden Kern ausgehenden Einwirkungen zu reagieren. Das Protoplasma bedarf zu seiner Differen- zierung und Vermehrung der Anwesenheit eines ihm adäquaten Kerns. Herr G. Hertwig-Frankfurt a. M.: Die Entfaltung der Erbanlagen. Auf Grund kritischer Wertung neuerer experimenteller Arbeiten wird in dem Vortrag die Frage behandelt: Welche Rolle spielt der Kern bei der Entfaltung der Erbanlagen. Zu ihrer Beantwortung boten sich zwei ver- schiedene Wege, die beide zu übereinstimmenden Endresultaten geführt haben. Einmal wurde die Kernsubstanz der Keimzellen selber qualitativ durch Radiumbestrahlung verändert und ihre Reaktionen im Entwicklungs- prozeß studiert. Zweitens wurde der Spermakern durch Bastardierung in ein fremdes Plasmamilieu versetzt und beobachtet, wie er dort seine Wir- kungen zu entfalten vermag. 1. Die Analyse der Radiumkrankheit ergibt, daß die bestrahlte Kern- substanz sich vermehrt, aber infolge ihrer veränderten Konstitution mit dem an und für sich gesunden Plasma abnorme Reaktionen eingeht, die schließ- lich zu einem Zerfall des Kerns und der gesamten Zelle führen können. Benutzen wir diese Zell- bezw. Kernerkrankung als ein Zeichen dafür, daß in diesen Zellen abnorme Kernplasmareaktionen stattgefunden haben, indem das Radiumchromatin hier positive Wirkungen entfaltet, so zeigt die un- gleiche Stärke dieser Kernerkrankungen oder ihr völliges Fehlen in den verschiedenen Geweben des Embryo, daß der Kern in ihnen verschieden funktionell beansprucht wird. Es läßt sich ferner zeigen, daß nicht die Quantität sondern die Qualität der von dem Kern zu leistenden Arbeit für das Auftreten oder Ausbleiben abnormer pathologischer Reaktionen in den Beziehungen zwischen Radiumkern und Zellplasma verantwortlich zu machen ist. ‘ Hieraus ergeben sich folgende Vorstellungen über die Beziehungen zwischen Plasma und Kern während der Entwicklung. Für alle Wachstums- und Differenzierungsprozesse an den Embryonalzellen spielt der Kern eine entscheidende Rolle, indem zu ihrem Zustandekommen wechselseitige Re- aktionen zwischen Kern und Plasma notwendig sind, die für die einzelnen verschiedenartigen Differenzierungsprozesse qualitativ verschieden und spe- cifisch sind. 2. Zu den gleichen Schlüssen führt die Analyse der Artbastarde. Falls das väterliche Chromatin in dem artfremden Eiplasma überhaupt noch ver- mehrungsfähig ist, sind drei Hauptfälle zu unterscheiden: a) Die Fremdheit zwischen Bastardhalbkern und Eiplasma ist so groß, daß eine spezifische Wechselwirkung nicht möglich ist. Unter dem Einfluß des Eihalbkerns resultiert eine rein mütterliche Entwicklung. Die väter- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII. 17 258 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. liche Kernsubstanz vermehrt sich dabei ungestört weiter und zeigt keinerlei Erkrankung, weil ihre funktionelle Inanspruchnahme zum Zellwachstum und zur Zelldifferenzierung ganz wegfällt (Beispiel: Sphaerechinus 2 X Antedon oJ, Godlewski-Baltzer). b) Der väterliche Kern beteiligt sich an der Zelldifferenzierung; die Kernplasmabeziehungen sind harmonisch. Resultat: fertile Bastarde. c) Die Beziehungen zwischen Spermakern und Eiplasma sind disharmo- nische; der väterliche Kern erkrankt daher genau so wie der Radiumkern bei seiner disharmonischen funktionellen Beanspruchung. Das Endresultat ist daher das gleiche wie bei den Radiumversuchen: Störungen der Gastru- lation, Mißbildungen des Zentralnervensystems und der Sinnesorgane (augen- lose Fischbastarde von Loeb), Sterilität. Schließlich zeigen die Versuche von Boveri und Paula Hertwig mit merogonen Seeigel- und Amphibienbastarden, daß nicht nur das spezifische, zur Zelldifferenzierung führende, sondern überhaupt jedes Zellwachstum einen Kern von ganz bestimmter, genau dem Eiplasma angepaßter Konstitution erfordert. Zusammenfassung.: Der Kern kann auch in relativ fremdem Eiplasma sein Wachstum und seine Vermehrung ungestört ausführen; das Plasma- wachstum und die Plasmadifferenzierung erfordert dagegen einen dem Plasma ganz adäquaten Kern. Hierfür sind im Kern verschiedene Bestandteile (Gene) enthalten, die ihre verschiedenen funktionellen Aufgaben bei der Entwicklung zu verschiedenen Zeiten zu leisten haben und nur dann aktiv werden. Diese Funktion ist unabhängig von dem Vermehrungs- und Teilungswachstum des Kerns. Bei Störungen des in der Norm harmonischen Kernplasmaver- hältnisses unterbleibt entweder jede Wechselwirkung, oder es erfolgt bei geringen Graden der Disharmonie eine abnorme Reaktion zwischen Kern und Protoplasma und führt zur Erkrankung des Kerns bezw. seiner funktionell beanspruchten Teile. An der Diskussion zu den beiden vorhergehenden Vorträgen beteiligten sich die Herren Haberlandt-Berlin, Levy-Berlin, Stieve-Halle und die Vortragenden. Herr 0. zur Strassen-Frankfurt a. M.: Die Bedeutung der Zwei- geschlechtigkeit. So sehr die Meinungen über die Bedeutung der Amphigonie ausein- andergehen, so sind doch alle darin einig, daß sie 1. von ausschlaggeben- dem Nutzen für die Stammeserhaltung sein und 2. mit irgendeiner Lebens- tätigkeit des Keimplasma zusammenhängen muß. Prüft man die Theorien im einzelnen, so ist zunächst die „Verjüngungslehre“ aus folgenden Gründen abzulehnen. Die amphigone Vermischung würde natürlich das „alternde* Keimplasma nicht unmittelbar verjüngen, sondern höchstens den rhythmisch Versammlungsbericht. 259 auslösenden Reiz fiir eine (durch eigene Mechanismen bewirkte) Selbst- verjüngung liefern können. Dies aber wäre sinnlose Verschwendung; denn die periodische Amphigonie bedarf zu ihrer zeitlichen Regelung selber eines rhythmischen Mechanismus, der, wenn einmal vorhanden, die Verjüngung un- mittelbar auslösen könnte. Ferner steht das Vorhandensein rein monogoner Formen, sowie der Umstand, daß amphigone Arten an der Paarung ver- hindert werden konnten, ohne daf} Alterserscheinungen eingetreten wären, in Widerspruch zur Verjiingungstheorie. Aus beiden Gründen folgt zugleich, daß die Zweigeschlechtigkeit auf eine verhältnismäßig » langfristige Funktion des Keimplasma gemünzt sein muß. Als solche kommt nur die äußerst langsam fortschreitende, artenerzeugende Umwandlung des Keim- plasma in Betracht, die wieder auf zwei einander entgegenwirkenden Ge- schehensarten beruht, der „streuenden“ Variantenbildung einerseits, der geradlinigen Vererbung andererseits. Jede dieser Geschehensarten setzt einen eigenen Mechanismus voraus. Es fragt sich also, ob Amphigonie eine von ihnen bewirkt. Zunächst kann sie nicht U-sache der streuenden Variantenbildung sein; denn unmittelbare Bewirkung ist ausgeschlossen, als zeitlicher Regulator des Variationsrhythmus aber wäre die Ampnigonie — aus gleichem Grunde wie _ oben — verschwenderisch und geschähe auch viel zu oft. Ebensowenig kommt die Amphigonie als Ursache der geradlinigen Vererbung in Betracht. Die all- gemeine Vermischung aller auftretenden Varianten könnte zwar zu einer Konstanz der Arten führen, wenn es sich nur um quantitative Abweichungen handelte, unmöglich aber bei qualitativen. Demnach bedarf die qualitativ geradlinige Vererbung eines anderweitigen Mechanismus, und Amphigonie könnte höchstens eine Hilfseinrichtung zur Herbeiführung einer gewissen Einheitlichkeit der Stämme sein. Daß dieser beschränkte Nutzen jedoch der Daseinsgrund der Zweigeschlechtigkeit wäre, ist unwahrscheinlich, weil immer und überall nur zwei Keimplasmen pro Zeugung verschmolzen werden, während die Vereinheitlichung bei mehrfacher Verschmelzung entsprechend schneller zustande käme. Kann also die Amphigonie weder der streuenden Variation noch der Vererbung wegen vorhanden sein, so bleibt noch die Möglichkeit, daß sie mit beiden zusammenhängt, und zwar, indem sie ihre beiden Mecha- nismen zeitweilig trennt. Der Nutzen einer solchen Trennung ließe sich einsehen. Die beiden funktionell entgegengesetzten Mechanismen könnten zu ihrer Bildung Stoffe benötigen, die einander widerstrebten, sich gegen- seitig störten, so daß die Herstellung beider im gleichen Kern besondere Sicherungsmaßnahmen erforderlich machen würde. Durch räumliche Trennung während der Zeit der Gametenbildung würde diese Extraaufwendung erspart. — Daß bei der „Trennung der Geschlechter“ ein durchaus analoger Vorgang fraglos eingetreten ist, kann als Stütze der Hypothese betrachtet werden. Diskussion: Herr Lenz-München und der Vortragende. Ws 260 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. Herr H. Muckermann-Bonn: Aus der Keimzellforschung. Es wurde bereits wiederholt Klage gefiihrt, dafi die Keimzellforschung hinter der sieghaft fortschreitenden experimentellen Vererbungsforschung sehr weit zuriickbleibt. Wir diirfen die Schwierigkeiten der Technik nicht ver- kennen und auch nicht vergessen, daß Bedeutendes schon erreicht ist. Man vergleiche nur die beiden großen Sammelwerke von Grégoire. Jeden- falls sind die Erforscher des Kreislaufs der Keimbahn sehr viel gliicklicher daran als jene Astronomen, die wie ein Svante Arrhenius den Kreislauf der Welten nachweisen möchten. Indessen ist die praktische Folgerung, die wiederholt ausgesprochen wurde, sehr wohl begründet, daß wir uns beeilen müssen, um die Ergebnisse der experimentellen Vererbungsforschung in den Symbolen der Keimzellforschung auszudeuten. Um nicht zu wiederholen, was von Nachtsheim eingehend dargelegt wurde, möchte ich aus der Ge- schichte der Keimbahn nur die Prophase der ersten Reifeteilung her- ausnehmen, um auf Grundlage eigener Untersuchungen bei Urodelen zu zeigen, wie sich in diesem Fall das hetero-homöotypische Schema mit vor- ausgehender Scheinreduktion und tatsächlicher Parasyndese zu erfüllen scheint. Zeichnungen und Mikrophotogramme mögen die Ausführungen unterstützen. Das erste Stadium der Prophase ist nach der Terminologie Winiwarters das Leptonema. Die Chromosomen entstehen aus der letzten Interphase in ähnlicher Weise wie in der gewöhnlichen Prophase. Eine Reihe von Parallelbildern lassen darüber wenig Zweifel. Von einem Spirem kann weder hier noch dort die Rede sein. Eine genaue Feststellung der 24 Chromosomen (16 deutlich größere und 8 deutlich kleinere) ist hier allerdings unmöglich. Aber man gewinnt doch den Eindruck, daß die Zahl nicht geringer ist als vorher. Der Unterschied in der Herausbildung der Chromosomen besteht darin, daß die Einzelfäden viel länger ausgezogen sind und eine eigenartige Orientierung zu suchen scheinen. In den Zell- nestern, die weiter fortgeschrittene Leptonemen zeigen, gewahrt man eine sichtliche Tendenz, sich parallel zu lagern. Es handelt sich nicht um Zufalls- bilder. Durchaus regelmäßig und eigenförmig weisen die Zellen in den be- treffenden Nestern das gleiche Bild auf. Die starke Annäherung der Fäden aneinander, die teilweise als eine Verwebung erscheint, und die folgende Verdickung mit Querverbindungen läßt die bekannten Ausdrücke Zygonema und Pachynema als berechtigt erscheinen. Die Doppelnatur ist unzweifelhaft. Zugleich erkennt man deutlich, daß die beiden Fäden an- und umeinander gewunden sind. Damit beginnt das Strepsinema, das zur Diakinese über- leitet. Es ist sehr bemerkenswert, daß im Strepsinema eine Längsteilung jedes der beiden Doppelfäden oder Gemini auftritt. Auch diese Erscheinung deutet darauf hin, daß die beiden Fäden, die einen Geminus zusammensetzen, keine Chromosomenhälften, sondern ganze Chromosomen darstellen, von denen ein jedes sich zur Längsspaltung anschickt. Doch werden diese durch Versammlungsbericht. 261 Längsspaltung entstehenden Hälften bis zur Auswirkung der Diakinese zu- sammengehalten. Erst nach Trennung der Chromosomen eines Geminus von- _ einander wird in der zweiten Reifeteilung die Trennung der Chromosomen- hälften verwirklicht. Der Sinn der Parasyndese, die ich für Urodelen als die wahrscheinlichste Deutung der mikroskopischen Bilder ansehe, ist zunächst wohl der, einen gewissen Austausch von Teilchen, die die Vererbung von Anlagen bedingen, zu vermitteln. Im besondern werden die Annahmen von Koppelungen und Anlagenaustausch zytologisch verständlich. Es ist über- raschend, die Chromosomenbilder, die Morgan zur Deutung seiner Eigen- - befunde konstruiert, im vollendeten Strepsinema tatsächlich wiederzufinden. Überdies ist der Sinn der Vorgänge gewiß dieser, die Längshälften der beiden Chromosomen der Gemini bis nach der vollzogenen Trennung der Chromosomen selber zusammenzuhalten, damit so der Mechanismus der Mendelschen Spaltung, die die Loslösung ganzer Chromosomen voneinander erheischt, durch das übereilte Auseinanderweichen von Chromosomenhälften nicht ver- wirrt wird. Von einer tieferen Erklärung, die über die äußere Analogie hinausgeht, sind wir allerdings noch weit entfernt. Es ist ein Tasten, kein Ergründen, doch der einzige Weg, zu den Rätseln der Vererbung vorzudringen. Diskussion: Herr Stieve-Halle, Wachs- Rostock; Levy -Berlin, Renner-Jena, Bresslau-Frankfurt a. M., Armbruster-Dahlem und der Vortragende. Herr S. Gutherz-Berlin: Das Geschlechtschromosomen- Problem bei den Säugetieren und dem Menschen (mit Demonstrationen). Bekanntlich sind wir auf Grund der Tatsachen der sogen. geschlechts- gebundenen Vererbung berechtigt, bei den Säugetieren und dem Menschen eine Heterogametie des männlichen Geschlechts zu postulieren, und es liegt natürlich nahe, diese Heterogametie nun auch direkt zytologisch zu erweisen, also zwei in bezug auf ihre Geschlechtstendenz verschiedene Sorten von Spermien aufzuzeigen, wie wir solche von Wirbellosen seit langem kennen. Die Bestrebungen in dieser Richtung gehen schon auf das Jahr 1909 zurück, aber noch immer darf das Problem nicht als gelöst bezeichnet werden, wenn sich auch schon zahlreiche Forscher in positivem Sinne geäußert haben. Die Schwierigkeiten, die hier vorliegen, sind in der Uniibersichtlichkeit der Chromosomenverhältnisse bei den Säugern und den Vertebraten überhaupt begründet. Ein kritisches Studium der Literatur zeigt, daß bisher in diesem Stamme sogar der sichere Nachweis von Heterochromosomen, geschweige denn von Geschlechtschromosomen, noch nicht erbracht ist. Bei dieser Lage der Dinge unternahm ich es, ein Säugetier, das eine vorzüglich klare Spermiogenese besitzt, systematisch in bezug auf diese zu untersuchen, und wählte dazu die weiße Maus. Hier gestattet der äußerst exakte Rhythmus der von der Peripherie nach dem Lumen des Samen- 262 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. kanälchens verlaufenden Entwicklungsbewegung, wie ich im Anschluß an die Methodik von Benda und besonders Regaud feststellte, z. B. 18 Ent- wicklungsschritte der für unsere Frage besonders wichtigen Spermiozyte mit völliger Sicherheit zu ermitteln und zu seriieren. Von dem Ergebnis der Untersuchung sollen nur die allerwichtigsten Punkte erwähnt werden (die ausführliche Arbeit-) erscheint im Archiv für mikroskopische Anatomie): 1. In den Spermiogonien findet sich kein Anhaltspunkt für das Vor- handensein von abweichenden Chromosomen. 2. In der Spermiozyte ist zu- nächst kein besonderes Chromosom vorhanden; Körper, die bei ungenauer Beobachtung in diesem Sinne gedeutet werden könnten, erweisen sich als Chromatindepots (Chromoplasten), die bei der Ausbildung des Spirems restlos aufgebraucht werden. 3. Im 9. Entwicklungsschritt der Spermiozyte (Stadium 7ır von Regaud), selten schon etwas früher, sondert sich ein Teil des Spirems in Form eines kompakten Körpers in einem kammerartigen Raum an der Kernperipherie ab und erweist sich hierdurch wie durch weitere an ihm sich abspielende Erscheinungen (Wachstums- und Sonderungsvorgänge, die schließlich gegen das Diakinese - Stadium hin zur Herausbildung eines der Kernmembran anliegenden Abschnitts von Doppelstäbchen- bezw. Vierer- gruppenform und eines dem Kerninnern zugewendet liegenden echten Nucle- olus führen) als Heterochromosom. 4. Eine weitere Verfolgung des Hetero- chromosoms während der Reifeteilungen war nicht möglich, da es ungefähr die gleiche Größe wie die größeren gewöhnlichen Chromosomen besitzt und eine reguläre Heterokinese nicht vorkommt; die, besonders in der ersten Reife- teilung, nicht selten zu beobachtenden aberranten Chromosomen verhalten sich sehr unregelmäßig, scheinen aber kein Kunstprodukt zu sein, sondern z. T. eine abweichende Verteilung von Chromosomen auf die Spermiden zu be- dingen, deren Bedeutung erst durch weitere Forschung aufzuklären sein dürfte. — Das Auftreten des Heterochromosoms inmitten der Wachstums- periode der Spermiozyte erscheint an sich bemerkenswert, weil bisher für die Vertebraten stets angenommen wurde, daß die hier beschriebenen Hetero- chromosomen schon von der Telophase der letzten Spermiogonien-Mitose her übernommen würden, ferner aber auch deswegen, weil seine Heraussonderung auf dem Pachytän-Stadium erfolgt, also in einem Zeitpunkte, wann im | Sinne der zurzeit herrschenden Anschauung die parallele Chromosomenkonju- gation bereits vollzogen ist, deren als typisch geltende Bilder ich auch bei der Maus beobachten konnte. Wir werden also, wenn wir den Körper als Geschlechtschromosom interpretieren wollen, auf seine Deutung als X-Y- Paar mit ungefähr gleicher Komponentengröße hingewiesen. ) Eine kurze, mit Abbildungen versehene vorläufige Mitteilung ist in dem Auf- satz „Geschlecht und Zellstruktur“ (Die Naturwissenschaften, Jahrg. 1920, H. 45) ent- halten. Versammlungsbericht. 263 Die Frage, ob der von mir 1911 in der menschlichen Spermiozyte auf- gefundene Chromatinkérper ein Geschlechtschromosom ist, bedarf erneuter Untersuchung. Ich stehe nach den Analogien, die dieser Körper mit dem Heterochromosom der Maus darbietet, nicht an, ihn nunmehr als Hetero- chromosom zu betrachten. Bei der weiteren Untersuchung wird besonders darauf zu achten sein, ob der Körper wie bei der Maus erst inmitten der Wachstumsperiode auftritt, wofür mir schon manches zu sprechen scheint, und ob neben ihm noch ein zweiter, kleiner Chromatinkörper vorhanden ist, wie das Montgomery und neuerdings Wieman sowie soeben Painter beschrieben haben. Bilder, die mit der letzteren Angabe übereinstimmen, habe auch ich inzwischen mehrfach in meinen Präparaten aufgefunden. Ob es sich aber wirklich um ein X-Y-Paar handelt, wird erst nach sorgfältigster Analyse zahlreicher Präparate entschieden werden können. Als Fehlerquellen kommen für den „Y-Körper“ besonders echte Nucleolen und Mikrochromo- somen in Betracht. Demonstriert wurde von der Maus das Heterochromosom von seinem ersten Auftreten in der Spermiozyte bis zum Diakinese-Stadium, vom Menschen der Chromatinkörper der Spermiozyte in der Doppelstäbchen- sowie in der X-Y-Form. Diskussion: Herr Stomps-Amsterdam, Lenz-München, Stieve-Halle, Nachtsheim-Berlin und der Vortragende. Im Anschluß an die Vorträge fand noch eine Anzahl Demon- strationen statt. Herr R. Goldschmidt-Dahlem demonstrierte eine große Zahl von künstlich erzeugten intersexuellen Schmetterlingen (Lymantria dispar). Herr K. Bölar-Dahlem: Demonstration zur Zytologie von Actino- phrys sol. Die pädogame Befruchtung dieses einkernigen Heliozoons verläuft in folgender Weise: ein einzelnes Individuum umgibt sich mit einer Gallerthülle und teilt sich innerhalb dieser in zwei Gameten, welche zwei Reifungs- teilungen absolvieren und sodann miteinander verschmelzen. Die zytologischen Phänomene zeigen hierbei eine völlige Übereinstimmung mit den entsprechen- - den Vorgängen bei höheren Organismen: es erfolgt Parallelkonjugation der Chromosomen unter Durchlaufen eines Synapsisstadiums und Zahlenreduktion in der ersten Reifungsteilung. Es waren Schnittpräparate aufgestellt, in denen Synapsis, Parallelkonjugation und Umeinanderwicklung der Chromo- somen (Strepsinemstadium) bis zur Diakinese ersichtlich waren; außerdem lebende Kulturen und Zeichnungen. 264 Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. Herr M. Hartmann-Dahlem: Demonstration über den Formwechsel der Phytomonadinen (Hudorina, Gonium). Herr F. v. Wettstein-Dahlem: Demonstration polyploider Moosrassen. Im Anschluß an die Demonstrationen fand noch eine Besichtigung des Kaiser Wilhelm-Institutes für Biologie statt.. Am dritten Versammlungstage waren die Sitzungen im Anatomisch- Biologischen Institut. Die Gesellschaft hatte die Vortriige dieses Tages, die das Gebiet der menschlichen Vererbungslehre behandelten, gemeinsam mit der Deutschen Gesellschaft fiir Rassenhygiene und der Deutschen Gesellschaft für Bevölkerungspolitik angekündigt. 5. Sitzung. Vormittags führte Herr Ploetz-Herrsching den Vorsitz. Die Sitzung begann wieder um 9 Uhr. Zunächst erstattete sein Referat Herr F. Lenz-München: Über Erblichkeit menschlicher An- lagen. Der Erblichkeitsforschung kommt große Bedeutung für die Erkenntnis der Ursachen menschlicher Krankheiten zu, insbesondere auch der Geistes- krankheiten und Psychopathien, weiter für das Verständnis der sonstigen Unterschiede der Menschen, einschließlich der seelischen, auch für die Unter- schiede der anthropologischen Rassen, die von sonstigen erblichen Unter- schieden nicht wesensverschieden sind. Die Erblichkeitswissenschaft hat geradezu die Grundlage aller biologischen Wissenschaften und damit auch der Anthropologie, der Psychologie, der Pathologie, der Heilkunde und der Hygiene zu bilden. Dieser Bedeutung muß auch ihre Stellung an den Hoch- schulen, insbesondere in der Ausbildung der Mediziner entsprechen, was noch ganz und gar nicht der Fall ist. Die menschliche Erblichkeitsforschung, welche direkte Experimente nicht machen kann, ist methodologisch neben Analogieschlüssen aus Tier- experimenten hauptsächlich auf statistische Forschung angewiesen, die einer- seits individualstatistisch (genealogisch bezw. kasuistisch) und andererseits massenstatistisch (demographisch bezw. biometrisch) betrieben werden muß. Durch Analogieschlüsse ist der Einsicht in die Geltung des Mendelschen Gesetzes für den Menschen, in die Nichtvererbung erworbener Eigenschaften, in die idiotypische Bestimmung des Geschlechts u. a. Bahn gebrochen worden, und die statistische Empirie hat die Bestätigung gebracht. Der Erkenntnis- wert der Empirie hat ebenso seine Grenzen wie der der Spekulation. Beide müssen sich dauernd wechselseitig befruchten und kontrollieren. Auf dem Gebiet der Pathologie ist es oft schwer zu entscheiden, ob ein Zustand vorzugsweise durch Erbanlagen oder durch Umwelteinflüsse be- Versammlungsbericht. 265 dingt ist. In günstig gelagerten Fällen kann die Entscheidung aber auch leicht sein. Öfter genügt ein einziger sorgfältig durchforschter Stammbaum zur Entscheidung, ob ein krankhafter Zustand von einer oder von mehreren Erbeinheiten abhängig ist, und wie diese sich im Erbgang verhalten, besonders, wenn es sich um einfach dominante oder um geschlechtsgebunden rezessive "Anlagen handelt. In anderen Fällen ist die Anwendung massenstatistischer Methoden nicht zu umgehen. Durch solche konnte z. B. geschlechtsgebunden dominanter Erbgang für einen Teil der Anlagen zu brauner Augenfarbe dar- getan und für einen Teil der Anlagen, welche die seelische Ausstattung be- dingen, sehr wahrscheinlich gemacht werden, wie an Material, das der Psycho- loge Peters gesammelt hat, gezeigt wird. Besonders schwierig ist die Er- kennung seltenerer rezessiver Erbanlagen beim Menschen. Hierbei ist die Weinbergsche Summierungsmethode von Wert. Bei allen Zusammen- zählungen von Erfahrungen an verschiedenen Familien besteht die Gefahr, daß idiotypisch verschiedene, aber phänotypisch ähnliche Bilder summiert werden, daß gleichsam die Blindschleichen zu den Schlangen gezählt werden, wie am Beispiel der Muskeldystrophien erläutert wird, von denen es einfach dominante, einfach rezessive und geschlechtsgebunden-rezessive Arten gibt. Ein Zurückbleiben der kranken Geschwister hinter der theoretisch zu er- wartenden Zahl kann außer durch Umwelteinflüsse, durch Polymerie und durch selektive Sterblichkeit auch durch Auftreten neuer Mutationen bedingt sein, die ihrer Natur nach isoliert in der Familie sind. Da aus diesen Gründen die Weinbergsche Methode, so schön sie theoretisch ist, prak- tisch oft nicht zum Ziele führt, ist die Feststellung des Prozentsatzes der Vetternehen bei den Eltern der Kranken wichtig. Dieser ist um so höher zu erwarten, je seltener eine rezessive Anlage ist, wie Vortragender erstmalig auseinandergesetzt hat. Bei allen Zahlenverhältnissen ist der mittlere Fehler der kleinen Zahl zu berechnen, und zwar, wo es möglich ist, vom hypothetischen Verhältnis aus, da mit dem empirischen Verhältnis auch der daraus berechnete Fehler eine starke zufällige Abweichung haben kann. Wo die Anwendung summen- statistischer Methoden in der Erblichkeitsforschung unvermeidlich ist, wie z. B. bei stetigen (nicht alternativen) Unterschieden, sollte eine möglichst einfache Methodik gewählt werden. Die Pearsonsche Korrelationsrechnung ist zu umständlich, dabei aber keineswegs besonders „exakt“, da sie z.B. ganz andere Werte bei Seltenheit einer rezessiven Anlage als bei Häufigkeit gibt, obwohl die Erbanlage in beiden Fällen ganz die gleiche ist. Es wird daher vorgeschlagen, auf einer künftigen Tagung der Deutschen Gesellschaft für _ Vererbungswissenschaft ein einfacheres System der biometrischen Methodik zur Diskussion zu stellen. Vor Eintritt in die Diskussion über das Referat folgten die beiden nächsten Vorträge: 266 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. Herr H. W. Siemens-Breslau: Uber die Vererbungspathologie der Haut. Vom Standpunkte der Vererbungslehre ist die Dermatologie eines der interessantesten Spezialfächer der Medizin, da die Zahl der idiotypisch be- ‘dingten Hautkrankheiten und der Formenreichtum ihrer Vererbungsmodi be-. sonders groß ist. Schon lange bekannt ist die dominante Vererbung in der Derma- tologie. Von der Epidermolysis bullosa vererbt sich nur die einfache Form dominant. Die regelmäßigste Dominanz zeigt die Keratosis palmaris et plantaris, doch vererbt sich eine als Mal de Meleda bekannte Form dieses Leidens anders. Dominant sind ferner in vielen Fällen die Porokeratosis, die Moniletrichosis, das Oedema circumscriptum Quinckes, das Trophödem Milroys und nach den Beobachtungen des Vortragenden die Dermatochalasis palpebrarum und die Atherome, ferner Talgzysten und Milien. Dominante Vererbung kommt auch vor beim Albinismus localisatus, bei der Hypertrichosis und der Hypotrichosis, bei Nagel- und Zahnanomalien. Unregelmäßige Dominanz findet sich bei Trommelschlegelfingern, bei Ichthyosis vulgaris, Dermatitis herpitiformis Duhring, Epheliden, Lichen pilaris und Hyperidrosis manuum et pedum. Neben paratypischen Formen kommen unregelmäßig dominante vor bei Xanthomatosis, multiplen Teleangiektasen, Varicen, Akne, Canities. Bei der Psoriasis und dem Lichen ruber, die wahrscheinlich Infektionskrankheiten sind, spielt eine idiotypische, dem dominanten Modus nahestehende Disposition eine wichtige Rolle. Als rezessiv erbliche Hautleiden waren bisher eigentlich nur der Albinismus universalis und das Xeroderma pigmentosum bekannt. Aber auch die Ichthyosis congenita, die Erythrodermie ichthyosiforme congénitale und die Epidermolysis bullosa dystrophica vererben sich im wesentlichen sicher rezessiv. Rezessive Vererbung ist ferner wahrscheinlich bei manchen Formen von Hautatrophie, Ichthyosis vulgaris, Keratosis palmaris et plantaris, Hydroa aestivale, Pseudoxanthoma elasticum, Raynaudscher Krankheit, Sklerodermie, Epidermodysplasia verruciformis, Acanthosis nigricans juvenilis, Hypotrichosis, Hypertrichosis und anderen Hautleiden. So gut wie gar keine Beachtung fand bisher in der Dermatologie die geschlechtsabhängige Vererbung. Anidrosis (Fehlen der Schweißdrüsen) mit Haar-, Zahnanomalien und Sattelnase wurde in drei Familien als re- zessiv-geschlechtsgebundenes Leiden beobachtet; der eine dieser Fälle betraf Hindus. Ferner vererbte ein Fall von dystrophischer Epidermolysis bullosa, ein Fall von Keratosis follicularis mit Degeneratio corneae und ° wahrscheinlich ein Fall von weißer Haarlocke rezessiv-geschlechtsgebunden. Mit Ausnahme des letzten wiesen alle eine Hypotrichosis auf. Dominant- geschlechtsbegrenzte Vererbung besteht mit Begrenzung aufs männliche Geschlecht wahrscheinlich bei der eigenartigen Keratosis der Familie Lambert Versammlungsbericht. 267 und bei der Alopecia pityrodes, soweit diese idiotypisch bedingt ist, mit Begrenzung aufs weibliche Geschlecht in einem Fall von Keratosis palmaris et plantaris. Auch partielle Geschlechtsbegrenzung wurde bei Haut- krankheiten gefunden. Auch kompliziertere Vererbungsarten kommen in der Dermatologie vor. Die Komplizierung kann erstens in dem Sinne erfolgen, daß viele Merkmale gleichzeitig von einer Erbanlage abhängig sind (polyphäne Vererbung). Polyphänie („Vielmerkmaligkeit“) kommt bei dominanten, rezessiven und geschlechtsabhängigen Dermatosen vor. Die Komplizierung kann zweitens dadurch erfolgen, daß ein Merkmal von einer Vielzahl von Erbanlagen abhängig ist (polyide Vererbung). Eine solche Poly-Idie (,,Vielanlagigkeit*) darf man besonders bei denjenigen Hautleiden in Betracht ziehen, die als Atavismen aufgefafit werden müssen, da der echte Atavismus stets durch Wiedervereinigung getrennt gewesener Erbanlagen zustande kommt. Hierher gehören die überzähligen Brustwarzen, die Halsfisteln, die knorpelhaltigen Aurikularanhänge, das Epithelioma Brooke und das Syringom. Bei den gewöhnlichen Muttermälern (Naevi) muf} dagegen die Frage nach ihrer Ätiologie vorläufig offen bleiben, denn familiäres Auf- treten wurde bei ihnen so gut wie nicht beobachtet. Als kompliziert erb- liches Leiden ist noch ein vom Vortragenden beschriebener, der Keratosis follicularis contagiosa verwandter Krankheitstypus anzuführen. Schließlich sind drei Krankheiten zu erwähnen, bei denen die Vererbung heterophän, „verschiedenmerkmalig“ ist, d. h. bei denen eine anscheinend einheitliche Erbanlage in sehr verschiedener Ausprägung manifest werden kann: Die Dariersche Krankheit und besonders die Recklinghausensche Krank- heit und die tuberöse Hirnsklerose. Auch in der Dermatologie zeigt sich ein Phänomen, dem, was bisher noch nicht beachtet wurde, anscheinend eine gewisse prinzipielle Bedeutung zukommt: Das Vorkommen verschiedener Vererbungsmodi bei iden- tischen oder ähnlichen Krankheitsbildern. So scheinen z. B. von der Epidermolysis bullosa und von der Keratosis palmaris et plantaris regelmäßig dominante, unregelmäßig dominante, rezessive, geschlechtsabhängige und wohl auch überhaupt paratypische Formen nebeneinander vorzukommen. Hier können also offenbar ganz verschiedene Idiovariationen zu analogen phänotypischen Erscheinungen führen. Die Aufzählung so vieler erblicher Hautleiden beweist die bisher noch wenig gewürdigte Reichhaltigkeit der vererbungspathologischen Befunde in der Dermatologie. Vom Standpunkt der Vererbungslehre interessierende Tatsachen und Probleme bietet die Dermatologie in so großer Zahl dar, daß bei der weiteren Erforschung der menschlichen Vererbungspathologie auch die Dermatologen das Recht und die Pflicht haben, mitzutun. (Soll aus- führlich in Virchows Archiv veröffentlicht werden.) 268 Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. Herr E. Toenniessen-Erlangen: Über die Vererbung der Alkapto- nurie des Menschen. Die Alkaptonurie beruht auf einem rezessiven Faktor und wird unab- hängig vom Geschlecht vererbt. In der Diskussion zu dem Referat und den beiden Vorträgen warf Herr Westenhöfer-Berlin die Frage nach der Erblichkeit des Krebses auf. Herr Lenz-München glaubt, daß der Krebs durch Idiokinese so- matischer Zellen entstehe. Alle Körperzellen haben an und für sich die Fähigkeit zu unbeschränktem und zerstörendem Wachstum. Die befruchtete Eizelle verhält sich in der Gebärmutterschleimhaut zunächst wie eine bösartige Geschwulst. Schließlich aber gewinnen normale Hemmungen, die offenbar in der Erbmasse angelegt sind, die Oberhand, und das Wachstum kommt zu einem gewissen Stillstand. Durch zerstörende Einwirkungen auf Zellkerne (z. B. durch Röntgenstrahlen) können diese Hemmungen jedoch ausgeschaltet werden, so daß nunmehr unbeschränktes und zerstörendes Wachstum eintreten kann. Der Krebs ist also vergleichbar gewissen.Knospen- mutationen bei Pflanzen. Die entscheidende Ursache dürfte daher meist in Umwelteinfliissen zu suchen sein. Aber verschiedene Erbmassen sind in verschiedenem Grade zu solchen Mutationen disponiert. Eine rezessive erb- liche Anomalie der Haut, das Xeroderma pigmentosum, führt unter der Ein- wirkung von Sonnenlicht regelmäßig zu Krebs. Herr Poll-Berlin berichtet über gehäuftes Auftreten von Krebs in einer Familie. Herr Siemens- Breslau weist indessen darauf hin, daß dies allein die Erblichkeit des Krebses nicht beweise. Instruktiver sei der Fall des Xeroderma pigmentosum. Außerdem beteiligten sich an der Diskussion die Herren Berndt- Berlin, Crzellitzer-Berlin, Kékulé von Stradonitz-Berlin und Frau Haase-Bessell- Dresden. Schluß der Sitzung um 1 Uhr. 6. Sitzung. Eröffnung der Nachmittags - Sitzung um 3°° Uhr, Vorsitzender Herr Poll- Berlin. Fräulein A. Bluhm-Dahlem: Alkohol und Naehkommenschaft. l. Quantitative Wirkung. Die auf Grund älterer Experimente und Statistiken weit verbreitete Annahme, daß Alkoholismus die Fruchtbarkeit erhöht, gilt nur für geringe Dosen; größere Dosen setzen die Fruchtbarkeit herab. Bilskis Frösche, Stockards Meerschweinchen (geringere Wurfgröße); Bluhms weiße Mäuse (J’ alk. gleiche Wurfgröße, aber 62°/, unfruchtbare Paarungen; ® alk. nur 12 Würfe von 35 Tieren in 7 Monaten), Pearl bei Hühnern (mittlere Dosen), wenn nur © alk. keine Herabsetzung, «+ 9 alk. in 59°/, der Eier überhaupt keine Embryonen. Aa Versammlungsbericht. 269 Geschlechtsverhältnis. Bluhm: erhebliche Steigerung der Männchen- ziffer durch Alkoholisierung des Vaters; Pearl: geringe Herabsetzung der Männchenziffer; Stockards Zahlen unbrauchbar. Qualitative Wirkung. Bilski: in kleinen Dosen entwicklungs- fördernd; es sterben aber viele Embryonen ab, so daß weniger Larven als bei Kontrolltieren resultieren; größere Dosen entwicklungsstörend, aber keine Mißbildungen beobachtet. Pearl: Bei Alkoholisierung lediglich des / schlüpfen mehr Junge aus als aus normalen Eiern; bei Alkoholisierung beider Eltern sehr erheblich weniger. Gewicht der Alkoholikernachkommen größer als bei normalen, Zahl der schwächlichen und mißbildeten Individuen geringer (Auslese). Stockard: Erhöhte früh- und spätvorgeburtliche Sterblichkeit: erhöhte Jugendsterblichkeit, mehr als 2°/, Mißbildungen gegenüber 0°/, bei normalen; schlechtere Entwicklung, gemessen am Gewicht. All diese Erscheinungen machen sich.bis in die F,-Generation hinein geltend. Bluhm: Jugendsterblichkeit einschließlich Totgeburt rund 20 °/, höher als bei normalen. 3. Übertragungsmodus. Da es weder Pearl noch Stockard gelang, bekannte mendelnde Eigenschaften durch Alkohol zu beeinflussen, schließt letzterer, daß es sich nicht um eigentliche Vererbung, sondern um eine Übertragung erworbener Zustände des elterlichen Keimplasmas auf das- jenige der Nachkommenschaft handelt. Es tritt im Laufe der Generationen keine Spontanregeneration, sondern nur eine Abschwächung dieser Zustände durch Zufuhr gesunden Keimplasmas ein. Stockards Beobachtungen nicht ausreichend beweisend für seine Auffassung; Frage der Vererbung alko- holischer Keimschädigung bleibt offen. 4. Folgerung für die Rassenhygiene. Der Alkohol als Volks- genußmittel ist nach wie vor energisch zu bekämpfen. Diskussion: die Herren Stieve-Halle, Westenhöfer-Berlin, Lenz- München, Muckermann-Bonn, Ploetz-Herrsching, Correns-Dahlem, Gold- schmidt-Dahlem und die Vortragende. Herr M. Westenhöfer-Berlin: Über die Bezeichnung „Rassenhygiene“ und Änderungsvorschlag. (Manuskript nicht eingegangen.) Dem Vorschlage des Vorsitzenden, nicht in eine Diskussion über den Vortrag einzutreten, da es sich bei dem Thema um eine interne Angelegen- heit der Gesellschaft für Rassenhygiene handele, stimmt die Versammlung zu. Herr Westenhöfer zieht den zweiten von ihm angekündigten Vortrag über positive Deszendenzhygiene zurück. Herr H. Poll-Berlin: Über Zeugegebote. In der angewandten pflanzlichen und tierischen Erbkunde stellt zumeist die Entscheidung, in welchem Verhältnis der Zahl nach zueinander die Indi- viduen einer Sorte vermehrt werden sollen, gar kein Problem dar. Anders 270 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. in der angewandten menschlichen Erbkunde, in der es keine Ziichter, sondern nur Selbstzucht gibt. Hier liegt in der Antwort auf die Frage, welche Ehen durch starke oder schwache Fortpflanzungstätigkeit die Nachkommenschaft eines Volksganzen aufbauen sollen, die eigentliche quantitativ - qualitative Lösung der deszendenzhygienischen Aufgabe beschlossen. Von dem sehr allgemeinen Befehl „Seid fruchtbar und mehret Euch“ abgesehen, hat bisher nur Grotjahn!) (1921) versucht, die Fortpflanzungs- tätigkeit in einen zahlenmäßig bestimmten Rahmen zu fassen. Er fordert eine Sonderung der Ehen in zwei Klassen: die Hauptklasse soll eine Pflicht- zahl von drei Kindern für jede Ehe bis zum fünften Lebensjahre aufziehen, die Sonderklasse soll das Recht haben, diese Zahl bis auf das Doppelte zu überschreiten. Jedes differentielle Zeugegebot stellt eine Funktion, eine im übrigen sehr einfache Gleichung dar. Es hat ja zum Ziel, die durchschnittliche Kinderzahl für jede Ehe auf einzelne Gruppen von Ehen zu verteilen. Die eine Gruppe oder Sorte von Gruppen wird dabei eine Kinderzahl größer als der Durchschnitt zugewiesen erhalten müssen, die zweite Gruppe vielleicht gerade die mittlere Kinderzahl, die dritte eine solche unter dem Durchschnitte. Alle diese Kinderzahlen zusammen müssen wieder die allgemeine durch- schnittliche Kinderzahl ergeben, wenn man die Zahl der Ehen, auf die sie entfallen, mit in Rechnung zieht. Es mutet seltsam an, daß diese Rücksicht auf die Zahl der Ehen in den einzelnen Gruppen noch niemals eine Rolle bei der Erörterung soicher Gebote gespielt hat. Denn letzten Endes hängt von dieser Verknüpftheit der Erfolg jeder derartigen Maßnahme ab. Bringt man diese Größen in einfacher mathematischer Weise in die Form einer Gleichung, so liefert sie geradezu eine Formel, nach der man die erforderlichen Kinder- zahlen ihrerseits aus der bekannten Zahl der Ehen in den einzelnen Gruppen berechnen kann. Stellt man diese Gleichungen in der Form einer Kurve dar, so kann man alle Einzelfälle aus ihrem Verlaufe einfach ablesen. Es handelt sich bei dieser Darstellung wohlgemerkt nicht um den wirklichen Inhalt der Zeugeregeln, sondern um die Aufklärung über den funktionalen Zusammenhang zwischen den Größen ihrer einzelnen Glieder. Als Beispiel sei erstens das Grotjahnsche Zeugegebot, zweitens der Grundsatz der Ehedrittelung formelhaft dargestellt. 1. Sei k; die durchschnittliche Kinderzahl für jede Ehe, k, die Kinder- zahl für die Ehen der Hauptklasse (d), k, die der besonders erb- oder auf- zuchttüchtigen Sonderklasse (h), so folgt h+d = 100 ee Ibid) = 100i 2,32 — ki —k, < h= 10. . 8. In ähnlicher Weise lassen sich 1 und 2 nach k,, Ks, d usw. auflösen. a) Geburtenrückgang und Geburtenregelung. Berlin, Oskar Coblenzer. x a Versammlungsbericht. 271 Ist nach Grassl!) (1907) für den Fall, daß eine Bevölkerung sich gerade auf ihrem Stande erhält, weder abnimmt, noch sich vermehrt, k, = 3,4, nach Grotjahn (1921) k, = 3, k, = 6, so wird 3,4 — 3,0 Lae GO =a d.h. um eine Bevölkerung gerade in ihrem Zahlenbestande unverändert zu erhalten, müssen 13,3 v. H. aller Ehen 6 Kinder bekommen, d.h. in der Bezeichnungsweise von Grotjahn als besonders Rüstige anerkannt werden. Ist eine wenn auch nur bescheidene Vermehrung des Volkes beabsichtigt, soll also etwa die durchnittliche Kinderzeugeziffer statt 3,4 etwa 4,0 betragen, so ergibt das Einsetzen in die Formel 3. den Wert von h = 33,3 v. H., oder ein Drittel sämtlicher Ehen muß als besonders hochwertig erklärt werden, um das angestrebte Ziel zu erreichen. 2. Sei k, wieder die durchschnittliche Kinderzahl für jede Ehe, k, die Zahl der Kinder einer mittelwertigen Gruppe (m), k, die der hochwertigen Ehen (h), k, endlich aber die der unterwertigen Ehen (u), so beruhen die Gleichungen für die Ehedrittelung: hen u 00 Erna Se ee cl; Behr chem Sk u=l00k rn. Verhindert man durch irgendwelche sozialen oder sonstigen deszendenz- hygienischen Maßnahmen die Unterwertigen gänzlich an der Fortpflanzung, wird also k, = 0, so erhält man durch einfaches Ausrechnen: = 13,3 Were, 100k, — k, (100—n) Sie Ce a ET ee Die ur 3 RE Te ie a = : und entsprechende Formeln fiir die übrigen Glieder. Hält man an einer durch kj = 4,0 gegebenen Vermehrungsziffer fest, ferner an der Kinderzahl für hochwertige Ehen nicht höher als k, = 6, und der Annahme, daß etwa 10 v. H. sämtlicher Ehen als besonders Rüstige gelten können, weitere 10 vy. H. als durchaus unerwünschte auszuschalten seien, so kommt man z.B. zu der Lösung nach 4 k, = a (400 — 60) = 4, also zu dem Zeugegebot von 4 Kindern für jede Ehe. In gleicher Weise lassen sich für alle gegebenen Verhältnisse aus den Formeln die notwendigen Folgerungen ableiten. Eine Diskussion über den Vortrag unterbleibt gleichfalls aus den oben genannten Gründen. !) Grassl, Der Geburtenrückgang in Deutschland. Kempten u. München 1914. ‘ 272 Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. Herr G. Just-Dahlem: Wahrscheinlichkeit und Empirie in der mensch- lichen Erblichkeitsstatistik. Zur Ausschaltung des Rezessiven-Überschusses, der bei der Bearbeitung rezessiver menschlicher Erbanlagen auftritt, ist von Weinberg die Geschwister- und Probanden-Methode angegeben worden. Es ist von Wichtigkeit, diese durch mathematisch - statistische Überlegung gewonnenen Methoden an em- pirischem Material zu erproben. Dies hat Vortragender mit Drosophila getan. Durch Aufteilung der Nachkommenschaften je eines Pärchens wurden zahl- reiche „Familien mit geringer Kinderzahl“ erhalten, und die Anwendung der Methoden auf diese künstlichen menschlichen Familien hatte dann das gleiche Resultat zu ergeben, wie die einfache Auszählung der Nachkommen- schaften in bezug auf das untersuchte Merkmalspaar Rot- und Weißäugigkeit. Vortragender handelt nur von der Geschwistermethode. Ausgehend von fünf Nachkommenreihen, die sehr genaue 3:1-Zahlen zeigten, wurden die Familien mit gleicher Kinderzahl daraufhin verglichen, wie- weit den theoretischen Rezessiven-Verteilungszahlen (d. h. den Zahlen, die an- geben, wieviel Familien etwa mit vier Kindern 0, wieviel 1, 2 usw. Rezessive besitzen), wieweit diesen Zahlen die empirischen Werte nahe kommen. Dabei ergeben sich bisweilen selbst bei kleinen Zahlen verblüffend genaue Über- einstimmungen; allgemein gesagt, die Übereinstimmungen von verschiedenen Genauigkeitsgraden. Entsprechend dieser größeren oder geringeren Genauigkeit ist das Resultat der Weinbergschen Geschwistermethode bei diesen Teilgruppen mehr oder weniger gut, fast immer aber ausreichend, um den Schluß auf die ursprünglichen Zahlen 75 °/,:25°/, zu rechtfertigen. Ordnet man nun sämtliche Familien mit ihren verschiedenen Kinder- zahlen wieder in die fünf Ausgangsreihen ein und prüft diese Reihen als ganze, so geben vier ein gutes, eine ein außerhalb der dreifachen mittleren Fehlergrenze fallendes Resultat. Was sagt dieses schlechte Resultat? Wie weit würde sich in praxi von einem solchen der rückwärtige Schluß auf schlechte Ausgangszahlen rechtfertigen lassen? Zur empirischen Beurteilung dieser Frage wurde ein Gesamtmaterial von 20 Familienreihen mit fast 6000 Individuen benutzt. Die Frage lautete jetzt ganz allgemein: wie weit stimmen die mit der Ge- schwistermethode errechneten Zahlen mit den empirischen Ausgangszahlen (nicht: mit den idealen Mendelproportionen) überein? Wiederum zeigen sich größere und geringere Übereinstimmungen, und von den zwanzig Zahlen- werten liegt nur wieder jener eine außerhalb der üblichen Fehlergrenzen. Die Auszählung nun, wie oft Abweichungen höheren und geringeren Grades vorkommen, ergibt — sowohl für die zehn Reihen mit der 3: 1-Aufspaltung wie für die zehn Rückkreuzungsreihen mit der 1: 1-Proportion — mit großer Genauigkeit, daß die Abweichungen eine Zufallskurve bilden. Mit anderen a uceen Satzungen. 373 Worten: die Weinberg-Zahlen geben innerhalb der mit allem Zahlen- material notwendig verbundenen Zufallsschwankungen die Ausgangspropor- tionen wieder. Eine so abweichende Zahl wie 14,22 °/, (statt der erwarteten 25°/,) ist ein extremer „Weinberg-Abweicher“ von 19,39 °/,; diese empi- rische Ausgangsproportion ist ihrerseits wieder ein extremer „Mendel - Ab- weicher“ von 25 °/). Bei der praktischen Verwertung der Methoden, die sich auch dietierische Erbforschung bei der Erbanalyse der großen Haussäugetiere zunutze machen sollte, sind die hier vorgeführten Dinge im Auge zu behalten, da mit dem Kleinerwerden des Materials die relative Schwankungsbreite immer größer wird. Diskussion: die Herren Lenz-München, Crzellitzer-Berlin, Poll- Berlin, Correns-Dahlem und der Vortragende. Demonstrationen fanden statt von Herrn H. Poll-Berlin: 1. Eineiige Zwillinge. 2. Vogelbastarde. Zum Schlusse dankte Herr Poll dem Vorbereitungsausschuß für seine Bemühungen. Der Vorsitzende, Herr Correns, dankte der Versammlung für die rege Teilnahme und schloß mit dem Wunsche: „Auf Wiedersehen im nächsten Jahre in Wien“. Schluß der Sitzung 61% Uhr. Am Samstag, den 6. August fand vormittags ein Rundgang durch den Zoologischen Garten unter Führung des Direktors, Herrn Geheimrat Heck, statt, zu dem sich noch eine größere Zahl von Teilnehmern am Kon- greß eingefunden hatte. Besonderes Interesse erregte das vor kurzem im Garten geborene Schimpansen-Junge, das erste in Europa zur Welt ge- kommene. Durch das Aquarium, dessen Bestände ebenso wie die des Gartens trotz der Schwierigkeiten in der Beschaffung schon wieder ru reichlich sind, fiihrte dessen Kustos, Herr Dr. Heinroth. Der Vorsitzende: Der Schriftfiihrer: Correns. Nachtsheim. Satzungen der Deutschen Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. $1. Der Verein heißt: Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissen- schaft. Er hat den Zweck, die Vererbungswissenschaft zu fördern. Dazu dient in erster Linie die jährliche Abhaltung einer Versammlung. § 2. Zur Aufnahme als Mitglied ist Vorschlag durch zwei Mitglieder erforderlich; über die Aufnahme entscheidet der Vorsitzende. Gegen eine Ablehnung ist Berufung an die Mitgliederversammlung zulässig. Der Austritt erfolgt durch einfache Mitteilung an den Vorsitzenden. Der Ausschluß eines Mitgliedes erfolgt auf Antrag des Vorsitzenden durch Beschluß der Mitglieder- versammlung. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII. 18 274 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. $3. Der Jahresbeitrag beträgt für Reichsdeutsche zehn Mark, für Deutsch-Österreicher und Deutsche aus den übrigen Teilen des alten Öster- reich-Ungarn zwanzig Kronen der betreffenden Landeswährung, für alle, übrigen Mitglieder fünf Schweizer Franken. $4. Die Vereinsgeschäfte werden geführt durch einen Vorstand, der alljährlich von der Mitgliederversammlung für das nächste Rechnungsjahr neu gewählt wird. Der Vorstand besteht aus: 1. einem Vorsitzenden, 2. einem Schrift- und Kassenführer. Stellvertreter des Vorsitzenden ist jeweils der Vorsitzende des vorangegangenen Jahres. Die Wahl des Vorstandes geschieht durch verschlossen abzugebende Stimmzettel. Wahl durch allgemeinen Beifall ist zulässig. Im allgemeinen soll der Vorsitzende aus dem Ort gewählt werden, in dem im folgenden Jahre die Hauptversammlung stattfindet. Den Ort dieser Versammlung bestimmt ebenfalls die Hauptversammlung. § 5. Ein Bericht über die Hauptversammlung erscheint in der Zeit- schrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Jeder Vortragende ' ist verpflichtet, zu diesem Zweck ein höchstens eine Druckseite beanspruchendes Referat über den Inhalt seines Vortrages dem Vorsitzenden auszuhändigen. Einen Sonderabdruck dieses Berichtes erhält jedes Mitglied kostenlos zuge- sandt. Über den Ort der ausführlichen Veröffentlichung der Vorträge ent- scheiden die Vortragenden selbst, doch hat sich die Schriftleitung der Zeit- schrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre bereit erklärt, die Vorträge zum Abdruck zu bringen und sie unter Umständen als geschlossenen Band herauszugeben. s 6. Alle Beschlüsse der Versammlung erfolgen durch einfache Majorität, bei Stimmengleichheit entscheidet die Stimme des Vorsitzenden. Anträge von größerer Wichtigkeit, so vor allem bei Änderung der Satzungen, auf Auflösung des Vereins und dergl. müssen bei der Einladung zur Versammlung im Wortlaut mitgeteilt werden. N Verzeichnis der Mitglieder. (Stand am 1. Dezember 1921: 227 Mitglieder). Etwaige Fehler und Adressenänderungen sind dem Schriftführer baldigst bekanntzugeben. ; Akerman, Dr. A., Svalöf, (Schweden). Alverdes, Dr. Friedrich, Privatdozent, Halle, Zoolog. Institut. Appel, Geh.-Reg.-Rat Prof. Dr. Otto, Berlin-Dahlem, Biologische Anstalt, Königin-Luisestr. 17. Armbruster, Dr. Ludwig, Privatdozent, Berlin-Dahlem, Kaiser-Wilhem-Institut für Biologie. Arndt, Dr. Walter, Berlin N. 4, Museum für Naturkunde, Invalidenstr. 43. Baltzer, Prof. Dr. Fritz, Bern, Zoolog. Institut. Bannier, Dr. J. P., Utrecht, J. W. Frisostraat 18. Mitgliederverzeichnis. 275 Barfurth, Geh. Rat, Prof. Dr. Dietrich, Rostock. Bauch, Dr. R., Berlin, Petersburgerstr. 84. Bauer, Dr. Viktor, Leiter des Instituts für Seenforschung, Langenargen am Bodensee. Baur, Prof. Dr. Erwin, Berlin N. 4, Invalidenstr. 42, Landw. Hochschule, Institut für Vererbungsforschung. Becher, Prof. Dr. S., Gießen, Zoolog. Institut. von Behr-Pinnow, Kabinetsrat, Dr. jur. et Dr. med. he., Pinnow b. Murchin, Neuvorpommern. Behrens, Prof. Dr. J., Hildesheim, Sedanstr. 47. Belar, Dr. Karl, Berlin-Dahlem, Kaiser-Wilhelm-Institut für Biologie. Benecke, Prof. Dr. W., Münster i. Westf., Botanisches Institut. Bergerhoff, Karl, Berlin-Steglitz, Schloßstr. 53. Berndt, Dr. Wilhelm, Abteilungsvorsteher, Berlin N. 4, Invalidenstr. 43, Zoolog. Institut. Bluhm, Dr. med. Agnes, Berlin-Lichterfelde, Unter den Eichen 54. Böhlke, Dr. Walther, Hauptgestüt Graditz (Bez. Halle). Brasch, Dr., Wannsee b. Berlin, Moltkestr. 12. Braus, Prof. Dr. H., Würzburg, Anatomische: Anstalt. Bredemann, Reg.- u. Ökonomierat Dr. G., Landsberg a. W., Staatl. landw. Versuchs- u. Forschungsanstalten, Theaterstr. 8. Breßlau, Prof. Dr. Ernst. Frankfurt a. M., Paul Ehrlichstr. 32. Briquet, Prof. Dr. Raul, San Paolo, Brasilien, Universität. Broili, Regierungsrat Dr. Jos., Berlin-Steglitz, Grunewaldstr. 4 Il. Buchner, Prof. Dr. Paul, München, Zoolog. Institut, Neuhauserstr. 51. Buder, Prof. Dr. Johannes, Leipzig, Botan. Institut, Linnestr. 1. Burgeff, Prof. Dr. Hans, München, Botan. Institut. Burkhardt, Dr. Franz, Berlin N. 4, Invalidenstr. 42, Landw. Hochschule. Busse, Geh. Ob.-Reg.-Rat, Prof. Dr. Walter, Berlin-Wilmersdorf, Hildegardstr 2. Cords, Prof. Dr. Richard, Augenarzt, Cöln-Lindenthal, Kinkelstr. 17. Cori, Prof. Dr. C. I., Prag II 1594, Weinberggasse 3, Zoolog. Institut der Deutschen Universität. Correns, Geh. Rat Prof. Dr. ©. E., Berlin-Dahlem, Kaiser-Wilhelm- Institut für Biologie. Cretschmar, Max, cand., Frankfurt a. M., Eschersheimer Landstr. 6. Demoll, Prof. Dr. Reinhard, München, Veterinärstr. 6. Dern, Bay. Landesinspektor f. Weinbau, Ob. Reg-Rat., Würzburg, Hinden- burgstr. 3. Diels, Prof. Dr. L., Berlin-Dahlem, Altensteinstr, 4. Doflein, Geh. Rat Prof. Dr. Franz, Breslau 9, Zoolog. Institut, Sternstr. 21. Duckart, Joachim, Dipl. agr., Berlin W. 62, Keithstr. 21. .Dürigen, Br., Honorardozent, Berlin-Friedrichsfelde, Salzmannstr. 11. Dürken, Prof. Dr. Bernhard, Breslau, Anatomisches Institut. “ 18° 276 Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. Duysen, Dr. F., Honorardozent, Berlin NW. 23, Altonaerstr. 21. Edler, Geh. Rat, Prof. Dr., Jena, Landwirtschaftl. Institut der Universität. Engler, Geh. Ober-Reg.-Rat, Prof. Dr. A., Berlin-Dahlem, Botanischer Garten. Erdmann, Dr. Rhoda, Privatdozentin, Berlin-Wilmersdorf, Nassauischestr. 17 I. Erhard, Dr. Hubert, Privatdozent, Gießen, Zoolog. Institut, Bahnhoffstr. Erlenmeyer, Hans, Berlin-Steglitz, Ringstr. 56. Ernst, Prof. Dr. Alfred, Zürich, Institut für allgemeine Botanik. Federley, Prof. Dr. Harry, Helsingfors (Finnland), Zool. Institut. Fick, Prof. Dr. R., Berlin, Anatomische Anstalt. Fischer, Prof. Dr. Eugen, Freiburg i. Br., Anatomisches Institut. Fleischer, Prof. Dr. B.; Direktor der Universitäts-Augenklinik, Erlangen. Freudenberg, Richard, Weinheim i. B. von Fritschen, Saatzuchtdirektor Dr. Kurt, Slagelse (Dänemark), Slotsgade 5 2. Frölich, Prof. Dr. Gustav, Halle a. S., Sophienstr. 75. Fruwirth, Prof. Dr. C., Waldhof-Amstetten, Nieder-Österreich. Gaffron, Dr. E., Schlachtensee b. Berlin, Klopstockstr. 34. Gertz, Th., cand., Berlin SW. 68, Simeonstr. 10. Giesenhagen, Geh. Rat Prof. Dr., München, Botan. Institut der tierärztl. Fakultät der Universität. Gilg, Ernst, Berlin-Dahlem. Goldschmidt, Prof. Dr. Richard, Berlin-Dahlem, Kais.-Wilh.-Inst. f. Biologie. Graebner, Prof. Dr. R., Berlin-Dahlem, Botan. Garten und Museum. Grote, Dr. L. R., Oberarzt der medizin. Klinik, Privatdozent, Halle a. S., Tiergartenstr. 10. Gruber, Prof. Dr. Karl, München, Technische Hochschule. Gruber, Geh. Rat Prof. Dr. Max, München, Hygienisches Institut. Gutherz, Dr. S., Privatdozent, Berlin NW. 6, Luisenstr. 56, Anatomisch-Bio- logisches Institut. Haase-Bessell, Frau Dr. Gertrud, Dresden, Hospitalstr. 3 II. Haecker, Prof. Dr. Valentin, Halle a. S., Zoolog. Institut. Haniel, Dr. ©. B., München, Pienzenauerstr. Harms, Prof. Dr. W. J., Marburg, Zoologisches Institut. van der Hart, R. M., Haarlem (Holland), Gaelstraat 51. Hartmann, Prof. Dr. Max, Berlin-Dahlem, Kaiser-Wilhelm-Institut f. Biologie. Hauchecorne, Fritz, cand., Berlin W. 30, Viktoria Luiseplatz 6. Heck, Geh. Rat Prof. Dr. L., Direktor des Zoolog. Gartens, Berlin W. 62, Kurfürstendamm 9. Heider, Geh. Rat Prof. Dr. Karl, Berlin N. 4, Zoologisches Institut. Henseler, Prof. Dr. Heinz, München, Technische Hochschule. Herbst, Prof. Dr. Curt, Heidelberg, Zoolog. Institut, Weberstr. 18. Hertwig, Dr. Günther, Privatdozent, Frankfurt a. M., Anatomisches Institut. Hertwig, Dr. Paula, Privatdozentin, Grunewald, Wangenheimstr. 28. v. Hertwig, Geh. Rat Prof. Dr. Richard, München, Schackstr. 2 III. ne Mitgliederverzejchinis. 277 Hesse, Prof. Dr. Richard, Bonn a. Rh., Zoolog. Institut. Heymons, Prof. Dr. Richard, Berlin N. 4, Zoologisches Institut der Land- wirtschaftlichen Hochschule. Hillmann, Prof. Dr. P., Tilyberg, Post Neuburg i. Mecklbg. Hindorf, Dr. Richard, Berlin W. 35, Flottwellstr. 3. Hirsch, Dr. Max, Berlin W. 30, Motzstr. 34. Hirschfeld, Sanitätsrat Prof. Dr. Max, Berlin NW. 40, Zelten 10. Hoffmann, Dr. Hermann, Assistent, Tübingen, Psychiatrische Klinik. Holzmann, Dr. Willi, Nervenarzt, Hamburg, An der Alster 63. Höstermann, Professor Dr. G., Leiter der Pflanzenphysiolog. Vers.-Anstalt, Berlin-Dahlem. Husfeld, Bernhard, Dipl. Landw. und Saatzuchtinspektor, Berlin-Friedenau. Lauterstr. 16. Jollos, Dr. Viktor, Privatdozent, Berlin-Dahlem, Kaiser-Wilhelm-Institut für Biologie. Just, Dr. Günther, Berlin-Dahlem, Kaiser Wilhelm-Institut für Biologie. Kappert, Dr. Hans, Sorau N. L., Forschungsinstitut für Bastfasern. Kerbert, Dr., Direktor des Zoologischen Gartens, Amsterdam. Kießling, Prof. Dr. L., München, Technische Hochschule. Klatt, Dr. Berthold, Privatdozent, Hamburg, Zoolog. Museum, Steintorwall. Koehler, Dr. Otto, Privatdozent, München, Zoolog. Institut, Neusauserstr. 51. Koernicke, Prof. Dr. Max, Bonn a. Rh., Botan. Institut der Landw. Hochschule. Kotte, Dr. W., Berlin-Dahlem, Pflanzenphysiol. Institut. Kraus, Geh. Rat, Prof. Dr. Friedrich, Berlin NW. 23, Brücken-Allee 7. Krieg, Dr. Hans, Privatdozent, Tübingen, Anatomisches Institut Kronacher, Prof. Dr. C., Hannover, Tierärztliche Hochschule. Kröning, Friedrich, cand. zool., Göttingen, Neustadt 23 II. Krüger, Dr. Paul, Privatdozent, Bonn, Zoolog. Institut. Krumbach, Prof. Dr. Thilo, Berlin NW. 7, Georgenstr. 34—36, Kiihle, Direktor, Quedlinburg. Kuhn, Otto, cand. zool., Tiibingen, Keplerstr. 5. Kuhn, Prof. Dr. Ph., Direktor des Hygienischen Inst., Dresden, Technische Hochschule. Kühn, Prof. Dr. Alfred, Göttingen, Zoolog. Institut. Kupelwieser, Dr. Hans, Gut Kyrnberg in Pyhra b. St. Pölten, Nieder-Österreich. Laibach, Dr. F., Privatdozent, Frankfurt a. M., Botanisches Institut. Lakon, Dr. G., Privatdozent, Hohenheim b. Stuttgart, Landw. Hochschule. Lang, Theo, cand. zool., Tübingen, Zoologisches Institut. Laube, Dr. Walter, Saatzuchtleiter, Petkus i. Mark. Lebzelter, Dr. Viktor, Wien VI, Schmalzhofgasse 10. Lehmann, Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. C., Berlin N. 4, Invalidenstr. 42, Landw. Hochschule. . Lehmann, Prof. Dr. Ernst, Tübingen, Botan. Institut. 978 Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. von Lengerken, Dr. Hanns, Privatdozent, Berlin N. 4, Invalidenstr. 42, Landw. Hochschule. Lenz, Dr. Fritz, Privatdozent, Herrsching, Ober-Bayern. Levy, Dr. phil. et med. Fritz, Berlin W. 57, Winterfeidstr. 35. Lindner, Dr. Erwin, Stuttgart, Naturaliensammlung. von Lochow, Dr. F., Saatgutbesitzer, Petkus i. Mark. Lohmann, Prof. Dr. H., Hamburg, Zoolog. Museum. Lohner, Prof. Dr. med. et phil. Leopold, Graz, Physiologisches Institut. Lutz, Dr. Georg, Assistent, Tiibingen, Hygienisches Institut. Martius, Geh. Medizinalrat Prof. Dr., Rostock, Graf Schackstr. 6a. Mathis, Paul, cand., Berlin, Bambergerstr. 2 II. Maynar, Prof. Dr. Jesus, Zaragoza (Spanien), Universidad. Miehe, Prof. Dr. Hugo, Berlin N.4, Invalidenstr. 42, Landw. Hochschule, Botanisches Institut. Minden, Geh. Reg.-Rat Dr. Georg, Berlin W. 62, Kleiststr. 1. Mjöen, Dr. Jon Alfred, Kristiania (Norwegen), Windereh Laboratorien. Modrow, E., Giesen b. Kallies (Pommern). Mohr, Prof. Dr. Otto Lous, Kristiania (Norwegen), Anatomisk Institut, Universitetet. de Mol, Dr. W. E., Amsterdam, Hortus Botanicus. Moser, Dr. Johannes, Berlin N. 4, Invalidenstr. 43. Muckermann, Prof. Dr. Hermann, Bonn a. Rh., Hofgartenstr. 9. Müller, Hans, cand., Braunschweig, Salzdahlumerstr. 111 I. Muth, Prof. Dr. F., Oppenheim a. Rh. Nachtsheim, Dr. Hans, Privatdozent, Berlin N. 4, Invalidenstraße 42, Institut für Vererbungsforschung. Noack, Dr. Konrad, Privatdozent, Tübingen, Botan. Institut. Oehlkers, Dr. Friedrich, Assistent am Gärungsphysiol. Laboratorium der Hoch- schule Weihenstephan b. Freising. - Opitz, Prof. Dr. Kurt, Berlin N. 4, Invalidenstr. 42, Landw. Hochschule. Ossenkopp, G., stud. med et phil., Frankfurt a. M., Mainluftstr. 18. Pariser, Dr. Käte, Berlin W. 62, Kurfürstenstr. 59. Péterfi, Prof. Dr. T., Berlin-Dahlem, Kaiser-Wilhelm-Institut für Biologie. Peters, Prof. Dr. Wilhelm, Vorstand des Instituts für Psychologie und Päda- gogik, Mannheim, Handelshochschule. Pilug-Baltersbach, Rittergutsbesitzer, Ottweiler (Saar). Plate, Prof. Dr. Ludwig, Jena, Zoolog. Institut. Plaut, Dr. Menko, Saatzuchtleiter, Hamersleben bei Oschersleben. Ploetz, Dr. Alfred, Herrsching bei München. Poll, Prof. Dr. Heinrich, Berlin NW., Hindersinstr. 3. Prell, Prof. Dr. Heinrich, Tübingen, Zoolog. Institut. von Ranke, Dr. Alexandra, Berlin W. 50, Gaisbergstr. 30 II. Raum, Prof. Dr. H.,Weihenstephan, Post Freising, Hochsch. f. Landw. u. Brauerei. 5 Mitgliederverzeichnis. 279 Reichenow, Dr. Eduard, Privatdozent, Hamburg 4, Institut fiir Schiffs- und Tropenkrankheiten. Renner, Prof. Dr. Otto, Jena, Botanisches Institut. _ Rhumbler, Prof. Dr. L., Münden i. H., Forstakademie. Roemer, Prof. Dr. Theodor, Halle a. S., Institut für Pflanzenbau und Pflanzen- züchtung. - Roux, Geh. Rat, Prof. Dr. Wilhelm, Halle a. S., Anatomisches Institut. _ Riidin, Prof. Dr. Ernst, München, Psychiatrische Klinik. von Riimker, Geh. Rat Prof. Dr. K., Emersleben, Kr. Halberstadt. Ruppin, Dr. A., Jerusalem (Palästina), Zionist Commission to Palestine. Schaxel, Prof. Dr. Julius, Vorstand der Anstalt für experimentelle Biologie, Jena. 3 Schellenberg, Dr. A., Berlin N. 4, Zoolog. Museum, Invalidenstr. 43. Scheunert, Prof. Dr. Arthur, Berlin N. 4, Invalidenstr. 42, Landw. Hochschule. Schiemann, Dr. Elisabeth, Berlin N. 4, Invalidenstr. 42, Institut für Ver- erbungsforschung. Schlör, Dr., Prosektor, Tübingen, Anatomisches Institut. Schmieder, Paul, Bez.-Tierzuchtinspekt., Cüstrin-Neustadt, Weinbergstr. 34 III. Schneider, Dr. Fritz, Saatzuchtleiter, Klein Wanzleben, Bezirk Magdeburg. _ Schén, Dr. A., Berlin, Adalbertstr. 60. Schulz, Prof. Dr. August, Halle a. S., Albrechtstr. 10. Schulz, Dr.; Prosektor, Heidelberg, Anatomisches Institut. Seeliger, Dr. Rudolf, Naumburg a. S., Bismarckstr. 5., Biolog. Reichsanstalt für Land- und Forstwirtschaft. Seiler, Dr. Jakob, Schlederlohe b. München, Post Wolfratshausen. Sessous, Dr. George, Saatzuchtdirektor, Schlanstedt, Bez. Magdeburg. Shull, Prof.-Dr. G. H., Princeton, N. J. (U. S. A.), University. Siemens, Dr. med. Hermann Werner, München, Bavariaring 47. Sirks, Dr. M. J., Wageningen (Holland), Berg 55. _ Snell, Dr Karl, Abteilungsvorsteher, Berlin-Steglitz, Forschungsinstitut für { Kartoffelbau. q Solger, Prof. Dr. F., Berlin N. 39, Reinickendorferstr. 4. - Sommer, Geh. Med.-Rat Prof. Dr., Gießen. Späth, Dr. Hellmut L., Baumschulenbes., Berlin-Baumschulenweg, Späthstr. 1. Spemann, Geh. Rat Prof. Dr. H., Freiburg i. Br., Zoolog. Institut. Sperlich, Prof. Dr. Ad., Innsbruck-Hötting, Botanisches Institut. Stein, Dr. Emmy, Berlin N. 4, Invalidenstr. 42, Institut für Vererbungs- forschung. von den Steinen, Prof. Dr. Karl, Berlin-Wilmersdorf, Güntzelstr. 66. Stieve, Prof. Dr. Hermann, Halle a. S., Anatomisches Institut. Stomps, Prof. Dr. Th. I., Amsterdam (Holland), Botan. Garten. Stoppel, Dr. Rose, Hamburg, Institut für allgemeine Botanik. zur Straßen, Geh. Rat Prof. Dr. Otto, Frankfurt a. M., Zoolog. Institut. 280 Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. ; 5 Strube, Elisabeth, Inhaberin der Firma Fr. Strube, Saatzucbtwi' .caft, Schlanstedt, Bez. Magdeburg. Süffert, Dr. F., Berlin-Dahlem, Kaiser-Wilhelm- Institut für Biologie, Tammes, Prof. Dr. Tine, Groningen (Holland). Telschow, Ulrich, Schäferei-Direktor, Berlin-Grunewald, Kunz Buntschu! 12. Thilo, Hans Ludwig, Tierziichter und Hauptmann a. D., Berlin .. 3: Genthinerstr. 13, Villa A. Thoms, Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. H., Berlin-Dahlem, Pharmazeutisches Inst. Thost, Dr. R., Verlagsbuchhändler, Berlin W. 35, Schöneberger Ufer 2a. Tischler, Prof. Dr. Gustav, Hohenheim i. W., nen Institut. & Tobler, Prof. Dr. Friedrich, Sorau, N. L., Wonachunecinentin für Basbfasern. Toenniessen, Prof. Dr. E., Erlangen, Medien Klinik. Trojan, Prof. Dr. nenne, Prag II, Weinberggasse 3, Zoologisches Institut der Deutschen Universitit.’ Tschermak, Prof. Dr. A., Prag VI, Albertov 5. + Tschermak-Seysenegg, Prot Dr. Erich, Wien XVIII, Hochschule fiir Boden- kultur. von Ubisch, Dr. Gerta, Heidelberg, Botanisches Institut. Verstl, Major a. D., Firma Strube, Schlanstedt Bez. Magdeburg. von Voß, Dr. Hermann, Berlin SW. 68, Charlottenstr. 22. > Wachs, Dr. Horst, Privatdozent, Rostock, Zoolog. Institut. = Wacker, Prof. Dr. J., Hohenheim b. Stuttgart. ; Wagener, Prof. Dr. Ea, Prag II, Weinberggasse 3, Zoologisches Institut der Deutschen Universität. &. Walther, Prof. Dr. phil. et med. vet., Giefien, Bahnstr. Ne 2 Weber, Elisabeth, stud. agr., Nikolassee b. Berlin, Lückhoffstr. 19. 5 Weißenberg, Dr. Richard, Privatdozent, Berlin NW. 6, Luisenstr. 56, Anat.- Biologisches Institut. Weitz, Prof. Dr. Wilhelm, Leiter der Mediz. Poliklinik, Tübingen. Werdermann, Dr. Erich, Berlin-Dahlem, Botan. Museum. 4 Westenhöfer, Prof. Dr. M., Berlin, Patholog. Museum der Universität. von Wettstein, Dr. Fritz, Ban Dahlem, Kaiser Wilhelm-Inst. für Biologie. Wettstein, Geh. Hofrat Prof. Dr. R., Wien II, Rennweg 14. von Wiese und Kaiserswaldau, ezuchil, Kl. Wanzleben, Bez. Magdeburg. Winkler, Prof. Dr. Hans, Hamburg 36, Institut für allgemeine Botanik. Witschi, Dr. Emil, Privatdozent, Basel, Zoolog. Institut. Wittmack, Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. L., Berlin-Lichterfelde, Hebreewenn 10. Woltereck, Prof. Dr. R., Leipzig, Ganioes Institut, Talstr. 33. Wriedt, Chr., Staatskonsutent, Ski, Norwegen. Zade, Prof. Dr. Leipzig, Windmiihlenweg 25. yon Zastrow, K., Major a. D., Charlottenburg, Schillerstr. al. Ziegler, Prof. Dr. H. E., Stuttgart, Ameisenbergstr. 26. Zee hrif? für indukt.Abslammungs-und Vererbungslehre Band 27. Tafel Lith. Anst.v.E A Funke Leipzig Verlag von Gebriider Borntraeger in Leipzig Phot. Haniel-Seiler ' Verlag von Gebrüder Borntraeger in Leipzig Zeitschrift f. ind. Abstammunes- u. Vererbungslehre, Bd. XXVII Tafel 5 Gez. E. Schiemann Schiemann: Genetische Studien an Gerste II Neue Literatur, Unter Mitwirkung von F. Alverdes- Halle, A. Bluhm-Berlin-Lichterfelde, M. Daiber-Ziirich, H. Kreutz-München, S. Parker-Baltimore, M. Pease-Cambridge, H. Rasmuson-Hilleshög, M. J. Sirks-Wageningen, F. Süffert-Berlin- Dahlem, E. Stehn-Bonn zusammengestellt von E. Schiemann-Potsdam, G. Steinmann-Bonn. (Im Interesse möglichster Vollständigkeit der Literaturlisten richten wir an die Autoren einschlägiger Arbeiten die Bitte, an die Redaktion Sonderdrucke oder Hinweise einzusenden, vor allem von Arbeiten, welche an schwer zu- gänglicher Stelle veröffentlicht sind.) (Abgeschlossen am 17. August 1921.) I. Lehrbücher, zusammenfassende Darstellungen, Sammelreferate über Vererbungs- und Abstammungslehre. — Arbeiten von mehr theoretischem Inhalt über Vererbung und Artbildung. Alverdes, F., 1921. Rassen- und Artbildung. Abhandl. z. theoret. Biol. Heft 9. 118 S. 6 Textf. Alverdes, F., 1921. Erblichkeit und Nicht-Erblichkeit. Naturw. Wochenschr. N.F. 20. S. 377—381. Alverdes, F., 1921. Zum Begriff der Scheinvererbung. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 25. S. 164—169. 3 Textf. Alverdes, F., 1921. Die neuen Towerschen Versuche an Leptinotarsa zur Lösung des Artbildungsproblems. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 26. S. 161—174. Anders, H., 1921. Die entwicklungsmechanische Bedeutung der Doppel- bildungen, nebst Untersuchungen über den Einfluß des Zentralnerven- systems, auf die quergestreifte Muskulatur des Embryo. Arch. Entw.- Mechanik. 47. S. 452—497. Anderson, H., 1921. The swedish state-institute for race- -biological investi- gation. "Swedish nation in word and picture. S. 48—56. Anonymus, 1918. Citrus hybridization. Journ. Heredity. 9. S. 281. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII. la (2) Neue Literatur. Armbruster, L., 1921. Neue Urkunden über das älteste Haustier. Naturw. Wochenschr. N. F. 20. S. 193—197. Barrell, J. and others, 1918. The evolution of the earth and its habitants. New Haven Yale Univ. Press. XIV u. 2088S. 4 Taf. Pa ea S 1920. Genetic segregation. Proc. Roy. Soc. London B. 9. 58—368. Bauer, J., 1921. Die konstitutionelle Disposition zu inneren Krankheiten. 2. Aufl. Berlin, Julius Springer. 186 S. 63 Textf. Baur, E., 1920. Mutationslaere og Darwinisme. Staar Darwins laere ene fald? Det nye nord. S. 241—242. Baur, E., 1921. Grundlagen der Pflanzenziichtung. Berlin, Gebr. Borntraeger. 119,8 80226 Tara Mextt: Bemmelen, J. F. van, 1921. 25 Farbenmuster der mimetischen Schmetter- linge. Zool. Anz. 52. S. 269—277. Bergman, E., 1921. The Swedish National-type exhibition 1919. The Swedish Nation in word and picture. S. 81—83. Berry, E. W., 1920. The ancestors of the sequoias. Nat. Hist. 20. S. 153 bis 155. 2 Taf. Boring, on, a A priori use of the Gaussian law. Science, N.S. 52. — 13 mie C. B., 1919. The developmental stages at which mutations occur in the germ tract. Proc. Soc. Exper. Biol. a. Medicine. 17. S. 1— Broman, J., 1920. Das sog. ,,biogenetische Grundgesetz“ und die moderne Erblichkeitslehre. München und Wiesbaden, J. F. Bergmann. S. 15. Broman, J., 1921. Grundriß der Entwicklungsgeschichte des Menschen. München u. Wiesbaden, J. F. Bergmann, 1.u. 2. Aufl. 354 S. 3 Taf. 208 Textf. Bühler, K., 1921. Der Ursprung des Intellekts. Die Naturwissenschaften. 9,28. 144351. Bütschli, 0., 1921. Vorlesungen über vergleichende Anatomie. 3. Lief. Berlin, Julius Springer. S. 643—931. 270 Textf. Caron-Eldingen, v., 1919. Physiologische Spaltungen ohne Mendelismus. Dtsch. landw. Presse. S. 515—516. 1 Textf. Castle, W. E., 1920. The measurement of linkage. The American Naturalist. 54. S. 264-267. Coulter, M. C., 1918. Mutationists and selectionists. Bot. Gaz. 66. S. 463 bis 464. Coulter, M. C., 1920. Origin of mechanism of heredicy: Bot. Gaz. 70. S. 459464. Dahl, F., 1920. Die Tierverbreitungsherde der Erde und die wellenartige Ausbreitung der Tiere. Zool. Anz. 51. S. 261—269. 4 Fig. Davenport, C. B., 1920. Annual report ofthe director of the department of experimental evolution and of the Eugenics Record Office. Year Book No. 19. S. 107—157. Demoll, R., 1921. Die Vererbbarkeit somatischer Erwerbungen. (Neue Tat- sachen zur Beurteilung dieser Frage.) Arch. Entw.-Mech. 47. S. 443 bis 451. 2 Taf. 1 Textf. Neue Literatur. (3) Dürken, B., 1921. Vergleichende Entwicklungsmechanik. Bemerkungen zum Arbeitsprogramm. Arch. Entw.-Mech. 47. S. 498-510. East, E.M., 1917. The behavior of self-sterile plants. Science N.S. 46. S. 221—222. Ellinger, T., 1920. Metoder til Analyse af Stamtavler med Hensyn til Indavl og Slaegtskab. Nordisk Jordbrugsforskning. S.49—66. 3 Textf. Ernst, A., 1921. Apogamie oder dauernde Parthenogenesis. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererbgsl. 26. S. 144—160. Feige, 1921. Über korrelative Variabilität bei Haustieren. Fühlings Landw. Ztg. 70. Jahrg. S. 61. Fick, R., 1920. Bemerkungen zur „Vererbung erworbener Eigenschaften“. Anatom. Anzeiger. 53. S. 475—479. 1921. Fortschritte der Lebensforschung; dargestellt durch deutsche Forscher. Süddeutsche Monatshefte, Aprilheft. 96 S. Frankhauser, K., 1920. Das Zweckmäßigkeitsproblem und das Indifferenz- prinzip. Straßburg. J. H. Heitz. VII u. 357 S. gr. 8°. Franz, V., 1920. Die Vervollkommnung in der lebenden Natur. Eine Studie über ein Naturgesetz. Jena. G. Fischer. VII u. 138 8. 8°. Franz, V., 1920. Probiologie und Organisationsstufen. Eine Hypothese uud ihre Anwendung auf die Morphologie. Abhandl. z. theoret. Biol. Heft 6. 36 S. Frateur, J. L., 1917. Over den aard der telegonie. Bull. Inst. Huisdier- kunde Leuven. 16. 12S. Frets, G. P., 1921. Erfelijkheid, correlatie en regressie. Genetica. 3. S. 1—27. Fig. Gager, ©. S., 1920. Heredity and evolution in plants. Philadelphia. P. Blakeston’s Sons & Co. XIII u. 265 S. 113 Fig. Gates, R. R., 1910. Mutations and Evolution. The New Phytologist. 19. S. 26—34, 64—88, 132—151, 172—188. Goette, A., 1921. Die Entwicklungsgeschichte der Tiere. Berlin und Leipzig. Vereinigung wiss. Verleger. 380 S. 102 Textf. Goldschmidt, R., 1920. Richard Hertwig und die experimentelle Zoologie. Die Naturwissenschaften. 8. S. 771— 774. Goldschmidt, R., 1920. Der Mendelismus. In elementarer Darstellung. Berlin. Parey. 77S. 15 Textf. Goldschmidt, R., 1921. Vererbungslehre in: Fortschritte der Lebensforschung. Siiddtsch. Monatshefte. Aprilheft. S. 13—20. Goldschmidt, R., 1921. Zur quantitativen Auffassung multipler Allelomorphe. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererbgsl. 26. S. 285—287. ; Goldschmidt, R., 1921. Zur Entwicklungsphysiologie der Intersexualität. Die Naturwissenschaften. 9. S. 315—316. Haecker, V., 1921. Allgemeine Vererbungslehre. 3. Aufl. Braunschweig. Vieweg & Sohn. XII u. 4448. 1 Taf. 149 Textf. Hagedoorn-LaBrand, A. C. and Hagedoorn, A. L., 1917. Parthenogenesis in higher plants. Teysmannia. 27. S. 643—656. 1 Taf. la* (4) Neue Literatur. Hagedoorn, A. L. and Hagedoorn-Vorstheuvel la Brand, A. C., 1921. The relative value of the processes causing evolution. Nijhoff, The Hague. 294 S. 8°. 20 Textf. Harms, W., 1921. Das Problem der Geschlechtsumstimmung und die sog- Verjiingung. Die Naturwissenschaften. 9. S. 184—189. Hart, C., 1920. Uber die Vererbung erworbener Eigenschaften. Berl. klin. Wochenschr. Jahrg. 57. S. 654—656. Hartmann, M., 1921. Ergebnisse und Probleme der Protistenkunde. Festschr. der Kaiser Wilhelm-Gesellschaft. S. 109—117. Hensen, V., 1921. Der Logos des Vererbungsvorgangs mit mathematischem Anhang von P. Harzer. Pflügers Arch. f. Physiologie. 188. S. 99—113. Heribert-Nilsson, N., 1921. Genetics in Sweden. The Swedish Nation in word and picture. S. 101—105. Herrick, ©. J., 1920. Irreversible differentiation and orthogenesis. Science N.S. 51. S. 621—625. Hertwig, G., 1921. Das Sexualitiitsproblem. Biol. Centralbl. 41. S. 49—86. Hildebrandt, K., 1920. Norm und Entartung des Menschen. Dresden, Sybillen-Verlag. 292 S. 8°. Hilson, G. R. and Parnell, F. R., 1917. A simple method of selfing cotton. Madras Agr. Dept. Yearbook. S. 54—55. Hilzheimer, M., 1920. Aphoristische Gedanken über einen Zusammenhang zwischen Erdgeschichte, Biologie, Menschheitsgeschichte und Kultur- geschichte. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropologie. 21. S. 185—208. Hofsten, N. v., 1920. Modern ärftlighetslära. Stockholm, P. A. Norstedt & Söner. 8°. 608. Honing, J. A., 1920. Erfelijkheidsleer zonder evolutie-theorieén (Antritts- vorlesung). Wageningen, H. Veenman. 16S. gr. 8°. Humphrey, S. K., 1920. The Racial Prospect. New York, Charles Scribner’s Sons. 261 S. Jeffrey, E. C., 1918. Evolution by hybridization. Mem. Brooklyn Bot. Gard. 1. S. 298—305. Jordan, H. J., 1921. Instinct en „fremddienliche Zweckmäßigkeit“. Genetica. 3. S. 50—62. Kalis, K. P., 1921. De berekening der correlatiecoefficient. Arch. Rubber- eultuur Nederl. Indie. 5. S. 199—203. Kezer, A. and Boyack, B., 1918. Mendelian inheritance in wheat and barley crosses with probable error studies on class frequencies. Colorado Agric. Exp. St. Bull. 249. 1398S. 9 Taf. 10 Textf. Kidd, Walter, 1920. Initiative in Evolution. London. Witherby. X u. 2628. 8°. 80 Textf. Klaatsch, H., 1920. Der Werdegang der Menschheit und die Entstehung der Kultur. Nach dem Tode des Verf. herausgegeben von A. Heilborn. Deutsches Verlagshaus Bong. 386 S. 14 Taf. 317 Textf. Klähn, H., 1920. Der Wert der Variationsstatistik für die Paläontologie. Ber. Naturf. Ges. Freiburg. 22. S. 7—224 (1—218). Kristoffersson, K. B., 1920. On icke mendlande nedärvning. Nordisk Jordbrugsforskning. 2. S. 273—282. Neue Literatur. (5) Kronacher, €., 1920. Allgemeine Tierzucht. II. Abt. (Fortpflanzung Variation und Selektion — Vererbung). Berlin.. Parey. 203 S. gr. 8°. 1 Taf. 48 Textf. Lakon, G., 1921. Goethes physiologische Erklärung der Pflanzenmetamor- phose als moderne Hypothese von dem Einfluß der Ernährung auf Entwicklung und Gestaltung der Pflanze. Beih. Bot. Centralbl. 1. Abt. 38. S. 158—181. Larsson, R., 1921. The Mendelian Society in Lund and its Periodical, Hereditas. The Swedish Nation in word and picture. S. 127-128. Laughlin, H. H., 1920. Calculating ancestral influence in man; a mathe- matical measure of the facts of bisexual heredity. Genetics. 5. S.435 bis 458. 2 Taf. 1 Textf. Laughlin, H. H., 1920. An abacus for illustrating the structure and mathematics of,the human germ-plasm. Journ. of Heredity. 11. S. 185 bis 189. 1 Textf. Lehmann, E., 1921. - Experimentelle Abstammungs- und Vererbungslehre. Aus Natur und Geisteswelt Nr. 379. 2. Aufl. Leipzig und Berlin. Teubner. 1228S. 27 Textf. Lenz, F., 1921. Über spontane Fremdbefruchtung bei Bohnen mit Be- merkungen zur Psychologie und Erkenntnistheorie der biologischen Forschung. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 25. S. 222— 231. Lenz, F., 1920. Oskar Hertwigs Angriff gegen den „Darwinismus“ und die Rassenhygiene. Arch. Rass, u. Ges.biologie. 13. S. 194—203. Lenz, F., 1921. Kann eine quantitative Fluktuation von Erbfaktoren von wesentlicher Bedeutung für die Artbildung sein? Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 25. S. 169—175. Lewin, K., 1920. Die Verwandtschaftsbegriffe in Biologie und Physik und die Darstellung vollständiger Stammbäume. Abbandl. z. theor. Biol. Heft 5. Berlin, Borntraeger. Lindhard, E., 1920. Fejlberegning og Variationsstatistik med searlig Henblik paa Dyrkningsforsege. Nordisk Jordbrugsforskning. 2. S. 283—291. Little, ©. C., 1921. Report of the Committee on genetic form and nomen- clature. Am. Naturalist. 55. S. 175—178. Loeb, L., 1921. Transplantation and individuality. Biol. Bull. 40. Lubosch, W., 1920. Das Problem der tierischen Genealogie. Nebst einer Erörterung des genealogischen Zusammenhanges der Steinheimer Schnecken. Arch. mikr. Anat. 94. S. 459—499. 3 Textf. Macbride, E. W., 1921. The Inheritance of acquired characters. Science Progress. 15. S. 393—405. Matthew, W.D., 1920. Social evolution: A paleontologist’s viewpoint. Nat. Hist. 20.. S. 374—377 Matthew, W.D., 1920. The proofs of the evolution of man. Nat. Hist. 20. S. 574—575. Maurer, F., 1920. Ernst Haeckel. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 22. S. 225 bis 250. 1 Bild. McEvoy, L. D., 1920. Heredity. New York Med. Jour. 111. S. 375—376. McEvoy, L. D., 1920. Heredity: mechanisms of balance. New York Med. Jour. 111. S. 858—860. * (6) Neue Literatur. McEvoy, L. D., 1920. Heredity. New York Med. Jour. 112. S. 628—632. Meffert, F., 1921. Ernst Haeckel, der Darwinist und Freidenker. Miinchen- Gladbach. Volksvereins-Verlag. 254 S. gr. 8° Metz, C. W., 1920. The arrangement of the genes in Drosophila virilis. Proc. Nat. Acad. Sci. 6. S. 164—166. Meyer, A‘, 1921. Über phylogenetische Ableitung. Die Naturwissenschaften. 9. S. 376— 377. Michael, Ellis L., 1920. Concerning application of the probable error in cases of extremely asymmetrical frequency curves. Science, N.S. 51. S. 89—91. Miller, Gerrit S., 1920. Problem of man’s ancestry. Amer. Jour. of Phy- sical Anthropology. 3. S. 213—245. 3 Textf. Miyake, C., 1916. The experimental error in field trials and the effect on the error of various method of sampling. Berichte des Ohara Inst. f. landw. Forsch. 1. S. 111—121. 2 Textt. . Mel, W. E. de, 1920. Nieuwe banen voor het winnen van waardevolle variéteiten van bolgewassen. Weekblad voor bloembollencultuur. 31 Nr. 37, 41, 44—48). 36S. Mollison, T., 1921. Die Abstammung des Menschen. Die Naturwissen- schaften. 9. S. 128—140. 10 Textt. Morgan, T. H., 1920. Study of the constitution of tbe germ-plasm in relation to heredity. Year Book No. 19 Carneg. Inst. Washington. Ss. 329-331. Morgan, T. H., 1917. The theory of the gene. Am. Naturalist. 51. S. 513 bis 544. 12 Textf. Morgan, T. H., Sturtevant, A. H. and Bridges, C. B., 1920. The evidence for the linear order of the genes. Proc. Nat. Acad. Sci. 6. S. 162—164. Nachtsheim, H., 1921. Die Geschlechtsbestimmung bei den Mottenläusen. Nat. Wochenschr. N. F. 20. S. 90—92. Nakahara, W., 1920. Side-to-side versus end-to-end conjugation of chro- mosomes in relation to crossing over. Science, N.S. 52. S. 82—84. Nilsson-Ehle, H., 1921. Some remarks on the work of the Swedish Genetie Institute in Akarp. The Swedish Nation in word and picture. S. 105 bis 108. Parker, A. S., 1921. Sex Heredity. Science Progress. 15. S. 590—600. Pearson, K., 1920. Notes on the history of correlation. Biometrika. 13. S. 25—46. Pearson, K. and Young, A. W., 1918. On the product-moments of various orders of the normal correlation surface of two variables. Biometrika. 12. S, 86—92. Peter, K., 1920. Die Zweckmäßigkeit in der Entwicklungsgeschichte. Eine finale Erklärung embryonaler und verwandter Gebilde und Vorgänge. Berlin, Julius Springer. 323 S. 55 Textf. Peter, W., 1921. Einige Bemerkungen zu dem Aufsatz von H. Fischer „Orthogenesis, Mutation, Auslese“. Nat. Wochenschr. N. F. 20. S.47—48. Peterfi, T., 1921. Der jetzige Stand der Lehre vom Mechanismus der Ge- schlechtsvererbung. Dtsch. Med. Wochenschr. 47. S. 682—684. Neue Literatur. (7) Petersen, Chr., 1921. Das Quotientengesetz. Eine biologisch-statistische Untersuchung. Kopenhagen, B. Luno. S. 1—119. 2 Taf. 10 Textf. Petersen, H., 1920. Vorgänge und Zustände und ihre Ableitung auseinander. Die Naturwissenschaften. 8. S. 943 —948. Pézard, A., 1920. Secondary sexual characteristics and endocrinology. Endocrinology. 4. Philiptschenko, J., 1919. L’expression de la loi de Mendel au point de vue de la structure génotypique. Bull. Acad. Sciences de Russie. S. 1—10. Prell, H., 1921. Die Grundtypen der gesetzmäßigen Vererbung. Naturw. Wochenschrift. N. F. 20. S. 289—297. 4 Textf. Prell, H.. 1921, Reine Kette, Genospezies und Stirps. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 26. S. 287— 294. ‚Przibram, H., 1920. Het ontstoon, de inrichting en de werking van het in het Weensche vivarium ondergebrachte instituut voor biologisch onderzoek. Genetica. 2. S. 405—450. Rauther, M., 1921. Descendenzprobleme, erörtert am Fall der Steinheimer Planorben. Naturw. Wochenschrift. N. F. 20. S. 145—152. 3 Textf. Reed, L. J., 1920. The mathematics of biometry. Amer. Mathematical Monthly. 27. S. 409—411. Ritter, G., 1919. Der allgemeine und spezielle phänologische Einfluß des Meeres. Beih. Bot. Centralbl. Abt. 1. 36. S. 78—132. Roberts, H. F., 1919. A demonstration of the coefficient of correlation, for elementary students of plant breeding. School Science a. Mathe- matics. S. 619-628. Roberts, H. F., 1919. A practical method for demonstrating the error of mean square. School Science a. Mathematics. 1919. 15 S. (Separ.) Roberts, H. F., 1919. An improved colorimeter for color inheritance study. The plant world. 22. S. 262—269. Roberts, H. F., 1919. A Darwinian Statement of the Mendelian Theory. Nature. Roberts, H. F., 1919. The founders of the art of breeding. I. I. II. IV. Journ. Heredity. 10. S. 99—106, 147—152, 229—239, 257—270. 4 Textf. Romeis, B., 1921. Über experimentelle Umstimmung des Geschlechtes in: 2 eae tage der Lebensforschung. Süddtsch. Monatshefte, Aprilheft. S. 33—38. Rosenberg. 0., 1921. Genetic Cytology in Sweden. The Swedish Nation in word and picture. S. 109—112. Saunders, E. R., 1920. Heredity. Sci. Monthly. 11. S. 435—440. Saunders, E. R., 1920. Our conceptions of the processes of heredity. Nature. 106. S. 224—227, 255—258. Schaxel, J., 1921. Über den gegenwärtigen Stand der Frage nach der Ver- erbung erworbener Eigenschaften. Dtsch. mediz. Wochenschrift. Nr. 19. Schultz, J., 1920. Die Grundfiktionen der Biologie. Abhandl. z. theoret. Biol. Heft 7. 74S. Semon, R., 1921. Die Mneme. 4. und 5. Aufl. Leipzig, Engelmann. Siemens, H. W., 1921. Einführung in die allgemeine Konstitutions- und Vererbungspathologie. Berlin, Julius Springer. 229 S. 80 Textf. (8) Neue Literatur. Smith, K., 1918. On the standard deviations of adjusted and interpolated values of an observed polynomial function and its constants and the guidance they give towards a proper choice of the distribution of ob- servations. Biometrica. 12. S. 1—85. 9 diagr. Soergel, W., 1921. Die Abstammung des Menschen in: Fortschritte der Lebensforschung. Süddtsch. Monatshefte, Aprilheft. S. 21—33. Steinmann, G., 1921. Die Herkunft des Menschengeschlechts. Die Natur- wissenschaften. 9. S. 121—128. 1 Textf. Stieve, H., 1921. Entwicklung, Bau und Bedeutung der Keimdriisenzwischen- zellen. Eine Kritik der Steinachschen „Pubertäts-Drüsenlehre“. Er- gebn. d. Anat. u. Entw.-Gesch. 23. S. 1—249. Study, E., 1921. Für Darwin. Ein Wort zu O. Hertwigs „Werden der Organismen“. (Aus Anlaß der 2. Aufl.) Die Naturwissenschaften. 9. S. 253 — 254. Tendeloo, N. Ph., 1921. Konstellationspathologie und Erblichkeit. Berlin, Julius Springer. 32 S. Thellung. A., 1921. Notiz zu dem Aufsatz von F. Weber: Phyletische Potenz. Naturw. Wochenschr. N. F. 20. S. 176. . Thomson, J. A., 1918. On sexual selection. Scientia. 24. S. 22—32. Trelease, W., 1917. Naming American hybrid oaks. Science. 46. S. 244. Trelease, W., 1920. The survival of the unlike. Science, N.S. 51. S. 599 bis 605. Uexküll, J. v., 1920. Theoretische Biologie. Berlin, Gebr. Paetel. 2608. 8°. Tat Vavilov, N. J., 1920. The law of homologous series in variation. An adress given at the 34 All Russian Conference on plant-breeding in Saratow (russ.). 168. Veit, 0., 1920. Studien zur Theorie der vergleichenden Anatomie. (Die Rolle der Ontogenie in der Phylogenie.) Arch. Entw.-Mech 47. S. 76—94. Voit, M., 1921. Der Mensch als primitive Tierform. Die Naturwissenschaften. 9. S. 140—144. Wachs, H., 1920. Entwicklung, ihre Ursachen und deren Gestaltung. Th. Fisher, Freiburg i. B. 25S. Waller, A. E., 1917. Xenia and other influences following fertilization. Ohio Journ. Sc. 17. S. 273—284. Wilson, J., 1916. A manual of Mendelism. A. and C. Blatk, London. 8 u. 182S. 8 Textf. Winge, 0., 1921. Ad. R. Walthers Kritik von Johs. Schmidts Arbeiten über die Vererbung quantitativer en aen Zeitschr. f. ind. Abst.. u. Vererbgsl. 26. S. 294—298. Wolff, K., 1921. Vererbungsphilosophie und Merenbunpevraloate! Neue Welt- anschauung. 10. S. 144—149. Woods, F. A., 1920. The meaning of continuous variation in color. Journ. of Heredity. 11. S. 84-86. Zade, A., 1921. Werdegang und Züchtungsgrundlagen der landwirtschaft- lichen Kulturpflanzen. Aus Natur u. Geisteswelt. 766. Bd. Teubner, Leizig u. Berlin. 104 S. 30 Textt. Neue Literatur. (9) II. Experimentelle Arbeiten und Beobachtungen über Vererbung, Bastardierung, Variabilität und Artbildung. a) Pflanzen. Äkerman, A., 1921. Untersuchungen über Bastarde zwischen Epilobium hirsutum und Epilobium montanum. Hereditas. 2. S. 99—112. 8 Text. Anthony, R. D., 1920. Asexual inheritance in the violet. New York Agr. Exp. St. Bull. 76. S.3—55. Atkinson, G. F., 1917. Twin hybrids from Oenothera Lamarckiana and Oe. Babcock, E. B. u. Collins, J. L., 1920. Interspecific hybrids in Crepis. Proc. Nat. Acad. Sci. 6. S. 670—673. Barker, E. E., 1917. Heredity studies in the morning glory (Ipomoea pur- purea). New York Cornell Agric. Exp. St. Bull. 392. 388. 3 Taf. Barrus. M., F., 1918. Varietal susceptibility of beans to strains of Colle- totrichum Lindemuthianum (Sacc. a. Magn.) B+ C. Phytopath. 8. S. 589—614. 5 Taf. Bateson, W., 1921. Root Cuttings and Chimaeras II. Journ. of Genetics. 11. S. 91—97. 2 Taf. Becker, J., 1920. Xenien zwischen Melonen und Gurken. Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung. 7. Heft 4. S. 362. Biseet, P., 1918. Prolification in a double-flowered form of Calendula officinalis. Journ. Heredity. 9. S. 323—325. 2 Textf. Blakeslee, A. F., 1921. A graft infectious disease of Datura, resembling a vegetative mutation. Journ. of Genetics. 11. S. 17—36. 3 Taf. Blakeslee, A. F., 1921. A chemical method of distinguishing genetic types of yellow cones in Rudbeckia. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 25. S. 211—221. Blakeslee, A. F., 1920. A dwarf mutation in Portulaca, showing vegetative reversions. Genetics. 5. 419—433. Blakeslee, A. F, 1920. Mutations in mucors. Journ. of Heredity. 11. S. 278—284. 3 Textf. Blakeslee, A. F., Belling, J. and Farnham, M. E., 1920. Chromosomal duplication and Mendelian phenomena in Datura mutants. Science, N. S. 52. S. 388—390. Blaringhem, L., 1918. Les complexes végétaux et leurs disjonctions par la vieillesse (Cytisus Adami). Ann. Inst. Pasteur. 32, S. 60—70. Blaringhem, L., 1921. Variations de la forme des feuilles, corrélatives de la sexualité, observees sur des Genévriers (Juniperus chinensis L., J. phoenicea L.). ©. R. Soc. Biologie. 84. S. 500—502. Bliss, A. T., 1920. Mendelian Characters in Bearded Irises. Journ. Roy. Horticult. Society. 45. S. 289—293. 6 Taf. Brown, T. W., 1918. Orange-like fruit from a lemon tree. Journ. Heredity. 9. S. 308—310. 3 Textf. Burger, ‘C. F., 1917. Variations in Colletotrichum gloeosporoidis. Phytopath. Tas Laie: (10) Neue Literatur. Burgeff, H., 1921. Sexualität und Parasitismus bei Mucorineen. 38. S. 318 bis 327. 1 Textf. Chamberlain, C. J., 1920. Grouping and mutation in Botrychium. Bot. Gaz. 70. S. 387—390. 11 Textt. Cobb, F. and Bartlett, H. H., 1918. Purple budsport on pale-flowered lilac (Syringa persica). Bot. Gaz. 65. S. 560—562. 1 Textt. Cockerell, T. D. A., 1918. New forms of red sunflowers. Gard. Chron. 64. S. 186. Collins, G. N., 1921. Dominance and the vigor of first generation hybrids. Am. Naturalist. 55. S. 116—133. Collins, Gi. N., 1918. New place effect in maize. Journ. Agric. Res. 12. S. 231—243, Collins, G. N., 1917. Hybrids in Zea tunicata and Z. ramosa. Proc. Nat. Acad. Sci. U. S. A. 3. S. 345—349. Collins, G. N. and Kempton, J. H., 1920. Heritable characters of maize I. Lineate leaves. Journ. of Heredity. 11. S. 3—6. 1 Textf. Collins, G. N. and Kempton, J. H., 1920. A teosinte-maize hybrid. Journ. of Agr. Res. 19. S. 1—39. Collins, J. L., 1920. Inbreeding and crossbreeding in Crepis capillaris Wallr. Univ. California publ. agric. sciences. 2. S. 205—216. Conners, C. H., 1920. Some notes on the inheritance of unit characters in the peach. Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci. 16. S. 24—36. Correns, €., 1921. Versuche bei Pflanzen das Geschlechtsverhältnis zu ver- schieben. Hereditas. 2. S. 1—24. 5 Textf. Correns, C., 1921. Zahlen- und Geschlechtsverhältnisse bei einigen hetero- stylen Pflanzen. Biol. Ctbl. 41. S. 97—109. Correns, ©., 1921. Der Einfluß des Alterns der Keimzellen auf das Zahlen- verhältnis spaltender Bastarde. Die Naturwissenschaften. 9. S. 313 bis 315. Correns, €., 1921. Zweite Fortsetzung der Versuche zur experimentellen Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses. Sitzber. Akad. Wiss. Berlin. S. 330— 354. Dahlgren, K. V. 0., 1921. Vererbungsversuche mit einer buntblätterigen Barbarea vulgaris. Hereditas. 2. S. 88—98. 6 Textf. Detjen, F. A., 1920. A mutating blackberry-dewberry hybrid. Journ. Heredity. 11. S. 92—94. 4 Textf. East, E. M. and Jones, D. F., 1920. Genetic studies on the protein content in maize. Genetics. 5. S. 543—610. 8 Textf. Edgerton, C. W., 1918. A study of wilt resistance in the seed— bed. Phyto- pathology. 8. S.5—14. 4 Textf. Embody, G. €., 1918. Artificial hybrids between pike and pickerel. Journ. Heredity. 9. S. 253—256. 2 Textf. Emerson, R. A., 1920. Hereditable characters of maize. II. Pistillate flo- wered maize plants. Journ. Heredity. 11. S. 65—72. 8 Textf. Engledow,.F. L., 1920. The inheritance of glume length and grain length in a wheat cross. Journ. Genetics. 10. S. 109—134. 1 Textf. Neue Literatur. (11) Engledow, F. L., 1920. Inheritance in Barley. Journ. Genetics. 10. S. 93 bis 108. 3 Textf. Engledow, F. L., 1921. Inheritance in Barley. II. Journ. Agr. Science. 11. S. 159—196. 1 Taf. 5 Textf. Ernst, A., 1921. Die Nachkommenschaft aus amphimiktisch und apogam entstandenen Sporen von Chara crinita. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 25, S. 185—197. Eyster, W. H., 1920. Heritable characters of maize. VI. Zigzag culums. Journ. Heredity. 11. S. 349—358. 9 Textf. Firbas, H., 1920. Über die Erzeugung von Weizen-Roggen-Bastardierungen. Zeitschr. Pflanzenzüchtung. 7. S. 249—282. Fischer, E., 1920. Die Vererbung der Empfänglichkeit von Sorbus-Arten für die Gymnosporangien. Atti d. soc. elvet. scienz. natur. Lugano 100. Congress. Parte Ila. Aarau. S. 112—113. Folsom, D., 1918. The influence of certain environmental conditions, espe- cially | water supply, upon form and structure of Ranunculus. Physiol. Res. 2. S. 209—276. 24 Textf. Frimmel, F., 1920. Uber einen Versuch der Ziichtung schwarzer Farben- tone an der Gartenprimel. Zeitschr. Pflanzenzüchtung. 7. S. 346—356. Frimmel, F., 1920. Notiz über Dominanzverhältnisse bei Fuchsienbastarden. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 24. 279—281. Gernert, W. B., 1917. Aphis_immunity to teosinte-corn hybrids. Science. 46. 5.300392. Geysenheyner, L., 1919. Über eine monströse Linaria vulgaris. Ber. Dtsch. bot. Ges. 37. S. 479—484. Graevenitz, L. v., + 1921. Kartoffelkreuzungen. Landw. Jahrbücher. 55. S. 753—815. 10 Textf. 33 Tab. Graf, J., 1919. Eine abnorme Blütenbildung bei Linaria vulgaris (Er- gänzung der Arbeit des Herrn L. Geysenheyner). Ber. Dtsch. bot. Ges. 37. S. 485—488. 1 Taf. Grantham, A. E., 1917. The relation of cob to other ear characters in corn. Journ. Amer. Soc. Agron. 9. S. 201—207. 1 Textf. Green, S. N. und Humbert, J. G., 1918. Disease resistant varieties of to- matoes. Monthly Bull. Ohio Agr. Exp. St. 3. S. 43—48. 3 Textf. Grier, N. I., 1917. Sexual dimorphism and variation in Gingko biloba. Torreya. 17. S. 225. N Hammarlund, C., 1921. Uber die Vererbung anormaler Ahren bei Plantago major. Hereditas. 2. S. 113—142. 7 Textf. Harlan, H. V. and Hayes, H. K., 1920. Occurrence of the fixed inter- mediate, Hordeum intermedium haxtoni in crosses between Hordeum vulgare pallidum and Hordeum distichon palmella. Journ. Agric. Research. 19. S. 575—591. 4 Textf. Harland, S. C., 1917. On the inheritance of the number of teeth in the bracts of Gossypium. West Indian Bull. 16. S. 111—120. 4 Textf. Harland, S. C., 1920. Imheritance of certain characters in the cowpea (Vigna sinensis). II. Journ. Genetics. 10. S. 193—206. Harland, S. C., 1920. Inheritance in Dolichos lablab L. Part | Journ. Genetics. 10. S. 219— 226. (12) Neue Literatur. Harland, S. C., 1920. Inheritance in Ricinus communis, L. Part I. Journ. Genetics. 10. S. 207—218. Harper, R. A., 1920. Inheritance of sugar and starch characters in corn. Bull. Torrey Club. 47. S. 137—186. 3 Taf. Hayes, H. K., 1920. Inheritance of the length of internode in the rachis of the barley spike. U. S. Dept. Agr. Bull. 869. S. 1—26. 2 Taf. Heribert-Nilsson, N., 1920. Kritische Betrachtungen und faktorielle Er- klärung der laeta-velutina-Spaltung bei Oenothera. (With an English Summary.) Hereditas. 1.°S. 312—342. 3 Textt. Honing, J. A., 1920. Kruisingsproeven met Deli-Tabak. Mededeel. Deli- proefstation Medan. Tweede Serie No. X. S. 141. 4 Taf. Hutcheson, T. B. and Wolfe, T. K., 1917. The effect of hybridization in maturity and yield in corn. Virginia Agr. Exp. St. Tech. Bull. 18. S. 161—170. Jackson, S., 1918. „Rogues“ among potatoes. Gard. Chron. 64. S. 210. Jackson, S. and Sutton, A. W., 1918. „Rogues“ among potatoes. Gard. Chron. 64. S. 162—163. Jagger, J. C,, 1921. A transmissible mosaic disease of lettuce. Journ. of agr. Research. 20. S. 737—740. 1 Taf. Jones, L. R., 1918. Disease resistance in cabbage. Proc. Nat. Ac. S. U. S. A. 4 S. 42—46. Jones, D. F., 1920. Heritable characters of maize IV. A lethal factor — defective seeds. Journ. Heredity. 11. S. 160167. 7 Textf. Kajanus, B., 1921. Zur Genetic des Chlorophylls von Fustuca elatior L. Botaniska Notiser. S. 131—137. Kappert, H., 1920. Untersuchungen über den Merkmalskomplex glatte — runzlige Samenoberfläche bei der Erbse. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 24. S. 185—210. 6 Textf. Kelly, J., P., 1920. A genetical study of flower form and flower color in Phlox Drummondii. Genetics. 5. S. 189—248. 2 Taf. 15 Textf. Kempton, J. H., 1920. Heritable characters of maize. V. Adherence. Journ. Heredity. 11. S. 317—322. 4 Textf. Kempton, J. H., 1920. Heritable characters of maize. III. Brachytic culms: Journ, Heredity. 11. S. 111—115. 3 Textf. Kilian, K., 1921. Über die Ursachen einer Spezialisierung bei den Askomy- ceten. I. Die Monilia der Kirschen. Ctbl. Bakt. u. Paraskd. I. Abt. 53. S. 560—597. 1 Taf. 2 Text. Kleine, R., 1920. Bemerkungen über die Variation der Kartoffelpflanze. Der Kartoffelbau. 4. Nr. 16/17. Kooiman, H. N., 1920. Over de erfelijkheid van de kleur der zaadhuid van Phaseolus vulgaris. Dissertatie Utrecht. Bussum, C. A. J: v. Wishoeek, 1920: 97S.. gr. 32. 1 Tat. Kristoffersson, K. B., 1921. Undersökning af F, och F,-generationerna af en spontan bastard snellan hvitkal och grönkäl (mit deutschem Resümee). Sveriges Utsädesförenings tidskrift. 31. S. 31—52. 8 Textf. \ Neue Literatur. (13) Lakon, G., 1921. Die Weifirandpanaschierung von Acer Negundo L. Zeit- schr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 26. S. 271—284. 8 Textf. Leake, H. and Pershad, B. R., 1920. A preliminary note on the flower colour and associated characters of the Opium Poppy. Journ. Genetics. 10. S. 1—20. 1 Taf. Leighty, C. E., 1920. Natural wheat-rye hybrids of 1918. Journ. Here- dity. 11. S. 129—136. 4 Textf. Lenz, F., 1921. Über spontane Fremdbefruchtung bei Bohnen mit Bemer- kungen zur Psychologie und Erkenntnistheorie der biologischen For- schung. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 25. S. 222231. Lieske, R., 1920. Pfropfversuche. Ber. Dtsch. bot. Ges. 38. S. 353— 361. Lindstrom, E. W., 1921. Concerning the inheritance of green and yellow pigments in maize seedlings. Genetics. 6. S. 91—110. Lindstrom, E. W., 1920. Chlorophyll factors of maize. Journ. Heredity. 11. S. 269—277. 3 Textf. Lotsy, J. P., 1920. Oenothera-proeven in 1919 (vervolg en slot). Genetics. 2. S. 385—399. 3 Textf. Mann, H. H., 1929. Variation in the flower of Jasminum malabaricum. Journ. of the Linnean Society. 45 (Botany). S.155—158. 6 Taf. Meunissier, H., 1920. Observations faites 4 Verriérres par Philippe de Vil- morin sur le caractére „Hile noir“ chez le pois. Journ. Genetics. 10. S. 53—60. x Miyazawa, B., 1921. Studies in the inheritance in the Japanese convol- volus II. Journ. Genetics. 11. S. 1—17. 1 Taf. Mol, W. E. de, 1921. De l’existence des varietes heteroploides de l’Hya- einthus orientalis L. dans les cultures hollandaises. Inaug.-Diss. Zürich. 100S. 13 Taf. Ness, H., 1920. Experiences in plant hybridization. Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. 16. S. 52—60. Ness, H., 1918. Hybrids of the live oak and overcup oak. Journ. Heredity. 9. S. 263—268. 3 Textf. Nilsson-Ehle, H., 1920. Multiple Allelomorphe und Komplexmutationen beim Weizen (With an English Summary). Hereditas. 1. S. 277311. 2 Textf. Nilsson-Ehle, H., 1921. Über mutmaßliche partielle Heterogamie bei den Speltoidmutationen des Weizens (Untersuchungen über Speltoidmuta- tionen beim Weizen III). Hereditas. 2. S. 25—76. Oberstein, 0., 1921. Über Verlustmutationen bei lilablühenden Kartoffel- sorten. Zeitschr. f. Kartoffelbau. 1. S. 43—44. Oberstein, 0., 1921. Über Knospenvariationen bei Kartoffelbliiten. Der Kartoffelbau, 5, Nr. 1. Oehlkers, F., 1921. Vererbungsversuche an Oenotheren. I. Oenothera Cocke- relli Bartlett und ihre Kreuzungen. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Ver- erbgsl. 26. S. 1—31. 7 Textt. : Parker, J. H., 1920. A preliminary study of the inheritance of rust resistance in oats. Journ. Am. Soc. Agron. 12. S. 23—38. (14) Neue Literatur. Peltier, G. L., 1918. Susceptibility and resistance to citrus-canker of the wild relatives, citrus fruits and hybrids of the genus Citrus. Journ. Agr. Research. 14. S. 337—358. Peltier, G. L. and Frederich, W. J., 1920. Relative susceptibility to Citrus- cankers of different species and hybrids of the genus Citrus, including the wild relatives. Journ. Agr. Research. 19. S. 339—362. Taf. 12. Pennypacker, J. Y., 1920. Observations on the beach plum: a study in plant variation. Contrib. Bot. Lab. Univ. Penn. 4. S. 231270. Taf. 5. Rasmuson, H., 1920. Die Hauptergebnisse von einigen genetischen Ver- suchen mit verschiedenen Formen von Tropaeolum, Clarkia und Im- patiens. (Vorläufige Mitteilung.) Hereditas. 1. S. 270—276. Rasmuson, H., 1921. Beiträge zu einer genetischen Analyse zweier Godetia- Arten und ihrer Bastarde. Hereditas. 2. S.143—289. 1 Taf. 29 Textf. Raum, H., 1921. Weißblühender Rotklee eine „umschlagende Sippe“? Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung. 8, S. 73—79. Reddick, D. and Steward, V. B., 1918. Varieties of beans susceptible to mosaic. Phytopathology. 88. S. 530. Reddick, D. and Stewart, V. B., 1919. Additional varieties of beans sus- ceptible to mosaic. Phytopathology. 9. S. 149. Renner, 0. und Kupper, W., 1921. Artkreuzungen in der Gattung Epilobium. Ber. Dtsch. bot. Ges. 39. S. 201—206. Richardson, ©. W., 1920. Some notes on Fragaria. Journ. Genetics. 10. S. 39—46. 2 Textf. Roberts, H. F., 1919. Yellow berry in hard winter wheat. Journ. Agr. Research. 18. S. 155—169. Roberts, H. F., 1920. The relation of protein content to variety types in American wheat. Journ. Agr. Science. 10. S. 121—134. Saunders, E. R., 1920. Multiple allelomorphs and limiting factors in in- heritance in the Stock (Matthiola incana). Journ. Genetics. 10. S. 149 bis 178. 2 Taf. 3 Textt. Schiemann, E., 1921. Fremd- und Selbstbefruchtung bei Bohnen nach Aus- leseversuchen. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 25. S. 232—251. Schiemann, E., 1921. Genetische Studien an Gerste. I. Zur Frage der Brüchigkeit der Gerste. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 26. S. 109—143. Setchell, W. A., Goodspeed, T. H. and Clausen, R. E., 1921. A prelimi- nary note on the results of crossing certain varieties of Nicotiana Tabacum. Proc. Nat. Ac. Sciences U.S.A. 7. S. 50—56. Shamel, A. D., 1920. Origin of a grapefruit variety having pink colored fruits. Journ. Heredity. 11. S. 156—159. 4 Textf. Shamel, A, D., 1918. A dry blood-orange strain. Journ. Heredity. 9. S. 174—177. Shamel, A. D., 1918. Striking orange bud variations. Journ. Heredity. 9. S. 189—191. Shamel, A. D. and Pomeroy, C.S., 1918. A fruiting orange thorn. Journ. Heredity. .9. S. 315—318. a Neue Literatur. (15) Shull, G. H., 1920. A third duplication of genetic factors in shepherd’s purse. Science, N,S. 51. S. 596. Stout, A.-B., 1918. Experimental studies of self-incompatibilities in ferti- lization. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 15. S. 51—54. Stout, A., 1920. Further experimental studies on self-incompatibility in hermaphrodit plants. Journ. Genetics. 9. S. 85—130. 2 Taf. Stout, A., B., 1918. Duplication and cohesion in the main axis in Cichorium Intybus. Mem. Brooklyn Bot. Gard. 1. S. 480-485. Sutton, A. W., 1918. „Rogues“ among potatoes. Gard. Chron. 64. S. 142. Sylven, N., 1920. Om själf-och korsbefruktning hos rapsen. Sveriges Ut- sädesförenings tidskrift. 30. S. 225. 11 Textf. Taylor, &. M., 1918. Bud variation in potatoes. Gard. Chron. 64. S. 229. Tjebbes, K. en Kooiman, H. N., 1921. Erfelykheids ondeerzoekingen by boonen. IV. Over den strepingsfactor. Een geval van volkomen af- stooting tusschen twee factoren. V. Analyse eener spontane kruising van de stokkievitsboon. Genetica, 3. S. 23—49. 1 Tab. Tornau, Göttingen, 1921. Ein Beitrag zur Frage erblicher Beeinflussung durch äußere Verhältnisse. Fühlings Landw. Zeitg. 70. Jahrg. S. 121. Tschermak, E., 1921. Beiträge zur Vervollkommnung der Technik der Bastardierungszüchtung der vier Hauptgetreidearten. Zeitschr. Pflanzen- züchtung, 8, S. 1—13. 7 Textf. Ubisch, G. v., 1921. II. Beitrag zu einer Faktorenanalyse von Gerste, Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 25. S. 198 —210. Ubisch, G. v., 1921. Zur Genetik der trimorphen Heterostylie sowie einige Bemerkungen zur dimorphen Heterostylie. Biol. Zentrbl. 41. S. 88—96. Vavilov, N., 1919. Immunity of plants to infectious diseases (russ. mit engl. Resümee). Ann. de l’Acad. agr. Petrovskoe (Moscou) 1918. S. 1—239. 1 Taf. 7 Textf. Vavilov, N. J. and Kouznetsov, E. 8., 1921. On the genetic nature of winter and spring varieties of plants (russ. mit engl. Resümee). Ann. Agr. Faculty Saratow Univers. 1. S. 1—25. Venkataraman, T. S., 1917. A study of the arrowing (flowering) in the sugar cane with special reference to selfing and crossing operations. Agr. Journ. Ind. Se. Cong. S. 97—108. White, V. E., 1917. Inheritance of endosperm color in maize. Am. Journ. Bot. 4. S. 396—406. Witte, H., 1919. Über weibliche Sterilität beim Timotheegras (Phleum pratense L.) und ihre Erblichkeit. Svensk. bot. Tidskr. 13. S. 32—42. Yamaguchi, Y., 1916, Über das Auftreten der Verbänderung bei Pharbitis hederacea Chois. Journ. College of Science Tokyo. 39, Art. 2. 56 8. 2 Taf. 3 Textf. Yampolsky, C., 1920. The occurrence and inheritance of sex inter- gradation in plants. Am. Journ. of Bot. 7. S. 21—38. Zillig, H., 1920. Über spezialisierte Formen beim Antherenbrand, Ustilago violacea. Ctbl. f. Bakt.- u. Paraskde. II. Abt. 53. S. 3374. (16) Neue Literatur. b) Tiere. Agar, 1920. The Genetics of a Daphnia hybrid during Part enop Eu 222 Journ. Genetics. 10. S. 303. 3 Textf. \ Altenburg, E. and Muller, H. J., 1920. The genetic basis of truncate wing, an inconstant and modifiable character in Drosophila. Journ. Genetics. 5. S. 159. 1 Textf. Alverdes, F., 1920. Über die Vererbung von Abnormitiéten (nach Unter- suchungen an Copepoden). Geol. Anz. (Bericht über die 86. Vers. Deutsch. Naturf. u. Arzte. Abt. f. Zool. u. Paläozool.) 52. S. 44—45. Alverdes, F., 1920. Die Vererbung von Abnormitäten bei Cyclops. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 24. S. 211—278. 56 Textf. u. 6 Tab. Arendsen Hein, S. A., 1920. Technical experiences in the breeding of Tenebrio molitor. Proceed. Kon. Akad. Wetensch. Amsterdam. 23. S. 193—218. Baldwin, F. M., 1920. Susceptible and resistant phases of the dividing sea- urchin egg when subjected to various concentrations of lipoid-soluble substances, especially to higher alcohols. Biol. bull. of the marine biol. laborat. 38. S. 123—140. Baldwin, W. M., 1920. Effects produced by X-Ray energy acting upon frogs: ova in early developmental stages. Science N.S. 52. S.229—230. Bierens de Haan, J. A. u. Przibram, H. Erniedrigung der Kérpertempe- ratur junger Wanderratten (Mus decumanus) durch chemische Mittel und ihr Einfluß auf die Schwanzlinge. Umwelt des Keimplasmas IX. Anz. d. Akad. d. Wiss. Wien. math.-nat. Kl. Jahrg. 1920. S. 156—157. Boeker, E., 1921. Regenerationsversuche an knospenden Hydren. Biol. Ztrbl. 41. S. 119—121. Boring, A. M. and Morgan, T. H., 1918. Lutear cells and hen-feathering. Journ. Gener. Physiology. 1. S. 127—131. Boring, A. M. and Pearl, R.; 1918. Sex studies XI. Hermaphrodite binds. Journ. exp. Zool. 25. S.1—47. 9 Taf. 9 Textf. Bridges, C. B., 1920. The mutant crossveinless in Drosophila mel Proc. Nat. Acad. Sci. 6. S. 660—663. Bridges, C. B., 1920. White ocelli, — an example of a slight mutant character with normal viability. Biol. Bull. 38. S. 231—236. Bridges, C. B., 1921. Proof of non-disjunction for the fourth chromosome of Drosophila melanogaster. Science N. S. 53. S. 308. Bridges, C. B., 1921. Gametic and observed ratios in Drosophila. Amer. Naturalist. 55. S. 51—61. Camek, J., 1920. Investigations of the bau of different breeds of cattle. Journ. of agr. science. 10. S. 12—2 Castle, W. E., 1920. The Genetics of the seal Rabbit — A Reply. Journ. Genetics. 10. S. 293-300. Castle, W. E., 1920. Linked genes in rabbits. Science, N.S. 52. S. 156 bis 157. Child, C. M., 1920. Studies on the dynamics of morphogenesis and inheri- tance in experimental reproduction. X. Head frequency in Planaria dorotocephala in relation to age, nutrition and motor activity. Journ. Exp. Zool. 30. S. 403—418. 3 Text. Neue Literatur. (17) Cole, L. J., 1920. Inheritance of congenital palsy ir Guinea-pigs. The Am. Natur. 54. S. 130—151. 1 Textf. Cole, L. J., 1917. Determinate and indeterminate laying circles in birds. Anat. Record. 11. S. 504—509. Crozier, W. J., 1918. Assortative mating in a nudi branch Chromodoris zebra Heilprin. Journ. exp. Zool. 27. S. 247—292. 23 Textf. Dawson, J. A., 1920. An experimental study of an amicronucleate Oxytricha. I. The formation of double animals or „twins“. Journ. Exp. Zool. 30. S. 129—157. 1 Taf. 14 Textf. Detlefsen, J. A., 1920. Is crossing over a function of distance? Proc. Nat. Acad. Sci. 6. S. 663—670. Detlefsen, J. A. and Carmichael, W.J., 1921. Inheritance of syndactylism, black, and dilution in swine. Journ. agr. research. 20. S. 595—604. 1 Taf. Detlefsen, J. A. and Roberts, E., 1921. Studies on crossing over. I. The effect of selection on crossover values. Journ. exp. Zool. 32. S. 333 bis 354. 2 Textf. Duerden, J. E., 1918. Absence of xenia in ostrich eggs. Journ. Heredity. 9. S. 243— 245. Duerden, J. E., 1920. Parallel mutations in the ostrich. Science, N.S. 52, S. 165—168. Dunn, L. C., 1920. Types of white spotting in mice. Am. Natur. 54. S. 465—495. Dunn, L. C., 1920. Linkage in mice and rats. Genetics. 5. S. 325—343. Dunn, L. €., 1920. Independent genes in mice. Genetics. 5. S. 344—361. Dürken, B., 1920. Versuche über die Erblichkeit des in farbigem Lichte er- worbenen Farbkleides der Puppen von Pieris brassicae. 3. vorl. Mitt. Nachr. Ges. Wiss. Göttingen Math.-phys. Kl. 1920. S. 1—13. Federley, H., 1920. Die Bedeutung der polymeren Faktoren für die Zeich- nung der Lepidopteren. Hereditas. 1. S. 221—269. 9 Textf. Frateur, J. L., 1914. Contribution a l’etude du barrage de la plume chex la volaille. Heredite de la couleur coucou chez le coucou de Malines. Bull. Inst. zoötechnie Louvain. 14. 128. Frateur, J. L., 1919. De wildkleur von konijnen. Handel. Vlaamsch nat. geneesk. Congres. 18. S. 52—58. Funkquist, H., 1920. The inheritance of the Muzzle Colour in the Castle Breed of Stjernsund. Hereditas. 1. S. 343—363. 3 Textf. Ghigi, A., 1920. Probabile inversione di dominanza coll’eta in alcuni fagiani. Riv. di biol. 2. S. 591—596. Gladstone, R. J. and Wakeley, C. P. G., 1920. A cyclops lamb. (C. rhino- cephalus). Journ. of anat. 54. S. 196—207. Goldschmidt, R., 1917. On a case of facultative parthenogenesis in the gipsy moth (Lymantria dispar), with a discussion of the relation of partheno- genesis to sex. Biol. Bull. Woods Hole. 382. S. 35—43. Goldschmidt, R., 1920. Untersuchungen zur Entwicklungsphysiologie des Flügelmusters der Schmetterlinge I. Mitt. Einige Vorstudien. Arch. Entw.-Mech. 47. S. 1—24. 4 Taf. 12 Textf. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII. Qa = (18) Neue Literatur. Goldschmidt, R., 1921. Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen. II. Der Melanismus der Nonne, Lymantria monacha L. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 25. S. 89—163. 3 Taf. 2 Textf. Gowen, J. W., 1918. Studies in inheritance of certain characters of crosses between dairy and beef breeds of cattle. Journ. Agr. Res. 15. S. 1 bis 58. 6 Textf. Guyer, M. F. and Smith, E. A., 1920. Studies on cytolysins. II. Trans- mission of induced eye defects. Journ. Exp. Zool. 30. S. 171—223. 4 Taf. 7 Textf. Hadley, P. and Caldwell, D. W., 1920. Studies on the inheritanca of egg weight. I. Normal distribution of egg weight. Rhode Island Agr. Exp. St. Bull. 181. 64 S. 43 Textf. Haempel, 0., 1921. Variabilität, Vererbung und Rassenfrage bei Fischen. Schweiz. Fischerei- -Ztg. Nr. 4. 118. Haniel, C., 1921. Variationsstudie an timoresischen Amphidromus - Arten. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 25. S.1—88. 5 Taf. 27 Textf. 5 Tab. Hartman, €. G., 1920. The free-martin and its reciprocal: opossum man, dog. Science, N.S. 52. S. 469—471. Hartmann, M., 1921. Untersuchungen über die Morphologie und Physiologie des Formwechsels der Phytomonadinen (Volvocales). III. Die dauernd agame Zucht von Eudorina elegans, experimentelle Beiträge zum Be. fruchtungs- und Todproblem. Arch. Protistenkunde. 43. S. 225—286. 2 Taf- 7 Textf. Hartmann, A., 1920. Über die Einwirkung von Röntgenstrahlen auf Am- phibienlarven. Einwirkung geringer Strahlendosen auf das Blut und das blutbildende Gewebe von Rana temporaria-Larven. Arch. Entw-. Mech. 47. S.131—209. 22 Textf. Hauser, W., 1921. Osteologische Unterscheidungsmerkmale der schweize- rischen Feld- und Alpenhasen (Lepus europaeus Pall. und Lepus inter- medius varronis Miller). Zeitschr. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 26. S. 32 bis 108. 33 Textf. Hein, S. A. A., 1920. Studies on Variation in the Mealworm (Tenebrio molitor). Journ. Genetics. 10. S. 227—264. 16 Textf. Hesse, R., 1921. Über den Einfluß des Untergrundes auf das Gedeihen des Rehes. Zool. Jahrb. Allg. 38. S. 203—242. Hirschler, J., 1920. L’influence de l’extirpation des yeux sur la coloration des batraciens. Poln. mit franz. Resumé. Kosmos. 43. 238. 1 Taf. Huxley, J. S., 1920. Intersexes in Drosophila and different types of inter- sexuality. Science, N. S. 52. S. 59—60. Huxley, J. S., 1920. Note on an Alternating Preponderance of Males and Females in Fish, and its possible significance. Journ. Genetics. 10. S. 265 — 276, Ibsen, H. L., 1920 Linkage in Rats. Am. Nat. 54, S. 61—67. Ibsen, H. L. and Steigleder, E., 1917. Evidence for the death in utero of the homozygous yellow mouse. Am. Naturalist. 51. S. 740—752. Jollos, V., 1921. Experimentelle Protistenstudien. I. Untersuchungen über Variabilität und Vererbung bei Infusorien. Arch. Prot. 43. S. 1—222. 12 Kurven. Neue Literatur. (19) Jones, S. V. H. amd Rouse, J. E., 1920. The relation of age of dam to observed fecundity in domesticated animals. I. Multiple births in cattle and sheep. Journ. Dairy Science. 3. S. 260—290. 4 Textf. Karplus, J., 1921. Variabilität und Vererbung am Zentralnervensystem des Menschen und einiger Säugetiere (Familienuntersuchungen mit Beriick- sichtigung von Geschlecht und Entwicklung). 2. Aufl. Leipzig u. Wien. Franz Deuticke. 2348. 6 Taf. 68 Textf. Klatt, B., 1921. Studien zum Domestikationsproblem. Untersuchungen am Hirn. Bibliotheca genetica. Leipzig. Gebrüder Borntraeger. 2. IV + 1808S. 2 Taf. 33 Textf. 6 Kurventaf. Krafka jr., J., 1920. Environmental factors other than temperature affecting facet number in the bar-eyed mutant of Drosophila. Journ. gen. physiol. 3. S. 207—210. Krafka, jr. J., 1920. The effect of temperature upon facet number in the bar-eyed mutant of Drosophila. Journ. of gen. Physiol. 2. S. 409 bis 464. 14 Textf. Krieg, H., 1921. Uber die Bildung von Streifenzeichnungen bei Säugetieren. Anatom. Anz. 54. S.33—40. 6 Textf. Krüger, P., 1920. Studien an Cirripedien. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Ver- erbgsl. 24. S. 105—158. 5 Taf. 13 Textf. Lebedinsky, N., 1920. Uber den Einfluß von Kochsalzlösungen auf die Ent- wicklung von Froschembryonen. Festschr. f. Zschokke. Basel. S. 1 bis 15. 9 Textf. - Lineback, P. E., 1921. A case of unilateral polydactyly in a 22-mm embryo. Anat. Rec. 20. Little, C. C.. 1920. Factors influencing the growth of a transplantable tumor in mice. Journ. exp. Zool. 31. S. 307—326. 1 Textf. Little, C. C., 1920. Is the fertile Tortoise-shell Tom Cat a Modified Female? Journ. Genetics. 10. S. 301—302. Loeb, L., 1920. The Individuality-differential and its Mode of Inheritance. Am. Natur. 54. S. 55—60. Lotsy, J. P., 1920. Over Gallus Temminekii G. R. Gray en over de eikleur der wilde hoenderlinneonten. Genetica. 2. 400—404. 1 Textf. Mae Dowell, E. C., 1920. Bristle inheritance in Drosophila. II. Corre- lation. Journ. exp. Zool. 30. S. 419—460. Mac Dowell, E. C., Vieari, E. M., 1921. Alcoholism and the behavior of white rats. I. The influence of alcoholic grandparents upon maze- behavior. Journ. exp. Zool. 33. S. 209—292. 17 Textf. Mangold, 0., 1920. Fragen der Regulation und Determination an umgeord- neten Furchungsstadien und verschmolzenen Keimen von Triton. Arch. Entw.-Mech. 47. S. 249—301. 2 Taf. 13 Textf. Metz, €. W., 1920. Correspondence between chromosome number and linkage groups in Drosophila virilis. Science, N.S. 51. S. 417—418. Metz, ©. W., 1920. Observations on the sterility of mutant hybrids in Droso- phila virilis. Proc. Nat. Acad. Sci. 6. S. 421—423. Minoura, T., 1921. A study of testis and ovarygrafts on the hen’s ege and their effects on the embryo. Journ. exp. Zool. 33. S. 1—62. 10 Taf. 1 Textf. 2a* (20) Neue Literatur. Molz, E., 1920. Versuche zur Ermittlung des Einflusses äußerer Faktoren auf das Geschlechtsverhältnis der Rübennematoden (Heterodera Schachtii A. Schmidt). Landw. Jahrb. 54, S. 769—791. 3 Taf. Moore, C, R., 1920. The production of artificial hermaphrodites in mam- mals. Science, N. S. 52. S. 179—182. Morgan, T. H., 1919. The genetic and the operative evidence relating to secondary sexual characters. Publ. Carn. Inst. Washington. 108 S. Morgan, T. H., 1920. The genetic factor for hen-feathering in the Sebright Bantam. Biol. Bull. 39. S. 257—261. Morgan, T. H., 1920. The effects of castration of hen-feathered Campines. Biol. Bull. 39. Morgan, T. H., 1920. Variations in the secondary sexual characters of the fiddler crab. Am. Nat. 54. S. 220—246. 6 Textt. Morgan, T. H., 1920. Whitman’s work on the evolution of the group of Pigeons. Science, N.S. 51. S. 73—80. Muller, H. J., 1920. Further changes in the white eye series of Drosophila and their bearing on the manner of occurrence of mutation. Journ. exp. Zool. 30. S. 443—473. 3 Textf. Newman, H. H., 1921. On the occurence of paired madreporic pores and pore canals in the advanced bipennaria larvae of Asterina (Pasiria) miniata; together with a discussion of the significance of similar structures in other echinoderm larvae. Biol. Bull. 40. Northrop, J. H., 1920. Concerning the hereditary adaptation of organisms to higher temperature. Journ. of Gen. Physiol. 2. S. 313—318. Onslow, H., 1920. Inheritance of Wing colour in Lepidoptera. IV. Melanism in Boarmia abietaria. Journ. of Genetics. 10. S. 135—140. 1 Taf. Orton, T. H., 1921. Sex-change in the native oyster. Nature. 107. S. 580. Pap, E., 1921. Über Vererbung von Farbe und Zeichnung bei dem Kaninchen. Zeitschr. f. ind; Abst.- u. Vererbgsl. 26. S. 185—270. 20 Textf. Payne, F., 1920. Selection for high and low bristle number in the mutant strain „reduced“. Genetics. 5. S. 501—542. 3 Textf. Pearson, K., 1920. The fundamental problem of practical statisties. Bio- metrika. 13. S. 1—16. Petersen, H., 1920. Bildung einer überzähligen Linse bei Rana temporaria. Arch. Entw.-Mech. 47. S. 239—248. 6 Textf. Pézard, A., 1921. Numerical law of regression of certain secondary sex characters. Journ. gen. Physiol. 3. S. 271—283. Pfizenmayer, E. W., 1920. Bastardierungen von Cavicorniern in Transkaukasien. Sitzber. Ges. Naturf. Freunde. S. 154—167. 3 Taf. Philiptschenko, J., 1916. Variabilité et hérédité du crane chez les mammi- feres. Arch. russes d’Anatomie, d’Hist. et d’Embryol. 1, fasc. II, Petro- grade. S. 267—330. 2 Taf. Philiptschenko, J., 1916. Les especes biologiques du Chermes et leur diffe- rentiation statistique (russ. mit franz. Resümee). Journ. russ. de Zool. 1. S. 261—285. Neue Literatur. (21) -Philiptschenko, J., 1917. Variabilité et hérédité du crane chex les mammi- féres. II. Hérédité des caractéres craniologiques chez les lapins. Arch. russes d’Anatomie, d’Histologie et d’Embryologie. Petrograde. 1, fase. II. S. 657—731. 2 Taf. 1 Textf. Philiptschenko, J., 1918. La variabilité chez les abeilles et la statistique de variation (russ. mit franz. Resiimee). Journ. russ. de Zool. 3, S. 211—221. Philiptschenko, J., 1919. L’hérédité de la pigmentation chez les canaries. Bull. Acad. Sciences de Russie. S. 1233—1251. Plough, H. H., 1918. The effect of temperature on crossing over in Droso- phila. Journ. exp. Zool. 24. S. 147—209. 9 Textf. Plough, H. H., 1921. Further studies on the effect of temperature on crossing over. Journ. exp. Zool. 32. S. 187—202. Przibram, H., 1921. Die Bruch-Dreifachbildung im Tierreiche. Arch.Entw.- Mech. 48. S. 205—444. 19 Taf. Punnett, R. ©. and the late Major Bailey, P. G., 1920. Genetic Studies in Poultry. II. Inheritance of Egg-Colour and Broodiness. Journ. of Genetics. 10. S. 277—292. 1 Taf. 13 Textf.. Punnett, R. C. and the late Major Bailey, P. @., 1921. Genetic studies in Poultry. III. Hen feathered Cocks. - Journ. of Genetics. 11. S. 37 bis 58. 5 Taf. 2 Textf. Rabaud, E., 1917. „Dislocated“ mice. Bull. Soc. Zool. France. 42. S. 87 bis 97. 1 Textf. Richards, M. H., 1918. Two new eye colors in the third chromosome of Drosophila melanogaster. Biol. Bull. 35. S. 199—206. Roberts, E., 1918. Fluctuations in a recessive Mendelian character and selection. Journ. exp. Zool. 27. S. 158—192, 2 Taf. 3 Textf. Robertson, W. R. B., 1917. A mule and a horse as twins, and the inheri- tance of twinning. Kansas Univ. Sci. Bull. 10. S. 293—298. 4 Taf. Romeis, B. u. Dobkiewiez, L. v., 1920. Experimentelle Untersuchungen über die Wirkung von Wirbeltierhormonen auf Wirbellose. I. Der Ein- fluß der Schilddrüsenfütterung auf Entwicklung und Wachstum der Schmeißfliege (Calliphora vomitoria). Arch. Entw.-Mech. 47. S. 119 bis 131. 5 Textf. Romeis, B., 1920. Der Einfluß innersekretorischer Organe auf Wachstum und Entwicklung von Froschlarven. Die Naturwissenschaften. Jahrg. 8. S. 860—866. 10 Textf. Safir, S. R., 1920. Genetic and cytological examination of the pheno- mena of primary non-disjunction in Drosophila melanogaster. Genetics. 3. S. 459—487. 1 Taf. 2 Textf. Schaxel, J., 1921. Untersuchungen über die Formbildung der Tiere. 1. Teil. Auffassungen und Erscheinungen der Regeneration. Arb. aus d. Gebiet .d. exp. Biol. H.1. VII + 99S. 30 Textf. Schleip, W., 1921. Über den Einfluß des Lichtes auf die Färbung von Dixippus und die Frage der Erblichkeit des erworbenen Farbkleides. Zool. Anz. 52. S. 151—160. Schmidt, J., 1920. Racial investigations. IV. The genetic behaviour of a secondary sexual character. C. R. Labor. Carlsberg 14, Nr. 8. 128. 5 Taf. (22) Neue Literatur. Schmidt, J., 1920. Racial Studies in Fishes. IV. Experimental investigations - with Zoarces viviparus L. Journ. of Genetics. 10. S. 179—192. 2 Textf. Schmidt, J., 1920. Racial investigations. V. Experimental investigations with Zoarces viviparus L. C. R. Labor. Carlsberg. 14, Nr. 9. 14S. 2 Textf. Schultz, W., 1920. Kälteschwärzung eines Säugetieres und ihre allgemein- biologischen Hinweise. Arch. Entw.-Mech. 47. S. 25—42. 12 Textf. Shere-Bailey, W., 1918. Hybrid wigeon. Avic. Mag. 10. S.15—16. _ Shull, A. F., 1918. Relative effectiveness of food, oxygen and other sub- stances in causing or preventing male-production in Hydatina. Jouru. exp. Zool. 26. S. 521—544. Slye, M., 1920. The relation of pregnancy and reproduction to tumor growth. Studies in the incidence and inheritability of spontaneous tumors in mice. Problems in the behavior of Tumors. Tenth report. Journ. of Cancer Research. 5. S. 25—52. 19 Textf. Slye, M., 1920. The relation of inbreeding to tumor production. Studies in the incidence and inheritability of spontaneous tumors in mice. XII. Problems in the behavior of tumors. Journ. of Cancer Research. 5. S. 53--79. 11 Textf. Stieve, H., 1920. Der Einfluß von veränderten äußeren Bedingungen auf die Ovarien der Molche. Anat. Anz. 53, Erg.-Heft. S. 4—16. Stieve, H., 1920. Die inkretorische Tätigkeit der Keimdrüsen und ihr Ein- fluf auf die Gestaltung des Körpers. Die Naturwissenschaften. 8. Jahrg. S. 895 —903. Stoekard, Ch. R., 1920/21. Developmental rate and structural expression: An experimental study of twins, „double monsters“ and single deformities, and the interaction among embryonic organs during their origin and development. Am. Journ. Anat. 28. S. 115—275. 6 Taf. 32 Textf. Stockard, €. R. and Papanicolaou, G. N., 1920. Variations of structural expression in the inheritance of polydactyly. Anat. Record. 18. S. 262, Strong, L. €., 1920. Roughoid, a mutant located to the left of sepia in the chromosome of Drosophila melanogaster. Biol. Bull. 38. S: 33—37. Sturtevant, A. H., 1920. Intersexes in Drosophila simulans. Science, N. S. 51. S. 325—327. Sturtevant, A. H., 1921. The north American species of Drosophila. Carnegie Institution af Washington. Publ. Nr. 301. 1508S. 49 Textf. Sturtevant, A. H., 1920. Genetie studies on Drosophila simulans. I. Intro- duction. Hybrids with Drosophila melanogaster. Genetics. 5, S. 488 bis 500. 5 Textf. Sturtevant, A. H., 1920. The vermilion gene and gynandromorphism. Proc. Soc. for Exp. Biol. and Med. 17. S. 70—71. Sumner, F. B., 1920. Geographic variation and mendelian inheritance. Journ. exp. Zool. 30. S. 369—402. 7 Textf. 5 Toldt jr., K., 1920. Über Hautzeichnung bei Säugetieren infolge des Haar- kleidwechsels. Verhdlg. zool.-bot. Ges. Wien. S. 118—136. \ Trachtenberg, H. L., 1921. The analysis of the Results of Professor Jo- hannes Schmidt’s Diallel Crossing with trout. Journ. Genetics. 11. S. 75—78. Neue Literatur. (23) Warren, D. C., 1920. Spotting inheritance in Drosophila busckii Coq. Genetics. 5. S. 60—110. ‘ Weinstein, A., 1920. Homologous genes and linear linkage in Drosophila virilis. Proc. Nat. Acad. Sci. 6. S. 625—639. 2 Textt. Wolfe, J. J., 1918. Alternation and parthenogenesis in Padina. Journ: Elisha Mitchell Sei. Soc. 34. S. 78—109. Woods, F. A., 1920. A random test in the theory of protective coloration. Journ. Heredity. 11. S. 284—288. 4 Textf. Wright, S., 1917. Color inheritance in mammals. II—V. Journ. Heredity. 8. S. 373—378; 426—430; 473—475; 476—480. Zeleny, C., 1919. A change in the bar gene of Drosophila involving further decrease in facet number and increase in dominance. Journ. of Gen. Physiol. 2. S. 69—71. ec) Mensch. Becker, W. H., 1921. Was wird aus den Kindern alter Erstgebärender’? Ein Beitrag zur Vererbungslehre. Arch. Rass. u. Ges.biologie. 18. S. 277-297. Boas, F., 1920. The influence of environment upon development. Proc. Nat. Acad. Sci. 6. S. 489—493. Brunsgaard, E., 1921. Om Syphilis congenita i 2den generation. Norsk magazin for laegevidenskaben. 5. Raekke — 19. Bind. S. 353—358. 1 Taf. Davenport, ©. B., 1920. Influence of the male in the production of human twins. Am. Naturalist. 104. S. 122—129. Davenport, C. B., 1920. Heredity of twin births. Proc. Soc. for Exp. Biol. and Med. 17. S. 75—77. Federley, H., 1921. Genetics in Swedish Finland. The Swedish Nation in word and picture. S. 112—117. Fleischer, B., 1920. Ein Beitrag zur Frage der Vererbung der familiären Sehnervenatropie (Leberscher Krankheit). Mit Mitteilung neuer Fälle. Arch. Rass. u. Ges.biologie. 13. S. 129—163. ‘Glaser, 0., 1918. Hereditary deficiencies in the sense of smell. Science. 48. S. 647—648. . Gross, K., 1920. Uber Vererbung von Augen- und Haarfarbe und den Zu- sammenhang beider. Arch. Rass. u. Ges.biologie. 18. S. 164—170. Hildén, K., 1921. Some anthropological date on the inhabitants of Swedish and Finnish extraction in Finland. The Swedish Nation in word and picture. S. 84—89. Hurlin, R. G., 1920. A case of inherited syndactyly in man. Journ. of Heredity. 11. S. 334—335. 2 Textf. ) Jablonski, W., 1920. Über Albinismus des Auges im Zusammenhang mit den Vererbungsregeln. Dtsch. med. Wochenschr. Jahrg. 46. S. 708—711. Janzen, E. and Broekman, J., 1921. Een geval van hereditairen diabetes insipidus. Nederl. Tijdschrift voor Geneeskunde. 65. 1. Hälfte. S.2519 bis 2531. 1 Stammtafel. (24) . Neue Literatur. Karplus, J., 1921. Variabilität und Vererbung am Zentralnervensystem des Menschen und einiger Säugetiere (Familienuntersuchungen mit Berück- sichtigung von Geschlecht und Entwicklung). Leipzig u. Wien. Franz Deuticke. 2348. 6 Taf. 68 Textf. Laughlin, H. H., 1912. Race assimilation by the pure-sire method. Journ. Heredity. 11. S. 259—263. 4 Textf. Leidig, 1921. Ein eigenartiger Fall von familiärer Idiosynkrasie gegen Pilze. Münchner med. Wochenschr. Jahrg. 68. S. 333—334. Lenz, F., 1921. Über geschlechtsgebundene Erbanlagen für Augenfarbe. Arch. Rass. u. Ges.biologie. 13. S. 298—300. Lundborg, H., 1921. Rassenmischung -- Vermehrte Heterozygotie (Genchaos) — Konstitutionsveränderungen — Habitus asthenicus sive paralyticus (Zu- nahme der Körpergröße usw.) — Tuberkulose. Eine Ursachenkette. Hereditas. 2. S. 77—87. 1 Textf. Lundborg, H., 1921. The history of a Swedish Farmer’s lineage as seen from a race-biological standpoint. The Swedish Nation in word and picture. S. 57—70. Lundborg, H., 1921. The more important racial elements that form a part of the present Swedish Nation. The Swedish Nation in word and picture. S. 24—33. Lundborg, H. and Rumstrém, J., 1921. The Swedish Nation in word and , picture II. part. Folk and Race-Types in Sweden. 20 Taf. Newman, H. H., 1917. The biology of twins. Chicago Univ. Press. Chicago. IX u. 1868S. 1 Taf. 55 Textf. Ramström, M., 1921. Anthropological and race-biological researches in Sweden. The Swedish Nation in word and pieture. S. 39 —47. Siemens, H. W., 1921. Über Vorkommen und Bedeutung der gehäuften Blutsverwandschaft der Eltern bei den Dermatosen. Arch. f. Derma- tologie und Syphilis. 132 Orig. S. 206—227. Stargardt, K., 1917. Über familiäre Degeneration in der Maculagegend des Auges mit und ohne psychische Störungen. Arch. Psychiatrie. 58. Strauß, H., 1921. Über hereditäres und familiäres Vorkommen von Ulcus ventriculi und anodeni. Münchner med. Wochenschr. Jahrg. 68. S. 274 bis 275. Struck, B., 1921. Somatische Typen und Sprachgruppen in Kordofan. Ein Beitrag zur Methodik der Typenanalyse. Zeitschr. f. Ethnologie. 52. S. 129—170. 14 Textf. III. Arbeiten über Abstammungslehre, ausgehend von Tatsachen der vergleichenden Anatomie, Physiologie (Serologie) und Entwicklungs- geschichte, der Tier- und Pflanzengeographie. a) Pflanzen. Berry, E. W., 1920. The ancestors of the sequoias. Sci. Am. Monthly. 2. S. 207—208. Bews, J. W., 1921. The general principles of plant distribution as illustrated by the South African Flora. Ann. of Botany. 35. S. 1—36. Neue Literatur. (25) Buchholz, J. T., 1920. Embryo development and polyembryony in relation to the phylogeny of the conifers. Am. J. Botany. 7. S. 125—145. Chamberlain, €. J., 1920. The living cycads and the phylogeny of seed plants. Am. J. Botany. 7. S. 125—145, 146—153. 1 Taf. Costerus, J. C. and Smith, J. J., 1921. Studies in tropical teratology. Ann. Jard. Botan. Buitenzorg. 32. S. 1—42. 12 Taf. Darrow, G. M., 1920. Are our raspberries derived from American or European species. Journ. Heredity. 11. S. 178—184. 3 Textf. Fischer, H., 1919. Anemone alpina L. mit monströsem Blütenhüllblatt. Ber. dtsch. bot. Ges. 37. S. 476-478. 1 Textf. Molisch, H., 1920. Aschenbild und Pflanzenverwandtschaft. Sitzungsber. Akad. Wissensch. Wien, Math. nat. Kl. Abt. I. 129. S. 261 —294. Petersen, H. P, 1920. Some preliminary remarks on the origin of isolated vascular bundles in herbaceous dicotyledonous plants. Botanisk Tids- skrift. 37. S. 136—147. 6 Textt. Saunders, E. R., 1921. Note on the evolution of the double stock (Matthiola incana). Journ. Genetics. 11. No. 1. S. 69—74. 3 Texttf. Spragg, F. A., 1920. The spread of Rosen rye. Journ. Heredity. 11. S. 42—44. 1 Textf. Stakman, E. C., Piemeisel, F. J. and Leonie, M. N., 1918. Plasticity of biological forms of Puccinia graminis. Journ. Agric. Res. 15. S. 221 bis 250. 2 Taf. Suessenguth, K., 1920. Beiträge zur Frage des systematischen Anschlusses der Monocotylen. Beih. bot. Centralbl. 38. Abt. II. S.1-—79. 18 Textf. Valleau, W.D., 1918. Sterility in the strawberry. Journ. Agric. Res. 12. S. 613—670. 6 Taf. 4 Textf. Vogel, J. u. Zipfel, 1921. Beiträge zur Frage der Verwandtschaftsverhält- nisse der Leguminosenknöllchen-Bakterien und deren Artbestimmung mittels serologischer Untersuchungsmethoden. ÜCentralbl. Bakt. u. Paras.kunde. I. Abt. 54. S. 13—34. Wieland, G. R., 1920. Distribution and relationship of the Cycadeoids. Am. J. Botany. 7. S. 154—172. 1 Taf. 5 Textf. b) Tiere. Abel, 0., 1919. Die Stämme der Wirbeltiere. Berlin u. Leipzig, De Gruyter & Co. XVIII u. 914 S. Adametz, L., 1920. Herkunft und Wanderungen der Hamiten, erschlossen aus ihren Haustierrassen. Osten und Orient, I. Reihe Forschungen, Wien 1920. 2. 107 S. 29 Kunstdrucktaf. Bemmelen, J. F. van, 1920. Die Farbenzeichnung bei Tieren. Zool. Anz. (Bericht über die 86. Vers. Deutscher Naturf. u. Arzte, Abt. f. Zool. u. Paläozool.) 52. S. 48. Bishop, G., 1920. Fertilization in the honey-bee I. u. II. Journ. exp. Zool. 31. S. 225—286. 3 Taf. 5 Textf. Boveri-Boner, Y., 1920. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Ne- „phridien _niederer Oligochäten. Jena, G. Fischer. 52S. gr. 8°, 3 Taf. 6 Textf. (26) Neue Literatur. Broman, J., 1920. Uber rudimentäre Hautorgane bein menschlichen Embryo und über die Phylogenese von Milchdrüsen und Tasthaaren. Anatom. Anz. 53. Erg.-Heft. S. 27—38. 10 Textf. Carter, T. J., 1920. The microscopical structure of the’ enamel of two sparassodonts, Cladosictis and Pharsophorus, as evidence of the marsupial character, together with a note on the value of the pattern of the enamel as a test of affinity. Journ. of Anat. 54. S. 189—195. Coupin, F., 1920. Sur l’absence des trous de Magendie et de Luschka chez quelques mammiferes. Cpt. rend. soc. de biol. 83. S. 954-956. Dahl, F., 1921. Die Abstammung des Skorpions und das erste Auftreten echter Atmungsorgane. Zool. Anz. 52. S. 304—310. 2 Textf. Daiber, M., 1920. Das Bauchrippensystem von Sphenodon (Hetteria) punc- tatus Gray. Anatom. Anz. 53. S. 371—382. 2 Taf. Demoll, R., 1921. Die Vererbbarkeit somatischer Erwerbungen. (Neue Tat- sachen zur Beurteilung dieser Frage.) Arch. Entw.-Mech. 47. S. 443 bis 451. 2 Taf. 1 Textt. Eggeling, H.v., 1920. Inwieweit ist der Wurmfortsatz am menschlichen Blinddarm ein rudimentäres Gebilde? Anatom. Anz. 53. S. 401-428. 6 Textf. 5 Tabellen. Feige, 1921. Variationsstatistische Untersuchungen an Haustieren. Fühlings landw. Ztg. 70. Jahrg. S. 259. Feytaud, J., 1917. Sur la reproduction parthénogénétique de l’Otiorhynque silloune (Otiorhynchus sulcatus Fahr... C. R. Ac. Sc. Paris. 165. S. 767—769. Firket, J, 1920. On the origin of germ cells in higher vertebrates. Anatomical Record. 18. S. 309316. Fuchs, H., 1920. Über die Verknöcherung des Innenskeletts am Schädel der Seeschildkröten, nebst Bemerkungen über das geschlossene Schläfen- dach. Anatom. Anz. 53. S. 1—36, 353—371. Goetsch, W., 1920. Hautknochenbildungen bei Fischen. I. Zool. Jahrb. Anat. 42. S. 1—42. 2 Taf. Goodale, H. D., 1917. The feminization of male birds. Journ. Am. Assoc- Instr. a. Invest. Poultry Husb. 3. S. 68—70. Goodale, H. D., 1918. Winter cycle of egg production in the Rhode Island Red breed of the domestic fowl. Journ. Agric. Res. 12. S. 547—574. Gunthrop, H.. 1920. Note on nr and spermatogenesis of Myriapoda. Science, N.S. 52. S. 36—37 Guyer, M. F., 1921. Immune sera and certain biological problems. Am. Naturalist. 55. S. 97— ie, Hanson, F. B., 1920. The development of the shoulder-girdle of Sus scrofa. Anat. rec. 18. S. 1—22. Harms, W., 1921. Das rudimentire Sehorgan eines Höhlendekapoden Muni- _ dopsis polymorpha Koelbel aus der Cueva de los Verdes auf der Insel Lanzarote. Zool. Anz. 52. S. 101—115. 7 Textf. Harms, W., 1921. Morphologische und kausal-analytische Untersuchungen über das Internephridialorgan von Physcosoma lanzarotae nov. spec. Arch. Entw.-Mech. 47. S. 307—374. 5 Taf. 33 Textt. Neue Literatur. (27) Heymons, R., 1920, Uber ein Pferd mit zebroider Zeichnung. Ein Beitrag zur Kenntnis der Baschkirenpferde. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde. S. 235—254. 1 Taf. Hogben, L. T., 1920. Studies on synapsis I. — Oogenesis in the Hymen- optera. Proc. of the roy. soc. Lond. B. 91. S. 268—293. Huntington, G. S., 1920. A critique of the theories of pulmonary evo- lution in the mammalia. Amer. Journ. of Anat. 27. S. 99—199. 15 Textf. Jacobshagen, 1920. Die Homologie der Wirbeltierkiemen. Anatom. Anz. 53. Erg.-Heft. S. 84—95. 3 Textf. Johnson, ©. W., 1920. Variation of the palm weevil. Journ. Heredity. 11. S. 84—85. 1 Textf. Jordan, D. S., 1920. Orthogenesis among fishes. Science, N.S. 52. S. 13—14. Kingsbury, B. F., 1920. The developmental origin of the notochord. Science, N.S. 51. S. 190—193. Kiikenthal, W., 1921. Versuch eines natiirlichen Systems der Oktokorallen. Sitzungsber. Akad. Wissensch. Berlin. S. 82—102. Kiipfer, M,, 1920. Beiträge zur Morphologie der weiblichen Geschlechts- organe bei den Säugetieren (der gelbe Körper am Ovarium von Rind und Schwein). Vierteljahrsschr. nat. Ges. Zürich. 65. S. 377—-433. 3 Taf. Lebedinsky, N., 1921. Der Unterkiefer der Vögel. Ein Beitrag zur Kennt- nis des Einflusses der Außenwelt auf den Organismus. Acta Uni- versitatis Latviensis. Riga. 1. S.1—33. 3 Textf. 5 Tabellen. Lippincott, W. A., 1920. Note on the ,pelvic wing“ in poultry. Am. Naturalist. 54. S. 535—539. 7 Textf. Little, €., 1920. Is the fertile tortoise-shell Tom Cat a modified female? Journ. Genetics. 10. S. 301—302. Mareus, H., 1921. Über die Zahl und die Verschiebung von Zähnen be- sonders bei Manatus. Arch. Entw.-Mech. 47. S.571—586. 2 Taf. 3 Textf. McEwen, R.S., 1918. The reactions to light and to gravity in Drosophila and its mutants. Journ. Exp. Zool. 25. S. 49—106. 3 Textf. Metealf, M. M., 1920. Upon an important method of studying problems of relationship and of geographical distribution. Proc. Nat. Acad. Sci. 6. S. 432—433. Metz, Ch. and Nonidez, J.. 1921. Spermatogenesis in the fly, Asilus sericeus Say. Journ. exp. Zool. 32. S. 165—182. 2 Taf. Norris, H. W. and Sally, P. H., 1920. The cranial, occipital, and anterior spinal nerves of the dogfish, Squalus acanthias. Journ. of comp. neurol. 31. S. 293—395. Ogushi, K., 1920. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Mm. serrati posteriores bei Affen, nebst einer Bemerkung über die „Oligoneurie*“. Anatom. Anz. 53. S. 321—332. 3 Textf. Ortmann, A. E., 1920. Correlations of shape and station in freshwater mussels. Proc. Am. Phil. Soc. 59. S. 269—312. 1 Taf. , Plate, L., 1920. Bemerkungen iiber die descendenztheoretische Bewertung der Umwandlungen von Planorbis multiformis. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. 22. S. 217—225. (28) Neue Literatur. Reighard, J., 1920. The breeding behavior of the suckers and minnows. Biol. bull. of the marine biol. laborat. 38. S. 1—32. Spitzer, A., 1921. Über die Ursache und den Mechanismus der Zweiteilung des Wirbeltierherzens. II. Teil. Die doppelte Septierung des arteriellen Herzschenkels und deren sekundäre Vereinfachung. Arch. Entw.-Mech. 47. S.511—570. 1 Taf. 6 Textt. Steiner, H., 1921. Hand und Fuß der Amphibien, ein Beitrag zur Extremi- tätenfrage. Anatom. Anz. 53. S. 513—542. 14 Textf. Waters, A. W., 1921. Observation upon the relationships of the (Bryozoa) Selenariadae, Conescharellinidae, ete., fossil and recent. Journ. of the Linnean Soc. (Zoology). 34. Nr. 229. S. 399-428. 2 Taf. Weber, A., 1920. Rapports de l’extremite antérieure de la corde dorsale avec l’ebauche cartilagineuse du cräne chez quelques reptiles algeriens. Cpt. rend. des séances de la soc. de biol. 83. S. 1056—1058. Willier, B., 1921. Structures and homologies of Free-Martin Gonads. Journ. exp. Zool. 33. S. 63—128. 18 Textf. c) Mensch. > Bayou, H., 1920. Racial and sexual differences in the appendix vermiformis. Anatomical Record. 19. S. 241—249. Browman, J., 1920. Über rudimentäre Hautorgane beim menschlichen Em- bryo und über die Phylogenese von Milchdrüsen und Tasthaaren. Anat. Anz. 53. Ergänzungsheft. S. 27—38. Bühler, K., 1921. Der Ursprung des Intellekts. Die Naturwissenschaften. 9. S. 144—151. Cameron, J., 1920. Contour of orbital aperture in representatives of modern and fossil Hominidae. Amer. Journ. Phys. Anthrop. 3. Dixon, R. B., 1920. A new theory of Polynesian origins. Proc. Am. Phil. Soc. 59. S. 261—267. Eggeling, H.v., 1920. Inwieweit ist der Wurmfortsatz am menschlichen Blinddarm ein rudimentäres Gebilde. Anat. Anz. 53. S. 401—428. Fischer, E., 1921. Zur Frage der Domestikationsmerkmale des Menschen. ' Ztschr. f. Sexualwissensch. 8. 1. Heft. Grunewald, J., 1920. Uber die Beanspruchung und den Aufbau des mensch- lichen Unterkiefers und die mechanische Bedeutung des Kinns. Arch. f. Anthropologie. N.F. 18. S. 100—113. 2 Textf. Hrdlicka, A, 1920. The anthropological problems of the Far East. Science, N.S. 52. S. 567—574. Learmonth, J., 1920. The inheritance of specific Iso-agglutinins in human blood. Journ. Genetics. 10. S. 141—148. Lenhossek, M. v., 1920. Das innere Relief des Unterkieferastes. Arch. f. Anthropologie. N. F. 18. S. 49—59. Mollison, T., 1921. Die .Abstammung des Menschen. Die Naturwissen- schaften. 9. S. 128—140. 10 Textt. Orenstein, M., 1920. Correlation of cephalic measurements in egyptian born natives. Biometrika. 13. S.17—24. ; Neue Literatur. (29) Paulsen, J., 1920. Wesen und Entstehung der Rassenmerkmale. Arch. f. Anthropologie. N. F. 18. S,60—70. 1 Taf. 4 Textf. Pearson, K., 1921. Side lights on the evolution of man. Univ. of London Galton Laboratory Eugenics Lecture series 13. 27 S. Schiefferdecker, P., 1920. Über die Haarlosigkeit des Menschen. Eine Be- trachtung. Anatom. Anz. 53. S. 383—396. Steinmann, G., 1921. Die Herkunft des Menschengeschlechts. Die Natur- wissenschaften. 9. S. 121-128. Stieve, H., 1920. Über dorso-lumbale Übergangswirbel. Anatom. Anz. 53. Erg.-Heft. S. 96—102. 2 Textf. Sullivan, Louis R., 1920. Anthropometry of the Siouan tribes. Proc. Nat. Acad. Sci. 6. S. 131—134. Voit, M., 1921. Der Mensch als primitive Tierform. Die Naturwissenschaften. 9. .S. 140—144. IV. Arbeiten über die eytologische Basis der Vererbungserscheinungen. a) Pflanzen. Blackburn, K. and Harrison, S. W. H., 1921. The status of the British Rose forms as determined by their cytological behaviour. Ann. of Botany. 35. S. 159—188. Blakeslee, A. F., Belling, J. and Farnham, M. E., 1920. Chromosomal du- plication and Mendelian phenomena in Datura mutants. Science N. S. 52. S. 388—390. Boos, G.) 1920. Der experimentelle Nachweis der Parthenogenesis in der Gruppe Aphanes der Gattung Alchemilla. Bot. Notiser. S. 145—150. 2 Textf. Cowdry, N. H., 1920. Experimental studies on mitochondria in plant cells. Biological Bulletin. 39. S. 188—199. Emberger, L., 1920. Etude cytologique des organes sexuels des foug£res. €. R. Ac. Sc. Paris. 171. S. 735—737. Goodspeed. T. H. and Crane, M. P., 1920. Chromosome number in the Sequoias. Bot. Gaz. 70. S. 348—349. Harrison, J. W. H., 1920. Our British roses, their hybridology and other genetical problems. Trans. Nat. Hist. Soc. North. a. Durham. Hirmer, M., 1920. Zur Kenntnis der Vielkernigkeit der Autobasidiomyceten. Ztschr. f, Botanik. 12. S. 657—685. 1 Taf. 10 Textf. Holmgren, J., 1919. Zytologische Studien über die Fortpflanzung bei den Gattungen Erigeron und Eupatorium. Kungl. Svenska Vet. Akad. Handl. 59. Kihara, H., 1919. Über cytologische Studien bei einigen Getreidearten. Mitt. II. Chromosomenzahlen und Verwandtschaftsverhältnisse unter Avena-Arten. Bot. Mag. Tokyo. 33. S. 9. (30) Neue Literatur. Kihara, H., 1921. Uber cytologische Studien bei einigen Getreidearten. Mitt. III. Uber die Schwankungen der Chromosomenzahlen bei den Speziesbastarden der Triticum-Arten. Bot. Mag. Tokyo. 35. S. 19—44. 1 Taf, 2) Textf. Lee, A. B., 1920. The structure of certain chromosomes and the Me- chanism of their division. Quarterly Journal of Microscopical Science. 65. S.1—33. 2 Taf. Marchal, E., 1920. Recherches sur les variations numeriques des chromosomes dans la série végétale. Mémoires publ. Acad. roy. Belgique Cl. d. Se. in 8°. 2e Serie. 4. 108S. 4 Taf. Mol, W. E. de, 1921. De l’existence.de varietes hétéroploides de 1’ Hyacinthus orientalis L. dans les cultures hollandaises. Inaug.-Diss. Zürich. 100 S. 13 Taf. Mol, W. E. de, 1920, Over het uptreden van heteroploide Hollandsche varieteiten van Hyacinthus orientalis en de chromosomengarnituur van deze plantensoort. Versl. gew. Verg. K. A. W. Amsterdam. Wis- en Natuurk. Afdeeling. 29. S. 512—523. Mol, W. E. de, 1921. Over het voorkomen van heteroploide varieteiten van Hyacinthus orientalis L. in de hollandsche kultuuren. Genetica. 3. S. 97—192. O’Neal, C. E., 1920. Microsporogenesis in Datura Stramonium. Bull. Torrey Club. 47. S. 231—241. 2 Taf. Overeem, Ü. van, 1921. Über Formen mit abweichender Chromosomenzahl bei Oenothera. Beih. bot. Ctbl. I. Abt. 38. S. 73—113. 6 Taf. 2 Textf. Palm, B., 1920. Preliminary notes on pollen development in tropical Mono- cotyledons. Svensk botanisk tidskrift. 14. S. 261—266. Rosenberg, 0., 1917. Die Reduktionsteilung und ihre Degeneration in Hieracium. Svensk botanisk Tidskrift. 11. Sakamura, T., 1920. Experimentelle Studien über die Zell- und Kernteilung mit besonderer Rücksicht auf Form, Größe und Zahl der Chromosomen. Journ. Coll. Science Tokyo. 29. Art. 11. S. 1—209. Shamel, A. D., 1918. Why navel oranges are seedless. Journ. Heredity. 9. + §. 246-249. Sharp, L. W., 1920. Somatic chromosomes in Tradescantia. Journ. of Botany. 7. S. 341—354. 2 Taf. Tahara, M., 1915. Cytological studies on Chrysanthemum. Bot. Mag. Tokyo. 2. b) Tiere. Alverdes, F., 1921. Das Verhalten des Kernes der mit Radium behandelten Spermatozoen von Cyclops nach der Befruchtung. Arch. Entw.-Mech. 47. S. 375—898. 8 Textf. Arai, H., 1920. On the cause of the hypertrophy of the surviving ovary after semispaying (albino rat) and on the number of ova in it. Am. Journ. Anatomy. 28. S. 59—79. Ei ia le ee re ead ee Neue Literatur. (31) Ballowitz, E., 1920. Über die Samenkörper der Libellen. II. Die Spermien der Agrioniden. Arch. mikr. Anat. 93. II. Abt. S.1—16. 1 Taf. 4 Textf. Bilski, F., 1921. Über Blastophthorie durch Alkohol. Mit Versuchen am Frosch. Arch. Entw.-Mech. 47. S. 627—653. Bowen, R. H., 1920. Studies on insect spermatogenesis I. The history of the cytoplasmic components of the sperm im Hermiptera. Biological Bulletin. 39. S. 316—362. 2 Taf. 1 Textf. Bückmann, J., 1920. Das Zwischengewebe der Keimdrüsen. Referat über einen Vortrag von Stieve, Leipzig. Naturw. Wochenschrift. N. F. 19. S. 810—811. Bujard, E., 1921. De la génése des ovotestis chez les Mammiféres. C. R. Soc. Biol. 84. S. 114—116. Burlet, H. de und Ruiter, H. de, 1920. Zur Entwicklung und Morphologie des Säugerhodens I. Der Hoden von Mus musculus. Anat. Hefte. Abt. 1. Heft 178. S. 321—383. Charlton, H. H., 1921. The spermatogenesis of Lepisma domestica. Journ. Morphology. 35. Daleq, A., 1920. Le cycle saisonnier du testicule de l’Orvet. Cpt. rend. soc. biol. 83. S. 820—821. Daleq, A., 1920. Note sur la spermatogénése de l’Orvet. Cpt. rend. soc. biol. 83. S. 1302—1304. Federley, H., 1919. Beiträge zur Kenntnis der Säugetiergametogenese. I. Die Spermatogenese von Mus silvaticus L. Acta Societatis Scient. fennicae. 48. 37S. 1 Taf. 1 Textf. 2 Firket, J., 1920. Recherches sur l’organogénése des glandes sexuelles chez les oiseaux Pt. 2: Chap. VII—X. Arch. biol. 30. S. 393—516. Goldschmidt, R., 1920. Kleine Beobachtungen und Ideen zur Zellenlehre. . Die Spermatogenese eines parthenogenetischen Frosches nebst Be- merkungen zur Frage, welches Geschlecht bei den Amphibien das heterozygotische ist. Archiv für Zellforschung. 15. S.283—290. 3 Textf. Goldschmidt, R., 1920. Kleine Beobachtungen und Ideen zur Zellenlehre. III. Die Bedeutung der atypischen Spermatozoen. Archiv für Zell- forschung. 15. S. 291—300. 2 Textf, : Goldschmidt, R., 1921. Ein Beitrag zur Analyse der Doppelmißbildungen. Arch. Entw.-Mech. 47. S. 654—667. 12 Textt. Goodale, H. D., 1917. Further data on the relation between the gonads and the soma of some domestic birds. Anat. Record. 11. S. 512—514. Goodale, H. D., 1907. Crossing over in the sex chromosome of the male fowl. Science N.S. 46. S. 213. Hartman, M. T., 1920. Chromosome studies in Tettigidae. II. Chromo- somes of Paratette BB and CC and their hybrid BC. Biological Bulletin. 38. S. 213—226. 1 Taf. Hegner, R. W., 1920. The relation between nuclear number, chromatin mass, cytoplasmic mass, and shell characteristics in four species of the genus Arcella. Journ. Exp. Zool. 30. S. 1-—95. 47 Textf. Heilbrunn, L. V., 1920. An experimental study of cell-division. I. The phy- sical conditions ‚which determine the appearance of the spindle in sea-urchin eggs. Journ. Exp. Zool. 30. S. 211—237. ° (32) Neue Literatur. Hertwig, P., 1920. Abweichende Form der Parthenogenese bei einer Mu- tation von Rhabditis pellio. Arch. mikr. Anat. 94. S. 303—337. 1 Taf. Hogben, L. T., 1920. On certain nuclear Phenomena in the Oocytes of the gall fly Neuroterus. Journ.-Linnean Soc. 34. S. 327—334. 2 Textf. Hogben, L. T., 1921. Studies in Synapsis II. Parallel conjugation and the Prophase complex in Periplaneta with special reference to the Pre- meiotic Telophase. Proc. Roy. Soc. London. B. Vol. 91. S. 305—329. 3 Taf. Hogben, L., 1921. Studies in Synapsis III. The Nuclear organisation of the Germ cells in Libellula depressa. Proc. Roy. Soc. London. B. 92. S. 60—80. 4 Taf. Kirkham, W. B. 1917. Embryology of the yellow mouse. Anat. Rec. 11. S. 480—481. Kohn, A., 1920. Der Bauplan der Keimdrüsen. Arch. Entw.-Mech. 47. S. 95—118. 1 Taf. 7 Textf. ; Kriiger, P., 1920. Studien an Cirripedien. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Ver- erbgsl. 24. S. 105—158. 5 Taf. 13 Textf. Kuntz, A., 1921. Degenerative changes in the seminal epithelium and asso- ciated hyperplasia of the interstitial tissue in the mammalian testis. Endocrinology. 5. Kuschakewitsch, S., 1921. Studien über den Dimorphismus der männlichen Geschlechtselemente bei den Prosobranchia. II. Die Spermatogenese von Cerithium vulgatum L. Arch. f. Zellforschung. 15. S. 313—369. 4 Taf. 7 Textf. Lecaillon, 1920. Sur les oeufs intermédiaires entre les oeufs d’été et les oeufs d’hiver qui se produisent chez le bombyx du mürier. Cpt. rend. l’acad. des sciences Paris. 170. S. 1085—1086. . Lee, A. B., 1920/21. The structure of certain Chromosomes and the Mechanism of their Division. Quart. Journ. Micr. Sc. 65. S. 1—32. 2 Taf. Lillie, F. R., 1921. Studies of fertilization. VII. On the measure of asso- ciated species of the sea-urchin, genus Strongylocentrotus. Biol. Bull. 40. ‘Lillie, F. R., 1921. Studies of fertilization. IX. On the question of superposition of fertilization on parthenogenesis in Strongylocentrotus purpuratus. Biol. Bull. 40. Lisi. L. de, 1921 Über die Funktion der Hoden und des Eierstocks der Schildkröten. Arch. Entw.-Mech. 47. S. 617—626. Metz, Ch. W. and Nonidez, J. F., 1921. Spermatogenesis in the fly, Asilus sericeus Say. Journ. exp. Zool. 32. S. 165—181. 2 Taf. Minoura, T., 1921. A study of testis and ovary grafts on the hen’s egg and their effects on the embryo. Journ. Exp. Zool. 38. S. 1—62. 10 Taf. 1 Textf. : Moore, ©. R., 1921. On the physiological properties of the gonads as con- trollers of somatic and psychical characteristics. III. Artificial herma- phroditism in rats. Journ, Exp. Zool. 33. S. 129—172. 15 Textf. Newman, H. H., 1921. On the development of the spontaneously parthe- nogenetic eggs of Asterina (Patiria) miniata. Biol. Bull. 40. Neue Literatur. (33) Nonidez, J. F., 1920/21. Studies on the gonads of the fowl. I. Hemato- poietic processes in the gonads of embryos and mature birds. Amer. Journ. Anat. 28. S. 80—113. 3 Taf. Parmenter, ©. L., 1920. The Chromosomes of parthenogenetic frogs. The Journ. of Gen. Physiol. 2. S. 205, 206. Philiptschenko, J., 1917. Sur les spermatozoides des animaux domestiques. Comm. preliminaire (russ. u. franz.). Revue zoologique russe. 2. 8. 135—144. Przibram, H., 1921. Temperaturunabhängigkeit der weiblichen Periode und Gravidität bei Ratten, Mus decumanus und Mus rattus. (Die Umwelt des Keimplasmas VII.) Arch. Entw.-Mech. 48. S. 166—204. Russo, A., 1920. I prodotti del metabolismo nelle ova ovariche e tubariche della coniglia. Riv. biol. 2. S. 173—191. Sehitz, V,, 1920. Sur la spermatogenése chez Murex trunculus L., Aporrhais .pes pelicani L., Fucus sp. et Nassa reticulata L. Arch. de zool. exp. et gen. 59. S. 477—508. Schmincke, A. und Romeis, B., 1920. Anatomische Befunde bei einem männlichen Scheinzwitter und die Steinachsche Hypothese über Her- maphroditismus. Arch. Entw.-Mech. 47. S. 221—238. 4 Textf. Schrader, F., 1921. Peculiar chromosomal phenomena in a homopteran. Biol. Bull. 40. Seiler, J., 1920. Geschlechtschromosomen-Untersuchungen an Psychiden. I. Experimentelle Beeinflussung der geschlechtsbestimmenden Reife- teilung bei Talaeporia tubulosa Retz. Arch. f. Zellforschung. 15. S. 249—268. 1 Taf. 2 Textf. Shaffer, E. L., 1920. A comparative study of the chromosomes of Lachno- sterna (Coleoptera). Biol. bull. of the marine biol. laborat. 38. S. 83 bis 103. Shaffer, E. L., 1920. The germ cells of Cicada (Tibicen) septemdecim (Homoptera). Biol. Bull. 38. S. 404—474, 9 Taf. 3 Textf. Shaffer, E. L., 1920. A comparative study of the chromosomes of Lachno- sterna (Coleoptera). Biol. Bull. 38. S. 838—102. 3 Taf. 2 Textf. Siperstein, D. M., 1921. The effects of acute and chronic inanition upon the development and structure of the testis in the albino rat. Anat. Rec. 20. Stieve, H., 1920. Die inkretorische Tätigkeit der Keimdrüsen und ihr Ein- fluß auf die Gestaltung des Körpers. Die Naturwissenschaften. 1. Jahrg. Ss. 895 — 903. Stieve, H., 1920. Die Entwicklung der Keimzellen des Grottenolms (Proteus anguineus). I. Teil. Die Spermatocytogenese. Arch. mikr. Anat. 9. I. Abt. S. 141—313. 7 Taf. 16 Textf. Stieve, H., 1921. Entwicklung, Bau und Bedeutung der Keimdrüsenzwischen- zellen. Eine Kritik der Steinachschen „Pubertäts-Drüsenlehre“. Ergebn. d. Anat. u. Entw.-Gesch. 23. S. 1—249. Stieve, H., 1921. Die Entwicklung der Keimzellen des Grottenolmes (Proteus anguineus). II. Die Wachstumsperiode der Oozyte. Arch. mikr. Anat. 95. Abt. II. S. 1—202. 7 Taf. 1 Textt. Sturtevant, A. H., 1920. The vermilion gene and gynandromorphisme. Proc. of the soc. f. exp. biol. a. med. New York. 17. S. 70-71. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. X XVII. Ba (34) Neue Literatur Swingle, W. W., 1921. The germ cells of anurans. I. The male sexual cycle of Rana catesbeiana larvae. Journ. exp. Zool. 32. S. 235—332. 15 Taf. 2 Textf. Tennent, D. H., 1920. Evidence on the nature of nuclear activity. Proc. Acad. Sci. 6. S. 217—221. Willier, B., 1921. ‘Structures and homologies of free-martin gonads. Journ. Exp. Zool. 33. S. 65—128. 18 Texttf. Woodsedalek, J. E., 1920. Studies on the cells of cattle with special reference to spermatogenesis, oogonia and sex-determination. Biol. Bull. 38. S. 290—316. 5 Taf. 1 Textf. e) Mensch. Benda, (C., 1921. Bemerkungen zur normalen und pathologischen Histologie der Zwischenzellen des Menschen und der Säugetiere. Arch. f. Frauenk. u. Eugenetik. 7. S. 30—40. Broman, J., 1921. Grundriß der Entwicklungsgeschichte des Menschen. München u. Wiesbaden. J. Bergmann. 1. u. 2. Aufl. 1. 354 S. 3 Taf. 208 Textf. Friedenthal, H., 1921. Über die Bildung der menschlichen Geschlechts- zahlen und die Vorgeschichte der menschlichen Leibesentwicklung. Arch. Rass. u. Ges.biologie. 13. S. 257—276. Marcus, H., 1921. Uber die Struktur des menschlichen Spermiums. Arch. f. Zellforschung. 15. S. 445—448. 2 Textf. Novak, J., 1921. Die Beziehungen zwischen Ovulation und Menstruation, sowie die sich daraus ergebenden Folgerungen über die Altersbestimmung von Feten und über die wahre Schwangerschaftsdauer. Biol. Centralbl. 41. S. 1—55. V. Angewandte Vererbungslehre in Züchtung, Sociologie und Medizin. a) Pflanzen. Babcock, E. B., 1917. Selecting corn seed. Cal. Agric. Exp. St. Cire. 180. 78S. 3 Textf. Baroulina, 1921. On the resistance of cereals to winter-cold (russ. mit engl. Resumé). Annals of Agric. Faculty Saratow Univers. 1. S. 1—16. Baumann, E., 1920. Beiträge zur Frage der Individual- und der Immunitäts- züchtung bei der Kartoffel. Journ. f.- Landwirtschaft. 68. 145 S. 2 Taf. 1 Texti. Baur, E., 1921. Wissenschaft und Praxis in der Obstzüchtung. Obstbauliche Zeitfragen. S. 70. Baur, E., 1921. Grundlagen der Pflanzenzüchtung. Berlin, Gebr. Born- traeger. 11978-281206, Tarn De Dextr Berg, & 0., 1921. Weibulls Standardhvete. W. Weibulls illustrerade Ärsbok. S. 817.1 Textt. Bowman, H. H. M., 1920. Deterioration in some horticultural varieties through deficient artificial selection. Journ. Heredity. 11. S. 380- -383. 1 Neue Literatur. (35) Bredemann, @., 1920. Referat über die Erfahrungen im feldmäßigen Nessel- bau und über neuere Forschungen auf dem Gebiete der Nesselkultur und der Nesselzüchtung. Berlin, Nessel-Anbau-Ges. 21 S. Collins, E.J., 1918. Potatoe breeding. Gard. Chron. 64. S. 226. Collins, G. N. and Kempton, J. H., 1917. Breeding sweet corn resistant to corn earworm. Journ. Agr. Res. 11. S. 549—572. Coville, F. V., 1920. A new hybrid — The Katharine blueberry. Journ. Heredity. 11. S. 338. 1 Textf. Crane, M. B., 1921. Experiments in breeding plums, with a note on peaches. The Journal of Pomology. 2. S. 137—206. 5 Taf. 3 Textf. randall, C.S., 1920. Observations on characters of forms of Malus. Proc. Amer. Soc. Hortic. Sei. 16. S. 131—135. Curtis, K.M., 1921. The life-history and cytology of Synchytrium endo- bioticum (Schilb.), Perc., the pare of wart disease in Potato. Phil. Trans. Royal Society London. B 210. S. 409 bis 478. 5 Taf. Deane, W. and Fernald, M. L., 1920. A new albino raspberry. Rhodora. 22. S. 112. Detjen, L. R., 1920. The Herald — new type of prune. Journ. Heredity. 11. 8. 253—258. 5 Textf. Durst, C. E., 1918. Tomato”selection for Fusarium resistance. Phytopatho- logy. S. S. 80. East, E. M. and Jones, D. F., 1919. Inbreeding and outbreeding, their genetic and sociological significancé. Monographs on exp. biology, J. B. Lippincott Co. Phil. and London. 285 S. 46 Illust. Fischer, W., 1919. Die Brennfleckenkrankheit der Bohnen. Fühlings landw Ztg. 68. S. 241—259. Fleischmann, R., 1921. Beiträge zur Leinzüchtung. Zeitschr. f. Pflanzen- züchtung. 8. Heft 1. S. 26—43. Fruwirth, €., 1921. Zur Inzuchtfrage bei Roggen. Illustr. landw. Ztg. 41. Jahrg. S. 33. Gaines, E. F., 1920. The inheritance of resistance to rust or stinking smut of wheat. Journ. Am. Soc. Agron. 12. S. 124—132, Galloway, B. T., 1920. Some promising new pear stocks. Journ. Heredity. 11. 8.2532. (oodman, ©. W., 1917. Selecting and testing seed corn. Texas Dept. Agric. Bull. 53. 23S. 10 Textf. Gough, G. €., 1920. Wart disease of Potatoes. Journ. Roy. Hort Soc. 45. S. 301—312. Gowen, J. W., 1920. Self sterility and aor sterility in the apple. Maine Agr. Exp. Sta. Bull. 387. S. 61—88 Hansen, W., 1921. Betrachtungen iiber Trhienzuchk Dtsch. Landw. Presse. 48. Jahrg. S. 135. Hayes, H. K., Parker, J. H. and Kurtzweil, C., 1920. Genetics of rust resistance in crosses of varieties of Triticum vulgare with varieties of Triticum durum and Triticum dicoccum. Journ. Agr. Research. 19. S. 523—541. 6 Taf. 3as (36) Neue Literatur. Heribert-Nilsson, N., 1921. kennels Stormräg och Stormrig ID. W. Weibulls illustrerade Arsbok. Ss. 18— 2 Textf. Heuster, C., 1919. Over de BR, van Hevea brasiliensis Müll. Arg. Me- dedeel. Algem. Proefstation A. V. R. O S. Rubberserie. 21. 9S. 6 Textf. Honing, J. A., 1920. Selectieproeven met Deli-tabak IV. Mededeel. Deli- proefst. Medan. Tweede Serie Nr. 10. S. 43—62. Honing, J. A., 1920. De makelaarsbeoordeeling te Amsterdam van een deel der selectietabak von oogst 1918. Mededeel. Deliproefstation Medan. Tweede Serie Nr. 10. S. 63—66. Hume, A. N., 1920. A system for breeding corn or gregarious animals. Journ. Heredity. 11. S. 191—192. Jensen, E., 1921. Om vore rodfrugtformers befrugtningsforhold (english summary). Kg. Veterinaer-og Landbohojskole Aarsskrift. S. 180—218. Jörgensen, 1921. Om bestovnings og befrugtningsforhold hos nogle Graes- marksbaelgplanter med henblick paa deres foraedling (english summary). Kgl. Veterinaer og Landbohojskole Aarsskrift. S. 218— 245. Lee, H. Atherton and Scott, L. B., 1920. Are Valencia oranges from China? Journ. Heredity. 11. S. 329—333. Ljung, A W., 1921. Svaléfs Stälräg. Sveriges Utsädesförenings tidskrify. cout L. J. 0. The laws of hybridizing discovered by Richard Diener. Science, N. S. 52. S. 492— 494. Matthews, J. R., 1920. Hybridism and Classification in the Genus Rosa. The New Phytologist. 19, Nr.7 u. 8. S. 153—171. 2 Tat. Moore, R. A. and Graber, L. F., 1919. Alfalfa in Wisconsin. Agr. Exp. Stat. Univ. Wisconsin Bull. 308. 34 S. 21 Textf. Poenicke, W., 1921. Über vegetative Zucht und Neuheitenzüchtung im Obstbau. Obstbauliche Zeitfragen. S. 62—70. Poenicke, W., 1921. Uber vegetative Zucht und Neuheitenbildung im Obst- bau. Sonderschrift I d. Dtsch. Obstbau-Ges. 8S. Richey, F. D., 1920. The inequality of reciprocal corn crosses. Journ. Am. Soc. Agron. 12. S. 186—196. Roemer, Th., 1920. Familienzucht und Vererbung, besonders bei Zucker- riiben. Fühl. Landw. Ztg. 69. S. 441—449. Salaman, R. N., 1921. The influence of size and character of seed on the yield of potatoes. Journ. Ministry of Agr. 28. 68. 2 Taf. Saunders, E. R., 1921. Doubling in Stocks. The Gard. Chron. 70, Nr. 1802. . 20. Schaffnit, E., 1920. Untersuchungen über die Brennfleckenkrankheit der Bohnen. Mitt. d. D. L.-G. Scharnagel, Th., 1920. Ein wichtiges Auslesemoment bei der Weizenleistungs- züchtung. Illustr. Landw. Ztg. 40. Jahrg. S. 357. Shamel, A. D., 1918. Lemon orchard from buds of single selected tree. Journ. Heredity. 9. S. 319—320. 1 Textf. Snell, K., 1921. Systematik der PER nn Fühlings Landw. Zeitung. 70. S. 14—19. Neue Literatur. (37) Snell, K., 1921. Kartoffelsorten. Vorarbeiten zu einer allgemeinen und speziellen Sortenkunde. Arb. Forschungsinstitutes f. Kartoffelbau. Er Osos. 82, 2) Taf.’ 10) Dextt Stout, A. B., 1920. The aims and methods of plant breeding. Journ. N. Y- Bot. Gard. 21. S. 1—16. Stout, A. B., 1920. A graft-chimera in the apple. Journ. Heredity. 11. S. 233—237. 1 Textf. Tammes, T., 1920. Der blaublühende und der weißblühende Flachs und ihre Bedeutung fiir die Praxis. Mitt. Forsch.-Inst. Sorau d. Verb. dtsch. Leinen-Industrieller. 2. S. 77. Tedin, H., 1921. Svalöfs Gyllenirt. En ny gulfröig Kokirt. Sveriges Ut- sädesförenings tidskrift. 31. S. 23—27. Tedin, H., 1921. Plant breeding in Sweden. The Swedish Nation in word and picture. S. 117—127. / Tornau, Göttingen, 1921. Die Anwendung der Mendelschen Regeln in der Praxis der landwirtschaftlichen Pflanzenzüchtung. Illustr. Landw. Ztg. 41. Jahrg. S. 249 u. 258. Vavilov, N. J., 1920. Report of the III All-Russian Conference on Plant breeding (russ.). Saratow. 110 S. Webber, H. J., 1930. The improvement of root stocks used in fruit propa- gation. Journ. Heredity. 11. S. 290—299. 5 Textt. Westermeier, K., 1921. Das Blattgriin als neuer Faktor in der Pflanzen- ziichtung an der Hand von Untersuchungen an Weizensorten. Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung. 8. S. 14—25. Whipple, 0. B., 1920. Line selection work with potatoes. Journ. of Agr. Research. 19. S. 542—573. Zade, A., 1921. Werdegang und Züchtungsgrundlagen der landwirtschaft- lichen Kulturpflanzen. Aus Natur und Geisteswelt. 766. Bd. Teubner, Leipzig u. Berlin. 1048. 30 Textf. Zade, A., 1920. Züchtung auf Halmfestigkeit. Fühl. Landw. Ztg. 69 S. 449—457. b) Tiere. Ball, E. D. and Alder, B., 1917. Breeding for egg production. II. Seasonal- distribution of egg production. Utah Agr. Exp. St. Bull. 149. 71S. 29 Textf. Branford, R., 1917. Some breeding statistics. Agr. Journ. India. 12. S. 573—578. Burch, D. S., 1920. Heredity and economical production of food. Journ. Heredity. 11. S. 7—11. 2 Textf. Bush-Brown, H. K., 1920. Heredity in horses. Journ. Heredity. 11. S. 215 bis 227. 12 Textf. Detlefsen, J. A., 1920. A herd of albino cattle. Journ. Heredity. 11. S. 378—379. 2 Textf. East,®E. M. and Jones, D. J., 1919. Inbreeding and outbreeding, their genetic and sociological significance. Monographs on exp. biology. J. B. Lippincott Co. Philadelphia London. 285 S. ill. (38) Neue Literatur. Euren, H. F., 1918. The heredity of dual-purpose cattle. A. D. Euren, Norwich, Engl. 96 8. Gowen, John W., 1920. Studies in milk secretion. V. On the variations and correlations of milk secretion with age. Genetics. 5. S. 111 bis 188. 9 Textf. Gowen, John W., 1920. Studies in milk secretion. VI. On the variations and correlations of butter-fat percentage with age in Jersey cattle. Genetics. 5. S. 249—324. 8 Textf. Gowen, John W., 1920. Inheritance in crosses of dairy and beef breeds of cattle. II. On the transmission of milk yield to the first generation. Journ. Heredity. 11. S. 300—316. Gowen, John W., 1920. Inheritance in crosses of ane and beef breeds of cattle. II. Transmission of butter-fat percentage to the first gene- ration. Journ. Heredity. 11. S. 365—376. 8 Textf. Hammond, T., 1920. On the relative growth and development of various breeds and crosses of cattle. Journ. Agr. Sci. 10. S. 253—289. 6 Taf. Hansen, J., 1920. Puschs Lehrbuch der allgemeinen Tierzucht. F. Enke, Stuttgart. XX + 6048S. 8°. 235 Textf. Heuseler, 1921. Die Mendelsche Lehre und ihre Bedeutung für die prak- tische Tierzucht. 54. Flugschr. Dtsch. Ges. Züchtungskund. 43S. Huff, 1921. Über den Einfluß der Inzucht auf die Leistungen des Vollblut- pferdes. Fühlings Landw. Ztg. 70. Jahrg. S. 47. Hunie, A.N., 1920. A system of breeding corn or gregarious animals. Journ. Heredity. 11. S. 191—.192 Inglis, R. and Mackenzie, T., 1921. Highland Ponies. Scottish Journ. of Agr. 4, Nr. 2. S. 148—154. 2 Taf. Jones, J. M., 1917. Sheep breeding and feeding. Texas Sta. Bull. 205. 24 S. 5 Textt. Kent, 0. B., 1917. How to select laying hens. New York State Coll. Agr. Cornell Univ. Bull. 21. S. 23—33. 5 Taf. 9 Textf. Kronacher, ©., 1920. Allgemeine Tierzucht. II. Abt. (Fortpflanzung — Variation und Selektion — Vererbung.) Berlin, Parey. 203 S. gr. 8°. 1 Taf. 45 Textf. : Lamon, A. M., 1917. Value of breeding from selected stock. Journ. Massach. Poultry Soc. 1. S. 15—16; 24; 31—32. Levine, C. 0., 1920. Swine, sheep and goats in the orient. Jenn Ei 11. S. 116—124. 6 Textf. ‘Lewis, H. R., 1917. Selection. The basis of improving the poultry flock. New Yersey State Hints to Poultrymen. 5. S.1—4. Lippincott, W. A., 1920. A hen which changed color. Journ. Heredity. 11. S. 342-348. 7 Textf. Lippincott, W. A., 1920. Improving mongrel form flocks through select standard-bred cockerels. Kansas Agr. Sta. Bull. 223. 48 S. 30 Textf. Mac Innes, L. T., 1918. The testing of pure- bred cows in New South Wales. Journ. Heredity. 9. S. 307; 335. ‘ Mac Neilage, A., 1921. Scottish pure-bred Live Stock. VI. The Clydesdale Horse. Scottish Journ. Agr. 4. S. 31—47. 4 Taf. Neue Literatur. (39) Me Candlish, A. C. Environment and breeding as factors influencing milk production. Journ. Heredity. 11. S. 204—214. 11 Textf. Murphy, L., 1917. Fourth Irish egg-laying competition 1915—1916. Supple- mentary report on the noncompeting pens, with some notes on the breeding of Rhode Island Reds for egg production. Journ. Dept. Agr. and Tech. Instr. Ireland. 17. S. 280—289. Pearl, R., 1920. A contribution of genetics to the practical breeding of dairy cattle. Proc. Nat. Acad. Sci. 6. S. 225—233. 1 Textf. Ritzman, E. G., 1920. Breeding earless sheep. Journ. Heredity. 11. S. 238 bis 240. 4 Textf. Robertson, E., 1921. Notes on breeding for increase of Milk in Dairy cattle. Journ. Genetics. 11. S. 79—90. 8 Textf. Slye, M., Holmes, H. F. and Wells, H. G., 1920. Primary spontaneous tumors of the ovary in mice. Studies on the incidence and inherita- bility of spontaneous tumors in mice. Fourteenth communication. Journ. rn of Cancer Research. 5. S. 205—226. 5 Taf. Spöttel, W. und Tänzer, E., 1921. Eigenschaften und Verwendbarkeit der Maultiere. Flugschr. d. Dtsch. Ges. f. Züchtungskunde Nr. 53. 99S. Watson, T. A. S., 1921. A mendelian Experiment with Aberdeen- Angus and West Highland Cattle. Journ. Genetics. 11. S. 59—68. 1 Taf. Wester, J., 1921. Eierstock und Ei, Befruchtung und Unfruchtbarkeit bei den Haustieren. Berlin, R. Scholtz. 1. S. 146. 41 Textf. Wilsdorf, G., 1921. Die Ziegenzucht, mit ausführlicher Beschreibung der Ziegenrassen in Deutschland und der Schweiz. 3. Aufl. Berlin, P. Parey. 1. 352 S. 75 Textf. Winkjer, J. G., 1918. Cooperative bull associations. U. S. Dept. Agr. Farmers’ Bull. 993. Washington. 35 S. 7 Textf. ce) Mensch. Adkinson, J., 1920. The behavior of bronchial asthma as an inherited character. Genetics. 5. S. 363—418. 39 Textf. Alfven, A., 1920. Det rashygieniska institutet. Fysisk fostran. 7. S. 3—6. Bauer, J., 1921. Die konstitutionelle Disposition zu inneren Krankheiten. 2. Auflage. Berlin, J. Springer. 186 S. 63 Textf. Baur, E., 1920. Den moderna ärftlighetsforskningen betydelse för rashygien och befolkningspolitik. Svenska läkartidningen. S. 345—352. Bayou, H., 1920. Racial and sexual differences in the vermiform appendix. Anat. Record. 18. S. 241—249. Bell A. G., 1920. Is race suicide possible? Journ. Heredity. 11. S. 339—341. Downey, J. E., 1918. Standardized tests and mental inheritance. Journ. Heredity. 9. S. 311—314. Edin, A., 1921. The swedish church registers and the demographical science. The Swedish Nation in word and picture. S. 95—101. Elderton, E. M., 1920. On the Inheritance of the Finger Print. Biometrika. 13, S. 57—90. Eriksen, A., 1920. En dypere forstaaelse av den nordiske race. Den nor- diske race. Nr.1. S. 5—6. , (40) Neue Literatur. Federley, H., 1920. Ärftlighetens betydelse för folkhälsan in: Folkhälsan i Svensk Finland. Svenska Litt. sällsk. i. Finl. Helsingfors. S. 1—30. Fehlinger, H., 1919. Zwiegestalt der Geschlechter beim Menschen. Würz- burg, ©. Kabitzsch. 48 S. Fischer, M. H., 16. The new hope in heredity. Ohio State Med. Jour. 16. S. 88. Flüggen, L., 1920. Die rassenbiologische Bedeutung des sozialen Aufsteigens und das Problem der immunisierten Familien. Göttingen, Vandenhoeck u. Ruprecht. Hayek, H. v., 1921. Immunbiologie — Dispositions- und Konstitutions- forschung — Tuberkulose. Springer, Berlin. 38S. Hoffmann, G. v. Hvem skal man vaelge til sin hustru? Den nordiske race. Nr. 1. S. 9—10. Hultkrautz, J. V. and Bergman, E., 1921. The struggle for race-improve- ment in Sweden. The Swedish nation in word and picture. S. 71—80. Humphrey, S. K., 1920. The menace of the half man. Journ. Heredity. 11. S. 228—232. Huntington, E., 1919. World Power and Evolution. New Haven, Conn. Yale University Press. 287 S. Key, W. E., 1920. Better American families IV. Journ. Heredity. 11- S. 358—363. Key, E. W., 1920. Heredity and social fitness. Washington, Carnegie Insti- tution Publ. No. 1028. 2 Stammtaf. Larsen, K., 1920. Folkeforskning. Den nordiske race. Nr. 1. S. 2—3. Laughlin, H. H., 1920. Eugenical sterilization in the United States. Social Hygiene. 6. S. 499—532. Laughlin, H. H., 1921. Eugenics in Germany. Eugenics Review. 38. Laughlin. H. H. 1920. Race assimilation by the pure sire method. Journ. Heredity. 11. 8. 259263. 4 Textf. 4 Lundborg, H., 1921. Rassenbiologische Übersichten und Perspektiven. Jena, G. Fischer. 43 S. Lundborg, H., 1921. Ett svenskt rasbiologiskt institut. Svenska läkar- tidningen. S. 185—193. Lundborg, H., 1920. En sundare Ras. Den nordiske race. Nr. 1. S. 3—4. Mellin, G., 1920. Om barnens värd in: Folkhälsan i Bene Finland. Sv. Litter. Sallsk. i Finnland. S. 31—47. Mohr, 0. L., 1921. A Case of Hereditary Brachyphalangy Utilized as Evi- dence in Forensic Medicine. Hereditas. 2. S. 290—298. 10 Textf. Mjoen, J. A., 1920. Den nordiske race. Den nordiske race. Nr. 1. S. 1—2. Muckermann, H., 1920. Die Erblichkeitsforschung und die Wiedergeburt von Familie und Volk. 2. Aufl. Freiburg, Herder & Co. \ National Birth Rate Commission, 1920. Problems of:Population and Parent- hood. London-Chapman and Hall CLXVI + 4238. Naville, F., 1917. Etude anatomique du vevraxe dans un cas d’idiotie fami- liale amaurotique de Sachs. Schweiz. Arch. f. Neur. u. Psych. 1. Neue Literatur. (41) Pearl, R., 1920. The relative influence of the constitutional factors in the etiology of tuberculosis. Amer. Review of Tuberculosis. 4. S. 688 bis 712. 3 Textf. Pearl, R., 1920. The effect of the war on the chief factors of population change. Science, N.S. 51. S. 553—556. Pearl, R., 1920. The relative influence of the constitutional factor in the etiology of tuberculosis. Amer. Review of Tuberculosis. 4. S. 688—712. Pearl, R., 1920. Certain evolutionary aspects of human mortality rates. Am. Nat. 54. S.5—44. 2 Textf. Schallmayer, W., 1920. Vererbung und Auslese. Grundriß der Gesellschafts- biologie und der Lehre vom Rassedienst. 4. Aufl. Jena, G. Fischer. ° XVI + 536 S. Schauman, 0., 1921. #ugenic Work in Swedish Finland. The Swedish Nation in word and picture. S. 89—95. Siemens, H. W., 1920. Uber die Atiologie der Ectopia lentis et pupillae nebst einigen allgemeinen Bemerkungen über die Vererbung bei Augen- leiden. Arch. f. Ophthalm. 103. S. 359—383. 4 Textf. Sommer, P., 1917. Friedrich der Große vom Standpunkt der Vererbungs- lehre. Sommers Klinik f. Psych. u. nerv. Krankh. 10. Vaughan, V. C., 1920. Sex attraction. St. Louis, C. V. Mesby Co. 44S. Westenhöfer, 1921. Auswanderung und Heimat-Siedelung vom eugenetischen Standpunkte des Nachkommenschutzes (der Rassenhygiene). Arch. f. Frauenkunde u. Eugenetik. 7. S. 183— 209. Westerbeek van Eerten, B. J., 1920. Eugenetik. Historisch-critisch Over- zicht. Dissertatie Utrecht. Varstefeld, 1920. A. A. v. Deutekons Boekdrukkery. 208 S. gr. 8°. Woods, F. A., 1920. The decline of autocracy and its relation to warfare. Journ. Heredity. 11. S. 33—41. 1 Textf. Yule, G. V., 1920. The Fall in the Birth rate. Cambridge: The University Press. 30S. Paläontologische Literatur. 1. Allgemeines. Bather, F. A., 1920. ‘Fossils and life. Science, N.S. 52. S. 258-264. Berry, Edward W., 1920. Paleontology and pragmatism. Science, N.S. 52. S. 529—531. Berry, E.W., 1919. Present tendencies in paleontology. Am. Journ. of Sc. 48. No. 283. S. 1—12. Coleman, A. P., 1921. Paleobotany and the Earth’s Early History. Am. Journ. of Sc. 5. Ser. 1. S. 315—319. Klähn, H., 1920. Der Wert der Variationsstatistik für die Paläontologie. Ber. d. Naturf. Ges. Freiburg i. Br. 22. Heft 2. 2188. 39 Textf. (42) Neue Literatur. Peyer, B., 1919/20. Uber Wesen und Ziele der Palaeontologie. Mitt. d. Naturw. Ges. Winterthur. 13. S. 3—18. Stromer, E., 1920. Paläozoologisches Praktikum. Berlin, Gebr. Borntraeger. Vu. 95S. 8° 6 Textf. 2. Faunen. Almera, J. und Faura y Sans, M., 1920. Enumeraciö de les especies fossils dels terrenys paleozoics de la provincia de Barcelona. Junta de ciences nat. de Barcelona, Dep. geol. S. 119—134. Bassler, R.S., 1915. Bibliographic Index of American Ordovician and Silu- rian Fossils. Bull. U. S. Nat. Mus. Washington. 92. 1521S. 4 Tab. Battaglia, R., 1917/18. Le industrie e le faune pleistoceniche d'Italia. Riv. di Antropologia, Rom. 22. S. 193—292. Branson, E. B., 1916. The Lower Embar of Wyoming and its Fauna. Journ. of Geology. 24. S/639—664. Taf. 1—6. : Dunbar, €. 0., 1919. Stratigraphy and Correlation of the Devonian of. Western Tennessee. State of Tennessee. State Geol. Sury. Bull. 21. S. 127. 4 Taf. 11 Pextf. Dunbar, €. 0., 1920. New species of Devonian fossils from Western Ten- nessee. Transact. Connect. Acad. Arts and Sci. 23. S. 109—158. 5 Taf. Fischer, P. J., 1921. Eine Pliocänfauna von Seran (Molukken). Centralbl. f. Min. usw. S. 242—251. Hay, 0. P., 1920. Description of some pleistocene vertebrates found in the United States. Proc. U.S. Nation. Museum. 58. S. 83—146. Taf. 3—11. 4 Textf. Hede, J. E., 1917. Faunan i Kalksandstenens märgliga bottenlaga söder om Klintehamm pa Gotland. Sveriges geol. undersökn., Ser. C. 281. 2 Tat. Hede, J. E., 1919. Om nägra nya fynd ay graptoliter inom Gotlands silur och deras betydelse för stratigrafien. Sveriges geol. undersökn., Ser. ©. 291. Hede, J. E., 1919. Djupborrningen vid Burgvik pa Gotland 1915. Palae- ontologisk- stratigrafiska resultat. Sveriges geol. nndersökn., Ser. C. 298. Hescheler, K., 1920. Beiträge zur Kenntnis der Pfahlbautenfauna des Neo- lithikums. (Die Fauna der Pfahlbauten im Wanwylersee.) Viertel- jahrsschr. d. Naturf. Ges. Zürich. 65. S. 248—321. Howell, J. v., 1916. The Iron Ore Deposits Near Wankon, Jowa. Darin: - Fossils in the ore. (S. 68—70.) Jowa Geol. Survey, Ann. Rep. (1914). 25. S. 31—92. 2 Fossil-Taf. Kew, W.S.W., 1920. Cretaceous and Cenozoic Echinoidea of the Pacific Coast of North America. Univ. California,: Publ. in Geology. 12. S. 32—236. Taf. 3—42. 5 Textf. Kurck, C., 1917. Den forntida utbredningen af Kärrsköldpaddan, Emys orbi- cularis (Lin.), i Sverige, Danmark och angränsande länder. (Mit deutsch. Res.) Lunds Universitets arsskrift, N. F. 13. S. 1—129. 1 Karte. 2 Taf. 1 Textf. Neue Literatur. (43) Me Learn, F. H., 1918. The Silurian Arisaig series of Arisaig, Nova Scotia. Amer. Journ. Sci. New Haven. 45. S. 126—140. Maillieux, E., 1914. Note préliminaire sur quelques organismes microscopi- ques du calcaire de Givet. Bull. Soc. Belge de Geologie. 28. Proc. verb. S. 108—110. Maillieux, E., 1919. Decouverte d’une faune siegenienne dans les environs de Pepinster. Bull. Soo. Belge de Géol. 29. Proc. verb. S. 90—91. Musper, Fr., 1920. Der Brenztaloolith, sein Fossilinhalt und seine Deutung. I. Teil. Jahresh. Ver. vaterl. Naturkde. Württ. 76. S. 1—61. 4 Taf. 6 Textf. Nielsen, K.B., 1920. Inddelingen af Danien ‘et i Danmark og Skaane. Meddelelser fra Dansk geologisk Forening. 5. Nr. 19. S. 1—16. Reck, H. und Dietrich, W.0., 1921. Ein Beitrag zur geologischen Kennt- nis der Landschaft Usaramo in Deutsch-Ostafrika. Centralbl. f. Min. usw. S. 372—379. 3 Textf. Rosenkrantz, A., 1920. En ny kobenhavnok Lokalitet for forsteningsforende Paleocaen. (En forelobig Meddelelse.) Meddelelser fra Dansk geologisk Forening. 5. Nr. 19. S. 1—10. Stefanini, G., 1915. Specie nuove del Miocene Veneto. Atti dell’ Ac. Veneto- Trentino-Istriana. 8. S. 151—162. Trechmann, €. T. und Woolacott, D., 1919. On the Highest Coal-measures or „Zone“ of Anthracomya Phillipsi in the Durham Coalfield. Geol. Mag., Dec. VI. 6. S. 203—211. Taf. V. 1 Textf. Vidal, L. M., 1920. Nota sobre tres especies nuevas y dos poco conocidas del eocénico del Pirineo catalän. Bull. de la Inst. Catalana d’Hist. Nat. Wilckens, 0., 1921. Beiträge.zur Paläontologie von Patagonien. Mit einem Beitrag von G. Steinmann. N. Jahrb. f. Min. usw. 1. S. 1—14. Taf. I—III. 3. Foraminiferen. Cushman, J. A., 1919. Some Pliocene and Miocene Foraminifera of the Coastal Plain of the United States. U.S. Geol. Survey, Bull. 676. Cushman, J. A., 1920. The American Species of Orthophragmina and Lepido- cyclina. U.S. Geol. Surv., Prof. Paper. 125. D. Schubert, R., 1920. Palaeontologische Daten zur Stammesgeschichte der Protozoen. Paläontol. Zeitschr. 3. S. 129—188. Yabe, H., 1918. Notes on Operculina-rocks from Japan, with remarks on Nummulites cumingi Carp. Sci. Rep. Töhoku Imp. Univ. Sendai, Japan. Geology. 4. 25S. 1 Taf. Yabe, H., 1918. A Lepidocyclina-limestone from Cebu. Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. Sendai, Japan. Geology. 5. 158. 2 Taf. 4. Spongien und Coelenteraten. Carruthers, R. G., 1919. A remarkable Carboniferous Coral. Geol. Mag., Dec. VI. 6. S. 436—441. Taf. 11. 6 Textf. : Chapman, Fr., 1919. On the Discovery of Fossil Hydroid Remains of the Order Calyptoblastea in the Palaeozoic of Victoria, Australia. Geol. Mag., Dec. VI. 6. S. 550. Taf. 15. (44) Neue Literatur. De Stefani, C., 1921. Silicospongie fossile della Liguria occidentale. Atti R. Acad. Nazionale dei Lincei Rom. 30. S. 167—171. Dietrich, W. 0., 1919. -Über sog. Tabulaten des Jura und der Kreide, ins- besondere die Gattung Acantharia Qu. Centralbl. f. Min. usw. S. 208 bis 218. 2 Textf. Dolle, L., 1914. Note sur les Graptolithes du „Vall de Ribes“, Pyrénées Orientales (Espagne). Ann. Soc. géol. du Nord. 43. S.295—301. Taf. II. Hayasaka, J., 1917. On a new Hydrozoan Fossil from the Torinosu-Lime- stone, of Japan. Sci. Rep. Töhoku Imp. Univ. Sendai, Japan. Geo- logy. 4. 58S. 1 Taf. Hayasaka, J., 1918. Amblysiphonella from Japan and China. Sci. Rep. Töhoku Imp. Univ. Sendai, Japan. Geology. 5. 10S. 2 Taf. Heritsch, F., 1921. Bemerkungen zu Dietrichs Aufsatz über die sog. Tabu- laten des Jura und der Kreide (mit Gegenantwort von W. O. Dietrich). Centralbl. f. Min. usw. S. 30—32. Lang, W.D., 1919. The Kelestomia: a subfamily of cretaceous Cribrimorph Polyzoa. Quart. Journ. Geol. Soc. 74. S. 204-220. 12 Textf. Morellet, L. u. J., 1913. Les Dasycladacées du Tertiaire parisien. Mém. soc. géol. de France. 21. 438. 3 Taf. Oppenheim, P., 1920. Palaeontologische Miscellaneen II. 1. Uber Hydrac- tinien aus den mitteleocänen Tuffen von San Giovanni Iarione in Venetien. 2. Uber ein Erscheinen mesozoischer Typen in der Korallen- fauna des mediterranen Alttertiirs. 3. Uber eine neue Cyathoseris (©. pachypetala n. sp.) aus dem Eocän von Barcelona. Z. d. deutsch. geol. Ges., Abh. 72. S. 145—160. Taf. 4. 3 Textf. Pia, J., 1919. Katalog der Diploporensammlung des naturhistorischen Mu- seums in Wien. Annalen des naturh. Museums. 33. 1 Riehardson, L. und Thaker, A. G., 1920. On the stratigraphical and geo- graphical distribution of the Sponges of the Inferior Oolite of the West of England. Proc. Geologists’ Association. 31. S.161—186. Taf.12u.13. Robinson, W.J., 1917. The relationship of the Tetracoralla to the Hexa- coralla. Transact. Connect. Ac. Arts and Sci. 21. S. 145—200. Taf. 1, 6 Textf. Schuchert, Chs., 1919. The proper name for the fossil hydroid Beatricea. Amer. Journ. of Science. 47. S. 293—296. 1 Textf. Stechow, E., 1920. Ein beachtenswertes Hydrozoen-Genus. Centralbl. f. Min. usw. S. 401--405. 2 Textf. Vaughan, Th. W., 1919. Fossil Corals from Central America, Cuba and Porto Rico, with an account of the American Tertiary, Pleistocene, and Recent Coral Reefs. U. S. Nat. Mus. Bull. 103. S. 189—524. Taf. 68—152. Yakovlev, N. N., 1917. Organization of Rugose Corals and Origin of Cha- racteristic Peculiarities. Geol. Mag. London, Dec. VI. 4. S. 108—115. Taf. VIII. 4 Textf. 5. Eehinodermen. Bather, F. A., 1919. Notes on Yunnan Cystidea. III. Sinocystis compared with similar genera. Geol. Mag., Dec. VI. 6. S. 71—77, 110—115, 255—262, 318—325. Taf. 3, 6. Textf. 31. Neue Literatur. (45) Hawkins, H.L., 1919. Morphological studies in the Echinoidea Holecty- poida and their Allies. Geol. Mag., Dec. VI. 6. S. 442—452. 1 Textf. Hawkins, H. L., 1921. Note on a Collection of Echinoids from the Lime- stone-lenticles in the Sand-pits of Shenley Hill. Geol. Mag. 58. S. 57—60. Schuchert, Chs., 1919. A Lower Cambrian Edrioasterid Stromatocystis walcotti. Smithson. Miscell. Coll. 70. 7S. 1 Taf. 1 Textf. Vogl, V., 1919. Notices sur les Brissoides de l’Eocéne de la Transsylvanie. Földtany Közlöny. 49. S. 138—139. 6. Bryozoen. Canu, F. und Bassler, R. S., 1920. North American Early Tertiary Bryozoa. Smith. Inst. U. S. National Mus. Bull. 106. 879 S. 162 Taf. 278 Textf. 7. Brachiopoden. Dunbar, ©. 0., 1917. Rensselaerina, a new genus of Lower Devonian Brachio- pods. Amer. Journ. Sci. New Haven. 43. S. 466-470. Taf. 2. Dunbar, €. 0., 1919. Stratigraphy and correlation of the Devonian of Western Tennessee. State of Tennessee, State Geol. Surv. Bull. 21. S. 127. 4 Taf. 11 Textf. - Leidhold, Cl., 1920. Beitrag zur genaueren Kenntnis und Systematik einiger Rhynchonelliden des reichsländischen Jura. N. Jahrb. f. Min. usw., Beilageband. 44. S. 343—368. Taf. IV—VI. 1 Textt. Maillieux, E., 1914. Observations sur Cyrtina undosa Schnur sp. et descrip- tion d’une variété nouvelle. Bull. Soc. Belge de Géol. 28. Proc. verb. S. 26. 4 Textf. Price, W. Armstrong, 1920, A Pocono brachiopod fauna. Science, N.S. 51. S. 146—147. Richter, R. u. E., 1920. Über zwei gesteinsbildende Spirifer-Arten des Wettel- dorfer Sandsteines. Jahrb. Nassau. Ver. f. Naturkde. 72. S. 26—39. 3 Textf. Thomson, J. A., 1919. Brachiopod Nomenclature. Geol. Mag.. Dec. VI. 6. S. 371—374, 411—413. 8. Mollusken. Mars, J. E., 1920. The pleistocene deposits around Cambridge. Quart. Journ. Geol. Soc. London. 75. S. 204—244. 1 Taf. 10 Textf. Schröder, R., 1915. Die Conchylien des Münchener Gebiets vom Pleistozän bis zur Gegenwart. Nachrichtsbl. d. deutsch. Molakozool. Ges. 47. S. 97—133, 145—195. Tesch, P., 1915 u. 1920. Jungtertiäre und quartäre Mollusken von Timor. Teil I u. II. Paläontol. v. Timor, unter Mitwirkg. v. Fachgen. hrsg. v. Joh. Wanner. 5. S.1—70. Taf. 73—82. 8. S. 41—221. Taf. 129 bis 140. Wohlstadt, R., 1920. Die Molluskenfauna der diluvialen Travertine von n Bilzingsleben bei Kindelbriick und Osterode bei Hornburg. Arch. f. Molluskenkunde. 52. S. 178—183. (46) Neue Literatur. a) Lamellibranchiaten. Brill, Rich., 1921. Aucella Bronni! Min. usw. S. 379—8381. 4 Textf. Böse, E., 1919. On a new Exogyra from the Del Rio Clay and some obser- vations on the evolution of Exogyra in the Texas Cretaceous. Univers. Texas Bull. 1902. S. 1—22. 5 Taf. Klinghardt, F., 1921. Die Rudisten. Vergleichende Anatomie und Biologie der Rudisten (dazu stratigraphischer Anhang) nebst Gedanken über zoologisch-paläontologische Probleme. Teil IV. Atlas und eingehende Figurenbeschreibung. Archiv für Biontologie. 5. Heft 1. 24 Taf. mit 350 Figuren. Maillieux, E., 1919. Note sur quelques groupes de Mollusques acephales des terrains paléozoiques. Bull. soc. belge de geol. 29. Proc. verb. S. 140 bis 150. 2 Textf. Papp, S., 1915. Das neue Vorkommen der pannonischen Petrefakten Congeria spathulata Partsch und Limnocardium Penslii Fuchs in Ungarn und die auf dieselben bezügliche Literatur. Földtani Közlöny. 45. S. 311-315. 1 Taf. Regineck, H., 1917. Die pelomorphe Deformation bei den jurassischen Pho- ladomyen und ihr Einfluß auf die bisherige Unterscheidung der Arten. Abh. Schweiz. paläont. Ges. 42. 67S. 4°. 4 Taf. b) Gastropoden. Annandale, N., 1920. Observations on „Physa Prinsepii* Sowerby and on a Clionid Sponge that burrowed in its Shell. Rec. Geol. Surv. India. 51. S.50—64. Taf. 4—5. Annandale, N., 1919. The Gastropod Fauna of Old Lake-Beds in Upper Burma. Rec. Geol. Surv. India. 50. S. 209—240. Taf. 31—33. Baker, F. C., 1920. Animal life in Loess deposits near Alton, Illinois, with descriptions of two new varieties of Land shells from the same deposits. The Nautilus. 34. S. 61—66. Bartsch, P., 1920. The West American Mollusk of the Families Rissoellidae and Synceratidae, and the Rissoid Genus Barleeia. Proc. U. S. National Mus. 58. S. 159—176. Taf. 12—13. Cobbold, E. S., 1919. Cambrian Hyolithidae, etc. from Hartshill in the Nuneaton District, Warwickshire. Geol. Mag. Dec. VI. 6. S. 149—158. Taf. 4. Henderson, J. B., u. Bartsch, P., 1920. A classification of the american operculate land mollusk of the family Annulariidae. Proc. U.S. State Mus. Wash. 58. S. 49—82. Wenz, W., 1920. Uber das Vorkommen von Cepaea eversa larteti (Boissy) in den schwäbischen Silvanaschichten und seine Bedeutung für deren Gliederung. Senckenbergiana. 2. S. 151 ff. 9 Textf. Wenz, W., 1920. Die Ellobiiden des Mainzer Beckens. Senckenbergiana. 2. S. 189—192. 4 Textf. Wilckens, R., 1920. Neue Gastropodenfunde im mittleren Buntsandstein des Leinetales. Z. d. deutsch. geol..Ges. Monatsb. 72. S. 281—285. Wohlstadt, R., 1919. Buliminus (Mastus) bielzi Kim. im deutschen Pleistozän. Nachrbl. Deutsch. Malakozool. Ges. S. 158—160. : im schwäbischen Jura. Centralbl. f. Neue Literatur. (47) ce) Cephalopoden. Buckman, S. S., 1921. Type Ammonites. London. Part. 25. S.31—32. 15 Taf. Prell, H., 1921. Über die Schale von Spirula und ihren Verwandten. Cen- tralbl. f. Min. usw. S. 183—190 und 215—222. 5 Textf. Prell, H., 1921. Die biologische Bedeutung der Miindungsverengerung bei Phragmoceras. Centralbl. f. Min. usw. S. 303—315. 6 Textf. Ronchadzé, J., 1917. Perisphinctes de l’Argovien de Chézery, et de la Faucille. Abh. Schweiz. paläont. Ges. 43. 70S. 6 Taf. 29 Textf. Riiger, L., 1921. Die Rhyncholithen des deutschen Lias. Jahresb. u. Mitt. Oberrh. geol. Ver. N. F. 10. S. 37—46. 6 Textt. Salfeld, H., 1921. Kiel- und Furchenbildung auf der Schalenaußenseite der Ammonoiden in ihrer Bedeutung für die Systematik und Festlegung von Biozonen. Centralbl. f. Min. usw. S. 343— 347. Schulz, Fr., 1920. Farbreste auf der Schalenoberfläche eines Trocholites. Z. d. deutsch. geol. Ges. Monatsb. 72. S. 181—185. 3 Textf. Spath, L. T., 1919. Notes on Ammonites. Geol. Mag. Dec. VI. 6. S. 27-35, 65— 71, 115—122, 170—177, 220—225. Stieler. C., 1920. Über sogenannte Mortoniceraten des Gault. Centralbl. f. Min. usw. S. 345—352, 392—400. 9 Textf. Stolley, E., 1920. Neue Beiträge zur Kenntnis der norddeutschen oberen Kreide. V. Uber Gault und Tourtia bei Lüneburg und Helgoland, sowie die Belemniten der norddeutschen Tourtia überhaupt. Jahresb. d. Nieders. geol. Ver. 13. S. 45—71. Taf. 1. 9. Würmer und Arthropoden. Bischoff, H., 1916. Bernsteinhymenopteren. Schriften d. phys.-ökon. Ges. Königsberg. 56. 1915. S. 139—144. 4 Textf. Calman, W.T., 1919. Dr. ©. D. Walcott’s Researches on the Appendages of Trilobites. Geol. Mag. Dec. VI. 6. S. 359—363. Taf. VIII. 1 Textf. Clarke, J. M., 1918. Possible Derivation of the Lepadid Barnacles from the Phyllopods. Proc. Nat. Acad. Sci. Washington. 4. S. 384—386. Clarke, J. M., 1919. Bunaia Woodwardi, a new Merostome from the Silurian _ Waterlimes of New York. Geol. Mag. Dec. VI. 6. S. 531—532. Taf. 14. Etheridge, R. jun., 1917. Descriptions of some Queensland Paleozoic and Mesozoic Fossils. Geol. Surv. Queensland. 260. 26S. 3 Taf. Hennig, E., 1920. Neue Phyllocariden und Isopoden aus rheinischem Unter- devon (Bundenbacher Schiefer, Z. d. deutsch. geol. Ges. Monatsb. 72. S. 292 —293. Jackson, J. W., Brade-Birks, H. K. u. Brade-Birks, S. G., 1919. Notes on Myriopoda. XIX. A Revision of some Fossil Material from Sparth Bottoms, Lancs. Geol. Mag. Dec. VI. 6. S. 406—411. Taf. 9. 3 Textf. Jaeckel, 0., 1920. Über einen neuen Phyllocariden aus dem Unterdevon der Bundenbacher Dachschiefer. Z. d. deutsch. &eol. Ges. Monatsb. 72. S. 290—292. 1 Textf. (48) Neue Literatur. - Klouéek, C., 1917. Uber die dj,-Schichten und ihre Trilobitenfauna. Bull. internat. de l’Acad. d. Sciences de Bohéme, Prag. 21. S. 1-16. Taf. 1. Kloucek, C., 1914. Nalez trilobitü v dig (mit deutsch. Auszug) Trilobitenfund in dic. Zvlästni otisk z vestniku kr. Geské spolecnosti nauk v Praze, Prag. S. 1—5. MeLearn, F. H., 1918. Revision of some Phacopid Genera. Ottawa Naturalist. 32. S. 31—36. Maillieux, E., 1919. Remarques sur la faune trilobitique de l’assise des chistes et calcaires a Calceola sandalina du bord sud du Bassin de Dinant. Bull. soc. Belge de géol. 29. Proc. verb. S. 52—55. Pruvost, P., 1914. Nouvelles découvertes d’Insectes fossiles dans le terrain houiller du Nord et du Pas de Calais. Ann. Soc. géol. du Nord. 43. S. 282—295. Pruvost, P., 1914. Decouverte de Leaia dans: le terrain houiller du Nord et du Pas de Calais. Observations sur le genre Leaia et ses différentes especes. Ann. Soc. géol. du Nord. 43. S. 254—281. Taf. II. 7 Textf. Raymond, P. E., 1920. The appendages, anatomy and relationsships of trilobites. Mem. Connecticut Acad. Arts and Sci. 7. 1698S. 11 Taf, 46 Textf. Richter. R., 1920. Beiträge zur Kenntnis devonischer Trilobiten. 3. Beitrag: Uber die Organisation von Harpes, einen Sonderfall unter Crustaceen. Abh. Senckenberg. Naturf. Ges. 37, Taf. 16 u. 17. 3 Textf. Ruedemann, R., 1918. The Phylogeny of the Acorn Barnacles. Proc. Nat. Acad. Sci. "Washington, 4. S. 382—384. Slocom, A. W., 1916. Trilobites from the Maquoketa beds of Fayette County, Iowa. Iowa Geol, Surv. 25. S. 187—237. Taf. 14—19. Swinnerton, H. H., 1919. The Facial Suture of Trilobites. Geol. Mag. Dec. VI. 6. S. 103—110. 2 Textf. Tillyard, R. J., 1918. Permian Insect Remains from Sydney, N.S.W. A Fossil Insect-Wing from the Roof of the Coal-seam in the Sydney Harbour Colliery. Proc. Linn. Soc. N.S. Wales. 43. S. 260—264. Tillyard, R. J., 1918. Permian and Triassic Insects from New South Wales, in the Collection of Mr. John Mitchell. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales. 42. S. 720—756. Tillyard, R. J., 1917—1918. Mesozoic Insects of Queensland. Proc. Linn. Soc. N.S. Wales. 42. S. 175—200, 676—692; 43. S. 417—436, 568 bis 592. é Wheeler, W. M., 1915. The Ants of the Baltic Amber. Schriften d. phys.- ökon. Ges. Königsberg. 55. 1914. S. 1—141. 66 Textf. 10. ‘Wirbeltiere. Bate, D. M. A., 1916. On a small collection of vertebrate remains from the Har Dalam Cavern, Malta; with note on a new species of genus Cygnus. Proc. Zool. Soc. London. 1916. S. 421—430. 2 Textf. Broili, F., 1921. Ein Fund von cf. Placerias Lucas in der kontinentalen Trias von Europa. Centralbl. f. Min. usw. S. 339—343. 2 Textt. Neue Literatur. (49) Hay, 0. P., 1920. Descriptions of some pleistocene vertebrates found in the United States. Proc. U.S. Nat. Museum. 58. S. 83—146. Taf. 3—11. 4 Textf. Jakovlev, N.N., 1920. A contribution to the study of the primary factors in the evolution to the vertebral column. (Russ. m. engl. Res.) Trav. de la soc. des naturalistes de Petrograd. 1. 10S. 5 Textf. Rovereto, ©., 1914. Los estratos araucanos y sus fösiles. Anales Museo Nacional de Hist. Natur. de Buenos Aires. *25. 2478. 4°. 31 Taf. 92 Textf. Watson, D.M.S., 1917. A sketch contribution of the Pre-Jurassic Tetrapod Vertebrates. Proc. Zool. Soc. London. 1917. S. 167—186. 2 Textf. 11. Fische. Bassani, F., 1914. Sopra un Pesce fossile degli scisti calcareo-marnosi triasici del Galletto presso Laveno sul Lago Maggiore. Boll. R. Com. Geol. d'Italia. 44. S. 101105. 1 Taf. Bassani, F., 1914. Sopra un Pholidophorus del Trias superiore del Tinetto nel golfo della Spezia. Rendiconti R. Acad. dei Lincei, cl. sc. fis. 22. S. 379—883. 1 Textf. Chapman, F., 1918. Descriptions and Revisions of the Cretaceous and Tertiary Fish-Remains of New Zealand. N. Z. Dept. of Mines. Geol. Surv. Branch. Pal. Bull. 7. 478. 9 Taf. 2 Textf. 1 Karte. Dinkel, H., 1920. Untersuchung der Squatinen im Weifien Jura Schwabens. Inaug.-Diss. Tübingen 1917. d’Erasmo, G., 1914. Sui acuni avanci di Pesci triassici nella provincia di Salerno. Atti R. Acc. Sc. fis. e mat. Napoli. 16. 12S. 4 Textf. Frenguelli, J., 1920. Notas sobre la ictiofauna terciaria de Entre Rios. Bol. Acad. Nacional Ciencias Cordoba. 24. S. 3—26. 3 Taf. Jordan, D. St., 1919. Description of a new fossil fish from Japan. Proc. California acad. of sci. 4 ser. 9. S. 271—272. Taf. 20. Kiaer, Joh., 1920. Fiskerester fra den devoniske sandsten paa Norges vestkyst. Bergens Museums Aarbok 1917—18 naturvid. raekke. 7. S.1—17. 1 Taf. 2 Textf. Rogers, J., 1919. Fossil Fishes in the Devonian Rocks of North Devon. Geol. Mag. Dec. VI. 6. S. 100—103. Weiler, Wilh., 1920. Die Septarientonfische des Mainzer Beckens. Eine vorläufige Mitteilung. Jahrb. Nassau. Ver. f. Naturk. 72. S.2—15. Woodward, A.S., 1920. On the dentition of the Petalodont shark, Clima- xodus. Quart. Journ. Geol. Soc. 75. S.1—6. 1 Taf. 12. Amphibien und Reptilien. Andrews, C. W., 1919. Description of new species of Zeuglodont and a Leathery Turtle from the Eocene of Southern Nigeria. Proc. Zool. Soc. London 1919. S. 309—320. Taf. 1 u. 2. 3 Textf. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVII. 4a (50) Neue Literatur. Ballerstedt, M., 1920. Dinosaurierfährten im Wealdensandstein des Harrl bei Bückeburg und eine z. Z. freiliegende Spur eines „vierfüßigen“ plumpen Dinosauriers. Z. d. deutsch. geol. Ges. Monatsh. 72. S. 231 bis 233. Broom, R., 1914. Exhibition of the Skull of a new Thecodont Reptile from South Africa. Proc. Zool. Soc. London 1914. S. 1072—1077. 2 Textf. Broom, R., 1915. On the anomodont genera, Pristerodon and Tropidostoma. Proc. Zool. Soc. London 1915. S. 355—362. 4 Textf. Broom, R., 1915. On the Triassic Stegocephalians Brachyops, Bothriceps and Lydekkerina, gen. nov. Proc. Zool. Soc. London 1915. S. 363—-368. 3 Textf. Broom, R., 1920. On some new Therocephalian Reptiles from the Karroo Beds of South Africa. Proc. Zool. Soc. London 1920. S. 343—356. 9 Textf. Hoepen, E. C. N. van, 1915. Stegocephalia of Senekal. Annals of the Trans- vaal Museum. 5. S. 125—149. 9 Taf. 1 Textf. Hoepen, E. C. N. van, 1916. Note on Myriodon and Platycranium (Namens- änderung). Ann. Transvaal Museum. 6. Huene, F. von, 1920. Neue Beobachtungen an Simosaurus und ihre Ver- wertung zur Stammesgeschichte der Sauropterygier. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 23. S. 206—209. Huene, F. von, 1920. Systematische und genetische Betrachtungen über die Stegocephalen. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 23. S. 209—212. Huene, F. von, 1920. Stammesgeschichtliche Ergebnisse einiger Unter- suchungen an Trias-Reptilien. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 24. S. 159—163. 1 Taf. 1 Textf. Huene, F. von, 1920. Sclerosaurus und seine Beziehungen zu anderen Cotylosauriern und zu den Schildkröten. Zeitschr. f. ind Abst.- u. Vererbgsl. 24. S. 163—166. 1 Textt. Huene, F. von, 1921. Coelusaurier-Reste aus dem obersten Keuper von Halberstadt. Centralbl. f. Min. usw. S. 315—320. 6 Textf. Kurek, €., 1917. Die ehemalige Verbreitung der Sumpfschildkröte (Emys orbicularis Lin.) in Schweden, Dänemark und den angrenzenden Län- dern. Schwedisch m. deutsch. Res. Lunds Universitets Arsskrift. N. F. 13. S. 1—129. 2 Taf. 1 Textf. 1 Karte. Lambs, L. M., 1920. The Hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cre- taceous of Alberta. Geol, Surv. Canada. Mem. 120. 79S. 39 Textf. Lull, R.S., 1918. Fossil footprints from the Grand Canyon of the Colorado. Amer. Journ. Sci. New Haven. 45. S. 337—346. Taf. III. 4 Textf. Lull, R. S., 1920. An Upper Carboniferous Footprint from Attleboro, Massa- chusetts. Amer. Journ. of Science. 50. S. 234—236. 1 Textf. Lull, R.S., 1921. The cretaceous armored Dinosaur, Nodosaurus textilis Marsh. Amer. Journ. of Science. 5. Ser. 1. S. 97—126. Taf. 1—4. Nopesa, Fr.; 1921. Zur systematischen Stellung. von Poposaurus (Mehl): Centralbl. f. Min. usw. S. 348—349. Osborn, H. F. and Mook, C. C., 1920. Reconstruction of the skeleton of the Sauropod Dinosaur Camarasaurus Cope (Morosaurus Marsh). Proc. Nat. Acad. Sci. 6. S. 15. Neue RBiteratur. (51) Petronievies, Br., 1918. Comparison between the Lower Jaws of the Cyno- dont Reptiles Gomphognathus and Cynognathus. Proc. Zool. Soe. London. 1918. S. 197—208. 8 Textf. Reed, H. D., 1920. The morphology of the sound-transmitting apparatus in caudate Amphibia and its phylogenetic significance. Journ. of Morpho- logy. 33. S. 325—388. 6 Taf. 18 Textf. Watson, D. M. S., 1914. The Deinocephalia, an order of Mammal-like Reptiles. Proc. Zool. Soc. London. 1914. S. 749—786. Taf. 4 u. 5. 18 Textf. f Watson, D.M.S., 1914. Broomia perplexa, gen. et sp. n., a fossil Reptile from South Africa. Proc. Zool. Soc. London. 1914. S. 995—1010. Taf. 6. 5 Textf. Watson, D.M.S., 1914. Eunotosaurus africanus Seeley, and the Ancest of the Chelonia. Proc. Zool. Soc. London. 1914. S. 1011—1020. Taf. 7. 1 Textf. Watson, D.M.S., 1914. Notes on some carnivorous Therapsids. Proc. Zool. Soc. London. 1914. S. 1021—1038. 7 Textf. Watson, D.M.S., 1921. On Eugyrinus wildi (A.S. W.), a Branchiosaur from the Lancashire Coal-measures. Geol. Magazine. 58. S. 70—74. _ 4 Textf. Watson, D. M.S., 1918. On Seymouria, the most primitive known reptile. Proc. Zool. Soc. London. 1918. S. 267—301. 15 Textf. Watson, D. M.S., 1914. Procolophon trigoniceps, a Cotylosaurian Reptile from South Africa. Proc. Zool. Soc. London. 1914. S. 735—747. 3 Taf. 5 Textf. Wieland, G. R., 1920. The long neck sauropod Barosaurus. Science, N. S. 51. S. 528—530. 13. Vögel. Andrews, ©. W., 1916. Note on the Sternum of a large carinate Bird from the (?) Eocene of southern Nigeria. Proc. Zool. Soc. London. 1916. S. 519—524. 4 Textf. Petronievies, Br. u. Woodward, A. Sm., 1917. On the Pectoral and Pelvic Arches of the British Museum specimen of Archaeopteryx. Proc. Zool. Soc. London. 1917. S.1—6. Taf. 1. 14. Säuger. Adloff, P., 1916. Die Entwicklung des Zahnsystems der Säugetiere und des Menschen. Eine Kritik der Dimertheorie von Bolk. Berlin, Meußer. 111S. 2 Taf. 83 Textf. Andree, J., 1920. Rhinocerotiden aus dem Unterpliocän von Samos. Paläont. Zeitschr. 3. S. 189—212. 3 Taf. 6 Text. : Antonius, H. 0., 1920. Bemerkungen über einige Säugetierschädel von Sardinien. Koninkl. Akad. v. Wetensch. Amsterdam. Versl. Gew. . Vergad. Wis- en Natuurk. Afd. 29. 7S. Antonius, 0., 1919. Die Abstammung der Hausrinder. Die Naturwissen- schaften. 7. S. 781—789. 4a* (52) Neue: Literatur. Dietrich, W. 0., 1919. Vergleichend kraniologische Bemerkungen über Mastodon Pentelici G. & L. Sitzber. Ges. naturf. Freunde, Berlin. 1. S. 45—61. 5 Textt. Fabiani, R., 1914. Cenni sugli avanzi di Mammiferi Quaternari posseduti - dal Museo di Verona. Madonna Verona. 8. Nr. 23. S. 140—144. 2 Taf. Frenguelli, J., 1920. Apuntes sobre mamiferos fösiles Entrerrianos. Bol. Acad. Nacion. Ciencias Cordoba. 24. S. 27--54. 14 Textf. Gidley, J. W., 1920. Pleistocene peccaries from the Cumberland Cave deposit. Proc. U.S. Nat. Mus. 57. S. 651—678. Taf. 54—55, 13 Textt. Hay, 0. P., 1917. Vertebrata, mostly from Stratum Nr. 3 at Vero, Florida, together with descriptions of new | Species. Ann. Rep. Florida state Geol. Surv. 9. S. 43—68. Taf. 3. Hay, 0. P., 1917. On a collection of fossil vertebrates made by Dr. F. W. Cragin from the Equus beds of Kansas. The Kansas Univ. Sci. Bull. 10. S. 39—51. Taf. 1—3. Hay, 0. P., 1920. Descriptions of some pleistocene vertebrates found in the United States. Proc. U.S. Nat. Mus. 58. S. 83-146. Taf. 3-11. Kaudern, W., 1918. Quartäre Fossilien aus Madagaskar. Zool. Jahrb. Abt. Systematik. 41. S. 521—533. 1 Taf. 6 Textf. Leche, W., 1915. Zur Frage nach der stammesgeschichtlichen Bedeutung des Milchgebisses bei den Säugetieren. II. Zool. Jahrb, Abt. Systematik. 38. S. 275—370. 126 Textt. Lull, R.S., 1920. New Tertiary Artiodactyls. Americ. Journ. of Science: 50. S. 83—130. 1 Taf. 25 Textt. Matthew, W.D., 1921. A note on the Cernaysian mammal fauna. Amer. Journ. of Science. New Haven. 5. Ser. 1. S. 509—511. Pontier, G., 1914. Etude sur l’elephas primigenius de la vallée de l’Aa. Ann. Soc. géol. du Nord. 43. S. 30—89. 14 Textf. Remane, A., 1921. Zur. Beurteilung der fossilen Anthropoiden. Centralbl. f. Min. usw. S. 335—339. : Sera. G. L., 1920. La genése de l’artieulation secondere (squamosodentalis) de la mandibule et l’origine des mammiferes. Giorn. per la Morpholog. dell Uomo e dei Primati. 3. S. 1—17. 5 Textf. Soergel, W., 1921. Die Planifrons-Frage. N. Jahrb. f. Min. usw. Beil.-Bd. 44. S. 460—514. 7 Textf. Stehlin, H. G., 1910. Uber die Säugetiere der schweizerischen Bohnerz- formation. Verh. Schweiz. Naturf. Ges. 30 S. 9 Textf. Teilhard de Chardin, P., 1914/15. Les Carnassiers des phosphorites du Quercy. Ann. de Paléontologie, Paris. 9. 90S. 9 Taf. 13 Textf. Thorpe, M. R., 1920. New species of Oligocene (white River) Felidae. Americ. Journ. of Science. 50. S. 207—224. Thorpe, M.,R., 1921: Two new fossil Carnivora. Amer. Journ. of Science New Haven. 5. Ser. 1. S. 477—483. 5 Textf. Troxell, E. L., 1920. Entelodonts in the Marsh Collection. Amer. Journ. of Science. 50. S. 244-445. Taf. III. 20 Textf. Troxell, E. L., 1920. A Tiny Oligocene Artiodactyl, Hypisodus Alacer, sp. nov. Amer. Journ. of Science. 49. S. 391—398. 4 Textf. SS a Neue Literatur. (53) Troxell, E. L., 1921. The American Bothriodonts. Amer. Journ. of Science. 5. Ser. 1. S. 325—339. 7 Textt. Troxell, E. L., 1921. Palaeolagus, an extinct hare. Amer. Journ. of Science. 5. Ser. 1. S. 340—348. 20 Textf.- Winge, H., 1915. Jordfundne og nulevende Gumlere (Edentata) fra Lagoa Santa, Minas Geraes, Brasilien. Med Udsigt over Gumlernas indbyrdes slaegtscab. Mus. Lund. Samf. af Afhandl. Kopenhagen. 3. II. 321 S. 42 Taf. Woodward, A. Sm., 1915. On the Skull of an extinct Mammal related to Aeluropus from a Cave in the Ruby Mines at Mogok, Burma. Proc. Zool. Soc. London .1915. S. 425—428. Taf. 1. 1 Textf. Woodward, A. Sm., 1916. On a mammalian mandible (Cimolestes cutleri) from an Upper Cretaceous Formation in Alberta, Canada. Proc. Zool. Soc. London. 1916. S. 525—528, 1 Textf. -Woodward, A. Sm. u. Smith, G. E., 1919. Discussion on the zoological Position and Affinities of Tarsius. Proc. Zool. Soc. London. 1919. S. 465—475. 1 Textf. 15. Mensch. Behm, H. W., 1914. Ein neuer Vormenschenfund. Prometheus. 25. S. 209 bis 211. Behm, H. W., 1914/15. Die Fossilmenschenfunde von Oldoway und Ober- kassel. Prometheus. 26. S. 161—164. Boman, E., 1914—19. Encore homme tertiaire dans l’Amerique du Sud. Journ. Soc. des Américanistes de Paris. N.S. 11. S. 657—664. 1 Textf. Dubois, Eug., 1920. De proto-Australische fossiele mensch van Wadjak, Java. Ver. v. d. gew. Verg. d. wis- en natuurk. afd. der Kon. Akad. van Weten- schappen. 29. S. 88—105. 2 Taf. Keith, A., 1915/16. Lo schema dell’origine umana. Rivista di Antropologia, Rom. 20. 20S. 5 Textf. Little, C. C., 1920. Origin of the supposed human footprints of Carson City, Nevada. Science, N.S. 51. S. 514. Rademacher. €., 1920. Der Piltdown-Fund und seine Bedeutung in der Entwicklungsgeschichte der Menschheit. Mannus. 11/12. S. 361—377. 3 Textf. Sergi, S., 1917/18. La mandibola di Banolas. Rivista di Antropologia, Rom. 22. S. 311—315. 2 Textf. Sergi, G., 1917/18. Intorno a due scoperte paleoantropologiache. Rivista di Antropologia, Rom. 22. S. 307—310. Sergi, G., 1916/17. Su l’uomo fossile dell’Olmo (Provincia di Arezzo). Ri- vista di Antropologia. 21. S. 1-17. 6 Textf. Stolyhwo, K., 1915/16. La classificazione naturale dptraatopaleees ed il suo rapporto colle scienze affini. Rivista di Antropologia, Rom. 20. 9S. 1 Textf. Werth,, E., 1921.- Der fossile Mensch. 1. Teil. Berlin, Gebr. Borntraeger. 1. Zahlr. Textf. (54) Neue Literatur. 16. Pflanzen. Bayer, E. u. Petrhok. J., 1919. Ein Beitrag zur Phytopaläontologie des böhmischen Cenomans (Tschechisch). Z. d. Mus. f. d. Kgr. Böhmen. S. 74—83. Beck, R., 1920. Uber Protothamnopteris Baldaufi nov. sp., einen neuen ver- kieselten Farn aus dem Chemnitzer Rotliegenden. Abh. math.-phys. Kl. Sachs. Ges. d. Wiss. Lpz. 36. 2 Taf. 8 Textf. Berry, Edw. W., 1917. Fossil plants from Bolivia and their bearing upon the age of uplift of the Eastern Andes. Proc. U. S. Nat. Mus. 54. S. 103—164. Taf. 15—18. Berry, Edward W., 1920. Fossil plants from the late cretaceous of Tennessee. Proc. Nat. Acad. Sci. 6. S. 333—334. Bertrand, P., 1914. Les zones vegetales du terrain houiller du Nord de la France, leur extension verticale par rapport aux horizons marins. Ann. Soc. géol. du Nord. 43. S. 208—254. Bertrand, P., 1914. Remarques sur quelques Sphenopteris du terrain houiller du Nord de la France. Ann. Soc. géol. du Nord. 43. S. 97—99. Bertrand, P., 1914. Etat actuel de nos connaissances sur les genres Cla- doxylon et Steloxylon. ©. R. Assoc. frang. Av. Sci. (le Havre). S. 446 bis 448. Bertrand, P., 1914. Note sur la présence du Sphenopteris Bäumleri Andrae dans le terrain houiller d’Aniche et sur les veines renversees du midi de la fosse Dechy. Ann. Soc. géol. du Nord. 43. S. 162—176. Taf. I. 1 Textf. Carpentier, A. u. Depape, G.. 1914. Sur quelques Sphenopteris fertiles du westphalien du Nord de la France. Ann. Soc. géol. du Nord. 43. S. 306—322. Taf.4 u. 5. 2 Textf. Chaney, R. W., 1920. The flora of the Eagle Creek Formation. Contri- butions from Walker Museum Chicago. 2. Nr.5. Frentzen, K., 1921. Beiträge zur Kenntnis der fossilen Flora des südwest- lichen Deutschlands. Jahresb. u. Mitt. Oberrh. geol. Ver. N.F. 10. S. 63—73. 5 Textf. Gothan, W., 1920. Neues über die Vervollkommnung der Mazerationsmethode bei kohligen fossilen Pflanzenresten und Kohlen. A. d. Natur. 16. S. 321—330. 7 Textf. Hilbert, R., 1915. Über Pinites Protolarix Goeppert. Schriften d. phys.- ökon. Ges. Königsberg. 55. 1914. S. 143—147. 3 Textf. Holtedahl, @., 1921. Occurrence of structures like Walcott’s Algonkiau Algae in the Permian of England. Amer. Journ. of Science. 5. Ser. 1. S. 195—206. 8 Textf. Iwasaki, Ch,, 1920. A fundamental study of japanese coal. Technol. Reports Tohoku Imp. Univ. Sendai Japan. 1. S. 101—135. Taf. 1-8. Knowlton, F. H., 1919 (1920). A catalogue of the Mesozoic and Cenozoic plants of North America. Bulletin U.S. Geological Survey. Nr. 696. 815 S. Krystofowitsch, A., 1920. A new fossil palm and some other plants of the tertiary flora of Japan. Journ. Geol. Soc. Tokyo. 27. Nr. 317. 20S. Taf. 13—15. N. "Neue Literatur. (55) Moodie, Roy L., 1920. Thread molds and bacteria in the Devonian. Science, N.S. 51. S. 14-15. Neuweiler, E., 1919. Die Pflanzenreste aus den Pfahlbauten am Alpenquai in Zürich und von Wollishofen. Vierteljahrsschr. d. Naturf. Ges. Zürich. 64. S. 617—646. Pia, J., 1920. Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. Abh. Zool. Bot. Ges. Wien. 11. 263 S. 8 Doppeltaf. 27 Textf. Potonié, R., 1920. Die ältesten Landpflanzen. Bryophyten oder Pterido- phyten? Naturw. Wochenschrift N. F. 19. S. 322 —-826. Prochäzka, J. Sv., 1919. Tertiäre Zapfen aus der Umgebung von Pilsen (Tschechisch). Revue des städt. hist. Museums Pilsen. S. 140—145. Seott, D.H., 1917. The Heterangiums of the British coal-measures. Linn- Soc. Journ. Bot. 44. S.59—105. Taf. 1—4. Scott, Pe H., 1918. Notes on Calamopitys Unger. Linn. Soc. Journ. Bot. 44. S. 205—232. Taf. 6-8. 1 Textf. Seott, D. H., 1920. Studies in Fossil Botany. Vol. I. Pteridophyta. New Edition. London. A. & C. Black. 25-net. 1. S. XXIH u. 434. 8% 190 Textf. Seward, Cl. C., 1919. Recent paleobotany in Great-Britain. Science N. S. 50. S. 43—48. Seward, Cl. C. u. Sahni, B., 1920. Indian Gondwana plants: a revision. Mem. Geol. Surv. India. Palaeontol. Indica. N. S. 7. 54S. 7 Taf. Stopes, M.C., 192t. The missing link in Osmundites. Annals of Botany. 35. S 55—61. 1 Taf. 1 Textf. Trechmann, Ch. T., 1920. On a deposit of interglacial loess and some transported preglacial freshwater clays on the Durham Coast. Quart. Journ. Geol. Soc. London. 75. S. 173—203. 4 Textf. Wieland, G. R., 1918. A study of some american fossil Cycads, Part. VIII, Notes on young floral structures. Amer. Journ. Sci. New Haven. 46. S. 645—650. 1 Textf. Wieland, G. R., 1919. Classification of the Cycadophyta. Amer. Journ. Sci. New Haven. 47. S. 391406. 3 Textf Wieland, G. R., 1919. The Needs of Pelicans: Science. 50. S. 68—69. Yabe, H., 1917. Geological and geographical distribution of Gigantopteris (with description of three asiatic species by Kaneteru Koiwai. Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ. Sendai, Japan. Geology. 4. 12S. 2 Taf. 17. Problematica. Andrée, K., 1920. Uber einige fossile Problematika. 1. Ein Problematikum aus dem Paläozoikum von Battenberg an der Eder und das dasselbe beherbergende Gestein. N. Jahrb. f. Min. usw. S.55—88. 1 Taf. 4 Textf. iN (tl 3 5185 0 0289 200€ ese-p-tnorsnt-eanerentaesiererer eI, een