ee EEE ee EEE TE b> bale b me one Pee PALO LLL IAAL PD rn PnP AGAR DD neh PALL OL LAL LLL LL ALL ANAL PLLA EEE une “ — NUN EEE AL APE EI ODL LL LL LL DL AA LLL LL LL LALLA AL EDEL LALLA 5 ees De Teer cee REIN Ped ab re “toi Aa pap Paty abe EM - were LORE DOLL LP LAD EM AL OL OD TE DD DR DD PLA LAA DP we re ir s 4 , ee ee LED) LLL LEINE WE MPO er ee Ag neuen. euren ee parte RE Primary Iran nes u hen . PEEP En TEE III RÄT IP Fee LAL ee a I LILLIA PTO = FA SPO AL OO OI LLL LAL OLN EL OPW pet) a tb ne SoMa - - Sospererse ELOY LEE IRL ELD TNE LE ALLY PLL L A ALLL LRA LOL A BD . 6 er N EEE EEE LAL LLL LDL ALANA AL ALAA AA AA LEA AAA AAS .r. + ne ee ERNAINDDENIIT MU RENAN + 9-4 nenne nenne ee ee ee ee ne ee IE PPLE PALL PPL DALI OL LLL LAL ee ee ee DEEL EARLE OIL nnd ö pate PDD LL LLLP LLANE CLL AL AL LLL AAA ILE LLLP LLL LL LAL OLD AL LLIB ALA AL LLANE LOLA BLA LALLA ALAN PLA AEE AE rote tap ote COPE ME Pe EM OI or _ PO PPR OWA DE SLD LL AOE ALLE ODL LLL LALLA LL OAL NL AAA LAAN LLL A ALLEL AOL LD ALLA LLL LL LA LALLA PAL LLL AAA AL LLL AAA A ALLA IIIA > POOP LALLA LLL LLL LALA LAL LLL ELLE LLL LA AL ELLA LALLA PLL ALLL ALLA POLL LED AL LALLA LL LEAL ALLA AL AAA AA AA ree 2 ARE PLL ALLEL LD LLL ELL PLL POEL PLLA LD ALE LA ALLA LP DLL LOLA LPO LALA OLA L AL LALA AA AO nr u irn nrw - DESALTED ernennen OIG LOD p-09009 S000 8O- O00 000e- 0- 000 Oe aed a een nern een gem re ee ee ee ee ee Can retro ee ee FE Ey 2 ee gt Rd et vO nena P Net PLL LL PELL TLR PL AOA OA AL LLL LL TT AEG ee ee IT ELEND LIAL LLL LLL AA LLL LLL ATLA ALAA A PLL LLL LLL LL LOL LL A LL LL LLL LEELA! ALE AAD EG nase aA else ee teh den ren ee ee Ahnen Arne beth cb tdebinb-etchnichaknistebetnbehotapebenniah tere ana N eo ap 3h ade obatrbe$~tetngan ee ee een rn lache seta sum ee) a ee PLES ES Aut er Tr re a ern ne De De a BZ 2 nr I IT OLLI, ee ODL LLL ALLO DIOL ALA CS 0 LALA LE IEA ALIA NE .. ate re + ie | EIERN N ne en BEE pn at ale 277 = a a era satt e OPE bf Pee oo oe ID EEE EL RE PDL DD ADO LD LLL ODL LL LIL LLL LAL ALA AA ALA LDL AAA AL N , Tre ney oneghad immepsewrercand LLL TE Pb ee PSL at IORI ALLL LAL LLP ALAA ELT ALS OLA ASA A LAS he te > rt oe pteacteicheabctenehhed een nnnne eee ao a een ALL AAS SALE ASL AS et wine reer PEP LLL LOL LAD - Heb, ted eh ew copay: engen eene jp tasese) egwbernye sheaves een) area a or rn er tee ee NUN nee pehem orb rs atepo4 Soe DN PP OLLI ALLL LL ALLL LAA AAP EVAL AREAL en la esse ee ee en ET LEAL LL AE LILA LEA AL LAE LL IL AL I IA LLM FPL LA LAA AA A m1 AEE It OOP EELS see Oe ee ae uw ne a es en eereieheinbegere 4 an POEL LOL LLL POD Oe ernennen nee ren ’ AA PRET Pe aT ot oe ee Mem tem reer Zee beiten hai gene se ee ob «poor sew - ASP PLAT ee ee PLETED ee ee en gs ee a ee ett Dee ea ren rennen bee ee ne Ne ee rs ee ee Sand engen gegen sehe ö ns ge ee ee u un. DENE een nee a Sa HY wee eoeh es ee ae oteasameeeT er) val. a bamhanaeaedteehtattaadareataaee Be ees ee BRS oo 8 ee rent see ; err ats a ee ee Tree APA Le in tg anette meee Fede ag Ea aD et Pn bones enh fee ery nern ET POEL OIE nn ee ee Oe eee a nase eet res a a nee ens 12 poteas pevebeye rey MOLL UNTEN > ne ert LLL OLE BO ae — ee ee oe Fl toe tababachiet taeda onan beet ee aaa wre a ee hen : er ee een een on nee nes 12h hg Er ie + eee Phe > rave ee Deere a ee a purwewrshestd et oe a eaten toy ba Ho ee a PreNDs eye AUTO TOY athens ee ee N en ee ee eher een Tees a ans esese seiner ne ee mer ren een wenns nennt nets rent ee senate peers eeeeeenh 78 or arenrraaenheerae relay eet a ee esse En ee sense ergs te MARI wins Sir te orn a A een Pe ee En a een engeren et a hennd renee Sint POE nern + Me endende - ei ee ns Agreness a et en Dee See oe ee Be Be aa aa deena aed re ee Br ° “= - mente ee Eee Pe nennen ee ehe ee Tee ET ED ED DE EEE NIE ALANNA LLL AAL AS SLES PLLA FE STETTEN ara rs Sepabderanauiaeak ORME RON ORF KE ele OO Hohe PRE) a FOE > ROT OME OP MOT ITH Oy GEE HED ees a Hg Bn OP ee eT enh — in rn une en rt OO guduthatintadasaanalasadede bar ba a a ea reasons TE od ented EEE ET ee" ner a ze 5 rs > Pwr nen ELTERN REO SOPs) ep 9 oh Seed ob H4 6° Ot EPO A En 06 OOF rt Mg mh = rey —4 MPG PHONE HER SAE HR OFM eee eer Peers PP EES ORES POA EE Le AL PLA SEALY PPP $00 04-4 4-9-9 PAO De FADEN TE re Sg En . 2 Teen ee ee ee een een ET EN. nn nenn. POL EP HEE BEE BE Een ee De a Ob npehnt pete re ochre “4 Hd uetiätee er A erg Binet nennen teren uns rare a enener ee ee LADEN ATTA OCA SO en en ee ee as a Rr ES ae gash ae eee rest Poder ele rere Fed ot) ei ae een re rn um end nt abe srongvengnastnbeeep rere s (yond ees aaeb atest hs tee nt u er iger ehe PEE Pat nennen Ft Pe ADEN seen DR Ze ee ee a EB ee zu ee ele ee ied nn een BER ne wre ES a a SE Se SE EZ Zee Te ee ee edt tite ht on bande a a a da 1 en ern nn eter nepertet er un DD a an babi a ear Bu Ber Te Zn ete an pe a ES SE Zn ’ A Men en a ea tee een 4° 4 Ten ENTE TEST Tee tn m a ih pao N aeg eens hat rh ar TOOT Pee ON nee IE ern De ee 5-4 ee . IE een rennen) en ne a Soe wow een ee er ahnen en ae and ee ee en en RE tp ae an niet rer nee las an ee ET ON eS DEAN OOTP PISS Te tervals Ob A 9 SPP ALS L OLA LTE IGA ALL SIS ATES dan tmibddiedeudtheedstoe DE TEL ETLE +b Ae pep any Oe EU abebe 3-9 hohe preed oy tebrereres) ~ ee ee te teh ast sabedastod babands ndaseramansaenaseedeanenessceetneatnaead ee me DI ne ne et iss a en En a ee iii ebene Deovtnbegneedad- teach voce ee Br ne 2 . . re De Ze a ee Se Zn eee Bene DEAL Lee en ee ee en ad ede aa ee oer ee Prim PEPPER En A N ee ent PPT 2 = PPO rhe ob 8 phn nh ohhh Ee nee un ee tr ae rer hen ge then seen ee + pen nee ee ee en ee +. vs ot ee ieee WEI thd pb 0-4 -b Fh mpnd hone en nag acacbegeengbrgeoetoneeme ged carey toes PSOE nee nA FEIN ee et ee me ere hr 2 ae m cSt ttehh reigr ee nu ee a O° Ore” ee ee en ei ee ee een PPEPEBPSPOPSEBEe ER a ehren PEPE ehe FAL ~p-arera-eb ehh sige bees Saget enens NZ ss - x ee ng isn) een et rot ebabebetetetie rinnen ee SE 22 20 Roe erben ie ehe ee ee OG ENG pebed-6-tatneetedbebabet . er ee 6-0 Ow pated s who une eher ee N Re“ a nen re ee Een Ares rtdh > — EDIT DEI ee Ze ee ee en Se ne ah TG # en ee Presse PD DEMO y =P Ohh OTs Oh ETO TT Ht wt OE AP EOD Pet Oy ep pee rennen he ent efit Pho FA obahe ep Perma h Z Boe hate + spabedsonGebb abe On nt Mabel) + « er ‘ton ee et ot 0-44 og tnt nb- ET nn ee ast ee saghan en ee nn ee BASS te De RG Ian ahnt ot na ber ng hea genenn ge . une 1 rer ent ee ee u en en pr nl REITEN end EEE aa ep tg per er ee eee pt eek OA Oe 9 Ones apne Hh OD THEE AE HD LOOT Ome —OS Goh © mem mn vv. ee snsnd 002 Ve LINIE optbr1b$-4.06-400r8 2 PRO SCIENTZL o se ENrIg meat Ae A MEN ZEITSCHRIFT FUR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (sertiny, C. CORRENS (vAHLem-BerLin), V. HAECKER (HALLE), G. STEINMANN (sonny, R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (BERLIN) IN VERBINDUNG MIT H. NACHTSHEIM-BERLIN (REF. ZOOL.), E. SCHIEMANN-BERLIN (NEUE LITER.), G. STEINMANN-BONN (REF. PAL., NEUE LITER. PAL.), F. v. WETTSTEIN-BERLIN (REF. BOTANIK) XXVIII. Band LIBR NEW Yo BOTAN GARI LEIPZIG VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 1922 Alle Rechte vorbehalten Inhalt I. Abhandlungen Bernstein, F. und Faust, A., Die Theorie der gleichsinnigen Faktoren in der Mendelschen Erblichkeitslehre vom a der mathematischen Statistik Goldschmidt, Richard ind Machida, 7s ., thee zwei epenurtige Gynandro: morphe des Schwammspinners Lymantria dispar L. (Hierzu Tafel 3 und 4 Textfiguren) a Be Hertwig, Günther und Paula, Die ung den Hernenhrodikiemis bei Melandrium. Ein Beitrag zur Frage der Bestimmung des Geschlechts. (Mit 10 Textfiguren) . Br Lilienfeld, F. A., Ve hungsstudien an Beth hackakne Tie Mohr, Otto L., Canes of mimic mutations and secondary mutations in the X-chromosome of Drosophila melanogaster Tänzer, Ernst und Spöttel, Walter, Das Zackelschaf unter Header Be rücksichtigung der Zuchten des landwirtschaftlichen Instituts der Universität Halle . Tschermak, E., Über die Were de Sunenserihte: bei Haslardiernne Be nedenar Rassen von Phaseolus vulgaris : Winge, 0., Uber eine teilweise geschlechtsgebundene Vererbung, der Aus farbe bei Menschen II. Kleinere Mitteilungen Carriére, Reinhard, Über erbliche Ohrformen, insbesondere das pion Ohrläppchen Lenz, Fritz, Koppelung ni dem Geschlecht Giles Bokahanibn, im Ge- schlechtschromosom? . III. Sammelreferat Bluhm, Agnes, Alkohol und Nachkommenschaft . Seite 295—323 249—258 259—294 207—237 1—22 89—206 23—52 53—74 238 —242 243 — 244 75—88 IV Inhalt. LV. Referate Adametz, Leopold, Herkunft und Wanderungen der Hamiten, erschlossen aus ihren Haustierrassen (Antonius) Miyoshi, M., Japanische Be ihre Wildformen and Kulturrassen (v. Wettstein) : Mol, Dr. W. E. de, Nieuwe Benen voor het Wännen‘ van waarieroile Vane teiten van Bolgewassen (Wittmack) Witte, Hernfried, Über weibliche Sterilität bem Thon (Phleat! pratense L.) und ihre Erblichkeit (Fruwirth) BAND XXVIIl Heft | ZEITSCHRIFT > FÜR / INDUKTIVE ABSTAMMUNGS. VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN von a BAUR (Bertin), C. CORRENS (DAHLEM- -BERLIN), V. HAECKER (HALLE), 6. STEINMANN (Bonn), R. V. WETTSTEIN (WIEN) REDIGIERT VON oe BAUR BERLIN). IN VERBINDUNG MIT H. NACHTSHEIM- BERLIN (REF. ZOOL.), E. SCHIEMANN-BERLIN (NEUE LITER.). G. STEINMANN-BONN (REF. PAL., NEUE LITER. PAL.), FF. v. WETTSTEIN-BERLIN (REF. BOTANIK) LEIPZIG VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER 1922 ‚Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen Sy ‚an Prof. Dr, E. Baur, Berlin N 4, Invalidenstrae 4, eta ; Pegeertechar tele Hophseple. Kir.‘ Bogenhonorar von 48 Mk., tir Referate. 72 2 Mk, tir Literätunlisten 96 Mk. Bei ape ‚ts abhandlungen von mehr als drei. Druckbogen Umfang wird. nur für die, ‚ersten. drei Bogen “ ee Honorar ‚gezahlt. Brabrhopen werden. nicht Panel, : BR Abzug RG is ER e ne rag ca ae as Die Abhandlungen und Kidinoney! Mitteilungen ‚können in. ‘ : "französischer oder italienischer Sprache, verfaßt sein. | Referiert ore im wesentlichen in 2 eee et deutscher Sprache. Gi ine a ae ne, ope nae Von den Abhan inoue werden den Autoren. 50. Abzüge, ‘ota boaieede Titel auf dem Umschlag ke kostenfrei article, von den ‚„Rleineren acne eee Be ee ay 2 Auftrag ein Haanklar mit ‚besonderem Titel zur EN REST, Rn NE Einseitig bedruckte Sonderabzüge der „Nonen Literatur“ können von den Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von Mk für den Band, bein “recht: | — reitiger BeallunE bezogen werden. x , Cases of mimic mutations and secondary mutations in the X-chromosome of Drosophila melanogaster. By Otto L. Mohr, Anatomical Institute, Christiania University, Norway. (Eingegangen 20. Juli 1921.) Contents. Pag. 1. Introductory summary 1 2. Singed . Ä 3 The occurence of pagel 3 Description of singed te Ue 4 The sterility of the singed females . 5 The location of the singed gene . Be Fr A) BET ONS Seat ARE AP RE 7 The combined action of singed and forked RE EAN ewe Wear! Pe tes siea ; The reoccurence of the singed mutation. Singed® . . . ....... «10 a / a orig ee pe Be Forked* . . . ery EL Ga Ch Rap Ate, Beye Ale Teh rae LE 3 The origin of förkeda. SP 2 TR RE Dad ON Era mei OER Be. Bean oe MOrked easy ose 255 6.) Sat, A em nah) Sir aoe ee Parked ta secondary“ mutation, 505 4. ° 2 “pee ee a ty 0s oe OG I BE entalens.and @ynandromorphs . 2... PU N RO ees ees IT 3 TRE SSR CI SSE OE ee So MEO eM Sr ARES ly a ER N 7 RER Gynandromorph 1819. Be VS oo sila RRR ES RIA Oh by wis CRISS Bc, helm See ee Raemandinanigepa {7121805 _. Vo. so eas A EN, Tei FRE Literature cited . De wattle 2 1. Introductory summary. T It is a well known fact that mutant characters somatically alike - may be the product of different genes. Several examples of such mimic - mutations are known in Drosophila melanogaster. In the present paper Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 1 1097 ET D) Mohr. is recorded a striking case of this kind, in which each of two different genes, both sex-linked recessives, produces a very particular alteration — a curling of all the bristles and hairs of the individual. When the first of them, called singed, arose, it was assumed that the character was due to a new allelomorph of the old gene forked which also pro- duces a general alteration of the bristles not unlike the one here met with. However, the tests proved that the gene which was responsible for the singed character had no connection with forked. Later the converse situation arose: another sex-linked recessive mutation was found which looks so strikingly like singed that there seemed to be no doubt that the character was the result of a re- occurence of the singed gene by a new mutation. Nevertheless the tests demonstrated that this time the alteration was caused by an alle- lomorph of forked, forked*, and had nothing to do with the singed mutation. When the very special nature of the somatic manifestation which the two genes have in common is considered, .it seems remarkable that they are genetically unrelated. That this is the case is shown not only by their different location in the X-chromosome, but also by the fact that the homozygous singed females are completely sterile, in contrast to the forked* flies which are of normal fertility in both sexes. The sterility of the singed females is due to a defective condition of their eggs which is accompanied by a constant change in their form. The forked? mutation arose in a fly which was homozygous for the ordinary forked gene. It accordingly furnishes an example of a secondary mutation in the forked locus, being removed from normal by two in- dependent mutational steps. A few other mutations found during the work are recorded; among these are an additional mutation in the singed and two in the forked locus. Two gynandromorphs are described, one involving the singed character, which is one of the most favorable mutations for the study of gynandromorphs in Drosophila. For the explanation of the other a secondary mutation of ruby? back to normal offers the simplest of the alternative possibilities discussed. The singed mutation arose while the author was a guest in the laboratory of Dr. T. H. Morgan at Columbia University: and the author whishes to express his sincere thanks to Dr. Morgan for this hospi- tality and for the stocks with which the crosses were carried out. He Cases of mimic mutations and secondary mutations in the X-chromosome &e. 3 is also indebted to Dr. C. B. Bridges, who was kind enough to correct the English text, and from whom he obtained a corrected map of the first chromosome’). 2. Singed. The occurence of singed. In an experiment which was made in order to locate an autosomal lethal that had arisen in the vestigial stock, a wild-type male with the lethal”) and the vestigial gene in one of its II-chromosomes and the gene for purple in the other was crossed to four females homozygous for the following recessive genes in the second chromosome: black purple vestigial arc and speck. The expectation was that half of the F, flies would be purple and the other half vestigial, which was the case. But it was observed in the first days count (Culture 558, Oct. 5, 1918) that a few of the males showed a peculiar form of the large bristles upon the head and the thorax. Instead of being long, slender and taperéd they were shortened and curled as though singed by heat, not unlike the recessive sex-linked character forked (f, bristles; at 56.5). The final result of the counts was 41 purple and 44 vestigial females; 39 purple and 52 vestigial males. Of the purple males 4, and of the vestigial males 7 were ”singed“. The fact that only males exhibited this peculiar bristle character indicated that it was recessive and sex-linked; and the number of affected males made it probable that one of the females used in the cross had been heterozygous for the gene in question. That the males which carried the new character were derived from the black purple vestigial are speck (’’5-ple“) females was conclusively proven by back- crossing one of the singed males to 5-ple females from stock. The purple singed male tested gave 28 5-ple and 28 purple sons and daughters (601, Oct. 17, 1918). One of the heterozygous females ob- tained in this cross gave when outcrossed 113 females, 46 not-singed and 37 singed males, thus proving that the character, like the old forked, was recessive and sex-linked (680, Oct. 29, 1918). It was assumed that we were dealing with a reappearence through a new mutation of the old character forked or of an allelomorph thereof 1) This map has since been published in Proc. Natl. Acad. Sci., Febr. 1921. -*) Preliminary data indicate that this lethal gene is located in the II chromo- some about 30 units to the left of vestigial, or at about 35 to the right of Star. 1* 4 Mohr. and accordingly three purple singed males from 558 were crossed in mass cultures to eight females, half of which, according to the cross from which they were derived, were expected to be heterozygous for forked. If we were dealing with a reappearence of the old forked gene or with an allelomorph some of the females originating from this cross would be forked, having received one forked gene from their father and one from their heterozygous mother. The mass culture gave 151 females, all wild-type; 105 wild-type and 32 forked males (584, Oct. 15, 1918). The absence of forked females proved that the new gene was not identical with or allelomorphic to the old forked gene. We were‘ dealing with a new mutant gene, located somewhere else in the -X- chromosome. The singed males were now more carefully examined and it was found that the character possessed somatic peculiarities which made a separation from forked flies easy. Description of singed. The description of the character forked given by Morgan and Bridges (‘16) is as follows: "The large bristles (macroch&t&), instead of being long, slender and tapered, are greatly shortened and crinkled as though scorched. The ends are forked or branched, bent sharply or merely tickened. The bristles which are most disorted are those upon the scutellum, where they are sometimes curled together in balls.“ The alteration is present in the large bristles throughout the body, but the small hairs all over the bedy are entirely unaffected. The macrochetze upon the head and thorax of the singed fly are somewhat shortened and thickened but not as much so as they are in forked flies. On the other hand they are much more pronouncedly curled, those on the scutellum often being curled together into balls. Not a single bristle upon the whole body is unaffected. The curled bristles are sometimes also branched, but not very often. The sharp bending which is so typical in forked flies is rarely seen in singed individuals (Fig. 1). The somatic feature which makes separation of singed from forked certain is the fact that the characteristic curling also extends to all the tiny hairs upon the thorax and all the small hairs ail over the body. The only small hairs which are not distinctly affected are those around the wing margin. In the wing the singed character may there- fore be recognized only in the two somewhat larger hairs on the costa, just before the apex of the first vein. Cases of mimic mutations and secondary mutations in the X-chromosome &e. 5 The sterility of the singed females. In order to obtain a pure singed stock, singed females were bred to singed males, but no offspring were produced. Singed females were then tested in mass cultures and on a large scale, by males from the wild and from several mutant stocks. They were seen to copulate with the males in the usual way, and after some days their ovaries contained a seemingly normal number of eggs at different stages of development. But they proved to be entirely sterile not only with their own but with all males. To determine the nature of this sex-limited sterility virgin singed females were mated (2294, Nov. 7, 1920) and isolated in se- parate glass tubes with banana agar culture media. An equal number of their heterozygous sisters of same age and kept under equal conditions served as control (2295). The following day the three singed females had laid 10, 2 and 5 eggs respectively while their heterozygous sisters had laid 5, 6 and 6 eggs. However, the eggs of the singed females looked very diffe- = rent from the normal eggs of Fig. 1. Singed male. their heterozygous sisters. They were very much shorter, and seemed to lack the two filaments nor- mally present. The. ovaries of singed females were now dissected, and it was found that the eggs in realty possessed two filaments but these were shorter, broader, and more flattened towards the end than those of normal eggs. Their insertion was shifted to a place a little anterior to the middle of the egg while those of normal eggs have their position near the anterior end (Fig. 2). 6 Mohr. This difference in the form of the eggs could not be explained as due merely to an incomplete development, since eges in the ovaries of not-singed females are elongated and have typically long and slender filaments near the anterior end at stages which undoubtedly are younger than that of the eggs laid by the singed females. The fact that these deformed filaments stick to the surface of the egg, in connection with their shifted position which prevents their ends from projecting beyond the anterior end of the egg, explains why they were at first overlooked. Repeated tests proved that the defective condition of the eggs was constant in the singed females and that the eggs without exception UU Oe OOO Gor Fig. 2. 1. Eggs laid by wild-type females. 2. Eggs from the ovary of wild-type females. 3. Eggs laid by singed females. 4. Eggs from the ovary of singed females. failed to develop. During the experiments the singed males and the heterozygous females from which the sterile singed females were derived were outcrossed repeatedly, so it does not seem likely that the egg alteration and the sterility, is due to a special gene linked to the singed. Singed is the first sex-linked mutation in Drosophila which causes a defective condition of the eggs with complete sterility. The sex-linked gene fused was thought to cause complete sterility of the homozygous females until Miss Lynch showed (/19) that in rare cases fused females give offspring with not fused males. The sex-linked recessive lozenge was also believed to produce sterility of the females, but the author has bred lozenge in unselected mass cultures without great difficulty. Cases of mimic mutations and secondary mutations in the X-chromosome &e. 7 The location of the singed gene. In order to determine the location of the singed gene, singed inales were crossed to eosin miniature females (w’°, and the wild-type heterozygous Fi females were crossed singly to eosin miniature brothers, with the result shown m, wings, at 36,1), eye color, at 1,5; in table 1. Table 1. Pı, eosin miniature O° X singed JS; B.C., Fi wild-type e . . . 17 = 5 "0 X eosin miniature od od Nov. 8 E; | 7 | | 2 < 1918 29 0 | 1 a 2 | 12 wem sn we sn m | we sn m | wesnm + ci | | | 701 | 147 43 EN) Br 1%] 1 = 703 145 54 60.19.39 13 8 12 1 ~ 704 153 54 46 9 6 11 14 — 1 707 166 51 43 8 16 7 11 = „u 708 180 Syme | iso | ot 5 | ic 61 55 10 18 12 19 — 1 Total Total | 791 | 263 035 | 45 791 | 263 955 | 45 61 .| 45 68 2 2 The males of table 1 give a percentage of recombination of 14.8 for eosin singed and 15.8 for singed miniature. This indicated that the singed locus must be about half way between eosin and miniature. However, these values would place miniature less far to the right than does the calculation based upon earlier and much more extensive data, so it was expected that singed is really located somewhat farther to the right, probably between club (cl, wings, at 16.7) and cut (ct, wings, at 20.0), and it was therefore decided to determine the location of ‚singed with reference to the latter of these two loci. Eosin ruby? singed males were crossed to scute echinus cut females (ruby, rb, eye color, at 7.5; scute, sc, bristles, at 0.0; echinus, Bemkeye;' ‘at = 5.5): eosin ruby? singed males (Table 2). If the singed locus were located to the left of cut, as expected, we should get scute echinus and eosin ruby? singed cut males as the result of the crossing-over between these two loci. not the case. cut and singed were scute echinus cut singed and eosin ruby’, The wild-type Fi females were crossed singly to | However, this was The male classes resulting from crossing-over between thus Mohr. Eo eee £ tT m 9t | See ern 983 | G9 Ff9 | 18. Te | OQIT Geel |vrere| Tor eco alae a md ee 6 or | F 3 I =: T |¢9 +9 |est | oser a res te Sis ie: g I LER RT TS I 9 ¢ | I e °|-09 8£ je | 681 ee She rk rl Ng il Ba gr aed abs Go| A ER: ee N 1: he oe — | ee a in I Bo Pe | US a Lee nae ee [Sl Ri eee ene Calis aeace «| 8 IZ | 9 F £ r I I 1 18 0. | aT SLer rl ee ae I ao FI f 6 at € 5 — 17,79% 7:79: 188715, GAB cil er he oe is I Te tl eel f ee ee r —.. 82.188. 0.2967 1s Phen el ah ra = EN ai I 8 L Sr “s j I ; Bae raat oP GOT BLEI u Te a a I z 8 ee v r A Ohh Ohta TEA ener SR eat nal Yate eral et Plnee ER ar — | e I I er 0 82 | Od a OE oi Pin ce Sf Pea ea 1 OF 6 3 3 I £ £ — |#9 06 261 | 081 a aE se coal hea ieee ae I Sic (Ne a Apel a ace L € 6 I | Gh 06 [828 | 6981 ee ee al ER I € 3 r BEER ORT | SRH Te ee re I j EI ta led ath Ne r 6 r 1.9. 96 SEI TOT FORT Belt.) T an NET RR 8 a ian RA N I |89. 99 |84T | 9981 el 11 Ses a hs €1 I I ¢ r ¢ I |9¢ 09 [88T | goer re il: teem LT 1 OD se PT eck j r 3 Sah RE ee GO | BOT Raa SS lca eA fg... ee Seeee Mame aS Raa Leet } fa FE G Sh BY Vas RE ORT RR ees ed ea | DL REST I B I I € 189 84 | S6T | @BE1 - | T pS mee 11 -| edle. ı ER — — |19 6g {oct | 1981 | | | | sft 49 N De 1b) us 40 us | f "7 | us 40 a a0 En us. qa et » | equ ae 49 Qu | 90 qa | u Pe | aa ES os | 99 oM aM 28 | oM 00 990 oM r | os os | i og | OM IS ee goad oM 8 = | om la 6161 BESSERE dh er woe RE SER EI Ra Be re ke op | oe | re | 9 Ft | ¢ r E | g I | 0 PP : "OP poduis ,Aqni ulsoa X 6 —, un = = 55 DAAI-pIIM TA “Yg :gpP£ pedure „Aqnı uls09 X OS yno snuryoo oynos Tg 'z oO quy, Cases of mimic mutations and secondary mutations in the X-chromosome &c. 9 demonstrating that the singed gene is located to the right and not to the left of cut. There were obtained 32 recombinations of cut and singed out of 3254 males, which places singed 0.9 unit to the right of cut. For the final location of singed an experiment was started in which the linkage relations of singed to cut and to lozenge could be obtained. Lozenge eye was at that time supposed to be the locus closest to cut on the right. It has later been found that tan (t; body color; at 27.5) is located very slightly nearer to cut. Scute echinus cut singed males from the experiment just presented were crossed to buff lozenge females from stock (buff, wf, eye color, at 1.5). The Fı wild-type females were crossed singly to buff lozenge males (Table 3). Table 3. Pı, buff lozenge 9° X scute echinus cut singed Jo: B.C., sc [ec] et sn Fı wild-type ~ 5; iz 2 X buff lozenge ST. ohtos Pies at 2 3 4 2,4 ay i oO oO bt sc wbf 1919 DE ee se" se wht et f et et wbt et ct wht | se lz sn lz sn sn sn sn lz sn Iz lz lz 1532 145 32 70 — 1 9 10 _ — 2 3 1 — 1533 122 31 62 1 2 11 6 1 u = 2 — 1 1534 139 47 DD 2 — 16 22 2 1 4 4 —— 1535 158 60 64 1 1 15 11 — = 2 > — 1 1536 149 60 74 1 § 16 2 1 4 3 ll don? 1537 213 61 68 2 — 7 aT 1 1 2 10: |. — a 1 1538 157 51 dd 2 1 25 6 — _— — 3 = — 1539 111 BUN AN — 2 14 10 —_— — 2 3 —- — 1540 139 50 60 — — 13 9 —_ — 1 3 — _ 1541 190 aD 64 2 2 | 17 2 = — 2 6 1 — Total | 1526 | 477 Ts 8: MB TERS 73,1 193,540 or 613 1 Out of a total of 1460 males 11 were recombinations of cut and singed, and 65 of singed and lozenge. This gives a distance of 0.8 and 4.4 units between cut and singed and singed and lozenge respecti- vely. In the classifications the echinus character was disregarded since this eve alteration can not be detected in flies which are at the same time lozenge. 10 = Mohr. When the data from Table2 and 3 are taken together we get 43 recombinations of eut and singed in a total of 4714 males. This gives a distance of 0.9 units. The cut gene is located at 20.0, so the singed locus is at 20.9. The combined action of singed and forked. The fact that singed, like the sex-linked mutant character forked, caused a very marked alteration of the bristles made it desirable to determine whether a simultaneous action of these two genes in double recessive singed forked flies would give a more extreme alteration of the macrochete. Singed males were crossed to inflated forked Bar females (inflated, in, wing, around 54; Bar, B, eye, at 57.0), and the F; Bar daughters, were crossed to inflated forked Bar males (906, Dec. 11, 1918). The singed inflated Bar males resulting from this cross are known to be forked also, since the locus of forked (at 56.6) is between those of inflated and Bar and this distance is so short that double crossing-over is excluded. Contrary to what might have been expected, it was found that these double recessive singed forked males looked entirely like ordinary singed individuals. The forked character had no detectable modifying effect upon the action of the singed gene. The reappearance of the singed character as a result of a new mutation, singed’. In a back-cross of a Notch 8 female heterozygous for broad echinus and ruby (broad, br, wing, at 0.6) to broad echinus ruby males a single broad echinus ruby male occured which was also singed (1778, Nov. 5, 1919). The culture gave 220 females and 102 males. Of the latter 99 were broad echinus ruby, 1 echinus ruby and 2 broad echinus. The 2:1 sex ratio is due to the lethal action of the Notch 8 mutation, this mutation being a deficiency involving most of the section between broad and echinus (Mohr /19). The singed character of the single male looked entirely like ordinary singed. In order to test whether this character represented a reappearance of the singed gene or an allelomorph thereof, the male was crossed to females from an unrelated stock, and his daughters, heterozygous for ”singed?“ were tested by males from the old singed stock (1855, Dec. 2, 1919). Half of the daughters of the females tested Cases of mimic mutations and secondary mutations in the X-chromosome &e. 11 were singed, thus proving that singed” was identical with or allelo- morphic to singed. 'Singed had never been used in combination with the genes men- tioned, so the possibility of contamination is excluded. If the paternal X- chromosome of the mother had carried the singed gene as a result of contamination in her ancestry, then the large majority of her broad echinus ruby sons should have been singed. And if her maternal X- chromosome had contained the singed gene, her two broad echinus sons should have been singed, since they are due to crossing-over between echinus and ruby. : The fact that only a single singed? male occured proves that the mutation occured in the mother at, or not more than a very few cell generations before the maturation of the egg, or even later after the egg was formed. Singed? females were tested in several mass cultures by males from different stocks. Like ordinary singed females they proved to be entirely sterile. Unfortunately the egg alteration caused by the singed mutation was not discovered until after the singed? stock had been discarded, so the eggs of singed? females were not examined. Valuation of singed. Kom the description of the singed character it will be understood that singed is very favorable for the purpose of classification, and since the alteration is visible in every part of the body it should be exceptio- nally useful for the study of gynandromorphs, even more useful than forked, which is also one of the best characters for this purpose. The general usefulness of singed is somewhat restricted by the fact that its locus is very close to that of cut, which is one of the best sex-linked characters for general work. In linkage work cut and singed are used as alternates; and the data obtained with singed are combined with those for cut by use of the known difference in distance. The singed flies are of fair viability: and the males have excellent fertility in striking contrast to the females, which are absolutely sterile. 3. Forked ‘. The singed mutation was, when first observed, supposed to be allelomorphic to forked. The linkage tests proved that the new cha- racter was due to an independent sex-linked recessive gene; and it was 12 Mohr. realized that singed possessed somatic peculiarities which made a separation from forked easy. Later on the converse situation was met with: a new sex-linked recessive occured which looked so strikingly like singed that there seemed to be no doubt that the character was due to the reappearance of singed as the result of a new mutation. How- ever, when tested, this new mutation proved to be a new allelomorph of forked. The origin of forked‘. In selecting from the pure coral stock males to be used in a mating, it was observed (Jan. 20, 1921) that one out of the 30 males present had forked bristles (coral, eye color, w° at 1.5, an allelomorph of white). The bristle character looked. entirely like ordinary forked and in order to ascertain whether we were dealing with a recurrent mutation in the forked locus, the coral forked male was double mated to 2 Bar and to 2 eosin vermilion forked females from the corresponding pure stocks. The culture (2471, Jan. 31, 1921) gave in three days 7 Bar and 18 eosin-coral forked females; the fact that all the eosin- coral females were forked proved that the new character, forked 2, was identical with or allelomorphic to forked. Of the male offspring 7 were Bar and 11 eosin vermilion forked, while 12 which also were eosin vermilion showed a bristle and hair alteration which seemed in every respect closely similar to singed (Fig. 3). It had been shown that double recessive singed forked flies are indistinguishable from ordinary singed, and it was accordingly assumed that one or both of the eosin vermilion forked mothers had in addition to these genes contained a singed gene in one of their X-chromosomes as a result of a reoccurence of the singed mutation in their ancestry. The males which received this chromosome would be eosin singed ver- milion forked, but somatically their hairs and bristles would be singed. Some of the exceptional males were therefore crossed to females heterozygous for singed, and it was expected that half of their daughters would be singed. However, all their daughters were wild-type, though the fact that half of their sons were singed proved that the females used had been of the desired constitution. This result demonstrated that the modification of the forked character in the exceptional males . eould not be due to the presence of singed or to an allelomorph of singed. This was confirmed through another test: eosin-coral forked females from 2471 had been back-crossed to their own fathers. In one Cases of mimic mutations and secondary mutations in the X-chromosome &e. 13 of the two mass cultures some of the females and males obtained showed the same modification of the forked character as that found in their fathers. One of these females was tested and proved to be of normal fertility in contrast to homozygous singed females which are completely sterile. — That she was homozygous for the gene which was respon- sible for the alteration of the forked character was clear, since all her sons were forked of the modified type. The examination of the female offspring in the two mass cultures mentioned revealed a relation which so far had been overlooked. In one of them only ordinary forked sons were obtained, thus proving that the mothers had not been heterozygous for the new gene. Nevertheless all their daughters showed a much more extreme type of the forked character than did their forked brothers. Since ordinary forked shows no sex-limitation either the new mutation was allelomorphic to forked, or a dominant sex-linked specific modifier of the forked character. Some of the original eosin vermilion modified-forked males had been crossed to wild females in order to secure a stock of the mutation. One of the heterozygous daughters was now outcrossed to singed males from stock (Table 4). As seen from the table all the forked sons were Table 4. Pi, wild-type 29 X eosin vermilion forked? o'c’; Fı wild-type NA ol singed oc. Mar. 4, es SS in wvft + we wre ua we ft we ft v 2559 | 130 | 24 26 16 14 | 13 7 9 6 of the modified-forked type, which was to be expected on the allelomorph explanation view. In order to exclude the possibility that a dominant modifier, very closely linked to forked, was responsible for the character change described, some additional linkage tests of the same type were carried out (Table 5). In all 541 forked individuals were examined and they were without exception of the modified type. If we were dealing with a dominant modifier we would expect to obtain some ordinary forked individuals as a result of crossing-over between this modifier and the forked gene. These tests, in connection with the fact that the new gene when combined with the old forked in the female gives a compound, prove conclusively that it is allelomorphic to forked. Later 14 Mohr. Table 5. Pi, wild-type ©© X eosin vermilion forked? so: B. C., 2 wev f FR ; BR Fı wild-type © eosin vermilion forked? 7, Mar. 31 ‘ | ne we vy ft -_ we v ft | we v ft | we f* Vv 2585 65 62 4 4) 2 2 | 16 8 2586 52 79 37 31.71. 2:26 27 2 9 2587 46 47 36 36g ott 16 8 5 2588 73 78. | 40 32 |°16 19 5 9 Total | 236 266 | 157 133 | 68 87 31 31 in this paper is recorded another allelomorph of the same gene, Dr. - Bridges has obtained still another (forked*). The one here described being number four in the series of forked allelomorphs was accordingly called forked*. In addition Bridges has found on two occasions forked characters not distinguishable somatically from the original type of forked and occupying the same locus. Description of forked*. A comparison of Fig. 1 with Fig. 3 demonstrates the striking resemblance between the forked* and the singed characters. As in singed individuals not only the bristles but also the small hairs all over the body are affected, in contrast to the condition in ordinary forked flies. The forked* bristles are curled in contrast to the ordinary forked ones which are crinkled, bent at sharp angles and frequently bifureated. Examination with higher magnification reveals very slight diffe- rences between the forked* and the singed character but they are not distinct enough so as to make possible a reliable separation between the two. The bristles are slightly thicker in forked* than in singed flies, small bifurcations of the bristles are somewhat more “frequent in the former, and the alteration of the small hairs all over the body seems to be slightly less pronounced in forked* than in singed individuals. Thus, the two somewhat larger hairs on the marginal vein just before the apex of the first vein are often unaffected in forked? flies, while they are constantly affected in singed individuals. However, these somatic differences are very minute, so the eas characters furnish a very striking case of mimic mutations. In spite of the fact that each of the two genes, both sex-linked recessives, pro- duces such a very particular alteration as the general hair and bristle Cases of mimic mutations and secondary mutations in the X-chromosome &c. 15 character described, it has been shown that they are nevertheless gentically unrelated. Not only they have different loci in the sex chromosome, but one of them causes a complete sex-limited sterility, while the other does not affect the fertility of the fly. In order to study the effect of singed and forked* when com- bined in double recessive singed forked* flies, females which carried eosin singed in one X and vermilion forked* in the other ul ele vg were crossed singly to eosin ver- milion forked males (2599, 2600; April 12, 1921). Forked males were used for the purpose of obtaining in the same experiment fa females so that this compound could be compared with the singed, the forked* and the double re- cessive singed forked* character in flies which were derived from the same parents. All the latter classes occur among the males. Half of the original combination males will be eosin singed and the other half vermilion forked*. Of the eosin males a considerable per- centage will be eosin singed forked* as a result of crossing-over bet- ween vermilion and forked*, and the eosin vermilion males will be of the constitution eosin vermilion forked? resulting from crossing-over between eosin and singed or else eosin singed vermilion forked‘ from crossing-over between singed and vermilion. In spite of careful examination it was found to be impossible to separate the singed forked? flies from pure singed or pure forked* respectively, the character being not exaggerated in double recessive singed forked? flies. With regard to the female f—f* compound this was more like forked* than like ordinary forked, the hair and bristle alteration of the compound being not quite as marked as that of homo- zygous forked* individuals. Fig. 3. Forked‘ male. 16 Mohr. Forked‘ a secondary mutation. The fact that forked* is an allelomorph of ordinary forked attaches a special interest to the manner of occurence of the mutation. The presence of eosin and vermilion in the original modified-forked males proves that the mutation which gave rise to the new character must have occured in the eosin vermilion forked stock, i. e., in a fly which beforehand was homozygous for ordinary forked. This means that the new character is the result of a secondary mutation, being removed from normal by two independent mutational. steps. That the occurence of a mutation in a special locus does not prevent the same locus from mutating once more, has been demonstrated in the case of white at which locus mutations appear to take place more © often than at any other (see Morgan, Sturtevant, Muller and Bridges ‘15). On several occasions the eosin allelomorph of white has mutated to white and two of the latter cases were, as the one here recorded, checked by control characters. The secondary mutations from eosin to white are progressive, i. e. they represent a further departure from the wild type. They belong in other words to the same type as the one here recorded for the forked locus. The ultra-Bar mutation recorded by Zeleny (19) represents another case of the same cathegory. The reverse step, a regressive mutation, i. e., a secondary mutation in the direction back towards normal seems to be less frequent. It is true that, as shown by May (17), the dominant sex-linked character Bar quite often has been found to revert to normal, but the exceptional frequency of this particular change seems to indicate that special con- ditions are probably acting. Eosin, the gene which has mutated to white on several occasions, when first found by Dr. Morgan was the result of a regressive secondary mutation, since it arose in a white fly ' (Morgan and Bridges ‘16). In the discussion of one of the gynandro- morphs recorded by Morgan and Bridges (‘19) the possible occurence of a regressive mutation from white to normal is offered as an alter- native explanation. Similarly the exceptional eye color found in a gynandromorph (?) described in this paper (p. 21) may be explained as the result of a regressive mutation of ruby? to normal. But the latter cases are also open to other explanations so that none of them are as well established as the ones in which the change went in the opposite direction. . Cases of mimic mutations and secondary mutations in the X-chromosome &c. 17 4. Mutations and gynandromorphs observed during the experiments involving singed. Hairy. In the cross of an Fı female heterozygous for inflated forked Bar and for singed to inflated forked Bar males (Culture 906, see p. 10) it was observed that some of the females and males had small, irregu- larly distributed hairs on the scutellum and on the head (Dec. 11, 1918). Since the character had appeared in females as well as. males a stock was established by mating them together. The new character, which bred true, was called “hairy“. Hairy did not show any linkage to the sex-linked genes present in the cross from which the hairy flies were derived. The inflated forked Bar stock bottle was examined and in the next generation was found to contain some hairy individuals, thus indicating that the new character was due to an autosomal recessive gene which had arisen in this stock and for which the female and one or more of the males used in Culture 906 had been heterozygous. : Hairy flies are characterized by numerous small, irregularly distributed hairs in places which are entirely hairless in the wild fly. These hairs are especially conspicuous on the scutellum and the head. Very useful in classification is a constant group of extra hairs some- what dorsal to the two sternopleural bristles. A peculiar feature is also the presence of small hairs scattered along the veins of the wings, both on the dorsal and on the ventral surface. Extra scutellar bristles are common, the anterior scutellars being especially frequently duplicated on one or on both sides. In order to determine to which autosome the hairy gene belonged hairy females were crossed to males carrying the dominant characters Star and Dichete, Star being in the second chromosome at 0.0 and Dichxte in the third at 38.5. Star Dichete Fı females were back-crossed singly to hairy males (Table 6). The result of this back-cross proves that hairy segregates freely from the second-chromosome character Star and gives 14.9°/o of crossing- over with Dichete. The hairy gene is accordingly located in the third chromosome around 15 units to the left or to the right of Dichete. Dr. Bridges who has used the character extensively in experimental Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 2 18 Mohr. Table 6. Pı, hairy 99 X Star Dichete o'c'; B.C., Fı Star Dichete © X hairy oc’. Mar 95 non-crossovers crossovers Sire aed i eae Alo) Sigs Say aes 1667 40 34 38 44 5 6 5 3 1669 14 12 30 27 4 6 3 5 1670 25 28 54 45 5 7 9 15 1671 54 56 64 50 8 8 11 8 Total | 133, 3008 186.016 | 22-27 28 31 work informs me that he has found the first alternative to be the correct one. According to his data the hairy locus is at 25.8 or half a unit to the right of sepia. Hairy is one of the most striking examples of the comparatively rare mutations representing an actual addition to the original structure of the species. It should be mentioned that, according to Dr. Sturte- vant (‘21), the presence of mall hairs on the scutellum is typical of the genus Curtonotum. This alteration thus represents one of the specific cases of parallelism between mutant characters and characters of wild species. ¥ ; Hairy flies are of excellent viability and can be separated with perfect accuracy and ease from the wild type. In one respect the character is also exceptionally favorable: it does not interfere with any other known mutant character in Drosophila. Forked?. In making up the selected singed stock, it was observed (May 7, 1919) that one of the not singed males showed a slight alteration of the posterior scutellar bristles. They were bent at sharp angles near the end, and one of them showed in addition a bifurcation. The affec- ted bristles were slender and tapered like the rest of the macrochete. It was suspected that the bristle alteration might be due to a gene which was allelomorphic to forked; and the male was therefore crossed to females homozygous for the sex-linked dominant Bar, the locus of which is very close to that of forked. One of the Fi daughters was back-crossed to her own father, while another was crossed to Bar males (Table 7). Cases of mimic mutations and secondary mutations in the X-chromosome &e. 19 Table 7. P:, Forked’ male ex singed stock X Bar 00; B.C, Fı Bar © X forked? 0’ (1994) and X Bar (1993). x Oey May 25, 2 2. Ic N ER Ee Sr BB = 1993 eye 98) a aks 82 85 ss 1 1994 38 21 = a 35 22 al 2 The new character was thus found to be due to a sex-linked recessive gene which is closely linked to Bar. It was also found that the character is sex-limited to some extent, being generally more pronounced in females than in males. In the males the cha- racter shows a fairly wide range of variability: In some cases it is well pronounced and affects most of the bristles of the thorax; in other cases the alteration is restricted to a few or even a single bristle which is bent at sharp angle or bifurcated. It is therefore possible that the three males classified as wild-type crossovers in table 5 NY mE were genetically forked’. In distinction from the WEN Hi ordinary forked character the bristles are long and HAR fairly gradually tapered, though often somewhat IN \ AVA {| \l thicker than those of wild-type flies.” The typically | J AY\\VA \ crinkled aspect of forked bristles is not found, and pig. 4, Forked? male. the bristles of the head are rarely affected (Fig. 4). That the new gene is allelomorphic to forked was finally proven by crossing forked? males to forked females from stock. All the daugh- ters were forked. The new mutation being the first recorded allelomorph of forked was called forked”. In somatic character the f—f? compound can hardly be separated from ordinary forked. The allelomorph which in homozygous condition causes the most extreme somatic alteration has also the strongest effect in determining the somatic appearance of the compound. This is the same result as the one obtained in the f—f* compound. Gypandromorph 1819. A gynandromorph arose in Culture 1819, which was a back-cross > of an Fı Notch 8 female heterozygous for ruby” and singed to ruby” singed males (Nov. 15, 1919). Q* 20 Mohr. Most of the individual, including the head, the larger part of the thorax, the legs, the left wing and the left half of the abdomen was female and not singed. The eye-colour was red. Both fore-legs were without sex combs. Typical delta-like fields at the marginal insertion of the veins of the left wing indicated that this wing was Notch 8, though notches were not present. That the female parts were Notch 8 was also evident from the fact that the small hairs on the female parts of the thorax showed the irregular distribution found in Notch 8 individuals. The right part of the dorsal side of the thorax and the right half of the abdomen was male and typically singed. Of the bristles the right scutellars, dorsocentrals, postalars, presuturals, humerals and supraalars were all singed. The rest of the bristles, including the right notopleurals and sternopleurals, were wild-type’). The abdomen was slightly abnormal, the two anterior abdominal bands having failed to fuse in the mid-dorsal region. While the distribution of male and female parts on the dorsal side was strictly bilateral, the female part exceeded somewhat the mid-ventral line. This was shown by the fact that the small hairs on the ventral plates were wild-type except in a narrow strip along the right margin of the anterior plates, where they were singed. The external genitalia were male and singed, but slightly deformed. The right wing was smaller than the left, but the difference in size was not as pronounced as is generally the case in bilateral gynandromorphs. The longitudinal veins and the wing showed no indi- cations of the Notch 8 character. Hence it may be inferred that most of the wing was male and singed. This assumption was also strengthened by the fact that the small hairs at the end of the wing seemed slightly curled, though it should be remembered that the singed character in ordinary singed individuals does not give any clear manifestation in this part of the wing. The two somewhat larger hairs at the distal end of the first section of the costal vein were not singed in the right wing of the gynandromorph. This must mean that the anterior margin of the right wing was female and Notch 8. This composition of the wing of a female part along the anterior margin and a larger male part would account for the fact that the 1) The identification of the bristles was kindly checked by Dr. Sturtevant. i i mtl Dan Cases of mimic mutations and secondary mutations in the X-chromosome &e. 2] wing, though not as large as the left one, was strikingly larger than the male wing of ordinary bilateral gynandromorphs. This distribution of male and female parts in the wing alse conforms with the corresponding distribution of singed and not singed bristles on the neighbouring right side of the thorax. The gynandromorph is explained on the elimination theory (Morgan and Bridges, ‘19). An egg bearing the Notch 8 chromosome was fertilized by the X sperm carrying the ruby? singed genes. Elimination of the maternal Notch 8 X occured very early in development, leaving the paternal ruby” singed X to determine the character of the male parts. female parts male parts m X — 3 ye e rb? sn (erh sn Gynandromorph (?) 1365. In Culture 1365 (Table 2), a back-cross of a wild-type female carrying eosin ruby” singed in one of her X-chromosomes and scute echinus cut in the other, to eosin ruby? singed males, a male occured, the left eye of which was eosin ruby? while the color of the right eye was a typical male eosin and not ruby? (May 31, 1919). The individual was in addition cut. No difference could be observed with regard to the size of the eyes. This exceptional individual can not be accounted for on basis of the elimination hypothesis. The simplest explanation is that of a secundary somatic mutation — that the ruby? gene of the cell that gave rise to the right eye reverted to not-ruby?. On the hypothesis of a binucleated egg (Morgan and Bridges ‘19), one nucleus after reduction contained an eosin ruby? cut X, due to a crossing-over between ruby? and cut, the other an eosin cut X resulting from a crossing-over between echinus and ruby*?. Each of the nuclei was fertilized by a Y sperm. left side right side Wig PDE ct we Chat q ss pe Lea Bes X 29 Mohr. Cases of mimic mutations &c. Literature cited. Bridges, C. B., 1919, The developmental stages at which mutations occur in the germ tract. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. XVII, 1—2. Lynch, C. L., 1919, An analysis of certain cases of intra-specific sterility. Genetics 4, 501—533. May, H.G., 1917, The appearance of reverse mutations in the bar-eyed race of Droso- phila under experimental control. Proc. Natl. Acad. Sci. 3, 544—545. Mohr, O. L., 1919, Character changes caused by mutation of an entire region of a chromosome in Drosophila. Genetics. 3, 275—282. Morgan, T. H. and Bridges, C. B., 1916, Sex-linked inheritance in Drosophila. Carnegie Inst. Wash. Pub. No. 237, 1—87. — 1919, The origin of gynandromorphs. Carnegie Inst. Wash. Pub. No. 278, 1—122. — Sturtevant, A.H., Muller, H. J. and Bridges, C. B., 1915, The mechanism of Mendelian heredity. 1—262. New York. Sturtevant, A. H., 1921, The North American species of Drosophila. Carnegie Inst. Wash. Pub. No. 351, 1—150. Zeleny, C., 1919, A change in the bar gene of Drosophila involving further decrease in facet rumber and increase in dominance. Journ. Gen. Physiol., 2, 69—71. Uber die Vererbung des Samengewichtes bei Bastardierung verschiedener Rassen von Phaseolus vulgaris. Von E. Tschermak, Wien. (Eingegangen am 20. Juli 1921). I. Vorbemerkungen tiber die Vererbungsweise von Samenmerkmalen. Bezüglich der Vererbungsweise von Merkmalen der Samen bestehen zwei Möglichkeiten, soweit nicht die rein mütterlichen Samenhüllen, sondern Befruchtungserzeugnisse d.h. der Embryo und sein Speicher- gewebe oder das echte Endosperm in Betracht kommen. Entweder ver- halten sich die Samenmerkmale — wie Pigmentierung oder chemische Beschaffenheit des Embryos, des Speichergewebes oder des Endosperms, Samenform oder Quantitätsmerkmale (Dimensionen, Gewicht) — ganz selbständig als genotypisch bedingte Eigenschaften eines gesonderten Organismus, der mit der Mutterpflanze nur in Symbiose steht. Oder die Entfaltung der Samenmerkmale wird vom Mutterorganismus mit- bestimmt, steht in korrelativer Abhängigkeit von diesem, so daß sich ‚der Samen verhält, als ob er einfach ein Teil des Mutterorganismus wäre. Selbständige oder korrelativ-abhängige Stellung und Differenzierung der Samen?, lautet die grundsätzliche Alter- native. Eine selbständige Differenzierung des Samens wird sich bei Ba- stardierung samenverschiedener Rassen in der Vererbungsweise ver- raten, indem die Samenmerkmale selbständig mendeln, d. h. die Kreuzungs- samen der I. Samengeneration (SG,) verhalten sich so, wie sich eine F,-Generation bezüglich der verschiedenen somatischen Merkmale ver- hält. Es besteht also (im typischen Falle) Uniformität der SG,-Samen. 24 Tschermak. Je nach Geltung des Pisum- oder Zeatypus der äußerlichen, phäno- typischen Vererbungsweise weisen die Samen entweder die Farbe oder Form oder Größe des dominantmerkmaligen Elters auf, gleichgültig ob dieser die Eizelle oder die Pollenzelle geliefert hat, oder die Samen nehmen eine gewisse Mittelstellung ein. Hingegen tragen die Frucht- stände der Fı-Bastarde SGn-Samen von ungleichem Erbwerte, welcher sich (im typischen Falle) schon äußerlich durch Spaltung verrät d.h. durch das Auftreten verschieden gefärbter, geformter oder dimensionierter Samen an derselben Pflanze, ja selbst im gleichen Fruchtstande. Individuelle Phänovariation oder Modifikation der einzelnen Samen kann die Grenzen der Typen einer solchen Spaltung verschwimmen lassen; das Prüfen und ‚ Verschiedenbefinden des Erbwertes der einzelnen SGy-Samen in Fs bezw. SGm gestattet jedoch den Spaltungscharakter sicherzustellen. Umgekehrt ist bei korrelätiv-abhängiger Differenzierung des Samens keine Änderung der Sameneigenschaften an den Kreuzungsprodukten (SG,) zu erwarten; dieselben gleichen den reinzüchtigen Samen voll- — kommen, und zwar auch dann, wenn sich weiterhin die Vaterform als dominantmerkmalig erweist. Die Fı-Bastarde tragen SGm-Samen, welche wohl durch individuelle Phänovariation verschieden modifiziert er- scheinen, sich jedoch genotypisch gleichwertig erweisen. Erst an den F>-Bastarden tritt in der dritten Samengeneration (SG) Spaltung zu Tage und zwar erweisen sich immer wieder die Samen einer und der- selben Pflanze als nur phänotypisch, nicht aber zugleich als genotypisch verschieden. * Nur können verschiedene Bastarddeszendenten auch in Samenmerkmalen verschieden sein. Man kann sagen: bei korrelativ- abhingigem Verhalten der Samenmerkmale spalten die Samen nur mit den ganzen Pflanzen, nicht innerhalb einer und derselben Pflanze. Ver- gleichen wir diesen Fall mit dem erstbehandelten, so erscheint die Spaltung um eine Samengeneration hinausgeschoben und nach Pflanzen- individuen, nicht nach Samenindividuen erfolgend. Dieses Verhalten sei durch tabellarische Gegenüberstellung der Vererbungsweise bei selb- ständiger und bei korrelativ-abhängiger Differenzierung der Samen illustriert!) (vergl. Tabelle I). Im ersteren Falle tritt, wenn die Samenmerkmale der Vaterform äußerlich dominant oder gleichwertig sind gegenüber jenen der Mutter- form, deutlich oder minder deutlich eine sogenannte direkte Wirkung des Pollens auf die Beschaffenheit der Kreuzungsprodukte (SG,) hervor. 1) Vergl. auch meine Ausführungen im Handbuch der Pflanzenzüchtung, heraus- gegeben von C. Fruwirth, 4. Bd. 3 A. Berlin 1919, S. 87, Anm. 1. F, in somatischen Merkmalen Monotypie oder Uber die Vererbung des Samengewichtes. 25 Tabelle I. A. B. Vererbungsweise bei Vererbungsweise bei selbstiindiger korrelativ-abhängiger Stellung und Differenzierung des Samens 410 Py Py b) oder wie Py}; > P; (bei Py; = Pr) _c) oder wie Py (bei Py, (Py) „Aenien“ im Falle a) und b) Stellung und Differenzierung des Samens SG, wie P; (gleichgültig F, in somatischen Merkmalen Uniformität Monotypie SG, Spaltung der Samenmerkmale SG,,; Monotypie der Samen nach Samenindividuen: wie Py oder X y PN F, v wie Pi; in somatischen Merkmalen Spaltung nach F, in somatischen Merkmalen Pflanzenindividuen Spaltung nach Pflanzen- individuen SGyy aus und aus oder aus SG, parallel mit F, Spaltung SG,,; wie Pr SG), wie P; SG, wie Py; > P; der Samenmerkmale teils konstant, konstant, Mittelstufen nach Pflanzenindi- teils spaltend, wenn teils spaltend, viduen. wenn Py, ) Py Pir ) Py teils konstant; Extremstufen in Minderzahl, durch- wegs oder teilweise konstant. Man spricht dann bekanntlich ven „Samenxenien“*!) und zwar von Xenien des Embryos oder seines Speichergewebes oder von Xenien des 1) Die Frage nach dem Vorkommen eigentlicher oder echter Xenien d.h. patro- kliner oder korrespondierender Abänderungen des Mutterindividuums durch Einwirkung fremden Pollens bezw. durch Bastardierung bleibt hier außer Betracht. Vergl. meine bezüglichen Ausführungen: Ber. d. D. Bot. Ges. Bd.18., 1900, S. 233; Bd. 19, 1901, S. 41, Anm. 1; Bd. 20, 1902, S. 7 und a.a. 0. 1919, 8. 87. 26 Tschermak. wahren Endosperms. Doch kann, wie nachdrücklich bemerkt sei, eine Vererbungsweise ersterer Art mit Spaltung nach Samenindividuen in SG, auch eintreten, ohne daß sogenannte Xenien in SG, merk- lich waren; es verhalten sich dann eben die Samenmerkmale der Mutter- form dominant gegenüber jenen der Vaterform (P, © ) PS) — als Bei- spiel seien die Bastardierungsfälle gelb © X grün d‘, rund 9 X runzelig / an Erbse erwähnt. II. Übersicht bisheriger Beobachtungsdaten. Einzelfälle von Samenxenien (in SG,) oder von Vorkommen ver- schiedenartig erscheinender Samen in einem Fruchtstande wurden seit alters her als Ausnahmen oder relative Raritäten verzeichnet; am längsten mögen sie am Mais bekannt sein. Gesetzmäßig hat bekanntlich erst G. Mendel Samenxenien sowie Mischsamiekeit an Farbe und Form bezw. Chemismus des Speichergewebes bei Erbsen festgestellt — und zwar Xenien in SG, und Mischsamigkeit ab SG, nach der Bastardierung grün © X gelb S oder runzelig (Zuckererbse) @ X glatt 0’, bloße Misch- samigkeit bei reziproker Bastardierung. Gerade in den Beobachtungen betreffs Farbxenien und Farb-Mischsamigkeit an Erbsen hatte G. Mendel einen Vorgänger in John Goss!). In selbständigen Versuchen bin ich, zunächst ohne Kenntnis der Vorarbeiten, zu denselben Ergebnissen wie G. Mendel gelangt (zuerst mitgeteilt 1900). An Bohnen konnte ich?) bezüglich Farbe des Speichergewebes (gelb ) grün) analoges feststellen wie bei Erbse. Ferner sei der exakte Nachweis von Xenien und Mischsamigkeit betreffs Farbe und Form des Endosperms bei Zea Mays durch Correns ®*) erwähnt. Farbxenien wurden ferner beobachtet an Levkojensamen (Correns, E. v. Tschermak) sowie an Roggen (Giltay*), E. v. Tschermak°), Riimker®)), während die Kornform abhängige Vererbungs- 1) J. Goss, Transact. of the Horticult. Society of London 1824, Vol. V, S. 234—236 — betreffs Mischsamigkeit bei Erbsenbastarden vergl. auch A. Leton, ibid. S. 236—257 und Th. And. Knight, ibid. 8. 377—380. 2) ©. Correns, Ber. d. Dtsch. bot. Ges. 17, S. 410, 1899; Bibl. botanica. Heft 53, 1901. 3) E.v. Tschermak, Zeitschr. f. d. landw. Versuchsw. 1904, H.1, spez. 8. 50; Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung, 7. S. 57, 1919. *) Giltay, Jahrb. f. wiss. Bot. 25. Bd., Nr. 3, S. 489, 1905 und Landw. Jahrb. 1905. 5) E. v. Tschermak, (betr. Levkojen) Zeitschr. f. d. landw. Versuchsw. 1904, H. 1, spez. 8. 24; (betr. Roggen) Zeitschr. f. d. landw. Versuchsw. 1906, H. 6. 6) y. Rümker, Mitt. des landw. Inst. Breslau 1909; Beiträge H. 3, 1913. Uber die Vererbung des Samengewichtes. 27 weise nach Pflanzenindividuen erkennen läßt!). Analoger Weise zeigt Gerste nach Bastardierung von Weißendosperm X Grauendosperm Misch- samigkeit in den Fruchtständen der F,-Pflanzen; die Nachkommenschaft der weißendospermigen Samen ist bereits völlig konstant (E. v. Tschermak). Im Gegensatz zum selbständigen Verhalten von Runzel(Zucker)- form der Samen bei Bastardierung verschiedener Rassen von Pisum sativum ergab sich für die Runzel(Quadratum)form bei P. arvense bei Bastardierung mit glattsamigem P. sativum Abhängigkeit, so daß ich von einer Korrelation zwischen dem vegetativen Merkmal „Rotblüte* und dem sexuellen Merkmal „Runzelsamigkeit“ sprach?). Bei systematischer Bastardierung von Leinrassen mit verschiedener Samenlänge konnte T. Tammes°) in sehr exakten und mühevollen Unter- suchungen ein korrelativ-abhängiges Verhalten der Samenlänge fest- stellen. Es bestehen keine SG,-Xenien, monotype Mittelstellung von SG,, an den F,-Pflanzen, vielstufige, z. T. konstante Zwischentypen liefernde Spaltung von SG,, nach Pflanzenindividuen der Fs-Generationen — kurz ein Verhalten des Merkmales Samenlänge, als ob dasselbe einfach ein somatisches Merkmal des jeweiligen Mutterindividuums — wie die Linge oder Breite des Blumenblattes — wäre*). Der Unterschied an Samen- 1) Vergl. E. v. Tschermak, Handbuch der Pflanzenzüchtung, herausgegeben von €. Fruwirth, 4. Bd., 3. A., S. 87 und 257, Berlin 1919. ®) E.v. Tschermak, Uber die gesetzmäßige Gestaltung der Mischlinge. Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen, S. 1—S0. 1902, spez. S.27ff.; Ber. d. Dtsch. bot. Ges., Bd. 20, S. 17, 1902. Spezieli tritt diese Verkoppelung hervor an Bastarden aus rosa- blühenden, glattsamigen Arvense-Rassen mit weißblühendem, glattsamigem Pisum sativum; an den Samen (SG,,) der rotbliihenden F,-Individuen, ebenso an den weiteren rot- blühenden Nachkommen trat die „atavistische“ Runzelform des typischen rotblühenden P. arvense hervor. 3) T. Tammes, Das Verhalten fluktuierend variierender Merkmale bei der Bastardierung. Rec. des Trav. bot. néerl. Vol. VIII, Livr. 3, p. 201, 1911. *) Zwischen den Faktorengruppen für Länge und Breite des Samens und für Länge, Breite und Farbe des Blumenblattes ergab sich übrigens eine unvollkommene genetische Korrelation, während sich die Faktoren für dasselbe Merkmal als vollkommen unabhängig voneinander erwiesen (T. Tammes, Einige Korrelationserscheinungen bei Bastarden. Rec. des Trav. bot. neerl. Vol. X, Livr. 1, p. 69, 1913). Ferner ergab sich eine Beziehung der durch zwei oder drei Faktoren bedingten Blütenfarbe von Leinsamen nicht bloß mit der Kräuselung oder Glätte der Blumenblätter und der Farbe der Staub- beutel, sondern auch mit der Anzahl der Samen pro Frucht und ihrer Keimfähigkeit (T. Tammes, Die genotypische Zusammensetzung einiger Varietäten derselben Art und ihr genetischer Zusammenhang. Rec. des Tray. bot. neerl. Vol XII, Livr. 3, -p. 217, 1915 — vergl. auch ibid. Vol. XIII, Livr. 1, p. 44, 1916). 28 Tschermak. länge ergab sich als plurifaktoriell bedingt und zwar als faktorenreicher wie der gleichzeitig analysierte Unterschied an Länge oder Breite des Blumenblattes, wobei allerdings schon die Kombination einer beschränkten Anzahl von Erbeinheiten zu einer größeren Mehrzahl von Abstufungen führt. öndlich hat Goodspeed’) für Nzcotiana-Bastardierungen Xenien bezüglich der Samengröße angegeben. Jedenfalls galten und gelten unter den praktischen Züchtern Xenien, also Fälle von selbständigem Verhalten der Samenmerkmale als relativ seltene Ausnahmen, so daß man geneigt sein könnte, diese Vererbungs- weise für die kompliziertere zu halten, — hingegen Fälle von abhängiger ‘ Vererbungsweise als das Gewöhnliche, also das anscheinend Einfachere. Bei dieser Sachlage erscheinen neue systematische Experimental- beobachtungen über die Vererbungsweise der Samenmerkmale, speziell der Dimensionsmerkmale, geboten, um womöglich Rassenkombinationen zu ermitteln, in denen der Fall der Selbständigkeit, und solche, in denen der Fall der Abhängigkeit verwirklicht ist, um durch deren Ver- gleich Aufschlüsse über die Art dieser Abhingigkeitsbeziehung zu gewinnen. ‘Ill. Eigene Beobachtungen. Während sich in meinen Bastardierungsstudien an Rassen von Pisum sativum in Bestätigung von G. Mendels Ergebnissen volle Selbständigkeit der Samenmerkmale: Farbe und Form des Speicher- gewebes ergeben hatte, war keine Andeutung von Xenien bezüglich der Dimensionsmerkmale der Samen zu finden. Auch bei Bastardierung von Erbsenrassen u. zw. von relativ großsamigen Sativum-Rassen und relativ kleinsamigen Arvense-Rassen war weder eine Änderung der Samengröße an den Kreuzungsprodukten (SG,) noch wahre Mischung großer und kleiner Samen in einem und demselben Fruchtstande zu beobachten. Abänderungen traten erst an den Samen der F2-Pflanzen, also in SG,, hervor, und betrafen immer ganze Einzelpflanzen in der Gesamtheit ihres Samenertrages. So ergab (a. a. O. 1902, S. 18ff) die Bastardierung Pisum sativum (Viktoria) mit verschiedenen Arvense- Sorten folgende Mittelwerte aus je einer größeren Samenzahl. (Aus meinem sehr großen Versuchsmaterial, welches auch umfangreiche Wägungstabellen umfaßt, seien nur folgende Daten wiedergegeben.) 1) Th. Goodspeed, Univ. Calif. publ. Botany, Vol. 5, p. 87, 1919. Uber die Vererbung des Samengewichtes. 29 Tabelle II. 2 a SG,, der F.- Werte von Werte von SG, Are. Bastarde Mutterrasse |Tänge:Breite|l Vaterrasse Linge: BreitelLänge:Breitel, . : Linge: Breite cm cm cm cm 1 Viktoria 1,0:0,85 | ArvenseNr.VI, 0,5:0,6 wie © 0,85 : 0,65 2 |ArvenseNr.VI 0,5:0,6 Viktoria | 1,0: 0,85 EN! 0,81 : 0,65 3 Viktoria 1,0:0,85 | Arvense VII | 0,88:0,83 ey eae 1: 0,70 4 | kleinkörnige 0,63:0,61 | Arvense VIII 0,71: 0,64 - ts 0,71 : 0,66 P. Sativum- rasse 5 | Viktoria mit 1,0: 0,75 | Arvense eng- 0,59: 0,56 are 0,9: 0,7 dunkelviolettem lische Sorte Nabel 6 | Viktoria mit 1,0 : 0,75 Arvense X 0,9: 0,71 Boh 0,99 : 0.76 dunkelviolettem Nabel | 7 | Viktoria mit 1,0 : 0,75 Arvense IX 0,69 : 0,65 ome 0,85 : 0,70 dunkelviolettem > Nabel 8 | Arvense VI 0,5 : 0,6 Arvense IX 0,69: 0,65 ER 0,7 : 0,66 Beim Nachbau dieser Bastarde resultierten von F2 ab Deszendenten mit typisch verschiedener Samengröße. Niemals wurden Individuen mit demselben Durchschnittsgewicht der Samen wie die großsamige Vater- rasse erhalten. Bei Erbsenbastardierungen habe ich sonach bezüglich der Dimen- sionsmerkmale der Samen keinen Fall von selbständiger Vererbungs- weise, sondern nur durchwegs Abhängigkeit gefunden. Im Gegensatze zu diesen Ergebnissen meiner Erbsenbastardierungen konnte ich schon bei manchen älteren Bohnenbastardierungen — speziell an den ziemlich sterilen Bastarden aus Ph. vulgaris X Ph. multiflorus — Anzeichen von Xeniodochie und Mischsamigkeit in bezug auf die Dimensionen und das Gewicht der Samen bemerken. Eine Entscheidung konnten jedoch nur ganz exakte Versuche an geeigneten Rassen er- bringen, welche durch Jahre auf ihre charakteristischen Größen an Mittelwert bezw. Durchschnittsgewicht und Streuung (Standardabweichung = 6, entsprechend der Wendepunktsabszisse der binomialen Äquivalenz- 30 Tschermak. kurve!)) geprüft und durch graphische Darstellung der empirischen Frequenzkurven sowie der errechneten Äquivalenzkurven gekennzeichnet wurden. Ebenso war zur Vollgültigkeit des Beweises für selbständige Vererbungsweise eine Feststellung und analoge variationsstatistische Be- arbeitung aller Einzelsamengewichte der Bastardierungsprodukte und ihrer Deszendenten und zwar nach den einzelnen Pflanzenindividuen ab Fs bezw. SG,, erforderlich, während für den Fall korrelativ-abhängiger Vererbungsweise im Prinzip eine bloße Feststellung des Samendurch- schnittsgewichtes (Samenertrag : Samenzahl) per Pflanze genügen würde. Allerdings müßte dieselbe ergänzt werden durch zahlenmäßige Charak- teristik der sog. Gleichmäßigkeit oder Homogenität innerhalb der Einzel- pflanzen. Zur expeditiven Feststellung der sehr zahlreichen Einzelsamen- gewichte (etliche Tausende!) erwies sich die Bangsche Mikrowage, System Hartmann und Braun — Frankfurt a. M. (mit Wirbelstrom- dämpfung) als vorzüglich geeignet — nach Anbringung eines Schalen- gehiinges von besonderer Leichtigkeit. Es ist nur zu bedauern, daß das für solche Zwecke sehr empfehlenswerte Instrument sich bisher nicht für Gewichte über 1 gr konstruieren läßt. Für die freundliche Mithilfe bei Ausführung der mühevollen Wägungen bin ich meinem Assistenten Herrn M. Brandl, bei Durchführung der Berechnungen meinem Bruder A. Tschermak sowie dem Herrn Assistenten am Prager physiologischen Institut H. Goldmann, bei Ausführung der Kurven-. konstruktion dem Herrn: Assistenten am selben Institut G. Schubert zu bestem Dank verpflichtet. - A. Erste bezw. Hauptversuchsreihe. Zucker-Reisperl © (Tausend für Eine, Dippe) X Anker & (1916— 1920). An erster Stelle sei gleich die zeitlich später unternommene Haupt- versuchsreihe vorgeführt, deren Ergebnisse detailliert in Tabelle III, summarisch in nachstehender Übersicht wiedergegeben seien: 2) Bezüglich der mathematischen Bedeutung der Standardabweichung als Wende- punktsabszisse der errechneten Äquivalenzkurve sei auf die jüngste Darstellung von A. Tschermak (Über die Erhaltung der Arten. Biol. Z. Bl. Bd. 41, H.7, S.394, 1921) verwiesen. : Uber die Vererbung des Samengewichtes. 31 Mittelwert Streuung Mutterrasse: Zucker-Reisperl © 0,10026 + 0,023501 (Tausend für Eine, Dippe) Vaterrasse: Anker © 0,5732 + 0,07051 Verhältnis 2 : J’ 1 As ia va I. Samengeneration (SG,) 0,1961 + 0,0246 Verhältnis © : SG, 1741,96 1: 1,047. Deutliche Vergrößerung des Mittelwertes bezw. patrokline Ab- änderung des Samengewichtes, Xeniodochie — ohne erhebliche An- derung der Streuung (1 : 1,047) verglichen mit den charakteristischen Zahlenwerten der reinen Mutterrasse. Mittelwert Streuung II. Samengeneration (SG,,) 0,2596 + 0,070855 geerntet von F -Pflanzen Verhältnis © : SG,, 1322.59 1.3.02 J: 8G, 1: 0,453 1 : 1,005. Weitere mäßige Vergrößerung des Mittelwertes, ohne auch nur das _ algebraische Mittel aus Mutter- und Vaterrasse one (doen bres 2 zu erreichen. Hingegen sehr starke Erweiterung der Streuung (auf 1: 3,02) bis etwa zu dem Streuungswerte der Vaterrasse as eel ındeutungsweise darüber hinaus. = 0,33673 Demnach unverkennbare Spaltung in SG,. Mittelwert Streuung III. Samengeneration (SG,,) von 0,487 + 0,08708 Verschiedenheiten nach einzelnen F>-Pflanzenindividuen bis 0,0979 + 0,0199 04:,8Gy von .1:4,8%,* von 1:23,70 bis 1:0,98 bis 1: 0,85 (9° :8Gy von 1: 0,85 . von 1: 1,23 bis 1.::0,178: : bis 1 ::0,282). Beweis von Verschiedenheit der einzelnen SG,-Individuen im Erb- werte, also Beweis von nicht bloß phänotypischer oder anscheinender, sondern zugleich genotypischer oder wahrer Mischsamigkeit der Fı-Pflanzen. Sicherer Nachweis der Spaltung in SG, durch Isolierung von verschiedenen Typen gemäß SG,,. Neigung einzelner Fs-Individuen, speziell kleinsamiger, zu Einengung der Streuung bezw. der Spaltung 32 Tschermak. und damit zur Konstanz des Samengewichtes bei Fortspalten des Samen- gewichtes innerhalb anderer F2-Individuen, speziell mit intermediärem Mittelwert und intermediärer Streuung, ja weiter als bei der väterlichen Stammrasse, beispielsweise Beob. SG/7 Nr.5 mit der Charakteristik 0,2365 + 0,071087, ganz analog jener von SG, 0,2596 + 0,070855. Kein Erreichen der väterlichen Stammrasse an Mittelwert. Speziell hervorgehoben sei aus dieser Übersicht noch das Verhalten von Mittelwert und Streuung. Mittelwert Streuung m En LE et an. BER u er in SG; | Annäherung zum algebraischen Mittel | angenihert gleichgeblieben zwischen Mutter-Vaterrasse ı wie bei der Mutterrasse, nur _ andeutungsweise Erweiterung der Streuung in SG, | Weitere Annäherung ohne Erreichen des starke Erweiterung bis zum algebraischen Mittels, geschweige des Wertes Werte der Vaterrasse, ja an- der Vaterrasse | deutungsweise darüber hinaus in SG], | Resultieren einer Typenreihe und zwar mit | Resultieren einer Typenreihe Mittelwert noch unterhalb der Mutterrasse, und zwar von Typen mit mit gleichem Mittelwert, mit intermediärem | Streuungswerten unterhalb der B 44 | Mittelwert — ohne Erreichen des Wertes | Mutterrasse sowie von Typen der Vaterrasse: also metrokline‘ Trans- mit Streuung noch über jene gression, patroklines Zurückbleiben an der Vaterrasse hinaus, also Mittelwert | metrokline wie patrokline Transgression an Streuung. Dazu sei noch bemerkt, daß auch innerhalb der reinen Form der Wert der Streuung eine gewisse, mathematisch noch nicht genau faß- bare Tendenz zeigt im gleichen Sinne mit dem Mittelwert von Individuum zu Individuum, von Population zu Population — speziell in Abhingig- keit von der Lebenslage — zu oszillieren oder sich zu modifizieren’). *) Eine bezügliche Untersuchung — allerdings mit Ermittlung des Galtonschen Quartils (Q) bezw. der Relation von Quartil : Mittelwert a als „Variations- oder Sensibilitätskoeffizienten* — hat T. Tammes bezüglich einer Anzahl von Quantitäts- merkmalen an lberis amara, Anethum graveolens, Malva vulgaris, Ranunculus arvensis. Cardamine hirsuta ausgeführt, gut und schlecht genährte Individuen miteinander ver- gleichend (On the influence of nutrition on fluctuating variability of some plants. Proceed. Roy. Acad. Amsterdam, Vol. VII, p. 398, 1904/05). Uber die Vererbung des Samengewichtes. 33 Umso auffallender und für Spaltung bereits in SG, beweisender: ist daher das in SG), beobachtete Vorkommen von patrokliner Transgression an Streuung bei gleichzeitigem patroklinem Zurückbleiben des Mittel- wertes. Eine Erklärung der Transgressionserscheinungen ist bekanntlich durch die Annahme einer Mehrzahl von summativ-kumulativ wirksamen Faktoren gegeben (sei es im Sinne von Gleichsinnigkeit oder Homomerie nach Nilsson-Ehle, sei es im Sinne von bloß katalytischer Kumulation nach EK. Tschermak’)). Beziiglich des Fehlens von Typen mit vatergleichem Mittelwert, also von groß- und schwerkörnigen Hybriddeszendenten, sei die Alter- native zunächst offen gelassen, ob bloß ungenügender Umfang des Beobachtungsmaterials, bezw. relative Seltenheit der vatergleichen Fak- torenkombination vorliegt oder ob eine Folge von Valenzschwächung gewisser Gene im heterozygotisch-haplogametischen Zustande, also hybridogene Genasthenie im Sinne von A. Tschermak?) vorliegt. An Einzelsamen kamen, allerdings sehr selten, in Samengeneration III solche vor, welche den-Mittelwert der Vaterrasse erreichten, sogar überschritten; jedoch wird ihre Deszendenz sicher nicht den väterlichen Mittelwert festhalten, wie nach den in Versuchsreihe II bereits gemachten Er- fahrungen zu schließen ist. Damit erscheint der erste Fall eines mathematisch exakten Nach- weises von Xeniodochie bezw. von selbständiger Vererbungsweise eines Samenmerkmals (des Samengewichtes) geboten. Als Grundlage für die rassiale Verschiedenheit zwischen Zucker-Reisperl und Ankerbohne im Samengewicht bezw. in der Samengröße ist — angesichts des Resul- tierens konstanter Zwischenformen, zudem von verschiedenem Typus — eine Mehrzahl von Faktoren anzunehmen. Zum mindesten ist eine Differenz in 2, wahrscheinlich 3 Genen anzunehmen. Die Mischsamigkeit in SG, innerhalb der Hülsen der Fı- Misch- linge sei illustriert einerseits durch Fig. 1, welche in drei willkürlich herausgegriffenen Hülsen relativ große, mittelgroße und kleine Samen e 2) Vergl. meine Darstellung in Fruwirths Handbuch, Bd. IV, 3. A., S. 116ff., Berlin 1919. — Speziell sei auch auf meine Studie „Über die Vererbung der Blütezeit bei Erbsen“ (Verh. d. naturw. Ver. in Brünn, 49. Bd., Mendelfestband 1912) verwiesen. 2) A. Tschermak, Über das verschiedene Ergebnis reziproker Kreuzung von Hühnerrassen und dessen Bedeutung für die Vererbungslehre (Theorie der Anlagen- schwächung oder Genasthenie). Biol. Z. Bl. Bd. 37, S. 217, 1917; vergl. ebenda Bd. 41, S. 304, 1921. _ Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 3 34 Tschermak. nebeneinander zeigt. Durch Fig. 2 sei die Mischsamigkeit (SG,,) inner- halb eines F,-Individuums dargestellt. Fig. 3 stellt graphisch Bastardierung Zucker-Reisperl Q x Anker 5 dar die errechneten Beträge für Mittelwert (MW) und Streuung (6), für Mutterrasse (2), Vaterrasse (7), 1. Samengeneration (SG), 2. Samengeneration (SG,) und 3. Samengeneration (SG) nach acht Fs-Individuen gesondert. Die Kurven sind folgender- Fig. 1. Mischsamige Hülsen eines F,-Individuums (mit SG,,) der Bastardierung Zucker-Reisperl @ X Anker Jg. maßen graphisch konstruiert (nach A. Tschermak). Zunächst wurde zu‘ jedem Mittelwert die Streuung berechnet nach der Formel 72 ax L = DAR ry a BR V. a wobei a die Individuenzahl pro Klasse (a 0,01 gr und zwar eingeteilt mit dem Mittelwert als Halbierung der Mittelklasse z. B. bei MW = 0,10026, Mittelklasse von 0,09526 bie 1,10526, usw.), x die Abweichung vom Mittelwert, n die Gesamtzahl der beobachteten In- dividuen bedeutet. Dann wurde zu 6 = xw nach den Gaussschen Formeln y=ye-e—* bezw. ye = — ——— und yw = Ye “0 * Xw V2 a der Wert der Gipfelordinate ye und der Wendepunktsordinate yw be- rechnet. Hierauf wurde beiderseits von dem Abszissenpunkte MW die Uber die Vererbung des Samengewichtes. 35 Strecke 2 xw aufgetragen und über dem Punkte MW die Ordinaten ya und 2 yw aufgetragen, über dem Punkte xw (6) die Ordinate yw. Mit Hilfe des so gewonnenen Dreiecks von der Höhe 2 Yw und der Basis 4 Xw wurde nun vom Gipfelpunkte Ye aus freihindig eine beiläufige Binomialkurve durch den Seitenhalbierungspunkt (yw) als Wendepunkt entworfen. Bei 3,6 o ließ ich die Kurven schematisch die Nullinie er- reichen. Da die nach obiger Formel errechneten Ordinatenwerte sehr hohe unübersichtliche Kurven ergeben würden, wurde zu dem Hilfsmittel Fig. 2. Mischsamigkeit des gesamten Samenertrages eines F,-Individuums (mit SG) der Bastardierung Zucker-Reisperl © X Anker 9‘. einer graphischen Drückung der Kurvenhöhe auf !/ı gegriffen. Die reproduzierten Kurven stellen Äquivalenzkurven zu ‘der empirisch ge- fundenen Verteilungsweise oder Variationskurve dar, sind jedoch in der Ordinatenhéhe unabhängig genommen von der empirischen Individuenzahl, deren Verschiedenheit je nach den einzelnen Beobachtungsfällen sozu- sagen zu einem verschiedenen Ordinatenmafistab für die einzelnen Kurven führen würde. Deshalb sei auf eine Wiedergabe der empirischen Kurven verzichtet und die graphische Darstellung in Fig. 3 auf „Äqui- valenzkurven mit errechneten Ordinatenwerten“ beschränkt. Die Metroklinie der SG,-, der SG,-, aber auch von 7 der SG,,-Kurven ist in die Augen fallend. Die Kurve der Vaterrasse liegt geradezu mit ihrem Mittelwerte (0,5732) jenseits des dreifachen 36 Tschermak. 6-Wertes der nächsten SG,,-Kurve (0,5131), d.h. für das Vorkommen von SG,,-Individuen mit einem dem stammväterlichen Mittelwert gleichkommenden Einzelgewichte besteht schematisch gesprochen eine äußerst geringe Wahrschein- lichkeit, nämlich weniger als 271:100,000 (Wahrscheinlichkeit des Nichtiiberschreitens von 3 6 0,99729 nach Czuber). Daß solche tatsächlich schon bei relativ geringem Beobachtungs- umfang, wenn auch vereinzelt, an- getroffen wurden, ist auf „Dämpfung“ der empirischen Variationskurve (im Sinne von A. Tschermak) zu beziehen — von der möglichen Komplikation durch Fremdbefruchtung abgesehen (vergl. unten). Für den praktischen Züchter von Leguminosen ergibt sich die Regel, daß zur Hinzufügung von Großkörnig- keit zu einer erstrebten Kombination bestimmter Eigenschaften — beispiels- weise Farbe, Besatz, Behang, Höhe — nicht eine bloße Auslese aus den Spal- tungsprodukten einmaliger Bastardie- rung einer kleinkörnigen mit einer geroßkörnigen Rasse von auch sonst 4] = stark verschiedenen Eigenschaften aus- 4 reichen wird, da eben bestenfalls die Hr? erstrebte Kombination vereint mit mitt- == lerem Korngewicht anzutreffen ist. Es = bedarf, um jenes Ziel zu erreichen, der Em wiederholten Bastardierung mit groß- körnigen Rassen und folgender Spal- tungsauslese. So wird schließlich Groß- körnigkeit neben der erstrebten son- stigen Eigenschaftskombination zu er- reichen sein. Fig. Äquivalenzkurven für das Verhalten des Samengewichtes bei der Bastardierung Zucker-Reisperl Q X Anker ©’. s Uber die Vererbung des Samengewichtes. 37 Tabelle II. Mutterrasse: Zur oder 1000 für Eine. Is Standasa-| | Standard- 3 2 Mittel- be EN 3 Pflan-| Sa- an | abwei- Mittelwert abwei- - RE zen- | men- ‚ chung (9) ang (3) 3 Versuchsjahr u b ee a 8 zahl | zahl he Z if A oemnactatanrs ei Zusammenfassung 2 P mehrerer Pflanzen > ——— y ———— — ——— ———— —— = ] —— 1* | ausgelesene Kaufware | — | 159 — — 0,106 — von Dippe 1914 | oF Nr. 43 H. Sch. 12 510 — | = 0,09725 | — 1. Nachbau (von B. Nr. 1 (0,088—0, 110), 1914) 1915 | 3 |Mischung ausreiner Linie] — | 780 — _ 0,090 — H. Sch. Nr. 29 1916 (Nachbau von B. Nr. 2 1915) | | 4* | Einzelpflanze H. Sch. 1 96 | 0,0847 |# 0,02151 _ I Nr. 29a 1916 2. Nachbau (vom B. Nr. 2 1915) | | Mischung aus reiner Linie | 11 | 2033 — | — 0,08521 — Nr. 21b 1917 (Nachbau von B. Nr. 4 1916) | 6* | Einzelpflanze Nr. 21b‘ 1 94]0,0847 | — = 1917 3. Nachbau (von B. Nr. 4 1916) Einzelpflanze Nr. 104 1 | 16010,10685_ + 002243 | 1918 4. Nachbau (von | | ( or u | 21b‘ BZNT 6 Nr. 6 10 8* | Einzelpflanze Nr. 116 1 | 323] 0,1070 1918 4. Nachbau (von 21b‘ BENE 6 — 10 | .9* | Einzelpflanze Nr. 120, 1 | 484] 0,0881 + 0,02058 | R/40 1919 5. Nachbau | (vonB. Nr 8 = 116 1918) f (SG = 0,0777) | 0,0957 + 0,02247 10 | Einzelpflanze Nr.120, | 1 | 226[0,1120 40,0176 ||{ (Samenzahl: 710) R/270 1919 5. Nachbau | | (von B. Nr.8= 116 1918) | (SG = 0,1288) 11* | Einzelpflanze Nr. 145/7 1 | 158] 0,08767 |+ 0,02099 — Sees 1920 6. Nachbau (von EN Nr. 120, R/40 1919) | (SG = 0,1148) | | Das Zeichen * indiziert den genealogischen Zusammenhang. 1917) +0.0933 |! 910026 3#0,023501 ER (Samenzahl: 1193) t 1917) \ 38 Tschermak. Vaterrasse: Anker. a Mittel. | randard- | ester. | Sena 5 Journal-Nr. und Pflan-| Sa- | wert | Blues wert abe 3 u r. un FE | chung (s) chung (s) S Versuchsjahr sah) | bak I; oe = BE. bei Zusammenfassung a P sia mehrerer Pflanzen | ee ee ee . 1 Mischung aus reiner Linie | 3 76 | _ — | 0,6521 + 0,0805 Nr. 49/5 1918 | | 2 | Einzelpflanze Nr.53/3 1920 | 1 | 95 | 0,563 +0,07954 | (SG — 0,5515) | | 3 | Einzelpflanze Nr. 53/6 1920 | 1 79 | 0,576 + 0,0736 | | (SG = 0,5643) | | 0,5732 | + 0,07051 4 | Einzelpflanze Nr.53/32 1920| 1 | 100 | 0,5743 + 0,06557 | | (Samenzahl: 257) (SG = 0,7526) | | 5 | Einzelpflanze Nr. 53/1 1920] 1 73 | 0,582 + 0,05716 | | (SG = 0,5386) | Bastardierung: Zucker-Reisperl © X Anker 9. I. Samengeneration (SG,) an der Mutterrasse gewonnen. = | Mittel- Standard- Mittel- | Standard- = a Pfan-| Sa- | wert | abwei- ARS abwei- B Journal-Nr. und an RAR chung (2) | chung (0) 3 Versuchsjahr hl H -—— a rab 3 ee = = a o Einzelnfl bei Zusammenfassung a pro manzerpeanZ® | mehrerer Pflanzen Tr. | 1+ | an Reisperl-Individuum 1 10) | ’ | Nr. 100; SG; — Nr. 101, 102, 106+, 107, 108, 112, 113, 114, 118, 119 — 1917 | | 2 Nr. 116 1918 Me pee oe eh 0,1961 | + 0,0246 3* Nr. 104 1918 . 14 | : 4. Nachbau des Original- saatgutes von Dippe ex 1914 eh Über die Vererbung des Samengewichtes. 39 Il. Samengeneration (SG) an Fı-Bastarden gewonnen. ————— — ; : Pr | Standard | Standard- Be | i anit Be- S| Mittelwert abwei- rae | abwei- obachtung Journal-Nr. und 3] 3 chung (s) | chung (cs) N Versuchsjahr S| s et Cag LIAS BT ÄLPR Er = a de saan sintlacace bei Zusammenfassung P P mehrerer Pflanzen it Nr. 106 1918 ex Nr. 106 | 1}155 0,2785 © | + 0,07029 | 1917 (SG, = 0,250) | Q # Nr. 128 Pfl. 16 1919 |1[134 0,2458 .| + 0,08146 B. Nr. 2-6 ex Nr. 104 (0,0901— 0,400) | | 1918 (SG, = 0,2023) | 3 Nr. 128 Pfl. IR 19197 171296 0,24377 | + 0,07597 | 0,2596 1+0,070855 (SG, = 0,1978) (0,0821—0,4168) SZ = 931) 4 Nr. 128 Pfl. 18 1919 | 1/285 0,25901 {| + 0,07425 | (SG; = 0,210) (0,092—0,4356) 5 Nr. 128 Pfl. 12 1919 | 1 |218 0,2659 + 0,0694 (SG; = 0,18772) (0,0978—0,4016) | | | 6 Nr. 128 "Pfl. 10 1919 {11198 0,2708 + 0,06335 6 (SSH) (Ss (SG; = 0,227) (0,1805—0,4075) | III. Samengeneration (SG,,) an F,-Bastarden gewonnen. Nr. 128 Pfl. 16 1919) eS 8 = LIITTETTI + m )» = ee Nr. 144 Pfl. 3 1920 (SG = 0,0901) Nr. 144 Pfl. 17 1920 Nr. 144 Pfl.4 1920 (SGy = 0,1164) Nr. 144 Pfl. 73 1920 (SG = 0,2385) Nr, 144 Pfl. 74 1920 (SGy = 0,2395) Nr. 144 Pfl. 132 1920 (SG = 0,3401) Nr. 144 Pfl. 130 1920 (SG, = 0,3661) Nr.:144 Pfl. 124 1920 (SG = 0,3971) 1 1202 0,0979 i+ 0,0199 (0,0509—0,1449) | I 1 |143 0,1522 * |+0,03265 (0,0742—0,2181) ı| 70 0,1918 + 0,0447 (0,117—0,2711) | 11147 0,2169 + 0,06262 (0,0907—0,3230) | 1| 45 0,2365 | (0,055— 0,3277) | + 0,071087 ı| 66 0,3658 + 0,05751 - (0,260 — 0,510) 1} 96 0,395 + 0,04820 (0,267—0,549) | 11196 0,487 + 0,08708 (0,253 0,704). | 40 Tschermak. Neben dem Samengewicht, welches bei der geringen Verschieden- heit im spezifischen Gewicht einen summarischen Ausdruck fir die Dimensionen des Samens abgibt, läßt auch die Samenform, und zwar eckige Form von Zucker-Reisperl, walzliche Form von Anker, eine von der Mutterpflanze unabhängige, selbständige Vererbungsweise erkennen. Auch zwischen Samenform und Samengröße bezw. Gewicht besteht kein absoluter Zusammenhang, wenn auch geringeres Gewicht die eckige Samenform, hohes Gewicht die walzliche Samenform deutlich begiinstigt, also eine relative Korrelation zu bestehen scheint. Beziiglich der Samen- form ist ebenso wie bezüglich des Samengewichtes augenscheinliche Mischsamigkeit an Fı-Pflanzen in der SG, sowie an gewissen Fe- Pflanzen in SG,, zu beobachten. Es wurden folgende Spaltungsverhältnisse ermittelt (siehe Tabelle auf S. 41). Sonach waren von den phänotypisch in SG,, als rein eckig klassi- fizierten 12 (daneben 8 nicht aufgegangen) Samen nur zwei Drittel homo- zygotisch, ein Drittel heterozygotisch -— für die als rein walzlich klassi- fizierten acht Samen ergab sich das Verhältnis drei Viertel zu ein Viertel. Umgekehrt erwiesen sich von den äußerlich als intermediär klassifizierten Samen nicht wenige (6 + 2) als genotypisch rein eckig bezw. (13 + 8) als genotypisch rein walzlich. Die rein phänotypische Klassifizierung erweist sich sonach als weitgehend unzuverlässig; ein Gleiches gilt von der Aussage über teilweises Fortspalten äußerlich rein eckiger oder rein walzlicher Samen. Nur das kann erschlossen werden — und zwar speziell aus dem anscheinenden Bestehen recht verschiedener Spaltungsverhältnisse der Heterozygoten (12:4, 11:5, 9: 7) —, daß eine mindestens trifaktorielle Grundlage für den Unterschied von eckiger und walzlicher Samenform anzunehmen ist. An Hülsenform wurden unter 94 Fs-Pflanzen (davon 9 ohne registrierten Samenertrag) 16 mit Schnür- oder Perlhülsen, 78 mit glattgewölbten Hülsen beobachtet (16:78 = 1:4,8 — vermutlich 3:13 = 1:4,3), was auf bifaktorielle Grundlage hinweist. Zwischen Kleinsamigkeit, Eckigform und Perlhülse besteht augenscheinlich eine relative Koppelung. Die F2-Perlhiilse reicht nur bis 0,231 SG,-Gewicht bezw. 0,151 Durchschnittskorngewicht (SG,,) hinauf; die glattgewölbte Hülse nur bis 0,095 SG,-Gewicht bezw. 0,1 Durchschnittskorngewicht (SG,,) hinunter. Zudem bedingt Kleinheit und Eckigform der Samen eine Neigung der Hülse zum Einsinken oder Zurückbleiben zwischen den einzelnen Samen, wodurch Andeutung von Perl- oder Schnürform Uber die Vererbung des Samengewichtes. Reine Ltntarmedtus, | 41 | | y eckige Intermeditir, zwischen eer aa ae SG Reisperl- mehr eckig | eckig und | en. liche vr | 8 8 walzlich | Ankerform form walzlich | F,-Pflanze Nr. 128 1919 | Sur me 20 OP ln Bd 20 8 (SZ = 134) 198 F,-Pflanze Nr. = 1919 12 | (SZ = 218) 20 31 | 108 | 44 15 _F,-Pflanze Nr. . 1919 (SZ = Be 18 | 23 31 | 11 | 13 BB. | taba #2 208 75 36 etwa if 9 | BR Jul 5 48 16 uE 128 144 Von F;-Pflanze Nr. 46 nachgebaut (Beob. Nr. 150 1920) und bezüglich SG, an 89 F,-Pflanzen | beobachtet 12 13 | 39 | 17 8 davon a) konstanteckig | | befunden 8 6 2 | = — b) spaltend in eckig: walzlich 4 7 | 24 | 9 | 2 u.zw.b,) nach etwa 3:1 | bezw. 12:4 1 3 iw Os | 2 = beobachtet 653 :249 . ‘(und zwar | 26:1 (exkl. 1-12 (115417) 581 7240 = 2,4:1) | ee) | b,) nach etwa 11:5 2 1 | 10 | 3 | 1 beobachtet 1857 : 979 = 9,48:5 Er | b,) nach etwa 9:7 1 | 3 | ar 4 1 beobachtet 737 : 551 | ‚(und zwar (und zwar € — 9,39:1 PLOT: Oy)” | eg) (2 Fälle invertiert!) | | | : | | | } c) konstant walzlich —_ | — | 13 8 | 6 42 Tschermak. der Hülse vorgetäuscht werden kann — umgekehrt wirkt Größe und Walzigform der Samen phänotypisch beeinträchtigend auf die Schnürform. An Wuchs (windend wie Zucker-Reisperl — niedrig wie Anker) wurde in Fz W:N = 51:43 — vermutlich 9:7 erhalten, woraus gleichfalls eine bifaktorielle Differenz zu erschließen ist. B. Zweite Versuchsreihe. Zucker-Reisperl © (Tausend für Eine, pape) x Flageolet Viktoria d. (1914—1918). Die an erster Stelle angeführte Versuchsreihe sei durch eine zweite ergänzt, welche dieselbe kleinsamige Mutterrasse, jedoch Flageolet Viktoria (mit rotvioletter Samenschale) als großsamige Vaterrasse aufweist. Diese Reihe wurde früher (1914) begonnen als die oben angeführte (ab 1916); jedoch erwies sich die Vaterrasse wegen starker Schwankungen des Mittelwertes (vergl. Tabelle IV) sowie wegen geringen Samenertrages als minder geeignet, weshalb 1916 zur Bastardierung mit Anker (mit weißer Samenschale) übergegangen wurde. Im wesentlichen liefert die Prüfung der Tabelle IV ein ganz ana- loges Ergebnis, wie es aus der ersten Versuchsreihe abgeleitet wurde. Das Material gestattet folgendes kurzes Resümee; Mittelwert Streuung Mutterrasse: Zucker-Reisperl 0,10026 + 0,023501 Vaterrasse: Flageolet Viktoria 0,7415 + 0,07557 Verhältnis 9 : C Re t 1.3.3.3 I. Samengeneration (SG,) 0,342 4 Verhältnis © : SG, 1: 3,4 ? Deutliche Vergrößerung des Mittelwertes bezw. patrokline Abänderung des Samengewichtes, Xeniodochie, wobei allerdings weder in SG, noch in SG, wie auch SG,, der Mittelwert das algebraische Mittel aus 0,10026 + 0,7415 2 Bezüglich der Streuung ist bei der geringen Anzahl der erhaltenen SG,- Samen keine Aussage möglich. Mutter- und Vaterrasse = 0,42088 erreicht wird. Mittelwert Streuung Il. Samengeneration (SG,,) von 0,373 + 0,087 bis 0,272 + 0,0765 Oo: SG, von 1: 3,7 1: 3,5 bis 96529; 1: 3,26. Uber die Vererbung des Samengewichtes. 43 Weitere mäßige Vergrößerung des Mittelwertes, die aber noch merk- lich unter dem algebraischen Mittel von © +c bleibt. Hingegen sehr starke Erweiterung der Streuung bis auf 1:3,7, d.h. bis über den Streuungswert der Vaterrasse 1 : 3,2. Demnach unverkennbare Spaltung in SGy. | IIJ. Samengeneration (SG,,) allerdings nur an zwei Pflanzen nach Einzelsamengewichten Mittelwert Streuung analysiert 0,2636 — 0,0840 0,1588 + 0,0571. Resultieren genotypisch verschiedener Typen gemäß SG,, bezw. deutliche Verschiedenheit der einzelnen SG,-Individuen im Erbwerte. Beweis wahrer Mischsamigkeit der Fı-Pflanzen. — Diese Verschieden- wertigkeit der F,-Pflanzen tritt phänotypisch auch darin hervor, daß das durchschnittliche Einzelgewicht pro Pflanze unter einer wahllos herausgegriffenen, also „zufälligen“ Schar von F2-Pflanzen sehr stark variiert, was mathematisch in einer weiten Streuung bei relativ nie- drigem Mittelwert der Einzelkorngewichte zum Ausdruck kommt. Diese Streuung der Durchschnittskorngewichte (sic!), nicht der Einzelsamen- gewichte bleibt im allgemeinen kaum hinter der früher behandelten Streuung für Einzelsamengewichte innerhalb einer Fs- oder einer F3- Pflanze zurück. Daß in Reihe II die einzelnen, die mischsamige SG,, tragenden Fı-Pflanzen speziell im Mittelwerte z. T. stark voneinander abweichen, und zwar im Gegensatz zu Reihe I, ist in erster Linie auf den weit geringeren Samenertrag pro Pflanze (51 bis 106 gegen 96 bis 285!) zurückzuführen, — abgesehen von Verschiedenheiten infolge von Lebenslage und von etwaigem endogenem Oszillieren. Jedenfalls bedarf es einer relativ großen Samenproduktion, um bei der Spaltung in SG), an einer Fı-Pflanze alle überhaupt möglichen Typen in angenähert „richtigen“ Zahlenverhältnissen tatsächlich anzutreffen. Bezüglich des Mittelwertes an Einzelsamengewichten pro Pflanze wurde auch in Reihe II eine Annäherung an die Vaterrasse ohne Erreichen des algebraischen Mittels, geschweige des Mittelwertes der Vaterrasse beobachtet. Bezüglich der Streuung wurde in SG, Erweiterung bis über den Wert der Vaterrasse hinaus beobachtet und zwar noch deut- licher als in Reihe I. — Bezüglich des Details sei auf Tabelle II ver- wiesen: für eine graphische Darstellung erscheint das Material speziell an o-Werten unzureichend. 44 Tschermak. Tabelle IV. Mutterrasse: Zucker - Reisperl. | Standard- Standard- Mittel- | ; . | 5 : | abwei- Mittelwert | abwei- wert | | chung (s) chung (6) Be- obach- Journal-Nr. und tung Versuchsjahr Nr. Pflanzenzahl Samenzahl bei Zusammenfassung mehrerer Pflanzen | pro Einzelpflanze vergl. Nr. 116 1918 Tab. Nr. 120 R/40 1919 7-10 Nr. 104 1918 | III | Nr. 120 R/270 1919 | alıı9al — as 0,10026 | +0,023501 Vaterrasse: Flageolet Viktoria. 1 2 N50, G28. 1915.48 | = 0,783 — | (0,662—0,930) | 2 Nr. 14b, H. Sch. 1916 |10| —| — — 0,694 - | — | (0,550—0,801) | 3 Nr. 138. )G.E. 1916 10118] 10 0,601 BL 4 Nestab 3G!R.4916 a 1a ee 0,648 as 5 * | Nr.27 Pfl.2u.8 1916] 2| 9| — = 0,7355 | +0,0773 1. Nachbau (von Nr. 50, G. E. 1915) | 6 * Nr. 97e 1917 1} 42|0,7485 | + 0,081654 | 0,7415 + 0,07557 2. Nachbau (SZ = 91) (von Nr. 50, G. E. 1915) Bastardierung: ° Zucker-Reisperl © X Flageolet Viktoria J. I. Samengeneration (SG,) an der Mutterrasse gewonnen. et Mittel-| er ae 3 | Standardab- | abwei- Mittelwert | : wert | weichung (6) Journal-Nr. und chung (0) Versuchsjahr des durchichnittlichen En der Samenmasse | gewichtes pro Pflanze unter einer Pflanzenschar Beobachtung Nr. Pflanzenzahl Samenzahl 9 | | 0,342 | — = — Uber die Vererbung des Samengewichtes. Il. Samengeneration (SG,) an Fı-Bastarden gewonnen. Beobachtung Nr. 2® 38 Mittelwert (0,209—0,372) SI. Journal-Nr. und a S Versuchsjahr E E re i) Vers. l4a 9 1623 0,312 1916 Vers. 14a Pfl. 2 1106 0,272 1916 Vers. 14a Pfl.4 | 1| 76] 0,375 1916 Vers. 14a Pfl.5 11.51 0,335 1916 Vers. 14a Pfl. 6 1| 65 0,2975 1916 Vers. 14a Pfl. 7 1| 93 0,373 1916 Vers. 14a Pfl. 8 1| 74 0,357 1916 Vers. 14a Pfl. 9 1] 70 0,298 1916 der Samenmasse 45 Standard- Mittel- Standardabweichung abwei- wert (9) | | chung (s) | des durchschnittlichen Einzelkorn- gewichtes pro Pflanze unter einer Pflanzenschar + 0,0765 + 0,0747 +0,0785; — = | | FESTE Ele Fe RORT RE wane = 0,0919| — IH. Samengeneration (SG) an Fs-Bastarden gewonnen. iff 24a 3®@ 4A 5 Vers. 60 Pfl. 22 1917 (ex Vers. 14a Pfl. 4 Vers. 68 Pfl.6 1917 (ex Vers. 14a Pfl. 7 Vers. 67 Pfl.Nr.1—89 1917 (ex Vers. 14a Pfl. 2° 1916) Vers. 68 Pfl.Nr.1—69 1917 (ex Vers. 14a Pfl. 7 1916) Vers. 69 Pfl.Nr.1—60 1917 (ex Vers. 14a Pfl. 4 1916) 1916) 1916) 1 oo] 0,1588 ılı52| 0,2636 i+ 0,0571 | | it 0;0840,)). SE Nee | — |0,2176 | + 0,079097 | — | 0,2124 + 0,071007 | -— |0,21015 + 0,055423 0,2138 + 0,0708 |(Pil. Z. = 159) 46 Tschermak. ‘TV. Samengeneration (SGry) an rain ‘s | | Standard: 7 Mittel-| : S rd- a ae) Wee: | abwei- | Mittelwert | Sane

a der Samenmasse | gewichtes pro Pflanze unter einer = _ Pflanzenschar 1 ™@ |Vers.78 Pél. Nr. 1—61] 61] — Sn 0,1848 + 0,07132 1918 (ex Vers. 69 Pfl. 22 1917) a 2 A |Vers.79 Pfl.Nr.1—1281128] — 0,304 + 0,09662 ex Vers. 68 Pfl. 6 i 1917 Als interessant sei noch: 1 eänzung zu den für die erste Versuchsreihe beigebrachten Daten — angeführt, daß die Deszendenz der beiden genauer analysierten F2-Pflanzen folgende Verhältnisse gleich- samiger, anscheinend homozygotischer und sichtlich mischsamiger, hetero- zyeotischer F3-Pflanzen erkennen läßt: a A Nachbau von Hu Pllanse Nr = | CO 1917 in bezug auf Samengröße gleichsamig mischsamig (Homozygoten) (Spalter) lieferte 128 F3-Pflanzen (Nr. 79 1918), da eee 7 von denen 128 zum Hiilsenansatz, 78 zu geniigendem Samenansatz gelangten / oe eye if ch I. 7) Schnürhülse : Glatthülse = 27 : 101 (1 : 3,7 schematisch 3 : 13°?) und zwar keine Schnürhülse mehr über 0,251 g (oder doch 0,318 fraglich!) Durchschnitts-Einzelkorngewicht pro Pflanze hingegen hinuntergehend bis zu 0,1053; keine Glatthülse unter 0,247 g (oder doch 0,109 rachel hingegen hinaufgehend bis zu 0,4786. —— tC eT Uber die Vererbung des Samengewichtes. 47 B. Nachbau von F>-Pflanze Nr. = 1917 In bezug auf Samengröße gleichsamig mischsamig lieferte 60 F3-Pflanzen Nr. 78 1916 26 Bi BA (7 9,15 schematisch 7 9) Schnürhülse : Glatthülse = 15 45 (1 3 schematisch 3 13?) und zwar keine Schnürhülse mehr über 0,160 g, Durchschnitts-Einzelkorngewicht pro Pflanze hingegen Schnürhülse hinuntergehend bis zu 0,0468; keine Glatthülse mehr unter 0,123 g, hingegen Glatthülse hinaufgehend bis zu 0,392. Diese Beobachtungsdaten stimmen mit der oben ausgesprochenen Vorstellung einer polymeren Genengrundlage für die Verschiedenheit in der Samengröße (wohl trifaktoriell) und in der Hülsenform (wohl bi- faktoriell). C. Dritte Beobachtungsreihe. Spontane Bastardierung von Zucker-Reisperl © (Tausend für Eine, Dippe) X unbekannte Vaterrasse. (1918—1919.) In Ergänzung der beiden Beobachtungsreihen, welche auf Grund einer planmäßigen, künstlichen Bastardierung von Zucker-Reisperl © mit Anker bezw. Flageolet Viktoria © gewonnen wurden, sei als dritte Reihe die Nachkommenschaft aus einer zufälligen Spontanbastardierung von Zucker-Reisperl © mit einer unbekannten Vaterrasse angeführt. Als Quelle derselben ist Insektenbesuch an einer vorher oder nachträglich unvollständig selbstbefruchteten Blüte von Zucker-Reisperl zu vermuten. In einer Hülse eines Individuums von reiner Reisperl fielen bei der Aufarbeitung der Ernte 1918 zwei besonders große bezw. schwere Samen auf von 0,193 bezw. 0,2025 gegenüber dem rassetypischen Mittelgewichte von 0,10026; der Verdacht auf Xeniodochie seitens einer großsamigen Vaterrasse war naheliegend. Die Samenernte der beiden daraus er- zogenen Fı-Individuen bestätigte diese Vermutung, indem phänotypische Mischsamigkeit zur Beobachtung gelangte. Die Analyse von SG, ergab Ansteigen des Mittelwertes gegenüber dem Werte von SG, speziell aber 48 ; Tschermak. \ Tabelle V. Spontane Bastardierung. Zucker-Reisperl © X X JS (unbekannte Vaterrasse). Mutterrasse: Zucker- Reisperl. | = "MR : | zZ a Standard-| ,,..., Standard- = Pflan-| Sa- pat abwei- Buk | abwei- is) Journal-Nr. und PS at chung () | chung (2) S Versuchsjahr I RB Dare ; S zahl | zahl F : = pees will Na: bei Zusammenfassung aa) P mehrerer Pflanzen a mi a — = ee | nt = | 7—10 Nr. 104 1918 | - | | vergl. |; Nr. 116, .1918 009 11198 | | 0,100 Tab. | Nr. 120 R/40 1919 III Nr. 120 R/270 1919 I. Samengeneration (SG,) an einem Reisperl-Individuum gewonnen. 1@ | Same 330 von Reisperl | — 1 0,193 | er u ER Nr. 116 1918 (Einzel- | samen- gewicht) | 24 | Same 331 von Reisperl | — 1 0,2025 | = ae is Nr. 116 1918 (Einzel- | | samen- | | gewicht) | II. Samengeneration (SG,) an spontanen Fı-Bastarden gewonnen. 1@ | Nr.120, H.Sch. 1919 1 122 0,2193 | + 0,0497 ex Nr. 116 1918 Same 330 0,2371 | + 0,0578 ‚24 | Nr. 120, H.Sch. 1919| 1 97 | 0,25937 | + 0,0605 (SZ = 219) ex Nr. 116 1918 Same 331 | | gegenüber dem Werte der Mutterrasse im Verhältnis von 1: 2,45. Als. Vaterrasse erscheint nach obigem sowohl Anker wie Flageolet Viktoria so gut wie ausgeschlossen; vielmehr ist eine kleinerkörnige Rasse zu vermuten. ‚Jedenfalls beschränkt sich die für die Kombination Zucker- Uber die Vererbung des Samengewichtes. 49 Reisperl © X Anker C auf das genaueste erwiesene selbständige Ver- erbungsweise der Samengröße bezw. des Samengewichtes nicht auf diese Vaterrasse, sondern kommt auch in anderen Verbindungen und zwar von Zucker-Reisperl als Mutter mit anderen Vaterrassen — speziell mit Flageolet Viktoria und einer unbekannten kleinerkörnigen Rasse — zweifellos vor. Wenn auch das vereinzelte Vorkommen von relativ größeren Samen an reinen kleinkörnigen Bohnenrassen möglich ist (bei geringerer Dämpfung der Extreme sogar charakteristisch ist!), so muß doch ein auffälliges Vorkommen stark vergrößerter Samen immer den Verdacht auf Fremdbefruchtung erwecken. Ja man kann in der Praxis eine solche Vergrößerung geradezu als ein Reagens auf Fremd- befruchtung behandeln, wie der oben analysierte Fall dartut. Fremd- befruchtung ist bekanntlich bei Ph. multiflorus die Regel, aber auch bei Ph. vulgaris keineswegs ausgeschlossen, wenn auch die einzelnen Rassen diesbezüglich starke Verschiedenheiten aufweisen. Die Artbastarde von Ph. multiflorus und Ph. vulgaris stehen in der Neigung zu Fremd- befruchtung dem Ph. multiflorus deutlich näher, auch wenn ihre Blüte mehr jener von Ph. vulgarıs gleicht. D. Beobachtungen über reziproke Kreuzung von Zuckerperl- Perfektion X Flageolet Viktoria sowie Schlußbemerkungen über selbständige und abhängige Vererbungsweise. Es bleibt noch die Frage zu beantworten, ob ein Verhalten von der bisher geschilderten Art — also eventuelle Xeniodochie und nicht bloß phänotypisch sinnfällige, sondern auch genotypisch erweisliche Mischsamigkeit oder Spaltung in SG, — bezüglich Samengröße oder Samengewicht bei allen Rassen von Phaseolus (und zwar Ph. vulgaris) nachweisbar oder auch nur wahrscheinlich ist. Das ist nun anscheinend nicht der Fall. Wenigstens ergaben künstliche - Bastardierungen der relativ kleinsamigen, glatthülsigen Zuckerperl Perfektion Dippes mit M. W. 0,192 bis 0,205 — also rund doppelt so schwer wie die Zucker-Reisperl Dippes mit M. W. 0,10026 — mit Flageolet Viktoria (M. W. 0,7415) in beiderlei Verbindungsweise keine Andeutung von Xenien -sowie von Mischsamigkeit an den Fı-Bastarden. (Erstere stellen allerdings bei selbständiger Vererbungsweise keine ein- fache Notwendigkeit dar!) Vielmehr erscheinen die Fı-Bastarde — von der charakteristischen individuellen Oszillation der intermediären Samen- größe innerhalb jeder Einzelpflanze abgesehen — in sich homogen wie Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 4 50 Tschermak. auch untereinander gleichwertig (selbst bei geringer Samenproduktion). Hingegen erscheinen die F2-Bastarde z. T. voneinander als „kleinkörnig“, „mittelkörnig“, „großkörnig* typisch verschieden, doch jede Einzel- pflanze in sich homogen. Es besteht sonach in diesem Falle anscheinend eine abhängige Vererbungsweise des Samengewichtes. Doch sei diese Folgerung nur mit Vorbehalt gezogen und vertreten, da meine bezüglichen Versuche und deren mathematische Analyse noch keineswegs abgeschlossen genannt werden dürfen, weshalb auch die tabellarische Ausführung von Details noch unterlassen sei. — Immerhin sei gesagt, daß das verschiedene Verhalten bezüglich Vererbung des Samengewichtes, wie es die kleinkörnigen Ph. vulgaris-Rassen: Zucker-Reisperl und Zucker- perl Perfektion (bei Bastardierung mit derselben großkörnigen Ph. vulgaris-Rasse) aufzuweisen scheinen, deutlich erinnert an die früher erwähnte Verschiedenheit, welche bezüglich der Samenform besteht zwischen Bastarden von P. sativum-Rassen und Bastarden von P. arvense X P. sativum oder P. arvense IX P. arvense II. Zum Schlusse sei kurz das Problem berührt, wodurch in zahl- reichen Fällen eine abhängige Vererbungsweise von Samenmerk- malen bewirkt wird, so daß dieses Verhalten geradezu als die Regel oder gar mit Unrecht als der „einfachere Fall“ erscheinen konnte. Nach der eingangs entwickelten Auffassung- ist hingegen die selbständige Vererbungsweise mit eventueller Xeniodochie und sicherer Spaltung in SG,, das Einfachere, ja Selbstverständliche, die abhängige Vererbungsweise als das erst einer besonderen Erklärung Bedürfende zu bezeichnen. — Offenbar besteht in dem letzteren Falle ein Zusammenhang zwischen somatischen Faktoren der Mutterpflanze und den die Größe bezw. das Gewicht des Samens bestimmenden Samenfaktoren, so daß ein bloß dem Samen zugeführtes patrogenes Gen zunächst unwirksam bleibt und die Samengröße sich wie ein rein von der jeweiligen Mutterpflanze be- stimmtes Merkmal, also gewissermaßen „um eine Generation verspätet“ verhält. Um je nach Wertigkeit bestimmend auf die Samengröße wirken zu können, muß so zu sagen das väterliche Gen erst vegetativ „ver- ankert“ sein, was erst in einem Fı-Individuum und in gewissen seiner Deszendenten der Fall ist. Man könnte versucht sein, von einem das Soma und die Samenknospe nach bestimmten Richtungen hin gemeinsam bestimmenden einheitlichen Faktor, wenigstens von Seite der einen Rasse zu sprechen. Eine solche somatisch-sexuale Beziehung kann sich (muß es natürlich nicht!) sinnfällie in der Weise verraten, daß mit einem be- stimmten somatischen Merkmal eine charakteristische Samenform oder Uber die Vererbung des Samengewichtes. 51 -eröße verknüpft erscheint. Dergleichen gilt, wie oben erwähnt, nach meinen älteren Beobachtungen im allgemeinen für Rotblüte und Samen- runzelform bei P. arvense. Es fragt sich nun, ob etwa auch bei Bohnen- rassen ein somatisches Merkmal einen Index für Abhängigkeit der Ver- erbungsweise der Samengröße — im Gegensatze zu Selbständigkeit — abgeben könnte. Diesbezüglich möchte ich mich darauf beschränken, darauf hinzuweisen, daß die Bastarde Zuckerperl-Perfektion mit anscheinend abhängiger Vererbung des Samengewichtes eine besonders geartete glatt- bleibende Hülse, hingegen die Rasse Zucker-Reisperl mit sicher selb- ständiger Vererbung des Samengewichtes eine schließlich „eingeschnürt“ erscheinende sog. Perlhülse besitzt. Ein Zusammenhang des oben be- zeichneten Charakters zwischen einer besonders gearteten Glatthülse und Samengewicht erschiene sehr wohl möglich. Natürlich wäre derselbe nicht etwa grob mechanisch zu, denken; vielmehr wäre wohl die Mög- lichkeit eines innersekretorischen (endokrinen, chemokorrelativen) Zu- sammenhanges von Soma und Samenknospe zu erwägen. Wie bei jeder Korrelation ist übrigens auch hier die Möglichkeit eines nicht absoluten, sondern abgestuften, relativen Geltungsgrades ins Auge zu fassen, ja auch mit der Möglichkeit eines Bruches ober besser einer Umgehung der Korrelation zu rechnen. Doch mögen zunächst diese Andeutungen genügen! ‘Endlich sei noch betont, daß in gewissen Fällen ein Wettstreit bezw. ein komplexes Nebeneinanderbestehen eines gewissen Grades von Selbständigkeit und einer beschränkten Abhängigkeit der Vererbungs- weise von Samenmerkmalen denkbar wäre. Zusammenfassung der Ergebnisse. 1. Bezüglich der Vererbungsweise von Samenmerkmalen werden selbständiges und abhängiges Verhalten unterschieden. Bei dem ersteren kann in der I. Samengeneration patrokline Abänderung, sog. Xeniodochie, hervortreten; auf jeden Fall gelangt in der II. Samengeneration Spaltung nach Samenindividuen, Mischsamigkeit innerhalb einer Pflanze, ja einer Hülse zur Beobachtung und wird anf Grund des Verhaltens der III. Samengeneration als genotypische Verschiedenwertigkeit erwiesen. Im anderen Falle verhalten sich die Samenmerkmale wie somatische Merkmale des jeweiligen Mutterindividuums. Es erfolgt Spaltung erst in F2 und zwar nach Pflanzenindividuen, von denen jedes in sich (geno- 4* 52 Tschermak. Über die Vererbung des Samengewichtes usw. typisch) homogen ist. Mitunter läßt sich ein charakteristischer Zu- sammenhang, eine gewisse Korrelation mit bestimmten somatischen Merk- malen z. B. Runzelform mit Rotblüte, Kleinsamigkeit mit einer be- sonders gearteten Glatthülse erkennen oder vermuten. 2. Für die Bastardierung gewisser kleinkörniger und großkörniger Rassen von Ph. vulgaris, speziell für die Bastardierungen von perlhülsiger Zucker-Reisperl (Tausend für Eine) 9 X Anker 7 oder Flageolet Viktoria & oder einer unbekannten mittelkörnigen Vaterrasse, auch für die Bastar- dierung Zucker-Reisperl © X schwarze runde Rasse Fräulein Wallner mit Perlhülse 7 (co 0,4084 + 0,0973 [80]; SG, ex 1921 0,1712 + 0,0466 [154]), ferner für die Bastardierung rote Pariserähnliche Rasse Fräulein Bindtner © X Zucker-Reisperl S (2 0,514 + 0,0877 [69]; SG, ex 1921 0,3008 + 0,0938 [253] — Spaltung nicht so deutlich wie im reziproken Falle), endlich für die Bastardierung Refüge (schmale längliche Bohne; 1916, DG = 0,283) © X weiße Hinrichs Riesen (bauchig, walzlich-oval; 1916, DG = 0,468) wird das Vorkommen von Xenien, weiterhin Spaltung in der II. Samengeneration, kurz selbständige Vererbungsweise des Einzel- samengewichtes erwiesen. (Auffällige Samenvergrößerung bei Nachbau reiner kleinkörniger Rassen erweckt Verdacht auf ungewollte Bastardierung, für den Praktiker ist sie ein Reagens auf eine solche ) Dieses Verhalten wird durch Ermittlung von Mittelwert und Streuung an den Eltern- rassen wie an den Samen verschiedener Generationen mathematisch cha- rakterisiert, durch Tabellen und Diagramm belegt. Der rassiale Unter- schied im Samengewicht bezw. der Samengröße ist auf eine Mehrzahl von Faktoren (wenigstens 2, wahrscheinlicher 3) zurückzuführen. Auch die Samenform, welche in relativer Koppelung oder Korrelation mit dem Samengewicht steht. zeigt selbständige Vererbungsweise. Der Unter- schied zwischen eckiger und walzlicher Form hat anscheinend eine mindestens trifaktorielle Grundlage. 3. In der Bastardierung von glatthülsiger Zuckerperl-Perfektion und Flageolet Viktoria in beiderlei Verbindung scheint hingegen ab- hängige Vererbungsweise des Samengewichtes zu gelten. 4. Die Vererbungsweise der Hülsenform (Schnürhülse — glatt- gewölbte Hülse), welche in relativer Koppelung oder Korrelation mit dem Samengewicht und der Samenform steht, läßt eine bifaktorielle Differenz erschließen. Die Versuche werden fortgesetzt und auf das Verhalten bei rezi- proker Bastardierung ausgedehnt. Uber eine teilweise geschlechtsgebundene Vererbung der Augenfarbe bei Menschen. Von 0. Winge. (Eingegangen am 25. März 1921.) I. Einleitung. Die Davenports-Hursts Untersuchungen über die Vererbung der Augenfarbe bei Menschen haben zu der Auffassung geführt, daß blaue Augenfarbe (simplex) rezessiv ist gegenüber brauner Farbe (du- plex) und daß die Vererbung nach dem Mendelschen monofaktoriellen Schema verlaufe. Sind beide Eltern blauäugig, d. h. fehlt das Pigment auf der Vorder- seite der Iris vollständig, so sind auch alle Kinder blauäugig, während ein braunäugiger und ein blauäugiger Elter oder auch zwei braunäugige Eltern, wenn nur keiner von ihnen homozygotisch braunäugig ist, so- wohl braunäugige wie blauäugige Kinder bekommen können. Gegen diese Auffassung wendet sich H. Bryn (1920), indem er zwar in der Hauptsache zu ähnlichen Resultaten kommt, aber doch glaubt, mit völliger Sicherheit Ausnahmen von’ dieser Regel in seinem norwegischen Material nachgewiesen zu haben. Im ganzen untersuchte Bryn 30 Ehen zwischen Blauäugigen, und fand, daß nur in 26 davon alle Kinder blauäugig waren (nämlich im ganzen 72 Kinder), während in den 4 übrig bleibenden Ehen im ganzen 10 Kinder braunäugig und 17 blauäugig waren. Bryn zeigt indessen, daß unter den Großeltern der genannten 10 braunäugigen Kinder in allen 4 Fällen 1 oder 2 waren, welche braune Augen hatten. Er schließt hieraus (Seite 197), daß „If both parents have blue eyes while some of the grandparents have eyes with brownish pigment, some” of the children (ca. 10°/o) will also have eyes with brownish pigment, while the rest will have blue ones“. Die Formulierung dieser vermeintlichen Gesetzmäßigkeit ist wohl nicht besonders gelungen, denn wenn ein im allgemeinen mendelnder 54 W inge. Braunfaktor rezessiv auftreten kann, dann kann er natürlich kryptomer ~ vorhanden sein in mehr als einer Generation, weshalb also auch nicht gerade die Grofeltern braune Augen gehabt haben miissen, sondern vielleicht sehr viel weiter zurückliegende Ahnen. Ebenso ist auch die Gültigkeit der Angabe „ca. 10°/o“ höchst zweifelhaft. Eine Unter- suchung der Großeltern der übrigen 26 Kindergruppen würde ja wohl sicher ergeben haben, daß auch dort bald braunäugige, bald blauäugige Großeltern vorhanden waren. Die angegebenen 10°/, haben, wie man leicht sieht, mit der prozentischen Häufigkeit von Braunäugigkeit bei Kindern mit blauäugigen Eltern, welche einem oder mehrere braunäugige Großeltern haben, nichts zu tun. Dies ist indessen nur eine unrichtige statistische Formulierung, welche gar nichts zu tun hat mit der Tatsache, die Bryn nach seiner Meinung nachgewiesen hat, daß nämlich blauäugige Eltern braunäugige Kinder haben können. Ich werde später auf diese Frage zurückkommen. In dem folgenden werde ich ganz kurz einige Untersuchungen be- sprechen, welche ich in den letzten Jahren ausgeführt habe. 2. Vorläufige Behandlung meines Materiales. Im Jahre 1918 versandte ich einige 100 Fragebogen an Freunde und Bekannte; und an die Mitglieder von zwei dänischen naturwissen- schaftlichen Vereinen. Der Fragebogen enthielt die Frage nach der eigenen Augenfarbe der Adressaten, ferner nach der Augenfarbe des Vaters und dessen Geschwister und der der Eltern des Vaters und ebenso entsprechende Frage bezüglich der Familie der Mutter, endlich Fragen nach der Augenfarbe des Ehegatten und dessen Familie, sowie nach der Augenfarbe der Nachkommen. Als Anweisung stand unter anderem auf dem Fragebogen das Folgende aufgedruckt: „Die Augenfarben werden bezeichnet als: hellblau, mittelblau, stahlgrau (blaugrau), dunkelblau, gelbbraun, blaubraun, braungrün, dunkelbraun, schwarzbraun, rein schwarz. Soweit die Farbennuancen _ nicht genau bekannt sind, soll nur blau oder braun angegeben werden — für Personen unter 16 Jahren wird gebeten, das Alter anzugeben —. In vielen Fällen wird der Gefragte längsf nicht alle Fragen mit Sicher- heit beantworten können, es muß deshalb betont werden, daß nur sichere Antworten einen Wert haben, wo Unsicherheit besteht, wird gebeten, die Frage unbeantwortet zu lassen.“ | Uber eine teilweise geschlechtsgebundene Vererbung der Augenfarbe bei Menschen. 55 Eine Anzahl Fragebogen blieb, wie zu erwarten war, unbeantwortet, aber viele andere waren dafür auch mit ganz besonders großer Sorg- falt ausgearbeitet. Soweit Verdacht bestand, daß einzelne Angaben un- genau seien, Schrieb ich, außer in den wenigen Fällen, wo mir die Adresse nicht bekannt war, nochmal an den Betreffenden und bat um erneute Untersuchungen. Das galt besonders für die Fälle, in welchen zwei blauäugige Eltern angeblich ein oder mehrere braunäugige Kinder hatten. Eine große Menge Angaben über die Augenfarbe von Geschwister- schaften war natürlicherweise wertlos, weil oft nur von einem oder von gar keinem Elter die Augenfarbe bekannt war. Nach einer sorgfältigen Ausscheidung von einzelnen Fragebogen mit zweifelhaften Angaben, welche sich nicht kontrollieren ließen, weil die Adresse der betreffenden Person nicht bekannt war, wurde das Restmaterial statistisch behandelt und ergab dann folgendes Resultat: Anzahl Kinder Ehen Ex 3 NEL PARSE: blau | braun | graugrün bis blaugrün im ganzen Dlanicchlsn &:. 2,7074 625 12 7, | 644 blau X braun oder um- PERBBEN N. 422... 317. Fa 9 | 648 braun X braun . . .. Dar kl 82,1 — 107 im ganzen | 967 | 416 | 16 * 1399 _ Wie daraus hervorgeht, habe ich die angegebenen Augenfarben*in drei Gruppen geteilt, nämlich: 1. blau (simplex), welches alle die Farben umfaßt, welche als blau im engeren Sinne sowie als graublau, blaugrau und rein grau be- zeichnet sind: ' h 2. braun (d. h. duplex), welches alle diejenigen umfaßt, welche als braun, graubraun, blaubraun, graubraungrün, braungrün, grünbraun, gelb- braun und schwarz bezeichnet sind; 3. graugrüne und blaugrüne, welche, weil es für unsicher gehalten werden muß, ob sie in ihrer Gesamtheit zur Simplex- oder Duplex- Gruppe gehören (das letztere ist wohl meistens der Fall) in einer Gruppe für sich gehalten werden. Die wenigen Familien, bei welchen für die Eltern angegeben wird, daß sie blaugrüne oder graugrüne Augen haben, habe ich ganz außer Betracht gelassen. 56 Winge. Wir wollen jetzt untersuchen, wie weit das gefundene Zahlen- — verhältnis die bisher geltende Theorie stützt. Ich muß jedoch die Be- merkung vorausschicken, daß man natürlich einem Material, das mit Hilfe von ausgesendeten Fragebogen beschafft ist, die von vielen ver- schiedenen Personen ausgefüllt sind, nicht den gleichen Wert in allen Einzelheiten zuerkennen kann, wie dem Material, welches ein einzelner Forscher durch die eigene Untersuchung der Personeu zu Wege bringen kann. Zum Teil werden sich dadurch Fehler einschleichen, daß ein Teil der Helfer nicht genau genug untersucht hat, so daß vielleicht ein ganz schwach erkennbares braunes Pigment in einem im wesentlich blauen Auge ihrer Aufmerksamkeit entgangen ist, zum Teil spielt eine andere Fehlerquelle mit, welcher auch der Untersucher ausgesetzt ist, der seine Beobachtungen selbst macht, nämlich daß in einzelnen Fällen illegitime Vaterschaft vorliegen kann. Am größten aber ist wohl die Gefahr, die darin liegt, daß die Auskunft erteilende Person in zu hohem Grad sich auf ihre Erinnerung selbst an lang abgestorbene Personen verläßt. Daß die Methode trotz alledem ihren Wert hat, wenn sie nur durch Kontrollfragen unterstützt wird, ist ganz zweifellos. Das wird ja hoffentlich sich auch durch folgende Mitteilungen ergeben. Ehen: blau X blau. Nach der Theorie dürften aus solchen Ehen keine braunäugigen Kinder geboren werden. Indem ich absehe, von den sieben Kindern aus Ehen dieser Art, bei welchen die Augenfarbe als graugrün oder blaugriin bezeichnet ist und deren Wert deshalb problematisch ist, bleiben 625 blauäugige und 12 braunäugige Kinder übrig. Dieser äußerst ge- ringe Prozentsatz (unter 2°/o) könnte vermuten lassen, daß es sich hier nur um falsche Angaben handelt. Ich habe indessen nach einer genauen Untersuchung keinen Zweifel mehr, daß in gewissen Fällen’aber doch auch andere Verhältnisse Schuld daran sind, daß die Angaben von der Hauptregel abweichen. Wie bekaunt, ist es durchaus nicht ganz selten, daß man Personen trifft, welche verschiedene Augenfarbe im rechten und linken Auge haben oder solche, bei denen die Iris einen größeren oder kleineren Sektor mit einer anderen Farbe als das übrige haben kann. Da eine Person also teilweise blauäugig, teilweise braunäugig sein kann, liegt die Möglichkeit nahe, daß eine Person, die genotypisch gesehen, einen dominierenden Braunfaktor hat, in gewissen Fällen als ganz blauäugig auftreten kann, nämlich in dem Fall, daß die Ausbildung des Pigments auf Grund eines pathologischen Zustandes in den Augen verhindert wird. Nicht bloß örtlich begrenzt, wie in dem obengenannten Über eine teilweise geschlechtsgebundene Vererbung der Augenfarbe bei Menschen. 57 Fall, sondern vollständig, so daß die Iris beider Augen blau wird. Daß ich Beispiele davon in meinem Material habe, ist zweifellos. Ich habe so zwei Beispiele dafür, daß da, wo in dem Fragebogen Angaben darüber enthalten waren, daß zwei blauäugige Eltern braunäugige Kinder hatten, es sich bei näherer Nachfrage zeigte, daß zugleich damit eine erbliche Veranlagung für abnorme Sehfähigkeit, Astigmatismus, Schwachsichtig- keit oder etwas anderes derartiges bestand. Diese Fälle waren die folgenden 1. Im Ehepaar A waren beide Partner blauäugig und hatten 9 Kinder. Davon 5 blauäugige Töchter, 3 blauäugige Söhne und 1 braunäugigen Sohn. Bei näherer Nachfrage nach der Sehschärfe dieser Personen erhielt ich unter anderem die folgenden Aufklärungen: „Die Augen der Eltern waren hellblau mit mattem Glasglanz. Wie vermutet brauchten beide Eltern Brillen. Die Augen der Mutter waren astig- matisch und die des Vaters „fernsichtig“ und der Sohn (der braun- äugige — Ö. W.—) konsultiert zurzeit Herrn Dr. A. wegen Glau- coms“. Über die anderen Geschwister habe ich keine Angaben. 2. Im Ehepaar H. waren beide Partner blauäugig. Der Mann hatte ‘dunkelblaue, die Frau hellblaue Augen. Sie hatten 7 Kinder, nänm- lich 2 blauäugige Töchter, 2 blauäugige Söhne, 1 braunäugige Tochter und 2 braunäugige Söhne. Die Rückfrage nach der Sehschärfe dieser Personen ergab für den Vater, daß er „in Aalborg wegen grauen Star operiert worden war, daß er leidlich sah, aber nur mit un- gewöhnlich starken Brillen und... daß er in den späteren Jahren sehr viel an Kopfschmerzen litt, von denen der Arzt sagte, daß sie von den Augen kämen“. Von den Kindern wird angegeben, daß 3 Söhne kurzsichtig waren, nämlich der eine braunäugige und 2 blauäugige.- Der eine von den beiden letztgenannten brauchte aber eine Brille nur zum Lesen. Man kann den Wert von solchen Beispielen natürlich nur würdigen, wenn man gleichzeitig klarstellt, in wieviel Fällen keinerlei Augenkrank- heiten in Verbindung mit den genannten Ausnahmen gefunden wurden. Alles in allem habe ich 8 Angaben darüber, daß 2 blauäugige Eltern braunäugige Kinder bekommen hätten, nämlich im ganzen 12 braun- äugige Kinder. Daß ich außerdem ursprünglich einige andere Angaben hatte, welche, wie” spätere Untersuchungen ergaben, auf falschen Be- obachtungen beruhten, interessiert uns ja in diesem Zusammenhang nicht. In 2 von diesen 8 Fällen war mir die Adresse der betreffenden Personen nicht bekannt, weshalb keine nähere Untersuchungen Yor- 58 Winge. . genommen werden konnten. In einem Falle konnte keine weitere Auf- klärung gebracht werden. In 2 von den 5 übrigbleibenden Fällen war wie gesagt eine Abnormität im Auge vorhanden, und in 3 Fällen wurde erklärt, daß bei den betreffenden Personen kein Sehfehler vorläge. Der eine von diesen 3 letztgenannten Fällen ist von besonderem Interesse und völlig klargelegt. Das soll hier des näheren besprochen werden. Bei dem Ehepaar H., einer bekannten dänischen Familie, waren sowohl Mann wie Frau blauäugig und sie haben 12 Kinder, nämlich 7 blauäugige Töchter, 3 blauäugige Söhne und 2 braunäugige Töchter. Wenn diese letzten hier braunäugig genannt werden, so ist damit nur gesagt, daß ihre Iris ein ganz unverkennbares gelbbraunes Pigment enthielt. Bei der einen von diesen Töchtern habe ich bei persönlicher Untersuchung eine reichliche Menge etwas ungleichmäßig gelagertes braunes Pigment in beiden Augen konstatiert. Von der anderen wird gesagt: „Es ist zweifellos, daß sich dicht um die Pupille ein zusammen- hängender Ring befindet, der als gelbbraun bezeichnet werden muß, außerdem finden sich namentlich auf dem linken Auge weiter außen auf der Iris einzelne größere oder kleinere gelbbraune Fleckchen oder Körnchen.“ Ihre Augenfarbe wurde im übrigen als dunkelgraugrün be- zeichnet. Diese letztgenannte Tochter hat in ihrer Ehe mit einem blauäugigen Mann 6 Kinder, welche alle blauäugig sind, nämlieh 1 Tochter und 5 Söhne. — Wir haben hier ein Beispiel dafür, daß Braunäugigkeit in einer einzigen Generation auftritt, ohne daß diese Eigenschaft in der vorhergehenden oder folgenden Generation gefunden wird, und ohne daß sie in Verbindung mit irgend einer Abnormität der Sehschärfe steht, also ganz als ob die Grauäugigkeit rezessiv gegenüber der Blauäugigkeit sein könnte. Ich glaube die Erklärung darin sehen zu müssen, daß der eine Elter in dieser Ehe H. genotypisch braunäugig gewesen sein muß, aber gleichzeitig eine pigmenthemmende Anlage gehabt haben muß, welche freilich hier nicht wie sonst eine Abnormität in der Sehschärfe mit sich brachte. Daß die eine von den braunäugigen Töchtern lauter blauäugige Kinder, 5 Söhne, 1 Tochter, bekommt, wird verständlich für den Fall, daß hier eine geschlechtsgebundene Vererbung mitspielt, so wie ich sie später nachweisen werde. 2 Ein interessantes Beispiel einer Vererbung von einem einseitigen Sehfehler durch vier Generationen zum Teil in Verbindung mit Pigment- hemmung habe ich von Herrn Kapitän N. Koefoed-Jensen. Einer von Herrn K.-J.s wirklichen Ahnen hatte ein blaues und ein braunes ee Uber eine teilweise geschlechtsgebundene Vererbung der Augenfarbe bei Menschen. 59 Auge (das blaue nur mit geringer Sehschärfe). Die Tochter dieser Frau hatte stahlblaue Augen (das eine blind), deren eine Tochter, von der angegeben wird, sie habe katzengraue Augenfarbe, hatte ebenfalls nur geringe Sehschärfe auf dem einen Auge, während ihre Schwester stark kurzsichtig ist. Endlich in der vierten Generation findet sich ebenfalls eine Frau mit blaugrauen Augen, deren eines Auge astigmatisch ist, während ihre drei Geschwistern normale Sehschärfe haben. Wir können also zusammenfassend sagen, daß in ganz vereinzelten Fällen Abweichungen von der Regel, daß 2 blauäugige Eltern nur blauäugige Kinder bekommen können, gefunden worden sind und daß diese Ausnahmen zurückzuführen sind auf das Vorhandensein von anderen pigmenthemmenden Erbfaktoren und ganz speziell gelegentlich von solchen, welche Abnormitäten der Sehschärfe bedingen. Ehen blau X braun oder umgekehrt. Wieviel braun- oder blau- äugige Kinder man in solchen Ehen erwarten kann, beruht darauf, wie- viele von den braunäugigen Eltern homozygotisch und wieviele hetero- zygotisch braunäugig sind, und dies hängt wieder zusammen mit dem Mengenverhältnis von braunäugigen und blauäugigen Menschen in der Bevölkerung. Da die braunäugigen Personen in Dänemark sehr stark in der Minderzahl sind, wovon man einen deutlichen Eindruck bekommt, wenn man in Tabelle 1 die Anzahl der Kinder von drei blauäugigen Eltern vergleicht mit der Anzahl der Kinder von zwei braunäugigen Eltern, so können nur ganz wenig Personen homozygotisch braunäugig sein. Sicher unter 3°/o der ganzen Bevölkerung. Wie man dieses leicht berechnen kann, soll am Schlusse dieses Kapitels beschrieben werden. Die allermeisten braunäugigen Personen (über 90°/o) sind also heterozygotisch braunäugig und deshalb muß erwartet werden, daß Ehen zwischen blau- und braunäugigen Personen etwas unter 50°/o blauäugige und etwas über 50°/o braunäugige Kinder geben. Wie die genannte Tabelle 1 zeigt, wurden in meinem Material 317 blauäugige und 322 braunäugige Kinder in diesen Ehen gefunden. Man kann also gewiss nicht sagen, daß das Ergebnis der Kombination blau X braun nicht in Einklang stünde mit dem was man auf Grund der heute geltenden Theorie erwarten muß. Ehen braun X braun. Da wir, wie gesagt, hier zu Lande finden, daß über 90°/o der Braunäugigen heterozygotisch sind, müßten demnach 60 Winge. Ehen zwischen 2 braunäugigen für gewöhnlich 3 braunäugige Kinder auf 1 blauäugiges geben. Die wenigen homozygotischen Ehen müßten natürlich lauter braunäugige Nachkommen ergeben. Deshalb müßte zu- nächst erwartet werden, daß etwas unter 25°/) der Kinder aus diesen Ehen braun X braun blauäugig und etwas über 75°/o braunäugig sein müssen. Auch dieses stimmt vollständig mit dem gefundenen Zahlen- verhältnis, indem, wie Tabelle 1 zeigt, 25 blauäugige und 82 braunäugige Kinder in diesen Ehen gefunden wurden. Alles in allem muß also zugegeben werden, daß die gefundenen Verhältnisse nach dieser summarischen Betrachtung mit der heute geltenden Theorie der Vererbung bei den Augenfarben so gut über- einstimmt, als man es überhaupt bei der Größe und dem anzunehmenden Wert des Materials erwarten kann. Es scheint aber zweifellos, daß gelegentlich andere pigmenthemmende Faktoren sich finden, die sich oft als pathologische Zustände im Auge äußern, und welche die Regel durchbrechen, daß zwei blauäugige Eltern stets blauäugige Kinder be- kommen. Bevor ich dazu übergehe, nachzuweisen, daß trotzdem die Theorie nicht stichhaltig ist, dürfte es von Interesse sein, eine kleine mathe- matische Formel anzugeben, die ich aufgestellt habe und welche oft auch für andere bei ähnlichen statistischen Erblichkeitsuntersuchungen von Nutzen sein kann: Eine Formel. Wenn man es in einer Population mit erblichen Eigenschaften zu tun hat, die auf einem einzelnen spaltenden Grund- unterschied beruhen und wo volle Dominanz vorliegt, so wie man es gerade für die Vererbung der Augenfarbe bei Menschen annimmt, findet man wie bekannt nur zwei Typen, in unseren Beispielen braunäugige und blauäugige. Vom Standpunkt der Vererbungslehre aus können allerdings die Individuen, welche die dominierende Eigenschaft zeigen, in zwei Gruppen geteilt werden, in Homozygoten und Heterozygoten, welche aber äußerlich nicht zu unterscheiden sind. Sehr oft hat es ein Interesse zu wissen, wieviel Prozent wahrscheinlich der einen und wieviel der anderen Gruppe angehören. Unter der Voraussetzung, daß bei der Kreuzung zwischen den Individuen keine Wahl stattfindet, — wenn also in unseren Beispielen nicht immer gerade braunäugige ‚sich mit blauäugigen verheiraten usw. —, kann man eine leicht verwendbare Formel aufstellen, welche den wahrscheinlichen Prozentsatz der homo- zygotischen Dominanten in der Population direkt angibt. Uber eine teilweise geschlechtsgebundene Vererbung der Augenfarbe bei Menschen. 6] (Gegeben sei in der Population: a°/. von dem rezessiven Typ, ergo 100—a°/o von dem dominierenden Typ. 100 + a+ 20 Ya wird dann der Prozentsatz von homozygotischen dominanten Individuen in dieser Population sein. 20 ya 2a wird den Prozentsatz der heterozygotischen dominierenden Individuen darstellen. In Tabelle1 finden wir 416 = 30,1°/o braunäugige und 967 = 69,9°/¢ blauäugige. a = 69,9 ergibt ca. 2,7°/o homozygotische Braunäugige. Die folgende Skala ergibt einen guten Eindruck davon, wie der Prozentsatz von homozygotisch dominierenden Typen in einer gut ge- mischten Population sich verhält zu dem Prozensatz von _dem rezessiven Typ und ebenso von dem heterozygotischen dominierenden Typ. In einer Population mit: 0°%/, rezessive sind 100°/, homozyg. dom. 0°/o heterozyg. dom. px. 2 eae cy ae % Erst, Br, & ae GAPS 2 Grad, SR x SR RN if a AT 16 „ 7 BE ke > Rt abs 25 „ x EHE TEN 3 AAS 36 „ is ee TGS 2 MB J i 49 „ 2 - ar % on ARES £ 64 „ 5 4 4 „ hie eae 81, : f I. 2 Bra tat toa : 3 100 „ i Di ER as a a Es geht daraus hervor, was ja im übrigen nichts neues ist, daß der heterozygotische dominierende Typus höchstens 50°/o der Population ausmachen kann und daß diese prozentische Häufigkeit sinkt, sei es wenn der rezessive Typus, sei es wenn der dominierende Typus an Zahl zunimmt. Es dürfte überflüssig sein zu bemerken, daß die oben gegebene beispielsweise Berechnung von homozygotischen braun- äugigen falsch wird (nämlich noch kleiner ist), wenn, wie in dem fol- genden Abschnitt gezeigt wird, noch ein neuer Faktor für Braunäugig- keit eingeführt ‘werden muß. 3. Über einen geschlechtsgebundenen Faktor. Was mich veranlaßte, näher auf eine Analyse meines Materials einzugehen, war der Umstand, daß man in der Literatur es als eine 62 Winge. ganz durchgehende Regel angegeben findet, daß die prozentische Häufigkeit von Braunäugigen stets bei den Frauen größer ist als bei den Männern. Sören Hansen (1909) gibt es auf Grund einer Untersuchung des statistischen Laboratoriums der Kopenhagener Universität vom Jahre 1893, die ca. 300000 Schulkinder umfaßte, an, daß ein Unterschied besteht in dem durchschnittlichen Pigmentierungsgrad der Augen von Knaben und Mädchen. Nachdem er gezeigt hatte, daß der Pigmentierungsgrad, der nach einer-Zahlenskala bewertet ist, mit dem Alter zunimmt, schreibt er (Seite 304): „Soweit dieser Unterschied zwischen der Pigmentierung der Knaben und Mädchen als wirklich bestehend angesehen werden darf, was ja in bezug auf die Augen zweifellos der Fall ist, liegt es nahe, ihn in Verbindung zu setzen mit der rascher verlaufenden Entwicklung der Mädchen, und die Verhältnisse könnten also so ausgelegt werden, daß die Haare und Augen der Knaben ganz allgemein den gleichen Pigmentierungsgrad haben wie bei zwei Jahre jüngeren Mädchen, aber hierzu muß noch bemerkt werden, daß dieser Unterschied nicht als ein sekundärer Geschlechtscharakter betrachtet werden darf, nachdem durch übereinstimmende Untersuchungen in anderen Ländern (Beddoe, Pfitzner) festgelegt ist, daß der Unterschied bei Erwachsenen bedeutend größer ist als bei Kindern. Die Ablagerung von Pigment geht mit anderen Worten bei Frauen bedeutend weiter als bei Männern und wird bis in ein verhältnismäßig hohes Alter fortgesetzt.“ Sören Hansen findet, dab auf 1000 Knaben und Mädchen im Alter von 6—14 Jahren das Verhältnis folgendes ist: | Knaben Mädchen | blauswäangen m. nat anna. 628 621 1249 braune Augen . 1 BES 379 751 |. 1000 | 1000 | 2000 Der Unterschied ist hier nicht groß, aber da das Material an sich kolossal ist, so ist der Unterschied unzweifelhaft und außerdem handelt es sich hier noch um Kinder, bei denen der Unterschied weit weniger in die Augen fallend ist. Im übrigen soll bemerkt werden, daß die Fragebogen, welche ausgesandt wurden, nicht die Bezeichnung braune und blaue Augen führten, sondern „helle“, „mittel“ und „dunkle“ Augen. Eine begleitende Erklärung gab jedoch den Untersuchern (Lehrern) Uber eine teilweise geschlechtsgebundene Vererbung der Augenfarbe bei Menschen. 63 nähere Anleitung, aus der hervorging, daß die als „mittel“ und „dunkel“ bezeichneten Augen alle braunes Pigment enthalten müßten, während unter „hellen“ Augen fast nur die blauen Augen zu verstehen seien, das aber auch hellgrünliche Augen unter diese Gruppe zu rechnen seien. Deutlicher geht der Unterschied in der prozentischen Häufigkeit der Braunäugigen unter den Männern und Frauen aus folgenden Statistiken hervor. - Lundborg (1920) macht für Schweden folgende Angaben: us Männer Frauen | ar ‘i Zn e hell | dunkelmeliert ven | dunkelmeliert ® | und braun € ' und braun : | 3 i : a %o | ‘fo et ‘lo | N U EIG Schweden in Wärmland ... . 79,0 | 21,0 714 | 28,6 Binnen in Norbotten . .. . . 74,3 | 25,7 62,0 | 38,0 ee ee 26,6 | 73,4 20,3 | 196 ER cs" tise. os 81,6 | 18,4 79,4 | 20,6 Tuberkulose Patienten | | Be eljahre 47, ee oe FS 75,4 | 24,6 69,7 | 30,3 OF 2S Nun, 76,6 | 23,4 70,3 | 29,7 Landstreicher, Sträflinge und Ver- | | wahrloste, 15—24 Jahre. . . . 79,1 20,9 72,6 27,4 Lundborg berichtet weiter über die Untersuchung von anderen. So schreibt er (Seite 165): „Gelpe gibt für die Karlsruher Volksschul- kinder 37°/o dunkeläugige Knaben und 45°/o dunkeläugige Mädchen an. Wiazemsky findet unter den Knaben und Jünglingen zwischen 10 bis 18 Jahren in Bulgarien 62°/o, unter den Mädchen im selben Alter 74°/o braunäugige. Elkind gibt für polnische Juden (erwachsene Personen) 49°/o (bei Männern) resp. 53,6°/o (bei Frauen) an.“ Seite 168 sagt Lundborg: „Die Anzahl der Braunäugigen unter schwedischen Militärpflichtigen (44935 Soldaten) ist 4,5°/o“. Hier rechnet er jedoch die „dunkelmelierten“ nicht mit. Seite 176: „Hätten wir Ge- legenheit eine ebenso große Anzahl gleichalteriger Frauen zu unter- suchen, würden. wir bestimmt finden, das wenigstens 6°/, braune Augenfarbe haben. Analogieschlüsse zwingen uns zu einer solchen Annahme.“ Halfdan Bryn (1920) untersuchte 834 Individuen in Selbu und Tydalen in Norwegen. Teilte er sein Material in zwei Teile nach dem Alter der Personen, über und unter 16 Jahr, so fand er folgendes: 64 Winge. Manner Frauen hell | dunkel | heil | dunkel te SER BR DOE FUEL NO S22 a : | Selbu | | unter Ihkdahren. 1... 8... Rs PEOU 63,9 | 36,1 56,9 43,1 über 16 Jahre: fh des i.) es eae MUT 63,0 | 37,0 493 | 50,7 Tydalen | | unter 16. Jahren. 11.0 Wu net, 53,6 | 46,4 51,8 | 482 63,5 über. AG Jahre a. apt) Raat ins eee aie 49,4 50,6 36,5 Da der Verfasser (Seite 188) hinzufügt: „Concerning the eye colour it is reasonably safe to assume that no mistakes are done in grouping the children in „simple“ and „double“ eyed when two or three years old“ — muß also wohl auch ein großer Teil von den von ihm unter- suchten Personen unter 16 Jahren noch unter zwei Jahren alt gewesen sein, denn es ist doch ein deutlicher Unterschied im Prozentsatz der beiden Farbenklassen zwischen seinen „Kindern“ (unter 16 Jahren) und „Erwachsenen“ (über 16 Jahren), oder es muß auch ein Teil von den blauäugigen Kindern gestorben sein, namentlich von den blauäugigen Mädchen. Denn eine Verschiebung in Richtung auf Blauäugigkeit von der einen Generation auf die andere kann in diesen Gegenden ganz be- stimmt nicht durch Neueinwanderung hervorgerufen sein. Wie aus den oben zitierten Angaben hervorgeht, ist also der Prozentsatz der braunäugigen Frauen und Kinder größer als der braun- äugigen Männer. Man muß also da fragen, wie weit diese Tatsache mit der Anschauung in Einklang zu bringen ist, daß das Eigenschafts- paar Braunäugigkeit-Blauäugigkeit nach dem einfachen Mendelschen Schema spaltet. Daß diese beiden Dinge sich nicht ohne weiteres ver- einigen lassen, ist wohl klar, und falls diese Verhältnisse überhaupt erklärbar sind, ohne daß man geschlechtsbegrenzte Vererbung in Be- tracht zieht, so besteht zunächst nur der einzige Ausweg, daß die Sterblichkeit bei den blauäugigen Frauen in der Wachstumsperiode größer ist als bei den braunäugigen oder aber, daß die Sterblichkeit bei den braunäugigen Männern größer ist als bei den blauäugigen. Soweit mir bekannt ist, liegt aber nichts vor, was zu der An- schauung berechtigt, daß in dieser Hinsicht ein Unterschied zwischen Mann und Frau besteht, wenn auch von Zeit zu Zeit Statistiken auf- gestellt wurden, die einen Unterschied im Sterblichkeitsprozent der Uber eine teilweise geschlechtsgebundene Vererbung der Augenfarbe bei Menschen. 65 dunklen und der hellen Personen im alleemeinen aufweisen. Ob diese Statistiken zuverlässig sind, weiß ich nicht. Unter allen Umständen kommt man mit Naturnotwendigkeit dazu, eine erblich verschiedene Lebenstiichtigkeit zwischen den braunäugigen und blauäugigen Individuen oder den entsprechenden Gameten zu ver- muten. Bei Betrachtung meiner untenstehenden Statistik wird man aber zu einer bestimmteren Auffassung gezwungen. Wie früher angegeben fanden sich in meinem Material 648 Personen deren Eltern verschiedene Augenfarbe hatten, in denen entweder der Vater braun und die Mutter blau war oder umgekehrt. 317 von diesen Personen hatten blaue Augen, 322 braune, während 9 unsicher waren. Teilt man indessen das Material in zwei Gruppen, danach ob der Vater oder die Mutter der braunäugige Partner war, so bekommt man ein wesent- lich verschiedenes Resultat, wie die nachstehenden Tabellen zeigen. Tabelle 2. Mutter blau X Vater braun Augenfarbe der Kinder ae el. IA Ne onen ZRH Zusammen Söhne Töchter blau | 63 50 113 braun . ee 65 81 146 graugriin, blaugriin | 2 G | 132 133 - 965 Tabelle 3. Mutter braun X Vater blau Augenfarbe der Kinder soak ran sy | Söhne | Töchter ESTER PIERRE REES RER 101 | 103 204 a eee pen 87 | 89 176 graugrün, blaugrin . . . . . — 3 | 3 | 188 195 | 383 Die Tabellen sprechen für sich selbst, aber ich will doch den Unterschied dahin festlegen, daß, wenn der Vater der braunäugige Partner ist, daß dann die Anzahl der braun- und blauäugigen Söhne ungefähr gleich groß ist, während unter den Töchtern vielmehr Braunäugige als Blauäugige sind. Ist die Mutter der braunäugige Partner, so finden wir sowohl bei den Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 5 66 Winge. Söhnen wie bei den Töchtern einen Überschuß von Blau- äueigen. Die Zahlen sind gewiß groß genug, daß keine Zufälligkeiten an diesem charakteristischen Unterschied Schuld sein können und in- sofern kann das Resultat nicht wundern, als der Unterschied in der Häufigkeit von braunäugigen Frauen und Männern irgendwie eine natürliche Erklärung haben muß. Die Tabellen zeigen deutlich, daß Ehen, in welchen der Mann der braunäugige Partner ist, viel seltener sind als. solche, in welchen es die Frau ist. Es sind 265 bezw. 383 Kinder aus den entsprechenden Ehen geboren, d. h. aus resp. 65 und 91 Ehen. Ganz allgemein würde man wohl aus den Tabellen schließen, daß ein Teil von den 81 braunäugigen Töchtern in Tabelle 2 eigentlich hätten blauäugig sein müssen und vielleicht nur phänotypisch braunäugig sind. Falls diese Ansicht zulässig ist, würde auch das Resultat in Tabelle 3 verständlich sein, denn wenn ein Teil der braunäugigen Frauen genotypisch blauäugig war, mußte natürlich ein Teil der Ehen: Mutter braun X Vater blau blauäugige Nachkommen geben, weshalb blauäugige Kinder, wie das auch der Fall ist, in der Überzahl sein müssen. Eine solche „Erklärung“ wäre jedoch nicht befriedigend, denn die Konsequenz davon wäre, daß die Augenfarbe nur in einer ganz un-, eigentlichen Hinsicht genotypisch bestimmt sei, und eine solche Annahme liegt den Vererbungsforschern, die andere Untersuchungen im Auge haben, doch wohl fern. Wir müssen uns daher umsehen nach einer Theorie, die in Ein- klang ist mit der Anschauungsweise der Vererbungsforschung, und daß eine solche gefunden werden kann, wird aus dem folgenden hervorgehen. Wie bekannt, findet man beim Menschen geschlechtsgebundene Ver- erbung, durch welche der Mann sich als heterozygotisch für die ge- schlechtsgebunden vererbten Eigenschaften erweist, für welche (z. B. Rot-griin—Farbenblindheit, Bluterkrankheit) gilt, daß für gewöhnlich nur Männer die Eigenschaft zeigen, während die Frauen sie übererben können, ohne sie selbst zu zeigen. In Einklang hiermit steht, daß Winiwarter beim Mann 47 Chromosomen gefunden zu haben glaubt, woraus geschlossen werden kann, daß die Frau 48 haben muß. Der Mann hat also ein Geschlechtschromosom (XO), die Frau zwei (XX). In Einklang damit bildet der Mann zweierlei Art Geschlechtszellen, nämlich solche mit 23 Chromosomen und solche mit 23 + 1 Chromosomen, während die Frauen nur einerlei Sorten Eier bilden, nämlich solche mit 23 + 1 Chromosomen. Uber eine teilweise geschlechtsgebundene Vererbung der Augenfarbe bei Menschen. ~ 67 Die Theorie, mit deren Hilfe ich die Erblichkeitsverhiltnisse der Augenfarbe erklären will, ist die, daß wir es mit 2 Faktoren zu tun haben, von denen der eine in Übereinstimmung mit der Annahme der früheren Forscher seinen Sitz hat in einem Autochromosomen-Paar und deshalb gewöhnliche Mendel’sche Spaltungen zeigt, wahrend der andere, neueingeführte Faktor, seinen Sitz in den Heterochromosomen hat und _ dementsprechend geschlechtsgebundene Vererbung zeigt. Der eine Faktor, den ich B heiße (Allelomorph: b) ist der dominierende Braunfaktor im Autochromosomenpaar, der andere, den ich W heiße (Allelomorph: w), ist der in den Geschlechtschromosomen sitzende gleichfalls dominierende Braunfaktor. Beide Faktoren, jeder für sich oder beide zusammen bewirken pigmentierte Augen (duplex) bei Männern wie bei Frauen. Hierbei ist nun nichts an und für sich merkwürdiges, aber was ich weiterhin annehmen muß ist, daß bW-Eier nicht existenzfähig sind, daß also alle bW-Gameten bei der Frau eliminiert werden. Mit Hilfe dieser Vor- aussetzungen können die Verhältnisse erklärt werden, oder ich will lieber sagen mit dieser letzten Voraussetzung, denn daß geschlechtsgebundene Vererbung stattfindet, ist keine freie Annahme, sondern ein unzweifelhaftes Ergebnis der Untersuchungen über die reziproken Verbindungen. Wir wollen einmal sämtliche mögliche sich aus obenstehender | Theorie ergebende Konstellationen betrachten: Männer Frauen BBWO BBWW | Ae braunäueig SUN | | BBwO | Eye BBWw BbwO | BBww ! brauniugig BbWw sig TEMES « Bbww bbwO blauäugig ww] bbww blauäugig Es gibt danach 5 Formeln für Männer, davon 4 braun und 8 Formeln für Frauen, wovon 7 braun ergeben. Daß die Formel bbWO bei Männern nicht existieren kann, ist eine Folge meiner obengenannten Annahme, wonach bW-Eier nicht lebensfahig sind, denn zu der Bildung der Zygote bbWO ist außer einem männlichen Gamet bO auch ein weib- licher bW nötig. Aus demselben Grund können auch keine bbWW- Frauen existieren. Wenn wir jetzt einige Berechnungen ausführen, um zu kontrollieren, wie weit die Theorie mit dem tatsächlich gefundenen Verhältnis übereinstimmt, müssen wir uns daran erinnern, daß ja oben a= {5} 68 W inge. gezeigt ist, daß braunäugige Personen in Dänemark fast stets heterozy- gotisch braunäugig smd. Um die Berechnungen nicht allzu groB zu machen, können wir uns wohl erlauben, ohne zu riskieren, die Zahlen- verhältnisse in wesentlichem Grad zu verschieben, nur die Resultate der Kreuzungen zwischen den heterozygotischen Typen zu betrachten und ganz abzusehen von denen, die den einen oder auch beide Faktoren doppelt zur Stelle haben. Dieser Fehler, den wir hierdurch‘ in die Berechnung einführen, wird uns eine ganz wenig zu geringe Zahl von braunäugigen Personen in der Nachkommenschaft geben, aber es handelt sich nur um wenige Prozent. Wir. betrachten also nur die folgenden Typen: Männer: Frauen: BbWO | AN BUN BbWw | BbwO. TEN 2 ee Bbww | braunäugig bbWw | bbwO blaudugig bbww blauäugig. Wir versuchen zuerst das Aussehen der Nachkommenschaft bei der Kombination braunäugiger Männer und blauäugiger Frauen zu berechnen. Die braunäugigen Männer sind von zwei Typen, BbWO und BbwO, also teils solche mit, teils solche ohne den W-Faktor. Die Berechnungen, welche ich ausgeführt habe, ergeben, daß der W-Faktor offenbar nur bei den wenigsten braunäugigen Männern vorhanden ist, nämlich bei ziemlich genau 20°/o, welche also die Formel BbWO haben. Der Rest, ca 80°/o hat die Formel BbwO. In der untenstehenden Aufstellung, Tabelle 4, ist die Formel für die Gameten-Typen und ihrer Anzahl eingeführt, die bei dieser Kreuzung in Funktion sein werden und ebenso auch die Formel der Nachkommen- Individuen: Tabelle 4. | BhWO — 20% Braun < x blau © bbww — 100%. | BbwO — 80% x ; 20 N 80 BbwO | 7 -Gameten O-Gameten 100%, bw ea a 5 | = BW 5 BbWw | = 5 braune O 5 | 20 | BO 25 BbwO — 25 braune J 5 | u | bw 5 bbWw 1x, see “bran © 5 20 | bo 25 bbwO ee Db blatant ar — | 20 / Bw 20 Bbww = 20 braune © —= 20 | bw 20 bbww | .== 20 blaue. 9 Uber eine teilweise geschlechtsgebundene Vererbung der Augenfarbe bei Menschen. 69 Zusammengefaßt sollte die Kreuzung geben: Ss blau 25 20 Braun NER, a 25 30 Die Übereinstimmung mit dem tatsächlichen Befund ergibt sich aus dem folgenden: blau braun blau braun ET ie 68 65 50 81 theoretisch erwartet . . . 64 64 52,4 78,6 Wie sich daraus ergibt, stimmen die theoretisch erwarteten Prozent- zahlen gut überein mit den faktisch gefundenen. Wir versuchen (siehe Tabelle 5) weiter, eine ähnliche Berechnung für die reziproke Kreuzung durchzuführen, indem wir durch die oben- stehende Tabelle 4 Aufklärung über die relative Häufigkeit der ver- schiedenen Formeln braunäugiger Frauen bekommen haben: Tabelle 5. | BoWw (5 =) 16,67% : Braun © bbWw (5 =) 16,67°%o X blau d bbwO — 100%. | Bbww (20 =) 66,67°/o | | | 16,67 | 16,67 | 66,67 Q- J -Gameten | ae | ; | ER BbWw | bbWw | Bbww Gameten 50%, bw 50% bO | | | 5,56 = | — = BW 2,783 BbWw)| 278BbWO = 5,56braun 5,56 je 33,33 Bw [19,45 Bbww |19,45 BbwO =38,89braun 5,56 16,67 | 33,33 | bw 427,78 bbww |27,78bbwO | =55,56blau. In Tabelle 5 ist in Betracht gezogen worden, daß die bW-Eier nicht existieren können, es werden also nur zwei verschiedene Arten Eier, nämlich BW, Bw und bw mit der prozentischen Häufigkeit ge- bildet, welche Tabelle 5 zeigt. Es geht aus der Tabelle hervor, daß 5,56 + 38,89°/o braunäugige (ebenso viele Männer wie Frauen) und 55,56°/o blauäugige (ebenso viele Männer wie Frauen) entstehen müssen oder mit anderen Worten: J Q blau von 27,78 27,78 braun (fact see 22,22 22.22 Die Übereinstimmung mit dem tatsächlichen Befund ergibt sich aus dem folgenden Schema: of O blau braun blau braun gefunden ne nt Se. 101 KAT 103 1: 2.89 theprehischae ru) | 104,5 83,5 106,7 85,3 Auch hier zeigt sich, daß die faktisch gefundenen Zahlen überein- stimmen mit denen infolee meiner Theorie erwarteten. Sowohl hier wie bei der reziproken Kreuzung sind faktisch gefunden etwas mehr braun- äugige Personen als berechnet. Da wir indessen die wenn auch nur wenig zahlreichen homozygotisch braunäugigen Individuen ausgeschlossen haben, ist es nur ganz natürlich, daß die Abweichung in dieser Rich- tung geht. Wollen wir endlich kontrollieren, was die Kreuzung braun X braun nach der Theorie geben soll, finden wir das, indem wir die folgende Kombination berechnen: Tabelle 6. >Ww— 0 |BLWO — 20% BbWw 16,67 "/o Braun 7 X braun © bbWw — 16,67% bw cA pao + ’ | Bbw0 Api Bbww — 66,67%. 2-6 ©-Gameten (in °/,) -(rameten AO DEN hot fee IR 38,89 Bw 5,56 BW 5 BW 0,28 BBW W 1,94 BBWw 2,78 BbWw 25 BO 1,39 BBWO 9,72 BBwO 13,89 BbwO 5 bW 0,28 Bb WW | 1,94 BbWw 2,78 bbWw 25 bO 1,39 BbWO | 9,72 BbwO 13,89 bbwO 20 Bw 1,11 BBWw 7,78 BBww 11,11 Bbww 20 bw 1,11 BbWw 7,78 Bbww 11,11 bbww Uber eine teilweise geschlechtsgebundene Vererbung der Augenfarbe bei Menschen. 7] Hieraus ergibt sich durch aun Ea LER jeweils der braun- äugigen und der blauäugigen: O 2 yr ets ty \a | 13,89 11,11 | 25 lS OTR eas 36,11 38,89 75 | 50 | 50 100 also of 2 hl | braun blau braun | | | | gefunden ; : 15 42 10 40 theoretisch beattet (unter 3777 fu. 502 9) | 15,8 41,2 | TEE A) 38,9 Die Übereinstimmung ist auch hier beinahe merkwürdig gut, so daß wir sagen müssen, daß die Theorie, falls sie im übrigen überhaupt annehmbar erscheint, schon wegen dieser guten Übereinstimmung sehr viel Wahrscheinlichkeit für sich hat. Ich will jedoch aussprechen, daß ich den Wert der Theorie noch nicht für endgültig sichergestellt halte, was die Einzelheiten angeht, die Theorie ist „künstlich“ angepaßt an das mir vorliegende Material. Aber das kann nach der Natur der Sache nicht anders sein. Es dürfte doch wohl nicht schwierig, sein, den Wert meiner Resultate durch eine ähnliche Untersuchung wie die von mir vorgenommene zu kontrollieren, speziell über die Nachkommenschaft von Eltern mit verschiedener Augen- farbe. Augenärzte würden z. B. es leicht haben, ein in dieser Hinsicht wertvolles Material zu sammeln. Nach dem auf Seite 58 näher besprochenen Beispiel zu schließen, wo unter 12 Kindern von 2 blauäugigen Eltern 2 Töchter braunes Pigment in den Augen hatten, ist es wahrscheinlich der geschlechtsgebundene W-Faktor, welcher dieses Augenpigment hervorrief, weil die eine von diesen Töchtern, wahrscheinlich von der Formel bbWw, in ihrer Ehe mit einem blauäugigen Mann 6 Kinder hat, die alle blauäugig sind. Eine Frau von der genannten Formel wird nur bw-Eier produzieren, weil die bw-Eier wie gesagt lebensunfähig. sind. be | bo Winge. R Wie man sieht, ändert meine Theorie nichts Wesentliches an dem, ursprünglich von Hurst und Davenport angenommenen Verhältnis, daß Blauäugiekeit (Simplex) rezessiv ist gegenüber Braunäugigkeit (Duplex). Nur werde ich gezwungen, außerdem mit einem geschlechtsgebundenen Braun-Faktor zu rechnen, zur Erklärung der verschiedenen Häufigkeit von Braunäugiekeit unter Männern und Frauen, und zur Erklärung davon, daß die reziproken Kombinationen von Eltern mit verschiedener Augenfarbe verschiedene Resultate geben. Auch nach dieser Theorie müssen 2 blauäugige Eltern nur blau- äugige Kinder bekommen, und wenn ich in meinem Material habe zeigen können, daß unter den wenig sicheren Fällen, wo die Regel nicht Stich hält, ‘die Abweichung wenigstens zum Teil auf Abnormitäten im Bau des Auges zurückführbar ist, und daß es nur bei zwei Familien möglich war Sicherheit zu gewinnen, daß keine Augenkrankheit Schuld an der Ausnahme von der Regel war, so habe ich keine Zweifel, daß man mit Recht sagen kann, daß 2 blauäugige Eltern nur blauäugige Kinder bekommen, außer wenn einer von den Eltern oder auch beide pathologisch sind, was gewöhnlich mit unnormaler Sehschärfe äußert. Es bleiben jetzt noch Bryn’s früher besprochene 4 Fälle übrig, bei denen blauäugige Eltern braunäugige Kinder haben., In diesen Fällen ist nichts bekannt über die Sehschärfe. Daß Bryn findet, daß in 4 von 30 Ehen zwischen zwei blauäugigen Menschen braunäugige Kinder geboren wurden, steht im Widerspruch zu den Ergebnissen der anderen Untersucher, und es wäre wohl wert, die Sache weiter zu ver- folgen, um zu konstatieren, ob in den norwegischen Dörfern, wo Bryn seine Untersuchungen vorgenommen hat, vielleicht ganz allgemein andere erbliche Anlagen auftreten, welche die Augenfarbe beeinflussen, oder ob es sich auch hier nur um seltene Phänomene handelt, welche wohl als pathologisch angesehen werden können. Bemerken möchte ich jedoch, daß ich mir natürlicherweise ganz klar darüber bin, daß die Bezeichnung der seltenen Personen, die sich anders verhalten. als pathologisch, keine zufriedenstellende Erklärung der Natur dieser Ausnahmen gibt. Es besteht zum Teil die Möglichkeit, daß eine reine physische Einwirkung während der Entwicklungsperiode die Pigmentbildung in einem genotypisch braunen Auge hindern kann — und zum Teil besteht auch die Möglickkeit, daß irgend etwas Erbliches der Abweichung zugrunde liegen kann. Vielleicht sind beide Möglichkeiten in der Natur verwirklicht; und namentlich geht ja aus meinen Fällen hervor, daß erbliche Abnormitäten der Sehschärfe die Über eine teilweise geschlechtsgebundene Vererbung der Augenfarbe bei Menschen. 73 Pigmentbildung hemmen können. Dieser letztere Umstand kompliziert die Sachlage, indem ja dadurch gezeigt ist, daß außer den beiden hier in Betracht gezogenen Faktorenpaaren, von denen das eine seinen Sitz in einem Autochromosomenpaar, das andere im Geschlechtschromosomen hat, man auch noch mit anderen Faktoren rechnen mub, die freilich viel seltener vorkommen, speziell mit solchen, welche die Sehschärfe beeinflussen. Wie man weiß, hat die Frage nach den Erblichkeitsverhältnissen der Augenfarben eine gewisse praktische Bedeutung, nämlich da, wo es sich darum handelt, ein Vaterschaftsverhältnis festzustellen. Wenn auch nach den vorliegenden Untersuchungen wir keinen Grund haben, glattweg zu verneinen, daß blauäugige Eltern ein braunäugiges Kind bekommen können, so ergibt sich doch auf der andern Seite, daß, wenn beide Eltern normale Sehfähigkeit haben, braunäugige Kinder von blauäugigen Eltern so äußerst selten vorkommen, daß man doch sagen muß, daß die Kenntnis der Vererbungsgesetze der Augenfarbe einen bedeutenden praktischen Wert in Paternitätssachen hat. Ich danke dem Carlsbergfonds, der mich instand gesetzt hat, die vorliegenden Untersuchungen auszuführen. Fernerhin danke ich den vielen Personen, welche sich die Mühe gemacht haben, die Fragebogen auszufüllen, welche die Grundlage für meine Arbeit bilden, und meine weiteren an sie gerichteten Fragen zu beantworten, und schließlich danke ich Herrn stud. mag. Bengt E. Dahl, der mir bei der statisti- schen Bearbeitung der ausgefüllten Fragebogen behilflich gewesen ist. Zusammenfassung. ‘ Rund 1400 Individuen und deren Eltern geben die Grundlage fiir die vorliegenden ‚Untersuchungen. Während die Hauptregel lautet, dab blaue Augenfarbe (simplex) rezessiv ist gegenüber braun (duplex), gibt es doch hie und da Ausnahmen von der Regel, daß zwei blau- äugiege Personen immer blauäugige Kinder bekommen. Diese Ausnahmen rühren daher, daß bei einem der blauäugigen Eltern eine pigment- hemmende Anlage vorhanden ist, ganz speziell gelegentlich ein Faktor, der außer in der Pigmenthemmung sich auch noch in der Sehfähigkeit des Individums bemerkbar macht. Der Umstand, daß Braunäugigkeit überall häufiger bei den Frauen als bei den Männern vorkommt, rührt daher, daß außer dem längst bekannten mendelnden Faktor für die Augenfarbe (B) es noch einen 74 Winge. Uber eine teilweise gesechlechtsgebundene Vererbung der Augenfarbe usw. andern dominierenden Braunfaktor (W) gibt, der geschlechtsgebunden vererbt wird. In Übereinstimmung mit dieser Annahme haben Ehen zwischen blauäugigen Frauen und braunäugigen Männern Nachkommen von einer ganz andern Zusammensetzung als die reziproke Verbindung. Im ersten Fall ergeben sich in meinem Material gleich viel braun- und blauäugige Söhne, aber mehr als 1’/; mal so viele braunäugige als blauäugige Töchter. Im letzteren Fall finden wir einen Überschuß von blauäugigen Nachkommen sowohl unter den Söhnen wie unter den Töchtern. Der bei meiner Untersuchung herausgekommene statistische Befund wird verständlich, wenn man die beiden obengenannten Faktoren in Rechnung stellt, nämlich einen (B), der in einem Autochromosomenpaar, und einen (W), der in Geschlechtschromosomen lokalisiert ist, und wenn man ferner die Annahme macht, daß alle bW-Eier eliminiert werden. Carlsberg-Laboratorium, Kopenhagen, 18. März 1921. Literatur. _ Bryn, H., Researches into Anthropological Heredity. I. On the Inheritance of Eye- Colour in Man. Hereditas, Vol. I, P. 186, 1920. Davenport, G. and Ch., Heredity of Eye-colour in Man. Science, Vol. 26, P. 589, 1917. Hansen, S., Om Haarets og Öjnenes Farve i Danmark. Meddelelser fra den antropo- logiske Komité, Vol. I, 1909. Hurst, C. C., On the Inheritance of Eye-colour in Man. Proceedings of the Royal Society of London, Ser. A, Vol. LXXXI, P. 85, 1908. Lundborg, H., Rassen- und Gesellschaftsprobleme in genetischer und niedizinischer Beleuchtung. II. Sozialanthropologische Untersuchungen in Schweden. Hereditas, — Vol. I, P. 163, 1920. Sammelreferat. Alkohol und Nachkommenschaft. Von Agnes Bluhm. Mit der fortschreitenden Entwicklung der Vererbungslehre ist das rein biologische Interesse an der Alkoholfrage erheblich gewachsen. Scheint doch der Alkohol als ein wirksames und gut dosierbares Keimgift berufen, mitzu- helfen bei der experimentellen Erforschung einiger wichtiger, theoretischer Vererbungsfragen. Dementsprechend sind in den letzten Jahren mehrere Arbeiten über die Wirknng des Alkohols auf die Nachkommenschaft erschienen, die im Gegensatz zu früheren das Problem frei von sozialer Voreingenommenheit lediglich vom biologischen Standpunkt aus kritisch behandeln. Sie sind es, über die ich heute neben einigen, eigenen, zum Teil unveröffentlichten Beobach- tungen berichten möchte. Ich will versuchen, an der Hand des vorliegenden Materials folgende Fragen zu beantworten: 1) Wie wirkt der elterliche Alkoholismus auf die Quantität der Nach- kommenschaft? | 2) ,Wie wirkt er auf deren Qualität? 3) Handelt es sich im letzteren Fall um echte Vererbung oder um eine sonstige Übertragung” Die älteren statistischen und experimentellen Arbeiten (Arrivé, Laitinen u. a.) sprechen zumeist für eine Erhöhung der Fruchtbarkeit durch elterlichen, insonderheit väterlichen Alkoholismus. In der sehr umfangreichen Laitinen- schen Statistik war die Fruchtbarkeit der Trinkerfamilien deutlich höher als diejenige der Abstinenten, aber — und das ist im nachfolgenden Zusammenhang beachtenswert — etwas niedriger als diejenige mäßigtrinkender Familien. _ Nun spielen bei der menschlichen Fruchtbarkeit Willenseinflüsse eine so große Rolle, daß biologische Schlüsse aus solchen Statistiken nur mit größter Vorsicht gezogen werden dürfen. Biologisch entscheidend kann nur das Tierexperiment sein. Im Gegensatz zu Nice (1912), der bei seinen nur schwach alkoholi- sierten weißen Mäusen die Fruchtbarkeit etwas erhöht fand, war die Wurf- größe bei meinen gleichfalls mit weißen Mäusen vorgenommenen Versuchen 76 . Sammelreferat. auf seiten der Alkoholiker die gleiche wie auf seiten der normalen Tiere. Ich alkoholisierte zunächst nur die Männchen!) — meine Versuche verfolgten ein anderes Ziel — und erhielt in 67 unter Alkoholeinfluß gezeugten voll- ständigen Würfen?) 331 Junge, in 195 normalen Würfen 965, also beide Male 4,94 Junge pro Wurf. Die von ehemals alkoholisierten Männchen während einer Abstinenzperiode gezeugten vollständigen 61 Würfe, die ich Abstinenten- würfe nenne, ergaben 272 Junge, d.h. 4,46 Junge pro Wurf, eine Vermin- derung der Wurfgröße, die, wie aus dem Nachfolgenden hervorgeht, wahr- scheinlich keine zufällige ist. Vollständige und unvollständige Würfe zusammen- genommen, zeigten bei den normalen Tieren (239 Würfe mit 1116 Jungen), eine durchschnittliche Wurfgröße von 4,66, bei den vereinigten Alkoholikern und Abstinenten (155 Würfe mit 685 Jungen) eine solche von 4.42, ein deut- licher Unterschied, welcher in Anbetracht der Größe der Zahlen nicht auf Zufall beruht. Doch ist die Wurfgröße ja nicht allein maßgebend für die Frucht- barkeit; darüber entscheidet vor allem die Zahl der sterilen Paarungen. Um jede Befruchtungsmöglichkeit auszunutzen, blieben die Paare mit Ausnahme der Trächtigkeits- und Stillungsperiode ständig beieinander. Es wurden im Laufe der Zeit 132 normale Männchen mit 229 verschiedenen normalen Weibchen gepaart, 64 — 27°/, dieser Paarungen bleiben steril. Doch muß man von diesen 64 die ersten 13 wegen Tod des einen Partners nur kurz dauernden Paarungen in Abzug bringen, da die Tiere offenbar noch sehr jung waren. Außerdem war das betreffende Männchen 15 mal in anderen Paarungen fruchtbar und 4 weitere Male lag die Schuld nachgewiesener- maßen beim Weibchen. Es verbleiben also 197 Paarungen, darunter 32 sterile, für die das Männchen verantwortlich war. Das ist ein Prozentsatz von 16,24. 134 alkoholisierte Männchen wurden mit zusammen 282 nicht alkoholisierten Weibchen gepaart. Ein Teil der Männchen war bereits vor der Alkoholisierung zumeist mit dem gleichen Weibchen fruchtbar gepaart gewesen. Unter diesen 282 Paarungen waren 148, bei denen die Alkoholi- sierung vor der ersten Paarung des Männchens begann, aber niemals bei ganz jungen, sondern bei mindestens 3—4, meistens 5—6 Monate alten Tieren, überhaupt steril, d. h., es wurde von diesen Männchen auch nach Aussetzung ') Es wurden jeden 2. Tag 0,2 ccm einer 20°/,igen Äthylalkohollösung unter die Rückenhaut eingespritzt. Erste Alkoholisierungsperiode März bis 27. Juli 1920, zweite 18. Oktober 1920 bis 31. Janur 1921. *) Mäuse pflegen vielfach einzelne Junge unmittelbar nach der Geburt aufzufressen, wobei nach meiner Beobachtung häufig eine Ausmerze der Schwächlichen stattfindet. Da es bei meinen Versuchen von Wichtigkeit war, zu erfahren, ob ein Wurf vollständig war oder nicht, habe ich die trächtigen Weibchen täglich vor der Fütterung gewogen und dann nochmals möglichst bald nach erfolgtem Wurf. Gewicht der Neugeborenen + Gewicht der Mutter + 1—2g für Plazenten müssen dem letzten vorgeburtlichen Gewicht der Mutter gleichkommen, wenn der Wurf als vollständig gelten soll. Sammelreferat. 17 der Alkoholinjektionen, also auch in den Abstinenzperioden, kein einziges ‘ Junges erzeugt. Rechnen wir von diesen 148 Fällen 7, bei denen die Paarung wegen Todesfalls nur einige Tage dauerte, sowie 12, bei denen die Schuld sicher oder wahrscheinlich beim Weibchen lag ab, so ergeben sich auf 263 Alkoholikerpaarungen 129 sterile, d. s. 49,04°/,. Dazu kommen dann noch 24 Fälle, in denen das Männchen zwar während einer der Alkoholisierung folgenden Abstinenzperiode, aber niemals während der Alkoholisierung selbst Junge gezeugt hat; ferner 10, in denen bei früher fruchtbaren Männchen mit der Alkoholisierung Unfruchtbarkeit einsetzte und auch während der recht langen Enthaltsamkeitsperiode andauerte. Rechnen wir diese 34 jenen 129 Fällen hinzu, so steigt der Prozentsatz an unfruchtbaren Alkoholiker- paarungen (163 : 263) auf 61,97. Während in jenen 24 Fällen, in denen keine Alkoholiker-, wohl aber Abstinentenwürfe erzielt wurden, der Alkohol nur die Libido sexualis oder die Potenz herabgesetzt hatte, muß es sich in den übrigen Fällen um eine schwere Störung der Spermotogenese gehandelt haben, was nach den bekannten Bertholetschen Befunden an Alkoholikerhoden nicht überrascht. Geradezu verheerend war in meinen Versuchen die Wirkung des Alkohols auf die Fruchtbarkeit von 35 Weibchen, die in der gleichen Weise wie die Männchen alkoholisiert, aber mit nicht alkoholisierten Männchen gepaart wurden. Sie brachten zusammen in 7 Monaten nur 14 Würfe mit 54 Jungen und einen Abort hervor. Die durchschnittliche Wurf- größe war also nur 3,85; dazu die Jungen vielfach tot und schlecht: ent- wickelt; ganz vereinzelt z. B. in einem Wurf von zweien, allerdings von besonderer Kraft und Widerstandsfähigkeit. Der Alkohol hatte hier offenbar auslesend unter den Embryonen gewirkt. Diese starke Wirkung bei den Weibchen erscheint nicht wunderbar, da die Alkoholisierung ja bis in die Trächtigkeit hinein oder während der ganzen Trächtigkeitsperiode fortge- setzt wurde. Viel verwunderlicher ist es, dat Stockard!) bei zeitlich gleich ausge- dehnter Alkoholisierung des Weibchens angeblich eine geringere Schädigung der Nachkommenschaft beobachtete als bei derjenigen des Männchens. Im übrigen fand Stockard in Übereinstimmung mit mir bei seinen alkoholi- sierten Meerschweinchen — aber auch bei deren Nachkommenschaft — eine deutliche Herabsetzung der Fruchtbarkeit. Ich berichte nach seiner neuesten Veröffentlichung aus d. S. 1918, in der er sein gesamtes Beobach- tungsmaterial von 7 Jahren zusammenfaßt. Während bei den Nachkommen nicht alkoholisierter, sog. normaler Tiere (alle 4 Generationen zusammen- genommen) 4,54°/, der Paarungen resultatlos blieben, waren es bei den Alkoholikern 13,04°/, und zwar bei F, 12,94°/,; bei F,, F, und F, zusammen 1!) Stockard Ch. R. and Papanicolaou G. Further Studies on the Modification of the Germ-Cells in Mammals. The Effect of Alcohol on Treated Guinea-Pigs and their Descendants. Journ. of Exper. Zoolog. Vol. 26 1918. 78 Sammelreterat. 13,15°/,; bei F, und F, 13,84°/, und bei F, allein 7,11°/,. Die Fruchtbarkeit besserte sich also erheblich in der 4. Filialgeneration. Wenn die letzten beiden Gruppen auch nur eine geringe Zahl von Individuen umfassen, so ist, alle Generationen zusammengenommen, der Unterschied in der Fruchtbarkeit der normalen und der Alkoholikerpaarungen doch zu groß, um lediglich ein Spiel des Zufalls zu sein. Auch zeigt die durchschnittliche Wurfgröße bei beiden Kategorien einen deutlichen Unterschied zu gunsten der normalen Tiere, nämlich 2,77 : 2,47, und sie wächst bei den Alkoholikernachkommen im Laufe der Generationen?). Wurde nur der Vater alkoholisiert, so betrug der Prozentsatz der sterilen Paarungen in F, 23,52; bei alleiniger Alkoholisierung der Mutter dagegen nur 5,71. Gleichsinnig, wenn auch längst nicht so schroff, unter- schieden sich die Wurfgrößen; sie alle betrugen 2,30 gegenüber 2,78. Ein ent- sprechender Unterschied bestand auch zwischen den Gruppen „nur Vater von alkoholischer Abstammung“ und „nur Mutter von alkoholischer Abstam- mung“, nämlich 20,0°/, (bezw. 2,45) gegenüber 16,84°/, (bezw. 2,63). Waren beide Eltern von alkoholischer Abstammung, so betrug die durchschnittliche Wurfgröße 2,31; die Zahl der unfruchtbaren Paarungen betrug dann befremd- licher Weise aber nur 7,69°/,. Ein ganz ähnliches Bild ergaben diese drei Gruppen, wenn alle 4 F-Generationen zusammengefaßt wurden. Ich glaube, daß bei diesem eigenartigen Ergebnis die kleine Zahl eine große Rolle gespielt hat. Die Differenzen halten der rechnerischen Zufallsprobe nicht stand. Es wäre ja an sich sehr wohl möglich, daß die männlichen Keimzellen durch Alkohol stärker geschädigt wurden als die weiblichen. Man sollte aber meinen, daf) dieser Unterschied zugunsten der Weibchen dadurch mindestens ausgeglichen worden wäre, daß hier die sich entwickelnden Früchte noch unter Alkoholvergiftung standen; denn Stockard alkoholisierte die Weibchen auch während der Trächtigkeit. Vor allem aber ist es befremdlich, daß, wenn der Alkohol überhaupt schädi- gend auf die Fruchbarkeit der Nachkommenschaft wirkt, die Schädigung angeblich geringer war, wenn beide Eltern alkoholischer Abstammung waren, als wenn nur eins der Eltern alkoholisierte Vorfahren besaß. Es wider- spricht dem auch, daß Stockard, wie aus einer älteren Arbeit hervorgeht, aus 14 Paarungen alkoholisierter Männchen mit alkoholisierten Weibchen nur ein einziges Junges erhielt. In dieser älteren Arbeit hat Stockard noch die Beobachtung mitgeteilt, daß bei Alkoholisierung des Vaters die Töchter schwerer geschädigt wurden als die Söhne, während bei Alkoholi- sierung der Mutter das Umgekehrte stattfand. Er hat dafür eine recht 1) Bei F, 2,51; bei F,_, 2,47; bei F, und , 2,62; bei F, 2,66. Dabei ist aller- dings ein Irrtum mituntergelaufen; denn es muß, wenn der Durchschnitt 2,47 beträgt, mehrere Gruppen aber eine höhere Ziffer aufweisen, mindestens eine Gruppe eine Wurf- größe unter 2,47 besitzen. Sammelreferat, 79 spekulative Erklärung versucht, bei der das dem Männchen zukommende kleinere Ypsilonchromosom eine Rolle spielt, und die bereits seinerzeit in dieser Zeitschrift (Bd. 19, S. 55) von P. Hertwig zurückgewiesen wurde. In der Ver- öffentlichung von 1918 ist davon kaum mehr die Rede. Es wird die Hypothese nur einmal herangezogen zur Erklärung des eigentümlichen von Stockard be- obachteten Geschlechtsverhältnisses der Alkoholikernachkommen. Auf eine stärkere Alkoholempfindlichkeit der Eizelle als der Samenzelle schließt Pearl!) aus den Versuchen, die er mit Hühnern anstellte. Er hat zwar keine Paarungen von unbehandelten Männchen mit behandelten Weibchen vorgenommen; es stieg aber der Prozentsatz von unfruchtbaren Eiern d.h. solchen, in denen sich überhaupt kein Embryo entwickelte, der bei normalen Tieren und lediglich alkoholisierten Hähnen der gleiche war, von 25,3°/, auf 59,2°/,, wenn beide Eltern alkoholisiert wurden. Andererseits war der Prozent- satz der in der Schale sterbenden Embryonen bei unbehandelten Eltern sehr viel höher als bei beiderseits behandelten, nämlich 42,2°/,: 26,9°/,. Immerhin schlüpften erheblich mehr Junge unbehandelter Eltern als beiderseits behandelter aus: bei Berücksichtigung nur der fruchtbaren Eier 57,8°/, gegenüber 12,3°/, bei Inrechnungstellung sämtlicher Eier 44,4°/, gegenüber 29,4°/,. Bei Be- handlung lediglich des Hahnes krochen aus 63,0°/, der ersteren Junge aus. Hier hatte die Alkoholisierung also die Fruchtbarkeit beträchtlich erhöht. Wie erklärt sich nun der Widerspruch in den Beobachtungen: erhöhte Fruchtbarkeit einerseits und verminderte andererseits’? Es liegt der Gedanke nahe, daß der Alkohol verschieden wirkt je nach — der Größe der aufgenommenen Dosis, und diese Vermutung findet eine Be- stätigung durch die Versuche, welche Bilski?) im Zool. Institut d. Univ. München mit Rana esculenta und fusca angestellt hat. B. fand einmal, daß leichte Alkoholvergiftung des Weibchens bei Rana fusca eine vorzeitige Ab- lösung der Eier aus dem Ovar und Übertritt in den Uterus veranlaßt, und daß „leichte oder mäßige Alkoholvergiftung des Vaters. wie der Mutter sehr häufig im Sinne einer Vermehrung der Zahl sich entwickelnder Embryonen“ wirkt, „so daß sich von vergifteten Eltern anfangs mehr Junge gewinnen lassen als von Unvergifteten. Ist die Vergiftung jedoch sehr stark, so ist die Zahl der sich entwickelnden Eier von Anfang an herabgesetzt“. Dabei scheint es, „daß der Alkohol auf das Ei einen verderblicheren Einfluß ausübt als auf das Spermium“. Also Alkohol wirkt nach B. in kleinen Dosen Entwicklung anregend und fördernd, in großen Entwicklung hemmend. Leider sind die 1) Pearl R. The Experimental Modification of Germ-Cells. I. 1I. III. Journ. Exp. Zoöl. Vol. XXII 1917. 2) Bilski, Friedrich. Uber Blastophthorie durch Alkohol. Mit Versuchen am Frosch. Arch. Entw. Mech. XLVII 4. 1921. 80 Sammeireferat. Bilskischen Zahlen zu klein, um sicher beweisend zu sein. Doch stimmt sein Resultat gut mit demjenigen von Stockard u. Pearl und dem meinigen überein, In meinen Versuchen, die eine äußerst starke Beeinträchtigung der Fruchtbarkeit ergaben, war die Alkoholvergiftung (durch Injektion) so schwer, daß mehr als ein Dutzend Männchen von ihren Gattinnen im Rausch an- bezw. auf- gefressen wurden. Stockards Meerschweinchen, die eine etwas geringere Herabsetzung der Fruchtbarkeit zeigten, wurden durch Alkoholdämpfe in besonderen Tanks zwar auch 6 mal wöchentlich berauscht gemacht: die Rauscherscheinungen gingen aber bald nach dem Verlassen des Tanks zurück. Pearls Hühner endlich wurden gleichfalls durch Dämpfe nur leicht alkoholisiert und dementsprechend war die Fruchtbarkeit bei alleiniger Alkoholisierung des offenbar weniger empfindlichen Hahnes erhöht. Auch die etwas ver- mehrte Fruchtbarkeit aufweisenden Mäuse von Nice wurden anscheinend nur sehr leicht vergiftet. Die verschiedene physiologische Widerstandsfähigkeit der beiden Ge. schlechter an sich und auch gegenüber dem Alkohol sowie die bekannte Wirkung des Alkohols auf Flimmerepithel legten es nahe zu prüfen, ob sich bei Säugetieren durch Alkoholisierung des heterogametischen Männchens eine Verschiebung des Zahlenverhältnisses der Geschlechter erzielen ließe. Ich habe einen derartigen Versuch an der weißen Maus mit ausgesprochen positivem Resultat unternommen!). Die Männchenziffer erhöhte sich dabei von 44,24°/, bei den normalen Tieren auf 54,98°/, bei den alkoholisierten oder, auf 100 Weibchen berechnet, von 79,36 auf 122,14 %:100Q2. Mit Aus- setzen der Alkoholisierung sank sie dann wieder. Nun können wir für dieses Ergebnis allerdings nicht eine größere Alkoholempfindlichkeit des weiblichen Geschlechtes verantwortlich machen, denn das Geschlechtsverhältnis der vor Ablauf der ersten zwei Lebensmonate zugrundegegangenen Tiere weist in allen drei Gruppen, Normale, Alkoholiker und Abstinenten, insbesondere aber bei den Alkoholikernachkommen eine beträchtlich höhere Männchenziffer als bei den Geborenen auf. Die erhöhte Männchenziffer nach Alkoholisierung des Vaters erklärt sich vielmehr mit größter Wahrscheinlichkeit daraus, daß die Narkose bei den chromatinreicheren Weibchenbestimmern stärker war oder länger andauerte als bei den Männchenbestimmern, wodurch diese einen Vorsprung beim Wettlauf nach dem Ei gewannen. Eine ganz eigenartige Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses will Stockard bei den verschiedenen Gruppen der Nachkommen seiner alkoholi- sierten Meerschweinchen beobachtet haben, wobei er merkwürdigerweise die Gruppe der direkten Alkoholikernachkommen d.h. die F,-Generation völlig übergeht, was den Wert seiner Mitteilung beträchtlich herabsetzt. Er spricht 1) Bluhm, Agnes. Über einen Fall experimenteller Verschiebung des Geschlechts- verhältnisses bei Säugetieren. Sitzungsberichte d. Preuß. Akad. d. Wissensch. XXXIV 1921. Sammelreferat. 81 hier nur von der Nachkommenschaft alkoholischer Väter oder Mütter, worunter er Väter bezw. Mütter von alkoholischer Abstammung versteht im Gegensatz zu „behandelten Eltern“. Das normale Geschlechtsverhältnis betrug bei seinen Tieren 113,20 Z: 1009. War lediglich der Vater von alkoholischer Abstammung, so sank die Männchenziffer auf 101,72; bei alkoholischer Her- kunft lediglich der Mutter sogar auf 96,80, um, wenn beide Eltern von Alkoholikern abstammten, auf 121,27 zu steigen. Ganz entsprechend ist das Zahlenbild, wenn nur männliche oder nur weibliche oder beiderlei Vorfahren alkoholisiert worden waren. Stockard versucht dieses überraschende Ergebnis unter Heranziehung der Wurfgröße durch eine geringere Widerstandsfähigkeit des weiblichen Geschlechtes zu erklären und zieht zum Beweis merkwürdiger- weise das geringere Geburtsgewicht der Meerschweinchenweibchen heran. Nun hat bekanntlich das Geburtsgewicht nur eine individuelle aber keine generelle Bedeutung für die Widerstandskraft. Dati die Männchenziffer in der Gruppe „nur Mutter alkoholisch* so viel stärker gesunken ist als in der- jenigen „nur Vater alkoholisch“, erklärt er dadurch, daß mütterlicher Alkoholis- mus insonderheit den Söhnen, väterlicher dagegen vorwiegend den Töchtern ge- fährlich werden soll, was er wiederum mit dem kleineren Y- und dem größeren X-Chromosom der Meerschweinchen in Verbindung bringt. Das hetero- gametische Männchen besitzt ein kleineres Y- und ein größeres X-Chromosom; das homogametische Weibchen zwei (größere) X-Chromosome. Die Männchen- bestimmenden Spermatozoen enthalten das kleinere Y-, die Weibchen be- stimmenden das größere X-Chromosom. Der gesunde Y-Beitrag zum alkoholi- sierten Ei ist geringer als der gesunde X-Beitrag, darum sind die Söhne alkoholi- sierter Mütter weniger widerstandsfähig als die Töchter, und umgekehrt ist der kranke väterliche X-Beitrag zum gesunden Ei größer als der kranke Y-Beitrag; deshalb sind die Töchter alkoholisierter Väter schwächlicher als die Söhne. Ganz abgesehen davon, daß diese Hypothese in schroffem Widerspruch steht zu Stockards Behauptung von der geringeren Schädigung der Nachkommen- schaft durch mütterlichen Akoholismus, in welchem Fall ja außer der Kern- substanz noch das relativ umfangreiche Cytoplasma des Eies vergiftet, der Beitrag kranker Substanz zum Aufbau des kindlichen Organismus also viel größer ist als bei väterlicher Alkoholvergiftung, erklärt sie nicht, weshalb bei den Nachkommen alkoholischer Väter die Männchenziffer im Vergleich zur normalen beträchtlich gesunken ist. Im übrigen fällt Stockards ganzer, etwas künstlicher Zahlenbau dadurch in sich zusammen, daß seine einzelnen Gruppen z. T. gar nicht das Material enthalten, was ihre Überschrift ankündigt. So sagt er selbst von der Kolonne 6 der Tabelle VI „Only female ancestors treated“, daß „many of the mothers may have been alcoholic on account of a treated father or grand-father“ und zwei Zeilen tiefer nennt er diese Kolonne dann wieder „a purely female treated group“. Stockards Zahlen sind demnach Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 6 82 Sammelreferat. fiir die Entscheidung der Frage, wie wirkt der Alkohol auf das Geschlechts- verhältnis der Nachkommenschaft ein, völlig wertlos. Pearl fand bei seinen normalen Hühnern das Geschlechtsverhältnis entsprechend dem mechanischen d. h. 50°/, f und 50°/, 2; bei Alkoholisierung des Hahnes 48°/, og : 52°, 2 und bei Alkoholisierung beider Eltern 45°/, :55°/, 2. Das spricht für eine geringere Widerstandsfähigkeit des männlichen Geschlechts bei Hühnern. Wir kommen nun zu der zweiten Frage: Wie wirkt der elterliche Alkoholismus auf die Qualität der Nachkommenschaft? Z. T. haben wir diese Frage schon im Vorhergehenden beantwortet, insofern nämlich, als die bereits erörterte verminderte Fruchtbarkeit bei starkem Alkoholismus ja zum größten Teil auf einer erhöhten vorgeburtlichen Sterblichkeit, also auf einer qualitativen Schädigung der Alkoholikernachkommen beruht. Stockard unter- scheidet zwischen früh- und spätvorgeburtlicher Sterblichkeit. Er berechnet die erstere aus der Wurfgröße und der Zahl der erfolglosen Kopulationen. Die Erhöhung macht sich in allen 4 F-Generationen der Alkoholikernachkommen geltend. Die spätvorgeburtliche Sterblichkeit läßt sich bei Meerschweinchen dadurch feststellen, daß man von einem gewissen Entwicklungsstadium ab die Embryonen in den Uterushörnern fühlen und zählen’ kann. Sie kommt zum Ausdruck in den absoluten Zahlen, die Stockard in seiner das Ge- schlechtsverhältnis illustrierenden Tabelle VI in den Rubriken „Unknown sex“ bringt, und es läßt sich errechnen, daß sie bei seinen normalen Tieren 3,09°/,, bei den Alkoholikern 7,81°/, der gesamten Nachkommenschaft beträgt. Anders verhielt es sich bei Pearls Hühnern. Hier starben in der Schale bei nicht behandelten Tieren 42,2°/,, bei behandelten Männchen 36,6°/, und bei Be- handlung beider Eltern 26,9°/,. Doch dürfen wir darin nicht ohne weiteres eine günstige Wirkung der elterlichen Alkoholisierung auf die Nachkommen- schaft sehen, denn wie wir bereits erwähnten, war wenigstens bei beidelterlichem Alkoholismus der Prozentsatz der ausschlüpfenden Jungen sehr gering; eine fördernde Wirkung ist höchstens bei alleiniger Behandlung des Hahnes zu verzeichnen. Ebenso fand Bilski bei seinen Fröschen, daß bei leichter Alkoholisierung des Vaters oder der Mutter die Nachkommenschaft nicht nur zahlreicher war, sondern sich auch kräftiger entwickelte als bei normalen Eltern. In gewissem Widerspruch hierzu sagt er dann zum Schlusse seiner Arbeit „Gewöhnlich trat dann aber in diesen Zuchten (nämlich bei leichter Vergiftung eines Elters. Ref.) eine erhöhte Sterblichkeit auf, so daß die Zahl der Nachkommen schließlich die der Kontrollzuchten erreichte, ja noch darunter ging“. Was die nachgeburtliche Jugendsterblichkeit anbetrifft, so überlebten von Stockards Meerschweinchen die ersten 3 Lebensmonate in den normalen Linien 77,69°/,, in. den Alkoholikerlinien 64,48°/,. Setzt man die Gesamt- Sammelreferat. 83 sterblichkeit (vorgeburtliche und nachgeburtliche) der normalen Nachkommen = 100, so beträgt sie bei den Alkoholikernachkommen 189 und im Gegen- _ satz zu Stockards Behauptung von der geringeren Gefährlichkeit des weiblichen Alkoholismus bei den Kindern alkoholischer Väter 178, bei den- jenigen alkoholisierter Mütter aber 281. Was die einzelnen Generationen anbetrifft, so stellt sich die Gesamtsterblichkeit, die normale zu 100 an- gesetzt, in F!, auf 230, in F, , auf 172; in F,u., auf 145 und in F, auf 34. Es findet also ein allmähliches Sinken statt. Daß dasselbe in F, unter die Norm geht, erklärt sich aus der kleinen Zahl. Im Gegensatz zu Stockard fand Pearl, daß die Sterblichkeit seiner Hühner vor Ablauf von 180 Tagen am geringsten war, wenn beide Eltern alkoholisiert wurden, nämlich 10,6°/,; doppelt so hoch (21,1°/,), wenn nur der Hahn alkoholisiert wurde; und mehr als 3 mal so groß, wenn keines der Eltern vergiftet wurde. Wir haben hierin im Zusammenhang mit den vorangehenden Mitteilungen nicht den Ausdruck einer lebens- fördernden, sondern einer stark auslesenden Wirkung der Alkoholvergiftung zu sehen. Meine eigenen Versuche ergaben eine beträchtlich größere Jugend- sterblichkeit auf seiten der Alkoholikernachkommen. Ich fasse dabei unter „Jugendsterblichkeit“ die totgeborenen, die bald nach der Geburt von der Mutter aufgefressenen und die bis zum Ablauf des zweiten Lebensmonates eines natürlichen Todes gestorbenen zusammen. Von 302 im Rausch Erzeugten, deren Schicksal genau verfolgt wurde, waren 48 — 15,39°/, totgeboren oder gleich nach der Geburt lebend aufgefressen worden. Von 254 lebendgeborenen starben 161 — 63,38°/, innerhalb der ersten zwei Lebensmonate, d.h. vor oder kurz nach erlangter Geschlechtsreife. In den normalen Zuchten war der Prozentsatz der ersteren 18,77°/, (194 von 1033); derjenige der letzteren aber nur 46,60°/, (391 von 839). Bei den während einer Abstinenzperiode Erzeugten war der Verlust durch Totgeburt, bezw. unnatürlichen Tod sehr bald post partum verhältnismäßig gering (13 von 192 = 6,59°/,): die Sterblich- keit innerhalb der ersten 2 Monate aber hoch (107 von 184 = 58,15°/,. Rechnet man Rausch- und Abstinentenkinder zusammen, so ergibt sich eine Jugend- sterblichkeit von 65,93°/, (329 von 499) gegenüber 56,63°/, (585 von 1033) bei den normalen. Als Maßstab für die körperliche Entwicklung benutzt man gern das Körpergewicht. Auch hier fand Stockard einen erheblichen Unterschied zu ungunsten der Alkoholikernachkommen. Bei den 235 normalen betrug das durchschnittliche Geburtsgewicht 77,16 g; bei den 531 Alkoholiker- abkömmlingen 70,35 g, also 9,23°/, weniger. Am Ende des 1. Monats lauten die entsprechenden Zahlen: 226,64 g; 213,84 g und —6,63°/,; zum Schluß des 3. Lebensmonates 425,11 g; 404,13 g und —5,06°/,. Es findet also 6* 84 Sammelreferat. © im Laufe der Entwicklung eine allmähliche Abschwächung des Unterschiedes statt. Leider hat Stockard alle 4 kindlichen Generationen zusammengefaßt, so daf) nicht ersichtlich ist, ob sich das Geburtsgewicht im Laufe der Gene- rationen bessert. Während in den normalen Linien nur 0,42°/, der Jungen zu Ende des 3. Lebensmonates eine unternormale Größe (d. h.. ein Körper- gewicht von weniger als 300 g) zeigten, waren es auf seiten der Alkoholiker 1,34°/,; und umgekehrt betrug der Prozentsatz der über normal großen (über 500 g zu Ende des 3. Monats) bei den normalen 5,58°,,, bei den Alkoholikern aber nur 2,86°,,. Daß der Unterschied in der Körpergröße innerhalb des selben Wurfes bei den Alkoholikern sehr viel stärker sein soll als bei den normalen, kann ich nicht bestätigen. Schließlich äußerte sich in den Stockardschen Versuchen die Wirkung des elterlichen Alkoholismus noch in Defekten der Nachkommenschaft. Während in den normalen Linien kein einziger Defekt auftrat, waren von den Alkoholikernachkommen 2,52 und bei Inzucht 3,31°/, defekt. Es handelt sich z. Zt. um schwere Mißbildungen, wie Fehlen des Großhirns, eines oder beider Augäpfel, ferner um Star, Mißbildungen und Lähmungen von Extre- mitäten. Paralysis agitans soll sehr häufig in F,, F, und F, aufgetreten sein. Doch ist diese Angabe angesichts der bekannten Neigung yon Meer- schweinchen zu krampfartigen Erscheinungen mit großer Vorsicht aufzu- nehmen. Ähnliche Augenmißbildungen wie bei diesen, hat Stockard früher bei der Nachkommenschaft alkoholisierter Fische erhalten. Angehörige seiner Meerschweinchenalkoholikerlinien wurden zuweilen binnen 1—1!/, Jahren blind (Hornhauttrübung), was bei den normalen nie beobachtet wurde. Im Gegensatz zu Stockard konnten weder Bilski bei seinen Fröschen, noch Pearl bei seinen Hühnern, noch ich bei meinen weißen Mäusen, noch MacDowell und Vicari bei ihren weißen Ratten durch elterlichen Alko- holismus bedingte Mißbildungen beobachten. Die beiden letztgenannten Autoren haben aber über sehr interessante Beobachtungen veränderter Psyche bei den Nachkommen ihrer alkoholisierten Ratten berichtet!). Sie alkoholisierten mehrere Paare und benutzten die nicht alkoholisierten Geschwister derselben als Kontrollzucht. Die Alkoholi- sierung fand täglich im Dampftank statt und war sehr stark, so daß die Tiere noch stundenlang hinterher bewußtlos waren. Die F,-Generation wurde nicht alkoholisiert, aber in strenger Inzucht (Geschwister des gleichen *) MacDowell and Vicari. Alcoholism and the behaviour of white rats. 1. The influence of the alcoholic grandparents upon maze-behaviour. Journ. Exp. Zool. 33: No. 1 p. 209—91. May 1920. Außerdem Carnegie-Institute of Washington. Annual report of the director of the department of exper. Evolution. Extracts from the yearbook No. 15 for the year 1916 and No. 17 for the year 1917. Sammelreferat. : 85 Wurfes) gepaart. An der gleichfalls nicht alkoholisierten F,-Generation, also an den Enkeln der männlichen und weiblichen Alkoholiker, wurden dann die Intelligenzprüfungen vorgenommen und an der entsprechenden nor- malen Enkelgeneration kontrolliert. Die Probe bestand darin, daß die Tiere, wenn sie 49 Tage alt waren, geübt wurden, in denr Watsonschen Irrgarten das Futter im Zentrum zu finden. Der Irrgarten besteht aus kreisförmigen Gängen, die an nicht korrespondierenden Stellen miteinander in Verbindung stehen. Diese Übungen dauerten im ganzen 15 Tage; in den ersten 7 wurden die Tiere im Zentrum gefüttert, in den folgenden 8 mußten sie das Futter dort aufsuchen. Es folgten dann 31 Tage mit Übungen im multiple choice apparatus, bei dem es darauf ankommt, unter mehreren die richtige zum Futter führende Tür zu finden; und dann ging es zurück in den Irr- garten, um die Erinnerung an diesen zu prüfen. Es wurden dabei berechnet: erstens die Zeit, die das einzelne Tier zur Erreichung des Zieles gebraucht. zweitens die Zahl der Fehlgänge, z B. falsches Umdieeckebiegen, und drittens die Weglänge, die das Tier bis zum Ziel zurücklegte. Letztere ließ sich dadurch feststellen, daß über dem Apparat zwei Spiegel und ein System von Linsen angebracht waren, die das Bild des Apparates auf weißes Papier projizierten, so daß der Beobachter den Gang der Tiere genau einzeichnen konnte. Das Ergebnis war folgendes: In der ersten Periode des schnellen Übens brauchte der Durchschnitt der Alkoholikerenkel mehr Zeit zur Erreichung des Zieles als die normalen Kontrolltiere und die Schwankungen der gebrauchten Zeit bei den einzelnen Individuen waren größer auf seiten der ersteren als auf seiten der letzteren. Ebenso waren die unnötigen Wege größer bei den Alkoholikernachkommen als bei den normalen. Dagegen bestand keine ausgesprochene Verschiedenheit zwischen beiden Klassen bezüglich der Variabilität betreffs des zurückgelegten Weges. Ebenso zeigte die Schnelligkeit des Laufens keine bemerkenswerte Verschiedenheit. Endlich begingen die Alkoholikernachkommen mehr Irrtümer als die Kontrolltiere und zwar zwei bestimmte unter sechs unterschiedenen Arten von Irrtümern; sie gingen häufiger an einer Tür vorbei, in die sie hätten eintreten sollen, und nahmen häufiger den unrechten Weg nach dem Eintreten durch die Tür. Auch brauchten sie mehr Versuche, um einen Irrtum zu eliminieren als die Kontrolltiere. Ein Irrtum galt als eliminiert, wenn er nur einmal in vier erfolgreichen Versuchen vorkam.. Sieben Alkoholikernachkömmlinge weniger als normale waren überhaupt imstande, einen Irrtum wieder gut zu machen. Erstere brachten auch weniger vollkommene Versuche zustande als letztere und brauchten eine längere Übungszeit, ehe ihnen der erste vollkommene Versuch glückte. ; Es sei ausdrücklich betont, daß es sich im vorliegenden Fall um eine ernst zu nehmende,:gediegene Arbeit handelt. Daß ihre Ergebnisse kein 86 Sammelreterat. Spiel des Zufalls sind, konnten die Autoren durch Berechnung der Standard- abweichung und des mittleren Fehlers beweisen, der beziiglich der Differenzen der gebrauchten Zeit und des zurückgelegten Weges meist mehr als 4 mal kleiner war, als diese Differenzen selbst. Da der Alkoholismus der Groß- eltern der einzige Unterschied in den inneren und äußeren Lebensbedin- gungen der beiden Tierkategorien war, so ist er wohl mit Recht für die Inferiorität der Alkoholikernachkommen bezüglich des Orientierungs- und Erinnerungsvermögens verantwortlich zu machen. Es unterliegt nach den Stockardschen und Mac Dowellschen Ergeb- nissen keinem Zweifel, daß durch den Alkoholismus der Eltern in deren Keimplasma hervorgerufene Veränderungen sich im Phänotypus der Nach- kommen durch mehrere Generationen hindurch geltend machen können, Es fragt sich nun: haben wir es dabei mit echter Vererbung oder mit einer sonstigen Übertragung von Keimverderbnis zu tun? Die Entscheidung wird wesentlich davon abhängen, wie eng bezw. wie weit man den Begriff Vererbung fassen will. Stockard selbst spricht, da es ihm ebensowenig wie Pearl gelang, eine bekanntermaßen mendelnde Eigenschaft seiner Tiere durch Alkoholisierung abzuändern, bezüglich seiner Ergebnisse von einer Vererbung pathologischer Zustände, die durch den Alkohol in das Keimplasma eingeführt und von diesem an die nachfol- genden Generationen weitergegeben werden. Dabei findet nach seiner Auffassung keine Regeneration sozusagen aus eigener Kraft des Individuums wie bei den alkoholisierten Whitney- schen Rädertierchen statt, sondern es handelt sich um Dauer- veränderungen, bei denen nur dann eine Abschwächung in der folgenden Generation eintritt, wenn das betreffende Individuum sich mit einem gesunden paart. Eine Übertragung von erworbenen pathologischen Zuständen auf die Nachkommenschaft kann auf zwei Wegen zustande- kommen. Es könnte die Alkoholisierung eine Schwächung lediglich des Plasmas der Keimzellen bewirkt haben. Dieses geschwächte Plasma wird von dem sich entwickelnden Embryo sozusagen aufgesogen; es geht in seine sämtlichen Organe, also auch in seine Keimzellen über, die dadurch wiederum eine gewisse Schwächung erleiden, welche dann gleichfalls im Erscheinungs- bild seiner Nachkommenschaft zum Ausdruck kommt. Durch Beimengung gesunden Zellplasmas von seiten des normalen Ehepartners erfährt die Schädigung des Keimzellplasmas gewissermaßen eine Verdünnung, so daß sie bei fortgesetzter Paarung mit gesunden Individuen im Laufe der Gene- rationen nicht mehr in die Erscheinung tritt. Dabei wäre es wohl möglich, daß ein Organ oder System stärker betroffen erscheint als ein anderes, da die einzelnen Organe ja eine verschiedene Empfindlichkeit der gleichen Schädigung gegenüber besitzen könnten. Für eine solche cytoplasmatische Übertragung der Keimverderbnis könnte die Beobachtung Pearls ins Feld Sammelreferat. 87 gefiihrt werden, der bei Alkoholisierung des Hahnes keinerlei, bei derjenigen beider Eltern aber eine deutliche Schädigung der Nachkommenschaft sah. Die alkoholisierte männliche Keimzelle, die nur ein minimales Zellplasma besitzt, ist ohne Einfluß auf die Konstitution der Nachkommen geblieben, während das sehr plasmareiche alkoholisierte Ei die Entwicklung der Embryo- nen stark gestört hat. Gegen eine solche Auffassung spricht nachdrücklich, daß sowohl Stockard als auch ich bei alleiniger Alkoholisierung des Männchens starke Beeinträchtigungen der Nachkommenschaft beobachteten, die kaum durch die minimale Menge vergifteten männlichen Cytoplasmas bewirkt sein können. Es müßten dann auch Stockards alkoholisierte Weibchen kaum ein lebendes Junges zur Welt gebracht haben. Pearls Ergebnis ist so zu deuten, dati Hühner an sich und insonderheit was die Kernsubstanz ihrer Keimzellen angeht, offenbar stark alkoholtolerant sind; nur eine im Vergleich zum Säugetierei enorme Menge vergifteten Zellplasmas vermochte die Nachkommenschaft in ihrer Entwicklung zu beeinträchtigen. Wir müssen demnach annehmen, daß es sich bei der Übertragung alko- holischer Keimverderbnis gleichzeitig um eine Schädigung des Zellkernes, d. h. des Sitzes der Erbanlagen und des Zellplasmas handelt. Diese Schädigung können wir uns als eine allgemeine Schwächung der Erbmasse vorstellen, und das ist wohl Stockards Auffassung, wenn er von einer Vererbung allgemeiner krankhafter Zustände (conditions) spricht, wie sie in geringerer Lebenskraft und Wachstumshemmung zum Ausdruck kommen. Stockard ist aber den Beweis schuldig geblieben, daß es sich bei seinen Alkoholikernachkommen lediglich um die Übertragung von allgemeinen Zuständen handelt. Daß er bekannte mendelnde Eigenschaften nicht hat durch Alkohol abändern können, besagt noch nicht, daß der Alkohol nicht iınstande ist, Dauerveränderungen einzelner Erbeinheiten hervorzurufen. Wieviel mendelnde Eigenschaften sind uns denn überhaupt bei Meer- schweinchen bekannt? Die von ihm beobachteten Defekte scheinen zum großen Teil Lebensunfähigkeit bedingt zu haben. Man erfährt aber gar nichts darüber, ob er überhaupt einen Versuch gemacht hat, leichtere Defekte wie Cataract oder die bei seiner Alkoholikernachkommenschaft beobachtete Neigung, im ersten oder zweiten Lebensjahr durch Hornhauttrübung zu erblinden, auf ihre Erblichkeit geprüft hat. In den Fällen sog. Untergröße hat er lediglich das Körpergewicht angegeben; dasselbe hätte in Beziehung zur Körperlänge gebracht und auf seine Erblichkeit hin untersucht werden müssen, wobei vor und während der Alkoholisierungsperiode gezeugte Ge- schwister hätten verglichen werden müssen. Er gibt überhaupt nur Durch- schnittszahlen, während die Prüfung auf Erblichkeit in erster Linie Angaben über die einzelnen Geschwister verlangt. Die Frage, ob die Alkoholvergiftung imstande ist, men- delnde Veränderungen hervorzubringen, harrt also noch der 88 Sammelreferat. Lösung. Hält man sich lediglich an die von Stockard. mitgeteilten Ergebnisse, so wird derjenige, der unter Vererbung jede bei der Nach- kommenschaft in die Erscheinung tretende Abänderung der Erbmasse ver- steht, geneigt sein, mit ihm von einer Vererbung durch elterlichen Alko- holismus bewirkter Schädigungen zu sprechen; wer dagegen ‘als „echte Ver- erbung“ lediglich den Mendelschen Gesetzen folgende Abänderungen einzelner Erbeinheiten gelten lassen will, wird jene Schädigungen nicht als „vererbt“ sondern als „übertragen“ bezeichnen. T ae Verlag von Gebrüder Borntraeger in Bertin W 35 _ Abhandlungen zur theoretischen Biologie herausgegeben von _. Professor Dr. Julius Schaxel Vorstand der Anstalt für experimentelle Biologie der Universität Jena Die Abhandlungen bemühen sich um die Errichtung des Gefüges “ der Begriffe, in dem die Ergebnisse planmäßiger. Forschung vollständig und geordnet Aufnahme finden. Aus der Zusammenarbeit von ‚Biologen mag ee sind bisher hervorgegangen: eg; oe: {: a ie . ou ae Far ER Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei, . Über die Darstellung allgemeiner Biologie. von Julius _ Schaxel. _ Geheftet 18 Mk. Das Problem der historischen Biologie von Richard _ Kroner. Geheftet 13 Mk. 50 Pfg. Der Begriff der organischen Form von Hans Driesch. ‚Geheftet 22 Mk.’50 Pig. ‚Die Gastpflege der Ameisen, ihre biologischen und philo- ‚sophischen Pr obleme von Erich Wasmann, $. J. Mit 1 Abb. im Text und 2 Doppeltafeln. — Geheftet 42 Mk. : Die Verwandtschaftsbegriffe in Biologie und Physik und die Darstellung vollständiger Stammbaume von Kurt | Lewin. Mit 11 Abbildungen im Text. Geheftet 13 Mk. 50 Pig. — Probiologie und Organisationsstufen, eine Hypothese und ihre Anwendung von Victor Franz. _ (eheftet 15 Mk. : Die Grundfiktionen der Biologie von Julius Schultz. - Geheftet 27 Mk. Von den Aufgaben der Tierpsychologie von Bastian Schmid. . Geheftet 12 Mk. Rassen- und ‘Artbildung von Friedrich Alverdes. : Geheftet 33 Mk. - Botanische Betrachtungen über ‚Alter und Tod von Ernst Küster. ...Geheftet 12 Mk. : Reiz, Bedingung und Ursache in der Biologie vou — Paul Jensen. - _Geheftet 15 Mk. : Über den Begriff des Stoffwechsels in der Biologie - yon A. Gottschalk. g ©. Geheftet 15 MK. : Die Beziehungen der Lebenserscheinungen zum Be- — wußtsein von Theodor Ziehen. Geheftet 15 Mk. : Die Teleologie Kants und ihre Bedeutung für die Logik der Biologie von Emil Ungerer. — Geheftet 36 Mk. Alle Preise fı 'eibleibend (Po ae x , 3 ee Zeitschrift fiir induktive Abstammungs- und Vererbungslehre uke -Inhaltsverzeichnis’ von Bd. XXVIII ‘Heft € Abhandlungen “i eget ite : 2 4 warn "Seite Mohr, Otto L. Cases af mimic re chad secondary ‘mutations ae in the X- ce a of. Drosophila melanogaster. rn id 1—22 Tschermak, E., Über die Vererbung des Samengewiehtes:. he pag Bastardierung verschiedener Rassen von Phaseolus vulgaris ‘a ae Winge, Ö:, Uber eine teilweise geschlechtsgebundene Werexbang der ER Augenfarbe "bei: Menschen .. 4... an N 2 ee Sammelreferat Bluhm, Agnes, Alkohol und Nachkommenschaft 2 .. . . . . 7h—88 Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Die wissenschaftlichen Grundlagen der Pflanzen- züchtung, ein Lehrbuch für Landwirte, Gärtner und ‘Forst: leute, yon Professor Dr. Erwin Baur. Mit 6 Tafeln und 11 Text- abbildungen. | eye: (Gebunden. Ei Mk. Die stoffliche Grundlage der Yorarbung on ei Morgan, Professor der experimentellen Zoologie an der Columbia- Universität in New-York. Vom Vekfasser autorisierte deutsche Ausgabe von Dr. Hans Hachtsheim: Mit 118 Abbildungen. Geheftet 69, Mk., gebunden 80. Mk. “i . ves Allie Preise jenen 5% Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei BAND XXVIII Heft 2/3 ZEITSCHRIFT FUR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND _ VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON gh ig BAUR (BERLIN), C. CORRENS (oantem-Berwiny, V. HAECKER (HALLE), = ....6. STEINMANN (son, R. v. WETTSTEIN (wiew) REDIGIERT VON E. BAUR (BERLIN) . IN VERBINDUNG MIT - H. NACHTSHEIM-BERLIN (REF. 200L.), E. SCHIEMANN-BERLIN (NEUE LITER), _ G. STEINMANN-BONN (REF. PAL., NEUE LITER. PAL.), F. v. WETTSTEIN-BERLIN (REF. BOTANIK) ~ LEIPZIG VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 1922 mh fir induktive Astammungs- und Vererbungsichre > fons 10% 3 shew i Die „Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Verekbungslehret erscheint i In Nop zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen ‘Band’ von etwa 20 Druckbogen bilden. Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separ ata, sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Berlin N 4, Invalidenstraße 42, Landwirtschaftliche Hochschule zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die or i meee yey Y: Be: ais > i . wes re nmllne Gebrüder Borntraeger in Berlin Ww 35, \ ea ihe * = | Schöneber. ger ‚Ufer 12a. : be inal Er. Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen nad Klniäe Mitteilungen ein Bogenhonorar von 64 Mk., für Referate 96 Mk., für Literaturlisten 128 Mk. Bei Original- AN ; abhandlungen von mehr als drei Druckbogen Uintane wird nur fiir die, er sten er Bogen. Honorar gezahlt. Dissertationen werden nicht honoriert. 1% ar Der durch Textfiguren und größere Tabellen eingenommene Raum ER nur bis zu einem Umfang von je einer Seite pro Bogen. honoriert. RER: ; RAR Ss Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte oder. gröbere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom ‚Honorar in Abzug gebracht. eu “\ EEE REN Rem en be Die Abhandlungen und Kleineren. Mitteilungen können in 1 deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache ver fait ‘sein. Referiert wird im 1 wesentlichen in : deutscher Sprache. : ISEn, N Von den Abhandlungen ‚werden den eres 50 Abzüge Ste besonderen. Titel - auf dem Umschlag kostenfrei ‚geliefert, von den „Kleineren Mitteilungen“ gelangen nur auf - besondere, Techtzeitige Bestellung. 50 Freiabzüge zur Anfertigung. _ Werden. weitere. Sonderabzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, ‚spätestens thet Rücksendung. der ‚ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare ‚hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mite2 Mk. fiir jeden Dryckbogen berechnet. Ein. besonderer Titel auf dem ( Umschlag kostet 30 Mk. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Abziigen gelangt stets, Ave besonderen Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. ‘ ea : N Einseitig bedruckte Sonderabzüge der de Literatur“ ‚können von den _Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 50 Mk. a den. Band bei recht zeitiger Bestellung bezogen werden. ER POLL N KR 4 ; Br Sm 5 Se RAT) Van ‘ } - EN RE Keg , : (A, Das Zackelschaf unter besonderer Beriicksichtigung der Zuchten des landwirtschaftlichen Instituts der Universitit Halle. Von Dr. Ernst Tanzer und Dr. Walter Spéttel. (Aus dem Institut fiir Tierzucht und Molkereiwesen.) (Direktor Prof. Dr. G. Frölich.) (Eingegangen am 20. September 1921.) Inhaltsverzeichnis. Einleitung : Abstammung der Fadualachats Die Formen der Zackelschafe 1. Das kretische Zackelschat 2. Das ungarische Zackelschaf a) Das primitive ungarische Zackel b) Kreuzungen desselben 3. Das türkische und mazedonische Zackel Die Leistungen der Zackelschafe . : 1. Vließgewicht und Zusammensetzung des Wolle 2. Milchleistung 3. Fleischertrag Konstitution und Haltung aes Yarkelschake Die Zucht der Zackel im Tierzucht-Institut der en Halle 1. Die Zackelzucht bis 1898 a) Höhenzackel b) Niederungszackel Die neue Zackelzucht nach 1903. Die Kreuzungen mit Zackelschafen 4. Die Wolle der Zackel und ihrer Bastarde a) Allgemeine Betrachtungen iiber We b) Die Wolle der älteren Zackel c) Die Wolle der jüngeren Zackel d) Die Wolle der Zackelkreuzungen 5. Vergleich der alten und neuen Zackelzucht 6. Vererbungstheoretische Ergebnisse aus den Zeckeikronegn _ Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. Seite 90 90 93 94 96 96 99 109 110 110 114 115 116 118 118 118 119 129 144 170 170 174 178 182 188 195 90 Tänzer und Spöttel. In seiner Übersicht „Wildschafe und Hausschafe“ hatte Heymons in den Beiträgen zur Wollkunde und Schafbeurteilung für das Zackel- schaf u. a. angegeben, daß „zwei lange, in vielen Fällen ganz wagrecht abstehende Hörner mit gerader Achse für diese Tiere charakteristisch“ sind. Gegen diese Beschreibung wendet sich Dettweiler, welcher diese Hornform als künstlich bezeichnet; er sieht sie für eine Spielerei von Hirtenjungen an, die nichts mit der Rasse der Zackel zu tun habe. Zur Klärung dieser Frage regte uns der Direktor des Tierzucht-Instituts der Universität HaHe, Herr Professor Dr. Frölich, an, die in dem Haus- tiergarten gehaltenen Zuchten des Zackelschafes und das in den Samm- lungen vorhandene Schädel- und Wollmaterial zu bearbeiten. Weiter- hin ergab sich dann noch eine vergleichende Betrachtung der Tiere selbst und ihrer Kreuzungen. Unserem hochverehrten Chef, Herrn Pro- fessor Dr. Frölich, möchten wir auch an dieser Stelle für die An- regung und das unserer Arbeit entgegengebrachte Interesse unsern er- gebensten Dank aussprechen. Die Abstammung der Zackelschafe. Die ältesten Überlieferungen von Zackelschafen, beziehungsweise von Schafen mit schraubenförmig um die eigene Achse gedrehten und seitwärts abstehenden Hörnern finden sich in den altägyptischen Kultur- stätten. Es handelt sich um einige Schädelreste und Darstellungen auf altägyptischen Kunstwerken. Die Schädelreste stammen aus den Küchen- abfällen von Toukh aus der untersten als durchaus prähistorisch angesehenen Schicht der Ablagerung (neolithisch). Darstellungen des altägyptischen Schafes finden sich auf der Schieferplatte von Gizeh aus der Negadazeit, ca. 5—6000 v. Chr., ferner auf den Platten von Sakkarah 663—526 v. Chr. (vergl. Reinhardt Tafel 23) und auf einigen Papyri. Keller hält diese Tiere für domestizierte Mähnenschafe (Ammotragus lervia Pall |tragelaphus]). Nach ihm soll sich hier die Einwirkung menschlicher Kultur bemerkbar gemacht haben, „da sie zackelförmig er- scheinen, aber doch eine Halsmähne besitzen“. Als weiteren Beweis seiner Ansicht, daß die ägyptischen Hausschafe vom Mähnenschafe ab- stammen, führt er u.a. an, daß nach Thilenius die alte Tragelaphus- Rasse mit horizontal abstehenden -Zackelhörnern, wie sie auf den alten ägyptischen Darstellungen zu finden war, noch heute als Hausschaf am oberen Nil vorkommt. Das Zackelschat. 9] Aus dem oben Gesagten ist nicht ersichtlich, ob Keller die An- sicht vertritt, daß das Gehörn der ägyptischen Schafe künstlich gedreht ist und auf diese Weise eine zackelähnliche Form zustande kommt. Die heute lebenden Zackelschafe leitet Keller von dem trans- kaspischen Steppenschaf, dem Arkal, ab, glaubt allerdings durch gewisse Abweichungen eine Einwirkung altägyptischer Schafe erkennen zu können. Das altägyptische Hausschaf (Ouzs longipes palaeoaegypticus) stimmt mit dem Zackelschaf in Hornbildung und Langschwänzigkeit überein, unterscheidet sich jedoch von ihm im Haarcharakter, ersteres ist stichel- haarig, letzteres hat eine langabgewachsene Wolle. Außerdem hat das ägyptische Hausschaf eine mehr oder weniger ausgeprägte Mähne. Gegen die Ausführungen Kellers haben Duerst und Gaillard gewichtige Argumente angeführt. Die beiden Verfasser leiten das vor- pliaraonische Schaf ab vom Ovis vignei (Indusgebiet, Klein-Tibet und Hindukusch). Die Abstammung vom Mähnenschaf lehnen sie auf Grund einer Reihe osteologischer, morphologischer und physiologischer Ar- gumente ab. Was die osteologischen Merkmale anbelangt, so wird hervor- gehoben, daß die Hörner des Mähnenschafes denen der Ziegen bedeutend näher stehen als denen der Schafe. Wichtige Unterscheidungsmerkmale sind folgende: Bei sämtlichen Schafen ist das linke Horn rechts und das rechte Horn links gewunden, während beim Mähnenschaf wie bei den Antilopen das rechte Horn rechts, das linke links gewunden ist und zwar so, daß sich die Spitzen einander nähern. Ferner hat das Horn des Mähnenschafes an der Basis einen mehr viereckigen Quer- schnitt im Gegensatz zu dem mehr dreieckigen der echten Schafe. Auch findet sich bei dem Mähnenschafhorn keine vorspringende Leiste, zumal nicht gegen die Basis. Die Runzeln der Hörner sind beim Mähnenschaf wenige ausgeprägt, außen, an der Basis und an den Rändern ist das Horn glatt. Das Innere des knöchernen Hornzapfens ist beim Mähnenschaf mit einer schwammigen Spongiosa angefüllt, die sich an der Spitze zu einer Diploe verdichtet, während bei den Schafen der Knochenzapfen kompakt ist. In dem Fehlen der Tränengrube schließt sich das Mähnenschaf ebenso wie in der Ausbildung der Zähne an die Ziegen an (vergl. Duerst und Gaillard). Die Darstellung einer Mähne bei den Hausschafen in den alt- ägyptischen Überlieferungen kann keineswegs als stichhaltiger Beweis für eine Abstammung vom Mähnenschaf gelten, da auch bei verschiedenen 7* 92 Tänzer und Spöttel. Wildschafen z. B. Ovis vignei eine Mähne vorkommt und ferner auch die künstlerische Darstellung der Mähne nicht mit der des Mähnen- schafes übereinstimmt, vielmehr an die des Ovis vignei erinnert. Außer- dem stellten die alten Ägypter das Mähnenschaf selbst mähnenlos dar. Die Langschwänzigkeit des Mähnenschafes als beweisführendes Argument für eine Abstammung von diesem ist wegen der außerordent- lich starken Variabilität des Schwanzes nicht stichhaltig. Die Herleitung der ägyptischen Schafe von dem Mähnenschaf erscheint auch aus physiologischen Gründen nicht möglich, weil das Mähnenschaf sich zwar mit Ziegen paart, nicht aber mit Hausschafen. Letzteres haben die Versuche von Milne Edwards und von Kühn im Halleschen Haus- tiergarten erwiesen. | Während der Nachweis, daß die altägyptischen zackelhörnigen Hausschafe vom Mähnenschaf nicht abstammen, überzeugend geführt ist, sind die Argumente, die für eine Ableitung derselben vom Ovis vignei sprechen, mehr allgemein gehalten. Die beiden Autoren sagen: „Die Bildung der Frontalia, Lacrimalia, Nasalia und Praemaxillaria ist durch- aus gleichartig, auch weisen die Lacrimalia eine ungemein tiefe Tränen- grube auf.“ „Die Hornzapfen von dreieckigem Querschnitt mit ab- gerundeten Ecken sind durchaus dicht, d. h. mit einer kleinlückigen Spongiosa angefüllt und nur an der Basis befindet sich meistens ein kurzer sackartiger Sinus. Die Spirale, welche die Hörner beschreiben, ist normal, d. h. das rechte Horn ist links, das linke rechts gewunden, also umgekehrt wie bei Ammotragus.“ Auch im äußeren Habitus soll sich das Wildschaf dem altägyptischen Schafe sehr nähern. In der Färbung stimmt es mit den noch lebenden langbeinigen ägyptischen Hausschafen mit gedrehten Hörnern überein. Diese finden sich heute nur noch in dem Gebiet von Ober-Agypten bis zum Somaliland und zwischen der Sahara und dem afrikanischen Urwalde. Da das zackelhörnige ägyptische Hausschaf zur Zeit der 12. Dynastie durch Fettschwanzschafe verdrängt wurde, so fehlen in den späteren Jahrhunderten, ungefähr seit der Zeit der 18. Dynastie, überhaupt Ab- bildungen des ägyptischen Schafes. Für die Herleitung des ägyptischen Hausschafes von einem asiatischen Wildschaf könnte weiter noch angeführt werden, daß sich auch heute noch langbeinige Schafe mit zackelartigen Hörnern in Asien finden. Nach Duerst und Gaillard entstammt das Zackelschaf vermutlich einer Kreuzung des altägyptischen Hausschafes mit dem Fettschwanz- Das Zackelschaf. 93 schaf Ägyptens zur Zeit des mittleren Reiches. Das Zackelschaf stellt nach ihnen eine aus dem altägyptischen Schaf herausgezüchtete Kultur- form dar, unter Heranziehung des erwähnten Fettschwanzschafes. Wenn man auch gewisse osteologische Merkmale übereinstimmend bei Zackel- und altägyptischen Schafen feststellen kann, so sind doch folgende Unter- schiede zu erwähnen: Der Querschnitt der Hornzapfen ist mehr rund als dreieckig wie der des Langbeinschafes, seine Spitze liegt in der scharfen Kante, die schraubengewindeförmig um den Zapfen herumläuft. Ferner ist die Drehung beim Zackelgehörn bedeutend stärker. Im Gegensatz zu den glatthaarigen ägyptischen Schafen ist das Zackelschaf langwollig. Letztere Eigenschaft könnte vielleicht als eine Folge der Kreuzung mit dem langwolligen Fettschwanzschaf erscheinen. Wenn auch der Zusammenhang zwischen dem altägyptischen Hausschaf mit dem Zackel wahrscheinlich ist. so fehlt es doch noch an sicheren Be- weismitteln. Die Formen der Zackelschafe. Dafür, daß das Zackelschaf im südöstlichen Europa ursprünglich nicht heimisch gewesen ist, spricht, daß die alten griechischen Schrift- steller es nirgends erwähnt haben. Auch auf archäologischen Über- lieferungen, Denkmälern und Münzen der Städte von Kreta und der griechischen Inseln hat man nach Duerst und Gaillard nirgends Darstellungen gefunden, die in Beziehung zum Zackel gebracht werden könnten. | In Plinius’ „Historia naturalis“ finden wir das Drehhorn „Strepsiceros“ erwähnt, welches bei den mangelhaften zoologischen Kenntnissen der Römer auch eine Antilope sein könnte. Bis zu Belons Zeiten läßt sich das Zackelschaf mit Sicherheit nicht nachweisen. Dieser Forschungsreisende und Gelehrte fand es zuerst auf dem Ida-Gebirge auf Kreta. Wie es sich dann weiter ver- breitete und insbesondere nach Südeuropa gelangte, ist nicht bekannt. Rohde vermutet, daß es schon mit den Magyaren nach Europa ver- breitet wurde, daß es also über Asien zu uns gelangt ist. Fitzinger nimmt als seine ursprüngliche Heimat den südöstlichen Teil von Europa an; dieses steht jedoch im Widerspruch zu dem oben Angeführten und hat aus zoologischen und archäologischen Gründen keine Wahrscheinlichkeit für sich. Auch die Auffassung Fitzingers, das Zackelschaf als selbständige Art anzusehen, worin er sich Linné 94 Tänzer und Spöttel. anschließt, kann nicht als berechtigt angesehen werden, es handelt sich vielmehr hier nur um eine Rasse des Hausschafes. Ersterer unter- scheidet das kretische, wallachische und türkische Zackelschaf, sowie das ungarische Rascoschaf. Die beiden ersteren sieht er als Lokal- forınen, die beiden letzteren als Bastarde an. Nach Fitzinger findet sich das kretische Zackelschaf außer in Kreta in einem Teil von Griechenland bis in die Türkei hinein, sowie in einigen Gegenden von Kleinasien. Das kretische Zackelschaf (Ovzs strepsiceros eretensis) wird als 0,74 m hoch und 1,11 m lang (vom Scheitel bis Schwanzwurzel) von Fitzinger beschrieben. Es übertrifft das deutsche Landschaf an Größe. Der Widerrist springt kaum vor und der Rücken ist schwach eingesenkt, die Kruppe ist etwas höher als der Widerrist. Der Kopf hat eine ziemlich gestreckte Form und läuft in eine spitze schmale Schnauze aus. Der Nasenrücken ist etwas geramst, die Ohren sind verhältnismäßig kurz, schmal und ziemlich seitlich und etwas nach abwärts geneigt. Die Hörner gehen von sehr nahe neben- einander stehenden Hornfortsätzen aus, sind an ihrer Basis sehr stark und weisen eine schraubenförmige Drehung auf. Zunächst beschreiben sie, sich nur wenig über den Scheitel erhebend, eine sich ziemlich weit von den Seitenteilen des Kopfes entfernende Spirale nach vorn und gehen dann in langgezogener Windung gerade in die Höhe. Beim Bock stellen die Hörner ein aus 7, beim Schaf aus 5 Umgängen bestehendes Spiralgewinde dar. Sie sind beinahe dreiseitig, etwas flach gedrückt und von zwei Längsfurchen (Kanten) durchzogen. Bei den Schafen sind die Hörner kürzer, weniger stark als bei den Böcken und erscheinen auch flacher. Zu der Beschreibung der Hörner steht die beigegebene Abbildung des Bockes insofern in Widerspruch, als das Horn auf der linken Seite zunächst rechts gewunden, das rechte links gewunden ist, daß dann aber die Spiraltour in die entgegengesetzte Drehung übergeht. Da auf die Eigentümlichkeit der Verfasser nicht hingewiesen hat, so ist anzu- nehmen, daß es sich um einen Irrtum der Zeichner handelt, daß also die Spiralwindung der Hörner ihre ursprüngliche Richtung beibehält. Die Abbildungen und Darlegungen von Fitzinger gehen auf die der älteren Autoren wie Buffon, Demarest und Schreber zurück. Die beiden letzteren stützen sich wieder auf Buffon. Nach den Buffonschen Abbildungen besteht ein großer Unterschied in der Aus- bildung der Hörner bei den verschiedenen Geschlechtern. Bei den Das Zackelschaf. 95 Böcken steigen die Hörner perpendikulär und fast parallel untereinander in die Höhe, während sie bei den weiblichen Tieren gerade aufwärts stehen und schräg nach hinten verlaufen. Diese Darstellung ist also bis in die neueste Zeit übernommen worden, so daß wir sie auch’ noch bei Bohm wiederfinden. Bei diesem ist jedoch nicht mehr auf den so auffallenden Unterschied der Geschlechter in der Ausbildung der Hörner hingewiesen. Diese Darstellungen der Hörner des Bockes vom kre- tischen Zackel stimmen weder mit den Abbildungen von Belon, Angyallfy und Göze, noch mit Weckherlins Abbildungen überein. Belon, welcher die kretischen Zackel auf seiner Reise in Kreta selbst kennen gelernt hat, bildet ein fast gerades, steiles rundes Horn mit Spiralfurchen ab. Solcher Furchen zählt man von der Basis bis zur nicht perfekten Spitze 7—8. Wagner sagt allgemein von den Zackelschafen, daß die Hörner sich an ihrer Basis nähern und, je höher sie aufsteigen, sich immer mehr voneinander entfernen. Die einzelnen Hörner sind gerade und dabei schraubenförmig um sich selbst gewunden. Im männlichen Ge- schlecht sind die Zackelhörner größer als bei den weiblichen Tieren: Die von Demarest und Schreber kopierten Buffonschen Ab- bildungen stammen diesem zufolge von einem Zeichner, der sie ihm geschickt hat. Letzterer sei aber gleich darauf gestorben, so daß er nicht kontrollieren konnte, ob eine solche Rasse wirklich in der Wallachei vorhanden sei oder ob diese Zeichnung nur zufällige Formen einzelner Individuen darstellten. An den Abbildungen Buffons haben Wagner und W. von Nathusius Kritik geübt. Die Hornform des „angeblich männlichen Tieres“ ist seit jener Zeit von keinem Beobachter, wie W.von Nathusius meint, wieder angetroffen. Er bezeichmet es als „zweifelhaft, wieviel an diesem Bilde auf Rechnung des Zeichners zu setzen ist“. von Na- thusius bezeichnet diese oben erwähnte Ausbildung in dieser Art für eine Unmöglichkeit. Das angeblich weibliche Tier hält er für ein männ- liches Zackelschaf „mit einer oft vorkommenden Hornform“. Bei der von Buffon in die Literatur eingeführten Darstellung, die „wie die Seeschlange durch die Zeitungen, durch die gesamte darauf bezügliche Literatur“ gegangen ist, hat W. von Nathusius mit Recht darauf hingewiesen, daß eine derartige Ausbildung der Hörner von einem anderen Beobachter niemals wieder gesehen worden ist. Die Vermutung ist also berechtigt, daß das reinblütige kretische Zackelschaf bezüglich seiner Hornausbildung nicht wesentlich vom Typ der später 96 Tänzer und Spöttel. zu besprechenden Zackelschafe abweicht. Bei den Buffonschen Ab- bildungen kann es sich entweder um einen Irrtum des Zeichners handeln, wie schon W. von Nathusius vermutet hat, oder um künst- lerische Spielerei, oder schließlich um künstliche Umgestaltung des Hornes. | Zu der Hornform des kretischen Zackels ist noch zu erwähnen,” daß sich zuweilen die Angabe findet: die Hörner machen gewöhnlich sieben Schraubenumdrehungen (Schreber, Fitzinger). Diese Angabe ist vermutlich auf die Belonsche Abbildung zurückzuführen, da dieser von der Basis bis zur Spitze sieben Furchen angibt. W.von Nathusius, wie auch verschiedene ältere Autoren geben an, daß selbst bei alten Widdern nie mehr als der dritte vollendete Umlauf der Spirale des Hornes vorhanden ist. ‘Diese verschiedenen Angaben beruhen auf einer ungenauen Aus- drucksweise, da man unter Umdrehung vielfach nicht eine volle Kreis- tour der Spirale verstand, sondern nur die Drehstellen des Hornes. In diesem Sinne sprechen auch noch Duerst und Gaillard von drei Umdrehungen und noch mehr, während die Hörner nur 1—1!/s Kreis- tour ausführen, wie aus den Abbildungen ersichtlich ist. Über die übrigen Körperformen des kretischen Zackels finden sich noch folgende Angaben: Der Hals ist verhältnismäßig kurz und ge- drungen, Glöckchen fehlen. Der Körper ist wenig gestreckt und hoch- gestellt auf kräftigen Beinen. Der Schwanz reicht bis zu den Sprung- gelenken und trägt lange zottige Wolle: Kopf, Ohren und Beine bis über Knie und Ferse hinauf sind mit kurzen, glattanliegenden Haaren von dunkelbrauner, oft schwärzlicher Farbe bedeckt. Auf dem übrigen Körper findet sich eine lang abgewachsene, grobe, weiße, schwarze oder graue Mischwolle in schon recht- diehtem Stande auf der Haut. (segenüber dem kretischen Zackelschaf finden sich bei dem un- garischen Zackelschaf keine wesentlichen Unterschiede. (Gentebrück!) hat letzteres 1799 wie folgt beschrieben: „Ein ungarisches Schaf ist beinahe eine Faust höher denn ein deutsches, auch länger und dicker, mit hohen Füßen; auf dem Kopf haben sowohl die Widder oder Schafböcke als auch die Zuchtschafe oder Schafmütter zwei geradestehende und vom Kopf bis an das spitzige Ende etwas breit gedrückte gewundene oder gedrehte weißbraune Hörner, so den Lämmern gleich in den ersten Monaten zu wachsen pflegen. Ihre Wolle *) Zitiert nach v. Rodiezky. Das Zackelschaf. 97 ist langzottig und grob.“ Nach dem genannten Autor sind die Zackel- schafe etwas dauerhafter als die deutschen Schafe. (sermershausen weicht im wesentlichen nicht von der Be- schreibung Gentebrücks ab. Die Wolle wird von ihm als ziemlich “grob und 13—16 cm lang angegeben. Korth beschreibt das ungarische Zackelschaf als hochbeinig, lang- zottig. Im übrigen stützt er sich auf Gentebrück. Nach Giebel hat das Zackelschaf einen großen ansehnlichen Körper- bau, ziemlich hohe Beine und eine bisweilen bis auf die Erde herab- hängende Kammwolle. Das auffallendste Merkmal sind die Hörner. Diese sind an ihrer Basis genähert, entfernen sich aber immer weiter voneinander, so daß ihre Spitzen weit voneinander abstehen. Das Horn ist gerade und schraubenförmig um sich selbst gewunden. Die Länge des Zackelwidders beträgt 3° 6”, die Höhe 2 4. Ausführlicher schildert Fitzinger das ungarische oder wallachische Zackelschaf, welches von ihm als Ovis strepsiceros dacieus beschrieben wird. Von dem kretischen Schaf der Fitzingerschen Darstellung unterscheidet sich nach ihm das ungarische durch geringere Größe und die etwas verschiedene Ausbildung der Hörner. Der Kopf ist mittellang, die Ohren mäßig lang, schmal und zu- gespitzt, sie sind seitwärts gerichtet und etwas abwärts geneigt. Beide Geschlechter sind gehörnt. Die Hörner sind beträchtlich lang, gerade und schraubenförmig um sich selbst gewunden, an der Basis stehen sie ziemlich dicht beisammen und wenden sich schon von der Wurzel an in schiefer Richtung nach rück- und aufwärts und weichen dabei seitlich auseinander, so daß ihre Spitzen sehr weit voneinander entfernt stehen. Bisweilen sind die Hörner besonders bei den Schafen sehr stark nach seitwärts geneigt, daß sie beinahe wagrecht gegeneinander stehen. Die schlanken, ziemlich stark flach gedriickten Hörner sind auf der Vorderseite ihrer ganzen Länge nach von einer vorspringenden Kante durchzogen und auf der Oberfläche von Querrunzeln bedeckt. Beim Bock bestehen nach ihm die Hörner meist aus sieben Umgängen, sind aber länger, stärker und weniger abgeflacht als bei dem weiblichen Tier, bei dem außerdem eine geringere Zahl von Umgängen sich findet. Beim Bock erreichen sie oft eine Länge von 97 cm. Der Hals ist ziemlieh kurz und dick, Glöckchen fehlen. Der Leib ist nur wenig gestreckt, verhältnismäßig dick und voll. Der Widerrist hebt sich nur unwesent- lich hervor. Der Rücken ist kaum eingesenkt und die Kruppe nur wenige höher als der Widerrist. Die Beine sind ziemlich hoch | und 98 Tänzer und Spöttel. kräftig. Der Schwanz reicht ziemlich weit unter das Sprunggelenk und ist zottig behaart. (Gesicht, Ohren und Unterfüße sind mit kurzen, glatt anliegenden Haaren bedeckt, der übrige Körper mit einer groben, lang abgewachsenen Mischwolle besetzt. In der Regel sind Gesicht und Beine schwarz, bisweilen auch der ganze Kopf und selbst ein Teil’ des Halses. Die übrigen Körperteile sind schmutzig weiß, ins Gelbliche spielend; doch ist die Färbung nicht selten auch einfarbig schmutzig weiß. Die Körperlänge schwankt zwischen 84 und 93 em; die Schulter- höhe zwischen 53 und 58 cm. Bisweilen kommen aber auch größere Formen vor mit einer Körperlänge von 95—111 cm, mit einer Schulter- höhe von 63—74 cm. Nach Schmidt (zitiert nach Wagner) ist das ungarische Zackelschaf 84—92 em lang und 53—58 cm hoch. Weitere Angaben über das moldauische und ungarische Zackel- schaf macht Bohm, welcher es als Ovis strepsiceros hungaricus unter- scheidet. Es handelt sich um ein Tier von 0,785 m Schulterhöhe und 0,78 m Länge von der Bugspitze bis zum Sitzbein im männlichen Ge- schlecht. Die Hörner sind beim Bock in schraubenähnlichen engen Windungen um die eigene Längsachse fast horizontal seitlich in gerader Linie vom Kopf abgewachsen. Beim Schaf dagegen sind die ebenfalls geraden Hörner weniger als halb so dünn und kaum halb so lang; sie wachsen aber nicht seitlich vom Kopf ab, sondern bilden zusammen einen Neigungswinkel von 35—40°. Die Wolle, in stark überwiegender Masse aus groben, nur wenig eewellten Grannenhaaren bestehend, erreicht in Jahresschur eine Länge von 23 em. Das Wollhaar wird dabei 12—14 cm lang. Die Wolle ist schmutzig weiß; Kopf, Ohren und Beine sind mit glatten, kurzen, dunklen, oft schwarz gefärbten Haaren, namentlich bei den männ- lichen Tieren, besetzt, während die Schafe hier auch meist weiß ge- färbt sind. Aus den Angaben der verschiedenen Autoren geht hervor. dab das ungarische Zackelschaf mancherlei Abweichungen in der Ausbildung der Hörner und deren Stellung zueinander aufweist und daß auch die beschriebenen Tiere in ihren sonstigen Körperformen voneinander differieren. Auch die Angaben, die Fitzinger über die Körpermaße macht, zeigen beträchtliche Schwankungen. Vielleicht sind Haltung, Fütterung und Umgebung, vielleicht auch Einkreuzungen fremden Blutes als bestimmend für die Ausbildung dieser Unterschiede anzusehen. Nach von Rodiczky ist in der Beschreibung von Gentebrück der Typus des reinen ungarischen Zackelschafes am zutreffendsten geschildert. Das Zackelschaf. 99 Das Zackelschaf, das von Rodiezky als das autochthone Schaf des südöstlichen Europas bezeichnet wird, war anscheinend in früheren Jahrhunderten in ganz Südosteuropa bis nach Böhmen und Mähren hinein weit verbreitet. Nach Germershausen soll es sogar in deutschen Ländern gehalten worden sein. Speziell für Ungarn galten die Zackelschafe für ein Jahrtausend hindurch als der Haupttyp ungarischer Schafe überhaupt. So beschrieb es Franz von Pethe zu Anfang des 19. Jahrhunderts als „Magyar juh“ (ungarisches Schaf) und Ribbe 1825 als das ungarische Nationalschaf. Nach 1825 lebten nach Korth die Zackelschafe besonders in den Gegenden der Theiß, ferner in Siebenbürgen und in Syrmien. Die größten und beträchtlichsten Herden (über 1 Million) wurden dem gleichen Ver- fasser zufolge in Siebenbürgen und in den Karpathen, besonders in der Gegend Kronstadts gehalten, wo die meisten Pässe nach der Wallachei führen. Im Laufe der Zeit sind die Zackelschafe jedoch stark zurückgedrängt worden. 1868 berichtet May, daß in einigen Gebieten Ungarns die Zackelschafe schon sehr abgenommen haben. In dem westlichen Teil Ungarns, jenseits der Drau, wurden sie fast allgemein nicht mehr ge- halten und von den veredelten deutschen Landschafen und den Merinos verdrängt. Die Verdrängung wurde allmählich eine so vollständige, daß heute, wie von Rodiczky sagt, „das Zackelschaf in die äußeren Thünenschen Ringe vertrieben wurde, wo es das Auge der (Gelehrten entweder gar nicht oder nur ab und zu flüchtig erblickt“. Nach demselben Autor hat sich das Schaf nur an wenigen Stellen reinrassig erhalten, am urwüchsigsten auf der großen Pußta bei der Freistadt Debreezin (,, Flachlandzackel* ). Kovaecsy ist der Ansicht, daß sich das Zackel noch am charak- teristischsten auf der Ebene von Alföld erhalten hat und auch noch ziemlich reinrassig vorkommt in der Pußta von Hortobagy, in den Komitaten Arad, Békés und Csongrad. Es erreicht in diesen Gebieten eine Widerristhöhe von 80—85 cm bei Böcken und von 70—78 cm bei den Muttertieren. Die Rumpflänge beträgt 85—90 cm bei den Böcken und 80—85 em bei den Muttertieren. Die Böcke wiegen 120—140 Pfd., die Schafe 90—100 Pfad. Das sogenannte ungarische Rasca-Schaf Fitzingers und Korths soll eine Kreuzung des wallachischen Zackelschafes mit dem deutschen Schaf sein. Demgegenüber weist von Rodiczky darauf hin, 100 Tänzer und Spöttel. daß man von einer Rasca-Varietät nicht sprechen könne, da Rasca den ungarischen Sammelnamen für das Zackelschaf bedeutet. Unter Rasea oder Zackel versteht man also nicht nur die erwähnte Kreuzung, sondern Jede beliebige Kreuzung von Schafrassen mit dem original-ungarischen Zackelschaf, sowie auch dieses selbst. Einer der Gründe für die starke Kreuzung der reinen Zackelschafe in Ungarn ist vielleicht in eigentümlichen wirtschaftlichen Verhältnissen Ungarns zu suchen. Die Schäfer durften unter den Schafen ihres Guts- herrn einen gewissen Anteil eigener Schafe halten: Es lag in der Natur der Sache, ja es wurde als selbstverständlich angenommen, daß dann stets die besten Stücke der Herde dem Schäfer gehörten. Wechselte dieser den Hof, so nahm er diese mit und der neu antretende Schäfer brachte seine Tiere dazu. Auf diese Weise fand eine stän- dige Durchkreuzung der Schafe und. damit eine Änderung des Typs statt. So kann es nicht verwundern, daß vielfach die Zackelschafe noch als reinblütig ausgegeben werden, während sie schon infolge der eigentümlichen Praxis der Schäfer vielfach durchkreuzt sind. Ein solcher Modus war jedoch nur in den gewöhnlichen Schäfereien, wo weder an eine Numerierung noch eine Registrierung gedacht wurde, zu finden. Der reine Zackeltyp konnte sich nur an den Stellen erhalten, wo eine sorgfältige Züchtung mit Registrierung gehandhabt wurde und wo nicht wirtschaftliche und sonstige Verhältnisse zu einer planmäßigen Ein- kreuzung fremden Blutes führten. Das typische Zackelschaf findet sich unverändert heute nur noch dort, wo man dieses in Reinzucht weitergezüchtet hat (Debreczin). Je mehr fremdes Blut eingekreuzt ist, seien es Landschaf-Schläge, seien es englische oder Merinorassen, umsomehr entfernt sich das Schaf von dem ursprünglichen Typ und zwar in um so höherem (Grade, je stärker der Einschlag fremden Blutes ist. Nach Koväcsy gab es bis zum Ende des 18. Jahrhunderts „in Ungarn nur eine einzige einheimische, die Raczka-Rasse, Ovis strepsiceros neben Ovis aries“. Es scheint also neben dem Zackelschaf, das ja ver- mutlich in Ungarn nicht autochthon ist, noch ein primitives ungarisches Landschaf gegeben zu haben, das sich mehr oder weniger mit dem Zackel vermischt hat. Mit der Einführung fremder Schafrassen nach Ungarn wurde die Möglichkeit zu neuen Kreuzungen geboten. Nach geschichtlichen Urkunden wurden 1666 durch den Erzbischof von Gran feinwollige Paduaner Schafe zum ersten Male eingeführt. In den späteren Jahrzehnten sind wiederholt feinwollige Schafe (Paduaner, Das Zackelschaf. 10] Sizilianische Schafe) eingeführt worden, bis schließlich 1773 die spanischen Merino durch Maria Theresia Eingang fanden. Die wallachischen Zackelschafe sind nach Giebel wenig von dem ungarischen verschieden. Die Böcke haben, horizontal vom Kopf abstehend, zwei große Windungen bildende Hörner, die Schafe sind ungehörnt oder weisen nur kleine halbmondförmige Hörner auf. Ihr Körperbau ist weniger ansehnlich und die Wolle auch kürzer, dafür aber, wie Wagner angibt, dichter. Nach Bohm sollen die Hörner eine Drehung um die Längsachse aufweisen, jedoch ist die °/‚fache Spirale, welche das Horn bildet, be- deutend mehr seitlich ausgezogen. Die weiblichen Tiere sind in der Regel ungehörnt. Ebensowenig wie das sogenannte Rasca-Schaf Fitzingers darf wohl das wallachische Zackelschaf, das Giebel und Bohm von dem ungarischen Zackelschaf abgliedern, als eine besondere Varietät des- selben angesehen werden, vielmehr handelt es sich auch hier wohl um eine Kreuzung. Noch verhältnismäßig urwüchsig und primitiv haben sich die Zackelschafe in den Gebirgen der Donauländer erhalten, wo auch die Einkreuzung fremden Blutes noch verhältnismäßig schwach ist. Als besonders. gute Schafe beschreibt von Rodicyky die Zackel von Grasac, im Karstgebiet Kroatiens. Von diesen Tieren gibt er folgende Körpermaße: Schulterhöhe 60—64 cm, Kreuzhöhe 63,5, Rumpf- länge 67— 72, Rumpftiefe 30 —32, Brusttiefe 17—17,5, Hüftbreite 16—17 und Gürtelmaß 80—82 em. Die Böcke sind schwarzköpfig, mindestens schwarz gefleckt, haben eine Kopflänge von 15—17 und eine Gaumen- breite von 8—9 em. Die schön gewundenen Hörner stehen seitwärts am Kopf, die Ent- fernung ihrer Spitzen beträgt 50—54 cm und die Länge des einzelnen Hornes 27—28 cm. Auf den beigegebenen Abbildungen hat das eine Tier typische, allerdings für einen Bock sehr schwach entwickelte Zackelhörner, während das andere seitwärs gerichtete Hörner aufweist, die anscheinend in offener Spirale etwas merinoähnlich verlaufen. Die Tiere haben ein kräftiges langes Grannenhaar und verhältnismäßig reiches Unterhaar. Bezüglich Bosniens (Fig. 1) wird angegeben, daß jeder Bezirk seinen eigenen Zackelschafschlag hat. Das Lebendgewicht der Travniker- Zackelböcke, die nur bis zu 24 Monaten zur Zucht benutzt werden, be- trägt im Alter von 17—24 Monaten 100—120—140 Pfd. 102 Tänzer und Spöttel. Ihre Widerristhöhe mißt 76—85 cm und die Körperlänge 98—118, ihr Brustumfang in Wolle beträgt 90—105 cm und die Beckenbreite 21—25 cm. Die zweijährigen Mutterschafe haben ein ERS, von 120 Pfd., eine Widerristhöhe von 73 gm, eine Körperlänge von 105 em, ein Gürtel- maß von 83 cm und eine Beckenbreite von 21 cm. Die Cupreser Zackelschafe erreichen im männlichen Geschlecht ein Gewicht von 110—140 Pfd. Die Widerristhöhe der Böcke beträgt 86—95 cm und die Rumpflänge 107—115 em. Die Mutterschafe sind 90—100 Pfd. schwer, sie erreichen eine Widerristhéhe von 70—84 cm, eine Rumpflänge von 98—107 cm und ein Gürtelmaß von 96—109 cm. Die Zulassung der Muttern erfolgt sehr spät im Herbst und die Ab- lammung erst von der zweiten Hälfte des April bis Mai. Die Lämmer läßt man ca. 50 Tage saugen. Den beigegebenen Photographien zufolge waren die Tiere im Ge- sicht dunkel gescheckt und neben Tieren mit eS Zackelhörnern fanden sich auch hornlose Individuen. Donner gibt folgende Maße zweier Lika-Böcke (Karstgebiet): Schulterhöhe 64 und 63 cm, Kreuzhöhe 63,5 und 63,5 cm, Rumpflänge 72 und 67 cm, Rumpftiefe 32 und 30 cm, Brusttiefe 17,5 und 17 cm, Hüftbreite 17 und 16, Gürtelmaß 82 und 80 cm. Die Böcke sind schwarzköpfig, mindestens sind sie schwarz gefleckt. Die Kopflänge beträgt 15—17 cm, die Gaumenbreite 8—9 cm. Auf Grund eingehender Skelett- und Wolluntersuchungen kommt Mehmedbasié zu dem ‘Schluß, daß man es bei den bosnisch-herzego- winischen Schafen der Gebiete Gacko, Stolac und Travnik mit drei Schlägen zu tun habe, die sich hauptsächlich durch das Horngewicht und die Wollänge unterscheiden. Die schwersten Hörner und die längste Wolle besitzt das Vlasicer (Travniker) und die leichtesten Hörner und die kürzeste Wolle das Stolacer Schaf. Der Verfasser spricht sich für Reinzucht und Zuchtwahl aus. In Serbien unterscheidet Dettweiler acht verschiedene Schläge, die teils rein, vielfach- auch in Übergängen und Mischungen vorhanden sind. Am verbreitetsten ist ein weißes Schaf mit schwarzen Abzeichen am Kopf und den Beinen. Während die Schafe ausnahmslos ungehörnt sind, ist die natürliche Hornform der Böcke die unserer Merinos. Das Lebendgewicht der Böcke beträgt 80—150 Pfd.. das der Muttern 40—74 Pfd. Das geringe Gewicht führt der genannte Gewährsmann auf die lange betriebene Inzucht zurück. Das Zackelschaf. 103 Die Zackelschafe Transsylvaniens und Ober-Ungarns sind durch zahlreiche Kreuzungen stark verändert. Es handelt sich gewöhnlich um ein kleines, unscheinbares Tier, nur in den Gebirgsgegenden der Komitate Krassö-Szoereny und Torontal ist es größer. An einigen Stellen ist dieses wohl die Folge der Einkreuzung mit Lincolnschafen. Mit 1'/2 Jahren werden die Schafe gedeckt. Das von Fitzinger erwähnte Kreuzungsprodukt des wallachischen oder ungarischen Zackelschafes mit dem deutschen Schaf hat bis auf die Hörner große Ähnlichkeit mit dem wallachischen Zackel, wenn es auch meist etwas kleiner und niedriger gebaut ist. Der Schwanz stimmt völlig überein, auch die Behaarung des Körpers ist sehr ähn- lich, nur ist die grobe, zottige Wolle weniger lang, vielleicht etwas Fig. 1. Bosnischer Zackel (Serajewo). dichter. Sie ist meist schmutzig weiß, Kopf und Beine dagegen sind nicht selten auch braun oder schwarz. Bei den Böcken sind die Hörner lang, nicht besonders diek und allmählich gegen die stumpfe Spitze hin verschmälert. Von ihrer Wurzel an, wo sie ziemlich nahe nebeneinander stehen, wenden sie sich nach seit- und etwas nach aufwärts und bilden eine ziemlich langgezogene, aber enge, doppelte Spiralwindung. Die Hörner der Mütter sind wohl vorhanden, ähnlich gebildet, doch weniger lang und stark. Zur Kreuzung mit den mischwolligen Zackelschafen hat man auch Merinoschafe herangezogen. Diese wurden, wie schon oben erwähnt, nach Ungarn durch Maria Theresia 1773 eingeführt und haben sich schon unter ihren Nachfolgern stark verbreitet. Die mit Merinos er- zielten Kreuzungsprodukte entsprachen vielfach nicht den gestellten Er- 104 Tänzer und Spöttel. wartungen; infolgedessen ist man dazu übergegangen, entweder die Zackelschafe ganz abzuschaffen und statt deren reinblütige Merinos zu halten oder man ist mit der Verwendung von Merinoblut in Zackel- herden vorsichtiger geworden. Vielfach sind auch die in den sechziger Jahren des vorigen Jahr- hunderts nach Ungarn eingeführten englischen Schafe für Kreuzungen mit dem Zackel herangezogen worden und zwar dienten für diese Zwecke besonders die Southdown-, Hampshire-, Oxfordshire-, Shropshire- und Cotswold-Schafe. Die sogen. ,Horodenka-Rasse“ des Freiherrn von Romacskan hat eine Zeitlang viel von sich reden gemacht. Diese ist hervorgegangen aus der Kreuzung des moldauischen Zackelschafs mit dem Hampshire- downschaf. In der Leistung soll es zwischen beiden Rassen stehen. Im äußeren Habitus zeigt es, Abbildungen zufolge, große Anklänge an den Hampshire-Typ. Nach den Abbildungen ist es in beiden Geschlechtern ungehörnt. - Nach von Rodiczky soll sich aber das Horodenka-Schaf ebensowenig bewährt haben wie Kreuzungen mit dem spanischen Merino. Wenn auch bei ersterem eine gewisse Fleischwüchsigkeit erzielt werden konnte, so scheint dieses auf Kosten der Härte, Widerstandsfähigkeit, Milchergiebigkeit und schließlich auch der Fruchtbarkeit zu gehen. In Bosnien suchte man durch Kreuzung mit dem Horodenka-Schaf das heimische grobwollige und spätreife Zackelschaf frühreifer und ge- eigneter für die Fleisch- und Wollproduktion zu machen. Nach Photo- graphien hatten die Tiere eine lang abgewachsene zottige Wolle, waren weiß bis auf das schwarze Maul, schwarze Ohren und einen schwarzen Fleck ums Auge. Sie zeigten stark ‘den Landschaftyp, die Muttern waren ungehörnt, der Bock wies ein dunkles, in einer weiten Spirale nach vorn gerichtetes Horn auf. Das Ohr war verhältnismäßig kurz und stand steil ab. Etwas bessere Erfahrungen scheint man mit den Shropshire- Zackelkreuzungen in Luzska auf der Gräflich Schönborn - Buchheim- schen Domäne gemacht zu haben. Die Lämmer erwiesen sich als mastungsfähiger als die der Zackel. Während bei einem Fütterungs- versuch die Shropshires eine Gesamtzunahme von 64,25 kg zeigten, war die der Zackel 28,5 kg, die der Bastarde 58 kg. Die Zunahme der Bastarde stand also dem Shropshire bedeutend näher als dem Zackel. Auch bezüglich der Wolle erzielten die Bastarde gute Resultate. Der erste Bastard wird geschildert mit geflecktem Gesicht, in allen Schattierungen von licht- bis dunkelbraun. . Das Zackelschaf. 105 Englische Cotswolds wurden von der Land- und Forstwirt- schaftlichen Gesellschaft fiir Ostschlesien zu Troppau zwecks Ver- besserung des Zackelschafes benutzt. Hierbei sollen gute Erfolge er- zielt worden sein. Diese Versuche wurden jedoch durch den Krieg unterbrochen, so daß die Kreuzungstiere unter sich gepaart werden mußten, da Original-Cotswolds nicht mehr eingestellt werden konnten. Gut bewährt haben sollen sich nach von Rodiczky die Kreu- zungen des siebenbürgischen Zackelschafes mit dem langwolligen Lincolnshire. Die Versuche sind jedoch bald wieder abgebrochen. Für besonders geeignet zu einer Verbesserung des Zackelschafes hält von Rodiczky das friesische Milchschaf, durch das die Milch- ergiebigkeit gefördert, das Wollkleid verbessert und das Schur- sowie das Körpergewicht gehoben werden soll. Schon 1884 wurden ostfriesische Milchschafe nach Ungarn im- portiert und auch Kovacsy ist der Ansicht, daß die Tiere sich dort gut eingebürgert haben und ihre schweren Körperformen, sowie den guten Milchertrag auch auf ihre Zackelbastarde vererbten. Nach einem Bericht „Die Schafzucht in den Okkupationsländern“ soll sich jedoch der Versuch mit ostfriesischen Schafen in Bosnien nicht bewährt haben, denn diese Tiere zeigten sich für die dortigen Verhältnisse zu empfindlich. Auch das bucharische Fettschwanzschaf, das „Karakul“, wird zur Zackelkreuznng empfohlen. von Rodiezky und Adametz halten es für unbestreitbar, daß das Zackelschaf die denkbar beste Unterlage für Karakulkreuzungen ist, schon wegen der natürlichen Affinität der beiden Rassen, insbesondere kommen die schwarzen Zackelschafe in: Frage. Unter den Zackeln, namentlich den siebenbürgischen soll man Individuen finden, die schon lebhaft an Karakuls erinnern, sogar bis auf einen bescheidenen Fettschwanz. von Rodiczky erwähnt, daß sogar eine der Zackelmuttern der Nagybugaczer Herde als Karakulschaf prämiiert wurde!!! Die Einkreuzung von Karakuls kommt vor allem in Bosnien und der Herzegowina in Frage, da hier die Lammfelle als Pelzwerk große Bedeutung haben. Die Karakuls sollen in Bosnien gut fortkommen und die Felle der Kreuzungsprodukte nicht viel weniger wertvoll sein als die der Vollbluttiere. Diese Angaben decken sich nicht mit den Erfahrungen, die im hiesigen Haustiergarten mit Karakul- Zackelkreuzungen gemacht sind. Unter der Voraussetzung der Ver- wendung reinrassiger Karakuls. die eine typische geschlossene Lockung vererben, wies die Fı-Generation der erwähnten Kreuzung eine wesent- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 8 106 Tänzer und Spöttel. liche Verschlechterung des Fellcharakters auf. Auf diese Kreuzungen werden wir später ausführlicher eingehen. Auch mit Cigaya-Schafen sind vor allem in Siebenbürgen Kreu- zungen ausgeführt worden. Uberblickt man nun die Schafformen, die man ungarisch als Rasca zusammenfaßt, so findet man weitgehende Unterschiede in den Körper- formen, Kopf, Hornbildung und Konstitution. Was die Hornform an- betrifft, so findet man bei den reingezogenen Zackeln die typischen geraden, um die eigene Achse gedrehten, mehr oder weniger seitlich vom Kopf abstehenden Hörner. Während die verschiedensten Autoren, darunter auch solche, die sich speziell mit der Zucht und Verbesserung des Zackelschafes beschäftigt haben, wie z.B. von Rodiczky, das Wesentliche des Zackelgehörns darin sehen, daß dieses von Natur aus gerade schraubenförmig und um die eigene Achse gewunden ist, will Dettweiler, wie schon oben angedeutet, ein solches Zackelhorn als künstlich gestaltet ansehen. Auf Grund von Reisen (in den Balkan- ländern) und persönlichen Erkundigungen bei den Hirten ist er zu der Ansicht gekommen, das gedrehte Zackelhorn werde auf die Weise hervorgerufen, daß man den jungen Schafböcken Horntrichter aufsetzt. Er schreibt, „mit der Rasse der Zackelschafe hat diese Spielerei nicht das geringste zu tun und es ist Zeit, daß die betreffenden Angaben aus der Literatur und aus dem Kolleg verschwinden, ehe sie der. ver- dienten Lächerlichkeit anheimfallen“. Die normale Form des Hornes ist nach Dettweiler mit der unserer Merinos übereinstimmend. Dem gegenüber ist jedoch das Zeugnis der erwähnten ungarischen Autoren anzuführen. Ferner aber ist darauf hinzuweisen, daß die oben beschriebene Ausbildung der Hörner als normale Naturform bei den seit 1903 im Haustiergarten des Landwirtschaftlichen Instituts gehaltenen und geziichteten Zackelschafen in Erscheinung getreten ist. Die Zackel- schafe sind hier in drei Generationen gezüchtet worden, ohne daß eine künstliche Beeinflussung des Hornes stattgefunden hat. Diese schrauben- förmigen Zackelhörner sind also durchaus erbeigentümliche Merkmale der Rasse. Selbst bei Kreuzungen kommt zuweilen ein stark zackel- ähnliches Horn zum Vorschein, worauf wir später noch eingehen werden. Dafür, daß gelegentlich solche gedrehten Zackelhörner künstlich hervorgerufen werden, spricht ein Schädel des sardinischen Schafes im Besitz von Duerst. Hier ist durch Erweichung und Aufwärtsdrehung der Hörner ein gedrehtes Horn erzeugt. Auch von Rodiczky erwähnt, daß bei dem Cupreser Schaf die für das Zackelschaf typische Hörner- Das Zackelschaf. 107 bildung vielfach künstlich hervorgerufen wird. An’ den Kopfenden der Hörner kann man nach ihm häufig Bohrlöcher bemerken, durch die im Jugendlichen Alter des Tieres eine Darmseite gespannt wurde, um das Horn an seinem Wachstum nach seit- und abwärts zu verhindern. Die künstliche Bildung des Zackelhorns wird also nur gelegentlich ausgeführt und hat nichts gemein mit der Ausbildung des gedrehten Hornes bei der rein gezüchteten Zackelrasse. Fig. 2. Ungarische Zackel-Widder (wallachische Rasse) des Herzogs von Sachsen- Koburg-Gotha (Gut Szittuya, Schemnitz, Ungarn). Wiener Weltausstellung 1873. Als Ziel bei dieser künstlichen Bildung schwebt wohl der Zweck vor, die Zackelschafe zu kopieren oder ein echtes Zackelschaf vor- zutäuschen. Durch zahlreiche Kreuzungen mit anderen Schafrassen hat das Zackelschaf große Formveränderungen erfahren; man nimmt jedoch nicht Anstand, auch den Kreuzungstieren den Namen „Zackel“ bei- zulegen und versteht heute vielfach unter Zackeln grobwollige Schafe im Gegensatz zu den feinwolligen englischen, Merino- und deutschen Schafen. Diese Kreuzungen haben dann oft mit dem typischen Zackel- schaf nur noch den Namen gemein. g* 108 Tänzer und Spéttel. Doch findet man noch Tiere, vor allem im Gebirge, die noch grobe Annäherung an das charakteristische, gerade, schraubenförmig um sich selbst gewundene Zackelhorn zeigen, wie z. B. ein Bock der „wallachischen Rasse“, den der Herzog von Sachsen-Koburg-Gotha von seinem ungarischen Gute Szittuya auf der Wiener Weltausstellung 1873 ausstellte (Fig. 2). Ein anderes Tier desselben Ausstellers entfernte sich bereits von diesem Typ und wies eine mehr nach vorn und oben gerichtete, in weiten offenen Spiralen aufgerollte Hornform auf. Diese leitet über zu dem Horn des Zackelbockes, den der Baron von Romaszkan auf derselben Ausstellung zeigte (Fig. 3). Hier steht die offene, jedoch schon schärfer ausgebildete Spirale nicht mehr seit- wärts vom Kopf ab, sondern schließt sich in ihrer ersten Windung nach vorn und unten schon dichter dem Kopfe an, während die übrige Spirale noch seitlich vom Kopfe absteht. Wird die Einführung fremden Blutes noch weiter fortgesetzt, so entstehen schließlich Hornformen, deren Spiralwindungen nicht mehr seitlich vom Kopf abstehen, sondern sich, z. B. wie bei Einkreuzung von Merino, mehr dem Kopf nähern. Da Kreuzungen zwischen Zackelschafen und verschiedenen anderen Schafen in großem Umfange in Ungarn und den benachbarten Gebieten ausgeführt sind, so ist es erklärlich, daß Dettweiler die für das ur- sprüngliche, reine ungarische Zackelschaf charakteristische Hornform niemals gesehen hat; und infolge der Verwendung des Begriffes Zackel auch für die Kreuzungen hat er die Hornausbildung der Bastarde als für die gesamte Zackelrasse typisch angesehen. Speziell die Zackel- schafe, über die er berichtet, haben ein merinoähnliches Horn.. Es handelt sich eben um Schafe, die als Grundlage das einheimische Zackelschaf haben. deren Typ aber weitgehend durch Einkreuzung fremder Rassen (Merino?) umgestaltet worden ist. Bei der Verschieden- artigkeit der zur Kreuzung benutzten Rassen ist natürlich auch die Mannigfaltigkeit des sogen. ,Zackels* eine sehr große. Bald sind z. B. beide Geschlechter gehörnt, bald ist nur der Bock gehörnt, bald sind beide Geschlechter hornlos. Bohm schildert die ungehörnten Zackelschafe, die Baron von Romaczkan 1873 in Wien ausstellte. Letzterer nannte seine Tiere die reine, unvermischte Horodenka-Zackel-Herde. Die ausgestellten Exemplare waren auch, was die Mutterschafe betrifft, größer als alle gehörnten Rassen; die Körperform war länger gestreckt und mehr ab- gerundet. Die im Leipziger Landwirtschaftlichen Institut gezogenen Das Zackelschaf. 109 Tiere entwickelten sich zu gleicher Größe. Die Farbe. der Tiere ist weiß. Ob diese hornlose Form durch Kreuzung oder Selektion antstanden ist, läßt sich nicht feststellen. Es ist jedoch darauf hinzuweisen, daß die Zackelherde, aus der die Tiere hervorgegangen sind, bereits eine Kreuzungsherde ist, wie sich aus der Hornform schließen läßt. Noch vollkommener als in Ungarn scheint das ursprüngliche Zackelschaf in der Türkei und in Mazedonien verdrängt, bezw. durch Kreuzung verändert zu sein. So hält Fitzinger selbst das tür- kische Zackelschaf Ovis strepsiceros tureicus für einen Bastard zwischen dem kretischen und dem wallachischen Zackel. Nach ihm steht es be- Fig. 3. Galizische Zackel-Widder des Barons J. von Romaszkan (Horodenka, Galizien). Wiener Weltausstellung 1873. züglich der Körperform zwischen den beiden Stammformen. In der Größe nähert es sich mehr dem kretischen, während es sich in bezug auf die lange Wolle mehr dem wallachischen Schaf anschließt. Die Hörner, welche weniger abgeflacht sind als beim wallachischen, aber nicht so dick und dreiseitig sind wie beim kretischen Zackelschaf, wenden sich von ihrem Grund an bis auf eine ansehnliche Distanz nach seit- wärts und bilden, indem sie schraubenförmig sich um sich selbst drehen, eine ziemlich starke Windung nach einwärts, worauf sie sich dann fast parallel nebeneinander nach aufwärts erheben, noch einige langgezogene spiralförmige Umgänge darbieten und sich zuletzt mit der Spitze wieder nach auswärts wenden. Durch diese eigentümliche Windung stehen die Hörner, von der Basis angefangen bis ungefähr zum zweiten Drittel ihrer Länge, weit voneinander ab und behalten von dieser Stelle, wo 110 Tänzer und Spéttel. sie sich aufwärts erheben, dieselbe Entfernung fast bis gegen ihre Spitze. In den übrigen Körperformen und in der Färbung soll das türkische Zackelschaf mit seinen Ausgangsformen vollständig überein- stimmen. Es scheint nicht ganz ausgeschlossen, daß Fitzinger diese Tiere wie das kretische Zackelschaf auf Grund von Zeichnungen beschrieben hat, deren Wert nach dem oben Gesagten sehr zweifelhaft ist. Sicher- lich handelt es sich hier nicht um reine Zackel, sondern um Kreuzungen mit Landschafen. | Das gleiche ist wohl der Fall bei dem mazedonischen Zackelschaf Bohms (vos strepsiceros parnassieus. Die Hörner gleichen nach ihm zunächst vollständig dem der kretischen Zackel. Während diese sich dann in gerade aufwärts strebender Richtung weiter entwickeln, wachsen sie bei dem mazedonischen in seitlich fortgesetzter großer Spirale, bis sie endlich nach vollendeter doppelter Windung in eine stumpfe Spitze auslaufen. Die Wolle stimmt mit der des kretischen im allgemeinen überein, ist nur noch etwas länger und gröber. Ohren, Gesicht und Beine sind mit kurzen, glattanliegenden Haaren besetzt. Die Färbung der Beine ist stets etwas heller als beim kretischen Zackel, und zwar höchstens gelblich-braun. In der Größe bleibt das Schaf etwas hinter dem letzteren zurück. Verbreitet ist es nach Bohm in der nördlichen Hälfte Griechenlands, sowie den Kjalets Rumili und Selanik. Die Leistungen der Zackelschafe. Wie aus den Körperformen zu ersehen ist, handelt es sich bei dem reinblütigen. Zackel um den Vertreter eines typischen, primitiven Landschlages. Dementsprechend sind auch die Leistungen. . Immerhin ist die Nutzungsfähigkeit des Zackelschafes eine vielseitige, liefert es doch Wolle, Milch, Dung, Fleisch und das Fell. In ihren Leistungen zeigen die verschiedenen Zackelformen be- deutende Abweichungen, die von Abstammung, Kreuzung, Haltung und Fütterung bedingt werden. Das kommt auch bei der Beschaffenheit der Wolle und dem Schurertrag zum Ausdruck. Bei dem kretischen Zackel soll der Wollertrag nicht unbedeutend sein, nähere Angaben darüber fehlen jedoch. Die Wolle wird als viel länger und gröber als bei den deutschen Schafen geschildert. Sie wird daher auch nur zu groben Geweben verarbeitet. Nach Buffon wird Das Zackelschaf. 11] die Wolle der ungarischen Zackel zu den groben weißen weiten langen Röcken der Sklavonier und Ungarn verarbeitet, auch wird sie „zu ihren langen Pelzen, die sie bei gelinder Witterung auswärts tragen, vor- gezogen. An diese Pelze nähen sie oft oben ein schwarzes Lammfell, welches sie bei starker Kälte mit dem Fell der Füße um den Kopf als eine Mütze binden. Es werden von diesen Wollen auch rohrhalmsdicke Fäden gesponnen und dazu die langen krausen Flocken der Wolle so eingewebt, daß sie an einer Seite frei hängen und einen Pelz vorstellen, der nicht leicht von Nässe und Hitze am Ofen Schaden leidet, weii die Haut fehlt. Dieses Pelzzeug ist meistens schwarz“. Über die Leistungen des reinen, ungarischen Zackelschafes schreibt Gentebrück folgendes: „Ihre Wolle ist lang, zottig und grob, daher solche in den Tuchfabriken nicht verwendet wird, sondern es werden dicke wollene weiße Zeuge von besonderen Handwerksleuten, so sie Csapo nennen, zu Mänteln, Röcken der ungarischen Bauern daraus ver- - fertigt, oder Kotzen zu den Bettdecken der gemeinen Leute, auch die Pferde in der Winterzeit damit zu bedecken. Ein solch ungarisches Schaf gibt 2—3 Pfd. Wolle... . Sie werden nur einmal geschoren.“ Nach Fitzinger beträgt der jährliche Wollertrag pro Tier durch- schnittlich 3 Pfd. Das behaarte Fell spielt als Hauptbekleidungsstück des gemeinen Ungars, Moldauers und Wallachen, insbesondere aber der Hirten, die sogen. Bunda, eine wichtige Rolle. Auch von böhmischen Fuhrleuten wird es als Pelzmantel im Winter getragen. Die gegerbte Haut liefert ein gutes weiches Leder. Nach Bohm erreicht die Wolle in der Jahresschur eine Länge von 23 em, während die Unterwolle 12—14 cm lang wird. Die Wolle der wallachischen Zackel wird als lang abgewachsene, grobe Mischwolle bezeichnet, die in Jahresschur ca. 26 em Länge erreicht. Sie findet Verwendung zur Fabrikation von Teppichen, Pferdedecken, Matratzenüberzügen und anderen groben Gespinsten. Nach Baumann liefert das Zackelschaf nicht selten 5—6 Pfd. Wolle. Einer Antwort im Fragekasten der Wiener Landwirtschaftlichen Zeitung zufolge ergibt die Doppelschur beim ungarischen Zackel 2 kg Schmutzwolle. Nach Schmidt beträgt das Schurgewicht 4—5 Pfd. und die Länge der Grannenhaare, erreicht 26 cm. Nach v. Rodiczky beträgt beim ungarischen Zackel das Schurgewicht 1,6—7 kg bei Böcken und 1,5—3 kg bei Schafen, der Durchschnitt ist also 2,25 kg. 112 Tänzer und Spöttel. Die Horodenkaer Zackel scheren mehr Wolle: Böcke 5,6 und Muttern 3,2 kg. Ihre Wolle ist dagegen gröber. Die Wolle der unge- hörnten Horodenka-Zackel ist länger als bei den gehörnten, im übrigen aber bezüglich Stärke und Charakter gleich. Das Schurgewicht beträgt 2,8—8,4 kg. Die Mischwolle der reinblütigen Flachlandzackel ist nach v. Rodiczky arm an Flaumwolle, da auf hundert Gewichtsteile Grannenhaare zumeist nur 25—33°/, Flaumhaare kommen. Bei zweischürigen Zackelwollen . erzielt die im Frühjahr geschorene Winterwolle deshalb einen höheren Preis, weil im Winter als Schutz gegen die Kälte reichlicher Flaum gebildet wird. Nach ihm ist zur Fabrikation der rotblau oder schwarz gefärbten siebenbürgischen Kotzen (Cserge) der Flaum besonders wichtig, ebenso für die Herstellung von groben Zeugen, wofür die Hoch- lands- und Gebirgszackel ein geeigneteres Material liefern. Wenn die Wolle zur Fabrikation der Guba (Mantel) benutzt wird, legt man besonderen Wert auf eine lange Wolle mit schönen gewellten Grannen- haaren. Neuerdings scheint sich verschiedentlich die Doppelschur im Jahr eingebürgert zu haben. Nach Rohde ist die im Frühjahr geschorene Wolle auch deshalb wertvoller, weil sie von den Steppengräsern weniger verunreinigt ist als die Sommerwolle. Die sogenannten drahtigen, langen Zackelwollen sind ihrer Elastizität wegen als Füllmaterial für Modellpuppen in England und Nordamerika sehr gesucht und in Italien benutzt man die groben ungarischen und bosnischen Zackelwollen als Roßhaar-Surrogat zum Füllen von Matratzen und Polstern. Bezüglich der Zusammensetzung der Mischwolle aus Grannen- haaren einerseits und Flaumhaaren andererseits bestehen nach v. Rodiczky sehr große Unterschiede. So gibt es Zackelwollen, die fast nur aus Grannenhaaren bestehen, die nach seiner Ansicht also nicht viel besser sind als das Material sogenannter Haarschafe. Man findet einerseits Zackelwollen mit ca. 9°/o Flaum, andererseits solche mit über 90°/o. Selbst bei ein und demselben Schlage finden sich, wie einer Angabe von Rodiczkys zu entnehmen ist, ganz bedeutende Unterschiede. So gibt er für die Donskoi-Zackel Südrußlands 59 und auch .80,4°/o Flaumwolle an. Unter den primitiven Zackelschafen findet man solche, die für die Textil-Industrie wegen des Reichtums an Flaumwolle wichtig sind, z. B. das Zackel der Lika-Krbava, des im Karstgebiet gelegenen Komitats Kroatiens. Das Zackelschaf. 113 Auch bei den Grasacer Zackeln war das Verhältnis zwischen Flaum- und Grannenhaaren ein günstiges. Bei den Cupreser Zackeln dagegen enthalten die Bockvließe nach Untersuchungen von Rodiczkys 9,7 und 11,3°/o Flaum, die Schafvließe: 19,7 und 24,3°/o Flaum. Die Livnoer Vließe dagegen enthielten 25—42°/) Flaum, das Schurgewicht bei letzteren betrug 1,25—2 ke. Die Zackelschafe der Vlasié-Planina im nordwestlichen Teile Bosniens ergeben ein Schurgewicht von 2—2,5 kg bei den Böcken und 1,25 kg bei den Muttern. Parallel der oben geschilderten Formverschiedenheit weisen also die Zackelschafe bezüglich ihrer Wolleistung weitgehende Unterschiede auf. Diese äußern sich nicht nur bei den verschiedenen Schlägen, sondern auch bei ein und demselben Schlag. Dieses deutet wiederum auf eine große Unausgeglichenheit der Zackel. Diese Verschiedenartigkeit der Wolleistung kommt in dem Schurgewicht zum Ausdruck, welches in weiten Grenzen schwankt, andererseits auch in der Zusammen- setzung der Wolle, nämlich ihrem Gehalt an feinen uud groben Haaren. Bezüglich der Wolle zeigen der primitive, ungarische Kreuzungs- zackel ebenso wie der türkische Kreuzungszackel keine wesentlichen Unterschiede gegenüber dem reinen Flachlandzackel. Bei der Kreuzung mit reinwolligen Schafen nähert sich die Wolle der Bastarde um so mehr der Wolle dieser selbst, je stärker die Einkreuzung fremden Blutes getrieben wurde. Über die Wolle der aus der Kreuzung Shropshire X Zackel hervor- gegangenen Luskaer Elekti werden folgende Angaben gemacht. Die von von Rodiczky untersuchte Wollprobe wies 22,5 cm lange, gegen die Spitze zu flach gewellte Haare auf. Der Glanz erinnerte schon etwas an den Seidenglanz. Die Grannenhaare wiesen gute Quarta-Qualität auf. Die Flaumhaare zeichneten sich durch besondere Feinheit aus. Das Verhältnis zwischen Grannen- und Flaumhaaren war viel günstiger als sonst bei Zackeln und zwar 57,2°/o Grannenhaare und 42,8°/, Flaumhaare, dem Gewicht nach. Auch die physikalischen Eigenschaften der Wolle sollen gut gewesen sein. Das Schurgewicht der einjährigen Lämmer war aus einem Durch- schnitt von 100 Stück pro Zackel 1,56 kg, pro Shropshire 1,89 kg. und pro Lüska Elekti 1,98 kg. | Auf Grund praktischer Erfahrungen nimmt man allgemein an, daß zwischen Milchleistung und Wolleistung ein umgekehrtes Verhältnis bestünde, während Milchleistung und Wollfeinheit direkt proportional 114 Tänzer und Spöttel. waren. Bei den von Kowaäcs untersuchten .Zackelschafen waren 3 Tiere, welche starke Milchleistung mit starker Wolleistung kombi- nierten. Unter 29 Bastarden zwischen Zigaya und ostfriesischem Milch- schaf fand der gleiche Verfasser ebenfalls 3 unter den 5 besten Milch- schafen, bei welchen auch die stärkste Wolleistung festgestellt wurde. In einer 3. untersuchten Herde fand er dagegen keine Bestätigung. Ein feststehender Zusammenhang zwischen Milch- und Wolleistung kann also auch aus diesen wenigen untersuchten Fällen nicht ersehen werden. “ Einer der Gründe für die weite Verbreitung der Zackelschafe in Südosteuropa ist die Nutzungsfähigkeit ihrer Milchproduktion. Hier zeichnen sich ganz besonders einige Schläge aus. So hatten, wie May angibt, die Zackel 1868 am Abhange der Karpathen in der Umgebung Westin Brumow Lipta, wallachisch Meseritz sogar sehr große Bedeutung als Milchschafe gewonnen. Auch heute noch finden sich in den gebirgigen Teilen der Sudeten, insbesondere in den Beskiden, wie auch in den Karpathen verschiedene Zackelformen, die zum guten Teile wegen der Milchgewinnung gehalten werden. Von Rodiczky gibt an, daß man gemeinhin von einem Zackel bei dreimonatiger Melkung 33 Liter Milch erhält. Nur auf reichen Höhenweiden steigert sich das Ergebnis auf 50—60 Liter. Man rechnet von einem Schaf 7—8 kg Käse. Der Milchertrag wird bei den bosnischen Zackeln und zwar beim Vlasicer mit 25—40 Liter und beim Privojer mit 20—25 Liter bei 100tägiger Melkzeit angegeben. Auch die Melkungsperiode der Cupreser Zackel beträgt 100 Tage und während dieser Zeit liefern die Tiere 20—30, selten 35 Liter Milch, die zu Käse verarbeitet wird. Nach Burr sollen die Zackelschafe bei 5monatiger Melkzeit 25—60 Liter Milch liefern. Kowacs hat bei eingehenden Untersuchungen an Zackelschafen während einer Laktationsperiode von 4 Monaten folgende Resultate in ke pro Schaf erzielt: Milch: 29,52—77,90; Fett: 1,85—5,19 und Caséin: 6,66—20,60 bei der einen Herde und 31,70—94,16 ‚Milch; 1,86—5,21 Fett; 6,23—16,24 Caséin bei einer anderen Herde. Die Schwankung in den Milcherträgen der einzelnen Herden war also ganz beträchtlich. Kowäes schlägt zur Vervollkommnung Leistungs- prüfungen vor, auf Grund deren die Zuchtwahl vorzunehmen ist. Aus den Angaben ist ersichtlich, daß die Milchergiebigkeit der Zackelschafe sehr verschieden ist. Diese hängt ab von Abstammung Das Zackelschat. 115 und Fiitterung. Bei guter Weide und guter Pflege ist natiirlich mit einem höheren Ergebnis zu rechnen, als wenn die Schafe auf dürftiger Weide kümmerlich ernährt werden. Auch die bei der Zucht getriebene Auslese ebenso wie die Kreuzung mit milchergiebigen Rassen erweisen sich für zweckmäßig zur Hebung der Milchleistune. Bei Kreuzung mit ostfriesischen Milchschafen z. B. wird der Milch- ertrag während einer Laktationsperiode erhöht. Während die Zackel 58 Liter Milch mit 7,89°/o Fett lieferten, gaben die Kreuzungen durch- schnittlich 87 Liter pro Schaf mit allerdings nur 6,98°/o Fett. Pro Tag und Schaf kamen auf die Zackelrasse ca. 300 ccm, auf die Kreuzungstiere ca. 450 ccm. Bezüglich der Milchmenge ist also bei den Kreuzungen eine Steigerung zu beobachten, während die Fettmenge prozentual ge- ringer geworden ist. Die Milch und die daraus gewonnenen Produkte stellen besonders ‘in den Gebirgsgegenden ein wichtiges Nahrungsmittel und Handelsprodukt dar. Am Abhang der Karpathen wird aus der’ Milch der Zackelschafe teils Schmalz für den Hausgebrauch der dortigen Bewohner, haupt- sächlich aber der berühmte Brimsenkäse bereitet. Die Schafmilch wurde früher ferner in mehreren Kurorten als Heilmittel für. Brustkranke ver- wendet, oder auch den Haustieren gegeben. In vielen Komitaten Ungarns und den Gebirgsländern ‘ig Balkan ist die Käsebereitung der Hauptzweck der Schafzucht und war es vor allem in früheren Jahren. Berühmt ist der Liptauer Käse geworden, der als Ausfuhrartikel eine wichtige Rolle im Handelsverkehr des Landes spielte. Dieser wird in von Jahr zu Jahr steigendem Umfange exportiert (1910 = 25618 dz). Neben Wolle und Milch spielt auch die Fleischproduktion der Zackelschafe eine gewisse Rolle. Das Fleisch des kretischen Zackels wird als grobfaserig, doch wohlschmeckend geschildert. Es fand großen Absatz in den Städten, ‚wohin die Hirten ihre gemästeten Hammel auf den Markt brachten. Die Tiere sollen sich schon in kurzer Zeit und verhältnismäßig leicht mäßten lassen. Ähnliche Beschaffenheit und Geschmack soll das Fleisch der wällachischen Zackelschafe haben. Die verschnittenen Tiere sollen ziemlich fett sein und verhältnismäßig viel Fleisch ergeben. (Gemästete Hammel erreichen ein Gewicht von 80—100 Pfd. Früher kamen zahlreiche Herden selbst aus dem Innern Ungarns nach Österreich und bis nach Wien auf den Markt, wo das Hammelfleisch der Zackelschafe 116 Tänzer und Spöttel. viele Jahre hindurch den größten Teil des Marktes ausmachte. Schon um 1860 ließ dieser Auftrieb nach, wohl infolge allmählicher Zurück- drängung der Zackelschafe durch Einführung neuer Fleischrassen. Das Schlachtgewicht der Böcke der Vlasic-Planina-Zackelschafe beträgt 25—28 Kilo bei den Böcken und 23 Kilo bei den Muttern. Bei dem türkischen Zackel stellt das Fleisch den Hauptertrag dar, weshalb man auch die Mehrzahl der Bocklämmer zu hämmeln und zu mästen pflegt. 4 Konstitution und Haltung. Neben der vielseitigen Nutzungsfihigkeit ist es vor allem die Anspruchslosigkeit, die das Zackelschaf noch in seinen jetzigen Ver- breitungsgebieten erhalten hat. In seiner ursprünglichen Form ist es sehr ausdauernd und hart, dementsprechend ist auch seine Haltung. _ Es ist gegen die Ungunst der Witterung abgehärtet, gegen Krankheiten widerstandsfihig und bezüglich Ernährung und Pflege anspruchslos. Von dem kretischen Zackelschaf wird berichtet, daß es fast während des ganzen Jahres bei Wind und Wetter im Freien gehalten wird, im Sommer auf den Gebirgen, im Winter in den Tälern; nur in der rauhesten Jahreszeit wird es in primitiven Ställen mit kärglichem Steppenheu gefüttert. Die gleiche Haltung finden wir fast bei allen primitiven Formen des Zackels. Nach Wagner werden sie 5, 6, ja 7 Monate im Freien gehalten. Janke und Körte bemerken dazu, daß es sich wohl hier um Tiere handelt, die durch Merinos weit veredelt sind oder gar um Merino selbst. Nach ihren Erfahrungen werden die Zackel nur in den Nächten der rauheren Jahreszeit in Ställe getrieben und selbst im Winter müssen sie sich ihre Nahrung im Freien suchen. Die gleichen Verfasser sahen bereits im Februar zahlreiche Zackelherden weiden. Selbst veredelte Herden bringen dort, vor allem als Hammel, den größten Teil des Winters in Strohumzäunungen im Freien zu. Auch auf feuchten Weiden soll das Zackelschaf besser gedeihen als die fein- und krauswolligen Schafrassen. Dieses hat noch besondere Bedeutung insofern, als das Zackelschaf nicht so empfänglich ist für den Leberegel. Die Zackel- schafe ertragen die naßkalte Witterung viel leichter als andere Schafe. Auch die starken Temperatur-Differenzen, die in den Balkan-Gebirgen vielfach herrschen, werden von den Schafen infolge ihrer harten Konstitution gut ertragen. | | Das Zackelschaf. 1.17 Ihre gute Marschfähigkeit setzt die Zackelschafe in den Stand, die entlegensten Weiden aufzusuchen und, den Jahreszeiten entsprechend, zu wandern. Aus Altserbien und dem Sandschak ziehen die Schafe im Herbst nach den Gestaden des Ägäischen Meeres. Früher gingen sie auch nach Süd-Albanien (Epirus) und Dettweiler zufolge ist auch anzunehmen, daß ein Teil der Herden bis tief nach dem Süden Thessaliens zog. Das bedeutet Märsche hin und zurück von 1000 Km und mehr. Auf seinen Wanderungen muß das Schaf seinen Futter- bedarf decken; einen Stall und Zufutter kennt man in Serbien nicht. Dabei sind die Tiere gesund und kräftig. In den intensiv bewirtschafteten Gegenden der Donauländer ist das Zackelschaf stark verdrängt worden oder durch Einkreuzung fremden Blutes weitgehenden Veränderungen unterworfen. Mit der Einkreuzung fremden Blutes sind natürlich die Eigenschaften und Leistungen der Tiere andere geworden. Die Feinheit der Wolle und das Schurgewicht haben zugenommen, andererseits sind auch vor allem durch Einkreuzung englischer Fleischschafe die Körperformen besser und der Fleischertrag größer geworden, während durch Einkreuzung ostfriesischer Milch- schafe der Milchertrag zu steigern versucht wurde. Mit Verbesserung gewisser Leistungen gehen jedoch andere wertvolle Eigenschaften ver- loren, die der primitive Zackel aufwies, so die Härte der Konstitution, Anspruchslosigkeit, Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten, hohe Milch- ergiebigkeit und schließlich auch Fruchtbarkeit. Über letztere sagt von Rodiezky, daß mit der größeren Einfuhr englischen Blutes die Fruchtbarkeit in geometrischer Progression abnimmt. Diese durch Kreuzung weitgehend veränderten Zackel machen ganz andere Ansprüche an Haltung und Fütterung als die ursprüngliche Rasse. Infolgedessen kommen sie für extensiv bewirtschaftete Betriebe und in Gegenden mit ungünstigen Ernährungs- und klimatischen Verhältnissen nicht in Betracht. In rauhen, unwirtlichen Berggegenden wird auch heute noch der nur wenig veränderte, primitive Zackel gehalten, der die Eigenschaften des primitiven Landschafes noch erhalten hat. In diesen Gegenden spielt die Hauptrolle die Anspruchslosigkeit, Widerstandsfähigkeit und Härte der Konstitution der Tiere. Mit ihren kombinierten Leistungen von Wolle, Milch, Fleisch, Dung und Fell entsprechen sie den Bedürf- nissen der dortigen Bevölkerung am vollkommensten. Zweifellos läßt sich selbst dort durch geeignete Zuchtwahl und Verbesserung der Lebens- verhältnisse auch ohne Zufuhr fremden Blutes noch eine Steigerung 118 Tänzer und Spotter. der Leistungen erzielen, ohne daß so wichtige Eigenschaften wie Anspruchslosigkeit, Härte und Widerstandsfaihigkeit herabgemindert werden. Die Zueht der Zackelschafe im Tierzucht-Institut. 1. Bis 1898. Wir wenden uns nunmehr der Betrachtung der im hiesigen Haus- tiergarten gehaltenen Zackelschafe zu und müssen hier zwei Zuchten unterscheiden. Schon zu Beginn der 60er Jahre hat Julius Kühn eine Reihe von Schafen gehalten, die als Zackelschafe bezeichnet wurden, und zwar unterschied er Höhen- und Niederungszackel. Woher diese Tiere im- portiert sind, läßt sich nicht mehr ermitteln. Nur einmal findet sich in späteren Jahren die Bezeichnung „ungarisches Schaf“, so daß in Ungarn ihre Heimat zu vermuten ist. Da genauere Aufzeichnungen erst seit Ende der 70er Jahre datieren, ist man auf gelegentliche Notizen sowie auf das in unSerer Sammlung vorhandene Skelett- und Wollmaterial angewiesen. Soweit man ersehen kann, müssen Anfang der 60er Jahre 4 Höhenzackelmuttern und von Niederungszackeln 7 Muttern und 2 Böcke vorhanden gewesen sein. Mit der Gründung des Haustiergartens 1865 wurden diese Tiere von demselben übernommen. Sie stellen die Grundlage der älteren Zackelzucht des Instituts in den 70er und 80er ‚Jahren dar. 1865 wurde dann noch ein Niederungszackelbock und ein Höhenzackelbock eingestellt. Die Angaben über die Höhenzackel sind besonders spärlich: Die drei in der Sammlung vorhandenen Schädel von weiblichen Höhen- zackeln sind hornlos. Die Schädel sind nur mäßig lang, die Nase etwas geramst. Der Gesichtsteil ist verhältnismäßig breit und läuft keilförmig zu. Die Fläche der Frontalia zwischen den Augenhöhle ist mäßig ge- wölbt und in der Mitte nur wenig gesenkt. Der hintere Abschnitt der Frontalia geht noch auf der Höhe der Orbitae in einer schwachen Wöl- bung, nur mäßig gegen das Hinterhaupt abfallend, aus dem vorderen Abschnitt hervor. Der beim Flachlandzackel vorhandene Querwulst zwischen den Hornzapfen ist hier nicht ausgebildet. Einen Schädel eines männlichen Tieres weist die Sammlung nicht auf, doch sollen diese gehörnt gewesen sein. . Das Zackelschaf. 119 Als einzige Angabe über das Gewicht fanden wir 73—110 Pfd., im Jahresdurchschnitt 83 Pfd. bei einem ca. achtjährigen weiblichen Tier. Die Färbung der Tiere war weiß, über Abzeichen am Kopf und an den Füßen wissen wir nichts. Die Wolle war lang abgewachsen, kork- zieherartig gewunden. Ihre Länge im Jahreswuchs beträgt 27—30 cm, während die Unterwolle nur 10—12 em lang ist. Bei einer Mutter wird das Vließgewicht im Alter von 10 Jahren mit 1940 & und im Alter von 11 Jahren mit 1950 & angegeben. Was das Alter der Tiere anbetrifft, so erreichten diese ein solches von 6—12 Jahren. Mit 1'/. Jahren sind sie zugelassen worden. Einer Bemerkung von Bohm zufolge, die sich auf die Tiere im Halleschen Haustiergarten bezieht, unterscheiden sich die erwähnten Höhenzackel nicht von den Niederungszackeln. Über die Niederungszackel-Muttern 30, 31 sowie über die Böcke 32, 35, 46 finden sich kaum noch Angaben. Die erwähnten Muttern waren den in der Sammlung vorhandenen Schädeln zufolge hornlos und unterscheiden sich nicht von den geschilderten Schädeln der Höhenzackel-Muttern. Die Mutter 30 erreichte ein Alter von 8 Jahren. Die Zackelmutter 36, die ein Alter von 11 Jahren erreichte, war hornlos. Der Schädel ist etwas ramsköpfiger und die Quereinsenkung zwischen den Augenwülsten etwas deutlicher als bei den übrigen, der vordere Teil der Frontalia ist jedoch etwas flacher als bei den bisher be- trachteten Formen. 8 Jahre alt hatte das Tier ein Durchschnittsgewicht von 74 Pfd. und erzielte ein Schurgewicht von 2480 g. Ein weiblicher Nachkomme von ihr hatte fünfjährig im Jahres- durchschnitt ein Gewicht von 71 Pfd. und schor im Alter von 8 Jahren 2990, neunjihrig 2860 & Wolle. Das Tier wurde im Haustiergarten 11 Jahre alt. Von dieser Schafmutter stammen zwei Böcke, die einjährige 52 Pfd. wogen und 2250 bezw. 2350 g Wolle lieferten. Zweijährig wogen sie 70 bezw. 69 Pfd. im Jahresdurchschnitt und schoren 2940 bezw. 2440 & Wolle. Von der Familie 37 war die Mutter 37/66 vollkommen hornlos, der Schädel zeigte auch sonst keine Abweichungen. Von ihr stammt der Bock 37/69 (Fig. 4d). Seine Hörner sind nur mäßig entwickelt, schwach gelblich gefärbt, zunächst seitwärts und nur wenig nach hinten und unten gerichtet. Nach hinten reichen sie » 120 Tänzer und Spöttel. bis auf ca. 2em an die über die Condyli occipitales gelegte Fläche heran, während sie nach unten bis etwa zur Ebene der Oberkiefer- backzähne reichen. Dann biegt das Horn mit seiner Spitze nach auf- wärts und ein wenig nach auswärts. Seine Spitze reicht etwa bis zur Ebene, die über den vorderen Teil der Stirnbeine gelegt wird. Die kaum um sich selbst gedrehten Hörner beschreiben eine offene, nach außen gerichtete Spirale, welche ungefähr eine volle Kreistour aufweist. Der Abstand der Hörner an der Basis beträgt 3 cm. Sie diver- gieren etwa im Winkel von 97°. Die Entfernung von der Basis der hinteren Stirnflächenkante bis zur Spitze des Hornes beträgt 12,7 em im direkten Abstand und die Länge des gebogenen Hinterrandes 33,5 cm. Das Horn ist undeutlich dreikantig mit stark .abgeflachter vorderer Stirnflächenkante. Die im Abstand bis zu 0,7 cm aufeinanderfolgenden Runzeln sind auf der Vorderfläche nur schwach angedeutet und auch auf der Stirn- und hinteren Fläche nur mäßig deutlich. Gegen die Spitze zu werden die Runzeln undeutlicher und verschwinden schließlich. Der untere Rand des Hornes ist sehr scharf und etwas leistenförmig auf der hinteren Fläche des Hornes abgesetzt. Oberhalb der Leiste verläuft ein Längswulst, der bis zur Spitze des Hornes reicht und sich der Kante immer mehr nähert; im übrigen ist die hintere Fläche schwach ausgehöhlt. Diese Aus- höhlung ist bis zur Spitze des Hornes zu verfolgen, in welcher Richtung sich dieses immer mehr abflacht. Gegenüber den oben geschilderten hornlosen Schädeln der Muttern zeigt der Schädel eine etwas größere Einschnürung in der Gegend der Tränenbeine, die dem Schädel ein etwas spitzeres Aussehen gibt. Die Stirnbeine sind abgeflacht und es tritt zwischen den Hornbasen ein . querer schwacher Wulst hervor, hinter dem der hintere Teil der Fron- talia stark abfällt. Wie schon erwähnt, beginnt bei den weiblichen Tieren die Wölbung der Stirnbeine bereits in der Höhe des hinteren Orbita-Randes, hier dagegen fällt der Rand erst ein Stück hinter dem- selben ab. Der hinter den Hörnern gelegene Teil des Schädels ist bei den gehörnten Böcken wesentlich stärker gegen die vordere Stirnbein- fläche abgeknickt als bei den hornlosen Tieren. Von der vermutlichen Schwester des Bocks 37/69 finden wir einige Angaben über Lebend- und Schurgewicht. Im ‚Jahresdurchschnitt be- trug das Lebendgewicht des Schafes vierjährig 82 Pfd., fünfjährig 80 Pfd., sechsjährig 76 Pfd., siebenjährig 77 Pfd., achtjährig 73 Pfd. und zehnjährig 65 Pfd. Das Maximalgewicht erreichte das Tier vierjährig Das Zackelschaf. 121 mit 105 Pfd. An Wollertrag lieferte es fünfjährig 2580 g, sechsjährig 3300 und siebenjährig 3610 eg. Von der zuletzt genannten Mutter stammt vielleicht der Bock 37/77, der 1878 89 Pfund schwer wurde und an Schweißwolle 3930 g lieferte. Fig. 4. Der Bock 37/78 stammt von der gleichen Mutter wie vermutlich 37/77, und sein Vater ist 40/75, der später noch erwähnt wird. Sieben- _ jährig wog er 96 Pfd. und lieferte an Wolle in dem gleichen Jahre in Doppelschur 1540 + 840 g und im Jahre vorher 2010 g. Aus der Familie 38 ist nur der Schädel des Bockes 38/69 (Fig. 4¢) erhalten, während sonstige Angaben fehlen. Dieser zeigt große Ähn- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 9 122 Tänzer und Spöttel. lichkeit mit 37/69. Die Hörner, die an der Basis 2,7 cm entfernt sind, divergieren im Winkel von 108°. Die Entfernung von der Basis der hinteren Kante bis zur Spitze des Hornes beträgt 12 cm, während der gebogene Hinterrand 39 cm mißt. Die Krümmung und der Querschnitt sind im wesentlichen wie bei dem Bock 37/69, nur ist die Spirale etwas größer. Die Farbe des Hornes ist gelblich mit schwärzlichen Längs- streifen vor allem gegen die Spitze (vergl. Fig. 4 c). Die Stammutter der Familie 39 wurde 10 Jahre alt. Von ihr stammt der Bock 39/67, der vierjährig 105 Pfd. im Durchschnitt wog. Sein Schädel (Fig. 4a) und vor allem das gelbliche Gehörn ist be- deutend größer als bei den vorher besprochenen Niederungszackelböcken. Die an der Basis 3 cm weit entfernten Hörner divergieren im Winkel von 114°. Das Horn ist zunächst seitlich und verhältnismäßig wenig nach unten gerichtet. Es reicht noch etwas unter die Backzahnreihe des Oberkiefers, während die Wölbung nach hinten nicht die an die Condyli oceipitales gelegte Fläche erreicht. Die Windung des Hornes biegt dann nach vorn und etwas einwärts, schließlich wölbt sich die Spirale nach aufwärts und erhebt sich noch bedeutend über die Stirn- fläche des Tieres. Die letzte halbe Windung des Hornes verläuft ziem- lich zu dieser parallel und die Spitze des Hornes ist nach vorn und nur wenig nach auswärts gerichtet. Die Entfernung der Spitzen der Hörner beträgt 40 cm und der Abstand der Spitze des Hornes von der Basis der hinteren Kante 23,5 cm, während die Länge in der hinteren Kantenkurvatur 63,5 cm mißt.. Der Umfang des Hornes an der Basis beträgt 18,1 cm. Das Horn ist ziemlich stark dreikantig; die vordere Kante ist an der Basis gut ausgeprägt, gegen die Spitze zu flacht sie sich immer mehr ab, wie auch der Querschnitt des Hornes in dieser Richtung sich abflacht. Die untere Kante ist ziemlich scharf und etwas leistenförmig ab- gesetzt. Diese läuft jedoch schon in halber Länge des Hornes aus. An der hinteren Fläche findet sich oberhalb der Leiste eine wulst- formige Verdiekung. Im übrigen ist sie etwas ausgehöhlt und in der Mitte derselben verläuft eine Längsrippe, die jedoch nach der Mitte zu allmählich verschwindet. Die Querrunzeln sind auf der Stirn- und hinteren Fläche deutlich ausgeprägt und folgen an der Basis dichter aufeinander, als nach der Mitte zu. Hier beträgt ihr Abstand ca. 1,2 cm. Die Spitze des Hornes ist fast glatt. Auf der Stirnfläche verläuft unweit. des Hinterrandes Das Zackelschaf. 123 noch eine schwach ausgeprägte Längsfurche, die in der Mitte des Hornes ausläuft. Durch diese Längsfurche tritt der Hinterrand stärker hervor. Der Schädel nähert sich der Form der oben beschriebenen Niederungs- zackelböcke, nur ist der zwischen den Hornbasen vorhandene Querwulst nicht so stark ausgeprägt. Der von derselben Mutter wie 39/67 stammende Bock 39/69 war sechsjihrig im Jahresdurchschnitt 102 Pfd., sieben- und achtjährig 109 Pfd. schwer. Über die Wollerträge finden wir folgende Angaben: siebenjährig 3130 g, achtjährig 2200 g. Genauere Angaben finden wir bezüglich der Familie 40. Die Stammutter und eine aus ihr hervorgegangene Mutter 40/64 wurden sieben Jahre alt. Beide waren hornlos, unterschieden sich jedoch in der Größe. Die Stammutter war kleiner als ihre Tochter. Bei beiden und zwar noch deutlicher bei 40 treten gewisse Vorwölbungen der Stirnbeine, also schwache Andeutung von Hornzapfen hervor. Be- sonders bei 40/64 senken sich hinter diesen Zapfenandeutungen die Frontalia schräg seitlich grubenférmig ein. Im übrigen weisen die schwach geramsten Schädel keine Besonderheiten auf. Die beiden Böcke 40/65 und 40/67, die von der Stammutter 40 oder deren Tochter 40/64 stammen, wogen zweijährig 100 Pfd., be- ziehungsweise letzterer dreijährige 108 Pfd. Die Mutter 40/68 wog siebenjährig im Durchschnitt 73 Pfd. und im Maximum 92 und acht- jährig 69 Pfd. Ihr Schurgewicht betrug achtjährig 2150 und neunjährig 3250 &. Vermutlich wurde das Tier 10 Jahre alt. Von ihr stammt 40/70 2, welche dreijährig 80 Pfd., fünfjährig .75 und elfjährig 66 Pfd. wog. Ein Nachkomme von ihr ist die Mutter 40/75, diese wog dreijährig 82, fünfjährig 79, sechsjährig 75, neunjährig 70, zehnjährig 66 und elfjährig im Durchschnitt 59 Pfd. Vierjährig ergab sie 2380, fünfjährig 2390 und sechsjährig 1950 g Schmutzwolle. Ein von ihr abstammendes Zibbenlamm wurde nach 150tägiger Tragezeit geboren und wog 8 Pfd. Einer vorhandenen Photographie zufolge ist der Bock 40/75 hoch- gestellt, mäßig lang, mit gedrungenem Hals und einem bis unter das Sprunggelenk herabreichenden, lang behaarten Schwanz. Der Widerrist hebt sich etwas heraus und die Kruppe ist abgeschlagen. Der wenig geramste Kopf ist frei bis hinter die Ohren und mit glatten Stichel- haaren bedeckt. Auch die Beine sind stichelhaarig, der Hinterfuß ist außerdem noch etwas mit Wolle besetzt. Der Rumpf ist mit einer 9* 124 Tanzer und Spéttel. zottig abgewachsenen Wolle bedeckt, die z. T. korkzieherartig gewunden ist. Die Färbung des Tieres ist weiß. Der Bock trägt ein mit nur wenig Querrunzeln versehenes Gehörn. Das Horn beschreibt eine offene Spirale, die bei ihrem Ursprung schräg nach außen, hinten und unten gerichtet ist. Sie geht dann im Bogen nach vorn ungefähr parallel zur Schädelachse, während das Spitzenstück wieder nach oben und die Spitze nach außen gerichtet ist. Die Horn- form hat anscheinend große Ähnlichkeit mit der später zu beschreibenden von 40/85. Der Bock 40/75 (Fig. 5) erreicht einjährig e'n Gewicht von 52 Pfd., zweijährig 93, vierjährig 89 und fünfjährig 99 Pfd. Sein Vließgewicht betrug einjährig 2020, zweijährig 2200, dreijährig 2840 g. Er erreichte nur ein Alter von sechs ‚Jahren. Die Zackelmutter 40/77 stammt von 39/69 aus 40/72. Über das Tier finden wir folgende Angaben: die Nase ist fleischfarbig, Stirn, Backen und Füße sind mit kurzen; weißen Stichelhaaren besetzt. Der Körper wird von einer langen, grauen, verhältnismäßig weichen Wolle bedeckt. Der mäßig lange Schwanz ist grau behaart. Der Schädel (Fig. 4f) ist hornlos, trägt aber schwache Hornansätze. Die flachen Frontalia zeigen in der Mitte des vorderen Abschnittes eine leichte Eindellung, im übrigen weist der Schädel keine Besonder- heiten auf. Das Körpergewicht betrug einjährig 72, fünfjährig 74, sechs- bis acht- Jjährig 75 und neunjährig 67 Pfd. An Schmutzwolle lieferte die Zackel- mutter einjährig 3090 g und achtjährig in Doppelschur 1090 + 650 g. Nach 147tägiger Tragzeit brachte das Tier ein Bocklamm von 6 Pfd. 200 g zur Welt (40/85). Nach 9 Jahren starb 40/77. Die Mutter 40/80 stammt von 37/77 aus 40/77. Das Tier ist hornlos, zeigt aber ganz schwach angedeutete Hornansätze. In der vorderen Frontalia-Gegend findet sich eine schwache Einsenkung, im übrigen zeigt der Schädel keine Abweichungen. Das Körpergewicht betrug fünfjährig 69, sechsjährig 61, sieben- Jährig 50 und achtjährig 53 Pfd. An Schmutzwolle ergab das Tier im Alter von 5 Jahren 1620 + 1320 g und achtjährig 1600 g. Das Tier brachte nach einer Tragzeit von 147 Tagen ein 5 Pfd. schweres Lamm und hat im Haustiergarten ein Alter von neun Jahren erreicht. Die Mutter 40/82 stammt vermutlich von 37/78 aus 40/72. Über ihr Lebendgewicht finden sich folgende Angaben: dreijährig 70 Pfd., Das Zackelschaf. 125 sechsjährig 73 Pfd., siebenjährig 57 Pfd., achtjährig 56 Pfd. und neun- jabrig 56 Pfd. Das Höchstgewicht von 97 Pfd. erreichte das Tier im Alter von 6 Jahren. An Schmutzwolle lieferte die Mutter: dreijährig 1540 + 1290 g, sechsjihrig 1980, siebenjährig 1140 + 680, achtjährig 1680 und neunjährig 1690 ¢. Ihre Tragzeit für ein 5 Pfd. 50 & schweres Zibbenlamm betrug 149 Tage. Der Bock 40/85 entstammt, wie schon oben angedeutet, der Paarung 37/78 mit 40/77. Über die Färbung und Bewollung sind Fig.5. Niederungszackel <' 40/75. (Phot. 1882.) folgende Angaben zu machen. Der Kopf bis zu den Ohren und Augen, ebenso die Beine bis unter das Fersengelenk, hier jedoch noch etwas mit Wolle untermischt, sind mit glattanliegenden, weißen Stichelhaaren besetzt. An: der Nasenspitze, um die Augen herum sowie am Unterfuß finden sich schokoladenbraune Flecke. Hinterbacken und teilweise noch die Vorderbacken sowie die Kehle sind bewollt. . Die Stirn trägt einen deutlichen Stirnschopf. Der Körper ist mit langer, weißer und zum Teil korkzieherartig gewundener Wolle bedeckt, der Bauch ist nur mäßige bewollt. Der Schwanz hängt lang herab und reicht bis zum Sprunggelenk. 126 Tänzer und Spöttel. Der etwas geramste Schädel (Fig. 4b) ist in der Gegend der Tränenbeine fast gar nicht eingeschnürt, die Stirnbeine sind in ihrem vorderen Abschnitt eben und zwischen den Orbitae nicht eingesenkt. Zwischen den Basen der Hornzapfen ist eine wulstförmige Verdickung ausgebildet. Im übrigen unterscheidet sich der Schädel kaum von den Schädeln der bis jetzt erwähnten Böcke. Die kräftig entwickelten Hörner divergieren unter einem Winkel von 115°. Sie sind an der Basis deutlich dreikantig; nach der Spitze rundet sich die vordere Stirnkante immer mehr ab und die Hörner werden flach. Sie beschreiben eine offene Spirale, die bei ihrem Ursprung nach außen, schräg nach unten und hinten gerichtet ist. Die Spigale verläuft dann im Bogen nach vorn, ungefähr parallel zur Schädelachse. Das letzte Ende des etwas über eine Umdrehung beschrei- benden Hornes ist nach oben und die Spitze wieder nach unten und außen gerichtet. Es weist nur eine Kreisumdrehung um die eigene Achse auf. Nach unten zu erreichen die Hörner fast die Ebene des Unterrandes des Unterkiefers. Der Hornansatz wie auch ihre Spitzen gehen nur wenig über die Stirnbeinebene hinaus. Die Entfernung der Hörner an der Basis beträgt 1,8 cm und der direkte Abstand der Hornspitzen von der Basis der hinteren Kante mißt 21 cm, während die Länge des gebogenen Hinterrandes 50,5 und der Umfang an der Basis 18,5 cm beträgt. Die Querrippen, die einen Abstand von 1—1,5 em aufweisen, sind nur auf der Stirn- und der hinteren Fläche deutlich. Auf der Vorder- fläche sind sie nur an der Basis vorhanden; die Spitze des Hornes ist vollkommen glatt. Unweit des Hinterrandes zeigt die Stirnfläche eine flache Längsfurche, die jedoch nur bis zur halben Länge des Hornes reicht. Auf der Unterseite ist der Unterrand leistenartig abgesetzt und läuft ungefähr in ”/; Länge des Hornes aus. Nach der Mitte der Fläche zu tritt eine starke wulstförmige Verdickung hervor, oberhalb deren die Fläche leicht ausgehöhlt ist. In der Mitte der Einsenkung tritt an der Basis des Horns eine Rippe hervor. Die Färbung der Hörner ist gelblich mit einer dunklen Längsbänderung. Der Knochen- zapfen reicht etwas über die Hälfte des Hornes hinaus. Über das Gewicht des Bockes findet sich nur die Angabe, daß er /sjährig 55 Pfd. wog, zweijährig starb das Tier. 40/87 © stammt von 40/85 aus 40/80. Die Färbung des Tieres war weiß: Stirn, Ohren und Backen sind mit kurzen Stichelhaaren Das Zackelschaf. 127 besetzt, während der Körper wie auch der Schwanz eine grobe, lange Mischwolle tragen. Das Tier war hornlos bis auf schwache Vorsprünge der Frontalia. Hinter diesen Vorsprüngen sind die Stirnbeine nach den Seiten wie auch nach der Mitte zu etwas eingebuchtet. Die vordere Fläche der Stirnbeine ist in der Mitte kaum eingesenkt, im übrigen zeigt der Schädel keine Besonderheiten. Über das Körper- und Schurgewicht finden wir folgende Angaben: Alter Körpergewicht Schurgewicht 1 RER l 1 jährig 55 | 2450 ae, 49 | 2060 Sn. 53 | 2060 BE 63 2300 Bulle 68 | 2300 G2 60 * 2100 ee | 67 | 2150 Bee, 67 1890 94% 54 | 1250 10: 56 | 1320 ‘ohare 50 Einjährig wog 40/87 55 Pfd., das Durchschnittsgewicht steigt nach 5 Jahren auf 68 Pfd., fällt dann, anscheinend durch besondere Verhält- nisse bedingt, 1893 auf 60 Pfd., hält sich in den nächsten zwei Jahren auf 67; um schließlich ziemlich schnell auf 50 Pfd. zu fallen. Im Alter von 11 Jahren hat das Tier dasselbe Gewicht wie als Jährling. Das Maximalgewicht wurde im März 1894 mit 80 Pfd. erreicht. Parallel mit der Abnahme des Lebendgewichtes im Alter geht auch eine Abnahme des Schurgewichtes. Mit 1'/ı Jahren ergab das Tier 2450 g'). In ein- jähriger Schur wird 1891 und 1892 mit 2300 das Maximum erreicht; in den folgenden Jahren ist ein allmähliches Fallen der Wollerträge zu beobachten, so daß schließlich das zehnjährige Tier nur noch 1320 g Wolle lieferte. Wesentliche Unterschiede von den bisher geschilderten Zackel- formen weist die 1893 ca. zweijährig angekaufte Zackelmutter 460 auf. Über ihre Herkunft ließ sich nichts ermitteln. Während die Schafe der oben angeführten Höhen- und Niederungszackel ungehörnt waren, 1) Das höhere Schurgewicht ist durch das längere Wachstum (17/, Jahre) zu erklären. 128 Tänzer und Spöttel. ist 460 (Fig. 4e) gehörnt. Die Hörner sind seitwärts gerichtet, ihre Divergenz beträgt 88°. Während das rechte, fast gerade Horn wenig schräg nach aufwärts gerichtet und derartig torquiert ist, daß es fast um 270° gedreht ist, geht das linke nur wenig schräg aufwärts und dann bogenförmig nach vorn, während zugleich der untere Rand schwach nach aufwärts biegt. Die Hörner sind an der Basis 3,2 cm, die Spitzen derselben 30 cm entfernt. Die hintere Stirnkante mißt in der Biegung links 17,7, rechts 16,7 cm. Der Umfang der Hörner an der Basis beträgt 9,5 em. Diese sind fast zweikantig, denn die vordere Stirnkante wird nur durch die konvexe Vorwölbung der Vorderfläche angedeutet. Unweit der hinteren Stirnkante verläuft eine Längsfurche, die allmählich flacher wird und ausläuft. Der Unterrand springt auf der hinteren Fläche wenig leistenförmig vor, oberhalb dieser Leiste verläuft ein Längswulst und im übrigen ist diese Fläche des Hornes etwas ausgehöhlt. Die Aushöhlung erstreckt sich bis zur Spitze des Hornes. Die Querrippen folgen an der Hornbasis ziemlich dicht aufeinander, allmählich vergrößert sich ihr Abstand bis auf 0,8 em. Sie lassen sich bis zu der abgerundeten Spitze des Hornes verfolgen. Der Schädel ist etwas geramst und in der Gegend der Tränen- beine nur wenig eingeengt. Die vordere Stirnbeinebene ist schwach gewölbt und zeigt zwischen den Augenhöhlen eine leichte Einsenkung. In geringer Wölbung geht die vordere Stirnbeinebene, nur allmählich abfallend, in den hinteren Teil derselben über. Über das Lebend- und Vließgewicht finden sich folgende Angaben: Alter Körpergewicht Vließgewicht a = one ns | BE Beer... © 2jährig | 33 | iR DR | 34 | 1750 A | 39 | 1640 Di 36 1610 Gegeniiber den Niederungs- und Höhenzackeln ist das Körper- und Vließgewicht dieses Tieres außerordentlich gering. Mit dem Jahre 1898 ist die ältere Zackelzucht in reinem Stamme ausgestorben und es blieben nur noch vielblütige Zackelkreuzungen zurück, die später noch erwähnt werden sollen. Das Zackelschaf. 129 2. Die neue Zackelzueht nach 1903. 1903 wurde im Haustiergarten des Tierzucht-Institutes die Zucht der Zackelschafe durch einen neuen größeren Import wieder aufee- nommen. Dieser stammte aus Debreczin in Ungarn und war ‘ein seschenk des Grafen Dezasse. Die Herde, aus welcher diese Tiere stammen, soll bezüglich ihrer Gestalt und Hornausbildung einheitlich gewesen sein. Bei dem Import handelt es sich um einen Bock und sechs Muttern, über deren Alter jedoch Angaben fehlen bis auf die Muttern 190 und 192, die 1903 als zweijährig bezeichnet werden. Man kann bei sämtlichen Tieren übereinstimmend folgenden Typ feststellen. Sie haben ausgesprochenen Landschafcharakter, sind hoch- Fig. 6. Zackel © 195 und Somali X Zackellamm 195/11 7. gestellt auf ziemlich schmächtigen Beinen. Der Hals ist mäßig lang, der Widerrist kaum erhöht, der Rücken gerade, das Kreuz abgeschlagen, die Brust verhältnismäßig schmal und die Schulter ein wenig geschnürt. Der lange, dünne, runde Schwanz reicht bis unter das Sprunggelenk. Der Kopf ist schwach geramst, verhältnismäßig lang und schmal, die ziemlich kurzen Ohren stehen seitlich ab. Der Kopf ist frei bis auf Hinterbacken und Stirnschopf und wird wie die Beine von kurzen, straffen Stichelhaaren bedeckt. Im übrigen trägt der Körper ebenso wie auch der Schwanz eine lang abgewachsene, zum Teil korkzieher- artig gewundene Mischwolle. Der Originalbock war weiß mit fleischfarbener Nase und rotbraunen Beinen. Er lebte bis Anfang 1909. 130 Tänzer und Spöttel. Bei den Muttern 194 und 195 waren (Fig. 6) Nase, Kopf. Ohren, Brust, Bauch und Füße schwarz. Der Körper trug eine zottige, schwarzgraue, grobe Wolle. Die übrigen Mütter sollen weiß gewesen sein mit rotbraunem Kopf und Beinen. Die vier Muttern 190—193 kamen 1910 nach dem Zoo, wo 193 1911 einging. Über den Verbleib der übrigen ließ sich nichts ermitteln. 194 starb im Jahre 1909, während das letzte Original- tier 195 1914 geschlachtet wurde: es hat also bei uns 11 Jahre gelebt. Die Schädel der. beiden in unserer Sammlung befindlichen Original- tiere 189 © und 195 © (Fig. 7a und b) sind verhältnismäßig lang und etwas geramst, besonders der des Originalbockes. In der Gegend der Tränenbeine ist der Schädel etwas eingeschnürt und der vordere Teil der Frontalia ist ziemlich eben und zwischen den Augenhöhlen kaum eingesenkt. (regen den hinteren Teil, von dem er durch einen die Hornansätze verbindenden Querwulst getrennt wird, ist er ziemlich steil abgeknickt. Der Schädel des Bockes (Fig. 7a) ist bedeutend größer und kräftiger entwickelt als der der Mutter. Das gleiche gilt auch für das Gehérn. Das Horn des Bockes ist linksseitig, vermutlich durch Ver- letzung verkürzt und auch rechts etwas abgestoßen. Die Hörner, die im Winkel von 127° gegeneinander divergieren, sind nach außen und nur wenig nach hinten und oben gerichtet. Das rechte Horn ist 40 cm, das linke 25 cm lang. Während die Basen der Hörner 3,2 cm entfernt sind, würde die Entfernung der Spitzen bei normaler Aus- bildung des linken Hornes ca. 71 em betragen. Die Hörner sind gerade und das rechte fast intakte Horn ist spiralig in einer vollen Kreistour um die eigene Achse gedreht. Infolge der Flexur ist die hintere Stirn- kante 45 cm lang. Die sonst das Schafhorn kennzeichnende Drei- kantigkeit ist wenig ausgeprägt, da die Stirnfläche allmählich in die vordere Fläche übergeht. Nur die hintere und untere Kante treten stärker hervor. Auf den drei Flächen des Hornes verläuft in der Mitte je eine Längsfurche. Die untere Kante ist etwas leistenartig abgesetzt, und der sich daran anschließende Wulst auf der Hinterfläche ist kaum angedeutet. Im übrigen ist letztere etwas ausgehöhlt. Die Querrippen folgen sich im Abstand von 1 cm, an der Basis etwas enger; gegen die Spitze werden sie undeutlicher. Der Umfang an der Basis beträgt 20,5 em. Die Hörner sind gelblich gefärbt. Die Mutter 195 (Fig. 7b) zeigt ein bedeutend schwächer ausgebildetes Gehörn. An der Basis sind die Hörner 2,6 em voneinander entfernt, Das Zackelschaf. 131 mit ihren Spitzen dagegen 43 em. Sie sind 29,5 em lang, gerade und in 1'/, Kreistour um die eigene Achse gedreht. In der Flexur mißt der Hinterrand 33,5 cm. Wie beim Bock, ist auch die Dreikantiekeit mee 5, N > Fg ee TE FETTE Ea BR ER Sis PEN Fig. 7. Schädel von Zackeln der neueren Zucht. a 189 5’; b 195 2: ce 195/06 J'; d 192/13 Z'. des Hornes nicht scharf ausgeprägt. Der Umfang an der Basis beträgt 11,5 cm, ist also fast halb so stark wie beim Bock, während die Länge etwa nur °/ı der Länge des Bockhornes beträgt. Der Neigungswinkel, | welcher durch die über die Hörner gelegte Ebene mit der Ebene der 132 3 Tänzer und Spöttel. . vorderen Stirnbeine gebildet wird, ist beim männlichen wie beim weib- lichen Schädel der gleiche (140°), nur divergieren die beiden Hörner stärker beim Bock, während sie bei der Mutter eine steilere Stellung haben (98°). Bezüglich der Ausbildung der Struktur der Hörner ist bei der Mutter kein Unterschied gegenüber dem Bock. Die Farbe des Gehörns ist schwarz, entspricht also wie beim Bock der Körperfarbe. Im folgenden sei eine Zusammenstellung der Lebendgewiehte von den verschiedenen Original-Zackeln aus den einzelnen Jahren gegeben. Lebendgewicht im Jahresdurchschnitt in Pfund 1904 | 1905 | 1906 | 1907 1908 | 1909 1910 1911 1912.| 1913 | | N : an | r | , 189 männl. 121 121 120 126 113 89 — -_ u 190 weibl. 66 67 77 77 78 86 79| Lone. 77 80 1:84 81 93 89 80 «ach eee TI 72 73 83 ; 8 90) 94 | 80! 193, 4 83: |. 94. |. 98.1..99 4 105°) 96. |. 90 194-3 70 79 76 87 96 126 | u = ie a 58 67 71 70 79 BE ID] 4782 62 Der Bock übertraf im Lebendgewicht zunächst um mindestens 40 Pfd. die weiblichen Tiere. Das höchste von ihm erreichte Gewicht betrug 1907: 129 Pfd., 1909 magerte er beträchtlich ab, wohl infolge Alters. Bei den Muttern stieg das Lebendgewicht von 58—83 Pfd. im Jahre 1904 auf ca. 100 Pfd. in den Jahren 1908 und 1909, erreichte also 1 bezw. 2 Jahre später das Höchstgewicht, das noch um ca. 20 Pfd. hinter dem des Bockes zurückbleibt. Das von 194 für 1909 angegebene Körpergewicht von 126 Pfd. bezieht sich nicht auf einen Jahresdurch- schnitt, sondern auf die einzige Messung des Tieres in diesem Jahre, worauf das Tier dann starb. Worauf diese hohe Zahl zurückzuführen ist, ist nicht ersichtlich, stellt sie doch einen Ausnahmefall dar. Wie dem oben Angeführten zu entnehmen ist, ist der Unterschied der beiden (Geschlechter mit dem Alter verschieden und demgemäß ist auch bei Beurteilung derselben und ihrer Leistungen das Alter zu berücksichtigen. Natürlich können auch derartige Unterschiede der Geschlechter im Gewicht durch verschieden intensive Ernährung bedingt werden. In unserem Falle bestanden jedoch keinerlei Unterschiede in der Ernährung der Geschlechter. Das Zackelschaf. 133 Die folgende Tabelle gibt eine Übersicht der von den Original- zackeln erzielten Schurerträge. Vließgewicht in Gramm 1904 1905 1906 1907 1908 1909 1910 1911 | 1912 189 & | 3380 + 1440 1320 2220 2400 1350? 2550 _ "190 © |2810 + 640 960 1990 1850 2300 | 1350 +- 1550 1350 — = 191 © 12560 + 870 680 2000 1650 1950 1300 + 1400 1300 - 192 © 13060 + 850 1010) 2300 2100 2550 1500 + 2600 15007) — 193 2 [2710 + 900 900 1850 1750 1900 1600 + 2000 1600 - ) 194 © [2840 + 1120 1140 2140 2050 2450 170 — = ER 195 & | 2960 + 950 | 1010 2000 1750 1900 1300 +4 1750 1300 + 800 | 1200 1600 Aus der Zusammenstellung ist ersichtlich, daß bis auf die Jahre 1906 und 1908 in den einzelnen Schuren der Bock ein höheres Schur- gewicht erzielte als die Muttern. Sein niedrigstes Schurgewicht (1908) ist möglicherweise als Versehen ‚zu erklären. Das anfangs sehr hohe Schurgewicht der importierten Tiere erklärt sich vielleicht daraus, daß die Wolle länger als ein Jahr auf den Tieren gewachsen ist und der starke Abfall im Wollertrage während des Jahres 1905 findet wohl seine Erklärung darin, dal) die zweite Jahresschur 1904 und die Schur 1905 sehr dicht aufeinander gefolgt sind. Wenn wir von diesen Schurergebnissen aus obigen Gründen absehen, betrug das Schurgewicht des Bockes bis etwa 5 Pfd. und das der Muttern 4—5 Pfd. Schmutzwolle. Die Doppel- schur 1909 erzielte Wollerträge bis zu 5 Pfd. Die Doppelschuren ergaben also in ihrer Gesamtheit höhere Erträge als die einfachen Jahres- schuren. Von den Muttern erzielte 192 bis auf die Schur 1905 das jeweilig höchste Ergebnis und 1904 blieb es im Gesamtertrag mit nur 50 e hinter dem Maximum zurück. 191 dagegen hatte bis auf 1906 und 1908 die geringste Wollmenge aufzuweisen und 1908 blieb sie mit 1950 & auch nicht wesentlich hinter dem Minimum (1900 &) zurück. Eine Beziehung zwischen Körpergewicht und Vließgewicht ist nicht klar ersichtlich. Sie scheint nur insofern zu bestehen, als das höchste Vließgewicht bei dem Bock als dem schwersten Tier erzielt wird. Bei den Muttern kann eine derartige Beziehung nicht festgestellt werden und es ist zu vermuten, daß die Unterschiede im Vließgrewicht auf dem !) Die fettgedruckten Zahlen geben die jeweilig höchsten Erträge der betreffenden Schur bei den Muttern an. 134 5 Tänzer und Spöttel. verschieden dichten Wollstand auf der Haut beruhen. Auch können Verschiedenheiten in der Wollschweißmenge bestehen. Zur Erzielung von reiner Nachzucht wurden im Spätherbst 1905 die sechs Original-Muttern von dem importierten Bock gedeckt. Angaben über die Tragzeit lassen sich nicht machen, weil der Bock auf längere Zeit bei den Muttern blieb. Es fielen 2 Bock- und 4 Zibbenlämmer. Fig. 8. Zackel © 194/06 und Zackellamm 194/12. Die weiblichen Tiere wurden ca. 1?/,jährig wieder zugelassen (mit Karakulböcken, vgl. unten). Die Nachkommen der beiden einzigen schwarz gezeichneten Muttern 194 und 195, die Zibbe 194/06 (Fig. 8) und der Bock 195/06 hatten dieselbe Färbung wie ihre Mütter, so daß also das Schwarz über das Weiß des Bockes dominiert. 194/06 hatte laut Angabe eine weiße Nasenspitze. Die Mutter 190/06 hatte einen rotbraunen Kopf und rotbraune Füße, im übrigen war sie weiß-grau, Wolle weiß mit vereinzelten schwarzgrauen Haaren. Ähnlich muß auch die Mutter 192/06 einer Das Zackelschaf. 135 Photographie zufolge gefärbt gewesen sein. Sie unterschieden sich ‚also mit Ausnahme der wenigen pigmentierten Haare nicht von ihren Eltern. Der Schädel von 195/06 © (Fig. 7e) ist etwas kleiner als der des importierten Original-Bockes. Die Einsenkung in der vorderen Frontalia- Flächexist bei ersterem stärker ausgeprägt als bei letzterem und in der Gegend der Tränenbeine ist er auch stärker geschniirt. Im übrigen sind keine besonderen Unterschiede vorhanden. Auch die Schädel der Zibben zeigen keine wesentlichen Abweichungen gegenüber dem Schädel des Original-Muttertieres 195. Wie bei den beiden Originaltieren 189 und 195, so besteht auch zwischen dem Bockschädel und den drei Zibbenschädeln der 1. Nach- zucht ein Unterschied derart, daß die Hörner ‘des Bockes bedeutend mächtiger und länger, mehr nach seitwärts gerichtet sind, während die Hörner der Muttertiere nicht in dem Maße divergieren, sondern steiler gestellt sind. | May 7 | | Linge Zange der | Entfernung Aal Umfang der | Divergenz hinteren nung der i = der : ‘der Horner ; Hörner an | der beiden Kante in der | ; Horn- ; . £ Hörner an der Basis der Basis | Hörner Flexur zapfen cm | cm cm cm | cm “ 195/06 ¢ | 4 51 | 1.0019, sg 20,6 137 190/066 © | 22 | 239 pr En 10,8 82 191/06 2 | 215 | 25,2 1,8 98) o ey tag 114 192/06 | 225 | 253 1,4 San 129. | 94 Von dem Originalbock unterscheiden sich die Hérner des 1. Nach- zuchtbockes dadurch, daß sie stärker divergieren, an der Basis dichter zusammenstoßen und scharfkantiger sind. Im übrigen ist die Aus- bildung eine ähnliche, nur sind die Querrippen bedeutend stärker und auch die übrigen Furchen kräftiger entwickelt. Das rechte Horn ist nicht vollkommen gerade, sondern weicht etwas aus der Drehungsachse ab. Die um sich selbst gewundenen Hörner beschreiben eine 1'/; Windung. Die Farbe des Gehörns ist ein schmutziges Graugelb, stimmt also nicht völlig mit der Körperfarbe überein. Die Hörner der Nachzucht-Muttern sind etwas kürzer wie die der Original-Tiere, in der sonstigen Ausbildung besteht aber kein Unter- schied. Die Hörner sind gerade um sich selbst gewunden. Diese Umdrehung beträgt bei 190/06 eine Kreistour, bei 192/06 etwas mehr 136 Tänzer und Spöttel. und bei 191/06 1'/ı Kreisumdrehungen. Der Winkel, unter dem die Hörner entspringen, variiert von 94—114°. Die Färbung der Hörner ist gelblich; bei 191/06 und 192/06 finden wir noch dunkle, unregel- mäßige Längsstreifen. Die Querrippen der Hörner sind etwas regel- mäßiger und kräftiger als bei der Originalmutter ausgebildet. Über die Entwicklung und das Lebendgewicht gibt die folgende Tabelle Auskunft. Lebendgewicht in Pfund | | unmittelbar | ao de Gal el 1906 1907 1908 | 1909 ‚1910 1911 1012. 1913 1914 193/06 J 10 32,40.) 44,44, 62 | 9.0100]... | a re 195/06 5 12,5 28,34'34,34,52 | 72 | 107 | 104 | 117 | 118 | 127 | 114 190/06 © 8 ~, 88'| 42, 49,49 | 56. | 73 |. 68) 72 | 69") ren 191/06 © 9 —, 36 | 42, 42,45 | 55 01 63) Th.) (=f 192/96 © 9,5 +44 | 48, 54,56 | 68.| 80.90 | 90 | 84 96.1 20 194/06 © 11 =. 36 1.44, 44, 54. | 70 al 87 \ 757. 84: Bol annem Aus obigen Angaben ist ersichtlich, daß die Entwicklung sich nur langsam vollzieht und erst im zweiten bis dritten Jahr als im wesent- lichen abgeschlossen bezeichnet werden kann. Dementsprechend wurden auch die Tiere erst ziemlich spät, frühestens mit 11/2 Jahren zugelassen. Die erste Nachzucht-Generation erreicht ungefähr das Gewicht der Import-Tiere. Erst allmählich treten im Laufe der Entwicklung die männlichen Tiere im Gewicht hervor, wenn auch das Bocklamm gleich bei der Geburt etwas schwerer ist!). Im Alter von ca. 1'/ Jahren zeigte ein Zibbenlamm das höchste Gewicht, allerdings in der späteren Zeit überflügeln dann die männlichen Tiere die weiblichen bezüglich des Gewichtes. Bei gleichem Alter beträgt der Gewichts-Unterschied der Geschlechter ca. 20-—45 Pfd. Aus der Tabelle geht ferner hervor, daß die Unterschiede im Lebendgewicht der einzelnen Mutterschafe ziemlich beträchtlich waren. Bis zu einem gewissen Grade kann man aus den Zahlen folgern, daß einem hohen Gewicht und guter Entwick- lungsfähigkeit der Mutter auch die gleichen Eigenschaften bei ihrem Lamm entsprechen. Wenn wir von den Böcken absehen, stammte das schwerste Lamm von einer Mutter, die sich durch ihr gutes Gewicht auszeichnete. Das schwächste Lamm 190/06, das auch späterhin in der Entwicklung zurückblieb, fiel von einer Mutter, die das zweit- schwächste Gewicht und nur eine geringe Entwicklungsfreudigkeit zeigte. 1) Nicht ohne Ausnahme. Das Zackelschaf. 137 Beifolgende Tabelle gibt eine Übersicht über die Schurgewichte: Vließgewicht in Gramm ein- |zwei- drei- vier- | fünf- | sechs- | sieben- acht- jährig 193/06 g' 1250 1600 | 2450 2850 | 2850 + 1800 1450 2100 2800 2200+ 1950 195/06 5 | 1300 2800 | 2550 — | — 1 — _ _ 190/06 Q | 1000 1850 1600 2000. | 1600-+ 550 1300 1400 — — 191/06 © | 1300 2800 1500 2000 | 1500+ 1100, — | — - = 192/06 O [2200 | 2070 2100 2500 | 2100 + 1150) 1300 1500 2000 1750 + 1550 194/06 2 | 1800 | 2150 1900 + 800 | 1300 1700 — = 1900 2300 Während bei den Originaltieren nicht bei jeder Schur das Vlieb- gewicht des Bockes größer war als das der Mütter, übertrifft hier das Schurgewicht der Böcke das der Muttern. Allerdings ist bei der ersten Schur und, bei dem einen Bock auch bei der zweiten Schur, das Vließ- gewicht noch niedriger als das der Muttern. Auch hier ist das Gesamt- ergebnis einer Doppelschur im Jahre höher als bei einer einmaligen Jahresschur. Während bei 192/06 einem hohen Körpergewicht auch ein hohes Schurgewicht entspricht, ist dieses Verhältnis bei den übrigen Tieren nicht klar ersichtlich. 192/06 zeichnete sich wie die Mutter 192 durch das höchste Vließgewicht aus, es scheint also diese Eigen- sehaft der Mutter bei ihrem Nachkommen durchgeschlagen zu sein. Der Bock 195/06 ging dreijährig, die Mutter 191/06 fünfjährig, 190/06 und 194/06 sechsjährig ein. Der Bock 193/06 wurde neun- jährig geschlachtet, während die Mutter 192/06 in demselben Alter starb. Das höchste erreichte Alter dieser Generation beträgt neun Jahre. Erst 1910 wurden wieder reinblütige Zackel gezogen und zwar wurden die beiden hier geborenen Böcke 193/06 (weiß) und 195/06 (schwarz) teils mit den importierten Müttern gepaart, teils mit der Nachzucht derselben. Es stammten von dem ; Bock 193/06 aus 192 = 192/100 290.) 4 OO ALO RO , 190/06 = >190/10 9 und von dem Bock 195/06 aus 193 = 193/10 0 „ 194/06 = 194/10 7 Die Tragzeit beträgt soweit ermittelt 149—152 Tage. Genaue Angaben iiber die Zeichnung der Tiere fehlen bis auf den Bock 192/10 und die Mutter 190/10. Ersterer wird, wie folgt, geschildert: Maul schwarz, Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 10 138 Tänzer und Spöttel. Kopf, Ohren und Hals bis fast an dessen Ansatz sind schwarzblau. Die Vorderfüße sind schwarz, die Hinterfüße schwarzblau, der Schwanz ist grau mit schwarzen Streifen an der Unterseite. Im übrigen wird das Tier als weißgrau geschildert. Die Wollprobe vom Blatt ist weiß bis auf vereinzelte braune Haare. Es liegt hier eine Art Akromelanismus vor. Obgleich beide Eltern nur an Kopf und Beinen pigmentiert waren, erstreckte sich das Pigment bei dem Nachkommen noch auf den Hals. Die Verteilung ist also nicht scharf auf bestimmte Körperteile lokalisiert. Hierfür spricht auch die Notiz von S. v. Nathusius, daß der Körper ‘ beim Lamm mit der entsprechenden Farbe meliert ist, mit der Kopf und Beine gefärbt sind (rot oder schwarz). Später blaBt dann die Farbe am Rumpf vollständig aus. Der von 193/06 (weiß mit rotbraunem Kopf und Beinen?) und 192 (weiß mit rotbraunem Kopf und Beinen) abstammende Bock 192/10 hat eine weiße Körperfarbe wie beide Eltern, dagegen einen schwarzgefärbten Kopf, Hals und Beine. Er unterscheidet sich also nicht nur in der Verteilung des Pigments, sondern auch in der Farbe desselben von beiden Eltern. Diese Schwarzfärbung genannter Körperteile beruht vielleicht auf einer Intensivierung des braunen Pigments an Kopf und Hals der beiden Elterntiere und zugleich, wie schon oben angedeutet, auf einer weiteren Ausbreitung desselben nach dem Halse zu. Daß der Farbfaktor- sich bei 192/10 auch sonst noch etwas auf dem Körper verteilt, geht daraus hervor, daß auch in der sonst weißen Wolle ver- einzelte schwarzbraune Haare vorhanden waren. Ähnliches beobachtet man auch gelegentlich bei anderen Zackel-Wollen. Das Tier unter- scheidet sich also nur durch die Intensität und weitere Verbreitung des Farbfaktors von seinen Eltern. Die sich vom Kopf auf den Hals weiter ausbreitende Pigmentierung tritt gelegentlich auch sonst in Zackelzuchten auf, wie dies in der Literatur erwähnt wird. Die Mutter 190/10 (Fig. 9) war weiß bis auf rotgelbe Ohren, Kopf und Füße, der Schwanz war weißgrau mit rotgelben Spitzen. Die Mutter ) 190/10 muß einer Photographie zufolge weiß gewesen sein mit dunklerem Kopf (rotbraun?). Die Wollprobe war weiß. Von den beiden in der Sammlung vorhandenen Schädeln des Jahr- ganges ist wieder der männliche Schädel (192/10) etwas größer als der weibliche (190/10). Der Schädel des Bockes ist in der Tränenbein- gegend etwas stärker eingeschnürt als bei dem weiblichen Tier, auch ist die Einsenkung zwischen den Augenhöhlen bei dem Bock deutlicher Das Zackelschaf. 139 ausgeprägt, bei der Zibbe dagegen kaum angedeutet. Der die Horn- zapfen verbindende Querwulst ist bei 192/10 gut, bei 190/10 dagegen kaum ausgebildet. Bei letzterem Tier ist der vordere Teil der Fron- talia schwach nach . außen gewölbt, im übrigen weisen die Schädel keine prinzipiellen Unterschiede gegenüber den oben beschriebenen auf. Der Bock 192/10 und die Schafe 190/10 und ) 190/10 wurden ‚von S. von Nathusius zu linksseitigen Hornbelastungsversuchen verwendet: die Beschreibung der Hörner berücksichtigt nur das rechte, normal ausgebildete Horn, da diese Versuche sowie ihre skelettmechanische Deutung an anderer Stelle gebracht werden sollen. Fig. 9. Zackel 2 190/10 und Rhön-Zackel > 190/12 5 Was die Hornform betrifft, so ist wieder das Horn des männ- lichen Tieres stärker und länger, als das verhältnismäßig flache Horn des weiblichen Tieres, bei ersterem ist es 38 em lang, mit einem Umfang an der Basis von 18 cm, während es bei letzterem 22,5 cm lang ist, mit einem Basisumfang von 11,2 cm. Die Ausbildung des Hornes des Bockes stimmt im allgemeinen mit der von 195/06 überein, nur ist es etwas kürzer, schwächer und vollkommen gerade. Die Torsion des Hornes beträgt 1'/, Kreisumdrehung. Die Länge der hinteren Stirnkante in der Drehung mißt 44,5 em. Die Färbung des Gehörns ist schwärzlicher als bei 195/06, entspricht also der Färbung der wollfreien Stellen des Körpers. Das Horn der Mutter beschreibt eine Kreiswindung. Es liegt etwa in der Ebene des vorderen Teiles der Frontalia, ist also flacher 10* 140 Tänzer und Spöttel. als bei den bis jetzt erwähnten weiblichen Tieren, und schräg nach hinten. gerichtet. Die Divergenz der beiderseitigen Hörner ist geringer als bei dem Bock des gleichen Jahrganges. Die Länge der hinteren Stirnkante in der Drehung beträgt 24,8 cm. Das Horn ist gelblich und weist eine Reihe von schwärzlichen Längsstreifen, besonders auf,der Hinterseite, auf, stimmt also im wesentlichen mit, der Körper- farbe überein. Im folgenden ist das Körpergewicht der Tiere des erwähnten Jahr- ganges zusammengestellt: Lebendgewicht in Pfund unmittelbar | ae Gent] 1910 1.0.4911 1912 1913 192/10 o' 7 16, 29, 34, 46 | 60, 68, 62 | 78 | oe 193/10 4 7 17, —, +, — — — - 194/10 < 7 16, 31, 34, 40 52, 61 a = 190/10 © 7 14, 21, 25, 34 | 48, 55, 55 71 71 > 190/10 © 5,5 12, 20, 27, 33 | 48, 47, 45 51 = Aus der Tabelle ist wieder ersichtlich, daß sich die Entwicklung der Tiere sehr langsam vollzieht; das Gewicht der neugeborenen Lämmer war hier niedriger als bisher. Die Überlegenheit der Böcke bezüglich des Lebendgewichtes trat hier schon in früher Jugend hervor. Bei den beiden von dem Bock 193/06 abstammenden weiblichen Nachkommen tritt viel- leicht eine Beeinflussung durch die Mütter derart ein, daß von dem schweren Tier 190 der schwerere Nachkomme fällt, der wie seine Mutter ein gutes Lebendgewicht erreicht. Allerdings ist auch hier die Méelich- keit nicht von der Hand zu weisen,,. daß die erwähnten Unterschiede durch das verschiedene Alter der Mütter bedingt sind. Die eine war bei der Geburt ihres Lammes vierjährig, die andere mindestens neun- Jährig. Schurgewicht in Gramm : L | 1910 Vi ao | 1912 | 1913 192/10 5 600 1550 2000 aa 193/10 5 = | _ — | _ 194/10 5 700 | 1400 — | es 190/10 9 500 | 1300 1500 | 1800 | >.190/10 2 450 | 1100 | 1300 | Le Das Zackelschaf. 14] Aus der Tabelle geht hervor, daß das Schurgewicht der Böcke höher ist als das der Muttern. Die wenigen Angaben lassen sich theoretisch kaum verwerten. Da die Schurergebnisse des ersten und zweiten Jahres bei dem Bock 192/10 höher sind als bei dem Vater, so ist darin vielleicht eine Beeinflussung durch die Anlage zur guten Woll- produktion von seiten der Mutter zu erblicken. Die von demselben Bock 193/06 stammenden beiden weiblichen Tiere ließen insofern viel- leicht eine Beeinflussung durch ihre Mütter erkennen, als das: höhere Schurgewicht von .190 hergeleitet werden kann, welche eine bessere Wollproduktion aufwies als ihre Tochter 190/06, die Mutter von > 190/10. Der Bock 193/10 wurde ganz jung nach dem Zoo abgegeben. 194/10 wurde 1911 verkauft. Die Mutter > 190/10 sowie der Bock 192/10 fielen einer 1912 grassierenden, von englischen Schafen ein- geschleppten, infektiösen Hauterkrankung zum Opfer. 190/10 starb dreijährig. 1912 fielen zwei Bocklämmer 194/12 und 190/12. Das erstere stammt von 193/06 aus 194/06 und das letztere von 193/06 aus 190/06. Die Tragzeit betrug 148 und 149 Tage. 194/12 (Fig. 8) hatte als junges Lamm ein dunkelgeflecktes Ge- sicht und dunkelfleckige Beine, im übrigen war das Tier weiß. Sehen wir uns nun die Vererbuug der Farben der erwähnten Tiere an: Die Mutter 194 war vollkommen schwarz und wurde mit dem Bock 189 gepaart, der weiß war mit rotbraunem Kopf und gleichgefärbten Beinen. Aus dieser Paarung ging 194/06 © hervor, die wie ihre Mutter ganz schwarz war. Es war also die schwarze Körperfarbe vollkommen dominant über die weiße. Diese Mutter wurde mit dem Bock 193/06 gepaart, der der Wollprobe und seiner Abstammung nach eine weiße Körperfarbe und rotbraunen Kopf und Beine hatte. In der Wollprobe ' waren nur vereinzelt braune Haare. Das aus dieser Paarung gefallene Lamm war weiß mit schwarzgeflecktem Kopf und Beinen. Wie man nach der Kombination des Heterozygoten 194/06 (schwarz) mit dem rezessiven 193/06 (weiß) nach der Mendelschen Faktorenkombination erwarten konnte, war also die Körperfarbe des Lammes weiß. Was nun die Färbung des Kopfes und der Beine anbetrifft, so ist bei 194/12 eine Scheckung (Akropoikilismus) aufgetreten, die weder bei den Eltern noch bei deren Aszendenz, so weit verfolgbar, zu beobachten war. Es handelt sich hier vielleicht um eine Art von Mosaikvererbung ähnlich der, wie sie Wood bei der Kreuzung schwarzgesichtiger Suffolkschafe mit weiBgesichtigen Dorsetschafen beobachtete. Nur liegen die Ver- 142 Tänzer und Spéttel. haltnisse insofern komplizierter, als bei den in Betracht kommenden Zackeln bei beiden Eltern Kopf und Beine gefiirbt sind. Nach einer vorhandenen Wollprobe von dem Lamm 194/12, die kurz nach der Geburt entnommen war, und einer Notiz von 8. v. Nathusius zufolge besteht das Wollkleid aus feinen, von dem Körper abstehenden, korkzieherartigen Löckchen, die aber charakteristisch ver- schieden sind von den nach unten spiralig eingerollten, geschlossenen Locken des reinen Karakuls. Über die Entwicklung des Körpergewichtes findet sich nur die Angabe, daß 190/12 unmittelbar nach der Geburt 8 Pfd., 194/12 10!/» Pfd. schwer waren. Ersterer wog nach 5 Monaten 23 Pfd., nach 6 Monaten 26, nach 8 Monaten 35, und nach 11 Monaten 51 Pfd.; 194/12 dagegen erreichte nach 3 Monaten 22 Pfd., nach 4 Monaten 25, nach 5 Monaten 31 und nach 7 Monaten 37 Pfd. Das Lamm, welches schon bei der Geburt ein Hae Körpergewicht ee behielt dieses auch, soweit verfolgbar, späterhin bei. Die letzten reinblütigen Zackel wurden 1913 gezüchtet. Es handelt sich um das Bocklamm 192/13 und das Zibbenlamm 195/13. Ersteres stammt von 193/06 aus 192/06 nach einer Tragezeit von 148 Tagen und letzteres von 193/06 aus 195 nach einer Tragezeit von 142 Tagen. 192/13 war einer Photographie (Fig. 10a) zufolge weiß mit dunklem (rotbraunem) Gesicht und Beinen. Da die Mutter eine weiße Körper- farbe hatte, ist auch hieraus wieder anzunehmen, daß der oben erwähnte Bock 193/06, über dessen Färbung nur ungewisse Angaben vorhanden sind, mit Bestimmtheit als weiß mit rotbraunem Kopf und Beinen an- zusehen ist. 192/13 zeigt also dieselbe weiße Körperfarbe wie die Eltern. 195/13 sei nach dem derzeitigen Status etwas eingehender ge- schildert. Das Schaf ist verhältnismäßig hochgestellt, abgeschlagen und ziemlich schmal in der Schulter. Der schwarzbraune Kopf ist bis auf die schwarzbraun bewollten Backen und. den grauwolligen Stirnschopf nackt. Die Ohren sind ziemlich kurz und werden seitlich abstehend getragen. Die Füße sind bis zum Sprunggelenk frei und schwarzbraun. Im übrigen ist der Körper mit einer stark verfilzten Mischwolle bedeckt. Die grauen Grannenhaare überragen als lange korkzieherartige Zotten, vor allem am Hals, die bräunlich schwarze Unterwolle. Auf dem Widerrist und der Rückenmittellinie tritt das Grannenhaar etwas zurück, so daß hier die Unterwolle mehr zum Vorschein kommt. Der lange, zottige, bis unter das Sprunggelenk reichende Schwanz ist schwarzbraun. Das Zackelschaf. 143 Der Schädel von 192/13 (Fig. 7d) unterscheidet sich nur unwesent- lich von den bisher betrachteten Bockschädeln, nur ist die Einschnürung in der Tränenbeingegend nicht so stark wie sonst. Die Einsenkung zwischen den Augenhöhlen und der Querwulst zwischen den Hornzapfen- basen ist wie sonst gut ausgeprägt. Bei ihm ist vermutlich durch Ver- letzung das rechte Horn verkürzt. Das linke Horn ist 41,5 em lang, Fig. 10. a Zackel 192/13; b und c Zackel X Elektoral: b 15/13 7; e 16/13 4 (Entfernung 2"/, m). das rechte 30 em. Beide divergieren im Winkel von 127°. Die Richtung der Hörner ist fast "dieselbe wie bei dem Originalbock. Im übrigen steht das Gehörn in seiner Ausbildung etwa in der Mitte zwischen dem Gehörn von 189 und 195/06. Die Hörner sind nicht vollkommen gerade, da die erste Drehung etwas aus der Drehungsachse herausfällt. Die Querrippen sind undeutlicher als bei 195/06, ebenso die Längsrippen und die Längsleiste an der unteren Kante. An der Basis sind die Hörner 1,8 cm entfernt und haben einen Umfang von 18,1 em. Die Spitzenentfernung würde bei normaler Ausbildung des rechten Hornes etwa 70 cm betragen. Das Horn führt 1’/2 Drehung um die eigene 144 Tänzer und Spöttel. Achse aus. Die Färbung ist gelblich mit deutlichen schwärzlichen Längsstreifen. Die Hornentwicklung vollzieht sich schon in sehr jugendlichem Alter; jedoch ist in späterer Zeit noch ein allmähliches Wachstum fest- zustellen. Mit */s Jahr hatte 192/13 (Fig. 10a), welcher nach 2 Jahren '/g Hornumdrehung aufwies, schon fast ?/ Drehung vollendet. Die Hörner der jetzt noch lebenden Mutter 195/13 sind, wie immer im weiblichen Geschlecht, etwas steiler gestellt als bei den Böcken; sie sind gerade und 26 cm lang. An der Basis sind sie 2 cm weit voneinander entfernt, während der Abstand der Hornspitzen 42 em beträgt. Die Hörner beschreiben ca. */; Umdrehung und die hintere Stirnkante hat in der Flexur eine Länge von 27,2 cm, während der Umfang an der Basis 14 cm beträgt. Im übrigen treten keine besonderen Unterschiede hervor. Im folgenden geben wir eine Übersicht der Körper- und Vließgewichte: _) Lebendgewicht in Pfund t | sofort nach | 1913 1 1914: | 1915/4916 119171 19181 1919 1920 1921 _ der Geburt 192/13 J Be 46,.60..- 74-90 1:70 ies Ve ee Se 193/13 2 6 32, 34 61 60 75 69 69 72 69 84 » Viießgewicht in Gramm 1914 1913 | 1916 1917 1918 1919 1920 192/13 Z |1800-+- 1850; — | — ı — as = — 195/13 © | 1300 42600 2600 1760 | 2500 | 1830 +350 1600+500 920 + 850 Der Bock 192/13 ging zweijährig ein. Bis auf die Mutter 195/13 ist die seit 1903 -reingezogene in herde ausgestorben. 3. Zackelkreuzungen. Sowohl die Zackel der älteren wie der neueren Zucht dienten zu den verschiedensten Kreuzungsversuchen. Bei den Bastardierungen der Höhen- und Niederungszackel verfolgte Kühn den Zweck, die Verwandt- schaft und die Abstammung der Schafe, speziell auch der Zackelschafe festzustellen. Aus der fruchtbaren, unfruchtbaren oder gar nicht aus- Das Zackelschaf. 145 _fiihrbaren Kreuzung der Tiere wurde auf die nähere oder fernere Ver- wandtschaft derselben geschlossen. Zu diesem Zwecke wurden Kreuzungsversuche von Zackeln einer- seits mit Ziegen und Halbschafen, andererseits mit Wildschafen, Wildschaf- Abkémmlingen und anderen Hausschafrassen vorgenommen. Kreuzungen mit Ziegen und Mähnenschafen verliefen vollkommen er- folglos, sei es, daß die Böcke die Muttertiere entweder gar nicht be- sprangen oder letztere güst blieben. Mit Wildschafen wurden dagegen Erfolge erzielt. Kreuzungen zwischen Mufflon und Zackel erwiesen sich in jeder Blutmischung fruchtbar. In der Fı-Generation schlug das Mufflonhorn sehr stark durch. Die Tragzeit der durch den Mufflonbock gedeckten Zackelmuttern betrug in einem Falle 149 Tage und das Lamni war 61/2 Pfd. schwer, in einem anderen Falle 150 Tage, während das Lammgewicht 5 Pfd. betrug und in drei Fällen 154 Tage, während die Lämmer 5 Pfd. 200g, 5 Pfd. und 5 Pfd. 300 g wogen. Aus einer anderen Paarung mit einem Mufflonbock ging ein 6 Pfd. schweres Lamm hervor nach einer Tragzeit von 147 Tagen. : Auf diese Mufflon-Kreuzungen, wie auf die Argali X Rambouillet X Zackel- und die vielblütigen Kreuzungen, die teilweise Zackelblut ent- halten, soll nicht näher eingegangen werden. Die seit 1903 gehaltenen Zackelschafe dienten zu verschiedenen Kreuzungen mit anderen domestizierten Hausschafen. 1911 stammen aus der Paarung mit dem Schwarzkopf- oder Somalischaf ein Zibben- und drei Bocklämmer. Die Tragzeit betrug 148—157 Tage und das Lammgewicht 6—7!/2 Pfd. Die Muttertiere entstammten bis auf das Originaltier 195 der Nachzucht 1906 (190/06, 192/06 und 194/06). Die vier aus der Kreuzung stammenden Bastarde wurden sämtlich 1912 verkauft, nachdem sie in nicht ganz .Jahresfrist ein Gewicht von 72 bis 88 Pfd. erreicht hatten. Die Lämmer zeigten einen zierlichen Bau und erinnerten in ihrem Habitus an das Somali. Sie hatten jedoch einen langen bis zum Sprunggelenk herabreichenden Schwanz, der als väterliches Erbteil eine Verdickung an der Basis aufwies. Soweit erkennbar, hatten die Tiere Hornansitze. Die Hornbildung scheint hier also über Hornlosigkeit zu dominieren. Über die weitere Ausbildung des (Gehörns wissen wir jedoch nichts. Die bei dem Somalischaf. vorhandene starke Wamme findet sich in schwacher Ausbildung auch bei den Bastarden. Sämtliche Lämmer waren vollkommen schwarz bis auf kleine, weiße Flecke von verschiedener Größe auf dem Kopf und an der Seite; diese 146 Tänzer und Spéttel. fehlten jedoch bei einem Tier. Die Schwarzfärbung der Lämmer scheint _ durch die Erbmasse des Vaters bedingt zu sein, wenn auch die beiden Tiere 194/11 und 195/11 (Fig. 6) die Anlage zur Schwarzfärbung durch ihre schwarzgrau gefärbten Mütter ererbt haben könnten. Für die erstere Annahme spricht, daß auch bei der Kreuzung weißer Zackelmuttern mit Somali und auch allgemein bei der Bastardierung von Somalischafen mit anderen weißen Schafrassen schwarze, weißgefleckte Lämmer fallen. Dieses konnte z. B. festgestellt werden bei der Kreuzung von Somali- böcken mit Dishley-Merinos, Rambouillet- und Electoralschafen. Diese Bastardlämmer waren schwarz und zeigten nur kleine weiße Flecke an der Stirn, am Körper oder an der Schwanzspitze. Wir finden hier eine Parallele zu den Ergebnissen von Dechambre!), dessen beide Bastarde aus der Kreuzung des Somalischafes mit dem einfarbig weiß bewollten Berrichonschaf entweder einfarbig schwarz waren oder schwarz mit weißen Flecken auf der Stirn und einer unregelmäßig ausgezackten weißen Platte auf dem Rücken. Bei letzterem Tier zeigten Schwanz und Hinterbeine distales Weiß. Den Photographien zufolge (vergl. Fig. 6) zeigten die Lämmer bis auf eins noch nach zwei Monaten eine Lockung, die nicht so korkzieher- artig gewunden und offen war, wie bei dem Zackellamm 194/12, sondern infolge ihrer stärkeren Geschlossenheit etwas an die Karakullockung er- innert. Die Anlage zur Lockenbildung ist wohl auf den Zackel zurück- zuführen, jedoch ist es vielleicht möglich, daß durch den Einfluß des Somalis die Lockung mehr geschlossener ausgebildet wird. Auch bei den Somalilämmern kann man ja eine schwache Lockung beobachten. Die Spiralen der einzelnen Locken sind jedoch nur gering ausgebildet, liegen aber dem Körper dicht an. Nur bei dem Lamm 194/11 ist eine Lockung nicht zu N vielmehr besitzt es ein schlichtes somaliähnliches Haarkleid. Die Bastarde zeigen also eine gleichzeitige Beeinflussung durch beide Eltern, lassen jedoch hierin eine Verschiedenartigkeit erkennen. Über das Lamm einer Kreuzung zwischen Rhön und Zackel (Fig. 9) finden wir folgende Angaben. Das Tier war weiß bis auf das schwärzliche Gesicht und Ohren. Die Füße sind vom Sprungeelenk an schwarz mit weißen Flecken. Der Schwanz ist weiß bis auf die schwarze Schwanzspitze. Die Anlage zur Schwarzfärbung beim Rhönschaf domi- niert hier über die Anlage zur rötlichen Färbung des Zackels. Die 1) Zitiert nach Lang. Das Zackelschaf. 147 Verteilung des Schwarz ist jedoch eine unregelmäßige an den Beinen wie am Kopf; man könnte diese auf das Rhönschaf zurückführen, bei dem wir gelegentlich auch schwarze Fleckung an den Extremitäten finden. Andererseits besteht aber eine größere Wahrscheinlichkeit dafür, diese Fleckung an den Extremitäten als eine Mosaikvererbung aufzufasssen, da wir eine gleiche Fleckung am Kopf und Beinen auch bei anderen Kreuzungen zwischen weißen Zackeln mit rotbraunem Kopf und zwischen anderen einfarbig weißen Schafrassen beobachten. Wir wenden uns jetzt den Kreuzungen zwischen einem Hundisburger Rambouillet mit Zackelschafen zu. Der erste Bastard dieser Art 192/14 © aus der Mutter F92/06 wurde nach 151- tägiger Tragzeit geboren. Der Bastard war weiß, Kopf und Vorder- beine dagegen rotbraun. Die Innenseite der Hinterbeine war schwarz- blau, im übrigen sind letztere weil) gestreift. Hier hat also die Färbung der Mutter über die des Vaters dominiert. Das Tier hatte gelbliche Hörner und zwar soll das Horn nach außen gerichtet und ähnlich ge- staltet gewesen sein, wie das Gehérn des später zu besprechenden Bastards Zackel x Electoral 15/14, nur war es wohl an der Basis dicker. Über die Körperformen der Bastarde liegen keine Angaben vor. Über Körper- und Vließgewichte gibt die folgende Tabelle Aufschluß: Lebendgewicht in Pfund unmittelbar nach ; der Geburt 1915 1916 1917 1918 1919 8,5 61, 61. 89 90 81 88 91 Vließgewicht in Gramm = 3450 2700 4100 3590 — 750 2700 Die körperliche Entwicklung scheint sich etwas rascher zu voll- ziehen, als bei den reinblütigen Tieren, auch sind wohl die Schurerträge höher als bei dem Zackelschaf. Es ist also eine gewisse Beeinflussung durch den Rambouilletbock in Richtung auf eine Erhöhung des Vließ- und Lebendgewichtes festzustellen. Der Bastard diente selbst wieder als Unterlage für Kreuzungen mit Karakuls. Nach 150tägiger Tragzeit resultierte aus der Paarung mit dem hornlosen Karakulbock 20/14 das Zibbenlamm 192/16 und mit Bock 1/15 nach der gleichen Tragzeit das Zibbenlamm 192/18. Ferner stammte von dem Karakulbock v 1/14 aus der gleichen Mutter nach l5ltägiger Tragzeit das Bocklamm 76/19. 148 Tänzer und Spöttel. Alle Tiere zeigten den Typus des Landschafes, der Kopf der beiden ersteren ist ziemlich lang und kaum geramst, die Ohren sind lang und herabhiingend wie meist beim Karakul. Der Kopf bis zu den Ohren ist wollfrei, nur die Stirn ist bewollt. Die Tiere haben nur ganz kleine Hornansätze. Die Hornlosigkeit der Vatertiere (1/15 hatte nur ganz kleine Hornstummeln) hat also fast vollkommen dominiert über die bei der Mutter vorhandene Hornausbildung. Bei den erwähnten Bastarden ist der Schwanz lang herabhängend und an der Basis nur wenig verbreitert. Eine schwache Knickung ist bei 192/18 nur eben angedeutet. In der Ausbildung des Schwanzes tritt hier der Karakultyp noch stärker zurück. Bei 192/16 und 192/18 sind der Kopf bis zu den Ohren und die Beine schwarz bezw. schokoladenbraun, während das grobe, durch reich- liche Unterwolle verfilzte Haarkleid grau gefärbt ist bis auf einen dunklen Rückenstreifen bei 192/16. Die Schwanzspitze ist bei beiden dunkelbraun. Bei 76/19 war die Gesamtfarbe weiß bis auf braune Ohrenspitzen, braune Augenringe, dunklen Aalstrich und einen dunkelbraunen, Sattel auf dem Widerrist. An der linken Hüfte befindet sich ein dunkelbrauner Fleck. Vorder- und Hinterbeine sind braun gefleckt. Brust und Bauch sind hellbraun. In der Färbung hat also bei den beiden ersten Tierer der Karakul im wesentlichen dominiert. Anders verhält es sich dageger bei dem dritten Bastard. Hier ist die braune Färbung wohl als das i seiner Mutter enthaltene Erbteil des Zackels anzusehen, nur ist hier auf sämtlichen Körperteilen eine Scheckung vorhanden. Eine derartige‘ Scheckung findet sich wohl auf dem Körper, nicht aber an Kopf und Beinen bei dem Zackellamm, wie einer Angabe von S. vy. Nathusius zu entnehmen ist. Wie man aus der folgenden Tabelle ersehen kann, zeigt 192/16 (Karakul X Rambouillet X Zackel) keine wesentlichen Unterschiede in be- zug auf Körper- und Vließgewicht gegenüber seiner Mutter Rambouillet x Zackel. Bei 192/18 ist das Schur- wie das Körpergewicht geringer als bei dem vorigen. Soweit nach den bis jetzt vorliegenden Feststellungen eine Beurteilung möglich ist, scheint sich 76/19 dem zuerst erwähnten Tier zu nähern, dabei ist freilich zu bedenken, daß es sich um einen Bock handelt. Das Zackelschaf. 149 Lebendgewicht in Pfund unmittelbar nach nähe “ahr reiüähri teriähri fünf- einjahnrıg zweijanrı reljannrig vier]: IE der Geburt J = ) B | RE Se jahrig 192/16 $ 12 88 94 103 101 101 192/18 9 8 69 92 93 — 76/19 CL 10 66 95 — _ Vließgewicht in Gramm 192/16 9 *— 3600 3880 + 700 3000 + 1000| 2000 — 1400) — 192/18 9 = 2300 4-850 1300 + 1350 -- = 76/19 ¥ — 1250 + 2050 - — — — Nur bei 192/18 existieren Angaben über die Ausbildung der Lockung des Jugendkleides (Fig. 11). Es war vollkommen schwarz und zeigte schlechte Ausbildung der Karakullockung. Das Lamm war verhältnismäßig hochbeinig. Bei dem weiß-braungescheckten Bock 76/19 war die Lockung entweder nur halbmondförmig angedeutet oder korkzieherartig abstehend. Es erfolgte nun die Rück- reuzung zwischen Karakul x ‘ambouillet- Zackel mit dem ‚arakul. Die Mutter 192/16 brachte mit dem Karakulbock 1/15 das Zibbenlamm > 192/18, und mit dem Karakul VY 1/14 das Bocklamm 73/19. Die Trag- zeit betrug bei ersterem ris : Fig. 11. 150 Tage, beiletzterem152Tage, — Karakul X (Rambouillet X Zackel) 192/18 das Gewicht der Lämmer bei der Geburt war bei beiden 10 Pfd. Die Zibbe erreichte nach Jahres- frist ein Gewicht von 70 Pfd., zweijährig 78 Pfd. und dreijährig 86 Pfd., während der Bock zweijährig 112 Pfd. schwer geworden ist. Einjährig schor > 192/18 1700 + 900 g Wolle, und der Bock 1150 + 2000 g. Die beiden Lämmer waren vollkommen schwarz und zeigten schon in stärkerem Maße als die erste Anpaarung den Karakultyp. Die Tiere waren weniger hochbeinig und der Schwanz zeigte an der Basis schon 150 Tänzer und Spöttel, eine beträchtliche Verdickung und eine Einknickung bei dem Übergang in das allerdings für ein Karakul zu lange freie Schwanzende. Der aus- gesprochene Karakultyp tritt hier also im Schwanz noch nieht voll- kommen hervor. Die Lockung war geschlossener, immerhin war das Fell für ein typisches Karakul noch mäßige. Während > 192/18 nur Hornansätze aufwies, war bei 73/19 das Horn links auf einen kurzen Stummel beschränkt, rechts dagegen war ein kleines im (uerschnitt fast spindelförmiges Horn vorhanden, das eine kurze nach‘ vorn auf das Auge zu gerichtete Krümmung auf- wies, dessen Ende jedoch wegen Gefährdung des Auges abgeschnitten war. Die Querrippen waren nur undeutlich. Es sei aufmerksam gemacht auf die Ungleichartigkeit der beiden Tiere bezüglich der Hornausbildung und die Asymmetrie des zuletzt erwähnten Tieres. Beide stammen von Eltern, die nur Hornstummeln hatten, in ihrer Aszendenz jedoch ist die Hornbildung enthalten. Der noch verhältnismäßig lange Kopf ist bei beiden Tieren frei bis auf die bewollten Hinterbacken und Stirn. Bei 73/19 ist der Stirnschopf nur wenig ausgeprägt. Die Ohren sind bei beiden Tieren ziemlich lang und herabhängend. Kopf und Beine sind schwarz gefärbt und ziemlich tief bewollt. Im übrigen ist der Körper bedeckt mit einer hellgrauen Mischwolle, deren Unterwolle schwarzbraun gefärbt ist. Der Bauch ist mäßig bewollt. Es ist also ersichtlich, daß erst in der zweiten Rückkreuzung mit dem Karakul der Karakultyp stärker zum Vorschein kommt, wenn auch gewisse Merkmale z. B. Schwanzbildung und Lockung noch auf die Beimischung fremden Blutes deuten. Die weiteren Rückkreuzangen mit dem Karakul sollen nicht näher erläutert werden. | | Nunmehr sei auf die Zackel-Electoral-Kreuzung eingegangen. Es wurde 1912 der Zackelbock 192/10 mit den Electoralschafen 15, 16 und 17 und 1913 der Zackelbock 193/06 mit den gleichen Müttern gepaart. Die Electoralschafe stammten von Gadegast, Oschatz. Es fielen die Lämmer 15/13 oc’, 16/13 d', 17/13 9, 16/14 d', 17/14 J und 15/14 9 nach 150—152tägiger Tragzeit. Zum Verständnis der Kreuzung sei vorausgeschickt, daß diese Electoralschafe, die zur Zucht Verwendung fanden, in ihrem Typus mit ihren nicht sehr hochgestellten, kräftigen Figuren, verhältnismäßig kurzem Kopf und gedrungenem Hals nicht mehr dem ursprünglichen Electoraltypus entsprachen, sondern Ähnlichkeit mit den noch nicht überzüchteten Negrettis aufwiesen. Das Zackelschaf. 151 Hierfür spricht auch ihr hohes Schurgewicht, die reiche Bewollung des Kopfes und der Beine. Beifolgend geben wir eine Ubersicht ihrer Körper- und Schurgewichte: Lebendgewicht im Jahresdurchschnitt in Pfund 1911 1912 1913 1914 1915 1916 1917 15 E11 99 98 95 87 89 87 16 101 89 88 mis aa an pas itr 98 88 sl 85 80 79 84 Vließgewicht in Gramm 15 3050 2700 3300 3600 + 3500 3500 2500 4050 16 | 3250 2850 3200 a a wat yp a 17 3250 1800 1200 3550 + 3150 3150 1950 2600 Fig. 12. Elektoralschaf 16 und Zackel X Elektorallamm 16/13 ~. Was nun die Bastarde anbelangt, so sind diese etwas höher gestellt und schmaler als ihre Mütter, ferner sind auch Kopf und Hals länger. Die Ohren sind verhältnismäßig kurz und werden seitlich abstehend getragen. Die Tiere haben einen langen, bis zum Sprunggelenk herab- reichenden Schwanz und sind im Kreuz abgeschlagen. Die Lämmer 16/13 (Fig. 12) und 17/13 waren weiß bis auf schwarze Flecke auf der Nasenspitze. Bei 17/13 sind außerdem noch Stirn, Ohren und Füße rotbraun gefleckt, während bei 16/13 (Fig. 10¢) 152 Tänzer und Spöttel. die Beine eine undeutliche, schwarze Scheckung aufweisen. 15/13 war weiß mit schwarzem Maul und schwarzweiß-gefleckter Nasenspitze. Um die Hornansätze herum befanden sich schwarzblaue Flecken, ebenso zeigte auch der Nacken dieselbe Farbe. Die Beine sind schwarzblau und weiß gefleckt. Photographien zufolge haben die Tiere diese Zeichnung auch im späteren Alter beibehalten. 16/14 war weiß bis auf Maul, Nasenspitze, Hornansätze und Beine, welche schwarzgefleckt waren. Der Hodensack war schwarz. 15/14 ist weiß bis auf schwarze Flecken an der Oberlippe. der Nase, im Gesicht bis zum Mundwinkel, um die Hornansätze und an den Beinen. Über 17/14 fehlen Angaben. Die Mütter sämtlicher Bastarde sind weiß, von den väterlichen Bastard-Erzeugern ist 193/06 weiß mit rotbraunem Kopf und Beinen, wie schon oben erwähnt, und der andere Bock 192/10, sein Sohn, ist weiß mit schwarzem Kopf und Beinen. Über das Zustandekommen der Schwarzfärbung bei letzterem haben wir uns oben auseinandergesetzt und diese als eine Intensivierung des rotbraunen Pigments aufgefaßt. Wie bei der erwähnten Kreuzung 193/06 X 192, nämlich bei der Paarung weißer Zackel, deren Kopf und Beine rotbraun waren, bei dem Nach-. kommen eine Verstärkung des braunen Pigments zu schwarz zu ver- zeichnen ist, so können wir eine solche auch bei der Paarung eines weißen Zackels mit rotbraunem Kopf und Beinen, mit einem rein- weißen Electoral beobachten. (16/14 und 15/14, Fig. 13). Die bei dem Nachkommen des Bockes 192/10 zum Vorschein kommende schwarze Zeichnung ist als das direkte Erbteil des Vaters anzusehen: die bei 17/13 zum Vorschein kommende rotbraune Pigmentierung spricht dafür, daß diese bei dem Vater 192/10 latent noch vorhanden war ‘und daß es berechtigt ist, das Schwarz als eine Intensivierung des Braun anzusprechen. Bei der Kreuzung mit dem weißen Electoral ging diese zum Teil wieder zurück (17/13). Während das Pigment bei den beiden Böcken, die zur Kreuzung mit den Electoralschafen Verwendung fanden, gleichmäßig auf Kopf und Beinen und bei 192/10 auch auf dem Nacken verteilt war, können wir bei ihren Nachkommen eine ausgesprochene Fleckung am Kopf und an den Beinen und bei dem Nachkommen von 192/10 (15/13) auch am Nacken feststellen. Man kann diese Erscheinung also, da die Mütter gleich- formig weiß ‘waren, als eine Mosaikvererbung auffassen. Von den Bastarden liegt nur der Schädel von 17/13 (Fig. 14¢) vor, dieser ist ziemlich lang, in der Tränenbeingegend nur wenig einge- schniirt und die vordere Fläche der Frontalia, die zwischen den Augen Das Zackelschaf. 153 kaum eingesenkt ist, wölbt sich schwach hervor und geht in weniger steilem Winkel als beim Zackel allmählich in die hintere Frontalia- Ebene über. Der zwischen den Hornzapfenbasen vorhandene Querwulst ist schwächer ausgebildet als bei den Zackelschädeln. Die beiden Fig: 13. Zackel X Elektoral 15/14 © (Entfernung 2 m). Hörner von 17/13 sind unsymmetrisch entwickelt und waren an der Basis 4,5 cm voneinander entfernt. Ihr Querschnitt ist fast spindel- formig und ihr Umfang mißt 11,2 cm. Während die vordere Stirn- flächenkante sehr stark abgeflacht ist, treten die untere und auch die hintere Stirnflächenkante scharf hervor. Die beim reinen Zackel immer vorhandene Leiste an der unteren Kante ist hier kaum angedeutet, Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 11 154 Tänzer und Spöttel. dagegen tritt oberhalb derselben der Längswulst deutlich hervor. Im übrigen ist die hintere Fläche ausgehöhlt. Die Querrippen folgen sich sehr dieht aufeinander (in 0,2—0,3 «m Abstand); ihre Entfernung nimmt nach der Spitze des Hornes zu. Die Spitze selbst ist fast glatt und abgerundet. Das rechte Horn beschreibt einen dreiviertel Kreisbogen, dessen Fläche schräg nach unten und: vorn gegen den Schädel geneigt ist. Nach hinten reicht das Horn nicht über die an das Hinterhaupt gelegte Ebene hinaus und der tiefste Punkt der Hörner er- reicht nicht die oberste Back- zahnreihe. Die gegen die ‘Augenhéhle gerichtete Spitze ist abgeschnitten. Das linke Horn ist zu- nächst schräg nach seitwärts und hinten gerichtet, biegt dann nach außen und vorn um und verläuft schließlich etwas schräg nach oben. Im letzten Ab- schnitt ist es leicht gedreht. Die Länge in der oberen Kante mißt in der Flexur 27,5 cm. Die Färbung beider Hörner ist bräunlich gelb. Fig. 14. Schädel von Zackelkreuzungen. a—b Karakul X Zackel: a 191/05 0; b 193/05 O. ; = ; ¢ Zackel X Elektoral 17/13 ©. Die Hörner des jetzt noch lebenden Zackel - Elektoral- schafes 15/14 (Fig. 13) sind 20 «m lang, fast gerade und stehen seitlich ziem- lich wagerecht vom Kopf ab und zwar in stärkerem Maße als selbst bei dem Zackelbock. Die Basen der Hörner sind 2 cm und die Spitzen 41 cm weit voneinander entfernt. Die Hörner beschreiben nicht ganz eine Spiraltour um die eigene Achse. In der Drehung ist die obere Kante 25 cm lang. Der Umfang an der Basis beträgt 12 cm. Der (Querschnitt der Hörner ist fast spindelförmig mit scharf zugespitzter Das Zackelschaf. 155 oberer und hinterer Stirnflächenkante. Die untere Kante ist schwach leistenförmig abgesetzt, im übrigen ist die hintere Fläche ebenso wie auch die Querrippen in der gleichen Weise strukturiert wie bei dem vorher erwähnten Tier. Die Farbe der Hörner ist gelblich. Die Hörner von den Böcken 15/13 und 16/13 stimmen halbjährig laut Photographie (Fig. 10b, ec) in ihrer Ausbildung mit der noch jetzt lebenden, siebenjährigen Mutter 15/14 überein. Nur stehen sie nicht in dem Maße wagerecht vom Kopf ab wie bei dieser. Daß die zackelähnliche Ausbildung des Hornes nicht eine Eigen- tümlichkeit der Kreuzungsböcke ist, beweist die ähnliche Ausbildung bei der Mutter 15/14. Im Vergleich zu der Hornausbilung der Zackel tritt hier eine stärkere Ausbildung der Hörner im männlichen Geschlecht nicht hervor. Bei der Kreuzung der Zackel mit den hornlosen Electoral- schafen kann man also bei den Bastarden von einer Dominanz der Hornbildung gegenüber der Hornlosigkeit sprechen. Der Querschnitt und die Oberflächengestaltung der Hörner weist bei sämtlichen Bastarden weitgehende Übereinstimmung mit dem Horn der weiblichen Zackel auf. Die Hornform neigt bei den Bastarden 15/13, 16/13 und 15/14 mehr dem Zackeltyp zu, da sie gerade vom Kopf abstehen und um die eigene Achse etwas gedreht sind. Bei 17/13 dagegen tritt der Merino-Einfluß insofern stärker hervor, als die Hörner eine nach unten, vorn gerichtete Spirale bilden. Die F,-Bastarde der Kreuzung Zackel-Electoral sind also in der Hornbildung nicht einheitlich. In der äußeren Struktur und in der Querschnittsform tritt eine Dominanz des Zackels hervor, wenn auch nicht die Böcke die beim Zackel vorhandenen kompakten Formen auf- weisen. In der Hornform zeigen sich einerseits Annäherungen an die Zackel, andererseits tritt eine stärkere Beeinflussung durch die Horn- form der Electoral-Rasse hervor. Man kann hier von einer Variabilität der Heterozygoten sprechen. In Ubereinstimmung mit der Hornaus- bildung bei 15/14 ist den Angaben zufolge auch die oben erwähnte von Rambouillet X Zackel 192/14 zu bringen. Über die Entwicklung des Körpergewichtes gibt uns folgende Tabelle Aufschluß (siehe Tabelle S. 156 oben), Aus dieser Zusammenstellung geht hervor, daß sich die Kreuzungs- produkte sehr ungleichmäßig entwickelten. Während die einen, wie 16/13, schon im zweiten Jahr 110 Pfd. Körpergewicht aufwiesen, war 17/14 nur 68 Pfd. schwer. Ein ähnlicher Unterschied tritt wenigstens im zweiten Jahr auch bei den Müttern hervor. Hier wird allerdings I 156 Unmittelbar ‘ nach Eu . Jal der Geburt am 15/13 of = = 16/13 J — 15, 24 16/14 Jv 9 19, 62 17/14 5 11 32, 74 17/13 © 11 = 15/14 Q 9 19, 52, 52 der Unterschied später ausgeglichen; möglicherweise ist hier Tänzer und Spöttel. im im 2. Jal im 2. Jahr 3 Fake 80, 107, 97, 95 93, 126 80, 110, 90, 94 97, 124 60, 68 70, 92, 84,65). 75 92, 52, 76 75 Einfluß der Eltern verschieden. Über die Vließgewichte finden wir folgende Angaben: = ae s ZWel- Ni einjahrig tee 15/13 J |2400 + 3750 3750 16/13 J |3000+ 3900 3900 17/14 d 2750 At 17/13 2 | 2200 + 400 4100 15/14 © 2200 2400 dreijahrig vierjährig 2240 = 4100 2400 + 450 4. Jahr Ol fünfjährig 3000 + 700 im im I. Jahr ' 6. Jahr 83 98 auch der sechsjahrig 1500 + 1650 Von gewissen Schwankungen abgesehen, scheinen die Vließgewichte eine von Zum Erhöhung erfahren zu haben, da wir beim Zackelvließ Gewichte über 5 Pfd. nur als Ausnahme beobachteten. Teil nähern sich die Zahlen bedeutend denen, die wir bei dem Electoral fest- stellen konnten. Die Zackel-Electoral-Bastarde wurden nun wieder Es handelt sich um das Zibbenlamm 17/16 von dem Karakul = gekreuzt. mit Karakuls Vv 1/14 (Hornansatz) aus 17/13, das Zibbenlamm 37/19 von dem horn- losen Karakulbock 20/14 aus 15/14 und das Zibbenlamm 163/20 von Die Tragzeit betrug Erstmalig wurden die beiden Mütter mit nicht ganz zwei Jahren zugelassen. 17/16 war der Photographie nach weiß, der Kopf lang und etwas dem hornlosen Karakulbock > 256/17 aus 15/14. 149, 150 und 156 Tage. geramst. Die Ohren sind ziemlich lang und etwas herabhängend. Der Körper ist bedeckt mit einer langen, zottigen, in korkzieherartigen Strähnen abgewachsenen Mischwolle. Die Beine sind ziemlich tief bewollt. "Das Zackelschaf. 157 Stirn und Backen sind mit Wolle bedeckt. . Über den Schwanz läßt sich aus der Abbildung nichts ersehen. Die beiden anderen Bastarde waren als Lämmer vollkommen schwarz und zeigten eine schlechte oder noch ziemlich mäßige Karakul- lockung, da die einzelnen Locken noch nicht geschlossen sind. Bei den erwachsenen Tieren sind Gesicht, Ohren und Beine schwarz; das Gesicht ist frei bis auf die bewollten Hinterbacken und einen Stirnschopf, der bei ' 163/20 kaum angedeutet ist. Im übrigen ist der Körper bedeckt von einer zottig abgewachsenen, langen und vor allem bei 163/20 stark ver- filzten Mischwolle. Diese ist bei 37/19 grau und wird von vereinzelten bräunlichen und schwärzlichen Strähnen unterbrochen. Bei 163/20 ist die Wolle schwarzbraun. Der Bauch ist verhältnismäßig gut bewollt. Der Schwanz hängt lang herab und ist an der Basis kaum verdickt. Bezüglich der Färbung dominiert das Schwarz des Karakuls bis auf 17/16. Dieser ist, wie oben gesagt, weiß. Der Vater desselben ist ~ der gleiche wie bei der Kreuzung des Rambouillet X Zackel mit dem Karakul (192/16). An Stelle der dort erzielten Braunscheckung ist hier eine völlige Weißfärbung aufgetreten. Die Gestalt war etwas vom Karakul beeinflußt, jedoch noch nicht wesentlich, was sich z. B. in der Schwanzbildung äußert. | 17/16 hatte Stummelhörner, 37/19 und 163/20 sind hornlos. In jedem Falle war also die Hornlosigkeit bezw. Stummelhornigkeit des Karakuls dominant über die oben geschilderte Hornausbildung bei 17/13 und 15/14. Wir haben also die umgekehrten Verhältnisse wie bei der Kreuzung Electoral X Zackel. . Im folgenden sei eine Tabelle der Lebendgewichte angefügt: ET TER | C Katgelber einjährig | zweijährig | dreijährig | vierjährig nach der Geburt | | | | 17/16 Q g 70 87 | 90 | 87 37/19 Q 9 65 90 | _ a 163/20 © 10 | 68 aT cae Moyen Die Tiere zeigten also eine ziemlich gute Entwicklung. “ Das Vließgewicht wird, wie folgt, angegeben: | dreijährig vierjährig einjährig zweijährig 1250 2700 | 3090 + 750 1350+1700 _ 1600 + 1000 17/16 © 37/19 Q | WERE or ha per | | | 158 Tänzer und Spöttel. Die Vließgewichte sind derartig schwankend, daß man keine weiteren Schlüsse daraus ziehen kann. Die Mutter Karakul X Zackel-Electoral 17/16 wurde wieder mit dem hornlosen Karakulbock 20/14 angepaart. Nach 154tagiger Trag- zeit fiel das 10 Pfd. schwere Zibbenlamm 71/19, das nach einem .Jahre 60 Pfd. schwer war und zweijährige 82 Pfd. wiegt. Als Lamm ist das Tier vollkommen schwarz, hat lange Hänge- ohren, der Schwanz ist an der Basis etwas verdickt, jedoch handelt es sich noch keineswegs um einen ausgesprochenen Karakulschwanz. Der Fellcharakter ist noch schlecht, die Locken sind noch nicht geschlossen. Auch in der zweiten Anpaarung mit dem Karakul ist der Karakultyp noch nicht vollkommen zum Durchbruch gekommen. In weitem Umfange wurden die Zackelschafe zur Kreuzung mit Karakul benutzt. Die Bastarde des Jahres 1905: 190/05 bis 195/05 stammten von den Originalzackeln und bis auf 193/05, das den kurzgehörnten Karakul- bock 42 zum Vater hatte, stammten alle von dem gut gehörnten Karakul 30. Von den Bastarden des Jahrganges 1908 stammten 190/08 J, 191/08 ©, 193/08 ©, 194/08 © von dem gehörnten Karakul 30, >191/08 c, 194/08 ©, > 194/08 © von dem Karakul 15/04 (gehörnt) und 192/08 ~ von dem Karakulbock 4. Die Muttern waren die folgenden: 190 = (190/08), 191 = (191/08), 193 = (193/08), 195 = (195/08), 191/06 (> 191/08), 192/06 (192/08), 194/06 (> 194/08). Von den Bastarden des Jahres 1909 hatten 190,09, > 190/09, 191/09, > 191/09, 193/09, 194/09, 195/09 den Karakulbock 21/06 zum Vater, - wahrend die beiden Zwillinge 192/09 und > 192/09 den Karakulbock 30 zum Vater hatten. An der Zucht beteiligt sind bis auf ‘194 sämtliche Originalmuttern und ferner die Mütter 190/06 (> 190/09), 191/06 (> 191/09), 194/06 (194/09). Die Lämmer der folgenden ‚Jahrgänge stammen sämtlich von der Zackelmutter 195.13. Der Vater von 195/16 ist 1/14 (mit Hornstummeln), von 195/17 : 32 (gehörnt), von 195/18: 33/14 (hornlos), von 61/19: > 20/11 (hornlos), von 191/20 : > 256/17 (hornlos). Soweit sich ermitteln ließ, betrug die Tragzeit 1905: 150 und 151 Tage, 1909: 146 (einmal), 147 (dreimal), 148 (dreimal) und 150 (einmal) Tage, 1916: 146, 1917: 153, 1918: 150 und 1919: 152 Tage. Sämtliche Kreuzungsprodukte zeigten als Lämmer schwarze Färbung. Das Zackelschaf. 159 Da die Begutachtung der Felle von Karakul und Karakulkreuzungen erst in der neueren Zeit auf Veranlassung von Herrn Professor Dr. Frölich in eingehender Weise vorgenommen wird, so liegen Angaben aus den früheren Jahren nicht vor. Es sind aber in unserer Sammlung fünf Felle der Karakul-Zackelkreuzung älterer Jahrgänge vorhanden. Bei 190/04 und 190/05 ist eine Spiralrollung der Locke kaum angedeutet. Die ziemlich großen und unregelmäßigen Locken sind offen und be- schreiben eine halbmondförmige Krümmung, die nicht flach auf der Haut liegen und deren Spitze nach oben gerichtet ist. Nur an ver- einzelten Stellen kann eine stärkere Einrollung der Locke festgestellt werden. Neben dieser Ausbil- dung finden wir bei 190/07 und 191/07!) überwiegend Locken, die eine spiralige Windung in stärkerem Maße zeigen, aber etwas korkzieherartig ausge- zogen sind. Die Spitzen sind also mehr oder weniger nach oben gerichtet. Nur vereinzelt finden wir geschlossene, ty- pische Karakullocken mit nach unten gerichteter Spitze. Das Fell von 193/07 erinnert an das Jugendkleid des Zackels insofern, als die kleinen Locken korkzieherartig gewunden sind und von der Haut abstehen. Zwischen den Locken finden Fig. 15. Karakul X Zackel 195/18 <7 sich dann noch Haare, die keiner der Spiralen angehören, so daß die Bildung der Lockung etwas verwaschen wird. Die große Annäherung an den Zackel kommt hier auch in der kaum vorhandenen Verdickung des Schwanzes zum Ausdruck. Bei den Bastarden 195/17 und 195/18 (Fig. 15) war der Karakul- charakter des Vließes noch sehr schlecht ausgeprägt, da die Locken noch offen und etwas korkzieherartig gerollt waren. Bei 191/20 war diese Ausbildung nur wenig besser. Bei 61/19 war die Annäherung an eine mäßige Karakullockung schon größer. 1) Über die Karakul x Zackelkreuzungen des ‚Jahrgangs 1907 fehlen nähere Angaben. 160 Tänzer und Spöttel. Über den Habitus der Bastarde liegen auch erst aus den letzten Jahrgängen Angaben vor. Die Gestalt hat mancherlei Ähnlichkeit mit dem Karakul. Die Tiere sind jedoch zum Teil etwas höher gestellt; der Kopf ist bei sämt- lichen Bastarden nur wenig geramst und verhältnismäßig lang. Das (Gesicht ist frei bis auf Hinterbacken und Stirnschopf. Die Ohren sind. mittellang, und stehen mehr oder weniger seitlich vom Kopfe ab: Der Schwanz ist lang und reicht bis unter das Sprunggelenk, an der Basis ist er nur wenig verdickt. Nur bei einem Tier war die Knickung des Schwanzes stark ausgeprägt, bei anderen dagegen nur mehr oder weniger angedeutet. Bei 195/18 5 findet sich in der Einzahl ein Glöckchen. . An Schädeln sind nur die der Tiere 191/05 (Fig. 14a), 193/05 (Fig. 14 b), 194/05 und 195/05 vorhanden. Es handelt sich um ge- hämmelte Böcke von etwas mehr als einjährigem Alter. Die Schädel sind verhältnismäßig groß, drei sind ziemlich stark geramst, bei 194/05 dagegen bilden die Nasalia mit den Frontalia fast eine Ebene. Die Einschnürung der Tränenbeine tritt verhältnismäßig wenig hervor. Die vordere Stirnbeinfläche ist eben und kaum eingesenkt. Der Wulst zwischen den Stirnzapfen ist teils weniger, teils schärfer ausgebildet. Der hintere Teil der Frontalia-Ebene fällt steil gegen den vorderen Teil ab. Sämtliche vier Schädel sind gehörnt. Bei 193/05 und 195/05 ist das Horn zunächst seitlich und nur wenig nach hinten gerichtet, dann dreht es sich nach oben. Während bei 193/05 das Horn fast gerade ist, ist es bei 195/05 anfänglich stärker gebogen und auch das Spitzenstück ist stärker nach oben abgeknickt. Bei 195/05 ist das Horn nur etwa in '/ı Drehung um die eigene Achse pewunden, bei 193/05 dagegen in etwa !/» Drehung. Ferner ist zu erwähnen, daß die Hörner bei 193/05 etwas mehr zunächst nach hinten gerichtet sind als bei 195/05; denfi bei ersterem beträgt der Winkel, unter dem die Hörner divergieren, 77°, bei letz- terem 107°. 191/05 und 194/05 schließen sich bezüglich des Divergenzwinkels der beiden Hörner bedeutend näher an 193/05 an und zwar beträgt der Winkel bei 191/05 79°, bei 194/05 73°. Bei 191/05 und 194/05 ist der Verlauf der Hörner ein ähnlicher wie bei den beiden vorherigen, nur sind sie etwas weiter nach unten (am meisten bei 191/05) und auch weiter nach hinten gerichtet (am \ Das Zackelschaf. 161 meisten bei 194/05). Die Aufbiegung des spitzen Endes nach oben ist bei beiden und besonders bei 191/05 kaum ausgeprägt, so daß die Hörner gerader sind. Bei letzterem Tier führt das Horn fast 4/4 und bei 194/05 fast '/2 Drehung aus. Infolge der geringen Ausprägung der Stirnfläche haben ie Hörner der vier erwähnten Tiere einen fast spindel- förmigen Querschnitt. Die untere Kante ist gegen die hintere Fläche leistenartig abgesetzt. Auf dieser Fläche tritt ferner ein Längswulst nahe der Leiste hervor, im übrigen ist sie ausgehöhlt. Die Querrippen folgen ziemlich eng aufeinander (0,4—1 cm). Die Spitzen sind fast glatt. Nach der Spitze des Hornes zu tritt eine starke Abflachung desselben ein. Über die Dimensionen der Hörner gibt folgende Tabelle Aufschluß. Länge des | | = % | Abstand Umfang Hornes von der Länge der ge- Abstand der | x A : ane der Hörner der Hörner Basis der Stirn- | drehten hinteren | Hornspitzen | 3 Fe | | an der an der kante bis zur Stirnkante voneinander | : b h Basis Basis Spitze 193/05 19.5 27,5 | 38.5: Gal 2,3 | 13,5 195/05 17,5 bao Beg 35,5 3,4 13,0 191/05 19,0 24,0 | 40,0 2,6 13,0 194/05 20,5 26,0 41,0 1,8 13,3 Aus den Messungen geht hervor, daß 194/05 die geradesten Hörner hat, während bei 193/05 die größte Torsion vorliegen muß, trotzdem die Länge des gedrehten Hornes in allen Fällen mit Ausnahme von 191/05, welches hierin die kleinste Zahl aufweist, die gleiche ist. Der Umfang der Hörner stimmt bei allen fast überein. Der Abstand der Hörner an der Basis variiert zwischen 1,8 und 3,4 cm. Die Hornfarbe ist ein dunkles Schwarzbraun. Uber die Hörner einiger Bastarde derselben Art geben einige Photographien Aufschluß, beziehungsweise sind sie nach den noch leben- den Tieren beschrieben. Nach einer Photographie zu urteilen, hat die Mutter 195/16 im Alter von drei Jahren ein nicht sehr stark entwickeltes und verhältnis- mäßige kurzes, halbmondförmig gebogenes Horn, welches etwas vom Kopf absteht und nach unten abnorm seitlich gerichtet ist. Die Spitze des- selben beschreibt nur eine schwache Drehung nach vorn. Die Rippen sind undeutlich ausgeprägt. 195/17 hatte mit 14 Tagen schon deutliche 162 Tänzer und Spöttel. Hornansitze. Da der Bock jung verkauft wurde, läßt sich über deren Entwicklung nichts sagen. Bei 195/18 stehen die Hörner stark seitlich und kaum nach hinten und oben. Sie sind 38,5 cm lang, nicht ganz gerade, da die erste halb- mondférmige Windung aus der Drehungsachse etwas nach hinten vor- springt. Das Horn beschreibt etwa */ı Kreisumdrehung. Die hintere Kante mißt in der Flexur 47 cm. Der Abstand an der Basis beträgt l cm, während die Spitzen 64,7 cm entfernt sind. Die Hörner sind un- deutlich dreikantig, da die Stirnkante stark abgeflacht ist. Die untere Kante des Hornes ist leistenartig verdickt. Oberhalb derselben erstreckt sich in der Längsrichtung ein Wulst, im übrigen ist die hintere Fläche schwach ausgehöhlt. Der Umfang an der Basis der Hörner beträgt 19,5 cm. Die Querrippen folgen sich ziemlich dicht aufeinander, vor allem an den drei Drehpunkten. Gegen die Spitze werden sie undeut- lich und verschwinden schließlich ganz. Die Färbung der Hörner ist schwärzlich. Bei 61/19 ist das Horn kurz, in schwachem Bogen nach hinten und ein wenig nach außen gerichtet, nicht gedreht und hat spindelförmigen Querschnitt. Die Querrippung ist undeutlich. 191/20 ist gehörnt. Soweit feststellbar, waren alle Bastarde gehörnt, gleichgültig ob der Vater gehörnt oder ungehörnt war. Die Fı-Generation zeigte also Dominanz der Hornbildung. Was die Form der Hörner anbetrifft, so haben wir hier Formen, die sich sehr weit dem Zackel nähern (195/18), andererseits solche, die stark zum Karakul hinneigen (195/16 und 195/17); zwischen diesen stehen Formen, die man als intermediär bezeichnen kann (Jahrgang 1905). Die beiden Väter des ‚Jahrgangs 1905 (42 und 30) hatten ein nach hinten und dann nach unten gekriimmtes, wenig geripptes Horn. Das Horn war bei 30 noch etwas länger als bei 42. Wir haben es hier also mit einer weitgehenden Variabilität der Heterozygoten zu tun. Das Karakulhorn ist auch durch hornlose Väter auf die Bastarde ver- erbt worden. Bezüglich der Farbenvererbung lassen sich genaue Angaben nicht machen, da nur über die in den letzten Jahren gezogenen Bastarde, die also sämtlich von der Mutter 195/13 abstammen, genauere Angaben vor- liegen. Bei diesen zuletzt genannten Bastarden sind beide Eltern und ihre Nachkommen schwarz gefärbt. Was die Schwanzbildung anbelangt, so ist, soweit Angaben vor- liegen, festzustellen, daß der Schwanz lang ist und bis unter das Sprung- Das Zackelschaf. 163 gelenk herabreicht. Nur durch die an der Basis vorhandene geringe Verbreiterung sowie eine mehr oder weniger ausgeprägte schwache Knickung desselben zeigen sich die Einflüsse des Karakuls. Die Variabilität der Heterozygoten kann man vielleicht darauf zurückführen, daß schon die Individuen ein und derselben Rasse ihre Eigenschaften in verschieden starkem Maße vererben. Dieses tritt ja wiederholt bei den Paarungen von Haustieren in Erscheinung (Individual- potenz der älteren Tierzüchter). Die Körpergewichte der Karakul- X Zackel-Kreuzungen sind in folgender Tabelle zusammengestellt: Körpergewicht in Pfund unmittelbar im ersten ein Jahr LE FRE ER oak ee Geburt Tale ate zweijahrig | dreijihrig vierjéhrig 190/05 bis 195/05 O 19 es = = = ms > 191/08 ¥ = 28 = 2 = — 192/08 ~ — 46 — = — = > 194/08 J a 36 EN = = 193/09 J u 57 70 = = = > 191/09 J 12 38 52 = = — 195/18 ¥ 9 67 65 67 92 — 191/20 J oe 35 68 a = = 190/08 © = 45 = = = = 191/08 O ae 50 FR — = — 193/08 © — 59 9 73 84 109 194/08 © = 46 88 72 75 83 195/08 © = 41 61 52 = = 190/09 © 9 35 41 _ _ — > 190/09 © — 33 34 = == = 191/09 © — 40 54 70 — = 192/09 © 5 40 39 = — _ > 192/09 © 5 40 40 = == — 194/09 © 8 39 47 = = oe 195/09 © = 44 46 56 = =: 195/16 © i) 65 80 81 93 79 61/19 © 7 60 60 — = = Aus den Zahlen ist ersichtlich, daß die Entwicklung der Bastarde relativ langsamer wie bei den beiden Eltern erfolgt. Was das Karakul anbetrifft, so ist dieses im allgemeinen etwas schwerer als das Zackel- schaf. Es erreicht im weiblichen Geschlecht ein Gewicht bis etwa 164 Tänzer und Spöttel. 120 Pfd., im männlichen Geschlecht in der Regel 140 Pfd. Es tritt also auch beim Karakul ein Unterschied in den Geschlechtern hervor. Die Entwicklung vollzieht sich nur langsam. Was die Entwicklung der einzelnen Geschlechter bei den Bastarden anbelangt, so treten keine scharfen Unterschiede auf. Im Laufe des ersten Jahres weist ein Teil der Böcke das größte, andere dagegen das geringste Gewieht auf. Am Ende des ersten Jahres hat ein Teil der Mütter das Gewicht der Böcke erreicht und dieses sogar noch bedeutend überholt. Worauf diese Erscheinung zurückzuführen ist, läßt sich nicht sagen, da beim Zackel wie auch beim Karakul die ein- zelnen Geschlechter im Gewicht differieren: und zwar zeigt der Bock das héhere Gewicht. Die Schurergebnisse schwan- ken bei gleichem Alter der Tiere von nicht ganz 1 Pfd. bis fast _ 8 Pfd- Unterschiede im Geschlecht treten nicht hervor. Im übrigen sind die Ergebnisse derart unregel- mäßig, daß sie sich zu keiner theoretischen Auswertung ver- wenden lassen. Die F,-Generation der Zackel- kreuzung wurde nun mit der väter- lichen Rasse zurückgekreuzt. Die erste Kreuzung dieser Art Fig. 16. Karakal X Karakul-Zackel wurde ausgeführt zwischen 194/08 > 195/18 © (Entfernung 2 m). und dem Karakul 44. Hieraus stammt das Zibbenlamm 194/11, sowie zwischen dem „Leipziger“ Karakul und der gleichen Mutter (194/12). | Weiter wurde 195/16 benutzt, die mit dem Karakul 33/14 das Zibben- lamm > 195/18 (Fie. 16). mit dem Bock 1/14 das Bocklamm 79/19 und mit dem Karakulbock 20/14 das Zibbenlamm 164/20 zeugte. Die Väter der drei letztgenannten Kreuzungen waren bis auf 1/14, der Horn- stummeln aufwies, hornlos. Die Tragzeit betrug, soweit ermittelt, 151, 145 und 151 Tage. Über die Entwicklung der Lämmer bestehen auch wieder nur aus den letzten Jahren genauere Angaben. Bei 79/19 und > 195/18 (Fig 16) tritt der Karakultyp schon stärker hervor. Sie hatten den ziemlich Das Zackelschaf. 165 breiten Fettschwanz, der den für das Karakul typischen Knick aufweist. Im VlieBcharakter waren sie noch recht mäßig. Die Tiere dieser Kreuzung von 195/16 hatten ein festes, kurzes Haar und eine offene, nicht gerollte Locke. Beziiglich des VlieBcharakters des Lammes 194/11 ist hervorzu- heben, daB dieses schon im Vergleich zu den reinen Karakuls eine verhältnismäßig gute Ausbildung nach Lockung und Glanz aufwies. Auch erwachsen zeigt das Tier einen sehr starken Karakultyp. 164/20 weist gegenüber den bis jetzt erwähnten insofern eine Abweichung auf, als der Schwanz verhältnismäßig lang ist, bis zum Sprunggelenk reicht und an der Basis nur eine mäßige Verdickung zeigt. Die Aus- bildung des Fettschwanzes tritt in noch geringerem Maße bei 194/11 in Erscheinung, wo der Schwanz an der Basis zwar mäßig verbreitert ist, das letzte Ende aber, ohne einen Knick aufzuweisen, noch sehr lang herabhängt und bis unter das Sprunggelenk reicht. Aus dem Angefiihrten geht hervor, daß bei der Rückkreu- zung mit dem Karakul, was die’ Gestalt anbelangt, eine stärkere Annäherung an den Fig. Karakul X Karakul-Zackel 79/19 2 Karakultyp als bei der Fı- (Entfernung 2 m). Generation erreicht wird. In der Ausbildung des Schwanzes treten Formen auf, die sich einerseits nur wenie von dem Karakul unterscheiden, andererseits solche, die sich der Form der heterozygoten F,-Tiere nähern. Die Farbe sämtlicher Bastarde als Lämmer ist schwarz bis auf 79/19 (Fig. 17), welcher breite, weiße Ringe an den Hinterbeinen auf- weist; außerdem ist hier die Schwanzspitze weiß. Diese Erscheinung findet eine Parallele in den weißen Abzeichen an den Füßen bei Bison-Angusrindkreuzungen. Ein solcher Fall wurde in einer Herde von 60 Stück einmal -beobachtet und trat dort zusammen auf mit einem weißen Sternchen auf der Stirn (J. v. Nathusius). — 166 Tänzer und Spöttel. Adametz deutet diese weißen Abzeichen, wie z. B. auch die weißen Hinterfesseln beim Pferde als Domestikationszeichen. Er weist auf die nahen Wechselbeziehungen innerer Eigenschaften zu der Farbe des Haar- kleides hin. Diese weißen Abzeichen treten vor allem und zuerst an den peripheren Teilen des Körpers auf, die sich durch einen weniger lebhaften Stoffwechsel der Haut auszeichnen. Adametz sucht zu zeigen, daß die Haut dieser pigmentfreien Stellen physiologisch minder- wertig ist. Haecker erklärt diese physiologische Schwächung speziell bei Kreuzungen als Folge einer durch die Bastardierung herbeigeführten geringfügigen Erschütterung der Plasmakonstitution. Dafür, daß solche weiße Abzeichen nicht nur bei Kreuzungen auftreten, spre- chen gelegentlich auch bei Reinzucht vorkommende pig- mentfreie Flecken, die, wie auch Zorn vermutet, viel- leicht auf Inzucht zurück- zuführen sind. Aus unserer Karakul- zucht können wir einige Beispiele anführen. Nicht zu selten findet man eine weiße Schwanzspitze. Bei Fig. 18. Karakul 277/21 (Entfernung 2 m). 106 © traten starke weiße : Abzeichen an den Hinter- beinen, der rechten Keule, Schwanzwurzel, Fettpolster und Schwanz auf. Dieses Tier war auf 20/06 in der dritten Ahnenreihe ingeziichtet. Fast genau dieselben Abzeichen wie bei Karakul X Karakul-Zackel 79/19 (Fig. 17) traten bei 277/21 auf in Gestalt von breiten, weißen Ringen an den Hinterbeinen (Fig. 18). Dieses Tier ist ingezüchtet auf 261 (in der IH. AR), auf 1 (in der V.—VL, VI. AR), auf 1/01 (in der V.—V. AR), auf 30 (in der V.—IV. AR), auf > 2/00 (in der V.—V. AR) und auf 263 (in der III. AR) (vergl. Fig. 19). Für die Erklärung dieser Erscheinung könnte man zwei Möglich- keiten heranziehen. Bei der in unserem Fall bewußt extrem getriebenen Inzucht könnte durch diese eine gewisse Erschütterung der Plasma- konstitution erfolgt sein und als äußerer Ausdruck derselben wären 277/21 > 1/18 < 263 1/14 > 1/10 263 256/14 256 20/14 20/10 1/18 < 1/08 Fig. 19. 1, 2, 20, 30, 43, 44, 167, 256, 261 und 253 Importtiere aus Buchara. Das Zackelschaf. 1/07 20/06 > 1/03 1 Ahnentafel yon Karakul 277/21. >, frac] 168 Tänzer und Spöttel. dann die weißen Abzeichen anzusehen, die als Neuerscheinungen zu betrachten wären. Andererseits könnte man vermuten, daß durch die starke Inzucht ein Anreiz ausgeübt wird, durch den latente Anlagen früherer Gene- rationen wieder manifest werden. Soweit sich aus unseren Aufzeich- nungen ermitteln ließ. trat eine solche Weißzeichnung in der Aszendenz nicht hervor. Es ist jedoch zu erwähnen, daß gelegentlich weiße Ab- zeichen bei den Originalimporttieren aus Buchara vorkamen, die mög- licherweise auf Kreuzung zurückzuführen sind. Die Verwandtschaft mit derartig gezeichneten Tieren in der uns naturgemäß nicht bekannten Aszendenz der oben erwähnten Importtiere erscheint daher nicht aus- geschlossen. Für die Wahrscheinlichkeit der letzten Erklärung spricht auch, daß der Vater und Großvater des auffallend eleichgezeichneten Karakul X Karakul-Zackels 79/19 der auch in der Aszendenz des weib-_ geringten Karakuls 277/21 vertretene Karakulbock 1/14 ist“(verel. Fig. 20). Möglicherweise hat man in diesem den Träger der Weißzeichnung zu suchen, welche bei Inzucht zum Vorschein kommt. So ist ja auch 79/19 in der II.—I. Ahnenreihe auf 1/14 ingezüchtet. Daß tatsächlich solche Weißzeichnung auf Einkreuzung von weißen Tieren zurückzuführen ist, zeigt eine bei Karakul 20/16 < in Gestalt eines schmalen weißen Halb- ringes am linken Hinterbein, einer weißen Schwanzspitze und weißer Flecke auf dem Kopfe und der rechten Seite auftretende Zeichnung. Hier war die Großmutter väterlicherseits weiß, während bei der übrigen Aszendenz, ebensowenig wie bei ihrem direkten Nachkommen Weiß- zeichnung nachzuweisen war. Liegt die Weißzeichnung in der Aszendenz länger zurück, so ist vermutlich erst ein Anreiz notwendig, der erst durch die Inzucht gegeben wird. In diesem Falle würde also die In- zucht gestatten, die in der Aszendenz schon weiter zurückliegenden Anlagen zu ermitteln. Bezüglich der Hornvererbung lassen sich Angaben nur bei 164/20 machen. Das Tier ist hornlos. Während in der Fı.Generation sämt- liche Tiere gehörnt waren, selbst die, welche aus der Paarung mit einem hornlosen Karakulbock entstammten, liegt hier also ein Fall vor, wo die Hornlosigkeit des Vaters gegenüber der Hornausbildung des Bastardes dominiert. Leider ist über die anderen Tiere nichts zu er- mitteln, doch scheint der Photographie nach 194/11 hornlos oder höch- stens stummelhörnig gewesen zu sein, Auch über die Lebend- und Schurgewichte finden sich nur wenig Zahlen. Die Lämmer waren bei der Geburt 8—10 Pfd. schwer. 164/20 79/19 ky: > 1/10 | » Das Zackelschaf. 263 | 1. 30 2/00 1/03 1/01 - ra 169 30 B 1/14 Karakul > 1/10 ae "Bahr u 195/16 m 8 Hg: 195 Zackel Fig. 20. Ahnentafel von Karakul und Karakul-Zackel 79/19. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 12 170 Tänzer und Spöttel. hatte als Jährling ein Gewicht von 62 Pfd. erreicht. 194/11 war ein Jahr alt 80 Pfd. schwer und schor 1000 + 1100 g Wolle, zweijährig wog er 82 Pfd. und das Vließgewicht betrug 1000 eg. Wird nun der mit dem Karakul gekreuzte Fı-Bastard weiterhin mit Karakuls in fort- gesetzter Anpaarung zurückgekreuzt, so weisen die Verdrängungs- kreuzungen in steigendem Maße den Karakulcharakter auf. Die Aus- bildung des Fettschwanzes und vor allem die Lockenbildung und der Glanz des Lammes verbessert sich mehr und .mehr; jedoch ist es nicht gleichgültig, was für ein Bock zu der Paarung benutzt wird, da sich weitgehende individuelle Unterschiede insofern herausgestellt haben, als die Übertragung der typischen Eigenschaften bald in stärkerem, bald in schwächerem Maße erfolgt. 4. Die Wolle der Zackelschafe und ihrer Bastarde. Ist man vor die Aufgabe gestellt, die Wollqualität eines Schafes zu beurteilen, so kann man einerseits subjektiv durch das Gefühl oder nach dem Augenmaß die Feinheit, physikalischen Eigenschaften und das Rendement schätzen oder andererseits durch Messung mit Hilfe ge- eigneter Instrumente diese Eigenschaften bestimmen. Wenn es auch einzelne Personen infolge langer Praxis in der subjektiven Beurteilung einer Wolle zu großer Vollkommenheit gebracht haben, so sind sie jedoch nicht unfehlbar, da hierbei vielfach auch Gefühlsmomente un- beabsichtigt eine große Rolle spielen. Die subjektive Methode ist außer- dem nur möglich bei fortgesetzter Übung und gewisser Veranlagung. Infolgedessen hat nur die auf Messung beruhende Bonitierung den Wert absoluter Objektivität. Diese ist jedoch nicht nur für züchterische, sondern vor allem auch für wissenschaftliche Vererbungsstudien not- wendig. Neben den physikalischen Eigenschaften und dem Rendement spielt die Feinheit der Wolle eine wichtige Rolle. Die metrische Be- stimmung der Feinheit geschieht mit Hilfe des Mikroskops. Da die Haarfeinheit und Zusammensetzung der Wolle in ver- schiedener Höhe des Stapels eine verschiedene ist, so müßte man eine Wollprobe in den verschiedenen Höhen des Stapels messen. Mit Hilfe der Messung will man einen Vergleich zwischen den Wollproben der verschiedenen Körperstellen ein und desselben Tieres oder eines anderen erhalten. Dafür genügt aber schließlich, wenn man die verschiedenen Wollproben immer in derselben Höhe und derselben Weise „mißt. Da nun die Grannenhaare bei Mischwollen die Unterwolle bedeutend über- ragen, so empfiehlt sich zu Vergleichszwecken die Messung an der Basis. Das Zackelschaf. 7 Um über die Ausgeglichenheit der Wolle eines Tieres Auskunft zu er- halten, müßte man die verschiedenen Körperstellen bezüglich ihrer Fein- heit untersuchen. Zum Vergleich mit anderen Individuen oder Rassen ist vielfach die Untersuchung der Wollprobe ein und derselben Körper- stelle z. B. am Blatt ausreichend. Man hat sich nun sehr oft mit der Entnahme lediglich der Blattprobe begnügt, so geschah dieses auch bei den Schuren früherer Jahre im Haustiergarten. Um den Vergleich mit diesen durchführen zu können, beschränkten wir uns auch auf die Untersuchung der Wollproben am Blatt bei den Tieren der späteren Zucht. Neben der Verschiedenartigkeit des Querschnittes in verschiedener Höhe des Haares mußte bei den Messungen noch berücksichtigt werden, daß der Querschnitt nicht vollkommen kreisrund, sondern vor allem bei den Grannenhaaren mehr oder weniger oval ist. Nun ist das Messen mit dem Julius Kühn-Bohmschen Wollmesser, mit dessen Hilfe man die verschiedenen Querdurchmesser eines Haares messen kann, ziemlich umständlich und zeitraubend; man mißt daher die Haare, die eine große Abplattung aufweisen, ohne Berücksichtigung ihres verschiedenartigen Durchmessers. Der daraus entstehende Fehler wird zum Teil dadurch herabgemindert, daß die Haare zum größten Teile bei der mikroskopischen Untersuchung mit ihrer flachen Seite infolge des Deckeläschendruckes aufliegen. So mißt man also im allgemeinen den größten Durchmesser. Da der Fehler bei allen Messungen vorkommt, stört er den Vergleich nur unwesentlich. Zur Untersuchung schnitten wir von einer entfetteten Probe von dem Stapelende möglichst kurz eine Portion Haare ob. Diese wurden dann auf den Objekttriger in Glyzerin. verteilt und das Deckglas fest darauf geiegt. Unter dem Mikroskop wurden nun 100 Haare gemessen, ohne daß eine Auswahl getroffen wurde. Verschiedene Autoren begnügten sich vielfach mit der Messung einer sehr geringen Anzahl Haare. In solchem Falle kann eine einzige Messung den Durchschnittswert weitgehend beeinflussen. So kann z. B. durch einen vereinzelten hohen Wert die Durchschnittszahl derartig er- höht werden, daß sie ein ganz falsches Bild der Probe ergibt. Dann ging man weiter, indem man neben dem Mittel noch den größten und geringsten Haarquerschnitt berücksichtigte und auf diese Weise von der Ausgeglichenheit im Strähnchen ein gewisses Bild erhielt. In neuerer Zeit errechnet Völtz außer den erwähnten Werten noch die Differenz in Prozenten des dicksten-Haares. Hiermit wird erreicht. daß die Differenz des dicksten und des dünnsten Haares auf 12* 172 Tänzer und Spöttel. eine Norm reduziert wird. Der hohe oder niedere Wert soll direkt ein Bild der Ausgeglichenheit im Strähnchen ergeben. Dieses Verfahren gibt uns aber lediglich Aufschluß über die relative Variationsbreite. Durch diese Methode werden jedoch zwei Wollen gleichgestellt, von denen die eine eine ziemlich gleiche Verteilung der Haare bezüglich ihrer Feinheit zwischen den Variationsgrenzen zeigt, während bei einer anderen der größte Teil der Haare sich auf eine enge Breite verteilt und nur vereinzelte diese nach der einen oder anderen Seite überschreiten. Während also die Zusammensetzung und infolge- dessen auch die technische Verwertungsmöglichkeit eine verschiedene ist, werden sie doch nach dieser Methode gleichgestellt. Die Errechnung eines Mittelwertes ist nur so lange berechtigt, als die Werte für die Haardicke sich gleichmäßig um diesen gruppieren, solange also bei graphischer Aufzeichnung der Werte eine eingipflige Galtonsche Kurve resultiert. Liegt aber eine zwei- oder mehrgipflige Kurve vor, so gibt der errechnete Mittelwert ein falsches Bild von der Verteilung der Werte. Er kann z. B. gerade dort liegen, wo zwischen zwei Maxima der Kurve ein Minimum liegt. Auf eine Zwei- oder Mehrgipfligkeit kann man schon theoretisch bezüglich der Feinheit bei Mischwollen schließen, bei denen ein grobes Grannenhaar und ein feines Wollhaar vorhanden ist. Bei diesen ist also die Feststellung des einfachen Mittelwertes wertlos. Auch die Berechnung der mittleren Abweichung vom Mittel, wie sie Holdefleiß vorschlägt, kann uns bei Mischwollen nicht weiter führen, da die Berechnung einer wahrscheinlichen Abweichung oder des wahrscheinlichen Fehlers gleichfalls zur Voraussetzung die Vorstellung einer idealen oder annähernd idealen Verteilung um den Mittelwert hat. Diese Schwierigkeit bei der Beurteilung von Mischwollen suchte man dadurch zu umgehen, daß man versuchte, die Grannen- von den Wollhaaren zu trennen (Güldenpfennig, v. Rodiczky u.a.). Diese Methode setzt aber voraus, daß entweder charakteristische Unter- scheidungsmerkmale vorhanden sind oder daß man beim Fehlen derselben eine bestimmte Längen- und (uerschnittsgröße vereinbart hat, bis zu welcher die Unterwolle und oberhalb derselben die Grannenhaare zu rechnen sind. Güldenpfennig setzt Unterschiede zwischen Grannen- und Woll- haaren voraus, da er sie gar nicht diskutiert. Was die Feinheit an- belangt, so lassen sich auf Grund der Untersuchungen des genannten Das Zackelschaf. 173 Verfassers keinerlei scharfen Unterschiede feststellen. So gibt er z. B. für das Zackelschaf (Blattprobe) als größten Durchmesser des Ober- haares 107,1 « und als kleinsten 45,22 uw, als größten Durchmesser des Unterhaares 48,77 w und als kleinsten 16,66 « an. Schon hieraus ist also ersichtlich, daß die Grenzen ineinander übergehen. Auch die Unter-, scheidung der Grannen- und Wollhaare auf Grund ihrer Länge ist keine bestimmte, da auch hier dieselben Übergänge zu beobachten sind. Man kann’ nur feststellen, daß mit zunehmender Stärke des Haares in der Regel auch die Länge zunimmt. Doch finden sich auch dünne Haare, die eine beträchtliche Länge erlangen, wegen ihrer Kräuselung jedoch nicht bis in die Stapelspitze reichen. Die beigefügte Kurve (Fig. 21) zeigt, daß auch bezüglich der Länge keinerlei scharfen Unterschiede zwischen Grannen- und Wollhaaren Anzahl bestehen. Die Kurve steigt steil an 18 | lie : os . 17 und erreicht bei 3 cm Haarlänge ein RER ER. ee 1 1 eo N © avi. 15 kleines und bei 6 cm das Hauptmaxi i 4 mum; der Abfall auf 8 cm erfolgt 13 I noch steiler als der Anstieg. Die ap F = a : . ° V Kurve bleibt dann bis 12 cm ziemlich 10 | TY auf gleicher Höhe. Aus ihrem Verlauf geht also hervor, daß bezüglich der 7 Länge der Haare ein Übergang von 5 kürzeren zu längeren, von 1—12 cm = besteht, wenn auch die kürzeren 5 Haare (3—7 cm Länge) verhältnis- IE mäßige am zahlreichsten sind. nem 123456 7 891011121314 Auch eine scharfe Unterschei- Fig. 21. Kurve der Haarlänge von dung auf Grund der Struktur der: Zackel 195/18 ©. Haare ist nicht möglich. Was z. B. den Gehalt an Marksubstanz an- betrifft, so ist das Unterhaar nach Bohm fast immer markfrei, das Grannenhaar bald markhaltig, bald markfrei. Die Grannenhaare werden als mehr oder weniger gewellt bezeichnet, im (Gegensatz zu den ge- kräuselten Flaumhaaren. Es sind dieses jedoch Unterschiede, die in- einander übergehen. So kann z. B. die Ausbildung der Kräuselung voll- kommen fehlen bei der Ausbildung des Krepps. Ein Auszählen von Grannen- und Wollhaaren kann aus den er- wähnten Gründen nur subjektiv sein: was der eine als Wollhaar noch ansieht, kann der andere noch zu den Grannenhaaren rechnen. Infolge- dessen ist auch die Bestimmung des Mittelwertes des Oberhaares einer- 174 Tänzer und Spöttel. seits und des Unterhaares andererseits subjektiv beeinflußt und hat für einen objektiven Vergleich verhältnismäßig geringen Wert. Dasselbe trifft auch für die Ermittelung der Zusammensetzung nach Anzahl- oder Gewichtsprozenten zu. Die Darstellung einer Wolle nach ihrer Feinheit kann also nicht, wie wir oben sahen, durch den Mittelwert ausgedrückt werden, ferner ist auch nicht die Angabe des Maximums und Minimums ausreichend und ebensowenig läßt sich eine scharfe Trennung von Grannen- und Wollhaaren durchführen. Zur Dar- stellung der wirklichen Verhältnisse kann nur die Zerlegung in be- stimmte Feinheitsgruppen und die graphische Darstellung in Gestalt einer Kurve führen. Dieses setzt jedoch die Messung einer größeren Anzahl von Haaren voraus. Wir sind der Ansicht, daß für diese Dar- stellung die Messung von 100 Haaren notwendig ist. Wir haben die ‚Kurven derart konstruiert, daß auf der Abszisse die verschiedenen Haar- dicken und auf der Ordinate die Zahl der für einen bestimmten Durch- messer ermittelten Haare eingetragen wurden. Die Verbindungslinie der Punkte ergibt dann die Kurve. Wolle der Zackelschafeder älteren Zucht. Wenden wir uns nun der Betrachtung der Wollen der älteren Zackelzucht zu. Da die bei uns gezogenen Höhen- und Niederungszackel bezüglich ihres Wollkleides keine wesentlichen Unterschiede aufweisen, was schon Bohm betont, so können wir sie in der folgenden Betrachtung zusammenfassen. Die Stapellänge beträgt 21—30 cm. Die Wolle ist bei sämtlichen Tieren weiß. Sie besteht teils aus markhaltigen, teils aus Haaren mit Resten von Markkanal und teils aus markfreien Haaren. Was nun den Gehalt der Wolle an markhaltigen Haaren anbelangt, so zeigt sich nur insofern ein gewisser Unterschied, als bei den Höhen- zackeln die Zahl der markhaltigen Haare zuriicktritt. Die dickeren Haare sind überwiegend markhaltig oder weisen wenigstens Reste von Markzellen auf. So wiesen die untersuchten Proben der Höhenzackel 28, 26, 29, 30 und 27 5, 6, 8, 9 und 16°/9 Haare mit Markzellen auf, während die Proben der Niederungszackel 36, 46, 37, 38, 40 und 39 8, 12, 23, 23, 25 und 52°/o markhaltige Haare aufwiesen. Eine scharfe Grenze ist also nicht festzustellen, Immerhin besteht eine gewisse Gruppierung derart, daß den Höhenzackeln mehr markfreie, den Niederungs- zackeln mehr markhaltige Haare zukommen. Da die Anwesenheit des Markkanals für die physikalische Beschaffenheit eines Haares von großer Bedeutung ist, so kann eine verschiedene Zusammensetzung der Haare mit Bezug auf ihren Markkanal für die Verarbeitung bedeutsam sein. Das Zackelschaf. 175 Betrachten wir nun die Kurven der Haardicke fiir die Wolle der Höhen- und Niederungszackel, so ergibt sich zunächst, daß die Variations- breite der Haardicke eine sehr weite ist. So finden wir als die ge- ringste Haardicke 9,6 « und die größte 132 4. Die Differenz beträgt daraus nach der Völtzschen Methode 91°/o. Die Variationsbreite er- eibt sich aus beifolgender Tabelle: Nr. des Tieres Variationsbreite in » Variationsbreite in °/, 26 14,4—64,8 78 27/5 14,4—96,0 85 28 14,4—86,4 83 29 12,0—91,2 88 30 12,0—96,0 88 36 14,4—79,2 82 37 9,6—98,4 90 38/68 | 14,4—103,2 86 39 16,8—132,0 87 40 14,4 96,0 | 85 46 16,8— 98,4 88 Es handelt sich also um eine sehr große Unausgeglichenheit der Wolle, da hier die feinsten und die gröbsten Haare miteinander ge- mischt sind. . Wie wenig genau uns bei einer Mischwolle die Angabe des Mittel- wertes über die wirkliche Zusammensetzung derselben informiert, dafür sei folgendes Beispiel angeführt. Bei dem Zackel 37 Schwankt die Haardicke zwischen 9,6 und 98,4 u. Das Mittel aus den gefundenen Haardicken würde 17,47 u sein, ein Wert, dem eine Haarfeinheit von 5A entsprechen würde. Danach könnte man vermuten, daß um die errechnete Mittelzahl herum die häufigsten Werte gruppiert sind. Dieses ist nun keineswegs der Fall. Vielmehr liegt hier eine mehrgipflige Kure vor, deren höchster Wert durchaus nicht mit dem Mittelwert übereinstimmt. Die Kurve (Fig. 22) steigt von 14,4 « steil zu ihrem höchsten Werte bei 24 w an und fällt ganz allmählich unter Bildung verschiedener kleiner Gipfel auf 60 u, steigt dann noch etwas an und fällt schließlich wieder, einige kleine Gipfel bildend, auf 91,2 «. Außerhalb der Kurve liegt bei 9,6 und 98,4 u ein einzelner Wert. Auch aus dieser Kurve ist besonders gut ersichtlich, daß ein scharfer Unterschied zwischen Grannen- und Woll- 176 Tänzer und Spöttel. haar bezüglich der Dicke keinesfalls bestehen kann, denn die Kurve fällt allmählich bis auf 60 w, um dann noch einmal anzusteigen; die feinen Haare weisen also bezüglich der Dicke kontinuierliche Uber- gänge zu den groben Haaren auf. Das Maximum der Kurve bei 24 u zeigt an, daß die feinen Haare verhältnismäßig zahlreich sind; es stimmt also, das sei nochmals hervorgehoben, keineswegs mit dem obig genannten Mittelwert überein. Noch besser ist die Zusammensetzung einer Wolle festzustellen, wenn man die prozentuale Zusammensetzung der Wolle nach den ver- schiedenen Sortimenten') errechnet. Zu diesem Zwecke braucht man bei der Kurve, die aus 100 Werten konstruiert ist, um z. B. den Gehalt an A-Sortimént zu bestimmen, nur die Zahl der Werte zusammen- Anzahl 10 | BENGER) NnEEnNunNnNEE MB Es Ar BESRA 9 (el A ae] a 3 44H SE A- Bela ano 44 4 ; coer Sh VERS ahs BERaS og Ee at Hea AA EEEEEEEN Seas i Hf Bain” Rey Vee FEREEHEREEEE fo VAN Ans ne 7 SOLAN Na LES 2 f AN ; eed Ht Bei | T NAN TYN I Dicke © = 4 a, a Se ee oO a So = EI x a Seb 2 a oO a oC Q = na SD a * Qo a S = a Rn, a eo > = a. . nr tO DM” © „An om Oo an SZ Re Me ON ES) So ee in U Son on oe | NAN MH OH OO oH sH tH wD id af 19 Oo OM © mu = 00 DD DO. A ac Fig. 22. Haardickenkurve von Niederungszackel 37 zuzählen, die 18 « und weniger messen. Die erhaltene Zahl gibt dann direkt die °/o des A-Sortimentes und feiner an. So besteht z. B. die erwähnte Probe 37 aus 31°/o A und feiner, 11%) B, 11% C, 9% D, 16% E und 22%. F. Der Vorteil dieser Heranziehung der Sortimente zur Charakteristik einer Mischwolle liegt darin, daß im Gegensatz zu der ganz unsicheren Scheidung zwischen Grannen- und Wollhaaren bei den Sortimenten fest vereinbarte Normen bestehen. Vergleichen wir nun die Kurven für die Wollfeinheit und die errechnete Zusammensetzung nach den Sortimenten bei den Wollen der Höhen- und Niederungszackel. Hier finden wir folgende Verhältnisse. 1) Da die Sortimentfeinheit nicht ganz übereinstimmend angegeben wird, seien im folgenden die Kammwollsortimente, bei denen wir uns an Lehmann anschließen, angegeben: AAAAA 18 und weniger p, AAAA 18—20 u, AAA 20—22 u, AA 22 24 u, A, 24—25 », A, 25—26 u, B, 26—28 p, B, 28—30 u, C 30—37 », D 37—45 u, E45—60 p, F über 60 a. ‘Das Zackelschaf. ] a | S Anteile der Sortimente in Prozenten: etx tnd’ feiner B C D B R Zackels = [26 54 14 15 2 9 | Ss | 27 39 15 9 5 16 16 4 28 61 6 6 12 8 7 r= | 29 63 9 7 12 6 = | 30 55 10 10 14 8 3 [36 Jey. a 12 12 17 7 265 a 37 31 1 11 9 16 29 2g | 38 27 12 15 13 10 233 a | 39 31 15 19 22 3 10 Zz | 40) 50 i 8 4 8 19 46 34 13 8 4 5 6 14 Aus der Tabelle geht hervor, daß bei den Höhenzackeln das A- Sortiment sehr stark überwiegt und das F-Sortiment zurücktritt. Das Umgekehrte beobachten wir bei den Niederungszackeln, wenn auch bei 40 und 46 das A-Sortiment mehr als die Hälfte der Haarmenge ähnlich wie bei den Höhenzackeln ausmacht. Selbstverständlich hat diese Unterscheidung einzelner Sortimente in einer Mischwolle keine Bedeutung für die praktische Verwertung, da es nicht möglich ist, die einzelnen Feinheits-Sortimente zu trennen. Sie gibt uns aber die Möglichkeit an die Hand, die Zusammensetzung verschiedener Mischwollen und deren Ausgeglichenheit zu vergleichen. Immerhin ist auch für die praktische Verwertung soviel daraus zu er- sehen, für welche Zwecke die Wolle geeigneter erscheint, denn nach von Rodiczky werden die Wollen, welche überwiegend ein feineres Haar haben, wie auch solche, die überwiegend ein gröberes Haar auf- weisen, zu bestimmten Stoffen verwertet. Gleichfalls hat diese Methode züchterisch insofern Bedeutung, als man die Zusammensetzung einer Wolle zahlenmäßig ausdrücken kann und demgemäß den Erfolg der züchterischen Maßnahmen kontrol- lieren kann. Auch aus dem oben Angeführten geht hervor, daß von einer gleichmäßigen Verteilung der Sortimente innerhalb einer Mischwolle keineswegs die Rede sein kann in dem Sinne, dal sich diese um ein oder mehrere Maxima gruppieren. Vielmehr tritt auch hier wieder die Ungleichmäßigkeit der Verteilung hervor; noch sinnfälliger tritt dieses 178 Tänzer und Spöttel. bei der Vergleichung der Kurven für die Wolldicke in Erscheinung. Vergleicht man z. B. die beiden Kurven des Höhenzackels 29 (Fig. 23) und des Niederungszackels 37 (Fig. 22), so tritt bei dem ersteren das Überwiegen des feineren Haares in dem raschen Ansteigen und Ab- fallen der Kurve zu und von dem Maximum bei 21,6 x hervor. Dann bildet sie bei 36 und 40,8 u noch zwei kleine Gipfel und erreicht bei 50,4 u den Nullpunkt. Jenseits dieser Grenze treten Haare nur noch vereinzelt auf. Bei 37 hatten wir dagegen, wie schon geschildert, einen allmählichen Abfall vom Maximum und eine stark ausgesprochene Mehr- gipfligkeit der Kurve. Während bei 29 die Haare nach ihrer Feinheit Anzahl 9 “Tl | 4! Dicke (St Oasen an ae Se foal eaters cu) ei fos Cel es i oo ene ee : sm N sc tolsahnun Tsagsr PO nw er aM ns = 5 am POS in 4 mata ANN oD oD oo SN oh oH Dw 1 1 SO OO ~~~ © 2 man = © Fig. 23. Haardickenkurve von Höhenzackel 29. mehr nach der feineren Seite zusammengedrängt sind, finden wir bei 37 mehr eine allmähliche Abnahme der einzelnen Haare von dem Maximum bei einer Feinheit von 24 u zu den gröberen. Ein stärkeres Überwiegen einer Feinheitsgruppe tritt hier also nicht hervor. Wolle der Zackelschafe der neueren Zucht. Wenden wir uns nun der Wolluntersuchung der Zackel, die nach 1903 gezogen sind, zu. 3 Im Gegensatz zu den reinweißen Wollen der Höhen- und Niederungs- zackel finden sich hier auch schwarzgefärbte Wollen. Es handelt sich um die Tiere 194 und 195 und deren Nachkommen (vergl. oben). Die Färbung wird bedingt durch ein braunes bezw. schwarzes Pigment in den Haaren. Doch selbst in den schwarzen Wollen finden sich noch Das Zackelschaf. 179 weiße Haare, so z. B. bei 195, wo wir 25°/, weiße Haare feststellten. Die Verteilung der weißen Haare in bezug auf ihren Durchmesser ist die eleiche wie bei den übrigen pigmentierten Haaren. Bei 195/13 steigt der Gehalt an weißen Haaren auf ca. 40°/o (Frühjahrsschur 1920), dadurch erhält die Wolle als ganzes ein mehr eraues Aussehen. Im Gegensatz hierzu finden sich in weißen Wollen gelegentlich einige braune oder bräunliche Haare. Was die Zusammensetzung der Wollen der jüngeren Zackelzucht bezüglich ihres Gehaltes an markhaltigen Haaren anbelangt, so treten die markhaltigen Haare hier bei weitem zurück und man findet nur wenige Prozente. Den höchsten Gehalt an markhaltigen Haaren wies die Lammwolle von 194/12 © (11°/o) auf, andererseits waren verschiedene Wollen vollkommen markfrei. Im folgenden fügen wir eine Tabelle über die Zusammensetzung der untersuchten Wollen der neueren Zackelzucht und ihren prozentualen Gehalt an den verschiedenen Sortimenten bei. °/,-Gehalt an Nr. des Tieres Rese ant Fi Jahr der Schur und feiner 194/12 Bocklamm 71 9 10 |. 9 1 — | 1911 192/10 of 60 10 11 7 12 1 | 1911 193/06 J 39 14 12 12 19 4 | 1911 195 Oo 61 3 10 10 16 — | 1911 (Sommer) 195/13 2 67 5 7 10 8 3 | 1920 (Frühjahr) 195/13 © 61 12 8 9 10 — | 1920 (Herbstschur) 194/06 © 62 6 6 ga e's. 7 | 1911 > 190/10 © 80 1 2 8 97.1.2321 1014 190/10 © 62 3 9 6.115 3 | 1911 192/06 © ; 72 7 5 11 Bl ele bo it 190/06 © 50 9 14 6 20 Le Ait Im Vergleich mit den oben betrachteten Wollen der Höhen- und Niederungszackel ist aus der Tabelle ersichtlich, daß bei den Zackeln der neueren Zucht der Prozentgehalt an Sortiment A und feiner höher ist und daß vor allem das F-Sortiment nur einen ganz geringen Prozent- satz ausmacht oder gänzlich fehlt. Unterschiede zwischen den Bock- und Mutterwollen und auch ein wesentlicher Unterschied in der Zusammensetzung der Wollen der Frühjahrs- und Herbstschur ist aus den Zahlen nicht ersichtlich. Während die im März geschorene Wolle einen etwas höheren Prozent- gehalt an A-Sortiment und feiner aufweist, ist bei der im September 180 Tänzer und Spöttel. geschorenen Wolle ein etwas höherer Prozentsatz an B-Sortiment vor- handen. Während bei der Herbstschur das F-Sortiment gänzlich fehlt, ist es in der Frühjahrsschur mit 3°/o vertreten. Der Unterschied gegenüber den Höhen- und Niederungszackeln kommt auch in der geringeren Variationsbreite bei den Zackeln der späteren Zucht zum Ausdruck, wie die folgende Tabelle zeigt: Variationsbreite Variationsbreite in °/, Nr. des Tieres : des dicksten Haares HK (Lamm) 194/12 S' 7,2—69,6 85 192/10 5 12,0—64,8 81 193/06 Gs 14,4—67,2 79 (Frühjahr) 193/13 © 14,4—67,2 | 86 (Herbst) 195/13 2 14,4—55,2 74 19537 10° 9,6—57,6 ) 85 > 190/10 © 12,0—57,6 79 194/06 © 12,0—67,2 82 190/10 © 12,0—67,2 82 192/06 © 12,0—52,8 77 190/06 © 12.0— 79,2 82 Bestimmte Beziehungen bezüglich Alter und Geschlecht lassen sich hieraus mit Sicherheit nicht erkennen. Wenden wir uns nunmehr der Betrachtung der Kurven zu. Der Verlauf der Kurven hat im Prinzip große Ähnlichkeit mit denen bei Anzahl MERFEEH noe See BEE A 4 3 9 ? BRS S SEES Dick Oo NS TOTEN DD OA WN m TO NSS CAH BN VE EN N NET El DIE ae vom." m mi & DO DS. oa Va st re nu —-— a NA m m nee D> 3h aM 2 © © © Fig. 24. Haardickenkurve von Zackel 193/06 ~ (Schur 1911). den Höhen- und Niederungszackeln. Wie aus den oben angeführten Zahlen hervorgeht, ist die Zusammensetzung der Wolle bezüglich ihrer Feinheit eine sehr ungleichmäßige. Dementsprechend haben auch die Das Zackelschaf. 181 Kurven ein sehr verschiedenartiges Aussehen. Wir wollen uns im folgenden nur begnügen, einige charakteristische herauszugreifen. Anzahl Km j ER = , vind N | 3 BRS DE ; > HH nn 7 Dieke SUEVARSALSVIS SAAC ZG LRNES HEN j Ss io = = + re ın U so on ho aA a m OD . 0.22... 00. 8 85 | 7 8 8 Meamppnureite in oe Se 13,3 16 9,3 | 11,4 10 MRS ee ee st 11 11 3 ED! = PRO an hy a EE 18,3 18 13,3 143 | 12,5 Re ne leave 19 20 23 BANN QD Peed Po ee. ar seh aoe fel UTLEINEE) an... 64 56 Twit E680) 1288 Rumpflänge in °/, . . 106,6 91,8 100 97,1 | 108,8 Brustumfang hinter dem Emilenhogen 68 79 82 80 98 Brustumfang in /,. . . . .. . | 1133 | 1295 | 1098 | 114,3 | 192,5 ee Mr Poe tee ive, ei ve 12 16 US a 18 18 eng Re ee 20 26,2 - L733) oy Boe | cae LAST SU ee ge ane u ‘=, 14 | 16,5-|..18 | 14 | 15 Beckenbreito ino) os seen ks Se 23,3 27 24 20 | 188 Röhrbeinumfang:. '.:.... 2... 8,5 8,57] 9 9 | 7 Röhrbeinumfang in % - : . . .» 14,2 13.1 la) 129 | 88 Wäderristhöhe 7. :°..... 60 ea 70 :! 80 Widerristhöhe in % . . . . . . | 100 100 100 | 100 | 100 Entfernung Boden bis Kae 44 40: 1.244 ts, 40) 3.) 89 Entfernung Boden bis Knie in of, 5 73,3 65 58,7) 57,1: 488 VLOHERLT LIE EV 68; 7.167.637 7:76 13% AL Kreuzbohe.in I, tke oo. 113,3 ; 103,3 | 101,3.| 104,3 91,3 Behwanzlanges...: u. 2. ... 29 23 | . 45 32 40 Sehwanzlanpe in I, oo me 48,3120 30382 [560 45,7 | 50 Die absoluten Zahlen für die Widerristhéhe, Kreuzhöhe, Rumpf- länge, Brustumfang, Kopf- und Halslänge sind bei den Zackeln der späteren Zucht höher als bei denen der älteren Zucht. Daraus geht hervor, daß die ersteren im allgemeinen größer sind.als die letzteren. Da in den relativen Maßen, die auf die Widerristhöhe bezogen sind, bis auf den Originalbock 189 die Kreuzhöhe einen höheren Wert angibt. als die Widerristhöhe, so geht daraus hervor, daß die Tiere hinten etwas überbaut sind. Bezüglich der Rumpflänge und Beckenbreite sind bei den beiden Zuchten keine prinzipiellen Unterschiede in den Relativ- zahlen zu beobachten. 190 Tänzer und Spöttel. Bei der Halslänge, Brustbreite und dem Brustumfang finden wir wohl Unterschiede bei den Müttern insofern, als die Relativzahlen bei den Tieren der alten Zucht größer sind als bei der neuen, jedoch deuten die größeren Variationsgrenzen teils bei den Müttern der alten, teils bei den Böcken der neueren Zucht auf große Schwankungen hin. Der Kopf der Tiere der und breiter gewesen als der Anzahl as EEE WS a Boa 27 BUR eG a ae Re x6 LI |] Ht} tt Pr ee | ad a eS yg Pas His!) Si ER Oa 23 eee el de Ppl tl nee Oe ae ee mor Gta Pea Reva PERLE AZ TR Ria Aa Hi (MES aRe ees ee a OH fern AB Al Nv Re Reames me, ea GLE nn ES a a Au TE ED BEMBREAREN Aa 2E DBEBEZERREE “az ie Tag “Ai ink GE aA ei (i 127-2 Big | TEEN. Re ole ste Dole ds Ea el ee) (eee eee A (Rs Nemes >= Jan) See Ad (eet BER BIER sin | ROR Zhan 4 IN! 3 2 1 Fig. 34. Haardickenkurve von Zackel-Elektoral 15/14 © (Schur 1918). älteren Zucht ist verhältnismäßig länger der neuen Zucht. Wie ferner aus den Relativzahlen der Entfernung Boden bis Knie zu ersehen ist, sind die Zackel der älteren Zucht verhältnismäßig höher ge- stellt gewesen, ihr Röhrbeinumfang war größer und die Schwanzlänge war kürzer als bei den Tieren der neueren Zucht. Bezüglich der Ausmaße schließen sich die Zackel der alten Zucht am ehesten an die bosnischen Zackel von Grasac an. Wenn die angegebenen Rumpflängen keine Übereinstimmung zeigen, so wird das darauf zurückzuführen sein, daß bei den Grasacer Schafen die gesamte Körperlänge, und nicht wie bei uns die Entfernung von Widerrist bis Schwanzansatz gemessen ist. Die Zackel der neueren Zucht zeigen ge- wisse Übereinstimmung mit den von Bohm gegebenen Maßen des ungarischen Zackels. Der etwas größeren Statur der Zackel der späteren Zucht entspricht auch das höhere Lebendgewicht derselben. Dieses kommt schon bei den Lämmern zum Ausdruck. Während wir bei den älteren Zackeln Gewichte von 5 Pfd. und im Maximum von 8 Pfd. finden, schwankt dieses bei den Tieren der jüngeren Zackelzucht zwischen !/; und 12Ys Pfd. Das Verhältnis der Mittelzahlen der Lebend- gewichte kurz nach der Geburt beträgt 6 : 8,5 Pfd. bei den Tieren der 5 b eiden Zuchten. Beziehungen zu dem Geschlecht und Abhängigkeit von der Trag- zeit ließen sich nicht mit Sicherheit nachweisen. Die Tragzeit schwankt von 142—152 Tage, bezw. 147 und 150 Tage. Das Mittel würde bei Das Zackelschaf. 191 den Tieren der neueren Zucht 149 und bei den älteren 148 Tage betragen. Immerhin sind die Zahlen zu gering, um einen Unterschied mit Sicherheit ableiten zu können. Die Schafe beider Zuchten sind spätreif und erreichen mit etwa drei Jahren ihre volle Ausbildung. Von dieser Zeit ab kann man nur noch ein Schwanken des Gewichtes infolge von Fütterungseinflüssen beobachten und erst mit zunehmendem Alter erfolgt wieder eine annähernd konstante Abnahme des Körpergewichtes. Dabei tritt die Verminderung des Lebend- gewichtes infolge Alterns besonders deutlich hervor, da die Tiere bis zu 12 Jahren im Haustiergarten gelebt haben. Dem höheren Lammgewicht bei der Geburt entspricht auch ein höheres Lebendgewicht während der späteren Entwicklung. Wie schon ‘oben angedeutet, tritt ein Unterschied im Gewicht zwischen den beiden Geschlechtern nur dann hervor, wenn man gleichaltrige Tiere vergleicht. Dieser Unterschied beträgt bei beiden Zuchten bis etwa 40 Pfd. Das höchst erreichte Durchschnittsgewicht eines Bockes wurde bei der älteren Zucht mit 110 Pfd. im Alter von drei Jahren und 127 Pfd. bei der neueren Zucht mit sieben Jahren festgestellt (bei den Tieren, die im Haustiergarten gezogen worden sind). Das höchsterreichte Durch- schnittsgewicht der Mütter betrug 99 Pfd. im Alter von 5 Jahren bezw. 105 Pfd. in dem gleichen Alter. Das Gesamtdurchschnittsgewicht eines erwachsenen Tieres der neuen Zucht beträgt beim Bock ungefähr 120, bei der Mutter ca. 80 Pfd. Bei den Tieren der älteren Zucht ist das Gewicht ca. 10 Pfd. geringer. Eine Ausnahmestellung gegenüber den Zackeln der älteren wie neueren Zucht nimmt das Zackelschaf 460 ein, insofern es nur ein Gewicht von 39 Pfd. im Alter von vier Jahren aufweist, also ganz bedeutend hinter den übrigen zurückgeblieben ist. Auch mit den in der Literatur zitierten Angaben findet es keine Parallele, es ist zu ver- muten, daß es sich hier um eine Kümmerform handelt. Färbung. Im Gegensatz zu den Tieren der älteren Zucht, die weiß waren und nur vereinzelt braune Flecke an Kopf und Beinen zeigten, waren die der neueren Zucht entweder rein weiß mit rotbraunem oder schwärzlichem Gesicht und Beinen oder ganz schwarz. Gelegentlich fand sich auch eine Schwarzfärbung bis an den Halsansatz. Diese Verschiedenartigkeit der Färbung wird auch von anderen Autoren für den ungarischen Zackel erwähnt. Nach dem mikroskopischen Befund war in den Haaren der älteren Zackel nur ganz selten Pigment anzutreffen. 192 Tänzer und Spöttel. Aus der Nachzucht der reinrassigen Tieflandzackel geht hervor, daß auch bei den weißen Tieren ein Farbfaktor vorhanden ist, der sich in einer rotbraunen Färbung von Kopf und Beinen und in gelegent- licher Pigmentierung einzelner Haare äußert. Unter dem Einfluß eines vielleicht physiologisch beeinflußbaren Intensivierungsfaktors kann dieses rotbraune Pigment derartig umgestaltet werden, daß es zu einer Schwarz- färbung von Kopf, Oberhals und Beinen kommt, wie wir es bei 192/10 bemerkten. “Hierbei ist ferner die Wirkung eines Verteilungs- faktors anzunehmen, unter dessen Einfluß sich die Pigmentierung, welche gewöhnlich bei den weißen Tieren nur auf Kopf und Beinen zu finden ist, auf den Hals ausdehnt. Bei schwächster Wirkung der beiden Faktoren sammelt sich das Pigment in kleinen Bezirken an Kopf und Beinen und es kommt eine braune Fleckung zustande. Was die Hornausbildung anbelangt, so unterscheiden sich die Zackel der älteren und der neueren Zucht, wenn man von der Mutter 460 absieht, prinzipiell dadurch, daß erstens die Mutterschafe der älteren Zucht völlig hornlos waren, und daß zweitens bei den Tieren der späteren Zucht die Horngestaltung von der bei Schafen sonst üblichen abweichend war. Die Hörner sind nämlich gerade und stehen beim Bock ziemlich seitlich vom Kopf ab oder sind im weiblichen Geschlecht mehr schräg nach hinten und aufwärts gerichtet. Sie sind um die eigene Achse gedreht und zwar beschreibt dieses Horn bis zu 11/2 Kreis- umdrehung. Wenn in der Literatur sich Angaben finden, denen zu- folge die Zackelhörner bis 7 Umdrehungen ausführen, so ist mit dem Begriff Umdrehung nicht eine volle Kreisumdrehung um die eigene Achse gemeint, sondern, wie wir schon zeigten, die Zahl der Drehstellen, an welchen infolge der Torsion des Hornes eine Umkehr der Flächen stattfindet. Immerhin erreichte die Ausbildung und Länge der Hörner nicht ganz die Dimensionen, die in der Literatur bei den reinen ungarischen Zackeln angegeben werden. Während letztere eine Länge von 97 cm aufweisen sollen, betrug sie bei einem Nachzuchtbock unserer Herde nur 44 cm. Das Horn ist im weiblichen Geschlecht in derselben Weise ausgebildet, aber kürzer, ist weniger kompakt und weist eine geringere Zahl von Drehstellen auf. Bei den Literaturangaben handelt es sich vielleicht um Maximalzahlen, die im Durchschnitt auch nicht erreicht werden. Im Gegensatz zu den bisher erwähnten Zackeln, bei denen die Hörner gerade und seitlich gerichtet sind, bilden die der Höhen- und Niederungszackel eine mehr oder weniger offene Spirale, die seitlich und Das Zackelschaf. 193 etwas nach vorn gerichtet ist und nur wenig vom Kopf absteht. Während die Zackel der neueren Zucht bezüglich der Hornausbildung einheitlich sind und auch in ihrer sonstigen Form mit der der reinge- zogenen ungarischen Flachlandzackel übereinstimmen, ähneln die Höhen- und Niederungszackel der alten Zucht bezüglich der Hornform den ungarischen Kreuzungsprodukten, als dessen Grundlage der primitive Flachlandzackel anzusehen ist. Die Verschiedenartigkeit der Horn- gestalt wird durch die größere oder geringere Zufuhr fremden Blutes bedingt sein. Schon die Hornlosigkeit der Mutterschafe deutet darauf hin, daß hier nicht mehr der reine primitive Zackeltyp vorliegt. In der Hornbildung ähneln 37/69 und 38 sehr den F,-Kreuzungs- tieren aus Zackelschafen. Dieses kommt vor allem darin zum Ausdruck, daß die vordere Stirnflächenkante sehr unscharf ausgeprägt ist und das Horn infolgedessen einen fast spindelförmigen Querschnitt hat. Es ist stärker gedreht, steht ziemlich stark seitlich vom Schädel ab und die Endspitze weist nach außen. Bei den beiden anderen Niederungszackelböcken 39/67 und 40/85 ist die Dreikantigkeit des Gehörnes stärker ausgeprägt. Während 39/67 stark an die Tiere der älteren Horodenka-Zackelzucht erinnern, deutet 40/85 vielleicht auf Einkreuzung von Zygaya. In beiden Fällen handelt es sich wohl um eine vielfache Einkreuzung fremden Blutes. Der ungleichen Ausbildung der Hornformen entspricht die Aus- bildung des Schädels selbst, was auch skelettmechanisch verständlich ist, da eine verschiedene Hornform infolge der Unterschiede in der Belastung auch eine verschiedene Gestaltung des Schädels bedingen muß. Die Abhängigkeit kommt vor allem bei den hornlosen Schädeln der Muttern zum Ausdruck. Hier ist der vordere Teil des Stirnbeines etwas gewölbt und geht allmählich in flacher Rundung in den hinteren Abschnitt über. Bei den Böcken der Niederungszackel bilden dagegen die erwähnten Flächen einen schärfer ausgeprägten Winkel und’ die vordere Fläche ist stärker abgeflacht. In noch höherem Maße ist dies bei den reinen Flachlandzackeln der späteren Zucht der Fall. Für diese ist ferner noch eine Einsenkung der Stirnbeine in der Gegend der Augenhöhlen und ein Wulst zwischen den Hornzapfen charakteristisch. Diese Bildungen sind bei den weiblichen Zackeln auch vorhanden jedoch nicht in dem Maße ausgeprägt und treten noch stärker zurück bei den Böcken der älteren Zucht. Bei diesen, wie auch bei den Mutterschafen derselben Zucht tritt die Einschnürung auf der Höhe der Tränenbeine bedeutend schwächer hervor als bei den Böcken und 194 Tänzer und Spöttel. Mutterschafen der reinen Flachlandzackel. In der Hornausbildung nimmt der weibliche Zackel 460 eine Mittelstellung ein. Die Richtung der Hörner, ihr spindelförmiger Querschnitt und die Torsion des rechten Hornes erinnern an den Flachlandzackel, abweichend von diesem ist die geringe Größe des Hornes, noch stärkere Abplattung sowie die abweichende Gestaltung des linken Hornes. Die vordere und hintere Stirnbeinfläche gehen allmählich ineinander über. Erstere ist etwas gewölbt und eingesenkt. Der zwischen den Hornzapfen vor allen bei den Flachlandzackeln gut ausgebildete Querwulst ist nur schwach angedeutet. Unterschiede im Vließgewicht traten bei den beiden Zackel- zuchten des Instituts nicht hervor. Das Vließgewicht beträgt im Durch- schnitt 2250 g bei den Muttern und 2550 g bei den Böcken. Die Böcke liefern also ca. '/; Pfd. Wolle mehr als die Mutterschafe. Besonders deutlich tritt bei der alten Zucht eine beträchtliche Abnahme des Wollertrages bei zunehmendem Alter hervor. Diese Schurergebnisse im Institut stimmen mit den Angaben verschiedener Autoren über die Woll- erträge bei den primitiven ungarischen Zackeln überein. Bezüglich der Vererbung der Wollmenge sprach bei einigen Tieren eine gewisse Wahrscheinlichkeit dafür, daß eine hohe oder niedrige Wollproduktion der Mütter bei ihren Nachkommen wieder zu finden war, jedoch konnten bei dem Fehlen darauf gerichteter Versuche bestimmtere Angaben nicht gemacht werden. Bei den Unterschieden im Wollertrag können natürlich auch noch Unterschiede im Rendement mitspielen. t Die Wolle der älteren Zackelzucht erreicht in Jahresschur eine größere Länge (bis 38 cm) als die der jüngeren Zucht (bis 25 cm). Obgleich die Länge der abgewachsenen Wolle bei Jahresschur der beiden Zuchten verschieden ist, stimmt das Vliesgewicht bei ihnen überein. Diese Tatsache findet dadurch ihre Erklärung, daß bei den Flachlandzackeln die Unterwolle reichlicher ausgebildet ist, daß also der Stand auf der Haut bei den Zackeln des letzten Importes ein dichterer war. In der Zusammensetzung der Wollen konnten insofern Unter- schiede festgestellt werden, „als die Wolle der älteren Zackelzucht bedeutend gröber und die Variationsbreite der Haardicke eine größere war. Auf Grund der angeführten Tatsachen sei nochmals hervorgehoben, daß es sich bei den Tieren der jüngeren Zucht um den reinen Typus des primitiven ungarischen Flachlandzackel und bei denen der älteren Das Zackelschaf. 195 Zucht um Kreuzungen zwischen diesen und primitiven grobwolligen Landschafen handelt. Es ist zu vermuten, daß die Höhen- und Niede- rungszackel aus den westlichen Gebieten Ungarns stammen, da sie zu einer Zeit importiert wurden, wo die Transportschwierigkeiten noch größer waren. Erst nach 1900 ist es dann Kühn gelungen, aus dem Innern Ungarns und zwar aus dem Gebiet Zackelschafe zu erhalten, wo die Kreuzungszucht die Reinzucht noch nicht verdrängt hatte nämlich aus Debreczin. 6. Vererbungstheoretische Ergebnisse aus den Zackelkreuzungen. Im folgenden sollen die sich aus den verschiedenen Zackel- kreuzungen ergebenden vererbungstheoretischen Betrachtungen verglichen werden. Was die Körperform der Bastarde anbelangt, so weisen diese Beeinflussung von beiden Eltern auf, jedoch in verschieden starken Maße. Die Bastarde zwischen Somali und Zackel zeigten eine Annäherung an das Somali, während die Zackel-Elektoral-Kreuzungen in ihrer Gestalt eine gewisse Mischung der elterlichen Eigenschaften aufwiesen. Bei den Kreuzungen zwischen Karakul und Zackel treten größere Differenzen nicht hervor, da beiden der Landschaftyp gemeinsam ist! Ähnliche Unterschiede wie in der Körperform, finden wir auch bezüglich des Kopfes, der Hornform und Schwanzbildung, nur kann hier noch festgestellt werden, daß die Verschiedenartigkeit der Bastarde nicht allein bei den Tieren verschiedener Kreuzung, sondern auch bei denen derselben Kreuzung zu beobachten ist, die Bastarde also nicht als streng inter- mediär anzusprechen sind. In der Kopfform neigen die Somali-Zackelbastarde mehr zum Somali hin. Die Kopfform des Zackel-Elektoral unterscheidet sich von © der des Elektoralschafes durch ihre etwas größere Länge; ferner ist der in der Sammlung vorhandene Schädel kaum geramst. Gegenüber dem Zackel unterscheidet er sich durch die nur schwache Einschnürung in der (Gegend der Tränenbeine, die Wölbung der Vorderfläche der Stirnbeine und den nur wenig steilen Abfall der hinteren Fläche der- -selben sowie die nur schwache Ausbildung des Querwulstes. Die Schädel der Karakul-Zackelkreuzungen sind mehr oder weniger geramst und im Verhältnis zur Höhe kürzer als beim Zackel. In der Gegend der Tränenbeine sind sie mehr oder weniger geschnürt. Die vordere Stirnbeinfläche ist fast gerade und die Einsenkung zwischen den Augen- höhlen tritt stark zurück. Im letzteren zeigt sich eine Eigentünnlichkeit 196 Tänzer und Spöttel. des Karakul. Die vordere und die hintere Stirnbeinfläche sind nicht so stark wie beim Zackel, aber doch bedeutend stärker als beim Karakul gegeneinander abgebogen. Der Wulst zwischen den Hornzapfen ist schwächer als beim Zackel ausgebildet. Was die Hornvererbung anbetrifft, so läßt sich eine durch- gehende Gesetzmäßigkeit zunächst nicht feststellen. Bei den Somali- Zackel - Kreuzungen dominiert, soweit feststellbar, die Hornbildung über die Hornlosigkeit. Über die weitere Ausbildung der Hörner lassen sich leider keine Angaben machen, da die Tiere jung verkauft wurden. Bei der Kreuzung zwischen Rambouillet-Zackel, wo beide Eltern gehörnt waren, zeigt der einzige Bastard den vorhandenen Angaben zufolge in der Hornbildung bezüglich der Gestalt und Richtung eine Annäherung an das Zackelgehörn. Bei der Kreuzung zwischen Zackel und Elektoral erwies sich die Hornbildung dominant gegenüber der Hornlosigkeit. Nach Querschnitt und Oberflichengestaltung findet bei den Bastarden eine Annäherung an das Horn des weiblichen Zackel statt. In der Horngestalt zeigen die Fı-Bastarde keine Übereinstimmung. Während bei den einen die Hornform mehr dem Zackel zuneigt, tritt bei einem anderen der Merino-Einfluß mehr hervor. Die Hornform des Merino wird also auch durch die hornlosen Mütter der Merino übertragen. Die Verschiedenartigkeit der. F,-Bastarde tritt, was die Horn- bildung anbetrifft, besonders charakteristisch bei den Karakul-Zackel- Kreuzungen hervor. Wir finden hier Hörner, die nach ihrer Stellung und Ausbildung als intermediär anzusprechen sind, andere, die eine sehr starke Annäherung an das Zackelgehörn darstellen und schließlich eins, das mit dem Gehörn des Karakul große Ähnlichkeit aufweist. Wir finden also hier die weitgehendste Variabilität der F,-Generation, die sich von der Annäherung an den einen Elter bis zum anderen Elter erstreckt. Bei sämtlichen Karakul-Kreuzungen war die Hornbildung dominant gegenüber der Hornlosigkeit. Bestimmte Beziehungen zwischen Horn- bildung und Geschlecht lassen sich nicht nachweisen. Eine ähnliche Verschiedenartigkeit, wie wir sie in bezug auf Hornbildung beobachten konnten, findet sich auch bei den F,-Tieren in - der Ausbildung des Schwanzes. Bei den Karakul-Zackel-Kreuzungen sind Formen vorhanden, die fast ganz dem Zackel gleichen, insofern der Schwanz noch kaum verdickt ist, auf der andern Seite solche, die schon mehr oder weniger eine deutliche Verdickung an der Basis erkennen lassen. Ferner finden wir sogar bei einem Bastard, daß eine Das Zackelschaf. 197 deutliche Knickung wie beim Karakul auftritt. Auch hier beobachten wir also wieder eine weitgehende Variabilität der Heterozygoten, wenn auch nicht ganz die Elternformen erreicht werden. Eine ähnliche Beeinflussung durch beide Eltern finden wir in der Schwanzbildung bei den Somali-Zackel-Kreuzungen. Färbung. Übereinstimmend mit den Ergebnissen, die Dechambre bei Kreuzungen von Somali mit einfarbigen Berrichon-Schafen feststellte und die wir im Halleschen Haustiergarten z. B. mit Dishley-Merino, Rambouillet und Elektoral-Schafen erzielten, ist auch die überwiegende Schwarzfärbung der Somali-Zackel-Kreuzung als das Erbteil des Somalis anzusehen. Während bei den Somalischafen die Schwarzfärbung sich nur auf den Kopf und Oberhals beschränkt, ist bei den Kreuzungen eine Verbreitung des schwarzen Pigmentes auf dem ganzen Körper erfolgt. Es muß also durch die Kreuzung ein Agens in Tätigkeit getreten sein, welches die Beschränkung des Pigmentes auf die genannten Körperstellen aufhob. Bei der Kreuzung Rhön X Zackel erwies sich schwarz dominant gegen- über der rotbraunen Zeichnung von Kopf und Beinen beim Zackel. Die Fleckung an den Beinen kann man als eine Art Mosaikvererbung auf- fassen in Übereinstimmung mit den Rambouillet-Zackel- und Elektoral- Zackel-Kreuzungen. Übereinstimmend bei sämtlichen Kreuzungen dieser Art können wir eine ähnliche Verteilung des Pigmentes und zwar auf Kopf und Beinen feststellen. Diese Fleckung findet z. B. eine Parallele bei der Kreuzung zwischen Merino- und englischen Schwarzkopf-Schafen. Während bezüglich der Verteilung des Pigmentes die Bastarde zwischen weißen feinwolligen Schafen und Zackeln einheitlich sind, läßt sich dieses bezüglich des Farbtones nicht feststellen. Hier haben wir vielmehr kompliziertere Verhältnisse vor uns. Es handelt sich um folgende Fälle: Bei Kreuzungen zwischen einem weißen Zackel mit rotbraunem Kopf und einem weißen Rambouillet war der Bastard rotbraun an Kopf und Vorderbeinen, dagegen schwarzblau an der Innenseite der Hinter- beine. Bei Kreuzung zwischen einem gleichfarbigen Zackel mit weißen Elektoralschafen wiesen die Bastarde schwarze Fleckung auf. Wurden dagegen die weißen Elektoralschafe mit einem weißen Zackel, der jedoch am Kopf, Halsansatz und an den Beinen schwarz gefärbt war, gepaart, so zeigten die Bastarde bis auf einen, der außerdem noch schwarze Fleckung aufwies, braune Flecken. Der weiße Zackel mit schwarzem 198 Tänzer und Spöttel. Kopf, Hals und Beinen entstammte einer Paarung zweier weißer Zackel mit rotbraunem Kopf und Beinen, wie wir oben gezeigt haben. Wenn man von der Meinung ausgeht, daß rotbraun und schwarz durch verschiedene Farbfaktoren bedingt ist, so müßte eine der beiden Färbungen homozygotisch sein. Es müßte also bei Spaltung der Hetero- zygoten entweder aus dem Schwarz Braun hervorgehen oder umgekehrt. Beides zugleich wäre nicht denkbar. In unserem Fall haben wir aber die Tatsache, daß aus dem Schwarz Rotbraun oder Schwarz und Rotbraun und andererseits aus dem Rotbraun Schwarz oder Schwarz und Rotbraun entsteht. Wir haben infolgedessen Berechtigung zu der Annahme, daß es sich hier um die Erscheinungsform ein und desselben Faktors han- delt, der in seiner Wirkung durch einen Intensivierungsfaktor bestimmt wird. Dieser muß sich in einem labilen Gleichgewichtszustand befinden und durch physiologische Momente unbekannter Art umkehrbar sein, so daß aus dem Braun ein Schwarz und aus dem Schwarz ein Braun hervorgehen kann. Geht man von der Anschauung aus, daß das rot- braune und schwarze Pigment verschiedene Oxydationsstufen eines und desselben Chromogens sind, so wird bei einer Schwankung des Gehalts an Oxydase ein derartiger Farbenumschlag verständlich. Hand in Hand mit der chemischen Veränderung des Pigmentes könnte auch noch eine dichtere Lagerung des Farbstoffes eine dunkle Färbung der Haare bedingen. Bei der Kreuzung zwischen Zackel und Karakul dominiert, soweit weiße Zackelmütter in Frage kommen, stets das Schwarz des Karakuls. Bezüglich ‚der Beschaffenheit des Lammfelles ist. bei diesen Kreuzungen eine Variabilität der F,-Bastarde in der Art zu beobachten, als diese einen Lockencharakter aufwiesen, der dem des Zackels näher steht, teils mehr oder weniger sich von diesem entfernt. Eine voll- kommene Annäherung an den Karakulcharakter ist hier nicht zu be- obachten, da die Locken entweder nur schwach ausgebildet oder offen und korkzieherartig gewunden sind. Die hiesigen Erfahrungen decken sich in dieser Beziehung nicht mit denen, die in Österreich gemacht sind. Nach Adametz erhielt man dort, neben einem kleinen Prozentsatz vorzüglicher, erstklassiger Felle, die auch als Originalkarakulfelle aus Bochara als prima bonitiert worden wären, einige ganz mindere, zackelartige, also vollkommen ungelockte. Zwischen diesen beiden Extremen gab es alle möglichen Übergänge. Die Widersprüche in den beiderseitigen Erfahrungen erklären sich vielleicht aus der Verschiedenartigkeit des zur Kreuzung benutzten Das Zackelschaf. 199 Zackelmaterials. Bei den österreichischen Versuchen wurden sieben- bürgische Zackel benutzt, während bei uns die ursprünglichen ungarischen Zackel Verwendung fanden. Diese Verschiedenartigkeit wird schon da- durch angedeutet, daß Adametz das Lammkleid der Zackel als ungelockt schildert; bei unseren Zackellämmern dagegen ist eine korkzieherartig abstehende Locke aufgetreten. Diese Anlage zur korkzieherartigen Lockung der Zackel scheint das Lammvließ der Kreuzungen ungünstig beeinflußt zu haben, so daß bei unseren Versuchen der Karakulcharakter sich bei keinem Tier derart durchsetzte, wie bei Adametz wenigstens zu einem kleinen Teil. Die Lammgewichte der Zackelbastarde schwanken innerhalb weiter Grenzen von 5—12 Pfd., jedoch lassen sich bestimmte is ernie zu den Elternrassen mit Sicherheit nicht nachweisen. Im allgemeinen war die Tragzeit fiir die Bastarde eine etwas längere als fiir die reinrassigen Zackel, jedoch ist zu weitergehenden Schliissen das Material nicht ausreichend genug. In den Körpergewichten zeigen die F,-Bastarde ziemlich weite Unterschiede. Zum Teil liegt anscheinend eine Erhöhung der Körper- gewichte der Kreuzungen gegenüber dem Zackel vor. Vor allem scheint die Entwicklung bei den Rambouillet- und Elektoralkreuzungen eine etwas bessere zu sein als bei dem Zackel. Bei den Somali-Bastarden wurden im Alter von einem Jahr höhere Gewichte erzielt als bei den beiden Elternrassen gleichen Alters. Vielleicht kann man hier eine Parallele ziehen zu den Castleschen Meerschweinchen-Kreuzungen, bei welchen die F,-Generation gegenüber beiden Eltern eine Erhöhung im Lebendgewicht aufwies. Man könnte mit ihm diese Erhöhung auf die Wirkung eines physiologischen Agens zurückführen, welches infolge der Kreuzung ferner stehender Rassen oder Arten mobilisiert wird. Trotz der großen Schwankungen der Schurgewichte läßt sich ersehen, daß eine Erhöhung des Vließgewichtes bei den Kreuzungen mit Merinos stattgefunden hat. Eine Einheitlichkeit der Fı-Bastarde seheint jedoch auch in dieser Beziehung nicht vorhanden zu sein. Hierbei ist jedoch zu bedenken, daß schon die Ausgangsformen große Schwan- kungen aufweisen, die auch noch durch Haltung und Fütterung be- einflußt werden können. Fs-Kreuzungen, die noch weiteren Aufschluß über die Natur der Bastarde hätten geben können, sind nicht ausgeführt worden. Ähnliche Verhältnisse wie bei der Karakul-Zackel-Kreuzung finden wir bei den Kreuzungen der Rambouillet-Zackel und Zackel-Elektoral 200 Tänzer und Spöttel, @ mit dem Karakul. Der Schwanz ist noch wenig an der Basis verdickt und ziemlich lang, jedoch finden sich auch hier wieder Verschieden- heiten und gelegentlich tritt auch eine größere Annäherung an den Karakultyp hervor. Im Gegensatz zu den Karakul-Zackel- Kreuzungen dominiert hier die Hornlosigkeit, wenn man von nur schwach angedeuteten Hornansätzen absieht. Die Bastarde waren schwarz bis auf zwei Tiere. Das eine davon war vollkommen weiß (Karakul-Zackel-Elektoral), das andere war weiß bis auf braune Ohrenspitzen, braune Augenringe, dunklen Aalstrich und einen dunkelbraunen Sattel auf dem Widerrist; an der linken Hüfte befindet sich ein dunkelbrauner Fleck, auch Vorder- und Hinterbeine sind braun gefleckt, während Brust und Bauch hellbraun gezeichnet sind. Im Gegensatz zu allen anderen Fällen, in denen das Karakul- schwarz gegenüber dem Weiß der Zackel oder Zackelkreuzungen do- minierte, ist es hier rezessiv. Es muß also ein Dominanzwechsel statt- gefunden haben, der bei dem gleichen Vater Karakul Y 1/14 in Er- scheinung tritt. Die Annahme, daß weiß als latenter Faktor in dem Karakul steckt, ist weder aus der Aszendenz noch aus der Deszendenz des Bockes zu schließen. Die Braunzeichnung bei dem einen Tier kann man als Erbteil des Zackels ansehen, welches bei der Kreuzung wieder in Erscheinung getreten ist, jedoch in anderer Verteilung als beim Zackel selbst. In den Lebendgewichten dieser Bastarde treten keine be- merkenswerten Unterschiede auf. Die Vließgewichte sind zum Teil noch etwas erhöht wie bei den Fı-Bastarden, jedoch nähern sie sich zum Teil schon wieder den Schurergebnissen der Landschafe. Die zweite Anpaarung mit dem Karakul wies zum Teil eine Ver- stärkung des Karakultypes, sowohl was Schwanz wie Vließausbildung anbelangt, auf; immerhin sind auch noch bei dieser Generation Anklänge an die Fı-Tiere vorhanden, insofern die Lockung zum Teil noch nicht genügend geschlossen und der Schwanz noch zu lang und wenig ver- diekt ist. Obwohl beide Eltern nur Hornstummel hatten, trat hier wieder wenigstens bei dem einen Tier Hornbildung auf der rechten Seite auf (73/19). Ebensowenig wie der Zucht der Fı-Bastarde, so ist auch bei diesen Rückkreuzungen die Wahl des Vatertieres nicht gleichgültig, da auch hier die Eigenschaften von den verschiedenen Böcken in verschieden starkem Maße durchschlagen. Das Zackelschaf. 201 Nach allen Erfahrungen, die aus der Hornvererbung sich er- geben, scheint die Hornbildung iiber die Hornlosigkeit dominant zu sein. Die Hornausbildung wird vermutlich durch mehrere gleichsinnige Faktoren bestimmt. Bei Annahme zweier solcher Faktoren wiirde die Hornlosigkeit durch hıhıh>he ausgedrückt sein, das Vorhandensein von Hornstummeln durch Hıhıhshe, während die verschiedenen Grade der Hornbildung durch HıH;hsh>, HiHiHehe, H,H,H>sH, bewirkt wird. Zum Verständnis der Hornvererbung der oben erwähnten Kreuzungen seien folgende Beispiele angeführt: Zackel X Elektoral — HıHıH>sH; X hıhıhshs. Die Zackel sind in ihrer Aszendenz gehörnt, während die Elektoralschafe mindestens im . weiblichen Geschlecht ungehörnt sind. Das Produkt dieser Kreuzung ist HHhh, also gehörnt. Entsprechend der Zahl der Hornbildungs- faktoren ist das Gehörn des Bastards gegenüber dem Zackel reduziert. Die Gameten dieses Tieres würden sein: HıHs, Hihe, hıHs, hıhs. Die Bastarde Zackel-Elektoral wurden nun mit völlig hornlosen Karakulböcken von der Erbformel hıhıhsh»z oder mit solchen mit Horn- stummeln gepaart, welche die mutmaßliche Formel Hıhıhsh; haben. In dem Fall Hıh;Hsh; X hihjhsh, würden wir erhalten: 1Hıh,Hshs, 2Hhhh (und zwar Hıhıhsh> und hihiHehe), Ihıhıhshe.. Es würde also resultieren: 1 hornloses und 1 gehörntes Tier und zwei mit Hornstummeln. Die sich aus dem Schema ergebenden hornlosen Tiere konnten wir tat- sächlich beobachten (37/10 und 163/20). Nehmen wir die Kreuzung H;hıHsh> X H;ıhıhsh> (Zackel-Elektoral X Karakul mit Hornstummeln), so ergeben sich folgende Kombinationen: 1 HHHh (gehörnt), 3HhHh (gehörnt), 3Hhhh (stummelhörnig), 1hhhh (hornlos). Der einzige Bastard einer derartigen Kreuzung 17/16 hatte deutliche Hörnstummel. Bei der Kreuzung zwischen Karakul und Zackel haben wir folgende Möglichkeiten. Wenn man den gehörnten Karakul mit HıHıhsh>s und den stummelhörnigen mit Hıhıhshs und den hornlosen mit hıhıhsh> an nimmt, so sind folgende Kombinationen von Zackel-Karakulkreuzungen möglich: H,H.H>H; X H,Hıhsh> (gehörnt x gehörnt), H, H, H2Hs x Hy hy hehg (gehörnt X stummelhörnig), HıH,HsH3; X hihj hehe (gehörnt X hornlos) 1. H,H;HeHe X HıHıhshz = 1 HHHH (gehörnt) + 2HHHh (gehörnt) + 1 HHhh (gehörnt), 2. HıH,H>H3> X Hihiheh: = 2HHHh (gehörnt) + 2HHhh (gehörnt), 3. HıHıH3,H> x hıhıhsh> = 4HhHh (gehérnt). Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 14 202 Tänzer und Spöttel. In Übereinstimmung mit den errechneten Resultaten sind sämt- liche Karakul-Zackel-Bastarde gehörnt, gleichgültig ob der Karakulbock gehörnt, stummelhörnig oder hornlos war. Vielleicht entspricht auch der verschiedenen Kombination der Hornfaktoren eine verschiedene Aus- bildung der Hörner. Die Anpaarung der Karak ul-Zackel-Bastarde mit hornlosen Karakul- böcken kann folgende Kombinationsmöglichkeiten ergeben: i 1. HıH,HsH; X hıhıhsh&e — 4HhHh (gehörnt), 2. HıHıHshe X hıhıhehs — 2 HHhh (gehörnt) + 2Hhhh (Stummelhörnig), 3, H!Hıhsh» X hih;hoh, = 1 HMhh (gehörnt) + 2 Hhhh (stummelhörnig) + Ihhhh (hornlos). 5 Von den 12 möglichen Kombinationen sind 7 gehörnt, 4 stummel- hörnig und 1 hornlos. Von den Bastarden dieser Art wissea wir nur | von 164/20 genaueres bezüglich der Hornausbildung. Das Tier war nämlich hornlos, es müßte also der letzten Kombination angehören. Die Ergebnisse, die wir bei den Zackel-Kreuzungsversuchen be- züglich der Hornvererbung erhalten haben, wollen wir nun mit den An- schauungen vergleichen, die Davenport und Castle auf Grund anderer Schafkreuzungsversuche gewonnen haben. Ersterer nimmt für die Horn- ausbildung eine geschlechtsbegrenzte Vererbung an und führt diese auf die Wirkung von X-Chromosomen und eines Hemmungsfaktors zurück unter Hinzuziehung einer Reihe von Hilfshypothesen. Castle macht gegen diese Hypothesen geltend, daß die Hornausbildung weitgehend durch inner-sekretorische Funktionen bedingt wird und nimmt mit Bateson an, daß der gehörnte Zustand im männlichen Geschlecht dominant, im weiblichen rezessiv ist. | Nimmt man mit Davenport an, daß Schafe im männlichen Ge- schlecht heterozygot (Xx), im weiblichen Geschlecht dagegen homozygot . (XX), der Hemmungsfaktor der Hornbildung (I) geschlechtsverknüpft, d.h. stets mit einem X-Chromosomen verbunden ist, daß Ii jedoch den Hornbildungsfaktor in Ein- oder Zweizahl (HH oder Hh) nicht zu ver- hindern vermag, daß er dagegen in Zweizahl (II) den Hornbildungs- faktor in Einzahl (Hh), nicht aber in Zweizahl (HH) verhindern kann, so würde die Kreuzung zwischen einem hornlosen Karakulbock und einen Zackelschaf nach folgender Formel vor sich gehen: Xxhhli X XXHHL Gameten: Xhl,xhi XHI,XHI. Wir erhalten folgende Kombinationen: XXHhIT XxHhli > hornlos gehörnt. Das Zackelschaf. 203 Die nach der Formel zu erwartenden hornlosen ©© sind bei den Kreuzungen niemals aufgetreten, da die F,-Bastarde, auch die 00 sämtlich gehörnt waren. Diese Tatsache spricht gegen die Annahme von Bateson, demzufolge die Hornbildung beim männlichen Geschlecht dominant, beim weiblichen Geschlecht rezessiv sein soll. Die Kreuzung zwischen Zackel © und Elektoral 2 müßte uach Davenport nach folgendem Schema verlaufen: XxHHli X XXHhll. Gameten: XHI,xhi XHI;Xhl Peerens SAI >= XXHh— XxHHNh =). XxHhli; — © gehörnt > hornlos © gehörnt gehörnt. Ein nach dieser Theorie mögliches hornloses trat bei unseren Zuchten nicht auf. Auch wenn man die weniger wahrscheinlichen Kombinationen XxHhli für den Zackelbock und XXhhll für die Elektoralmutter an- nimmt, so entstehen bei den verschiedenen möglichen Kombinationen immer wieder hornlose Schafe und gelegentlich auch ein hornloser Bock. Also auch diese theoretischen Kombinationen können bei den Zackel- kreuzungen nicht mit den tatsächlichen Verhältnissen in Einklang ge- bracht werden. Aus den obigen Ausführungen geht hervor, daß ein bestimmter Zusammenhang zwischen Hornvererbung und Geschlecht sich nicht ab- leiten läßt, weder in dem Sinne, dal der Faktor für Hornausbildung an den Faktor für das Geschlecht geknüpft ist, noch in der Weise, daß die Hornausbildung bei dem einen Geschlecht dominant, bei dem anderen dagegen rezessiv ist. Vielmehr scheint man es in unserem Falle mit regulären Mendelschen Verhältnissen zu tun zu haben. Leider sind jedoch ebensowenig wie bei Davenport die Versuche in genügend großem Maßstabe ausgeführt, um unsere oben dargelegte Ansicht zahlen- mäßig zu befestigen. Aus der Gegenüberstellung unserer Verhältnisse mit den Er- klärungen von Davenport geht jedenfalls soviel hervor, daß sich die bei der einen Rasse gewonnenen Erfahrungen nicht immer auf die Kreuzungen anderer Rassen übertragen lassen. Die Verschiedenartig- keit der Übertragung der elterlichen Merkmale auf den Bastard bei verschiedenen Rassen kann sich nicht nur auf die Hornform, sondern auch auf sonstige morphologische und physiologische Eigenschaften, wie oben angedeutet, erstrecken. Bis zu einem gewissen Grade läßt sich dieses sogar bei verschiedenen Tieren derselben Rasse feststellen. 14* 204 Tänzer und Spöttel. 3 Literatur. Adametz, L., Die biologische und züchterische Bedeutung der Haustierfärbung. Jahrb. d. landwirtschaftl. Pflanzen- und Tierzucht. II. 1905. — Die Variationstypen der Karakulrasse. Mitt. d. landwirtschaftl. Lehrkanzeln f. Boden- kultur, Wien. Bd. I. 1912. — Studien über die Mendelsche Vererbung der wichtigsten Rassenmerkmale der Karakul- schafe bei Reinzucht und Kreuzung mit Rambouillets. Bibliotheca genetica. Bd. I. 1917. Bateson, W., Mendels Vererbungstheorien. Deutsch von A. Winkler. Leipzig und _ Berlin 1914. Bellonii, Petri, Cenomani plurimarum singularium et memorabilium rerum in Graecia, Asia, Aegypto, Judaea, Arabia, aliisque exteris Prouinciis ab ipso conspectarum obseruationes, tribus libris expressae I. Antuerpiae 1589. Bohm, J., Die Schafzucht nach ihrem jetzigen rationellen Standpunkt. II. Teil. Berlin 1878. Brehms Tierleben. IV. Auflage, Säugetiere. IV. Bd. Leipzig und Wien 1916. Buffon, Naturgeschichte der vierfüßigen Tiere. Deutsch durch B. Chr. Otto. IX. und X. Bd. Berlin 1784. Burr, A., Über die Eigenschaften und die Verwertung der Schafmilch. Molkerei- zeitung 1907. Desmarest, M. A. G., Mammalogie ou description des especes de Mammiféres. Premiere partie. Paris 1820. Dettweiler, Einige landwirtschaftliche Bilder aus Serbien, zumeist aus dem Sandschak Novipazar. D. landw. Presse. 1915. XXXXII. Jahrg. — Reiseerinnerungen aus Serbien. Fühlings landwirtschaftl. Zeitg. 1916. LXV. Jahrg. Die Schafzucht in den Occupationsiändern. Wiener landwirtschaftl. Zeitg. 1898. Die Zucht von bucharischen Fettschwanzschafen in Bosnien. Wiener landwirtschaftl. Zeitg. 1898. Donner, S., Das Zackelschaf in Lika-Krbava. Dürst, J. U. und Gaillard, C,, Studien über die Geschichte des ägyptischen Haus- schafes. Recueil de Traveaux relatifs a la philologie et 4 l’archeologie égyptiennes at assyriennes. Paris 1902. 24. Jahrg. . Erxleben, Chr., Systema regni animalis. Classis I. Mammalia Lipsiae. 1777. Fitzinger, L. J., Wissenschaftlich-populäre Naturgeschichte der Säugetiere. Wien 1860. — Bilderatlas zur wissenschaftlich-populären Naturgeschichte der Wirbeltiere. Wien 1867. — Uber die Rassen des’ zahmen Schafes. II. Abt. Sitzungsber. der mathematisch- naturwissenschaftlichen Klasse der kaiserlichen Akad. d. Wissenschaften. Wien 1860. Frölich, G., Die Zucht des Karalkulschafes im Tierzuchtinstitut der Universität Halle. Tierziichter 1920. Germershausen, C. F., Das Ganze der Schafzucht nach Theorie und Erfahrung, neu- bearbeitet von Fr. Pohl. 3. Aufl. 1. Teil. Leipzig 1818. Giebel, C.G., Die Naturgeschichte des Tierreiches. I. Bd. Die Säugetiere. Leipzig 1859. Golf, A., Die Zucht des Karakulschafes. Tropenpflanzer. XVII. Jahrg. 1913. Güldenpfennig, K., Studien über die Beschaffenheit der Wolle von reinblütigen Schafen und Somalikreuzungen. Halle 1914. Tnaug.-Dis. pes Zackelschaf. , 205 Haecker, V. und Kuttner, O., Uber Kaninchenkreuzungen II.; zur Frage der Un- reinheit der Gameten. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungsl. XIV.Bd. 1915. Haecker, V., Entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse (Phänogenetik). Jena 1918. Haumann, G.H., Die Schafzucht in ihrem ganzen Umfange. Weimar 1839. Herzog, O., Die Schafzucht in Ungarn, Ursachen ihres Verfalls und Mittel zu deren Hebung. Wien 1883. Heyne, J., Großes Handbuch der Schafzucht nach neuzeitlichen Grundsätzen. Leipzig 1916. Holdefleiss, P., Objektive Beurteilung der Wollqualität. Versammlungen der deut- schen Ges. f. Züchtungskunde in der großen landwirtschaftlichen Woche in Berlin, Frühjahr 1921; in Landwirtschaftliche Tierzucht. 1921. Jahrg. 25. Johannsen, W., Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 2. Auflage. Jena 1913. Keller, C., Die Abstammung der ältesten Haustiere. Zürich 1902. Koväcsy, B., Der heutige Stand der ungarischen Schafzucht. Internat. Agrartechnische Rundschau. 1913. Korth, J. W.D., Das Schaf und die Schafzucht in allen ihren Zweigen. Berlin 1825. Körte, A., Das deutsche Merinoschaf; seine Wolle, Züchtung, Ernährung und Pflege. Breslau 1862. Kowacs, J., Milchleistung und Wollschurprüfung an Milchschafen in Ungarn. Kiserle- tügyi Közlemenyek (Mitt. der ungar. landwirtschaftl. Versuchsstationen). 18. Bd. Heft 5—6. Budapest 1915; zitiert in internat. Agrartechnische Rundschau 1916. Lang, A., Experimentelle Vererbungslehre in der Zoologie seit 1900. I. Hälfte. Jena 1914. -Lehmann, C., Gesammelte Schriften. 2. Bd. Berlin 1920. Linné, Systema naturae Holmiae. 1766. T. I. Macalik, B., Morphologisch-mikroskopisches Studium der Schafwolle als Hilfsmittel zur Beurteilung der Rassenreinheit der Schafe. Jahrb. f. Tierzucht. 5. Jahrg. 1910. Malsburg, v.d., Die Pelzschafe in Galizien. Österreichische Molkereizeitg. Nr. 8—10. 1909, zitiert im Jahrb. f. Tierzucht, 5. Jahrg. 1910. May, G., Die Wolle, Rassen, Züchtung, Ernährung und Benutzung des Schafes. Breslau 1868. MehmedbaSic, Mahmut, Mitt. der landwirtschaftlichen Lehrkanzeln der K. K. Hoch- schulen für Bodenkultur. 1913. Mentzels Schafzucht. 3. Auflage. Berlin 1892. Nathusius, H.v., Vorträge über Schafzucht. Berlin 1880. Nathusius, J. v., Kreuzung von amerikanischem Bison und Hausrind. Deutsche land- wirtschaftl. Presse 1904. — Der Haustiergarten und die dazu gehörigen Sammlungen im landwirtschaftlichen Institut der Universität Halle. Hannover 1912. Nathusius, W.v., Das Wollhaar des Schafes in histologischer und technischer Be- ziehung mit vergleichender Berücksichtigung anderer Haare und der Haut. Berlin 1866. — Uber Haar-Formen und Farben von Equiden, namentlich bei Bastarden. Landwirt- schaftl. Jahrb. 1897. Nehring, Über die Abstammung unserer Haustiere. Jahresber. und Abhandl. d. Natur- forsch. Vereins Magdeburg 1885. Plate, L., Vererbungslehre. Leipzig 1913. 206 Tanzer und Spottel. Das, Zackelschaf. Puteani, E. v., Die Schafzucht und dhre wirtschaftliche Bedeutung riach dem Weltkriege -Handelsmuseum in Wien 1919. Reinhardt, L,, Kulturgeschichte der Nutztiere. Miinchen 1912. Richter, R., Resultate einer Shropshire-Zackelkreuzung. Wiener landwirtschaftl. Zeitg. 1879. Rodiczky, E. v., Die Schaf- und Schweinehaltung. Handbuch der gesamten Land- wirtschaft, herausgeg. v. Th. Freiherr von der Goltz. Tübingen 1890. III. Bd. — Karakul-Zackel-Kreuzungen in Nagybugacz. Wiener landwirtschaftl. Zeitg. 1911. — Das ungarische Flachlandzackelschaf. Wiener landwirtschaftl. Zeitg. 1913. — Das Kupreser Zackelschaf. Wiener landwirtschaftl. Zeitg. 1913. — Das Zigayaschaf. Zeitschr. f. Schafzucht 1913. — Ein bemerkenswerter Zackelschaftyp. Zeitschr. f. Schafzucht 1913. — Ungarns Schafzucht in der Neuzeit. Zeitschr. f. Schafzucht 1913. — Das Zackelschaf der VlaSic-Planina. Wiener landwirtschaftl. Zeitg. 1914. Rostafinski, J., Die Tierzucht Ungarns. Wien 1912. Schinz, H.R., Naturgeschichte und Abbildungen der Säugetiere. Zürich 1824. Schmidt, G. F., Die Schafzucht und Wollkunde für Schafzüchter und Landwirte. Stuttgart 1860. Schreber, v. und Wagner, Die Säugetiere und Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen. 5. Teil. Erlangen 1836. Schwarz, L., Die Landwirtschaft des Komitats Torontäl, insbesondere seines nörd- lichen Teiles auf Grund der Klima- und Bodenverhältnisse. Kühnarchiv IV. 1914. Tänzer, E. und Spöttel, W., Das Zackelschaf unter besonderer Berücksichtigung der Zuchten des landwirtschaftlichen Institutes der Universität Halle. Vorläufige Mitteilung. Tierzüchter 1921. II. Jahrg. Tilesius, Unsere zahme Hausziege und der Ziegenbock und wer ihre Stammväter ge- wesen. 2. Abt. Isis 1835. Ungarisches Zackelschaf (Fragekasten). Wiener landwirtschaftl. Zeitg. 1901. Völtz, W.!), Über Schafzucht und Wollkunde. Zeitschr. f. Schafzucht. 1921. Wagner, L.v., Erfreuliche Fortschritte der Schafzucht in Ungarn. Jahrbuch der Viehzucht von W. Janke und A. Körte. Breslau 1867. Wilkens, M,, Grundsätze der Haustiere. Neubearbeitet von J. U. Dürst. Leipzig 1905. Zorn, W., Haut und Haar als Rasse- und Leistungsmerkmal in der landwirtschaftlichen Tierzucht. 48. Flugschrift der Ges. f. Züchtungskunde. 1919. 1) Während des Druckes vorliegender Arbeit erschienen. Vererbungsstudien an Dianthus barbatus L. Teil I. Von F. A. Lilienfeld, Dahlem, Kaiser-Wilhelm-Institut für Biologie. (Hierzu Tafel 1 und 2.) (Eingegangen am 1. Mai 1921.) Das Ausgangsmaterial lieferte eine Samenprobe von Haage und Schmidt, welche die Bezeichnung Dianthus barbatus var. albus trug. Der aus ihr gezogene Bestand war ein buntes Gemisch von weiß und farbig blühenden Pflanzen, welche sowohl in bezug auf den Farbton wie auf das auf den Petalen auftretende Zeichnungsmuster eine recht große Mannigfaltigkeit darboten. Auch sonst traten Unterschiede auf: im Wuchs, in Blattform, in der Intensität des Blattgrüns, im Anthokyan- gehalt, in der Blütenfüllung usw. Zunächst wurde besondere Aufmerk- samkeit auf die Färbung und die durch charakteristische Verteilung des Farbstoffs geprägte Zeichnung der Petalenoberfläche gelenkt und es wurden im Jahre 1916 von den farbigen Pflanzen zwecks Isolierung und Selbst- bestäubung mehrere ausgewählt, die für eine Vererbungsanalyse verlockend zu sein schienen: sie gehörten fast alle dem von mir als verszeolor be- nannten Typus an, d.h. sie besaßen die Eigenschaft, die Blütenfarbe im Laufe der Entwickelung mit dem zunehmenden Alter der Blüte durch zunehmende Anreicherung des Farbstoffs zu verändern. Das Anfangs- stadium solcher Blüten (d. h. unmiftelbar nach der Entfaltung der Blüte) unterscheidet sich oft ganz auffallend von dem Endstadium (d. h. alte, aber noch nicht welke Blüte), zu dem eine Reihe Zwischenstadien über- leiten. Die auffallendsten Fälle solcher Umfärbung liefern Pflanzen, bei welchen im Anfangsstadium die Petalen keine oder wenig Färbung aufweisen; sie sind dann meistens an der Unterseite rötlich angelaufen, ihre Oberseite ist + weiß, mit oder ohne Zeichnung, Fleckung, Streifung, die in verschiedenem Grade ausgebildet sein können. Für dieses Stadium 208 Lilienfeld. ist die ungleichmäßige, zufällige Verteilung des Farbstoffs charakteristisch, soweit er in demselben überhaupt vorkommt, abgesehen von dem Zeichnungs- muster der sogenannten Ringzone, welches, wie z. B. die Netzzeichnung (Fig. 3a) durch ganz bestimmte Lokalisierung des Farbstoffs zustande kommt. In den folgenden Stadien tritt infolge einer successiven Anthokyan- anreicherung eine Zunahme der Färbung ein, die entweder ziemlich gleichmäßig auf der ganzen Petalenoberfläche gleichzeitig vor sich geht oder zunächst in zahlreichen lokalen, regellos verteilten Streifen und Flecken auftritt, die erst allmählich zusammenfließen und sich so dem homogen gefärbten Endstadium nähern. Inwiefern dieses verschiedene Verhalten genotypisch bedingt ist, kann vorläufig nicht entschieden werden. Nach der allmählich erfolgten Umfärbung bietet das Endstadium das Bild einer homogenen, intensiven Färbung dar (die Zeichnung der Ringzone, soweit sie die Netzstruktur hatte, ist dann noch oft, wenn auch mehr oder weniger verwischt, zu erkennen). Der zu einem Knäuel gedrängte cymöse Blütenstand enthält in voller Blüte alle Stadien nebeneinander und bietet ein buntes, eigenartig anmutendes Gemisch von verschiedenen Färbungen dar, von fast weiß bis intensiv rot, deren Zusammenhang nicht gleich ersichtlich ist. Außer diesen auffallenden versicolor-Typen kommen auch solche vor, bei welchen diese Eigenschaft nicht in so auffälliger Form ausgeprägt ist; bei diesen sind bereits die Anfangsstadien intensiv und homogen (abgesehen von einem eventuell vorkommenden Zeichenmuster) gefärbt, die Endstadien unterscheiden sich von denselben nur durch dunklere Färbung, die aus einer succes- siven Nachdunkelung der Anfangsfärbung resultiert. Die ausgewählten, farbig blühenden Pflanzen wurden mit Hilfe von Pergaminsäcken isoliert und künstlich selbstbestäubt; auf dieselbe Art wurden mehrere weiße Pflanzen behandelt, außerdem wurden Kreuzungen vorgenommen, sowohl zwischen farbigen und weißen Pflanzen, wie auch zwischen den letzteren untereinander. - Einige Ergebnisse dieser Untersuchungen sollen im folgenden mit- geteilt werden. : Versuchsserie I. Einleitung. Die Ausgangspflanze war die Pflanze C (Fig. 1a u. b); dieselbe gehört dem Typus verszcolor an. Anfangsstadien: Petalen an der Unter- seite rötlich angelaufen, die Oberseite entweder fast rein weiß (kann Vererbungsstudien an Dianthus barbatus L. 909 hier und da auch angelaufen sein) oder mit feinen roten Adern in der - Ringzone, die sich hier und da zu einer zarten, undeutlichen Netzzeichnung gruppieren. Das Erscheinen derselben scheint von äußeren, insbesondere Beleuchtungverhältnissen sehr abhängig zu sein. Infolgedessen kann sie in sehr verschiedenem Maße realisiert werden. Nach allmählich er- folgter Umfärbung sind die Endstadien homogen und intensiv rot ge- färbt mit einem Stich ins Blau (Fig. 1b). Die Petalen sind an der Oberseite behaart, die Behaarung ist in der Ringzone am dichtesten, nimmt dann nach oben und nach unten ab; das obere Drittel des Petalenareals sowie der untere zungenförmige Teil sind kahl. Die Haare machen die Umfärbung der ganzen Blüte mit, von weiß oder rötlich im Anfangsstadium angefangen, je nachdem sie weißen oder gefärbten Stellen der Ringzone entspringen, bis zu einem intensiven Rot der Endstadien. Die Hoch- und Kelchblätter sind wie bei allen verszcolor-Formen anthokyan- reich und lebhaft rot gefärbt. Blüte einfach, Wuchs normal. Blütenfüllung und Versicolor-Eigenschaft. Versuche 17,2 und 19,2. Beide Versuche stellen die Nachkommen- schaft der selbstbestäubten Pflanze C dar: 17,2 blühte im Jahre 1918, 19,2 im Jahre 1920. Alle Pflanzen der beiden Versuche hatten normalen Wuchs; einzelne sind als besonders kräftig und hochwüchsig notiert worden. Die Nachkommenschaft einer solchen Pflanze ist gleichfalls als besonders hochwüchsig aufgenommen worden. Die Füllung ist bei Dianthus barbatus durch teilweise bis voll- kommene Umwandlung der Androeceumglieder in Petalen hervorgerufen, die im letzteren Falle in rein weiblichen Blüten mit 15 Petalen resultiert. Die Zahl der umgewandelten Staubblätter ist variabel und ändert sich auch im Laufe der Blütezeit einer einzelnen Pflanze, indem sie gegen das Ende der Blütezeit kleiner wird, so daß die Gefahr der Selbst- bestäubung (die Summe der umgewandelten und der + normalen Staub- blätter ist in der Regel gleich 15) bei Isolierungen immer vorhanden ist. Selten wurden Fälle beobachtet, in denen infolge von im Androeceum eingetretenen. Teilungen die Petalenzahl 15 überschritten wurde. In bezug auf die Füllungs- und Verszeolor-Eigenschaft ist deutliche Spaltung aufgetreten, für jede dieser beiden Eigenschaften für sich im monohybriden Verhältnis 3:1, mit Dominanz von einfach über gefüllt und verszcolor über nicht versicolor. Wenn mit E und M die Faktoren für einfache Blüte und versicolor bezeichnet werden, wird die Pflanze C in bezug auf dieselben durch die Formel EeMm repräsentiert. Es war schon 210 Lilienfeld. bei oberflächlicher Betrachtung auffallend, daß die einfach blühenden Pflanzen im Jahre 1918 bis auf eine versicolor, die gefüllten fast alle, ebenfalls bis auf eine, n7cht versicolor waren. Der Verdacht einer hohen Koppelung zwischen den Faktoren E und M lag nahe und wurde dureh die weiteren Untersuchungen vollkommen bestätigt. wie auch aus fol- genden Zahlen ersichtlich ist. Versuch 17,2: einfach versicolor 71 Ps nicht versicolor 1 gefüllt versicolor | “ nicht versicolor 27 ” r — + 0,9504 + 0,0097 (der Korrelationskoeffizient r ist hier wie in folgenden Fällen mit Hilfe der Bravaisschen Formel ermittelt). Es können nach dem üblichen Brauch folgende Zahlenverhältnisse in der Gametenbildung angenommen werden: 60 ME:1 Me:1 mE:60 me Die auf dieser Grundlage Gefundeue berechneten Zahlen Zahlen einfach versicolor 74,19 71 elmfach nzcht versicolor 0,81 1 gefüllt verszcolor 0,81 I gefüllt nicht versicolor — 24.19 27 Mithin eine ganz gute Ubereinstimmung, die aber in Anbetracht der kleinen Individuenzahl auch nur zufällig sein kann. Versuch 19,2: einfach versicolor 131 einfach nicht versicolor 2 gefüllt versicolor 4 gefüllt nicht versicolor 35 r = + 0,8993 + 0,0146 Aus dem Versuche 17,2 wurden mehrere Pflanzen isoliert und selbstbestäubt; ihre Nachkommenschaft wurde im Jahre 1920 untersucht. Bevor auf das Verhalten der anderen Eigenschaften eingegangen wird, sollen die Zahlenverhältnisse, die in diesen Versuchen für die Koppelung zwischen M und E gewonnen wurden, angeführt werden. Versuch 19,203 umfaßt die Nachkommenschaft der Pflanze 27/5 aus dem Versuche 17,2. Dieselbe war in bezug auf M und E heterozygot, also EeMm. 3 ; Vererbungsstudien an Dianthus barbatus L. 211 einfach versicolor 50 einfach nicht versicolor 4 gefüllt verszcolor 0 gefüllt nicht versicolor 14 r= + 0,7562 + 0,0519 Versuch 19,206 stellt die Nachkommenschaft der Pflanze 35/5 aus dem Versuche 17,2 dar. Dieselbe war ebenfalls in bezug auf die Faktoren E und M heterozygot, also EeMm. einfach versicolor 74 einfach nicht versicolor 3 gefüllt versicolor 2 gefüllt nacht versicolor 23 r= + 0,8696 + 0,0241 Wenn die vier Versuche zusammengefaBt werden, erhalt man: einfach einfach gefüllt gefüllt © Korrelations- vers. nicht vers. vers. nicht vers. Koeffizient r Versuch 174,2) 2°. 71 kei! 1 27 + 0,9504 + 0,0097 REN. 131 2 4 35 + 0,8993 + 0,0146 ; POSS 0 '.).1 3 50 4 0 14 +. 0,7562 + 0,0519 10206 2; 74 3 2 233 + 0,8696 + 0,0241 insgesamt 326 10 7 99 r= + 0,9150 + 0,00775 Die zusammenfassenden Zahlenverhältnisse stimmen mit dem vorhin angenommenen (rametenverhältnis 60:1 nicht gut überein: ‚Berechnet Gefunden einfach verszcolor 327,92 326 einfach nicht versicolor 3,58 10 gefüllt verszcolor 3,58 | 7 gefüllt nicht versicolor 106,92 99 ‘Die entscheidende Erörterung dieser Verhältnisse soll erst an der Hand größerer Zahlen sowie Kreuzungsresultate vorgenommen werden. Die Bestäubungen der mmee-Pflanzen mit MmEe mißglückten leider; die Resultate einiger anderen Selbstbestäubungen und Kreuzungen stimmten mit den Annahmen, die auf Grund einer hohen Koppelung 212 Lilienfeld. zwischen M und E gemacht werden können, überein. Sie sollen später angeführt werden. Netzzeichnung, Behaarung, Endfärbung. Die Ausgangspflanze C hatte, wie oben erwähnt, fast rein weiße Anfangsstadien mit selten zutage tretender, undeutlicher Netzzeichnung, hehaarte Petalen und ein rotes Endstadium mit einem Stich ins Blau. In bezug auf alle diese Eigenschaften trat in den Versuchen 17,2 und 19,2 Spaltung ein: es traten hier Pflanzen auf, die eine so ausgeprägte Netzzeichnung wie Fig. 3 zeigten, und solche, die keine Spur einer solchen aufwiesen wie Fig.2, dazwischen gab es eine Reihe Übergänge, die Pflanzen umfaßten, welche eine mehr oder weniger deutliche, verschwommene, oft nur gelegentliche Netzzeichnung hatten; dieselbe konnte nur in einzelnen Blüten, Petalen oder Petalenteilen auftreten, ähnlich wie bei der Aus- gangspflanze ©. Die Variabilität dieses Merkmals war sehr groß infolge seiner Empfindlichkeit gegen den Wechsel der äußeren, wohl hauptsächlich Beleuchtungsverhältnisse; eine Pflanze, die bei der ersten Aufnahme als „mit verschwommener Netzzeichnung“ notiert wurde, konnte bei der nächsten Aufnahme keine Spur einer solchen zeigen und umgekehrt, wodurch das Unterscheiden der beiden Alternativen unsicher wurde. Wie mehrere Selbsthestaubungsversuche zeigten, wird die Netzzeichnung in heterozygotem Zustande stark unterdrückt und tritt daselbst oft nur sporadisch auf: infolge dieses labilen Verhaltens ist es recht schwer, die Heterozygoten N,n,!) von den zeichnungslosen nin; Homozygoten in allen Fällen sicher zu unterscheiden. Es muß hier betont werden, daß auch die N,N,, Netzzeichnung aufweisenden Homozygoten sehr variabel sind, eine richtige Beurteilung des Vorkommens der Netzzeichnung als solcher ist da aber immer sicher. Um ein Bild über die Unsicherheit der auf reiner Inspektion be- ruhenden Beurteilung zu geben, sollen die Zahlen für 17,2 (im Jahre 1918 aufgenommen) und 19,2 (im Jahre 1920 aufgenommen) angeführt werden, und zwar von zweierlei Gesichtspunkten aus: Zunächst sollen unter I die vermutlichen N,N;-Homozygoten den vermutlichen N,nı-Heterozygoten- + nını-Homozygoten gegeniibergestellt werden: unter II sollen wiederum die vermutlichen N:Ni-Homozygoten + vermutliche N;n,-Heterozygoten den als nını-Homozygoten aufgenommenen zeichnungslosen Pflanzen gegenübergestellt werden. 1) N, = Hauptfaktor für Netzzeichnung. ee ee Vererbungsstudien an Dianthus barbatus L. 913 Vers. 17,2 Vers. 19,2 I mit deutlicher Netzzeichnung = vermutlich N,N; - Homozygoten 17 47 Mit + undeutlicher Netzzeichnung bis weiß ohne Netzzeichnung — vermutliche Nini - Heterozygoten + nini-Homozygoten 54 84 Il Mit Netzzeichnung, soweit sie fest- stellbar war — vermutliche NiN;- Homozygoten + vermutliche Nını- Heterozygoten 27 96 Ohne eine Spur. von Netzzeichnung = vermutliche nın,-Homozygoten 44 35 Im Jahre 1918 ist die Netzzeichnung im allgemeinen, wohl infolge besonderer Entwicklungsbedingungen nur wenig ausgeprägt gewesen, infolgedessen ergibt für 17,2 nur die Zusammenstellung 1 ein richtig anmutendes Resultat; im Jahre 1920 ist sie im allgemeinen viel deut- licher realisiert gewesen, daher ergibt wieder für 19,2 die Zusammen- stellung II ein verständliches Zahlenverhältnis. Noch schwerer war es unter den gefüllten, nicht versicolor-Pflanzen festzustellen, vor allem, ob hier überhaupt eine Netzzeichnung vorkommt; es konnte bei denselben eine eigenartige, ganz zerteilte, etwas gespritzte Zeichnung beobachtet werden, (Fig. 4), die aber anders aussah wie die Netzzeichnung der einfachen versicolor-Pflanzen, auch im undeutlichen, verschwommenen Zustand; sie wurde vorläufig mit dem Namen „Füllungs- zeichnung“ bezeichnet. Die Vermutung, daß es sich hier um eine veränderte Netzzeichnung handelt, wurde später bestätigt. — Wie oben erwähnt wurde, können die Petalen ganz kahl sein oder eine charakteristische Behaarung aufweisen. Zwischen den beiden Alternativen behaart — kahl ist es meistens ganz leicht zu unterscheiden. Es fiel auf, daß die Behaarung insofern an das Auftreten der Netz- zeichnung gebunden war, daß alle Pflanzen mit + starker, deutlich ausgeprägter Netzzeichnung behaart und nur vereinzelte Pflanzen mit Netzzeichnung, die dann aber immer als sehr schwach, verschwommen notiert wurde, kahl waren: unter den Pflanzen ohne Netzzeichnung traten sowohl behaarte wie kahle Pflanzen auf, die letzteren. immer in überwiegender Zahl, aber in einem sehr schwankenden Verhältnis zu der Zahl der behaarten. Die Korrelation war sehr deutlich und es wurde anfangs an eine sehr hohe Koppelung zwischen dem Netzzeichnungs- 214 Lilienfeld. und Behaarungsfaktor gedacht. Eine eingehende Überlegung der Tat- sachen bewog aber, wenigstens vorläufig, zu einer anderen Interpretation. Es sollen einige, die beiden Merkmale betreffenden Zahlenverhältnisse angeführt werden: Versuch 19,2: einfach blühend + starke, bis noch eben sichtbare Netzzeichnung, behaart 85 sehr schwache, verschwommene Netzzeichnung, kahl 3 keine Netzzeichnung behaart 12 keine Netzzeichnung kahl 20 derselbe Versuch, gefüllt blühend!) 7 Füllungszeichnung behaart 23 sehr schwache Füllungszeichnung kahl 2 keine Füllungszeichnung behaart 1 keine Füllungszeichnung kahl 10 oder Versuch 19,207: + starke, bis noch eben sichtbare Netzzeichnung, ¢ behaart 54 sehr schwache Netzzeichnung kahl 3 keine Netzzeichnung behaart 0 keine Netzzeichnung kahl 22 Zahlenverhiltnisse, die mit einer gewöhnlichen Koppelung gar nicht übereinstimmen, liefert eine andere Zusammenstellung der Nr. 19,2, in die eine sonst unberücksichtigte Parzelle (deren Pflanzen zum größten Teile nieht zur Blüte kamen) mit eingezogen wurde: + starke, bis noch eben sichtbare Netzzeichnung, behaart 120 sehr schwache, verschwommene Netzzeichnung, kahl 3 keine Netzzeichnung behaart 24?) keine Netzzeichnung kahl 33 1) Daß die gefüllt blühenden hier ein „besseres“ Resultat ergeben, ist reiner Zufall; meistens ist es gerade diese Gruppe, in der die meisten ohne Netzzeichnung behaarten Pflanzen notiert werden, was auch verständlich ist. *)-Die sonst unberücksichtigt gebliebene Parzelle, welche die vielen zeichnungs- losen, behaarten (vergl. obige Zusammenstellung) Pflanzen lieferte, ist unter anderen Bedingungen wie die Hauptversuche aufgewachsen, da sie erst im Herbst 1919 ausge- pflanzt wurde; darin ist wohl die Ursache des abweichenden Verhaltens zu suchen. wie auch der Erscheinung, daß sie nur zum geringen Teil zur Blüte kam. Vererbungsstudien an Dianthns barbatus L. 215 Die Zahlen mahnen zur Vorsicht in der Annahme einer Koppelung und erwecken vor allem den Verdacht, dal die starke Unterdrückung der Netzzeichnung im heterozygoten Zustande, verbunden mit einer großen Labilität und oft nur gelegentlichem Realisiertwerden dieses Merkmals die Sicherheit der Bestimmungen in bezug auf das Vorhandensein der Netzzeichnung als solcher auch im Jahre 1920, in der sie im allge- meinen gut ausgeprägt war, gefährdete; ihr Vorkommen konnte einerseits übersehen, andererseits (das allerdings meist viel seltener, wie auch aus den Zahlen erfolgt) durch entsprechende Strichelung und Fleckung in der Ringzone, vorgetäuscht werden. Wenn Resultate von Versuchen herangezogen werden, in denen die Nachkommenschaft mehrerer fast oder rein weißer behaarter und kahler Pflanzen untersucht wurde (einige solcher Versuche werden zum Schluß angeführt), sieht man, daß die Nachkommenschaft solcher Pflanzen, soweit sie kahl waren, nie eine Netzzeichnung hatte: solche Pflanzen dagegen, die behaart und entweder wie Pflanze A keine Netzzeichnung (A hatte weiße Petalen mit rötlich gefärbten „Mittel- und Seitenstrichen“) oder wie Pflanze wi selten und sporadisch Spuren einer solchen zeigten, spalteten immer unter den Nachkommen solche mit deutlicher Netzzeichnung ab. Auf Grund dessen scheint es hier bis auf weiteres ratsam zu sein, die pleiotrope Wirkung eines Faktors anzu- nehmen, der sowohl die Netzzeichnung wie die Behaarung bewirkt, wofür auch die Parallelität in den Intensitäten dieser beiden Merkmale spricht, die in dem Versuche 19,11 sehr weitgehend ist (Seite 235): es wird am einfachsten sein, diese Wirkung einem Netzzeichnungsfaktor zuzuschreiben (es könnte natürlich auch von absoluter Koppelung gesprochen werden, womit aber in diesem Falle nichts weiter gesagt wird). Selbstverständlich muß bei weiteren Versuchen die Möglichkeit einer hohen Koppelung im Auge behalten werden: diese Frage kann nur durch die Nachkommenschaftsanalyse gelöst werden, besonders wenn man bedenkt, daß bei einer hohen Koppelung die seltenen Fälle von mit Netzzeichnung verbundenem Mangel an Behaarung in relativ weitaus überwiegender Zahl in bezug auf den Netzzeichnungsfaktor heterozygot sein müssen, also durch Pflanzen mit + schwach ausgeprägter Netz- zeichnung repräsentiert werden. Vorliiufig können wir die genotypische Bedingtheit der Netzzeichnung und Behaarung so ausdrücken, daß wir einen Hauptfaktor für Netzzeichnung N, annehmen, der die Netzzeichnung und Behaarung überhaupt bewirkt: ferner muß noch ein Nebenfaktor für Netzzeichnung angenommen werden, Ns, der in Anwesenheit von Ni die für die einfach blühenden versicolor- Pflanzen charakteristische 216 Lilienfeld. Netzzeichnung bewirkt (im heterozygoten Zustande wird er geschwächt) und mit dem M-Faktor (verszeolor-Faktor) absolut gekoppelt ist. Alle gefüllt blühenden nzcht versicolor-Pflanzen sind mmnens, dadurch kommt ihre spezifische Füllungszeichnung zustande, wenn sie den Faktor N, einfach oder doppelt enthalten. Man könnte auch hier zunächst an eine pleiotrope Wirkung des M-Faktors denken, die Verhältnisse in anderen Versuchsreihen sprechen aber zugunsten der Annahme eines besonderen Faktors. — Die dritte hier in Frage stehende Eigenschaft war die Färbung der Endstadien; es konnte deutlich zwischen roter und violetter End- färbung unterschieden werden. Die in dieser Beziehung heterozygoten Pflanzen, wie die Ausgangspflanze Ü und die weiter unten zu erwähnenden Pflanzen 39/1 und 24/1, hatten ein rotes Endstadium, die Pflanze C ist als rot mit einem Stich ins Blau notiert worden. Die Nachkommen- schaften dieser Heterozygoten enthielten Pflanzen mit sicher roter und solche mit sicher violetter Endfärbung — dazwischen eine ganze Reihe kontinuierlicher Übergänge, die in zwei Gruppen eingeteilt wurden, von denen die eine mit „violett-rot“ (d. h. rot mit Beimengung von violett), die andere mit „rot-violett“ (d. h. violett mit Beimengung von rot) bezeichnet wurde. Das Merkmal scheint zumindest so variabel zu sein wie das der Netzzeichnung. Die Bestimmungen der Kategorien „rot“ (die dominierenden Homozygoten + teilw. Heterozygoten umfassend) und „violett“ (die rezessiven Homozygoten enthaltend), sind meistens sicher. Die beiden anderen Kategorien dagegen, welche diese beiden Extreme durch gleitende Übergänge verbinden, enthalten Pflanzen, die zu allen drei Gruppen gehören können, und sind somit eine Quelle irrtümlicher Bestimmungen. Auf Grund der vorliegenden Zahlenver- hältnisse kann man annehmen, daß die meisten „violett-roten“ Pflanzen Heterozygoten, die meisten „rot-violetten“ rezessive Homozygoten sind; es gibt aber sicher Fälle, in denen viele von den „rot-violetten“ hete- rozygotische Natur haben. Bei den vorläufigen Zusammenstellungen wurde diesen Umständen Rechnung getragen. Dafür, daß die Bestim- mungen oft mit dem angenommenen Genotypus nicht übereinstimmen und rein phänotypische Erscheinungen zu Grunde haben, sprechen die schwankenden Zahlenverhältnisse, die man in verschiedenen Versuchs- reihen erhält — sie können nur durch eine Nachkommenschaftsprüfung sichergestellt ev. korrigiert werden. Eine Annahme von mehreren homomeren Farbfaktoren, die bei dem Anblick dieser kontinuierlichen Übergangsserie von rot bis violett naheliegend war, konnte schon ange- Vererbungsstudien an Dianthus barbatus L. 917 sichts dessen, daß die Zahl der rezessiven violetten Pflanzen ca. '/, der Gesamtzahl betrug, nicht aufrecht erhalten werden. Es wird somit bis auf weiteres eine monohybride Spaltung angenommen!) mit einem Rot- Faktor R — alle rr versiceolor - Pflanzen blühen violett, alle, die R einfach oder doppelt enthalten, + rot ab; sowohl Homo- wie Heterozygoten sind sehr variabel, wodurch eine kontinuierliche Reihe von Übergängen gebildet wird, in der als einziger Prüfstein für die zweifelhaften Fälle die Nachkommenschaftsanalyse bleibt. Es zeigte sich nun, daß zwischen der Netzzeichnung und End- färbung eine deutliche Korrelation bestand in dem Sinne, daß unter den zeichnungslosen, kahlen Pflanzen die violetten stark überwogen, während die eine Netzzeichnung aufweisenden, behaarten, überwiegend rot waren. Leider stehen hier bis jetzt keine großen Zahlen zur Verfügung. (Die Nr. 17,2 wurde diesbezüglich zu spät und nur teilweise aufgenommen ; die Aufnahme des Hauptversuchs 19,2 weist in der Hinsicht viele Fehl- bestimmungen auf, so daß diese beiden Versuche, trotzdem sie eine Korrelation zwischen Netzzeichnung und Endfärbung deutlich ausdrücken, einer zablenmäßigen Behandlung nicht unterzogen werden können). Immerhin ergaben zwei Versuche einigermaßen klare Resultate — diese waren: Versuch 19,207. Er umfaßt die Nachkommenschaft der selbstbe- stäubten Pflanze 39/1 (eine Pfl. aus dem Versuch 17,2)). Sie blühte einfach, und war versicolor, mit roten Endstadien. Die Netzzeichnung der Anfangs- stadien war sehr variabel, schwach oder gar keine, konnte aber gele- gentlich ganz deutlich werden. Die Nachkommenschaft war einfach blühend, versicolor. In bezug auf die Netzzeichnung herrschte eine große Mannigfaltigkeit, ähnlich wie in den Hauptversuchen 17,2 und 19,2. Die Zahlenverhältnisse waren folgende: + deutliche Netzzeichnung bis noch eben sichtbare (behaart!), rot 58 (sichere) Netzzeichnung (behaart!), violett 1 keine Netzzeichnung (kahl!), rot 5 keine Netzzeichnyng (kahl!), violett 16?) : r = + 0,8004 + 0,0402. 1) Allem Anscheine nach kommen hier Nebenfaktoren vor, welche die Intensität der Färbung beeinflussen und die Bestimmungen erschweren; vorläufig kann darauf nıcht eingegangen werden. 3) Drei Pflanzen dieser Gruppe sind als mit verwaschener Netzzeichnung, kahl, aufgenommen worden. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 15 218 Lilienfeld. Versuch 19,215 stellt eine Kreuzung zwischen zwei in den Faktoren N, und R heterozygoten Pflanzen dar (der Versuch wird weiter unten ausführlich erörtert), mit folgenden Zahlenverhältnissen: Netzzeichnung (behaart), rot 56 (schwache) Netzzeichnung!!) (behaart), violett 3 keine Netzzeichnung! (kahl), rot 2 keine Netzzeichnung (kahl), violett 20°?) r = + 0,8466 + 0,0315. für beide Versuche zusammen r — + 0,8225 + 0,0255. Auf Grund vorhergehender Ausführungen kann vorläufig die geno- typische Zusammensetzung der Ausgangspflanze C in bezug auf die in Frage stehenden Eigenschaften in den Hauptlinien folgendermaßen an- gegeben werden: Mm Ee N, Ni No Ne Rr Die Bogen deuten die Koppelungen an — die Koppelung M-N; ist eine absolute. Die Faktorensymbole können folgendermaßen charakterisiert werden: M = Versicolor-Faktor, versicolor dominiert über nicht versicolor m. K = Faktor für einfache Blüte, dominiert über gefüllt e. M und E sind miteinander gekoppelt. N; = Hauptfaktor für Netzzeichnung und Behaarung, wird in heterozygotem Zustande Nin; bedeutend in seiner Wirkung geschwächt, wobei eine deutliche Parallelität in den Inten- sitäten von Netzzeichnung und Behaarung zutage tritt. Pflanzen, mit der Formel N,Nın.ns haben die sogenannte Füllungszeichnung. N; = Nebenfaktor für Netzzeichnung, der die durch N, bewirkte Zeichnung zu der für die einfach blühenden Versicolor- pflanzen charakteristischen Netzzeichnung macht. Ns ist mit M absolut gekoppelt. R = Rotfaktor. Alle verszcolor rr-Pflanzen blühen violett ab, alle RR- oder Rr-Pflanzen haben mehr oder weniger rote End- farbe. Zwischen R und N, besteht eine, soweit es die bisherigen Zahlen zu beurteilen erlauben, hohe Koppelung. ") Das Ausrufungszeichen bedeutet, daß hier unmittelbar Netzzeichnung ey. deren Mangel beobachtet wurde. ?) In dieser Zusammenstellung hat in zweifelhaften Fällen die Behaarung als Index für Netzzeichnung gedient, sodaß hier eigentlich unmittelbar die Korrelation Behaarung — Endfarbe festgestellt ist. Vererbungsstudien an Dianthus barbatus L. 219 Außerdem können Verstärkungsfaktoren sowohl für Netzzeichnung wie für Endfärbung vorkommen, über die noch keine näheren Unter- suchungen vorliegen. Selbstbestäubungs- und Kreuzungsversuche. Es sollen noch einige Selbstbestäubungs- und Kreuzungsversuche angeführt werden; sie sind alle an den Pflanzen der Nummer 17,2 (= Nachkommenschaft der Pflanze C) durchgeführt worden. Versuch 19,205 = 34/2 X 34/2. Die Mutterpflanze 34/2 war im Jahre 1918 die einzige, die einfach blühend und nicht versicolor war; sonst waren die Petalen fast weiß, bei der ersten Aufnahme als mit verschwommener Netzzeichnung, bei der zweiten Aufnahme als ohne Netzzeichnung mit Fleckung und Strichelung in der Ringzone notiert. Petalen behaart. Die Nachkommenschaft bestand aus 92 Pflanzen, die alle nicht versicolor und behaart waren, darunter 80 einfach und 12 gefüllt blühende. Alle Pflanzen zeigten mehr oder weniger deutlich eine Zeichnung in der Ringzone, die mit dem Namen „Füllungszeichnung“ belegt wurde. Meistens bestand sie aus Strichen und Flecken oder Streifehen in der Ringzone, in wenigen Fällen konnte sie gelegentlich deutlicher werden (Fig. 4a,), wobei sie aber den Charakter der Füllungs- zeichnung immer beibehielt. Die kleine Zahl der gefüllten Pflanzen ist recht auffällig und unaufklärlich (die Keimung war normal: auf 150 Samen keimten 141, pikiert und ausgepflanzt wurde immer ohne Auswahl). Genotypus der Pflanze 34/2 : mm Ee N,Ninene (RR?). Außerdem wurde bei 34/2 ein zwangsgedrehter Ast notiert; die Neigung zu Zwangsdrehungen war bei der Nachkommenschaft deutlich ausgeprägt. Versuch 19,202 —= 24/4 X 24/4. Die Mutterpflanze 24/4 hatte einfache Blüten, eine starke Netzzeichnung, derjenigen der Pflanze 31/1 (Fig 3) ähnlich, die zu den am stärksten gezeichneten Pflanzen in der Nummer 17,2 gehörte, behaarte Petalen und rote Endfärbung. Die Nachkommenschaft bestand aus 56 Pflanzen, die alle einfach blühend, versicolor und behaart waren, mit einer starken Netzzeichnung als Typus (um den sie variierten) und mit roter Endfärbung. Genotypus der Pflanze 24/4 : MM EE NiN; N2No RR. Versuch 19,204 = 31/1 X 31/1. Die Mutterpflanze 31/1 (Fig. 3a—f) hatte eine sehr ausgeprägte Netzzeichnung (die als die stärkste in der Nummer 17,2 notiert wurde, sonst wie die vorige 24/4 beschaffen). Die Nachkommenschaft, aus 55 Pflanzen bestehend, wie bei der vorigen Nummer. Genotypus der Pflanze 31/1 ebenfalls MM EE NiNiNoNo RR. ; 15* 220 Lilienfeld. Versuch 19,207 = 39/1 X 39/1. Dieser Versuch wurde bereits erwähnt. Die Mutterpflanze 39/1 war verszcolor, einfach blühend mit rotem Endstadium; die Zeichnung der Anfangsstadien war sehr variabel und wies schwache oder keine bis gelegentlich ganz deutliche Netz- zeichnung auf. Petalen behaart. Die Nachkommenschaft, aus 80 Pflanzen bestehend, spaltet in bezug auf Netzzeichnung (eo ipso Behaarung) und Endfärbung: deutliche, bis eben sichtbare Netzzeichnung, behaart 59 keine Netzzeichnung, kahl 21°) rote Endfärbung 63 . violette Endfärbung 17. Zwischen Netzzeichnung und Endfärbung besteht die bereits besprochene Koppelung (S. 217). Genotypus der Pflanze 39/1 : MM EE Nin,NeNe Rr. Dieser Versuch lieferte mehrere Beispiele dafür, daß zufällige Fleckung und Streifung der Ringzone eine echte Netzzeichnung vor- täuschen können: mehrere Pflanzen, die bei der ersten Aufnahme als „mit verschwommener Netzzeichnung, kahl“ notiert wurden, wurden bei der zweiten Aufnahme als „ohne Netzzeichnung, mit Streifung, Fleckung, kahl“ bezeichnet. Nur drei von diesen behielten bei der zweiten Auf- nahme die Bestimmung „mit verschwommener Netzzeichnung, kahl“ — wahrscheinlich war die Netzzeichnung auch in diesen Fällen nur durch zufällige Fleckung vorgetäuscht. Versuch 19,203 = 27/5 X 27/5. Die Mutterpflanze 27/5 der Pflanze 35/5 (Fig. 2a—c) ähnlich, also einfach blühend, versicolor, im Anfangsstadium ohne Netzzeichnung, Petalen hier und da rötlich ange- laufen, kahl, Endfärbung violett. Die Nachkommenschaft, aus 68 Pflanzen bestehend, spaltete in 54 einfach und 14 gefüllt blühende Pflanzen mit der bereits erörterten Koppelung zwischen den Faktoren E und M (S. 210). Alle Pflanzen waren ohne Netzzeichnung, mit kahlen Petalen, das Endstadium der versicolor-Pflanzen war violett (3 Pflanzen als violett-rot notiert — wohl Modifikationen?) Genotypus der Mutterpflanze 27/5: Mm Ee nym None rr. 1) 3 von diesen Pflanzen sind als mit verschwommener Netzzeichnung kahl aufge- nommen worden. Vererbungsstudien an Dianthus barbatus L. 29] Versuch 19,206 = 35/5 X 35/5. Die Mutterpflanze 35/5 (Fig. 2a—c) wie die vorhergehende beschaffen. -Die Nachkommenschaft, aus 102 Pflanzen bestehend, zeigt dieselbe Spaltung in einfach und gefüllt blühende (vgl. S. 211). Die Endfärbung aller versicolor-Pflanzen war violett bis auf eine, die als violett-rot aufgenommen wurde und wohl eine Modifikation war. Genotypus der Pflanze 35/5 ebenfalls : Mm Ke nim: None rr. Kreuzungen. Die als Mutterpflanzen benutzten, gefüllt blühenden Pflanzen wurden nicht kastriert; es wurden zu diesem Zwecke immer hochgradig gefüllte, d. h. solche mit möglichst weitgehender Petalodie gewählt, ferner wurde zur Zeit der Bestäubungen aufmerksam auf das Vorkommen von einzelnen Antherenbildungen kontrolliert und falls eine solche im isolierten Blüten- stand gefunden wurde, wurden alle in diesem Zeitpunkt befruchtungs- fähigen Blüten entfernt. Versuch 19,209 = 31/2 X 449/1. Die Mutterpflanze 31/2 (Fig. 5) war eine hochwüchsige, stark gefüllte Pflanze, reichlich rötlich gefleckt und gestreift, bei der ersten Aufnahme als mit verschwommener Netz- zeichnung (Füllungszeichnung) aufgenommen. Petalen behaart. Der Pollenlieferant 449/1 war eine weiß und einfach blühende Pflanze mit kahlen Petalen (es war eine Pflanze aus der Nachkommenschaft der Pflanze ws, S. 236) und von normalem Wuchs. Die Nachkommenschaft bestand aus 63 normalwüchsigen Pflanzen, die alle einfach blühend, nicht versicolor, fast rein weiß bis rein weiß waren (48 Pflanzen rein weiß, 7 mit rötlichen Punkten und 8 mit + undeut- licher, meist nur gelegentlich auftretender Füllungszeichnung) mit nur selten und dann nur gelegentlich auftretender Füllungszeichnung. Petalen bei allen Pflanzen behaart. Genotypus der Pflanze 31/2 : mm ee N,N; nene RR. Genotypus der Pflanze 449/1 : mm EE nın, nene rr. Genotypus der Nachkommenschaft : mm Ee Nin nen» Rr. Der im Genotypus der Nachkommenschaft einmal vertretene N,- faktor konnte hier und da eine recht schwache und verwaschene Füllungs- zeichnung hervorrufen. Versuch 19,208 = 31/2 X 24/1. Die Mutterpflanze 31/2, also dieselbe wie im vorhergehenden Versuch. Der Pollenträger 24/1 war eine normalwüchsige einfach blühende verszcolor-Pflanze, mit meist deut- 222 Lilienfeld. licher, aber recht zarter Netzzeichnung, mit behaarten Petalen nnd roter Endfärbung. Die Kreuzung ergab 16 Pflanzen — alle hochwüchsig, eihfach blühend, versicolor, mit behaarten Petalen und rotem Endstadium (eine als rot-violett abblühend notiert, wohl eine Modifikation in der Rr-Gruppe); 9 hatten deutliche bis starke Netzzeichnung, 7 schwache, gelegentlich auftretende oder (bei 3 Pflanzen) keine deutliche Netzzeichnung, nur Stricheln und Flecken in der Ringzone. Genotypus von 31/2: mm ee NıNı nene RR Genotypus von 24/1:MM EE Nin NsN> Rr (auf Grund ander- weitiger Versuche festgestellt). R sé | MEN,N:R- |MEn, Nor’) Das Resultat stimmt trotz der kleinen Individuenzahl mit den Er- wartungen überein. Die Hälfte der Pflanzen hat N, doppelt und kann deutliche Netzzeichnung realisieren. Die andere Hälfte hat Nı einfach und kann daher nur eine + undeutliche Netzzeichnung ausbilden. Alle Pflanzen müssen verszcolor, einfach blühend sein, mit behaarten Petalen und roter Endfärbung. Versuch 19,211 = 33/1 X 449/1. Die Mutterpflanze 33/1 war eine gefüllte verszcolor-Pflanze (die einzige im Versuche 17,2) ohne eine Spur von Netzzeichnung, kahl, mit violetter, ziemlich dunkler Endfärbung. Der Pollenträger 449/1 ist bereits im Versuche 19,209 erwähnt worden. Die Nachkommenschaft ergab 103 Pflanzen; von diesen waren 49 einfach blühend, verszcolor mit violetter Endfärbung, mit kahlen Petalen ohne Netzzeichnung, im Anfangsstadium rein weiß oder gefleckt, gestreift, und 54 einfach blühend, nicht versicolor, rein weiß oder ge- fleckt, ebenfalls kahl. Genotypus von 33/1: Mm ee mn; Nenz rr Genotypus von 449/1:mm EE nim nen rr Gameten der beiden Eltern: Men, Ne r| Gameten der beiden Eltern: me Nine XmEn ner me hy Ne r| Fı muß zur Hälfte versicolor, zur Hälfte nicht versicolor, einfach bliihend, kahl und ohne Netzzeichnung sein. Das stimmt mit dem er- haltenen Resultat. 1) Die infolge Koppelung zwischen N, und R seltenen Gameten n,R und N,r werden einfachheitshalber weggelassen, da sie sich sowieso im Resultat dieser Kreuzung nicht manifestieren können. Vererbungsstudien an Dianthus barbatus L. 223 Versuch 19,212 = 33/1 x 31/1. Die Mutterpflanze 33/1 ist die- selbe wie im vorigen Versuche, der Pollenträger 31/1 ist bereits aus dem Versuche 19,204 bekannt. | Genotypus von 33/1: Mm ee mn; None rr Genotypus von 31/1: MM EE N,N; NsN2 RR | Men, Ner (sameten der beiden Eltern: xXMENN:R men: Der Es müßte also die Hälfte der Nachkommenschaft eine + deut- liche Netzzeichnung zeigen, die andere Hälfte dagegen eine undeut- liche, oft nur gelegentlich auftretende bis gar keine. Alle Pflanzen müßten einfach blühend, verszcolor sein mit behaarten Petalen und rotem Endstadium. In Wirklichkeit stimmen die Resultate insofern überein, daß alle 86 Pflanzen einfach blühend, verszcolor und behaart waren; in bezug auf die Netzzeichnung aber wurden 64 Pflanzen als mit deutlicher, zum Teil starker Netzzeichnung (35 Pflanzen) notiert und nur 22 mit schwacher, gelegentlich auftretender Netzzeichnung (1 Pflanze nur mit Stricheln in der Ringzone). Vorläufig kann dafür keine Erklärung gegeben werden; vielleicht hängt das Resultat mit dem Vorhandensein eines Verstärkungsfaktors für Netzzeichnung zusammen, der in der ganz besonders stark gezeichneten Pflanze 31/1 (die am stärksten gezeichnete aus der ganzen Nr. 17,2) homozygot oder heterozygot, in der Pflanze 33/1 heterozygot vertreten war. Die Endfärbung war bei 79 Pflanzen als rot ( + violett-rot), bei 6 als rot-violett, bei 1 als violett notiert worden; die 7 letzteren Pflanzen müssen bis auf weiteres als Modifikationen der Rr-Heterozygoten betrachtet werden. Versuch 19,210 — 33/1 X 34/2. Die Mutterpflanze ist aus den zwei vorhergehenden Versuchen bekannt, der Pollenträger 34/2 aus dem Versuch 19,205. Genotypus von 33/1: Mm ee nin; Nsns Genotypus von 34/2: mm Ee N,N, non» (Von den Farbfaktoren wird abgesehen, da die Resultate in bezug auf die Endfärbung unklar waren). Men; No mEN;, Ne Gameten der beiden Eltern X m enı Ne me N; ns Daraus erfolgten folgende Kombinationen: Mm Ee Nin: None Mm ee Nin None mm Ee Nin; nen> mm ee Nin; Nens 224 Lilienfeld. In Wirklichkeit traten auf: einfach versicolor 10 Pflanzen gefüllt versicolor 12 Pflanzen einfach nicht versicolor 14 Pflanzen gefüllt nicht versicolor 15 Pflanzen Alle Pflanzen waren behaart, bis auf 3 gefüllte, die kahl waren und wahrscheinlich auf eine zufällige Selbstbestäubung der Pflanze 33/1 zurückzuführen sind: die verszcolor-Pflanzen, sowohl die einfach wie die gefüllt blühenden, zeigten entweder keine oder eine schwache, ver- schwommene Netzzeichnung (nur in zwei Fällen eine deutliche). Die nicht versicolor-Pflanzen sind als weiß oder weiß mit Stricheln und Flecken in der Ringzone aufgenommen worden; sichere ,, Fiillungszeichnung“ wurde in keinem Falle bei denselben beobachtet. Versuch 19,213 = 35/1 X 24,4. Die Mutterpflanze 35/1 der Pflanze 31/2 (Versuch 19,209) ganz ähnlich, der Pollenträger 24/4 aus dem Ver- such 19,202 bereits bekannt. Genotypus von 35/1: mm ee N,N; nene (RR oder Rr) Genotypus von 24/4: MM EE N,N; NoNs RR meN; ne R (sameten der beiden Eltern: xXMEN,NSR (ev. me N; ne | Alle 81 Pflanzen der Nachkommenschaft waren einfach blühend, versicolor, behaart, mit rotem Endstadium (29 rot + 42 violett-rot); die Netzzeichnung war bei allen nachweisbar, zeigte aber eine große Variationsbreite von starker Netzzeichnung angefangen bis zu spuren- weisem Auftreten einer solchen. Ob es sich hier um eine rein phäno- typische Erscheinung oder um die Wirkung verstärkender Nebenfaktoren handelt, muß vorläufig dahingestellt bleiben. Versuch 19,214 = 35/1 X 449/1. Die beiden Pflanzen sind aus den vorhergehenden Versuchen bereits bekannt. Genotypus von 35/1 : mm ee NiN; nen» (RR oder Rr). Genotypus von 449/1 : mm EE nin; nen rr. -meNi mR | ev. me Ni nr | Alle 73 Pflanzen, die aus dieser Kreuzung resultierten, waren einfach, nzcht versicolor, behaart; 55 sind als rein weiß, 18 als mit Fleckchen, Streifen, Stricheln in der Ringzone aufgenommen worden. Eigentliche Fiillungszeichnung konnte nicht sicher festgestellt.werden. Bemerkenswert ist, daß hier der einmal vertretene N,-Faktor so wenig zur Wirkung kam. Gameten der beiden Eltern : xX m E ny Re F. Vererbungsstudien an Dianthus barbatus L. 295 Versuch 19,215 = 45/4 X 24/1. Die Mutterpflanze 45/4 war eine stark gefüllte, fast rein weiß blühende Pflanze mit einem Farben- schimmer in der Ringzone. Petalen behaart. Der Pollenträger 24/1 ist aus dem Versuch 19,208 bereits bekannt. Genotypus von 45/4 festgestellt als : mm ee Nim none Rr. Genotypus von 24/1 : MM EE Nin, NsN; Rr. Die Gameten der beiden Eltern: meN, ne R MEN, Ne R „a“ Gameten : „n“ Gameten : 2 n men nr ” MEn\Nı meN, nr MEN,N;r 1“ Gameten : Fi 1“ Gameten : p 5 N 5 men: no R : MEn Ns R Man müßte erhalten: n? Pflanzen von der Zusammensetzung: Mm Ee NiN; Nsns RR 2 n® + 2 Pflanzen von der Zusammensetzung Mm Ee Nim Nene Rr ferner die 4 n Kombinationen, die durch das Zusammentreffen der „n“ Gameten mit den „I“ Gameten zustandekommen und die von den beiden obigen Gruppen auf Grund von Inspektion nicht zu unterscheiden sind, dies wären: 2 n Pflanzen von der Zusammensetzung Mm Ee NıNı Nene Rr und 2 n Pflanzen von der Zusammensetzung Mm Ee Nin; Nene RR; ferner: n°? Pflanzen von der Zusammensetzung Mm Ee nim None rr, außerdem die „Koppelungsbrecher“: 2 n Mm Ke Nim None rr 1 Mm Ke N,N; Nene rr 2n Mm Ke nim None Rr 1 Mm Ke nm None RR In Wirklichkeit war die Nachkommenschaft wie folgt: 21 Pflanzen mit + starker, deutlicher Netzzeichnung'), roter End- farbung, behaart, 35 Pflanzen mit + schwacher Netzzeichnung, Endstadium rot, mit mehr. oder weniger violetter Beimischung, behaart, !) Bei 5 Pflanzen war die Netzzeichnung schwach, sie gehören vielleicht in die nächste Gruppe. 226 Lilienfeld. s 20 Pflanzen mit gar keiner Netzzeichnung, Endfärbung violett, kahl!), 3 Pflanzen mit schwacher Netzzeichnung, violetter Endfärbung, behaart, 2 Pflanzen ohne Netzzeichnung, mit roter Endfärbung, kahl. Die hier vorkommende Koppelung zwischen dem N,- und R-Faktor wurde bereits Seite 218 besprochen. Versuch 19,216 = 45/4 X 449/1. Die beiden Pflanzen sind aus den vorhergehenden Versuchen bereits bekannt. Genotypus von 45/4 : mm ee Nin; nen» Rr. Genotypus von 449/1 : mm EE nim nyn> rr. Gameten der beiden Elternpflanzen: MONI ns yi me Ny) ner. file Oy De", TF OM Bin Ts 2 ky “ Seer aie Ny Ns Y: Die Nachkommenschaft ergab: | 18 Pflanzen mit Fleckung, Stricheln in der Ringzone, die hier und da eine sehr undeutliche Fiillungszeichnung erkennen lassen, 27 ; | behaart, 9 Pflanzen’ weiß, höchstens nur mit Farbenhauch, behaart, 26 Pflanzen vorwiegend rein weiß, (2 mit Fleckung), kahl. Versuchsserie 11. Einleitung. Als Ausgangspflanze diente die Pflanze K; dieselbe gehört eben- falls dem Typus versicolor an. In den Anfangsstadien tritt eine sehr ausgeprägte, breite Netzzeichnung auf (Fig. 6a), die Petalen sind auf dieser Entwicklungsstufe auch sonst gefärbt und zwar ist die Oculus- partie (Partie unterhalb der Ringzone) homogen rot gefärbt, die Rand- partie von unregelmäßiger Längsstreifung durchsetzt. Der Grund, auf dem die Netzzeichnung erscheint, ist in diesem Stadium rein weiß, ebenso wie bei den die Netzzeichnung aufweisenden Pflanzen der vorigen Versuchsserie. In den Endstadien sind die Petalen gleichmäßig violett- ') Die Behaarung wurde in den fraglichen Fällen als Index für die Netz- zeichnung benutzt. Vererbungsstudien an Dianthus barbatus L. 227 rot gefärbt. Diese Färbung erstreckt sich auch auf den Grund der Netzzeichnung, die dann noch deutlich, wenn auch ziemlich verwischt zum Vorschein tritt (Fig. 6b). Die Petalen weisen eine der bei der Pflanze C auftretenden ähnliche Behaarung auf. Die Nachkommenschaft der selbstbestäubten Pflanze K wurde in zwei Versuchen untersucht, im ‚Jahre 1918 als 17,5 und im Jahre 1920 als 19,5. Die Chlorotica-Eigenschaft. In beiden Versuchen trat zunächst eine Spaltung in typisch-grüne und gelblich-grüne, bald eingehende chlorotzea-Keimlinge ein, im Ver- hältnis 9 : 7. Größere Zahlen wurden im Jahre 1919 untersucht. Die Zahlenverhältnisse waren im einzelnen folgende: Zahl der aus- Zahl der typica- chlorotica- Versuch = eee Han N = gesäten Samen Keimlinge Keimlinge Keimlinge 19,5 A 250 230 (3 fragl.) 146 81 19,5 a 134 126 84 42 19,5b 103 88 58 30 19,5? 100 94 54 40 Summe I | 587 | 538 342 | 193 umgerechnet auf 16 10,23 5,77 ms = 0,343 ch Zahl der aus- Zahl der v typica~- chlorotica- gesäten Samen Keimlinge Keimlinge Keimlinge 19,5 B 252 252 145 107 19,5C 250 249 144 105 Summe II | 502 | 501 | 289 | 212 umgerechnet auf 16 9,23 6,77 m = + 0,354 Nach Zusammenfassung aller Versuche (d. h. Summe I + Summe II) ergeben sich folgende Zahlen: En : Zahl der aus- Zahl der typica- _—chlorotica- eat gesäten Samen Keimlinge Keimlinge Keimlinge 1089 1039 631 405 umgerechnet auf 16 9,75 6,25 m = + 0,247. 298 Lilienfeld. Das Verhältnis 9 : 7 kommt am deutlichsten in den Zahlen- verhältnissen der Versuche 19,5B und 19,5C, welche die beste Keimung aufwiesen, zum Vorscheine. Blütenfüllung und Versicolor-Eigenschaft. Sowohl in bezug auf die Blütenfüllung wie auf das Umfärbungs- vermögen trat monohybride Spaltung ein ebenso wie in der Versuchs- serie I, also mit Dominanz von einfach blühend über gefüllt und versicolor über nicht versicolor. Auch hier konnte eine Koppelung zwischen den Faktoren fiir einfach bliihend E und versicolor M festgestellt werden; es ist bemerkenswert, daß die Koppelung durch das Eingehen von 7/16 des gekeimten Materials im Keimlingsstadium (die chlorotica-Keimlinge) keineswegs gestört wurde. Die Zahlenverhältnisse für die Koppelung waren folgende: einfach blühend verszcolor 272 einfach blühend nicht versicolor 9 gefüllt bliihend verszcolor 5 gefüllt blühend nzcht versicolor 91 r = + 0,9038 + 0,00944 Zeichnung und Färbung der Petalen. In bezug auf Färbung und Zeichnung der Petalen herrschte eine bunte Mannigfaltigkeit. Auf den ersten Blick konnte man unter den 133 Pflanzen des Versuchs 17,5 kaum zwei finden, die einander glichen. Im großen und ganzen ließen sich folgende Haupttypen unterscheiden, innerhalb deren eine weitere Gliederung vorgenommen werden konnte. Einfach blühend: Ia, Typus K umfaßt versieolor-Pflanzen mit + breiter und + intensiver Netzzeichnung (meist deutlich!) mit violett-roter Endfärbung, deren Intensität ungefähr wie die der Ausgangspflanze K ist; innerhalb dieser Klasse gibt es eine Reihe kontinuierlicher Übergänge von ein- reihiger Netzzeichnung angefangen, die hier und da nur gelegentlich und verschwommen auftritt (nur in ganz vereinzelten Fällen!) bis zur intensiven Netzzeichnung der Ausgangspflanze K und darüber hinaus. Ib, Typus K, dunkel umfaßt versicolor-Pflanzen, deren Anfangs- stadien bereits intensiv gefärbt sind, die Netzzeichnung auf homogen gefärbtem, hellem Grund tritt infolgedessen weniger zum Vorscheine. Endstadien ganz dunkel (Fig. 7a—b) von sehr variablem Farbton mit nur wenig hervortretender und leicht zu übersehender Netzzeichnung. Vererbungsstudien an Dianthus barbatus L. 299 Ila, Typus K, homogen. Hierher gehören versicolor - Pflanzen ohne Netzzeichnung, aber mit einer ganz charakteristischen Farbstoff- verteilung, also einer „strukturlosen Zeichnung“ Fig. 8 bis 10) in der Ring- und Oculuszone; analog zu der Klasse la gibt es auch hier eine ganze Reihe von kontinuierlichen Übergängen von Pflanzen mit „Mittel- und Seitenstrichen“ angefangen (Fig. 8) bis zu Pflanzen mit ganz intensiver Zeichnung (Fig. 9 und 10). Sonst ist die Färbung der Anfangs- stadien eine ebensolche wie die der Klasse la — ebenfalls die End- färbung. Ib, Typus K, homogen, dunkel entspricht der Klasse Ib, es fehlt nur die Netzzeichnung. Die nicht versicolor einfachen Pflanzen, die hier bis jetzt gefunden wurden, gehören in die Klassen Ia und Ia. Dies kann bei der geringen Zahl ‘ dieser Pflanzen einerseits auf Zufall beruhen, andererseits den Umstand zugrunde haben, daß die Unterscheidung der versicolor von den nicht versicolor-Formen in den Ib- und IIb-Klassen durch die reichliche und gleichmäßige Färbung der Anfangsstadien erschwert ist. Von einer erblichen Korrelation hier zu sprechen, wäre jedenfalls verfrüht. Entsprechend können unter den gefüllt blühenden Pflanzen folgende Klassen unterschieden werden. la, Typus K, nicht versicolor, mit Füllungszeichnung, die mehr oder weniger stark ausgeprägt werden kann, entspricht der Klasse [a. i | 1b, Typus K, dunkel, nicht versicolor, (entsprechend Klasse. Ib) mit Füllungszeichnung: a) mit deutlich abgegliedertem weißem Rand, - 8) ohne einen solchen. 2a, Typus K, homogen, nicht versicolor. weiß oder auch gefleckt, gestreift, ohne jede Netzzeichnung der Klasse Ila entsprechend. 2b, Typus K, homogen, dunkel, nicht versicolor entspricht der Klasse IIb, a) mit abgegliedertem weißem Rand (Fig. 11), 8) ohne einen solchen. Die bis jetzt beobachteten, gefüllten verszcolor-Pflanzen gehörten zu den Klassen la und 2a, wobei dieselben Umstände in Betracht gezogen werden müssen, die aus dem Anlaß der einfachblühenden, nzcht versicolor-Pflanzen erwähnt wurden. Es trat, wie in der obigen Aufstellung erwähnt, unter den gefüllten, nicht versicolor-Pflanzen innerhalb der Klassen 1b und 2b ein besonderer 230 Lilienfeld. Typus auf: dunkelrot mit oder ohne Netzzeichnung mit abgegliedertem weißen Rand, der bei manchen Pflanzen von blassen, von der intensiv gefärbten Ringpartie, ausgehenden Ausstrahlungen durchbrochen war (Fig. 11a—b). Dieser Typus wurde bei den einfach blühenden Pflanzen nicht beobachtet, weder bei den verszcolor noch bei den nicht versicolor (bei denen die Klassen b überhaupt fehlten). Die Deutung dieser Erscheinung muß weiteren Untersuchungen überlassen werden. Im Großen und Ganzen können die Verhältnisse folgendermaßen dargestellt werden: Einfach blühend 281: Klasse la | 138 behaart ow sein 1 „mit verschwommener, bisweilen a deutlicher Netzzeichnung, kahl“ RS Klasse Ib | 53 behaart 38 Klasse Ila 61 kahl S ac | 1 behaart ~ | Klasse IIb | 16 kahl | 2 behaart o einfach blühend, nicht versicolor: 3 | Klasse Ta 5 | 6 behaart = | Klasse Ia | 3 kahl = gefüllt blühend 96: x Klasse 1a 45 behaart o> Klasse 1b 61 | |7 behaart, ohne weißen Rand Ss | \9 behaart, mit weißem Rand ie Klasse 2a 19 kahl S 6 behaart “3 Klasse 2b 30')) 1 kahl, ohne weißen Rand = 1 behaart, ohne weißen Rand 2 3 kahl, mit weißem Rand gefüllt blühend verszcolor: ‘2 | Klasse la | 3 behaart S | Klasse 2a 2 kahl Aus obiger Zusammenstellung erfolgt, daß Netzzeichnung über „strukturlose“ Zeichnung dominiert wahrscheinlich im monohybriden *) Die Zahl ist zu klein infolge der vermutlichen Fehlbestimmungen der als ohne Netzzeichnung, mit Behaarung notierten Pflanzen. Vererbungsstudien an Dianthus barbatus L. 231 Verhältnis 3: 1;sebenfalls überwiegt schwach und ungleichmäßig gefärbtes Anfangsstadium über intensive, homogene Färbung in diesem Stadium. Was die Behaarung anbetrifft, sieht man, daß auf 197 einfach blühende Pflanzen mit Netzzeichnung und Behaarung 1 „mit ver- schwommener, bisweilen deutlicher Netzzeichnung* ohne Behaarung auftritt und auf 80 einfach blühende, keine Netzzeichnung aufweisende, kahle Pflanzen 3 ohne Netzzeichnung, behaart, vorkommen. Unter den gefüllt blühenden sind alle 64 als mit Netzzeichnung notierten Pflanzen behaart, unter den 30 als ohne Netzzeichnung aufgenommenen kommen 7 behaarte vor. Im einzelnen: einfach und gefüllt blühende Pflanzen zusammengefaßt: mit Netzzeichnung, behaart 261 mit Netzzeichnung, kahl 1 ohne Netzzeichnung, behaart 10 ohne Netzzeichnung, kahl 105 einfach blühende Pflanzen: mit Netzzeichnung, behaart 197 mit Netzzeichnung, kahl 1 ohne Netzzeichnung, behaart 3 ohne Netzzeichnung, kahl 80 gefüllt blühende Pflanzen: mit Netzzeichnung, behaart 64 mit Netzzeichnung, kahl 0 ohne Netzzeichnung, behaart 7 ohne Netzzeichnung, kahl 25 Wenn von den gefüllten Pflanzen abgesehen wird und nur die einfach blühenden berücksichtigt werden, weisen die Zahlen auf eine hohe Koppelung zwischen dem Hauptfaktor für Netzzeichnung und dem Behaarungsfaktor hin, mit r = + 0,9657 + 0,00402 (immerhin ist die relativ große Individuenzahl der Gruppe „ohne Netzzeichnung, kahl“ verdächtig!) Daß hier „bessere“ Zahlenverhältnisse erhalten werden wie bei der vorigen Versuchsserie, findet seine Erklärung darin, daß die Netzzeichnung hier infolge Mitwirkung von Verstärkungsfaktoren viel intensiver ist und meistens deutlich auftritt; die mit an sich weniger deutlichen Füllungszeichen versehenen gefüllten Pflanzen ergeben ein dementsprechend „schlechteres“ Resultat. Verdächtig ist auch, daß die einzige als kahle mit Netzzeichnung aufgenommene Pflanze die- selbe nur in so schwachem Grade zeigte, während doch die in bezug auf die Faktoren für Netzzeichnung (Hauptfaktor und Nebenfaktoren) 232 Lilienfeld. « heterozygote Pflanze K eine sehr ausgeprägte Netzzeichnung hatte. Angesichts dessen wird auch hier vorläufig die Behaarung einem Haupt- faktor für Netzzeichnung zugeschrieben, wobei auch hier die Möglichkeit einer hohen Koppelung betont wird. Diese Frage kann wie in der Versuchsserie I nur durch die Nachkommenschaftsanalyse gelöst werden. Was die Endfärbung anbetrifft, so boten die Bestimmungen des Farbtons (besonders bei den dunkel gefärbten Pflanzen) solche Schwie- rigkeiten, daß bis jetzt keine einheitlichen Resultate erhalten werden konnten. Versuchsserie II. Blütenfärbung und Wuchs. Die hierher gehörenden Versuche umfassen die Nachkommenschaft der selbstbestäubten Ausgangspflanze H. und eine Reihe Selbstbe- stäubungen, die innerhalb derselben vorgenommen wurden; von diesen werden nur zwei erörtert, da die anderen infolge der Drahtwürmerplage und anderer ungünstigen Umstände keine diskutablen Zahlen ergaben. Die Pflanze H hatte normalen Wuchs, einfache Blüten mit charakte- ristischer Färbung (Fig. 12) in der Ringzone, ohne eine Spur von Netzmuster und Behaarung. Der Farbton war violett. Ihre Nach- kommenschaft (Versuch 17,3) zeigte in bezug auf Färbung der Ring- und der Oculuspartie eine kontinuierliche Reihe von Übergängen, von solcher angefangen wie die der Pflanze 52/4 (Fig. 13a—b), welche in der Oculuspartie Färbung längs der Mittel- und Seitennerven, aber kaum welche in der Ringzone aufwiesen, bis zur solchen, wie die der Pflanze 65/1 (Fig. 14), mit breitem, intensiv gefärbtem Ring. In bezug auf den Farbton trat auch Spaltung auf: es konnte zwischen violettem (Fig. 12) und rotem (Fig. 14) Farbton unterschieden werden, wobei die Bestimmungen immer auf vergleichbare Stadien bezogen und an ganz jungen Blüten unmittelbar nach der Entfaltung vorgenommen wurden (mit dem Alter der Blüte nehmen auch die rot gefärbten einen violetten Ton an, so daß ein Unterscheiden in älteren Stadien unmöglich wird). Ferner trat Spaltung in bezug auf Wuchs auf: es kamen neben normalen Pflanzen solche vor, die einen’ eigentümlichen Habitus zeigten und für die am besten die Bezeichnung „Rasenzwerge“ paßte. Es ist für dieselben charakteristisch, daß die vegetativen Teile einen polsterartigen, mehr oder weniger schmalblättrigen Rasen bilden, von dem sich die kurzen (Internodien nicht gestaucht, ihre Zahl relativ klein) sehr brüchigen Vererbungsstudien an Dianthus barbatus L. 233 und zarten Stengel mit nur wenigen Blüten in der Infloreszenz erheben; sie haben meistens die Tendenz, einen kriechenden Habitus anzunehmen, wahrscheinlich infolge zu großer Belastung durch die Blütenstände. Von normalen, verkümmerten Pflanzen lassen sich die Rasenzwerge nicht immer unterscheiden; ‘mit der im Handel unter dem Namen „Var. nana“ bekannten Zwereform mit gestauchten Internodien sind sie nicht zu verwechseln. Schon im Jahre 1918 fiel es auf, daß die normalwüchsigen Pflanzen meistens violett, die Rasenzwerge meistens rot gefärbt waren. Es kamen bei 59 normalen Pflanzen 49 violette und 10 rote und bei 35 Rasenzwergen!) 6 violette und 29 rote Pflanzen vor. Um den Versuch in größerem Maßstabe zu wiederholen, wurden von der Nummer 17,3 (die Ausgangspflanze H war bereits eingegangen) einige Pflanzen, die der Ausgangspflanze H am ähnlichsten standen, herausgesucht und selbstbestaubt — ebenso wurde mit einigen Rasenzwergen verfahren. Leider sind diese Versuche sehr stark geschädigt worden. Von den Parzellen mit Rasenzwergen sind nur vereinzelte Pflanzen übrig geblieben, da dieselben ganz besonders empfindlich?) sind. (Von 144 ausgepflanzten Keimlingen, die von selbstbestäubten Rasenzwergen stammten, haben sich nur 7 bis zur Blüte erhalten!) Die Beobachtung über die ungleichmäßige Verteilung von rot und violett in den Gruppen der normalen Pflanzen und der Rasenzwerge wurde in zwei Versuchen bestätigt. Versuch 19,301 = 47/1 X 47/1. Die Mutterpflanze 47/1 war der Ausgangspflanze H ähnlich (Fig. 15). Wuchs normal, Blüten einfach, mit schmaler, violetter Ringfärbung. Die Nachkommenschaft zeigte eine Spaltung in normalwüchsige und Rasenzwerge im Verhältnis 126 : 26; die kleine Zahl der letzteren ist darin zu suchen, daß sie in dem besonders für sie ungünstigen Jahre 1919/20 in verhältnismäßig größerer Zahl wie die normalwüchsigen eingegangen sind. Folgende Zahlen wurden erhalten, die eine Korrelation zwischen Wuchsform und Farbton bestätigen: 1) Die auffallend hohe Zahl der Rasenzwerge hat sich in keinem Versuche des Jahres 1919/20 wiederholt. *) Es scheinen hier noch andere Umstände mitzuwirken, die näherer Untersuchung bedürfen. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, XXVIII. 16 234 Lilienfeld. Normal violett 117 Normal rot 9 Rasenzwerge violett 6 _ Rasenzwerge rot ..20 r = + 0,6687 + 0,0448. Es muß also eine Koppelung zwischen dem Faktor für normalen Wuchs L und demjenigen für violette Färbung V angenommen werden, ferner, daß sowohl die Ausgangspflanze H wie die Pflanze 47/1 in bezug auf die beiden Faktoren heterozygot waren. Was die Ringfärbung anbetrifft, so entsprach der Typus der ganzen Nummer derjenigen der Pflanze 47/1 mit starken Transgressionen nach Plus (d. h. nach breiter Ringfärbung) und nach Minus (d. h. nach ganz schmaler, sich auflösender Ringfärbung). Sowohl große Variabilität wie mehrfaktorielle Zusammensetzung in bezug auf diese Eigenschaft scheinen hier mitzuwirken. Versuch 19,302 = 47/4 X 47/4. Die Mutterpflanze 47/4 (Fig. 16) war der Ausgangspflanze H ähnlich, mit breiterer Ringfärbung wie die der Pflanze 47/1. Wuchs normal, Blüten einfach mit mittelbreitem, violettem Ring. Auch diese Nummer zeigte eine Spaltung in normalwüchsige und Rasenzwerge, violette und rote Blütenfarbe. Die Verhältnisse werden aus folgenden Zahlen ersichtlich: Normal violett 109 Normal rot 3 Rasenzwerge violett 4 Rasenzwerge rot © 27 r = + 0,8543 + 0,0226 Was die Ringzeichnung anbetrifft, so ist hier diejenige der Mutter- pflanze 47/4 typisch für die ganze Nummer mit Transgressionen nach beiden Richtungen hin; der Typus ist hier also im Vergleich mit der vorigen Nummer (wenn die ganze Nummer ebenso wie die vorige als Popu- lation aufgefaBt wird) nach Plus verschoben. Bemerkenswert ist es, daß hier im Gegensatz zu der ersten Ver- _ suchsserie violett über rot dominiert. Vererbungsstudien an Dianthus barbatus L. 235 Versuchsserie LY. Selbstbestäubungsversuche mit fast weiß bis rein weiß blühenden Pflanzen. Einige Selbstbestäubungen von mehr oder weniger weiß blühenden Pflanzen sollen noch kurz erwähnt werden. Von 9 solchen selbstbestäubten Pflanzen spalteten 4 Albino-Keimlinge ab, eine gab typische grüne und chlorina-Pflanzen im Verhältnis 3:1; die letzteren entwickelten sich ganz normal, gingen aber kurz vor der Blütezeit samt den meisten typica- Pflanzen aus unbekannten Gründen ein. Aus allen diesen Versuchen ging die starke Unterdrückung der Färbung und Netzzeichnung im heterozygoten Zustande hervor. Es sollen nur 4 Versuche angeführt werden, die fast alle mit größeren Zahlen im Jahre 1920 wiederholt wurden. Versuch 19,11 = wi X wi. Die Mutterpflanze wı ist als weiß- blühend, hier und da mit Mittelstrich, aufgenommen worden; an ver- einzelten Petalen wurde in der Ringzone Strichelung bis zur deutlichen Netzzeichnung beobachtet (Fig. 17a—c). Blüten einfach, Petalen behaart. Die Nachkommenschaft bestand aus typisch grünen Pflanzen; die be- obachteten Verhältnisse in bezug auf die anderen untersuchten Eigen- schaften werden durch folgende Zahlen illustriert: Einfach blühende Pflanzen 57: weiß, mit deutlicher Netzzeichnung, behaart 13 | weiß mit undeutlicher oder auch nur ge- | 55 legentlich und sporadisch auftretender | Netzzeichnung, behaart 26 | weiß, ohne jede Spur von Netzzeichnung, kahl ‚18 Gefüllt blühende Pflanzen 21: weiß mit + deutlicher bis Spuren von Netz- zeichnung, behaart, 13 weiß, ohne jede Spur von Netzzeichnung, kahl 8 Die Koinzidenz von Netzzeichnung und Behaarung sowohl bei den einfach wie bei den gefüllt blühenden Pflanzen ist hier sehr auffallend; auch war das Verhältnis der Behaarungs- zur Netzzeichnungsstärke leicht zu beobachten. Es wurde dabei eine vollkommene Parallelität zwischen den Intensitäten dieser beiden Merkmale festgestellt: deutlicher Netz- zeichnung entsprach deutliche Behaarung, mit der Abnahme der Netz- 16* 236 Lilienfeld. zeichnung nahm auch die Behaarung ab — bei Spuren von Netzzeichnung konnten nur Spuren von Behaarung gefunden werden. Dieses Verhalten spricht wohl sehr dafür, daß der Netzzeichnungsfaktor gleichzeitig Be- haarungsfaktor ist (was bereits an entsprechenden Stellen erwähnt wurde). Das Zahlenverhältnis von „mit. Netzzeichnung, behaart“ zu „ohne . Netzzeichnung, kahl“, das vermutlich 3 : 1 ist, ist mit den Zahlen 52 : 26 nicht sichergestellt. Versuch 19,12 = ws X we. Die Mutterpflanze wurde als weiß ° blühend, hier und da rötlich angelaufen, gefleckt oder mit Mittel- strich, ohne jede Spur von Netzzeichnung und Behaarung aufgenommen, Blüten einfach. Die Nachkommenschaft bestand aus 92 Pflanzen, die alle typisch grün, einfach blühend, und kahl waren. In bezug auf die Petalenfärbung konnten folgende Verhältnisse notiert werden: weiß mit + breitem, rotviolettem Ring: 18 weiß, angelaufen, gefleckt oder mit Mittel- strich 18 | rein weiß und weiß mit unterseits ange- 74 hauchten Petalen 56 | Wahrscheinlich haben wir hier mit dem Verhältnis 3:1 zu tun. Versuch 19,13 = w3 X ws. Die Mutterpflanze ws wurde als weiß mit unterseits angelaufenen, kahlen Petalen aufgenommen. Die Nach- kommenschaft bestand aus 110 Pflanzen, die alle typisch grün, einfach blühend, kahl waren. In bezug auf die Petalenfärbung konnten in der Hauptsache folgende Gruppen unterschieden werden: weiß mit + breitem (in vereinzelten Fällen bis an den Rand verbreitertem, Fig. 18) rotviolettem Ring 28 weiß mit Farbenschimmer, vereinzelt gefleckt 31 | rein weiß und weiß mit unterseits ange- 82 laufenen Petalen él Hier stimmen die Zahlen mit dem Verhältnis 3:1 gut überein. Versuch 17,18 = ws X ws. Die Mutterpflanze ws ist als einfach, weiß blühend, kahl aufgenommen worden. Die Nachkommenschaft be- stand aus 48 Pflanzen, die alle rein weiß, einfach blühend waren; die Behaarung wurde nicht untersucht. | Vererbungsstudien an Dianthus barbatus L. 937 Die Resultate der obigen Untersuchungen haben eine noch viel zu wenig gesicherte Grundlage, als daB sie Schliisse von prinzipieller Bedeutung zulassen könnten: es scheint aber, daß Dianthus barbatus eine Versuchspflanze ist, geeignet, zur Aufklärung in wichtigen Frage- stellungen beizutragen. Es sei hier u. a. die Labilität in der Realisierung ‘der Netzzeichnung im heterozygoten Zustande erwähnt, welche vielleicht nicht nur durch den Einfluß der äußeren Bedingungen in der Richtung, daß bald das eine, bald das andere Faktorenglied eines Allelomorphenpaares ' zur größeren Geltung kommt, hervorgerufen wird. Auch sind Anhalts- punkte dafür vorhanden, daß es sich hier um ein pflanzliches Objekt handelt, welches vielleicht zu einer Prüfung beitragen könnte, ınwiefern die neuerdings von Goldschmidt in so weitem Maße über die Intersexuali- tätsprobleme hinaus geführte Verallgemeinerung seiner Faktorenquan- titätenhypothese zulässig ist. Die Beobachtungen von Koppelungen zwischen Füllungs- und Um- färbungs- sowie zwischen Wuchs- und Färbungsfaktoren liefern für das Untersuchungsmaterial über Koppelungen neue Tatsachen. Herrn Dr. Fritz von Wettstein, der mit echt kollegialer Bereit- willigkeit die Aufnahmen im Sommer 1920 während meines Aufenthaltes in Schweden übernommen hat, spreche ich an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank aus. Kleinere Mitteilungen. Uber erbliche Ohrformen, insbesondere das angewachsene Ohrlappchen. Von Reinhard Carriére aus dem Seminar für Erbkunde der Universität Berlin. (Eingegangen am 1. Mai 1921.) Das äußere Ohr ist schon seit der Zeit der Physiognomiker häufig studiert worden. Bald wollte man daraus den Charakter lesen können, bald erschien es wegen der außerordentlichen Variabilität seiner Form als ge- eignet für Rekognoszierungszwecke analog den Fingerabdrücken, bald wieder fiel die Familienähnlichkeit der Ohrformen auf!). Reichlich ist namentlich auch die Literatur über die Degenerationsformen des Ohres?). i Über den Erbgang der Formen des äußeren Ohres ist trotzdem, soweit ich sehen konnte, so gut wie nichts gearbeitet worden, und doch scheint das äußere Ohr für die menschliche Erbkunde ein sehr geeignetes Objekt zu sein. Über eine Anomalie, die in Gestalt eines narbenartigen Grübchens persistierende erste Kiemenspalte, hat Professor Poll erbkundliche Erhebungen angestellt. Auch unter seinem Material befindet sich eine solche Familie. die in drei Generationen nur bei männlichen Individuen und nur von solchen vererbt diese Anomalie zeigt. Aber man braucht nicht nach Anomalien zu suchen, schon die nor- malen Ohrformen sind für den Erbforscher eine reiche Fundgrube. ' Z. B. Familie Ki. Vater: schmales Ohr mit kleinen Läppchen, Mutter und deren Schwester: rundes Ohr mit kleinem Läppchen, -— alle vier Kinder: Ohrform des Vaters. Ähnliche Beobachtungen kann man über abstehende Ohren oder ins einzelne gehend etwa über bestimmte Helixformen machen. 1) Z.B.: W.Huwald, Über die forensische Bedeutung der Familienähnlichkeit, Gross’ Archiv für Kriminologie. 1911. 3) Z.B.: Die Arbeiten von Nicke. Kleinere Mitteilungen. 939 Besonders geeignet scheint nun zum Studium der Erblichkeit die Form des Ohrlippchens zu sein, und zwar wählte ich für meine Beobachtungen zunächst das sogenannte angewachsene Öhrläppchen. Während das äußere Ohr sich embryonal sehr früh differenziert (die Knorpel am Schluß des zweiten Monats) und Helix, Tragus und ihre Gegen- formen sich aus fünf Wulsten schnell entwickeln, bleibt der sechste embryo- nale Wulst der äußeren Ohranlage lange Zeit klein und wird erst im fünften Monat deutlicher, aus ihm wird das Ohrläppchen. (Hertwig, Entwicklungs- geschichte.) Auch dieses ist vielleicht ein Hinweis, daß gerade das Ohr- läppchen geeignet ist, gesondert von dem übrigen Ohr zum Gegenstand des Studiums gemacht zu werden. Bekanntlich kommen Öhrläppchen und Helix nur bei den Anthropoiden und Menschen vor, bei denen die Ohrmuskulatur außerordentlich zurück- gebildet ist. Karutz!) tritt daher für die Ansicht ein, daß infolge der Rückbildung die Spannung des Ohres nachlasse und daher sich der Ohrrand zum Helix einfalten könnte, und es durch Sinken des ganzen Ohres zur Aus- bildung des Ohrläppchens komme. Die anatomisch grundlegende Arbeit für derartige Ohrstudien ist die Monographie Schwalbes?). Das Ohrläppchen ist eine knorpelfreie, fetthaltige Hautfalte. Sehr selten fehlt es, so daß das untere Ende des Ohres wie bei den Affen bis nahe an den freien Rand von Knorpel gestützt ist. Dagegen ist das adhärente Ohrläppchen eine viel häufigere Erscheinung. Nach Gradenigo ist es nicht ein Zeichen von Entartung. Er fand es bei Normalen in 21,3°/,, bei Geisteskranken in 16,6°/,, bei Verbrechern in 17,5°/, (bei letzteren beiden Klassen zeigt das weibliche Geschlecht höhere Prozentzahlen). Nach Schäffer findet sich das angewachsene Ohrlippchen in verschiedenen Gegenden Deutschlands in erheblich verschiedenem Prozentsatz*). Inter- essant wäre eine statistische Feststellung in Bayern, wo nach Lammert?) der Aberglauben herrscht, wenn einem das Ohrlappchen nicht angewachsen sei, sondern frei herabhänge, so werde er eine Witwe heiraten. Ergänzend dazu kann ich aus Berlin berichten, daß Mädchen mit kleinen angewachsenen Ohrläppchen früh Witwe werden sollen. Als für die Ohrform charakteristisch gilt das angewachsene Ohrlappchen bei den Buschmännern, Feuerländern, einigen Indianerstämmen usw. Trotz- dem lehnt es Schwalbe mit Recht ab, daraus auf eine größere Tierähnlich- keit der betreffenden Rassen schließen zu sollen. Auch Hyrtl berichtet in 1) Karutz, Studien über die Form des Ohres. Zeitschr. f. Ohrenhlkd. Bd. 30, 31. ?) Schwalbe, Handb. d. Anatomie. Bd. 5. 2 3) Rheingau und Westfalen 10°/,, Franken 20°/,, Großh. Hessen 25°/,, Schwaben 26°/,, letzteren Zahlen entsprechen auch meine Befunde. *) Zit. nach Hovorka-Kronfeld, Vergl. Volksmedizin. 240 Kleinere Mitteilungen. seiner topographischen Anatomie von Volksstämmen in Afrika und den Pyre- näen mit fehlenden Ohrlappchen. Martin!) bespricht ebenfalls das lappchen- lose Ohr, doch zeigen seine Abbildungen des Buschmannohres und nament- lich des läppchenlosen Europäerohres, daß es sich um angewachsene, nicht um fehlende Ohrläppchen handelt. Karutz (a. a. O.) lehnt das angewachsene Ohrläppchen als Rassenmerk- mal ab, da die Beobachtungen darüber zu ungenau und zu wenig ausgedehnt seien. Er macht ebenso wie Gradenigo einen Unterschied zwischen dem einfach angewachsenen und dem unter spitzem Winkel angewachsenen Ohrläppchen — bei letzterem verläuft also das Läppchen, oft im Verfolg der Helixkurve, schräg auf die Wange. Auch in der vorliegenden Unter- suchung wird diese. Einteilung gemacht und letztere Form als das schräg angewachsene Öhrläppchen bezeichnet. Als degeneriert wird von den ge- nannten Autoren nur diese letzte Pa angesehen, die verhältnismäßig selten vorkommt. Derartige Untersuchungen stoßen auf mehr Schwierigkeiten als man denken sollte. Bei weitaus dem größten Teil des Materials kann man nicht alle Fälle selbst ansehen. Photographien täuschen sehr oft, wenn es nicht reine Profilaufnahmen sind, und zwar werden häufiger freie Ohrläppchen vorgetäuscht, die in Wirklichkeit adhärent, aber etwas fleischig oder etwas von der Wange abstehend sind. Angaben über Familienmitglieder sind natürlich mit äußerster Vorsicht zu verwenden. Wenn immerhin jemand von seinem Vater erzählt, er habe als kleines Kind auf dessen Arme gesessen und gesagt: ich kann mit deinen Ohrläppchen ja nicht spielen, die sind ja angewachsen, so ist das schon eher verwertbar (zufällig auch durch ein- deutige Photographie erwiesen). Bei einigen Familien ist das angewachsene Ohrlappchen auch interessantes Tagesgespräch gewesen, sei es, daß die Kinder deswegen in der Schule geneckt wurden, oder daß die Mutter klagt, alle ihre Kinder schlügen nach dem Vater und hätten dessen angewachsene Ohrlappchen. Lagen nicht derartige eindeutige Aussagen und Photographien vor, so ist im folgenden das betreffende Individuum als fraglich bezeichnet worden, was namentlich auf die früh verstorbenen Kinder zutrifft. Übrigens darf man auch nicht zuviel auf Photographien aus den ersten Lebensjahren geben, wenigstens glaube ich beobachtet zu haben, daß bei Säuglingen und 1—3jahrigen auf den Photographien deutlich freie Ohrläppchen beim Er- wachsenen bis zu einem gewissen Grade adhärent werden können, wahr- scheinlich im Zusammenhang mit dem späteren Wachstum des Gesichts- schädels. Gehen wir also über zu den Familien mit angewachsenen Ohr- ‚läppchen, und zwar zunächst den einfach gerade, nicht schräg an- ge wachsenen; 2) Ma artin, Lehrbuch der Anthropologie. ON Kleinere Mitteilungen. 24) + = angewachsenes, — = freies Ohrläppchen. Die Kinder werden in der Geburtsfolge angeführt. . Familie J. Vater und dessen Vater +, Mutter —: 3 Töchter +, 1 Tochter —?, 1 Sohn +. . Familie Schu. Vater —, Mutter +: 1 Tochter —, 2 Töchter +, 1 Tochter —. Die 2. Tochter (+) heiratet, Mann —, dessen Mutter +, deren Kinder: 1 Sohn +, 2 Töchter —, 2 Söhne +, . Familie v. R. Vater +, Mutter —: 1-Sohn +, 1 Tochter +, 1 Sohn ?. Sohn + heiratet, Frau —, Kinder: 2 Söhne +, 1 Tochter —. . Familie Nö. Vater —, Mutter +: 1 Sohn — ?, 2 Töchter +. . Familie Th, Vater +, Mutter —: 3 Töchter +, 1 Tochter —. . Familie Sche. Vater —, Mutter +: 4 Söhne +, 1 Sohn +?, 1 Sohn —?, 1 Sohn —, 1 Tochter +. Aus diesen Fällen scheint hervorzugehen, daß sich das angewachsene Ohrlappchen ohne Geschlechtskoppelung oder sonstige Verwicklungen dominant vererbt. Die nächsten Fälle bringen nun beide Eltern +. Ir CO 10. Familie Gl. Eltern +: 1 Tochter +?, 1 Tochter +, 2 Söhne +, 1 Tochter +. . Familie Kr. Eltern +, auch ein Bruder des Vaters und eine Schwester der Mutter +: 1 Tochter +, 1 Sohn +, 3 Töchter +, 3 Söhne +. Älteste Tochter heiratet: Mann —, 1 Sohn +. | Ältester Sohn heiratet, Frau und deren Geschwister —, Kinder: 1 Tochter ?, 1 Tochter +, 1 Tochter ?, 1 Sohn —. Letztere beiden sind Zwillinge, das Mädchen hat nach den Photographien deutlich nicht so ausgeprägte und anscheinend etwas adhärente Öhrläppchen, der Knabe deutlich freie Ohrläppchen. Die jüngste Tochter heiratet Mann —, 1 Sohn +. . Familie Schö. Eltern +, des Vaters Eltern +, 6 seiner Geschwister angeblich +, 4 klein gestorben. Mutter: Vater —, Mutter +, einige ihrer 12 Geschwister angeblich sicher frei. Kinder: 1 Sohn, 1 Tochter +. Familie Wi. Eltern +, Eltern der Mutter +, deren 3 Geschwister angeblich +. Kinder: 1 Sohn +, 2 Töchter +, 1 Tochter ? (klein gestorben), 1 Sohn +. Auch diese Fälle passen also vollkommen in den Rahmen der einfachen Vererbungsregeln. 242 Kleinere Mitteilungen. In den nun folgenden letzten fünf Fällen kommen wir zu den schräg angewachsenen Ohrläppchen. Hier bedeuten ++ schräg angewachsen, die übrigen Zeichen wie oben. 11. Familie Na. Vater ++, Mutter — (großes fleischiges Läppchen). Vaters Eltern: anscheinend beide ++, Geschwister seiner Mutter und teilweise deren Deszendenz sowie ihr Vater ++. Kinder: 1 Sohn +, 1 Sohn — (ähnlich der Mutter), 1 Tochter +, 1 Sohn +-+. Letzterer heiratet, Frau —, Kinder: 1 Sohn + ?, 1 Sohn —. 12. Familie Schw. Vater —, Mutter +-+-. Kinder: 1 Tochter +, 1 Sohn ?, 1 Tochter —, 1 Tochter ++, 1 Tochter —, 1 Tochter +, 1 Sohn —, 1 Sohn ?, 1 Tochter ++. (Die beiden Söhne ? klein gestorben ohne Photographie.) 13. Familie Ko. Vater ++, Mutter und deren Mutter —. Kinder: 1 Tochter +,. 1 Sohn —-, 1 Tochter —, 1 Tochter ++. Die Tochter —- heiratet, Mann ++, 1 Tochter ++. 14. Familie G. Schu. Vater +, Mutter ++. Kinder: 1 Sohn ++, 1 Tochter + und 2 jung verstorbene Söhne ?. 15. Familie Ke. Vater ++, Mutter +. Kinder: 1 Tochter+, 1 Tochter+—+, 1 Sohn + ?, 1 Sohn +, 2 Töchter +. Herrn Professor Poll, dem ich fiir freundliche Unterstiitzung auch an dieser Stelle meinen Dank ausspreche, verdanke ich die Mitteilung eines Falles von eineiigen Zwillingen, zwei Brüdern mit — soweit man ohne Meß- apparate sagen kann — völlig übereinstimmenden Ohrformen, namentlich gleichermaßen schräg angewachsenen Ohrläppchen. Zunächst sei zu diesen letzten Fällen bemerkt, daß, soweit die ++- Individuen untersucht werden konnten, keine Anhaltspunkte für Degenerationen vorlagen. Bei Fall 11 handelt es sich um eine geistig und körperlich hoch- begabte Familie. Es ergibt sich ganz deutlich, daß das einfach angewachsene Ohrläppchen in der Aszendenz ein schräg ausgewachsenes haben kann, sowie, daß das schräg angewachsene in der Deszendenz aufspaltet, in anscheinend (bei diesem kleinen Material kann nur mit ganz groben Zahlen gearbeitet werden) 75°/, einfach und 25°/, schräg angewachsene. Endgültige Resultate zu liefern konnte nicht der Zweck dieser kleinen Arbeit sein. Immerhin glaubte ich, dies Kapital aus meinem Material über Erbohrformen schon vorläufig herausnehmen zu können, um weitere Kreise auf dies für die Erbkunde anscheinend so .dankbare Gebiet aufmerksam zu machen. Kleinere Mitteilungen. 243 Koppelung mit dem Geschlecht oder Lokalisation im Geschlechtschromosom? Von Dr. Fritz Lenz, Privatdozent fiir Hygiene, Miinchen. (Eingegangen am 25. Dezember 1921.) Die Lektiire von Morgans Buch iiber die ,stoffliche Grundlage der Vererbung“, wie es uns in der schönen Übersetzung von Nachtsheim vor- liegt, gibt mir Anlaß zu einer Bemerkung über die sogenannten geschlechts- gebundenen Erbanlagen. Bei Morgan heißt es auf S.63: „Es gibt noch einen andern Weg, auf dem die Koppelung sehr einfach demonstriert werden kann. Gewisse Merkmale werden als geschlechtsgekoppelt oder geschlechts- gebunden bezeichnet, weil ihre Faktoren den Geschlechtschromosomen folgen; die Faktoren sind mit andern Worten in den Geschlechtschromosomen lo- kalisiert.“ Daß die geschlechtsgebundenen Erbanlagen. in. den Geschlechts- chromosomen lokalisiert sind, bedarf wohl keiner Diskussion mehr. M. E. ist aber Geschlechtsgebundenheit begrifflich etwas anderes, als was man sonst Koppelung nennt. Von Koppelung spricht man bekanntlich dann, wenn zwei Erbeinheiten bei der Mendelschen Spaltung häufiger beisammen bleiben, als sie sich trennen, also in mehr als 50°/,. Diese Koppelung kann natürlich (wenigstens theoretisch) die allerverschiedensten Grade haben und auch absolut sein (100°/,). Bei der Geschlechtsgebundenheit liegt die Sache aber doch wohl anders. Bei Organismen, die einen Modus der Geschlechtsbestimmung wie Drosophila haben, also auch beim Menschen, sind, soviel ich sehe, mit den bisher bekannten Erfahrungstatsachen noch zwei etwas verschiedene Mög- lichkeiten der Geschlechtsbestimmung vereinbar. Entweder könnte das Ge- schlecht durch eine einzige Erbeinheit. die im Geschlechtschromosom lokali- siert wäre, also monomer bedingt sein, oder aber durch ein Zusammen- wirken mehrerer im Geschlechtschromosom lokalisierter Erbeinheiten, also polymer. Bei polymerer Bedingtheit könnte nun von absoluter Koppelung mit dem Geschlecht natürlich nur dann die Rede sein, wenn alle an der Bestimmung des Geschlechts beteiligten Erbeinheiten untereinander absolut gekoppelt wären. Die Erfahrungen an Drosophila zeigen aber, daß im weib- lichen Geschlecht ein Austausch zwischen den Erbeinheiten der beiden Ge- schlechtschromosome stattfindet. Aber auch bei monomerer Bedingtheit wäre m. E. die Annahme absoluter Koppelung nicht angängig; denn wenn alle geschlechtsgebundenen Erbeinheiten mit der (hypothetischen) geschlechts- bestimmenden Erbeinheit absolut gekoppelt sein sollten, so müßten sie es ja auch untereinander sein, was aber, wie gesagt, bei Drosophila sicher nicht der Fall ist und wahrscheinlich auch beim Menschen nicht. Wenn wir eine Q44 Kleinere Mitteilungen. hypothetische monomer geschlechtsbestimmende Erbeinheit W nennen und eine geschlechtsgebundene A, so würde ein © WW%Aa mit einem’ Wwaa viererlei Nachkommen erzeugen, nämlich WWAa, W Waa, WwAa und Wwaa. Hier wäre eine Koppelung (wenn auch nicht absolute) wohl wahrscheinlich, aber kaum zu demonstrieren, am wenigsten „sehr einfach“; denn wir wüßten ja gar nicht, mit welchem von den beiden W das A in einer Eizelle bei- sammen war. Wir hätten vielmehr allen Anlaß, zu vermuten, daß es bald mit dem einen und bald mit dem andern W in eine Eizelle ginge. Die An- nahme absoluter Koppelung mit dem „Geschlechtsfaktor“ ist vielmehr wohl durch Erfahrungen an Kreuzungen veranlaßt worden, die als 7 WwAa X © WWaa gedeutet wurden. In diesem Falle können ja nur Nachkommen WW%Aa und Wwaa entstehen; hier gingen A und W also tatsächlich immer in denselben Gameten. Ich halte es aber nicht für zweckmäßig, ein der- artiges Verhalten als „absolute Koppelung“ zu bezeichnen, und zwar deshalb nicht, weil die Faktoren A und W sich bereits in der nächsten Generation trennen können. Die Annahme einer absoluten Koppelung mit dem Geschlecht scheint mir ein Überbleibsel aus der Zeit zu sein, wo man die Individualität der Chromosome überschätzte. Gerade aus den Morganschen Untersuchungen aber folgt doch, daß diese Individualität nur während eines Individuallebens erhalten bleibt; denn mit dem Austausch von Teilen der Chromosome findet sie natürlich ihr Ende. Auch die Geschlechtschromosome bilden ja keine Ausnahme davon, wenn auch zwar das Geschlechtschromosom des hetero- gametischen Geschlechts mangels Gelegenheit zum Austausch seine Indivi- dualität noch durch die nächste Generation bewahrt. Mehr als zwei Gene- rationen lang wird aber die Individualität der Chromosome offenbar weder bei Autosomen noch bei Geschlechtschromosomen bewahrt. Nach diesen Überlegungen kann man von geschlechtsgekoppelten Erb- einheiten eigentlich nur noch auf Grund des Umstandes sprechen, daß eben alle Erbeinheiten innerhalb eines Chromosoms und auch innerhalb eines Ge- schlechtschromosoms mehr oder weniger gekoppelt sind, nicht aber im Sinne einer absoluten Koppelung. Am besten wird man statt dessen einfach von Lokalisation im Geschlechtschromosom sprechen. Auch der Ausdruck „geschlechtsgebundene Erbeinheit“ erscheint im Lichte dieser Überlegungen nicht mehr als völlig korrekt; man wird ihn aber wohl beibehalten können, weil in diesem Falle keine Verwechselung mit andersartigen Dingen zu be- fürchten ist. Referate. Mol, Dr. W. E. de. Nieuwe Banen voor het Winnen van waardevolle Varieteiten van Bolgewassen. (Neue Bahnen zur Gewinnung wertvoller Varietäten von Zwiebelgewächsen.) Vortrag gehalten auf Veranlassung der Allgemeinen Vereinigung für Blumenzwiebelkultur in Haarlem, am 1. Dezember 1920. (Abdruck aus Weekblad voor Bloembollencultur Nr. 37, 41 u. 44-48 des 31. Jahrganges, 19. u. 30. Nov., 3., 7., 10. u. 14. Dez. 1920.) Eigentlich sind es zwei Vorträge, einer vom 30. Okt. und einer vom 1. Dez. 1920. Der erstere ist vom Verfasser nur kurz wiedergegeben. Das Vorkommen von heteroploiden Varietäten bei Hyacinthus orientalis L. in den holländischen Kulturen und die Folge davon. 1. Kurzer Bericht über den Vortrag vom 30. Okt. 1920 in der Neder- landschen botanischen Vereeniging zu Amsterdam. Bereits 1908 war es de Mol aufgefallen, wie Varietäten von Hyazinthen, welche durch Größe der Zwiebeln, Blätter, Blütentrauben und anderer Teile sich auszeichneten, durch Bastardierung Anlaß gaben zu Sämlingen, die in Größe sehr auseinander liefen. Diese Verschiedenheit in den Abweichungen sah er auch auftreten bei den Zwiebeln und den daraus entstehenden Or- ganen, die nach dem Aushöhlen oder nach dem Kreuzschnitt an einer und derselben Mutterzwiebel gebildet werden. Die Größenverschiedenheiten blieben jahrelang konstant, so daß man geneigt sein sollte, anzunehmen, daß das auf zytologisch-erblichen Verschiedenheiten beruhe. In dieser Meinung wurde de Mol bestärkt, indem er sich Rechenschaft gab von den Faktoren, welche zytologische Abweichungen in der Zelle veranlassen können. Unter diesen Faktoren sind einige, welche bei der vegetativen Vermehrung eine belangreiche Rolle spielen: Verwundung, abnorme Temperatur, intensive Ernährung. Den Blumenzwiebelzüchtern ist es auch nicht unbekannt, daß solche Zwiebeln, welche durch künstliche vegetative Vermehrung erzeugt sind, und selbst nach einer Anzahl von Jahren nicht die normale Größe erreicht haben, jüngere Zwiebeln von denselben Abmessungen erzeugen. Mit diesen wurden sie dann wohl als sog. ,,Miniaturhyazinthen“ in den Handel gebracht (in England gab man ihnen den Namen Cynthella’s). Ausgedehnte zytologische Untersuchungen an den Sorten Grand Maitre und General de Wet haben aber de Mol gezeigt, daß die Unfähigkeit, eine normale Größe zu erlangen, nicht auf zytologischen Verschiedenheiten beruht, sondern auf physiologischen; denn die Zahl der Chromosomen in den Zellen der Wurzelspitze ist bei allen auf diese Weise entstandenen Zwiebeln, großen und kleinen, dieselbe: 24. — Dieselbe Zahl fand er auch bei einer Knospenvariatien von Grand Maitre, welche die Muttersorte in Größe sehr übertrifft. 246 Referate. Zu ganz anderen Resultaten kam de Mol, als er durch Kreuzung entstandene Sorten untersuchte. Unter 40 Sorten traf er solche mit 16, 19, 20, 21, 22, 23, 27, 28 und 30 Chromosomen. Durch Vergleich mit franzö- sischen und italienischen Sorten fand er, daß die Zahl 16 die normale di- ploide Zahl ist und daß Formen mit 24 Chromosomen triploid sind. Durch eine besondere Mefimethode und Vergleich mit der Chromo- somengarnitur von Bellevalia romana (römischer Hyazinthe) und Bellevalia Webbiana kam er zu einer besseren Einsicht in die Phylogenie der Chromo- somen bei Hyacinthus orientalis. Die Züchter haben, weil das Ausland große starke Zwiebeln wünscht, unbewußt Formen mit einer hohen Anzahl von Chromosomen aus- gewählt, da diese’im allgemeinen die diploiden in Größe und Kräftigkeit sehr übertreffen. Der Hyazinthenkultur erwächst dadurch aber eine große Gefahr. Für den Züchter ist es zwar gegenwärtig am meisten lohnend, nur eine geringe Zahl — 6 bis 10 — der größten und stärksten Hyazinthenvarietäten in großer Menge anzubauen. Die Folge davon ist aber, daß man die kleinen Sorten, das sind im allgemeinen die diploiden, vernachlässigt, und diese aus der Kultur verschwinden, was auch mit unter dem Druck der Kriegsjahre veranlaßt ist. Dies hat zur Folge, 1. daß man je länger je weniger imstande sein wird, zielbewußt durch Hybridisation wertvolle Varietäten zu schaffen, wenn die normalen haploiden Geschlechtszellen, auf deren Anwesenheit die Mendelschen Gesetze gegründet sind, fehlen. Durch die Reduktionsteilung können bei einer heteroploiden Varietät die Geschlechtszellen eine sehr verschiedene Anzahl von Chromosomen erhalten; 2. daß sehr wertvolle erbliche Faktoren dieser älteren kleineren diploiden Varietäten, welche sich in Farbe, Form und physiologischen Eigenschaften äußern, zugrunde gehen. Die Züchter bastardieren immer zwischen großen Sorten in der An- nahme, daß diese allein neue große Nachkommen geben. Dies bewirkt nichts anderes als steife Einförmigkeit, und die Idee, daß mit der Hyazinthenhybridisation nichts mehr zu erreichen sei. Nötig ist es darum, schleunigst einzugreifen und de Mol empfiehlt deshalb ein „Kulturmonument“ zu errichten, d. h. einen Garten anzulegen, in welchem eine bestimmte Anzahl einiger alter 16-chromosomiger Sorten gezogen und fortgepflanzt werden, die einen großen Handelswert hatten zu der Zeit, als die Sucht nach Größe und Stattlichkeit der Form noch nicht herrschte. De Mol ist im Besitz von Sorten, die schon 1815 bestanden. Sie sind ein Reservoir der normalen Geschlechtszellen und versprechen einen großen ökonomischen Vorteil zu bieten. Da könnte u.a. auch experimentell unter- sucht werden, ob dauernde vegetative Vermehrung von Bastarden zur Degene- ration führt, was noch eine strittige Frage ist. Der Hauptvorstand des Allgemeinen Blumenzwiebelzüchtervereins hat bereits in dem Probegarten zu Heemstede ein Stück Land zur Verfügung gestellt und auf de Mols Veranlassung in ihrem Organ Anfragen nach alten Sorten erlassen. Eine Anzahl solcher Sorten sind bereits dort gepflanzt. Der 2. Abschnitt ist ein kurzer Aufruf de Mols an die Blumen- zwiebelziichter, seine Mitteilungen nicht als für Praktiker ungeeignet an- zusehen, und der 3. Abschnitt gibt ausführlich den Vortrag wieder, den de Mol in Haarlem gehalten hat. Das Wesentlichste in diesem Vortrage Referate. 247 ~ ist bereits im botanischen Verein zu Amsterdam mitgeteilt und im Abschnitt 1 skizziert worden. Nachschrift. Inzwischen ist die Dissertation des Herrn Dr. de Mol erschienen: „De l’existence de variétés hétéroploides de |’ Hyacinthus orientalis dans les cultures hollandaises“. Sie ist bei Herrn Frof. Dr. Ernst in Zürich gemacht und in den „Arbeiten aus dem Institut für allgemeine Botanik der Universität Zürich“, I. Serie, Nr. 2, 1921 (100 Seiten, mit 12 Tafeln) ver- öffentlicht. Hier ist der Gegenstand noch viel ausführlicher behandelt. Berlin-Lichterfelde Ost. L. Wittmack. Adametz, Leopold. Herkunft und Wanderungen der Hamiten, erschlossen aus ihren Haustierrassen. Osten und Orient, erste Reihe, zweiter Band, Wien 1920, 109 S. und 24 Kunstdrucktafeln m. 44 Abb. Mk. 30.—. In dieser Arbeit gibt der Verf. eine höchst wertvolle Übersicht über den Haustierbestand der Hamiten und seine Geschichte und damit einen Beitrag zur wissenschaftlichen Haustierrassenkunde, der für den Anthropologen wie für jeden, der sich sonst mit einschlägigen Fragen beschäftigt, gleich wichtig ist. Als wichtigste unter den älteren Haustieren der Hamiten werden Rind, Pferd, Schaf, Ziege und Hund eingehend behandelt. Für das Rind der Hamiten nimmt der Verf. drei Domestikationsherde an, einen nord- afrikanischen, genauer altägyptischen, einen östlichen, wahrscheinlich indischen und einen kleinasiatisch-europäischen. Der erstere ist der älteste, er lieferte das langhörnige Hausrind des Alten Reiches und auf ihn gehen im wesent- lichen die. großhörnigen Rinder zurück, die sich noch heute in den Steppen- ländern Afrikas fast überall dort finden, wo Hamiten oder doch hamitische Kultureinflüsse sich geltend machen. Erst in viel späterer Zeit erscheinen die beiden anderen Typen, der indische, höckertragende Zebu, heute rein oder mit dem vorigen verkreuzt weit über Afrika verbreitet, und der kurz- hörnige, der im Gefolge syrisch-kleinasiatischer Invasionen in Ägypten er- scheint und heute den ganzen Nordrand Afrikas erobert hat. Die wilde Stammform des wichtigsten Typus, des langhörnigen, eigentlich hamitschen Rindes ist nach dem Verf. der Bos primigenius Hahni Hilzh., die altägyptische Lokalrasse des weitverbreiteten Urstieres. Das Pferd der Hamiten geht auf zwei Typen zurück, denen auch verschiedene Wildformen entsprechen dürften. Die eine derselben ist der südrussische Tarpan, dessen Abkömmlinge durch die gleiche nördliche, d. h. kleinasiatische Völkerwelle zu den Altägyptern gelangt sind, die auch das kurzhörnige Rind mitbrachte und deren politischer Niederschlag die Fremdherrschaft der Hyksos bedeutete. Unabhängig hiervon er- warben die westlichen Hamiten in dem sehr verschiedenen Berberpferd ein zweites Hauspferd. — Das älteste Schaf der Hamiten geht auf Ovis cycloceros zurück ; auch hier erwarben die Westhamiten einen zweiten Typus durch Domestikation des mediterranen Ovis musimon, während durch die eben erwähnte Völker- welle ein dritter nach Agypten gelangte, das Fettschwanzschaf, das vorder- asiatischer Herkunft ist. — Ein uraltes Haustier der Hamiten ist ferner eine Ziege mit schraubig gedrehtem, steilem Gehörn. für die als wilde Stamm- form die afghanische Lokalform der Schraubenziege, Capra Jerdoni, in Betracht kommt. Später kam dann eine Form mit anders gedrehtem Gehörn hinzu, die wie Fettschwanzschaf, Kurzhornrind und Tarpanpferd auf kleinasiatische „hettiterhafte“ Volkselemente als Uberbringer zurückgeht. — Von Hunden erscheint besonders der Windhund auf das engste mit den Hamiten verknüpft und das heutige Vorkommen windhundähnlicher Formen deckt sich, wie der 248 Referate. Verf. nachweist, auffallend mit dem von anderer Seite gelieferten Nachweis alter hamitischer Kultureinflüsse. In der Tatsache, daß zwei der ältesten hamitischen Haustiere, Schaf und Ziege, auf die indisch-iranischen Grenzländer als Domestikationszentren deuten, sieht der Verf. eine wertvolle Bestätigung für die auch von anderer Seite angenommene enge Verwandtschaft der Urhamiten und der ältesten Kulturträger Mesopotamiens, der Sumerer. Sache der Anthropologen wird es nach Ansicht des Ref. sein, diese anthropologischen Rückschlüsse zu unter- stützen oder zu widerlegen. Ref., der sich gleichzeitig mit dem Verf., aber unabhängig von diesem und von ganz anderen Gesichtspunkten ausgehend, ebenfalls mit der Herkunft der hamitischen Haustiere beschäftigt hat, ist zu Resultaten gekommen, die sich fast durchweg mit den in der besprochenen Arbeit niedergelegten decken. Nur in der Deutung der auf S. 66/67 be- sprochenen sumerischen Votivtafel stimme ich mit Adametz nicht überein: das von diesem als Schaf gedeutete Tier mit horizontal abstehendem Schraubengehörn ist m. E. eine Ziege. An der Tatsache, daß als Wildform des altägyptischen „Schraubenschafes“ nur eine Form des Ovis cyeloceros in Betracht kommen kann, ändert diese verschiedene Auffassung übrigens nicht das geringste; neben dem typischen Kreishornschaf wäre dabei namentlich O. Blanfordi mit seinem besonders stark abstehenden Gehörn zu beachten. — Die reiche Ausstattung des Buches mit z. T. sehr wertvollen Bildern muß außerdem noch hervorgehoben werden. Für unsere Kenntnis von der ältesten Geschichte der Haustiere bedeutet die Arbeit einen gewaltigen Fortschritt, aber auch der Anthropologe, der sich mit der „Hamitenfrage“ beschäftigt, wird an ihr nicht vorübergehen können. O. Antonius. Witte, Hernfried. Uber weibliche Sterilität beim Timotheegras (Phleum pratense L.) und ihre Erblichkeit. Svensk Botanisk Tidskrift, XIII. 1919, S. 23—42, 2 Abb. Sommer 1914 hatte Witte, in einer nach Selbstbefruchtung erhaltenen Nachkommenschaft einer Lieschgraspflanze, Nr. 630, einige (19) Individuen bemerkt, die — nach freiem Abblühen — keine Samen bildeten und dieses auch noch in den Jahren 1915—1918, auch unter verschiedenen Verhältnissen, nicht taten. Sie zeigten Fruchtknoten und Narben verkümmert. Die Aus- gangspflanze Nr. 630 war aus einem mit Marktware von schwedischem Lieschgras besäten Beet geholt worden und hatte frei abgeblüht. Nach dem Ergebnis ihrer Nachkommenschaft, 43 normale Zwitter und 19 miß- bildete, nur männliche Pflanzen, war diese Pflanze eine F,-Pflanze einer Kreuzung zwischen normaler und mißbildeter Pflanze; die Mißbildung verhielt sich rezessiv. Versuchte künstliche Bastardierung gelang dem Verf. bei Lieschgras nicht. : C. Fruwirth. Zeitschrift für mdukt. A Tafel 1 Lith.Anst.xStemndr-v.CL. Keller,in Verlag von Gebriider Borntraeger in Leipzig. Zeitschrift für indukt. Abstammungs-und Vererbungslehre. Band 28 Tafel 1 Lith Anst u Steindew. CL Keller,in Berlin $42 Verlag von Gebrüder Borntraeger inLeipzig. Zeitschrift für indukt. Tafel 2 "| Fig. 18b. Lith. AnstuSteindr-v.CL Keller,ing Verlag von Gebrüder Borntraeger inLeipzig. Jeitschrift für indukt, Abstammungs-und Vererbungslehre. Band 28, . “ Tafel 2 Lith. Anst.n Steindr.v.CL.Keller,inBerlin 52 : s Verlag von Gebrüder Borntraeger inLeipzig. | Die angegebenen Preise sind die im März 1922 gültigen; für das Ausland erhöhen sie sich durch © | den vorgeschriebenen Valuta-Zuschlag. Die Preise für zebundene Bücher sind unverbindlich. _ Abhandlungen zur theoretischen Biologie a ie herausgegeben von See | Professor Dr. Julius Schaxel ig = : Vorstand der Anstalt für experimentelle Biologie der Universität Jena ee: Die Abhandlungen bemühen sich um die Errichtung des Gefüges ae ar Begriffe, in dem die Ergebnisse planmäßiger. Forsc hung vollständig und geordnet Aufnahme finden. Aus der Zusammenarbeit von Biologen “ae Philosophen sind bisher hervorgegangen: 2 Heft. 1: Uber die Darstellung allgemeiner Rage von Julius Be 0 Schaxel. Geheftet 27 Mk. Ra a Das Problem der historischen Biologie von Richard | ees) Kroner. Geheftet 21 Mk. = 3: Der Begriff der organischen Form von Hans Driesch. - Be: DR Geheftet 33 Mk. » dha . 4: Die Gastpflege der Ameisen, ilıre biologischen und philo- Br ~~ sophischen Probleme von Erich Wasmann, S. J. Mit 1 Abb. > im’ Text und 2 Doppeltafeln. fi Geheftet 51 Mk. 0. 5: Die Verwandtschaftsbegriffe in Biologie und Physik und i: die Darstellung vollständiger Stammbäume von Kurt rag ER Lewin. Mit 11 Abbildungen im Text. Geheftet 18 Mk. 6: Probiologie und Organisationsstufen. eine Hypothese und ihre Anwendung von Victor Franz. Geheftet 21 Mk. Die Grundfiktionen der Biologie von Julius Schultz. — - Geheftet 36 Mk. : Von den Aufgaben der Tierpsychologie .von Bastian „Schmid. Geheftet 18 Mk. 9: Rassen- und Artbildung von Friedrich Alverdes. = Er ‚ Gelieftet 48 Mk. 10: Botanische Betrachtungen über Alter und Tod von 2728 Ernst Küster. Geheftet 18 Mk. „11: Reiz, Bedingung und Ursache in der Biologie von Paul Jensen. Geheftet 24 Mk. Über den Begriff des Stoffwechsels in der Biologie von A. Gottschalk. Geheftet 18 Mk. Die Beziehungen der Lebenserscheinungen zum Be- ~ wuBtsein von Theodor Ziehen. der Biologie von Emil Ungerer. Geheftet 36 Mk. i ae Verlagsverzeichnisse kostenfrei ‘Geheftet 21 Mk. „u: Die Teleologie Kants und ihre Bedeutung für die Logik 4 es Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Inhaltsverzeichnis von Bd. XXVIII Heft 2/3 aa en 3 5 et AR Tänzer, Ernst und Spöttel, Walter, Das Zackelschaf unter be- ae : sonderer Beriicksichtigung der Zuchten des landwirtschaftlichen aes ive. Instituts der Universität Halle +. . |. has’ Ce Aer = 89—206 Lilienfeld, F. A., Vererbungsstudien an Dianthus »barbätue, Lisi. fea Fee. (Hierzu: Tafel Down 5A). 2... sh FS SR N EN HER We IB, 33 Kleinere Mitteilungen ‘Carriére, Reinhard, Über erbliche Ohrformen, ishenobders das ERRE EEE Ohrläp chen sre Er 5% Ne 2 Lenz, Fritz, Koppelung mit dem Geschlecht oder Lokalisation im € ee Geschlechtschromosom? “2 en ae: Ber 243944 ‘ ! f | Referate SE Adametz, Leopold, Herkunft und Wanderungen der Hamiten, = ; a erschlossen aus ihren Haustierrassen (Antonius) . . .. A Mol, Dr. W. E. de, Nieuwe Banen voor het Winnen van waardevolle : Varieteiten van Bolgewassen (Wittmack) . . . Fa 245 Witte, Hernfried, Über weibliche Sterilität beim Thimöfheegres ER (Pirlkım pratense L.) und ihre Erblichkeit (Fruwirth) . . . 248 Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Die angegebenen Preise sind die im März 1922 gültigen; für das Ausland erhöhen sie sich durch den vorgeschriebenen Valuta-Zuschlag. Die Preise für gebundene Bücher sind. unverbindlich. : Die stoffliche Grundlage der Vererbung. von TH Morgan, Professor der experimentellen Zoologie an der Columbia- Universität in New-York. Vom Verfasser autorisierte deutsche Ausgabe von Dr. Hans Nachtsheim. “Mit 118 Abbildungen. ‚ Geheftet 105 Mk., gebunden 120 Mk. Mechanismus und Physiologie der Geschlechts- = bestimmung von Professor Dr. Richard Goldschmidt, ‘Mitglied Ke des Kaiser-Wilhelm - Instituts für Biologie. Mit zahlreichen Ab- bildungen. (seheftet 81 Mk., :gebigagp 96 Mk. Ausführliche Vatiaqevecceies he Sr wa. 7 BAND XXVIIl HEFT 4 (Schlußheft von Bd. XXVItl) Be. Er En » ZEITSCHRIFT ER eee FUR | - INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- VS ee HERAUSGEGEBEN VON E* it BAUR (BERLIN), C. CORRENS (DAHLeMm-BERLIN), V. HAECKER (nate), _ G. STEINMANN (eonn), R. v. WETTSTEIN (wien) ae | FEN spe REDIGIERT VON | eet, Ei BAUR (BERLIN) oe eee oe IN VERBINDUNG MIT A NACHTSHEIM- BERLIN (REF. ZOOL.), E. SCHIEMANN-BERLIN (NEUE LITER. ), z. San | G. STEINMANN-BONN (REF. PAL., NEUE LITER. PAL.), 5 ee F. v. WETTSTEIN-BERLIN (REF. BOTANIK) tics 2 ips vr OM # ae Yds a, Ma wey ia ee he LEN it A ER Ze - a Ey Fer Y : pps LEIPZIG VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER. 1922 . » \ Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre 3 7) ’ 3 : J N Die „Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre“ erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier einen Band von etwa 20 Druckbogen bilden. | Manuskripte, zur Besprechung ‚bestimmte Bücher und Separata, sowie alle auf die a Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an | ’ a BEOR- Dr. E. Baur, Berlin N 4, Invalidenstraße 42, Be Bu S ‘Landwir tschaftliche Hochschule. ERRANG rs zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen. an die | 2 | Verl ade Gebrüder Bor nti: aeger in Berlin. Ww 35, Schöneberger Ufer 12a. Die Mitarbeiter erhalten fiir Originalabhandlungen und Kleinere Witteilunpes ‚ein Bogenhonorar von 64 Mk., für Referate 96 Mk., für Literaturlisten (128 Mk. Bei Original- abhandlungen von mehr als drei Druckbogen Umfang wird nur für die ersten drei Bogen ia Honorar gezahlt. Dissertationen werden nicht honoriert. BEN Der durch .Textfiguren und ‚größere Tabellen eingenommene Raum wind nur bis © x zu einem Umfang von je einer‘ Seite pro Bogen honoriert. a, x 2 i Aubergewohnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte oder größere nachträgliche Änderungen am Texte eRe sind, werden . ‚vom Honorar in ay Abzug gebracht. 9 ; | N " Die Abhandlungen und Klassen Mitteilungen können in deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache ee sein. Referiert wird im wesentlichen ae - deutscher Sprache. SUR Von den Abhandlungen ae den Autoren: 50 Abziige ohne ben Titel auf dem Umschlag kostenfrei geliefert, von den „Kleineren Mitteilungen“ gelangen nur auf besondere, nechtzeitige Bestellung 50 Freiabzüge zur Anfertigung. — Werden weitere a ‘ Sonderabziige g gewiinscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens. bei Rücksendung der . ersten Korrektur, zu bestellen, Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte‘ Anzahl‘ der Separata wird mit 3 Mk. fiir jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem Umschlag kostet 40 Mk. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders ie in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Abzügen gelangt stets ohne besonderen Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. REN nce ‘ Einseitig bedruckte Sonderabzüge der „Nenen Literatur®. können von den Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von ‚60 Mk. für den Band bei recht= ‚zeitiger Bestellung bezogen werden, = = RR AUG 23 7 LIBRARY NEW YORK BOTANICAL GARDEN Uber zwei eigenartige Gynandromorphe des Schwammspinners Lymantria dispar L. Von Richard Goldschmidt (Berlin-Dahlem) und J. Machida (Tokyo). Hierzu Tafel 3 und 4 Textfiguren.) (Eingegangen am 20. November 1921.) Es liegt in der Literatur eine solche Fülle von Beschreibungen gynandromorpher Insekten vor (s. die neuesten Zusammenfassungen von Cockayne und Morgan), daß ihre Vermehrung nur dann gerechtfertigt werden kann, wenn Objekte gefunden werden, die von mehr als ka- suistischem Interesse sind. Die im folgendem zu beschreibenden beiden Stücke haben in der Tat einige Eigenschaften, die ein beträchtliches entwicklungsphysiologisches Interesse beanspruchen. Sie wurden von den beiden Verfassern in ihren Zuchten erhalten, ohne daß eine Ur- sache für das Erscheinen bekannt wäre. Beides sind bilaterale Gynandro- morphe (Halbseitenzwitter), eine Bezeichnung, die aber nicht für alle Einzelheiten zutrifft. Im folgenden sind die von den beiden Autoren gefundenen Stücke als Gyn. G. und Gyn. M. unterschieden. I. Einzelbeschreibung. 1. Herkunft. Gyn. G. erschien in einer sonst völlig normalen F,-Zucht aus den Rassen Tokyo © X Hokkaido') S neben 42 9 440. Gyn. M. erschien in einer F,-Zucht aus der Kreuzung der gleichen Rassen neben 33 © und 27 0. Weder in diesen noch anderen Kom- binationen war in zwölfjähriger Zucht mit sicher mehr als 100000 In- dividuen jemals ein Gynandromorph erschienen. Über die Ursache des Auftretens ist nichts bekannt; es ist immerhin bemerkenswert, daß in 1) Wegen der Bedeutung dieser Rassen siehe Goldschmidt 1920a. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 17 250 Goldschmidt und Machida. beiden Fällen Kreuzungen der Rassen Tokyo und Hokkaido involviert waren. Beide Individuen sind rechts © und links ©. 2. Benehmen. Der Gyn. G. war aus einer Puppe geschlüpft, die als ©’ registriert worden war, und machte bei oberflächlicher Betrachtung auch den Eindruck eines f. Er benahm sich auch mehr wie ein d, d.h. er versuchte bei Reizung zu fliegen, brachte es aber nur bis zu einem unvollkommenen Flattern. Dabei arbeiteten die beiden Körper- hälften ganz harmonisch und nicht etwa so als wenn eine „psychische“ Trennung der beiden Körperhälften vorhanden gewesen wäre. Ein Kopulationsdrang fehlte beiden Geschlechtern gegenüber, auch wurde kein Versuch gemacht, die reichlich vorhandene weibliche Afterwolle abzureiben. Gyn. M. dagegen, der auch äußerlich zunächst wie ein © wirkt, benahm sich auch wie ein ©, aber es kopulierte ebenfalls nicht. Dagegen rieb es sich nach einigen Tagen Afterwolle ab. 3. Äußere Organisation. a) Der Kopf. Bei dem Gyn. G. ist die Farbe des Kopfes auf Scheitel und Stirn rechts männlich (braun), links weiblich (weiß) (s. Fig. 3, Taf. 3). Die rechte Antenne ist männlich, die linke weiblich. Die Labialtaster, die beim © dunkler sind als beim co’, sind ziemlich gleichartige von männlicher Farbe. Auch bei dem Gyn. M. ist die Farbe des Kopfes rechts männlich und links weiblich, und ebenso auch die Antennen (s. Fig. 2, 4, Taf. 3). Bei ihm folgen aber auch die Lippen- taster der Einteilung in rechts weiblich und links männlich. b) Das Abdomen. In beiden Individuen hat es Umfang und Form eines weiblichen Abdomens (Fig. 2, 4, 6, 7, Taf. 3). In beiden Individuen ist es nach rechts (der männlichen Seite) gebogen, was zeigt, daß das Wachstum des Abdomens rechts männlich und links weiblich war. Die Farbe des Abdomens ist bei Gyn. G. männlich, wobei der dunkle Rückenstreif nicht fehlt. Gyn. M. hat ein weiblich gefärbtes, weißes Abdomen, aber auf der Bauchseite ist die männliche Seite doch dunkler. Die Behaarung des Abdomens ist beim Gyn. G. mehr männ- lich, aber auf der weiblichen Seite ist Afterwolle vorhanden. Beim Gyn. M. ist sie ganz weiblich. c) Der Thorax. Behaarung und Farbe des Thorax ist bei Gyn. G. männlich, bei Gyn. M. weiblich. Die Beine dagegen sind bei beiden Individuen rechts männlich, links weiblich, was sich hauptsächlich darin zeigt, daß tibia und tarsus des zweiten und dritten Beines auf der weiblichen Seite schwarze, auf der männlichen helle Behaarung zeigen (Fig. 4, Taf. 3). Uber zwei eigenartige Gynandromorphe usw. 251 d) Die Flügel. Das Verhalten der Flügel der beiden Gynandro- morphen ist besonders bemerkenswert (Fig. 1, 2, 3, 5, Taf. 3). Gyn. G.: Die Form der Flügel ist beiderseits nahezu männlich. Die Symmetrie ist aber keine vollständige, vielmehr sind die Flügel auf der weiblichen Seite ein wenig schlanker und länger, wodurch sie sich ein wenig dem weiblichen Zustand nähern. Die Farbe und Beschuppung der Flügel ist rechts völlig männlich; links ist sie aber vorwiegend männlich mit Textfig. A. Mazerierter Kopulationsapparat des Gyn. G. unregelmäßig eingestreuten weiblichen Teilen (Fig. 1, 3, Taf. 3). Auf der Oberseite von Vorder- und Hinterflügel sind es unregelmäßige weiße Streifen und Keile, die aus dem braunen Untergrund hervortreten. Auf der Unterseite ist der größere Teil des Vorderflügels von weib- licher Farbe. Die von den Systematikern als Unterscheidungsmerkmal der Geschlechter besonders geschätzte Haftborste (frenulum) der Hinter- flügelunterseite, die in eine Führung (retinaculum) des Vorderflügels paßt, ist auf beiden Seiten rein männlich. Gyn. M.: Die Flügelform ist rechts und links beträchtlich verschieden, indem die Flügel der 17% 252 Goldschmidt und Machida. männlichen Seite kleiner sind. Trotzdem ist ihre Form nicht rein männlich sondern nähert sich mehr der länglichen weiblichen Form. Die Flügelfarbe ist auf beiden Seiten weiblich, aber auf der männlichen Seite liegen nahe den Flügelspitzen Gruppen brauner männlicher Schuppen! Das frenulum ist links weiblich und rechts männlich. 4. Das Kopulationsorgan. Bei beiden Individuen finden sich rechts Teile des männlichen, links Teile des weiblichen Kopulations- organs. (Beschreibung des normalen Kopulationsorgans s. Goldschmidt 1920). Gyn. G. (Textfig. A): rechts liegt ein männlicher Kopulations- apparat mit Penis (Pe), Penisscheide (Ps) und den beiden symmetrischen Valven (V). Vom Segmentring R ist etwa °/3; vorhanden, der Rest mit dem Uncus fehlt. Auf der linken Seite liegt genau ein halber weib- licher Kopulationsapparat, bestehend u aus dem zur Hälfte chitinisierten 4 aS Bursalsegment mit seiner Apophyse u Si (Ap I) und der linken Labie (L) Nas: mit ihrer Apophyse (Ap ID. Merk- N würdigerweise liegt eine unvoll- Ar $8 kommene bursa copulatrix (B. c.) A? x oS norm. alb 82 46 _ 200 132 128 185 | O° 16,363 x J norm. alb 32 41 7 100 84 80 18,6 | 2 16,333 X Jg norm. rubr. | 118 78 24 250 223 220 18,7 | © 16,454 X norm.rubr. | 63 43 5 120 114 111 19,4 | 2 16,442 x Snorm.rubr. | 20 25 4 = — 19,5 | 2 16,492 X CO norm. rubr. | 25 23 7 _ - _ 19,11 | © 181942 x J norm.214. | 38 | 32 | 15 100 99 85 19,12 | © 18,1242 x oC norm. alb. 37 14 18 100 75 69 19,13 | 9 18,1282 X norm. alb. 21 17 4 60 44 42 1942 | © 18,139 x ZJ norm.214. | 14 u 9 100 40 34 | Summe:| 450 | 330 | 93 | 1030 sıı | 769 an, der in unsern Versuchen überhaupt auftrat. Das Resultat ist in Textfigur 9 dargestellt. of eh > J e ae Jg = : 7 ER. 450 330 93 Textfig. 9. Versuchsreihe V. Weibchen aus Zwitterzucht X Zwitter. Die auf der Tabelle 5 aufgeführten Versuche 16,3 und 16,4 be- weisen, wie schon Seite 264 hervorgehoben wurde, daß J’ A! und g Al die gleiche Erbformel besitzen müssen, daß also < A! eigentlich ein Zwitter ist und nur phänotypisch als Männchen erscheint. Das gleiche möchten wir für die 5 in diesen Versuchen erscheinenden oo behaupten, obgleich eine genetische Prüfung noch nachzuholen ist. Sie sind aber alle in unseren Protokollen als sehr schwache Pflanzen mit nur einem Blütentrieb be- schrieben worden, ebenso wie die Männehen der Tabelle 1. Wir glauben 18* 268 Hertwig. Tabelle 5. Resultat Zahl der Nr. Abstammung I, & ana | Keim blühenden| Bemerkungen ZA linge | Pflanzen 163 | 9 A® x J A} 25 |—|\22) 80 | 57 |... 47 16,4 | Q A? x ar 21 —|18 a ee n | | 18,8 | 2 16,451 x 9 16471 | 21] ı[ır7 150 | 54 39 191 | 9 16411 x F 16211 | 2| 2|—| m 4 4 19,6 | 9 16,410 x F 16,491 1 aly 210021 86 4 Krankheit, im ees | Winter | eingegangen 19,87] © 18,188 x J 18,18f | 13 — 13| 100 | 49 | 36 20,11] 9 18,181: x 18,18f° | 20| 1) 6] 100 65 av | IB Summe: |103| 5|73| 542 | 315 | 147 | daher annehmen zu dürfen, daß ein Weibchen aus Zwitterzucht mit dem Pollen eines Zwitters bestäubt nur weibliche und zwittrige Nachkommen hat (Textfigur 10). 103 9) 73 Textfig. 10. : Aus den 5 Versuchsreihen, die wir als die Grundversuche bezeichnen wollen, ergibt sich: 1. Die Eizellen des Zwitters übertragen die Eigenschaft zwittrig (Versuchsreihe 2). 2. Der Pollen eines Zwitters ist ebenfalls an der Vererbung der Zwittrigkeit beteiligt, denn vergleichen wir Versuch 1 mit Versuch 2, so Die Vererbung des Hermaphroditismus bei Melandrium. 269 finden wir, daß die Eizellen eines Zwitters bei Selbstbestäubung keine männlichen Pflanzen (Versuch 1) wie bei Bestäubung mit normalem Pollen (Versuch 2) hervorbringen. 3. Die Schwestern der Zwitter, die sich äußerlich nicht vom normalen Weibchen unterscheiden, besitzen Eizellen, die ebenfalls die Eigenschaft zwittrig auf ihre Nachkommen übertragen (Versuch 4 und 5). Dieselben Versuche stützen gleichzeitig den Satz Nr. 2. Auch hier ist der Pollen des Zwitters und des normalen Männchens von ungleicher Wirksamkeit. Ill. Aufstellung der Erbformel. Nachdem uns die Resultate dieser soeben geschilderten Grund- versuche der Hauptsache nach bekannt waren, haben wir uns natürlich‘ bemüht, eine Erbformel aufzustellen, die unsere Versuchsergebnisse zu erklären vermag. Der Gedankengang, der uns geleitet hat, mag hier kurz dargelegt werden. Daß unsere hermaphroditischen Melandrien nicht gewöhnlichen monözischen bezw. hermaphroditen höheren Pflanzen in ihrer Erbformel gleichzusetzen sind, ergibt sich ohne weiteres aus dem verschiedenen Ausfall der Selbstbestäubung, die bei typischen Hermaphroditen bezw. Monözisten stets ihresgleichen, bei unsern hermaphroditen Licht- nelken dagegen Weibchen und Zwitter liefert. Aber unsere Zwitter sind auch, wie wir wohl mit Sicherheit annehmen dürfen, aus dem getrenntgeschlechtlichen diözischen Zustand, der bei Melandrium die Regel ist, durch Mutation hervorgegangen, somit stellt die Zwittrigkeit hier etwas sekundäres, neu erworbenes dar im Gegensatz zu dem primären hermaphroditen Zustand, wie er sich bei den meisten höheren Pflanzen findet und auch für die Vorfahren der jetzt diözischen Licht- nelken angenommen werden kann. — Während nun früher Correns und noch neuerdings Baur ein besonderes Gen für Gemischt- bezw. Getrennt- geschlechtlichkeit annehmen, hat G. Hertwig in seiner Schrift über das Sexualitätsproblem den primären hermaphroditen Zustand durch die Genformel FFMM ausgedrückt, wobei F und M, Erbfaktoren, die in weiblicher bezw. männlicher Richtung geschlechtsdifferierend wirksam sind, sich in ihrer Valenz das Gleichgewicht halten. Die besonderen lokalen Bedingungen entscheiden, ob ein Frucht- bezw. ein Staubblatt gebildet wird. Von diesem primären gemischtgeschlechtlichen Zustand läßt sich nun der getrenntgeschlechtliche dadurch ableiten, daß der F- oder der M-Faktor durch einen Mutationsvorgang verändert wird. Im 270 Hertwig. ersten Fall entsteht nach G. Hertwig Digametie im männlichen, im anderen Fall im weiblichen Geschlecht. Gerade bei Melandrium sind wir nun durch die Ergebnisse der Baur-Shullschen Versuche mit geschlechtsbegrenzter Vererbung der Mutation Melandrium angustifolium in der glücklichen Lage, daß wir das männliche Geschlecht als das digamete bezeichnen müssen, zumal da Correns durch seine Versuche mit verschieden alten Pollen das tatsächliche Vorhandensein von 2 Sorten Pollenkörner bei Melandrium experimentell sichergestellt hat. Wenn wir uns der Goldschmidtschen Erbformel bedienen, so lautet sie also bei Melandrium folgendermaßen: © = FFMM, c = FfMM. Hierbei bedeutet M den Faktor für Männ- lichkeit, F- und f-Faktoren für Weiblichkeit, wobei f nicht das völlige Fehlen, sondern nur eine Potenzherabminderung, einen quantitativen Unterschied darstellt: 2F übertreffen dann an Wirksamkeit die 2M- Faktoren, es entsteht eine weibliche Pflanze, die aber, wie die Infektion mit Ustilago violacea lehrt, unter den besonderen durch den Pilz ge- setzten lokalen Verhältnissen auch Pollenbeutel zur Entwicklung bringen kann; die beiden Faktoren Ff sind dagegen in ihrer Wirksamkeit den 2M-Genen unterlegen und es bildet. sich eine rein männliche Pflanze, die aber auch die Fähigkeit, Fruchtblätter hervorzubringen, latent besitzt, wie Shull’s und unsere Mutationen zeigen. Denn mit größter Wahrscheinlickeit leiten sich die von uns beobachteten Hermaphroditen von männlichen Pflanzen ab, die aber anstatt der rudimentären Frucht- blätter, wie sie bei Melandriummännchen die Regel sind, mehr oder minder ausgebildete Samenanlagen mit Eiern besitzen. Da nun diese Zwittrigkeit sich im Gegensatz zu der durch Ustilago bewirkten Zwittrig- keit der weiblichen Melandriumblüte vererbt, also genotypisch bedingt ist, so ist der Schluß gerechtfertigt, daß das normale Stärkeverhältnis, ‘das bei den typischen Männchen zwischen Ff einerseits und MM anderer- seits besteht, bei unsern Hermaphroditen zu gunsten der Weibchen- faktoren verschoben ist, so daß diese stärker zur Wirkung kommen, als es gewöhnlich die Regel ist. Zwei Erklärungsmöglichkeiten liegen vor, entweder sind MM, die beiden Faktoren für Männlichkeit abgeschwächt, oder es sind die beiden Faktoren Ff in ihrer Potenz durch einen Mutationsvorgang ver- stärkt. Wir haben auf Grund unserer Kreuzungsversuche beide Mög- lichkeiten geprüft und uns für verstärkte Wirksamkeit von Ff ent- schieden, wobei es aber nicht genügt, nur einen Faktor, F oder f als verändert anzunehmen, ein Fall, der unserer Meinung nach z. B. bei Die Vererbung des Hermaphroditismus bei Melandrium. 971 den erwähnten Hermaphroditen von Shull verwirklicht ist. Wir sind vielmehr, um unsere Versuchsergebnisse zu erklären, zu der Annahme gezwungen, daß sowohl F wie f eine gleiche prozentuale Potenzerhöhung erfahren haben, die natürlich, da ja F quantitativ f überlegen ist, für das so mutierte F einen größeren Potenzzuwachs bedeutet als für das gleichsinnig mutierte f. — Wir wollen im folgenden die mutierten Fak- toren durch die Symbole F! und f! bezeichnen. — Ein Zahlenbeispiel wird das Gesagte am besten erläutern. Setzen wir F = 50, f = 20 und M = 40 und nehmen wir eine Erhöhung der Potenz von F und f um 20°/o an, so wird beim Zwitter (F!f!MM) F! den Wert 60, f! den Wert 24 haben und das Verhältnis von F'f': MM ist gleich 84: 80, anstatt 70:80 bei einem normalen Männchen. Nur durch die hier dargelegten Annahmen einer gleichzeitigen und gleichsinnigen quantitativen Veränderung der beiden Faktoren F und f lassen sich die Resultate unserer Grundversuche verstehen. Zu der Annahme einer Valenzänderung des F zwingen uns die Grund- versuche 4 und 5; denn die Schwestern der Zwitter übertragen die Eigenschaft zwittrig auf ihre Nachkommen. Auf Grund des ungleichen Ausfalls der Grundversuche 4 und 5 ist eine Valenzänderung des f zu fordern, deren geringere quantitative Wirksamkeit aus einem Vergleich mit Versuch 3 hervorgeht. IV. Prüfung der Formel auf Grund der Versuchs- | resultate. Es ist nun unsere Aufgabe, die genetische Formel auf ihre Brauch- barkeit zu prüfen. Zu verlangen ist, daß sie nicht nur ein bequemes Symbol zur Veranschaulichung der bereits in Worten dargestellten Resultate ist, sondern darüber hinaus Aussagen gestattet über die sexuellen Eigenschaften der in den Versuchen entstehenden Männchen, Weibchen und Zwitter. Weitere, z. T. schon ausgeführte Versuche haben dann zu zeigen, ob die Konsequenzen, die aus der Formel zu ziehen sind, den experimentellen Tatsachen entsprechen. A. Prüfung der 5 Grundversuche. Wenn eine zwittrige Pflanze die Gene F'f!MM besitzt, so ist es sehr wahrscheinlich, daß sie sowohl zweierlei Arten von Eizellen wie Pollenkörner ausbildet, und zwar 50°/, Eier und Pollenkörner mit den 272 Hertwig. Genen F!M, 50°/o mit f'M.—- Bei Selbstbestäubung wären Pflanzen von der Konstitution F'F’ MM + 2F'f! MM-+ f'f'MM zu erwarten. — Es werden also Weibchen (F'F'MM) gebildet, die sich von normalen Weibchen durch die verstärkte Potenz des F unterscheiden. Das entspricht unsern Resultaten, da ja die Schwestern der Zwitter sich in der Tat anders verhalten wie normale Weibchen. (Versuchsreihen 4 und 5). Ferner entstehen Zwitter (F!f!MM), die die gleiche Erbformel wie die Ausgangszwitter haben, also bei Selbstbestäubung wieder Weibchen und Zwitter liefern müssen. Versuche 18,13; 18,13f; 19,38; 20,6—20,10 dienen zur Bestätigung (Tabelle I). — Schließlich müßte man noch Pflanzen finden, die als homozygote Männchen zu bezeichnen wären (f!f!MM). Solche homozygoten Männchen, die ja mit normalen Weibchen eine rein männliche Nachkommenschaft geben müßten, konnten nicht nachgewiesen werden. Die wenigen in der Tabelle 1 aufgeführten Männchen sind jedenfalls nicht mit ihnen identisch, da sie ja, wie wir auf Seite 13 dargelegt haben, als verkappte Zwitter anzusehen sind. Es ist anzunehmen, daß die f!f!MM-Kombination nicht lebensfähig ist, und während der Samenbildung zu Grunde geht. Hierfür sprechen die vielen verkümmerten Samen der Zwitter. — Correns erwartet theoretisch bei seinen Versuchen über die Geschlechtsbestimmung bei Cirsium arvense ebenfalls das Auftreten von homozygotischen (25°/o) neben heterozygotischen (50°/o) Männchen. Er konnte sie jedoch im Experiment auch nicht nachweisen. Die Zahlen der Fı-Generation machen ein Zu- grundegehen der homozygoten Männchen auch hier wahrscheinlich. Unsere Formel stimmt also gut mit den Versuchsresultaten überein bis auf einen Punkt, der noch erörtert werden muß. Nach der Formel wäre zu erwarten, daß auf 19 2 S of kommen. Das ist bei unseren Zahlen 187 09: 168 g g nicht der Fall. — Nun sind unsere Zahlen vorläufig noch zu klein, um Endgültiges über die Zahlenverhältnisse aussagen zu können. Auch sind die Verluste sowohl bei der Keimung, als wie beim Auswintern der Pflanzen so hoch, daß sich hieraus die zu geringe ‚Zahl der Zwitter erklären kann, zumal es, wie Correns 1918 angibt und wie ich glaube bestätigen zu können, ein sekundäres Geschlechtsmerkmal der Männchen, resp. Zwitter zu sein scheint, später zu blühen, wie die Weibchen. Sie wären somit der Gefahr der Aus- winterung stärker ausgesetzt. Eine weitere Überlegung zeigt übrigens, daß auf 187 09 auch kaum 374 Zwitter zu erwarten wären, selbst wenn es gelänge, alle Pflanzen zur Blüte zu bringen. Wie wir durch die Untersuchungen Die Vererbung des Hermaphroditismus bei Melandrium. 273 von Correns wissen, wird durch starke Bestäubung das Geschlechts- verhältnis zu Ungunsten der Männchen verschoben. Da die Zwitter in ihren Fruchtknoten, die ja aus der Verschmelzung von 3—4 Frucht- blättern entstehen, nur eine geringe Anzahl von Eiern ausbilden, so liegt bei der Selbstbestäubung der Zwitter eine Bestäubung mit relativ sehr viel Pollen vor, die also ein Überwiegen der Weibchen zur Folge haben müßte. Legen wir die Zahlen von Correns zugrunde, die hier natürlich nur dazu dienen können, das Gesagte durch ein Beispiel zu ver- anschaulichen, und selbstverständlich nicht ohne weiteres auf unsere Versuche übertragen werden dürfen, so ergibt sich folgendes Bild: Bei starker Bestäubung sind nach Correns auf 68 09 : 32 S SS zu erwarten; bei unsern stark bestäubten Zwittern demnach auf 187 00 : 275 of g ; also rund 100 Zwitter weniger, als nach der theoretischen Erwartung ohne Beachtung der verschiedenen Zuwachsgeschwindigkeit der beiden Arten von Pollenkörnern existieren müßten. Man muß also wohl zugeben, daß äußere und physiologische Ver- hältnisse das nach unserer Erbformel theoretisch zu erwartende Zahlen- verhältnis 1: 2 weitgehend verschieben können. Immerhin ist es aber wahrscheinlich, daß die Abweichung von der postulierten Zahl sich auf diese Weise nicht restlos erklärt. Somit wäre auch an ein Zugrunde- gehen von Eiern mit bestimmter Genenkombination zu denken, etwa, daß Eier mit dem Gen f nicht gebildet werden, oder nicht existenzfähig sind. Die Oenothera-Literatur liefert vergleichbare Beispiele. Nun ist, wie wir bei Besprechung der Shull’schen Versuche auf S. 288 noch kurz hervorheben werden, kaum ein Zugrundegehen sämtlicher Eizellen mit dem Faktor f wahrscheinlich. Doch wäre nachzuprüfen, ob nicht Verhältnisse vorliegen, wie sie Renner jüngst bei der heterogamen Oenothera muricata beschrieben hat. — Weitere Versuche und cyto- logische Nachprüfung sind jedenfalls notwendig, und wir wollen, ehe sie nicht positive Ergebnisse gezeitigt haben, auf die weiteren Konsequenzen der Annahme: Bildung von nur einer Sorte von Eizellen nicht weiter eingehen. 1) Legt man die Zahlen von Correns zugrunde, so sind bei Selbstbestäubung der Zwitter zu erwarten: 68 © © + 68 SS + 32 SS, denn es werden ja auch SS durch Befruchtung der Eizellen f mit Pollen F gebildet. Also bei 187 2 2 sind zu erwarten: 137 SS | MESS — 187 FS +88 SS = 275 IT. 68 974 Hertwig. Was sagt nun unsere Erbformel über die andern Grundversuche aus? In Versuchsreihe 2 war ein kastrierter Zwitter mit normalem Pollen bestäubt worden. Wir erhalten F!f!MM x Ff{MM = FIFMM + F'FMM-+ F'fMM, also Weibchen, die sich von den normalen, sowie von den Weibchen des ersten Grundversuches durch die Potenz der F-Werte unterscheiden, ferner Zwitter, die aber schwächer weiblich als der Ausgangszwitter sind, und schließlich Pflanzen Ff!MM, die wohl als Männchen mit einer Neigung zur Zwittrigkeit bezeichnet werden müssen. Mit Hilfe unseres Zahlenbeispiels auf S. 271 kann man sich den Unterschied der einzelnen Genotypen leicht klar machen. — Unsere Resultate stimmen gut mit den Erwartungen überein, die sich aus unserer Erbformel ergeben. Wir erhielten 14 09, 14 dd und 14 S S , die, wie auf Seite 265 beschrieben, sehr schwach weiblich waren. Es ist natürlich auch noch mit der Möglichkeit zu rechnen, daß die Zwittrigkeit der F'!fMM-Pflanzen z. T. übersehen wurde und sie als Jo aufgeführt wurden. Versuchsreihe 3. Normales © X S = FF MM x F'f'MM = FF'MM + Ff!MM. Wir finden wieder dieselben © 2 und oo’, wie sie auch bei Nr. 2 auftraten. Unsere Versuchszahlen sind 264 90° + 236 jf +3 IE. Die 3 SS, die nebst vielen männlichen Blüten, einige mit einem fadenförmigen Frucht- knoten besaßen (siehe Seite 266), zeigen anscheinend nur die Möglichkeit, daß die Ff!MM-Pflanzen eine größere Neigung zur Ausbildung weib- licher Geschlechtscharaktere besitzen, wie normale Männchen. Versuchsreihe 4. Weibchen aus ZwitterzuchtxX normal. F!F!IMM x FFIMM = F!FMM x FYUMM. Erhalten wurden 450 2 9, 330 do’, 93 Sg Sg . Es müßten demnach die auftretenden Männchen und Zwitter nur phänotypisch, aber nicht genotypisch verschieden sein. Da wir wissen, ‘daß selbst die F’f!MM Zwitter gelegentlich, hier wohl meist unter ungünstigen äußeren Be- dingungen, als Männchen erscheinen können, so ist es wohl begreiflich daß viele F'fMM Pflanzen keine, oder nur wenige übersehene zwittrige Blüten hatten. Ist doch das Verhältnis von F'f: MM, das unserer Ansicht nach für die Ausbildung der Zwittriekeit maßgebend ist, dem normalen Zustand des Männchens mehr angenähert, als bei unsern Ausganeszwittern F'f!MM. Der experimentelle Beweis der Die Vererbung des Hermaphroditismus bei Melandrium. 275 genetischen Gleichartigkeit der Männchen und Zwitter steht noch aus. Er ist auch ziemlich schwer zu führen, da ja erst durch den Umwee über ein Weibchen die verstärkte Potenz des F nachgewiesen werden kann. ae Versuchsreihe 5. Weibchen aus Zwitterzucht X Zwitter. F'!F!MM x F!f!MM = F!IF!MM + F!f!MM. Noch schlagender wie der vorige Versuch zeigt sich hier die geno- typische Verschiedenheit der Weibchen aus der Zwitterzucht von normalen Weibehen. Das Versuchsresultat bestätigt gut die Erbformel, wir erhielten 103 99+73 SS +5 57, (siehe Seite 268) die Weibchen haben die gleiche Formel wie ihre Mutter, wie die Versuche 18,8, 19,1, 19,6 Tabelle 5 bestätigen. Die Zwitter haben die Formel F'f1MM, geben also bei Selbstbestäubung wieder 9° und oS , was die Versuche 18,13 und 18,13f Tabelle I bestätigen. B. Beweise für die Existenz von 3 genotypisch verschiedenen Weibchen. Rückblickend können wir sagen, daß die Ergebnisse der 5 Grund- versuche den Anforderungen unserer Erbformel entsprechen, die uns gleichzeitig die Wege zeigt, wie ihre Giiltigkeit weiter gepriift werden muß. Ein Teil der Prüfungen ist schon ausgeführt und soll mit dem Tabellenmaterial besprochen werden. Wenn unsere Voraussetzungen richtig sind, dann existieren 3 genotypisch verschiedene Weibchen mit den Formeln FFMM (normal), F'TFMM und F!F!MM; 2 genotypisch ver- schiedene Zwitter (F!f!MM und F’fMM), die sich auch äußerlich insofern unterscheiden als die F'fMM Zwitter mehr den Typus von männlichen Pflanzen haben, ja sogar häufig phänotypisch Männchen sind, und schließlich 2 verschiedene Männchen mit den Formeln FfMM (normal) und Ff!MM. Letztere können einen fadenförmigen Fruchtknoten besitzen, setzen aber nicht an, sondern sind funktionell stets Männchen. Es gilt nun, die verschiedenen Formen nachzuweisen. Da unter Nr. 4 und 5 bereits 2 Versuchsreihen mit den F'F1MM Weibchen (und zwar Nr. 4 X Männchen normal, Nr. 5 X F!f!MM Zwitter) besprochen wurden, schließen sich hier wohl am besten die noch möglichen 2 Kombinationen: Be- stäubung mit Pollen eines F!fMM Zwitters und eines Ff!MM Männchens an, Versuche, welche die Existenz der verschiedenen Zwitter gut be- stätigen. 276 Hertwig. Versuchsreihe 6. Weibchen aus Zwitterzucht X schwacher Zwitter. F'F!MM X F'f{MM = F!IF!MM + F!fMM. Tabelle 6. Baia 7 Zahl der Nr: Abstammung oly g Samen | Ketalingem re | 20,12 | 2 18189 x 518735 |40|21ı| 7| 100 87 68 20,18 | © 18189 x 187 29 | 19 | 14 100 80 62 20,14 | 2 181829 x 9 192815 | 11 | — RT 150 15 15 2020| 9 19,9812 x 9192835 |ı2 — | 8 91 39 20 Summe | 92 | 40| 33| 441 | 221 | 165 Nur ein einziger von den Zwittern (Nr. 20,1412) setzte an, und dieser nur 1 Kapsel mit wenig Samen. Das paßt gut zu der Annahme, daß die Zwitter die Formel F!fMM besitzen und unterscheidet sie von den Zwittern der Tabelle 5, die entsprechend ihrer Formel F'!f!MM fast alle Ansatz zeigten. Daß in Nr. 20,14 und 20,20 alle F'{MM als Zwitter erkannt wurden, liegt wohl an der besonders sorgfältigen Durchsicht der kleinen Beete, so daß auch bei Pflanzen mit vorwiegend männlichen Blüten die Zwittrigkeit festgestellt werden konnte. Versuch 7. Weibchen aus Zwitterzucht X Männchen. F'!F!MM x Ff!MM = F'FMM + F'f!MM. Dieser Versuch ist fraglos einer der interessantesten und beweisend- sten für die Existenz von F!F!MM Weibchen und Ff!MM Männchen. Müssen hiernach doch phänotypisch vom normalen Männchen und Weib- chen nicht zu unterscheidende Pflanzen eine Nachkommenschaft geben, bei der die Zwitter an Stelle der Männchen treten. Im Jahre 1921 wurde eine entsprechende Aussaat gemacht, deren Ergebnis ich hier schon mitteile, obgleich noch nicht alle Pflanzen geblüht haben. Das Weibchen 19,2662 (Tabelle 11) wurde mit Pollen des Männchens 20,1516 (Tabelle 11) bestäubt (Versuch 21,12). Es blühten bis jetzt 14 99 + 39 g g +4 cd. 31 Pflanzen haben noch nicht geblüht, 2 von den Männchen sind als sehr schwächliche Pflanzen bezeichnet. Ich glaube, die 4 cc werden sich im nächsten Jahr auch als hermaphroditisch her- Die Vererbung des Hermaphroditismus bei Melandrium. 277 ausstellen, so daß das bisherige Resultat durchaus als übereinstimmend mit unserer Formel bezeichnet werden kann. Hiermit wären die Kombinationsmöglichkeiten mit den F!F!MM Weibchen erschöpft, und es gilt nun die Existenz der F'FMM Weibchen nachzuweisen. — Die abweichende genotypische Konstitution der F'FMM Weibchen von normalen Weibchen zeigt am besten eine Bestäubung mit normalem Pollen: F'!FMM X F{MM = FIFMM + FFMM + F'fMM + FfMM. Versuch 20,19, 2 18,1411 x J norm. 214 ergab 51 09, 14 dd, 11 SS entsprechend der obigen Formel. Die Zwitter setzten nicht an, wie es fiir F'fMM-Zwitter die Regel ist. Während ein F!F!MM-Weibchen mit einem Ff-Männchen, wie auf S. 276 erläutert wurde, nur SS und ©© liefert, ergibt die Kombination F!FMM X Ff!MM = FIFMM + FFMM + F'f!MM + Ff!MM, also Weib- chen, Männchen und Zwitter. (Tabelle 7.) Tabelle 7. Resultat Zahl ae Nr. Abstammung Lilt Gea u iN eh \ | | blühenden 2 |S |S comes Keimlinge | "Pflanzen | | 18,9 Q 17,571 X 9 17,571 | 34 | 32 | 10 | ca.200 | 108 76 1811} © wısxgısızıı | 25 | 23 | 10 Ber) ov aca eM a8 Summe | 59 | 55 | 20| 280 | - 174 134 7 von den 20 Zwittern, 4 aus Versuch 18,9, 3 aus Versuch 18,11 hatten guten Ansatz entsprechend ihrer Formel F'f!MM. Ebenso deutlich ist der Unterschied zwischen den F!fMM- und den F!F!MM-Weibchen bei der Bestäubung mit einem F!f!MM-Zwitter. F'FMM x Ff'MM = FIF!MM + FIFMM + FIf!MM + FF!MM. (Tabelle 8.) Tabelle 8 Resultat Zahl der Nr. Abstammung Dr Tan Toe ’ | J | | blühenden ; ®) Ss m a: Keimlinge Plane 19,36 | 2.12,5122 x ? SJ 16434 | 65 | 32 | 21 125 120 118 2017 | 9 181855 x 7 18,872 | 38| 32 | 8| 10 79 78 Summe |103 | 64 | 29 | 225 | 199 196 278 Hertwig. Bei einem normalen Weibchen wurden © © und cd erhalten (Tabelle 3) bei einem FTF!MM-Weibchen © © und SS (Versuch Nr. 5 Seite 268), bei unsern hier geprüften F'FMM-Weibchen 09, Jo und FF. Die Existenz von 3 genotypisch verschiedenen Weibchen scheint uns nach den mitgeteilten Versuchen nachgewiesen zu sein. Natürlich wäre es noch wünschenswert zu zeigen, daß in manchen Kulturen 2 verschiedene Weibchenarten nebeneinander auftreten. So z. B. in Nr. 18,9 (Tabelle 7 und 11) F'FMM und FFMM, in Nr. 18,10 (Tabelle 11) F'F'MM und F!FMM-Weibchen. — Wir bedauern sehr, eine entsprechende Versuchsserie noch nieht ausgeführt zu haben. Man müßte zum Nach- weis der F'FMM neben den FFMM-Weibchen eine größere Anzahl von Pflanzen mit normalem Pollen bestäuben, zum Nachweis der F'!F!MM und der FF!MM-Weibchen Pollen eines F!f!MM-Zwitters benutzen. Die Versuchsserie mit den Weibchen 18,10 (Versuch 19,14—19,25, Tabelle 11) ist leider unzweckmäßig angestellt, da wir damals noch nicht mit unserer Erbformel arbeiteten, und liefert keine eindeutigen Resultate. C. Beweise für die Existenz von zwei genotypisch verschiedenen Zwittern. Die Erörterung über die Existenz von 2 verschiedenen Zwittern kann kurz gefaßt werden, da sie aus den Versuchen, bei denen ihr Pollen benutzt wurde, schon deutlich hervorgeht. Es sei hier noch auf Tabelle 11, Versuch 20,11—20,13, verwiesen. Das gleiche F!F!MM- Weibchen wurde z. T. mit Pollen eines F'f!MM-, z. T. mit Pollen eines F'fMM-Zwitters bestäubt. Die große Anzahl von männlichen Nachkommen bei Verwendung des letzteren zeigt deutlich den Unterschied. Zur Charakterisierung der F!fMM-Zwitter wurde gesagt, daß sie im allgemeinen keinen Ansatz haben, daß das Gynäzeum schwach aus- gebildet ist, daß die zwittrigen Blüten nur vereinzelt neben rein männ- lichen auftreten, ja, daß sie phänotypisch oft nicht von Männchen zu unterscheiden sind. Es muß nun noch erwähnt werden, daß in einzelnen Versuchen, namentlich in Nr. 18,6 und 18,12, F'fMM-Zwitter auftraten, die einen sehr stark entwickelten Fruchtknoten besaßen und sehr gut ansetzten. Wir konnten durch Selbstbestäubung Samen ernten und ferner kastrieren und mit normalen Pollen bestäuben. So ließ sich feststellen, daß die Neigung, einen gut entwickelten Fruchtknoten auszubilden, auch auf Die Vererbung des Hermaphroditismus bei Melandrium. 279 ihre Nachkommen übertragen wurde. Es ist daher wohl für die be- sprochenen Pflanzen, die sich von ihren Geschwistern sowohl phäno- wie genotypisch unterscheiden, ein erneuter Mutationsvorgang anzunehmen. Entweder ist die Potenz des F mehr wie sonst verstärkt. Dann können wir für diese Zwitter die Erbformel F?FMM schreiben, wobei F? ) F! wäre. Denkbar wäre aber auch, daß durch den erneuten Mutationsvor- gang die erwähnten Pflanzen wieder die Konstitution F’f'MM erlangt hätten. Die Frage muß vorläufig noch offen bleiben. Die folgende Tabelle stellt die Resultate aus der Selbstbestäubung der Zwitter FH{MM zusammen. Tabelle 9. Zwitter geselbstet. FfMM X Ff#MM = FIFFTMM + 2F'fMM. Resultat j Zahl der | | | Nr. Abstammung = A J Samen, Keim- blühenden Bemerkungen zu “linge | Pflanzen £ IR TER I en ap oe 18,12|% 16151 x Zısuı | 14] 4| 15] 5| 41 | 38 19,26| 7 18,6131 x 9 18,6131] 77 U Fic | 195 | 97 19,28 g 18,1274 x g 1812747 Del 20250, 222, 12 ae | wald 18,6131 x 186131) 5/—| 2] 100 | 14 | 7% | * Raupenfraß 20,1 |S 192712 x Sigg7i2| 3 2) 1] 2 | 8 6 ideal | | 20,2 g 19,2811 X SF 19,2811 en 1784 | | | ) | Summe | 130 8| 51 or Or I bo Or ro = jo 0) CO Hierzu ist zu bemerken: Der Zwitter 16,151 setzte nur eine einzige Kapsel an und hatte sonst fast nur männliche Blüten. Es ist daher erklärlich, daß unter seiner Nachkommenschaft 4 F'fMM- Pflanzen als Männchen erschienen. Die anderen Zwitter der Tabelle setzten gut an, näherten sich dem weiblichen Typus. Mag daran nun ein besonders starkes F oder eine neue Mutation des f, wie oben erörtert wurde, Schuld sein, in jedem Fall ist begreiflich, daß in der Nachkommenschaft dieser Zwitter die Männchen fast ganz verschwinden. 280 Hertwig. Tabelle 10. Zwitter X co normal. F“{MM x Ff{MM = F!FMM + F!'f{MM + FfMM. Resultat Zahl der Nr. Abstammung | | | blühenden A Ges 'Keimli fe) d | amen a Prianshe 19,27 | 9 18,6131 X Snorm.alb. | 12 | 16 | 9 47 | | ag ee 19,29 | © 18,1274 X Snorm.rubr.| 13 vl egies 28: |. 21 Aine 19,30 | 2181274 x < Ff | 20/25) 4 FOF + FY | — 19,52] © 16,492 x SJ rubr. norm. |F!F! X Ff | 95/23) 7 F'F + F¥f en | 19,6 9 16410 x of 16,4 91 EE eee E11 2], EES EM 2100) 8610009) *) 19,2 u. 19,3 keimten nicht. 19,4 u. 19,5 von G. Hertwig in Frankfurt gezogen. ®) Pflanzen wurden krank und winterten aus. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 19 282 Hertwig. Tabelle 11 (Fortsetzung). ER | u Ar Resultat 7 | Erb- | Postuliertes Nr. Abstammu | = : RN ee formel ce iv of Resultat = wa 2 19,8) | © 181212 X J normal. | Px Ff | 1 3— PF + Ef ER PMS i 19,9') | 2181214 X OC norm.124 | PE? x Ff | 4) 6— F1F + Ff —|— | — 19,10%) 9 18,1241 x J'norm.214 | FE? x Ff |13 6— FoF + Pf =| Soles 19,11 | 2181242 X QJ norm.214 | PF! Ff [38/32/15 FiF + Ff 100/99 85 19,12 | © 181242 x Z/norm.ald. |FIFF x Ff [371418 FF + Ff 100 75 69 19,18 | 2181282 X J norm.alb. |FIFF Ff 2117) 4 F'F + Ff 60| 44 42 19,14%) 9 18,1012 X J’norm.214 |a)1.FF'xFE®3 — —| a) 1. FPF+P£ |—|—| — 2.PFxF| | | | 2. FIR Wr Rip) 0) 148, +Ff b)1.F!FXFf b)1.FFF+ FF-+ Fif | +Ff bis cae DUNS ARE 2. FF+-Ff Bre 19,15 | 9 181041 x Jnorm.214 | wie bei 19,14] 9 6 3 wie oben —|— — 19,16 2 18,1044 X of norm.214 | „ „1914 2613 — 4 p — |= 19,17 © 18,1053 X J'norm.132 | „ „ 19,14 47) 23— EN 1-1 — 19,18 | 2181062 x J'norm.alb. | „ ,, 19,14]13, 6— BR Be 19,19 2 18,1071 X J’norm.132 | „ „1914115 2 1 ® 2 —|/—| — 19,20 | 2 1810104 X Snorm.2i4] „ „19,14|5019 4 BERRS 200 163| 73°) 19,21 | 2 1810111 X J’norm.214 | „ „19,14 4220| 6 DOR Pa 100) 89) 684) 19,22 | 2 1810191 X Ci norm.alb. | „ „19,14 |3430| 6 Laks 100} 72) 70 1923 | 21810192 X JZnorm.214 | „ „19,14 |191ı7 — Et 100| 68) 363) 19,24 | 2 18102111 x Snorm.214| „ „19,14 ]29)21/— Ave fs 120/109) 508) 19,25 | 2 1810215 x Znorm.ald. | „ „19144431 7 ARE 1201104 82 19,26 g 18,6131 x © 186131 | FEX Et [77 119] Pm+ert — (175125) 97 1927 | 186131 x normal. | PEX FE fizie of PF+Pt+Fe | 47 43 37 19,28 | 9 181274 x Zıserı | Pex Pt | 7a) 4) ER ore 50) 22) 12 19,29 |S 181274 x Snorm. ur. | PEX PY f13 4 1] PE+2F4 28 21) 18 19,30 | © 181274 x Jnom.214 | FE FY [15 2) 4] PAE? + oF 36) 23 20 19,825] 9 rubr.norm. x F'18,1274 | FF >< mt {1320 1, FF?+-Ft — |100) 38) 34 *) 19,85—19,10 wurden von G. Hertwig unter ungünstigen Bedingungen in Frankfurt gezogen. Viele Pflanzen gingen ein. *) 19,14 von G. Hertwig unter ungiinstigen Bedingungen gezogen. *) Viele Keimlinge erkrankten (siehe S. 285). *) Viele Pflanzen winterten vor der Blüte aus. ») 19,31 Samen nicht gekeimt. Die Vererbung des Hermaphroditismus bei Tabelle 11 (Fortsetzung). Abstammung Erb- formel F 1811113 2 17,5122 918,188 S 18,1388 SF 18,10115 : 18,8102 SF 18,6131 \Z AN x oO norm.alb. SF 16,434 18,1881 F 181388 F 18,10115 F 18,8102 S 18,6131 © 18,13f° X norm. 214 © 18,651 X 0 norm. 214 J ige712 x F 1929712 SF y99811 x F 19,2811 J 18,861 x 18,861 S188 x $ 18,8 18,1812 F 19,1834 FT 18,1841 SF 18,13) SF 18,1387 Q 18,1389 x x x x x x F 18,1312 F 19,1334 FS 18,1841 SF 18,13b S 18,1387 S 18,1389 2 18,18f° x T 18,735 2 18,13f° x (18,7 1) 19,35 normale Melandrium rubrum- Kultur. *) Raupen vernichteten viele Keimpflanzen. *) 20,3, Es keimten nur 7 Pflanzen, die alle vor der Bliite eingingen. Ha x FF x F'f! FRI X FL Fr x FH! a) F’f x Ff b) F*f? X F'f* Ef! x Ff! Ff x Ft FF! X Ff PF x Ff Ft X Ff Ft X Fi Ef! x Fifl F'f! x Fir Fr Pf! x Fif! F*ft X Ff? Pf x Ft FRXFR FE! x Fif! F'F' x Ff FE! x Fit Resultat| al o|z!d 1187 65/32 21) F'FF'+F'F'+ F'f!+ Ff! 13/—|13 26 — 22 8 112 29/19/14 Melandrium. Postuliertes Resultat FF + Ff +- Ff FoF! + F'f? PFI 4 2 Fıfi a) FF! + 2F't b) PAF! 2Fif! FF! + 2Fifi PIF? | 2F% PF + Ff FoF + Fir FIF! | 2 Ff FF! + 2 Ff FIR! + ope? FF) | 2Fıf \ F!F! + 2 F'f! FF! | oF f? FF! 2F3f . F'F! -- 2Fif! F!F! + 2F'f! |i Tes a el i Et Ff F!F? +--F4f 19% | | Samen eae ‘Keimlinge | | blühenden. ! Pflanzen | 45, 26 26 125 120/118 100, 49 26 185| 92 100; 73 21?) 200 92 50 32 100 65| 27 100 87| 68 100, 80. 62 19,34 Samen nicht gekeimt. 284 Hertwig. Tabelle 11 BT Resultat 2 Zahl der Erb a I Postuliertes & | 8 5 Nr. Abst : | a|s|< I stammung tormel eds Resultat E g BE | ” alas »o14| Os x ai fee xt Jia Fr+rt [1501515 20,15 | 2 norm.rubr. x 9 18,188 | FFX Fr |41/38 al 3 PiF+Fr [too 92| 82 20,16 | Q norm.rubr. x F 19,2815 | FF x Ff 60 20 | PF-+FE 100 90 90 90,17 | 9 181455 x J 18872 | PFX PD 38132 s| P14 FIF+ Fif+Ff2[100 79 | 78 90,18} Qısıaıı x F 192811 | PE Xx RY [47 218 PF FIR + FY + F100 93 87 20,19 | 9181411 X Snorm.214 | FF FE |51 1411| PF + FF+ 4+ Fr 92 83| 77 2020 | © 19.2812 x S 199835 [PE rt es Fri 91.39, 20 sind beide Möglichkeiten in. der Tabelle berücksichtigt. Welche die richtige ist, ist bedeutsam für die Versuche 19,14— 19,29, — 19,16— 19,18, 19,23—19,24 scheinen für die Annahme b) zu sprechen, doch sind sie nicht beweisend, da gerade in diesen Versuchen sehr viele Pflanzen ein- gingen; bei 19,16—19,18, weil sie G. Hertwig in Frankfurt a. M. unter ungünstigen Bedingungen zog; 19,24, weil unter den Keim- pflanzen eine Erkrankung auftrat, die später noch zu besprechen sein wird. — Aus dem gleichen Grunde sind auch bei 19,39 zwei Formeln denkbar. -.19,32. Hier wären nur 22 und © oie) zu erwarten. Das Auf- treten aie einen, übrigens sehr schwach weiblichen of ware als neue Mutation zu erklären, wenn man nicht, wie auf S. 279 erwopell fiir den cf 18,12 und seine Nachkommen die Erbformel F!f!MM, anstatt F’fMM anzunehmen hat. Das gleiche gilt für Nr. 20,16. Auffallend ist in manchen Kulturen das starke Überwiegen der Weibchen, die bisweilen allein vorhanden sind (19,14; 19,17; 19,26; 19,43; 20,11). Die Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses hat wahrschein- lich nichts mit dem uns hier beschäftigenden Problem der Geschlechts- bestimmung zu tun. Versuche sind im Gange, um auch diese Frage zu klären. Soviel sich jetzt übersehen läßt, ist der Pollen die Ursache. Darauf weisen noch nicht abgeschlossene Versuche aus dem Jahre 1921 hin. (Tabelle 12.) x ur Die Vererbung des Hermaphroditismus bei Melandrium. 985 Tabelle 12. Resultat Nr. Abstammung 4 3: of + 214 | 192613 x 9 20,1891 53 = 1 21,5 2 19,2613 x © 20,1175 18 = 19 21,9 © 19,2001. x ¢ soso | 49 | — | — 21,102) | © 19,2651 x 9 20,1313 9 3 1 Die Weibchen 19,26 wurden zur Prüfung gewählt, weil sie aus einer Zucht mit stark überwiegender Weibchenzahl stammten. Es zeigt sich aber, .daß sie mit der Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses nichts zu tun haben, daß vielmehr der Pollen des og 20,1891 die Ursache ist (vergl. 21,4 mit 21,5 und 21,9 mit 21,10). — Der Pollen von 7 20,1891 war mikroskopisch untersucht worden und wies neben oralen viele nicht keimfähige Körner auf. Die Antheren von of 20,1175 enthielt fast nur normale Körner. Der Versuch lehrt vor allen Dingen, daß der verwendete Pollen untersucht werden muß. Einiges Beobachtungsmaterial, das aber zur Veröffentlichung noch zu unvollständig ist, liegt bereits vor. — Shull (1914), der ebenfalls bei Bestäubung eines normalen Weibchens mit einem Zwitter eine rein weibliche Nachkommenschaft er- hielt, zieht aus diesem Ergebnis Schlüsse auf die genetische Konstitution des Zwitters, die unserer Ansicht nach nicht genügend begründet sind. Es fehlt jedenfalls die Angabe, ob sämtliche Pollenkörner des Shull- schen Zwitters normal ausgebildet waren. V. Beschreibung von einigen Mißbildungen und anderen Mutationen. Im Laufe der Jahre wurden bei den Versuchspflanzen einige Miß- bildungen beobachtet. Am merkwürdigsten war das Fehlen des Gipfel- triebs bei einer größeren Zahl von Keimpflanzen in den Versuchen 19,20; 19,23; 19,24 und 19,30 (Tabellen 11 und 13). Die Samen keimten zu- erst nal: es entwickelten sich kleine Keimpflanzen, von denen eine Anzahl besonders dicke Kotyledonen, aber keine weitere Blätter aus- bildeten. Sie blieben ziemlich lange Zeit am Leben, wuchsen aber nicht weiter und starben schließlich ab. Versuche, sie durch Wundreiz zur ‘ Bildung eines Advehtivtriebes zu bringen, schlugen leider fehl. Für 1) Versuch noch nicht abgeschlossen. 286 Hertwig. die Mißbildung verantwortlich zu machen ist anscheinend ein von Prof. Correns mir zur Verfügung gestelltes ©, das die Bezeichnung Nr. 214 trug. Tabelle 13. °/, der 0 Nr. Abstammung Samen- | Zahl der Gesund Krank kranken zahl Keimlinge) Nave? | Keimlinge 19,20 | 100 81 36 45 | 19.20al' © 1810104 & Z 214 50 35 18 17 pei 19,20b 50 47 22 a5 |) £ 19,23 O 18,10192 Grete: cc. 100 68 40 28 411 19,24 © 18,102111 fd 214 | cc. 100 109 51 58 532 A ’ 19,30 | Z 18,1274 J 214 36 23 22 1 4,8 Die kleine Zusammenstellung zeigt, daß bis auf 19,30 nahezu 50°/o der Keimlinge erkrankten. Es ist wohl anzunehmen, daß die Hälfte der Pollenkörner einiger, aber durchaus nicht aller Blüten des ~ 214, wie die Versuche 19,10; 19,11; 19,14 (Tabelle 11) lehren, die Anlage für die Erkrankung übertrugen. Eine andere bemerkenswerte Mißbildung trat in der Kultur 19,39 auf. 3 von den 13 °° hatten nur verkümmerte, fast fehlende Blüten- blätter. Wir versuchen nachzuprüfen, ob es sich hier um eine erbliche und wie Correns, der dieselbe Mißbildung fand, meint, geschlechts- begrenzte Mutation handelt. Leider setzten zwei Weibchen überhaupt nicht an, da sie verkümmerte Samenanlagen besaßen, das dritte nur wenig und schlechten Samen, der zur Aussaat benutzt wurde. Nur wenige Pflanzen haben bis jetzt geblüht, unter ihnen ein Zwitter ohne Blütenblätter. In der Kultur 19,27 fand ich 5 Pflanzen, die an Stelle der fertilen Blütentriebe Sprosse hervorbrachten, die in immer kleiner werdenden Blätterwirteln abschlossen. Da die Pflanzen keine Blüte trugen, war ihr Geschlecht nicht zu bestimmen. Sie ließen sich während mehrerer Jahre am Leben erhalten. Es sei nur noch kurz erwähnt, daß auch mitunter Weißbuntheit auftrat, die das unerwünschte Eingehen einer Anzahl von Keimlingen zur Folge hatte. Mißbildungen der Antheren und der Gynäceen wurde oft beobachtet, sowohl bei Zwittern, wie bei (oo und 2°. : . Méglich ist, daß die, namentlich durch Selbstbestäubung der Zwitter betriebene Inzucht, die Ursache für die zahlreichen Anomalien ist. Die Vererbung des Hermaphroditismus bei Melandrium. 287 VI. Vergleich mit den Ergebnissen von G. H. Shull. Versuche mit zwittrigen Melandrien hat vor uns schon G. H. Shull ausgefiihrt. Sie sollen jetzt mit unsern Resultaten verglichen werden. Versuehsreihe I. Zwitter X Zwitter. Resultat | Q ove Gs, | O. | Hertwig . . su IB ei = 168 Shull (genet. Zwitten . 290 | 3 221 Versuchsreihe Il. Zwitter X Männchen. Resultat | ®) ff | a | KUN zz | AN Hertwig .. , ee 14 14 Shull (genet. Zittern). 3 29 A 2 Versuchsreihe III. Norm. Weibchen X Zwitter. Resultat S) | J | © Ä Hertwig ... : 263 236 «| 3 Shull (genet. Zwitter) ; 2612 8 | 1749 Shull (som. Zwitter) . . 184.3 271830] — Versuchsreihe IV. Schwester eines Zwitter x Männchen normal. Resultat | Oo h a S | Bee ».1°.450..|. 830 | 8 Shull (genet. Zwitter) f Adler, ABODE | 4 Versuchsreihe V. Schwester eines Zwitter X Zwitter. Resultat | 12) ‘ot | S Hertwig .- . Be 1087%: =) 4 7 Shull (genet. Zwitter) : 429° | — | 155 288 Hertwig. Die Abweichung von unsern Resultaten in der Versuchsreihe 3 und 4 ist deutlich. Die Shull’schen „genetischen“ Zwitter ver- halten sich so, als ob sie die Erbformel Ff?MM hätten, wobei f? eine stärkere Valenzänderung als unser f! bezeichnen soll. Das ist auch die Formel, die Shull selbst ihnen zuspricht, wenn er auch eine etwas abweichende Schreibweise gebraucht. Es müßte also bei den Shullschen Versuchspflanzen eine so starke Valenzänderung des f eingetreten sein, daß die Ff?MM-Pflanzen zu fertilen Zwittern wurden. Es ist sehr bedauerlich, daß Shull keine Abbildungen und genauere Beschreibung von seinen Zwittern gegeben hat. Genau wie uns ist Shull das Kastrieren der Zwitter. und nachfolgende Be- stäubung mit normalen Pollen nur 2X gelungen. Neben 29 © und 12 SS entstanden 2 of cg. Es ist das ein Zahlenverhiltnis, das, wieder wie bei unsern Versuchen (siehe Erörterung über diesen Punkt S. 273), durchaus nicht mit dem theoretischen übereinstimmt. Das Vorhandensein der 2 oS zeigt aber auch wieder, daß Eizellen, die das Gen f? besitzen, gebildet werden müssen. In der Rubrik „Versuchsreihe III“ sind Shulls Versuche mit den sogenannten „somatischen* Zwittern angeführt. — Shull fand neben den eben besprochenen, 2 weitere Zwitter von dem gleichen Phänotypus, jedoch nicht fähig, Samen anzusetzen. Er bestäubte mit ihrem Pollen normale Weibchen und erhielt, im Gegensatz zu seinen andern Versuchen eine Nachkommenschaft von nur 99 und dd. Shull. glaubt nun, daß diese Zwitter nicht genetisch, sondern nur somatisch verändert seien und die Eigenschaft „zwittrig“ überhaupt nicht auf ihre Nachkommen übertragen könnten. Da keine weiteren Versuche von Shull mit den ,somatischen* Zwittern vorliegen, so ist seine Schluß- folgerung nicht genügend begründet, denn seine Pflanzen können sehr wohl die Erbformel F?fMM gehabt haben oder die gleiche wie unsere Hermaphroditen. — Die Shull’schen wie unsere Beobachtungen machen es sehr wahrscheinlich, daß durch Mutatiön die Männchen in Zwitter verwandelt werden können, indem entweder die Valenz des F oder des f, oder sowohl von F als von f im Sinne einer Verstärkung sich ändert. VII. Die Möglichkeit einer experimentellen Reproduktion der Zwittermutationen. Correns berichtet, daß es ihm geglückt ist, experimentell Zwitter- bildung bei Melandrium hervorzurufen. Er untersuchte den Ein- TREE ~\ =e a ee - — Die Vererbung des Hermaphroditismus bei Melandrium. 289 fluß des Alters auf die Pollenkörner und fand unter 1422 Pflanzen, die durch Bestäubung von Weibchen mit gealtertem Pollen gewonnen waren, 28 Zwitter, also 1,97°/o gegenüber 0,043°/o Zwitter, die bei den Nachkommen der gleichen Eltern unter Verwendung von frischen Pollen beobachtet wurden. Correns zieht aus diesen Versuchen den Schluß, daß der gealterte Pollen die Entstehung von Zwitter außer- ordentlich begünstigt, „was auf einer Valenzänderung der Tendenz der männchenbestimmenden Pollenkörner beruhen dürfte.“ An den experimentell gewonnenen Zwittern werden nun weitere Versuche, die nach mündlicher Mitteilung von Correns bereits im Gange sind, zu-zeigen haben,’ ob diese Zwittrigkeit erblich ist, und wenn es der Fall ist, ob sie sich, wie wir auf Grund unserer Hypothese annehmen müssen, nach Art der Shull’schen Pflanzen vererbt. Durch das Überaltern muß bei einigen Pollenkörnern entweder nur der f-Faktor, oder aber sowohl F und f mutiert sein. Träfe die letztere Annahme zu, so müßten die von Correns beobachteten Hermaphroditen die Erb- formel FfxMM und einige ihrer Schwestern die Formel F*F MM haben. Letztere wären nachweisbar durch ihre teilweise zwittrige Nachkommen- schaft bei Bestäubung mit normalen Pollen. Durch Bestäubung dieser Weibehen mit den von Correns beobachteten Bruderzwittern wäre dann auch der Hermaphrodit F*f*MM experimentell reproduzierbar, den wir als die Ausgangsform unserer Versuche betrachten. Aber wenn auch der experimentelle Beweis für die Richtigkeit dieser Annahme noch austeht, so glauben wir doch schon jetzt sagen zu können, daß die im Anschluß an Goldschmidt und G. Hertwig entwickelte einheitliche Deutung des getrenntgeschlechtlichen Zustandes und des primären und sekundären Zwittertums einen entschiedenen Fortschritt bedeutet gegenüber älteren Anschauungen, wie sie auch jetzt noch namentlich von Botanikern vertreten werden. Das soll hier noch kurz gezeigt werden. | ; VIII. Die Hypothese der quantitativen Grundlagen der Geschlechtsvererbung. Als erster ist Goldschmidt (1914, 1920) durch seine bekannten Versuche über die Intersexualität bei Lymantria zu der Hypothese von quantitativen Valenzunterschieden im Verhältnis der Geschlechts- faktoren zueinander geführt worden. Er deutet die verschiedenen Ab- 290 Hertwig. stufungen der Intersexualität bei seinen Schmetterlingen als das Reaktions- Produkt multipel allelomorpher geschlechtsbestimmender Faktoren, die in quantitativer Hinsicht verschieden wirksam sind. Neuerdings hat sich Witschi (1921) die Goldschmidtsche Formulierung zu eigen gemacht, indem er zur Erklärung der in Bezug auf ihre Geschlechts- differenzierung verschiedenen Lokalrassen von Rana temporaria eine fortschreitend quantitative Variation des F-Faktors bei den Männchen der einzelnen Lokalrassen annimmt. G. Hertwig (1920 und 1921) hat die Goldschmidtsche Hypothese dann zur Erklärung des primären Zwittertums bei den Pflanzen angewandt, indem er die Annahme macht, daß bei diesem Zustand sich die Gene F und M: das Gleichgewicht halten. Durch die Annahme einer quantitativen Variation der geschlechts- differenzierende Erbfaktoren konnte G. Hertwig den getrenntgeschlecht- lichen Zustand aus dem gemischtgeschlechtlichen ableiten, sowohl für weibliche als auch für, männliche Digametie. Schließlich haben wir dann in unserer vorliegenden Arbeit die bei unsern Melandrien auf- tretende sekundäre Zwittrigkeit in ihren verschiedenen Graden bis zur Andromonözie und Andrözie mit Hilfe quantitativ verschiedener Er- scheinungsformen eines einzigen Genes, des Geschlechtsfaktors F (als F' > F >f' > f) gedeutet. Ganz anders lautet demgegeniiber die Interpretation, die z. B. Correns und Baur für die Erscheinungen der Zwittrigkeit und Ge- trenntgeschlechtlichkeit bei höheren Pflanzen geben. Sie führen, um die Kreuzungsresultate diözischer mit monözischen Pflanzen zu erklären, z. B. ein besonderes Gen für Zwittrigkeit, resp. ein Gen für Monözie ein. Wir werden nun sehen, daß unsere Formulierung demgegenüber ent- schieden den Vorzug verdient und wollen zunächst einmal die Baur- Correns’sche Formulierung auf unsere sekundäre Melandrienzwitter anwenden. Wir hätten anzunehmen einmal die Gene F und M, die die Fähig- keit zur Produktion von Frucht- und Staubblättern bedeuten, ferner ein Gen Z, die Fähigkeit hermaphrodite Blüten hervorzubringen. Dem Gen Z ist ein Gen z allelomorph, das einen Faktor für Diözie darstellt. Die Formel für das normale diözische Melandrium lautet: 2 FFMMzz, cd — FfMMzz, für unseren Hermaphroditen (Ausgangsform) of — FfMMZiZs. Denn es genügt nicht, um unsere Versuche zu er- klären, nur einen Faktor Z anzunehmen, wir brauchen vielmehr, um z. B. den genetischen Unterschied zwischen den Hermaphroditen und männlichen Nachkommen aus dem zweiten Grundversuch (S. 261), Die Vererbung des Hermaphroditismus bei Melandrium. 29] (Bestäubung des kastrierten Zwitters mit normalen Pollen) zu deuten, zwei Faktoren Z, die in ihrer Stärke verschieden sind. Weiter ergibt . sich aber aus dem Ausfall unserer Versuche, daß der Faktor Z, stets mit F, der Faktor Z: stets mit f gekoppelt vererbt werden muß. Schon diese absolute Koppelung zwischen zwei Genen macht es in hohem Grade wahrscheinlich, daß es sich in Wahrheit gar nicht um zwei verschiedene, sondern um einen einzigen Erbfaktor handelt. Ganz un- wahrscheinlich wird aber die Annahme zweier getrennter Erbfaktoren F und Z durch folgende Überlegung. Die Pflanze, der wir die Erbformel FfMMZiz geben müßten, ist, wie unsere Versuche gezeigt haben, zwittrig. Also ist Zı dominant über z. Nun gibt es aber reine Weibchen von der Formel FF MMZ;Z, (nach unserer Formel F'F'MM). Obgleich der Faktor für Zwittrigkeit hier doppelt vorhanden ist, werden diese Weibchen dadurch nicht zu Zwittern. Das sind Widersprüche, die nur durch komplizierte Hilfs- annahmen zu lösen wären, für die aber gar kein Bedürfnis besteht, da unsere Formulierung die ganzen Versuchsergebnisse in befriedigender und einfacher Weise deutet. Aber auch bei der Erklärung der Kreuzungsergebnisse zwischen Di- özisten und primären Monözisten bez. Hermaphroditen scheint uns unsere Formulierung gegenüber derjenigen von Baur und Correns Vorzüge zu haben. Vermögen wir doch eine Besonderheit der berühmten Bryonza- experimente von Correns ohne Schwierigkeit zu deuten, die bisher als nicht weiter erklärbar meist nur ganz kurz bei der Schilderung der Versuche in den verschiedenen Vererbungslehrbüchern erwähnt wurde. Bei der Kreuzung Dryonia alba g mit Bryona dioica © entsteht eine Nachkommenschaft, die zur Hälfte aus reinen Männchen, zur andern Hälfte aus Weibchen besteht. Die reziproke Kreuzung Bryonia dioica © x Bryonia alba S liefert nur weibliche Pflanzen. Aber in beiden Kreuzungen sind die als weiblich bezeichneten Pflanzen eigentlich gar keine reinen Diözisten; liefern sie doch stets .einige, wenn auch nicht taugliche männlichen Blütenstände, bevor sie dann weiterhin aus- schließlich weibliche Blüten hervorbringen. Es ist also, wie Correns auch ausdrücklich hervorhebt, bei ihnen „die Einhäusigkeit der Bryonza alba wenigstens angedeutet.“ Während nun alle bisherigen Erklärungs- versuche diese schwache Monözie der Bastard-Weibchen unerklärt lassen, folgt sie mit Notwendigkeit, wenn wir unsere Formulierung anwenden. Ausgehend von der Ansicht G. Hertwigs, daß das primäre Zwitter- tum in einem Gleichgewichtszustand der geschlechtsdifferenzierenden 299 Hertwig. Gene F und M begriindet ist, geben wir der zwittrigen Bryonia alba die Formel §5WM, wobei die Valenz FF gleich derjenigen von MM sein muß. Bryonia dioica hat genau wie unser diözisches Melandrium die | Formel 2 = FFMM, und zwar ist FF > MM, ~ = FfMM, wobei Ff < MM ist. Die Kreuzungen ergeben folgendes: 1. Bryonia alba 2 X dioica I = FFMM x FIMM = FFMM + FMM 2. Bryonia divica 9 X alba FS = FFMM x FZFENM = FFMM Im ersten Versuch entstehen Bastard-Männchen mit der Formel FEMM. Da das Verhältnis von Sf: MM verglichen mit dem von Ff:MM der reinen Br. dioica-Männchen bei den Bastarden noch mehr zu Ungunsten der F-Faktoren verschoben ist, so sind die Bastardmännchen natürlich rein didzisch. Anders dagegen die in beiden Versuchen gebildeten Pflanzen von der Formel SFMM. FF: MM steht in seinem Valenz- verhältnis genau in der Mitte zwischen FF:MM = diözisch und 5%: MM = monözisch; es kann uns daher nicht überraschen, wenn die Bastardpflanzen Weibchen sind, bei denen „die Einhäusigkeit der Bryonia alba noch angedeutet ist“ (Correns). Genau so liegen die Verhältnisse bei der Kreuzung von Melandrium o mit Pollen der zwittrigen Szlene viscosa. Correns erhielt aus diesem Versuch als F' Generation nur sterile Weibchen mit einer mehr oder weniger starken Ausbildung von Staubgefäßrudimenten. Melandrium album © schreiben wir wieder FFMM, wobei FF > MM, der zwittrigen Silene viscosa geben wir. die Formel FFMM, wobei FF = MM ist. Die Formel für den Bastard lautet FMM. Wieder steht das Verhältnis von F3MM beim Bastard der Valenz nach in der Mitte zwischen FF: MM des rein weiblichen Melandrium album und FFMM der zwittrigen Silene. Dementsprechend produziert die Bastardpflanze weibliche Blüten mit einer Neigung zur Zwittrigkeit. Wie die entgültige Entscheidung über die hier entwickelte An- nahme ausfällt, müssen noch weitere Experimente zeigen. Auf Möglich- keiten der Nachprüfung haben wir schon hingewiesen, und hoffen in den nächsten Jahren die Versuche ausführen zu können. Auch Arbeiten — mit anderem Material wären sehr erwünscht. Auf ein brauchbares zoologisches Objekt weist z.B. Krüger in seinen Cirripedienuntersuchungen hin. — Da es sich um eine Grundfrage der Biologie, um die Deutung der primären und sekundären Gemischt- und Getrenntgeschlechtlichkeit handelt, scheint uns die Aufstellung einer bestimmten, und sei es vor- läufig auch nur einer Arbeitshypothese, berechtigt zu sein. Die Vererbung des Hermaphroditismus bei Melandrium. 293 IX. Zusammenfassung der Versuchsresultate. 1. Die von uns gefundenen sekundären Melandrium-Zwitter sind mutierte Männchen, also heterozygot in bezug auf die Geschlechtsfaktoren. 2. Die Zwitter unterscheiden sich von normalen Männchen durch eine Valenzänderung der Faktoren F und f in dem Sinne, daß das Verhältnis von Ff:MM zugunsten von Ff verschoben wird. 3. Die Erbformeln sind demnach für: normale Weibchen = FFMM, wobei FF > MM normale Männchen = FfMM, wobei Ff < MM Zwitter = F'f'MM, wobei F'f! > MM. 4. Bei Selbstbestäubung eines Zwitters und bei Bestäubung von normalen Weibchen mit Pollen eines Zwitters, entstehen Weibchen und Männchen, die von den normalen genetisch verschieden sind. Es sind dies Weibchen mit der Erbformel F!F!MM und F!FMM und Männchen mit der Erbformel Ff!MM. Ferner gibt es noch Zwitter von der Formel F'fMM, die bei Bestäubung von kastrierten Zwittern mit normalem Pollen gebildet werden. — Es konnte für alle Formen die Existenz nach- gewiesen oder doch wenigstens wahrscheinlich gemacht werden. Zitierte Literatur. Baur, Erwin, 1919, Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. 3. und 4. Auf- lage. Berlin, Borntraeger. — 1912, Ein Fall von geschlechtsbegrenzter Vererbung von Melandrium album. Zeitschr. für ind. Abst.- und Vererbgsl. Bd. 8. Correns, C., 1907, Bestimmung und Vererbung des Geschlechts. Leipzig, Borntraeger. — 1917, Ein Fall experimenteller Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses. Sitzungsber. Kgl. Pr. Akad. d. Wissenschaften. Bd. 51. — 1918, Fortsetzung der Versuche zur experimentellen Verschiebung des Geschlechts- verhältnisses. Ebenda. — 1916, Untersuchungen über Geschlechtsbestimmung bei Distelarten. Ebenda. — 1921, Versuche bei Pflanzen, das Geschlechtsverhältnis zu verschieben. Heriditas. Bd. II. Correns, C. und Goldschmidt, R., 1913, Die Vererbung und Bestimmung des Geschlechts. Berlin, Borntraeger. Goldschmidt, R., 1920, Untersuchungen über Intersexualität. Zeitschr. für ind. Abst.- und Vererbgsl. Bd. 23. - — 1920, Die quantitative Grundlage von Vererbung und Artbildung. Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsmechanik der Organismen. Herausgegeben von W. Roux. Heft 24. ; Hertwig, G., 1921, Das Sexualitätsproblem. Biol. Centralbl. Bd. 41. Hertwig, O. und G., 1920, Allgemeine Biologie. V. Auflage. Jena, Fischer. eu 294 Hertwig. Die Vererbung des Hermaphroditismus bei Melandrium. Krüger, P., 1921, Studien an Cirripedien. Zeitschr. für ind. Abst.- und Vererbgsl. Bd. 24. Renner, O., 1921, Heterogamie im weiblichen Geschlecht und Embryosackentwicklung bei den Önotheren. Zeitschr. f. Botanik. Bd. 13. Shull, G. H., 1910, Inheritance of Sex in Lychnis. Bot. Gazette. 49. — 1911, Reversible Sex-Mutants in Lychnis dioica. Bot. Gazette. 52. — 1912, Hermaphrodite females in Lychnis dioica. Science, N.S. Vol. 36. — 1914, Sex-limited inheritance in Lychnis dioica. Zeitschr. für ind. Abst.- und Vererbungsl. Bd. 12. Strasburger, E., 1900, Versuche mit diöcischen Pflanzen über Geschlechtsverteilung. Biol. Centralbl. 20. oe Witschi, E., 1921, Chromosomen und Geschlecht bei Rana temporaria. Bericht über die erste Jahresversammlung der Deutschen Gesellschaft für Vererbungswissen- schaft. In: Zeitschr. für ind. Abst.- und Vererbgsl. Die Theorie der gleichsinnigen Faktoren in der Mendelschen Erblichkeitslehre vom Standpunkt der mathematischen Einleitung . 1. Kapitel: § 1. § 2. § 3. Kapitel: § 4. § 5. § 6. See 3. Kapitel. § 8. § 9. 4. Kapitel. bo § 10. § ll. § 12. on . Kapitel: § 13. § 14. § 15. § 16. Statistik. Von Prof. Dr. F. Bernstein und cand. math. A. Faust (aus dem Institut für mathematische Statistik der Universität Göttingen). (Eingegangen am 10. November 1921.) Inhalt. Mathematisch-statistische Grundlagen Spaltungsverhältnisse bei 2 und 3 Faktoren Genauigkeitsmaße Rechentechnisches Rote Kornfarbe bei Schwed. Banehlebversen Nilsson-Ehles Gruppierung des Materials Korrektur der Gruppierung Prüfung der korrigierten Einteilung Ergebnis . Kapselform bei Bar ER ae: Statistische Prüfung. Ergebnis . Rote Kornfarbe bei Schwed. Buekelweices . Nilsson-Ehles Gruppierung Versuch einer Korrektur Ergebnis . Das Ligulamerkmal bee Hafer. Theorie ART: Statistische Pina Korrektur der Verteilung . Ergebnis . Seite, 296 297 297 298 299 300 300 303 306 309 310 310 313 314 314 316 317 318 318 219 221 223 996 Bernstein und Faust. Einleitung. Die Theorie der gleichsinnigen Faktoren wurde in die Mendelsche Erblichkeitslehre von Nilsson-Ehle eingeführt, um gewisse Spaltungs- verhältnisse zu erklären, deren Deutung bisher nicht möglich war. Er beobachtete nämlich in einigen Fällen bei Selbstbefruchtung eines Bastardes zwischen reinen Getreiderassen in der Fs-Generation nicht das bekannte Aufspaltungsverhältnis 3:1 zwischen dominantem und rezessivem Typus, sondern etwa das Verhältnis 15:1. Zuweilen traten auch überhaupt keine rezessiven Pflanzen auf. Zur Erklärung stellte Nilsson-Ehle die Hypothese auf, daß das der Untersuchung zugrunde liegende Merkmal von mehreren in gleichem Sinne wirkenden Erbfaktoren hervorgebracht wird, welche unabhängig voneinander mendeln. In der Tat müßte sich bei 2 gleichsinnigen Faktoren in der Fs-Generation 15:1 und bei 3 gleichsinnigen Faktoren 63:1 als Spaltungsverhältnis ergeben. Und im letzteren Fall wäre bei hinreichend kleinem Material überhaupt kein Auftreten rezessiver Pflanzen zu erwarten. Die Prüfung der Theorie geschieht natürlich durch Beobachtung der Aufspaltung der F3-Generation oder späterer Generationen. ‚Jedoch haben sich die Beobachter stets damit begnügt, die Mittelwerte der beobachteten Spaltungsverhältnisse mit den theoretischen Werten zu vergleichen. Diese Arbeit stellt sich die Aufgabe, vom Standpunkt der mathe- matischen Statistik die Theorie der gleichsinnigen Faktoren in einigen charakteristischen Fällen zu prüfen. Sie darf sich daher nicht auf die Beurteilung der Mittelwerte beschränken, sondern muß vor allen Dingen untersuchen, ob sich auch die Abweichungen von den Mittelwerten nach dem Wahrscheinlichkeitsgesetz verteilen. Als statistisches Hilfsmittel dazu dient das Dispersionskriterium von Lexis’). Bei der Untersuchung stellt sich folgende Schwierigkeit ein. Der dominante Teil der F2-Generation zerfällt in mehrere Klassen gemäß dem theoretischen Spaltungsverhältnis der F3-Nachkommenschaft bei Selbstbefruchtung. Für jede einzelne Klasse existiert eine bestimmte Verteilungskurve der tatsächlichen Spaltungsverhältnisse in dem theo- retischen Wert, und diese Verteilung gilt es gerade zu untersuchen. Der Beobachtung zugänglich ist aber nur das Resultat der Superposition aller dieser Verteilungskurven, welche im allgemeinen wegen des Über- *) Lexis, Abhandlungen zur Theorie der Bevölkerungs- und Moralstatistik. Jena, G. Fischer. 1903. Die Theorie der gleichsinnigen Faktoren usw. 297 einandergreifens der Einzelkurven nicht in ihre Komponenten zerfällt. Die Trennung dieser Verteilungskurven wurde nach einer neuen Methode versucht (vel. § 5 und § 15). . i, Kapitel. Mathematisch -statistische Grundlagen. $1. Spaltungsverhältnisse bei 2 und 3 Faktoren. Zunächst ist es notwendig, die nach der Theorie zu erwartenden Verhältnisse festzustellen. Handelt es sich um 2 gleichsinnige dominante Faktoren A und B, welche ein bestimmtes Merkmal erzeugen können, und sind a und b die Gegenfaktoren, so hat die reine merkmaltragende Rasse die Erbformel AABB und die reine nichtmerkmaltragende Rasse aabb. Die Kretizung beider ergibt eine einheitliche Fı-Generation von der Erbformel AaBb. Betrachtet man jetzt eine Fs-Generation, hervor- gegangen aus einem selbstbefruchteten Fı-Individuum, so kann man diese nach ihren Erbformeln in folgende Klassen einteilen: 1. Homozygot in mindestens einem dominanten Faktor; 2. Heterozygot in zwei Faktoren: AaBb; 3. Heterozygot in einem Faktor, homozygotisch im anderen re- zessiven Faktor; 4. Homozygot in zwei rezessiven Faktoren: aabb. Die apriorischen Wahrscheinlichkeiten w, für das Auftreten dieser Klassen in F2 sind: et é WIN RR BR! WATTE) W3 — ae TEE Wa — Te Bezeichnet man mit pa die Wahrscheinlichkeit rezessiver, d. h. hier nichtmerkmalstragender, Nachkommenschaft der Individuen der 2-Klasse bei Selbstbefruchtung, so ist: pı = 0, Pe = 75: ps == 4 , je NS Handelt es sich um 3 gleichsinnige dominante Faktoren A, B, C mit den Gegenfaktoren a, b, c, so haben die reinen Linien die Erb- formeln AABBCC und aabbcc. Kreuzt man sie, so hat die Fı-Generation die Formel AaBbCc. Bei Selbstbefruchtung dieses Bastards stellen sich in der Fs-Generation folgende Klassen ein: Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 20 298 Bernstein und Faust. Homozygot in mindestens einem dominanten Faktor; Heterozygot in drei Faktoren: AaBbCc; Heterozygot in zwei Faktoren | homozygotisch rezessiv in dem Heterozygot in einem Faktor J anderen; Homozygot in drei rezessiven Faktoren: aabbce. Die Wahrscheinlichkeiten dieser Klassen wy und die Wahrscheinlich- keiten pa rezessiver Individuen in der durch Selbstbefruchtung erzeugten F;-Generation sind: eo m ay ER FR NN | a Wi eu Pr 00% et he EAN I We = 64) Pz = Ga yeast le Ws 72 Day Arig ee ARDS AY, er A W4.— 73 PR = 7 pie ER | a Ws = ;5 PB = 1 §2. Genauigkeitsmaße. Um in den folgenden statistischen Untersuchungen eine einheitliche Bezeichnung zu haben, werde folgendes festgesetzt. Die Anzahl der Serien der Beobachtungsreihe sei n. Jede Serie wird aus der Nach- kommenschaft einer Pflanze bestehen. In der i-Serie sei a, die An- zahl der Pflanzen vom rezessiven Typus und #, die Anzahl derjenigen vom dominanten Typus. s, = «+ @, ist also die Fruchtbarkeit der i-Serie. Ferner sei p die Wahrscheinlichkeit für Rezessivität in allen a. Serien der Beobachtungsreihe. Man betrachte nun die Größe Sa Deren Erwartungswert ist: 1) 3s, cD; und ihr mittlerer Fehler beträgt: (26) _ ya 2 2 === x — 1—p. Das einfachste Kriterium für das Vorhandensein der Grundwahrscheinlich- - keit p ist das Mittelkriterium. Dieses verlangt, daß der Mittelwert a — höchstens um den mittleren Fehler « von seinem Erwartungswert p Dj abweicht. R Ein Kriterium dafür, ob die Abweichungen = — p sich der Zufalls- verteilung anschließen, liefert das Dispersionskriterium von Lexis. Der Dispersionsquotient Q ist definiert durch die Gleichung: Die Theorie der gleichsinnigen Faktoren usw. 299 Er mißt also die Streuung der Beobachtungsreihe relativ zum Erwartungs- wert der Streuung. Man rechnet aus: 3 rent ENDE 130} ° npq Der Erwartungswert von Q? ist 1 und der mittlere Fehler: 4) wa) = =: Die Anwendung des Mittelwertkriteriums auf die Größe Q? liefert das Dispersionskriterium: Q? darf höchstens um «(Q°) von 1 abweichen. In diesem Fall liegt normale Dispersion vor. Ist aber Q?<1 = d.h. ist die Streuung geringer als zu erwarten, so spricht man von unternormaler Dispersion. Für Q?> +2 heißt die Dispersion übernormal; hier ist die Streuung zu groß. § 3. Rechentechnisches. Da in gen euer Untersuchungen p stets einen der Stamm- briiche p= ¢ = 4, +, 5; bedeutet, so kann man die Formel 3 durch folgende Gaforkane fiir die Rechnung bequemer machen: a; ä (a; k= sy (8; Eat | +) et kes = (#— (k1) = a;)* 2 Si au) Rn n (1) Der Vorteil der Formel liegt darin, daß sie aus ganzen Zahlen auf- gebaut ist. Die Quadrate wurden in den folgenden Rechnungen aus der Quadrattafel in der Wittsteinschen Logarithmentafel entnommen, desgleichen die Quadratwurzeln. Multiplikationen und Divisionen wurden, wo nichts anderes bemerkt, mit dem Rechenschieber ausgeführt. 20* 300 Bernstein und Faust. 2. Kapitel. Rote Kornfarbe bei Schwedischem Sammetweizen (Nilsson - Ehle')). § 4. Nilsson-Ehles Gruppierung des Materials. Nilsson-Ehle kreuzt die weiße Weizensorte 0315 mit dem roten Schwedischen Sammetweizen. Die 6 erhaltenen Bastarde gaben in der F.-Generation 78 rote Individuen und kein weißes. Alle 78 F,-Pflanzen wurden geselbstet und ihre Nachkommenschaft auf getrennten Parzellen weitergezüchtet. Es ergab sich folgende Aufspaltung in der F,-Generation: F,-Pflanze F,-Nachkommen F,-Pflanze F,-Nachkommen F,-Pflanze F,-Nachkommen Nr. | Nr. ; Nr. Ties ae rot | weiß rot weiß rot weiß | I 1 42 2 27 3| 0 53 9 2 2 15 0 28 34 0 54 37 0 3 85 0 29 34 0 55 33 11 4 24 0 30 6 0 56 36 0 5 13 0 31 4 0 57 32 0 6 95 0 32 15 0 58 47 0 7 42 17 33 23 0 59 25 2 8 65 0 34 29 0 60 18 0 9 37 0 35 167 0 61 13 0 10 21 0 36 30 0 62 12 0 11 57 0 37 38 12 63 7 0 12 51 1 38 81 6 64 152 0 13 60 6 39 73 0 65 74 0 14 69 0 40 61 1 66 88 0 15 41 3 41 55 18 67 58 0 16 29 7 42 82 0 68 47 2 17 52 2 43 68 21- 69 108 0 18 33 9 44 58 0 70 125 2 19 Ba IPA 45 42 1 Th 59 3 20 49 0 46 36 0 72 40 2 21 Be ea 47 61 0 73 86 9 22 Roky e520 48 69 0 74 45 1 23 26 | 0 49 56 0 75 72 0 24 13 | 0 50 24 1 76 67 8 25 13 0 51 Bes 20; 77 42 0 26 18ers 0 52 33 Le! | DB 14 I Nach Nilsson-Ehle erklärt sich die beobachtete Art des Auf- spaltens daraus, daB fiir die rote Kornfarbe des Schwed. Sammetweizens 1) Nilsson-Ehle, Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. Acta Universitatis Lundensis 1909, S. 67—73. . Die Theorie der gleichsinnigen Faktoren usw. 301 3 gleichsinnige Farbfaktoren verantwortlich sind. Der Sammetweizen habe die Formel AABBCC und die Sorte 0315 die Formel aabbce. Nilsson-Ehle teilt nun obiges Material folgendermaßen in 4 Gruppen. Die 50 F:-Pflanzen, welche nur. rote Nachkommen haben, betrachtet er als Vertreter der Klasse pı = 0 (vergl. § 2). Die 5 Pflanzen Nr. 12, 40, 45, 70, 74 sollen der Klasse po = ;'; zugehören. Die 15 Pflanzen Nr. 1, 13, 15, 17, 19, 21, 38, 50, 59, 68, 71, 72, 73, 76, 78 gelten als Repräsentanten der Klasse ps = -';. Endlich rechnet er die 8 Pflanzen Nr. 7, 16, 18, 37, 41, 43, 53, 55 zur Klasse ps = }. Die Klasse ps = 1, die lauter weiße F3-Individuen liefert, tritt nicht auf, was nicht auffällig ist, da ihre Wahrscheinlichkeit 2; ist und das Material nur 78 Familien umfaßt. Die apriorische Verteilung der 78 F2-Pflanzen auf die 4 ersten Klassen unter der Voraussetzung, daß die fünfte nicht auf- tritt, ist nun 78-34.:78-.55:78-12:78--%. Der Vergleich dieser erwartungsmäßen Verteilung mit derjenigen von Nilsson-Ehles Gruppen liefert folgendes Bild: 1 1 2: Bi 0 De Be = ae he al 7 Summe nach N. E. 50 5 15 8 78 erwartungsgemäß 45,8 9,9 14,9 7,4 78 Die große Anzahl von rein roten Familien wird von N.-E. daraus erklärt, daß einige von ihnen noch den anderen Klassen en daß aber wegen der Kleinheit dieser Familien darin kein weißes Individuum aufgetreten ist. Es soll nun zunächst einmal angenommen werden, daß die Gruppen- einteilung Nilsson-Ehles sich deckt mit der theoretischen Einteilung in die Klassen p = 0, 5; 76; 5. Und unter dieser Voraussetzung soll die Genauigkeit der Beobachtungsreihen bestimmt werden. 1 Gruppe p = 64: 29 : = GS. 63 42 Bee ee ee el oy Pepe asa | eae Pi aj | S RER FREE =, ais EL bi} a 52 | 0,019; —I12 | 144 2,77% Se 40} 61 1 62 | 0,016; —2 | 4 0,06 erw. 0,016 + 0,007 45 1..a2.] 4 43 | 0,023; —21 | 441 10,25 as 70 | 125 2 127 0.016 —1 | 1 0,01 ae : Er 5% a 0,06 74 45 1 46 0,022 —18 |, 324 7,04 sit 3 ze 2 : erw. 1+ 0,63. gaa | 6 | s30| - | — | — 20,13 302 Bernstein und Faust. Gruppe p = i > n—15 ppe p = 16° n = s 7 Sehe | | | ; : | = | RER Nr rot | wei | Ball, arg, ea feet, (B—15 a) Bi aj | s | ere 174% AD 2 4 / 0,045; , 12 |, 144 3,38 13 | 60 6 66 | 0,091; —30 | 900 | 13,63 15 | 4 3 44 | 0,068; —A | 16 | 0,36 17| 52 2 54 | 0,037 12 144 | 266 19 | 52 4 56 | 0,071) — 8 | 64 cE Bales ye 21| 37 | 2 | 39 | 0,051] 7 49. 4..196 go eee 38 | 81 6 87 | 0,069; — 9 | 81 0,93 erw. 0,062 + 0,009 50 | 24 1 | 25 | 0,040 9 81 | 3,24 59 | 25 2 27 | 0,074; —5 | 25 0,92 2_ 101,75 __ 2 ’ Q?= = 0, 68 | 47 2 49 | 0,041 17°] 47289 aoe 15 X15 71] 59 3 62 | 0,048 14 196 3,16 erw. 1 + 0,36. 72 | 40 2 42 0,048 10 100 _ 2,38 73 | 86 9 95 | 0,095} —49 2401 25,27 76| 67 8 75 | 0,110| —53 2809 37,45 78 | 14 ft AO GTA ad 1 one 2727.53 2] 280° — =] 2. Fa : 1 Gruppe p = —: n= 8 - 4 : | F —3 0)? Nr a weiß a oily o—38 | (B—3a)? (B a) Pi aj | Ss (spe ae a7 59 | 0,288]. —9 81 136 _ 16 | 29 7 36 | 0,194 8 64 ifs ne 18 | 33 9 42 0,214 6 36 95-57 Se 37) 38 | 12 | 50 | 0,240 2 4 0,08 erw. 0,25 + 0,02 41} 55 | 18 73 | 0,246 wo 1777368 01 5.18 3838| 68 21 89 0,236. 5 BB) >| 0,08 al x Fa 0:22 53 9 2 11 0,182 3 I |e OB2 aoe 51 33. 11 4 0,250) 0 0 | 0,00 JEL Ge ie oS ar eee pane tes mem — Ein Blick auf die errechneten Zahlen zeigt, daß das Mittelwert- kriterium stets sehr gut erfüllt ist, daß dagegen in jeder Gruppe erheblich unternormale Dispersion herrscht. Letzteres ist zunächst äußerst über- raschend, da unternormale Dispersion bei einer Zufallsverteilung überhaupt nie zu erwarten ist. Es läßt darauf schließen, daß eine Ursache wirksam war, welche die Streuung systematisch herabdriickte. Eine solche Ur- sache liegt nun hier vor in der künslichen Gruppierung des Materials. Die Theorie der gleichsinnigen Faktoren usw. 303 Während nämlich in der Tat die einzelnen Verteilungen übereinander- greifen, hat N.-E. einfach durch die Mittelpunkte zwischen den Stellen 0, #7; vs: 7, | Umgebungen dieser Werte abgegrenzt und jedem so entstandenen Intervall alle Familien mit dazugehörigen z als Vertreter derselben Klasse zugewiesen. Es ist klar, daß dadurch die natürliche Streuung ausgeschaltet wird und die Gruppen sich stärker um die Werte ai, ze, + häufen als der Herkunft der Reihen entspricht. § 5. Korrektur der Einteilung. Es tritt also hier die in der Einleitung angedeutete Schwierigkeit auf, die Gesamtverteilung in die den Klassen p = 0, +5; 7s, 7 ent- sprechenden Komponenten zu zerlegen. Zur Lösung dieser Aufgabe wurde folgende Methode angewendet: Die bisherige Gruppeneinteilung wird so abgeändert, daß die Dispersion in jeder Gruppe normal wird und daß das Mittelwertkriterium erfüllt bleibt. Diese Forderungen machen die Korrektur nahezu eindeutige. Man wird daher erwarten können, in der abgeänderten Verteilung eine der Natur der Sache ent- sprechende Verteilung zu haben. Allerdings muß man noch eine Vor- aussetzung über die Reihenfolge der Korrekturen machen; und da ist es plausibel, zunächst die Gruppen (z',) und (7;) inbezug auf die Dispersion von rechts her d. h. durch Hinzunahme von Familien mit größeren : zu korrigieren. Denn bei Aufnahme von links ändert sich die Dispersion weniger stark. Der durch die Korrektion gestiegene Mittelwert von : soll dann durch Hinzunahme von links wieder herabgedrückt werden. Zum Schluß soll Gruppe (#) von links her korrigiert werden. Korrektur von Gruppe (,): Man nehme aus Gruppe (4) die nächstgelegene Serie Nr. 53 mit der Verteilung %:« — 9: 2 hinzu. Dann steigt die Dispersion auf 141,8 (Acs 15X16 = 0,59. Da das noch unternormal ist, nehme man weiter die Serie Nr. 16 mit der Verteilung 29:7 hinzu. Dann wird die Dispersion = oe eee — 1,18, also normal. Zur Korrektion des Mittelwerts, welcher auf ae — 0,076 gestiegen ist, hole man zunächst Serie Nr. 45 . mit der Verteilung 42 : 1 von Gruppe (;;) her. Dadurch wird der Mittelwert a — 0,073. Da das noch zu hoch ist, muß man noch 861 304 Bernstein und Faust. eine Serie von links nehmen. Würde man Serie Nr. 74 mit 45: 1 be- nutzen, so fiele der Mittelwert doch nur auf 0,071. Da es nun wenig wahrscheinlich ist, daß in der kleinen Gruppe (,;) mehr als eine mit p = ;; Steckt, so tut man die Serie Nr. 74 lieber zurück und nimmt eine aus der Gruppe (0) hinzu. Und zwar muß man diese so wählen, daß möglichst der theoretische Mittelwert erreicht wird: 63 — = 0,062 861 + PENX: 63 ZEN SD Ganait oie go See = 0,062 861 = 155 Man wählt daher z. B. Serie Nr. 64 mit der Verteilung 152: 0. Korrektur der Gruppe (5): Man füge zunächst aus Gruppe (-;) die Serie Nr. 17 mit der Ver- Q? = 9,88 + 101,4 _ EDEN IR Da das noch unternormal ist, nehme man noch die Familie Nr. 50 hinzu, die die Verteilung 24:1 aufweist. Dann wird die Dispersion normal: teilung 52:2 hinzu. Dabei wird die Dispersion : 111 0 ; 5 2 > o> — I: RER 0,45. Nun muß die relative Häufigkeit = welche 5+2+1 ? f — —— =—— 2 ; soeben au 987 + 54 + 25 0,022 gestiegen ist, durch Hinzunahme von Serien aus der Gruppe (0) gesenkt werden, und zwar ist es ver- nünftig, die Serien so zu wählen, daß hinterher die durchschnittliche Fruchtbarkeit der Gruppe (-;), welche vorher mit 66 zu groß war, auf den Gesamtmittelwert 49 zurückgeht. Die Verteilung der Fruchtbarkeiten war ursprünglich folgende: eo > Gruppe Fruchtbarkeit pro Familie (0) DT 462 | 50 By 330 5 (=) any 1 780 (ie) Be 1 404 = 2 == 5 = 8 og Gesamtheit en = 49,2 Die Theorie der gleichsinnigen Faktoren usw. 305 Die Anzahl x der F3-Pflanzen, die aufgenommen werden müssen, ergibt sich aus dem Mittelwert, der erreicht werden soll: 8 0016 366 + x eee: 8 ae ga, FAME Die Anzahl der aufzunehmenden Familien ergibt sich aus der vorge- schriebenen Fruchtbarkeit: 366 + 134 “Ry 500 Ves WEA Dr Es sind also 4 Serien aus der Gruppe (0) so auszuwählen, daß die Anzahl ihrer Nachkommen zusammen etwa 134 ist. — 9 Korrektur der Gruppe (4): Die Gruppe (+) kann nur von Gruppe (--) her korrigiert werden. Und zwar ist darauf zu achten, daß dabei das Mittelwertkriterium erfüllt bleibt. Der Mittelwert der weißen Deszendenz beträgt zunächst 88 : ‘ f 3 — 0,246. Es ist also die notwendige Bedingung zu erfüllen: 357 s8+a = 89,954 ; + 7,14 + 0,02 - 95 .—, — 195 #7,14+1,90 r — 12+90 = — 78 bis + 102 Dieser Bedingung genügen aus Gruppe (;’;) nur die Serien Nr. 59 mit 25:2, Nr. 78 mit 14:1 und Nr. 21 mit 37:2. Die letztere scheidet aus, weil sie nicht der ersten Ungleichung genügt; denn es ist :88-42 cecil 72709972022 .0.09: 367 239 ‚227 < 1—0,02 Nimmt man die Serie Nr. 78 hinzu, so bleibt die Dispersion noch unter- » ._ 2,58-+ 8,01 RE: normal: @ = GES — 0,48. Benutzt man dagegen nur die Serie ae 3X7 Nr. 59, so wird die Dispersion normal: — 0,76; 306 Bernstein und Faust. Da aus der Gruppe (,‘;) nach der Korrektur noch Serien ent- nommen sind, so ist noch zu prüfen, ob Mittelwert- und Dispersions- kriterium hier noch stimmen. Das Mittelwertkriterium ist noch erfüllt; Da 58 Man ey ; ; : = = 0,063. Aber die Dispersion ist etwas übernormal ge- She lo x 464,42 worden: oe Cie = 1,93. Die korrigierte Verteilung hat also folgendes Aussehen: Gruppe [0]: 45 Serien Gruppe [;;]: 10 Serien (Nr. 12, 40, 70, 74, 17, 50 und 4 Serien aus Gruppe (0)) Gruppe [5]: 16 Serien Nr. 1, 13, 15, 19, 21, 38, 68, 71, 72, 73, 76, 78, 53, 16, 45, 64) Gruppe [+]: 7 Serien (Nr. 7, 18, 37, 41, 43, 55, 59). S 6. Statistische Prüfung der korrigierten Einteilung. Die Verteilung der Nilsson-Ehleschen Gruppen auf die nach der Umordnung entstandenen Gruppen ergibt folgendes Bild: _ Nilsson-Ehles Gruppen = 1 1 1) Summe an & [0] | 45 | = pte | a | 45 1 ae Gruppen 64 4 4 | = iss 10 J nach der | fı Korrektur | ha I A 12 | 2 15 Bil | | = ee 1 6 7 BE | | | | En 50. | ee dee ar 78 Um einen Maßstab für die Güte der korrigierten Gruppierung des Materials zu gewinnen, sollen jetzt die Zahlen der obigen empirischen Tabelle verglichen werden mit der theoretisch zu erwartenden, wenn die Korrektion vollständig richtig wire. Was zunächst die Verteilung auf die einzelnen Gruppen betrifft 452.210 Gees so stimmt sie ausgezeichnet überein mit der erwartungsgemäßen Ver- teilung 75.81.99: 129 2774: Die Theorie der gleichsinnigen Faktoren usw. 307 Für den weiteren Vergleich müssen die erwartungsgemäßen Zahlen erst berechnet werden. Setzt man zur Abkürzung ¢ = 3 (4 + ,';) und = $-(;;-+ 5), so sind Nilsson-Ehles Gruppen logisch folgender- maßen definiert: Gruppe (0) durch - 1 a Gruppe.Ga) -» 9< x \ 1 a Gruppe (Ca) mG S uns x bv a Gruppe aia. en =e i Zur Vereinfachung der Rechnung werde so getan, als ob alle Serien die mittlere Fruchtbarkeit s = 49 as Dann ist die Wahrscheinlichkeit dafür, daß die relative Häufigkeit — “ dem Intervall = z < h angehört, vorausgesetzt daß die betreffende Familie der Klasse py, angehört: s) 3 a @ («) +P; A (ay Bi ‚9, = 1m erstreckt über alle «, die der Ungleichung g < : < h genügen. Die apriorischen Wahrscheinlichkeiten für die Klassen p = 0, pe = 3, Ds = sa pı = 28 sind / un mb Sn Me = Gee Also ist die unter 78 Familien erwartungsgemäße Zahl derer, welche sowohl der Klasse pg als auch der Nilsson - Ehleschen Gruppe g < : (5) p“ ante | > 9) p“ Pe Bene) gg | , | | : U Be ni 37 | 1 u a | = : 63 I = 0,4623 | 0,3595 0,1782 | 64 63 y IE } „€ Ode | , “a | > 0.0423 | 0.1383 | 0,8089 0,0106 1a 1.8.63 | a | ’ | lah A, 1 6 | | I a | 0527 947: Han | 0,0527 0,9473 Diese liefert sofort nach Formel 5 und 6 die erwartungsgemäße Verteilung der Nilsson-Ehleschen Gruppen auf die Klassen p = 0, 1 SUS Ran aan N 64? 169 4° - = = == = Sea EN @ | ce | a Py (5 =9) @< 7 <9 E<, si 1743 72 | 1815 0,040 erw. 0,063 + 0,005 159 7 166 00,42 2782 | 125 2907 — Das Mittelwertkriterium ist hier nicht erfüllt. In jeder Familie treten durchweg zu wenig Heegeri-Typen auf. Ferner wurden 18 Fs-Pflanzen mit dreieckiger Kapselform selbst- befruchtet. Die F;-Nachkommenschaft muß, wie in § 1 dargestellt, theoretisch nach 4 Verhältnissen aufspalten. Die erwartungsgemäße Verteilung der Klassen p =.0, ;';, 1, 1 ist 1,9:4,5:4,5 :1,1. *) Shull, Duplicate genes for capsule-form in B. bursa-pastoris. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. 12, S. 97. Die Theorie der gleichsinnigen Faktoren usw. Bye . be ro PA o 7 Das Beobachtungsmaterial zerfällt nach dem Verhältnis „ von selbst «deutlich in entsprechende Gruppen vom Größenverhältnis Tora 1. Die Übereinstimmung ist befriedigend. Die Gruppen selbst sind in Tabelle II dargestellt. Tabelle II. 8, Her | es | ne aj 127 2 129 0,016 1 | 288 12 300 Kae, Sruppe (sa): n= 6 250 | 16 266 | 0,060 oh 291 22 313 0,070 Are 0,049 | — tt Sg 2 a. | 0,088 erw. 0,062 + 0,006 293 15 | 308 | 0,049 1526 78 | 1604 | a | F | | En m; -3 Bi 0 | tify | B-8a | GB)? | an = a ) n= 4 | | Ya, 42 5.170.176 IRB AAN a 151 Aga 191° | 0,209) Fat Beis He S04 Ce ep ee 244 70 314, |) 0.89874] ae ap | Sog Re 138 57 195. |, 0,298 38°) 1089 2 W559 4x3 SSS a I, LE Url 575 176 751, | (a ee eee a In der Gruppe (,4;) stimmt also wie einmal das Mittelwertkriterium, während in Gruppe (1) dieses erfüllt als auch die Dispersion nor- mal ist. Die Pflanzen der Gruppe (0) wurden allgemein nicht weiter ver- folet. Zu anderem Zweck wurden 4 F;-Pflanzen dieser Art weiter- gezüchtet und ergaben lauter Nachkommen mit dreieckiger Frucht (663 Nachkommen), was mit der Theorie zusammenstimmt. Die Fs-Pflanzen der Gruppe (-;) haben der Theorie gemäß die Erbformel AaBb, sind also mit Fı identisch. Infolgedessen müssen die daraus hervorgehenden F;-Familien genau wie die F:-Generation nach den 4 bekannten Verhältnissen aufspalten. Dasselbe gilt für die Gruppen (,/;) der folgenden Generationen. In der folgenden Tabelle hat Shull daher zusammengeworfen 27 F3-Pflanzen und 50 Fy-Pflanzen mit dreieckiger Frucht, welche aus Familien der Gruppe (-';) stammen. 312 Bernstein und Faust. Die durch Selbstbefruchtung entstandenen 77 Familien zerfallen in der Tat nach ihrem Aufspaltungsverhältnis deutlich in die bekannten Gruppen. Allerdings tritt die Gruppe (1) nicht auf, was hier bestimmt zu er- warten wäre. Aber selbst dann wäre die theoretische Verteilung auf :die Klassen p = 0,5, 4 36 : 20,5 : 20,5, während die beobachteten Gruppen das Größenverhältnis 39: 26212 haben. Die Abweichung ist zu stark. Die Einzelheiten gibt Tabelle. II. Tabelle III. fil Gruppe (a6): 296: | | | | 2 Bi | ai Si | ai/ g, PS—0; | (ps— a)? | Dee ES | | | | 287 | 15 | 302 | 0,050 3,9 15,2 0,0502 305 | 16 | 321 | 0,050 40 | ° 16,0 0,0498 278 | 24 | 302 |0,080| —5,1 | 26,0 0,0861 216 | 21 | 237 | 0,089) —62 38,7 0,1630 290 | 22 | 312 0,070) —25 6,2 0,0199 310 | 15 | 325 | 0,046 5,3 28, | 0,0865 268 | 15 | 283 | 0,053 | 2,7 73 | 0,0957 300 | 22 | 322 | 0,068; —1,9 | 3,6 |»0,0112 268 | 20 | 288 | 0,069) —2,0 4,0 |. 0,0189 Bai ong 288 | 27 | 315 | 0,086; —7,3 53,3 0,1695 Xs; on 34 | 11 | 315 [0085| 87 | 75,7 | 0,2400 erw. 0,062 + 0,003 290 | 24 | 314 | 0,076| —4,4 19,4 | 0,0617 257 | 16 | 273 | 0,059 1,3 1,2 | 0,0044 27) 10 | 227|004| 42 17,6. \.|'.0,0776. a 2858 ea 239 17 | 306/| 0,056) 21 44 | 0,0144 15 X 26 291 | 21 | 312 | 0,067|. .—1,5 22 0,0070 erw. 1 + 0,28. 289 | 24 | 313 | 0,077| —4,4 194 0,0620 284 | 21 | 305 | 0,0691 —1,9 3,6 | 0,0118 299 15 | 314 | 0,048 4,6 | 21,2 | 0,0675 298 | 16 | 314 | 0,051 | 3,6 13,0 0,0414 294 | 18 | 312 | 0,058. 1,5 22 | 0,0070 293 | 12 | 305 | 0,039 7 50,4: | 0,1652 253 | 11 | 264 | 0,042 55 | 302 0,1143 301 | 14 | 315 | 0,044 57 | 32,5 0,1033 288.| 25 | 313 | 0,080| —5,4 29,2 0,0932 305 | 11 | 316 | 0,035 8,7 75,7 0,2390 7362 | 468 | 7825 | — = — | 1,9855 N Die Theorie der gleichsinnigen Faktoren usw. 313 1 Gruppe (4): nel, ä | Pine pie B | a Si 9i/s; | psi—ai | (ps—a)? ma | I = z Sas ug ae 2299 | 75 | 304 | 0,247] o> 931,0: 00083 221 | 92 | 313 |0,294| —13,8 | 190,4 | 0,6085 Bl) 72 | 282.) 0.256) .—15.|° 22 | 0,0078 Zar _ (ang 239 | 72 | 311 | 0,232| 5,8 33,6 | 0,1080 ~ i 935 | 79 | 314 | 0,252| —05 02 | 0,0006 erw. 0,55 + 0,007 208 | 63 | 271 | 0,283] 4,8 23,0 | 0,0849 ee 938 | 77 | 315 | 0285| Va eee 0011 ge — 1,29 2355| 80 | 315 | 0,254; —12 | 1,4 | 0,004 33x12 ee) zi) |) 311 | 0208| aan ana | 0,l4s4 erw 1 E01. 218 | 59 | 277 | 0,218 10.2 | 1040 | 0,3760 999 | 51 | 280 | 0,182/ 19,0 | 361,0 | 1,2900 231 | 65 | 296 | 0,220] 9,0 81,0 | 0,2730 2733 | 856 | 3589 | — — | = 2,9165 Man erkennt, daß in Gruppe (-;) das Mittelwertkriterium erfüllt ist und die Dispersion nur sehr wenig übernormal ist. In Gruppe (7) dagegen ist das Mittelwertkriterium nicht erfüllt, aber die Dispersion ist normal. Weiter wurden 39 Fs-Pflanzen mit dreieckiger Kapselform aus der Familie Nr. 09284, welche in Tabelle II unter Gruppe (1) mit dem Verhältnis @: 8 = 42:9 verzeichnet ist, selbstbefruchtet. Diese F»- Pflanzen haben der Theorie gemäß die Formel Aabb oder aaBb, müssen also wie Monohybriden aufspalten, die Verteilung auf die Klassen p = 0, 4, ı muß betragen 4:2 :7, also bei 39 Familien 9,7: 19,5: 9,7. Beobachtet wurde dagegen Re was nicht damit übereinstimmt. Mittelwertkriterium nicht erfüllt. Ferner ist in der Gruppe (4) das § 9. Ergebnis. Die statistische Priifung dieses Falles liefert also nur teilweise die zu erwartende Ubereinstimmung mit der Theorie. An der Art der Gruppierung der Beobachtungsreihen kann das nicht liegen, weil diese wie im vorigen Fall im Sinne einer Verminderung der Dispersion wirkt. Andererseits hat sich bei der Verfolgung der 4 Generationen nichts ergeben, was grundsätzlich mit der Theorie in Widerspruch steht. Ins- besondere zerfällt jede empirische Verteilungskurve in genau soviel Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXVIII. 21 314 Bernstein und Faust. vollständig getrennte Erhebungen, als Gruppen zu erwarten sind, und die Mittelwerte dieser natiirlichen Gruppen liegen auch dicht bei den theoretisch zu erwartenden, wenn auch manchmal weiter, als das Mittel- wertkriterium erlaubt. Aus diesen Tatsachen kann man den Schluß ziehen, daß die Voraussetzung zweier gleichsinniger Faktoren für die dreieckige Kapselform im Grunde richtig ist, daß aber bei den Versuchen Fehlerquellen vorhanden waren, die die Resultate etwas verschoben. 4. Kapitel. Rote Kornfarbe bei Schwedischem Binkelweizen [Nilsson-Ehle')]. § 10. Prüfung bei Nilsson-Ehles Gruppierung. Nilsson-Ehle kreuzte Schwedischen Binkelweizen von roter Korn- farbe mit der weißen Sorte 0315. Die F,-Bastarde waren alle rot. F,- Nach- ES Nach- F- Nach- F,- Nach- Pflanze | kommen Pflanze | kommen Pflanze | kommen Pflanze kommen Nr. 'Farbe rot | weiß Nr.|Farbe| rot | weiß Nr. Farbe rot weiß | Nr. |Farbe| rot | weiß | ye | | al 2] : | ho ae ee l rot | 27.4 2 25 | rot 6 1 149 rot 26 8 73 | Lovaas — a1, 1 20 | 2 Weel jo) ea a so)”, | 8ı na) Ar 3 + 738° 7127 weiß) — | 237 Pbk 4 212 tt 75.| „use 1 4 | . ) 14) — 128) rot | 23] 8.152 |weiß| 215° 76) „ee Bale, deed) — 1 201, „1.30 | —= 58-4. |B ae | ee 6 |b I a6.) 10 1380|, | 14) — 054) rot] 58) ie | „uam 7 1g 2 Ball, || 6155| „ | 18 | Io we ae 8 THR Sie: as aa ee es 1 156 39 2° 180 | rot] 250 Oy a Ge Me una re Bo 215, ee ie 8 109 | “a = Ba! 25 oR 7.) —= $39 | lasse ee 3 eee | Las 1 2595. | S04) Sal Are 12 ey PES imam) ee fie) == 60 | „ 1.395] Saul 8a) 1 De 13 SON eo We A NOT SST) a | = 14 weiß | 10 138) „ Bil — 462]. 1581| 224 861°, ee N ee ee Ka re ae 16 | wot |a0| — 1401 „ |15 1 — je) „ | S499 se) „a 17. |) Meso eS ea) te aes. | Be 89) a 18. 0:50] 24 Baal. 586: P2566) „ar a eam 19 | „1242| 118 ,..|50| — || , 148] 2491), GE 20 2 21 4 44 | ” 17 vs 68 | ” 37 IE 92 | ” 19 | Fr 215. BO ise ab eto] 11) 2 30:69:10, als 300292 In is A 22) 1853| eared 6| — }70| , |63| —]94) , | 29 Deed)... asa vB I Ba MRT Ie rs | | a2, a Sana ge! Seem To ee | 2) Nilsson-Ehle, Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. Acta Uni- versitatis Lundensis. Bd. 7 1911 II, S. 22—24. Die Theorie der gleichsinnigen Faktoren usw. 315 In der F2-Generation ergaben sich 88 rote und 6 weiße Individuen. Das Verhältnis 88:6 ist gleich 14,7: 1, also nahezu 15:1. Daher vermutete Nilsson-Ehle, daß die rote Kornfarbe des Binkelweizens auf 2 gleich- sinnigen Farbfaktoren beruht. Zur Prüfung wurden alle 94 Fs-Pflanzen weitergezüchtet; und es entstand folgende Aufspaltung in F; (s. S. 314). Daß zunächst die 6 weißen Pflanzen nicht alle rein weiße Nach- kommenschaft ergeben, steht im Widerspruch zur Theorie. Es wird von Nilsson-Ehle auf Fremdbestäubung zurückgeführt. Die F>-Pflanzen roter Farbe zerfallen theoretisch in 4 Klassen gemäß der Wahrschein- lichkeit für weiße Deszendenz p = 0, —, 4, 1. Die Klasse p = 1 tritt überhaupt nicht auf. Die Pflanzen mit lauter roten Nachkommen rechnet N.-E. alle zur Klasse p = 0, und das übrige Material gruppiert er folgendermaßen. 1 L Gruppe es ne 2252 Bi aj si | is | Gi—1594 |(8i—15 0)? sede! 27 2 29 | 0,069 —3 9 0,33 38 1 39 | 0,026 | 23 529 13,56 1 17 | 0,059 1 1 0,59 ae 1 25 0,040. 81 3,24 Bo.) 1 27 | 0,037 121 4,48 Sa cu 39 | 0,102, — 625 16,02 24 1 25 | 0,040 81 | 3,24 16.) 1 17 | 0,059 fot Pe OAS ye $ a) I 31 | 0,032 | 15 225 ee N on 14 | 0,071 =. 4 7029 erw. 0,062 + 0,012. 36 2 38 | 0,053 | 6 36 0,95 alu 13 | 0,07| —38 9 | 0,69 39} 2 41 | 0,049, 9 81 1,99 g: _ 152,08 _ 4g 41 1 42 | 0,024) 26 |. era | 1610 15 X 25 5 43.1, "2 45 | 0,044 13 169 3,75 erw. 1+ 0,28. 4| 2 | 46 | 0,043 14 196 4,25 28 1 | 29 | 0,034 13 169 5,83 38 1 39 | 0,026 | 23 529 13,56 16 1 17 | 0,059 | 1 1 0,59 55 4 59 10,068 —5 25 0,42 RE: 45 | 0,067, —3 9 0,20 42 5 47 | 0106| —33 1089 23,17 ars 60 | 0,050 12 144 2,40 AST 19 | 0,053 | 3 9 0,47 29) 4 | 3 0,121; —31 961 29,12 | 789 | 47 | 836 | — — | — | 152,08 20* 316 Bernstein und Faust. Bo} a | 5 | Sr | B-30 |(2i—32)? oe —— 7 — | == = = = SS 36,10 | 46 | 0,21 6 36 | 0,78 13 | 2.015403 Viet AD, Pao 2) 4 | 16 | 0,25 une uae ey 3 Oey | 9 | 1,00 4, a a Geet | eee 21 |, 42) 795,20.16 Se 281 ob Bee Gal eae a a 9 1,28 yy, 23 | 8 | 31%) 0,26 —1 | Lee 0,03 nz 0,227 24 6 | 30| 0,20 | 6] 36 | 1,20 gry, 0,05 + 0,017. 25 9| 34] 0,26 =o) a one 32.| 29 Al 0.225) 5 D5} 90,61 17) 24, 090.19 5 25 1,19 3.67 | 8| 34 | 0,24 | 2 4 012 9° = an = 0,63 10; 8} 18) 023] 1 1 0,08 erw. 1 +0,30. 27) 9) 36| 025) — = = 33, 283, 4130019 9 81 1,98 10, 05 | 15 | 0,33 ua 05. || er 16 32) 1900,16 i | 1 1 2720.05 20 6| 26| 0,23 | 2 | AL 7.50.95 0) 5| 35| 0,14 | ise Son. | eae 39.02, 61/2086 4eu—97 |) 729° | 40,95 26 4| 380] 0,18 | 14 | 196 | 658 7 1, 4 84) Olea A) a 8a a3 | 142 | 625 | — | — — | 43,67 Die vorstehenden Rechnungen zeigen, daß in Gruppe (;*;) das Mittelwertkriterium gut, in Gruppe (4) dagegen schlechter erfüllbar ist. Die Dispersion ist aber jedesmal unternormal, und zwar in Gruppe (+ erheblich, in Gruppe (1) wenig. Letzteres rührt natürlich wieder von der Art der Gruppenbi'dung her. § 11. Versuch einer Korrektur. Wenn man hier, wie im Fall des Sammetweizens, versucht, die Gruppeneinteilung so zu korrigieren, daß die Dispersionen normal werden, so zeigt sich, daß man eine so große Zahl von Familien verschieben muß, daß von einer nahezu eindeutigen Korrektur keine Rede ist. Es soll daher zuerst festgestellt werden, wie sich erwartungsgemäß die 3 Klassen pa = 0, 34, 1 auf die 3 Gruppen € = 0, 0<7 <}(5,+4), Die Theorie der gleichsinnigen Faktoren usw. 317 35 +9) << <1 verteilen. Die theoretische Zahl der roten F2-Pflanzen, die sowohl der Gruppe g<“(:) px -qas—*. Hierbei bedeutet u = 75, +, 5 g> “ 2 2 16 lockere Fahne fi Lill 1 spaltend: allseitwendige Rispe — za 2 4 lockere Fahne 1 spaltend: L,-Rispe — = 2 a ll ” z 4 dichte Fahne 6 tig lus ; L,-Rispe () konstant: L,-Rispe 7 Kal, ohne Fahne 1 konstant mit Fahne Es bedeutet p die Wahrscheinlichkeit ligulaloser Pflanzen Ihlılelz in der F3-Generation. Die Kombination der 4 Merkmale Ligula und Rispentypus in F> und F; gestattet nun eine ziemlich gute Ordnung des Beobachtungsmaterials nach obigen 7 Klassen. Nur Klasse 3 und 4 unterscheiden sich durch nichts als das Spaltungsverhältnis. Mit Hilfe des Rispentypus wird es z. B. möglich, 5 Parzellen, in denen nur ligula- tragende Pflanzen auftreten, als zu Gruppe 3 mit p = >> zu erkennen, während man sie sonst zu p = 0 gerechnet hätte. § 14. Statistische Prüfung. Wie sich aus den Erbformeln ergibt, haben die Klassen 1—7 die Wahrscheinlichkeiten N! I 1 1 4 1 1 Wi my) Lo Se MG SUTSC Anzahl F, - Pflanzen Klasse Mittlerer Fehler beobachtet theoretisch 31 32,2 4,9 9 18 16,1 3,8 3 29 39,2 4,9 4 20 16,1 3,8 5 20 16,1 3,8 6 5 | 8,1 2,8 7 6 | 8,1 2,8 129 | 128,9 3 320 Bernstein und Faust. Es wurden insgesamt 129 Familien beobachtet. Die erwartungsgemäße Anzahl der Familien 2. Klasse ist 129. W,, der mittlere Fehler dieser Zahl gleich u = V 129 Wy 1—W,). Vorstehende Tabelle stellt die er- wartungsgemäße und die empirische Verteilung mit den mittleren Fehlern zusammen. Man erkennt daraus, daß die Abweiehungen von der theoretischen Verteilung in den Grenzen des mittleren Fehlers liegen mit Ausnahme von Gruppe 6. Es sollen jetzt weiter die aufspaltenden Parzellen, also die Gruppen 3, 4 und 5 untersucht werden nach dem Mittelwertkriterium und der Dispersion. Gruppe 3: p = m iu 29, ae Dr | Si | als | 15m | (1507| = Nr [ae Ue | | S | | f | | 599) emo po = 16 256 16,00 9 | 18 | — (Se cies 324 18,00 NA | Ai | ee yp uf = 27 729 27,00 He | OEE | a = 25 625 25,00 en) oe | | — 22 484 22.00 A 10| 85 1 36 | 0,028 20 400 Tih eae | 36 | 85 | 6 91 | 0,066 | — 5 25 0,27 erw. 0,062 + 0,006 Fu; 1 16 | 0,062 = = a 50.) ed SOs) 9 81 1,47 56.) 113 15 118 | 0,042 38 1444 12,24 66 | 56 | 3 59 | 0,051 11 121 2,05 67 Me 1 26 | 0,038 10 100 3,85 go | 30 | 3 332 110,091. 2 15 225 6,81 81 | 39 | 4 43 | 0,093 | —21 41 | 10,24 88 | 100 | 6 | 106 | 0,057 10 100 0,24 | 2 | 8 90 | 0,089; —38 | 1444 16,04 268 94 | 26 ee ei aria cet 4,48 gen ‚62 106 | 31 1 | 82 100811 16 | 256 | 800 erw. 14026 104 1738 | 2 15), 9 41 0,049 Grm, ieee Sls det ages las GT) Gc |. 73) 0,082 n= 83" | ao aod 1192] ties) 4 120), (0.08812. 56. | 138, | 0613 Ey Welle 66 00 2 | 4 0,06 121 | 23 1 24 | 0,042 | 87 Bin fa OLDE SOG 124 | 64 4 68 | 0,059 AN RD 126 | 33 2 35 | 0,057 | a | 9 0,26 129: 1 1070. A Oh 1198 .0,056)\ sea 2209 19,90 135 30 & 33 | 0,091 | — 15 225 6,81 136 | 41 | 2 43 | 0,046 11 121 2,81 149 | 39 1 40 | 0,025 24 576 14,40 | Sure sow || Sh ta 268,00 Die Theorie der gleichsinnigen Faktoren usw. 321 Gruppe 4: p = a n= 20, Serie 6; en oi/s; Bi 3 ay (E83 ae (8—3 2)? Nr. s | sie | 740,216 pose 100 1,35 8} 40 | 18 | 53 | 0,245 1 1 0,02 8.11 2 0.132 04154 5 BEN 1,008 75 3 31 | 23 92.32 Osim 16 0,5002 = 01263 1” 38 15 48 | 0,818 | — 12 144 HOU has suas | 18. | 46 || 0,283'| — 6 36 Gres en Vor One 40 | 19 5 | 24 | 0,208 4 16 0,67 4 | 22 7 | 29 | 0,242 1 1 0,03 49 | 37 | 19 | 56 | 0,339 | — 20 400 7,15 54 | 20 8 | 28 |0,286| — 4 16 0,57 57 | 12 7 19 | 0,368; — 9 81 4,26 62 | 39 | 10 | 49 | 0,204 Ge hi. >7:81 165 | 33,45 as | 65 lol | aaa | 525 * a me 64 41 | 58: | 0,2930 10 100 | 172 erw. 140,32 68 | 23 8 31. | 0.258) esi. O08 69 4 2 6 | 0,333) — 2 0,67 Zu) 19 6 | 25 | 0,240 | 1 1 0,04 73 | 6 2 8 +| 0,250) — == 122 36 8 4 | 0,182 12 144 3,27 195 | 92 6 | 28 | 0,214 4 gue We), OT | | BE hie 7ae | 0 Teen 3345 Das Ergebnis der Rechnungen ist, daß in Gruppe 3 das Mittelwertkriterium nicht gut, daß es in Gruppe 4 und 5 aber gut erfüllt ist. Die Dispersion ist in Gruppe 3 und 4 unternormal, in Gruppe 5 aber normal. Das stimmt ausgezeichnet zu der Tatsache, daß Klasse 3 und 4 nur durch das Spaltungsverhältnis unterscheidbar sind und daher die entsprechenden Gruppen künstlich getrennt sind, daß dagegen Klasse 5 gut charakterisiert ist und sich daher mit Gruppe 5 deckt. § 15. Korrektur der Verteilung. Nach der in § 5 angewendeten Methode ist es jetzt auch möglich, die Verteilung zwischen den Gruppen 3 und 4 so zu korrigieren, daß die Dispersionen normal werden und das Mittelwertkriterium erfüllt ist. Korrektur von Gruppe 3: Man nehme zunächst aus Gruppe 4 die BUNG RR 268 + 27,8 nächstgelegene Serie 9 hinzu. Dann wird die Dispersion Q? = a 399 Bernstein und Faust. 1 Gruppe 46: p = 2 ny 320) Serie B, ev: ee (B—8 a)? Nr s 2) 60 22 82 1 0.98B 4. ¢— 36 36 0,44 4 | 38 13 Bi 4] 02a a 1 0,02 5 | 76 | 34 | 110 |0309|. —26 676 6 eee oan 6 | 85 > 1 107010206 |, 18 361 337 Ls : 7 | 125 46 | 171 | 0,269| —ı3 169 0,99 erw. 0,25 + 0,014 35 | 36 10 46 | 0,217 6 36 0,78 37 | 18 6 24 0,250 == — = 38 | 18 6 24 | 0,250 — = Pr 43 | 12 4 | 16 | 0,250 == — = 51.| 16 10 26 | 0,381| —14 196 7,53 53 | 39 9 48 0,188 12 144 3,00 55 | 52 10 62 0,161 22 484 7,81 .._ SS Be 58 5 3 SE | 16 2,00 3x 20 ; 65 5 9770444] 7% 49 5,44 erw. 1+ 0,32 Tor ey 6 23 war == 1 1 0,04 72 9 2 0,182 3 9 0,82 71017 6 eg 1 0,04 107 | 32 5 37 | 0,185 7 289 7,82 110 30 4 34 | 0,118 18 324 9,52 116 30 8 38 | 0,211 6 36 0,95 — | 720 | 230 | 950 = — — 56,70 — 0,66. Nimmt man noch die Serie Nr. 122 hinzu, so steigt die Dis- persion auf Q? — m — 0,98, ist also normal. Die : Lay : : 2 a i Er 77+10 relative Häufigkeit der Rezessiven beträgt dann Is eee = 0,056 geworden, genügt also jetzt dem Mittelwertkriterium. Korrektur von Gruppe 4: Bei den obigen Verschiebungen hat sich in Gruppe 4 Mittelwert und Dispersion verschlechtert: Ya _ 18 = (= ==, (27 » Si 669 Ka 28,26 aia. Er Q = 18% 3 0,52 Nimmt man jetzt aber aus Gruppe 3 die nächstgelegene Serie Nr. 81 hinzu, so wird Die Theorie der gleichsinnigen Faktoren usw. 323 Sci 155 — = — DC Is; 7123 45,21 ( 2 — 2 = 0,78. ? 19 X 3 D. h. das Mittelwertkriterium ist erfüllt, und die Dispersion ist normal. Durch die letzte Verschiebung ist in Gruppe 3 geworden » 0; 83 0.55 = 4053, DT 1508 ),0 Q? = ae} == 0,99. 450 Mittelwert- und Dispersitionskriterium sind also noch erfiillt. Endlich ist zu bemerken, daß infolge der Änderung der Gruppen- einteilung die Abweichung von der theoretischen Verteilung (vgl. S. 31) nicht größer, sondern etwas geringer geworden ist. § 16. Ergebnis. Der Fall des Ligulamerkmals ergibt eine gute Übereinstimmung der Beobachtung mit der Theorie. Insbesondere ist die Dispersion normal in einer gut identifizierbaren Klasse von Fs-Familien. Dagegen zeigt sich, wie zu erwarten, unternormale Dispersion, wo Gruppen- bildung nur künstlich nach dem Spaltungsverhältnis erfolgen konnte und dem Ubereinandergreifen der wahren Verteilungskurven nicht Rechnung getragen wurde. Ferner gelang es durch geringe Verschie- bungen, die Dispersionen normal zu machen. Und die korrigierte Ver- teilung stimmt innerhalb der Fehlergrenzen mit der erwartungsgemäßen. Referate. Miyoshi, M. Japanische Bergkirschen, ihre Wildformen und Kultur- rassen. Journal of the College of Science, Imp. Univ. of Tokyo, 1919, XXXIV, 1—175, 23 Taf., 1 Textfig. Wir besitzen nur wenige monographische Bearbeitungen von Pflanzen in Bezug auf kleinste systematische Einheiten unter Heranziehung experi- menteller Untersuchungen. Umso wertvoller ist diese Zusammenstellung über die wilden und kultivierten japanischen Bergkirschen. Die Arten Prunus mutabilis und sachalinensis scheinen in Japan in sehr reicher Gliederung über das ganze Land verbreitet zu sein. Da anderseits die Bergkirschen als Nationalblumen in Kultur besonders beliebt sind, sind eine große Menge Kultur- rassen entstanden, die überall seit alter Zeit gezogen werden. Die verschie- denen Sippen wurden einer genauen morphologischen Analyse unterzogen und so werden 62 Formen von P. mutabilis, 10 von P. sachalinensis als Wild- formen unterschieden, die sich in Blatt- und Blütenfarbe, Gestalt der Blätter und Blüten, im Wuchs u. a. unterscheiden. An Kulturformen wurden 61 von P. serrulata und 2 der neuen Art P. fruticosa festgestellt. Der morphologischen Analyse folgte womöglich eine experimentelle Prüfung der Konstanz. Die erste Generation (die Samen wurden am Standort durch natürliche Bestäubung erhalten) wurde bereits im 5. Frühjahr durch Ablaktieren auf alte Stämme von P. mutabilis var. multiplex zum Blühen und Fruchten gebracht, die zweite wächst zurzeit heran. Bei der ersten Generation wird vielfach Uberein- stimmung mit den Eltern angegeben, bei manchen auch Abweichungen, doch erscheint es merkwürdig, daß nicht ein größeres Aufspalten eintritt und die vielen Ausgangssorten meist Homozygoten sein sollten. Allerdings läßt sich in dieser Hinsicht bisher nicht allzu viel feststellen, da es sich immer nur um sehr wenige Pflanzen handelt. Die genetischen Zusammenhänge der Kulturformen mit Wildformen konnten noch nicht aufgeklärt werden, wofür ja sehr umfangreiche Faktorenanalysen notwendig sind. Bei dem langsam wachsenden Objekt wird dies Jahre in Anspruch nehmen, doch stellt Verf. erfreulicherweise den Ausbau der Bearbeitung in experimenteller Hinsicht in Aussicht. Der Wert solcher experimenteller Durcharbeitung von Gruppen mit starker Elementarartenbildung ist so groß, daß solche mühsamen Arbeiten nicht genug zu begrüßen sind. Die Arbeit enthält außerdem alles Wesent- liche aus älteren Angaben über die Kirsche aus alter japanischer Literatur und Kunst, die über die Zeit und den Ort der Entstehung vieler Kulturrassen (vermutlich als Mutanten) Aufschluß geben und daher für Beurteilung der Mutationshäufigkeit von Wert sein dürften, und ist mit ganz ausgezeichneten farbigen Tafeln ausgestattet, welche die meisten Typen darstellen. Fritz v. Wettstein, Berlin-Dahlem. Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre Bd. XXVIII Tafel? 3 6 f Goldschmidt u. Machida: Uber zwei eigenartige Gynandromorphe usw. Verlag von Gebriider Borntraeger in Leipzig AND ILEE ia 2 a: iy me ai) rt Eine yon ith a a at «0 an ar, u - Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Jie angegebenen Preise sind die im Juni 1922 gültigen; fiir das Ausland erhöhen sie sich durch I geg » Preise si Peer 9 gültigen; für das A alk, Bde sie sf den vorgeschriebenen Valuta-Zuschlag. Die Preise für gebundene Bücher sind unverbindlich. Abhandlungen zur theoretischen Biologie herausgegeben von Professor Dr. Julius Schaxel Vorstand der Anstalt für experimentelle Biologie der Universitit Jena Die Abhandlungen bemühen sich um die Errichtung. des Gefüges der Begriffe, in dem die Ergebnisse planmäßiger Forschung vollständig und geordnet anne: finden. Aus der Zusammenarbeit von Biologen und, Philosophen sind bisher hervorgegangen: Heft I: BEER w .. von A. Gottschalk: . : Die Beziehungen der Lebenserscheinungen zum Be- _ wuBtsein von Theodor Ziehen. : Die Teleologie Kants und ihre Bedeutung für die Logik der Biologie von Emil Ungerer. : Über umkehrbare Prozesse in der organischen Welt von Valentin Haecker. Über die Darstellung allgemeiner Biologie von Julius Schaxel. ‘ Geheftet 45 Mk. Das Problem der historischen Biologie von Richard Kroner. Geheftet 33 Mk. Der Begriff der organischen Form von Hans Driesch. Geheftet 57 Mk. : Die Gastpflege der Ameisen, ihre biologischen und philo- sophischen Pr obleme von Erich Wasmann, S. J. Mit 1 Abb. im Text und 2 Doppeltafeln. Geheftet 81 Mk. .” Die Verwandtschaftsbegriffe in Biologie und Physik und die Darstellung vollständiger Stammbaume von Kurt —_ Lewin. Mit 11 Abbildungen im Text. Geheftet 27 Mk. : Probiologie und Organisationsstufen, eine Hypothese und ihre Anwendung von Victor Franz. Geheftet 33 Mk. : ‘Die Grundfiktionen der Biologie von Julius Schultz. Geheftet 57 Mk. Von den ‚Aufgaben der Tierpsychologie von Bastian Schmid. Geheftet 24 Mk. Rassen- und Artbildung von Friedrich Alverdes. | Geheftet 66 Mk. “Botanische Betrachtungen über Alter und Tod von - Ernst Küster. S - Geheftet. 24 Mk. Reiz, Bedingung und Ursache in der Biologie von ‘Paul Jensen, — Geheftet 30 Mk. Über den Begriff des Stoffwechsels in der Biologie Geheftet 24 Mk. Geheftet. 30 Mk. Geheftet 36 Mk. ~Geheftet 21 Mk. "Ausführliche Werlagsyvobretcin test. kostenfrei % =) Br, Zeitschrift für induktive rr und oz ee ER Be A er, Inhaltsverzeichnis von Bd. XXVIII Heft 4 Abhandlungen ie a Be Bernstein, F. und Faust, A.,.Die Theorie der PER N Fak- aM YES RN toren in der Mendelschen Hiplichkeitäldhre vom a der. a mathematischen Statistik ... . . IE KR, en ing Goldschmidt, Richard und Machida, bi Über zwei eigenartige | Gynandromorphe des Schwammspinners Lymantria. dispar. L. LS RUN ra (Hierzu Tafel 3 und 4 Textfiguren) ENTER NE SR 2- 258 ae Hertwig, Günther und Paula, Die Vererbung des Hermapkiediie x ah on ‘ 4 mus bei Melandrium. Ein Beitrag zur Frage der pape. PR 2 eee und Vererbung des Geschlechts. (ait 10 Tpetligunen) | EN ta Pen Spit Referat RE An Eh: 8 i at © K Er N Miyoshi, M. yahanzaöhe een ihre Wildfornien sand Kultur ee Rees ‘ ER rassen ir Vetter) RE EL rk BER NE Ig 2 NEE ‚ Titel und Inhaltsverzeichnis von ‚Bi. XXVIII cn “ a rai re fie Ehe Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W35 — Die angegebenen Pr eise sind die im Juni 192 2 gültigen; für das Ausland erhöhen sie 2 sich Au Me Wee den re Valuta- -Zuschlag. Die Preise für ns Bücher sind unverbindlich. Be Ei ‘Die Vererbung und Bestimmung des ech “ von Professor Dr. C. Correns- Berlin und Prof. Dr. R. Goldschmidt- se Berlin. Erweiterte Fassung zweier Vorträge. ‘Mit 55. 2. Dar bigen Testabbildungen. Geheftet 69 Mk., gebunden 84 ws Die stoffliche. Grundlage der Vererbung «. vo „Morgan, Professor der experimentellen Zoologie an der Columbia- ae Universität in New-York. Von. Verfasser autorisierte deutsche N ru Ausgabe von Dr. Hans Nachtsheim. Mit 118 Abbildungen. el ‘ ie Geheftet 138 Mk, e gebunden 162 Mk. RR Mechanismus und Physiologie der Geschlechts- bestimmung von Professor Dr. Richard Goldschmidt, Mitglied des Kaiser-Wilhelm-Instituts fiir Biologie, Mit zahlreichen Ab-: pildungen. es Geheftet 132 Mk, gebunden 150 Me. a Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfre ei N ~ ? ‘ i BE 4 . 2 A if i ER 2 ee ie ZEITSCHRIFT FUR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (Bertin), C. CORRENS (paHLem-BERLIN), V. HAECKER (atte), G. STEINMANN (eonn), R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (BERLIN) IN VERBINDUNG MIT © H. NACHTSHEIM-BERLIN (REF. ZOOL.), E. SCHIEMANN-BERLIN (NEUE LITER.), G. STEINMANN-BONN (REF. PAL., NEUE LITER. PAL.), F. v. WETTSTEIN-BERLIN (REF. BOTANIK) XXIX. Band LEIPZIG VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER ? 1922 Alle Rechte vorbehalten Inhalt I. Abhandlungen Goldschmidt, R., Untersuchungen über Intersexualität- II. (Mit Tafel 2) . Hagedoorn, A. L. and A. C., Species crosses in Rats Ikeno, S., Vererbungsversuche über die Bliitenfarbe bei Portulaca erations Stein, Emmy, Uber den Einfluß von Radiumbestrahlung auf Antirrhinum Toenniessen, E., Uber die Entstehung erblicher Eigenschaften durch zyto- plasmatische Induktion . , Toenniessen, E., Uber die Vererbung de Mikankorerie des Manschen Witschi, Emil, Vererbung und Zytologie des Geschlechts nach Untersuchungen an Fröschen. (Mit Tafel 1) : keg iene Mate © Ws II. Kleinere Mitteilungen Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft . . . . . 69—72, 135, Uphof, J.C. Th., Eine polymorphe F,-Generation aus der Kreuzung von Phaseolus vulgaris und Phaseolus multiflorus . ee: III. Sammelreferat Koehler, Otto, Neuere Arbeiten über hennenfiedrige Hähne IV. Referate Banta, Arthur M., Selection in Cladocera on the basis of a physiological character (Kuttner) Baur, Erwin, Die iss mächöfilichen Grandiagen de Pilansensiichlang (Zade) Collier, W. A., Einführung in die Variationsstatistik, mit besonderer Berück- sichtigung der Biologie (Koehler) > Davenport, C. B., The feebly inhibited (Siemens) De Mol, W. E., Uber das Vorkommen von Be rapie yet von Hyacinthus orientalis in den holländischen Kulturen (Kappert) . Entres, Joseph Lothar, Zur Klinik der Huntingtonschen Chorea (Kahn) . A NE A Frets, Dr. &. P., Heredity of Hoandiosn in Man (en) ld: Fruwirth und Roemer, re in die landwirtschaftliche Pflanzenzüchtung (Zade) . { Gerould, John H., ER green er The a ala of a mutation in hemolymph color in Colias (Eurymus) philodice (Koehler) Seite 145—185 97—121 122—135 1—15 16—25 26—30 31—68 193—198 186—192 73—82 141 139 193 220 138 219 214 139 141 IV Inhalt. Hertwig, Oskar, Zur Abwehr des ethischen, des sozialen, des politischen Darwinismus (Becher) Hoffmann, Hermann, Die Nachkonmmenschaft hei adepenen ‘Payehoeat (Kahn) Kahn, Engen, Uber die Bedeutung der Erbkonstitution fiir die Entstehung, den Aufbau und die Systematik der Erscheinungsformen des Irreseins (Eigenbericht) : P Klatt, B., Studien zum Iemesiteatiensazoblen: Untersuchungen am HE (Wagenseil) . ER Klatt, B., Mendelismus, Do ac um Bee ne Knoll, Fritz, Insekten und Blumen. Experimentelle Arbeiten zur Ver- Hefe unserer Kenntnisse über die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Tieren (Süffert) Meirowsky, E., Über die Entstehung der sogoranntes ear eentitalen Mis. bildungen der Haut (Siiffert) . Meirowsky und Leven, Tierzeichnung, Mguuehoileeliec ine and Systematination der Muttermäler (Süffert) . ; Nikolaewa, Dr. A., Zur Cytologie der Triticnmarten (Antonstouaty Nikolaewa, Dr. A., Zur Kenntnis der Chromosomenzahl in der Be: Avena (Autoreferat) Rimsky-Korsakow, M., Beobachtungen über Variabilität dal Vererbung bei den Schlupfwespen (Nachtsheim) ital Stee Schmaltz, R., Das Geschlechtsleben der Haussäugetiere (Wachieleim) Schegalow, S., Das Erscheinen des Gigantismus beim Hafer (Autoreferat) Schmidt, Johs., Racial investigations. IV. The genetic behaviour of a secondary sexual character (Nachtsheim) - Siemens, H. W., Einführung in die allgemeine Koustitutions and Verl erbungspathologie (Alverdes) . : Sperlich, Adolf, Uber phyletische Potenz (Ver). Tendeloo, N. Ph., Konstitutionspathologie und Erblichkeit (Poll) Weil, A., Die innere Sekretion. Eine ae für Studierende und Ärzte (Koehler) . AL Ve Sa eee ee Whiting, P. W., Honey. in wasps. hk study of heredity in a partheno- genetic insect, the parasitic wasp, Hadrobracon (Nachtsheim) Whiting, P. W., Rearing meal moths and parasitic wasps for experimental purposes (Nachtsheim) Whiting, P. W., Sex determination and ology of a re, wasp, Wades bracon brevicornis (Wesmael). (Nachtsheim) A: Whiting, P. W., Studies on the parasitic wasp, Edrabeacen: prencuns (Wesmael). I. Genetics of an orange-eyed mutation and the production of mosaic males from fertilized eggs (Nachtsheim) : ae Whiting, P. W., Studies on the parasitic wasp, Hadrobracon presage (Wesmael). II. A lethal factor linked with orange (Nachtsheim) . Woltereck, Richard, Variation und Artbildung. Analytische und ex- perimentelle Untersuchungen an pelagischen Daphniden und anderen Cladoceren (Gruber) . VY. Neue Literatur Seite 200 144 219 210 213 202 214 214 208 209 89 143 207 87 96 93 213 136 89 89 89 89 89 83 (1)—69) Inhalt. V. Verzeichnis der Autoren, von welchen Schriften unter der Rubrik „Neue Literatur“ angeführt sind Abel, 0. 25. Abrard, R. 25. Adams, L. A. 40. Adkins, W.S. 25. Adkins, W.S. and Winton, W. M. 25. Alkins, W. E. 25. Altenburg, E. 6. Alverdes, F. 1. 20. Amman, J. 55. Andrews, C. W. 42. Anthony, E. 48. Anthony, H. E. 48. Anthony, R. 17. Anthony, R. et Lionville, J. 17. Arber, E. A. N. 55. Armbruster, L. 1. Arthaber, G. v. 42. Ashby, R: C. and Malcomson, A. W. 10. 23. Atanasoff, D. 22. Athanasiu, S. 48. Aumiot, J. 22. Baehr, V. de 1. 20. Bagg, R. M. 29. Bagnall, R. S. 38. Baker, C. F. 26. 33. Bakker, D. L. 1. Ballerstedt, M. 42. Baltzer, F. 10. Banta, 0. M. 10. Barbour, H. 48. Bardarson, G. G. 34. Barrel, J. 40. Barton, D.C. 38. Bataller, J. R. 48. 49. Bate, D. M. A. 40. Bateson, W. 1. Bateson, W. and Gairdner, A. 6. Bauch, R. 6. Bauer, J. 14. Baur, E. 24. Baur, E., Fischer, E. und Lenz, F. 1. 24. Becher, S. 17. Becker, W. H. 14. Beebe, C. W. 48. Beer, R. 6. 19. Bélar, K. 20. | Belling, J. 19. Bender, G. 34. Berkhemer, F. 55. Bergmann, E. 14. Berliner, M. 14. Berry, E. W. 55. Bertin, L. 10. 17. Bierens de Haan, J. A. 2. 17. Birkner, F. 53. Bishop, S. C. 49. Blakeslee, A. F. 6. 19. Blakeslee, A. F., Cartledge, J. 6. Blankenhorn, M. 26. Blaringhem, M. 2. 6. 19. | Bluhm, A. 10. Boas, F. 2. 24. Bonarelli, G. y Nagera, J. J. 26. Boettger, C. R. 10. Boettger, C. R. und Wenz, W. 35. Böhm, J. 26. 31. 34. 37. Bölsche, W. 2. Boulenger, 6. A. 42. Braun, F. 17. Breitenbecher, K. J. 10. Bremer, G. 19. Breslawetz, L. P. 6. 7. Breuner, M. 6. Bridges, C. B. 10. 20. Brockmann-Jerosch, H. 5 Broek, A. J. J. van den 5: Broili, F. 42. Broman, J. 2. 17. 18. 24. Brongniart, A. 55. Broom, R. 42. 43. 49. 53. SR Broom R. and Haughton, S. H. 43. Brown, B. 43. Brozek, A. 7. Briel, L. 17. Bryant, W. L. 39. VI Inhalt. Brydone, R. M. 31. 32. Crick, 6. C. 27. Bubnoff, S. v. 26. Culp, W. 2. Buckmann, S. S. 32. | Cunningham, T.T. 2. Budde, M. 14. | Currie, E. D. 31. Burckhardt, C. 26. | Cushman, J. A. 29. Burkitt, M. €. 53. | Czaja, A. T. 7. 19. Burling, L. 32. Czuber, E. 2. Burlingame, L. L. 7. Butler, A. G. 17. | Dacqué, E. 25. | Dahl, F. 2. Calman, W. T. 39. | Dahmer, G. 26. Canu, F. and Bassler, R.S. 31. Dall, W. H. 33. Case, E. C. 43. | Dal Piaz, G. 41. Castle, W. E. 2. 10. 23. | Daniel, L. 7. Caullery, M. and Mesnil, F. 17. | Darwin, C. 2. Chambers, R. 16. ı Darwin, L. 24. Champy, €. 10. 11. Dauforth, C. H. 18. Chandler, M. E. J. 55. Davenport, C. B. 24. Chaney. R. W. 56. | Deecke, W. 39. Chapellier, A. 11. | Detlefsen, @. A. 11. Chapman, F. 26. 29. | Detlefsen, I. A. and Holbrook, F. M. Checchia-Rispoli, &. 34. 117433: Child, €. M. 17. De Toni, A. 26. Chilton, €. 39. Dickerson, R. E. 26. Christie, W. 7. Dickerson, R. E. and Kew, S. W. 26. Church, A. H. 56. | Diener, C. 30. 37. Clarke, J. M. 25. 49. Diener, K. 25. Clarke, W. F. and Wheeler, W.C. 31. Dietrich, W. 0. 32. 49. Claus, H. 37. Dohi, K. 14. Clausen, J. 7. 19. | Dollfuß, G. J. et Dautzenberg, Ph. 35. Clausen, R. E. and Goodspeed, T. H. 7. | Dollfuß, G. F. et Fritel, P. H. 56. Clements, E. F. 25. | Doms, H. 2. Cobb, F. 7. ' Douthitt, H. 43. Cockerell, T. D. A. 34. 35. 39. 41. Douville, H. 29. Cockerell, T. D. A. and Sandhouse, &. | Dowson, W. J. 22. 39. | Drevermann, F. 43. Colin, H. 7. | | Dubois, A. 49. Collier, W. A. 2. Dubois, E. 53. Cooke, C. W. 35. | Diirken, B. 2. Correns, C. und Nachtsheim, H. 2. | Diirken, B. und Salfeld, H. 3. 25. Cossmann, M. 33. Costantini, G. 7. | East, E.M. 7. Coulter, J. M. and Land, W. J.G. 56. | Eastman, Ch. R. 41. Courrier, R. 11. Eaton, F. G. 53. Cowper Reed, F. R. 26. 32. Edwards, W. N. 56. Crampton, 6. €. 11. Eickstedt, E. v. 14. Crew, F. A. E. 11. Eidmann, H. 11. Inhalt. Ellinger, T. 23. Engler, A. 7. Entres, J. Le 14. Erdman, R. 3. Erdtmann, G. 56. Etheridge jun., R. 56. Ewald, R. 23. Eyster, W. H. 7. Fabiani, R. 32. 49. Fairchild, D. 19. Faura, M. et Canu, F. 32. Fejervary, Baron G. J. v. 43. Feige, E. 11. 23. Felix, J. 30. Fenyes, D. 11. Fernald, M. L. 16. Fernandez, M. 17. Feuerborn, H. J. 3. Fischer, E. 11. 24. Fischer, H. 16. Fischer, J. 14. Fischer, K. 33. Florin, R. 56. Forste, A. F. 39. Fourtau, R. 31. Franke, F. 37. Frenguelli, J. 49. Frentzen, K. 26. 56. Frets, G. P. 3. 14. Fritzsche, C. H. 26. Fromme, F. D. and Wingard, S. A. 22. Frost, H. B. 7. Fruwirth, C. und Roemer, T. 3. 22. Fuchs, A. 27. Fuchs, W. 14. Gagel, C. 53. Gajewsky, N. 11. Gante, Th. 7. Gardner, J.’A. and Aldrich, T. H. 33. Gates, R. 3. Gastee, C. T. A. 32. Gelei, J. 20. Germain, L. 35. Gerould. J. H. 11. Gerth, H. 30. Harries, J. A., Vil Geyer, D. 33. 35. Gidley, J. W. 49. Gildemeister, E. 7. Gillet, S. 35. Gilmore, C. W. 43. 44. Girty, &. H. 27. Goetsch, W. 11. Goette, K. 21. Goodrich, E. S. 3. 41. Gorini, C. 7. Gothan, W. 56. Gothan, W. und Nagel, K. 56. Gottschiek, F. 33. 35. Grandori, L. 56. Granger, W. 49. Granger, W. and Gregory, K. 49. Gregory, J. W. 30. 31. Gregory, W. K. 40. 44. 49. 53. Griffee, F. 8. Grote, L. 3. 24. Gruits, F. F. and Guillarmod, J. J. Guinier, P. 8. Guyer, M. F. 11. Broderick, T. M. 59. 56. Haack, W. 39. Haarmann, E. 31. Haas, F. 35. Haase-Bessell, G. 19. Hagedoorn, A. L. 3. Haldane, J. B.S. 11. Halle, T. G. 56. Hallquist, C. 8. Hamshaw, T. H. 57. Hance, R. T. 19. Handlirsch, A. 39. Hanna, H.D. 17. Harlan, H. V. and Anthony, S. 22. Harms, W. 11. 20. Kirkpatrick, W. T., Blakeslee, A. F. and Card, L. E, 11. 23. Hasebroek, K. 11. Hauff, B. 27. Haughton, S. H. 44. 45. 53. Hauser, 0. 54. Hawkins, H. L. 31. Hay, 0. P. 40. 49. 54. VIH Hayes, H. K. and Garber, R. J. 3. 22. Hegner, R. W. and Hsiang-Jong Wu 17. Heikertinger, F. 3. 11. Heilbrunn, L. V. 20. Heissen, F. 15. Heribert-Nilsson, N. 8. 22. Heritsch, F. 27. 30. Herrmann, F. 8. 22. Hertwig, 0. 3. Hilber, V. 54. Hilzheimer, M. 49. Hind, W. 37. Hoepen, E. C. N. van 37. 45. Hoffmann, H. 15. Hogben, L. T. and Huxley, T.S. 18. Holden, R. 57. Holland, W. J. 45. Holmboe, J. 16. Honda, H. 20. Hoogland, D. M. 12. Hopkins, H. S. 18. Hopmann, R. 15. Horst, M. 54. Horwood, A. R. 39. Hovasse, R. 20. Hovelacque, A. 12. Huene, F. v. 45. 46. Huff, F. 23. Hundt, R. 30. Huxley, J.S. 12. 18. Ickelius, E. 27. Ishiwara, J. 41. Jackmann, 0. 3. Jackson, J. W. 32. Jackson, R. T. 25. Jacot-Guillarmod 54. Jaekel, O0. 25. Janensch, W. 46. Jeffrey, E. C. 16. Johnston, M.S. 30. Joleau, L. 46. Jones, D. F. 8. Jordan, D. 8. 18. 41. Just, 6. 3. Inhalt. Kajanus, B. 8. Keilhack, K. 30. Kennard, A. S. and Woodward, B. B. 88.56, Kew, W.S. W. 31. Key, W.E. 24. | Kindle, M. E. 27. Klaatsch, H. 54. Klatt, B. 3. 12. Klett, B. 33, 34. Klimmer, M. 16. Klinghardt, F. 35. Klopstock, A. 15. Knowlton, F. H. 57. Knowlton, F. W. 57. Köppe-Norden 23. Korschelt, E. 3. Kriusel, R. 57. Krediet, G. 20. Kristoffersson, K. B. 8. Kroemer, K. 22. Kronacher, C. 23. Kruizinga, P. 37. Kurtz, F. 57. Lambrecht, K. 48. Lancefield, R. C. and Metz, C. W. 12. 20. Lang, W.D. 25. 32. 37. Lange, J. 15. Laughlin, H. H. 3. Leegaard, F. 15. Lehmann, E. 8. | Leidhold, Cl. 32. Leighton, M. M. 39. Leighty, C. E. and Boshnakian, S. 8. | Leitch, J. 8. | Lenz, F. 4. 15. 24. Leuthardt, F. 27. _ Lilienfeld, F. 8. | Lillie, F. R. 20. | Lindhard, E. 8. 22. | Lindstrom, E. W. 4. | Lippincott, W. A. 12. | Litardiére, R. de 19. Little, C. C. 12. Lochow, F. v. 23. Loomis, F. B. 46. 50. Inhalt. IX Lotsy, J. P. 4. 8. Lotti, B. 27. Love, A. &. and Davenport, C. B. 24. Lull, R. S. 41. 46. 50. Lundborg, H. and Runnström 4. 24. Lundquist, G. 57. Luyten, J. en Versluys, M. C. 16. Lynch, C. G. 12. MacCurdy, G. G. 54. Malloch, W.S. 8. Maltey, C. A. 46. Marshall, P. 27. 36. Marshall, P. and Murdoch, R. 27. 34. Mather, K. F. 27. Matsumoto, H. 50. Matthew, W. D. 4. 41. 50. Matthew, W. D. and Granger, W. 48. 50. Maurer, F. 4. Mautner, H. 15. Mavor, J. W. 12. Mayer, O. 15. Mayet, Nugue et Daraste de la Chavanne 50. McBride, E. W. 4. Mc Donald, A. I. and Trueman, A. E. 36. McLearn, E. M. 35. McRostie, G. P. 8. Meirowsky, E. und Lewen, L. 12. Meisenheimer, J. 21. Melchers, L. E. and Parker, J. H. 22. Menzel, P. 57. Merriam, T. C. 51. Merriam, J. C. and Stock, C. 41. Meunier, F. 39. Miller, S. R. and Gidley, J. W. 51. Miyake, K. and Imai, Y. 8. Miyozawa, B. 9. Miyoshi, M. 9. Mohr, 0. L. 4. Mohr, 0. L. and Sturtevant, A. 12. Mol, W. E. de 16. 19. Molengraaff, C. A. F. 41. Mollison, T. 54. Montandon, R. et Gay, L. 54. Moodie, R. L. 46. 57. Mook, C. Ch. 46. Moore, C. R. 18. Morgan, J. de 27. 34. Morgan, T. H. 4. 20. Moser, F. 18. Muckermann, H.S. J. 4. Munerati, 0. 9. 22. Musy, M. 51. Nachtsheim, H. 4. Naef, A. 37. Neaverson, E. 29. Neurath, R. 15. Newman, H. H. 18, 21. Newton, E.T. 48. Newton, R. B. 29. Nielsen, K. B. 30. Nikolaéwa, A. 19. Nielsson, M. P. 24. Nilsson-Ehle, H. 9. Nopsca, F. v. 46. Nutting, C. C. 4. O’Connell, M. 37. 38. Ohshima, H. 18. Oldroyd, T. S. 34. d’Oliveira, J. D. 9. Onslow, H. 12. Oppenheim, P. 31. Osborn, F. 25. Osborn, H. F. 24. 46. 21. Osborn, H. F. and Mook, Ch. C. 46. 47. Ostenfeld, C. H. 9. Oswald, F. 51. Painter, T. S. 21. Parona, €. F. 35. Park, J. 30. Parker, J. H. 9. Parks, W. A. 47. Parnell, F. R. 22. Paulsen, J. 15. Pax, F. 34. Payne, T. A. and Denny, M. 12. Pearl, R. 4. 12. 15. Pearl, R. and Schoppe, W. J. 18. Pease, M.S. 4. Peglion, V. 23. X Pelourde, F. 57. Peltier, &. S. and Neal, D. C. 9. 23. Peterfi, T. 4. Peterson, 0. A. 51. Petronievics, B. 42. Peyer, B. 42. Pfeiler, W. 23. Philipps, J. C. 12. Pia, J. v. 57. Pilgrim, G. C. and Cotter, P. 51. Pilsbry, H. A. 39. Pilsbry, H. A. and Brown, A. P. 34. Pitt, F. 12. Plahn, H. 23. Pohlig, H. 54. Poisson, R. 21. Pol 15. Poll, H. 12. 24. Pompecky, J. R. 47. Popper, E. 15. Portis, A. 51. Powell, S. L. 30. Powers, S. 36. Prell, H. 45. Principi, P. 42. Przibram, H. 5. Punnett, R. €. and Pease, M.S. 12. Rabaud, E. 13. Ramstrém, M. 54. Rathbun, J. B. 39. Rauther, M. 36. Raw, F. 41. Raymond, E. P. 27. 39. 59. Reck, H. 27. Reck, H. und Dietrich, 0. 51. Reed, F. R. C. 40. Reed, G. M. 5. 23. Reichert, E.T. 9. Reinke, J. 5. Reis, 0. M. 47. Renner, 0. 19. Revilliod, P. 51. Richards, A. and Thompson, J. 18. Richardson, L. 38. 40. Richarz, S. 41. Richter, R. 32. 40. Inhalt. Richter, R. und E. 40. Riddle, 0. and Behre, E. H. 21. Rimsky-Korsakow, M. 13. Roberts, E. 13. Rogers, A. W. 47. Roig, M.S. 38. Rollier, L. 33. 36. Ronchadze, J. 38. Rosén, S. 59. _ Rosenkrantz, A. 27. 28. | Rovereto, 6. 51. | Ruedemann, R. 28. 38. 40. Salmi, B. 57. Salmond, E. S. and Wormald, H. 9. Salzmann, M. 16. Sanchez y Sanchez, D. 54. Sandegren, R. 58. | Saville, M. H. 54. Sax, K. 19. Saxton, E. W. and Huxley, T.S. 13. Schaede, 17. 19. Schaxel, J. 13. | Schegalow, S. 9. Schickfus, E. y. 23. Schiemann, E. 9. Schischkoff, &. und Konsuloff, St. 13. Schlagintweit, 0. 38. Schlecht, F. 9. 23. | Schlosser, M. 51. 52. Schmidt, H. 38. Schmidt, M. 42. Schneid, T. 38. | Schrader, F. 21. Schubert, A. 16. Schuchert, Ch. 25. Schulthess, B. 52. Schuster, J. 57. Schwalbe, 6. 54. Scott, D. H. 5. 17. 58. Seiler, J. 21. Seiler, J. und Haniel, C. B. 21. Seitz, 0. 35. Sellards, E. H. 47. 54. Sergeiew, A. S. 52. Seward, A. C. 58. Seyfarth, C. 16. Sherlock, R. L. 28. Showalter, A. M. 20. Shufeldt, B. W. 48. Shuler, E. W. 47. Shull, @. H. 5. Siemens, H. W. 16. Simionesceu, J. 52. Sinclair, W. J. 47. Sinnot, W. E. and Bailey, J. W. 58. Sirks, M. J. 5. Smetana, V. 40. Smith, B. 36. Smith, K. 5. Söderberg, F. 9. Sollas, W. J. 47. Somogyi v. Szilagysomlyo, K. 28. Spath, L. F. 38. Spriestersbach, J. 28. 35. Springer, F. 31. Squinabol, S. 30. Standley, P. C. 13. Stanton, T. W. 28. Stanton, T. W. and Vaughan, T. W. 28. Stanton, W. T. 35. Stefanescu, S. 52. Stefano, G. de 42. Stehlin, H. 52. Steiner, H. 47. 48. Steinmann, 6. 54. 58. Steuer, A. 28. Stevens, N. E. 58. Stieve, H. 13. 21. Stingelin, T. 52. Stockard, C. R. 18. Stoller, J. 58. Stolley, E. 28. Stolte, H. A. 13. Stormer, L. 28. Strauss, H. 16. Stromer, E. 41. 42. Sturtevant, A. H. 5. 13. Sundelin, U. 28. Swinnerton, H. H. 25. 40. Sydow, H. 17. Taliaferro, W. H. 13. Tedin, H. 23. Inhalt. Teilhard de Chardin, P. 52. | Thomson Flynn, T. 52. Thomson, J. A. 33. Thorpe, M. R. 52. Tjebbes, K. 9. Tiedje, H. 21. Torrey, R. E. 58. Troxell, E. L. 25. 52. 53. Trueman, A. E. 38. | Tschermak, A. 5. Tschermak, E. 9. Tschulok, 8. 5. Twelfhofel, W. 41. | Twenhof, W. A. 58. Uexküll, J. v. 5. | Ulbrich, M. 5. Ulbrich, W. 24. Uphof, J.C. T. 9. | Vaughan, T. W. 30. | Vaulx, R. de la 13. | Vavilov, N. 17. Vestergaard, H. A. B. 10. Vidal, L. M. 28. 34. Vilaseca, S. 28. Vilmorin, J. de 10. Virchow, H. 54. Vollbrecht, E. 31. Voss, F. 13. Vredenburg, E. 28. Wachter, W.L. 13. Wade, Bruce 40. Wagner, A. J. 36. Walker, E. W. A. 13. Walkom, A. B. 58. Walter, A. C. 21. Wanter, 6. H. M. 13. Watson, D. M.S. 33. 42. 47. 53. Wedekind, R. 31. Wegner, R.N. 47. Weidenreich, F. 5. - 2 | Trechmann, €. T. and Woolacott, D. 35. | Trechmann, T. C. 33. | Trelease, W. 58. Troedsson, H. 28. xl Inhalt. Witschi, E. 14. Witte, H. 10. Weinberg, W. 5. Weitz, W. 16. Weller, St. 25. Woldrich, J. 29. Wells, B. W. 5. Woodruff, L. L. 21. Wenz, W. 28. 34. 36. | Woodward, A. S. 42. 48. Wepfer, E. 38. Wortmann, J. L. 53. Werth, E. 54. 55. | Wright, S. 56. Wesenberg, C. 14. | Wright, S. and Lewis, P. A. 14. Wettstein, F. v. 10. | Wrigley, A. 34. Wickham, H. F. 40. | Wiegers, F. 55. Yabe, H. 30. Wieland, G. R. 47. 58. | Yabe, H. and Endo, S. 58. Wilckens, 0. 29. ' Yabe, H. and Shimizu, S. 38. Willer, B. H. 18. Yamaguchi, Y. 10. Williams, H. 8. 35. Williams, H. S. and Breger, C. L. 29. Zeleny, C. 14. Williams, M. Y. 29. Zelizko, J. V. 29. 53. Williston, S. W. 41. Zimmermann, R. 16. Wiman, C. 38. 47. Zmuda, A. T. 59. Winge, 0. 5. Zschokke, F. 29. Wingrave, W. 38. BAND XXIX Heft | ZEITSCHRIFT FUR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (BERLIN), C. CORRENS (OAHLEN- -BERLIN), V. HAECKER (HALLE), OG: STEINMANN conn), R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (BERLIN) : IN VERBINDUNG MIT : | H. NACHTSHEIM-BERLIN (REF. ZOOL. ), E. SCHIEMANN-BERLIN (NEUE LITER.), alg} G. STEINMANN-BONN (REF. PAL., NEUE LITER. PAL.), | F. v. WETTSTEIN-BERLIN (REF. BOTANIK) vn LEIPZIG VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER © 192 N Die ,,Zeitschrift fiir induktive Abstamimungs- und Vererbungelehret er in zwanglosen Heften, von denen vier einen Band von etwa 20 Druckbogen bilden. Ay A ER ie Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separ ata, sowie alle auf = Ä Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an es nay ae I Na 27 + Prof. Dr. E. Baur, Berlin N 4, Invalidenstraße 42, en, : ait ER 2 -Landwirtschaftliche Höcherhnle) Die 377 3 u, BER : j a zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die = = ||. Be “4 3 a Verlagsbuchhandlung Gebriider Borntraeger i in Berlia w 35, BR. “34 _ Schöneberger Ufer 12a. bs 2: > ie eee Oe 14 Die Mitarbeiter erhalten fiir Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein = i Bogenhonorar von 64 Mk., fiir Referate 96 Mk., fiir Literatur listen 128 Mk. ‘Bei Original: s abhandlungen von mehr als drei Druckbogen Umfang wird nur für die ersten drei Bogen. k ety Honorar gezahlt. Dissertationen werden nicht honoriert. $ oN ER Der durch Textfiguren und größere Tabellen eingenommene "Raum wird nur r bis, A zu einem Umfang von je einer Seite pro Bogen honoriert. N Be, | Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die. durch unleserliche Masuskriple sia ean SCE größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht Bu werden vom Honorar 3 in, = Se bk Abzug gebracht. ut, KR) oh, en aa x Ms ce Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in n deutscher, a is N i französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird. im wesentlichen. in re _ deutscher Sprache. ; ER a ENT) naan aa N Es Von den Abhan deen, werden den Autoren 50 ee ohne been Titel auf dem Umschlag | kostenfrei geliefert, von den „Kleineren Mitteilungen“ gelangen ı nur auf si besondere, rechtzeitige Bestellung 50 Freiabziige zur Anfertigung. = Werden weitere Sonderabzüge gewünscht, ‘so ist die Anzahl rechtzeitig, ‚spätestens bei Rücksendung der mae Lae es ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der. ER Separata ı wird. nit 3 Mk. ‘fiir jeden EDER, berechnet. Ein ‚besonderer Titel auf ir . f ‚ ein Umschlag mit pease Titel zur Verwendung. is ie ar Ke ‚Einseitig bedruckte Bei der Br Literatur“ en : SEP 12 1922 eo. Tezup el i im NEW YORK BOTANICAL GARDEN Uber den Einfluß von Radiumbestrahlung auf Antirrhinum. (Vorläufige Mitteilung.) Von Emmy Stein. (Eingegangen 22. August 1921.) Die auf der Versammlung der deutschen Gesellschaft für Ver- erbungswissenschaft demonstrierten Antirrhinum sind der Anlaß zu einigen vorläufigen Worten über die mit Radium angestellten Versuche. Dieselben nahmen ihren Ausgang von Vegetationspunkts- bestrahlungen und wurden gleichzeitig mit einer ganzen Reihe anderer Experimente ausgeführt, die eine Beeinflussung des Vegetations- punktes durch chemische und sonstige Einwirkungen bezweckten. Alle diese Versuche, zu denen die Anregung von E. Baur ausging, dienten der Frage einer Auslösung von Mutationen durch künstliche Einflüsse. Von ihnen soll später und an anderer Stelle die Rede sein. Die heutige Skizze soll weiter nichts, als die Versuchsanordnung angeben, und die kleine Gruppe der genannten Vegetationspunktbestrahlungen behandeln, die wegen ihres der Fragestellung gegenüber negativen Ergebnisses bereits abgeschlossen sind. Über die weiteren Radium-Versuche, und die durch sie hervor- gerufenen vielseitigen Erscheinungen, die man in ihrer Gesamtheit als „Radiomorphosen“ bezeichnen könnte, sollen an dieser Stelle nur vor- läufige Angaben gemacht werden, weil er sich um eine im Gang befind- liche Arbeit handelt, über die ein abschließendes Urteil noch nicht zu fällen ist. Auch die Nachkommenschaft der Versuchspflanzen wird später zusammenhängend besprochen werden. Zu allen Bestrahlungen wurde ein dem Kultusministerium ent- liehenes Präparat, K. P. K. M., Nr. 22 verwendet. Dasselbe enthält 30,2 mgr Radium-Baryum-Sulfat, eingeschlossen in ein Glasröhrchen, das in eine 0,1 mm starke Platin-Kapsel gebettet ist. Durch die Glas-, Platin-Umhüllung werden die «-Strahlen ganz absorbiert. Es sind die Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. 1 2 Stein. y-Strahlen, die in weitaus größter Menge durchdringen. Doch ist auch noch ein geringes Durchdringungsvermögen (unter 1°/o) für 3-Strahlen möglich, und dieses darf bei einer Frage nach der Wirksamkeit vielleicht um so weniger unberücksichtigt bleiben, als es sich bei den Versuchs- anordnungen immer um eine Nahewirkung gehandelt hat. Versuchsobjekt war eine von Baur seit 1913 kultivierte Antirrhinum- Sippe, dunkelfleischfarbig auf elfenbein Delila, die ich in den Samen zweier Geschwisterpflanzen 169 und 170 übernahm. Sie hat nach Baur die Formel: AABBeeddEEFFegJJLLmmPPRRSSvyXX AN. Sie zeichnet sich durch besonders aufrechten, gesunden und gleichmäßigen Wuchs, gleichmäßige Blattform, eine große Einheitlichkeit des Blüten- standes und gesunde Fortpflanzungsfähigkeit aus und weist keinerlei Inzuchtsschwächungen auf. Die Vegetationspunktsbestrahlungen wurden in der Dunkel- kammer des Photographirraumes vorgenommen und zwar in der Weise, daß mit Hülfe von kleinen Klammern und Stativen das Radium-Röhrchen möglichst dicht auf den Vegetatfonspunkt geschoben wurde. Das Er- gebnis bei solchen Experimenten wird immer bis zu einer gewissen Grenze dem Zufall preisgegeben sein, und bei den eben zu behandelnden gilt das in besonders hohem Maße, denn schon allein die Schicht junger Blättchen, die das Embryonalgewebe von dem Röhrchen trennt, kann wesentlich verschieden dick sein. Auch treten bei langer Bestrahlung des Vegetationspunktes durch das Wachstum der Pflanze Verschiebungen in der Lagerung des Röhrchens ein. Das oben Gesagte gilt zum Teil auch für weiterhin beschriebene Samenbestrahlungen. Es wird wohl praktisch niemals möglich sein, eine Anzahl kleiner Samen so exakt unter den gleichen Bedingungen genau in die gleiche Lage den wirksamen Strahlen gegenüber zu bringen, daß notwendigerweise durch eine bestimmte Bestrahlungsdauer bestimmte Veränderungen im Organismus daraus entstehen. Bei einigen Vorversuchen mit Pflanzen in Höhe von 23—31 cm wurde zunächst die Bestrahlungsdauer in geometrischen Progressionen von 5 Minuten ab aufwärts gewählt. Bestrahlung von 5 und 10 Minuten hatte keinen sichtbaren Einfluß. Bei Bestrahlungen von 20 Minuten bis zu 2 Stunden 40 Minuten fand ein kräftiges, aber sonst normales Wachstum nach augenblicklicher Hemmung statt. Die so behandelten Pflanzen, es waren deren vier, waren anfänglich nicht mehr zu geschlossener Blütenstandbildung befähigt. Es entstanden in allen Fällen zunächst Einzelblüten und in der Folge vielfach Blättchen Uber den Einfluß von Radiumbestrahlung auf Antirrhinum. 3 an Stelle der anderen Blüten. Bei allen fehlte den ersterschienenen Blüten in ganz auffälliger Weise der Pollen. Es ist dieses eine Erscheinungskombination, wie sie bei einigen aus Samenbestrahlungen hervorgegangenen Pflanzen auch wieder vorkommt (siehe S. 12). — Später- Fig. 1. Neben einer Normalpflanze drei Individuen, deren Vegetationspunkt durch Bestrahlung vollständig gehemmt ist. hin glichen sich bei den vorgenannten Pflanzen diese Anomalien wieder aus, und ihre Haupttriebe gelangten alle noch zu normaler Blüten- standbildung und Fruktifikation. Bei Bestrahlungen von 5 Stunden 20 Minuten ab trat ein end- gültiger Wachstumsstillstand des Vegetationspunktes ein. Bei den so „gehemmten“ Individuen wie sie auf Fig. 1 sichtbar sind, fand außer i 4 Stein. einer Streckung keine Verlängerung des Haupttriebes mehr statt. (Streckungen und Wachstum wurden stets durch Messungen mit Hülfe von Tuscheteilstrichen kontrolliert). Die Blätter wurden prall und steif von der Ansammlung der Nährstoffe, bis ein plötzliches Hervor- Fig. 2. Die Pflanze entwickelte nach der Bestrahlung des Vegetationspunktes als Abschluß desselben eine Blattrosette ——-. brechen zahlreicher Ne- bentriebe diesen wieder Abfluß schaffte. Fig. 2 zeigt neben dem Kontroll- individuum eine Pflanze, die nach 85 stündiger Be- strahlung in 44 cm !Höhe als Abschluß des Haupt- sprosses eine regelmäßige, steife Blattrosette ent- wickelte. — Alle diese eehemmten Pflanzen blüh- ten und fruktifizierten im nächsten Jahr an mäch- tigen Nebentrieben bis zu fast 2 m Höhe. Eine zweite Serie von Vegetationspunkts- bestrahlungen wurde an etwas jüngeren Pflanzen in Höhe von 13—16 cm und in Dauer von 2, 4, 6, 8 usw. bis 24 Stunden, außerdem 48 und 72 Stun- den vorgenommen. Es traten hier teilweise neue Erscheinungen auf, die an Hand der Figuren 3 und 4 ohne weiteres deut- lich sind. Nach einer Stauchung der Achse, an den gedrängten Internodien kenntlich, wuchs der Haupttrieb schnell hervor, entwickelte aber an teilweise gestreckten Internodien ganz schmale Blätter, die z. Teil hellgriin gefärbt waren (Fig. 3b). Sowohl der Schmalblättrigkeit als auch der helleren Blatt- farbe werden wir weiter unten bei den Samenbestrahlungen wieder Mee 2 F F Über den Einfluß von Radiumbestrahlung auf Antirrhinum. SQ begegnen. Fünf Pflanzen entwickelten schmale Blätter. Die andern zeigten die eine oder andere der in der ersten Versuchsserie schon be- schriebenen Erscheinungen. Alle Mühe, das schmalblättrige Stadium der Pflanze zur Weiter- entwicklung zu bringen, war vergeblich. In jedem Fall bildete der Fig. 3. Fig. 4. Entwicklung schmaler Blätter nach Vegetationspunktbestrahlung. Bei R. v. 335a haben sich oben bereits wieder normalbreite Blätter entwickelt. Sproß, wie aus Fig. 3a ersichtlich, weiter oben wieder normalgeformte Blätter aus, die späterhin auch wieder normalgrün wurden. Im Verlauf des Wachstums wurde das beeinflußte Gewebe von dem normalen wieder verdrängt. Normale Blätter entwickelten sich auch dann, wenn durch 6 Stein. Köpfen des Haupttriebes die Bildung von Nebentrieben aus der schmalblättrigen Zone erzwungen wurde. Eine einzige Pflanze, die die Radiomorphose dauernd beizubehalten schien, fiel den traurigen Überwinterungsverhältnissen des Institutes zum Opfer. Anschließend an die erste Reihe der Vegetationspunktbestrahlungen wurden bei Pflanzen, die in der Entwicklung schon weiter fortgeschritten waren, Knospenbestrahlungen versucht, und zwar so, daß das Röhrchen in bestimmter Weise in die unentwickelte Blüte hineingeführt wurde. Es ist dieses eine Versuchsanordnung, deren Ergebnis dem Zufall so weitgehend anheimgegeben ist, daß es nach dem darüber früher Gesagten keines Wortes mehr bedarf. In der damals noch tastenden Versuchsanstellung wurden Knospen in je 3 Größenordnungen von 10, 20 Minuten ab in geometrischer Progression aufwärts bis zu 42° 20° bestrahlt. Schon allein wegen der Unmöglichkeit einer nach- herigen Feststellung, ob Pollen oder Samenanlage beeinflußt sind, ist dieser Weg unzweckmäßig, und es würde darüber garnicht berichtet werden, wenn sich nicht aus diesen Bestrahlungen doch einzelne merkwürdige Pflanzen entwickelt hätten. Sie entstanden sowohl aus der Frucht geselbsteter, im Knospenstadium bestrahlter Blüten, als auch aus Kreu- zungen, die mit dem so bestrahlten Pollen gemacht wurden und stimmen äußerlich mit gewissen, später aus Samenbestrahlung hervor- gegangenen Typen überein. Einige von ihnen sollen nachher erwähnt werden. Alles Nähere aber muß im Raum der vorläufigen Mitteilung unterbleiben. Eine Möglichkeit, den gesamten Komplex der Pflanze der Be- strahlung auszusetzen, und zugleich für meine Fragestellung, nämlich die Auslösung von Mutationen, umfangreicheres Material zu gewinnen, schien mir in einer Bestrahlung von Samen zu liegen. Kleine Wachsbehälter, der Form des Röhrchens angeschmolzen, wurden mit je 40 Stück vorgequollener Samen belegt, die nach der Bestrahlung sofort zur Aussaat gelangten. Ohne Rücksicht auf Licht oder Dunkelheit fanden die Bestrahlungen teils tags, teils nachts statt. Folgende Bestrahlungen wurden ausgeführt: 1918. Versuchsreihe 1. Quellung 24 Stunden, Bestrahlung: 10, 20, 30, 45 Min., 1!/s, 3, 6, 12, 24, 48 Stunden. Versuchsreihe 2. Quellung 48 Stunden, Bestrahlung: 1, 3, 6, 12, 20, 24, 30, 36, 42, 48, 52 Stunden. Uber den Einfluß von Radiumbestrahlung auf Antirrhinum. -] 1919. Versuchsreihe 3. Quellung 24 Stunden. 12 Bestrahlungen zu je 12 Stunden 6 iS ees O = 3 3 ” ” ” ” ’ Aus später näher: auszuführenden Tabellen über verschiedene, in den Jugendstadien beobachtete Erscheinungen sei hier folgendes vor- ausgeschickt: 1. Nach Bestrahlung von 45 Minuten keimten sämtliche Samen. Oberhalb dieser Grenze war der Prozentsatz der Keimung ein mit der Dauer der Bestrahlung abnehmender. 2. Von Bestrahlung von 1'/;s Stunden ab zeigte der größte Teil der Kotyledonen ein stark pathologisches Aussehen: Kleinheit Weißfleckigkeit und Schrumpfligkeit. 3. Bei noch höherer Bestrahlungsdauer trat eine zunehmende Lang- samkeit bezw. Unfähigkeit der Kotyledonenentfaltung und dadurch eine große Sterblichkeit der Keimlinge ein. 4. Eine weitere Ursache für das Zugrundegehen vieler Keimlinge war ein Ausbleiben der Vegetationspunktsentwicklung auch dann, wenn Keimblätter vorhanden waren. In manchen Fällen fand allerdings eine Adventivsproßbildung aus dem Hypokotyl statt, die zur Entwicklung normaler Pflanzen führte. Ein wesentlich verlangsamtes Wachstum der Pflanzen war sehr häufig. Es sei dazu im voraus gesagt, daß stark beeinflußte Pflanzen, wenn überhaupt im ersten Jahr, nicht vor Oktober zur Blüte kamen, während die normale Blütezeit der anderen im Haus gehaltenen Topf- pflanzen im Juli liegt. Der sich entwickelnde Hauptsproß zeigte ebenfalls vielfach Ab- weichungen, die sich nachträglich oft wieder ausglichen: Kleinheit und Schrumpfligkeit der ersten Blätter und vor allem ihre häufige hell- grüne Färbung. Normalgrüne Färbung trat an solchen Blättern ganz charakteristisch in kleinen Längsstreifen und Flecken, zuweilen in schwachen Sektoren auf. Eine ähnliche Helligkeit der Blätter wurde schon bei den Vegetationspunktbestrahlungen hervorgehoben (verg. S. 4 unten) Eine große Anzahl von Pflanzen zeigte außer der Kotyledonen- schädigung keinerlei Abweichung mehr, ihre Entwicklung vollzog sich äußerlich ganz normal. Von solchen, 1919 bestrahlten Pflanzen wurden ‚späterhin im Freiland je 10 aus 3-, 6- und 12-stündiger Bestrahlung ge- beutelt und geselbstet. Es ist eine auffallende Erscheinung, daß selbst diese normalgebildeten Pflanzen sehr oft steril sind. Die Häufigkeit 8 Stein. der Sterilität soll später, zusammen mit derselben Erscheinung an den veränderten Pflanzen noch belegt werden. Außer all den eben angedeuteten Abweichungen jugendlicher Stadien kamen schärfer umschriebene Formen zutage, die sich zu ganz ungeheuer veränderten Typen entwickelten. Daß die Entstehung derselben auf die Radiumbestrahlung zurückzuführen ist, unterliegt keinem Zweifel. Von der un- behandelten Normalsippe wurde in jedem Jahr ein reiches Kontroll-Material gezogen. Typen, wie die dieser „Radium-Pflanzen“, sind darin niemals aufgetreten, während aus bestrahltem Samen dieselben charak- teristischen Formen in mehrfachen Exem- plaren und auch Wiederholungen, selbst bei verschiedener Bestrahlungsdauer zu- stande kamen. Für meine Fragestellung bieten diese Pflanzen durch ihre weitgehende Sterilität große Schwierigkeiten. Immerhin ist es gelungen von einzelnen, wenn auch nicht im ersten, so dann doch im zweiten oder dritten Jahr eine Nachkommenschaft zu erzielen. Die Versuche darüber sind noch nicht abgeschlossen. Soweit die Beurtei- lung bisher möglich ist, entsprechen die Nachkommen, in einem Fall auch schon die Fa wieder der Stammsippe. — Der Sterilität wegen wurden die „Radium- pflanzen“ tunlichst durch Stecklinge ver- | kl [77] P75 | ul tu SH | 2 eI = a bat 16? | Ss | a [62] GRE AEE Fig. 5. Schmalblättrige Hörn- mehrt und bewahrten ihre Eigenart dann chenpflanze (R 308a) im jugend- mit einer groBen Hartnickigkeit. Es ist ene eee ea ee geen aber von Wichtigkeit, daß bei den meisten traten erst später auf. : a P Typen vereinzelte Sprosse zur Normalform zurückschlagen, die in manchen Fällen sich lediglich durch beibehaltene Sterilität von dieser unterscheiden. | Die wichtigsten Radiomorphosen dieser Reihe sind: 1. Schmalblättrige Hörnchenpflanzen: Solche Löwenmäulchen entstanden dreimal. Zuerst 1918 nach 12stündiger Bestrahlung (R 308a) Über den Einfluß von Radiumbestrahlung auf Antirrhinum. y und 1919 in 2 Individuen nach 6stündiger Bestrahlung (789¢ I u. 789¢ I). Die Pflanzen (vergl. Fig.5) haben schmallanzettliche, später auch wohl kurz- schmale, manchmal eingerollte Blätter, die durch eine mehr oder weniger ausgebildete, hornartige Fortsetzung der Mittelrippe (Fig. 6) ein eigen- tümliches Aussehen bekommen. Der Habitus weicht durch größere Zahl der Nebentriebe von der Stammsippe ab. Das Wachstum ist durchaus Fig. 6. Blätter mit Hörnchenbildungen (R 308a). üppig. Die Blüten, die in ziemlicher Menge erscheinen, sind sehr klein und sehr blaß, im übrigen aber in Form und Farbe etwas variabel (Fig. 7). Bei 308a und 789c II ist der ganze Klon, auch in Kreuzungen, bisher hartnäckig steril. 789c I ergab 1920 aus 2 Früchten 6 Nachkommen, die wie auch die daraus gezogene F2 der normalen Stammform glichen. 2. Schmalblättrige Typen: Die Blätter sind nicht so lanzettlich wie bei 1, wohl aber der Normalform gegenüber stark verschmälert. Der Charakter ist in den verschiedenen hier zusammengefaßten Individuen 10 Stein. nicht ganz einheitlich. Die Blüten haben meist gestreckte Form, sind aber in einem Fall bedeutend heller, im anderen wesentlich dunkler als normal. Einzelbeschreibungen würden hier und bei 3 zu weit führen. Fig 7. Normalblüten (groß) neben denen einer schmalblättrigen Hörnehenpflanze. Aus einer der auf Seite 6 genannten Knospenbestrahlungen ging unter 27 normalen Nachkömmlingen eine Pflanze (R 40° 616b) hervor, die dem dunkelblütigen Schmalblatttypus auffallend entspricht. Fig. 8. a Normalbliite. b und ce Blüten einer farb- und formdefekten Pflanze. 3. Farb- und formdefekte Pflanzen: Sie traten in einer ganzen Reihe von Exemplaren auf und zeichnen sich aus durch Variabilität in Blatt- und Blütenform, die bei einzelnen Individuen im ersten Jahr durch Uber den Einfluß von Radiumbestrahlung auf Antirrhinum. 11 unregelmäßige Schlitzungen und Verwachsungen der Blüten oder auch Fehlen sowie Metamorphose von Blütenteilen bis ins Groteske ging‘). Fig. 8 zeigt neben einer normalen Blüte a zwei Blüten einer solchen Pflanze, die gleichzeitig im ersten Jahr erschienen. b entwickelte alle Staubblätter, aber nur ein einziges Kronblatt. Bei c sind bis auf ein Fig. 9. Farb- und formdefekte Pflanze in jungem Stadium. nicht sichtbares alle Staubblätter petaloid entwickelt. Die Blüten der heutigen Stecklingsnachkommen sind weniger extrem, die Blätter aber !) Blattdeformationen und auch Gelbgrünfärbung von Blättern durch Einfluß von Radium-Emanation sind in der Literatur schon bekannt. Die Literatur soll später im Zusammenhang berücksichtigt werden. 12 Stein. auch jetzt oft nur einseitig bis zur Mittelrippe ausgebildet. Der Rand ist meist unregelmäßig, Drehungen und Faltungen sind häufig. Fig. 9 zeigt eine junge Pflanze, der auch die heutigen Stecklingsnachkommen noch entsprechen. Ungemein charakteristisch ist die Hellstreifigkeit und Fleckigkeit der immer etwas schrumpfligen Blätter, die auf Fig. 10 ersichtlich. ist. Die Blüten sind meistens steril und normalgeformt bis Fig. 10. Schrumpflichkeit und Hellstreifigkeit der Blätter an junger Pflanze. auf unregelmäßige Ränder und krause Petalen, ihre Farbe ist blasser als normal. Sie treten nicht in geschlossenen Blütenständen, sondern in der Regel einzeln und von Blättchen unterbrochen auf, wie das schon bei Vegetationspunktbestrahlungen beobachtet wurde. (Siehe Fig. 11 und 12 und Seite 2 unten.) Vegetative Rückschläge sind auf- getreten. Zwergformen (Fig. 13) traten in zwei Exemplaren aus derselben Bestrahlung auf, von denen eines früh zugrunde ging, das andere in Stecklingen noch lebt. Es sind kleine Pflänzchen, 6—8 cm hoch, mit Uber den Einflu8 von Radiumbestrahlung auf Antirrhinum. 13 kleinen Blittchen und engen Internodien, ohne Blütenbildung und ohne Rückschläge zur Normalform. Eine etwas andere blütenlose Zwergform, ein ebenfalls konstanter Klon ging aus der Bestäubung einer anderen Antirrhinum-Sippe mit Fig. 11. Normalblütenstand. Fig. 12. Blüten in nicht geschlossenem Blütenstand bei farb- und formdefekter Pflanze. (790a V) Steck- ling von Herbst 1920. bestrahltem Pollen unserer Sippe hervor. Vergl. Seite 6, Knospen- bestrahlungen. Es sind endlich hier noch Pflanzen zu nennen, die ein ganz ver- schrumpeltes, chimärenhaftes Aussehen besaßen, sich merkwürdiger- weise noch bis zu einer gewissen Höhe entwickelten und dann abstarben (Fig. 14). 14 Stein. An diesem Bilde ist noch eine Erscheinung zu beobachten, die zuletzt der Erwähnung bedarf. Es kann nämlich das Sichtbarwerden der Radium-Abnormitäten im Lauf der Entwicklung einer Pflanze nicht nur rückschlägig sondern auch progressiv sein. Es ist deutlich zu sehen, daß die Pflanze unten zuerst eine normale Blattspreite und ein zur Hälfte ausgebildetes Normalblatt entwickelte, und daß erst dann das stark deformierte Gewebe das normale ganz zuriickdringte. Ein ent- sprechender Fall ist auf Fig. 15 zu sehen, wo eine aus Samenbestrahlung hervorgegangene Pflanze zuerst Blätter normaler Breite und dann Fig. 13. Zwergpflanze 788b I. Etwas vergrößert! plötzlich aus unbekannten Ursachen, schmale Blätter am Haupttrieb entwickelte, ohne später wieder in ein breitblättriges Stadium zu kommen. Eine andere, 1919 samenbestrahlte Pflanze wurde als „normal“ ins Freiland gepflanzt und vier Monate nach der Aussaat wieder ein- getopft, weil sich an neuentwickelten Blättern die hellgrüne Färbung bemerkbar machte, die an den jungen Radiumpflanzen so häufig ist. (Siehe S. 7). 1920 sah die Pflanze aber wieder ganz normal aus, und erst Juli 1921 setzten sich alle fünf zur Zeit vorhandenen Triebe plötzlich wieder hellgrünblättrig fort. Die jungen Blätter zeigen die für Radiumpflanzen ganz charakteristischen, normalgrünen Streifen und Flecken und zugleich einige Form-Abnormitäten wie Halbblattbildung und unregelmäßige Ränder. Uber den Einfluß von Radiumbestrahlung auf Antirrhinum. 15 Sowohl manches im Äußeren dieser „Radiumpflanzen“ als auch ihr Verhalten läßt darauf schließen, daß es sich hier um irgendwie chimärenhafte Bildungen handelt, bei denen gewisse Gewebeschichten durch die Radiumbestrahlung verändert sind. Die sich jetzt an- schließenden Fragen über den Charakter und die inneren Ursachen Fig. 14. Chimären-Typus. Unten ein zur Hälfte ausgebildetes Normalblatt und eine normale Blattspreite. der Erscheinungen sollen heute noch nicht zur Erörterung gelangen, da eine Beantwortung doch nur durch die im Gang befindliche cyto- logisch-anatomische Untersuchung begründet werden kann. — Die Radiumversuche, die auch schon mit anderem Material ausgeführt sind, werden fortgesetzt und noch in anderer Weise ausgebaut. Potsdam, Institut für Vererbungsforschung, 20. August 1921. Aus der medizinischen Klinik Erlangen (Direktor Prof. L. R. Miiller). Uber die Entstehung erblicher Eigenschaften durch cytoplasmatische Induktion. Von E. Toenniessen, Erlangen. (Eingegangen am 22. August 1921.) Erbliche Eigenschaften können bekanntlich nur dadurch entstehen, daß sich das Keimplasma verändert. Zur Bezeichnung dieser erblichen Variationen hat sich in Anknüpfung an de Vries der Name Mutation allgemein eingebürgert. Auf welche Weise aber die Mutationen und zwar besonders die den phylogenetischen Fortschritt bringenden Mu- tationen entstehen, darüber gehen die Meinungen noch stark auseinander. Man kann sich m. E. folgende drei Möglichkeiten für die Veränderung des Keimplasmas vorstellen: 1. Die spontane, endogene Veränderung eines Erbfaktors aus un- bekannten, im Keimplasma selbst gelegenen Gründen. Diese Blasto- variation zeigt sich in dem plötzlichen Auftreten einer neuen, erblichen Eigenschaft. Aber der Bereich der spontanen Mutationen ist doch ein recht beschränkter, wie neuerdings auch Goldschmidt betont. Sie erstrecken sich auf einige wenige Eigenschaften wie „Albinismus und Melanismus bei Tieren, zerschlissene Blätter, Blattfarbe, gefüllte Blüten bei Pflanzen“ — oder sie haben direkt den Charakter des Pathologischen an sich, wie z. B. „Dackelbeinigkeit, Kurzsteißigkeit, Polydaktylie, Riesen- und Zwergwuchs“ — so daß schon Darwin das Pathologische als das Charakteristikum der „sports“ ansah. Anch die Entstehung pathologischer Erbfaktoren des Menschen dürfte auf solche spontane Keimplasma- änderungen zurückzuführen sein, wie Nägeli im Hinblick auf die Hämo- philie hervorhebt. 2. Die exogene Mutation durch Einwirkung eines äußeren Reizes unmittelbar auf das Keimplasma selbst. Daß eine solche Beeinflussung Uber die Entstehung erblicher Eigenschaften durch cytoplasmatische Induktion. 17 stattfinden kann, ist durch Temperaturexperimente an Insekten (Studien an Schmetterlingen von E. Fischer und Standfuß, am Coloradokäfer von Tower) erwiesen. Es handelt sich dabei aber wahrscheinlich nicht um die Entstehung neuer Erbfaktoren oder den Verlust schon vor- handener Erbfaktoren, sondern um einen Valenzwechsel, indem gewisse Gene latent oder rezessiv gemacht werden. Dieser Auffassung Plates fSelektionsprinzip S. 467) möchte ich mich anschließen. 3. Die Veränderung des Keimplasmas durch einen äußeren Reiz auf dem Umwege über das Soma. Man hat bisher zur Erklärung der Phylogenese angenommen, daß ein äußerer Reiz zunächst das Soma verändern kann und daß hierbei Beziehungen zwischen Reiz und Reizeffekt (für unser subjektives Urteil oft im Sinne einer Anpassung) bestehen. So wäre z. B. die phylo- genetische Entstehung des Auges ohne eine Reaktions- und Differenzierungs- Fähigkeit bestimmter Somazellen auf Lichtstrahlen oder die Form und Struktur der Knochen ohne die Annahme einer adäquaten Reaktion auf den Reiz der Belastung undenkbar. Die Veränderung des Somas ist zunächst exogen bewirkt, tritt aber bei der Öntogenese späterer Generationen ohne Fortdauer des Reizes auf, muß also erblich fixiert worden sein. Die Übertragung einer somatischen Veränderung auf das Keim- plasma hat man somatische Induktion genannt. Der experimentelle Nachweis einer somatischen Induktion ist trotz der Fülle hierauf verwendeter Arbeit bisher nicht einwandfrei erbracht worden. Das Mißlingen der bisherigen Versuche, eine Vererbung vom Soma erworbener Eigenschaften experimentell nachzuweisen, erklärte man sich bisher durch die Schwierigkeiten, welche einer Übertragung somatischer Veränderungen auf das Keimplasma der Geschlechtszellen entgegenstehen. M.E. liegt aber das Zentrum des Problems in einem anderen Punkt. Nach W. Roux müssen wir annehmen, daß die Zellen des Somas neben dem Cytoplasma auch Keimplasma enthalten; die Zellen der niederen Tiere sogar mit Sicherheit Vollkeimplasma, wie aus der Bildung der Keimdrüsen von differenzierten Somazellen beim Band- wurm (Child) und bei Amphibien (Kuschokewitsch) hervorgeht; die Somazellen der höheren Tiere enthalten vielleicht nur Partialkeimplasma, da sie nur ein beschränktes Regenerationsvermögen besitzen. Doch ist es wahrscheinlicher, daß bei der Ontogenese das Keimplasma erbgleich weitergegeben. wird, während das Cytoplasma der Eizelle ungleich vererbt wird und so die Differenzierung der Organe bewirkt. (C. Herbst, Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. 2 18 Toenniessen. Entwicklungsmechanik und Entwicklungsphysiologie, Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Ill. Bd., S. 584). Das Cytoplasma der Somazellen besitzt nun die bekannte Reaktions- fähigkeit auf äußere Reize, welche in den Somavariationen zum Ausdruck kommt. Gleichzeitig wird es aber von inneren Reizen beeinflußt, nämlich vom somatischen Keimplasma. Dieses beherrscht die Art und die Grenzen der Reaktionsfähigkeit des Cytoplasmas, die sogenannte Variationsbreite. Wir stellen uns das Keimplasma nach Plate und Goldschmidt am besten als einen Komplex von Reizquellen vor, welche das Cytoplasma zu den ererbten artspezifischen Leistungen anregen, etwa nach Art der Fermente; das Cytoplasma ist also gewissermaßen ausführendes Organ, welches sowohl auf die Reize der Umwelt, als auch auf die inneren, vom Keimplasma ausgehenden Reize anspricht. Was geschieht nun, wenn ein äußerer Reiz das Soma trifft und ein Artmerkmal gegenüber dem Idealtypus d. i. dem ererbten Mittelwert verändert? Bei dieser Veränderung wird höchstwahrscheinlich nur das Cytoplasma der vari- ierenden Zellen betroffen, denn man beobachtet, daß diese Somavariationen bei Fortfall des Variationsreizes wieder verschwinden und zwar oft schon beim gleichen Individuum, von dem sie erworben waren (z. B. Aktivitätshypertrophie von Muskeln, Hautpigmentationen durch Wärme, Besonnung u. a.). Es liegt also nur eine Reaktion des Cytoplasmas auf äußere Reize vor, welche sich in der ererbten Variationsbreite abspielt. Für die Entstehung einer neuen vererbbaren Eigenschaft ist es aber nötig, daß die ererbte Variationsbreite des betreffenden Art- merkmals überschritten wird. Falls dies überhaupt durch einen äußeren Reiz möglich ist, muß das Cytoplasma durch den Reiz so stark verändert werden, daß der somatische Erbfaktor dabei nicht unverändert bestehen bleiben kann und eine Veränderung erleidet. Diese Annahme liegt nahe, wenn man sich die Erbfaktoren als Reize fermentartiger Natur vorstellt und also annimmt, daß Erbfaktor und Cytoplasma wie Schlüssel und Schloß zueinander passen (um E. Fischers Vergleich zur Ferment- wirkung zu gebrauchen). Auf diese Weise könnte durch Vermittlung des Cytoplasmas ein äußerer Reiz in einen inneren Reiz, d. h. in einen ürbfaktor verwandelt werden. Roux hat die Notwendigkeit dieses Vorgangs bei der Vererbung somatogener Variationen bereits rein theoretisch erörtert und den Vorgang selbst blastoide Metamorphose genannt, wobei er aber den Ort dieser Reizumwandlung in das generative Keimplasma verlegte. Ich bin jedoch der Ansicht, daß zunächst das somatische Keimplasma verändert werden muß, und möchte diese Ver- Über die Entstehung erblicher Eigenschaften durch eytoplasmatische Induktion. 19 änderung des somatischen Keimplasmas durch Einwirkung des Cyto- plasmas als eytoplasmatische Induktion bezeichnen. Damit sie zustande kommt, muß natürlich das Cytoplasma die Fähigkeit haben, auf den Reiz in einer Weise zu reagieren, welche die ererbte Variations- breite überschreitet, und das somatische Keimplasma muß imstande sein, sich der Veränderung des Cytoplasmas anzupassen; der Reiz muß also eine noch nicht abgeschlossene Differenzierungsfähigkeit des Cytoplasmas und des somatischen Keimplasmas treffen. In dem Vorgang der cyto- plasmatischen Induktion liegt m. E. das staunenswerteste Rätsel der Pylogenese. Wesentlich leichter zu verstehen ist es, daß das somatische Keimplasma die eigene Veränderung auf irgend einem Wege auf das generative Keimplasma überträgt; denn das Keimplasma ist ein über den ganzen Körper verbreitetes, durch viele Brücken zusammenhängendes Organsystem. Nachdem der Begriff der cytoplasmatischen Induktion theoretisch definiert ist, möchte ich jetzt auseinandersetzen, durch welche experimentelle Beobachtung dieser Begriff entstanden ist. Meine Untersuchungen fanden statt an einer Bakterienart, nämlich dem Bakterium pneumoniae. Es ist selbstverständlich, daß die ein- zelligen Lebewesen nicht dazu herangezogen werden können, das Problem der somatischen Induktion in seiner bisherigen Fassung zu erforschen; denn die Bakterien sind nicht in Soma und Keimbahn differenziert. Aber selbst bei einem Metazoon könnten wir im Falle einer eingetretenen somatischen Induktion nicht entscheiden, ob hier der exogene Reiz primär das Cytoplasma oder das somatische Keimplasma der Soma- zellen verändert hat, ob also das generative Keimplasma durch Ver- mittlung des Cytoplasmas oder des Keimplasmas der veränderten Somazellen beeinflußt worden ist. Wohl aber können wir bei ein- zelligen Lebewesen sicher unterscheiden, ob eine Variation nur auf einer Änderung des Cytoplasmas beruht — sie zeigt dann keine bezw. keine echte Erblichkeit- oder ob sie auf Änderung des Keimplasmas beruht, dann ist sie erblich. Und insbesondere läßt sich entscheiden, ob bei einer erblichen Variation die Veränderung des Cytoplasmas der Veränderung des Keimplasmas vorausgeht. Das Problem der cyto- plasmatischen Induktion ist also bei Protisten sehr wohl angreifbar, wahrscheinlich sogar besser als bei Metazoen. An der Hand folgender Tafel (S. 21), welche einen Überblick über die Variabilität des Bakterium pneumoniae gibt, möchte ich jetzt die experimentellen Befunde erörtern. Der normale Phänotyphus besteht aus dem Ento- und Ektoplasma, welche lebenswichtige Bestandteile des Bakteriums sind, und der breiten 9*+ 90 Toenniessen. Gallerthülle, welche ein Sekretionsprodukt ist und aus einem Galaktan besteht. Die Breite dieser Hülle und die damit parallel gehende Tier- pathogenität ist die auf Variabilität untersuchte Eigenschaft. Der Variationsreiz bestand in der Anhäufung der Stoffwechselprodukte. Er wirkte hemmend auf die Galaktanbildung ein. Durch Übertragung der Kulturen in verschieden langen Zwischenräumen ließ er sich beliebig abstufen. Dem Variationsreiz entgegen wirkten Tierpassagen (Maus), welche die Varianten mehr oder weniger rasch in den normalen Typus zurückverwandelten. Die einzelnen Variationsformen (vergl. Centralbl. f. Bakt. Abt. I. Orig. Bd. 86) waren folgende: 1. Die Modifikation. Durch gelinde Einwirkung des Variations- reizes geht die Galaktanbildung im Laufe mehrerer Kulturgenerationen immer mehr zurück bis zum völligen Verschwinden bei den extrem modifizierten Individuen, die übrigen Individuen der Massenkulturen zeigen alle Übergänge zwischen normalem Phänotypus und extremer Modifikation. Durch Tierpassagen stellt sich die Galaktanbildung sofort, bei künstlicher Kultivierung ohne den Variationsreiz bei einzelnen Individuen sofort, bei anderen langsamer wieder in normalem Umfang ein. Die Modifikation beruht auf einer Hemmung der galaktanbildenden Teile des Cytoplasmas, welche bei Wegfall des Variationsreizes bei einem Teil der Nachkommen sofort, bei einem anderen Teil langsamer (pseudohereditäre Nachwirkung durch Proliferation des modifizierten Cytoplasmas) ihren normalen Funktionsgrad wieder erreichen, durch den konträr wirkenden Reiz sofort in den normalen Phänotypus zurück- verwandelt werden. Das Keimplasma ist also unverändert geblieben. 2. Die Alternation. Durch stärkere Einwirkung des Variations- reizes geht die Galaktanbildung bei einem geringen Teil der Individuen einer Massenkultur plötzlich ganz verloren. Zugleich wird auch das Ektoplasma und Entoplasma stark reduziert, so daß die alternierte Form von allen Varianten die stärkste Abweichung vom Typus zeigt. Diese Veränderung vollzieht sich ohne Ubergangsstadium im Laufe einer einzigen Individualgeneration, also sprunghaft. Sie ist bei Wee- fall des Variationsreizes, nämlich bei der üblichen Art der Übertragung in kurzfristigen Zwischenräumen erblich, schlägt aber durch 2—3 Tier- passagen (also schwerer wie die Modifikation) und auch durch Aussaat alter Kulturen (hierbei nur bei einem Teil der Nachkommen) wieder in den Typus zurück, und zwar ebenso sprunghaft wie sie entstanden war. Man wird durch dieses plötzliche Verschwinden und Wiederauftreten einer. Eigenschaft an die Erscheinungen der DR X DR-Kreuzung der Uber die Entstehung erblicher Eigenschaften durch cytoplasmatische Induktion. 91 Metazoen erinnert: da aber bei Bakterien Amphimixis nicht vorkommt, muß man die Alternation wohl auf einen Valenzwechsel von Erbfaktoren zurückführen, und zwar auf einen Valenzwechsel biologisch zusammen- hängender Radikale. Bei der regressiven Alternation werden aktive Fak- toren inaktiv (latent), beim Rückschlag d. h. der progessiven Alternation werden latente Faktoren wieder aktiv. Das Sprunghafte der Alternation ist nur dadurch zu erklären, daß gleichzeitig das Cytoplasma und das Keimplasma verändert wird. Das Charakteristische dieser Variation ist Jariabifilat des Bakloriwm preumoniar. Mod ifikation ( EN ' Typus geringe En ber Stoffwechselpio: U (Q) = Mitlelaert | Marispassge. v Bei Züchtung ohne Variationsreis allmahliche f Auchkehr in don Iypus. Alternafion. slürkere Einwirkung de: Stoffmcchsclprodukle (8) sprunghaft in cinet Indiidualgenccation { 2-3 Mhauspawagen oder Isa alter Aultınen Bei Zrichtung ohne don Yariokionereiz hein Rückschlag in don Iypus. Moutafion. Trypus Stack Binwickung Mowlante! —-Mowtante I Reulonle i Set Stoffmechselorodubte ® ® t 20 Kowpasagenin 20 Kauspasagen in 80 Nauspossagen Fichlung Richkung ® in Richtung wirkungslos rrrkunglos SE 7 Dei Züchlung ohne dan Sariationsreis kein Küchschlag in den Iypus. der oft große, stets sprunghaft auftretende Unterschied zwischen Variante und Typus (da ein mehr oder weniger großer Komplex von Faktoren betroffen ist) und die Fähigkeit der Variante zum Rückschlag. Da der Phänotypus und ebenso auch der Genotypus zwischen zwei ver- schiedenen Zuständen abwechselt, habe ich für diese Variationsform den Namen Alternation (alternare — abwechseln zwischen zwei Möglich- keiten) gewählt. Zur Alternation gehören die in den letzten Jahren sehr zahlreich beobachteten sogen. Bakterienmutationen d. h. meist bei Aussaat alternder Kulturen gefundener, sprunghaft in Erscheinung tretender Variationen mit stets erhaltener Fähigkeit zum Rückschlag. 22 Toenniessen. 3. Die Mutation. Durch stärkste Einwirkung des Variationsreizes entstehen mehrere Mutanten, die sich immer nur in sehr spärlicher Zahl in den Massenkulturen finden. Nach dem Grade ihrer Abweichung bilden sie eine kontinuierliche Reihe. Drei Grade der Mutation waren leicht gegeneinander zu unterscheiden. Es ließ sich zeigen, daß die extremen Mutanten nicht unmittelbar aus dem Typus, durch einen „Sprung“ wie die alternierten Individuen entstehen, sondern durch eine allmähliche, im Laufe vieler Generationen zunehmende Abänderung (Verminderung der Galaktanbildung und Virulenz), die zu erblichen Zwischenformen führt. Eine isolierte Zwischenform geht in die stärker abweichende nächste Mutante erst über, wenn von neuem die stärkste Einwirkung des Variationsreizes auf sie stattfindet. Die Mutation zeigt den weitaus höchsten Grad von Erblichkeit. Die Mutanten I, II und III blieben bei 20 Tierpassagen ohne bemerkbare Veränderung. Auch bei langer Fortzüchtung auf künstlichen Nährböden blieben die Mutanten konstant. Vergleicht man die Mutanten mit den anderen Varianten hinsichtlich ihrer erblichen Konstanz, so ist die Annahme wohl gerecht- fertigt, daß die regressive oder Verlustmutation zu einem Verlust von Erbfaktoren führt. Die verschiedenen Stadien der Mutation zeigen, daß die Galaktanbildung ein polygenes bezw. polymeres Merkmal ist. Nun wurde die Frage aufgeworfen, ob nicht durch noch längere Einwirkung von Tierpassagen die verloren gegangenen Faktoren wieder gebildet werden können. Das Resultat ist auf der Kurve (S. 23) dargestellt. Die Virulenz ist dabei durch den negativen Exponenten von 10 ausgedrückt (wie die „Wasserstoffzahl“ des Blutes in der Physiologie). So besagt z. B. eine Virulenz von 3, daß 1.10-3 ccm Bouillonkultur = 0,001 ccm die in 2—3 Tagen tödliche Dosis war. Es ergibt sich zunächst, daß der Typus die höchste Virulenz hat und daß die Virulenz mit dem Grade der regressiven Mutation abnimmt. Bei der Mutante III ist die Virulenz soweit gesunken, daß erst 1,0 cem Boillonkultur in 2—3 Tagen tödlich sind (also auf der Kurve = 0, da 1,0 - 10° — 1). Werden der Typus und die Mutanten ohne Einwirkung des Variationsreizes auf künstlichen Medien fortgezüchtet, so bleibt die Virulenz unverändert (?/ı Jahr durch Agarplatten fortgezüchtet). Wird nun die Mutante III einer großen Zahl von Tierpassagen unterworfen, ‘so zeigt sich ein ganz allmähliches Ansteigen der Virulenz und der Kapsel- bildung. Nach 40 Mauspassagen ist die Virulenz auf 2 (= 0,01 cem Bouillonkultur), und 80 Mauspassagen auf 5 (= 0,00001 cem Bouillon- Uber die Entstehung erblicher Eigenschaften durch cytoplasmatische Induktion. 923 kultur) gestiegen. Jetzt wurde untersucht, ob diese Steigerung eine erbliche war, d. h. ob sie ohne Fortdauer der Tierpassagen bestehen blieb. Zu diesem Zweck wurde alle 7 Tage neu auf Agar übertragen. Hierdurch wird beim Typus und den einzelnen Mutanten die Virulenz nicht verändert, sie bleibt also innerhalb der genotypisch festgelegten Größe. Wird aber die Mutante III nach 80 Mauspassagen auf die genannte Methode künstlich fortgezüchtet, dann tritt wieder ein all- mähliches Sinken der Virulenz ein, nach 5 Agarpassagen auf 4, nach 10 Agarpassagen auf 3, nach 15 auf 2. Von der 15. Agarpassage ab Yirulonzber Yeukamlen Mie Kapsclbildung sorkänft.der | Au, en | | anfügen | 5 ag nas 300 = Qa — bs La + N AY oO t- ia we . | W 34 dahuan] Agar | sia |gcretiviste bleibt die Virulenz aber mit geringen Schwankungen unverändert auf 2 stehen. Dieser Grad der Virulenz stellt also einen erblichen Gewinn gegenüber dem Ausgangszustand der Mutante III dar und hat somit als progressive Mutation zu gelten. Der darüber hinausgehende Grad von Virulenz (und Kapselbildung) ist dagegen nicht-erblich, d. h. war nur vom Cytoplasma erworben. Nun zur Entstehungsweise der beoachteten Mutation. Da bisher eine progressive Mutation durch somatische Induktion trotz aller Mühe nicht experimentell herbeizuführen war, nehmen die meisten Forscher an, daß progressive Mutationen unabhängig von äußeren Reizen nur durch primäre Veränderungen des Keimplasmas entstehen, die Ver- änderung des Phänotypus also sekundär erfolet und je nach dem Grade 24 Toenniessen. ihrer Nützlichkeit durch Selektion erhalten bleibt. Im Gegensatz zu dieser Auffassung zeigt die hier beobachtete Mutation eine andere Art des Geschehens. Hier entsteht die neue Eigenschaft zunächst im Cyto- plasma als Folge seiner Reaktionsfähigkeit auf den äußeren Reiz und die Veränderung des Keimplasmas folgt der Veränderung des Cytoplasmas nach. Denn in jedem beliebigen Punkte der progressiven Mutation geht die phänotypische, nicht-erbliche Komponente der wieder erworbenen Eigenschaft weit über die genotypische Komponente hinaus. Man muß also annehmen, daß die Veränderung des Keimplasmas höchst wahr- scheinlich auf dem Wege über das Cytoplasma erfolgt, d. h. durch „eytoplasmatische Induktion“. Dieser Weg ist sehr wohl denkbar, da wir uns die Beziehungen zwischen Keimplasma und Cytoplasma als sehr enge vorstellen müssen. Hierauf hat Driesch bereits 1894 (analytische Theorie der organischen Entwicklung, Leipzig) hingewiesen. Was die Bedeutung der cytoplasmatischen Induktion für die Entstehung vererb- barer Eigenschaften betrifft, hat neuerdings nur Goldschmidt (die quantitative Grundlage von Vererbung und Artbildung: Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsmechanik der Organismen. Herausgegeben von W. Roux, H. 24) eine ähnliche Auffassung vertreten, wonach die durch Anpassung an äußere Lebensbedingungen veränderlichen Faktorenquantitäten in engster Beziehung zum Artbildungsprozeß stehen. Viel schwierigere Hypothesen wären nötig, wenn man annehmen wollte, daß das Keimplasma primär von dem Reiz verändert wird und dann eine Veränderung des Cytoplasmas reproduziert, welche ihrerseits adäquate Beziehungen zu dem angewandten Reiz zeigt, ohne daß das Cytoplasma selbst vorher von dem Reiz beeinflußt worden ist. Für das Problem der Artbildung ist besonders wichtig, daß sowohl die retrogressive als auch die progressive Mutation allmählich verläuft und zwischen den einzelnen Generationen keine bemerkbaren Unter- schiede schafft. Erst nach vielen Generationen (bei der beobachteten progressiven Mutation wohl mehrere tausend) werden die Unterschiede wahrnehmbar. Im Gegensatz hierzu sind die spontanen, endogenen Mutationen und die durch direkte exogene Beeinflussung des Keim- plasmas erzeugten Verlustmutationen durch „sprunghaftes Entstehen“ charakterisiert. Auch die nicht erblichen Variationsformen, welche oben als Modifikation und Alternation beschrieben wurden, bringen große Unterschiede zwischen den einzelnen Generationen mit sich. Diese Tatsachen stehen im Einklang mit den bisherigen Versuchen an Metazoen: die exogen bewirkten Veränderungen des Somas, welche Über die Entstehung erblicher Eigenschaften durch cytoplasmatische Induktion. 95 innerhalb einer einzigen oder weniger Generationen zu einem sichtbaren Unterschied gegenüber dem Ausgangstypus führen, sind nicht erblich. In diesem Sinne gibt es also keine Vererbung erworbener Eigenschaften, d.h. von Eigenschaften, welche bei einem Individuum (einer Individual- generation) als Reaktion auf einen äußeren Reiz entstehen. Um erbliche Gewinnvariationen zu erzielen, ist eben eine unge- heure Zahl von Generationen nötig. So wird es verständlich, weshalb progressive Mutationen experimentell kaum zu erzielen sind. Es muß 1. ein Reiz zur Anwendung kommen, der eine noch unentwickelte, aber doch in der bisherigen Konstitution des Cytoplasmas und Keimplasmas vorhandene Fähigkeit zur Bildung einer neuen Eigenschaft bezw. eines neuen Erbfaktors trifft, und 2. wenn es auch gelingt, diese Bedingung zu erfüllen, dürfte es bei den Metazoen kaum möglich sein, die Bildung des neuen Erbfaktors experimentell zu beobachten, da schon bei den relativ einfach gebauten und zu großer Plastizität fähigen Bakterien eine unzählige Reihe von Generationen hierzu nötig ist. So ist m. E. die Annahme berechtigt, daß die Entstehung erblicher Eigenschaften im Sinne der phylogenetischen Entwicklung durch cytoplas- matische Induktion vor sich gegangen ist und wohl auch weiter vor sich geht, auch wenn der experimentelle Beweis an Metazoen bisher nicht erbracht ist. Aus der medizinischen Klinik Erlangen (Direktor Professor L. R. Müller). Uber die Vererbung der Alkaptonurie des Menschen. Von E. Toenniessen, Erlangen. (Eingegangen am 22. August 1921). Die Alkaptonurie ist eine Stoffwechselstérung, bei der bestimmte Aminosäuren, nämlich das Phenylalanin und Tyrosin, nicht vollständig abgebaut werden. Der Abbau bleibt bei der Homogentisinsäure stehen: diese wird durch die Nieren ausgeschieden und verleiht dem Urin die charakteristische Eigenschaft, beim Stehen an der Luft schwarz zu werden. Durch Zusatz von Alkali wird die Schwarzfärbung beschleunigt. Begleitsymptome der Alkaptonurie sind die Ochronose und chronische Arthritis. —- Die Anomalie tritt angeboren auf und verrät sich untrüglich durch schwarze Flecke, welche der Urin in der Wäsche hinterläßt. Die Stärke dieser Urinreaktion ist natürlich von. der Nahrung abhängig: bei fleischfreier Kost können die Urinveränderungen so gering werden, daß die Alkaptonurie verschwunden zu sein scheint. Die Fälle von periodischer Alkaptonurie dürften sich also durch den Wechsel in der Nahrung erklären. Im übrigen dauert die Alkaptonurie das ganze Leben an, ferner ist auch noch nicht bekannt geworden, daß Fälle von Alkaptonurie bei gleicher Ernährung sich verschieden ver- halten, d. h. daß es verschiedene Grade der Erkrankung gibt. Dies spricht zunächst dafür, daß die Alkaptonurie kein polygenes oder poly- meres Merkmal ist. Die bis 1908 bekannten Fälle hat Fromherz!) gesammelt (im ganzen 58 Fälle, darunter 45 männlichen Geschlechts) und dabei folgendes Verhalten hinsichtlich der Vererbung gefunden: in zahlreichen Familien sind mehrere Geschwister krank, aber die Eltern, sowie die Kinder der alkaptonurischen Generation sind gesund. Hieraus ist zu vermuten, daß die Alkaptonurie auf einem rezessiven Faktor *) Inaug.-Diss. Straßburg 1908. Uber die Vererbung der Alkaptonurie des Menschen. 27 beruht. Nur in einer Familie (Osler und Futcher, cit. bei Garrod’)) fand sich direkte Vererbung: hier waren zwei Brüder krank und von den Kindern des einen Bruders ein Sohn krank, dessen Geschwister, deren Zahl leider unbekannt ist, normal. Die Mendelschen Proportionen lassen sich aus den bei Fromherz angegebenen Stammbäumen nicht feststellen, da die Zahl der gesunden Geschwister oft unbekannt ist. Bei den Stammbäumen mit bekannter Gesamtgeschwisterzahl treffen im ganzen 15 kranke auf 33 gesunde. Dies ist natürlich ein viel zu hoher Prozentsatz von Kranken, da nur die Serien mit Vorkommen bezw. Häufung erkrankter Individuen berücksichtigt sind. Leider ist dieser Fehler auch nicht durch die Probandenmethode Weinbergs zu korrigieren, da das Material nicht repräsentativ im Sinne Weinbergs ist, insbesondere ist nicht zu ersehen, welche Fälle direkt beobachtet („Probanden“) und welche ‘nur indirekt ermittelt („Sekundärfälle“) sind. — Auffallend oft findet sich in den Stammbäumen Blutsverwandt- schaft der Eltern, aber unter deren Kindern besteht kein höherer Prozentsatz ° erkrankter Individuen als unter der erkrankten Nach- kommenschaft nicht blutsverwandter Eltern. Es ist ja auch für den Effekt der DR X DR-Kreuzung gleichgültig, ob die DR-Eltern bluts- verwandt sind. Ich glaube nun, aus folgenden Stammbäumen, von denen ich den zweiten und dritten selbst ermittelt habe (Herr Dr. Bam - berger in Kronach hat die Alkaptonurie dieser beiden Familien zuerst festgestellt), den Mechanismus der Vererbung mit Sicherheit ableiten zu können. 1. Der von Fromherz?) ermittelte Stammbaum ist folgender: 5 P 4 nicht bluts- verwandt Ki AR A A 3 a N A a Oe: eS EU Le also 9 Gesunde auf 3 Kranke. F. Pick (Prag) hat auf Grund dieses Stammbaumes bereits angenommen, daß es sich um einen rezessiven Faktor handelt. Auffallend ist, daß nur Knaben erkrankt sind, doch ist dies 2) Lancet, 1902, p. 1916. *) Inaug.-Diss. Straßburg 1908. 28 Toenniessen. keine (resetzmäßigkeit (geschlechtsbegrenzte Vererbung), wie aus fol- genden Stammbäumen hervorgeht. 2. Stammbaum Caspar und Marie B. P S nicht bluts- 9 verwandt Fi wo) o> Fe I ¥ also 6 Gesunde auf 2 Kranke. Dritte Generation wieder gesund. 3. Stammbaum Michael und Margarete K. | 7 gesunde Geschwister | 11 gesunde Geschwister | pP & nicht bluts- = verwandt 9) ®- EI ER RN AREA SEEN EN also 8 Gesunde auf 3 Kranke. In diesen drei Stammbäumen treffen also auf 23 gesunde Ge- schwister 8 Kranke, was dem berechneten Verhältnis 3: 1 bei Rezessivität des Krankheitsfaktors und DR x DR-Kreuzung fast völlig entspricht. Diese Stammbäume dürften wegen ihrer hohen Kinderzahl stärkere Beweiskraft besitzen, denn die Proportion 3:1 erfordert eine Mindest- kinderzahl von 4. .Je größer die Zahl der Geschwister, desto mehr wird die ideale Proportion erreicht. Berücksichtigt man unter den bei Fromherz angegebenen Stammbäumen nur diejenigen, deren Geschwister- zahl mindestens 4 beträgt, so ergibt sich ebenfalls ein 3:1 sehr nahe erreichendes Verhältnis, nämlich 35 Gesunde auf 13 Kranke. Man kann also auf Grund dieser Stammbäume schon mit großer Wahrschein- lichkeit annehmen, daß die Alkaptonurie auf einem rezessiven Faktor Über die Vererbung der Alkaptonurie des Menschen. 2g beruht. Diese Annahme wird noch gestiitzt durch folgenden, von Umber!) ermittelten Stammbaum, welcher außer dem von Garrod be- obachteten der einzige mit direkter Vererbung der Alkaptonurie ist: 4. Stammbaum nach Umber. Ö Ö O ° ¢ e nicht bluts- 2 P | verwandt | Ss fo) Te ie) ea 2 R ip jor : 8 Fs Dieser Stammbaum zeigt, daß bei direkter Vererbung das Ver- hältnis von Gesund und Krank = 1:1 ist. Da direkte Vererbung eines rezessiven Merkmals nur durch die Kreuzung RR X DR stattfinden kann und dann in F, das Verhältnis 1:1 ergeben muß, entspricht dieser Stammbaum den theoretisch geforderten Zahlen. Da ferner bei der DR x DR-Kreuzung bei der vorhandenen großen Geschwisterzahl eine weitere statistische Korrektur nicht nötig ist (Rüdin?)), ist die gefundene Zahl beweisend. Die Alkaptonurie beruht also auf einem rezes- siven Faktor. Dies stimmt auch gut mit unseren physiologischen‘ Vorstellungen überein, denn wir nehmen an, daß die Alkaptonurie auf dem Fehlen eines Fermentes beruht. Der Alkaptonuriefaktor ist ferner nicht im X-Chromosom lokalisiert, da die Vererbung der Alkaptonurie keine Geschlechtsabhängiekeit zeigt. Es wäre noch zu überlegen, ob die Alkaptonurie kein polygen bedingtes Merk- mal ist und aus zwei dominanten Faktoren besteht. Wenn nämlich A und B die do- minanten Faktoren sind, durch deren Kombination die Alkaptonurie ausbricht, dann *) Ernährung- und Stoffwechselkrankheiten, Urban und Schwarzenberg, 2. Aufl. 1914, 8. 499. ?) Studien über Vererbung und Entstehung geistiger Störungen. I. Zur Ver- erbung und Neuentstehung der Dementia praecox. Julius Springer, Berlin 1916. g pP pringer, 30 Toenniessen. Über die Vererbung der Alkaptonurie des Menschen. entstünden bei der Kreuzung Aabb (äußerlich gesund) X aaBb (äußerlich gesund) die gesunden Individuen und die kranken ebenfalls im Verhältnis 3:1, wie aus aB ab Ab Aa Bb Aa bb — krank — gesund aa Bb aa bb ab = gesund gesund folgt. ‘in manifest krankes Individuum AaBb gäbe aber mit einem gesunden aabb folgendes Resultat in F,: ab AB Aabb — gesund aa Bb gesund Ab aB aa bb gesund ab d. h. ein Viertel der Nachkommen müßten krank sein. Dies stimmt aber nicht mit den Tatsachen überein, denn die Alkaptonuriker haben mit gesunden Individuen nur gesunde Nachkommen und in den äußerst seltenen Stammbäumen von direkter Vererbung besteht das Verhältnis von gesund : krank = 1:1 und nicht 3:1. Es ist infolgedessen unmöglich, die Alkaptonurie auf zwei dominante Fak- toren zurückzuführen. Bei dieser Auffassung müßte man weiterhin die unwahrscheinliche Annahme machen, daß diese Faktoren zwei Hemmungsfaktoren sind, da die Alkaptonurie in einer Hemmung des intermediären Stoffwechsels beruht. Vererbung und Zytologie des Geschlechts nach Untersuchungen an Fröschen. Von Emil Witschi. (Zoologische Anstalt der Universität Basel.) (Hierzu Tafel 1.) (Eingegangen am 6. Oktober 1921.) Inhalt. Re Seite Einleitung . . . TEE. os la ae oll A. Buchungen; über ‘die Behr 33 I. Die Natur der Erbfaktoren F und M. N ag 0. Te Schlußfolgerungen . . A . 40 II. Erste Orientierung über die Fre rage vast nee ad fer et 42 Schlußfolgerungen . . , : ee ABENTEUER AR: III. Die quantitativen Verben der Gese ates htsfamtoren MAGS ued vas eR 47 B. Zytologische Untersuchungen neat i EASE Coa Ts Wee 2 el te ee ET IV.. Die Chromosomen von Rana temporaria . . ... ... 2 +»... «+ 56 Zusammenfassung . . . . x Be Tom PA cy er RE GT V. Die Geschicehtechromosomente metre Bene ee ak, iat eM One Ree ea te BROS Meran. 5 eRe) es et TRIER En Mad EEE Das Problem der Geschlechtsbestimmung hat seit den ältesten Zeiten das Interesse der Naturforschung gefunden und erhielt es neuer- dings wieder in besonderem Masse, als durch die moderne Vererbungs- forschung ein neues Licht darauf geworfen wurde. Die entscheidende Entdeckung auf diesem Gebiet, die für alle seitherigen Forschungen richtunggebend geblieben ist, machte Correns bei seinen Experimenten mit Zaunrüben (1907). Er zeigte mit aller Klarheit, daß bei Bryonza dioica die Geschlechtsbestimmung nach den Gesetzen einer mendelschen Rückkreuzung erfolgt. In den gleichen Jahren konnten amerikanische Zytologen unter der Führung von Mc Clung und Wilson bei Insekten Chromosomenverhältnisse aufweisen, welche dem Corrensschen Hetero- gametie-Homogametie-Schema vollständig entsprechen. Witschi. os © Diese Übereinstimmung zytologischer und experimenteller Tat- sachen war so eindrucksvoll, daß sich im weiteren Verlauf die Auf- fassung herausbildete, es sei damit die Lösung des Geschlechtsvererbungs- und Geschlechtsbestimmungsproblems überhaupt gewonnen. So sagt Correns (1920, S. 15): „Die letzten 20 Jahre sind für die Vererbungs- forschung außerordentlich fruchtbar gewesen. Sie haben auch die Lösung einer Frage gebracht, die seit Jahrhunderten den menschlichen Geist beschäftigt hat: die der Geschlechtsbestimmung .... wir haben nun einen sicheren Einblick, wie die Geschlechtsbestimmung erfolgt.* Und so faßt auch Goldschmidt (1920, S. 36) den heutigen Stand des Problems in die Sätze: „Die normale Verteilung der Geschlechter wird durch einen Erbmechanismus von der Art einer mendelschen Rückkreuzung geregelt. Ein Geschlecht ist heterozygot in bezug auf einen Geschlechts- faktor, bildet also zweierlei Keimzellen, ist heterogametisch; das andere ist homozygot, bildet also nur einerlei Gameten, ist homogametisch.“ — Die Frage, ob diese Art der Geschlechtsbestimmung die einzige in der Natur vorkommende sei, findet sich in der Literatur des letzten Jahr- zehnts wohl ab und zu gestreift, aber nie gründlich erörtert. Die vorliegende Studie soll an Hand experimenteller und zyto- logischer Studien an Fröschen beweisen, daß die Geschlechtsbestimmung durch Erbfaktoren, die im Reduktionsprozeß ungleich auf die Gameten verteilt werden, lediglich einen möglichen Typus darstellt. Daneben existiert aber auch ein anderer mit homogametischer Geschlechts- vererbung in beiden “Geschlechtern. Bei diesem letzteren erfolgt die Entscheidung über das Geschlecht auf Grund entwicklungsphysiologischer Faktoren, unabhängig von einem besonderen Erbmechanismus. Die folgenden Ausführungen sollen auch eine gedrängte Übersicht über den gegenwärtigen Stand des Geschlechtsproblems bei Fröschen geben. Die Ergebnisse der Arbeiten Richard Hertwigs — unter dessen Leitung ich vor 10 Jahren meine eigenen Experimente begonnen habe — sind darin einbezogen. Wer die Literatur des letzten Jahr- zehnts verfolgt hat, wird feststellen, daß ich in theoretischer Hinsicht in manchen:Punkten mich den Anschauungen von Richard Goldschmidt angeschlossen habe. Die ausgedehnte Literatur über das Geschlechtsbestimmungs- Problem wird in dieser Studie nur gelegentlich berührt. Eine zu- zusammenfassende, auch auf die botanischen Objekte sich erstreckende Darstellung des Problems ist für einen späteren Zeitpunkt in Aussicht genommen. Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 33 A. Untersuchungen über die Erbkonstitution. I. Die Natur der Geschlechtsfaktoren F und M. Bevor wir mit den gehräuchlichen Erbfaktoren Weiblichkeit (F) und Männlichkeit (M) zu operieren beginnen, soll untersucht werden, was sie bei unserm Objekt bedeuten können. Die Gesamtheit der Ge- schlechtscharaktere unmöglich, denn wir wissen aus Kastrations- und Transplantationsexperimenten, so wie aus den Befunden an Zwittern, daß die sekundären Charaktere sich erst in Abhängigkeit von den Keimdrüsen entfalten. Aber auch wenn wir von dieser Gruppe absehen, so stellt das Geschlecht immer noch nichts Einfaches dar. Es fehlen uns zwar hierüber noch alle bestimmteren Aufschlüsse. Die Vererbungs- forschung befaßte sich bisher fast ausschließlich mit somatischen Eigen- schaften, die leichter zugänglich sind als keimplasmatische. Doch ist bereits mit Sicherheit vorauszusehen, daß den mannigfaltigen morpho- logischen Strukturen etwa der Spermien auch ein großer Genenkomplex entspricht. Die Erscheinung, daß jede Geschlechtszelle normalerweise nur die Merkmale des einen Geschlechts entfaltet, während alle kon- trären latent bleiben, erklärt sich dann entweder auf Grund einer festen Koppelung der gleichgeschlechtigen Gene oder aber durch ihre gemein- same Abhängigkeit von einem besonderen übergeordneten Faktor. Im zweiten Falle würde F lediglich den weiblich-differenzierenden, M den männlich-differenzierenden Faktor bedeuten. Im ersten Falle dagegen wären auch weitere Geschlechtsfaktoren F’, F’, F’“, . . . resp. M’, M“, M”, ... mit einbezogen. Beide Typen mögen in der Natur verwirk- licht sein. Bei unserem Objekt sind die folgenden Tatsachen von Bedeutung: a) Genotypisch identische Keimzellen schlagen die männ- liche oder die weibliche Entwicklungsrichtung ein, je nach dem Ort, wo sie sich in der Keimdrüse befinden, und zwar ent- wickeln sie sich im Keimepithel ausschließlich zu Ovozyten, in den Sexualsträngen zu Spermatozyten. Bezüglich der entwicklungsgeschicht- lichen Tatsachen sei auf die Publikationen von 1913, 1914a und 1921 verwiesen. Der morphologische Befund für sich allein ist natürlich noch nicht beweisend. Vielmehr möchte es ja den Anschein haben, daß® die weiblichen Keimzellen, eben weil sie weiblich sind, im Keimepithel verbleiben, und ebenso könnte es zu den Besonderheiten des männlichen Geschlechts gehören, daß die Keimzellen in die Sexualstränge einwandern. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. 3 a pes ‘ 34 Witschi. Experimentelle Tatsachen, über die ich bereits 1913 referiert habe, bringen hier die Entscheidung. Die künstlich befruchteten Eier eines Pärchens alpiner Grasfrösche wurden in vier Teilen bei 10°, 15°, 21° und 27° herangezüchtet. In der 21°-Kultur vollzog sich die Geschlechtsdifferenzierung auf dem Stadium der 22 mm langen Larven und in kürzester Zeit war zwischen den beiden Geschlechtern das Gleichgewicht hergestellt. Das Gesamt- ergebnis dieser Kultur war 115% und 104 9. Demnach muß an- genommen werden, daß von den befruchteten Eiern 50°/o eine männliche und 50°/, eine weibliche Erbkonstitution besaßen. Die Geschlechtsdifferenzierung der. 15°-Kultur war verzögert und begann erst auf dem Stadium der 33 mm langen Larven. Die Keim- zellen blieben also auch bei den Männchen bis zu diesem Zeitpunkt im Keimepithel liegen und nun zeigte es sich, daß nur noch ein Teil davon sich in Spermatogonien umzuwandeln vermochte. Der Rest verblieb im Keimepithel und lieferte Ovozyten. Bis zur Metamorphose entwickelten sich die zentrale Hodenanlage sowohl als auch das weibliche Keimepithel normal. Aber nach der Verwandlung degenerierte das Keimepithel in allen Fällen, so daß nach zwei Monaten nur selten noch Reste davon zu finden waren. Definitives Geschlechtsverhältnis: 131 o und 140 9. In der 10°-Kultur erfolgte die Geschlechtsdifferenzierung noch später. Zuerst erhielten alle Larven (33—35 mm) typische Ovarien. Vor und ‘während der Metamorphose (Larven von 40 mm und mehr) begann die Umwandlung eines Teiles dieser „Weibchen“ in Männchen. Während der Metamorphose fixierte Tiere ergaben ein Verhältnis von 23 d : 4 lateralen Hermaphroditen : 44 9. Alle Männchen besaßen Keim- drüsen mit zahlreichen Eiern oder mit überwiegend ovarialem Charakter. Auch die lateralen Hermaphroditen sind nichts anderes als Umwandlungs- hermaphroditen auf frühem Stadium. Wir sehen also, daß bei 15° und in verstärktem Maße bei 10° genotypisch männliche Keimzellen als weibliche sich entwickeln. Es liegt nahe, zu vermuten, das sei eine direkte Wirkung der niedrigen Temperatur. Da diese aber alle Keimzellen gleichmäßig trifft, so bliebe un- geklärt, warum in der 15°-Kultur gleichzeitig ein Teil sich in männlicher, @der andere in weiblicher Richtung differenziert. Ferner würde nicht verständlich, warum genotypisch identische Zellen stets nur im Keim- epithel aber nie in den Sexualsträngen zu Ovozyten sich entwickeln. Auf diesem Wege kommen wir nicht zu einer befriedigenden Erklärung. Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 35 Da die genotypische Konstitution sowohl als die in Betracht fallenden Außenbedingungen (Temperatur!) für alle Keimzellen (der jetzt allein uns interessierenden Männchen) identisch sind, bleibt einzig die Mög- lichkeit offen, daß Faktoren des „inneren Milieus“ die Differenzierung bewirken. Zu einer ersten Orientierung darüber, wie sie lokalisiert sind, müssen wir gelangen, wenn wir die Keimzellen als Indikatoren betrachten. Wir erkennen dann die Wirksamkeit weibchen- bestimmender Faktoren im Keimepithel, männchenbestimmen- der in den Sexualsträngen. b) Alle Tiere, gleichgültig, ob sie die genetische Kon- stitution von Männchen oder von Weibchen besitzen, sind in bezug auf das Geschlecht bipotent, d.h. es können bei geeigneten entwicklungsphysiologischen Bedingungen sowohl der männliche als auch der weibliche Geschlechtsfaktor wirksam werden. Die erwähnten 10°- und 15°-Kulturen zeigten das für die genetischen Männchen. Die 27°- Kultur liefert den Beweis für die genetischen Weibehen. Es diffe- renzierten sich hier die Geschlechter ganz wie bei 21° schon auf einem frühen Larvenstadium. Während und nach der Metamorphose begannen aber weiterhin auch die Weibchen sich in Männchen umzuwandeln. Die mikroskopische Untersuchung ergibt in der ersten bis dritten Woche nach der Metamorphose neben typischen Männchen mit fortgeschrittener Hodenbildung Umwandlungshermaphroditen. Sie besitzen Ovarien, die sich in Auflösung befinden und junge Hodenanlagen. Weibchen mit nor- malen Ovarien sind in der dritten Woche kaum noch zu finden. Es resultieren also aus solchen Hitzekulturen neben den 50°/, genetischen Männchen noch experimentell aus Weibchen erzeugte in steigender Zahl. Bei längerer Fortsetzung der Versuche könnten wohl 100°, Männchen erhalten werden. c. Keimepithelien und Sexualstränge sind nicht als die geschlechtsbestimmenden Faktoren schlechthin zu betrachten, sondern es sind diese nur darin lokalisiert. Die geschlechts- differenzierenden Faktoren treten nämlich nur unter bestimmten Be- dingungen und zu gewissen Zeiten in Erscheinung. So entbehrt das Keimepithel der indifferenten Keimdrüse offenbar des Differenzierungs- faktors. Denn die männlichen Keimzellen, die während der ganzen in- differenten Periode im Keimepithel liegen, erfahren keine Umstimmung, wenn sie vor dem Stadium der 30—35 mm langen Larve emigrieren. Auch die weiblichen Keimzellen erhalten erst nach diesem Stadium ihr charakteristisches Gepräge. 3% 36 Witschi. Ebenso stellen die Sexualstränge ursprünglich indifferente Gebilde dar und behalten bei den Weibchen diesen Charakter zeitlebens. Männchen- bestimmend wirken sie erst von dem Moment an, wo sie infolge von Wucherungsprozessen in einen voluminös-kompakten Zustand übergehen. Wie ich in der Studie über den Hermaphrodismus dargestellt habe, scheint die männchendifferenzierende Wirkung von den Leydig- schen Zwischenzellen auszugehen, die zu dieser Zeit zum erstenmal auftreten. d. Die geschlechtsdifferenzierenden Faktoren sind trophische Systeme. Fassen wir die Temperaturexperimente an den Nachkommen des einen Froschpärchens aus den bayrischen Alpen zusammen, so kon- statieren wir in der Reihe von 10—27° eine beständige Verstärkung des männchendifferenzierenden und eine entsprechend fortschreitende Abschwächung des weibchendifferenzierenden Faktors. Die aufsteigende männliche Kurve schneidet sich mit der fallenden weiblichen bei 21°, d. h. hier erfahren beide Geschlechter die gleiche Förderung; darum gibt hier die genetische Konstitution allein den Ausschlag bei der Entscheidung über das Geschlecht. Bei 15° erfolgt die Differenzierung schon nicht mehr so reinlich; doch ist die normale Geschlechtsproportion bis zur Metamorphose klar und endgültig herausgebildet; wir können darum die 15°- und 21°-Kulturen gemeinsam als Normalkulturen betrachten. Wenn wir also das Resultat erhalten, daß Kälte (10°) die Weibchen- differenzierung, Hitze (27°) dagegen die Männchendifferenzierung fördert, so eröffnet sich die Möglichkeit, aus der Analyse der entwicklungs- physiologischen Bedeutung der Temperaturen etwelchen Aufschluß über die Natur der geschlechtsdifferenzierenden Faktoren zu erhalten. Der auffälligste Effekt steigender Temperaturen ist die allgemeine Beschleunigung der Lebensprozesse (vergl. zum Folgenden die Zu- sammenstellung der Fig. A). Die mittlere Dauer der Larvenzeit bei 15° betrug 51,75 Tage, bei 21° = 28,65 Tage. Daraus berechnet a)" —265 28,65 RE Der Wert liegt zwischen 2 und 3, entspricht also für diese Spanne der van’t Hoffschen Temperaturregel. Dagegen brauchten die Tiere bei 10° = 128 Tage bis zur Metamorphose und Qu"? ist = 6,06. Ware die Verzögerung durch die Kälte eine normale, d. h. würde Qıo stets — 2,65 bleiben, dann hätte die Kultur mit 85 Tagen schon ausmeta- morphosieren müssen. Ich erhielt jedoch das erste Fréschchen erst am sich ein Temperaturkoeffizient für 10 Grade Qu!) = | Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 37 27° q, = 22,95 j n= 147 g = 24,90 M = 23,95 Q = 0,975 o= 1,85 10 4-07 v= 5,64 M man: = 20,5 21,5 22,5 23,5 24,5 25,5 26,5 27,5 28,5 Tage Seer Oe AO) Ba BO. ee tera. sf | met. Tiere 21 q, = 27,92 n = 256 qe = 29,33 M = 28,65 Gy 50,705 Su OOS 100 Q y= 321 26,5 27,5 28,5 29,5 30,5 31,5 Tage 19 106 81 45:5 met. Tiere 47,5 48,5 49,5 50,5 51,5 52,5 53,5 54,5 55,5 56,5 57,5 Tage 9 22 34°50 70 47-14 11 10 1 met. Tiere 0 10 sl q, = 123,64 n un M = 128,08 —— [i TERN Vv 4,36 100 Q En 3,07 116.5 119,5 122,5 125,5 128,5 131,5 134,5 137,5 140,5 Tage M 5: | AURIS Cebu Bi ye. met. Tiere Fig. A. Metamorphosentabellen der Geschwisterkälturen A, , Ass; A.,, Ay, (Ursprung- talerrasse). M = mittlere Dauer der Larvenzeit (Befruchtung— Metamorphose). 100Q M I = Quartilkoeffizient. v = Variationskoeffizient. 38 Witschi. 117. Tag. Die Hitzekultur hatte eine Larvenperiode von 24 Tagen statt einer als normal zu berechnenden von 16! Also ist Qio@-2) = 1,37. Wie erklären sich die Verzögerungen in der Hitze und der Kälte? — Zunächst kann man schädigende Wirkungen feststellen. Denn es erhöht sich beidemal die fluktuierende Variabilität. Die Variations- koeffizienten für 21° und 15° sind fast identisch; ebenso die Quartil- koeffizienten. af 100 a ae Voi #321 | M pi ah 2,46, meen 100 Q a: Vis = 3,54 | ic — 2,22. Dagegen ist die Variabilität in der Kälte und in der Hitze beträchtlich erhöht. _ 436 100 A Be Vio = 4,36 | M 0. 3,07, 100 2) a == „64 — = 07. V2 5,64 | Mowe 4,07 Diese verzögerte Entwicklung bei gleichzeitig erhöhter Variabilität ist wohl die Folge der Tatsache, daß die einzelnen Lebensprozesse durch varlierte Temperaturgrade ungleichmäßig beeinflußt werden. Summarisch lassen sich die diesbezüglichen Erfahrungen in die Formel bringen: die ~ Dissimilationsprozesse werden mit steigender Temperatur stärker beschleunigt als die Assimilationsprozesse. Im optimalen Temperaturintervall (10—15°) befinden sich die beiden in einem harmonischen Verhältnis. Dagegen überwiegt in der Kälte die Assimilation, in der Hitze die Dissimilation. Graphisch können das etwa die beigegebenen Kurven veranschaulichen. Die gestörte Harmonie in den Kälte- und Hitzekulturen findet einen Ausdruck in der vergrößerten Variabilität. Ebenso ist sie Ursache der Abweichungen der Temperaturkoeffizienten vom Normalwert (2,6). Denn da die Geschwindigkeit des Verlaufs eines komplexen Prozesses wesentlich durch die langsamste Teilreaktion bestimmt wird, ergeben sich in der Kälte und in der Hitze starke Entwicklungsverzögerungen (Abb. B). Die Kältetiere erscheinen stets überernährt, groß und plump, sie speichern viel Reservestoffe, die Leber ist übermäßig groß, die Aus- bildung der Nieren läßt auf» eine schwache exkretorische Funktion schließen. Die Hitzetiere dagegen sind klein, schlank, mager, ihre Leber ist gering und die Nieren sind sehr stark entwickelt. Uns interessiert Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 39 hier besonders der Zustand der Keimzellen. Die Photographien der Tafel 1 zeigen Ovarien von Kiilte- und Hitzegeschwistern entsprechen- den Alters (drei resp. zehn Wochen nach der Metamorphose). Ab- gesehen von allen feineren Unterschieden fällt der Plasmareichtum der Kälte-Ovozyten auf. Die Ovozyten des Hitzetieres verfallen sämtlich der Degeneration. Das Hitzeovar ist klein geblieben und besitzt weite = - - - — - S---o ini ~ M a I I I | ! | | | I I j ! I 1 j I | I 1 | ! I | I 1 pas el ee ee es 10° fs SAL Da | | i I | \ | | ) ) | I | I l 7 Fig. B. Die Entwicklungsdauer bei vier verschiedenen Temperaturen in ihrer Abhängig- keit von Assimilation und Dissimilation (Schema). AA‘: Assimilationskurve; DD‘: Dissi- milationskurve; EE’: Kurve der Entwicklungsdauer. Ovarialtaschen (Hohlräume). Das Kilteovar ist groß und die Ovarialtaschen sind infolge des Eiwachstums zu schmalen Spalten zusammengepreßt worden. So ergibt sich der Schluß, daß die Temperatur die trophi- schen Bedingungen im Keimplasma tiefgreifend umgestaltet, indem in der Kälte die Stoffspeicherung, in der Hitze dagegen der Stoffabbau das Übergewicht erhalten. Stoffspeicherung ist 40 Witschi. aber das charakteristische Merkmalder weiblichen Geschlechts- zellen und plasmatische Reduktion ein ebensolches für die männlichen. Es scheint also, daß wir hier einen Schlüssel zum Ver- ständnis der geschlechtsbestimmenden Wirkung der extremen Tempe- raturen gefunden haben. — Ich möchte nicht unterlassen, auf die gute Übereinstimmung mit Seilers Temperaturexperimenten an Psychiden hinzuweisen. — Auch ergeben sich manche Berührungspunkte mit Richard Hertwigs Theorie der Kernplasmarelation. Wie im Hitzeexperiment, so erzfelt man rein männliche Kulturen auch durch uterine Überreife der Eier (Hertwig, Kuschakewitsch, Witschi). Die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung solcher Zuchten lieferte nun die schönste Bestätigung der Schlüsse, die wir aus den Temperaturexperimenten gezogen haben. Kuschakewitsch ist es zu- erst aufgefallen, daß die Überreifetiere keine der typischen großen und plasmareichen Urkeimzellen besitzen und er postulierte, daß diese bei Überreife vollkommen verschwinden. Ich konnte dagegen an meinem Überreifematerial nachweisen, daß lediglich der Dotter und alle be- sonderen Reservestoffe der Urkeimzellen auf frühestem Stadium schon abgebaut werden, so daß die Archigonozyten eine täuschende Ähnlich- keit mit mesenchymatischen Elementen erhalten. Überreife und Hitze wirken demnach prinzipiell gleichartig auf den trophischen Zustand der Keimzellen. Wie neue Experimente mir gezeigt haben, können sie sich gegenseitig unterstützen. Schlußfolgerungen: Die experimentellen Tatsachen führen zum Schluß, daß die Geschlechtsdifferenzierung durch trophische Faktoren bewirkt wird. Weiblich differenzierend sind Nähreinrichtungen des Keim- epithels. Sie sind uns noch wenig bekannt. Besondere Nährzellen sind nicht vorhanden. Die Verhältnisse der Blutversorgung werden wahr- scheinlich eine wichtige Rolle spielen, ebenso die Beschaffenheit der Stütz- und Follikelzellen, welche die Zusammensetzung des Nährstromes bestimmen, welcher den Keimzellen zufließt. — Als männlich differen- zierendes Organ fallen die Leydigschen Zwischenzellen in Betracht. Sie beteiligen sich an der Auflösung der Keimepithelien und rufen eine lebhafte Vermehrung der Spermatogonien hervor (1921). Genetische Weibchen sind demnach Tiere, die auf Grund ihrer Erbkonstitution das weiblich differenzierende Nähr- system zu entwickeln vermögen und der Erbfaktor F bezieht sich in erster Linie auf dieses Geschlechtsmerkmal. Ganz entsprechend bedeutet der Erbfaktor M das männlich diffe- Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 4] renzierende trophische System. Wir haben keine Anhaltspunkte dafür, daß die konstitutionellen Unterschiede der Geschlechter (von Rassen, wie die betrachtete aus den bayrischen Alpen) sich auf etwas anderes, als eben diese trophischen Systeme beziehen. Für die Konstruktion einer Erbformel der Geschlechtsfaktoren sind die beiden Tatsachen der konstitutionellen Bipotenz beider Geschlechter und der morphologischen Unabhängigkeit der beiden trophischen Systeme von Bedeutung. Es folgt daraus, daß zwei Merkmalspaare an der Geschlechtsvererbung beteiligt sind. F und M können nicht Allelo- morpha sein. Literatur. Nach Goldschmidt (1920b, S. 18) sind am Geschlechtsvererbungs- vorgang drei Materien beteiligt: „l. Die genetische Konstitution der Form, also ihre gesammte Erbmasse unabhängie vom Geschlecht, . „2. Die Geschlechtsenzyme, deren differenzielle Verteilung durch den Chromosomenmechanismus dem einen die schnellere und damit ent- scheidende Aktion sichert und 3. die von ihnen produzierten Hormone der definitiven sexuellen Gestaltung, die die Vollendung des sicht- baren Typus, des Phänotypus, kontrolliert.“ Mit 1. und 2. haben wir uns hier nicht beschäftigt; bezüglich 3. ergibt sich aus unsern Unter- suchungen insofern eine Übereinstimmung, als beide zur Annahme von morphogenetischen Substanzen führten. Aber während wir diesen den Charakter von Nährstoffen zuerkannten, charakterisiert sie Gold- schmidt als Hormone. Goldschmidt geht aus von der Analyse inter- sexueller Schmetterlinge. Er findet, daß sie sich zuerst mit dem einen Geschlecht entwickeln, daß dann aber von einem bestimmten Wende- punkt ab plötzlich die sexuelle Differenzierung nach dem andern Ge- schlecht umschlägt. Der Wechsel erstreckt sich auch gleichzeitig auf die sämtlichen geschlechtlich differenzierten oder der Differenzierung fähigen Teile des Körpers. Diese beiden Feststellungen: bestimmte zeitliche Lokalisation — dagegen Fehlen der räumlichen Lokalisation (d. h. allgemeine Verbreitung) des Effektes, bilden starke Argumente für die Wirksamkeit eines Hormons. Aber der Erklärungswert dieser An- nahme wird, wie mir scheint, wieder in Frage gestellt, wenn Gold- schmidt weiterhin sagt (a.a. O., S.17): „Bei den Insekten geht diese Reaktion (nämlich die Produktion der spezifischen Hormone, W.) in jeder einzelnen Zelle des Körpers vor sich als unumstößliche Kon- sequenz der quantitativen Verhältnisse im Moment der Befruchtung.“ 49 Witschi. Bei unserem Objekt fällt nun weiterhin in Betracht, daß neben der zeitlichen auch eine räumliche Lokalisation der Wirkung der morpho- genetischen Substanz festzustellen ist und daß die männlich und die weiblich differenzierende gleichzeitig an getrennten Stellen wirken können. Das widerspricht aber.der Annahme geschlechtsdifferenzierender Hormone. II. Erste Orientierung über die Frage der Homozygotie und der Heterozygotie. a) Die differenzierte Lokalrasse A von Rana temporaria aus den bayrischen Alpen. Wie oben bereits mitgeteilt wurde, ergaben die Normalkulturen schon während der Larvenentwicklung ein Geschlechtsverhältnis von 50 © :50 d’; nämlich: die 15°-Kultur: 140 0 + 131 co DLR, 104 © + 115 9 Zusammen 244 © + 246 oc. Die gesamte Sterblichkeit (die nicht befruchteten Eier eingerechnet) betrug 15°/,- Das Resultat erklärt sich eindeutig auf Grund der Annahme eines Homozygotie-Heterozygotie-Mechanismus der Geschlechtsvererbung. Er kann sich entweder auf den Faktor F oder auf M oder auf alle beide beziehen. Den dritten Fall können wir jedoch außer Betracht fallen lassen, denn abgesehen davon, daß er die unwahrscheinliche Annahme einer selektiven Befruchtung notwendig machen würde, widersprechen ihm auch die Bastardierungsergebnisse und die zytologischen Tatsachen. Wenn F der Faktor ist, welcher im digameten Geschlecht eine ungleiche Verteilung erfährt, so bekommen wir folgendes Schema für die Erbformeln: R FFMM = © FfMM = g. Dabei ist FF epistatisch über MM, aber MM epistatisch über Ff (FF ) MM) Ff). Ist dagegen das digametische Geschlecht in Bezug auf M hetero- zygot, so ergeben sich die Formeln: FFMm = 9 KEY MM = oc (MM ) FF ) Mm). Die Frage ob das Weibchen oder das Männchen digamet sei, wird erst durch die Bastardierung mit undifferenzierten Rassen entschieden. Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 43 Die hier abgeleiteten Erbformeln fiir die geschlechtsbestimmenden Faktoren sind nicht neu. Bekanntlich wurden sie von Morgan (1911) bei einem seiner ersten Ver- suche, die Konstitution der Chromosomen von Drosophila zu analysieren, aufgestellt. 1912 zeigte Goldschmidt auf Grund seiner Studien an intersexuellen Schwammspinnern, daß die Vererbung der sekundären Geschlechtsmerkmale nach einem solchen Grundschema erfolgt. In seinen neuen Arbeiten hat nun Goldschmidt die Formeln insofern modi- fiziert, als er annimmt, der Weiblichkeitsfaktor werde bei Schmetterlingen nur in der .mütterlichen Linie weiter vererbt. Das Weibchen [ F] Mm bildet also Eier | F|M und [F]m; das Männchen [FP] MM dagegen produziert nur Spermien M. Auf die Verhält- nisse bei den Fröschen ist dieses Schema nicht übertragbar. b) Die undifferenzierte Lokalrasse B (Rana temp.) aus der Umgebung von München. Die Kultur einer Münchener Rasse bei 20° ergab (einige Wochen nach der Metamorphose) 241 9 und 0 J. Die Sterblichkeit (die nicht + befruchteten Eier eingerechnet) betrug 16°/o. Wir bekommen hier also eine uniforme Fı. Wenn wir vorhin aus dem charakteristischen Zahlenverhältnis des mendelschen Rückkreuzungs- falles auf ein Heterozygotie-Homozygotie-Schema schlossen, so müssen wir nach dem vorliegenden Resultat beide Geschlechter dieser Rasse als homozygot voraussetzen. = FFMM S = FFMM. Zwei Fragen sind an dieser Stelle kurz zu erörtern: 1. Wie kommt bei un- differenzierten Rassen die Geschlechtsdifferenzierung zustande? 2. Warum sind die sämtlichen Tiere der vorliegenden Normalkultur Weibchen? ad. 1. Diese Frage wird gelöst durch die Experimente über willkürliche Ge- schlechtsbestimmung. Die Temperaturversuche haben ergeben, daß nicht nur maximale Temperaturen männchenbestimmend wirken, sondern auch Temperaturwechsel und zwar Temperaturerhöhungen. Die Organisation der Tiere muß sich bei solchen Wechseln den neuen Bedingungen anpassen, und bei Temperaturerhöhungen bedeutet das einen starken Abbau in der Kälte aufgespeicherter Stoffe. Wenn sich dieser Prozeß auch auf die Keimdrüsen erstreckt — woran kaum zu zweifeln ist, doch fehlen spezielle Untersuchungen darüber — dann sind die Bedingungen für die Männchenbildung gegeben. In diesem Sinne möchte ich heute auch das Resultat meiner Kältekulturen B interpretieren. 1914 habe ich die Tatsache, daß sie neben zahlreichen Weibchen auch Männchen lieferten, als direkte Kältewirkung darzustellen versucht. Doch widersprechen dem die Ergebnisse der oben erwähnten Kältekulturen der differenzierten Rasse. Die Versuchsanordnung und die Resultate sind die folgenden. Neben der Normalkultur (20°) wollte ich zunächst zwei Kältekulturen führen. Ich ging nämlich von der Überlegung aus, daß eine eventuelle Kältewirkung verursacht sein könnte, durch Beeinflussung der zweiten Reifeteilung der Eier, die ja erst etwa */, bis 1 Stunde nach der Befruchtung stattfindet. Ich brachte darum die I. Kältegruppe sogleich nach der (künstlichen) Besamung der Eier auf 10°, die II. Kältegruppe erst 21/, Stunden später. Es sei hier gleich bemerkt, daß das Resultat negativ war: beide Kältekulturen ergaben das gleiche Geschlechtsverhaltnis. — Im weiteren Verlauf teilte 44 Witsehi. ich dann beide Gruppen wiederum in je drei Fraktionen, so daß ich sechs Kältekulturen er- hielt. Dann brachte ich auf drei verschiedenen Larvenstadien je eine Fraktion der Gruppen I und II auf die normale Temperatur (18—22°). Nach der Metamorphose wurden die Tiere noch einige Wochen bei Zimmertemperatur gehalten. In diesen sämtlichen sechs Kulturen haben sich einige Zeit nach der Temperatur- erhöhung Männchen herausdifferenziert. Die Kulturen wurden sämtlich fixiert, während der Differenzierungsprozeß in vollem Gang sich befand. Sie ergaben total 438 9 + 35 5 + 1811). Ähnliche Temperaturbedingungen wie die dieses Experimentes_ finden sich häufig in der freien Natur. Weiterhin kennen wir die uterine Uberreife der Eier als männchenbestimmenden Faktor. In der Natur werden die Eier der Grasfrösche häufig iiberreif. Es ist eine längst bekannte Tatsache, daß die Eier, die man gegen Ende der Brunstperioden erhält, zu experimentellen Arbeiten wenig geeignet sind. Der Grund liegt nach meinen Beob- achtungen in Überreifeschädigungen. ad.2. Es ist anzunehmen, daß bei undifferenzierten Rassen die Faktoren F und M ungefähr gleich stark sind. Nun besitzt aber die indifferente Keimdrüse schon die topo- graphischen Bedingungen des Ovars. Wenn eine solche Drüse reichlich ernährt wird, so ist damit auch die Bedingung für die Entwicklung eines Ovars ohne weiteres gegeben. Nur unter dem Einfluß ganz besonders schädigender Verhältnisse, bleiben die Keimdrüsen bis über die Metamorphose hinaus im indifferenten Zustand. So z. B. nach starker Über- reife oder starken Temperaturschwankungen. Auch infolge Bastardierung kann diese Unterentwicklung sich einstellen. Die undifferenzierten Rassen der Wasserfrösche bilden Ovarien, die zunächst auf einem primitiven Entwicklungstadium stehen bleiben (doch enthalten sie bereits Einester und Ovozyten). Die Abbildung D zeigt — bei gleicher Vergrößerung mit dem Zeichenapparat entworfen — die Ovarien eines Weibchens von 2,5 cm Länge und eines Intermediären von 2,9 cm Länge (es scheint sich um 1?/, jährige Tiere zu handeln). Sie wurden an der selben Stelle bei Sitten, Kt. Wallis, gefangen). Gleichzeitig wurden zwei weitere Intermediäre von 3,5 und 4cm gefangen, deren Keim- drüsen den abgebildeten intermediären vollkommen entsprechen. Das Ovar intermediärer Tiere hat eine glatte Oberfläche, ist walzenförmig und zieht sich häufig noch ein Stück weit dem Rande des Fettkörpers entlang. Das Ovar der „Weibchen dagegen ist flach, stark faltig und besitzt eine rauhe Oberfläche, da die großen Auxozyten buckelig vor- ragen. Vom Fettkörper ist es vollständig getrennt. c) Kreuzung differenzierter und undifferenzierter Rassen. Nun ergibt sich die Möglichkeit, durch Bastardierungsexperimente zu entscheiden, welches Geschlecht der differenzierten Rasse das digamete sei. Denn angenommen, die Männchen seien heterozygot und digamet, 1) Als l= Intermediäre bezeichne ich in dieser Studie alle morphologisch erkenn- baren sexuellen Zwischenstufen wie: laterale Hermaphroditen, Indifferente und Tiere, deren Ovarien in Auflösung begriffen sind, ohne daß jedoch schon Spermatogonien zu finden sind. Ferner zähle ich dazu die „Hertwigschen Intermediären“ (Abb. D, S. 45). *) Herrn Prof. Fr.Zschokke und seinen Wandergefährten danke ich auch an dieser Stelle für die Übersendung dieses schönen Materials. Vererbung und Zytologie des Geschlechts. r -45 so ergeben sich bei den möglichen Kombinationen die folgenden Er- wartungen. l. Annahme: männliche Digametie. a) Kombination beliebiger Weibchen mit Männchen diffe- renzierter Rasse. P: 2 FFMM X o FfMM Kr: FFMM und FfMM Moden): 1,0 0 1 2 3 art: 5 mm Fig. D. Rana esculenta des zweiten Lebensjahres. 1.: Keimdrüse (Ovar!) eines inter- mediären Fröschchens von 2,9 cm Länge. r.: typisches Ovar eines Weibchens von 2,5 cm . Länge. (Der Fettkörper der rechten Seite ist entfernt, um den Eileiter besser sichtbar zu machen.) Mit dem Zeichenapparat entworfen. d. h.: Die Männchen differenzierter Rasse geben mit allen Weibchen (diff. od. undiff.) stets im Verhältnis von 1:1 differenzierte Nach- kommenschaften. b) Kombination beliebiger Weibehen mit Männchen un- differenzierter Rasse. P: 2 FFMM x S FFMM Fy: FF MM 2 (od. I) 46 W itschi. d. h.: Die Männchen undifferenzierter Rasse liefern stets uniforme Nachkommenschaften. c) Die Weibchen (diff. wie undiff. Rasse!) geben differenzierte oder uniforme Nachkommengenerationen, je nachdem sie mit Männchen differenzierter oder undifferenzierter Rasse gekreuzt werden. Diesen Voraussetzungen entsprechen nun die Bastardierungsresultate, die Richard Hertwig 1912 mitgeteilt hat, nach allen drei Richtungen. So ergab z. B. ein bestimmtes Männchen (d) mit drei Weibchen (a, 8, y) stets annähernd 50°/o d und 50°/o 2 nämlich: Og Rd =" 0er OBXFd—= 1422 41400 2yX Sd = 6824 B70 260 9 + 259 7 Ein anderes-Männchen (a) lieferte mit den gleichen drei Weibchen uniforme F;, nämlich: ER CS 8 SHEE: ENGAE EI SE Gs fe Mee 41I4+1¢ : 190 + 2141+ 4¢ Das Auftreten einiger Männchen und Weibchen neben 214 Indifferenten ist zweifel- los durch entwicklungsphysiologische Verhältnisse bedingt. Es ist ja stets zu berück- sichtigen, daß das Geschlechtsverhältnis erst nach der Metamorphose festgestellt wird! Gehen wir jedoch von der gegenteiligen Annahme aus, die Weibchen der differenzierten Rassen seien das digametische Geschlecht, dann er- geben sich die gegengleichen Konsequenzen. 2. Annahme: weibliche Digametie. a) Kombination differenzierter Weibchen mit beliebigen Männchen. P: 2 FFMm x JS FFMM FR: FFMm und FFMM 9: (05 d.h.: Es müßte Weibchen geben, die mit allen Männchen (diff. und undiff.) aufgespaltene F,-Generationen liefern. — In Serienversuchen hat man nie solche Weibchen gefunden. b) Kombination undifferenzierter Weibchen mit een Männchen. P: 2 FFMM x d FFMM i": FFMM S (od. I) Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 47 d. h. Weibchen undifferenzierter Rasse müßten mit sämtlichen Männchen nur uniforme Nachkommen ergeben. — Auch hier widersprechen die Versuchsergebnisse der Erwartung. ec) Ferner müßte nun ein und dasselbe Männchen differenzierte oder uniforme Fı-Generationen liefern, je nachdem es mit Weibchen differenzierter oder undifferenzierter Rasse gekreuzt wurde. — Wie den oben aufgeführten Resultaten zu entnehmen war, geben aber in Wirk- lichkeit die Männchen den Ausschlag bei der Bestimmung des sexuellen Charakters der Nachkommen. Hertwigs Bastardierungsexperimente, die im nächsten Kapitel ausführlicher dargestellt werden, haben eine mehrfache Bestätigung für die Annahme männlicher Digametie geliefert, während keine der Serien dem zweiten Fall — weibliche Digametie — entspricht. Die Hetero- zygotie des männlichen Geschlechts differenzierter Rassen ist damit bewiesen. Schlußfolgerungen: Wir kommen zu dem bemerkenswerten Resultat, daß die Geschlechtsbestimmung bei den Fröschen nach zwei verschiedenen Modi erfolgt. 1. Bei den differenzierten Rassen sind die Männchen hetero- zygot. Ein Erbmechanismus entscheidet über das Geschlecht; das Ge- schlecht wird vererbt, es ist im befruchteten Ei schon festgelegt. 2. Bei den undifferenzierten Rassen erfolgt der Entscheid auf Grund physiologischer Faktoren bald früher, bald später im Ver- laufe der individuellen Entwicklung. Die jungen Tiere sind in der Regel noch Neutra — sie werden Intermediäre genannt. Ihre sexuelle Differenzierung vollzieht sich oft erst im zweiten oder dritten Lebensjahre. II. Die quantitativen Variationen der Geschlechtsfaktoren. . Die Geschlechtsbestimmung durch Erbfaktoren, welche im Reduk- tionsprozeß ungleich auf die Gameten resp. Sporen verteilt werden, ist nur ein Grenzfall. Ein erstes Mal finden wir ihn bei niederen Pflanzen vom Typus diöcischer Moose wie Sphärocarpus, wo er männliche und weibliche Haplonten liefert, ein zweites Mal bei höheren, meist gono- choristischen Pflanzen und Tieren, wo das eine Geschlecht männchen- bestimmende und weibchenbestimmende!) Gameten erzeugt. Im letzten 2) Wir dürfen uns in Kürze wohl so ausdrücken, trotzdem in besonderen Fällen die „weibchenbestimmende“ Gamete kein Weibchen liefert (und gegengleich), wie Morgan (1916) überzeugend dargelegt hat. 48 Witschi. Falle ist eine doppelte Ausprägung möglich. Der Abraxastypus ist gekennzeichnet durch weibliche Digametie und männliche Homogametie. Beim Drosophilatypus sind dagegen die Männchen digametisch und die Weibchen homogametisch. Bei den Zwittern und den Gonochoristen mit metagamer Geschlechtsbestimmung erfolgt jedoch die Entscheidung unabhängig vom Reduktionsmechanismus. Sie repräsentieren also einen zweiten Geschlechtsbestimmungsmodus, der sich dadurch kennzeichnet, daß nur eine Sorte von Spermien und nur eine Sorte von Eiern gebildet wird. Auch hier finden wir eine Ausprägung in zwei Typen. Ich unterscheide sie als Monöciatypus (er umfaßt die primären Zwitter) und Diöcia- typus (dazu gehören die Gonochoristen mit metagamer Geschlechts- bestimmung). Diese Typen unterscheiden sich nicht in bezug auf die Faktoren F und M, sondern durch einen weiteren Faktor, welcher bei den Gonochoristen die Unterdrückung des andern Geschlechts bewirkt. Nach meinen Beobachtungen wirkt er bei den Fröschen in der Weise, daß die männliche Keimdrüse stets die weibliche zur Degeneration bringt. Das Studium von mehreren hundert Zwitterdrüsen hat ergeben, daß sowohl die Juvenil- als auch die Adulthermaphroditen sich schließlich in reine Männchen verwandeln. Wir befassen uns in der vorliegenden Studie nicht weiter mit diesem Faktor, der nur bei Kreuzungen zwischen Monöcia und Diöcia eine augenfällige Rolle spielt. Die vergleichende Betrachtung der Sexualverhältnisse bei höheren Pflanzen und Tieren ergibt, daß der Monöciatypus der ursprünglichere ist. Aus ihm ist phylogenetisch der Diöciatypus abzuleiten. Die weitere Entwicklung kann zwei verschiedene Wege einschlagen. Der eine on zum Abraxas- der andere zum Drosophilatypus. Die Bedeutung der Frösche für das Problem der Ge- schlechtsvererbung beruht nun darin, daß sie Übergangs- formen zwischen dem Diöcia- und dem Drosophilatypus dar- stellen. Es liegt hier ein Fall von multiplem Allelomorphismus oder von quantitativer Varlation in dem Sinne vor, daß der zweite F-Faktor der Männchen von den undifferenzierten zu den differenzierten Rassen fort- schreitend immer schwächer erscheint. Die Übergänge mögen sehr fein sein, so daß wir Klassen bilden müssen. Wählen wir fünf Stufen der Reduktion,: so hat F der Reihe nach die Werte von F, */; F, °% F, cs eal th Me ae cee Ce Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 49 Aber wenn der eine F-Faktor schwach ist (nämlich derjenige, der stets im männlichen Geschlecht bleibt), so sind die andern (die bei gleicher Geschlechterzahl durchschnittlich zweimal im weiblichen Ge- schlecht sich entfalten und einmal im männlichen latent bleiben) be- sonders stark. Denn nur so erklärt sich, daß bei den am weitesten fortgeschrittenen Gliedern der vorliegenden phylogenetischen Reihe — nämlich bei den differenzierten Rassen — das homozygote Geschlecht nicht mehr intermediär, sondern weiblich ist. Man wird nur auf Grund umfangreicher experimenteller Erfahrungen einmal genau bestimmen können, welche Verstärkung die bleibenden F- Faktoren erfahren, während die Reduktion des verschwindenden Faktors ‘/; seines ursprünglichen Wertes (oder des Wertes von M) beträgt. Wenn ich dafür '/ıs setze, so sprechen die bisherigen Erfahrungen wenigstens nicht dagegen und eine theoretische Überlegung kann diese vorläufige Annahme vielleicht besonders gerechtfertigt erscheinen lassen. Die Erbformel der Frösche schreiben wir nach den bisherigen Aus- führungen ganz allgemein wie folgt: oO = FFMM == +RFMM. Dabei kann f je nach der Rasse verschiedene Werte zwischen = F (ur- sprünglicher Wert!) und = 0 haben. Das Weibchen liefert also nur Gameten FM, das Männchen dagegen zu gleichen Teilen FM und fM. Bei der Befruchtung kommen demnach dreimal so viele Gameten FM zur Verschmelzung als Gameten fM. Nun ergeben die Bastardierungs- experimente Hertwigs, die wir sogleich in ihrer Gesamtheit betrachten werden, daß F stets um so stärker ist, jeschwächer f ist. Mit andern Worten: Von den beiden Spermiensorten eines Männchens ist die eine um so stärker weibchenbestim- mend, je mehr die andere männchenbestimmend wirkt; die Eier der Weibchen differenzierter Rassen haben eine stär- kere weibliche Tendenz als die von undifferenzierten Rassen. Es besteht demnach eine mehr oder weniger strenge Kor- relation zwischen der Reduktion von f und der Verstärkung von F. Worauf mag sie beruhen? — Auf den äußern Faktoren, die bei der phylogenetischen Entwickhung der differenzierten Rassen be- teiligt sind, kaum. Denn es ist nicht einzusehen, wie z. B. klimatische Faktoren auf F und f entgegengesetzt einwirken sollten. Es scheint mir wahrscheinlich, daß die Korrelationserscheinung damit zusammen- hängt, daß F im Verlaufe der Generationen durchschnittlich zweimal im weiblichen Geschlecht patent wird und nur einmal im männlichen Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. 4 50 Witschi. latent bleibt, während f im gleichen Zeitintervall dreimal im männ- lichen Geschlecht latent bleibt. Setzen wir voraus, die einmalige Latenz bewirke eine Abschwächung des Geschlechtsfaktors = a, Patenz dagegen eine entsprechende Verstärkung, dann muß im gleichen Zeit- intervall, das für f eine Abschwächung = 3a bewirkt F eine Ver- stärkung von 2a—a=a erfahren. Die Verstärkung von F ist gleich !/; der Reduktion von f. Während also f eine Reduktin von '/; F er- fährt, erhält F die Verstärkung von !ıs F. Der oben aufgestellten fallenden Reihe von f entspricht demnach die folgende steigende von F: F, St F, ATs H. 18/15 F, ls F, 20/45 F. Multiplizieren wir nun, um ganze Zahlen zu bekommen, sämtliche Faktoren mit 151), so erhalten wir in den beiden Reihen die folgenden zusammengehörigen Klassenwerte der Weiblichkeitsfaktoren: I II III IV | V VI 15 F 12 F 9 F 6F 3F 0 15 RC IE 17 F is F IF | 2808 ‘Der Männlichkeitsfaktor, mit dem gleichen Maß gemessen, hat stets den Wert 15 M. In der folgenden Tabelle sind die Konstitutionen der sechs Klassen, die fortlaufend: vom Diöcia- zum Drosophilatypus führen, zusammen- gestellt. Die unterste Reihe enthält fiir Weibchen und Männchen einer jeden Klasse die Differenz aus den Weiblichkeits- und Männlichkeits- faktoren. (Den Wert der Differenzen schreibe ich jeweilen hinter das Zeichen des stärkeren Faktorenpaares: also Fs, Fy, usw. resp. Ms», Ms usw.) BEER: N J | Be leer 15F 15M|15F 15M 20F 15M — 15M 20F 15M 20F 15M 19F ee 15M 19F 15 M| 3F 15M 18F 15M 6F 15M | 16F 15 M/16F 15M oe chal ee 18F 15M 15F15M\)15F 15M 16F.15M)12F 15M Ji7Fi5M| 9F 15M|18F 15M | me 750% |: oR (Me eM a ee undifferenzierte Rassen v f differenzierte Rassen epistatisches Minimum = 3,5. !) Anders ausgedrückt: Statt der Stärke des Faktors M (oder des ursprünglichen Wertes von F) wählen wir eine 15mal kleinere Größe als Einheitsmaß. Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 51 Irgendwo zwischen deri Klassen I und VI muß die Grenze liegen, welche die undifferenzierten von den differenzierten Rassen trennt. Unter- halb dieser Grenze sind die Differenzen zwischen den Faktoren F und M zu gering, als daß sie von sich aus und ohne Unterstützung durch metagame finwirkungen die Geschlechtsdifferenzierung zu bewirken vermöchten. Oberhalb dieser Grenze dagegen genügen die genotypischen Unterschiede, um überall, wo stärkere entwicklungsphysiologische Störungen ausbleiben, die Geschlechtsnorm entstehen zu lassen. Eine exakte Methode, diese Grenze zu berechnen, fehlt uns. Nach Abwägung aller Erfahrungen legte ich sie zwischen die Klassen II und III (etwas näher dem Klassen- mittel von III), und wählte als epistatisches Minimum 3,5 quantitative Einheiten‘). So groß oder größer sei also bei differenzierten Rassen die Differenz zwischen. den F- und M-Faktoren. Es ist nicht wahrscheinlich, daß bei einer Spezies die ganze Skala der Klassen sich finden wird. Bei Rana esculenta können nach Hertwigs Bastardierungsexperimenten vorläufig die Klassen II—IV festgestellt werden. Aus Münchens Umgebung stammen die Klassen II und III, von Florenz III und IV. Leider konnten von den Florentinerrassen bisher nur Männchen zu den Bastardierungen herangezogen werden. Die Tabelle Seite 52 enthält alle die möglichen Bastardierungs- resultate zwischen den Klassen I—VI. Die Vertikalkolonnen enthalten die Kombinationen einer Männchenklasse mit den sechs Weibchenklassen. Die Horizontalkolonnen ebenso die Kombinationen einer Weibchenklasse mit den sechs Männchenklassen. Innerhalb des stark gezogenen Quadrats liegen die Kombinationen der Klassen II—IV, die für die Interpretation unseres Falles in Betracht fallen. Es ist ohne weiteres ersichtlich, daß alle Kombinationen rechts vor der schraffierten Grenze die Sexualnorm’ 50°/o 2 + 50°/o & ergeben. Die links von der Doppellinie liefern 100°/o I. Das Dreierfeld oben (wagerecht schraffiert) enthält die interessanten Kombinationen, welche je zur Hälfte I und J ergeben. Das senkrecht schraffierte Sechserfeld unten enthält das gegengleiche Resultat: 50% 2 + 50°/o I. Es ist vollständig klar, daß Einzelversuche keine sichere Auskunft über die Konstitution bestimmter Tiere zu geben vermögen. Die Probe auf die Richtigkeit einer Annahme muß bei genetischen Experimenten DE 3,5 3 1) Das epistatische Minimum beträgt also 13 des Männlichkeitsfaktors oder 15 des Ausgangswertes des Weiblichkeitsfaktors. 4% Witschi. NN N N N N N \ YL Wide Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 53 in der Regel die Fs-Generation liefern. Bei den Fröschen wäre dieses Verfahren mühevoll und langwierig. Eine andere Prüfung führt hier viel rascher zum Ziel: der Serienversuch. Die Leichtigkeit, mit der bei Fröschen die künstliche Befruchtung ausgeführt werden kann, er- möglicht es, Eier des gleichen Weibchens mit dem Sperma verschiedener Männchen zu besamen und umgekehrt das Sperma eines Männchens zur Befruchtung mehrerer Eisorten zu verwenden. Ein ? II gekreuzt mit SH, Ul, IV muß dann der Reihe nach die Resultate liefern: (1001), (60I+509), (502 +500’). Dem entspricht die Hertwigsche Serie: PaxX ca FR rl 2axdd 12 +64I+3d' 691+540%’ 502 +525 Nun ist auch die Konstitution der Männchen a, b und d festgelegt. In allen weiteren Kreuzungen miissen sie sich dementsprechend verhalten und also mit einem ® III liefern: (100D), 6502 +509), (502 + 500). Das stimmt in der Tat, denn es liefern: PBX cova OB xX Sb 9p+dd 191 ° 342 +52J’ .1422 41400 Mit © IV müßten die gleichen Männchen wiederum neue charak- teristische Verhältnisse ergeben. Wie bereits erwähnt, fehlen in Hertwigs Versuchen die Florentiner Weibchen und damit auch diese Kombinationen. Je zahlreicher die parallelen Linien sind, desto sicherer wird die Interpretation. In der besprochenen Serie befinden sich außer den er- wähnten Tieren noch ein weiteres ~ II (c) und ein ¥ III (y). Die folgende Tabelle enthält das Gesamtresultat. Klasse II Klasse III Klasse IV ga gb | Je Jd ioe ; ER | a Qaligtes4Iiscy e9ltsig [1294711 +57 15094589 | oB-| 109 I 3490 +5297 | 97941129 [129 41405 Klasse | h oe >. zi NE ee “na fe His Ht Oy} 411041 114Q + 21+ 162 11149 44141625) 689 4 67 57 Wie in diesem Falle, so bewährt sich unsere Interpretation auch im zweiten Hertwigschen Serienversuch. Er bezieht sich auf zwei Klasse | 2° 31I+ı152) | 2201-4571) | 441-4 409% | 1271+ 1607 | 17814699 18S) re DEN TR RER ER Ten Qe 99 13) | Se 981+ 102 7 — (1651+ 109 Klasse : : & | n Wr | 2 | 2 + 1901 + 3 %)|192+4-130I+ 3 7/5294 21-4 52 1792 + 314671101 2 + ld’ 54 Witschi. 2 I, ein 2 III, zwei FO und drei CUI. Die folgende Tabelle enthält ee Kreuzungsresultate. Klasse II Klasse III Je NEE de re | { Wir wollen schlieBlich nicht unterlassen, auf die Méglichkeiten der Analyse der Intermediären hinzuweisen. Nach unserer Interpretation besitzen die undifferenzierten Froschrassen bereits eine genotypische Differenzierung im Verhältnis von 1:1. Nämlich in Tiere mit über- wiegenden F- oder M-Faktoren, ohne daß die Differenz das epistatische Minimum erreicht. Unter optimalen Kulturbedingungen liefern sie morpho- logisch identische Intermediäre. Es ist aber zu erwarten, daß metagame Faktoren die Hälfte mit überwiegendem M leichter in Männchen um- Anmerkungen zu den beiden Tabellen über Hertwigs Serienbastardie- rungen. Wer die vorstehenden Tabellen mit denen in Hertwigs Arbeit (1912, S. 90) vergleicht, wird einige Abänderungen bemerken. ‘ *) In den drei Kreuzungen zwischen © II und J Il in der 2. Serie sind die hier mit I bezeichneten Tiere von Hertwig als © dargestellt. Im Text (S.90) sagt er über die Keimdrüsen dieser Fröschehen, sie „besaßen Ovarien von einer ganz außergewöhn- lichen Beschaffenheit; dieselben bildeten nicht wie sonst breite, krausenartig gefaltete, grobkörnige Blätter, sondern zylindrische oder wurstférmige schwach gewundene Wülste mit glatter Oberfläche. Die Ursache des abweichenden Aussehens der Geschlechtsdrüse war dadurch bedingt, daß die Eier erheblich kleiner waren... . . “ Aus dieser Be- schreibung geht jedenfalls hervor, daß es sich noch nicht um Vollweibchen handelt; mir scheint es praktisch zu sein, alleZwischenstufen, auch wenn sie morphologisch dem einen Geschlecht näher stehen als dem anderen, von den typischen % und % zu sondern (vergl. auch W. 1914b, S. 16 u. Anm. $. 22). ® *) Hier steht bei Hertwig3g:11+649. Da wieder die Kreuzung QI of Il vorliegt, mag es sich um den gleichen Fall handeln. Wahrscheinlich aber liegt ein Druckfehler vor, wie mit ziemlicher Sicherheit aus dem Text, S. 89, Zeile 20—22, hervor- geht. Dem entspricht unsere Darstellung. 3) In Hertwigs Tabelle steht 422 %:190 I+ 11 9; auf S. 88 dageeen ist das gleiche Kreuzungsresultat mitgeteilt als 35:190 1:11 2. Die Verbesserung der Druck- fehler 2) und-3) erfolgte schon 1914 (b) im Einverständnis mit Hertwig. Pet) Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 55 zuwandeln vermögen als die andere Hälfte. Das ist in der Tat der Fall. Wir erwähnten bereits die Kultur B, welche bei 20° nur Weibchen lieferte, während die sechs parallelen Kalt-Warm-Gruppen auch Männchen ergaben. -Von der vierten Gruppe fixierte ich am 60. Tage (kurz nach der Metamorphose) 40 Fröschehen. Davon waren 38 © und 25. Am 140. Tage fixierte ich die 10 letzten Tiere; es waren 49 und 60. Davon besaß nur eines typische Hoden, die anderen ließen noch die Entstehung durch Umwandlung aus Ovarien erkennen. Das Resultat ist offenbar so zu verstehen, daß die Kulturbedingungen der Kalt-Warm- Gruppen genügten, um die Hälfte mit überwiegendem M in Männchen zu verwandeln und so die Differenzierung zu bewirken, die bei 20° aus- blieb. Auf einem anderen Wege hat neuerdings Richard Hertwig diese den Schwellenwert nicht erreichenden Differenzen sichtbar gemacht. Bei einem Überreifeexperiment mit einer undifferenzierten Rasse ergab nämlich die Normalkultur ausschließlich I. Die Überreifegeschwister , dagegen waren schon auf frühem Stadium in 50°/o I und 50°/o JS diffe- renziert. Später zeigte sich die Überreifewirkung auch an den Inter- mediären; sie verwandelten sich nachträglich ebenfalls in Männchen. Wir sind der Überzeugung, daß nunmehr die Grundprinzipien der Vererbung und der Entwicklungsphysiologie des Geschlechts der Frösche klargelegt sind. Die endgültige Lösung der Einzelprobleme — die ich nicht einzeln zu nennen brauche — wird noch viel Arbeit erfordern. Manches wird an andern Objekten erfolgreicher in Angriff genommen werden können. Ähnliche Verhältnisse wie bei den Fröschen sind unter den niederen Wirbeltieren weit verbreitet. Wir erinnern an die zahl- reichen und mannigfaltig abgestuften Fälle von Hermaphrodismus bei Fischen. Wir weisen besonders hin auf die schöne Arbeit von Grassi (1919). Nach seinen Untersuchungen verläuft die Entwicklung der Keimdrüsen des Aales und ihre geschlechtliche Differenzierung in ähn- licher Weise, wie die der Frösche. Grassi hat sich auch in der Be- wertung seiner Ergebnisse unserer Auffassung angeschlossen. Ebenso schließen sich hier die Sexualverhältnisse der höheren Wirbeltiere, namentlich der Säuger an. Sie haben sich offenbar weiter nach dem Drosophilatypus hin entwickelt. Die Erbanalyse der Geschlechtsfaktoren erhält nun noch eine wichtige Ergänzung durch die Untersuchungen über die Chromosomen- verhältnisse bei Rana temporaria. Ein unpaares Chromosom (Hetero- chromosom; xo-Typus der Geschlechtschromosomen) darf nicht vor- kommen, wenn unsere bisherigen Ausführungen mit der Chromosomen- 56 Witschi. lehre sich vertragen sollen. Allenfalls könnte vielleicht, besonders bei differenzierten Rassen, ein Idiochromosomenpaar vorhanden sein (xy- Typus). Eine bestimmte Erwartung in dieser Richtung zu hegen, sind wir aber kaum berechtigt. B. Zytologische Untersuchungen. IV. Die Chromosomen von Rana temporaria. Die Chromosomenverhältnisse der Batrachier und besonders der Frösche sind schon oft untersucht worden, blieben aber wegen der großen technischen Schwierigkeiten unvollständig aufgeklärt. Levy und Swingle glaubten, Heterochromosomen bei Männchen nachgewiesen zu haben, ersterer beim Wasserfrosch, letzterer beim amerikanischen Ochsen- frosch. Swingle hat unterdessen seine Angaben wieder zurückgezogen. Nach den Bildern und Photographien Levys scheint mir nicht aus- geschlossen, daß auch seine Darstellung auf einem Irrtum beruht. An einem günstigen amerikanischen Objekt hat Goldschmidt festgestellt, daß die Chromosomenzahl beim Mänıichen 2 X 13 beträgt. Bestimmte Angaben über die Chromosomenzahl im Froschei fehlten bisher. Bei Bufo hat H. King 2 X 12 gezählt. Schon in den Jahren 1912 und 1913 hatte ich mich mit der Spermatogenese der Grasfrösche beschäftigt. Seit 1918 habe ich diese Untersuchungen weiter geführt und 1920 auch die Ovogenese in Angriff genommen. Ich werde hier nur über die Chromosomenverhältnisse, soweit sie uns im Zusammenhang mit der vorangehenden Erbanlage inter- essieren können, kurz referieren und verweise im übrigen auf die aus- | führliche zytologische Arbeit, die ich demnächst werde abschließen können. a) Die Chromosomenzahl im Ei. Die Untersuchung der Ovogenese ergab 2 x 13 Chromosomen. Wie die Fig. E3 zeigt, sind sie ziemlich gut individualisiert und können in zwei Gruppen von 8 kleinen und 5 großen. eingeteilt werden. Aber innerhalb dieser Gruppen ergeben sich wiederum charakteristische Unter- schiede. Ich konnte vorläufig 19 Metaphasen der zweiten Reifeteilung auszählen; alle besitzen die 13 Chromosomen. Besonders wichtig ist der Fall Fig. E 1,2, wo gleichzeitig auch die Chromosomen des (ersten) Reduktionskörpers gezählt werden konnten. Hier wie in der Spindel sind 13 Elemente vorhanden. Wenn der Schnitt parallel zur Spindel gelegt ist, so erkennt man, daß alle 13 Elemente bivalent sind. (Das Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 57 unterste große Chromosom der Fig. E2 liegt nicht im gleichen Schnitt wie die übrigen. Offenbar ist es durch das Messer auch aus seiner normalen Lage gedreht worden.) Das Resultat der zweiten Reifeteilung auszuzählen ist mir bisher noch nicht gelungen. Doch kann nach der Feststellung der Doppelnatur der Chromosomen in der Metaphase kein Fig. E. Zweite Reifeteilung im Ei von Rana temporaria. (Die Figg. E—H sind mit dem Abbeschen Zeichenapparat gezeichnet; Vergr. ca. 3400.) Zweifel darüber bestehen, daß sowohl der Reduktionskörper als auch der Eikern 13 einwertige Chromosomen erhalten. b) Die Chromosomenzahl der männlichen Keimzelle. Die Herstellung der männlichen Chromosomenzahl bereitete mir zuerst die größten. Verlegenheiten, weil ich in der Äquatorialplatte der ersten Reifeteilung bald 14 bald nur 13 Elemente zählte. Die Sache 58 Witschi. löste sich folgendermaßen. Bei seitlicher Ansicht dieses Stadiums er- kennt man, daß die Paarlinge des Chromosoms zehnter Größe bereits weit auseinander gerückt sind, während die andern noch dicht beisammen liegen (Fig. F, 2 und 3X). Es handelt sich dabei um ein ganz regel- mäßiges Verhalten. In Polansichten solcher Spindeln kann man stets bei hoher Einstellung den einen Partner sehen, bei tiefer den andern (Fig. F 4—6). Die Chromosomenzahl beträgt also auch hier 2 X 13. Fig. F. Erste Reifeteilung im Hoden von Rana temporaria. Prophase und Metaphase. Das Sonderverhalten des zehnten Chromosoms läßt sich noch weiter zurück verfolgen. Wenn am Ende der Pseudoreduktion die bivalenten Chromosomen im Kernbläschen deutlich hervortreten, dann zählt man oft 14 Elemente und gelegentlich kann man auch das locker verbundene zehnte Chromosomenpaar identifizieren (Fig. F 1). In der Anaphase wird das zehnte Chromosom von den andern rasch eingeholt. In günstigen Präparaten von 10 « Schnittdicke können die beiden Tochterplatten der späten Anaphase getrennt eingestellt werden. Die Figuren G 1 und 2 stellen solche zusammengehörige Platten dar. Übereinstimmend mit dem, was wir in der Ovogenese ge- funden haben, zählen wir auch hier fünf große und acht kleine Chromo- —— ‘ Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 59 somen. Die Paarlinge X können leicht an ihrem charakteristischen Ver- bindungsstrang erkannt werden (in der Figur ist er nicht dargestellt: Platte 1 liegt rechts über 2). Zwischen der ersten und der zweiten Reifeteilung liegt ein inter- kinetisches Ruhestadium. Die zweite Reifeteilung ‚verläuft sehr rasch. Kaum hat sich aus dem Ruhekern die Äquatorialplatte gebildet, so weichen auch schon die Chromosomen auseinander. Die großen Chromo- somen nehmen in der zweiten Reifeteilung die charakteristische, aus den somatischen Mitosen und den Reifeteilungen des Kies bekannte ı Fig. 6. Erste Reifeteilung im Hoden von Rana temporaria. Anaphase. Form des nach auben geöffneten Winkels an (Fig. H 1—4). Da in der spätern Anaphase und in der Telophase die Chromosomen enge zu- sammen rücken, war es mir bis heute nicht möglich, das Resultat der Teilung zahlenmäßig festzustellen. Dagegen können die Chromosomen etwas später in den Spermatidenkernen nochmals gezählt werden (Fig. H 10, 11). Ich habe bisher stets 13 gezählt. Doch muß ich dazu bemerken, daß diese Bestimmung keine zuverlässige ist. Denn 1. sind die Chromosomen nun außerordentlich klein und können nicht mehr mit Sicherheit individualisiert werden: 2. ist die Zählung immer nur bei einer relativ geringen Auswahl von Kernen möglich und 3. ist es nicht möglich, die zusammengehörigen Teilprodukte einer Präspermatide zu erkennen. In Seitenansichten von gut differenzierten Spindeln der 60 : Witschi. zweiten Reduktionsteilung (diejenigen der Fig. H5 und 6 sind zu stark gefärbt und stellen das Stadium der frühesten Äquatorialplatte dar, auf dem die Chromosomen noch nicht distinkt begrenzt sind) habe ich in der Metaphase stets nur Doppelelemente gefunden. Wir können also mit größter Wahrscheinlichkeit schließen, daß auch eine jede Spermatide 13 Chromosomen erhält. Adie ts tl x | Fig. H. Zweite Reifeteilung und Spermatiden im Hoden von Rana temporaria. e) Die Gesehlechtschromosomen. Wir haben weder im weiblichen noch im männlichen Geschlecht von Rana temporarıa ein Heterochromosom gefunden und es bleibt nun die Frage zu diskutieren, ob vielleicht ein Idiochromosomenpaar vor- handen sei. Da erinnern wir uns an das Sonderverhalten des zehnten Chromosoms im männlichen Geschlecht (in der Eireifung verhält es sich normal). Ich war zuerst geneigt, das frühzeitige Auseinanderweichen in Parallele zu setzen etwa mit dem Verhalten des xy-Paares von Nezara Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 61 (Wilson 1911). Die Neigung zum Konjugieren wäre allerdings für Rana etwas stärker und würde-schon vor der ersten Reifeteilune zur paarweisen Vereinigung führen (bei Nezara erst vor der zweiten). Beim genaueren Studium der Anaphase der ersten Reifeteilung wurde ich dann auf Verhältnisse aufmerksam, die nach einer andern: Richtung zu weisen scheinen. Während der Anaphase kann oft und besonders deutlich an den großen Chromosomen eine Zweiteilung der Chromosomen wahrgenommen werden. Besonders deutlich pflegt sie beim zehnten zu sein (Fig. @ 3). In der spätern Anaphase dreht sich die Längsachse dieser Diade etwas stärker von der Spindel ab, so dab man die Doppelnatur des Elements auch in Polansichten deutlich er- kennt (Fig. G 1, 2). Während nun bei den Basler Fröschen, auf die sich die Fig. G 1—3 beziehen, die Diade aus zwei ungefähr gleich großen Stücken besteht, ist bei einem Froschmännchen aus Davos (dem einzigen genau untersuchten von dort) das innere Teilstück stark redu- ziert (Fig. G 4). Wenn die Kerbe hier das gleiche bedeutet wie z. B. bei den aus der ersten Reifeteilung des Eies hervorgehenden Doppel- chromosomen — nämlich die Spaltlinie der zweiten Reifeteilung — dann müssen zwei verschiedenartige Spermatiden resultieren: die einen mit dem großen Teilstück und die andern mit dem kleinen. Die erste Reife- teilung wäre demnach (wie bei Nezara) in bezug auf das Geschlechts- chromosom eine Aquationsteilung; die Reduktion würde erst bei der zweiten Teilung stattfinden. Die beiden schon so früh getrennten Paar- linge des zehnten Chromosoms wären Spalthälften des konjugierten Paares und nicht ganze Chromosomen, wie uns zuerst scheinen wollte. In der frühen Metaphase der zweiten Reifeteilung des Davoser Frosches finde ich häufig aus der Äquatorialplatte nach einer Seite ein großes Chromosom vorragen, während auf der andern Seite sich meist eine kleine Lücke befindet (Fig. H 5 und 6). Die Fig. H 7 gibt eine Spindel wieder, in der sich zwischen den telophasischen Tochterplatten eine aus zwei ungleichen Stücken bestehende Diade befindet. Häufig findet man, wie in Fig. H 8 und 9 dargestellt ist, ein nachhinkendes großes Chromosom auf einer Seite der telophasischen Spindel. Die Teilung der Diade in der zweiten Reifemitose konnte ich noch nicht verfolgen und darum möchte ich zu diesen Mitteilungen alle durch die Vorsicht gebotenen Vorbehalte machen. Zusammenfassung: Wir können unsere bisherigen Er- fahrungen dahin zusammenfassen, daß weder im weiblichen noch im männlichen Geschlecht ein Heterochromosom sich 62 Witschi. findet; daß aber wahrscheinlich im Männchen ein Idiochromo- somenpaar vorhanden ist. Es sind’Anzeichen dafür vorhanden, daß das y-Chromosom bei verschiedenen Lokalrassen eine ver- schieden starke Reduktion erfahren hat. Die definitive Ent- scheidung dieser Frage muß die weitere Untersuchung ergeben. V. Die Geschlechtschromosomenhypothese. In seiner achten Chromosomenstudie sagt E. B. Wilson (1911a, S. 84)!): „In Fällen, wo kein sichtbarer Dimorphismus der Sperma- tiden-Nuklei nachweisbar ist, sind zwei Möglichkeiten zu erwägen, näm- lich 1. daß das Weibchen das digametische Geschlecht sein kann und 2. daß das eine oder das andere Geschlecht wohl physiologisch diga- metisch sein kann, obgleich diese Beschaffenheit keinen sichtbaren Aus- druck in den Chromosomen findet.“ Nach den vorstehenden Untersuchungen wird man noch die dritte Möglichkeit in Betracht zu ziehen haben: daß 3. alle beiden Geschlechter physiologisch und morphologisch homogametisch seih können. Über die Genese und die Konstitution der Geschlechtschromosomen äußert sich Wilson (1911la, S. 86 ff) folgendermaßen: „Zytologisch be- trachtet, scheint der morphologische Dimorphismus der Spermatozoen durch Umwandlung eines ursprünglich einfachen Chromosomenpaares entstanden zu sein, das den anderen synaptischen Paaren vergleichbar war; aber auf jeden Fall sind Gründe für die Annahme vorhanden, daß seine beiden Glieder in bestimmter Weise hinsichtlich der Qualität des Chromatins verschieden waren, aus dem sie bestanden. Dieses Paar, welches das primitive xy-Paar genannt sein mag, hat viele Modifikationen erfahren... .“ „Wir wissen bis jetzt. nichts Positives darüber, in welcher Weise das x-Glied des xy-Paares vom y ursprünglich verschieden war, oder jetzt verschieden ist, oder wie dieser Unterschied entstand. Eine bestimmte Antwort auf diese Frage würde wahrscheinlich die Lösung des Grundproblemes des Geschlechts ergeben. Es gibt hingegen ziemlich bestimmte Gründe für die Hypothese, daß das x-Glied ein spezifisches „x-Chromatin“ enthält, das im y-Glied nicht enthalten ist, und daß das xy-Paar in dieser Hinsicht heterozygotisch ist. Wenn dem so ist, so kann die primäre geschlechtliche Differenzierung zurückgeführt werden auf eine plus- oder minus-Beschaffenheit in diesem Paar, be- gleitet von einem entsprechenden Unterschied in der nuklearen Kon- stitution der zwei Geschlechter.“ 1) Dieses und die folgenden Zitate sind vom Verf. übersetzt. ~ Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 63 „Ferner ist man auch berechtigt, die heterozygotische Beschaffen- heit dieses Paares zu betrachten als bedingt durch die Anwesenheit des x-Chromatins in einem Glied eines Paares, welches homozygot in bezug auf seine anderen Konstituenten ist (oder urspriinglich war). Das letztere mag zusammenfassend als ,y-Chromatin* bezeichnet werden; und wir werden uns demgemäß das xy-Paar zur Hauptsache als ein yy- Paar vorzustellen haben, mit dessen einem Glied das x-Chromatin ver- bunden ist. Beide, das x- und das y-Chromatin mögen ihrerseits zu- sammengesetzt sein, was die Möglichkeit zahlreicher sekundärer, Modi- fikationen gibt.“ Im folgenden sollen die Bezeichnungen x und y ausschließlich in ihrem ursprünglichen, rein morphologischen Sinne gebraucht werden, nämlich x für das Element, das im homogameten. Geschlecht doppelt, im heterogameten einfach vorkommt, und y für den im heterogameten Geschlecht häufix vorkommenden Partner von x. Aus den Erscheinungen der geschlechtsbegrenzten Vererbung hat Wilson (1911a) mit Recht geschlossen, daß im x-Chromosom außer den Geschlechtsfaktoren auch somatische sein können, die oft mit dem Geschlecht in gar keiner weiteren Beziehung stehen. Durch Morgans Drosophilastudien (1916) ist die Richtigkeit dieser Annahme außer Frage gestellt, und gerade Morgans Studien berechtigen uns, das Chromatin des x-Elementes in hypothetisches „Somachromatin“ und hypothetisches „Geschlechtschromatin* zu scheiden!). Ersteres bezeichne ich schematisch mit o; letzteres mit g, wenn es Träger des F-Faktors (d.h. im Falle weiblicher Homogametie), oder mit «, wenn es Träger des M-Faktors ist (also bei männlicher Homogametie: Abraxastypus). Ein Drosophila-x-Chromosom hat demnach die Zusammensetzung (0 + p). Bei den Fröschen dürfen wir die gleiche Zusammensetzung annehmen; immerhin wollen wir nicht unbeachtet lassen, daß die Übertragung somatischer Erbfaktoren durch das x-Element hier nicht bewiesen ist. Sollte es lediglich den Faktor F übertragen, so würde es:nur aus Ge- schlechtschromatin (gm) bestehen. | Welches ist nun die Zusammensetzung des y-Chromosoms? Wilson neigt zu der Ansicht, daß es dem Teil von x entspricht, welcher *) In den „Compound groups“ (Wilson S. 93) kommt diese Zusammensetzung vielleicht sogar morphologisch zum Ausdruck. Aber es ist auch nicht ausgeschlossen, daß der kompakte Teil dieser Chromosomen außer Geschlechtschromatin auch Soma- chromatin enthält, also ein zusammengesetztes x-Element darstellt, das erst sekundär sich einem Autosom angeschlossen hat. 64 Witschi. Träger von somatischen Merkmalen ist. Aber es ist nur „das mehr oder weniger reduzierte!) freie y-Glied des ursprünglichen Paares, während das x-Chromosom, sein Partner in der Synapsis, nicht nur das x-Chromatin enthält, sondern auch wenigstens gewisse Konstituenten des y-Chromatins enthalten mag“ (1911b, S. 265). Wenn wir also in unserer Schreibweise dem x-Element die Zusammensetzung (o + 9) zu- schreiben, so wäre (0°) die des y-Elementes. Ein geschlechtsbegrenzt vererbter Faktor wäre wohl in (6) nicht aber in (6°) vorhanden. Wir machen darauf aufmerksam, daß man nach Wilsons Darstellung er- warten dürfte, daß es auch Fälle geschlechtsbegrenzter Vererbung gebe, mit Lokalisation des Faktors in o’. Da solche Fälle noch nicht zur Beobachtung gekommen sind, so ist zu schließen, daß die Reduktions- prozesse in erster Linie das freie y-Element betreffen (6 ) 0°). Bei Metapodius scheint das y-Chromosom nach Wilsons Unter- suchungen vollständig leer zu sein. 1916 konnte Morgan bereits. 36 Faktoren im x-Chromosom von Drosophila lokalisieren, die alle im y-Chromosom fehlen. Dieses scheint aber doch nicht ganz leer zu sein, denn die (xo) Männchen, die in den Kulturen erhalten wurden, blieben steril. Das Fehlen von y scheint also irgendwelchen Ausfall zu bedingen. Es ist eine auffällige Tatsache, daß an einem genetisch so sorg- faltig analysierten Objekt wie die Schwammspinnerrassen, keine ge- schlechtsbegrenzt vererbten Faktoren gefunden wurden. Die Lymantria- weibchen sind in bezug auf M heterozygot, doch konnte Seiler (1914) kein morphologisches xy-Paar ausfindig machen. Das kann hier nur bedeuten, daß das y-Element noch von gleicher Größe wie das x- Element ist. Es besteht also die Möglichkeit, daß bei dieser Rasse die beiden Partner in bezug auf somatische Erbfaktoren noch gleich- wertig sind. Lymantria-Drosophila-Metapodius stellen also wahrschein- lich eine Stufenfolee fortschreitender Reduktion des Somachromatins Nat MG wa or 00X:0::0': ==. 0): Es bleibt aber bei der Wilsonschen Auffassung des y- Elementes ganz unaufgeklärt, warum seine Reduktion erfolgt. Ist es jedoch richtig, dem y-Element jede Beteiligung an der Geschlechtsvererbung abzusprechen? Man hat ver- schiedentlich die Frage geprüft, ob y nicht Erbträger für das zweite Geschlecht sein könnte. Diese Auffassung fand aber allgemeine Ab- !) Vom Verf. gesperrt. ~ Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 65 lehnung mit Riicksicht auf die Schwierigkeiten, die dann der Hetero- chromosomentypus (xo) jeder Interpretation bereitet. Neuerdings ist aber Goldschmidt (1920a) zu dieser Auffassung zurückgekehrt. Das y-Chromosom des Lymantriaweibchens soll den F-Faktor tragen, das x-Chromosom des Weibchens (und ebenso die beiden x des Männchens) den M-Faktor. Die alten Schwierigkeiten bleiben jedoch auch diesem neuen Versuch gegenüber bestehen. Seiler (1917) hat in seinen Studien an Psychiden nachgewiesen, daß der (xo) Typus auch bei Schmetter- lingen vorkommt. F müßte jedoch hier ganz anders lokalisiert werden, als bei den Lymantrien. Aber auch für Goldschmidts Objekt scheinen mir die Widersprüche nicht behoben. Der Faktor F würde nach dieser Annahme ausschließlich in der weiblichen Linie bleiben. Ich bin durch- aus mit Goldschmidt (S. 68) einverstanden wenn er sagt: „.... es ist nichts gegen die Annahme einzuwenden, daß es (das y-Element! Verf.) seine Wirkung bereits während der Wachstumsperiode des Eies ausübt, somit sein Produkt, die spezifische Beschaffenheit des Eiprotoplasmas, für jedes reife Ei identisch ist, genau wie man es mutatis mutandis für andere sichtbare spezifische Eibeschaffenheiten auch ‘annehmen muß.“ Die Schwierigkeiten ergeben sich bei Lymantria erst aus den Tatsachen der Intersexualität. Ich kann mir keine Vorstellung davon machen, wie nach den gemachten Voraussetzungen die männlichen Intersexen sich entwickeln sollten. Ihnen fehlt ja, da sie genetische Männchen sind, mit dem y-Chromosom die weibliche Erbmasse. . Wir möchten vielleicht zur Annahme neigen, auch hier könnte es sich noch um eine Nach- wirkung des y-Elementes aus der Wachstumsperiode des Eies handeln. Aber dem widersprechen m. E. dann die Tatsachen, die im Zeitgesetz der. Intersexualität zusammengefaßt sind; besonders der Umstand, daß die intersexuellen Männchen sich zuerst wie typische Männchen ent- wickeln, und erst von einem gewissen Zeitpunkt weg als Weibchen. Der „Drehpunkt“ liegt aber um so später in der somatischen Entwick- lung, je schwächer die konträre Sexualität ist. — Als strengste Konse- quenz aus Goldschmidts Annahme würde sich schließlich ergeben, daß die aus genetischen Männchen durch völlige Geschlechtsumkehr ent- standenen Weibchen in der Weiterzucht keine Weibchen mehr liefern können. Goldschmidt (S. 101f.) zieht diese Konsequenz nicht; offen- bar darum nicht, weil er auch die Möglichkeit einer Übertragung von F durch das Eiplasma in Betracht gezogen hat. Unter dieser letzteren Voraussetzung wird F natürlich dann auch aus den Männcheneiern nicht entfernt, so daß alle die berührten Schwierigkeiten dahin fallen. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX, 5 hr Die 66 Witschi. Da uns die Übersicht über die Gesamtheit des ausgedehnten Tatsachen- materials, das von Goldschmidt gewonnen wurde, fehlt, können wir natürlich nicht einmal den Versuch einer eigenen Interpretation wagen. Was das Auftreten der Extraweibchen (S. 67ff.) für sich allein be- trachtet anbetrifft, so wäre es auch ohne weiteres durch die Annahme zu erklären, daß der (homozygote) Faktor F in einem der Autosomen liege und daß (durch Non-disjunction oder auf einem anderen Wege) atypische Eier mit zwei derartigen Autosomen gebildet werden. Sollte das y-Element bei Lymantria oder bei irgend einem andern Objekt doch als Träger des Faktors des zweiten Geschlechts nach- gewiesen werden, so würde das jedenfalls immer nur ein Ausnahme- verhalten bedeuten. Nicht nur ist dieser Modus beim Heterochromosomen- typus ausgeschlossen; die Erfahrungen über Non-disjunction an Meta- podius und an Drosophila beweisen, daß hier das y-Chromosom unmög- lich diese Bedeutung haben kann. Erinnern wir uns nun an die allgemeinen Konstitutionsformeln für die Erbfaktoren bei den Fröschen: © = FFMM, d = FfMM. Das Männchen ist heterozygot in bezug auf den Weiblichkeitsfaktor. Aber es handelt sich hier nicht um eine Heterozygotie im Sinne von Presence und Absence — die Allelomorphs sind nur quantitative Modifikationen (F ) f) desselben Faktors. Dementsprechend muß im Froschmännchen auch das Geschlechtschromatin in ungleichen Mengen (p resp. 9’) auf zwei Chromosomen verteilt sein, die in den synaptischen Prozessen als Paarlinge sich. verhalten. Da bei männlicher Heterogametie der F- Faktor vom x-Element getragen wird, so ist (p) ein Bestandteil von x und es folgt daraus, daß g’ ebenso einen Bestandteil von y ausmacht. i Das y-Element ist demnach ein reduziertes x-Element — nicht nur in bezug auf sein Soma- sondern auch in bezug auf sein Geschlechtschromatin. Wenn (o + 9) allgemein die Kon- stitution von x darstellt, so ist (0° +g’) die allgemeine Formel für Ys Wir sind zu einer widerspruchslosen Interpretation der Sexual- verhältnisse der Frösche gekommen, indem wir sie als Mittelglieder zwischen dem Diöcia- und dem Drosophilatypus betrachteten. In dieser phylogenetischen Reihe besitzt f ursprünglich den gleichen Wert wie F und erfährt dann eine fortschreitende Reduktion bis zu seinem voll- ständigen Verschwinden. Die gleichen quantitativen Veränderungen muß das Geschlechtschromatin erfahren, d. h. ursprünglich (Monöcia- und Vererbung und Zytologie des Geschlechts. 67 Diöciatypus) ist 9 = g. Es erfährt nach und nach die Reduktion bis zum Endzustand 9° = o (Drosophilatypus). Es fehlt uns jeder Einblick in die Ursachen, welche im Zusammen- hang mit g’ auch 0° zur Rückbildung bringen. Und auch über die Be- ziehungen zwischen der Summe (6° + 9‘) und der Größe des y-Elementes können wir noch nichts Bestimmtes aussagen. Die Erfahrungen an Metapodius und Drosophila scheinen darauf hinzuweisen, daß die morpho- logische Reduktion des y-Chromosoms beträchtlich hinter der physio- logischen zurückbleibt. Wenn unsere Beobachtungen am Davoser Frosch- männchen zur endgültigen Feststellung eines stärker reduzierten y- Elementes bei den differenziertesten Rassen führen sollten, dann würde das allerdings einen Fall von strengerer Korrelation darstellen. Literatur. Correns, C., 1907, Bestimmung und Vererbung des Geschlechtes. Leipzig. — 1920, Eine geglückte Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses. Natur und Technik 3. Goldschmidt, R., 1912, hen I En an Schmetterlingen I. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Mexexbesl. — 1920a, Untersuchungen ate Intersexualität. Ebenda 23. = 1920, Die quantitative Grundlage von Vererbung und Artbildung. Vorträge u. Aufsätze über Entwicklungsmech. d. Organismen. Heft 24. — 1920c, Mechanismus und Physiologie der Geschlechtsbestimmung. Berlin. — 1920d, Die Spermatogenese eines parthenogenetischen Frosches usw. A. f. Zell- hang 15. Grassi, B., 1919, Nuove ricerche sulla storia naturale dell’ Auguilla. R. Com. Talasso- grafico Italiano. Mem. 67. Hertwig, R., 1912, Über den u, Stand des Sexualitätsproblems usw. Biol. Centralbl. 32. King, H., 1901, The maturation and fertilization of the egg of Bufo lentiginosus J. Morph 17. Kuschakewitsch, S., 1910, Die Entwicklungsgeschichte der Keimdrüsen von Rana esculenta. Festschr. f. R. Hertwig, Jena. Levy, F., 1915, Über die Chromatinverhältnisse in der Spermatozytogenese von Rana esculenta. A. mikr. Anat. 86. Morgan, T.H., 1911, An attempt to analyze the constitution of the chromosomes on “ the basis of sex-linked inheritance in Drosophila. J. Exp. Zool. 11. — 1916. Sex-linked inheritance in Drosophila. Washington 1916. ; Seiler, J., 1914, Das Verhalten der Geschlechtschromosomen bei Lepidopteren. A. Zell- forschung 13. — 1917, Geschlechtschromosomenuntersuchungen an Psychiden. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 18. . — 1920, Experimentelle Beeinflussung der geschlechtsbestimmenden Reifeteilung bei Talaeoporia tubulosa. A. Zellforschung 15. 5* 68 Witschi. Vererbung und Zytologie des Geschlechts. Swingle, W., 1920, Neoteny and the Sexual-problem. Amer. Nat. 54. — 1921, The Germ-cells of Anurans. J. exp. Zool. 32. Wilson, E. B., 1911a, Studies on Chromosomes VII. J. Morph. 22. — 1911b, The Sex Chromosomes. A. mikr. Anat. 77. Witschi, E., 1913, Uber Geschlechtsdifferenzierung bei Rana temporaria. Sitzber. Ges. f. morph. Phys. Miinchen. — 1914a, Experimentelle Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der Keim- driisen von Rana temporaria. A. mikr. Anat. 85. — 1914b, Studien über die Geschlechtsbestimmung bei Fröschen. Ebenda 86. — 1921, Der Hermaphrodismus der Frösche usw. Arch. Entwicklungsméch. 49. — 1921, Development of Gonads and Transformation of Sex in the Frog. Amer. Nat. 55. — 1921, Chromosomen und Geschlecht bei Rana temporaria. D. G. Vererbungswiss. Ber. 1. Jahresvers. Erklarung zu Tafel 1. Wirkung extremer Temperaturen auf die Ovarien. 1 und 2: Kälteovar, zwei bis drei Monate nach der Metamorphose; reichlich Auxozytenbildung. 3 und 4: Hitzeovar, drei Wochen nach der Metamorphose; die Auxozyten verfallen der Degeneration; geringe Entwicklung der Keimdrüse, große Ovarialtaschen. 1 und 3: Vergr. 70; 2 und 4: Vergr. 320 (Phot. D. Scharschawsky). Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. 2. Jahresversammlung. Die 2. Jahresversammlung der Gesellschaft findet vom 25.—27. Sept. d. J. in Wien statt. Wie im vergangenen Jahre ist auch dieses Mal wieder für jeden Tag zunächst ein größeres zusammenfassendes Referat vorgesehen. Am ersten Tage wird Prof. Baur-Berlin über „Mutationen bei Pflanzen“ sprechen, unter besonderer Berücksichtigung seiner an Antirrhinum gewonnenen Ergeb- nisse. Für den zweiten Tag ist ein Referat über „Vererbung und Entwicklungs- mechanik“ vorgesehen, das Prof. Spemann-Freiburg i. Br. übernommen hat. Am dritten Tage wird Prof. Rüdin-München ein Referat über „Vererbung geistiger Störungen“ erstatten. Eine Reihe von Vorträgen ist ebenfalls bereits angemeldet. Um mög- lichst frühzeitige Anmeldung weiterer Vorträge an den Schriftführer (unter der Angabe, ob Mikroskope, Immersion, Projektionsapparat usw. benötigt werden) wird gebeten. Der Tagung unmittelbar voraufgehen wird die internationale Feier des 100. Geburtstages Gregor Mendels in Brünn. Es sind dafür der 22. bis 24. Sept. vorgesehen. Neue Mitglieder. Bauer, Dr. K. Heinrich, Assistent, Göttingen, Chirurgische Universitäts-Klinik (vorgeschlagen durch Kühn und Nachtsheim). Dahlgren, Dr. K. V. Ossian, Dozent, Uppsala (Schweden), Trädgardsgatan 17 (vorgeschlagen durch Baur und Schiemann). Donat, Arthur, stud. phil., Berlin N 4, Institut fiir Vererbungsforschung (vor- geschlagen durch Baur und Nachtsheim). Fischer, Dr. G., Berlin W9, Leipziger Platz 7 (vorgeschlagen durch Appel und v. Riimker). Gutmann, Dr. M. J., Arzt, München, Maximilianstraße 33 III (vorgeschlagen durch Lenz und Riidin). Hatschek, Hofrat Prof. Dr. Berthold, Wien I, II. Zoologisches Institut der Uni- versität (vorgeschlagen durch Storch und Nachtsheim). 70 Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. Hermannes, Direktor W., Derenburg a. Harz, Deutsch-Schwedische Saat- zuchtanstalt (vorgeschlagen durch Opitz und Lindemuth). von Hofsten, Prof. Dr. Nils, Uppsala (Schweden), Zool. Inst. d. Univ. (vor- geschlagen durch Dahlgren und Nachtsheim). Iltis, Prof. Dr. Hugo, Brünn (Tschechoslowakei), Bäckergasse 10 (vorgeschlagen durch Baur und Nachtsheim). Joseph, Prof. Dr. Heinrich, Wien I, II. Zoolog. Inst. d. Univ. (vorgeschlagen durch R. Wettstein und Nachtsheim). Kricheldorff, Rittergutsbesitzer, Major a. D., Derenburg a. Harz, Deutsch- Schwedische Saatzuchtanstalt (vorgeschlagen durch Opitz und Lindemuth). Lilienfeld, Dr. Flora, Leipzig, Mozartstraße 4 (vorgeschlagen durch Baur und Nachtsheim). Lindemuth, Karl, Assistent, Berlin NA, Institut für Pflanzenproduktionslehre (vorgeschlagen durch Baur und Opitz). Löffler, Dr. Bruno, Privatdozent, Tharandt, Botanisches Institut (vorgeschlagen durch Baur und Nachtsheim). Marklund, Mag. phil. Erik, Assistent, Uppsala (Schweden), Botan. Museum (vorgeschlagen durch Dahlgren und Nachtsheim). Mattfeld, Dr. Joh., Assistent, Berlin-Dahlem, Botanisches Museum (vor- geschlagen durch Diels und Werdermann). Merkel, Dr. Friedrich, Geschäftsführer der Saatzuchtabteilung der D. L. G., Berlin SW 11, Dessauer Straße 14, Deutsche Landwirtschafts-Gesellschaft (vorgeschlagen durch Baur und Nachtsheim). Meyer, Dr. Ad., Bibliothekar, Hamburg, Stadt- und Univ.-Bibl. (vorgeschlagen durch Klatt und Baur). Mühlebach, A., Präsident der aargauischen Tierzuchtkommissionen, Brugg (Schweiz) (vorgeschlagen durch Baltzer und Witschi). Nilsson-Ehle, Prof. Dr. H., Lund (Schweden), Alnarp (vorgeschlagen durch Baur und Nachtsheim). Oppenheim, J. D., Assistent, Wageningen (Holland), Landwirtschaftliche Hoch- schule, Marktstraat 8 (vorgeschlagen durch Sirks und Nachtsheim). Poppelbaum, Dr. Hermann, Frankfurt a. M., Holzhausenstraße 30 (Vor ee durch Goldschmidt und Witschi). Schmidt, Walter, Tierzuchtdirektor, Berlin W 57, An der Apostelkirche 1 (vor- kein durch Baur und Nachtsheim). Schulze, Dr. Paul, Privatdozent, Berlin N4, Zoologisches Institut der Univ. (vorgeschlagen durch Heider und Berndt). Spieckermann, Prof. Dr. A., Vorsteher des Instituts für Pflanzenkrankheiten, Münster i. W., Landwirtschaftliche Versuchsstation (vorgeschlagen durch Bredemann und Nachtsheim). Steffen, A., Gartendirektor, Pillnitz b. Dresden, Sächsische Versuchs- und Beispielsgärtnerei (vorgeschlagen durch Baur und Nachtsheim). Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. ey Stellwaag, Dr. Fr., Privatdozent, Neustadt a. d. Haardt, Staatliche Lehr- und Versuchsanstalt für Wein- und Obstbau (vorgeschlagen durch Gold- schmidt und Nachtsheim). Storch, Dr. Otto, Privatdozent, Wien I, II. Zoolog. Inst. d, Univ. (vorge- schlagen durch R. Wettstein und Nachtsheim). Stresemann, Dr. Erwin, Berlin N 4, Invalidenstraße 43, Zoologisches Museum (vorgeschlagen durch Arndt und Nachtsheim). Terho, Dr. T., Helsingfors (Finnland), z. Zt. Berlin N 4, Institut für Vererbungs- | forschung (vorgeschlagen durch Baur und Nachtsheim). Übelhör, Oberstudienrat Dr. Fritz, Nürnberg, Schonhoverstraße 20° (vor- geschlagen durch Baur und Nachtsheim). Vavilov, Prof. Dr. N. I., Petrograd (Rußland), Bureau für angewandte Botanik und Pflanzenzüchtung, Morskaja 44 (vorgeschlagen durch Baur und Nachtsheim). Vivanco, Dr. Juliän, Medico cirujano, Habana, Cuba (Amerika), Marti 7, Vereda Nueva (vorgeschlagen durch Baur und Nachtsheim). Adressenanderungen. Bauch, Dr. Robert, Freising (Bayern), Gärungsphysiologisches Institut Weihen- stephan. Pflug-Baltersbach, Rittergutsbesitzer, Berglase (Riigen). Walther, Prof. Dr. phil. et med. vet., Hohenheim i. W., Tierzuchtinstitut. Todesfälle. Leider hat die Gesellschaft bereits den Tod zweier Mitglieder zu beklagen. Am 22. Dezember 1921 starb im Alter von 72 Jahren der Professor der Tierzucht an der Landwirtschaftlichen Hochschule Berlin, Geheimrat Dr. C. Lehmann. Am 7. Februar 1922 starb in Halle a. S. Prof. Dr. A. Schulz, Privat- _ dozent der Botanik. Sondersitzung. Am 23. Februar d. Js. veranstaltete die Gesellschaft gemeinsam mit der Vereinigung für angewandte Botanik aus Anlaß der Anwesenheit’ der beiden Vortragsgäste der Landwirtschaftlichen Hochschule Berlin, Prof. Ferdinandsen-Kopenhagen und Prof. H. Nilsson-Ehle-Lund, unter dem Vorsitze von Geheimrat Correns-Dahlem eine Sondersitzung der Berliner Mitglieder mit folgendem Programm: 1. Ferdinandsen, Über Krebs (Fusarium Willkommi Lindau) bei Äpfel- und Birnenfrüchten. . H. Nilsson-Ehle, Komplexmutationen beim Weizen. . E. Baur, Uber eine Serie unilokaler Faktoren bei Antirrhinum. . R. Goldschmidt, Uber Mutation von Genquantitäten. . H. Poll, Die Gestaltstheorie in der Erblehre. on oo bo 72 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. Mitgliederbeitrag. Mitglieder, die den Jahresbeitrag fiir 1922 oder fiir 1921 und 1922 noch nicht bezahlt haben, werden um Einsendung des Betrages (pro Jahr 10 Mark für Reichsdeutsche, 20 Kronen der betreffenden Landeswährung für Deutsch- Österreicher und Deutsche aus den übrigen Teilen des alten Österreich-Ungarn, für alle übrigen Mitglieder 5 Schweizer Franken, an den Schriftführer (Post- scheckkonto 117275 Berlin NW 7) gebeten. Der Schriftführer: Nachtsheim. Aufruf zur Feier des 100. Geburtstages Gregor Mendels. Als wir uns vor mehr als 10 Jahren an die Freunde der Wissenschaft in der Heimat und im Ausland mit der Bitte wandten. uns die Errichtung eines Denkmals für unseren großen Landsmann Gregor Mendel zu ermöglichen, fanden wir begeisterte Zustimmung und freigebige Hilfe Im Jahre 1910 wurde, von Meister Charlemonts Hand geschaffen, in Anwesenheit von Ver- tretern der internationalen Wissenschaft das Mendel-Denkmal in Brünn enthüllt. In den 12 Jahren, die seither verflossen sind, ist das Werk Mendels zur Basis der gesamten Vererbungslehre geworden. Kein Biologe seit Darwin hat in so tief eingreifender Weise die Grundanschauungen der Wissenschaft vom Leben beeinflußt wie der stille Brünner Forscher, dessen Schrift durch fast 50 Jahre verschollen war. Aber die experimentelle Mendel-Forschung “ hat auch in der Praxis ungeahnte Erfolge errungen und Mendel-Institute, in denen Haustiere und Kulturpflanzen nach den Grundsätzen des Mendelismus gezüchtet werden, sind in allen Kulturländern gegründet worden. Der 100. Geburtstag Gregor Mendels macht es der Heimat ebenso wie der internationalen Wissenschaft zur Ehrenpflicht, das Andenken des Forschers an der Stätte seines Wirkens festlich zu begehen. Im September d. Js. soll vor dem Denkmal Gregor Mendels eine internationale Feier und im An- schlusse daran eine Zusammenkunft der Mendelisten stattfinden. Brünn, im Februar 1922. Das Lokalkomitee: Hochschulprofessor Dr. B. Bretholz Hochschuldozent Prof. Dr. H. Iltis, Sekretär des Komitees Hochschulprofessor Dr. Ed. Donath Univ.-Doz. Prim. Dr. H. Leischner, Obmann des NaturforschendenVereines Hochschulprofessor Dr. C. Frenzel, Direktor R. Patek, Obmann der Deutschen Gesellschaft Kassierer des Komitees für Wissenschaft und Kunst Hochschulprofessor A. Rzehak, Sekretär des Naturforschenden Vereines. Sammelreferat. Neuere Arbeiten über hennenfiedrige Hähne. Von Otto Koehler, München. 1. Morgan, Th. H. The genetic and operative evidence relating to secon- dary sexual characters. Carnegie institution of Washington, Publication No. 285, 1919. — The effects of castration of hen-feathered Campines. Biol. Bull., Bd. 39, 1920, S. 231—247. 3. — The effect of ligating the testes of hen-feathered cocks. Ebenda, Bd. 39, 1920, S. 248—256. 4. — The genetic factor for hen-feathering in the Sebright-Bantam. Ebenda, Bd. 39, 1920, S. 257—259. — The endocrine secretion of hen-feathered fowls. Endocrinology, Bd. 4, 1920, S. 381—385. 6. Punnett, R. C. und Bailey, P. G. Genetic studies in poultry 3. Hen- feathered cocks. Journal of genetics, Bd. 11, 1921, S. 37—957. (Bei der Korrektur eingefügt): Pease, M. S. Note on Prof. T. H. Morgans Theory of Hen Feathering in Cocks. Proc. of the Cambridge Philos. Soc. Bd. 21. Teil 1. 1922. S. 22—26. Die Hühnerrasse der Sebright-Bantams hat ausschließlich hennenfiedrige Hähne; niemals treten in reingezüchteten Sebrightrassen hahnenfiedrige Männchen auf. So unterscheidet sich der Hahn äußerlich von den Hennen durch den hohen, aufrechten, gut durchbluteten Kamm, die großen Kehl- lappen, die Sporen und die steil aufgerichtete Körperhaltung, sowie durch sein Benehmen (Kampflust, Krähen, Bespringen der Hennen usw.); im Ge- fieder aber besteht zwischen beiden Geschlechtern kaum ein Unterschied. Wie beim Weibchen sind die Federn am Ende abgerundet, außen schwarz gerändert, kurz, und nicht am Rande zerschlissen, auch fehlen dem Hahne die langen zugespitzten Sattelfedern, die bekannten sichelförmigen riesigen Deckfedern des Schwanzes und die Hechelfedern am Nacken und Rücken, die die Hähne anderer Rassen auszeichnen. Kastrierte Morgan nun die jungen Sebrighthähne, so wuchs ihnen ein vollständiges Hahnengefieder, wie bo Or “I 74 Sammelreferat. es bisher bei den reinen Sebright-Bantams noch unbekannt war. Die vorher rund endigenden Federn werden bei der nächsten Mauser durch zugespitzte ersetzt, deren Rand gehechelt zerschlissen ist, die schwarze Borte verschwindet, am Nacken, Rumpf und Sattel treten viel längere Federn auf, und auch die großen sichelförmigen Schwanzdeckfedern erscheinen und verleihen dem Tiere das richtige Hahnengepräge. Dafür schrumpft der Kamm ein und wird blut- leer, ebenso die Kehllappen; die Tiere halten sich weniger aufrecht, werden furchtsam, krähen nicht und bespringen nur selten die Hennen. — Die Ver- änderungen an den Federn machen sich sogleich bemerkbar. Werden einzelne Federn zur Zeit der Operation ausgerupft, so wachsen an ihrer Stelle sofort völlig hahnenartige neue nach. Solche, die zur Zeit der Kastration schon hennenartig vorhanden waren, wachsen nunmehr hahnenartig weiter, so daß Federn von einem Mischtypus entstehen, indem die Spitze hennenartig, die Basis hahnenartig ausgebildet ist. War die Kastration nicht vollständig ge- lungen, d. h. sind Hodenreste zurückgeblieben, so ist dafür der geringe Grad der Rückbildung des Kammes, sowie auch der Kehllappen, das beste An- zeichen. Das Gefieder wird in diesen Fällen unvollkommen hahnenartig, und kehrt mit zunehmender Regeneration der noch vorhandenen Hodenstückchen von Mauser zu Mauser immer mehr zum Hennentypus zurück. Wurden dann die Hodenreste nochmals entfernt, so schlug das Gefieder wieder zur Hahnen- art um. Insgesamt kastrierte Morgan sechs Hähne (1), und für fünf von ihnen gilt das Gesagte: der sechste aber blieb hennenfiedrig, obwohl keine Hodenreste bei ihm stehen geblieben waren. — In 6 wird dieser Befund bestätigt: Die von Marshall kastrierten Sebrighthähne wurden hahnen- fiedrig; für einen dieser Kapaune liegt ein genaues Protokoll vor. Da die Sterblichkeit nach der Operation, wenn sie bei etwas älteren Hähnen aus- geführt wurde, recht groß ist, beschloß Marshall weiterhin, zunächst nur einen Hoden herauszunehmen und so die Kastration auf zwei Operationen zu verteilen. In zwei von sechs Fällen nun traten nach Entfernung nur des rechten Hodens, während sonst das Hennengefieder erhalten blieb, auf der rechten Körperseite (vordere „Sattel“-gegend) stark. hahnenartige Federbüschel auf, die bei der folgenden Mauser freilich wieder durch hennenartige ersetzt wurden. — 1920 unterband Morgan (3) ferner bei vier einjährigen Sebright- hähnen mit Seidenfäden die Hoden an ihrer Ansatzstelle an der Körperwand, ebenfalls um die großen Sterblichkeitsverluste zu vermeiden. In einem Falle gelang es, beide Hoden zu völliger Degeneration zu bringen; ihr Ge- webe wurde restlos resorbiert, und das Gefieder nahm ganz die Hahnenart an. Hier hatte also die wohlgelungene Unterbindung genau die gleiche Wirkung wie die Kastration. Bei den anderen drei Hähnen jedoch blieben Hodenteile erhalten, und das Gefieder wurde nur unvollkommen hahnenartig. Auch hier zeigte es sich von neuem, daß der Kamm und die Kehllappen einen empfindlicheren Indikator für die Anwesenheit kleiner Hodenreste ab- Sammelreferat. 3 : 75 geben, als das Gefieder. Ein kleines Restchen Hodengewebe hindert nämlich unter Umständen die Ausbildung des reinen Hahnengefieders noch nicht, während gleichzeitig die den Kapaun kennzeichnende Rückbildung des Kammes und der Kehllappen unter allen Umständen unterbleibt. Zur Erklärung dieser Tatsachen erinnert Morgan an Goodales und Pezards Kastrationsversuche an’ Hennen. Wurden Hennen verschiedener Rassen, besonders Leghorns, die Eierstöcke vollständig entfernt, so wuchs ihnen das reine Hahnengefieder. Auch der Kamm und die Kehllappen er- fuhren eine stärkere Ausbildung, als bei den normalen Hühnern. — Nun enthält das interstitielle Ovarialgewebe, zufolge den Untersuchungen von Pearl und Boring, ganze Nester von „luteal“ -zellen. Ursprünglich liegen sie in der theca interna des Follikels, später füllen sie den geplatzten Follikel mehr oder weniger vollständig aus. In ihrem Inneren tritt ein gelbliches Pigment in feinkörniger Verteilung auf, das die gleichen Reaktionen gibt, wie das des corpus luteum der Säuger. Dieselben Luteinzellen fand man nun auch dem interstitiellen Gewebe sehr junger Hoden sämtlicher Hühnerrassen eingelagert, die daraufhin untersucht wurden, solange das Hahnengefieder noch nicht ausgebildet war; späterhin, mit der Ausbildung des Hahnenkleides, verschwinden sie völlig (so fand Boring bei 60 erwachsenen Hähnen keine einzige mehr); nur bei den Sebright-Bantamhähnen bleiben sie, wenn auch in nicht allzu großer Anzahl, dauernd erhalten (Boring [1918], Morgan). In 5 sind sie auch, freilich nur recht schematisch, abgebildet. — So liegt die Annahme nahe, das Sekret der Luteinzellen hemme bei den Hennen aller Hühnerrassen und bei den Hähnen allein der Sebrights die Ausbildung des männlichen Gefieders, für dessen Verwirklichung die Erbanlagen in beiden Geschlechtern in gleicher Weise vorhanden sind. Die Erbfaktoren würden also bestimmen, daß bei Anwesenheit von Luteininkret Hennen- gefieder, bei dessen Fehlen Hahnengefieder ausgebildet würde. Möglicher- weise liegen die Dinge aber noch verwickelter. Wenn bei hennenfiedrigen Hähnen die einseitige Hodenentfernung (6) das Auftreten von Hahnenfedern allein auf der operierten Seite zur Folge hat, während doch die Inkrete im Blute beide Körperseiten in gleicher Weise durchspülen, so wäre hier viel- leicht an die Mitwirkung sympathischer Bahnen zu denken, die bei der Hoden- entfernung unvermeidlicherweise mitverletzt werden; doch sind auch andere Möglichkeiten denkbar, und eine endgültige Entscheidung steht noch aus. (Einfügung bei der Korrektur:) Ganz neuerdings veröffentlicht Pease (7) zytologische Untersuchungen der Hoden von 28 Hähnen, die zu Punnetts Versuchen (6) gedient hatten. Er fand Luteinzellen bei 3 von 9 hahnen- fiedrigen Hähnen, bei 4 von 9 intermediär gefiederten und bei 5 von 8 hennen- ‚fiedrigen Hähnen. Luteinzellen fehlten vollständig bei 3 hennenfiedrigen, bei 2 intermediären und bei 1 hahnenfiedrigen ausgewachsenen Hahne. Wie man sieht, hat sich also Morgans Auffassung, die auf der Untersuchung 76 ® Sammelreferat. von Hoden weniger hennenfiedriger Hähne fußte, an dem umfangreicheren Materiale nicht bestätigen lassen. Nicht nur hennenfiedrige, auch hahnen- fiedrige Hähne haben im erwachsenen Zustande gelegentlich Luteinzellen, und Luteinzellen fehlen nicht nur erwachsenen hahnenfiedrigen, sondern auch erwachsenen hennenfiedrigen Hähnen: kurz, die von Morgan angenommene einfache Beziehung zwischen Gefieder und Vorkommen der Luteinzellen im Hoden besteht nicht. Vielmehr läßt sich nur folgendes sagen: Wo die Spermatogenese in vollem Gange ist, fehlen Luteinzellen; wo aber die Bildungsstadien von Samenfäden fehlen, treten Luteinzellen auf. Vielleicht bilden sie lediglich ein Nährgewebe, das bei fortschreitender Samenbildung sich aufbraucht. Bei der Hühnerrasse der Campines (2) gibt es sowohl hahnenfiedrige als auch hennenfiedrige Hähne, die beide gleicherweise fruchtbar sind. Manche Rassen sind auf Hennenfiedrigkeit, andere auf Hahnenfiedrigkeit gezüchtet. Da, wie noch beprochen wird, die Hennenfiedrigkeit sich als dominant er- weist, so ist es natürlich leichter, Rassen mit nur hahnenfiedrigen, also rezessiven Männchen zu erzüchten, als solche, die hinsichtlich der Hennen- fiedrigkeit der Hähne homozygotisch dominant sind. Morgan hatte das Glück, eine solche offenbar homozygotisch hennenfiedrige Campinerasse auf- zufinden. Auch bei diesen, ausnahmslos hennenfiedrigen Hähnen wechselte das Gefieder nach der Kastration vollkommen. Die nichtoperierten Hähne haben, genau wie die Hühner, quergestreifte Federn überall außer am Nacken, mit runden Spitzen, ohne Hecheln, und keine sichelförmigen Schwanzdeck- federn. Nach der Kastration wuchsen ihnen ganz weiße, ungestreifte Rücken- und Rumpffedern, zugespitzt, gehechelt und länger als beim Weibchen und beim hennenfiedrigen Männchen, auch traten die großen sichelförmigen Schwanzdeckfedern erstmalig auf. und. zwar ungezeichnet schwarz, ohne die Querstreifung; kurz, die kastrierten hennenfiedrigen Campinehähne wurden im Gefieder völlig den Hähnen der hahnenfiedrigen Campinerassen gleich. So war es bei zwei rein hennenfiedrigen Hähnen, die im Alter von etwa 4 Monaten kastriert wurden. Einem dritten Hahn derselben Herkunft wuchsen, ohne daß er kastriert worden war, auch Federn von Hahnenart, doch er- reichte er nicht das Endstadium reiner Hahnenfiedrigkeit. Die schwache Kammausbildung sprach für Hypotrophie des Hodens. Tatsächlich erwiesen sich die Hoden, als das Tier im Alter von 6 Monaten doch kastriert wurde, als sehr im Wachstum zurückgeblieben und reich an Lutealzellen, deren Kerne jedoch sehr deutliche Anzeichen der Degeneration zeigten (Nonidez).. Nach der gut gelungenen Kastration wurde der Vogel rein hahnenfiedrig. Daß er es vorher auch schon zu werden anfing, ist nach Morgan wohl kein Zeichen genetischer Unreinheit, sondern beruht auf der frühzeitigen Degene- ration der Lutealzellen. — Kreuzungen hennen- und hahnenfiedriger reiner Campinerassen hat Morgan nicht ausgeführt; aus den "älteren Versuchen Sammelreferat. 7 von ‚Jones (1914) geht, obwohl die Ergebnisse durchaus nicht klar sind, wohl hervor, daß auch hier die Hennenfiedrigkeit dominiert. Dagegen kreuzte Morgan (1, 4) Sebright-Bantams mit schwarzbrüstigen Game-Bantams, deren Männchen rein hahnenfiedrig sind. Hennenfiedrigkeit war dominant. In F, erhielt er 31 hennenfiedrige und 28 hahnenfiedrige Hähne. Wäre nur ein einziges Faktorenpaar vorhanden, von dem allein die Hennenfiedrigkeit abhinge, so müßte man das Zahlenverhältnis 3: 1 erwarten; sollte aber die Hennenfiedrigkeit durch zwei Faktorenpaare bedingt sein, in der Weise, daf? mindestens ein A und ein B anwesend sein müssen, um Hennenfiedrigkeit hervorzurufen, so sind in F, 9 hennenfiedrige: 7 bahnen- fiedrigen Hähnen zu erwarten. Dem entspricht das beobachtete Zahlenver- hältnis (31:28) recht gut. Bei der Rückkreuzung von F, (ABab?) mit dem hahnenfiedrigen Game-elter (abab?) wären | hennenfiedriger und 3 hahnen- fiedrige Hähne zu erwarten. Morgan erhielt im ganzen (4) 7 hennenfiedrige und 10 hahnenfiedrige Hähne, welche Zahlen sich eher als Annäherung an 1:1, als an 1:3 auffassen lassen. So sprechen die Rückkreuzungsergebnisse für nur ein, die F,-Ergebnisse dagegen für zwei Faktorenpaare, und die Frage muß einstweilen offen bleiben. Eins aber ist sicher: der oder die Faktoren für Hennenfiedrigkeit sind nicht geschlechtsgebunden, d.h. sie liegen nicht im Geschlechtschromosom, was sich daraus ergibt, daß in F, stets hennenfiedrige und hahnenfiedrige Hähne auftreten, gleichgültig, ob F, Sebright oder Game zum Vater hatte. Wenn nämlich die Erbeinheit für Hennenfiedrigkeit (H) im Z-Chromosom läge, deren das Weibchen eines, das Männchen zwei besitzt (vergl. weiter unten), so müßten die männlichen F,- Nachkommen von Sebright S' — Game © alle hennenfiedrig sein, die F,- Hähne von Game ~ Sebright © dagegen zur Hälfte hennen-, zur Hälfte hahnenfiedrig ausfallen. Tatsächlich sind aber in beiden Kreuzungen hennen- und hahnenfiedrige Hähne in etwa gleicher Anzahl aufgetreten. Demnach muß der Faktor H oder müssen die Faktoren H und H‘ in Autosomen ‘Ihren Sitz haben. Punnett und Bailey (6) kreuzten Silber-Sebrights (hennenfiedrige _Hahne) mit Hamburger Goldlack und braunen Leghorns (hahnenfiedrige Hähne), und auch hier erwies sich die Hennenfiedrigkeit als dominant. Von 1912 —1919 wurden 463 Hähne aus der Rückkreuzung F, — hahnenfiedrig- rezessive Rassen erzüchtet, von denen 229 hennenfiedrig und 243 normal hahnenfiedrig waren. Wenn Morgan mit seinen kleinen Zahlen zu keinem klaren Ergebnis kommen konnte, so liegt es hier zweifellos vor: das Zahlen- verhältnis 1:1 ist in sehr guter Annäherung verwirklicht, und die Ent- scheidung fällt also zugunsten der Annahme von nur einem Faktorenpaare. Freilich sind hier zu den hennenfiedrigen auch die „intermediären“ Hähne gerechnet, deren Gefieder alle Übergänge bis zu reiner Hahnenfiedrigkeit zeigen kann; dabei verändert sich gelegentlich der Grad bei einem und dem- selben Tiere von Mauser zu Mauser. Punnett und Bailey erkennen die 78 Sammelreferat. Bedeutung des Luteininkretes!) als Hemmer des Hahnengefieders an, und unter- nehmen es, die Beziehung zwischen dem Hennenfiedrigkeitsfaktor und dem Luteininkrete aufzusuchen. Bei normalen Rassen muß die Übertragung des Hennenfiedrigkeitsfaktors (derselbe veranlafit die Luteinzellen*), zu gedeihen . und das Hormon abzuscheiden, welches das Hahnengefieder unterdrückt) geschlechtsgebunden geschehen. Bei den Vögeln muß das weibliche Geschlecht als heterogametisch (Z, W), das männliche als homogametisch (Z, Z) angesehen werden, wie beispielsweise die geschlechtsgebundene Vererbung der dominanten Querstreifung bei der Kreuzung der gestreiften Plymouth Rocks mit un- gestreiften Black Langshans (Spillmann, Goodale und Morgan 1912) lehren. Bedeute B gestreift, b ungestreift, so erfolgt z. B. die Rückkreuzung des gestreift-heterozygotischen, F,-” mit dem rezessiv-ungestreiften Elter (Black) nach diesem Schema (untereinanderstehende Buchstaben bedeuten das Chromosom und die in diesem ruhende Erbeinheit): Black f ~ F,-barred Q Pz LZ Z W bb. ees ER F.: ZL ZW bB b barred / black © In F, folgen also die Söhne der Mutter, die Töchter dem Vater (Vererbung übers Kreuz), in F, treten alle vier Kombinationen (schwarze und gestreifte Männchen und Weibchen) in gleicher Anzahl auf. Die heterozygotische Mutter vererbt die dominante Erbeinheit (B) auf die Söhne, die rezessive (im Sinne der presence-absence-Theorie nämlich das Fehlen von B; denn W ist leer) auf die Töchter. Bei der Übertragung der normalen Hennenfiedrigkeit dagegen wäre um- gekehrt anzunehmen, daß die sowohl dem Geschlechte als auch dem Gefieder der Hähne nach heterozygotische Mutter die rezessive Erbeinheit auf die Söhne, die dominante dagegen auf die Töchter übertrage: Py d 22 OO ZW hh hH si Ss ge; | . Rn. ZZ ZW hh hH of = *) Anmerkung bei der Korrektur: Alle diese theoretischen Betrachtungen müssen jetzt, zufolge den inzwischen veröffentlichten Ergebnissen von Pease (7), in der Weise umgearbeitet werden, daß die Luteinzellen dabei ganz aus dem Spiele bleiben. Pease selbst hat in seiner kurzen Mitteilung keine Schlußfolgerungen aus seinen Beobachtungen gezogen. Sammelreferat. 79 Diese Annahme steht aber mit der Leerheit des W-chromosomes, wie sie, entsprechend den Verhältnissen bei Drosophila (leeres Y-chromosom bei hetero- gametischem Männchen) zu fordern wäre, im Widerspruch. Die Autoren weisen darauf hin, ohne Abhilfe zu schaffen. — Bei den Hühnerrassen mit hennenfiedrigen Hähnen dagegen kann der Hennenfiedrigkeitsfaktor, wie schon gezeigt, nicht geschlechtsgebunden vererbt werden, d.h. er muß in einem Autosom liegen. So schlägt Punnett den folgenden Ausweg vor: Normale Rassen haben den Faktor H geschlechtsgebunden im W-chromosom, wie oben angegeben. Die Sebrights aber besitzen außerdem noch in beiden Geschlechtern homozygotisch den Faktor H’. H und H’ bedingen beide in gleicher Weise, jeder für sich, Hennenfiedrigkeit, und unterscheiden sich nur in der Art ihrer Übertragung, indem H geschlechtsgebunden dem Gange des weibchen- bestimmenden W-chromosomes folgt, H‘ aber im Autosom in gleicher Weise auf beide Geschlechter weitergeleitet wird. Zum lebenslänglichen Erhalten- bleiben der Luteinzellen und ihrer wirksamen Inkretabsonderung’) genügt also _ ein H, ob H oder H’, ist gleichgültig. Tatsächlich erklärt sich auf diese Weise, wie leicht nachzurechnen ist, der ganze Sachverhalt. Damit ist freilich auch Punnett wieder bei zwei Faktorenpaaren angelangt. Daß ein Faktor . von offenbar völlig gleicher Wirksamkeit einmal im Geschlechtschromosom, ein anderes Mal im Autosom übertragen werden soll, ist auch Punnett auf- fällig. Er erinnert daran, daß beim Menschen die Nachtblindheit in manchen Familien einfach dominant, in anderen dagegen geschlechtsgebunden rezessiv vererbt werde. Doch würde dieser Vergleich in dem Falle hinken, daß es sich, wie mehrfach angenommen wurde, beim Menschen um zwei verschiedene Krankheiten handelte, indem nur die eine mit Kurzsichtigkeit verbunden ist, die andere dagegen nicht: hier läge also verschiedene, dort gleiche Wirk- samkeit der verschieden übertragenen Erbeinheiten vor. — Das Gefieder steht, wie gezeigt wurde, unter dem deutlichen Einflusse des Luteinhormones!). Ob auch die übrigen sekundären Geschlechtsmerkmale, die von der Anwesenheit des Hodens abhängig sind, wie Kamm, Kehllappen und Sporen, vielleicht ihren hohen Ausbildungsgrad einem anderen Hodeninkrete verdanken, etwa dem, das die Samenzellen selbst liefern, das kann noch nicht entschieden werden. Höchst verwickelt sind die Vererbungserscheinungen der Färbung des Gefieders, in der, außer im Vorhandensein oder Fehlen der Hennenfiedrigkeit bei den Männchen, die gekreuzten Rassen sich ja auch noch unterscheiden. In F, sehen in Morgans Kreuzung die Hähne fast Sebright-artig aus, von Geschlechtsdimorphismus ist im Gefieder kaum etwas zu bemerken. In F, lassen sich die Hennen in 16 Klassen einordnen, die freilich nicht. genau gegeneinander abgrenzbar sind, vielleicht infolge der Anwesenheit modifi- zierender Gene, die einer eingehenden Betrachtung nicht zugänglich sind 1) Siehe Anmerkung S. 78. 80 Sammelreferat. ! Die hennenfiedrigen Männchen lassen sich manchmal den Hennenklassen zuordnen; die hahnenfiedrigen nur dann, wenn sie entweder wie die Groß- väter oder das F,-männchen aussehen, oder wenn der Kastrationsversuch darüber belebrt, welchem hennenfiedrigen Typus dieser Ausbildungsgrad des Hahnengefieders entspricht. Auch Rückkreuzungen wurden analysiert (4), und das Ergebnis ist, daß vermutlich drei Faktorenpaare beteiligt sind, von den Modifikationsfaktoren abgesehen. Genauere Abgrenzungen der Wirk- samkeit der einzelnen Faktoren fehlen. Von diesen Tatsachen ausgehend, bespricht Morgan (1) in recht aus- führlicher Weise die vermutliche Entstehungsgeschichte der sekundären Ge- schlechtsmerkmale überhaupt, wobei zuerst das allgemeine ab&ehandelt, dann die einzelnen Tiergruppen durchgenommen werden. — Bisher zeigte die neuere Forschung mindestens vier Wege auf, die zur Ausbildung unterschiedlicher sekundärer Geschlechtsmerkmale geführt haben können: Manche erscheinen geschlechtsgebunden (sex-linked), d. h. sie entstanden durch Mutation im Geschlechtschromoson (Beispiel Punnetts Faktor H), zweite erweisen sich als geschlechtsbegrenzt, d. h. sie beruhen auf Mutationen im Autosom, doch können sie nur im einen der beiden Geschlechter manifest werden (Beispiel Punnetts Faktor H’). Ein schönes weiteres Beispiel liefert Foot und Strobells Kreuzung von Euschistus variolarius, dessen Männchen einen schwarzen Fleck hat, als Weibchen, mit E. servus S', das keinen solchen Fleck besitzt. In F, sind die SS schwach gefleckt, in F, erschienen 107 gefleckte und 84 ungefleckte Sg‘, alle © © in F, und F, waren ungefleckt. Der Fleck wird also von einer einfach dominanten Erbeinheit in einem Autosom abhängen, aber nur dann in Erscheinung treten, wenn die Bedingungen für die Entstehung des männlichen Geschlechtes verwirklicht sind. Drittens können sekundäre Geschlechtsunterschiede, um ihre volle Ausbildung zu erlangen, bestimmte Inkretwirkungen des Hodens oder des Ovariums bean- spruchen. Viertens endlich entstehen manche als unmittelbare Wirkungen des genetischen Komplexes „o’“ oder „?“ allein. — Wenn nun so viel ver- schiedene physiologische Wege zum Auftreten sekundärer Geschlechtsunter- schiede führen, so ist es von vornherein sehr unwahrscheinlich, daß eine und die- selbe äußere Ursache alle diese physiologisch so verschiedenen Mechanismen in Gang versetzt haben könnte. Das aber nehmen die älteren Theorien über die Herausbildung sekundärer Geschlechtsunterschiede an. Nach Darwin wählt das Weibchen unter den Männchen das schönste aus, nach Wallace ist das unansehnlichste Weibchen ami besten geschützt, und für das Zustande- kommen der schönen männlichen Merkmale gibt er physiologische, aber un- begründete Erklärungen. Im einzelnen werden die Theorien immer undurch- führbarer, je besser wir die physiologischen Mechanismen und ihre Mannig- faltigkeit kennen lernen. Wenn z. B. die Schönheit des Hahnengefieders auf der Anwesenheit sehr vieler Paare von Erbfaktoren in Autosomen beruht, Sammelreferat. 81 so würde das Weibchen, das sich nur dem schönsten Hahne ergibt, zugleich auch die weiblichen Nachkommen schöner machen, es sei denn, daß gleich- zeitig mit den Genmutationen für das schrittweise Schönerwerden des männlichen Gefieders auch das Ovarialinkret herangezüchtet würde (und zwar ebenfalls Schritt für Schritt, und im gleichen Tempo), das bei den Hennen die Bildung des Hahnengefieders hintanhält. Die Unmöglichkeit einer solchen Annahme liegt auf der Hand. Mit Recht wird auch auf die unberechtigten Vermenschlichungen hingewiesen, wie sie z. B. in der An- nahme eines Schönheitssinnes der 2 © liegen, sowie auf die Unzuverlässigkeit der Beobachtungen, die die aktive Wahl beweisen sollten. Manche Tanz- vögel tanzen das ganze Jahr über, ohne irgend eine Beziehung zur Brunst. Bei Drosophila wählen weder die Männchen, noch die Weibchen (Sturtevant, der je drei Tiere, z. B. ein rotäugiges Weibchen mit einem rotäugigen und einem weißäugigen Männchen zusammensetzte.) Bei Callosamia promethea {Meyer [1900]) finden sich die Geschlechter genau so gut, wenn beiden die Flügel abgeschnitten und die männlichen Flügel an die Stummel des Weibchens angeklebt wurden, oder umgekehrt. Auch wurden Männchen mit grün oder scharlachrot bemalten Flügeln genau so gut angenommen wie unbemalte usw. {Diese Versuche beweisen übrigens nur das Fehlen einer Wahl nach der Farbe; richtig, aber wohl technisch undurchführbar wäre es gewesen, mit verschieden duftenden Schmetterlingsindividuen zu arbeiten; möglicherweise bleiben wenig duftende 2 © unbemerkt.) — Die Theorie der geschlechtlichen Zuchtwahl ist somit abzulehnen. — Nachdem die Erblichkeitsforschung ge- zeigt hat, wie große Veränderungen durch das Mutieren allein eines einzigen Genes hervorgerufen werden können, wie die Wirkung einer einzigen Erb- einheit die verschiedensten Körperteile umgreift, hat sich das Evolutions- problem an sich bedeutend vereinfacht. So führte eine verhältnismäßig ein- fache genetische Veränderung im Erbfaktorenkomplex, die ohne weiteres als sprungweise entstanden gedacht werden kann, dazu, daß das Huhn ein ein- faches Kleid trägt, der Hahn dagegen ein sehr schmuckvolles. Beide besitzen die gleichen Erbeinheiten, wahrscheinlich in großer Anzahl, für das ge- schmückte reiche Hahnengefieder; sobald aber der Geschlechtschromosomen- komplex in beiden Geschlechtern verschieden wurde (zwei Chromosome beim Hahn, eines beim Huhne), war damit beim Huhne die Bedingung für die Bildung eines Inkretes gegeben, das die Ausbildung des Schmuckkleides unter- drückte, während beim Hahn die Inkretbildung unterblieb, und damit das Schmuckkleid sich erhielt. Es fragt sich, ob eine biologische Erklärung des Bestehenbleibens des schönen männlichen Gefieders überhaupt erforderlich ist. Auch wenn, wie es den Anschein hat, die Schönheit desselben dem Träger keinen biologischen Nutzen bringt, so kann es sich trotzdem erhalten, weil seine Entstehung korrelativ mit lebenswichtigen Faktoren des Erb- komplexes verknüpft ist. Bei den Vögeln handelt es sich um ein Inkret, Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. 6 82 Sammelreferat. das normalerweise nur dem Ovar eigen, männliche sekundäre Geschlechts- merkmale unterdrückt; bei den Säugern kennen wir umgekehrt Hodeninkrete, die die Ausbildung der männlichen sekundären Geschlechtsmerkmale fördern. Gesetzt, sie verleihen dem Männchen außerdem noch Lebensenergie, Körper- kraft und erhöhten Tätigkeitsdrang, was ja unzweifelhaft der Fall ist, so würden diese letzteren Wirkungen ohne weiteres genügen, um die natürliche Auslese gerade der Individuen zu erklären, die am meisten Hodeninkrete bilden. Die gleichzeitig mit verursachte Verstärkung der sekundären männ- lichen Geschlechtsmerkmale aber wäre nur eine, sozusagen unbeabsichtigte Nebenwirkung der natürlichen Auslese und bedürfte daher keiner besonderen biologischen Erklärung. Ebensogut ist es denkbar, daß beim Vogelweibchen das Ovarialinkret etwa den Ovidukt besonders fortpflanzungstüchtig mache; auch diese Eigenschaft allein würde eine Vermehrung der Inkretbildung auf dem Wege der Naturzüchtung begreiflich genug erscheinen lassen; das Un- scheinbarwerden der Weibchen aber wäre wieder nur eine der gesonderten biologischen Erklärung nicht bedürftige Nebenwirkung. Referate. Woltereck, Richard. Variation und Artbildung. Analytische und ex- perimentelle Untersuchungen an pelagischen Daphniden und anderen Cladoceren. Internat. Revue der ges. Hydrobiologie und Hydrographie. Bd. Ix. H. 1—2. Die vorliegende große Arbeit Wolterecks, deren erste Hälfte bis jetzt erschienen ist, baut sich auf den Ergebnissen seiner und seiner Schüler langjährigen Arbeiten auf dem Gebiet der Cladocerenbiologie auf. Woltereck und seine Mitarbeiter haben die Cladoceren, speziell die Daphniden, nach den verschiedensten Richtungen hin, wie Morphogenese, Physiologie, Oko- logie, Sexualität, Variabilität, Temporal- und Lokalvariation usw., bearbeitet und so ein außerordentlich umfangreiches und vielseitiges Beobachtungs- und Tatsachenmaterial geschaffen, das nun Woltereck zusammenfassend als Grundlage benutzt, um seine Auffassung der Variation und Artbildung fest- zulegen und zu begründen. Woltereck ging von dem Plane aus, mit den Daphniden eine scharf umrissene, kleine, starker Variabilität unterworfene Organismengruppe, die auch experimentell ein günstiges Material darstellt, möglichst eingehend nach jeder Richtung hin durchzuarbeiten, um alle Mo- mente, die bei der Frage der Variation und Artbildung in Betracht kommen können, auf Grund feststehender Beobachtungsergebnisse berücksichtigen zu können. Der Inhalt der umfangreichen Arbeit ist so reich und vielgestaltig, daß es nicht möglich ist, ihn in einem Referat völlig auszuschöpfen. Es muß daher für das Studium unbedingt auf die Originalarbeit verwiesen werden. Im ersten Kapitel, in dem er zunächst seiner, z. T. im Kriege ge- bliebenen Mitarbeiter gedenkt, entwickelt Woltereck gewissermaßen histo- risch das Entstehen seines Werkes, um schließlich zum endgültigen Arbeits- plan zu kommen, der drei Ziele verfolgt. Das erste Ziel umfaßt kurz die genaue Analyse der als Material dienenden Formvarianten des Daph- nienkörpers, hauptsächlich der Längen- und Formvarianten des Daphnien- helms. Dabei ist notwendig die Erkenntnis der Besonderheit eines spezi- fischen Merkmals, ferner intensive kausale Analyse der Formvarianten in morphologischer, physiologischer und ökologischer Hinsicht. Auf diesem Wege ist es möglich, zur Kenntnis des eigentlichen „Wesens“ dieses Merk- mals zu kommen. Das zweite Ziel liegt in der Hervorrufung erblicher Veränderungen der Reaktionskurve, also von Genovarianten. Solche auf Anderungen der Reaktionsnorm beruhende Genovarianten können wir erhalten durch fortgesetzte Milieureize, durch Auslese spontan entstandener Geno- varianten, durch Kombination bei Kreuzung. Notwendig ist auch hier eine genaue Analyse, so der morphologischen und physiologischen Besonderheiten der neuen Variante, ihrer Variationsbreite und ihrer gesamten Reaktions- 6* 84 Referate. norm, ferner der Methode des morphogenetischen und physiologischen Ver- haltens, dem die neue Eigenschaft ihre Existenz verdankt, und schließlich muß festgestellt werden, welches vom Milieu ausgehende Motiv und welche genetische Ursache der so zustande gebrachten Anderung zugrunde liegt. Das dritte und wichtigste Ziel ist dann auf Grund der bisher erreichten Ergebnisse die Gewinnung eines Urteils über das Wesen von Artbildung und Artänderung. Im zweiten Kapitel behandelt Woltereck einige Grundzüge der systematischen Mannigfaltigkeit. Ein Vergleich zwischen Euphyllo- poden und Cladoceren läßt als hauptsächlichen Grund für die prinzipiellen Unterschiede — Verkleinerung des Cladocerenkörpers und Verkürzung der Lebensdauer — ökologische Momente annehmen, vor allem die Gefahr der Vernichtung durch Feinde bei den Cladoceren. Bei den Cladoceren lassen sich: fünf bestimmte Formenreihen aufstellen, die, ökologisch betrachtet, von den einfacher gestalteten litoralen Arten zu den mehr abweichend ge- stalteten pelagischen Formen führen. Auch die Cladoceren gehören zu den Tiergruppen, die noch im Flusse sind. Die letzte, in dieser Arbeit fast aus- schließlich behandelte Reihe führt von den litoralen zu den pelagischen Daphniden, die, als im Fließen befindliche Formenwelt, für den Ordnung suchenden Systematiker ein großes schwer lösbares Wirrwarr bilden. Für die Daphnien selbst treffen wir auf zwei Ausgangsformen, aus denen sich die Formenfülle ableitet, die Daphnia pulex („P. Daphnien“) und die Daphnia magna („M. Daphnien“). Innerhalb dieser Reihen entstehen nun die charak- teristischen Körpermerkmale (Helme, Fortsätze usw.) der einzelnen Formen und Rassen. Drei Erkenntnisse ergeben sich aus der systematischen Be- trachtung, nämlich 1. das Wesen der für die Cladoceren charakteristischen Formunterschiede, 2. das Wesen der charakteristischen Ursachen bezw.- Motive dieser Unterschiede und 3. die charakteristischen Methoden des Ver, schiedenwerdens. Dabei sind es immer zwei formbildende Methoden nämlich Unterdrückung von Zellteilungen oder „Hemmung“ und Aufhebung solcher Unterdrückung oder „Enthemmung“. Der Inhalt des dritten Kapitels, die an der Variantenbildung beteiligten Körperfunktionen umfassend, ist so reich an Einzelheiten und vielgestaltig, daß er hier nur in einem kurzen Überblick wiedergegeben werden kann, zumal für das Verständnis die Skizzen der Originalarbeit un- erläßlich sind. Für die Formbildung der Körperfortsätze kommen zwei Funktionen in Betracht, nämlich einmal der Binnendruck der Leibes- flüssigkeit — bewirkt die Turgeszenz der Hypodermisorgane und die Länge der Hypodermisfortsätze — und zweitens die Bewegungsart und Bewegungsrichtung des Cladocerenkörpers, welche von den Körper- fortsätzen mitbestimmt wird und welche ihrerseits auf die Gestalt dieser Fortsätze indirekt bestimmend einwirkt. Die Bedeutung des osmotischen Drucks wurde in einer ausführlichen Arbeit von Fritzsche (Intern. Revue 1917, H.1 u. 2) gewürdigt. Der wirksamste Faktor für die Schwankung des osmotischen Drucks ist die Ernährung. Die Funktion der variablen Fort- sätze wurde schon vor dem Krieg von Woltereck in einer größeren Arbeit behandelt (Zoologica 1913), auf die hiermit verwiesen sei. Das wichtigste Ergebnis ist dabei, daß die variablen Fortsätze der Cladoceren nicht, wie man bisher allgemein annahm, Schwebeapparate darstellen, sondern als Ba- lancierorgane und Steuer zur Stabilisierung der Schwimmrichtung und zur Steuerung des aktiv im Wasser sich fortbewegenden Cladocerenkörpers dienen. Durch diese Organe werden die Cladoceren in den Stand gesetzt, Referate. 85 bestimmte Wasserschichten in horizontaler Schwimmbahn einzuhalten, sie bleiben dadurch in den Nahrungsschichten des Nannoplanktons und vermeiden Oberfläche (Surface film), Sprungschicht und Absinken in die Tiefe. Für die Innehaltung bestimmter Schichten sind verschiedene Reize, die das Individuum treffen, als auslösend anzusehen, so vor allem das Lichtgefälle, dann Berührungsreize (Grund, Oberflichenschicht, Erschütterung der oberen Wasserschichten). An Hand instruktiver Skizzen wird dann das Zustande- kommen der ungereizten Bewegungsrichtung entwickelt — Ruderschlag, Pendeln, Schwerpunkt, Wasserwiderstand, Steuerung usw. — in deren Me- chanismus dann die Reize, vor allem die des Lichts eingreifen. Zwischen Augenmuskeln und Ruderantennen besteht eine reflektorische Verbindung, wodurch der Augenapparat als Regulator der Schlagrichtung der Antennen wirken kann. Läßt man die alte Ansicht von den Schwebeapparaten der aktiv schwimmenden Cladoceren fallen, so läßt sich die Funktion der Fort- sätze als Steuer zur Erzielung der geradlinigen Schwimmrichtung ausgezeichnet darstellen und verstehen. Dadurch wird auch der Anfangswert kleiner Ver- änderungen an den Fortsätzen der verschiedenen erblichen Varianten, also der „Selektionswert der Anfangsvarianten“, klar, da jede noch so kleine Änderung am Steuer den Elevationswinkel der Schwimmbahn ver- ändern muß. Im folgenden Abschnitt entwickelt Verf. die Morphogenesis einiger variabler Organe und zwar von Daphnienschale mit ihren be- sonderen Bildungen (Spina, Rostrum, Ephhippium) und Daphnienkopf mit seinen Fortsätzen (Helm und Rostrum). Die Entwicklung dieser Bildungen erfolgt embryonal (im Brutraum) — die Schale aus einer bilateralen Hypo- dermisfalte, der Kopf aus dem vorderen Drittel des Blastoderms — und postembryonal (in den regelmäßigen Häutungsfolgen). Dabei ist die Zahl der Häutungen bis zur Endform der Geschlechtsreife (Terminalisform) bei den einzelnen Daphnienrassen verschieden fixiert. Skizzen und Tafeln zeigen die Entwicklung in den Häutungsfolgen für verschiedene analysierte Rassen. Verf. sucht dann an Hand einer morphogenetischen Analyse den zellulären Mechanismus der Bildung und Formerhaltung von Schale und Kopf ver- ständlich zu machen. Die Grundlage für alle die Vorgänge ist in der reihen- förmigen Anordnung der chitinbildenden Hypodermiszellen zu suchen, an denen sich unter verschiedenen Druckwirkungen die schon oben erwähnten „Hemmungen“ und „Enthemmungen“ des Zellwachstums und der Zell- vermehrung abspielen. Bei diesen Prozessen, also dem Wechsel zwischen Hemmung und Enthemmung der Zellteilungen, wird das Auftreten von Varianten begünstigt, es erklärt sich aus der Morphogenese die Formen- mannigfaltigkeit der Cladoceren. Bei der Übersicht der Variabilität bei Daphniden sind als wesentliche Punkte folgende zu beachten. Wir kennen die Erscheinung der „Lokalvariation*“ und der „Saisonvariation“. Bei ersterer kann es sich ent- weder um erblich fixierte Lokalrassen oder um einfache Standortsmodi- fikationen handeln, bei der zweiten Variationsform liegt eine von der Reaktionsnorm bestimmte Modifikation einer und derselben Rasse vor. Wir müssen dann ferner zwischen erblichen und nichterblichen, also zwischen Geno- und Phänovarianten unterscheiden. Die Varianten selbst kann man wieder aufteilen in 1. Gradvarianten (Helmlänge, Länge der Spina usw.), 2. Zahlvarianten (Zahl der Pinselborsten, der Abdominalzähnchen usw.), 3. Qualitätsvarianten (Pigmentierung des Nebenauges, Sexualität usw.), 4. Formvarianten (Helmform, Rostrum, Mucronen usw.). Diese vier 86 Referate. Variantenkategorien können zunächst als Phänovarianten auftreten und zwar - durch das Milieu (Milieufaktor) oder die Zeit (Zeitfaktor) bedingt. Der Zeitfaktor beispielsweise kommt zum Ausdruck in dem verschiedenen Verhalten der einzelnen Generationen bezüglich ihrer Körperform oder der Sexualität. Bekanntermaßen finden wir zyklische Prozesse, die alle innerhalb der für die einzelnen Rassen typischen Reaktionsnorm ablaufen und vom Wechsel der Milieuwirkungen beeinflußt werden. Hierher gehört auch die Erscheinung der Präinduktion — Nachwirkung einer milieubedingten, experimentell er- zeugten Merkmalsänderung auf die nächste Generation (kurzköpfige Hunger- formen). Zu den vom Verf. analysierten erblichen oder Genovarianten ge- hören als Gradvarianten Zwergwuchs und Riesenwuchs, als Formvarianten Genodifferenzen der Rostrumform und der Spina. Die Unterschiede bei Zwerg- und Riesenwuchs werden in der Hauptsache durch die Zellenanzahl (Verdoppelung von Reihen der Hypodermiszellen), in geringerem Maß aber auch durch die Zellengröße bedingt. Auch hier spielt Hemmung und Ent- hemmung bei der Zellteilung die entscheidende Rolle.‘ Dieser gleiche Me- chanismus findet sich bei den Varianten, die durch Genodifferenzen an Rostrumform und Spina, Helmlänge und -form ausgezeichnet sind, z. B. Pro- curva- und Retrocurvaform von Daphnia cucullata. Diesen eben besprochenen besonders augenfälligen Varianten steht die Gruppe der kleinsten Phäno- und Genovarianten bei Daphniden gegenüber. Hierzu gehören meristische und formale „Öszillationen“, d. h. intraindividuelle Verschiedenheiten, wie sie an zahlreichen, bilateral oder segmental gebauten, doppelt oder mehrfach vorhandenen Organen vorkommen, so Besonderheiten in den Rautenreihen des Schalenmittelstücks, meist „zufällige* Phänovarianten. Eine solche oszil- lierende Labilität findet sich ferner an den vor den Abdominalkrallen ge- legenen Chitinzähnchen, an gewissen Borstenanhängen usw. Diese meristischen Varianten können auch periodischer Art sein, nämlich in den einzelnen Generationen erhebliche Zahlenunterschiede zeigen. Ferner gehören hierher qualitative Oszillationen, wie Pigmentunterschiede in den Nebenaugenzellen von Daphnia cucullata und Sensibilitätsunterschiede, also Unterschiede der ein- zelnen Rassen in ihrer Reaktion auf bestimmte Milieureize (Helmver- längerung oder -verkürzung, Sexualität usw.), als Geno- und Phäno- differenzen auftretend. Auf Grund seiner bis dahin erlangten Ergebnisse sucht nun Verf. im letzten Kapitel eine Darstellung des Mechanismus der Cladoceren- variation zu geben. Drei Variationsformen liegen zur Besprechung vor, nämlich die exogenen und endogenen Phänovarianten und die Geno- varianten, Bei den milieubedingten exogenen Phänovarianten kommen folgende Faktoren für den Mechanismus in Betracht: der Dehnungs- zustand der Hypodermis im Augenblick der Häutung, abhängig von der Größe des osmotischen Überdrucks der Leibesflüssigkeit. Dieser wieder ist eine Funktion des Salzgehaltes des umgebenden Wassers, vor allem aber der Beschaffenheit des Blutes, die ihrerseits aus dem Stoffwechsel des Tieres resultiert (Ernährungsfaktor). Für den Mechanismus endogener Phänovarianten bringt Verf. einige Beispiele, so das generationsbedingte Auftreten von Helmen bei Daphnia cucullata und galeata, wobei Hemmungen und Enthemmungen bestimmter Zellteilungen zugrunde liegen, Vorgänge, die auch für die endogenen Varianten der Borstenzahlen am zweiten und vierten Beinpaar heranzuziehen sind. Eine Hemmung in der Stoffumsatz- kette bei der Pigmentbildung ist dann ferner der Grund für das Fehlen Referate. 87 des Pigmentes im Nebenauge der Daphnia cucullata. Auch bei Geno- varianten ist der Mechanismus der Hemmung bezw. Enthemmung heran- zuziehen, so bei Konstantenänderung der Helmlänge. Nicht sichtbar bleibt dabei die gleichzeitige Veränderung der Keimsubstanz. Es muß die erbliche Fixierung darin bestehen, daß die in der sichtbaren Endsubstanz (Hypodermiszellen) auftretende Hemmung und Enthemmung in der An- fangssubstanz (Ei) irgendwie besonders vorbereitet ist. In engster Verbindung mit dem Artbildungsproblem steht die bei den Daphnien stark ausgeprägte Labilität einzelner Merkmale (Pleotelie). Sie entsteht dadurch, daß in der Kette von Umsatzvorgängen, die zum aus- gebildeten somatischen Merkmal führen, der Endprozeß in einigen Zell- bezirken von innen heraus wechselnd reguliert wird. Auch hier haben wir Phäno- und Genolabilität zu unterscheiden, indem bei letzterer periodisch Änderungen in der Beschaffenheit der Anfangssubstanzen eintreten. Labilität ist: Verschiebungsfähigkeit des Endprozesses einer determinieren- den (merkmalsbestimmenden) Assimilationsreihe, Variation ist: Hemmungsverschiebung des Endprozesses einer determinierenden Assimilationsreihe in der einen oder andern Richtung. Für das Artbildungsproblem sind nach Verf. diese Erscheinungen der Variation und Labilität der Daphnienmerkmale von unbestreitbarer Be- deutung, denn die beobachteten Genovarianten kommen als Ausgangsmaterial einer tiefergreifenden Formänderung in Betracht und ferner finden sich unter den analysierten Varianten Beispiele für die drei oder vier wichtigsten Variationskategorien der Tier- und Pflanzenwelt. Selbst sehr kleine Va- rianten steuernder Organe (Helm, Spina, Mucronen) können erhebliche öko- logische Vorteile darbieten, während andrerseits die Auslese bei den pela- gischen Cladoceren eine sehr scharfe sein kann. Daher sind alle Voraus- setzungen vorhanden für eine typenändernde Wirkung der Selektion. Die für die Cladocerenvariation gefundenen Hemmungsverschiebungen sind nach Verf. sicherlich auch auf andere Organismen zu übertragen. Woltereck erinnert hier an Zwerg- und Riesenwuchs, an pathologische Erscheinungen wie Carcinom, dann an die disproportionalen Verlängerungen und Ver- breiterungen von Organen bei Tiefseeorganismen und pelagischen Tieren usw. Durch abwechselnd in der einen oder anderen Richtung verlaufende Hem- mungsverschiebungen wird für das Entstehen neuer Formen der Boden _ bereitet. Damit schließt der bis jetzt veröffentlichte Teil der Woltereckschen Arbeit. Eine abschließende kritische Würdigung kann, speziell in Hinsicht auf das Artbildungsproblem, erst gegeben werden, wenn auch der zweite Teil vorliegt. Der Hauptwert der Untersuchungen liegt m.E. in der um- fassenden und vielseitigen Analyse des Merkmals, in der eingehenden Be- rücksichtigung aller Momente, die in morphologischer, physiologischer, öko- logischer Richtung für die Variationserscheinungen am Daphnidenkörper in Betracht kommen können. Eine Lösung der Frage nach der Artbildung liegt in diesem Teil der Arbeit noch nicht vor. K. Gruber, München. Schmidt, Johs. Racial investigations. IV. The genetic behaviour of a secondary sexual character. Comptes rend. d. trav. du Labor. Carlsberg, 14. Vol., 1920, p. 1—12, with 5 plates. Im Verlauf seiner Rassenstudien an Cyprinodontiden wurde Schmidt auf eine Varietät von Lebistes reticulatus aufmerksam — er entdeckte sie auf 88 Referate. einer Ausstellung von Aquariumfischen —, die sich von der bis dahin von ihm gezüchteten Form durch eine lebhaftere Färbung der Männchen unter- schied. Insbesondere fiel auf ein großer schwarzer Pigmentfleck in der Rückenflosse, der in der Regel von einem gelblich-weißen Hofe umgeben war. Das Merkmal ist auf das männliche Geschlecht begrenzt, die Weibchen beider Formen unterscheiden sich nicht. Es wurden zunächst gekreuzt ein Männchen mit dem Pigmentfleck (Form B) mit einem Weibchen der Form ohne den Pigmentfleck (Form A). Von den 78 F,-Tieren war ungefähr die Hälfte Männchen, alle mit Pigment- fleck in der gleichen Ausbildung wie bei dem Vater. F, wurde unter sich gepaart, F, ebenso und so fort bis F;. Alle 998 F,—F,-5 besaßen den Fleck. Es trat also keine Spaltung ein. Das gleiche Ergebnis wurde erzielt bei Rückkreuzung eines F,-, F,- usw. 5’ mit einem Weibchen der Form A; niemals trat ein Männchen ohne den Fleck auf. Umgekehrt war das Ergebnis bei Rückkreuzung eines F,-, F,- usw. © mit einem Männchen der Form A; allen männlichen Nachkommen fehlt der Fleck, auch hier tritt niemals eine Spaltung ein. Die Männchen sind immer gleich dem Vater, das Merkmal wird niemals durch die Mutter vererbt. Einige weitere Experimente vervollständigen diese Ergebnisse. Ein Weibchen wurde unmittelbar hintereinander mit einem Männchen mit Fleck und einem Männchen ohne Fleck gepaart. Die F,-Z gehören in diesem Falle teils der einen, teils der anderen Form an. Das bei der Begattung emp- fangene Sperma kann, nebenbei bemerkt, im Weibchen über ein halbes Jahr lebens- und funktionsfähig bleiben. Ein begattetes Weibchen lieferte in 7 Monaten 7 Bruten, ohne wieder begattet zu sein. Wird aber ein vor mehreren Monaten von einem Männchen z. B. der Form B begattetes Weibchen aufs neue von einem Männchen der Form A begattet, so sind die frischen, wahr- scheinlich rascher beweglichen Spermien den alten überlegen, was sich darin zu erkennen gibt, daß alle männlichen Nachkommen dem zweiten Männchen gleich sind. Ein Weibchen wurde in gewissen Abständen (nach dem Ab- setzen einer Brut) mit fünf verschiedenen Männchen gepaart, und zwar ab- wechselnd mit einem der Form A und einem der Form B. Es lieferte mit der größten Regelmäßigkeit abwechselnd Bruten mit Männchen ausschließlich von der Form A bezw. von der Form B. Die einfachste Erklärung für die Vererbungsweise des Pigmentflecks ausschließlich durch den Vater ist die, daß die Weibchen die Formel XX, die Männchen die Formel XY haben, und daß der Faktor für den Fleck im Y-Chromosom lokalisiert ist. Es wäre dies der erste Fall eines Nachweises eines Faktors im Y-Chromosom. Bei Drosophila hat sich bekanntlich das Y-Chromosom, wenn auch nicht gerade als überflüssig — Männchen ohne Y sind steril —, so doch als „leer“ erwiesen, als Faktorenträger kommt es nicht in Frage. Dies schließt indessen ja nicht aus, daß es bei anderen Tieren weniger „rudimentär“ ist. Eine zytologische Untersuchung des Falles stellt der Verfasser in Aussicht. Darauf hingewiesen sei noch, daß, wenn die gegebene Interpretation richtig ist, wir in diesem Falle nicht eigentlich ein geschlechtsbegrenztes Merkmal, ein sekundäres Geschlechtsmerkmal im gewöhnlichen Sinne, vor uns haben. Geschlechtsbegrenzte Merkmale sind solche, deren Entfaltung unter der Kontrolle der Geschlechtshormone steht; bedingt werden sie durch Faktoren, die in Autosomen oder Geschlechtschromosomen lokalisiert sein können. In dem vorliegenden Falle eine Abhängigkeit des Erscheinens von männlichen Hormonen anzunehmen, liegt kein Grund vor. Das Merkmal Referate. 89 erscheint nur deshalb in dem einen Geschlecht, weil sein Faktor im Y- Chromosom liegt, und dessen Anwesenheit stempelt das Tier zum Männchen. Die Lokalisation des Faktors in einem Geschlechtschromosom würde uns berechtigen, von einem geschlechtsgebundenen Merkmal zu sprechen, aber gegenüber den durch im X-Chromosom lokalisierte Faktoren bedingten Merkmalen haben wir wieder insofern einen Unterschied im erblichen Ver- halten, als diese in beiden Geschlechtern auftreten können. Nachtsheim. 1. Rimsky-Korsakow, M. Beobachtungen über Variabilität und Ver- erbung bei den Schlupfwespen. Mit 7 Textfiguren. Arbeiten d. Natur- forsch. Ges. Petersburg. Bd. 51. 1920. S. 89—111. (Russisch, mit deut- scher Zusammenfassung.) 2. Whiting, P. W. Rearing meal moths and parasitic wasps for ex- perimental purposes. Journ. of Heredity. Vol. 12. 1921. S. 255—261. 3. Whiting, P. W. Heredity in wasps. A study of heredity in a par- thenogenetic insect, the parasitic wasp, Hadrobracon. Journ. of Here- dity. Vol. 12. 1921. S. 262—266. 4. Whiting, P. W. Sex-determination and biology of a parasitic wasp, Hadrobracon brevicornis (Wesmael). Biol. Bull., Vol. 34, 1918, p. 250 bis 256. 5. Whiting, P. W. Studies on the parasitic wasp, Hadrobracon bre- vicornis (Wesmael). I. Genetics of an orange-eyed mutation and the production of mosaic males from fertilized eggs. Biol. Bull., Vol. 41, 1921, p. 42—54. 6. Whiting, P. W. Studies on the parasitic wasp, Hadrobracon bre- vicornis (Wesmael). II. A lethal factor linked with orange. Biol. Bull., Vol. 41, 1921, p. 153—155. Infolge der parthenogenetischen Entstehung und des haploiden Cha- rakters der Männchen stellen die Hymenopteren für Vererbungsexperimente besonders interessante Objekte dar. In den letzten Jahren ist darauf des öfteren hingewiesen worden. Groß angelegte und systematisch durchgeführte Experimente. fehlen aber bisher, oder sind wenigstens noch nicht veröffent- licht worden. Unser bestbekanntes und viel gezüchtetes Hymenopter, die Honig- biene, stellt exakten Versuchen manche Hindernisse in den Weg, von denen das größte das ist, daß sich die Paarung nicht nach Belieben ausführen oder auch nur überwachen läßt. Sehr geeignete Objekte, von denen manche, wenigstens was die Zucht anbelangt, nicht viel hinter Drosophila zurück- stehen, dürften sich indessen unter den Schlupfwespen finden. Die Beobachtungen Rimsky-Korsakows sind sehr fragmentarisch, doch teilen wir sie hier mit, da sie an schwer zugänglicher Stelle erschienen sind und zudem doch einige sehr bemerkenswerte Ergebnisse gezeitigt haben. Der Verf. benutzte zu seinen Untersuchungen die wasserbewohnende Gattung Prestwichia, und zwar P. aquatica, die in den Eiern von Dytisciden schmarotzt, und P. solitaria, die in den Eiern von Odonaten lebt. Von P. aquatica wurden zwei Rassen untersucht, eine langflügelige (makroptere) und eine kurzflügelige (brachyptere), doch ist das Merkmal auf das weibliche Geschlecht begrenzt, die Flügel der Männchen beider Rassen sind nahezu gleich, und zwar er- reichen sie nicht ganz die Länge der Flügel der brachypteren Weibchen. Bei beiden Rassen variiert die Flügellänge entsprechend der Körperlänge der Individuen, jedoch transgredieren die beiden Variationskurven nicht. 90 Referate. Da die Kopulation fast ausschließlich in den Dytisciden-Eiern vor sich geht, ist die Beschaffung sicher unbegatteter Weibchen etwas mühsam; Weibchen und Männchen müssen im Puppenstadium isoliert werden, oder es dürfen nur Wirtseier Verwendung finden, in denen sich bloß Weibchen entwickeln, und diese Eier sind sehr selten. Zwei makroptere Weibchen, gepaart mit Männchen der brachypteren Rasse, lieferten in F, ausschließlich makroptere Individuen, heterozygote Weibchen und azygote (also rein makroptere) Männ- chen. Die F,-Weibchen (Mb 9) wurden rückgekreuzt mit Männchen beider Rassen (M S und b J'). — Es sei hier bemerkt, daß der Verf., der die parthenogenetische Entstehung der Männchen immer wieder ausdrücklich betont, diesen falsche Konstitutionsformeln gibt; die haploiden Männchen dürfen nicht mit MM bezw. bb bezeichnet werden, und vor allem gibt es keine Mb /, es sei denn, daß auch einmal aus einem befruchteten Ei ein (diploides) Männchen hervorgeht, worüber aber bisher nichts bekannt ist. — Mb © x MG ergab lauter makroptere Weibchen, Mb © X b J’, wie zu er- warten, makroptere und mikroptere Weibchen. Die Resultate der reziproken Kreuzungen sind nicht klar. Bei Kreuzung von fünf brachypteren Weibchen mit Männchen der makropteren Rasse sollen nur in einem Falle die F,- Individuen makropter gewesen sein, „in den anderen vier Fällen bestand aber F, aus brachypteren Weibchen, und die nachfolgenden Kreuzungen mit brachypteren Männchen ergaben ausschließlich brachyptere Formen, die mit makropteren Männchen bloß makroptere“. Von 11 Kreuzungsversuchen zwischen Prestwichia aquatica und solitaria gelang nur einer: brachypteres solitaria-Q X makropteres agquatica-0'. F, war hinsichtlich der Flügellänge intermediär mit großer Variatiorsbreite Die dunkle Farbe der Abdominalspitze von aquatica ist dominant über die helle Farbe von solitaria. Sehr bemerkenswert ist das erbliche Verhalten eines Instinktes: die F,-Weibchen legen ihre Eier nicht in Odonaten-Eier wie die solitaria-Weibchen, der aquatica Legeinstinkt ist dominant. Bei Rückkreuzung der F,-Weibchen mit solitaria-Männchen wurden weibliche Nachkommen erhalten, die teilweise wieder die Odonaten-Eier infizierten. Auch hinsicht- lich der Färbung der Abdominalspitze zeigte sich bei diesen Weibchen eine deutliche Spaltung in aquatica-2 und solitaria-Q, während sie hinsichtlich der Flügellänge polymorph waren. Bei Kreuzung der F,-Weibchen mit ma- kropteren agquatica-Männchen waren alle Weibchen makropter mit dunkler Abdominalspitze, Legeinstinkt der der aquatica-Weibchen. Die Männchen verhielten sich in beiden Fällen gleich: hinsichtlich der Färbung der Abdominal- spitze waren sie teils gleich aquatica, teils gleich solitaria. So interessant die hier mitgeteilten Beobachtungen sind, und so wünschenswert eine Wiederholung dieser Experimente an größerem Material wäre, so dürfte sich doch Prestwichia infolge ihrer Lebensweise für groß an- gelegte Vererbungsexperimente kaum eignen. Wesentlich günstiger ist die von Whiting benutzte Form, Hadrobracon brevicornis, die auf den Raupen der Mehlmotte schmarotzt. Ref., der ebenfalls Untersuchungen mit dieser Schlupfwespe im Gange hat, kann das, was der Verf. über die Zucht des Tieres sagt, vollauf bestätigen. Die Zucht bietet nicht die geringsten Schwierigkeiten. Man muß nur dafür sorgen, daß man die Wirtstiere, die Raupen der Mehlmotte, immer in genügender Zahl zur Hand hat, und das ist ebenfalls unschwer möglich. Man kann die Wespen einzeln oder in größerer Zahl in kleinen Schälchen halten, gefüttert werden die Tiere mit verdünntem Honig oder überhaupt nicht; die Weibchen saugen in diesem Falle an den beigegebenen Mottenraupen, nachdem sie sie gelähmt haben, Referate. 9] während die Männchen längere Zeit auch ohne Nahrung auszukommen ver- mögen. Die Optimaltemperatur ist für die Tiere 30°. In dieser dauert die Entwicklung 10 Tage, in 25° 12 Tage, bei niederer Temperatur entsprechend länger. Im Eisschrank nen die Tiere monatelang ohne jede Schädigung lebend gehalten werden. Die Geschlechter sind schon im Puppenstadium leicht zu erkennen, die Weibchen am Legestachel, die Männchen an den langen Antennen. Da die Tiere meist ruhig sitzen und nur sehr wenig fliegen, ist leicht mit ihnen zu manipulieren, doch können sie auch ätherisiert werden, was sie viel besser vertragen als Drosophila. Die mittlere Größe ist die von Drosophila, doch schwankt sie sehr (3!/,—1!/;, mm) je nach den Außen- bedingungen (reichliche oder spärliche Ernährung), unter denen sich die Tiere entwickeln. Hadrobracon ist überhaupt ein vorzügliches Beispiel für die Änderung des Phänotypus mit dem Wechsel des Milieus. In niederer oder mittlerer Temperatur zur Entwicklung gekommene Tiere sind mehr oder weniger schwarz. Je höher die Temperatur, desto mehr tritt an die Stelle des schwarzen gelbes Pigment, und in 32° gezogene Tiere sind bis auf die Fazettenaugen, Ozellen und Antennen, die schwarz bleiben, völlig goldgelb. Während auch im übrigen die Variabilität des Phänotypus sich als außerordentlich weitgehend erwies, konnte der Verf. bisher nur zwei geno- typische Verschiedenheiten ermitteln, doch ist es wohl nur eine Frage der Zeit, daß weitere gefunden werden. Das eine erbliche Merkmal ist eine Mutation des Flügelgeäders (Unterbrechung einer Querader), genannt „type“, das andere eine Mutation der Augenfarbe, genannt „orange“. Die Ausprägung des ersten Merkmals ist stark von der Temperatur und von der Größe des Individuums (also der Ernährung) abhängig. Es kommt nur bei hoher Tem- peratur und großen Individuen zur Ausbildung. Bei Kreuzung eines type-Q mit einem normalen © sind alle Männchen (günstiges Milieu vorausgesetzt) gleich der Mutter („sex-linkoid inheritance“), die Weibchen sind intermediär. Unbegattet gebliebene F,-O© produzieren nur Männchen, und zwar type o und normale 5 in gleichem Verhältnis. Die Mutation Orangeauge — normaler- weise ist das Auge schwarz — trat bei einem Individuum unter 254 5 auf, die von einem unbegattet gebliebenen Weibchen abstammten. Orange- äugiges o X schwarzäugiges © lieferte schwarzäugige Söhne und Töchter. Diese miteinander gepaart, produzierten schwarzäugige und orangeäugige Männchen in gleicher Zahl, die Weibchen waren wieder alle schwarzäugig, was ohne weiteres verständlich ist, wenn die Männchen haploid sind. Das orangeäugige Männchen wurde weiterhin mit einigen seiner heterozygoten Töchter gepaart. Es entstanden, wie zu erwarten, orange- und schwarz- äugige Weibchen und Männchen in gleicher Zahl. Orangeäugige 9 X orange- äugige g’ züchten rein. Bei der Kreuzung orangeäugige 9 X schwarzäugige © sind die männ- lichen Nachkommen orangeäugig, doch sollen nach des Verf.s Angaben regel- mäßig auch einige schwarzäugige darunter sein, was nur so zu erklären ist, daß sie aus besamten Eiern hervorgegangen sind. Gewöhnlich sollen diese „anormalen“ Männchen steril sein. In einigen wenigen Fällen haben sie mit orangeäugigen Weibchen gepaart weibliche Nachkommen geliefert, die orange- - äugig waren, was nach des Verf.s Ansicht darauf hinweist, daß die patro- klinen Männchen haploide „Mosaikmännchen“ sind, entstanden aus besamten Eiern, in denen jedoch Ei- und Samenkern nicht zur Verschmelzung ge- kommen sind, sondern sich jeder für sich weiterentwickelt haben. Experi- mente mit diesen Männchen, in denen auch das zweite Mutationsmerkmal 92 Referate. im Spiele war, sowie einige andere Beobachtungen scheinen ihm eine Stiitze fiir diese Hypothese, der man vorerst etwas skeptisch gegeniibersteht, zu liefern. Einige wenige Gynandromorphen wurden erhalten, deren Entstehung der Verf. auf Grund der Boverischen Hypothese erklärt. Aus sicher un- besamten Eiern gingen immer nur Männchen hervor. Das Objekt ist so ideal für experimentelle Studien, daß bald eine weitere Klärung dieser nach den bisherigen Beobachtungen höchst eigenartigen Fortpflanzungsverhältnisse zu erwarten ist. Nachtrag bei der Korrektur. Durch die Freundlichkeit des Verf. erhielt Ref. inzwischen die ihm bis dahin unzugänglichen drei ausführlichen Arbeiten Whitings (4—6), die die genauen Zahlenangaben bringen. Der Modus der Geschlechtsbestimmung bei Hadrobracon ist ganz der gleiche wie bei der Honigbiene, d.h. es gilt die Dzierzonsche Theorie. 135 jung- fräuliche 2 produzierten 9242 0, 49 mit 5 zusammengehaltene, aber wahr- scheinlich nicht erfolgreich begattete Q produzierten 4141 5‘, 199 begattete Q produzierten 5729 © und 8000 5. Die Männchen sind haploid, die erste Spermatozytenteilung ist wie bei der Honigbiene abortiv. Eine genaue Unter- suchung der Spermatogenese stellt der Verf. in Aussicht. Das im März 1920 aufgetretene / mit orangefarbenen Augen ergab gepaart mit 6 schwarzäugigen Q 383 © und 405 ©’, sämtlich schwarzäugig; schwarz ist völlig dominant. 4 jungfräuliche F,-2 lieferten 326 orange- äugige und 268 schwarzäugige 5. Der Überschuß an orangeäugigen © weist darauf hin, daß die Lebensfähigkeit der Mutanten nicht herabgesetzt ist. 8 F,-2 mit 8 F,-S gepaart lieferten 425 schwarze 92, 257 schwarze und 239 orangene 5. Das zuerst aufgetretene orangeäugige 5 wurde ferner mit 3 seiner heterozygoten Töchter gepaart, es entstanden: 44 schwarze und 59 orangene 2, 221 schwarze und 243 orangene 5. Der so gewonnene orange- äugige Stamm züchtet seither rein. Über die „Ausnahmsmännchen“ bei der Kreuzung orangenes Q X schwarzes © werden folgende weitere Angaben gemacht.. Insgesamt wurden 33 derartige Kreuzungen vorgenommen. Von diesen gaben 11 ein mit der Erwartung übereinstimmendes Resultat: 183 schwarze 2 und 445 orangene ©. Bei 22 hingegen entstanden außer 816 schwarzen 2 und 889 orangenen J' 57 schwarze ©. 7 von diesen schwarzen | produzierten mit orangenen 9 nur orangene Töchter, woraus geschlossen wird, daß ihre Augen (bzw. deren Kerne) väterlichen, ihre Gonaden mütterlichen Ursprungs waren. 5 schwarze Ausnahmsmännchen produzierten mit orangenen Q nur schwarze Töchter; Augen und Gonaden sind vermutlich väterlichen Ursprungs gewesen. 1 orangenes 5 produzierte mit orangenem © 11 schwarze Töchter; hier stammte vermutlich das Kernmaterial der Augen von der Mutter, das der Gonaden vom Vater. Für eine partielle oder totale Sterilität der „Mosaik- männchen“ spricht die geringe Zahl der weiblichen Nachkommen aus diesen Paarungen. Die ganze Frage der „Mosaikmännchen“ bedarf indessen, wie oben schon angedeutet, noch sehr der genaueren Prüfung. In der letzten Arbeit beschreibt der Verf. einen mit dem normalen Allelomorph von orange gekoppelten Lethalfaktor, der in einer der Kulturen ‚ auftrat. Er verhindert das Einspinnen der Larven vor der Verpuppung. Durch Crossing-over gelang es, den Lethalfaktor mit dem orange-Faktor zu ver- binden, der Austausch erfolgte in 20—25°/,. Da der Stamm mit dem Lethal- faktor, trotz aller Mühe, die auf seine Erhaltung verwandt wurde, ausstarb, war eine genauere Untersuchung der Wirkungsweise und der Lage des Faktors unmöglich. Nachtsheim. Referate. 93 Adolf Sperlich: Uber phyletische Potenz. (Bericht über des Verfassers Arbeit: Die Fähigkeit der Linienerhaltung — phyletische Potenz, — ein auf die Nachkommenschaft von Saisonpflanzen mit festem Rhythmus un- gleichmäßig übergehender Faktor. Auf Grund von Untersuchungen über die Keimungsenergie, Rhythmik und Variabilität in reinen Linien von Alectorolophus hirsutus All. Sitzungsber. der Akad. d. Wissensch. in Wien, mathem.-naturw. Klasse, Abt. 1, 128. Bd. 1919, S. 379—475; 4 Text- figuren, 4 Tafeln). Versuche, bei den außerordentlich ungleich keimenden Samen von Aleetorolophus hirsutus All. Beziehungen zwischen der Keimfähigkeit und -geschwindigkeit äußerlich vollwertiger Samen und dem Orte ihrer Ent- stehung, dem Ernährungsgrade der Mutterpflanze, der Art der Bestäubung, der Größe, dem Reifestadium aufzudecken, zeitigten keine eindeutigen Ergebnisse. Es kam daher die Frage in Betracht, ob die Individuen einer Freilandpopulation rücksichtlich der Keimfähigkeit ihrer Samen nicht eine Mischung verschiedener Genotypen darstellen, deren Ausprägung durch Zucht reiner Linien erzielt werden könnte. Aus Rohernten vom 6., 13., 21. und 30. Juni 1912 vom gleichen Stand- orte wurden, von einzelnen Kapseln ausgehend, solche reine Linien gezogen; eine Einheitlichkeit der Keimung ihres Saatgutes zeigte sich indes nie. Hingegen trat schon in den ersten Folgegenerationen und später immer klarer zutage, daß sich die Zahl der Abkömmlinge aus späten Rohernten verkleinert. Die betreffenden Linien starben in der Folge, dem Zeitpunkte der Rohernte entsprechend, allmählich ab und schließlich blieben nur mehr Deszendenten der ersten Rohernte übrig. In der ganzen Zeit wurde darauf geachtet, daß die äußeren Lebensbedingungen für alle Linien möglichst gleich seien. Die Einschränkung der Individuenzahl innerhalb der Linien aus späten Ernten ergab sich aus der Zunahme keimungsunfähiger Samen, lebensunfähiger Keimlinge und fortpflanzungsunfähiger Individuen. Die Fort- pflanzungsunfähigkeit wiederum äußerte sich bald in verschiedenen Mängeln an den Fortpflanzungsorganen und ihren Produkten, bald starb das werdende Saatgut oder das reifende noch vor dem Aufspringen der Kapsel, bald das im Keimbett liegende früher oder später ab. Gleichwohl waren unter den Pflanzen offenkundiger Schwächung zunächst mehr, in den folgenden Generationen immer weniger Individuen vorhanden, die es zu vollendetster Ausgestaltung brachten, ja vielfach ein luxurierendes Wachstum und hohes Blühvermögen zur Schau trugen und Samen in reicher Zahl erzeugten. Ihre weitere Deszendenz aber offenbarte die angeführten Mängel. Aus der Durchmischung solcher innerlich in verschiedenem Grade geschwächter Pflanzen mit vollkräftigen im Freilande ergibt sich die Unregelmäßigkeit und Ungleichwertigkeit jeder Samenernte. Hatten die Versuche bisher den Beweis erbracht, daß der Fortbestand der Art nur durch die Deszendenz früher Nodien vollkräftiger Individuen gewährleistet wird, so sollten weitere Versuche zeigen, ob der Wert späterer Nodien einer Pflanze dadrch erhöht werden könne, daß man tiefere Nodien an der Samenerzeugung verhindert oder diese an der ganzen Pflanze herab- drückt. Die Versuche hatten im Gegensatze zu älteren, die sich die För- derung der Nachkommenschaft durch Entfernung reifender Kapseln zum Ziele gesetzt hatten, einen sehr guten Erfolg. Allerdings ist die Ersetzbarkeit früher Keime durch spätere keine vollkommene; die sich im Laufe der Ent- wicklung ändernde innere Verfassung des Individuums kommt deutlich zum Ausdruck. 94 Referate. Es galt nun, für die aus allen Versuchen sich ergebende Tatsache, daß die Fähigkeit der Arterhaltung den einzelnen Individuen nur in einem be- stimmten, von der Aszendenz abhängigen und in der Deszendenz erkenn- baren Ausmaße gegeben ist, zunächst ohne eingehendere Determinierung einen neuen Ausdruck zu schaffen, da die üblichen Bezeichnungen, wie Fortpflanzungsfähigkeit, Fertilität, sich mit der neugewonnenen Vorstellung keineswegs decken, ja im Gegenteil sehr fruchtbare Individuen nicht selten, wie wir erfahren haben, wenig oder gar nichts für die Weiterexistenz der Art beitragen. Dem Bedürfnisse kommt der Ausdruck phyletische Potenz ent- gegen. Wir finden in jedem Individuum den Faktor in bestimmtem Aus- maße, das ihm spätestens bei oder knapp nach der Befruchtung der Ei- zelle zuteil wurde und weiterhin auf seine Nachkommen in ungleichmäßiger, aus den besprochenen Versuchen klar erkennbarer Weise verteilt wird. Die Unmöglichkeit, spätere Keime frühen Nachkommen durch Unterdrückung der Samenerzeugung in tieferen Nodien vollwertig anzugleichen, und die Tatsache, daß sich die phyletische Potenz auch unter den Deszendenten einer Kapsel sehr verschieden erweist, macht es notwendig, neben dem Individualmaß des Faktors ein von ihm zwar abhängiges, aber mit den einzelnen Entwicklungs- schritten des Individuums in engster Beziehung stehendes Nodialmaß der phyletischen Potenz anzunehmen. Das Zusammenwirken der zwei Faktoren erhellt vielleicht am besten aus einem Beispiele, bei dem allerdings der Einfachheit halber nur die Samenkeimung als Anhaltspunkt für die Be- wertung der Nachkommenschaft angegeben ist (vergl. Originalarbeit, S. 428). Ind. Nr. 350 (1917) ist eine große Pflanze aus geschwächter Linie; zwei Seitenzweigpaare, am Hauptsproß zehn blühende Nodien, erste Blüte am 17. Juni, letzte Blüte am 16. Juli. Die Seitenachsen lieferten 52 Samen, die — drei ausgenommen — vor der Keimung abstarben. Nodien. Blüten. Bestäubt am: Samen. Es keimten: Zusammen. 1% 1) 19 NT. amnitPollen 0 2. | des 1. Nodiums. 3 am 31. XIL:1 a, 3 3. 2 21. VI. mit Pollen 0 4. 2 des 2. Nodiums. 6 am 31. XII.: 3 51. ie Welle: <3 6 5. 1 3 am 18.2 21.:8 3 6. 2 er yf ere 4 | 23. VI. mit Pollen Dh a | des 4. Nodiums. i Baten 1 7 2 9 am 31. XI.: 2 sala hc 4 Ppt oes a Beas | . Pe ae NS es 9 8. 2 26. VI. mit Pollen 13 am 31. XII.: 5 des 6. Nodiums. „ IE elo en 13 9; 1 \ 29. VI. mit Pollen 0 10. 2 des 10. Nodiums. 8 starben vor der Keimung ab. Referate. 95 Die Bliiten der ersten zwei Nodien sind im allgemeinen schwach, ihr Pollen ist wenig wirksam, der Pollen des 4. Nodiums ist gut, das 5. Nodium aber jedenfalls in den Samenanlagen noch schwach, im 6. Nodium erreicht das Individuum die Fähigkeit stärkerer Samenproduktion; seine Samen zeigen, soweit sich dies aus der Keimkraft erschließen läßt — streng be- wiesen würde es erst in der weiteren Nachkommenschaft — auch die stärkste phyletische Potenz. In dieser Beziehung zeigen sich die gleichzeitig be- stäubten Blüten des 7. Nodiums bedeutend schwächer, wie wir annehmen, infolge der stärkeren Inanspruchnahme des verfügbaren Mafies durch das vorhergehende Nodium. Das drei Tage nachher mit Pollen des 6. kräftigen Nodiums sehr wirksam bestäubte 8. Nodium erweist sich wieder keim- kräftiger, erschöpft aber zugleich das gesamte Individualmaß phyletischer Potenz; denn weder die schönen Blüten des 10. Nodiums — das 9. ist wieder im allgemeinen schwächer — noch die zwölf Blüten an den zwei Seitenachsenpaaren liefern lebensfähige Samen. Die Schwächung der phyletischen Potenz, die sich bald früher bald später auch am Individuum selbst offensichtlich ausprägt, führt zudem zu weitgehenden Abänderungen der Organgestaltung und des physio- logischen Verhaltens. Als Beispiele für jene seien Tri- und Synkotylie, Polyphyllie der Wirtel, Chorise, Adhäsion und Diremption der Blätter (oft mit Zwangsdrehung der Achse verbunden), Vermehrung der Carpelle und Stamina, Oberlippenadesmie der Blüte, Nanismus, als Beispiele für diese Albinismus und die Alteration des festen Keimungsrhythmus genannt. Be- sonders der Zwergwuchs, der sich in jeder Nachkommenschaft bald mehr bald weniger bemerkbar macht, beansprucht unser Interesse, da er sich durch mehrere Generationen (im besten der beobachteten Fälle waren es vier) als erblich erwies. Innerhalb der stark eingeschränkten. individuellen Entfaltung erwies sich in diesen Fällen die verfügbare phyletische Potenz groß genug, um einzelne Samen zur Erzeugung blühender und fruchtender verzwergter Pflanzen zu befähigen. Dies Ergebnis läßt die Frage berechtigt erscheinen, ob nicht auch viele der bekannten Zwergmutanten, beispielsweise die der Oenotheren der gleichen Ursache ihre Entstehung verdanken. Vielleicht auch andere Variationen, die zu der Gruppe der sogenannten Verlustmutationen ‚gerechnet werden. Ob sich die phyletische Potenz in ihrer Schwächung an der Alteration des eigentlichen Idioplasmas beteiligt, also im eigentlichen Sinne Mutationsursache wird, bleibt dahingestellt. Denn, wenn auch die Eizelle mit Berücksichtigung der Tatsache, daß die Schwächung der phyle- tischen Potenz sehr oft erst jenseits der Grenzen des Individuums zur morpho- logischen Ausprägung gelangt, als Brücke für die Auswirkung der in Frage kommenden Veränderungen angesehen werden muß, so gestatten Kreuzungs- versuche mit Individuen verschiedener phyletischer Potenz noch kein ab- schließendes Urteil. Soweit die Sachlage bisher übersehbar ist, scheint Pollen von Individuen andersartiger innerer Verfassung die Verfassung der Nach- kommenschaft einer Mutterpflanze weder zu heben noch zu verschlechtern. Über das Wesen der phyletischen Potenz kann auf Grund der bis- herigen Erfahrungen nur gesagt werden, daß sie mit der Ernährung nicht in unmittelbarem Zusammenhange steht: mit Reservestoffen reich ausge- stattete Samen und Embryonen können sich sehr bald als lebensunfähig er- weisen oder zu weitgehend innerlich geschwächten Individuen heran- wachsen. Vielleicht trifft die Annahme das Richtige, die in der enzymatischen Ausrüstung und deren ungleichmäßiger Verteilung auf die Nachkommen- schaft das stoffliche Substrat der phyletischen Potenz sieht. Die fördernde 96 Referate. Wirkung, die das Licht zum mindesten auf die Keimung von Samen ge- schwichter Pflanzen ausiibt, kann hierfiir als Stiitze herangezogen werden. Die Versuche haben gelehrt, daß auch in reinen Linien Veränderungen in der Variationsweite bestimmter Lebensäußerungen möglich sind. Genauer dargelegt wurde dies für die Keimung, die Abnahme der phyletischen Potenz prägt sich jedoch überdies in vielfach anderer Weise morphologisch und physiologisch aus. Ob dieser Zusammenhang auch bei anderen Pflanzen wie bei unserer Versuchspflanze besteht, die der Einschränkung der Lebens- fähigkeit ihrer Nachkommenschaft auf früh erzeugte Keime zudem ihrem unabänderlichen Keimungsrythmus den Saisoncharakter verdankt, ist noch zu prüfen. Die parasitische Natur der Pflanze, die es ermöglicht, die nicht leicht übersehbaren Ernährungsfaktoren des Bodens durch die in ihrem Ernährungswerte leicht erkennbare Wirtpflanze zu ersetzten, vereinfachte die Versuche wesentlich. Autorreferat. Siemens, H. W. Einführung in die allgemeine Konstitutions- und Ver- erbungspathologie. Ein Lehrbuch für Studierende und Ärzte. Mit 80 Abbildungen und Stammbäumen im Text. Berlin. Julius Springer. 1921, VII + 229. Die vorliegende Schrift aus der Feder des bekannten Vererbungs- theoretikers will eine Lücke ausfüllen; denn es fehlte bislang ein handliches Buch, das aus dem ungeheuren Tatsachenmaterial das für den Mediziner Wichtige auswählt; es mangelte also an einem Lehrbuch der Kon- stitutions- und Vererbungspathologie. Der Inhalt gliedert sich in einen theoretischen und einen praktischen Teil. Im ersteren werden die konstitutionspathologischen sowie die vererbungsbiologischen Grundbegriffe dargelegt. Weitere Abschnitte sind den experimentellen und theoretischen Grundlagen der Vererbungslehre gewidmet; ebenso erfährt die zytologische Basis der Vererbungserscheinungen eine Erörterung. Hinsichtlich der Erklärung der Sexualproportion beim Menschen bekennt sich Verf. als Anhänger der Hypothese von Lenz. Nach dieser gelangen die Männchenbestimmer leichter zur Befruchtung als die Weibchenbestimmer, da sie „mit zwei Chromosomen weniger belastet“ sind als die letzteren. Es will dem Ref. scheinen, als wäre hier ein „Ienoramus“ besser am Platze gewesen. Im praktischen Teil wird zunächst auf die außerordentliche Bedeutung hingewiesen, welche eine sorgfältige Sammlung und Aufzeichnung vererbungs- wissenschaftlichen Materials beim Menschen besitzt; gerade hier kann der praktisch tätige Mediziner überaus wertvolle Dienste leisten. Das bisher bekannt gewordene Material wird einer kritischen Sichtung unterzogen. In weiteren Unterabschnitten werden Diagnostik, Atiologie und Therapie erblicher Krankheiten besprochen. Die Darlegungen münden aus in ein Kapitel über rassenhygienische Geburtenpolitik; hier handelt es sich um ein Spezialgebiet des Autors. Anhangsweise wird ein Überblick über diejenigen Krankheiten gegeben, für die erbliches Auftreten als charakteristisch erkannt wurde. Das Buch wendet sich in erster Linie an den forschenden Arzt; nicht nur dieser letztere Abschnitt, sondern auch der darauffolgende dürfte für diesen von großem Werte sein, denn hier gibt Verf. einen Überblick über die fast täg- lich sich mehr komplizierende vererbungsbiologische Terminologie. F. Alverdes, Halle. Zeitschrift f. ind. Abstammunes- u. Vererbungslehre, Bd. XXIX Tafel 1 E. Witschi: Vererbung und Zytologie des Geschlechts Verlag von Gebrüder Borntraeger in Leipzig ; 7 mot {ATLA ‘ a wa 2 ’ a y 7 | Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 = Die angegebenen Preise sind die im Mai 1922 gültigen; für das Ausland erhöhen sie sich durch den vorgeschriebenen Valuta-Zuschlag. Die Preise für gebundene Bücher sind unverbindlich. ‚Abhandlungen zur theoretischen Biologie n herausgegeben von Professor Dr. Julius Schaxel Vorstand der Anstalt für experimentelle Biologie der Universität Jena Die Abhandlungen bemühen sich um die Errichtung des Gefüges der Begriffe, in dem die Ergebnisse "planmäßi iger Forschung vollständig und geordnet Aufnahme finden. Aus der Zusammenarbeit von Biologen und Philosophen sind bisher hervorgegangen: Heft 1: Über die Darstellung allgemeiner Biologie von ale $chaxel. Geheftet 39 Mk. . 2: Das Problem der historischen Biologie von Richard - Kroner. | Geheftet 30 Mk. 3: Der Begriff der organischen Form von Hans Driesch. Geheftet 48 Mk. Die Gastpflege der Ameisen, ihre biologischen und philo- ae sophischen Probleme von Erich Wasmann, $. J. Mit 1,Abb. Be: im Text und 2 Doppeltafeln.. Geheftet 66 Mk. „ 5: Die Verwandtschaftsbegriffe in Biologie und Physik und - die Darstellung vollständiger Stammbäume von Kurt Lewin. Mit 11 Abbildungen im Text. > Geheftet 24 Mk. „.6: Probiologie und Organisationsstufen, eine Hypothese ; und ihre Anwendung von Victor Franz. . Geheftet 27 Mk. , 7: Die Grundfiktionen der Biologie von Julius Schultz. Geheftet 45 Mk. „8: Von den Aufgaben der Tierpsychologie von Bastian . „Schmid. Be Geheftet 21 Mk. =» 9: Rassen- und Artbildung von Friedrich Alverdes. : Geheftet 57 Mk. 7 £03 Botanische Betrachtungen über Alter und Tod von ee Ernst Küster. Geheftet 21 Mk. „11: Reiz, Bedingung und Ursache in der Biologie von, * 0 Paul Jensen! Geheftet 27 Mk. ., 12: Uber den Begriff des Stoffwechsels in der Biologie | =» von A. Gottschalk. — _ Geheftet 21 Mk. =. 733° Die Beziehungen der. Lebenserscheinungen zum Be- >... Wußtsein von Theodor Ziehen. _ Geheftet 27 Mk. 14: Die Teleologie Kants und ihre Bedeutung für die Logik’ der Biologie von Emil Ungerer. Geheftet 36 Mk. „15: Über umkehrbare Prozesse in der organischen Welt von Valentin Haecker. | ~. Geheftet 21 Mk. Ausführliche Verlagsvorzeichnisse eaeern tee Mi | Abhandlungen Stein, Emmy, Über den Einfluß von Radiumbestrah) Antirrhinum . A Toenniessen, E., Über die Entstehung erblicher Bigenscha te zytoplasmatische Iatuktion Ya vidas 2 Toenniessen, E., Uber die Vererbung der Alkaptonari ray Witschi, Emil, Vererkahg und Zytologie des Geschlecht | suchungen an Fröschen. (Mit: Tafel. 1) au ron yi Kleinere Mitteilungen Deutsche Gesellschaft für re; tae ‘Sammelreferat | | Ra ae Koehler, Otto, Neuere Arbeiten über hennenfierig ‘a - Referate a Behube bei den. Sep Nachtsheim) nike, Gy 35 Schmidt, Johs., Racial investigations. IV. The gene FERN Re forte secondary sexual character Otachtebeiui en RR hie MAN Se reale (Alverdes) . ... 3) Sperlich, Adolf, Über phyletische Potenz (Verf) ata RN P. W., Heredity in wasps. A study of. parthenogenetic insect, the hinge: : abide? KR (Nachtsheim) . . ch 5 ae = | Whiting, | a Rearing meal moths ‘and parasitic w } EN 2 Oly ce yess.) perimental ‘purposes (Nachtsheim) . ‘i 2h ARE Pitas, P. W., Sex determination and biology . of TN AES eva Hadrobracon brevicornis (Wesmael). (Nachtshei - cornis (Wesmael)‘ I. Genetics of an orange- har : ‚the production of mosaic males from fertilized e en P. W., Studies on the parasitic wasp, H cornis Mesmadl); II. A lethal factor __ (Nachtsheim) SR RE Me % M N ecporunextelle et an Horn a anderen Cladoceren (Gruber) EYE, ZEITSCHRIFT FÜR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND ma / HERAUSGEGEBEN VON a © BAUR (BERLIN), 6. CORRENS (DAHLEM- BERLIN), V. HAECKER ı (HALLE), é & STEINMANN (BONN), R. v. WETTSTEIN (WIEN) as fe a | REDIGIERT-VON % n. Era es ary (BERLIN) a Ko ER N. VERBINDUNG MIT ely 4 A NACHTSHEIN- BERLIN (REF. ZOOL.), EB SCHIEMANN- BERLIN (NEUE LITER), ‘&. STEINMANN- BONN (REF. PAL., "NEUE LITER. PAL), ee. pee i WETTSTEIN-E BERLIN 1 (REF. BOTANIK) | & fi eS - et A ae : LEIPZIG | | = BE VERLAG von GEBRÜDER BORNTRAEGER : | | ee - 1922 | N Lan ‚Die „Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre“ erscheint in. zwanglosen Heften, von denen vier einen Band von etwa 20 Druckbogen bilden. * Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata, sowie, alle auf die. Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Cet eae Prof. Dr. E. Baur, Berlin N 4, Invalidenstraße 42, A at Landwirtschaftliche Hochschule nee eee zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlagsbuchhandlung Gebrüder Borntraeger in Bee Ww 35, Schöneberger Ufer 12a. Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein Bogenhonorar von 64 Mk., für Referate 96 Mk., für Literaturlisten 128 Mk. Bei Original- abhandlungen von mehr als drei Druckbogen Umfang wird nur für die ‘ersten drei Bogen Sn Honorar gezahlt. Dissertationen werden nicht honoriert. ER Der durch Textfiguren und größere Tabellen eingenommene Raum wird nur nie zu einem Umfang von je einer Seite pro Bogen honoriert. Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch inleserliehe Manuskripte sia größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden ‚vom Honorsr, ins) Abzug gebracht. mane Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer, be französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen in deutscher Sprache. Von den Abhandlungen werden den Autoren 50 Anbau Ye besonderen Titel Be th auf dem Umschlag kostenfr ei geliefert, von den „Kleineren Mitteilungen gelangen nur auf Er besondere, rechtzeitige Bestellung 50 Freiabzüge zur Anfertigung. — - Werden weitere vi Sonderabziige gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens. bei Rücksendung der ae Mis ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der RR Separata wird mit 3 Mk. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem : Umschlag kostet 120 Mk. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden. besonders s ‘ in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Abziigen gelangt stets ohne jpeeönderen Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. |. Einseitig bedruckte Sonderabziige der „Neuen Liter atar® können von ok $ Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 60 Mk. für den. ‚Band Ber ‚recht- KORAN zeitiger Bestellung bezogen werden. ER RS, ty LIBRARY NEW YORK BOTANICAL GARDEN Species crosses in Rats. By A. L. and A. C. Hagedoorn. (Eingegangen 25. Dezember 1921.) Introduction. With few exceptions, the breeding experiments with animals have consisted of analyzing genetic differences which were given in one species, generally a domestic species. Numerous genes have so become known in the domestic mouse, in the laboratory rat, the rabbit, the guinea pig. In these species crossbreeding is so common, that almost all the possible combinations of genes affecting coatcolour have been seen, and can be recognized in their result. This means, that generally we can say with the first authors on the subject that in these groups crossing and subsequent segregation recombine characters. Novel characters, due to novel combinations of genes, can only be expected in this material, when some new animals are imported from other regions. This happened in Darbishire’s work when he used Japanese mice for crossbreeding experiments, and again in the work of Castle when he imported South-American domestic cavies. As soon as we start crossing different natural species, however, matters become more complicated. It has long been recognized by the horticulturists, that speciescrosses produce noveties, new characters. When a new daffodil or a new Canna is introduced, it is to say, if it has never been used for crossing before. It is a common mistake to believe, that the horticulturists value the new species according to its possession of novel characters, which can be recombined with those of the domestic species. Quite apart from its appearance, the new species is valuable, because it is expected, that crossing with this species will produce novelties, novel, hitherto unknown characters. No one but a strawberry specialist would see any merit in a insignificant little plant Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. A 98 Hagedoorn. from the Andes, only a rosespecialist would care to use a newly im- ported singleflowered wild rose from Manchuria for crossbreeding pur- poses. Very often this fact, the use of new species for crossbreeding work, in order to produce novelties, has been interpreted by admiring botanists as an example of the wonderful knowledge, the sure intuition of the plantbreeders. In reality, the plantbreeder is quite in the dark himself. All he counts on, is the fact, that speciescrosses will almost always produce the most astonishing variability in all directions, and great variability is what he is anxious to see. Who could predict, that the glaring brickorange colour of the African marigold, Dimorphotheca aurantiaca could be changed to a dozen new and pleasing hues by crossing it to an insignificant yellow marigold, Calendwa pluviatilis? And yet Haage and Schmidt obtained creams, and blues, and pale lilacs and pinks from this cross. Surely, nobody could imagine that from a cross between two very similar Argemone species, double flowers and fimbriation and polycephaly would crop up in the second gene- ration, as we saw at de Vilmorin’s. Speciescrosses produce novelties, new characters. This truth is well recognized by the Horticulturists, and begins to be recognized by Botanists. Geneticians generally are only just beginning to realize, that wholly new characters can be due to crossing. The reason for this lies in the fact, that the determinant conception of heredity has taken such a hold upon the minds of the majority. Crossing evidently recombines genes, and if we conceive of genes as of deter- minants for characters, we must conclude, that as the result of crossing, characters can be variously combined, but not created de novo. It is evident, that crossbreeding can recombine characters which are each determined by a certain gene, if by the cross these genes, which until now had been present in different forms, could be brought together in one organism. It is very clear now, that there is no such direct relationship between genes and qualities. We have to conceive of the qualities of every organism as the result of the organism’s development, and we know, that this development is a result of the coöperation of a host of deve- lopmental factors, some environmental and some inherited. In coöpe- ration with a given set of other factors in the development, a gene will always produce the same effect. But no gene can possibly have any effect in itself, or can produce a certain influence, independent from the nature of the individual in which it occurs. Species crosses in Rats. 99 When we see, that the difference between a certain yellow rat and one of agouti colour is caused by presence in one and absence from the other of one single gene, this gene is not an agoutimaking gene per se. For we find, that it is the same gene, which produces the difference between silver and black, between orange and chocolate. On the other hand, we know, that not all agoutis or blacks distinguish themselves from corresponding yellows by the presence of the same gene; different agoutis may differ from yellows by the possession of different genes. The habit of using letters that recall characters, to designate genes is helping to perpetuate the conception of genes as determinants for characters. New hereditary characters are due to novel combinations of genes. A gene which has no appreciable influence upon the development of the individuals of species A may have quite an appreciable influence upon B. To give an example, the gene B, which is present in white- bellied agouti, but not in darkbellied agouti rats, has no influence upon the colour of black rats. When we mate a darkbellied agouti species, e.g. alexandrinum with a black possessing B, e. g. rattus the result will be the production of whitebellied agouti young in F2, those which contain B. The dominant yellow in the housemouse series, is due to a gene, which is not present in housemice of the other colours. But it may have been derived by crossing from a related non-yellow species, whose further set of genes was such, as to give the animals a colour not made yellow by our gene. In the genetic work with colours in the housemouse, the authors have generally striven to use the same symbols for the same genes, or at least, when using different symbols, to point out what these stood for in terms of the symbols of the other authors. This, however is not entirely defensible. If we could be sure that the gene, which in the work of one author differentiated coloured from albino mice, were identical with that which produced such a difference in the material of a second author, it would be altogether right to denote this gene by a common name. Of this, however, we can not be sure without actually making breeding tests. And if we omit these tests we do more harm than good by trying to use identical symbols for these two genes. For such a procedure must actually hinder us from recognizing the fact, that in different series, different genes may produce similar effects. A case in point as illustration. In the 7* 100 Hagedoorn. work with mice of one of us, a gene differentiating agouti from non- agouti was found to be transmitted independently from a gene diffe- rentiating coloured from albino. But in one series there was found a complete “repulsion’’ between two such genes. Recently another author, finding that in his material two such genes were wholly independent, actually called in doubt our facts. He would not have done so, if he had realized, that the fact, that a gene differentiates between albino and coloured, does not prove it to be identical with other genes having this influence in other series. In fact, we now see that probably in our own material we had either two different “agouti”? genes or two different ‘pigment’? genes. There is only one safe way of denoting genes, and this is to make the naming as provisional and temporary as we know how. If we use a set of symbols, A, B, ©, D, E, etc. for the genes treated in a certain paper, and carefully explain what these symbols stand for in this parti- cular paper, we have done all we can to avoid confusion. We have found, that the only reason for affixing a definite symhol to a gene, is a feeling that this gene determines a certain definite quality, whereever it is present, and we know that this idea is erroneous. In composing this paper, we have used the first letters of the alphabet to denote the genes discovered. These letters do not corres- pond to those used in our work with mice, not even with those we employed in a former paper treating of these same experiments with rats. Whereas the Horticulturists at least concede, that absolutely new characters in plants often result from crosses, and tend to ascribe the origin of all their novel garden forms to such crosses, the animal breeders and especially the geneticians who have worked with animals, are more apt to ascribe the origin of new characters, shapes, colours, to spon- taneous variation, unconnected with crossing. Let us briefly examine the evidence for our contention, that in animals as well as in plants, crossing causes novel characters to appear. First we have the strongest of circumstantial evidence. In some domestic animals only one species seems to have been taken into cul- tivation, and no species are closely enough related to this one to pro- duce fertile hybrids. In other domestic animals however, two or more species have been domesticated, or evidence is at hand, showing that fertile hybrids with related species are sometimes produced. Examples of the first kind are the peacock and the guineafowl. Although both birds are among the very oldest of domestic animals, the peacock so Species crosses in Rats. 101 far has produced only three varieties, which are sometimes bred as domestic species, sometimes produced apparently spontaneously from hybrid stock. These are the Japanned, the white and the spotted. No trace of the enormous variability in feathering, shape, size, disposition of the domestic fowl is seen here. In the guineafowl again, variability is almost lacking. There is a white, and a spotted guineafowl and one without specks, but this list exhausts the range of variability. If we contrast the domestic duck and the fowl to these two species, we see a stupendous variability, hosts of novel characters, new not only in the sense of not being seen in the parentspecies, but in the sense of not existing in the genus. In the duck we see extremes in size which go far beyond the extremes in size in the genus Anas, such as that of the miniature calling duck and the Pekin. We see a novel colour of the eggs, black, we find topknots, albinism, partial albinism and black colour, and we meet with a shape and stature not seen in any wild duck. In the duck we know that specieshybrids are quite fertile and have entered largely into the stock of domestic ducks. Turning to the fowl, we meet with a variability in almost every point. Novel shapes of the comb, all kinds of variations in feathers, such as recur- vation, absence of barbules, fastigiation, naked quills, horny tips, com- plete absence of feathers, we see polydactylism, absence of tail, of wings, of comb. In size we have such extremes as the Fighting bantam and the Langshan. In colours, the animals range from black with even the comb and wattles pigmented, through birds with yellow and blue combs down to albinos and partial albinos. Here again we know that hybrids with at least two wild species, @. furcatus and Temminckii are fertile. In the domestic rodents, which have been used most extensively for genetical investigations, the evidence is not quite as complete up to date. All the colours of the domestic rabbit, of the cavy, of the laboratory rat and the domestic mouse are commonly thought to have originated by loss mutations. Now, in the first place we know, that the variability in these animals is much larger and more diverse than in the peacock and the guineafowl, where lossmutations probably furnished all the variability. But in the second place, a better examination of the animals furnishes some clue as to the origin of these variations. A lossmutation which results in, let us say albinism, does not generally change the animal in anything but in this particular point. In fact, the white peacock or the spotted guineafowl are in no sense but colour different from the wildcoloured birds. They are in no wise better domestic ani- 102 Hagedoorn. mals. No long series of generations in cultivation has made these birds any tamer or more suited to life in captivity. They are no more domestic birds than those, which are hatched from eggs gathered in the jungle. The domestic rabbits however, or the laboratory rats, often differ from wild rabbits or wild rats in colour or shape, and they always differ considerably in disposition. The wild European rabbit, which is alleged to be the main progenitor of the domestic rabbits, is as wild after a few generations in captivity as any wildcaught one. It can not be made to breed in hutches with any regularity. The wild sewerrat, Mus norvegicus, which certainly enters largely into the ancestry of our laboratory animals, is very unreliable and vicious, even atter generations of cagebreeding. Is it possible to account for the tameness of our small rodents, by assuming that they originated as a result of crossing with some other wild species? We will see in the body of this paper that such is actually the case. In the domestic rabbit, we know that several North-American cottontails are very closely related and may have fur- nished material for hybridization. The European hare almost certainly produces fertile hybrids with domestic rabbits. The laboratory rat, although it interbreeds with Mus norvegicus and produces fertile hybrids, can not be said to be a variety of this rat. In its pure state, as it comes from the Orient, it is considerably smaller, the ears are larger, the eyes larger and fuller, the coat is shorter, sparser and glossier, the tail naked and the skull is approximately intermediate in character between that of Mus norvegicus and rats of the rattus group. The domestic cavy differs very much from any wild species, in size, in shape, but also in disposition. Experiments of Blaringhem and Detlefsen have sufficiently shown, that different wild species may be taken into account as progenitors of our tame guineapigs. So far, no fertile hybrids between species of mice have been produced, unless the oriental domestic mouse is taken to be specifically distinct from the European housemouse. But here again, the difference. in dis- position between the tame laboratory mice and wild housemice is very striking. Occasional albino housemice have been caught and bred by us for several generations of breeding in cages as wildcaught stock. If it has been crossed however, in other words, if the albinism is due to admixture of escaped mice, selection will soon tone down the wildness of such a strain. Species crosses in Rats. 103 After we had noticed the frequent appearance of novel characters in the descendence of hybrid plants, especially at the grounds of the firm de Vilmorin, we planned a series of crossbreding experiments with animals, designed to test the possibility that here, as in plants, cross- breeding species would result in new characters. When we did not succeed in obtaining hybrids between the tame mice and related species, we turned our eyes to rats of the Mus rattus group. From the ex- periments of Morgan we knew that hybrids between the roofrat and the houserat were fertile and the material seemed promising. We were fortunate enough to be able to buy Dr. Bonhote’s rats when he had to leave for the Orient, and this gave us our start. Experimental. The experiments to be described here are crossbreding experiments with rats of the Mus rattus group. Mus rattus is a cosmopolitan group of species, common in the old world, in Europe, Africa and Asia. In colder climates the rats live in houses and warehouses and in such localities there exists only one species, a houserat, which is exceedingly multiform as to size and colour, but which is always found in colonies which are remarkably uniform. Lloyd has studied this phenomenon in British India, and has come to the conclusion that these small groups are essentially small species. The rats used in our work belong to seven species: Mus tectorum, the North African treerat, Mus alexandrinum, the North African houserat, Mus rattus, the West European houserat, The Javanese houserat, The Javanese treerat, The Javanese fieldrat, The fieldrat from East Sumatra. Origin of the first novelties. We began our work with a colony of rats bred by Dr. Lewis Bonhote in England. He had crossed Mus tectorum and alexandrinum, The former is a typical whitebellied, active treerat, rufous red, with long tail, alexandrinum is a graybellied larger rat whose mode of life corresponds entirely with that of the European Mus rattus. The hybrids were whitebellied, and among the descendants of these hybrids a minority of greybellied rats were obtained. Dr. Bonhote also obtained a few 104 Hagedoorn. yellow rats from his animals. The rats were sent to us in France, and through the ignorance of some customhouseoffical they were sent back to London, so that ultimately only five animals reached us, all agoutis. Two males, which must have been Fs animals of the original cross, were bred by us to French houserats, Mus rattus. These rats were from a colony taken in a farmhouse in Verriéres-le- Buisson, near Paris, where all the rats were large, longtailed typical slaty black animals. We obtained nine Fı animals, all black, with black belly. Three of these, two females and one male grew up to maturity. From subsequent experiments, and from the crosses made by T. H. Morgan, we know that white belly is dominant over dark belly, but that the gene, whose presence in agouti rats makes the difference between dark and light belly, has no influence upon undercolour in black rats. Black is dominant over agouti in these rats. As is well known, in the laboratory rat agouti is dominant over black. The colour of the black hybrids, and of the black European houserats generally is quite different from the black of the domestic rat. It is more nearly like the colour of the dominant black coatcolour in some rabbits, studied by Punnett, and called by him black-agouti. The relation between the dominant black and the recessive black in rats has not yet been tested, as no recessive black has yet appeared in the rattus group, whereas crosses between these rats and the domestic rats derived from Mus norvegicus have never yet resulted in young. We may call A the first gene demonstrated by Morgan, the one which distinguishes black from agouti rats in this group. And we will designate with B the second gene, the one which is present in whitebellied but absent from dark- bellied rats. This lastnamed gene is possibly identical with the gene which has become known in work on housemice, and which distinguishes the bright, intensely coloured chocolates and blacks, and the darker, whitebellied agoutis, from the fade chocolates and blacks and the lighter, darkbellied agoutis. In our rats it is probable, that the black rats with B were glossier and more intensely black than those without, but the difference was not as striking as in the housemouse. The two females from the cross between Dr Bonhote’s male and the Mus rattus female were first mated back to their father, producing 37 young of which 14 black, 14 whitebellied agouti, 2 graybellied agouti, 1 yellowbellied agouti, 5 yellow, of which one darkbellied, and 1 pearl gray. Of these, 4 were waltzers, and 2 of the whitebellied agouti had white tailtips. Species crosses in Rats. 105 Mated to their brother, one of the females produced in two litters: 8 blacks, 1 darkbellied agouti, 1 yellow whitebelly, 1 chocolate. These litters furnished us quite a list of novelties. The vellows were to be expected from the experience of Dr. Bonhote. The silvercoloured animals had a peculiar shade, which was de- scribed as dove-coloured by the English ratfanciers, to whom we sent a skin for inspection. It was very nearly like the colour described by mousebreeders as plumsilver. By subsequent breeding work it was discovered, that this colour is related to black in the same way as yellow to agouti. The origin of the novelties requires some comment. They could be described as due to mutation, but, apart from the fact that this word does not mean very much if we are looking for causes, the numerical relationship of the novelties to the old colours is significant. If these novelties should be due to what the workers with Drosophila call “factor- mutations’ or point-mutations, they would be produced from heterozygotes for this one factor, and the expectation should be one novelty in four. The proportion in which the novelties appeared however varies, but is much nearer to one in sixteen than to one in four. This is significant. It points to the solution, that in every case the novelty appeared when animals were born, which simultaneously lacked two genes, of which one is present in-each parentspecies, and responsible for the corresponding dominant colour. The male must have been heterozygous for a good number of sets of two genes, and his children from wild Rattus females must have been heterozygous for several. Let us provisionally give names to these genes. We will then call © and D the two genes which are absent from yellow rats, but of which one at least must be present in non-yellows, agoutis, or blacks. At first sight it looks as if it should be easy to discover, whether a novelty is due to loss of one gene or to simultaneous absence of two genes, as in the latter case a proportion of fifteen normal to one novelty should be of fairly common occurrance in crosses. But this is not the case. If non-yellow rats of the rattus group possess either C or D, crossbreeding them with ed-yellows results in a monohybrid ratio in Fa. For the yellow mated to the animal with C differs from it only in lack of D and vice versa. In our later work we repeatedly found, that our novelties behaved as simple recessives in crosses with wild rats. This is of great importance in the light of the interpretation of other novelties, especially in the fruitfly. 106 Hagedoorn. We will call E and F the two genes, which must be absent simultaneously to allow an animal to produce a white tailtip. G and H are the two genes, whose simultaneous absence is responsible for the waltzing character. Waltzing rats have originated repeatedly in our experiments. Whenever they appeared first, it was always in a pro- portion recalling one in sixteen rather than one in four. But, as will be seen later, the matter must have been still more complicated in fieldrats. This origin of waltzing rats throws light upon the origin of the waltzing mouse. Until now, waltzing has never yet appeared in our cultures as a novelty in mice, after a cross between two groups both pure in respect to a set of genes consistent with normal progression. But this may happen any day when we cross housemice of different provenience. Whereas waltzing housemice are absolutely deaf, we found that waltzing rats can hear apparently normally. Waltzing houserats, or rather waltzing rats produced from houserats and treerats, were more nearly helpless than the waltzing fieldrats we obtained later. For in- stance we never once succeeded in obtaining a single living young from a waltzing houserat, the mother invariably killing them at the moment of parturition, notwithstanding all our precautions. Waltzing houserats can not climb in the least. Care has to be exercised in selecting nest- material, as they will often entangle their hindfeet in fibrous material when waltzing in the nest. It was found impossible for normal males to mate with the rapidly twirling waltzing females. Waltzing males however did succeed in mating with waltzing females, as they could follow them around as fast as they could go and gradually caught up with them. Waltzing males could breed with normal females. I and J we will call the two genes, which must be absent, for an animal to be chocolate instead of black, or cinnammon instead of agouti. We had both whitebellied and darkbellied cinnammons, but all our chocolates were darkbellied, like the blacks and the silvers. We experienced considerable difficulty in breeding rats of this group. They are sensitive to low temperature, and whereas young females born in spring will sometimes breed the same season, those born later in the summer might be too young to breed that year, and would be apparently past their prime next summer. In the beginning the rats would not breed in cages at all, and we had to devise small ratproof rooms full of suitable material, such as baskets and straw, to Species crosses in Rats. 107 make them breed at all. Our first litters in France were obtained in a brick vaulted room in the ruins of a castle. In Bussum, Holland, we constructed a few little rooms of four feet in all directions, made of asbestos-cement plates, and later we found that some pairs would breed in cages four foot deep and sixteen inches high and wide. In Buiten- zorg, Java, we bred our rats in similar cages, and in masonry tanks, of approximately 23 cubic feet content. Later we bred them in tin boxes made on the plan of the herbarium boxes of the Botanical gardens, and here in Berkeley we obtain fairly regular results in using wooden cages of 8 X 12 X 24 inches, with nestcompartments. Gradually, by a process of unconscious selection, through the fact that only those pairs would have sufficient offspring which did breed in cages, our colony was brought to breed in cages with sufficient regularity. The rats are very susceptible to pneumococcus infections, although they are absolutely immune to paratyphoid, which is such a nuisance in colonies of domestic rats. They require food rich in protein, and apparently thrive best when given fruit, green food and milk or similar things rich in vitamins. The females very often refuse to breed when given too long a rest after the birth of a litter. This is a common condition in rabbits, which is called “going stale’ by the rabbitfanciers. The numbers bred by us are small, especially if compared to the thousands of animals bred by the endowed institutions working with domestic rats. We did what we could with our limited private means. We now turn to those experiments showing the inheritance of factors C, D, E, F, G, H, I and J. Yellow and Silver. C and D are the genes which are lacking in yellow and silver, ed rats are very light coloured. The parts of the hair, which are yellow in agouti animals seem to have the same colour in these ed rats, whereas the blackpigmented parts of the hair are pigmentless. All hairs in these yellow rats have white tips, and the enormous vibrissae are white throughout their length. Our first yellow and silver rats were bred in Bussum, Holland. We continued work with them in Buitenzorg, Java, and in Berkeley, where the strain finally died out. In these yellow rats, presence or absence of factor B makes a difference between whitebellied and darkbellied animals. Four litters of young were produced from the original whitebellied yellow animals. They contained 19 whitebellied to 7 darkbellied yellows. 108 Hagedoorn. Two pairs of these whitebellied rats of the second generation gave: one pair 8 whitebellied and 3 darkbellied, the other pair gave only whitebellied young, 11 in all, of which one waltzer. We can find records of only one mating between two darkbellied yellows and this produced 8 young, all darkbellied yellow. Silver animals may or may not contain this factor B which in agouti and yellow rats produces a white belly. Its presence or absence makes no difference in the colour of the belly or any part of the coat. One pair of silvers bred inter se produced 8 silvers, and 3 yellows, of which one darkbellied. Mating the original silver with a whitebellied yellow produced + whitebellied yellows and 6 silvers. A darkbellied yellow mated to a silver produced 4 white bellied yellows and 5 silvers, the factor B having been introduced by the silver parent. There is one litter of four young from a silver female and a darkbellied agouti. 2 young are black, and 2 whitebellied agouti. The agouti parent must have been homozygous for one or both of the factors, which the yellows have less than the blacks and agoutis, and the silver parent has introduced the factor B, making the agouti young whitebellied. One pair of two blacks must have been heterozygous both for factor A, for B and for either ©. D or both. Their offspring consisted of 10 blacks, 1 darkbellied agouti, 1 whitebellied agouti, 1 silver and 1 whitebellied yellow. The original pair of darkbellied agoutis, born in the same litters with our first yellows and waltzers gave 14 darkbellied agouti and 5 darkbellied yellow. White tailtip. Two litters from a pair of two whitebellied agoutis contained 11 whitebellied agouti and 4 darkbellied agouti, one of the former having a white tip. This is the second time in which animals with white tips were produced, and in this mating again it is clearly seen that two genes are concerned. In almost all instances however, where such new characters originated by a simultaneous lack of two genes, there was, later shown to be only a difference in one gene between animals with the novel character and related normals. In this mating both animals must have been heterozygous for E and F, being EeFf. Later work with this character must have consisted in crossing ef animals to Species crosses in Rats. 109 brothers or sisters having only E or F, and heterozygous for that one gene. A whitetipped black male mated to a black sister gave 3 young with white tips and 3 without. A whitetipped agouti female to a normal black brother gave 4 whitetipped to 3 with solidly pig- mented tails. In the inheritance of yellow we meet the same thing. Almost in all crosses the yellows show to be different in one gene only from blacks and agoutis. This must mean, that these ed animals were seldom mated to CD animals but almost always with animals having only € or only D. From the origin of the yellows we know that probably some species have ©, and are fully coloured for that reason, whereas other wild species have D and are agouti instead of yellow accordingly. A third possibility is the simultaneous presence of C and D in one species. Backerosses to wild species. Yellows were mated both to houserats and treerats in Java. From the cross between a whitebellied yellow male to a houserat female we obtained 8 young, all whitebellied agouti, of which only three males survived. Mated back to yellow, one of these gave in two litters 3 whitebellied yellow, 2 darkbellied yellow, 2 darkbellied agouti and 2 whitebellied agouti. Obviously, the houserat contains only one of the two genes, € or D, and the cross was either ed x Cd or ed X eD. The houserat has a dark belly. One litter of 9 was obtained from a treerat and a yellow female. All were whitebellied agouti. One pair of the Fı’s was mated inter se, producing 17 whitebellied agoutis and 1 yellow whitebellied. The young were born in a tank and the number of litters was not noted. In this case the proportion of yellows in F2, which was one among eighteen, proved the treerat to possess both factors © and D. Chocolate. We never had more than one adult chocolate animal, a female, which refused to breed in Holland, but which in Java produced two litters. The first litter was from a whitebellied agouti male, 7 black young. This shows the presence in chocolate of factor A. These young «died at a low age. The second litter was from a whitebellied yellow male, 9 blacks, of which one pair was raised. This pair had one litter, 3 blacks and 1 darkbellied yellow, of a very deep shade. From analogy 110 Hagedoorn. with the colours of mice and rabbits, it is probable that this animal was related to chocolate as the silvers to black. The numbers are very much too small to decide anything. This is a great disadvantage in work with rats of this group. Especially in the first generations, comparatively few animals can be induced to breed at all. The litters are large, but very far between, and the mortality among the young animals is appalling. Waltzing. As we have stated above, waltzing rats can not be propagated like waltzing mice. The females do not show the slightest interest in the young, which is the most favourable case, or else they mutilate them at the moment of birth. Once we succeeded in obtaining a full litter of young from a waltzing female fieldrat by watching the right moment to take them away to a fostermother. In the houserat-treerat series we never obtained a young rat with a whole skin from any waltzing female. From a black waltzer with a black normal sister we had one litter, containing 5 normal blacks, 1 black waltzer and 1 agouti waltzer. From the same male with a darkbellied agouti sister we had 2 black normal young, | darkbellied agouti normal, 1 whitebellied agouti normal and 1 whitebellied agouti waltzer. Later on we obtained some more waltzers of different colours in a large cage in which one of the males was a waltzer, and in which were a number of females of different colours. In Java, we bred a waltzing yellow male to his normal yellow sister and obtained 3 normal and 3 waltzing yellows. From another yellow sister, which must have been homozygous for either & or H or both, he had 6 normal yellow young. Young waltzing rats can be sorted out before the eyes are open, in the same way as waltzing mice. When the litter is laid in a row in one’s hand, covered with the other hand and quickly turned over, it will be seen that some young rats at once struggle to reverse their position, whereas the waltzers seem indifferent whether they lay on their back or not. A great many more crosses were made between rats of the houserat-treerat series, than the ones chosen here to show the in-' heritance of the main genes. In many instances single pairs of rats would not breed, so that we had to make up small colonies of two Species crosses in Rats. 111 males and several females. This was often done to continue strains of particular colours, which were in danger of dying out. It is obvious, that in such colonies the exact breeding of the young produced is unknown. Results of such matings have for this reason not been given in this paper. In Bussum, Holland, our colony of rats of this series generally filled thirty to thirtyfive cages and comprised between 150 to 200 animals. In Buitenzorg, Java, the Department of Agriculture constructed a rathouse according to our specifications, with a series of ratproof rooms in which the rats could be observed without knowing it, and a number of masonry tanks. The majority of our rats were kept in this building for about a year, and this was the only time in which the cost of our experiments was not entirely defrayed by us. In Java we started the fieldrat series, the work on which was mainly done in Berkeley, Cal., where a fairsized colony of around a hundred rats was kept till the end of the experiments. Crosses between other species. All through the eight years in which we were breeding the rats, we kept trying to produce hybrids between species less closely related than the houserat and the treerat. The tame laboratory rats, which readily interbreed with Mus norvegicus, and must have been derived partly from this species, have been tried in crosses with our houserat- treerat animals and later with fieldrats. We observed, that when male houserats were removed from a cage containing females of their species, with which they had been mating, and put with adult laboratory females, they often copulated with these. Although we observed these cross- matings several times, we never obtained any young. In Berkeley we observed the mating of a fieldrat male and a laboratory female on at least three occasions, with equally negative results. In Java, crossmatings between houserats and treerats resulted in one litter of four whitebellied agouti young, who escaped before they reached breeding age. As the genotype of the Javanese treerat must be different from the North African one used by Bonhote (see results of crossing it to yellow), we expected more novelties from this cross. Several mixed pairs of one houserat and one fieldrat were kept in the tanks of the Buitenzorg rathouse for long periods, but no young were ever produced. This is not very surprising if we remember, that houserats only very rarely bred in captivity during our stay there, PY Hagedoorn. unless mated to animals of our mixed, cagebred strain, whereas only one litter of fieldrats was ever obtained from a mating between caged animals. We are at a loss to account for the curious fact that the fieldrats bred so much more readly in our cages in Berkeley, than they did in their native country. Treerats bred easily in cages in Buitenzorg, but matings of field- rats and treerats remained fruitless. As will be discussed when treating of the fieldrat series, however, we have some reason for believing that in nature such crosses do occur. One litter of three young was once obtained from a fieldratfemale and a male of our houserat-treerat strain. The rats did not live to be over a month old, but, as will be seen presently, the fact of their production was rather important. The Javanese fieldrat is common all over the island, doing con- siderable damage to crops. It is remarkably uniform throughout its range. The Zoological Museum at Buitenzorg daily received several shipments of rats from the most diverse points. We had the pleasure occasionally to assist the director, Major Ouwens, to analyze the rats sent in. Although houserats from different regions sometimes differed in colour, or size, or skullcharacters, hardly any variability was ever noticeable in the fieldrat material. On some of the sugarplantations, rats were destroyed wholesale by the natives and brought in daily for the premium. In some estates the daily catch frequently amounted to ten thousand animals. Such a mass of animals furnishes excellent material for a study of the variability. Very seldom aberrant rats were found that were not simply treerats, or houserats or animals of an other species. Very rarely howewer, a pale rat, or a cream one or one with a white spot would be observed. Wildeaught novelties in the fieldrat. This general absence of variability makes it more remarkable, that on one estate one day several aberrantly coloured rats were brought in. They happened to be brought in alive, five halfgrown rats of approximately the same age. The manager was so kind as to send them to Buitenzorg. They were two very pale cream rats with black eyes, two very light agoutis, and one albino female with pink eyes. When we left for Berkeley we had one female of each colour sent us from Buitenzorg, along with our other rats. All three females gave offspring in our cages and permitted us to study the inheritance of four characters, the cream colour, the pale agouti, albinism, and waltzing. Species crosses in Rats. 113 Among the rats from Buitenzorg which reached us safely in California, was a pair of fieldrats, which one of us had caught in a ricefield in South East Sumatra. In all external characters these rats were like the Javanese fieldrats, with the exception of a slightly different taillength. Cream. The first character to be treated of is the cream colour of one of the three females. The female was mated to the male fieldrat from Sumatra and gave one litter of 7 darkbellied agoutis. The colour of the unterside of these hybrids, like that of all fieldrats is pale grey, with slaty undercolour, we call it dark to distinguish it from the white of the belly of some other rats in the fieldrat series presently to be described. From two pairs of these F; animals, 28 young were obtained, of which 28 agouti, and 5 creamcoloured. No new colours or other novelties were obtained from this cross. This same cream female, while nursing the first litter, forced her way out of the cage and mated to a darkbellied yellow male of our _houserat-treerat series. From this mating she had 3 young, all males, which died when a month old. These were all darkbellied agouti. This shows, that the cream colour in this fieldrat „was not due to the same genotypic aberration, which produced yellow colour in the houserat series. We will therefore name it the gene K. Pale agouti. The pale female, mated to the male from Sumatra had 9 young, all agouti with the normal belly colour of fieldrats. From one pair of these F; animals we obtained three litters of F. rats.. This gave us 16 agoutis, 5 pales, and 1 albino. The in- heritance of the pale agouti colour showed the difference between agouti and pale agouti to be due to one single gene, which we may call L. The occurrance of albinism in this F2 generation requires some comment. If the cream female had been heterozygous for a gene necessary for pigmentation, albinism could be expected to crop out from mating of two heterozygous F; young. But in that case there would have been one albino in four, whereas there was only one among twentytwo. This ratio is much closer to one in sixteen, and for this reason the possi- bility that in this case albinism was due to a simultaneous absence of Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. § 114 Hagedoorn. two genes, just as yellow colour and waltzing, in the other series, becomes much greater. As, however, the inheritance of albinism in this case could not be tested, the albino young dying young, we refrain from naming two more genes. One pair of paleagouti F: animals was mated and produced 5 pale young. A pale Fs male was mated to an agouti sister and gave 3 agouti and 3 pale young. All this shows the pale colour to result from absence of another gene from the wildcaught paleagouti female. Albinism. We next turn to albinism. The albino female proved to be very small, even when adult. She was very fertile and produced three litters of Fı young from the Sumatra male. In all we obtained 21 young, all agouti, but with white bellies. The albino wild female must have carried factor B, and have been homozygous for it, BB. We will later return to this fact. Before any F2 animals were born, the white mother was bred to a son from her first litter. From this mating she gave 2 agoutis and 4 albinos. The bellycolour of the agoutis has not been registered. In all 22 F; animals were produced from matings of F; rats inter se. They comprised 12 agoutis, 10 albinos, of which two waltzers (Exp: 12°6 : 9°8). This is a peculiar ratio to find in such an Fs. The albinos are far to numerous to make it probable, that the original albino female differed from her normallycoloured mate in only one gene. The ratio 9, which would be obtained if the female lacked two separate genes, the absence of each of which would give albinism, fits much better. We will see from later work with albinism in this family that this is the correct explanation. One young pair of agouti F> rats bred and produced 15 agouti to 4 albinos, which looks like a 3:1 ratio. At this point an epidemic made us lose so many of our rats, that we gave up trying to breed them, and killed almost everything, with the exception of a likelylooking pair of albinos, brother and sister, F2 animals. These did not breed for some time but evidently they recovered, and then produced three litters. To our surprise all these young were agouti like wild rats, 14 in all. This fact bears out the existance of two factors. The only explanation which fits the facts is, that each of these two rats was homozygous for a gene whose presence or absence makes the difference Species crosses in Rats. 115 between colour and albinism and that these genes were different, one being in this respect NNmm and the other nnMM. This is a case, which is similar to that discovered by Bateson in the Sweet pea, where two whiteflowered strains of Emily Henderson differed in genotype, and each possessed a gene lacking in the other. In Bateson’s case, and in his similar case in poultry, the coloured hybrids gave coloured and white descendants in a 9:7 proportion. We were anxious to see the result of our matings of coloured young from two albino parents. Only two pairs could be raised to maturity. On pair produced 15 agoutis and 8 albinos, and the other pair gave 7 agoutis and 8 albinos. If we add the results, we get 22 agoutis and 16 albinos, which is fairly- close to a 9:7 ratio. It will remain to be seen whether it will be possible to breed the two kind of albinos, those lacking N and those without M. There seems to be a slight variability in tinge among our albinos. We saw that in the F, generation, two waltzing fieldrats appeared. It has been found impossible to propagate these rats. The waltzing fieldrats are less helpless than the houserat waltzers, and they are not deaf. But the two females that ever bred in our cages, never took any interest in the young. In the origin of the novel character, we again meet with the fact that it appeared in a proportion suggesting one in sixteen rather than one in four. Whether the two genes, whose simultaneous absence seems to be responsible for the character, are the same genes G and H as in the other series, is impossible to decide. In fact, the matter seems to have been still more complicated. For when we did succeed in obtaining a full litter of seven diving young, from two waltzing parents, these seven young rats were all normal. This litter was raised by a fostermother in the ratcolony of the Department of Anatomy of this University. In the series of processes which ultimately lead to the pigmentation and distribution of pigment seen in wild rats, a great many develop- mental factors play a role. Absence of one or more of the genes involved may either result in a different, recessive colour, yellow, or chocolate or cream, but it may also result in albinism. Any link of any importance in the chain of factors necessary for pigmentation may be indispensable for pigmentation. This means that absence of this gene would produce albinism. In a wild species of rats the number of such indispensable links may well be high, so that absence of either X, Y or Z would result in albinism. On the other hand it is not 116 Hagedoorn. necessary to assume that every wild species of rats possesses X, Y and Z. A second species may possess V and W, and have a colour similar to that of the first species. If now the two species are crossed, the hybrids are heterozygous for two or three of these genes. F: animals, which do not possess Z need not be albinos, they may have W, which has a similar influence upon the chain of processes leading to complete pigmentation. F; animals without W may have Z, and need not be albinos, but those who lack both Z and W will be albinos, possessing a new recessive character. A cross between two similar species may in this way produce recessive novelties, the novelty originating in a ratio of one in 16 or 64. Albinos, when compared to either parent species will be seen to lack only one gene, W if compared to the parent- species without it, and Z if mated to the parentspecies having W, but lacking Z. It may be however that we have a species possessing both Z and W. Mated to this, our albino would behave as a double recessive. Roan. We saw that three novelties, sports, of aberrant colour were caught on the grounds of one sugarplantation Ketangoengan, two creamyellow animals, two paleagouti and one albino. A few weeks previous to the arrival of these animals we received one adult female from the same plantation, which was spotted all over with small spots of a roan colour. This female gradually became lighter and moulted out into a light silver roan. She stayed in Buitenzorg and did not breed while we had these rats. In Paris, Prof. Dujardin Beaumetz of the Institut Pasteur bred some Mus rattus, and gave us a few pairs, among which was a male with the same character, a light silver, the colour of the common black- agouti Mus rattus of France, but with a coat heavily interspersed with white hairs. Origin of the wild sports. What can have been the origin of all these novel colours among the rats of Ketangoengan? A few years ago the answer would undoubtedly have been „lossmutation“. It is not so long, since the role of crossing as a cause of such variations is rightly understood. When the Geneticians were thinking of genes as of determinants for characters, which each called into being a special organ or quality, it a Species crosses in Rats. 117 was impossible to understand how new characters could ever originate from crossing. It is evident, that crossbreeding can recombine characters which are each determined by a certain gene, if by the cross these genes which until now had been present in different forms, could now be brought together in one organism. The three novelties, four, if we count waltzing, cam have taken their origin from a cross. Theoretically this is probable. The little group may have consisted mainly of F2 animals. Whenever in these wild rats an occasional hybrid is produced, its chances for survival are as those of its purebred relatives. In every generation only a fraction of the rats born, can ever be parents of the next generation, unless we are dealing with a small colony in exceptionally favourable circumstances, which is expanding. The chances that two hybrids mate together are very small indeed, generally a hybrid will mate to an animal of one of the parentspecies, and the genotypic aberration is lost, the hybrid is swallowed up into the multitude. As a result of such a cross, occasional matings between related rats may produce a recessive variety. In our case, the novel characters were not found to occur as they usually do, one among a mass of normal animals. Five aberrantly coloured animals, of three colours were caught in one field. This makes it more than probable, that they were produced in a colony descended from hybrid rats. _ Hybrid rats are rare in nature; we do not remember ever having caught a rat which could with any probability be taken for an Fı animal. But we have seen that in our cages treerats and even one time a fieldrat mated to our complex hybrids and produced offspring. One of us has even observed the mating of houserat males with a female treerat in a state of freedom. The unknown non-fieldrat ancestor of our aberrant fieldrats must have been either a houserat or a treerat. The production of so many novelties makes it improbable, that it can have been a more closely related rat, such as a fieldrat from some other locality. We saw, that the hybrids between the albino female and the Sumatra fieldrat male had white bellies. Even among our wildcoloured rats of the albino series, some had white bellies and some had the normal belly colour of fieldrats, greywhite with darker underfur. This means, that the albino female carried factor B. From our breedingwork we know, that the houserat lacks this factor, and that the treerat possesses it. This points to the latter as to the species whose crossing 118 Hagedoorn. into the fieldrat produced our novelties. The houserat is never found far away from buildings, in our garden in Buitenzorg they would hardly venture out upon a trellis to attack our passionfruit. The treerat is more enterprising. It enters houses, where it fights the houserat and occasionally mates with it and it makes foraging trips in the fields. This is an additional reason, why it is much more probable, that the unknown ancestor of our aberrant fieldrats was a rat of this species than a houserat. It is very improbable, that whatever cross produced the novelties, should have given variation in colour only. The only other character examined is size. The albino female was very small and so were some of her grandchildren. Even after many generations there was a very noticeable variability in size between rats of one litter in this series. - Numbers are altogether too small to find out anything definite about a character, so influenced by non-genetic developmental factors, but from the fact that the very small rats seem to form a minority, it appears probable that this small size is recessive compared to normal size. In disposition our rats differ markedly from purebred fieldrats, which difference may be looked upon as further proof of their origin by crossing. Purebred fieldrats of the Sumatra strain were as wild in the fourth cagebred generation as handreared wildcaught young. It proved wholly impossible to tame these rats, even if they were raised by tame fostermothers. By handling a young rat daily, it is possible in some species to keep it wholly tame. — This is true for Mus norvegicus, for the Javanese houserat and the treerat and for the yellow and agouti rats of our hybrid series. Fieldrats however, and the miniature houserat, Mus concolor, can not be tamed, no matter at what low age their education is taken in hand. Young rats of these species will try to run from the hand before their eyes are open, and they will bite if restrained. We have con- siderable experience with small nervous mammals, but we never succeeded in getting a rat of either species tame. Rats of the albino series however are tamed with relative ease. All our albinos could be safely handled. Even the rats which have never been handled, are consider- ably less shy than fieldrats of pure breeding, and more active in daytime. In this they resemble houserats or treerats. An unconscious selection, the fact that only those pairs had offspring which would breed in our comparatively small cages, assuredly helped to make these rats Species crosses in Rats. 119 tamer and quieter. But the group must have possessed some potential variability in this respect, for in the pure fieldrats no effect of a number of cagebred generations was seen. Conclusions and generalizations. The main value of the experiments described lies in demonstrating that new characters can originate by crossing, in a way which closely simulates mutation. If, to account for the production of such novelties we can choose between an explanation requiring only a difference in genotype between two phenotypically identical forms, a natural ex- planation therefore, and an inexplicable phenomenon, the spontaneous loss or creation, or change of a gene, mutation, we prefer the natural explanation. Had we held to the purely unnecessary assumption that the pro- duction of a new, recessive character necessarily proved “mutation”, we would never have found the real reason of the production of these novelties. We demonstrated, that such nova, originating as double- recessives, aabb from a cross between AAbb and aaBB are different in only one gene from either parent species. This of course make these cases doubly difficult of analysis. Is it possible that the classical “unitcharacters’ in mice originated in this way? On-first sight this seems impossible, because all these novelties, albinism, dilution, waltzing, etc. behave as single recessives. If in these rats novelties arose in a way, which can be explained but which at first sight looks like mutation, the question arises whether in other similar cases, especially in Drosophila, the origin of similar novelties should not be recombination of genes rather than mutation. Just how easy is it to mistake a case of the production of a double recessive novelty for mutation. The possibility of mistaking the one for the other is indeed very great, if one is not actually expecting the process to happen. In the first place, unless one can make breeding- tests with the ancestors of novelties, which we can do in our mice, but which is wholly excluded in shortlived animals like Drosophila, the only proof that a novelty arose as a doublerecessive rather than as a single- recessive mutant lies in the numerical ratio in which it originated. A doublerecessive novum is born among sixteen brothers and sisters with the normal character. A real mutant, differing from its ancestors in one gene, is born as a novelty in a proportion of one in four. The 120 Hagedoorn. fact that unexpected “novelties” in Drosophila generally crop up in stockbottles with masscultures excludes this test. In the second place, if a novelty arises as an aabb novum from the mating of two pheno- typically identical, AAbb and aaBB grandparents, it will, if compared with either the AAbb or aaBB strain be a single recessive. How strong in the circumstantial evidence that these novel re- cessives, and for that matter the novel dominants in this material, can have originated at least in part of the cases by a natural process, re- combination of genes? In the first place it should be recalled that in the beginning, when the strain was pure, no mutations were noted for a great many generations. In the second place we know that the wild strain, which is used by these workers as a standard to compare their novelties to, has been repeatedly changed. If all the Drosophila material had originated from one original pair, or even from one original strain, origin of novelties by recombination of genes would be out of the question as an explanation. It is clear that the recombination-hypothesis would be, to these workers especially, a very much more welcome hypothesis than any un- explainable, spontaneous mutation. How can they have missed it, if it should be the true one? The answer is clearly that they did not hope to obtain a causative explanation, that their material was very unfavorable and that their method of comparing every novelty to a wild strain and of naming each gene after the change it brings about in a wild strain, severely handicaps them. It is clear that all the wild strains are phenotypically practically identical. Each wild fly is homozygous for a gene which differentiates it from a whiteeyed one. If we call such a gene ‘‘white” or “red’’ we are apt to forget that it is only one link in the chain of processes resulting in a red eye, and that two wild strains, each homozygous for a gene differentiating it from a white eyed type may possess different “redmaking” genes, and therefore will, when crossed, produce one in sixteen whiteeyed grandchildren. The objection may be raised that, if a novel character originated as aabb from AAbb X aaBB, the gene studied by comparing it to a wild type should not always be one, but sometimes one and sometimes the other, so that we would expect to find “the gene” for the character localized now in one, than in the other chromosome. But it is evident that this objection does not hold true, if the most common wild type is AAbb always. An occasional cross with an aaBB fly would produce the aabb novelty, but in this case, only the gene A would be studied. Species crosses in Rats. 121 If in reality this explanation is the correct one in some cases, it is clear, that the authors, whose main interest lies in the localization of the genes, and not in the origin of the novelties, miss the chance of studying and localizing a great many genes. Is it possible to test this hypothesis? In the first place, it is evident, that if a method of brothersister matings in single pairs were substituted for masscultures, in maintaining stockbottles, eventual new “novelties” could be recognized as singlerecessives or doublerecessives immediately, by the proportion in which they occurred among normal brothers and sisters. In the second place it would certainly be very much worth while systematically to collect a great many wild strains of this fly, Drosophila melanogaster, and to cross them in all possible Ways, in order to see whether in F2 new forms, either undescribed or identical with forms already described, would not be a relatively common occurrance. It has been already conceded, that wild flies may differ in what these authors call ‘“‘specific modifiers’, genes which influence characters of varieties, rather than those of wild flies. We venture to prophesy from our experience with rats and mice, that the more satis- factory explanation for the origin of the novelties would at least in many instances be found applicable. Berkeley Cal. 1921. Bibliography. W. Bateson, Mendels principles of Heredity. 1902. J. L. Bonhote, Vigour and Heredity. 1915. A. D. Darbishire, Note on the result of crossing Japanese waltzing mice with European albino races. Biometrica. 1902. J. A. Detlefsen, Genetic studies on a cavy species cross. Carnegie Inst. Publications. 1913. A. Hagedoorn, The Genetic Factors in the development of the housemouse. Zeitschr. f. indukt. Abst.- u. Vererbgsl. 1911. A. C. and A. L. Hagedoorn, Rats and Evolution. American Naturalist. 1917. — The relative value of the processes causing Evolution. 1921. C. €. Little, Experimental study of the inheritance of colors in mice. Carnegie Inst. Publications 1913. T. H. Morgan, The physical basis of heredity. 1919. R. C. Punnett, Inheritance of Coat colour in rabbits. Journal of Genetics. 1912. Vererbungsversuche über die Blütenfarbe bei Portulaca grandiflora. Von S. Ikeno. (Eingegangen am 28. Oktober 1921.) Portulaca grandiflora, die in Brasilien einheimisch ist und in Japan als Zierpflanze häufig kultiviert wird, ist eine kleine, fleischige, mit fast nadelförmigen Blättern versehene Pflanze. Sie gehört zu der Familie der Portulacaceen, von denen Portulaca oleracea als gemeines Un- kraut wohl bekannt ist. Bei P. grandiflora hat jede durch ihre Zier- lichkeit ausgezeichnete Blüte zwei Kelchblätter, fünf oder sechs Kronen- blätter, zahlreiche, aus fünf Staubblättern durch Verzweigung ent- standene feine Staubfäden, und schließlich einen, mit einem langen Griffel und fünf oder sechs strahlenden, auch ziemlich langen, behaarten Narben versehenen Fruchtknoten. Die daraus entwickelte Deckelkapsel enthält eine große Anzahl von feinen nierenförmigen Samen, deren Keimfähigkeit nicht selten sehr niedrig ist. Die Farbe der Kronblätter, die immer vom Zellsaft, niemals von den Chromoplasten herrührt, ist mannigfaltig: weiß, gelb, orange, fleischfarbig, rot oder purpurn (= „magenta“ der Engländer). Bei den weißblühenden Sippen sind sowohl Stengel als Blätter grün, während Staubfäden und Griffel weiß sind!). Dagegen bei den Sippen mit farbigen Kronenblättern sind Stengel und Blätter mehr oder minder rötlich, während Staubfäden und Griffel entweder rot oder purpurn sind. Um die Erblichkeitsverhältnisse von solchen verschiedenen Blüten- farben kennen zu lernen, habe ich seit 1915 eine Anzahl von Kreuzungen zwischen den verschiedenen Sippen ausgeführt. Wenn auch meine dies- bezüglichen Studien noch im Gange sind, wird eine Abhandlung, die die *) Ausgenommen die sog. „pseudoweißen“ Sippen. (Vergl. III, c.) Vererbungsversuche iiber die Bliitenfarbe bei Portulaca grandiflora. 123 soweit gewonnenen Untersuchungsresultate enthält, doch bald im „Journ. Coll. Agric., Imp. Univ., Tökyö, Vol. VIII, Part 1 erscheinen. Da die letztere Zeitschrift den europäischen Genetikern nicht besonders leicht zugänglich sein dürfte, erlaube ich mir, in dem vorliegenden Aufsatz meine hauptsächlichsten Resultate kurz zu schildern. Für die aus- fiihrlichere, mit den nötigen Abbildungen ausgestattete Beschreibung vergl. die oben zitierte Zeitschrift. I. Über die Erbfaktoren ©, G und R. Meine Studien über die fleischfarbigen und die pseudoweißen Sippen sind noch nicht vollendet, so daß eine Diskussion über dieselben hier ausgeschlossen ist. Die Erblichkeitsverhältnisse der Blütenfarbe bei allen anderen Sippen sind ziemlich einfach, ich konnte dabei nur vier Erbfaktoren nachweisen, die durch die Buchstaben €, G, R und B be- zeichnet werden. C ist der Grundfaktor für jegliche Farbe überhaupt, so daß die Blütenfarbe aller ce-Pflanzen weiß ist'), während dieselbe aller, die einen oder zwei € enthalten (d. h. Ce oder CC), orange ist. a) Die Kreuzung orange X weiß oder weiß orange ergibt in beiden Fällen orangeblühende F,-Pflanzen, die in Fs die folgende Auf- spaltung gezeigt haben: orange weib Summe gefunden. 2 72 est 29 110 gerechnet ea 97,5 so dab hier eine typische monohybride Spaltung vorliegt, was ferner durch die Kultur der weiteren Generationen bestätigt wurde. b) Die Kreuzung gelb < weiß ergibt gelbe Fi-Pflanzen. In F; haben wir daraus: gelb orange weib Summe EC a! | Kern ea ea 23 37 131 ee ar Bach 9 33:4 Schema 13,69 24,56 32,75 = | nach 2:1:1 Schema 65,50 32.19 32.105 Wie man in der Tabelle sieht, kann man hier, lediglich auf die Resultate der F>-Generation gestützt, die Spaltung entweder als eine monohybride oder eine dihybride deuten, so daß, ob sie wirklich zur !) Wie unten erörtert, gibt es bei weißblühenden Pflanzen drei genotypisch ver- schiedene Sippen. Die hier angeführte Pflanze ist die genotypisch einfachste. Betreff der anderen weißen Sippen vergl. III. 124 Ikeno. einen oder andern Art gehört, durch die F3-Kultur entschieden werden müßte. Es ist klar, daß bei der 2:1:1-Spaltung alle orange Fo2- Pflanzen homozygotisch, während bei der 9:3:4-Spaltung einige davon heterozygotisch sein müssen. Daß wir es im vorliegenden Falle mit einer Spaltung der letzteren Art zu tun haben, kann man aus der Tatsache schließen, daß wir ein orangefarbenes Fs-Individuum bekommen haben, das in F; die Spaltung in 9 orange: 2 weiß gezeigt und sich somit als heterozygotisch erwiesen hat. Wir können daher weiße und gelbe Eltern eegg resp. CCGG nennen, wenn wir den Faktor, der die durch Ü verursachte orange Farbe in gelb umwandelt, durch den Buch- staben @ andeuten: woraus wir sehen, daß wir die oben zitierte hetero- zygotische orange Pflanze CeGG@ heißen müssen. c) Der Erbfaktor, den ich durch den Buchstaben R bezeichnete, wandelt die durch Ü verursachte orange Farbe in die rote um, so daß die rote Fı-Pflanze aus rot X orange oder orange X rot in Fz auch eine monohybride Spaltung zeigt, so z. B.: rot orange Summe rot x orange wee se 6 27 orange X rot A | 11 38 gefunden (Summe) . . 48 17 65 gerechnet 2 0. 2... 48,75 16,25 Demnach müssen wir rote Pflanzen CCRR und orange Pflanzen CCrr heißen. II. Über die purpurne Blütenfarbe und die genetischen Beziehungen zwischen den Faktoren R und B. a) Die Kreuzung purpur * rot ergibt purpurne F;. In Fe haben wir: purpurn rot Summe Beinen oe : .“....126 30 156 BEFREIEN 39 d.h. eine typische monohybride Aufspaltung. Wir können somit Pur- purfarbe durch CCRRBB und Rot durch CCRRbb bezeichnen und daraus schließen, daß der Faktor B mit C und R zusammenwirkt, um die durch € und R ermöglichte rote Farbe in die purpurne umzuändern. Hier möchte ich noch die Tatsache hervorheben, daß weitere Experimente uns gezeigt haben, daß B ohne Gegenwart von beiden R und C ganz wirkungslos bleibt. Vererbungsversuche iiber die Bliitenfarbe bei Portulaca grandiflora. 125 b) Wir haben früher gesehen, dali der Unterschied zwischen weiß und orange durch C (vergl. I, a) und derjenige zwischen orange und rot durch R hervorgerufen wird (vergl. I, ec). Als nun die Tatsache festgestellt wurde, dab die roten und die purpurnen Sippen sich durch die Ab- und An- wesenheit eines Faktors B voneinander unterscheiden, so konnte man vielleicht zur Annahme geführt werden, daß die F,-Pflanzen, entweder aus weiß X purpurn oder purpurn x weiß, eine trihybride Spaltung zeigen müssen, da purpurn — CCRRBB, weiß = cerrbb und somit F, = CeRrBb. Daß dem nicht so ist, wird man im folgenden sehen. Die F,-Pflanzen aus jeder der soeben erwähnten Kreuzungen blühen purpurfarbig. In Fs haben wir: purpurn orange weil Summe purpurn X weiß . . 126 51 55 231 weiß X purpurn . . 16 2 10 28 gefunden (Summe) . 142 ache 65 260 gerechnet . ... . : 146,25 48,75 65,00 Die Tabelle zeigt uns, daß hier wir keineswegs mit einer tri- hybriden, sondern mit einer dihybriden Spaltung nach dem Schema 9:3:4 zu tun haben, was durch die Fs-Kultur völlig bestätigt wurde. Weiter, wie man in der Tabelle sieht, haben wir dabei keinen ein- zigen roten Nachkommen bekommen, der ausgespalten worden wäre, wenn wir vor uns eine trihybride Spaltung hätten, da wir dann 27 CRB: 9 CRb : 12 (CrB + CRb):16 (CRB + erB + eRb + erb) = 27 purpurn : 9 rot : 12 orange : 16 weiß erwarten’). Die Tatsache, daß wir im vorliegenden Falle eine dihybride Spaltung statt der theoretisch zu erwartenden trihybriden haben, dürfte leicht verständlich sein, wenn man annimmt, daß die beiden Faktoren R und B in absoluter Weise verkoppelt sind und genau wie ein einziger Faktor wirken, da purpurn = CCPP, weiß = cepp und F; = CePp ist, wenn wir die gekoppelten Faktoren R und B durch einen Buchstaben P repräsentieren. Wenn nun diese zwei Faktoren immer in absoluter Koppelung verbleiben und wie ein ein- ziger Faktor wirken würden, so wäre der wirkliche Nachweis dieser Koppelung selbstverständlich ganz unmöglich und meine Vermutung, daß R und B festgekoppelt seien, müßte hypothetisch bleiben. Glück- licherweise wird diese Koppelung zeitweise durchbrochen, wodurch man 1) Wie oben erörtert, bleibt B ganz wirkungslos ohne Gegenwart von beiden € und R, so daß die CrB- und die erB-Zygoten orange resp. weiß sind. 126 [keno. meine Vermutung experimentell begründen kaun, wie man bald unten sehen wird. c) Die Kreuzung purpurn X orange ergibt purpurne F,-Pflanzen. In Fa haben wir: purpurn orange Summe sefunden ,..!. 2 ©. 46] 73 294 gerechnet “ok <2 os 168 56 Wenn auch bei dieser Spaltung die Differenz zwischen den gefundenen und den theoretisch errechneten Zahlen der Nachkommen etwas groß sein mag, so glaube ich doch, dal} wir dabei eine 3:1-Spaltung haben, d. h. purpurn = CCRRBB, orange = CCrrbb, Fi: = CCRrBb und Ky —= 1 CCRRBB + 2 CCRrBb + 1 CCrrbb = 3 purpurn + 1 orange. Aus Obigem sieht man, dal auch hier R und B in absoluter Koppelung verbleiben, wie in den oben beschriebenen Kreuzungen purpurn X weiß und weiß X purpurn. Wenden wir uns jetzt der F;-Generation zu. Da, wie oben er- örtert, die Fs-Generation 1 CCRRBB + 2 CCRrBb + 1 CCrrbb umfaßt, kann man theoretisch dabei erwarten, daß 1. alle orange Pflanzen homozygotisch und 2. die purpurnen teils homo- und teils hetero- zygotisch sind, was ich durch die F3-Kultur bestätigen konnte, nämlich: l. 12 orange F2-Pflanzen haben in F; nur die orangen Nach- kommen erzeugt und keinen einzigen andersfarbigen; die Zahl der In- dividuen beträgt im ganzen 201; 2. betreff der 22 purpurnen Fs-Pflanzen kann man zwei Klassen unterscheiden, und zwar habe ich dabei gelunden, daß unter 20 Pflanzen im ganzen 8 zu der ersten und 11 zu der zweiten Klasse gehören. Die zur ersten gehörenden Pflanzen haben in F; im ganzen die folgende Nachkommenschaft gegeben: purpurn orange Summe Beinnden 2... J. « 58 18 74 gerechnet, ».2%.. . 5d.b 18,5 » ’ b} d. h. eine typische monohybride Spaltung, woraus man sieht, daß auch hier R und B absolut verkoppelt und somit nur die Gameten CRB und Orb entwickelt sind. Dagegen haben merkwiirdigerweise die Pflanzen der zweiten Klasse im ganzen die folgende Nachkommensehaft ergeben: purpurn rot orange Summe 181 20 64 265 Vererbungsversuche über die Blütenfarbe bei Pertulaca grandiflora. 127 Hier nehmen wir das Vorkommen der roten Pflanzen wahr, die bei den Pflanzen der ersten Klasse nicht aufgefunden worden sind, und es ist kaum zweifelhaft, daß diese Erscheinung dem Bruch der ab- soluten Koppelung von R und B zu verdanken ist. Gehen wir nun dazu über. Wenn bei CCRrBb-Pflanzen die Gameten CRB, CrB, CRb, Crb im. normalen Verhältnis 1:1:1:1 gebildet würden (d.h. vollständiger Bruch der Koppelung!), müssen wir theoretisch 149 pur- purn : 50 rot: 66 orange (= 9:3:4) und somit 18,9°/o rot erwarten. In Wirklichkeit haben wir, wie schon gesagt, 181 purpurn, 20 rot, 64 orange, d. h. nur 7,6°/o rot bekommen. Daher ist die Zahl der roten Nachkommen viel zu klein, um auf die Gametenbildung im Verhältnis 1:1:1:1, d.h. auf den vollständigen Bruch der Koppelung, schließen zu können, und es ist kaum zweifelhaft, daß hier die absolute Koppelung zwischen R und B sich in eine teilweise um- gewandelt hat. Es müßte also unsere nächste Aufgabe sein, die Zahlenverhältnisse der durch diese teilweise Koppelung erzeugten Ga- meten festzustellen, wofür ich die in der folgenden Tabelle erörterten Zahlen bekommen habe: Phänotypen CRB CRD CrB-+Crb Summe Be. Se 181 20 64 265 Be et | nach 5:1:1:5 Schema 178,5 20,2 66,2 | nach 6:1:1:6 Schema 181,2 17,6 66,2 Es leuchtet ein, dab die in Rede stehende Koppelung zum 5:1:1:5- oder 6:1:1:6-System, oder wenigstens zu denselben ähnlichen gehört. Fassen wir das oben Geschilderte kurz zusammen. Die F,-Pflanze aus purpurn x orange hat sich in Fs nach dem monohybriden Schema aufgespalten (3 purpurn : 1 orange), da R und B absolut verkoppelt sind, aber in F; findet bei einigen purpurnen Nachkommen ein teilweiser Bruch der Koppelung statt, so daß die Fs-Generation außer den pur- purnen und orangen eine Anzahl von roten Nachkommen umfaßt. Um die oben geschilderten Verhältnisse nach der bekannten Morganschen Chromosomenhypothese zu deuten, kann man annehmen, daß die Faktoren R und B in einem und demselben Chromosom liegen, und zwar sehr nahe nebeneinander; sie sind daher gewöhnlich mit- einander festgekoppelt, aber gelegentlich findet ihr Austausch zwischen den homologen Chromosomen statt („erossing-over“). Die Gametenreihe ist dabei annähernd 5,5:1:1:5,5 (5,5 = Mittel von 5 und 6 bei den oben erwähnten zwei Systemen), so daß der Austauschwert („crossover“) 128 ~ Ikeno. und der Koppelungsgrad (,non-crossover“) 15,4°/o resp. 84,6°/o be- tragen; mit anderen Worten, die korrelierte Vererbung von R und B wurde bei F, in 15,4°/o der Fälle durchbrochen. Damit soll die Richtig- keit meiner oben ausgesprochenen Annahme ans Licht kommen, daß die dihybride Aufspaltung in der F2-Generation bei den Kreuzungen pur- purn ~ weiß und weiß X purpurn der absoluten Koppelung zwischen diesen beiden Faktoren zuzuschreiben ist (vergl. II, b), da jetzt diese Annahme auf experimenteller Grundlage sichergestellt wurde. Die Umänderung des Koppelungsgrades wurde schon bisher in wenigen Fällen nachgewiesen, aber sie beschränkte sich im allgemeinen auf gelegentliche Beobachtungen, ausgenommen die experimentellen Studien von Plough'): es ist ihm gelungen, bei Drosophila durch die Wirkung verschiedener Temperaturen den Koppelungsgrad künstlich umzuändern. d) Im Anschluß an die oben geschilderte Koppelungserscheinung bei Portulaca möchte ich unten kurz auf das, was Baur?) und Punnett?) bei ihren Kreuzungsversuchen über Aquzlegia und das Kaninchen be- obachtet haben, hinweisen. Bei Aquilegia und dem Kaninchen wurden nämlich von beiden Autoren die folgenden Kreuzungen ausgeführt: l. aaBB x aabb (grün) (chlorina) 2, AAbb xX aabb (variegata) (chlorina) aaBB x AAbb (grün) (variegata) 1. CCSS x CCss (ganzfarbig) (Himalaja) CCss X ee@ss (Himalaja) (albinotisch) 3. CCSS xX ces (ganzfarbig) (albinotisch) | Aquilegia w bo by Kaninchen. Bei diesen Kreuzungen haben Baur und Punnett nachgewiesen, daß in jedem Falle die Fs-Generation aus annähernd drei dominanten und einem rezessiven Nachkommen besteht. D. h. trotzdem bei 3. von ) Journ. Expt. Zool. Vol. 24. 1917. p. 147—209. *) Zeitschr. ind. Abst.- u. Vererbgsl. Bd. 6. 1912. p. 215—216. *) Journ. Genetics. Vol. 2. 1912. p. 236—237; auch ebend. Vol. 5. p. 45—46. Vererbungsversuche über die Bliitenfarbe bei Portulaca grandiflora. 129 jeder von diesen zweierlei Kreuzungsserien beide Eltern sich je durch zwei Faktorenpaare A und B, resp. © und S) voneinander unterscheiden, so nimmt man doch in Fs eine monohybride Aufspaltung statt der di- hybriden wahr. Diese merkwürdige Tatsache führte beide Autoren zur Annahme, daß in Aquzegia (A und B, im Kaninchen © und S absolut verkoppelt seien. Zwar macht diese Annahme die ganze Erscheinung leicht begreiflich, und doch ist sie bloß eine Vermutung. Zum Ver- gleich ziehen wir die folgenden Portulaca-Kreuzungen heran: 1. CCRRBB x CCRRbb (vergl. II, a) (purpurn) (rot) 2. CCRRbb x CCrrbb (vergl. I, e) (rot) (orange) 3. CCRRBB X CCrrbb (vergl. II, e). (purpurn) (orange) Die große Ähnlichkeit dieser Kreuzungsserien mit den oben er- wähnten bei Aqwilegia und dem Kaninchen springt sofort in die Augen, umsomehr als bei allen diesen Portulaca-Kreuzungen und somit auch bei 3. wir in F3 eine monohybride Spaltung beobachten, wie man früher gesehen hat. Wie soeben geschildert, wurde bei Portulaca die Tat- sache der absoluten Koppelung zwischen R und B experimentell sicher- gestellte. Ihr ganzes Verhalten entspricht genau dem, was Baur und Punnett bei A und B, resp. C und S vermuten, und deshalb dürften meine Studien über die Koppelungserscheinungen zur experimen- tellen Begründung der Hypothese von beiden Autoren beitragen. IH. Über die weißen Sippen. Bezüglich der Pflanzen mit weißen Kronenblättern gibt es drei genotypisch verschiedene Sippen, die weiter unten durch die Bezeich- nungen I, Il und III unterschieden werden. Oben ist lediglich von weiß-I die Rede gewesen, die genotypisch die einfachste ist. Diese Sippe ist durch eerrbb zu bezeichnen und ihr Erblichkeitsverhalten wurde schon erwähnt. Bei weiß-II ist die Farbe der Kronenblätter im allgemeinen rein weiß, aber ausnahmsweise zeigen sie einige mehr oder minder breite purpurne Streifen oder Pünktchen; die Staubfäden sind gewöhnlich weiß, aber selten sind einige davon purpurn. Diese Sippe muß man eeRRBB heißen, wie die zwei folgenden Kreuzungen es uns klar zeigen. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. iS) 130 Tkeno. a) Die Kreuzung weiß-Il X purpurn gibt purpurne Nachkommen. In Fa haben wir (10 F,-Pflanzen zusammengefaßt): purpurn weiß orange Summe gefunden‘. rm. 6206 213 2") 84] gerechnet! 7 en. 630,25 210.25. 70 Somit haben wir eine monohybride Spaltung und dies ist leicht ver- stindlich, da nur purpurn = CCRRBB, weiß-II = CCRRBB, Fı = CeRRBB. Die F3-Kultur bestätigte das oben Gesagte. b) Jede der Kreuzungen orange X weiß-II oder weiß-II X orange ergibt Fı-Nachkommen, die ein ganz anderes Aussehen zeigen als die beiden Eltern, nämlich die purpurfarbene. Wenn wir weiß-II CORRBB und orange CCrrbb heißen, ist es leicht verständlich, daß die Fı-Pflanzen (= CerRBb) purpurn sind, da die drei Faktoren C, R und B darin vereinigt sind. In F, haben wir: purpurn orange weiß rot Summe weiß-IL X Orangemen eas ins us LLG 33 51 127220] orange x weiber 22.299 50 43 0 189 gefunden (Summe): 2.1. ae ecu QUE 83 94 1 390 nach29 3224, schema)... 219,37 73.12, 1,3928 gerechnet | nachr2 12.1. Schema). .. 195,00 97,50 97,5080 Ob hier die Spaltung zu einer oder anderen Art gehört, wurde durch die F3-Kultur entschieden. In F; haben wir nämlich gefunden, daß unter 19 orangen Fs-Pflanzen 7 sich als homo- und 9 als heterozygotisch erweisen?). Bei den letzteren, die durch Cerrbb zu bezeichnen sind, beträgt die Zahl der ausgespaltenen Nachkommen im ganzen 190 orange: 73: weiß, theoretisch 197,25 :65,75. Es ist somit ganz klar, daß wir bei der Kreuzung orange X weiß-II oder ihrem Rezi- proken mit der 9:3:4-Spaltung zu tun haben: daß bei der letzteren Art der Aufspaltung die orangen Fs-Pflanzen teils homo-, teils hetero- zygotisch, während bei der 2:1:1-Aufspaltung alle homozygotisch sein sollen, brauche ich nicht besonders hervorzuheben. *) Uber die Entstehung von diesen zwei orangen sind wir noch im unklaren, weshalb wir hier davon vorläufig absehen müssen. *) Wir werden hier von diesem rot absehen, wofür man das früher zitierte Heft von „Journ. Coll. Agric., Imp. Univ. Tökyö“ vergleichen will. *) Betreffs der 3 anderen orangen vergleiche das oben zitierten „Journ. Agric. Coll.“ Vererbungsversuche iiber die Bliitenfarbe bei Portulaca grandiflora. 131 Kurz P = CCrrbb X eeRRBB (orange) (weib-II) Fı = CeRrBb | (purpurn)’ da R und B absolut verkoppelt sind, haben wir in F, die Zahlenverhält- nisse der Phänotypen zu 9:3:4. Somit steht die Deutung von weiß-II als eeRRBB mit den experimentellen Daten völlige im Einklang!). ce) Bei weiß-III sind die Kronenblätter rein weiß, so daß diese Sippe von den anderen äußerlich überhaupt nicht zu unterscheiden ist. Ihre genotypische Beschaffenheit ist mir noch nicht ganz klar, wenn auch die Tatsache, daß sie genotypisch von den anderen weißen Sippen verschieden ist, kaum zweifelhaft ist. Vergleichen wir z. B. die Re- sultate der Kreuzungen zwischen weiß I, II und III an einer Seite und orange an der anderen: p F, F, 1. Orange < weiß-I orange 3 orange : 1 weiß (La). 2. Orange X weiß-II purpurn 9 purpurn : 3 orange : 4 weiß (IIIb). 3. Orange X weiß-IIl orange 9 orange: 3 pseudoweiß :4 weiß?). Nun einiges über die sog. „pseudoweißen“ Pflanzen, die erst in meiner Kultur entstanden zu sein scheinen. Bei diesen sind Stengel und Blätter rötlich, wie bei den Sippen mit farbigen Blüten. Die Kron- blätter sind aber weiß, abgesehen von den purpurnen Herzflecken, die im allgemeinen am Grunde von jedem derselben vorhanden sind. Wenn man sie aber näher betrachtet, kann man wahrnehmen, daß sie äußerst leicht purpurn gefärbt sind, besonders am Rande; diese Farbe wird im späteren Sommer etwas intensiver. Staubfäden und Griffel sind purpurn. Diese Sippe erinnert in etwas an den sog. „partiellen Albino“ von Fräulein Wheldale*) und ähnelt teils den weißen, teils den farbigen Sippen, daher der von mir dafür vorgeschlagene Name „pseudoweiß“. Die weiße Sippe III unterscheidet sich somit von den anderen weißen durch ihre Fähigkeit, mittels der Kreuzung mit orange eine Anzahl von pseudoweiß in F> entstehen zu lassen. Die Versuche, ihre genetische Struktur aufzuklären, sind im Gange. 1) Fräulein Yasui hat die Kreuzung zwischen weiß und schwach gelb gemacht und ähnliche Resultate bekommen (Bot. Mag. Tökyö Vol. 34, 1920, p. 59—63). *) Z. B. 39 orange: 15 pseudoweiß:22 weiß — 76 im ganzen, theoretisch 42,75: 14,25 :19,00 auf 9:3:4-Grundlage. 3) The Anthocyanin Pigments of Plants. Cambridge 1916, p. 153. Q* 132 Ikeno. IV. Mutation. Bei den Portulaca-Untersuchungen ist es meine sehr oft gemachte Erfahrung, daß eine kleine Anzahl von theoretisch unerwarteten Indivi- viduen unter den Nachkommen vorkommen, so z. B. einige purpurne Pflanzen unter den Nachkommen der aus geselbsteten weißen. Freilich wäre es nicht ganz ausgeschlossen, daß in einigen Fällen solche un- erwartete Individuen in einer Pflanzengruppe die fehlerhaft aus den anderen herrührenden Eindringlinge seien, doch ist es kaum zweifelhaft, daß wenigstens in vielen Fällen wir es bei der Entstehung von un- erwarteten Pflanzen mit einem ganz normalen Vorgang zu tun haben, und zwar in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle mit der sog. „Re- version“ oder „Rückmutation*“. Sie bedeutet die Rückkehr einer Pflanzen- gestalt zu der ursprünglichen, woraus sie erst durch Mutationen usw. entstanden sein dürfte. Da bei Portulaca die purpurne Sippe die ur- sprüngliche wilde Form darstellen mag und alle andersfarbigen (inkl. weiß) daraus schrittweise hervorgegangen sein mögen, so ist die Ent- stehung von orange aus weiß, rot aus orange usw. als der Vorgang der Rückmutation zu deuten’). Da meine Studien betreffs solcher Erscheinungen noch in ihrem Anfang sind, kann ich unten nur einige typische Beispiele davon er- wähnen. Vor allem muß ich hier zuerst die Tatsache hervorheben, dab unsere Versuche stark an den Umständen leiden, daß die Keimungs- fähigkeit der Samen oft äußerst niedrig ist und daß deshalb die Deutung der erhaltenen Resultate nicht selten ziemlich unsicher, ja bisweilen ganz unmöglich ist. a) Weiß-I, der cerrbb heißt, erzeugt normalerweise die Gameten erb. Wenn zu irgend einer Zeit bei der Gametenbildung (z. B. im Synapsisstadium der Reduktionsteilung) die Rückmutation von e nach C eintritt, so müssen einige Gameten von der Zusammensetzung Crb entstehen. Da ganz natürlich die Zahl der mutierten Gameten (= Crb) weit kleiner sein muß, als dieselbe der nicht mutierten (= erb), so ist die Wahrscheinlichkeit sehr klein, daß die mutierten /- und &-Ga- 1) Die Rückmutation in solchem Sinne wurde bisher studiert bei Antirrhinum majus (de Vries, Die Mutationstheorie Bd. I, p. 494), Mirabilis Jalapa (Correns, Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 28, 1910, p. 418—434), Zea Mays (Emerson, Amer. Naturalist Vol. 51, 1914, p. 87—115; Genetics Vol. 2, 1917, p. 1—35); Oryza sativa (Terao, Amer. Naturalist Vol. 51, 1917, p. 690—698), Plantago major variegata and contracla (Ikeno, Genetics Vol. 2, 1917, p. 413; Revue gen. de Bot. Tome 32, 1920, p- 46—56). Vererbungsversuche über die Blütenfarbe bei Portulaca grandiflora, 133 meten gerade zur Kopulation kommen. Demnach werden gewöhnlich die Befruchtungen Crb X erb und erb X Crb zustande kommen, wenn auch die Befruchtung Crb X Crb nicht ganz ausgeschlossen ist. In beiden Fällen ist die resultierende Pflanze orange, im ersten Falle hetero- und im zweiten homozygotisch. Z. B. in F: der Kreuzung weiß-I x orange habe ich eine Anzahl von weißen Nachkommen bekommen. Die an einem der letzteren durch Selbstbefruchtung geernteten Samen haben sich im nächsten Jahre zu zahlreichen weißen und einer orange Pflanze entwickelt. Die Bildung dieses orange aus weiß ist zweifellos als ein Beispiel der oben geschilderten Rückmutation zu deuten, welche in der vorigen Generation stattgefunden hat. Diese orange Pflanze hat sich in der nächsten Generation in 3 orange: 3 weiß aufgespalten und somit sich als hetero- zygotisch erwiesen. Demnach ist es ganz klar, daß sie aus der Be- fruchtung Crb X erb oder ihrem Reziproken entstanden ist. Etwas andere Resultate habe ich bei einer Kreuzung rot X weiß-I bekommen. In F; hat dabei eine weiße Pflanze (= eerrbb) außer 5 weiß 1 orange gegeben, das in der nächsten Generation 21 orange Nachkommen erzeugt hat; 3 der letzteren wurden geselbstet und haben im nächsten Jahre wieder ausschließlich orange produziert. Die Annahme, daß in diesem Falle die Befruchtung zwischen den mutierten © und 2-Gameten von der Zusammensetzung Crb stattgefunden haben soll, ist höchst wahrscheinlich. b) Unter den Nachkommen eines aus der Kreuzung weiß-I < orange entstandenen orange habe ich außer 52 orange 1 rot auf- gefunden. Die aus dem letzteren durch Selbstbefruchtung entstandenen Samen haben sich im nächsten Jahre zu 25 rot entwickelt; einige von den letzteren werden geselbstet und daraus habe ich ausschließlich rote Nachkommen bekommen (50 im ganzen). Die erste Entstehung von 1 rot aus orange ist zweifellos der Rückmutation von r nach R zu verdanken, so daß eine Anzahl von CRb-Gameten außer den Crb-Gameten gebildet werden. Und da die roten Nachkommen sich in den zwei nächsten Gene- rationen als homozygotisch erwiesen, so ist es nicht unwahrscheinlich, daß hier die Befruchtung zwischen den mutierten J- und 9-Gameten, d.h. Crb X CRb, erfolgt ist. c) Aus einer Blüte bei einem aus der Kreuzung rot X weiß her- rührenden orange sind eine Anzahl von Samen geerntet, von denen nur 3 zur Keimung gekommen sind, und daraus habe ich 2 orange und 1 purpur bekommen. Die aus dem letzteren durch Selbstbefruchtung hervorgegangenen Nachkommen waren ausschließlich purpurn (26 im ganzen). Für das Entstehen von purpur aus orange müssen einige 134 Ikeno. CRB-Gameten statt Crb-Gameten gebildet werden. Ob diese Vorgänge der Riickmutation von e und b nach € resp. B auf einmal in einer Generation oder schrittweise im Laufe einiger Generationen erfolgt sind, muß dahingestellt bleiben. d) Die Produktion von purpurn aus weiß wurde auch beobachtet. 7. B. habe ich 1920 unter den aus weiß-II (eeRRBB) durch Selbst- befruchtung gewonnenen Nachkommen eine kleine Anzahl von purpurnen aufgefunden. Ich habe die Blüten von wenigen solchen purpurnen Pflanzen geselbstet und im nächsten Jahre die Aufspaltung in 314 purpurn : 93 weiß, theoretisch 305,25 : 101,75 nachgewiesen. Aus dem obigen ist die ganze Erscheinung leicht zu deuten: weiß-II (= eeRR BB) hat wegen der Rück- mutation von le nach 1C und der nachfolgenden Befruchtung CRB < eRB oder ihres Reziproken die Zygoten CeRRBB produziert, die in der nächsten Generation eine monohybride Spaltung (= 1 CCRRBB < 2CeRRBB + 1 eceRRBB) erfahren haben. In den anderen Fällen dürfte die gleiche Erscheinung etwas anders zu deuten sein. Unter der Nachkommenschaft einer aus der Kreuzung veiß-I X orange hervorgegangenen weißen Pflanze nämlich trat eine purpurne Pflanze auf, die im nächsten Jahre ausschließlich purpurne Nach- kommen produziert hat. Hier könnten wir die Bildung von CRB-Ga- meten statt erb-Gameten voraussetzen. Ob die Rückmntationen von e, r und b nach €, R und B auf einmal oder allmählich erfolgt ist, bleibt noch zu untersuchen, wie bei dem oben geschilderten Fall der Produktion von purpurn aus orange. Das Entstehen von purpurn aus weiß wurde auch an einem Fall der Knospenmutation nachgewiesen. An einer weißblühenden Fs-Pflanze aus rot X weiß-I ist ein rötlicher Zweig entstanden, der eine purpurne Blüte produziert hat!). Von den aus dieser letzteren durch Selbst- befruchtung herrührenden Samen sind nur 3 zur Keimung gekommen: 2 purpurn und 1 weiß sind daraus entwickelt, wobei wir sehen, daß die in Rede stehende purpurne Blüte bezüglich des Faktors € sich hetero- zygotisch verhält. Kurz: Die Rückmutation von einem oder mehreren Faktoren ©, R, B tritt bisweilen ein, höchst wahrscheinlich gewöhnlich bei der Gameten- bildung, wenn auch nicht ausschließlich; eine kleine Anzahl von un- 1) Daß bei den weißblühenden Pflanzen Stengel und Blätter reingrün sind, wurde früher erwähnt. Bei den Knospenmutationen ist der Zweig, der farbige Blüten produziert, stets rötlich gefärbt, so daß wir hier ein aus grünen und rötlichen Zweigen zusammen- gesetztes Mosaik vor uns haben. Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. 135 erwarteten Individuen werden dadurch gebildet. Die gleichartige Er- scheinung wurde auch bei Knospenmutationen beobachtet. Es scheint mir, daß in wenigen Fällen die Entstehung von unerwarteten Nachkommen Vorgängen zuzuschreiben ist, die keine Rück- mutationen sind. Ich will hier darauf nicht eingehen; für diejenigen, die dafür interessiert sind, sei auf das oben erwähnte „Journ. Coll. Agric.“ verwiesen). ') Die vorliegende Arbeit wurde mit Unterstützung des kaiserlichen Unterrichts- ministeriums und der „Keimeikwai“-Stiftung für die Förderung und Unterstützung der wissenschaftlichen Untersuchungen ausgeführt. Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. Die zweite Jahresversammlung der Gesellschaft findet vom 25. bis 27. September in Wien statt (Hauptgebäude der Universität). Für die drei Vormittage sind folgende Referate mit anschließender Aussprache in Aus- sicht genommen: R. Goldschmidt, Berlin-Dahlem: Das Mutationsproblem. H. Spemann, Freiburg i. B.: Die Erbmasse und ihre Aktivierung. E. Rüdin, München: Die Vererbung geistiger Störungen. Am Montag den 25. September findet um 7 Uhr abends im Festsaale der Universität eine allgemein zugängliche Festsitzung statt mit einem Vortrag von E. Baur, Berlin: Aufgaben und Ziele der Vererbungswissenschaft in Theorie und Praxis. Außerdem in den Vor- und Nachmittagssitzungen Vorträge und De- monstrationen. Eine Reihe von Vortragsanmeldungen liegt bereits vor. Um möglichst baldige Anmeldung weiterer Vorträge (unter Angabe der voraus- sichtlichen Zeitdauer und ob Projektionsapparat, Mikroskope, Immersionen usw. benötigt werden) an den Schriftführer, Dr. H. Nachtsheim, Berlin N 4, Invalidenstraße 42, wird gebeten. Der Tagung unmittelbar voraufgehen wird die internationale Feier des 100. Geburtstages Gregor Mendels in Brünn (22. bis 24. September). Ein ausführliches Programm wird den Mitgliedern Ende Juli zugehen. Referate. Weil, A. Die innere Sekretion. Eine Einfiihrung fiir Studierende und Arzte. Verlag J. Springer, 1921, 140 SS., 35 Textfigg. Verf. gibt eine höchst willkommene, kurzgefaßte Einführung in die Lehre von der inneren Sekretion. Die Darstellung ist knapp und klar, menschlich physiologische und medizinische Kenntnisse werden vorausgesetzt. Die bisher meist übliche Anordnung des Stoffes, die jeweils von der einzelnen inkretorischen Drüse ausging, verwirft der Verf., da hierbei der Überblick über den Lebensablauf als Ganzes verloren geht. Ja, es ist auch nicht mög- lich, gesetzmäßige Zusammenhänge zwischen je zwei oder mehr Blutdrüsen aufzustellen, die nun in allen Fällen gültig sein sollen. Vielmehr läßt sich der Zusammenhang jedesmal nur für eine ganz bestimmte Funktion des Organismus darstellen. Drüsen, die hinsichtlich einer Körperfunktion als Antagonisten auftreten, verstärken gegenseitig ihren gleichsinnigen Einfluß auf eine andere Funktion usw. So ist die einzig durchführbare Stoffanord- nung die, von den einzelnen Körperfunktionen auszugehen, und deren Regelung durch das Zusammen- und Gegeneinanderwirken der einzelnen Blutdrüsen zu beschreiben. Es wäre gänzlich verfehlt, angesichts der großen Fortschritte der modernen Forschung auf innersekretorischem Gebiete die Aufgaben des Zentralnervensystems bei der Erzielung eines geordneten Zusammenarbeitens der Organe zu unterschätzen und etwa nur die innere Sekretion für die Er- zielung des „consensus partium“ verantwortlich zu machen. Vielmehr bestehen auch hier verwickelte Wechselbeziehungen; das Nervensystem beherrscht, wie alle anderen Organe des Körpers, so auch die Blutdrüsen: umgekehrt aber beeinflussen erstens die Inkrete die nervösen Endorgane oder die Nerven- zentren, führen also mittelbar im Erfolgsorgan die nervös ausgelöste Reiz- beantwortung herbei, zweitens wirken Inkrete auch direkt auf Körperzellen (Erfolgsorgane) und regen diese zu gleicher Tätigkeit an, wie es auch durch nervöse Reize geschehen könnte. „Die innere Sekretion ist nicht die alles überragende Beherrscherin, sondern ein dem Gehirn und dem autonomen Nervensystem gleichwertiger Regler des Lebensablaufes.“ Diese allgemeinen Ausführungen, sowie die Einführung der Grund- begriffe findet man in den Anfangs- und Schlußkapiteln (1, 13, 14). Da- zwischen sind, nach einer knappen Darstellung der Histologie und Entwick- lungsgeschichte der einzelnen Blutdrüsen (2), die Körperfunktionen in ihrer inkretorischen Bedingtheit abgehandelt (3>—10), nämlich Physiologie des Blutes, Kreislauf, Atmung und Stimmbildung, Stoffwechsel, Wachstum und Körper- form, Fortpflanzung, Geschlechtstrieb, Psyche. Es folgt eine sehr kurze Übersicht über die Chemie der Inkrete und die Methoden zu ihrem Nach- weise (11, 12). Referate. 137 „Drüsen von bestimmtem histologischen Aufbau geben spezifische Ver- bindungen, welche eine fiir jedes Organ eigentiimliche Struktur haben, an das Blut oder die Lymphe ab; diese Inkrete beeinflussen die Funktionen anderer Körperzellen in kleinsten Mengen, ohne daß sie selbst als Material für den Zellaufbau dienten“. — Das myeloische System wird durch die Schilddrüse, das lymphatische durch die Nebenniere angeregt; die Keimdriisen hemmen die Blutzellbildung. Auch die Gerinnungsfähigkeit des Blutes ist inkretorisch (Ca, Epithelkörperchen) beeinflußbar. Der Kreislauf wird einer- seits durch Nebenniere und Schilddrüse mittels Erhöhung der Erregbarkeit der Nervenendigungen, andrerseits durch die unmittelbar auf Herz- und Ge- fäßmuskulatur wirkende Hypophyse beeinflußt. Das Adrenalin des Nebennieren- markes beschleunigt nämlich den Herzschlag durch Reizung der Sympathicus- endigungen am Herzen (n. accelerans) und wirkt gleichzeitig gefäßverengernd durch Reizung der Endigungen der wiederum sympathischen Vasoconstrictoren. Umgekehrt regt das Jodthyreoglobulin der Schilddrüse die Vasodilatatoren- endigungen an (n. vagi). Hypophysenextrakte (Mittellappen, Pituitrin) da- gegen verringern die Schlagzahl des Herzens bei Verstärkung der Einzel- kontraktion, jedoch nicht durch Reizung des herzverlangsamenden vagi, nach deren Durchschneidung die Wirkung erhalten bleibt, sondern indem die Herzmuskulatur direkt anspricht. Auch in anderen Organen scheint das Adrenalin auf den Sympathicus, die Schilddrüse auf den vagus zu wirken: so erweitert Adrenalin die Lungenbronchien und läßt die Oesophagusmuskulatur erschlaffen, Vorgänge, die am Lebenden durch Sympathicusreizung in gleicher Weise auslösbar sind. Umgekehrt wirkt Schilddrüsenextrakt verengernd auf die Bronchien, wie die Vagusdurchschneidung am Lebenden lehrt. — Besonders ausführlich ist das Stoffwechselkapitel ausgefallen, wo unter anderem die Hypothese ausführlich besprochen wird, die Vitamine seien Vorstufen be- stimmter Inkrete, so daß) die entsprechenden Blutdrüsen dann als vitamin- speichernde Organe aufzufassen wären. — Schon Brown-Séquard zeigte durch Versuche an ‘sich selbst die große Abhängigkeit der Muskelarbeitsg) öße von der Intensität der Keimdrüsentätigkeit, und neuere Versuche bestätigen das Ergebnis durchaus. — Epithelkörperchen und Schildrüse befördern die Verknöcherungsvorgänge; Thymus und Hypophyse begünstigen das Längen- wachstum der Röhrenknochen, während die Tätigkeit der Keimdrüse das Längenwachstum hemmt (Verknöcherung der Epiphysenfuge), indem sie die Rückbildung der Thymus, der „Wachstumsdrüse der Kindheit“ bewirkt. Breiter Raum ist der Darstellung der sekundären Geschlechtsmerkmale bei Säugern und ihrer Abhängigkeit von den Inkreten gewidmet, wobei neben Steinachs Befunden diejenigen Leo Adlers eine große Rolle spielen. Die interstitielle Drüse (Steinachs Pubertätsdrüse), nicht die Keimzellen selbst, werden, gegen Harms, Stieve u. a., für die eigentlichen Inkretbildner gehalten. Die Behandlung der Frage nach den geschlechtsbestimmenden Ursachen ist zweifellos zu einseitig auf die Verhältnisse bei den Wirbeltieren gegründet und: weist im einzelnen Unklarheiten auf. — Hinsichtlich der inkretorischen Beeinflussung der Menses sind die Meinungen noch geteilt: hingegen stehen die Außerungen des Geschlechtstriebes unter dem deutlichen Einflusse der Keimdrüse, genauer deren interstitieller Drüse, indem Steinach und die ihm nachfolgenden Mediziner fast ausschließlich das Wort haben. Auch der Ein- fluß äußerer Faktoren, so der des Klimas, auf die Intensität der Inkret- erzeugung ist eingehend gewürdigt. Die Homosexualität beruht (vergl. noch- mals Steinach) auf dem Vorhandensein einer gemischt männlich-weiblichen Pubertätsdrüse, die weiblich-erotisierenden Zellen im Hoden des Homosexu- 138 Referate. ellen heißen F-Zellen und sind abgebildet, über die Häufigkeit des Vorkommens entsprechender Zellen im weiblichen Geschlechte fehlen Angaben. Das Kapitel Psyche und innere Sekretion ist heute noch verhältnismäßig tat- sachenarm; zweifellos läßt seine weitere sachgemäße Bearbeitung theoretisch und praktisch bedeutsame Ergebnisse erhoffen. Koehler-München. W.E.De Mol. Uber das Vorkommen von heteroploiden Varietäten von Hyacinthus orientalis in den holländischen Kulturen. Genetica Teil III 1921, S. 97—192 (Holländ.) Das Vorkommen von Hyacinthensippen, deren Entstehen auf Knospen- varlationen zurückzuführen ist, sowie die Beobachtung, daf bei den in Holland üblichen Methoden der Vermehrung von Hyacinthenzwiebeln häufig Tochterzwiebeln entstehen, die die Größe der Mutterzwiebeln niemals er- reichen, veranlaßten den Verfasser zu der Untersuchung, ob das Entstehen der durch ihre Größe oder andere Merkmale verschiedenen Sippen auf Anomalien in Zahl und Form ihrer Chromosomen beruht. De Mol fand, daß zwischen Mutter- und Tochterzwiebeln, bezw. zwischen Stammsorten und den aus ihnen vegetativ entstandenen neuen Sippen, Unterschiede in der Zahl, Form und Größe der Chromosomen nicht vorhanden waren (von den in jeder Pflanze zu beobachtenden zufälligen Schwankungen abgesehen). Die zwischen verschiedenen Kultursippen tatsächlich vorhandenen Unter- schiede in der Chromosomenzahl dürften daher bei der Vermehrung der Hyacinthen auf geschlechtlichem Wege entstanden sein. Als normale diploide Anzahl ist nach dem Verfasser die Zahl 16 anzusehen, welche namentlich bei den älteren holländischen (z. B. die Hyacinthen „Homerus“, „Baron von Tuyll“, „Veronica“, „Robert Steiger“ u. a. m.) sowie bei den französischen und italienischen Sorten angetroffen wird. Sorten mit 24 Chromosomen („Grand Maitre“, „De Wet usw.) hält der Verfasser für triploid. Auch heteroploide Sippen mit Chromosomenzahlen zwischen 19 und 30 fand der Verfasser eine ganze Anzahl. Durch Kreuzung einer heteroploiden mit einer normal diploiden Sippe können Bastarde mit neuen Chromosomenzahlen entstehen. So hatte die Kreuzung einer Sippe mit 27 Chromosomen mit einer normal diploiden Sippe einen Bastard mit 22 Chromosomen in den vegetativen Zellen gegeben. Die Chromosomen sind untereinander nicht gleich, sondern es sind deutlich kurze, mittlere und lange zu unterscheiden. Die diploiden Varietäten besitzen 4 kurze, 4 mittlere und 8 lange Chromo- somen, die sich auch durch ihre Gestalt unterscheiden. Die langen Chromosomen besitzen die Gestalt eines U mit etwas auseinander gespreitzten Schenkeln. Die mittelgroßen Chromosomen scheinen aus dem einen Schenkel und dem Bogen des U und die kleinen aus dem fehlenden Schenkel zu bestehen. Bei den heteroploiden Sippen kann die Zahl der kurzen oder der mittleren oder langen allein oder gleichzeitig zugenommen haben. Die als triploid angesehenen Sorten besitzen 6 kurze, 6 mittlere und 12 lange Chromosomen. Als besonders bemerkenswert hebt der Verfasser hervor, daß auch bei den triploiden Hyacinthen die Chromosomen zu Paaren zusammenliegen, während nach den Beobachtungen von Strasburger in den triploiden Endospermkernen außer den zu Paaren gruppierten Chromosomen noch isoliert liegende dritte nachzuweisen sind. Die Vereinigung zu Paaren in diploiden Kernen hatte seinerzeit Strasburger als Beweis für die Affinität der entsprechenden väter- lichen und mütterlichen Chromosomen angesehen. Will man auch bei den triploiden Hyacinthen an der Hypothese der Affinität der väterlichen und Referate. 139 miitterlichen Chromosomen festhalten, so ließe sich die paarweise Lage der Chro- mosomen im triploiden Kern durch folgende Annahme erklären. Es wäre möglich, daß die bisher als diploid angesehenen Sippen mit 16 Chromosomen tatsächlich bereits tetraploid wären und daß der ursprüngliche haploide Hyacinthenkern aus vier Chromosomen, einem kurzen, einem mittleren und zwei langen bestanden hätte. Durch Vereinigung zweier diploider Gameten könnten die Rassen mit 16 Chromosomen entstanden sein. Die Sippen mit 24 Chromosomen hätten die haploide Chromosomengarnitur sechsmal, jeder Chromosom des scheinbar triploiden, tatsächlich hexaploiden Kerns hätte also seinen Paarling, womit das vom Verhalten der triploiden Endosperm- kerne abweichende Verhalten der nur scheinbar triploiden Hyacinthen erklärt wäre. Daß Hyacinthensippen mit 8 Chromosomen nicht bekannt sind, dürfte nach dem Verfasser nicht gegen die obige Hypothese geltend gemacht werden können, da derartige Sippen nach dem Entstehen von Rassen mit 16 Chromo- somen von der Kultur wohl ebenso vernachlässigt worden sein dürften, wie _es die Sippen mit 16 Chromosomen heute werden, die dadurch ebenfalls in die Gefahr geraten, auszusterben. — In der der Hyacinthe verwandten Bellevallia und bei Hyacinthus romanus fand der Verfasser Pflanzen, die noch 8 Chromosomen besitzen. Diese 8 Chromosomen könnten übrigens auf sechs zurückgeführt werden, da je ein kleines und mittleres Chromosom sich nach Gestalt und Größe zu einem großen ergänzen. Wir hätten also hier ein Beispiel für den Übergang einer Dreierreihe (3, 6, 12 usw.) in die Zweierreihe (2, 4, 8, 16 usw.) vor uns. H. Kappert-Sorau. 1. Fruwirth und Roemer. Einführung in die landwirtschaftliche Pflanzen- züchtung. Mit 27 Textabbildungen und 4 Tafeln; 150 Seiten. Verlag Paul Parey, Berlin 1921. Erwin Baur. Die wissenschaftlichen Grundlagen der Pflanzenzüchtung. Ein Lehrbuch für Landwirte, Gärtner und Forstleute. Mit 6 Tafeln und 11 Textabbildungen; 111 Seiten. Verlag Gebrüder Borntraeger, Berlin 1921. bo In der pflanzenzüchterischen Literatur dominiert das große 5-bandige „Handbuch der landwirtschaftlichen Pflanzenzüchtung“ Fruwirths, das als Nachschlagewerk unentbehrlich, allerdings mit einer Menge Ballast beladen ist, der insbesondere dem Praktiker, aber auch dem Studierenden die Durch- sicht oft erheblich erschwert. Abgesehen von dem sehr geläufig geschriebenen, in mancher Hinsicht allerdings veralteten Buche H. Langs „Theorie und Praxis der Pflanzenzüchtung“, Stuttgart 1910, besaßen wir bisher keine kürzere, leicht verständliche Darstellung. Bei dieser Sachlage ist es freudigst zu be- grüßen, daß — annähernd zur selben Zeit — 2 Bücher erschienen sind, welche die vorhandene Lücke auszufüllen vorzüglich geeignet sind. Fruwirth und Roemer erörtern in 22 Vorlesungen das ganze Gebiet der allgemeinen Züchtungslehre. Die Stoffanordnung ist ähnlich der des 1. Bandes des erwähnten Fruwirthschen Handbuches. In den ersten zehn Vorlesungen befaßt sich Fruwirth mit den theoretischen Grundlagen der Pflanzenzüchtung, insbesondere mit der Vererbungs- und Variabilitätslehre, die er ziemlich eingehend und übersichtlich, wenn auch für den Anfänger nicht immer ganz leicht faßlich schildert. Etliche, teils farbige Abbildungen und schematische Darstellungen erleichtern die Durchsicht und das Verständnis in ausgezeichneter Weise. Besonders anschaulich werden Inzucht und Heterosis :140 Referate. geschildert. Im folgenden Abschnitt werden, abwechselnd von Fruwirth und von Roemer vorwiegend praktische Fragen besprochen, insbesondere die Durchführung der verschiedenen Auslese- und Züchtungsarten. Das Schluß- kapitel behandelt die vergleichende Prüfung und rechnerische Verarbeitung der Zuchtergebnisse. Die die Förderungsmaßnahmen der Pflanzenzüchtung, die Hilfsmittel und die Einrichtungen des Zuchtbetriebes (Anlage von Zucht- gärten usw.) beschreibenden Abschnitte der Züchtungslehre werden — wohl im Interesse der Raumbeschränkung — in gedrängter Form behandelt. Der Anfänger findet in dem Fruwirth-Roemerschen Buche alles das, was man angesichts des sehr umfangreichen Stoffes von einer „Einführung“ voraussetzen kann. Wenn wir darin etwas vermissen, so sind es vielleicht Abbildungen der gebräuchlichsten Instrumente und Geräte des praktischen Pflanzenzüchters (Meßgabel, Pflanzenwage usw). Im übrigen stellt das Werk alles in allem eine vorzüglich gelungene Einführung in die landwirtschaft- liche Pflanzenzüchtung und einen Leitfaden dar, dem weiteste Verbreitung zu wünschen ist und der ganz besonders dem studierenden Landwirt außer- ordentlich willkommen und nutzbringend sein wird. Erwin Baurs Grundlagen der Pflanzenzüchtung sind in jeder Hinsicht mustergültig, ganz besonders aber in didaktischer. Es gibt kein zweites Werk, das trotz der knappen Form unter Fortlassung allen Ballasts den Leser in so ansprechender und dabei verhältnismäßig erschöpfender Weise in das Gebiet der Pflanzenzüchtung einführt. Abschnitt I und II behandeln Variabilität, Vererbung und Fortpflanzung in ungewöhnlich leicht verständlicher Form. Zur Erläuterung der Erblich- keitsverhältnisse dienen gut gelungene, farbige Tafeln (die bekannten Antirrhinumspaltungen) und einfarbige Abbildungen (Nilsson-Ehles Hafer- rispenspaltungen). Im dritten Hauptabschnitt wird die „allgemeine Züchtungs- lehre* geschildert, die der Verfasser seinen Lesern durch zahlreiche Schul- beispiele mundgerecht macht. Als Beispiel für die vegetative Vermehrung dienen Kartoffel, Pflaume und Weinrebe, für Fortpflanzung auf dem Wege der Selbstbefruchtung die Gerste, für Fortpflanzung durch Fremdbefruchtung Kohlrübe, Löwenmaul, Mais, Roggen, Zuckerrübe, Rotkohl, Kiefer, Knaul- gras und Hanf. Besonders anschaulich schildert Baur die Wirkung der Inzucht und namentlich das amerikanische Verfahren der Maiszüchtung mittels Inzucht und darauf folgender Kreuzung mit Hilfe einer nicht verwandten Maissorte zum Zwecke der Aufhebung der Inzuchtdegeneration und der Verhinderung einer weiteren Fortpflanzung der Sorte, eine Handhabung, die übrigens bereits in Deutschland beim Tabak (H. Lang) und beim Roggen (Th. Roemer) in Angriff genommen wurde und die auch für die Rübe und andere Fremdbefruchter von praktischer Bedeutung sein dürfte. Baurs Grundlagen gehören zu den wenigen Büchern, die man nicht aus der Hand legt, ohne sie zu Ende gelesen zu haben. Sie sind eine Fund- grube für den praktischen Pflanzenzüchter und bieten selbst demjenigen eine anregende und lehrreiche Lektüre, der Fruwirths Handbuch der Pflanzen- züchtung durchgearbeitet hat. Bis auf ein paar Flüchtigkeitsfehler (Hafer- ähren statt Haferrispen, großfrüchtige Bohnenlinie anstatt großsamige, männliche Maisähren statt Maisrispen) gibt es nichts auszusetzen. Allenfalls würde es zweckmäßig gewesen sein, wenn Verfasser mit Bezug auf die Bildung der Knaulgrasklonen (S. 107) darauf aufmerksam gemacht haben würde, daß künstlich erzwungene Selbstbefruchtung (innerhalb eines Klons) leicht die Fruchtbildung beeinträchtigt. Zade. Referate. 141 Banta, Arthur M. Selection in Cladocera on the basis of a physio- logical character. Cam. Inst. of Washington. 1921. In ‚jahrelangen Versuchen hat der Verf. sich bestrebt, bei Daphniden Selektion auf Grund eines physiologischen Merkmals, nämlich der Licht- reaktion, durchzuführen. Dieses Merkmal wurde um seiner leichten Meßbarkeit willen gewählt (gemessen wurde jedesmal die Zeit, in der die Tiere von einer bestimmten Stelle des Versuchsaquariums aus dessen belichtetes Ende erreichten); den großen Nachteil dieses Merkmals, daß es nämlich bei dem einzelnen Individuum keineswegs unveränderlich ist, berücksichtigt der Verf, kaum. Gelegentlich treten auch vereinzelt negativ reagierende Tiere auf: für diese nimmt Verf. den Einfluß äußerer, z. B. zufälliger mechanischer Reize als Ursache ihres ungewöhnlichen Verhaltens an und betont, daß sie bei einer zweiten Prüfung dieses meist nicht wiederholten. Angesichts dieser Tatsache scheint mir die Frage berechtigt, ob nicht auch bei den positiv schneller oder langsamer als der Durchschnitt reagierenden Tieren äußere Reize als Ursache angenommen werden müssen; m. E. hätte diese Vorfrage eine gründliche Prüfung vor Inangriffnahme der eigentlichen Versuche, die eine genetische Grundlage der schnelleren oder langsameren Reaktion vor- aussetzen, verdient. Verf. hat zwar in einigen Fällen die Reaktionsversuche mit einzelnen Bruten nachgeprüft und dabei insofern Übereinstimmung ge- funden, als i. a. die schnellsten Tiere der ersten Prüfung auch bei der Nach- prüfung sich „unter den schnellsten“ befanden; aber bei der sonstigen Aus- führlichkeit der Arbeit mit ihren zahlreichen Tabellen scheint mir das Fehlen jeder zahlenmäßigen Angaben über diese Nachprüfungen sehr bedauerlich. Verf. glaubt, jedenfalls annehmen zu dürfen, daß weder äußere Reize noch der physiologische Zustand der Versuchstiere die Resultate wesentlich beeinflußten. Die Versuche wurden so ausgeführt, daß jede Brut für sich geprüft wurde, von jeder Linie wurde eine +- und eine —-Zucht weitergeführt, von der jedesmal das schnellste resp. langsamste Tier zur Weiterzucht verwendet wurde. Es sollte so versucht werden, durch fortgesetzte Selektion von der gleichen Linie einen stärker und einen schwächer auf Licht reagierenden Stamm zu erhalten. Die zahlreichen Versuche mit Daphnia pulex und D. longispina führten nach dieser Hinsicht zu keinem Resultat; die Durchschnitts- zahlen der Generationen, wenn auch im einzelnen sehr schwankend, führten niemals zu konstanten Differenzen in der Geschwindigkeit der +- und —-Zuchten. Nur bei einer Linie von Simocephalus exspinosus scheint eine Wirkung der Selektion erreicht zu sein, da gegen Ende des Versuchs die mittleren Reaktionszeiten der +-- und —-Zucht konstant unter resp. über dem Durchschnitt der übrigen Simocephaluszuchten bleiben. (In Anbetracht der starken Schwankungen, die die Reaktionszeiten auch sonst zeigen, scheint mir dieser eine Fall nicht beweisend für eine Erblichkeit oder gar Selektions- wirkung zu sein. Ref.) O. Kuttner. Gerould, John H. Blue-green caterpillars: The origin and ecology of a mutation in hemolymph color in Colias (Eurymus) philodice. Journal exper. Zool., Bd. 34, 1921, S. 385—412, 1 Taf. Bei Kreuzungsversuchen mit Colias philodice, die zu anderen Zwecken angestellt wurden, traten in drei Geschwisterzuchten neben den normalen, gelbgriin gefärbten Raupen auch blaugrüne auf, und zwar gleicherweise in beiden Geschlechtern im Verhältnis 1 blaugrün : 3 gelbgriin (43: 122). Weiter- 142 Referate. hin gaben blaugriine Zuchten ausschließlich blaugrüne Nachkommenschaften. Demnach liegt ein einfacher Mendelfall vor: blaugrün ist rezessiv, alle Eltern der 1:3-Familien waren DR, die großelterlichen Ehen waren DD X DR, und einer der beiden wilden Urgroßeltern, von denen die ganze Nachkommen schaft sich ableitet, muß ebenfalls das rezessive Gen in der Einzahl besessen haben. Der Fall ist eine schöne Erläuterung der Bedeutung der Inzucht für das Auffinden rezessiver Gene, die lange Zeit unbemerkt im fälschlich für homozygotisch gehaltenen Wildstamme von Generation zu Generation weiter- gegeben werden können (vergl. die rezessiv vererbten menschlichen Krank- heiten). Die Erblichkeit der rezessiven Mutation „blaugrün“ kann schon jetzt. als gesichert gelten; der Fortgang der Versuche, über den spätere Veröffent- lichungen genauer berichten sollen, bestätigt sie in vollem Maße. — Die abweichende Färbung beruht auf den Blutfarbstoffen. Aus den Kleeblättern, die die Raupen fressen, gehen bei der Wildform Xanthophyll und Chloro- phyllin (letzteres nach Willstätter eine Mischung aus Chlorophyll a und b), etwa im gleichen Verhältnis wie im Blatt, aus der Nahrung in die Hämo- Iymphe über und erleiden dabei höchstens solche Veränderungen, die keinen Wechsel der Farbe nach sich ziehen. Bei der rezessiven Mutation dagegen wird das gelbliche Xanthophyll unterdrückt, und nur das blaugrüne Chloro- phyllin geht in die Hämolymphe über. Der so entstehende Färbungsunterschied läßt sich auf allen Entwicklungsstadien erkennnen: Bei der Mutation ist das Eiplasma des ungefurchteten Eies schneeweiß statt gelblichweiß, die Raupe und die lebende Puppe bläulichgrün statt gelbgrün, zudem fehlt der mutierten Raupe der rötliche Seitenstreifen in Stigmenhöhe, der die Wildform aus- zeichnet: die Puppenhülle, nach Ausschlüpfen des Schmetterlings, ist weiß- lich statt gelb, und beim Schmetterling selbst schimmert die Blutfarbe durch die Cornea des Auges durch, so daß die Mutation bläulicher-grüne Augen hat, als die mehr gelblichgrünäugige Stammart. So kommt auf den ver- schiedensten Entwicklungsstadien ein und dasselbe Gen in immer neuer Weise zur Auswirkung. Entgegen der presence-absence-Theorie wird das rezessive Gen als ein vorhandenes Agens aufgefaßt, das, von den Chromosomen der Darmzellen aus, die Bildung eines Enzymes seitens der Darmzellen in die Wege leitet, welches das Ubergehen des Xanthophylls in das Blut verhindert oder das Xanthophyll in eine farblose Modifikation überführt. Daß die Ver- bindung, die die Xanthophyllfarbe ausschaltet, nicht etwa in der Hämolymphe selbst zu suchen ist, lehren gewisse Schmetterlinge, deren Blut in beiden Geschlechtern mit aus der Nahrung herrührenden Farbstoffen verschieden gefärbt ist; hier behalten Blutproben von Männchen und Weibchen, mitein- ander gemischt, jede ihre eigentümliche Farbe bei. So beruht auch die gelbe Farbe der normalen Puppenhülle offenbar nicht etwa auf dem Vorhandensein eines chromosomalen Gelbfaktors, sondern einfach auf der Ablagerung von xanthophyll-ähnlichen Verbindungen seitens der blutdurchtränkten Hypodermis- zellen in das Chitin. Folgende höchst bemerkenswerte Tatsache verleiht dieser Annahme fast Gewißheit: Die Colias-Raupen werden häufig von einer Braconide (Apanteles flaviconchae) befallen; wenn nun die Braconidenraupen in einer grasgrünen Raupe aufgewachsen sind, so spinnen sie nach dem Aus- © schlüpfen goldgelbe Cocons, wenn sie dagegen in blaugrünen Schmetterlings- raupen schmarotzten, so sind ihre Cocons weißlich und entbehren ebenso der Xanthophyllfarbe wie das Chitin des Wirtstieres, so daß jetzt auch für die Spinndrüse der Braconidenraupe die gleiche Überlegung gilt. — Die Flügelfarbe von Schmetterlingen aus blaugrünen und aus grasgrünen Raupen unterscheidet sich nicht. Bekanntlich ist ja das Schuppenpigment des Colias- Referate. 143 .) Flügels der Harnsäure (C,H,N,O,) nahe verwandt (Hopkins), die chemisch mit dem Xanthophyll (C,)H;,0,) nichts zu tun hat. — Die Stämme mit blau- grünem Blute sind offenbar widerstandsfähiger gegen Krankheiten als die Stammart; trotzdem haben sie in der Natur geringere Aussichten aufzukommen und sich durchzusetzen, erstens, weil dort Inzucht zu selten und damit die Wahrscheinlichkeit von DR X DR-Kreuzungen zu gering ist, zweitens, weil nachweislich die Vögel (englische Sperlinge) die blaugrünen Raupen und und Puppen besser sehen und daher viel gründlicher unter ihnen aufräumen als unter den gelbgrünen, die auch für das menschlische Auge ausgezeichnet dem Kleeblattgrün angepaßt sind. — Obwohl Verf. Lamarcks Lehre volle Beachtung zu schenken geneigt ist, gibt er doch zu, daß seine Befunde der Annahme somatischer Induktionen keine Stütze bieten und weist auf die Größe der Fehlerquellen hin, die in ähnlichen Fällen aus einer zu niedrigen Anzahl beobachteter Generationen erwachsen. In diesem Zusammenhange berichtet er kurz über eine Anzahl weiterer ebenfalls von ihm untersuchter Schmetterlingsarten (Saisondimorphismus bei Leptalis spio u.a.) Auch auf Udes (1919) Fall von gelbblütigen Seidenraupen, die aber weiße Seide spinnen, und ihre Kreuzungen mit doppeltrezessiven weißblütigen und weißspinnenden Rassen wendet er sein Erklärungsprinzip an. Koehler-München. Schmaltz, R. Das Geschlechtsleben der Haussäugetiere. Dritte, neu- bearbeitete Auflage. 529 Seiten, mit 67 Abbildungen. Berlin 1921, Ver- lag von R. Schoetz. „Das Geschlechtsleben der Haussäugetiere“ von Schmaltz bildete bis- her den einleitenden, anatomisch-biologischen Teil der von Harms heraus- gegebenen „Geburtshilfe bei Haustieren“. Bei der fünften Neuauflage der „Geburtshilfe“ bat Schmaltz den von ihm bearbeiteten Teil selbständig gemacht, und er erscheint nun in dritter Auflage — den beiden ersten Auflagen der „Geburtshilfe“ fehlte er noch — als eigenes Werk. Das ist nur zu begrüßen. Dem wertvollen Werk, das bisher in der Hauptsache unter den Veterinär- medizinern verbreitet war, wird damit ein viel weiterer Leserkreis eröffnet. Auch dem Genetiker, der mit Säugetieren experimentieren will, wird es gute Dienste leisten. Alle auf die Fortpflanzung bezüglichen Fragen werden ein- gehend behandelt, wie die Anatomie der Geschlechtsorgane, die Geschlechts- zellen, der Geschlechtstrieb, Begattung, Befruchtung und Fruchtbarkeit, die Entwicklung und die Physiologie des Foetus, das Verhalten der Mutter während der Schwangerschaft, der Geburtsvorgang und das Verhalten von Mutter und Jungen nach der Geburt. Leider ist ein Abschnitt — man kann nur sagen verunglückt, die Dar- stellung der Geschlechtsbestimmung. Hier werden die Schencksche Theorie und alle möglichen anderen alten Theorien vorgeführt, von der neuzeitlichen Lösung des Problems des Mechanismus der Geschlechtsbestimmung ist aber mit keinem Wort die Rede. Der Abschnitt könnte genau so gut vor 20 Jahren geschrieben sein. Das ist sehr bedauerlich auch deshalb, weil das Buch zweifellos auch unter den Tierzüchtern weite Verbreitung finden wird, und gerade in diesen Kreisen herrschen vielfach noch die unglaublichsten Vorstellungen über die Bestimmung des Geschlechtes. Eine Eigentümlichkeit des Verfassers, deren Sinn wir nicht recht einsehen, ist es, die lateinischen Worte wie Ovar, Uterus, Vagina, Sperma etc. klein zu schreiben. Eine Ausnahme macht er nur mit Foetus und Embryo, die als — „Personennamen“ behandelt werden. Nachtsheim. 144 Referate. Hoffmann, Hermann. Die Nachkommenschaft bei endogenen Psychosen. Genealogisch-charakterologische Untersuchungen. (Studien über Vererbung geistiger Störungen. Herausgeg. von Ernst Rüdin.) (Monogr. a. d. Gesamtgebiet d. Neurologie und Psychiatrie, Heft 26). Julius Springer, Berlin, 1921, VI, 233 Seiten, Mk. 136. I. Deszendenz bei der Dementia praecox (Schizophrenie). Die psychisch abartigen, charakterologischen Persönlichkeitstypen in Dementia praecox- Familien werden ausfiihrlich dargestellt. Hoffmann, der sich hier vielfach an Kretschmer (Körperbau und Charakter, 1921, Springer- Berlin) an- schließt, teilt diese ,schizoiden* Psychopathen in 4 Gruppen: 1. Gemiits- ruhige, 2. Gemütskalte, 3. Gemütsstumpfe, 4. Uberempfindliche und Reizbare. „Anomalien des Gefühlslebens, Phlegma, Gemütskälte, Affektlahmheit und Gemiitsabstumpfung in der verschiedensten Form“ charakterisieren diese Schizoiden. — Den Erbgang der Dementia praecox halt Hoffmann, wie Rüdin, für wahrscheinlich dihybrid rezessiv. Er sucht theoretisch und zahlen- mäßig wahrscheinlich zu machen, daß die schizoiden Persönlichkeiten in bezug auf die dihybride Dementia-praecox heterozygot seien. Weinbergs Methoden kommen nicht zur Anwendung, da Hoffmann durchweg schizo- phrene Eltern als Probanden hat. II. Deszendenz beim manisch-depressiven Irresein. Aus manisch-de- pressiven Familien werden die phsychopathischen Formen, die zykloiden Per- sönlichkeiten herausgestellt; auf Kretschmers Aufstellungen, die bestätigt werden, wird mehrfach hingewiesen. Die Zykloiden, die den Kontrast zu den Schizoiden bilden, sind gekennzeichnet durch natürliche, warme Affek- tivität, Weltzugewandtheit. Das manisch-depressive Irresein dürfte „eine dominante Anomalie in irgendeiner Form“ sein; an Homomerie ist im Hin- blick auf die neben- und nacheinander vorkommenden psychopathischen Zykloiden und psychotischen Zirkulären zu denken. Geschlechtsbegrenzte Vererbung ist unwahrscheinlich. III. Anhang. Kasuistische Beiträge zur Erblichkeit der Epilepsie und der paranoiden Psychosen. Bei Epilepsie ist Rezessivität zu vermuten. An typische epileptoide Charaktere will Hoffmann nicht glauben. Hinsichtlich der paranoiden Psychosen wird für die Kraepelinsche Paranoia, für die so- genannten Paraphrenien und für senile und praesenile Formen von Ver- folgungswahn ein Zusammenhang mit der Dementia praecox gezeigt. Hoffmann hat die angeschnittenen Probleme von vielen Seiten beleuchtet und besonders in den beiden Hauptteilen nachdrücklich darauf hingewiesen, wie ungemein schwierig es ist, das Schizoide vom Schizophren- psychotischen und das Zykloide vom Zirkulär-psychotischen abzugrenzen. Da uns die Klinik hier im Stich läßt, müssen wir gerade mit erbbiologischen Untersuchungen weiterzukommen suchen. Daß wir dabei über das Stadium des Durchtastens in Rüdins Sinn noch nicht hinaus sind, spricht Hoffmann deutlich aus. Es liegt in der Natur der Sache, daß das statistische Arbeiten auf diesem Gebiet gefährlich bleibt, solange nicht einigermaßen sichergestellt ist, wo das untersuchte „Merkmal“ anfängt und aufhört. Trotz dieses Be- denkens, das Hoffmann selbst keineswegs übersieht, ist das Buch nicht allein eine wertvolle Materialsammlung und eine wegen der methodologischen Versuche wichtige Leistung, sondern es hat vor allem noch das Verdienst, eine Reihe von Fragestellungen klar formuliert zu haben. Eugen Kahn, München. = en Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 - Die angegebenen Preise sind die im Juli 1922 gültigen; für das Ausland erhöhen sie sich durch ur den vorgeschriebenen Valuta-Zuschlag. Die Preise für gebundene Bücher sind unverbindlich. Abhandlungen zur theoretischen Biologie herausgegeben von Professor Dr. Julius Schaxel Vorstand der Anstalt für experimentelle Biologie der Universität Jena Die Abhandlungen bemühen sich um die Errichtung des Gefüges der Begr fe, in dem die Ergebnisse planmäßiger Forschung vollständig und geordnet Aufnahme finden. Aus der Zusammenarbeit von Biologen und Philosophen sind bisher hervorgegangen: ‘Heft 1: Über die Darstellung allgemeiner Biologie von Julius . $chaxel. : Geheftet 45 Mk. -, 2: Das Problem der historischen ‘Biologie von Richard | Kroner. Geheftet 33 Mk. „ 3: Der Begriff der organischen Form von Hans Driesch. RS" Geheftet 57 Mk. 4: Die Gastpflege der Ameisen, ihre biologischen und philo- ' sophischen Probleme von Erich Wasmann, s. J. Mit 1 Abb. im Text und 2 Doppeltafeln. Geheftet 81 Mk. „ 5: Die Verwandtschaftsbegriffe in Biologie und Physik und die Darstellung vollständiger Stammbäume von Kurt Lewin. Mit 11 Abbildungen im Text. _ Geheftet 27 Mk. „ 6: Probiologie und Organisationsstufen, eine Hypothese © und ihre Anwendung von Victor Franz. Geheftet 33 Mk. ; „7: Die Grundfiktionen der Biologie von Julius Schultz. oie “as Geheftet 57 Mk. „ 8: Von den Aufgaben der Tierpsychologie von Bastian ee Schmid. Geheftet 24 Mk. „9: Rassen- und Artbildung von Friedrich Alverdes. i ele ae ~ Geheftet 66 Mk. ,. 10: Botanische Betrachtungen über Alter und Tod von gos cs ~ Ernst Küster.‘ Geheftet 24 Mk. „11: Reiz, Bedingung und Ursache in der Biologie von — Paul Jensen. Geheftet 30 Mk. „12: Über den Begriff des Stoffwechsels in der Biologie von A. Gottschalk. ' Geheftet 24 Mk. „13: Die Beziehungen der Lebenserscheinungen zum Be- -_ wuBtsein von Theodor Ziehen. " Geheftet 30 Mk. „ 14: Die Teleologie Kants und ihre Bedeutung für die Logik — der Biologie von Emil Ungerer. Geheftet 36 Mk. ae Uber umkehrbare Prozesse in der organischen Welt von Valentin Haecker. Eh Geheftet 21 Mk. > Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre © ae Inhaltsverzeichnis von Bd. XXIX Heft 2 Abhandlungen Seite : 4 Hagedoorn, A. L. und A. C., Species crosses in Rats 22.7.2. 1 ee 3 Ikeno, S., Vererbungsversuche über die Blütenfarbe bei Portulaca ® grandiflora (2): Kl MR N ee Wp eee Ga \ Kleinere Mitteilung Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft Bi se IB ssa CNet 135, Referate Banta, Arthur M., Selection in Cladocera on the basis of a physio- logical cbewanear (Kuttner) . . 141 Baur, Erwin, Die wissenschaftlichen Grundlagen der Pflanzenzüchtung (Zade) as Uae 139 % De Mol, W.E., Uber ae Vdrkutanieh von ebeniloidea Varietäten von Hyaanthhe orientalis in den holländischen Kulturen (Kappert) 138 Fruwirth und Roemer, Einführung in die landwirtschaftliche ER Pflanzenzüchtung (Zade) . . . . 139 NE Gerould, John H., Blue-green SR The end Ri Tas of a mutation in hemolymph color in Colias (Eurymus) philodice (Rooter)? "SE ea Dale N ae er Hoffmann, Hermann, Die Nachkommenschaft bei ‚endogenen Psy- chosen (Kahn) . . . 144 Schmältz, R., Das Gescklechteleben de Hansikigetieie (Nachtshehn) 143 Weil, A., Die innere Sekretion. Eine Einführung für Studierende und .Arzta. (Koehler pis donc ua RENTEN a ee ne 136 Nevo: Literatur a a cide Sr RL WIR arte A a nenn 7 Verlag von Gebriider Borntraeger in Berlin bis Die stoffliche Grundlage der Vererbung von Th. H. Morgan, Professor der experimentellen Zoologie an der Columbia- 4 Universität in New-York. Vom Verfasser autorisierte deutsche Ausgabe von Dr. Hans Nachtsheim, Privatdozent für lehre an der Landwirtschaftlichen Hochschule Berlin. Mit 118 Ab- bildungen. Gebunden 162 Mk. Mechanismus und Physiologie der Geschlechts- bestimmung von Professor Dr. Richard Goldschmidt, Mitglied des Kaiser-Wilhelm-Instituts für Biologie. Mit zahlreichen Ab- bildungen. Gebunden 150 Mk. Die angegebenen Preise gelten für Juli 1922; für das Ausland erhöhen sie sich durch den vorgeschriebenen Valuta-Zuschlag. ty Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei ee N - 2 rrr z ry - i ER Hs. Ping Br. rie ' Br . BAND XXIX HEFT 3/4 (Schlußheft von Bd. XXIX) ZEITSCHRIFT FÜR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. E. BAUR (BERLIN), C. CORRENS (DAHLEM-BERLIN), V. HAECKER (HALLE), NEN. 6. STEINMANN (BONN), R. v. WETTSTEIN wien) REDIGIERT VON 6 BAUR (BERLIN) IN VERBINDUNG MIT MH. NACHTSHEIM- BERLIN (REF. ZOOL.), E. SCHIEMANN-BERLIN (NEUE LITER.), _ G. STEINMANN-BONN (REF. PAL., NEUE LITER. PAL.), F. v. WETTSTEIN-BERLIN (REF. BOTANIK) LEIPZIG | VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER Di om 1922 Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre — Die „Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre“ erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier einen Band von etwa 20 Druckbogen bilden, , Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata, sowie alle faut die Redaktion beziiglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Berlin N 4, Invalidenstraße 42, Landwirtschaftliche Hochschule zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die 14 Verlagsbuchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen ‘und Kleinere Mitteilungen ein. Bogenhonorar von 64 Mk., für Referate 96 Mk., für Literaturlisten 128 Mk. Bei Ori :inal- abhandlungen von mehr als drei Druckbogen Umfang wird nur für-die ersten drei } ogen Honorar gezahlt. Dissertationen werden nicht honoriert. Der durch Textfiguren und größere Tabellen eingenommene Raum wird nur‘ bis zu einem Umfang von je einer Seite pro Bogen honoriert. Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte ider — größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom Honorar in Abzug gebracht. ; Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen in. deutscher Sprache. Y Von den Abhandlungen werden den Autoren 50 Abzüge ohne besonderen Tj el auf dem Umschlag kostenfrei geliefert, von den „Kleineren Mitteilungen“ gelangen nuraıf besondere, rechtzeitige Bestellung 50 Freiabzüge zur Anfertigung. — Werden weitere Sonderabzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mit 3 Mk. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf den . Umschlag kostet 120 Mk. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders f in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Abzügen gelangt stets ohne besonderen Auftrag; N ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. Einseitig bedruckte Sonderabzüge der „Neuen Literatur“ können von den Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 60 Mk. für den Band bei recht- zeitiger Bestellung bezogen werden. Untersuchungen über Intersexualitat II. Von Richard Goldschmidt, Berlin-Dahlem. (Mit 19 Textfiguren und Tafel 2.) (Eingegangen am 3. Februar 1922.) Inhalt. Seite I. Weitere Mitteilungen zur Entwicklungsphysiologie der Intersexualität beim Schwammspinner . . el 1. Die intersexuelle Umwändiins der Antänie Mars ee lt a) Die Entwicklung der normalen weiblichen Antenne a AG b) Die Entwicklung der normalen männlichen Antenne ..... . 151 e) Die Beziehungen zur Intersexuahtät, . ... : 2. 2 nn 00 2 be d) Determinationspunkte . . . EL > A re Le ae." 10515) 2. Intersexuelle Strukturen der Pappenbälle. Ma cy pat Ore chet ee = 2 ee Beben MCCUE ee (asm hn) Var. ae oh re pele 4. Lippentaster und Beine. . . Metal lo ye pe Kr ie 7. Die Flügelfärbung der Intersexe . . 3 Tad Pe ys ele 8. Variabilität und Spezifität der Komelibenkn: Doterminkkionmemante pee II. Temperaturversuche zum Intersexualitätsproblem . . . 2. 2 2.2.2... «171 BrVermehe, bei. 1; 8: „0 Sk an ans ep lanirep Zei = a AM ae Blensiche. bei: 89% ee ne oe ee III. Weitere Zuchtergebnisse . . . Pods ips 4 ail > ee le 1. Uber eine Mutation der Valens des Fakten m. 5) Nad fo Se acne Age 2. Konstanz und Variationsbreite der Resultate . . . ET SE a) Die Kombinationen,, die Geschlechtsumwandlung ea: la b) Kombinationen, die normale weibliche Nachkommenschaft ergeben . 181 8) Die Kreuzungen. der Rasse Berlin’ ; 2%... "47... 0 222 a a) Erufung neuer Rassen 2:2 Wi mn a an Se, DEZ: EEE ee ee ae mehr nl RER SD ih re thc ll si BekEklarune N: ..20 De Se earn oie Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. 10 146 Goldschmidt. Im ersten Teil dieser Untersuchungen stellte ich in Aussicht, all- mählich die noch notwendigen Ergänzungen und Verbesserungen nach- zuliefern. Denn wenn auch mit der Veröffentlichung von 1920 das Problem der Intersexualität im wesentlichen als geklärt betrachtet wurde, so erschien es dem Verfasser doch als eine Pflicht, alle noch vorhandenen Lücken im Tatsachenmaterial und der Beweisführung auszufüllen, um so mit der Zeit ein wirklich abgeschlossenes Werk hinzustellen. Natür- lich ist das nur cum grano salis zu verstehen, denn eine vollständige Erschöpfung eines biologischen Problems ist ja dem Einzelnen nicht möglich. Dazu kommt, daß im Verlauf der weiteren Arbeit immer noch neue Möglichkeiten auftauchen, bei deren Verfolgen das Thema in andere Gebiete sich erweitert, die ursprünglich nicht in Betracht gezogen wurden. Aus diesem Grund wird diese, wie weitere ihr folgende Abhandlungen auch über den Rahmen eines bloßen Nachtrages zu früheren Unter- suchungen in vielen Punkten hinausgehen. I. Weitere Mitteilungen zur Entwicklungsphysiologie der Intersexualität beim Schwammspinner, Lymantria dispar. Die entwicklungsphysiologische Analyse der Intersexualität hatte zu dem Ergebnis geführt, daß Intersexualität darin besteht, daß ein Individuum bis zu einem bestimmten Moment seiner Entwicklung sich mit einem Geschlecht, seinem genetischen Geschlecht, entwickelt, von jenem Moment, dem „Drehpunkt“ an aber seine Entwicklung mit dem andern Geschlecht vollendet. Ist das genetische Geschlecht männlich, so entsteht männliche Intersexualität, ist es weiblich, so erscheint weib- liche Intersexualität. Je später die zeitliche Lage des Drehpunktes, um so schwächer die Intersexualität, je früher er auftritt, um so höher die Intersexualität, mit der Endstufe der völligen Geschlechtsumwandlung. Durch die Analyse der intersexuellen Umwandlungen der einzelnen Organe und den Vergleich mit der normalen Entwicklung konnten diese Sätze, die wir kurz das Zeitgesetz der Intersexualität nannten, bewiesen werden. 1. Die intersexuelle Umwandlung der Antennen. In den U. ii. I.) wurden die ja besonders instruktiven intersexu- ellen Umwandlungen der Antennen ausführlich besprochen und illustriert. ') Mit U.ü.I. sei im folgenden immer unsere Hauptarbeit: Untersuchungen über Intersexualität, diese Ztschr. Bd. 23, 1920 angeführt. Untersuchungen über Intersexualität II. 147 Es wurde gezeigt, daß die weibliche Antenne mit steigender Intersexu- alität durch Verlängerung der Fiedern sich in die männliche umwandelt. Die Erklärung war im wesentlichen die, daß bei Eintritt des Dreh- punktes die kurzen weiblichen Antennenfiedern auszuwachsen beginnen, bis das Ende der Entwicklung, die Chitinisierung, dem ein Ende setzt. Also je früher der Drehpunkt, um so mehr Zeit zum Auswachsen, um so länger die Fiedern. Anders beim männlichen Geschlecht. Hier behalten die Fiedern bis zu hohen Intersexualitätsstufen männlichen Charakter. Erst dann beginnt die innere Fiederreihe weiblich zu werden, während die äußere noch männlich bleibt. Das lange Unverändertbleiben der männlichen Antenne erklärt sich dadurch, daß die Fiedern sich früh in Fig. 1. Puppenkopf von der Ventralseite zur Demonstration der Antennenform. der Puppe differenzieren und somit zur Zeit des Drehpunktes fertig- gestellt sind. Änderungen sind daher nur möglich, wenn der Drehpunkt in die erste Puppenperiode fällt. Das Vorauseilen einer Fiederreihe kann nur so erklärt werden, daß normalerweise die beiden Fiederreihen hintereinander angelegt werden; doch fehlten bisher darüber entwicklungs- geschichtliche Angaben. Die Wichtigkeit gerade der Antennen für das Verständnis der Intersexualität, machte es nun nötig, die bisher praktisch unbekannte Antennenentwicklung zu studieren, eine Arbeit, die dann auch zu sehr interessanten Ergebnissen für unser Problem führte. a) Die Entwicklung der weiblichen normalen Antenne. Es handelt sich, wie gleich vorausgeschickt sei, für unser Problem nur um die Entwicklung der äußeren Form; auf die histologische Diffe- renzierung wird nicht weiter eingegangen werden. Zur Zeit der Ver- puppung werden die Imaginalscheiben der Antennen bekanntlieh aus- 10* 148 Goldschmidt. gestülpt und stellen zwei dünnwandige mit Blut gefüllte und reichlich mit Tracheen versorgte Säcke dar, die sich flach dem Puppenkopf anlegen. Fig. 2. Ganz junge Puppenantenne. Die Chitinoberfläche erhärtet dann und bildet den antennalen Puppenschild jederseits ventral am Kopf. Seine Form ist in beiden Geschlechtern ein wenig verschieden, doch lange nicht so, wie es die Fig. 3. Entwicklungsstadium I der weiblichen Antenne. späteren Organe sind, wie Textfigur 1 erkennen läßt. Bereits in diesem frühesten Stadium ist die Antennenanlage aber schon etwas differenziert. Erstens ist der Querschnitt des Sackes der eines Dreieckes, dessen Untersuchungen über Intersexualität II. 149 breite Basis nach außen liegt, also der äußeren Chitinhülle anliegt und dessen Spitze nach dem Körperinnern zeigt. Körperlich stellt also der Sack ein dreikantiges eingebogenes Prisma dar: die beiden basalen Fig. 4. Entwicklungsstadium II der weiblichen Antenne. Kanten sind das Vorder- und Hinterende des Antennenschildes, die dritte Kante ist eine Bogenlinie, die etwa parallel zum Außenrand näher dem Innenrand verläuft, wie Textfigur 2 zeigt. (Diese, wie die Fig. 5. Entwicklungsstadium III der weiblichen Antenne. folgenden Abbildungen, sind so gewonnen, daß die Antennenanlagen mit dem Chitinschild von der Puppe abpräpariert wurden und nun von innen gesehen auf dem Chitinschild liegend dargestellt sind.) Eine zweite 150 Goldschmidt. Differenzierung betrifft die epitheliale Auskleidung des Sackes. Wahrend sie auf dem größten Teil seiner Fläche weiter keine Differenzierung erkennen läßt, ist eine solche bereits zwischen der Kante und dem Innen- rand erkennbar. Hier sind nämlich die Epithelzellen in Reihen derart geordnet, daß im gefärbten Präparat parallele dunklere Streifen er- scheinen, wie Fig. 2 zeigt. Dies ist bereits die erste Andeutung der Antennenfiedern. Es sei, obwohl es nicht in den Rahmen dieser Untersuchung gehört, darauf hin- gewiesen, daß die Tatsachen der epithelialen Differenzierung der Stelle des Sackes, aus der später die Antennenfiedern entstehen werden, auch in anderer Beziehung von Interesse ist. Bei vielen Schmetterlingen, z. B. den Saturniden, zeigt das Puppenschild der Antenne bereits eine Streifung, die der späteren Antennenfiederung entspricht. Da das Schild ja vom Epithel des Antennensackes ausgeschieden wird, demonstriert hier das Aus- scheidungsprodukt bereits eine Differenzierung des Epithels, die für unsere Methoden erst viel später deutlich sichtbar wird. Wir werden später beim Flügel dem gleichen Problem nochmals begegnen. Die nächste Differenzierung, die an der Antenne sichtbar wird, besteht darin (Textfig. 3), daß auch das Epithel der übrigen Antennen- oberfläche eine streifenartige Anordnung zeigt, die mit der jenseits der Kante übereinstimmt. Diese letztere Streifung wird deutlicher und wenn man nun Stücke der Wand des Antennensacks isoliert, bemerkt man, daß sie sich in parallele Falten zu legen beginnt: sie sieht etwa aus wie ein Stück Wellblech. Bis hierher sind die Vorgänge in beiden Geschlechtern im wesentlichen gleich. In der weiblichen Antenne be- ginnt nun eine Schrumpfung einzutreten, die die Außen- wie Innenkante allmählich von dem Rand des Antennenschildes loslöst, und zwar die Innenkante mehr als die Außenkante. Ziemlich weit vorgeschritten zeigt diesen Vorgang bereits Textfig. 4. Der Weg, den dabei die Antennenkanten zurückgelegt haben, wird deutlich durch Falten eines dünnen Chitinhäutchens angegeben, das zwischen Antennensack und hartem Schild liegt, und dessen Falten wie Aufhängebänder der Antenne wirken. Sie sind in Fig. 4 als punktierte Linien angedeutet. Um diese Zeit fangen auch die Anlagen der Antennenfiedern an sichtbar zu werden. Indem beim Zurückziehen des Antennensackes Einkerbungen zwischen den erwähnten Epithelreihen am freien Antennen-Innenrand auftreten, werden kurze, stumpfe Läppchen ausgespart, die den Beginn der äußeren Fiederreihe darstellen. Wie Textfig. 4 zeigt, geht dabei die Stelle der größten Biegung des die Fiedern tragenden Randes ein wenig in der Entwicklung voraus. Ein klein wenig später wird auch die Anlage der inneren Fiederreihe sichtbar in Gestalt von Epithelknöpfen, die entlang Untersuchungen über Intersexualität II. 151 der Kante an der Innenfläche der Antennenanlage auftreten, wie ebenfalls Textfig. 4 zeigt. Die weitere Entwicklung führt dann den begonnenen Prozeß in genau der gleichen Richtung zu Ende, wie ohne weiteres aus Textfig. 5 und 6 hervorgeht. Der Antennenschaft wird immer kompakter. Durch seine Zusammenziehung werden die Antennen- fiederchen mehr und mehr herausgearbeitet, wobei wohl auch ein gering- fügiges Längenwachstum mitspielt. Der Unterschied zwischen den beiden Fiederreihen verwischt sich dabei allmählich. Indem sich schließlich der Antennenschaft gliedert und die gesamte feine histologische Differenzierung eintritt, vollendet sich die Antenne und chitinisiert schließlich. Diese Entwicklung ist im wesentlichen mit der ersten Hälfte der Puppenzeit abgeschlossen. Fig. 6. Entwicklungsstadium IV der weiblichen Antenne. b) Die Entwicklung der männlichen normalen Antenne. Diese verläuft in einigen entscheidenden Punkten anders als die der weiblichen Antenne. Die ersten Entwicklungsvorgänge sind im wesent- lichen identisch mit den für die weibliche Antenne beschriebenen und in Textfig. 2 und 3 abgebildeten. Bei der männlichen Antenne beginnt sich nun die äußere Fiederreihe zuerst zu entwickeln, indem vom Rand der Anlage her Einkerbungen auftreten, die zwischen die Epithelreihen, die die Fiederanlage darstellen, einschneiden (Textfig. 7). Von der inneren Fiederreihe sieht man um diese Zeit nichts als eine Reihe von Epithelverdickungen entlang der oft erwähnten Kante. Nun wird die äußere Fiederreihe weiter ausgearbeitet, indem die Einkerbungen vom Rand aus nach dem Schaft zu vorwachsen. Es ist schwer, diesen Vor- 152 Goldschmidt. gang richtig zu beschreiben: man kann ihn sich vielleicht am besten vorstellen, wenn man sich eine flache etwas aufgeblasene Düte vor- stellt, in die vom Rand her vorschreitend eine Reihe paralleler Einschnitte Fig. 7. Entwicklung der männlichen Antenne I. gemacht werden, deren Ränder zwischen Ober- und Unterseite sofort verkleben, so daß fingerförmige Lappen gebildet werden, die sich durch weiteres Einschneiden vergrößern. Dabei wird die breite Düte allmäh- Fig. 8. Entwicklung der männlichen Antenne II. lich in einen immer enger werdenden Schlauch verwandelt, an dem die immer länger werdenden fingerférmigen Anhänge hängen. Genau so vollzieht sich tatsächlich das Herausarbeiten der äußeren Antennen- Untersuchungen über Intersexualität II. 153 fiederreihe aus dem Sack der Antennenanlage, wobei mit fortschreitend zunehmender Länge der Fiedern der Antennenschaft sich verschmälert. Die Serie Textfiguren S—11 illustriert dies Verhalten. Sozusagen als Führung dient dabei wieder die dünne gewellte Chitinmembran, die der harten Chitinscheide anliegt. Man stelle sich also etwa vor, daß der häutige Antennensack auf einem Stück Wellblech liegt, und das Heraus- arbeiten der Antennenfiedern entlang den hohen Kanten erfolgt. Text- figur 9 zeigt diese Kanten wieder als Punktreihen. Während nun die äußere Fiederreihe gewissermaßen in den Antennenkörper hinein- geschnitten wird, wächst umgekehrt die innere Fiederreihe von der Kante aus, die selbst mit der fortschreitenden Differenzierung dem Fig. 9. Entwicklung der männlichen Antenne III. konvexen Rand der Antenne zuwandert, heraus als eine Reihe vor- wachsender Fäden. Da ihre Differenzierung aber erst später beginnt, so ist die innere Reihe weit hinter der äußeren zurück und holt sie erst ganz am Ende der Entwicklung ein. Besser als lange Beschrei- bungen erläutern den merkwürdigen Vorgang die Textfiguren 8—11. Es sei hier eine interessante Anomalie der Antenne erwähnt, die sich gelegentlich findet. In unsern Zuchten wurde sie besonders in Temperaturexperimenten beobachtet. Sie besteht darin, daß in einer männlichen Antenne ein Teil der Fiedern bis kurz vor den freien Enden durch eine Chitinmembran ersetzt ist. Wie aus der vorhergehenden Beschreibung sich ergibt, ist in diesem Fall ein Teil der Antenne nicht über das Ent- wicklungsstadium der Textfigur 9 hinausgekommen. Als die Chitinisierung eintrat, wurde dann das Vorhandene chitinisiert. Übrigens auch ein hübsches Beispiel für das scharf determinierte Zusammenarbeiten unabhängiger Entwicklungsvorgänge. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. 11 154 Goldschmidt. c) Die Beziehungen zur Intersexualität. Wir hatten bereits ohne nähere Kenntnis der Entwicklungsvorgänge geschlossen, daß die intersexuellen Umwandlungen der weiblichen Antennen so vor sich gehen müssen, daß vom „Drehpunkt“ an die Seitenfiedern auswachsen, bis die Chitinisierung dem ein Ende bereitet. Die entwicklungsgeschichtlichen Daten zeigen, dab diese Interpretation im wesentlichen richtig ist. Sie muß nur noch durch folgendes vervollständigt werden: Wir sahen ja, daß die weibliche Antenne bei ihrer Entwicklung von der konvexen wie der konkaven Seite her sich kontrahiert, wodurch der Schaft ge- bildet wurde; die männliche Antenne dagegen erhielt ihren Schaft, indem von der konkaven Seite her die langen Fiedern der Außenreihe in den Fig. 10. Entwicklung der männlichen Antenne IV. Antennensack hineingearbeitet wurden. Wenn nun für eine weibliche Antenne der Drehpunkt kommt, bevor der Schaft sich ganz zusammen- gezogen hat, so wird von nun an die Fiederbildung männlich fort- schreiten, also auch auf dem Weg des „Hineinarbeitens“, wie es soeben näher geschildert wurde. Die Verlängerung der Fiedern findet also nicht oder nicht nur durch Auswachsen statt, sondern auch durch Differenzierung nach männlicher Art. Betrachtet man demnach ein Entwicklungsstadium der Antenne eines mittelstark intersexuellen Weib- chens etwa im Stadium der Textfigur 10, so findet man einerseits zwar die Fiedern in dem Zustand, wie sie dort für die männliche Entwicklung abgebildet sind, der Antennenschaft aber ist an der konvexen Seite vom Schild zurückgezogen wie beim Weibchen. Untersuchungen über Intersexualität LI. 155 Was nun die männliche Intersexualität betrifft, so ist es klar, daß bis in hohe Stufen hinauf normale männliche Antennen erscheinen, da sich ja bereits in den ersten Stadien der Puppenruhe entscheidet, daß die Antennenwicklung nach dem männlichen Typus verlaufen wird. Die merkwürdige Tatsache war nun die, daß in den höheren Stufen männ- licher Intersexualität die äußere Fiederreihe männlich, die innere aber ganz weiblich oder von der Basis zur Spitze fortschreitend teilweise weiblich ist. Wir bemerkten dazu 1920: „Hier hätten wir einen schönen Prüfstein der Theorie: die Erklärung müßte sein, daß der Drehpunkt bald nach der Verpuppung in die Zeit der Fiederdifferenzierung fällt und daß die innere Fiederreihe sich nach der äußeren differenziert und Fig. 11. Entwicklung der männlichen Antenne V. zwar in der Richtung von der Peripherie zur Basis. Wir konnten leider bisher die entwicklungsgeschichtlichen Studien noch nicht an- stellen.“ Die Beschreibung der Entwicklung der männlichen Antenne hat nun, wie wohl nicht weiter ausgeführt zu werden braucht, die Er- wartung auf das glänzendste bestätigt und so der Analyse der Inter- sexualität ein hübsches Glied zugefügt. d) Determinationspunkte. Hier muß nun bereits auf ein Problem hingewiesen werden, dem wir später noch eine besondere Er- örterung widmen müssen. Es scheint, daß (wie das den Entwicklungs- mechanikern wohl bekannt ist) bei der Entwicklung eines jeden Organs ein Determinationspunkt eintritt, nach dem eine Änderung der Diffe- renzierungsrichtung nicht mehr möglich ist. Die schönsten Beispiele sind ja 11* 156 Goldschmidt. dafür bekanntlich von Spemann und Harrison analysiert worden. Auch bei den intersexuellen Umwandlungen treffen wir ständig auf diese Tatsache. So ist etwa bei den besprochenen Antennen intersexueller Männchen die äußere Fiederreihe noch nicht fertig, wenn der Drehpunkt eintritt. Während nun die innere an der weiteren männlichen Diffe- renzierung verhindert wird, führt die äußere sie zu Ende. Letztere hat eben sichtlich ihren Determinationspunkt bereits überschritten und die einmal eingeschlagene Differenzierungsrichtung kann nicht mehr rückgängig gemacht werden. Endlich sei hier ein anderes Problem wenigstens angedeutet. Bei der zu den Lymantriiden gehörigen Gattung Orgyia hat das Männchen Fühler, deren äußere Fieder- reihe lang wie beim Schwammspinner ist, während die innere rudimentär und stummel- förmig ist. Der Fühler sieht also wie der eines intersexuellen Disparmännchens aus. Die Tatsache hat eine große Bedeutung, wenn man versucht, phylogenetische Er- scheinungen vom Standpunkt unserer quantitativen Theorie aus zu betrachten (s. Gold- schmidt 1920). Hier sei nur auf das Problem hingewiesen. 2. Intersexuelle Strukturen der Puppenhiille. In den U.ü. I. sind S. 169 die sexuellen Unterschiede der Puppen- hülle besprochen und abgebildet. Es wurde dort bemerkt, daß bei weib- licher Intersexualität die Strukturen der Puppenhülle bis zu den höchsten Stufen weiblich bleiben und dann männlich werden. Nur bei der höch- sten Stufe, den Weibchenmännchen, wurden gelegentlich kleine Ab- normitäten in der sonst männlichen Puppenhülle beobachtet. Inzwischen erhielten wir in unsern Zuchten einen neuen Typ von höchstgradig- intersexuellen Weibchen (Weibchenmännchen — deren Beschreibung einer der nächsten Abschnitte bringt), für die es auch charakteristisch ist, daß die Puppenhiille allerlei abnorm wirkende Übergänge vom weib- lichen zum männlichen Zustand zeigt. Eine Skizze der normalen Seg- mentierung an der ventralen Seite des Hinterrandes der weiblichen und männlichen Puppe findet sich in den U. ü. I. Bei der inter- sexuellen Umwandlung hört zunächst der stark gebogene Segment- verlauf des Weibchens auf und geht allmählich in den männlichen Zu- stand über. Solche Übergänge sind in den Photographien 2—5 Taf. 2 sichtbar. Gleichzeitig beginnt die mediane Furche hinter der letzten Segmenterenze, die für das Weibchen besonders charakteristisch ist, zu einer Grube zu werden, die unregelmäßige Gestalt zeigt, von eigen- artigen wulstigen Lippen umgeben wird und alle möglichen abnorm aus- sehende Konfigurationen zeigen kann, von denen einige in den ge- Untersuchungen über Intersexualität II. 157 nannten Photographien sichtbar werden. Eine eingehende Beschreibung hat nicht viel Sinn, da wir gar nichts darüber wissen, wie die Gestaltung der Körperoberfläche der sich verpuppenden Raupe die Entstehung der Skulpturen bedingt. Immerhin, wenn wir uns das oft recht merkwürdig gestaltete Hinterende solcher Intersexe ansehen, wie es durch die inter- sexuelle Ausbildung des Kopulationsapparates bedingt ist, können wir ahnen, daß zur Zeit der Verpuppung sich an der entscheidenden Stelle eine der Einstülpung des Heroldschen Organs entsprechende Grube be- fand, über der die Puppenhülle die abgebildete Konfiguration annimmt. In Photographie 9 auf Taf. 2 und Textfig 12, ist das Aussehen solcher intersexueller Abdomina vom fertigen Falter wiedergegeben. Die Ab- Fig. 12. Hinterende eines höchst intersexuellen © von der Bauchseite mit Uncus, rudimentären Valven und tiefer Grube. bildungen können gleichzeitig als Ergänzung zur Beschreibung der mazerierten Kopulationsapparate in den U. ü. I. dienen. Eine besondere Abnormität, die sich gelegentlich an solchen Inter- sexen findet und auch in der Puppenhülle sichtbar wird, zeigt die Photographie 13 Tafel 22 Am Hinterende des Abdomens finden sich ventral rechts und links je ein eigenartiges Chitingebilde. Sein Abguß tritt in der Puppenhülle Fig. 3 als Warze (mit dem hellen Hof) hervor. Nach dem Mazerationspräparat ist es möglich, daß es sich um eine ab- norme Ausbildung einer paarigen bursa copulatrix handelt. Es ist aber auch sehr gut möglich, daß wir die chitinisierten und nicht weiter ent- 158 Goldschmidt. wickelten Anlagen eines Imaginalscheibenpaars vor uns haben, das vor dem Drehpunkt als Anlage eines Teils der weiblichen Geschlechtsaus- führwege vorhanden war. 3. Das Frenulum. In den U. it. I. wurde bei der Beschreibung der Intersexe das von den Systematikern als Geschlechtsunterscheidungsmerkmal besonders ge- Fig. 13. Unterseite von rechtem Flügelpaar mit dem Frenulum. schätzte Frenulum nicht berücksichtigt. Das Frenulum ist beim nor- malen Männchen eine harte Chitinborste, die am Vorderrand der Unter- seite des Hinterflügels sitzt und diesen dadurch mit dem Vorderflügel verbindet, daß sie in eine retinaculum genannte aus Schuppen gebildete Tasche hineinpaßt (Textfig. 13). Beim Weibchen besteht das frenulum aus einem Bündel dünnerer Borsten und das Retinaculum fehlt. Das Verhalten dieser Organe bei weiblicher Intersexualität geht aus folgen- der Tabelle hervor: Untersuchungen über Intersexualität II. 159 Intersexueller 4 Kreuzung Frenulum Retinaculum Typus : Beginnend Kum Gifu IL V A 49 weiblich weiblich 2 Kum X Ogi V A 48 J ‘ él Kum Gifu II V B49 M s * Jap X Br. Jap X T 19 A schwach -mittel | Tess X Gifu A 1921, 31 x 5 x Tess X Gifu B 1921, 31 : 3 mittel - stark Tess X Ogi 1921, 34 ae x. A Berl X Ogi 1921, 23 £ 5 + Mass X Ogi W A 92 PA 2 stark-höchst- | Berl X Gifu A 1921, 21 | Minusindivid. weiblich | Minusindivid. weiblich gradig Plusindivid. männlich | Plusind. fast männlich stark-höchst- | Fiu X Gifu IVA 35 männlich beinahe männlich gradig höchstgradig Berl X Gifu B 1921, 22 . - > Fiu xX Jap X VB8 7 männlich Die Tabelle zeigt, daß das Frenulum bis in die allerhöchsten Intersexualitätsstufen hinauf weiblich bleibt und dann erst männlich wird. Es ist dazu noch zu bemerken, daß die Flügelfarbe in der ganzen Serie männlich ist, der Flügelschnitt aber etwa auf gleicher Stufe mit dem Frenulum männlich wird. Der Befund dürfte den Erwartungen aus dem Zeitgesetz der Intersexualität entsprechen; denn wenn auch nichts über die Entwicklung des Frenulums bekannt ist, so dürfte doch anzunehmen sein, daß seine Determination ebenso wie die der Flügelschuppen früh- zeitig im Puppenleben spätestens vollzogen ist. (Wir werden später den Punkt für die Flügelschuppen diskutieren.) Das Retinaculum wird in gleicher Weise wie das Frenulum umgewandelt; entsprechend seinem Bau besteht aber eine Möglichkeit für die Ausbildung von Übergangs- stufen zwischen dem männlichen und dem weiblichen Zustand. Sie werden in der Tat auch angetroffen, nämlich als unvollkommene Aus- bildung der Schuppenklappe, die ja das Retinaculum ist. Ein sehr merkwürdiger Befund ergab sich nun für das Verhalten des Frenulum bei männlicher Intersexualität. Wie in den U. it. 1. aus- führlich geschildert wurde, ist es für die männliche Intersexualität “ charakteristisch, daß die weibliche Flügelfärbung in scharf abgegrenzten Flecken auf dem männlichen Flügel erscheint, Flecken, die dann mit steigender Intersexualität an Umfang zunehmen. Diese Flecken zeigen aber nicht nur weibliche Farbe sondern auch weibliche Schuppenform. Es zeigte sich nun, daß das Frenulum sich genau verhält, wie die 160 Goldschmidt. Fliigelstelle, von der es entspringt. Ist diese weiblich gefärbt, so ist auch das Frenulum weiblich; ist sie männlich gefärbt, so ist auch das Frenulum männlich. Und da die weiblichen Flecken ja ganz unsym- metrisch verteilt sind, so kann es kommen, daß der eine Hinterflügel ein weibliches, der andere ein männliches Frenulum besitzt. Es gibt nun, wie in den U. ü. I. nachzulesen ist, auch einen Typus weiblicher Intersexualität, bei dem die männliche Flügelfärbung in Gestalt von Flecken auf weiblichem Grund auftritt, der sogenannte Gifutypus. Für ihn gilt aber in bezug auf das Frenulum genau das gleiche wie für die männliche Intersexualität. Diese Tatsachen haben eine große theoretische Bedeutung, wie im Abschnitt über die Flügelfärbung ausgeführt werden wird. 4. Lippentaster und Beine. In den U. it. I. wurden auch die sexuellen Differenzen in Lippen- tastern und Beinen nicht berücksichtigt. Sie seien hier ebenfalls nach- getragen. Die palpi labiales sind beim Weibchen auf der Unterseite viel dunkler als beim Männchen. Während die Beine beim Männchen ziemlich hell sind, ist tibia, tarsus und ein Teil des femur beim Weib- chen schwarz. Das Verhalten weiblicher Intersexe in bezug auf diese Charaktere zeigt wieder die folgende Tabelle: Intersexueller Typus Kreuzung | Palpi | Beine Beginnend Kum X Gifu IIV A 49 weiblich weiblich = Kum X Ogi VA 48 i és 9 Kum X Gifu II V B 49 5 3 is Jap. Br. X Jap. X T 19 = N schwach - mittel Tess X Gifu A 1921,31 | + weiblich + intermediär n Tess X Gifu B 1921, 32 a; “ mittel - stark Tess X Ogi 1921, 34 intermediär | intermediär-männlich = Berl X Ogi 1921, 23 fs it A Mass X Ogi W A 92 a a stark - höchstgradig Berl X Gifu A 1921,21 | + männlich + männlich . Fiu x Gifu I V A 35 r x höchstgradig Berl X Gifu B 1921, 22 männlich männlich n Fiu x Jap X VB8 5 = Die Tabelle zeigt, daß die Farbe von Labien und Beinen nicht der Flügelfarbe folgt, sondern sich mit steigender Intersexualität all- mählich vom weiblichen in den männlichen Zustand umwandelt. Sie Untersuchungen über Intersexualität II. 161 geht dabei ziemlich parallel der Umwandlung der Antennen, und es darf vielleicht darauf hingewiesen werden, daß auch entwicklungs- geschichtlich Beine und Antennen sich synchron differenzieren, während die Flügelentwicklung langsamer fortschreitet. 5. Fruchtbare intersexuelle Weibehen. In den U.ü. I. wurde mitgeteilt, daß nur die Weibchen gerade beginnender Intersexualität noch fruchtbar sind. Nur in Ausnahmefällen wurde Fruchtbarkeit bei schwach-mittel intersexuellen Individuen an- getroffen. Die Ursache der Unfruchtbarkeit ist dabei teils die Unmög- lichkeit normaler Kopulation, teils die Unmöglichkeit der Eiablage. Im Laufe der Jahre sind mir nun dreimal Zuchten schwacher --mittlerer Inter- sexualität begegnet, in denen vereinzelte Individuen kopulierten und legten. Der erste Fall trat bereits 1910 auf und das Resultat der Zucht wurde ver- öffentlicht. Eine ganze Anzahl solcher Gelege wurde 1917 aus der Kreuzung Mass X Gifu II erhalten, sie wurden aber leider Kriegsopfer. Im letzten Jahre erhielt ich nun wieder eine Anzahl Kopulationen in der neuen Kombination Tessin X Gifu A (s. später). Aber auch nur ein einziges Weibchen legte auch ab. Wegen des beträchtlichen Interesses, das dem zukommt, seien einige Photographien gegeben. Fig. 6 Taf. 2 zeigt das intersexuelle Weibchen in copula und zwar ist das Männchen vollständig unter den weiblichen Flügel geschlüpft. Fig. 7 zeigt ein anderes Weibchen. der gleichen Zucht bei der Eiablage. (Die Flügel sind mit Nadeln zur Seite gesteckt, wodurch das Tier sich nicht stören läßt.) Es wurde nur ganz wenig Afterwolle unregelmäßig abgerieben und dann 16 Eier gelegt (normal mehrere Hundert). Das fertige rudi- mentäre Gelege zeigt neben einem normalen (Fig. 11) Fig. 10, in der das rudimentäre außerdem noch vergrößert ist, um die Eier zu zeigen’). 6. Weibehenmännchen vom Haupttypus. Als Weibchenmiinnchen waren die höchsten Stufen weiblicher Inter- sexualität bezeichnet worden, die schon kaum mehr von Männchen zu unterscheiden sind. Wie in den U.ü. I. berichtet wurde, trat dieser Typus immer in Form von Individuen auf, die äußerlich völlig Männchen glichen, aber auf ihren Flügeln oft sehr reichliche „Spritzer“ weiblicher Schuppen zeigten. Nunmehr erhielten wir auch in einigen Kombinationen 1) Leider ist keines der Räupchen in diesem Frühjahr geschlüpft, obwohl alle Eier normal entwickelte Räupchen enthielten. Sie waren wohl infolge des abnorm langen Winters zu schwach, die Schale zu durchbrechen. 162 Goldschmidt. (Berlin X Gifu A und B, s. später) die Weibehenmännchen vom Haupt- typus, d. h. mit ganz männlicher Flügelfärbung. Diese Individuen sind äußerlich auch für den Geübten kaum von Männchen zu unterscheiden, und sie wären vielleicht auch unserer Aufmerksamkeit entgangen, wenn nicht die Puppenhüllen die oben beschriebenen intersexuellen Charaktere gezeigt hätten, auf Grund derer die Puppen bereits gesondert wurden. Bei genauer Untersuchung zeigt sich natürlich der wahre Charakter dieser Tiere. Denn der Kopulationsapparat ist ein solcher, wie er früher für diesen Typ beschrieben wurde, und die Geschlechtsdrüse zeigt die charakteristischen Übergangsstadien vom Eierstock zum Hoden. 7. Die Flügelfärbung der Intersexe. Wir müssen nochmals hier ausführlich auf dieses schwierigste aller Teilprobleme der Intersexualität zurückkommen, denn wir haben das Gefühl, daß seine Lösung von ganz besonderer Bedeutung für das ent- wicklungsphysiologische Verständnis der Vererbung wäre. Jede neue Tatsache, die diesem Ziel nähert führt, verdient aber Beachtung. Die bisher bekannten Tatsachen waren aber die: 1. Bei weiblicher Inter- sexualität ist in der Regel der Flügel schon von den niedersten Inter- sexualitätsstufen ab männlich gefärbt; die Körperfarbe geht dabei immer mit der Flügelfarbe. 2. Es gibt einen Typus weiblicher Intersexualität, der bisher stets nur bei Kreuzungen mit der Rasse Gifu I auftrat, bei dem mit fortschreitender Intersexualität sich Flecke männlicher Färbung mosaikartig ausbreiten, bis sie schließlich die weibliche Farbe ganz ver- drängen. 3. Es gibt einen Typus höchster weiblicher Intersexualität, bei dem auf den männlichen Flügeln sich zahlreiche ,Spritzer“ weib- licher Farbe finden. Solche Spritzer kommen aber auch gelegentlich bei einzelnen Individuen der niedersten Intersexualitätsstufen vor. 4. Bei männlicher Intersexualität findet sich stets nur der Mosaiktypus. 5. Beim Mosaiktypus ist die Anordnung der Mosaikflecken vollständig unsymmetrisch und regellos. Ihre Gesetzmäßigkeit besteht nur darin, daß für eine gegebene Intersexualitätsstufe ein bestimmtes Verhältnis weißer und pigmentierter Flächen charakteristisch ist. Ferner zeigen die pigmentierten Stellen eine solche Anordnung, wie sie erhalten würde, wenn eine gegebene Quantität Pigment in vom Zufall gelenkten Strömen sich aus dem Körper über die Flügel ergösse. Die Flügeladern wie die Zickzackbinden bilden dabei häufig die Grenze des Stromes. 6. Die Schuppenformen sind auf den weißen Stellen weiblich, auf den pig- mentierten männlich. Auch das Flächenwachstum ist auf den weißen Untersuchungen über Intersexualität IT. 163 Stellen ein anderes, nämlich stiirkeres. Sie wölben sich daher bei größerer Ausdehnung vor und verhindern ein glattes Ausbreiten des Flügels. Diese Tatsachen stellten nun folgendes Problem: Wenn die Flügel genau So Sich verhielten wie jedes andere Organ, so müßten sie nach dem Drehpunkt als Ganzes die Charaktere des andern Geschlechts an- nehmen, wenn das physiologisch noch möglich ist. Der weibliche Haupt- typus erfüllt in der Tat diese Erwartung, nicht aber der Gifutyp und die männliche Intersexualität. Da aber bei diesen alle anderen inter- sexuellen Umwandlungen ebenfalls auf Grundlage des Zeitgesetzes der Intersexualität verlaufen, so muß die Ausnahmestellung des Flügels auf besonderen Verhältnissen seiner Entwicklungsphysiologie beruhen. Wir glaubten diese Besonderheit in der Bereitstellung der Chromogen- quantitäten erblicken zu müssen, wie in den U. ii. I. S. 170—178 aus- geführt ist, und versuchten eine Erklärung, die sich dem Zeitgesetz der Intersexualität eingliedert und das Mosaik der Flügelzeichnung als Scheinmosaik auffassen ließ. Neue Befunde haben nun diese Erklärung unmöglich gemacht, denn sie zeigen, daß der gescheckte Flügel beim Gifutyp und bei den inter- sexuellen Männchen tatsächlich ein Mosaik aus weiblichen und männ- lichen Teilen darstellt. Diese Befunde — zu denen sich die eben auf- gezählten früheren gesellen — sind: 1. Die bereits beschriebenen Tat- sachen in bezug auf das Frenulum. Während dessen intersexuelle Um- wandlung beim Haupttyp parallel dem Verhalten der Flügelform erfolgt, zeigt es beim Mosaiktyp den Charakter des Geschlechts, den die be- treffende Flügelstelle auch sonst hat. Da für die morphologische Ge- staltung des Frenulums Überlegungen, wie sie für die Flügelfarbe mög- lich erschienen, ausgeschlossen sind, so zeigen die Befunde, daß die betreffende Flügelstelle tatsächlich ein Stück weibliches oder männliches Mosaik darstellt. 2. Besonders wichtig ist eine Untersuchung über die Entwicklung der Flügelzeichnung intersexueller Männchen. Die nor- male Flügelentwicklung schreitet in der für andere Schmetterlinge be- schriebenen Weise (s. Goldschmidt 1921) fort, indem die ganze Flügel- fläche sich gleichmäßig entwickelt. Ganz zum Schluß tritt dann erst Farbe und Zeichnung auf. Im Flügel des intersexuellen Männchens sind aber die männlichen und weiblichen Bezirke schon vollständig ab- gegrenzt, bevor die Schuppenentwicklung beendet ist. Im frisch heraus- präparierten Flügel zeigen die weiblichen und männlichen Bezirke eine verschiedene Art, das Licht zu reflektieren. Trocknet man dann aber 164 Goldschmidt. das Flügelchen aus, so erhält man das wichtige Bild, das in Fig. 1 Taf. 2 photographisch wiedergegeben ist. In den später weiblichen Flügelbezirken sind die Schuppen fest und füllen sich beim Austrocknen mit Luft, erscheinen also weiß. Sie haben bereits auch die weibliche Form. In den später männlichen Bezirken dagegen sind die Schuppen noch weich und blutgefüllt, fallen daher beim Austrocknen zusammen. Der weibliche Mosaikteil in einem solchen Präparat erscheint daher hoch erhaben. Das Entscheidende an diesem Befund ist natürlich die Differenz in der Differenzierungsgeschwindigkeit der weiblichen und männlichen Mosaikbezirke. Wie ist nun auf Grund aller genannter Tatsachen eine Erklärung des intersexuellen Flügelmosaiks möglich? Ein jeder Versuch muß davon ausgehen, daß für diese intersexuellen Individuen das Zeitgesetz der Intersexualität für alle Organe außer der Flügelbeschuppung gilt. Während alle Organe ihre geschlechtliche Determination vom Drehpunkt an als Ganzes ändern, werden in der Flügelentwicklung nur Mosaikteile betroffen. Es wäre nun absurd, für den Flügel allein ein differentes Erklärungsprinzip zu suchen, etwa abnorme Verteilung der X-Chromo- somen, besonders da ja auch der Mosaiktyp nur in bestimmten Fällen vorkommt, vielmehr muß die Besonderheit auf irgendeiner Eigenart der Entwicklungsphysiologie beruhen. Auf der Suche nach ihr müssen nun folgende Punkte berücksichtigt werden: 1. Da bei weiblicher Intersexualität der Mosaiktyp, soweit bisher bekannt, nur auftritt, wenn die Rasse Gifu I als Vater verwandt wurde, so müssen bestimmte Faktorenkombinationen des Bastards sein Auf- treten bedingen. 2. Da der Mosaiktyp bei männlicher Intersexualität stets vorliegt, so könnte irgendeine bekannte Tatsache, die genetisch männliche von weiblicher Intersexualität unterscheidet, für die Erklärung von Bedeutung sein. Nur eine solche Tatsache ist bekannt, nämlich das Vorhandensein eines unabhängig mendelnden Faktors T, der in bestimmten Fällen mit der männlichen Intersexualität verknüpft ist (s. U.ü. I. S. 97). 3. Die relative Größe männlicher und weiblicher Mosaikbezirke ist genau proportional dem Maß der Intersexualität, wie es aus dem Gesamt- bild des Körpers bestimmt ist. Daraus folgt, daß die relative Größe der Flecke (männliche bei weiblicher, weibliche bei männlicher Intersexualität) abhängig ist von der früheren oder späteren Lage des Drehpunktes. 4. Da die Quantität der Mosaikteile, die einer bestimmten Inter- sexualitätsstufe entspricht, keiner Regel in bezug auf die Lage auf den Untersuchungen über Intersexualität II. 165 vier Flügeln unterworfen ist, so muß die Ursache der Mosaikbildung alle vier Flügel als Einheit treffen. 5. Die Anordnung der Mosaikbezirke ist zwar scheinbar regellos, aber bei Betrachtung zahlreicher Individuen zeigt sich doch, daß insofern eine Regel besteht, als die Anordnung immer einem Bild entspricht, das entstehen würde, wenn von der Flügelwurzel aus in der Richtung der Adern ein Pigmentstrom bestimmter Quantität sich über den Flügel er- gießt. Eine Erklärung der Ursache der Mosaikbildung muß sich also in Form eines derartigen Bildes ausdrücken lassen. 6. Adern und Zickzackbinden spielen eine Rolle als Grenzen der Mosaikflecken. Irgendeine entwicklungsgeschichtliche Beziehung zwischen beiden muß also bestehen. 7. Der Flügel ist ein selbstdifferenzierendes Organ. Denn Kopeé zeigte, daß bei Transplantation von Flügelanlagen auf Raupen des andern Geschlechts der Flügel seine geschlechtliche Determination beibehält. Dies zeigt sich auch in der Tatsache (wie oben erwähnt), daß die Mosaikteile ihr spezifisch geschlechtliches Wachstum und Differenzierungs- geschwindigkeit beibehalten. Dies schließt die Anteilnahme des Blut- stromes, etwa durch mitgeführte Hormone, aus. Wenn wir nun unter Berücksichtigung dieser Punkte einen Aus- gangspunkt für eine Erklärung suchen, so ist er vielleicht in erster Linie in folgender Tatsache gegeben: Nach Eintritt des Drehpunktes nimmt beim Mosaiktyp nicht die ganze Fläche des Flügels den Charakter des andern Geschlechtes an, sondern ein je nach der zeitlichen Lage des Drehpunktes größerer (später Drehpunkt) oder kleinerer (früher Dreh- punkt) Teil der Fläche vollendet seine Entwicklung gemäß dem ursprüng- lichen Geschlecht. Dies besagt mit anderen Worten, daß die Zellen des Teiles, der sich nicht mehr ändert, definitiv determiniert sind. Damit sind wir wieder bei den Determinierungspunkten angelangt, die uns schon bei der Antenne begegneten und die später nochmals be- sprochen werden sollen. Nun wissen wir jetzt durch Spemanns glänzende Experimente etwas sehr Wichtiges über diese Determinations- punkte. Spemann zeigte bekanntlich, daß zu Beginn der Gastrulation (beim Tritonei) ein Stück Ektoderm in einer gewissen Entfernung über dem Urmund noch so weit indifferent ist, daß es sowohl zur Medullar- platte als auch zur Epidermis werden kann, je nach dem Ort, an den es verpflanzt wird und dem Einfluß der Umgebung, unter den es da- durch gerät. Entnimmt man aber nun dem Keim im selben frühen Ent- wicklungsstadium ein Probestück ganz nahe über dem Urmund und ver- 166 Goldschmidt. pflanzt es ins Ektoderm eines andern Keimes, in den Bereich yon dessen spiiterer Epidermis, so wird es nicht auch zu Epidermis sondern zur Medullarplatte. Es entwickelt sich also nicht ortsgemäß sondern herkunfsgemäß weiter. Demnach scheint ein solches Probestiick nah über dem Urmund schon weiter in der Entwicklung fortgeschritten, schon fester determiniert zu sein als in größerer Entfernung vom Ur- mund; oder mit andern Worten, die „Determination scheint vom Urmund aus nach vorn fortzuschreiten“. An anderer Stelle spricht dann Spemann auch direkt von einem „Differenzierungsstrom“; wir wollen statt dessen in gleicher Bedeutung die Bezeichnung „Deter- minationsstrom“ benutzen. Dieser Begriff scheint uns nun die vollständige Erklärung unseres Problems zu enthalten. Wir schließen: Für die Schuppenbildungs- zellen des Flügels gibt es zeitliche Determinationspunkte, nach deren Eintritt das Schicksal der Zelle, also auch ihre Ent- wicklung zu einer weiblichen oder männlichen Schuppe, fest- gelegt ist. Dieser Determinationspunkt tritt (wenigstens bei den Mosaiktypen s. später) nicht gleichzeitig auf der ganzen Flügelfläche ein, sondern schreitet von der Flügelbasis sich langsam über den ganzen Flügel ergießend als „Deter- minationsstrom* vor. Wenn nun im Falle der Intersexualität der Drehpunkt eintritt, so werden alle Flügelteile, die der Determinationsstrom noch nicht erreicht hat, ihr Geschlecht wechseln, alle aber, die er schon erreicht hat, ihre einmal eingeschlagene, geschlechtliche Differenzierungsrichtung bei- behalten. So ist das geschlechtliche Flügelmosaik nichts anderes als eine Art Farbenphotographie (bildlich gesprochen) des Determinationsstroms! Wir müssen nun kurz diese Erklärung im Zusammenhang mit den vorher gegebenen tatsächlichen Voraussetzungen betrachten. Wenn wir die Serie intersexueller Männchen betrachten, so zeigt die Gesamt- organisation der höchsten Intersexualitätsstufen, daß für sie der Dreh- punkt vor der Verpuppung liegt. Da sie aber auf den fast weiblichen Flügeln noch einige männliche Stellen, meist im Zusammenhang mit den Adern, zeigen, so muß der Determinationsstrom bereits in den Imaginal- scheiben des Flügels in der Raupe begonnen haben. Das erscheint zunächst vielleicht erstaunlich, besonders im Hinblick auf die räum- lichen Beziehungen zu den Adern, von denen bekannt ist, daß sie sich erst im Verlauf der Flügelentwicklung in der Puppe bilden. Tatsächlich Untersuchungen über Inteısexualität 11. 167 liegen aber die Verhältnisse für die Flügeladern genau so, wie es oben für die Antennenfiedern geschildert wurde; die den späteren Adern ent- sprechenden Zellreihen des zur Zeit der Verpuppung ausgestülpten, scheinbar undifferenzierten Flügelsacks müssen bereits differenziert sein; denn bei vielen Puppen kann man sogleich nach der Verpuppung auf der harten Chitinhülle des Flügels deutlich die späteren Adern als Reliefskulptur erkennen. Dabei mögen die Adern im konkreten Falle sich erst ein halbes Jahr später entwickeln. In Textfigur 14 ist diese wichtige Erschei- nung von der Puppenhülle der Saturnide Samia cecropia wiedergegeben. Wie die intersexuellen Flügel zeigen, fließt der Determinationsstrom nicht völlig gleichmäßig über die vier Flügel. Er mag etwa drei Flügel schon völlig bedeckt haben, aber den vierten noch nicht ganz usw. (Man werfe einen Blick auf die Abbildungen in U.ü. 1.) Dies ist ja auch begreiflich, denn ~ der Embryologe weiß, daß kleine Differenzen im Fortschreiten der Entwicklung zwischen den beiden Körperseiten oder segmentalen Organen häufig beobachtet werden. Aller- dings ist im einzelnen die Art, wie der Strom sich über den Flügel zu verbreiten scheint, wohl etwas unerwartet. Denn er dringt nicht Fig.14. Puppe von Samia ceero- regelmäßig vor, sondern läuft so, wie wenn pia mit der Skulptur der Flügel- eine zähflüssige Masse in dünnen Strömen adern, die im häutigen Flügel von der Flügelbasis ausginge und dann so N1°ch nicht differenziert sind. vorfließt, wie es der zufällige Widerstand und der Druck der nachkommenden Masse bedingt. Wenn man sich eine große Reihe intersexueller Flügel betrachtet, so kann man sich dem Eindruck nicht verschließen, daß der „Determinationsstrom“ nicht ein Gleichnis ist, sondern eine Realität darstellt. Zur Veranschaulichung seien in Textfigur 15 vier weitere stark intersexuelle Männchen abge- bildet. Auch verweise ich auf die Figuren 57, 62, 63, 74 usw., Tafel 4 Her U. u.-1. Ein sehr bemerkenswerter Punkt ist die Beziehung des Deter- minationsstromes zu den Flügeladern und den Zickzackbinden. Wir hörten bereits, daß die Epithelzellen im Bereich der Flügeladern sich 168 Goldschmidt. frühzeitig von den übrigen unterscheiden. So ist es begreiflich, daß sie auch sozusagen Leitwege für den Strom darstellen. Was nun die Zick- zackbinden betrifft, so zeigt die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung, daß sie wie auch sonst das Flügelmuster der Schmetterlinge (s. Gold- schmidt 1921) im Puppenflügel sichtbar werden, bevor irgendwelche Färbung auftritt, und zwar dadurch, daß an der Stelle der späteren Binden die Schuppen auf einem andern Entwicklungsstadium sich be- FU & okt ar % Fig. 15. Vier mittel-stark intersexuelle J'. finden und dadurch ganz anders aussehen. Dies macht dann begreiflich, daß der Determinationsstrom unter Umständen an dieser Stelle Halt macht. Damit kommen wir nun zu der Frage, ob die Erklärung mittels des Determinationsstromes auch die auffallende Tatsache erklärt, daß nur bei den Gifu I-Kreuzungen und der männlichen Intersexualität der Mosaiktyp auftritt. Da ist zunächst einmal festzustellen, wodurch sich der Haupttyp vom Mosaiktyp unterscheidet. Beim Haupttyp, bei dem ja der ganze Flügel intersexueller Weibchen männlich gefärbt ist, ist, abgesehen von der Farbe, der Flügel bis in die höchsten Intersexualitäts- stufen hinauf weiblich konstituiert, d. h. Flügelform, Frenulum und Be- schuppung sind weiblich!) und werden erst bei den höchsten Inter- Untersuchungen über Intersexualität LI. 169 sexualitätsstufen männlich. Daraus ist zu schließen, daß bei den be- treffenden Bastardkombinationen die Flügel schon sehr früh determiniert werden. Da aber der sonst weibliche Flügel männliche Färbung an- nimmt, so muß man schließen, daß die Determination der Schuppenform nicht hindert, daß nach dem Drehpunkt männliches Pigment in die Schuppe gelagert wird. Da, wie die Mosaiktiere zeigen, männlich deter- minierte Schuppen auch nach dem Drehpunkt noch sich pigmentieren, so gelangt man zum Schluß, daß zwar die Pigmentbildung nach ge- schehener männlicher Determination nicht mehr unterdrückt werden kann, wohl aber umgekehrt der positive Vorgang der Pigmentierung auch in einer weiblichen Schuppe möglich ist. Dafür, daß dies wirklich die physiologische Situation ist, spricht die Tatsache, daß man in Kälte- experimenten die normalen weiblichen Flügelschuppen zu starker Pig- mentierung bringen kann. Wenn nun diese Überlegungen richtig sind, so bedeutet das, daß der entscheidende Unterschied zwischen Gifu- und Haupttypus der Zeit- punkt der Determination der Schuppenbildungszellen ist. Daß aber ein solcher Unterschied gerade bei verschiedenen Rassenkombinationen zu- tage tritt, ist nicht erstaunlich, denn wir wissen ja aus den Ergeb- nissen der Entwicklungsmechanik, daß gerade die Determinierungszeiten bei nahe verwandten Tiere sehr verschieden sein können. Und da wir für die Schwammspinnerrassen große Differenzen der Entwicklungs- geschwindigkeiten festgestellt haben, Differenzen, die sich auch auf den Unterschied der Entwicklungszeiten der Geschlechter erstrecken, so ist wohl eine tatsächliche Basis für unsere Annahme vorhanden. Als letzte Schwierigkeit bleiben nun noch die in bestimmten Kom- binationen auftretenden Mosaiktiere vom Typus mit den „Spritzern“ (s. die Abbildung eines extremen Falles, Taf. II, Fig. 36 der U. ii. I). Wenn man eine Reihe von Flügeln dieser Art betrachtet, kommt man auf die Idee, daß sie vielleicht in folgender Weise ihre Erklärung finden: die weibliche Determination der Flügelanlagen ist eine sehr frühe, aber auch der Drehpunkt tritt sehr früh ein (es handelt sich um » Weibchenminnchen“), so früh, daß der Flügel noch ein beträchtliches Flächenwachstum durchzumachen hat. Die Gesamtheit der weiblichen „Spritzer“ wäre dann die Fläche des ursprünglich determinierten Flügel- chens: die männliche Grundfläche des Flügels zwischen den Spritzern 1) Es sei hier richtiggestellt, daß durch einen Schreibfehler in den U.ü. I. ge- sagt ist, daß die Schuppen der weiblich-intersexuellen Flügel „praktisch männlich“ seien. Es sollte weiblich heißen. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. 12 170 Goldschmidt. stellte den Flächenzuwachs nach dem Drehpunkt dar. Leider wissen wir gar nichts über den Gang des Flächenwachstums bei der Flügel- entwicklung, was allein eine Prüfung der Vorstellung ermöglichte. 8. Variabilität und Spezifität der Korrelationen; Determinationsmomente. Die intersexuellen Individuen zeigen in bezug auf das Maß der Intersexualität eine bestimmte Korrelation zwischen den einzelnen Or- ganen. Sie kommt dadurch zustande, daß bei Eintritt des Drehpunktes die verschiedenen Organe einen verschiedenen Grad der Differenzierung erreicht haben, wie in den U.ü. I. näher ausgeführt ist. Bei dem Ver- such nun, die im Einzelfall gezüchteten intersexuellen Individuen den Intersexualitätsklassen einzuordnen, zeigt es sich, daß die Korrelationen in bezug auf das Maß der Intersexualität einzelner Organe nicht etwas Starres sind, sondern einer gewissen Variabilität unterworfen sind oder richtiger gesagt, einer Spezifität bei den einzelnen Kreuzungen. Um ein Beispiel zu nennen: In einer Kreuzung der Rassen Kum X Ogi (1920, 20) wurden intersexuelle Weibchen erhalten, die in allen Cha- rakteren etwa der Beschreibung für mittlere Intersexualität genügten, nur die Form des Abdomens stimmte nicht, sie war nicht mehr weib- lich sondern fast männlich. Dies traf aber für sämtliche Individuen der Zucht zu. Fig.8 Taf. 2 zeigt photographisch solche Abdomina von der Ventralseite, verglichen mit normalem Männchen (links). Bei ge- nauerer Betrachtung zeigt sich nun, daß eine solche Spezifität des Re- sultats sehr häufig ist und sich in den verschiedenartigsten Charakteren zeigen kann. Es ist wohl nicht nötig, jeden einzelnen derartigen Fall zu beschreiben, vielmehr mögen ein paar Beispiele genügen. Einige wurden ja auch schon in den U.ü. I. erwähnt, wie die Bezeichnungen Gifutyp, Aomorityp besagen. 1. In einer Zucht starker weiblicher Intersexualität zeigen sämtliche Individuen im Kopulationsapparat einen Uncus, der peripher noch zwei stumpfe Lappen trägt. (Ein weiblicher Einschlag.) Eigentlich sollte er eine rein männliche Spitze besitzen. 2. In einer stark intersexuellen Zucht vom Aomorityp sollten die Gonaden die mittleren Stufen der Umwandlung von Eierstock in Hoden zeigen. Sie sind aber alle schon völlig in Hoden umgewandelt. 3. Die inter- sexuellen Weibchen einer schwach bis mittelintersexuellen Zucht sollten nicht mehr kopulieren und fruchtbar sein. In einer Zucht aber kopu- lieren viele und sind einzelne fruchtbar. Diese Beispiele zeigen, daß die Spezifität stets darin besteht, daß der eine oder andere Charakter Untersuchungen über Intersexualität II. 171 in seiner intersexuellen Umwandlung vorangeht oder zurückbleibt. Das aber besagt, daß der betreffende Charakter eine andere Differenzierungs- geschwindigkeit als gewöhnlich hatte, also zur Zeit des Drehpunktes weiter oder weniger weit entwickelt war als typisch. Wie kommt dies? Die Antwort ergibt sich aus einer Untersuchung der zur Kreuzung verwendeten Rassen. Es zeigt sich nämlich, daß diese sich u. a. auch durch ihre Entwicklungsgeschwindigkeiten wie auch kleine Differenzen in bezug auf die zeitliche Differenzierung einzelner Organe unterscheiden!). Da diese Merkmale erblich sind, so zeigen also auch die Bastarde je nach den zur Kreuzung verwendeten Rassen Verschiedenheiten; diese prägen sich dann in den intersexuellen Umwandlungen aus, die ja ein besonders feines Instrument darstellen, an dem sich die Differenzierungs- geschwindigkeiten ablesen lassen. Aber noch etwas anderes dürfte bei diesen Spezifitäten mitspielen. Wir erwähnten bereits mehrfach den Begriff des Determinationspunktes, also eines Zeitpunktes der individuellen Entwicklung eines Organes, einer Zellgruppe, von dem ab ihr künftiges Schicksal determiniert ist. Nach Analogie mit aus der Entwicklungsmechanik bekannten Tatsachen ist wohl anzunehmen, daß die zeitliche Lage solcher Determinations- punkte bei den einzelnen Rassen ebenfalls spezifisch ist und vererbt wird. Dies gibt aber eine weitere Möglichkeit spezifischer Gestaltungen beim Bastard. Anhangsweise sei schließlich auf Fig. 12 Taf. 2 hingewiesen. Sie stellt das schon fast weibliche Abdomen eines stark intersexuellen Männchens dar und ist hier reproduziert, weil in den U.ü. I. eine Ab- bildung dieses Zustandes fehlt. II. Temperaturversuche zum Intersexualitätsproblem. In den U. ü. I. wurde gezeigt, daß die Verhältnisse der weiblichen Intersexualität sich graphisch so darstellen lassen. wie es in Textfig. 16 nochmals reproduziert ist. F ist die Kurve der Weiblichkeit bestimmenden Reaktion, Mm die der männlichen. Die Abszisse gibt die Entwicklungs- zeit wieder, die mit S—S ihren Abschluß findet. Mim usw. sind die Kurven der männlichen Reaktion bei Intersexualität; die Schnittpunkte der M-Kurven mit der F-Kurve stellen die Drehpunkte dar. In Text- fig. 17 finden wir dann die Kurven wiedergegeben, die für die normale ) Die umfangreichen Einzeldaten sollen erst im Zusammenhang mit unsern Unter- suchungen über geographische Variation veröffentlicht werden. 12° 172 Goldschmidt. Geschlechtsbestimmung zu gelten haben. Bei ihrer Betrachtung drängt sich nun die Idee auf, daß man auch ohne Bastardierung Intersexualitat müsse erzielen können, wenn es gelänge, die punktierte Ordinate, die das Ende der Entwicklung kennzeichnet, so weit nach rechts zu ver- schieben, daß der Schnittpunkt der beiden Kurven noch innerhalb der Entwicklungszeit fiele, ohne daß die Kurven der geschlechtlichen Reaktion getroffen werden. Diese Überlegung veranlaßte mich, nach Mitteln zu suchen, die eine solche Verschiebung bewerkstelligen könnten. Es boten sich zunächst zwei Gruppen dar. Das erste waren Versuche mit solchen Harmonenquantitat : a G Zeit aA -20 Q +20 SZ Jnters Fig. 16. Kurvenschema der Intersexualität. innersekretorischen Organen, die bekanntlich einen Einfluß auf die Differenzierung von Wirbeltieren ausüben, wie Thyreoidea, Thymus, Hypophysis. Von den vielen in dieser Richtung ausgeführten Fütte- rungsversuchen hatte bis jetzt keiner irgendwelchen Erfolg. Das zweite waren Temperaturversuche, da man annehmen konnte, daß die ver- schiedenen in Betracht kommenden Reaktionen wohl einen verschiedenen Temperaturkoeffizienten hätten. Zu Versuchen in dieser Richtung er- mutigte noch der Umstand, daß derartige Versuche bereits von Kosminsky ausgeführt wurden, mit Ergebnissen, die unsern Erwartungen entsprechen. Er fand nämlich, daß aus abgekühlten Schwammspinner- zuchten Weibchen mit verlängerten Antennenfiedern erhalten werden. Untersuchungen über Intersexualität 11. 173 Bei meinen Versuchen wurden Temperaturen von + 1 Grad und — 8—9 Grad angewandt und zwar wurden Puppen, die maximal 12 Stunden alt waren, verschiedene Zeitlang darin belassen'). Dabei wurden nun die verschiedenartigsten Beeinflussungen von Schuppenform, Schuppen- zahl und Flügelzeichnung erhalten, wie sie bereits durch Federley und Kosminsky wohlbekannt sind. Diese Dinge, die nichts mit der Inter- sexualität zu tun haben, seien aber nicht weiter beschrieben. Vielmehr interessieren uns nur die Verlängerungen der Antennenfiedern, die Körperfarbe und der Geschlechtsapparat. Wir bezeichnen im folgenden als Typ I der Antennen den des normalen Weibchens, Typ VI den des normalen Männchens und Typ II—V verschiedene Stufen der Fieder- ER | e © Oi ie Hormonenquantitat Nr \ 2 un N > 2 4 2 Bunıyıım Entwicklungszeif Fig. 17. Kurvenschema der normalen Geschlechtsbestimmung. verlängerung, die in diesen Versuchen auftraten, bis zu dem Maximum, das in Fig. 14—17 Taf. 2 wiedergegeben ist. 1. Versuche bei 1 Grad. Diese Versuche wurden nur in kleinem Maßstab ausgeführt, da sich bereits bei andersartigen Temperaturexperimenten an Schmetter- lingen, die Herr Dr. Süffert in unserm Institut ausführt, gezeigt hatte, 1) Im Interesse der deutschen Fachgenossen, die sich die Anschaffung kost- spieliger Einrichtungen für konstante Temperatur nicht mehr leisten können, bemerke ich, daß eine praktisch konstante Temperatur von + 1° erzielt wird, wenn die Objekte in einem Einmacheglas in eine Heinzelmännchenkochkiste gestellt und der Zwischenraum zwischen Glas und Blechwand täglich mit Eis gefüllt wird. Im heißesten Sommer zwei- mal füllen. 8—9° liefert der gewöhnliche Eisschrank. 174 Goldschmidt. daß bei dieser Temperatur in der Regel die Entwicklung praktisch still- steht, um dann bei Erwärmung weiterzugehen. Die Versuche sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt, wobei die Männchen, an denen keine Veränderungen festzustellen waren, weggelassen sind. Ders Entwick- Ge- An-|lungszeitnach}| Typ der - B k Ba der Ex schlecht |zahl| Aufhörendes| Antennen ee: position : Vers. in Tag. Kumamoto | 4 Wochen | Weibchen; 4 | 15—18 Tage | normal — II Gifu 4+ Wochen 3 | 15—16 Tage Gifu 6 Wochen a 1 22 Tage II Aomori 4 Wochen £. 8 | 14—15 Tage normal Mehrere zeigt. Antennen- abnormitäten, die nichts mit Geschlecht zu tun haben. Aomori 6 Wochen . 4 | 19—25 Tage | normal — Il |Können nicht mehr schlüpfen und werden aus der Puppenhülle geschält. Die wenigen Versuche zeigen: 1. Ein längerer Aufenthalt im Eis- kasten bei 1 Grad schädigt die Puppen so, daß sie nicht mehr aus- schlüpfen können, wenn sie auch sonst ihre Entwicklung vollenden. Puppen, die acht Wochen exponiert waren, gingen alle zugrunde. 2. Die Zeit, die die Puppen noch nach der Exposition zur Entwicklung brauchten, zeigt, daß während der Exposition die Entwicklung stillstand, ja sogar noch eine hemmende Nachwirkung vorlag. Denn die Durchschnittszahlen für die Puppenzeit der Weibchen bei gleichzeitigen Zuchten war: Kumamoto 14,2 Tage, Gifu 13,4 Tage, Aomori 15 Tage. Es ist unter diesen Umständen begreiflich, daß diese Exposition keinen nennens- werten Effekt hatte. 3. Bei diesen Versuchen zeigten die Antennen in der Regel gar keine Veränderung, nur bei einigen wenigen Individuen sind die Fiedern ganz leicht verlängert. Dagegen traten mehrfach wohlbekannte Abnormitäten an den Antennen auf, die darin bestehen, daß sich an Stelle der Fiedern breite Platten finden. Bei Männchen findet man öfters die Fiedern durch eine Membran ersetzt. Diese Ab- normitäten sind Entwicklungshemmungen, deren Entstehungsweise ohne weiteres aus unserer Darstellung der Antennenentwicklung hervorgeht. 2. Versuche bei 8—9 Grad. In diesen Versuchen wurden interessante positive Ergebnisse er- zielt. Sie seien zunächst wieder in Tabellenform gegeben, wobei die Männchen fortgelassen werden (s. S. 179). 175 Untersuchungen über Intersexualität II. é II—[ewıou — = 8 6 ung X [euntou jewIou — — IE rat baemopina jewou IIT—emwaou | g‘91 = rd BI | yoszyıpa “SULT TOrETs -un auusguy Jap UAUTALISPOLT ‘sne Ayom yyora jasnytq_ uayraıg & nes . A 5 il 8 9 . "sne qyoru [eönLg yeoHOMq WNNprarpuy urg é ATI 2 68 9 i ; "u9L90 AA F OJOMLUIN Y IA uouusyuy é AI-III “ II—O1T F II 4 ‘UIISURTIOA NZ UISPOLT apeies yuumdaq wmnpIAmpuf um jewaou [eunou CT 4 I 8 110moYy "eyosadsne ulepue amp ‘yydnjyos seuta any "[asep A x G OL 6 = uajeysnz -7897 UpESNT YT 19404 -T91qa3sne Jyoıru WE Jam ‘yyoaTyos uaydngyag |-0s ‘yaıuueu — ned A—AI « L 8 8 (i qqivjos [uugum oyeuroq sous ‘nis “plAlpuy F NZZAT £ 01—8 9 8 5 "ODURLIHA UISPaLT Jap uajs1ogpug “glo yoryros uouuaguy | yddnyoseq aapyunp AI—-III Fel 11-6 F 6 a "usylaıqnzsne Ayo Jyoru jesniq FewıeaA wmnprAıpu] um nes PONT ANZTI - II—6 9 fe) = "yoraj>un usyledieperq “yddnyoseqy fay yor pueippänpg we -J1I95 9uusJuy "usuus}uYy 94.19palF pun Uleapy uay9sımz -a5 w.Iouge yey wWnnplatpuy um | sunddnqoseg 91a[yunp int “ ZI—Il F g x pueyas -sne wepulg wep UOA sunddnyoseg A1ayunp ® € é nz 3 s jewlou jewaou SFI é Al 3 oyoweuny 3 . Bert au Steg, aaa eee ee ee 4 a Pond rep dA, H d| 'p uergugny u Hl a “uy 4 ojwunion |}LOZSSUN[YOIMyuG | leap done] 176 Goldschmidt. Die Tabelle lehrt uns folgendes: 1. Bei diesen Versuchen schreitet die Entwicklung in verlang- samtem Tempo fort, je länger die Puppen in der niederen Temperatur waren, um so kürzer ist die Zeit, nach der sie nach Anfhören der Ab- kühlung ausschlüpfen (s. die Zahlen für die Rasse Gifu.) Es ist damit Gelegenheit gegeben, während der Abkühlung verschiedene Differen- zierungsprozesse, falls sie einen verschiedenen Temperaturkoeffizienten haben, differentiell zu beeinflussen. 2. Nennenswerte Schädigungen, die das Resultat beeinflussen könnten, traten erst nach längerer Einwirkung auf. Sie äußern sich zuerst darin, daß die geschlüpften Falter ihre Flügel nicht mehr aus- breiten können. Bei noch längerer Bewirkung entwickeln sich zwar die Falter zu Ende, sind aber nicht mehr imstande, die Puppenhülle zu verlassen. Bei den 6—8 Wochen abgekühlten Tieren, tritt nun noch eine Schädigung ein, die in der Tabelle nicht erwähnt ist, und zwar ist dies eine völlige Degeneration der Eier. Öffnet man solche Weibchen, so fallen aus der Leibeshöhle die acht Eischläuche als schlaffe Fäden heraus. Normalerweise sind sie ja mit den harten reifen Eiern so be- setzt, daß sie den Körper prall anfüllen und ein Entwirren der ein- zelnen Perlschnüre, denen die Eiröhren gleichen, sehr schwierig ist. Auf Schnitten der degenerierten Eischläuche findet man nur noch deren epitheliale Wand und im Innern Detritusmassen als letzte Reste der Eier und Nährzellen. Diese Degeneration hat natürlich nichts mit Inter- sexualität zu tun, sondern ist eine direkte Kältewirkung. 3. Die deutlichsten Veränderungen zeigen sich an den Antennen. Denn die Zunahme von deren Fiederung geht in den extremen Stufen soweit wie bei mittlerer Intersexualität. Ein paar Typen sind auf Taf. 2 Fig. 14—17 abgebildet. Wie die Tabelle zeigte, beginnt erst nach etwa vierwöchiger Abkühlung die Antennenfiederung sich in der männlichen Richtung hin zu entwickeln. Sie steigt dann ganz typisch mit der Länge der Bewirkungszeit. In den Einzelheiten scheinen sich allerdings die einzelnen Rassen verschieden zu verhalten, soweit das nicht sehr große Material Schlüsse erlaubt. So war bei der Rasse Delitzsch.schon nach zwei Wochen eine deutliche Reaktion zu bemerken, wie sie sonst erst nach vier Wochen eintrat. Besonders bemerkenswert ist aber, daß bei dem Bastard Aomori © X Berlin S noch nach acht Wochen Exposition die Antennen meist unverändert blieben. Diese Kombination wurde deshalb gewählt, weil sie nach unseren früheren Ergebnissen eine be- sonders starke Spannung zwischen F und M zugunsten F zeigt, also Untersuchungen über Intersexualität II. 177 besonders schwer zu weiblicher Intersexualität zu bringen sein sollte. Es dürfte wohl kein Zufall sein, daß gerade sie das abweichende Re- sultat ergab. 4. Was die Flügel betrifft, so ist ihre zunehmende Verdunkelung in den Versuchen eklatant, und einige der dunkelsten Individuen ähneln schon in ihrer Farbe den zugehörigen Männchen. Allerdings ist die Farbe doch nicht so völlig männlich wie bei richtigen Intersexen. Viel- leicht ist das bei den am längsten exponierten Individuen der Fall. Die Entscheidung ist aber eine sehr schwierige, weil hier die Flüge] niemals ausgebreitet und auch stets schlecht beschuppt sind. Sie machen aller- dings einen sehr dunklen Eindruck. Von der Beschuppung Einzelheiten zu berichten, erscheint uns überflüssig, denn Schuppenform und -zahl wird von der Kälte so sichtlich in pathologischer Richtung beeinflußt, daß sie nicht gut zu Schlüssen für unser Problem herangezogen werden können. Es erhebt sich nnn die Frage, ob diese Befunde als eine Be- stätigung unserer Erwartung aufgefaßt werden können, daß dnrch Ver- längerung der Entwicklungsdauer bei gleichzeitiger nicht proportionaler Veränderung der Kurven der geschlechtsbestimmenden Reaktionen Inter- sexualität erzielt werden kann. Sicherlich spricht das Verhalten der weiblichen Antennen und der Flügelfärbung sehr für unsere Annahme und erhält noch eine weitere Stütze durch den abweichenden Befund bei der Kreuzung Ao X Berlin. Trotsdem aber ziehen wir es vor, uns vor der Hand noch vorsichtig auszudrücken. Denn die Möglichkeit ist nicht von der Hand zu weisen, daß die Veränderungen, die in männlicher Richtung stattfinden, direkte entwicklungs-physiologische Konsequenzen des Experiments sind, die gar nichts mit der Geschlechtsdifferenzierung zu tun haben. Es dürfte sehr schwer sein, eine solche Alternative in den Versuchen auszuschließen. Ich selbst würde die Entscheidung zu- gunsten der Intersexualität für gefallen erachten, wenn intersexuelle Umwandlungen am Kopulationsapparat zur Beobachtung kämen. Das ist aber bisher nicht der Fall, und so beschränke ich mich darauf zu sagen, daß ich dazu neige, die Versuchsergebnisse als positiv anzusehen. Auf folgendem Wege ließe sich die Wahrscheinlichkeit einer solchen Interpretation beträchtlich erhöhen: Wenn die Überlegungen, die wir eben an Hand unseres Kurvenschemas anstellen, richtig sind, so muß es ja auf gleichem Wege gelingen, den Grad der Intersexualität nach oben zu verschieben. Wir stellten nur einen einzigen solchen Versuch bisher im Sommer 1920 an und zwar hatten wir diesen Versuch so an- 178 Goldschmidt. geordnet, daß die Raupen schon im Eisschrank aufgezogen wurden. Leider überlebte nur ein einziges Weibchen den Versuch. Während im Kontrollversuch nur stark intersexuelle Weibchen erhalten wurden, war . dies eine Individuum ein Weibchenminnchen. Dies ermuntert dazu, die Versuche in größerem Maßstabe aufzunehmen. Noch ein Punkt muß erwähnt werden. Bei Temperaturexperimenten an Schmetterlingen wurde oft festgestellt, daß es bald nach der Ver- puppung eine kritische Zeit gibt, in der allein die Temperaturen wirksam sind. Es war für unsere Interpretation von Wichtigkeit, ob in den genannten Versuchen auch etwas derartiges vorliegt. Ein positives Ergebnis würde ja dafür sprechen, daß die ganzen Veränderungen nichts mit Intersexualität zu tun haben. Es wurden deshalb in diesem Jahre je acht weibliche Puppen der Rasse Gifu, deren Verpuppungszeit = Abwerfen der Raupenhaut genau bekannt war, zu verschiedenen Zeiten in den Eisschrank gebracht, nämlich: 1. von der Verpuppung bis zur 24. Stunde. 2. von der 12. Stunde nach der Verpuppung bis zur 60. Stunde. 3. von der 24. Stunde bis zur 48. Stunde. 4. von der 60. bis zur 108. Stunde. 5. von der 108. bis zur 156. Stunde. 6. von der 156. Stunde bis zur 204. Stunde. 7. von der 204. Stunde bis zur 252. Stunde. Aus allen diesen Puppen schlüpften nach der richtigen Zeit völlig normale Weibchen. Ill. Weitere Zuchtergebnisse. 1. Uber eine Mutation der Valenz des Faktors M. Im Laufe der Jahre traten in unseren Zuchten eine Anzahl Mutationen an Raupenzeichnung, Kopfanhängen, Antennenfarbe, Flügelzeichnung usw. auf, iiber die gelegentlich einmal berichtet werden soll. Von besonderem Interesse erscheint aber eine Mutation, die die Valenz des Geschlechts- faktors M betrifft. Unsere Rasse Aomori ist eine besonders starke Rasse. Sie lieferte als solche stets, wenn mit Weibchen einer schwachen Rasse gekreuzt, intersexuelle Nachkommenschaft und zwar mit Weibchen Kuma- moto starke weibliche Intersexualität, mit deutschem Weibchen oder solchem von Hokkaido Geschlechtsumwandlung. Im Jahre 1920 ergab unerwarteter Weise eine solche Kombination ein abweichendes Resultat, nämlich: 1920, 22 Kumamoto mal Aomori 54 Männchen, 29 normale Weibchen, 20 intersexuelle Weibchen. Untersuchungen über Intersexualität II. 179 Dies von der Erwartung abweichende Resultat ließ zwei Erklärungs- möglichkeiten zu: Entweder war in der Rasse Aomori eine Mutation der Valenz des Faktors M aufgetreten, die ihn aus einem „starken“ in einen „schwachen“ Zustand brachte, und der Vater dieser Zucht war heterozygot (stark-schwach). Oder aber die Hälfte der Eier der Kumamoto-Mutter waren in ihrem Faktor F derart verändert, daß dieser sich in einem quantitativen Zustand wie bei einer starken Rasse befand. Daß die erste Annahme das richtige traf, wird durch folgende Tatsachen be- wiesen: 1. Im gleichen Jahr 1920 war noch eine zweite Kreuzung mit einem Aomori-Männchen, einem Bruder des anderen, ausgeführt worden, nämlich Berlin mal Aomori, die nur Männchen hätte liefern sollen. Die schlecht gediehene Zucht (1920, 18) ergab aber 3 Weibchen, 7 Männchen. Wenn sich daraus auch nicht entscheiden läßt, ob der Vater heterozygot stark-schwach war, so müßte er immerhin wenigstens einen schwachen Faktor M besessen haben. (Die Annahme, daß die Mutter aus der Rasse Berlin ebenso verändert sei wie die Mutter aus der Rasse Kumamoto, hätte ja zu wenig Wahrscheinlichkeit für sich). 2. Daß die Veränderung nicht in den Eiern der Mutter aus der Rasse Kumamoto gelegen hatte, geht aus folgender Probe hervor: Eines der normalen Weibchen der Zucht. 1920, 22 wurde mit einem Männchen der Rasse Gifu A gekreuzt. (Andere ähnliche Kombinationen starben leider aus; die Rasse Kumamoto selbst ging im gleichen Jahre nach 7 jähriger Inzucht zugrunde). Wenn F der Rasse Kumamoto nicht ver- ändert war, so dürften aus dieser Kombination nur mittelstark inter- sexuelle Weibchen hervorgehen, was auch der Fall war, nämlich: 1921, 45 (Kum mal Ao) mal GifuA 129 L 13. 3. Wenn nur wenige Individuen der Rasse Aomori 1919 stark-schwach heterozygot geworden waren, ist die Wahrscheinlichkeit eine große, daß in der durch Inzucht gewonnenen Nachkommenschaft 1920 die Männchen wieder zwei normal starke Faktoren M besitzen. Daß dies der Fall ist, geht daraus hervor, daß die Kreuzungen dieser Aomorimännchen mit schwachen Rassen wieder das erwartete Resultat ergeben, nämlich Geschlechtsumwandlung: 1921, 29 Delitzsch mal Aomori 24 Männchen 1921, 80 Hok mal Ao . . . 33 Männchen, ein „Extraweibchen“ 1921, 83 Del mal Ao. . . 163 Männchen 1921, 84 Del mal Ao . . . 51 Männchen. 180 Goldschmidt. 4. Daß die Rasse Aomori in ihrer übrigen Erbkonstitution, soweit sie mit der Geschlechtsbestimmung zusammenhängt, sich nicht verändert hatte, geht aus dem Verhalten der reziproken Kreuzungen hervor. Aomori © mal schwaches Männchen muß ja in Fı normale Nachkommen- schaft ergeben und in F2 ungefähr ein achtel intersexuelle Männchen. Das war der Fall, nämlich: 1920, 19 Fı Ao mal Berlin. . . 39Weibchen, 50 Männchen, 1921, 8 Fs hieraus (Ao mal Berlin)? 117 Weibchen, 82 Männchen 12 o& I. Es dürfte somit bei einigen Männchen der Rasse Aomori 1919 eine Mutation aufgetreten sein, die einen Faktor M von einem „starken“ in den „schwachen“ Zustand übergehen ließ. Diese Mutation hat auch ein allgemein genetisches Interesse: stark und schwach sind die End- glieder einer Reihe von Zuständen des Faktors M, die als multiple Alle- lomorphe bezeichnet werden müssen. Die eingetretene Mutation führt also mit einem Sprung unter Übergehung der Zwischenglieder von einem Extrem zum andern. Solche Fälle sind bei Drosophila von Bridges und Muller beschrieben worden und gegen die quantitative Auffassung der multiplen Allelomorphe ins Feld geführt worden. Ich habe dagegen schon an anderer Stelle Stellung genommen (Goldschmidt 1921); der hier mitgeteilte Befund bestärkt mich in den dort ausgeführten Anschauungen. 2. Konstanz und Variationsbreite der Resultate. In den U. i. I. waren für die meisten Kombinationen eine mehr oder minder große Zahl von Einzelzuchten gegeben. Um aber die Resultate auf völlig sicheren Boden zu stellen, erschien es wünschenswert, einmal Rassen, die seit mehreren Jahren nicht mehr gekreuzt wurden, wieder zu verwenden, um zu sehen, ob sie das alte Resultat noch ergeben, andererseits wurden mehrere Zuchten der gleichen Kategorie ausgeführt, um die Variationsbreite im Resultat festzustellen. a) Kombinationen, die Geschlechtsumwandlung ergeben. Als solche hatten sich erwiesen alle Kreuzungen von deutschen 9 und solchen der Rassen Hokkaido, mit o’o' der starken japanischen Rassen. Dies Resultat erwies sich in allen Fällen als völlig konstant. Dagegen zeigte es sich, daß sich die Rasse Berlin von anderen deutschen Rassen abweichend verhielt, sie wird gesondert besprochen werden. Die folgende Tabelle gibt das Material und bedarf keiner weiteren Erklärung. Untersuchungen über Intersexualität II. 181 Bezeichnung | Kreuzung 3 Q 1921, 18 | Hok mal Gifu B 47 1921, 20 Hok mal Ogi 25 1921, 20 A S 15 1921, 20 B i 28 1921, 80 Hok mal Ao 33 1 1921, 25 Delitzsch mal Gifu A 157 1921, 25 B 19 1921, 47 5 43 1921, 48 > 71 1921, 26 Del mal Gifu B 4 1921, 26 A 2 54 1921, 26 B 2 50 1921, 26 C = 53 1921, 49 = 20 1921, 28 Del mal Ogi 145 1921, 28 A R 67 1921, 50 Ri 148 1921, 51 a 77 1921, 29 Del mal Ao 24 1921, 83 . 163 1921, 84 3 51 1921 | 1294 Männchen 1 Weibchen b) Kombinationen, die normale weibliche Nachkommen- schaft ergeben. Von diesen Kombinationen, also vor allem der reziproken Fı und F.—F, hieraus, ebenso wie Kreuzungen zwischen schwachen Rassen und Reinzuchten der Rassen, liegen zahlreiche neue Zuchten vor, die alle das typische Resultat ergaben. Ihre Aufzählung in Tabellenform kann wohl erspart werden. Es handelt sich allein im letzten Jahr um 74 Einzelzuchten mit vielen Tausenden von Individuen'). c) Die Kreuzungen der Rasse Berlin. In den U.ü.I. finden sich zwei Kreuzungen verzeichnet (XB 12 und XB 9), in denen Weibchen der Rasse Berlin mit Männchen der 1) Herr Dr. Machida in Tokyo war so liebenswürdig, mir wieder seine Protokolle der letzten Jahre zur Verfügung zu stellen, die sich auf alle möglichen Kombinationen der Rasse Hokkaido und Tokyo beziehen. Unter den 173 Zuchten mit vielen Tausenden von Individuen findet sich kein Resultat, das nicht typisch wäre. Also auch hier volle Konstanz der Ergebnisse. 182 Goldschmidt. Rasse Ogi und Aomori völlige Geschlechtsumkehr lieferten, wie dies auch alle andern deutschen Rassen tun. Im Jahre1921 ergaben nun die Kreuzungen mit der Rasse Berlin ein anderes Resultat. Mit den neuen Rassen Gifu A und B, die mit Delitzsch und Hokkaido die Geschlechtsumkehr ergaben, lieferten Berlin © eine Nachkommenschaft, die neben Männchen höchstgradig intersexuelle Weibchen enthielt, die kaum von Männchen zu unterscheiden waren und nur, wie schon oben erwähnt, dadurch die Aufmerksamkeit auf sich lenkten, daß die Strukturen der Puppenhülle intersexuell waren: 1921, 21 Berlin mal Gifu A 39 d’ 21 Weibchenmännchen 1921, 22 Berlin mal GifuB 40 J 34 . Nun wire dieses Resultat nicht so erstaunlich angesichts der Tatsache, daß auch sonst in den Geschlechtsumwandlungszuchten ein Fluktuieren nach der Richtung der höchstgradigen Intersexualität be- obachtet würde. (S. U. ti. I. p. 23). Und außerdem hatten wir auch schon früher eine Kombination Berlin mal Gifu II mit ähnlichem Resultat erhalten (U. ü. I. p. 20). Dazu kommt, daß ja ohnedies die Rasse Gifu sich stets als die schwächste unter den starken erweist, was unser Resultat verständlich macht. Unter allen Umständen sollte dann Berlin © mit Ogi f (auch Aomori /) nur Männchen liefern. Von 3 Zuchten dieser Art ergaben im Jahre 1921. dann auch zwei das Erwartete, nämlich: 1921, 23 Berlin mal Ogi . 144 Männchen 1921, 23 B Berlin mal Ogi 20 Männchen Eine Zucht dagegen verhielt sich abweichend, indem sie Männchen und mittelstark-intersexuelle Weibchen lieferte, nämlich: 1921, 23 A Berlin mal Ogi 57 Männchen, 64 Weibchen, mittel I. Was bedeutet dies nun? Da die Weibchen der Rasse Berlin mit Männchen von drei Rassen Gifu (II, A, B) höchstgradige Intersexualität ergeben, während andere deutsche Weibchen (Delitzsch), ebenso solche von Fiume oder Hokkaido nur Männchen lieferten (Geschlechtsumwandlung), so folgt, daß der Faktor F der Rasse Berlin etwas stärker ist als der der andern Rassen. Unter diesen Umständen dürfte das abweichende Resultat von 1921, 23 A dadurch zustande gekommen sein, daß zufällig ein Plus- abweicherweibchen in bezug auf die Stärke von F mit einem Minus- abweichermännchen in bezug auf die Stärke von M die Eltern der Zucht waren. d) Prüfung neuer Rassen. In den beiden letzten Jahren wurden einige neue Rassen auf ihr genetisches Verhalten geprüft. Durch die Güte von Prof. Ishikawa in Untersuchungen über Intersexualität II. 183 Tokyo, dem ich auch an dieser Stelle danken möchte, erhielt ich bereits im Winter 1919/20 als Ersatz für ausgestorbene Rassen frisches Material von Kumamoto und zwei Lokalitäten des Bezirks Gifu. Sie seien als Kum A und Gif A und B bezeichnet. Die beiden Rassen Gifu verhalten sich so wie unsere früheren Rassen Gifu II, d.h. es sind starke Rassen, aber schwächer als Ogi und Aomori. Wie bereits vorher mitgeteilt, ergeben ihre Männchen mit Weibchen von Hokkaido oder Delitzsch nur männliche Nachkommenschaft, mitgBerlin Weibchen aber höchstgradige Intersexualität. Die reziproken Kreuzungen sind wie erwartet normal. Während so die Rasse Gifu nichts Neues bot, bereitete das neue Material von Kumamoto eine Überraschung. Während unsere alte Rasse Kumamoto die stärkste schwache Rasse darstellte, also mit den starken Männchen intersexuelle Weibchen erzeugte, war die neue Rasse Kumamoto A weder stark noch schwach; weder ergaben ihre Weibchen mit starken Männchen Intersexualität, noch ergaben ihre Männchen mit schwachen Weibchen Intersexualität, wie die Tabelle zeigt: Bezeichnung Kreuzung Q d 1921, 13 Kum X Gifu A 3 11 1921, 14 Kum A x Gifu B — 4 1921, 14 A TE A 2 7 1921, 14B x 2 2 1 1921, 14 C : 2 1 2 1921, 15 Kum A X Ogi 14 16 1921, 15 A Ag E 50 87 1921, 15 B 5 8 6 28 1921, 15 C 3 17 48 192i, 16 Kum A x Delitzsch 43 60 1921, 17 ; Kum A x Tessin | 9 A 19 1921, 79 Kum A X Ao 6 | 22 1921, 7 Kum A X (Kum X Ao) 6 18 (Es ist zu dieser Tabelle zu bemerken, daß die niederen Weibchenzahlen auf selektive Elimination zurückzuführen sind. Die Rasse Kum A zeichnete sich durch große Suszeptibilität aus für Flacherie und ist tat- sächlich bereits daran ausgestorben. Wie in den U. ü. I. ausgeführt, werden davon die Weibchen stärker betroffen). Auf Grund dieser Resultate müssen wir annehmen, daß diese Rasse Kum A gerade den Grenzwert von F besitzt, der zwischen stark und schwach liegt. Der Nachweis könnte gebracht werden, wenn sehr viele Kreuzungen Kum A 184 Goldschmidt. mal Ao aufgezogen würden. Darunter sollte dann gelegentlich schwache Intersexualität auftreten. Das Aussterben der Rasse verhindert die Prüfung. Warum dieses Kumamoto-Material sich anders verhält als unser früheres, vermag ich nicht zu sagen. Die Frage ist ein Teil des Problems der geographischen Variation, auf das ich später einmal zurück- zukommen hoffe. Eine weitere interessante neue Rasse erhielt ich durch die Güte des bekannten Entomologen Dr. E. Fischer in Zürich. Sie stammt aus dem Kanton Tessin, aber leider kann ich nicht den genauen Fundort feststellen, so daß ich nicht weiß, ob es eine Höhenform ist oder ob sie als südliche Form anzusprechen ist. Diese Rasse Tessin erwies sich als eine relativ starke unter den schwachen Formen und zwar steht sie darin der Rasse Massachusetts nahe, auch der Rasse Kumamoto, die sie uns daher vielleicht in weiteren Experimenten ersetzen kann. Ihre Weibchen müssen also mit „starken“ Männchen weibliche Intersexualität liefern und alle Kombinationen mit Tessin-Männchen, wie auch Kreuzungen mit schwachen Rassen müssen normale Nachkommenschaft erzeugen. Die folgende Tabelle gibt die Resultate: O Bezeichnung Kombination Q STANS: Bemerkungen nr > | ©. schwach-mittel inter- 1921, 31 A Tess X Gif A _ 9 27 ; = | sexuell, einige Minusindivid. 1921, 32 Tess X Gif B - 16 23 1) kopulieren,- eines legt Eier 1921, 32 A ee ae > 5 : 2 = (s. Fig. 7 Tafel 2). 1921, 34 A Tess X Ogi — | ee. R. 1921, 34 x ‘ od 19 aa. 15° schwach-mittel intersexuell. 1921, 38 Gif A X Tessin 386 | — 47 1921, 41 Gif B X Tess 63 | — 103 1921, 43 Ogi X Tessin 59 | — 52 1921. 17 Kum A x Tessin gel 19 1921, 33 Tess X Hokk 16 _ 7 Auf Grund dieser Befunde wäre es sehr wünschenswert, alle süd- europäischen Rassen nun einmal zu analysieren. Untersuchungen über Intersexualität IT. 185 Zitierte Literatur. Federley, H., 1905, Lepidopterologische Temperaturexperimente mit besonderer Be- rücksichtigung der Fliigelschuppen. Festschrift für Palmén, Helsingfors. Goldschmidt, R., 1920a, Untersuchungen über Intersexualität. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 23. — 1920b, Die quantitativen Grundlagen von Vererbung und Artbildung. Roux’s Auf- sätze und Vorträge für Entwicklungsmechanik. — 1920c, Untersuchungen zur Entwicklungsphysiologie des Flügelmusters der Schmetter- linge. Arch. f. Entwicklungsmechanik. 47. — 1921, Zur quantitativen Auffassung multipler Allelomorphe. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 26. Harrison, R. G., 1918, Experiments on the development of the fore limb of Amblystoma. Journal of exp. Zoology. 25. Kopec, S., 1917, Eperiments on metamorphosis of insects. Bull. Acad. Scie. Cracovie. Serie B. Kosminsky, P., 1909, Einwirkung äußerer Einflüsse auf Schmetterlinge. Zool. Jahr- bücher. (Syst.) 27. Muller, H.J., 1920. Further changes in the white-eye series of Drosophila. Journal of exp. Zoology. 31. Spemann, H., 1916. Über Transplantationen an Amphibienembryonen im Gastrula- stadium. Sitzungsber. der Ges. naturf. Freunde in Berlin. — 1919, Experimentelle Forschungen zum Determinations- und Individualitätsproblem. Die Naturwissenschaften. 1919. Heft 32. Erklärung zu Tafel 2. Fig. 1. Junge Puppenfliigel eines intersexuellen Männchens. Vergrößertes Trockenpräparat. Fig. 2—5. Hinterenden der Puppenhüllen höchstgradig intersexueller Weibchen von der Ventralseite gesehen. (Nr. 3 von halbrechts.) Fig. 6. Intersexuelles Weibchen in Copula. Fig. 7. Intersexuelles Weibchen bei der Eiablage. Fig. 8. Links normales Männchen, rechts höchstgradig intersexuelles Weibchen; Ab- domina von der Ventralseite. Fig. 9. Ende des Abdomens eines ähnlichen intersexuellen Weibchens mit dem inter- sexuellen Kopulationsapparat. Vergrößert. Fig. 10. Das ca. sechsfach vergrößerte, rudimentire Eigelege des in Fig. 7 dargestellten intersexuellen Weibchens. Fig. 11. Zum Vergleich normaler Eischwamm in natürlicher Größe. Fig. 12. Abdomen eines stark intersexuellen Männchens von der Ventralseite. Vergrößert. Fig. 13. Abdomen eines hochgradig intersexuellen Weibchens von der Ventralseite mit paarigem Organ (Bursa?). Fig. 14—17. Gefiederte Antennen von Weibchen aus Kälteexperimenten. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. 13 Kleinere Mitteilungen. Eine polymorphe F,-Generation aus der Kreuzung von Phaseolus vulgaris und Phaseolus multiflorus. Von J. C. Th. Uphof. (Eingegangen 11. Oktober 1921.) Im Jahre 1907 zeigte zuerst Hugo de Vries’), daß aus der Kreuzung von zwei verschiedenartigen, aber jeweils in sich konstanten Sippen von Oenothera in der F,-Generation mehrere Kategorien von Individuen auftreten. Diese Zwillingsbastarde und ähnliche Erscheinungen bei Oenothera sind seither sehr ausführlich weiter bearbeitet worden und auch schon weitgehend geklärt worden. Weiterhin haben auch H. J. Webber und W. T. Swingle?) aus der Kreuzung von Citrus Aurantium sinensis mit Citrus trifoliata eine polymorphe F,-Generation erhalten. Hier liegt die Ursache aber wahrscheinlich darin, daß die Ausgangsrassen nicht homozygotisch waren. Sehr eigenartige und in die Augen fallende Unterschiede zwischen den F,-Individuen fand ich nun weiterhin bei der Kreuzung von Phaseolus vulgaris und Phaseolus multiflorus. Die benutzten Ausgangssippen waren jeweils reine Linien und deshalb für solche Versuche sehr geeignet. Wenn Phaseolus vulgaris als Mutterpflanze verwendet wurde, gelangten immer eine große Zahl von Samen zur Entwicklung. Die reziproke Kreuzung dagegen ergab in beiden Versuchen keinen Samenansatz. Die ersten Ver- suche wurden 1919 ausgeführt und im Jahre 1920 wurde der Versuch mit größerer Individuenzahl in Holland noch einmal wiederholt. Die folgenden Kreuzungen wurden mit Erfolg ausgeführt: 1. Phaseolus vulgaris, braune Stockbohne X Phaseolus multiflorus rotblütig 2. Phaseolus vulgaris Chevrier X. Phaseolus multiflorus rotblütig 3. Phaseolus vulgaris Van Celst X Phaseolus multiflorus weißblütig 4. Phaseolus vulgaris Van Celst X Phaseolus multiflorus rotblütig *) Hugo de Vries. On Twin Hybrids. Bot. Gaz. 1907. *) W. T. Swingle. Variation in first generation hybrids (imperfect dominance) its ponible explanation through zygotaxis. IV. Conf. Internat. de Genetique. Paris 1913. Kleinere Mitteilungen. 187 Aus allen Kreuzungen wurde eine geniigende Anzahl Samen geerntet. Sie wurden im Jahre 1920 in kleinen Töpfchen in einem Gewächshaus aus- gesät, die Samen aus dem Jahre 1920 wurden im Jahre 1921 direkt ins freie Land ausgesät. Fig. 1. Eine polymorphe F! aus Phaseolus vulgaris braune Stockbohne X Phaseolus multiflorus rotblumig. Ganz links eine fruchtbare Zwergpflanze, rechts davon eine 5 m lange absolut unfruchtbare Riesenpflanze. Beide Pflanzen aus Samen der gleichen Frucht. Während der weiteren Entwicklung zeigten die F,-Pflanzen dann eine so große Verschiedenheit, daß hier bloße Ernährungsmodifikationen und der- gleichen zur Erklärung nicht genügen. 13* 188 Kleinere Mitteilungen. Ein Teil der Pflanzen waren Zwerge mit kleinen Blättern, andere waren ausgesprochene Riesenformen und waren äußerlich in ihrem Habitus Fig. 2. A. Frucht mit Samen von Phaseolus vulgaris braune Stockbohne, C. von Phaseolus multiflorus rotblumig. B. Typische Frucht und Samen einer F,-Generation zwischen A. und C. Etwa ?/, der natürl. Größe. Phaseolus multiflorus sehr ähnlich. Außer Zwergen und Riesen traten auch Individuen mit rundlichen dicken, ganz dunkelgrünen Blättern auf. Der Aus- druck „polymorphe F,-Generation“ ist hier also unbedingt gerechtfertigt. Kleinere Mitteilungen. 189 Fig. 3. Eine polymorphe F, aus Phaseolus vulgaris Van Celst X Phaseolus multiflorus weißblütig. A. Blatt und Blumen einer Riesenpflanze. B. Zweig einer Form mit Blume und rundlichen dicken Blättern mit sehr langen Palisadenzellen. C. Blatt und Blumen einer Zwergpflanze. */, der natürl. Größe. 190 Kleinere Mitteilungen. Im einzelnen hatten die Kreuzungen das folgende Resultat: 1. Phaseolus vulgaris, braune Stockbohne einer Johannsen’sche Reine Linie X Phaseolus multiflorus rotblütig. Aus 20 Samen wurden 16 Keimpflanzen erhalten, die alle ihre Kotyledonen über die Erde emporhoben. Alle hatten ausgesprochen rankenden Wuchs, wie die Vatersippe, 7 waren aber Riesenformen mit roten Blüten, die ungefähr das Aussehen einer rotblütigen Phaseolus multiflorus hatten, 5 waren Zwerge. Eine von den Riesenformen (vergl. Fig. 1) war außerordentlich stark ver- zweigt und erreichte eine Länge von 5 m, ihre Blätter waren viel größer als die beider Elterpflanzen. Die Pflanze blühte sehr reich und zeigte Selbstbe- stäubung. Die Fruchtknoten entwickelten sich aber fast gar nicht weiter, sie erreichten nureine Länge von 7—10 mm, wurden dann gelblichgrün, schrumpften ein und fielen ab. Samen wurde in keinem Fall aus- gebildet. Die meisten anderen Pflanzen dieser Generation, und zwar sowohl die Zwerge wie die übrigen Riesen, ent- wickelten gut ausgebildete Früchte und Samen (Fig. 2). 8. Die Früchte sind, wie die Fig. 4. A. Querschnitt eines Blattes Phaseolus vulgaris Figur zeigt, am untern Ende Van Celst. C. Dasselbe von Phaseolus multiflorus stark verdickt. Die Anzahl weißblütig. B. Dasselbe der rundblättrigen F,-Pflanze der Samen in der einzelnen aus B. der vorigen Abbildung. Frucht betrug 1—2. Die Sue Samen sind etwa so groß oder etwas größer als die von Phaseolus vulgaris und auch in der Form etwas ähnlich wie bei dieser Art. Ihre Farbe ist genau die gleiche wie bei Phaseolus multiflorus. Das braune Pigment der Mutterpflanze ist recessiv. 2. Phaseolus vulgaris Chevrier X Phaseolus multiflorus rotblütig. Aus dieser Kreuzung wurden 40 Samen geerntet, von denen 34 sich sich zu fertigen Pflanzen entwickelten. Auch hier zeigte sich das Heraus- schieben der Kotyledonen aus dem Boden als dominant. Alle hatten rankenden Wuchs und im übrigen waren 4 zwergig mit kleinen Blüten, 13 hatten den Habitus von Phaseolus multiflorus und 17 Pflanzen waren ungefähr intermediär zwischen diesen beiden ebengenannten Typen. Alle hatten rote Blütenfarbe und zwar rot Nr. 61 und 66 nach dem „Code des Couleurs“. Die Früchte waren ähnlich beschaffen, wie die aus der vorher besprochenen Kreuzung. Die Samen zeigten auch hier wieder die Farbe von Phaseolus multiflorus und Kleinere Mitteilungen. 191 die Form ähnlich wie eine Chevrier-Bohne (Ph. vulgaris). In den Zwergen entwickelten sich keine Früchte. 3. Phaseolus vulgaris Van Celst X Phaseolus multiflorus weißblütig. Hier wurden in F, Formen erhalten, welche untereinander größere Unterschiede aufwiesen, als all die anderen Kreuzungen. Aus 25 Samen des Jahres 1919 wurden 21 Pflanzen erzogen. Da- von waren 4 Riesenformen mit dem Habitus von Phaseolus multi- florus, 15 waren zwergig mit klei- neren Blättern aber ebenfalls ran- kendem Stengel. Außerdem waren in dieser Generation 2 rankenden Individuen mit rundlichen, dicken dunkelgrün gefärbten Blätter. Die mikroskopische Untersuchung der Blätter ergab, daß hier die Pali- sadenzellen zwei- bis zweieinhalb- mal länger sind als bei den Elternsippen, im Schwamm-Paren- chym zeigten diese Bastarde nicht besonderes. Die 'Blattanatomie der übrigen Individuen war nie der der Elterpflanzen ähnlich. Alle Pflanzen blühten weiß. Die Samen, welche von 3 Pflanzen geerntet werden konnten, waren ebenfalls weiß. Im Jahre 1920 wiederholte ich diese Kreuzung und erhielt im nächsten Jahr 40 F,- Pflanzen, davon waren 12 Riesen, 22 Zwerge und 6 wieder von dem eben geschilderten Typ mitrunden dicken Blättern. Fig. 3 und Fig. 4 zeigen Fig. 5. Zwei typische Zwergpflanzen aus einer F, zwischen Phaseolus vulgaris Van Celst X Phaseolus multi- florus rotblumig. Natürl. Größe. deutlich das Aussehen dieser verschiedenen Formen. 4. Phaseolus vulgaris Van Celst X Phaseolus multiflorus rotblütig. In dieser Kreuzung wurden aus 32 Samen 27 Pflanzen erhalten. Hier- unter waren 2 Typen unterscheidbar, nämlich 3 Riesen mit einer Höhe von 1,5—2 m und im übrigen 24 Zwerge. Diese Zwerge zeigten einen sehr 192 Kleinere Mitteilungen. schwachen Wuchs, waren aber ausgesprochen rankend, sie wurden nur héchstens 15-—30 cm hoch und einige sogar nur 3cm. Die Blätter dieser Zwerge sind sehr klein und die Stengel dünn, wie dies Fig. 5 zeigt. Die Riesen kamen alle zur Blüte, ein Teil der Zwerge aber nicht. Die Früchte waren wie in den anderen Kreuzungen beschaffen, jedoch wurden keine reife Samen geerntet. Es ist aber zu vermuten, daß sie dieselbe Farbe hatten, wie die sonstigen Bastarde aus einer rotblütigen Phaseolus multiflorus. Auf Mendelspaltung lassen sich diese verschiedenen F!-Typen wohl nicht zurückführen. Irgendwelche andere Hypothese aufzustellen hat vor- läufig keinen Zweck. Ich möchte aber eine Wiederholung der Versuche dringend empfehlen und glaube, daß eine zytologische Untersuchung hier wohl Auf- klärung bringen kann. Bloße Fluktuationen kommen sicher nicht in Betracht, Krankheitser- scheinungen wohl ebenfalls nicht, zumal außer den Riesen- und Zwergformen auch die vorhin geschilderten Typen mit dem rundblättrigen abnorm gebauten Palisaden-Parenchym auftraten. Das Verhalten der F?-Generation lasse ich zunächst unberücksichtigt. Es kam mir nur darauf an, hier auf das höchst eigenartige Verhalten der F!-Generation hinzuweisen. Ich will nur kurz erwähnen, daß aus der Kreuzung Phaseolus vulgaris braune Stockbohne X rotblumige Phaseolus multiflorus einige F,-Individuen hervorgingen, in denen das braune Pigment der Stockbohne wieder erschien. Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. Programm der zweiten Jahresversammlung in Wien vom 25. bis 27. September 1922. Sonntag, den 24. September. Ab 7 Uhr abends zwanglose Zusammen- kunft, veranstaltet von der zoologisch-botanischen Gesellschaft im Gasthause zum „Silbernen Brunnen“, IX., Berggasse 5. Montag, den 25. September. I. Vormittags 11 Uhr im kleinen Festsaale der Universität: 1. Geschäftssitzung: Eröffnung der Versammlung durch den Vor- sitzenden, Geschäfts- und Rechenschaftsbericht des Schrift- führers mit Antrag betr. Satzungsänderung (Neuregelung der Mitgliedsbeiträge), Wahl zweier Rechnungsprüfer, Wahl des nächstjährigen Versammlungsortes, Neuwahl des Vorstandes, Anträge und Wünsche. Referat: R. Goldschmidt, Berlin-Dahlem: Das Mutations- problem. — Diskussion. 3. Vorträge. II. Abends 7 Uhr im großen Festsaale der Universität: Festsitzung. Festvortrag von E. Baur, Berlin: Aufgaben und Ziele der Vererbungswissenschaft in Theorie und Praxis. bo Dienstag, den 26. September. I. Vormittags 9 Uhr im kleinen Festsaale der Universitat: 1. Referat: H. Spemann, Freiburg i. B.: Die Erbmasse und ihre Aktivierung. — Diskussion. 2. Vorträge. II. Nachmittags 3 Uhr im kleinen Festsaale der Universität: Vorträge und Demonstrationen. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. 14 194 Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissenschaft. Mittwoch, den 27. September. I. Vormittags 9 Uhr im kleinen Festsaale der Universitat: 1. Referat: E. Rüdin, München: Über die Vererbung geistiger Störungen. — Diskussion. 2. Vorträge. II. Nachmittags 3 Uhr im kleinen Festsaale der Universität: Vorträge und Demonstrationen. Donnerstag, den 28. September. Vormittags Besuch der Biologischen Versuchsanstalt der Akademie der Wissenschaften im Prater. Daselbst Demonstrationen. Treff- punkt 9 Uhr vor dem Universitätsgebäude. Nachmittags Besuch von Schönbrunn. Treffpunkt 3 Uhr vor dem Universitätsgebäude. Bisher angemeldete Vorträge. Bauer, K.H., Göttingen: Über die Erbbiologie der Hämophilie und deren Bedeutung für unsere Vorstellungen von der Natur der Gene. Baur, E., Berlin: Die Faktorenkoppelung bei Antörrhinum im Lichte der Morganschen Theorie. Bluhm, A., Berlin-Dahlem: Weitere Versuche zur Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses bei Säugetieren. Bonnevie, K., Kristiania: Zur Frage der Vererbung der Papillarzeichnung. Cohen-Kysper, A., Hamburg: Kontinuität des Keimplasmas oder Wiederherstellung der Keimzelle? Erdmann, Rh., Berlin: Explantation und Verwandtschaftsnachweis. Fischer, E., Freiburg i. B.: Umweltwirkungen auf menschliche Rassen- merkmale. Goldschmidt, R., Berlin-Dahlem: Experimenta crucis zur Geschlechts- umwandlung. Gruber, K., München: Zur Frage der Entstehung von Lokalrassen bei Cladoceren. Kniep, H., Würzburg: Über erbliche Änderungen der Geschlechts- faktoren bei Pilzen. Kuhn, Ph., Dresden: Die neuere Bakterienforschung und die Ver- erbungslehre. Mohr, O. L., Kristiania: Das deficiency-Phinomen bei Drosophila. melanogaster. Programm der zweiten Jahresversammlung in Wien. 195 Nachtsheim, H., Berlin: Parthenogenese, Gynandromorphismus und Geschlechtsbestimmung bei Phasmiden. Przibram, H., Wien: Temperaturmodifizierte Ratten und deren Nach- kommen. Schiemann, E., Berlin: Genetische Studien zur Sortenunterscheidung der Gerste. Seiler, J., Schlederlohe: Die Parthenogenese der Psychiden. Uhlenhuth, E., New York: Innere Sekretion und Vererbung. Witschi, E., Basel: Experimente mit Froschzwittern. Wriedt, Chr., Ski (Norwegen): Drei Mutationen bei Haustieren. Die Festsetzung der Reihenfolge der Vorträge erfolgt nach stoff- lichen Gesichtspunkten. Während der Tagung stehen alle biologischen Institute und Samm- lungen Wiens den Teilnehmern offen. — Das naturwissenschaftliche Staatsmuseum wird einige Spezialausstellungen veranstalten (Kollektion von Schwärmerbastarden; die Lacertiden der „muralis“-Gruppe; die verschiedenen Hautzeichnungen bei Säugetieren usw.). Nähere Mit- teilungen darüber während der Versammlung. Um den Teilnehmern an der Versammlung den Aufenthalt in Wien möglichst zu verbilligen, hat das vorbereitende Komitee eine größere Anzahl von Freiquartieren und von Quartieren zu billigen Preisen be- schafft; Teilnehmer, welche auf solche Quartiere reflektieren, wollen dies spätestens bis 20. August unter .der Adresse: An das Organisations- komitee für den Vererbungskongreß, Wien, III., Rennweg 14, mitteilen. Die Leitung des „akademischen Mittagstisches“ in Wien (I., Hofburg) ladet die Teilnehmer ein, das Mittagsmahl in ihren Räumen gegen sehr mäßige Bezahlung einzunehmen. Über sonstige Veranstaltungen wird in der ersten Sitzung Mitteilung gemacht werden. Von Sonntag, den 24. September ab befindet sich eine Auskunfts- stelle in der Aula der Universität. Nichtmitglieder der Gesellschaft, die an der Tagung teilzunehmen wünschen, zahlen als Beitrag zur Deckung der allgemeinen Unkosten eine Teilnehmertaxe von 500 Kronen. Der Tagung unmittelbar vorauf geht die internationale Mendel- feier in Brünn (22. bis 24. September). Eine möglichst rege Beteiligung auch der deutschen Genetiker ist sehr erwünscht. Das Brünner Lokal- 14* 196 Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. komitee hat billige Quartiere in Aussicht gestellt. Sodann kann damit gerechnet werden, daß die Visa kostenlos erteilt werden. Um ein diesbezügliches Kollektivgesuch an die tschecho-slowakische Regierung richten zu können, werden die Mitglieder, welche an der Feier in Brünn teilzunehmen gedenken, gebeten, dies umgehend dem Schriftführer mit- zuteilen unter genauer Angabe der Personalien (Namen, Geburtsdatum, Heimatsort, Beruf, Adresse) sowie der Adresse des im Aufenthaltsorte des Betreffenden befindlichen bezw. des nächsten tschecho-slowakischen Konsulates. Es besteht die Absicht, nach Möglichkeit gemeinsam von Leipzig (etwa am 21. September) nach Brünn zu reisen. Falls sich eine geniigende Zahl von Teilnehmern an dieser Fahrt rechtzeitig bei dem Schriftführer meldet, soll versucht werden, für die Fahrt Leipzig—Brünn sowie für die Fahrt Brünn— Wien eine Fahrpreisermäßigung zu erwirken. Der Vorsitzende: Der Schriftführer: R. Wettstein, H. Nachtsheim, Wien, III., Rennweg 14. Berlin N4, Invalidenstraße 42. Neue Mitglieder. Baumann, Ernst, Berlin W 50, Nürnberger Platz 6 (vorgeschl. durch Baur und Poll). Becker, Josef, Saatzuchtleiter, Staatz, Post Kautendorf (Niederösterreich) (vorgeschl. durch Fruwirth und E. Tschermak). Bluntschli, Prof. Dr. H., Frankfurt a. M., Anatom. Inst. (vorgeschl. durch G. und P. Hertwig). Boas, Prof. Dr. Friedrich, Weihenstephan bei Freising, Landwirtschaftl. Hoch- schule, Botan. Laborat. (vorgeschl. durch Lehmann und Oehlkers). Bonnevie, Prof. Dr. Kristine, Kristiana (Norwegen), Zool. Inst. d. Univ. (vorgeschl. durch Goldschmidt nnd Nachtsheim). Biezina, Prof. Dr. Ernst, Wien I, Börseplatz 3 (vorgeschl. durch Lebzelter und Nachtsheim). Cohen-Kysper, Dr. Adolf, Hamburg, Esplanade 39 (vorgeschl. durch Winkler und Stoppel). von Frisch, Prof. Dr. Karl, Rostock, Zool. Inst. (vorgeschl. durch Goldschmidt und Nachtsheim). Gleisberg, Dr. Walter, Leiter d. Station f. gärtn. Pflanzenzüchtung d. Lehr- anstalt f. Obst- u. Gartenbau, Proskau (Oberschl.) (vorgeschl. durch Correns und Winkler). Neue Mitglieder. 197 Haberlandt, Geh. Rat Prof. Dr. G., Berlin-Dahlem, Pflanzenphysiol. Inst. (vorgeschl. durch Correns und Nachtsheim). Hemleben, Dr. Hans, Berlin N4, Inst. f. Vererbungsforschung (vorgeschl. durch P. Hertwig und Nachtsheim). Hintzmann, Walter, stud. med., Frankfurt a. M., Mozartplatz (vorgeschl. durch G. und P. Hertwig). Hünerbein, Karl, cand. phil., Kettwig, Wilhelmstr. 48 (vorgeschl. durch Baur und Nachtsheim). Janchen, Dr. Erwin, Privatdozent, Wien III, Ungergasse 71 (vorgeschl. durch F. v. Wettstein und Nachtsheim). Kahn, Dr. Eugen, München, Deutsche Forschungsanst. f. Psychiatrie, Nuß- baumstr. 7 (vorgeschl. durch Rüdin und Nachtsheim). Kniep, Prof. Dr. Hans, Würzburg, Botan. Inst. d. Univ. (vorgeschl. durch Baur und Nachtsheim). Koltzoff, Prof. Dr. N.K., Moskau (Rußland), Inst. f. experim. Biol., Sivzev Vrogen 41 (vorgeschl. durch Baur und Nachtsheim). Lange, Dr. Johannes, Privatdozent, München, Psychiatrische Klinik, Nuß- baumstr. 7 (vorgeschl. durch Rüdin und Kahn). Mathes, Prof. Dr. Paul, Direktor der geburtshilflich-gynäkologischen Klinik, Innsbruck, Kaiser Wilhelmstr. 16 (vorgeschl. durch Löhner und Nachtsheim). Meyer, Paul, cand. med., Frankfurt a. M., Cronbergerstr. 25 (vorgeschl. durch G. und P. Hertwig). Rimsky-Korsakow, Prof. Dr. M., Petrograd (Rußland), Zool. Inst. d. Univ. (vorgeschl. durch Baur und Nachtsheim). Schleip, Prof. Dr. Waldemar, Würzburg, Zool. Inst. (vorgeschl. durch Baur und Nachtsheim). Schrötter, Reg.-Rat Dr. Hermann, Wien IX, Alserstr. 23 (vorgeschl. durch Lebzelter und Nachtsheim). Schultz, Dr. med. Walter, Allenstein (Ostpr.) Zeppelinstr. 211! (vorgeschl. durch Baur und Nachtsheim). Sicher, Dr. Harry, Privatdozent, Wien I, Brandstätte 9 (vorgeschl. durch Lebzelter und Nachtsheim). Spatz, Dr. Hugo, München, Deutsche Forschungsanst. f. Psychiatrie, Nuß- baumstr. 7 (vorgeschl. durch Rüdin und Lenz). Volksgesundheitsamt (Bibliothek) im Bundesministerium f. soziale Verwaltung, Wien I, Hofgartengasse 3 (vorgeschl. durch Lebzelter und Nachtsheim). Weese, Prof. Dr. Josef, Vorst. d. Lehrkanzel f. Botanik an d. Techn. Hochsch., Wien IV, Karlsplatz 13 (vorgeschl. durch Fruwirth und Nachtsheim). Wilsdorf, Dr. Georg, Tierzuchtdirektor, Berlin-Halensee, Seesenerstr. 15 (vorgeschlagen durch Baur und Nachtsheim). Zeiger, Dr. Karl, Assistent, Frankfurt a. M., Anatom. Inst. (vorgeschl. durch G. und P. Hertwig). 198 Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. Mendel-Feier. 87. Versammlung. Mendel- Feier. Am Freitag, den 21. Juli 1922 fand im Hörsaal des Anatomisch- Biologischen Instituts der Universität eine von Mitgliedern und Gästen zahl- reich besuchte Festsitzung der Berliner Mitglieder zur Feier des hundertsten Geburtstages von Gregor Mendel statt. Vorträge hielten: Geh. Rat. Prof, Dr. Correns: Mendels Leben und sein Wirken. Privatdozent Dr. H. Nachtsheim: Die Entwicklung des Mendelismus seit 1900. Ein Rückblick und Ausblick. 87. Versammlung (Hundertjahrfeier) der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte in Leipzig vom 18. bis 24. September 1922. Der Vormittag des 19. September ist mit nachstehender Tagesordnung ausschließlich der Vererbungswissenschaft gewidmet: 9 Uhr Vormittag: II. Allgemeine Sitzung. Thema: Die Vererbungslehre. a) Prof. Dr. Johannsen, Kopenhagen: Hundert Jahre der Vererbungs- forschung. b) Prof. Dr. Meisenheimer, Leipzig: Äußere Erscheinungsform und Vererbung. c) Dr. Lenz, Herrsching -Oberbayern: Die Vererbungslehre beim Menschen. Referate. Collier, W. A. Einführung in die Variationsstatistik, mit besonderer Berücksichtigung der Biologie. Berlin. J.Springer. 1921. 728. 8 Textfig. Preis geheftet 33 M. Die kleine Schrift beabsichtigt, solche Leser in die Variationsstatistik einzuführen, denen zum Durcharbeiten größerer Werke, wie derer Johannsens und A. Langs, die Zeit fehlt. Für den Vererbungsforscher werde freilich die Kenntnis jener Werke unentbehrlich bleiben, wohl aber genüge das vor- liegende Buch für Vertreter anderer biologischer Disziplinen, und besonders für den Mediziner. Um gerade diesem entgegenzukommen, sind alle Bei- spiele der Immunitätslehre entnommen und setzen formal die Bekanntschaft mit dieser voraus. Merkwürdigerweise sind nur Ubungsbeispiele mit ganz- zahligen, diskreten Varianten gewählt. Mathematisch strenge Ableitungen der zu verwendenden Formeln konnten naturgemäß bei der Kürze der Schrift nicht gegeben werden; nur in einzelnen Fällen wird die Richtigkeit bezw. die Brauchbarkeit der endgültigen Formel an Beispielen dargelegt. Je schwieriger die Materie sich im Verlaufe des Buches gestaltet, um so sum- marischer und kürzer werden die begründenden und hinführenden Aus- führungen, bis gegen den Schluß zu die Darstellung nicht viel mehr ist als eine Sammlung nicht weiter erklärter Formeln. Wer von Variationsstatistik nichts weiß, und insbesondere von der Notwendigkeit ihrer Verwendung zur Klärung biologischer Probleme noch nicht überzeugt ist, den dürfte Colliers Büchlein nicht bekehren. Die grundsätzliche Beschränkung auf ganz wenige praktische Beispiele (opsonischer Index und Immunitätseinheiten des Diphtherieantitoxins, bei der Korrelation Länge und Breite geometrischer, nicht näher bezeichneter Körper) liegt sicher nicht im Sinne werbender Wirkung; und auch auf den Vorteil, der aus der statistischen Behandlung der Ubungsbeispiele entspringt, ist nicht ausdrücklich hingewiesen. Wer aber bereits den Nutzen variations- statistischer Behandlung biologischer Fragen kennt, dem wird Collier bei der praktischen Arbeit, soweit es sich um die rein mathematische Seite, nicht um die biologische handelt, als übersichtliche Formelsammlung gute und höchst wünschenswerte Dienste leisten. — Die Darstellung umfaßt die diskreten und die Klassenvarianten, die Berechnung des Mittelwertes in beiden Fällen, das Quartil und den Quartilkoeffizient, Galtons Ogive, Variationspolygon und Treppenkurve, das Binom, die kleinsten Quadrate, die Standardabweichung und den Variationskoeffizienten, die Mode, Sheppards Korrektur, den Vergleich der empirischen Kurve mit der binomialen, die Berechnung der mittleren und der wahrscheinlichen Fehler des Mittelwertes, der Standardabweichung usw., endlich die statistische Erfassung der Schief- 200 Referate. heit und des Exzesses. Zum Schluß ist die alternative Variabilität kurz behandelt, doch ohne daß auf ihre grundlegende Bedeutung fiir die Erblich- keitslehre hingewiesen wäre. Ein Anhang bringt kurze Angaben über die rechnerische Behandlung der Korrelation. Rühmend hervorzuheben ist die Druckfehlerfreiheit des Textes und der Formeln. Nur auf S. 14 wäre statt q, — q, vielmehr q, — q, zu lesen. Vielleicht würde es dem Anfänger das Verständnis erleichtern, wenn dem Texte der S. 37 (Bedeutung der Standardabweichung) etwa Johannsens Fig. 7, S. 72 der Auflage von 1909 beigegeben, oder die Fig. 6 Colliers durch die genannte Johannsens ersetzt worden wäre. Auch wäre ein kurzer Hinweis auf die graphische Darstellung der Korrelation erwünscht. Zusatz bei der Korrektur. Nachträglich von befreundeter Seite aufgefordert, die Schrift Colliers mit dem Hauptteil II (Anfangsgründe der Biometrik der Variation und Korrelation) der experimentellen Vererbungs- lehre A. Langs zu vergleichen, sieht sich Ref. genötigt zu bekennen, daß hier im gedanklichen Ablauf der Darstellung, der Stoffeinteilung und sogar im Wortlaut eine derart starke Anlehnung Colliers an das ältere Werk stattgefunden hat, wie sie nach Ansicht des Ref. keinesfalls hätte erfolgen dürfen. Abgesehen von der Tätigkeit des Auswählens und der Ersetzung der Langschen Beispiele durch selbstgewählte, ist der Arbeit Colliers Eigenwert nicht zuzuerkennen!). Koehler, München. Hertwig, Oskar. Zur Abwehr des ethischen, des sozialen, des politischen. Darwinismus. 2. Aufl. Jena, Gustav Fischer, 1921. V u. 121 S. Preis brosch. # 14,—. Das Buch bietet eine Verteidigung der „christlich-humanen“ Moral, der sozialen Pflegepolitik und des Pazifismus gegen Angriffe, die sich auf den Darwinismus stützen. Es stellt eine Ergänzung des umfangreichen Werkes: „Das Werden der Organismen. Zur Widerlegung von Darwins Zufallstheorie“ (71918) dar. H. kritisiert zunächst kurz den theoretischen Darwinismus: Wichtige Grundbegriffe der Selektionslehre sind sehr unbestimmt. Der von den Daseinskampf-Theoretikern angenommene Mangel an Nahrung besteht für die Tierwelt nur ausnahmsweise. Dem Tode verfallen in erster Linie Keim- zellen und noch nicht voll entwickelte Individuen, die die Organe, deren Anpassungsgrad über Leben und Tod entscheiden soll, noch gar nicht oder nur z. T. haben. Überhaupt bestimmen meist äußere Faktoren, nicht aber kleine Unterschiede der Organismen über Leben und Sterben. Kurz, H. lehnt die Selektionshypothese ab; er bekennt sich zur Lehre von der direkten Be- wirkung als Entwicklungsprinzip. Der ethische Darwinismus wirft der christlich-humanen Moral vor, daß sie durch Beschützung der Minderwertigen den auslesenden Daseinskampf störe. Demgegenüber legt H. zunächst seine Ansicht über die Entwicklung der altruistischen Tendenzen dar. Diese haben ihren Ursprung im Ge- meinschaftsleben höherer Tiere, sie verstärken und verfeinern sich im mensch- lichen Familienleben und dehnen sich in abgeschwächter Form auf immer weitere Kreise aus. So ermöglichen sie über der Stufenreihe: Atom, Molekül, 1) Das Buch ist nach Mitteilung der Verlagsbuchhandlung inzwischen aus dem Buchhandel zurückgezogen worden. Red. Referate. QO] Zelle, Einzelorganismus, eine höhere Organisationsstufe, das Gemeinschafts- leben, das nur bestehen kann, wenn in den Einzelwesen Gemeinschaftsgefühl und Wille lebendig bleiben. Die antichristliche Herren- und Ausbeutermoral mancher Darwinianer führt zu asozialer Anarchie und damit zur Kulturver- nichtung. H. wendet sich dann dem sozialen Darwinismus zu. Manche Sozial- darwinisten meinen, daß Kindersterblichkeit, Tuberkulose, andere Krankheiten, geschlechtliche Ausschweifungen, Trunksucht, Arbeitslosigkeit und soziales Elend als rassedienliche Auslesefaktoren wirken. Die Rassehygieniker fordern eine systematische Fortpflanzungsauslese in der menschlichen Gesellschaft, Eheverbote oder Zeugungsbeschränkung (evt. Sterilisation) für erblich Kranke und Minderwertige, Fortpflanzungsbegünstigung für Höherwertige durch staat- liche Mittel. v. Ehrenfels will durch Polygamie streng ausgewählten Männern reichlichste Fortpflanzung sichern. Nach H. ist dem Sozialdarwinismus durch die Widerlegung der theo- retischen Selektionslehre der feste Boden entzogen. Er führt ferner aus, daß so wenig wie zwischen den Zellen eines pflanzlichen oder tierischen Organismus zwischen den Gliedern eines Staatswesens ein Kampf ums Dasein mit Darwinscher Zuchtwahlwirkung stattfinde. Vielmehr untersteht auch die menschliche Gemeinschaft dem biologischen Gesetz der Arbeitsteilung und Differenzierung, nach dem ihre verschieden beanlagten Glieder verschiedene Funktionen haben, jedes Glied aber auf die Mithilfe der anderen in seiner ganzen Existenz angewiesen ist. Mit Recht weist H. manchen Sozialdarwinisten gegenüber darauf hin, daß die soziale Auslese, die verschiedene Menschen in verschiedene Berufe und Stände bringt, von Darwinscher Auslese durchaus zu unterscheiden ist. Die Begabten, Fleißigen, sich selbst Beherrschenden, die etwa in der mensch- lichen Gesellschaft „ausgelesen“ werden und in ihr emporsteigen, pflanzen sich durchschnittlich viel schwächer fort als minderwertige Menschen. Das ist von extremen Lobrednern des ungehemmten Daseinskampfes, nicht hin- gegen von der modernen Eugenik übersehen worden. Gegen die Eugenik nun wendet H. ein, ihr idealer Züchtungsstaat sei utopisch, weil sich die Menschen seinen ungeheuerlichen Zwang nicht ge- fallen lassen würden. Eine Menschenzuchtbehörde würde durch unvermeidliche Irrtümer großes Unheil anrichten und viel Leid stiften. Man ist sich viel- fach über das Ziel der Menschenzüchtung nicht klar und einig. In der 2. Auflage betont H. übrigens ausdrücklich, daß vieles in den Bestrebungen der Rassehygiene, Eugenik usw. berechtigt ist (S. 71, 72). Die eigentlichen Fortschrittshebel sieht er aber in der planmäßigen Erziehung aller Schichten des Volkes, in der zweckmäßigen Vorbereitung für die Arbeit in niederen und höheren Berufen, in der Belebung der altruistischen, sittlichen und der Hemmung der zersetzenden Kräfte. Er fordert Ausbau der Sozial- politik, Sozialhygiene, Wohnungsfürsorge usw., sowie ein Recht auf Arbeit. Wir kommen zum „politischen Darwinismus“, zu der Ansicht, daß der Krieg eine notwendige und förderliche Form des Kampfes ums Dasein sei, daß er auslesend wirke und das tüchtigere Volk zum Siege führe, daß Fort- fall der Kriege Völkerentartung und geistige Versumpfung verursachen müsse. H. führt aus, daß die Ententepresse deutsche Schriften, die solche Ansichten darlegen, nur zu erfolgreich benutzt hat, um Deutschland als militaristischen Friedensfeind zu brandmarken, obwohl auch in der französischen, englischen und amerikanischen Literatur derartige Anschauungen vertreten worden sind. 902 — Referate. Die Auffassung des Krieges als einer unabänderlichen Notwendigkeit im Sinne der Darwinschen Kampf-ums-Dasein-Lehre fällt für H. bereits mit dem theoretischen Darwinismus dahin. Auch bestehen zwischen Sieg bezw. Unterliegen im Daseinskampfe und Erfolg bezw. Niederlage im Kriege himmelweite Unterschiede: Völker sterben nicht durch verlorene Kriege wie im Daseinskampf unterliegende Individuen. Trotz mancher Rückschläge zeigt die Entwicklungsgeschichte der Mensch- heit die Tendenz, daß kleinere Gesellschaftsgruppen sich zu immer größeren Verbänden zusammenschließen. So werden sich auch die Völker dereinst zum friedlichen Bund zusammenfinden. Frühere Kriegsmotive, wie das relegiöse, haben ihren friedengefährenden Einfluß verloren. Auch das an sich be- rechtigte Nationalgefühl wird, so hofft H., sich so gestalten, daß es als Kriegsmotiv ausscheidet. Die wirtschaftlichen Interessen werden als Kriegs- ursachen zurücktreten auf Grund der Erfahrung, daß auch für den Sieger der Krieg die Kosten nicht lohnt. Arbeitsteilung und Differenzierung werden immer engere Beziehungen zwischen den Staaten knüpfen und diese immer mehr zu sich ergänzenden, voneinander abhängigen Gliedern der organisierten Menschheit machen. Freilich wäre es angesichts des abgrundtiefen Völkerhasses ein Utopie, den wahren Völkerbund von heute auf morgen zu erhoffen. H. aber er- wartet mit Kant, daß gerade die Kriege und Kriegsrüstungen durch bittere Not die Völker „zu anfänglich unvollkommenen Versuchen, endlich aber nach vielen Verwüstungen, Umkippungen und selbst durchgängiger innerer Er- schöpfung“ (Kant) zum gerechten Völkerbunde drängen werden. Ein im November 1917 geschriebenes Nachwort zur 1. Auflage, in dem H. mit feurigen Worten zum Ausharren in der Verteidigung des Vaterlandes mahnte, ist in der Neuauflage fortgeblieben. Statt dessen bringt diese einen scharfen Protest gegen den Vertrag von Versailles (S. 49, 50), eine Ablehnung des Marxistischen Sozialismus (S. 101) und eine Reihe von anderen Zusätzen und kleineren Änderungen. Erich Becher. Knoll, Fritz. Insekten und Blumen. Experimentelle Arbeiten zur Ver- tiefung unserer Kenntnisse über die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Tieren. Heft 1: I. Zeitgemäße Ziele und Methoden für das Studium der ökologischen Wechselbeziehungen. II. Bombylius fuliginosus und die Farbe der Blumen (mit 6 Tafeln, 23 Text- figuren und 3 Proben farbiger Papiere) Abhandl. d. zool.-bot. Ges. Wien Band XII Heft 1. IV und 119S. Wien 1921. Verlag der zool.-bot. Ges. Nach der von K. Chr. Sprengel begründeten blütenbiologischen An- schauung vereinigen sich die neben dem eigentlichen Geschlechtsapparat in der Blüte vorhandenen Elemente: Nektar, farbige Blütenblätter, Duft, zu einem eigenartig ineinandergreifenden System von Wirkungen, die beim Zustandekommen der Befruchtung eine entscheidende Rolle spielen. Das Vorhandensein von Nektarien bedingt es, daß Insekten Veranlassung haben, sich in unmittelbare Nähe des Geschlechtsapparates zu begeben. Farbe der Blütenblätter und Duft zeigen den Insekten den Weg zur Nahrungsquelle, d. h., sie wirken auf die Sinnesorgane der Insekten, wodurch gewisse, wahr- scheinlich instinktive Reaktionen ausgelöst werden, die zum Aufsuchen der Blüte führen. Die räumlichen Verhältnisse in der Blüte bedingen es, daß Referate. 203 das Insekt bei der Honigentnahme sich mit Pollen belädt und denselben beim Besuch der nächsten Blüte auf der Narbe abstreift, wodurch die Bestäubung bewirkt wird. Diese Anschauung hat etwas so ungemein Befriedigendes, weil in ihr die akzessorischen Blütenelemente als echte Organe der Pflanze erscheinen, d.h. es gehen von ihnen Wirkungsketten aus, die an bestimmter Stelle wesentlich und unentbehrlich in den Verlauf der Lebensvorgänge eingreifen; — und weil diese von ihnen ausgehenden wesentlichen Wirkungen dieselben sind, die auch uns die Blüten so auffallend erscheinen lassen, nämlich chemische und optische Wirkung auf tierische Sinnesorgane. In dieser Lehre sind als unbekannte Größen die Wirkung von Blüten- farbe und Duft auf die Insekten eingeführt. Verf. hat mit wahrhaft vollkommenen experimentellen Methoden von außerordentlicher Einfachheit diese Faktoren untersucht. Er hat sich die Frage vorgelegt, welche Rolle Farbe und Duft bei der Herbeiführung des Blumenbesuchs der Insekten spielen. Wie von selbst ergeben sich dabei wichtige Aufschlüsse über das Farbensehen der Insekten. Die Versuche beziehen sich auf ein besonders geeignetes Insekt (aus- gezeichneter Flieger, ganz an Blütenbesuch angepaßt, nährt sich nur von Nektar), eine Wollschweberart (Rombylius fuliginosus, Diptera), und seine be- vorzugte Nährpflanze, Muscari racemosum, eine Traubenhyazinthe mit blau- violettem Blütenstand, deren obere Blüten steril, geschlossen und duftlos, deren untere fertil, nektarbergend, duftend und mit einem umgekrempelten weißen Perigonrand versehen sind, an dem sich Bombylius beim Honigsaugen festklammert. Diese Objekte wurden in ihrer natürlichen Umgebung untersucht, auf Halden und in Olyirten Dalmatiens, wo der Wollschweber in sicher- gezieltem Fluge von einem der reichlich verteilten Blütenstände zum andern fliegt. Schon die Sicherheit und die Geradlinigkeit des Fluges machten es wahrscheinlich, daß nicht der von den Zufälligkeiten und dem Wechsel der Luftströmungen abhängige Duftstrom, der nur eine langsame und krumm- linige Annäherung ermöglichen würde, das Insekt zur Blume hinführt, sondern die Farbe. Die Versuche machen das zur Gewißheit. 1. Ausschaltung des Duftes: Bei Wind (dessen Richtung durch leichte Windfahnen, die über den Blüten befestigt wurden, festgestellt wurde) fanden die Anflüge von allen Seiten mit gleicher Sicherheit statt, obwohl bei Anflügen senkrecht zur Windrichtung eine Duftwirkung sicher ausge- schaltet war. f 2. Trennung der Duftquelle von der Farbquelle durch Uber- decken des Blütenstandes mit einem oben geschlossenen Gasröhrchen, aus dem der Duft nur aus der einige Zentimeter unter dem Blütenstand befind- lichen Öffnung ausströmen konnte: Unverminderte Sicherheit des Anflugs. Es wird stets der durch das Glas sichtbare Blütenstand angeflogen, nie die Ausströmöffnung. " 3. Ausschaltung der Farbe durch Überdecken mit gelben Gläschen: Vollkommenes Ausbleiben des Anflugs, die Duftausströmöffnung bleibt un- beachtet, die durch das Glas sichtbare Form des Blütenstandes bewirkt nichts. Dafür, daß die Form belanglos ist, sprechen auch 2 4. Versuche mit blauvioletten Papieren, die jederzeit sicher an- geflogen wurden, unabhängig von der Form und Größe, die sie hatten. 5. Versuche nach v. Frisch, bei denen das Blaupapier in ein Mosaik grauer Papiere der verschiedensten Helligkeitsstufen eingeordnet wurde, aus dem es die Bombylius mit Sicherheit herausfanden (kein einziger Anflug auf 204 Referate. Grau!), beweisen, daß es tatsächlich der Farbton (Wellenlänge) und nicht der Helligkeitswert des Blau ist, der vom Insekt unterschieden wird. Es wurde Blau von verschiedener Helligkeit angeflogen. Damit ist nachgewiesen, daß für die Fernwirkung auf das Insekt, die es in die Nähe der Blüte führt, nur optische und zwar Farbreize in Betracht kommen. Es blieb zu untersuchen, welche von den Blüten ausgehenden Wirkungen den Bombylius veranlassen, auf die einzelne Blüte vorzustoßen und sich an ihr festzuklammern. Versuche mit künstlichen Nachbildungen, blaue Papier- zylinder mit aufgeklebten weißen Papiernäpfchen, ergaben deutliche Vorstöße gegen die weißen Näpfchen, so daß zu vermuten ist, daß von den weißen Perigonrändern die entscheidende Nahwirkung ausgeht, also eine optische Nahwirkung. Das Anklammern konnte nicht erzielt werden. Der adäquate Reiz zur Auslösung dieser Reaktion ist wahrscheinlich der typische Duft in richtiger Konzentration. Verblühte, nicht mehr duftende Blütenstände werden noch angeflogen, aber nicht mehr „besucht“. Dagegen werden eben ver- blühte, die äußerlich von ganz verblühten nicht zu unterscheiden sind, jedoch noch duften, noch richtig besucht. Eine Nahwirkung des Duftes ist also anzunehmen. Verf. wendet sich nun einem zweiten Problem zu. So wie Muscari racemosum wirken auf Bombylius fuliginosus alle blauen (und weißen) Blumen, während alle gelben unbeachtet bleiben. Werden auf einem gelbblühenden Busch violette Nachbildungen von dessen Blüten angebracht, so werden diese angeflogen, die natürlichen gelben Blüten werden nicht beachtet. Muscari comosum hat einen Schopf von sterilen hellvioletten Blüten; weiter unten am Stiel sind nichtduftende gelbbraune fertile Honigblüten verteilt. Bombylius fuliginosus fliegt die sterilen Blüten an und verläßt den Blütenstand, ohne die Honigblüten beachtet zu haben. Das Verhalten gegen rote Blüten zeigt, daß Rot als Kategorie nicht unterschieden wird. Purpur wird angeflogen, von dem Blaurot also wahrscheinlich nur das Blau empfunden. Mohnrot erzeugt keine Reaktion, gehört also wohl zur Kategorie Gelb. Wie ist diese natürliche Bindung von Bombylius fuliginosus an Blau zu bewerten? Sieht er Gelb gar nicht? Dann müßte die Bindung eine absolute sein. Aber in ganz seltenen Fällen, besonders am Ende seiner Flugzeit, wenn Muscari racemosum fast abgeblüht ist, fliegt er auch gelbe Blumen (z.B. Ranun- culus) an, und zwar mit derselben Sicherheit. Er sieht also ganz gut das Gelb. Er reagiert nur meist nicht darauf. Wie kommt das? Eine andere Bombylius-Art, Bombylius medius, die mit fuliginosus zusammen vorkommt, besucht u. a. gelbe Blumen und findet z. B. auch die Honigblüten von Muscari comosum, indem er sich von dem blauen Schopf, den auch er anfliegt, heruntergleiten läßt (scharf getrennt: optische Fern- und Nah- wirkung). Dieser Bombylius nährt sich außer von Nektar auch von Blüten- staub. Ein anderer Bombylius dagegen, fulvescens, genießt wie fuliginosus nur Honig und ist auch wie dieser negativ stetig gegenüber Gelb. Der Zusammen- hang ist folgender: In der Umgebung des Bombylius fuliginosus sind zufällig alle Blumen, die ihm nichts zu bieten haben, gelb. Entweder sie sind so fest verschlossen, daß ihr Nektar nur den kräftigen Hymenopteren zugänglich ist (Leguminosen), oder sie bilden keinen Nektar, sondern nur Pollen, den fuliginosus verschmäht. So entsteht eine Bindung an die nichtgelben Blumen, sozusagen durch eine von der Natur ausgeführte Farbendressur. Diese Bindung erspart dem Insekt viele vergebliche Anflüge, führt ihn aber gelegentlich auch an Brauchbarem blind vorbei (Compositen, Honigblüten von Muscari Referate. 205 racemosum). Bombylius medius als Pollenfresser hat dagegen keine Gelegenheit eine solche Bindung zu erwerben. - Daß es sich um Erwerbung der Bindung im individuellen Leben handelt, ist nach allem wahrscheinlich. Auszuschließen ist allerdings die Möglichkeit nicht, daß es sich um eine angeborene Reaktionsart handelt, da die Dressur nicht vor den Augen des Experimentators vor sich ging. Für Fragen der Artentstehung wäre eine Aufklärung gerade dieses Punktes ganz besonders interessant. Im übrigen besteht der große Wert derartiger Untersuchungen für die exakte Grundlegung der Abstammungslehre darin, daß sie uns das Wirkungs- gefüge im einzelnen aufdecken, das wir in seiner Gesamtheit als Anpassung bezeichnen. Das Vorhandensein solcher Anpassungen, durch die besondere Beschaffenheit des Organismus bedingter Wirkungszusammenhänge oft kom- . pliziertester Art, die ihm die Existenz unter gegebenen Bedingungen er- möglichen, ist eine der wesentlichsten Tatsachen, deren Erklärung Aufgabe der Abstammungslehre ist. Da ist es natürlich ungeheuer wichtig zu zeigen, was tatsächlich an Erklärungsbedürftigem vorliegt. Knoll hat diese Arbeit für eine der augenfälligsten Anpassungen geleistet. Es bleibt nun ganz unverständlich, warum er sich in einem einleitenden Kapitel aufs schärfste gegen die Verwendung des Nützlichkeits- und Zweck- mäßigkeitsbegriffes in der Biologie ausspricht und das Stehenbleiben bei der kausalanalytischen Beschreibung der regelmäßigen Beziehungen der Organismen untereinander und zur Umwelt (Ökologismen) als allein wissenschaftlich hin- stellt, wobei das Problem der phylogenetischen Entstehung der Okologismen unter den Tisch fällt. Seine Untersuchungen, die eine prachtvolle exakte Bestätigung der Sprengelschen Blütenökologie darstellen, könnten eher dazu reizen, über die Zweckmäßigkeit und das haarscharfe Funktionieren aller in Betracht kommenden Organisationseigentümlichkeiten beider beteiligter Organismen erneut in Begeisterung zu geraten. Sind aber die Bemerkungen als prinzipielle Auseinandersetzung gemeint, dann sei festgestellt, daß eine solche auf diese Weise nicht möglich ist, und Verwahrung eingelegt gegen die Art, wie bedeutungsvolle Probleme (Zweck- mäßigkeit, Kampf ums Dasein, Selektion, Anpassung) beiseite geschoben werden. Das Kapitel hat lediglich den Wert eines Glaubensbekenntnisses. Sachlich darauf einzugehen würde viel zu weit führen. Nur einiges, zunächst ein mehr formaler Punkt, sei berührt. Verf. schreibt: „Mit der Frage nach der Nützlichkeit und Schädlichkeit hat sich die Naturwissenschaft einer Be- trachtungsweise ergeben, die das gesamte Leben in der Natur nach dem Gesichtspunkte des Geschäftes, nach dem Profit untersucht“. Das ist tendenziöse Verschiebung eines Begriffes. Zum Geschäft gehören zwei. Wenn wir aber von der Nützlichkeit einer Organäußerung sprechen, z. B. der Gesichtswahr- nehmung, die ein Tier vor dem Sturz in den Abgrund bewahrt, so fehlt jede Beziehung zu einem zweiten Wesen und es ist gewiß unsinnig, so etwas „Profit“ zu nennen. So aber und nie anders ist der Begriff der Nützlich- keit gemeint, auch in den Fällen, wo eine Schädigung eines ‚andern Organismus damit verbunden ist (z. B. Parasitismus). Auch der Darwinismus geht von diesem Nützlichkeitsbegriff aus, bringt aber ein neues Moment hinzu, nämlich die Konkurrenz unter den verschiedenen Graden von Nütz- lichkeiten gleicher Art mit Sieg der größten im Sinne von Selektionswert beim Überleben in der unbarmherzigen Dezimierung durch die Gefahren des Lebens. Im Darwinschen Begriff des Kampfes ums Dasein liegt nichts Geschäftliches, eher ein sportliches Moment: Man könnte auch sagen: Wett- rennen ums Leben. 206 Referate. Auch in dem Fall, wo man am ehesten von einem Geschäft sprechen könnte, und zwar von einem reellen, gerade bei der Beziehung von Insekten und Blumen, wird jeder einsichtige Vertreter des Nützlichkeitsstandpunkies stets sagen: Der Pflanze ist ihre Anpassung an das Insekt nützlich, dem Insekt seine Anpassung an die Blume. Er wird auch von gegenseitiger An- passung sprechen. Er wird sich aber hüten, die Ausdrücke: Gegenseitiger Nutzen, gegenseitige Dienstleistung, Tauschgeschäft zu gebrauchen. Schon der Satz: Die Pflanze liefert dem Insekt Nahrung, dafür besorgt das Insekt der Pflanze die Bestäubung, ist falsch, weil zuviel Menschliches hineingedacht ist. Die Sache muß so ausgedrückt werden, wie ich es eingangs getan habe. Das hindert aber nicht, sondern die gewählte gesucht exakte Ausdrucksweise macht es sogar besonders deutlich, daß die Behauptung: Bau und Funktion der Blüte sind für die Pflanze (d. h. ihre Existenz), Bau und Reaktion des Insekts für das Insekt (d. h. seine Existenz) zweckmäßig oder nützlich, einen objektiven Sachverhalt beschreibt. Beschreibt! Mehr will und kann die Zweckmäßigkeitsbetrachtung nicht geben. Sie ist eine Beschreibung des Beobachteten, die sich aus der kausalanalytischen Untersuchung ergibt und sich streng an deren Resultate zu halten hat. Eine „teleologische Erklärung“, von der Knoll sagt, daß er auf sie verzichten will, kann es gar nicht geben. Die Existenz zweckmäßiger Einrichtungen ist selbst etwas, das erklärt werden muß, ist ein biologisches Problem. Der Psychovitalismus sieht in ihnen die Auswirkung eines psychischen Prinzips, der Lamarckismus möchte es glaubhaft machen, daß sie sozusagen von selbst entstehen, passiv zwangsläufig durch Anderung der Lebensbedingungen, der Darwinismus sieht in ihrer Zweckmäßigkeit selbst die eigentliche Ursache ihrer Existenz, wodurch diese Zweckmäßigkeit zur Leitschnur der ganzen Entwicklung wird. Dadurch bekommt die Zweck- mäßigkeit eine unerhörte Bedeutung. Es scheint zu genügen, daß man die Zweckmäßigkeit einer Form, einer Funktion nachweist, um zu verstehen, warum diese Form existiert. Dem ist aber nicht so. Es müßte vielmehr be- wiesen werden, (daß geringe Unterschiede in dieser Zweckmäßigkeit unter den besondern Lebensbedingungen des betr. Organismus genügen, eine Ent- scheidung über das Überleben zu treffen. Das ist nun offenbar etwas ganz anderes. Die objektive Zweckmäßigkeit (Erhaltungsgemäßheit oder wie man es nennen mag) ist in gewissen Fällen leicht einwandfrei festzustellen. Die Untersuchungen über Selektionswert dagegen sind von einer Schwierigkeit, die oft in Unmöglichkeit übergeht. Und nun sind diese beiden Zweckmäßigkeits- fragen verwechselt und vermengt worden, und der zunehmende Zweifel am Erklärungswert der Selektion hat das Interesse an der Zweckmäßigkeits- erscheinung mit in den Abgrund gerissen. Zudem hat das Streben, die Ent- stehung möglichst aller Dinge selektionistisch zu verstehen, eine Menge gezwungener Zweckmäßigkeitsdeutungen und Nützlichkeitsvermutungen er- zeugt, die ein schlechtes Licht auf die Zweckmäßigkeitsbetrachtung überhaupt geworfen haben. Gegen solche Auswüchse wendet sich auch in Wirklichkeit Knoll, wenn er gegen die Zweckmäßigkeitsbetrachtung als solche zu argu- mentieren glaubt. Zur weiteren Diskreditierung des Zweckmäßigkeitsbegriffs in mechani- stischen Kreisen tragen dann die eigentlichen Teleologen bei, nämlich die Vitalisten, und vor allen Dingen solche Autoren, die ohne weitere Begründung von einem „teleologischen Naturgesetz“ fabeln, wie z. B. H. Kranichfeld in dem Aufsatz: Gemeinschaftdienliche Zweckmäßigkeit (Natw. Wochschr. 1921, 5.913). Referate. 207 Es ist das Schicksal der Vorstellung von der Zweckmäßigkeit in der lebenden Natur, immer wieder von Weltanschauungssystemen und natur- wissenschaftlichen Glaubenslehren für sich in Anspruch genommen zu werden und sich dadurch so mit dogmatischem Stoff zu durchtränken, daß sie von den Feinden der betr. Dogmen nicht mehr von diesen unterschieden und mit ihnen ins Feuer geworfen wird. Es ist aber auch ihre eigentümliche Kraft, sich stets wieder gereinigt aus solchem Feuerbad der Kritik zu erheben, nicht weil sie anthropomorphistisch ist, wie Goebel meint, sondern weil sie der Aus- druck einer wesentlichen Eigentümlichkeit der lebenden Natur ist, die ihr vielleicht nicht allein zukommt, aber jedenfalls in einem Ausmaße, das jeden Vergleich mit ansatzweise ähnlichen Erscheinungen in der unbelebten Natur ausschließt. — Bei alledem kann man Knoll darin vollkommen beistimmen, daß in der Blütenökologie die anthropomorphistischen Übertreibungen und das spielerische Sichgenügenlassen im Staunen über die wunderbare Zweckmäßigkeit von Einrichtungen, deren Funktionieren gar nicht wirklich untersucht worden war, einer vergangenen Periode anzugehören haben, und daß zu der morpho- logischen Analyse der Anpassungen, die Hermann Müllers Verdienst ist, eine mit experimentellen Methoden durchgeführte physiologische Analyse der für die beiderseitigen Anpassungen in Betracht kommenden Sinnesleistungen und Reaktionsweisen der betr. Insekten hinzutreten muß. Was Knoll uns hier als Arbeit in dieser Richtung vorlegt, ist gerade dadurch besonders wert- voll, daß es ohne theoretische Voreingenommenheit, ohne die Absicht, irgendetwas beweisen zu wollen, gewonnen wurde. F. Süffert. Schegalow S. Das Erscheinen des Gigantismus beim Hafer. Verhandlungen des Kongresses für Pflanzenzüchtung in Saratow, 1920 (russisch). Auf der Versuchsstation für Pflanzenzüchtung des Landwirtschaftlichen Instituts Moskau wurde eine reine Linie vom Hafer kultiviert, nämlich eine Varietät von Avena orientalis Schreb. var. obsuata Al.; sie war voll- kommen rein und konstant. Im Jahre 1911 hatte man drei verwandte Familien dieser Linie herangezogen, von denen zwei ganz rein und typisch hervorge- treten waren, die dritte aber 26,1°/, abweichende Pflanzen enthielt. Diese Pflanzen unterschieden sich durch eine Reihe ausgeprägter gigas-Merkmale, sie hatten nämlich eine doppelte Zahl Stengelknoten, sehr dicke Stengel, breite Blätter und einen etwas verzögerten Entwicklungsmodus, so daß) zum Anfang der kalten Jahreszeit sie nicht imstande waren, Rispen zu bilden (siehe die Abbildungen in den Arbeiten der Versuchsstation für Pflanzenzüchtung an der Moskauer Landwirtschaftlichen Akademie Nr. 5). Die beiden konstanten Familien blieben ganz rein und typisch in den folgenden Jahren; die normalen Pflanzen der dritten Familie erzeugten im folgenden Jahre einerseits neue normale und reine Familien, andererseits wiesen sie wieder gigas-Formen auf, deren Gesamtzahl 19,7°/, war. Diese Resultate wiederholten sich in den folgenden Jahren mit unveränderter Regel- mäßigkeit (17,6—21,2°/, gigas-Pflanzen). Durch die Kultur in engen Gefäßen in armem trockenen Boden gelang es, die mächtige Entwicklung der gigas-Pflanzen zu hemmen und Rispen an ihnen zu erhalten. Die Rispen der gigas-Pflanzen zeichneten sich durch einige abweichende morphologische Eigenschaften aus, auch zeigten sie sehr- starke Begrannung (bis 98°/, begrannte Ahrchen) und eine sehr grobe Struktur der Grannen, die unten gedreht waren. Der Blütenstaub der 208 Referate. gigas-Pflanzen enthielt viele leere Pollenkörner, wodurch wahrscheinlich ihre beinahe volle Sterilität zu erklären ist; es waren nur 3—5 volle Körner an jeder Pflanze. Diese Körner hatten die typische gigas-Nachkommenschaft hervorgebracht, so daß der Gigantismus nun als ein vollkommen konstantes Merkmal erscheint. Sicher handelt es sich um eine Mutationserscheinung, die vor unseren Augen in einer reinen Linie auftrat und dabei in einer heterozygotischen Form. Das Aussterben einer großen Anzahl von gigas-Pflanzen in ihrer frühen Entwicklungsperiode wegen ihres langsamen Wuchses erklärt uns den Grund, warum die Zahl der Giganten im Vergleich mit den theoretischen Zahlen (25°/,) niedriger ist. Es ist möglich, daß die ungewöhnlich mächtige vegetative Entwicklung im vorliegenden Falle von den Veränderungen in den Sexualorganen abhängt. — Die Untersuchungen von Frl. Dr. A. Nikolaewa zeigen, daß die Chromosomen in den Kernen von Avena-Giganten und bei den normalen Haferformen gleich sind. Autoreferat. Nikolaewa, Dr. A. Zur Cytologie der Triticumarten. Verhandlungen des Kongresses für Pflanzenzüchtung in Saratow, 1920 (russisch). Die cytologischen Untersuchungen der Triticwm-Arten bestätigten die verschiedenen Chromosomenzahlen in den vegetativen Kernen dieser Pflanzen. In Bestimmung dieser Resultate wurden ‘die acht kultivierten Triticum-Arten in drei Gruppen geteilt. Die erste Gruppe, deren charakteristische Chromo- somenzahl 14 ist, enthält nur eine einzige Art: Tr. monococeum. Tr. durum, Tr. polonieum, Tr. turgidum, Tr. dicoceum bilden die zweite Gruppe: alle Arten haben ebenfalls 23 Chromosomen. Die letzte Gruppe enthält die höchste Chromosomenzahl, nämlich 42 —44 Chromosomen. Tr. vulgare 42—44, Tr. spelta 44 und bei Tr. compactum habe ich auch einige Metaphasen mit 50 Chromosomen bemerkt. Es ist zu bemerken, daß so abweichende Resultate von der Schwierigkeit der Zählung großer Chromo- somenkomplexe abhängig sein müssen, oder daß wir in diesem Falle eine gesammelte Art, die verschiedene Formen in Beziehung auf die Chromo- somenzahl enthält, untersuchten. So war es zum Beispiel mit Tritieum fuliginosum, das zur Gruppe Tr. vulgare gehört und sich durch die große Zahl der Chromosomen auszeichnet (44). Eine Form dieses Weizens, nämlich Tr. fuliginosum var. persicum, wurde von Prof. N. Vavilov genau untersucht und zeigte eine große Anzahl abweichender Merkmale, die diese Varietät der Gruppe Tr. durum näher brachte. Seine Chromosomenzahl war, wie auch meine Untersuchungen gezeigt hatten, 28, das heißt ganz dieselbe, die für die ganze zweite Gruppe charakteristisch ist. Auf Grundlage solcher Resultate sollte man diese Varietät als selbständige Art betrachten (Tr. persicum Vavilovi) und aus der Gruppe des Tr. vulgare ausscheiden. Das Ziel aller Klassifikationsschemen besteht in dem Studium der ge- netischen Verwandtschaft, auf Grund deren die natürlichen Gruppen zu bilden sind. Im vorliegenden Falle schließt sich den drei genetischen Untersuchungs- methoden der Tritieum-Arten (die hybridologische Methode von Tschermak, die serologische von Zade und die Immunitätsmethode von Vaviloy) die vierte, cytologische Methode an. Die völlig übereinstimmenden Ergebnisse der vier verschiedenen Methoden bestätigen um so mehr die Richtigkeit der gewonnenen Resultate. Referate. 209 Schema der Klassifikation der Tritieum-Arten. nn in Er Ic ENT c 7 ” \ = nach Tschermak nach Zade nach Vaviloy nach der Chromo somenzahl 1% Tr. monococeum Tr. monococcum Tr. monococeum 14 II. Tr. durum Tr. durum Tr. durum 28 Tr. turgidun Tr. turgidum Tr. turgidum 28 Tr. polonieum Tr. polonicum Tr. polonicum 28 Tr. dicoceum Tr. dieoceum Tr. dicoccwm 28 III. Tr. vulgare Tr. vulgare Tr. vulgare 42—44 Tr. spelta Tr. spelta Tr. spelta 44 Tr. compactum Tr. compactum Tr. compactum 50 Autoreferat. Nikolaewa, Dr. A. Zur Kenntnis der Chromosomenzahl in der Gattung Avena. Verhandl. des Kongresses für Pflanzenzüchtung in Saratow, 1920 (russisch). Die cytologischen Untersuchungen in den Wurzeln von Avena haben einen wesentlichen Unterschied in der Chromosomenzahl bei den verschiedenen Avena-Arten gezeigt: In Übereinstimmung mit dem Klassifikationsschema von Trabut Avena brevis, Av. strigosa und Avena nuda biaristata müssen diese von den anderen Arten scharf abgesondert werden: die oben erwähnten Arten haben 14—16 Chromosomen, wihrend die anderen Avena-Arten, Av. sterilis, Av. Ludowiciana, Av. byzantina, Av. fatua, Av. nuda (inermis) eine größere Chromo- somenzahl aufweisen, nämlich 42—48. Es ist zu bemerken, daß der kleine nackte und der große nackte Hafer (Av. nuda biaristata und Av. nuda inermis) auf Grund einiger allgemein morphologischer Eigenschaften bis jetzt in ein und derselben Gruppe vereinigt waren, obgleich auch die beiden Unterarten sich ansehnlich in verschiedenen Beziehungen unterscheiden. Von besonderem Interesse war die cytologische Untersuchung und ein- gehende Prüfung der Kerne bezw. Chromosomenkomplexe, indem man den Kern als Träger erblicher Eigenschaften erwägt und die ganze Summe solcher Merkmale als äußerliche Form (Habitus) der Pflanzen ins Auge faßt. Auch möchten die cytologischen Forschungen einige Seiten der phylo- genetischen Fragen aufklären. Und die Möglichkeit einer solchen cytologischen Bestätigung der morphologischen Klassifikation würde auch ihrerseits für uns eine wichtige und bedeutende Tatsache sein. Wie schwierig es bis auf den heutigen Tag erscheint, die Chromosomen- zahl bei manchen unserer Getreidearten (Avena, Triticum) festzustellen, das beweisen zur Genüge die verschiedenen Resultate, die über diese Zahlen be- stehen und von verschiedenen Forschern verteidigt werden (Bally, M. Koer- nicke, Nakao, Sakamura). Die bedeutende Länge der Chromosomen und ihre große Anzahl bringen große Schwierigkeiten für genaue Be- stimmungen der Chromosomenkomplexe mit sich. Es handelt sich nach der vorhergehenden Darlegung darum, genaue cytologische Untersuchungen durchzuführen und die Chromosomenzahl der verschiedenen Haferarten festzustellen. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX, 15 210 Referate. Als Material fiir die vorliegenden Untersuchungen dienten die Wurzel- spitzen der verschiedenen Avena-Arten. Die Metaphasen der verschiedenen vegetativen Kernteilungen wiesen verschiedene Chromosomenzahlen auf. Die erste Gruppe enthält die Arten: Av. sterilis, Av. Ludowiciana, Av. byzantina, fiir die 44 Chromosomen charakteristisch sind. In den Kernplatten der zweiten Gruppe, Av. fatwa, Av. sativa, Av. nuda inermis, Sind 48 Chromosomen vorhanden. Und die letzte Gruppe hat eine niedrige Chromosomenzahl, nämlich 14, Avena brevis, Ac. strigosa, Av. nuda biaristata, Av. clauda, Av. pilosa. Av. barbata nimmt eine intermediäre Stellung ein — 32 Chromosomen. Das sind die Ergebnisse der bisherigen Untersuchung. Aus ihnen kann man folgende Schlüsse ziehen: Die steigende Schwierigkeit bei der Zählung großer Chromosomenkomplexe zwingt uns eigentlich, zwei scharf begrenzte cytologische Gruppen der Haferarten zu unterscheiden. Die eine umfaßt die beiden ersten Gruppen von dem Trabut-Schema. Die Hybridisationsmöglicheiten zwischen den Repräsentanten jeder Gruppe wie auch zwischen den beiden ersten Trabut- Gruppen sind leicht zu fassen. Es gibt keine bedeutenden Kernverschiedenheiten in oben erwähnten Arten, und die Kerne, die beinahe die gleiche Chromosomenzahl enthalten, können einen neuen stabilen Kern bilden. Die zweite cytologische Gruppe enthält die Arten Av. brevis, A. strigosa, A. n. biaristata, d. h. die dritte Trabut-Gruppe, deren allgemein charakte- ristische Chromosomenzahl — 14. Der Erfolg der Hybridisationsversuche zwischen allen diesen Arten hängt von der Identität der Kernkonstruktion ab und diese letzte Darlegung bestätigt auch die genetische Verwandtschaft der erwähnten Arten. Andererseits ist das Mißlingen der Hybridisationsver- suche bei diesen und anderen Gruppen jetzt leicht zu verstehen wegen ihrer Kernverschiedenheiten, und das bestätigt ihre isolierte Stellung Av. nuda inermis und Av. nuda biaristata müssen in verschiedene Gruppen gestellt werden: der große nackte Hafer mit 48 Chromosomen und der kleine nackte Hafer mit 14 unterscheiden sich so wesentlich voneinander, daß eine dauernde Vereinigung der elterlichen Kerne (bezw. Chrosomenpaarung) im Prozeß der Kreuzung ausgeschlossen sein dürfte. Das ist der Grund, weshalb man bis jetzt keine Hybriden zwischen diesen Arten bekommen hat. Ihre genetische Verschiedenheit äußert sich auch in sichtbarer Unähnlichkeit der Kernkonstruktionen, welche durch die verschiedenen Chromosomenkomplexe in die Augen fällt. Die intermediäre Stellung der Av. barbata zwischen diesen beiden Gruppen im Vergleich mit den anderen Haferarten stimmt mit ihrem mittleren Chromo- somenkomplex .(32) überein. Autoreferat. Klatt, B. Studien zum Domestikationsproblem. Untersuchungen am Hirn. Bibliotheca Genetica, Band II, Leipzig, Borntraeger 1921. In allgemeinen methodischen Vorbemerkungen wird die Bedeutung von Geschlecht, Alter, Rasse, Größe und allgemeinem Körperzustand für die Ver- hältnisse des Canidenhirnes erörtert, denn erst nach Ausschaltung der durch diese Ursachen bedingten Veränderungen werden die durch die Ursache „wild und zahm“ erfolgenden Veränderungen erkannt werden können. Durch Ver- gleich von Tieren (Caniden) gleichen Geschlechtes, gleicher Rasse und gleichen Alters (dessen Feststellung meist nur annähernd möglich war) werden die 3 ersten Faktoren ausgeschaltet, zudem ist der Einfluß von Alter und Rasse Referate. 211 lange nicht so groß wie der von Geschlecht und Größe. Die beste re- lative Größensonderung bekommt man durch bewertende Abschätzung der Schädelgröße, die beste absolute, zahlenmäßige durch den Schädel- umfang (und die Hirnlinge). Bei der allgemeinen Körperbeschaffenheit endlich ist der Ernährungszustand speziell bei oder nach Krankheiten zu berücksichtigen. Im 1. Hauptteil werden die metrischen Befunde referiert: Hirngewicht und -größe (auf diese aus der Schädelkapazität geschlossen) der großen Haus- hunde sind beträchtlich geringer, die der kleinen beträchtlich größer als bei wilden, nahe verwandten Formen (Wolf bezw. Schakal), Hypothetische Er- klärung dafür: zunächst Abnahme der Hirnmasse in der Domestikation, dann (im Gegensatz zu den übrigen Haustieren) allmählich wieder Zunahme des Stirnhirns, das mit fallender Größe langsamer abnimmt als die übrigen Hirn- teile. Teilwägungen am Gehirn zeigen, daß weder Größe noch Geschlecht einen Einfluß auf den Größenanteil des Stirnhirnes am Gesamtgroßhirn haben, daß aber die Wildformen Wolf und Schakal einen kleineren Stirnhirnanteil haben als der Hund. Die Haushunde haben also mehr Stirnhirn als die ver- wandten Wildformen und doch ist diese Zunahme zur Erklärung der obigen Befunde nicht groß genug „es ist und bleibt das Großhirn als Ganzes, welches die Kurve in erster Linie erklärt.“ Auch der 2. Teil der Annahme, daß nämlich das Stirnhirn mit fallender Größe langsamer abnähme als die übrigen Hirnteile, stimmt nach diesen Wägungen nicht für den Hund, dafür aber für Wolf und Schakal: „beim Hund hat die übrige Hauptmasse des Hirns das- selbe langsamere Abnahmetempo angenommen, welches beim Wildhund der Stirnteil des Großhirns aufweist“. Im 2. Hauptteil wird über die morphologischen Befunde berichtet: nach einer Besprechung der Morphologie des Canidenhirnes, seiner Art- unterschiede und einem 12 Seiten langen Kapitel über die Bedeutung der Oberflächenmorphologie des Großhirns, das — auch historisch gründlich durchgearbeitet — für den Morphologen und Physiologen in gleicher Weise von großem Interesse ist, wird zunächst der Einfluß von Größe, Geschlecht, Rasse, Alter und „unbekannten Ursachen“ auf die (grobe) Hirnmorphologie der Caniden besprochen. Der Größeneinfluß macht sich viel stärker und deutlicher in der allgemeinen Hirnform als am Furchenreichtum geltend, das Geschlecht wirkt nur indirekt über die Größenunterschiede, Rassenverschieden- heit äußert sich sowohl bei der allgemeinen Hirnform als beim Furchen- verlauf, Altershirne zeigen schmale gyri und oberflächlich weite Furchen und „unbekannte Ursachen“ endlich bedingen zwei Gehirn-„Ausgaben“: eine grobe „holzschnittartige“ mit weiten Furchen, starkgewölbten Windungen, wenig oder fehlenden sekundären Furchen und Gefäßlinien und eine „lithographie- artige“, gegenteilige. In all diesen oft sehr ausführlichen Kapiteln finden sich interessante Ausblicke auf die menschliche Anatomie und Anthropologie. Nach Abhandlung der genannten Faktoren werden auf 17 Seiten die durch die Faktoren „wild und zahm“ bedingten morphologischen Unterschiede be- sprochen. Die vordere Hirnhälfte, insonderheit das Stirnhirn ist bei der zahmen gegenüber der wilden Form vergrößert, die hintere Hälfte verkleinert, die Scheitelgegend bei beiden Formen gleich stark entwickelt. Es findet sich größerer Furchenreichtum der vorderen Region, besonders des Stirnhirns beim Hund. Auch Unterschiede der Windungen kommen vor. Die theoretischen Erörterungen des 3. Hauptteiles beschäftigen sich zunächst mit den Unterschieden zwischen wild und zahm vom Standpunkt der Lokalisationslehre aus. Die Verlustgebiete am Hundehirn betreffen die 15* > Referate. Sehsphäre und das Riechgebiet, die Gewinngebiete das frontale und parietale Assoziationszentrum. Im ganzen also „Zunahme der Assoziations-, Abnahme der Projektionszentren“. Dann folgt eine Kritik der (obenerwähnten) theo- retischen Grundauffassung, die jetzt dahin zu modifizieren ist, daß nicht das Stirnhirn, sondern die Assoziationszentren es sind, welche, beim Haushund sekundär stärker vermehrt, eine mit der Größe langsamere Zu- und Ab- nahme zeigen als die übrigen Hirnbestandteile und so die gegenüber wilden Formen größeren Hirne bei kleinen Hunden erklären. Dieser Auffassung steht als prinzipiell verschieden die Duboissche gegenüber, mit der sich Klatt sehr eingehend, aber m.E. stilistisch nicht immer klar verständlich auseinandersetzt. Nach Dubois kann „die Disproportionalität zwischen Körpermasse und Muskelkraft, welche bei größeren Tieren im Verhältnis zu kleinen notwendig entstehen muß“ auf zweierlei Weise beseitigt werden: durch Vermehrung der Muskelmasse oder Vergrößerung der Längendimensionen des größeren Tieres. Im ersteren Falle kommt es zugleich zu einer Ver- mehrung der Nervenzellen und damit zu einer Vergrößerung des Hirnes, im letzteren nicht. Bei verschieden großen Individuen soll der letztere Weg eingeschlagen werden, die großen Individuen sind schlank gebaut, bei ver- schiedenen Arten aber der erstere Weg, die großen Formen sind etwas ge- drungener gebaut als die kleinen. Diese Theorie würde die Hirnunterschiede wilder und zahmer Caniden nur erklären können, „wenn nicht bloß bei großen Hunden eine größere Schlankheit des Baues als beim gleichgroßen Wildhund, sondern nur wenn auch zugleich beim kleinen Hund umgekehrt eine stärkere Gedrungenheit ais beim gleichkleinen Wildhund festgestellt werden könnte“. Nun kommt es aber in der Domestikation unabhängig von der Größe zur Verkürzung von Längendimensionen, auch wäre nicht erklärt, warum es ge- rade die Sinneszentren sind, welche beim Haushund abnehmen (Klatt). Daß aber die Komponente „Körper“ und die evtl. resultierende physiologische Gehirnbeeinflussung noch genauer vergleichender Studien bedarf, wird auch von Klatt zugegeben und betont. „Bis dahin aber“ glaubt er, werde seine Theorie „noch am besten den Tatsachen gerecht.“ Es folgt ein Abschnitt: Domestikationsergebnisse und Anthropologie. Unter Anlehriung an Gedanken- gänge der unten referierten Arbeit wird zunächst die Parallelität menschlicher und tierischer Eigenarten als aus dem beiderseitigen Domestikationszustand entstanden betont. Mit dem Canidenhirn parallele Wild- und Zahm-Unter- schiede am Primatenhirn sind: stärkere Variabilität und Unterentwicklung des menschlichen Okzipitallappens gegenüber dem Affen; geringeres Hirn- gewicht und gröbere Holzschnittausgabe des Neger- gegenüber dem Europäer- hirn; größerer Furchenreichtum beim Europäer als beim Neger, dem Menschen als beim Affen; Auflösung einheitlicher Affen-Furchen in mehrere Menschen- Furchen; größere Übereinstimmung beider Hemisphären bei Affen (und Wild- hunden) als beim Menschen (und Haushunden), wo sich oft weitgehende Unterschiede beider Hemisphären finden. Der letzte Abschnitt: die Ver- schiedenheit der Hirne und die Frage der Erblichkeit, der hier ja das Hauptinteresse beansprucht, umfaßt nur 4 Seiten, nimmt Gedankengänge aus a unten referierten Arbeit vorweg, bringt aber keine bestimmte Stellung- nahme. Im ganzen handelt es sich um eine Abhandlung, die durch die vor- bildliche methodologische Bearbeitung des schönen Materiales, durch völlige, auch historische Literaturbeherrschung, durch den Gedankenreichtum, der aus ihr spricht, und die neuen Gesichtspunkte und Wege die sie weist, imponiert. F. Wagenseil, Freiburg i. Br. Referate. 215 Klatt, B. Mendelismus, Domestikation und Kraniologie. A. f. Anthr. Neue Folge, Band XVIII, Heft 3 und 4. Der erste Teil der Arbeit bringt auf 9 Seiten eine sehr ausführliche Zusammenfassung der Grundlagen, der Methodik, der Grenzen und Möglich- keiten des Mendelismus, die aus den (zitierten) vererbungstheoretischen Lehr- büchern zusammengestellt zwar dem Fachmann nichts Neues gibt, die aber doch eine (vielleicht stilistisch nicht immer glückliche) sehr gute Übersicht über das Gesamtgebiet ermöglicht. Die folgenden Seiten beschäftigen sich mit dem Problem der Domestikation im allgemeinen. Die meisten Mutanten treten ja erst in diesem Zustand auf, was „von den meisten Vererbungs- forschern gar nicht beachtet wurde“. Es werden verhältnismäßig wenige erbliche Abänderungen, „potentiell“ schon im Wildtier vorhanden, durch die Bedingungen der Domestikation „aktualisiert“ und dies in gewisser Parallelität bei verschiedenen systematischen Gruppen. Die Bedingungen: künstliche Zuchtwahl und Kreuzung verschiedener Rassen erklären nicht genügend diese Tatsache der „Parallelität der Keimplasmavariationen“ verschiedener syste- matischer Gruppen (Seidenhaar — Seidenfeder, Lockenhaar — Lockenfeder, Strupphaarigkeit — Struppgefieder, große, schlappe Ohren, Schwanzlosigkeit, Teckelbeinigkeit). Klatt nimmt an, daß es infolge der „Intensität der Ab- änderung vom Naturzustand“ „in allen Plasmen sich abspielende physiologische Fundamentalvorgänge“ sind, welche die Mutanten entstehen lassen (wichtiges Arbeitspostulat: Studium der Parallelvariationen bei verschiedenen Arten.) Der letzte Teil der Arbeit bringt Klatts Ansichten über die Bedingungen einer „kausal vertieften Kraniologie, ihre Forschungsmöglichkeiten und Methoden nicht bloß im Hinblick auf das Domestikationsproblem“. Nach Aufzeigung der (auch äußeren) Schwierigkeiten der experimentellen Methoden legt er in überzeugender Weise Wert und Wichtigkeit der physiologisch-ökologischen Forschung dar, die ja zunächst für den radikalen Mendelisten von zweifel- haftem Wert erscheinen muß (Unmöglichkeit der Unterscheidung von Modi- fikationen und Mutationen). Die 3 formbestimmenden Grundfaktoren sind: Größe (Wichtigkeit genauer metrischer Untersuchungen!), Geschlecht und Wuchsform (langer, schlanker und kurzer, gedrungener Typ), ihre Wirkungs- weise auf die verschiedenen Schädeltypen muß erforscht werden. Da wir aber Verschiedenheiten im Wirkungsgrade der 3 Faktoren erst erkennen können, wenn wir ihre Einzelwirkung kennen, und da wir beides am gleichen Material feststellen müssen, „scheint die Aufgabe einer solchen physiologischen Analyse vielleicht manchem uniösbar“. Klatt glaubt aber doch — wohl mit Recht — daß wir durch gründliche und kritische Studien an verschiedenen Schädeltypen und dadurch mögliche Vergleiche schließlich zu einer „für immer feinere Einzelheiten wichtigen Erkenntnis der physiologischen Gesetzmäßig- keiten im Bau des Schädels gelangen werden“. Die gedankenreiche und an- regende Arbeit bringt vieles und wird so Allen etwas bringen. F. Wagenseil, Freiburg i. Br. Tendeloo, N. Ph. Konstitutionspathologie und Erblichkeit. Berlin, Julius Springer 1921. 32 8. T. geht von dem Grundgedanken aus, daß wir, auch wenn uns die Kenntnis der Zelle alle mikrofunktionellen Geheimnisse enthüllt hätte, von den eigentlichen ursächlichen Bedingungen der krankhaften Schädigungen noch nichts wissen würden. So wichtig die rein „atomistische „Durchforschung sei: so rächt sich die Vernachlässigung des Ganzen durch Schwanken und 214 Referate. Irrtum in unserem biologischen Denken. Jede Wirkung wird durch eine Konstellation qualitativ und quantitativ genau bestimmter Faktoren bedingt. Jeder einzelne Faktor ist unentbehrlich — darum miissen wir die ganze Konstellation im Auge behalten. Es müßte somit unser Ziel sein sämtliche Faktoren genau quantitativ und qualitativ festzustellen. Mit deren Summe ist es aber nicht getan: sondern wesentlich ist die einseitige oder gegen- seitige Beeinflussung der Faktoren untereinander. Denn nie ist ein Faktor der gleiche, immer hat er er nur relative Bewertung je nach der Konstellation, an der er teilnimmt. So gewinnt er seinen richtigen Wert nur im Zusammen- hange mit der Kenntnis der Konstellationswir kung im Ganzen. Gestört wird man hierbei oft dadurch, daß sich einzelne Faktoren über Gebühr in den Vordergrund drängen. — Die Konstellation sämtlicher reiner Eigenschaften des Ganzen nennt T. die Konstitution. Er entfernt sich hiermit von der rein genotypischen Definition der Konstitution. Für die Krankheitsforschung kommt man nicht mit Einzelsymptomen der Reaktionen „spezifischer“ Art aus: die Diagnose kann nur im Durchschauen der Konstellation gegeben sein. Poll-Berlin. Frets. Dr. G. P. Heredity of Headform in Man. 193 S. mit 16 Tafeln und 9 Diagrammen. Haag 1921. Nijhoff. 12 Gulden. Frets kommt auf Grund von Messungen an 3600 Mitgliedern von 360 Familien zu dem Schlusse, daß die Kopfform in erster Linie durch die Erbmaße bestimmt werde, daf daneben aber auch äußere Einflüsse mitspielen. Die meisten Erbanlagen, welche Brachykephalie bedingen, scheinen sich mehr oder weniger dominant zu verhalten, doch kommt wahrscheinlich auch inter- mediäres‘ Verhalten vor; mikrobrachykephale Formen scheinen sich rezessiv zu verhalten. In Frets’ Material waren die brachykephalen Köpfe im Durch- schnitt ein wenig kleiner als die dolichokephalen; das ist besonders deshalb bemerkenswert, weil auf Grund unvorsichtiger deduktiver Überlegungen öfter das Gegenteil behauptet worden ist. Die Klarstellung der Frage, inwieweit die Kopfform erblich bedingt ist und inwieweit nicht, ist eigentlich eine unerläßliche Voraussetzung ihrer Verwendung als Rassenmerkmal, und die Kopfform ist ja bekanntlich in ausgiebigster, oft voreiliger und einseitiger Weise für die Systematik der Menschenrassen gebraucht worden. Wenn man „Rassen“ aufstellt, so will man dabei natürlich nicht Gruppen von Menschen, die infolge äußerer Ein- flüsse ähnlich sind, sondern solche, die auf Grund gemeinsamer Erbanlagen gleichartig oder ähnlich sind, erfassen. Daher hat die Anthropologie der Zukunft m. E. die Wissenschaft von den erblichen Unterschieden der Menschen zu sein; und dafür liefert die Arbeit von Frets einen grund- legenden Beitrag, der auch das Interesse des allgemeinen Erblichkeitsforschers verdient. Ursprünglich ist die Arbeit in der holländischen Zeitschrift für Erb- lichkeitsforschung „Genetica“ erschienen. Lenz-München. 1. Meirowsky, E. Uber die Entstehung der sogenannten kongenitalen Mißbildungen der Haut. Sonderdruck a. d. Arch. f. Dermatologie und Syphilis, 192 S. 70 Abb. Verl. W. Braumüller, Wien und Leipzig, 1919. 2. Meirowsky und Leven, Tierzeichnung, Menschenscheckung und Syste- matisation der Muttermäler. Ein Beitrag zur vergleichenden Morphologie der Haut, 79 Seiten, 283 Abb. im Text u. auf 19 Tafeln. Verlag Julius Springer, Berlin 1921. Referate. 215 Die angeborene Anomalie der Haut, die man als Muttermal (naevus) bezeichnet, kann sich auf die Hornbildung (naevus verrucosus), die Pigmentierung (n. pigmentosus bezw. depigmentosus), die Behaarung, die Drüsenbildung und die Gefäßbildung (n. flammeus) beziehen. Von Anomalien der gesamten Haut- decke gehören hierher: Albinismus, Atrichie, Hypertrichosis, Hypotrichosis, all- gemeiner Mangel an Schweifidriisen, an Talgdrüsen. Bei den umschriebenen Muttermälern ist seit langer Zeit der Umstand aufgefallen, daß ihrer Lokali- sation eine geheime Gesetzmäßigkeit innezuwohnen scheint. Sie treten mit Vorliebe an bestimmten Stellen auf (z. B. am Kopf in der Stirnmitte oder in der Augengegend), sie treten am Rumpfe und an den Gliedmaßen häufig linien- förmig (n. linearis) auf und die Linien, in denen sie dann verlaufen, lassen sich zu einem regelrechten System zusammenordnen, das den Körper über- zieht. Die Linien dieses Systems verlaufen im allgemeinen am Rumpf gürtelförmig mit eigenartigen Biegungen in der Axillarlinie, an den Glied- maßen in der Längsrichtung. Diese Erscheinung wird von der Dermatologie als ,Systematisation“ der Muttermäler bezeichnet. Man hat auf verschiedene Weise versucht, diese seltsame Tatsache mit andern Tatsachen zusammenzubringen, sie auf anatomische und entwicklungs- geschichtliche Verhältnisse zurückzuführen. Für die Entstehung der Gefäß- mäler ist der mechanische Druck seitens des mütterlichen Beckens verantwortlich gemacht worden. Die häufige Übereinstimmung mit der Lage der embryo- nalen Gesichtsspalten hat Virchow veranlaßt, für die Atiologie der Ge- fäßmäler eine „fissurale“ Theorie aufzustellen, die von andern auch auf die übrigen Naevusarten übertragen wurde. :: Die ,neurogene“ Theorie geht von der Ähnlichkeit der linearen Mailer in Verlauf und Ausdehnung (oft halbseitig) mit manchen erworbenen Haut- krankheiten, z. B. der Gürtelrose, aus, die nachweislich auf einer Erkrankung der Spinalganglien beruhen. Als weitere Liniensysteme kommen Lymphbahnen und Blutgefäße in Betracht. Sie zeigen keine Übereinstimmung mit den Streifenmälern. Da- gegen besteht wenigstens eine teilweise Ubereinstimung in der Verlaufs- richtung der Naevi mit den Langerschen Spaltrichtungen der Haut, die der Ausdruck des Verlaufs der Faserbündel im Bindegewebe sind, ferner mit den Haarströmen, aber auch mit den Linien, in denen Haarströme verschiedener Richtung zusammentreffen oder divergieren, mit den Haarwirbeln und dergl. und schließlich mit den sogenannten Voigtschen Linien, die Grenzlinien der einzelnen Hautverästelungsgebiete der Hautnerven darstellen. Der naheliegende Gedanke an ein metameres System ist jedoch abzu- weisen, da es eine der Körpermetamerie entsprechende Hautmetamerie nicht gibt. Die vorher genannten Systeme, Langersche Spaltrichtungen, Voigtsche Linien, Haarströme, zeigen manches Gemeinsame und alles weist darauf hin, daß sie irgend etwas mit dem Wachstum der Haut zu tun haben. Dem Ref. scheint daher ein gründliches Studium der Wachstumsvorgänge an der embryo- nalen Haut dringendste Aufgabe der Naevusforschung zu sein. Verf. verfolgt jedoch diese Linie nicht. Er schließt, daß die ent- wicklungsgeschichtlichen Erklärungen, weil sie zwar jeweils für gewisse Fälle genügen, jedoch keine Generalisation erlauben, sämtlich für die Atiologie der Naevi unbrauchbar sind, und sucht nach einem übergeordnetem Prinzip. Dabei greift er nach einem Prinzip, das zwar an Allgemeinheit nichts zu wünschen übrig läßt, dafür aber den Nachteil hat, daß es nichts mehr erklärt: Er sucht die Ursache der Naevi in Veränderungen des Keimplasmas, 216 Referate. indem er den Satz zugrunde legt, daß „im Keimplasma die Grundbedin- gungen für die zukünftige Ausgestaltung des Hautorgans liegen müssen“. Zu diesem Satz, der im Grunde nichts anderes bedeutet, als daß die Eigenschaften der Hautdecke und die Lokalisation ihrer Differenzierungen vererbt werden, gelangt der Verf. durch einen umständlichen Beweisgang. Er geht aus von der Weismannschen Determinantenlehre, gibt dann einen Abriß des Mendelismus. Dann tritt er in eine „vererbungswissenschaftliche Analyse der Haut“ ein. Er betrachtet der Reihe nach die verschiedenen Bau- steine der Haut, Hornsubstanz, Haare, Pigment und untersucht sowohl ent- sprechende Differenzen in der Gesamtbeschaffenheit der Haut, als auch lokalisierte Differenzierungen erstens als artfeste, d. h. erbliche Eigen-- schaften, zweitens auf das Vorkommen erblicher Abänderungen, d. h. Rassen- bildung, drittens auf ihr mendelndes Verhalten im Bastardierungsexperiment, alles, um zu beweisen, dab die Ursachen im Keimplasma liegen. (Das braucht aber nicht bewiesen zu werden, sondern es ist mit der Aussage „erblich“ identisch). Auf diese Tatsachen: 1. daß die Ausbildung der einzelnen Bausteine der Haut auf bestimmten Genen des Keimplasmas beruht, 2. daß die Lokali- sierung der Differenzierungen innerhalb der Hautdecke keimplasmatisch an- gelegt ist, gründet Verf. seine „Erklärung“ der Naevi, deren keimplasmatische Anlage ebenfalls sich aus ihrer Erblichkeit ergeben soll (das für diesen ent- scheidenden Punkt beigebrachte Material ist mehr als dürftig), indem er an- nimmt, daß durch eine Veränderung des normalen Keimplasmabildes eine abnorme Beschaffenheit der Haut entsteht. So entstehen durch Veränderung der gesamten Hautanlage „universelle Geno-Dermatosen“, durch die Ver- änderung der Gene einer bestimmten Hautstelle „zirkumskripte Genoder- matosen“ mit erblicher Lokalisation. Die „systematisierten Genodermatosen“ werden verständlich, wenn man annimmt, „daß gewisse Hautpartien in toto keimplasmatisch angelegt sind. Dadurch, daß die zu ihnen gehörigen Erbeinheiten, die die Bildung des Pigmentes, der Haare, der Gefäße bedingen, verändert sind, kann es innerhalb der gleichen Lokalisation zu einem anormalen Aufbau der Haut, zu einem Naevus pigmen- tosus, depigmentosus, flammeus kommen, je nachdem die Erbeinheiten im Keimplasma verändert sind, die Pigmentierung, Pigmentlosigkeit, Gefäßneu- bildung etc. hervorrufen“. Daß es solche Hautbezirke gibt, die als Einheit vererbt werden, geht besonders deutlich daraus hervor, daß systematisierte Muttermäler an derselben Stelle liegen können, wo bei Menschenschecken, ja sogar bei Tierschecken die weißen Abzeichen liegen, z. B. in der Stirnmitte. Der Verf. sieht in dieser Projektion der gesamten Naevuserscheinungen auf die terra incognita des Keimplasmas seltsamerweise eine Erklärung der Naevi, die er den „Erklärungen aus der Entwicklungsgeschichte“ gegenüber- stellt, während er das, wofür die verworfenen Theorien eine Erklärung zu geben sich bemühen, vollständig im Dunkeln läßt, nämlich gerade die „Ent- stehung“ der Naevi. Im Begriff des Gens steckt doch nur die Vorstellung der Anlage, nicht die der Entwicklung der Anlage. Sagt doch der Verf. selbst: „Ein solcher Vorgang (Naevusbildung) ist ebenso sehr oder ebenso wenig verständlich, wie beim Rinde die exzessive Hornbildung, beim Hahn die exzessive Gefäßentwicklung am Kamm, beim Affen die exzessive Ent- wicklung des kollagenen Gewebes an den Gesäßschwielen. Wir können und müssen uns zunächst mit der einen Annahme begnügen, daß die letzten Ur- sachen aller dieser Erscheinungen im Keimplasma liegen und auf besonderen Referate. 917 Erbeinheiten beruhen, ohne daß es uns möglich ist, irgend etwas darüber auszusagen, wie die Faktoren wirken und wie sie zusammengesetzt sind, um ein exzessive Produktion einzelner Elemente der Haut hervorzurufen. Die hier sich abspielenden Vorgänge bleiben Rätsel und in tiefes Dunkel gehüllt.“ Hätte Verf. daraus geschlossen, daß also die Entstehung der Naevi und der übrigen lokalisierten Hautdifferenzierungen auf der Stufe der Organ- bildung stehen, wo sowohl das Differenzierungs- als auch das Lokalisations- problem unserm Verständnis erhebliche Schwierigkeiten entgegenstellen, so wäre das nicht verwunderlich. Stattdessen stellt er seine keimplasmatische Erklärung der Naevi den Erklärungen aus der Entwicklungsgeschichte gegenüber. Das wird verständlich, wenn man beachtet, daß Verf. auf dem Boden der Weismannschen Determinantenlehre steht, und daher mit dem Begriff der Determinante, die er ohne weiteres auch Gen nennt, dennoch eine be- stimmte Vorstellung von seiner Wirksamkeit, d.h. vom Vorgang der Ent- wicklung verbindet, nämlich die präformationistische Weismanns. Eine „Entstehung“ einer Eigenschaft ist nach ihr eigentlich gar nicht nötig, sondern nur eine „Entwicklung“; denn nicht nur jede Zelle, sondern jede ihrer Eigen- schaften und Teile hat im Keimplasma einen Repräsentanten. Verf. betont auch immer wieder, daß jede noch so kleine Körperstelle in bezug auf die Zusammen- setzung aus den einzelnen Bestandteilen der Haut keimplasmatisch angelegt ist. „Es müssen für die betr. Körperstellen und für die betr. Bausteine der Haut (Haare, Blutgefäße, Hornsubstanzen usw.) besondere Erbeinheiten vor- handen sein, die nur an diesen Körperstellen die typische Veränderung hervorrufen.“ Aus diesen präformationistischen Vorstellungen heraus hat der Verf. kein Verständnis für die Bemühungen anderer, die Sache epigenetisch zu er- klären, d. h. die vorliegenden Differenzierungen als abhängig von anders- artigen Differenzierungen durch das konstellative Zusammentreffen ver- schiedener Kausalreihen zu verstehen und so das Unerklärbare einen Schritt weiter zurückzuschieben. Das ist Phänogenetik, die sich bemüht, die forma- listische Faktorenforschung durch kausale Erkenntnis zu ergänzen. Immerhin ließe es sich hören, wenn jemand mit guten Gründen be- hauptete: Die Lokalisation in der Haut entsteht völlig autonom und entzieht sich gänzlich der Erklärung. Davon ist aber Meirowsky weit entfernt. Er findet in der Präformation eine vollgültige Erklärung. Übrigens ist er nicht ganz konsequent, indem er zuletzt doch wieder epigenetischer Anschauung Raum gibt, in der Auffassung des Verlaufs der lineären Naevi als „Wachstumsrichtungen der in dem primären Entoderm oder Mesoderm durch eine fehlerhafte keimplasmatische Anlage veränderten Be- zirke“, wodurch auch das vielfach beobachtete Zusammenfallen dieser Naevi mit der Richtung der Haarströme sich erklärt. In der zweiten Arbeit (Meirowsky und Leven 1921) wird die bereits in der ersten betonte Analogie zwischen Naevussystematisation und Tier- zeichnung dazu benutzt, eine Erklärung für das Liniensystem zu finden, innerhalb dessen die systematisierten Naevi auftreten, indem es als von tierischen Ahnen ererbt aufgefaßt wird. Zu diesem Zweck wird an Hand eines sehr umfangreichen Materials, das in 264 Abb. dargeboten wird, eine eingehende Vergleichung durchgeführt zwischen Tierzeichnung, Tierscheckung, Menschen- scheckung und Naevi verschiedener Art, wobei tatsächlich die Analogien häufig in die Augen springen (besonders wieder bei der Kopfzeichnung: Blesse), während man andererseits häufig den Eindruck hat, als werde Heterogenes 218 Referate. auf gleiche Stufe gestellt, oder als würden ausgewählte zufällig analoge Einzel- fälle nebeneinander gestellt. Hauptsächlich ist eines einzuwenden. Es werden gescheckte Menschen mit gescheckten Tieren verglichen, jeweils die einzelnen Scheckungsformen untereinander: Rückendecken, Schwimmhosenformen, Akro- melanismus, abwechselnd weiße und schwarze Zehen am selben Fuß und andere Details. Es werden ferner gefleckte Menschen mit gefleckten Tieren verglichen, gesprenkelte Menschen mit gesprenkelten Tieren. Ferner streifen- förmige Naevi mit den Zeichnungsstreifen entsprechender Tierarten, lokaler Albinismus einer Augenbraue mit der weißen Braue eines entsprechend ge- zeichneten Affen. Es läßt sich auf jeden Fall abnormer Zeichnung beim Menschen ein entsprechender Fall normaler Zeichnung bei irgendeiner Tier- art oder Rasse finden. Das ist gewiß sehr interessant. Denn es weist darauf hin, daß die formalen Möglichkeiten der Zeichnungsbildung hier wie dort die gleichen sind, daß also wahrscheinlich auch die Bedingungen und die Prozesse, auf Grund derer sich die Zeichnung bildet, die gleichen sind. Welcher Art aber die Prozesse sind, darüber ist nichts zu entnehmen, und es bleibt einfach alles zu erklären. Denn nicht einmal die an sich schon problematische Erklärung als Rückschlag ist brauchbar, da ja die Tierformen, mit denen der Vergleich geführt wird, nicht zur Ahnenreihe des Menschen ge- hören, sondern beliebig gewählt sind. Die Verf. wollen natürlich nicht be- haupten, daß die Querstreifung der Naevi lineares einen Rückschlag auf das Zebra darstellt, die Längsstreifung der Extremitäten auf die deutsche Dogge, die Schwimmhosenform eines Riesennaevus auf das Holländerkaninchen, ein Pigmentnaevus um das Auge auf den Foxterrier usw. Trotzdem werden von den Verf. zunächst die Pigmentmuttermäler als Rückschläge auf tierische Vorfahren aufgefaßt, und ihre Systematisation als Rückschläge auf die Tier- zeichnung, Ausschnitte aus einem pigmentierten Gesamtkleid. Da nun aber innerhalb derselben Lokalisationen wie die anormale Pigmentierung auch andere Hautanomalien naevusbildend auftreten, so nehmen die Verf. an, daß in solchen Fällen nur das Zeichnungsmuster als Rückschlag aufzufassen ist, indem die einzelnen Zeichnungselemente als Ganzes keimplasmatisch angelegt sind und innerhalb dieser einheitlichen Anlage eine keimplasmatisch bedingte Veränderung der Gewebsbildung stattfindet. Uber die Art dieser Veränderung soll etwas durch die nichtssagenden Worte „Keimplasmaerschütterung“ und „Genverwirrung“ ausgesagt werden. Wenn die Systematisation der Naevi anf die Tierzeichnung zurück- geführt worden ist, so erscheint es wichtig, die Ursachen der Tierzeichnung zu ergründen. Die Verf. stellen fest, daß für die Entstehung der Zeichnungs- muster von den Zoologen genau dieselben epigenetischen Erklärungen ver- sucht worden sind, wie von den Dermatologen für die Naevi. Speziell ist versucht worden, die Längsstreifung der Ringelnatter auf das Gefäßsystem (Zenneck) und die Querstreifung vieler Tiere auf die Interferenzzonen der Hautnervengebiete (van Rynberk) zurückzuführen. Auch die Toldtsche Entdeckung des Zusammenhangs der Streifung von Katzen und Frischlingen mit den Leithaarreihen gehören hierher. Alle aufgestellten Theorien werden als nicht universell anwendbar verworfen. Ebenso wird die Haeckersche Hypothese des rhythmisch differenzierten Flächenwachstums der Haut als nicht ausreichend abgewiesen. „Als sicheres Fundament für die Gestaltung der Zeichnung und der Muttermäler bleibt einzig und allein das Keimplasma übrig“. Aus dem Gesagten geht hervor, daß die Arbeiten für die Erklärung der Lokalisationen auf der Haut und ihrer speziellen Formen nicht das ge- Referate. 219 ringste leisten, indem sie nur eine unerklirte Erscheinung mit einer ebenso unerklärten vergleichen und beiden als Erklärung ein völlig unbekanntes X unterschieben. Die Arbeiten mögen für den Dermatologen von prinzipieller Bedeutung sein, indem sie auf den Zusammenhang der Erscheinungen hinweisen und ein wenn auch noch so primitives vererbungswissenschaftliches Denken in die Klinik tragen. Für den Biologen ist vor allem die Materialsammlung von Wert, die ein schwer zugängliches Material in brauchbaren Abbildungen zusammenstellt. Was da an Fällen von Menschenscheckung und syste- matisierten Naevi zusammengetragen ist, gibt ein deutliches Bild dieser Er- scheinungen und kann bei entsprechend eindringender Analyse wertvolle Hilfe leisten bei der wirklichen Erforschung des Wesens der Tierzeichnung. „Genau so wie ich weiß, daß die Zebrazeichnung in ihrer konstanten, für die Rasse charakteristischen Weise idioplasmatisch angelegt ist, genau so nehme ich an, daß auch das Liniensystem der Haut, innerhalb dessen die Naevi auftreten, keimplasmatisch begründet ist“. Damit ist allerdings weder das eine noch das andere erklärt. Aber daß beide Dinge zusammengestellt werden, fordert dazu auf, sie gemeinsam zu betrachten, jedoch anders als es hier geschehen ist. F. Süffert (Dahlem). Entres, Joseph Lothar. Zur Klinik und Vererbung der Huntingtonschen Chorea. (Studien über Vererbung geistiger Störungen. Herausgeg. v. Ernst Rüdin) (Monogr. a. d. Gesamtgebiet d. Neurologie und Psychiatrie, Heft 27). Julius Springer, Berlin, 1921, IV, 149 Seiten, M. 88. . Verf. hat in vieljähriger Arbeit ein Material von 15 Familien mit Huntingtonscher Chorea gesammelt. Aus der denkbar exaktesten Verarbei- tung seines eigenen Materials in klinischer und genealogischer Hinsicht und ausgedehnten, kritischen Literaturstudien kommt Verf. zu dem Schluß, daß die Huntingtonsche Chorea eine dominant mendelnde Anomalie ist. — Dieses Buch ist nicht nur eine Illustration zu den außerordentlichen Schwierigkeiten, mit denen exakte Erblichkeitsuntersuchungen in der Psychiatrie zu kämpfen haben, sondern auch ein in erfreulicher Weise gelungener Beweis, daß sie möglich und von größter Bedeutung sind. Eugen Kahn, München. Kahn, Eugen. Uber die Bedeutung der Erbkonstitution für die Ent- stehung, den Aufbau und die Systematik der Erscheinungsformen des Irreseins. Zeitschr. f. d. ges. Neurologie und Psychiatrie, 74. Band, 1922, Seite 69—102. Theoretischer Versuch. Es gibt zwei Hauptreihen von Störungen, die sich mit Irresein manifestieren: 1. im wesentlichen erbkonstitutionell (geno- typisch, idiotypisch) bedingte, 2. im wesentlichen konstellativ (paratypisch) bedingte. Jene bedürfen zu ihrer Manifestation nur der „gewöhnlichen Lebens- reife“ bei spezifischen Erbfaktoren; diese können auf dem Boden jeder Erb- konstitution unter der Wirkung bestimmter konstellativer und Milieufaktoren entstehen. In den Formen der erbkonstitutionell bestimmten Reihe wirken viel- leicht in der Regel mehrere Erbfaktoren, wie Verf. am manisch-depressiven Irresein, an der Schizophrenie und an der erbkonstitutionellen Epilepsie zu zeigen versucht. In die konstellativ bestimmten Formen spielen — besonders bildgestaltend — die verschiedensten idiotypischen Faktoren hinein; dies soll mit der Paralyse und dem Delirium tremens illustriert werden. 220 Referate. Es wird ausgeführt, daß alle Erscheinungsformen des Irreseins irgend- wie auf Anlagen zurückgehen müssen, da der Organismus nur innerhalb seiner Reaktionsmöglichkeiten Manifestationen zu geben vermag. Die Trennung der beiden Reihen kann praktisch nicht streng durchgeführt werden. Wesentlich ist die Auswertung der Beteiligung von Anlage und Milieu an der Pathogenese. Eigenbericht. Davenport, C. B. The feebly inhibited. Nomadism, or the wandering impulse, with special reference to heredity. Inheritance of ‘temperament. Washington, D.C. Published by the Carnegie Institution of Washington. 1915. 158 S’ Das Werk enthält die 2. und 3. Studie einer Reihe von Abhandlungen über die Hemmungsschwäche, die D. scharf von der Begabungsschwäche (feebly-minded) trennt. Die zahlreichen Daten sind unter Mithilfe geschulter field-workers gesammelt. Die erste Abhandlung, über den Wandertrieb, kommt zu dem Schluß, daß der Wandertrieb wahrscheinlich ein rezessiv-geschlechtsgebundenes mon- hybrides Merkmal ist. Männer erkranken viel häufiger als Weiber (171: 15). Söhne erkranken nur, wenn ihre Mutter aus einer belasteten Familie ist, Töchter nur, wenn die Mutter aus einer solchen Familie und der Vater mani- fest behaftet ist. In Familien, in denen Nomadismus angetroffen wird, findet man auch nicht selten verschiedene Arten periodischer Zustände, Depressionen, Migräne, Epilepsie und Hysterie. Diese periodischen Zustände sind häufige Begleiter, aber nicht die eigentliche Ursache der nomadischen Impulse; sie erleichtern diesen letzteren nur die Manifestation. — Die Abhandlung enthält einen Anhang, in dem 100 Familien ausführlich beschrieben werden. Die zweite Abhandlung, in der die Erblichkeit der Temperamente unter- sucht wird, geht von der Voraussetzung aus, daß es zwei Arten von Tem- peramenten gibt, die von der Stimmungslage des normalen Durchschnitts abweichen: das hyperkinetische und das hypokinetische Temperament. Von jedem dieser abnormen Temperamente kennt Verf. zwei Stufen. Das ner- vöse, cholerische und sanguinische Temperament fällt mit dem Begriff der Hyperkinese zusammen, das phlegmatische und melancholische mit dem der Hypokinese. Als Arbeitshypothese nimmt Verf. nun weiter an, daß es zwei Erbfaktoren gebe: den Faktor E, der mehr oder weniger periodische Er- regungszustände bedingt, und den Faktor C, der eine normale Heiterkeit der Stimmung bewirkt. Beide Faktoren sind nicht allelomorph. Auf Grund dieser Voraussetzungen ergibt sich ein sehr kompliziertes Bild von Kreuzungs- typen, deren theoretisch errechnete Zahlen mit den, in 89 Familien ge- fundenen empirischen Daten weitgehend übereinstimmen. Verf. kommt auf diesem Wege zu dem Schluß, daß Hyperkinese sich dominant, Hypokinese sich rezessiv verhält; allerdings handelt es sich vielleicht um nur unvoll- kommene Dominanz bezw. Rezessivität. Ob diese Ergebnisse sich bestätigen, kann erst die Zukunft lehren. Auf alle Fälle sind die Arbeiten methodologisch von prinzipiellem Interesse, da Davenport die Geistesstörungen als Symptomenkomplexe auffaßt, deren Elemente getrennt erblich sind. Vielleicht ist von dieser analytischen Methode für die menschliche Vererbungsforschung ein Fortschritt zu erhoffen. Siemens, München. Zeitschrift für induktiv Tafel 2 a Lichtdruck von Albert Frisch, Berlin W Verlag von Gebriider Borntraeger in Leipzig Zeitschrift für induktive Abstammungs= und Vererbungslehre. Liehtdruck von Albert Frisch, Berlin W 55 Bd. XXIX. Tafel Verlag von Gebriider Borntraeger in Leipzig Neue Literatur, Unter Mitwirkung von F. Alverdes- Halle, A. Bluhm-Berlin-Lichterfelde, H. Kreutz-München, S. Parker-Baltimore, M.S. Pease-Cambridge, H. Rasmuson-Hilleshég, + M. J. Sirks-Wageningen, E. Jaworski- Bonn zusammengestellt von E. Sehiemann-Potsdam, G. Steinmann- Bonn. (Im Interesse möglichster. Vollständigkeit der Literaturlisten richten wir an die Autoren einschlägiger Arbeiten die Bitte, an die Redaktion Sonderdrucke oder Hinweise einzusenden, vor allem von Arbeiten, welche an schwer zu- gänglicher Stelle veröffentlicht sind.) (Abgeschlossen am 1. März 1922.) I. Lehrbücher, zusammenfassende Darstellungen, Sammelreferate über Vererbungs- und Abstammungslehre. — Arbeiten von mehr theoretischem Inhalt über Vererbung und Artbildung. Alverdes, F., 1921. Die Rolle einer „kumulierten Nachwirkung“ in der Stammesgeschichte. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 27. 8.52 bis 65. 5 Textf. Armbruster, L., 1921. Systematik und Genetik. Verhandl. deutsch. Zool. mes 20. Vers. S.11—79. Baehr, V. de, 1921. Hérédité et sexe d’apres les recherches cytologiques et genetiques (poln. mit franz. Resume). Soc. scient. Poznan. Trav. Com- mission Se. math. et. nat. Série B. 1. S. 85—141. Bakker, D. L., 1921. Het correlatieprobleem en zijne beteekenis voor de veeteelt. Inaug. Rede, Landboowhoogeschool Wageningen, H. Veenman. IS. Bateson, W., 1921. Genetic segregation. Am. Naturalist. 55. S. 5—20. Baur, E., Fischer, E. und Lenz, F., 1921. Grundriß der menschlichen Erb- lichkeitslehre und Rassenhygiene (Bd. I siehe Baur, Fischer, Lenz, Bd. II siehe Lenz). Miinchen, Lehmann. 2 Bd. gr. 8°. Baur, E., Fischer, E. und Lenz, F., 1921. Menschliche Erblichkeitslehre. 1. Band von: Grundriß der menschlichen Erblichkeitslehre und Rassen- hygiene von Baur, Fischer, Lenz. München, Lehmann. 305 S. gr. 8°.. 65 Textf. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. la . (2) Neue Literatur. Bierens de Haan, J. A., 1921. Nieuwe experimenten over het versmelten van kiemen. Genetica. 3. S. 401—410. Blaringhem, L., 1921. Mutantes et hybrides. Annales Sc. naturelles X série. 3. S. 1—31. Boas, F., 1922. Kultur und Rasse, 2. unv. Aufl. Berlin und Leipzig, Verein wiss. Verleger. 256 S. Mit 1 Kurve im Text. Bölsche, W., 1921. Vom Bazillus zum Affenmenschen. Naturw, Plaudereien. Vollständ. umgearb. und erweit. Neuausgabe. Jena, Diederichs. 320 S. Broman, J., 1920. Das sogenannte „biogenetische Grundgesetz“ und die moderne Erblichkeitslehre. München und Wiesbaden, J. F. Bergmann. S. 1—15. Broman, J., 1920. Om arvsynden fran biologisk Synpunkt samt nägra andre „förargelseräckande“ biologiska Käserier. Lund, C. W. K. Gleerup. 88 S. 8° 7 Textf. Broman, J., 1921. Biologiska Käserien, andre Samlingen. Lund, C. W. K. Gleerup. 142 S. 8°. Broman. J., 1921. Zur Frage der Gen-Neubildung und der „Vererbung er- worbener Eigenschaften“. Anat. Anz. 54. S. 457—463. Castle, W. E., 1921. On a method of estimating the number of genetic factors concerned in cases of blending inheritance. Science. N.S. 54. S. 93—96. Castle, W. E., 1921. An improved method of estimating the number of genetic factors concerned in cases of blending inheritance. Science. N.S. 54. S. 223. Collier, W. A., 1921. Einführung in die Variationsstatistik. Julius Springer, Berlin. VI + 73S. 4° 8 Textf. Correns, ©. und Nachtsheim, H., 1922. Deutsche Gesellschaft für Ver- erbungswissenschaft. Bericht iiber die Griindung und die erste Jahres- versammlung (3.—5. August 1921). Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 27. S. 229—280. Culp, W., 1921. Vererbung und Mißbildung. Virchows Archiv. 229 S. 345---352. Cunningham T. T., 1921. Hormones and Heredity. London, Constable & Co. XX + 2468. 8°. 3 Taf. Czuber, E., 1921. Die statistischen Forschungsmethoden. Wien, L. W. Seidel u. Sohn. 238 S. 35 Textt. f Dahl, F., 1921. Die Trutzfarbenlehre. Zool. Anz. 53. S. 266—273. Darwin, C., 1921. Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl. Übersetzt und herausgegeben von C. W. Neumann. Reclams Universal- bibliothek Nr. 3071—3076 a—d. 694 S. Neudruck. Darwin, C., 1921. Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl. Übersetzt und herausgegeben von C. W. Neumann. Reclams Universalbibliothek Nr. 3216 —3220 a—c; 3221 —3225 a—b. 2 Bd. 532 u. 468 S. Neudruck. Doms, H., 1921. Über Altern, Tod und Verjüngung. Ergebn. Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 23. S. 250—309. Dürken, B., 1921. Korrelation und Artbegriff. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 27. 8. 27—47. Neue Literatur. (3) Diirken, B. und Salfeld, H., 1921. Die Phylogenese. Fragestellungen zu ihrer exakten Erforschung. Berlin, Gebr. Borntraeger. 59 S. Erdmann, R., 1922. Art und Artbildung bei Protisten, Biol. Centralbl. 42. S. 49---65. 4 Tabellen. 8 Textf. Feuerborn, H. J., 1922. Das Problem der geschlechtlichen Zuchtwahl im Lichte neuer Beobachtungen. Naturw. Wochenschr. N. F. 21. S. 1—12. 1 Textf. Frets, &. P., 1921. Erfelijkheid en selectie. Nederl. Tijdschr. v. Genees- kunde. 65. Tweede Helft. S. 956—967. Frets, G. P., 1921. Socialisme en mendelisme. Social. Gids. S. 800-802. Frets, 6. P., 1921. Erfelijkheid en selectie. Handel. Nederl. Natuur- en Geneesk. Congres. Utrecht. 18. S. 136—137. Fruwirth, C. und Roemer, T., 1921. Einführung in die landwirtschaftliche Pflanzenzüchtung. Berlin, Parey. 150 S. 4 Taf. 27 Textf. (rates, R., 1921. Mutations and evolution. London. Goodrich, E. S., 1921. Some problems in evolution. Science. N.N. 54. S. 529538. (rote, L., 1921. Grundlagen ärztlicher Betrachtung. Einführung in begriff- liche und konstitutionspathologische Fragen der Klinik für Studierende und Ärzte. Berlin, Julius Springer. 828. 4°. 2 Textf. Hagedoorn, A. L., 1921. The relative value of the processes causing evo- lution. ’s Gravenhage, Martinus Nijhoff. VIII + 2888S. 20 Textf. Hayes, H. K. and Garber, R.J., 1921. Breeding crop plants. New York, Me. Graw-Hill Book Comp. 3288. gr. 8°. 66 Textf. . Heikertinger, F., 1921. Die morphologisch-analytische Methode in der Kritik der Mimikryhypothese. Zool. Jahrb. Syst. 44. S. 267—296. iNeed beh Heikertinger, F., 1921. Welchen Quellen entspringen die biologischen Tracht- hypothesen? Zool. Anz. "53. S. 286—297. Heikertinger, F., 1922. Welchen Quellen entspringen die biologischen Tracht- hypothesen? il u. III. Zool. Anz. 54. S. 3047. Hertwig, 0., 1921. Zur Abwehr des ethischen, des sozialen, des politischen Darwinismus. 2. Aufl. Jena, Fischer. 121 S. gr. 8°. Jackmann, 0., 1922. Über die Vorstellbarkeit der direkt bewirkten An- passungen und der Vererbung erworbener Eigenschaften durch das Prinzip der virtuellen Verschiebungen. Ein Beitrag zur theoretischen Biologie. Vortr. u. Aufs. über Entwicklungsmechanik von W. Roux. Heft 28. 15 Textf. Just, G., 1922. Wahrscheinlichkeit und Empirie in der Erblichkeitsstatistik. Biol. Centralbl. 42. S. 65—72. 2 Textf. Klatt, B., 1921. Mendelismus, Domestikation und Kraniologie. Arch. f. Anthropologie N. F. 18. S. 225—250. 4 Textf. Korschelt, E., 1921. Lebensdauer, Altern und Tod. 2. Aufl. Jena, G. Fischer. VIH + 307 S. 8°. Laughlin, H. H., 1921. Dice-casting and pedigree selection. Experiments which - picture mathematically close analogies between dice-casting and certain breeding phenomena. Genetics. 6. S. 384—398. 3 Textf. la* (4) Neue Literatur. Lenz, F., 1921. Menschliche Auslese und Rassenhygiene Bd.2 von: Grund- riß der menschlichen Erblichkeitslehre und Rassenhygiene von E. Baur, E. Fischer und F. Lenz. München, Lehmann. 2498. gr. 8°. Lotsy, J. P., 1921. Evolutie-factoren. Genetica. 3. S. 442—480. Lotsy, J. P., 1921. Het evolutievraagstuk. ’s Gravenhage, Martinus Nijhoff. VII + 58S. Lundberg, H. and Runnstrém, J., 1921. The Swedish Nation in word and picture. Stockholm, Harse W. Tullberg Co. 4°. 1288. 31 Taf. 20 Textf. Matthew, W.D., 1921. Life in other worlds. Science. N. S. 54. S. 239 bis 241. Maurer, F., 1921. Zur Frage von der Vererbung erworbener Eigenschaften. Anat. Anz. 54. S. 201—205. Me Bride, E. W. The chromosome theory of inheritance. Science Progress. 63. S. 450—456. Mohr, 0. L., 1921. Den Morgan’ske skole og dens betydning for den moderne arvelighedsforskning. Nordisk Jordbrugsforskning (Beretning om Nor- diske Jordbrugforskeres Forenings Kongres i Kobenhavn Juli 1921). S. 234—277. Morgan, Th. H., 1921. Die stoffliche Grundlage der Vererbung. Deutsche Ausgabe von H. Nachtsheim. Berlin, Gebr. Borntraeger. VIII + 2918. 118 Textf. Muckermann, H.S.J., 1922. Kind und Volk. JI. Vererbung und Auslese. 6.—10. Aufl Freiburg, Herder. IX + 2318S. 4 Textf. Nachtsheim, H., 1921. Die Gründung der deutschen Gesellschaft für Ver- erbungswissenschaft. Die Naturwissenschaften. 9. S.844—850, 879. —882. Nachtsheim, H., 1921. Sind haploide Organismen (Metazoen) lebensfihig? Biol. Centralbl. 41. S. 459—479. 1 Textf. Nutting, C.C., 1921. The relation of Mendelism and the mutation theory of natural selection. Science. N.S. 53. S. 129—131. Pearl, R., 1921. The biology of death. I. The problem. II. Conditions of cellular immortality. III. The chances of death. IV. The causes of death. V. The inheritance of duration of life in man. VI. Experimental studies on the duration of life. VII. Natural death, public health and the population problem. The Scientific Monthly. . S. 193—215, 322—335, 443—456, 489—516. S. 1—65 (July), 143—162, 193—212. Pease, M.S., 1921. Some recent work on Avena. Sammelreferat. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 27. S. 142—146. Peterfi, T., 1921. Der gegenwärtige Stand der Physiologie der Geschlechts- bestimmung. Deutsche mediz. Wochenschr. 47. Jahrg. S. 1265—1267, 1299—1300, 1332—1333, 1363—1365. Prell, H., 1921. Die Grundtypen der gesetzmäßigen Vererbung. Naturw. Wochenschrift. N. F. 20. S. 289--297. 4 Textf. Prell, H., 1921. Das Problem der Unfruchtbarkeit. Naturw. Wochenschrift. N. F. 20. S. 440—446. 2 Textf. Prell, H., 1921. Die Grenzen der Mendelschen Vererbung. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 27. S. 65 -75. Neue Literatur. (5) Prell, H., 1921. Anisogametie, Heterogametie und Aéthogametie als bio- logische Wege zur Förderung der Amphimixis. Arch. Entw.-Mech. 49. S. 463—490. 1 Textf. Przibram, H., 1921. Physiologie der Anpassung. Ergebn. d. Physiol. 19. S. 391—447. Reed, G. M., 1918. Physiological specialisation of parasitic fungi. Brooklyn bot. Gard. Mem. 1. S. 348—409. Reinke, J., 1921. Biologische Gesetze in ihren Beziehungen zur allgemeinen Gesetzlichkeit der Natur. J. A. Barth, Leipzig. S. 31. 4°. Scott, D. H., 1921. Het tegenwoordige standpunt der afstammingsleer, in verband met de oude geschiedenis der planten. Genetica. 3. S. 417 bis 441. Shull, &. H., 1921. Mendelian or non-mendelian. Science. N.S. 54. S. 213 bis 216. Sirks, M. J., 1921. De „Deutsche Gesellschaft für Vererbungswissenschaft“. Genetica. 3. S. 411—413. Sirks, M. J., 1922. Handboek der algemeene erfelijkheidsleer. ’s Gravenhage, Martinus Nijhoff. X + 4948S. 5 Taf. 127 Textt. Smith, K., 1921. Remarks on the method of calculation proposed by Mr. H. L. Trachtenberg for Diallel Crossmgs. Journ. Genetics. 11. S. 299 bis 300. Sturtevant, A. H., 1921. Linkage variation and chromosome maps. Proc. Nation. Acad. Sc. U.S. A. 7. S. 181—183. Tsehermak, A., 1921. Uber die Erhaltung der Arten. Biol. Centralbl. 41. S. 304-329. 10 Textf. Tsehulok, S., 1922. Deszendenzlehre (Entwicklungslehre). Ein Lehrbuch auf historisch-kritischer Grundlage. Jena, F. Fischer. XII + 3248. 8°, 63 Textf. u. 1 Tabelle. Uexküll, J. v., 1921. Umwelt und Innenwelt der Tiere. 2. verm. u. verbess. Aufl. Berlin, Julius Springer. 2248S. 8°. 16 Textf. Ulbrich, M., 1921. Die Gefahren der Vererbung und deren Abwehr. Güters- loh, Bertelsmann. 42S. 8°. Weidenreich, F., 1921. Das Evolutionsproblem und der individuelle Ge- staltungsanteil am Entwicklungsgeschehen. Vortr. u. Aufs. üb. Entw.- Mech. Heft 27. 1208. 8°. Weinberg, W., 1921. Zur Lehre vom multiplen Allelomorphismus. Münchener Mediz. Wochenschr. 68. Jahrg. Bd. 2. S. 950. Weinberg, W., 1921, Das Geschlechtsverhältnis bei Basedow und seine Ursachen. Münchener Mediz. Wochenschr. 68. Jahrg. Bd. 2. S. 1157 bis 1158. Wells, B. W., 1921. Gall evolution; a new interpretation. Science. N.S. 54. S. 301. Winge, 0., 1921. Ad. R. Walthers Kritik von Johs. Schmidts Arbeiten über die Vererbung quantitativer Eigenschaften. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 26. S. 294—298. Wright, S., 1921. Systems of mating. I. The biometric relations between parent and offspring. Genetics. 6. S. 111—123. 2 Textf. (6) Neue Literatur. Wright, S., 1911. Systems of mating. I. The effects of inbreeding on the nee composition of a population. Genetics. 6. S 124-1483. 12 Textf. Wright, S., 1921. Systems of mating. III. Assortative mating based on somatic resemblance. Genetics. 6. S. 144—161. 10 Textf. Wright, S., 1921. Systems of mating. IV. The effects of selection. Genetics. 6. S. 162—167. 1 Textf. Wright, S., 1921. Systems of mating. V. General considerations. Genetics. 6. S. 167—178. 7 Textt. II. Experimentelle Arbeiten und Beobachtungen über Vererbung, Bastardierung, Variabilität und Artbildung. a) Pflanzen. Altenburg, Edgar, 1921. Interference in Primula sinensis. Am. Nat. 55. 78-80. Bateson W. and Gairdner, A. E., 1921. Male sterility in flax, subject to two types of segregation. Journ. of Genetics. 11. S. 269—276. 1 Taf. Bauch, R., 1922. Kopulationsbedingungen und sekundäre Geschlechtsmerk- male bei Ustilago violacea. Biol. Zentralbl. 42. S. 9—38. Beer, R., 1921. Notes on the Cytology and Genetics of the Genus Fuchsia. Journal of Genetics. 11. S. 213-—-228. 3 Taf. Blakeslee, A. F., 1921. An apparent case of non-mendelian inheritance in Datura due to a disease. Proc. Nation. Acad. Sc. U.S.A. 7. S. 116 bis 123. Blakeslee, A. F., 1921. The globe, a simple trisomic mutant in Datura. Proc. Nation. Acad. Sc. U.S.A. 7. S. 148--152. Blakeslee, A. F., 1921. The globe mutant in the Jimson weed (Datura stramonium). Genetics. 6. S. 241—264. 1 Textf. Blakeslee, A. F., 1921. Typus of mutation and their possible significance in evolution. Am. Nat. 55. S. 254—267. Blakeslee, A. F., Cartledge, J. L. and Welch, D.S., 1921. Sexual dimor- phism in Cunninghamella. Bot. Gaz. 72. 8. 185--219. 1 Textf. Blaringhem, L., 1921. Variations et fertilité de l’hybride Primula variabilis Goupil comparées a celles de ses parents Pr. vulgaris Huds. et Pr. officinalis Scop. C. R. Ac. Sc. Paris. 172. S. 992—995. Blaringhem, L., 1921. Recherches sur les hybrides du lin (Linum usita- tissimum L.). C. R. Ac. Sc. Paris. 173. S. 329—331. Blaringhem, L., 1921. Sur la production de „varietes a graines marbrees“ de la Féve (Vicia Faba L.). C. R. Ac. Sc. Paris 173. S. 666—668. Blaringhem, L., 1921. Heredite des caracteres physiologiques chez les hybrides d’Orges. C. R. Ac. Sc. Paris. 173. S. 1396. . Breuner, M., 1920. Nägra växtabnormiteter. Meddel. af societ. fauna flora Fennica. 45. S. 33—41. 2 Textf. Breslawetz, L. P., 1919. Über die Erblichkeit der Farbe der Blumenkrone bei Tropaeolum majus L. I. Teil (russ.). Journal der russ. bot. Ges. Neue Literatur. (7) Breslawetz, L. P., 1920. Uber die Erblichkeit der Farbe der Blumenkrone bei Tropaeolum majus II. Teil (russ.) Mitt. Gelehrten Instituts von Lessgaft Petersburg. 3. S. 63—68. 3 Taf. Breslawetz, L. P., 1920. Entwicklung der Plastiden bei der grünen und albikaten Rasse des Saathafers. Vorl. Mitt. (russ.) Mitt. d. Gelehrten Instituts v. Lessgaft. 3. S. 96—99. Brozek, A., 1920. Report on the Mosaic hybrid: Mimulus tigrinoides Hort.; hybr. var. Paulina; var. nova. (Tschechisch mit engl. Resumé.) Lekarskich Rozhledü prilohy „Casopisu Lekarüv Ceskych. S. 8—12. Brozek, A., 1921. Summary report on a simple Mendelian case of heredity of the flower stains in two races of Mimulus quinquevulnerus Hort. (Tschech. mit engl. Resumé.) Biologickych Lista. S. 16—32. 1 Taf. Burlingame, L. L., 1921. Variation and heredity in Lupinus. Am. Nat. 55. S. 427---448. 2 Textf. Christie, W., 1927. Die Vererbung gelbgestreifter Blattfarbe bei Hafer. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererbgsl. 27. S. 134—141. 1 Texttf. Clausen, J., 1921. Studies on the collective species Viola tricolor L. (Pre- liminary notes). Bot. Tidsskrift. 37. S. 205—221. 3 Taf., 1 Textf. Clausen, R. E. and Goodsped, T. H., 1921. Inheritance in Nicotiana tabacum. II. On the existence of genetically distinct red -flowering varieties. Am. Nat. 55. 8. 328—334. Cobb, F., 1921. A case of Mendelian inheritance complicated by hetero- gametisme and mutation in Oenothera pratincola. Genetics. 6. S. 1-42, Colin, H., 1921. La greffe Soleil-Topinambour. C. R. Acad. Se. Paris. 173. S. 852—855. Costantini, G.. 1921. -Über plötzliche physiologische Mutationen durch indi- viduelle Abweichungen bei den Milchsäurebakterien. Centrbl. f. Bakt. u. Paraskde. II. Abt. 55. S. 241—242. Czaja, A. Th., 1921. Über Befruchtung, Bastardierung und Geschlechter- trennung bei Prothallien homosporer Farne. Zeitschr. f. Bot. 13. S. 545—596. Daniel, L., 1921. A propos des greffes de Soleil sur Topinambour. C. R. Ac. Sc. Paris. 172. S. 610—612. East, E. M., 1921. A study of partial sterility in certain hybrids. Genetics. 6. S.311—365. Engler, A., 1922. Ein neuer Saxifragen-Bastard (Saxifraga cuneifolia X ro- tundifolia). Beih. z. d. bot. Jahrbüchern. 57. S. 63. Eyster, W. H., 1921. The linkage relations between the factors for tunicate ear and starchy-sugary endosperm in maize. Genetics. 6. S. 209 —240. Frost, H. B., 1921. An apparent case of somatic Segregation involving two linked factors. Am. Nat. 55. S. 461—464. Gante, Th., 1921. Über eine Besonderheit der Begrannung bei Fatuoid- heterozygoten. Hereditas. 2. S. 410--415. Gildemeister, E., 1921. Über Variabilitätserscheinungen bei Vibrionen. Cen- tralbl. Bakt. u. Paras.kunde I. Abt. Orig. 87. S. 241. xorini, C., 1921. Mutations physiologiques brusques chez les ferments lac- tiques par divergences individuelles. C. R. Ac. Sc. Paris. 172. S. 1382 bis 1384. (8) Neue Literatur. Griffee, F., 1921. Comparative vigor of F, wheat crosses and their parents. Journ. Agr, Research. 22. S. 53—63. Guinier, P., 1921. Variations de sexualité, dioicité et dimorphisme sexuel chez le Pinus montana Mill. et le P. sylvestris L. C. R. Soc. Biol. 84. S. 91—96. Hallquist, C., 1921. The Inheritance of the Flower Colour and the Seed Colour in Lupinus angustifolius. Hereditas. 2. S. 299—363. 1 Taf., yl Textt: Heribert-Nilsson, N., 1921. Selektive Verschiebung der Gametenfrequenz in einer Kreuzungspopulation von Roggen. Hereditas. 2. S. 364-369. Herrmann, F., 1921. Beobachtungen über die Vererbung der drei Keim- blätter bei Mimulus Cardinalis. Bericht der höheren staatlichen Lehr- anstalt für Obst- u. Gartenbau zu Proskaul918/19. Landw. Jahrbücher. 56, Ergänzungsbd. I. S. 112 —114. Jones, D. F., 1921. Collin’s remarks on the vigor of first generation hybrids. Am. Nat. 55. S. 457—461. Kajanus, B., 1921. Zur Genetik des Chlorophylis von Festuca elatior L. Botaniska Notiser. S. 131—137. Kristoffersson, K. B., 1921. Spontaneous Crossing in the Garden Bean, Phaseolus vulgaris. Hereditas. 2. S. 395400. Lehmann, E., 1922. Über die Selbststerilität der Veronica syriaca H. Zeit- schr. f. ind. Abst. u. Vererbgsl. 27. S. 161—177. Lehmann, E., 1921. Über die Vererbungsweise der pentasepalen Zwischen- - rassen von Veronica Tournefortii. Zeitschr. f. Bot. 13..S. 481-530. Leighty, ©. E. and Boshnakian, S., 1921. Genetic behavior of the spelt form in crosses between Triticum Spelta and T. sativum. Journ. Agr. Research. 22. S. 335—364. Leiteh, J., 1921. A study of segregation of a quantitative character in a cross between a pure line of beans and a mutant from it. Journ. Genetics. 11. S. 183—204. 4 Textf. Lilienfeld, F., 1921. Die Resultate einiger Bestäubungen mit verschieden- altrigem Pollen bei Cannabis sativa. Biol. Zentralbl. 41. S. 296—303. Lindhard, E., 1921. Der Rotklee, Trifolium pratense L., bei natürlicher und künstlicher Zuchtwahl. Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung. 8. S. 95 bis 121. 4 Textf. Or Lindstrom, E. W., 1921. Concerning the inheritance of green and yellow pigments in maize seedlings. Genetics. 6. S. 91—110. Lotsy, J. P., 1920. Eenige resultanten van het Oenothera; jaar 1920. Ge- netica. 2. S. 481—528. 57 Textf. . Malloch, W.S., 1921. An F, species cross between Hordeum vulgare and Hordeum muriancum. Am. Nat. 55. S. 281—286. 2 Textf. Me Rostie, G. P., 1919. Inheritance of anthracnose resistance as indicated by a cross between a resistant and a susceptible bean. Phytopathology. 9. S. 141—148. Miyake, K. and Imai, Y., 1921. Genetic studies in the morning glories III. (Jap. mit engl. Zusammenfassung.) Bot. Mag. Tokyo. 35. S. 101—115. 11 Testk. Neue Literatur (9) Miyazawa, B., 1921. Dwarf forms in Barley. Journ. of Genetics. 11. S. 205—208. Miyoshi, M., 1916. Japanische Bergkirschen, ihre Wildformen und Kultur- rassen. Journ. College of Science, Tokyo Imperial University. $4. So1— 175: 28 Taf... 1 Textt. Munerati, 0., 1920. Osservazioni et ricerche sulla barbabietola da Zucchero I. Reale Acc. dei Lincei. 37. Jahrg. 5. Serie. 13. S. 177—322. 10 Taf. Nilsson-Ehle, H., 1921. Fortgesetzte Untersuchungen über Fatuoidmutationen beim Hafer. Hereditas. 2. S. 401—409. d’Oliveira, J. D., 1920. Sur la transmission de la fasciation et de la di- chotomie a la suite de la greffe de deux vignes portugaises. C. R. Acad. Sc. Paris. 170. S. 615—616: Ostenfeld, ©. H., 1921. Eksperimentelle Undersogelser over Artsdannelse hos Slaegten Hogemt (Hieracium). Naturens Verden. S. 400 — 417. 4 Textf. Ostenfeld, C. H., 1921. Some experiments on the origin of new forms in the genus Hieracium sub-genus Archieracium. Journ. Genetics. 11. S. 117—122. 2 Taf. Parker, J. H., 1918. Greenhouse experiments on the rust resistance of oat varieties. Bull. U.S. Dep. Agr. Washington Nr. 629. 168. Peltier, G. L. and Neal, D.€., 1918. Overwintering of the Citrus-canker organism in the bark tissue of hardy Citrus hybrids. Journ. Agr. Research. 14. S. 523—524. 1 Taf. Reichert, E. T., 1919. A biochemic basis for the study of problems of taxo- nomy, heredity, evolution etc. with especial reference to the starches and the tissues: of parent and hybrid stocks, and to the starches and hemoglobins of varieties, species and genera. Publications of Carnegie Inst. of Washington Nr. 270. 2 parts. 834 S. (Quart). 34 Textf. Salmond, E. S. and Wormald, H., 1921. A study of the variations in seedlings of Humulus Lupulus L. Journal of Genetics. 11. S.241 bis 260. 1 Taf. Schegalow, S., 1920. Das Erscheinen des Gigantismus beim Hafer. (Russisch.) Verhandl. d. Kongresses f. Pflanzenzüchtung in Saratow. Schiemann, E., 1921. Genetische Studien an Gerste II. Zur Genetik der breitklappigen Gersten. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererbgsl. 27. S. 104 657133. 1‘ Taf. 9.Dextf. Schleeht, F., 1921. Untersuchungen über die Befruchtungsverhältnisse bei Rotklee (Trifolium pratense). Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung. 8. S. 121 bis 157. 3 Textf. Söderberg, F., 1920. Sektorial panaschierung hos Juniperus sabina. Svensk bot. Tidskr. 14. S. 92—93. 1 Textf. Tjebbes, K., 1921. Afwykende resultaten by boonen kruisingen. Handel. Nederl. Natuur- en Geneesk. Congres. Utrecht. 18. S. 115—117. Tschermak, E., 1922. Über die Vererbung des Samengewichtes bei Bastar- dierung verschiedener Rassen von Phaseolus vulgaris. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererbgsl. 28. S. 28—52. Uphof, J. ©. T., 1922. Die Farbenfaktoren von Eschscholtzia mexicana Greene. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererbgsl. 27. S. 227—229. (10) Neue Literatur. Vestergaard, H. A. B., 1921. Beobachtungen vom Zuchtgarten. Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung. 8. S. 192—195. Vilmorin, J. de, 1921. Sur les croisements de pois a cosses colorees. C. R. Ac. Sc. Paris. 172. S. 815—817. Wettstein, F. v., 1921. Floristische Mitteilungen aus den Alpen II. Cam- panula barbata X glomerata. Ost. Bot. Ztschr. 70. S. 180—183. Witte, H., 1921. Luzernförädling, dess möjligheter och uppgifter i särt land samt nagra iakttagelser öfver olika egenskapers förhällande hos bastarden emellan bläluzern (Medicago sativa) och gulluzern (M. falcata). Sve- riges Utsädesförenings Tidskrift. S. 185—198. Witte, H., 1921. Alfalfa - breeding, its Possibilities and its Purposes in Sweden and some Observations Concerning different Characters in the Crossing between the Blue-flowered Alfalfa (Medicago sativa) and the Yellow flowered (Medicago falcata) (Summary). Sveriges Utsädesförenings Tidskrift. S. 199—200. Yamaguchi, Y., 1921. Etudes d’hérédité sur la couleur des glumes chez le riz. Bot. Mag. Tokyo. 35. S. 106—112. b) Tiere. Ashby, R. C. and Malcomson, A. W., 1920. Variation of individual pigs in economy of gain. Journ. Agric. Research. 19. S. 225—234. daltzer, F., 1920. Über mendelnde Raupenrassen bei Lymantria dispar (Schwammspinner). Festschr. f. Zschokke. Basel. S. 4—10. Banta, 0. M., 1921. An eyeless daphnid, with remarks on the possible origin of eyeless cave animals. Science. N.S. 53. S. 462—463. Bertin, L., 1921. L’extreme variabilité des Epinoches roscovites. C. R. Ac. Sc. Paris. 173. S. 602—604. Bluhm, A., 1921. Uber einen Fall experimenteller Verschiebung des Ge- schlechtsverhältnisses bei Säugetieren. Sitz. Ber. Preuß. Akad. Wiss. Berlin. S. 549—556. Boettger. ©. R., 1921. Über freilebende Hybriden der Cepaea nemoralis L. und Cepaea hortensis Müll. Zool. Jahrb. Syst. 44. S. 297—336. 3 Taf. Breitenbecher, K. J., 1921. The genetic evidence of a multiple (triple) allelomorph system in Bruchus and its relation to sex-limited inheritance. Genetics. 6 S. 65—90. Bridges, C. B., 1921 Triploid intersexes in Drosophila melanogaster. Science. N.S. 54. S. 252—254. Bridges, C. B., 1921. Genetical and cytological proof of non-disjunction of the fourth chromosome of Drosophila melanogaster. Proc. Nation. Acad. Se. U.S.A. 7. S. 186—197. Castle, W. E., 1921. A new type of inheritance. Science. N.S. 53. S. 339 bis 342. Castle, W. E.. 1921. More linked genes in rabbits. Science N. S. 54. S. 634—636. Champy, C., 1921. Sur les corrélations entre les caractéres sexuels males et les divers éléments du testicule chez les Amphibiens. (Etude sur Triton alpestris). C.R. Acad. Sc. Paris. 172. S. 482—485. Neue Literatur. (11) Champy, €., 1921. Changement experimental du sexe chez Triton alpestris Laur. ©. R. Acad. Sc. Paris. 172. 1204--1207. Chapellier, A., 1921. Contributions 4 l'étude de l’'hybridation, et de l’inter- sexualité chez les oiseaux. Suppl. Bull. Biol. France et Belgique. 4. 163 S. 2 Taf. 71 Textf. Courrier, R., 1921. Sur Je déterminisme des caractéres sexuels secondaires chez les Arthropodes. C. R. Ac. Se. Paris. 173. S. 668—671. Crampton, G. C., 1921. An exception to Dollo’s law of the irreversibility of evolution. Science N. S. 54. 91—92. Crew, F. A. E., 1921. Sex-reversal in frogs and toads. A review of the recorded cases of abnormality of the reproductive system and an account of a breeding experiment. Journ. Genetics. 11. S. 141—12. 32 Textf. Detlefsen, G. A., 1921. A new mutation in the house mouse. Am. Naturalist. 55. S. 469—473. Detlefsen, I. A., and Holbrook, F. M.,1921. Skunk breeding. Journ. Heredity. 12. S. 243—254. 9 Textf. Eidmann, H., 1921. Uber Wachstumsstörungen bei Amphibienlarven. Arch. Entw.-Mech. 49. S. 510—537. 6 Tabellen, 13 Textt. Feige, E., 1921. Variationsstatistische Untersuchungen an Haustieren II u. II. Fühlings Landw. Zeitschr. 70. S. 335— 348, 373— 384. Fenyes, D., 1917 Pedigree inheritance. (magy. u. engl.) Annales Musei nationalis hungarici. 15. S. 385-421. 5 Textf. Fischer, E.. 1921. Über die Variationen der Hirnfurchen des Schimpansen. Verhandl. anat. Ges. Marburg. Ergänz.-Heft Anat. Anzeiger. 54. S. 48 bis 54. Gajewsky. N.. 1922. Uber die Variabilität bei Artemia Salina. Internat. Revue d. ges. Hydrobiol. 10. S. 139—159. 1 Taf. (Gerould, J. H., 1921. Blue-green caterpillars: the origin and ecology of a mutation in hemolymph color in Colias (Eurymus) philodice. Jour. Exper. Zool. 34. S.385—415. 1 Taf. 1 Textf. (roetsch, W., 1922. Hermaphroditismus und Gonochorismus bei Hydrozoen. Zool. Anz. 54. S.6—18. 3 Textf. Guyer, M. F., 1921. Immune Sera and certain biological problems. Am. Naturalist. 55. S.97—115 Haldane, J. B. S.. 1921. Linkage in poultry. Science N. S. 54. S. 663. Harms, W., 1921. Verwandlung des Bidderschen Organs in ein Ovarium beim Männchen von Bufo vulgaris Laur. Zool. Anz. 53. S. 253—265. 8 Textf. Harries, J. A.. Kirkpatrick, W. T., Blakeslee, A. T., Warner, D. E. T.. and Card L. E., 1921. The egg records of limited periods as criteria for predicting the egg production of the white Leghorn fowl. Genetics. 6. S. 265—309. 10 Textf. Hasebroek, K., 1921. Die Dogaoxydase (Bloch), ein neues melanisierendes Ferment im Schmetterlingsorganismus. Biol. Zentralbl. 41. S. 367 bis 373. 3 Textf. Heikertinger, F., 1921. Die morphologisch-analytische Methode in der Kritik der Mimikry-Hypothese. Zool. Jahrb. Syst. 44. S. 267—296. 1 Taf. (12) Neue Literatur. Hoogland, D. M., 1921. En studie over familieteelt in de Rundveefokkerij. Dissert., Veeartsenijkund. Hoogeschool Utrecht. Rotterdam, Drukkerij Libertas. 1275S. Hovelaeque, A., 1920. Anatomie et morphogénie d'une anomalie hereditaire des membres abdominaux. Absence congénitale du tibia. Suppl. Bull. Biol. France et Belgique. 3. S. 156. 54 Textf. Huxley, T. S.. 1921. Linkage in Gammarus chevreuxi. Journal of Genetics. 11. S. 229—234. Klatt, B., 1921. Mendelismus, Domestikation und Kraniologie. Arch. f. An- thropologie N. F. 18. S. 225—250. 4 Texttf. Lancefield, R. C. and Metz, C. W., 1921. Non-disjunction and the chromosome relationships of Drosophila willistoni. Proc. Nation. Acad. Sc. U.S. A. 1. 8. 225--229. Lippineott, W. A., 1921. Further data on the inheritance of blue in poul- try. Am. Naturalist. 55. S. 289—327. 3 Taf. 1 Textf. Little, ©. C., 1921. Non-disjunction of the fourth chromosome of Drosophila. Science N. S. 53. S. 167. Lynch, €. G., 1921. Short ears an autosomal mutation in the house mouse. Am. Naturalist. 55. S. 421—426. 1 Textf. Mavor, J. W., 1921. On the elimination of the X chromosome from the egg of Drosophila melanogaster by x-rays. Science N. S. 54. S. 277—279. Meirowsky, E. u. Lewen, L., 1921. Tierzeichnung, Menschenscheckung und Systematisation der Muttermäler. Berlin, J. Springer. 79S. 19 Taf. 19 'Pexté. Mohr, 0. L. and Sturtevant, A. H., 1919. A semi-lethal in Drosophila fune- bris that causes an excess of males. Proceed. Soc. Exp. Biol. and Medicine. 16. S. 95—96. Onslow, H., 1921. The inheritance of wing-colour in Lepidoptera V. Melanism in Abraxas grossulariata (var. variegata Porritt). Journ. Genetics. 11. S. 123—140. 1 Taf. 6 Textf. Onslow, H., 1921. The inheritance of wing colour in Lepidoptera VI. Journ. of Genetics. 11. S. 277—292. 1 Taf. 10 Textf. Ouslow, H., 1921. The inheritance of wing-colour in Lepidoptera VII. Journ. of Genetics. 11. S. 293—298. 1 Taf. Payne, T. A. and Denny, M.. 1921. The heredity of orange eye-color in Drosophila melanogaster. Am. Naturalist. 55. S. 377—381. Pearl, R., 1921. Experimental studies on the duration of life. The scientific Monthly (August) S. 143—162. Philipps, J. C., 1921. A further report on species crosses in bird. Genetics. 6. S. 366—383. 5 Textf. Pitt, F., 1921. Notes on the genetic behaviour of certain characters in the polecat, ferret, and in polecat-ferret hybrids. Journ. Genetics. 11. Ss. 99—116. 2 Taf. 1 Textf. Poll, H., 1921. Das Zahlenverhältnis der Geschlechter bei Vogelmischlingen. Journ. f. Ornithologie. S. 512—526. 1 Taf. Punnet, R. C. and Pease, M. S., 1921. Genetic Studies in Poultr.y IV On the barred plumage of certain breeds. Journ. of Genetics. Ll. S. 235 bis 243. 2 Textf. Neue Literatur. (13) Rabaud, E., 1919. Recherches sur l’heredite et la variation. Etude ex- périmentale et théorie physiologique. Suppl. Bull. Biol. France et Belgique. 1. S. 313. 19 Textf. Rimsky-Korsakow, M., 1920. Beobachtungen über Variabilität und Ver- erbung beı den Schlupfwespen. (Russ. mit deutschen Resumé.) Arb. Naturforsch. Gesellschaft Petersburg. 51. S.89—111. 7 Textt. Roberts, E., 1921. Polydactylism in cattle. Journ. Heredity. 12. S. 84-—x6. 5 Textf. \ Saxton, E. W. and Huxley, T. S., 1921. Intersexes in Gammarus chevreuxi and relative forms. Journ. of the Marine Biological Association. 12. S. 506—556. 9 Tafeln. 6 Textf. Schaxel, J., 1921. Die Formregulationen in der Entwicklung des Axolotls. Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. 26. Vers. S. 23—25. Schischkoff, G. u. Konsuloff, St.. 1921. Die Variabilität der Mückenart Grab- hamia dorsalis (Meigen). Zool. Anz. 53. S. 193-205. 2 Textf. Standley, P. C.. 1921. Albinism in the black bear. Science N.S. 54 S. 74. Stieve, H., 1920. Der Einfluß von veränderten äußeren Bedingungen auf die Ovarien der Molche.’ Verhandl. Anatom. Ges.. Anatom. Anz. Er. gänz.-Bd. 53. S. 4—16. Stieve, H., 1921. Über den Einfluß der Umwelt auf die Eierstöcke der Tri- tonen. Ein Beitrag zur Frage nach der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften und der Parallelinduktion. Arch. Entw.-Mech. 49 S. 179 bis 267. 2 Taf. Stolte H. A., 1921. Über experimentell bewirkte Sexualität bei Naiden. Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. 26. Vers. S. 71-—73. Stolte, H. A.. 1921. Untersuchungen über experimentell bewirkte Sexualität bei Naiden. Biol. Zentralbl. 41. S. 535 —557. Sturtevant, A. H., 1921. A case of rearrangement of genes in Drosophila. Eroc. Nation. Acad. Sc. U.S. A. 7. 235-237. Sturtevant, A. H., 1921. Genetic studies on Drosophila simulans. II. Sex- linked groups of genes. Genetics. 6. S. 43—64. Sturtevant, A. H., 1921. Genetic studies on Drosophila simulans. III. Auto- somal genes. General discussion. Genetics. 6. S. 179—207. 6 Textf. Taliaferro, W. H., 1921. Variation and inheritance in size in Trypanosoma Lewisi. I u. II. Proc. Nation. Acad. Sc. U.S. A. 7. S. 138—143, 163 bis 168. Vaulx, R. de la, 1921. L’intersexualité chez un Crustacé Cladocére (Daphnia atkinsoni). Bull. Biol. France et Belgique. 55. S. 1-86 2 Taf. 35 Textf. Voss, F., Bastardierung von Cygnopsis cygnoides var. dom. mit Cygnus olor. Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. 26. Vers. S. 79—80. Wachter, W. L., 1921. Data concerning linkage in mice. Am. Naturalist 535. S. 412—420. Walker, E. W. A., 1922. Studies in bacterial variability. Proc. Royal Soc. London. B 93 S. 54—68. - Wanter, G. H. M., 1921. The Location of a New Second Chromosome Eye Colour Gene in Drosophila melanogaster. Hereditas. II S. 391—394. (14) Neue Literatur. Wesenberg, ©., 1920—21. Contributions to the Biology of the Danish Culi- cidae. Mém. Acad. roy. Sciences et Lettres Danemark Sect. Sciences 8.série. 7. 2088. -21 Taf. 19 Textf. Witschi, E., 1921. Der Hermaphrodismus der Frösche und seine Bedeutung für das Geschlechtsproblem und die Lehre von der inneren Sekretion der Keimdrüsen. Arch. Entw.-Mech. 49. S. 316—358. 2 Taf. 10 Textf. Wright, S. and Lewis, P. A., 1921. Factors in the resistance of guinea pigs to tubereulosis with especial regard to inbreeding and heredity. Am. Naturalist. 55. S. 21-50. Zeleny, C., 1921. The direction and frequency of mutation in the bar-eye series of multiple allelomorphs of Drosophila. Jour. Exp. Zool. 34. S. 203—233. 5 Textf. Zeleny, C., 1921. Decrease in sexual dimorphism of bar-eye Drosophila during the course of selection for low and high facet number. Am. Naturalist. 55. S. 404—411. ec) Mensch. Bauer, J., 1921. Konstitution und Tuberkulose Mediz. Klinik. 17. S. 1045 bis 1047. Becker, W. H. 1921. Was wird aus den Kindern alter Erstgebärender? Ein Beitrag zur Vererbungslehre. Archiv für Rassen- u. Gesellsch.biologie. 13. S. 277—297. Bergmann, E., 1921. Studies in Heredo-ataxia. Upsala Läkareförenings förhandlingar. Ny följd. 26. S. 1—57. Berliner, M., 1921. Untersuchungen über den Habitus der Zwerge. Zeitschr. f. experimentelle Pathologie u. Therapie. 22. S. 152169. 8 Textf. Budde, M., 1921. Eine seltene Kniegelenksmißbildung, zugleich ein Beitrag zur Lehre vom angeborenen Schienbeindefekt. Deutsche Zeitschrift f Chirurgie. 166. S. 285—300. 4 Taf. Dohi, K., 1921. Über Epidermolysis bullosa hereditaria bei zwei Geschwistern aus einer blutsverwandten Familie. (Japanisch). Japanische Zeitschrift für De u. Urologie. 21. S. 256 —263. Eickstedt, E. 1921. Rassenelemente der Sikh, mit einem Anhange über ee Methoden. Zeitschr. f. Ethnologie. 52. S. 318—394. Entres, J. L., 1921. Zur Klinik und Vererbung der Huntingtonschen Chorea. Monogr. a. d. Gesamtgebiete der Neurologie u. Psychiatrie. Studien über rung und Entstehung geistiger Störungen von Riidin; Nr. 3. 149 S. 2 Taf. 1 Textf. 18 Stammb. Fischer, J., 1921. Zur Frage des konstitutionell-kongenitalen Charakters der Otosklerose. Morphologische Anomalien des Innenohres als Ausdruck der konstitutionellen Minderwertigkeit des Gehörorganes. Monatsschrift Aas und Laryngo-Rhinologie. 55. S. 31—35 u. 127—143. a Frets, G. P., 1921. Heredity of Bean in man. Genetica. 3. S. 193 bis 400. 14 Tabellen. Fuchs, W., 1921. Psychiatrisch- bla Korrelationsphänomenologie. Zeitschr. ges. Neurologie u. Psychiatrie. 69. S. 158—168. Neue Literatur. (15) Heissen, F., 1920. Zur Frage der Erblichkeit vagotonisch bedingter Krank- heiten (Bronchialasthma, Ulcus pepticum). Münchener. mediz. Wochen- schrift. 67. Jahrg. Bd. 2. S. 1406—1407. Heissen, F., 1921. Nochmals zur Frage der Erblichkeit vagotonisch bedingter Krankheiten (Erwiderung zu den Bemerkungen von F. Lenz in Nr. 51 1920 dieser Wochenschrift). Münchener mediz. Wochenschr. 68. Jahrg. Bd.1. S. 209—210. y Hoffmann, H., 1921. Die Nachkommenschaft bei endogenen Psychosen. Monographien a. d. Gesamtgebiet d. Neurologie u. Psychiatrie: Studien über Vererbung und Entstehung geist. Störungen, herausgeg. von E. Rüdin; Nr. 2. 233 S. j Hopmann, R., 1921. Familiäres Vorkommen reiner Mitralstenose nach Endokarditis. Berl. Klinische Wochenschrift. 58. Jahrg. S. 1322—23. Klopstock, A., 1921. Familiäres Vorkommen von Cyklopie u. Arrhinen- cephalie. Monatsschrift für Geburtshilfe u. Gynäkologie. 56. S. 59 Pisa tt. -2) "Pat. Lange, J., 1921. Uber manisch depressives Irresein der Juden. Miinchener Mediz. Wochenschrift. 68. Jahrg Bd. 2. S. 1357—1359. Leegaard, F., 1921. Familiaer optraeden av peritonsillaerabsces (Angina phlegmonosa). Norsk Magazin for Laegevidenskaben. 5. Raekke. 19. Bind. S. 381—390. Lenz, F., 1921. Entstehen die Schizophrenien durch Auswirkung rezessiver Erbanlagen. Münchener med. Wochenschr. 68. Jahrg. Bd. 2. S. 1325 bis 1326. Lenz, F., 1920. Zur Frage der Erblichkeit vagotonisch bedingter Krankheiten. Münchener med: Wochenschr. 67. Jahrg. Bd. 2. S. 1473. Mautner, H., 1921. Über ein familiär auftretendes letales Krankheitsbild mit Blasenbildung (Pemphigus hereditarius). Monatsschrift f. Kinder- heilkunde. 22. S. 15—17. Mayer, 0., 1920. Zwei Fälle von ererbter labyrinthärer Schwerhörigkeit. Zeitschr. für Ohrenheilkunde etc. 80. S. 175—191. Neurath, R., 1920. Demonstration eines Falles von familiärer multipler Kartilaginéser Exostose (Dipplasia exostotika). Mitteilungen der Gesellsch. für innere Medizin u. Kinderheilknnde in Wien. 19. Jahrg. S. 108. Paulsen, J., 1921. Messen und Entstehung der Rassenmerkmale. Arch. f. Anthropologie N. F. 18. S. 60--71. 1 Taf. 7 Textf. Paulsen, J., 1921. Asthenischer und apoplektischer Habitus. Beitrag zur Atiologie der Rassenunterschiede. Arch. Anthropologie N. F. 18. S. 219— 225. Pearl, R., 1921. The biology of death. V. The inheritance of duration of life in man. The Scientific Monthly; July. S. 1—65. Pol, 1921 „Brachydaktylie* — „Klinodaktylie“ — Hyperphalangie und ihre Grundlagen etc. Virchow’s Archiv. 229. S. 388—530. 21 Textf. Popper, E., 1921. Klinische Studien zur Genese der Schizophrenien. I.u. II. Monatsschrift für Psychiatrie u. Neurologie. 50. S. 159—186 u. 235 bis 250. (16) Neue Literatur. Salzmann, M., 1920. Uber wiederholte Masern. Zeitschr. fiir Kinderheil- kunde. 24.. S. 205—219. Schubert, A., 1921. Die Ursachen der angeborenen Schiefhalserkrankung. Deutsche Zeitschrift für Chirurgie. 167. S.32—59. 1 Textf. Seyfarth, C., Beiträge zum totalen Albinismus, seine Vererbung und die An- wendung der Mendelschen Vererbungsgesetze auf menschliche Albinos. Virchow’s Archiv. 228. S. 493—510. 174 Textf. Siemens, H. W., 1921. Die Vererbungspathologie der Haut. Münchener mediz. Wochenschrift. 68. Jahrg. Band 2. S. 1487—1488. Strauss, H., 1921. Über hereditäres u. familiäres Vorkommen von Ulcus ventriculi et duodeni. Münchener Mediz. Wochenschrift. 68. Jahrg. Bd. 1. 274—275. Weitz, W., 1921. Über die Vererbung bei Muskeldystrophie. Deutsche Zeitschrift für Nervenheilkunde 73. S. 143204. Zimmermann, R., 1921. Über klinische Immunität bei Lungentuberkulose. Deutsche mediz. Wochenschrift. 47. Jahrgang. S. 1354—1355. III. Arbeiten über Abstammungslehre, ausgehend von Tatsachen der vergleichenden Anatomie, Physiologie (Serologie) und Entwicklungs- geschichte, der Tier- und Pflanzengeographie. a) Pflanzen. Chambers, R., 1921. The formation of the Aster on artificial parthenogenesis. Journ. gen. Physiology. 4. S. 33-40. . Fernald, M. L., 1921. The geographic distribution of hybrids. Science. N.S. 54. S. 73—74. Fischer, H., 1921. Physiologische Leistungen primitivster Organismen in ihrer stammesgeschichtlichen Bedeutung. Centrabl. Bakt. u. Paras.kunde. IH. Abt. 55. S. 1—13. Holmboe, J., 1921. Nytteplanter og ugraes i Osebergfundet. Osebergfundet, Kristiania. 5. Jeffrey, E. C., 1921. The geographical distribution of hybrids. Science. N.S. 53. S. 556. Jeffrey, E. C., 1921. The geographical distribution of hybrids. Science. N.S. 54. S. 517. Klimmer, M., 1921. Zur Artverschiedenheit der Leguminosen- Knöllchen- bakterien, festgestellt auf Grund serologischer Untersuchungen. Centralbl. Bakt. u. Paras.kunde II. Abt. 55. S. 281-—293. Luyten, J. en Versluys, M.C., 1921. De periodiciteit van de knopont- wikkeling bij Rhododendron, Azalea en Syringa (With a summary in English). Mededeel. v. d. Landbouwhoogeschool Wageningen. 22 Nr. 6. 128 S. 8 Taf. 62 Textf. Mol, W.E. de, 1921. Over den invloed van kultuuromstandigheden op habitus en partieele steriliteit der pollenkorrels van Hyacinthus orientalis. Versl. gew. Verg. Kon. Akad. Wet. Amsterdam Afd. Wis- en Natuurk. 29. :8. 1125—1139; 2 Textf. Neue Literatur. (17) Schaede, 1921. Embryologische Untersuchungen zur Stammesgeschichte I u. II. Beitr, z. Biol. d. Pflanzen. 14. S. 87—143. Scott, D. H., 1921. Het teegenwoordige standpunt der afstammingsleer, in verband met de oude geschiedenis der planten. Genetica. 3. S. 417 bis 441. Sydow, H., 1921. Die Verwertung der Verwandtschaftsverhiltnisse und des gegenwärtigen Entwicklungsganges zur Umgrenzung der Gattungen bei den Uredineen. Ann. mykologici. 19. S. 161—176. Vavilov, N., 1917. On the origin of the cultivated rye. Russ. mit engl. Zu- sammenfassung. Bull. of applied Botany. S. 561—590. 1 Taf. b) Tiere. Anthony, R., 1920. L’exorchidie du Mesoplodon et la remontée des testicules au cours de la phylogénie des Cétacés. R. R. Ac. Se. Paris. 170. S. 529—531. Anthony, R. et Lionville, J., 1920. Les caractéres d’adaptation du rein du Phoque de Ross (Ommatophaca Rossi Gray) aux conditions de la sie aguatique. C. R. Ac. Sc. Paris. 171. S. 318-320. Becher, S., 1919. Flügelfärbung der Kolibris und geschlechtliche Zuchtwahl. Anatom. Hefte. 57. S. 447—482. Bertin, L., 1921. Note preliminaire sur la notion d’espece et la variabilite chez les Epinoches. C. R. Ac. Sc. Paris. 172. S. 623—625. Bierens de Haan, J. A., 1921. Nieuwe experimenten over het versmelten van kiemen. Genetica. 3. S. 401—410. Braun, F., 1920. Über die Entwicklung der artlich verschiedenen Vogel- lieder. Die Naturwissenschaften. 8. S. 804—808. Broman, J., 1920. Über rudimentäre Hautorgane beim menschlichen Embryo und über die Phylogenese von Milchdrüsen und Tasthaaren. Verhandl. Anatom. Ges., Anatom. Anz. Ergänz.-Bd. 53. S. 27—38 10 Textf. Brüel, L., 1921. Artumbildungs- und Variabilitätsstudien am Nervensystem von Firoloida kowalevskyi Vayss (desmaresti). Zool Jahrb. Allg. 38. S. 517—564. 2 Taf. Butler, A. G., 1918. Ancestral characters in nestling. Avicult. Mag. 9. S. 211—213, 234— 237. Caullery, M. and Mesnil, F., 1918. Dimorphisme evolutif chez les Annélides polychetes. C. R. Soc. Biol. 81. S. 707—709. Child, C. M., 1921. Studies on the dynamics of morphogenesis and inheritance in experimental reproduction. X1. Physiological factors in the deve- lopment of the planarian head. Journ. Exper. Zool. 338. S. 409. 33 Textf. Fernandez, M., 1921. Schuppe, Haar und Haarscheibe der Säugetiere. Anatom. Anz. 54. S. 505--526. 1 Taf. 2 Textf. Hanna, H. D., 1921. Genital organs of hermaphroditic fur seal. Am. Naturalist. 55. S. 473—475. Hegner, R. W. and Hsiang-Jong Wu, 1921. An analysis of the relation between growth and nuclear division in a parasitic infusorian, Opa- lina sp. Am. Naturalist. 55. S. 335—346. 20 Textf. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. 9a (18) Neue Literatur. Hogben, L. T. and Huxley, T.S., 1922. Experiments on Amphibian meta- morphosis and pigment responses in relation to internal secretions. Proceed. Royal Society London B. 93. S. 136— 153. Hopkins, H.S., 1921. The conditions for conjugation in diverse races of Paramecium. Journ. Exper. Zool. 34. S. 339— 384. Huxley, J.S., 1921. Differences in viability in different types of regenerates from dissociated sponges, with a note on the entry of somatic cells by spermatozoa. Biological Bulletin. 40. S. 127—129. Jordan, D.S., 1921. Latitude and vertebrae. Science. N.S. 54. S. 490—491. Moore, ©. R., 1921. On the physiological properties of the gonads as con- trollers of somatic and psychical characteristics. 1V. Gonad transplantation in the guinea-pig. Journ. Exper. Zool. 33. S. 365—389. 4 Textf. Moser, F., 1921. Ursprung und Verwandtschaftsbeziehungen der Siphono- phoren. Versuch einer Urmedusentheorie. Sitzungsber. Preuß. Akad. Wiss. Berlin. S. 611—615. Moser, F., 1921. Ursprung und Verwandtschaftsbeziehungen der Siphono- phoren: Versuch einer Urmedusentheorie. Zool. Anz. 53. S. 97—100. Moser, F., 1921. Die phylogenetische Entwicklung der Siphonophoren in neuer Darstellung. Zool. Anz. 53. S. 100-102. Newman, H. H., 1921. On the occurrence of paired madreporic pores and pore canals in the advanced bipennaria larvae of Asterina (Patiria) miniata together with a discussion of significance of similar structures in other Echinoderm larvae. Biological Bulletin. 40. S. 118 —125. 3 Textf. Newman, H.H., 1921. The experimental production of twins and double monsters in the larvae of the starfish Patiria miniata together with a discussion of the causes of twinning in general. Journ. Exper. Zool. 33. S. 321—352. 46 Textf. Ohshima, H., 1921. Imhibitory effect of dermal secretion of the sea-urchin upon the fertilizability of the egg. Science. N.S. 54. S. 578—580. Pearl, R. and Schoppe, W.J., 1921. Studies on the physiology of repro- duction in the domestic fowl. XVIII. Further observations on the anatomical basis of fecundity. Journ. Exper. Zool. 34. S. 101—-118. 2 Textf. Richards, A. and Thompson, J. T., 1921. The migration of the primary sex-cells of Fundulus heteroclitus. Biological Bulletin. 40. S. 325—348. Stockard, ©. R., 1921. A probable explanation of solyembryony in the armadillo. Am. Naturalist. 55. S. 62—68. Willer, B. H., 1921. Structures and homologies of freemartin gonads. Journ. Exper. Zool. 33. S. 63—127. 18 Textf. ec) Mensch. Broman, J., 1920. Über rudimentäre Hautorgane beim menschlichen Embryo und über die Phylogenese von Milchdrüsen und Tasthaaren. - Anat. Anz. Ergänz.-Bd. 53. S. 27—38. 10 Textf. Dauforth, ©. H., 1919. Resemblance and difference in twins. Journ. of Heredity. 10. S. 398—409. 7 Textf. Neue Literatur. (19) Fairchild, D., 1919. Twins: their importance as furnishing Evidence of the limitations of Environment. Journ. of Heredity. 10. S. 387—397. 7 Textf. IV. Arbeiten iiber die cytologische Basis der Vererbungserscheinungen. a) Pflanzen. Beer, R., 1921. Notes on the cytology and genetics of the genus Fuchsia. Journ. Genetics. 11. S. 213—228. 3 Taf. Belling, J., 1921. The behavior of homologous chromosomes in a triploid Canna. Proc. Nation. Acad. Sc. U.S.A. 7. S. 197—207. Blakeslee, A. F., 1921. The globe, a simple trisomic mutant in Datura. Proc. Nation. Acad. Sc. U.S.A. 7. S. 148—152. Blaringhem, L., 1921. Sur le pollen du lin. C. R. Ac. Sc. Paris. 172. S. 1603. Bremer, G., 1921. Een cytologisch onderzoek aan eenige Soorten en Soorts- bastaarden van het geslacht Secharum. Dissert. Landbouwhoogeschool Wageningen. ’s Gravenhage, Mouton en Co. 1118S. 92 Textf. Clausen, J., 1921. Studies on the collective species Viola tricolor L. (Pre- liminary notes). Botanisk Tidsskrift. 37. S.205—221. 3 Taf. 1 Textf. Czaja. A. T.. 1921. Uber Befruchtung, Bastardierung und Geschlechter- trennung bei Prothallien homosporer Farne. Zeitschr. f. Bot. 19. S. 545—596. Haase-Bessell, G., 1921. Digitalisstudien II. Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererbgsl. 27. S.1—26. 1 Taf. Hance, R. T., 1921. Review of Yoshinari Kuwada: Die Chromosomenzahl von Zea Mays L. Jour. of the Col. of Science, Imp. Univ. of Tokyo. Vol. 39, Art. 10, 1919. Am. Nat. 55. S. 268—275. Litardiere, R. de, 1921. Le dimorphisme des éléments chromosomiques chez le Polypodium Schneideri pendant les périodes de télophase et d’inter- phase. C. R. Acad. Sc. Paris. 172. S. 607—608. Mol, W.E. de, 1921. De l’existence de variétés hétéroploides dans les cul- tures hollandaises. Arch. néerl. Sc. exactes et natur. Serie III B. T.4. S.18—117. 13 Taf. Nikolaewa, A., 1920. Zur Cytologie der Triticumarten. (Russisch.) Ver- handl. d. Kongresses f. Pflanzenziichtung in Saratow. Nikolaewa, A., 1920. Zur Kenntnis der Chromosomenzahl in der Gattung Avena. (Russisch.) Verhandl. d. Kongresses f. Pflanzenziichtung in Saratow. Renner, 0., 1921. Heterogamie im weiblichen Geschlecht und Embryosack- entwicklung bei den Onotheren. Zeitschr. f. Bot. 13. S. 609—637. Sax, K., 1921. Sterility in wheat hybrids. I. Sterility relationships and endosperm development. Genetics. 6. S. 399—416. Schaede, 1921. Embryologische Untersuchungen zur Stammesgeschichte I u. Il. Beitr. z. Biol. d. Pflanzen. 14. S. 87—143. Qa* (20) Neue Literatur. Showalter, A. M., 1921. The chromosomes of Conocephalum conicum. Science. N.S. 53. S. 333. Showalter, A. M., 1921. Abnormal ovules in Hyacinthus. Torreya. 21. S. 62—63. 2 Textf. b) Tiere. Alverdes, F., 1921. Der Einfluß einer Radiumbestrahlung auf die Keimzellen von Cyclops. Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. 26. Vers. S. 31—32. Baehr, V. de, 1921. Heredite et sexe d’aprés les recherches cytologiques et génétiques (poln. mit frz. Resumé). Soc. scient. de Poznan. Trav. Commission Sc. mathem. et natur. Série B. 1. S. 85—141 Bélai, K., 1921. Morphologische und experimentelle Untersuchungen über die Befruchtung von Actinophrys sol. Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. 26. Vers. S. 46—48. Bridges, C. B., 1921. Current maps of the location of the mutant genes of Drosophila melanogaster. Proc. Nation. Acad. Sc. U.S.A. 7. S. 127 bis 134. Bridges, C. B., 1921. Genetical and cytological proof of non-disjunction of the fourth chromosome of Drosophila melanogaster. Proc. Nation. Acad. Sc. U.S. A. 7. S. 186—197. (elei, J., 1921. Weitere Studien über die Oogenese des Dendrocoelum lacteum. II. Die Längskonjugation der Chromosomen. Arch. Zellforsch. 11. S. 88-—169. 6 Taf., 7 Textf. Harms, W., 1921. Verwandlung des Bidderschen Organs in ein Ovarium beim Männcben von Bufo vulgaris Laur. Zool. Anz. 53. S. 253— 265. 8 Textf. Heilbrunn, L. V., 1921. Viscosity changes during mitosis. Journ. Exp. Zool. 34. S. 417—447. Honda, H., 1921. Spermatogenesis of aphids. Biological Bulletin. 40. S. 349 bis 369. 4 Taf. Hovasse, R., 1921. L’activation parthénogénétique des oeufs de grenouille rousse (Rana temporaria L.) dans les milieux hypotoniques et hyper- toniques. C.R. Ac. Sc. Paris. 172. S. 1137—1140. Krediet, G., 1921. Ovariotestes bei der Ziege. Biol. Zentralbl. 41. S. 447 bis 455. _ Lancefield, R. C. and Metz, C. W., 1921. Non-disjunetion and the chromo- some relationships of Drosophila willistoni. Proc. Nation. Acad. Se. U.S.A. 7. S. 225—229. Lillie, F. R., 1921. Studies of fertilization. VIII. On the measure of specifi- city in fertilization between two associated species of the sea - urchin genus Strongylocentrotus. Biological Bulletin. 40. S. 1—22. Lillie. F. R., 1921. Studies of fertilization. IX. On the question of super- position of fertilization on parthenogenesis in Strongylocentrotus purpu- ratus. Biological Bulletin. 40. S. 23—31. Morgan, T. H., 1921. Die stoffliche Grundlage der Vererbung. Deutsche Ausgabe von H. Nachtsheim. Berlin. Gebr. Borntraeger. VII + 291 S. 118 Textf. Neue Literatur. (21) Newman, H. H., 1921. On the development of the spontaneously partheno- genetic eggs of Asterina (Patiria) miniata. Biological Bulletin, 40. S. 105. 12 Textf. Painter, T.S., 1921. Studies in reptilian spermatogenesis. 1. The spermato- genesis of lizards. Jour. Exper. Zool. 34. S. 281—318. 4 Taf., 6 Textf. Painter, T.S., 1921. The y-chromosome in mammals. Science. N.S. 53. S. 503—504. Poisson, R., 1921. Spermatogenese et chromosome exceptionnel chez Nau- coris maculatus Fab. C.R. Ac. Sc. Paris. 172. S. 873—875. Riddle, 0. and Behre, E. H., 1921. Studies on the physiology of reproduc- tion in birds. IX. On the relation of stale sperm to fertility and sex in ring-doves. Amer. Journ. Physiology. 57. S. 228—249. Schrader, F., 1921. The chromosomes of Pseudococcus nipae. Biological Bulletin. 40. S. 259—267. Seiler, J., 1921. Geschlechtschromosomen - Untersuchungen an Psychiden. II. Die Chromosomenzyklen von Fumea casta und Talaeporia tubulosa. »Non-Disjunction“ der Geschlechtschromosomen. Arch. Zellforsch. 16. See 18. Var, A Textf. Seiler, J. und Haniel, C. B., 1921. Das verschiedene Verhalten der Chromo- somen in Eireifung und Samenreifung von Lymantria monacha L. Ein zytologischer Beitrag zur Austausch- (Crossing over-) Hypothese. Zeit- schr. f. ind. Abst. u. Vererbgsl. 27. S. 81—103. 1 Taf., 6 Textf. Stieve, H., 1920. Der Einfluß von veränderten äußeren Bedingungen auf die Ovarien der Molche. Verhandl. Anatom. Ges., Anatom. Anz. Er- gänz.-Bd. 53. S. 4—16. Stieve, H., 1921. Über den Einfluß der Umwelt auf die Eierstöcke der Tritonen. Ein Beitrag zur Frage nach der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften und der Parallelinduktion. Arch. Entw.-Mech. 49. S. 179 bis 267. 2 Textf. Walter, A. (., 1921. The spermatogenesis of Ascaris felis Goeze. Journ. Exper. Zool. 34. S. 189—201. 2 Textf. Witschi, E., 1921. Der Hermaphrodismus der Frösche und seine Bedeutung fiir das Geschlechtsproblem und die Lehre von der inneren Sekretion der Keimdrüsen. Arch. Entw.-Mech. 49. S.316—358. 2 Taf., 10 Textf. Woodruff, L. L., 1921. Micronucleate and amicronucleate races of Infusoria. Journ. Exp. Zool. 34. S. 329—337. 4 Textt. e) Mensch. (ioette, K., 1921. Beitrag zur Atrophie des menschlichen Hodens. Veröff. a. d. Gebiete d. Kriegs- u. Konstit.-Pathol. Heft 9. 31S. 8°. Meisenheimer, J., 1921. Geschlecht und Geschlechter im Tierreiche. Bd. 1. Die natürlichen Beziehungen. Jena. G.Fischer. 896 S. 4°. 737 Textf. Tiedje, H., 1921. Die Unterbindung am Hoden und die „Pubertätsdrüsen- lehre“. Veröffentl. a. d. Kriegs- u. Konstit.-Pathol. Heft 8. S. 1—26. (22) Neue Literatur. V. Angewandte Vererbungslehre in Züchtung, Soziologie und Medizin. a) Pflanzen. Atanasoff, D., 1920. Fusarium-blight (Scab) of wheat and other cereals. Journ. Agric. Research. 20. S. 1—32. Aumiot, J., 1919. Rajeunissement et perfectionnement de la pomme de terre par semis, par hybridation et par sélection des mutations gem- maires. C.R. Acad. d’Agric. France. 5. S. 905—910. Dowson, W.J., 1919. Hervorbringung von Weizensorten für die Hoch- ebenen von Britisch-Ostafrika durch Kreuzung und Auswahl. Nairobi, Brit. East-Africa Dep. Agriculture. Bull Nr. 4. S. 1—16. Fromme, F. D. and Wingard, 8S. A., 1919. Bean rust: its control through the use of resistant varieties. Virginia Agr. Exp. Stat. Bull. Nr. 220. 18.3. jo! Lak. Fruwirth, ©. u. Roemer, T., 1921. Einführung in die landwirtschaftliche Pflanzenzüchtung. Berlin. Parey. 150 S. 4 Taf., 27 Textf. Harlan, H. V. and Anthony, S., 1920. Development of barley kernels in normal and dipped spikes and the limitations of awnless and hooded varieties. Journ. Agr. Research. 19. S. 431—472. Hayes, H. K. and Garber, R. J., 1921. Breeding crop plants. New York, Mc Graw-Hill Book Comp. 3288. gr. 8°. 66 Textf. Heribert - Nilsson, N., 1921. Metoder och teknik vid förädlingsarbetet, speziellt med hänsyn tin korsbefruktarna. Nordisk Jordbrugsforskning (Beretning om Nordiske Jordbrugsforskeres Forenings Kongres i Koben- kayn Jul 1921)2 82278 297. 3 Textt. Herrmann, F., 1921. Zuchterfolge bei Massen- und Einzelauslese zur Er- zielung groß- und kleinkörniger Bohnensorten. Bericht der höheren staatlichen Lehranstalt für Obst- und Gartenbau zu Proskau 1918/19. Landw. Jahrbücher. 56. Erg.-Bd. 1. S. 106. Herrmann, F., 1921. Über die Befruchtungsverhältnisse der Tomate und Züchtung einer gegen Blattrollkrankheit widerstandsfähigen Tomaten- sorte durch Auslese. Bericht der höheren staatlichen Lehranstalt für Obst- u. Gartenbau zu Proskau 1918/19. Landw. Jahrbücher, 56. Erg.- Bd. SLi. Kroemer, K., 1921. Beobachtungen über Ertragskreuzungen von ameri- kanischen Reben. Bericht über die Tätigkeit der wissenschaftlichen Abteilung der Rebenveredlungsstation Geisenheim. Landw. Jahrbücher. 56. Erg.-Bd. I. S. 139—144. Lindhard, E., 1921. Der Rotklee, Trifolium pratense L., bei natürlicher und künstlicher Zuchtwahl. Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung. 8. 8S. 95 bis 121. 4 Textf. Melchers, L. E. and Parker, J. H., 1920. Three winter-wheat varieties resi- stant to leaf-rust in Kansas. Phytopathology. 10. S. 164—171. 3 Textf. Munerati, 0., 1920. Osservazioni et richerche sulla barbabietola da Zucchero I. Reale Accad. dei Lincei. 37. Jahrg., 5. série vol. XIII. S. 177—322. Parnell, F. R., 1921. Note on the detection of segregation by the exami- nation of the pollen grains of Rice. Journ. of Genetics. 11. S. 209 bis 212. 1 Taf. Neue Literatur. (23) Peglion, V., 1919. Das Verhalten einiger Weizensorten gegenüber dem Steinbrand. Rendic. R. Acad. Lincei, Cl. sci. fis., mat. et nat. 28. S. 398—400. Peltier, G.S. and Neal, D. C., 1918. Overwintering of the Citrus- canker organism in the bark tissue of hardy Citrus hybrids. Journ. Agr. Res. 14. S. 523—524. 1 Taf. Plahn, H., 1921. Die histologische Beschaffenheit des Wurzelkérpers der Beta-Rüben im Sinne züchterischer Auslese. Zeitschr. f. Pflanzen- züchtung. 8. S. 195—205. Reed, G. M.. 1920. Varietal resistance and susceptibility of oats to powdery mildew, crown rusts and smuts. Mo. Agr. Exp. Stat. Research Bull. Nr. 37. S. 3—41. .4 Taf. Schlecht, F., 1921. Untersuchungen über die Befruchtungsverhältnisse bei Rotklee (Trifolium pratense). Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung. 8. S. 121 bis) 157.3 Textf. Tedin, H., 1921. Växtförädlingens framtids uppgifter och framtids utsikter. Sveriges Utsädesförenings Tidskrift. S. 156—170 b) Tiere. Ashby, R. ©. and Maleomson, A. W., 1920. Variation of individual pigs in economy of gain. Journ. agr. Research. 19. S. 225—234. Castle, W.E., 1921. Genetics of the „chinchilla“ rabbit. Science, N. S. 53. S. 387. Detlefsen, J. A. and Holbrook, F. M, 1921. Skunk breeding. Journ. Heredity. 12. S. 245 254. 9 Text. Ellinger, T., 1921. The influence of age on fertility in swine. Proc. Nation. Acad. Sc. U.S. A. 7. S. 134—138. Feige, E., 1921. Variationsstatistische Untersuchungen an Haustieren. I. u. III. Fühlings Landw. Zeitung. 70. Jahrg. S. 335 u. 373. Harris, J. A., Kirckpatrick, W. F., and Blakeslee, A. F., 1921. The pre- dietion of annual egg production from the records of limited periods. Proc. Nation. Acad. Sc. U.S. A. 7. S. 213—221. Huff, F., 1921. Uber den Einfluß der Inzucht auf die Leistungen des Voll- blutpferdes. Fühlings Landw. Zeitschr. Jahrg. 70. S. 47—61. Köppe-Norden, 1921. Inzucht und Individualpotenz in der schwarzbunten Rinderzucht. 56. Flugschr. dtsch. Ges. Züchtungskunde. 238. 5 Taf. Kronacher, €., 1921. Ziichtungsfragen. Arb. Landw.kammer Hannover. 50. Heft. S. 11—28. | Kronacher, ©., 1921. Über die praktische Nutzanwendung der neuen Er- ; gebnisse der Vererbungsforschung. Siidd. Landw. Tierzucht. Nr. 15 u. 16. Lochow, F. v., 1921. Beiträge über Leistungsprüfung und Zucht auf Leistung beim Milchvieh. Arb. der D.L.G. H.309. 318. Pfeiler, W., 1921. Die Zucht und Erbfehler bei Stuten. Ihre Bedeutung und Eigenschaften als Vertragsmängel. § 492 B.G.B. Hannover, Hosang u. Co. Schickfus, E. v., 1921. Der Einfluß des Krieges auf die deutsche Pferde- zucht. Landw. Jahrbücher. 56. S. 491—560. 1 Textf. (24) Neue Literatur. c) Mensch. Baur, E., 1921. Die biologische Bedeutung der Auswanderung fiir Deutsch- land. Archiv f. Frauenkunde u. Eugenik. 7. S. 206—208. Baur, E., Fischer, E. und Lenz, F., 1921. Grundriß der menschlichen Erb- lichkeitslehre und Rassenhygiene. München. Lehmann. 2 Bde. gr. 8°. Baur, E., Fischer, E: und Lenz, F., 1921. Menschliche Erblichkeitslehre. 1. Band von: Grundriß der menschlichen Erblichkeitslehre und Rassen- hygiene von Baur, Fischer, Lenz. München. Lehmann. 305 8. gr. 8°. 65 Textf. Boas, F., 1922. Kultur und Rasse. 2. unv. Aufl. Berlin u. Leipzig. Verein wiss. Verleger. 256 S. 1 Kurve im Text. Broman, J., 1921. Om befruktningen samt om fruktsamhet och sterilitet frän rassynpunkt. Svenska Sällskapets for Rashygien skriftserie V—VI. Lund, C. W.K. Gleerup. 1. 62.8. 8°. Darwin, L., 1921. The aims and methods of Eugenical societies. Science. N.S. 54. S. 313—323. Davenport, C. B., 1921. Research in Eugenics. Science. N.S. 54. S. 391 bis 397. Fischer, E., 1921. Die Bevölkerung der Baar. Badische Heimat. S. 20—22. Grote, L., 1921. Grundlagen ärztlicher Betrachtung. Einführung in begriff- liche und konstitutions-pathologische Fragen der Klinik für Studierende und Arzte. Berlin. J. Springer. 82 S. 4°. 2 Text. Key, W.E.. 1920. Dissimilar heredity and social fitness as illustrated in a certain Pennsylvania family. Publications of Carnegie Inst. of Washington No. 296. Paper no 32. Station for experimental Evolution. Lenz, F., 1921. Menschliche Auslese und Rassenhygiene. Bd. 2 von: Grund- riß der menschlichen Erblichkeitslehre und Rassenhygiene von Baur, Fischer, Lenz. München. Lehmann. 2498. gr. 8°. Love, A. G. and Davenport, ©. B., 1919. A comparison of white and colored troops in respect to incidence of disease. Proc. Nat. Acad. Sc. 5. S. 58—67. Lundborg, H. and Runnström. 1921. The Swedish nation in word and picture. Stockholm. H. W. Tullberg Co. Ltd. 1288. 4°. 31 Taf. 20 Textf. Nilsson, M. P., 1921. The Race Problem of the Roman Empire. Hereditas. 2. S. 370—390. Osborn, H. F., 1921. Eugenics — the American and Norwegian program. Science. N.S. 54. S. 482—484. Poll, H., 1921. Descendenzhygiene und Bevölkerungspolitik. Berl. klin. Wochenschr. S. 482. Poll, H.. 1921. Uber Zeugegebote. Zeitschr. f. soziale Hygiene. Nr.5. 8S. Ulbrich, W., 1921. Die Gefahren der Vererbung und deren Abwehr. Gütersloh. Bertelsmann. 42S. 8°, Neue Literatur. (25) Palaontologische Literatur. 1. Allgemeines. Abel, 0., 1920. Lehrbuch der Paläozoologie. Gustav Fischer, Jena. 1. 500 S. 8°. 700 Textfig. Clarke, J. M., 1921. Organic dependence and disease: Their origin and significance. Yale University Press. 1. S.1—113. 105 Textfig. Clements, E. F., 1918. Scope and Significance of Paleo-Ecology. Bull. Geol. Soc. America. 29. S. 369—374. Dacqué, E., 1921. Vergleichende biologische Formenkunde der fossilen niederen Tiere. Berlin, Borntrager. VIII u. 7778S. 345 Textf. Diener, K., 1920. Paläontologie und Abstammungslehre. Samml. Göschen. 2. Aufl. Verein. Wissensch. Verleger Berlin-Leipzig. 1. S. 137. 9 Textfig, Dürken, B. und Salfeld, H., 1921. Die Phylogenese. Fragestellungen zu ihrer exakten Erforschung. Gebrüder Borntraeger, Berlin. 1. S. 1-59. Jackson, R. T., 1920. Value and Use of Stages in Teaching Palaeontology. Bull. Geol. Soc. America. 31. S. 395—400. Jaekel, Otto, 1921. Die Stellung der Palaeontologie zu einigen Problemen der Biologie u. Phylogenie. Palaeontolog. Zeitschr. 3,3. S. 213—239. 11 Textfig. Lang, W. D., 1919. Old Age and Extinction in Fossils. Proc. Geol. Ass. 30, 3. S. 102—113. Osborn, F., 1914. Rectigradations and Allometrons in Relation to the Con- ception of the. „Mutations of Waagen“ of Species, Genera and Phyla. Bull. Geol. Soc. America. 25. S. 411-416. 3 Textfig. Schuchert, Ch., 1920. American Palaeontologists and the immediate Future of Palaeontology. Bull. Geol. Soc. America. 31. S. 363— 374. Swinnerton, H. H., 1921. The Use of Graphs in Palaeontology. Geol. Mag. No. 686, 687. 58. S. 357—364, 397—409. 3 Textf. Troxell, Ed. L., 1921. The nature of a species in Palaeontology and a new Kind of Type Specimen. Journ. of Geol. 29. S. 475—479. Weller, St., 1920. Fossils as aids in Teaching Stratigraphy or applied Pa- laeontology. Bull. Geol. Soc. America. 31. S. 583-—388. 2. Faunen. Abrard, R., 1920. Sur une faune mesioliasique de Sidi Mouley Yacoub (Maroc occidental). C. R. Acad. Sci. Paris. 170. S. 278—279. Adkins, W. S. and Winton, W. M., 1919. Palaeontological Correlation of the Fredericksburg and Washita Formation in North Texas. University of Texas Bull. No. 1945. S. 1—84. 21 Tafeln. Adkins, W. S., Austin 1920. The Weno and Pawpaw Formations of Texas Comanchean. Univ. of Texas. Bull. No. 1856 (1918). S. 1—170. 11 Taf. 13 Textf. Alkins, W. E., 1921. Fauna of the Brachiopod Beds at Cauldon, Staffs. Geol. Mag. 58, S. 367—369. (2 6) Neue Literatur. Baker, Frank Collins, 1920. The life of the Pleistocene or. glacial period. University of Illinois Bulletin. 17. S. 476. 8°. 57 Tafeln. Blankenhorn, M., 1916. Organische Reste im mittleren Suntan Hessens. Sitzber. d. Ges. z. Beförd. d. ges. Naturwiss. Marburg. Nr. 2. Böhm, Joh., 1917. Über Versteinerungen aus der Hohen Mark östlich Lem- beck in Westfalen. Zeitschr. Deutsch. Geol. Ges. Monatsber. 69. S. 194. Böhm, Joh., 1918. Über die untersenone Fauna bei Lüdinghausen in West- falen. Zeitschr. Deutsch. Geol. Ges. Monatsber. 70. S. 74—75. Bonarelli, &. y Nagera, José Juan, 1921. Observaciones Geologicas en las immediaciones del Lago San Martin (Territorio de Santa Cruz). Minist. d. Agricult. d. Republ. Argentina. Direcc. General de Minas, Geol. e Hydrologia Bol. No. 27. Ser B. Geol. S. 1—39. 6 Taf. Bonarelli, G., 1921. Tercera Contribuciön al Conocimiento Geolögico de las Regiones Petroliferas subandinas del Norte (Provincias de Salta y Juyui. Anal. Minist. d. en de la Republ. Argentina. Secc. Geol. Mineral. y Minas. 15,1. S. 1-96. 15 Taf., darunter 1 Karte u. 9 Textf. Bubnoff, S. v., 1921. Die rane Fauna von Torno (Mezzovalle) bei Pre- dazzo. Verh. naturhist.-med. Ver. Heidelberg. N. F. 14. S. 257—635, 3 Taf. 18 Dexth Burckhardt, ©., 1919/21. Faunas jurasicas de Symon (Zacatecas) y faunas cretacicas de Zumpango del Rio (Guerrero). Bol. Inst. Geol. de Mexico. Bol. 33, 2 Bde. 135 S. 1 Atlas mit 32 Tafeln. Chapman, F., 1921. On Ostracoda, Foraminifera and some organisms related to Calcisphaerae from the Devonian of Germany. Journ. Roy. Micro- scopical Soc. S. 329--340. 8 Taf. Cowper Reed, F. R., 1917. Ordovician and Silurian fossils from Yun-Nan. Mem. Geol. Surv. India, Palaeontographica indica. N.S. 6,3. 8. 1—69. 8 Taf. Cowper Reed, F. R., 1920. Jarboniferous Fossils from Siam. Geol. Mag. 57. S. 113—120, 172—178. 1 Taf. 1 Textt. Dahmer, G., 1919. Studien über die Fauna des Oberharzer Kahlebergsand- steins II. Jahrb. Preuß. Geol. Landesamt. 40, II, 2. S. 161—306. 12 Vato” Dextf: Dahmer, G., 1916. Studien über die Fauna des Oberharzer Kahlebergsand- steins I. Jahrb. Preuß. Geol. Landesamt. 37, 1,3. S. 443—526. 4 Taf. De Toni, A., 1914. Illustrazione della Fauna Triasica di Valdepena (Cadore). Mem. Inst. Geol. d. R. Univ. d. Padova. 2. S. 113—194. 6 Taf. Dickerson, R. E., 1915. Fauna of Type Tejon, its Relation to the Cowlitz Phase of the Tejon Group of Washington. Proceed. California Acad. of Sc. 4 Ser. Bad. 5. 5 33—98. Taf. 1—11. Dickerson, R. E. and Kew, S. W.S., 1917. The Fauna of a Medial Tertiary Formation and the ee) “Horizons of Northeastern Mexico. Pro- ceed. California Acad..of Sc. 4Ser. Bd. 7. S. 125—156. 1 Karte, 11 Taf. Frentzen, K., 1920. Uber einige Versteinerungen aus dem Muschelkalk des Kraichgaues. Jahresber. u. Mitteil. Oberrhein. Geol. Verein. 9. S. 42 bis 56. 7 Textf. Fritzsche, C. H., 1921. Neue Kreidefaunen aus Südamerika. Centralbl. f. Mineral. usw. S. 272—277. Neue Literatur. (27) Fuchs, A., 1919. Beitrag zur Kenntnis der Devonfauna der Verse- und Hobräcker Schichten des sauerländischen Faziesgebietes. Jahrb. Preuß. Geol. Landesamt. 39,1. 5 Taf. Girty, G. H., 1915. Fauna of the Wewoka Formation of Oklahoma, U.S. A. Was-sGeol, Surv. Bull. Nr. 544. S: 1-270. Tat. 1-35. Girty, G. H., 1915. Fauna of the Batesville Sandstone of Northern Arcansas. U282.Geol Surv. Bull. Nr.'593; ‚S. 1170. 11 Taf. Girty, H. @., 1915. Faunas of the Boone Limestone at St. Joe, Arcansas. Uae. Geol Surv. Bull) Nri598) S»1-50; 3 Tat. Heritsch, F. Fossilien aus dem Unterkarbon von Nötsch in Kärnten. Carinthia I, 108. Jahrg. S. 31—49. Hauff, B., 1921. Untersuchung der Fossilfundstätten von Holzmaden im Posidonienschiefer des oberen Lias Württembergs. Palaeontograph. 64, S. 1—42. 21 Taf. Ickelius, Erich, 1915. Die mesozoischen Faunen der Berge von Brasso II. Die Neokomfauna von Brasso. Mitt. Jahrb. Kgl. Ungar. Geol. Reichs- anst. 23. S. 114—133. 3 Taf. Kindle, M. E., 1919. The discovery of a Portage Fauna in the Mackenzie River Valley. Canada Depart. of Mines. Geol. Surv. Mus. Bull. No. 29. Geol. Ser. No. 36. S.1—8. Taf. 1—2. Lotti, B., 1916. Il Permiano del Monte Pisano e i suoi tipi mesozoici di fossili. Boll. Soc. Geol. Ital. 35. S. 305— 316. Leuthardt, F., 1917. Zur Palaeontologie des Hauenstein-Basis-Tunnel. Vhdl. Schweizer Naturforsch. Ges. S. 199. Marshall, P., 1917. Geology of the Central Kaipara. Transact. and Proceed. New Zealand Inst. 49. S. 433—450. Taf. 32—33. Marshall, P., 1917. The Wangaloa Beds. ‘Transact. and Proceed. New Zea- land Inst. 49. S. 450—460. Taf. 34—37. Marshall, P., 1917. Additional Fossils from Target Gully, near Oamaru. Transact. and Proceed. New Zealand Inst. 49. S. 461—462. Marshall, P., 1917. Fossils and age of the Hampden (Onekakara) Beds. Transact. and Proceed. New Zealand Inst. 49. 463—466. Marshall, P. and Murdoch, R., 1921. Fossils from the Paparoa Rapids on the Wanganui River. Transact. and Proceed. New Zealand Inst. 53. S. 85—86. Mather, K. F., 1917. Pottsville Formations and Faunas of Arcansas and Oklahoma. Amer. Journ. Sci. 43. S. 132—139. Morgan, J. de, 1920. Contribution a l'étude de la faune des faluns de la Touraine. Bull. Soc. Géol. France. Ser. IV, Bd. 19. S. 305— 347. 43 Texttf. Raymond, P. E., 1921. A contribution to the description of the fauna of the Trenton Group. Canada Depart. of Mines. Geol. Surv. Mus. Bull. No. 31, Geol. Ser. No. 38. S. 1—64. 11 Taf. Reck, Hans, 1921. Über eine neue Faunula im Juragebiet der Deutsch- Ostafrikanischen Mittellandbahn. Zentralbl. f. Min. Geol. u. Paläont. S. 431—436. 3 Textf. Rosenkrantz, A., 1920. En ny kobenhavnsk Lokalitet for forsteningsforende Paleocen. Meddelelser fra dansk geologisk forening. 5. 1--20. (28) Neue Literatur. Rosenkrantz, A., 1920. Craniakalk fra Kjebenhavns Sydhavn. Danmarks geol. Undersogelse. II Raekke, Nr. 36. S.1—79. 2 Taf. 10 Textf. Ruedemann, R., 1921. A Recurrent Pittsford (Salina) Fauna. New York State Mus. Bull. 219—220. Fifteenth Report of the Director 1918. Sits: 32st: Sherlock, R. L., 1915. On a marine band in the middle coal-mesures, Lancashire. Geol. Mag. Dec. VI, Bd. 2. S. 311—312. Somogyi v. Szilagysomlyo, K., 1916. Das Neokom des Gerecsegebirges. Mitt. Jahrb. Kgl. Ungar. Geol. Reichsanst. 22. S. 297—370. Spriestersbach, J., 1919. Neue Versteinerungen aus dem Lenneschiefer. Jahrb. Kgl. Preuß. Geol. Landesanst. f. 1917. 38, I, H. 3. S. 434 bis 512. 16 Taf, 3 Textf. Stanton, T. W., 1915. Invertebrate Fauna of the Morrison Formation. Bull. Geol. Soc. America. 26. S. 343— 348. Stanton, T. W. and Vaughan, T. W., 1920. The fauna of the Cannonball marine member of the Lance Formation. U.S. Geol. Surv. Prof. Pap. 128 A. S. 1—66. 10 Taf. Steuer, A., 1921. Estratos Juräsicos Argentinos. Contribucion al conocimiento de la Geologia y Palaeontologia de los Andes Argentinos entre el Rio Grande y el Rio Atuel. (Übersetzt von Bodenbender.) Actas d. |. Acad. Nac. d. Ci. en Cordoba (Argentina). 7. S. 26—128. 24 Taf., 7 Textf., 1 Karte. Stolley, E., 1916. Neue Beiträge zur Kenntnis der norddeutschen Oberen Kreide. II. Über einige leitende Ammoniten und Inoceramen des Untersenons. III. Die Bedeutung der Actinocamax-Arten als Leit- fossilen der oberen Kreide. 9. Jahresber. Niedersächsisch. Geolog. Verein. S. 69—108. 1 Taf. Störmer. L., 1920. Om nogen fossilfurd fra etage 3a „ red Vankkero, Kristiania. Norsk geologisk Tidsskrift. 6. S. 1—15. 2 Taf., 3 Textf. Sundelin, U., 1919. Über die spätquartäre Geschichte der Küstengegenden Ostergétlands und Smälands. Bull. of the Geol. Inst. of the Univ. of Upsala. 16. S. 195—242. 1 Taf.. 8 Textf. Troedsson, H., 1920. Skänes dalmaniteskiffer, en strandbildning. Geologiska föreningens i Stockholm förhandlingar. 42. S. 265—290. 4 Textf. Vidal, L. M., 1917. Edad geologica des los lignitos de Selva y Benisalem (Mallorca) y descripeiön de algunas especies fosiles. M. R. S. E. d. H. Nat. 10. Vidal, L.M., 1921. Segunda Nota palaeontologica Sobre el Cretaceo de Cataluna. Bull. d. 1. Inst. Catalana d’Hist. Nat. 1, Ser. 2a. S. 56—63. Vilaseca, S., 1920. Contribuciö al Estudi des Terrenys Triasics de la Pro- vincia de Tarragone. Trebals de Mus. de Cienc. Nat. d. Barcelona. 8. S. 1—66. 3 Taf., 11 Textf., 1 Karte. Vredenburg, E., 1921. Results of a Revision of some portion of Dr. Noetling’s second Monograph of the Tertiary Fauna of Burma. Rec. geol. Surv. of India. 51, 3. S. 224—302. Wenz, W., 1916. Die Hydrobienschichten von Hochstadt bei Hanau und ihre Fauna. Jahrb. Nassauische Ver. f. Naturk. Wiesbaden. Jahrg. 69. Neue Literatur. (29) Wilckens, 0., 1920. Uber einige von C. Darwin bei Port Famine (Magellan- straße) gesammelte Kreide-Versteinerungen und das Vorkommen der- selben Arten in der Antarktis. Göteborgs Kungl. Vetenskaps- och Vittershets-Samhälles Handl. 21, 2. S. 11— 1: Williams, M. Y., 1915. An Eurypterid Horizon in the Niagara Formation of Ontario. Canada Depart. of Mines. Geol. Surv. Mus. Bull. No. 20. Geol. Ser. No. 29. S. 1—9. 5 Taf. Williams, H. S. and Breger, C. L., 1916. The fauna of the Chapinna Sand- stone of Maine including descriptions of some related species from the Moore River Sandstone. U.S. Geol. Surv. Prof. Pap. 89. 27 Taf., 1 Textf., 1 Karte. Williams, M. Y., 1919. The Silurian Geology and Faunas of Ontario Penin- sula, and Manitouleri and adjacent Islands. Canada Depart. of Mines Geolog. Surv. Mem. 111, No. 91 Geol. Ser. 195 S. 34 Taf. Woldrich, J., 1917/18. Die Kreidefauna von Neratovic in Böhmen. Palä- ontolog. Untersuchungen nebst kritischen Bemerkungen zur Stratigraphie der böhmischen Kreideformation. Jahrb. K. K. Geolog. Reichsanst. 67. S. 267—330. 3 Taf., 3 Textf. Zelizko, J. V., 1921. Piehled Kiidové fauny od Morasie und Litomysle- Rev. d. st. geol. Anst. d. Tschechoslowak. Rep. 1. S. 111—115. Zschokke, F., 1917. Histoire de la Faune Suisse depuis l’Epoque glaciaire. Le Globe, Bull. Soc. Geogr. de Géneve. 56, Mém. S. 1-31. 3. Foraminifera. Bagg, R. M., 1918. The Foraminifera of the Bonaventura Cherts of Gaspé. Bull. N. York State Mus., Nr. 219—220. 8. S. 60. Taf. 6. Chapman, F., 1922. Sherbornina: A new Genus of the Foraminifera from Table Cape, Tasmania. J. of Linnean Soc. 34. S. 501—503. 1 Taf. Cushman, J. A. The Foraminifera of the Atlantic Ocean. Part II. Lituolidae. Smith. Inst. U. S. Nat. Mus. 104. S. 1—111. 18 Taf., 3 Textf. Cushman, J. A.. 1918. The Smaller Foraminifera of the Panama Canal Zone. U.S. Nat. Mus. Smith. Inst. Bull. 103. S. 45—87. Taf. 19—33. Cushman, J. A., 1915. The Larger Fossil Foraminifera of the Panama Canal Zone. U.S. Nat. Mus. Smith. Inst. Bull. 103. S. 89—102. 2 Taf. Cushman, J. A., 1920. Lower Miocene Foraminifera collected in the Alum Bluff Formation of Florida. U. S. Geol. Surv. Prof. Pap. 128 B. 8S. l Taf. Cushman, J. A., 1921. American Species of Operculina and Heterostegina and their faunal relations and a new species of Orthophragmina from Louisiana. U.S. Geol. Surv. Prof. Pap. No. 128E. S. 125—142. 4 Taf. Douvillé, H., 1920. Sur Vorigine des Orbitoidés. C. R. Acad. Sc. Paris. 170. S. 976—977. Neaverson, E., 1921. The Foraminifera of the Hartwell Clay. Geolog. Mag. 58, No. 688. S. 454—473. 1 Taf. Newton, R. Bullen, 1915. Foraminiferal and nullipore structures in some tertiary limestones from New Guinea. Geol. Mag. Dec. VI. 5. S. 203 bis 212. 2 Taf. (30) Neue Literatur. Squinabol, S., 1914. Contributo alla conoscenza dei Radiolarii fossili del Veneto. Mem. Inst. Geolog. d. R. Univ. d. Padova. 2. S. 249—281. 2: Pal. Squinabol, S., 1914. Di un genere di Radiolari caratteristico del Secon- dario. Mem. Inst. Geolog. d. R. Univ. d. Padova. 2. S. 282—306. f Tai: Yabe, H., 1921. Notes on some Eocene Foraminifera. Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ., Sendai, Japan. 2. Ser. (Geology). 5, 4. S. 97—108. 5 Taf. 4. Coelenterata. Diener, C., 1921. Cnidaria triadica, in Fossilium Catalogus, edit. a C. Diener. Berlin. W.- Junk. 1. S. 1—46. Felix, J., 1920. Jungtertiäre und quartäre Anthozoen von Timor und Obi. Il. Teil. Paläontol. von Timor. Unter Mitwirkung von Fachgenossen herausgegeben von Joh. Wanner. Stuttgart. Schweizerbart. Lief. VIII, Teil XIV. S. 1--40. Taf. 10. Felix, J., 1921. Fossile Anthozoen von Borneo.. Paläontol. von Timor. Unter Mitwirkung von Fachgenossen herausgegeben von Joh. Wanner. Stuttgart. Schweizerbart. Lief. IX, Teil XV. S. 1—64. Taf. 4. Gerth, H., 1921. Coelenterata-Anthozoa. Sammlungen d. Geolog. Reichs- museums in Leiden. N. F. 1, 2. Abt. Heft 3. S. 387—445. Taf. 3. Gierth, H., 1921. Die Anthozoén der Dyas von Timor. Paläontol. von Timor. Unter Mitwirkung von Fachgenossen herausgegeb. von Joh. Wanner. Stuttgart. Schweizerbart. Lief. IX, Teil XVI. S. 65—147. 6 Taf., 12 Textf. Gregory, J. W., 1917. Octotremacis, its structure, affinities and age. Geol. Mag. Dec. VI, 4. S. 9—12. Heritsch, F., 1921. Zwei neue Tabulaten aus dem alpinen Mesozoikum. Zentralbl. f. Mineral. usw. S. 564—571. 3 Textf. Hundt, R., 1922. Studien an deutschen Funden der Gattung Monograptus. Zentralbl. f. Mineral. usw. S. 148—158. 9 Textf. Johnston, M.S., 1915. On Labechia rotunda, a new species of Stromatoporid, from the Wenlock Limestone of Shropshire. Geol. Mag. Dec. VI, 2. _ 8.433434. 1 Taf. Keilhack, K., 1920. Über das Alter der Thamnastraea concinna Gf. Zen- tralbl. f. Mineral. usw. S. 445 — 447. Nielsen, K. B. Moltkia isis Steenstrup og andre Octocorallia fra Danwarks Kridstidsaflejringes. Mindskrift f. J. Steenstrup. 18. 20 8. A Taf., 2 Textf. Park, J., 1917. On a new Species of Coral from the Lower Oamaruian Tuffs near Deborah, Oamaru. Transact. and Proceed. New Zealand Inst. 49. S. 396. 1 Taf. Powell, S. L., 1915. Discovery of the Normanskill Graptolite Fauna in the Athen Shale of Southwestern Virginia. Journ. of Geol. 23. S. 272 bis 281. Vaughan, T. W., 1917. The reef-coral fauna of Carrizo Creek, Imperial County, California and its significance. U. S. Geol. Surv. Prof. Pap. Nr. 98T. S. 355—376. 11 Taf., 4 Textf. Neue Literatur (31) Vollbreeht, E., 1921. Über den Bau von Cosmophyllum noy. gen. Sitz.- Ber. Ges. z. Förd. d. ges. Naturwissensch. zu Marburg. Nr. I. S. 17 bis 34. 14 Textf. Wedekind, R., 1921. Beiträge zur Kenntnis der Mesophyllen. Paliiontolog. Zeitschr. 4, 1. S. 48—63. 2 Taf. Wedekind, R., 1921. Zur Kenntnis der Stryngophyllen des oberen Mittel- devons. Sitz.-Ber. Ges. z. Förd. d. ges. Naturwissensch. zu’ Marbure. Ne 128. 1-16. 18 -Textf. 5. Echinodermen. Böhm, J., 1919. Echinocorys Franciscae nov. sp. und die turone Fauna von Lebbin und Kalkofen auf Wollin. Jahrb. Preuß. Geolog. Landesanst. 39, Teil 2. Heft 1. S. 148—152. 1 Taf. Brydone, R. M., 1915. The Marsupites Chalk of Brighton. Geol. Mag. Dec. VI, 2. S. 12—15. Clarke, W. F. and Wheeler, W.C., 1915. The inorganic constituents of Echinoderms. U.S. Prof. Pap. No. 90. S. 191—196. Currie; E. D., 1921. Fossils from Western Persia. Geol. Mag. 58. S. 529 bis 537. 1 Taf., 5 Textf. ; Fourtau, R., 1918. Les echinides des „Bagh Beds“. Rec. geol. Surv. India. 49, Teill. S. 34--53. 2 Taf. Gregory, J. W., 1916. On some cretaceous Echinoidea from the Neighbourhood of Lobito Bay. Transact. R. Soc. Edinburgh. 51, 3. S. 585—588. (iregory, J. W. and Currie, E., 1920. Echinoidea from western Persia. Geol. Mag. 57. S. 500—503. 1 Taf. Hawkins, H. L., 1917. Morphological studies on the Echinoidea Holecty- poida and their allies VI. Geol. Mag. Ser. VI, 4. S. 160—168. 1 Taf. Hawkins, H. L., 1918. Morphological studies on the Echinoidea Holecty- poida and their allies. VIII. On Pygastrides, Loven, a problematical Holectypoid. Geol. Mag. Ser. VI, 5. S. 489-500. 1 Taf. Hawkins, H. L., 1921. Echinoidea Holectypoidea. XI. Conulopyrina ano- mala. Geol. Mag. 58. S. 420—426. 1 Taf. Haarmann, E., 1920. Die Botryocriniden und Lophocriniden des rheinischen Devons. Jahrb. Preuß. Geol. Landesanst. 42,1. S. 1—87. 1 Taf. 1 Textf. Kew, W.S. W., 1920. Cretaceous and Cenozoic Echinoidea of the Pacific Coast of North America. Univ. California Bull. Dep. Geol. 12. S. 23 bis 236. Taf. 3—42, 5 Textf. Oppenheim, P., 1921. Uber Brissopneustes danicus Schlüter im Diluvium von Berlin. Zeitschr. Deutsch. Geol. Ges. 73. Monatsber. S. 156—159. Springer, F., 1920. The Crinoidea Flexibilia. Smithon. Inst. Publ. Nr 2501. 486 8. 76 Taf., 51 Textf. Springer, F., 1921. The fossil Crinoid Genus Dolatocrinus and its Allies. Smith. Inst. U. S. Nat. Mus. Bull. 115. S.1—78. 16 Taf., 16 Textt. 6. Bryozoa. Canu, F. and Bassler, R. S., 1920. North American Karly tertiary bryozoa. Smith. Inst. U.S. Nat. Mus. Bull. 106. S. 879. Taf. 162, Textf. 279. (32) Neue Literatur. Brydone, R. M., 1916. Notes on new or imperfectly known chalk polyzoa. Geol. Mag. Dec. VI, 3. S. 97—100, 241—243, 337—339, 433—435. 1+1+1-+1 Taf. Brydone, R.M., 1917. Notes on new or imperfectly known chalk polyzoa. Geol. Mag. Dec. VI, 4. S. 49—53, 145—148, 492—496. 1+ 1-+1 Taf. Brydone, R. M., 1918. Notes on new or imperfectly known chalk polyzoa. Geol. Mag. Dec. VI, 5. S. 1-4, 97—100. 1-+ 1 Tat. Faura, M. et Canu, F., 1916. Sur les Bryozoaires des Terrains tertiaires de la Catalogne. 1. 1378S. 9 Taf., 21 Textf. (rastee, ©. T. A., 1920. An undescribed species of Trochiliopora. Geol. Mag. Dec. VI, 7. S. 526. lang, W. D., 1914. On Herpetopora, a new genus containing three new species of cretaceous cheilostome polyzoa. Geol. Mag. Dec. V, 1. S.5 bis 8. Taf. 2. Lang, W.D., 1914. Some new genera and species of cretaceous cheilostome polyzoa. Geol. Mag. Dec. V, 1. S. 436—444. 1 Taf. Lang, W.D., 1917. The genotypes of certain polyzoan genera. Geol. Mag. Dec. VI,4. S. 169—174. Lang, W. D., 1917. On Some new Cenomanian and Turonian cheilostome polyzoa. Geol. Mag. Dec. VI, 4. S. 256—258. 1 Taf. Lang, W.D., 1918. The Kelestominae, a subfamily of Cretaceous cribri- morph Polyzoa. Quart. Journ. Geol. Soc. 74. S. 204-220 7. Brachiopoda. Brydone, R. M., 1920. Lingula in the Chalk. Geol. Mag. 57. S. 429. Buckmann, S.S., 1916. Terminology for Foraminal Development in Tere- bratuloids (Brachiopoda). Transact. and Proceed. New Zealand Inst. 48. S. 130—132. Burling, L., 1914. Cambrian and related Ordovician Brachiopoda a study of their inclosing sediments. Bull. Geol. Soc. America. 25. S. 421 bis 434. Cowper Reed, F. R., 1921. Notes on the Fauna of the Lower Devonian Beds of Torquay. Part II: Brachiopoda. Geol. Mag. Nr. 685. 58. S. 313— 324. Dietrich, W.0., 1922. Bemerkung zum Genotyp der Brachiopodengattung Platystrophia. Centralbl. f. Mineral., Geol. u. Paläont. S. 123—124. Fabiani, R., 1914. I Brachiopodi terziari del Veneto. Mem. Inst. Geolog. d. R. Univers. d. Padova. 2. S. 1—43. 4 Taf. Jackson, J. W., 1919. On the occurrence of the Productus humerosus (= sublaevis) in Dove Dale; and its value as a zonal fossil. Geol. Mag. Dec. VI, 6. S. 507—509. Leidhold, Cl., 1922. Rynchonella Doederleini Davids, eine kritische Brachio- podenuntersuchung. Neues Jahrb. f. Mineral., Geol. u. Paläont. Bl.- Bd. 45. S. 423—470. Richter, R., 1919. Ergänzende Figur zur „Färbung fossiler Brachiopoden“. Senckenbergiana. 1, Nr. 3. S. 172. Neue Literatur. (33) Rollier, L., 1919. Synopsis des Spirobranches (Brachiopodes) Jurassiques Celto-Souabes. 4. Teil. Abhandl. Schweizer paläontol. Ges. 44. S. 279 bis 422. Thomson, J. A., 1915. On a new genus and species of the Thecidiinae (Brachiopoda). Geol. Mag. Dec. VI, 2. S. 461—464. 1 Textf. Thomson, J.A., 1916. On the classification of the Terebratellidae. Geol. Mag. Dec. VI, 3. S. 496—505. Thomson, J. A., 1916. Additions to the Knowledge of the Recent and Tertiary Brachiopoda of New Zealand and Australia. Transact. and Proceed. New Zealand Inst. 48. S. 41—47. 1 Taf. Trechmann, T.C., 1921. Brachiopods from the Magnesian Limestone of Durham. Geol. Mag. 58. S. 538—543. 1 Taf., 2 Textt. Watson, D.M.S., 1917. Poikilosakos, a remarkable new genus of brachiopods from the upper coal measures of Texas. Geol. Mag. Dec. VI, 4. S. 212—219. 1 Taf., 1 Textt. 8. Mollusea. Baker, ©. F., 1921. New forms of Pleistocene mollusks from Illinois. The Nautilus. 35. S. 22—24. Cossmann, M., 1915—1919. Supplement aux Mollusques éocéniques de la Loire-Inférieure. Bull. Soc. Sci. Nat. de Ouest de la France. III. Ser., 5, S. 53—141. 4 Taf. Cossmann, M., 1918/19. Monographie illustrée des Mollusques oligocéniques des environs de Rennes. Journ. de Conchyliologie. 64. S. 133—199. 4 Tat. Dall, W. H., 1916. A Contribution to the Invertebrate Fauna of the Oligo- cene Beds of Flint River, Georgia. Proceed. U. S. Nat. Mus. 51. S. 487—524. Taf. 83—88. Ewald, R., 1920. Die Fauna des Kalksinters von Adelsheim. Jahresber. u. Mitteil. d. Oberrhein. Geol. Ver. 9. S. 15—17. Fischer, K., 1918. Mollusken aus den Sables de Cuise der Umgegend von Soissons. Wochenbl. Deutsch. Malakozoolog. Ges. Jahrg. 1918. Heft 2. (ardner, J. A. and Aldrich, T. H. 1919. Mollusca from the Miocene of South Carolina with description of new species. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 71. S. 17—53. 4 Taf. (eyer, D., 1920. Die Mollusken des Cannstatter Sauerwasserkalks. Jahresber. u. Mitteil. d. Oberrhein. Geol. Ver. 9. S. 61—66. (iottschiek, F., 1919—1921. Die Land- und Süßwassermollusken des Tertiär- beckens von Steinheim am Aalbuch. Arch. f. Molluskenkunde. 51, 52, 53. S.119—127, 33,—47, 49—66, 108—117, 163—-177, 163—181. Dat. Kennard, A. S. and Woodward, B. B., 1922. The Postpliocene Non-Marine Mollusca of the East of England. Proceed. Geol. Assoc. 33. S. 104 bis 141. Textf. 34—36. Klett, B., 1919. ‘Aus der Konchylienfauna der diluvialen und alluvialen Schwemmlandbildungen der Umgebung von Mühlhausen i. Th. Nach- richtenbl. Deutsch. Malakozoolog. Ges. Jahrg. 1917, H. 3. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. Ba (34) Neue Literatur Klett, B., 1919. Die Conchylienfauna diluvialer und alluvialer Ablagerungen in der Umgebung von Mühlhausen i. Th. Teil I, II u. III. Nachrichtenbl. Deutsch. Malakozoolog. Ges. Jahrg. 1919. H. 2—4. Marshall, P. and Murdoch, R., 1921. Some tertiary Mollusca with Deserip- tions of new Species. Transact. and Proceed. New Zealand Inst. 53. S. 77—84. Taf. 14—19. Morgan, J. de, 1920. Contribution a l’etude de la faune des Faluns de la Touraine. Bull. Soc. Géol. d. Fr. IV. Ser., 19. S. 305—347. 43 Textf. Oldroyd, T.S., 1921. New Pleistocene Mollusks from California. The Nau- tilus. 34. S. 114—116. Pax, F., 1921. Die Molluskenfauna des Moorlagers am Trebnitzer Hedwigsbad. Arch. f. Molluskenkunde. 8S. 207—211. Pilsbry, H. A. and Brown, A. P., 1917. Oligocene fossils from the neigh- borhood of Cartagena, Columbia with notes on some Haitian species. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 69. S. 32—42. 2 Tafeln. Pilsbry, H. A. and Johnson, C. W., 1917. New Mollusca of the Santo Do- mingan Oligocene. Proceed. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 69. S. 150 bis 202. Vidal, L. M., 1920. Nota sobre tres especies nuevas y dos poco conocidas del eocénico del Pireneo Catalan. Bull. Inst. Catalana d’Hist. Nat. 8.3, Wat. Wenz, W., 1917. Die Molluskenfauna der Schleichsande und Cyrenenmergel in der Baugrube des Frankfurter Osthafens. Nachrichtenbl. Deutsch. Malakozoolog. Ges. Jahrg. 49, H. 4. Wenz, W., 1921. Über die zoogeographischen Beziehungen der Land- und Süßwassermollusken des europäischen Tertiärs. Zentralbl. f. Mineral. usw. S. 687—694, 713—721. Wrigley, A., 1921. Note on some of F. E. Edward’s specific names of Eocene Mollusca. Proceed. Malacological Soc. London. 14. S. 139— 140. a) Lamellibranchiata. Bardarson, G. G., 1921. Fossile Skalaflejringer vid Breidifjordar i Vest- Island. Geol. Fören. i Stockholm Förhandl. 43. S. 323—380. 5 Textf. Bender, G., 1921. Die Homomyen und Pleuromyen des Muschelkalks der Heidelberger Gegend. Zeitschr. Deutsch. Geolog. Ges. Abhandl. 73. S. 24—112. 4 Taf. Böhm, J., 1920. Uber Inoceramus cardissoides auct. Jahrb. Preuß. Geol. Landesanst. 40, Teil 2, Heft 1. S. 65—70. Bohm, J., 1920. Zur systematischen Stellung der Gattung Neithea Drouet. Jahrb. Preuß. Geol. Landesanst. 40, Teil 2, Heft 1. S. 129—147. 2 Texttf. Böhm, J., 1920. Über Pecten septemplicatus auct. Jahrb. Preuß. Geol. Landesanst. 40, Teil 2, Heft 1. S. 156—160. 1 Taf. Cheechia-Rispoli, G., 1920/21. Di una nuova forma di Pettinide del Miocene medio. Boll. soc. geol. italiana. 39. S. 167—170. Taf. 6. Cockerell, T. D. A., 1915. New Species of Unio from the Tertiary Rocks of Wyoming. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 34. S. 121—126. 10 Textf. Neue Literatur. (35) Dollfuß, G. J. et Dautzenberg, Ph., 1920. Conchyliologie du Miocéne moyen du Bassin de la Loire. Mém. Soc. Géol. de Fr. Paléontologie. 22. Fasc. 2—4. S. 378—500 (Suite et fin). Taf. 34—51. (rillet, S., 1920. Sur la faune des Lamellibranches des gisements Néocomiens pyriteux. Bull. Soc. Geol. d. Fr. 19, IV. Ser. S. 285—288. Haas, F., 1920. Unioniden aus der Tegelenstufe des Brachter Waldes. Jahrb. Preuß. Geol. Landesanst. 40. Teil 2, Heft 1. S. 148—155. 1 Taf. Klinghardt, F., 1921. Die Rudisten. Teil 1. Neue Rudistenfauna aus dem Maastrichtien von Maniago (Friaul) nebst stratigraphischem Anhang. Arch. f. Biontologie. 5. Heft 1, Teil 1. S. 1—68. 13 Textf. Me Learn, E. M., 1919. New Species of Pelecypods from the Cretaceous of Northern Alberta. Canada Depart. of Mines. Mus. Bull. No. 29. Geol. Ser. Nr. 36. S.9—12. Taf. 3—5. Parona, C. F., 1916/17. Notevole deformita nell’ apparato cardinale di un Ippurites. Atti della R. Accad. d. Se. di Torino. 52. S. 582—588. 1 Taf. Seitz, 0., 1921. Die stratigraphisch wichtigen Inoceramen des norddeutschen Turons. (Vortrag.) Zeitschr. Deutsch. Geol. Ges. 73. S. 99—107. Spriestersbach, J., 1918. Die Stellung von Montanaria Spriestersbach und Crassatellopsis Beushausen. Jahrb. Kgl. Preuß. Geol. Landesanst. 39. Teil 1, Heft 1. S.32—40. 1 Taf. Stanton, W. T., 1921. A New Cretaceous Rudistid from the San Felipe Formation of Mexico. Proceed. U. S. Nat. Mus. 59. S. 453—454. Taf. 96 u. 97. Trechmann, ©. T. and Woolacott, D., 1920. On the highest coal-measures or „Zone“ of Anthracomya Phillipsi in the Durham coalfield. Geol. Mag. Dec. VI,6. S. 203—211. 1 Taf., 3 Textt. Williams. H. S., 1917. Nuculites from the Silurian Formations of Washington County, Maine. Proceed. U.S. Nat. Mus. 54. S. 27—58. 2 Taf. b) Gastropoda. Boettger, C. R. und Wenz, W., 1921. Zur Systematik der zu den Heliciden- subfamilien Campylaeinae und Helicinae gehörigen tertiären Land- schnecken. Arch. f. Molluskenkd. 53. S. 6—55. Cockerell, T. D. A., 1915. Gastropod Mollusca from the Tertiary Strata of the West. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 34. S. 115—120. 5 Textf. Cooke, ©. W., 1921. Orthaulax, a tertiary Guide fossil. U. S. Geol. Surv. Prof. Pap. 129B. 10S. 4 Taf. : Germain, L., 1921. Paiéont. d. Madagascar. — IX. Mollusques quaternaires Terrestres et Fluviatiles. Ann. d. Paléont. 10, 1—2. S. 1—36. 5 Taf. Geyer, D., 1919. Die Planorbis-Untergattung Gyraulus Agassiz. Jahrb. Preuß. Geol. Landesanst. 39, Teil 2. S. 103—147. 1 Taf., 7 Textf. Gottschiek, F.. 1919. Die Land- und Süßwassermollusken des Tertiärbeckens von Steinheim am Aalbuch. I. Die Vertiginiden. Nachrichtenbl. Deutsch. Malakozoolog. Ges. Jahrg. 51. Gottschiek, F. u. Wenz, W., 1921. Uber Pupa aperta Sandberger. Arch. f. Molluskenkunde. 53. S. 212—223. . 3a* (36) Neue Literatur. Kennard, A. S. and Woodward, B. B., 1914. On Helix (Macularia) ogdeni nov. spec. from the Pliocene (Red Crag) of Ramsholt, Suffolk. Proc. Malac. Soc. London. 11. S. 155. Marshall, P., 1916. Some New Fossil Gastropods. Transact. and Proceed. New Zealand Inst. 48. S. 120—121. Taf. 11. Mec Donald, A. I. and Trueman, A. E., 1921. The Evolution of Certain Liassic Gastropods with special reference to their use in Stratigraphy. Quart. Journ..Geol, Soc. London. 77. S. 297—342. 1 Taf., 23 Textf. Powers, S., 1922. Gastropod Trails in Pennsylvanian Sandstones in Texas. Americ. Journ. of Sci. Ser. V, 3. S. 101-107. 3 Textf. Rauther, M., 1921. Die Steinheimer Planorben und die Deszendenztheorie. Jahresber. d. Ver. f. vaterländ. Naturk. in Württemberg. 77. S. 24—25. Rollier, L., 1919. Fossiles nouveaux et peu connus des terrains secondaires (Mésozoique) du Jura et des contrées environnantes. 8 fasc. Tome II, 2. part. Abhandl. Schweiz. paläont. Gesellsch. 44. 1919. S. 75—101. 4 Taf. Smith, B., 1914. Morphologic sequences in the canaliculate Fulgurs. Pro- ceed. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 66. S. 567—578. 1 Taf. Wagner, A. J., 1921. Uber die zeitliche Entwicklung der Clausiliiden und deren Beziehungen zu den andern Gruppen der Stylommatophoren. Arch. f. Molluskenkunde. 53. S. 98—103. Wenz, W., 1916. Zur Kenntnis der Gattung Strobilops Pils. Nachrichtenbl. Deutsch. Malakozoolog. Ges. Jahrg. 1916. Heft 4. Wenz, W., 1918. Cypraea moneta L. in jungdiluvialen Ablagerungen bei Frankfurt a. Main. Nachrichtenbl. Deutsch. Malakozoolog. Ges. Heft 3. Wenz, W., 1919. Zur Nomenklatur tertiärer Land- und Süßwassergastro- poden I und zur Systematik tertiärer Land- und Süßwassergastropoden. Nachrichtenbl. Deutsch. Malakozoolog. Ges. Heft 2. Wenz, W., 1919. Über die systematische Stellung von Dentellocaracolus und Prothelidomus. Senkenbergiana. 1, Heft 1. Wenz, W., 1919. Zur Systematik tertiärer Land- und Süßwassergastropoden II. Senkenbergiana. 1, Heft 3. Wenz, W., 1919. Neue Zonitiden aus dem Landschneckenkalk von Hochheim. Senkenbergiana. 1. H. 6. Wenz, W., 1919. Zur Nomenklatur tertiärer Land- und Siifswassergastro- poden II. Senkenbergiana. 1, Nr. 6. Wenz, W., 1919. Zur Nomenklatur tertiärer Land- und Süßwassergastro- poden II. Senkenbergiana 1, Nr. 3. Wenz, W., 1920. Zur Systematik tertiärer Land- und Süßwassergastro- poden III. Senkenbergiana. 2, Heft 1. Wenz, W., 1920. Helicites sylvestrinus Schlotheim. Senkenbergiana. 2, Heft 1. Wenz, W., 1920. Landschnecken aus den marinen Sanden der tortonischen Stufe des Wiener Beckens von Vöslau und Soos. Senkenbergiana. 2, 2. S. 110—113. 2 Textt. Neue Literatur. (37) ec) Cephalopoda. Bohm, J., 1915. Literarische Bemerkungen zur Gattung Bellerophina D’Orb. Zeitschr. Deutsch. Geol. Ges., Monatsber. 70. S. 170-173. Claus, H., 1921. Uber Ptychites und Arniotites aus dem Schaumkalk der Umgegend von Jena. Centralbl. f. Mineral. S. 120-126. 11 Textf. Crick, G. €., 1920. On Nautilus Pseudotruncatus nov. spec. from the Liassic Rocks of England. Proc. Cotteswold Naturalist Field Club. 20, Teil 3. S. 245—247. Crick, G. C., 1920. On some Dibranchiate Cephalopoda from the Upper Lias of Gloucestershire. Proceed. Cotteswold Naturalist Field Club. 20, Teil 3. S. 249—256. Diener, C., 1919. Nachträge zur Kenntnis der Nautiloidenfauna der Hall- stätter Kalke. Denksch. Akad. Wissensch. Wien. 96. S. 251—278. 3 Taf., 19 Textf. Diener, C., 1919. Neue Ammonoidea Leiostraca aus den Hallstätter Kalken des Salzkammergutes. Denksch. Akad. Wissensch. Wien. Math.-Nat. Kl. 97. S. 1—49. 4 Taf., 19 Textf. Diener, C., 1920. Neue Tropitoidea aus den Hallstätter Kalken des Salz- kammergutes. Denksch. Akad. Wissensch. Wien. Math.-Nat. Kl. 97. S. 1—53. 9 Taf., 20 Textf. Diener, C., 1920. Neue Ceratitoidea aus den Hallstätter Kalken des Salz- kammergutes. Sitzungsber. Akad. Wissensch. Wien, Abteil. I. 129. S. 513—536. 1 Taf. Diener, C., 1920. Die Ceratitoidea der karnisch-norischen Mischfauna des Feuerkogels bei Aussee. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien. Math.-Nat. Kl. Abteil. I. .129. S. 589—618. 3 Taf., 3 Textf. Diener, €., 1921. Ammonoidea permiana, in Fossilium Catalogus, edit. a. C. Diener. Berlin. W. Junk. 1. S. 1—36. Franke, F., 1920. Die Entfaltung der Hopliten in der unteren Kreide Nord- deutschlands. Jahrb. Preuß. Geol. Landesanst. 39, Teil 1. S. 461 bis 503. Textf. 10. Hind, W., 1918. On the distribution of the British Carboniferons Goniatites, with a description of one New Genus and some New Species. Geol. Mag. Dec. VI, 5. S. 434-450. 1 Taf. Hoepen, E. C.N., 1920. Description of some cretaceous Ammonites from Pondoland. Ann. Transvaal Mus. 7, 2. S. 142—147. 3 Taf. Hoepen, E. C.N., 1921. Cretaceous Cephalopoda from Pondoland. Ann. Transvaal Mus. 8, 1. S. 1—48. 11 Taf., 22 Texttf. Kruizinga, P., 1921. De Belemnieten uit de Jurasisch Afzettungen van de Soela-Eilanden. ’s Gravenhage, Algemeene Landsdruckerij. Sep. S. 1 bis 31. 6 Taf. Lang, W. D., 1919. The Evolution of Ammonites. Proceed. Geol. Assoc. 30, Teil 2. S. 42—65. Naef, A., 1921. Über Bau und Lebensweise der tetrabranchiaten Cephalo- poden. Vierteljahrsschr. Schweiz. Naturforsch. Ges. 26. Jahrg. S. 335 bis 338. O0’Connell, M., 1919. Orthogenetic Development of the Costae in the Peri- sphinctinae. Americ. Journ, of Sci. 48. S. 450460. Textf. 2. (38) Neue Literatur. O’Connell, M., 1920. The Jurassic Ammonite Fauna of Cuba. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 47, Art. 16. S. 643—692. Taf. 34—38. O’Connell, 1921. New Species of Ammonite Opercula from the Mesozoic Rocks of Cuba. Americ. Mus. Novitates. Nr. 28. S. 1—15. 18 Textf. Roig, M.S., 1920. La Fauna Jurasica de Vinales. Republica de Cuba, Se- cretaria de Agricultura, Comercio y Trabajo, Boletin Espezial. 618. 23 Taf. Richardson, L., 1921. Ammonites from the Upper Lias, Bloxham, Oxon. Geol. Mag. No. 687. 58. S. 426—428. Ronchadze, J., 1917. Perisphinctes de l’Argovien de Chezery et de la Fau- cille. Mém. Soc. Palaeont. Suisse. 42. 70S. 6 Taf. Ruedemann, R., 1920. Observations on the mode of Life of Primitive Cephalopods. Bull. Geol. Soc. America. 32. S. 315—320. 9 Textf. Schlagintweit, 0., 1921. Die Ceratiten des mittleren Hauptmuschelkalks Würzburgs. Centralbl. f. Mineral. Geol. u. Paläontol. S. 621—630. Schmidt, Herm., 1921. Über Goniatiten — eine Revision ihrer Systematik mit. Beifügung neuer Beobachtungen. Zentralbl. f. Min., Geol. und Paläont. S. 538—544. 1 Textf. Schneid, T., 1915. Die Ammonitenfauna der obertithonischen Kalke von Neuburg a. d. Donau. Geolog. u. paläontol. Abhandl. N. F. 13, H. 5. S.1—114. 13 Taf. . Spath, L. F., 1921. On Ammonites from Spitzbergen. Geol. Mag. Nr. 685 u. 686. 58. S. 297—305, 347—356. Spath, L. F., 1921. On Cretaceous Cephalopoda from Zululand. Ann. South. Afric. Mus. 12, 7. S. 317—321. 8 Taf., 4 Textf., 1 Karte. Trueman, A. E., 1917. Observations on the genus Polymorphites. Geol. Mag. Dec. VI, 4. S. 442—447. 13 Texttf. Trueman, A. E., 1918. On the Evolution of the Liparoceratidae. Quart. Journ. Geol, Soc. London. 74. S. 247—298. 5 Taf. Wepfer, E., 1920. Streifenbüschel bei Ammoniten. Ein Beitrag zur Organi- sation des Ammonitentieres. Zeitschr. Dtsch. geol. Ges. B. Monatsber. 72. S. 339—349. 1 Textf. Wiman, (C., 1919. Remarques sur le crétacé 4 Belemnitella mucronata dans la Scanie. Bull. of the Geol. Inst. of the Univ. of Upsala. 16. S. 305 bis 316. Textf. 3. Wingrave, W., 1916. A new variety of the Ammonite Coeloceras Davoei from the Lower Lias, Dorset. Geol. Mag. Dec. VI, 3. S. 196—198. Yabe, H. and Shimizu, S., 1921. Notes on some Cretaceous Ammonites from Japan and California. Sc. Rep. Tohoku Imp. Univ., Sendai, ‚Japan. 2. Ser., 5, Nr. 3. S. 53—59. 2 Taf., 5 Textf. 9. Arthropoda und Vermes. Bagnall, R.S., 1914. On Stenurothrips succineus gen. et spec. nov., an interesting tertiary Thysanopteron. Geol. Mag. Dec. VI, 1. S. 483 bis 485. 1 Taf. Barton, D. C., 1915. A revision of the Cheirurinae with notes on their evo- lution. Washington, Univ. Studies. 3, Pt. 1. S.101—152. 25 Textf. Neue Literatur. (39) Bryant, W.L., 1921. The Genesee Conodonts. Bull. Buffalo Soc. Nat. Se. 13. S. 1—27. 16 Taf., 7 Textf. Calman, W. T., 1914. On Arthropleura Moyseyi n. sp. from the coal-mea- sures of Derbyshire. Geol. Mag. Ser. VI, 1. 8. 541—544. 1 Taf. Chilton, C., 1918. A fossil Isopod belonging to the freshwater genus Phrea- toicus. Proc. R. Soc. N. S. Wales. 51. S. 365—388. 13 Textf. Cockerell, T. D. A., 1914. Miocene fossil insects. Proc. Acad. Nat. Sci Philadelphia. 66. S. 634—648. Cockerell, T. D. A., 1915. British Fossil Insects. Proceed. U.S. Nat. Mus. 49. S. 469—499. Taf. 60—65. Cockerell, T. D. A., 1916. Some American Fossil Insects. Proc. U.S. Nat. Mus. 51. S. 89—106. Taf. 2, Textf. 1—9. Cockerell, T. D. A., 1918. New Species of North American Fossil Beetles, Cockroaches and Tsetse Flies. Proceed. U.S. Nat. Mus. 54. S. 301 bis 311. Taf. 54—55, Textf. 5. Cockerell, T. D. A., 1921. Some Eocene Insects from Colorado and Wyoming. Proceed. U.S. Nat. Mus. 59. S. 23—39. Taf. 1, Textf. 9. Cockerell, T. D. A., 1921. The earliest bees, wasps, and ants. Science. N.S. 54. S. 154—155. Cockerell, T. D. A. and Sandhouse, G., 1921. Some Eocene Insects of the Family Fulgoridae. Proceed. U. S. Nat. Mus. 59. S. 455—457. Taf. 98. Deecke, W. Die paliontologische Seite der Insektenmimikry. Ber. Natur- forsch. Ges. zu Freiburg i. Br. 23. S. 1—7. Forste, A. F., 1920. The generic relations of the american Ordovician Licha- didae. Americ. Journ. Science. 49. S. 26—50. 4 Taf. Haack, W., 1919. Uber einen Isopoden aus dem Serpulit des Osnings (Archaeoniscus Brodiei Milne-Edw.) Jahrb. Preuß. Geol. Landesanst. 39, Teil 2. S. 73—102. 1 Taf., 1 Textf. Handlirsch, A., 1919. Revision der paläozoischen Insekten. Denkschr. Akad. Wissensch. Wien. 96. S. 511—592. 91 Textf. Horwood, A. R., 1916. The Upper Trias of Leicestershire. Geol. Mag. Dec. VI, 3. S. 360—371, 411—420, 456—462. Leighton, M. M., 1914. Trilobites from the Maquoketa beds of Fayette Cty. Iowa Geol. Surv. Ann. Rep. Meunier, F., 1921. Die Insektenreste aus dem Lutétien von Messel bei Darmstadt. Abhdl. Hessische Geol. Landesanst. 7, 3. S. 1—15. 4 Taf. Meunier, F., 1921. Nouvelles recherches sur les Insectes du Terrain Houillier de Commentry. III. Teil. Orthopteres Blattidae. Ann. d. Paleont. 10, 1—2. Pilsbry, H. A., 1918. Cirripedia from the Panama Canal Zone. U.S. Nat. Mus. Smith. Inst. Bull. 103. S. 185—188. 1 Taf. Rathbun, J. B., 1918. Decapod Crustaceans from the Panama Region. U.S. Nat. Mus. Smith. Inst. Bull. Nr. 103. S. 123—184. 2 Taf. Raymond, P.E., 1916. A new Ceraurus from the Chazy. New York St. Mus. Bull. 189. S. 121—126. 1 Taf. Raymond, P. E., 1917. Beecher’s Classification of trilobites after twenty years. Americ. Journ. Sci. 43. S. 196—216. (40) Neue Literatur. Reed, F. R. Cowper, 1918. Notes on the genus Homalonotus. Geol. Mag. Dec. VI, 5. S. 263—276, 314—328. Richardson, L., 1920. Remains of Macrourous and Brachyourous Crustacea in the Inferior Oolite of the Stonesfield (Oxon)-Burton-Bradstock (Dorset) district. Proceed. Cotteswold Naturalists Field Club. 20, Teil 3. S. 248—244. Richter, R., 1914. Von unseren Trilobiten. 45. Ber. Senkenberg. Naturforsch. Ges. Sonderheft. S. 49—62. 17 Textf. Richter, R. u. E., 1919. Von unseren Trilobiten. 47. Ber. Senkenberg. Naturforsch. Ges. S. 123—131. 3 Taf. Richter, R. u. E., 1919. Über Phacops. laevis Munst. und andere Phacopiden des vogtländischen Oberdevons. Senkenbergiana. 1. S.131—140. 2 Textf. Richter, R. u. E., 1920. Proétiden aus neueren Aufsammlungen im vogt- ländischen und sudetischen Oberdevon. Senkenbergiana. 1. S. 97—130. 14 Textf. Ruedemann, R., 1916. The presence of the median eye in trilobites. Paleont. Contrib. N. Y. St. Mus. Bull. No. 189. S. 127—143. - Taf. 34—36. Ruedemann, R., 1916. The cephalic suture lines of Cryptoithus (Trinucleus auct.). Paleont. Contrib. N. Y. St. Mus. Bull. 189. S. 144—148. Taf. 35. Smetana, Vojtech, 1921. O nejstarsich paradoxidech skrejsovskotejrovického kambria Piedbézné zprava. Rev. d. st. geol. Anst. d. Tschechoslow. Republik. 1. Jahrg. 1919/20. S. 215—219. Swinnerton, H. H., 1915. Suggestion for a revised classification of Trilobites. Geol. Mag. Dec. VI, 2. S. 487—496, 538—545. Wade, Bruce, 1921. The fossil Annelid Genus Hamulus Morton, an oper- culate Serpula. Proceed. U.S. Nat. Mus. 59. S. 41—46. Taf. 9—10. Wickham, H. F., 1917. New Species of Fossil Beetles from Florissant, Colorado. Proceed. U.S. Nat. Mus. 52. S. 463—472. Taf. 37—39. 10. Vertebrata. Abel, 0., 1919. Die Stämme der Wirbeltiere. Ver. wissensch. Verleg. W. de Gruyter u. Co. Berlin-Leipzig 1919. 1. XVII + 9148S. 669 Textf. Adams, L. A., 1919. A memoir on the phylogenie of the jaw muscles in recent and fossil vertebrates. Ann. New York Acad. Sci. 38. S. 51 bis 166. 13 Taf. Barrel, J., 1916. Influence of Silurian-Devonian Climates on the Rise of Air- breathing Vertebrates. Bull. Geol. Soc. Americ. 27. S. 387—436. Bate, D. M. A., 1920. Note on a new Vole and other remains from the Ghar Dalam Cavern Malta. Geol. Mag. 57. S. 208—211. 1 Textf. Gregory, W. K., 1917. Second Report of the Comittee on the Nomenclature of the Cranial Elements in the permian Tetrapoda. With Appendix by R. Broom, Dr. M.S. Watson and S. W. Williston. Bull. Geol. Soc. America. 28. S. 973—986. Hay, 0. P., 1919. Description of Some Mammalian and Fish Remains from Florida of Probably Pleistocene Age. Proceed. U. S. Nat. Mus. 56. S. 103--112. Taf. 26—28. Neue Literatur. (41) Lull, R.S., 1915. The mammals and horned Dinosaurs of the Lance For- mation of Niobara County Wyoming. Americ. Journ. Sci. 40. S. 319 bis 348. 5 Textf. Matthew, W.D., 1914. Evidence of the Paleocene Vertebrate Fauna on the Cretaceous-Tertiary Problem. Bull. Geol. Soc. Americ. 25. S. 381 —402. Matthew, W.D., 1916. Methods of Correlation by fossil Vertebrates. Bull. Geol. Soc. America. 27. S. 515—524. Matthew, W. D., 1921. Fossil vertebrates and the Cretaceous- Tertiary problem. Americ. Journ. Sc. 5,Ser. 2. S. 209--227. Merriam, J.C. and Stock, C., 1921. Occurrence of Pleistocene vertebrates in an asphalt deposit near McKittrick, California. Science. N.S. 54. S. 566 --567. Twelfhofel, W., 1914. A new locality and horizon for pennsylvanian (upper carboniferous) vertebrates. Science. 40. S. 26-27. Raw, F., 1921. A Mammoth molar from Stroud. Geol. Mag. 58. S. 502 bis'505.. 1 Tat. Richarz, S.. 1921. Neue Wirbeltierfunde in den Tonen von Tegelen bei Venlo. Zentralbl. f. Mineral. S. 664—669. Stromer, E., 1914. Funde fossiler Wirbeltiere in den Deutschen Schutz- gebieten in Afrika. Naturw. Wochenschr. 3. 8S. 2 Textf. Williston, S. W., 1917. The Evolution of the Vertebrae, and the Osteology of some American Permian Vertebrates. III. Contrib. from Walker Mus. 2, No.4. S. 75—112. 11. Pisces. Cockerell, T. D. A., 1919. Some American Cretaceous Fish Scales with notes on the classification and distribution of cretaceous fishes. U.S. Geol. Surv. Prof. Pap 120. S. 165—188. Taf. 31—37. Cockerell, T. D. A., 1921. Some fossil Fish Scales from Peru. Proceed. U. S. Nat. Mus. 59. S. 19—20. 7 Textf. Dal Piaz, G., 1915 u. 1916. Gli Odontoceti del Miocene Bellunese. Teil 1—4. Mem. Inst. Geol. d. R. Univ. di Padova. 4 u. 5. VII + 94 + 23. Taf. 10 + 2. Eastman, Ch. R., 1917. Dentition of Hydrocyon and its supposed fossil allies. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 37. S. 797—760. 4 Taf. 3 Textf. Goodrich, E. S., 1919. Restoration of the head of Osteolepis. Linn. Soc. Journ. Zool. 34. S. 181—188. Ishiwara, J., 1921. On some Fossil Skark-Teeth from the Neogen of Japan. Sc. Rep. Tohoku Imp. Univ. Sendai, Japan. II Ser. 5. No.3. S. 61 bis 74. 3 Taf. Jordan, D.S., 1919. New genera of fossil fishes from Brazil. Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 71. S. 208—211. Molengraaff, ©. A. F., 1920. On Manganese Nodules in Mesozoic Deep-sea deposits of Dutch Timor, with a preliminary communication on Fossils of Cretaceous Age in those Deposits by L. F. de Beaufort. Proceed. Royal Acad. Amsterdam. 23. S. 1009—1010. (42) Neue Literatur. Petronievies, B., 1918. Note on the pectoral fin of Eusthenopteron. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. IX. 2. S. 471—476. Peyer, B., 1917. Über Ceratodusfunde aus dem Kanton Schaffhausen. Verh. Schweizer Naturforsch. Ges. S. 266. Prineipi, P., 1920. Ittiofauna fossile dell’ Italia centrale. Boll. Soc. Geol. Ital. 39. S. 85—110. 1 Taf. Schmidt, M., 1921. Hybodus Hauffianus und die Belemnitenschlachtfelder. Jahresh. Ver. f. vaterländ. Naturk. Württemberg. 77. S. 103—107. Stefano, G. de, 1915. Sopra alcuni ittiodontoliti dei fosfati di Kalaa-Dijerda in Tunesia. Boll. Soc. Geol. Ital. 34. S. 263—272. Stefano, G. de, 1916. Il valore sistematico e filogenetico del sistema dentario nella determinazione degli Elasmobranchi fossili. Boll. Soe. Geol. Ital. 35. S. 1—23. Stefano, @&. de, 1918. Alcuni nuovi pesci fossili del Tertiario italiano. Boll. Soc. Geol. Ital. 36. S. 189—204. 1 Taf. Stromer, E., 1919/20. Der Bau, die Funktion und die Entstehung der Sägen der Sägehaie. Fortschritt. d. naturwissensch. Forschung. S. 113-124. Watson, D.M.S. and Day, H., 1916. Notes on some palaeozoic fishes. Mem. and Proc. Manchester Lit. and Phil. Soc. 60, 2. S. 1-52. Woodward, A.S., 1921. Fish-Remains from the Upper Old Red Sandstone of Granite Harbour, Antarctica. Brit. Mus. (Nat. Hist.) British Antarctic („Terra Nova“) Exped. 1910. Nat. Hist. Rep, Geology. 1, No, 2. S. 61—62. 1 Taf. 12. Amphibia et Reptilia. Andrews, ©. W., 1920. Note on two species of fossil Tortoises. Ann. and Mag. Nat. Hist. Ser. V. 9. S. 145—150. Arthaber, G. v., 1919. Uber Flugsaurier. Mitt. Geol. Gesellsch. Wien. 12. S. 166—169. Arthaber, G. v., 1921. Uber Entwicklung, Ausbildung und Absterben der Flugsaurier. Paläont. Zeitschr. 4. Heft 1. S. 1—47. 18 Textf. Ballerstedt, M., 1921. Über das Plastron der Schildkröten des Keupers und die Gestalt der Panzerschale von Proganochelys Quenstedtii Baur nach dem Tübinger Fossil. Paläont. Zeitschr. 4. 1. S. 64—74. 3 Textf. Ballerstedt, M., 1921. Zwei große, zweizehige Fährten hochbeiniger Bipeden aus dem Wealdensandstein bei Bückeburg. Zeitschr. Deutsch. Geol. Ges. Monatsber. 73. S. 76—92. 10 Textf. Boulenger, G. A., 1920. Sur le Gavial fossile de l’Omo. C. R. Acad. Sci. Paris. 171. S. 913—914. 1 Textf. Broili, F., 1921. Ein Fund von cf. Placiceras Lucas in der kontinentalen Trias von Europa. Centralbl. f. Mineral. usw. S. 339—343. 2 Textf. Broom, R., 1914. A new Thecodont reptile. Proceed. Zoolog. Soc. London. 4. S. 1072—1077. 3 Textf. Broom, R., 1915. On some new carnivorous Therapsids in the Collection of the British Museum. Proceed. Zoolog. Soc. London. 5. S. 163—173. 8 Textf. Neue Literatur. (43) Broom, R., 1921. On some new Genera and Species of Anomodont Reptiles from the Karoo Beds of South Africa. Proceed. Zoolog. Soc. London, Jahrg. 1921. Part. IV. S. 647—674. Textf. 28—45. Broom, R., 1914. Further observations on the South African fossil reptiles. Americ. Mus. Jour. 14. S. 139—143. 7 Texttf. Broom, R., 1915. Catalogue of types and figured specimens of fossil Verte- brates in the Americ. Mus. Nat. Hist. III. Permian, Triassic and Jurassic Reptiles of South Africa. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 25, 2. Broom, R., 19185. Observations on the Lysorophus Cope With note of Professor W. J. Sollas. Ann. and Mag. Nat. Hist. S. 232—240. 5 Textf. Broom, R., 1919. The genus Gomphognathus and its allies. Rec. Albany Mus. 20'S. 1 Taf. 2 Text. Broom, R., 1919. Description of a new species of Dicynodon. Rec. Albany Musets. 85, 1:Taf. :1 Textf. Broom, R. and Haughton, S. H., 1917. Some new species of Anomodontia. Ann. South Afric. Mus. 12, 5. S.119—125. 6 Texté. Brown, B., 1917. A complete skeleton of a horned Dinosaur Monoclonius and description of a second skeleton shoing skinimpressions. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 37. S. 281—306. Taf. 11—19. 4 Textf. Case, E.C., 1915. A mounted specimen of Dimetrodon incisivus Cope in the Univ. of Michigan. Americ. Journ. of Sci. 40. S. 474-478. 6 Textf. Case, E. C., 1919. Notes on a specimen of Stylemys nebrascensis Leidy. Americ. Journ. of Sci. 47. S. 485—438. 5 Textt. Case, E. C., 1915. Notes on the permo-carboniferous genus Cricotus Cope. Science. N.S. 42. S. 797—798. Case, E. €., 1918. ‘A mounted skeleton of Edaphosaurus cruciger Cope in the geol. Coll. of the Univ. of Michigan. Occas. Pap. Mus. Zool. Michigan Univ. Ann. Arbor. 1918. Nr. 62. 88. 2 Taf. Case, E. ©., 1920. On a very perfect thoracic shield of a large Labyrinthodont in the Geological Collection of the University of Michigan. Occas. Pap., Mus. of Zool. Univ. of Michigan, Ann. Arbor. Nr. 82. S. 1—3. 1 Taf. Douthitt, H., 1917. The structure and relationships of Diplocaulus. Contrib. Walker Mus. Chicago. 2, 1. S. 1—40. 2 Taf. Drevermann, F., 1921. Uber einen Schädel von Trematosaurus Brauni Burmeister. Senckenbergiana. 2, 3/4. S. 85—90. 3 Textf. Fejervary, Baron G. J. v., 1916. Beiträge zur Kenntnis von Rana Metelyi By. Mitteil. Jahrb. K. K. Ungar. Geol. Reichsamt. 23, 3. S. 133—156. 2 Taf. 22 Textf. Gilmore, C. W., 1915. On the genus Trachodon. Science. S. 658—660. Gilmore, C. W., 1919. An ornithomimid Dinosaur in the Potomac of Maryland. Science. S. 394—395. Gilmore, €. W., 1921. Discovery of Sauropod dinosaur remains in the Upper Cretaceous of New Mexico. Science N.S. 54. S. 274. Gilmore, C. W., 1916. Description of a new species of tortoise from the Jurassic of Utah. Ann. Carnegie Mus. Pittsburg. 10. S. 7—12. 2 Taf. Gilmore, €. W.. 1917. The fossil turtles of the Uinta Formation. Pittsburg BA, (44) Neue Literatur. Gilmore, C. W., 1915. A New Restoration of Stegosaurus. Proceed. U. S. Nat. Mus. 49. S. 355—357. 1 Taf. Gilmore, C. W., 1915. On the Fore Limb of Allosaurus fragilis. Proceed. U.S. Nat. Mus. 49. S. 501—513. 7 Textf. Gilmore, C. W., 1916. Osteology of Thescelosaurus, an orthopodons Dino- saur from the Lance Formation of Wyoming. Proceed. U. S. Nat. Mus. 49. S. 591—616. 4 Taf. 20 Textf. (Gilmore, C. W., 1919. A New Restoration of Triceratops, with Notes on the Osteology of the Genus. Proceed. U.S. Nat. Mus. 55. S. 97—112. Taf. 3—9. Textf. 1—6. (Gilmore, ©. W., 1919. New Fossil Turtles, with Notes on Two Described Species. Proceed. U. S. Nat. Mus. 56. S. 113—132. Taf. 29—37. Textf. 1—8. ; (Gilmore, C. W., 1919. A mounted skeleton of Dimetrodon gigas in the U.S. Nat. Mus. with note on the skeletal anatomy. Proceed. U. S. Nat. Mus. 56. S. 525—539. 4 Taf. 8 Textf. Gilmore, C. W., 1921. The Fauna of the Arundel Formation of Maryland. Proceed. U. S. Nat. Mus. 59. S. 581—594. Taf. 110—114. Gilmore, C. W., 1920. Osteology of the Carnivorous Dinosauria in the U. S. Nat. Mus., with special reference to the Genera Antrodemus (Allo- saurus) and Ceratosaurus. Smith. Inst. Bull. Nr. 110. XI+ 159. 36. Taf. 79. Textt. Gregory, W.K., 1919. The pelvis of Dinosaurs; a study of the relations between muscular stressness and skeletal forms. Copeia No. 69. S. 18—20. Gregory, W.K., 1920. Restoration of Camarasaurus and life model. Proc. Nat. Acad. Sci. 6. S. 16—17. Haughton, S. H., 1915. On some dinosaur remains of Bushmanland. Transact. Roy. Soc. South Africa. 5. S. 205—264. 6 Textf. Haughton, S. H., 1915. Investigations in South African fossil Reptiles and Amphibia. Pt. I) On a new species of Trematosaurus. Ann. South Afric. Mus. 12, 2 u. 3. S.47—51. 2 Taf. 1 Textf. Haughton, 8S. H., 1915. Investigations in South African fossil Reptiles and Amphibia. Pt. II) On a new Dinocephalian from the Gough. Ann. South Afric. Mus. 12, 2 u. 3. S. 52—54. 1 Taf. Haughton, S. H., 1915. Investigations in South African fossil Reptiles and Amphibia. Pt. III) On two new Therocephalians from the Gough. Ann. South Afric. Mus. 12, 2 u. 3. S. 55—57. Haughton, S. H., 1915. Investigations in South African fossil Reptiles and Amphibia. Pt. IV) On some new Anomodonts. Ann. South Afric. Mus. 12, 2 u. 3. S. 58—62. 1 Taf. Haughton, S. H., 1915. Investigations in South African fossil Reptiles and Amphibia. Pt. V) On the genus Rhinesuchus Broom with notes on the described species. Ann. South Afric. Mus. 12, 2 u. 3. 8. 65—77. 1 Taf. Haughton, S. H., 1915. Investigations in South African fossil reptiles and Amphibia. Pt. VI) On a new type of Dinocephalian (Moschosaurus longiceps). Ann. South Afric. Mus. 12, 2 u. 3. S. 78—87. 2 Textf. Neue Literatur. . (45) Haughton, S. H., 1915. Investigations in South African fossil Reptiles and Amphibia. Pt. VII) On some new Gorgonopsians. Ann. South Afric. Mus. 12, 2 u. 3. S. 82—90. 1 Taf. 2 Textf. Haughton, S. H., 1915. Investigations in South African fossil Reptiles and Amphibia. Pt. VIII) On a skull of the genus Kannemeyeria. Ann. South Afric. Mus. 12, 2 u. 3: S. 91—97. 3 Textt. Haughton, S. H., 1915. Investigations in South African fossil Reptiles and Amphibia. Pt. IX) A new Thecodont from Stormberg beds. Ann. South Afric. Mus. 12, 2 u. 3. S. 98—105: 3 Textf. Haughton, S. H., 1917. Descriptive catalogue of the Anomodontia with especial reference to the examples in the South African Museum. Pt. I. Ann. South Afric. Mus. 12, 5. S. 127—174. 3 Taf. 20 Texttf. Haughton, S. H., 1918. Some new carnivorous Therapsida, with notes upon the brain-case in certain species. Ann. South Afric. Mus. 12, 6. S. 175—216. 15 Textf. Haughton, S. H., 1920. On the genus Ictidopsis. Ann. Durban Mus. 2, 5. S. 243—246. 2 Textf. Hoepen, E. C. N. van, 1914. Contribution to the knowledge of the Er of the Karroo-formation. 2) The lower jaw of Lystrosaurus. Ann. Transvaal Mus. 4. Nr. 4. S. 208—217. 2 Taf. Hoepen, E. C. N. van, 1915. Contribution to the knowledge of the Reptiles of the Karroo-formation. 3) The skull and other Remains of Lystro- saurus Putterilli n. sp. Ann. Transvaal Mus. 5. S. 70—82. 3 Taf. Hoepen, E. C. N. van, 1916. Preliminary notice of new Reptiles of the Karroo-formation. Ann. Transvaal Mus. 5. Suppl. 2, Nr. III. Hoepen, E.C.N. van, 1916. A new Karroo Reptile. Ann. Transvaal Mus. 5. Suppl. 3, Nr. III. 1S. Hoepen, E. ©. N. van, 1916. Preliminary description of some new Lystro- sauri. Ann. Transvaal Mus. 5, Nr. 3 Hoepen, E. C. N. van, 1920. . Contributions to the knowledge of the Reptiles of the Karroo formation. 5) A new Dinosaur from the Stormberg Beds. Ann. Transvaal Mus. 7, 2. S. 77—92. Taf. 9—10. Textf. 6. Hoepen, E. C. N. van, 1920. Contribution to the knowledge of the Reptiles of the Karroo formation. 6) Further Dinosaurian Material in the Trans- vaal Museum. Ann. Transvaal Mus. 7, 2. S.93—141. Taf. 11—23, Textf. 27. Holland, W. J., 1915. Heads and tails; a few notes relating to the structure of the Sauropod Dinosaurs. Ann. Carnegie Mus. Pittsburgh. 9. S. 273 bis 278, 1 Taf. Holland, W. J., 1916. Apatosaurus Louisae (great quarry near Jensen, Utah). Ann. Carnegie Mus. Pittsburgh. 10. S. 145—145. Huene, F. v., 1920. Gonioglyphus, ein alttriassischer Stegocephale aus Indien. Acta zc. S. 433—464. 3 Taf. 14 Textf. Huene, F. y., 1914. Saurischia and Ornithischia. Geol. Mag. 2 Seiten. Huene, F.v., 1914. Dinosaurs not a natural order. Americ. Journ. Sci. 38. S. 145—146. Huene, F. y., 1915. On Reptiles of New Mexican Trias in the Cope Collection. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 34. S. 485—508. (46) Neue Literatur. Huene, F. v., 1921. Ein Plesiosaurierrest aus dem untersten Lias Wiirttem- bergs. Zentralbl. f. Mineral. Geol. u. Paläont. S. 401—405. 2 Textf. Huene, F. y., 1921. Uber einen wohlerhaltenen Gaumen von Trematosaurus Brauni. Zentralbl. f. Mineral. Geolog. u. Paläont. S. 502—504. 2 Textf. Janensch, W., 1920. Über Elaphrosaurus Bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde Berlin. Nr. 8—10. S. 225—235. 8 Textf. Joleau, L., 1920. Sur la présence d’un Gavialidé du genre Tomistoma dans le Pliocéne ä eau douce de l’Ethiopie. C. R. Ac. Sci. Paris. 171. S. 816—818. Loomis, F. B., 1919. An Amphibian from the Eocene. Amer. Journ. Sci. 47. S. 217—219. 1 Textt. Lull, R.S., 1917. On the function of the „Sacral-Brain“ in Dinosaurs. Amer. Journ. Sci. 44. S. 471—477. Maltey, ©. A., 1918. Note on some Dinosaurian Remains recently discovered in the Lameta beds at Jubbulpore. Auszug in: J. and Proc. As. Soe. Bengal. N.S. 14. Moodie, R. L., 1914. Fossil frogs of North America. Americ. Journ. Sci. 38. S. 531—536. 8 Textf. Moodie, R. L., 1915. A remarkable Microsaur from the Coal Measures of Ohio. Science. N.S. 41, 34/35. Moodie, R. L., 1915. A sphenoidal sinus in Dinosaurs. Science. S. 288 bis 289. Moodie, R. L., 1915. The scaled Amphibia of the Coal Measures. Science. S. 463—464. Moodie, R. L., 1915. The migration and geographic distribution of the fossil Amphibia. Americ. Jour. Sci. 39. S. 186—190. 1 Karte. Moodie, R. L., 1916. The coal measure Amphibians of North America. Publ. Carnegie Inst. Washington. Nr. 238. Mook, (©. Ch., 1917. Criteria for the Determination of Species in the Sauro- poda with Description of a new Species of Apatosaurus. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 37. S.355—360. 2 Textf. Mook, Ch. C., 1917. The fore and hind limbs of Diplodocus. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 37. S. 815 ff. Nopsca, F. v., 1914. Über das Vorkommen der Dinosaurier in Siebenbürgen. Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien. 64. S. 12—14. Nopsea, F. v., 1915. Die Dinosaurier der Siebenbürgischen Landesteile Ungarns. Mitteil. Jahrb. Kgl. Ungar. Geol. Reichsanst. 23. 24 S. 4 Tat. 3 Textf. Nopsca, F. v., 1918. Leipsanosaurus nov. gen., ein neuer Thyreophore aus der Gosau. Földtany Közlöny. 48. S. 324—328. 3 Taf. Osborn, H. F., 1916. Skeletal Adaptions of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus. Americ. Mus. Nat. Hist. 35. S. 733—771. Taf. 24—27. Textf. 1—21. Osborn, H. F. and Mook, Ch. C., 1919. Camarasaurus, Amphicoelias and other Sauropods of Cope. Bull. Geol. Soc. America. 30. S. 379 —388. en Be er | Neue Literatur. (47) Osborn, H. F. and Mook, Ch. C., 1921. Camarasaurus, Amphicoelias and other Sauropods of Cope. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. 3, Teil 3. S. 249—387. 35 Taf. 127 Textt. Parks, W. A., 1920. The osteology of the trachodont Dinosaur Kritosaurus incurvimanus. Univ. Toronto Studies Geol. Ser. No. 11. 748. 7 Taf. Pompecky, J. R., 1920. Das angebliche Vorkommen und Wandern des Parietalforamens bei Dinosauriern. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde Berlin. S. 109—129. 9 Textf. Reis, 0. M., 1922. Über das Hautskelett von Iguanodon. Zentralbl. f. Min. Geol. u. Paläont. S. 85—90. 1 Textf. Rogers, A. W., 1915. On the occurence of dinosaurs in Bushmanland. Transact. Roy. Soc. South Africa. 5. S. 295 ff. Sellards, E. H., 1916. A new tortoise and a supplementary note on the gavial Tomistoma americana. Americ. Journ. Sci. 42. S. 235 —240. Sinclair, W. J., 1917. A new Labyrinthodont from the Triassic of Penn- sylvania. Americ. Journ. Sci. 43. S. 319—321. Shuler, E. W., 1917. Dinosaur Tracks in the Glen Rose Limestone near Glen Rose, Texas. Americ. Journ. Sci. 44. S. 294—298. 3 Textf. Sollas, W. J., 1920. On the structure of Lysorophus, as exposed by serial sections. Phil. Transact. R. Soc. London. 212B. S. 1-47. 1 Taf. 44 Textf. Steiner, H., 1921. Hand und Fuß der Amphibien, ein Beitrag zur Extre- mitiitenfrage. Anatom. Anzeiger. 53. S. 513—542. Watson, D. M.S., 1914. A femur of reptilian type from lower Carboniferous of Scotland. Geol. Mag. Dec. VI. 1. S. 347—348. 1 Taf. Watson, D. M.S., 1916. Stegocephalia of Senekal by Dr. EK. C. N. van Hoepen. Geol. Mag. Dec. VI. 3. S. 83—87. Watson, D. M.S., 1916. On the structure of the Brain-Case in certain Lower Permian Tetrapods. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 35. S. 611—636. Lt Textf. Watson, D.M.S., 1916. Brain-case in Eryops and other" permian types. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 35. S. 611—636. Watson, D. M.S., 1916. Reconstruction of the Skulls of three Pelycosaurs in the Americ. Mus. of Nat. Hist. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 35. S. 637—648. Wegner, R.N., 1914/15 [1916]. Uber die Konvergenzerscheinungen in den Abwehrorganen jurassischer Dinosaurier und einiger Kameruner Cha- mäleon-Arten. Sitzungsber. u. Abhandl. Nat. Ges. Rostock. N. F. 6. S. 53—55. Wieland, G. R., 1920. The longneck Sauropod Barosaurus. Science. N.S. 51. S. 528—530. Wiman, C., 1916. Neue Stegocephalenfunde aus den Posidonomya-Schiefern Spitzbergens. Bull. Geol. Inst, Upsala. 13, 2. S. 211-222. 2 Taf. 4 Textf. Wiman, €C., 1919. Ein Archosaurier aus der Trias Spitzbergens. Bull. of the Geol. Inst. of the Univ. of Upsala. 16. S. 81—85. 4 Textf. (48) Neue Literatur. 13. Aves. Beebe, C. W.. 1915. The Tetrapteryx-stage in the ancestry of birds. Zoologica. 2. Nr. Lambrecht, K., 1917. Die Ausbildung und Geschichte der europäischen Vogelwelt. Aquila, Budapest. 24. S. 191—221. Lambrecht, K., 1921. Aves, im Fossilium Catalogus, edit. a C. Diener. W. Junk, Berlin. 1. S. 1—104. Matthew, W.D. and Granger, W., 1917. The Skeleton of Diatryma, a Gigantic Bird from the Lower Eocene of Wyoming. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 37. S. 307--326. 14 Taf. 1 Textf. Newton, E. T., 1921. Fossil Birds collected by Dr. Forsyth Major in Sardinia, Corsica and Greece. Proc. Zool. Soc. Shufeldt, R. W., 1915. On a restoration of the base of the cranium of Hesperornis regalis. Bull. Americ. Palaeontol. Nr. 25. Shufeldt, R. W., 1917. Fossil birds found at Vero, Florida. 9th Ann. Rep- Florida State Geol. Surv. S. 35—42. 2 Taf. Steiner, H., 1919. Das Problem der Diastaxie des Vogelfliigels. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch. 55. S. 221—496. 3 Taf. 49 Texttf. Woodward, A.S., 1917. On the development from the matrix of further parts of the skeleton of Archaeopteryx. Geol. Mag. 14. Mammalia. Abel, 0., 1919. Die Rekonstruktion von Mastodon angustidens Cuv. Naturw. Wochenschr. N. F. 18. S. 217—224. 3 Textf. Abel, 0., 1920. Studien über die Lebensweise von Chalicotherium. Acta Zoologica. S. 21—60. 14 Textf. Athanasiu, S.. 1912 (Bucuresti 1915). Resturi de mamifere cvaternare de la Malusteni in jud. Covurlui. Annarul. Inst. Geol. 6. Andrews, C. W., 1916. Note on a new baboon (Simopithecus Oswaldi, g. et. sp. n.) from the ? Pliocene of British East Africa. Ann. a. Mag. of Nat. Hist. Ser. VIII, 18. S. 410—419. 1 Taf. Andrews, C. W., 1919. A description of a new species of Zeuglodon and of leathery turtle from the Eocene of Southern Nigeria. Proceed. Zoolog. Soc. London. S. 309--319. 2 Taf. 3 Textf. Anthony, E., 1916. Preliminary Diagnosis of an apparently New Family of Insectivores. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 35. S. 725—728. 1 Taf. Anthony, H. E.. 1917. New Fossil Rodents from Porto Rico, with additional Notes on Elasmodontys obliquus Anthony and Heteropsomys insulans Anthony. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 37. S. 183—190. 1 Taf. Anthony, H. E., 1917. Two new fossil Bats from Porto Rico. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 37. S. 565—568. 1 Taf. Anthony, H. E., 1918. The Indigenous Mammals of Porto Rico Living and Extinct. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. 2. Teil 2. S. 333—435. Taf. 55—74. Textf. 55. Barbour, H., 1916. Evidence of the Ligamentum teres in Nebraska Proboscidea. Amer. Journ. Sci. 41. S. 251—254. 6 Textf. Bataller, J. R., 1918. Mamifers fossils de Cataluna. Treballs Inst. Catalane d’Hist. Nat. S. 111—272. Taf. 4--22. Neue Literatur. (49) Bataller, J. R., 1921. Mamifers Fossils de Cataluna. Nota paleontologica. Bull. Inst. Catalana d’Hist. Nat. Ser. 2a. 1. S. 80—86. 1 Taf. Bishop, S. C., 1921. The Temple Hill (Orange County, N.4) Mastodon. Science. N.S. 54. 1705S. Broom, R., 1915. On the origine of Mammals (Coronian lecture). Phil. Transact. R. Soc. London. 206B. S. 1—48. 8 Taf. Clarke, J. M., 1919. An Elephant with for tusks. Science. 24. S. 395—396. 1 Textf. Dietrich, W. 0.. 1921. Uber den „horizontalen“ Zahnwechsel bei Mastodon und Elephas. Zentralbl. f. Min. usw. S. 595—602. 4 Textf. Dietrich, W. 0., 1921. Zur spätglazialen Steppenfauna. Zentralbl. f. Min. usw. S. 734—736. Dubois, A., 1917. Les Fouilles de la Grotte de Cotencher. ©. R. Soe. Vaud. d. Sc. Nat. séanc, d. 4. Avril 1917. Arch. d. Se. phys. et nat. de Géneve. 44. S. 500—302. Fabiani, R., 1917. I Mammiferi Quaternari della Regione Veneta. Mem. Inst. Geolog. d. R. Univ, di Padova. 5. 1738. Taf. 30. Textf. 16. Frenguelli, J., 1921. Sobre un Proteroterido del Pampeano superior de Cör- doba Neolicaphrium recens nob. Actas de la Acad. Nac. de Ci. en Cordoba (Rep. Argentina). 7. S. 1—23. 6 Textf. Gridley, J. W., 1919. New Species of Clamodonts from the Fort Union (Basal Eocene) of Montana. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 41. S. 541 bis 556. 1 Taf. 10 Textf. (Granger, W., 1917. Notes on Paleocene and Lower Eocene Mammal Horizons of Northern Mexico and Southern Colorado. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 37. S. 821—830. 2 Taf. 1 Karte. (ranger, W. and Gregory, K., 1917. A Revision of the Eocene Primates of the Genus Notharctus. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 37. S. 841 bis 860. 5 Taf. Gregory, W. K., 1915. 1) On the relationship of the Eocene Lemur Notharctus to the Adapidae and to other Primates, 2) On the classi- fication and Phylogeny of the Lemuroidea. Bull. Geol. Soc. America. 26. S. 419—446. (iregory, W.K.. 1920. On the structure and relations of Notharctus, an american eocene Primate. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. 3. Teil 2. S. 51—243. 46 Taf. 84 Textf. Hay, 0. P., 1915. A Contribution to the Knowledge of the extinct Sirenian Desmostylus={Hesperus. Proceed. U. S. Nat. Mus. 49. S. 381—397. Taf. 56—58. Hay, 0. P., 1916. Description of two extinct Mammals of the order Xenarthra from the Pleistocene of Texas. Proceed. U. S. Nat. Mus. 51. S. 107—123. Taf. 3—7. Hilzheimer, M., 1920. Dritter Beitrag zur Kenntnis der Bisonten. Arch. f. Naturgeschichte. 84 (1918), Abt. A. 47S. 25 Textt. Latorre, C. A., 1919. Mamiferos de Yacimiento Solutrense de San Juan de Ramis. Treballs de Mus. d. Ciénc. Nat. d. Barcelona. 7, 1. S. 1—21. 3 Texttf. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXIX. 4a (50) Neue Literatur. Loomis, F. B., 1920. On Ticholeptus rusticus and the genera of Oreodontidae. Americ. Journ. of Sci. 50. S. 281—292. 4 Textf. Lull, R.S., 1921. New Camels in the Marsh Collection. Americ. Journ. Sci. Ser. V. 1. S. 392—404. 5 Textf. Lull, R. S., 1921. Fauna of the Dallas Sand and Pits. Americ. Journ. Sci. Ser. V. 2. S. 159—176. 5 Textf. Mayet, Nugue et Daraste de la Chavanne, 1920. Decouverte d’un sque- lette d’Elephas planifrons Falc. dans les sables de Chagny, a Bellecroix pres Chagny (Saöne et Loire). C.R. Sci. Paris. 171. S. 308—311. Matsumoto, H., 1915. A contribution to the Morphology, Palaeobiology and Systematic of Desmostylus. Sci. Rep. Imp. Univ. Sendai, Japan. (2) 3, 1. S. 61--74. 1 Taf. Matsumoto, H., 1921. Descriptions of Some New Fossil Mammals from Kani District, Prov. of Mino with Revision of Some Asiatic Fossil Rhinocerotids. Sc. Rep. Tohoku Imp. Univ. Sendai, Japan. II Ser. 5. Nr.3. S.75—91. 2 Taf. Matsumoto, H., 1921. Megalohyrax Andrews and Titanohyrax g.n. — A revision of the Genera of Hyracoids from the Fayum, Egypt. Proceed. Zoolog. Soc. London. No. 1V. S. 859-—850. 6 Textf. Matthew, W. D. and Granger, W., 1915. A Revision of the Lower Eocene Wasatch and Wind River Fauna: Part. II. Ordre Condylarthra. Family Hypsodontidae, Part. III. Order Condylarthra, Family Phenicodontidae and Meniscotheriidae, Part. IV. Entelonychia, Primates, Insectivora (Part). Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 34. S. 311—328, 328—362, 429—484. Taf. 0 +0 +1. Textf. 9 + 17 4 52. Matthew, W. D., 1917. A Paleocene Bat. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 37. S. 569—572. 1 Textf. Matthew, W.D., 1917. The Dentition of Nothodectes. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 37. S. 831—840. 3 Taf. Matthew, W. D., 1918. Contributions to the Snake Creek Fauna. With Notes upon the Pleistocene of Western Nebraska. Americ. Mus. Ex- pedit. of 1916. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 38. S. 183—230. Taf. 4 bis 10. Textf. 1—20. Matthew, W. D. and Granger, W., 1918. A Revision of the Lower Eocene Wasatch and Wind River Faunas. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 38. S. 565—658. 68 Textt. Matthew, W. D., 1918. Affinities and Origin of the Antillean Mammals. Bull. Geol. Soc. America. 29. S. 657—666. Matthew, W.D., 1919. Recent discoveries of fossil vertebrates in the West Indie and the bearing on the origin of the Antillean fauna. Proc. Americ. Philos. Soc. 58. S. 151—181. Matthew, W. D., 1920. Three-toed horses: a fossil record that provides direct evidence of evolution. Nat. Hist. 20. S. 473—478. Taf. 1. Matthew, W. D., 1921. Stehlinius, a new eocene insectivore. Americ. Mus. Novitates. No. 14. S.1--5. 4 Textf. Matthew, W, D. and Granger, W., 1921. New genera of palaeocene Mam- mals. Americ. Mus. Nat. Hist. Novitates. No. 13. S. 1—7. Neue Literatur. (51) Merriam, T. C., 1921. Origin and history of the Bear Family in the Western Hemisphere with particular reference to the relation of this question to problems of geographical history. Proceed. Nat. Acad. of Sc. of U.S.A. 7. S. 183—185. Miller, S. R. and Gidley, J. W., 1919. A new Rodent from the Upper Oligocene of France. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 41. S.595—602. 1 Taf. 3 Textf. Musy. M., 1917. La Grotte de Cotencher, la plus ancienne habitation au pied du Grand Saleve. Act. Soc. Helvet. d. Se. nat. S. 296—297. Osborn, H. F., 1914. New Methods of Restoring Eotitanops aud Bronto- therium. Bull. Geol. Soc. America. 25. S. 406. 1 Textt. Osborn, H. F., 1914. Restoration of the World Series of Elephants and Mastodons. Bull. Geol. Soc. America. 25. S. 407—410. 2 Textf. Osborn, H. F., 1921. Adaptive Radiation and Classification of the Proboscidea. Proceed. U. S. Acad. Sc. 7. S. 231—233. 1 Texttf. Osborn, H. F., 1921. The first appearance of the true Mastodon in America. Science. N.S. 54. S. 108. Osborn, H. F., 1919. New Titanothers of the Huerfano. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 41. S. 557—570. Oswald, F., 1914. The miocene beds of the Victoria Nyanza and the Geology of the country between the lake and the Kisi Highlands. Andrews. Ch. W., On the lower miocene vertebrates from British East Africa. collected by Dr. F. Oswald. Newton, R.B., On some new marine molluscan remains from the Victoria Nyanza region, associated with miocene vertebrates. Quart. Journ. Geol. Soc. 70. S. 128 —198. 2 Karten und 9 Tafeln. Peterson, 0. A., 1920. The american Diceratheres. Mem. Carneg. Mus. 7. S. 377—488. Taf. 57—66. Textf. 36. Pilgrim, (x. C. and Cotter. P., 1916. Some newly discovered eocene mammals from Burma. Rec. Geol. Surv. India. 47. S. 42 ff. Portis, A., 1916. I primi avanci di quadrumani del Suolo de Roma. Boll. Soc. Geol. Ital. 35. S. 239—278. Reck, H. und Dietrich, 0., 1921. Eine neue diluviale Säugetierfundstelle am Minjonjo in Deutsch-Ostafrika, nebst paläontologischer Notiz von W. O. Dietrich. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde Berlin. ‚Jahrg. 1921. 1—3. S. 25—36. 5 Textf. Revilliod, P., 1917. Fledermäuse aus der Braunkohle von Messel bei Darm- stadt. Abh. Großherzogl. Hessische Geol. Landesanst. 7. S. 159-—196. 1 Taf. 18 Textf. Revilliod. P.. 1920. Contribution a l'étude des Chiroptéres des Terrains Tertiaires. II. Teil. Abh. Schweizer paläontol. Ges. 44. S. 63—128. 2 Taf. 46 Textf. Rovereto, G.. 1914. Los estrados araucanos y sus fösiles. Ann. Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires. 25. Schlosser. M., 1920. Beiträge zur Kenntnis der Säugetierreste aus dem unter- sten Eozän von Reims. Palaeontographica. 63. S. 97—144. 2 Taf. Schlosser, M.. 1921. Die Hipparionenfauna von Veles in Mazedonien. Abh. Bayrische Akad. Wissensch. Math.-Phys. Klasse. 29. Abh. 4. S. 1-55. 2 Taf. 1 Textf. An (52) Neue Literatur. Schlosser, M., 1921. Neuere Funde von Wirbeltieren, besonders Säugetieren im Tertiär und Pleistocän der iberischen Halbinsel. Zentralbl. f. Mineral. Geolog. u. Paläont. S. 436-444, 471—479, 490—501. : Schlosser, M.. 1922. Untermiozäne Wirbeltierreste aus einer Spalte im Jura- kalk von Oberkochen in Wiirttemberg. Zentralbl. f. Mineral. Geolog. u. Paläont. S. 57—60. Schulthess, B.. 1920. Beiträge zur Kenntnis der Xenarthra auf Grund der „Santiago Roth’schen Sammlung“ des zoolog. Museums der Universität Zürich. I) Katalog der „S. Roth’schen Sammlung“ fossiler Säugetiere der Pampasformation. II) Das Skelett der Hand und des Fußes der Xenarthra. Abh. Schweizer Paläont. Ges. 44. S. 1—119. 6 Taf. 55 Textf. Sergeiew, A.S., 1916. Dinotherium gigantissimum G. Stef. (Dinotherium proavum Eichw.) aus der Gegend von Kriwoi Rog. (Russ., franz. Res.). Ber. Geol. Komm. Petersburg. Nr. 6. S. 561—589. 2 Taf. Simionescu, J., 1922. Über eine pliocäne Wirbeltierfauna aus Rumänien. Zentralbl. f. Mineral. usw. S. 185—186. Stefaneseu, S., 1919. Sur la phylogenie de l’Elephas africanus. C. R. Ac. Sci. Paris. 168. S. 97—99. Stefanescu, S., 1919. Sur les sections transversales des lames des molaires de l’Elephas africanus. C. R. Ac. Sci. Paris. 168. S. 464—467. Stefanescu, S., 1919. Sur la coordination des caracteres morphologiques et des mouvements des molaires des Elephants et des Mastodonts. C. R. Ac. Sci. Paris. 168. S. 906—908. Stefanescu, S., 1919. Sur la structure des lames des molaires de l’Elephas indicus et sur l’origine différente des deux espéces de l’@lephants vivants. C. R. Ac. Sei. Paris. 168. S. 1208—1210. Stehlin, H. G., 1917. Le Pernatherium rugosum P. Gervais. Bull. Soc, Géol. France. IV. Serie. 18. S. 123—128. Stingelin, T., 1917. Mammuthe, Moschusochsen und andere diluviale Tiere aus der Umgebung von Olten. Verh. Schweizer Naturforsch. Ges. S. 268— 269. Teilhard de Chardin, P., 1921. Sur quelques Primates des Phosphorites du Quercy. Ann. de Paléont. 10, 1—2. S. 1—20. 2 Taf. 6 Textf. Thomson Flynn, T., 1920. Squalodont Remains from the Tertiary Strata of Tasmania. Nature 103. S. 406—407. Thorpe, M. R., 1921. John Day Eporeodons, with descriptions of new genera and species. Americ. Journ. Sci. 3. S.93—111. 16 Texf. Thorpe, M. R., 1921. Two new forms of Agriochoerus. Americ. Journ. Sci. 3. S. 111 ff. 4 Textf. Thorpe, M. R., 1921. John Day Promerycochoeri, with Descriptions of Five New Species and one New Subgenus. Americ. Journ. Sci. Ser. V. 1, S. 215—244. 6 Textf. Thorpe, M. R., 1921. Leptauchenia Leidy and Cyclopidius (Pittecestes) Cope, with Descriptions of New and Little Known Forms in the Marsh Col- lection. Americ. Journ. Sci. Ser. V. 1. S. 405—419. 6 Textf. Troxell, E. L., 1916. An early pliocene one-toed horse, Pliohippus Lullianus, n. sp. Americ. Journ. Sci. 42. No. 250. S. 335—348. 7 Textf. Neue Literatur. (53) Troxell, E. L., 1917. An oligocene Camel, Poébrotherium Andersoni n. sp. Americ. Journ. Sci. 43. S. 381—389. 6 Texttf. Troxell, E.L., 1921. New Amynodonts in the Marsh Collection. Americ. Journ. Sci. Ser. V. 2. S. 21—34. 7 Textf. Troxell, E. L., 1921. New Species of Hyracodon. Americ. Journ. Sci. Ser. V. 2. S. 34—40. 5 Texttf. Troxell, E. L., 1921. Caenopus, the ancestral Rhinoceros. Americ. Journ. Sci. Ser. V. 2. S. 41—51. 6 Textf. Troxell, E. L., 1921. A study of Diceratherium and the Diceratheres. Americ. Journ. Sci. Ser. V. 2. S. 197—208. 8 Textf. Troxell, E. L., 1922. Oligocene Rodents of the Genus Ischyromys. Americ. Journ. Sc. Ser. V. 3. S. 123—130. 7 Textf. Watson, D. M.S., 1916. The monotreme skull: a contribution to mammalian morphogenesis. Philos. Transact. R. Soc. London. B. 207. S.311—374. 3 Taf. 19 Textf. Wortmann, J. L., 1920. On some hitherto unrecognized Reptilian ESBE IB in the skull of the Insectivora and other Mammals. Proc. U. S. Nat. Mus. Washington. 52S. 16 Textf. Zelizko, J. V., 1918. Der Steppeniltis (Foetorius Eversmanni Less.) im Diluvium bei Wolin. Bull. intern. Ac. sci. de Bohéme. 26. II. Cl. Nor age 10S. 1 Taf. 14. Homo. Birkner, F., 1916. Der diluviale Mensch in Europa. 2. verm. Aufl. Miinchen, Natur und Kultur. 1. S.1—102. 2 Taf. 186 Textf. Broek, A. J. P. van den, 1921. Onze tegenwoordige Kennis van den vor- historischen Mensch. Tijdschr. v. h. Kon. Nederl. Aardrijksk. Gen. 2. Reihe, Tl. 38, Lief. 3. S. 355--389. 14 Textf. Broom, R., 1919. The Evidence afforded by Boskop Skull of a new species of primitive man (Homo sapiens). Americ. Mus. Nat. Hist. Anthrop. Pap. Burkitt, M, C., 1921. Prehistory: A study of Karly Cultures in Europe and the Mediterranean Basin. Cambridge, University Press. 1. S. I—XX, 1—438. Taf. 47. Dubois, E., 1921. De beteekenis der groote schedelcapaciteit van Homo neandertalensis. Versl. v. d. gew. verg. d. wis- en natuurk. afd. d. Kon. akad. v. wetensch. te Amsterdam. 29. Nr. 7. S. 987—1004. 3 Textf. Eaton, F.G., 1916. The Collection of Osteological Material from Machu Picchu. Mem. Connecticut Acad. of Arts and Sci. 5. S. 1—96. 39 Taf. 1 Karte. Gagel, C., 1920. Uber die angebliche Umstürzung der Duty au durch J. Bayer. Monatsber. Deutsch. Geol. Ges. 72. 138. (regory, W.K., 1919. The evolution of the human face. Natural History. 19. No. 4—5. S. 421-425. 9 Textf. | Haughton, S. H., 1917. Preliminary note on the ancient human skullremains from Transvaal. With notes afforded on fragments of limb-bones by R. B. Thomson and fragments of stone by L. Péringuey. Transact. R. Soc. South Africa. 4, 1. S. 1—14. 11 Taf. (54) Neue Literatur. Hauser, 0,. 1916. La Micoque. Die Kultur einer neuen Diluvialrasse. Leipzig, Veit u. Co. 1. 57S. Hay, 0. P., 1919. On pleistocene man at Trenton, New Jersey. Anthro- pologie Seraps No. 2 Washington. S. 5—8. Hilber, V., 1921. Alter der Pithecanthropusschichten. Centralbl. f. Mineral. usw. S. 149—154. Horst, M., 1920. Neue „Halbmensch“-Funde der Spättertiärzeit. Neue Welt- anschauung. Berlin. Heft 9. Horst, M., 1921. Ein zweiter „Halbmenschen“-Fund von Piltdown. Neue Weltanschauung, Zeitschr. f. Philosoph. u. Naturwissensch. Jahrg. 10. S. 1—10. Jacot-Guillarmod, 1921. Le crane de Brokenhill. Bull. Soc. Vaudoise des scl. nat. 54. No. 203. S. 208. Klaatsch, H., 1920. Der Werdegang der Menschheit und die Entstehung der Kultur. Herausgeg. von Ad. Heilborn. Berlin, Deutsches Verlags- haus Bong u. Co. 1. 4368. 45 Taf. 317 Abb. 13 Beilagen. MacCurdy, G. G., 1921. Fossil man from Rhodesia. Science. N.S. 54- S..971. Mollison, T., 1921. Die Abstammung des Menschen. Die Naturwissen- schaften. Jahrg. 9. S. 128—140. 10 Textf. Montandon, R. et Gay, L., 1917. Une nouvelle station paléolithique au pied du Grand Saléve. Actes Soc. Helvetique des Sc. Nat. S. 296—297. Pohlig, H., 1918. Eiszeit und Urgeschichte des Menschen. 3. Aufl. Leipzig. 1. Abs Ss. So Texte Ramström, M., 1921. Der Java-Trinil-Fund „Pithecanthropos“. Upsala Läkareförenings förhandl. N. F. 26. S. 1—37. 4 Textf. Sanchez y Sanchez, D., 1921. Un cräneo humano prehistorico de Manila. Mem. R. Soc. Espanola Hist. Nat. 11, 5a. S. 149-211. 4 Taf. Saville, M. H., 1921. An ancient skeleton discovered in Ecuador. Science. N.S. 54. S. 147—148. Sellards, E. H., 1917. Review of the evidence on which the human remains found at Vero, Florida, are referred to the Pleistocene. Florida State Geol. Surv. the Ann. Rep. S. 68—87. ‘Schwalbe, G., 1921. Studien über das Femur von Pithecanthropus erectus Dubois. Zeitschr. f. Morphologie u. Anthropologie. 21, Heft 3. S. 289 bis 360. Steinmann, G., 1921. Die Herkunft des Menschengeschlechts. Die Natur- wissenschaften. Jahrg. 9. S. 121—128. 1 Textf. Steinmann, @., 1921. Der Ursprung des Menschen. Die Westmark. S. 457 bis 465. Virchow, H., 1920. Die menschlichen Skelettreste aus dem Kämpfeschen Bruch im Travertin von Ehringsdorf bei Weimar. Mit Unterstützung der Rudolf Virchow-Stiftung. Jena. 1. Werth, E., 1920. Absolute Dauer der Spät- und Postglazialzeit und der zu- gehörigen Kulturen. Korr.-Bl. Deutsch. Ges. Anthrop. usw. 60. 458. Neue Literatur. (55) Werth, E., 1920. Bemerkungen zu J. Bayer „Die Unhaltbarkeit der bis- herigen Eiszeitchronologie Norddeutschlands“. Monatsber. Deutsch. Geol. Ges. 72. 13S. Wiegers, F., 1920. Diluvialprähistorie als geologische Wissenschaft. Abh. Preuß. Geol. Landesanstalt. N. F. 84. S. 1—210. 68 Textt. 15. Plantae. Amman, J., 1921. Examen du bois silificié; une mousse interessante du lac de Neuchatel. Bull. Soc. Vaud. Sci. Nat. 54. Nr. 200. S. 70. Arber, E. A. N., 1918. A note on submedullary casts of coal-measure Cala- mites. Geol. Mag. 55. Nr. 647. S. 212—214. Arber, E.A.N., 1921. Devonian floras: A study of the origin of Cormo- phyta, with a preface by D. H. Scott. Cambridge. 1. Berkhemer, F., 1921. Uber die Böttinger Marmorspalte, sowie über Funde fossiler Pflanzen aus einigen Tuffmaaren der Alb. Jahresheft d. Ver. f. vaterländische Naturk. in Württemberg. 57. S. 66—78. Berry, E. W., 1920. Contribution to the mesozoic flora of atlantic coastal plains XIII North Carolina. Boll. Torr. Bot. Club. 47. Nr. 9. S. 397 bis 406. 2 Textf. Berry, E. W., 1918. Paleogeographic significance of the Cenozoic Floras of Equatorial America and the adjacent Regions. Bull. Geol. Soc. America. 29. S. 631—636. Berry, E. W., 1918. Age of certain plant-bearing beds and associated marine Formations in South-America. Bull. Geol. Soc. America. 29. S. 637 bis 648. Berry, E. W., 1920. The Teaching of Palaeobotany. Bull. Geol. Soc. America. 31. S. 389—394. Berry, E. W., 1919. Upper Cretaceous Floras of the Eastern Gulf Region in Tennessee, Mississippi, Alabama and Georgia. U. S. Geol. Surv. Prof. Pap. 112. S. 1—177. Taf. 1—33. Berry, E. W., 1914.. Two New Tertiary Species of Trapa. Torreya. 14. S. 105—108. 5 Textf. Berry, E. W., 1920. The late Lower Cretaceous at Federal Hill, Maryland. Americ. Journ. Sci. 50. S.48—52. 5 Textf. Berry, E. W., 1920. A fossil sea bean from Venezuela. Americ. Journ. Sci. 50. S. 310—314. 1 Textf. Berry, E. W., 1920. The age of the Dakota Flora. Americ. Journ. Sci. 50. S. 387—390. Berry, E. W., 1920. A Potamogeton from the Upper Cretaceous. Americ. Journ. Sci. 50. S. 420—-423. 3 Textf. Brockmann-Jerosch, H., 1920. Die Vegetation des Diluviums in der Schweiz. Verh. Schweiz. Naturf. Ges. Neuenburg. 1920. S. 1—17. Brongniart, A., 1915. Histoire des végétaux fossiles Facsimile- Edition. W. Junk, Berlin. 2+ 2 Bände. S. 488 + 72. 167 + 31 Taf. Chandler, M. E. J., 1921. The arctic flora of the Cam Valley. Quart. Journ. Geol. Soc. London. 77. S.4—22. 2 Textf. (5 6) Neue Literatur. Chaney, R. W., 1921. A fossil flora from the Puente Formation of the Monterey Group. Americ. Journ, Sci. 3. S. 90--92. Church, A. H., 1919. Thalassiophyta and the subaerial migration. Botan. Mem. Nr. 3 Oxford Univ. Press. 95 S. Coulter, J. M. and Land, W.J.G., 1921. A homosporous American Lepi- dostrobus (Contrib. from the Hull laboratory 283). Bot. Gaz. 72. S. 106—108. Dollfuß, G. F. et Fritel, P. H., 1920. Catalogue raisonné des Characées fossiles du Bassin de Paris. Bull. Soc. Geol. d. Fr. Ser. IV. 19. S. 243 bis 261. 23 Textf. Edwards, W. N., 1921. Fossil coniferous wood from Kerguelen Island. Ann. Bot. 35. S. 607—617. 1 Taf. 4 Textf. Edwards, W. N., 1921. On a small Bennettitalean flower from the Wealden of Sussex. Ann. and Mag. Nat. Hist. Ser. 9. 7. S. 440—442. 1 Taf. Edwards, W.N., 1921. Notes on Parka decipiens. Ann. and Mag. Nat. Hist. 9. Ser. 7. S. 442—444. 1 Taf. 1 Textf. Erdtmann, G., 1920. Einige geobotanische Resultate einer pollenanalytischen Untersuchung von siidschwedischen Torfmooren. Svensk Bot. Tidskr. 14. Heft 2—3. S. 292—299. 2 Textf. Etheridge jun., R., 1918. Arrangement of the leaves in the Australian species of Noeggerathiopsis with a postscript by Prof. A. C. Seward. Geol. Mag. 6. Nr. 649. S. 289—293. 1 Taf. Florin, R., 1919. Eine Übersicht der fossilen Salvinia-Arten mit besonderer Berücksichtigung eines Fundes von Salvinia formosa Heer im Tertiär Japans. Bull. of the Geol. Inst. of the Univ. of Upsala. 16. S. 243 bis 260. 1 Taf. 1 Textf. Florin, R., 1920. Einige chinesische Tertiärpflanzen. Svensk. Bot. Tidskr. 14. S. 239—243. 1 Textf. Frentzen, K., 1915. Die Flora des Buntsandsteines Badens. Mitteil. Bad. Geol. Landesamt. 8. 71S. 13 Taf. Frentzen, K., 1922. Keuperflora und Lunzerflora. Zentralbl. f. Mineral. Geol. u. Paläont. S. 23—28. (othan, W. Paläobotanische Veröffentlichungen aus den Jahren 1914-1918. Zeitschr. f. Botanik. 11. Jahrg., H. 4/5. S. 187—201. Gothan, W., 1919. Uber einen interessanten Pteridospermenfund. Zeitschr. Deutsch. Geol. Ges. Mt. Ber. 71. S. 80. Gothan, W., 1921. Weiteres über die ältesten Landpflanzen. Naturw- Wochenschr. S. 399—402. (kothan, W. und Nagel, K., 1920. Über einen cedroiden Coniferenzapfen aus dem Untereozän der Greifswalder Oie. Jahrb. Preuß. Geol. Landesanst. 41. Teil I, 1. S. 121—131. 1 Taf. Grandori, L., 1914. La Flora dei Calcari Grigri del Veneto. Mem. Inst. Geol. d. R. Univ. d, Padova. 2. S. 45—112. 5 Taf. (Guillarmod, J. J., 1921. Bois silificiés. Bull. Soc. Vaud. Sci. Nat. 54. No. 200. S. 71—73. Halle, T. G., 1921. On the Sporangia of some mesozoic ferns. Ark. f. Bot. 17. 288. "2 Tal I Peztk Neue Literatur. (57) Hamshaw, T. H., 1921. An Ottokaria-Like Plant from South Africa. Quart. Journ. geol. soc. London. 77. S. 285—296. 1 Taf. Holden, R., 1914. On the relation between Cycadites and Pseudocycas. New Phytolog. 13. S. 334—340. 1 Taf. Holden, R., 1915. On the cuticles of some Indian Conifers. Bot. Gaz. 60. S. 215—227. 1 Taf. Knowlton, F. H., 1916. Principles governing the Use of fossil Plants in Geologic Correlation. Bull. Geol. Soc. America. 27. S. 525--530. Knowlton, F. W., 1918. Relations between the mesozoic Floras of North and South America. Bull. Geol. Soc. America. 29. S. 607—614. Kräusel, R., 1919. Die Pflanzen des schlesischen Tertiärs. In Gemeinschaft mit den Herren H. Reimann 7, E. Reichenbach, F. Meyer und W. Prill bearbeitet und herausgegeben. Jahrb. Kgl. Preuß. Geol. Landesanst. 38, Teil 2, Heft 1—2. S. 1—338. 8°. 26 Taf. 68 Textf. Kräusel, R., 1920. Nachträge zur Tertiärflora Schlesiens I und II. Jahrb. Preuß. Geol. Landesanst. 39, Teil 1. S. 329—417, 418—460. 12 und 11 Taf. Kräusel, R., 1921. Über einige Pflanzen aus dem Keuper von Lunz (Nieder- österreich. Jahrb. Preuß. Geol. Landesanst. 41, I, 1. S. 192—209. Taf. 9—11. Kräusel, R., 1921. Ist Taxodium distichum oder Sequoia sempervirens Cha- rakterbaum der deutschen Braunkohle? Ber. Deutsch. Bot. Ges. 39. S. 258—263. 3 Textf. Kräusel, R., 1921. Paläobotanische Notizen. IV. Die Erforschung der ter- tiären Pflanzenwelt, ihre Methoden, Ergebnisse und Probleme (Antritts- vorlesung). Senckenbergiana. 3. S. 87—98. Kurtz, F., 1921. Atlas de Plantas Fösiles de la Republica Argentina (Obra postuma de acuerdo con los manuscritos). Actas d. l. Acad. Nac. d. Ci. en Cordoba (Argentina). 7. S. 133—153. 27 Taf. Lundquist, G., 1919. Fossile Pflanzen der Glossopteris-Flora aus Brasilien. Kungl. Svenska Vetenskaps-Handl. 60, Nr. 3. S.1—36. 2 Taf. 2 Textf. Menzel, P., 1914. Beitrag zur Kenntnis der Tertiärflora aus dem Gebiete des Vierwaldstätter Sees, in „Baumberger und Menzel“. Mem. Soc. Palaeont. Suisse. 40. S. 21—84. Taf. 1—4. Menzel, P., 1921. Über hessische fossile Pflanzenreste. Jahrb. Preuß. Geol. Landesanst. 41, Teil I, 2. S. 340-391. Taf. 14—18. Moodie, R. L. 1921. Bacteria in the American Permian. Sciene. N.S. 54. S. 194—195. Pelourde, F., 1916. Les Progres réalisés dans l’Etude des Cycadophytes de l’epoque secondaire. Progr. rei botanicae. 5, 2. S. 129—163. 18 Textf. Pia, J. y., 1916. Zur Altersbestimmung des Chocsdolomites. Különlenyomat a Magy. foldt. int. Schuster, J., 1921. Hundert Jahre Phytopaläontologie in Deutschland. Naturw. Wochenschrift. N. F. 20. S. 305—310. Salmi, B., 1919. On an Australian specimen of Clepsydropsis. Ann. Bot. 33. S. 81—92. 1 Taf. 2 Textf. (58) Neue Literatur. Sandegren, R., 1920. Najas flexilis i Fennoskandia under postglacialtiden. Svensk. Bot. Tidskr. 14. S. 147—167. Scott, D. H., 1921. The present position of the theory of descendent, in relation to the early history of plants. Rep. Brit. Ass. Edinburgh Sect. K Presid. Address. 17S. Seward, A. C., 1914. Antarctic fossils plants. Brit. antarctic („Terra nova‘) Expedition 1910. Nat. Hist. Rep. Geol. No. 1, Teil 1. S. 1—49. Taf. 1 bis 8. 3 Karten. 6 Textf. Sinnot, W.E. and Bailey, J. W., 1915. The Evolution of Herbaceous. Plants and its bearing on certain problems of Geology and Climatology. Journ. of Geol. 23. S. 289—306. Steinmann, G., 1921. Rhätische Floren und Landverbindungen auf der Süd- halbkugel. Geol. Rundschau. 11. S. 351—354. 1 Textf. Stevens, N. E., 1921. Two petrified palms from Interior North America. Americ. Journ. Sci. 51. S. 431—443. 16 Textf. Stoller, J., 1920. Fossilführende Diluvialschichten bei Krölpa in Thüringen. Jahrb. Preuß. Geol. Landesanst. 40, Teil 1, Heft 2. S. 218-267. Textf. 7. Twenhof, W. A., 1919. Pre-Cambrian and Carboniferous Algal-Deposits. Americ. Journ. Sci. 48. S. 339—352. 5 Textf. Torrey, R. E., 1921. Telephragmoxylon and the origin of wood parenchyma. Ann. Bot. 35. S. 74—77. 1 Taf. 3 Textf. Trelease, W,, 1918. Bearing of the distribution of the existing Flora of Central America and the Antilles on former Land Connections. Bull. Geol. Soc. America. 29. S. 649—656. Walkom, A. B., 1918. The Geology of the lower mesozoic rocks of Queens- land, with special reference to their distribution and fossil flora and their correlation with the lower mesozoic rocks of other parts of Australia. Proceed. Linn. Soc. N. S. Wales. 43. S. 37—115. Walkom, A. B., 1918. Mesozoic floras of Queensland Pt. II. The Flora of the Maryborough (marine) Series. (Queensland Geol. Surv. Publ. Nr. 262. 18:8. 2 Dat. Walkom, A. B., 1919. Mesozoic floras of Queensland Pt. III and IV. The floras of Burrum and Styx River Series. Queensland Geol. Surv. Pobl. No. 263, 708. 7 Tat. Walkom, A. B., 1921. On Nummulospermum, gen. nov., the probable Mega- sporangium of Glossopteris. Anat. Journ. Geol. Soc. London. 77. S. 289—296. Wieland, G. R., 1920. Paleobotany as viewed by two geologists. Science. N.S. 53. S. 437—439. Wieland, G. R., 1920: Distribution and relationships of the Cycadeoids. Americ. Jour. Bot. 7. S.154—171. 1 Taf. 5 Textf. Wieland, G. R., 1921. Monocarpy and Pseudomonocarpy in the Cycadeoids. Americ. Journ. Bot. 8. S. 218—230. 3 Taf. 1 Textf. Yabe, H. and Endo, S., 1921. Discovery of stems of a Calamites from the palaeozoic of Japan. Science Rep. Tohoku Imp. Univ. Sendai II. Ser. Geol. 5. S. 98—95. 1 Taf. a Os a a Neue Literatur. (59) Zmuda, A. T., 1915. Fossile Flora des Krakauer Diluviums. Bull. Int. Ac. Soc. Cracovie. Ser. B fiir 19i4, erschienen 1915. S, 209—352. Taf. 12 nis! 15. 16. Problematieca. Gruits, F. F. and Broderick, T. M., 1919. Organic structures in the Biwabik Iron bearing Formation of the Huronian in Minnesota. Americ. Journ. Sci. 48. S. 199—205. 4 Textf. Rosen, S., 1919. Uber einige neue Problematica in einem fossilführenden Kalkstein aus dem nordschwedischen Hochgebirge. Bull. of the Geol. Inst. of the Univ. of Upsala. 16. S. 159—168. 4 Textf. Raymond, E. P., 1922. Seaside Notes. Americ. Journ. Sci. Ser. V. 3. S. 108—114. ae Grundlagen ne Biodynamik von Dr. Johannes nn +) Erofessar. an ‚der, Universitat Kiel. Geheftet 120 Mk. at Et; Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Die angegebenen Preise sind freibleibend: für das Ausland erhöhen sie sich r durch den vorgeschriebenen Valuta - Zuschlag. Die Stung und Bestimmung des Geschlechts + von Professor Dr. C. Correns-Berlin und Prof. Dr. R. Goldschmidt. Erweiterte Fassung zweier Vorträge. Mit 55 z. T. farbigen Text- - a R AO dungen: Gebunden 165 Mk. tg Bestimmung und Vererbung des Geschlechts — nach neuen Versuchen mit höheren Pflanzen von Professor Dr. .c Correns. “Mit 9 Textabbildungen. Geheftet 45 Mk. Mechanismus und Physiologie der Geschlechts- gael von Professor Dr. Richard Goldschmidt, Mitglied des Kaiser-Wilhelm-Instituts für Biologie. Mit zahlreichen Ab- _ bildungen. +e a Gebunden 276 Mk. 5% < r 4 awe Die wissenschaftlichen Grundlagen der Pflanzen- ” züchtung, | ein Lehrbuch für Landwirte, Gärtner und Forst- Die stoffliche idrenilage der Vererbung von Th. a Pits, von Professor Dr. Erwin Baur. Mit 6 Tafeln und 11 Text- = a - Morgan, Professor der experimentellen Zoologie an der Columbia- ae Ns Universität in. New-York. Vom Verfasser autorisierte deutsche eae ER Ausgabe von Dr: Hans Nachtsheim, Privatdozent für Vererbungs- + lehre an der ‚Landwirtschaftlichen od hschule Berlin. Mit 118. Abe) 5 Gebunden 297 Mk. Hs fe bildungen. Zeitschrift fiir induktive Abstammungs- und Vererbungslehre N Inhaltsverzeichnis von Bd. XXIX Heft 3/4 Abhandlungen Goldschmidt, R., Untersuchungen über Intersexualitit II. (Mit Tafel 2) . REN eeT wee Kleinere Mitteilung ee ee Deutsche Gesellschaft fiir Vererbungswissänschaft EDER ey 19198 phe Uphof, J.C. Th., Eine polymorphe F,-Generation aus der Krane ee von Piisieyins vulgaris und Phasenlus multiflorus.. 9) 63 '.r.. 186—192 ate a vs Re 7 Referate vee Collier, W. A., Einfiihrung in die Variationsstatistik, mit besonderer x ven Berücksichtigung der Biologie (Koehler) . .°. . .1. 0.2.0199 = Davenport, C. B., The feebly inhibited (Siemens). . . 220° — tie Entres, Joseph Korb: Zur Klinik und EEE der Huntington ne eS schen Chorea (Kahn) ee The ke PIERRE 219.4 BEN: Frets, Dr. G. P., Heredity of RE in Man Cie sbi 124" 53 Veen Hertwig, Oak ax Zur Abwehr des ethischen, des sozialen, des poli- } ae tischen Darwinismus (Becher) . . . * 200) 2 Se Kahn, Eugen, Uber die Bedeutung der Erbkonetitutton fiir ‘die Ent- silanes den Aufban und die Systematik der Breeton des Irreseins (Eigenbericht) . . . . . . 219° Klatt, B., Studien zum Domestikationsproblem. | ae am Pa Hirn (Wagenseil) . . 218: Klatt, B.. Mendelismus, ee na Riaiiohagin (CWagenceil) 213 Knoll, Fritz, Insekten und Blumen. Experimentelle Arbeiten zur Vertiefung unserer Kenntnisse iiber die Wechselbeziehungen Bi zwischen Pflanzen und Tieren (Süffert) . . » i 208° Meirowsky, E., Über die Entstehung der sogenannten kongenitalen a Mißbildungen der Haut (Süffert) . k Meirowsky und Leven, Tierzeichnung, Menschenscheckung | Systematisation der Muttermäler (Siiffert) . Nikolaewa, Dr. A., Zur Cytologie der Triticumarten (Autoretérat) Nikolaewa, Dr. A., Zur Kenntnis der Chromosomenzahl in oe . Gattung Avena (Autoreferat) : Schegalow, S., Das Erscheinen des. Gigantismus beim Hafer (aut referat) . é Tendeloo, N. Ph., Konstitutionspathologie und Erblichkeit Pon) Titel und Inhaltsverzeichnis von Bd. XXIX, fin NS are. RE PN en | I) 5185 00289 2014 Su@eder ohetcte tate, ee age sos Be ee Te Eee 5 hu a , Me eh riesen joa „pofrtenng ‘ Rew pemeadstetegrecbrgniciesicbeethetaburinet tagrimrit-tztee"ctrestefrrapeiogeyeey 1 ee ecemst ch : ; nun Sertetei be Banta eretewesebsrreric tide erde une pen roint-$2)- 4: fei-Gor 0-8-1 Sitesi eeh either ee fuertnpa dine tincnppenrss\e nee ee ee nn een oBobe soho te ringe ee re Dar ee pees Sern 4 set: sere tatane genet Seiaere-totebetot recast omesaeepert rie henhajen4-b- eaten menu ntantrun 4 1g Suethe debe salie bod opt ns Ds he hehe heded- ves heb-Grlededeteirs. > ren ory SOI bes meer err tenet se ene gpk eee peg ae ae TELLS TEE pat res elle ee PRP rete 4 hart tives, tet ii Sareea: 5 ur ie N ren ee a En ae ge 400 tere De BES Tee Eee ur , use rennen TENT OTIS nannten unbe geerte abe ebenen chen na ee retersdensiaheterstegei bare gabe tapenetracoeorereciegeasbestiosubasreospuiehereinosdetepraiogbopace ots eteheistätstetetenen.ge] jaseh-betehapepreetraphecwsects gees prs ors eres nn ur ermen Sitters Erna vedas ephare tint ririn rah neler rerurequaseeusieor used teint beurre SHEESH ArpEGe © otre8 ee Hicheseonen. n mdsdohebegsbe> or. orstere; brteeeps Arche ren Hebssegenegigete > risapbpeSeloresestsribt sven slenbabtrseskerdisodeasssnaretertten sone re mann ap tote te Serena Te . Dreher ee rrsronerpe rien Hann ie pobene; ee 2 : r $rbe betes sahen tet peters Large sap he 2 en ruhe sehen, een eeasdPeteseeeeete| ergeben ana vente erhal nee rift pe ra nn bos joeeseecbes spacer wee eeaened here nenne ng ihn Hon Innen ser ee rn ; ; . Venen x LE LLL ALN ELA RER 2 ie sonne 1 u ihnen de ir rer Westojerecags arecs ese poseesroresens nis GAR hehe seesenet serhnbenngecehey (nebenher inva4 nan een ran manner beg refes.ctsbs ervey | < WePsingwinhneetebedsaweaihegessrsfonsieieiee rpavsb-wubspetotcestrenteerertctstaeetsstt. tae, free bt Satta toe) one ee u re het et ; my ur Bes to wets Vp s 2 untersten ee . rannte en A ee mei , rn x, a ete ine. POLLAN Gly ABE OD RL, en tl MNO 5 bets habe botivintebobebaebeg-be dee peheaeel hepeaeredeetins Dre see aha bebe roger aA Er BEST PER 4 eget en ten Near. er nel . Gestartet anıe Mer gen nahen ee eee “ tbo tgeragi any ie neaenaerers teary nests ruth ar. fagprpasenefertneerpaanatertrie er oF deunpere, Bs ri erstere ee urn Armen are ann sure ee ee ee Petasar fesopnes see ehe ren “+ a eee pre +e. aan Ari. ae us re EI pend gede a ee titan 8 dye jr 48d 94 34 ig Hahn “ ° eee Hehe Pee boteeereedes Ehen HERE ar ELEN THe degree ‘~ De De teen a an {6 ehe rer re en rn ge ya ein inte “ en besnesdntestengstegaertebe brietepe rei bes wrstagaene pee pareb ae * uhren ar IE nn ai “ un thorns Rem teätte tg enegehn uni itenshe hehe ne ei rein nenne teen. Kuna, een ’ n I eset spracarseshasmenicareneasnenersiseeeeh hrhehe trete the testet sheet Weert tebseNea Wists ntesehveetorbedeoubetet enero teten let er . ot m Chester Le ancaecakaedetseebeteaete ante nme ee er re Here “er + ae = 298 ige m. Chess hehe dena ek heiter ne nn je nie mern bee a LEBE ne en rk Pe + ER I HEMER: Wet ie nkepenen en OP PESD he bed 6 54.2 eRe Oty armen ge - ae pen u ee rennen gene tee. a unseren ehrt he yavren econ wan MELAS SEAS WL PRT STOEL TPE pa hehe she Lauren rer re re peu ne be kn Hate hau beta Kr ¢ Sipe bo b= (enon be eer ha : che pope pe wehe jene PPS bag pag rende . f Pb he page LAOH OPE OOH Hm me ns Po a be en bo be oe heed Ot. HOME & peceeererrmneer srerer ys La ESP HH DEE had bade ake sadhirkicabbadhahodl thon Lots year pe dere ice Ir Wer Beets 4 pen year en © hear a aan; + ei PO ee FRET BBN FOE BeBe Oe os 8 UC be os hee ger RETR. ee en eb 908-5 2 ehe FOE HY EERO feinste wee Ont pewter se een ern et er ende warnt + tn Gente te Ipenepehe A BOE gen pe 94S 9 be 40 be nee nen . ee ee