Gi En “ IRRE RTUTETERLEEERN DER I REN WE ER DE EERETNE NVINOSHLIN SMITHSONJ NVINOSHLN SMITHSONI NYINOSHLI SMITHSON) \ SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3IUVYAII LIBRARIES SMITHSONIAN == (72) > a = [02] z u RT 1 = u = 2 = E = E 0 < ; c e = 2 = = = = = z 2 Ne 2 2 _ | ITUTION NOILNLILSNI S314W49171 LIBRARIES z r = r z r °O = — = — =) = =) z m > Lem > = es 2 a - == =. 2 | z o =. 00: = 2 | INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31IUVU 8 ze 102) Ze 0 (47) = 42] | < = < ee = ME z = z Ss er z e Zn, oO I ©: x I „ oO e® PEAK See) 02) DA LEN . @ 0 (27) RN Fon O nn RAN 9 — oO as A) = < = N ı 2, = =. ee. I> »- \ 2; > = = : at > 2 = 72) MM ITUTION _ E 5 ? 7 | | er ° Nu = iu 7. | | © = \ > = = x 4 N = c 10 < = < a 2: =. 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N, e, ° SR 5 9 © TR D © 2.5 2 a ERS 9 = > “nn > IT NN 9 = = =D 5° = > = > =D 58° E 3 7 > 2 7 | 2 7) = 2 2 177 —E INOSHLINS 53 IuvVy4g N_ „MITHSONIAN INSTITUTION ® _NVINOSHLIWS, 53 I8VYUgıı LIBRARI ES SMITHSONIAN_INS 1 = Wu / wu NSTITY = N w NSTITY = SIEY ww DU. = | _ ao = = N 0 (>) N = & 28 19) SEND, = DET 7) = 1\ 4 \ = ı\ 4/8 N US ee & > = = = VERNEI IER DIEB 2 In + ” A een ee a BEIISCHRIFT FUR BAUGETIERKUNDE Herausgegeben von Schriftleitung ORGAN SDIERT DEUITSCHEBE GESEELSECITAFT FÜR’SAUGETIERKUNDE P. J. H. van Bree, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien — NVLSEWEIRRIEN Köreln — RS RIERSEER Bier Ling EIG Kuno! Berlin — H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz — 7 2@2SZM oRRISON-SeCorr, London ZELINAeHELS- HEIM, Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn — H. ReıcH- SERBIENE Kureln —— 0 DI StEARteR Erankturt a Ma ER STRAUSS, Bern —- E. THENIıUs, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen M. Rönrs, Hannover — H. ScHLIEMANN, Hamburg 41.BAND:- 1976 Mit 188 Abbildungen DESRSPINEGT PATER DERTRSENZ FT NMBFUNR GUN DIBERSLTIN INHALT I. Wissenschaftliche Originalarbeiten AHNLUND, H.: Age determination in the european badger, Meles meles L. — Alters- bestimmungen beim europäischen Dachs, Meles meles L. Aırorpı, J.-P.: Le terrier de la forme fouisseuse du campagnol terrestre, Arvicola terrestris scherman Shaw (Mammalıa, Rodentia). — Der Bau der Schermaus, Arvi- cola terrestris scherman Shaw (Mammalia, Rodentia) BALTRUSCHAT, H.; ÜBERBACH, J.: Zur Ökologie der Kleinsäuger in zwei Nationalparks Schwedisch-Lapplands. — A contribution to the ecology of the small mammals in two nationalparks of Swedish-Lapland De BOENIGK, G.; PuckA, G.: Starkes Geweih eines Schomburgk-Hirsches (Cervus schom- burgki) im Niedersächsischen Landesmuseum. — A fine antler of Schomburgk’s Deer in the Niedersächsisches Landesmuseum . EISENMANN, VERA: Le protostylide: valeur systematique et signification phyletique chez les especes actuelles et fossıles du genre Eguus (Perissodactyla, Mammalia). — Das Protostylid: systematischer Wert und phylogenetische Bedeutung bei rezenten und fossilen Arten der Gattung Eguus (Perissodactyla, Mammalia) 2 FLEISCHER, G.: Über die Verankerung des Stapes im Ohr der Cetacea und Sirenia. — On the anchoring system of the stapes in the ear of cetaceans and sirenians .. FRAHM, H.: Zum Säuge-Rhythmus von Tupaia. — Notes on the inter-suckling intervals of Tupaia ee Be ’ Grovss, C. P.: The origin of the mammalian fauna of Sulawesi (Celebes). — Die Herkunft der Säugetierfauna von Sulawesi (Celebes) 2 en a HEIDEMANN, G.; KnIEr, W.: Untersuchungen zum Stabilitätsverhalten von Damhirsch- geweihen (Cervns dama L., 1758). — Investigations on the Be of stability in Fallow-deer antlers (Cervus dama L., 1758) es nee ee re HEMMER, H.; Gruss, P.; Grovzs, C. P.: Notes on the Sand Cat, Felis margarita Loche, 1858. — Bemerkungen über die Sandkatze, Felis margarita Loche, 1858 Be. Hormann, R. R.; GEIGER, G.; Könıc, R.: Vergleichend-anatomische Untersuchungen an der Vormagenschleimhaut von Rehwild (Capreolus capreolus) und Rotwild (Cervus elaphus). — Comparative anatomical investigations of the forestomach mucosa of roe deer (Capreolus capreolus) and red deer (Cervus elaphus) HUTTERER, R.: Beobachtungen zur Geburt und Jugendentwicklung der Zwergspitzmaus, Sorex minutus L. (Soricidae — Insectivora). — Observations on the delivery- behaviour and postnatal development of Pygmy Shrews, Sorex minutus L. Koıs, A.: Funktion und Wirkungsweise der Riechlaute der Mausohrfledermaus, Myotis myotis. — Function and mode of action of the so-called olfactory sounds of the mouse-eared bat, Myotis myotıs ee Kunn, H.-J.: Antorbitaldrüse und Tränennasengang von Neotragus pygmaeus. — The antorbital gland and the nasolachrymal duct of Neotragus pygmaeus Sr 19 23 321 366 349 304 201 126 286 167 226 369 Kurzer, E.; Koch, G.: Der Wasserhaushalt des Kleinen Igel-Tanrek (Echinops telfairı Martin, 1838). — Water economy in the small en tenrec, ne telfaıri (Martin) a a N RE A ee ee ; u LÖHMER, R.: Zur Verhaltensontogenese bei Procyon cancrivorus cancrivorus (Procyo- nidae). — On the ontogeny of the behaviour of Procyon cancrivorus cancrivorus (Procyonidae) MicHEL, C.; BrEE, P. J. H. van: On two strandings of the Beaked Whale Mesoplodon densirostris (de Blainville,. 1817) on Mauritius. — Über zwei Strandungen von Mesoplodon densirostris (de Blainville, 1817) auf Mauritius NADLER, C. F.; RauscH, V. R.; LyAapunovA, E. A.; HorFMAnNN, R. S.; VORONTSOV, N. N.: Chromosomal banding patterns of the Holarctic rodents, Clethrionomys rutilus and Microtus oeconomus. — Giemsa-Bandmuster der holarktischen Nage- tiere, Clethrionomys rutilus (Pallas) und Microtus oeconomus (Pallas) OBsT, CH.; SCHMIDT, U.: Untersuchungen zum Riechvermögen von Myotis myotıs (Chiroptera). — Studies on the olfactory ability of the Large Mouse-eared Bat (Myotis myotis) Do ER Fe NE NE Dr Pieper, H.: Zur Verbreitung einiger Kleinsäuger auf Kreta. — Distribution of some small mammals in Crete PiLLERI, G.; GIHR, M.: Bemerkungen zur Arbeit von R. BROwNELL „Taxonomic status of the dolphin Stenopontistes zambezicus Miranda-Ribeiro, 1936“. — Remarks to the paper of R. Brownerr: “Taxonomic status of the dolphin Stenopontistes zam- bezicus Miranda-Ribeiro, 1936” en a Re PR es SAMARASINGHE, G.: The distribution of the polecat, Mustela putorins in Fenno-Scan- dinavia, 1970—1974. — Die Verbreitung des Iltis Mustela putorius in Fenno- skandinavien 1970—1974 EWR Re ur ER re ee SCHLEIFENBAUM, CHRISTINE: Zeichnung und Färbung bei Wölfen und den Kieler Pudel- Wolf-Bastarden. — Fur marks and coat colour in wolves and in the poodle-wolf- bastards raised in Kiel N EN SPITZENBERGER, FRIEDERIKE: Beiträge zur Kenntnis von Dryomys laniger Felten et Storch, 1968 (Gliridae, Mammalia). — Contributions to the knowledge of laniger Felten et Storch, 1968 (Gliridae, Mammalia) a N SPRANKEL, H.; RiCcHARZ, K.: Nicht-reproduktives Verhalten von Tupaia glis Diard, 1820 ım raum-zeitlichen Bezug. Eine quantitative Analyse. — Non-reproductive behaviour of Tupaia glis Diard, 1820 and its relation to time and space. A quant- itative study .. ae ehe ee en ee THENIUS, E: Zur stammesgeschichtlichen Herkunft von Tremarctos (Ursidae, Mamma- lia). — On the origin of the Tremarctos (Ursidae, Mammalia) .. .. .. .. THEnIvs, E.: Zur Herkunft der Wasserschweine (Hydrochoeridae, Rodentia, Mammalia). — On the origin of Capybara (Hydrochoeridae, Rodentia, Mammalia) Re. VESMANIS, I.: Morphometrische Untersuchungen an algerischen Wimperspitzmäusen. DE eo ennveolen -Gruppe (Mammalia: Insectivora). — Morphometrical studies on Algerian shrews of the genus Crocidura. 2. The Crocidura suaveolens group (Mammalia: Insectivora) . VESMANIS, I.: Beitrag zur Kenntnis der Crociduren-Fauna Siziliens (Mammalia: Insecti- vora). — Studies on the genus Crocidura from Sicily (Mammalia: Insectivora) 65 42 194 137 101 274 317, 114 147 237 77 109 250 216 DU VIsTORIN, G.; GAMPERL, R.; ROSENKRANZ, W.: Analysis of mitotic and meiotic chro- mosomes of the European hamster, Cricetus cricetus (L.). — Untersuchungen an Mitose- und Meiosechromosomen des Europäischen Hamsters, Cricetus cricetus (L.) 342 WEMMER, C.; JOHNSON, G. L.: Egg-breaking behaviour in a yellow-throated marten, Martes flavigula (Mustelidae; Carnivora). — Verhalten eines Gelbhalsmarders (Martes flavigula) beim Öffnen von Eiern 58 WILTAFSKY, H.: Regionale Unterschiede in der Schädelgröße von Sciurus vulgaris Juscoater Altum, 1876. — Regional differences in skull size of Sciurus vulgaris fuscoater Altum, 1876 ae ee ee 773 II. Bekanntmachungen Seiten Hi... nt, nl „RN car MET ra RR A De GO LO Si III. Schriftenschau ST 73: ME I N a A 198, 253, 323, 382 This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts and by Current Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen einzelne Vervielfältigungsstücke in dem nach $ 54 Abs. 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH (ehemals Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren GmbH), Großer Hirschgraben 17—21, 6000 Frank- furt/Main, und dem Bundesverband der Deutschen Industrie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem Bundesverband deutscher Banken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Ver- band der Privaten Bausparkassen e. V. an die Verwertungsgesellschaft Wissenschaft zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft, so ist für jedes verviel- fältigte Blatt eine Marke im Wert von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu versehen. © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1; Linden- straße 44—47, D-1000 Berlin 61. Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen ISSN 0044-3468 / ASTM-Coden: ZSAEA7 41 (1-6) 1—384 (1976) Mymmale AL | f 200 2737 AA 4 A . ft #7 de, NE irrt ® ZEITSCHRIFT FÜR SAUGETIERKUNDE ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE Jerausgegeben von P.]J. H. van BreEe, Amsterdam — W. FıEDLER, Wien — W. HERRE, Kiel — K. HerTER, Berlin — H.-G. Krös, Berlin — H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz — T. C. S. Morrıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM, Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn — H. REıcHsSTEIN, Kiel — D. Starck, Frankfurta. M.— F.Strauss, Bern —E. THE- NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen chriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHLiEMANN, Hamburg 41. BAND - HEFT1 FEBRUAR 1976 | ns | JEFFAG PAUL PAREY HAMBURG UND BERLIN Inhalt HUTTERER, R.: Beobachtungen zur Geburt und Jugendentwicklung der Zwergspitzmaus, Sorex minutus L. (Soricidae — Insectivora). — Observations on the delivery- behaviour and postnatal development of Pygmy Shrews, Sorex minutus L. .. .. 1 Aıroıpı, J.-P.: Le terrier de la forme fouisseuse du campagnol terrestre, Arvicol terristris scherman Shaw (Mammalia, Rodentia). — Der Bau der Schermaus, Arvi- cola terrestris scherman Shaw (Mammalia, Rodentia) .. .. „2.2.2.2 0.023 Lönmer, R.: Zur Verhaltensontogenese bei Procyon cancrivorus cancrivorus (Procyo- nidae). — On the ontogeny of the behaviour of Procyon cancrivorus cancrivorus (Procyonidae) a EEE N LSA SR dh a WEMMER, C.; JOHNsoNn, G. L.: Egg-breaking behavior in a yellow-throated marten, Martes flavigula (Mustelidae; Carnivora),. — Verhalten eines Gelbhalsmarders (Martes flavigula)' beim Öffnen von Eiern rn ee Bekanntmachung ee ee en RER LE Mena NEN 0 Re Buchbesprechungen . \. ... 4... 4. Be Veeı u re he se This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts and by Current Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information Dieses Heft enthält zwei Beilagen des Verlages Paul Parey Die „Zeitschrift für Säugetierkunde* veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich- zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu- sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. Herausgeberschaft und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Herrn Prof. Dr. Manfred Röhrs, Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule, Bischofsholer Damm 15, D-3000 Hannover. Korrekturfahnen bitten wir z. Hd. Herrn Prof. Dr. Harald Schliemann, Zoologisches ME und Zoologisches Museum der Universität, Martin-Luther-King-Platz 3, D-2000 Hamburg 13, zurück- zusenden. Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er- möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des Titels beizufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wıe Photokopie, Mikrokopie, Xerokopie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech- tigt, das Verfielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe der von der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH abgeschlossenen Gesamtverträge zu behandeln. Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitrags- teilen einzelne Vervielfältigungsstücke in dem nach $ 54 Abs. 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Ver- wertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH (ehemals Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren GmbH), Großer Hirschgraben 17—21, D-6000 Frankfurt/Main, und dem Bundesverband der Deutschen Indu- strie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem Bundesverband deutscher Banken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Verband der Privaten Bausparkassen e. V., an die Verwertungsgesellschaft Wissenschaft zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft, so ist für jedes vervielfältigte Blatt eine Marke im Wert von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Verviel- fältiger zu versehen. Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 162,— DM zuzügl. amtl. Postgebühren. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 29,70 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. Z. Säugetierkunde 41 (1976), 1, S. 1—64 ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden: ZSAEA7 41 (1), 1—64 (1976) Beobachtungen zur Geburt und Jugendentwicklung der Zwergspitzmaus, Sorex minutus L. (Soricidae - Insectivora) Von R. HUTTERER Institut für vergleichende Verhaltensforschung der Österreichischen Akademie der Wissen- schaften, Abt. 3, Ethologische Wildtierforschung Eingang des Ms. 5. 3. 1975 Einleitung Zu den wenigen einheimischen Spitzmausarten, deren Fortpflanzungsbiologie noch weitgehend unbekannt ist, gehört die Zwergspitzmaus. Der Grund für unsere Un- kenntnis liegt einerseits in der relativen Seltenheit der Tiere, andererseits wohl in den Schwierigkeiten der Gefangenschaftshaltung. Die meisten der in Gefangenschaft ge- pflegten Tiere erwiesen sich als sehr kurzlebig, wie die Erfahrungen von BARRETT- Hamıtrton (1911), Brasıus (1857), MERK-BUCHENBERG (1911) und Stem (1931) zeigen, doch gelang es inzwischen anderen Autoren, Individuen dieser Art für längere Zeit am Leben zu erhalten (z. B. Borowskı 1964; BucHALczyYKk 1972; CROWCROFT 1957; GEBcZyNskı 1971; MEZHZHERIN 1964; SERGEEV 1973). Ihre Arbeiten hatten aber — bis auf CRowcrorFT’s — andere Fragestellungen, so daß in ihnen keine An- gaben zur Reproduktion zu finden sind. Während der Haltung von bisher 28 Sorex minutus zu ethologischen Zwecken erhielt ich 3 Würfe, von denen 2 erfolgreich aufgezogen wurden. Für eine erschöp- fende Darstellung der Ontogenese reichen die vorhandenen Daten natürlich nicht aus, zumal sehr vorsichtig und möglichst störungsfrei beobachtet wurde, um die Aufzucht nicht zu gefährden. Hier soll deshalb vorläufig das Verhalten der Weibchen und der Jungen beschrieben werden, welches auch im Vordergrund meines Interesses stand.! Material und Methode Die Zwergspitzmäuse wurden in einem Feldgehölz bei Oberweiden (Niederösterreich) gefangen und einzeln in großen Plastik- und Glaskästen gehalten, die mit feuchtem Torf und Nistmaterial (Moos, Gras, Stroh, Zellstoff) versehen waren. Als Futter dienten Mehlkäferlarven, Wirbeltierfleisch, Grillen, Spinnen und verschiedene Wiesen- insekten. Dem Trinkwasser wurde einmal in der Woche das Vitamin-B-Präparat „Becocym“ (Roche) zugefügt (5 Tropfen pro Liter). Einzelheiten der Haltung werden an anderer Stelle ausführlich beschrieben. Die hier mitgeteilten Beobachtungen machte ich an 3 ?Q und deren Jungen: 1.M3 9: am 26. 6. 1973 gefangen, am 2. 7. 1973 Geburt von 4 Jungen; das ? starb am 4. Tage nach der Geburt. 2.M17 2: am 10. 7. 1974 gefangen, am 4. 8. 1974 Geburt von 2 Jungen, die ohne Schwierigkeiten aufwuchsen. ı Wie mir Dr. P. VrasAk (Prag) mitteilte (briefl., 2. Sept. 1974), gelang ihm ebenfalls die Aufzucht von S. minutus. Er teilte mir freundlicherweise einige seiner Ergebnisse mit, denen ich hier aber nicht vorgreifen möchte. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 1—22 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 2 R. Hutterer 3,.M20 9: am 4. 9. 1974 gefangen, am 21. 9. 1974 Geburt von 4 Jungen, die eben- falls aufgezogen wurden. Die Beobachtung der Tiere erfolgte direkt in ihren Terrarien, nachts bei Rotlicht, in wenigen Fällen wurde eine Taschenlampe benutzt. Tonaufnahmen machte ich mit einem Uher-4000-Report-Gerät bei Aufnahmeabständen von 5—-10 cm. Die Sona- gramme wurden mit dem Kay-Electric Co. Sound Spectrograph, Vibralyser 7030 A angefertigt. Es wurde in den Bereichen 160-16 000 Hz (bei einer Auflösung von 300 Hz) und von 80-8000 Hz (Auflösung 150 Hz) gearbeitet. Eine eingehendere Beschreibung des Gerätes (mit etwas anderen Arbeitsbereichen) gibt ArvorA (1974). Für Filmaufnahmen benutzte ich die Bolex H 16 Reflex und 16 mm Kodak-Film. Die Entwicklungsstadien der Jungen bezeichnete ich nach dem Vorschlag VoGeEL’s (1972a) mit ihrem Postembryonaltag (PT 1 = Tag der Geburt). Für den Vergleich mit den Ergebnissen anderer Autoren rechnete ich die dort angegebenen Alterstage durch Addition von 1 ın Postembryonaltage um. Angaben aus der Literatur Fallenfänge mit anschließender morphologischer und histologischer Untersuchung bildeten die Grundlage für die meisten Arbeiten, in denen etwas über die Reproduk- tion bei Sorex minntus zu finden ist. BRAMBELL und Harr (1936) bestimmten auf diese Weise als Fortpflanzungsperiode für Wales den Zeitraum April bis Oktober, mit einem Maximum von Mai bis Juli. Die mittlere Zahl der Embryonen (in utero) be- trug 6.2 mit Extremwerten von 2-8. Zu ähnlichen Ergebnissen kamen Apams (1912), BARRETT-HamIıLTon (1911), Borowskı und DEHNEL (1952), PELıkAn (1955) und Puczx (1960). Letzterer und STEIN (1961) erbrachten auch Beweise dafür, daß Jung- tiere schon in ihrem ersten Lebenssommer zur Fortpflanzung schreiten können, wobei eine Abhängigkeit von der Bestandsdichte wahrscheinlich ist, wie sie STEIN (1961) für Sorex aranens nachgewiesen hatte. MıcHIELSEn (1966) stellte durch regelmäßige Wie- derfänge markierter Tiere fest, daß reproduzierende ?% feste Territorien haben, die sie nach der Fortpflanzungszeit meist verlassen. Nach dem Ende der Fortpflanzungs- periode sterben die adulten 9. Einzelheiten zur Histologie von Embryo und Uterus findet man bei BRAMBELL und PErrY (1945). Lebendbeobachtungen sind wesentlich seltener publiziert worden. MırrAıs (1904) fand im Freiland das Brutnest einer Zwergspitzmaus in Binsen. Es bestand aus einem kleinen, aus trockenem Gras verwobenen Ball, der an seiner Oberseite mit einigen Binsenstengeln verflochten war. Das Nest enthielt 5 noch blinde Junge. Über 2 weitere Brutnestfunde berichtet BARRETT-HAMILToN (1911); das eine lag in einer Höhlung unter einem verrotteten Baumstumpf, das andere wurde beim Umdrehen einer Stein- platte entdeckt (im Aprıl 1909): “Happening to lift up a slab of stone lying in a grass field, he (Mr. J. J. M’CABeE, Anm. d. Verf.) found under it, in a cavity — apparently excavated — a ball of dry cut grass, from which at least eight or nine shrews ran out. Beside the cavity, there was at the time of my inspection a short blind burrow, about an inch in diameter, in which were some wood- lice and a slug. The nest cavity was connected with the outer world by a burrow leading for a distance of a few inches to the edge of the slab” (S. 120). Beobachtungen zur Fortpflanzung in Gefangenschaft sind mir nur 2 bekannt. MERK-BUCHENBERG (1911) hielt ein Sorex minutus-?, das in der Gerfangenschaft 4 Junge warf, jedoch noch am selben Tag verstarb. CRowcRoFT (1957) erwähnt, daß neugeborene Zwergspitzmäuse 0,25 g wiegen und nach 14 Tagen das zehnfache Ge- wicht aufweisen, im übrigen sei die Entwicklung ähnlich wie bei der Waldspitzmaus. Beobachtungen zur Geburt und Jugendentwicklung von Sorex minutus L. 3 Eigene Beobachtungen Verhalten des ? vor, bei und nach der Geburt Schon ein bis zwei Wochen vor der Geburt unterschied sich das Verhalten der gra- viden Zwergspitzmaus von dem Verhalten nicht-gravider PP. Sie liefen unruhig und häufiger als sonst in ihren Terrarien umher und erwiesen sich als ziemlich lautfreudig. Beugte ich mich z. B. über das Terrarium von M20 9, so fing es oft an, mit schnellen Schwanzschlägen oder mit den Zähnen ratternde Geräusche zu erzeugen, auch wenn es ın seinem Nest saß und ruhte. Vielleicht haben diese Laute Drohfunktion. An wei- teren Unterschieden zum Normalverhalten konnte ich beobachten, daß eines der Tiere aus dem Nest herauslief, dann plötzlich stehen blieb und seinen Körper so weit wie nur möglich streckte. Ich sah die Tiere auch oft mit eingefallenem Rücken und zitternden Flanken auf einer Stelle hocken. Dann konnte es passieren, daß ein Q sei- nen Hinterleib abflachte, was zu einer Verformung des ganzen Tieres führte, und nun ein Stück auf dem Boden entlangrutschte. Dieses „Analrutschen“, das in diesem Zusammenhang wohl eine Komfortbewegung auf Juckreize im Ano-Genitalbereich ist, konnte ich bei M17 9 schon 5 Tage vor der Geburt sehen. Ähnlich waren Reck- bewegungen, bei denen ebenfalls der Hinterkörper abgeflacht wurde, der Körper ge- streckt und zusätzlich die Hinterbeine weit nach oben abgespreizt wurden; in dieser Stellung krabbelte das Tier vorwärts, den Hinterleib nachschleifend. Diese Verfor- mungen des Leibes schienen die ersten Wehen anzuzeigen, sie traten jedoch schon mindestens 3 Tage vor der Geburt auf.? 2 bis 3 Tage vor der Geburt fingen die ?? an, intensiv am Brutnest zu bauen. In allen 3 Fällen ging es aus dem Schlafnest hervor. Alle P? bauten oberirdische Nester aus Moos, Gras und Stroh. M20 ? verwendete auch den ihm angebotenen Zellstoff und polsterte damit die Nestkugel aus. M3 9, dessen Terrarium mit frischen Gras- stauden bepflanzt war, baute das Brutnest in die Mitte einer solchen Grasstaude. Da- zu sprang es auf einen kleinen Blumentopf, der gleich neben der Staude stand, biß in die Spitze eines Grashalmes, sprang, den Halm festhaltend, hinunter und be- festigte die Spitze des Halmes mit schiebenden Bewegungen des Kopfes am Grunde der Grasstaude. Das wiederholte es mehrmals, dabei entstanden lauter kleine Bögen, die das Gerüst für das Nest bildeten. Dort hinein verwob es frische Grasblättchen, die es von einem anderen Grasbüschel abbiß und im Maul zum Nest trug. Die Brutnester unterschieden sich von den normalen Schlafnestern durch ihre Größe, Gewicht und festere Bauart. Das Brutnest von M17 @ wog in trockenem Zustand 16,5 g, das von M20 9 9,3 g. Das Gewicht oberirdischer Schlafnester liegt durchschnittlich bei 5 g Trockengewicht (nach eigenen Wägungen von 84 Nestern). Die Brutnester hatten mindestens 2 Eingänge, von denen der eine seitlich, der andere unterirdisch ins Nest führte. M3 9 baute zufälligweise sein Brutnest so, daß die seitliche Öffnung für den Beobach- ter gut einsehbar war. Zusätzlich war das Dach des Nestes zur Zeit der Geburt noch ziemlich dünn gebaut. Diese Umstände ermöglichten es, ohne störende Manipulationen den Verlauf der Geburt zu protokollieren. Da der Haltungsraum vom Tageslicht nur schwach erhellt wurde, beleuchtete ich das Nestinnere zeitweise mit einer schwachen Taschenlampe, was die Spitzmaus nicht störte. Die Geburt von M3 ® erfolgte in der Mittagszeit. Der Austritt des ersten Jungen begann um 12.12 Uhr. Die 4 Jungen kamen in Abständen von 3-5 min zur Welt, dabei leistete das 2 aktive Geburtshilfe, indem sie die Jungen mit dem Maul aus der Vulva zog und anschließend die Nabelschnur abbiß. In einem Fall sah ich sie die 2 DeHnEL (1952) sah bei Waldspitzmäusen 3 Tage vor der Geburt ein Zucken des Bauches, das er als Bewegung der Embryonen betrachtete. 4 R. Hutterer Fruchtblase eines Jungen zerbeißen. Der eigentliche Geburtsvorgang dauerte nur 17 min, er ging so schnell vonstatten, daß ich Mühe hatte, alles zu notieren. Das ? war während der Geburt größtenteils eingerollt, mal auf dem Rücken, mal in Hock- stellung; es kugelte sehr häufig im Nest herum und war ständig in Bewegung. Protokoll über die Geburt von M 3 @ am 2. Juli 1973, Raumtemperatur 23° C Das Zwergspitzmaus-Q läuft zwischen Freßnapf und Nest hin und her, baut am Nest, frißt, trinkt und putzt sich. Das ® liegt im Nest, wälzt sich, leckt sich das Genitale, liegt auf dem Rücken, die Hinterbeine breit auseinander, ist in ständiger Drehung und Bewegung. Ruhepause. Putzt sich fortwährend, vor allem am Genitale. Läuft aus dem Nest und kotet. Ist ständig in zitternden Bewegungen, versucht krampfhaft, mit dem Rüssel das Genitale zu erreichen, fällt dabei vornüber und versucht es aufs neue, so daß M3 9 ständig vornüberkugelt. Läuft aus dem Nest, trinkt viermal, kann nur noch schwer gehen, der Hinterleib wird nachgeschleppt; die Austreibungsphase setzt ein, die Rückenmuskulatur ist völlig ver- krampft, Wirbelsäule und Rippen sind deutlich sichtbar. Das 1. Junge tritt langsam aus der Geburtsöffnung, das 2 beleckt es und beißt die Fruchtblase auf, läuft danach in das Nest. Vollständiger Austritt des 1. Jungen, das ® leckt ständig Blut ab, es hilft dem Jungen mit schnellen Rüsselbewegungen beim Austritt, dabei macht es fortwährend Wisch- bewegungen mit dem rechten Vorderfuß. Das 1. Junge ist vollständig geboren. Das 9 wälzt sich hin und her, streckt sich lang aus und kugelt sich wieder zusammen. Das 2. Junge tritt aus, während des Geburtsvorganges kugelt das @ herum, leckt Blut und Fruchtwasser ab und hilft dem Jungen mit stubsenden und ziehenden Rüsselbewegungen. Das 3. Junge tritt aus, M3 ® beißt die Nabelschnur ab. Das 4. Junge tritt aus, seine Nabelschnur wird vom Q mit einer wegreißenden Kopf- bewegung abgebissen. Das ® frißt die Nabelschnur auf. M3 9 beleckt die Neugeborenen und putzt sich. Erfaßt einen Mehlwurm, der über den Nestrand krabbelt, und frißt ihn. Die Nachgeburt wird in Hockstellung abgegeben, ähnlich wie bei der Kotabgabe. Das @ putzt sich ausgiebig und kugelt dabei im Nest herum. M3 ® hält ein Junges in den Vorderpfoten und leckt es unter Drehen ab. Die Jungen säugen! Das Q liegt völlig ruhig in Seitenlage. Die Jungen sind scharlach- rot, die Augen sind als dunkle Punkte erkennbar. Das © bohrt den Rüssel in den Nestrandboden, so daß die Jungen an ihrem Bauch zu liegen kommen und dreht sich so mehrmals vornüber, bis die Nestmulde um ca. 1 cm vertieft ist. Während die Jungen säugen, leckt das @ sie ab. Während des Säugens zupft das Q einige Grashalme am Nest zurecht. Das Q putzt sich, die Jungen säugen nicht mehr. Eines der Jungen wird von der Zitze abgenommen und geleckt, danach ruht M3 Q mit kurzen Unterbrechungen (Putzen, Lecken der Jungen). Das 9 versucht, die seitliche Öffnung des Nestes zu verschließen. Die Jungen bewegen sich im Nest, das 9 leckt sie ab, dabei nimmt es die Jungen zwischen die Vorderpfoten. Das ® baut das Nest zu, dann ständiger Wechsel von Lecken der Jungen, Nestbau und Putzen. Liegt ruhig und läßt die Jungen säugen. Baut am Nest und leckt die Jungen. Das ® ruht. Leckt die Jungen, baut am Nest. Ruht für 20 Sekunden. Beobachtungen zur Geburt und Jugendentwicklung von Sorex minutus L. 5 13.30 Das ® beißt einen Mehlwurm, der am Nestrand vorbeikriecht, kaut daran und ver- staut ihn dann am Nestrand. 13.39 M3 Q verläßt das Nest zum Koten und Putzen, kratzt sich mit dem Hinterfuß hintenherum in der Analgegend. Das Protokoll wurde noch bis 15.45 Uhr weitergeführt. In der Folge ist das % ständig mit der Jungenpflege, dem Säugen und dem Nestbau beschäftigt. Um 14.51 Uhr verläßt es wieder das Nest und sucht intensiv nach Futter (graben!), es rührt jedoch Mehlwürmer und Milz, die im Futternapf liegen, nicht an. Darauf gebe ich sofort Kleininsekten und Falter, von denen 30 in kurzer Zeit gefressen werden. Die Lage der Jungen bei der Austreibung (Kopf- und Steißlage) konnte wegen ihrer Winzigkeit und wegen der Schnelligkeit des Vorganges nicht sicher ermittelt werden. 22 min nach dem Austritt des ersten, 10 min nach Austritt des letzten Jungen säugten diese bereits bei der Mutter. Neben der üblichen, leicht eingerollten Seitenlage sah ich auch, wie M3 9 sich über die Jungen hockte und ihnen das Gesäuge bot. Die Hauptbeschäftigung während der folgenden 3 Tage war für das Q die Pflege der Jungen und das Bauen am Nest, was hauptsächlich vom Nestinneren heraus vorge- nommen wurde. Das ? baute das Nest dicht zu, so daß eine Einsicht nur mehr durch eine kleine Seitenöffnung möglich war. Die nackten, bei der Geburt ca. 16 mm langen Jungen wurden vom 9 zwischen den WVorderpfoten festgehal- ten und der kleine Körper vom Kopf beginnend, unter Drehen und Wenden abgeleckt. Das Lecken animierte die Jungen zum ıntensiveren Saugen. Eines der Jungen, das etwas abseits am Nest- rand lag, stieß das 2 mit dem Rüssel an und hockte sich dann so über das Junge, daß der Bauch mit den Zitzen über ihm zu liegen kam. Nach der Geburt änderte sich schlag- artig das Verhalten bei allen 3 @2. Das gilt nicht nur für die Häufigkeit, mit der verschiedene Verhaltensweisen ausgeführt wurden (Abb. 1), sondern auch für die Futterpräferenz der Spitzmäuse. Alle 22 lehnten nach der Geburt das Futter, das sie bis dahin bekommen hatten, ab. Sie Abb. 1. Sorex minutus, M3 9; Häufigkeit des Auftretens verschiedener Verhaltenswei- sen vor und nach der Geburt (0 = PT 1). Jeder Kreis gibt die Summe einer Beobach- tungsstunde an. A: Gesamtaktivität (Ordi- nateneinheit X 2), NB: Nestbauverhalten, L: Lokomotiven außerhalb des Nestes, JP: aktive Jungenpflege, F: Fressen, T: Trinken. Die Ordinate gibt die Zahl der Minuten pro Beobachtungsstunde an, in denen das jeweilige Verhalten auftrat 6 R. Hutterer mußten mühsam mit Wieseninsekten, Spinnen etc. ernährt werden. Dabei war eine deutliche Bevorzugung ganz kleiner Insekten, z. B. Fliegen und kleiner Grillen, festzu- stellen. Große Heupferde und auch Mehlwürmer wurden meist nur gebissen und dann gehortet, entweder am Nestrand oder an einem anderen Platz, der zum Horten aufge- sucht wurde. Es schien mir, als würden die Tiere Futterinsekten bevorzugen, die schnell und mühelos gefressen werden können. In den ersten Tagen nach der Geburt verließen die P? auch nur für ganz kurze Zeit ihr Nest, weshalb zum Fressen wenig Zeit blieb. Der absolute Umschlag der Futterpräferenz dauerte nicht lange; 2 Tage nach der Geburt fraß M3 9 wieder das Futter, das es vorher bekommen hatte. Die brutpflegenden Tiere waren äußerst aggressiv gegen jede Störung im Nest. Hielt ich z. B. meinen Finger vor den seitlichen Eingang des Nestes von M20 9, so schoß es blitzschnell aus dem Nestinnern hervor und biß in den Finger, um gleich darauf wieder im Nest zu verschwinden. Während man sonst jede Spitzmaus durch Berühren ihres Nestes aus diesem vertreiben kann, gelang dies bei den brutpflegenden OP nicht. Sie versuchten in jedem Fall, ins Nestinnere zu gelangen, bzw. dort zu bleiben, und ließen sich durch nichts vertreiben. Zur Kontrolle des Entwicklungs- standes der Jungen wurden die P% herausgefangen, wenn sie das Nest zum Fressen oder Koten verließen. In der ersten Woche blieben die 2? ständig bei den Jungen im Nest. Am 11. PT war eines der QQ bei einer Nestkontrolle nicht mehr im Nest bei den Jungen, sondern hielt sich außerhalb im Torf auf. Beschreibung der Jungen PT 1: Die Neonaten hatten eine blutrote Färbung, Blutgefäße und Organe waren durch die Haut deutlich sichtbar (Abb. 2a). Der Hinterleib war dick und hatte Ähn- lichkeit mit einem Dottersack. Die Körperlänge betrug ca. 16 mm, die Schwanzlänge 4,5 mm, Hinterfuß 2,5 mm und die Kopflänge 7,5 mm. Die Hautoberfläche war glänzend und leicht gerunzelt. Die Augen waren als dunkle Punkte erkennbar, Lippen und Ohren noch verwachsen. Die Nabelschnur war noch als kurzer Stummel vorhanden. Das Geburtsstadium von Sorex minutus ähnelt außerordentlich dem von S. araneus (Abbildungen in VoGEL 1972a und VLaAsak 1973), nur ist es kleiner (Kör- perlänge neonater $. araneus nach VoceL: 21,0 mm). Am 2. und 3. PT war der Hinterleib nicht mehr so dick (Abb. 2b). Von der Nabelschnur war nur noch eine kleine Erhebung am Bauch übriggeblieben. Am 4. PT hatte sich die Hautfarbe zu einem Rosa verändert, die Tiere waren noch völlig haarlos, die Ohrmuscheln schon gut zu erkennen. Bis zum 9. PT wurde keine Kon- trolle der Würfe vorgenommen. Am 10. PT waren die Jungen schon gut entwickelt, am Rücken zeigte sich die beginnende dunkle Behaarung, der Bauch war noch rosa und nahezu haarlos. Am 11. PT war das Haarkleid schon dicht und kurz; ein Tier wurde vermessen: Körperlänge 45,7 mm, Schwanzlänge 27,3 mm; der Schwanz war auffallend dick. Am 14. PT war die Körperbehaarung voll ausgebildet, die Augenlider waren noch verwachsen. Die Körperlänge eines Tieres betrug 49,0 mm, seine Schwanzlänge 27,8 mm. Am 18. PT waren die Augen bei den Jungen von M17 Q geöffnet. Die Körper- länge betrug nun 54,8 mm, Schwanzlänge 28,5 mm. Da die Jungen nicht jeden Tag aus dem Nest genommen wurden, war der genaue Termin des Augenöffnens nicht zu ermitteln, er lag aber möglicherweise schon 1—2 Tage vor dem 18. PT. Die Jungen machten in diesem Alter einen „fertigen“ Eindruck, halboffene Augen gab es nicht mehr. Die Jungen fielen in diesem Stadium durch ihren relativ langen Schädel und Beobachtungen zur Geburt und Jugendentwicklung von Sorex minutus L. 7 Abb 2. a. Neonate Zwergspitzmäuse im geöffneten Nest; b. „Spaltensuchen“ am 11. PT; c. Junges am 2. Postembryonaltag; d. Junges am 18. PT, beachte die großen Pfoten, den langen Schädel und das kurze, dunkle Fell ihr samtartig schımmerndes, schwarzbraunes Fell auf (Abb. 2d). Am 21. PT war der Kot der Jungen noch dunkelgrün, sie waren also noch nicht entwöhnt. Im Verlauf des weiteren Wachstums hellte sich das dunkle Fell der Jungen etwas auf. Ca. 1 Monat nach der Geburt hatten sie das typische hellbraune Haarkleid und den eckigen Kopf der Immaturen. Am 88. PT fand ich beide Jungen von M17 9% in der Herbstmauser. Der Haarwechsel hatte kaudal begonnen, der Hinterleib, bis hin zu einer scharfen Trennlinie in der Mitte des Körpers, war schon in das dunkel glänzende Winterfell umgehaart. Verhalten Bewegungsweisen. In den ersten Lebenstagen waren die Jungen zu keiner gerichteten Vorwärtsbewegung befähigt. Im Gegensatz zu den Crocidura-Arten (Frank 1954; Vrasak 1972; VoGeL 1972a; ZıppeLius 1972) konnten sie noch nicht auf dem Bauch liegen. Nahm ich ein 5tägiges (PT) Jungtier aus dem Nest und legte es auf eine ebene Fläche, so lag es entweder auf dem Rücken oder auf der Seite. Plötzlich begann es sich seitlich hin und her zu werfen, wobei es den Hinterkörper etwas vom Boden erhob und mit kreisenden Bewegungen hin und her schleuderte (Abb. 3). Auf diese Weise gelang es den Tieren ziemlich schnell, sich einige cm seitwärts zu bewegen. Obwohl das Zappeln der Jungen auf den Betrachter einen unkoordinierten Ein- druck machte, ergab die Filmbildanalyse doch eine wohlkoordinierte Ordnung der Bewegungen (Abb. 3, 4). Der Kopf führt seitliche Pendelbewegungen aus, die wohl dem Suchpendeln der Muriden homolog sind und dem Finden der Zitzen dienen (PRECHTL und ScHLEIDT 1950; FRAnk 1954), gleichzeitig beschreibt der Hinterkörper kreisende Achterschlingen, die die eigentliche Fortbewegung des Tierchens bewerk- stelligen. Unterstützt werden die Bewegungen durch rhythmisches Strecken und Ein- SISIIRSSICHERS EISKSESISEIRERS SSBERERK SEK KEKT Beobachtungen zur Geburt und Jugendentwicklung von Sorex minutus L. 9 rollen des ganzen Körpers. Auch die noch kurzen Gliedmaßen sind nicht ohne Funk- tion; sie machen reptilienartige Bewegungen (Paßgang) und sind mit den Pendel- bewegungen des Kopfes koordiniert. Bei jeder Rechtswendung des Kopfes bewegen sich die Gliedmaßen der rechten Körperseite in Richtung zur Körpermitte, bis sie sich fast berühren, die Gliedmaßen der linken Körperhälfte werden gleichzeitig maximal gestreckt; beim Pendeln des Kopfes nach links erfolgen die gegensinnigen Bewegun- gen. Obwohl der Schwanz völlig andere Bewegungsbahnen durchläuft als der Kopf (Abb. 4), sind seine Bewegungen doch mit denen des Kopfes korreliert, wenn auch nicht so streng wie die Bewegungen der Gliedmaßen und des Kopfes. Die Dreh- bewegungen des Hinterkörpers und das seitliche Hin- und Herkippen haben vermut- lich den Sinn, die Jungen vom Nestrand wieder in die Mitte der Nestmulde zu befördern. Das Strampeln ım „Paßgang“ war bei den 5tägigen Jungen die Regel, doch sah ich dieselben Jungen auch spontan im „Kreuzgang“ strampeln. In ihrer Beweglichkeit waren die Vorderbeine den Hinterbeinen in der Entwicklung etwas voraus. Abb. 4. Filmbildanalyse eines an- deren Filmstreifens, dasselbe Junge wie in Abb. 3. Von 40 Einzelbil- dern wurde bei jedem 2. Bild die Lage der Schwanzspitze und der Rüsselspitze eingetragen. Aufnah- me mit 24 Bildern pro Sekunde, Dauer der Sequenz ca. 1.65 sec. Die Schwanzspitze beschreibt Ach- terschlingen, die Rüsselspitze hori- zontale Pendelbewegungen. An weiteren Bewegungen während der ersten Lebenstage war das rhythmisch synchrone Schlagen der Vorderpfoten zu beobachten, das als „Milchtritt“ bei jungen Säugetieren weitverbreitet ist. Allerdings tritt es bei jungen Muriden meist alternie- rend auf. Außerdem machten die jungen Spitzmäuse rhythmische Nickbewegungen mit dem Kopf, die wohl ein Bestandteil des Saugaktes waren und hier spontan auftraten. In der 2. Lebenswoche konnten die Jungen schon gut kriechen und laufen, waren aber noch unbeholfen. Nahm man sie in die Hand, so zeigten sie keine Scheu und bohrten sich sofort in die Zwischenräume der Finger (Abb. 2c). Dieses „Spalten- suchen“ war in der 2. Entwicklungswoche besonders stark ausgeprägt und verschwand am Anfang der 3. Woche. Am 14. PT beobachtete ich zum ersten Male eine Flucht- reaktion. Beim Zurücksetzen der Jungen in das Nest rannten sie flink vom Nest weg und im Terrarium umher, kehrten aber sogleich um und liefen direkt ins Nest zurück. Am 18. PT, nach dem Augenöffnen, unternahmen sie die ersten selbständigen Exkur- sionen in der Umgebung des Nestes, zumeist grabend im lockeren Torf. Außerhalb des Nestes und an der Oberfläche des Substrates waren sie äußerst vorsichtig. Sie rannten bestenfalls für wenige Sekunden aus der sicheren Deckung heraus und ver- schwanden sofort wieder in einem Grabgang. Die ausgewachsenen Jungen waren so flink und gewandt in ihren Bewegungen, daß sie nur mit großer Geduld einzufangen Abb. 3. Körperbewegungen eines Jungen am 5. PT, das aus dem Nest genommen und auf einem Tuch liegend gefilmt wurde. Von 124 Einzelbildern ist jedes 4. Bild gezeichnet. (Auf- nahme mit 24 Bildern pro Sekunde, Dauer der Sequenz ca. 5.1 sec.) 10 R. Hutterer waren. Festhalten am Schwanz war bei ihnen kaum möglich, die besten Erfolge hatte ich, wenn ich ihnen eine offene Blechdose in den Fluchtweg legte. Andere Verhaltensweisen. Bei einer Nestkontrolle am 10. PT schnüffelten die | Jungen lebhaft in die Richtung der Störquelle, ihr Geruchssinn schien demnach gut entwickelt zu sein. Bei der Haltung der Spitzmäuse in großen, Torf-gefüllten Becken spielte sich der größte Teil der Aktivität im Nest, unter dem Nest und unter der Erde ab, und war damit der Sichtbeobachtung nicht zugänglich. Auffällig aber war die hohe Grabaktivität der Jungen, die etwa in der 3. Woche einsetzte. Man sah die Tiere sich häufig unter der Erde vom Nest wegbewegen und wieder zurückkehren. Dabei schienen sie bestimmte Wege einzuhalten, obwohl sie in den lockeren Torf nur Gänge graben konnten, die leicht wieder zusammenfielen. Versuchte ich in diesem Alter das Nest zu öffnen, so krochen die Jungen blitzschnell durch die inzwischen locker gewordene Nestkugel und verharrten in der Erde unter dem Nest, oder be- wegten sich grabend davon weg. Sozialverhalten. Die Nestgeschwister lagen von Geburt an eng zusammen und schienen den gegen- seitigen Kontakt zu su- chen (Abb. 2a). Wie bei jungen Nagern schien auch bei ihnen die Spal- tenappetenz und die Suche nach dem Wärmeopti- mum das Verhalten zu bestimmen. Am 36. PT nahm ich die beiden Jun- gen von M17 Q aus dem Terrarıum, um sie zu fotografieren. Im Foto- becken liefen sie eine Weile umher, bis sin AD SB daseNltervon Donate een Nest- | eines ın eine Ecke hockte geschwister in fremder Umgebung Körperkontakt und verharrte. Das zweite Junge lief auf sein Geschwister zu und schob sich mit seinem Bauch auf dessen Rücken. | Das lief es ruhig geschehen und so ruhten beide zusammen (Abb. 5). Nach einiger Zeit, fing eines der Tiere wieder lebhafter an zu schnüffeln, lief ein bifschen herum, kam aber bald zurück und kroch auf sein Geschwister hinauf. Eine Variante des Kontakt- suchens war das Unterkriechen; eines der Jungen schob sich mit dem Kopf zuerst unter, den Bauch des anderen (meist in dem Winkel zwischen Hinterbein und Bauch), so daß das passive Junge auf ihm zu liegen kam. Im Endeffekt ergab sich dieselbe Haltung! wie beim Überkriechen, nur wiesen die Köpfe meist in entgegengesetzte Richtungen. Dasselbe Verhalten zeigten diese Jungen noch am 50. PT, bei dem Wurf von M20 2 wurde es bei einer Kontrolle am 41. PT beobachtet. Doch wurde das Kontaktsuchen| am 50. PT schon seltener und lockerer, die Tiere hockten auch ohne engen Körper-| kontakt einfach neben- oder hintereinander. Aggressive Reaktionen wurden in diesem! Alter noch nicht beobachtet, sie beschnüffelten sich nur. | Da ich wissen wollte, wie lange die Verträglichkeit der Jungen anhalten würde, ließ ich die Jungen beider Würfe zusammen. Die Jungen von M20 ® bauten und benutzten weiter zusammen ein gemeinsames Nest. Am 66. PT lag eines der Jungen, eingerollt und tot im Nest, sein Kopf war angefressen. Ich glaube nicht, daß das Beobachtungen zur Geburt und Jugendentwicklung von Sorex minutus L. il Junge von seinen Geschwistern aktiv getötet worden ist, doch wird in diesem Alter der Punkt erreicht gewesen sein, wo der Streß des Zusammenlebens zum Tode führen kann, genauso wie es bei erwachsenen Wald- und Zwergspitzmäusen der Fall ist. Die 2 Jungen des anderen Wurfes (M17 2) lebten noch länger zusammen, am 90. PT | liefen sie noch verträglich im Fotobecken umher; als ich beide gemeinsam in einer | Blechdose zurück in ihr vertrautes Terrarium setzen wollte, schrien sie sich an, bedingt | durch die Enge des Raumes. Am 114. PT war eines der beiden Jungen verschwunden, | es wird ebenfalls gestorben und dann aufgefressen worden sein. | Die beiden Jungen von M17 9 säugten noch bis zum 34. PT bei der Mutter, was | zu Bißverletzungen der Zitzen führte. Das andere wurde deshalb schon am 26. PT von seinen Jungen getrennt. Lautäußerungen Es konnten nur die hörbaren Lautanteile bis 16 kHz untersucht werden. Sicherlich | spielen sowohl reine Ultraschallaute als auch Ultraschallkomponenten, die die Klang- | qualität wesentlich mitbestimmen, eine entscheidende Rolle in der Kommunikation | und in der Semantik der Signale. B WERETEE 4 'et 4 3 . NENNT RR EN SR TRUG TR; . Man LAN u An SET: | $ E ai Fer A “, ? ; 3 h ® er . i Y Pd \ 5 ‘ 4 + ah ı Riet A ders Ira 144% ar Bee 8% ir rer} # t Kir Te, 3°. ee ist N er RE: n a Rh Fu’ ’ Bu a, I are AA j ; Fr u ik | .. a “. i ; 4 R % , we Yef AR EDER EUR Bar RE N DIE 0 n * Pr Ss a 5 “ ur 2 ER i et ur, u ut RE N N Bun,‘ Kr we e gt Ki, 4 % & . ; ; 3 ä 16 14 12 10 OO 0 » 09 © ie) Ä if .2 .3 .4 :5 «6 «7 «8 :9 Sek Abb. 6. Sonagramm A: Pfiff eines neugeborenen Jungen im Nest; B: Derselbe Laut in der Ordinate gedehnt. Frequenzbereich 3.3 — 5.2 kHz, Dauer 212 msec, der Laut endet mit einem Klick; C: Kurzpfiffe von 4tägigen (PT) Jungen im Nest. Frequenzbereich (ohne An- fangsklick) 8.6 — 12.2 kHz; Dauer des 1. Kurzpfiffs 46.3 msec, des 2. Kurzpfiffs 30.9 msec. Abstand zwischen beiden Lauten 289 msec. 112 R. Hutterer 8 :9 Sek Abb. 7: Sonagramm D: Schreilaute mit angehängten Kurzpfiffen am 4. PT; E: reine Schrei- laute am 13. PT. Die Unterteilung der Laute in Einzelelemente ist zu erkennen Kontaktlante. Wenige Stunden nach der Geburt konnte ich von den Jungen im Nest einen niederfrequenten Pfiff hören und aufnehmen (Abb. 6, Sonagramme A u.B). Das Sonagramm zeigt ein enges, leicht geschwungenes Frequenzband, das mit einem abrupten Klick endet. Mir ist kein vergleichbarer Laut bei Spitzmäusen bekannt. Die Pfiffe der Crocidurinae bewegen sich in einem höheren und weiteren Frequenzbereich und haben zum Teil Harmonische. In Tabelle 1 sind die mir bekannten Daten über Pfiffe von Spitzmausjungen zusammengestellt. Darin sind 2 strukturell unterschied- liche Laute enthalten: einmal die langgezogenen Pfiffe von Sorex minutus und Suncus murinus, erkennbar an ihrer langen Dauer, zum anderen die Kurzpfifte, die alle drei Arten aufweisen. Einfache Kurzpfiffe von $. minutus sind ın Abb. 6, Sonagramm C abgebildet. Anders als die langgezogenen Pfiffe der Neonaten beginnen die Kurzpfiffe oft mit einem kurzen Klick (ca. 4 msec). Form und Frequenz der Kurzpfiffe sind sehr variabel. Im Sonagramm G sind 2 Kurzpfiffe enthalten, die in Form und Frequenz völlig mit denen von Suncus murinus übereinstimmen (GouLp 1969, Fig. 2 F), einer der Laute hat eine Harmonische. Die Kurzpfiffe haben eine geringe Intensität, sie sind in einem ruhigen Raum bei gutem Gehör auf 1-2 m wahrnehmbar. i Den langgezogenen Pfiff hörte ich nur bei den Neugeborenen, er schien Unbehagen oder Hunger auszudrücken. Die Kurzpfiffe traten in verschiedenen Situationen auf: Beobachtungen zur Geburt und Jugendentwicklung von Sorex minutus L. 13 ohne erkennbaren Anlaß ım Nest, und wenn das @ zurück in das Nest kam. Im fortgeschrittenen Alter, etwa ab der 2. und 3. Woche wisperten die Jungen oft, wenn sie zusammen im Nest saßen. Dieses Wispern ist eine schnelle Folge von Kurzpfiffen. Diese Laute haben demnach 3 mögliche Bedeutungen: Stimmfühlung untereinander, Wohlbehagen und Kontakt mit dem %. Die Neonaten verfügten über einen zweiten Laut, ein scharfes Zit-zit-zit, das an- fangs sehr leise, nach 2-3 Tagen laut und durchdringend war. Abb. 7, Sonagramm D gibt davon ein Beispiel. Sie erwiesen sich als Mischlaute (siehe auch dort), die aus Schreilauten und Kurzpfiffen zusammengesetzt sind. Man kann sie als Drohlaute mit Aufforderungscharakter bezeichnen. Die Jungen äußerten sie, wenn ich das Nest öff- nete oder wenn das ? (gezwungenermaßen) lange vom Nest fernblieb. Kam das 9 dann zurück, so erhöhte sich für kurze Zeit die Schreifrequenz der Jungen, was für ihre Deutung als Aufforderung spricht. Bemerkenswert ist, daß diese Schreilaute nach dem 18. PT nicht mehr auftraten. Die Jungen drückten sich bei einer Störung von da an im Nest oder versuchten schon wegzulaufen. Schreilaute. Reine Schreilaute, ähnlich den Drohlauten der Adulten, hörte ich zu- erst am 12. PT. Sie bestehen aus Einzelschreien oder aus einer schnellen Folge von Schreien (Sonagramm E,F). Jeder Einzelschrei ist wiederum in viele kurze Laute 1.1 Sek Abb. 8. Sonagramm F: Schreilaute am 18. PT bei Störung im Nest, am Anfang und Ende pfeifähnliche Laute. Die geringe Intensität zwischen 6 und 8 kHz kann auf technischen Mängeln beruhen. G: „Protestgeschrei“ eines Jungen am 18. PT, das am Schwanz festge- halten wurde. Zu den Abb. 7 und 8 siehe auch Tab. 2 und Text 14 Tabelle 1 Eigenschaften der Pfiffe verschiedener Spitzmausarten Alter d. Harmo- Dauer Frequenzbereich Autor Methode Jungen Art nische msec kHz Bezeichnung in PT Oszillogramm GRÜNWALD und Fiepen 3.9 — 12 6 Crocıdura russula MÖHRrEs 1974 25.9 ca. 1060 4.9 — 11.5 Sonagramm GouLp 1969 Whistle ca. 11.5 u. 23 16 Suncus murinus ca. 30.9 ca. 115 — 12,6 diese Arbeit Sonagramm N HH 8.6 — 12.21 9.8 — 12.01 11.0 — 13.0u. 3.3 — 5.0 — Sorex minutus 46.3 30.9 R. Hutterer 73.4 18 6.0 2 11.0 — 13.0 ! ohne End- oder Anfangsklick. Die mit „ca.“ bezeichneten Werte wurden verkleinerten Abbildungen entnommen. unterteilt, die, wenn man das Tonband mit langsamer Ge- schwindigkeit abspielt, als rat- ternde, aber melodische Laut- folge erkennbar sind. Die Sonagramme von GoUuULD (1969), die ähnliche Schreie von Blarina brevicaunda und Suncus murinus (dort genannt: Buzz, Churr, Chirp) zeigen, sowie die von ANDREW (1963) und GOoULD et al. (1964) von Sorex palustris (threat call. “threat bout” squeak), lassen keine derartige Struktur er- kennen. Die dort abgebildeten Laute haben geräuschhaften Cha- rakter. Der Frequenzbereich der Schreilaute reicht von ca. 1,5 kHz bis weit ın den Ultra- schallbereich hinein. Die Entwicklung der Schrei- laute bei den Jungen geht aut zweierlei Weise vor sich. Mit zunehmendem Alter vergrößert sich die Zahl der Elemente, aus denen ein Einzelschrei zusam- mengesetzt ist, der Frequenz- bereich steigt an, außerdem ver- srößert sich die Zahl der Schreie, die in einer Serie aus- gestoßen werden. Das hängt natürlich auch sehr stark von der Intensität des auslösenden Reizes ab. Aus der Tabelle 2 ist die Entwicklung der Schreilaute zu entnehmen. Die Meßwerte für den PT 4 beziehen sich auf die erwähnten Schrei-Kurzpfhiff- Mischlaute. Mischlaute. Wie erwähnt, gab es neben den reinen Lauten auch Mischlaute, die für die Jungen während der ersten beiden Ent- wicklungswochen typisch wa- ren. Obwohl von der 3. Woche an die reinen Schreie überwogen (bei Störung im Nest, beim An- fassen), so fielen die Jungen doch bei stärkerer Beunruhi- gung, d. h. größerer Unsicher- heit, in die ontogenetisch jün- geren Mischlaute zurück. Als Beobachtungen zur Geburt und Jugendentwicklung von Sorex minutus L. 15 Tabelle 2 Entwicklung der Schreilaute junger Zwergspitzmäuse Alter der Höchste ausgewertete D Einzelel Grundf h Jungen | Tante, n , "Prolaur | ke | Frequenz 4 4 44.4 5.0 125 13 — 16 (34.7 — 57.9) (4 — 6) 13 2 98.4 1085 1.6 >16 (57.9 — 138.9) (7 — 14) 18 9 933 13-9 1.38 — 2.3 > 16 (57.9 — 146.7) (7 — 21) ! innerhalb des ausgewerteten Bereichs (0.16 — 16 kHz) Beispiel sei hier das Sonagramm G angeführt. In diesem Fall wurde ein Junges am 18. PT am Schwanz gegriffen und vor das Mikrofon gehalten, dabei gab es das abge- bildete „Protestgeschrei“ von sich. Das Sonagramm zeigt 3 Kurzpfiffe, einen Schrei und als Abschluß einen langgezogenen „Protestschrei“ mit deutlich ausgeprägter Grundfrequenz, der nur ın dieser Situation auftrat und wohl an einen besonders hohen Erregungszustand gebunden ist. Typisch für die Mischlaute ist die Kombination von Schrei- und Kontaktlauten. Das Lautinventar der jungen Zwergspitzmäuse ist nicht vollständig, doch sind die Solitärlaute nicht wesentlich anders als bei den Adulten. Deren Lautäußerungen sol- len an anderer Stelle dargestellt werden. Verständigung zwischen Mutter und Jungen In den ersten Lebenstagen der Jungen war es in den ungestörten Brutnestern relativ ruhig. Die 2? verließen die Nester lautlos für kurze Zeit und kehrten ebenso lautlos zurück. Beim Hineinschlüpfen in das Nestinnere wisperten sie leise, was von den Jungen mit Kurzpfiffen oder leisen Schreien erwidert wurde. Dann drehte sich das ? mehrmals in der Nestmulde herum und zupfte Nistmaterial zurecht (was über das Mikrofon gut zu hören war), danach war es wieder ruhig, wenn man von vereinzelten Sauggeräuschen der Jungen absieht. Laute Schreie äußerten die Jungen nur, wenn ich das Nest berührte oder sie herausholte. In der 2. und 3. Lebenswoche wurden die Reaktionen der Jungen differenzierter. Stieß ich nun mit der Hand an das Brutnest und erzeugte auf diese Weise ein Ra- scheln, dann waren die Jungen plötzlich ganz ruhig. Drohschreie wurden in diesem Alter seltener, traten aber auf, wenn ich die Jungen berührte. Kam aber ein $ zu- rück ins Nest, was ebenfalls Rascheln erzeugte, dann fingen die Jungen schon laut an zu pfeifen und zu rufen, bevor das ? überhaupt im Nest war. Diese unterschiedliche Reaktion der Jungen ist wahrscheinlich auf ein Signal zu- rückzuführen, das von den PP ständig abgegeben wurde, wenn sie zum Nest zurück- liefen oder bei den Jungen im Nest waren. Das Signal besteht aus einer schnellen Folge melodischer Kurzlaute, die im Frequenzbereich zwischen 3 und 6 kHz liegen und ständig ihre Tonhöhe ändern (Abb. 9). Diese Laute scheinen spezifisch für brut- pflegende PP zu sein, sie unterscheiden sich deutlich von anderen Wisperlauten, die bei der Exploration, beim Fressen und in anderen Situationen geäußert werden, durch ihre Lautcharakteristik und durch ihre Funktion. Das Signalwispern, wie ich es nen- 16 R. Hutterer u" 58ER 2; 2 £ al, Wh u ; EEG WIR ’ % 4 Abb. 9. Sıgnalwispern eines Zwergspitzmaus-Q, das zu den 22tägigen Jungen ins Nest zu- rückkehrt. Unter dem Sonagramm eine schematische Durchzeichnung der Anteile des Wisperns. Senkrechte Striche sind Rascheln von Nestmaterial, das Geräusch in der Mitte des Sona- gramms ist entferntes Hundegebell. Eigenschaften des Wisperns: Dauer der Einzeltöne im Mittel 15.4 msec, Lautfolge 3.57 pro sec, mittlerer Abstand der Einzellaute 0.31 sec, Fre- quenzbereich 3.2 — 5.3 kHz. Die Abszissenmarkierungen in der Abbildung (Sekunden) müs- sen mit 2 multipliziert werden. nen möchte, hat seine Funktion im Sozialbereich, die übrigen Wisperlaute im Indivi- dualbereich. Eine andere Beobachtung über die Wirkung des Signalwisperns konnte ich bei dem Wurf von M17 $ am 14. PT machen. Die Jungen waren noch blind, aber schon sehr bewegungsfreudig. Nach einer Kontrolle, bei der die Tiere vermessen worden waren, setzte ich sie ins Nest zurück. Das $ hatte ich vorher herausgefangen. Nach dem Ein- setzen ins Nest liefen die Jungen weg, kamen aber bald zurück. Als ich dann das 9 dazusetzte, lief eines der Jungen aus dem Nest hinaus in eine ca. 50 cm entfernte Ecke des Terrariums. Das sehr erregte ? begann gleich nach dem Hineinsetzen mit lautem Signalwispern. Das entwichene Junge lief nun direkt auf das ® zu und ins Nest hinein. Die gleiche Situation ergab sich 4 Tage später, am 18. PT, doch verhielt sich das 2 diesmal anders. Eines der Jungen war wieder aus dem Nest gelaufen und saß nun in der dem Nest gegenüberliegenden Ecke des Terrariums halb eingegraben im Torf. Das $ lief einen weiten Bogen, der es bis auf 20 cm an das Junge heranführte. Dort Beobachtungen zur Geburt und Jugendentwicklung von Sorex minutus L. 17 kroch es in ein vorhandenes Grabloch und grub sich zu dem Jungen hin. Dort ange- kommen, steuerte es in direkter Linie auf das Nest zu, das Junge folgte ihm an der Seite. Da beide Tiere knapp unter der Oberfläche wühlten, konnte ich ihre parallelen Bahnen deutlich verfolgen. Auf diese Weise führte das ? sein Junges ins Nest. Das Junge blieb darin, während das $ sich wieder grabend vom Nest entfernte und etwa an der Stelle, wo das Junge vorher gesessen hatte, aus dem Torf auftauchte. Eine andere Beobachtung zeigt, daß sich 2 und Junge nach 2tägiger Trennung wiedererkennen. M17 2 wurde aus erwähnten Gründen am 34. PT von den Jungen getrennt. 2 Tage später setzte ich es mit den Jungen in einem für alle unbekannten Terrarium zusammen. Das $ lief auf ein Junges zu, kroch auf seinen Rücken und legte sich dann auf die Seite. Das Junge kroch unter das 9, so lagen sie längere Zeit zusammen. Das andere Junge war distanzierter, es suchte nur Kontakt mit seinem Geschwister. Derner (1952) schreibt dagegen, daß Waldspitzmaus-?? ihre Jungen schon nach kurzer Trennung nicht wiedererkennen. Diskussion Die vorliegenden Beobachtungen können und sollen noch nicht verallgemeinert wer- den, doch lassen sie einige interessante Vergleiche zu. Die Differenz zwischen Fangdatum und Geburtsdatum beträgt bei M17 9 25 Tage, die Tragzeit also mindestens soviel oder mehr Tage. Zur Geburt. Der Zeitpunkt ließ sich nur in einem Fall genau ermitteln: 12.12 Uhr. Die beiden anderen Geburten können zwischen dem Ende der morgendlichen Fütte- rung (9-10 Uhr) und dem Zeitpunkt des Auffindens (19 und 22 Uhr) stattgefunden haben, also tagsüber oder am frühen Abend. Bei der Etruskerspitzmaus, Suncns etruscus, fanden die meisten Geburten zwischen 4 und 7 Uhr früh statt, seltener in den Nachtstunden (Fons 1973, 1974). VoGEL (1970) verzeichnete bei derselben Art 3 Würfe, einen zwischen 14-16 Uhr, den anderen zwischen 14-18 Uhr, der dritte Wurf wurde morgens um 7.15 Uhr aufgefunden. Die Gartenspitzmaus, Crocidura suaveolens, gebar in Gefangenschaft am häufigsten zwischen 6-10 Uhr und 18-23 Uhr, dazu einmal um 14 Uhr und ein anderes Mal um 16.40 Uhr (Vrasak 1972). Schließlich berichtet noch Anseır (1964) über eine Geburt bei Crocidura bicolor, die zwischen 18 und 22.45 Uhr stattfand. Leider ist nur in wenigen Fällen der genaue Zeitpunkt bekannt, einige andere Angaben, wie „über Nacht“, sagen wenig aus. Trägt man die genannten Zeiträume, in denen Geburten erfolgt sein können, und die 3 genauen Termine in ein 24-Stunden-Diagramm ein, so läßt sich eine Häufung der Fälle in den Tagesstunden erkennen. Berücksichtigt man ferner, daß der Tag- Nacht-Rhythmus der Spitzmäuse, vor allem der Sorex-Arten, statistischen Charakter hat, so spricht einiges dafür, daß auch bei Spitzmäusen die Regel gilt, daß nacht- aktive Tiere am Tage gebären, wo sie normalerweise ruhen, wie dies z. B. bei Fleder- mäusen (SHERMAN 1930; EisENTRAUT 1936, nach StLijpER 1960), beim Frettchen (Mustela furo) und bei der Laboratoriumsratte (Rattus norvegicus) bekannt ist (NAAKTGEBOREN 1960, 1961). Über die Dauer der Geburt liegen 2 vergleichbare Beobachtungen vor. Bei Croci- dura suaveolens dauert die Geburt nach Vrasak (1972) 30 min, bei Suncus etruscus 10-15 min (Fons 1973), bei Sorex minutus waren es 17 min. Über das Verhalten eines Crocidura suaveolens-Q während der Geburt berichtet Vrasak (1972). Das 2 biß weder die Nabelschnüre durch (sie brachen von selbst durch die Bewegungen des P) noch fraß es die Fruchthäute und Plazenten; ganz im Gegensatz zu der von mir beobachteten Zwergspitzmaus. Zweifellos dient die Ge- 18 R. Hutterer burtshilfe und das Auffressen der Geburtsrückstände der Arterhaltung, das Ver- halten der Gartenspitzmaus muß man deshalb wohl als gefangenschaftsbedingtes Fehl- verhalten ansehen, wie ja die Crocidurinae überhaupt zu Domestikationserscheinun- gen zu neigen scheinen (vgl. auch VocEL 1974). Zur Wurfgröße. Die mittlere Zahl der Nestjungen, berechnet aus 5 eindeutig be- schriebenen Würfen (MiLLAIS, MERK-BUCHENBERG und diese Arbeit) beträgt 3,8 (2-5). Wenngleich die Stichprobe sehr klein ist, fällt doch die Diskrepanz zwischen Wurf- größe und der von BRAMBELL und Haıı (1936) ermittelten Embryonen-Rate auf. Sie beträgt 6,2 (2-8), die Werte von PuceEk (1960) geben im Mittel 6,0 (4-9). In meinem Besitz befindet sich ebenfalls ein $. minutus-Q mit 9 Embryonen (Totfund vom 8. 5. 1973 bei Oberweiden). Für die geringe Wurfgröße sind 2 Erklärungsmög- lichkeiten denkbar: eine aktive Reduktion der Jungenzahl durch das ?, oder die Re- sorption von Embryonen. Letzteres ist für fortgeschrittene Entwicklungsstadien nicht wahrscheinlich, da Tarkowskı (1956) für S.araneus gezeigt hat, daß überwiegend frühe Entwicklungsstadien resorbiert werden. Vrasak (1972) beobachtete bei Croci- dura suaveolens eine nahezu regelmäßige Reduktion der Jungen durch das Q, vor allem bei Würfen, die 5-6 Junge enthielten. Das ist auch für die Sorex-Arten denk- bar. Diese Beobachtungen zeigen zumindestens deutlich, daß es nicht zulässig ist, Wurfgröße und Embryonen-Rate gleichzusetzen, wie das aus Mangel an Lebend- beobachtungen oft geschehen ist. Zum Verhalten des 2. Der plötzliche Umschlag der Futterpräferenz nach der Ge- burt ist bisher wenig beachtet worden. Nur FrAnk (1954) berichtet von einem Croci- dura leucodon-?, das während der Laktationszeit vorwiegend Fleisch fraß, während andere Feldspitzmäuse Insektennahrung vorzogen. Bei den Zwergspitzmäusen lag der Fall noch etwas anders, der Umschlag begann wenige Minuten nach der Geburt und hielt nur 2-3 Tage an. Zur Frage des Aufenthaltes des 2 im Nest bei den Jungen gibt es unterschied- liche Beobachtungen. Nach ZıppeLius (1958) sitzen säugende Waldspitzmäuse ın einem Schlupfwinkel neben dem Brutnest und suchen es nur zum Säugen auf. WAHL- ströms (1928) Waldspitzmaus verließ das Brutnest nur zur Nahrungsaufnahme und zum Koten. DEHNEL (1952) geht nicht direkt auf diese Frage ein, erwähnt aber, daß das @ sich während der ersten 10-14 Tage intensiv um das Nest kümmert, Schäden ausbessert etc. Nach ca. 2 Wochen hört es damit auf. Diese Beobachtungen entspre- chen etwa meinen an S. minutus. Die ersten 2 Wochen verbrachten die 22 im Nest bei den Jungen, danach hielten sie sich außerhalb davon auf. Zur Jugendentwicklung. Im Fortbewegungsvermögen während der ersten Lebens- tage unterscheiden sich junge Soricinae kraß von jungen Crocidurinae. Das wird be- sonders deutlich bei dem Vergleich der Beobachtungen an S. minutus mit den Beobach- tungen von FRANK (1954) an gleichaltrigen Crocidura leucodon. Während die Zwerg- spitzmäuse am 5. PT nur auf dem Rücken oder auf der Seite liegen konnten und sich rollend fortbewegten, konnten die jungen Feldspitzmäuse sich in diesem Alter schon mit den Vorderbeinen am Boden abstützen und vorwärts kriechen. Junge Waldspitz- mäuse verhalten sich darin ebenso wie Zwergspitzmäuse. ZıppELius (1958) beschrieb ein „Kreisdrehen“ bei jungen Waldspitzmäusen, doch tritt das wohl erst in einem etwas fortgeschrittenen Stadıum auf; bei den Zwergspitzmäusen habe ich es nicht be- obachtet. Die Erklärung für das unterschiedliche Bewegungsvermögen beider Gat- tungen liegt in ihren unterschiedlichen Geburtsstadien (VoGEL 1972a). Während Hausspitzmäuse nach 30 Entwicklungstagen geboren werden, kommen Waldspitz- mäuse — bei gleicher Entwicklungsgeschwindigkeit — schon nach 20 Entwicklungstagen zur Welt. Das Einsetzen der Fluchtreaktion (14. PT) bei $S. minutus beginnt etwa zur glei- Beobachtungen zur Geburt und Jugendentwicklung von Sorex minutus L. 19 chen Zeit wie bei $. araneus. DEHNEL (1952) sah es dort am 10.—11. PT, CROWCROFT (1957) am 17.-18. PT und ZıppeLius (1958) am 21. PT. Die Interpretation solcher Daten ist schwierig, da sie von den Aufzuchtbedingungen, dem Gesundheitszustand der Tiere und anderen Faktoren abhängig sind. Ich habe auch den Eindruck, daß die Wurfgröße eine große Rolle spielt. So schien z. B. die gesamte Entwicklung der 2 Jungen von M17 ® schneller fortzuschreiten als bei dem anderen Wurf, der 4 Junge enthielt. Die Verträglichkeit der Jungen paßt nicht ın das Bild, das im allgemeinen von den Rotzahnspitzmäusen gezeichnet wird. DEHNEL (1952) empfahl, junge S$. araneus am 24. PT von der Mutter zu trennen, weil sie sich gegeneinander und der Mutter gegenüber feindlich verhalten. Nach ZıppeLius (1958) drohten sich junge Waldspitz- mäuse zum erstenmal am 36. PT an, schliefen aber noch zusammen in einem Nest. Der Grund für die Auseinandersetzung war Streit um Futter. Bei den 2 Zwergspitz- mauswürfen setzte die Unverträglichkeit erst rund am 60. und 100. PT ein. Man könnte einwenden, daß die Verträglichkeit der Jungen eine Gefangenschaftserschei- nung sei; doch dagegen spricht ihre körperliche Entwicklung, ihr ausgezeichneter Ge- samtzustand und ihre extreme Scheuheit, ihr „Wildtierverhalten“. Meiner Meinung nach sind bisher die Haltungsbedingungen zu wenig beachtet worden. Je größer das Terrarium ist, je mehr Möglichkeiten zum Eingraben und Verstecken vorhanden sind, desto „verträglicher“ werden die Tiere sein. Da wohl alle Beobachtungen unter ver- schiedenen Haltungsbedingungen stattgefunden haben, ist ihre Vergleichbarkeit nicht gewährleistet, und die Ergebnisse sollten deshalb mit Vorsicht interpretiert werden. Dasselbe gilt für das Vorhandensein oder zeitliche Auftreten von Lautäußerungen. Junge Waldspitzmäuse gelten als wenig lautfreudig (ZırreLius 1958; VoGEL 1972a; Vrasak 1973), Neugeborene gar als stumm. Die Zwergspitzmäuse riefen schon am Tag der Geburt (Abb. 6) und verfügten in der Folge über ein Lautinventar, das dem der Crocidurinae kaum nachsteht. Da viele Laute nicht spontan, sondern nur in spezi- fischen Reizsituationen auftreten, haben Angaben über Auf- bzw. Nichtauftreten von Lautäußerungen nur begrenzte Aussagekraft, solange sie nicht durch systematische Untersuchungen abgesichert sind. Eine Überprüfung der Verhältnisse bei der Wald- spitzmaus wäre in diesem Zusammenhang wünschenswert. Die Kommunikation brutpflegender 27 mit ihren Jungen scheint auf 2 Ebenen stattzufinden. Erstens auf akustischer Ebene; sie ermöglicht eine Verständigung auf Distanz. Als Signale verfügen die PP über das Siıgnalwispern und möglicherweise über Ratter- und Schnarrlaute, die in ihrer Bedeutung noch unklar sind. Die Jungen äußern ihre Pfiffe und Schreie, die auf die PP erregend wirken. GRÜNWALD und MönRres (1974) konnten Crocidura-?9 mit nachgeahmtem Jungenfiepen veranlassen, eine Karawane zu bilden. Die Bedeutung von Zwitscher- und Wisperlauten bei der Verständigung von @ und Jungen ist für die Crocidurinae schon mehrfach betont worden (Frank 1954; NIETHAMMER 1950; VOGEL 1969; ZıprpeELius 1972). GoOULD (1969) führt neben Wisperlauten (chirp, twitter) auch Klicks als P-juv.-Kontakt- laute an (für Blarina, Suncus und Cryptotis). Zweiseitige akustische Kommunikation ist vermutlich erst nach dem Ohrenöffnen der Jungen von Bedeutung, um diesen Zeitpunkt werden die Wisperlaute der Jungen intensiver. Bis dahin sind die Jungen auf Geruch und Tastsinn angewiesen (ZıppeLius 1958, 1972), der anderen Verständi- gungsebene. Beim „Heimführen“ eines Jungen durch das $. minutus-2 (S. 17) wirkten wahr- scheinlich Geruch und Tastsinn zusammen, vielleicht auch in Verbindung mit aku- stischen Signalen. Diese Beobachtungen sind als Ansatz zu weiterer Arbeit gedacht. Eine befriedi- gende Klärung der sozialen Problematik kann wohl nur durch Freilandarbeit er- 20 R. Hutterer reicht werden. Bei aller Einigkeit über die „asoziale“ Lebensweise der Sorex-Arten sollte nicht vergessen werden, daß es Beobachtungen über Waldspitzmaus „familien“ im Freiland gibt (CrRowcrorT 1957; WEGNER in GOETHE 1955, u. a.), die zuminde- stens die Möglichkeit eines zeitlichen Sozialverhaltens bei den Soricinae often lassen. Danksagung Diese Beobachtungen machte ich im Rahmen einer umfangreicheren Arbeit, deren Durchfüh- rung durch das Entgegenkommen von Prof. ©. Kornıc und Prof. W. KÜHNELT ermöglicht wurde. Herr Dr. W. Deutsch vom Phonogrammarchiv der Österr. Akad. der Wiss. nahm sich viel Zeit und Geduld, um mit mir die Sonagramme herzustellen, Herr Dr. W. PODUSCHKA vermittelte die Übersetzung einer polnischen Arbeit, Herr Dr. F. Frank sah das Manuskript durch; allen danke ich herzlich. Zusammenfassung Ethologische Beobachtungen an 3 graviden Zwergspitzmäusen und ihren 10 Jungen. Die Trag- zeit betrug bei einem Q mindestens 25 Tage; die Wurfgröße in einem Fall 2, in den beiden anderen Fällen 4. Mehrere Tage vor der Geburt änderte sich das Verhalten der 99; ihre Flanken zitterten, sie streckten sich oft und bauten am Brutnest. Die Brutnester wurden ober- irdisch angelegt und waren größer und fester als Schlafnester. Die Geburt erfolgte in einem Fall um 12.12 Uhr, die beiden anderen am Tage oder am frühen Abend. Eine Geburt wird im Protokoll beschrieben. Das @ half den Jungen beim Austritt, zerbiß Fruchthäute und Nabelschnüre, und fraß sie und die Plazenten auf. Nach der Geburt fraßen die QP nur Kleininsekten und lehnten anderes Futter ab; erst nach 2—3 Tagen nahmen sie es wieder an. Die ersten 1—2 Wochen blieben die 22 bei den Jungen im Nest und bekämpften jeden Eindringling. Die Postembryonalstadien werden kurz beschrieben. Die Jungen bewegten sich anfangs durch Kippen und Rollen fort, ihre Körperbewegungen waren schon eng koordiniert. Die erste Fluchtreaktion wurde am 14. PT beobachtet. Nestgeschwister zeigten bis ins Alter von 2 Monaten in fremder Umgebung ein charakteristisches Kontaktverhalten, das aus Über- und Unterkriechen bestand. Die Unverträglichkeit der Jungen begann nach 2 bzw. 3 Monaten. Die Neonaten äußerten im Nest Pfiffe und Schreilaute. Die Schreie waren anfangs mit Kontaktpfiffen vermischt. Nach 2—3 Wochen wisperten die Jungen, wenn sie im Nest waren oder wenn das @ zurückkam. Am Schwanz festgehaltene Junge gaben am 18. PT ein „Pro- vestgeschrei“ von sich. Die Q9 gaben bei der Rückkehr ins Nest Lautfolgen ab, die als „Signal- wispern“ bezeichnet wurden und wahrscheinlich als Erkennungssignal für die Jungen dienen. Am 18. PT führte ein @ ein Junges, das abseits vom Nest saß, zurück ins Nest; das Junge folgte ihm dabei an der Seite. Dasselbe 2 erkannte seine Jungen nach 2tägiger Trennung am 36. PT. Die Beobachtungen werden als Hinweise dafür gedeutet, daß dem sozialen Ver- halten bei der Zwergspitzmaus eine größere Bedeutung zukommt als es üblicherweise für die Soricinae angenommen wird. Summary Observations on the delivery-behaviour and postnatal development of Pygmy Shrews, Sorex minutus L. Ethological observations on 3 pygmy shrews and 10 of their young in captivity. In one case the length of pregnancy was at least 25 days. The number of young in a litter was once 2 and twice 4 young. Several days before birth the behaviour of the females changed. They rested with trembling flanks, stretched themselves frequently and showed nestbuilding behaviour. The breeding nests had been built above earth in a larger and more solid way than the sleeping nests. One female delivered at 12.12 hrs, in two other cases delivery occured during the day or early at night. One delivery has been described in detail. The female gave help to its young during birth, bit through the embryonic membranes and umbilical cords and ate them as well as the plazenta. After delivery the females merely accepted small insects and refused other food. It took 2 to 3 days until they took to previous food again. During the first 1 to 2 weeks the females stayed with the young and were aggressive to any intruder. The postembryonic stages have been briefly described. During the first days the movements of the young contained of rolling to and fro, however there was a remarkable coordination of the body movements. Escape behaviour was observed at the very first on the 14. PT (postembryonic day). Young of the same litter showed typical contact-behaviour when in strange surroundings up to the age of 2 months (Fig. 5). Contact- behaviour consisted of crawling underneath and over each other. After 2 to 3 months unsociableness of the young appeared. Beobachtungen zur Geburt und Jugendentwicklung von Sorex minutus L. 2a The newborn in the nest emitted whistles and cries (Fig. 6). During the first days the cries were mixed with contact-whistles (Fig. 7). After 2 to 3 weeks the young uttered a sort ! of whispering when they were in the nest or when the female returned to the nest. At the age of 18. PT the young emitted “protesting-cries” when being held by the tail (Fig. 8). The females uttered a series of sounds when returning to the nest (Fig. 9). This vocalızation, \ described as “Signalwispern”, has probably the function of a recognizing signal for the young. A young sitting outside the nest was carried back into the nest by the female; the young followed the female by her side. The same female recognized her young after 2 days of separation. The observations suggest that in this species social behaviour may be of more importance than generally accepted for the Soricinae. Literatur Apams, L. E. (1912): The Duration of Life of the Common and the Lesser Shrew, with | some Notes on their Habits. Mem. Proc. Manchr. Lit. Phil. Soc. 56, 1—10. ANDREW, R. J. (1963): The origin and evolution of the calls and facial expressions of the primates. Behaviour 20, 1—109. AnsELL, W. F. H. (1964): Captivity behaviour and post-natal development of the shrew Crocidura bicolor. Proc. Zool. Soc. London 142, 123—127. ArvoLa, A. (1974): Vocalization in the guinea-pig, Cavia porcellus L. Ann. Zool. Fennici 11, 1—96. BARRETT-HAMILTON, G. E. 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AırorLvı Station federale de Recherches agronomiques de Changins, Nyon, Suisse Reception du Ms. 17. 3. 1975 Introduction Il existe chez Arvicola terrestris (L.) deux formes principales qui se distinguent avant tout par leurs moeurs, mais egalement par certains aspects morphologiques. La forme aquatique, dont de nombreuses sous-especes ont &te decrites, est liee aux cours d’eau et aux eaux stagnantes. En Suisse, au nord des Alpes, ne se rencontre qu’une forme fouisseuse qui vit dans les prairies, les päturages, les vergers et les jardins potagers et que, d’apres MeyLan et al. (1971), nous devons rattacher ä la sous-espece A. t. scherman Shaw. Les degäts occasionnes par le campagnol terrestre ayant une im- portance eEconomique non negligeable, la presente &tude est une contribution a une meilleure connaissance de sa biologie et de son Ecologie en vue d’envisager une lutte plus efficace contre ce ravageur. La recherche bibliographique que nous avons entreprise (AIROLDI et MEYLAN 1974) montre qu’un grand nombre de travaux contiennent des donnees concernant le terrier du campagnol terrestre. Toutefois, dans la plupart des cas, ces informations ne decoulent pas d’etudes systematiques mais sont plutöt le fruit d’observations isolees ou reprises d’autres auteurs. Ces publications sont souvent destinees a la vulgarisation agricole et ne font pas toujours preuve d’une grande rigueur scientifique. Le nombre de travaux s’attachant uniquement & letude du terrier ou donnant, dans le cadre d’une monographie sur Arvicola terrestris L., une bonne description des reseaux de galeries, est assez restreint. Nous retiendrons en particulier les travaux de DyYckErHorr (1925), MEHL (1939), EDER (1948), HorısovA (1956), BERNARD et BoLLAERTS (1960), VaGT (1960), Hamar et Marın (1962), Hamar et al. (1965) et MescHh (1969). Cependant, aucun des auteurs cites, a part Horısova (1956) et Hamar et Marın (1962), n’a entrepris une etude comparative des terriers en vue de degager certaines lignes directrices quant ä leur structure. Materiel et methodes De mai 1973 A mars 1974, nous avons ouvert un total de 36 terriers, dont la liste figure au Tableau 1. On peut classer les localites en trois groupes principaux: 1. le Jura: 15 releves, altitudes d’environ 1000 m 2. le Plateau: 19 releves, altıtudes se sıtuant entre 400 et 7/00 m 3. les Alpes: 2 releves, altitudes de 900 et 1800 m Les differents types de vegetation, figurant dans la colonne D du Tableau 1, ont Ere definis comme suit: a. päturages: avec un @ventail d’especes vegetales assez grand sur sols generalement maigres et peu profonds b. prairies de montagne: avec un nombre d’especes deja plus r&duit sur sols plus fertiles Z. Säugetierkunde 41 (1976) 23—42 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 24 J.-P. Airoldi Tableau 1 Liste des localites et des terriers &tudies A = No du terrier; B = localite; C = altitude; D = type de vegetation (a. päturage, b. prairie de montagne, c. prairie grasse, d. verger).. E = date du releve; occupation: 1 = adultes, 2 = subadultes, 3 = jeunes, 4 = total l La Chaumette, Bassins VD m a 17-18.5.73 2 | La Chaumette, Bassins vD| 90 m| a 22 Io |; 5 La St-George, St-George VD |1090 m a 27+28.9+1.10.73 1 2 | 4 | La St-George, St-George VDI|I1090 m | a 28.9+1.10.753 1 2 5 | La St-George, St-George vD|1090 m | a 2 1 3|, 6 | La St-George, St-George vD|1080 m | a 6-13.11.73 1 3) 77, Col du Mollendruz, Mont-la-Ville 1180 m a 55 Fol Al al 8 Col du Mollendruz, Mont-la-Ville 1180 m a 29-30.5.73 ll 7 9 | Le Cerneux-Fequignot NE [1080 m | b NT ji 6 10 | Le Cerneux-Peauignot NE | 1080 m | b 19.7.73 i 2) ll | Le Cerneux-Peqauignot NS |1080 m | b 181 Al 2 | 12 Le Cerneux-Pequignot NE | 1080 m b NORMEN al 2 13 | Le Cerneux-Pequignot NE |1080 m | b 10o-11.10.73 218 14 | Le Cerneux-Pequignot NE | 1080 m | b 10-11.10.73 4 | 15 | Prevondavaux, St-Oyens VD nm| ce 9.10.73 2 ' 16 | Changins, Duüiller VD m Notforle 2 1L7/ Changins, Duüiller VD| 440 m Solloll3 2 |ı 18 | Changins, Diller vD| 440 m 126173 1 2 19 Changins, Duiller VD| 440 m III a 2 20 Prangins VD| 420 m 2A 2 Tal ]! 4 Ä 2] | La Piece, Gilly VD| 440 nm c BILL TEA, 1 2 22 Gollion 520 m d etz 1 1 23, | Cortaillod 440 m| d 6-8.6.73 N 6 24 | Cortaillod 40m|d 6-8.6.73 1 5 25 Cortaillod 440 m d 6-8.6.73 11 8 26 Cortaillod 440 m | d 10.9.73 2 21 Cortaillod 440 m d 11.9.73 al 28 | Cortaillod 440 m| d 5+6.10.75 3 29 Cortaillod 440 m | d 30T 3 30 | Cortaillod m|d 30+31.10.75 nl 31 | Cortaillod m SONST 2 32 | Bretieny VD | 26+27.3.74 3 33 Bretigny VD c 27-29.3.74 1 34 | Bretieny VD DORS TA 1 35 | Betre, Champery Vs 14.6.73 5 a Planachaux, Champery 1580875 | | | Le terrier du campagnol terrestre, Arvicola terrestris scherman Shaw 25 c. prairies grasses: riches en graminees. Elles sont fauchees plusieurs fois par annee et engraissees artificiellement. Lorsqu’elles sont abandonne&es, on observe souvent une proli- feration du chiendent, Agropyron repens, et d’autres mauvaises herbes d. vergers: a Cortaillod, grande plantation de pruniers; A Gollion petit verger de pommiers. Le presence du campagnol terrestre dans un biotope donn& se traduit par P’existence de taupinieres, qui, lorsqu’ elles sont fraiches, nous indiquent que les terriers sont occup£s. Elles sont parfois difficiles a deceler, notamment dans les vergers et les prairies apres le passage des machines agricoles, ou peuvent Etre confondues avec celles de la taupe, Talpa europaeaL. La pose de pieges avant l’ouverture d’un terrier nous permet d’y capturer les individus. Dans quelques cas, ceux-ci ont Ete attrapes en cours de degagement des galeries. Un terrier etant retenu pour €tude, nous quadrillons la surface en carres de 1 m de cöte. Nous relevons sur un plan a lechelle 1:50 la position et les dimensions des taupinieres, et notons egalement l’emplacement des trous communiquant avec l’exterieur. Puis nous ouvrons le terrier, en degageant chaque galerie. Aux bifurcations, nous disposons des trappes- pinces dans les ramifications que nous n’ouvrons pas immediatement, afın d’eviter qu’un animal nous &chappe. Nous reportons soigneusement sur le plan, le trac& des galeries, les profondeurs du plancher de celles-ci, a raison de 2 & 3 releves par metre, l’emplacement des nids, reserves, cavites, debris alimentaires, endroits de defecation. Pour les nids, ainsı que les reserves d’une certaine importance, nous executons un releve ä l’Echelle 1:20. La Figure 1 represente, A titre d’exemple, le plan du terrier no 15. Sur chaque plan, nous avons mesure& la longueur du reseau de galeries ä l’aide d’un curvi- metre et denombre& les culs-de-sac, bifurcations et boucles, elements dont les nombres sont donnes au Tableau 2. Nous avons &valu& la surface occupee par un terrier au moyen de deux me£thodes differentes, illustrees par la Figure 1. La premiere consiste a faire la somme des carres de 1/ı de m? traverses par une galerie et de ceux compris dans les boucles. Nous obtenons ainsi la surface du polygone circonscrit au reseau de galeries. Pour la seconde, nous determinons la plus grande longueur a et, perpendiculairement a celle-ci, la plus grande largeur exprimee par bı + ba. Ces deux parametres nous permettent de tracer une ellipse d’axes a et bi) + ba» que nous faisons coincider empiriquement avec le reseau de galeries. Les surfaces ainsi determinees nous fournissent deux approximations du domaine vital des occupants du terrier. Les animaux captures sont disseques, afın de determiner leur maturite sexuelle. Nous prelevons les cristallins, dont la pesee permet une estimation de l’äge suivant les criteres taupiniere fraiche 1M 3 u ancienne > galerie en cul-de-sac 3: „ conduisant ä une taupiniere R reserve C cavite N nid „ profondeur > 20 cm Fig. 1. Plan du terrier no 15 (explications complementaires dans le texte) 26 J.--P. Airoldi etablis par More (1976). Les occupants des terriers ont &t& classes dans les trois groupes ci-dessous, qui correspondent aux colonnes 1, 2 et 3 du Tableau 1: 1. adultes: cristallins de plus de 6 mg, correspondent A un äge superieur A 2 mois 2. subadultes: cristallins de 2—6 mg, äge compris entre 1 et 2 mois 3. juveniles: cristallins pesant moins de 2 mg, äge inferieur a un mois Cependant, dans certains cas, nous avons integre dans la premiere categorie des individus Ages d’environ 2 mois, mais ayant deja atteint leur maturite sexuelle. Les parasites ont et extraits des nids par la methode de Berlese; ce sont essentiellement des acarıens et des puces. Les reserves ont &t& triees, determinees, sechees et pesees. Le materiel suivant a Et€ conserve: cräne et peau des individus, ainsi que le reste du corps a l’alcool, les parasites, nıds et r&serves. Pour les calculs statistigues, nous nous sommes principalement referes A GREMY et SALMON (1969) et avons consulte les tables de DOCUMENTA GEIGY (1963). Resultats 1. Le terrier Longueur totale des galeries: Les donnees de la litterature concernant cette longueur sont assez variables, mais permettent de la situer entre 10 et 80-90 m pour la forme fouisseuse (MEHL 1939; Ener 1948; GAaupcHAU 1953; HamAar et Marın 1962; Hamar et al. 1965; BoLLow 1966; MEscH 1969). Le reseau de plus de 300 m degage par BERNARD et BOLLAERTS (1960), mais dans lequel aucun individu n’a Ete trouve, constitue certainement un cas particulier. Pour la forme aquatique, la longueur ne depasserait pas 30 m (Hamar et MARIN 1962), ce qui differe des resultats de VAGT (1960). Les terriers ouverts par HoLısovA (1956), de dimensions reduites, font penser davantage a la forme aquatique qu’a la forme fouisseuse a laquelle l’auteur semble pourtant rattacher les occupants. Il est probable qu’un certain nombre de facteurs, souvent difficiles a mettre en Evidence, comme la nature du sol, le type de vegetation, la saison, l’äge des occupants, aient une influence sur la longueur du terrier (EDER 1948; MEHL 1950). Nous avons represente a la Figure 2 le nombre de terriers en fonction de leur longueur. La distribution obtenue, de moyenne 52.9 m et de mediane 43.2 m est dissymetrique, mais pas de fagon significative (Test du signe). Rappelons que dans une distribution normale, ces deux parametres coincident. La transformation logarith- mique des donne&es nous fournit une distribution N dallure normale, de moyenne 1.604 (s = 0.346), qui correspond a 40.2 m. En examinant la Figure 2, on remarque deux in pics, ce qui indiquerait que nous avons deux groupes de terriers. En fixant une longueur limite a 50 m, nous constatons que les terriers la depassant ont Et& releves en automne et hiver, B ceux ne latteignant pas proviennent du prin- temps et de de lere. Il y a tout de m&me quel- ques exceptions, mais les terriers dete dune lon- gueur superieure a 50 m sont habites par des couples dadultes, alors que ceux dhiver inferi- eurs a 50 m sont habites par des individus seuls o 10 80 120 160 2600 m _PBroupessest de 33.3 m et 69.9 m. Doncrenihwen ea Rei la longeur est generalement pres de 2 foıs plus riers en fonction de leur longueur grande qu’en Ete. Cette difference est encore exprimee en metres (m) ou des subadultes. La moyenne pour chacun des Le terrier du campagnol terrestre, Arvicola terrestris scherman Shaw DIT, 90 80 | Terrier No 3 144 228 70 60 50 40 30 20 10 ol A ellig sn anne: 5 7 9 11 13 ı5 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 cm Fig. 3. Repartition du nombre de profondeurs relevees dans deux terriers marquee pour les terriers occupes par des couples. On peut admettre que la recherche de nourriture, plus intense a lapproche de [hiver, dans le but damasser des reserves incite des individus a agrandir leur reseau de galeries. Notons cependant que la Ingueur depend aussi du type doccupation, comme nous le verrons ci-dessous. Le terrier no 6 constitue probablement une exception et pourrait resulter de l’annexion d’un anciıen reseau. En effet, sur une partie representant environ 55 m, depourvue de taupinieres fraiches, les galeries nous ont paru mal entretenues et peu parcourues. En faisant abstraction de cette partie, ses dimensions se rapprochent de celles des autres reseaux. Notons que les terriers forment des entites nettement separees, sans communications entre elles. Il n’est toutefois pas impossible que, dans certains cas, a la suite de la mort des occupants d’un terrier par exemple, d’autres individus s’y installent ou l’annexent ä leur reseau, du moins en partie. Profondeurs: Nous avons represente ä la Figure 3 la distribution du nombre de profondeurs relev&es pour deux terriers differents. Elle est unimodale dans le cas du no 3 et bimodale pour le no 28. Tous les terriers que nous avons Etudies ont des profondeurs distribuees de maniere analogue a [un des deux exemples ci-dessus. Il ressort de la Figure 3 que la plupart des profondeurs sont situees entre 7 et 20 cm. Il arrıve cependant que certaines d’entre elles soient superieures A 20 cm; c’est le cas notamment pour le no 28, qui comprend deux parties, l’une superficielle, a moins de 20 cm (x = 12.5 cm), l’autre profonde, ä plus de 30 cm (X = 46.1 cm). Entre deux, nous avons une zone de transition. De fagon generale, le reseau superficiel se trouve entre 7 et 20 cm (X = 12.0 cm) et le reseau profond entre 30 et 60 cm, plus rarement 100 cm (X = 39.7 cm). Les profondeurs donnees par BERNARD et BOLLAERTS (1960) pour les galeries principales vont de 5 A 20 cm, ce qui correspon- drait A un reseau superficiel. Hamar et al. (1965), en revanche, les situent entre 10 et 35 cm, sans distinguer de reseau profond. La Figure 4 represente le nombre de terriers en fonction du pourcentage respectif de leur partie profonde. On constate qu’a une altitude &gale ou superieure A 28 J--P. Airoldi N 10 5 Fig. 4. Repartition du nombre de terriers en fonction du pourcentage de leur reseau profond. Colonnes pleines = terriers d’une altitude > 900 m; colonnes Evidees = terriers d’une altitude < 900 m AR 0) ı0 20 80 oO 80 % 900 m, celle-ci est rarement sup£rieure a 10°%/o de l’ensemble, alors qu’en plaine, elle peut atteindre jusqu’a 30° de la longueur totale. Le terrier no 36 constitue une exception. EFtant donne que c’est le seul releve des Alpes ä cette altitude, nous ne nous permettrons pas de tirer de conclusions a son sujet. Nous pensons cependant qu’il pourrait s’agir d’un reseau de taupe occupe par le campagnol terrestre. Le diametre des galeries (3—4 cm) et leur profondeur moyenne tendraient a confirmer cette hypothese. En faisant abstraction du no 36, nous trouvons en moyenne 1.8 m (0-4.9 m) de galeries ayant une profondeur superieure A 20 cm pour les terriers de montagne et 5.5 m (0-16.6 m) pour ceux de plaine. Il faut souligner cependant que les terriers de plaine de dimensions reduites ont un reseau profond de faible etendue, mais qu’ä partir d’une longueur totale de 50 m, celui-cı en constitue le 10°/o ou plus. En revanche, m&me les terriers de montagne les plus longs n’ont pas de reseau profond etendu. Nous proposons deux explications a cette difference. Premierement, en montagne, la couche de terre meuble de peu d’epaisseur et le sol rocailleux rendent souvent difficile l’etablissement de galeries de profondeur, sans pourtant les empe£cher, alors qu’en plaine, la structure du sol permet aux individus de creuser plus profondement. Secondement, en altıtude, la couche de neige protege le sol contre les variations de temperature, celui-cı gele moins facılement qu’en plaine, oU cette protection fait defaut. Le reseau profond correspondrait donc A une zone refuge et protegerait les individus du froid en hiver. GiBAaN (1954) note que le terrier du campagnol terrestre se compose de deux parties, l’une A 8-15 cm de profondeur, en general dense, l’autre aA 30—40 cm, plus simple et comprenant le nid. Ajoutons que ce schema n’est vraiment typique que pour les terriers de plaine A partir de lautomne et en hiver. En £t£, le reseau profond n’est pas toujours present; peut-Etre n’est-ıl creuse ou remis en Etat qu’a l’approche de P’hiver. Enfin, de nombreux auteurs font Etat d’une galerie de fuite ou de securitg, utilisee en cas de danger. Sa profondeur est variable et va de 70 cm (DYCKERHOFF 1925) 2 m (Mehr 1950). Nous avons trouv& dans de nombreux cas une, voire deux galeries descendant nettement en-dessous du reste du reseau. Nous pensons Egalement qu’elle joue un röle de refuge. En effet, par sept fois, c’est dans la plus profonde des galeries du terrier que nous avons retrouve& le ou les individus que nous n’avions pu capturer avant le debut de l’ouverture du terrier. Surfaces des terriers et densites de galeries: La surface occupee par un terrier peut &tre assimilee au domaine vital de ses occupants. Nous avons procede ä son Le terrier du campagnol terrestre, Arvicola terrestris scherman Shaw 29 Tableau 2 Dimensions et caracteristiques des terriers etudies De Nor du terrier; E — long. totale; G °o partie plus prof. que 20 cm, par rapport a FE; H = prof. moyenne; I = prof. max.; J et K = surfaces calculees par la methode du polygone circonscrit et par la methode de lellipse; L = n de nids; M = presence de reserves (+); N = n total de bifurcations; © = n de culs-de-sacs; P = n de boucles (* = terrier non plan); Q = n dorifices communiquant avec lexterieur. 267.68 54.58 90.43 89.02 72.06 372.87 2193 63.11 11.14 84.45 46.15 36.83 155.43 13.47 42.34 39.56 5.10 16.48 55.34 87.13 160.70 116.99 46.47 62.25 47.49 34.73 111.58 39% 25 62.80 40.03 75.26 164.81 91.68 2.24 45.91 38.62 SOEED@E—ZEZON NEE SEE EEE HF Fr +Hr rbb on Sl daS Te 17 D DD DDPDRNRPWRIRHR Hr oO IA WU PLN HB Oo © Pr VW P PU HD PH Dr Fr Fr HD RD Hr IN IN IN IN MD NN NS SE @EENG BD DD HH ı \N \7 \N [x 30 J.--P. Airoldi N 15 10 | 6) 50 100 150 250 350 m? Fig. 5. Repartition du nombre de terriers en fonction de la surface occup&e (m?), calculee par la methode du polygone circonscrit (colonnes pleines) et la methode de l’ellipse (colonnes evidees) evaluation au moyen des deux methodes deEcrites ci-dessus et illustrees par la Figure 1. Les valeurs obtenues sont reportees au Tableau 2 (colonnes J et K). Nous avons represente A la Figure 5 le nombre de terriers en fonction de la surface occupe&e. Nous remarquons que les valeurs calcul&es a partir de la methode du polygone circonscrit montrent une varıatıon plus faıble (extremes: 2.5 et 134.5 m?) que celles obtenues par la methode de lellipse (extremes: 2.24 et 372.87 m?). La moyenne et la mediane sont respectivement egales A 27.13 et 19.60 m?, et 76.98 et 55.01 m?. La difference entre ces deux parametres indique A nouveau une dissyme&trie dans la distribution des valeurs, qui n’est toutefois pas significative (Test du signe). EDER (1948) admet une surface daction de 10 m?, pouvant s’etendre a 1000 m}, se qui nous parait trop Eleve. PANTELEYEV (1968) donne, pour des terriers d’hiver de formes aquatiques dURSS, des moyennes de 24 et 34 m?, suivant les regions. Sa methode d’evaluation est tres semblable a celle du polygone circonscrit que nous avons utilisee. Nous avons calcul& les corr&lations existant entre les surfaces ainsi qu’entre ces dernieres et la longueur. Le coefficient de correlation utilise est le R de Spearman, qui n’exige pas de distribution normale des grandeurs consider£es. Il est en fait base sur la correspondance des rangs des valeurs observees. Les coefficients trouv&s sont tous tres significatifs (2 a < 0.001). Ceci nous permet de dire que me&me sı les surfaces obtenues a l’aide des deux methodes sont differentes, elles occupent des rangs voisins. De plus, elles augmentent avec la longueur, ce qui parait logique. La densite de galeries est le quotient de la longueur par la surface, exprimee en m/m?. Nous designerons par D; et Da les quotients de la longueur par la surface calcul&e par l’une et l’autre methodes. Les distributions de ces deux grandeurs sont donnees a la Figure 6. La moyenne et la mediane Egalent 1.99 m/m? et 1.91 m/m? pour D}, 0.88 et 0.76 m/m? pour Ds. La densite calcul&e dapres les donnees de MEscH (1969) est de 0.26 m/m?. Mais cet auteur ne deEcrit pas la methode utalisee pour determiner la surface. Le terrier du campagnol terrestre, Arvicola terrestris scherman Shaw 3] Le quotient de deux grandeurs qui correlent et sont distribuees de maniere semblable a pour effet de regrouper les valeurs autour de la moyenne. C’est ce que nous constatons en comparant les Figures 5 et 6. Cependant, la distribution de Ds» est significativement dissymetrique (2 «a —= 0.05), principalement a cause des valeurs superieures a 1.5 m/m?, lesquelles correspondent a des cas particuliers. Ceci nous amene ä discuter des deux methodes d’evaluation de la surface et de la densite. D; correle avec Da (2 a => 0.001) et lui est en moyenne 3 fois superieur. Il ya cependant des Ecarts assez prononc&s. Les cas les plus frappants concernent les terriers d’aspect plutöt longiligne avec relativement peu de ramifications. Dans ces cas-la, Pellipse vaut jusqu’a 6 fois le polygone. Lorsque le reseau a une forme presque elliptique, les deux methodes tendent a coincider. C’est ce qui explique les valeurs de Ds» superieures A 1.5 m/m?, qui appartiennent, plutöt a la distribution de D; qu’a celle de Da. Le polygone ne prend en consideration qu’une £troite bordure autour du terrier et correspond approximativement au domaine vital. L’ellipse, generalement le depasse largement. D’apres nos observations, les points les plus rapproches de deux terriers sont distants d’au moins 30 cm. Cette proximite de deux galeries n’existe souvent qu’en quelques rares points. Les terriers fortement imbriques sont peu frequents. Une zone inhabitee s’etend entre les differents foyers, m&me lorsque la densite de population atteint 200-300 individus/ha. Nous avons compar£, lä ou plusieurs terriers ont Et@ ouverts simultan&ment, les sommes des surfaces obte- nues par les deux methodes et avons constate qu’en additionnant les ellipses, on trouvait une surface assez proche de l’aire totale prospectee. Peut-Etre que lorsque les densites de populations sont plus fortes que celles que nous avons rencontrees, comme cela peut se produire dans certaines cırconstances (MoREL et MEYLAn 1970), les terriers ont tendance A se rapprocher encore davantage, les deux methodes donnant alors des resultats comparables. Nous n’avons malheureusement pas pu v£rifier ce fait dans le cadre de cette Etude. Le choix entre les deux methodes d’evaluation de la surface depend du probleme pose. Le polygone nous donne une approxımation du domaine vital, tandis que l’ellipse correspond davantage a un domaine potentiel, pouvant £tre colonise. Lorsque les densites de populations sont tres fortes, les surfaces obtenues par les deux methodes tendent a coincider. Fig. 6. Repartition du nombre de terriers en fonction de la densite de galeries en m/m?, calculee sur la base des surfaces obtenues par la methode du polygone circonscrit (colonnes pleines) et par la methode de l’ellipse (colonnes Evidees) 32 J--P. Airoldi Disposition des tanpinieres: MEHL (1939), EDER (1948), GAuDcHAU (1955), MeyLan (1965) entre autres, mettent en &vidence le fait que chez le campagnol terrestre, les taupinieres sont placees lateralement par rapport aux axes des galeries, au contraire de la taupe qui €vacue la terre & la verticale de celles-ci. Il n’est pas toujours facıle de deceler les relations entre les galeries et les taupinieres, souvent erodees par la pluie ou detruites par l’exploitation agrıcole. Parfois, elles ont une position isolee, sans communication apparente avec le reseau, le campagnol en ayant rebouch& une partie. Il arrıve que ce travail soit fait avec tellement de soin, dans une terre generalement compacte, qu’il est impossible de reperer le trace de l’ancıenne galerie. En examinant la Figure 1, on s’apergoit, qu’effectivement, tres souvent, les taupinieres se trouvent A lextremite de ramifications relativement courtes, partant de la galerie principale, certaines etant n&anmoins situees juste au-dessus. Nous pouvons confirmer que, de facon generale, le campagnol terrestre Evacue la terre lateralement au moyen de courtes galeries montant obliquement vers la surface. Il ressort du Tableau 2 (colonne Q) que les orifices communiquant avec l’exterieur sont plus frequents au printemps et en Et qu’en automne. Ils font completement defaut en hiver. Leur nombre par terrier est generalement faible. Le röle qu’ils jouent n’est cependant pas clair. On peut supposer qu’ils sont en relation avec la recherche de nourriture A la surface du sol, l’emigration et, &ventuellement, l’aeration du reseau. Structure des terriers: Pour LÖSCHNIG et SCHECHNER (1911), le terrier du cam- pagnol terrestre se compose du nid, de quelques chambres de reserves et de plusieurs galeries. A cöte de cette partie principale, il y aurait, pour ces auteurs, un ou plusieurs reseaux secondaires, reconnaissables aux petites taupinieres, utilises pour la recherche de nourriture et qui seraient abandonnes par la suite. EDER (1948) distingue trois types de galeries differentes: une ou deux galeries principales, plusieurs galeries de recherche de nourriture et une ou deux galeries de fuite. Parfois, un terrier secondaire jouxte le premier. HamAar et Marın (1962) admettent deux types de terriers, ceux ayant des galeries groupees et ceux avec une galerie principale d’ou partent des ramifications secondaires. BoLLow (1966), en revanche, estime qu’il est impossible de definir un schema general. En examinant la structure des terriers que nous avons Erudies, nous avons pu mettre en evidence un certain nombre d’elements se retrouvant dans presque tous les cas. Notons la presence d’une, parfois de plusieurs galeries principales, a partir desquelles partent un grand nombre de ramifications de longueur varıable, allant de quelques centimetres a plusieurs metres. Une galerie secondaire peut a son tour se ramifier et cela peut continuer. Il arrıve egalement qu’il se forme des boucles. Nous entendons par lä le plus court chemin partant d’un point et y revenant, sans parcourir deux fois une m&me portion de galerie. Citons, comme exemple, la boucle 1 —- 2 — 3—-4 5-1 de la Figure 1. Finalement, le reseau de galeries peut prendre un aspect assez complique. Le terrier apparait donc comme un ensemble dynamique, susceptible d’evoluer. Nous avons essaye, sur la base de nos releves, de dresser a la Figure 7, un schema d’evolution du terrier. Les plans representes correspondent tous A des terriers Etudies; ils sont legerement simplifies. Nous avons, en effet, omis les ramifications plus courtes que 50 cm, afın de ne pas surcharger le dessin. La lignee b — c — d regroupe des terriers de localites d’une altitude voisine de 1000 m, ou la densite de population est relativement faible. Les terriers sont plutöt longilignes et le nombre de boucles est faible. En effet, rien n’empe&che les individus de s’etendre dans toutes les directions. Dans la serie a — e— f — g — h, nous avons des terriers de plaine, dans des situations de densites de populations croissantes. Ils sont d’abord longilignes, tout en contenant quelques boucles, dont le nombre va en augmentant. Le terrier du campagnol terrestre, Arvicola terrestris scherman Shaw 33 a Ze X am in N b K x 22.2m 30.0 m Q j 65.0 m 4 ' 103.2 m m Fig. 7. Schema de l’Evolution des terriers, fond& sur des plans originaux legerement simplifies La lignee i— j — k — l- m comprend des terriers de plaine, sauf le stade I. Ici, la densite de population est nettement plus forte, ce qui empe£che les individus de s’etendre beaucoup et les oblige ä creuser un reseau referme sur lui-m&me, qui contient, de ce fait, de nombreuses boucles. Ainsi, nous avons une tres forte densite de galeries au metre carre. Les terriers h, |, m ont £t& releves en automne et en hiver. C’est ä cette epoque que les populations atteignent leurs plus fortes densites. La longueur du terrier n’a pas tendance a diminuer lorsque la densit@ de population aug- mente, comme le suppose KLEmM (1958). En plus des boucles, nous avons egalement denombre£ les culs-de-sac et les bifur- cations. Celles-ci peuvent &tre d’ordres differents. Les plus frequemment releve&es ont 3 embranchements, celles en ayant 4 ou 5 sont plus rares et nous n’en avons jamais trouv& ä 6. Si nous designons par Aa, Ay, Az; le nombre de bifurcations A 3, 4 et 5 embranchements, par B le nombre de boucles et C le nombre de culs-de-sac, nous avons pu £tablir la relation suivante entre les differents elements: Ag + 2A, + 3A; + 2 = 2B + C. Celle-ci est une autre formulation de la relation ci-dessous 34 J-P. Airoldi etablie par Euler pour un polyedre presentant S sommets, F faces et A aretes: F+S= A + 2. Ces deux formules sont Equivalentes, ce que nous renoncerons A demontrer dans le cadre de cette Etude. Elles ne s’appliquent cependant qu’aux terriers plans ou assimiles qui sont caracterises par le fait que toutes les relations entre les bifurcations d’un reseau peuvent £tre ramenees A un espace A deux dimensions. Cela n’est pas toujours possible, c’est le cas notamment du terrier de la Figure 1 dans la region de la partie profonde. Lorsque le terrier n’est pas plan, ıl devient difficile de denombrer les boucles, car l’application de la definition donnee plus haut n’est plus possible, a moins de faire une representation A trois dimensions. L’asterisque figurant dans la colonne P du Tableau 2 signifie que le terrier n’est pas plan et le nombre de boucles correspond & la valeur obtenue en appliquant la pre- miere des formules donne&es ci-dessus. 2. Le nid D’apres nos observations, ıl y a generalement un ou deux nids par terrier, mais leur nombre peut s’elever a cing. Lorsqu’il y a plusieurs nıds, l’un de ceux-cı a souvent un volume et un poids plus grands. Il represente le nıd principal et occupe frequemment, par rapport a l’ensemble du terrier, une position legerement decentree. Le nid ne constitue donc pas toujours le centre du terrier d’ou rayonnent les galeries. En fait, ıl ne faut pas oublier que c’est une structure mise en place tres töt, puisque des terriers d’une dizaine de metres en comportent deja un. Par la suite, l’anımal creuse son reseau davantage en fonction des possibilites oftertes par le terrain, comme la nourriture ou la proximite d’autres terriers, que par rapport ä l’emplacement du nıd, qui, de toute fagon, n’est pas fixe et peut &tre deplace suivant l’evolution du terrier. Nous avons trouve, en eflet, des cavites avec du vieux materiel, ce qui indiquerait un abandon, et dautres encore vides, sans doute appelees a &tre amenage£es par la suite. La cavite du nid a une forme generalement spherique, parfois elle rappelle plutöt un ellipsoide. Les valeurs trouvees dans la litterature oscillent entre 9 et 25 cm pour le diametre (WESTERMEIER 1934; MEHL 1950; Horısova 1956; BERNARD et Bor- LAERTS 1960; HaMmAar et al. 1965; BorLLow 1966). Nous avons, pour notre part, considere les dimensions suivantes: le grand et le petit diametre D et d, la hauteur h et la profondeur de la cavite ainsı que le poids du mat£riel accumule. Le volume a x.D.d.h ete calcul& au moyen de la formule suivante: V = . Les moyennes et Ecarts- types de ces differentes grandeurs figurent au Tableau 3. La difference entre les moyennes a etE testee au moyen du Test de t de Student lorsque les variances Etaient egales et du Test de Cochran dans les cas ou cette condition n’etait pas rempliıe. Les nids principaux ont un volume et un poids significativement plus grand que les nids secondaires. Le röle de ces derniers n’est pas tres claır; dans les terriers avec de jeunes individus, ıls pourraient representer des refuges suppl&mentaires. Souvent Jun des nids se trouve A une profondeur relativement faible et doit correspondre au nid d’ete, celui d’hiver &tant generalement situ& plus bas. Pour les 14 terriers comportant deux nids et plus, nous avons classe en deux groupes et en fonction de leur profondeur les deux nids les plus volumineux. Dans le premier, nous avons mis les nids superficiels et dans le second ceux de profondeur. Les moyennes respectives sont de 17.8 cm (s = 13.3 cm) et de 35.2 cm (s = 7.0 cm). La difference est significative (2 a < 0.01, Test de Wıilcoxon). Elle est plus marquee pour les terriers de plaine que pour ceux de montagne. Quelques corr&lations ont &te Etablies, pour les nıds principaux uniquement, au moyen du coefficient R de Spearman. La profondeur du nid diminue significativement Le terrier du campagnol terrestre, Arvicola terrestris scherman Shaw 35 Tableau 3 Dimensions et profondeurs des nids A = nids principaux; B = nids secondaires Seuil statistiqaue Diametre = Ace 22 PE>70%08 = 540 Diametre 14.38 0R 052 >772P7>2,0%801 Sri Hauteur 14.20 2P > 0.01 4.42 Volume 1.66 OROSE>E2PIE>ORON 1.00 Poids 65.50 2PRE>20r01 54.69 Profondeur 2810 2P > 0.05 HL avec l’altitude (0.05 > 2P > 0.01) et son volume augmente avec la profondeur (2P < 0.01). En d’autres termes, les nıds de plaine sont A la fois plus volumineux et situes a une plus grande profondeur qu’en altitude. Au-dessous de 900 m, la profondeur moyenne des nids est de 33.8 cm (14-55 cm) et de 22.9 cm (10-35 cm) au-dessus. D’autre part, en automne-hiver, leur poids moyen est de 91.1 g et de 33.1 g au printemps-ete. Ces differences sont significatives (2P = 0.01 et 2P < 0.01, Test de Wilcoxon) et peuvent &tre mises en relation avec l’adaptation au climat evoquee a propos du reseau profond. Nous avons essaye, sur la base des nıds observes, de dresser A la Figure 8 un schema d’evolution du nid. Le stade Aı resulte d’une excavation laterale se terminant en cul-de-sac, alors que le stade Bı decoule de l’elargissement d’une galerie qui traverse le nıd de part en part. L’evolution se poursuit par l’adjonction de nouvelles galeries, communiquant directement avec le nid et constituant des entrees et sorties supplementaires, ou le contournant. La Figure 8 donne les frequences observees de chaque stade, ceci pour l’ensemble des nids. Ceux & deux entrees sont les plus courants, suivis de ceux ä 1, puis & 3 entrees. Un nombre de 4 entrees est plutöt exceptionnel. Sı l’on ne prend en consideration que les nids principaux, la repartition reste tres voisine. Nous ignorons ce qui incite les campagnols ä construire un nid d’un type plutöt qu’un autre. Dans les terriers d’une certaine longueur, ou le reseau est relativement dense, on trouve plus frequemment le stade C. Les petits terriers A structure relativement simple contiennent rarement des nids ä plus de 2 entrees. Il y a donc un certain parallelisme entre l’evolution du terrier et celle du nid. 3. Les reserves Dans la colonne M du Tableau 2, nous avons indiqu£ les terriers dans lesquels des reserves ont &te trouvees. En £te, celles-ci sont peu frequentes et d’un volume tres 36 J--P. Airoldi N 20 cm Fig. 8. Schema de l’Evolution du nıd fonde& principalement sur des stades relev&s. Les nombres observes pour chaque stade figurent dans les cercles faible. Ce n’est qu’a partir de l’automne que les campagnols terrestres accumulent des reserves d’une certaine importance dans leurs terriers. Elles sont deposees dans des galeries normales, quelquefois elargies, se terminant en cul-de-sac, ou dans des cavites de formes diverses, specialement amenagees a cet effet. Elles sont forme&es generalement de racınes, rhizomes, bulbes, parfois de tiges ou feuilles. Les chambres de reserves sont frequemment disposees a proximite du nid, leur nombre ainsi que leur volume &tant variables. Ces cavites n’ont pas de forme particuliere et constante, comme c’est le cas pour le nid et leur volume va de quelques dizaines de cm? ä environ 3.5 dm?. Le tri et la determination des especes sont assez difficiles, surtout lorsqu’il n’y a que des racines. Parfois, des fragments de parties a&rıennes facilitent l’identification. Mais nous avons surtout procede par comparaison avec des plantes entieres prelevees a l’endroit du releve. Le poids en matiere seche permet de comparer les reserves entre elles. La Figure 9 represente les pourcentages respectifs des especes les plus communes. En plaine, c’est la dent-de-lion, Taraxacum officinale, qui domine nettement, sauf A Gilly, ou la luzerne, Medicago sativa, et la bourse-a-pasteur, Cap- sella Bursa-pastoris, sont egalement bien represent@es. Les pourcentages des Graminees, specialement Dactylis glomerata et Agropyron repens, et des Ombelliferes Feracleum sphondylinm et Daucus carota sont plus faibles. En montagne, c’est Crocus albiflorus qui domine. A St-George, 5 especes sont rencontrees dans des proportions tres Le terrier du campagnol terrestre, Arvicola terrestris scherman Shaw 37 voisines, ainsi que l’indique la Figure 9. Au total, ce ne sont pas moins de 30 especes differentes que nous avons pu determiner avec certitude. En plus de celles deja citees, nous mentionnerons: Rumex acetosa, Convolvulus arvensis, Sanguisorba minor, Potentilla erecta, Leontodon hispidus et Euphorbia cyparissias. A Cortaillod, nous avons trouve& des fruits secs et des noyaux de Prunus domestica. Plusieurs auteurs, entre autres LÖSCHNIG et SCHECHNER (1911), DYCKERHOFF (1925), LINDENBERG (1925), WESTERMEIER (1934), Eper (1948), Men (1939), Ließert (1941), GAuDcHAU (1955), Horısova (1956), BERNARD et BOLLAERTS (1960), Hamar et Marın (1962), CHARLES (1972), donnent des ındications au sujet du poids des reserves et des especes qu’on y trouve. Ce sont souvent des plantes cultivees, comme la carotte, la pomme de terre, le trefle, plus rarement les c£r£ales, la vigne, le houblon, & cöte desquelles figurent &galement des especes que nous avons citees ci-dessus. Les donnees concernant le poids varient enormement et vont de quelques dizaines de g & plusieurs kg. Toutefois, aucun auteur ne precise s’il s’agit du poids de matiere fraiche ou de matiere seche, ce qui rend difficile une comparaıson avec nos resultats. L’analyse des reserves nous fournit des indications sur le regime alimentaire du campagnol terrestre et nous permet de deceler certaines preferences. La comparaison entre les esp£ces trouv&es dans les reserves et la vegetation aux alentours du terrier, nous montre que les individus ne sont pas tres gourmands, comme le souligne GaupcHAU (1955), et se nourrissent de presque toutes les plantes a racines, bulbes ou rhizomes d’une certaine importance. Lorsqu’ils ont le choix entre deux especes, il arrive qu’ils en preferent une (GiEGE 1965). Taraxacum officinale et Crocus albı- florus sont sans doute recherches tout specialement, mais la dominance de ces deux especes dans les reserves peut aussi s’expliquer par ’absence d’autres vegetaux aussi attractifs. Ce point de vue est confirme dans le cas de St-George, ou le choix entre Prangins Gilly Cortaillod Bretigny St-Oyens Cerneux Pequignot St George } } ER EN } PS } ' OMBELLIFERES Capsella 0 Bursa-pastoris ı i ' ; i i Alchemilla ' 6 : sp Crocus albiflorus Trifolium montanum Medicago sativa Taraxacum ‚ officinale sp. Cirsium D acaule ' ı ı : Plantago U ‘ ' ' ’ 420 440 440 700 740 1080 1080 26.2.74 22.1.74 5.10.73 31.10.73 26.3.74 28.3.74 9.10.73 10.10.73 10.11.73 371.4 264.6 146.0 443.5 101.3 407.8 80.9 100.2 51.2 322.8 Fig. 9. Pourcentages respectifs des plantes les plus communes trouvees dans les reserves Autres especes g 38 J.-P. Airoldi plusieurs vegetaux presentant de bonnes racines existe, et oU aucune espece ne domine nettement dans les reserves. 4. Occupation des terriers EDER (1948) pretend qu’en faible densit& de population, un terrier n’est habite que par un adulte seul. Pour MEHr (1950), GAupcHAU (1953), KLEmM (1958) et MESCH (1969), les individus vıvent generalement seuls, sauf les femelles et leurs jeunes et, quelquefois, des freres et soeurs pendant un court laps de temps, les adultes n’etant ensemble que pour l’accouplement. Les terriers etudies par DYCKERrHOFF (1925) et HorısovA (1956) n’etaient occupes que par un individu. LÖSCHNIG et SCHECHNER (1911) admettent cependant que les campagnols terrestres vivent en couples, ce que LiNDENBERG (1925) et GıBan (1954) confirment. Le Tableau 4 resume les differents types d’occupation que nous avons trouves. Dans la majorite des cas, le terrier est habite par un couple d’adultes, accompagn& ou non de jeunes ou de subadultes. Les femelles avec jeunes ou subadultes forment un deuxieme groupe important, alors que les individus seuls se rencontrent plus rarement. Tableau 4 Nombres des differents types d’occupation des terriers | + seul(e)s + + + Jeunes subadultes| jeunes subadultes 07} ® == >) ge) 8 Bo) 3 (42) Entre () = femelles portantes L’&mancipation des subadultes n’intervient pas forcement au moment de la mise bas d’une nouvelle portee, comme le pense GAupcHAU (1955). Ce taıt est demontre par la presence simultande de jeunes et de subadultes äges d’environ un mois dans le m&me terrier. La cohabitation de subadultes de plus d’un mois et d’un couple se rencontre, mais nous n’avons jamais trouve plus de deux adultes du m&me sexe ensemble, ce qui toutefois n’exclut pas un tel cas. Nous avons classe les terriers de troıs manieres differentes, soit en fonction du type d’occupation, en commengant par les terriers occupes par un subadulte seul, pour terminer par ceux avec un couple, des subadultes et des jeunes, puis du nombre Le terrier du campagnol terrestre, Arvicola terrestris scherman Shaw 39 total des occupants et, enfın, de la somme de leurs äges. Les correlations (R de Spear- man) entre la longueur et les classements ci-dessus sont significatives (2P < 0.01), sauf en ce qui concerne le nombre total d’individus. Ainsi, le terrier d’un couple de subadultes, par exemple, est plus court que celui d’un couple d’adultes accompagnds de subadultes ou de jeunes. En comparant les terriers d’individus isole, mäles ou femelles a ceux des couples, nous constatons que les premiers, d’une longueur moyenne x = 29.7 m (4.8 — 73.0), sont significativement plus courts (2 «a — 0.05, Test de Wilcoxon) que les seconds, x = 68.4 m (11.9 — 199.3). Rappelons que la longueur depend aussı de la saison, influence que nous avons mise en @vidence ci-dessus. 5. Conclusions Le present travaıl aura permis de preciser quelques aspects concernant le terrier de la forme fouisseuse du campagnol terrestre. Jusqu’a ce jour, peu d’etudes systematiques dans ce domaine avaıent £te faites. De plus, l’existence de deux formes principales chez Arvicola terrestris (L.) ne simplifie pas les choses et explique peut-£tre les grandes divergences rencontrees dans la litterature concernant la biologie et l’&cologie de cette espece. La structure du terrier de la sous-espece fouisseuse A. t. scherman Shaw depend de l’altitude, a laquelle correspondent. dans une certaine mesure, un climat, une structure du sol une vegetation determines. L’interdependance de ces dfferents facteurs est evidente, mais le röle que joue chacun d’eux n’est pas toujours facile a preciser. En plaine, ıl est possible de distinguer deux reseaux de galeries, l’un superficiel, l’autre plus court, situ& en profondeur. Ce dernier contient souvent un nid relative- ment volumineux et doit permettre aux individus de se proteger du froıid pendant la mauvaise saison. En montagne, la couche de neige oflre une protection aux campagnols et les dispense de creuser un reseau profond. Cette adaptation aux conditions climatiques est interessante et meriterait d’etre Etudiee de fagon plus approfondie. L’influence de l’altitude apparait egalement dans la nature des reserves ou deux especes vegetales dominent nettement: Crocus albiflorus que l’on rencontre avant tout aux etages montagnard et subalpın, et Taraxacum officinale, plus frequent a l’etage des collines, mais montant jusqu’ä l’etage montagnard. Le campagnol terrestre n’etant pas tres specialise dans sa recherche de nourriture, il a la facult@ de s’adapter a un changement des ressources alimentaires. L’influence de la saison sur la longueur du terrier se traduit par un reseau generalement plus court en &te qu’en hiver. Cette difference peut s’expliquer d’une part par une recherche plus intensive de nourriture a partir de l’automne en vue d’amasser des r&serves et par une diminution des ressources alimentaires par unite de surface en hiver. Mais, l’accroissement de longueur correspond-il A une augmen- tation reelle du domaine vital? Il est possible que certaines galeries soient abandon- nees apres la consommation des vegetaux. Peut-Etre que le terrier est parcouru dans son ensemble, mais pas de fagon reguliere, ce qui nous conduirait A admettre un domaine vital instantane, de dimensions plus reduites. D’autre part, en Ete, nous avons tres souvent affaire A de jeunes individus qui s’installent et qui construisent de nouveaux terriers, agrandissant progressivement leurs reseaux. Comme l’intensite de la reproduction diminue en general en hiver, le nombre d’individus creant de nouveaux foyers est tres faible, ceci explique que nous ayons surtout rencontre de grands terriers en hiver, proches de leur plus grande longueur et n’abritant que des adultes, voire quelques subadultes. 40 ]J.-P. Airoldi L’evolution generale d’un terrier est &evidemment fonction de sa longueur, mais la complexite du reseau de galeries depend de la densit€ de population des campagnols. Dans les conditions oü celle-ci est tres &levee, il est probable qu’on arrive a des structures A trois dimensions bien plus d&velopp&es que celles que nous avons trouve£es. A un moment donng, la densite generale de galeries doit atteindre une valeur lımite qui n’est certainement pas sans influence sur le comportement des anımaux et sur l’effondrement des populations faisant suite a une pullulation. Nous ne savons pas ce que representent les surfaces occupees par les terriers, estimees au moyen de la methode du polygone circonscrit ou de celle de l’ellipse, par rapport au domaine vital. Nous avons admis que ce dernier pouvait £tre assimile au reseau de galeries, ce qui n’est pas encore prouve. Cependant, des observations faites lors de piegeages tendraient A confirmer cette hypothese. Nous ignorons egalement dans quelle mesure les domaines vitaux de chaque habitant d’un möme terrier se recouvrent. L’etude du comportement individuel des campagnols, la mesure de leur activite et l’enregistrement de leurs deplacements permettront de resoudre les problemes que nous venons d’evoquer. Le röle du nombre de nids reste a pre&ciser. Certains indices montrent qu’il existe une relation avec la presence de jeunes individus dans le terrier. Mais le nombre de terriers comprenant plusieurs nids est trop faible pour Eclaircir ce probleme. Les donnees de la litterature concernant l’occupation des terriers different suivant les auteurs. Certains d’entre eux generalisent sans doute un &tat de fait valable uniquement pour l’une des deux formes, ce qui expliquerait les divergences rencon- trees. Chez la forme aquatique, les individus vivent seuls (PANTELEYEV 1968), alors que chez la forme fouisseuse que nous avons &tudiee, nous trouvons plus frequemment des couples, quelle que soit la saison. Resume 36 terriers de la forme fouisseuse du campagnol terrestre, Arvicola terrestris scherman Shaw, ont ete etudies dans trois regions de Suisse: Jura, Plateau et Alpes. Leur longueur moyenne est de 40.2 m (4.8 — 199.3 m) et depend de la saison ainsi que du type d’occupation; elle vaut en moyenne 34 m en &t& et 70 m en hiver. Un reseau profond situe entre 30 et 60 cm existe generalement en plaine, mais fait defaut en montagne; il est plus developpe en hiver et represente une adaptation au climat. La surface occupee par un terrier a Ete calculee au moyen de la methode du polygone circonscrit et de celle de l’ellipse; les moyennes sont respectivement de 76.9 m? et 55.0 m? et les valeurs correspondantes pour la densite de galeries sont de 0.88 et 1.99 m/m?. Les taupinieres sont generalement disposees lateralement a la galerie principale. La structure des reseaux de galeries &Evolue en fonction de la densite de population: lorsque celle-ci est faible, le terrier est longiligne et il est plus ramasse lorsqu’elle est forte, sans que la longueur diminue. Un terrier contient le plus souvent 1 ou 2 nids, rarement davantage. Le nid principal a un volume moyen de 1.66 dm?. Le nid d’hiver est plus profond que le nid d’ete. Le nombre de communications entre le nid et le reseau de galeries varıe de 1 ä 4. Les reserves se rencontrent en automne et en hiver; deux especes vegetales dominent: Taraxacum officinale en plaine et Crocus albiflorus en montagne. La plupart des terriers sont occupes par des couples avec ou sans descendance ou alors par des femelles accompagn&es de jeunes ou subadultes. Summary The burrow system of the fossorial form of the Water Vole, Arvicola terrestris scherman Shaw (Mammalia, Rodentia) 36 burrow systems of the fossorial form of the Water Vole, Arvicola terrestris scherman Shaw have been studied in three regions of Switzerland: Jura, Plateau and Alps. Their average length is 40.2 m (4.8 — 199.3 m) and is depending on the season and on the type of occupation; it averages 34 m in summer and 70 m in winter. A deep network placed between 30 and 60 cm is generally existing in lowlands, but is missing in mountains; it is Le terrier du campagnol terrestre, Arvicola terrestris scherman Shaw 41 more developed during winter time and represents a climatic adaptation. The occupied surface of a burrow has been determined with the circumscribed polygone method and with the ellipse one; the averages are respectively 76.9 m? and 55.0 m? and the corresponding values for the gallery densities are 0.88 and 1.99 m/m?. The hillocks are generally settled laterally to the main gallery. The structure of the systems is evolving regarding to the population density, when it ıs low, the burrow is longiline, and more gathered when it is high, without any length diminution. A burrow has often 1 or 2 nests, rarely more. The main nest volume averages 1.66 dm?. The winter nest lies at a greater depth than the summer nest. The number of nest issues varies from 1 to 4. The food stores appear in autumn and winter; two plant species are prevailing: Taraxacum officinale in lowlands and Crocus albiflorus in mountains. Most of the burrows are inhabited by pairs with or without offspring, or by females with youngs or subadults. Zusammenfassung Der Bau der Schermaus, Arvicola terrestris scherman Shaw (Mammalia, Rodentia) 36 Baue der Schermaus, Arvicola terrestris scherman Shaw, sind in drei Gegenden der Schweiz untersucht worden: Jura, Mittelland und Alpen. Ihre durchschnittliche Länge beträgt 40,2 m (4,83—199,3 m) und hängt sowohl von der Jahreszeit als von der Art der Besetzung ab; sie mißt durchschnittlich 34 m im Sommer und 70 m im Winter. Ein Tiefgangsystem, das zwischen 30 und 60 cm liegt, ist in der Ebene meist vorhanden, fehlt aber im Gebirge, es ist im Winter ausgedehnter als im Sommer und stellt eine klimatische Anpassung dar. Die von einem Bau eingenommene Fläche ist mittels der Methode des umschriebenen Vielecks und der Ellipse berechnet worden; die Mittelwerte sind 76,9 m? und 55,0 m? und die ent- sprechenden Werte für die Gangdichte sind 0,88 und 1,99 m/m?. Die Erdhaufen werden meistens seitlich des Hauptganges angelegt. Die Struktur der Gangsysteme entwickelt sich in Abhängigkeit der Populationsdichte: wenn diese schwach ist, ist der Bau langgezogen, wenn sie stark ist, ist er gedrungen, ohne daß seine Länge abnimmt. In einem Bau befinden sich meistens ein oder zwei Nester, selten mehr. Das Hauptnest hat einen mittleren Inhalt von 1,66 dm3. Das Winternest liegt tiefer als das Sommernest. Die Zahl der Verbindungen zwischen Nest und Gangsystem liegt zwischen 1 und 4. Man findet Vorratskammern im Herbst und Winter; zwei Pflanzenarten herrschen vor: Taraxacum officinale in der Ebene und Crocus albiflorus im Gebirge. Die meisten Baue sind von Paaren mit oder ohne Nach- kommenschaft oder dann von Weibchen mit Jungen oder Subadulten bewohnt. Bibliographie Aırordı, J. P.; Meyran, A. (1974): Bibliographie du genre Arvicola Lacepede, travaux publies en Europe (& l’exclusion de la Russie) de 1900 a 1972. EPPO Public. Ser. B. No 78, 1—42. BERNARD, J.; BOLLAERTS, D. 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Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde am 25. 9. 1974 ın Antwerpen (erweiterte Fassung). fr Säugetierkunde 41 (1976) 42—58 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 Zur Verhaltensontogenese bei Procyon cancrivorus cancrivorus 43 Die postnatale Entwicklung junger Wickelbären (Potos Cuvier und Geoffroy, 1795) haben vor allem PoGLAYEN-NEUWALL (1962) und Cuirt (1967) untersucht. Das Ver- halten der Nasenbären (Nasua Storr, 1780) ist seit der ausführlichen Freilandstudie von KAUFMANN (1962) bekannt und in jüngerer Zeit durch Angaben von SMYTHE (1970) ergänzt worden. Beide Autoren haben jedoch im wesentlichen die Verhaltens- ontogenese junger Nasenbären im Anschluß an die Nestlingszeit berücksichtigt. Als Jagdbeute, Haus- und Pelztier, aber auch als Versuchstier hat der populärste Neu- welt-Kleinbär, der nordamerikanische Waschbär (Procyon lotor), in der Vergangen- heit eine wechselhafte Bedeutung gehabt. In zahlreichen ökologischen, wildbiologischen und auch populärwissenschaftlichen Veröffentlichungen sind umfassende Hinweise zur Biologie des Waschbären enthalten. In bezug auf die Jugendentwicklung überwiegen morphologische Angaben, die vor allem für Züchter und Wildbiologen von Inter- esse sind (ALLNER 1939; BoDE 1934; CZEIKE 1928; GOLDMAN 1950; GRAU et al. 1970; KAMPpMANN 1972; KüHtz 1930; LLEWELLYN 1954; NORTH 1968; Mech et al. 1968; MONTGOMERY 1964; PorE 1944; RÖHRS 1933, 1934; SANDERSON 1950; SCHNEIDER et al. 1966; STUEwER 1943; WHITNEY und UNDERwooD 1952). Verhaltensontogene- tische Untersuchungen sind von HamıLTon (1936); LyaLL-WaTtson (1963) und MoNT- GOMERY (1969) durchgeführt worden. Unbefriedigend sind die Kenntnisse zum Verhalten der übrigen Neuwelt-Klein- bären. So liegen vom Bergnasenbär (Nasuella Hollister, 1915) keine, vom Makibären (Bassaricyon Allen, 1876) nur wenige Beobachtungen zur Verhaltensentwicklung vor (PoGLAYEn-NEUWALL 1965). Vom südamerikanischen Krabbenwaschbären (Procyon cancrivorus) ist, von einigen Angaben zur Biologie und Systematik abgesehen (CABRERA 1957; BÖKER 1932; GOLDMANN 1950; SANDERSON 1949), wenig bekannt. Im Rahmen einer vergleichenden ethologischen und sinnesphysiologischen Untersuchung an Waschbären und Krabbenwaschbären (LöHMER 1975) wurde u. a. die postnatale Entwicklung junger Krabbenwaschbären verfolgt, die Gegenstand des vorliegenden Berichtes ist. Material und Methode Vom Rotterdamer Zoo (Holland) wurden 1965 2,1 Krabbenwaschbären angekauft, die als Jungtiere von Surinam nach Holland gebracht worden waren (van BEMmMEL mdl.). Nach CABRERA (1957) sind diese Krabbenwaschbären der Unterart Procyon cancrıvorus cancrıvorus zuzuordnen. Die vorliegenden ontogenetischen Untersuchungen beruhen auf Beobachtungen, die ın den Jahren 1968—1974 an den drei Rotterdamer Tieren und ihren Nachkommen ge- sammelt wurden. Insgesamt erfolgten in diesem Zeitraum 29 Würfe (Abb. 1). Die trächtigen Muttertiere wurden in der Regel vier Wochen vor dem errechneten Wurf- termin in Einzelkäfige gesetzt, um sie besser versorgen zu können und eine ungestörte Jungen- aufzucht zu gewährleisten. Die Verhaltensentwicklung konnte nicht an allen Würfen verfolgt werden, da einige Muttertiere sehr unverträglich und störungsempfindlich waren. 1972 und 1973 sind ın Hinblick auf die ontogenetischen Untersuchungen am Hirn (KruskA 1975) die Mehrzahl der jungen Krabbenwaschbären innerhalb der ersten drei Lebensmonate getötet worden, so daß in diesen Jahren eine lückenlose Kontrolle der postnatalen Entwicklung ebenfalls nicht möglich war. Die vorliegenden Ergebnisse beruhen im wesentlichen auf Be- obachtungen an drei Würfen vertrauter Muttertiere, die in besonders eingerichteten Wurf- käfigen (200X120X200 cm) gehalten wurden. Die durch je eine Lampe (ä 15 Watt) erleuch- teten Wurfkisten (70X70%X50 cm) waren so an einer Käfigwand angebracht, daß die Mutter- familien von außen ungestört durch eine Luke beobachtet werden konnten. Die Verhaltens- entwicklung der Jungen und die Aufzuchthandlungen der Muttertiere wurden täglich aus- führlich protokolliert und durch Fotos und Tonbandaufnahmen belegt. Diese Aufzeichnungen wurden durch weniger regelmäßige Kontrollen der übrigen Würfe ergänzt, so daß ein um- fassender Überblick über die Verhaltensontogenese der surinamesischen Krabbenwaschbären erstellt werden konnte. Im Hinblick auf die Vergleichbarkeit der Verhaltens- und Hirnentwicklung (KruskA 1975) werden in dieser Arbeit vornehmlich Beobachtungen aus den ersten drei Lebensmonaten 44 R. Löhmer berücksichtigt. Zum Verständnis der Darstellung ist anzumerken, daß jeweils das erste Auf- treten einer Verhaltensweise erwähnt wird. Weiterhin ist die Entwicklung bis zum ausge- reiften Zustand und der Zeitpunkt festgehalten worden, an dem infantile Verhaltensweisen letztmalig beobachtet worden sind. Bei diesen Angaben handelt es sich um Annäherungswerte, da die Jungtiere aufgrund der spezifischen Pflegehaltung der Mutter in den ersten vier Wochen nach der Geburt nicht immer deutlich zu beobachten waren. Ergebnisse Bemerkungen zur Fortpflanzungsbiologie Ranzzeit und Paarungsverhalten Von Waschbären, Katzenfrett und Nasenbären sind feste Ranzzeiten bekannt (GoLD- MAN 1950; KAUFMANN 1962; RiCHARDSON 1942; TAyLor 1954; WHITNEY und UNDER- woop 1952 u. a.). Wickelbären scheinen sich hingegen ganzjährig fortzupflanzen (PoOGLAYENn-NEUWALL 1962). SANDERSON (1949) berichtet, daß junge Krabbenwasch- bären in Surinam von Februar bis Juni zum Kauf angeboten werden. Danach ist anzunehmen, daß P. c. cancrivorus in freier Wildbahn eine be- grenzte Paarungszeit von September bis November hat. In Gefangenschaft waren die Krabbenwasch- bären im Spätwinter sexuell aktiv. Sie hatten sich dem mitteleuro- päischen Klima- und Helldunkelwechsel an- gepaßt. Offenbar ist die Tageslänge, wie bei den Waschbären, ein entschei- dender Zeitgeber für den Beginn und Verlauf der Ranz (BıssonNETTE und Cseca . 1939), Im 708 Wassenaar (Holland) ha- ben surinamesische Krab- benwaschbären sowohl im Herbst als auch im Spät- winter geranzt. Oktober September August Juli Juni Mai April März Abb. 1. Wurfdaten von P. c. cancrivorus in Gefangen- schaft (Erläuterungen der 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 Symbole ım Text) Zur Verhaltensontogenese bei Procyon cancrivorus cancrivorus 45 Die Ranz kann anhand des Verhaltens in zwei Phasen unterschiedlicher sexueller Aktivität untergliedert werden. Die Vorranz zieht sich über mehrere Wochen hin. Sie ist vor allem durch die verstärkte motorische Aktivität der männlichen Tiere ge- kennzeichnet, die ın spielerischen und aggressiven Auseinandersetzungen innerhalb einer Käfiggemeinschaft zum Ausdruck kommt (LöHMmer 1973). Die & & interessieren sich zunehmend für die weiblichen Tiere, die in der Vorranz keine geschlechtlichen Verhaltensweisen zeigen und sich gegen die Aufdringlichkeiten energisch zur Wehr setzen. Die 7? werden erst gegen Ende der Vorranz sexuell aktiv. Sie wehren sich nicht länger gegen Aufreitversuche, sondern fordern ihrerseits zur Paarung auf. Zu eigentlichen Begattungen kommt es vor allem in der Hochranz. In dieser zwei bis vier Tage andauernden Phase sind zahlreiche Kopulationen zu beobachten, die tags- über und auch nachts erfolgen. Eine einzelne Begattung kann sich bis zu zwei Stunden hinziehen. Die Hochranzverhaltensweisen werden seitens der weiblichen Tiere abrupt abgebrochen. Sie sind von einem Tag auf den anderen sexuell inaktiv und werden von den d & dann nicht mehr beachtet. Individuelle Unterschiede hinsichtlich der Ostrus-Cyclen bewirken, daß nicht alle QP zur gleichen Zeit dieselbe geschlechtliche Erregung erreichen. Alte Tiere ovulieren in der Regel früher im Jahr als jüngere. P.c. cancrivorus verhält sich wie P. lotor polyöstrisch (WHITNEY und UNDERwooD 1952). Die Pausen zwischen zwei Östren dauern vier bis sechs Wochen. In Gefangenschaft kann es auch außerhalb der eigent- lichen Fortpflanzungszeit zu erfolgreichen Begattungen kommen, wie aus den jahres- zeitlich späten Würfen hervorgeht (Abb. 1). Weiterhin können Zweitwürfe auftreten, wenn die Jungen des ersten Wurfes verlorengegangen sind oder wie 1972 und 1973 frühzeitig den Muttertieren fortgenommen werden. Die im Verlauf der Untersuchun- gen erfolgten Zweitwürfe sind in Abb. 1 durch offene Kreise gekennzeichnet. Tragzeit und Wurfgröße Der Zeitpunkt der Befruchtung ist bei P. c. cancrivorus nicht exakt zu bestimmen, da es in der Hochranz über mehrere Tage hinweg zu zahlreichen Kopulationen kommt. Wenn der 2. Tag nach Beginn der Hochranz als Befruchtungstermin angenommen wird, so ergibt sich eine Tragdauer von 63 bis 68 Tagen. Im Durchschnitt waren es 64 Tage. Die Krabbenwaschbären haben maximal 4 Junge geworfen. Bei den 29 Wür- fen von 1968 bis 1974 waren es im Mittel 2,8 Junge pro Wurf. Im Zoo Wassenaar sind bis zu 8 Junge von einem Muttertier geboren worden. Die Jungen kommen blind zur Welt. Sie wiegen zwischen 60 und 70 g. Der Rük- ken, die Flanken und der Schwanz sind mit feinen Haaren besetzt, der Bauch ist unbehaart (Abb. 2a). Die Gesichtszeichnung und die Schwanzringelung sind von Geburt an schwach ausgebildet. Verhaltensentwicklung Lokomotion In den ersten vier Wochen verfügen junge Krabbenwaschbären ausschließlich über infantile Lokomotionsformen. In Bauchlage kriechen sie mit leicht erhobenem Kopf und seitlich abgespreizten Vorderextremitäten voran (Abb. 2a). Die Vorderbeine werden alternierend, die Hinterbeine unkoordiniert bewegt. In den ersten 14 Tagen nach der Geburt kriechen die Jungen vorwiegend halbkreisförmig orientiert am Wurf- platz umher (Kreiskriechen). Der Kopf pendelt dabei in seitliche Richtungen (Such- pendeln). Auf dem Rücken liegende Jungtiere können sich von Anfang an selbständig 46 R. Löhmer in die Bauchlage zurück- bringen. Nach etwa 12 Tagen ist zu erkennen, daß die später funktions- tüchtig werdenden Hin- terextremitäten allmäh- lich effektiv an der Fort- bewegung beteiligt sind. Von diesem Zeitpunkt an wird auch das reine Kreissucken mehr und mehr von gradlinigeren Ortsbewegungen abgelöst (Geradeauskriechen). Von Geburt an kön- nen sich die Jungen vor allem mit Hilfe ihrer gut ausgebildeten Krallen längere Zeit an Gegen- ständen festhalten, an denen sıe abgesetzt wer- den. Sie umklammern zu- nächst mit allen Extremi- täten die Unterlage. Die Kraft der Hinterbeine er- lahmt nach wenigen Se- kunden, so daß sie sıch nur noch mit den Vor- Abb. 2. Schlaf- und Ruhestellungen junger Krabbenwash- derbeinen festhalten baren, a = Il lag alles In = 39 Tage all (Abb. 3a, b). Das Klam- mern funktioniert ähnlich automatisch wie der Handgreifreflex des Menschensäuglings und entspricht in seiner biologischen Bedeutung dem Klammerreflex junger Eichhörnchen (EıBL-EIBESFELDT 1958, 1967). Diese Bewegung bleibt bei P. c. cancrivorus in den ersten zwei Lebens- wochen voll wirksam. An schrägen oder horizontalen Gegenständen abgesetzte Jungtiere halten sich nicht nur fest, sondern versuchen bereits im Alter von drei Wochen, an der Unterlage entlangzuklettern (Abb. 3a, b). Haben sie den Rand des Hindernisses erreicht, schieben sie sich unter Zuhilfenahme des Kopfes auf eine Unterlage, auf der sie in Bauchlage weiterkriechen können. Die Kletterfertigkeiten werden frühzeitig vervollkommnet. Zwischen dem 30. und 40. Lebenstag beginnen die Muttertiere damit, ihre Jungen aus der Wurfkiste zu tragen und an beliebigen Plätzen im Käfig abzusetzen. Die lokomotorisch noch stark behinderten Jungtiere werden sich selbst überlassen und erst nach geraumer Zeit ın die Hütte zurückgetragen. Auf dieser Entwicklungsstufe klettern die Jungen aus- schließlich nach oben. Nach 60 Tagen verlassen sıe selbständig die Wurfkiste. Ihre Kletterfertigkeiten sind aufgrund der vorangegangenen Erfahrungen recht gut ent- wickelt, so daß sie nach kurzer Zeit die Geschicklichkeit adulter Tiere erlangen. Wesentliche Lokomotionsformen reifen bei P. c. cancrivorus zwischen dem 30. und 45. Lebenstag heran. Zunächst können die Jungen stehen (30. Tag) und einige unbe- holfene Schritte zurücklegen (35. Tag). Sie ermüden jedoch schnell, so daß das Schiebekriechen nach wie vor die dominierende Fortbewegungsweise bleibt. Erst nach Zur Verhaltensontogenese bei Procyon cancrıvorus cancrıvorus 47 Abb. 3. Klammer- und Kletterbewegungen junger Krabbenwaschbären. Alter: 17 Tage 50 Tagen bewegen sich die Jungen sicher auf den Beinen (Abb. 6). Sie kriechen nur noch in Gefahrensituationen oder wenn sie z. B. in eine nicht vertraute Umgebung gesetzt werden. In etwas abgewandelter Form ist diese Fortbewegungsweise auch bei erwachsenen Tieren zu beobachten, wenn sie fremde Käfige in der typischen defen- siven Orientierungshaltung, dem Schleichen, erkunden (LÖHMER 1973). Als Zeichen der gesteigerten Beweglichkeit tauchen um den 45. Lebenstag herum das Laufen und erste Sprungversuche auf. Die Jungen können dann auch auf beiden Hinterbeinen frei stehen und einige Schritte aufrecht zurücklegen. Die beschriebenen Bewegungsweisen zeigen sie vornehmlich im Spiel mit den Geschwistern (Abb. 6). Ruhe und Schlaf Wenige Tage vor Ende der Tragzeit beginnen die Muttertiere, die zum Werfen aus- gewählte Kiste zu säubern. Sie scharren und lecken den Boden oder reißen mit den Zähnen Holzspäne ab. Trotz dieses formkonstanten Nestbauverhaltens richten sie kein Nest ein. Holzspäne, Heu, Stroh, Laub oder Papier verwenden sie nicht zum Nestbau. Die Jungen werden vielmehr auf den nackten Hüttenboden abgelegt (Abb. 2). Sie sind in den ersten beiden Wochen nur spärlich behaart. Da kein Nest vorhanden ist, müssen sie in dieser Zeit vor Kälte geschützt werden. Die Muttertiere betreuen intensiv den Wurf und verlassen die Kiste lediglich zur Nahrungsaufnahme, Miktion und Defäkation. Mit gespreizten Hinterextremitäten und vorgebeugtem Körper sit- zen sie am Wurfplatz und halten die Jungen im Schoß geborgen (Abb. 4a). Bei kurz- fristiger Abwesenheit der Mutter liegen die Jungen in Bauch- oder Seitenlage (Halb- mondstellung) am Wurfplatz und halten engen Kontakt zueinander (Abb. 2a). In den ersten 6 Wochen schlafen die Jungen viel. Sie liegen eng aneinanderge- schmiegt in der Hütte (Abb. 2b) und sind lediglich während der Aufzuchthandlungen der Mutter aktiv. Einzeln ruhen oder schlafen sie erstmals im Alter von 46 Tagen. Nach 59 Tagen nahm ein Jungtier die typische Ruhestellung adulter Tiere ein, indem es frontal eingerollt in der Hütte schlief (LöHMER 1973). Dennoch überwiegen zu diesem Zeitpunkt und auch späterhin gemeinschaftliche Ruhe- und Schlafperioden. 48 R. Löhmer Abb. 4. Saughaltungen bei P. c. cancrivorus. a = Junge 12 Tage alt; b = Junge 46 Tage alt Junge Krabbenwaschbären träumen manchmal im Schlaf. Typische Verhaltens- weisen nach dem Erwachen wie Gähnen und Sichrecken tauchen in der 4. und 5. Wo- che auf. Zunächst gähnen die Jungen (26. Tag), ohne dabei allerdings die Zunge herauszustrecken. Ebenso ist das Sichrecken (31. Tag) in der Anfangsphase noch nicht sehr vollkommen. Beide Verhaltensweisen sind in der 7. Woche nahezu vollständig ausgereift. Körperpflege In den ersten vier Wochen nach der Geburt manipulieren die Muttertiere ihre Jungen bei der Körperpflege in beiden Händen und lecken den gesamten Körper (Abb. 5a). Intensiv säubern sie die Körperöffnungen. Mit den Krallen heben sie u. a. die Lippen der Jungen an, um deren Zähne und Kiefer reinigen zu können. In ähnlicher Weise halten sie die Haut am Anus und Genitale auseinander. Sobald das Fell dichter wird, beginnen die Muttertiere mit dem Fellkauen (2. Woche). Die durchgekauten Partien lecken sie anschließend. Zur Harn- und Kotabgabe werden die Jungen durch Bauch- und Analmassage aufgefordert. Die 2? fixieren sie dabei in Rückenlage und lecken in caudaler Richtung über den Bauch oder massieren mit den Fingern die Analregion (Abb. 5a). Mitunter greifen sie sogar mit den Krallen in den After der Jungen, um die Kotabgabe zu beschleunigen. Die Ausscheidungen verzehren sıe, solange die Er- nährung der Jungen ausschließlich aus Muttermilch besteht (9. Woche). Als erstes Element der individuellen Körperpflege taucht bei jungen Krabben- waschbären das Körperschütteln auf (24. Tag). In Bauchlage wird der Kopf und Vorderkörper unbeholfen bewegt. Nach 7 Wochen wird das Körperschütteln im Stehen beherrscht, ohne daß die Jungen dabei das Gleichgewicht verlieren. Erste Kratzbewegungen mit einer Hinterextremität sind im Alter von 25 Tagen im Leer- lauf zu beobachten. Am Ende der 7. Woche können die Jungen effektiv Fellpartien am Kopf, Hals, Brust und den Flanken im Stehen oder Sitzen kratzen (Abb. 5b). Das Fellecken entwickelt sich nach 32 Tagen. Anfangs werden vor allem die Vorder- extremitäten geleckt. In der 8. Woche entspricht das Fellecken dem Verhalten adulter Tiere und umfaßt alle Körperpartien einschließlich der Genitalpflege. Das Fellkauen mit anschließendem Fellecken reift als letzter Bestandteil der individuellen Körper- pflege heran (6. Woche). Obwohl die Jungen nach etwa 8 Wochen alle Elemente der individuellen Körperpflege beherrschen, liegt dennoch bis zum Ende des 3. Monats die eigentliche Körperreinigung bei der Mutter, die die Jungen vor allem im An- schluß an die Nahrungsaufnahme intensiv reinigt. ee Zur Verhaltensontogenese bei Procyon cancrivorus cancrivorus 49 b Abb. 5. Körperpflege bei P.c.cancrivorus. a = Aufforderung zur Harn- und Kotabgabe durch die Mutter (Alter der Jungen 17 Tage); b = Fellkratzen (Alter: 54 Tage) Gemeinschaftliche Körperpflege, die bei erwachsenen Krabbenwaschbären einer Käfiggemeinschaft fester Bestandteil des Sozialverhaltens ist (LöHMER 1973), tritt bei den Jungen in der 8. Woche erstmals in Erscheinung. Sie ist zunächst ausschließlich auf die Mutter-Kind-Beziehung beschränkt. Die Jungen revanchieren sich für Pflege- handlungen, indem sie die Mutter ihrerseits lecken. Gemeinschaftliche Körperpflege unter den Nestgeschwistern ist erst nach 3 Monaten ausgebildet. In diesem Verhalten ist weniger eine Reinigungshandlung zu sehen. Sie ist vielmehr Ausdruck sozialer Zusammengehörigkeit und fördert die Bindungen innerhalb der Mutterfamilie. Lautäußerungen Die typische Lautäußerung neugeborener Krabbenwaschbären ist das Quärren, das immer dann zu hören ist, wenn sich die Jungen nicht wohl fühlen. Diese Rufe des Verlassenseins (Weinen) können in unterschiedlicher Intensität bis zum lauten Krei- schen gesteigert werden. Sie lösen eine umgehende Reaktion der Mutter aus. In den ersten 14 Tagen ist das Quärren die häufigste Lautäußerung der Jungen. Danach ist es zunehmend seltener und in schwächerer Intensität zu hören und wird allmählich dem Girren (Zirpen), dem typischen Kontaktruf adulter Tiere, immer ähnlicher (5. Woche). Beim Saugen grunzen, schmatzen, stöhnen, seufzen und schnurren die Jungen so laut, daß diese Verhaltensweise etwa von der 3. Woche an erkannt werden kann, ohne daß dafür eine direkte Kontrolle der Mutterfamilie notwendig ist. Das Schnurren, das anfangs sehr hart klingt, später jedoch den Lauten des Wohlbehagens der Feliden ähnlich wird, ist auch bei Handlungen der Körperpflege durch die Mut- ter zu vernehmen. Die Jungen schnurren, wenn sie im Nacken geleckt werden. Es löst eine typische Reaktion aus, das In-die-Zitzen-Drängen. In Schrecksituationen quieken die Jungen. Dieser Abwehrlaut ist von Geburt an 50 R. Löhmer zu hören und ähnelt dem Ruf des Meerschweinchens. Nach 8 Tagen ist das kurze Drohfauchen ausgebildet, das ebenfalls zum aggressiven Lautinventar zu zählen ist. Das grollende Drohgrunzen, das in Ernstkämpfen erwachsener Tiere zu vernehmen ist, wird von jungen Krabbenwaschbären nach etwa 60 Tagen ausgestoßen. Es ist ein Zeichen höchster Abwehrbereitschaft. Entwicklung der Sinne und Raumorientierung Junge Krabbenwaschbären reagieren vom ersten Lebenstag an positiv auf Wärme. Sie fühlen sich anfangs nur im Schoß der Mutter wohl (Abb. 4a). Aus dem Nest ent- fernte Jungtiere suchen aktiv nach Wärme, indem sie z. B. aus gut 50 cm Entfernung unter eine Aufzuchtlampe kriechen. Ebenso nehmen sie von Geburt an Erschütterun- gen an der Wurfkiste wahr, wie dem Verstummen von Lautäußerungen bzw. dem bereits erwähnten Quieken zu entnehmen ist. Weiterhin reagiert P. c. cancrivorus empfindlich auf Berührungsreize. Auf die Imitation des Nackenleckens antworten die Jungen in den ersten 14 Tagen sofort mit dem In-die-Zitzen-Drängen. Die Nach- ahmung der Bauchmassage mit einem Schwamm löst die Kot- und Harnabgabe aus. Beim Schiebekriechen setzen die Jungen die Hände mit gespreizten Fingern auf. Da Spalten und Unebenheiten im Kistenboden mehrfach hintereinander betastet wer- den, hat es den Anschein, als ob sich die Jungen mit Hilfe der Handsinnesorgane orientieren können. Sie kriechen nicht über eine Unterlage hinaus, sondern stoppen die Fortbewegung, sobald eine Extremität keinen Kontakt mehr zur Unterlage hat. In der Regel kriechen sie anschließend sofort zurück. Diese Beobachtungen zeigen, daß bei P. c. cancrivorns der Tastsınn offenbar von Geburt an funktionstüchtig ist. Ein exakter Nachweis hierfür ist jedoch auf diesem Entwicklungsstadium nur schwer zu erbringen. Immerhin sprechen auch die Untersuchungen zur Hemisphärenentwick- lung für diese Annahme (KruskA 1975). Zu welchem Zeitpunkt der olfaktorische Sinn in Funktion tritt, ist bei jungen Krabbenwaschbären schwer zu bestimmen. Eindeutige Reaktionen auf Gerüche sind am 32. Lebenstag festgestellt worden. Die olfaktorische Kontrolle der Geschwister ım Bereich der Anus als weiteres Indiz olfaktorischer Orientierung wurde erstmals am 46. Tag beobachtet. Es ist aber zu vermuten, daß Gerüche schon früher wahr- genommen werden. Die äußeren Gehörgänge öffnen sich zwischen dem 18. und 22. Tag. Erste Reaktionen auf Geräusche erfolgen am 24. Tag. Weitere Anzeichen akustischer Orientierung sind das Ohrenspiel (26. Tag) und die Antwort auf Laut- äußerungen (Kontakt- und Warnrufe) der Mutter (4. Woche). Die Augen öffnen sich von proximal zwischen dem 16. und 22. Tag. Die Funktionstüchtigkeit des optischen Sinnes ist jedoch erst nach 35 Tagen sicher nachzuweisen. Von diesem Zeitpunkt an werden optische Reize durch das typische Heben und Senken des Kopfes lokalisiert. Mit dem Wachsen der körperlichen Geschicklichkeit und der Entwicklung vor allem des akustischen und optischen Sinnes nehmen die Jungen von der 5. Woche an zunehmend Anteil an ihrer Umwelt. Zunächst erkunden sie die Wurfkiste. 20 Tage später interessieren sie sich für Geschehnisse außerhalb der Hütte, indem sie immer häufiger am Einstieg zu beobachten sind. Die Erkundung des Käfigs erfolgt im Alter von 60 Tagen, wenn die Jungen die Hütte erstmals selbständig verlassen. Die Wurf- kiste bleibt in der Folgezeit der vertraute Ort. Bei Gefahr oder Warnrufen der Mutter flüchten sie in die Hütte. Bis zum 4. Lebensmonat überwacht die Mutter alle Aktionen der Jungen im Käfig, in dem sie ständigen Sicht- oder Lautkontakt auf- rechthält. Erst danach schränkt sie die intensive Betreuung ein. Die Jungen werden zunehmend selbständiger und passen sich in ihrem Verhalten und Aktivitätsmuster mehr und mehr den erwachsenen Tieren an. Zur Verhaltensontogenese bei Procyon cancrivorus cancrivorus 51 Ernährung In den ersten vier Wochen werden die Jungen von der Mutter in vorgebeugter Sitz- haltung im Schoß geborgen (Abb. 4a). Sie haben permanenten Kontakt zum Gesäuge, so daß feste Saugzeiten nicht zu bestimmen sind. Vielmehr wechseln Saug- und Ruhe- phasen in unregelmäßiger Folge miteinander ab. Beim Saugen bewegen die Jungen rhythmisch den Unterkiefer und die Zunge gegen die Zitzen. Kopfnicken und Schwanzbewegungen gehören ebenfalls dazu. Die Vorderextremitäten ruhen im Bauchfell der Mutter und werden von Zeit zu Zeit nach vorn gestoßen. Ein koordi- niertes Zusammenspiel von Kopf- und Armbewegungen fehlt, so daß im strengen Sinne nicht von einem Milchtritt gesprochen werden kann. Die das Saugen beglei- tenden Lautäußerungen sind bereits erwähnt worden. Erste Anzeichen der Futter- aggressivität sind die Positionskämpfe am Gesäuge, die von der 3. Woche an zu beobachten sind. Nach vier Wochen sind die Jungen soweit herangewachsen, daß sie nicht mehr im Schoß gehalten werden können. Die Muttertiere nehmen daher beim Saugen aufrechtere Sitzhaltungen ein (Abb. 4b) oder liegen in Seiten- oder Rücken- lage ab. Es lassen sich jetzt auch Saug- und Ruhephasen klarer gegeneinander ab- grenzen. Die Jungen werden alle zwei bis drei Stunden versorgt. In Gefangenschaft werden junge Krabbenwaschbären etwa nach vier Monaten entwöhnt. Die letzte Be- obachtung saugender Jungtiere wurde am 153. Tag notiert. Von der 7. Woche an zeigen Krabbenwaschbären in Tast- und Beißspielen Ver- haltensweisen, die den Funktionskreisen der Nahrungssuche und -aufnahme zuzu- ordnen sind. Sie manipulieren kleinere Objekte ın beiden Händen, wie z. B. von der Mutter in die Hütte getragene Nahrungsbrocken, und prüfen sie spielerisch mit dem Gebiß, ohne sie allerdings abzuschlucken. Ihr Interesse für kleine Gegenstände trägt mit dazu bei, daß sie sich sofort mit dem Futter beschäftigen, wenn sie der Mutter zum Freßplatz folgen können (60. Tag). Zunächst knautschen sie auf Nahrungsbrocken herum und haben Mühe, Teile ab- zuschneiden. Von Anfang an setzen sie dabei geschickt ihre Vorderextremitäten ein. Nach 70 Tagen fressen alle Jungtiere Fleisch (Eintagshähnchen). Wasser trinken sie am Ende der 9. Woche. Nie nehmen sie erstmals angebotenes Futter wie z. B. Obst oder Pellets gleich auf, sondern beschäftigen sich zunächst neugierig mit ihm. Die Genießbarkeit unbekannter Nahrung lernen sie durch eigene Erfahrungen kennen. Die Lernvorgänge werden dadurch gefördert, daß die Jungen aufgrund ihres ange- borenen Futterneidverhaltens immer wieder versuchen, der Mutter Nahrungsbrocken abzujagen und so mit fremdem Futter in Kontakt kommen. Aggressionshandlungen am Freßplatz gehören zu diesem Zeitpunkt zu den charakteristischen Reaktionen der Jungen. Sie schirmen ihr Futter gegen Angriffe der Geschwister ab oder verschleppen es, um ungestörter fressen zu können. Anfangs erfolgt der Nahrungstransport mit dem Fang. In der 10. Woche können sie Futter auch in den Händen tragen. Mit dem Verlassen der Wurfkiste sind weitere Verhaltensweisen zu beobachten, die dem Funktionskreis der Nahrungssuche zuzuordnen sind. Nach dem Fressen verwei- len die Jungen häufig am Futterplatz. Sie kauern am Boden, tasten mit den Vorder- extremitäten den Untergrund ab und nehmen Nahrungsteile auf, die sie in den Hän- den reiben, während der Blick „desinteressiert“ abgewendet ist. Dieses Verhalten ent- spricht weitgehend den Handlungen der stationären Nahrungssuche erwachsener Tiere, die in Gefangenschaft häufig in ähnlicher Weise am Wassertrog „waschen“ (LÖHMER 1973). Es ist nicht nur für Krabbenwaschbären, sondern auch für Waschbären typisch (GrwaArt 1956; Lyarı-Wartson 1963; Tevıs 1947). Junge Krabbenwaschbären begin- nen erst im Anschluß an den hier besprochenen Zeitraum von drei Monaten am Was- sertrog zu „waschen“. Ohne daß spezifische Untersuchungen zur Ontogenese dieser Verhaltensweise durchgeführt worden sind, kann aufgrund der weitreichenden Über- 57 R. Löhmer einstimmungen im Verhalten von P. lotor und P. c. cancrivorus geschlossen werden, daß das „Waschen“ wie bei den Waschbären eine erlernte Handlung ist (LyALL- Watson 1963). Es dient nicht der Nahrungsreinigung, sondern stellt eine Abreak- tion des in Gefangenschaft nicht in Anspruch genommenen Beutefangtriebes dar (GEwALT 1956). Mit lebenden Beutetieren wissen junge Krabbenwaschbaren im 3. Lebensmonat noch nichts anzufangen. Sie verfolgen lediglich alle sich bewegenden Gegenstände. Das Fangen und Töten einer Beute erlernen sie erst im Verlauf der weiteren Entwicklung. Miktion und Defäktion In den ersten 60 Tagen nach der Geburt werden junge Krabbenwaschbären von der Mutter zur Miktion und Defäkation aufgefordert, die alle Ausscheidungen verzehrt (Abb. 5a). Danach werden beide Handlungen nur noch gelegentlich im Rahmen der sozialen Körperpflege von der Mutter ausgelöst. Sobald die Jungtiere feste Nahrung aufnehmen, beginnen sie, selbständig zu harnen und zu koten. Beide Verhaltensweisen treten vorher nur vereinzelt auf (41. bzw. 52. Tag). Noch früher sind sie als Ab- wehrreaktionen zu beobachten (Schreckharnen am 8. Tag; Schreckkoten am 41. Tag). Nach der Aufnahme fester Nahrung koten und harnen die Jungen wahllos an belie- bigen Orten im Wurfkäfig. Selbst die Hütte wird beträchtlich verschmutzt. Nach 80 Tagen suchen sie feste Plätze auf. Wie die adulten Tiere bevorzugen sie im Verlauf der weiteren Entwicklung den Wassertrog als Harn- und Korplatz. Aggressives Verhalten und Spiel Neben dem Quieken, das von Geburt an als erste Abwehrreaktion zu hören ist, sind bereits nach einer Woche weitere aggressive Verhaltensweisen ausgebildet. Die Jun- gen drohfauchen und schreckharnen, wenn sie aus der Wurfkiste geholt werden. In der 7. Woche wehren sie sich mit aufgerissenem Fang, gezielten Abwehrbissen und aggressiven Lautäußerungen, so daß sie ohne Handschutz nicht mehr eingefangen werden können. Die Analbeutelentleerung, die bei erwachsenen Tieren mitunter in höchster Erregung erfolgt, ıst erstmals im Alter von 71 Tagen beobachtet worden. Futterneidverhaltensweisen sind durch Positionskämpfe am Gesäuge nach 17 Tagen nachzuweisen. Sie nehmen danach an Häufigkeit und Intensität permanent zu und erreichen ihren Höhepunkt ım 3. und 4. Monat. Aggressive Handlungen, die für intraspezifische Auseinandersetzungen typisch sind (LÖHMER 1973), gehören zum Verhaltensinventar junger Krabbenwaschbären, sobald sie lokomotorisch weniger behindert sind (7. Woche). Bis zur 10. Woche treten Aggressionsbewegungen ausschließlich im Rahmen sozialer Spiele auf. Angriffs- und Abwehrreaktionen wie Abducken, sich Herumwerfen, Demonstration körperlicher Überlegenheit durch Aufrichten auf die Hinterbeine oder Buckel-krumm-machen sind ebenso wie Nackenbiß, Beißschütteln, Klammern und Auf-den-Gegner-Werfen in der 7. Woche im Ansatz zu erkennen (Abb. 6). Sie werden in übertriebener Form aus- geführt, nie von aggressiven Lautäußerungen begleitet und führen nicht zu Verletzun- gen, da die Beißhemmung immer wirksam bleibt. Sie werden häufig abrupt abge- brochen und von Spielaufforderungsverhaltensweisen wie Scheinflucht, Vorderkörper- schleudern oder Hopsen abgelöst. Außerdem fehlt die für Aggressionshandlungen typische Gesichtsmimik. Aufgrund dieser Merkmale sind sie eindeutig als Spielbewe- gungen einzuordnen. Die ersten ernsthaften Auseinandersetzungen unter den Jung- tieren sind beim Fressen am Futterplatz zu beobachten. Das Abjagen von Nahrungs- brocken bzw. ihre Verteidigung führen aber selten zu Beißereien. In der Regel Abb. 6. Soziale Spiele jun- ger Krabbenwaschbären (Al- ter: 46 Tage). a = Auf- den-Gegner-Werfen;, b = Ringkampf; c = Rücken- biß DE? Abb. 7. Individuelle und soziale Tastspiele junger Krabbenwaschbären. a = Alter 54 Tage; b = Alter 81 Tage 54 R. Löhmer drohen sich die Jungen lediglich böse an und respektieren die Individualdistanz des Kontrahenten. Wird im 3. Monat ein fremder Artgenosse in den Käfig gesetzt, so wird er von der Mutter sofort heftig angegriffen. Einige Jungtiere schalten sich aus- nahmsweise bereits auf dieser Entwicklungsstufe in die Kämpfe ein. Im allgemeinen fliehen die Jungen bei Gefahr sofort in die Hütte oder zum oberen Teil des Käfigs. Gelingt es dem Eindringling, ın die Wurfkiste zu klettern, so drücken sich dıe Jungen in eine Ecke. Erst wenn das fremde Tier zu nahe kommt, richten sie sich mit dem Rücken zur Wand auf und beißen gezielt zu. Dabei drohfauchen und -grunzen sie und vermitteln einen überaus wehrhaften Eindruck. Individuelle Tast- und Beißspiele treten bei P. c. cancrivorus etwa parallel zu den sozialen Spielen auf. Ihnen liegt ein starker Neugiertrieb zugrunde. Für die Jungen sind solche Gegenstände von besonderem Interesse, die eine glatte Oberfläche be- sitzen wie Kieselsteine und Glasscherben (haptische Attraktion) oder laute Geräusche verursachen, wenn sie beim Manipulieren aus den Händen gleiten und zu Boden fal- len (akustische Attraktion). Als Objektersatz kann der eigene Körper dienen (Abb. 7a). Oft sitzen zwei Jungtiere einander gegenüber und betasten ausdauernd die Extremitäten des Partners (Abb. 7b). Diskussion Die Ontogenese einiger Verhaltensweisen ist in der Tabelle übersichtlich dargestellt worden. Es sind das erst- bzw. letztmalige Auftreten einer Handlung und der Zeit- punkt der Reife (Doppellinie) eingetragen. Deutlich ist zu erkennen, daß bei P. c. can- crivorus in den ersten drei Lebensmonaten verschiedene Entwicklungsabschnitte abge- grenzt werden können. Vier Wochen nach der Geburt besitzen die Jungen vornehm- lich infantile Verhaltensweisen. Es ist die Periode der geringsten Aktivität und der größten Abhängigkeit von der Mutter. In der 5. und 6. Woche treten viele Ver- haltensweisen erstmals auf, die die Jungtiere zur Auseinandersetzung mit ihrer un- mittelbaren Umwelt befähigen. In den folgenden zwei Wochen werden bereits vor- handene Handlungen und Bewegungen vervollkommnet. Es kommen nur noch wenige neue hinzu. Nach zwei Monaten etwa sind junge Krabbenwaschbären mit den wesentlichen Verhaltensweisen ausgerüstet, die sie zur Aktivität außerhalb der Wurf- kiste benötigen. Anhand der Gefangenschaftbeobachtungen kann angenommen wer- den, daß die weitere Entwicklung bis zur Eigenständigkeit mehrere Monate dauert. Die Mutterfamilien dürften ähnlich lange Bestand haben, wie es von Waschbären bekannt ist — nämlich mehr als 6 Monate (HamıLTon 1936; MONTGOMERY 1969; STUEWER 1943; WHITNEY und UNDERWOOD 1952). Die surinamesischen Krabbenwaschbären sind in die Gruppe der Nesthocker ein- zuordnen. Diese Zuordnung wird u. a. durch den embryonalen Charakter des Ge- hirns bei der Geburt und durch den Verlauf der postnatalen Hirnentwicklung bestä- tigt (KruskA 1975). Die Beobachtungen von KruskA zeigen weiterhin, daß wichtige Prozesse der Hirngenese mit der Verhaltensentwicklung parallel verlaufen. So ist vom 30. Lebenstag an das charakteristische Furchenbild vorhanden. Auf dieser Altersstufe reifen die Fortbewegungsweisen adulter Tiere heran. Die Sinneswahrnehmungen werden durch die Funktionstüchtigkeit der Ohren und Augen erheblich verbessert. Um den 70. Tag ist etwa die Hirngrößenzunahme abgeschlossen. In bezug auf die Verhaltensontogenese ist in diesem Alter ein wichtiges Reifestadium erreicht. Die reine Nestlingszeit ist beendet. Die Jungtiere verlassen selbständig die Wurfkiste und folgen der Mutter auf gemeinsamen Ausflügen. Sie nehmen erstmals feste Nahrung auf. Der interspezifische Vergleich der vorliegenden Untersuchungen zeigt, daß zwischen Die Entwicklung des Verhaltens bei P. c. cancrivorus (Erläuterungen im Text) ||| re, || any, ig k 3 i 3 VERHALTENSWETISE 7 14 21 „N Lars: Auzr. |vuenj} DXea x ET ET | EWEOFCHHEE BoD 49 63, 0. Tas SR EIG un [on N [o) LOKOMOTION Schiebekriechen Klammern Klettern Stehen Gehen Laufen Springen RUHE und SCHLAF Halbmondstellung Sitzen Frontales Einrollen Gahnen Sichrecken KORPERPFLEGE Körperschütteln Fellkratzen Fellecken Fellkauen Soziale Körperpflege SINNESWAHRNEHMUNGEN Reaktion auf Tastreize Reaktion auf Gerüche Analkontrolle Offnen der Gehörgänge Reaktion auf Geräusche Offnen der Augen Reaktion auf Gesehenes RAUMORIENTIERUNG Kreiskriechen am Wurfplatz Geradeauskriechen Erkundung der Hütte Verlassen der Hütte ERNÄHRUNG Saugen Fleischfressen Wassertrinken MIKTION und DEFAKATION Selbstäandiges Harnen Selbständiges Koten Einhaltung fester Harn- und Kotplätze AGGRESSIONSVERHALTEN Quieken Drohfauchen Drohgrunzen Schreckharnen Schreckkoten Analbeutelentleerung Abwehrbeißen Futterneidverhalten Angriffs- und Abwehrhaltungen SPIELE Individuelle Tast- und Beißspiele Soziale Spiele 56 R. Löhmer P. c. cancrivorus und P. lotor weitreichende Übereinstimmungen bestehen. Sie beruhen nicht nur auf dem identischen Verhalten ranziger Tiere, sondern bestehen auch hin- sichtlich der Tragzeiten und der Verhaltensweisen der Muttertiere vor und nach der Geburt (LöHMER 1973). Die morphologische Entwicklung der Jungen verläuft eben- falls bei beiden Arten ähnlich (STUEwER 1943, WHITNEyY und UNDERWOOD 1952 u.a.). Schließlich sind auch Parallelen hinsichtlich der Verhaltensontogenese vorhanden. So erfolgen wichtige Entwicklungen wie das Reifen der Lokomotion und der Sinnes- wahrnehmungen, das erstmalige Verlassen der Wurfkiste, die Aufnahme fester Nah- rung oder das Abstillen etwa auf der gleichen Altersstufe (Grau et al. 1970; HaAmIL- ToN 1936; MONTGOMERY 1969; NORTH 1968). Die Ergebnisse bestätigen die nahe Verwandtschaft dieser beiden Neuwelt-Kleinbären, die auch in anderen Untersuchun- gen herausgestellt werden konnte (LÖHMER 1975). Nach wie vor bleiben aber die intraspezifischen Unterschiede in den Hirn-Körpergewichtsverhältnissen bei den Krab- benwaschbären ungeklärt. Ethologische Studien an den großhirnigen Krabbenwasch- bären aus dem südlichen Verbreitungsgebiet sind daher weiterhin von Interesse. Das Katzenfrett wirft seine Jungen nach einer ähnlich langen Tragzeit (ca. 61 Tage) wie P. c. cancrivorus und P. lotor (Rıcnarpson 1942; Tavyror 1954). Einige Auf- zuchthandlungen der Muttertiere wie z. B. das Bergen der Jungen im Schoß gleichen sich ebenfalls. Schließlich verläuft die Entwicklung der Lokomotion und des Nahrungs- erwerbs nahezu identisch. Dennoch reichen die bisherigen Kenntnisse zur Verhaltens- ontogenese dieses Procyoniden nicht aus, um systematische und stammesgeschichtliche Beziehungen zur Gattung Procyon absichern zu können. Junge Nasenbären besitzen ein deutlich größeres Geburtsgewicht als P. c. cancrivorus und P. lotor (KAUFMANN 1962). Ihre postnatale Entwicklung verläuft insgesamt schneller. Sie reagieren eher auf akustische und optische Reize, da sich Ohren und Augen etwa 10 Tage früher öffnen. Das Nest verlassen sie bereits in der 6. Woche, ebenfalls ein Zeichen ihrer zügigeren Entwicklung. Wickelbären werden nach einer Tragzeit von 98 bis 115 Tagen geboren (CLirt 1967; POGLAYEN-NEuwALL 1962). Obwohl sie bei der Geburt mehr als dop- pelt so schwer sind wie Krabbenwaschbären und Waschbären, reift das Verhalten nicht schneller heran. Die Entwicklung der Fortbewegungsweisen und des Nahrungs- erwerbs oder das selbständige Verlassen der Wurfkiste erfolgen etwa im gleichen Alter. Mit den übrigen Procyoniden wie dem Makibären und Bergnasenbären können keine Vergleiche angestellt werden, da entsprechende verhaltensontogenetische Beob- achtungen noch fehlen (EwEr 1973). Zusammenfassung Neben einer kurzen Beschreibung der Fortpflanzungsbiologie enthält die Arbeit Angaben zur Verhaltensontogenese surinamesischer Krabbenwaschbären (Procyon c. cancrivorus). Im we- sentlichen finden die Reifungsprozesse der ersten drei Lebensmonate Berücksichtigung. Die Er- gebnisse beruhen auf Beobachtungen an insgesamt 29 Würfen, von denen drei Mutterfamilien ausführlich untersucht werden konnten. Krabbenwaschbären sind Nesthocker. Im ersten Monat sind die Jungen wenig aktiv. In den folgenden vier Wochen reifen viele wichtige Elemente des Verhaltensinventars heran. In der 9. Woche verlassen die Jungen die Wurfkiste und wer- den allmählich selbständiger. Die Hirngenese und Verhaltensentwicklung weisen Parallelen auf, die diskutiert werden. Ebenso werden vergleichende Betrachtungen zu den übrigen Procyoniden angestellt, wobei en Übereinstimmungen mit dem nordamerikanischen Waschbären (Procyon lotor) auffallen. Summary On the ontogeny of the behaviour of Procyon cancrivorus cancrivorus (Procyonidae) Beside some remarks on the reproductive behaviour the postnatal development of young crab-eating raccoons (Procyon c. cancrivorus) within the first three months after birth is Zur Verhaltensontogenese bei Procyon cancrivorus cancrivorus 57 described. The results refer to observations of 29 litters. Three mother-families are studied more intensive. Crab-eating raccoons belong to the group of altricial animals. Within the first month the infants are very passive. In the following month the ethogram increases rapidly. The young do not leave the nest-box before 9 weeks old and become afterwards more and more independent. The postnatal development of the brain and behaviour shows parallels, which are discussed. Furthermore a comparison with other procyonids is made. The relationship to the raccoon (Procyon lotor) is remarkable. Literatur ALLNER, K. (1939): Der Waschbär und seine Zucht. München: BLV. 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In both of these families, the food is propelled by the limbs, but several variations exist (DÜcker 1965; EwEr 1973). Among the Herpe- stinae (Mungos, Helogale, Herpestes and Atilax) the object is either “hiked” between the hindlegs or dashed upon the ground from a bipedal stance. The Galidiinae (Mungotictis and Galidia) clutch the object with all four feet and throw it posteri- orly while reclining on the side (Ewer 1973; AısisGnAac 1969). The spotted and striped skunk (Spilogale and Mephitis) seem to use a technique similar to the mon- gooses except that a hindleg may assist in throwing the food in Spilogale (EwER 1973, H. EGoscuE pers. comm.). This paper describes a curious method of breaking eggs observed in a female yellow-throated marten at the Brookfield Zoo. The anımal’s ability to break eggs was first observed by G. J. in July, 1974. Raw egg had been a part of the anımal’s diet, but had previously been given without the shell. When a whole egg was presented to the animal, she sniffed at the egg and manıpulated it with her forepaws: rolling or pulling with a single forepaw and dragging with both forepaws in a hunching motion. An attempt to bite the egg was Z. Säugetierkunde 41 (1976) 58—60 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 Egg-breaking behavior ın a yellow-throated marten, Martes flavigula 59 made, but the shell was not pierced. Finally, she grasped the egg between the pads of both forefeet and dropped it from a height of about 10 cm as she rose briefly to her hindlegs. Further eggs were presented to this anımal and a male of the same species over the next six weeks to verify the observation. In cases where the egg was fractured in being removed from the food pan, both anımals were able to open the egg by pawing, dragging, and biting. In all instances involving intact eggs, the male was able to pierce the egg by biting; while the female always broke the eggs by dropping them from the elevated forepaws. In many instances, the grasping and dropping of the egg occurred as the female pivoted on the heimdese towards the nest box at the rear of the cage. Thus, the breaking of the egg appeared to be a by-product of her effort to move the egg to the rear of the cage rather than a deliberate action. Never- theless, once the egg was broken in this manner, efforts to move the egg were aban- doned and feeding began immediately. Both animals fed on the egg in a similar manner. Once the shell was cracked, no attempt was made to split the egg open. Rather, the canines were used to make a hole in the shell large enough for the tongue to pass through. The contents were then lapped from the egg, often leaving a rather complete shell. The muzzle was pressed firmly against the egg, presumably steadying it and allowing the tongue to extend farther into the egg. In summary, both male and female manıpulated eggs by pawing, dragging and biting. In the case of fractured eggs this behavior sufficed to break the shell. Intact eggs were always broken by biting in the case of the male, while the female always broke intact eggs by dropping them from the elevated forepaws at a height of 2-10 centimeters. Both anımals lapped the contents from the broken eggs. It is not possible to say whether the female’s behavior was an ıdıosyncrasy or was specifically evoked by a food which she was unable to open using conventional methods. According to Novıkov (1962) the yellow-throated marten feeds chiefly on musk deer, but also takes the eggs and young of hazel grouse and pheasants during the summer. The similarity of the egg dropping pattern to the food smashing be- havior of the water mongoose is particularly curious and worthy of comment. EweEr (1973) suggested that the upright smashing method of the water mongoose may have evolved as a frustration reaction of rearing up as the unyielding food was held in the paws. The case of the marten is significant because it is an example of how a behavioral innovation may arise from a non-specific behavior (such a food transport in the forepaws). Similarly, EISENBERG and LEYHAUSEN (1972) describe another variation of the upright smashing pattern in a Mungos mungos. The snail was held in the mouth and forepaw as the anımal stood bipedally; then as the jaws relaxed their grip the forepaws slammed the snail to the ground. Two elements of their description differ from the conventional method described — normally the mouth does not assist and the food is hurled between the hindlegs (KınLocH 1965; Eısner and Davis 1966; Sımpson 1966; Davıs 1966). But in fact, there ist conside- rable variation in the methods by which the mongoose opens hard shelled foods. The extent to which these variations are determined by learning and features of the food or motivational state remains to be studied in the species exhibiting this unusual behavior. Summary The opening of hen’s eggs by dropping on the ground from elevated forepaws is described in a female yellow-throated marten. More perfected versions of this behavior have been 60 C. Wemmer and G. L. Johnson described in several species of mongoose, but up to now this particular pattern has not been described in the Mustelidae. Zusammenfassung Verhalten eines Gelbhalsmarders (Martes flavigula) beim Öffnen von Eiern Für einen weiblichen Gelbhalsmarder wird eine ungewöhnliche Verhaltensweise beschrieben. Dieses Tier öffnete Hühnereier, indem es sie mit emporgehobenen Vorderfüßen auf den Boden warf. Perfektere Versionen dieses Verhaltens sind bereits von verschiedenen Man- gustenarten bekannt, jedoch noch nie von Musteliden beschrieben worden. Literature AuBIGNAc, R. (1969): Notes ethologiques sur quelques carnivores malgaches: le Galidia elegans I. Geoflroy. Terre et vie 23, 202—215. Davıs, J. A. (1966): Notes on M’tundu. Anımal Kingdom LXIX, 58—59. Dücker, G. (1965): Das Verhalten der Viverriden. Handb. Zool. 8, 10, 148. EISENBERG, J. F.; LEYHAUSEn, P. (1972): The phylogenesis of predatory behavior in mam- mals. Z. Tierpsychol. 30, 59—93. EisnEr, T.; Davis, J. A. (1967): Mongoose throwing and smashing millipedes. Science 55, 577—579. KınLochH, B. (1965): Sauce for the mongoose. New York: Knopf. Sımprson, C. 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Am 9. 9. 1976 ist eine Exkursion mit folgender Route geplant: entlang Selenter See, durch das Kossautal nach Rantzau zum Trakehner-Gestüt, durch die Plöner Seenplatte zum Segeberger Forst (verschiedene Haustierrassen), nach Trappenkamp (Wildgehege) und zurück nach Kiel. Weitere Einzelheiten werden später bekanntgegeben. Alle Säugetierkundler sind zu dieser Tagung herzlich eingeladen. Falls besondere persönliche Einladungen gewünscht werden, wird gebeten, sich mit dem 1. Vorsitzen- den, Herrn Prof. Dr. Hans Frick, Anatomisches Institut der Universität, Petten- koferstraße 11, D-8000 München 2, in Verbindung zu setzen. Buchbesprechungen 61 Bitte melden Sie Vorträge für diese Tagung, die in der Regel nicht länger als 15 Minuten sein sollen, beim Geschäftsführer der Gesellschaft, Herrn Prof. Dr. Hans-JürG Kuhn, Anatomisches Institut der Universität, Kreuzbergring 36, D-3400 Göttingen, bis zum 15. 6. 1976 an. Alle den Tagungsort betreffenden Fragen beant- wortet Herr Prof. Dr. Dr. h.c. WoLr HERRE, Institut für Haustierkunde, Neue Uni- versität, Olshausenstraße 40-60, D-2300 Kiel. Im Anschluß an die Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde findet die Jahrestagung der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft ebenfalls in Kiel statt. Anreise zu dieser Tagung am 9. 9. 1976, Exkursionen am 13. und 14. 9. 1976. BOIEEIBDESPREEHEIUNGEN SIEGRIST, E.: Zoo. Ein Bildband über das Tierverhalten im Basler Zoologischen Gar- ten. Mit einem Einleitungstext von Prof. Dr. R. GEıgy. Basel: Pharos Verlag Hans- rudolf Schwabe AG. 192 S., 188 Abb. 48,— DM/SFr. Über Jahre beobachtete die Verfasserin die Tiere im Zoo Basel. Zum 100jährigen Be- stehen des „Zolli“ legt sie die schönsten Bilder in einem Band zusammengefaßt der Öffent- lichkeit vor. Es sind nicht nur reine Tierporträts, sondern es werden zumeist in kurzen Bildsequenzen einige Episoden aus dem Verhalten und Leben der Zootiere erfaßt, wie sie in der ihnen vertrauten Umgebung spielen, kämpfen, fressen oder ihre Jungen aufziehen. Alle Aufnahmen sind exzellent photographiert und verraten eine große Geduld und Beob- achtungsgabe der Photographin. Schade nur, daß sich im bewußt kurz gehaltenen Text dieses reinen Bildbandes und vor allem in den Bildunterschriften ein paar Druckfehler einge- schlichen haben und bei den wissenschaftlichen Namen nicht immer die heute gültigen be- nutzt werden. Doch dürfte das kaum die Qualität des Photobandes beeinträchtigen. J- LANGE, Stuttgart BÜRGER, M.: Zootiere, wie wir sie erleben. Über Erlebnisse mit Zootieren und unsere Kenntnis vom Tierverhalten. Berlin: VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag 1975. 9555459580 DM: Das Buch des Magdeburger Zoo-Direktors ist für Tierliebhaber und Zoobesucher be- stimmt. Es berichtet ın leicht faßlicher aber stets wissenschaftlich zuverlässiger Form über Fragen aus der WVerhaltensforschung (Territorien, Markierung, Rangordnung, Prägung, Kommunikation u. a.) und aus der Tiergartenbiologie (Funktion eines Zoos, Zucht, Tier- beschaffung, Fütterung, Beruf des Tierpflegers). Der ansprechend und didaktisch geschickt abgefaßte Text ist durch zahlreiche Berichte eigener Erlebnisse und Erfahrungen aufgelok- kert. Zahlreiche gute Photos sind dem Buch beigegeben. D. STARcK, Frankfurt/M. BARABASCH-NIKIFOROW, 1. I.: Die Desmane. Die Neue Brehmbücherei. Wittenberg- Lutherstadt: Verlag A. Ziemsen 1975. 100 S. 8,50 M. Über den russischen Desman, Desmana moschata L., ist im westlichen Schrifttum wenig bekannt. Das russische Schrifttum ist weit verstreut und kaum zugänglich. Daher ist die recht umfassende Monographie eines hervorragenden Kenners sehr zu begrüßen. Ausführlich be- handelt werden Lebensweise, Okologie, Ernährung, Verbreitung und soweit bekannt, Ver- halten und Fortpflanzung. Bemerkenswert ist, daß der Desman mit dem Biber störungslos im gleichen Biotop lebt, aber durch die Bisamratte verdrängt wird. Maßnahmen zum Schutz und zur Regeneration des Bestandes werden besprochen. Dem Bändchen sind zahlreiche Abbildungen wechselnder Qualität beigegeben. Die Bemerkungen über Bau und Anpassungs- typ sind oberflächlich und sagen wenig aus. D. STARcK, Frankfurt/M. 62 Buchbesprechungen Mazax, V.: Notes on the black-maned lion of the Cape, Panthera leo melanochaita (Ch. H. Smith, 1842) and a revised list of the preserved specimens. Amsterdam — London: Verh. der Koninkl. Nederlandse Akademie van Wetenschapen Afd. Natuur- kunde tweede Recks, d. 64. 1975. 44 S., 9 Taf., 25,— Dfl. Die Frage nach der systematischen Stellung des Kap-Löwen, der um 1860 ausgerottet wurde, blieb lange ungeklärt, da kaum Museumsmaterial vorhanden war. MAazak kommt das Verdienst zu, wenigstens in einigen großen Museen Dermoplastiken aufgefunden zu haben. Die neue Abhandlung stellt alle bisherigen Materalien zusammen. Es sind nunmehr 8 montierte Häute und 3 Schädel vorhanden. Neu ist der Nachweis eines Stückes im Museum Amsterdam. Hingegen kann das Wiener Stück, das HEMMER als Kap-Löwen ansprach, nicht zu dieser Unterart gerechnet werden. Die Schädel befinden sich im Britischen Museum (2) und in Port Elizabeth. Panthera leo melanochaita ist eine gut charakterisierte Unterart (Bauchmähne, gelbe Ge- sichtsmähne geht in sehr dunkle Kopf-Nackenmähne über, kräftiger Körperbau, breite abge- stumpfte Schnauze, an zwei männlichen Schädeln ist P 2 im Unterkiefer vorhanden, nicht auf Juvenilzeichnung zurückführbare Pigmentzeichen an den Gliedmaßen). Genaue Beschrei- bung und Schädelmaße werden gegeben. Gute Abbildung der montierten Tiere und der Schädel sind der Arbeit beigegeben. Wichtig ist die Auswertung alter Literatur und die Zu- sammenstellung der Fundorte. Daher ergibt sich die überraschende Feststellung, daß im süd- lichen Afrıka zwei Unterarten des Löwen vorkamen. P. l. melanochaita war die Binnenland- form, die in den arıden Gebieten im Westen der Bergkette (Drakensberge-Kapgebirge) vor- kam. In den stärker bewaldeten Regionen östlich des Gebirges kam wahrscheinlich ?. leo krugeri vor. Nordgrenze des schwanzmähnigen Kap-Löwen lag am Oranjefluß. D. STArck, Frankfurt/M. PEDERSEn, A.: Die nordpolaren Robben. Die Neue Brehmbücherei. Wittenberg- Lutherstadt: A. Ziemsen 1974. 64 S. 5,60 M. Der hervorragende Kenner der arktischen Tierwelt gibt in diesem Brehm-Bändchen einen Überblick über die nordpolaren Otariiden und Phociden. Die südlichen Seelöwen und See- bären werden kurz berücksichtigt. Verbreitung, Verhalten, Fortpflanzung, Aufzucht der Jun- gen, Jagd und Nutzung werden für jede Art besprochen. Wertvoll sind die Zahlenangaben über die heutigen Bestände. Eigene Beobachtungen und Erfahrungen des Verfassers machen das Büchlein zu einer anregenden und reizvollen Lektüre. Für eine zweite Auflage möchte man wünschen, daß die wichtigsten Veröffentlichungen von ErRnA MoHr im Schrifttumsver- zeichnis genannt würden. D. STArck, Frankfurt/M. SCHOBER, W.; BRAUER, K.: Makromorphologie des Gehirns der Säugetiere. In: HELMcKE, J. G.; STARCK, D.; WERMUTH, H. (Hrsg.), Handbuch der Zoologie, Band VIN_-7 (1) — Teil 2. Berlin: De Gruyter u. Co. 1975. V/296,S., 2097Abb3 Car. leinen 420,— DM. Mit dem Erscheinen des „Katalog der Säugetiergehirne“ im Jahre 1970 haben K. BRAUER und W. SCHOBER eine eindrucksvolle Materialsammlung dokumentiert. Nunmehr legen die- selben Autoren ein deskriptives Werk über die vielfältigen Erscheinungsformen der Säuge- tiergehirne vor, da ... „ja allgemein die Probleme des Gestaltwandels unter dem Blick- winkel der Höherentwicklung oder Spezialisation eine Erfassung der Befunde an möglichst vielen Säugetiergehirnen erfordern“. Bei der Beschreibung wird auf die klassische systema- tische Gliederung des Gehirns in fünf Hirnteile verzichtet und in Anlehnung an STARcK der, für Säugetiere angemesseneren genetischen Gliederung Vorzug gegeben. Die Hirnteile Rhomb- encephalon im engeren Sinne (Tegmentum und basal angelagerte neencephale Faserbahnen), die übergeordneten dorsalen Zentren Cerebellum und Tectum mesencephali und die pros- encephalen Teile Diencephalon und Telencephalon werden in einzelnen Hauptkapiteln nach- einander besprochen. Das weite Spektrum der äußeren Erscheinung dieser Hirnteile wird für jede Säugetierordnung dargestellt und durch eindrucksvoll gegenübergestellte Detail- und Sektionsabbildungen, sowie Lageskizzen und Zeichnungen belegt. Entsprechend der phylo- genetischen Bedeutung sind Cerebellum und Telencephalon besonders ausführlich bearbeitet. In einem abschließenden Kapitel zur Phylogenie des Säugetiergehirns sind Methoden, Ergeb- nisse und Probleme vergleichender Makromorphologie und Neuroanatomie erörtert. Auf den Buchbesprechungen 63 Wert palaeoneurologischer Forschung, welche nach T. EpinGErR heute im wesentlichen von Rapınsky fortgeführt wird, und auf die Bedeutung quantitativer allometrischer Forschung sowohl mit ontogenetischer und phylogenetischer Fragestellung als auch im Hinblick auf domestikationsbedingte Anderungen wird hingewiesen. Ein Literaturverzeichnis von 718 Titeln bildet eine gute Grundlage zu Vertiefungen und weiterführende neue Untersuchungen. Bedauerlicherweise ist Literatur jedoch nur bis 1970 berücksichtigt. Neuere Studien sind nicht verarbeitet. Dennoch stellt dieses Buch insgesamt eine wertvolle Übersicht zum gegebe- nen Thema dar, die für jeden Fachmann, aber auch für Säugetierkundler ganz allgemein von Interesse sein dürfte. Der leider etwas hohe Preis wird durch die ungewöhnlich reich- haltige Illustration und die gute Ausstattung des Buches verständlich. Eine weite Verbrei- tung ist diesem Werk zu wünschen. D. KruskA, Hannover IMMELMAnN, K.: Wörterbuch der Verhaltensforschung. Kindler Taschenbücher. Zürich, München: Kindler 1975. 132 S. 12,— DM. Die vergleichende Verhaltensforschung als relativ junger Zweig der Biologie hat ıhr Be- griffsystem und ihre Terminologie erst schrittweise entwickeln müssen. Sie hat dabei zur Beschreibung ihrer Sachverhalte und Probleme vielfach auf Bezeichnungen aus der Umgangs- sprache und aus anderen Disziplinen zurückgegriffen. Alte Termini wurden dabei vielfach mit neuem Inhalt versehen und wie bei jeder lebendigen Wissenschaft, in der Begriffe nicht Endziel, sondern Werkzeug sind, hat auch gelegentlich ein Begriffswandel stattgefunden. Fehl- deutungen und Mifßsverständnisse sind bis heute immer wieder zu verzeichnen, weil viele Begriffe so einen neuen Inhalt bekommen haben und von Aufßsenseitern nicht in dem Sinne verstanden werden, den sie in der Anwendung auf ethologische Sachverhalte angenommen haben. Das vorliegende Wörterbuch gibt für etwa 300 Begriffe klare und objektive Definitio- nen. Der Rahmen ist weitgespannt und umfaßt auch Begriffe aus Grenzgebieten (Ökologie, Psychologie). Es ist zu hoffen, daß dies Hilfsmittel weite Verbreitung finden möge und zum Abbau von Mißverständnissen und Sprachverwirrung beitragen möge. D. STARcK, Frankfurt/M. TEMBROcCK, G.: Biokommunikation I und I. Informationsübertragung im biologi- schen Bereich. Braunschweig: Vieweg (WTB — Wissenschaftliche Taschenbücher). 281 S., 59 Abb., je Bd. 9,80 DM. Für die vielfältigen Erscheinungsformen im Verhalten der Tiere, die bisher mehr deskrip- tiv erfaßt wurden, stellt TEMBROCK die Ursachen und Bedeutung fest und wendet auf sie die Gesetze der Informationsübertragung an. Nach einem kurzen Abriß der Forschungs- geschichte und einer ausführlichen Grundlagendiskussion werden die einzelnen chemischen, thermischen, elektrischen, mechanischen (Tangorezeption, Vibrations-Rezeption, akustische Rezeption) und visuellen Informationsübertragungen behandelt. Hierbei werden eine Viel- zahl von Verhaltensbeobachtungen aus dem gesamten Tierreich berücksichtigt und unter Aus- leuchtung der jeweiligen Informationsübertragung in die verschiedenen Kommunikations- systeme eingegliedert, gleichzeitig aber der Blick auf die vielen noch ungelösten Probleme in der Biokommunikation, diesem in der Verhaltensforschung eigenständigen Arbeitsgebiet, ge- lenkt. J- LANGE, Stuttgart Derany, M. ]J.: The Ecology of small mammals. Studies in Biology, No. 51. Lon- don: Edward Arnold 1975. 60 S. 1,90£. Die Häufigkeit vieler Kleinsäuger (Nager und Insectivora), ihre Bedeutung in jedem Okosystem auf dem Festland, und ihre Wichtigkeit als Schädlinge haben in zunehmendem Maße das Studium der Kleinsäuger an Bedeutung gewinnen lassen. Sie bilden ein geeignetes Untersuchungsgut für ökologische und populationsdynamische Untersuchungen. Auch der Amateur kann durch lokale und durch langfristige Materialsammlungen wissenschaftlich nutzbare Ergebnisse erzielen. Aus diesem Grund ist die knapp gefaßte, klar geschriebene Übersicht über Feld-Methoden, Auswertung, Fortpflanzungzyklen, Populationsdynamik und Habitatausnützung mit vielen praktischen Hinweisen eine sehr erwünschte Neuerscheinung, die auch als Einführung für Universitäts-Kurse gut geeignet ist. D. STARcK, Frankfurt/M. 64 Buchbesprechungen Hansson, L.; Nırsson, B. (Eds.): Biocontrol of Rodents. Ecological Bulletins (früher: Bulletins from the Ecological Research Committee) Nr. 19. Stockholm: Swedish Natural Science Research Council 1975. 306 S., 35,— Skr. 32 bei einem Symposium im Mai 1974 in Lammi, Finnland, gehaltene Vorträge sind hier zusammengefaßt. Auf Übersichten über schädliche Nager, vor allem in den skandi- navischen Ländern, folgen meist recht allgemeine Erörterungen der Möglichkeiten einer „Biokontrolle“ etwa durch Veränderung des Habitats (GREEN und TAyLor), durch Einführen eines Konkurrenten (TAyLor), durch Pheromone (CHRISTIANSEN und Doving) und die Ein- flüsse verschiedener Faktoren auf die Populationsdichte etwa von Freßfeinden (ERLINGE), Parasiten (WIGER) oder sozialer Mechanismen (MyvrrymäÄkr). Neben den mehr praxis- bezogenen Angaben finden sich biologisch interessante Passagen wie das Referat von Hansson und AnDERsson über das Zustandekommen von Massenvermehrungen bei Klein- nagern. Besonders nützlich sind auch die Literaturzusammenstellungen. J. NIETHAMMER, Bonn STARcK, D.: Embryologie. Ein Lehrbuch auf allgemein biologischer Grundlage. 3. neubearb. u. erweit. Aufl. Stuttgart: Georg Thieme. 704 S., 568 z. T. mehrtarb. Abb. u. Tab.-Anh. 148,— DM. Die dritte, modernisierte Fassung dieses Standardwerkes vergleichender Embryologie liegt vor. Das Grundkonzept einer Zweiteilung wurde beibehalten. In einem allgemeinen Teil werden Themen wie Keimzellen und deren Bildung, Furchung, Gastrulation und Primitiv- entwicklung behandelt, sowie die Beziehungen zwischen Ontogenese und Phylogenese und die evolutive Bedeutung der Ontogenesetypen. Gegenstand des speziellen Teils ist die Ent- wicklung der Organsysteme. Gegenüber der zweiten Auflage sind mehrere Kapitel überarbeitet. So wird zum Beispiel auf die endokrine Funktion der Leydigschen Zwischenzellen und deren Bedeutung bei der Androgen-Produktion hingewiesen. Im Bereich der Stoffwechselschäden wird ausführlicher auf das Thalidomid-Syndrom eingegangen. Neben diesen und anderen Zusätzen erscheinen 9 neue Abbildungen: Abb. 30, 31 (Keimzellen), Abb. 157, 158, 159 (Mißbildungen), Abb. 213, 214 (Eutheria-Furchung), Abb. 436, 488 (spezieller Teil). Andere Abbildungen sind teilweise um- gezeichnet. Der Wert dieses Buches besteht darin, daß die Embryologie des Menschen als ein Teil der allgemeinen biologischen Entwicklungsgeschichte gesehen und beurteilt wird. Es ist demzufolge für Mediziner und Zoologen gleichermaßen von Interesse. STARCK ist ein ausgezeichneter Kenner der Materie. Seine zahlreichen Publikationen auf dem Gebiet der vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte und nicht zuletzt seine zusammenfassende Darstellung über Ontogenese und Entwicklungsphysiologie der Säugetiere (Hdb. Zool.) kennzeichnen ihn als herausragenden Sachkenner. Die kurze, präzise Darstellung, eindrucksvolle Abbildungen von hoher Qualität und ein umfangreicher Literaturnachweis machen dieses Buch für alle diejenigen unentbehrlich, die sich mit dieser Thematik in Forschung und Lehre auseinander- setzen. D. KruskA, Hannover RosspAL£, P. D.: Das Pferd, Fortpflanzung und Entwicklung. Übersetzt von H. GER- BER. Basel, München: S. Karger 1974. VIN -- 138 p., 157 hg, 2 Tab, Farbe 48,— DM. Verfasser ist Tierarzt und ein guter Kenner von Fortpflanzungsbiologie und Zucht des Vollblutpferdes. Das knapp und verständlich verfaßte Buch wendet sich nicht an Spezialisten, sondern an alle, die mit Pferdezucht zu tun haben, und an Studenten der Veterinärmedizin. Es behandelt ausführlich Anatomie und Physiologie der Fortpflanzungsorgane, Brunst, Game- ten, Deckakt, Gravidität, Geburt und Neugeborenenperiode. Besondere Kapitel behandeln pathologische Fragen (Unfruchtbarkeit, Abort, Parasiten) und die Fütterung des Pferdes. Wer nach dem Titel erwartet, das Buch würde auch über die Entwicklung im Sinne der Ontogenese berichten, sieht sich getäuscht. Embryologie ist nur insoweit berücksichtigt, als kurz über die Fruchthülle und die Körperform in Hinblick auf Altersbestimmungen berichtet wird. Einige terminologische Schnitzer („Eidotterplacenta“ statt Dottersackplazenta) dürften dem Übersetzer anzulasten sein. Das Büchlein ist reich bebildert. Ausstattung und Qualität der Bilder sind hervorragend. D. STArRcK, Frankfurt/M. Kürzlich erschien in vierter, unveränderter Auflage Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere Von ALFRED SHERWOOD ROMER, vormals Alexander Agassız Professor für Zoologie an der Harvard University und Direktor des „Museum of Comparative Zoology“. Aus dem Amerikanischen übersetzt und bearbeitet von Prof. Dr. Hans Frick, Mün- chen. Mit einem Geleitwort von Prof. Dr. Dr. h. c. DIETRICH STARCK, Frankfurt a.M. 4., unveränderte Auflage. 1976. X VI, 590 Seiten mit 415 z. T. farbigen Abbildungen. Leinen 72,— DM Die Wirbeltieranatomie ist längst zu einer klassischen Disziplin der Biologie gewor- den. Obwohl ihre soliden Fundamente durch die Arbeiten von CuVIER, OWEN und an- deren schon in der ersten Hälfte des vergangenen Jahrhunderts gelegt wurden, geht von diesem Wissensgebiet auch heute noch ein steter, kraftvoller Strom neuer Fakten- kenntnisse und anregender Deutungen des Evolutionsablaufes der Wirbeltiere aus. Es entspricht dem lebhaften Interesse für die Vertebratenanatomie überall in der Welt, daß im deutschen Sprachraum innerhalb weniger Jahre ein Fortdruck der „Ver- gleichenden Anatomie der Wirbeltiere“ erforderlich wird. Die unveränderte vierte Auflage entspricht der neubearbeiteten und erweiterten drit- ten Auflage von 1971, die sich in stärkerem Maße als die beiden ıhr vorangegangenen deutschsprachigen Ausgaben an die ausführliche, 1970 in vierter Auflage erschienene Fassung von „The Vertebrate Body“ anlehnt. Der Text der dritten Auflage ist nicht nur kritisch überarbeitet und an zahlreichen Stellen verändert, sondern in einigen Kapiteln wesentlich ergänzt und vermehrt worden. Vor allem das Kapitel „Der Schädel“ wurde neu gegliedert und erweitert. In der „Übersicht über das System der Chordaten“ sind neuere Vorstellungen — so z. B. die systematische Zuordnung der Acanthodii oder die Gliederung der Labyrinthodontia — berücksichtigt. Die Abbil- dungen aus der zweiten Auflage wurden übernommen, zum Teil verändert und auf insgesamt 415 vermehrt. Die Zahl der Farbabbildungen ist ebenfalls gestiegen, weil eine Reihe bisher schwarzweißer Zeichnungen in der dritten und vierten Auflage farbig wiedergegeben wird. Das Literaturverzeichnis wurde auf 554 Zitate erweitert. Durch das großzügige Entgegenkommen des Autors konnten in der deutschen Bear- beitung notwendige oder wünschenswerte Textänderungen und -ergänzungen vorge- nommen werden. Wie bisher ist das Buch in erster Linie als Einführung für die Studenten der Biologie, der Medizin und der verwandten Studienrichtungen gedacht. Es kann aber auch dem Spezialisten auf einem engeren Forschungsgebiet der Biologie als zuverlässige Grundlage für seine wissenschaftliche Arbeit dienen. Darüber hinaus wendet es sich an jeden, der am Beispiel der Morphologie der Wirbel- tiere die wundervolle Mannigfaltigkeit der organismischen Formen zu verstehen sucht. Die Naturwissenschaftliche Rundschau schrieb zur dritten Auflage: „Seit dem Erschei- nen der ersten deutschsprachigen Auflage im Jahre 1959 ist das Buch bis heute ohne Konkurrenz geblieben, und es wird in seiner Form vielleicht noch mehr als bisher sowohl den Studenten der Medizin und der biologischen Fächer als auch dem Fach- mann ein zuverlässiger Ratgeber oder ein Repetitorium sein.“ BBERERG PRUL BAREY - HAMBURG - UND BERLIN Mammalia depicta Beihefte zur „Zeitschrift für Säugetierkunde“, herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h. c. Woır HErRreE, Kiel, und Prof. Dr. Manrrep Rönrs, Hannover Als 10. Beihefl erschien Anfang Februar: Ökologie und Verhalten des Banteng (Bos javanicus) in Java Eine Feldstudie. Von Dr. UrricH HALDER, Zoologisches Institut der Universität Basel. 1976. 124 Seiten mit 85 Abbildungen und 20 Tabellen. Kartoniert 54,— DM Fortschreitende Zerstörung seiner Lebensräume und rücksichtslose Bejagung haben zu einem alarmierenden Rückgang des Banteng geführt. Obwohl diese Tatsache spätestens seit dem zweiten Weltkrieg bekannt ist, fehlten bisher umfassende wissenschaftliche Untersuchungen über diese asiatische Rinderart. Aufgabe der vorliegenden Studie ist es, die zur Erhaltung des Banteng notwendigen biologischen Kenntnisse zu schaffen. Gleichzeitig sollen die am freilebenden Wildrind gewonnenen Einsichten auch zu einem besseren Verständnis der Ver- haltensweisen und ökologischen Ansprüche unserer Hausrinder beitragen. Halders Arbeit basiert auf anderthalbjährigen Feldstudien in zwei verschiedenartigen Bio- topen Javas, ergänzt durch Beobachtungen an Zootieren. Im ersten Abschnitt werden die Ansprüche des Individuums an seine Umwelt erörtert, populationsökologische Ergebnisse dargestellt und die täglichen und jahreszeitlichen Aktivitätsprogramme diskutiert. Ein Kapitel befaßt sich mit den zwischenartlichen Beziehungen des Banteng. Im ethologischen Teil werden die elementaren Verhaltensweisen des Individuums detailliert beschrieben, doch liegt das Schwergewicht auf Darstellung und Diskussion von Sozialstruktur und innerartlihem Kon- taktverhalten. Der ontogenetische Wandel im individuellen und sozialen Verhalten von der Geburt bis zum Ende der Jugendperiode ist Thema des letzten ethologischen Abschnitts. Abschließend werden die praktischen Möglichkeiten zur Erhaltung des Javabanteng diskutiert und Richtlinien für eine nachhaltige Hege seiner Bestände entwickelt. Aufserdem liegen die folgenden Beihette vor: 1. Der Alpensteinbock in seinem Lebensraum (Capra ibex L.). Ein ökologischer Vergleich. Von Dr. BERNHARD NIEVERGELT, Zürich. 1966. 85 Seiten mit 40 Abbildungen und 13 Tabel- len. Kartoniert 20,— DM - 2. Der Blaubock. (Hippotragus leucophaeus Pallas, 1766). Eine Dokumentation. Von Dr. Erna Monr. 1967. 81 Seiten mit 53 Abbildungen und 5 Tabellen. Kartoniert 32,— DM - Succession of Rodent Faunas During the Upper Pleistocene of Israel. Morphologie, Taxonomie und Systematik der Nagetierfauna in Israel während des Jüngeren Pleistozäns. Von Dr. ErTAn 'TCHERNOv, Jerusalem. 1968. 152 Seiten mit 130 Ab- bildungen und Diagrammen, 40 Tabellen. Text in Englisch. Kartoniert 52,— DM - 4. Das Sozialverhalten des Rehes (Capreolus capreolus L.). Eine Feldstudie. Von Dr. FrREeD Kurr, Zürich. 2., neubearbeitete und erweiterte Auflage in Vorbereitung -\5. Ecology and Behaviour of the Black Rhinoceros. (Diceros bicornis L.). A Field Study. Von Prof. Dr. RupoLr SCHENKEL und Dr. LOTTE SCHENKEL-HULLIGER, beide Basel. 1969. 101 Seiten mit 26 Abbil- dungen und 7 Tabellen. Text in Englisch. Kartoniert 28,— DM - 6. The Biology and Behaviour of the Reedbuck in the Kruger National Park. (Redunca arundinum Boddaert, 1785). Von Dr. HArTMUT Juncıus, Kiel. 1971. 106 Seiten mit 32 Abbildungen und 20 Tabel- len. Text in Englisch. Kartoniert 34,— DM » 7. The Population Dynamics of the Waterbuck in the Sabi-Sand Wildtuin. (Kobus ellipsiprymnus Ogılby, 1833). Von HArrY JoHN HERBERT, Dett/Rhodesien. 1972. 68 Seiten mit 36 Abbildungen und 15 Tabellen. Text in Englisch. Kartoniert 34,— DM +» 8. Lebensweise und Bedeutung des Luchses in der Kulturlandschaft dargestellt anhand der Ausrottungsgeschichte in der Schweiz. Von Dr. Kurt EIBERLE, Zürich. 1972. 65 Seiten mit 11 Abbildungen und 4 Tabellen. Kartoniert 28,— DM - 9. Zur Biologie des Damwildes (Cervus dama L., 1758). Von Dr. GüntER HEIDEMAnNn, Kiel. 1973. 95 Seiten mit 27 Abbildungen und 4 Tabellen. Kartoniert 36,— DM „Mammalia depicta“, Beihefte zur „Zeitschrift für Säugetierkunde“, stehen den Mitgliedern der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ mit einem Nachlaß von 200% zur Verfügung VERLAG PAUL ’PAREY. 7 HAMBURG TUN D’BER FE 178 167 fi Y Mısnmate eZ I 4 Ä ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE B: erausgegeben von P.]J. H. van Breeze, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien — | W. HERRE, Kiel — K. HerTer, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin — H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz — T. C. S. Morrıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM, Berlin — J. NıeETHAMMER, Bonn — H. REıcHsTEIN, Kiel — D. Starck, Frankfurta.M.— F. Strauss, Bern —E. THE- NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen Schriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHLiEMmAnN, Hamburg M 41. BAND : HEFT 2 p APRIL 1976 VERLAG PAUL PAREY : HAMBURG UND BERLIN | Inhalt Kuızer, E.; Koch, G.: Der Wasserhaushalt des Kleinen Igel-Tanrek (Echinops telfairi Martin, 1838). — Water economy in the small hedgehog tenrec, Echinops telfairi Martin ee. ar Belek te Erd BER ee ER Ana SE ER ea ee Se 1, Rıcnarz, K.: Nicht-reproduktives Verhalten von Tupaia glis Diard, 1820 im raum-zeitlichen Bezug. Eine quantitative Analyse. — Non-reproductive behaviour of Tupaia glıs Diard, 1820 and its relation to time and space. A quant- itative study ee Al ul ee all ae MI here) ENTE kan Allah) Fiat Bee OssT, CH.; SCHMIDT, U.: Untersuchungen zum Riechvermögen von Myotis myotis (Chiroptera). — Studies on the olfactory ability of the Large Mouse-eared Bat (Myotis myolis)| =. ie \\ =. usb. ua Be aa sh ne ee Tuentus, E.: Zur stammesgeschichtlichen Herkunft von Tremarctos (Ursidae, Mamma- lia). — On the origin of the Tremarctos (Ursidae, Mammalia) 2 re SAMARASINGHE, G.: The distribution of the polecat, Mustela putorius in Fenno-Scan- dinavia, 1970—1974. — Die Verbreitung des Iltis Mustela putorius in Fennoskan- dinavien 1970-1974 >... 1 REN En Ve AunLunn, H.: Age determination in the european badger, Meles meles L. — Alters- bestimmungen beim europäischen Dachs, Meles meles L. .. .. -- .. .. .. 119 HEIDEMAnnN, G.; Knıer, W.: Untersuchungen zum Stabilitätsverhalten von Damhirsch- geweihen (Cervus dama L., 1758). — Investigations on the properties of stability in Fallow-deer antlers (Ceruus dama L., 1758) |... 2.1 2 En SE 65 101 _This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts and by Current Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich- zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu- sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. j SEAN Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die a? z. Hd. Herrn Prof. Dr. Manfred Röhrs, Institut für Zoologie der Tierärztlihen Hochschule, Bischofsholer Damm 15, D-3000 Hannover. Korrekturfahnen bitten wir z. Hd. Herrn Prof. Dr. Harald Schliemann, Zoologisches Institut und Zoologisches Museum der Universität, Martin-Luther-King-Platz 3, D-2000 Hamburg 13, zurück- zusenden. Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er- möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des Titels beizufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerokopie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech- tigt, das Verfielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe der von der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH abgeschlossenen Gesamtverträge zu behandeln. Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlihem Wege oder im Magnettonverfahren sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitrags- teilen einzelne Vervielfältigungsstücke in dem nach $ 54 Abs. 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Ver- wertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH (ehemals Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren GmbH), Großer Hirschgraben 17—21, D-6000 Frankfurt/Main, und dem Bundesverband der Deutschen Indu- strie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem Bundesverband deutscher Banken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Verband der Privaten Bausparkassen e. V., an die Verwertungsgesellschaft Wissenschaft zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft, so ist für jedes vervielfältigte Blatt eine Marke im Wert von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Verviel- fältiger zu versehen. Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 162,— DM zuzügl. amtl. Postgebühren. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 29,70 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei a ua une oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, estellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. Z. Säugetierkunde 41 (1976), 2, S. 65—136 ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden: ZSAEA7 41 (2), 65—136 (1976) ir ee er in Ti Der Wasserhaushalt des Kleinen Igel-Tanrek (Echinops telfairi Martin, 1838) ! Von E. Kurzer und G. KocH Aus dem Institut für Biologie III, Lehrstuhl Zoophysiologie der Universität Tübingen — Arbeitsgruppe Physiologische Ökologie Eingang des Ms. 3. 4. 1975 Igel-Tanreks gibt es auf Madagaskar in nahezu allen klimatischen Zonen (HERTER 1962a; GouLD und EISENBERG 1966). Von Mai bis Oktober (Südwinter) schlafen sıe im Torporzustand ın unterirdischen Höhlen (HERTER 1962b). Die beiden Arten Centetes ecaudatus und Setifer setosus hat Kayser (1961) deshalb auch als „Winter- schläfer“ bezeichnet. HırpweEın (1964, 1970) fand jedoch, daß für beide Arten Um- gebungstemperaturen um 15° C bereits kritisch sind. In einer Untersuchung über die Temperaturregulation des kleinen Igel-Tanrek konnte ScHoLL (1974) durch tele- metrische Registrierung ein tägliches Absinken der Körpertemperatur schon bei Außen- temperaturen von 20-26° C nachweisen. Erst bei noch tieferen Umgebungstempera- turen (17°C ) kann die allabendliche „spontane“ Erwärmung des Körpers ausfallen und einer mehrtägigen Torporperiode weichen. Bei 15° C geht auch beim kleinen Igel- Tanrek die Fähigkeit zur Temperaturregulation schrittweise verloren; die voll- ständige Wiedererwärmung des Körpers gelingt nıcht mehr ohne künstliche Wärme- zufuhr. Bei 11° C entfällt jedes Anzeichen des spontanen Erwachens in den Abend- stunden. Da hier jedoch erst der eigentliche Temperaturbereich des klassischen Winter- schlafes beginnt, können die Tanreks nicht als Winterschläfer bezeichnet werden. Ihr circadian- und jahreszeitlich festgelegter Torpor entspricht eher dem Zustand der Aestıvation (Hupson und BARTHOLOMEW 1964). Die Tanreks sparen dabei nicht nur an Energie, sie senken auch in erheblichem Maße ihren Wasserbedarf. Gerade dies ist eine wichtige Voraussetzung für ihre Ausbreitung in den Trockengebieten. Wir unter- suchten aus diesem Grunde den Wasserhaushalt und prüften unter sımulierten Frei- landbedingungen ob und wie lange die Tanreks auch unter Trockenbedingungen ihren Wasserhaushalt ausgleichen können. Material und Methoden Vier adulte Igel-Tanreks (3 d& & und 1 2) wurden einzeln in Käfigen (70X50X40 cm) bei Raumtemperaturen zwischen 22—25° C (Feuchte 30—60/o) und einem LD-Wechsel 12:12 oder unter Naturtagbedingungen gehalten. Sie erhielten täglich eine Diät aus Mehlkäfer- larven, Wüstenheuschrecken, verschiedenem Obst und ein Vitaminpräparat. Trinkwasser stand unter normalen Versuchsbedingungen stets zur Verfügung. Die meisten Versuche wurden in einer Temperaturkammer durchgeführt. Die histologischen Schnitte stellten wir aus bouin- fixiertem Material her. Urin und Kotproben wurden über 24 Stunden gesammelt; frische 1 Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Herrn Direktor Dr. NEUGEBAUER, Wilhelma Stuttgart, und Herrn Dr. Isser, Naturkundemuseum Augsburg, danken wir herzlich für die Überlassung von Versuchstieren. Für die Bestimmung der Elektrolyte und des Harn- stoffs danken wir allen Mitarbeitern im Labor der Medizinischen Klinik der Universität Tübingen. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 65—76 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA7 66 E. Kulzer und G. Koch Proben erhielten wir von den ungestörten Tieren in der Regel in den Vormittagsstunden. Um Kot und Urin sicher voneinander zu trennen, wurden die Tanreks in zylindrische Draht- käfıge gesetzt; der Urin gelangte von hier aus in einen Glastrichter; der Kot wurde von einer Drahtspirale zurückgehalten. Wir bestimmten den Wassergehalt in frischem Kot (Trock- nung bei 100° C bis Gewichtskonstanz) und berechneten daraus den Wasserverlust im 24-Stun- den-Kot. Der Urin wurde in einem Auffanggefäß unter Paraffınöl gesammelt und bei 4° C bis zur Analyse aufbewahrt. Die Osmolarität wurde durch Kryoskopie (Ösmometer von KNnAuER) ermittelt. Die Bestimmung der Elektrolyte erfolgte mit einem Flammenphotometer (EPPENDORF), die Chlorid-Analyse durch potentiometrische Titration. Die Harnstoffmessungen wurden nach der BUN-Methode in einem Autoanalyzer (TECHNICON) vorgenommen. Im Zu- sammenhang mit dem Os2-Verbrauch bestimmten wir die Wasserverluste durch die Atmung und durch die Haut (Oxytest, HARTMANN und Braun, BECKMAn Oxygen Analyzer Model G 2) in jeweils 1stündigen und 24stündigen Perioden (Luftdurchgang durch die Atmungsküvette 25 l/h). Atmungskammer und Trocknungsgefäße (CaCl2) für die Atmungsluft standen in einem Temperaturschrank. Die bei der Atmung und bei der Verdunstung durch die Haut ab- gegebene Wassermenge wurde in zwei hintereinander geschalteten Trocknungsgefäßen aufge- fangen und gewogen. Im Kontrollversuch wurde der restliche Wasserdampfgehalt der vorge- trockneten Luft ermittelt. Am Boden der Atmungskammer befand sich eine Schicht Paraffinöl, um Urin aufzufangen. Das Versuchstier konnte sich darüber auf einem Drahtgitter ungehin- dert bewegen. Die Messungen des pulmocutanen Wasserverlustes erfolgten in verschiedenen Temperaturbereichen. In einer mehrere Wochen dauernden Versuchsperiode erhielten die Tanreks bestimmte Futtermengen mit oder ohne Trinkwasser. Ihre Gewichtskurve sollte Aufschluß über den Wasserhaushalt unter Trockenbedingungen ergeben. Auf Einzelheiten der Methode wird an entsprechender Stelle genauer eingegangen (Abkürzungen: KT = Körper- temperatur, UT = Umgebungstemperatur). Ergebnisse Wasserverluste durch den Urin Die Niere von Echinops hat eine ungelappte Oberfläche und eine auffallend lange Papille (Abb. 1). An die verhältnismäßig schmale Rindenschicht (ca. 1,7 mm) schließt sich eine breite Markzone an. Die Maße von 4 in Bouin fixierten Nieren (| X b X h) betragen im Mittel 13,7X7,9X9,1 mm. Die danach errechnete Nierengröße (SPER- BER 1944) beträgt 9,95 mm. Die gesamte Marklänge in den histologischen Schnitten (Schrumpfung ca. 20 °/o) liegt im Durchschnitt bei 6,5 mm. Danach ergibt sich eine relative Marklänge von 6,53 (Abb. 1). Durch Wechsel der Diät (mit und ohne Trink- wasser) wurde die Leistungsfähigkeit der Nieren und die Verteilung der Elektrolyte Abb. 1. Medianer Längsschnitt durch die Niere von Echinops telfairi Der Wasserhaushalt des Kleinen Igel-Tanrek (Echinops telfairi Martin, 1838) 67 Tabelle 1 Maximale und minimale Urinkonzentrationen bei Mehlwurmdiät ohne und mit Trinkwasser aus 73 Einzelmessungen max. Gefrierp. Erniedrigung 2° C min. Gefrierp. Erniedrigung ° C osmol/l osmol/l 4,78 O 0,59 4,77 23,7 Ai 2,00! 4,69 66 0,89 4,39 18 0,64 1 Dieser Wert wurde bei den weiteren Berechnungen nicht berücksichtigt, da der Tan- rek während der gesamten Versuchsperiode Trinkwasser verweigerte. sowie der Harnstoffgehalt im Urin untersucht. In Tab. 1 sind die bei Mehlwurmdiät (ohne Trinkwasser) ermittelten höchsten Konzentrationen sowie die bei Mehlwurm- diät (mit Trinkwasser ad lib.) ermittelten niedrigsten Konzentrationen dargestellt. Die bei allen 4 Tieren ermittelte durchschnittliche höchste Harnstoffkonzentration bei Mehlwurmdiät ohne Trinkwasser betrug 1606 mM/l, die durchschnittliche nıed- rigste Konzentration bei Mehlwurmdiät mit Trinkwasser ad lıb. nur 240 mM/l (44 Urinproben). Der Elektrolytgehalt des Urins zeigt große individuelle Unterschiede. Tier Nr. 3 erreichte nach Wasserentzug bei Mehlwurmdiät eine maximale Na* Konzentration von 240 mval/l. An der Gesamtosmolarität ist Na* mit 10,7 °/o beteiligt. Die höchste K + Konzentration nach Wasserentzug betrug 205 mval/l (Tier Nr. 2); dies entspricht bis 27 0/o der Gesamtosmolarität. Die Konzentration an Ca** blieb unter allen Er- nährungsbedingungen niedrig (0,7—3,2 mval/l). Die höchste Cl= Konzentration er- reichte Tier Nr. 3 mit 243 mval/l nach Wasserentzug. Der mittlere pH des Urins be- trug 6,0 (Extreme bei verschiedenen Diätformen 5,0—9,3). Die täglich abgegebenen Urinmengen schwanken ebenfalls individuell sehr stark. Tier Nr. 1 erreichte in einer Diurese (ausschließlich Früchteernährung und Trinkwas- ser) den Höchstwert von 11,3 ml/24 h. Das gleiche Tier schränkte die Urinabgabe bei Trinkwasserentzug auf 0,8 ml/24 h ein. Tier Nr. 2, das wochenlang Trinkwasser verweigerte, produzierte tägliche Urinmengen bis zu maximal 4,5 ml. Im Mittel be- trugen die Urinmengen bei Trockendiät (nur Mehlwürmer) 2,0 ml/Tag, mit Trink- wasser ad lib. 2,8 ml. Wasserverluste durch den Kot Die täglich abgegebene Menge an Kot schwankt bei Mehlwurmdiät (mit und ohne Trinkwasser) zwischen 0,53—2,59 g und beträgt im Mittel 0,70 g (44 Proben). Der durchschnittliche Wassergehalt liegt während der Mehlwurmdiät mit Trinkwasser bei 67,2 °/o und nach Trinkwasserentzug bei 65 ®/o. Es besteht somit kein wesent- licher Unterschied. Der pulmocutane Wasserverlust Der pulmocutane Wasserverlust wurde zunächst in einstündigen Versuchen bei Um- gebungstemperaturen zwischen 19-35° C ermittelt. Alle Messungen erfolgten in der täglichen Ruhephase. Die Versuchstiere wurden aus den Laborkäfigen entnommen (UT 22-24° C) und in die Atmungskammer gebracht. Mit wenigen Ausnahmen paß- 68 E. Kulzer und G. Koch ten sich die Tanreks sofort der neuen Umgebungstemperatur an und senkten bzw. steigerten ihre Körpertemperatur entsprechend der Umgebungstemperatur auf das jeweils niedrigste Schlafniveau. Nur in zwei Versuchen wurden die Tanreks aktiv. Umgebungstemperaturen zwischen 19—25° C entsprechen etwa den Umgebungstempe- raturen in unterirdischen Bauten. Erwartungsgemäß stellte sich in diesem Bereich ein sehr niedriger Ruhe-Stoffwechsel ein. Bezogen auf den O2-Verbrauch liegen die pul- mocutanen Wasserverluste bei den niedrigen Schlaftemperaturen sehr hoch, was auf eine hohe Verdunstungsrate durch die Haut schließen läßt (Vortrocknung der At- mungsluft bis 30°/o). Berechnet man aber die tatsächlichen Wasserverluste in g/Tag oder in %/o des Körpergewichtes, so werden die Unterschiede bei hohen und tiefen Körpertemperaturen (bzw. Umgebungstemperaturen) drastisch. Ein Anstieg der Kör- pertemperatur von 20-31° C führt mindestens zu einer Verdoppelung des pulmo- cutanen Wasserverlustes. Bei 33° Körpertemperatur wurde einer der Tanreks unruhig; er gab seine typische Schlafstellung auf und fing an, die Vorderpfoten und die Flan- ken einzuspeicheln. Ohne größere Bewegungsaktivität stieg daraufhin der Wasserver- lust auf das 6fache des niedrigsten Wertes an. In Tab. 2 sind die Ergebnisse von 17 Versuchen dargestellt. Um weiteren Aufschluß über den pulmocutanen Wasserverlust eines ganzen Hun- ger- und Dursttages zu erhalten, haben wir die Messungen auf 24 Stunden ausge- dehnt. Die Tanreks erhielten weder Futter noch Trinkwasser. In der Regel verhielten sie sich unter diesen Bedingungen bis zu 14 Stunden völlig ruhig (Schlaftorpor bei 26° C Körpertemperatur) und blieben bis zu 8 Stunden wach. Da sie kein Futter vorfanden, war ihre Bewegungsaktivität gering. Der O2-Verbrauch erreichte ebenfalls nicht die aus früheren Versuchen bekannten Maximalwerte. Er wurde nach der Regi- strierung stundenweise für den ganzen Tag berechnet und betrug: 8,82 ml/g (Maxi- mum 1,07 ml/g/h in der Wachphase und Minimum 0,14 ml/g/h im Torpor). Die Mes- sung des pulmocutanen Wasserverlustes ergab in 24 Stunden nur 1,494 g H2O oder 1,1 0/o des Körpergewichtes. Bezogen auf einen mittleren O2-Verbrauch von 0,367 ml/ g/h (KT 26°) ergibt sich ein pulmocutaner Wasserverlust von 1,25 mg H2O/ml Os». Die realen pulmocutanen Wasserverluste der Tanreks liegen somit pro Tag bei an- haltenden Torporperioden (oder geringer Aktivität) und bei Umgebungstemperaturen zwischen 19—-35° C zwischen 0,5—3 °/o des Körpergewichtes. Tabelle 2 Pulmocutaner Wasserverlust im Zusammenhang mit dem Os>-Verbrauch bei verschiedenen Körpertemperaturen (KT) und entsprechenden Umgebungstemperaturen Die Körpertemperatur wurde in der Achselhöhle mit einem Thermistor gemessen. PC = pul- mocutaner Wasserverlust PC in alas Os-Verbrauch = ER PC/Tag ın mg in %/o d. ml/g/h | O> (Mittel und Extreme) Körper- ee gewichtes 19—23 0,118 1,67 1063 0,48 Lethargie (1752—504) 30—33 0,318 1,26 2150 0,96 in Schlaf (2640— 1772) 30—33 0,807 INN 5256 2,36 mäßig aktiv (6648 — 3864) Die Unterschiede zwischen der Körpertemperatur und der Umgebungstemperatur waren meist geringer als 1° C Der Wasserhaushalt des Kleinen Igel-Tanrek (Echinops telfairi Martin, 1838) 69 Ernährung — Wassergewinn und Wasserverluste Die von Echinops täglich aufgenommene Futter- und Trinkwassermenge schwankt sehr stark; sie hängt von dem jeweiligen Fettdepot und der Länge der Torporperio- den ab. Die Gewichtskurven sind dementsprechend unregelmäßig. In Tab. 3 haben wir die im Verlaufe einer Versuchsperiode ermittelten maximalen Futter- und Trink- wassermengen für alle 4 Versuchstiere zusammengestellt. Durchschnittlich beträgt die maximale Nahrungsaufnahme in 24 Stunden bei Mehlwurmdiät 6,18 %/u und bei Bananendiät 9,5 %/o des Körpergewichtes. Die Versuche zeigten, daß die Tanreks unter diesen optimalen Ernährungsbedingungen auch beträchtliche Trinkwassermengen zu sich nehmen. Zur Deckung des gesamten Wasserbedarfes steht neben dem Trinkwasser der Was- sergewinn aus der festen Nahrung bereit. Bei der Mehlwurmdiät besteht er aus dem Anteil an chemisch nicht gebundenen Wasser (59,7 °/o) sowie aus dem Oxydations- wasser, das beim Abbau der Nahrungsstoffe entsteht. In mehrtägigen Versuchsperio- den prüften wir den Wassergewinn bei Mehlwurmdiät sowie die gleichzeitig auftre- tenden Wasserverluste durch Urin und Kot. In Tab. 4 sind die Ergebnisse zusammen- Tabelle 3 Maximale Futter- und Trinkwassermengen von 4 Versuchstieren im Verlaufe einer Ver- suchsperiode Maximale Futtermenge Maximale Trinkwassermenge (ad lıb.) M (8) Re) I Ihe nl EO | IK (a) %od. Kg 14,2 Zeil; 18,0 181 10 RS 3,6 (verweigert Trinkwasser) 11,5 5,4 10,0 208 25) I 10,8 155 B (8) 1 15,7 8,4 4 18,3 10,6 M = Mehlwürmer; B = Bananen; Kg = Körpergewicht b) Tabelle 4 Wassergewinn und Wasserverluste bei Mehlwurmdiät mit und ohne Trinkwasser Mittelwerte der täglichen Messungen Wassergewinn Wasserverluste Tier Futter- Od : at. ! Nr. menge ın g Y Urin Kot Wasser ER a ml 1605 3,14 —_ 2,05 0,56 8,5 2,34 4,45 0,60 13,8 3,8 2,24 0,74 1251 3,48 2,78 0,84 6,9 1657 27, 0,74 10,4 2,86 1,34 0,57 8,9 2,46 2,60 0,58 70 E. Kulzer und G. Koch Tabelle 5 Wassergewinn und Wasserverluste bei Bananendiät und im Hungerzustand Berechnung nach Documenta Geigy 1960 Wassergewinn Wasserverluste ns Futter- Erg Oxydat. Trink- r. menge ın 8 Wasser Wasser wasser al l ml Gesamt Urin Kot in ml mi ml 19,59 0,35 8,75 0,66 — 0,26 11,78 0,10 gefaßt. Die Berechnung des Wassergehaltes von Mehlwürmern erfolgte nach einer Analyse von VoceEL (1969). Die tägliche Gewichtskontrolle ergab nach dem Trinkwasserentzug nur bei Ver- suchstier Nr. 1 einen erheblichen Gewichtsverlust. Alle anderen hielten ihr Körper- gewicht während der Versuchsperioden weitgehend konstant. Nach dem Verlauf der Gewichtskurven kann bei den 3 Tanreks auf eine ausgeglichene Wasserbilanz ge- schlossen werden. In einer zweiten Versuchsserie wurde der Einfluß einer Bananendiät (mit und ohne Trinkwasser) sowie einer mehrtägigen Hungerperiode (mit und ohne Trink- wasser) auf das Körpergewicht geprüft. In Tab. 5 sind die Futtermengen, Wasser- gewinn und Wasserverluste durch Urin und Kot zusammengefaßt. Alle Versuche mit Bananendiät (mit und ohne Trinkwasser) führten zu einem langsamen Rückgang des Körpergewichtes, obwohl die zur Verfügung stehende Was- sermenge für die Wasserbilanz sicherlich ausreichend war. Bananen sind somit keine vollwertige Nahrung für die Tanreks. Im Hungerzustand sank das Körpergewicht bei Tier Nr. 2 nach 17 Tagen von 215 auf 190 g, bei Tier Nr. 3 von 195 auf 175 g. Auch im Hungerzustand können die Tanreks somit noch eine begrenzte Zeit ohne Trinkwasser auskommen. Der Ausgleich des Wasserhaushaltes ist jedoch nur möglich, solange die Wasser- verluste durch Urin und Kot sowie die pulmocutanen Verluste durch den Wasser- gewinn voll gedeckt werden. Dies kann unter Trockenbedingungen nur dann gelingen, wenn eine größere Nahrungsmenge aufgenommen wird. Zur Deckung der in den vor- ausgehenden Versuchen ermittelten Gesamtwasserverluste (Urin und Kot unter Trok- kenbedingungen ca. 2,2 ml und pulmocutaner Wasserverlust ca. 1,5 ml/24 Std.) von mindestens 3,7 ml/Tag müßte eine Menge von ca. 5 g frischen Mehlwürmern gerade noch ausreichen. Sinkt die aufgenommene Nahrungsmenge darunter, so werden die Wasserverluste größer als die Einnahmen und das Körpergewicht muß absınken. In einem abschließenden Versuch sollte deshalb geprüft werden, ob und wie lange die Tanreks ihren Wasserbedarf allein aus der Insektennahrung decken können. Für diesen Versuch verwendeten wir 2 Tiere, die nach optimaler Fütterung (Mischfutter und Trinkwasser ad lıb.) über 10 Tage nahezu konstante Körpergewichte aufwiesen. Beide Tanreks erhielten anschließend nur noch abgewogene Mengen von Mehlwür- mern und Wüstenheuschrecken (Haltungstemperatur 20—28° C, rel. Feuchte 40-60 P/o, Normaltag). In Abb. 2 ist der Versuch mit Tier Nr. 1 graphisch dargestellt. Schon in den ersten Tagen erfolgte ein Gewichtsrückgang. Nach dem 5. Versuchs- tag stabilisierte sich das Gewicht wieder bis etwa zum 16. Tag. Bis zu diesem Tag war der Nahrungskonsum sehr groß (> 10 g), so daß der Wasserbedarf bei vermin- Der Wasserhaushalt des Kleinen Igel-Tanrek (Echinops telfairi Martin, 1838) ZEi\ dertem Körpergewicht voll gedeckt werden konnte. Nach dem 16. Tag verloren die Tiere jedoch zunehmend an Appetit und ihre Nahrungsmengen wurden ständig klei- ner. Das Körpergewicht fiel erneut. Am 31. Tag der Austrocknungsperiode haben wir den Versuch abgebrochen. Beide Versuchstiere waren stark abgemagert und konnten sich nicht mehr normal bewegen (Gewichtsverluste 14,8 und 24,5 °/o des Anfangs- gewichtes). Nun wurde die Zeitspanne geprüft, die nötig ist, um während der Re- hydration das ursprüngliche Körpergewicht wieder zu erlangen. Trinkwasser wurde in abgewogenen Mengen ad lib. angeboten und die Tiere vor und nach dem Trinken gewogen. Schon beim ersten Angebot trank das Tier Nr. 1 (Abb. 3) 13 ml in wenigen Minuten. Auch an den folgen- den Tagen wurden in er- staunlich kurzer Zeit (je eine ununterbrochene Trinkperiode) zwischen 7—15 ml Wasser ge- trunken. Gleichzeitig stieg der on Appetit der Tiere. Innerhalb von 15 Tagen erreichte das Körpergewicht wieder das Ni- © veau des Ausgangswertes. Vom 46. Versuchstag an wurde erneut das Trinkwasser D entzogen, diesmal aber neben der abwogenen Menge an In- sekten gleichzeitig Mischfutter aus frischem Obst angeboten. Die Tanreks nahmen das Misch- futter gierig als Wasserersatz und verzehrten täglıch ca. 75 0/o der angebotenen Menge. Eine Wägung war wegen der Aus- trocknung der Früchte im Ver- laufe des Tages nicht möglich. Das Körpergewicht stieg unter diesen Bedingungen weiter an und überschritt sogar noch das Anfangsgewicht. 55 Tage 50 15 20 25 30 10 in Abb.2. Austrocknung und Rehydra- tion eines Igel-Tanreks (58 Tage): I—IV Versuchsperioden; I Misch- futter-Ernährung mit Trinkwasser; © II Ernährung mit Mehlwürmern und Heuschrecken ohne Trinkwas- ser; Nahrungsmengen als senk- rechte Säulen; III Rehydration; Insektennahrung und Trinkwasser ad lib.; Trinkwassermengen als ge- strichelte Säulen; IV Mischfutter (Früchte und Insekten); nur die Insektenmenge als senkrechte Säu- len. Abkürzungen: Gew. = Kör- pergewicht in g ® 19) 10) 09) (19) UN (19) [ee) N (de) 19) T (39) ge = — NY - T— 72. E. Kulzer und G. Koch Abb. 3. Unmittelbar nach der Austrocknungsperiode trinkt der abgemagerte Tanrek auf ein- mal bis zu 10 %o seines Körpergewichtes. Diskussion Die nächtliche Lebensweise der Tanreks macht den Einsatz von Körperwasser zur Verdunstungskühlung unnötig. Temperaturregulation und Wasserhaushalt sind da- durch weitgehend entkoppelt. Der eigentliche Streßfaktor ist die Trockenheit des Le- bensraumes. Aus diesem Grunde müssen Lebensweise und Organfunktion auf äußerste Sparsamkeit mit Wasser eingerichtet sein. Ein Vergleich mit anderen Wüstentieren (Zusammenfassungen bei SCHMIDT-NIELSEN 1964; CHEw 1965; BARTHOLOMEW und Dawson 1968; Mac Mırıen 1972; Dawson 1973; Hupsonm 1973; BOoRUT und SHKOLNIK 1974) soll den Anpassungsgrad dieser wahrscheinlich ältesten Vertreter der Insektivoren zeigen. 1. Viele der nächtlich und unterirdisch lebenden Säugetiere der Wüste besitzen die Fähigkeit, stark konzentrierten Urin zu produzieren und dadurch die für die Exkre- tion notwendige Wassermenge drastisch zu reduzieren. Die histologische Unter- suchung der Tanrek-Niere zeigte eine bis zum Ureter reichende Papille. Nach der errechneten relativen Marklänge (6,5) müßte die Konzentrierungsleistung noch er- heblich besser sein als bei Hunden, Katzen oder Ratten. Die nach Trinkwasserentzug ermittelte maximale Urinkonzentration von 4654 mosm/l entspricht dieser Nieren- struktur; sie wird noch von einigen Wüstennagetieren und vom Wüstenigel (Feme- chinus auritus) übertroffen (CHew 1965; Mac Mırzen 1972; BORUT und SHKOLNIK 1974). Versuche, in denen die Tanreks Trinkwasser und Früchte ad lıb. erhielten, zeigten auch die Fähigkeit, einen sehr stark verdünnten Urin zu produzieren (591 mosm/l). Die Konzentration der Elektrolyte folgte im wesentlichen der Gesamt- konzentration des Urins. Die Konzentrierung von Harnstoff nach ausschließlicher Insektenernährung entspricht mit 1606 mM fast genau der Nierenleistung insektivorer Fledermäuse (CARPENTER 1969); im gleichen Bereich liegt die Harnstoffkonzentration der in den nordamerikanischen Wüsten lebenden insektivoren Grasshopper mouse (SCHMIDT-NIELSEN und Harmes 1964) und einiger anderer \Wüstennagetiere (Mac-MıLLen 1972), die jedoch nicht vom Trinkwasser bzw. frischer pflanzlicher Nahrung unabhängig geworden sind. In keinem Falle erreichten die Tanreks die von Wüstenspringmäusen (SCHMIDT-NIELSEN et al. 1948) erzielten extremen Harnstofl- konzentrationen von 3840 mM. Der Wassergehalt des Kotes von Echinops entspricht auch bei Trinwasserentzug dem von anderen Kleinsäugetieren (65—67 °/o). Hier liegt keine Anpassung an die Trockenbedingungen vor. Der Wasserhaushalt des Kleinen Igel-Tanrek (Echinops telfairi Martin, 1838) 73 2. Die an die Lebensbedingungen der Wüste hervorragend angepaßten Spring- mäuse der Familie Heteromyidae schränken ihren Wasserverlust auch über die Atem- wege ein (SCHMIDT-NIELSEN et al. 1970; CHurcH 1969). Sie erreichen dies durch einen Gegenstrom-Wärmeaustauschmechanismus in den Schleimhäuten der Nasenhöhle. Der pulmocutane Wasserverlust von Echinops ist dagegen besonders groß (1,26 mg HzO/ml O2 bei Körpertemperaturen von 30—-33° C und einem Ruhestoffwechsel von 0,318 ml O»/g/h); er übertrifft noch die entsprechenden Werte von Ratten. Von einer Anpassung an die Trockenbedingungen kann keine Rede sein. Eine Sparmaßnahme zeigt sich aber, sobald die Tanreks in ihre tägliche Lethargie verfallen und ihre KT bis auf das Niveau der UT im Schlafquartier senken. Während der Lethargieperiode (KT ca. 22°C) sinkt der pulmocutane Wasserverlust mengenmäßig um mindestens 50 0/0, oftmals noch erheblich tiefer. In gleicher Weise erniedrigen auch die nord- amerikanischen Kaktusmäuse (Peromyscus eremicus), die während der Sommermonate in Ästivation übergehen, ihre Wasserverluste (Mac MiıLLEn 1965). Eine erhebliche Verminderung des pulmocutanen Wasserverlustes von Echinops während der Dauer- lethargie in der Trockenzeit liegt auf der Hand. Die Fähigkeit der Tanreks den Soll- wert der Körpertemperatur unter bestimmten Bedingungen der Umgebungstempera- tur anzugleichen und nur während der Aktivitätsphase eine mäßig hohe Körper- temperatur bzw. Stoffwechsel anzusteuern, kann als eine Voraussetzung für das Ein- dringen in Trockengebiete gedeutet werden. Den physiologischen Funktionen wurde erst später der örtliche circadıane und jahreszeitliche Rhythmus aufgeprägt. Eine Parallele bietet sich in der Deutung des Winterschlafes der Chiropteren an (KULZER 1970, 1973). 3. In Beziehung zu den Wassersparmaßnahmen steht auch die Fähigkeit, einen hohen Grad an Austrocknung des Körpers zu überleben und eventuell den Wasser- haushalt mit dem Wassergewinn aus der festen Nahrung im Gleichgewicht zu halten. Verschiedene Nagetiere (Zusammenfassung bei BORUT und SHKOLNIK 1974) überleben monatelange Trockenzeiten; sie benötigen weder Trinkwasser noch frische pflanzliche Kost. Sie säugen ihre Jungen ohne jemals selbst Trinkwasser aufgenommen zu haben (Kurzer 1972). Der Nachweis, daß auch carnıvore und insektivore Wüstennagetiere ohne Trinkwasser ihren Wasserhaushalt im Gleichgewicht erhalten können, gelang SCHMIDT-NIELSEN und Haınes (1964) bei Onychomys torridus. Hier reichte der hohe Wassergehalt von frischem Lebergewebe aus, um das Körpergewicht über 2 Wochen konstant zu erhalten. Wurde der Wassergehalt der Nahrung vermindert, erfolgte sofort ein Gewichtsrückgang. Auf die großen und periodischen Gewichtsschwankun- gen von Echinops hat bereits HERTER (1963) hingewiesen. Im Verlaufe von Aus- trocknungsperioden nahmen unsere Tanreks in der Regel an Gewicht ab. Einige Tage nach dem Trinkwasserentzug folgte jedoch meist eine Gewichtsstabilisierung, bis der Appetit auf Mehlwürmer und Heuschrecken nachließ. Von diesem Zeitpunkt an war auch der Wasserhaushalt gestört. Nach etwa einem Monat Trinkwasserentzug und ausschließlicher Insektenernährung verloren 2 Tanreks bis zu 25 %o ihres Anfangs- gewichtes (Anfangsgewichte lagen unter dem Maximalgewicht der Art). Ihr Zustand erschien so kritisch, daß wir erneut Trinkwasser anboten. Die Austrocknungstoleranz der Tanreks ist somit geringer als die von verschiedenen Wüstennagetieren (Mc- Manus 1972). Im Anschluß an eine Durstperiode tranken die Tanreks jedoch ın wenigen Minuten erneut eine große Wassermenge (bis zu 18 ml oder 10/0 ihres Körpergewichtes). Der Appetit stieg erneut, so daß nach einigen Tagen auch das Körpergewicht wieder steil anstieg. Es gibt hierfür nur wenige Vergleichswerte: die Wüstenspringmaus Jaculus jaculus trinkt nach einer Trockenperiode in wenigen Mi- nuten 4-5 °/o des Körpergewichtes; die Stachelmäuse Acomys cahirinus und A. rus- satus entsprechen dem Igel-Tanrek mit 11,4 und 9,3 %/o ihres Körpergewichts (BORUT 74 E. Kulzer und G. Koch und SHKOLNIK 1974; SHKOLNIK und BoruT 1969). Tiere, die auf Trinkwasser oder auf frisches pflanzliches Nahrungsmaterial nicht verzichten können, die aber in der Lage sind, rasch eine große Wassermenge aufzunehmen und damit wieder in spar- samer Weise umzugehen, können auch in Trockengebieten zeitweilig überleben. Für Echinops reicht dann eine tägliche Mehlwurmmenge von 6-10 °%o des Körpergewich- tes (ca. 140 Mehlwürmer) und der entsprechende Wassergewinn zur Deckung der Wasserverluste unter den Laborbedingungen zunächst aus. Eine kritische Periode tritt jedoch ein, wenn die tägliche Nahrungsmenge unter ca. 3 %/o des Körpergewichtes abfällt. Das Gewicht der Tiere sinkt dann rasch ab. Eine kurzfristige Trink wasser- zufuhr, aber auch der hohe Wassergehalt von Früchtenahrung genügen, um schon nach wenigen Tagen einen erneuten Trinkwasserentzug zu überleben. Der kleine Igel-Tanrek zeigt somit zwar einen Komplex von spezifischen Ver- haltensweisen und physiologischen Reaktionen, die im Dienste seines angespannten Wasserhaushaltes stehen, seine physiologische Adaptation an den trockenen Lebens- raum entspricht aber noch nicht dem Grad der Anpassung der unter extremen Trok- kenbedingungen lebenden Wüstennagetiere. Sie reicht noch nicht aus, um den Wasser- haushalt von der Zufuhr von Trinkwasser oder wasserreicher pflanzlicher Nahrung gänzlich unabhängig zu gestalten. Zusammenfassung Untersucht wurde die Nierenstruktur, der Wasserhaushalt und die Frage, ob und wie lange der kleine Igel-Tanrek (Echinops telfairi) bei Insektenernährung sein Wassergleichgewicht er- halten kann. Die Größe der Tanrek-Niere beträgt 9,55 mm, die relative Marklänge 6,5. Die bei Insektendiät (Mehlwürmer und Heuschrecken) ohne Trinkwasser erzielte höchste Urin- konzentration beträgt 4780 mosm/l, die höchste Harnstoffkonzentration 1606 mM/l. Unter Trockenbedingungen steigt die Konzentration der Elektrolyte (Na* 240 K* 250 und Cl” 243 mval/l). Der pH des Urins schwankt zwischen 5,0—9,3. Die Urinmenge sinkt bei Trink- wasserentzug bis auf 0,8 ml/Tag; bei Trinkwasser ad lib. steigt sie bis 11,3 ml/Tag. Die täglichen Wasserverluste mit dem Kot liegen zwischen 65—67®/o des Frischgewichtes. Der pulmocutane Wasserverlust beträgt bei Körpertemperaturen von 30—33° und entsprechender Umgebungstemperatur im Durchschnitt 1,26 mg H2O/ml Os» (mittlerer O>-Verbrauch 0,318 ml/g/h); dies entspricht 0,96 %/o des Körpergewichtes/Tag. In tiefer Schlaflethargie (Körper- temperaturen 19—23°) wird die Menge des pulmocutanen Wasserverlustes mindestens hal- biert (0,48 %/o des Körpergewichtes/'Tag). Bei nur mäßig aktiven Tanreks steigt der pulmocu- tane Wasserverlust bereits sechsfach an. Die von Echinops täglich aufgenommene Futter- und Trinkwassermenge schwankt erheblich. Optimale Nahrungsmengen liegen bei 6,18 %/o des Körpergewichtes/Tag (Mehlwurmdiät) bzw. 9,5 /o (Bananendiät). Der Wassergewinn aus der Nahrung/Tag (mit oder ohne Trinkwasser) variiert zwischen 7—15 ml. Die Wasserverluste (Urin, Kot, pulmocutan) sind bei dieser Nahrungsmenge selbst bei Trinkwasserentzug min- destens einige Tage geringer als der Wassergewinn; das Körpergewicht der Tanreks bleibt konstant oder steigt sogar noch an. Bananendiät reicht über längere Zeit nicht als vollwertige Nahrung aus. Im Hungerzustand können die Tanreks mit geringen täglichen Gewichtsver- lusten mindestens zwei Wochen überleben. Bei optimaler Ernährung mit Insekten (ohne Trinkwasser) sinkt nach wenigen Tagen das Körpergewicht; es stabilisiert sich aber wieder bis mindestens zum 16. Tag. Der Wasserhaushalt bleibt bis zu diesem Zeitpunkt im Gleich- gewicht. Erst wenn der Appetit nachläßt, sinkt auch das Körpergewicht (um ca. 25% des Anfangsgewichtes). Unmittelbar nach einer Austrocknungsperiode trinken die Tanreks bis zu 18 ml Wasser (10°/o ihres Körpergewichtes). Ihre Rehydration gelingt in wenigen Tagen. Trotz der spezifischen Verhaltensweisen und physiologischen Reaktionen erreichen die zu den primitivsten Insektivoren zählenden Igel-Tanreks noch nicht den Anpassungsgrad der unter extremen Trockenbedingungen lebenden Wüstennagetiere. Summary Water economy in the small hedgehog tenrec, Echinops telfairi (Martin) Renal structure and water relations in the tenrec Echinops telfairi from Madagascar were studied. The mean kidney size is 9.55 mm, the factor of relative medullary thickness is 6.5. Der Wasserhaushalt des Kleinen Igel-Tanrek (Echinops telfairi Martin, 1838) 75 The maxımum urine concentration (4780 mosm/l) was measured during a diet of mealworms (Tenebrio) and desert locusts (Schistocerca) without drinking water. The maximum urea concentration was 1606 mM/l. During a period of dehydration the concentrations in urinary electrolytes rose (Na* 240, K* 205, Cl” 243 mval/l). The pH varied between 5.0—9.3. During dehydration the urine volume decreased to 0.8 ml/day and rose to 11.3 ml/day with drinking ad lib. The feacal water loss was 65—67°/o of fresh weight of faeces. The mean pulmo- cutaneous water loss at body temperatures from 30—33° C amounted to 1.26 mg/ml Os: (mean oxygen consumption 0.318 ml/g/h), which is equivalent to 0.96 %/o of body weight/day. During the circadian lethargy (T}, 19 — 23° C) the quantity of pulmocutaneous water loss was less than 0.5°/0 of body weight/day. In active tenrecs it rose at least sixfold above the loss of lethargic anımals. The daily quantity of food and drinking water varied considerably. Optimal quantities correspond to 6.2 /o of body weight with insect diet and 9.5 % with banana diet. The gain of water/day varied between 7—15 ml. The water loss/day during optimal conditions (excluding drinking water) was less than the gain. The body weight remained constant or even increased. A diet of bananas did not provide the food require- ments for a long time. During a period of starvation the tenrecs survived at least two weeks with small daily weight loss. A diet of insects finally led to strong dehydration. After an initial decrease, body weight was stabilized for about 16 days. When the tenrec lost appetite the body weight descreased by an amount of 25°/o of initial weight. Immediately after dehydration the tenrecs ware able to drink 18 ml or 10% of their body weight. For rehydration only a few days were required. The tenrec, which is one of the most primitive Insectivores does not reach the degree of adaptation of typical desert rodents inspite of many specific behavioural and physiological reactions. Literatur BARTHOLOMEW, G. A.; Dawson, W. R. (1968): Temperature regulation in desert mammals. In: Brown, G. W. Jr. (Ed.), Desert Biology. Vol. I. New York, London: Academic Press. BoRUT, A.; SHKOLNIK, A. (1974): Physiological adaptations to the desert environment. 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RıcHARZ Zentrum für Neurologie (Neuropathologie) und Tierhaus des Fachbereichs Biologie, Justus-Liebig-Universität, Gießen Eingang des Ms. 14. 4. 1975 1. Einleitung Die Forderung nach einer erneuten ethologischen Untersuchung von Tupaia glis unter Gefangenschaftsbedingungen entstand im Rahmen neurobiologischer Experimente an dieser Spezies, die möglichst viele ohne Störung der Tiere ablesbare, also allein durch Beobachtung zu gewinnende, quantifizierte physiologische Parameter als Grundlage benötigte. Trotz einer relativ guten Kenntnis einzelner Arten der Familie der Tupaiidae, deren starkes wissenschaftliches Interesse überwiegend auf ihrer umstritte- nen phylogenetischen und systematischen Einordnung am Fuße der Ordnung der Primaten beruht (vgl. THEenıus und HorEr 1960; D’Souza a. MarTın 1974, hier weitere Literaturangaben), erwiesen sich diesbezügliche frühere Untersuchungen (SPRANKEL 196la; SORENSON und ConAwAY 1964; ConawAy und SORENSON 1966; SORENSON und ConAwAY 1966, 1968; MarTın 1968; SORENSON 1970) für diese Zwecke als unzureichend. Mit ihrem Schwerpunkt in der Fortpflanzungsbiologie geben sie ohnehin eine Situation wieder, die bei der Verwendung als Versuchsträger nicht die vorwiegende ist. Die hierbei aus obigen Gründen und wegen ihrer Kleinheit in sie gesetzten Erwartungen haben die Tiere in Anbetracht ihrer leichten Streßbarkeit und der Unmöglichkeit, sie über mehrere Generationen in nennenswertem Umfang zu züchten, im Vergleich mit herkömmlichen Labortieren, nur unvollkommen erfüllt (SCHWAIER 1973). Hieran anknüpfend hat die Verwendung von T. glis bzw. belangeri in der Streßforschung (Aurtrum und v. Hoıst 1968; v. Hoıst 1969, 1972a, 1972b, 1972c, 1973, 1974) neue wesentliche Einsichten erbracht. Obwohl also bedauerlicherweise die Versorgung aus freier Wildbahn noch fast die Regel ist, steigt die Zahl der Laboruntersuchungen mit Tupaias rapid an (vgl. Erzior 1971). Zwar konnten wesentliche Fortschritte bei der Laborhaltung und bei der experimentellen Technik erreicht werden (SCHwAIER 1974a, 1974b); ein korrespondierender Kenntnisstand in der ethologischen Grundlagenforschung ist in- dessen nicht erreicht. So sind zum Beispiel die Ergebnisse bei experimentellen Unter- suchungen zur circadianen Periodik von Tupaia (HorrmAanN 1969, 1971) zur Zeit noch nicht befriedigend ausdeutbar. Gestützt auf die bereits vorliegenden und oben zitierten Erfahrungen wurde auf 1 Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (SFB 47, Virologie; Professor Dr. RoTT, Gießen). 2 Herrn Professor Dr. B. RenscH, Münster, zum 75. Geburtstage in Verehrung gewidmet. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 77—101 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA7 78 H. Sprankel und K. Richarz ein breiteres Untersuchungsgut zugunsten einer möglichst genauen Kenntnis von nur wenigen Individuen verzichtet. Sowohl für die Grundlagenforschung, als auch für die experimentelle Biomedizin versprach eine Untersuchung der Elemente des nicht- reproduktiven Verhaltens in ihrem raumzeitlichen Ablauf weiterführende Einsichten, bzw. den Anfall leicht erfaßbarer standardisierter Bezugsgrößen. Für das von uns gewählte Vorgehen folgten wir in der Terminologie neben EısL- EiBEsrELDT (1972) vorzugsweise TEMBROcK (1971a, 1971b, 1971c, 1972, 1973). In Anbetracht des Übergreifens von Begriffsinhalten, kann im Text auf einen spezifizier- ten Verweis verzichtet werden. 2. Material und Methoden 2.1. Material Für die Untersuchungen standen uns 35 Tupaias zur Verfügung. 21 Tiere waren als Wild- fänge vom MPI für Hirnforschung, Frankfurt, über Bangkok bezogen worden. 5 Tiere stammten aus der Frankfurter Nachzucht, 9 weitere wurden in Gießen geboren. In der Systematik folgen wir FIEDLER (1956), Hırı (1960), NArıEr und NAPIER (1970) und CHIARELLI (1972). Die eventuelle Einordnung aufgrund des grau-olivfarbenen Rückens, der Zahl der Zitzen und der Herkunft aus einem nördlichen Verbreitungsgebiet zur Sub- spezies T. g. belangeri, die bei Lyon (1913) der Spezies T. belangeri entspräche (vgl. MARTIN 1968; SCHWAIER 1973; KuHnn und SCHWAIER 1973), sollte bis zu einer erneuten systematischen Bearbeitung der Tupatinae often bleiben (vgl. HAsLer und SorENsoN 1974). 2.2. Haltung Wir halten unsere Tupaias in Stahlrahmen-Käfigen von 82 X 59 X 92 cm Größe. Diese sind allseitig mit verzinktem, punktgeschweißtem Draht von 2 cm Maschenweite bespannt. Kot, Urin und Abfälle sammeln sich auf einem Zinkblech unterhalb des Bodengitters. Die Seiten- wände des Käfigs laufen in Stahlschienen und sind gegen Acrylglasscheiben bzw. Sichtblen- den austauschbar. Die zweigeteilte Vorderwand kann im oberen Teil als Tür geöffnet wer- den; eine schmale über dem Boden durchlaufende Plexiglasklappe erlaubt schnelles Reinigen und Einbringen des Futters. Das Käfiginventar besteht aus einem mehrgabeligen Ast (Abb. 1), zwei auf dem Boden liegenden, sich überkreuzenden halbrunden Fichtenhölzern, die als Laufstege bevorzugt werden und zwei Schlafkisten aus Spanplatten. Eine auf dem Käfig- boden dient gleichzeitig als erhöhter Freßplatz, die zweite außerhalb angebrachte ist für die Tiere über einen Alluminiumstutzen erreichbar und durch einen Schieber zu separieren. Die Temperatur liegt bei 25+1°C, die relative Luftfeuchtigkeit bei 35 #5%o. Nach der abendlichen Käfigreinigung steigt sie kurzzeitig auf 60 ®/o. Zusätzlich zu dem einfallenden Tageslicht wird der Tierraum von 8.00—18.00 Uhr konstant künstlich beleuchtet. Die Tiere erhalten ihr Futter morgens um 7.30 Uhr in einer Portion. Gefüttert wird regelmäßig mit einer breiten Auswahl an Obst, zeitweise mit Salat, Zwiebeln und Eiern sowie täglich mit Fleisch (Katzenfutter in Dosen). Zur Erweiterung des Nahrungsspektrums reichen wir den Tieren in unregelmäßigen Abständen Insekten, Fische und Schnecken. Nach Abschluß dieser Untersuchungen wurden die Tiere auf Altromin Tupaia-Diät Nr. 7 umgestellt. Eine Publikation über den Einfluß solchen Wechsels auf das stoffwechselbedingte Verhalten ist in Vorbereitung. 2.3. Beobachtungsmethoden Der Protokollant saß außerhalb des Käfigraums und beobachtete durch eine in der Tür des Tierstalls eingelassene kleine Glasscheibe. Eingeteilt nach Funktionskreisen (TEMBROCK 1971) wurden folgende Verhaltensweisen registriert?: 1. Allgemeine Bewegungsformen: Laufen, Klettern, Springen. 2. Stoffwechselbedingtes Verhalten: Nahrungssuche, Nahrungsaufnahme, Defäkieren, Urinie- ren, Ruhe, Rekelbewegungen (Strecken und Gähnen). ® Die Befunde zu den Funktionskreisen 4 bis 6 werden gesondert veröffentlicht. Nicht-reproduktives Verhalten von Tupaia glis Diard, 1820 79 3. Komfortbewegungen: Sichkratzen, Belecken, Sichputzen, Abwischen der Schnauze am Substrat. 4. Territoriales Verhalten: Markieren. 5. Fortpflanzungsverhalten: Sexualverhalten (sexuelle Begegnung, ritualisierte Kämpfe, Trei- ben, Koitus). 6. Kommunikatives Verhalten: Intraspezifische Kommunikation (social grooming, Appetenz zum gemeinsamen Ruhen). Die jeweiligen Häufigkeiten wurden in in 5-Minuten-Intervalle unterteilte Strichlisten, erweitert durch Symbole, erfaßt. Dauerte eine Verhaltensform länger als eine Minute, so wurde sie erneut protokolliert, um Häufigkeit und/oder Zeitdauer transparent zu machen. Alle Ver- haltenstormen mit Ausnahme des Funktionskreises „Allgemeine Bewegungsformen“, gingen mit Ortsangaben in das Protokoll ein. Bei den Kletterästen (Abb. 1) wurde die Einteilung in Abschnitte der alphabetischen Reihenfolge nach nicht willkürlich gewählt; die ergab sich vielmehr durch natürliche „Land- marken“, gebildet von den Verzweigungen. Weiterhin wurden Ruhezeiten und Trinkdauer gestoppt und die Art des aufgenommenen Futters registriert. Abb. 1. Schemata der Kletteräste des integrierten Paares Pı, des solitären d Mı und 9 Wı (Kleine Buchstaben = Astabschnitte, x = 1. Kotplatz, xx = 1. Ruheplatz) Bei dieser komplexen Art des Protokollierens konnten zwangsläufig die zahlreichen und auf ihren ethologischen Bezug teilweise eingeordneten Lautäußerungen (SPRANKEL 196la; KAUFMANN 1965; MARTIN 1968; HAsLER und SoRENsoN 1974) keinen Eingang finden. Ab- gesehen von der reproduktiven Phase gehen sie überwiegend von bestimmten Reizkonstel- lationen der Umwelt aus, dienen dann der Stimmungsübertragung oder sind Signale im diffugen Status. In der nichtreproduktiven Phase jedenfalls stehen Lautäußerungen wohl kaum ım Dienste der Gruppenbindung. Der Beobachtungszeitraum betrug 10 Stunden, von 8.00 bis 18.00 Uhr. Grundsätzlich wurden 5 Stunden pro Tag zusammenhängend protokolliert (alternierend von 8.00 bis 13.00 Uhr und von 13.00 bis 18.00 Uhr). Zur Absicherung der Ergebnisse und der Ver- folgung von Erstbegegnungen erstreckte sich die Beobachtungsdauer zuweilen über 10 Stun- en Von den folgenden Tieren wurden jeweils Protokolle über mindestens 100 Stunden an- gefertigt: Pı (Paar), Mı (einzeln gehaltenes 5), Wı (einzeln gehaltenes 9), Pa (Paar, gebildet aus Mı und Wı), Tı, Te, T3; & 431, & 353, 9 442, 9 350 (drei einzeln gehaltene adulte QQ2 und Subadulte beiderlei Geschlechts als Vergleichstiere). Die übrigen Tiere wurden zur Klärung von Einzelfragen innerhalb bestimmter Funktionskreise herangezogen. Die Ergebnisse der Arbeit basieren auf insgesamt 950 Beobachtungsstunden. 3. Pragmatischer Teil 3.1. Aktivitätsrhythmik Die Tiere erwachen in der Dämmerung und kommen zwischen 6.00 und 6.30 Uhr (MEZ) aus ihren Schlafkisten. Diese Beobachtung deckt sich weitgehend mit Ergeb- nissen von SPRANKEL (1961 a), KAUFMANN (1965) und SORENSON (1970). SPRANKEL gibt als Aktivitätsbeginn ungefähr 6.30 Uhr an, KAurMmann 5.00 — 6.00 Uhr. SoREN- soN beobachtete bei Sonnenaufgang (5.00 — 5.20 Uhr), daß T. chinensis schon aktiv (ur SI :usarayursa1aZ) "Sunwpromgepiepueis u (y OS) 7 'gqv ur usaınyy uop sne ı[o211m03 FM SAanysıerranyy “(uogun) g 'qqy — "Uapınm uswwoussIne uoge,], uopusdsıplapueutsisiumy Iomz ur sjIoMmal Hp “usJJoyOIOIg UsSIpunasg ToMmZz sne 12395959usunuesnz IST 9AAny] >paf "IW uoA suwersorgy g ‘(uago) zZ 'gqy «zaw) un T 0081 0041 0091 00'S1 oo 00€ 0021 0011 0001 006 T 002 (z3W) ıun 0081 0071 0091 00'S1 ooP1 0081 cozı 0018 0001 006 H00OZ Hooe Loopu Nicht-reproduktives Verhalten von Tupaia glis Diard, 1820 81 ist und frißt, T. longipes Individuen gähnen und sich strecken, andere Arten gerade erwachen. Nach ausgiebigem Gähnen und Strecken (SPRANKEL 1961a) beginnen die Tupaias sich zu putzen. Zu dieser meist länger dauernden Komfortbewegung beziehen die Tiere gern einen exponierten Platz (Kastendeckel, Ast; s. S. 95). Im Anschluß daran folgen Trinken und Fressen. Allerdings stehen vor der regelmäßigen Fütterung um 7.30 Uhr nur Nahrungsreste vom Vortag zur Verfügung. Experimentelles Ver- schieben der Fütterungszeit bleibt praktisch ohne Einfluß auf die Aktivitätsrhythmik. Nach bislang ungleichwertigen Beobachtungsmethoden haben die Genera Tupaia und Urogale (PoLyax 1957) Aktivitätskurven mit zwei Maxima. SPRANKEL (1961 a) stellt bei Tupaia glis eine bis 11.30 Uhr dauernde Vormittagsaktivität fest und eine Haupt- aktivität zwischen 17.00 und 18.00 Uhr. VANDENBERGH (1963, p. 203) hat bei der gleichen Art „definite peaks ın activity early and late in the day“ gefunden. Die Tiere (T. glıs) von KAaurMmAnN (1965) waren hauptsächlich aktiv vom Helligkeitsbeginn (5.00 — 6.00 Uhr) bis 9.00 oder 10.00 Uhr und am Nachmittag bis zur Dunkelheit (ungefähr 19.00 Uhr). SORENSON und ConawAY (1964) und SoRENSoN (1970) berich- ten von zwei Aktivitäts-Peaks bei sämtlichen von ihnen untersuchten Species: T. lon- gipes um 7.00 und 18.00, T. chinensis um 8.00 und 14.00, T. gracilis um 6.00 und 14.00, T. palawanensis um 9.00 und 16.00 und ZL. tana um 9.00 und 14.00 Uhr. Maß für die Aktivität unserer Tupaias ist ihre Lokomotorik (vgl. AscHorr 1962), zusammengefaßt im Funktionskreis „Allgemeine Bewegungsformen“. Die Häufigkeit der Verhaltenstormen — Laufen, Klettern, Springen — wurden pro Zeiteinheit sum- miert und gegen die Zeit aufgetragen. Besonders charakteristisch läßt sich die Zwei- gipfligkeit an dem solitär gehaltenen 5 M;, demonstrieren (Abb. 2), bei dem 15 min. Intervalle gewählt wurden, um auch die Kurz-Zeit-Rhythmen aufzuzeigen. An den über 10 Tageshälften verteilten Beobachtungen fallen die Kurven in der Ruhepause um 10.45 und beim Eintritt in den nachmittäglichen Aktivitätsschub um 15.15 Uhr fast zusammen (vgl. Standardabweichung Abb. 3). Der Vergleich beider Abb. lehrt ferner, daß der mittlere Abschnitt des durch diese beiden Fixpunkte 3geteilten Tupaia-Tages die stärksten Abweichungen aufweist, gefolgt von dem vormittäglichen Abschnitt und schließlich dem durch ein ausgeglichenes Aktivitätsmuster charakteri- sierten Abschnitt bis zum Aufsuchen der Schlafkisten. Zur Aufdeckung der Korre- lation bzw. Motivation der einzelnen Kurz-Zeit-Schübe werden vergleichende Unter- suchungen an weiteren Individuen fortgesetzt. Die Gültigkeit dieser Aussage wurde durch den Vergleich von 11 Tieren erhärtet: Alle Tiere haben die Ruhepause um 10.30 Uhr gemeinsam. Die höheren Maxima n 400 - 100-4 Eee mar T Tg Ir T FEN NENNT 9.00 10.00 11.00 12.00 13.00 14.00 15.00 16.00 17.00 18.00 Uhr (MEZ) Abb. 4. Aktogramme Mı (—)/Wı ( — :—) gemittelt (50 h). (Zeiteinheit: 30 Min.) 82 H. Sprankel und K. Richarz werden ab 15.00 Uhr, eine zweite kleinere Spitze wird zwischen 9.00 und 10.00 Uhr erreicht. Unter Einschluß der Beobachtungen an T;, Ta und Ta gehört T. glis mit dieser Verteilung der Aktivitätsmaxima zum Alternanstyp (AscHorr 1962). Nach hier nicht wiedergegebenen graphischen Darstellungen nach 60 Min. Einheiten wird die Verteilung auf 2 ungleichwertige Gipfel besonders deutlich; allerdings geht mit der Verwendung solch grober Zeitraster ein erheblicher anderweitiger Informations- verlust (Kurz-Zeit-Rhythmus) einher (AscHorr 1962). Neben dem schon besprochenen auffällig strengen Individualmuster von dem soli- tären d Mı (Abb. 2) zeigt sich im einzelnen, daß in beiden Geschlechtern Einzel- haltung zur höheren Aktivität führt (Abb. 4) gegenüber einem eingewöhnten Paar (Abb. 5). Generell sind 22 weniger aktiv als d ö; in extremen Einzelfällen kann es in beiden Richtungen zu Überschneidungen kommen. Ferner ist der Wechsel zwischen Aktivität und Ruhe bei den Solitären im mittleren Tagesabschnitt ausgeprägter. Das während der Tagesaktivität meist einzige Zusammenfallen der Kurven von Paaren, im zitierten Fall (Abb. 5) um 11.30 Uhr, ist nicht nur Ausdruck einer Synchronisation, sondern auch der Synlokalısation. Beides ist absolutes Charakteristikum und damit Voraussetzung für eine intakte Partnerbildung (s. Fußnote S. 78). Unabhängig von einer Ausdehnung der Beleuchtung über 18.00 Uhr hinaus endet die Aktivität der Tupaias mit dem Aufsuchen der Schlafkisten um 18.30 Uhr. 100 9.00 10.00 11.00 re 13:90 aD er Ka Yo en Abb. 5. Aktogramme Pı (3: —; 9: .— .—) gemittelt (80 h). (Zeiteinheit: 30 Min.) 3.2. Stoffwechselbedingtes Verhalten 3.2.1. Nahrungssuche, Nahrungsaufnahme Nach der täglichen Fütterung um 7.30 Uhr laufen die von da ab ungestörten Tiere zu ihren Näpfen und suchen sich zunächst ihr bevorzugtes Futter heraus. Bezüglich Nahrungsspektrum und Präferenz decken sich unsere Erfahrungen mit den von Horer (1957), PoLyak (1957), SPRANKEL (1961 a), VANDENBERGH (1963), SORENSON und ConawarY (1964), KAUFMANN (1965), KuHn und STARcK (1966), MARTIN (1968) und SorEnsoN (1970). Tupaias wählen sehr rasch nach kurzer visueller und olfakto- rischer Kontrolle. Liegt das begehrte Futter unter anderer Nahrung versteckt im Napf, so hebeln die Tiere die oberen Brocken mit der Schnauze beiseite oder wenden sie einhändig um, sich mit der anderen Hand auf dem Napfrand abstützend. Nach den Erfahrungen an wildgefangenen späten Nestlingen, die z. T. in Einzel- haltung in Gefangenschaft heranwuchsen, ist das Einzwängen der Schnauze in Ritzen Nicht-reproduktives Verhalten von Tupaia glis Diard, 1820 83 Tabelle 1 Umdrehen des Futters im Napf; Handgebrauch von Pı rechts 36,9 links ; 63,1 Summe 100,0 %/o 100,0 %/o —= Summe der Häufigkeiten über 80 h; b = Prozentuale Verteilung der Händigkeit und das Einsetzen als Hebel etwa beim Umwenden von Steinen als stammesgeschicht- lich erworben zu betrachten. Im Vergleich etwa mit den ebenfalls durch Manipulier- fähigkeit ausgezeichneten Sciuromorphen (vgl. NarıEr und NAPIER 1967, p. 10) be- deutet das einhändige Heranholen, Ergreifen und Halten und das portionsweise zum Mund-Führen von Nahrung bei Tupaias einen erheblichen evolutiven Fortschritt (vgl. SPRANKEL 1960 b). Eine Untersuchung der Händigkeit bei dieser individuell unterschiedlich eingesetz- ten Technik am Futternapf ergab z. B. am Paar P, eine Bevorzugung der linken Hand für beide Tiere (vgl. Tab. 1). Dabei sind die hohen Werte für Pı 5 auffällig, mit denen es sıch diese Technik zu eigen macht. Bei dem gehäuften Angebot im Napf heben die Tiere die Nahrung bevorzugt mit dem Mund, seltener mit der Hand heraus. Der Nahrungstransport zum Freßplatz erfolgt im Mund. In Zwangssituationen wie etwa beim Langen nach kleinen Nahrungsstücken durch den engmaschigen Bodenrost hindurch schleudern unsere Tupaias dem Maschendraht flach aufliegend mit dem durchgestreckten Arm die Brocken einhändig nach oben, im Zugriff ohne optische Kontrolle und dann mit dem Maul auffangend. Zur Nahrungsaufnahme richten sich Tupaias häufig auf ihren Hinterextremitäten auf, stützen sich mit dem Schwanz ab und halten dabei das Futter mit beiden Händen bzw. mit einer Hand. Einzelheiten hierzu, auch über Kaubewegungen, werden von den oben erwähnten Autoren beschrieben. Einen Teil der Nahrung tragen die Tiere auf einen exponierten Platz (Kasten- deckel) und fressen dort in der für sie typischen Haltung (vgl. SprankeL 1960 a/b, 1961 a). Eine Quantifizierung der Nahrungsaufnahme beruht auf tatsächlich beobachtetem Fressen. Eine Übersicht (Abb. 6) der Häufigkeiten im Mittel über die Bevorzugung bestimmter Orte zum Fressen zeigt, daß alle untersuchten Tiere ihre Nahrung direkt aus dem Napf, vom Boden und auf dem Kastendeckel zu sich nehmen, die Äste da- gegen fast überhaupt nicht zum Fressen aufsuchen. Individuelle Unterschiede spielen eine untergeordnete Rolle bzw. sind anderweitig motiviert: Die Bevorzugung des Napfes mit 60°/o auch als Freßplatz durch Pı ö (Tab. 2) ist in erster Linie durch seine große Manipulierfreudigkeit begründet. Das einzeln gehaltene 2? W} meidet zum Fressen wie alle Tiere die Äste. Bei dem Wert 2,40 in Tab. 2 handelt es sich jedoch um Fressen von Kot, der zufällig von der Kotstelle des 2 auf einen darunter befind- lichen Ast trıfl. Boden und Kastendeckel haben in ihrer Qualität insofern Gemeinsames, als unter Boden überwiegend die halbrunden Fichtenhölzer zu verstehen sind: beide Substrate 84 H. Sprankel und K. Richarz Abb. 6. Häufigkeit der Nahrungsaufnahme pro Tag mit Verteilung auf verschiedene Örtlich- keiten, gemittelt (Pı 80h, Mı und Wı 50h, P2 [Mı und Wı verpaart] 30 h). (Fr ges = Fressen gesamt, Na = aus Napf, Bo/Fi = auf Boden, bzw. Fichtenhölzern, Kd = auf Kastendeckel, A = auf Ast.) Pı"* Q fraß sehr viel seltener, dafür jeweils größere Portionen. Für den Vergleich der Freß-Häufigkeiten wurden deshalb die Werte dieses @ mit dem geschätzten Faktor 2 multipliziert Tabelle 2 Verteilung der Nahrungsaufnahme (insgesamt) auf bestimmte Ortlichkeiten in %/o sind glatte und breite Erhebungen, auf denen Tupaias heruntergefallene Nahrung leichter wieder aufnehmen können. Auch bei Käfigen mit Böden, die Futterverluste ausschließen, wird eine mäßige Erhebung als Freßplatz bevorzugt. Dem Moment des Sicherheitsbedürfnisses scheinen diese Orte zu genügen. Bei der zeitlichen Verteilung der Nahrungsaufnahme (Abb. 7-12) werden die in- dividuellen Präferenzen für bestimmte Orte (vgl. Abb. 6, Tab. 2) ebenfalls deutlich. Ferner decken sich generell Verlauf von Nahrungsaufnahme und Muster lokomoto- rischer Aktivität (vgl. Abb. 4 und 5). Das heißt, auch unter Laborbedingungen mit einer nahezu punktförmigen Futterquelle verteilt sich die Nahrungsaufnahme in Form von Kurz-Zeit-Intervallen über den Tag, also auch überwiegend mit einem Anstieg in der nachmittäglichen Aktivitätsphase. Demnach nehmen Tupaias zwar zunächst zwangsläufig große Brocken auf, verzehren aber nur jeweils kleine Portionen (ent- sprechend der eingangs gegebenen Definition) und verstreuen den Rest über den ge- samten Käfig, können also so ihr offensichtlich stammesgeschichtlich fixiertes, im we- sentlichen die lokomotorische Aktivität bestimmendes Muster der Nahrungsaufnahme auch unter Gefangenschaftsbedingungen ablaufen lassen. (y 08) awyeugnesduniyeNn 19p SunjrauaA Tg '8 pun 2 "44V SC TENZ (zaw) un 0081 R 002 0011 0001 006 —_ 7, yu Dra 2 av (zaw) un 0081 0041 0091 001 o00P1L 0081 0021 00:11 0001 006 L Te no Hl m 2 ee 4—— Er ern e e e SEE— + x z / ER N NE a Va an, x Lı 7 L Va Del / > VE n\ eg ey NV NS % a / N / N z = \ LG = NV [ (ae H \ 7 DZ N v7 . re n H9 F2u [OPaPUSISEST LUON Er ‘(292[oyuaayp1rg "[psum) uspogqg WOoA — Sehaını ie = —— “wesa3 uasssIg = "uw SI :3oyursaraz "(appnıwa3) uUSMNOYWPIMIQ WaUSPaIlpSI9A Ip yNe 3unfmmıoA Au Se] uap 19qn owyeugnesäunsyen J9P usaaoysynefg "7I—/ 99V (y 05) awıyeuynesuniyeN J59p ZunjtsasoA "(uarun) rM ‘OL 'qqy pun (uago) rw ‘6 ‘44V (zaw) ıun Sn or RD 0051 oo N u I —_ vn. m _— N EN ER SQ GEEEIN, NWS IT Sur Pi. I „>. ‘ BL Sen U \ 4 ” Een = a De -_ — Par, SPA Er \ 3 ei BZ Bi ._ P2 de er \ . 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Das niedrige Niveau der Kurven des ® erklärt sich aus größeren auf einmal aufgenommenen Portionen, denn es behält über die gesamte Versuchsdauer normales Körpergewicht. Daneben bevorzugt das gern manipulierende 5 auch bis Ende des Tages den Napf als Freßplatz. Beide Verhaltensweisen bewirken, daß kaum ın kleinere Portionen zerlegtes Futter über den Käfig zerstreut wird. Ferner werden Individualmuster, wie der Vergleich von W; und M; mit P> d, ? lehrt, von einer Verpaarung wenig berührt. Die hohen Anfangswerte des ? bleiben erhalten. Bei der Synchronisierung des Absinkens auf O0 um 10.15 Uhr folgt das & dem ® als Ausdruck eines intakten Paarbindungsmechanismus. Umgekehrt beweisen gemeinsame AÄnstiege wie z. B. um 13.00 Uhr, daß Nahrungskonkurrenz auch am gleichen Futterplatz keine Rolle spielt. Sogar am 1. Tag der Verpaarung fraßen M; und W; schon 25 Minuten nach ihrer ersten Begegnung ohne Rivalitäten gemeinsam aus einem Napf. Dominante ö 5 nehmen gelegentlich P? Nahrungsstücke ohne Ge- genwehr aus dem Mund; bei Graviditäten wurde am selben Paar Umgekehrtes beob- achtet (vgl. SPRANKEL 1961 a). Über die Bedeutung einer ebenfalls beobachteten Nahrungsaufnahme von wenigen Wochen alten Jungtieren aus dem Mund der Mutter sind weitere Untersuchungen im Gange. Auch bei der gemeinsamen Haltung verschiedener Species erfolgt nach SORENSON (1970) die Nahrungsaufnahme ohne Aggression. Die Trinkfrequenz folgt ebenfalls der allgemeinen Aktivitätsrhythmik mit (bei- behaltenen) individuellen Mustern, allerdings mit breiterer Streuung innerhalb der Portionierung. Die durchschnittlichen Häufigkeiten pro Tag liegen zwischen 24,1 und 5,5 bei einer absoluten Länge von 1 bis 10 Sekunden. 3.2.2. Defäkieren Alle unsere Tiere suchen als Appetenzverhalten zum Defäkieren eine exponierte Stelle ım Käfig auf. Von den 35 Tupaias haben 28 einen Ast, 7 bei fehlendem Ast (in klei- neren Versuchskäfigen) Kastendeckel als Kotplätze gewählt. Jedes Tier hat einen oder mehrere feste Plätze, wobei eine Stelle bevorzugt wird (vgl. Tab. 3). Nach Verlassen der Schlafkiste kotet grundsätzlich bis zur Ruhepause jedes Tier einmal, die Frequenz steigert sich im Laufe des Tages bis zu einer Häufigkeit von höchstens 5mal während der nachmittäglichen Aktivität mit einer Gesamtfrequenz, die individuell zwischen 6 und 11 liegt. Tabelle 3 Prozentuale Verteilung des Defäkierens auf verschiedene Kotplätze . Kotplatz . Kotplatz 41b . Kotplatz 5d . Kotplatz 2c . Kotplatz kleine Buchstaben = Astabschnitte (s. Abb. 1) Nicht-reproduktives Verhalten von Tupaia glis Diard, 1820 89 Die charakteristische Haltung dabei ist, daß das Körperende bei horizontaler Hal- tung von Kopf und Rumpf und Anheben des Schwanzes über Ast oder Kastendeckel hinausragt (Abb. 13). Austretende Kotzapfen (Länge ca. 3 cm, Gewicht ca. 1,2 g) fallen also auf den Boden, wo sie im Laufe des Tages zu einer kleinen Pyramide an- wachsen. Häufig rutschen nach einem Schwanzschlag die Tiere im Anschluß an das Defäkieren mit ihrem Perineum ein Stück auf dem Ast entlang. Danach drehte sich z. B. Mı regelmäßig auf dem Ast um und beroch diese Aststelle. Neben Reinigung des Anus könnte diesem Verhalten Markierungsfunktion zukommen, das MARTIN (1968) unabhängig vom Koten als „sledging behavior“ bezeichnet (vgl. SPRANKEL 1961a). Oft läuft das Tier dann zu seinem frischen Kot, beriecht ihn und frißt davon. Abb. 13. Pı? Kotstellung. (Gezeichnet nach Diapositiv) Auffällig und einer Überprüfung an einem größeren Material wert ist die fast völlige Übereinstimmung der gesamten Kotabgabe bei beiden Paaren innerhalb der Geschlechter und die Abnahme der Häufigkeit des Defäkierens von Mı und Wj nach der Verpaarung. Das Einnehmen der charakteristischen Kotstellung ist oft für ein anderes Tier Aus- löser hinzulaufen, den Anus zu beriechen und gelegentlich den austretenden Kot zu fressen. Die im allgemeinen Bewegungsablauf nur selten vorkommende Querorien- tierung einer Tupaia zum Ast wird hierbei zuweilen als Kotstellung mißverstanden. Koprophagie, insbesondere wechselseitige, ohne Einhaltung einer bestimmten Rich- tung bezüglich der Partner, Registrieren der Intension zum Kotabsetzen und schließ- lich die Häufigkeit (auch in Gruppen mit anderer Ernährung, pers. Mitt. SCHWAIER) lassen den Schluß zu, daß Koprophagie nicht gefangenschaftsbedingt ist, sondern dem Kot wahrscheinlich neben einer ernährungsphysiologischen noch weitere näher zu un- tersuchende Bedeutung zukommt. Nach Marrın (1968) benutzen Paare die gleiche Kotstelle. Diese Beobachtung findet sich bei unseren Tieren nicht bestätigt. Nur einmal während 100 Beobachtungs- stunden benutzte das $ P; den einzigen Platz des ö. Das Paar Ps» defäkierte die ersten Tage nach der Verpaarung über beide Reviere verteilt, wobei das 5 in 50 h 5mal die bevorzugte Stelle des aufsuchte; später benutzten beide Tiere wieder ihre alten Kotstellen. 3.2.3. Urinieren Tupaias knicken beim Urinieren mit den Hinterbeinen ein und berühren mit Penis oder Clitoris das Substrat. Diese Art des Urinabsetzens und das tropfenweise Uri- nieren mit damit verbundenem Trippeln (SpRANkEL 1961a) waren die einzigen For- men der Miktion, die bei unseren Tieren registriert werden konnten. Das Trippeln im tropfenweise abgesetzten Urin kommt wesentlich seltener als das Einknicken und Nachziehen des Hinterkörpers vor. Nur die ö 6 konnten gelegent- lich beobachtet werden, wie sie auf Ästen, dem Kastendeckel, dem Rand des Futter- napfes oder auf den Fichtenhölzern entlangtrippelten und urinierten. ANDREw (1964) beobachtete dieses Verhalten nicht, bei Marrın (1968) wird es nicht erwähnt. Bei den 90 H. Sprankel und K. Richarz Tabelle 4 Verteilung des Urinierens auf verschiedene Ortlichkeiten in %o Fichtenhölzer Kastendeckel Napfrand 0/0 %o %/o 83 von SORENSON (1970) untersuchten Species zeigte nur ein T. longipes ö diese Ver- haltensweise, alle anderen Tiere urinierten nach dem ersten Modus. Dieses Einknicken bei der Miktion erinnert stark an ein von Seitz (1969) untersuchtes Harnabsetzen bei den Zorisinae. Zumindest das mit Trippeln verbundene Urinabsetzen muß als ritualisiert bezeichnet werden. Unsere Tupaias harnen auf die Fichtenhölzer am Käfig- boden, die Deckel der Schlafkisten, die Ränder der Futternäpfe und die Äste, wobei die Fichtenhölzer bevorzugt frequentiert werden, wie die prozentuale Verteilung des Urinierens auf verschiedene Örtlichkeiten in Tab. 4 zeigt. Diese Beobachtungen stüt- zen die Vorstellung über die Bedeutung des Urins im territorialen und sozialen Be- reich. Fine weitergehende Interpretation lassen diese Daten nicht zu, zumal allein schon nach den absoluten Werten das Urinmarkieren gegenüber dem Markieren mit dem Jugulo-Sternalfeld eine stark untergeordnete Rolle spielt. 3.2.4. Ruhe Neben dem nächtlichen Tiefschlaf, zu dem die Tupaias ihre Schlafkisten aufsuchen (SPRANKEL 1961a), haben die Tiere feste Ruhezeiten im Verlaufe ihrer Aktivität (vgl. 3.1.). SPRANkEL (1961a) schreibt, daß seine Tiere um 11.30 Uhr einen mehr- stündigen Mittagsdämmerschlaf beginnen und in der nachmittäglichen Aktivitätsphase unter Umständen nochmals einen Dämmerschlaf einlegen. MArTın (1968) gibt für T. belangeri eine Ruhepause zwischen 10.30 und 15.00 Uhr an, Poryaks (1957) Urogale ruhten während der Mittagsstunden. Bei unseren Tupaias liegt die erste Ruheperiode zwischen 10.30 und 11.00 Uhr (vgl. Aktogramme Abb. 1-4). Im wei- teren Verlauf des Tages legen die Tiere bis etwa 15.00 Uhr noch mehrmals Ruhe- pausen ein, die immer wieder von Aktivitätsschüben unterbrochen sind. Zum Ruhen suchen die Tiere als Appetenzhandlung bestimmte Ruheplätze auf. Die Aste werden gegenüber den Fichtenhölzern und Kastendeckeln bevorzugt (Tab. 5). HassenBErG (1965) definiert Ruhe als Oberbegriff für alle Zustände der Inaktivi- tät. Die Autorin unterscheidet: 1. Rast, körperliche Ruhe bei völligem Wachsein; Tabelle 5 Prozentuale Verteilung der Ruhezeiten auf verschiedene Ortlichkeiten Kastendeckel 0 Fichtenhölzer /o 0 /o Nicht-reproduktives Verhalten von Tupaia glis Diard, 1820 91 Abb. 14. Phasen des Abliegens (a, b) und Intensitätsstufen des Ruhens (c, d) von Pı? (in Ast- abschnitt d). a = Vor dem Abliegen; b = Kauerlage, Kopf erhoben; c = Kauerlage, Kopf auf Substrat abgestützt; d = Bilchlage 2. Dösen, die leichteste (geringste) Intensität des psychischen, triebbedingten Ruhe- zustandes; 3. Halbschlaf, 4. Leichtschlaf und 5. Tiefschlaf (Abwandlung des trieb- bedingten Ruhezustandes). Nach HassEenBERG (1965) zeigen sich bei der Rast im Gegensatz zu den triebbedingten Ruhezuständen keine Appetenzhandlungen wie Auf- suchen eines geeigneten Ruheplatzes und Einnehmen einer bestimmten Lage bei jeweils charakteristischem Bewegungsablauf (Abb. 14a — d). Da unsere Tiere während der Mittagszeit immer zum Ruhen bestimmte Plätze aufsuchen, handelt es sich hierbei also um triebbedingte Ruhezustände. Dösen kommt von den Ruhezuständen am häu- figsten bei unseren Tieren vor. Dabei zeigen diese ein typisches Dösgesicht (HassEn- BERG 1965) mit halb geschlossenen Augen (vgl. Abb. 15). Die höchste Intensitätsstufe außerhalb des Schlafkastens ist der Leichtschlaf. Die verschiedenen Ruhestellungen, die unsere Tiere einnehmen, sind abhängig von der Intensität des Ruhens und vom Substrat. Es kommen als Grundstellungen Streck- lagen und Einroll-Lagen vor (HAssenBErG 1965). Innerhalb der Strecklagen können Kauerlage und gestreckte Bauchlage unterschieden werden, die Einroll-Lage entspricht der Bilchlage (Klassifikation nach HassenBErG 1965). Kauerlage und gestreckte Bauchlage werden von den Tupaias bei geringerer Ruhe- intensität eingenommen. In der Kauerlage liegen die Tiere auf dem Bauch, den Rumpf bei versammelten Extremitäten leicht kyphotisch gekrümmt (Abb. 14c). Die Tiere halten den Kopf zu Beginn des Ruhens meist aufrecht, um ihn dann auf dem Substrat oder ihren Händen abzustützen (Abb. 14b, c). In längeren Ruhephasen nehmen die Tiere zeitweilig bei größerer Ruheintensität die Bilchlage ein. Der Kopf wird in dieser Lage auf die Brust eingeschlagen (Abb. 14d). 92 H. Sprankel und K. Richarz Die Schwanzhaltung in der Ruhe- stellung ist stark vom Substrat abhängig (Abb. 16). Auf schmalen Ästen wird der Schwanz entweder nach hinten ausge- streckt, liegt S-förmig auf dem Substrat oder ist in einer halben Windung um den Ast geschlagen (Abb. 16a—c). Auf breiteren Unterlagen wie zum Beispiel Kastendeckel oder Fichtenhölzer wird der Schwanz immer zum Kopf ge- bracht. Er liegt parallel zum Körper (Abb. 16d) und kann mit der Spitze — quer unter den Bauch oder unter den Abb. 15. Pı& Ruhen, Kauerlage (in Ac). Kopf eingeschlagen werden (Abb. 16e, f). Beachte „Dösgesicht“ und Schwanzhaltung Gelegentlich legen die Tiere die Spitze als ala 103 über den Nacken (Abb. 16g). Zusätzlich kann bei der Bilchlage der Schwanz zwischen die Extremitäten geschlagen werden und bedeckt dann mit der Spitze den Kopf wie eine Kapuze (HorEr 1957; SprANkEL 1961 a). Diese letzte Stellung entspricht einer typischen Tiefschlafstellung im Kasten und wird nur von sehr zah- men Tieren außerhalb des Schlafkastens eingenommen. Auch Neonaten sind in ihrer Wurfkiste schlafend in dieser Haltung auf der Seite liegend beobachtet worden. Als vorbereitende Bewegung zur Orientierung des Schwanzes drehen sich die Tiere häufig um die eigene Achse. Die beschriebenen Ruhestellungen von T. glis werden nach Beobachtungen von SORENSON (1970) und Poıvyak (1957) auch von anderen Species eingenommen. SORENSON (1970) be- schreibt eine ventrale Lage mit ausgestrecktem Schwanz auf Ästen für 7. minor und T. gracılis, mit untergeschlagenem Schwanz und teilweise eingeschlagenem Kopf für 7. minor, T. gracilis, L. tana und T. longipes. Eine weitere Ruhestellung, in der T. longipes ın aus- gestreckter Position auf flachen Ruhebrettern liegt, den Kopf nach unten gekippt hat und den Schwanz schlaff über eine Kante hängen läßt, konnte vom Autor bei 7. glis nur selten beob- achtet werden. Gelegentlich lag ein Tier auf einem waagerechten Ast, Schwanz und Kopf hingen frei nach unten, desgleichen ein Arm und manchmal eine Hinterextremität. Diese Stellung ist nach HassengerG (1965) als Reitlage einzuordnen. Die Schwanzhaltung des in Kauerlage ruhenden Tieres (T. belangeri) bei Marrtın (1968) ist zeichnerisch irreführend wiedergegeben. Wie zuvor beschrieben, ruhen die Tiere dann mit dem Kopf auf der Schwanz- spitze. In der Zeichnung läuft sie jedoch bis zum Oberschenkel weiter; der Schwanz hätte demnach doppelte Rumpflänge. a b c d e f g Abb. 16. Modifizierbarkeit der Schwanzhaltung in der Kauerlage in Abhängigkeit vom Sub- strat. a—c = Schwanzhaltungen auf schmalen Ästen; d—g = Schwanzhaltungen auf breiten Unterlagen (Kastendeckel, Fichtenhölzer, breite Äste) Nicht-reproduktives Verhalten von Tupaia glis Diard, 1820 93 Tabelle 6 Prozentuale Verteilung der Ruhezeiten auf die Ruheplätze der einzelnen Tiere Der Anteil des hier individuell gewerteten Kontaktliegens ist gegenüber getrenntem Ruhen sehr gering (kl. Buchstaben = Astabschnitte; Fi = Fichtenholz; Kd = Kastendeckel) . Ruheplatz . Ruheplatz . Ruheplatz . Ruheplatz . Ruheplatz . Ruheplatz . Ruheplatz 8. Ruheplatz Total Unsere Tupaias haben feste Ruheplätze, von denen alle Tiere jeweils einen bevor- zugen (Tab. 6). Hauptruheplatz ist immer eine Aststelle (Abb. 1). Auf dem bevor- zugten Platz ruhen die Tiere nicht nur am häufigsten, sondern auch jeweils am läng- sten. Einzelne Tiere sind ortstreuer als paarweise gehaltene, bei denen es in der Appe- tenzphase des Ruhens gehäuft zu sozialen Interaktionen und damit zu einem Wechsel des Ruheplatzes kommen kann, wenn sich die beiden Tiere nicht zu einem Kontakt- liegen zusammenfinden (s. Fußnote S. 78). Auch wenn die Tiere gemeinsam ruhen, sind Ort und Zeit individuell gewertet. M; und W; haben als Einzeltiere wesentlich weniger Ruheplätze als das Paar Pı (Tab. 6). Nach ihrer Verpaarung benutzen beide Tiere mehr Ruheplätze als vorher. Das ? W} hat seinen angestammten Hauptruhe- platz (1) beibehalten. Bei M, ö hat der alte Platz (a) nur noch einen geringen Stellen- wert, es benutzt neben anderen Ruheplätzen in Abwesenheit des $ dessen Ruhe- platz (i). Die maximale Ruhedauer ist bei unseren Tieren individuell verschieden (Tab. 7), als Mittelwert kann eine Ruhedauer von 46 Min. angenommen werden. Damit liegt T. glis zwischen den von SorEnson (1970) verglichenen Ruheperioden verschiedener Arten: 7. gracilis 18 Min. (3 — 29 Min.), T. longipes 75 Min. (35 — 120 Min.) und T. chinensis 2 h und mehr. VANDENBERG (1963) registrierte eine Ruhezeit von 35 Min. für ein T. glis ö auf einem Baum. | Wie der Vergleich der Gesamtruhezeiten pro Tag für die einzelnen Tiere (Tab. 8 Tabelle 7 Maximalwerte ununterbrochenen Ruhens der untersuchten Tiere (in Min.) kleine Buchstaben = Astabschnitte 94 H. Sprankel und K. Richarz Tabelle 8 Durchschnittliche Gesamtruhezeit pro Tag der einzelnen Tiere (in Min.) zeigt, ruhen die PP mindestens 1 h mehr als die dd. Auffällig ist die sehr große Übereinstimmung der Ruhedauer innerhalb der Geschlechter. Das d M; ruht am wenigsten. 3.2.5. Rekelbewegungen Nach einer längeren Ruhephase laufen die gleichen Verhaltensformen ab wie nach dem nächtlichen Tiefschlaf; die Tiere gähnen und strecken sich (vgl. Abschn. 3.1. und SPRANKEL 1961 a). Auch SoRENSoN (1970) beobachtet dieses Rekelsyndrom bei ver- schiedenen Species. Nach Beendigung ihrer Ruhezeit erheben sich unsere Tiere von ihren Plätzen, gäh- nen und ziehen bei der folgenden Streckbewegung die Hinterextremitäten nach. Die Tiere rekeln sich auf den Ästen, auf dem Kastendeckel, auf dem Boden und auch am Gitter kopfabwärts hängend. Tab. 9 gibt eine Übersicht über die Verteilung der Rekelbewegungen der einzelnen Tiere pro Tag (gemittelt). Am häufigsten gähnen und strecken sich die Tupaias während der Ruheperioden. Diesem Syndrom geht kein Appetenzverhalten voraus, es wird nicht durch Außenreize ausgelöst, sondern ist wohl allein stoffwechselbedingt (passive Stimulierung des Kreislaufes durch Muskelkontrak- tion). In Übereinstimmung mit TEMBROcK (1973) ist also das Rekelsyndrom von dem stammesgeschichtlich fixierten Komfortverhalten abzutrennen. Tabelle 9 Verteilung der Häufigkeiten der Rekelbewegungen über den Tag (gemittelt) AM 8.00—10.30 10.30—13.00 13.00—15.30 15.30—18.00 AM Ruhephase I. Gähnen Nicht-reproduktives Verhalten von Tupaia glis Diard, 1820 95 3.3. Komfortbewegungen Komfortbewegungen, für T. glis eingehend beschrieben von SpRANKEL (1961a) und KAUFMANN (1965), sind eng verknüpft mit anderen Funktionskreisen. Unsere Tupaias putzen sich häufig nach der Nahrungsaufnahme, vor und nach Ruheperioden und in sexuellen Phasen; Kratzen tritt wohl teilweise auch als Übersprungshandlung (TEm- BROcCK: deplazierte Bewegung) auf. Neben dem Kopf als wichtigstem Putzorgan wer- den die Hände und Hinterextremitäten zum Reinigen eingesetzt (vgl. HorEr 1957; SPRANKEL 1960c, 1961 a; ANDREW 1964; KAUFMANN 1965; SORENSON 1970). Unter Verzicht auf die Wiedergabe der bereits bekannten einzelnen Putzbewegun- gen treten die folgenden Elemente überwiegend in zwei Gruppen korreliert auf. Tabelle 10 Prozentuale Verteilung des Komfortverhaltens auf verschiedene Ortlichkeiten 8 1 3 5 1 Kr = Sichkratzen, Be = Belecken der Genitalien, W = Abwischen der Schnauze am Substrat, Pu = Sichputzen Nach der Nahrungsaufnahme beziehen die Tiere meist einen Ast als exponierten Platz und beginnen mit dem Belecken der Hände, die dabei auch mit dem Zahnkamm bearbeitet werden (Pu, Tab. 10). Mit den angefeuchteten Händen wischen sie dann über die Schnauzenregion, die Augen werden dabei zugekniffen (Abb. 17a, b). Das hier einzuordnende Sichkratzen mit den Händen an der Schnauze (KauUrMmAnN 1965) konnte bei unseren Tieren nie beobachtet werden und wird auch von keinem der obengenannten Autoren erwähnt. Nach dem Fressen, insbesondere von klebriger Nah- rung, wischen die Tupaias ihre Schnauze (W, Tab. 10) an Ästen ab, eine Bewegung ohne Einsatz eines Putzorgans, die stark an das Schnabelwetzen von Vögeln erinnert. Vor und nach Ruheperioden belecken und kämmen die Tiere ihr Fell ausgiebiger (Pu, Tab. 10). Neben den Hinterextremitäten wird hauptsächlich der Schwanz ın typisch lemurenhafter Weise behandelt (Abb. 17c; SprAnkeL 1961a; ANDREwW 1964). Alternierend wischen sie mit der Innenseite der Unterarme über den Kopf, den Schwanz dabei zuweilen mitführend. Manchmal sind hier kreisende Putzbewegungen in der Ohrmuschel mit geballten Händen eingeschlossen und/oder die Tiere reinigen in einer weit rückwärts ausholenden Wischbewegung mit der radialen Handkante auch die Ohraußenseite (Abb. 17d). Wie stark etwa das Kämmen mit den unteren Incesivi stammesgeschichtlich fixiert ist, wird am Beispiel des 2 T; deutlich, das bei einer Auseinandersetzung mit einem anderen ® beide Unterkieferäste zur Hälfte ein- büßte. Nach dem Verheilen der Wunde zog T} beim Putzen weiterhin den Schwanz über den imaginären Putzkamm. Während des Treibens und nach dem Ruhen belecken die ö ö häufig ihren eregier- ten Penis, ziehen ihn durch den Mund (Be, Tab. 10) und lösen dadurch zuweilen eine Ejakulation aus. 96 H. Sprankel und K. Richarz Abb. 17. Komfortbewegung „Putzen“. a—b = Nach dem Fressen (in Ad); a = Pı? Reinigen der Hände durch Belecken; b = Pı? Wischbewegung mit den befeuchteten Händen über die Schnauze bei zugekniffenen Augen; c—d = Putzbewegungen mit Kopf und Händen (in Ac); c = Pıd Bearbeiten des Schwanzes mit dem Putzkamm; d = Pıd Intermittierend einge- schaltete Wischbewegung über den Kopf Bei einer quantitativen Zusammenstellung der Komfortbewegungen erreicht das solitäre ö Mı im Tagesdurchschnitt etwa die doppelte Häufigkeit gegenüber den an- deren Versuchstieren und gleicht sich nach der Verpaarung deren Niveau an. Innerhalb der Reihenfolge bestimmter Orte für einzelne Komfortbewegungen (Tab. 10) nimmt der Kastendeckel generell die niedrigste Wertigkeitsstufe ein, was wohl auf eine zu verallgemeinernde Meidung der unmittelbaren Umgebung des Schlafnestes am Tage hinweist. Für die Bewegungsart des Abwischens der Schnauze am Substrat (W) ist der Kastendeckel außerdem ungeeignet. Neben den Fichtenhölzern werden die Äste mit Abstand am stärksten frequentiert. Kratzen (Kr) und Belecken der Geni- talien (Be) auch bei PP, die wie oben gezeigt nicht nur im engen Bereich des Kom- fortverhaltens anzusiedeln sind und außerdem bei weitgreifenden Bewegungsabläufen häufig flüchtig eingeschaltet werden, können also in bezug auf die Äste keine hohen Werte erreichen. Hiervon abgesehen beziehen sich alle höheren Werte, insbesondere für das aufwendige Putzen, auf dafür geeignete Äste, wobei den leicht erhöhten und bequemen halbrunden Fichtenhölzern ebenfalls eine relativ große Bedeutung zu- kommt. Die bevorzugten Stellen im Geäst fallen mit denen im Bereich des Sozial- und Territorialverhaltens weitgehend zusammen (s. Fußnote S. 78). Nicht-reproduktives Verhalten von Tupaia glis Diard, 1820 97 4. Diskussion Sicher stellen unsere Käfige nur einen kleinen Teil eines Tupaia-Territoriums dar, beinhalten jedoch das wesentliche Inventar wie „Nester“ zum nächtlichen Schlaf, mäßige Erhöhungen zum Fressen, Äste mit geeigneten Plätzen zum Koten, Ruhen und Kontaktliegen. Selbst bei pro Tag einmaliger punktförmiger Darbietung der Nahrung ist das Ausmaß der lokomotorischen Aktivität durch eine sich über ein sonst großes Areal erstreckende Nahrungssuche bestimmt. Das Aktivitätsmuster mit 2 Maxima entspricht dem zahlreicher Halbaffen wie Lorisinae (nach Seıtz 1967), Galago crassicandatus (WELKER 1974), Galago sene- galensis (SAUER und SAUER 1963), madegassischer Lemuren (PETTER 1962, 1965) und Tarsıus (SPRANKEL 1965 zit. JacoBs). Auch mit dem Maximum der Aktivität ım 2. Gipfel, also dem Alternanstyp, entspricht 7. glis den angeführten Beispielen. Ange- sichts der Nachtaktivität der überwiegenden Zahl der Halbaffen besagt eine solche Zuordnung wenig. Nach den experimentellen Ergebnissen Horrmanns (1969, 1970, 1971) stellt Tupaia einen Sonderfall dar durch das Aufspalten der Aktivitätsperiodik bei definiertem Dauerlicht in zwei circadiane Komponenten, was bis jetzt nur von einigen nachtaktiven Nagetieren bekannt ist. Nachdem sich hier neben dem nächt- lichen Schlaf eine zweite in der Aktivitätsperiode gelegene durch ihre physiologische und ethologische Wertung umrissene Ruhephase gezeigt hat, spricht dies mit Horr- MANN (1969) für das Vorhandensein von zwei Oszillatoren. Aus dem Vergleich mit anderen Tupaiinae und vor allem mit dem nachtaktiven Ptilocercus lowii lassen sich mit Sicherheit Einsichten in die bisher ungeklärten Probleme des Verhältnisses von tag- und nachtaktiven Primaten zueinander und in die historischen Bezüge erwarten. Der Vergleich der Verteilungsmuster der Nahrungsaufnahme über den Tag ergibt eine große Individualität, die zusammen mit der selten überschrittenen hierbei hohen Schwelle agonistischen Verhaltens auf ein Zerstreuen der Tiere bei Nahrungssuche und Fressen im Freileben schließen läßt, aber auch die gemeinsame Ausnutzung einer Nahrungsquelle ermöglicht. Zu diesem durch soziale Interaktionen der Adulten kaum berührten Funktionskreis passen das breite Nahrungsspektrum, Neugier- verhalten und individuelle Fertigkeiten beim Erschließen von (neuen) Nahrungs- quellen (SPRANKEL 1960a, b), die vielfach an die Ergebnisse von WELKER (1974) bei G. crassicandatus erinnern (vgl. Kawar 1965). Bei Auswahl und Erwerb der Nah- rung sind olfaktorisches, optisches und haptisches Vermögen gleichermaßen ange- sprochen, eine Spezialisationsrichtung ist lediglich über die herausragende Manipulier- fähigkeit der Hand gegeben. Jetzige und breitere frühere Befunde zeigen einheitlich, daß die Nahrungssuche überwiegend an den Boden gebunden ist und Fressen an kleinere Erhebungen, wobei offensichtlich der „Bequemlichkeit“ gegenüber größerer Sicherheit der Vorzug gegeben wird. Auch die hierbei bevorzugten Bewegungsmuster weisen auf eine stärkere An- passung an einen Nahrungserwerb am Boden hin. Für eine von dem Nahrungserwerb ausgehende ökologische Flexibilität spricht eine Beobachtung von N. C. NEcus (zit. nach Haster und SorENnson 1974, p. 308) „...that individuals of 7. glis in Thai- land spent most of their time in the trees when fruit was available and most of their time on the ground when fruit was not available“. Nach Sorenson und ConawayY (1964), MarTın (1968) und insbesondere nach HEnRIcH (1971 p. 58) — hier anhand Verteilungsmuster, Länge und Stärke der facıa- len Vibrissen — ergibt sich eine Reihenfolge bezüglich des Ausmaßes der Arboricolie der einzelnen Species der Familie: „Weit an der Spitze steht Ptilocercus lowii mit seinen hervorragend entwickelten Vibrissen im mystacialen Bereich, im Verhältnis zu anderen Tupaiiden ein hervorragender Baumkletterer (GravY 1848; Lyon 1813; LE 98 H. Sprankel und K. Richarz Gros CLark 1926; Lim Boo Lıar 1967; NAPIER und NAPIER 1967). Ihm folgen die mehr semiarboricolen Tupaiinae (WALKER 1964; ALTNER 1971) in nachstehender Rei- henfolge: T. minor, T. glis, T. gracılis, T. montana, T. tana(!), T. longipes und zum Schluß Urogale everetti. Von der Ausbildung der Vibrissen ausgehend, müßte 7. tana mehr arboricol sein als T. longipes, bezüglich der Okologie jedoch (SORENSON and Conaway 1964) zeigt sich das umgekehrte Bild. Welche Kriterien in diesem Falle eine Rolle spielen, daß trotz vorwiegenden Bodenaufenthalts und träger Bewegungs- weise — im Vergleich zu anderen Tupaiiden — bei T. tana alle facıalen Vibrissen un- erwartet gut entwickelt sind, muß vorerst offen bleiben. Hier zeigt sich, daß bei Überlegungen zu Anpassungserscheinungen an bestimmte ökologische Gegebenheiten nicht allein von der Lokomotion . ... ausgegangen werden kann, sondern z. B. unter anderen Verhaltensweisen vorrangig der Nahrungserwerb eingeschlossen werden muß.“ Unbeschadet der Bevorzugung der Äste für bestimmte Gebrauchshandlungen oder soziale Interaktionen sucht sich, von seltenen Ausnahmen abgesehen, wenigstens die Spezies T. glis bei Bedrohungen am Boden zu verbergen (SPRANkKEL 1961a). Solche Unterschiede im Meideverhalten bei inter- und intraspezifischer Aggressivität finden sich durch die Beobachtung von HAsLER und SoRENSoN (1974, p. 309) an T. chinensıis bestätigt: „...subordinate males and females seldom ran downward when chased by a dominant animal; rather, they ran upward and usually remained on a high perch or ın the upper tree branches.“ Die quantifizierte Erfassung des nichtreproduktiven Verhaltens hat eine streng differenzierte räumliche Bindung von wesentlichen Gebrauchshandlungen selbst bei einzeln gehaltenen Tupaias erwiesen. Über dem Boden ergibt sich eine zweifache vertikale Gliederung des Inventars: flache Erhebungen dienen als Freßplätze, an die Qualität Ast sind Defäkieren, Putzen (des gesamten Körpers) und die Tagesruhe gebunden. Die Minimalausstattung eines künstlichen Territoriums besitzt zumindest bei der Paarhaltung eine untere kritische Grenze, da die Tiere individuelle Ruhe- (und Kort-) plätze besitzen. Diesem Moment kommt daher noch größere Bedeutung zu als die absolute Käfggrößse. Zusammenfassung 1. Das dem Aktivitätsverlauf zugrunde liegende Muster entspricht dem Alternanstyp. Die Maxima liegen zwischen 8.00 und 10.00 Uhr und 15.00 und 18.00 Uhr. Einheitlich ist eine in engen Grenzen liegende Ruhepause um 11.00 Uhr. Innerhalb des spezifischen Musters gibt es strenge Individualmuster. 2. 86 sind aktiver als QQ, Einzeltiere aktiver als Verpaarte. Individuelle Freß- und Trinkgewohnheiten und manipulatorische Fähigkeiten werden herausgestellt. 4. Tupaias bevorzugen zur Nahrungsaufnahme exponierte Plätze, meiden dagegen Äste. Zum Defäkieren suchen Tupaias als Appetenzhandlung bestimmte Aststellen auf. Bei Verpaarten bestehen neben wechselseitig benutzten individuelle Kotplätze. Koprophagie scheint nicht gefangenschaftsbedingt zu sein. 6. Beim Urinieren, das meist mit Einknicken der Hinterbeine und dem Berühren des Sub- strats mit den Genitalien erfolgt, werden horizontale bodennahe Erhebungen bevorzugt. Eine zweite Form der Miktion, das Trippeln im tropfenweise abgesetzten Urin, kommt wesentlich seltener vor und ist auf die d & beschränkt. 7. Bei den triebbedingten Ruhezuständen tagsüber werden als Appetenzhandlung nur be- stimmte unterschiedlich wertige Plätze außerhalb des Schlafkastens aufgesucht, vorzugs- weise Äste. 8. Die im einzelnen beschriebenen Ruhestellungen der Tiere hängen von der Intensität der Ruhe und von der Beschaffenheit des Substrats ab. Als höchste Intensitätsstufe außerhalb des Schlafkastens kommt der Leichtschlaf vor. 9. Die Gesamtdauer pro Tag ist geschlechtsspezifisch. Die & & ruhen weniger als die PQ, diese jedoch bevorzugt intermittierend. 105) wı Nicht-reproduktives Verhalten von Tupaia glis Diard, 1820 99 10. Das ohne Appetenzhandlungen ablaufende Rekelsyndrom ist eng verknüpft mit Ruhe- perioden. 11. Das in seine Elemente zergliederte Komfortverhalten wird nach Putzorganen und -berei- chen im Raum- und Zeitgefüge quantitativ eingeordnet. Vollständiges Sich-Putzen ıst an das Geäst gebunden. Summary Non-reproductive behaviour of Tupaia glis Diard, 1820 and.its relation to time and space. A quantitative study 1. The daily rhythm of activity follows an alternating type (Alternantstyp). The maximal overall activity was observed between 8—10 a. m. and 3—6 p. m. A period of rest within narrow limits was common to all individuals at 11 a. m. 2. Males are more active than females, and solitary Tupaias are more active than the individuals of a pair. The individual eating and drinking habits are stressed as well as manipulatory abilities. While eating Tupaias prefer exposed sites and avoid eating on branches. In order to defecate Tupaias go to certain sites on branches as a result of appetitive behaviour. Besides having common spots for defecation, each individual of a pair use its own individual places for this purpose. Coprophagy does not seem to be due to captivity. 6. While urinating Tupaias prefer horizontally elevated spots close to the ground level. In most of such cases they touch the substrate with their genitalia by bending in their hindlegs. A second form of micturation, which occurs rarely, and is restricted to males, is trıpping whereby the urine is released in a dribbling way. 7. During the day the anımal is urged to rest and sales essen spots beyond its sleeping box, preferably branches. 8. 'The various resting positions are described in detail. They depend on the intensity of the state of rest and the nature quality of the substrate. Outside the sleeping box a light sleep occurs as the highest intensity of rest, usually it is a state of drowsiness. 9. The total length of the daily rest differs in both sexes. The males rest less than the females, which show a preference to do this intermittingly. 10. The movements of yawning and stretching (Rekelsyndrom) which are not connected with appetitive behaviour are closely correlated with periods of rest. 11. The consistent patterns of toilet behaviour are analysed quantitatively. They are arranged in reference to the toılet organs and the areas of the body which are cleaned, regarding correlations of time and space. Comprehensive autogrooming is strongly adapted to branches. [O 5 Se 05) Literatur ANDREW, R. J. (1964): The displays of the primates. In: BUETTNER-JANUSCH, J. (ed.), Evolu- tionary and genetic biology of primates. 2, 227—310. London: Academic Press. ASCHOFF, J. 1962): Spontane lokomotorische ken, Im KÜkENTHAL, W. (ed.), Handb. Zool. 8, 11, 1—74. AUTRUM, H; Horst, D. v. 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Zoologisches Institut der Universität Bonn Eingang des Ms. 23. 7. 1975 Über die Leistung und Bedeutung des Geruchssinnes der europäischen Fledermäuse liegen nur wenige Untersuchungen vor. Korg (1959, 1961) konnte zeigen, daß ver- schiedene Vespertilioniden sowohl bei der Nahrungssuche, als auch bei der Nahrungs- auswahl olfaktorische Information verwerten können. Die Große Mausohrfledermaus (Myotis myotis) soll sogar spezielle Ultraschallaute (Riechlaute) besitzen, die dazu dienen, oberflächlich haftende Moleküle von der Beute abzulösen und dadurch deren 1 Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 101—108 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA7 102 Ch. Obst und U. Schmidt Konzentration zu erhöhen (Kor 1973). Aufgrund dieser Untersuchungen ist zu erwarten, daß Myotis ein recht sensitives Geruchsorgan besitzt. Da Koıg bei seinen Versuchen Beuteinsekten als Duftquelle benutzt hat, waren keine quantitativen Aus- sagen über die Riechleistung möglich. Um einen Vergleich mit den von SCHMIDT (1975) untersuchten neotropischen frugivoren, omnivoren und sanguivoren Chirop- teren zu ermöglichen, wurde die insektenfressende Myotis myotis mit der gleichen Konditionierungsmethode untersucht. I. Material und Methode Für diese Untersuchungen standen 4 Q2 Große Mausohrfledermäuse [Myotis myotis (Borck- hausen, 1797)] zur Verfügung, die 1973 in Süddeutschland gefangen worden waren. Die Versuche wurden von März bis September 1974 durchgeführt, die Tiere während dieser Zeit bei Temperaturen von 22° bis 25° C gehalten. Die von ScHmipr (1975) zur Riechschwellen- bestimmung an neotropischen Chiropteren entwickelte Apparatur konnte ohne Abänderung für Myotis verwendet werden. In einem Spritzenolfaktometer wird dabei der Duftstoff in einen permanenten Luftstrom injiziert. Wenn der Riechstoff das Tier erreicht, wird ein elektrischer Schock appliziert. Die Fledermaus kann den Schock durch Anziehen eines Beines (Kontaktunterbrechung) vermeiden bzw. abschalten. Neben diesem Beinanzugreflex wurden noch Atmung und Herzschlag registriert (eine ausführliche Beschreibung der Methode findet sich in Schmipr 1975). Als Duftstoffe fanden folgende Substanzen Verwendung: Fettsäuren (Ameisensäure, Essigsäure, Propionsäure, Buttersäure) Aldehyde (Formaldehyd, Acetaldehyd, Propionaldehyd, Butyraldehyd) Alkohole (Methanol, Athanol, Propanol, Butanol) Buttersäuremethylester uw» II. Versuchsablauf und Ergebnisse a. Eingewöhnung und Konditionierung Die Fledermäuse wurden in einem drei Wochen dauernden Eingewöhnungsprozeß mit der Versuchsanlage vertraut gemacht. Während der ersten Tage wurden die Tiere lediglich in die Halterung eingespannt und sämtliche sich im Raum befindenden Geräte eingeschaltet. Nach einigen Tagen wurden die EKG- und Schockelektroden angelegt und im letzten Abschnitt der Eingewöhnungsphase das Spritzenolfakto- meter in Betrieb genommen. Die Konditionierung begann mit Propanal, da die von SCHMIDT (1975) untersuchten Fledermausarten für diesen Stoff die niedrigste Riech- schwelle aufwiesen. Von dem gasförmigen Duftstoff (conc.) wurden anfangs 0.025 ml injiziert (Verdünnungseffekt 1:200). Bei der vorgegebenen Durchflußgeschwindigkeit von 5 ml/s erreichte die Duftwelle nach 6 s die Nase der Fledermaus. Der Strafreiz erfolgte 8 s nach Injektionsende. Zwischen zwei Duftproben, die zur Vermeidung einer olfaktorischen Adaptation einen zeitlichen Abstand von 3 bis 5 Min. besaßen, lag eine varıable, vor Versuchsbeginn festgelegte Anzahl von Kontrollversuchen mit reiner Luft. Die Luft wurde mit der Injektionsspritze direkt aus dem System ent- nommen. Die Versuche mit Propionaldehyd erstreckten sich über drei Wochen. Selbst bei konzentrierter Substanz, die später auch in größeren Mengen appliziert wurde (0,05 und 0,1 ml), zeigten die Tiere nur nach den ersten ein bis zwei Duftproben eine Atemreaktion. Bei allen weiteren Versuchen — pro Tag wurden 10-12 Duftproben verabreicht — war keine mit dem olfaktorischen Stimulus in Verbindung zu brin- gende Atemänderung zu beobachten. Da Propanal möglicherweise für Myotis nur einen sehr schwachen olfaktorischen Reiz darstellt, und dementsprechend der Straf- reız von den Tieren nicht zugeordnet werden kann, wurde die Konditionierung mit Untersuchungen zum Riechvermögen von Myotis myotis (Chiroptera) 103 Propanal abgebrochen. Bei Buttersäure, der zweiten Testsubstanz, waren die Ergeb- nisse ähnlich wie bei Propanal. Es wurden daraufhin folgende Substanzen getestet: Essigsäure, Buttersäuremethylester, Buttersäureäthylester, Formaldehyd, Methanol, Athanol, Ameisensäure, Valeriansäure, Pyridin, Methylbenzoat, Trimethylamın und Ammoniak. Als Duftstoff für die Konditionierung wurde schließlich Ammoniak ge- wählt, da bei dieser Substanz die gleichmäßigste Atemreaktion auftrat. Zu Beginn wurde 0,1 ml der höchsten Konzentration (25 °/o) injiziert. Im Verlaufe der Kon- ditionierung wurde die Menge auf 0,05 ml herabgesetzt. Bei beiden Konzentrationen bestand die Reaktion der Tiere in einer deutlichen Verlangsamung der Atmung. Die Konditionierung mit NH3 beanspruchte vier Wochen. Während dieser Zeit wurde der elektrische Schock kontinuierlich von 8 s auf 10 s nach Injektionsende verschoben. Ein Tier, das sich nicht an die Anlage gewöhnte und sich durch heftige Befreiungs- versuche mehrfach verletzte, wurde während dieser Zeit aus dem Versuch genommen. b. Bestimmung der Riechschwelle für Ammoniak und Erläuterung des Auswertungsmodus Mit den drei noch zur Verfügung stehenden Mausohren (Ml, M2, M3) wurde die olfaktorische Reaktionsschwelle für NH3 bestimmt. Wie Abb. 1 zeigt, bestand die Reaktion von MI bei hohen Konzentrationen in einer Verlangsamung, bei niedrigen in einer Beschleunigung der Atmung. Abb. 2 gibt die Reaktion sämtlicher Tiere wieder. Ammoniak wird in höchster Konzentration (25 ®/o, injiızierte Gasmenge 0,1 ml = Verdünnungseffekt von 1:50; 0,05 ml 2 Verdünnungseffekt von 1:100) Y Fe Ba BAR U TI EA u A E® Y er Abb. 1. Registrierbeispiel 1 I ERORO an für Versuche mit Ammo- ı. nıak (Versuchstier MI). A = 25%, injizierte Gas- menge 0,1 ml; B = 10%, injizierte Gasmenge 0,025 ml; Kanal 1 = Atembe- wegungen, Kanal 2 = EKG, Kanal 3 = Signal- 3 schreibung (Injektion des M - ._ Geruchsstoffes, Schock, nr > Kontaktunterbrechung); Pfeil = Beginn der Atem- reaktion —_ __ _ mals 104 Ch. Obst und U. Schmidt von allen Tieren mit einer Verlangsamung der Atembewegungen beantwortet. Bei 25 0/o und einem Verdünnungseffekt von 1:200 reagiert M1 größtenteils (63 %/o) mit einer Beschleunigung, während der Anteil beschleunigter Reaktionen bei M2 und M3 nur 20 %/0 bzw. 25 °/o beträgt. Bei olfaktorischen Reizen mit 10°/oiger Ammoniak- lösung ıst bei allen Tieren meist eine Erhöhung der Atemfrequenz zu verzeichnen; NH3-Konzentrationen von 5°/o und 3/0 (injizierte Gasmenge 0,025 ml) werden von M1 und M2 ausschließlich mit einer Atembeschleunigung beantwortet. Syste- matische Änderungen der Herzfrequenz als Reaktion auf den Geruchsreiz waren sowohl bei Ammoniak, als auch bei allen anderen getesteten Duftstoffen nicht fest- zustellen, ebenfalls keine zeitliche Verschiebung des Reaktionsbeginns in Abhängig- keit von der Konzentration des Riechstoffes. Der Reaktionsbeginn fiel bei allen Tieren in die Zeit zwischen 6. und 8. Sekunde nach Injektionsende. Der Schock wurde regelmäßig durch Anziehen des rechten Beines abgeschaltet, jedoch trat nie eine Kontaktunterbrechung vor der elektrischen Reizung, allein aufgrund des olfak- torischen Reizes auf. Sowohl die Atmung als auch der Herzschlag von Myotis waren in Ruhe großen Schwankungen unterworfen; beide konnten sich ohne ersichtlichen Grund um ein Vielfaches beschleunigen oder verlangsamen. Die durchschnittliche Grundfrequenz der Atmung betrug 3,4 Atemzüge/s, das EKG hatte eine Grund- frequenz von 6,3 Schlägen/s. Auf eine statistische Auswertung der Atemreaktion mußte verzichtet werden, da die Streuung der Ruheatmung sehr groß war, die Fledermäuse olfaktorische Reize oft nur mit einer oder wenigen schnelleren (bzw. langsameren) Atembewegungen beantworteten und außerdem die folgenden, noch im Auswertungsbereich liegenden Atembewegungen häufig geringfügig verzögert (bzw. beschleunigt) waren, so daß die Reaktion numerisch nicht ins Gewicht fiel. NHs3 sowie alle anderen Substanzen wurden nach mehrfacher Überprüfung der Auf- zeichnungen optisch ausgewertet. Als Reaktionsschwelle wurde festgelegt, wenn ein Tier in mehr als 30 %/o der Versuche eine deutliche Atemreaktion zeigte. Nach diesen Kriterien lagen die Schwellen für Mi und M2 bei 3 %oiger, für M3 bei 10 P/oiger Ammoniaklösung. Da für NH3 keine im Gaschromatographen bestimmten Dampf- drücke vorlagen, war es nicht möglich, die Schwellenwerte, wie bei den anderen Substanzen, in Duftmoleküle/cm? auszudrücken. Wie Versuche mit Desmodus Abb. 2. Graphische Darstel- lung der Reaktion auf NH». Ordinate = Prozentualer Anteil der aus Beschleuni- gung bzw. Verzögerung be- Abszisse = NH3-Konzentra- tion (Vol.-°/o) und injizierte Gasmenge. A = M1; O = M2; U = M3. Offene Sym- bole = Atemverzögerung, ausgefüllte Symbole = Atembeschleunigung 25 25 25 10 5 Silo 0,1 087 0,025 © . . ml stehenden Atemreaktion. Untersuchungen zum Riechvermögen von Myotis myotis (Chiroptera) 105 zeigten, ist die bei Myotis beobachtete Atemverzögerung bei hohen NH3-Konzen- trationen nicht stoffspezifisch. Die Vampirfledermaus beantwortete alle gebotenen NHs3-Konzentrationen mit einer deutlichen Atembeschleunigung. Die Riechschwelle für NH3 wurde auch bei Desmodus optisch bestimmt; 0,01 %oige Ammoniaklösung wurde eben noch wahrgenommen (Verdünnungseffekt 1:200). c. Schwellenbestimmung für Carbonsäuren, Aldehyde, Alkohole und Buttersäuremethylester Die Schwellenbestimmung bei Carbonsäuren (C1-C4), Aldehyden (C1—-C4), Alko- holen (C1-C4) und Buttersäuremethylester konnte nur mit zwei Mausohrfleder- mäusen (M1, M2) durchgeführt werden. In der Tabelle sind die Molekülzahlen/cm? für die Schwellenkonzentrationen sämtlicher Testsubstanzen aufgeführt und in Abb. 3 graphisch dargestellt. Auf alle vier Carbonsäuren reagierten die Tiere mit einer Atembeschleunigung, die jedoch oft nur aus ein oder zwei eingeschobenen Atemzügen bestand. Buttersäure wird von Mi mit 8:10!4 Moleküle/cm? am besten wahrgenommen; es folgen Propionsäure mit 1,6: 1015 Moleküle/cm?, Essigsäure mit 2,2 1015 Moleküle/cm? und Ameisensäure mit 7 : 1015 Moleküle/cm3. M2 weist, bis auf Buttersäure (1,6 - 1015 Moleküle/cm3) die gleichen Schwellenwerte auf. Die Reaktion der beiden Mausohrfledermäuse auf Aldehyde war unterschiedlich. Formaldehyd (C1) und Acetaldehyd (C2) wurden von beiden Tieren mit einer Atembeschleunigung beantwortet. Propionaldehyd (C3) und Butyraldehyd (CA) führten bei hohen Konzentrationen zu einer Verlangsamung der Atmung. Der Umschlagpunkt lag bei Propanal für beide Tiere bei 2,5 - 1014 Moleküle/cm3. Nied- rigere Konzentrationen wurden ausschließlich mit einer Frequenzerhöhung beant- wortet; ein allmählicher Übergang von Atemverzögerung zu Atembeschleunigung, wie bei Ammoniak, war nicht zu beobachten. Butanal verursachte bei beiden Tieren bis zu einer Molekülzahl von 1,5 : 10:5 Moleküle/cm3 eine Verzögerung der Atem- bewegungen. M1 reagierte bei 4,5 - 1014 Moleküle/cm3 mit einer Atembeschleunigung; von M2 wurde diese Molekülmenge nicht mehr beantwortet. MI besitzt die niedrigste Tabelle Riechschwellen von Myotis myotis (M1 und M2) Konzentrationsangaben in Moleküle/cm? Mi M2 Ameisensäure 7, O01> 7,0 > 108 Essigsäure DDR 2,0 Propionsäure 1,6 - 1015 1,6 : 1015 Buttersäure SLOErS10L8 11,0 2 10H Formaldehyd SROREOD 2,7 > 103 Acetaldehyd 1,7. 1011 8,0 - 1013 Propionaldehyd 25 225521012 Butyraldehyd 4,5 - 1014 3,0 - 1016 Methanol —.11,0)8 1lOLX >> 11,0) > oT Athanol > 7610:.2101° BI 610E3110L° Propanol => 3,2 0 NOW > I, Butanol 4,6 : 1015 > 4,6 - 1015 Buttersäuremethylesther 3,0 = 10H 6.0.1018 106 Ch. Obst und U. Schmidt Riechschwelle für Acetaldehyd (1,7 - 1011 Moleküle/cm?), es folgen Propanal mit 2,5 - 1011 Moleküle/cm?, Butanal mit 4,5 - 101% Moleküle/cm3 und Formaldehyd mit 9. 1015 Moleküle/cm3. Auf Acetaldehyd entfällt auch bei M2 die geringste Molekül- zahl/cm?, jedoch liegt die Schwelle mit 8 - 1013 Moleküle/cm?3 ebenso wie die von Butanal (3 - 10:6 Moleküle/cm?) um 102, die von Propanal (2,5 - 10! Moleküle/cm?) um den Faktor 10% höher als bei Mi. Formaldehyd wird mit 2,7 - 1015 Moleküle/cm3 geringfügig besser perzipiert. Schwellenbestimmungen erfolgten für die Alkohole von C1 bis C4. Bei Methanol, Athanol und Propanol wurde selbst bei den höchsten in dieser Apparatur herstell- baren Duftkonzentrationen nicht reagiert. Die Schwellen lagen bei Methanol über 1. 1017 Moleküle/cm?, bei Athanol über 6 1016 Moleküle/cm? und bei Propanol über 3,2 - 1016 Moleküle/cm3. Butanol löste lediglich bei M1 bei 4,6 : 1015 Moleküle/ cm? eine Atembeschleunigung aus. Die Schwelle für M2 lag über diesem Wert. Die Reaktion auf Buttersäuremethylester bestand in einer Verringerung der Atemfrequenz. Die Schwelle war schon bei konzentrierter Substanz erreicht und lag für M1 bei 3 - 1016 Moleküle/cm?, für M2 bei 6 - 1016 Moleküle/cm?. III. Diskussion Ein Vergleich der jeweils besten olfaktorischen Schwellenwerte von Desmodus rotundus und Myotis myotis zeigt, daß die Riechleistung der Vampirfledermaus für alle untersuchten Stoffe 101 bis 108 mal größer ist als die der Mausohrfledermaus (Abb. 3 u. 4). Bei den Carbonsäuren nehmen beide Arten Buttersäure am besten wahr, jedoch können im Gegensatz zu Desmodus (3 : 1010 Moleküle/cm3) bei Myotis erst 8.1014 Moleküle/cm3 eine Reaktion auslösen. Propionsäure wird von Desmodus noch 103 mal besser wahrgenommen, während sich die Schwellenwerte bei Essigsäure 17 u mn 10 var & £ Lore u ° S, 16 = en 55 = + a 0 / No x & > Selen = “oa = Sn} / ale S®) 7 x ® [o} I — -_ < _o 1 = h x. 10° a 3, +- R > 10% i "x . x ” Abb. 3. Vergleich der G %z . R Geruchsschwellen von 10 x Mi, M2 und Desmodus re für Aldehyde, Carbon- 10 Ki \ säuren und Alkohole. | 5 ® = Mi; O = M2; 10 3 x X = Desmodus. Ordi- 10 ° x nate = Duftmoleküle/ Na cm?, Abszisse = Ge- 10° VE ruchssubstanz. Die un- x a tersuchten Konzentrati- 10° v 2 H onen sind je nach Re- -C-H -C-OH - C-OH aktion der Tiere mit + H oder — gekennzeichnet a ke a a A NE Anzahl der C-Atome Untersuchungen zum Riechvermögen von Myotis myotis (Chiroptera) 107 und Ameisensäure angleichen. Bei beiden Arten ist eine Zunahme von C1 bis C4 zu verzeichnen. Auch die Aldehyde werden von Desmodus um ein Vielfaches besser perzipiert. Die aufsteigende Schwellenfolge von Propanal (6 - 108 Moleküle/cm3) über Butanal und ÄAthanal bis zu Formol (9 1013 Moleküle/cm?) ist bei Myotis nicht vorhanden. Die Mausohren haben die niedrigste Schwelle für Acetaldehyd (1,7 - 1011 Moleküle/cm?); es folgen Propanal, Butanal und schließlich Formol mit 2,7.1015 Moleküle/cm3. Die Geruchsschwellen für die Alkohole liegen ebenfalls über denen von Desmodus. Butanol wird von beiden Fledermausarten am besten wahrgenommen (Desmodus 9 -101! Moleküle/cm3; Myotis 4,6 : 1015 Moleküle/cm?), die Schwelle liegt bei Desmodus jedoch 10 000mal niedriger als bei Myotis. Da Schwellenbestimmungen für die kurzkettigen Alkohole nicht durchgeführt werden konnten, ist es ungewiß, ob die Riechleistung auch bei Myotis mit fallender C-Atom- zahl abnimmt. Bei Buttersäuremethylester treten die größten Unterschiede in der Riechleistung der beiden Fledermausarten auf. Auch bei einem Vergleich mit Desmodus, Phyllostomus und Artibeus für Propanal, Buttersäure und Buttersäure- methylester erreichen die Mausohren nie die Riechleistung der anderen Fledermaus- arten. Die Schwellen dieser drei südamerikanischen Spezies weichen bei allen drei Substanzen höchstens um den Faktor 102 voneinander ab. Myotis dagegen weist selbst gegenüber dem jeweils schlechtesten Tier eine um das 10- bis 100 000fach erhöhte Riechschwelle auf. Die geringste Streuung zwischen den Arten ist bei Propanal fest- zustellen. Desmodus und Phyllostomus reagieren bei 6: 10% Moleküle/cm3, Artibeus benötigt 2: 10% Moleküle/cm3 und Myotis 2,5 - 1011 Moleküle/cm3 der Testsubstanz (Abb. 4). Wie schon ScHMiDT (1975) vermutete, scheinen die verschiedenen Spezies unterschiedliche Geruchsspektren zu besitzen. Deutlich wird dies bei einem Vergleich mit Desmodus: Die Schwellenwerte für kurzkettige Säuren (Cl und C2) liegen relativ eng beieinander, während sie für höhermolekulare Substanzen weit ausein- anderklaffen. Für Propionsäure unterscheiden sich die Schwellen um den Faktor 103, für Buttersäure um den Faktor 10%. Das gleiche Bild ergibt sich für die Aldehyde. Während die Schwellen für Formaldehyd und Acetaldehyd nur um den Faktor 10? bzw. 10! differieren, ist bei lang- kettigen Molekülen wieder eine große Abweichung zu beobachten. Auch hier vergrößern sich die Dif- ferenzen mit zunehmender C- Atomzahl. Generell läßt sich sagen, daß die Riechfähigkeit der Mausohr- fledermäuse für die untersuchten Substanzen, verglichen mit derjeni- gen der drei anderen Arten, relativ schlecht ist. Ergebnisse von BHAT- NAGER und KALLEN (1974), die die 10" Morphologie der Nasenhöhle und damit verbundene Strukturen für Moleküle / cm? er oO, n 10 Abb. 4. Vergleich der Riechschwellen von Myotis (@), Desmodus (X), Artibeus (\]) und Phyllostomus (A) für Propanal, Buttersäuremethylester 10° und Buttersäure. Ordinate = Ge- ruchsmoleküle/cm? 108 Ch. Obst und U. Schmidt Artibeus jamaicensis und Myotis lucifugus untersuchten, bestätigen für Myotis ein im Vergleich zu Artibeus erheblich schlechteres Riechvermögen. Schon die anatomischen Differenzen weisen auf einen höher entwickelten Geruchssinn bei Artibeus hin. Das Riechepithel ist hier nahezu doppelt so dick wie bei Myotis, die Riechzellen sind dichter gepackt, und auch die Bulbi olfactorii weisen einen doppelt so großen Durch- messer auf. Für die beiden Autoren ist nicht die Größe der Rezeptorzellen (Koıs 1971), sondern einzig und allein die Epitheldicke und die damit in Zusammenhang stehende Zahl der Riechzellen ausschlaggebend für die Riechleistung eines Tieres. Durch weitere Untersuchungen muß geklärt werden, ob es biologisch wichtige Duft- stoffe oder Duftstoffgemische gibt, für die Myotis myotis ein besseres Riechvermögen besitzt, als für die hier untersuchten Substanzen. Die Bedeutung des Geruchssinnes für diese Fledermausart läßt sich noch nicht überlicken. Zusammenfassung Mit einer Konditionierungsmethode wurden bei Großen Mausohrfledermäusen (Myotis myotis) olfaktorische Schwellen bestimmt. Von den 14 untersuchten Substanzen (Ammoniak, alipha- tische Aldehyde, Säuren, Alkohole und Ester) fand sich bei Acetaldehyd mit 1,7 : 1011 Mole- küle/cm? die niedrigste Riechschwelle. Im Vergleich zu neotropischen Chiropteren (Desmodus rotundus, Artibeus lituratus und Phyllostomus discolor) besitzt die Große Mausohrfleder- maus für die untersuchten Duftstoffe um den Faktor 10! bis 10° mal höhere Schwellenwerte. Summary Studies on the oljactory abılity of the Large Mouse-eared Bat (Myotis myotis) Olfactory thresholds of 14 odorants (ammonia, aliphatic aldehyds, acids, alcohols, ester) were established with a conditioning method in the european vespertilionid bat Myotis myotis. The lowest threshold was found in acetic aldehyde with 1,7 - 101! molecules/cm?. In comparison with the olfactory ability of neotropical bats (Desmodus rotundus, Artibeus lituratus, Phyllostomus discolor) the threshold values of Myotis are much lower, they differ 10! to 107 times. Literatur BHATNAGER, K. P.; Karren, F. C. (1974): Morphology of the nasal cavities and associated structures in Artibeus jamaicensis and Myotis lucifugus. Am. J. Anat. 139, 167—190. Koıs, A. (1959): Über die Nahrungsaufnahme einheimischer Fledermäuse vom Boden. Verh. der Dtsch. Zool. Ges. Frankfurt, 162—168. — (1961): Sinnesleistungen einheimischer Fledermäuse bei der Nahrungssuche und Nah- rungsauswahl auf dem Boden und in der Luft. Z. vergl. 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Sie haben nicht nur zur generischen Abtrennung, sondern, gemeinsam mit fossilen Verwandten (z. B. Arctodus — Arctotherium), auch zur Abgliederung einer eigenen Unterfamilie (Tremarctinae = Arctotheriinae) geführt (MERRIAM und Stock 1925). Wie bereits MERRIAM und Stock (1925) betonen, lassen sich die pleistozänen und rezenten Bären in zwei deut- lich getrennte Gruppen (Ursinae und Tremarctinae) aufteilen. Die von ERDBRINK (1953) vertretene Auffassung, Tremarctos nur als Subgenus von Ursus zu bewerten, ist auf Grund starker morphologischer Unterschiede im Bau des Schädels und des Ge- bisses nicht aufrechtzuerhalten. Dazu kommt noch die von sämtlichen übrigen rezen- ten Bären abweichende Zahl der Chromosomen. Nach WURSTER (1969) und EWER (1973) beträgt die Chromosomenzahl 2n = 52. Sie unterscheidet sich dadurch wesent- lich von der für die übrigen Ursiden kennzeichnenden Zahl (2n = 74). Auch KurTteEn (1966, 1967), der sich in den letzten Jahren eingehend mit den eıs- zeitlichen Bären Nordamerikas befaßt hat, trennt Tremarctos und seine fossilen Ver- wandten als Angehörige einer eigenen Unterfamilie (Tremarctinae) ab. KurTEn (1966) kommt zu dem interessanten Ergebnis, daß Tremarctos mit einer großwüchsigen Art (Tr. florıdanus), die von GiDLEY (1928) ursprünglich Arctodus zugeordnet wurde, im Jung-Pleistozän auch in Nordamerika heimisch war. Diese großwüchsige Art weist nach KURTEN zwar verschiedene gemeinsame Merkmale mit dem europäischen Höh- lenbär (Ursus spelaeus) des Jung-Pleistozäns auf, die jedoch eindeutig als Konver- genzerscheinungen zu deuten sind. Tremarctos floridanus, der Floridabär, läßt sich mit dem Andenbären (Tr. ornatus) auf eine gemeinsame ornatus-ähnliche Stamm- form zurückführen. Damit ist aber noch nichts über die eigentliche stammesgeschicht- liche Herkunft von Tremarctos ausgesagt. Besteht also hinsichtlich der taxonomischen Zuordnung und der Gliederung der Kurzschnauzenbären Einhelligkeit, so gibt es verschiedene Ansichten über die stam- mesgeschichtliche Abkunft der Tremarctinae, die zugleich mit verbreitungsgeschicht- lichen Problemen verknüpft sind. So hat der Nachweis von Agriotheriinen! (= „Hyaenarctos“ und verwandte Gattungen) im nordamerikanischen Pliozän (s. FREU- DENBERG 1910; Frick 1921) die Auffassung gestützt, in diesen Ursiden die Stamm- formen der Kurzschnauzenbären (Arctodus und Tremarctos) zu sehen (Frıck 1921; MERRIAM und STock 1925; PivETEAU 1961; MüÜLLer 1970). Tatsächlich sind gewisse 1! Entspricht Hemicyoninae bei PrvetEAu (1961) und MÜLLER (1970). Z. Säugetierkunde 41 (1976) 109—114 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA7 110 E. Thenius Ähnlichkeiten im Gebiß vorhanden. Die folgende Gebißanalyse soll aufzeigen, wie weit diesen Ähnlichkeiten auch tatsächlich verwandtschaftliche Beziehungen ent- sprechen. Für die Überlassung von Vergleichsmaterial sei auch an dieser Stelle den Herren Hofrat Dr. F. BACHMAYER und Dr. Dipl.-Ing. K. Bauer, Naturhistorisches Museum Wien, sowie | Prof. Dr. R. SıEBER, Geologische Bundesanstalt Wien, mein herzlicher Dank ausgesprochen. Beschreibung und Analyse des Gebisses von Tremarctos Das Backengebißß von Tremarctos ornatus scheint auf den ersten Blick nicht grund- sätzlich von dem anderer primitiver Bären (z.B. Helarctos, Enarctos) verschieden zu sein. Fine genaue Analyse der Molaren und des P! zeigen jedoch deutliche konstante Merkmalsverschiedenheiten gegenüber Angehörigen der Ursinae, die hier zum Ver- gleich herangezogen wurden. Besonders wichtig ist der Bau des Kronenmusters vom M, und Ms sowie der P? überhaupt. Der M, zeigt den für Ursiden typischen Grundplan aus dem + schneidend ent- wickelten Trigonid und dem gut ausgebildeten flacheren Talonid. Das Trigonid setzt sich aus dem Haupthöcker (Protoconid), der mit diesem durch eine Schneide verbun- denen Paraconidklinge und dem durch eine Kerbe vom Protoconid getrennten Meta- conidhöcker zusammen. Interessant ist, daß die Para-Protoconidklinge buccal meist deutliche Schliffflächen, die durch den antagonistisch wirkenden P? entstanden sind, erkennen läßt. Derartige Schliffflächen fehlen praktisch dem M, der Ursinae, finden sich aber auch bei Tremarctos floridanns (s. KuURTEN 1966, Fig. 7). Das Trigonid ist durch seine Schmalheit deutlich vom breiteren Talonid abgesetzt. Wichtig ist, daß am distalen Abhang des Protoconidhöckers ein eigener, kleiner konischer Höcker ausgebildet ist, wie er ın dieser Stellung und Ausbildung von den Ursinae nicht be- kannt ist. Die Buccalwand des Protoconidhöckers ist im Gegensatz zu jener bei den echten Bären nicht konvex, sondern leicht konkav gekrümmt. Der Metaconidhöcker ist einfach ausgebildet und durch eine tiefe Furche vom gleichfalls einfachen Ento- conidhöcker getrennt. Das Talonıd besteht aus dem schmalen Entoconid- und dem bedeutend breiteren Hypoconidhöcker, der distal in einen Kamm ausläuft, der zu- gleich die caudale Begrenzung der Talonidgrube bildet. Die Talonidgrube ist nur seicht ausgebildet, der Entoconidhöcker ist durch eine Kerbe von diesem distalen Kamm getrennt. Durch die Ausbildung von Trigonid und Talonid sind grundsätzliche Unterschiede gegenüber den Angehörigen der Ursinae vorhanden. Bei diesen besitzt das Talonıd ein tiefes Längstal, wie überhaupt die Innen- und Außenhöcker des M; deutlich durch eine Furche voneinander getrennt sind. Dadurch, durch die Ausbildung eines zusätzlichen Höckers vor dem Metaconid und einen klei- neren Paraconidhöcker sind morphologische und proportionelle Unterschiede gegeben, die in ähnlicher Weise auch im Bau des M> zum Ausdruck kommen. Die oben für Tremarctos ornatus angeführten Merkmale ım Bau des M; finden sich auch bei Arc- todus (= Arctotherium = Tremarctotherium = Pararctotherium). Der Ms von Tremarctos zeigt gleichfalls den ursiden Bau durch die Verlängerung der Zahnkrone und seine gleichmäßige Breite, doch sind auch hier im Kronenmuster deutliche Unterschiede gegenüber den Ursinae festzustellen. Das Relief des Ms ist viel niedriger als beim Mı, der Metaconidhöcker ist — wie auch bei den Ursinae — der höchste Höcker. Fast genau gegenüber dem Metaconid liegt der etwas niedrigere Pro- toconidhöcker. Beide sind durch eine median eingesenkte Crista miteinander verbun- den. Die Paraconidpartie ist zwar weitgehend reduziert, doch ım Vergleich zu den Ursinae etwas kräftiger ausgebildet, wodurch der ursprüngliche Charakter des Trigo- nıds noch deutlich zum Ausdruck kommt (vgl. Buccalansicht). Zwischen dem Trigonid Zur stammesgeschichtlichen Herkunft von Tremarctos (Ursidae, Mammalia) ala und dem Talonıd ist außen ein, vom Protoconid durch eine deutliche Kerbe getrenn- ter Höcker ausgebildet. Dadurch und durch einen weiteren etwas median davon ge- legenen Höcker, der nicht wie bei den Ursinae als mesio-distal verlaufender Kamm entwickelt ist, sondern als selbständiger Höcker eine in Richtung Protoconid verlau- fende Crista erkennen läßt, ergibt sich ein von den Ursinae deutlich abweichendes Kronenmuster. Die Zahnkrone selbst ist relativ länger als bei den Ursinae, der Zahn somit relativ schmäler. Der Pt entspricht im Grundmuster dem der Ursinae, doch ist die Zahnkrone mehr schneidend ausgebildet, was auch mit dem typischen Anschliff des Mı in Zusammen- hang steht. Der Innenhöcker ist nur schwach ausgebildet und verschmilzt mit dem Cingulum. Er liegt ähnlich wie bei Ursus americanus und U. thibetanus etwas vor der Kerbe zwischen Proto- und Metaconidklinge und damit weiter vorne als bei Ursus arctos. Die Zahl der Wurzeläste variiert bei Tremarctos ornatus zwischen drei und zwei, wobei Innen- und Hinterwurzel miteinander verschmelzen (vgl. KurT£Nn 1966). Dennoch sind im letzteren Fall zwei getrennte Pulpakanäle festzustellen (s. THENIus 1958). Somit sind auch hier deutliche Unterschiede gegenüber den Ursinae vorhanden. Mit dieser Charakterisierung ist aufgezeigt, daß die taxonomisch wichtigsten Bak- kenzähne (P#, M; und Ms) von Tremarctos ornatus in manchen Merkmalen ursprüng- lichere Züge als die Ursinae (einschließlich Helarctos) aufweisen, was für eine früh- zeitige Trennung von Tremarctinae und Ursinae spricht. Die Trennung muß bereits erfolgt sein, bevor es zur Abspaltung der zu Helarctos malayanus führenden Linie gekommen ist. Dies läßt sich mit Sicherheit als Ergebnis der obigen Analyse ableiten. Dieses Ergebnis wird durch den Bau des Schädels bestätigt, der vom Typ der Ursinae stark abweicht. Gleiches gilt für den Unterkiefer, bei dem die Fossa mas- seterica durch eine kräftige Crista von der Fossa praemasseterica getrennt ist. Eine Eigenheit, die den Ursinae fehlt. Mit dieser Feststellung ist jedoch auch die Erkenntnis verbunden, daß es bei Tremarctinae und Ursinae verschiedentlich zu Parallelentwick- lungen gekommen sein muß, wie etwa die Vergrößerung von M? und M? erkennen läßt. Bemerkungen zur Stammesgeschichte Geht aus der Gebißanalyse die frühzeitige Aufspaltung der Tremarctinae und Ursinae hervor, so ist nunmehr die Frage nach der stammesgeschichtlichen Herkunft zu klä- ren. Wie weit können Fossilfunde Aufschluß geben? Im Jahre 1926 hat CH. Frıck aus dem nordamerikanischen Pliozän (Eden beds) von Kalifornien Reste eines Ursiden als Plionarctos edensis beschrieben. Außer den Maxillarbackenzähnen (P? — M?) ist nur der Ma bekannt. Bereits Frick (1926, S. 116) stellt fest, daß Plionarctos edensis der Gattung Tremarctos nähersteht als Ursus oder Helarctos. Dies gilt nicht nur für den Bau des Pt und die Proportionen der bei Plionarctos edensis stark abgekauten Maxillarmolaren (M! und M?), sondern auch für den M>, der die für die Ursinae kennzeichnenden Merkmale vermissen läßt. Er ist zwar etwas primitiver als Tremarctos ornatus und rechtfertigt dadurch eine generische Abtrennung, doch läßt die Übereinstimmung eine Zuordnung zur Unterfamilie Trem- arctinae zu. Plionarctos edensis stammt nach Frick (1926) aus dem Eden Lower Pliocene. Abgesehen von der durch die wechselnde Grenzziehung zwischen Miozän und Pliozän bedingten unterschiedlichen Zuordnung derartiger Schichten einerseits zum Alt-Pliozän (Lower Pliocene), andererseits zum Jung-Miozän, zeigt die Begleit- fauna durch das Auftreten von Hypolagus, Prosthennops, Pliauchenia, Procamelus, Pliohippus und Rhynchotherium (s. Frıck 1921, S. 340), daß die „Eden beds“ in den 11112 E. Thenius Badlands des San Timoteo Canyon und Bautista Creek nicht dem älteren, sondern dem jüngeren Pliozän (Hemphillian) zuzuordnen sind. Wenngleich über die Paral- lelisierung des Hemphillian mit dem europäischen Neogen keine endgültige Aussage möglich ist, so spricht das Auftreten von Hypolagus, Pliohippus und Rhynchotherium (= Tyilophodon shepardi edensis bei Frick 1921; vgl. Ossorn 1936 und TOBIEN 1973) für die Einstufung in das Jung-Pliozän (Astiano). Plionarctos edensis ist wei- ters Zeitgenosse von Agriotherium (= „Hoyaenarctos“), das durch A. gregoryi (FRICK 1921) nachgewiesen ist, sowie von Indarctos (vgl. I. oregonensis; SCHULTZ und MAR- INEl97O)): Die von Krerzor (1941) als Plionarctos (?) stehlini bezeichnete kleine Bärenform aus dem europäischen Altquartär ist, wie THENIUS (1958) zeigen konnte, ein Ange- höriger der Schwarzbärengruppe (Subgenus Euarctos = Selenarctos), der nichts mit den Tremarctinae zu tun hat. Diese, als Ursus (Enarctos) mediterraneus (F. MAJOR) zu bezeichnende Art steht U. thibetanus nahe, so daß eine nur subspezifische Ab- trennung von dieser Art möglich erscheint. Diese altpleistozäne Form wurde in der älteren Literatur meist mit Ursus arvernensis (= minimus) aus dem Villafranchium identifiziert. Der von Kre£rzor (1941) gewählte Name ist jedoch nicht nur als Syn- onym von Ursus mediterraneus F. Major, 1873, einzuziehen, sondern auch wegen der Zugehörigkeit zu Ursus (Enarctos) nicht verwendbar. Auch Ursus schertzi Dehm, 1943, aus dem Riß-Löß von Achenheim, der morpho- logisch „Plionarctos stehlini“ nahesteht, ist ein Angehöriger der Schwarzbärengruppe. Er verhält sich etwas evoluierter als Ursus mediterraneus, so daß eine etwaige sub- spezifische Abtrennung von U. mediterraneus diskutabel erscheint (s. THENIus 1958). ERDBRINK (1953) identifiziert U. schertzi mit U. thibetanus, allerdings faßt ERDBRINK den Artbegriff etwas weiter als üblich. Jedenfalls besteht über die Zugehörigkeit zu den altweltlichen Schwarzbären kein Zweifel. HEerrer (1949), der sich eingehender mit den ältest- und altquartären kleinen Bärenformen Europas befaßt hat, zählt allerdings nicht nur U. stehlini zu Plionarctos, das von ihm nur als Subgenus gewertet wird, sondern auch (?) U. arvernensis aus dem Villafranchium Europas, und U. angustidens aus dem ostasiatischen Altquartär (s. Zpansky 1928). Für die Zuordnung zu Plionarctos besteht kein Anlaß. Ursus arvernensis (= minimus) ist ein primitiver Angehöriger der Ursinae und kein Trem- arctinae (vgl. VırErT 1954). Somit ist Plionarctos bisher nur aus Nordamerika bekanntgeworden, eine tier- geographisch wichtige Feststellung. Mit dem Nachweis von Ursus minimus im Jung-Pliozän Europas als Angehörigem der Ursinae bestätigt sich die obige Feststellung von der bereits früh erfolgten Tren- nung in Tremarctinae und Ursinae. Diese muß spätestens im Alt-Pliozän (Pannon = Jung-Miozän der marinen Chronologie) erfolgt sein. Aufgrund der bedeutenden morphologischen Differenzen gegenüber Agriotherium und Indarctos ist eine Ab- leitung von diesen überdies annähernd gleichaltrigen Angehörigen der Agriotheriinae nicht möglich. Wie bereits an anderer Stelle (Tuenıus 1958) erwähnt, lassen sich sowohl die Tremarctinae als auch die pliozänen Agriotheriinen auf gemeinsame mio- zäne Stammformen zurückführen, die im Formenkreis von Ursavus zu finden sein dürften. Aus diesem sind jedoch nicht nur die neuweltlichen Tremarctinae, sondern auch die Ursinae hervorgegangen, wie morphologische Übergangsformen (Ursavus ehrenbergi) wahrscheinlich machen (THEnıus 1947). Während Ursinae mit den Schwarz- bzw. Braunbären erst im Pleistozän nach Nordamerika gelangten, sind die Vorfahren der Kurzschnauzenbären bereits im älteren Pliozän (= Jung-Miozän) von Asien her über die damals landfeste Bering- brücke in Nordamerika eingewandert. Sie brachten im Pleistozän neben Tremarctos | | Zur stammesgeschichtlichen Herkunft von Tremarctos (Ursidae, Mammalıia) 118 auch die großwüchsigen Arctotherien (Gattung Arctodus) hervor, die jedoch mit dem Ende des Pleistozäns wieder ausstarben (KurTEN 1967). Zusammenfassung Eine Gebißanalyse von Tremarctos ornatus zeigt, daß die Trennung von Ursinae (Ursus, Melursus, Helarctos) und Tremarctinae (Tremarctos, Arctodus) bereits frühzeitig erfolgt sein muß. Dies wird bestätigt durch Fossilfunde, indem Plionarctos edensis aus dem Jung- Pliozän Nordamerikas als Angehöriger der Tremarctinae, Ursus minimus (= „arvernensis“) aus dem Jung-Pliozän Europas hingegen als Ursine zu klassifizieren sind. Die Aufspaltung in die Tremarctinae und Ursinae ist demnach spätestens im jüngsten Jung-Miozän (= Alt- Pliozän = Pannon + Pont) vollzogen gewesen. Die Einwanderung der Vorfahren von Trem- arctos und Arctodus ın Nordamerika von Asien her erfolgte bereits im Pliozän, jene der Ursinae (Subgenus Euarctos und Ursus) erst im Pleistozän. Tremarctinae und Ursinae lassen sich auf Ursavus-ähnliche Formen des Mittelmiozäns zurückführen. Tremarctos ornatus weicht als einzige lebende Art der Tremarctinae auch durch die Chromosomenzahl von den Ursinae deutlich ab. Summary On the origin of the genus Tremarctos (Ursidae, Mammalıa) An analysis of the teeth of Tremarctos ornatus makes evidently, that the separation of Ursinae (Ursus, Melursus, Helarctos) and Tremarctinae (Tremarctos, Arctodus) must have taken place already in early time. Fossil remains confirm this, because Plionarctos edensis from the Late Pliocene of North America must be classified as a member of the Tremarctinae, but Ursus minimus (= “arvernensis”) from the Late Pliocene of Europe as Ursine. The division in Tremarctinae and Ursinae occurred ın the youngest Late-Miocene (= „Alt-Plio- zän“ = Pannon + Pont) at the latest. The immigration of the ancestors of Tremarctos and Arctodus in North America from Asia took place already in the Pliocene, that of Ursinae (Subgenus Euarctos and Ursus) at first in the Pleistocene. Tremarctinae and Ursinae can be traced back to forms similar Ursavus of the Middle-Miocene. Tremarctos ornatus, as the only living species of Tremarctinae, also ıs differing from the Ursinae by the number of chromo- soms. Literatur DEHMm, R. (1943): Ein besonders kleiner Bär (Ursus schertzi n. sp.) aus dem Löß von Achen- heim bei Straßburg im Elsaß. N. Jb. Miner. etc. B, Mh. 1943, 137—153, Stuttgart. ERDBRINK, D. P. (1953): A review of fossil and recent bears of the Old World. Proefschrift, XII + 597 S. Deventer: J. de Lange. EweER, R. F. (1973): The Carnivores. The World Naturalist, XV + 494, London: Weiden- feld & Nicolson. FREUDENBERG, W. (1910): Die Säugetierfauna des Pliocäns und Postpliocäns von Mexiko. 1. Carnivoren. Geol. und Paläont. Abh. 13, 198—209. Frick, CH. (1921): Extinct vertebrate faunas of the Badlands of Bautista Creek and San Timoteo Canon, Southern California. Bull. Univ. Calif. Publ., Geol. 12, 277—424. — (1926): The Hemicyoninae and an American Tertiary Bear. Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 56, 1—119. GiDLEY, J. W. 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The main drawback in these methods is that they are confined to a limited area, the factor of economy and time restricting the individual or group of resear- chers. It is therefore essential in any study of distribution covering larger areas or even countries, to have access to reliable information from many sources, the most important being scientific institutions, individual researchers on the anımal or of closely related species, hunting and sporting associations, trappers, foresters and amateur naturalists. The following study includes all these sources. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 114—118 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA7 The distribution of the polecat, Mustela putorins in Fenno-Scandinavia, 1970—1974 115 Denmark M. putorius was found in most areas (1969/70), well represented in Zeeland and Fyn, but absent in the following islands, Aere (54°-55°N, 11°—-12°E), Amager (55°-56°N, 12°-13°E), Anholt (56°-57°N, 11°-12°E), Bornholm (55°-56°N, I5°E), Fans (55°756°N, 8°-9°E), Laesa (57°-58°N, 11°E), Langeland (55°N, 10°-11°E), Lolland Falster (54°-55°N, 11°-12°E), Men (55°N, 12°-13°E), Roms (55°-56°N, 8°—-9°E), Samsa (55°—-56°N, 8°-I°E) and Täsinge (55°N, 10°-11°E) (JEnsen and Jensen 1972). There is little evidence of change in the pattern of distribution since then and ıt can be assumed to remain the same for the period 1970-1974. Population trends are difficult to ascertain, but hunting statistics have shown a downward trend and it ıs considered by the hunting community that there Fig. 1. Distribution of M. putorius in Scandinavia (vertical lines) 116 G. Samarasinghe is now a significant drop in the population of M. putorius, compared with 1940s and the early 1950s (JENSEN and JENSEN 1972). Finland The northernmost observation of M. putorins during winter 1973/74 was near the | village of Mujejärvi (63°50’N, 29°30’E) in the very north east of the county of | Kuopio (unpubl.)!. In west Finland, M. putorins was reported at its northernmost | near the village of Yühärmä (63°10’N, 22°50’E), in the county of Wasa (unpubl.)!. | | > 2 2 Il) j | yı ‚| | & Q | | se | A | Be 4 | (it RILLN: | | B ok wo \ Is y% 9° (4 Fig. 2. Distribution of M. putorius in Finland (vertical lines) ' Vilt och Fiskeriforskningsinstitutet (1974), Uniongatan 45 B, 00170 Helsinki 17, Finland. The distribution of the polecat, Mustela putorius in Fenno-Scandinavia, 1970—1974 117 The northern limit of M. putorins ıs higher towards the east. This is supported by Danıov and Rusakov (1969), who reported M. putorins ın Karelia (USSR) as far north as the village of Rugozero (66°40’N, 30°50’E) to the village of Lendery (63°40’N, 31°30’E) and Nadvoitzy (63°55’N, 34°30’E). M. putorins has been observed in the winter 1973/74 (unpubl.)! in southern Finland in the counties of St. Michel, Kymmene, Nyland, Tavestehus, and in the county of Äbo and Björne- borg. It is absent from the island of Äland. Very little can be said about population densities although from recent observations (unpubl.)? and DanıLov and Rusakov (1969) where higher population densities were found in the Leningrad area compared with Karelia, it may be assumed that M. putorinus is more abundant in the south and south-east. The present distribution does not markedly differ from that given by Kazra (1948). Norway M. putorius has been reported in the following counties for the period 1970-1974, Aust-Agder, Hedmark, Oppland, Vestfold, Äkerhus and @stfold (unpubl.)3. "The northern limit of M. putorins ıs close to 63°N, while the western limit extends to 7°PE. This ıs a little further north than recorded earlier (HEPTNER 1964). It seems not to occur in Buskerud although it was reported during 1947-1953 (HAGEN 1963). Although the annual average estimated number of M. putorius shot and trapped for the period 1970-1974 is about 250 anımals (unpubl.)t, which is a decline compared with the period 1949-1958 when the annual average was around 670 anımals (HAGEN 1963), no definite conclusion can be reached regarding fluctuations in the population; one of several reasons being the decline in motivation for hunting M. putorius (HAGEN 1963). However, M. putorins was not found in Aust-Agder and Oppland (HAGEn 1963) during the period 1947—1959, and can therefore be said to have spread a little farther north and west within the last 10-15 years. Sweden In the Swedish provinces bordering Norway (below 63° N), M. putorius ıs absent in Härjedalen and Dalarna, while it is reported from Värmland (unpubl.)5. One M. putorius was shot near Lake Bjursjön north of the village of Torsby (60°10’N, 13° E) in 1972. This is the most recent northern find of M. putorius in Sweden. In Västmanland and Uppland, east of Värmland, no M. putorius has been sighted (1970-1973) and although unreliable sightings (confusing M. vison for M. putorins) have been made, it can be assumed free of M. putorins (unpubl.)®. The province of Södermanland earlier supporting a sparse population together with the county of Stockholm report absence of M. putorins for the period 1970-1973 (unpubl.)’. The remaining provinces farther south which all report captures and kılls of M. putorins ®2 HELMINEN, M. (1974), Vilt och Fiskeriforskningsinstitutet, Helsinki. ® Norges Jeger och Fiskeforbund (1974), Hvalstad, Norway and Central Bureau of Statistics of Norway, Dronningensgate 16, Oslo 1, Norway. 4 Central Bureau of Statistics of Norway (1974). 5 Värmlands läns Jaktvärdsförbund (1974), 652 24 Karlstad, Sweden. 6 Västmanlands Jaktvärdsförening (1974), 125 90 Västeräs, Sweden. ” Södermanlands Jaktväardsförening, 64100 Katrineholm, Sweden, and Stockholms läns Jaktvärdsförening (1974), Stockholm, Sweden. 118 G. Samarasinghe are Blekinge, Bohuslän, Dalsland, Halland, Närke, Skäne, Smäland, Västergötland and Östergötland. M. putorius ıs absent from Gotland and Oland in the Baltic. The new 6 km bridge from the mainland to Oland will not facılitate the spread of M. putorius, partly due to its length and partly due to the sparse population of M. putorins in South Kalmar (unpubl.)®. The three southernmost provinces of Blekinge, Skäne and Smäland presumably have the greatest density of population of M. putorins (Anon 1972/73). It is worth noting that the distribution seems to have changed slightly from that given by Herrner (1964) and SırvonEn (1968), where no M. putorius was recorded north of Lake Vänern. Acknowledgements My thanks are due to Miss GunIiLLA LinpquisT for Russian and German translations. Summary A review of the latest information on the distribution of the polecat Mustela putorius in Denmark, Finland, Norway and Sweden is given. The distribution seems similar to that made in earlier studies, although slight changes are noted in Norway and Sweden. Zusammenfassung Die Verbreitung des Iltis Mustela putorius in Fennoskandinavien 1970— 1974 Neuere Informationen über die Verbreitung des Iltis Mustela putorius in Dänemark, Finn- land, Norwegen und Schweden sind zusammenfassend dargestellt. Die Verbreitung erscheint im wesentlichen mit früheren Untersuchungen identisch, wenn auch kleinere Änderungen des Areals in Norwegen und Schweden deutlich werden. References Anon (1972/73): Svenska Jägareförbundets Redogörelse. Danırov, P. I.; Rusakov, ©. C. (1969): Peculiarıties of the ecology of Mustela putorius in the north western districts of the european part of USSR. Zoologiceskij Zurnal 48, 1383—1394. (Russ.). Hacen, Y. (1963): Feral Mink and Polecat. Vilt og Viltstell 1, 47—52. (Norweg.). HEPTNER, W. G. (1964): On the morphological and geographical relation between Mustela putorius and Mustela eversmanni. Z. Säugetierkunde 29, 321—330. (Germ.). JENSEN, A.; JENSEN, B. (1972): The polecat (Putorius putorins) and polecathunting in Den- mark 1969/70. Danske Vildtundersogelser 18. (Dan.). Karera, ©. (1948): Changes in the distribution of the polecat in Finland. Suomen Riista 2, 77—92. (Finn.). SIIVONEN, L. (1968): The Mammals of northern Europe. Stockholm: Norstedt and Sons, (Swed.). Author’s address: Fil. Kand. GAMINI SAMARASINGHE, Department of Animal Ecology, Uni- versity of Lund, Ecology Building, S-223 62 Lund, Sweden ® Södra Kalmar läns Jaktvärdsförening (1974), Kalmar, Sweden, Age determination in the european badger, Meles meles L. By H. AHnLUND Receipt of Ms. 15. 5. 1975 Introduction The need for reliable age determination methods in studies of mammal population dynamics has long been well recognized and many papers on the subject have been published in the last twenty years, many of them concerning absolute age determi- nation from increment lines in teeth and bone. Krevezar and KLEINENBERG (1967) and Morris (1972) have published good reviews on the subject. This paper is a report of different age determination methods, applied to the european badger during an investigation of reproduction and population dynamics of the species in Sweden. Material The material studied consists of about 950 badgers killed in Sweden during the years 1971 to 1974. The anımals have as a rule been killed by local hunters but also road-killed animals have been investigated. The material collected from each animal consists of reproductive organs, skull, the tibia and from males also the baculum. Whole carcasses were only in a few cases accessible for study as the material generally was dissected out and sent in by the hunters. Methods Skeleton material was boiled in water for about six hours, cleaned and then air-dried. Bacula were measured across the greatest length and width and weighed to the nearest .O1 g. Teeth were freeze-sectioned using the following procedure: The teeth, either canines or incisors were originally decalcified in 6.5% HNO;3, which was later during the investigation replaced by a special preparation for histological use known as RDO. (Du Page Kinetic Laboratories Inc. P.O. Box 416, Downers Grove, Illinois 60515, USA). For tedails see Wu and MıcHaELıs (1969). The rinsing time could then be reduced considerably and usually rinsing for about five minutes in running water was sufficient, whereas with HNO;, rinsing for about 12 hours was necessary. Incisors were regularly decalcified in 12 hours while canines needed about 6 hours longer. The process was hastened if the tooth was sawn off and the crown discarded. After rinsing the tooth was sectioned transverseley on a freezing microtome at 20—30 microns. The sections were stained prior to mounting, using Mayers haemalun. Chloral hydrate and citric acid was excluded on the advice of EncLunn (1970 and pers. comm.) When staining was sufficient as judged by inspection, the sections were rinsed in tap water for a few minutes. Sections showing clear annulations were then placed on a glass slide, blotted and mounted in Paragon mounting medium for frozen sections. This method permits a choice of the best sections before mounting. Care was taken to select sections from different levels in the tooth, thus combining the advantages of transverse sectioning with those of longitudinal sectioning. The sections were studied in transmitted light at 12—200 times magnification. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 119—125 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA7 120 H. Ahnlund Results a. Fusion of epiphyses The degree of epiphyseal junction has long been used as an indication of age in mammals, particulary in Lagomorphs but also in other groups. On the advice of ENGLUND, the tıbia was chosen for study in this investigation. ENGLUND (pers. comm.) has found that the epiphyses of this bone are among the last to close in the red fox, and preliminary observations had also indicated that the tibia matures rather late in the badger as well. Among the anımals killed in the fall, roughly three groups of tibial development could be observed; 1. those on which both the distal and proximal epiphyses were open, in which case they often off during cleaning operations. 2. those with the distal end fully closed but with the proximal end still open and 3. tibiae with both ends closed (Fig. 1). Detailed analysis of tıbia from animals killed during different parts of the year has led to the following conclusions concerning the sequence of events: during the first summer of life the tibia has open epiphyses in both ends is moreover characterized by a rough surface. The distal epiphysis is closed during the first winter, at about 10 months of age. The proximal junction ıs open during the second summer and starts to close in the fall and winter. The recently closed epiphysis ıs still discernible in the following spring at an age of about 24—28 months as a notch on the anterior part of the bone and a line on each side. The variation between individuals is appearently rather small which makes the method reasonably safe. Fig. 1. Tibiae from badgers of different age. Age of the animals from left to right: c. 6 months, c. 18 months and c. 70 months b. Tooth sections Originally canınes were chosen due to their large size and to the fact that many authors have found this the most suitable tooth when working with carnıvores. (e. 8. SAUER et al. 1966; LINHART and KnowWLToN 1967; JENSEN and NIELSEN 1968; Encrund 1970; CRowE 1972 to mention a few). The zones in the cementum were, however, often difficult to read due to the fact that the lines were thick and that double lines often occured. It was soon observed that obvious annulations were often Age determination in the european badger, Meles meles L. 124 present in the dentine. When the cementum lines were easy to read, it was seen that the number of dentinal layers often equalled the number of cementum lines less one. Because of this a closer study was undertaken to evaluate the usefulness of these structures. Dentinal layers have been used as an indication of age in certain mammals in particular Pinnipedia (Laws 1960, 1962) and Cetacea. Results from terrestrial mammals however, have often been negative and most authors agree that cementum lines give more consistent readings. Van BREE et al. (1974) have used the dentine-line method as described by Stirting (1969) when aging badgers and red foxes without comment on the valıdity of the method. The dentinal layers are formed when secondary dentine is deposited at a varying rate on the inside of the pulp cavity. This deposition is of course interrupted if the crown of the tooth is fractured or otherwise injured, leading to the intrusion of sand etc. into the pulp cavity. This type of injuries are common on the canines of older badgers and hence another tooth had to be chosen. Preliminary studies indicated that I? would be suitable for the purpose; botlı cementum and dentine showed clear annulations and the tooth was as a rule undama- ged even in very old anımals. As no known-age material was available for study, the teeth were studied from a number of anımals judged by the degree of tibial development to be young of the year, one year old and two years old respectively. The deciduous teeth of the badger are shed early; anımals killed in the middle of July generally have their permanent dentition complete. In the fall the teeth of juvenile anımals are characterized by a thin cementum layer with no dark zones and a large pulp cavity (Fig. 2). Animals killed during their second summer of life have a greatly reduced pulp cavity and a diffuse zone in the dentine, appearently formed during the winter, while the cementum usually shows one dark line (Fig. 3). In teeth from two-year old animals there are two lines present in the dentine; the diffuse line mentioned before and one very distinct line. In the cementum two zones are usually visible (Fig. 4). In older anımals there is an increasing number of dark, distinct zones ın the dentine with a corresponding number in the cementum and it seems reasonable to assume that these are formed annually. Fig. 2—5 (from lefl to right). Cross-section of the third incisor of a badger about 7 months old (Mag. c. 25X). — Cross-section of the third incisor of a badger about 16 months old (Mag. c. 25X). — Cross-section of the third incisor of a badger about 30 months old (Mag. c. 25X). — Cross-section of the third incisor of a badger 11 years old (Mag. c. 25X) 1 „dark zone“ refers to dense zones in dentine and cementum which take up stain more intensively than intervening portions and therefore look dark when studied in transmitted light. 122 H. Ahnlund It has been argued (Morris 1972), that since the pulp cavity only permits a limited growth of dentine, the dentine-line method would be unreliable for older animals. In no case, however, has the pulp cavity been quite occluded by dentine, not even in very old anımals, (Fig. 5), and it is assumed that the method is applicable throughout the life of this species. In evaluating age determination methods founded on increment lines, knowledge of the period of formation. is essential. GRUE and JEnsen (1973) have discussed this problem which requires that date of death of the animal is known and preferrably also date of birth. In the present investigation date of death was known, while date of birth had to be calculated. The information is rather sparse, but observations of foetuses of different age, placental scars and small young (AHNLUND, unpubl.), seem to indicate that the majority of badgers in middle Sweden (about 59° N) are born during the month of March. A number of anımals approaching, and just above two years of age were selected in order to determine when the first distinct line is formed in the dentine. The animals were aged on the basis of the tibial development, (see above) and sections of the third incisor were studied. One problem which inevitably arises, whether working with cementum or dentine lines, is to settle objectively ıf a new dense line is just being formed in the periphery of the tooth or ıf the darker edges ıs an artifact caused by the more intense contact with the staining medium. GRUE and JENSEN (1973) recommends the use of several sections from each tooth in order to minimize the problems and in the present investi- gatıon usually about 30 sections from different levels of each tooth were studied. The sections were classified into three categories according to the development of dentine layers as follows: I. No dark line under formation in the dentine. II. A dark line under formation just at the inner limit of the dentine. III. A dark line clearly separated from the pulp cavity by a light zone. Sections of type II are of course the most difhicult to classıfy objectively and could perhaps be treated as type I. In the Table the results of this analysis are presented in relation to time of death (week number). The material ıs rather small but the general picture indicates that the dark line is formed during a comparatively short time, the formation starting in February and in most cases being complete in May. In older anımals the process ıs assumed to follow the same pattern but this has not been possible to check due to the lack of known-age anımals. In distinct speci- Stage of dentine line development among two years old badgers according to date of death For explanation of the different stages, see text Weeknumber Stage | I II | III Total 1— 4 Dec.—Jan. 1 0 0 1 5— 8 Jan.—Feb. 5 2 1 6 9—12 Feb.— March 2 4 22 8 13—16 March— April 3 5 3 du 17—20 April—May 0) 2 4 6 21—24 May—-June 1 0) 8 I 25—28 June— July — Z— — = 29—32 July-August 6) 0) 2 2 43 Age determination in the european badger, Meles meles L. 192 mens, however, the picture seemed to be the same, ı. e. a dark line in the periphery of the dentine during early spring and a thin layer of translucent dentine separating the dark line from the pulp cavity and progressively getting thicker later in the spring and summer. If the period of formation is the same for all ages, one year should be added to the calculated age of animals killed in the spring, from January until about April-May. As can be seen from the table there is some variation; one animal killed in February had already formed the dentine line, while it was absent from one anımal even in the end of May. Some uncertainity is thus in- escapable but in some cases the cementum lines can give added information during the critical time. c. Bacula Weight, sıze and general appearance of the baculum have been used as age criteria in anumber of mammals, mainly carnıvores. In the majority of cases separation has been possible only between young of the year and adult anımals (WArLTon 1968; ELnDEr 1961; RauscH and PEARson 1972). Fig. 6 illustrates the changes in baculum weight from badgers in relation to age as determined by tooth sections. The age classes represent the following periods: class O0, young of the year from June to the end of the year (about 3-10 months), class 1, 11—22 months, class 2, 23—34 months and so on. Though there is a steady increase in mean weight with age, the overlap between age classes renders the method very unreliable, even for separating young of the year from one-year old anımals. An attempt was made to relate the width of the distal end of the baculum to age, but the results were equally negative. The large varıation in baculum size that occurs among one year old anımals ıs probably caused by the fact that only a portion of the males reach puberty as yearlings, while other apparently do not become sexually mature until one year later. The onset of sexual activity has been shown to coincide with a rapid growth of the baculum, due to stimulation by male sex hormones (WRIGHT 1950), and the baculum may perhaps be useful as an indication of sexual maturity in the males (HEwER 1964). Its value for age determination is however considered to be small, especially so when, as has been shown, the tibial epiphyses separates the age classes, males as well as females, up to about two years of age. (37) (20 BACULUM ( 2) | WEIGHT (G) (52) (30) 1,00 n \ ‚l 0,50 (24) Fig.6. Graph showing baculum weight (mean and range), in relation to age according to AGE CLASS tooth sections 124 H. Ahnlund d. Other age characteristics These include the degree of cranıal fusion and the statuts of internal reproductive organs. The skull of the badger develops rather rapidly; no systematic study has however been made of the closure of different sutures. Young of the year are easily recognized until the following spring when almost all sutures are obliterated. The jugalsquamosal suture seems to be most persistent and is still faintly visible in two-year old anımals. The sagittal crest which has been used as an indication of age in certain Mustelids (MarsHauL 1951), is often fully developed in size in 1.5 year old anımals but the surface has a spongy appearance which helps identifying this age-class. Further use of this structure seems to be fruitless as the varıation between individuals is large. The status of female reproductive organs may be used as a way to settle the minimum age of an anımal. The badger ovulates and becomes regnant at a mınımum age of about one year. After a period a delayed implantation, the young are born the following spring. Females with placental scars in the uterus are thus at least two years old, and if more than one set of scars is present, at least three years old. Conclusion The combined results of the different methods indicate that tooth sectioning in combination with study of the closure of tibial epiphyses give the most consistent results for age determination of the european badger. In the tooth both cementum and dentine lines are present but the latter are superior in clarıty as well as in uniformity and thus greatly reduces errors due to difficulties in reading. In the absence of known-age material, the reliability of the dentine-line method has yet to be verified, but the circumstantial evidence strongly supports it. Summary Several age determination methods have been applied to badgers, Meles meles L., collected in Sweden. The methods include study of the epiphyses of the tibia, tooth sectioning, baculum weight and -size and, more briefly, study of the general appearance of the skull and of the female reproductive organs. The study indicates that the best results are obtained by analysis of tibial development in combination with tooth sectioning. The degree of epiphyseal junction in the tibia separates the age-classes until about two years of age. In the teeth, dentine annuli are considered superior to those of the cementum due to their greater clarıty and uniformity, which reduces reading errors. As the canines are often injured the third incisor (I?) is better suited for the study of dentine annulı. Zusammenfassung Altersbestimmung beim europäischen Dachs, Meles meles L. Mehrere Methoden zur Altersbestimmung werden auf Dachse (Meles meles L.) aus Schweden angewandt. Die Merkmale an Tibia-Epiphysen und Zahnschnitten sowie Gewicht und Größe der Penisknochen (Os baculum) sind eingehender behandelt; Altersunterschiede im gene- rellen Schädelbau und an den weiblichen Geschlechtsorganen finden zusätzlich Erwähnung. Die Untersuchungen ergeben die besten Resultate, wenn die Analyse der Tibia-Entwick- lung mit den Zahnschnitten kombiniert ausgewertet wird. Nach dem Grad der Verwachsung der Tibia-Epiphysen lassen sich Altersklassen bis zu ca. 2 Jahren trennen. Im Zahnbau werden die Dentinringe als ein besseres Bewertungsmerkmal angesehen als die Zementringe, da sie besonders klar und gleichförmig erscheinen. Ferner ist der 3. Schneidezahn (T?) für das Stu- dium der Dentinringe besser geeignet, da die Canini häufig beschädigt sind. Age determination in the european badger, Meles meles L. 125 References CRoWwE, D. M. (1972): The presence of annuli in bobcat tooth cementum layers. J. Wildl. Mgmt. 36, 1330—1332. ELper, W. H. (1951): The baculum as an age criterion in mink. J. Mammal. 32, 43—50. EnGLunD, J. (1970): Some aspects of reproduction and mortality rates in Swedish foxes (Vulpes vulpes) 1961—63 and 1966—69. Viltrevy 8, 1. GRUE, H.; JEnsEn, B. (1973): Annular structures in canine tooth cementum in red foxes (Vulpes vulpes L.) of known age. Dan. Rev. Game. Biol. 8, 7. Hewer, H. R. (1964): The determination of age, sexual maturity, longevity and a life table in the grey seal (Halichoerus grypus). Proc. Zool. Soc., London 142, 593—634. 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KNIEF Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates, München, und Institut für Haustierkunde der Universität Kiel Eingang des Ms. 20. 5. 1975 Einleitung In verschiedenen freilebenden Beständen von Damwild (Cervus dama L.) im Raum Ostholstein treten in letzter Zeit gehäuft Brüche von Geweihstangen auf. Auf- fällig ist, daß solche Stangenbrüche am gefegten Geweih in der Mehrzahl der Fälle im Bereich des Mittelsprosses liegen. Die Häufung von Brüchen in dieser Zone läßt vermuten, daß Differenzen im Stabilitätsverhalten im Verlauf der Längsachse bestehen (Abb. 1). Abb. 1. Abgebrochene Damhirschgeweihstangen Ziel dieser Arbeit ist zu prüfen, welche Faktoren für die erhöhte Bruchanfälligkeit in der Stangenmitte in Frage kommen können. Es ist denkbar, daß besondere Verhält- nisse in der Verteilung von Compacta und Spongiosa vorliegen. Es mögen jedoch auch Störungen im mikroskopischen Gefüge des Geweihknochens bzw. in seiner chemischen Zusammensetzung verantwortlich sein. Dies wird untersucht. Anschließend werden die, möglicherweise pathologischen, Ursachen solcher Besonderheiten diskutiert. So könnten sie eine Folge unzureichender Ernährung oder Ausdruck genetisch bedingter Störungen im Kalkhaushalt sein. Ebenso könnte eine zu hohe Populationsdichte, die zu verstärkten Aggressionen führen kann, verantwortlich sein. Schließlich kann sich durch so verursachte Ver- haltensstörungen eine nicht artgemäße Kampfesweise eingestellt haben, die Stabilität Z. Säugetierkunde 41 (1976) 126—136 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA7 Untersuchungen zum Stabilitätsverhalten von Damhirschgeweihen 127. und Festigkeit des Geweihs, dem sicher auch die Funktion eines Imponierorgans zukommt, überfordert. Material Für die Untersuchungen standen insgesamt 13 Geweihstangen zur Verfügung, von denen 10 total und 3 abgebrochen waren. Dieses Material stammte aus ostholsteinischen Beständen und wurde uns zum Teil von R. Graf v. THUN-HOHENSTEIN zur Bearbeitung überlassen, dem wir an dieser Stelle herzlich danken möchten. Einige Geweihstangen wurden der Sammlung des Instituts für Haustierkunde entnommen. Spezifisches Gewicht Nach Vınz (1970) besteht Proportionalität zwischen dem spezifischen Gewicht von Knochen und einigen Größen ihres mechanischen Verhaltens, so z.B. der Reıiß- festigkeit und des Elastizitätsmoduls. Um diese Beziehungen am Geweihknochen zu prüfen, ermittelten wir zunächst die spezifischen Gewichte einzelner Geweih- abschnitte. Dazu wurden mehrere Geweihstangen in ca. 5 cm lange Stücke zersägt. Die Proben wurden nach Entfettung gewogen, dann über 24 Stunden im Wasserbad in einer Unterdruckkammer entlüftet. Anschließend wurde das Volumen bestimmt und anhand des von GELBkE (1973) angewendeten Verfahrens das spezifische Gewicht errechnet. Die Mittelwerte der für Teilstücke von 10 Geweihstangen berechneten spezifischen Gewichte liegen zwischen 1,86 und 1,95 g/cm? (Abb. 2). Diese Werte sind nicht vergleichbar mit denen von GELBKE (1973), der das Raumgewicht an nur einer Damwildstange mit nicht entlüfteten Proben ermittelte. Seine Werte müssen niedriger liegen als die von uns ermittelten, da bei einer lufterfüllten Geweihknochenprobe nicht das spezifische Gewicht der reinen Knochensubstanz bestimmbar ist, sondern sich je nach Ausmaß des eingeschlossenen lufterfüllten Hohlraumsystems ein geringeres Raumgewicht ergibt. Im Verlauf der Geweihstange ist bei unseren Werten zunächst eine Abnahme der spezifischen Gewichte von der Geweihbasis an zu beobachten, die im Bereich um den Mittelsproß durch ein Minimum geht. Von der Stangenmitte steigen die Werte zur Schaufel hin an. GELBkE (1973) bezog bei seiner Untersuchung auch die terminalen Abschnitte (Schaufel) ein und fand dabei eine weitere Abnahme von basal nach distal. g/cm? 2.0 19 1,8 1 2 I [A 5) 6 7 Abb. 2. Mittelwerte und Standardabweichungen der spezifischen Gewichte im Verlauf der Stangen 128 G. Heidemann und W. Knief Gehalt an anorganischer Substanz Vınz (1970) zeigte auch, daß das Festigkeitsverhalten von Knochen wesentlich durch den Mineralgehalt des Gewebes bestimmt wird. Wir ermittelten anhand titrimetrisch-komplexometrischer und photometrischer Methoden den Prozentgehalt an Phosphor, Calcium und Magnesium, den wichtigsten anorganischen Komponenten. Die Proben wurden an verschiedenen Horizonten einiger Stangen aus der Compacta entnommen und zur Vorbereitung der chemischen Analysen entwässert und entfettet. Veraschung: Ca. 100 mg Compacta wurden in Königswasser gelöst, zur Trockene ein- gedampft, der Rückstand in einigen Tropfen 2n HCL und wenig heißem Wasser aufgenom- men und mit Wasser auf 50 ml aufgefüllt. Calcium und Magnesium wurden komplexometrisch mit 0,1 m (Calcium) bzw. 0,01 m (Magnesium) AeDTE-Maßlösung (Titriplex) bestimmt. 10 ml der Lösung wurden ent- nommen, das Phosphat mittels Ionenaustauscher abgetrennt und im Ablauf nach einem Verfahren von Tornay und Rarr-Sık (1961) zunächst bei pH 13—14 das Calcium in Gegenwart von Murexid als Indikator, darauf bei pH 10—10,5 das Magnesium in Anwesen- heit von Eriochrom Schwarz T jeweils von rot nach rein blau titriert. Dabei gilt: 1 ml 0,1 m AeDTE & 4,008 g Ca; 1 ml 0,01 m AeDTE £ 0,2432 g Mg. Der Phosphatgehalt wurde kolorimetrisch nach einem Verfahren von Poııry (1949) als Phosphormolybdänsäure bestimmt, die durch Einwirkung von Sn Cl» reduziert wurde. 0,5 ml der Lösung wurde mit Molybdat-Lösung und Sn Cle-Reagenz versetzt und bei 660 nm photometriert. Tabelle Gehalt an anorganischer Substanz in verschiedenen Horizonten von Geweihstangen Stangenabschnitte | Ca °o | Mg ’o P % 1 21,05 0,37 10,3 1 20,30 0,23 937. 2 20,90 0,20 10,3 2 RE) O3 11,5 ) ZAIN! 0,37 35 3 222 0,29 9,8 4 21%65 0,29 10,2 4 21,41 0,20 2,9 5 18,41 0,23 9,8 5 20,14 093 9,8 6 22,40 0,38 11,0 6 20,79 0,29 9,8 7 22,02 0,20 15195 7 21,39 0,36 9,3 8 22,40 0,38 11,0 8 22,50 0,24 29 v7 Nach den in der Tabelle dargestellten Befunden streuen die Werte für Calcium- und Phosphorgehalt nur wenig, während die anteilmäßig geringen Magnesiumwerte größeren, aber unregelmäßigen Schwankungen unterliegen (s. Tab.). Diese Werte ent- sprechen in Größenordnung und Streuung den auf unser Bezugmaß umgerechneten Ergebnissen von GELBkE (1973) und BERNHARD et al. (1953). Compacta-Spongiosa-Verhältnis Zur Feststellung der Compacta- und Spongiosa-Anteile über den Querschnitt entlang der Stangenachse wurden die Schnittflächen der zur Ermittlung der spezifischen Gewichte ver- wendeten Abschnitte planımetriert. Es wurde der Quotient aus Gesamtfläche und Compacta- anteil berechnet, weil dadurch sowohl die Größenänderungen der Gesamt-Querschnittsflächen als auch Änderungen der Compacta-Spongiosa-Verteilung berücksichtigt werden. Untersuchungen zum Stabilitätsverhalten von Dambhirschgeweihen 129 07 06 05 04 03 02 01 2 IE 5 2 \ 1 2 Re] 4 5 6 7 Abb. 3. Mittelwerte und Standardabweichungen im Verhältnis Compacta-Anteil zu Gesamt- Querschnittsflächen (Q) im Verlauf der Stangen Die Querschnittsflächen verändern im Verlauf der Stange ihre Größe nur gering- fügig. Daher wird der Kurvenverlauf (Abb. 3) wesentlich bestimmt durch den wechselnden Compacta-Anteil. Dieser ist hoch in den basalen Teilen, erreicht im Bereich der Mittelsprosse seine tiefsten Werte und steigt nach terminal geringfügig an. Mechanisches Verhalten Der Verlauf der Kurven für das spezifische Gewicht und die Compacta-Spongiosa- Relation über die Längsachse der untersuchten Stangen weisen darauf hin, daß im Bereich der Mittelsprosse besondere Verhältnisse in den mechanischen Eigenschaften des Damhirschgeweihes vorliegen. Zur Analyse des Stabilitätsverhaltens haben wir daher Belastungsuntersuchungen an ganzen Stangen mit besonderer Berücksichtigung der Mittelsproßzone durch- geführt.! Im typischen Kampfverlauf von Damhirschen gehen die Partner frontal aufeinander zu und legen ihre Ge- weihe ineinander, die sich dann häufig verhaken. Durch gegenseitiges Schieben und Ziehen versuchen sie den Geg- ner zu ermüden. Dabei werden vorwiegend Bewegungen des Kopfes nach oben und unten sowie zu den Seiten (Drehungen) durchgeführt. Unter dieser Belastung wer- den die Geweihe hauptsächlich auf Biegung beansprucht. Das Auftreten von Biegespannungen in Richtung der Körperlängsachse des Tieres und senkrecht dazu wurde ım Versuch simuliert. Vier zu prüfende Geweihstangen wurden basal fest ein- gespannt und am distalen Ende senkrecht zu ihrer Längsachse einmal nach hinten durch Zugkräfte von ein, zwei, drei und vier Kilopond, zum anderen seitlich nach außen durch gleich- große Zugkräfte auf Biegung beansprucht. Zur Ermittlung der Abb.4. Lage der Dehnungs- Längenänderung der Randfasern = Dehnung (e) wurden an meßstreifen (s = senkrecht, jeweils vier ausgewählten Stellen für jede Belastungsrichtung p = parallel zur Schaufel) Dehnungsmeßstreifen (Philips PR 9834 K/O5 Fe) aufgeklebt 1 Für die Erlaubnis zur Benutzung der verwendeten Geräte und für zahlreiche nützliche Hin- weise danken wir den Herren Dipl.-Ing. KoHtz und Ing. grad. ScHAcHT der Fachhochschule Kiel, Fachbereich Technik. 130 G. Heidemann und W. Knief (Abb. 4). Die Meßstellen wurden während der Prüfung gleichzeitig über vier Meßbrücken kontrolliert (Halbbrückenschaltung, 1 DMS aktiv). Zunächst wird eine lineare Abhängigkeit zwischen aufgebrachter Kraft und Längenänderung (A1) erkennbar (Abb. 5). Gleichzeitig wird deutlich, daß bei Belastung senkrecht zur Schaufel bei gleichen Kräften eine Dehnungsabnahme vom basalen über die mittleren zum terminalen Meßpunkt erfolgt. Bei Belastung parallel zur Schaufel erweisen sich jedoch in jedem Fall die Dehnungswerte am Meßpunkt 3 p als die höchsten. 2s F kp] 4p2pip 3p Fikpl Ds as ls L L / 3 3 2 2 1 1 % allum] allum] a 1 2 3 e 1 2 3 F kp] Flkpl = 4p 2Pr PR 3p p Ls 3S1s F Ikp] 2s L 4P 2P ip 3p N hs 3s 1s 3 nn 3 2 L 2 1 1 allum] allum] c 1 2 3 g 1 2 3 Ip Dep 4p 2p 3p Re Leis ssw2ssis 3 3 2 2 1 1 allum] allpm] d 1 2 3 h 1 2 3 Abb. 5. Kraftverlängerungsdiagramme von vier Geweihstangen (a—d Messungen parallel zur Schaufel, e—h Messungen senkrecht zur Schaufel) a Untersuchungen zum Stabilitätsverhalten von Dambirschgeweihen E [107%] 2 1 1 a 1s 2s 3s Ls b Ip 2p 3p “p Abb. 6. a = Dehnungen senkrecht; b = Dehnungen parallel zur Schaufel an vier Geweih- stangen An einem Körper aus homogenem, isotropem Material und gleichem Querschnitt über die Länge tritt unter dieser Belastungsart eine kontinuierliche Dehnungsabnahme vom Einspann- zum Kraftangriffspunkt auf. Die Geweihstangen verhalten sich bei Belastung prinzipiell gleich. Es zeigt sich jedoch, daß die Extremwerte — die maxi- malen am Einspannpunkt, die minimalen an der terminalen Meßstelle — einander angenähert sind. Das bedeutet, daß über die gesamte Stange bei Biegebeanspruchung etwa gleichgroße Dehnungen auftreten. Bei Belastungen parallel zur Schaufel liegen insofern abweichende Verhältnisse vor als die Dehnungen an den Meßpunkten 3 p besonders hohe Werte erreichen (Abb. 6a und 6b). Zu Bestimmung der auftretenden Spannungen (o) ermittelten wir die Elastizitätsmoduln (E) einiger Compacta-Stücke, welche an den durch Dehnungsmeßstreifen untersuchten Stellen entnommen wurden. Dazu wurden die Proben zu Quadern mit einer Kantenlänge von 25—50 mm, Breite von etwa 5 mm und Höhe von 2—4 mm an der Fräsbank geschnitten. Diese wurden auf Biegung belastet, dabei gleichzeitig Durchbiegung und Kraft registriert. Nach ea 48-1: df (F = Kraft, 1 = Unterstützungsweite, df = Durchbiegung, I = Widerstandsmoment = b:h?/12, dabei b = Breite und h = Höhe des Quaders) errechneten wir den Elastızitätsmodul. Is df [mm] 26 Ls1p3s1s df [mm] 0 de Ip 04 04 0,3 03 02 02 01 01 Fikp] FIkp] a 1 2 3 c 1 2 3 dt [mm] 35 4s 1pis df [mm] 3p 3s 15 0,4 . 0,4 0,3 0,3 0,2 02 0,1 01 Flkp] Fikp] b 1 2 3 d 1 2 8 Abb. 7. Kraftdurchbiegungsdiagramm einiger Compacta-Proben von vier Geweihstangen rote 03000810[D35TUSSOTPNEZEIETETEBU N TENTESTUENS uapjoısspW uasrur ur uadunuuedg pun usdunuyaq '8 "49V -UT9M99 JOTA UoA 7ne]JI9 A ut de se s| P s7 de dı s| ®) 002 g 002 007 3 007 =) ‚io ou so ko 3 009 009 3 3 008 008 zo toz 0001 zo toz 0001 0021 0021 rn aa N = ® 3 = ® N S S N 5 S 3 = U 3 — 3 N — n DD = m D In} = s7 de se d, DW Sy S S [20] 01 009 008 [40] 02 0001 = 0021 a m m 0071 qi a = x = 3 S = S v® S N ae) S N N F 3 N R 3 3 N I N > — N Untersuchungen zum Stabilitätsverhalten von Damhirschgeweihen 133 Es ergeben sich Werte zwischen 480 kp/mm? und 1520 kp/mm?, die in ihrer Größenordnung denen von Röhrenknochen vergleichbar sind. In Abb. 7 ist die Kraft in Abhängigkeit von der Durchbiegung aufgetragen. Bei gleichem Widerstands- moment und konstanter Unterstützungsweite ist der Anstieg der Geraden ein Maß für den jeweiligen Elastizitätsmodul. Für die Meßpunkte 3 p ergeben sich danach stets Minimalwerte. Anschließend errechneten wir aus den Elastizitätsmoduln und den Dehnungen nach o = E - e die zugehörigen Spannungen (0). Diese Werte nehmen von basal nach distal geringfügig ab, unabhängig von der Belastungsrichtung. In diese recht konti- nuierlich verlaufende Kurve lassen sich die Spannungswerte am Meßpunkt 3 p ein- ordnen, da die Elastizitätsmoduln hier besonders klein sind, die Dehnungen aber gleichzeitig Maximalwerte erreichen (Abb. 8). Morphologische Untersuchung Zur weiteren Deutung der Befunde verglichen wır an Dünnschliffen die Feinstruktur des Geweihknochens. Dazu wurden Querschnitte aus dem mittleren Bereich der Compacta-Quader der Stangen verwendet, die zuvor zur Bestimmung der Elastızi- tätsmoduln gedient hatten. Mit Ausnahme von 3p zeigen die Schliffe eine regelmäßig dichte Verteilung gleichartiger Osteone, die eine gleichmäßige Ausrichtung im Längsverlauf der Proben und damit der Geweihstange aufweisen. Im Unterschied dazu liegen in der Schnitt- ebene 3 p, also im Bereich der Mittelsprosse, abweichende Verhältnisse vor. Das Knochengewebe ist inhomogen, Lamellensysteme mit wechselndem Verlauf und häufig kommunizierender Gefäßversorgung sowie große Resorptionsräume bestimmen das Bild. Nur vereinzelt sind Osteone von unterschiedlichem Durchmesser mit ver- schieden großen Haversschen Kanallumina zu beobachten (Abb. 9 und 10). Abb. 9 (links). Dünnschliff senkrecht zur Längsachse eines ungegliederten Geweihabschnitts (Vergr. ca. 60X). — Abb. 10 (rechts). Dünnschliff senkrecht zur Längsachse aus dem Bereich der Mittelsproßabzweigung (Meßpunkt 3 p, Vergr. ca. 60X) Diskussion Die einzelnen Untersuchungsbefunde zeigen, daß im Bereich der Mittelsprosse besondere Verhältnisse vorliegen. Der hohe Anteil von Spongiosa an der Abzwei- gungsstelle des Sprosses scheint eine konstruktionsbedingte Notwendigkeit bei abrupten Richtungsänderungen von Röhrenknochenachsen zu sein, wie sie z.B. auch 134 G. Heidemann und W. Knief im Bau des Oberschenkelhalses verwirklicht ist (Kummer 1959). Die damit einher- gehende Verminderung des Compacta-Anteils verändert jedoch das Stabilitäts- verhalten der Gesamtstange. Es fällt auf, daß die spezifischen Gewichte im Mittelsprossenbereich minimal sind. Dafür läßt sich nicht der Mineralisationsgrad der Compacta verantwortlich machen, da die Werte für die mengenmäßig wichtigsten anorganischen Komponenten Calcium und Phosphor im Längsverlauf der Stange nahezu konstant sind. Die niedrigen spezifischen Gewichte in diesem Bereich lassen sich durch die relativ stark ausgeprägte Spongiosa erklären, deren Mineralgehalt nach GELBKE (1973) bedeutend geringer ist als derjenige der Compacta. Für das veränderte mechanische Verhalten im Mittelsproßbereich muß aber sicher besonders die andersartige Struktur bzw. Textur in dieser Zone verantwortlich gemacht werden. Das verdeutlichen in besonderer Weise die morphologischen Be- funde. Während das Lamellensystemgefüge in den übrigen Stangenbereichen eine gleichmäßige Verteilung und ebenso einen hohen Grad der Einregelungsschärfe (parallel zur Stangenachse) der Formelemente aufweist, ist im Mittelsproßbereich das Gefüge außerordentlich heterogen. Im ungegliederten Geweih ist der Längs- verlauf der Osteone entsprechend den Verhältnissen in einem Röhrenknochen parallel der Knochenlängsachse ausgebildet. Im Unterschied dazu findet im Bereich von Geweihsprossen eine Richtungsänderung der Osteone gemäß dem Verlauf des Sprosses statt. Die Richtungsänderung, mit der eine größere Inhomogenität des Gefüges einhergeht, wirkt sich besonders im oberen Bereich der Sproßbasis (Meßpunkt 3 p) aus, weil Sproß- und Stangenachse hier einen spitzen Winkel bilden. Bei Biegebeanspruchung einer Geweihstange, die etwa einem Hohlzylinder ent- spricht, werden in dieser sowohl Zug- als auch Druckspannungen erzeugt, die sich nach den Randfasern hin verstärken. Die Kraftrichtung verläuft dabei dem Zug bzw. Druck entsprechend parallel zur Längsachse des Körpers. Die Osteone eines ungegliederten Stangenabschnittes werden bei hoher Einregelungsschärfe in dieser Richtung longitudinal gestaucht bzw. gestreckt. Im Sproßbereich, in dem die Lamellensysteme in den Sproß einstrahlen und daher unter verschiedenen Winkeln von der Stangenachse abweichen, werden sıe bei Biegebeanspruchung mehr oder weniger senkrecht zu ihrer Längsachse belastet. Sowohl die hohen Dehnungswerte als auch die geringen E-Moduln, die im Belastungsversuch im Mittelsproßbereich registriert wurden, finden zweifellos ihre Erklärung in den Besonderheiten des Gefüges in diesem Abschnitt. Gleichzeitig ist auch der hohe Spongiosa-Anteil von Bedeutung, da sich extreme Dehnungen und E-Moduln nur im Mittelsproßbereich nachweisen lassen, nicht aber am Augsproß, wo die Stange weitgehend aus Compacta besteht. Nur deren periphere Osteone machen eine der Sproßabzweigung folgende Verlaufsänderung durch, während die zentralen Bauelemente durch Beibehaltung ihres Verlaufes ein normales Elastizitäts- und Dehnungsverhalten sichern. Da die wirksame Spannung ein Produkt aus Dehnung und E-Modul ist, ergibt sich ein für diese Größe linear entlang der Stangenachse von basal nach distal fallender Kurvenverlauf. Hierbei sind die Extremwerte ebenso wie bei den Dehnun- gen aufgrund der Baueigenarten des Geweihes weitgehend einander angenähert. Bemerkenswert ist, daß sich bei den Spannungen auch die Werte für die Meßpunkte 3 p einreihen lassen, die für die E-Moduln an dieser Stelle minimal, für die Deh- nungen maximal sind, deren Produkte sich jedoch ın den oben beschriebenen Kurven- verlauf einfügen. Das bedeutet, daß trotz der durch die Sproßabzweigung bedingten Besonderheiten im Feinbau des Knochengewebes — wenigstens bei Biegebeanspru- chung — keine für das Stabilitätsverhalten der Gesamtstange ungünstigen Spannungs- spitzen auftreten. Untersuchungen zum Stabilitätsverhalten von Damhirschgeweihen 135 Wie Arbeiten von RAUBER (1876) und DEMPSTER und LipDicoAT (1952) gezeigt haben, liegt die Bruchfestigkeit bei Beanspruchung senkrecht zur Längsachse der Osteone sehr viel niedriger als bei Belastung in longitudinaler Richtung. Es kann auch für Damhirschgeweihe gelten, daß an der Sproßabzweigungsstelle, wo die Osteone überwiegend senkrecht zu ihrer Längsachse beansprucht werden, bei hohen Belastungen die Bruchspannung sehr viel eher erreicht sein wird als in den übrigen Geweihabschnitten. Obwohl also bei Biegebeanspruchung des Geweihes entlang der Stangenachse keine Spannungsspitzen auftreten, kann das Geweih dennoch nicht als ein Körper gleicher Festigkeit aufgefaßt werden, da die Materialfestigkeit aufgrund ihrer kon- struktionsbedingten Feinstruktur im Mittelsproßbereich geringer ist als ın den übrigen Stangenabschnitten (KumMEr 1959). Geweihbrüche finden deshalb ihre Ur- sache eher in diesen Konstruktionsmerkmalen als in pathologischen Veränderungen des Knochengewebes. Im übrigen ist diese Eigenart des gegliederten Geweihs kein „Nachteil“ für das Individuum, denn bei außergewöhnlich hohen Belastungen können die Sproßabzweigungsstellen die Funktion einer „praeformierten Bruchstelle“ über- nehmen und können so das Ausbrechen der basalen Stangenteile mit Teilen des Stirnbeines verhindern. Die Beobachtung, daß an „normalen“ Geweihstangen Brüche auftreten, könnte zu der Vermutung führen, daß das Damhirschgeweih nicht primär für extreme Belastungen und damit für harte kämpferische Auseinandersetzungen zwischen den männlichen Tieren angelegt ıst, sondern daß ıhm auch ein besonderer Schauwert als Imponierorgan zukommt, welcher von vornherein die Häufigkeit und Härte mög- licher Auseinandersetzungen einschränkt. Mit dem Abbrechen des Geweihes könnte demnach für das betroffene Individuum ein Absturz in der sozialen Hierarchie verbunden sein. Dagegen sprechen allerdings die Beobachtungen von MÜLLER (1970) und HEIDEMANnN (1973), wonach Veränderungen bzw. der Abwurf der Geweihe keinen Einfluß auf die Sozialstruktur zu haben scheinen. Nach Freilandbeobachtungen ist es wahrscheinlich, daß die Häufigkeit von Geweihbrüchen wesentlich von der Populationsstruktur abhängig ist. Das zeigt sich deutlich in sehr individuenreichen Beständen mt einem jagdwirtschaftlich bedingten Überhang von männlichen Tieren, wie sie im Raum Ostholstein anzutreffen sind. Die Folge solcher ungünstigen Geschlechterverhältnisse und hohen Populationsdichten können sich in erhöhter Aggressionsbereitschaft und Kampfaktivität äußern. Da bei jungen Hirschen mit kleinen Stangenquerschnitten der Anteil „gestörter“ Textur im Mittelsproßbereich relativ größer ist als bei älteren Individuen mit stärkeren Geweihen, ist in dieser Altersklasse eine erhöhte Bruchbereitschaft zu erwarten. Zusammenfassung Es wurden Geweihstangen von Damhirschen (Cervus dama L.) auf ihr Stabilitätsverhalten untersucht. Dazu wurden an verschiedenen Horizonten entlang der Stangenachse folgende Analysen durchgeführt: Bestimmung des spezifischen Gewichtes, quantitative Bestimmung von Ca, Mg und P, Bestimmung der Compacta- und Spongiosa-Anteile, mikroskopisch- morphologische Untersuchungen zur Feinstruktur. Weiterhin wurden einige Größen des mechanischen Verhaltens an totalen Stangen und Teilstücken ermittelt (Biegebeanspruchung, Dehnung, E-Modul). Die Ergebnisse zeigten, daß besondere Verhältnisse im Mittelsproßbereich vorliegen. Sowohl das spezifische Gewicht als auch der Compacta-Anteil waren in dieser Zone minimal, während die mineralischen Bestandteile keine nennenswerten Schwankungen entlang der Stange zeigten. Bei Biegebeanspruchung traten in der Mittelsproßregion einerseits hohe Dehnungen auf, andererseits konnten erniedrigte E-Moduln nachgewiesen werden, während die Spannungen die zu erwartenden Werte erreichten. Es treten also keine für das Stabilitäts- verhalten der Gesamtstange ungünstigen Spannungsspitzen auf. Strukturunterschiede im 136 G. Heidemann und W. Knief Feinbau der Compacta in der Mittelsproßregion weisen jedoch darauf hin, daß bei sehr hoher Beanspruchung die Bruchspannung in diesem Bereich früher als in den übrigen Stangenabschnitten erreicht wird. So ist mit der Sproßbildung im mittleren Stangenabschnitt gleichzeitig eine „praeformierte Bruchstelle“ gegeben, die bei maximaler Belastung eine Schädigung der am höchsten beanspruchten Stangenabschnitte und des Hirnschädels ver- hindern kann. Summary Investigations on the properties of stability in Fallow—deer antlers (Cervus dama L.) Fallow—deer antlers were tested to determine their properties of stability. To accomplish this, the following analyses were conducted at various cross sections of the antlers: deter- mination of Ca, Mg and P, determination of the compacta and spongiosa quota and microscopic-morphological examination of the fine structure. Further, several mechanical qualities of whole and partial antlers were determined (flexibility, distension and elastic modulus). The results showed that particular characteristics are displayed in the region from which the middle antlers branch. Both the specific gravity and the compacta quota were minimal in this area, whereas the mineral components showed no significant variation throughout the antler. In the area from which the middle antlers branch, stress produced much strain on the one hand, on the other hand a reduced elastic modulus was shown as the strain reached the values which were to be expected. Thus there are no unfavourable high peaks of tension for the whole antler’s property of stability. Anatomical differences in the fine structure of the compacta in the area from which the middle antlers branch indicate that under very high stress the fracture point will be reached in this region before it will be reached in the remaining sections of the antler. So the antlers grow in such a manner that there is a “prefabricated breaking point” which prevents breaking of the parts of the antlers which bear the most force and the skull itself. Literatur BERNHARD, K.; BRUBACHER, G.; HEDIGER, H.; BruHın, H. (1953): Untersuchungen über die chemische Zusammensetzung und Aufbau des Hirschgeweihes. Experientia 9, 138—140. DEmPSTER, W. T.; LıppicoAt, R. T. (1952): Compact bone as a non-isotropic material. Americ. Journ. Anat. 91, 331—362. GELBKE, W. (1973): Materialuntersuchungen an Hirschgeweihen. Säugetierkundl. Mittl. 21, 348—359. HEIDEMAnN, G. (1973): Zur Biologie des Damwildes. Mammalia depicta, H. 9. Hamburg und Berlin. Kummer, B. (1959): Biomechanik des Säugetierskelets 6. Hdb. Zool. 8, Lf. 24, Berlin. Müter, H. (1970): Über den Einfluß einer künstlichen Veränderung am Geweih eines Damhirsches auf das Verhalten der Artgenossen. Diplomarb. Zool. Inst. d. Univ. Zürich. PoıLey, J. R. (1949): Canad. J. Res. (E) 27, 265 Zit. n. HorPpE-SEYLER; THIERFELDER (1955): Handbuch der Physiologisch- und Pathologisch-Chemischen Analyse. 10. Aufl., 3, T. 1. Berlin, Göttingen, Heidelberg. RAUBER, A. (1876): Elastizität und Festigkeit des Knochens. Leipzig. Sass, F.; BouUcHE, CHR. (1958): Dubbels Taschenbuch für den Maschinenbau. 11. Aufl., Berlin, Göttingen, Heidelberg. Toınay, V.; Rapp-SıK, $S. (1961): Magyar Kem. Lapja 16, 575. Zit. n. Inczepy, J. (1964): Analytische Anwendung von Ionenaustauschern. Budapest. Vınz, H. (1970): Die Änderung der Materialeigenschaften und der stofflichen Zusammen- setzung des compacten Knochengewebes im Laufe der Altersentwicklung. Nova Acta Leopoldina N. F. 35, 1—114, Nr. 192. Anschrifl der Verfasser: Dr. GÜNTER HEIDEMANN, Zoolog. Sammlung des Bayerischen Staa- tes, 8 München 19, Maria-Ward-Straße 1b; cand. rer. nat. WILFRIED Kniıer, Institut für Haustierkunde der Universität, Olshausen- straße 40—60, D-2300 Kiel Grundlagen der zoologischen Systematik Theoretische und praktische Voraussetzungen für Arbeiten auf systematischem Gebiet. Von Dr. Ernst Mayr, Alexander Agassız Professor der Zoologie, Museum of Comparative Zoo- logy, Harvard University, Cambridge/Mass. Aus dem Englischen übertragen und bearbeitet von Prof. Dr. Orro Kraus, Hamburg. 1975. 370 Seiten mit 78 Abbildungen und 20 Tabellen. Balacron gebunden 68,- DM Die zoologische Systematik hat in den letzten dreißig Jahren wesentliche Impulse erhalten. Die Heranbildung geeigneten wissenschaftlichen Nachwuchses, an den hohe Anforderungen zu stel- len sind, gewinnt deshalb, zugleich aber auch im Hinblick auf die zentrale, integrierende Stel- lung der Systematischen Zoologie, große Bedeutung. Doch fehlte hierfür bislang ein Handbuch, das dem Anfänger als Einführung und dem erfahrenen Forscher als kritische Anregung dienen kann. Ein solches Standardwerk steht mit diesem Buch jetzt zur Verfügung. Artbegriff und Evolution Von Prof. Dr. Ernst Mayr, Harvard University, Cambridge/Mass. Aus dem Englischen über- tragen von Prof. Dr. GERHARD HEBERER, Göttingen, unter Mitarbeit von Prof. Dr. GEORG H. W. Stein, Berlin. 1967. 617 Seiten mit 65 Abbildungen und 42 Tabellen. 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In vier großen Kategorien -— Norm, Hierarchie, Interdependenz und Tradierung — behandelt er die Phänomene, die den Aufbau eines so über- aus gegliederten Systems der Lebewesen ermöglicht haben.“ Biologie in unserer Zeit BERDAG PAUL PAREY. HAMBURG UND BERLIN Vorsicht beim Kopieren Haben Sie und Ihre Mitarbeiter — falls Sie Beiträge aus dieser Zeitschrift photokopieren, xerokopieren oder auf irgendeine andere Weise vervielfälti- gen wollen, auch geprüft, ob Sie damit nicht gegen die gesetzlichen Bestim- mungen des Urheberrechts verstoßen und sich strafbar machen? Das Urheberrecht gestattet lediglich das Photokopieren von einzelnen Zeit- schriftenbeiträgen und auch das nur in einzelnen Exemplaren für den per- sönlichen und sonstigen eigenen Gebrauch. Das Herstellen von Photokopien zu gewerblichen Zwecken ist immer gebührenpflichtig. Jede im Bereich eines. gewerblichen Unternehmens hergestellte und benutzte Kopie dient gewerb- lichen Zwecken und verpflichtet daher zur Gebührenzahlung. Näheres er- fahren Sie aus einem Merkblatt „Urheberrecht“, das Sie kostenlos von der VG Wissenschaft GmbH, 6000 Frankfurt/Main 1, Großer Hirschgraben 17 m 21, die für die Einziehung der Kopiegebühren zuständig ist, anfordern Önnen. Ökologie der Tiere Ein Lehr- und Handbuch in drei Teilen Von Dr. Frırz SCHWERDTFEGER, 0. Prof. em. Band II: Synökologie Struktur, Funktion und Produktivität mehrartiger Tiergemeinschaften. Mit einem Anhang: Mensch und Tiergemeinschaft. 1976. 451 Seiten mit 118 Abbildungen und 125 Übersichten. Leinen 98,— DM. „Die mit großem Interesse erwartete »Synökologie« schließt das dreibändige Standardwerk über die »Okologie der Tiere« ab. Die Erwartungen wurden nicht enttäuscht. Die fast un- überblickbar gewordenen wissenschaftlichen Erkenntnisse auf dem Gebiet der Umweltbe- ziehungen von Tiergemeinschaften werden in sachlicher Vollständigkeit zusammengefaßt und in ihren Details mit rund 1500 Literaturzitaten exemplarisch belegt, wobei die englisch- sprachige Literatur (und Denkweise) Berücksichtigung findet. Das Ordnungsprinzip, nach dem die komplexen Beziehungsgefüge behandelt werden, entspricht jedoch weitgehend dem der klassischen biozönologischen Theorie mitteleuropäischer Prägung. Es erlaubt dem Autor, den Systemcharakter der Umweltbeziehungen von Tieren aller Klassen und Lebensräume in jener straffen Form und mit jener klaren Logik darzustellen, die seine Werke auszeichnet ... . Besonders ist dem Autor zu danken, daß er sich in einem abschließenden Kapitel über »Mensch und Tiergemeinschaft« mit den Folgen menschlicher Einwirkungen auf die Umwelt und damit auf die Tiergemeinschaften auseinandersetzt. Im Zwiespalt ökologisch vertretbarer und wirtschaftlich machbarer Entscheidungen sollte dem bedachten Urteil eines erfahrenen Okologen besonderes Gewicht zufallen.“ Der Forst- und Holzwirt „Die Synökologie leitet der Autor mit einer Fülle verbindlicher Begriffssetzungen ein. In die Themen über die Struktur, Funktion und Produktivität von Tiergemeinschaften sind rund 1500 Literaturstellen (bis 1974) eingearbeitet. Exemplarisch erfaßt der Autor synökologische Prozesse aus dem ganzen Tierreich. Okosysteme, die Formation und Dynamik von Tierge- meinschaften sowie die Stoff- und Energiehaushalte sind ausführlich beschrieben und nach Möglichkeit quantitativ ausgewertet. Modellvorstellungen tragen ergänzend zum Verständnis der Wirkungsgefüge bei. Mit Gedanken über den Menschen als Gestalter der Umwelt und Be- wahrer der Tierwelt beendet Schwerdtfeger sein Werk. Damit wurde ein umfassendes Fach- wissen den Studenten und Lehrenden aller ökologischen Bereiche in einem fundamentalen Lehr- und Handbuch übermittelt.“ Wissenschaftlicher Literaturanzeiger Band II: Demökologie Struktur und Dynamik tierischer Populationen. 1968. 448 Seiten mit 252 Abbildungen und 55 Übersichten. Leinen 98,— DM. „Der große Vorzug des Werkes beruht auf der Fülle gut durchgearbeiteter Beispiele, auf der bis ins einzelne gehenden Erläuterung und vielseitigen, kritisch abwägenden Durchdringung der Tatsachen wie der aus ihnen abgeleiteten Gesetzmäßigkeiten. Sie gipfelt in einer glänzen- den Synthese der modernen Theorien der Abundanzdynamik, die den zentralen Angelpunkt der Okologie darstellt.“ Biologisches Zentralblatt „Das erste Buch in deutscher Sprache, das so klar und umfassend dieses Teilgebiet der Oko- logie darstellt und in der Genauigkeit seiner Gliederung und Begriffsbestimmung, in der kri- tischen Verarbeitung der bisher vorliegenden Ergebnisse beispielhaft ist. Jeder Zoologe kann dem Verfasser für seine bewundernswerte Leistung dankbar sein.“ Natur und Museum Band I: Autökologie Die Beziehungen zwischen Tier und Umwelt. 2., neubearbeitete Auflage in Vorbereitung. Der Band „Autökologie*, von dem eine zweite, neubearbeitete Auflage vorbereitet wird, be- - handelt die Beziehungen des Tieres als Individuum oder Repräsentant seiner Art zu den Gegebenheiten der Umwelt. Auf eine Erörterung der Grundlagen der Okologie folgt die Schilderung der Tier-Umwelt-Beziehungen in der bewährten Gliederung der Umweltkompo- nenten nach abiotischen, trophischen und biotischen Faktoren. VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN E NMaımı Er (« OBREANIDER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE erausgegeben von P.]J. H. van Bree, Amsterdam — W. FıEDLER, Wien — W. HErRE, Kiel — K. HerrTer, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin — H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz = —- T. C. S. Morrıson-ScoTT, London — H. NacHTSsHeiım, Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn — H. REıcHsTEIN, Kiel — D. Starck, Frankfurta. M.— F.Strauss, Bern —E. Tnae- NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen Schriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHLiEMANnN, Hamburg 3. 41. Band » Heft 3 Juni 1976 e ERLAG PAUL PAREY : HAMBURG UND BERLIN Inhalt Napter, C. F.; Rausch, V. R.; Lyapunova, E. A.; Horrmann, R. S.; VORONTSOV, N. N.: Chromosomal banding patterns of the Holarctic rodents, Clethrionomys rutilus and Microtus oeconomus. — Giemsa-Bandmuster der holarktischen Nage- tiere, Clethrionomys rutilus (Pallas) und Microtus oeconomus (Pallas) .. .. .. SCHLEIFENBAUM, CHRISTINE: Zeichnung und Färbung bei Wölfen und den Kieler Pudel- Wolf-Bastarden. — Fur marks and coat colour in wolves and in the poodle-wolf- bastards raised; in ‚Kiel: IN. u. 100 all oe SEND RATE | DES BSR: 2 a Hormann, R. R.; GEIGER, G.; Könıc, R.: Vergleichend-anatomische Untersuchungen an der Vormagenschleimhaut von Rehwild (Capreolus capreolus) und Rotwild (Cervus elaphus). — Comparative anatomical investigations of the forestomach mucosa of roe deer (Capreolus capreolus) and red deer (Cervus elaphus) .. .. Miıcheı, C.; BREE, P. J. H. van: On two strandings of the Beaked Whale Mesoplodon densirostris (de Blainville, 1817) on Mauritius. — Über zwei Strandungen von Mesoplodon densirostris (de Blainville, 1817) auf Mauritius .. .. 2... .. 194 Buchbesprechungen u... 2. mw ne. SE le DEE el 1: 2 5) N EEE This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts and by Current Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information 137 147 167 Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich- zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu- sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Herrn Prof. Dr. Manfred Röhrs, Institut für Zoologie der Tierärztlihen Hochschule, Bischofsholer Damm 15, D-3000 Hannover. Korrekturfahnen bitten wir z. Hd. Herrn Prof. Dr. Harald Schliemann, Zoologisches Institut und Zoologisches Museum der Universität, Martin-Luther-King-Platz 3, D-2000 Hamburg 13, zurück- zusenden. Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er- möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages en sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des Titels beizufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerokopie, Speicherung ın Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech- tigt, das Verfielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe der von der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH abgeschlossenen Gesamtverträge zu behandeln. Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere dıe der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlihem Wege oder im Magnettonverfahren sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitrags- teilen einzelne Vervielfältigungsstücke in dem nach $ 54 Abs. I UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Ver- wertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH (ehemals Inkassostelle für urheberrechtlihe Vervielfältigungsgebühren GmbH), Großer Hirschgraben 17—21, D-6000 Frankfurt/Main, und dem Bundesverband der Deutschen Indu- strie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem Bundesverband deutscher Banken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Verband der Privaten Bausparkassen e. V., an die Verwertungsgesellschaft Wissenschaft zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft, so ist für jedes vervielfältigte Blatt eine Marke im Wert von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Verviel- fältiger zu versehen. Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 162,— DM zuzügl. amıl. Posgchährenf Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 29,70 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1 bestellt werden. R Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnert im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. (ee —————————— © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. Z. Säugetierkunde 41 (1976), 3, S. 137—200 ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden: ZSAEA7 41 (3), 137—200 (1976) Chromosomal banding patterns of the Holarctic rodents, Clethrionomys rutilus and Microtus oeconomus By C. F. NADLER, V. R. RauscH, E. A. LyApunovA, R. S. HOFFMANN and N. N. VORONTSoV Receipto), Ms. 1116, 1979 Biologists have long been aware of close similarities between the mammalian faunas of northern Eurasia and northern North America (FLEROvV 1967; RAuscH 1953, 1963; SushKkın 1925; TUGARINov 1934). This similarity is particularly strong between species of tundra and taiga ecosystems (HorrMAnN and TABER 1967; Horr- MANN 1974). Among the species having Holarctic distributions, the boreal red-backed vole, Clethrionomys rutilus (Pallas), and the tundra vole, Microtus oeconomus (Pal- las) (RAuscH, op. cit.), of the subfamily Arvicolinae (= Microtinae) (KrETZoI 1962; REPENNING 1968), have wide distributions in Eurasia where they inhabit, but are not restricted to, tundra (OGnEv 1950; CoRBET 1966). East of the Bering Strait, however, the two voles occur only in northwestern North America, and appear in some areas to have narrower habitat niches than Eurasian populations (BEE and Harı 1956; Cowan and GuIGET 1956). This pattern of distribution suggests that both species are relatively recent trans-Beringian immigrants into North America from Siberia (MAcPHERsoNn 1965; Rausch 1963). North American populations are now isolated from conspecifics in eastern Siberia by the flooding of the Bering land bridge about 12,800 years ago as sea level rose (Horkıns 1967). Some of the differences between Alaskan and eastern Siberian populations may have arısen in this period of sepa- ratıon. Published descriptions of the karyotypes of these voles permitted comparisons of gross morphology of their chromosomes. The diploid number of Microtus oeconomus (2n = 30) in Eurasia (MAkıno 1950; MATTHEY 1952) is the same as in Alaskan voles (Rausch and RauscH 1968) and the karyotypes are grossly indistinguishable. The same is true of Clethrionomys rutilus (2n = 56) in Eurasıa (Maxıno 1952; SHIMBA et al. 1969) and Alaska (RauscH and Rausch 1975). Recently it has become possible to make more detailed comparisons of chromosomal homologies, by comparing patterns of banding elicited in chromosomes by certain treatments (CAsPpERssoN et al. 1970; ArrıcHı and Hsu 1971). Among these, the technique of staining chromosomes with Giemsa, after treatment with trypsin (SEA- BRIGHT 1972) produces well-defined bands, and has been increasingly employed ın stdies of chromosomal homologies. Giemsa banding studies have already been made of certain Holarctic taxa; karyotypes of the Siberian long-tailed ground squirrel, Spermophilus undulatus (Pallas), and the North American $. columbianus (Ord) have been compared (NADLER et al. 1975), as have Old and New World Ovis (NADLER et al. 1973, 1974). Chromosomal patterns appeared quite conservative, and no major differences in patterns could be found between homologous arm segments in these taxa. This paper describes the Giemsa band patterns of Clethrionomys rutilus from Alaska and Asia and Microtus oeconomus from several Alaskan localities. We also make comparisons with North American C. gapperi (Vigors), Eurasian C. glareolus (Schreber), and preliminary comparisons with Eurasian C. rufocanus (Sundevall). Z. Säugetierkunde 41 (1976) 137—146 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlın ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden ZSAEA7 138 C. F. Nadler, V. R. Rausch, E. A. Lyapunova, R.S. Hoffmann and N. N. Vorontsov Materials and Methods The following specimens were examined: Clethrionomys gapperi gapperi (Vigors), Wisconsin. Vilas Co., 5 mi. northeast of Lac du Flambeau, 1 male; Clethrionomys gapperi galei (Merriam), Wyoming, Fremont Co., 11 miles south and 81/2 miles west of Lander, 1 male; Clethrionomys rutilus dawsoni (Merriam), Alaska, Tikchick Lake, 60 miles north of Dillingham, 1 male; Alaska Peninsula, 15 miles north of Egegik, 1 male; vicinity of Anchorage, 2 females and 2 males; Healy, 1 female and 1 male; Clethrionomys rutilus jacutensis (Vinogradov), U.S.S.R., Yakutskaya ASSR, Yakutsk, 1 female and 1 male; Clethrionomys rutilus amurensis (Schrenk), U.S.S.R., Primorskii Krai, Ussuriisk, 1 female; Clethrionomys glareolus glareolus (Schreber), U.S.S.R., Tulskaya Oblast, 12 miles north of Tula, 1 female and 1 male; Micro- tus oeconomus macfarlani Merriam, Alaska, Fairbanks, mile 2, Goldstream Road, 1 male; Microtus oeconomus kadiacensis Merriam, Alaska, Izembek Lagoon, 10 miles north of Cold Bay, 1 female; Microtus oeconomus operarius (Nelson), Alaska, Bettles, 3 females and 3 ma- les; Microtus oeconomus yakutatensis Merriam, Alaska, Homer, 2 females and 2 males. Nomenclature and distribution of subspecies of M. oeconomus are based on Rausch (1953). Most chromosomal preparations were made from bone marrow after colcemide or Velban induced mitotic inhibition. Hypotonic treatment with 0.075M KCl, fixation in 3:1 absolute ethyl alcohol: acetic acid, and flame drying were followed by the SEABRIGHT (1972) procedure for developing Giemsa-bands induced by the action of trypsin. Skin biopsies grown in tissue culture through the courtesy of Dr. T. C. Hsu and Ms. LinpA SHirLEy, M. D. Anderson Hospital and Tumor Institute, Houston, Texas, provided the source of other chromosome preparations that were treated by the SEABRIGHT (1972) method for G-banding. Idiograms were constructed only after comparing many G-band karyotypes, and represent a composite view of each taxon; frequently a single karyotype does not display all bands depicted in the idiogram. Results All North American populations of Clethrionomys rutilus had 2n = 56. All karyo- types were identical, containing 26 pairs of telocentric and one pair of small meta- centric autosomes, an X chromosome that was the largest acrocentric of the entire complement, and a small nearly metacentric Y chromosome (Fig. 1). Comparison of Giemsa-band patterns from these North American population yielded similar band- ing patterns that together were utilized for preparation of the ıdiogram depicted in Figure 2. The X chromosome was readily identified by its large size and unique r& u en 8 * 3 * : m Ss x -». a8 A f » = E- ÄE 38 .“ s& FT au ä Fig. 1. Karyotype of a male Clethrionomys rutilus dawsoni from the Alaska Peninsula illu- strating typical Giemsa-banding. The large acrocentric X and small nearly metacentric Y are placed at the right of the top row, and the single pair of small metacentric biarmed auto- somes in placed at the right of the bottom row Chromosomal banding patterns of C. rutilus and M. oeconomus 139 Fıg. 2. Idiogrammatic representation of the Giemsa-band pattern of North American C. rutılus (chromosomal arrangements as in Fig. 1) AETeru ET ETEuTEE AR 33 Ark 4 dr 2 a “ daR Ar a2 64 En wa num 5 ha ere Lh Fıg. 3. Karyotype of a male C. gapperi gapperi from Wisconsin illustrating typical Giemsa- band pattern (chromosomal arrangements as in Fig. 1) band pattern and the Y chromosome was distinguishable from the small pair of biarmed autosomes by its lack of bands. Both subspecies of Clethrionomys gapperi (Fig. 3) also displayed 2n = 56 and karyotypes and G-band patterns indistinguishable from those of Akne C. rutilus, except that the Y chromosome was subtelocentric to telocentric. Clethrionomys rutilus (Fig. 4) and Clethrionomys glareolus from Eurasia were both characterized by 2n = 56 and possessed autosomes morphologically similar to North American C. rutilus and C. gapperi. G-bands were similar in Eurasian C. rutilus and C. glareolus, although both inter- and intraspecific comparison of pairs 7 and 8; 9 and 10; 18, 19 and 20; 21 and 22; and 24 and 25 were difficult to assess because patterns within these groups were quite sımilar. Staining of the biarmed 140 ©. F. Nadler, V. R. Rausch, E. A. Lyapunova, R. S. Hoffmann and N. N. Vorontsov “ en : ar = “53. 3: i# 5. vo... * 2 ze us n.3 Be »s ® s v . ” ‚a m» a) is + 9 s a rs Fig. 4. Giemsa-banded karyotype of a female C. rutilus jakutensis from Yakutskaya ASSR, USSR (chromosomal arrangements as in Fig. 1) ESEESEBE PELLEE 29, 28 27 Fig. 5. Provisional idiogram of Giemsa-banding in Eurasian C. rutilus and C. glareolus, based on specimens from Yakutskaya and Tulskaya oblasts respectively, USSR (Chromosomes arran- ged as in Fig. 1) pair of autosomes was faint and the idiogrammatic representation of that pair is tentative. A provisional idiogram reflecting the G-banding of Eurasian Clethrionomys is presented in Fig. 5. Comparison of ıdıograms from North American and Eurasian Clethrionomys de- monstrates basically similar patterns and therefore presumed chromosomal homology involving pairs 1-3, 5, 8, 10-13, 15—26, and the X and Y chromosomes. Slight differences observed were the presence of an additional faintly stainıng band (Eura- sian pairs 4-7), the absence of one or two faintly staining bands (Eurasıan pairs, 9 and 14) and the possible presence of a second band in Eurasian pair 27, although Chromosomal banding patterns of C. rutilus and M. oeconomus 141 } f Ai 8 si 2 :9 Fig. 6. Karyotype of a male Microtus oeconomus macfarlani from Fairbanks, Alaska, illustrat- ing a typical Giemsa-band pattern. Sex chromosomes are placed at the lower right. “iR LyapunovaA regarded these differences as probably artifacts resulting from diffe- rences in chromosome contraction, trypsin effect, and staining. A published G-band karyotype of Clethrionomys rufocanus from Japan (MascaA- RELLO et al. 1974) also shares many similarities with North American Clethriono- mys; 15 of 27 autosomal pairs and the X chromosome appear homologous whereas 12 are either indeterminate or differ due to the lack of minor bands in C. rufocanus. The Y chromosome of ©. rufocanus is subtelocentric to telocentric (Hsu and Be- NIRSCHKE 1967—71, 119), thus resembling that of C. gapper:. All populations and subspecies of Microtus oeconomus unıformly had 2n=30 and karyotypes comprised of 12 pairs of metacentric or submetacentric autosomes, one pair of distinctive subtelocentric autosomes, one small pair of telocentric autosomes, a sub- metacentric X and an acrocentric Y chromo- some (Figs. 6 and 7). M. oeconomus G-band patterns possessed no close resemblances to the patterns of Clethrionomys. Discussion 1 2 nd ® Sl species of Clethrionomys inhabiting the Holarctic have similar karyotypes (2n=56); North American C. rutilus, C. gapperi, and C. occidentalis (Hsu and BENIRSCHKE 1967—1971, 8 ı 2 171; RauscH and RauscH 1975), and Eurasian C. rutilus, C. glareolus, C. rufocanus (Hsu and BENIRSCHkE 1967-1971, 119, 172; MAKINO a ® 1952) and C. frater (Orrov 1974). The only reported varıations are 1. in the morphology \d x Y of the smallest pair of autosomes which ranges | | from metacentric to submetacentric; 2. dif- Fig. 7. Idiogram of Giemsa-banding ferences in Y chromosome structure ranging in populations of Alaskan M. oecono- mus ssp. (chromosomal arrangement {from metacentric to telocentric; and 3. chro- as in Fig. 6) mosome polymorphism due to centric fusion 142 C. F. Nadler, V. R. Rausch, E. A. Lyapunova, R. S. Hoffmann and N. N. Vorontsov in Alaskan C. rutilus albiventer RauscH and Rausch 1975). Comparison of G-band patterns now generally confirms the chromosomal uniformity originally suggested by conventional methods of chromosome analysis. The absence of differences in banding patterns of Alaskan C. rutilus derived from four widely separated popula- tions and the lack of differentiation between these populations and the two speci- mens of C. gapperi, each representing a different subspecis, argue strongly that chromosomal structure has remained intact since divergence of these several popu- lations from a common ancestral stock. Indistinguishable banding patterns also link C. glareolus and C. rutilus from Eurasia. Only minor differences, perhaps entirely due to variations in individual interpre- tatıon or technical artifacts, distinguish Siberian and North American C. rutilus, suggesting that karyotypic stability has been maintained since the time of their geographic separation by ınundation of the Bering Strait 12,800 years ago. Eurasian C. glareolus and North American C. gapperi also display patterns which indicate a high degree of autosomal homology, although differences in Y chromosome structure exist. The grouping of species of Clethrionomys into two groups based on the presence of telocentric or metacentric Y chromosomes was discussed by RAauscH and RauscH (1975). Our studies confirm the presence of nearly metacentric Y chromosomes in C. glareolus and Holarctic C. rutilus and a nearly telocentric Y in C. gapperi. How- ever the similarities in banding patterns between North American C. rutilus and C. gapperi, together with the unknown meiotic sıgnificance of the morphological differences in the Y chromosomes do not provide very solid ground for taxonomic speculation at this time. Given this chromosomal similarity, it is not surprising that certain taxa of red- backed voles can interbreed. GRANT (1974) paired English C. glareolus and C. gap- perı from Quebec, Canada, and they produced hybrid offspring that were fertile when backcrossed. These interspecific pairs interbred as frequently as intraspecific pairs of both species, and produced litters of similar size. However, Fı hybrid off- spring had higher mortality rates, especially prior to weanıing, and “two short attempts to produce an F> generation from them were unsuccessful.” GRANT (op. cit.) concluded that reproductive isolation between C. glareolus and C. gapperi was only partial, but that “if they ever made contact in nature, the most likely outcome appears to be selection against hybrids leading to full speciation”, and recommended that they be considered semispecies (sensu MAyR 1963) and retain their separate names. In contrast, C. glareolus and Eurasian C. rutilus produce sterile male offspring when crossed (SPANNHOF 1960; RAUSCHERT 1963), even though they exhibit the same degree of chromosomal homology as revealed by G-band patterns. Apparently the level of resolution provided by G-banding is not sufficiently fine to allow predic- tions concerning degree of genetic compatibility. As in the case of C. rutilus (Rausch 1963), a trans-Beringian distribution of forest-dwelling C. gapperi/glareolus may have existed. This probably was at a muc earlier time than in the case of C. rutilus, perhaps during the mid-Pleistocene (Min- del-Kansan), about 600,000 years ago when a forest climate may have existed on some part of the land bridge (Horrmann, ms). Likewise, the date of evolutionary divergence of the more specialized boreal C. rutilus was probably later than that time when the population ancestral to the two forest species, C. gapperi and C. gla- reolus, had a Holarctic distribution, unless one postulates that C. rutilus is instead ancestral to the forest species. This seems to us less likely, for it would postulate that the ancestral Clethrionomys was a more specialized rutilus-like form that gave rise to a less-specialized glareolus-gapperi-like form. Chromosomal banding patterns of C. rutilus and M. oeconomus 143 If one accepts this reasoning, then the taxa that have been separated for a longer time (C. gapperi, C. glareolus) have less-developed isolating mechanisms than the taxa that have been separated for a shorter time (C. glareolus, C. rutilus). In geo- graphic isolation, C. glareolus and C. gapperi would have been under similar selec- tive pressures to adapt to their similar forest habitats in Eurasia and North America respectively, and behavioral or genetic mechanisms of reproductive isolation between them would have developed only by chance. On the other hand, the divergence of C. rutilus, probably from C. glareolus, led to the former becoming adapted to more boreal habitats, including tundra, and, since geographic isolation was not maintained, to selection favoring the development of reproductive isolation. In other words, geographic allopatry and similar ecological niches have resulted in a low rate of evolutionary divergence, whereas geographic sympatry combined with adaptation to different niches produced a more rapid evolutionary divergence. GRANT (op. cit) has adduced a similar argument to account for different rates of evolution between C. glareolus and C. gapperı on the one hand, and British “mainland” and Skomer island populations of C. glareolus on the other. Fewer homologies were noted between the G-banded chromosomes of Eurasian C. rufocanus (MASCARELLO et al. 1974) and Eurasian C. glareolus and C. rutilus or the North American taxa. These differences are difficult to resolve without access to more C. rufocanus material but they may reflect chromosomal divergence that plays a role in the maintenance of reproductive ısolation between C. rufocanus and C. rutilus, well-differentiated taxa that are sympatric throughout most of their vast distribution (Ocnev 1950), in contrast to the small degree of sympatry between C. glareolus and C. rutilus, and virtual parapatry between C. rutilus and C. gapper:. In fact, JAMES BEE suggested that the latter two taxa may be conspecific (BEE and Haıı 1956), although work in progress has now caused him to consider this less likely (BEE pers. comm.). Laboratory studies of cross-breeding in C. gapperı and North American C. rutilus, as well as more detailed studies of the zone of potential contact between the two species, are obviously needed. Intraspecific karyotypic homology, as judged by G-banding, was also demon- strated in Alaskan populations of Microtus oeconomus, representing four subspecies. However, comparison of G-banding patterns of Clethrionomys and Microtus revealed only a few chromosomal pairs suggestive of homology. Our data from Clethrionomys and Microtus parallel the chromosomal homology observed in the North American ground squirrel C. columbianus and Asian long- tailed ground squirrel C. undulatus. In those species similar G-banding was main- tained for an estimated 100,000 years or more (NADLER et al. 1975). G-banding homologies in Eurasian and North American Clethrionomys provide added evidence for the existence of a Holarctic “Beringian” biogeographic region connected intermit- tently during its history by a “Bering Land Bridge” that permitted intercontinental dispersal of mammals (GUTHRIE and MATTHEWS 1971). MASCARELLO et al. (1974) have claimed remarkable interspecific homologies be- tween G-banding patterns of the rodent genus Neotoma and such divergent genera as Peromyscus and Rattus. Our results support their contention that the main- tenance of the arrangement of genetic material on chromosomes tends to be long enduring. In Clethrionomys such conservative fixation of chromosome structure may offer a distinct selective advantage when compared to the wide range of chromosomal diversity, 2n 17 to 62, seen in various species of Microtus. Our studies of comparative G-banding in related species posed a number of con- ceptual and practical difficulties. First, how many specimens must be examined in order to characterıze a taxon cytogenetically? MASCARELLO et al. (1974) stated that “demonstrating that G-banding patterns are consistent for all cells from an 144 C. F. Nadler, V. R. Rausch, E. A. Lyapunova, R.S. Hoffmann and N. N. Vorontsov individual or for all individuals from a species is not considered to be within the scope of this study”. They cited CAspErsson and coworkers (1972) who found no banding variations in human and some plant cells in support of their own analysis of single specimens from each taxon for their intergeneric comparison. Our present studies of North American arvicolines and our prior work on ground squirrels (NADLER et al. 1975) support the view that intraspecific chromosomal homogeneity is to be expected. Nevertheless, we found that several specimens from each taxon, each providing a number of cells favorable for analysis, were necessary to arrive at an acceptable idiogram representative of a specific banding pattern. Only by these means could the medium to small sized chromosomes be characterized, a group that MascARELLO et al. (1974) also found most difficult to analyze. The difficulty we experienced in comparing one published karyotype from a single specimen of C. rufocanus with our material exemplifies these problems and makes the important question of presence or absence of cytogenetic divergence within Clethrionomys more difficult to answer. A second problem relates to the degree of objectivity attainable in making ban- ding comparisons, especially when material is limited or when the same worker does not examine all materials compared. In our experience, differences in banding pat- terns may often merely reflect subjective views of individual observers; when karyo- types were examined jointly, resolution of such issues as the presence or absence of faint bands or band placement were resolvable. These factors probably account, on the one hand, for the complete homogeneity described for North American Clethrionomys, and on the other, for the few differences appearing in the idiograms presented herein for Eurasian and North American Clethrionomys. Joint compari- son of data in future taxonomic work should be encouraged, to circumvent such technical problems. Despite these difficulties, studies of G-banding in mammals are of value in systematic studies of many taxa including rodents (MASCARELLO et al. 1974), sheep and goats (NADLER et al. 1973, 1974) and primates (Lucas and WAL- LACE 1973). Acknowledgements We gratefully acknowledge support by National Science Foundation Grants BMS 72—01851 AO3 and BMS 73—01449 AO1, the Sprague Foundation, and a grant from Mrs. JOHN WENTWORTH. Dr. T. C. Hsu and LjErka Deutsch provided valuable technical assistance in culturing and preparing some of the cytological preparations of North American spe- cimens. C. F. NADLER, JR., R. R. PATTERson, R. B. NADLEr, JOHN HorFMAnN and DavıD Horrmann provided field assistance and collected many of the North American specimens. I. B. Kartavsteva and Yu. M. Borısov assisted in the preparation of Eurasian specimens. Summary The Giemsa-band patterns of the chromosomes of Clethrionomys rutilus, C. glareolus, C. gapperi, and Microtus oeconomus are described. Comparisons of banding patterns between Siberian and Alaskan C. rutilus, and between these C. rutilus populations, C. glareolus, and C. gapperi reveal only minor autosomal differences that are probably artifacts of fixation and/or interpretational differences. Problems of G-band interpretation are discussed. C. ruti- lus and C. glareolus both possess a nearly metacentric Y chromosome, while C. gapperi and C. rufocanus have a subtelocentric to telocentric Y. These chromosomal similarities are asso- ciated with the demonstrated ability of certain taxa of Clethrionomys to hybridize. C. gla- reolus and C. gapperi, isolated for a long time period but adapted to similar environments, have less-developed isolating mechanisms than do C. glareolus and C. rutilus, probably ısola- ted for a shorter time, but in geographic contact, and adapted to different ecological niches. Chromosomal homologies among the Holarctic species studied (C. rutilus, M. oeconomus) lend additional support to the concept of a Beringian biogeographic region. | Chromosomal banding patterns of C. rutilus and M. oeconomus 145 Zusammenfassung Giemsa-Bandmuster der holarktischen Nagetiere, Clethrionomys rutilus (Pallas) und Microtus oeconomus (Pallas) Die G-Bandmuster deuten an, daß die Chromosomen von Rötelmäusen, C. rutilus (Pallas), aus Alaska und Sibirien sich voneinander und von denen der Arten C. gapperi (Vigors) und C. glareolus (Schreber) durch geringe autosomale Merkmale unterscheiden, die möglicherweise Fixierungsartefakte darstellen. In ihren Autosomen stimmen diese Clethrionomys-Arten offensichtlich völlig überein. Es wurde bestätigt, daß zwei Gruppen durch die Form der Y-Chromosomen zu unterscheiden sind: metacentrisch bei C. rutilus und C. glareolus; sub- telocentrisch bis telocentrisch bei C. gapperi und C. rufocanus (Sundevall). Artkreuzungen beı Clethrionomys spp. sind erfolgreich, aber die Männchen der Fı-Generation scheinen immer steril zu sein. Nordische Wühlmäuse, Microtus oeconomus (Pallas), zeigen anscheinend keine chromosomalen Unterschiede zwischen Alaska und Sibirien. C. glareolus und C. gapperi sind wahrscheinlich seit der vorletzten Glazialphase in Eurasien beziehungsweise in Nordamerika isoliert worden. Bei diesen allopatrischen Arten, die ähnliche Biotopansprüche aufweisen, sind Isolationsmechanismen vielleicht verhältnismäßig schwächer, als bei C. glareolus und ©. rutilus. Bei den letzteren, die sich in einer weit ausgedehnten Kontaktzone treffen und verschiedene ökologische Nischen bewohnen, scheinen Isolationsmechanismen stärker entwickelt zu sein. Die Homologie der Chromosomen der untersuchten holarktischen C. rutılus und M. oeconomus stimmt mit der Vorstellung überein, daß Beringia ein Zentrum der Anpassung an die arktischen Existenz-Bedingungen war. References ARRIGHI, F. E.; Hsu, T. C. 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RauscH, Dept. of Micro- biology, Western College of Veterinary Medicine, University of Saskatche- wan, Saskatoon, Saskatchewan, Canada S7N OWO; E. A. LyAPrunoVvA and N. N. VoronTtsov, Institute of Biology and Pedology, Far East Scientific Center, Academy of Sciences of the USSR, Vladivostok 690022; R. S. Horrmann, Museum of Natural History and Dept. of Systematics and Ecology, University of Kansas, Lawrence, Kansas 66045, USA Zeichnung und Färbung bei Wölfen und den Kieler Pudel-Wolf-Bastarden' Von CHRISTINE SCHLEIFENBAUM Aus dem Institut für Haustierkunde der Universität Kiel (Direktor: Prof. Dr. Dr. h.c. W. HERRE) Eingang des Ms. 3. 5. 1975 Einleitung Inzwischen ist verschiedentlich über die Kieler Kreuzungsexperimente zwischen Pudel 5 & unterschiedlicher Größenschläge und Wildcaniden 7% berichtet worden (u.a. HERRE 1964, 1966, 1971a, b). Hier soll ausschließlich von den sogenannten „Puwos“ — Pudelwölfen —, dem Großpudel und dem Wolf, der Stammform aller Haushunde (HERRE und Rönrs 1973), die Rede sein. Ursprünglich war es nicht Ziel dieser Bastardierungsversuche, Fragen der Ver- erbung von Felleigenarten zu klären. Dies Vererbungsgeschehen schien weniger inter- essant. Für die Schwarzfärbung der für das Kreuzungsexperiment verwandten Pudel war monogener, dominanter Erbgang bekannt, ihr wurde die Wildfärbung des Wolfes als einheitlicher Komplex gegenübergestellt. Bei den Kieler Puwo-Bastarden standen Probleme der Vererbung von Organbesonderheiten im Vordergrund. Aus- gangspunkt war die Klärung der Fragen nach Bedeutung von Erbgrundlage und Umwelteinflüssen auf das Gehirn (WEIDEMAnN 1970) als dem auch Verhaltenseigen- arten wesentlich steuernden Organ (HERRE und RöHrs 1973). Alle bisherigen Unter- suchungen an Körperteilen unserer Canidenbastarde, auch Schädelanalysen gehören inzwischen dazu (G. RemrE 1972), machen anschaulich, daß funktionell einheitlich erscheinende Gebilde bei ihrer Gestaltung von sehr vielen Erbgrundlagen gesteuert werden; sie haben eine polygene Verankerung, und die mitwirkenden Erbanlagen sind voneinander trennbar. Entsprechendes hat sich inzwischen für Färbung, Zeich- nung und andere Felleigenarten ergeben. Damit lassen sich neue Gesichtspunkte zum Verständnis von Zeichnungsbesonderheiten verschiedener Hunderassen gewinnen, und die Bedeutung der Wildart als Grundlage von Erörterungen über Haustiere wird erneut unterstrichen (HERRE und RÖHRs 1973). Inzwischen wurde im Kieler Institut ein recht umfangreiches Puwo-Material er- züchtet — ca. 40 Tiere I. Generation und 100 Tiere 2. Generation. Nun bietet es sich an, auch Fragen der Vererbung von Färbung und Zeichnung nachzugehen. Unsere Kieler Kreuzungen zwischen Wolf 2 und Haushund ö sind bekanntlich nicht die ersten Bastardisierungen zwischen Wolf und Hund (BRAINARD 1942; GRAY 1954; Irypın 1941; Konts 1948; Noack 1887; RHEINSBERGER 1931 u.a.); sie haben aber den Vorzug, daß als Partner für den Wolf, dessen Erbgut wie bei allen Wild- arten wohl überwiegend heterozygot ist, ein rassereiner Hund, der schwarze Groß- pudel, gewählt wurde. Anatomische Untersuchungen lehrten, daß sich der Pudel, abgesehen von Fellmerkmalen von anderen gleichgroßen Haushunden vergleichbarer Wuchsform, so auch vom Deutschen Schäferhund, der äußerlich einen wolfsähnlichen 1 Herrn Prof. Dr. Dr. h.c. W. Herre gilt mein besonderer Dank für die vielfältige Förde- rung dieser Arbeit. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 147—167 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden ZSAEA7 148 C. Schleifenbaum Eindruck macht, nicht unterscheidet. Vom Wolf weicht der Pudel, wie auch andere Haushundrassen, in vielen Organeigenarten ab, besonders aber in Fellcharakteristika. Während beim Wolf auch für Fellbesonderheiten, wie bei allen Wildarten, hetero- zygote und polygene Erbgrundlagen anzunehmen sind — die nicht unerhebliche Variabilität innerhalb freilebender Populationen weist darauf hin — dürften beim Pudel wenigstens für einige Fellmerkmale homozygote Zustände vorhanden sein. Für alle früheren Experimente wurden nicht rassereine Haushunde verwandt, was die ohnehin komplexen Erbgänge noch undurchsichtiger macht. Den Beschreibungen und theoretischen Erörterungen unseres Kreuzungsexperi- mentes seien einige Erklärungen vorangestellt, welche die Fellfärbung und Zeichnung, die Fellzusammensetzung allgemein und die Fellstruktur betreffen. 1. Bei den Kieler Pudel-Wolf-Kreuzungen spielen folgende Fellfarben eine Rolle: Schwarz, „Wildfarben“ und Sılbrig-grau. Schwarz ist im Erbgut unseres Großpudelstammes nachweislich (s. u.) dominant und homozygot vorhanden. Damit können die übrigen rezessiven Fellfarben wie Braun, Weiß, Silbergrau und Apricot, welche von der FCI (Federation Cynologique Internationale) im „Standard für Pudel“ zugelassen sind, im Erbgut unserer Pudel ausgeschlossen werden. Da Schwarz dominant ist, erscheint auch die 1. Puwo- Generation schwarz und ebenso ein Großteil der 2. Nachzuchtgeneration. „Wildfarbigkeit“ in ihrer typischen Ausprägung besitzen unsere Wölfe. „Wild- farbenes“ Fell wird gebildet durch Haaranteile mit schwarzem Pigment (Eumelanin), wie es auch die Großpudel besitzen, und, dies ist sehr wichtig, gelbem Pigment (Phaeomelanın) sowie durch pigmentfreie weiße Anteile. Bei der Beschreibung und Deutung der Fellfarben der Individuen der 2. Puwo-Generation wird im Rahmen einer groben Faktorenanalyse etwa ein Viertel der Tiere als mehr oder weniger „wildfarbig“ im Gegensatz zu schwarzen und silbrig-grauen Tieren (s. u.) bezeichnet. Es werden aus Gründen der Überschaubarkeit in der Gruppe der „Wildfarbenen“ alle Individuen zusammengefaßt, die in irgendeiner Fellpartie neben schwarzem auch gelbes Pigment zeigen; dies kann auf gelbe Überaugenflecken, gelbe Ohrfärbung, einen gelben Halsfleck o. ä. beschränkt sein, d. h. es treten stark abgewandelt „wild- farbene“, fast schwarze Tiere auf. Dabei ist noch zu bemerken, daß im Laufe der Ontogenese vom neonaten zum adulten Tier mehrfach ein Wandel in Färbung und Zeichnung auftreten kann (s.u.). Diese Erscheinungen machen besonders deutlich, daß sich das Fell des Wolfes nicht einfach wie das des Pudel durch eine bestimmte Farbe charakterisieren läßt. Das Vorhandensein mehrerer Farben ergibt eine Zeich- nung (s. u.), die beim Wolf als einheitlicher Komplex erscheint und damit dazu ver- leitet, das Wolfsfell als „wildfarben“ zu beschreiben. Das Auftreten einzelner “abge- sprengter“ Färbungs- und Zeichnungselemente des Wolfes bei einigen Bastardtieren — es gibt daneben eine Reihe sehr wolfsähnlich gefärbter, hell-„wildfarbener“ Indi- viduen — veranschaulicht, daß das typische Wolfsfell durch das Zusammenwirken sehr vieler Erbeinheiten entsteht. Während die schwarze Farbe des Pudels monogenen Erb- gang zeigt, wird die „Wildfarbe“ des Wolfes, die eigentlich eine Zeichnung ist, durch polygenen Erbgang bewirkt. Silbrig-graue Individuen treten vereinzelt unter den Puwos der 2. Nachzucht-(N)- Generation auf. Ihre Färbung entsteht durch Aufhellungen des Einzelhaares und teilweise durch vermehrtes Auftreten weißer Stichelhaare. Das Erbgut dieser Tiere dürfte kaum dem der Silberpudel vergleichbar sein. Silbrig-graue Ne-Puwos werden als das Ergebnis von Neukombinationen von Genen aus dem Erbgut des Pudels und des Wolfes gedeutet (s. u.). 2. Zeichnung ist, wie bei der Fellfärbung angedeutet, ein wesentlicher Faktor, der bei der Beurteilung der Felle der Pudel-Wolf-Kreuzungen berücksichtigt werden muß. Zeichnung, vom Wolf herkommend, erweist sich als dominant gegenüber Fehlen Zeichnung und Färbung bei Wölfen und den Kieler Pudel-Wolf-Bastarden 149 von Zeichnung, wie es für den Pudel typisch ist. Durch Schwarz relativ verdeckte Zeichnung besitzen alle Nı-Bastarde sowie die Mehrheit der dunklen Ns-Puwos. Die „wildfarbenen“ besitzen ohnehin Zeichnung. 3. Im allgemeinen ist das Canidenfell aus 6 Haartypen zusammengesetzt (BrunscH 1956): 1. Linearhaar — Leithaar, 2. Grannenhaar, 3. Wellgrannenhaar, 4. Grannenwellhaar, 5. grobes und 6. feines Wellhaar. Die Haartypen 1 bis 3 bilden das Deckhaar, 5 und 6 die Unterwolle, 4 stellt einen Übergang vom Deckhaar zur Unterwolle dar, wird beim Wolf allerdings noch zum Deckhaar gerechnet. 4. Für die Beschreibung der Fellstruktur werden folgende Begriffe verwandt (s. auch HALTENORTH 1958; SCHULTZ-ROTH 1972): a. Das Wolfsfell ist als stockhaarig zu kennzeichnen. Der Wolf besitzt glattes Deck- haar und dichte Unterwolle; er hat einen jährlichen Haarwechsel. b. Das Fell des Pudels läßt sich als wollhaarıg charakterisieren, ihm fehlt nach BrunscH (1956) der Haartyp 1, das Linear- oder Leithaar, Deckhaar und Unter- wolle lassen sich nicht mehr eindeutig trennen, die Haartypen haben sich ange- glichen. Der Pudel besitzt anhaltendes Haarwachstum, damit keinen Haarwechsel. c. Die Nı-Puwo-Generation wird als strupphaarig beschrieben. Strupphaar ist wirr- gerichtetes + langes Stockhaar. Bei Nı-Puwos ist wiederum ein Haarwechsel zu beobachten. d. In der N2-Generation treten Individuen mit den obengenannten drei Fellstruk- turen auf. Stockhaar erscheint als Kurz-, Normal- (wie beim Wolf) und Lang- Stockhaar. Wollhaarıge Individuen entsprechen nicht ganz den Pudeln. Die echte Pudellocke (s.u.) wird noch nicht wieder ausgebildet. Neben strupphaarigen Tieren können auch solche mit Rauh- oder Wirrhaar (terrierähnlich) auftreten. Auch bei allen Ne-Puwos, selbst den pudelartigen, konnte ein Haarwechsel nach- gewiesen werden. Beschreibungen 1. Pudel Unser Großpudelstamm nahm seinen Ausgang von Tieren, deren Ahnen seit Jahr- zehnten in den Zuchtbüchern des Deutschen Pudel-Klubs geführt werden. — Der erste Rüde, der für das Puwo-Experiment eingesetzt wurde, war Julius von Orplid DPZ Bd. 40, Nr. 55502. — Typische Merkmale sind: Einheitlich tiefschwarze Färbung (dominant), jegliches Fehlen von Zeichnungselementen auch im Einzelhaar, darauf sei schon hier beson- ders hingewiesen. Beide Merkmale liegen in homozygotem Zustand vor, was auch durch langjährige Inzuchten über mehrere Generationen geprüft wurde. Der Pudel zeichnet sich im Vergleich zum Wolf durch einige besondere Haareigenarten aus (BrunscH 1956). Wie schon erwähnt, fehlen ihm die Leithaare. Er besitzt eine Wollhaarbildung, die der bei vielen Hausschafen gleicht, d.h. die Haartypen haben sich angeglichen und lassen sich nur noch durch unterschiedliche Dicke unterscheiden. Eine echte Grannigkeit, wie sie normalerweise für das Deckhaar kennzeichnend ist, liegt nicht mehr vor. Hinzu tritt Lockenbildung. In dieser ausgeprägten Form ist sıe einmalig unter den Haushunden. Sie steht mit Störungen im Haarstrich in Zusam- menhang (MiEssnER 1964). Das Haar des Pudels wächst lang ab. Der sonst übliche rhythmische Haarwechsel bleibt aus. Schließlich besitzt der Pudel langbehaarte Hängeohren, zwar kein Fellmerkmal aber für das äußere Erscheinungsbild von wesentlicher Bedeutung. Annähernd übereinstimmend mit dem Wolf ist die Körper- größe unserer Tiere, die über der jetzt für Zuchtbuchpudel zugelassenen liegt. 150 C. Schleifenbaum 2. Wölfe Die Wölfe unseres Kreuzungsexperimentes sind jugoslawischer Herkunft. Ihr Fell besitzt die ursprüngliche „Wildfarbe“, wie sie bei unserem europäischen Wolf anzu- treffen ist. Ihre Färbung besteht im allgemeinen Eindruck aus einem Gemisch von schwarzen, rötlich-gelben und grauen Farbtönen, auch rein weiße Partien sind vor- handen. Es ist ein Pıgmentierungsgefälle von dorsal dunkleren Tönungen nach ventral helleren festzustellen. Es gibt bei Wölfen gleicher Herkunft hellere und dunklere Individuen. Abb. 1 (links). Jugoslawischer Wolf (adult). — Abb. 2 (rechts). Jugoslawischer Wolf (Jungtier) Um das Fell des Wolfes genauer zu charakterisieren, muß neben der Färbung als eine davon „unabhängige“ Erscheinung die Zeichnung betrachtet werden (KoHTs 1947). Die Zeichnung wird durch unterschiedliche Färbung der Haare, verschiedene Haarlänge und Haarzusammensetzung bewirkt; bei der Färbung wechselt die Inten- sıtät der Pigmenteinlagerungen ebenso wie die Ausdehnung der farblichen Bereiche innerhalb des Haares. Diese Vielfalt erschwert die Klärung der Zusammenhänge, weist aber gleichzeitig auf die Beteiligung mehrerer Gene hin. Als Zeichnungs- elemente, die im Rahmen der individuellen Variabilität unterschiedlich deutlich ausgeprägt sind, fallen auf (Abb. 1): Ein heller Überaugenfleck, eine helle Wangen- partie, die fast weiße Umgebung der Schnauze, die relativ hellen Innenseiten der Ohren. Der Ohrrücken dagegen und die Kopfpartie zwischen den Ohren bis hin zum Hinterkopf ist rotbraun gefärbt. Am Hals zeichnet sich jederseits eine helle Binde ab. Hinter der Schulter befindet sich im Fell eine Aufhellung, ein typischer Sattelfleck hebt sich ab. Die Rückenfärbung ist deutlich dunkler als die der Flanken, bzw. es hebt sich eine Rückenzeichnung gegenüber den Seitenpartien ab. Die Frontal- ansicht (Abb. 2) zeigt besondere Aufhellungen an der Kehle, am Hals, der Oberarm- region, die teilweise ineinanderfließen, sowie einen dunklen Streifen auf rötlich Zeichnung und Färbung bei Wölfen und den Kieler Pudel-Wolf-Bastarden 151 braunem Grund an den Vorderextremitäten. Bei jugendlichen Individuen, manchmal auch nach dem Haarwechsel älterer Tiere, also wenn das Fell noch nicht endgültig ausgewachsen ist, erscheint die Zeichnung häufig besonders klar. Zunahmen in der Haarlänge und Verdichtungen in der Fellzusammensetzung lassen die Einzelelemente der Zeichnung ineinander übergehen. Besonders in dunkel erscheinenden Körper- regionen ist die Unterwolle oft anders, gelblich-beige, gefärbt. Aber das Deckhaar, welches die dunkle Zeichnung ausmacht, überdeckt mit seinen schwarzen Haaranteilen diese hellere Färbung weitgehend. Es ist anzunehmen, daß die Erbeinheiten, welche Färbung und Zeichnung des Wolfsfelles bewirken, auf verschiedenen Chromosomen liegen, so daß Koppelung bei der Merkmalsgestaltung weitgehend ausgeschlossen werden kann. Dies wird schon bei der großen Variabilität innerhalb der Wölfe deut- lich, wird sich aber besonders bei der Analyse der Phaenotypen der N2-Generation der Pudelwölfe zeigen. Wie wichtig die Unterscheidung von Färbung und Zeichnung ist, wird bei der Betrachtung Nordamerikanischer Wölfe besonders anschaulich. Die Nordamerikanischen Wolfspopulationen zeigen viel häufiger Farbvarietäten als die Eurasiatischen, bei denen selten Schwärzlinge, Albinos oder gelbliche Individuen auftreten (HEPTNER und NAaumov 1974). Es gibt schwarze und sehr helle, fast weiß wirkende Wölfe ın Nordamerika. Aber eine Analyse lehrt, daß beide gewisse Zeich- nungselemente besitzen, die denen der „wildfarbenen“ Wölfe entsprechen, zumindest eine Rückenzeichnung ist deutlich (Abb. 3). Auch bei schwarz wirkenden Puwos erhalten sich in der Rückenpartie am hartnäckigsten gewisse Zeichnungselemente. Im Schrifttum wird immer wieder darauf hingewiesen, daß der Wolf schon in freier Wildbahn dazu neigt, Farbvarietäten auszubilden (Pocock 1935; KoHTs 1948; JoLicoEur 1959; YounG und GoLDMAN 1964; MEcH 1967). Es kann als sicher gelten, daß es sich dabei um erblich gesteuerte Eigenarten handelt. Die Vielfalt der Phaeno- typen des Wolfes weist auf hochpolygene Verhältnisse hin. Dies ist zum Verständnis der Farbvielfalt beim Haushund von Interesse. Durch Abgrenzung und Vermehrung kleiner Populationen der Wildart bei der Bildung des Haustieres (HERRE und RÖHRS 1973) können sıch relativ früh in der Domestikation als Folge von Rekombinationen (SAVAGE 1971) Abweichungen von der „normalen“ Wildfarbe“ erblich fixieren, weil rezessive Faktoren erbrein werden, oder sich im Zusammenhang damit neue epi- statische Wirkungen einstellen, die zu veränderten, in älterer Bezeichnungsweise „mutierten“ Phaenotypen führen, ohne daß aktuelle Mutationen im Erbgut auf- traten. Solche Vorgänge bei der Verteilung von Farbgenen werden durch Wandlungen in Genen unterstützt, welche auf Haareigenarten wirken. Allgemein scheint in der Domestikation die Tendenz zu bestehen, die Komplexität im Erbgut der Wildform in verschiedenster Weise abzuwandeln und dabei zu vereinfachen. Monogene Erb- gänge gewinnen an Bedeutung (KosswiG 1963). Voraussetzung für jegliche Fellzeichnung ist das Vorhandensein verschiedener, wenigstens zweier Farben bzw. des Gegensatzes hell-dunkel in den Haaren der entsprechenden Körperregionen. Die Zeichnung innerhalb des Wolfsfelles geht auf Farbbesonderheiten in Einzelhaaren zurück. Die wenigsten Haare in den charak- teristisch gezeichneten Zonen sind einfarbig, zumindest soweit es die Deckhaare betrifft, die vor allem den optischen Gesamteindruck des Felles ausmachen. Die Deck- haare zeigen eine typische Bänderung, d.h. in ihnen sind Farben in Ringen verschie- dener Breite angeordnet. Diese Haare können einfach und auch mehrfach gebändert sein, sie können zwei- oder dreifarbig sein. Für die Zeichnung von Bedeutung ist vor allem die Zeichnung der Haarenden, d.h. gewöhnlich eine dunkle Haarspitze, der ein helles Band folgt. Wenn hier von Bänderung der Haare die Rede ist, so könnte versucht werden, diese Farbstoffverteilung dem Wirken von Allelen aus der Agouti- serie zuzuschreiben, wie sie für Rodentia und Lagomorpha beschrieben wird. Hier ist Vorsicht geboten, da eine Homologisierung von Farb- bzw. Zeichnungsgenen der 152 C. Schleifenbaum obengenannten Gruppen mit denen der Carnivora nach verschiedenen Befunden sehr fragwürdig erscheint (s. u.). Die Unterwolle besitzt im Gegensatz zum Deckhaar nur vereinzelt Zeichnungselemente ın Form einer sehr kurzen schwarzen Spitze. Meist ist die Unterwolle relativ einheitlich gelb, hellbeige oder gar weißlich gefärbt. U RR Abb. 3. a = Gruppe nordamerikanischer (links) und europäischer (rechts) Wölfe — b = nord- amerikanischer Wolf Zeichnung und Färbung bei Wölfen und den Kieler Pudel-Wolf-Bastarden 153 Für den Farbeindruck ıst die Haarlänge und Fellzusammensetzung sowie die Farbverteilung im Haar von Bedeutung. Haarlängenmessungen an Wolfsfellen haben ergeben, daß entlang der Rückenmittellinie die längsten Haare anzutreffen sind, zu den Seiten hin werden die Haare kürzer. Ein Zentrum mit besonders langen Haaren liegt kurz vor dem Sattelfleck. Während die Haare beim Europäischen Wolf im vorderen Bereich 5-7 cm lang sind und im hinteren Bereich 4-6 cm, sind sie vor dem Sattelfleck 7-9 cm lang. Die Länge der dunklen Haarspitzen hingegen beträgt bis zur Rückenmitte durchschnittlich 1,5 cm, dann 1 cm, ist also vergleichs- weise einheitlich. Die größere Haarlänge führt dazu, daß in einem umgrenzten Bezirk helle Haaranteile sichtbar werden, die den Sattelfleck bilden. Die Auf- hellung am Hals und in der Schulterregion ist weniger auf unterschiedliche Haar- länge als vielmehr auf eine andere Fellzusammensetzung zurückzuführen. In der Schulterregion stellte BrunscHh (1956) eine prozentuale Abnahme der Deckhaare zugunsten der Unterwolle fest. In der Halspartie hat sich die Länge der Unterwolle derjenigen der Deckhaare angeglichen. In beiden Fällen ist offenbar die Aufhellung auf ein „Durchscheinen“ der helleren, weitgehend einheitlich beigefarbenen Unter- wolle zurückzuführen. Die Untersuchungen von BrunscH (1956) ergaben, daß in der Rückenlinie Zentren besonderer Haarlänge mit Zentren besonderer Hautdicke korreliert sind. Das läßt den Schluß zu, daß hier besonders kräftige Arrektormuskeln vorhanden sind, die ein Aufstellen der Haare ermöglichen. Damit sei auf die Bedeutung vieler Zeichnungs- elemente des Wolfes als Ausdrucksstrukturen hingewiesen. SCHENKEL (1947, 1967) hat sich besonders ausführlich mit dieser Frage befaßt. Auch Verhaltensuntersuchun- gen von EısrELD (1966) und Zımen (1970) mit anderer Zielsetzung deuten darauf hin, daß sich der Wolf nicht nur olfaktorisch, wie überwiegend wohl angenommen wird, sondern auch bemerkenswert optisch orientiert. Ihm ist durch seine Fellzeichnung die Möglichkeit zu einem nuancierten Ausdrucksverhal- ten gegeben, wie es bei Haushunden nicht mehr zu beobachten ist. Dabei sei daran erinnert, daß im Hausstande die Sinnesorgane und die dazugehö- rigen Zentren im Gehirn starke Re- duktionen erfahren. Besonders ist da- von das optische System betroffen. Hunde haben anstatt des ausgeprägten optischen Ausdrucksverhaltens — einer Gebärdensprache (HERRE 1975) — dif- ferenzierte Bell-Laute entwickelt, mit denen sie sich vorrangig verständigen. Auch der Schakal verwendet seine „wildfarbene“ Fellzeichnung als Aus- drucksstruktur in ähnlicher Weise wie der Wolf (WANDREY 1974). 3. Puwos erster Nachzuchtgeneration Die erste Puwogeneration (Abb. 4) ist im allgemeinen Habitus mehr wolfs- ähnlich und als Folge der Durch- Abb. 4. Puwos 1. Nachzuchtgeneration schlagskraft des schwarzen Pudelfarb- 154 C. Schleifenbaum gens relativ einheitlich gefärbt; schwarz dominiert. Das Fell ist außerdem lang- haarıger als beim Wildtier und strupphaarig. Ein einheitlicher Haarstrich wie beim Wolf ist nicht vorhanden. Die Tiere erinnern in ihrem Aussehen an die Haushund- rasse Riesenschnauzer. Die Ohren sind im Vergleich zu denen des Wolfes etwas ver- srößert, meist aufrecht stehend. Das Schwarz der NıPuwos erweist sich als nicht so einheitlich wie beim Pudel, in der Rückenmittellinie sind viele anfänglich schwarz ge- färbte Haare weißgrundig. Weiß ist ein zunächst verdecktes Zeichnungselement, später wird es deutlicher. Mit zunehmendem Alter zeigen sich solche Aufhellungen auch am Kopf und in der Rückenlinie besonders in der Gegend der Schulterzeichnung und des Sattelflecks; die weißen Anteile stoßen dann bis zur Felloberfläche durch. Die Färbung bzw. Zeichnung der Tiere wandelt sich also während der Ontogenese. Im Vergleich zum Wolf erlangen die gestaltenden Gene erst später eine Wirkung. 4. Puwos zweiter Nachzuchtgeneration Die zweite Bastardgeneration zeigt Aufspaltungen, die zu einer sehr großen Variabilität der Erscheinungsformen führen, wobei wiederum auch ontogenetische Veränderungen, welche entwicklungsphysiologische Besonderheiten anzeigen, berück- sichtigt werden müssen. Vier Gesichtspunkte, die das Aussehen der Puwos 2. Gene- ration wesentlich beeinflussen, seien kurz angeführt: Habitus, Färbung, Zeichnung und Haar- bzw. Fellstruktur. 1. Nach dem Habitus lassen sich Tiere mit pudelartigem und solche mit wolfsartigem Körperbau unterscheiden. Zu den letzteren zählen auch solche Individuen, die ihrer Elterngeneration in Habitus und Farbe ähneln. 2. Nach der Färbung sind „wildfarbene“ und überwiegend schwarze Individuen zu trennen. Neu treten silbrig-graue Tiere auf. Zu den „Wildfarbenen“ werden, wie eingangs erwähnt, alle Tiere gerechnet, die neben schwarzen und weißen auch gelbe Fellpartien besitzen; d.h. auch Individuen mit einzelnen gelben Abzeichen auf sonst schwarzem Grund werden zu dieser Gruppe gezählt, da ihre Färbungs- und Zeichnungsbesonderheiten auf das Wirken von abgewandelten „Wildfarbigkeitsfaktoren“ zurückgeführt wer- den. Immer entstehen bei Einteilungsversuchen in der Gruppe der N>-Puwos Schwie- rigkeiten, Individuen durch die Färbung allein zu charakterisieren. Es muß das Phänomen der Zeichnung mit berücksichtigt werden. Andererseits werden Färbung und Zeichnung durch unterschiedliche Faktoren bewirkt, so daß diese Erscheinungen bei einer Faktorenanalyse gesondert zu betrachten sind. Unter den schwarzen Kreuzungstieren 2. Generation treten Individuen mit und ohne Zeichnungselemente auf. 3. Zeichnung zeigt sich am auffälligsten bei den „wildfarbenen“ Tieren, erweist sich aber bei fast allen schwarzen, ähnlich wie in der Nı-Generation, durch Weiß- grundigkeit als latent vorhanden. Nur einige silbriggraue und alle pudelartigen Individuen besitzen keinerlei Zeichnungselemente. 4. Schließlich gibt es kurz-, normal- und langstockhaarige Tiere, wollhaarige, ähnlich den Pudeln allerdings ohne echte Pudellocken, die auch einen deutlichen Fellwechsel durchmachen, und strupphaarige sowie rauh- bzw. wirrhaarige. Die meisten der oben angeführten Merkmale können unabhängig voneinander auftreten und sind daher wechselnd miteinander kombiniert. Allerdings sind Tiere mit eindeutig pudelartigem Habitus bislang immer schwarz oder grau, niemals „wild- farben“. Sie besitzen keine Zeichnungselemente und machen knapp ein Viertel der gesamten N2-Generation aus. Vereinzelt haben kurzstockhaarige und strupphaarige Individuen Hängeohren. Die Mehrzahl der Tiere besitzt Stehohren und einen mehr wolfsartigen Körperbau. Besonderes Augenmerk verdient die Zeichnung. Bei gut Dreivierteln der N>-Kreu- zungstiere ist sie in irgendeiner Form vorhanden. Allerdings ist sie nur bei ca. einem Viertel aller N>-Puwos mit “Wildfarbigkeit“ in ihrer mehr oder weniger ur- Zeichnung und Färbung bei Wölfen und den Kieler Pudel-Wolf-Bastarden 155 we u , = hell- bis dunkel-„wildfar- Abb. 5. „Wildfarbene“ Puwos 2. Nachzuchtgeneration — a—c bene“; d = black and tan farben 156 C. Schleijenbaum Abb. 6. Schwarze und silbrig-graue Puwos 2. Nachzuchtgeneration — a = pudelartig; b = + wolfsartig; c = ähnlich Nı-Tieren; d = silbrig-grau Zeichnung und Färbung bei Wölfen und den Kieler Pudel-Wolf-Bastarden 157 sprünglichen oder abgewandelten Form verbunden; sonst ist sie mehr oder weniger latent in der Rückenlinie, ohne gelbe Bänderung des Haares, zu erkennen. Unter den „wildfarbenen“ Tieren läßt sich eine Farbreihe von „hell- bis dunkelwild- farbenen“ Individuen aufstellen. Je dunkler die Tiere werden, desto deutlicher treten einzelne Zeichnungselemente hervor. Zu den „dunkelwildfarbenen“ zählen auch die Tiere mit vereinzelten gelben Abzeichen auf sonst schwarz erscheinendem Grund. Hierbei wird deutlich, daß sich die Zeichnungselemente trennen lassen, d.h. sie können unabhängig voneinander auftreten. Hellere Bastarde besitzen häufig längere Haare, durch welche die Zeichnung verwaschener erscheint. Es hat sich also gezeigt, daß die für den Wolf beschriebenen Zeichnungselemente relativ vollständig oder auch einzeln in verschiedenen Kombinationen, besonders bei den „dunkelwild- farbenen“ Tieren, auftreten. Es können beispielsweise bei fast schwarz erscheinenden Individuen folgende Zeichnungskombinationen auftreten: Ein rötlich-gelber Ohr- rücken (die Innenseite des Ohres ıst schwarz), ein kleiner gelber Wangenfleck und gelbe Zeichnungselemente an den Extremitäten; oder: rötlicher Ohrrücken, gelbe Ohrinnenseite mit heller Ohrbasıs, ein kleiner gelber Wangenfleck, eine schmale hell- gelbe Schnauzenumrandung, die sich zur Kehle hin verbreitert, ein schmaler gelb- licher Brustfleck, seitlich am Hals je ein deutlich abgesetzter gelber Streifen, ein schattenhaft angedeuteter Sattelfleck und gelbe Zeichnungselemente an den Extremi- täten; schließlich noch ein Beispiel mit wenigen Zeichnungselementen: Gelbe Ohr- rücken (das Ohrinnere ist wiederum schwarz), eine schmale gelbe Augenumrandung, beiderseits leicht gelb aufgehellte Halsstreifen und gelb gezeichnete Extremitäten. Ein Sonderfall unter den „dunkelwildfarbenen“ Tieren, auf den hin auch ver- schiedene Hunderassen speziell gezüchtet werden, stellt eine Zeichnung dar, welche in der Hundezucht als Black-and-tan-Zeichnung beschrieben wird. Sie ist charak- terisiert durch schwarzen Fellgrund mit gelben Abzeichen über den Augen, an der Schnauze, den Wangen, der Brust, den Läufen und in der Analregion. Diese Zeich- nung ıst zum Beispiel typisch für Rottweiler, dunkle Schäferhunde, manche Dackel und den Dobermann. Ausgeprägte Black-and-tan-Zeichnung, auch Schwarzlohzeich- nung genannt, trıtt bei unseren Bastarden nur vereinzelt auf, bisher nicht bei kurz- haarıgen Individuen. Im Unterschied zu entsprechenden von mir untersuchten Haus- hunden besitzen die Kreuzungstiere in der Rückenlinie weißgrundige schwarze Haare, was allerdings oberflächlich nicht sichtbar wird. Außerdem ist zu beobachten, daß in der Jugend typisch black-and-tan-gezeichnete Individuen im Adultzustand „wildfarben“ werden können. Selbst bei rein schwarz erscheinenden Tieren lassen sich bisweilen typische Zeich- nungsregionen in der Rückenlinie und beim Schulterkreuz schattenhaft ahnen. Zwei Gründe seien für diese Erscheinung angeführt: Besondere Haarstruktur und Länge der Deckhaare und veränderte Fellzusammensetzung, bei der die hellere, anthrazit- bis schmutzig beigefarbene Unterwolle durchscheint. In der Region des Sattelflecks können sogar schwarz-weiß gebänderte Haare eine Zeichnung verursachen. Eine bei den schwarzen Tieren relativ häufige Erscheinung ist ein kleiner weißer Brustfleck, welcher auch bei vielen schwarzen Hunderassen vorkommt. Einen kleinen Einblick in die Mannigfaltigkeit der Erscheinungsformen der 2. Puwo-Generation sollen die Abbildungen 5 („wildfarbene“ Tiere) und 6 (schwarze und silbrig-graue Tiere) er- möglichen. Ferner sei auf die von HERRE (1964, 1966, 1971 b) veröffentlichten Bilder verwiesen. Theoretische Erwägungen Besonders deutlich bringt KoHrs (1947) die Vorstellung zum Ausdruck, daß die Farbvariabilität bei Wölfen auf Einkreuzungen von Haushunden zurückzuführen 158 C. Schleifenbaum sei. Angesichts der Tatsache, daß wohl alle Säugetierarten (auch solche, aus welchen keine Haustiere hervorgegangen sind) eine Variabilität in der Färbung aufweisen und inzwischen viele weitere erblich gesteuerte Unterschiede zwischen Wolf und Haushund bekannt geworden sind, erscheint diese Vorstellung sehr fragwürdig. Sie lenkt zudem von wichtigen Einsichten zum Verständnis der Haushunde ab. Seit langem wird eine endgültige Klärung der Vererbung der Farberscheinungen bei Caniden — im wesentlichen bei Haushunden — erstrebt. Dabei wird meist der Ver- such unternommen, diese Erbgänge ın ein bei Rodentia und Lagomorpha für die Wirkung von Fellfarbgenen erstelltes Schema einzuordnen. Der Erfolg ist gering geblieben. Zwar lassen sich bei oberflächlicher Betrachtung der Färbungs- und Zeich- nungsbesonderheiten der Hunde ähnliche Merkmale ausfindig machen wie bei Mäusen oder Kaninchen. Aber über die Erbgänge dieser Merkmale ist wenig Genaues bekannt. Es sei hier daran erinnert, daß einundasselbe Individuum im Laufe seiner postnatalen Entwicklung zwei bis drei unterschiedliche Phaenotypen zeigen kann (z.B. schwarz — black-and-tan — „wildfarben). Bei der Fülle der Faktoren, die offensichtlich bei der Farbvererbung eine Rolle spielen, erscheint es vorerst wenig angebracht, die Gültigkeit des Schemas für die Farbvererbung der Nagetiere auch für Canıiden nachweisen zu wollen, zumal diese nicht — wie etwa Mäuse oder Kaninchen — in genügend großer Zahl ohne erheblichen Aufwand gezüchtet werden können. Selbst die Auswertung der Zuchtbücher rassereiner Haushunde führt nicht zu sicheren Ergebnissen. Solche Zuchtbücher werden nicht einheitlich geführt, und häufig bleiben genetisch interessante Tiere unerwähnt, weil sie Abweichungen von den Zuchtzielen der entsprechenden Rasse darstellen, was bei Züchtern unerwünscht ist. Unter anderen haben sich WrıcHr (1917, 1918), Harpane (1927) und Burns (1952) um eine Faktorenanalyse der Färbung bei Haushunden bemüht, ebenso Prenrer O7): | SEARLE (1968) hat eine umfangreiche vergleichende Zusammenfassung der Farb- vererbung vorgelegt und auch eine Homologisierung von Farbgenen bei verschie- denen Säugerordnungen versucht. Bei einer mehr oder weniger bedingungslosen Bereitschaft, ein Vererbungsschema, das für eine Säugergruppe herausgearbeitet wer- den konnte, auf eine systematisch fernstehende andere zu übertragen, werden schließ- lich auch die entsprechenden Gene homologisiert. Damit wird ein in der Morphologie wohlumschriebener Begriff oft mißbraucht. KosswiG? vertritt zu dieser Fragestellung ım Laufe der Jahre sich verändernde Meinungen. Auch er war von den fraglos faszinierenden Parallelerscheinungen in der Farbvererbung beeindruckt und nimmt „homologe“ Hauptgene an (1961). Er legitimiert das, indem er sagt: „Homologe Organe (selbst bei gleicher Beschaffenheit) brauchen nicht auf gleichen Genen zu beruhen. Das, was wir homologe Gene nennen, braucht nicht in seinem Aufbau identisch zu sein, sondern lediglich von gleicher Wirkung auf unverändert weiter- laufende morphogenetische Prozesse.“ Es werden also im Grunde homodyname Prozesse in den Mittelpunkt gestellt. Da — wie Kosswısg (1963) besonders ein- dringlich gezeigt hat — auch mit Substititionsgenen und Transfer der Genfunktionen gerechnet werden muß, können Bedenken gegen die Homologisierung der Farbgene erhoben werden. Daher sind die späteren Darlegungen von Kosswıc (1969) zu bevorzugen, in denen er zu den Ausführungen von SEARLE (1968) feststellt: „Homo- logie ist primär ein in der Morphologie gebrauchter und dort wohldefinierter Begrift. Homologe Organe oder andere Strukturen brauchen keinesfalls von identischer Ausprägung zu sein. Das Verblüffende an den ‚homologen Genen‘ ist gerade ihre sich gleichende Manifestation bei nicht näher verwandten Arten.“ Speziell auf den ? Herrn Professor Dr. Drs. h.c. C. Kosswig danke ich für kritische Gespräche, die dieser Arbeit sehr förderlich waren. Zeichnung und Färbung bei Wölfen und den Kieler Pudel-Wolf-Bastarden 159 Haushund bezogen deutet KosswıG die Schwierigkeit der Homologisierbarkeit von Farbgenen in einem Beispiel an: „Problematisch wird die Situation beim Haushund, bei dem neben Umkehrungen in den Dominanzverhältnissen innerhalb einer Allel- serie auch die Zuordnung des dominanten bzw. epistatischen Schwarz zur A- bzw. E-Serie offenbleiben muß. Wäre es nicht vorzuziehen, durch Eingeständnis unserer mangelhaften Kenntnisse weitere Forschung anzuregen als unklare Fälle in ein problematisch gewordenes Schema pressen zu wollen?“ Dies ist auch im Hinblick auf die mannigfaltigen Farbbesonderheiten der Pudel-Wolf-Bastarde zu fordern. Dies Material ließe sich nur in ein sehr unzureichend passendes Schema zwängen; wesentliche Besonderheiten, die bei einer unvoreingenommenen Beobachtung zu erkennen sind, würden dadurch beiseite geschoben. Ferner ist zu bedenken, daß der Erbgang der Färbungsbesonderheiten vorwiegend an Haustieren, besonders an kleinen Labortieren, untersucht wurde, ohne dabei die dazugehörenden Wildformen gebüh- rend zu berücksichtigen. Dies führt leicht zu falschen Perspektiven in der Beurteilung von Kreuzungstieren zwischen Wild- und Hausform (s. u.). Das Kieler Puwo-Material darf als einmalig bezeichnet werden. Es waren fast 20 Jahre notwendig, um es zu gewinnen. Es ist anzustreben, daß vom gleichen Elternpaar möglichst viel Nachzucht gewonnen wird, und zu bedenken, daß Wöl- finnen nur einmal im Jahr werfen. Unsere Puwo-?% zogen bisweilen zwar zwei Würfe pro Jahr auf, aber entweder war die Jungenzahl, die pro Wurf aufgezogen wurde, dann relativ gering (1-3), oder aber es entstanden später sehr viel größere Abstände zwischen den Würfen. So kann man im Prinzip sagen, daß von Wölfinnen und Puwo-?@ durchschnittlich pro Jahr 5-6 Jungtiere aufgezogen wurden. Die 100 Tiere 2. Nachzuchtgeneration weisen eine solche Fülle von Farbbesonder- heiten auf (ganz abgesehen von entwicklungsphysiologisch interessanten ontogene- tischen Veränderungen), daß einzusehen ist, daß eine detaillierte Faktorenanalyse noch unmöglich ist. Dazu wäre ein noch erheblich größeres Zahlenmaterial notwendig und wünschenswert. Zu bedenken ist, daß schon bei einer Zweifaktorenanalyse im theoretischen Idealfall, der in der Praxis der Wolf/Hundezucht kaum realisiert wer- den kann, 16 Individuen nötig sind, um die Zahlenverhältnisse des 3. Mendelgesetzes von monogenen Neukombinationen der Gene zu erfüllen. Bei einer Fünffaktoren- analyse sind es bereits 1024 Individuen, bzw. 45 Gametenkombinationen, das ent- spricht 243 Genotypen oder 32 Phaenotypen. Dabei ist es nicht schwer, fünf Allel- serien ausfindig zu machen, die bei der Entstehung von Färbung und Zeichnung mitwirken; sicher sind es eine Reihe mehr. Bereits KosswıG (1963) hat die Meinung geäußert, daß monogen gesteuerte Merkmalsgestaltung ohnedies fast nur bei Haus- tieren vorkommen dürfte. Nur in seltenen Fällen können partikuläre Erbeinheiten ein Merkmal allein steuern. Es sei an die schwarze Farbe der Pudel erinnert, die monogenen Erbgang zeigt. Historisch gesehen war es bedeutsam, daß von Merkmalen aus auf Erbanlagen durch die Einführung von Symbolen geschlossen wurde. Inzwischen ist gesichert, daß Erbanlagen Wirkeinheiten sind, über deren Bau und Funktion einige Vorstellungen entwickelt werden konnten. Für das Verständnis von Erberscheinungen ist es heute notwendig, nicht nur aufgrund von Merkmalen Symbole von Erbanlagen zu er- mitteln, sondern auch entwicklungsphysiologischen Gesichtspunkten Rechnung zu tragen, zumal das Schema „ein Gen — ein Merkmal“ inzwischen nur noch modell- mäßıge Bedeutung hat. Dies lehrt auch unser Material. „Viele Forscher übersahen, daß Erbeinheiten partikulär sind, daß Merkmalsgestaltung aber ein ganzheitliches Geschehen ist“ (HERRE 1974). Ähnlich urteilen auch BrescH und Hausmann (1970), wenn sie schreiben: „Die Bezeichnung eines bestimmten Allels als dominant ist in gewissem Maße willkürlich und von der Gründlichkeit der Merkmalsuntersuchung abhängig. Trotzdem ist es praktisch, mit diesem Begriff zu operieren, wobei man 160 C. Schleifenbaum sich klar darüber sein muß, daß ein Allelpaar dann als dominant/rezessiv bezeichnet wird, wenn auf den ersten Blick hin die Wirkung des einen Allels durch die des anderen überdeckt wird.“ Was hier für Dominanz eines Allels eines bestimmten Gens gesagt wird, dürfte entsprechend auch für Epistasie eines Gens über ein anderes gelten. Unter den genannten Vorbehalten ergibt eine vorläufige sehr grobe Zwei- faktorenanalyse für Färbung und Zeichnung bei unseren Pudelwölfen folgendes Bild: In der Nı-Generation scheinen auf den ersten Blick intermediäre Verhältnisse vor- zuliegen; es treten Tiere mit recht einheitlichem Äußeren auf, vom Habitus her mehr wolfsähnlich, die schwarze Fellfarbe anscheinend vom Pudel ererbt; die Fell- bzw. Haarstruktur stellt eine deutliche Mischform dar. Doch es handelt sich kaum um einfache Allelenverhältnisse; richtiger ist es wohl, von einer „Art intermediärer Kooperation von Allelen verschiedener Gene“ (BrescH und Hausmann 1970) zu sprechen. Im folgenden seien zwei auffällige Merkmale, Färbung und Zeichnung, herausgegriffen. Wie erwähnt besitzen die schwarzen Pudelwölfe erster Generation besonders in der Rückenregion weißgrundige Haare, d.h. ein Zeichnungselement. Es werden zwei Faktorenpaare angenommen, die in unserem Kreuzungsexperiment an der Fellfärbung und Zeichnung wesentlich beteiligt sind: 1. Ein Faktor für Schwarz, der dominant ist über „Wildfarbe“, 2. ein Zeichnungsfaktor, der dominant über das Fehlen von Zeichnung wirkt. Das Schwarz wirkt epistatisch, so daß dadurch das Vorhandensein von Zeichnung mehr oder weniger überdeckt wird. Dies läßt sich in einem Schema zusammenfassen: ep. Schwarz > „Wildfarbe“ V Zeichnung > Fehlen von Zeichnung Wegen der fraglichen Homologisierbarkeit und, da die beiden Faktorenpaare nicht einfache Merkmale, sondern Merkmalskomplexe darstellen, benenne ich sie nicht mit den allgemein gebräuchlichen Symbolen für Fellfarbgene, sondern schreibe im fol- genden für: Schwarz = Ser, „Wildfarbe“ bzw. Vorhandensein von Pigment = S Zeichnung = Z, Fehlen von Zeichnung = z. Für die Wölfin wäre SSZZ anzunehmen, für den Pudel SerSerzz. Die Nı-Generation hätte dann die Formel S'PSZz. Die N»-Generation würde sich wie folgt aufspalten: | SepZ Sepz SZ | Sz SepZ SepSepZZ SepSepZz SEPSEVR SepS Zz Sepz SepSepZz SepSepzz SepS Zz SepS zz SZ SepsS ZZ SepS Zz SE SIEH SYSTIZ Sz SPSE ZZ SepS zz SS 777 S 1S77272 Es ergibt sich ein Verhältnis von 9 schwarzen Tieren mit mehr oder weniger ver- deckter Zeichnung, 3 schwarzen Tieren ohne Zeichnung, 3 „wildfarbenen“ und einem „SSzz-Tier“, dessen Phaenotyp einer Interpretation bedarf. Werden die tatsächlich vorhandenen Spaltzahlen unserer 100 Ns»-Tiere be- trachtet, so finden sich: 58 schwarze Individuen mit Zeichnung, 15 schwarze ohne Zeichnung, 19 „wildfarbene“ und 8 graue. Bei 112 Tieren wäre zu erwarten gewesen: 63:21:21 :7. Immerhin ist es denkbar, daß die grauen Kreuzungstiere auf diese Zeichnung und Färbung bei Wölfen und den Kieler Pudel-Wolf-Bastarden 161 neue Genkombination „Wildfarbe ohne Zeichnung“ zurückzuführen sind. Es ist selbstverständlich, daß dies eine grobe Vereinfachung darstellt. Außer acht gelassen sind Allele, Modifikatorgene und vieles andere. Es sei noch einmal ausdrücklich dar- auf verwiesen, daß bei der Beschreibung der N>-Puwos zwar des öfteren von pudel- artigen und wolfsartigen Tieren die Rede war. Es trat aber nicht ein echter „Pudel“ und schon gar nicht ein echter „Wolf“ auf; was darauf hinweist, daß die Erbgänge bei diesen Kreuzungen sehr komplex und von vielen Faktoren abhängig sind. Zwar ist das Operieren mit Zahlen und das Feststellen von Gesetzmäßigkeiten bestechend. Man sollte aber darüber die Frage nach der Entstehung gewisser Phaeno- mene, nach funktionellen Zusammenhängen zwischen Auslöser und Merkmal nicht außer acht lassen. Mit Recht erinnert HERRE (1974) an die offenbar vielfach ın Vergessenheit geratene Forderung HAEcKERS (1918) nach einer Phaenogenetik, einer entwicklungsphysiologischen Eigenschaftsanalyse im Sinne von Künn (1965), die sich mit dem Wirken von Erbanlagen befaßt. Es zeigt sich dabei, daß das Zustande- kommen von morphologischen Strukturen im allgemeinen durch das Zusammen- wirken vieler Gene bedingt ist, deren Mischungsverhältnis sich verschieben kann, so daß neue Rekombinationen zustande kommen. Dabei werden auch neue mutations- bedingte Merkmale — Mutate im Sinne von HEILBRONN und KosswiGg (1961) — bewirkt und aktuelle Mutationen vorgetäuscht, obgleich die mutative Wandlung eines einzelnen Gens lange zurückliegen kann, ohne sich auf die Merkmalsgestaltung ausgewirkt zu haben, solange sie heterozygot war. Viele Gene können die Partner wechseln, sie haben nicht nur einen Partner, sondern ganze Allelenserien. Durch Rekombinationsvorgänge erlangen solche rezessiven Allele eines Locus merkmals- gestaltende Kraft (SavAGE 1971). Dazu ist Epistasie unter verschiedenen Genen ver- schiedener Chromosomen zu berücksichtigen. Unter Vorbehalt sei eine Reihe von Faktoren, die an dem Zustandekommen von Färbung und Zeichnung bei Wölfen beteiligt sein können, kurz besprochen. Dabei muß vorerst offenbleiben, ob diese Faktoren jeweils einem einzelnen Gen oder einem Genkomplex gleichzusetzen sind. Meist wird wohl das Letztere der Fall sein, zu- mindest solange es sich um Merkmale bei Wildtieren handelt. Daher sei wiederum auf die Verwendung der üblichen Symbole für Farbgene verzichtet und einer einfachen Beschreibung der Vorzug gegeben. 1. Zunächst ist ein Faktor anzunehmen, der überhaupt Pigmentierung zuläßt. An- dernfalls hätten wir es mit einem Albino zu tun. 2. Ferner ist ein Faktor vorauszusetzen, der die Bildung dunklen + gelben oder als Alternative nur dunklen Melanins ermöglicht. 3. Ein weiterer Faktor wirkt auf die vorgenannten und verursacht rhythmische Bän- derung der Haare, d.h. Zeichnung. Wir können ihn als Wildfarbigkeitsfaktor be- zeichnen. 4. Schließlich ist noch ein Faktor anzunehmen, der Pigmentverdünnung hervorruft. Er dürfte modifizierend bei den grauen Tieren mitwirken. Im Falle 3 und 4 ist mit Sicherheit anzunehmen, daß hier jeweils mehrere Gene im Spiel sind, man bedenke nur die große Variabilität der auftretenden Zeichnungs- elemente. Neben den Faktoren, die sich in irgendeiner Weise auf die Pigmentierung aus- wirken, muß auch eine Reihe von Genen angenommen werden, welche die Haar- struktur und vor allem die Fellzusammensetzung beeinflussen. Denn auch diese Komponenten sind für die Zeichnungselemente im Gesamtfell von Bedeutung. Es muß das Verhältnis von Deckhaar zu Unterwolle genetisch gesteuert werden, ebenso das Längen- und Dickenwachstum der Haare. Eine besondere Problematik entsteht durch die Lockenbildung der Pudel. Sie ist bei Haushunden in dieser Form einmalig, wird aber für fast alle domestizierten 162 C. Schleifenbaum Säugetiere beschrieben. Besonders ausführlich bearbeitet wurde die Lockenbildung des Karakulschafes, das wohl die ausgeprägtesten Locken überhaupt besitzt (HERRE und LANGLET 1936; HERRE und RaABes 1937; HORNITSCHEK 1938; MERGLER 1941 u.a.). Speziell mit der Lockenbildung beim Pudel befaßt sich MıEssner (1964). Sie konnte zeigen, daß sich bei der Lockenbildung nicht nur das Einzelhaar ändert, sondern daß zudem die Haaranordnung, die Follikelform und Ausrichtung sowie stellenweise auch die Haut wesentliche Umwandlungen zeigt. Es liegt nahe anzu- nehmen, daß die Lockenbildung polygen gesteuert wird. So ist es auch verständlich, daß ın unserer zweiten Puwo-Generation nicht ein Tier mit echter Lockenbildung auftrat. Bemerkenswerterweise zeigen sogar Rückkreuzungstiere zwischen einem Pudelweibchen und einem Nı-Rüden keine eindeutige Lockenbildung, nur stärker gewelltes Haar als die Ne-Individuen. Die Wirkweise von Allelen verschiedener Farbgenloci der Maus haben BiLLINGHAM und SILVERS (1960) und SıLvers (1958a u. b, 1961) mit Hilfe von Hauttransplan- tationen untersucht. Wenn auch, wie erwähnt, nicht von homologen Genen aus- gegangen werden sollte, so erlauben diese Experimente Analogieschlüsse bei der Betrachtung entsprechender Gene, die Färbung, Zeichnung, Farbintensität und der- gleichen bewirken. Die Autoren kommen u.a. zu folgenden Ergebnissen: Gene des B-Locus bewirken innerhalb der Melanozyten die Bildung schwarzen oder braunen Pigmentes. Wie die Gene des A-Locus beeinflussen sie die Polymerisation des Mela- nins. Die Gene des A-Locus verursachen Agoutibänderung und sind vergleichbar unserem „Wildfarbigkeitsfaktor“. Sie wirken primär auf den Haarfollikel, dieser wiederum veranlaßt die Melanozyten, Eu- oder Phaeomelanin zu bilden bzw. bei der Agoutizeichnung nacheinander aber in derselben Melanozyte beide Pigmenttypen. Auch die Lage des Follikels spielt eine Rolle. In der Rückenregion werden gebänderte Haare, nach ventral zu gelbe oder helle Haare gebildet. Die folgenden Allele am C- und D-Locus sind Verdünnungsfaktoren, die sich nur in homozygotem Zustand auswirken, da sie rezessiv sind. Das Gen C wirkt ebenfalls innerhalb der Melanozyten, indem es die Enzymsynthese kontrolliert, die wiederum für die endgültige Bildung der Pigmentgranula von Bedeutung ist. Der Verdünnungs- faktor d beeinflußt die Gestalt der Melanozyte, indem er schon auf den Melano- blasten wirkt, der sehr weich strukturiert ist und daher weniger und kleinere Den- driten in das umliegende Gewebe entsenden kann, was sich bei der Pigmentbildung bemerkbar macht. Bei schwarzen Wölfen und einigen unserer N>-Tiere tritt bisweilen ein mehr oder weniger großer weißer Fleck an der Brust auf. Für die Erklärung seiner Entstehung erscheinen mir Untersuchungen aus der DAnnEEL-Schule (WENDT-WAGNER 1961; DANNEEL und SCHUMANN 1961, 1963) an der Haubenratte und der Bleßmaus von Interesse. Sie konnten nachweisen, daß die weiße Scheckung durch eine genetisch bedingte Verzögerung der Melanoblastenwanderung zustande kommt. Die Melano- blasten sind bekanntlich Abkömmlinge der Neuralleiste (HörsTADıus 1950; STARCK 1952, 1964) und müssen von dort an ihren definitiven Wirkungsort wandern. Bei Verzögerung erreichen sie ıhn erst, wenn sich dort die Haut so weit differenziert hat, daß sie für sie unpassierbar geworden ist. Diese Stellen bleiben weiß. Es sind dort auch im Unterschied zu Albinohaaren keinerlei Melanozyten nachweisbar. Alle genannten Untersuchungen über die Wirkweise von Erbanlagen können natürlich nur Detailfragen klären. Damit ist aber über die regionale Musterbildung noch nichts gesagt. Hier können Überlegungen, wie sie bereits HAECKER (1918) zum Ausdruck brachte, vielleicht weiterhelfen. Als Beispiel sei seine „Hautwachstums- hypothese“ angeführt: Nach ihr erfolgt ein zeitweiliges polyzentrisches Wachstum der Haut. Jedes der Zentren besitzt einen Wachstumskern und einen Wachstumsrand. Im Kern mit der intensiveren Teilungsenergie liegt jeweils die stärkere Pigment- Zeichnung und Färbung bei Wölfen und den Kieler Pudel-Wolf-Bastarden 163 produktion, d.h. dort sammeln sich mehr Melanoblasten, die sich zu Melanozyten entwickeln. So entstehen Flecken und Streifen beispielsweise. Dunkle Rückenzeich- nung wie etwa den Aalstrich führt HAECKER auf eine mediane Hauptwachstumslinie zurück. Es wäre allerdings auch denkbar, daß die Entfernung von der Neuralleiste zur Rückenmittellinie für die Melanoblasten am geringsten ist und sie daher dort bevorzugt anzutreffen sind. Unsere Darstellung über Zeichnung und Färbung bei Wölfen und Puwos soll und kann keinen Anspruch auf Vollständigkeit erheben. Es konnte lediglich ein Eindruck von der Komplexität der Phaenomene vermittelt werden, ferner sollten Denk- möglichkeiten über ihre Entstehung vorgestellt werden. Ein grundsätzlicher Sachverhalt, der sich aus unserem Kreuzungsexperiment ergibt, sei abschliefßend noch angeführt. Ir (1941) kam bei seinen Versuchen zu dem Schluß, alle bunten Zeichnungselemente von Wolf/Haushundbastarden stammten aus dem Erbgut des verwendeten Mischlinghundes. Auch heute gibt es merkwürdigerweise noch vielfach die Ansicht, daß bei Wolf-Hunde-Kreuzungen die Zeichnungselemente vom Hund ererbt würden. Daß der Wolf selbst eine sehr ausgeprägte Zeichnung besitzt, scheint bisherigen Betrachtern noch nicht aufgefallen zu sein. Vor dem genetischen Hintergrund des in unserem Falle trotz dominanten Erbganges reinerbig schwarzen Pudels (belegt durch die Zuchtbücher, ferner durch eine langjährige Zucht einer Inzuchtlinie über mehrere Generationen) ohne jegliche Zeichnung erweist sich aber deutlich die Herkunft der bunten Elemente aus dem Erbgut des Wolfes. Geht man zudem davon aus, daß der Wolf Ahnherr aller Haushunde ist, erstaunt es um so mehr, daß er in Fragen der Farbvererbung gleichsam ignoriert wird. Dabei sollte viel eher umgekehrt für das Verständnis vieler Färbungs- und Zeichnungs- besonderheiten irgendwelcher Hunderassen von der ursprünglichen „Wildfarbe“ des Wolfes ausgegangen werden, wie dies in vorbildlicher Weise RÄBER (1971) in seinem Buch „Die Schweizer Hunderassen“ getan hat. Freilich gibt es inzwischen Rassen (z.B. Dalmatiner), die domestikationsbedingt derart abgewandelte Zeichnung oder Scheckung besitzen, daß es schwierig wird, hier noch einen Zusammenhang zur Wolfsfärbung zu sehen. Hier dürfte es sich um neue Mutationen handeln. Noch eine andere Einsicht läßt sich aus den Puwo-Kreuzungen gewinnen. Die typische Wolfsfärbung und Zeichnung, wie sie allgemein bekannt ist, entsteht durch das wohlkoordinierte Zusammenspiel sehr vieler Gene. „Man könnte die Frage auf- werfen, ob der ‚normale‘ Charakter der sogenannten Wildform nicht überhaupt das Ergebnis des Zusammenspiels letztlich aller Gene des betreffenden Genotyps ist und die von uns studierten Allele nicht nur Fehler in der genetischen Information dar- stellen, die zur Blockierung eines morphogenetischen Systems jeweils an einem be- stimmten Punkt der Reaktionskette führen. Der Nachweis der Beteiligung zumeist sehr vieler Gene am Aufbau der Merkmale der Wildform würde zu dieser Vor- stellung passen (Kosswig 1960). Der Pudel hingegen ist, zumindest was seine schwarze Farbe betrifft, ein Beispiel dafür, daß im Zuge der Domestikation monogene Erbgänge auftreten (KosswiG 1963). Dies legt den Gedanken nahe, daß im Haus- stand anstelle des komplexen Erbgutes der Wildform eine gewisse Vereinfachung bei einzelnen Merkmalen tritt. Die Mannigfaltigkeit der Puwos der 2. Nachzuchtgene- ration, bei denen demnach Komplexität und Einfachheit des Erbgutes in unterschied- lichsten Mischungen aufeinanderstoßen, lehrt, daß sich etwa in der „Alleinherrschaft“ des epistatischen Schwarz des Pudels manche „abgesprengten“ Erbeinheiten partikulär durchsetzen können, die Zeichnungselemente im Gesicht, der Halsregion, des Sattel- flecks, der Extremitäten u. a. beispielsweise bewirken. Das heißt, fast alle Zeichnungs- elemente des Wolfes können einzeln oder in beliebiger Zusammenstellung mosaik- artig vererbt werden. 164 C. Schleifenbaum Zusammenfassung Zeichnung und Färbung bei Großpudeln, Wölfen und Kreuzungstieren zwischen Pudel und Wolf in 1. und 2. Nachzuchtgeneration werden beschrieben. Im Erbgut des Pudels fehlen Faktoren, die Zeichnungselemente hervorrufen. Aus den Untersuchungen an Fellen besonders der 2. Puwo-Generation wird folgendes deutlich: 1. Färbung, Zeichnung und andere Fellbesonderheiten sind vorwiegend polygen bedingt und können mosaikartig vererbt werden. Dies macht eine detaillierte quantitative Faktoren- analyse nahezu unmöglich. 2. Es erweist sich als sinnvoll, sich stärker mit Sachverhalten zu befassen, welche von dem Wirken von Erbanlagen zeugen. 3. Durch die Verwendung des einfarbig tiefschwarzen Pudels für dieses Kreuzungsexperiment läßt sich die Herkunft der bunten Zeichnungselemente aus dem Erbgut des Wolfes ein- deutig nachweisen. Es erscheint damit auch sinnvoll, Färbungs- und Zeichnungsbesonder- heiten bestimmter Hunderassen von der ursprünglichen Wildfarbe des Wolfes herzuleiten, der ja Ausgangsform sämtlicher Haushunde ist. Summary Fur marks and coat colour in wolves and in the poodle-wolf-bastards raised in Kıel Fur marks and coat colour of poodles, wolves and cross-breedings of these two animals in 1. and 2. generation are described. The poodles’ hereditary factors lack genes creating the different fur marks which can be seen e. g. in wolves. From investigations on the coats of especially the 2. Puwo-(poodle-wolf)bastard-gene- ration the following is evident: 1. The fur marks, coat colour, and other specialities of the fur mostly depend on polygeny and can be inherited mosaic like. This leeds to the impossibility of a more detailed quantitative gene factor analysıs. 2. It turnes out to be significant to deal more intensively with the facts which show the effect of the genes. 3. By using the monochrome deep-black poodle for this cross-breeding experiment, it can be proved clearly that the coloured fur marks come from the hereditary factors of the wolf. Therefore it also seems significant to derive the specialities of fur marks and coat coloration in some dogs races from the original wild colour of the wolf, which is, as we know, the ancestor of all dogs races. Literatur BEER, G. DE (1958): Embryos and Ancestors. 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Aus dem Fachbereich Veterinärmedizin (Vergleichende Anatomie der Haus- und Wildtiere) und dem Fachbereich Psychologie (Methodenlehre und Datenverarbeitung) der Justus-Liebig- Universität Gießen Eingang des Ms. 15. 5. 1975 1. Einleitung Unter den Wildwiederkäuern Mitteleuropas kommt dem Reh- und Rotwild nach der Häufigkeit ihres zahlenmäßigen und örtlichen Vorkommens und nach ihrer ökolo- gischen wie wirtschaftlichen Bedeutung die führende Stellung zu. Es wurde an anderer Stelle (HormAnN und GEIGER 1974) bei der Besprechung der Topographie der Ver- dauungsorgane des Rehes bereits darauf hingewiesen, daß im Gegensatz zu den zahl- reichen Veröffentlichungen auf dem Gebiet der Physiologie, Biochemie und Ernäh- rungsphysiologie der europäischen Wildwiederkäuer detaillierte anatomische Beschrei- bungen des Verdauungstraktes bisher für keine dieser Arten vorliegen. Während Un- tersuchungen zur Topographie und funktionellen Anatomie des gesamten Rotwild- Verdauungstraktes sowie Einzeluntersuchungen am Kopfdarm, am Mittel- und End- darm des Rehwildes in Vorbereitung sind, sollen die vorliegenden Untersuchungen ein Beitrag zu den bisher sehr lückenhaften Kenntnissen über die Struktur und die funk- tionelle Anpassung der Vormagenschleimhaut dieser beiden Wildarten sein. 1 Mitglieder des Arbeitskreises für Wildbiologie und Jagdwissenschaft an der JLU Gießen. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 167—193. © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden ZSAEA7 168 R. R. Hofmann, G. Geiger und R. König Dabei liegt der Vergleich mit dem bereits eingehend untersuchten breiten Spektrum von Wildwiederkäuern aus Ostafrika (HormAann 1973) besonders nahe, bei dem die Gruppierung in drei deutlich unterscheidbare Asungstypen Merkmale ergeben hat, die sich auf alle Wiederkäuer, und so auch auf die hier untersuchten Wildarten anwenden lassen. Bereits MarTın (1938) bemerkte, daß die Innenstrukturen der Vormägen bei den Hirschen nicht denen des Rindes entsprechen. Ohne weitere anatomische Angaben zu machen, führten GıLL und Jaczewskı (1958) Messungen am Verdauungsapparat von drei Rothirschen durch. Bugenik (1959) findet, daß der Verdauungskanal beim Reh keine Besonderheiten aufweist und daß er beim Rotwild dem des Rehes entspricht, mit Ausnahme eines dritten Blindsackes. Dagegen macht Lancer (1973) zur Magen- struktur des Rotwildes einige, zu der des Rehes ausführlichere Angaben über Makro- und Mikrostruktur der Schleimhaut, sowie über den Muskelfaserverlauf. Außerdem hat Langer (1974) beim Rehwild und Damwild Oberflächenmessungen an der Schleimhaut des Ruminoreticulum durchgeführt. Da weitere oder ähnliche morpho- logische Untersuchungen auch bei anderen Cervidenarten bisher nicht vorliegen, er- schien eine systematische, vergleichende Untersuchung im Hinblick auf zahlreiche un- geklärte Fragen der Wildernährung auch aus prinzipiellen Gründen besonders ange- zeigt. 2. Material und Technik Es wurden insgesamt 20 Mägen vom Rehwild (8 Mon. bis 10 Jahre) und 12 Mägen vom Rotwild (18 Mon. bis 5 Jahre) beiderlei Geschlechts untersucht, die zu unterschiedlichen Jah- reszeiten (Sommer- und Winteräsung) erlegt worden sind. Außerdem wurde ein stehend for- malinfixiertes Reh in die Untersuchungen mit einbezogen (Hormann und GEIGER 1974). Sämtliche Mägen wurden kurze Zeit nach der Erlegung über den Oesophagus mit 6%/ouigem Formalin mäßig gefüllt und anschließend in Formalin gleicher Konzentration eingelegt (kom- binierte Füllungsfixation, HorFMAnN 1969). Nach mehrtägiger Fixierung und Auffüllung bis zur vollen Entfaltung wurden Kapazitätsmessungen durchgeführt und das Ruminoretikulum anschließend über die Curvatura dorsalis sowie der Labmagen über die Curvatura major eröffnet. Der Mageninhalt wurde auf seine qualitative Zusammensetzung überprüft, das Schleimhautrelief aller Magenabteilungen makroskopisch untersucht und vermessen. An den bereits in früheren Untersuchungen näher bezeichneten homologen Stellen (Hormann 1969, 1973) wurden Schleimhautproben mit Hilfe einer Schablone von 5X7 cm aus der Magenwand herausgeschnitten und anschließend mit dem Leitz-Reprovit IIa und der Leica M— 3 in der. [ [] [] [1 1 [1 ß 4 socle.. a P==----.-.. P=-=----. nn r----... Abb. 1. A = Die 4 Hauptzotten- typen im Pansen von Reh- und Rotwild: a = bandförmiger, b = zungenförmiger, c = blattförmiger und d = spitzzulaufender Zotten- typ. Gepunktete Linie = Meßlinie für die mittlere Zottenbreite, ge- strichelte Linie = Meßlinie für die Zottenlänge. B = Schleimhautent- nahmestellen: e = dorsaler Pan- sensack (Dorsalwand); f = Atrium ruminis; g = dorsaler Blindsack (Ventralwand); h = ventraler Pan- sensack (Ventralwand); i = ven- traler Blindsack (Ventralwand) Vormagenschleimhaut von Rehwild und Rotwild 169 früher beschriebenen Weise fotografiert. Später wurden aus diesen Präparaten mit Hilfe einer Schablone von 1X1 cm Proben für die Zottenzählung bzw. -ausmessung herausgestanzt. Pro Meßfläche von 1 cm? wurden mehrere (4—12) hinsichtlich Größe und Form repräsen- tative Zotten auf folgende Art und Weise vermessen (Abb. 1): a. Die Länge wurde auf 1/ıo mm genau von der Zottenbasis bis zur Zottenspitze entlang der Mittelachse bestimmt. b. Die Breite wurde, da verschiedene Zottenformen auftraten, an der Stelle der mittleren Breite auf !/ıo mm genau gemessen. Aus den verschiedenen Einzelmessungen wurde der mittlere Wert pro Testfläche für jede Region bei jedem Tier getrennt gebildet. Damit sind für die statistische Auswertung folgende primäre Meßwerte erfaßt worden: 1. die Zottenzahl pro cm? (ZZ), 2. die Zottenlänge in mm (ZL), 3. die Zottenbreite in mm (ZB). Aus diesen direkt gemessenen Werten wurden folgende weitere Meßwerte abgeleitet: 4. die durchschnittliche Zottenoberfläche (ZO) in mm? als Produkt jeweils aus Zottenlänge X ZottenbreiteX2. Nicht berücksichtigt wurde dabei die Schmalseite einer Zotte, da diese im Verhältnis zur Breite der Zotte im Rahmen der Meßgenauigkeit keine wesentliche Anderung der Zottenoberfläche bewirkt; 5. die Oberfläche einer Region (RO) pro cm?, gemessen in mm? ergibt sich aus dem Produkt von Zottenoberfläche (ZO) X Zottenzahl (ZZ); 6. der Oberflächenvergrößerungsfaktor (OVF) ergibt sich dann aus der Oberfläche pro cm2 + der Grundfläche von 1 cm2, bezogen auf diese Grundfläche. _ RO + 100 100 Für diese Meßwerte wurden nach Prüfung auf Normalität ihrer Verteilung die Mittelwerte, Streuung und Stichprobenfehler des Mittelwertes für die einzelnen Schleimhautregionen be- stimmt. Die Unterschiede in den einzelnen Meßregionen bezüglich dieser sechs Meßwerte wurden mit dem t-Test für abhängige Gruppen auf Signifikanz geprüft. Außerdem wurde von 3 Rehwild-Mägen und 2 Rotwild-Mägen histologisches Material entnommen und in gepuffertem Formalin bzw. Bouinscher Flüssigkeit einige Proben auch in dem EM-Fixierungsgemisch nach Iro-Karnovsky (1968) fixiert. Die Proben wurden entweder in Paraffın oder in Epon eingebettet. Die Paraffinschnitte wurden mit Hämatoxylin-Eosin, die Semidünnschnitte mit Toluidinblau bzw. mit Methylenblau und basischem Fuchsin gefärbt. Die Photomikrographien wurden mit dem Leitz-Orthomat auf dem Laborlux hergestellt. Das Material vom Rehwild stammt aus den Revieren Weidenhausen, Oberweidbach, Ruppertsburg, Speckswinkel und Streitberg in Hessen sowie Rödelsee, Iphofen und Hasloch in Unterfranken. Das Material vom Rotwild stammt aus den Revieren Gladenbach, Lud- wigsegg, Bieber/Spessart, Krofdorf, Bodenrod/Taunus, Salmünster und Kassel/Spessart in Hessen sowie aus dem Forstamt Aue (Fürstl. Wittgensteinsche Forstverwaltung). Wir danken Frau KosgE und den Herren Dr. H. Koccze, OFM H. Hormann, FAR H. Goerss, OF B. WALLMANN, Dr. W. Kruc, H. MÜLLER, Dr. E. WENnKk, W. MELBER, B. u. N. Versch, OF KönLer, OFM H. THoME, OFM KREUTZER, Dr. F. BERGNER, OFM Pau und OFM von STEIN sowie T. HEınBACH und Herrn OFM Laue für die bereitwillige Unter- stützung bei der Beschaffung des Untersuchungsmaterials. ONAE 3. Makroskopische Befunde 3.1. Außenstruktur Am relativ kleinen Magen des Rehwildes (REW) ist die Reihenfolge der vier Magen- abteilungen nach ihrer Kapazität die gleiche wie am relativ größeren Magen des Rot- wildes (ROW), nämlich 1. Pansen, 2. Labmagen, 3. Netzmagen, 4. Blättermagen (Abb. 2). Bei drei Rehen erreichte der Netzmagen das gleiche Fassungsvermögen wie der Labmagen. Die Gesamtkapazität des REW-Magens beträgt 4,2 — 5,5 Liter; davon entfallen auf das Ruminoretikulum 3,8 — 5,0 Liter, die entsprechenden Volumina des ROW- Magens betragen 13,3 — 24,8 bzw. 12,5 — 23,0 Liter. Die kraniokaudale Ausdehnung des Ruminoretikulums beträgt beim REW 28,0 bis 170 R. R. Hofmann, G. Geiger und R. König Abb. 2. Schematische Darstellung der Magenform von Reh- (A) und Rotwild (B) von links und rechts. a = dorsaler, b = linker ventraler, c = rechter ventraler Blindsack 34,5 cm, beim ROW 44,0 — 56,5 cm, die dorsoventrale Ausdehnung beim REW 22,0 bis 26,0 cm, beim ROW 37,0 — 53,0 cm. Bei beiden Arten ist die transversale Pansen- ausdehnung mit 10 — 13 cm bzw. 14,0 — 20,0 cm relativ schmal. In der äußeren Form des Magens unterscheiden sich REW und ROW deutlich von- einander (Abb. 2). Der Magen des REW ist äußerlich durch Furchen weniger unter- gliedert als der des ROW. Die linke Längsfurche bleibt beim REW unverzweigt. Beim ROW zweigt sie kaudoventral eine Hilfsfurche ab, die in den Sulcus caudalıs ein- mündet. Auf der rechten Seite sind die Furchen bei beiden Arten ähnlich angelegt. Die Kranzfurchen sind beim ROW tiefer eingeschnitten als beim REW, wo nur rechts die ventrale Kranzfurche sehr deutlich wird. Während beim REW die ursprüngliche Schlauchform des Magens noch erkennbar ist und der kurze dorsale Blindsack (4,0 bis 6,5 cm) den bis zu 9,5 cm langen ventralen Blindsack links lateral überlappt, sind beim ROW insgesamt drei konische Blindsäcke ausgebildet, wie das bereits von Bu- BENIK (1959) kurz erwähnt wurde. Dabei zeigt der deutlich abgesetzte (Kranzfurche) dorsale Blindsack mit seiner Spitze ventral, der linke ventrale dorsokaudal und der rechte ventrale kaudal. Bei beiden Arten werden besonders die Furchen der linken Seite von Muskelspangen überbrückt, und das muskulöse Hauben-Labmagen-Pansen- band (Hormann 1969) ist kräftig ausgebildet (Abb. 8/h). Der bohnenförmige Blättermagen ist beim ROW relativ größer als beim REW (28 bis 30/0). Die absoluten Maße betragen 6,0 — 8,0 cm von Pol zu Pol beim REW, 11,0 — 15,0 cm beim ROW, die entsprechenden Höhenmaße sind 3,5 — 4,5 bzw. 4,5 bis 7,0 cm. Am Labmagen, der durch einen tiefeingeschnittenen Sulcus omaso- abomasicus vom Blättermagen abgesetzt ist, läßt sich wie bei allen Wiederkäuern ein weiter Fundusteil von einem engen Pylorusteil unterscheiden. Vormagenschleimhaut von Rehwild und Rotwild 171 3.2. Innenstruktur 3.2.1. Retikulum Der bei beiden Arten relativ große Netzmagen (Abb. 3) steht durch ein beim Reh vergleichsweise erheblich größeres Ostium ruminoreticulare (Abb. 8) mit dem Pansen in offener Verbindung (REW: 5,5X3,0 cm, ROW: 8,0xX4,5 cm). Die Plica rumino- reticularıs (Abb. 3/k) ist scharfrandig, besonders ausgeprägt beim ROW. Ihr freier Rand erscheint durch einen zottenfreien, pfeilerähnlichen Saum deutlich abgesetzt (Abb. 8). Beim REW ist die haubenseitige Lamelle der Plica stärker mit Resorptions- zotten besetzt als beim ROW, wo diese ganz fehlen können. Die Haubenschleimhaut (Abb. 4) ist zum größten Teil in Cellulae reticuli aufge- teilt, der Zottenanteil beschränkt sich bei beiden Arten auf ein kleines Gebiet im Bereich der Cardia. Die meist penta- bis hexagonalen Cellulae nehmen von dorsal nach ventral an Ausdehnung zu, beim REW bis zu 12X10 mm, beim ROW bis zu 25x15 mm. In der erschlafften, stärker gefüllten Haube erheben sich die Cristae reticuliı beim REW kaum über das generelle Schleimhautniveau (0,5 — 0,7 mm), Sekundärleisten fehlen fast immer. Die Leisten und die Böden der Cellulae sind dicht mit schlanken, sehr spitzen Papillen besetzt, die sich bei der Kontraktion der Haube ineinander verzahnen (Abb. 4/B). Die Cristae reticuli sind beim ROW deutlicher abgesetzt und in der erschlafften Haube bis 1,5 mm hoch. Ihr freier Rand ist regel- mäßig mit je einer Reihe von 1 — 2 mm langen, kegelförmigen Hornpapillen besetzt, ebenso die Böden der Cellulae. Die wenigen Sekundärleisten laufen im Zelleninnern aus (Abb. 4/C, D). Abb. 3. Ruminoretikulum eines 7 Monate alten Rehes (stehend formalinfixiert) von der linken Seite präpariert. a — mediane Schnittfläche des Zwerchfells; b = Stumpf der 13. Rippe; c = Schaufelknorpel; d = Kniegelenk; e = Aorta; f = Oesophagus, vom Mediasti- num bedeckt; g = Schnittfläche der Milz; h = Fundus reticuli; i = Sulcus reticuli; k,k = Plica ruminoreticularis; | = Atrium ruminis; m = A. ruminalis sinistra; n — kranialer Querpfeiler; o = rechter Längspfeiler; p = kaudaler Querpfeiler; q = ventraler Kranz- pfeiler; r = dorsaler Pansensack; s = dorsaler Blindsack; t = ventraler Blindsakk; u = ven- traler Pansensack, Recessus ruminis; v = Fundus abomasi mit Plicae spirales. 172 R. R. Hofmann, G. Geiger und R. König Abb. 4. Netzmagenschleimhaut (Cellulae reticuli) beim erwachsenen Reh- und Rotwild. A = Fundus reticuli; B = Fundus reticuli im Kontraktionszustand (Rehwild); C,D = Fundus reticuli (Rotwild) Der bei beiden Arten gut entwickelte Sulcus reticuli (Abb. 3/i) hat beim REW zwischen Ostium cardiacum und Ostium reticulo-omasicum eine Länge von 7,0 bis 7,5 cm, beim ROW von 10,0 — 11,0 cm. Seine Lippen sind flach und 0,7 bzw. 1,0 cm breit, die rechte ist stärker hervorgewulstet. Der Fundus sulci reticuli ist von glatter kutaner Schleimhaut bedeckt, auf der vor allem beim ROW drei bis vier Längsleisten verlaufen. 3.2.2. Rumen Der Pansen erscheint beim REW weniger gegliedert und gleichmäßiger von zotten- tragender Schleimhaut ausgekleidet als beim ROW (Abb. 3). Die Pansenpfeiler sind beim ROW (Abb. 5/B) von einer stark verhornten, zotten- losen Schleimhaut bedeckt, die von der zottentragenden Schleimhaut deutlich abgesetzt ist. Demgegenüber sind die vergleichsweise schwachen, als kaum verdickte Wand- duplikaturen erkennbaren Pfeiler des REW (Abb. 5/A, Abb. 8/e) stets von Zotten besetzt, wenn auch von reduzierter Länge, die meist kammartig angeordnet sind. Dadurch hebt sich beim REW nur der das weite Ostium intraruminale (mittlerer Durchmesser 10X 8,5 cm) umgebende Pfeilerring und der gleichfalls ringförmige ven- trale Kranzpfeiler deutlich ab (Abb. 3/q). Beim ROW mißt das Ostium intraruminale ım Mittel 19X15 cm. Der kranıale Querpfeiler ist beim REW bis 3 mm, beim ROW bis 10 mm dick. Während beim REW Hilfspfeiler fehlen, gabelt sich der kraniale Querpfeiler beim ROW rechts unter starker Verbreiterung in einen strebenartigen Hilfspfeiler und einen scharfrandigen rechten Längspfeiler auf, der seinerseits dorso- kaudal gegabelt ausläuft. Hilfs- und Längspfeiler sind kurz vor dem Übergang in den kaudalen Querpfeiler teilweise mit Zotten besetzt und lassen aus sich auch den ven- tralen Kranzpfeiler hervorgehen. Der kaudale Querpfeiler ist kurz und hat beim Vormagenschleimhaut von Rehwild und Rotwild 1073 Abb. 5. Schleimhautrelief des kranialen Querpfeilers beim erwachsenen Rehwild (A) und beim erwachsenen Rotwild (B) REW eine Dicke von 3 — 4 mm und beim ROW von 9 — 10 mm. Der dorsale Kranz- pfeiler umfaßt beim REW nur in unmittelbarer Nähe des Querpfeilers von ventral her den Eingang zum dorsalen Blindsack, seine seitlichen Spangen sind kurz und von Zotten bedeckt. Der schmale dorsale Kranzpfeiler des ROW ist nur auf der Kaudal- seite von Zotten besetzt und umfaßt einen größeren Teil der Zugangsöffnung zum dorsalen Blindsack. Seine linke Spange teilt sich, der ventrale Ast dieser Gabelung vereinigt sich kranıal mit dem linken Längspfeiler und begrenzt eine tiefe Nische, die von besonders dichten Resorptionszotten besetzt ist. Abb. 6. Schleimhautrelif des dorsalen Pansensackes beim erwachsenen Rehwild. A,B = bei Sommeräsung, C — bei Winteräsung 174 R. R. Hofmann, G. Geiger und R. König Der ventrale Kranzpfeiler (Abb. 3/q) ist beim REW ein nahezu, beim ROW ein | vollständig geschlossener Ring (Durchmesser 8 — 9 bzw. 11 — 13 cm). Beim REW trägt auch dieser Pfeiler kammartig angeordnete Zotten, beim ROW trägt nur der ventrale Abschnitt Zottenrudimente. Außerdem zweigt er beim ROW nach rechts Sekundärspangen ab, die den Eingang zum rechts gelegenen Nebenblindsack (Durch- messer 5 — 6 cm) stützen. Die Schleimhaut des dorsalen Pansensacks ist beim REW stärker und gleichmäßiger mit Zotten besetzt als beim ROW. Bei beiden Arten ist jedoch das Atrium ruminis als die Hauptresorptionszone ausgewiesen (Abb. 3/1, Abb. 8). Der ventrale Pansensack zeigt beim REW ebenfalls eine gleichmäßigere Verteilung | der Zotten, während beim ROW eine Reduzierung im Ventralbereich deutlich wird und die Konzentration von dichtstehenden Resorptionszotten besonders in den Nischen nahe der Pfeiler ins Auge fällt. Im Pansen von REW herrschen die auf Abb. 1 dargestellten Zottenformen vor, nämlich schmal-bandförmig (weitgehend gleichbleibende Breite), zungenförmig (mit gestielter Basis) und seltener blattförmig (mit breiter Fläche) und spitzzulaufend (mit | breiter Basis). Beim ROW ist die letztere Zottenform häufig anzutreffen. Alle anderen forme Zotten auftreten und die blattförmigen keulenförmig werden können (Abb. 9/C und Abb. 12/A). Die ausgewählten Schleimhautregionen sind aus Abb. 1 ersichtlich. Region 1 ent- spricht dem Gebiet der dorsalen Pansenwand (in der Mitte zwischen Sulcus rumino- reticularis und dorsalen Blindsack); Region 2 der Ventralwand des Atrium ruminis (nahe der Plica ruminoreticularis); Region 3 der Ventralwand des dorsalen Blind- Abb. 7. Schleimhautrelief des dorsalen Pansensackes beim erwachsenen Rotwild. A, B, C = bei Sommeräsung, D = bei Winteräsung | Zottenformen kommen jedoch auch vor, wobei die bandförmigen manchmal als Ali- | | Vormagenschleimhaut von Rehwild und Rotwild 175 Tabelle 1 Mittelwerte (X), Streuungen Sy) und Stichprobenfehler des Mittelwertes (Sz) der Primärmeßwerte bei Capreolus capreolus Gesamtgruppe N = 20 Zottenzahl Zottenlänge in mm Zottenbreite inm Tabelle 2 Mittelwerte (X), Standardabweichungen (Sy) und Stichprobenfehler des Mittelwertes (S;) der errechneten Meßwerte Zottenoberfläche (ZO) und Regionenoberfläche (RO) bei Capreolus capreolus für alle 5 Regionen Gesamtgruppe N = 20; alle Oberflächenstatistiken in mm? Oberfläche einer Zotte Obgrfläche pro cm Oberflächenver- größerungsfaktor Vertrauensinter- obere vall für mittlere Grenze Oberflächenver- untere größerung (95 %) 176 R. R. Hofmann, G. Geiger und R. König sackes; Region 4 der ventralen Pansenwand (Mitte); Region 5 der Ventralwand des ventralen Blindsackes. Die statistische Auswertung für die Gesamtgruppe des REW (N = 20) erbrachte für die drei primären Merkmale die in Tabelle 1 dargestellten Mittelwerte und Streu- ungen. Die entsprechenden Daten für die abgeleiteten Meßwerte sind in Tabelle 2 zusam- mengestellt. Beim REW finden sich an der Dorsalwand des Pansens (Region 1) mäßig dicht stehende band- und zungenförmige Zotten (Abb. 6). Dagegen ist das Atrium ruminis (Region 2) mit besonders dichtstehenden, langen Zotten besetzt, bei denen die Band- form, seltener auch die Zungenform vorherrscht (Abb. 9/A). Ähnlich ist die Dichte und die Form der Zotten ım dorsalen Blindsack (Region 3). Die meist bandförmigen Zotten (Abb. 10/A u. C) sind jedoch relativ kurz. In mittlerer Höhe des Pansens er- folgt beim REW ein unmerklicher, allmählicher Übergang zur Ventralregion, für die die Region 4 als typisch angesehen wird. Hier stehen die meist band- oder zungen- förmigen Zotten mit seitlichen Einkerbungen (Abb. 11) lichter als in den anderen vier Regionen. Ein dichterer Besatz mit relativ kurzen, bandförmigen Zotten (Abb. 10/B u. D) findet sich im ventralen Blindsack (Region 5). Die Prüfung auf signifikante Unterschiede des Zottenbesatzes in den einzelnen Regionen des REW bezüglich der primären Meßwerte ist in Tabelle 3, die der abge- leiteten Meßwerte in Tabelle 4 dargestellt. Sie erbringt mit Ausnahme der Zotten- breite hochsignifikante Unterschiede zwischen den einzelnen Regionen. Folglich finden sich im Atrıum ruminis (Region 2) die längsten und zahlreichsten Zotten. Daraus folgt weiterhin, daß sowohl die mittlere Oberfläche der einzelnen Zotte wie die Ge- samtoberfläche bzw. der OVF hochsignifikant größer als in allen anderen Meßregionen sind. (Zur besseren Übersicht werden sowohl die mittleren Werte wie die Signifikanz- verhältnisse in den Tabellen 5 und 6 dargestellt.) Bemerkenswert ist, daß die Variation des OVF in den einzelnen Regionen auf unterschiedlicher Zottenzahl und -länge, nicht aber auf unterschiedlicher Zottenbreite basiert. Dadurch wird, wie bereits erwähnt, Abb. 8. Atrium ruminis eines 7 Monate alten Rehes (stehend formalinfixiert) von links. a = Ostium ruminoreticulare; b = lın- ker zottentragender Teil; c = freier scharfer Rand der Plica rumino- reticularis; d = Atrium ruminis; e = Schnittfläche des kranialen Pansenpfeilers; f = Recessus rumi- nis; g = Fundus reticuli; h = Drei- magenband Tabelle 3 Prüfung der Unterschiede in der Bezottung bei 5 Pansenregionen hinsichtlich Zahl und Länge der Zotten bei Capreolus capreolus t-Test für abhängige Gruppen, N = 20 Region 1 2 3 4 5 Zottenzahl (ZZ) 1 - .001 <.00ol 2909 .009 2 -3.7 - 212,001 .133 5 -4.7 0.4 - <.001 .164 4 1.1 44 5.3 - <.001 5 -2.9,. 156 1.4 -4.6 - Zottenlänge (ZL) 1 = <.001 .001 .048 . 006 2 -6.7 - <.001 <.001 <.ool D 4.2 80 - .019 .430 4 a a -2.6 - . 098 5 SR 6IE soo 2 Zottenbreite (ZB) Bei der Zottenbreite ergaben sich keine signifi- kanten Unterschiede In der linken Matrixhälfte sind die t-Werte, rechts der Diagonalen ist die entsprechende Wahrscheinlichkeit p(t) eingetragen. Tabelle 4 Prüfung der Unterschiede in der Bezottung der 5 Pansenregionen hinsichtlich mittlerer Zottenoberfläche (ZO) und Oberfläche pro cm? (RO) bei Capreolus capreolus t-Test für abhängige Gruppen, N = 20 mittlere Zotten- oberfläche (ZO) Oberfläche der„Be- zottung pro cm (RO) -4.5 -1.0 10 3 4 kn Da ZT, 5 -0.6 4,5 0.4 In der linken Matrixhälfte sind die t-Werte, rechts der Diagonalen ist die entsprechende Wahrscheinlichkeit p(t) eingetragen. “SpaTyosıayun SJUBYTFTUSTS US8ToZ “purs uspungq.IsA AauUWeTy Aaufa IFU YyoTu 3Tp “usdunıeeg UauapUB 9TTe “Yydru YISTISFISIS YITS USPFEYASAaYUm USUOTZSYy UsUspUnqusA USFUFI yoanp oa (0Z) SUoRTJaogBuUs440Z sasTI4TW 6°OTt 6°L,h L*’Ll0S 8"22S SG’658 wu uf (O4) Suo oxd USUOTZIATON Gap aydeTJu1aao uoT3ay Aap "UN zye1Td3uey um ur uUoTZay Aap "UN 07 = N "addnısyuressn) Ip any 919 MJINIMN sn]034dv3 snj034dv7, 199 (OA) zw o1d aypepy1ago J>p pun (OZ) PyPey-3gou3730Z ua1apyyrw A9p yıpJypısury uauordaJussueg] g Jap ayraıdury NL *9pPaFy9Ss1aYUuN IYUBYTFTUZTS US3TaZ “PuUFS uspunqusA uau -WeTIY ASUufa YTFWU YydTu 9Tp ‘uUaZunIeBg USLISPUB OTTe ‘JUBYTITUZTS YUaFU UYOTS USPFSYDSALSFUN USUOTZEYy USUspLmausA USTUFI ydanp aTq SZUETU9II0Z SU9aTYYTN usauorTZay Asp "UN zyetd3uey m Ty8zus470Z 319TYYTW usuoTZay Asp "UN 07 = N ‘“ddn.ı32wess39 JIp any 9I19MJ2IIIN 3urju3y90Z pun jyezu3330Z wrpupısury snj0314dv> snj031dv) 19q uauorda1uasurg g I9p ayrısuey GONE, Vormagenschleimhaut von Rehwild und Rotwild 179 Abb. 9. Schleimhautrelief des Atrıum ruminis beim erwachsenen Reh- und Rotwild. Dee bei Sommeräsung (Rehwild); B, C = bei Winteräsung, D = bei Sommeräsung (Rotwild) bei der Betrachtung des Rehpansens in der Übersicht der Eindruck eines sehr einheit- lichen Zottenbesatzes erweckt (Abb. 3). Aus Tabelle 6 wird jedoch ersichtlich, daß z. B. die resorptive Oberfläche in Region 2 mehr als doppelt so groß ist als in Region 4 und immer noch um 60 — 80°/o größer ist als in den anderen Regionen. Die statistische Auswertung für die Gesamtgruppe des ROW (N = 12) erbrachte für die drei primären Merkmale die in Tabelle 7 dargestellten Mittelwerte und Streu- ungen. Die dazugehörigen Sıgnifikanzwerte sind aus Tabelle 9 ersichtlich, während die entsprechenden Ergebnisse für die abgeleiteten Merkmale in Tab. 8 und 10 aufgeführt sind. Beim ROW sind die Zotten an der Dorsalwand (Region 1) extrem kurz und spitz- zulaufend mit breiter Basıs (Abb. 7). Zottenform und -länge dieser Region unterliegen jahreszeitlichen Schwankungen unter dem Einfluß wechselnder Äsung, auf die an anderer Stelle eingegangen werden soll. In der Region 2 (Atrium ruminis) treten zungen- und blattförmige Zotten am häufigsten auf (Abb. 9/B, C, D), die nicht selten eingekerbt und bedeutend länger und breiter als die Zotten der anderen Regionen sind. Die Zottenzahl ist hier jedoch nicht wesentlich größer. Im dorsalen Blindsack (Region 3) finden sich bandförmige und spitzzulaufende Zotten (Abb. 10/E, G), die nach Länge und Breite an zweiter Stelle im Rotwildpansen stehen. Zotten dieser Größe herrschen in der mittleren Höhe des ROW-Pansens besonders auch in den früher erwähnten Pfeilernischen vor. Diese Zone ist damit deutlich abgesetzt gegen die Ventralregion, wo sich an der Ventralwand (Region 4) kurze, besonders schmale band- bis fadenförmige Zotten finden (Abb. 12). Auffällig wenige Zotten mittlerer Größe, meist schmal-bandförmig oder spitzzulaufend (Abb. 10/F, H) stehen im ven- tralen Blindsack (Region 5). Die Tabellen 11 und 12 informieren zusammenfassend über die Rangfolgen der einzelnen Regionen nach erfaßten Merkmalen. Als besonders bemerkenswert muß 180 R. R. Hofmann, G. Geiger und R. König Abb. 10. Schleimhautrelief der Blindsäcke beim erwachsenen Reh- und Rotwild. A— D = beim Rehwild: A = dorsaler Blindsack (Sommeräsung); B = ventraler Blindsack (Winter- äsung); C = dorsaler, D = ventraler Blindsack (Sommeräsung) E — H = beim Rotwild: E = dorsaler, F = ventraler Blindsack (Winteräsung); G = dor- saler, H = ventraler Blindsack (Sommeräsung) Tabelle 7 Mittelwerte (X), Standardabweichung (Sx) und Stichprobenfehler des Mittelwertes (S;) der Primärmeßwerte Zahl, Länge und Breite der Zotten in allen 5 Meßregionen bei Cervus elaphus Gesamtgruppe N = 12 Region 1l 2 5 4 5 Zottenzahl 677 15,3 48,0 46,1 47,8 38,6 SZ 1020 15,1 kat 13,5 8,6 77 2,9 4,4 DL 3,9 25 Zottenlänge SAB DON E110327, 6,88 3,84 5,66 in mm RS OT 222 2,38 2,2) 2,16 AR Sr 0,22 0,64 0,69 0,66 0,62 Zottenbreite ZB 11,2 1,84 1998 0,75 0,97 in mm S 0,32 0,68 0,61 os 0,27 zB S 0,09 0,20 0,18 O2 0,08 Tabelle 8 Mittelwerte (X), Standardabweichungen (Sx) und Stichprobenfehler des Mittelwertes (Sz) bei den errechneten Meßwerten = mittlere Zottenoberfläche (ZO) und Regionenoberfläche (RO) pro cm? bei Cervus elaphus für alle 5 Meßregionen Gesamtgruppe, N = 12; alle Oberflächenangaben in mm? Oberfläche einer 40,0 Kant Zotte ZT, 195 6,27 3,95 Obgrfläche pro 1801,0 740,8 cm 1122,6 464,2 324,1 134,0 Oberflächenver- (0) 19,0 8,4 größerung Vertrauensinter- obere 25,4 vall für mittlere Grenze Oberflächenver- untere 12T größerung (95 %) -us3e14923uf3 (Y)d IFoyYyUOoTTuTsydsayem spusypaudsyus STTeMsef 3Tp IST usTsuogerq Aap SYy9sA ‘o41aM-4 SOTP PUTS SYFTEUXTayeN USYUTIT Aop ul = 0°” SI 9 g’I 5 0L0° Fr 9°5 "8 9° t 09T’ teo* s 6% in O= £ 100°> T0o0°> £oo* ” Ost (< -usZeı1aZurfs (Y)d IFOXUOTFTuFsydsayemy spusaydauds4us aTFp IST u9TeuoderTqg Aap SYyDa1 “aQ1aM-I 3TP PUTS 3YIFJISYUXTAIEW USYUTT Asp ul gr teo 669° 200° = T (EZ) eyrerqusggoz 82 Ei SS - 94 G’2 a 8 G L’C z’G 0°0” IOoo’ - gt c’8 Oz in Sit mie SEE 100: - ee 0 @ L’hr (OU) . - 5 a Doms „uo od, Sumaaoz 100°> To0o’> TOO’> T’oT ° De) 009 ae, mon wa T (NZ) oBugtusI20Z = 9°E gs 6°T S’E S) 00° = Go 0°0 8°0- H eo ° tt9° = Se) 102 < . . . ne L’O- z (0Z) SUORTFASQO so 89 on Bee on or ans: T (ZZ) Tyezuaggoz SG # C C T uorg3ay zı = N ‘uaddnın, »313ueyge any 10, L-2 ZI = N ‘uaddnın, »d1r3ueyge any 189, ],-1 sngdvja sna47 199 (ON) „WI od aupeyaago pun (OZ) aypey4>q0u3730Z 19197337u1 sngdv]a sna.437 199 U3JJ0Z A9p 3raıq pun 33urT] wprpyupisurg U9UOISIIUISUeT g J9p 3unJJozag J3p UT oparyDdsısjun A9P Zunynig ‘ıyez wprpupDısury uauordaJuasueg gGrq 3unJozag J9p UT 9P9IUDSI9JU N) I9P Sunynig OESNSTERT, BRAND Vormagenschleimhaut von Rehwild und Rotwild 183 Tabelle 11 Rangreihe der 5 Pansenregionen hinsichtlich Zottenzahl, Zottenlänge und Zottenbreite bei Cervus elaphus Mittelwerte für die Gesamtgruppe, N = 12 Nr. der Region Zottenzahl (ZZ) 18 2 48.0 2% 4 47.8 Do 9 46.1 4, il 15.3 5% 5 38.6 Rangplatz Nr. der Region Mittlere Zottenlänge (ZL) in mm 1% 2 10.28 2. 3 6.88 >» 5 5.66 4, Un Das 5. I 2,84 -- Rangplatz Nr. der Region Mittlere Zottenbreite (ZB) in mm 0.97. OS: Durch Linien verbundene Regionen unterscheiden sich statistisch nicht signifikant, alle anderen Paarungen, die nicht mit einer Klammer verbunden sind, zeigen signifikante Unterschiede. 184 R. R. Hofmann, G. Geiger und R. König Tabelle 12 Rangreihe der 5 Pansenregionen hinsichtlich der mittleren Zottenoberfläche (ZO) und der Oberfläche pro cm? (RO) bei Cervus elaphus Mittelwerte für die Gesamtgruppe, N = 12 Rangplatz Nr. der Region Mittlere Zottengberfläche (ZO) in mm Rangplatz Nr. der Oberfläche des Meßregionen pro cm, (RO) in mm 1801.0 740.8 414,5 --, 7 E 272.2 Die durch Linien verbundenen Regionen unterscheiden sich statistisch nicht, alle anderen Paarungen, die nicht mit einer Klammer verbunden sind, zeigen signifikante Unterschiede. hervorgehoben werden, daß die Zottenzahl mit Ausnahme der Region 5 homogen ist, dagegen Zottenbreite und insbesondere Zottenlänge in allen Regionen stark varlıeren, worauf der Eindruck eines sehr ungleichmäßigen Zottenbesatzes im Pansen des ROW beruht, aus dem sich die mittlere Zone besonders hervorhebt. Tatsächlich variiert auch der OVF von 3,7 an der Dorsal- und Ventralwand (Reg. 1 u. 4) bis zu einem OVF von 19 im Atrium ruminis um mehr als das Fünffache (Tabelle 8). 3.2.3. Omasum Im Blättermagen des REW finden sich nur zwei Größen von Laminae omasi, die maximal 3,5 bzw. 1,6 cm breit sind. Zwischen 8 — 12 Blättern I. Ordnung und 9 bis 12 Blättern II. Ordnung finden sich außerdem noch 14 — 20 Schleimhautfalten ohne Muskelgrundlage, die 0,3 — 0,5 cm hoch sein können. Die Blätter beginnen mit wul- stigen „Stielen“ am Ostium reticulo-omasicum (Abb. 13/C), wo sie mit langen, kral- lenförmigen Hornpapillen besetzt sind. Die gesamte Oberfläche der Laminae oması Vormagenschleimhaut von Rehwild und Rotwild 185 Abb. 11. Schleimhautrelief des ventralen Pansensackes beim erwachsenen Rehwild. A = bei Winteräsung; B = bei Sommeräsung Abb. 12. Schleimhautrelief des ventralen Pansensackes beim erwachsenen Rotwild. A = bei Sommeräsung (im Kontraktionszustand); B = bei Sommeräsung; C, D = bei Winteräsung 186 R. R. Hofmann, G. Geiger und R. König Abb. 13. Schleimhautrelief des Blättermagens. A = Lamina omasi I. Ordnung vom Rotwild; B = Lamina oması I. Ordnung vom Rehwild; C = Blättermagen eines 7 Monate alten Rehes in situ von links eröffnet: a = Ostium reticulo omasicum; b = Lamina omasi I. Ord- nung; c — distaler Psalterpol; d = Ostium omasoabomasicum; e —= Labmagenseite des kaudalen Psaltersegels ist ebenfalls dicht von spitzen Hornpapillen bedeckt, die distal an Größe etwas ab- nehmen (Abb. 13/B). Die Recessus interlaminares sind entsprechend weit. Dagegen lassen sich die viel zahlreicheren Laminae im Blättermagen des ROW in drei Größen einteilen. Die 10 — 12 Blätter I. Ordnung sind maximal 6 cm breit, 9 — 11 Blätter II. Ordnung sind bis 5 cm breit und 16 — 18 Blätter III. Ordnung sind bis 3 cm breit. Zwischen diesen durchweg sehr dünnen Laminae omasi ordnet sich eine unterschiedlich große Zahl (15 — 26) von Schleimhautfalten an, deren Höhe zwischen 0,2 und 1,2 cm schwankt. Die Laminae oması beginnen in einer auffällig glatten Erweiterung des Canalis omasi („Vestibulum“), wo ihre „Stiele“ nur wenige stumpfe Hornpapillen tragen. Die Seitenflächen der scharfrandigen Blätter (Abb. 13/A) sind ebenfalls nur von stumpfen, abgerundeten Hornwärzchen bedeckt, die sich distal weitgehend ver- lieren können. Die zwischen den teilweise in Reihen, manchmal auch auf Schleimhaut- falten angeordneten Papillen gelegene interpapilläre Mucosa ist nicht oder nur wenig verhornt. Alle echten Blätter laufen distal in der Kommissur der Psaltersegel (Vela abomasıca) aus. Die Segel sind bei beiden Arten labmagenseitig ganz von Drüsen- schleimhaut bedeckt (Abb. 13/C), die beim REW stärker (bis 6 mm) auf die Blätter- magenseite übergreift als beim ROW, wo sich nur ein 2 — 3 cm breiter Demarkations- Saum („Margo plicatus“) findet. Bei beiden Arten laufen die Seitenfalten des Sulcus omasi tangential auf der Psalterseite der Segel aus, während sich von der Labmagen- seite die Begrenzungsfalten des Sulcus abomasi erheben. Die Pila omasi („Buchbrücke“) ist bei beiden Arten relativ kurz (REW 1,8 — 2,0 cm, ROW 6,0 — 6,5 cm), beim ROW ist sie jedoch relativ breiter und muskelstärker. 4. Mikroskopische Befunde Die Untersuchung der Mikroarchitektur von Zotten, Haubenleisten und Pansenblät- tern beider Arten ergibt zunächst grundsätzliche Ähnlichkeiten mit den entsprechenden Vormagenschleimhaut von Rehwild und Rotwild 1.87 Strukturen der Hauswiederkäuer, insbesondere der Ziege, wie sie von SCHNORR und VOLLMERHAUS (1968) und von SCHNORR (1970) beschrieben werden. 4.1. Pansenzotten Die schmalen Pansenzotten von REW und ROW unterscheiden sich auch histologisch von den blattförmigen, breiten Zotten (Abb. 14) durch die besondere Anordnung des Gefäßapparates im Propria-Bindegewebe, ähnlich wie die entsprechenden Gebilde bei afrikanischen Wildwiederkäuern unterschieden werden konnten (HOFMANN 1973). Bei nahezu allen Zotten finden sich zwei kräftige Randarterien, von denen radıär zur Zottenkante gerichtete Kapillaren ausgehen (Abb. 15). Diese verlaufen in sehr dünnen bindegewebsarmen Mikropapillen (Abb. 16/h). Zwischen beiden Arteriolen, entlang den Zottenbreitseiten, sind stets eine größere Zahl von dünnwandigen Venolen angeordnet (Abb. 14, 16), die stärker von Bindegewebe umgeben sind (regelmäßiger Papillarkörper). Anders als von SCHNORR und VOLLMERHAUS (1968) bei Rind und Ziege beschrieben, fehlt eine Zottenzentralarterie selbst bei den blattförmigen, breiten Zotten von REW und ROW. Dagegen können, ähnlich wie bei Tragelaphinen und Giraffen (Hormann 1973), an den breiten Zottenbreitseiten zwischen den Venolen auch Kapillaren auftreten (Abb. 16). Unter dem jahreszeitlich wechselnden Einfluß rasch fermentierender Pflanzen kommt es auch bei REW und ROW zu einem extremen adaptiven Umbau dieses Gefäßapparates. Die Venolen der Zottenbreitseite bilden Abb. 14. Pansenzotten im Querschnitt (Semidünnschnitte; Photomikrographien). A = Zotte von der dorsalen Pansenwand eines Rehbocks (Sommeräsung; Vergr. 102 X); B = Zotte aus dem ventralen Blindsack eines Rehbocks (Sommeräsung; Vergr. 86 X); C = breite Zotte, Mittelteil, aus dem Atrium ruminis eines Alttieres (Winteräsung; Vergr. 86 X); D = schmale Zotte aus dem Atrium ruminis eines Alttieres (Winteräsung; Vergr. 86 X); a = Randarterio- len; b = Randkapillaren; c = Resorptionsvenolen; c’ = sinusoide Venole; d = Barrieren- schicht des Epithels 188 R. R. Hofmann, G. Geiger und R. König dann riesige, sinusoide Bluträume und verursachen eine starke Asymmetrie dieser Zotten (Abb. 16/B). Das diesen Bindegewebs- und Gefäßapparat bedeckende, resorp- tionsfähige Epithel ist in jahreszeitlich wechselnder Stärke verhornt. Jede der klassı- schen Epithelschichten besteht nur aus einer Zellage; die senkrecht zur Basalmembran orientierten Basalzellen bilden Epithel-Zapfen und kurze Leisten, die mit den gefäß- haltigen Bindegewebspapillen alternieren. Dadurch wird die effektive Dicke des Epithels um mehr als die Hälfte verringert. Zwischen den Randkapillaren sind die Epithelzapfen besonders dünn (Abb. 15). Die Basalzellen mit ihren weiten Inter- Abb. 15. Randgebiet von Pansenzotten im Querschnitt (Semidünnschnitte; Photomikro- graphien). A = aus dem dorsalen Blindsack eines Rehbocks (Vergr. 215X); B = aus dem Atrıum ruminis eines Alttieres (Vergr. 215X); a = Randarteriole; b = Randkapillaren; c = Resorptionsvenolen; d = Epithelzapfen des Stratum basale; e = Str. granulosum (1. Quellung); f = Barrierenschicht; g = Str. corneum; g’ = Ballonzellen (2. Quellung); h = paranukleäre Vesikel zellularräumen sind außerdem radıär auf die dünnwandigen Venolen ausgerichtet. Bereits im Stratum granulosum, wo die erste Quellung nach Hauser (1929) fast regel- mäßig beobachtet werden kann, sind die Zellen querorientiert (Abb. 16/A). Das Stratum corneum zeigt tierartliche und jahreszeitliche Unterschiede. Bei beiden Arten ist die Zottenkante durch Hornschuppen stets stärker geschützt als die Zottenspreite, wo besonders beim ROW unter einem Regime natürlicher Winteräsung mehrere Lagen flacher Hornschuppen (ohne zweite Quellung) festzustellen sind (Abb. 15/B, 16/A). In der Sommeräsungsperiode sind beim ROW meist, beim REW regelmäßig große Ballonzellen (oft aufgeplatzt) als oberflächliche Zellage anzutreffen (Abb. 15/A, 16/B). Die Barriereschicht bei Resorptionszotten mit dieser „parakeratotischen“ Epithelver- änderung ist an zahlreichen Stellen so stark attenuiert, daß sie mikroskopisch kaum wahrnehmbar ist. Vormagenschleimhaut von Rehwild und Rotwild 189 Abb. 16. Resorptionsepithel — Gefäßbeziehungen in Pansenzotten (Semidünnschnitte; Photo- mikrographien). A = Lateralkante einer Zotte von der dorsalen Pansenwand eines Rehbocks (Vergr. 215 X); B = Mittelteil (Breitseite) einer Zotte aus dem ventralen Blindsack eines Rehbocks (Vergr. 215 X); C = Mittelteil (Breitseite) einer Zotte aus dem Atrium ruminis eines Alttieres (Vergr. 215 X); a = Randarteriole; b = Randkapillaren; c = Resorptions- venolen; ce’ = Resorptionskapillaren; d = Epithelzapfen des Stratum basale; d’ = Str. basale; e = Str. granulosum; f = Barrierenschicht; g = Str. corneum; g’ —= Ballonzellen; h = Propria-Bindegewebe; h’ = Mikropapillen 190 R. R. Hofmann, G. Geiger und R. König 4.2. Reticulum Die niedrigen Leisten des Netzmagens sind bei beiden Arten mit einer kräftigen Mus- kulatur ausgestattet, die den freien Rand balkenförmig verbreitert. Das Propriabinde- gewebe sendet dem generell dickeren, mehrschichtigen Epithel lange, fingerförmige Mikropapillen entgegen. Auch im interpapillären Bereich, auf und zwischen den Lei- sten, ist das Epithel stärker verhornt, zeigt jedoch auch in wechselnder Menge Ballon- zellen. Am freien Rand der Leisten und auf den Spitzen der kegelförmigen Papillen sitzen zahlreiche dichte Lagen von Hornschuppen. 4.3. Omasum Die Schleimhaut des Blättermagens ist beim REW meist um einige Zellagen dicker als beim ROW. Die Verhornung ist beim REW nicht nur auf den krallenförmigen Pa- pillen ausgedehnter als auf den stumpfen Papillen des ROW, auch das interpapilläre Epithel geht beim REW oberflächlich stärker in Hornschuppen über. Beim ROW ist die dünne interpapilläre Schleimhaut häufig von Ballonzellen bzw. aufgeplatzten Hornzellen bedeckt. Das Propriabindegewebe bildet einen Mikropapillarkörper aus, der dem blattförmiger Pansenzotten ähnelt. Die dünnen, oft sehr hohen Epithelzapfen alternieren aber meist mit Kapillaren, weniger häufig mit Venolen, die in schlanken Bindegewebspapillen liegen. 5. Diskussion Die vergleichende Untersuchung der Schleimhaut der Vormägen von zwei der häufig- sten Cervidenarten zeigt in allen Einzelheiten, daß in Entsprechung der Befunde bei den ostafrikanischen Wildwiederkäuern mit ähnlich unterschiedlicher Ernährungsweise auch hier nicht mehr undifferenziert von Wiederkäuern schlechthin gesprochen werden kann. Zahlreiche Einzeluntersuchungen des Ernährungsverhaltens der beiden untersuchten Cervidenarten ergaben, daß das Rehwild dort, wo es ungestört leben kann, in meh- reren kürzeren Äsungsperioden (nach KrörtzrLı 1965 sind es 8 — 11) ausgesprochen selektiv eine große Zahl verschiedener Pflanzen aufnimmt, unter denen die leicht ver- daulichen, nährstoffreichen Arten bzw. Pflanzenteile überwiegen, die verholzten oder faserreichen dagegen oft fehlen können. Das geht vor allem aus den Angaben von MELICHAR (1954), Esser (1958), KoLLEr (1961), ÜUECKERMANN (1964), SıuDa et al. (1969), Drozpz und OsıeEckı (1973) sowie AL-KıTTanı (1973) hervor. Der letztere Autor weist auf den „ersatzweisen“ Strauch- und Baumverbiß (Naturverjüngung!) der Rehe im Winter hin, während sie reines Grasheu verschmähen. Die Arbeiten von BRÜGGEMANN, GIESECKE und WALSER-KÄrsT (1963, 1967) sowie Vergleichsuntersu- chungen von Prıns und GEELEN (1971) charakterisieren die Rehwildverdauung bio- chemisch durch eine hohe amylolytische Vergärungsrate, das Rotwild dagegen als zellulolytischen Fermentationstyp, während WERTHEIM (1934) schon die geringe Menge von Infusorien im Rehmagen auffiel. Eine umfassende biochemische Differen- zierung beider Wildarten wird von U. BRÜGGEMANN (1967) gegeben. Wie noch an- dauernde Untersuchungen zeigen, wird die hohe Fermentationsrate beim REW durch außergewöhnlich große Speicheldrüsen ergänzt, wie sie ebenfalls für den Ernährungs- typ der Konzentratselektierer typisch sind (HOFMANN 1973). Die makro-anatomischen Merkmale des Rehwildes als Vertreter dieses Ernährungs- typs wurden bereits früher dargelegt (HormAann und GEIGER 1974). Die vorliegende Untersuchung ergibt, daß dem REW in seinem relativ kleinen Pansen eine große Vormagenschleimhaut von Rehwild und Rotwild 191 Resorptionsfläche (nach raschem Proteinabbau) scheinbar gleichmäßig verteilter Zotten zur Verfügung steht. Die Breite der Zotten zeigt im gesamten Pansen keinerlei signifikante Unterschiede. Diese beziehen sich im wesentlichen auf die Zottenlänge, weniger auf die Zahl der Zotten in den verschiedenen Pansenregionen. Auf die Unter- schiede dieser Ergebnisse zu den Zottenbefunden von LAnGEr (1974) wird an anderer Stelle eingegangen (Könic et al., im Druck). Die rasche Futterpassage, durch häufiges Äsen und intermittierendes Wiederkauen auch im Äsungsverhalten des REW erkennbar, manifestiert sich morphologisch vor allem durch die relativ großen Öffnungen innerhalb der Vormägen bzw. durch das Fehlen von Verzögerungsmechanismen, wie sie beim ROW dagegen deutlich ausge- prägt sind. Die „ursprüngliche“ Form (Hormann 1969) des Rehmagens bestätigt sich auch in der geringen Differenzierung des kleinen Blättermagens. Die wenigen, muskel- starken Blätter dieses „Überleitungsorgans“ (Saug- und Druckpumpe) sind ähnlich wie die entsprechender afrikanischer Antilopenarten dicht mit Krallenpapillen besetzt, die die Reusenfunktion des Organs deutlich machen (Hormann 1968). Bei den Zahlen- angaben über die Blätter im Omasum sollten die funktionellen Gegebenheiten zu- grunde gelegt werden; daraus ergibt sich, daß LAnGeEr (1973) beim Rehwild von drei, beim Rotwild von vier Blattgrößen spricht, während wir die teilweise sehr niedrigen Schleimhautfalten, denen stets das Muskelgewebe fehlt, nicht als Laminae omasi an- sehen können. Das Rehwild verursacht durch sein auch anatomisch eindeutig charakterisiertes Asungsverhalten als Konzentrat-Selektierer nur bei zu großer Wilddichte Forst- schaden (v. a. durch den Verbiß junger Pflanzen und Knospen). Dagegen wirkt sich der größere Bedarf des Rotwildes nach langsam fermentierender Rohfaser dort besonders negativ aus, wo geeignete Äsungspflanzen in ausreichender Menge fehlen. Die Vormägen dieses Herdentieres aus dem Steppenrandgebiet sind ähnlich wie beim Impala (Hormann 1973) als Intermediärtyp (Mischäser) mit eindeutiger Tendenz zum Rauhfutterfresser (Grasfresser) anzusprechen. Differenzierte Angaben zur AÄsungszusammensetzung dieser Wildart stammen u. a. von MELICHAR (1954), HÄRTEL et al. (1960), ÜECKERMANN (1964), DZIEKO- Lowskı (1969), ONDERSCHEKA und KuUTZEr (1971), aus denen der jahreszeitliche Wechsel in der Äsungszusammensetzung, stets aber auch der hohe Faseranteil in der Mischäsung (meist über 80/0) hervorgeht. Die Bedeutung einer ausgewogenen Mischäsung für das Rotwild geht auch aus den ernährungsphysiologischen Vergleichs- Untersuchungen von Maoıy, Kay und GoopALL (1970) an Rotwild und Schafen hervor; das Schaf als Grasfresser ist bei gleicher Fütterung deutlich vom Inter- mediärtyp Rotwild zu unterscheiden. Der Pansen des Rotwildes nımmt zwischen Reh und Schaf bzw. Rind eine Mittel- stellung ein in relativer Kapazität und Unterteilung, wobei die Anlage von drei Blindsäcken als eine Variation zu den der Futterverzögerung im Sinne langsamer zellulolytischer Fermentation dienenden Strukturen angesehen wird, die die echten Hirsche auszeichnet. Die tieferen Haubenzellen (Separationsmechanismus zum Fest- halten grober Futterteile) und das größere, blätterreichere Omasum stellen eindeutige morphologische Grundlagen für die vorzugsweise Verdauung von faserreicher Nah- rung dar. Die Resorptionsfähigkeit des Blättermagenepithels zeigt sich auch im histologischen Bild. Darüber hinaus zeigt der Rotwildpansen mit seiner ungleichmäßigen Zotten- verteilung (in bezug auf Länge und Breite) primär eine Anpassung an die Schichtung der Pflanzenteile nach längeren Äsungsperioden, wie sie für diesen Äsungstyp und die Grasfresser typisch ist; denn die Schleimhautgebiete mit dem größten OVF liegen in mittlerer Höhe des Organs, während Dorsal- und Ventralregion die charakte- ristischen Reduktionserscheinungen zeigen. Die hier ähnlich wie beim Impala (Hor- 192 R. R. Hofmann, G. Geiger und R. König MANN 1973) beobachteten jahreszeitlich bedingten adaptiven Veränderungen des Zottenbesatzes, deren Extreme histologisch belegt sind, sollen an anderer Stelle aus- führlicher besprochen werden. Für das praktische Problem der Wildäsung und Wildfütterung ergibt sich aus diesen Ergebnissen, daß eine Gleichsetzung der beiden Wildarten, wie sie u.a. in dem Begriff „Schalenwildeinheit“ erfolgt, den anatomisch-physiologischen wie den gene- tisch-ethologischen Voraussetzungen zuwiderläuft und einer Korrektur bedarf. Zusammenfassung Nach einer Übersicht der äußeren Merkmale werden die Innenstrukturen der drei Vor- mägen von 20 Stück Rehwild und 12 Stück Rotwild, insbesondere deren Schleimhaut makroskopisch und mikroskopisch beschrieben. Dabei werden Übereinstimmungen und Entsprechungen mit der Magen-Morphologie der Hauswiederkäuer, insbesondere aber der ostafrikanischen Wildwiederkäuer aufgezeigt,- die eine Zuordnung des Rehwildes zum Er- nährungstyp der Konzentrat-Selektierer, des Rotwildes zum intermediären Ernährungstyp (Mischäser) mit deutlicher Tendenz zum Grasfresser ergeben. Messungen an der Pansen- schleimhaut, die mit Hilfe statistischer Methoden ausgewertet und abgesichert wurden, belegen die morphologischen Befunde. Auf die biologische Bedeutung dieser Zuordnung für die Futterwahl bzw. die Fütterung dieser weitverbreiteten Wildarten wird hingewiesen. Summary Comparative anatomical investigations of the forestomach mucosa of roe deer (Capreolus capreolus) and red deer (Cervus elaphus) A survey of the external anatomical features of the three forestomachs of 20 roe deer and 12 red deer is followed by a macroscopic and microscopic description of the internal stomach structures, especially the mucosa. Similarities and analogies in comparison with the stomach morphology of the domestic ruminants, even more so of the East African game ruminants are shown which allow a classification of roe deer within the feeding types as con- centrate selector, of red deer as intermediate type (mixed feeder) with a marked tendency to the grass-eaters. Measurements of the ruminal mucosa which were analysed statistically, support these morphological findings. The biological importance of thıs classification for the feeding of these widely distributed game species is emphasized. Literatur Ar-Kırranı, M.-M. (1973): Äsungsbiologische Untersuchungen in drei österreichischen Wild- revieren als eine Grundlage für die Ableitung tragbarer Wilddichten. Diss. med. vet., Wien. BRÜGGEMANN, U. (1967): Untersuchungen über den Stickstoff-Stoffwechsel im Panseninhalt von Rotwild und Rehwild. Diss. München. BRÜGGEMANN, J.; GIESECKE, D.; WALSER-KÄRST, K. 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Localities (see also the text of the article): 1, Seychelles; 2, Algoa Bay, South Africa; 3, Southeastern New Guinea; 4, Yeppoon, Queensland, Australia; 5, Shelley Beach, South Africa; 6, Jeffreys Bay, South Africa; 7, capture at 5° S, 65° E; 8, capture at 24°40’ S, 105°35’ E, 9, Tasmanıa, Australia, and 10 and 11 strandings on Mauritius reported in this paper. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 194—196 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden ZSAEA7 Two strandings of Mesoplodon densirostris on Mauritius 195 from the tip of the tail to the genital orifice the distance was 137 cm. The last two measurements were taken from the posterior borders of the openings. Tip of snout to the beginning of the dorsal fin 241 cm. Distance from the tip of the snout to the eye was 65 cm and the length of the pectoral fin was 52 cm. Another Beaked Whale was found at Tombeau Bay (somewhat more to the South of Trou aux Biches) in Mauritius on February 22, 1973. Of this specimen no measurements were taken as ıt was already partly cut up when the first author saw it. Unluckily osteological material from neither of the two anımals could be preserved. Both cetaceans were identified as specimens of the species Mesoplodon densirostris (de Blainville, 1817) by the presence of massive lower jaws anteriorly embracing the flatter upper ones (see in relation to this character e. g. the photograph published by PrinsLE 1963). The lower jaw of the Tombeau Bay specimen was much less massive than that of the Trou aux Biches one. This is probably related to age. From the development of the lower jaws it follows that both cetaceans were males; this was also evident from the measurements (distance between the anal and genital apertures) of the first stranded specimen. The two strandings of Blainville’s Beaked Whale on Mauritius raise the number of published strandings and captures of the species in the Indian Ocean and adjacent waters to eleven (see map). The first skull known from the area came from the Seychelles and was sent to the Parıs museum by Mr. Lepuc in 1839 (Gray 1846). In 1872, C. WESTENDORP presented a rostrum found near Algoa Bay, South Africa, to the Royal College of Surgeons in London (RAvEn 1942). The Italian traveller LAMBERTO LoRIA, who went on expedition in the periods 1889-1890 and 1891—1896, brought back a skull of M. densirostris from “Nuova Guinea Britannica” (South- eastern New Guinea) (Argocco 1968/69). Then comes the skull from Yeppoon (23°05’ S, 150°42’ E) near Rockhampton, Australia, described by LonGMAn (1926). PringLE (1963) published a note on two Blainville’s Beaked Whales stranded at Shelley Beach near Cape Receife (34°02’S, 25°42’E) and Jeffreys Bay (34°05'S, 24°55' E) respectively. The New Zealand cetologist McCann (1963, 1964) reported on two specimens caught by Japanese fishermen at 5° S, 65° E and at 24°40'S, 105°35°E. A stranding in Tasmanıa (40°50’ S, 144°40’ E) was recorded by GUILER (1966). With the exception perhaps of Mesoplodon bidens (Sowerby, 1804), strandings of Beaked Whales of the genus Mesoplodon occur rarely or are rarely reported. Although the number of records from the Indian Ocean and adjacent waters is still limited, it would appear that Mesoplodon densirostris ıs probably not a rare species in the mentioned area. This impression is reinforced by the fact that we recently learned from Dr. GrAaHAMm J. B. Ross of the Port Elizabeth Museum that during the past five years six more specimens of Blainville’s Beaked Whale stranded on the coasts of South Africa. Articles on these strandings will be published shortly. That much more males than females are known is probably related to the fact that males are much easier to identify than females. In the second paper by McCann (1964) the theory was evolved that reproduction of Blainville’s Beaked Whales takes place near the Caribbean and that in the Indian Ocean only full-grown specimens would occur. In the absence of sufficient data we must reserve judgment. Summary The authors report on the strandings of two specimens of the Beaked Whale species Mesoplodon densirostris on the Island of Mauritius. At the same time they publish a review of the captures and strandings of Blainvilles Beaked Whale in the Indian Ocean and adjacent waters. 196 Buchbesprechungen Zusammenfassung Über zwei Strandungen von Mesoplodon densirostris (de Blainville, 1817) auf Mauritius Die Autoren berichten über zwei an der Insel Mauritius gestrandete Blainville-Zweizahnwale, Mesoplodon densirostris, und geben eine Übersicht aller bisherigen Fänge und Strandungen dieser Art im Indischen Ozean und in angrenzenden Gewässern. References ArBocco, G. (1968/69): I Pinnipedia, Cetacei e Sirenii del Museo di Storia Naturale di Genova. Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Giacomo Doria 77, 658—670. BARNARD, K. H. (1954): A Guide Book to South African Whales and Dolphins. 1—33. Capetown: South African Museum. Gray, J. E. (1846): On the cetaceous anımals. In RiCHARDSoN, J., GRAY, J. E. (Eds.): The Zoology of the Voyage of H.M.S. Erebus and Terror... 1839 to 1843, 1, 13—53. GUILER, E. R. (1966): A stranding of Mesoplodon densirostris in Tasmania. J. Mammalogy 47327. LonGMmaAn, H. A. (1926): New records of Cetacea, with a list of Queensland species. Mem. Queensland Mus. 8, 266— 278. McCann, CH. (1963): Occurrence of Blainville’s Beaked-Whale (Mesoplodon densirostris [Blainville]) in the Indian Ocean. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 60, 727—730. — (1964): A further record of Blainville’s Beaked-Whale, Mesoplodon densirostris (Blain- ville), from the Indian Ocean: Cetacea. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 61, 179—181. McCann, CH., TALBOT, F.H. (1963/64): The occurrence of True’s Beaked Whale (Mesoplodon mirus True) in South African waters, with a key to South African species of the genus. Proc. Linn. Soc. Lond. 175, 137—144. PrıinGLe, J. A. (1963): Two specimens of the Beaked Whale Mesoplodon densirostris (Blainville) washed ashore near Port Elizabeth, South Africa. Ann. Cape Prov., Mus. 3, 61—63. Raven, H. C. (1942): On the structure of Mesoplodon densirostris, a rare Beaked Whale. Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 80, 23—50. Authors’ addresses: C. MıcHEL, The Mauritius Institute, P.O.Box 54, Port Louis, Mauritius. Dr. P. J. H. van BREE, Institute of Taxonomic Zoology (Zool. Museum), Univ. of Amsterdam, Plantage Middenlaan 53, NL-1004 Amsterdam BUCHBESPRECHUNGEN JErıson, H. J.: Evolution of the Brain and Intelligence. New York: Academic Press 1973. 482 S., zahlr. Tab. u. Abb., $ 27... Hinter dem ansprechenden Titel dieses Buches verbirgt sich eine Abhandlung über stam- mesgeschichtliche Hirngrößenänderungen bei Vertebraten. Sieht man von der anzuzweifelnden Bewertung der Hirngröße als Maß für Intelligenz bei Tieren ab, so bleiben einige interessante Befunde, die zum größten Teil vom Autor bereits vorher in mehreren Publikationen mitge- teilt wurden. Die Hirngrößenvergleiche werden auf der Basis der Körpergewichte durchge- führt, aber die sonst übliche allometrische Methode wird nur diskutiert, soweit sie als Aus- gangspunkt des Vergleichs eine gewisse Bedeutung hat. Zur Anwendung kommt eine Abwand- lung, die Methode der sog. Polygone. Hirn- und Körpergewichte von mehreren Arten wer- den in ein doppelt logarithmisches Koordinatensystem abgetragen, und die extremen Punkte der Arten einer Wirbeltierklasse werden gradlinig miteinander verbunden. Dadurch ent- stehen für jede Klasse der verschiedenen Erdzeiten Polygone, welche sich im Vergleich mit- Buchbesprechungen 197 einander decken, überlagern oder deutlich voneinander trennen. Aus solchen Gegenüberstel- lungen ergeben sich bei rezenten Wirbeltieren nur zwei Gruppen mit deutlich unterschied- licher Hirngröße. Säugetiere und Vögel sind untereinander nicht verschieden und haben grö- ßere Hirne als die Gruppe mit Reptilien, Amphibien und Knochenfischen. Werden Daten fossiler Formen einbezogen, so sind Hirngrößenzunahmen in allen Klassen während der Phylogenese nachweisbar. Im wesentlichen neu sind die Angaben über südamerikanische Ungu- laten aus dem Tertiär. Diese haben nicht den gleichen Grad der Hirnausbildung erreicht wie die nordamerikanischen Verwandten. Sie konnten sich in dieser Epoche zumeist in Isolation entfalten und hatten sich mit Räubern aus der primitiveren Gruppe der Beuteltiere in stär- kerem Maße auseinanderzusetzen als mit höher entwickelten Angehörigen der Ordnung Carnivora. So bestechend diese und andere Resultate auch erscheinen mögen, insgesamt ergeben sich mehrere Ansätze der Kritik. Insbesondere fällt auf, daß der Autor die Polygone der rezenten Wirbeltiere an altem Datenmatrial aus hauptsächlich einer Studie erstellt. Neuere Unter- suchungen sind kaum erwähnt, und es entsteht der Eindruck alter Daten in neuerem Gewand. Auch die Abschätzungen von Körpergewichten fossiler Formen mit Hilfe mehrerer Skelett- maße und die Ermittlungen von Hirngewichten an Endokranialausgüssen erscheinen recht grob. Die Problematik, ob Hirngröße und Hirnschädelvolumen identisch sind wird für alle Wirbeltierklassen erörtert. Insbesondere bei niederen Vertebraten wird als extremes Beispiel Latimeria genannt, mit einem Hirngewicht von 3 g gegenüber einem Hirnschädelvolumen von 300 ml. Da ferner bei Reptilien die Hirnschädelausgüsse in der Regel zweimal so groß sind wie das Hirn selbst wird für fossile Arten !/a Ausgußgewicht als Hirngewicht berechnet, aus- genommen bei fliegenden Formen, da hier der Hirnschädelraum in Anpassung an den Flug reduziert ist. Bei Säugetieren und Vögeln wird davon ausgegangen, daß Hirnschädelkapazität und Hirngröße identisch sind. Zusammenfassend zeichnet sich das Buch durch eine flüssige Form der Darstellung aus, die jedoch nicht immer frei von Wiederholungen ist. Es ist dem Autoren aber eine großzügige Abhandlung des Themas anzulasten, in der die Vielfalt allein der rezenten Arten in ihren systematischen Gruppen kaum Berücksichtigung findet. D. KruskAa, Hannover DE BEER, BOULIERE, CARLISLE, CARTHY, DRIVER, HEALEY, WALLWORK, WWHITELEAD (Hrsg.): Holles Tierenzyklopädie. Bd. II—VI. Baden-Baden: Holle Verlag 1973/75. Zahlr. Farbphot. u. Zeichn. Je Bd. 88,— DM. Mit dem Erscheinen dieser Bände liegt nunmehr das Gesamtwerk Holles Tierenzyklopädie vor. Sie halten was der 1. Bd. bereits versprach (Z. Säugetierkunde 38, 383). Kennzeichnende Stichworte aus Palaeontologie, Systematik, Anatomie, Morphologie, Genetik, Embryologie, Physiologie, Biochemie, Parasitologie, Okologie und Ethologie sind in alphabetischer Reihen- folge geordnet und in kurzer, prägnanter Weise erläutert. Neben dieser gut verständlichen Information gewinnen die Bände durch die zahlreichen und schönen farbigen Abbildungen von Wirbellosen und Wirbeltieren. Auch eindrucksvolle schematische Darstellungen über Baupläne, Organe, physiologische Abläufe, ökologische Systeme u.a.m. tragen zum besseren Verständnis bei. Eine Anschaffung kann empfohlen werden, zumal der Preis gemessen an der Ausstattung des Werkes günstig erscheint. D. KruskA, Hannover Hsu, T. C.; BENIRSCHKE, K.: An Atlas of Mammalian Chromosomes. Vol. 8. Ber- lin — Heidelberg — New York: Springer 1974. XXXIX, 211 p., 50 plates, loose- leaf boxed 19,80 US-$, 48,60 DM. Von dem Chromosomen-Atlas liegt nunmehr der 8. Band vor. Wiederum werden Arten aus allen Tiergruppen in ihrem Chromosomenbestande beschrieben. Der Kreis reicht von den Beuteltieren bis zu den Primaten. In der bewährten Weise sind die Daten und Abbildungen zusammengestellt. Es ergibt sich ein vielfältiges Bild, welches der Forschung viele wichtige Anregung gibt. W. HERRE, Kiel HERRE, W.; RÖHRs, M.: Haustiere — zoologisch gesehen. Stuttgart: G. Fischer Ver- lag 1973. 240 S. 12,80 DM. Zwei anerkannte Fachleute referieren hier die überaus reichhaltige Literatur der Domesti- kationsforschung und bewerten sie auf der Grundlage ihrer eigenen, jahrzehntelangen Arbeit 198 Buchbesprechungen auf diesem Gebiet. Daraus entstand eine aktuelle Darstellung des gegenwärtigen Wissens- standes, die zudem noch in einer sehr preiswerten Taschenbuchausgabe vorgelegt wurde. Die Domestikation wird hier primär als zoologisches Experiment betrachtet, das Einblicke in wesentliche Probleme der Evolutionsforschung bietet. Dabei werden aber auch die ganz spezifischen kulturhistorischen Aspekte nicht übersehen; dies wird besonders deutlich, wenn der Begriff der Domestikation genetisch und funktionell gegen die Symbiose abgegrenzt wird. Die rein zoologischen Aspekte der Domestikation basieren auf den modernen Prinzipien der Populationsgenetik und der „Neuen Systematik“. Die wichtige Frage der Stammarten der verschiedenen Haustiere wird nach dem neuesten Wissensstand diskutiert, wobei die Autoren großenteils auf eigene Resultate, oder doch solche der „Kieler Schule“ verweisen können. Die Erörterung der verschiedenen Einflüsse der Domestikation auf die Morphologie und Physiologie der betroffenen Formen belegt die enorme Breite und Übersicht der Problemstellungen. Die Lektüre dieses Bändchens sollte jedem Zoologen zur Pflicht gemacht werden; sie wäre sicherlich geeignet manche Einseitigkeit und manches Vorurteil zu beseitigen, die aus bestimmten historischen Gründen in der deutschsprachigen Zoologie eingenistet sind. W. MAIER, Frankfurt a.M. Knaus, W.; SCHRÖDER, W.: Das Gamswild. Naturgeschichte, Verhalten, Okologie, Hege und Jagd, Krankheiten. 2. neubearb. Aufl. Hamburg und Berlin: Paul Parey 1975. 234 S., 135 Abb., 22 Tab., 56,— DM. Nach einem kurzen Abriß der Stammesgeschichte behandeln die Verfasser zunächst einzelne anatomische Merkmale. Dabei werden u.a. die Alters- und jahreszeitliche Abhän- gigkeit von Körpergröße und -gewicht, bzw. Hornwachstum diskutiert. Zwei weitere Ab- schnitte berücksichtigen Verhaltensweisen, soziale Organisation und ökologische Faktoren wie Eintritt der Geschlechtsreife, Geschlechterverhältnis, Bestandsdynamik, Zusammensetzung der Nahrung sowie Standortwahl, Aktivität und Sterblichkeitsrate in Abhängigkeit von klimatischen Bedingungen. Auch die Folgen einer Einbürgerung von Gemsen aus jagdlichen Gründen in völlig fremde Biotopen werden wegen der verursachten ökologischen Schäden und des möglichen „Gründereffektes“, solcher Populationen kritisch beleuchtet. Im Kapitel Hege bleibt u.a. die Problematik eines intensiven Tourismus, aber auch der Winterfütterung und einer Zuchtauswahl nach einzelnen Merkmalen nicht unberücksichtigt. Den Abschluß der Monographie bilden ein Kapitel über die Jagd, das der Nichtjäger sich erheblich kürzer wünschte, und von E. KuTzEr ein Überblick über die Gemsenkrankheiten. Alles in allem aber eine erfreulich umfassende Monographie über dieses einzige in Mitteleuropa noch ziem- lich ursprünglich lebende Hutftier. J- LANGE, Stuttgart Near, E.: Der Dachs. Mit einer Ergänzung „Der Dachs ın Deutschland“ von F. GoETHE. BLV Wildbiologie. München: BLV Verlagsgesellschaft 1975. 153 S., 23 Abb., 8 Zeichn. 29,— DM. Das vorliegende Buch ist die Übersetzung der ersten und bis heute einzigen umfassenden feldbiologischen Studie über den Dachs. Mehrere Jahre beobachtete der Verf. eine fest abgegrenzte Dachspopulation und konnte dabei wesentlich neue Erkenntnisse hinsichtlich der Geselligkeit, der Aktivitätsrhythmik, des Fortpflanzungszyklus und der Keimesentwicklung dieser Mustelidenart gewinnen. Erfreulicherweise stellt der Verlag an das Ende dieser mit wissenschaftlicher Genauigkeit, aber auch interessant geschilderten Studie aus der Mitte der 40er Jahre ein Ergänzungskapitel, das die neueren Ergebnisse in der Erforschung des Verhaltens und der Okologie des Dachses, besonders auch im deutschsprachigen Raum, berücksichtigt. J- LANGE, Stuttgart Lang, E. M.: Das Zwergflußpferd. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen. Neue Brehm-Bücherei 481. 63 S., 34 Abb., 6,10 DM. Vertrieb: Neumann-Neudamm KG, Melsungen. Nach einer kurzen Zusammenfassung der wenigen aus der Literatur bekannten Daten über die Entdeckungsgeschichte, die Verbreitung und den heutigen Bestand des Zwerg- flußpferdes, liefert der Verfasser detaillierte Angaben über die Haltung und Zucht dieser im Zoo noch immer nicht häufig gehaltenen Tierart. Die Erkenntnisse wurden an der äußerst erfolgreichen Basler Zwergflußpferdzucht gewonnen. Ausgezeichnete Photos illustrieren den kleinen Band, in dessen Anhang auch noch das Studbook veröffentlicht ist. J. LANGE, Stuttgart Buchbesprechungen 199 SCHALLER, G. B.: The Serengeti Lion. A Study of predator-prey relations. Chicago, London: The University of Chicago Press 1972. 480 pp. Eine gründliche Untersuchung des Löwen nach modernem ethologischen Standard war lange überfällig; dies nicht allein deshalb, weil unser Wissen um die Biologie dieses Groß- raubtiers noch immer mit vielen mythischen Vorstellungen durchmischt ist, sondern vor allem, weil die Kenntnis der Dynamik der ostafrikanischen Großsäugerfauna Voraussetzung aller konservierenden Maßnahmen ist. Besonders erfreulich ist daher, daß sich ein so erfahrener Feldforscher wie G. B. SCHALLER dieser wichtigen Aufgabe angenommen hat. Von 1966 bis 1969 hielten sich SCHALLER und ein Mitarbeiterteam ununterbrochen in der Serengeti auf. Mehrere hundert Individuen wurden dabei genau kennengelernt und z. T. über längere Zeit- räume kontinuierlich beobachtet. Aus der ökologischen Einheit von etwa 25 000 km? wurde eine Fläche von 3800 km? in der Umgebung von Seronera für eingehende Untersuchungen ausgewählt. Besonders intensiv studiert wurden zwei Sippen (prides) auf einer Fläche von ca. 250 km?. Die reine Beobachtungszeit betrug 2900 Stunden. Im Gegensatz zu den meisten anderen Feliden ist der Löwe ein ausgesprochen sozial lebendes Tier; dementsprechend sind relativ komplexe Interaktionsmuster entwickelt. Es existieren zwei basale soziale Organisationsformen: die wichtigere bilden wohl die mehr oder weniger stationären Sippen (residential prides), die aus einigen arealtreuen Löwinnen, deren Jungen sowie einigen assoziierten Männchen bestehen; zum anderen kommen nomadische Tiere, vereinzelt oder ın variablen kleinen Banden, vor, die aus den Sıppen im jungadulten Alter ausgestoßen werden, sich in der Regel aber früher oder später in eine neue Sippe integrieren. Ein ausgesprochenes Revierverhalten scheint nicht entwickelt, wenn auch das Zentrum eines Areals einer einzelnen Sippe reserviert bleibt. Die Verteilungsdichte der Löwen ist natürlich weitgehend vom Nahrungsangebot abhängig; die gesamte ökologische Einheit umfaßt vermutlich 2000— 2400 Löwen, was etwa einem Löwen pro 11 km? entspricht. Die Biomasse der Serengeti-Region beträgt nach SCHALLER etwa 4200 kg pro km?; da Löwen durchschnittlich 5—7 kg Fleisch pro Tag verzehren, müssen die Löwen dieser Region pro Jahr 5000—6000 Tonnen Beute schlagen, was wiederum etwa 5°/, der gesamten Biomasse ausmacht. Die vorliegende Studie enthält weiterhin eine große Fülle von Daten zur Gruppen- struktur, zur intraspezifischen Kommunikation, zur Brutpflege etc. — neben wertvollen Beobachtungen über die Biologie und das Verhalten anderer Raubtiere sowie die Beutetiere. Im ganzen betrachtet, handelt es sich hier sicherlich um eine biologische Untersuchung von exemplarischem Rang, wenn auch verschiedentlich deutlich wird, daß zahlreiche Feststellungen durchaus nur regional gültig sind. Durch kurze Zusammenfassungen am Ende der einzelnen Kapitel würde die Rezeption dieses faszinierenden Buches sicherlich wesentlich erleichtert. W. MAIER, Frankfurt a.M. PRAKACH, 1.; GHosH, P. K. (Eds.): Rodents in desert environments. Monographiae Biologicae, vol. 28. The Hague: Dr. W. Junk b. v. Publishers 1975. XVI, 624 pp., 195 figs., 90 tables, HFI. 180,—. Nagetiere haben eine Fülle von Lebensformtypen hervorgebracht. Durch besondere schon im Habitus sichtbar werdende Anpassungserscheinungen zeichnen sich jene aus, deren Lebens- raum die Steppen- und Wüstengebiete sind. Ihnen ist der vorliegende Band gewidmet. Er ent- hält zahlreiche Beiträge zu einer weitgesteckten Thematik, in deren Mittelpunkt allerdings die Okologie und Biologie steppen- und wüstenbewohnender Formen steht. Behandelt werden auch Themen zur Physiologie und Ernährung, zum Verhalten und Faunenwandel und zur Populationsdynamik. Insgesamt liegen 23 Aufsätze namhafter Fachleute vor, die sich mit Nagetieren Irans, Afghanistans, Indiens, des Sudans, Australiens, Argentiniens, Nord- amerikas und der UdSSR beschäftigen. Bevorzugte Untersuchungsobjekte sind Vertreter aus der Gruppe der Dipodidae (Cardiocranius, Salpingotus, Allactaga in zahlreichen Arten, Dipus, Jaculus u. a.), der Gerbillinae (Meriones in zahlreichen Arten, Tatera in zahlreichen Arten und Gerbillus), der Geomyidae (Dipodomys Perognathus in zahlreichen Arten, Thomo- mys), der Cricetinae (Cricetulus, Mesocricetus, Calomys, Reithrodontomys, Eliıgmodontia, Onychomys), der Murinae (Arvicanthis, Acomys, Mus, Rattus u. a.), der Microtinae (Micro- tus, Ellobius, Lagurus u. a.) und der Spalacidae. Aus der Gruppe der Hörnchen werden Citel- lus, Funambulus, Spermophilus behandelt. Insgesamt sind im Arten-Index mehr als 320 Nage- tierspecies aufgeführt. Der vorliegende Band, der in der Reihe Monographiae Biologicae er- schienen ist, stellt einen wichtigen Beitrag zur Kenntnis wüsten- und steppenbewohnender Nagetiere dar. Er enthält in zum Teil komprimierter Form eine Fülle neuerer Informationen, die auch jenen unentbehrlich sein werden, die sich nicht mit Nagetieren, sondern mit anderen Steppen- und Wüstenformen zu beschäftigen haben. Am Ende der meisten Aufsätze befinden 200 Buchbesprechungen sich umfangreiche Schriftenverzeichnisse. Zahlreiche graphische Darstellungen, in tabellarischer Form gehaltene quantitative Angaben, Strichzeichnungen und fotografische Abbildungen runden die Ausführungen ab. H. ReıcHsTEin, Kiel | Derany, M. J.: The Rodents of Uganda. London: British Museum (Nat. Hist.) 19752.165.85,89 Biesyor ar Mit 78 Arten, von denen 7 erst in den letzten 12 Jahren nachgewiesen werden konnten, ist die Nagerfauna Ugandas außerordentlich formenreich. Nach Art eines Feldführers er- möglicht das vorliegende Buch eine Bestimmung mit Hilfe äußerer Merkmale. Unabhängig davon ist ein Schlüssel für die Schädel beigegeben. Darüber hinaus ist jeder Art ein eigenes | Kapitel gewidmet, das eine Beschreibung, Körpermaße, ein Fundortverzeichnis und eine Verbreitungs-Punktkarte für Uganda, Angaben zur Fortpflanzung, zum Biotop, über Baue, Nester, Nahrung, Aktivität und geographische Variation enthält. Drei der Tafeln zeigen auf insgesamt 36 Farbfotos Rückenansichten von Bälgen, die einen guten Eindruck der Tönungen und Muster insbesondere bei den lebhaft gefärbten Hörnchen und Streifenmäusen vermitteln. Taxonomisch folgt der Autor weitgehend dem durch die Smithsonian Institution erarbeiteten „Preliminary Identification Manual for African Mammals“. Ein 108 Nummern umfassendes Schriftenverzeichnis und eine Liste der Fundorte mit ihren geographischen Koordinaten wie auch die zahlreichen, erst durch den Autor gesammelten Daten und Beob- achtungen tragen dazu bei, den Informationsgehalt weit über den gängiger Bestimmungs- bücher zu heben. Das Buch kann jedem empfohlen werden, der sich für afrikanische Nager interessiert. J- NIETHAMMER, Bonn CuRRY-LINDAHL, K.: Däggdjur i färg. Alla Europas arter. Uppsala: Almgvist und Wiksel 1975. 307 S., zahlr. Abb. teils farb. In diesem Taschenbuch werden unter dem Titel „Säugetiere in Farbe“ die europäischen Arten in schwedischer Sprache vorgestellt. Im Anschluß an kurze Hinweise zu den Themen Ursprung, Systematik, Bauplan, Biologie, Okologie und Ethologie der Säugetiere werden die verschiedenen Arten beschrieben. Dabei ist jede Art charakterisiert durch den schwedischen und wissenschaftlichen Namen und durch Angaben über Kennzeichen, Verbreitung, Biotop, Lebensweise, Nahrung, Fortpflanzung. Zahlreiche Abbildungen und Verbreitungsskizzen er- weitern und belegen die Ausführungen. Das Buch hebt sich von anderen mit ähnlicher Thematik insbesondere durch den Bezug auf Schwedens Säugetierfauna ab. Ein Kapitel ist allein der Einwanderung von Säugetieren nach Schweden gewidmet, ein anderes deren Dezimierung und Expansion. Der Leser findet beispielsweise Angaben über die zunehmende Verbreitung wieder eingebürgerter Biber seit der Ausrottung im Jahre 1871, über Vorkommen des Luchses zwischen 1850 und 1951, über zunehmende Verbreitung verwilderter Farmminke gegenüber Rückzug europäischer Nerze nach Osten, etc.. Mit diesen Angaben wird das Buch für diejenigen sprachkundigen Säuge- tierforscher interessant, die sich mit der Fauna Skandinaviens befassen. D. KruskA, Hannover The Future of Philantropic Foundations. Ciba Foundation Symposium 30 (new series). (Held jointly with Josia Macy Foundation). Amsterdam — Oxford — New York: Elsevier — excerpta medica X north-Holland Ass. Scientific Publishers 1975. 16.50 US 9. Viele wissenschaftlichen Arbeiten, auch auf dem Gebiet der Säugetierkunde, verdanken ihre Erfolge Beihilfen durch Stiftungen. Entscheidungen dieser Stiftungen stehen heute oft im Brennpunkt öffentlicher Kritik. Die Grundlagen solcher Stiftungen, die nur in westlichen Ländern bestehen, werden durch allgemeine politische Entwicklungen unsicher gemacht. Daher haben sich die führenden Persönlichkeiten großer Stiftungen zusammengefunden, um Rechen- schaft zu geben und über die geeignetsten zukünftigen Entwicklungen nachzusinnen. So entsteht ein lebendiges Bild wissenschaftspolitischer Problematik, an dem Nutznießer von Stiftungen nicht vorüber gehen sollten. W. HERRE, Kiel Im Juli erscheint die 2. Lieferung: Die Vogelarten der Erde Eine systematische Liste mit Verbreitungsangaben sowie deutschen und englischen Namen. Von Dr. Hans Epmunp WOLTERs, Bonn. Das Werk wird seit Herbst 1975 in Lieferungen zu 80 Seiten herausgegeben. Im Abstand von etwa 6 Monaten werden 6 bis 7 Lieferungen erscheinen. Subskriptionspreis der 2. Lieferung 38,— DM. Der Subskriptionspreis verpflichtet zur Abnahme des Gesamtwerkes. Einzellieferungen können nicht abgegeben werden. Die Ein- banddecke wird gesondert berechnet. Umfang des Gesamtwerkes ca. 520 Seiten. Preis des kompletten Werkes nach Ablauf der Subskription mindestens 10% über dem Subskriptions- reis. Die Artenliste erfüllt den von Wissenschaftlern wie Vogelliebhabern immer wieder geäußerten Wunsch nach einer vollständigen, aber möglichst kurzgefaßten Übersicht über alle Vögel der Erde. Erstmalig in der deutschen zoologischen Literatur werden sämtliche Arten einer Tier- klasse in einem einzigen Band aufgeführt und zugleich in ihrer Verbreitung dargestellt. Für jede Vogelart der Welt können mit Hilfe eines Index hinfort mühelos sowohl die wissen- schaftliche Bezeichnung, einschließlich der wichtigeren Synonyme, als auch der deutsche und der englische Vulgärname gefunden werden. Die Liste, Ergebnis einer fast vierzigjährigen Beschäftigung des Verfassers mit der Systematik der Vögel und einer gründlichen Auswertung der gesamten einschlägigen Weltliteratur, berücksichtigt alle rezenten Vogelarten, einschließlich der erst in neuerer Zeit, etwa seit Mitte des 17. Jahrhunderts, ausgestorbenen Spezies. In gedrängter Form wird soviel allgemein interessierende Information wie möglich über Namen, Verbreitung (Brutgebiet) und Syste- matik der Vögel geboten. Der „Peterson“ jetzt in 11. Auflage: Die Vögel Europas Ein Taschenbuch für Ornithologen und Naturfreunde über alle in Europa lebenden Vögel. Von RoGER PETERsoN, D. Sc., Guy MounTrorT und P. A. D. Hollom. Aus dem Engl. über- setzt und bearb. von Prof. Dr. GünTHER NIETHAMMER, Bonn. 11., erweiterte Auflage (177. bis 202. Tsd.), bearb. von Dr. Hans Epmunp WOoLTERs, Bonn. 1976. 446 Seiten, 68 Vogel- und 8 Eiertafeln; 1808 Abb., davon 585 farbig, im Text und auf Tafeln. Balacron geb. 32,— DM Mit überprüftem Text, verbesserten Verbreitungskarten und einer durch drei neu aufge- nommene Arten und zwei zusätzliche Farbtafeln erweiterten Übersicht über Irrgäste und Seltlinge erscheint das Standardtaschenbuch über alle Vögel Europas bereits in elfter Auflage. Auf 68, meist farbigen Tafeln sind alle Vögel abgebildet, wobei ähnliche, nahe verwandte Arten im richtigen Größenverhältnis nebeneinander stehen und Pfeile auf die entscheidenden Kennzeichen hinweisen. 8 Farbtafeln zeigen die Eier der in Europa nistenden Singvögel in natürlicher Größe. 380 immer wieder verbesserte Arealkarten heben die Verbreitungsgebiete nach dem neuesten Stand faunistischer Erforschung hervor. Der alle wesentlichen Merkmale beschreibende Text gibt über Gewohnheiten, Aufenthalt, Lebensweise und Stimmen Auskunft. Die Vogelnamen werden in den wissenschaftlichen lateinischen Bezeichnungen sowie deutsch, englisch, französisch, italienisch, niederländisch, schwedisch und spanisch angegeben. In der Reihe „Pareys Naturführer“ erschienen unter anderem auch: Pareys Vogelbuch Alle Vögel Europas, Nordafrikas und des Mittleren Ostens. Von HERMANN HEINZEL, RiICHARD FiTTER und Jonn ParsLow. Aus dem Engl. übersetzt und bearb. von Prof. Dr. GÜNTHER NIETHAMMER und Dr. Hans Epmunn WOoLTERs, beide Bonn. 1972. 324 Seiten, 2840 farbige Abb., davon 2255 Einzeldarstellungen und 585 Verbreitungskarten. Kart. 18,— DM Jungvögel, Eier und Nester aller Vögel Europas, Nordafrikas und des Mittleren Ostens. Ein Naturführer zur Fortpflan- zungsbiologie. Von Dr. Coın Harrıson, London. Aus dem Engl. übersetzt und bearb. von Dr. EBERHARD HERRLINGER, Bonn-Bad Godesberg. 1975. 371 Seiten, 48 farbige Eiertafeln und 16 farbige Jungvogeltafeln; 930 Abb., davon 827 farbig, im Text und auf Tafeln. Balacron geb. 48,— DM BE ETPIANUL PAREY - - HAMBURG UND BERLIN Zootierkrankheiten Krankheiten von Wildtieren im Zoo, Wildpark, Zirkus und in Privathand sowie ihre Therapie. Herausgeber: Prof. Dr. Heınz-GEors Kıös, Berlin, und Prof. Dr. Ernst M. Lang, Basel. Mitarbeiter: Dr. Hans-PETER BRANDT, Hannover; Prof. Dr. WER- NER FRANK, Hohenheim; Prof. Dr. Ruporr Fritsch, München; Dr. REINHOLD GAnN- DrRASs, Krefeld; Dr. Heınz Gass, Gelsenkirchen; Tierarzt ANTON GAUCKLER, Nürn- berg; Dr. REINHARD GÖLTERBOTH, Berlin; Dr. KoNnRAD GRUENBERG, Berlin; Dr. DIETMAR JAROFKE, Berlin; Dr. GüNTER KLöppeı, Frankfurt a. M.; Prof. Dr. HEınz- GEoRG Kıös, Berlin; Dr. Anton KoHm, Karlsruhe; Prof. Dr. Ernst M. Lang, Basel; Dr. Karı-Heımz LinpAu, Köln; Dr. GÜNTHER MELCHIOR 7, Straubing; Dr. HEINZ-SIGURD RAETHEL, Berlin; Dr. KAarı REICHEL, Stuttgart; Dr. GöTZ RUEMPLER, Bremerhaven; Dr. WOLFGANG SALZERT, Rheine; Dr. GOTTFRIED SCHUBERT, Stuttgart; Dr. HERBERT STIEGER, Krefeld; Dr. Heınz UnGER, Augsburg; Dr. PETER WEILEN- MANN, Zürich; Dr. HENNING WIESNER, München. Redaktion: Dr. REINHARD GÖLTEN- BOTH und Dr. DIETMAR JAROFKE, beide Berlin, 1976. 365 Seiten mit 108 Abbildun- gen und 32 Tabellen. Leinen 148,— DM Mit wachsender Zahl und Bedeutung Zoologischer Gärten und Tierparks haben sich auch die Tierbestände vergrößert, die angesichts der Bedrohung mancher Arten im Freiland immer wertvoller werden. Damit hat auch die Arbeit der Tierärzte auf diesem Spezialgebiet mehr und mehr an Bedeutung gewonnen und zu einer Vielzahl von Publikationen geführt, die oft nur schwer zugänglich sind. Um den gegen- wärtigen Wissensstand zu dokumentieren und gleichzeitig für den Praktiker und den Auszubildenden überschaubar zu machen, konnte daher dank der Mitwirkung zahlreicher Zootierärzte, Wissenschafller und Praktiker ein umfassendes Werk geschaffen werden, das speziell auf die Erkrankungen bei Tieren eingeht, die in Zoo- logischen Gärten, Tierparks, Wildgehegen, Safariparks und anderen Wildtierhaltun- gen sowie auch in Zirkusunternehmen gehalten werden. Im allgemeinen Teil des Buches, der mit dem Berufsbild des Zootierarztes beginnt, werden tierärztliche Einrichtungen und Hilfsmittel, Tierklinik und Quarantänestation sowie Geräte zur Bändigung und Handhabung wilder Tiere beschrieben. Betrachtungen zur allgemeinen Prophylaxe und zu amtstierärztlichen Belangen im Zoo schließen sich an. Im speziellen Teil, dem Hauptteil des Buches, werden die Krankheiten der Zootiere, gegliedert nach den einzelnen Tierarten, ausführlich dargestellt. Literaturverzeichnis, Arzneimittelverzeichnis, Sachregister allgemein und jeweils deutsch/lateinisch — latei- nisch/deutsch, Sachregister sowohl der Tiernamen als auch der Parasiten und Erreger schließen sich an und machen den „Klös/Lang“ als Lehrbuch und Nachschlagewerk für den Studierenden und den Praktiker von vielen Seiten her zugänglich. Wild in Gehegen Haltung, Ernährung, Pflege, Wildnarkose. Herausgeber: Hans-Hemriıch M. HATLAPA, Großenaspe, und Dr. Heinrich III Prınz Reuss, Linz, Mitarbeiter: Prof. DDr. DDr. JoHANNES BRÜGGEMANN, München; Dr. UTE DRESCHER-KADEN, München; Dr. Erık Erıksen, Kopenhagen; Prof. Dr. RuporLr FrıtscH, München; Hans-HEın- RICH M. HATLAPA, Großenaspe; Prof. Dr. WILHELM JAHN-DEESBACH, Gießen; Prof. Dr. Erich KUTZER, Wien; Dr. HenkıcH III Prınz Reuss, Linz; Dr. HERBERT ToMICZEk, Wien; Dr. Kraus ZEEB, Freiburg i. Br. 1974. 123 Seiten mit 73 Abbil- dungen im Text und auf 16 Tafeln und 12 Tabellen. Leinen 42,— DM Welche Voraussetzungen sollten bei der Einrichtung von Wildparks, Tiergehegen und Jagdgattern gegeben sein, und was ist bei ihrer Bewirtschaftung zu beachten? Worauf kommt es bei der tierschutzgerechten Haltung ursprünglich freilebender Tiere in um- friedeten Räumen an, und welche Probleme können dabei auftreten? Welche Aufgabe und Bedeutung haben Wildgehege in der Industrielandschaft von heute, und mit wel- chen gesetzlichen Bestimmungen muß jetzt und in Zukunft gerechnet werden? Mit jeder dieser Fragen befaßt sich dieses richtungweisende Gemeinschaftswerk. VERLAG PAUL PAREY- HAMBURG UNDBERLIN lam mal Ö RN ZEITSCHRIFT FÜR 0 Y SAUGETIERKUNDE | ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT E FÜR SAUGETIERKUNDE } Herausgegeben von P.]J. H. van Breeze, Amsterdam — W. FıEDLErR, Wien — j W. HeErRE, Kiel — K. HerTeRr, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin — H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz —- T. C. S. Morrıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM, Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn — H. REIcHSsTEIN, Kiel — | D. Starck, Frankfurta. M.— F. Strauss, Bern —-E. Tnae- | NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen Schriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHLIEMANN, Hamburg 41. Band - Heft 4 August 1976 j WEREAG PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN f Inhalt Grovss, C. P.: The origin of the mammalian fauna of Sulawesi (Celebes). — Die Herkunft der Säugetierfauna von Sulawesi (Celebes) .. .. .. 2. 22 22....201 VEsmAnIs, ].: Morphometrische Untersuchungen an algerischen Wimperspitzmäusen. 2. Die Crocidura suaveolens-Gruppe (Mammalia: Insectivora). — Morphomertrical studies on Algerian shrews of the genus Crocidura. 2. The Crocidura suaveolens group (Mammalia: Inseetivora)..! eur N. Se Kors, A.: Funktion und Wirkungsweise der Riechlaute der Mausohrfledermaus, Myotis myotis. — Function and mode of action of the so-called olfactory sounds of the mouse-eared: bat, Myotıs myots MD. 0 Se a a SPITZENBERGER, FRIEDERIKE: Beiträge zur Kenntnis von Dryomys laniger Felten et Storch, 1968 (Gliridae, Mammalıa). — Contributions to the knowledge of Dryomys lanıger Felten et Storch, 1968. (Gliridae, Mammalia) .. .. .. 2.7 Dee Iuenıus, E.: Zur Herkunft der Wasserschweine (Hydrochoeridae, Rodentia, Mammalia). — On the origin of Capybara (Hydrochoeridae, Rodentia, Mammalia) .. .. .. 250 Buchbesprechungen „u... Bel lin. le a ee RR. Zu This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts and by Current Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information Mit einer Beilage des Verlages Paul Parey. Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich- zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu- sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Herrn Prof. Dr. Manfred Röhrs, Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule, Bischofsholer Damm 15, D-3000 Hannover. Korrekturfahnen bitten wir z. Hd. Herrn Prof. Dr. Harald Schliemann, Zoologisches Inseipne und Zoologisches Museum der Universität, Martin-Luther-King-Platz 3, D-2000 Hamburg 13, zurüc- zusenden. Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreihe Wiedergabe er- möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des Titels beizufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerokopie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech- tigt, das Verfielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe der von der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH abgeschlossenen Gesamtverträge zu behandeln. Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder ım Magnettonverfahren sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitrags- teilen einzelne Vervielfältigungsstücke in dem nach $ 54 Abs. 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Ver- wertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH (ehemals Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren GmbH), Großer Hirschgraben 17—21, D-6000 Frankfurt/Main, und dem Bundesverband der Deutschen Indu- strie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem Bundesverband deutscher Banken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Verband der Privaten Bausparkassen e. V., an die Verwertungsgesellschaft Wissenschaft zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft, so ist für jedes vervielfältigte Blatt eine Marke im Wert von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Verviel- fältiger zu versehen. 8 Fortsetzung 3. Umschlagseite © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. Z. Säugetierkunde 41 (1976), 4, S. 201—256 ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden: ZSAEA7 41 (4), 201—256 (1976) The origin of the mammalian fauna of Sulawesi (Celebes) By Corn P. GrovEs Receipt of Ms. 21. 5. 1975 It has long been appreciated that within the Indonesian archipelago lies one of the most remarkable zoogeographical boundaries in the world. In Java, Sumatra and Borneo may be found the typical Oriental Fauna, with representatives of the Pongidae, Cercopithecidae, Lorisidae, Felidae, Mustelidae, Elephantidae, and other families from many mammalıan orders; in New Guinea, 1300 km due east, none of these groups occur, indeed no placental order appears to be indigenous except the Rodentia, and the most conspicuous mammals, the Marsupials, are absent from the Oriental region. I dp saleyer “ en P. Flores > [0 ER a Bee Blumen Lombok SD a 100 kilometres Bali 120° l B Fig. 1. Map of the Indo-Australian Archipelago showing the three faunal lines — Wallace’s, Weber’s and Lydekker’s — discussed in the text of this paper But this is not the whole story. The bulk of the Oriental fauna is already missing from Sulawesi, only 50 km from Borneo across the Makassar straits; and the islands closest to New Guinea, such as Seram and Halmaheira, already lack the major part of the latter’s fauna. To the south, Lombok appeared to some authors to be gravely depauperate compared to Bali; Timor, compared to Australia. Two standard text- books of zoogeography represent this situation in slightly different ways: de BEAU- FORT (1951) treats it in terms of three faunal lines — Wallace’s, Weber’s and Lydekker’s — while Darııngron (1957) prefers to qualify the zone itself as a “Subtraction-transition zone”. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 201—216 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 202 C. P. Groves The first of the three lines to be drawn was Wallace’s line; de BEAUFORT gives some of the history of the controversies over this line. Much of the controversy has been concerned solely with whether the line is worth recognising, and if so whether the Philippines belong to the west or east of it; no author has disputed the fact that there is a striking change between Borneo and Sulawesi, but few have really asked themselves what this change means. This has resulted in Wallace’s line acquiring a nearly magicalsignificance, as — in its worst manifestation — a sharpboundary between two different faunal universes. The fact that Lydekker’s line, to the east, marks as sharp a delimitation as does Wallace’s line to the west, is a contribution made by de BEAuUFORT himself; only Phalanger, Melomys and Rattus ruber cross it to reach Halmaheira, and these plus a distinctive Peramelid and a specialised Rattus-like form reach Seram. The difference between the two is that the islands to the west of Lydekker’s line are simply depauperate: they cannot, with the possible exception of Seram, be said to have a fauna of their own as far as mammals are concerned, whereas Sulawesi, to the east of Wallace’s line, does have a distinct and charac- teristic fauna of its own. This, of course, applies to the northern part of the region in question; in the southern part, along the Lesser Sunda islands (Nusatenggara), both Timor and Flores have an endemic fauna, which will be the subject of a later paper, and the differences between Balı and Lombok are less marked than those between Borneo and Sulawesi. But in the present paper only Sulawesi will be discussed. The geographical situation Java, Sumatra and Borneo lie on the Sunda shelf, with a maximum depth of sea between them of some 60 metres. During a period of glaciation in the temperate zones therefore, when the sea level fell world-wide by much more than this, these three islands would have been joined to each other and to the mainland of south- eastern Asıa. (Thatthey were drained by several very broad and long rivers, and were anything but a uniform land mass, has escaped the attention of biogeographers until very recently.) However the depth of the Makassar Strait is much more than this, and barring tectonic actıvity Sulawesi would never have been connected to Sunda- land. This explains why the fauna of Sulawesi is different; it is the task of the present paper to examine just how it is different, and when and how it was populated wıth mammals. The present mammal fauna of Sulawesi The present fauna of Sulawesi as far as mammals are concerned is listed in Table 1, which is divided into eight subsections: Endemic genera, Endemic subgenera, Endemic species of more widespread genera, Species extending to the Moluccas only, Species extending to the Australian region, Species extending to Sundaland, Species extending to the Philippines, and Species of wide distribution. Some species fall into more than one category. 1. Endemic genera. These are 13 in number: 12 living, one known only as a fossil. Three are bats, one a carnivore, two (including the fossil) are suid artiodactyls, and seven are rodents (two sciurids, five murids). Strictly speaking, Babyrousa occupies a special position, as it is not restricted to Sulawesi but occurs also on the Sula islands and Buru; it might therefore better have been placed ın group 4, but it is the only species of its genus and has doubtless originated on Sulawesı. The origin of the mammalian fauna of Sulawesi (Celebes) 203 2. Endemic subgenera. Only a formality of taconomy separates this group from the first. Cynopithecus ıs here given subgeneric rank, contrary to FoopEn (1969), only for ease of reference: they are certainly derived from a single invasıon of Sulawesi, although there may indeed be seven species as FOODEN suggests. It is worth noting that all these genera and subgenera, with two exceptions, are monotypic. Mostly they are forms of restricted distribution, generally found only on high mountains, with less distinctive relatives on the island which have evidently out-competed them on the lowlands. But both monkeys (Macaca) and buflaloes (Bubalus) are the only representatives of their families on the island, and have speciated in the absence of competition. 3. Endemic species in widespread genera. This group certainly represents a different level of distinctness from the last two, and so almost certainly a later invasion: with the exception of the two fossil Proboscideans, in whose case we are of course looking at a different time segment. Some of the Rattus species-groups (see below) may equally represent an earlier invasıon. 4. As was stated above, the Moluccas (Moluku) have no endemics of their own, above the subspecific level; with the exception of the dubious genera Rhyn- chomeles and Nesoromys on Seram, and a few bats and rodents which (J. E. Hırr, in litt.) seem to be slightly differentiated representatives of New Guinea or Sulawesi species. The most likely explanation of Group 4 therefore, is that these are all (mostly?) migrants from Sulawesı. 5. The species whose ranges extend to New Guinea and/or Australia are all bats. While the theoretical standpoint that “bats fly so can get from island to island” does not hold ın all cases — instance the occurrence of the Sulawesi endemic bats — the widespread bats of this and succeeding groups are indeed wide-ranging forms which would be easily dispersed by wind, or perhaps by choice. 6. The bats of Group 6, whose range extends to Sundaland, are wide-ranging forms like those of Group 5. The porcupine, the civet and the deer are almost certainly introduced (see below); the pig needs further study (also see below). 7. Only five species of mammal, except for group 8, are in common between Sulawesi and the Philippines; all are bats, and three of them belong also to groups 5 or 6. 8. In this group are included species whose range extends all three ways from Sulawesi: west to Sundaland, north to the Philippines and east to New Guinea. They are quite certainly introduced to Sulawesi; and, with the possible exception of Rattus exulans, surely introduced from Sundaland. As staded above, the Group 6 species are also introduced from Sundaland, but they happen not to have got much farther east (except to some of the Moluccas). Relationships of Sulawesi mammals The figures of relationships extracted from Table 1 are presented in Table 2. Conveniently, 100 species at present inhabit Sulawesi: this excludes Group 8. 40 %/o of the genera and subgenera represented on the island are endemic to it. 71%/o of the species are endemic: an extraordinarily high figure, and if one grants that group 4 species are probably derived from Sulawesi and includes them in the total of endemics, the figure rises to 80 %/o. Whatever else one believes about the Sulawesi mammals, it becomes clear that in geologically recent times it has been extra- ordinarily difficult for them to get on or oft it. It has been suggested to me (P. J. H. van BkeEE, in litt.) that including the bats could seriously prejudice the results in a number of ways. Not only, as remarked Table 1 Mammalian fauna of Sulawesi (Celebes) Number of Species 1. Endemic genera CHIROPTERA Pteropodidae Boneia Jentink, 1879 1 Neopteryx Hayman, 1946 1 Styloctenium Matschie, 1899 1 CARNIVORA Viverridae Macrogalidia Schwarz, 1910 1 ARTIODACTYLA Suidae Babyrousa Perry, 1811 1 7 Celebochoerus Hooijer, 1954 1 RODENTIA Sciuridae Proscinrillus Ellerman, 1947 1 Hyosciurus Archbold & Tate, 1935 1 Muridae Lenomys Thomas, 1898 1 Eropeplus Miller & Hollister, 1921 1 Echiothrix Gray, 1867 1 Melasmothrix Miller & Hollister, 1921 1 Tateomys Musser, 1969 1 2. Endemic subgenera CHIROPTERA Vespertilionidae Myotis (Chrysopteron Jentink, 1910) 1 PRIMATES Cercopithecidae Macaca (Cynopithecus Geoflroy, 1835) 1—7 ARTIODACTYLA Bovidae Bubalus (Anoa H. Smith, 1827) 2 RODENTIA Sciuridae Callosciurus 1 (Rubrisciurus Ellerman, 1954) Related species’ distribution 3. Endemic species of more widespread generalsubgenera MARSUPIALIA LIPOTYPHLA CHIROPTERA PRIMATES PROBOSCIDEA RODENTIA Phalangeridae Soricidae Pteropodidae Rhinolophidae Molossidae Vespertilionidae Tarsıidae Stegodontidae Elephantidae Sciuridae Muridae Phalanger ursinus (Temminck, 1824) Crocıdura elongata Miller & Hollister, 1921 4 other spp., status dubious Pteropus arquatus Miller & Hollister, 1921 Rousettus celebensis Andersen, 1907 Dobsonia exoleta Andersen, 1909 Eonycteris rosenbergi (Jentink, 1899) Rhinolophus celebensis Andersen, 1905 Hipposideros pelingensis Shamel, 1940 Hipposideros inexpectatus Laurie & Hill, 1954 Tadarida sarasinorum (Meyer, 1899) Cheiromeles parvidens Miller & Hollister, 1921 Pipistrellus minahassae (Meyer, 1899) Scotophilus celebensis Sody, 1928 Kerivoula aerosa Tomes, 1858 Kerivoula rapax (Miller, 1931) Tarsius spectrum (Pallas, 1779) 7 Stegodon sompoensis Hooıjer, 1964 7 Elephas celebensis (Hooıjer, 1949) Callosciurus 4 spp., status dubious Haeromys minahassae (Thomas, 1896) Rattus 24 spp. New Guinea Sundaland ? Sundaland New Guinea Sundaland Sundaland New Guinea New Guinea Sundaland Sundaland Sundaland Sundaland Sundaland New Guinea Sundaland Sundaland Sundaland Sundaland Sundaland Various The orıgin of the mammalian fauna of Sulawesi (Celebes) 205 Table 1 (continued) 4. Species extending to Moluccas only MARSUPIALIA Phalangeridae CHIROPTERA Pteropodidae Vespertilionidae Phalanger celebensis (Gray, 1858) Pteropus griseus (Geoffroy, 1810) Pteropus canıceps (Gray, 1870) Pteropus personatus Temminc, 1825 Acerodon celebensis (Peters, 1867) Thoopterus nigrescens (Gray, 1870) Nyctimene mınuta Andersen, 1910 Pipistrellus petersı (Meyer, 1899) 5. Species extending to New Guinea/ Australia CHIROPTERA Pteropodidae Rhinolophidae Vespertilionidae 6. Species extending to Sundaland CHIROPTERA Pteropodidae Emballonuridae Megadermatidae Vespertilionidae CARNIVORA Viverridae PROBOSCIDEA Stegodonidae ARTIODAC- Suidae TYLA Cervidae RODENTIA Hystricidae Sciuridae Pteropus hypomelanus Temminck, 1853 Pteropus alecto Temminck, 1837 Macroglossus lagochilus Matschie, 1899 Nyctimene cephalotes (Pallas, 1767) Hipposideros cervinus (Gould, 1863) Hipposideros diadema (Geoffroy, 1813) Pipistrellus papnanus (Peters & Doria, 1881) Myotis adversus (Horsfield, 1824) Cynopterus brachyotis (Müller, 1838) Macroglossus lagochilus Matschie, 1899 Emballonura monticola Temminck, 1838 Megaderma spasma (Linnaeus, 1758) Pipistrellus javanicus (Gray, 1832) Pipistrellus imbricatus (Horsfield, 1824) Myotis adversus (Horsfield, 1824) Tylonycteris robustula Thomas, 1915 Kerivoula hardwickei (Horsfield, 1824) Viverra tangalunga Gray, 1832 T Stegodon trigonocephalus Martin, 1887 Sus verrucosus Müller & Schlegel, 1845 Cervus timorensis de Blainville, 1822 Hoystrix javanıca (F. Cuvier, 1823) Callosciurus prevostii (Desmarest, 1822) Callosciurus notatus (Boddaert, 1785) 7. Species extending to the Philippines CHIROPTERA Pteropodidae Emballonuridae Megadermatidae Rhinolophidae Vespertilionidae ARTIODAC- Suidae TYLA Cynopterus brachyotis (Müller, 1838) Emballonura alecto (Eydoux & Gervais, 1836) Megaderma spasma (Linnaeus, 1758) Rhinolophus philippinensis Waterhouse, 1843 Tylonycteris robustula Thomas, 1915 Sus verrucosus Müller & Schlegel, 1845 8. Species of wide distribution (includes Sundaland, Philippines, Moluccas etc.) CARNIVORA Viverridae RODENTIA Muridae Paradoxurus hermaphroditus (Pallas, 1777) Rattus rattus (Linnaeus, 1758) Rattus argentiventer (Robinson & Kloss, 1916) Rattus exulans (Peale, 1848) Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769) Rattus nitidus (Hodgson, 1845) Mus musculus Linnaeus, 1758 206 C. P. Groves Table 2 Relationships of mammals of Sulawesi Excluding Chiroptera Number Percent Number Percent Total number of living species 100 59 Endemic genera (living) 13 29 10 55 Endemic genera and subgenera 117 40 15 58 Endemic species il 54 92 Species shared only with Moluccas 9 2 = Total, endemic plus semi-endemic species 80 56 95 Species shared with Moluccas and with — New Guinea 8 ) 6) Sundaland 66 1 2 Total shared with Moluccas 22 ö 6 Species shared with New Guinea but not 2 (incomplete O 0) with Moluccas data?) Species shared with Sundaland 15 3 3 Species shared with the Philippines 5 1 Among the endemic/semi-endemic species of widespread genera (excluding Rat- tus) — Belong to western (Sunda- land) groups 29 68 21 91 Belong to eastern (New-Guinea/ Australia) groups 6 14 2 9 The species of Table 1, Group 8 (widespread distribution) are not included in the total of this table. above, do some bats occur very widely and have a remarkable facility for dispersal, but equally their occurrence, distribution and taxonomy are very poorly known: considerably less well-known, for example, than in the case of the Rodentia. When it is realised that nearly half (41 out of 100) of the mammal species of Sulawesı belong to the Chiroptera, the validity of this argument becomes apparent. Therefore in Table 2 comparative data are represented for the total mammal fauna and for the true “land mammals” (i. e. without the bats). Now the total of endemic genera plus subgenera rises to nearly 60 °/o, and over ninety percent of the species are endemic. The evident isolation of the island stressed previously is fully endorsed: of those species that have managed to get on or off it, all but three are flyıng mammals. Eight species, all bats, extend to New Guinea via the Moluccas, and two (Pteropus alecto, Myotis adversus) extend to New Guinea but are not so far known from the Moluccas. This makes 10 altogether which are in common with New Guinea, compared to 15 with Sundaland, 5 with the Philippines; excluding the bats, no species are in common with New Guinea, three with Sundaland, one with the Philippines. This makes sense if, as seems plausible, these are the result of wait dispersal: Sulawesi is across a narrow strait from Sundaland but rather far from both New Guinea and the Philippines. Of the endemic species whose relationships can be easily traced (and here the poorly known unwieldy genus Rattus is excluded), 68 %/u total (91 %o excluding bats) belong to western groups, only 14%o (9 %o excluding bats) to eastern; adding these to the respective figures of actual species ın common, we can say that 80% of Sulawesi species (94 %/o excluding bats) have detectable western affinities, 18 %/o (9 %o without bats) have detectable eastern affinities, 5 0/o (2 /o without bats) have Philippine affınities. These totals, however, are not mutually exclusive. The origin of the mammalian fauna of Sulawesi (Celebes) 207 Various authors, especially HooıjEr (1958) and pE BEAuUFoORT (1951), have postulated a Philippine origin for a large part of the Sulawesi fauna. It has been seen above that as far as the mammals are concerned this is quite out of the question. The Anoa (Bubalus [Anoa] spp.) ıs said by DE BEAUFORT to be related to the Tamarau, another dwarf buffalo, from Mindoro in the Philippines, but the two are definitely independent dwarfıngs (GrovEs 1969). Recently Nıemrtz (1974) has invoked a dispersal the other way, to the Philippines, for Tarsius, but this again is susceptible of a more likely alternative explanation. DoßrorukA (1971) finds Cervus timorensis in the Philippines, but no securely localised specimen has come from there (GRUBB and GROVES, in preparation). Examples of some relationships are discussed below: Phalanger: Two species occur on Sulawesi: the only marsupials which occur so far west. TATE (1945) places P. celebensis in the orientalis group as a distinct species whose range includes Taliabu I. (Sula group) and Great Obi (Moluku), P. orientalis being found on the other Sula and Molucca islands. To judge from TaTr’s descriptions there would be ın fact no sharp distinction between the two, it being merely a matter of typology whether one draws the line on the basis of mastoid form, incisor-canine diastema, or colour. There is really a graded series, with the Obi, Taliabu and Peleng races of celebensis intermediate. P. ursinus ıs more distinct, and TATE (loc. cit.) puts it in a species-group by itself, but notes that it may be distantly related to P. maculatus; it is restricted to Sulawesi and the Talaud islands, but on Saleyer island P. maculatus occurs, in a race (chrysorrhous) evidently indistinguishable from that of most of the Moluccas, and showing some resemblance in pelage to the Talaud race of P. ursinus. Obviously the genus needs revision to determine the distinctness of the various allopatrıic species and the significance of the curious interdigitation of their ranges. Both species occur on Toalian sites on the southwestern peninsula of Sulawesi (HoomjEr 1950); that is to say, probably early Holocene, but prior to the arrıval of domesticates such as dog and pig, or of definite introductions such as deer. Cuscus are carr:ed around by man as food sources; they appear to have arrıved in Timor subsequent to 500 B.C. (GLover 1970) along with pig and deer, and it is possible that P. celebensis might be so introduced, although unlikely, and certainly not at all likely in the case of P. ursinus. Cuscus seem to be highly adaptable anımals, like the closely related Trichosurus of Australia, and waif dispersal would be rela- tively easy. Tarsius: NıeMITZ (1974) in a painstaking study has elucidated the relationships of the three species of Tarsins. The Sulawesi species, T. spectrum, is more primitive than the other two, T. bancanus from Sundaland (not Java) and T. syrichta from the southern Philippines. He favours the hypothesis, however, that the latter two are convergent in their specialisations, and independently derived from Sulawesi; this primarily because T. bancanus is still more highly evolved than T. syrichta and could not have given rise to it, also because tarsiers are not known from the Sulu islands, the route by which they wouldhave had to have invaded the Philippines from Borneo. Seeing the degree of convergence which would be involved, it is surely simpler to recognise that 7. bancanus could easily have gone on evolving after the derivation of T. syrichta from it; and the Sulu islands fauna is extremely poorly known. An important point however is the possibility of tarsiers having arısen in Sulawesı, and later dispersed out of it. The incomplete distribution of tarsiers in Sundaland (absent from Java and Malaya, and apparently unrecorded from much of Sumatra) and the Philippines might support the view that they are quite recent immigrants into those regions. Macaca: The seven putative species of macaque on Celebes (FoopEn 1969) are 208 ©. P. Groves obviously all derived from a single invasion. FOODEN suggests that they are related to M.nemestrina, which occurs on Borneo and is not known, even as a fossil (Hooıjer 1962) from Java; they will have entered Sulawesi, then not one island but an archipelago, from Borneo in the Pleistocene and diverged into seven species on their separate islands from the most primitive species, M. tonkeana, which inhabits the central portion of the present island, nearest to Borneo. If the Sulawesi macques are to be related to any other living groups it is probably M.nemestrina to which they are closest; however a genus-wide survey of skulls and other features would be desirable before this affınity is considered established. Accor- ding to M. H. MAcRoBERTS (pers. comm.) there are many differences ın behaviour; within the troop, M.nemestrina is a non-contact species while within a troop of M. nigra MacRoßERTS found a statistically significant tendency for clumping, with a tendency for groups already formed, their members being in bodily contact, to attract other individuals. M. nigra would seem in this respect to resemble the Indian M.rvadıata (ROSENBLUM et al. 1964). Simons (1971) found that certain fossil monkeys from Europe, India and China resemble the “Celebes black ape” (i. e. M. nigra) in such features as the long face; but this could, in his view, be an artefact of large size. Macrogalidia (see fig. 2): This endemic genus belongs to the subfamily Para- doxurinae, of which no fossil representatives are known except for an early Holo- cene southern subspecies of the living Macrogalidia musschenbroekii (Hoo1jEr 1950). Its absence outside the northern peninsula today may result from competition by the introduced Paradoxurus; although the latter is not known as a fossıl on Sulawesi, it may be significant that Macrogalidia remains do not occur in the caves north of Canı (Tjanı), the most recent deposits, where domestic anımals and deer occur. Fig. 2. Mounted male specimen of Macrogalidia musschenbroikii (Schlegel, 1879) from the collections of the Zoological Museum, Amsterdam. Total length about 145 cm Macrogalidia ıs marginally the largest of the Viverridae: only Arctictis and Cryptoprocta closely approach it in bodily dimensions. This makes ıt a most remar- kable exception to the “island dwarfing” rule so commonly obeyed among larger mammals. Whether this could be due to the absence of competition from other carni- vores will have to await a study of its ecology: that it is carnıvorous at all, rather than herbivorous or frugivorous like some other Viverrids, has never been demon- strated. Paradoxurus hermaphroditus and Viverra tangalunga: These two species, the palm- civet and the Malay civet, are carrıed about from island to island by man: the former as a rat-catcher, the latter for its musk. Their presence on Sulawesi doubtless results from introduction in this manner. The origin of the mammalian fauna of Sulawesi (Celebes) 209 Stegodon sompoensis: Recently Hoo1JEr (1974) has proposed that this is not in fact an endemic species but includes S. timorensis Sartono, from Timor and Flores. Stegodons from both islands are known only from teeth; while as Hoo1jEr shows, no difference between them can at present be sustained, the possibility remains that they may be independently dwarfed, and differences may emerge when fuller mate- rıal is known. Both are derived from S. trigonocephalus, which is found in the Plio- cene Kali Glagah beds of Java and survives at least into the Middle Pleistocene and seems also to occur in unstratified deposits in Sulawesi; a stegodon tusk fragment has been found in the still earlier (Lower Pliocene?) Ci Julang beds of Java. Elephas celebensis: The situation here is analogous to that in Stegodon: MAGLIO (1973) proposed that the Sulawesi dwarf elephant, of presumably Middle Pleistocene age, is represented also on Java, in certain dental specimens some at least of which are from Middle Pleistocene Kabuh beds. In this case Hoo1JEr (1974) was able to find a slight difference, molars from Sulawesi being more advanced (hypsodont) than those from Java, and retained a subspecific separation. Under such circumstances, to unite the species may be premature. Both are descended (MaAcıio 1973) from Elephas planifrons from the Upper Siwaliks of India, known also from the Ci Julang and Kalı Glagah beds of Java. Babyrousa: THenıus (1970) assigns this genus to a subfamily of its own; its closest relative appears to be a form from the Oligocene of Europe! Celebochoerus: 'THenıus (1970) agrees with Hooıjer (1958) that this extinct endemic genus is related not to Babyrousa but to the African bushpig, Potamochoerus, to which it is connected by forms from the Middle Siwaliks of India. Sus verrucosus: The Sulawesi Warty Pig is either a distinct species (HoorjEr 1954) or a subspecies of the Javanese form (MoHr 1960). The latter author, while main- tainıng their conspecificity, none the less is able to point to a multiplicity of differen- ces, such as the diminutive size of the Sulawesi race, its skull and teeth differences, differences ın colouration and in the form of the warts. These are all illustrated by photographs of living anımals. The skull features of the composite Sus verrucosus are simply (THEnıus 1970) those to be expected in primitive representatives of the genus Sus. It ıs clear that a review of South East Asıa’s wild pigs is in order: the present author hopes to begin a study to this end in the near future. A further point about this species, or species-construct, is its supposed extension into the eastern Philippine islands: the only species outside the Chiroptera which is said to do so. Sus verrucosus occurs in Java — as “Sus macrognathus” — as far back as the Plio- Pleistocene Pucangan beds. Pigs (the so-called Sus stremmi and S. brachygnathus) occur in the Pliocene Kali Glagah faunas; the latter has been assigned by Bapoux (1959) to a living species Sus barbatus which does not today occur in Java, but it must be admitted that his comparative material is very small rendering the assign- ment rather provisional. Cervus timorensis: VAN BEMMEL (1949) considers this species indigenous to Sula- wesi; it ıs not found as a fossil but, he suggests, it may have been living on other parts of the island, fossil beds being known only from the southwestern peninsula. It may be significant however that in subfossil state it appears in late deposits in the caves north of Tjanı (Canı) (HooıjEer 1950), along with dogs, pigs, and domestic buffalo. This is analogous to the situation on Timor (GLovER 1970) where deer first occur along with pottery, pigs, rats etc. after 4500 B.P. The inference that they are introduced is very strong. Deer are known to be carried around and deliberately released on islands as a meat supply. Bubalus: The dwarf buffaloes of the subgenus Anoa are not related to the Philip- pines dwarf buffalo (B. mindorensis) which is on the contrary a derivative of the 210 C. P. Groves large Indo-Burmese buffalo B. arnee. The latest known fossil that could be a common ancestor of the two is Hemibos from the Upper Siwaliks (see Grovzs 1969). Lenomys: MisonnE (1969) considers this genus close to Lenothrix of Sundaland, but a little more advanced than the latter which is very primitive among the Muridae. Other close relatives, he suggests, may include the Mallomys-Papagomys-Spelaeomys group from New Guinea and Flores, and the New Guinea/Australian Pseudomyinae. Eropeplus ıs a likely relative (Mısonne&; Musser 1970). Haeromys minahassae: This ıs related to two species which inhabit Borneo (Mepway 1965). As its distribution is very limited in both islands, there is no indication whether it originated on Sulawesi and spread to Borneo, or vice versa. MısonnE (1969) tentatively suggests a relationship with the Pseudomyine genus Lorentzimys. Echiothrix: This ıs a very isolated genus; MısonnE (1969) can only suggest ıt may be distantly related to the Hydromyinae, mostly inhabiting New Guinea but in which he also includes certain Philippine genera. Rattus spp: MısonnE (1969) recognises four subgenera of this genus; all four occur on Sulawesi. Most of the species of the subgenus Bullimus, the most archaic subgenus, occur on Sulawesi. As he has arranged the species, at least nine separate invasions of the ısland would have to have occurred, representing (Bullimus) R. xanthurus group, R. dominator, R. chrysocomus group, R. celebensis/callitrichus group, (Leopoldamys) R. hellwaldi, R. whiteheadilmusschenbroeki group, (Stenomys) R. tatei (synonym of taerae according to Musser 1971), (Rattus) R. dammermanni, R. hoffmanni. However, if we turn the proposition inside out and propose a Sulawesi origin for the genus as a whole, it would appear that we need postulate only four westward dispersals (R. muelleri/everetti group and R. bowersi group in Bullimus, R. yajah/lsabanus group in Leopoldamys, R. rattus/norvegicus group ın Rattus), and two eastward (R. niobe/assimilis group in Stenomys, R. Iutreolus group ın Rattus). This is of course all very theoretical, but MısonnE’s view are not universally accepted. Muss£er (1973 and other papers) offers several alternative dispositions of species. In his 1973 paper the latter author offers an interim list of 24 species on Sulawesi, with the qualification that some may not remain ın the genus at all, and some changes are bound to be made in the final list. “These species”, he states, “are native to Celebes and its offshore islands, including the Sula Islands, and do not occur elsewhere. Their closest relatives are found primarily on islands of the Sunda Shelf and on the mainland of Southeast Asia; a few occur in the Philippines”. He contrasts the distinctiveness of these native species, from each other and from their near relatives, with the situation in the five commensal species (listed in Table 1, group 8) which hardly differ from island to island. Melasmothrix and Tateomys: Musser (1969) considers these genera related to each other and perhaps to the Rattus chrysocomus group. This is a group of very primitive Rattus according to MısonnE (1969). Their origin will thus probably be from within Sulawesi itself. Philippine relationships It has been seen above that there are no grounds for deriving any but a small part of the Sulawesi mammal fauna from the Philippines: a few bats come from there, and Musser (1973) hints that a few rats may find their closest relatives there. A direct route between Sulawesi and the Philippines would have to pass via either the Talaud or Sangihe islands, so it is necessary to list the fauna of these two small groups. The origin of the mammalian fauna of Sulawesi (Celebes) 2a The Talaud ıslands have 7 recorded species of mammals, the Sangihe islands 13 (Tabie 3). These figures reflect the distance of the two groups from Sulawesi; the Sangihe islands are within sight of the northern tıp of the latter, the Talaud islands not so. All but two Sangihe species are known from Sulawesi, and all but two Talaud species — but this means twice as many proportionally. Apart from widespread, doubtless introduced species, only a single Talaud species, and no Sangihe species, inhabits the Philippines as well. An endemic species of bat is said to inhabit Talaud; Sangıhe has no endemics at the species level. Table 3 Mammals of Talaud and Sangihe Islands Other range 1. Talaud Islands MARSUPIALIA Phalangeridae Phalanger ursinus (Temminck, 1824) Celebes CHIROPTERA Pteropodidae Pteropus hypomelanus Temminck, 1853 Celebes, N. G. Acerodon humilis Andersen, 1909 Endemic Cynopterus brachyotis Celebes, Sundaland, (Müller, 1838) Philippines RODENTIA Muridae Rattus rattus (Linnaeus, 1758) Wıdespread „Rattus rattus talaudensis Sody, 1941“ (?argentiventer) Widespread Melomys fulgens Thomas, 1920 Seram 2. Sangıhe Islands MARSUPIALIA Phalangeridae Phalanger celebensis (Gray, 1858) Celebes, Halmahera CHIROPTERA Pteropodidae Rousettus celebensis Andersen, 1907 Celebes Pteropus hypomelanus (Temminck, 1853) Celebes, N. G. Pteropus caniceps (Gray, 1870) Celebes, Halmahera Pteropus melanopogon Peters, 1867 Moluccas, N. G. Pteropus chrysoproctus Temminck, 1837 Seram Acerodon celebensis (Peters, 1867) Celebes, Sula Is. Macroglossus lagochilus Matschie, 1899 Celebes,-N. G. CARNIVORA Viverridae Paradoxurus hermaphroditus Ballası 17277) Widespread RODENTIA Sciuridae Callosciurus lencomus (Forsten, 1844) Celebes Muridae Rattus rattus (Linnaeus, 1758) Widespread Mus musculus Linnaeus, 1758 Widespread PRIMATES Tarsıidae Tarsius spectrum (Pallas, 1779) Celebes It is of incidental interest to observe what sort of anımals have crossed the “sweepstake route”. Cuscus have made the journey to both island groups: but a different species in each case. It may not be irrelevant that the Sangihe Phalanger celebensis sangirensis is a typical member of its species, whereas the Talaud P. ursinus melanotis is not entirely typical of its species, showing some resemblances to P. maculatus chrysorrhous from Saleyer, Seram and the Bird’s Head of Irian Jaya. 22 C. P. Groves Melomys fulgens, a murid otherwise restricted to Seram, is the only other non-commensal, non-bat recorded from the Tabaud islands. In view of the resem- blances of the Talaud cuscus to a Seram form, this takes on a considerable significance. The relationships of both species should be looked at again; it may be, for example that cuscus from both Sulawesi and Seram have reached Talaud and have formed a stable hybrid there. Unlike Talaud, Sangihe has probably been populated almost entirely from Sulawesi. Here the surprises are the tarsier and a Callosciurus, especially the former which would not in theory be thought of as a resilient coloniser. Whatever conclusions one comes to, it is quite clear that the fauna of both island groups are depauperate — product of sweepstakes, not land bridges — and there is no trace of a major Philippine element such as would be expected were they intermediate staging posts in a southerly dispersal to Sulawesi. Sundaland and Mainland relationships Tarsins and Babyrousa are very ancient forms, finding their nearest relatives in the Oligocene of Europe. Their en route stopping-off points on their migrations to Sulawesi are unknown, nor the length of time they have been on the island. They are not unsuccesstul, for Babyronsa has spread eastwards and survived competition from Sus — which the less archaic Celebochoerus has not — while Tarsius has established itself west of the Wallace Line. Some of the other “old stratum” mammals of Sulawesi have links with the Middle Siwaliks (Dhok Pathan and especially Tatrot zones): certainly Elephas celebensis, Celebochoerus and Anoa do so, and possibly Macaca and Stegodon. In the case of Anoa, the Sıwalik form is the most recent definite common ancestor of the Sulawesi subgenus and the nominate subgenus Bubalus. Javanese fossıl deposits are arranged in varıous zones, of which those earlier than Middle Pleistocene are Kabuh (with Trinil fauna), Pucangan (with Jetis fauna), Kalı Glagah and Ci Julang. The last two are Pliocene or even earlier (they may or may not be chronologically separated), and according to HEHUWAT et al. (1974) so are the bulk of the Pucangan beds. Von KoEnıscswALD (1939) characterised the Ci Julang/Kalı Glagah series as containing “Siva-Malayan fauna”, while the later Jetis/Trinil fauna is said to be “Sino-Malayan”. There are thus two levels. The Sıno-Malayan fauna, with relationships ın China, is by far the better known, while the earlier Siva-Malayan fauna is extremely poorly known. It has been noted that some of the “old stratum” Sulawesi fauna appears to have Sıwalik relationships, and clearly if these relationships are valıd and the forms in question are a remnant Siva-Malayan fauna, then remains of their forbears should turn up in Cı Julang or Kalı Glagah deposits in Java. Mepway (1973) gives faunal lists of all the Javanese deposits, such as they are: no small mammals are known from the earlier deposits, and the larger mammals are on the whole poorly identified although it is probably significant to note with MEpwaAY, the absence of Siwalik grassland forms such as Equns. There is however a Stegodon tusk fragment in the Ci Julang beds, and $. trigonocephalus is recorded from Kalı Glagah; Elephas planifrons occurs in both. Suids (Sus stremmi and Sus brachygnathus) are recorded from Kali Glagah — the former of uncertain affınities, the latter identified by Bapoux (1959) on admittedly slender evidence with Sus barbatus (see above under Sus verrucosus). Several Bovids are found in these sediments, none of them really determinable (Hoo1jer 1958a). There are no primates or rodents, and no carnıvores bar Lutra and some nondescript supposed Felids. The origin of the mammalian fauna of Sulawesi (Celebes) 2413 Some of these species apparently disappeared when the Sino-Malayan fauna entered Java. The most emphatic evidence is derived from elephants; the forebears of E. maximus entered Java with the Jetis fauna and at once replaced E. planifrons although a dwarf derivative of the latter seems to have lingered on for some time parallel to the dwarf Sulawesi elephant. Geological history of Sulawesi ÄUDLEY-CHARLES et al. (1972) consider that Sulawesi is a composite island: its eastern and southeastern peninsulas are part of the Outer Banda Arc, which represents the margin of the Australian continent. The rotation of the latter, together with the western motion of New Guinea resulting from the movement of the Pacific plate, caused the realignment of the two arms of Sulawesi in a gamma-oriented, rather than a lambda-oriented position. The southern and northern peninsulas were part of Southeast Asıa, and their junction with the other two arms is probably Pliocene in date: accompanied, as expected, by widespread orogeny. It would not, however, be justified to assume that Sulawesı owes its Cuscuses to its eastern half; the cuscuses of the island, as discussed above, are simply not that distinct from those of New Guinea to allow such an early date of separation to be entertained, and it is not even certain whether any of eastern Sulawesi was above sea-level or that there was dry land between it and the Australian margın. The history of Sulawesı as elucidated by plate tectonics has not altered the picture of its relations with Southeast Asıa drawn by Van BEMMELEN (1949), as far as the western half (southwestern and northern peninsulas) is concerned. The important part of this history for present purposes concerns the Pulau Laut Centre of Diastrophism. This would seem to be a large uplifted island, extending according to VAN BEMMELEN from the Mangkalihat peninsula southwards and across the Makassar Strait, curving around Pulau Laut to the southwest and ending near the Muriah volcano ın Java. At the time of the existence of this island — Upper Pliocene according to VAN BEMMELEN — the present land areas of Southeastern Borneo and western Sulawesi were covered by sea, as was the northern part of East Java. It is in fact uncertain whether there was at any time a complete land bridge from Java or Borneo to Sulawesi; as the Ci Julang Faunal beds and other Pliocene sites in eastern Java are interbedded terrestrial and marine deposits it seems that there might from time to time have been a brief connection at least at the southern end between Java and the P. Laut Centre. The submergence of the P. Laut Centre of Diastrophism is dated by Van BEMMELEN to the onset of the Quarternary, and was accompanied by uplift of the surrounding areas. However the terms Quaternary, Pliocene and Pleistocene have only limited significance in this part of the world, as we have seen: the dating of Homo modjokertensis at Pucung to 1.9 ma puts this hominid, and the accompanying Jetis fauna, squarely into the Pliocene as most recently defined (BERGGREN and VAN CouvErıng 1974), and most of the Pucangan Black Clays are Pliocene in age according to the newest estimate (HEHUwAT et al. 1974). The corresponding level in India would be the upper part of the Tatrot zone (Middle Siwaliks): very neatly explaining the link between the Ci Julang/Kali Glagah faunas of Java and the Middle Sıwaliks of India. To get the Siva-Malayan fauna into Sulawesi might require limited island-hopping or even no island-hopping at all, and to explain the absence of Sino-Malayan fauna in Sulawesi would mean the pushing back in time of the collapse of the P. Laut Centre to approximately Middle Pliocene — not impossible seeing the flexibility of such concepts as “Pliocene” in Southeast Asia. 214 C. P. Groves Conclusions The large mammalian fauna of Sulawesi nearly all belong to the “old faunal stratum”, whose fossil aspect has been referred to by Hooı1jEr (1958b) as the Archidiskodon-Celebochoerus fauna, a term that may require revision owing to the ! demise of the genus Archidiskodon (MacLio 1973). It has been shown that, wherever | the relationships of the constituent species/genera can be traced, they are with forms from the Middle Sıwaliks. A Siwalik-like fauna — the Siva-Malayan fauna of Von KoENIGSWALD — has been found at two sites, Kali Glagah and Ci Julang, in Java, though this fauna is exceedingly poorly known. At some period in the late Tertiary a narrowing of seaways, possibly even a brief land-bridge, occurred between Java and Sulawesi in the shape of the Pulau Laut Centre of Diastrophism: this would have provided a relatively untraumatic mode of entry for large mammals, and its collapse at some time during the Pliocene widened the gaps considerably, keeping out the second faunal wave, the Sino-Malayan fauna. Some of the small mammals of Sulawesi also probably derive from this early invasıon, but lack of fossil remains of rodents and bats renders this hypothetical. Others of the rodent and bat fauna entered by chance crossing of seaways, almost entirely from the west; yet others, and some larger fauna, have been introduced by man in recent times. Proposed links with the Philippines do not stand up to critical examination; all mammalıan faunal connections are amenable to explanations other than one of direct contact; and the faunas of Sangihe and Talaud, such as they are, show no evidence of any Philippine element, being derived from Sulawesi alone with (in the case of Talaud) a puzzling element with affinities with Seram. At least one genus, Tarsıus, may have evolved — from origins as yet unknown — on Sulawesi and spread to Sundaland and thence to the Philippines. It ıs here tentatively suggested, as a working hypothesis, that another genus to have evolved on Sulawesi and successfully invaded other lands might be Rattus: this genus is more diverse here than on other land masses of similar size, it has spread to Australasia as well as to Southeast Asia, it has specialised derivatives within Sulawesi (Tateomys, Melasmothrix), and it would apparently require fewer chance dispersals to get species out of Sulawesi than into it. A number of hypotheses, some better grounded than others, have been put forward in this paper as explanations for the supposed realities of the faunal situation on Sulawesi as regards mammals. It is hoped that these may stimulate further thought on the matter, perhaps a little controversy, and above all, more research. Acknowledgements Discussions and information relevant to the subject-matter of this paper are here gratefully acknowledged. Thanks are due to M. G. AUDLEY-CHARLES, P. BELLwooD, P. J. H. van BrREE, J. E. Hırr, D. A. Hooıjer, and C. C. McKniıchHr in this respect. The views in this paper are myown, but I am greatly indebted to the above people for the influence they have had in guiding my thoughts. Summary Analysis of the mammalian fauna of Sulawesi suggests the existence of a basic “old stratum”, | deriving from a Pliocene invasion across the land-mass known as the Pulau Laut Centre of Diastrophism, of the Siva-Malayan fauna. Subsequently other elements entered Sulawesi | by chance sea-crossing, almost entirely from Sundaland; there is no evidence of a significant contribution from the Philippines. Some mammals may have evolved in Sulawesi and later successfully colonised other areas. The origin of the mammalian fauna of Sulawesi (Celebes) 215 Zusammenfassung Die Herkunft der Säugetierfauna von Sulawesi (Celebes) Die Analyse der Säugetierfauna von Sulawesi läßt auf die Existenz einer alten Basisschicht schließen. Diese stammt von einer pliozänen Einwanderung siva-malaiischer Faunenelemente ab, welche über die Landmassen des „Pulau Laut Centre of Diastrophism“ erfolgte. Später erreichten andere Elemente Sulawesi und zwar durch zufällige Meeresüberquerungen, jedoch immer nur von den großen Sundainseln ausgehend. Für eine Mitwirkung philippinischer Faunenelemente ist kein signifikanter Hinweis zu erbringen. Einige Säugetierarten haben sich möglicherweise auf Sulawesi entwickelt und später andere Gebiete erfolgreich besiedelt. References AUDLEY-CHARLES, M. G.; CARTER, D. J.; Mırsom, J. S. (1972): Tectonic development of Eastern Indonesia in relation to Gondwanaland dispersal. Nature Phys. Sci. 239, 35—9. Bapvoux, D. M. (1959): Fossil mammals from fissure deposits at Punung (Java). PhD., Utrecht. BEAUFORT, L. F. DE (1951): Zoogeography of the Land and Inland Waters 208 pp. London: Sidgwick and Jackson. BEMMEL, A. C. V. van (1949): Revision of rusine deer in the Indo-Australian archipelago. Treubia 20, 191—262. BEMMELEN, R. W. van (1949): The Geology of Indonesia. IA. General Geology of Indonesia. The Hague: Martinus Nijhofl. BERGGREN, W. A.; VAN COUVERING, J. A. (1974): The Late Neogene. Palaeogeog., Palaeo- climat., Palaeocol. 16, 1—216. DarLinGTon, P. J. (1957): Zoogeography. New York and London: John Wiley. Dosgroruka, L. J. 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Schäfer Eingang des Ms. 16. 6. 1975 Nachdem in der ersten Untersuchung über algerische Wimperspitzmäuse die Crocidura russula-Gruppe abgehandelt wurde (Vesmanıs 1975), soll in der nach- folgenden Darstellung die Crocidura suaveolens-Gruppe vorgestellt und diskutiert werden. Abkürzungen a. Schädelmaße: CIL = Condyloincisiv-Länge; CBL = Condylobasal-Länge; PL = Pro- sthion — Lambda; SKB = Schädelkapsel-Breite; SB = Staphylion — Basıon; SV — Speno- basıon — Vertex; MSQ = Maxsillofrontale — Squamosum; IB = Interorbital-Breite; N = Joch-Breite; LB = Lacrymale Breite; GL = Gaumen-Länge; RB = Rostrale Breite; RL = Rostrum-Länge, gemessen zwischen I-Alveole und P*-Alveole; AI = Angulare — incl. Inci- sivus; UKL = Unterkiefer-Länge; CL = Condylar-Länge; CH = Coronar-Höhe; CB = Coronar-Breite; PCH = Postcoronar-Höhe; GKL = Gelenkkopf-Länge; GKB = Gelenk- kopf-Breite. b. Zahnmaße: M-M = maximale Breite über den Molaren (Kronen); OZL = obere Zahnreihen-Länge, I-M?; P!-M3 — Zahnreihen-Länge, P!-M?; LP? = Länge, P*, Vorder- Z. Säugetierkunde 41 (1976) 216—225 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA7 Morphometrische Untersuchungen der C. suaveolens-Gruppe aus Algerien 217. rand Parastyl — Hinterrand Metastyl; BP? = Breite Pt, Basis Hypoconus — Metastyl außen; LM! = Länge M!, Vorderrand Parastyl — Hinterrand Metastyl; BM! = Breite M!, Parastyl außen — Basis Protoconus; LM? = Länge M?, Vorderrand Parastyl — Hinter- rand Metastyl; BM?® — Breite M?, Parastyl außen — Basis Protoconus; LM? = maximale Länge M3; LMı = Länge Mı, Basıs Paraconıd — Basis Entoconid; BMı = Breite Mı, Mesoconid — Basis Protoconid; BMı* = Breite Mı, Entoconid — Basıs Hypoconid; LM» = Länge Ms, Basis Paraconid — Basıs Entoconid; BM»2 = Breite M», Mesoconid — Basis Protoconid; BM>* = Breite Ma, Entoconid — Basıs Hypoconid; LM3 = maximale Länge Ms; BM3 = maximale Breite M3. Eine detaillierte Abbildung der einzelnen Meßpunkte ist aus KAHMANN und VESMANIS (1974) zu ersehen. c. Andere Abkürzungen: BM = British Museum of Natural History London. HBP Sammlung H. HEım DE Barsac Parıs. MAK = Museum Alexander Koenig Bonn. MHNP Musee Histoire Naturelle Paris. SAP = Sammlung Aıcover Palma de Mallorca. SMF = Senckenberg Museum Frankfurt am Main. Il Vergleichsmaterial Zum Vergleich der Stücke aus Algerien wurde umfangreiches Material aus S-Europa und S-Deutschland herangezogen: C. suaveolens, M-Spanien: Linares de Riofrio, Salamanca, MAK (n = 7), SKM (n = 15), SMF (n = 31). C. suaveolens, S-Spanien: Soto Chico, SMF (n = 1). C. s. balearica, Menorca, Balearen: Aeroporto de San Luis, Ciudadela und S. Thomäs-S. Adeodato, SMF (n = 3), SAP (Gewölle, 9 Okf.-Fragm.). C. s. iculisma, S-Frankreich: Lignieres-Sonneville Charente, MHNP (n = 3). C. s. mimula, S-Frankreich: St. Gilles, HBP (Gewölle, n = 11 Okf.-Fragm.). C. s. mimula, S-Deutschland: Orte siehe unter KAHMANN und VeEsMmanIs (1974), n = 27. C. s. mimula, Österreich: St. Gilgen, Salzburg und Weissenbach, SKM (n = 6). C. lencodon, Jugoslawien: Jamarice bei Novska, Gornja Kustosija, Sinj (n = 13). Crocidura spec. 1 Material: Alger; Dat. ? sex? (1 Schädel, Alkohol): BM 91.10.15.14. Etikettinform.: C. arania, leg. J. ANDERSsoN. RicHTER (1970) stellte eine Neugliederung der palaearktischen Arten der Gattung Crocidura auf. Als besonderes Merkmal zur Unterscheidung der einzelnen Arten dient der P* (vgl. KAHmAann und VEsMmAnNISs 1974; VESMANIS und KAHMANN im Druck; Vesmanıs 1975; VESMANIS ım Druck). Der Protoconus des P* soll bei C. russula die vordere Begrenzung der Innenkante des Zahnes bilden, während er bei C. suaveolens zum Beispiel in Richtung der Mitte der Vorderkante vom P? ver- setzt ist. LATASTE (1885) erwähnt C. suaveolens (Pallas, 1811) von Algerien (Montagne des Beni Slıman, au dessus de Blidah). In der Synomieliste finden wir agilis Levaillant um 1850 und pygmaeus Loche, 1867. Als Maße für die sehr kleinen Tiere aus dem Bergland werden angegeben: KR = 52, HF = 11,5, S = 30 mm. Als größte Schä- del-Länge wird etwa 18,0 mm genannt. Auch ein Exemplar aus Tunesien — nach- gewiesen durch M. le Dr. Cosson, 1883 — lag LATASTE (:207) vor. THomas (1913: 588) stellte die von LATASTE (1885) genannte suaveolens in die Synomie von C. whitakeri de Winton, 1897. JotLeAun (1927: 525) faßte die Crociduren der Maghreb-Länder zusammen und schließt sich bezüglich der suaveolens-Stücke von LATASTE (1885) der Meinung von IHomas (1913: 588) an. Heım DE Barsac (1968: 185) bestreitet ein Vorkommen von suaveolens in den Maghreb-Ländern. Er sagt, daß nie eine suaveolens von Algerien nachgewiesen wor- den ist. Ein Exemplar aus Tunis (leg. M. MarHıs) soll seiner Meinung nach zur suaveolens-Gruppe gehören; nähere Angaben zu diesem Stück werden nicht gemacht. DAR I. Vesmanıs Kleine Crociduren, die sich nach HEIM DE Barsac (:185) deutlich von russula und suaveolens unter- scheiden (Marokko: Rif, Gharb, Rabat und Mazagan) sınd als C. foucanuldi Morales Agacıno, 1943 beschrieben worden. ELLERMAN und MORRISON-SCOTT (1966: 82) betrachten foucanldi mit Vorbehalt als Unterart von russula. Die Schä- del von szaveolens und wbhitakeri sollen sehr ähnlich sein (Hem DE Barsac 1968), doch „Avant toute conclusion definitive il con- ! > >: Abb. l1a—b. Crocidura spec. 1, P* und M?. — viendrait d’examiner sil existe Abb. 2a—b. Crocidura spec. 2, P* und M?2. — entre Tunis et Gafsa ou ailleurs Abb. 3a—b. Crocidura whitakeri, P* und M?. une population intermediaire“ (E1SD)E Nach dem P?-Merkmal von RıcHTErR (1970) gehört C. spec. 1 in die suaveolens- Gruppe: der Protoconus des P* ist deutlich buccad verschoben; die Rinne zwischen Protoconus und Hypoconus incl. Cingulum verläuft waagerecht zur Zahninnenbasis; der Hypoconus ist mit seinem Aufßen- und Innencingulum stark verschmolzen, er ist also nicht als alleinstehender Höcker zu erkennen. Man könnte hier von einer Leiste mit einer schwachen Anhebung sprechen. Insgesamt wirkt der P! und auch der M? sehr massiv. Abkauungsspuren sind deutlich am Mesoconid des P? zu erkennen; auch die Verbindung von Meso- zum Metaconid ist in Occlusalansicht gut sichtbar an- gekaut. Die Spitzen der drei einspitzigen Zähne im Oberkiefer sind durch Ab- kauung etwas abgerundet. Am M? sind keine besonderen strukturellen Unterschiede gegenüber suaveolens und russula zu erkennen — hier führen nur die Längen- und Breiten-Grade zu einer sinnvollen Trennung — außer, daß der Hypoconus vom Innen- cingulum deutlich als Höcker abgesetzt ist, was aber äußerst varıabel ist, wie eine Untersuchung an einheimischem Crocidura-Material gezeigt hat. Die Einschnürung zwischen Metaconus und Hypoconus incl. Cingulum (P®) ist nicht sehr stark aus- geprägt. Der Schädel ist im Vergleich zu denen europäischer C. suaveolens recht groß (vgl. Tabellen). Selbst die Maße der großwüchsigen Balearen-Unterart (KAH- MANN und VESMANIS 1974) werden häufig erreicht oder gar übertroffen. Crocidura spec. 2 Material: Desert of South Oran, Algerien; Dat.? sex? (1 Schädel, Alkohol): BM 53.672. Etikettinform.: C. agılis, leg. G. A. Ducror. Aufgrund der Lage des Protoconus des P* ist dieses Exemplar eindeutig nach RıcHTEr (1970) als Vertreter der s#aveolens-Gruppe anzusehen: Protoconus buccad verschoben; Rinne zwischen Protoconus und Hypoconus incl. Außencingulum waage- recht zur Zahninnenbasis ausgerichtet; Hypoconus stark mit dem Aufßen- und Innencingulum verschmolzen — wie bei spec. 1 —, so daß er kaum zu erkennen ist; die Einziehung zwischen Metaconus und Innencingulum des Hypoconus ist sehr stark ausgebildet, daher wirkt der in seinen Abmessungen (LP! und BP?) gegenüber spec. 1 kleine P* nicht massiv, sondern eher zierlich; schwache Abkauungsspuren am Mesoconid des P* und auch an der Verbindung zwischen Meso- und Metaconid (in Occlusalansicht deutlich erkennbar). Der M? ist in seiner Gesamtheit mehr recht- Morphometrische Untersuchungen der C. suaveolens-Gruppe aus Algerien 219 eckig gestaltet und nicht wie bei spec. 1 mehr quadratisch. Vergleicht man die Maße in den Tabellen 2-5, so erkennt man, daß spec. 2 in keinem der angeführten Maße die Größe von spec. 1 übertrift; nur das Maß LP? ist gleich, sonst liegt spec. 2 deutlich unter den Maßen von spec. 1. Gegenüberstellung von C. spec. 1 und 2 C. spec. 1 C. spec. 2 suaveolens-Gruppe Protoconus P? buccad verschoben Rinne zwischen Protoc. u. Außencingulum des waagerecht zur Zahninnenbasis Hypoconus P! Hypoconus P* mit Außeen- und Innencingulum verschmolzen, nicht deutlich erkennbar Einziehung zwischen Metac. u. Innencingulum des Hypoc. P* schwach stark Abkauung am P! deutlich schwach Hypoconus M? alleinstehend mit Cıing. verschmolzen, varıables Merkm. jedoch erkennbar Gesamtbild M? breit, quadratisch schmal, mehr rechteckig Basıs Proc. coronoideus breit schmal Rostrum lang, 2,6 mm kurz, 2,0 mm Schädel und Zahnmaße erreicht Maße von kleiner als spec. 1 s. balearica ähnlich s. mımula aus M-Europa Aufgrund obiger Gegenüberstellung sollen die beiden Tiere aus Algier und S-Oran vorläufig als verschiedene Arten betrachtet werden. Da es sich um Einzel- stücke handelt, deren Variation natürlich nicht vorausgesehen werden kann, ist eine Neugruppierung bezüglich des systematischen Status bei größerer Materialmenge durchaus zu erwarten. Obwohl die Struktur des P! für C. suaveolens spricht, erscheint mir eine vorläufige Zuordnung auf Unterartbasis zu suaveolens viel zu gewagt. Es ist nicht statistisch abgesichert, ob das sogenannte RıcHTEr’sche P!-Merkmal für C. Abb. 4a—c (von links nach rechts). Seitliche Rostrumansicht von C. spec. 1, C. spec. 2 und C. whitakeri russula und C. suaveolens auch für N-Afrika zutrifft. Da sich das P!-Merkmal von RıcHTER (1970) für Europa bis jetzt bestätigt hat, wurde es auch für N-Afrika übernommen. Es könnte durchaus möglich sein, daß der Protoconus des P? in seiner Lage varıtert. 220 I. Vesmanıs Abb. 5a—c (von links nach rechts). Hinterer Teil des Unterkiefers (rechts) von C. spec. 1, C. spec. 2 und C. whitakers Crocidura whitakeri de Winton, 1897 Material: Ain Sefra, Algerien; 5.—6. V. 1913; 2 8. & (2 Schädel, 2 Bälge): BM 13.8.6.11—12. Publiziert von THomaAs (1913). — Verglichen wurden die Tiere mit Gewöllestücken aus der Sammlung HBP aus Gafsa, Tunesien. Crocidura whitakeri wurde von DE WINToN (1897) als Art beschrieben. Typus d, Sierzet, Algerien, 5. VI. 1897: KR = 62, S = 28, HF = 11 mm; alle anderen Maße — gemessen von P. D. JEenkıns — sind in den Tabellen 1-5 angeführt. Zwei weitere Exemplare aus Ain Sefra, leg. A. RuppLe, wurden auf Grund der Abmes- sungen, der Fellfarbe und Schädelmorphologie eindeutig als C. whitakeri bestimmt. Dieselben Stücke standen schon THomAs (1913) zur Verfügung; auch er hatte sie als whitakeri bestimmt. Die wesentlichen Kennzeichen von whitakeri sind: Graue Fell- farbe mit braunen Flecken oberseits, hellgrau unterseits (DE WINTON 1897; CABRERA 1932; HEım DE Barsac 1968); dritter einspitziger Zahn im Oberkiefer kleiner als der zweite; P* mit buccad verschobenem Protoconus — daher ist whitakeri nach RıcHTER (1970) zur suaveolens-Gruppe zu rechnen —; M! und M? sehr langgestreckt. Obwohl whitakeri metrisch in die Variation von suaveolens fällt, betrachte ich whitakeri aufgrund der oben genannten Kennzeichen, die teilweise sehr stark vom sog. „Grundtyp“ swaveolens abweichen, nicht als eine Unterart von suaveolens, wie es z.B. WANDELER (1965) und ELLERMAN und MORRISON-SCOTT (1966) tun, sondern als eigene Art. Tabelle 1 Vergleichende Darstellung einiger Schädelabmessungen von algerischen Wimperspitzmäusen aus der swaveolens-Gruppe gegenüber anderen swaveolens Wegen Beschädigungen am Schädel konnten diese Abmessungen bei C. spec. 1 nicht genommen werden. Maße von ©. s. balearica sind aus KAHMAnN und VEsMANIS (1974) zu ersehen. C, spec. 2 BM 53.672 C. whitakeri, Typus BM 13.8.6.11 BM 13.8.6.12 Tunesien C. suaveolens = M-Spanien ps Var.! S-Spanien s. iculisma S-Frankreich Var.1 s. mimula n sS-Frankreich TE Deutschland = Var. Österreich x Var.! C. leucodon n Jugosl. x Var.2 C. spec. 1 BM 91.10.15.14 C. spec. 2 BM 53.672 36 19.00 8.16-19.96 6.35-17.04 6. 00- 18.30 .51 6.80-17.70 11 0.55 20. 0.06-21.57 C. whitakeri, Typus Algerien BM 13.8.6.11 BM 13.8.6.12 n >< Var. Tunesien C. suaveolens M-Spanien S-Spanien s. iculisma n S-Frankreich x Var. s. mimula n S-Frankreich x Deutschland Österreich 2 Var. C. leucodon n Jugosl. x Var. 3 BEDB 3.37-3.6€ 10 51.96 3.26-3.78 3.56-3.90 11 3.99 3.80-4.29 3 18.60 17.22-18.95 15.59-16.30 3 16.08 15.90-16.44 15.20-17.56 15.86-17.10 Tl 19.63 19.00-20.45 3.69 3.40-3.96 4.08 3.68-4.98 3,81-3.91 11 3.84 3.70-4.00 3,84-4,21 11 4.50 4.29-4,65 14. 75 16. Ben en Se 4 13.54 13.14-13.90 12.77-14.92 13.10-14.80 11 17.08 16.10-17.98 7.70- Si 60 7.80-8.42 11 9.38 8.97-9.74 Tabelle 2 Vergleichende Darstellung der Oberkiefermaße, ohne Zahnmaße 5.6 5.25-5.90 5. gi 5.60-6.15 4. 99- 5.20 11 5.33 5.19-5.45 5.05-5.85 5.06-5.70 10 6.64 6.46-6.85 2% 70- 3.40 ol 3.00-3.60 2.73-2.98 11 3.05 2.84-3.21 3. 00- 3.30 3.06-3.30 11 4.03 3.49-3.00 9.48 9.35-9.60 Se 06 10.10 9.50-9.74 U 1.26 10.74-11.70 6.95- ER 60 1.85 7.30-8.67 6. DE 6.51 7 6.81 6.41-7.46 6. 69- 1092 6.56-7.46 11 8.38 7.94-8.75 7.37-8.01 5 7.67 7.54-7.80 71.80-8.25 5 23 8. 53 9.39 2.05- ER 40 2.36 2.12-2.60 20 10- 2.17 I 2.16 1.98-2.30 .2 2.10-2.43 2.08-2.33 11 2.69 2.47-2.84 4.19-4.36 4.06-4.42 11 4.84 4.59-5.01 1.96- 2. 32 2259 2.40-2.80 2.04-2.12 20 O4- 2.40 2.08-2.32 10 2.76 2.56-2.88 I. Vesmanis 222 nm lauern VOTEN. AH Zr2=aa2h er °e=E SGare-0817 WERE Varel Ge*L gL’2 net 6’ 8g°L 20° 80°2 ab°g LL°’6 L2°39 x -TsoönL OL Mi Ll MI a LL Il Mi LL A u uopoonet °9 ea 08° OMSESTL Srteztet OR rer Seen NE Arne N SEE een Le’ı EN Get 9G 1 TEN SL WEN 8C*H 9G°L L.Wo@ x 9 9 RO 9 9 9 9 9 9 >) u URS yEr) EENTZITT "zer BEL SErLzairı BgrLommeı hmTLzmErL marlzon"ı oBrıamarı Marmor Goro=co”L OmGzeimrzen ge’ı Saal Sea LS*L SO Saal OL BC’ GG ’L Glas X pueTyosaneg ae 22 22 22 22 Le 22 177 22 ce u He’ı-so’ı 01-891 BerL-028°ı 09-07 Omi-esrı SBg°\-esL OB’L-m9°L Guch-08°7 GY’L-20°L Ol’s-mamaen gL’L Eh ı Gel: Sg ’L NEON, 8G'L abet. 0£'% Otr*L L6't X yOTeaNueId-S ii OL ol OL OL IL IL a 8 6 u ernuru *S hat SH Ta Ten EEE TEA IR TR OT een ON 09° SE Sh'l g£'l £sL £L*’l Let Barı 6L'' X yoTsayuelyd-S C & C C c < < { s g u emstinot *s L 8g'L es’L al! 08°’ L 95'% 02°8 09'G ustrueds-s om ı-gıı BOZSSLT One HorTeest 090m Hari=897, 00°2-08°, O6 m0cn 6BO-WOL 06-006 Cae ge’ı 76° 1 Ge’L ILL es’l gGL’L Hoya L9'h 7£L°8 595 x uetueds-N ch th ar) tt tt tt ch tt 4zt7 rar, u SusTosnens 9 gE"L-9L'L DEE SIEH TEIIENLE INTITLE ZI TTEIENZESIH TOT HH ZOTHT HOSEN HOSE IE-HONGATEN 82°\ So LROR Sul BE’ EL, 78’ net Eh’L g2"g x EA 91 91 81 81 61 61 a ei Il u ae ee ee Te as ar al, Bee SE ESS HB DE Sem descw a er g’g’gı na o’L sl et SL wol Al 8’ 9£ IL 92"G LL’9’8’EL nad USTIOITY N Se Ba er EEE T: Zn re Oi sale er AZ ra 2’S sndä] “taeyertyum OR) E 96° 1 grı 79° : : : o e . eL9°gS Na 9°, srl ala 6° 1 Ofr’t ILL 02°5 2 "oeds "0 merl 80° ez’L 08’ L 95G'L 78'l 6’ L 98°" 78°8 79G°G tL’SL’OL’L6 Na L "oeds °9 gnI zua ZWI ‚Na ‚AT „ge „al gm ,d 1Z0 NN J9J9IYI9gO WI uogewuyez UOoA 3unjj2Jsieq] EINIELRJEIRECTN 3 N 228 Ss LENZ O EEE EN EI GREEN u Leo Sog eg ee B S Dos CaRe 2 6L'2 7L’G OL’OL 6601 ESEL x Tso@nf 8 OL OL OL OL LL IL ol ol u uopoonet °O N 8870-0870 96-1. 791 Fee zgl Ten ge T2zaeue Sen z7o Hr 0236-0 77a oa nouzen S ) 6L’L G2°2 0£°2 geh 68 st"6 gertı x S 9 G 9 9 9 9 G G u yoTexıeysg | ee un m un en Eee run ns Ei mn muaftan mt ana ara Sun em ousl'mualam san "oa (ouu) onen} Van ern Vamı auffrenten {oma mes Q 00°L-08°0 96°’L-9L’L zu’2-02°2 OM’2-9ı°2 99°4-0L 7 SSG’6-02°8 06°6-05°8 OVO’ZL-0£°0L "der S 06°0 881 0£°2 82° 2 Let 60°6 717°6 ge" LL x S Le Le 02 02 Le Le 22 02 u puertyasaneq ee a ES DEREN Free ae 9 ne TER ee on y9TsayueId-S u 88'0 08° 1 WS Te rl’t 03°6 05°6 geil L=Uu ernutu °s S BT = 70°L-08°0 80’2-t8°L 09’2-02°2 Ot’z2-el’e 1LGh-92°4 086-216 BL’OL-2E’6 6Y’OL-95°0L "ıer S c6°0 08° 1 gL'2 Ge so’ 3sieq] puawpra]319 A 7 MH ER Een TR EOTTETHIRT e RZOLL a e re Oee E FEeN RR) ze Ola co'L ber GL got Ss’ L2"9 \t"8 x Song gt Ll IL ig a ol IL 2 oL IL U uopoonet *9 BITO-IE TO AL L-80rL 260-080 Hero-9L.70 ZL"L=00 1960-8870 830-0870 zcri-ezn Herg-o0rs OUnL=0gr gr Taer 79*0 60’ L 88°0 L8°0 90’L £6°0 Gc8'0 b2’L 7L’g 06°9 x 9 9 9 9 9 9 9 9 gG 9 u yoTeazegsgN ae ano , ımaro 260-080 Oe’ı-moı B0"L-88°0 96°0-08°0 om’L-02"\ 060-067 9C’L-19°9 "zen N De L8"0 80° L 66°0 680 100 o7°G 96" 9 x Le 22 ec ce ec e?. 22 Le 22 02 u PpuetTyosgneq RO a en ee SOSORAWL TE EROERTNEE TO OO ae nes BOWIE Va 069 \=u yoreayueag-S ernufw *s 09°0-96°0 zu ’ı-gor, HO°L-08°0 08°0-2L°0 80’L-HO’L 96°088°0 08°0-9 0’G-98°%7 <£Y’Y9-26'9 'aeı 85°0 OST 68°0 LL’O DO 26°0 6L'0 Seal 66’ 09°9 x yoTeayueıg-S 14 fd £ £ £ < £ £ @ r u BUSTTNOT *S S 09°0 ano 26°0 78°0 80° L 70° 78°0 gg" L 09°G 09°L L=u uerusds-g IS um m un mn 0a m a een or 2-2 Sr Beet elhrofen 25 2 ran 22-72-2000 Q 89°0-9G 0 O2’L-80°L 80’L-88'0 00°L-08°0 BE’L-80°L 9L’L-96°0 OO’L-08°0 Hr’i=e£’l 06°6-82'G OL’B-HL’L "auı 5 29'0 ans 86°0 88°0 SLOR Lo'L 06°0 Of’ 79°G gg*L x ueruedg-w = ch ch ch ch ch ch ch ch 4ztz ttr u SsueToenens °y ® 9L°0-98°0 te’ı-00°, 2L’1-26°0 00’L\-88°0 Me’ı-nO'L O08’L-00°L NO’L-26°0 OM’L-02°L GO’G-tBt OL’L-Gh'g9 "aer s9°o aan KO a) ot oL’L 66°0 gerı L6*# 18°9 x A ML gL g9L gl gL gL gı 6 el u uerTseun] DER SS ET. 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Entsprechend der Abb. 3 durchdringen nie- derfrequente Laute das Moos am leichtesten, während diese Fähigkeit mit steigenden Frequenzen immer mehr abnimmt und bei 60 kHz gleich Null ist. Die Durchschnitts- werte gibt die Kurve in Abb. 4 wieder. Die Einzelwerte in Abb. 3 zeigen zudem, daß neben der Frequenz auch der Zustand des Mooses erheblichen Einfluß auf den Durch- gang des Schalles hat. Die Durchgangswerte durch das Moos sinken nämlich entspre- chend dem Zustand desselben von locker-trocken, dicht-trocken, locker-feucht, dicht- feucht, kontinuierlich ab, wobei im Extremfall eine vollständige Absorption der Laute bei einer Frequenz ab etwa 50 kHz erfolgt. Als Ergebnis dieser Versuche können wir daher feststellen, daß bei steigender Frequenz eine immer stärkere Absorption der Laute beim Eindringen in das Moos schicht, dicht, angefeuchtet Funktion und Wirkungsweise der Riechlaute der Mausohrfledermanus 229 Int.(mV) \ i 0-1 M L= in Luft \ M=in Moos Ss Abb. 4. Absorption der 8 Schallwellen im Moos bei steigender Frequenz. 0 ERBaRIEN (Femme FowmmasEl DERENER 0 10 20° 30 0 50 60kHz erfolgt, bis sie schließlich völlig absorbiert werden, d. h. niederfrequente Laute ver- mögen tiefer in das Moos einzudringen als hochfrequente. Darüber hinaus hat der Zustand des Mooses (Dichte, Feuchtigkeit) insofern Einfluß auf die Tiefe des Ein- dringens der Laute, als trockenes Moos die Laute weniger stark absorbiert als dichtes und feuchtes. Versuchsserie 3: Einfluß der Ultraschallaute auf Wehrstoffe von Käfern Die bekannte Tatsache, daß Carabiden sehr penetrant zu stinken vermögen, sowie die Untersuchungen von SCHILDKNECHT (1968) und seinen Mitarbeitern über die Wehrsekrete (Allomone) beı Käfern, gaben den Anlaß, diese Sekrete auf die Einwir- kung von Ultraschall zu untersuchen!. Die Untersuchung der Gewichtsverluste von Methacrylsäure bei Beschallung mit Ultraschall wurde mit folgender Versuchsanord- nung durchgeführt: Der mit dem Sinus-Generator verbundene U-Sender wurde an einem Stativ befe- stigt und so aufgestellt, daß er senkrecht in die Methacrylsäure enthaltende flache Schale gerichtet war, dıe auf der Waagschale der Analysenwaage stand. Von einer Stoppuhr konnte die Dauer der Beschallung abgelesen werden. Zwischen dem Sinus- Generator und dem Sender wurde zur Unterbrechung des Lautes eine Morsetaste ein- gebaut, um die Laute der Fledermäuse einigermaßen imitieren und feststellen zu können, ob der unterbrochene Ton gegenüber dem Dauerton eine unterschiedliche Wirkung zeigt. Die Gewichtsverluste der Methacrylsäure, ohne und mit Beschallung bei verschiedenen Frequenzen, konnten der Analysenwaage entnommen werden. Bereits die ersten Übersichtswägungen zeigten erhebliche, schallbedingte Gewichtsverluste der Methacrylsäure. Daraufhin wurden die Versuche präzisiert, eine konstante Versuchs- zeit von 16 min eingehalten und die Raumtemperatur berücksichtigt. Die Gewichts- prüfungen wurden unter verschiedenen Bedingungen durchgeführt, ohne Beschallung (normale Verdampfung), beı Dauerbeschallung in den Frequenzen von 15 bis 60 kHz und bei unterbrochener Beschallung (etwa 130 Schallstöße/min) in demselben Fre- quenzbereich. Auch die Menge der zu prüfenden Substanz (65, 120, 125 mg) wurde immer wieder geändert, um möglichst gesicherte Werte zu erhalten. Von einer großen Zahl von Versuchen wurden die Mittelwerte errechnet und grafisch dargestellt. In Abb. 5 zeigt ein Balkendiagramm den Gewichtsverlust der Methacrylsäure ohne und mit Beschallung bei verschiedenen Frequenzen und, mit Ausnahme bei 60 kHz, auch unter verschieden gearteten Bedingungen. Die Beschallung wirkt sich positiv auf die Höhe der Verdampfung der Methacrylsäure aus. In allen Frequenzen ist die Ver- dampfung bei Beschallung höher als bei Nichtbeschallung. Die unterbrochene Beschal- lung hat zudem, außer bei 15 und 60 kHz, eine weitere Steigerung der Verdampfung zur Folge. Die Differenz der Verdampfungswerte ist jedoch nicht ın allen Frequenzen gleich groß. Ihre größte Differenz tritt bei 30 und 50 kHz auf und beträgt dort 5 mg/16 min, das Doppelte der Nichtbeschallung. 1 Für die Überlassung von Methacrylsäure und eines entsprechenden Rates zur Durchführung der Untersuchung danke ich Herrn Kollegen SCHILDKNECHT bestens. 230 A. Kolb mg/16 min Abb. 5. Methacrylsäure-Verdampfung. Gewichtsverluste in mg/16 min, Raum- temperatur 20,5—22,5° C. a = ohne Beschallung; b = bei Dauer-Beschal- lung; c = bei Morse-Beschallung (etwa 130 Schallstöße/min). Säulen schraf- fiert bzw. punktiert: Verdampfung in flacher Schale. Säulen unstrukturiert: Verdampfung auf Filterpapier OL LILITITIIETITITIITT a m o [#5] fe) 50 [61] fe) [62 o x I N Durch Morse-Beschallung entsteht bei 20 kHz gegenüber der Dauerbeschallung eine maximale Erhöhung des Verdampfungswertes um 2 mg. Doch fällt dieser Wert mit steigender Frequenz kontinuierlich und sinkt bei 60 kHz sogar unter den Wert der Dauerbeschallung. Die Verdampfung der Methacrylsäure auf Filterpapier, die wegen der ähnlich gelagerten Situation im biologischen Bereich von besonderem Interesse ist, wird ın Abb. 5 durch die aufgesetzten, nicht strukturierten Säulen dargestellt. Erwar- tungsgemäß liegen die Verdampfungswerte bei gleicher Verdampfungsfläche wie in den vorhergehenden Versuchen erheblich höher. Während sich die Dauerbeschallung deutlich bemerkbar macht (bei 30 kHz 3 mg mehr), wirkt sich die Unterbrechung des Lautes nur in den Frequenzen von 20 und 40 kHz positiv aus. Erheblichen Einfluß auf die Verdampfungswerte hat, wie aus Abb. 5 hervorgeht, die Temperatur. Die unterschiedlichen Werte der Verdampfung bei Nichtbeschallung sind auf die Raumtemperatur zurückzuführen, die zwischen 20,5, unds2227€ schwankte. Versuchsserie 4: Gewichtsverlust lebender Käfer bei U-Beschallung Ausgehend von der These, daß durch U-Schallaute der Mausohren an Insekten Duft- moleküle in erhöhtem Maße freigesetzt werden, wurde untersucht, ob und in welchem Ausmaß sich ein Gewichtsverlust an lebenden Käfern bei Beschallung gegenüber Nicht- beschallung feststellen läßt. Die Versuchsanordnung der Versuchsserie 3 konnte zu diesen Versuchen beibehal- ten werden. Lediglich die flache Schale wurde durch ein 50-ml-Becherglas ersetzt, damit die Käfer nicht entkommen konnten. Zu den Versuchen wurden Käfer herangezogen, die von den Mausohren besonders gern gefressen werden, Carabiden und Lamellicornier. Sie wurden in das Becherglas gesetzt, auf die Waagschale gestellt und bei einer Entfernung von etwa 8 cm mit dem U-Schallsender bei maximaler Einstellung (10 V) des Generators mit verschiedenen Frequenzen beschallt. Die Gewichtsverluste zwischen Nichtbeschallung und Beschal- lung wurden der Waage entnommen, die Versuchsdauer auf 30 bzw. 40 min fest- gelegt, um markante Werte zu erhalten. a. Carabiden Zuerst wurden Laufkäfer untersucht. Nach ersten Orientierungsversuchen, die alle positiv verliefen, wurde mit der Registrierung der zahlreichen Versuche begonnen und die Beschallungsdauer auf 40 min festgesetzt. Sehr bald zeigte sich, daß die meisten Käfer auch bei Nichtbeschallung Gewichtsverluste erleiden. Die angegebenen Werte stellen Mittelwerte von mehreren Versuchstieren bzw. wiederholten Versuchen dar. Die Gewichtsverluste erhöhten sich bedeutend mit dem Einsetzen der Beschallung, auf die die Tiere selbst keine deutliche Reaktion zeigten. Bemerkenswert ist, daß die größten Gewichtsverluste bei der Beschallung mit einer Frequenz von etwa 20 kHz auftraten, obwohl die Tiere nicht etwa immer in steigender, sondern auch in wech- selnder Reihenfolge mit den verschiedenen Frequenzen beschallt wurden. Die höch- Funktion und Wirkungsweise der Riechlaute der Mausohrfledermaus 231 sten Gewichtsverluste mit 2,5 mg bei 20 kHz finden sich bei Abax ater (Abb. 6) mit einem Körpergewicht von durchschnittlich 180 mg. Mit steigenden Frequenzen fallen die Verluste jedoch ab. Einen ähnlichen Verlauf nımmt die Kurve des nur 80 mg wiegenden Abax parallelus, während Anisodactylus den höchsten Verlust (0,8 mg) bei 30 kHz aufweist. 3-1 mg/4O min Abb. 6. Frequenzabhängige Gewichtsverluste beschallter Laufkäfer in mg/40 mın. 1 = Abax ater:; 2 = Abax parallelus; 3 = Anisodac- tylus binotatus 20 30 40 50 60 kHz Durch die Unterbrechung des Schalles konnte trotz zahlreicher Versuche kein posi- tives Ergebnis erzielt werden. Alle Werte der Morse-Beschallung liegen entweder gleich hoch oder bei höheren Frequenzen geringfügig tiefer als bei Dauerschall. b. Lamellicornier und Staphyliniformier Auch mit Vertretern von Blatthorn- und Aaskäfern, die wır als gern genomme- nes Futter für die Mausohren verwenden, stellten wir entsprechende Versuche an. Doch hielten wir hier hauptsächlich die Gewichtsverluste zwischen Nichtbeschallung und Beschallung mit einer Frequenz von 20 kHz fest, auf die es hauptsächlich ankommt. Ein Teil der Ergebnisse aus einer großen Zahl von Versuchen gibt Abb. 7 ir Abb 77 FEintluß von U-Schall auf das Gewicht von Lamellicorniern und Staphyliniformiern. Ge- wichtsverluste in mg/40 min bei Dauer- und Morse-Be- schallung Geotrupes silvaticus I Necrophorus interruptus| 1 Y germanicus wieder. Mit einer Erhöhung der Gewichtsverluste bei Beschallung um 2,5 bis 3 mg tritt die Wirkung des U-Schalls deutlich zu Tage. Auch hier brachte die Unterbrechung des Schalls keine nennenswerte Änderung der Verdampfungswerte. Versuchsserie 5: Strömungsversuche Entsprechend der Vorstellung, daß die durch die Funktion der Riechlaute im erhöh- ten Maß freiwerdenden Duftmoleküle ggf. auch durch den Luftstrom des Flügel- schlages den Mausohren zugeführt würden, untersuchten wir die Wirbelströmung, die beim niedrigen Überfliegen des Bodens bzw. beim Rütteln unmittelbar über demselben oder vor einer Wand auftritt. Hierzu fertigten wir nach mehreren Fehlversuchen eine gut funktionierende Apparatur an, mit der wir die Luftströmung sichtbar machen konnten. Sie bestand aus einem 0,5-l-Schraubenglas, dessen Deckel durch einen trich- terförmigen Pappaufsatz ersetzt und an der Spitze durchbohrt wurde. Mit einem Schlauch, der mit einer Luftpumpe verbunden war, wurde Luft in das Glas geleitet. In diesem wurde ein Rauchhütchen entzündet und der austretende Luftstrom auf diese Weise in eine kontinuierliche Rauchfahne verwandelt. 232 A. Kolb Bei den Versuchen wurde die Apparatur (Abb. 8) vor eine senkrechte Bretterwand gestellt und ein Mausohr mit der Hand so gehalten, wie diese Tiere gelegentlich vor einer Wand zu rütteln pflegen. Durch den Flügelschlag entstand eine Luftströmung, die sich in der Höhe des hinteren Körperteiles vom Tier in Richtung Wand weg- bewegte, dort jedoch reflektiert und in die Kopfgegend des Tieres zurückgeworfen wurde, was aus Abb. 8 klar hervorgeht. Dieser Versuch bestätigte eindeutig die ver- mutete Luftströmung, die auch bei freifliegenden Tieren zu beobachten ist, wenn sie unmittelbar über dem Boden rüttelnd trockenes Moos aufwirbeln. Abb. 8. Mit Rauch sichtbar gemachte Luftströmung beim Flügelschlag eines Maus- ohrs. Von links: Bretter- wand, Raucherzeuger mit zuführendem Luftschlauch, Rauchfahne, Fledermaus am Genick gehalten mit gerade niedergeschlagenen Flügeln Versuchsserie 6: Riechversuche mit Menschen Bei diesem letzten Versuch sollte untersucht werden, ob neben der leicht feststellbaren geschmacklichen Veränderung des Weines durch die Einwirkung von U-Schall auch eine vom Menschen feststellbare geruchliche Veränderung auftritt. Folgende Versuchs- anordnung wurde getroffen: Der Sinus-Generator, der Verstärker und der Sender wurden auf einem Tisch so aufgebaut, daß der an einem Stativ befestigte Sender leicht transferiert werden konnte. Außerdem wurden drei Weingläser, gut zur Hälfte mit Wein gefüllt, aufgestellt, der U-Schallsender senkrecht in ein Glas gerichtet und dieses 10 min mit 20 kHz bei maximaler Einstellung des Generators (10 V) beschallt. Anschließend wurde der Sender zur Seite gestellt. Die Versuchspersonen mußten durch | Beriechen der Gläser das beschallte herausfinden. Zwei Richter des Oberlandesgerichtes Bamberg, träger hochsensibler Nasen, insbesondere für Weingerüche, vermochten mit absoluter Sicherheit das beschallte Glas ausfindig zu machen. Ihre Aussage, daß sie das beschallte Glas am intensiveren bzw. anders gearteten Geruch erkennen, ist hierbei besonders aufschlußreich. Mit diesen Versuchen wird gezeigt, daß die U-Schallaute eine auch für den Menschen feststellbare Erhöhung der Konzentration von Duftmole- külen bewirken. Versuchsergebnisse In den Versuchsserien 1 und 2 wurde die Fähigkeit des U-Schalls in Moos einzu- dringen bzw. dieses zu durchdringen untersucht mit dem Ergebnis, daß Laute mit einer Frequenz von 10 bis 30 kHz an der Oberfläche des Mooses am stärksten reflek- tiert werden, die Reflektion mit steigender Frequenz jedoch kontinuierlich absinkt. Der leicht reflektierte Teil der Schallwellen des niedrigen Frequenzbereiches dringt dagegen am tiefsten in das Moos ein, während die Laute mit höheren Frequenzen | | Funktion und Wirkungsweise der Riechlaute der Mausohrfledermaus 233 in den Bereichen von 50 bis 60 kHz bereits in einer Tiefe von 5 cm vollständig absorbiert werden. Die Untersuchung des Einflusses von U-Schall auf die Höhe der Verdampfung von Methacrylsäure, 200 ppm Hydrochinon, in der Versuchsserie 3 ist von besonderer Bedeutung, weil diese Säure ein Allomon einiger Carabiden (Abax ater und A. paral- lelus) ist, die wir auch lebend untersuchten. Die Wirkung des U-Schalls auf die Höhe der Verdampfung des Allomons ist überraschend groß. Bei Dauerbeschallung wird die Verdampfung von 3 bis 5 mg/40 min gegenüber der Nichtbeschallung erhöht. Die Morse-Beschallung, etwa 130 Stöße/min, wirkt sich bei einer Frequenz von 20 kHz durch eine weitere Erhöhung von 2 mg positiv auf diesen Prozeß aus. Die Verdampfung auf Filterpapier, die den Verhältnissen an lebenden Tieren am nächsten steht, ist sowohl ohne als auch mit Beschallung erheblich höher als bei stehender Flüssigkeit, besonders im Frequenzbereich von 30 kHz, wo die Erhöhung ohne Beschallung 8 mg, mit Beschallung dagegen 14 mg beträgt. Die Beschallung hat also einen erheblichen Einfluß auf die Höhe der Verdampfung und damit auf die Intensität des Geruches. In der Versuchsserie 4 zeigte die Beschallung lebender Käfer, daß sich die am reinen Stoff der Allomone erzielten Ergebnisse tatsächlich am lebenden Objekt wie- derholen. Bei den Laufkäfern trıtt eine Erhöhung der Gewichtsverluste von 2 mg/40 min und bei den Blatthorn- bzw. Aaskäfern eine solche von 2,5 bis 3 mg bei Beschallung ein. Die Morse-Beschallung bewirkt keine weitere Änderung an Gewichtsverlusten. Die Gewichtsverluste, die bei den Käfern auftreten, sind somit eindeutig auf die Wirkung des U-Schalls zurückzuführen. Die Strömungsversuche in der Versuchsserie 5 zeigten durch die sichtbar gemachte Wirbelströmung, daß durch den Flügelschlag einer rüttelnden Fledermaus tatsächlich ein Luftstrom entsteht, der von der Unterlage, z. B. einer Wand, reflektiert wird und direkt am Kopf des Tieres vorbeizieht. Der Verlauf dieser Strömung ist geeignet, dem Mausohr Duftstoffe von Beutetieren zuzuführen, die auf dem Boden oder an einer Wand sitzen. Schließlich konnte in der Versuchsserie 6 die Intensivierung des Geruchsstoffes bei der Beschallung des Weines aufgezeigt werden. Die persönliche Aussage der Versuchs- personen, daß sie das beschallte Glas mit Wein am intensiveren bzw. anders gearteten Geruch erkennen, bestätigt die selbst von den Menschen erkennbare Zunahme der Duftintensität, hervorgerufen durch die Wirkung des U-Schalls. Diskussion Auf verschiedenen Wegen und mit unterschiedlichen Methoden wurde versucht, die Wirkungsweise und Funktion niederfrequenter U-Laute (Riechlaute) der Mausohr- fledermaus zu erfassen. Die aufgrund von Versuchen, von Verhaltensweisen der Tiere, von Analogieschlüssen und Hypothesen gewonnenen Vorstellungen über die Wirkung der Riechlaute (Korg 1973) konnten zum allergrößten Teil durch die jetzi- gen Versuche bestätigt werden. Die Annahme jedoch, daß Mausohren wegen Energie- ersparnis niederfrequente Laute aussenden, kann nicht aufrecht erhalten werden. Da diese Laute, wie die Versuche zeigten, tiefer in das Moos eindringen als hochfrequente, muß gefolgert werden, daß die Mausohren diese niederfrequenten Laute „absicht- lich“ ausstoßen. Denn nur mit ihrer Hilfe vermögen sie auch tiefer im Moos sitzende Käfer bzw. Larven zu erreichen und ihren Duft zu intensivieren, was biologisch von erheblicher Bedeutung ist, da die Bodennahrung die Mausohren befähigt, besonders Nahrungsengpässe zu überwinden. Hierbei könnten diese niederfrequenten Laute nur 234 A. Kolb in Ausnahmefällen als Ortungslaute fungieren, da aufgrund der Versuchsergebnisse ein Echo nur aus einer Moostiefe von etwa 2,5 cm zu erwarten wäre, was für die natürlichen Verhältnisse zu gering ist. Zudem dürften alle Echos aus Moosen frag- mentarisch und damit nıcht charakteristisch sein. Erfreuliche Ergebnisse haben die Versuche mit Methacrylsäure gebracht, dem Allo- mon einiger Carabıden, der gern genommenen Nahrung der Mausohren. Am reinen Stoff des Allomons zeigte sich die Wirkung des U-Schalls durch eine wesentliche Er- höhung der Verdampfungswerte (3 bis 5 mg) bei Beschallung der stehenden Flüssig- keit. Die Verdampfung des Allomons auf Filterpapier, die den natürlichen Verhält- nissen wohl am nächsten steht, demonstriert mit einer weiteren Erhöhung der Ver- dampfungswerte um 6 mg klar und eindeutig die Wirkung des U-Schalls. Die markanten Gewichtsverluste lebender Käfer bei Beschallung stellen das letzte Glied der Beweise dar, daß nıiederfrequente U-Laute tatsächlich die Erhöhung der Duftkonzentration bewirken. Die Wirkungsweise der U-Laute beruht, entsprechend den Versuchsergebnissen, auf der Erhöhung der Verdampfung des Duftstoffes, was zur Folge hat, daß dessen Konzentration in unmittelbarer Nähe eines Insektes erhöht wird. Aufgrund der Eigenschaft der Gase, sich gleichmäßig im Raum auszubreiten, wird der Duitmantel um ein Insekt erweitert und damit der Bereich der Duftwahr- nehmung vergrößert. Für die freigesetzten Duftmoleküle dürfte jedoch nur selten die Möglichkeit bestehen, sich ungehindert nach allen Seiten auszubreiten. Bei allen auf dem Boden, an einer Wand oder auf irgendeiner breiteren Unterlage sitzenden Insek- ten ist die Ausbreitung der Duftmoleküle nur nach einer Seite möglich, was schließlich zur einseitigen Ausweitung des Duftbereiches in Richtung zur schallenden Fledermaus führt. Hieraus läßt sich auch erklären, warum eine Fledermaus erst nach einigem Rütteln über dem Boden oder vor einem Insekt, das an einer Wand sitzt, zugreift. Sehr schön zeigten dies auch frühere Versuche, bei denen Mausohren über dem Futter- feld kurz rüttelten und sich anschließend sicher an der Stelle niederließen, wo tote Mistkäfer unter Moos verborgen waren. Fliegende Insekten ziehen dagegen einen Duftstreifen hinter sich her und ermöglichen dadurch eine zusätzliche olfaktorische Ortung. Da die „Weinriecher“ das beschallte Glas mit Wein ebenfalls am intensiveren bzw. anders gearteten Geruch erkannten, bestätigen sie durch ihre Aussage den oben geschilderten Prozeß der Erhöhung der Duftintensität, der dort durch Gewichts- verluste ın Erscheinung tritt. Meine anfängliche Vermutung, daß Carabiden U-Schallaute hören und hierauf mit der Abgabe von Allomonen reagieren, hat sich nicht bestätigt. Somit beruht die Er- höhung der Duftkonzentration auch bei Insekten nicht auf einer indirekten Wirkung, hervorgerufen durch die erhöhte Abgabe von Duitstoffen auf U-Laute, sondern auf der direkten Einwirkung der U-Laute auf die Erhöhung der Verdampfungsquote des Duftstoffes. Gerade dies rechtfertigt die Bezeichnung dieser Laute als „Riechlaute“. Sowohl die Methacrylsäure als auch lebende Käfer zeigten deutliche, schallbedingte Gewichtsverluste auch bei höheren Frequenzen. Dadurch kommt zum Ausdruck, daß auch Laute höherer Frequenz, also auch die Ortungslaute der Fledermäuse, ın der Lage sind, Duftmoleküle freizusetzen, zumal diese mit etwa der doppelten Intensität der Riechlaute ausgestoßen werden. Die Ortungslaute haben also tatsächlich eine bereits früher (Kos 1973) vermutete Doppelfunktion, nämlich Echos und Duftstofie zu vermitteln. Wenn die Erhöhung der Duftintensität auch nur eine Nebenfunktion der Ortungslaute darstellt und diese nur bei bestimmten Situationen wirksam wer- den dürfte, so lassen sich beide Funktionen doch nıcht voneinander trennen. Immer wenn ein Insekt auf einer breiteren Unterlage sitzt, kommt noch hinzu, daß die durch den Flügelschlag einer rüttelnden Fledermaus hervorgerufene Luit- strömung, von der Unterlage reflektiert, eine Wirbelströmung hervorruft, die direkt an ihrem Kopf vorbeizieht. Beim Rütteln kommen also zwei Komponenten zur Wir- Funktion und Wirkungsweise der Riechlaute der Mausohrfledermaus 235 kung, die Erhöhung der Duftkonzentration durch U-Laute und der Transport der Duftmoleküle durch die entstehende Wirbelströmung. Sie erleichtern der Fledermaus das Erkennen der Nahrung mit Hilfe des Geruchssinnes. Entgegen meiner früheren Annahme ist der beim Ausstoß eines U-Lautes auf- tretende Luftstrom sehr schwach. Die Versuche hierzu zeigten in unmittelbarer Nähe der Mundöffnung eine so geringe Intensität und Reichweite dieser Strömung, daß eine Reflexion derselben von irgendeinem Objekt kaum in Frage kommen dürfte. Der beim Aussenden der Impulse entstehende, sehr schwache Luftstrom hat somit keinen nachweisbaren Einfluß auf den Transport von Duftmolekülen. Obwohl auf vielfache Weise dargelegt werden konnte, daß der Duft der Insekten zum leichteren Auffinden bzw. Erkennen der Beute durch U-Laute noch erhöht werden kann, die Wirbelströmung noch eine zusätzliche Funktion erfüllt, soll damit nicht der Eindruck erweckt werden, als würden die Ortungslaute beim Nahrungserwerb eine unbedeu- tende Rolle spielen. Das ıst absolut nıcht zutreffend. Vielmehr treten die Riechlaute nur dort und dann ın Funktion, wenn das akustische Ortungssystem aufgrund der Situation nicht in der Lage ist, die Beute ausfindig zu machen oder als solche eindeu- tig zu erkennen. Ein Zusammenwirken beider Ortungsmöglichkeiten dürfte, wenn auch mit sehr varıierenden Anteilen, nicht selten erfolgen. Auch bei den Versuchen GRIFFIN’s, der Mehlwürmer und ähnlich gestaltete ungenießbare Scheiben in die Luft warf und die Versuchstiere beides zu unterscheiden lernten, vermute ich ein Zusam- menwirken der akustischen und olfaktorischen Ortung. In meinen Versuchen (KoLs 1961) habe ich jedenfalls für ein solches Zusammenwirken zahlreiche Hinweise. Zusammenfassung Die Versuche über die Eigenschaften der Riechlaute, niederfrequenter Laute (16 bis 35 kHz), der Mausohren beim Eindringen in das Moos ergaben, daß diese an der Oberfläche desselben stärker reflektiert werden als Laute höherer Frequenzen. Dagegen durchdringen die Riech- laute noch eine 5 cm dicke Moosschicht, während Laute im Bereich von 50 bis 60 kHz hierbei völlig absorbiert werden. Es muß daher angenommen werden, daß Mausohren bei der Nah- rungssuche auf dem Boden „absichtlich“ niederfrequente Laute ausstoßen, um verborgene Insekten zu erreichen. Durch die Beschallung der stehenden Flüssigkeit von Methacrylsäure, dem Allomon eini- ger Carabiden, mit U-Schallauten (15 bis 60 kHz) wird die Verdampfungsquote um 3 bis 5 mg/16 min, durch die Beschallung von Methacrylsäure getränktem Filterpapier um weitere 6 mg/16 min erhöht. Die U-Beschallung erzeugt auch bei Käfern erhöhte Gewichtsverluste von 2,5 bis 3 mg und demonstriert damit eindeutig die Wirkung der Riechlaute auf die Erhöhung der Ver- dampfungsquote von Duftstoffen. Da die beschallten Käfer keine erkennbare Reaktion auf U-Laute zeigten, beruht die Erhöhung der Verdampfungsquote auf der direkten Einwirkung des U-Schalls auf den Duftstoff. ‘ Auch Versuchspersonen erkennen ein beschalltes Glas mit Wein und bringen dadurch deutlich zum Ausdruck, daß durch die Beschallung eine auch für den Menschen erkennbare Erhöhung der Duftkonzentration entsteht. Bei der Beschallung von Methacrylsäure und lebender Käfer lösten auch höherfrequente U-Laute markante Gewichtsverluste aus. Somit haben die höherfrequenten Ortungslaute eine Doppelfunktion, die der Ortung und die der Duftverstärkung, wenn auch letztere eine erheb- lich geringere Rolle spielt. Die Wirkung der U-Laute wird im Lösen oberflächlich liegender Duftmoleküle am Beute- tier gesehen, die sich anschließend aufgrund der Diffusion der Gase ausbreiten, und zwar situationsbedingt in Richtung der schallenden Fledermaus. Beim Rütteln einer Fledermaus über dem Boden oder vor einer Wand entsteht eine Wirbelströmung, die, von der Unterlage reflektiert, direkt am Kopf des Tieres vorbeizieht und ihm dabei Duftstoffe zuführt. 26 A. Kolb Summary Function and mode of action of the so-called olfactory sounds of the mouse-eared bat, Myotis myotis Experiments on the properties of olfactory sounds, low frequency sounds (16—35 kHz), of mouse-eared bats on entering into moss showed, that these are reflected at its surface more intensely than sounds of higher frequencies. Olfactory sounds on the other hand pene- trate yet a layer of moss 5 cm thick, while sounds in the 50—60 kHz range are entirely absorbed at this. Therefore it must be assumed, that in search of food on the ground mouse- eared bats “deliberately” emit low frequency sounds to reach hidden insects. Treatment of the stagnant fluid of methacrylic acid, the allomone of some Carabides, with ultrasonic sounds (15—60 kHz) raises the evaporation quota by 3 to 5 mg per 16 min, that of filter paper soaked with methacrylic acid by additional 6 mg per 16 min. Likewise in beetles ultrasonic treatment produces increased losses in weight of 2,5 to 3 mg, difinitely demonstrating therewith the effect of olfactory sounds upon the increase of eva- poration quota of odorous substances. Since beetles exposed to sound fail to exhibit any recognizable reaction to u-sounds, the increase of the evaporation quota is based on the direct impact of u-sounds upon the odorous substances. Test persons also recognize a sound-treated glass of wine, expressing thereby clearly, that there results from sound treatment a rise of odour concentration recognizable even to man. During sound treatment of methacrylic acid and of live beetles higher frequency u-sounds caused marked losses in weight also. Thus higher frequency orientation sounds posses a double function, ı. e. that of orientation and that of intensifying odour, though the latter plays a considerably minor role. The effect of a u-sound is considered to consist in detaching odour molecules situated superficially on the anımal of prey, which subsequently propagate on account of the diffusion of gasses, and that, necessitated by the situation, in the direction of the sounding bat. During stationary flight of a bat over the ground or in front of a wall, there arises a turbulence, which after reflection at the base directly passes by the anımals’ head thereby conveying odorous substance to it. Literatur GRIFFIN, D. R.; FRIEND, J. H.; WEBSTER, F. A. (1965): Target discrimination by the echolo- cation of bats. J. Exptl. Zool. 158, 155—168. Koıs, A. (1961): Sinnesleistungen einheimischer Fledermäuse bei der Nahrungssuche und Nahrungsauswahl auf dem Boden und in der Luft. Z. vergl. Physiol. 44, 550—564. — (1973): Riechverhalten und Riechlaute der Mausohrfledermaus Myotis myotıs. Z. Säuge- tierkunde 38, 277—284. Pütz, J. (1973): Hifi, Ultraschall u. Lärm. Köln: Verlagsges. Schulfernsehen. SCHILDKNECHT, H.; MASCHEWITZ, V.; WINKLER, H. (1968): Zur Evolution der Carabiden- Wehrdrüsen-Sekrete. Die Naturwissenschaften 3, 112—117. SCHILDKNECHT, H. (1972): Allomone, Abwehrstoffe der Arthropoden. Mitt. d. Verb. D. Bio- logen 1972. Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. Anton Koıs, Biologisches Institut, Gesamthochschule Bamberg, Jesuitenstr. 2, D — 8600 Bambers Beiträge zur Kenntnis von Dryomys laniger Felten et Storch, 1968 (Gliridae, Mammalia) Von FRIEDERIKE SPITZENBERGER Eingang des Ms. 16. 6. 1975 Die wenigen paläarktischen Schläferarten (Gliridae) haben dank ihrer interessanten phylogenetischen und ökologischen Beziehungen untereinander und sicher nicht zuletzt wegen ihres ansprechenden Äußeren das besondere Interesse der Säugetierforscher erweckt. Trotz des geringen vorliegenden Materials ist es daher von Interesse, die Befunde an dem erst spät (1966) und sicherlich unerwartet entdeckten Felsenschläfer, Dryomys laniger, mitzuteilen und sie mit unseren bisherigen Kenntnissen in Bezie- hung zu bringen. Die Mitteilung (FELTEN und STORCH 1968) über den bemerkenswerten Fund des Typusexemplares im anatolischen Taurusgebirge veranlaßte mich, mehr Information über dieses interessante Tier zu sammeln (SPITZENBERGER 1973, 1974). Vorliegende Arbeit stellt alle zusätzlichen Daten, die ich während meiner Exkursionen in Anato- lien über diese Art zusammentrug, vor. Material Derzeit liegen insgesamt 28 (11 Männchen, 17 Weibchen) Exemplare (Balg, Schädel, Skelett) von 4 Fundorten vor. Das Material wird in den Museen Senckenberg in Frankfurt/Main (Holotypus, leg. FELTEN und Mitarbeiter), Naturhistorisches Museum Wien und Sammlung des Instituts für Spezielle Zoologie der Universität Izmir/Türkei (leg. SPITZENBERGER und Mitarbeiter) aufbewahrt. Form und Funktion Eine detaillierte Beschreibung des Felsenschläfers mit Maßangaben und ein ein- gehender Vergleich mit dem Baumschläfer, Dryomys nitedula, finden sich in der gut bebilderten Originalbeschreibung und bei SPITZENBERGER (1973). Die Mitteilung von FELTEN et al. (1971b) enthält ein Farbfoto. In der folgenden Kurzbeschreibung sollen vor allem diejenigen Merkmale und Eigenschaften herausgestrichen werden, die D. laniger als hervorragend angepaßten Bewohner felsiger Okosysteme im Gebirge kennzeichnen. Die relative Verkürzung der Körperanhänge (Schwanz, Ohren, Hinter- füße) bei mit kleinasiatischen D. nitedula gleicher Kopfrumpflänge ist als Anpassung an das rauhe Gebirgsklima zu bewerten. Ähnlich wie beim Gartenschläfer (KAHMANN und STAUDENMAYER 1969) variiert die Schwanzlänge unabhängig vom Geschlecht sehr stark, wie die folgende Aufstellung individueller Schwanzlängenwerte erwach- sener Felsenschläfer aus Ciglikara zeigt. Schwanzlänge in mm 57 62 65 66 68 69 76 Anzahl der Individuen 1 De 18 19 19 (nach Geschlechtern getrennt) Z. Säugetierkunde 41 (1976) 237—249 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA7 238 F. Spitzenberger Abb. 1. Habitusfotos eines (frischtoten) Felsenschläfers (Dryomys laniger). (Inlice Yayla, S Hadım, Vil. Konya) D. lanıger ist im Adultkleid (nach der Überwinterung) oberseits hellgrau mit einer Beimischung bräunlicher Töne. Dem Jugendkleid (= 1. Kleid nach dem Ver- | lassen des Nestes) fehlt dieser warme bräunliche Anflug, wodurch es dunkler und stumpfer grau wirkt. Die Unterseite ist weiß (Abb. 1a). Das brauchbarste Unter- scheidungsmerkmal zwischen Jugend- und Alterskleid ist wohl die Behaarung des Schwanzes. Wie bei vielen Schläferarten ist der im Alterskleid dicht zweizeilig behaarte Schwanz im Jugendkleid viel kürzer behaart und wirkt fast rund (Abb. 2). Im Jugend- und Alterskleid ıst das Auge von einem schma- len, maxımal 1 mm breiten schwarzen Ring eingefaßt (Abb. 1b). Keines der vorliegenden Exemplare zeigt eine Ausdeh- nung dieses schmalen Augenrin- ges in Richtung auf die für die beiden Eliomys-Arten und Dry- omys nitednula charakteristische schwarze Maske. Im gemein- samen Besitz dieser Zeichnung erblickt KrAaTocHviL (1973) ein (weiteres) Indiz für die engen verwandtschaftlichen Beziehun- gen dieser beiden Gattungen. Daß diesem Merkmal aber tatsächlich solche Bedeutung für die Erhellung stammes- geschichtlicher Beziehungen zu- kommt, ıst angesichts der Ver- schiedenheit der beiden Dry- omys-Arten anzuzweifeln. Ob der Verlust dieser dunklen Augenbinde als Adaption ge- deutet werden kann, ist eben- falls fraglich, da der in ähn- lichen Felsbiotopen lebende Eliomys melanurus keine Re- Abb. 2. Schwanzbehaarung eines adulten (links) und duktion der Kopfzeichnung er- eines juvenilen (rechts) Felsenschläfers kennen läßt. Abbildung 1c zeigt die weiche, durch einen hohen Wollhaaranteil verursachte Fellstruktur des Felsenschläfers. Selbst wenn man Baumschläfer aus mittelasiatischen Beiträge zur Kenntnis von Dryomys laniger (Gliridae, Mammalıa) 239 Hochgebirgen mit Felsenschläfern vergleicht, fällt sofort die weitaus straffere Fellstruktur des Baumschläfers auf. Bekanntlich ist diese Fellbeschaffenheit zusammen mit der silbergrauen Färbung ein gemeinsames Merkmal vieler felsliebender Hoch- gebirgstiere (z.B. Chinchilla, Hasenmaus, Schneemaus und Crocidura pergrisea). Sie bewirkt Wärmeisolation durch Luftspeicherung zwischen den Haaren, was vor allem in Karstgebieten mit ihrem extremen Temperaturgang zwischen Tag und Nacht von erheblichem Vorteil ist. Der Felsenschläfer hat mehr und längere Oberlippen-Vibrissen als der Baum- schläfer (Abb. Ic). Die längste Vibrisse eines felsbewohnenden Baumschläfers aus dem Kirgisischen Alatau (NMW 14604) mißt 34,5 mm, die längste eines Felsen- schläfers (NMW 13283) hingegen 42 mm. Diese Merkmalsausprägung ist, wie auch die später zu besprechenden Schädelmerkmale, charakteristisch für Felsspalten- bewohner. Die in Zusammenhang mit der außerordentlichen Kletterfähigkeit der Art (s. Kapitel Verhalten) stehende Ausbildung und Anordnung der Pelotten (SPITZEN- BERGER 1974) und deren histologischer Bau (EBERL-ROTHE 1974) wurden bereits an anderer Stelle behandelt. Der Schädel des Felsenschläfers wirkt zart und grazil. Verglichen mit der Schädel- länge ist die Mandibel auffällig kurz und niedrig, sie bietet die besten metrischen Unterscheidungsmerkmale gegenüber D. nitedula. Bei mit dem Baumschläfer etwa gleich großer Condylobasallänge hat D. laniger einen deutlich flacheren Schädel, auch laden die Jochbögen weniger weit aus. Der rostrale Schädelteil ıst schmal und spitz. Ganz ohne Frage stehen auch diese Merkmale mit der Lebensweise unseres Schläfers in Zusammenhang. Ähnlich wie die ebenfalls im taurischen Karst behei- matete Crocidura pergrisea arispa (SPITZENBERGER 1971) bewohnt D. laniger Kluft- und Fugensysteme in Blockverstürzen. Ein flacher, zugespitzter und in den Außen- maßen wenig breiter Schädel erlaubt das Passieren von Engstellen in einem der- artıgen Hohlraumsystem. Anpassungen an felsiges Substrat bei Kleinsäugern Unter dem Kapitel Substratanpassungen (Alpiner Fels) terrestrischer Vertebraten zählt Horrmann (1974) nur die diversen Kletter- und Haftanpassungen sowie charakteristische Zufluchtstätten und Bausysteme mittelgroßer (z. B. Ochotona) und großer (z.B. Rupicapra) Säuger auf. Auch HALTENoORTH (1975) erwähnt unter den petrophilen Gebirgsbewohnern nur diejenigen Formen, die auf Fels klettern, ihn als Untergrund benutzen. Einem sehr wesentlichen alpinen Lebensraum, nämlich den Spalten, Rissen und Höhlungen zwischen Steinen und in Felsblöcken, wird in dieser Zusammenfassung nicht Rechnung getragen. Mit seinem vollständigen Ensemble an Anpassungsmerkmalen (silbergraue Färbung, Wolligkeit des Fells, besondere Länge der Vibrissen, flacher, spitzer Schädel, graziler, schlanker Körper, Haftpelotten an Händen und Füßen) kann D. laniger sicher als bestadaptiertes westpaläarktisches Säugetier dieser ökologischen Nische bezeichnet werden. Am nächsten kommt ıhm wohl Crocidura pergrisea, die mit Ausnahme besonderer Pelottenstrukturen (die jedoch vielleicht nur der Beobachtung entgingen) alle aufgezählten Merkmale hoch- gradig entwickelt zeigt. Für die Felsspaltenspezialisten anderer Kleinsäugergruppen ist dagegen nur die eine oder andere Auswahl an adaptiven Merkmalen charakte- ristisch: graues, wolliges Fell, besonders lange Vibrissen haben Apodemus mystacinus, Microtus (Chionomys) nivalis und gud und Dolomys bogdanovi (über die Vibrissen- länge s. KraTocHviL 1956, 1966, 1968). Die Fledermaus Tadarida teniotis, die wie viele andere Molossidae in Felsfugen lebt, trägt statt der Vibrissae mystaciales lange Tasthaare an den Zehen. Während Felsenschläfer, Felsenspitzmaus (Crocidura 240 F. Spitzenberger pergrisea) und die Bulldoggfledermaus abgeflachte Schädel zeigen, fehlt dieses Merk- mal, wie auch die zıerliche Körperstatur den beiden Schneemäusen, der Felsenmaus und der Bergmaus. Diese Besonderheiten der Körperproportionen werden vermutlich mit der Fugenbreite des von der Art jeweils bewohnten Hohlraumsystems in Be- ziehung stehen. Den bisher genannten Felsbewohnern arıder Klimagebiete steht ein petro- und hygrophiler Vertreter der Soricinae, die Alpenspitzmaus (Sorex alpinus) gegenüber. In den Merkmalen: Grazilität des Körper- und Schädelbaues, Länge der Vibrissen (NIETHAMMER 1960) gleicht sie den südlichen Felselementen, in ihrer dunkelschiefer- grauen Fellfärbung erweist sie sich jedoch als an ihre feuchten Lebensstätten bestens angepaßt. Verbreitung Die Lage der bisher bekannten Fundorte von D. laniger zeigt Abb. 3. Nach unserer vorläufigen Kenntnis ist die Verbreitung dieses Schläfers auf den West- und Mittel- taurus beschränkt. Zwar gibt es mehrere weitere Dryomys-Vorkommen in aus- gesprochenen Karst- und Trockengebieten, doch scheint die Zugehörigkeit aller dieser Populationen zu nitedula gesichert zu sein. Die mittelasiatischen Baumschläfer, jetzt unter D. n. angelus zusammengefaßt, wurden erst kürzlich von RossoLımo (1971) revidiert. Weniger gut bekannt sind die Baumschläfer des Iran. Nach D. M. Lay (briefl.), der kleine helle Baumschläfer im Nordiran (ca. 3000 m) und Zard Kuh (westl. Isfahan) entdeckte, handelt es sich (nach einem Vergleich mit dem Typus von D. laniger) indes auch dabei um echte nitedula. Auch ım Libanon (Lewis et al. 1967) und in Israel (NEvo und Amir 1961, 1964) leben nur eindeutige Baumschläfer. Die bisher untersuchten Fossilfaunen dieses Gebietes (TCHERNOV 1968; Haas, zuletzt 1973) geben offenbar ebenfalls keine Hinweise auf das Vorkommen von D. laniger. Man wird folglich vorderhand unsere Art als echten Taurus-Endemiten betrachten dürfen. Abb. 3. Verbreitung von Dryomys lanıger. 1 = Ciglikara, Kohu Dasg, Vıl. Antalya; 2 = Inlice Yayla, 25 km S Hadim, Vil. Konya; 3=Kas Yayla, 40 km NE Demirtas, Vil. Antalya; 4 = Bolkardag-Gebirge, S Madenköy, Vil. Nigde Dies ist angesichts der weitaus größeren Verbreitungsgebiete anderer paläarkti- scher Schläfer, vor allem der Schwesternart nitedula, und der Tatsache, daß dies der einzige endemische Säuger dieses Gebietes wäre, eine unerwartete Feststellung. Andererseits besitzen Glirulus japonicus und Myomimus personatus ebenfalls aus- gesprochen kleine Areale, die jedoch, wie man aus Fossilfunden weiß, Reliktcharakter besitzen. So ist der jetzt auf Japan beschränkte Glirulus aus dem europäischen Pliozän bekannt (Kowauskı 1973). Myomimus, fossil aus Europa (Kowauskt |. c.), Kleinasien (CoRBET und Morrıs 1967) und Israel (TCHERNovV 1968; Haas 1973) Beiträge zur Kenntnis von Dryomys lanıger (Gliridae, Mammalıa) 241 nachgewiesen, lebt rezent im Kopet Dag, in Bulgarien (über die Diskussion über deren Konspezifität siehe Haas 1973) und im anschließenden Türkisch-Thrakien (KuUrRTONnurR 1975) sowie ın der W-Türkeı (MurRsALOGLU 1973). Evolution Die paläarktischen Gliriden haben wegen ihres hohen stammesgeschichtlichen Alters (seit dem Eozän belegt), ihrer heutigen Artenarmut und ihrer ökologischen Ein- nischung (Anpassungsreihen von terrestrisch bis arboreal) immer wieder zu Speku- lationen über ıhre Evolution herausgefordert. Allerdings scheinen grundlegende Aspekte dieses interessanten Problemkreises noch nicht endgültig gelöst. So gibt es offenbar verschiedene Auffassungen darüber, ob Dryomys aus dem frühen Tertiär Europas bekannt ıst (DEHum 1950) oder nicht (Kowauskı 1963). Den Gattungen Dryomys und Eliomys wird von vielen Autoren nähere Verwandtschaft zugebilligt (KoRvENnKONTIO 1934; DEHM 1950; KraTocHvir 1973), und die zuletzt publizierte Meinung ist, daß sich dieses Gattungspaar aus gemeinsamem Stamm in den medi- terranen Eliomys einerseits und in den osteuropäisch-asiatischen Dryomys anderer- seits entwickelt hat. Relatıv einhellige Meinung herrscht auch darüber, daß Dryomys zu den konservativeren Formen innerhalb der Gliridae gehört (z.B. STEHLIN 1934). Daß Dryomys ähnlich wie Eliomys eine gewisse Affinität zu terrestrischen, vor allem felsıgen Lebensräumen zeigt, wird ebenfalls von vielen Autoren hervorgehoben. Der Fund einer hochgradig spezialisierten zweiten Art der die längste Zeit für monotypisch gehaltenen Gattung Dryomys, die ein kleines, teilweise sympatrisches Verbreitungsgebiet im Areal der weitverbreiteten Art innehat, verlockt natürlich zur Bildung einer Theorie über das stammesgeschichtliche Alter und Entstehungsgebiet. Es ist anzunehmen, daß sich D. lanıger keineswegs erst im rezenten taurischen Karst entwickelt hat. Die Orogenese der Tauriden erfolgte erst im Pliozän, zu einer Zeit also, als die Spezialisation der paläarktischen Gliriden bereits ihren Höhepunkt überschritten hatte. Viel wahrscheinlicher ist, daß sich D. laniger bereits im frühen Tertiär in verkarstenden Kreide- und Eozänkalken (deren Verbreitung im Taurus s. FRECH 1916) aus dem Dryomys-Stamm entwickelt hat. Am Beginn des Oligozäns war der SW-Teil Kleinasiens eine Insel in der Thetys (TERMIER und TERMIER 1960), was diese Artbildung begünstigt haben mag. Das Klima war tropisch bis subtropisch, doch ist nach ZoHArY (1973) gut vorstellbar, daß es oberhalb der tropischen Klima- zone eine gemäßigte mediterrane Höhenstufe gab. Hier könnten Verkarstungsprozesse stattgefunden haben, und hier hätte die Ausgangsform von D. laniger strukturell ähnliche Biotope wie diese Art heute bewohnt, finden können. Für sıcher halte ich, daß die beiden Dryomys-Arten erst sekundär ım Taurus zusammentrafen. D. nitedula hält heute alle vegetationsreichen Baumschläferbiotope Anatoliens besetzt und kann nur in extremen Karstlandschaften wie z.B. Inlice Yayla S Hadim mit dem hochspezialisierten D. laniger nicht konkurrieren. Nur in sehr vielgestaltigen Landschaften, wie z.B. im westlichen Beygebirge (Ciglikara) kommen die beiden Arten, ökologisch deutlich getrennt, sympatrisch nebeneinander vor. Hier zeigen sie, wie viele Zwillingsarten in Zonen sekundärer Sympatrie, auch deutlich divergente Merkmalsausprägung („character displacement“) (Details s. SPITZENBERGER 1973). Okologie Biotop Eine kurze ökologische Charakterisierung der 4 bisher bekannten Fundorte vermittelt einen Eindruck des von D. laniger besiedelten Lebensraumes. 242 F. Spitzenberger 1. Ciglikara im Kohu Dag (Westtaurus) Ciglikara ist ein zwischen 1700-1800 m hoch gelegenes stark verkarstetes Forst- schutzgebiet an der oberen Baumgrenze eines vornehmlich aus Zedern (Cedrus libanı), Baumwacholder (Juniperus foetidissima), Ahorn (Acer hyrcanum), Zitterpappel (Populus tremula), dem Weißßdorn Crataegus orientalis und der Berberitze Berberis crataegina bestehenden Waldes. D. laniger lebt hier in den Spaltensystemen der Dolinenwände und Geröllhalden (vgl. FELTEN et al. 1971a); das Typusexemplar fing sich in 2000 m Höhe am steinigen, strauch- und baumlosen Hang des Kohu Dag. Der Baumschläfer (D. nitedula) wurde im selben Gebiet an Waldlichtungen und an vege- tationsreichen Dolinenrändern gefangen. 2. Kas Yayla, 40 km NE Demirtas (Mittlerer Taurus) Die etwa 1700 m hoch gelegene Kas Yayla umfaßt die obere Grenze eines lichten Nadelwaldbestandes aus Schwarzföhre (Pinus nigra), Kilikischer Tanne (Abies cilicica), Zeder (Cedrus lıbani), Baumwacholder (Juniperus foetidissima) auf Kalk mit Berberitze im Unterwuchs. Riesige Kalkblöcke liegen verstreut am Boden. 3. Inlice Yayla, 25 km S Hadım (Mittlerer Taurus) Das Gebiet der Inlice Yayla (1800 m) kann wohl als Paradebeispiel einer ausgedehn- ten taurischen Karstlandschaft bezeichnet werden. Obwohl noch unter der klima- tischen Waldgrenze gelegen, stellt es sich als eine völlig baumlose, stark überweidete Hügellandschaft dar. Infolge der extremen Verkarstung haben sich bereits tiefe Böden gebildet, die das Gestein umhüllen. Felsbänder finden sich hauptsächlich auf den Hügelkronen. Von hier fallen Blöcke verschiedener Größe und türmen sich am Hang zu spalten- und klüftereichen Blocksystemen (Abb. 4). Dazwischen wachsen Astragaluspolster, Berberis-Büsche und kleine Sträucher des Seidelbastes Daphne oleoides. Abb. 4. Typischer Lebensraum von Dryomys laniger (Inlice Yayla, Vıl. Konya) Beiträge zur Kenntnis von Dryomys laniger (Gliridae, Mammalia) 243 4. Bolkardagsystem S Madenköy Die beiden lanıger-Fangplätze (1620 und 2000 m) bei Madenköy liegen im Gegen- satz zu den vorher besprochenen an der N-Abdachung des Taurus, also in dem dem zentralen Hochland zugewendeten Teil. Das Großklima ist hier wesentlich kühler und niederschlagsreicher als an den vorher besprochenen Fundorten. Eın Fangplatz liegt in Kalkblöcken an einem Bachufer mit zahlreichen Berberitzen- sträuchern, der andere oberhalb jeglicher Baum- und Strauchvegetation in kahler Karstlandschaft. Diesen zwischen 1620 und 2000 m hoch gelegenen Fundorten ist kalkiges, mehr oder minder verkarstetes Gestein und das Fehlen einer geschlossenen Vegetationsdecke gemeinsam. Die Fangplätze unserer 27 Individuen befanden sich mit 3 Ausnahmen (in einem Berberis-Strauch; auf einer blanken, schwach geneigten Felsplatte; in einer senkrechten Wand einer Halbhöhle, wo das Exemplar durch einen Schuß erlegt wurde) entweder in Blockverstürzen (Geröllhalden, Dolinenwände, am Fuß von Hängen) oder unter großen freistehenden Blöcken. Die besten Fangaussichten boten zu Nischen geschichtete Platten und Blöcke, wıe sie Abb. 5a und b zeigen. Im Inneren derartiger plattengedeckter Halbhöhlen bilden ineinander verkeilte Felstrümmer Ftagen, von denen eine Zugang zum noch weiter innen gelegenen Hohlraumsystem, wo aller Wahrscheinlichkeit nach das Nest liegt, bietet. Vielfach begangene Wechsel zeichneten sich in der feinen Sandschicht, die auf der ins Innere führenden Platte lag, deutlich ab. Derartige Wechsel beschreiben auch Kanmann und Lau (1972) vom Gartenschläfer von Formentera, der ebenfalls in Blockwerk, Mauern und dergl. lebt. Abb. 5. Eingangsbereiche von D. lanıger bewohnten Blocksystemen (Inlice Yayla, Vic. Konya) Dichte und Dominanz Von 3 Fundorten lassen sich Angaben zur Dichte (Prozentanteil der besetzten Fallen) und Dominanz (Prozentanteil an der Gesamtzahl der erbeuteten Kleinsäuger) (vgl. SPITZENBERGER und STEINER 1967) von Dryomys laniger machen: Or ep a a ana a Kas Yayla 100 10 2 2,0 20,0 Inlice Yayla 1971 300 Jet 6 220 54,5 1972 420 16 1 0,42 6,25 Bolkardag 1620 m 200 10 3 1,5 099 2000 m 150 12 4 2,67 8359 FE = Falleneinheit; KS = Kleinsäuger 244 F. Spitzenberger Die Dichte ist mit 0,42 bis 2,7 °/o nicht sehr hoch, wobei allerdings zu berück- sichtigen ist, daß wir an den Stellen, an denen wir nach Spuren auf tatsächliches Vorhandensein des Schläfers schlossen, viele Fallen auf kleinen Platz stellten, um des Bewohners der Nische sicher habhaft zu werden. Daß die angegebenen Werte dennoch eine gewisse Aussagekraft haben, zeigt ein Vergleich der Zahlen für die Inlice Yayla für 1971 und 1973. Obwohl wir z. T. an dieselben Plätze stellten, fingen wir 1973 ın 420 Fallen nur einen Felsenschläfer. Dies zeigt, daß auch D. lanıger-Populationen Häufigkeitsschwankungen durchmachen, wie sie für den verwandten Baumschläfer (AnGERMAnN 1963) und andere Gliriden schon erwiesen wurden. Mit Ausnahme des „Katastrophenjahres“ 1973 betrug die Dominanz des Felsen- schläfers gegenüber den anderen Kleinsäugern seines Biotops 20 bis über 50 %/o. Diese hohen Werte sind aus der extremen Anpassung von D. laniger an seinen kargen Bio- top leicht verständlich. Nahrung Von 22 untersuchten Mägen waren 3 leer bzw. undefinierbaren Inhalts. Alle anderen enthielten tierische Reste. In allen 6 Mägen von der Inlice Yayla fanden sich zusätzlich die an ihrer leuchtend roten Färbung leicht erkennbaren Reste der Beeren von Daphne oleoides, alle übrigen ergaben keine pflanzlichen Stoffe. Hinweise auf den Verzehr von Wirbeltieren fehlten. Nah verwandte Schläferarten (Baum- und Gartenschläfer) fressen recht häufig kleine Wirbeltiere, vor allem bemächtigen sie sich nestjunger Vögel oder schlafender Reptilien (ANGERMANN 1963; KAHMANN und Lau 1972). Der Felsenschläfer hätte zwar Gelegenheit, nestjunge Steinschmätzer oder Hausrotschwänze zu erbeuten, doch ist — angesichts der Zartheit seines Ge- bisses — fraglich, ob er solche Beutiere bewältigen könnte. Die identifizierten tierischen Futterobjekte verteilen sich auf folgende Gruppen (A. KALTENBACH det.): Anzahl der beobachteten Fälle Arthropoda indet. Arachnida: Araneae Opiliones Myrıopoda: Chilopoda Insecta indet. Imago Larve Orthopteroidea: Ensifera indet. Gryllacridoidea Hymenoptera: Formicidae Coleoptera Diptera indet. Schizophora (davon 1 Tenebrionidae?) PDS HDD Unser allerdings recht geringes Material läßt den Schluß zu, daß D. laniger in erster Linie von Arthropoden lebt, bei reichlichem Angebot einer offenbar beliebten Frucht jedoch auch zusätzlich pflanzliche Nahrung aufnimmt. D. nitedula verzehrt im glei- chen Zeitraum zwar auch hauptsächlich tierische Nahrung (HarısovA 1968), nımmt jedoch ın größerem Maß als D. laniger zusätzlich Blätter und Früchte auf (HoLIsovA l.c.; ANGERMANN 1963). Daß D. laniger vorwiegend anımalisches Futter frißt, läßt sich leicht aus seinem felsigen, weitgehend vegetationslosen Biotop erklären. Beiträge zur Kenntnis von Dryomys laniger (Gliridae, Mammalıa) 245 Fortpflanzung Ein am 14.6. gefangenes $ trug drei 14,7 X 9,1 mm große Embryonen, ein am 20.6. gefangenes säugte schon, zeigte aber noch ganz frische Uterusnarben. Schon in der Zeit vom 8. 7. bis 10. 7. sınd die Uterusnarben meist so undeutlich, daß man sie nicht mehr zählen kann, die Mammae sind in dieser Zeit jedoch wohl entwickelt. Von 7 Ende Juli bis Mitte August gefangenen Weibchen zeigte nur mehr eines entwickeltes Milchdrüsengewebe (27. 7.), alle anderen säugten offenbar nicht mehr, und ihr Uterus war in der Regel etwas erweitert und durchblutet. Narben ließen sich höchstens noch ahnen. In keinem Fall zeigten sich Anzeichen einer zweiten Trächtig- keit. Ein am 9. 7. gefangenes, frühzeitig haarwechselndes Weibchen ließ weder Uterusnarben noch Mammae erkennen. Vermutlich war es nicht sexuell aktiv gewe- sen. Nicht an der Fortpflanzung teilnehmende Weibchen kommen nach ANGERMANN (1963) gelegentlich auch bei D. nitedula vor. Das erste selbständige Jungtier (Milchprämolar noch vorhanden, Prämolar im Durchbruch, 13,9 g) fing sich am 1. 8., aber noch am 12. 8. ging ein Jungtier in die Falle, das erst 9,4 g wog (Ms? schon durchgebrochen). Ein am 15. 8. gefundenes Junges hatte hingegen schon das Gewicht von 18 g erreicht. Nach diesen Daten kann man vorsichtig auf eine Wurfzeit ab dem 20. 6. und eine Laktationszeit etwa bis zum 20. 7. bis 1. 8. schließen. Sicher scheint zu sein, daß nur ein Wurf pro Jahr geboren wird. Ahnlich wie beim Baumschläfer (AnGERMANnN 1963) und Gartenschläfer (KAH- MANN und STAUDENMAYER 1970) nımmt die Hodengröße ım Lauf der Fortpflanzungs- periode ab. Die in der Zeit vom 17. bis 20. 6. gefangenen 5 ö hatten Hoden in der Größe von 12,0 X 5,2 mm bis 11,1 X 5,5 mm. Um den 15.8. zeigten diese Testes deutliche Resorptionserscheinungen und waren zwischen 6,4 und 6,6 mm lang. Hinsichtlich der Wurfgröße sind nur 5 Fälle auswertbar. | Embryonen oder Narben Nr. Datum | | insgesamt I I | links | rechts SMF 33830 9. 6. 1966 SHE 2AE SE SZE 69/432 14. 6. 1969 2E ISE 33E 69/478 20. 6. 1969 ıN 3N 4N 69/475 20. 6. 1969 ıN 3N 4N 69/535 8271969 2N 2N 4N Diese Zahlen stimmen gut mit den Beobachtungen am Baumschläfer überein, der nach ANGERMANN (1963) ebenfalls durchschnittlich 4 Junge zur Welt bringt. Fälle von Embryonenresorption wurden nicht beobachtet. Dryomys laniger besitzt 2 pecto- rale und 2 abdominale Zitzenpaare. Haarwechsel Ähnlich wie bei Dryomys nitedula (ANGERMANN 1963) zeigen adulte D. lanıger eine Sommerhärung. Obwohl unser Material, das aus der Zeit vom 14. 6. bis 15. 8. stammt, nicht regelmäßig über diesen Zeitraum verteilt ist, aus 4 verschiedenen Jahren und von mehreren Fundorten stammt, läßt sich der zeitliche Ablauf dieses sommerlichen Haarwechsels rekonstruieren. Wie beim Baumschläfer (AnGERMANN 1963) und beim Gartenschläfer (KAHMANN und TIEFENBACHER 1970) eilen die Männchen mit der Sommerhärung den Weibchen 246 F. Spitzenberger Zeitraum Fundort ad. ö ö | davon HP! ad. 209 | davon HP 14 291,6 Ciglikara 5 1 3 a | 8. —10.7, Ciglikara En — 3 —_ | 27.7.— 1.8. Kas u. Inlice Yayla 2 2 4 4 i 12. —15.8 Bolkardag 3 1 3 3 | \ 1 HP = Haarwechselpigment voran. Das erste Männchen im Haarwechsel fing sich am 21. 6., das erste Weibchen erst am 9. 7. — Bezeichnenderweise handelte es sich bei diesem Weibchen um ein Tier, das keine Spuren geschlechtlicher Aktivität aufwies (Abb. 6a). Laktierende Weib- chen aus der Zeit vom 14. 6. bis 10. 7. mauserten in keinem Fall. Ende Juli waren alle gefangenen Tiere im Haarwechsel, in der Zeit vom 12. bis 15. 8. zeigte nurmehr | 1 &, aber alle erbeuteten 29 Haarwechselpigment. Bei der Verteilung des Haar- | wechselpigments lassen sich zwei Typen unterscheiden: unregelmäßige, kleine („Kritzel“-) oder größere Flecken (alle && z.B. Abb. 6c und 3 von 8 ?P) oder | symmetrische Muster, die einen Großteil der Hautfläche umfassen (die restlichen PP). | Es ist möglich, daß es sich bei diesen symmetrischen Mustern um Spontanhaarungen (Abb. 6b), wie sie bei weiblichen Gartenschläfern nach Absetzen des Wurtes häufig vorkommen (KAHMANN und TIEFENBACHER 1970), handelt. Von den 3 Jungtieren unseres Materials zeigt nur das älteste (P, 18,0 g, 15. 8. 1971) Haarwechselpigment (Abb. 6d). Es wechselt offenbar vom Nestlings- ins erste Alterskleid. a) 2 ad.,sexuell inaktiv b) oad.,sexuell aktiv c) Fal., d) 6 juv.. 9. Juli 14. August 21. Juni 15. August Abb. 6. Haarwechselstadien von D. laniger. a = Früheinsetzende Sommerhärung bei einem sexuell inaktiven 9; b = Symmetrisch verlaufende Spontanhärung nach Absäugen des Wurfes; c = „Kritzel“muster der Sommerhärtung; d = Jugendhaarwechsel Verhalten Bewegung Wie eine Zufallsbeobachtung am 31. Juli 1970 im Bolkardagsystem S von Madenköy in 2000 m Höhe zeigte, führt D. laniger nicht ein völlig unterirdisches Leben, son- dern bewegt sich zur Nahrungssuche und vermutlich auch anderen Tätigkeiten auch ober Tag. In der Felswüste, in der er lebt, muß er dies naturgemäß kletternd tun. Die eben zitierte Beobachtung erlaubte einen Einblick in die geradezu unwahr- scheinliche Kletterfähigkeit dieser Art (SPITZENBERGER 1974), die sogar ein „Laufen“ mit nach unten gekehrtem Rücken über Höhlendecken ermöglicht. D. laniger drückt sich dabei flach an den Felsen (offenbar um die Reibung zu vergröfsern) und bewegte sich flink und gewandt mit geckohaften Bewegungen. Er verweilte — offenbar futter- l Beiträge zur Kenntnis von Dryomys laniger (Gliridae, Mammalia) DAT, suchend — an kleinen Felshöhlungen und auf Felsbändern, die gemütliches Sitzen ermöglichten. Aktivitätszeit Unsere eben zitierte Beobachtung fiel in die Abenddämmerung, und zwar in jene Phase, in der das menschliche Auge gerade keine Farben mehr unterscheiden konnte. Sozialverhalten Zweimal gaben unsere Fallenfänge einen Hinweis darauf, daß D. laniger seine Schlupfwinkel nicht als Einzelgänger bewohnt. Am 20.6. fingen wir in einer der oben beschriebenen plattengedeckten Nischen das brünstige Ö 69/476 und das säugende $ 69/475 in direkt benachbarten Fallen. Mag es sich bei diesem Fang um eın Zufallsergebnis gehandelt haben (5 auf Partnersuche wandernd), so erlaubt der Fang am 12. 8., bei dem ein ? mit Uterusnarben und ein Jungtier in ganz benach- barten Fallen am Ausgang einer laniger-Nische erbeutet wurden, sicherlich die Inter- pretation, daß es sich dabei um eine Mutter mit ihrem Jungen gehandelt hat. Das Jungtier (Milchprämolar und 3. Molar durchgebrochen) machte einen durchaus aus- gewachsenen Eindruck, wog jedoch erst 9,4 g. In diesem Zahnwechselstadium wan- dern junge Gartenschläfer bereits frei umher (KAHMANnN und THoms 1974), und ich möchte annehmen, daf auch der betreffende kleine Felsenschläfer bereits selbständig war, allerdings noch in Wohngemeinschaft mit seiner Mutter lebte. In diesem Fall ist das geringe Gewicht auffällig (der kleinste selbständige Baumschläfer AnGeEr- MANNS wog 13,4 9). Pathologie Am Rande sei vermerkt, daß ein Teil der lanıger-Population Ciglikaras an den Backenzähnen des Ober- und Unterkiefers recht auffällige, offenbar pathologische Veränderungen aufweist. Prof. Dr. K. KereszTtesı, Leiter der Zahnklinik der Uni- versität Wien, hält für wahrscheinlich, daß es sich bei den dunkel verfärbten loch- artigen Vertiefungen im Zahnschmelz um Karies handelt. Karies wurde von relativ vielen freilebenden Säugetierarten bekannt (MoopıE 1923; Prirrıps 1971). Vom Gartenschläfer berichten KaHMmAann und Lau (1972), daß bei schlechter Kost im Terrarium ein paradentoseartiger Abbau der Zahnalveolen eintreten kann. Besonders interessant ist, daß die genannte Erscheinung offenbar nur die Ciglikara- Population erfaßt. Obwohl die Magenanalysen keinen Hinweis für die Richtigkeit meiner Annahme geliefert haben, ıst dieser Umstand vielleicht mit Ernährungs- besonderheiten dieser Population (z.B. stark zuckerhaltige Früchte) in Zusammen- hang zu bringen. Danksagungen Ich danke an dieser Stelle meinen Reisebegleitern Asınpın BupAk, Izmir (1969), K. SPITZEN- BERGER und E. Weıss (1969, 1970, 1971, 1973) für ihre unschätzbare Hilfe bei der Feldarbeit. Herr K. Fırz, der 1969 gemeinsam mit seiner Frau als Botaniker unsere Exkursionen be- gleitete, bestimmte die pflanzlichen, Dr. A. KALTENBACH die tierischen Nahrungsreste aus den konservierten Mägen. Frau Dr. G. Wırrmann stellte die Abb. 3 und 6 her und Dr. K. Bauer (alle Wien) las das Manuskript und lieferte zahlreiche Anregungen. Auch ihnen sei herzlich gedankt. Zusammenfassung Angaben zur Form, Verbreitung, Evolution, Okologie, Bionomie, Verhalten und Pathologie des erst 1966 in der S-Türkei entdeckten Felsenschläfers Dryomys laniger werden vor- 248 F. Spitzenberger gelegt. D. laniger ıst in den folgenden Merkmalen in vollkommener Weise an seinen felsigen, karstigen Lebensraum angepaßt: silbergraues, weiches Fell mit hohem Wollhaaranteil, lange Vibrissae mystacıales, zierlicher Körper, flacher, in den Außenmaßen schmaler Schädel, Haft- pelotten an Händen und Füßen. Diese hochgradigen Spezialisationsmerkmale, die ihn sehr deutlich vom Baumschläfer D. nitedula unterscheiden, lassen ein hohes Alter der Art (frühes Tertiär) vermuten. D. laniger ist nach bisheriger Kenntnis auf die extremen Karstland- schaften (zwischen 1620 und 2000 m) des westlichen und mittleren Taurus beschränkt. Bisher wurde er nur an einer einzigen Stelle in sympatrischem Vorkommen mit D. nitedula gefun- den. Hier heben sich die beiden Arten durch divergente Merkmalsausprägung (Größe) besonders deutlich voneinander ab. D. laniger frißt in erster Linie Arthropoden, von Ange- hörigen einer Population wurden auch die Beeren von Daphne oleoides verzehrt. Mit nur einem Wurf pro Jahr, einer mittleren Wurfzahl von 4, Abnahme der Hodengröße im Lauf der Fortpflanzungssaison, einer Sommerhärung bei Erwachsenen, bei der die 4 & den 99 vorauseilen, ähnelt D. laniger stark dem Baumschläfer. D. laniger ist ein ausgezeichneter Kletterer, der mit Hilfe seiner haftscheibenartigen Pelotten auch mit nach unten gekehrtem Rücken über horizontale glatte Flächen laufen kann. Eine Population ist (aller Wahrschein- lichkeit nach) von Zahnkaries befallen. Summary Contributions to the knowledge of Dryomys laniger Felten et Storch, 1968 (Gliridae, Mammalia) Data about form, distribution, evolution, ecology, bionomy, behaviour, and pathology of Dryomys laniger (rock-dormouse) which was discovered in southern Turkey in 1966 only, are presented. D. laniger is perfectly adapted to its rocky karst-environment by the following charac- ters: silver-grey soft fur with a high percentage of underhairs, long vibrissae mystaciales, slender body, flat, in its outer measurements narrow skull, pads in shape of suction cups on hands and feet. These extremely specialized features, distinguishing it clearly from the forest-dormouse (D. nitedula) indicate an old age of the species (early tertiary). D. lanıger is — according to present knowledge — restricted to the extreme karst regions (between 1620 and 2000 m) of the western and central Taurus. Up to now it was found living sympatrically with D. nitedula in one place only. There, both species differ distinctly by character displacement in size. D. laniger feeds primarily on arthropods, though the berries of Daphne oleoides were consumend by the members of one population too. With only one litter per year, a medium littersize of four, the decrease in size of the testicles during the cycle of reproduction, and a summermoult in adults (males moulting earlier than females) D. laniger resembles considerably D. nitedula. D. laniger is an excellent climber which, with its pads on hands and feet serving as suction cups, is also able to run turned upside-down across horizontal smooth surfaces. One population seems to be infected by dental caries. Literatur ANGERMANN, R. (1963): Zur Okologie und Biologie des Baumschläfers, Dryomys nitedula (Pallas, 1779) in der Waldsteppenzone. Acta ther. 7, 333—367. CoRBET, G. B.; Morrıs, P. A. (1967): A collection of recent and subfossil mammals from southern Turkey (Asia Minor) including the dormouse Myomimus personatus. 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Cardiatherium: Mesopotamiense; Protohydrochoerus: Tunuyaniense) Südamerikas bekannt geworden sind (KRAGLIEVICH und PaAronpı 1940). Der Nachweis eines Hydrochoeriden im älteren Oligozän würde bedeuten, daß der Ursprung dieser Nagergruppe wesentlich früher erfolgt ist, als bisher angenom- men wurde, ganz abgesehen von der Frage, ob Hydrochoerus und verwandte Gat- tungen überhaupt als Vertreter einer eigenen Familie oder als Angehörige der Caviiden nur als Unterfamilie (s. ELLERMAN 1940) einzustufen sind. HARTENBERGER (1975) sieht jedenfalls aufgrund obiger Annahme, Villarroelomys seı ein Angehöriger der Hydrochoeriden, in dieser Familie eine geologisch alte Gruppe innerhalb der südamerikanischen Nagetiere (Caviomorpha) und schlägt daher auch die taxonomische Abtrennung als eigene Überfamilie (Hydrochoeroidea) vor. Diese neue Überfamilie wäre somit den Erethizontoidea, Octodontoidea, Chinchillo- ıdea und Cavioidea gleichwertig gegenüberzustellen. Ferner wäre dadurch eine frühe Aufspaltung der Caviomorpha und die Entstehung primitiver Hydrochoeriden in voroliıgozäner Zeit (Prä-Deseadense) gesichert. Da diese Fragen nicht nur für den Taxonomen und Phylogenetiker wesentlich sind, sondern ihnen auch tiergeographische Bedeutung zukommt, erscheint diese Notiz gerechtfertigt. Der Holotypus von Villarroelomys bolivianus ıst ein bewurzelter Unterkiefer- zahn mit brachyodonter Krone. Vorder- und Hinterrand des Zahnes sind etwas beschädigt, doch lassen sich vier Synklinalen erkennen, die auf einen zumindest vierjochigen Zahn schließen lassen, zu dem noch ein mesiales Höckerpaar kommt. FHHARTENBERGER spricht von einem pentalophodonten Zahn und deutet ihn — wie schon erwähnt — als M3 dext. Angesichts der Bedeutung, die diesem Zahn in mehrfacher Hinsicht zukommt, erscheint eine morphologische Analyse notwendig. Da der Zahn mesial und distal beschädigt ist, kann über etwa vorhandene Pressionsmarken nichts ausgesagt werden. Bemerkenswert ist jedoch die Ausbildung und Stellung der Zahnwurzeln, die durch die Spreizung jenen von Milchzähnen entspricht. Dies und wohl auch die Dimensionen (Zahnlänge 6 mm) lassen auf einen Milchzahn schließen, der nach seiner Morphologie nur als Ds zu bezeichnen ist. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 250—252 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA7? Zur Herkunft der Wasserschweine 2a] Mit dieser Erkenntnis ist zugleich auch die taxonomisch-phylogenetische Stellung des Zahnes einer Revision zu unterziehen. Bei den Hydrochoeriden kommt es vor allem zu einer Verlängerung des M?, die mit einer Vermehrung der Zahnjoche verbunden ist. Der M? ist bei den Hydrochoeriden richtig polylophodont, während die Unterkieferbackenzähne den penta- bzw. hexalophodonten Zustand nicht über- winden. Der Pı und die Molaren Mı und Ms sind auch beim rezenten Hydrochoerus hydrochoerus fünfjochig und — wie die Milchzähne — hypsodont. Die wesentliche evolutive Änderung im Backengebiß der Hydrochoeriden liegt — abgesehen von der Vergrößerung des M3 — gegenüber den Ausgangsformen vor allem in der Hypsodontie und der Zementeinlagerung. Pentalophodonte Zähne sind bereits aus dem Deseadense bekannt geworden. Es sind allerdings weder Molaren noch Prämolaren, sondern Milchzähne (Da), die dadurch komplizierter gebaut sind als die Molaren mit nur vier Jochen. Derartige pentalophodonte Zähne hat bereits Loomis (1914) als Das beschrieben und richtig auf Cephalomys arcidens bezogen. Cephalomys arcidens Amegh. zählt zu den häufigsten Nagern des Deseadense von Argentinien. Auch der von HARTENBERGER (1975) als Villarroelomys bolivianus beschriebene Zahn ist ein molarisierter Dı, der wohl gleichfalls auf Cephalomys oder eine ver- wandte Form bezogen werden kann. Der Zahn aus Salla Luribay ist allerdings primitiver als jener von Cephalomys arcidens, dessen Zahnkrone etwas höher ist. Interessant ist nun, daß HARTENBERGER (1975, 428) das Vorkommen einer neuen Art dieser Gattung (Cephalomys n.sp.) erwähnt, die etwas kleiner und primitiver als die argentinischen Arten (C. arcidens, C. plexus) ist. Entsprechend der neuen Deutung handelt es sich um einen Milchzahn des linken Unterkiefers von Cephalomys. Damit ist zwar das Vorkommen eines primitiven Hydrochoeriden im Deseadense widerlegt, jedoch nichts über die Herkunft der Hydrochoeriden ausgesagt. Die taxonomische Stellung von Cephalomys wird auch gegenwärtig noch disku- tiert. Während AmEcHIno (1897), Sımrson (1945), Lanpry (1957) und auch SCHAUR (1958) Cephalomys als Vertreter einer eigenen Familie (Cephalomyidae) klassifizie- ren, stellt Loomis (1914) diese Gattung zu den Chinchilliden und Woon (1955) zu den Capromyiden, während Woon und PATTERson (1959) Cephalomys als Angehö- rige des Dasyproctidae betrachten. Damit ist zugleich aufgezeigt, daß die Stellung von Cephalomys ım System nicht gesichert ist und auch die Beurteilung der verwandt- schaftlichen Beziehungen keineswegs einhellig erfolgt. Selbst die Stellung innerhalb der Überfamilien wechselt (Cavioidea, Chinchilloidea, Octodontoidea). Bemerkens- wert ist, daß die Molarisierung der Ds? auch für die Phiomyiden des afrikanischen Oligozäns kennzeichnend ist. So zeigt etwa Gandeamus aegyptins durch das penta- lophodonte Kronenmuster des Dı eine große Ähnlichkeit mit dem der südamerika- nischen Cephalomyiden (Woonp 1968). Die Herkunft und Abstammung der Cavio- morphen soll in diesem Zusammenhang jedoch nicht diskutiert werden (vgl. dazu ReynoLps und WEIR 1974). Jedenfalls sagt Cephalomys mit seinen gegensätzlichen Evolutionstendenzen zu Hydrochoerus nichts über die stammesgeschichtliche Herkunft der Hydrochoeriden aus. Die bisherigen Fossilfunde von Hydrochoeriden sprechen für einen sehr späten phyletischen Figenweg der Wasserschweine. Die ältesten Hydrochoeriden erscheinen mit caviidenähnlichen Formen im Mesopotamiense (= Alt-Pliozän = Late Miocene). Dies steht im Einklang mit morphologisch-anatomischen Befunden, wonach die Hydrochoeriden hochspezialisierte, semiaquatische Vertreter der Cavioidea bilden, die sich von miozänen Eocardiiden ableiten lassen (s. LAnpry 1957; GorGAs 1967). DI E. Thenius Zusammenfassung Villarroelomys bolivianus Hartenberger aus dem Deseadense (älteres Oligozän) von Bolivien ist kein altertümlicher Hydrochoeride, sondern beruht auf dem Da eines primitiven Cephalo- myiden. Damit ist die Abtrennung der Hydrochoeriden als eigene Überfamilie (Hydro- choeroidea) ebenso überflüssig, wie die Annahme einer bereits in voroligozäner Zeit erfolgten Abspaltung der Hydrochoeriden. Die Hydrochoeriden sind hochspezialisierte, semiaquatische Angehörige der Cavioidea und lassen sich von miozänen Eocardiiden ableiten. Summary On the origin of Capybara (Hydrochoeridae, Rodentia, Mammalia) Villarroelomys bolivianus, described by HARTENBERGER (1975) from the Deseadense (Early Oligocene) of Bolivia is not an ancient member of the Hydrochoeridae, but it is based on a Di of a cephalomyid. The separation of the capybaras as an own superfamily (Hydro- choeroidea) and the split off in a pre-Deseadan time is not therefore correct. The capybaras are very highly specialized, semiaquatic members of the Cavioidea and they can traced back to Miocene eocardiids. Literatur AMEGHINO, Fr. (1897): Mammiferes cretaces de l’Argentine. Deuxieme contribution a la connaissance de la faune mammalogique des couches A Pyrotherium. Bolet. Inst. Geogr. Argent., Buenos Aires, 18, 406—521. ELLERMAN, J. R. (1940): The families and genera of living rodents. I, 1—689. London: Brit. Mus. Gorcas, M. (1967): Vergleichend-anatomische Untersuchungen am Magen-Darmkanal der Sciuromorpha, Hystricomorpha und Caviomorpha (Rodentia). Z. wiss. 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In der Anordnung der Stichworte verfahren die Verfasser in der bereits durch Vol. I bewährten Weise. Allerdings wird durch eine neue Numerierung das Auffinden der Originalarbeiten anhand des Stichwortverzeichnisses er- leichtert, ebenso die Bestellung von Kopien beim SWIS durch die jetzt beiliegenden Post- karten. Neben dem Stichwortverzeichnis enthält der Band ein Autoren- und Titelverzeichnis mit Zeitschriftenangabe sowie eine Liste der verwendeten Stichworte mit Synonymen, eine Liste der Tierarten mit wissenschaftlichen und dreisprachigen Populärnamen, eine Liste der berück- sichtigten Zeitschriften. Alles in allem ist der in deutsch und englisch vorliegende Band eine gute Hilfe, um sich schnell über neuere Publikationen in wildbiologischen Themen zu orien- tieren. J: LANGE, Stuttgart Kummer, H.: Sozialverhalten der Primaten. Heidelberger Taschenbücher Bd. 162. Übersetzt v. K. DE SousA FERREIRA, Berlin-Heidelberg-New York: Springer Ver- el, 52 3AaAbbr, 19,80 DM! Die Zahl der Arbeiten und Bücher über Verhaltensstudien an Primaten wächst im anglo- amerikanischen Schrifttum in rascher Folge. Entsprechende Veröffentlichungen im deutschen Schrifttum sind leider immer noch spärlich. So ist es zu begrüßen, daß Hans KUMMER seine bewährte, erstmals 1971 erschienene kleine Zusammenfassung, „Primate Societies“ nunmehr auch in deutscher Übersetzung herausbringt. Das Buch ist klar und verständlich geschrieben, ohne populärwissenschaftlich zu sein. Es beruht in erster Linie auf den umfangreichen und soliden Feld- und Laboruntersuchungen des Verfassers an Pavianen, berücksichtigt aber auch die wichtigsten Arbeiten an anderen Primaten (Languren, Cercopithecus, Theropithecus, Erythro- cebus, Makaken, Hylobates, Gorilla, Pan). Behandelt wird die Entwicklung der Sozialsysteme, Leben und Verhalten in der Gruppe, adaptive Funktion der Gruppe, Verhalten gegen Grup- pen-Feinde, adaptive räumliche Anordnung, Anpassung durch Evolution und durch Tradition, Flexibilität und Plastizität. Die Interaktion mit Klima und Biotop, also die ökologische Funktion des Verhaltens, wird besonders hervorgehoben. Hinweise auf den Menschen im Schlußkapitel zeigen erneut, daß in einigen Punkten (Dominanzverhalten, Hierarchie, Ver- halten gegen Außenseiter) die Paviane ein geeigneteres Modell für das Verständnis der menschlichen Sozialstruktur abgeben als Schimpansen. Dem Büchlein muß in Hinblick auf die zunehmende Bedeutung der Primatenmodelle für das Verständnis des Menschen weite Ver- breitung, nicht nur bei Biologen sondern vor allem auch bei Humanwissenschaftlern ge- wünscht werden. D. Starck, Frankfurt/M. GoLLEY, F. B.; PETrusewicz, K.; Rysczowskı, L. (Eds.): Small mammals: their productivity and population dynamics. International Biological Programme 5. Cambridge: Cambridge University Press 1975. 451 S., 12,— £. In 17 Beiträgen werden Fragen behandelt, die mit dem Energiefluß durch Kleinsäuger zusammenhängen. Neben energetischen Daten finden sich vor allem Aufsätze zur Popu- lationsdynamik. Das Buch erwuchs aus mehreren Tagungen der Sektion IBP/PT (Inter- national Biological Programme/Productivity of terrestrial communities), bei und neben denen der Inhalt der Referate ausführlich diskutiert worden ist. Auf diese Weise sind konzentrierte, gründlich durchdachte Übersichten entstanden, wie solche über Kriterien der Altersschätzung, Methoden der Dichtebestimmung, unterschiedliche Typen demographischer Muster, Produk- tivität und Energiefluß bei Kleinsäugern, ihre Rolle in Okosystemen der arktischen, der gemäßigten, der tropischen Zone und des nördlichen Wüstengürtels und Bekämpfungs- methoden. Nager stehen bei weitem im Vordergrund. 254 Buchbesprechungen Obwohl das Buch über eine kaum mehr überschaubare Fülle von Ergebnissen informiert (im Literaturverzeichnis nach grober Schätzung etwa 1300 Zitate), ist es übersichtlich und kann deshalb ebenso zur schnellen Information wie zum Aufsuchen wichtiger Quellen empfohlen werden. Überflüssig erscheint nur eine Liste der Namen der behandelten Säuger- arten ohne Seitenhinweise (die sich im Literaturverzeichnis ohnehin finden). Deutschland ist zu kurz gekommen. So findet man ein englisches, französisches, russisches und spanisches, aber kein deutsches Inhaltsverzeichnis. Unter den etwa 70 on berone ist kein Deutscher, und im Schriftenverzeichnis fehlt wichtige deutschsprachige Literatur. Diese Lage erinnert daran, daß längerfristige Forschungsprogramme über Populationsdynamik von Kleinsäugern bei uns kaum durchgeführt werden, und solche Pläne deshalb künftig stärker gefördert werden sollten. J. NIETHAMMER, Bonn Rıept, R.: Die Ordnung des Lebendigen. Systembedingungen der Evolution. Ham- burg und Berlin: Paul Parey 1975. 372 S., 317 Abb., 7 Tab., 98,— DM. Das Problem der abgestuften Mannigfaltigkeit in der organismischen Natur, die Ordnung des Lebendigen und ihre Erklärung, also das Grundproblem von wissenschaftlicher Taxonomie und Morphologie, tritt seit längerer Zeit in der Diskussion im deutschsprachigen Schrifttum in den Hintergrund, zumal die synthetische Evolutionstheorie (HuxLey, MAyr, ReEnscH, Sımrson) als umfassende Theorie die Bewährung bestanden hat und fast allgemein unter Bio- logen akzeptiert ist. Zweifellos bleiben eine Reihe von Spezialfragen sekundärer Bedeutung noch often für künftige Forschung. Unabhängig davon wird aber immer wieder die Frage auf- geworfen, ob die Faktoren der synthetischen Theorie, Mutation, Selektion und Rekombina- tion, ausreichen, um das Grundproblem der Ordnung in der Natur zu klären. Der Versuch einer umfassenden Darstellung des Ordnungsproblemes und der Begründung einer neuen, d. h. erweiterten, Theorie ist der Inhalt dieses Buches. Vorweg sei gesagt, daß dem Verfasser zu danken ist, weil er mit diesem grundgelehrten Werk einen Anstoß zu erneuter Diskussion der Grundfragen der Biologie gegeben hat, unab- hängig davon, wie man sich zu Einzelfragen stellen mag. Die Ordnung in der Natur wurde von der frühen Wissenschaft, wahrscheinlich schon in vorwissenschaftlicher Zeit, also jeden- falls lange vor der Konzeption der Theorie, gesehen. Nach Meinung des Autors reichen die bisherigen Deutungen aber nicht aus, um die Mechanismen der Makroevolution (transspezi- fische E.) und deren Ordnungscharakter (Richtung, Trends, Orthogenese) zu erklären. Aufbauend auf SCHRÖDINGER untersucht der Verfasser zunächst den Ordnungsbegriff auf der Grundlage von Thermodynamik und Informationstheorie (Ordnung ist Gesetz mal Anwen- dung). Ordnung im Lebendigen wird mit negativer Entropie und Determinationsgehalt gleich- gesetzt. Der Ordnungsgehalt einer Struktur ist dann quantitativ erfaßbar. Ordnung enthält nur einige wenige Grundmuster (Aufbau aus genormten Bauteilen, Hierarchie, wechselseitige Abhängigkeit und Weitergabe von Bauanleitungen). Der Hauptteil des Buches ısılder An suchung und Beschreibung dieser Grundmuster gewidmet. In der Evolution spielen nun die Systembedingungen im Organismus eine wichtige Rolle. Selektion wirkt nicht nur von außen durch die Umweltbedingungen, sondern wird durch die Systembedingungen im Organismus weitgehend bestimmt. Damit ist die Evolution der Orga- nismen in weitgehendem Maße dem Zufall entzogen. Die inneren Systembedingungen sind nicht einem mystischen „inneren Faktor“ gleichzusetzen, sondern ergeben sich aus den funk- tionellen Systembedingungen innerhalb der Organisation und ihren Interdependenzen. Das Prinzip der Autoselektion ist nicht neu. Sein konsequenter Einbau in die Theorie und die Verknüpfung mit dem allgemeinen Ordnungsprinzip ist ein Verdienst des Verfassers. Ob es ihm gelungen ist, eine grundsätzlich neue Evolutionstheorie aufzubauen und ob mit der Einfüh- rung eines in der Organisation selbst gelegenen Ordnungsprinzipes Gegensätze in Grund- fragen überbrückt wurden, scheint der Verfasser selbst nicht zu fordern, wenn er (S.297) zu dem SchluR Komae: „Ja, es wirkt nur Mutation und Selektion, aber letztere nicht nur von außen“. Dem Ref. scheint es keineswegs schwierig, die neuen Vorstellungen in die synthe- tische Theorie einzubringen. Grundideen sind in vielen neueren evolutionsbiologischen Arbei- ten bereits zu finden (Mayr; H. WEBER; W. Bock). Auf die Überlegungen der Konstruktions- morphologie und der funktionellen Morphologie (KuMMER; GUTMAnN: PETERS; Bock u. a.) sei in diesem Zusammenhang verwiesen. Rıeps Buch enthält eine Eule Omas: Gedanken und ein überreiches Tatsachenmaterial. Der Fachmann wird es mit großem Gewinn lesen. Zu bedauern ist, daß in dem an sich sehr umfangreichen Schrifttumsverzeichnis wichtige Autoren aus den letzten Jahren fehlen (W. Bock; H. WEBER). Ob sich der Wunsch des Autors erfüllt, einen großen Leserkreis, einschließlich Studenten und gebildeten Laien, zu erreichen, wagt der No a beayelilı, DAS Bun is: seiyrer am Ieson, Wiek Begriffe werden eingeführt, aber nicht immer eindeutig definiert. Mannigfache Verschachtelungen, Vor- und Rückgriffe erschweren die Lektüre unnötig, ebenso wie eine oft gekünstelte Sprache. D: STARCK, Frankfurt/M. Buchbesprechungen 255 Mayr, E.: Grundlagen der zoologischen Systematik. Theoretische und praktische Voraussetzungen für Arbeiten auf systematischem Gebiet. Aus dem Englischen über- tragen und bearbeitet von Prof. Dr. ©. Kraus. Hamburg-Berlin: Paul Parey 1975. 57.075°0732.20.9205126..68,- DM: Die Mannigfaltigkeit der Organismen und deren Ordnung ist und bleibt ein Grund- problem der Biologie, auch zu einer Zeit, in der experimentelle Methoden zu bedeutenden Erfolgen geführt haben und an den Universitäten fast ausschließlich betrieben werden. Die neue zoologische Systematik — E. Mark ist einer der Begründer — hat sich als in besonderem Maße integrierende Wissenschaft ausgewiesen. Sie verwendet Befunde aus vielen Teil- bereichen der Biologie und hat eine fundierte Theorie entwickelt. So gehen von ihr auch wieder Impulse nach vielen Richtungen aus. Die Entwicklung der modernen Evolutions- biologie oder der Populationsgenetik ist ohne diese Anstöße nicht denkbar. Die Forschung auf dem Gebiet der Verhaltensbiologie, der Okologie und der Genetik ist auf die Systematik angewiesen ebenso wie zahlreiche Gebiete der angewandten Biologie (Landwirtschaft, Schäd- lingskunde, Medizin). Es ist daher sehr zu begrüßen, daß mit der Übersetzung des Buches von Ernst Mayr von 1969 ins Deutsche nun auch für unseren Sprachbereich ein wissenschaftlich fundiertes und gleichzeitig klar und für den Anfänger verständliches Handbuch vorliegt, das die theore- tischen Grundlagen und Voraussetzungen ebenso behandelt wie es Anweisungen für das praktische Arbeiten auf systematischem Gebiet gibt. Der erste Teil des Buches (95 S.) behan- delt die verschiedenen Möglichkeiten der Klassifikation, den Artbegriff und das Populations- konzept in der Systematik sowie die höheren Kategorien. Die Geschichte der Klassifikation und die verschiedenen Theorien werden eingehend besprochen. Systemen, die sich auf phylo- genetische Merkmalsbewertung stützen, wird der Vorzug eingeräumt, weil sie über einen höheren Informationsgehalt als künstliche Systeme verfügen und weil durch sie interessante Evolutionsprobleme aufgedeckt werden können. Im methodischen Teil (180 S.) werden Sammlungstechnik, Merkmalsauswahl und Merk- malsbewertung und Analyse der Variabilität berücksichtigt. Umfangreiche Kapitel sind den Fragen der taxonomischen Entscheidung im Artbereich, den Methoden der Klassifikation und der taxonomischen Publikation gewidmet. Die Auseinandersetzung um die Bewertung der phaenischen und kladistischen Systematik ist kritisch, erkennt aber beiden Wegen in sach- licher Weise ihren Rang im Rahmen einer nicht einseitig ausgerichteten, synthetischen phylo- genetischen Systematik zu. Im Anhang werden die internationalen Regeln für die zoologische Nomenklatur besprochen und kommentiert. Literaturverzeichnis und Glossar beschließen den Band. Es ist keine Frage, daß das Buch von MaAYr wegen der Vielseitigkeit und des Kenntnis- reichtums seines Verfassers und der sich daraus ergebenden Fähigkeit, Befunde aus vielen Bereichen in einer großartigen Synthese zusammenzufassen, einen besonderen Rang ein- nimmt. Die Präzision der Darstellung ist besonders hervorzuheben. Man wünscht sich, wohl bei uns vergebens, ein solches Buch in der Hand jedes Studenten der Biologie. Der Übersetzer, ©. Kraus, hat mit viel Mühe und großem Geschick zahlreiche Hinweise auf Besonderheiten im deutschen Sprachbereich eingearbeitet und eine auch sprachlich her- vorragend gelungene Bearbeitung vorgelegt. Ihm ist wie dem Verlag für die Herausgabe des Bandes zu danken. D. Starck, Frankfurt/M. BEDARD, J. (Ed.): Alces: Ecologie de l’Original / Moose Ecology. Quebec: Les Presses de l’Universite Laval. Vertrieb: Librairie Vuibert, 63 boulevard Saint- Germain, Paris 5e. 741 S., zahlr. Abb., $ 27.50. 1973 wurde in Quebec ein internationales Symposion über die Ökologie des Elches abgehalten. Jetzt liegen die 42 Einzelbeiträge über 6 Themenkreise gedruckt vor: über die ökologische Verbreitung, die Nahrungskomponenten, das Verhalten, die zwischenartlichen Beziehungen, die Populationsdynamik und das Wildlife Management. Zwar beschäftigen sich naturgemäß die meisten Beiträge mit den nordamerikanischen Unterarten. Doch liegen auch einige Berichte über die eurasiatischen Formen vor, u. a. über die Domestikationsversuche in der UdSSR. Nach den vorliegenden Beobachtungen hat sich der Elchbestand heute überall konsolidiert oder ist durch gezieltes Management sogar angestiegen und expandiert in neue oder wie z.B. in der UdSSR erneut in Gebiete, die nach allgemeiner Landflucht der Bevölkerung wieder einen für den Elch geeigneten Biotop bieten. Denn als Laubäser an verschiedenen Salix-Arten ist der Elch auf bestimmte Niederwaldvegetationen angewiesen, wie sie vielfach durch 256 Buchbesprechungen Waldbrände entstehen. Im Rahmen eines Managements werden solche Vegetationstypen heute z. T. durch Rodungen geschaffen. Ferner werden durch gezielten Abschuß eine bessere Bestandsstruktur und höhere Nachwuchsraten erzielt. Ausschlaggebend für eine Zunahme des Elchbestandes sind insbesondere optimale Winterbiotope. In Nordamerika besteht zwar keine Nahrungskonkurrenz zu den Odocoileus-Arten, die andere ökologische Nischen bewohnen. Doch können einige ihrer Parasiten, besonders Parelaphostrongylus tennis für die Elchverbreitung als limitierender Faktor wirken. J- LANGE, Stuttgart Fox, M. W.: Vom Wolf zum Hund. Entwicklung, Verhalten und soziale Organisa- tion der Caniden. Aus dem Englischen übersetzt v. S. RÜCKER, bearb. v. E. TRUM- LER. München: BLV Verlagsgesellschaft mbH 1975. 182 S., 159 Schwarzweißfot., 7 Zeichn., lJamın. 39,— DM. Der Titel dieses Werkes lautet in der englischen Originalausgabe: „Behaviour of Wolves, Dogs and Related Canıds“. Die Darstellung wird von zwei Grundgedanken getragen, näm- lich einer vergleichenden Betrachtung von Verhaltenseigenarten verschiedener Canıden und einer vorwiegend auf eigenen Erfahrungen beruhenden Darstellung der Verhaltensbesonder- heiten von Wölfen. Während die Schilderungen über Wölfe viele wichtige, interessante Daten enthalten, denen ein Wolfskenner sicher manche weiteren Einsichten beizusteuern vermag, fordert der vergleichende Abschnitt zur Kritik heraus. Einer der Gründe, welcher zur kriti- schen Zurückhaltung gegenüber vielen der vertretenen Meinungen veranlaßt, ergibt sich aus der Benutzung veralteter systematischer Vorstellungen. Noch immer wird Mıvarr (1890) zu- grunde gelegt. Die modernen Grundauffassungen modernen systematischen Arbeitens und die Ergebnisse neuer systematischer Studien über Caniden blieben unberücksichtigt. Das Werk berücksichtigt in fast allen Teilen ziemlich ausschließlich Arbeiten, die in englischer Sprache abgefaßt wurden. Die vielfältigen Arbeiten, auch über das Verhalten, welche über Caniden in anderen Sprachen erschienen sind, scheinen unbekannt geblieben zu sein. So gibt das Buch keinen Einblick in den internationalen Wissensstand. Dazu tritt in der deutschen Ausgabe ein weiterer Mangel: Es ist eine ungewöhnlich schlechte Übersetzung, was besonders im 1. Teil die Durchsicht oft quälend macht. Die Teile, welche sich mit dem Wolf befassen, sind wesentlich flüssiger. W. HERRE, Kiel Kampmann, H.: Der Waschbär. Verbreitung, Okologie, Lebensweise, Jagd. Ham- burg und Berlin: Paul Parey 1975. 76 S., 29 Abb., 6 Tab., 16,80 DM. Der Verlauf der Einbürgerung des Waschbären in Mitteleuropa in den vergangenen 40 Jahren, Angaben zur Morphologie und Lebensweise, bisherige Fang- und Abschufßzahlen, die Bejagung und ökologische Bedeutung dieses Neuwelt-Kleinbären für die einheimische Fauna sind Gegenstand der vorliegenden Arbeit. Ursprünglich als Pelztier nach Deutschland eingeführt, sind aus ausgesetzten Exemplaren und entlaufenen Farmtieren zunächst zwei lokale Waschbärpopulationen am Edersee (Hessen) und bei Strausberg (östl. Berlin) entstan- den. Anhand von Fang- und Abschußergebnissen wird dargestellt, daß insbesondere in den vergangenen 10 Jahren eine zunehmende Ausbreitung dieser nordamerikanischen Raubwild- art erfolgt ist. Der gegenwärtige Bestand wird auf ca. 40000 Exemplare geschätzt. Es ıst zu erwarten, daß in absehbarer Zeit Waschbären in allen geeigneten Lebensräumen Mittel- europas vertreten sein werden. Die schon in den 30iger Jahren geäußerten Bedenken von L. HEcKk und C. HAGENBECK, daß die Waschbären einen negativen Einfluß auf die einheimische Fauna nehmen werden, haben sich zwischenzeitlich als richtig erwiesen. Dort, wo dieser anpassungsfähige Neuwelt- Kleinbär in größerer Anzahl vorkommt, zeigen Niederwildbestände eine auffällig rück- läufige Tendenz. Als unerwünschtes Raubwild genießt der Waschbär keinerlei Schonzeit und wird bedingungslos verfolgt. Aufgrund der nächtlichen Lebensweise ist seine Bejagung außer- ordentlich problematisch, so daß seine weitere Verbreitung nur schwer verhindert werden kann. Mit der vorliegenden Schrift hat der Autor einen Überblick über den Verlauf der Ein- bürgerung des Waschbären in Mitteleuropa gegeben und die Notwendigkeit und Möglich- keiten seiner Bejagung aufgezeigt. Dem Anspruch einer „umfassenden Waschbärenmono- graphie“ wird die vorliegende Arbeit nicht gerecht, da sie systematische und phylogenetische Mängel enthält und wesentliche wildbiologische sowie ethologische Veröffentlichungen vor- nehmlich amerikanischer Autoren unberücksichtigt geblieben sind. D. LÖHMER, Hannover Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; Jess Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 162,— DM zuzügl. amtl. Postgebühren. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 29,70 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. Natur- und Umweltschutz in fünf Kontinenten Von Prof. Dr. GERHARD OLscHowy, Leitender Direktor der Bundesforschungsanstalt für Naturschutz und Landschaftsökologie, Bonn-Bad Godesberg. 1976. 253 Seiten mit 207 Abbil- dungen. Ganz auf Kunstdruckpapier. Kartoniert 29,80 DM. Erscheint Ende August 1976 Fragen der Umweltbelastung, des Umweltschutzes und der Umweltgestaltung - noch vor wenigen Jahrzehnten nur von regionaler oder nationaler Bedeutung - beschäftigen inzwischen weltweit Regierungen und Parlamente wie auch eine breite Öffentlichkeit. Zu diesem Um- schwung haben die Umweltbotschaften der Präsidenten der USA zur Lage der Nation, das Europäische Naturschutzjahr 1970 und die UN-Umweltkonferenz 1972 in Stockholm ebenso beigetragen wie RACHEL Carsons „Silent Spring“ und die aufsehenerregende Forschungs- arbeit an der Universität von Massachusetts über die „Grenzen des Wachstums“. Zwar wechseln die natürlichen, wirtschaftlichen und gesellschaftlichen Gegebenheiten von Land zu Land, von Kontinent zu Kontinent. Ursachen und ökologische Auswirkungen der Umwelt- belastungen sind aber häufig die gleichen. Ein weltweiter Austausch wissenschaftlicher Erkennt- nisse und praktischer Erfahrungen auf allen Ebenen des Natur- und Umweltschutzes ist deshalb dringend erforderlich. Die vorliegende Veröffentlichung leistet hierzu einen viel- seitigen Beitrag. Zahlreiche Studienreisen haben den Verfasser in fünf Kontinente geführt. Seine dabei ge- wonnenen Erkenntnisse hat Olschowy mit den Ergebnissen internationaler Konferenzen und Arbeitstagungen in einer für Wissenschaft und Praxis geeigneten Form verarbeitet und durch mehr als 200 Abbildungen bereichert. Im einzelnen werden Kulturlandschaften und Land- schaftsprobleme, Wildreservate und Nationalparke sowie Maßnahmen zum Natur- und Um- weltschutz für folgende Länder dargestellt: Europa: Österreich, Ungarn, Tschechoslowakei, Polen, Sowjetunion, Skandinavien, Niederlande und Großbritannien. Mittelmeerraum: Italien, Spanien, Portugal, Marokko und Israel. Afrika: Kenia, Tansania und Zaire. Neue Welt: Kanada, USA und Argentinien. Ferner Osten: Indien, Nepal, Thailand, Insel Bali, Taiwan und Japan. Eine Fülle fachlicher Erkenntnisse und Informationen läßt erkennen, daß Natur- und Umwelt- schutz längst grenzüberschreitende Aufgaben geworden sind, deren Lösung in Industrie- wie in Entwicklungsländern immer dringender wird. Neben den offenen Problemen werden aber auch die mannigfaltigen Anstrengungen hervorgehoben, die heute unternommen werden, um die Schwierigkeiten zu meistern. Umweltprobleme Naturwissenschaftliche Grundlagen - Ringvorlesung der Christian-Albrechts-Universität Kiel im Wintersemester 1974/75. „Schriftenreihe des Agrarwissenschaftlichen Fachbereichs der Universität Kiel“, Heft 53. 1976. 156 Seiten mit 36 Abbildungen und 29 Tabellen. Kartoniert 20,- DM. Erschien im Frühjahr 1976. Im Zusammenwirken von Dozenten der Fachbereiche Medizin, Mathematik-Naturwissen- schaften und Agrarwissenschaften hat an der Universität Kiel im Wintersemester 1974/75 eine Ringvorlesung mit 14 Vorträgen über die naturwissenschaftlichen Grundlagen der Umwelt- problematik stattgefunden. Wegen des starken Interesses, das eine umfassende, fachübergrei- fende Darstellung dieses Fragenkreises einschließlich des derzeitigen Standes der Umwelt- situation und der Umweltforschung nicht nur innerhalb der Universität, sondern auch in der Öffentlichkeit findet, wurden die Vorlesungen in gedruckter Form einem noch größeren In- teressentenkreis zugänglich gemacht BREIRTZNGETPERU TEFP ARE HAMBURG UND BERLIN Die Ordnung des Lebendigen Systembedingungen der Evolution. Von Prof. Dr. RurErT Rıepı, Vorstand des I. Zoologischen Instituts der Universität Wien. 1975. 372 Seiten mit 317 Abbildungen und 7 Tabellen. Bala- cron gebunden 98,— DM „Das Werk enthält eine Theorie der transspezifischen Evolution, wie sie mit den Groß- abläufen der Stammesgeschichte gegeben ist. Im Unterschied zu spekulativen Deutungen der Makroevolution begrenzt oder verwirft sie nicht die Gültigkeit der von Darwın und MENDEL ausgehenden synthetischen Theorie der Evolution, sondern fußt auf ihr. Über ihren bis- herigen Stand hinausführend, bildet sie die Evolution jedoch dialektisch als Vorgang ab, in dem die Wirkungen des Evolutionsmechanismus auf ihre Ursachen zurückwirken. Dafür wird in umfassender Weise das biologische Gesamtwissen der Gegenwart, von der Molekular- biologie bis zur Okologie, Morphologie, Systematik und historischen Phylogenetik ausgewer- tet und mit dem Rüstzeug der kybernetischen Informationstheorie und der Thermodynamik zu einem Aussagengebäude von zwingender Logik verarbeitet ... . Insgesamt ist das Werk eine wissenschaftliche Leistung, die größte Achtung und Beachtung gebietet. Wer immer sich für Probleme der Evolution, für allgemeine und theoretische Biologie, für das Verhältnis der Methoden und Ergebnisse ‚traditioneller’ und ‚moderner’ Disziplinen der Biologie oder für philosophische Probleme der Biologie interessiert, sollte Rıeps Buch sehr aufmerksam lesen.“ Biologische Rundschau „Das Studium des Buches wird sicher allen an der Evolution Interessierten einen großen Ge- winn bringen. RıEpı zeigt überzeugend und klar auf, daß sich im Evolutionsgeschehen selbst ein Rückkoppelungsmechanismus aufgebaut hat. In vier großen Kategorien - Norm, Hierarchie, Interdependenz und Tradierung — behandelt er die Phänomene, die den Aufbau eines so über- aus gegliederten Systems der Lebewesen ermöglicht haben.“ Biologie in unserer Zeit Grundlagen der zoologischen Systematik Theoretische und praktische Voraussetzungen für Arbeiten auf systematischem Gebiet. Von Dr. Ernst Mayr, Alexander Agassız Professor der Zoologie, Museum of Comparative Zoo- logy, Harvard University, Cambridge/Mass. Aus dem Englischen übertragen und bearbeitet von Prof. Dr. Orro Kraus, Hamburg. 1975. 370 Seiten mit 78 Abbildungen und 20 Tabellen. Balacron gebunden 68,- DM Die zoologische Systematik hat in den letzten dreißig Jahren wesentliche Impulse erhalten. Die Heranbildung geeigneten wissenschaftlichen Nachwuchses, an den hohe Anforderungen zu stel- len sind, gewinnt deshalb, zugleich aber auch im Hinblick auf die zentrale, integrierende Stel- lung der Systematischen Zoologie, große Bedeutung. Doch fehlte hierfür bislang ein Handbuch, das dem Anfänger als Einführung und dem erfahrenen Forscher als kritische Anregung dienen kann. Ein solches Standardwerk steht mit diesem Buch jetzt zur Verfügung. „Die Systematik in ihrer Bedeutung für die Evolutionsforschung und letztlich alle Teilgebiete der modernen Biologie sowie deren Anwendung in der Züchtung oder im Naturschutz, hat eine Renaissance erlebt. Aus ihrer historischen Entwicklung und immer größeren Verzweigung heraus gesehen, ist die Systematik ein so komplexes Sachgebiet geworden, daß sich zahllose Biologen zeitlebens damit befassen können. Die Regeln der zoologischen Nomenklatur und ihre strikte Befolgung werden von einer ständigen internationalen Kommission überwacht. Irrtümer und Widersprüche sind dennoch nicht ausgeblieben. So ist diese Einführung in die zoologische Systematik von einem weltbekannten Systematiker mehr als nur eine Erläuterung von Theorie und Praxis, gespickt mit Definitionen, methodologischen und biologischen Erklärungen. Sie ist vielmehr verbindlich für alle Zoologen, die auf dem Gebiet der Taxonomie und Systematik in Forschung, Lehre und publizistisch tätig sind.“ Wissenschaftl. Literaturanzeiger Artbegriff und Evolution Von Prof. Dr. Ernst Mayr, Harvard University, Cambridge/Mass. Aus dem Englischen über- tragen von Prof. Dr. GERHARD HEBERER, Göttingen, unter Mitarbeit von Prof. Dr. GEORG H. W. Stein, Berlin. 1967. 617 Seiten mit 65 Abbildungen und 42 Tabellen. Leinen 94,- DM „Es ist beeindruckend, welche Fülle von Material in diesem Buch verarbeitet wurde und zu einer Gesamtschau unserer Erkenntnisse im Bereich der Evolutionsbiologie zusammengefaßt werden konnte. Wir haben dem Autor für seine ausgezeichnete Arbeit zu danken, deren Stu- dium für jeden Biologen unerläßlich ist und die eine der gründlichsten und umfassendsten Pu- blikationen der Evolutionsforschung bleiben wird.“ Theoretische und angewandte Genetik VERLAG PAULIBAREN . - ETTAMBTILR-GIUN DIBE REIT ORGAN /’DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SÄUGETIERKUNDE Herausgegeben von P.]J. H. van Bree, Amsterdam — W. FıeEDLER, Wien — W. HeERRE, Kiel — K. HerrTter, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin — H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz —- T. C. S. Morrıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM, Berlin — J. NıeTHAMMER, Bonn — H. REıcHsTeın, Kiel — D. Starck, Frankfurta.M.— F. Strauss, Bern —E. Tue- NIiUs, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen Schriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHLiemAann, Hamburg 41. Band - Heft 5 Oktober 1976 WERLAG PAUL PAREY HAMBURG UND BERLIN Ei is, Inhalt VEsMmanIs, I.: Beitrag zur Kenntnis der Crociduren-Fauna Siziliens (Mammalia: Insecti- vora). — Studies on the genus Crocidura from Sicily (Mammalia: Insectivora) .. 257 Pieper, H.: Zur Verbreitung einiger Kleinsäuger auf Kreta. — Distribution of some small mammals in’ Grete .... nr aa ar RER a WıLTArsky, H.: Regionale Unterschiede in der Schädelgröße von Sciurus vulgaris fuscoater Altum, 1876. — Regional differences in skull size of Sciurus vulgaris fuscoater Altum, 1876 BEE SU a ln 34°, -- © HEMmMER, H.; GrRuBB, P.; Grovss, C. P.: Notes on the Sand Cat, Felis margarita Loche, 1858. — Bemerkungen über die Sandkatze, Felis margarita Loche, 1858 .. .. .. 286 FLEISCHER, G.: Über die Verankerung des Stapes im Ohr der Cetacea und Sirenia. — On the anchoring system of the stapes in the ear of cetaceans and sirenians .. .. 304 PıLLerı, G.; GIHR, M.: Bemerkungen zur Arbeit von R. BROWNELL „Taxonomic status of the dolphin Stenopontistes zambezicus Miranda-Ribeiro, 1936. — Remarks to the paper of R. BRowNnELL: „Taxonomic status of the dolphin Stenopontistes zam- bezicus Miranda-Ribeiro, 1936... 142 Vo. su ec lo an ne Bekanntmachung ee Er er ARE Sn ea a Buchbesprechungen |... „u... nie duulunnse Wa le 2 Eee ee This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts and by Current Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information Mit zwei Beilagen des Verlages Paul Parey Die „Zeitschrift für Säugetierkunde* veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich- zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu- sammenfassungen in mindestens zwei Sprachen. Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Herrn Prof. Dr. Manfred Röhrs, Institur für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule, Bischofsholer Damm 15, D-3000 Hannover. Korrekturfahnen bitten wir z. Hd. Herrn Prof. Dr. Harald Schliemann, Zoologisches Teint und Zoologisches Museum der Universität, Martin-Luther-King-Platz 3, D-2000 Hamburg 13, zurück- zusenden. Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er- möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des Titels beizufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerokopie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech- tigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe der von der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH abgeschlossenen Gesamtverträge zu behandeln. Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fersehsendung, der Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlihem Wege oder im Magnettonverfahren sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitrags- teilen einzelne Vervielfältigungsstücke in dem nach $ 54 Abs. 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Ver- wertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH (ehemals Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren GmbH), Großer Hirschgraben 17—21, D-6000 Frankfurt/Main, und dem Bundesverband der Deutschen Indu- strie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem Bundesverband deutscher Banken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Verband der Privaten Bausparkassen e. V. an die Verwertungsgesellschaft Wissenschaft zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft, so ist für jedes vervielfältigte Blatt eine Marke im Werte von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Verviel- fältiger zu versehen. E Fortsetzung 3. Umschlagseite © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. Z. Säugetierkunde 41 (1976), 5, S. 257—320 ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden: ZSAEA7 41 (5), 257—320 (1976) Beitrag zur Kenntnis der Crociduren-Fauna Siziliens (Mammalia: Insectivora) Von I. VESMANIS Aus dem Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am Main Direktor: Prof. Dr. W. Schäfer Eingang des Ms. 30. 12. 1975 Die Säugetierfauna von Sizilien ist nur lückenhaft bekannt; besonders umstritten ist die systematische Stellung der dort vorkommenden Crociduren (vgl. Krarp 1969). Es sind zwar ausreichend viele Fundorte von der Insel bekannt (vgl. Abb. 14), doch fehlen Aufsammlungen auf Populationsbasis. Ein Vergleich der Stücke von Sizilien mit Exemplaren vom italienischen Festland ist wegen der noch umstrittenen Stellung von C. suaveolens italica Cavazza, 1912 und ©. s. debeauxi Dal Pıaz, 1925 schwierig (NIETHAMMER 1962). Das Typusexemplar von C. s. debeauxi befindet sich im „Museo Civico dı Storia Naturale Genova“ (schriftl. Mitt. von Prof. Dr. E. TORTONESE, 2. 5. 1975); der Typus von s. italica befindet sich (schriftl. Mitt. von Dr. M. C. AZZAROLI, 10. 4. 1975) wahrscheinlich in Bologna. Leider konnten beide Exemplare noch nicht untersucht werden. Aufsammlungen auf Populationsbasis, wie sie KAH- MANN und KAHMANN (1954) von der Insel Korsika und KAHMANN und EINLECHNER (1959) von der Insel Sardinien uns vorgestellt haben, fehlen von S-Italien. Eine Diskussion des vorliegenden Materials aus Sizilien mit Exemplaren aus Tunesien in einer darstellenden morphometrischen Sicht, analog zu KAHMANN und VESMANIS (1974, 1976), VEsMAnNIS und KAHMAnN (1976) und VEsmanıs (1975, 1976 a-e, 1976) bietet sich durch die Aufsammlungen von VEsMANIS, KAHMANN und BERNARD (n=79, Cap Bon, El Haouarıa und Aın Draham) an. Zoogeographische Schlüsse im Sinne von DE LATTIN (1967) und MÜLLER (1974) wären sicherlich noch verfrüht. Die vorliegende Arbeit soll sich zunächst nur mit der Grundlagenforschung (Mayr 1967, 1975), dem Versuch zur Erfassung und Darstellung auf morphometrischer Basis verschiedener Taxa beschäftigen. Im Text und in den Tabellen verwendete Abkürzungen Schädelmaße: CIL = Condyloincisiv-Länge; CBL = Condylobasal-Länge; PL = Prosthion — Lambda; SKB = Schädelkapsel-Breite; SKL = Schädelkapsel-Länge; SB = Staphylion — Basion; SV = Sphenobasion — Vertex; MSQ = Maxillofrontale — Squamosum; IB = Interorbital-Breite; JB = Joch-Breite; LB = Lacrymale Breite; GL = Gaumen-Länge; RL = Rostrum-Länge, gemessen zwischen I-Alveole und P4-Alveole; RB = Rostrale Breite; RH = Rostrum-Höhe, über P4; AI = Angulare — incl. Incisivus; UKL = Unterkiefer-Länge; CL = Condylar-Länge; CH = Coronar-Höhe; CB = Coronar-Breite; PCH = Postcoronar- Höhe; GKL = Gelenkkopf-Länge; GKB = Gelenkkopf-Breite; RZ = Rhinion — Zygion. Zahnmaße: M-M = maximale Breite über den Molaren (Kronen); OZL = obere Zahn- reihen-Länge, I-M?; UZL = untere Zahnreihen-Länge, incl. I; P!-M3 — Zahnreihen-Länge, P* — M?°; LP? = Länge Pt, Vorderrand Parastyl — Hinterrand Metastyl; BP* = Breite P%, Basis Hypoconus — Metastyl außen; LM! = Länge M!, Vorderrand Parastyl — Hinterrand Metastyl; BM! = Breite M!, Parastyl außen — Basis Protoconus; LM? = Länge M?, Vor- Z. Säugetierkunde 41 (1976) 257—273 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 258 I. Vesmanis derrand Parastyl — Hinterrand Metastyl; BM? = Breite M?, Parastyl außen — Basis Protoconus; LM? = maximale Länge M?; LMı = Länge Mı, Basıs Paraconıd — Basis Entoconid; BMı = Breite Mı, Mesoconid — Basis Protoconid; BM*ı = Breite Mı, Ento- conid — Basis Hypoconid; LM» = Basis Paraconıd — Basis Entoconid; BM» = Breite Ms, Mesoconid — Basis Protoconid; BM'z = Breite Ma, Entoconid — Basıs Hypoconid; LM; = maximale Länge Ms; BM3 = maximale Breite Ms. Eine detaillierte Abbildung der einzelnen Meßpunkte ist aus KAHMANN und VESMANIS (1974) zu ersehen. Andere Abkürzungen: CB = Sammlung BERNARD Gembloux. CKB = Sammlung Krapp Bonn. MAKB = Sammlungen Museum Alexander Koenig Bonn. USNM = United States National Museum Washington. SMF = Sammlungen Senckenberg Museum Frankfurt am Main. Das Typusexemplar Crocidura sicula Miller, 1901 (Informationen aus der Literatur) Crocidura sicnla wurde von MıLter (1901) als Art beschrieben: Erwachsenes Ö, Schädel und Balg USNM 103301; gesammelt von D. CooLipDgE am 20. 6. 1900 ın Palermo. Die Art soll in den Körpermaßen kleiner sein als C. russula aus Mittel- europa, die Färbung ober- und unterseits heller als bei Tieren vom Festland. Ober- seite „faintly clouded with broccoli-brown“; viele Haarspitzen zeigen im Licht einen silbrigen Glanz; die Unterseite „pale smoke-grey approching white“; der Übergang von der Rücken- zur Bauchfärbung soll deutlicher ausgeprägt sein, als bei russula. Schädel und Zähne zeigen keine Besonderheiten, sind jedoch merklich kleiner in den Abmessungen als C. russula. Maße (MiLLer 1901) von dem Typus: TL = 100, KR = 68, S = 32, HF = 13 (12) mm. Ein erwachsenes @ von der terra typica hat die Maße: TL = 110, KR = 75, $S = 35, HF = 13 (12) mm. TROUESSART (1904) führte in seinem Katalog sicula als Art an, (1910) brachte er eine Übersetzung der Beschreibung von MiıLLEr (1901). MıLLer (1912) standen insgesamt 14 Exemplare von Sizilien (Palermo; Marsala; San Giuglielmo, Castelbuono) zur Verfügung, die er alle als sicwla determinierte. Farbe und Maße sollen nun ähnlich C. r. pulchra sein, von einer scharf abgesetzten Seitenfärbung ist nicht mehr die Rede. Einige Schädelmaße vom Typus (103301) werden unterschiedlich angegeben: 103 301 e Mandibel-L. obere Zahnreihen-L. untere Zahnreihen-L. MiıLLer (1901) 9.0 8.4 8.0 — (1912) 9.6 8.0 7.8 In der Maßtabelle (: 113) fällt auf, daß das Typusexemplar deutlich die kleinste CBL aufweist: 17.6; CBL San Giuglielmo, Palermo (n = 5) x = 18.5 mm. Der Wert von 18.5 liegt sehr nahe dem Mittelwert von r. pulchra (: 106, 107) :n = 25, x — 118./ NR, Während GuLmo (1939) sicula einen ganzen Rassenkreis zusammen mit Tieren vom italienischen Festland zusprach, betrachtete WETTSTEIN-WESTERSHEIM (1925) sicula als Unterart von C. leucodon. Hacen (1954) fing 4 Wimperspitzmäuse in Sizilien (Ciane, Syrakus; Castel Mola bei Taormina; am Alcantara, NO-Rand des Ätna und bei Taormina), die sie alle als leucodon sicula bezeichnete. Der Färbung nach sollen die Stücke nicht an leucodon erinnern, eher an deutsche jugendliche Stücke von russula. Das Exemplar von Ciane fällt deutlich aus der kleinen Reihe heraus (Tab. 2: 4). HaGEn nahm an, daß dieses | Beitrag zur Kenntnis der Crociduren-Fauna Siziliens 259 Tier, obwohl es mit 4 ca. 2 mm großen Embryonen trächtig war, noch nicht voll erwachsen war, was Zahn- und Schädelbefund bestätigen (: 3). Eine Nachunter- suchung dieses Exemplares zeigte aber, daß die Zähne deutlich abgekaut waren, d. h., daß ich — im Gegensatz zu HAGEN — dieses Tier als voll erwachsen ansehe. Nach der Tab. 2 in HaGen zeigt das Tier von Ciane fast die gleichen Abmessungen wie der Typus sicula; die restlichen 3 Exemplare, die HAGEN gefangen hatte, liegen deutlich (z. B. CBL Ciana: 17.6; sicula Typus: 17.6 — CBL x Castel Mola, Alcan- tara und Taormina: 19.7 mm) darüber. HAGEN betrachtete die gute metrische Über- einstimmung des Stückes von Ciane mit dem Typus sicula als zufällig. Bezüglich der Färbung der Gesamtserie ıst HAGeEn (: 4) widersprüchlich: „Nach Körpermaßen und Färbung gehören die vier Stücke einwandfrei zu Crocidura leucodon sicula Miller.“ Dann jedoch schreibt sie im nächsten Absatz: „Sicher gehören trotz allem die Stücke von Sizilien zum lencodon-Rassenkreis. Habitus und Biotopwahl sprechen dafür. Die Färbung erinnert allerdings eher an deutsche jugendliche Stücke von russula als an adulte von leucodon.“ KLEMMER und Krampıtz (1954) führten in ihrer Säugetierfauna Siziliens 2 Exem- plare aus Misilmeri, Provinz Palermo, auf; beide Tiere wurden als leucodon sicula bestimmt: Färbung Benzo Brown XLVI auf dem Rücken mit sılbrigem Schimmer, die Bauchseite Pale Smoke Gray (nach Rıpawar 1912), ohne die typische scharfe Trennungslinie zwischen Bauch- und Rückenfärbung. Die unterartliche Zuordnung von sicula zu leucodon wurde mit dem Höhen-Breiten-Index der Schädelkapsel be- gründet. KAHMANN und KAHMANN (1954) betrachteten sicula als eigenständige Art. Pasa (1959) sah in seiner Auswertung sizilianischer Eulengewölle sıcula als Art an, die aufgrund der kleineren Abmessungen nahe europäischen russula steht. Als Fund- orte werden Monserrato; Porto Empedocle; Agrigento, Girgenti; Lago dı Naftıa; Rocca Stefana; Monte Pellegrino und Mazaraä, contra la Giuliana genannt. ToscHı und LanzA (1959) führten sicula als Unterart von leucodon an, größen- mäßıg zwischen russula und leucodon stehend: KR = 62-77; HF = 11-13.5; S = 31-42; CBL = 17.6-20; JB = 6-6.4; SKB = 8.5-9.2; SKH = 4.3-5; OZL = 8-9; CL = 9.6-10.4 mm. NIETHAMMER (1962) wies auf die umstrittene systematische Stellung von sicula hin: „Der in Deutschland so auffallende Färbungsunterschied zwischen C. russula und C. leucodon wird um so geringer, je weiter man nach Süden kommt, und die sizilianische Crocidura sicula, wahrscheinlich ein Feldspitzmausvertreter, schwankt auch heute noch in der Literatur zwischen russula und leucodon.“ ELLERMAN und MORRISON-SCOTT (1966) stellten sicnla mit Vorbehalt zu C. lencodon. Krapp (1969) sammelte eine Serie (n = 8) C. suaveolens von den ägadischen Inseln und weist bei der Bestimmung seines Materials auf die umstrittene Stellung von sicula hin. Er zweifelt — aufgrund seiner Serie — die Vermutung von NIET- HAMMER (1962) an, daß sicula vielleicht eine Rasse von suaveolens sei. LEHMANN (1969) stellte Tiere aus Erzurum und Tatvan zu sicula. Bezüglich der systematischen Stellung von sicula teilte RiCHTER (: 303) LEHMANN mit, daß er nur das Stück aus Ciane der Hacenschen Serie als sicula ansehen würde, alle anderen als eine leucodon-ssp. Im Gegensatz zu LEHMANN stellte RiCHTER die Exemplare aus Erzurum zu leucodon. LEHMANN erkannte aufgrund der von MitLEr (1912) auf- geführten Maße eine Inhomogenität der sicula-Serie in MiLLEr (1912) und vermutet, daß nur das Typus-Exemplar eine echte sicula ist. RicHTER (1970) bemühte sich in seiner Arbeit um eine taxonomische Gliederung der paläarktischen Arten der Gattung Crocidura. Als unterscheidendes Merkmal dient der Protoconus des proßen P*. Bei der russula-Gruppe bildet er die vordere Begren- 260 I. Vesmanis zung der Innenkante des Zahnes. Bei allen anderen ist dieses Tuberkel buccad ver- schoben: es ist „in Richtung der Mitte der Vorderkante vom P! versetzt“ (: 298). Danach soll (: 294) die Subspeziesgruppe russula Nordwestafrika, Westeuropa bis zum Westrand der Alpen, zum Bodensee und zur Elbe bei Dresden, ferner die westmediterranen Inseln Sardinien, Sizilien, Malta und die Balearen besiedeln. In seiner Übersicht der systematischen Gliederung (: 297) erscheint sicula als Subspezies der Subspeziesgruppe russula (Verbreitung: westmediterran). Angaben von A. Gardner zum TypusC. siczla Da Typen-Material in den seltensten Fällen ausgeliehen wird, gab mir Dr. A. GARD- NER am 18. 7. 1975 (U.S.N.M.) Auskunft über C. sicula und C. candata. Die Etikett- informationen von sicnla stimmen mit der Beschreibung von MiıLLer (1901) in allen Angaben überein. Der Typus C. sicula mit Diskussion GARDNER schickte mir fünf Aufnahmen von dem Typus sicula. Auf den Aufnahmen kann man leider nur schwer erkennen, daß die Zähne mäßig abgekaut sind. Es handelt sich daher sicherlich nicht um ein Jungtier, wie es HAGEn (1954) angenommen hatte. Interessant ist hier der P*, der von einem Negativ vergrößert herausgezeichnet wurde (Abb. 1-2). Nach RıcHrer (1970) soll bei russula der Protoconus die vordere Innenkante des Zahnes bilden. Dies trifft bei sicula auf der linken Seite (Abb. 2) zu. Hier ist auch der Hypoconus sehr klein, und die Rinne zwischen Protoconus und Hypoconus inkl. vorderem Cingulum verläuft in Richtung Metastyl. Hieraus resul- tierend müßte man sicula als Unterart von russula betrachten. Abb. 1 und 2. Rechter und linker P*? vom Typus C. sicnla. Man beachte die un- terschiedliche Lage des Pro- toconus. (Abmessungen s. el, 2). Betrachtet man dagegen den rechten P? (Abb. 1) von sicula, so ist hier der Proto- conus buccad, also in Richtung Parastyl verschoben. Der Hypoconus ist mit dem vorderen und hinteren Cingulum zu einer Leiste verschmolzen, die nun in ihrer Gesamtheit die Zahninnenbasis bildet. Die Rinne zwischen Protoconus und der ent- Tabelle 1 Variation des Protoconus vom P* bei Crocidua russula Sardinien Sizilien Tunesien untersuchte Exemplare 44 17 58 Protoconus des P*! auf der vorderen 38, 86.4 151,.288.2 38,165,5 Innenecke n, °/o Protoconus des P?! buccad verschoben; n, %/o 0,1326 ZIRRRS 20345 Verschiebung in mm 0.01—0.02 0.01—0.03 0.01—0.05 Beitrag zur Kenntnis der Crociduren-Fauna Siziliens 261 standenen Leiste läuft parallel zur Zahninnenbasis. Nach RıCHTER (1970) entspräche dies der gueldenstaedti- und swaveolens-Subspeziesgruppe; sicula müßte also nach dem rechten P? zu gueldenstaedti/suaveolens gehören. Folgende Fragestellung drängt sich auf: Eignet sich der Protoconus des Pt wirk- lich zur Unterscheidung der einzelnen Taxa im gesamten Mittelmeerraum? Die beiden P? des Typus-Exemplares von sicula sprechen gegen die Darstellungen von RıcHTER (1970). Das würde bedeuten, daß die Annahmen von RICHTER zunächst nur für Mitteleuropa zutreffen. Eigene Materialüberprüfungen von Frankreich und Deutsch- land bestätigen dies im Augenblick. Jede Crocidura-Serie sollte auf die RıcHTErschen Merkmale hin untersucht werden; doch muß dann kritisch geprüft werden, ob diese Kennzeichen zur eindeutigen — lokal betrachtet — Unterscheidung führen. Bei der Nachuntersuchung, speziell den P? betreffend (Vesmanıs 1976c) von sardischem Crocidura-Material fiel mir die varıable Lage des Protoconus auf. 58 Exemplare C. russula yebalensis vom Cap Bon und Ain Draham (N-Tunesien) zeigten, daß bei 65.5 %/o der Protoconus des P* auf der vorderen Innenecke des Zahnes saß, aber bei 34.5 0/0 war er buccad (max. 0.05 mm) verschoben. Die Variation des Proto- conus vom P? bei ©. russula aus Sardinen, Sizilien und Tunesien ist in der Tabelle 1 dargestellt. Es soll hier jedoch nicht der Anschein geweckt werden, daß die Verschie- bung des Protoconus ın Richtung Parastyl geographisch von Norden nach Süden zunimmt. Die Darstellungen in der Tabelle 1 würden sich sicherlich schnell ändern, wenn die Crocidura-Serien bezüglich ihrer Anzahl auf gleichen — statistisch auswert- baren — Nenner gebracht werden könnten. Maße von C. sicula Die Maße des Typus, gemessen von A. GARDNER, sind in der Tabelle 2 mit jenen von caudata, russula (Sizilien) und suaveolens (Levanzo, Marettimo, Favignana) dargestellt. Auffällig ist die gute Übereinstimmung der sicula-Maße mit den Maßen des Tieres von Ciane, das RICHTER als russula sicula (Etikett) determinierte. Die Maße von sicula liegen teils über denen von swaveolens aus Levanzo, Marettimo und Favignana, oder nahe dem Maximum der Serie aus Favignana. Wie die Abb. 10—13 zeigen, ıst sicula viel kleiner als leucodon (Italien, Jugoslawien). Daher schlage ich vor sicula Artstatus zuzusprechen: Crocidura sicula Miller, 1901. Der Holotypus Crocidura candata Miller, 1901 (Informationen aus der Literatur) Crocidura caudata wurde von MıLLEr (1901) als Art, nach einem einzigen Exemplar, beschrieben. Besondere Kennzeichen: In den Körpermaßen länger als sicula, mit besonders langem Schwanz; das Rostrum soll kürzer sein als bei russula und sicula, dagegen die Interorbitalregion breiter; der erste einspitzige Zahn groß ausgebildet, die beiden folgenden klein. Mitrer (1912) hielt einige in 1901 aufgeführte Kennzeichen von candata als nicht mehr so bedeutend: abgesehen vom langen Schwanz (die letzten 13 mm sınd zu- sammengedrückt) unterscheidet sich caudata in den äußeren Merkmalen nicht von russula. Auch das Gesichtsfeld des Schädels soll nicht merklich von russula unter- schieden sein. Erstmals gibt MırLer von dem beschädigten Schädel Maße an (: 113). Allerdings stimmen in der Tabelle von MıtLEr (1912) einige Daten mit seiner Origi- nalbeschreibung (1901) nicht überein. Während der Holotypus von caudata 1901 I. Vesmanis 262 VER ERBE OR 192 6/1 ER ER 2 el 89° 7 97 8° 1zn g6 —606 —988 94'6 91:6 Fo'II ce ol H96 SI 95'6 Tool I6 2176) KO ES RER 90'0L 9T'OL LLC ON OL 766 g’Ool 0°0I TAN SR UF SIE 2 ol’ZI gezl EISEN ei 90'ZI gzı Ei IV Or er ar 94° Gl LE 91H —ser SI 65° 6% Lt eN-rd OR On 9 r1'8 cH8 1ER EB ER li zes 8 8 1ZO EEE CC BGB UM ST ZIG Va A Si r77 g7 97 Ay ng -JEG 60% 9 65°9 99° NIE —ESIC Ic El rr'g RG 8°G W-W Do a RVG sch IT+ NE Or 8 07+ — rt AS OR ER OLG 987 rb'8 Er glass — Es gs DER —ECIR NEO 9 GH / 89° WR RZ O2 Ei 67 GZ VER 2) 100126 056 °S 08°6 szol SEN -OFOL- OEDL sT’ol — 6°6 TMS OEL NE 4 DEE gE'E CE EI ee il STE JE GE q1 SE IE REM 06°G 96°9 E99 — 819 —08°7 SI glg 6°5 0°9 al SEE IE RC 5 00°+r sIr Ga eh oe ei 76€ O'+ RG gl II OR IE °S 05°8 /9'8 Ga 6 OS — — ES IMS SE N 0G’E FE Near or LE LS’E Or s’E OSW PO’SI—rI9 HI —9E FT Ss 08’FI rz’sı SEAL EI BTL ro'SI — r'sI Id Yo 339 a LIES ST /l esZzl WERE OL EN Zyaiy — g/l ad SERI— WER IN. °G 90'81 9/'81 GER EIETEIZEST sol r'sI — r’8I I) BEE MOL 0°6 G/ WR —OD ei Ol — _ 10 OzI el OU 9 21 +71 Sei— EI SI I (HI) SI (ZI) EI IH ES ER — Vi g’GE + TE er ER FRE Si ge zS 08 S G69— SI — S'09 0°€9 g'09 PLZ IR 60T G'/9 £9 89 YM NE LEE UL LUNG: XeUL 2 ul, ; (TO6T ‘AO]]IW) c ES x u owr91eW OZUeAY] NX x u 6rL'’cs end% sndAL 2 ne is a es, ERNyIN DE u) N uj2suJ usupsıpede uap pun sualjIzıIS UIINPIIOIZ UOA USHEWISPEUDS pun -19dıoyy UOA Zunjja3sieq, ENTE 263 Beitrag zur Kenntnis der Crociduren-Fauna Siziliens a END TTS DU II IT ORT KL EU ie 88100268105. 08350 cu ON ar! GEL FH IS 96192=:00107223850 EL TE Ve 7 iz E oh Or NS I CE TAEN —izen! ee 7 el I! N en! | TE ze! I IS rl CE IE SIE 06105981050 850 vo To EEE TO TEN TC TEC TI 6 ı Re ORSEEGIESEE0T SISTERS SLR IR SENSE SENSE SSH SS SIR an a n an n n a a an an a an n # ac 3 Re: 3 wir bei dem Holotypus von caudata abwei- E- ia = I chende Angaben, die in der Tabelle 3 zusam- S ‚o ® mengefaßt dargestellt sind. Während MILLER E 5 Sen (1901, 1912) als Kopf-Rumpf-Länge 63 mm er angibt, steht auf dem Etikett 74 mm. Ent- E E DECEN scheidend dürfte auch die unterschiedliche 3 = SS Wiedergabe der Schwanz-Länge sein: MILLER = (19017, 19 2) sıbt 52 mmran, aut dem) Erikett = finden wir jedoch 48 mm, wobei noch die letzten 14 mm des Schwanzes zusammen- = L gedrückt sind; wahrscheinlich wäre er in Wirk- SZ 7 lichkeit noch kürzer, also gar nicht mehr so weit RR 2 — wie immer angenommen — vom Maximum Rt: Za g e der russula-Werte entfernt. = SR = < TEE Der Holotypus C. caudata mit Diskussion SS > Die mir von A. GARDNER übersandten fünf Fotos vom Holotypus caudata zeigen, daß Beitrag zur Kenntnis der Crociduren-Fauna Siziliens 265 die Hirnkapsel fehlt, der Unterkiefer vollständig erhalten ist; die Zähne sind mäßig abgekaut; erster einspitziger Zahn im Oberkiefer recht groß ausgebildet, die beiden nachfolgenden klein und etwas einander überlappend. Die Durchsicht einer großen Serie (n = 150) von russula aus Deutschland zeigte, daß die Größe der einspitzigen Zähne durchaus variabel sein kann; man sollte demnach dieses Merkmal nicht über- betonen. Bei der Bearbeitung von C. whitakeri in N-Afrika z. B. konnte das typische whitakeri-Merkmal — dritter einspitziger Zahn im Oberkiefer deutlich kleiner als der zweite — widerlegt werden (VEsmanıs 1976 e). Der Protoconus des P* ist deutlich buccad in Richtung Parastyl verschoben; starke Einkerbung zwischen Protoconus und vorderem Cingulum incl. Hypoconus. Maße des Holotypus C. caudata Die Maße von caudata (Körpermaße nach MıttEr 1901; Schädelmaße von A. GARD- NER) sind in der Tabelle 2 dargestellt. Der metrische Unterschied zu sicula wird im Unterkiefer besonders deutlich: Condylar-Länge und Unterkiefer-Länge. Auch die Coronar-Höhe von 4.8 mm liegt über dem entsprechenden Wert (4.4 mm) von sicula. Das hohe Unterkiefer-Längenmaß läßt einen großen CBL-Wert erwarten, der durchaus weit über 18.0 mm (Mırrer 1912) liegen kann. In dem Korrelationsdia- gramm CH:CL liegen sicula (schwarzer Kreis) und candata (weißer Kreis) weit auseinander, letztere nahe dem x von russula und im Min.-Bereich von leucodon aus Italien und Jugoslawien. Da der Protoconus des P! aufgrund seiner variablen Lage (vgl. Tab. 1) nicht zur eindeutigen Trennung von russula und swaveolens/leucodon führen kann, muß man andere Kriterien stärker berücksichtigen, wie z.B. Schädelgröße. Nach der Tab. 1 kann der Protoconus des Pt von russula auf Sizilien bis zu 0.03 mm buccad verscho- ben sein. Der Holotypus caudata gehört zu diesem Beispiel. Da caudata in seinen Größenabmessungen gut in die Variationsspanne von russula paßt (vgl. Tab. 2), stelle ich den Holotypus C. caudata in die Synonomie von ©. russula. Morphometrische Untersuchungen an den Crociduren Siziliens Materialliste, frühere Determinationen, Fundortkarte Die Zahlen in Klammern hinter den Fundorten entsprechen denen der Karte; dieses Material wurde von mir für die hier vorliegende Untersuchung überprüft. Sizilien: Atna (2), 20.9. 1962, © (Schädel, Balg): CB 1. Misilmeri (3), 5.4.1953, 27. 4., 1. 5. 1955, 3 5 ö, 2 sex? (6 Schädel, 6 Bälge): SMF 12718-9, publ. als !. sicula, 16975-6. Abb. 3. Verteilung der überprüften Crocidura-Taxa auf Sizilien (Fundorte s. Materialliste). 266 I. Vesmanis Partinico (4), 8. 5. 1955, 5 (Schädel, Balg): SMF 16978. Ficuzza (5), 5. 6. 1955, 5 (Schädel, Balg): SMF 16980. Longi (6), 19., 28. 6. 1955, d, © (2 Schädel, 2 Bälge): SMF 16981-2. Nicosia (7), 23. 6. 1957, sex? (Schädel, Balg): SMF 17919. Castelbuono, oberhalb der Stadt (10), 8. 6. 1957, 2 (Schädel, Balg): SMF 17902. Piano degli Zucchi, bei Caselbuono (11), 11. 6. 1957, & (Schädel, Balg): SMF 17903. Castel Mola (12), 23. 4. 1952, © (Schädel, Balg): MAKB 53.148, Etikett: l. sicula. Alcantara (13), 17. 5. 1953, @ (Schädel, Balg): MAKB 53.150, Etikett: /. sicula. Bei Taormina (14), 22. 5. 1953, & (Schädel, Balg): MAKB 53.151, Etikett: /. sicula. Ciane, Syrakus (15), 27. 4. 1953, 2 (Schädel, Balg): MAKB 53.149, Etikett: l. sicula det. HAGeEn, r. sicula det. RICHTER. C. suaveolens: Favignana (1), Marettimo (9) und Levanzo (8), n = 9, Coll. Krarp und SMF. — C. s. mimula: S-Deutschland, n = 30 SKM. — C. s. balcanica: Jugoslawien, Griechenland, n = 44 SMF. — C. suaveolens: Italien, n = 4 (Neapel; Ischitella, Gargano; Javoliere di Puglia, Mt. Gargano; Peschici, Mt. Gargano) MAKB, (Calliano, Trento) SMF. — C. leucodon: Italien, n = 7 (Cima di Valsolda; Porlezza, Provinz Como; Gorduno, Ticino; Loppio, Trentino) SMF. — C. I.: Jugoslawien, n = 27 (Kroatien) SMF. — C. r. ichnusae: Sardinien, n = 44 SMF. — C. r. yebalensis: Tunesien, n = 79 CB, SMF. Morphologische Darstellungen der Taxa Siziliens Zur morphologischen Darstellung wurden zunächst die Stücke von Castel Mola (MAKB 53.148), Ciane (MAKB 53.149), den Inseln Favignana (CKB 33/68 und 26/68) und Levanzo (CKB 94/67) herangezogen. Vergleicht man den P* bezüglich der Lage des Protoconus der beiden Stücke aus Sizilien, so kann man sagen, daß er die vordere Innenkante des Zahnes bildet. Bei dem Stück aus Ciane ist das vordere Cingulum am Hypoconus kaum ausgebildet, während bei dem Stück aus Castel Mola der Hypoconus mit dem vorderen und hinteren Cingulum verwachsen ist. Die Rinne zwischen Proto- und Hypoconus verläuft bei beiden Stücken in Richtung Metastyl. Der Protoconus ragt bei dem Stück aus Ciane tief in den Zahn hinein, der zwischen Proto- und Hypoconus ein wenig eingebuchtet ist. Auffallend ist der kleine M3 des Stückes von Ciane. Beide Stücke weisen also nach dem P! (vgl. RıcHTEr 1970) deut- lich auf russula hin. Metrisch jedoch sind sie weit voneinander getrennt (vgl. Tab. 2). Nach der Größe bezeichne ich das Stück aus Castel Mola als C. russula, aufgrund der guten metrischen Übereinstimmung mit dem Typus sicula das Stück aus Ciane als C. sicula. Das würde bedeuten, daß wir auf Sizilien zunächst zwei Taxa — C. russula (CBL, x = 18.8 mm) und C. sicula (CBL um 17.5 mm) — haben. Beide, sicula und russula zeigen eine Variation bezüglich der Lage des Protoconus vom P?. Man kann sıe zunächst nur anhand der verschiedenen Größe unterscheiden. Bei den untersuchten russula von Sizilien (Tab. 1) war der Protoconus bei 11,8°/o buccad verschoben, die restlichen Tiere entsprachen dem Exemplar aus Castel Mola. Es drängte sich nun die Frage auf, ob auch bei suaveolens (nach RıcHTEr 1970 ist hier der Protoconus des P? buccad verschoben) eine Variation der Lage des Proto- conus zu finden ist. Eine Nachuntersuchung des Crocidura-Materials von KrAPp (1969) von den ägadischen Inseln Favignana, Levanzo und Marettimo bot sich an. Aufgrund der Größe wurden alle Tiere als suaveolens determiniert. Interessant waren die beiden Tiere 26/68 und 33/68 von der Insel Favignana. Während das suaveolens- Exemplar 26/68 den typischen russula-Zahn (Pt) zeigt, finden wir bei dem anderen (33/68) den buccad verschobenen Protoconus, also suaveolens. Betrachten wird dazu noch das Exemplar 94/67 von der Insel Levanzo, so erkennen wir, daß bei ihm der Protoconus des P? bezüglich der Lage zwischen den Stücken von Favignana liegt. Hiermit wäre nachgewiesen, daß auch bei swaveolens der Protoconus des P* in seiner Lage varııeren kann. Da also eine Bestimmung der Taxa auf Sizilien nach dem Pt sehr schwierig ist, wurden die Unterkiefer genauer in ihrer Morphologie untersucht. Die Seitenansichten Beitrag zur Kenntnis der Crociduren-Fauna Siziliens 267 der Unterkiefer bieten, abgesehen von Größenunterschieden, wenig sichere Unter- scheidungskriterien. CHALINE et al. (1974) fanden eine gute Unterscheidung der verschiedenen Crocidura-Taxa an der Gestaltung des Condylus mandibulae (vgl. Abb. 4). Bei dem Exemplar aus Castel Mola ist die dorsale Facette des Proc. articularis breit ausgebil- det und läuft fast ohne Einbuchtung in die ventrale Facette des Proc. articularis über. Errichtet man über der Basıs des Condylus mandibulae, von der ventralen Facette des Proc. artic. ausgehend, eine Senkrechte, so erkennt man, daß im Gegen- satz zu dem sicula-Exemplar (Abb. 4), die dorsale Facette des Proc. artic. des russula-Exemplares (Abb. 4a) sehr weit nach dorsal geneigt ist (fast diagonal). Mit der unterschiedlichen Gestaltung des Condylus kann man auf Sizilien russula und sicula gut unterscheiden. Die suaveolens-Exemplare von Favignana (unterschiedlicher Pt) sind nach dem Condylus mandibulae einheitlich. Im Gegensatz zu sicula weisen ihre Condylı eine kleinere Basıs auf und sind in der dorsalen Facette des Proc. artic. Abb. 4. Form-Unterschiede am Condylus mandibulae. a = C. russula, Castel Mola MAKB 53.148; b = C. sicnla, Ciane MAKB 53.149; c = C. suaveolens, Favignana CKB 33/68; d =C. suaveolens, Favignana CKB 26/68; e = C. suaveolens, Levanzo CKB 94/67 nicht so stark ausgebildet. Der Condylus des suaveolens-Exemplares von Levanzo gleicht in der Gestaltung dem der Tiere von Favignana; er ist lediglich etwas größer. Häufig wird auch eine Unterscheidung von Crocidura-Arten aufgrund der Gestal- tung der einspitzigen Zähne im Oberkiefer herbeigeführt (CABRERA 1932; HEIM DE Barsac 1968). Die drei Taxa von Sizilien, russula, sicula und suaveolens können dies nicht einwandfrei bestätigen; zwar sind die einspitzigen Zähne in ihrer Gesamt- heit bei russula etwas länger als bei sicula, doch erscheint mir dieser Unterschied für eine exakte Trennung zu gering. Eine bessere Unterscheidungsmöglichkeit von russula und sicula bietet die Seiten- ansicht des Rostrums (Abb. 5-9). Während bei russula die Rostrum-Höhe 62 /o der Rostrum-Länge beträgt, liegt dieses Verhältnis bei sicula nur bei 55 %/o; die suaveo- lens-Stücke von den Inseln Favignana und Levanzo (Abb. 7-9) sind morphologisch am Rostrum nicht zu unterscheiden und stimmen in ihrer Gestaltung mit russula überein. 268 I. Vesmanis Abb. 5—9. Seitliche Rostrumansicht von C. russula 53.148 (34: RL, RH — 2.92, 1.80); C. sicula 53.149 (35: 2.48, 1.36); C. suaveolens 33/68 (86:252, 152), 0 26 DEM 67 2.32, 144), @, 5, Salzes: De 1.64) Metrische Unterscheidungen der Crocidura-Taxa Siziliens Betrachtet man das Diagramm SKB und JB:CBL, so kann man zunächst zwei Grup- pen unterscheiden: 1. Tiere, die mit der CBL erst bei 17.6 beginnen und bis 20.3 mm reichen und 2. Tiere, die mit der CBL beı 15.3 beginnen und bis 17.8 mm hinauf reichen. Die russula-Population aus Sizilien liegt mit x CBL = 18.82 innerhalb der Popu- lationen von r. ichnusae, Sardinien und r. yebalensis, Tunesien. Abb. 10 zeigt, daß eine Abgrenzung der sizilianischen russula von anderen russula-Serien nicht möglich ist und somit eine Darstellung als eine besondere Inselrasse nicht rechtfertigt. C. leuco- don aus Jugoslawien und Italien reichen weit in die Werte von russula hinein. Wäh- rend es bei der Joch-Breite zwischen dem Maximum von suaveolens balcanica und dem Minimum von r. yebalensis zur geringen Überschneidung kommt, bringt die Schädelkapsel-Breite eine möglich Trennung. Deutlich ist der metrische Unterschied zwischen sicnla und russula zu erkennen; sicula liegt im suaveolens-Größenbereich. In der SKB fällt sie in die Variation der Inseltiere von Favignana, hat jedoch einen weit höheren JB-Wert. Krarp (1969) bemerkt: „Schließlich unterscheidet sich die einzige Gartenspitzmaus von Marettimo auffällig in allen Größenmaßen von den restlichen, während das einzige Stück von Levanzo in dieser Hinsicht nicht von denen von Favignana abweicht.“ Er schloß nicht aus, daß es auf Marettima vielleicht 269 Beitrag zur Kenntnis der Crociduren-Fauna Siziliens 6rl’Es IMVW PueIg yynsıs 'Z) = (_ J:uormegsodnf 19, — ZUSTEITEZOPOSNST ED — ‚uomer] °s 5) = [] !puejwsinag-S rpnumu 's ' Q) = --- -puejuswarsn) “uaımegsosn( warupsjvg 's'Z) = — !ounnwıew “ss I) = W :ozue12] °s 9 = BE eueustaeg ‘susjoaavns °Z = ||| !sndA]L “vıvpnv> OD = © !sndA]L nass °) = @ ‘wsissun], ‘sısuoppgak 4°) — wma {UHTUIPIES “oPsnupt AD — mm ‚suyez Aineyadge yaeıs «uaımzıg “ı J) = X "UOITIZIS “vpnssn4 vanpı204) = || (ABIg-WOo[) g[ pun (srrssg-[osdeyfspewps) gyS nz (o3urJ-[esegoj4puod) TgD Wuresserpsuonefpl1loy] ‘07 "44V OL 0:07 G6l 061 g8l 08 SZl Ol sg 091 SS el mom mn. "gW 23ur]) WI NZ (aN Srarq) „WI wweiserpsuonepnIoy ‘(syum uorun) EI 'qgV ‘(„d 23ue7) sd NZ (sd MRr0ıq) ‚dg WUWIEISEIPSUONE[21107 (51294 uago) ZI 'ggV -(3ueJ-ıe[4puoyd) TI nz (ay9H-IeU010D) HD wweaseipsuonefp11oyy “(syum uago) II 'ggYV Sa Co) 02 ao = WW Cr VS ITEE Beitrag zur Kenntnis der Crociduren-Fauna Siziliens Dal Abb. 14. Verbreitung (ergänzt nach Literaturangaben) von Crocidura auf Sizilien: & = C. russula; A = C. sicula; OÖ = C. suaveolens eine eigene Inselrasse gibt. Vergleicht man die Tabelle von Krarp (1969: 345) mit meinen eigenen Messungen (Tab. 2), so fallen erhebliche Unterschiede bei den ein- zelnen Meßwerten auf. Nach meinen Angaben fällt das Stück von Marettimo, das ein sehr abgekautes Zahnbild zeigt, gut in dıe Variation der Tiere von Favignana, während das Stück aus Le- vanzo ım Maximum von s. balcanıa liegt. Eine Korrelation von Coronar-Höhe : Condylar- Länge bringt auch keine Trennung von russula-Serien von Sizilien, Tunesien und Sardinien. Auffallend ist, daß leucodon hier ım Varıa- tionsbereich von russula liegt. Von dem beschädigten Schä- del des Holotypus candata konnte GARDNER die CH- und CL-Maße nehmen. Deut- lich liegt candata im Gegen- satz zu sicula im Varıations- bereich von russula. Dies be- stätigt meine Auffassung, candata ın die Synonomie von russula zu stellen. Be- züglich des CL-Wertes liegt das suaveolens-Exemplar von Levanzo im Min.-Bereich von russula aus Sizilien. Während KAHMANnN und VEsmAnNIS (1974) eine gute Abb. 15. Biotop von C. russula. Misilmeri (Palermo) 1954. (Aufn. Dr. K. KLEmMERr, Senck. Mus. Frankfurt) 27.2. I. Vesmanis Trennung von Crocidura-Iaxa am Längen- und Breitenmaß des P* fanden, kann man die drei auf Sizilien vorkommenden Taxa danach nicht trennen. C. sicula und caudata zeigen die gleichen Werte und liegen am Rande der Variation der russula- Exemplare. C. suaveolens aus Favignana und Marettimo drängen sich im Min.- Bereich, s#uaveolens von Levanzo nahe dem x-Wert der russula-Serien. Recht gut kann man allerdings leucodon und russula nach den P?-Werten trennen. Daß diese Maße abkauungsbedingt sind, zeigt eine russula aus Sizilien (x), das weit unterhalb der Variation der übrigen Tiere liegt. Daß eine Trennung der Taxa am Längen- und Breitenmaß des M? nur schwer möglich ist, zeigt die Abb. 13. Die Überlappung der Serien, bedingt durch die hohe Variationsspanne des LM?-Wertes ist sehr groß. Eine Entscheidung, ob russula, lencodon oder suaveolens wird in den Min./Max.-Bereichen der sich überschneidenden Serien unmöglich gemacht. Man kann die drei Taxa C. suaveolens (Favignana, Levanzo, Marettimo), C. russula und C. sicula neben morphologischen Kriterien (z. B.: Gestaltung des Condy- lus mandibulae) gut anhand der beiden Diagramme Schädelkapsel-Breite und Joch- Breite zu Condylobasal-Länge und Coronar-Höhe zur Coronar-Länge unterscheiden. Danksagungen Für Literaturhilfe, Untersuchungsmaterial und Diskussion habe ich Herrn Prof. Dr. E. von LEHMANN und Dr. F. Krarr, Bonn, Prof. Dr. H. Heım DE Barsac, Paris, Dr. TH. HALTEN- ORTH, München, Dr. D. Kock und Dr. H. FELTENn, Frankfurt, Dr. E. L. CockruMm und Dr. T. VaucHAan (Arizona) zu danken. Ganz besonderer Dank gilt Herrn Dr. A. GARDNER, Washington, der mir sehr wertvolle Informationen über den Typus von sicula und candata gab. Herrn Prof. Dr. J. NIETHAMMER, Bonn, danke ich für die kritische Durchsicht des Manuskriptes. Zusammenfassung Die Typusexemplare von C. sicaula und C. caudata werden morphometrisch untersucht und mit großen Serien von C. russula aus Sizilien, Sardinien, Tunesien und ssaveolens von den ägadischen Inseln, Italien, Jugoslawien, Griechenland, S-Deutschland verglichen. Während caudata in die Synonomie von russula gestellt wird, wird sicula als Art hervorgehoben, die in ihren Abmessungen zwischen russula (Sizilien) und ssaveolens (Favignana, Levanzo, Marettimo) steht. Summary Studies on the genus Crocidura from Sicily (Mammalia: Insectivora) Morphometrical studies on the types C. sicula and C. candata, compared with russula from Sicily, Sardinia, Tunisia und ssaveolens from the Islands of Egadı, Italy, Jugoslavia, Greece, S-Germany showed that sicula is a good species, standing between russula (Sicily) and swaveolens (Favignana, Levanzo, Marettimo). C. caudata is a synonym of russula. Literatur CABRERA, A. (1932): Los mamiferos de Marruecos. Trab. Mus. nac. Cienc. nat. Madrid (Zool.) 57, 399 —400. CHALINE, J.; Baupvın, H.; JaAMMoT, D.; Saınt Girons, M.-CH. (1974): Les proies des rapaces (petits mammiferes et leur environnement). Paris. ELLERMAN, J. R.; MORRISON-ScoTT, T. C. S. (1966): Checklist of Palearctic and Indian mammals 1758 to 1946. 2. Ed. 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Säugetierkunde 41, 216—225. — (1976 b): Zur Identität des Typus-Exemplares von Crocidura corsicana Raynaud, Heim de Balsac, 1940 im Vergleich zu Crocidura cyrnensis Miller, 1907 (im Druck). — (1976c): Morphometrische Untersuchungen an sardischen Wimperspitzmäusen (Insectivora: Crocidura (im Druck). — (1976 d): Zur Identität einer Wimperspitzmaus (Mammalia: Insectivora: Crocidura) der Sammlung LATASTE aus Tunesien (im Druck). — (1976e): Vergleichend morphometrische Untersuchungen an Wimperspitzmäusen (Mam- malia: Insectivora: Crocidura) aus Jugoslawien. 1. Crocidura suaveolens (Pallas, 1811) (im Druck). — (1976 f): Zur weiteren Kenntnis von Crocidura whitakeri De Winton, 1897 (Mammalia: Insectivora: Crocidura). Bonn. zool. Beitr. 27, 1—6. VESMANIS, I.; KAHMmAnNn, H. (1976): Morphometrische Untersuchungen an Wimperspitz- mäusen (Crocidura) 3. Ein Vorkommen der Gartenspitzmaus Crocidura snaveolens (Pallas, 1811) in der Provinz Salamanca, Spanien. Säugetierkdl. Mitt. 24, 19—25. WETTSTEIN-WESTERSHEIM, ©. (1925): Beiträge zur Säugetierkunde Europas I. Arch. Natur- gesch. (A) 91, 139— 163. Anschrift des Verfassers: InpuLıs VEsMmanıs, Forschungsinstitut Senckenberg, Senckenberg- anlage 25, D-6000 Frankfurt am Main Zur Verbreitung einiger Kleinsäuger auf Kreta Von H. PıEPER Eingang des Ms. 20. 11. 1975 In den Jahren 1973-75 habe ich an 15 Lokalitäten auf der Insel Gewölle von Schleiereulen (Tyto alba) gesammelt. Sie enthielten die Reste von insgesamt 12842 Kleinsäuger-Individuen. Bearbeitungen der Chiropteren, der Gattung Crocidura und eine zoogeographische Gesamtanalyse werden gesondert in ausführlicher Form erfol- gen. An dieser Stelle wird auf Suncus etruscus, Glis glis und Oryctolagus cuniculus eingegangen, ferner auf Rattus norvegicus, der zwar in den Gewöllen nicht vertreten war, für den aber neue Fundorte vorliegen. Die genannten Arten waren an den einzelnen Sammelstellen (Abb. 1) wie folgt vertreten (Tab.): | Suncus | %/o | Glıis | Oryctolagus Ag. Pnevma 4717 230 4,9 2 Topolıa 23.05 85 37, 9 Skotino 1 852 63 3,4 1 Ano Vıannos 1 236 42 3,4 2 Sarchos 944 18 159 1 Kato Metoci 649 22 0,3 Platanıa 416 8 11,9) 7 Aloni 412 28 6,8 Paläochora 128 8 6,3 Strovles 94 2 25,1 Ag. Titos 33) 3 9m 1 Axos 29 1 3,4 Melıdoni 13 1 Hl Almiros 13 Milatos 1 Suncus etruscus Die Etruskerspitzmaus war von Kreta bislang nur durch den von SPITZENBERGER (1970) publizierten Gewöllfund bei Kolimvarı bekannt. Wie die Durchsicht umfang- reichen Materials nun erweist, ıst das Tier über die gesamte Insel verbreitet und durchaus nicht selten. Glıis glıs Das Vorkommen des Siebenschläfers auf Kreta wurde von SIEwERT ım Herbst 1942 entdeckt. Zusätzlich zu der Beschreibung von ZIMMERMANN (1953) als n. ssp. argen- teus gab er in der gleichen Arbeit eine ausführliche Darstellung von Ökologie und Lebensweise. Es lagen 10 Exemplare vor, die sämtlich aus dem Gebiet der Samaria- schlucht stammten. Da W-Kreta am niederschlagsreichsten ist, lag es nahe zu ver- muten, daß Glis in seiner Verbreitung auf die Weißen Berge und ihre nähere Um- gebung beschränkt sein könnte. Dies trifft jedoch nicht zu: zwar wurde der Zweit- nachweis bei Topolia durch Tytogewölle (leg. MARTENS und PıEpPER, März 1965) Z. Säugetierkunde 41 (1976) 274—277 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 Zur Verbreitung einiger Kleinsäuger auf Kreta 275 100 km Abb. 1. Karte der Sammelplätze von Tyto alba-Gewöllen (1 = Topolia, 2 = Strovles, 3 = Paläochora, 4 = Melidoni, 5 = Platania, 6 = Axos, 7 = Aloni, 8 = Almiros, 9 = Sarchos, 10 = Ag. Titos, 11 = Skotino, 12 = Ag. Pnevma, 13 = Kato Metodhi, 14 = Ano Vıiannos, 15 = Milatos) erbracht und dort durch die neuen Aufsammlungen wiederum bestätigt, doch die beiden anderen oben aufgeführten Fundorte liegen an den Hängen des mittelkreti- schen Ida-Gebirges. Ferner konnte ich das (möglicherweise subfossile) Vorkommen bei Gerani westlich von Rethimnon feststellen. (Dieses Material wurde mir durch Herrn Dr. P. Y. SONDAAR, Utrecht, dankenswerterweise zugänglich gemacht.) Schließlich fand ich zu meiner großen Überraschung am 18. 9. 1974 in unmittel- barer Nähe des Schlupfloches auf der Lassithi-Hochebene bei Kato Metochi am Fuße einer hohen Felswand einen jungen (noch blinden) lebenden Siebenschläfer. Schleier- eulen-Gewölle von dort (Tab.) enthielten keine Reste von Glis. Es ergibt sich somit vorläufig das in Abb. 2 dargestellte Verbreitungsbild. Wie J. NIETHAMMER (1962) schrieb, erschien ihm bis zum endgültigen Nachweis durch den Gewöllfund die Vegetation von Korfu für den Sıebenschläfer ungeeignet. Auch ZIMMERMANN (l. c.) hebt das Vorkommen auf Kreta als etwas Besonderes 100 km Abb. 2. Verbreitung von Glis glis auf Kreta: Kreise stellen Gewöllfunde dar, Quadrate son- stige Nachweise (1 = Topolia, 2 = Samariaschlucht, 3 = Gerani, 4 = Plaranıa, 5 = Sarchos, 6 = Lassithi-Hochebene) 276 H. Pieper hervor, als „ein lebendes Zeugnis für den früheren Waldreichtum der Insel“. Abb. 3 zeigt die Umgebung des Fundortes auf der Lassithi-Hochebene und verdeutlicht, daß das Tier auch auf Kreta ın völlıg waldfreien Gebieten zu überdauern vermochte. Abb. 3. Fundort des Siebenschläfers auf der Lassithi-Hochebene (jenseits der Mauer am Fuß der Felswand) Die Bemerkung von KAHMAnN und FrıscH (1955), wonach der Siebenschläfer in Schleiereulen-Gewöllen fehle, einerseits, weil er zu groß und wehrhaft sei, anderer- seits sein Lebensraum nicht zum Jagdgebiet der Eule gehöre, trifft in dieser generali- sierten Form nicht zu. Oryctolagus cuniculus Der Name der von BAaTE 1905 beschriebenen Subspecies cnossius ist irreführend; denn terra typica ist die Insel Dia nördlich von Iraklion. Nach ZIMMERMANN (|. c.) kom- men Wildkaninchen auf Kreta selbst nicht vor. Neben dem von diesem Autor erwähnten Fund auf der Insel Ag. Theodori bei Chania nennt G. NIETHAMMER (1966) noch die Insel Elasa im Osten von Kreta. Nach meinen Tagebuchnotizen sahen meine Begleiter C. P. HERRN (Marbach) und Prof. Dr. Martens (Mainz) am 28. 3. 1965 je ein Kaninchen bei Knossos. Ob das Zur Verbreitung einiger Kleinsäuger auf Kreta 277 Vorkommen auf Kreta von neuen Einbürgerungen nach dem Kriege herrührt oder ob es bislang übersehen wurde, vermag ich nicht zu beurteilen. Jedenfalls sind Kanın- chen, wie die Gewöllfunde zeigen, in Kreta offenbar weiter verbreitet. Als Beute der Schleiereule kommen sie begreiflicherweise weniger in Betracht (siehe auch die Zusammenstellung von ScHmipTr 1973). Rattus norvegicus Die Art wurde nur durch ZIMMERMANN (1953) von Iraklion genannt. Im März 1965 kamen Totfunde durch MARTEns und PIEPER in Chanıa sowie ım April 1975 in Rethimnon (hier konnte ich ferner beobachten, wie eine junge Wanderratte von Einheimischen erschlagen wurde) hinzu. Alle angeführten Fundorte betreffen Hafen- städte; Belegmaterial liegt mir von Kreta nicht vor. Am Rande erwähnt seien unver- öffentlichte Nachweise von den Inseln Karpathos (leg. Poremıkos), Rhodos und Kos (leg. PıEPER). Zusammenfassung Durch Analyse von Schleiereulen-Gewöllen wurden neue Daten zur Verbreitung von Sun- cus etruscus, Glis glis und Oryctolagus cuniculus ermittelt. Ferner werden Funde von Rattus norvegicus mitgeteilt. Summary Distribution of some small mammals in Crete Analysıs of barn owl pellets revealed new data on the distribution of Suncus etruscus, Glıis glis and Oryctolagus cuniculus. Additionally provided are findings of Rattus norvegicus. Literatur BATE, D. M. A. (1905): On the mammals of Crete. Proc. Zool. Soc. London 1905, 315 bis 323. 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WILTAFSKY Aus dem Zoologischen Institut der Universität Köln, Lehrstuhl für Experimentelle Morphologie Eingang des Ms. 31. 10. 1975 Einleitung Werden die Schädelgrößen der verschiedenen Unterarten von Sciurus vulgaris mit- einander verglichen, so ergeben sich erhebliche Größenunterschiede. Selbst Unter- arten, deren Verbreitungsareale aneinandergrenzen, machen diesbezüglich keine Ausnahmen. Auffällig ist außerdem, daß die Schädelgröße im Gesamtareal der Art von Süden nach Norden hin abnimmt. Die Unterarten mit den größten Schädeln treten am Südrand des Areals auf, diejenigen mit den kleinsten am Nordrand. Dazwischen existieren Unterarten mittlerer Schädelgrößen (Abb. 1). Für Italien stellt Cavazza (1913) an Hand des Vergleichs von vier Populationen ebenfalls eine von Süden nach Norden fortschreitende Größenabnahme fest. Beson- ders bemerkenswert erscheint, daß zwei von diesen vier Populationen nach den An- gaben von Sıvorowicz (1971) der Unterart Sc. v. italicus zuzuordnen sind, während jeweils eine Sc. v. fuscoater und Sc. v. meridionalis entspricht. Demnach treten inner- halb der Unterart Sc. v. italicus klare Größenunterschiede auf, die zusammen mit den Werten von Sc. v. fuscoater und Sc. v. meridionalis einen Größengradienten ergeben. Damit stellt sich die Frage, ob die Schädelgröße ganz allgemein innerhalb der Unterarten von Sc. vulgaris klinal variiert. Das Auftreten der Unterarten mit den größten Schädeln am Südrand des Areals und derjenigen mit den kleinsten Schädeln am Nordrand steht im Gegensatz zu der BErGMannschen Regel. Allerdings bezieht sich diese Regel auf die Gesamtgröße der Tiere und nicht allein auf die Schädelgröße. Trotzdem stellt sich die Frage, ob die Schädelgröße bei Sc. vulgaris überhaupt als ein klimaabhängiges Merkmal anzu- sehen ist. Die folgende Untersuchung soll einen Beitrag zu diesem Problem liefern. Material und Methode Von folgenden Sammlungen wurde freundlicherweise Material zur Verfügung gestellt: Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin; Naturhistorisches Museum, Bern; Museum A. Koenig, Bonn; Übersee-Museum, Bremen; Staatl. Museum für Tierkunde, Dresden; Natur-Museum und Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt; Biol. Institut I der Albert-Ludwig-Universität, Freiburg; Museum für Naturkunde, Freiburg; Museo di Storia Naturale „Giacomo Doria“, Genua; Zool. Institut und Zool. Museum der Universität, Ham- burg; Niedersächsisches Landesmuseum, Hannover; Institut für Haustierkunde der Universi- tät, Kiel; Zool. Institut der Universität, Köln; Universitetets Zoologiske Museum, Kopen- hagen; Zool. Sammlung des Bayerischen Staates, München; Landesmuseum für Naturkunde, Münster; Privatsammlung Prof. Dr. J. NIETHAMMER, Bonn; Museum National d’Histoire Naturelle, Paris; NärodneE Muzeum, Prag; Museum Stavanger, Stavangar; Naturhistorika ! Unterstützt mit Mitteln der VW-Stiftung. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 278—285 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 Regionale Unterschiede in der Schädelgröße von Sciurus vulgaris 279 0 J N a [8,} Dr KELKTERTERX| x xxx AK KK KK x x RR XXX KK KKKKRKK HE I 0 | : : 1 ..e. 8 2 | puil! ql 45,1 ( \) ” Condylobasallänge(Mittelwerte)nach Angaben von SIDOROWICZ, OGNEV,MILLER,FLIK + + über 50.0mm = 499-48.0 mm 479-470 mm unter 47.0 mm r————oto nl 0 1000km Abb. 1. Variation der Condylobasallänge. Die Darstellung beruht auf den Mittelwerten, die von SIDOROWICZ (1971), OGneEv (1966), MıLLEr (1912) und Frik (1964) für die verschiedenen Unterarten von Sc. vulgaris aufgeführt werden Riksmuseet, Stockholm; Musee Zoologique de l’Universite et de la Ville, Straßburg; Staatl. Museum für Naturkunde, Stuttgart; Naturhistorisches Museum, Wien. Allen Sammlungsleitern und ihren Mitarbeitern gebührt mein aufrichtiger Dank. Berücksichtigt wurden nur Schädel, für die eine genaue Fundortbezeichnung vorliegt. Als Angabe für die Schädelgröße dient die Condyloalveolarlänge?. Dieses Maß erfaßt die Strecke vom caudalsten Punkt der Condylen bis zum Vorderrand der Incisivi an den Alveo- len. Diese Strecke ist etwas kürzer als die Condylobasallänge. Sie wurde gewählt, da bei verschiedenen Schädeln des bearbeiteten Materials die Intermaxillarknochen beschädigt waren und sich damit der vordere Ansatzpunkt für die Bestimmung der Condylobasallänge nicht mehr exakt feststellen ließ. Wie die entsprechenden Untersuchungen ergeben haben (Wır- TAFSKY 1973), ist es nicht notwendig, das Material nach Geschlecht und Alter getrennt zu bearbeiten. Der Versuch, regionale Unterschiede innerhalb der Unterart Sc. v. fuscoater zu erfassen, setzt voraus, dafs Populationen miteinander verglichen werden können. In jeder Population tritt ein bestimmtes Merkmal in unterschiedlichen Ausprägungen auf, und nur Serien erlauben es, einen Gesamteindruck von den für die Population typischen Verhältnissen zu erhalten. Unter dem bearbeiteten Material sind jedoch komplette Serien Ausnahmefälle, Einzelfunde dagegen die Regel. Es war somit notwendig, diese Einzelfunde zu größeren Gruppen zusam- menzufassen. ? In meiner Dissertation ist die Condyloalveolarlänge als Condylobasallänge bezeichnet (WILTAFSKY 1973). 280 H. Wiltafsky Bei der Gruppierung des Materials dienten als Hilfsmittel der t-Test und die Karte der naturräumlichen Gliederung Deutschlands (MEynen und SCHMITHUSEN 1953). Mit Hilfe des t-Tests wurden die Gruppen auf Homogenität geprüft. Durch die Berücksichtigung der Karte der naturräumlichen Gliederung Deutschlands sollte erreicht werden, daß nur solche Exem- plare in ein und derselben Gruppe zusammengefaßt wurden, die von Fundorten stammen, an denen auch ähnliche klimatische Bedingungen herrschen. Für die einzelnen Gruppen wurden die Mittelwerte errechnet und kartiert. Die Frage, ob ein Zusammenhang zwischen der Schädelgröße und den Klimafaktoren besteht, wurde mit Hilfe der Korrelationsrechnung (Produkt-Moment-Korrelation nach Pearson) untersucht. Geprüft wurde der Zusammenhang zwischen den für die einzelnen Gruppen errechneten Mittelwerten für die Condyloalveolarlänge und der Jahresmitteltemperatur sowie der durch- schnittlichen jährlichen Niederschlagsmenge. Die hierfür erforderlichen Werte entstammen der „Klimakunde des Deutschen Reiches, Band II, Tabellen“. Für die Auswahl der Wetter- stationen war möglichst enge Lagebeziehung zu den Fundorten entscheidend. Die Vermutung, andere als die erwähnten Klimafaktoren könnten etwaige Zusammenhänge mit Schädelmaßen besser erfassen, hat sich bei entsprechender Prüfung als unbegründet erwiesen (WILTAFSKY 1973). Die Korrelationskoeffizienten werden mit ihren zugehörigen Signifikanzniveaus angege- ben, letztere werden aber nicht weiter interpretiert: Da der Untersuchung keine Hypothesen über bestimmte Zusammenhänge zugrunde liegen, ist das Instrumentarium der beurteilenden Statistik nicht anwendbar. Zur Beschreibung der Stärke der Zusammenhänge zwischen den untersuchten Größen wird der Determinationskoeffizient (r?) benutzt. Der Determinationskoeffizient ist das Quadrat des Korrelationskoeffizienten. Mit 100 mutipliziert (r?X100) drückt er aus, wieviel Prozent von der Veränderung der Variablen a durch die Veränderung der Variablen b erklärbar sind. Sämtliche Berechnungen wurden im Rechenzentrum der Universität zu Köln ausgeführt. Materialanalyse 1. Ergebnis der Mittelwertskartierung Nach der Kartierung der 94 Mittelwerte ergibt sich ein Raster von Werten, ın das der Verlauf von Isophänen eingezeichnet werden kann. Dabei wird ersichtlich (Abb. 2), daß die Höhe der Mittelwerte nicht regellos variiert. Gebiete, in denen niedrige Werte gehäuft auftreten, heben sich von anderen Gebieten ab, in denen gehäuft höhere Werte festgestellt werden können: In der unmittelbaren Umgebung von München liegt ein Größenminimum, nordöstlich von Berlin ein Größenmaximum. Außerdem läßt sich entlang bestimmter Linien von Mittelwert zu Mittelwert fort- schreitend ein Anwachsen der Condyloalveolarlänge erkennen. Solche Größengra- dienten sind z. B. auf der Strecke Hamburg-Falkenhagen (westlich von Berlin) oder von Kronberg im Taunus über Birkenau (Odenwald), Rothenburg o. T., Augsburg nach Gräfelfing bei München zu verfolgen (Abb. 3). Wie aus den Dice-Leraas-Dia- grammen außerdem ersichtlich ist, sind die Größenunterschiede zwischen bestimmten Mittelwerten durchaus signifikant (vergleiche Kronberg/Birkenau mit Augsburg/ Gräfelfing). Insgesamt läßt sich feststellen, daß die Condyloalveolarlänge im gesamten Unter- suchungsgebiet klinale Variation zeigt. Regionale Unterschiede in der Schädelgröße von Sciurus vulgaris DS + + | n [=] nm ‚ + + + + +7 >38 x Er ae La a er 5 + +'+' 467 15 II 45.0 45.5 46.2 457 45.9 a 46.1 + + 46.3453 + 46.1 N+ nen u 1 =. 7 Pe er 165 470 „3 46.1 46.3 46.2 Condyloalveolarlänge (Mittelwerte) ®3 47.9 - 47.5 mm = 47.4 - 470 mm 46.9 - 465 mm iR] unter 46.4 mm 0 50 100 km über 48.0 mm Abb. 2. Variation der Condyloalveolarlänge. Dargestellt sind die Mittelwerte von 94 Stich- proben aus dem Verbreitungsgebiet von Sc. v. fuscoater 42 282 H. Wiltafsky Cronberg n=5 a — Hamburg h n=14 a — Rothenburg \ \ n=4 1 1 I I ı En | Birkenau D n=7 Ü / / ! / / 1 —E — Wittenberge \ n=13 + Wilsnack n=4 1 Losaua \ 1 n=6 \ \ D | EEE | Falkenhagen | a: | Gräfelfing n=15 n=1 N u nr Condyloalveolarlänge Condylvalveolarlänge, 43 44 45 4L6 47 48 49 50 51 mm 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 mm Abb. 3. Größenveränderungen in der Condyloalveolarlänge entlang den Strecken Ham- burg—Berlin und Frankfurt—München. Im Diagramm gibt der mittlere Querstrich die Lage des Mittelwertes (x) an. Der horizontale Strich kennzeichnet den Bereich x # 3,24s. Das unausgefüllte Rechteck repräsentiert den Bereich x + s, das ausgefüllte Rechteck den Bereich zasy]) Vn- Min. und Max. sind durch senkrechte Striche markiert. Die unterschiedlichen Längen der gestrichelten Linien veranschaulichen die Entfernungen zwischen den Fundorten. 2. Ergebnis der Korrelationsrechnung Mit Hilfe der Korrelationsrechnung wurde der Zusammenhang zwischen der Größe der Condyloalveolarlänge und der Jahresmitteltemperatur bzw. der durchschnitt- lichen jährlichen Niederschlagsmenge untersucht: Korrelationskoeffizient Determinationskoeffizient ’ r r> x 100 Jahresmitteltemperatur — 0,02056 0,04 mittlere jährliche Niederschlagsmenge — 0,40934*°* 16,7 »+#P < 0,001 Für die Beziehung zwischen der Condyloalveolarlänge und der Jahresmitteltem- peratur ergibt sich ein Korrelationskoeffizient r = — 0,02. Dieser Wert ist nıcht von Null verschieden. Zwischen den beiden Größen besteht demnach kein Zusammenhang. Den selben Eindruck vermittelt auch das Streuungsdiagramm (Abb. 4a). Für die Beziehung zwischen der Condyloalveolarlänge und der durchschnittlichen jährlichen Niederschlagsmenge errechnet sich ein Korrelationskoeffizient r = — 0,409. Dieser Wert ist bedeutsam von Null verschieden (P < 0,001). Die Condyloalveolar- länge ist demnach von der durchschnittlichen jährlichen Niederschlagsmenge abhängig. Trotz der hohen Signifikanz für die lineare Korrelation zwischen den beiden Größen (| 49 nn SI nm [e}} Condyloalveolarlange in mm mn an , Regionale Unterschiede in der Schädelgröße von Sciurus vulgaris 283 49 n= 94 n = 94 ® ® r .o N E ie O ® E48 © o ® : x s . & o - = 1 P ® o. ® Be Resiz) Dee © ln. F AR 5 (} U} > ER] 2 ® o (e} SOO Es .o I. R se . Q ® r .- = ® % ® ® . 2 . a ass = oO .. £ 5 x o . 5 ....0 2 s A o 246 © .° @° A ® (} ® S e ® ae) ® 08 . ie . ° S o o o k 5 o 4 n I Be =— r — — T T SZ en Tr T T vr T T T ee m) 5 7 B 3 D 40 60 80 100 120 140 160 Jahresmitteltemperatur ın Grad mittl. jahrl. Niederschlagsmenge in cm a b Abb. 4. Beziehungen zwischen der Jahresmitteltemperatur (a) bzw. der mittleren jährlichen Niederschlagsmenge (b) und der Condyloalveolarlänge. Die Streuungsdiagramme zeigen die Werte von 94 Stichproben aus dem Verbreitungsgebiet von Sc. v. fuscoater ist die Abhängigkeit jedoch nur gering, wie aus der Größe des Determinationskoeffh- zienten und aus dem Streuungsdiagramm (Abb. 4b) hervorgeht: Lediglich 16,7°/o von der Variabilität der Condyloalveolarlänge sind durch die Variabilität der Nieder- schlagswerte zu erklären. Dieser Wert ist so niedrig, daß eine kausale Abhängigkeit der Condyloalveolarlänge von der durchschnittlichen jährlichen Niederschlagsmenge wohl kaum bestehen dürfte. Diskussion Die Tatsache, daß die Condyloalveolarlänge bei Sciurus vulgaris fuscoater — und damit die Schädelgröße — klinal variiert, ist nicht weiter überraschend, zumal von CavazzA (1913) bereits eine entsprechende Beobachtung vorliegt. Nach den Ausfüh- rungen von Mayr (1967) ıst bei den meisten kontinentalen Arten, wenn nicht sogar bei allen, klinale Variation zu erwarten. Überraschend ist jedoch, daß die Schädelgröße allem Anschein nach unabhängig von klimatischen Bedingungen ist. Für diese Tatsache sprechen neben den vorliegen- den Berechnungen die Verhältnisse, die innerhalb der dänischen Eichhörnchenpopu- lationen zu beobachten sind. Während sich die Größengradienten der Condyloal- veolarlänge überall über die Grenzen des ehemaligen Deutschen Reiches hinaus kon- tinuierlich verfolgen lassen, ist dies in Dänemark nur zum Teil möglich (WILTAFSKY 1973). Hier treten abweichende Verhältnisse auf, die durch das Aussetzen von Eich- hörnchen unterschiedlicher Herkunft entstanden sind (BRAESTRUP 1935). Zwischen den verschiedenen dänischen Populationen bestehen außerdem entschieden stärkere Unter- schiede, als zwischen den südschwedischen Populationen oder zwischen den norddeut- schen (Abb. 5). Wird vorausgesetzt, daß die klimatischen Gegebenheiten in ganz Dänemark annähernd gleich sind, so können die zwischen den Populationen ersicht- lichen Unterschiede nur genetisch bedingt sein. Die Schädelgröße erweist sich also auch bei diesem „Freilandexperiment“ als eine vom Klima unabhängige Größe. Was bei der regionalen Variation der Condyloalveolarlänge von Sc. v. fuscoater jedoch besonders überrascht, ist das Ausmaß der Variation. Die höchsten Werte be- tragen 48,4 mm, die niedrigsten 45,0 mm. Die Differenz beträgt 3,4 mm. Werden zum Vergleich die für verschiedene Eichhörnchenunterarten in der Lite- ratur aufgeführten Mittelwerte der Condylobasallänge herangezogen und unterein- ander verglichen (Abb. 1), so ergeben sich zwischen den höchsten und niedrigsten Werten ähnliche Differenzen. 284 H. Wiltafsky Condyloalveolarlänge AITL2ELSELLERSELSELTELBELSESOHS EZ Enm n u Munkebo 10 a Hunneberg 9 | ir Karlshamn 4 u Skabersjö 21 ee Kopenhagen 37 | ea Jyderup 6 ar — Slagelse 4 = | Falster & = Lolland 5 a — Fünen 8 tr — Skaffogard 6 a Palsgaard 14 | ar | Graasten 3 an Serz 3 - a a J [A i ar Kiel 8 — Eutin 14 4 Schwerin 4 a Penzlin 15 | n= Saßnitz 6 u — Boitzenburg 7 | | SE Pustchow 6 | Zu Eisenhammer 4 41 42 43 44 45 6 7 8 49550751 752°-mm n Abb. 5. Variabilität der Condyloalveolarlänge in südschwedischen, dänischen und norddeut- schen Populationen. (Erklärung der Darst. Abb. 3) Regionale Unterschiede in der Schädelgröße von Sciurus vulgaris 285 Sieht man darüber hinweg, daß die Condyloalveolarlänge nicht direkt mit der Condylobasallänge verglichen werden kann und bewertet nur die allgemeine Tendenz, so ergibt sich „innerhalb“ der Unterart Sciurus vulgaris fuscoater eine höhere Variation der Schädelgröße als „zwischen“ verschiedenen Unterarten von Scinurus vulgaris. Diese Feststellung legt die Vermutung nahe, daß vielleicht die Abgrenzung des Verbreitungsareals von Sc. v. fuscoater anders als zur Zeit üblich vorgenommen werden müßte. Aufgrund dieses einen Hinweises ohne Berücksichtigung weiterer Merkmale einen solchen Schritt zu wagen, ist jedoch gewiß nicht angebracht. Zusammenfassung An 921 Schädeln aus dem Verbreitungsgebiet von Sciurus vulgaris fuscoater wurde die Con- dyloalveolarlänge gemessen. Die Meßwerte wurden zu 94 Gruppen zusammengefaßt und für jede Gruppe der Mittelwert errechnet. Der Vergleich der Mittelwerte zeigt eine starke Varianz. Die Kartierung der Mittelwerte läßt erkennen, daß die Condyloalveolarlänge klinal variiert. Eine Abhängigkeit von Klima- faktoren ist aber unwahrscheinlich: Nur für den Zusammenhang zwischen der Condyloal- veolarlänge und der durchschnittlichen jährlichen Niederschlagsmenge ergibt sich ein gesicher- ter Korrelationskoeffizient. Wie der entsprechende Determinationskoeffizient zeigt, lassen sich dabei aber auch nur 16,7 °/o von der Variabilität der Condyloalveolarlänge durch die Varia- bilität der Niederschlagswerte erklären. Gegen eine Abhängigkeit der Schädelgröße von Klimafaktoren sprechen auch die Befunde bei dänischen Eichhörnchenpopulationen. Es wird vermutet, daß die Variation genetisch bedingt ist. Summary Regional differences in skull size of Sciurus vulgaris fuscoater Altum, 1876 In 921 skulls, collected in the area of Sc. v. fuscoater, the Condyloalveolarlength was measured. The measurements were grouped to 94 samples and for each sample the average was calculated. The comparison between the averages shows a great variance. When the averages are maped out, it gets evident, that the Condyloalveolarlength shows a variation, which is clinal. It seems to exist no dependance from the climate: Only the correlation between the Condyloalveolarlength and the mean annual percipitation gives a significant coefficient. The coefficient of determination shows, that 16,7 /o of the varıability of the Condyloalveolarlength are explained by the variability of the mean annual percipitation. Results, based on Danish squirrels, don’t show any correlation between the greatness of the skull and the climate. It is hypothesized that the variation in the greatness of skulls is caused by genes. Literatur BRAESTRUP, F. W. (1935): Egernet (Sciurus vulgaris L.). In: Danmarks Pattedyr, Kopenhagen. Cavazza, F. (1913): Studio intorno alla variabilita dello Sciurus vulgaris in Italia. Attı R. Accad. Lincei — Classe Sc. Fıs. e Nat. Sez. 5, IX, 504—593. Fuık, B. J. (1964): Verslag van de werkzaamheden verricht op het zoologisch museum tydens een onderzoek over de systematische plaats van de nederlandse eekhorn (Sciurus vul- garıs L.). Nicht veröffentl. Examensarbeit. Amsterdam. Mayr, E. (1967): Artbegriff und Evolution. Hamburg und Berlin. MEynEn, E.; SCHMITHÜSEN, J. (1953): Handbuch der naturräumlichen Gliederung Deutsch- lands. Remagen. MiLLER, G. S. (1912): Catalogue of the mammals of Western Europe in the collection of the British Museum. London. Genev, S. I. (1966): Mammals of the USSR and adjacent countries. Mammals of eastern Europe and northern Asia. Vol. IV Rodents. Jerusalem. Sıporowiıcz, J. (1971): Problems of Subspecific Taxonomy of Squirrel (Sciurus vulgaris L.) in Palaearctic. Zool. Anz. 187, 123—142. WILTAFSskY, H. (1973): Die geographische Variation morphologischer Merkmale bei Sciurus vulgaris L., 1758. Diss. Köln. Anschrift des Verfassers: Dr. HERBERT WıLTarsky, Zoologisches Institut der Universität Köln, D — 5000 Köln 41, Weyertal 119 Notes on the Sand Cat, Felis margarita Loche, 1858 By H. HEMMER, P. GruggB and C. P. GrRovES Receipt of Ms. 4. 9. 1975 The Sand Cat (Felis margarıta LocHE, 1858) has remained one of the least known species of Felidae since its description over a century ago. Only a very few specimens are available for study in collections, and so little had been written about the species by the early years of this century that when Ocnev (1926) studied the first examples from Turkestan he was convinced that he had found not only a new species, but a new genus, giving it the name Eremailurus thinobius. A few years later HEPTNER and DEMENTIEv, seeking comparative material, could trace but a single specimen, ın the Paris Museum; this however was sufficient to demonstrate that OGnEv had merely rediscovered LoOCHE’s species in a considerable northeasterly extension of its range, although the paucity of material did not permit them to say for certain whether the Turkestan and Saharan forms were absolutely identical, or whether two separate subspecies could be maintained (HEPTNER and DEMENTIEYV 1936). Pocock (1938a, b) recorded the accession to the British Museum of two speci- mens of the same species; as both of them differend from LocHE’s type description, and from each other, and were from widely separated localities in the Sahara, he did not hesitate to make each of them the type of a new subspecies: F. margarita mei- nertzhageni and F. m. airensis. These, together with F. m. thinobia, he maintained in his uncompleted catalogue of 1951. Even by this date, it appeared as if the range of the species was markedly discontinuous. Not long afterwards however, a living specimen from the Arabian peninsula arrıved in the London zoo, partially closing the gap between the Saharan and Turkestan portions of the range (Hayman 1952; HALTENORTH 1953a). In his text- book on the genus Felis, HALTENORTH (1953b) allocated the Arabian cat to F. mar- garita but retained F. thinobia as a separate species: according to his view, the two desert species together with the South African F. nigripes and the Chinese F. bieti had been derived independantly, converging through similar adaptions, from the widespread F. silvestris. As will be shown below, it would no longer be possible to hold to this view: not only are margarıta and thinobia closer than could be accounted for by convergence, but they show certain similarities to the distinctive species F. chaus; moreover the distributional gap is closing as more and more records accumulate. Indeed, in her survey and reinterpretation of coat patterns in the Feli- dae, WEIGEL (1960) was already in a position to report the discovery of F. marga- rita ın the Iranıan desert near Teheran: a record which has not been duplicated since that date, although there is no reason to cast doubt upon it. Harrıson (1968) gave detailed descriptions of the Arabian skins known to date, while HepTnEer (1970) and HEPTNER and SrupskiJ (1972) reviewed the knowledge of the Turkestan race, of which a fairly respectable total of specimens had meantime accumulated. Lay et al. (1970) reported the discovery of the species in the Nushki desert, Pakistan; WALTER SCHEFFEL of Maintal, Germany, acquired living specimens from this region and from these, together with the remains of animals which had died in the initial stages of the setting up of the breeding group, HEMMER (1974a, b) was able to characterise the Pakistan Sand Cat as a new subspecies, F. m. Scheffelı. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 286—303 (© 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin - ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 Notes on the Sand Cat, Felis margarita Loche, 1858 287 Finally SCHAUENBERG (1974) has reviewed aspects of the species’ morphology, taxo- nomy and ecology. It is the purpose of the present paper to review that taxonomy of Felis margarita, at the same time layıng down standards with regard to its variation by age, sex and individual. We describe the Arabian Sand Cat as a new subspecies, and attempt to elucidate the relationships of the four recognisable races to each other and to a stan- dard of specialisation. For this latter purpose it is necessary first of all to discuss the systematic position of the species within the Felidae and the genus Felıs. Relationships of Felis margarita Four rather different views have been put forward in the literature concerning the relationship of the Sand Cat to other felids. According to HEPTNER and his associates the species is closely related to the Manul or Pallas’ Cat and should be placed along- sıde the latter in the subgenus or genus Otocolobus; this is the only schema which dissociates it from the nominate subgenus or genus, Felis. HALTENORTH has proposed that there is not one species but two, independently derived from local variants of Felis silvestris. SCHAUENBERG acknowledges the unity of the species, but again places it closest to F. sılvestris. Finally HEMMER notes similarities to F. chaus, and proposes to regard F. margarita as a species standing between the latter and F. silvestris. We will discuss each of these views ın turn. 1. HEPTNER and DEMENTIEV (1936) noted similarıties in the form of the skull between F. margarıta and Otocolobus manul, which they proposed to formalise by allocating Otocolobus to Felis as a subgenus including both species. HEPTNER (1970) reiterated this view, and it was defended by HEPTNER and SrupskıJ (1972). The latter publication is very explicit as to the degree of the affınity between margarita and manul, in that the composite subgenus Otocolobus is maintained in the face of a revocation of the generic taxon Prionailurus, traditionally (WEIGEL 1960) thought of as one of the most distinct of the genera of smaller cats. Pocock (1951) offered a brief criticism of this view of the species’ affınities (p. 179); HALTENORTH (1953b) and WEIGEL (1961) both refused to accept it; and SCHAUENBERG (1974) has most recently gone into some detail in a refutation of it, drawing attention to recent information on the karyotype (JOTTERAnD 1971) and the shape of the pupil in addition to long-known features of skin, skull and denti- tion. Such similarities as are supposed to exist do not in any case extend very far, and evaporate completely when living specimens are observed side by side, as ın SCHEFFEL’s private collection. 2. Pocock (1938a) kept thinobia separate from margarita; in 1951 he united them on HEPTNER and DEMENTIEV’s evidence, but remarked that the apparent gap in distri- bution might still be best explained by postulating that they had evolved convergently from local representatives of F. lybica (now itself regarded as conspecific with F. sil- vestris). It was left to HALTENoRTH (1953b) to seriously adopt and defend this theory, citing chiefly the caudata-like spotted pattern of young thinobia as evidence of the latter’s affınity with Central Asian races of F. silvestris. As HEMMER (1974a) has shown, however, the degree to which the flank stripes may be broken into spots, or indeed expressed at all, is rather variable within and between both margarita and thinobia, adult and young, so the supposed resemblances between a given Sand Cat and its neighbouring Wild-Cat races fall away. Moreover the need to postulate such a convergence has now fallen away with the virtual closure of the geographical gap between the two races. 3. HEMMER (1974a) points out resemblances between F. margarıta and F. chaus 288 H. Hemmer, P. Grubb und C. P. Groves namely the yapping courtship call (Partnerruf), the sımilarity of the skin markings (ex WEIGEL 1961), and the large size of the teeth. As these characters, as well as the exact nature of the relationship between the two, need further discussion, we will return to this theory below. 4. SCHAUENBERG (1974) doubts the validity of the relationship postulated by HEMmMER; he notes the dissimilarity between the broad skull of F. margarita and the elongated narrow one of F. chaus, and states that there are “great analogies” between the raucous call of the Sand Cat, resembling the bark of a small dog, and that of a desert race of F. lybica; moreover, “it would be imprudent to attempt to establish such a classification on ethological observations and to base systematic conclusions on superficial studies”. For SCHAUENBERG, the skull of F. margarıta closely approximates those of F. lybica, F. ornata, F. silvestris and F. nigripes, all of which he regards as valid species; and this is the most likely guide to its systematic position. As indicated above, we do not consider that theories (1) and (2) are appropriate any longer in the light of modern information. In particular HALTENORTH’s theory was proposed explicitly to account for a supposed distributional gap, which is now known to be illusory. We will therefore confine ourselves to a consideration of theo- ries (3) and (4). In so doing it is necessary to distinguish clearly between what have been commonly referred to as “habitus” and “heritage” characters. The former are those which are strictly related to presentday ecological conditions, and so are not relevant as such to an elucidation of phyletic/systematic affınities. The latter are not so related; presumably they reflect the adaptions of ancestral forms in some way, so that modern taxa showing similarıties which are unrelated to their ecological status can be supposed to be descended from a common ancestor with those characters. That is not to say, of course, that “habitus” characters are meaningless in syste- matic terms. These are, of course, the features which distinguish the members of a living sister-group and their degree of development is a useful indicator of dif- ferential specialisation. This point will be returned to below, when considering the subspecies of Felis margarıta. The living species of the genus Felis (and here we exclude the poorly known Felis bieti) can be arranged according to environment in the following series: desert — desert/steppe — savannah/bushland/woodland — wet bushland margarıta — nigripes — silvestris ct. lybica — silvestris cf. silvestris — chaus. We suggest that all characters following this sequence may be regarded as „habi- tus“ characters as follows: a. Skull breadth. As zygomatic breadth is nearly isometrically related to skull length (see below under Intraspecific variation), it is justifiable to calculate a simple zygomatic breadth X 100 index, - Using figures given by HALTENORTH (1953b), Po- greatest length cock (1939) and HEPTNER (1970), we obtain the following results for this index: standard (n) species mean FR | deviation | Felis chaus 65.9 22133) Felis silvestris silvestris gp. 70.7 2.4 (105) 4 E lybica gp. 70.0 23254) 7204721 5 3 ornata Sp. 70.9 2 Bu (42) Felis nigripes 73.6 28144 (6) Felis margarita thinobia 73,9 — 1,2029) Notes on the Sand Cat, Felis margarita Loche, 1858 289 Clearly, this is a “habitus” character following an exact ecological series, and so should be used with caution for elucidation of interspecific relations, contra SCHAU- ENBERG (1974). b. Bulla length. This measurement shows a negative allometric relation to skull (basal) length; the allometric exponent is around 0.8; in F. m. scheffeli the correlation coefficient is 0.98, and the allometric exponent has a value of 0.83 +0.07. Therefore we cannot take a simple index, but must use the integration constant b of the allo- metric equation, log y = log b + a log x. For comparability, the allometric expo- nent was taken as 0.83 for all species, and the value of b calculated from it (from measurements taken by H.H.): standard (n) species MR deviatıon Felis chaus 0.02 Felis silvestris silvestris gp. 0.02 B = lybica gp. 0.02 Felis nigripes 0.01 Felis margarita scheffeli 0.01 These values additionally correlate highly with zygomatic breadth index (allo- metric exponent, double logarıthmic system, 2.0), giving an even better indication of habitat specialisation. c. The mat of dense hair on the paws. The existence of a mat of hairs thick enough to cover the soles is a much cited diagnostic feature of F. margarıta (illustrated ın hair length on soles X 100 hair length on the back that the relation is isometric. The values are as follows: HEMMER 1974a). An index, ‚was calculated as it appears Felis chaus ) Felis silvestris (all types) 30462) Felis margarita scheffeli 58 (6) Descriptions of F. nigripes suggest a position on this scale between F. silvestris and F. margarıta. In such features, therefore, the position of Felis margarita as the most specialised arid-country species is highlighted; intermediate “habitus” standing of F. silvestris is indicated, and the “wet-country” adaptations of F. chaus. It is against such back- ground that “heritage” characters must be sought for phylogenetic indicators. WEIGEL (1961) showed that in features of the skin pattern F. margarita has closer resemblance to F. chaus than to F. silvestris (this referred to form, not degree, of pattern expression). Here is a resemblance which does not follow ecological, “habitus” relationships. The relatively large teeth and the nature of the vocalisations are other such resemblances. Concerning SCHAUENBERG’s strictures about the use of ethological characters, it can only be objected that their value for systematics has been demon- strated innumerable times, especially by ornithologists, and is subject to the same constraints as in the case of morphological characters. The calls — especially the male’s courtship vocalisation — of F. margarita and F. chaus differ in their marked shortness from those of all F. silvestris specimens studied by H.H., including a desertic race F. s. griselda. Some further hint of the phyletic affınities of F. margarita may be derived from a comparison with the mandible of Felis Iunensis from the Villafranchian of 290 H. Hemmer, P. Grubb und C. P. Groves Olivola, Italy, described by Kurrt£n (1965). This species, considered ancestral to F. silvestris by KuURTEn, difiers from the latter in the absence of a hypoconid from Ps; in which it resembles F. margarita. On the other hand, the well-developed hypo- conid of F. chaus suggests the likelihood of convergent evolution in one or other case. F. lunensis lacks the relatively high-crowned Ps3 common to F. margarita and F. chaus (including the fossil Javanese form of the latter). Therefore, the Sand Cat stands somewhat between the Jungle Cat (F. chaus) and the Wild-Cat (F. silvestris) in many respects; in a few characters, namely those indicative of arid-country specialisation, it stands quite out on its own. Skin of Felis margarita We have at our disposal a good series of skins and living specimens of F. m. schef- feli, enabling us to draw up age/sex and seasonal parameters as follows: The hairs on the back are tawny at the base, extending some way up the shaft; there is then a fairly dark segment, followed by a pale straw-coloured band, and a black tip of varying length. From dorsum to venter the flank hairs become pro- gressively bleached, the dark midshaft section disappearing first, then the black tip, so that a typical hair of the lower flanks is pale fawn throughout. From flanks to venter is a rather rapid transition to white. On the neck both transitions — dorsum to sides, and sides to underside — are sharper than on the body. In summer the fur is relatively short, mostly 27-35 mm on the loins but with long guard-hairs of 39-46 mm; there are indications, varying in intensity, of transverse stripes along the flanks, invarıably broken into elongated spots, and in one skin (SMF 38326) clear suggestions of dark longitudinal dorsal streaks. In winter, the fur is longer, 37-40 mm on the loins with long guard-hairs of 45-48 mm, with an “unbrushed carpet” look; the pattern is less obvious, exept in some cases for the dorsal lines which can be discerned. A flat skin gives the general impression of being grey with a buffy cast, much darker along the dorsal midline, and with a buff margin to the whole skin, especially clear along the neck. Ears are more tawny at the base, with a black tip and a grizzled midzone where the black begins to come in; one specimen has white patches towards the base. Thick white hair clothes the inner surface of the ears. The limbs are buffy outside, brighter than the body; hindlimbs paler than fore- limbs; the whole inner surface of the hindlimb, from the groin, is whitish, whereas there ıs just a little on the inside of the forelimbs. There is always a black stripe encircling the upper segment of the forelimb above the elbow, more marked across the white surface than the buffy; this is the most sharply marked, and generally the darkest, element in the colour pattern. One specimen (SMF 40531) has two such bands which run together on the inner surface at the stifle. There may or may not be clear traces of broken stripes elsewhere on the limbs; all skins however show a row of brown spots from groin to hock along the buff/white border. Paws have dark brown fur on the pads covering them; on the forefeet a black patch occurs on the ventro-medial surface of the 5th digit, grading at the edges into the buffy area, and extending up the heel to the dew-claw. This may however be difficult to trace and appears to fade with age. The tail has a black tip, a light buffy band in front of that, and an alternation of buff and black bands in front of that, fading fairly rapidly and not extending more than one-third of the way towards the base. (The number of bands is racially variable: in scheffeli there are typically two black bands in front of the black tip, and some 4-5 brown ones in front of them are recognisable in adults). The tail, | | 14 | | | | Notes on the Sand Cat, Felis margarita Loche, 1858 291 basally buff like the flanks, pales distally until the zone of the black bands is reached. The hairs along the dorsal midline are elongated, dark for most of their length but with a buff band just below the black tip. The dark bands are caused partly by an extension of the darker zones of the individual hairs, and partly by the way the haırs lie, overlapping each other. On the face the zone of the mystacial vibrissae is white; a white ring encircles each eye, except medially where it is interrupted by a welldefined tawny stripe running down either side of the nose; above and below this stripe, on the medial side of each eye, is a large white patch. The upper side of the nose is light buffy or white. In some specimens there is a dark buff line running from the lateral eye corner towards the ear, dividing the buffy upper from the white lower portion of the cheek-ruff. The rest of the head — except the crown, which is coloured like the dorsum — is a bright buff. The white zones on the face are more conspicuous in winter coat. Seasonal varıiation therefore consists largely in the greater visibility of the trans- verse broken-stripe pattern in summer, and probably the lesser amount of grey overlay on the dorsum and the smaller amount of white on the face. Individual varıation follows much the same lines, and it is possible to find some skins that cannot be assigned to a given season by pattern alone. Two capture groups of Pakistan Sand Cats differ in the expression of the pattern: in the SCHEFFEL group the pattern in most individuals is nearly obliterated, while in a group in the Brook- field zoo, Chicago, it is well-expressed. Each group descended from just a few individuals, and observation of one or the other alone would give a false idea of a rather narrow range of individual variation, if it be not born in mind that the now numerous members especially of the Brookfield line are genetically related. Individual varıation, therefore, is fairly well-marked, equivalent to that within a given population of Felis silvestris which is to say, along standard lines and not sufficient to obscure subspecific differences. Sexual varıation in colour was not found. The kittens of this form are all rather similar, whatever the pattern that they are destined to acquire as adults. They are more greeny-grey than the adults, with prominently banded hairs even on the face, and rather well-marked with broken stripes on the flanks and limbs, and a dark ochraceous streak down the back. The cheek-stripe and paw fur are also as dark as in the most boldly marked adults; on the other hand the white is less marked, both on the underparts and the face. More than eight taıl bands are recognisable. Skull of Felis margarıta Once again we use the Pakistan race, F. m. scheffeli, as a standard because of the relatively goods series, standardised by age and sex, available to us. SCHAUENBERG (1974) has already indicated seven characters whereby this species may be distin- guished from other members of the genus, so we will not dwell on this aspect here. Available material indicates a considerable difference in overall size between males and females. In the Senckenberg (Frankfurt) series of three adult males and four adult females, the smallest male skull has a Greatest Length of 93 mm, the largest female, 84 mm; Basal and Condylobasal length show equally striking dimorphism. However Lay et al. (1972) quote skull lengths for two Pakistan Sand Cats (sex unstated) of 86.8 and 84.8 mm; ıf these are adult they are more likely to be female, but they do close the gap slightly. SCHAUENBERG (1974) men- tions five male skulls that he has studied, all from Nushki whence the SCHEFFEL specimens came, but his total range is 83 to 90.5 for both sexes. This rather odd 292 H. Hemmer, P. Grubb und C. P. Groves discrepancy could be explained by reference to the effect of different conditions of captivity, but as the SCHEFFEL specimens, at least, were received as adults, and SCHAUENBERG specifically states that the majority of imports from Pakistan survived for less than a year (implying that the skulls studied by him were from individuals that did not survive long in captivity), this suggestions is unsatisfactory as a general explanation. The two further explanations which occur to us are 1. that SCHAUEN- BERG’s specimens are not in fact adult, and 2. that there are local demes around Nushki. The latter hypothesis is at present an imponderable; the former is quite possible, seeing that it sometimes requires a most minute examination of suture closure (espe- cıially the basılar suture) and dental eruption and wear to determine maturity. As an example, BM. 67.1429 — a skull of F. m. margarita — is certainly not fully grown but this fact would not be apparent on brief inspection; SCHAUENBERG has evidently used ıt without demur in his series, nor can he be blamed for doing so except under the most stringent aging criteria. Under these circumstances, therefore, we have decided to use only the SCHEFFEL series for our comparisons, laying aside SCHAUENBERG’s series for the moment and treating the measurements of Lay et al. with caution. The main skull breadth measurements (Zygomatic breadth, Bicanine breadth etc.) are nearly isometrically related to skull length and thus also show strong sexual size differences with no overlaps among confirmed adults. But Postorbital breadth is virtually identical in the two, and indeed in the skull of a kitten (SMF 44749), being a measurement which shows virtually no change in either age or sex, not significantly correlated with Greatest Length (r = 0.29), and with a regression line hardly deviating from horizontal (HEMMER 1974b: 31). Table 2 lists the correlation coefficients and allometric exponents for various skull measurements with Greatest Length. Correlation coefficients are generally higher for scheffeli, being based on seven specimens from a single locality, than for mar- garita, based on six specimens from widely separated localities; none the less the margarita values are of interest for comparison, and of considerable significance for intraspecific comparisons (see below). The length of the upper carnassial shows a very slıght average difference (11.0 mm in males, 10.1 in females) which is well below the level of the overall skull length and breadth measurements, in which the female average is consistently 85 0/o the value of the male. The measurements of the occiput deviate in the opposite direction, in that its height in the female is only 77°/o of that of the male, whereas the breadth is the normal 85°/o. This reflects the greater tendency towards nuchal crest development in the male. The bulla shows smaller sexual dimorphism. The average for bulla length in the female is 87°/o that of the male; for bulla breadth, the figure is actually larger, due to the low value of 11.5 mm in the male skull Senck.38333. This latter may not be fully-grown: it shows a widely open basılar suture, although all teeth are fully occluded. Therefore, the evidence that bulla sıze is not much different in both sexes is incomplete. To sum up, the two sexes of the Pakistaniı Sand Cat are very different in sıze of skull — females being 85°/o the size of males — but similary proportioned, except that the occiput is higher in the male, and the size of the carnassial and of the bulla is less reduced in the female. 293 Notes on the Sand Cat, Felis margarita Loche, 1858 Sıl BZE E74 rI Teeset IWS 91 S/cT ST rl LSSSE IWS 91 STILLE IC el 9SS8E INS 1affagps Ss] ST IC el VA 898S’E ICH 9] ET TA rl /v/rc IeH 91 TA ZEC ri r£9'65 WU 1uos111pg SH] r7 r7 el “Anl 67Zr1'/9 WA 9 TA ET4 cl t£67 c96l AHNW 91 TA 7 cl sTs re WU ppııpdarıu (s9Xx9s yIoq) v9 CsT = ur ut Gl 0924 =. = Salt 6rl 1E@ =; 778 eu (0/61 YaNLaaH wo1F) rıgouıgs sofeW a LIETEsege | rarzqror || 21q1.q70 “ıq "ıq "ıq ‘[ Jeıs 22 1 2 2y 1s9Ie91H9 v'] Tesegq | -oJ4puod -I9Ju] -eIJu] auruesig | ‘q10150J "347 -SEUIeHY eng [eirdıssg el cl Il ol 6 8 L 9 Sg 12 € [4 I "wjArnyyueıg (wnasnW -319qUIPU9S — YWS ‘Steg “offpanıeN >4T03sırJ,p Jeuonen wnasnwW — JHNM 'syeousaas “wnasnW Je21I30[00Z uostaep] — Ale] ‘uopuoT ‘(sry Jen) wnssnw ysmug — WA vnıpdıru sı73,7] JO sJuUaWwaAnseIaw [JnyS ESGIAE H. Hemmer, P. Grubb und C. P. Groves 294 ‘9 4 'D Ag) uorseq 01 9[e1o woAF ınq ‘uoIseg 03 uoryısoad wo} uoyer J0U yı3ua] [eseg pue yıduay Jesegof4puoy | 9 19 /L2) el cc [074 ce SoE al G6l 02 'e> Ol 6r/trr HWS nafags auezju] 108 89 GZ BOT ec 074 gce 609 0°OI G'rl DEST Ic "Ol Os/trt IWS Z18 0 GL GTA: 174 ONG eee 8'659 66 Gl rc 10 II ITEBE INS res PZ /LfL 691 ec (074 srEe 19 r'ol GI (05.74 Ic OL Glertr IWS G'08 0 GL 0941 TE [074 Zoe 09 0°0I GI g'ET cc II lesor AWS UEREIE g9/ _ — _ — _ —— _ — —_ _ — e93e :HNdUNANVHOS 1uost4pg 6/ 99 (GL Gl SG Ic 61 GIe 19 rl G’cc 176 al 067 £/61 IHNW c8 EI ei) 1174 IL cc [074 ce 69 col rl LE = = £e8’0£61I AHNW 18 0 GL Gl 1676 61 [43 19 G'6 Sl gel sl ra E/lI9T 6€E WI ppıupdırıu (s9x9s yıog) 968 Ze 6€8 = : = El 089 LI r'9I sc == = uroul L'86 = 076 = ee De == 192 C ee! 0'Z/7 Fr EB "xrew 078 mei r9/ == >= SE; Ze 609 (0% 6rl 174 me == "ur (0/61 YanLaady wo1r) pıgouıgı sopeway v[ reseq “aq 'q1o ‘ıq ’qıo “iq “ıq “ıq °[ jeıs ia ] ıc au IS9IL219 r'] 1eseq | -oJ4puo9 -19JU]J -eIju] auruesrg | 'q101soI "3Az -seu1eg eng eırdıoag el zI 1 01 6 8 L 9 S B £ Zee (panunuo>) [ ojgrL Notes on the Sand Cat, Felis margarıta Loche, 1858 295 Table 2 Correlation coeificients and allometric exponents double log system allometry subspecies n r Great.L./Zyg.Br. margarita 6 090: 0,99==.022 Great.L./Zyg.Br. scheffeli 7 O.95* IK05==2015 Great.L./Bican.Br. margarita 6 0.96* 154-2022 Great.L./Bican.Br. scheffeli 7 0.96* 0.89 4:0.11 Great.L./Infraorb.Br. margarita 6 0.90* 1.09 #0.24 Great.L./Infraorb.Br. scheffeli 7 0.96” 0.61 +0.08 Great.L./Int.Orb.Br. margarita 6 0.89* 1.40 #0.32 Great.L./Int.Orb.Br. scheffeli 7 0.94 0.94 0.14 Great.L./Postorb.Br. margarita 6 0.66 - — Great.L./Postorb.Br. sche ffeli 7 0,2 — Great.L./Occ.Br. margarita 5 0,02 — Great. P/Oce.Br. scheffeli 7. 0.94* 1.012.015 Great.L./Occ.Ht. margarıta 5 OS — Great.L./Occ.Ht. sche ffeli 7 0.89* 1.49 40.30 Great.L./BullaL. margarıta 6 0955 O7SET OA Great.L./BullaL. sche ffeli 7 0,982 0.65 Great.L./P*-L. margarita 6 0.80 — — Great.L./P*-L. sche ffelı 7 0.34-- — ne 00 Ep 0.05 nor siemitieane, pr 0.05: The pattern of subspecific varıation Four discrete geographic groupings are known in this species: Sahara, Arabia, Paki- stan, and Soviet Central Asia (Turkestan). The specimen mentioned above from Teheran may prove to represent a fifth, or this latter may turn out to be continuous with the Pakistanı or Soviet one, or both. Most of the Saharan records are located within erg areas, some being specifically stated to have taken from the dunes; as such areas are themselves discrete, there may turn out to be quite a number of isolated populations. For our purposes, however, it will suffice to sort the specimens into the above four groups, this being all that the paucity of material will permit; that the differences do seem to run along these lines, seems to indicate that any differences within, say, the Sahara are minor or non-existent. A word of caution is in order here, particularly concerning the Saharan Sand Cat localities (see Revision of subspecies). It ıs remarkable that there appears to be no authenticated record — certainly, no specimen — from east of longitude 9° E. In spite of intensive collecting ın both Libya and Egypt by American expeditions, no specimen of F. margarita has turned up in either country, except for the record (HEMMER 1974a) from Sinai. The specimens from the localities ‘Haidra’ and “Meta- meur’ ın eastern Algeria and in Tunisia quoted by SCHAUENBERG (1974) from LATASTE, which are now in the British Museum, are not F. margarita, but F. sil- vestris (lybica gp.) (Pocock 1951). There is thus a possibility that one of the appa- rent distributional gaps may be real; it is a little ironic that this should be in effect a gap within the species F. margarita as recognised by HALTENORTH (1953 b), not the one between thinobia and margarita! As to the suggested location in erg districts, Heım DE Barsac (1936) considers that the species is not restricted to such areas, while HEPTNER (1970) states that it is confined to sandy grounds but not necessarily 296 H. Hemmer, P. Grubb und C. P. Groves within ergs. SCHAUENBERG (1974) goes into some detail about this matter, quoting a correspondant to the effect that the anımal is found on compact ground between sand dunes. This is not necessarıly in conflict with the habitat note on the label of the type of airensis (“sand dunes west of Air”), or that Paris Museum 1973.290 was taken at an oasis. The overall picture is one of a species adapted to an ecotone, digging its burrows in firm ground and hunting (diet consisting in the USSR largely of psammophile rodents according to sources quoted by Lay et al. and by SCHAUEN- BERG) in the dunes (ergs or barkhans),. The four subspecies recognised by us seem, whatever the correlation with major erg distribution, to be separated by large geographic barriers: the Saharan and Arabian races by the Nile, and perhaps by a large tract of the eastern Sahara itself; the Arabian and Turkestan races by the Tigris-Euphrates valley; and the Turkestan and Pakistan races by the mountains of Afghanistan. HEPTNER (1970) found that F. m. thinobia, the Soviet race, is larger than the Saharan F. m. margarita and has a more reduced dark pattern, although there is varıation in this respect. HEMMER (1974a, b) compared F. m. scheffeli of Pakistan with thinobia, which it mainly resembled, and found that it differed mainly in its relatively larger bullae and increased number of tail-rings. According to the spe- cimens available to him, it would seem that the unnamed Arabian race would have a broad skull (as in scheffeli), but would be small like the Saharan from. a. Skin Although, as pointed out in describing scheffeli above, there is great variation in the degree of expression of the striping and spotting pattern, it seems fairly clear that Saharan and Arabian animals show a clear pattern very frequently (clearer in summer than in winter), none in fact showing an obliterated condition as is common in scheffeli and thinobia — not even in winter. The general tone of the colouration is brighter also: but this may go along with the well-expressed type of colour pat- tern, as the Brookfield specimens of scheffeli are bright in colour as well as well- marked. Saharan skins in summer are pale to bright sandy-yellow with less grey-black overlay on the back than Pakistani skins; the flank-bands, though merely a dark ochery tone, are quite well visible, as are 4-5 dark stripes on the thigh; the upper arm stripes are very thick and black and there are always two distinct bands on the front surface. The paws tend to whitish; the ear-back has a considerable black tip; the face has much white on it, and the dark cheek-stripe and the “cheetah-stripe” along either side of the nose are well-marked. The underside, white as in scheffeli, is broken on the throat by a buff collar. In winter, the tone is greyer, with a much darker dorsal overlay; the impression is that the fading of the flank markings is not as complete as in scheffeli, but the greater extension of white zones is quite similar. In all coats, the number of recognisable tail-rings is less than in scheffeli, ranging ın six specimens from 2 to 6 in number. Pocock (1951) drew attention to the difference between the type skins of his races meinertzhageni and airensis. The former is from EI Golea, 30.35 N, the latter from In-Abbangarit, 17.54 N; both taken in early February, they differ conspi- cuously in the much shorter coat, paler colour, less blackened dorsum and clearer flank-pattern of the latter — the former having the most reduced flank-pattern of all Saharan specimens. A skin (BM. 67.1429) from Touaret, quite near In-Abban- garıt, taken on August 30th., is quite like the type of airensis but even more extreme, supporting Pocock’s contention that there may indeed be some difference between specimens from the northern and southern Sahara. Among the skins in the Paris Notes on the Sand Cat, Felis margarıta Loche, 1858 297 Museum, none resembles meinertzhageni, although some are from northern Algeria (Laghouat, Beni Abbes) — admittedly, taken in summer between March and mid- summer (including a colour photograph taken by F. PETTER of a captive specimen, kindly shown to C.P.G.); a skin from Adrar mountains, Rio de Oro, from a specimen held in captivity in its country of origin and dying in late October, is equally unlike meinertzhageni. As far as degree of marking goes, and paleness of hue, there is no consistent difference between northern and southern skins, except that a skın from „Soudan“ (1. e. Mali) is somewhat better marked than the others — more so than airensıs. We conclude that there is no difference between northern and southern specimens in summer, although there is a slight suggestion of such a difference in winter coat. Five skins from Arabia are available for study; two in the British Museum, three in the Harrison Zoological Museum, Sevenoaks, Kent. Two were taken in winter, two in summer, the remaining skin by its appearance is probably a winter skin. The summer skins are very pale greybuff, less bright than in most Saharan skins; the flank pattern is quite clear, but never as well-expressed as the most extreme Saharan ones; the leg-stripes, too, are rather less prominent, but the upper arm bands are simi- lar to those from the Sahara. On the underside, the buff collar is present but poorly marked; if anything, however, the whiteness of the underside is brighter than in Saharan skins, while the feet are white, making a rapid transition from the sandy tone of the shanks rather than being buffy-toned, grading into the flank colour as in Saharan skins. Winter skins are also pale, and have correspondingly less marked flank-stripes. In both seasons, there is a less extensive and diffuse darkening on the dorsum, a smaller dark grey (rather than black) patch on the ear-tip, and a much whiter tone to the paws than in the Saharan Sand Cat: these differences are clear enough in spite of the wide individual variation in the latter. The number of tail- rings, which HEmMER (1974 b) found to distinguish scheffeli from thinobia, was exa- mined in Arabian skins but because of mutilation in two out of the five the results were unsatisfactory; the range, from 5 to 7 (or 9) visible rings, is above that for the Saharan form but overlaps it. The existence of a real difference may be seen better by comparing the mean interval between the rings existing in adult specimens and the tail length. This is much larger in Saharan and Turkestan cats then in Arabian and Pakistanıi ones. A description of the Turkestan race depends largely on the descriptions of HEPTNER (1970) and HEPTNER and Srupskı1J (1972), although one of us (H. H.) has been able to study three skins from the Kyzylkum in the Academy of Sciences of Kazakhstan, Alma-Ata. The pattern is almost unrecognisable in these skins; it would seem that a well-patterned morph does occur, but is very rare; the number of tail rings recognisable in adults is reduced, often only 2 or 3, but up to 6 in kittens; and, as in other races, the colour is yellower in summer, greyer in winter, and the pattern is better expressed in the young. This survey shows that the four geographic groups are distinguishable from each other externally. Western animals tend to be brighter in colour and better marked than those from eastern areas, with a buffy collar on the throat; the Arabian race is intermediate in these respects. The paws are lighter coloured in western anımals, but in this case the Arabian form is more extreme than the Saharan. The number of tail- rings is higher in both Pakistani and Arabian forms than in either Turkestan or Saharan ones. The colour differences are thus not entirely clinal, probably because the range is disjunct rather than continuous, and the cline itself is stepped not smooth. 298 H. Hemmer, P. Grubb und C. P. Groves b. Skull ERITREA INNE TREE Se 75 177 79 81 83 85 87 89 91 93 95 97 99 101 103 76 78 80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100 102 104 NM Previous authors have distinguished males x A o —————— max the larger Turkestan type from a semales"!" t nnd b x obia smaller one of the other regions (Sa- hara, Arabia, Pakistan) (HEMMER 1974b; SCHAUENBERG 1974). It F? dd scheffeli o 10157 would now appear that matters are . le] a little more complicated than this. Fig. 1 shows that in thinobia both 90 44 sexes are large, in scheffeli (personally ; marganıya examined skulls only! — see above) De males are large, females small, in margarita both sexes are small, while O 2 Er; harrisoni in the Arabian race males are small, and a single female skull (measure- ——I- —ı HEaB en ment given by SCHAUENBERG 1974: age?) is quite diminutive. The male of scheffeli is similar ın size to the male of thinobia; the female, to the Fig. 1. Frequency distribution of greatest skull female of margarıta. This can be length in Felis margarita. expressed by takıng the mean female skull length as a proportion of the mean male: in scheffeli ıt ıs 85 °/o, in thinobia and margarita it ıs 94 and 91 respectively; in the Arabian form (only one female!) 85. Compared to scheffeli the measurements of thinobia given by HEPTNER (1970) do show a few differences apart from the degree of sexual dimorphism. In both sexes the carnassıal seems to be larger: absolutely so in the female, relatively so in the male. Bulla length and breadth are not given by sex, but HEMmMER (1974 b) has already shown that the individual measurements available indicate larger bullae for scheffeli (see also Fig. 2). Male Saharan skulls differ considerably from one another, showing several features of evident allometry: the smaller the general skull size, the relatively smaller are the breadth measurements especially Bicanine and Interorbital breadth (Table 1; Fig. 3, 4). By contrast these allometric exponents are somewhat less than 1.00 ın scheffeli. Compared to margarita males, the Arabian skulls (males only, Fig. 5a) differ proportionally, with more developed occiput and bullae, and rather broader zygo- mata, contrasting with the slightly smaller length measurements. Compared to scheffeli (Fig. 5 b) much the same differences are apparent, but except for the overall size difference they are less. To this extent therefore the Arabian Sand Cat may be looked on as a scaled-down version of scheffeli; the latter however lacks the for- mer’s expanded occiput and zygomata, but the bullae are just as enlarged compared to skull length. Both forms have rather large carnassials. = from Lay, Anderson and Hassinger, 1970 F. m. thinobia according to Heptner, 1970 ge ofqeı ur uaArz se sauswsınseaw [nys :sweiserp oneı 307 '(q pur vo) < 'd1y gs 21] neyeyos Ap ueew wol) HH eiqeiy jo uolreined vE965 NE @---@ = LpLP-2 uUeH V—Y Ben 8985 -E HIEH Dr D —Yyt -01 .—.- 6 scene, -8 al -9 —i ae) ie I EN -7 er R 1 1 1 1 ® 0 OR 0Sso + 090°+ 0€0:+ 020. + o 010:- 020:- 0€0:- 0P0:- 0S0'- ve "317 eıneßsew Be) }soßıe] wo} pp elgeıv jo uoIJelaag vE9-65 WI @-—-@ s D gi Lpip:z HeH V—Y er D un 8989 °€ “l4eH je] unuu0. D ! II . Ay D Zt v‚_ _@ D ol > © V DO -6 = > = ee Ve oO =Q ueannnannunass snaannna"S | III nV ee -—-—- =o -ı a ee nern o-—aN, ale] -9 ee =& D:: -$ ee Y ARPPELTL -g£ ae yansrntt a ı 8 1 le; 1 020-+ 090-+ 0So-+ 0P0-+ 0£0-+ 020-+ I I | a. 010:- 020-- OE£0-- OLO. + o yeyayas=0© “Iuosıley= @ 'eJueßJew=OD (z a[geı 995 erep Jesnsmers) "yızua] I1597e913/yıpreaıq Sururdrg weiserp 1919898 3085 aIqnoq '(Yal) € "314 "1.4599 o0L 06 08 (wu) (z >[geı 995 erep Jesnsmeig) "ya3ua] 3s91e913/yıpeaıg Snewodkz weiserıp A991e9s 30] >afqnoq 'F 31] (0/61 J9uJdaH A19}7,e | uw 'xew "ueaw | syUaWalnseaW ) eıgouiy) =Y ‘1]j94J9y9S =0O 'ıosıuey=@ 'eluedJew=O (ww) ıg aulue)ig en) ea) (oo ee 08 (z ajgeı 995 erep Jesnsmeig) "yı3ua] 15928913 /gı3uaJ eng weaserp 1912e9s 30] aIqnoq 'z "2147 09 0/61 -9uJdaHd 19)}e xew ‘uw ‘ueaw :eıgouly} = VW "1.4599 (ww) O0Ol 06 08 sg (092 Sl (ww) "7 eııng (ww) 300 H. Hemmer, P. Grubb und C. P. Groves Revision of subspecies Although material is rather limited, the available specimens do show a certain amount of geographical consistency in their external characters, and may be assigned to four subspecies as follows: 1. Felis margarıta margarıta Loche, 1858 1858 Felis margarita Loche, Rev. Mag. Zool. 10: 49. Negonca, north of Ouargla. (Variously mis-transcribed as marginata, margaritae, margueritei, marguerittei: Pocock 1951: 139 to 140). 1938 Felis margarita meinertzhageni Pocock, Proc. Zool. Soc. Lond. 43. Golea. 1938 Felis margarita airensis Pocock, Ann. Mag. N. H. (11) 1: 472. In-Abbangarit, west of Aır. Localities Morocco Beni-Ounif de Figuig (i. e. Revoil Beni Ounif), 32.03 N, 01.14 W (Heım pE Barsac 1936, 1948). Algerıa Tindouf region, 27.42 N, 08.10 W (SCHAUENBERG 1974). Beni Abbes, 30.11 N, 02.14 W (SCHAUENBERG 1974; PETTER pers. comm.). Mazzer, Beni Abbes, 30.19 N, 02.16 E (MNHP 1955.87, skın only). Hassi-In-Meguis, Tassıli de l’Ahmet, 175 km NE of Ouallene, ca. 24.40 N, 02.30 E (SCHAUENBERG 1974). El Golea, 30.35 N, 02.51 E (BM 34.8.2.8, skin and skull, male, type of meinertzhageni Pocock; MNHP 1962.2933, skull, male). Laghouat, 33.49 N, 02.55 E (MNHP 1930.83, skin and skull, female). Negonga, N. of Ouargla, ca. 32.00 N, 05.16 E (LocHE 1858, type of margarita). Issebilen, 80 km E of Fort Polignac, 26.29 N, 08.01 E (LAVAUDEN 1926). Rio de Oro Adrar Souttouf Mts., Armumuit oasis, 21.42 N, 15.36 W (MNHP 1973.290, skin and skull, female). Malı “Soudan” (coll. Lieut. Talat) (MNHP 1886.1186, skin, sex unknown). Niger In-Abbangarit, 800—1000 ft., san dunes west of Aır, 17.54 N, 06.03 E (BM 39.1673, skin and skull, female, type of airensis Pocock). Touaret, 500 m, 20.17 N, 07.08 E (BM 67.1429, skin and skull, juv. male). Diagnosis: sıze small in both sexes, skull relatively narrow with relatively small bullae, small carnassıals, low narrow occiput; high values of allometric exponents for breadth measurements/greatest length. Colour relatively bright; well marked, with buffy-white paws, buffy collar on throat, 2—6 tail rings. 2. Felis margarıta thinobia (Ognev, 1926) 1927 Eremaelurus thinobius Ognev. Ann. Mus. Zool. Acad. St. Petersb., 27:356. Repetek, Turkmenia. Localities: in HEPTNER (1970), HEPTNER and Srupskı5 (1972), SCHAUENBERG (1974). Distri- bution extends over Karakum, Kyzylkum and Pattakum. Diagnosis: size large in both sexes; skull relatively broad with low narrow occiput and relatively small bullae, but large carnassials. Allometric exponents for breadth measurements vs. greatest length apparently intermediate between margarita andscheffeli. Colour darker, greyer than margarita, with reduced markings; tail-rings 2—3 up to 6 in kittens. Notes on the Sand Cat, Felis margarita Loche, 1858 301 Remarks: in the absence of original measurements, except for a few from Ocnev (1935), this race cannot be fully compared to others in its skull characters. 3. Felis margarita scheffeli Hemmer, 1974 1974 Felis margarita scheffeli Hemmer, Zschr. Kölner Zoo, 17:14 (Feb. 1974); Senckenb. Biol. 55:29 (July 1974). Localities: Nushki, Pakistan. Diagnosis: males large in size, females small (on our data); skull broad with very large bullae but carnassials not as large as thinobia, and occiput not expanded. Relatively low values for allometric breadth/length exponents. Colour usually resembling previous race, but occurrence of more strongly marked individuals seems more frequent; more than 8 tail rings at least in kittens. Remarks: compared to margarita this race (Table 1, Figs. 2, 3, 4, 5b) has a relatively larger bulla, average greater breadths in facial region of skull, but lower values of allo- metric exponents of these measurements vs. greatest length. 4. Felis margarıta harrisoni ssp. n. Type locality: northern edge of Umm as Samin, Oman, 21.55 N, 55.50 E. Holotype: Harrison Zoological Museum no. 2.4747, skin and skull, adult male, collected 2. 7. 67. To be transferred to British Museum (Natural History). Paratype: BM. 59.634, adult male skin and skull; from an anımal captured at about 6 months old, lived in London zoo from 25. 4. 52 to 19. 10. 59; from Beihan, western Aden Protectorate (now South Yemen), 150 mi. north of Aden, within a few miles of (North) Yemen frontier. Living animal figured by HALTENORTH (1953 a) and HARRISON (1968), skin and skull figured by Harrıson (1968). Origin of name: in honour of Davınp L. Harrıson, M. A., M. B., B. Ch., Ph. D., F.L. S., F. Z. S.; Curator of Mammals, Harrison Zoological Museum, Sevenoaks, Kent, England; author of three-volume monograph, The Mammals of Arabia. Localities: Umm as Samım (type); Beihan (paratype); east part of Rub al Khali, Ramlat al Ghafa, 21.00 N, 55.00 E (BM. 48.414, skin only); Qatar, near Abu Dhabi frontier (Har- rison Museum 3.5868, skin and skull, young adult); 20 km southwest of ’Ibri (40 km west of Wadı Alayn on Sunainah track), Oman (Harrison Museum 1.4519, skin only). A few addi- tional records in SCHAUENBERG (1974). Assigned to this race provisionally, a living specimen from the Sinai desert, in Zoological Institute of Tel Aviv University: photos seen by H. H. Diagnosis: males small, female (one skull only, recorded by SCHAUENBERG 1974) diminutive; skull broad with large bullae, high broad occiput, large carnassials. Colour more as nominate race with bright hue, well-expressed pattern etc., but even more sharply marked: less exten- sive and diffuse darkening on dorsal surface, clean white paws with relatively sharp tran- sıtion to buff of legs; 5 to 7 tail rings in adults; but ear patch smaller, less dark. Remarks: even given the high values for the allometric exponents in margarita, harrisoni is none the less extremely broad. The bulla is much larger. Compared to scheffeli also, har- rısoni ıs broader, especially as regards becanine breadth and occipital breadth. A calculation of indices shows: Bicanine br./Gtest. 1. — scheffeli 24.4 # 0.6; harrısoni 27.1 3 0.8; t = 6.07, p< 0.01. Occip. br./Gtest I. — scheffeli 26.5 £ 0.8; harrisoni 29.5 # 1.2; t = 4.70, p< 0.01 (Index in margarita = 26.4 # 2.4). 502 H. Hemmer, P. Grubb und C. P. Groves Relationship between subspecies Skull length-breadth indices (bizygomatic breadth) of the four are as follows: F. m. margarıta a2) 22,20), (©) F. m. thinobia VS) (29) (from means given by HEPTNER 1970) F. m. scheffeli Do) E28 (7) F. m. harrisoni 3 E30 In comparison with harrisoni, Student’s t for margarita = 2.77 (p < 0.05), for scheffeli = 2.03 (p just > 0.05). Clearly, in the habitat series (above, under “Rela- tionships of Felis margarıta”) where increasing skull breadth correlates with increa- sing habitat arıdity, harrısoni ranks as the most highly specialised race of this species. The hypertrophied bulla is another indicator of specialisation, and so pro- bably is the large carnassıal. F. m. scheffeli is intermediate (breadth and carnassials as margarita, bulla as harrisoni), and F. m. thinobia rather less so (carnassıals only enlarged). As far as the skin pattern goes, the two eastern races are more specialised, with greater reduction of the pattern and paler colouration; but again between the two western races harrisoni is on the whole more desert-adapted with the greater amount of white on the extremities. Probably the ancestral form of the species most closely resembled F. m. margarita; from this a radiation of more specialised forms arose, with thinobia and scheffeli acquiring a more intensely eremial pattern of skin and harrisoni of skull. Acknowledgements We gratefully acknowledge the assistance of D. Kock (Frankfurt), J. E. Hırn (London), F. PETTER (Paris) and D. L. Harrıson (Sevenoaks) in studying the specimens under their charge; W. SCHEFFEL’s (Maintal) kindness and cooperation in permitting us to study his living Sand Cats is much appreciated. Mrs. Joan GOODRUM drew the figures. Summary The Sand Cat, Felis margarita, is a highly desert-adapted species, phylogenetically related in all probability to Felis chaus on the one side and Felis silvestris on the other. Its age, sex, seasonal and individual variations are described, and on this basis comparisons are made between the four geographical variants which are all recognised as subspecies (one of them newly described). Zusammenfassung Bemerkungen über die Sandkatze, Felis margarita Loche, 1858 Die Sandkatze, Felis margarita, ist eine in hohem Maße an das Wüstenleben angepaßte Art, die verwandtschaftlich aller Wahrscheinlichkeit nach zwischen der Rohrkatze, Felis chaus, und der Wildkatze, Felis silvestris, steht. Ihre Variabiltät wird im Hinblick auf jahreszeitliche und Altersveränderungen, auf den Sexualdimorphismus und auf individuelle Verschieden- heiten studiert. Eine auf dieser Basis durchgeführte vergleichende Betrachtung der vier geographischen Formen erlaubt, diesen jeweils den Rang von Unterarten zuzuerkennen, von denen eine neu beschrieben wird. References HALTENORTH, T. (1953a): Lebende arabische Sandkatze (Felis margarita Loche, 1858). Säugetierkundl. Mitt. 1, 71—73. — (1953 b): Die Wildkatzen der Alten Welt. Leipzig: Geest und Portig. Harrıson, D. L. (1968): The Mammals of Arabia. Vol. 2. London: E. Benn Ltd. Hayman, R. W. (1952): Sand Cat from Arabia. Zoo Life. Lond. 7, 99—101. Notes on the Sand Cat, Felis margarita Loche, 1858 303 HEım DE Barsac, H. (1936): Biog&ographie des Mammiferes et des Oiseaux de l!’Afrıque du Nord. Bull biol. Fr. Belg. Suppl. 21, 1—446. Hemmer, H. (1974 a): Studien zur Systematik und Biologie der Sandkatze (Felis margarıta Loche, 1858). Zt. d. Kölner Zoo 17, 11—20. — (1974 b): Felis margarita scheffeli, eine neue Sandkatzen-Unterart aus der Nushki-Wüste, Pakistan. Senckenberg. biol. 55, 29—34. HEPTNER, W. G. 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Grovzs, Department of Prehistory and Anthropology, The Australian National University, Box 4 P. O., Can- berra, A. C. T., Australia Über die Verankerung des Stapes im Ohr der Cetacea und Sirenia Von G. FLEISCHER Aus dem Paläontologischen Institut der Universität Tübingen Konstruktions-Morphologie Nr. 54 Eingang des Ms. 15.9. 1975 Einführung und Problemstellung Das Gehörorgan der Cetaceen und Sirenen erweckte schon früh besonderes Interesse, jedoch faßte man es vorwiegend als Kuriosität auf, da die Teile sehr stark von den bekannten Gehörorganen anderer Säuger abweichen. Zudem war man mit den Pro- blemen des Hörens unter Wasser nur wenig vertraut. Aus der Vielzahl der Arbeiten seien HYrTL (1844), CrauDıus (1858, 1867), DorAN (1878), BEAUREGARD (1894) und BOENNINGHAUS (1904) genannt. Jener Zeit entstammt auch die falsche Meinung, der Stapes der Wale, Delphine und Seekühe sei mit dem Perioticum verwachsen. Dieser Fehler, der wohl auf HyrTL (1844) zurückgeht, wird leider bis heute immer wieder übernommen. Nach längerer Pause rückte das Gehörorgan der Cetaceen ziemlich unvermittelt in den Brennpunkt der Forschung, nachdem KerLLoGG und KOHLERT (1952) erste sichere Anzeichen für die Echo-Orientierung der Delphine erbrachten. Basierend auf besserem, theoretischem Verständnis erschien eine ganze Reihe morpho- logischer Arbeiten: YamapA (1953), FRASER und Purves (1954, 1960), REYSENBACH DE Haan (1957), PurveEs und vAN UTRECHT (1963), Purves (1966), ROBINEAU (1965), GIRAUD-SAUVEUR (1969), WEVER et al. (1971), FLEISCHER (1973b, 1974a, 1975a) und KasuyA (1973). Ein Überblick über den grundsätzlichen Bau des Gehörorgans dieser Tiere wurde dabei schrittweise erarbeitet, jedoch sind metrische Daten nur sehr spär- lich vorhanden. Diese sind aber notwendig, um die gängigen Modelle der Hörtheorie an diesen, teilweise hochspezialisierten Sinnesorganen testen zu können. Die vorlie- gende Arbeit soll morphologische Feinstrukturen darstellen und Meßwerte liefern, sowie deren Beziehung zur Hörfähigkeit aufzeigen. Material und Methode Untersucht wurden Gehörorgane folgender Tiere, wobei in Klammern die Anzahl von der betreffenden Art angegeben ist. Odontoceti: Phocaena sp. (2) Delphinus sp. (2) Stenella sp. (3) Tursiops truncatus (4) Globicephala melaena (4) Kogia breviceps (3) Physeter macrocephalus (2) Hyperoodon ampullatus (2) Mysticeti: Balaenoptera acutorostrata (3) Balaenoptera physalus (3) Balaenoptera musculus (2) Megaptera novaeangliae (1) Balaena mysticetus (3) Balaena sp; ©. Miozän (1) Eubalaena glacıalis (1) Z. Säugetierkunde 41 (1976) 304—317 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 Über die Verankerung des Stapes im Ohr der Cetacea und Sirenia 305 Sirenia: Halıcore dugong (3) Manatus inungins (3) Hydrodamalıs gigas (1) Bei einigen Präparaten konnten nicht alle Meßdaten gewonnen werden, da sie durch vor- hergehende Untersuchungen bereits verändert waren. Das Material wurde einer Wasser- Mazeration unterzogen, oder die Weichteile wurden durch Papain-Lösung verdaut. Vor Herstellung dieser Skelett-Präparate wurden die Weichteile bei Binokularvergrößerung unter- sucht. Die Präparate für das Raster-Elektronenmikroskop (= REM) wurden im Vakuum mit Kohle und Gold-Palladium bedampft, in der üblichen Weise. Längen und Flächen wurden mit Binokular, mittels eines geeichten Okular-Mikrometers, ermittelt. Die Vergrößerung der REM-Bilder wird vom Gerät mit angegeben. Morphologie Wie bei anderen Säugetieren wird auch bei Cetaceen und Sirenen der Stapes durch das ringförmige Ligamentum annulare in der Fenestra vestibuli (= Fen. ovalis) befestigt. Eine Verwachsung von Stapes und Perioticum kommt nicht vor. Dies gilt für eine wesentlich größere Artenzahl als oben angegeben, da das auf Beobachtungen beruht, die im Laufe mehrerer Jahre in einer größeren Anzahl von Sammlungen gemacht wurden. Die Befestigung des Stapes mittels Lig. annulare (Abb. 1) ist jedoch sehr fest, so daß der Steigbügel bei der anatomischen Präparation den Eindruck erweckt, er sei unbeweglich. Dies beruht darauf, daß der Spalt zwischen Stapes und Perioticum sehr eng und die Insertionsfläche des Lig. annulare (Abb. 1) sehr groß ist. S Cavum tympani Abb. 1. Blockbild des Sta- pes und seiner Verankerung in der Fenestra vestibuli links: gezeichnet nach den Verhältnissen bei Delphi- nen), sowie Form des Sta- Form der Fußplatte Tursiops pes und seiner Fußplatte bei Tursiops truncatus (rechts). Die Insertionsfläche des Lig. annulare ist punktiert. Pe — Perioticum; Ve — Ve- stıbulum. u Die Knochensubstanz der Steigbügel ist bei beiden Gruppen sehr dicht, wobei sie bei den Odontoceti am höchsten ist und Werte um 2,6 g/cm? erreicht. Die Konsistenz dieses Knochens läßt sich am besten mit Porzellan vergleichen. Zerbricht man das gesamte (ebenso harte) Perioticum mit einer starken Zange, so reißt das Lig. annulare den außerordentlich festen Stapes auseinander (Abb. 2), anstatt selbst zu zerreißen, falls die Bruchstelle durch die Fen. vestibuli zieht. Infolge der Festigkeit dieser Ver- ankerung ist es nicht möglich am Weichteil-Präparat den Stapes aus dem ovalen Fenster zu ziehen. Gelegentlich ist zudem die Insertionsfläche des Lig. annulare ko- nisch in der Art, daß sie am vestibularen Ende den größten Durchmesser aufweist. In solchen Fällen läßt sich auch nach der Mazeration der Stapes nicht ohne Beschädigung entnehmen. a ee u za sa 306 G. Fleischer Abb. 2. REM-Aufnahme eines Stapes von Tursiops truncatus ın der Fen. vesti- buli. Beim erzwungenen Bruch des Perioticums hat das Lig. annulare ein Stück des Stapes abgerissen. Die Grenze der Bruchfläche ist gestrichelt. Der Stapes ist völlig kompakt im Innern. Orientierung wie ın Abb. 1 Es erhebt sich naturgemäß die Frage, wie eine solche feste Verbindung zustande kommt. Nach Verdauen der Weichteile und bei Untersuchung mit dem REM (=Ra- ster-Elektronenmikroskop) zeigt sich, daß die Insertionsfläche des Lig. annulare am Stapes ein starkes Relief aufweist (Abb. 3). Es handelt sich dabei um ein ziemlich regelmäßiges Muster von Vertiefungen mit einem Durch- messer von etwa 10 um. Die gesamte Inser- tionsfläche ist so gebaut. Betrachtet man die Kante eines Querbruches durch diese Fläche, beı stärkerer Vergrößerung (Abb. 4), so sieht man, daß die Insertionsfläche sehr stark zerklüftet ist, und zwar bis hinab zu Strukturelementen ım Bereich von unter 0,1 um. Offenbar handelt es sich um eine ungemein starke Oberflächen- vergrößerung zur Verankerung der Fasern des Lig. annulare. Letzteres inseriert sowohl am Stapes wie am Perioticum, und eine Unter- suchung dieser Insertionsfläcke am Rand der Fen. vestibuli zeigt, daß auch dort dieselbe Abb. 3. REM-Aufnahme der Inser- Struktur ausgebildet ist (Abb. 5). Auf dem tonsfläche des Lig. annulare am Sta- linken Photo ist deutlich zu sehen, daß die P* aa aan, Orlenn- 3 3 : rung wie in Abb. 1 gesamte Oberflächenvergrößerung auf eine be- stimmte Zone (die Insertionsfläche) beschränkt ist, während außerhalb davon „nor- male“ Knochenoberfläche vorliegt. Die Seite zum Mittelohr hin ist oben, die zum Vestibulum hin unten im Bild. Allgemein läßt sich sagen, daß eine derartig speziali- sierte Oberfläche nur dort vorkommt, wo das Lig. annulare inseriert. _ Die Präparate für die Abbildungen 3 bis 5 stammen von Tursiops, dem wohlbe- kannten „Flipper“, doch sind derartige Strukturen bei Odontoceti allgemein verbrei- tet (Abb. 6). Zwar sınd kleine Unterschiede zwischen den Arten festzustellen, doch ist das Bauprinzip überall dasselbe. Bei den Mysticeti (Abb. 7) ist ebenfalls eine Ver- größerung der Oberfläche festzustellen, doch ist sie nicht so ausgeprägt wie bei den Odontoceti. Der Querbruch bei Balaena mysticetus zeigt außerdem die Knochen- struktur des Stapes, welche von derjenigen der Odontoceti (Abb. 4) abweicht. Ein so regelmäßiges Muster, wie bei den Odontoceti, ist bei den Mysticeti nicht ausgebildet. Die Sirenia besitzen ebenfalls eine besonders strukturierte Insertionsfläche des Lig. annulare (Abb. 8), jedoch ist diese nicht so spezialisiert wie bei den Odontoceti. Auch hier ist die Insertionsfläche an der Fen. vestibuli so gebaut wie die am Stapes. Daß Cetacea und Sirenia nicht die einzigen Säuger mit so spezialisierten Insertions- flächen sind, soll Erignathus zeigen (Abb. 8). Auch terrestrische Säuger besitzen be- sondere Insertionsflächen, jedoch würde das hier zu weit führen. N9I0IUOPO U9P TOQ 9IM “uI9uu] um ıyedwoy Os JuDru I1UUDssNV 4921995} ST sadeis J9C] "WnIqIONnG SION “IUDISINV -SYur] sno91sKıu puoripg UOA -OI3.19A sıy994 IupIsıagN :SyurT "SHIPDUNAI sdorsın ] UOA TTNATIS9A "u9g sodeıs uIe 9ICTNUUr "sr] Ss9Op SUDERSUOTLIOSU] J9D us9wyrumV-WAN %% agay J9P ue 9ITLTNUUL "SIT sap SUDEJSUOTLIOSU] J9P USWUTPUINV-WAN “c "aaYV M wuros | U9PATLDSI9A pfrg wı usgun Sypepupnig 9Ip “usgo sem29 151 [OYUTASPIg 19 Yuoarjowu vivgdosıgo]n uoA pun 'ds rrjausıs UoA sramal 151 Hupeppsuonniosuf 9Lqy 'snivaunag sdorsın] UOA Sodeıs we Jıepnuue sadeıs we arepnuue 'S1T sap Alpeysuonassuf I9p uswyeumy-WIM 9 94V "317 S9p upreysuonissuf Ip Wınp sowynig sau Juyeuny-WAMN + 94V Tel as) 308 G. Fleischer An dieser Stelle sollen die Steigbügel der verschiedenen Arten, samt ihren Inser- uonsflächen, vergleichend dargestellt werden. Zunächst ist ein Überblick angebracht, der auf einigen repräsentativen Arten beruht (Abb. 9). In der oberen Reihe sind die Steigbügel in gleicher Vergrößerung dargestellt. Das Gewicht ist jeweils oberhalb, die Gesamtfläche der Insertion des Lig. annulare unterhalb angegeben. Die Insertions- flächen sind punktiert. Die untere Reihe zeigt dieselben Objekte, jedoch auf gleiche Länge gebracht. Wie man sieht variiert die Breite der Insertionsfläche bei ein und demselben Objekt. Die Fußplatte ist stets oval, also mehr oder weniger elliptisch. An der Schmalseite ist die Insertionsfläche am breitesten, dazwischen, d. h. irgendwo an den Breitseiten, ist sie am schmalsten. Um die Gesamtfläche festzustellen, wurden die beiden (sich etwa gegenüberliegenden) breitesten Stellen der Insertionsfläche gemessen sowie die beiden (sich ebenfalls etwa gegenüberliegenden) schmalsten Stel- len. Aus diesen vier Breiten wurde die durchschnittliche Breite ermittelt, die dann mit dem Umfang der Fußplatte multipliziert wurde. Letzterer Wert wurde so festgestellt, $ 2mm 8 mg 76 mg 128 mg 293 mg 4,0 mm? 10 mm? 5,2 mm? 22 mm? Tursiops Hyperoodon |Balaenoptera Megaptera ( Odontoceti ) ( Mysticeti ) Halicore hHydrodamalıs ( Sirenia ) Abb. 9. Einige Stapedes repräsentativer Arten. Die Insertionsfläche ist punktiert. Obere Reihe: Stapedes bei gleicher Vergrößerung. Die Zahlenwerte geben das Gewicht sowie die Größe der Insertionsfläche an. Untere Reihe: Stapedes auf gleiche Länge gebracht. Bei dem kleineren Mysticeten handelt es sich um Balaenoptera acutorostrata. Über die Verankerung des Stapes im Ohr der Cetacea und Sirenia 309 | daß zunächst Länge und Breite der Fußplatte gemessen wurden, wonach der Umfang errechnet wurde unter der Annahme, die Form der Fußplatte sei eine Ellipse. Die später noch zu behandelnde Fläche der Fußplatte wurde aus denselben Daten ermit- telt, wobei ebenfalls die Fußplatte als Ellipse behandelt wurde. Die dadurch auf- tretenden Fehler sind gering und in jedem Fall im Rahmen der ohnehin vorhandenen Meßungenauigkeit. Gemessen wurde mit einem geeichten Okularmikrometer bei Ver- srößerungen von 10X bis 50X. Intraspezifische Variabilität wurde ın Abb. 9 nicht berücksichtigt, d. h. die Werte beziehen sich auf einen bestimmten Stapes. | Die Unterschiede im Gewicht sind eindrucksvoll: der Stapes von Hydrodamalıs ist 177mal so schwer wie der von Tursiops. Hydrodamalis hat den schwersten Steig- bügel der Säuger. Die Insertionsfläche nimmt mit der Größe irgendwie zu, jedoch hat der schwerste Steigbügel nicht die größte Insertionsfläche. Die Darstellung in der unteren Reihe macht deutlich, daß die kleinen Steigbügel, im Verhältnis zu ihrer Masse, eine weit größere Insertionsfläche aufweisen. Auch die Unterschiede in der Form sind beachtlich. Bei Tursiops und anderen Delphinen besteht der Stapes fast ausschließlich aus der Region der Insertionsfläche sowie einer massearmen Verbindung zur Gelenkfläche mit dem Incus. Bei den Großformen und besonders beı allen Sirenen, spielt die Region der Insertionsfläche nur eine untergeordnete Rolle. Die Verbindung Fr (mm?) 12) Meg. iR 104 Odontoceti Hyp- _ 2 an B. mu. Dee 0 30 ‚a Glo. ET; Phy. / Tur. Ne 5 ; DE = a B.,;; ‚a®B. ph. Steg 9 F= LM +3 25-1716 “i Pho. Del. (Mysticeti) | 5 MI ACmig)) Hyd. A A unyo ’ DE 020 40 60 Be _ AS gan _ > ze But. Re: Bu Man. ( Sirenia ) e7\ Gmign) Odontoceti Stapes: MI 052/007 209 400 600 800 1000 1200 1400 Abb. 10. Beziehungen zwischen dem Gewicht des Stapes (M1) und der Größe der Insertions- fläche des Lig. annulare am Stapes (F). Ste. — Stenella sp.; Pho. — Phocaena sp.; Del. — Delphinus sp.; Kog. — Kogia breviceps; Tur. — Tursiops truncatus; Glo. — Globicephala melaena,;, Hyp. — Hyperoodon ampullatus; Phy. — Physeter macrocephalus; Ba (f) — Ba- laena sp., ©. Miozän; Eub. — Eubalaena glacialis; Ba. my. — Balaena mysticetus; B. ac. — Balaenoptera acutorostrata,; B. ph. — Balaenoptera physalus; B. mu. — Balaenoptera muscu- lus; Meg. — Megaptera novaeangliae; Hal. — Halicore dugong; Man. — Manatus inunguis; Hyd. — Hydrodamalıs gigas 3110) G. Fleischer zur Gelenkfläche mit dem Incus (ein echtes Capitulum ist nicht ausgebildet) ist massiv und besonders bei den Sirenia mit zusätzlicher Masse belastet. Vernachlässigt man die Formunterschiede und trägt die Insertionsfläche des Lig. annulare am Stapes auf, im Verhältnis zum Gewicht des Stapes, so ergibt sich Abb. 10. Die Werte für die Mysticeti und die Sirenia sind in dieselben Koordinaten eingetragen, während die Werte der Odontoceti in das kleine, eingesetzte Diagramm eingetragen sind. Bei letzterem ist der Maßstab der aufgetragenen Gewichte vergrö- ßert, um eine bessere Übersichtlichkeit zu erreichen. Aus demselben Grund wurde bei Odontoceti jeweils nur ein Wert für eine Art eingetragen. . Trotz einer gewissen Streuung ist ersichtlich, daß sich die Werte durch eine Gerade näherungsweise darstellen lassen, jedoch ist klar, daß sich Odontoceti, Mysticeti und Siırenia unterschiedlich verhalten. Bei allen drei Gruppen besteht eine lineare Bezie- hung zwischen dem Gewicht des Stapes und der Insertionsfläche des Lig. annulare, wobei die Insertionsfläche negativ allometrisch wächst, im Verhältnis zum Gewicht. Bei den Sirenia wächst sie mit 1/so des Gewichts, bei den Mysticeti mit !/ıs und bei den Odontoceti mit !/ız. Die beiden Cetaceen-Gruppen verhalten sich dabei relativ ähnlich, während die Sirenia stark davon abweichen. Die Unterschiede zwischen den drei Gruppen sind so, daß sich die Werte (zumindest bei rezenten Arten) nicht über- schneiden. Unter den Mysticeti könnte höchstens Caperea in die Nähe der Werte von Odontoceten kommen, wobei eine Verwechslung ausgeschlossen ist, bei Einbeziehung anderer Parameter. Weiter ist festzustellen, daß sowohl das Gewicht des Stapes, als auch die Insertionsfläche, mit dem Körpergewicht zunehmen, jedoch bei Odontoceti, Mysticeti und Sirenia in offensichtlich unterschiedlicher Weise. Auf Einzelheiten soll hier nicht eingegangen werden. F D (mm?) Meg. 30 o Odontoceti L B.mu S a Mysticeti 2 5 K B.ph. A Sirenia % ‚OD —J Stapes: Fußplatte (mm?) 0 5 10 15 20 2) 30 Abb. 11. Beziehung zwischen der Fläche der Fußplatte und der Insertionsfläche des Lig. annu- lare am Stapes. Abkürzung der Artnamen wie in Abb. 10. Über die Verankerung des Stapes im Ohr der Cetacea und Sirenia 311 Das Lig. annulare verankert den Stapes. Letzterer hat nicht nur eine Masse, son- dern auch eine funktionell wichtige Fläche, nämlich die Fläche der Fußplatte, mit wel- cher die Flüssigkeit des Innenohres in Bewegung gesetzt wird. Es stellt sich folglich die Frage nach der Beziehung zwischen der Insertionsfläche und der Fläche der Fußplatte. Wie erwähnt wurde letztere bei der Errechnung der Fläche als Ellipse betrachtet. Die Beziehung zwischen beiden Werten ist in Abb. 11 dargestellt. Mit guter Näherung läßt sich sagen, daß beide Werte isometrisch wachsen. Die Insertionsfläche des Lig. annulare am Stapes ist etwa so groß wie die Fläche der Fußplatte, wobei das nur für die Cetaceen gilt. Die Sirenia weichen dergestalt davon ab, daß bei ihnen die Fußplatte stets wesentlich größer ist, als die Insertionsfläche des Lig. annulare. Die umgekehrte Abweichung ist bei den beiden Balaeniden festzustellen: bei ihnen ist die Insertionsfläche größer als die Fußplatte. Bei den Sirenia ist allerdings aufgrund des geringen Materials nicht sicher, ob die Werte um eine Gerade variieren, oder ob z. B. eine Parabel eine bessere Näherungskurve wäre. Bei den Cetaceen scheinen Mysticeti und Odontoceti derselben Regelmäßigkeit zu folgen. Diskussion Am besten ist die Literatur über das Lig. annulare des Menschen, wobei es sich um histologische Untersuchungen handelt: EyseLı (1870), Davızs (1948), BRUNNER (1954), WOoLFF et al. (1971), Anson und DonaLpson (1973) und andere. KogrRAk (1948) wies auf die elastischen Eigenschaften dieser Verbindung hin. Bex£sy (1942) konnte mittels eines Gewichtes von 320 g den Stapes am menschlichen Leichenpräparat aus der Fen. vestibuli ziehen. GLANINGER (1961) benötigte bei ähnlichen Versuchen am Men- schen nur 162 g bis 177 g. Histologische Untersuchungen, die wenigstens teilweise die Befestigung des Stapes mit einbeziehen, wurden ausgeführt von KogayasHi (1955), Hrnson (1961), WEBSTER (1961), PyE und HıncHcLirrE (1968), HINCHCLIFFE und PyeE (1969). Untersuchungsobjekte waren fast ausschließlich Kleinsäuger (Insektivoren, Nager, Microchiropteren). RAMPRASHAD et al. (1972) bringen einen Schnitt durch das Lig. annulare von Pagophilus (Phocidae). Die Befestigung des Stapes von Phocaena wurde von REYSENBACH DE Haan (1957) und desjenigen von Tursiops von McCor- MIcK et al. (1970) histologisch untersucht und abgebildet. Bei all diesen Untersuchungen werden gelegentlich Daten über Dicke des Lig. an- nulare und Länge der Fasern angegeben, eine vergleichende Untersuchung dieser Parameter wurde jedoch noch nicht durchgeführt. Die Literaturwerte sind auch schlecht zu vergleichen, da die Schnitte nicht gleich liegen und zudem verschiedene Präparationsweisen angewandt wurden, so daß die Einflüsse möglicher Schrumpfun- gen nicht abzuschätzen sind. Eine zusätzliche Schwierigkeit besteht darin, daß die meisten histologischen Arbeiten keine Angaben über das Gewicht des Stapes enthalten. Vergleichbare Diagramme wie in Abb. 10, 11 liegen in der Literatur nicht vor, auch nicht für andere Säugetiergruppen. Aus Abb. 10 ist ersichtlich, daß die Insertionsfläche des Lig. annulare negativ allometrisch mit der Masse des Stapes wächst. Da es sich um eine Fläche handelt, die eine Masse verankert, ist das Ergebnis überraschend. Bei linearer Vergrößerung des Stapes würde die Insertionsfläche mit der zweiten, das Gewicht aber mit der dritten Potenz zunehmen. Dadurch entstünde eine zunehmend ungünstigere Relation von Fläche zu Gewicht. Um gleiche Festigkeit zu erreichen, müßte die Fläche mit M1 anwachsen, was jedoch nicht der Fall ist. Die Interpretation soll anhand eines Modells erfolgen. Der Stapes-Komplex stellt ein Masse-Feder-Masse-System dar, Abb. 12. Eine kleine Masse M1 (= Stapes) ist mittels einer elastischen Verbindung (dem Lig. annu- EI we 312 G. Fleischer Mi RR (M1: Stapes) > Eigenfrequenz Be? = (E:Lig. ann.) des Stapes: 1 E Test) = IT Mi Stapes-Komplex: = Stapes - Lig. annulare - Musc. stapedius 2 2 Schäde RI, Abb. 12. Vereinfachtes Modell des Stapes-Komplexes sowie der Einbau des Perioticums in den Schädel bei Cetacea und Sirenia. - Perioticum lare) mit einer großen Referenzmasse M2 (= Perioticum) verbunden. M2 ist bei den Cetaceen über 1000mal größer als MI, bei den Sirenia einige 100mal größer. Daher kann man die Referenzmasse M2 als unbeweglich betrachten, im Verhältnis zu Mi. Die Eigenfrequenz des Stapes (Abb. 12) hängt ab von der Härte der elastischen Verbindung, also der Federkonstante des Lig. annulare, sowie von der schwingenden Masse M1. Eine hohe Eigenfrequenz wird dadurch erreicht, daß die elastische Verbin- dung E eine große Federkonstante hat und die schwingende Masse MI gering ist. Die Federkonstante des Lig. annulare hängt ihrerseits ab: — von der Insertionsfläche — von der Breite des Spaltes zwischen Stapes und Perioticum — von der Elastizität des Materials. Die Federkonstante ist dabei um so größer, je größer die Insertionsfläche, je schmä- ler der Spalt, den das Lig. annulare überbrückt und je zugfester die Fasern des Lig. annulare sind. s Die Materialeigenschaften des Lig. annulare sind unbekannt, jedoch dürfte es sich um Kollagenfasern handeln. Die Breite des Spaltes ist bislang nicht genau bekannt. Nur bei Tursiops konnte sie bestimmt werden. Sie beträgt etwa 15 um, jedoch ist noch unklar, ob dieser Wert für den gesamten Umfang gilt. Da die Vertiefungen zu beiden Seiten des Lig. annulare bei Tursiops wie erwähnt etwa 10 u betragen, wird die Faser- länge im Lig. annulare zwischen 15 um und 35 um variieren. Von den Faktoren, welche die Federkonstante der Stapes-Verankerung bestimmen, ist folglich nur die Insertionsfläche genau bekannt. Um deren Einfluß auf die Hörfähigkeit zu diskutie- ren, werden im Folgenden die beiden anderen Parameter (Breite des Spaltes und Mate- rıal des Lig. annulare) als gleich angesehen für alle untersuchten Arten. Unter dieser vereinfachenden Annahme hängt die Eigenfrequenz des Stapes nur noch von der Insertionsfläche des Lig. annulare sowie von der Masse des Stapes ab. Abb. 9, 10 zeigen, daß die weitaus günstigste Relation beider Parameter bei den Delphinen auftritt. Bei allen drei Gruppen verschiebt sich das Verhältnis beider Werte so, daß mit zunehmender Größe eine Verschiebung der Eigenfrequenz des Stapes zu immer tieferen Frequenzen auftritt. Die in Abb. 10 dargestellten Nähe- Über die Verankerung des Stapes im Ohr der Cetacea und Sirenia 31% rungsgeraden zeigen demnach, wie durch Veränderung morphologischer Werte die Eigenfrequenz des Stapes varıiert werden kann. Da diese etwa im Bereich größter Empfindlichkeit des Gehöres liegt, läßt sich auf die genannte Weise die Hörfähigkeit verändern. Auf eine weitere Eigenschaft des Stapes-Komplexes soll kurz eingegangen werden. Modell-Untersuchungen ergaben (FLEISCHER 1974a), daß die Funktion des Musc. sta- pedius darin besteht, das Lig. annulare zu spannen und so die Härte dieser Feder zu vergrößern. Der Stapes-Komplex ist folglich als ein System mit veränderlicher Feder- konstante anzusehen, was in Abb. 12 durch den Pfeil angedeutet ist. Der Muskel ist in der Lage, die Eigenfrequenz des Stapes nach oben zu verschieben. Vergleicht man die hier dargestellten Resultate mit der Hörfähigkeit der entspre- chenden Tiergruppe, so stellt man eine sehr gute Übereinstimmung fest. Für die Odontoceti gilt, daß sie die Fähigkeit zur Ultraschall-Orientierung besitzen, wobei die kleineren Arten offenbar höhere Frequenzen benützen. Aus der sehr großen Zahl von Untersuchungen sollen nur einige erwähnt sein: Dupock VAN HEEL (1962), Kerross (1965), Backus und ScHEVILL (1966), BusnEL und Dzıenzic (1966), JOHN- son (1966), Norrıs (1966), SCHEvILL und Warkıns (1966), CALDWELL und CALD- WELL (1969), POULTER (1971), Diercks (1972), Harn und Jonnson (1972), HER- MAN und ARBEIT (1972), Jacogs und Haıı (1972), MeHr und ANDERSEN (1973) und Evans (1973). Von den Mysticeti liegen leider keine Audiogramme vor, infolge bislang unüberwindlicher experimenteller Schwierigkeiten, jedoch sind deren Laut- äußerungen oft untersucht worden. Da diese im Bereich von tiefen bis sehr tiefen Frequenzen liegen, gelten die Mysticeti allgemein als Spezialisten für tiefe Frequenzen. Eine Ultraschall-Orientierung wurde bei ihnen nicht festgestellt: ScHEVILL et al. (1964), PERKIns (1966), Cummincs et al. (1968), POULTER (1968), CumMInGs und Prırıppı (1970), Cumminss und THoMPson (1971), Payne und McVar (1971), WINN et al. (1971), Cummincs et al. (1972), BeamisH und MiıtcHerLL (1973). Lediglich BEAMISH und MITcHELL (1971) berichten über Laute im tiefen Ultraschall-Bereich „in Gegenwart eines Blauwales“. — Am spärlichsten sind die Daten über das Hörvermög- gen der Sirenia. Audiogramme liegen noch nicht vor, jedoch läuft derzeit ein For- schungsprogramm in Florida, das Audiogramme von Manatus liefern soll. Als einzige solide Untersuchung liegt ScHEvILL und Warkıns (1965) vor, die zeigt, daß die „Gesänge“ von Manatus im Hörbereich des Menschen liegen. Bei Hydrodamalis feh- len direkte Anhaltspunkte bezüglich der Hörfähigkeit. Außer den physiologischen Daten bietet auch der Bau der Cochlea gute Anhalts- punkte für die Hörfähigkeit. Eine vergleichende Untersuchung der Feinstruktur der Cochlea (FLEISCHER 1976) ergab, daß die Mysticeti an die Perzeption von tiefen Tönen besonders angepaßt sind, ganz im Gegensatz zu den ebenfalls untersuchten Odontoceti. Wie bei der vorliegenden Untersuchung war zu beobachten, daß die Riesenformen jeder Gruppe an den jeweils tiefsten Frequenzbereich angepaßt sind. Das hängt z. T. damit zusammen, daß solche Tiere aufgrund des großen Abstandes zwischen ihren Gehörorganen, bereits mit tieferen Tönen denselben akustischen Trenn- winkel erreichen, wie Kleinformen erst bei wesentlich höheren Frequenzen. Der Vor- teil tiefer Töne ist die große Reichweite, was bei den Mysticeti von besonderer Be- deutung ist, da sie sich über große Entfernungen verständigen oder wenigstens wahr- nehmen können. Wie aus Abb. 12 ersichtlich, ist das Perioticum der Cetacea und Sirenia elastisch mit dem Schädel verbunden, es ist folglich mit letzterem nicht knöchern verwachsen. Bei den Sirenia sitzt das Perioticum in einer Höhlung des Squamosums, wie der Kopf eines Kugelgelenkes in der Gelenkpfanne. Beide sind nur durch eine dünne Knorpel- schicht getrennt. Bei den Mysticeti ist die Anlagerungsfläche stark zerklüftet. Perioti- cum und Schädel sind auch bei ihnen nur durch einen verhältnismäßig schmalen Spalt 314 G. Fleischer getrennt. Im Gegensatz dazu stehen die Odontoceti, bei denen das Gehörorgan durch ein dreidimensionales Netzwerk von Bändern an der Schädelbasis befestigt ist. Der Zweck dieser Einrichtung besteht darin, das Gehörorgan vom Schädel so zu isolieren, daß Schwingungen des letzteren nicht auf das Gehörorgan übertragen werden. Da es sich um eine Stabilisierung durch Trägheit handelt, ist um so mehr Masse erforderlich, je tiefer der hauptsächliche Hörbereich eines Tieres liegt. Aus diesem Grunde sind die Periotica besonders der Mysticeti so außerordentlich groß und schwer. Teilweise nımmt bei ihnen das Volumen des Labyrinthes weniger als !/ıooo des Perioticum- Volumens ein! Bei Delphinen läßt sich das Gehörorgan aufgrund des besseren Auf- hängesystems und des weit im Ultraschallgebiet liegenden Haupt-Hörbereiches mit wesentlich weniger Masse stabilisieren. Die bei den Cetacea zu beobachtende ungefähre Isometrie zwischen der Insertions- fläche des Lig. annulare und der Fläche der Fußplatte (Abb. 11) läßt sich nicht sicher deuten. Ob es sich um eine funktionell wichtige Werte-Relation handelt, muß offen bleiben. Die abweichenden Befunde an Sirenia harren noch der Erklärung. Die oft zitierte Tatsache, daß Meeres-Säuger ım allgemeinen schwerere Ossicula auditus besitzen, als terrestrische Arten vergleichbarer Größe, beruht darauf, daß eine Schallwelle im Wasser bei gleicher akustischer Energie einen Schalldruck ausübt, der 62mal größer ist als eine entsprechende Welle in Luft. Zudem ist das Impedanz-Ver- hältnıs zwischen Wasser und dem schallaufnehmenden Körpergewebe sehr günstig, so daß unter Wasser ein größerer Teil der akustischen Energie aufgenommen werden kann, als ın Luft. Mit anderen Worten: bei gleicher akustischer Energie steht unter Wasser eine wesentlich größere Kraft zum Antrieb des Mittelohres zur Verfügung, als ın Luft. So ziemlich das Gegenstück zu den Cetacea sind die an Niederfrequenzen ange- paßten, terrestrischen Kleinsäuger. Die anatomische Präparation zeigt tatsächlich, daß z. B. bei Talpa, Gerbillus, Microdipodops und Chinchilla der Stapes extrem leicht gebaut ist. Zudem ist bei ihnen der Spalt zwischen Stapes und Fen. vestibuli relatıv weit, und der Stapes läßt sich sehr leicht bewegen. Obwohl eine genauere Untersu- chung noch aussteht, deutet das darauf hin, daß die für Cetacea und Sirenia gefunde- nen Beziehungen (Abb. 10) auch für terrestrische Säuger zutreffen. Danksagungen . Untersuchungsmaterial wurde zur Verfügung gestellt von: Dr. S. AnDERson, American Museum of Natural History, New York, Dr. F. BrAEsTRUP, Univ. Zoologiske Museum, Kopenhagen, Dr. W. MARQuUETTe, National Marine Fisheries Service, Seattle, Wash., Dr. ]J. Meran, Smithsonian Institution, Washington, D. C., Dr. D. Operr, Univ. of Miami, Florida, Dr. P. Purves, British Museum of Natural History, London, Dr. P. VALENTIN-JENSEN, Univ. Zoologiske Museum, Kopenhagen. Die REM-Aufnahmen fertigte Frau R. Kıerr an. Allen Genannten möchte ich hiermit meinen Dank zum Ausdruck bringen. Zusammenfassung Bearbeitet wurden insgesamt 18 Arten. Die Untersuchung mit dem Raster-Elektronen- mikroskop ergab, daß die Insertionsfläche des Lig. annulare, sowohl am Stapes wie an der Fen. vestibuli, durch eine starke Oberflächenvergrößerung des Knochens charakterisiert ist. Die Insertionsfläche des Lig. annulare am Stapes wächst negativ allometrisch mit dem Gewicht des Stapes, und zwar bei Odontoceti, Mysticeti und Sirenia in unterschiedlicher Weise. Bezie- hungen zur Hörfähigkeit lassen sich aufzeigen: Hochfrequenz-Tiere (Delphine) haben leichte Stapedes mit relativ großer Insertionsfläche des Lig. annulare, Niederfrequenz-Tiere (Mysti- ceti und Sirenia) haben schwere Stapedes mit relativ kleiner Insertionsfläche. Bei den Cetacea wächst die Insertionsfläche des Lig. annulare am Stapes etwa isometrisch mit der Fläche der Stapes-Fußplatte. Über die Verankerung des Stapes im Ohr der Cetacea und Sirenia 315 Summary On the anchoring system of the stapes in the ear of cataceans and sirenians A total of 18 species has been examined. Studies with the scanning electron microscope revealed that there is a large increase in the surface of the bone where the annular ligament is attached to the stapes, as well as to the oval window. The area of insertion of the annular ligament to the stapes increases negatively allometrical, relative to the weight of the stapes. These ratios show different patterns for Odontoceti, Mysticeti, and Sirenia. There are relations to the hearing capability: high-frequency anımals (dolphins) have light stapes and relatively large areas of attachement of the annular ligament. Low-frequency animals, on the other hand (baleen whales and sirenians), have heavy stapes and relatively small attachements. In cetaceans the area of insertion of the annular ligament to the stapes increases about isometrically, relative to the area of the footplate. Literatur Anson, B. J.; Donaropson, J. A. (1973): Surgical anatomy of the temporal bone and ear. Philadelphia. BAckus, R. H.; ScHeviLL, W. E. (1966): Physeter clicks. In: Norrıs, K. S. (Ed.), Whales, Dolphins, and Porpoises. 520—527. Berkeley and Los Angeles. BEAMISH, P.; MiTcHELL, E. 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Das mag in sehr beschränktem Grade stimmen, obwohl eine rein osteologische quantitative Taxonomie gerade bei Cetaceen und speziell bei der Gattung Sousa ohne die Heranziehung äußerer Körpermerkmale fragwürdig bleibt (PırLerr und GiıHr 1972a). Bei dem heutigen Stand der Kenntnisse kann man u. E. rein osteologisch nicht behaupten, daß der Schädel von Stenopontistes zambezicus z. B. auch eine Sousa lentiginosa sein könnte, nachdem sowohl die Form des Schädels als auch die Maße von plumbea und lentiginosa beinahe identisch sind. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 317—318 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 318 G. Pilleri und M. Gihr Was an der Arbeit stört, ist die Behauptung Browner’s (S. 174, 1. Zeile): “Pırzerı and GIHR (1972) have discussed these nominal species of Indo-Pacific Sousa and concluded that only two species chinensis and plumbea are valid.“ Wenn der Autor unsere Arbeit sorgfältig gelesen hätte, wäre ihm u. a. auf S. 131 folgendes begegnet: “Although osteological data on Sousa borneensis is still very scant and no differences have been found between the osteology of this species and plumbea, it is clear from the accurate representations of LYDEKKER and photographic documentation that it is a well-defined species characterized by distinctive external features (low dorsal fin with no concave caudal edge).” Nach der damaligen Revision hatten wir im Gegensatz zu der Behauptung BROWNELL’s nicht zwei, sondern vier indopazifische Sousa-Arten abgegrenzt: Sousa plumbea Cuvier, 1829, Sousa chinensis Osbeck, 1751, Sousa lentiginosa Owen, 1866, und Sousa borneensis Lydekker, 1901. Auf die Art lentiginosa ist PıLrerı (1973) in einer besonderen Arbeit nochmals eingegangen und hat deren systematischen Wert hervorgehoben. Während sich lentiginosa und plumbea osteologisch kaum vonein- ander unterscheiden, sind sie hinsichtlich ihrer Körpermerkmale äußerst verschieden und gestatten eine immediate taxonomische Diagnose. Wenn wir mutatis mutandis eine andere Gattung, nämlich Phocoena, ın Betracht ziehen, so sehen wir, daß zwischen der Art spinipinnis und phocoena wirklich nur minimale craniologische Differenzen bestehen, obwohl sich die beiden Arten äußerst leicht an Hand äußerer Charaktere (Rückenflosse etc.) voneinander unterscheiden las- sen (PıLLerı und GIHR 1972b). Aus diesen Gründen bleiben Revisionen nur mit Hilfe von Schädelmessungen, wie sie BROWNELL durchführt, fragwürdig. Summary Remarks to the paper of R. Brownell: “Taxonomic status of the dolphin Stenopontistes zambezicus Miranda-Ribeiro, 1936“ (Z. Säugetierkunde, vol. 40, 1975, p. 173—176) In reply to a paper of BRowNELL in this periodical it is, in the authors’ opinion, impossible to consider Stenopontistes zambezicus to be synonymous with Sousa plumbea ıf one is only using quantitative osteological characters of the skull. The statement of BROWNELL that Pırrerı and GiHr have defined two Indo-Pacific Sousa-species instead of four is wrong. Literatur PırLzerr, G. (1973): Cetologische Expedition zum Indus und Persischen Golf und Forschungs- reise nach Goa und Thailand im Jahre 1973. Univ. Bern, Hirnanatomisches Inst. PirLerı, G.; GıHr, M. (1972 a): Contribution to the Knowledge of the Cetaceans of Pakistan with Particular Reference to the Genera Neomeris, Sousa, Delphinus and Tursiops and Description of a New Chinese Porpoise (Neomeris asiaeorientalis). In: G. Pırrerı (Ed.), Investigations on Cetacea. IV, 107—162, Bern. — (1972 b): Burmeister’s porpoise Phocoena spinipinnis Burmeister, 1865, of the Punta del Diablo, Uruguay. In: G. Pırrerı (Ed.), Investigations on Cetacea. IV, 163—172, Bern. Anschriften der Verfasser: Prof. Dr. G. Pırrerı und Dr. M. GiHR, Hirnanatomisches Institut, Universität Bern, Untere Zollgasse 71 (Waldau), CH-3072 Oster- mundigen/BE BEKANNTMACHUNG II. Congressus Therilogicus Internationalis, Brno, 1978 The IInd International Congress of Mammalogy will be held in Brno, Czechoslo- vakia, on 20-27 June, 1978. The Institute of Vertebrate Zoology and the Institute of Parasitology, both of the Czechoslovak Academy of Sciences, have been put in charge of the organization of the congress. The scientific programme of the congress will be divided into the following sections: 1. Paleontology; 2. Zoogeography; 3. Systematics and Phylogeny (classical systematics, karyosystematics, biochemical population systematics and genetics); 4. Ecology (ecophysiology, population ecology, community ecology, ecosystem approach); 5. Applied theriology (medical, veterinary, pests); 6. Protection of mammals (zoological gardens, reserves and parks, endangered species); 7. Game research and wildlife management; 8. Morphology (systematic and comparative anatomy, histology, fine structures, embryology, development and growth); and 9. Behaviour. Papers may be presented in any of the congress languages. There will be in-congress and post-congress excursions to various regions of Czechoslovakia. For more detailed information, write to The Secretary II. Congressus Theriologicus Internationalis Institute of Vertebrate Zoology Czechoslovak Academy of Sciences Kvetna 8 603 65 Brno, Czechoslovakıa BOISEEBESTRIEIEFRUNIG EN KUHLENBECK, H.: The Central Nervous System of Vertebrates. A General Survey of ıts Comparative Anatomy with an Introduction to the Pertinent Fundamental Biologic and Logical Concepts. Basel-New York: S. Karger. Vol. 1: Propaedeutics to Comparative Neurology. 1967, XV, 304 p., 14 figs. 75,— DM. Vol. 2: Invertebrates and Origin of Vertebrates. 1967, XV, 364 p., 238 figs., 75,— DM. Vol. 3, Part I: Structural Elements. Biology of Nervous Tissue. 1970, XVI, 818 p., 412 figs., 180,— DM. Vorlesungen, in den Jahren 1924 bis 1927 in Japan gehalten, veranlaßten HArTwıG KUHLENBECcK bereits 1927 sein Konzept in einem kurzgefaßten einbändigen Buch: „Vorlesun- gen über das Zentralnervensystem der Wirbeltiere“ einem größeren Interessentenkreis vorzu- stellen. Anliegen war, die großen Hauptlinien der Hirnarchitektur aufzuzeigen und die all- gemeinen Gesetzmäßigkeiten, welche in Bau und Funktion des Nervensystems erkannt werden können. Auf der Basıs dieses Buches bearbeitet KUHLENBECK, nunmehr Emeritus am Medical College of Pennsylvanıa, ein 5bändiges Werk, welches bis auf den letzten Band bereits er- schienen ist. Die Erkenntnis, daß auch die Organisationstypen niederer Tierformen zum Ver- ständnis der Wirbeltierorganisation beitragen, führt zu einer weit ausholenden Darstellung des Themas. Probleme der vergleichenden Anatomie, Taxonomie und Evolution werden in Bd. 1 unter geologischen, palaeontologischen, genetischen, physiologischen und anatomischen Aspekten einführend dargelegt. Ferner finden sich Definitionen der Begriffe Homologie und Analogie sowie Abhandlungen zum Symmetrieproblem bei Berücksichtigung ontogenetischen und phylogenetischen Formwandels. Bd. 2 befaßt sich mit der Organisation der Nerven- 320 Buchbesprechungen systeme von Evertebraten, auch derjenigen kleinerer Gruppen wie Rotatoria, Gastrotricha, Tardigrada, Chaetognatha, Bryozoa, Brachiopoda, Phoronidea, Hemichordata und Tunicata. Auf Nervensysteme von Larvenformen wird ebenfalls eingegangen. Ein Kapitel über Theorien zur Herkunft der Vertebraten beschließt diesen Band. Die Bauelemente des Nervengewebes sind Gegenstand von Bd. 3, 1. Teil. Anschließend an Ausführungen zur Histogenese mit Vorstellungen zur ontogenetischen Entwicklung von Ependymzellen, Gliazellen und Nervenzellen aus Medullaepithel geht der Autor ausführlicher auf Strukturbesonderheiten und Erscheinungsformen dieser Elemente ein, wie auch auf unter- schiedliche Vorstellungen zur funktionellen Bedeutung neuroektodermaler Neuroglia. Nerven- fasern und Synapsen, und die mesodermalen Gewebe werden in gesonderten Kapiteln ab- gehandelt. Einen breiten Raum nehmen Methoden und Ergebnisse der Elektronenmikroskopie, Neurophysiologie, Neuropathologie, Biochemie und Biophysik ein. Die vorliegenden Bände stellen eine lobenswerte und beeindruckende Modernisierung der alten Vorlesungen dar. Großes sachliches Wissen, sowohl im Detail als auch im Überblick, mit biologischem Verständnis vorgetragen kennzeichnen dieses zusammengefaßte Lebenswerk von H. KUHLENBECK. Ihm ist eine weite Verbreitung zu wünschen. D. KruskAa, Hannover KUHLENBECK, H.: The Central Nervous System of Vertebrates. A General Survey of ıts Comparative Anatomy with an Introduction to the Pertinent Fundamental Biologic and Logical Concepts. Basel-New York: S. Karger. Vol. 3, Part II: Overall morphologic pattern. 1973, X VI, 950 p., 472 figs., 323,— DM. Vol. 4: Spinal cord and Deuterencephalon. 1975, XVII, 1006 p., 430 figs., 378,— DM. In der Reihe des monumentalen Werkes von H. KuUHLENBECcK über das Zentralnerven- system der Wirbeltiere kommt dem 2. Teil des 3. Bandes eine zentrale Bedeutung zu, denn er enthält unter dem Titel „Overall morphologic Pattern“ eine Gesamtschau über die Morpho- genese und über die Gliederung des Zentralnervensystems und die verschiedenen Gliederungs- möglichkeiten in vergleichender Sicht. Angeschlossen ist ein Kapitel über Meningen, Liquor und Blutgefäße und ein umfangreicher Beitrag über die allgemeine Morphologie des periphe- ren Nervensystems. Das Kapitel über Morphogenese berücksichtigt eingehend auch die frühe Körperform- bildung und die kausalen Mechanismen (Entwicklungsphysiologie) und schließt eine Darstel- lung der Mißbildungen ein. In diesem Zusammenhang ist die sehr vollständige und gut do- kumentierte Zusammenstellung über das Längszonenproblem und über die so heftig umstrit- tene Neuromeriefrage im Rahmen des gesamten Metamerieproblems von besonderem Wert, da der Benutzer des Werkes, auch wenn er in Einzelfragen zu anderem Ergebnis als der Verfasser kommen mag, in die Lage versetzt wird, sich einen Überblick über das ganze Problem und die verschiedenartigen Lösungsversuche zu machen. Funktionelle und konstruk- tiv-morphologische Gesichtspunkte werden berücksichtigt, wenn auch das Nachwirken ideali- stisch-morphologischen Denkens im Ganzen nicht zu übersehen ist. Der umfangreichste Teil des Bandes behandelt das Bauprinzip des Rautenhirnes (hier noch Deuterencephalon genannt) und Zwischen- und Endhirn unter besonderer Berücksichtigung des zonalen Umbaues. Es folgt ein kurzer Abschnitt über Hirngewicht und quantitative Probleme, in dem die neueren deut- schen Arbeiten zur Allometriefrage leider unberücksichtigt bleiben. Der Band schließt mit einer Übersicht über das periphere Nervensystem und dessen Beziehungen zur Peripherie und zum Zentralorgan. Der Feinbau der Rezeptoren und der motorischen Nervenendigungen wird eingehend behandelt. Die Übersicht über das System der Kopfnerven schließt eine Übersicht über das Kopfproblem ein. Elektrische Organe und Leuchtorgane werden berücksichtigt. Der umfangreiche vierte Band behandelt die spezielle Morphologie von Rückenmark, Medulla oblongata (einschl. Pons), Cerebellum und Mesencephalon unter Einschluß der mikroskopischen Struktur und der Faserverbindungen. Die präzise und umfassende Darstel- lung, erläutert durch eine Vielzahl hervorragender Abbildungen, macht diesen Band zu einer Fundgrube von Tatsachen und einem unentbehrlichen Nachschlagewerk. Die sachliche und nüchtern objektive Behandlung kontroverser Fragen wird die Diskus- sion erleichtern. Vergleichende Methode und evolutionsbiologische Denkweise werden heute oft in vielen biologischen Disziplinen gering bewertet. In den Neurowissenschaften hat aller- dings die vergleichende Anatomie wegen ihres nicht zu übersehenden Erklärungswertes ihre Stellung in gewissem Umfang behaupten können. Das vorliegende Werk dürfte geeignet sein, der vergleichenden Neuroanatomie neue Impulse zu vermitteln. Bewundernswert bleibt die einmalige Leistung einer Einzelpersönlichkeit und ihr Mut, ein derart umfassendes Werk zu schreiben. Das Buch zeigt zugleich, wieviel an Einzelwissen und Ideen dem Lebenswerk des Autors zu verdanken sind. Wir hoffen, daß der Schlußband des Gesamtwerkes in nicht allzu ferner Zeit erscheinen möge. D. Starck, Frankfurt/M. Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Drucbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 162,— DM zuzügl. amtl. Poxechahren, Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 29,70 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. Anfang November erscheint: Insekten Mitteleuropas Ein Taschenbuch für Zoologen und Naturfreunde Von MICHAEL CHINERY Aus dem Englischen übersetzt und bearbeitet von Dr. IRMGARD Jung und Dr. DiETER Jung, beide Berlin. 1976. 384 Seiten, 60 farbige und 4 einfarbige Tafeln; 1580 Abbildungen, da- von 924 farbig, im Text und auf Tafeln. Balacron gebunden 48,— DM Wer als naturwissenschaftlich Interessierter, ob Naturfreund oder Zoologe, Schüler, Student oder Lehrer, die zahlreichen Insekten, denen er ständig begegnet, näher benennen und sich über ihre Merkmale und Lebensgewohnheiten unterrichten will, findet im „Chinery“ eine ideale Bestimmungshilfe. Dieser handliche Feldführer bietet eine Formenübersicht, wie sie bei der überwältigenden Mannigfaltigkeit der Insekten als beispielhaft gelten darf: Mit 924 farbigen Abbildungen exemplarisch ausgewählter Insektenarten erschließt er den Zugang zu allen Insektenfamilien bzw. Überfamilien Mitteleuropas. Besondere Aufmerksamkeit gilt auch den weniger bekannten und häufig unterrepräsentierten Gruppen, wie z. B. den Fliegen, Wanzen oder den Heuschrecken. Käfer und Schmetterlinge überwiegen in diesem Falle also nicht. Auf vier Vorsatzblättern am Beginn und am Schluß des Buches sind — zumeist in natürlicher Größe — typische Insektenarten aus jeder Ordnung farbig abgebildet. Verweise auf die ihnen jeweils entsprechenden Bildtafeln oder Textseiten erleichtern und beschleunigen das Auffinden der gesuchten Informationen. Die naturgetreuen Farbabbildungen auf 58 bestechenden Tafeln zeigen erwachsene Vertreter beispielhafter Arten aus jeder Insektenfamilie. Auf 6 weiteren Tafeln, davon zwei in Farbe, sind verschiedene Larventypen abgebildet. Die den Tafeln jeweils gegenüberstehenden Erläuterungsseiten nennen die Namen der dar- gestellten Insekten und der durch sie vertretenen Familien, bringen Hinweise auf Erkennungs- merkmale, Seitenverweise auf den Textteil sowie Vergrößerungsmaßstäbe der Tafelabbildungen. Der Text mit mehr als 600 Abbildungen, bringt eine Einführung in die Insektenbiologie, einen Schlüssel zu den europäischen Insektenordnungen sowie Schlüssel zu den Familien. Die kurzgefaßten, aber präzisen Darstellungen der Familien enthalten nützliche Angaben über ähnliche Arten, über Lebensraum, Nahrung, Verhalten und Naturgeschichte. Das Buch ist ohne spezielle Vorkenntnisse zu benutzen. Fachausdrücke werden in einem Glossar erklärt und durch Zeichnungen erläutert. Bibliographie, Lieferantenverzeichnis und ausführliches Register vervollständigen den Band. Von besonderem Nutzen ist der „Chinery“ bei der Auswertung großer Insektenmengen, wie sie im Rahmen ökologischer Fragestellungen oder bei Untersuchungen zum Umweltschutz anfallen. Dem Spezialisten für einzelne Insektengruppen wird eine Vororientierung in ande- ren Insektenordnungen erleichtert. Über weitere Fachliteratur unterrichtet Sie unser zwanzigseitiger Sammelprospekt „Allge- meine Biologie und Zoologie“. Bitte bei Ihrer Buchhandlung oder direkt beim Verlag Paul Parey, Postfach 10 63 04, 2000 Hamburg 1, anfordern. ERERGIRAUEPAREY. HAMBURG UND BERLIN Neuerscheinungen September 1976: Ethologie der Säugetiere Von Prof. Dr. R. F. Ewer Aus dem Englischen übertragen von Dr. Lır DE Kock, durchgesehen und überarbeitet von Prof. Dr. Pau LEYHAUSEN, Wuppertal. 1976. 278 Seiten mit 26 Abbildungen im Text und auf 8 Tafeln. Balacron broschiert 54,— DM. In Anbetracht der gegenwärtigen Fülle neuer Erkenntnisse über das Verhalten der Säugetiere und zur Überprüfung der Gültigkeit überkommener ethologischer Be- griffe legt die Verfasserin mit ihrem Buch eine umfassende Bestandsaufnahme des heutigen Wissens auf dem Gebiet der Ethologie der Säugetiere vor. Es ist das erste und bisher einzige Buch, das zusammenfassend und in vergleichender Darstellung die zahlreichen Themen wie Nahrung und Ernährung, soziale Organi- sation und Revier, Duftmarkierungen, Kampf-, Droh- und Freudverhalten, Werbung und Paarung, Eltern- und Kindverhalten behandelt und in einem einleitenden Ka- pitel die Grundbegriffe der Ethologie erläutert. Das Buch, dessen englische Original- ausgabe den Rang eines Standardwerkes einnimmt, schließt mit einer zusammen- fassenden Betrachtung der besonderen Merkmale, in denen sich die Verhaltensweisen der Säugetiere von denen der übrigen Wirbeltiere unterscheiden. Prof. Dr. PauL LEYHAUSsEn, einer der führenden Ethologen und durch sein Werk über Verhaltensstudien an Katzen weithin bekannt, hat die Übersetzung durchgesehen und behutsam überarbeitet. Das Literaturverzeichnis berücksichtigt auch die deutsche Fachliteratur. Ein Verzeichnis der volkstümlichen Tiernamen, ein Sach- und Tier- verzeichnis sowie ein Autorenregister machen das Buch von vielen Fragestellungen her zugänglich. Es ist für den Studierenden und den observativ arbeitenden Wissen- schaftler bestimmt; jedoch sind wegen der besonders anschaulichen Art der Darstel- lung nur geringe Vorkenntnisse erforderlich, so daß das Buch auch dem anspruchsvol- en an und dem naturgeschichtlich Interessierten ohne weiteres offen- steht. Einführung in die Verhaltensforschung Von Prof. Dr. Kraus IMMELMANNn, Bielefeld „Pareys Studientexte“, Nr. 13. 1976. 221 Seiten mit 89 Abbildungen. Balacron broschiert 28,— DM. Das Buch basiert auf einführenden Vorlesungen des Verfassers über das Verhalten der Tiere, gehalten an mehreren Universitäten. In der nun als Studientext vorliegenden Fassung wird versucht, Vielfalt und Vielzahl ethologischer Einzelfakten überschaubar zu machen, die Einarbeitung in das Gebiet der Verhaltensforschung zu erleichtern und gleichzeitig eine „Materialsammlung“ anzubieten, die eine Auseinandersetzung mit der Fülle der ethologischen Literatur ermöglicht. Für Leser ohne biologische Vorkenntnisse werden spezielle Begriffe erläutert und im Text nach Möglichkeit nur die deutschen Tiernamen verwendet. Die wissenschaftlichen Namen sind in einem gesonderten Register aufgeführt. Damit wendet sich das Buch nicht nur an die Studierenden der Biologie, an Oberschüler der Sekundarstufe II und an Biologielehrer, sondern darüber hinaus als Einführung in die vergleichende Verhaltensforschung auch an Studierende der Psychologie und Soziologie sowie an den großen Kreis aller, die an ethologischen Problemen, ihrer Entstehung und ihren Zu- sammenhängen interessiert sind. VERLAG PAUL PAREY,." BERLIN DINDIHAMENIIE Maruma @s EITSCHRIFT FÜR AUGETIERKUNDE ORGAN. DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE Herausgegeben von P.]J. H. van BrezE, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien — N FIERRE,.Kıel IK HERTER, Berlin —- H.G. Krös, Berlin — H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz — T. C. S.MorrkIsSoN-ScoTT, London — H. NAcHTSHEIM, Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn —H. ReıcHstein, Kiel — D. Starck, Frankfurta.M.— F. Strauss, Bern —E. THue- NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen Schriftleitung M. RöHnrs, Hannover — H. ScHLiEMANN, Hamburg 41. Band » Heft 6 Dezember 1976 ® | WERTAC PAUL PAREY HAMBURG UND BERLIN Inhalt BALTRUSCHAT, H.; ÜBERBACH, J.: Zur Okologie der Kleinsäuger in zwei Nationalparks Schwedisch-Lapplands. — A contribution to the ecology of the small mammals in two nationalparks of ‚Swedish-Kaplandı .n. 1 1 Era N FRAHM, H.: Zum Säuge-Rhythmus von Tapaia. — Notes on the inter-suckling intervals or Iupavaı Ne: 838 VısTORIN, G.; GAMPERL, R.; ROSENKRANZ, W.: Analysis of mitotic and meiotic chro- mosomes of the European hamster, Cricetus cricetus (L.). — Untersuchungen an Mitose- und Meiosechromosomen des Europäischen Hamsters, Cricetus cricetus (L.) 342 EISENMANN, VERA: Le protostylide: valeur systematique et signification phyletique chez les especes actuelles et fossiles du genre Eguus (Perissodactyla, Mammalia). — Das Protostylid: systematischer Wert und phylogenetische Bedeutung bei rezenten und fossilen Arten der Gattung Eguus (Perissodactyla, Mammalia) .. .. .. .. .. BoEnIcK, G.; PuckA, G.: Starkes Geweih eines Schomburgk-Hirsches (Cervus schom- burgki) im Niedersächsischen Landesmuseum. — A fine antler of Schomburgk’s Deer in the Niedersächsisches Landesmuseum... 2. nV. en Kuhn, H.-J.: Antorbitaldrüse und Tränennasengang von Neotragus pygmaeus. — The antorbital gland and the nasolachrymal duct of Neotragus pygmaeus .. .. .. 369 Bekanntmachung ee ee ee ee a] ee ee ee Were 11-2 Ne a Buchbesprechungen:! ... „u Ne handel seen Be a ES Le This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts and by Current Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information Mit drei Beilagen des Verlages Paul Parey Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich- zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu- sammenfassungen in mindestens zwei Sprachen. Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Herrn Prof. Dr. Manfred Röhrs, Institut für Zoologie der Tierärztlihen Hochschule, Bischofsholer Damm 15, D-3000 Hannover. Korrekturfahnen bitten wir z. Hd. Herrn Prof. Dr. Harald Schliemann, Zoologisches Inecieut und Zoologisches Museum der Universität, Martin-Luther-King-Platz 3, D-2000 Hamburg 13, zurück- zusenden. Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreihe Wiedergabe er- möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages ee, sein. „Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des Titels beizufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerokopie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech- tigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe der von der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH abgeschlossenen Gesamtverträge zu behandeln. Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fersehsendung, der Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitrags- teilen einzelne Vervielfältigungsstücke in dem nach $ 54 Abs. 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Ver- wertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH (ehemals Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren GmbH), Großer Hirschgraben 17—21, D-6000 Frankfurt/Main, und dem Bundesverband der Deutschen Indu- strie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem Bundesverband deutscher Banken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Verband der Privaten Bausparkassen e. V. an die Verwertungsgesellschaft Wissenschaft zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft, so ist für jedes vervielfältigte Blatt eine Marke im Werte von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Verviel- älti ; eu Ten Fortsetzung 3. Umschlagseite © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. Z. Säugetierkunde 41 (1976), 6, S. 320—384 ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden: ZSAEA7 41 (6), 320—384 (1976) Zur Ökologie der Kleinsäuger in zwei Nationalparks Schwedisch-Lapplands Von H. BALTRUSCHAT und J. ÜBERBACH Eingang des Ms. 19. 12. 1975 Wegen ihrer Einförmigkeit lassen sıch in extremen Lebensräumen leichter die Fak- toren analysieren, die Verteilung und Häufigkeit der Tiere regeln. Ziel unserer Unter- suchungen in zwei nordschwedischen Nationalparks war es, die Verteilung der Klein- säuger und die Nahrung der Muriden quantitativ zu erfassen, wobei wir besonderen Wert auf den Vergleich von Paaren verwandter Arten (Clethrionomys glareolus - C. rutilus und Microtus agrestis - M. oeconomus) legten, um möglicherweise Gründe in einer unterschiedlichen Futterpräferenz für eine unterschiedliche Verteilung zu er- halten. Die Untersuchungen wurden in der Zeit vom 19. 6. — 21. 8. 1969 im Stora Sjöfallet- und Sarek-Nationalpark in Nordschweden durchgeführt. Kurze Vergleichs- studien am Inari-See und bei Rovannıemi in Finnisch-Lappland (25. 8. — 1. 9. 1969) beendeten die Exkursion nach Skandinavien (Abb. 1). Abb. 1. Untersuchungsgebiet. 1 Ö Stora Sjöfallet-Nationalpark; 2 —= Sarek-Nationalpark; Inarı-See; 4 = Rovaniemi Die beiden Nationalparks vereinigen alle bekannten Landschaftstypen Nord- europas von der Nadelwaldzone aufwärts bis zur alpinen Region. Zum anderen liegen für diese Reservate im Gegensatz zu den zahlreichen ornithologischen Beob- achtungen relativ wenige Angaben über die Okologie der Kleinsäuger vor, ein Um- stand, der von CuRRY-LIiNDAHL (1958) und LinDBERG (1960) bedauert wird. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 321—335 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 322 H. Baltruschat und ]J. Überbach Biotope 1. Alep-Kerkau (29. 6. — 4. 7. 1969): Westgrenze des Stora Sjöfallet-Nationalparks. Be- reich der oberen Birkenregion, ca. 600 m ü. M.; Vaccinium-Myrtillus-Typ an trockneren Stellen vorherrschend. £ S N AI Rırsemsürug/ IS N I 25 S N NN x N - SI IIANS S PADJELANTA nz s n ZSTORA SIÖFALLET [3 IH 3) SALTOLUOKTA Abb. 2. Die Fangplätze im Stora Sjöfallet- und Sarek-Nationalpark 2. Stora Sjöfallet-Stuga (stuga = Hütte, 5. 7. — 8. 7. 1969): Wiesen und stellenweise auch Bruchmoorwald, 380 m ü. M. 3. Vietasvagge (Vagge-Tal; 10. 7. — 21. 7. 1969):Ca. 5 km langes U-Tal in OW-Rich- tung zwischen den Seen Langas und Satisjaure. Kiefernurwald sowie Birkenwald mit zum Teil üppiger Vegetation. Größere Moore am Öst- bzw. Westausgang des Tales; ca. 410 mü.M. 4. Styor Tata (25. 7. 1969): See bei Kvikkjokk südlich des Sareks; Wiesenbirkenwald, ca. 520m US VIE 5. Kalakjokk (jokk = Fluß; 26. 7. — 29. 7. 1969): Sarek-Nationalpark; Nadelwaldgebiet bzw. Übergangszone zur subalpinen Region; ca. 490—540 m ü.M. 6. Pärtefjällebene (31. 7. — 6. 8. 1969): Sarek-Nationalpark, S00—1100 m ü. M. Alpine Region. 7. Kvikkjokk (8. 8. — 10. 8. 1969): Nadelwald, ca. 440 m ü. M.; größere Überschwem- mungszonen im „Kvikkjokk-Delta“. 8. Ruokto (13. 8. — 18. 8. 1969): Südliche Grenze des Stora Sjöfallet-Nationalparks, Langas-Ufer, ca. 390 m ü. M.; Nadelwaldregion sowie Birkenmischwald mit Moor- flächen. 9. Vakkotavare (19. 8. — 21. 8. 1969): Obere Birkenwaldregion und Unterregion der Grau- weiden, 650— 750 m ü. M.; Stora Sjöfallet-Nationalpark. Ferner (nicht auf Abb. 2): 10. Inari-See (29. 8. — 1. 9. 1969): Nordfinnland. Birkenwald vom Empetrum-Myrtillus- Typ. 11. Rovannıemie (29. 8. — 1. 9. 1969): Finnland, am nördlichen Polarkreis, Nadelwald- gebiet. Zur Ökologie der Kleinsäuger in zwei Nationalparks Schwedisch-Lapplands 323 I. Relative Häufigkeit Material und Methode Schlagfallen verschiedener Größe wurden bei ca. 5 m Abstand, möglichst natürlichen Linien folgend (Bachläufe, Moorränder, Wiesen) jeweils am späten Nachmittag gestellt und morgens und nachmittags kontrolliert. Als Köder wurde normalerweise ein Gemisch aus Hafer- flocken, Erdnußbutter und Margarine verwendet. Mit Ausnahme einer etwa 10 Tage dauern- den Regenperiode Mitte Juli war der Sommer 1969 gleichmäßig sonnig und warm. Die in Anzahlen gefangener Tiere je 100 Fallennächte angegebene Häufigkeit (Tab. 3) dürfte demnach kaum von Witterungs- und Köderunterschieden beeinflußt sein. Ergebnisse In Tab. 1 findet sich eine Gesamtübersicht aller gefangenen und vermessenen Tiere mit einem kurzen Biotophinweis. Die Anzahl der gefangenen Tiere, bezogen auf 100 Fallennächte und für größere Pflanzengesellschaften getrennt, ergibt sich aus abe2: Clethrionomys rufocanus (Sundevall) — Graurötelmanus Mit 258 gefangenen Tieren (= 31,2°/o aller Kleinsäuger) war die Graurötelmaus am häufigsten. In den schwedischen Nationalparks wurde sie an jedem Biotop nachge- wiesen und fand sich in so unterschiedlichen Lebensräumen wie reinem Nadel- oder Mischwald und der subalpınen Zone in ähnlicher Dichte. Auch im arktischen Bereich ist sie mit 6,1 Tieren je 100 Fallennächten noch relativ häufig. In diesen Gebieten nahm die Populationsdichte von Juli bis August deutlich zu (Tab. 3, Vergleichszahlen nach Kar£LA 1957). Der Vergleich mit Kilpisjärwi läßt zwar nur bedingte Rückschlüsse zu, da die von KareLA (1957) beschriebene Gebirgslandschaft keine Nadelwaldzone aufweist, den- noch zeigt die Tabelle, daß die Populationsdichte von C. rufocanus im August 1969 erstaunlich hoch ist. Bedenkt man, daß 1955 in Kilpisjärwı eine Massenvermehrung bei Kleinsäugern stattgefunden hatte, kann man annehmen, daß die Populationsdichte von C. rufocanus ım nördlichen Schwedisch-Lappland ebenfalls auf einen bevor- stehenden Massenwechsel hindeutete, der wahrscheinlich im Sommer 1970 seinen Höhepunkt erreichen mußte. Clethrionomys glareolus (Schreber) — Waldwühlmaus Charakteristisch für die Biotope von C. glareolus war Wald mit dichtem Unterwuchs und einer gewissen Bodenfeuchtigkeit. An Waldrändern wurden nur Stellen mit reich- licher Bodenvegetation besiedelt, während auf offenen Flächen Waldwühlmäuse fehl- ten. Das Vorkommen von C. glareolus im St. Sjöfallet war beschränkt auf wenige Stellen im Vietastal (3) und Ruokto (8). Die Fanghäufigkeit im August war in Ruokto für die Verhältnisse im St.-Sjöfallet-Nationalpark besonders hoch. Im Nadel- wald vom Geranium-Myrtillus-Typ entsprachen 29 gefangene Tiere einem Index von 18,6. In Kvikkjokk kam C. glareolus ebenfalls im Nadelwald vor. Im Birkenwald wurde sie vor allem am Styor Tata-See (4) und am Kalakjokk (5) gefangen. Die ent- sprechenden Birkenwaldbiotope lagen allerdings nie weit von einem größeren Nadel- waldkomplex entfernt. 2 Exemplare waren sogar der Übergangszone zur Grauwei- denregion zuzuordnen. < H. Baltruschat und ]J. Überbach purjuurg ge 0€ 1 dN-Y>2I8eS YAi I 8 el 65 S 8 I L — dN-Io][eyolS eroıs TWOTUUEAOY LIeUu] yyolyylay elgaaseq yyolgefey eje] 10419 JIeALIONyeN oIyony S33eAserı eänıs-ols 1S neyıay day 324 suaıın3av) Snoaupıp 511594491 SHWOUOIIO s115943p sayıını snj034v73 snuvJofn4 snwwo] S) ‘s 7 W W 10) 10) I U usdoyorg uauaparypsI9A uap ur I9dnesurspyy ususdueJad Jap [yezuy DEAN doyorg 925 Zur Ökologie der Kleinsäuger in zwei Nationalparks Schwedisch-Lapplands sıpeuuajje] 00T Fne usdozag “zuepungy 9Anepy = 7 :asneuyun A uauadueJ>93 19p [yezuy — | el 9% 001 #r7 69 je3oL 6€ + 8 Yale) € 2'9 9r 85 r+ 8 9‘9 El #6 rl r+ 8 El 7 68 9] = = pPIeAWpPSIW pun U9SOIT A Fe: = — =—— zn en == 2 Ber un en zer Et I U9PTOUSEIT AR &=: en Br € € ER u 2 en € € g G uapIramıupnensdlaNZ J9p uor3a11aIuN = — 17 ja 9‘9 77 == = 60 I us IC ge] Ts LEISEZN SED) J9p vorsal1ıuN UOZ AWSNYIe == = LT 8I 8 LS ai r r'6 67 gg it L’E II = = IST I g’6l 87 = = == = gs S S 9 9J00W pun a9pjemrooupnIg — — SET € SI g = — SET 07 6 8] <] € pfemusyarquasar/ — == LE rl a) r7 = r r'9 6 6 r7 rI 6 preAusyIrgq>prH 9uU0Z aurdjegns co g 87 07 VE DM BG pl 671 89 911 IST — = eo 7 #1 9 €6 hr = — En - L'sı r9 — ar dAL -snjJ11K y-Wnıuv49D — — — — y‘r €7 aa pl 9°9 61 Sal U — — dAL -snijiaal y-wnıadu 960 € gr yl as ol Es Z— — — 8% SI — — uasar A a3yduıns pun 3100W U0Z >jeaıog [4 I [4 I [4 T [4 I [4 } [4 I [4 I s1783449] 'V snwouo9a30 "W sı1s3430 "W sapıını DZ sn]094273 'I snuv9ofn4 ‘I snwwa] ‘7 BE BE ze EEE uadojorg usufazurs uap ur 3191], Uauaduezj93 Jap Jyezuy 3Anep>y GNS AL, 326 H. Baltruschat und ]. Überbach Tabelle 3 Vergleich der relativen Häufigkeitsänderung von Clethrionomys rufocanus in den Sommer- monaten 1969 (St. Sjöfallet, Sarek) und 1954 bzw. 1955 (Kilpisjärwi, nach Kalela 1957) Stora Sjöfallet/Sarek Kilpisjärwi 1954 1955 1359 11,8 14,4 27,4 21,4 Clethrionomys rutilus (Pallas) — Polarrötelmaus C. rutilus ist nach CurrY-LinpAHL (1968) die seltenste Wühlmaus in Schwedisch- Lappland. BErRGSTEDT (1962) bezeichnet zwar ihr Vorkommen 1960/61 im Vietastal als gemein, jedoch gibt die von ihm angegebene Zahl von nur 3 gefangenen Tieren ebenfalls wenig Anhaltspunkte. Aus dem Vietastal liegen sonst nur spärliche Hın- weise für die Zeit nach 1961 vor (BjJArvaıı 1966). BJÄRVALL und FRANZEN (1967) wiesen die Art (1 Ex.) auch im Kvikkjokk-Delta nach. Auch 1969 war die Populationsdichte von C. rutilus im St.-Sjöfallet-Nationalpark weit geringer als die der beiden anderen Rötelmausarten (C. rufocanus und C. glareolus). Erst ab Mitte August war ein spürbarer Anstieg der Populationsdichte zu verzeichnen (u. a. 1 Tier oberhalb der Baumgrenze). Der Index für den Gesamt- bereich der borealen und subalpinen Region (einschließlich Finnland) lag mit 0,98 dennoch sehr niedrig. Im Sarek wurde C. rutilus überhaupt nicht gefangen. Im Bereich des Untersuchungsgebietes wurden C. rutilus und C. glareolus, die sich nach der Hypothese von STEvEn (1955) ökologisch ausschließen, bisher nur im Vietas- tal und Kvikkjokk nachgewiesen. Neu ist der Nachweis beider Arten in der Um- gebung von Ruokto. Microtus agrestis (Linnaeus) — Erdmaus Die Erdmaus wurde mit Ausnahme von Rovannıemi überall angetroffen. Eine Bevor- zugung bestimmter Biotope ist kaum erkennbar. Sie kam sowohl an überschwemmten Tabelle 4 Fangergebnisse von M. agrestis im Sommer 1969 in Schwedisch- und Finnisch-Lappland unter Berücksichtigung aller Biotope Monat | 1 2 | 3 | 4 Juli 1. — 15. 24 690 3,4 St. Sjöfallet/Sarek Juli 16. — 31. 75 886 8,3 St. Sjöfallet/Sarek Aug. 1. — 15. 49 800 6,1 St. Sjöfallet/Sarek Aug. 16. — 31. 27 350 DT. Inarı-See 173 D72O IE 1 = Anzahl von M. agrestis; 2 = Anzahl der Fallen; 3 = Index von 100 Fallen- nächten; 4 = Ortsangabe. Zur Ökologie der Kleinsäuger in zwei Nationalparks Schwedisch-Lapplands Bw, als auch an relativ trocknen Orten vor. BERGSTEDT (1962) fing zwar nur 3 Exem- plare im Vietastal, doch räumt er ein, daß das geringe Fangergebnis nicht der tat- sächlichen Häufigkeit entspricht. Die gesammelten Fulengewölle wiesen einen wesent- lich höheren Prozentsatz auf. Mit 173 Exemplaren und einem Gesamtindex von 6,4 war die Erdmaus im Som- mer 1969 nach C. rufocanus am häufigsten. Möglicherweise blieb sie dennoch unter- repräsentiert, da sie in der Regel gleiche Biotope bevorzugt wie C. rufocanus, so daß eine gewisse Fangkonkurrenz und damit zu geringe Zahl von Erdmäusen anzuneh- men ist. Überraschend hoch ist der Anteil der gefangenen Exemplare in der alpinen Region in Grauweidengebüschen mit sumpfigem Untergrund. Auffallend ist auch der Index von 19,8 auf Bruchmooren in der Birkenwaldregion. Man kann hier bereits von einer echten Massenvermehrung sprechen. Microtus oeconomus (Pallas) — Sumpfmaus Kulturflächen besitzen für M. oeconomus im allgemeinen eine große Anziehungskraft. In Kilpisjärwi verursacht er auf Feldern und Heuwiesen jährlich beträchtliche Schä- den (Tast 1968). Im Untersuchungsgebiet fehlt Kulturland, so daß er auf seine natür- lichen Biotope angewiesen bleibt. Die östliche Seite des Vietastals, das durch ein grö- ßeres Moor zum Satisjaure hin abgeschlossen wird, ist in der Literatur mehrfach als Fundort genannt worden (CuURRY-LINDAHL 1968; BERGSTEDT 1962; BJARVALL 1966). 1969 fingen wir 9 Exemplare in den Überschwemmungszonen am Vietasjokk und seinen kleineren Zuflüssen. Unerwartet war das Auftreten von M. oeconomus in der Grauweidenregion der Pärtefjällebene. Alle 5 Tiere wurden an trockenen Moorrändern gefangen. TAsT (1966) nimmt an, daß M. oeconomus nur in Jahren starker Vermehrung bis in die Weidenregion hinaufgeht. Die Population scheint insgesamt von Mitte Juli (7 Ex.) bis Mitte August (20 Ex.) schnell zugenommen zu haben. Am Inari-See wurden an 2 Tagen 16 von 17 Sumpfmäusen wahrscheinlich schon in ihrem Winterquartier ge- fangen. Die Zahlen differieren insofern, als die Art am Inari-See im Gegensatz zu Schwedisch-Lappland praktisch einer Kolonie angehörte. Nach den Befunden verschiedener Autoren scheinen M. oeconomus und M. agrestis ökologische Konkurrenten zu sein. In Südnorwegen gibt es M. oeconomus in größerer Höhe (AnDeErsson und Hansson 1966). STEVENS (1955) nimmt an, daß die Sumpf- maus dort die in unteren Lagen häufigere M. agrestis ersetzt. In Nordlappland leben beide Arten in gleichen Biotopen, vornehmlich auf Heuwiesen, wobei M. oeconomus gegenüber M. agrestis dominiert (TAsT 1968). Ein wichtiger Faktor für die Besiedlung verschiedener ökologischer Nischen scheint die jeweilige Populationsdichte der Konkurrenten zu sein. Im St.-Sjöfallet-National- park war erst mit zunehmender Bestandsdichte von M. oeconomus ein gleichzeitiger Rückgang der Erdmaus ım selben Biotop offenkundig. Während beide Arten noch Anfang Juli im Vietastal (3) nebeneinander gefangen wurden, nahm M. oeconomus im Weidendickicht und auf den Alluvialwiesen bei Ruokto (8) eine dominierende Stellung ein. Lediglich Arvicola terrestris und Clethrionomys rutilus wurden ım gleichen Komplex gefangen, während M. agrestis eindeutig auf die trockneren Rand- gebiete abgedrängt worden war. Arvicola terrestris (Linnaeus) — Ostschermaus Die Ostschermaus trat lediglich in Ruokto (8) auf, und zwar sowohl im Nadel- als auch im Mischwald. Sie wurde stets am Wasser oder nur wenige Meter davon ent- fernt in der Nähe einer kleinen Lappensiedlung gefangen (13 Exemplare). n1äu__, 328 H. Baltruschat und ]. Überbach Die Verbreitung von A. terrestris im St.-Sjöfallet--Nationalpark ist schwer abzu- schätzen, da sie in anderen Biotopen nicht beobachtet wurde. In der Beschreibung der beiden Nationalparks wird ihre Verbreitung kurz für die boreale Zone mit unterschiedlicher Fluktuation angedeutet (CurryY-LINDAHL 1968). In dem Artenver- zeichnis derselben Abhandlung ist sie nicht aufgeführt. Dies darf wohl als Anzeichen dafür gewertet werden, daß sie im nordschwedischen Gebirge nur sporadisch zu finden ist. BJärvarı (1966) hat nur 1963 jeweils ein Exemplar ım Birkenwald in der Um- gebung des Vietastals und am Satisjaure beobachtet. Möglicherweise sind einige der großen Fallen, die im Vietastal ausgelegt worden waren, von dieser Art verschleppt worden. Lemmus lemmus (Linnaeus) — Berglemming Am Alep-Kerkau (1) wurde der Lemming vornehmlich im Bruchmoor und vereinzelt auch im lichten Birkenwald mit charakteristischem Unterwuchs von Gräsern, Trollius, Geranium und Egquisetum gefangen. Einzelne Individuen wurden teilweise in unmit- telbarer Nähe des Langas beobachtet, also nur 400 m ü. M. Mit 9 Tieren und einem Index von 2,8 war die Populationsdichte zu diesem Zeitpunkt durchaus normal. Etwas unerwartet war das Fehlen des Lemmings sowohl in der unteren subalpinen Region als auch im Nadelwald des Vietastals. Da er aber in anderen Jahren in die- sem Gebiet nicht selten ist, muß die Fortpflanzungsrate 1968 so gering gewesen sein, daß keine Abwanderung in die unteren Regionen stattgefunden hatte. Tabelle 5 Relative Häufigkeit von Lemmus lemmus und C. rufocanus in der Grauweidenregion Pärtefjäll Vakkotavare 31. 7.—5. 8. 69 19. 8.—21. 8. 69 1 2 1 2 Lemmus lemmus 53 15 3 4,3 C. rufocanus 6 32 2a 31,4 1 = Anzahl der gefangenen Tiere; 2 = Zahl auf 100 Fallennächte. Auf der Pärtefjällebene befanden sich die meisten Lemminghöhlen an Bachläufen mit dichtem Weidengebüsch. Von 55 Individuen gehören immerhin 47 diesem Bereich an. In der Unterregion der Zwergstrauchheiden waren erwartungsgemäß die Schnee- bodengesellschaften von Lemmingen bevorzugt, während die Deflationsheiden auf höher gelegenen Niveaus keine Besiedlung erkennen ließen. Nur 1 Exemplar wurde in der Grasheide oberhalb 1200 m gefangen. Obwohl der Index für die untere alpine Zone in der ersten Augusthälfte mit 13,6 recht hoch lag, ließen die Lemminge noch keine Wandertendenz erkennen. Daß aber zumindest schon Jungtiere abzuwandern begannen, zeigte sich bei der Rückkehr vom Sarek-Nationalpark nach Kvikkjokk, als im Nadelwald des Geranium-Myrtillus- Typs vereinzelt Lemminge beobachtet wurden. In Vakkotavare (17. 8.—20. 8. 69) sahen wir in der Birkenregion tagsüber zahl- reiche Lemminge, die sich offensichtlich in Wanderstimmung befanden. Jedenfalls standen die Fangergebnisse (Weidenregion: 3 Ex., Index auf 100 Fallennächte: 4,3; Subalpine Region: 1 Ex., Index: 1,5) in keinem Verhältnis zu der tatsächlichen Häufigkeit. Wahrscheinlich hatte sich die Population einerseits durch Abwanderung von Jungtieren vermindert, zum anderen schien eine gewisse Unruhe von allen Tie- Zur Ökologie der Kleinsänger in zwei Nationalparks Schwedisch-Lapplands 329 ren Besitz ergriffen zu haben, so daß die Köderwirkung der Fallen nachgelassen hatte. Es ist anzunehmen, daß die jahreszeitlich bedingte Umsiedlung in geeignete Winter- biotope, die guten Schneeschutz gewähren, eingesetzt hatte (EkMmAn 1907; KALELA 1949, 1961; Curry-LiNDAHL 1961; Frank 1962). Möglicherweise war die Vermeh- rung bis Ende August sogar soweit vorangeschritten, daß der „proximate-factor“ (FRANK 1962) ausgelöst worden war, nämlich die vorzeitige Abwanderung, um einer drohenden Übervölkerung der Biotope entgegenzuwirken. Zu einer Überschneidung der Biotope und Konkurrenz kann es in Jahren mit Massenvermehrung zwischen dem Lemming und den Rötelmausarten, vor allem mit C. rufocanus kommen. Dies traf im Sommer 1969 für die niederen Regionen nicht zu, da der Lemming hier fehlte, doch Curry-LinDAHL (1961) und BERGSTEDT (1962) berichten, daß in manchen Jahren der Lemming auch im Waldbiotop dominiert und damit ein Rückgang von C. rufocanus verbunden ist. Immerhin war 1969 eine gegen- läufige Tendenz in der Besiedlung der Grauweidenzone (Tab. 5) nachweisbar. Die Abwanderung der Lemminge in Vakkotavare ermöglichte wahrscheinlich erst die enorme Populationsdichte von C. rufocanus. Auffällig war, daß ein Teil der Grau- rötelmäuse an Lemminghöhlen (erkennbar durch die Exkremente vor den Eingängen) gefangen wurde. II. Vergleichende Untersuchungen an Mageninhalten Material und Methode Analysiert wurden die Mageninhalte von 220 Wühlmäusen. Weitgehend verdaute Magen- inhalte wurden nicht verwertet. Die Mägen waren in Alkohol konserviert, und ihr Inhalt wurde zur Beseitigung lipid- haltiger Substanzen mit 70°/oigem Alkohol zentrifugiert und vor dem Mikroskopieren mit Chloralhydrat erhitzt. Von jedem Mageninhalt wurden auf Objektträgern in 2—4 Ausstri- chen die Substratreste unter gekammerten Deckgläsern ausgezählt, um eine prozentuale Ver- teilung auf die einzelnen Pflanzengruppen und -abschnitte vorzunehmen. Die Substratreste wurden nach der Größe in 5 Klassen gegliedert: lassen Al: Fängen 50 250% U Klasse II: Länge 250— 500 u Klasse III: Länge 500— 750 u Klasse IV: Länge 750—1000 u Klasse V: Länge über 1000 u Zur Quantifizierung wurden die Einheiten addiert. Die Pollenanalyse diente zur genaue- ren Bestimmung der Substratkomponenten, um Hinweise auf die Pflanzengattung zu erhalten. Vergleichsschnitte an gesammelten Gräsern aus dem Ursprungsgebiet gaben die Möglichkeit, anhand der Spaltöffnungstypen einige Cyperaceen und Gramineen zu unterscheiden. 1 Einheit 2 Einheiten 3 Einheiten 4 Einheiten 5 Einheiten INN Ergebnisse Lemmus lemmus Die Zusammensetzung der Nahrung beim Lemming scheint vom jeweiligen Biotop abzuhängen (Tab. 6). Klare Präferenzen hinsichtlich der Vegetation zeigten die Tiere sowohl im Bruchmoor als auch im Wiesenbirkenwald, jedoch sind hier aufgrund der geringen Anzahl der Mägen nur begrenzt Rückschlüsse möglich. In Bruchmooren wurden Moose und Gräser bevorzugt. Bei den Moosen dominierten Ayloconium splendens, Dicranum spec., Polytrichum spec. und Pleurozium schreberi. Dies hängt wohl im wesentlichen mit ihrer Häufigkeit in Bruchmooren zusammen. Erstaunlich war, daß Torfmoose trotz ihrer Häufigkeit eindeutig verschmäht wurden. Nur einmal fanden sich Sphagnum-Reste. Ericaceen-, Gramineen- und Cyperaceen-Pollen waren UT ae 330 H. Baltruschat und ]. Überbach Tabelle 6 Prozentuale Verteilung der Nahrungskomponenten bei Lemmus lemmus in den ver- schiedenen Biotopen Bj 2 Diko- andere n 10top Moose Gräser Sclonsn is eisen Bruchmoor 56 31 9 4 6 Wiesenbirkenwald 21 25 49 5 3 Zwergstrauchheiden 23 71 6 — 4 Grauweidenzonel 32 38 22 8 15 Grauweidenzone? 29 55 4 12 5 Grasheide 7 27, 3 —. 1 1 feuchtere Standorte mit Lemmingbauen direkt an Bachläufen. — ?trocknere Stand- orte innerhalb der Grauweidenregion. in allen Mägen häufig, sicherlich kein Beweis dafür, daß diese Pflanzen tatsächlich gefressen worden waren. Die Nahrungsaufnahme im Wiesenbirkenwald wich deutlich gegenüber anderen Biotopen ab. Die üppige Flora mit durchweg jungen Trieben hatte einen großen Anreiz für Lemminge, die Blattspitzen, Stengelabschnitte, Blüten und bei Gräsern ganze Blütenstände verzehrt hatten. Der hohe Anteil an Dikotyledonen überraschte, da ın der Literatur angenommen wurde, daß Lemminge fast ausschließlich Gräser und Moose verzehren (u. a. KALELA 1961). In den Zwergstrauchheiden waren Cyperaceen und Gramineen relativ häufig. Die Unterregion der Grauweiden gibt zunächst ein uneinheitliches Bild, das sich aber ändert, wenn man feuchtere Biotope trockneren gegenüberstellt. Lemminge, die ihre Baue an Bachläufen angelegt hatten, zeigten offensichtlich auch eine gewisse Vorliebe für Dikotyledonen. Umgekehrt tendierten Lemminge weiter weg vom Wasser ein- deutig zu Gräsern. Das kann zum Teil dadurch erklärt werden, daß Dikotyledonen auf offeneren Flächen der alpinen Region weitgehend trockenresistent sind und wahr- scheinlich wegen ihres hohen Anteils an Sklerenchymelementen als Nahrung nicht in Frage kommen. Unter Berücksichtigung der Pollenanalyse kann man mit einem gewissen Vorbehalt für die gesamte alpine Region Juncus spec., Carex rostrata, C. vagina und Poa spec. beim Lemming als beliebteste Gräser angeben. Einige Arten konnten nicht näher bestimmt werden. Die Auswahl der Blütenpflanzen scheint auf einige wenige Arten beschränkt zu sein, da das Material im Gegensatz zu den Gräsern und z. T. auch Moosen sehr gleichförmig war. Von Saxifraga-Gewächsen fanden sich eine Reihe von Blütenresten und Pollenkörnern in den Mägen; Saxifraga stellaris wurde auch in Ge- fangenschaft von einem Lemming gefressen. Nimmt man die Anzahl der gefundenen Pollen von Blütenpflanzen für die Nahrungsanalyse als Grundlage, so ergäbe sich eine Reihenfolge von Saxifraga stellaris, Cerastinm spec., Cicaria alpına, Cornus snecica (verblüht, Pollen also älteren Datums) und Compositae spec. Clethrionomys rufocanus Die Magenanalysen zeigen, daß die Nahrung der Graurötelmaus in allen Biotopen eine annähernd gleichmäßige Zusammensetzung hat (Tab. 7). Die Unterteilung in verschiedene Vegetationszonen ändert am Gesamtbild nur wenig. Das Nahrungsspektrum ist groß. Dikotyledonen überwiegen bei weitem. Rinde Zur Ökologie der Kleinsäuger in zwei Nationalparks Schwedisch-Lapplands 331 Tabelle 7 Prozentuale Aufteilung der Nahrungsbestandteile bei C. rufocanus R Diko- anclar n Moose Gräser eleren I Magen teile Nadelwald 24 30 41 5 5 subalpine Region 19 17 62 2 13 Grauweidenregion 13 15 62 10 5 von Sträuchern — nach der Anzahl der Pollen zu schließen, handelt es sich fast aus- schließlich um Vaccinium myrtillus und V. vitis-ideae — bildet einen erheblichen An- teil. Erst dann folgen Gräser und Moose in etwa dem gleichen Verhältnis. Eine Spezialisierung auf bestimmte zweikeimblättrige Pflanzen ist nicht zu er- kennen. Das Zellmaterial ist weniger gleichförmig als beim Lemming, zudem wei- sen die Pollenkörner auf einen gewissen Artenreichtum hin. Wichtige Anhaltspunkte für die Nahrung gaben auch Pflanzenreste an den Eingängen der Baue von C. rufo- canus. Gefunden wurden abgebissene Stengel und Blätter von Equisetum spec., Gera- nium silvaticum, Viola biflora, Trollius europaeus, Cornus suecica, Astragalus spec. und Deschampsia spec., deren Häufigkeit in der angegebenen Reihenfolge abnimmt. Die Moose sind weniger artenreich und bestehen vor allem aus Dicranum spec., Hypnum spec., Hyloconium spec. und Polytrichium. 'Torfmoose fehlen völlig. Flech- ten konnten ebenfalls nicht festgestellt werden, doch dürften sie in manchen Jahres- zeiten die Nahrung ergänzen (KALELA 1957). Gräser machen etwa 15—-30°o aus. Ihr Anteil ist mit dem Moose zu ver- gleichen. Auf offenen Flächen könnten sie eine bedeutendere Rolle spielen. Bei einem Magenpräparat betrug der Anteil an Gräsern immerhin etwa 50 ®/o. Wo Selaginella wächst, wird sie von C. rufocanus sowie C. glareolus gerne gefressen. Gegen Ende des Sommers nehmen Rinde und reifende Blau- und Preiselbeeren zu. Nach KarerA (1957) bilden Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Phyllodoce caerulea, V. vitis-idaea und Empetrum nigrum im Winter den Hauptbestandteil der Nahrung. Da Gräser und Kräuter im Herbst zu verwelken beginnen und Moose weiterhin nur zu einem geringen Prozentsatz aufgenommen werden, dürfte es verständlich sein, daß Sträucher an Bedeutung gewinnen, zumal Beeren nicht mehr als Nahrung zur Ver- fügung stehen. Clethrionomys rutilus — C. glareolus Da beide Arten in sehr ähnlichen Biotopen leben, stellt sich die Frage, ob sie auch in der Nahrung übereinstimmen. Tab. 8a gibt einen Überblick der Nahrung in Biotopen, in denen jeweils nur eine der beiden Arten vertreten war. Tab. 8b bezieht Tabelle 8a Prozentuale Verteilung der Nahrungskomponenten bei C. rutilus und C. glareolus in Biotopen, die nicht von beiden Arten besiedelt wurden h Diko- andere Moose Gräser eledonen DR, Eisen teile C. rutilus 9 112 24 56 10 C. glareolus _ 22 37. 41 11 nn BIS run a yeıl sans Te 7 UHGQaEATDTSE NEL 332 H. Baltruschat und J. Überbach Tabelle 8b Prozentuale Verteilung der Nahrungskomponenten bei C. rutilus und C. glareolus in einem Biotop, in dem beide Arten gemeinsam vorkamen (Ruokto) Dik andere Art Moose Gräser oh Bestand- 2 tyledonen ] Mägen teile C. rutilus 19 5 15 67 9 C. glareolus — 26 28 46 5 sich auf Ruokto, dem einzigen uns bekannten Biotop im St.-Sjöfallet-Nationalpark, wo C. rutilus und C. glareolus im Sommer 1969 gemeinsam vorkamen. Die Mageninhalte von C. glareolus und C. rutilus unterscheiden sich deutlich voneinander. Besonders auffällig ist, daß Moose bei C. glareolus völlig fehlten. Andererseits waren Dikotyledonen bei ihm zeitweise häufig, gingen aber gegen Ende des Sommers wieder zurück. Den wichtigsten Nahrungsbestandteil bildeten bei C. glareolus jedoch Rindenstücke, die nicht nur — wie bei C. rufocanus — von Vaccı- ninm-Sträuchern, sondern vermutlich auch von tief hängenden Zweigen einiger Laub- hölzer stammten. Hinzu kamen nicht näher definierte Samen. Die Polarrötelmaus bevorzugt dagegen Beeren verschiedener Zwergsträucher, während Rinde nur ziemlich sporadisch anzufallen scheint. Gewisse Gemeinsamkeiten hinsichtlich der Ernährung bestehen zwar, da beide Arten Beeren, Rinde, Samen und Eguisetum fressen, doch ist bei C. glareolus der Anteil an Rinde, Equisetum und Selaginella ungleich höher als bei C. rutilus. Die Gegenüberstellung der Nahrungskomponenten von C. rutilus und C. glareolus in Tab. 8a und b zeigt, daß beide Rötelmäuse selbst bei gleicher Biotopfrequenz ihre Lebensgewohnheiten nicht grundlegend verändern. Ernährungsbiologisch scheinen beide Arten also verschiedene ökologische Nischen besetzt zu haben und zumindest in dieser Hinsicht keine starken Konkurrenten zu sein. Die Ergebnisse müssen jedoch gegen den Hintergrund einer relativ kurzen Zeitspanne unter besonderen klimatischen Bedingungen gesehen werden. Es besteht kein Zweifel, daß sich die ökologischen Vor- aussetzungen während der verschiedenen Jahreszeiten wandeln. Microtus agrestis — M. oeconomus Die Nahrung von M. agrestis besteht fast ausschließlich aus Gräsern, Kräutern, Rin- denstücken und Beeren (Tab. 9). Der Anteil an Kräutern scheint bei dieser Art so- wohl in der Nadelwald- als auch alpinen Region zu überwiegen, doch muß man hier Tabelle 9 Prozentuale Verteilung der Nahrungskomponenten bei M. agrestis Diko- andere n Gräser tyledonen De Mägen boreale Zone 44 16 22 subalpine Zone 31 13 12. Grauweidenzone 27 del 3 Zur Ökologie der Kleinsäuger in zweı Nationalparks Schwedisch-Lapplands 333 lokale Unterschiede hinsichtlich der Topographie und Vegetation in Erwägung ziehen. An lichteren Standorten (vermoorte Flächen, sumpfige Wiesen etc.) werden Gräser bevorzugt, während sich die Nahrung in kräuterreichen Biotopen — u. a. an Bach- läufen — zum größeren Teil aus Dikotyledonen zusammensetzt. In der Uferzone des Kalakjokk (5) betrug der Anteil an Dikotyledonen z. B. 60-70 P/o. Die Pollenanalyse bestätigt, daß die Nahrung sehr abwechslungsreich sein dürfte. Insgesamt kommen 7—10 verschiedene Gräser in Frage, wobei bestimmte Carex-Arten und Gramineen dominieren. Bei den Dikotyledonen ergibt sich eine noch größere Aus- wahl. M. oeconomus bevorzugt wie die meisten anderen Kleinnager Lapplands reproduk- tive Teile der Pflanzen (Tab. 10). Ferner waren Rindenstücke sowie Reste unterirdi- Tabelle 10 Prozentuale Verteilung der Nahrungskomponenten bei M. oeconomus 3 andere Diko- Bestand- tyledonen £ - teile n Mägen Biotop Moose Gräser Stora Sjöfallet/Sarek 19 Inarı-See 15 scher Pflanzenorgane vorhanden (32 %/o), die vor allem Mitte August zunahmen. Der Konsum an Gräsern überstieg den bei M. agrestis beträchtlich, entspricht aber den Er- wartungen, da M. oeconomus mehr als die Erdmaus sumpfige Stellen mit entsprechen- dem Graswuchs besiedelte. Moose sind mit einer Ausnahme (72 ®/o; in Tab. 10 nicht berücksichtigt) kaum be- achtet worden, während Fütterungsversuche bei Tieren in Gefangenschaft gezeigt hat- ten, daß Moossporangien offensichtlich gerne genommen werden (TAsT 1966). Gegen Ende des Sommers waren um so mehr Speicherorgane und basale Pflanzenabschnitte in den Mägen vorhanden (Inari-See). Die Magenanalysen zeigen, daß die Nahrung von M. agrestis abwechslungsreicher als die von M. oeconomus ıst. Die Vielseitigkeit der Erdmaus kann daher offenbar als Ursache ihrer Verbreitung in allen Biotopen angesehen werden. Die Ergebnisse kor- respondieren mit den Angaben KaLeLas (1962), demzufolge M. agrestis neben Gra- mineen und Cyperaceen noch Kräuter als Nahrung aufnimmt. Da die skandinavischen Microtus-Arten eine ausgeprägte Vorliebe für Kulturflä- chen hegen, ist anzunehmen, daß sie hier als Nahrungskonkurrenten auftreten. Der Vergleich der Mageninhalte beider Wühlmäuse aus dem Überschwemmungsgebiet des Vietastals bestätigt, daß dort, wo beide Arten nebeneinander vorkommen, auch gleiche Nahrungspräferenzen zu bestehen scheinen. Der Anteil an Gräsern lag jeweils über 70 °/o (Erdmaus: 5 Mägen, Sumpfmaus: 3 Mägen). Allgemein trifft für die Kleinsäugerpopulation in Lappland zu, daß im Frühjahr u. a. Blüten und überhaupt junge Pflanzenabschnitte als Nahrungsgrundlage dienen. Im Herbst werden schließlich Früchte, Samen, Rinde, basale bzw. unterirdische Pflan- zenteile sowie bereits gebildete Winterknospen vornehmlich verbraucht, wenngleich die Zusammensetzung der Nahrung bei den einzelnen Arten sehr unterschiedlich sein kann. Klimatische, pflanzensoziologische und interspezifische Faktoren mit wechsel- seitigen Wirkungen dürften die Ursache hierfür sein. m ed IawE | md Yayuyı DEU tun DEPSE WELLE," \wwgz2 „auf Sy 7 eo >»; 334 H. Baltruschat und J. Überbach Danksagung Herrn Prof. Dr. J. NIETHAMMER danken wir für wertvolle Hinweise bei der Durchführung unserer Untersuchungen in Lappland und für das rege Interesse an der Arbeit. Zusammenfassung Vom Juni bis August 1969 wurden in den schwedischen Nationalparks „Stora Sjöfallet“ und „Sarek“ Kleinsäuger gefangen, um ihre ökologische Verteilung und ihre Ernährungsweise zu untersuchen. Die Wühlmausarten Clethrionomys rufocanus, Microtus agrestis und Lemmus lemmus standen offenbar kurz vor einer Massenvermehrung. Unter den Insektenfressern dominierte Sorex araneus, wogegen Sorex minutus und S. caecntiens nur sporadisch im nordschwedischen Gebirge gefunden wurden. Die Mageninhalte der Wühlmäuse wurden grob analysiert, die Pollen zur genauen Be- stimmung der Futterbestandteile herangezogen. Die Inhalte variierten beträchtlich mit der Vegetation im Biotop, insbesondere bei Microtus agrestis, Clethrionomys rnufocanus und Lemmus lemmus. Daneben fanden sich aber auch quantitative Unterschiede in der Zusammensetzung der Nahrung zwischen Zwillingsarten wie Clethrionomys rutilus und C. rufocanus. Summary A contribution to the ecology of the small mammals in two nationalparks of Swedish-Lapland Small mammals were trapped in the Swedish National Parks “Stora Sjöfallet” and “Sarek” from June till August 1969 in order to evaluate their ecological distribution and their food. The voles Clethrionomys rufocanus, Microtus agrestis, and Lemmus lemmus probably were at the beginning of an overpopulation. Among the insectivores, Sorex araneus was the dominating species, while $. minutus and S. caecutiens were only sporadically taken in the mountainous region of northern Sweden. The stomach contents of the voles were roughly analyzed, and pollens were used as an additional source for the determination of the food stuff. The contents greatly varied with the vegetation of the biotope especially in Microtus agrestis, Clethrionomys rufocanus and Lemmus lemmus. Besides quantitative differences in feeding were also found between sibling species, e. g. Clethrionomys rutilus and C. rufocanns. Literatur AnHo, J.; KArLeLa, ©. (1966): The spring migration of 1961 in the Norwegian lemming, Lem- mus lemmus (L.), at Kilpisjärwi, Finnish Lapland. Ann. Zool. Fenn. 3, 53—65. ANDERssoN, A.; Hansson, L. (1966): Smädäggdjurundersöhningar i norra Norge 1965. Fauna och Flora 50, 49—69. BERGSTEDT, B. (1962): Smänagarstudier vid Satisjaure och Vietasjokk i Lule Lappmark. Fauna och Flora 57, 225— 241. 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Hassler Eingang des Ms. 26. 1. 1976 Einleitung Tupaias werden in zunehmendem Maße als Labortiere gehalten und gezüchtet, so daß sich Beiträge zur Fortpflanzungsbiologie und Jungenentwicklung unter Laborbedin- gungen mehren. Widersprechende Aussagen finden sich in bezug auf die Säuge-Intervalle. Die Angaben reichen von „usually twice a day“ (SHımapa 1973), über einmal täglich (SPRANKEL 1961) bis zu „every other day“ (SCHWAIER 1973; MARTIN 1968; D’SoUZA und MARTIN 1974). Da dieses Merkmal auch zur Wertung der systematischen Zu- ordnung der Tupaiidae herangezogen wurde (also zu weitreichenden Schlüssen führte) scheint es angezeigt, einige in unserem Institut gemachte Beobachtungen zu diesem Fragenkomplex hinzuzufügen. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 335—341 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 EIINERAN I J 336 H. Frahm Material und Methode Die aus Thailand stammenden Zuchttiere (gefangen 30 km nordwestlich von Bangkok im Aug./Sept. 1973) werden paarweise gehalten. Der Käfig für die Registrierung der Säuge- zeiten und -mengen ähnelt dem von SCHWAIER (1973) beschriebenen mit folgender Modi- fikation: Schlaf- und Wurfkasten stehen frei beweglich auf je einer Waage (Sartorius Sarto- mat), die an eine Registrier-Einrichtung angeschlossen sind (Rechner mit fest verdrahteter Funktion für Mittelwertbildung). Variiert werden kann das Intervall der Registrierung und die Anzahl der zur Mittelwertbildung herangezogenen Einzelmessungen. Während der Jun- genaufzucht wählten wir ein Intervall von 10 min und ein n von 50. Datum, Zeit, gemittelte Waagenanzeige und n werden auf einen Teletype übertragen und ausgedruckt sowie auf Lochstreifen gestanzt (Teletype-Ausdruck siehe Abb. 1). Ergebnisse Mit Hilfe der beschriebenen Apparatur können Angaben zur Tagesperiodik der Zuchttiere gemacht werden: Gegen Abend suchen die Tupaias immer ihren Schlaf- kasten auf, dabei wird ihr Gewicht fortlaufend registriert; kürzere Ruheperioden während des Tages, die oft außerhalb der Schlafbox gehalten werden, entziehen sich dagegen einer Analyse. Zweitens gibt der Teletype-Ausdruck Informationen über die Säugezeiten. Die Dauer des Säugens läßt sich bei einem 10-Minuten-Intervall nicht sehr präzise fassen, meistens ist das Weibchen während einer Registrierzeit im Wurfkasten (Säugedauer zwischen 1 und 19 min). Tupaia-Weibchen zeigen bei der Jungenaufzucht Verhaltensweisen, die für eine automatische Registrierung ideale Voraussetzungen bieten: 1. Nestmaterial ist für eine erfolgreiche Aufzucht nicht erforderlich. 2. Futter wird höchstens ın den letzten 2-3 Tagen der Nestlingsperiode eingetragen und 3. veranlaßt das Weibchen die Jungen während der kurzen Säugephase nicht durch Pflegemaßnahmen zur Abgabe von Exkrementen. Nach Untersuchungen von MAarTIın (1968) nımmt das Weibchen weder Urin noch Faeces der Jungen auf. Urin wird direkt in das Nest abgesetzt; von den Faeces spricht MARTIN die Vermutung aus, daß, wenn überhaupt feste Exkre- mente abgegeben werden, die Jungen diese selber aufnehmen, da er nie Kot in der Nestbox fand. Diese Frage scheint uns jedoch nicht restlos geklärt, da nach unseren Erfahrungen bei der Handaufzucht von Tupaia-Nestlingen der Kot nicht von den Jungen aufgenommen wurde, was seinen Grund aber möglicherweise in der unnatür- lichen Milchzusammensetzung haben kann. Die Beobachtungen beruhen auf der Auswertung von vier vollständigen (d. h. Geburt bis ca. 30. Lebenstag, abgekürzt Lt.) und zwei teilweise registrierten Säuge- perioden von drei verschiedenen Weibchen. Der Tag der Geburt zählt als 1. Lt. Tabelle 1 gibt eine kurze Übersicht. In Abb. 2 sind auf der Abszisse die Säugezeiten aufgetragen (jeder fünfte Tag ist durch eine Strichreihe gekennzeichnet), die Höhe der Säulen gibt die aufgenommene Nahrungsmenge wieder. Aus dem Diagramm geht deutlich hervor, daß unter den Gefangenschaftsbedin- gungen unserer Tiere keineswegs von einer regelhaften Säuge-Rhythmik gesprochen werden kann. Starke Schwankungen treten sowohl während einer Säugeperiode als auch zwischen zwei Würfen eines Weibchens auf. Bei dem Wurf 1C hält das Zuchtweibchen von Paar 1 zunächst einen 2tägigen Säugerhythmus ein. Am dritten Lebenstag der Jungen säugt sie diese zweimal in großem zeitlichen Abstand, am 5. Lt. wiederum zweimal, doch ist die Zeitspanne bereits merklich verkürzt. Am 13. Lt. wird nur einmal gesäugt, der Rhythmus spielt sich auf etwa 1/2 Tage ein und geht am 25. Lt. der Jungen in regelmäßige 24-Stun- den-Intervalle über. Zum Säuge-Rhythmus von Tupaia Ba 3UQ 82:19 09:20 AA: 39 80:48 88:50 81:98 Blsld 81:28 &1:308 81:49 81:58 28210908 82:18 82:29 82:30 82:49 82:58 03:08 83:18 83:20 03:38 03:48 83:58 84:88 84:10 84:28 84:39 84:48 84:50 85:88 25:18 85:28 85:30 85:48 85:58 26:98 86:18 86:28 86:39 86:42 06:50 8 7:88 8 7:10 8 7:28 8 7:38 8 7:48 8 7:58 28:88 08:18 28:28 08:39 88:48 28:50 89:08 09:19 89:28 29:39 89:48 09:50 18:88 18:18 18:29 18:39 19:48 10:50 11:22 11319 11:28 11333 11340 11:50 1 Abb. 1. Teletype-Ausdruck der Waagen-Registrierung. 1 = Uhrzeit; 2 = Tag; 3 = Jahr; 4 = A Anschluß für Waage A (hier unbesetzt); 5 = B Anschluß für Waage B (mit Schlaf- box des Weibchens); 6 = C Anschluß für Waage C (mit Nestbox der Jungen); 7 = Anzahl 181 75 181 75 273 I EEE, Zn Sue ‚ZuE ZuEE Zu CZ Zu ZZuEE PZuuE ZuuE Zu Ze Zu Zu eu Zu Ze Ze Ze Eee ee ee See Se Se Su er ee Zee Se Se Ze Se Ze Se Zu Zee ze Zu Sue Zee zu Zu Zu Zu zu u Ze Zu Ze zu Zur Zu Ze Zu Zu Zu Ze Ze Ze Ze Ze zu ADLAAB,EI 1241, 022588, »DA5R AB1AA0.» 1 7241» C22589, +9R 59 ABIA4R, 51 7243, C22588, »2950 AB1MAB»BI 7243, C22588, «AA 50 AB1A4Q»BI 7239, 022583, »8959 A2IYA0,BI 7257, C225R8, .9050 AA1949» Bl 7262, 022588» A052 ABLA4R, RI 7? €2, 022583, «0952 AD1L049sB1 7257, 02258 7, +00 59 AQIAA2, BI 7269, C?258 7, 0059 AR1040,B1 7261»C22587, »0950 A01249, Bl 72755, C2258& «9952 AA1049,B1 7253, 022584, 0452 AB1248, Bl 7253, C22585, «2958 AB1848, 31 7251» 022584» -9858 AB1O4D,B1 7249, C22584, -9950 AANIDAB,BI 7247,C22544s -0959 AO1249,Bl 7250, 022584, »00 59 AB1848, Bl 7248» 022584» «8958 AD1040,Bl 7248, C22533, -2950 AB1248,»Bl 7259, C22582, »0959 AB1048,B1 7242, 022583, «0852 AB1048,Bi 7238» C22582» +00 50 AD1B4B»BI 723 ,C22582, ».4858 AO1843»B1 7243, C22581, .0950 AB1848,B1 7251» C22589, -9058 AB01049,B148 74, 022589, -0058 A21040,»B148 73, C24894, 2050 AQ1040,B148 73, C22853» «2A 58 AB1B48,B1 5880, C22853, -M9 58 AB1040,B148 73, 022853, -0059 A01848,B15082,C22852, «9058 A@1848»8148 73, C22839, -9050 Ad1048,B14879, 022339, 0050 ABI1948»B149 65, C23058» -8958 ABI1240,B148 73, C22838, -+2950 AB1948,B148 73, C22838» -0050 ABI1040,B148 73, 022838» -9959 AB19042,»B148 73, C2283 7, .0059 A21048,B1 4873, C2283 7, -+8050 ABI1043,B148 73, 02279 6» +09 59 AB1049sB148 73, C22836, »8958 AB1840,B148 73, 022835» »3059 AB1040,R148 74, 022834, «8050 A@1040»B148 73, 022834, +a0850 Ad19249,3148 73, C22834, »20 50 AD1249,B159 64, C22834, -0059 ABI1040»B148 74, 022834, -08 59 AB1048,B148 74, 022834, »09 59 AR1B49,B148 74, 022834, -00 50 AA1042,8148 74, 022833, +20 59 ABIR4AA,BIA8 74, C22833, -0A 59 AQ1049,B1 48 74, 022833, +00 58 AB1040sB148 74» 022833, »A@ 5A AB1849, Bl 70655 C22833, «08 52 AB1248,B1 7113» 022832, -8959 AAIMAD,»BI 7148»C22825, .0050 A@1040,B1 7125, 022823, 0850 AQ1942,B1 7192,C22819, .0050 ABI949,»B1 7109,C2281 6 »2050 ADIB4B»RBI 7094» C22 774» +09 50 AB1048, Bi 71989,C2281 & »295a AQ1OA0»BI 7098, C2281 6, -A@ 50 A01849, B1 4866 022815, »0959 ABOILAR»BI A865, C2281 5, +B95D AQ1040,B14865, 022815, »0052 AQ1M40,B1 4865, C2281 5» +0R59 AA1240, 814865, C2281 5» »0058 AA1849, Bi 7109, C22814, »2050 ARIAAB,»BI 7105, C2281 4, »095A AB1A4Q,s BI 7895, C22R1 3» .8A59 ABL@4D,BI 709 &,C2P81 3, .aa sa 4 5 6 7 der gemittelten Einzelmessungen 0917, — a mu CH II YS ZI 338 H. Frahm Tabelle 1 Gefangenscaftswurf | beobachtet Wurf Nr. | | Der folgende Wurf des gleichen Weibchens (1 D) wird vom 3. Lt. an täglich ge- säugt, mit einer kleinen Abweichung um den 13. Lt. Die Jungen von 11 (geworfen ca. 1 Jahr später als die beiden vorigen) werden ebenfalls recht regelmäßig einmal pro Tag gesäugt. Auch bei diesem Wurf gibt es kleinere Abweichungen um den 10.—12. Lt. Das Weibchen von Paar 15 hält bis zum 7. Lebenstag der Jungen einen 2tägigen Rhythmus ein, danach verkürzt er sich auf ca. 1!/g Tage (bis zum 20. Lebenstag) und geht vom 21. Lt. an bis zum Ende der Säugezeit in eine 24stündige Periode über. Dieser Wurf scheint von besonderem Interesse, denn er liegt zeitlich besonders nahe am Fangtermin (d. h. 5 Monate später) und kann daher am ehesten als reprä- sentativ für das Verhalten der Tupaia-Weibchen in freier Wildbahn angesehen werden. Der 8. Gefangenschaftswurf (15 H) dieses Weibchens wird bis zum 7. Lt. | | 30 ı | | I. | KL Milchmenge (in gr) 1 5 10 15 20 25 30 Tage Abb. 2. Säugezeiten und Milchmenge. Zeichenerklärung: Pfeil = Geburt; schraffierte Blöcke = Ausfall der Registrierung; durchgezogene Linien = Milchmenge in g; gestrichelte Linien (bei Wurf 1C) = Milchmenge, die während kurzer Ausfallzeit mindestens aufgenommen wurde (zeitliche Zuordnung unsicher). Zur besseren Orientierung ist jeder 5. Tag mit einer dünn gestrichelten Linie gekennzeichnet Zum Sänge-Rhythmus von Tupaia 339 alle 2 Tage gesäugt, danach erfolgt ein schneller Übergang zu 24stündigem Rhyth- mus mit einigen Abweichungen gegen Ende der Säugeperiode. Einem besonders häufigen Wechsel der Säugeintervalle sind die Jungen des Weib- chens von Paar 2 unterworfen. Vom 3. bis zum 7. Lt. täglich gesäugt, werden sie vom Weibchen bis zum 18. Tag in 1!/stägigem Rhythmus aufgesucht, dann wieder täg- lich, ab 25. Lt. sogar zweimal pro Tag. Interessanterweise liegt auch dieser Wurf zeitlich nicht weit entfernt vom Fang der Mutter in freier Wildbahn (7 Monate). Die beim Säugen abgegebene Milchmenge ist außerordentlich groß. Das Maximum beträgt 41,3 g Milch bei einem. Körpergewicht des nichtträchtigen Weibchens von 180 bis 200 g. Werte um 20 g pro Saugakt sınd die Regel (bei 3 Jungtieren). Die Angaben von SPRANKEL (1961), wonach die Jungen pro Mahlzeit je 4-5 g Milch aufnehmen, scheinen angesichts der oben angeführten Werte minimal, liegen bei 24stündigem Säugen jedoch durchaus im Bereich der Norm. Dagegen stellt ein Säugen am 28. Tag keinen Extremfall dar (SprAnkEL 1961); ın unserer Zucht bleiben die Jungen bis zum 32./33. Lt. im Nestkasten und werden vom Weibchen gesäugt. Die Milchmenge ist bis zum Ende der Säugeperiode recht konstant, die maximale Leistung liegt im Durchschnitt der 6 Würfe am 20. Lt. Auffallend ist, daß besonders große Milchmengen abgegeben werden, wenn das Weibchen „außerplan- mäßig“ während der Nacht den Wurfkasten aufsucht. Normalerweise wird die Zeit um Sonnenaufgang für das Säugen der Jungen bevorzugt. Abb. 1 zeigt einen solchen normalen Ablauf: Das Weibchen verbringt die Nacht im Schlafkasten B, die Jungen liegen in Nistkasten C. Bis ca. 4.10 Uhr hält sich das Weibchen ım Schlafkasten auf, verläßt ihn dann (Gewichtsdifferenz von 237,7 g gibt das Gewicht des Weibchens an diesem Morgen an) und sucht um ca. 4.30 Uhr die Jungen auf. Aus der Gewichtsdifferenz zwischen 4.20 Uhr (Junge allein im Kasten C) und 4.30 Uhr kann geschlossen werden, daß das Weibchen (jetzt 231,4 g schwer) inzwischen keine Nahrung zu sich genommen hat (Differenz von 6,3 g evtl. durch abgesetzte Faeces). Nach Verlassen des Wurfkastens durch das Weibchen läßt sich feststellen, daß die 3 Jungen 27,3 g Milch getrunken haben. Die Gewichte der Jungen in der Nestbox nehmen im weiteren Verlauf des Tages ständig ab infolge von Verdunstung an der Körperoberfläche und Energieverbrauch. Der auffallende Gewichtssprung von — 1,3 g zwischen 5.10 und 5.20 Uhr kommt nach unseren Erfahrungen so zustande, daß häufig kurz nach dem Säugen Urin von den Jungen abgesetzt wird und dieser relativ schnell verdunstet. Um 5.40 Uhr hat das Weibchen nochmals für kurze Zeit den Wurfkasten betreten (zur Registrierung von 50 Einzelwerten werden etwa 40 sek benötigt; bei einem Weibchengewicht von Tabelle 2 Bevorzugte Säugezeiten 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 TE 2926. 4.07 4.36 4.50—5.10 15 26 SU i5D Sl 4.56 5.41 5.40—5.50 26 28 329 ul DOT. 4.36 5.18 5.40—6.10 15 30 50,0 155@ 2390: 7.25 6.23 6.40— 7.10 1 2?. 5 15H 3.11% 8.10 8.27 6.50— 7.30 ul 27, 40,7 DIE: 18.4. Seil 4.30 4.50—5.20 17 2) >> 1 = Wurfnummer; 2 = Geburtsdatum; 3 = Sonnenaufgang zur Zeit der Geburt; 4 = Sonnenaufgang am 30. Lebenstag; 5 =:bevorzugte Säugezeit; 6 = n der Säuge- akte in der bevorzugten Säugezeit; 7 = n der Säugeakte während der Nestlingsperiode BOREage); 3) — Sin Yosvon 7. True i_ er DEN: IE 21 Il. wm, 7 — Trav., Ca. AT 7 A >| 340 H. Frahm 200 g deutet die Erhöhung des Wertes um 20 g auf 4-5 sek). Von 9.00 bis 10.20 Uhr hält sich das Weibchen, bedingt durch Störungen durch den Tierpfleger, im Schlaf- kasten auf. Die 3 Jungen verlieren im Verlaufe der 7 Stunden zwischen dem mor- gendlichen Säugen um 4.30 Uhr und 11.30 Uhr 3,9 g Gewicht (einschl. verdunsten- der Exkremente). Tab. 2 bestätigt die Bevorzugung der Morgendämmerung für den Säugeakt. Es sind jeweils die Zeiten für den Sonnenaufgang um den Geburtstermin und um den 30. Lt. der Jungen angegeben, dazu die am häufigsten registrierte Zeitspanne für das Aufsuchen der Jungen. Mit besonderer Regelmäßigkeit wurde der Wurf 1D be- treut. In den 30 Tagen der Nestlingszeit insgesamt 28mal gesäugt, entfallen 26 Säuge- akte auf die Zeit von 5.40/5.50 Uhr, d. h. um Sonnenaufgang. Eine Abweichung davon ist für den Wurf 15 H festzustellen, der im Dez./Jan. aufgezogen wurde. Hier liegt die bevorzugte Säugezeit mit 6.50 bis 7.20 Uhr erheblich vor Sonnenauf- gang (8.10-8.30 Uhr), deckt sich aber mit der Zeit der Morgendämmerung. Diskussion Die registrierten Säuge-Rhythmen zeigen trotz aller individuellen Variabilität eine allgemeine Tendenz: Die Intervalle werden gegen Ende der Säugeperiode deutlich kürzer. Dieses Phänomen auf einen „visitors effect“ zurückzuführen, wie es MARTIN (1968) für alle Abweichungen vom 48stündigen Rhythmus postuliert, scheint uns nicht opportun. Für kleinere Veränderungen in den Intervallen, wenn z. B. nach einem ausführlichen Säugen am Morgen das Weibchen am Nachmittag nochmals eine geringe Menge Milch abgibt, mag eine äußere Störung der Grund gewesen sein. Auf diese Art nicht erklärbar sind u. E. das regelhafte zweimalige Säugen des Wurfes 1C am 3., 5., 7., 9. und 11. Lt. sowie die gelegentlich auftretenden Säugezeiten während der Nacht. Es stellt sich die Frage nach der Ursache für die Verkürzung der Säugeintervalle. Da die Jungen die Mutter weder aktiv aufsuchen noch bei Hunger Laute von sich geben, um sie heranzuholen, muß sie auf seiten des Weibrhens zu suchen sein. Eine uns nicht sehr stichhaltig erscheinende Erklärung wäre, daß das Weibchen bei der Befriedigung seines Bewegungsdranges „versehentlich“ in die Wurfbox gerät und dann kleinere Milchmengen abgibt. Möglicherweise ist bei der Gefangenschaftshaltung mit ihren mannigfaltigen Änderungen gegenüber der natürlichen Umwelt und den damit einhergehenden Einschränkungen vieler arttypischer Verhaltensweisen neben einer Hypertrophie der Sexualität (Würfe in Gefangenschaft während des ganzen Jahres, während bei Wildtieren nach WaAne [1958] eine Periodizität besteht) auch eine Steigerung der Jungenfürsorge anzunehmen. Eine weitere Ursache für die Intervall-Verkürzung liegt u. E. in dem großen Nahrungsangebot in der Gefangen- schaft. Die Weibchen könnten dadurch nach einiger Anlaufzeit um den 10. Lt. der Jungen eine so starke Milchproduktion haben, daß der Milchdruck sie veranlaßt, in immer kürzeren zeitlichen Abständen die Jung:n aufzusuchen. Diese Annahme wird stark bekräftigt durch die Beobachtung der Würfe 2C und 15 H mit je zwei Jung- tieren. Hier können die Weibchen keine ausreichend großen Milchmengen abgeben, beide Würfe zeigen Unregelmäßigkeiten in den Intervallen mit Häufung von zwei Säugeakten pro Tag gegen Ende der Nestlingszeit. Zu den widersprüchlichen Angaben in der Literatur wäre hinzuzufügen: Nach Erfahrungen mit unserem Tupaia-Zuchtstamm gibt es keinen feststehenden Säuge- Rhythmus, sondern er unterliegt starken individuellen Schwankungen; auch die An- zahl der Jungtiere pro Wurf scheint von Bedeutung zu sein. (Interessant wäre es, genauer zu prüfen, wieweit das Futterangebot in diesen Fragenkomplex hineinspielt.) Zum Säuge-Rhythmus von Tupaia 341 Generell läßt sich aus unseren Registrierungen von 6 Würfen eine Verkürzung der Intervalle zum Ende der Säugeperiode hin ablesen. Zusammentassung Es wird eine Registriereinrichtung beschrieben, mit deren Hilfe die Gewichte der Wurf- und Schlafboxen der Tupaia-Zuchtpaare in frei wählbaren Zeitintervallen ausgedruckt werden. Auf diese Weise können Aktivitäts- und Säugephasen zeitlich analysiert werden. Nach unseren Beobachtungen sind die Säugeintervalle nicht festgelegt, sondern individuellen Schwankungen unterworfen. Eine Tendenz zur Verkürzung der Intervalle gegen Ende der Säugeperiode tritt deutlich hervor. Die bevorzugte Säugezeit ist korreliert mit der Zeit des Sonnenaufgangs. Die pro Saugakt abgegebene Gesamtmilchmenge erreicht ihr Maximum durchschnittlich erst am 20. Lebenstag. Mögliche Gründe für die beobachtete Verkürzung der Säugeintervalle werden erörtert. Summary Notes on the inter-suckling intervals of Tupaia A registration-apparatus is described, which prints at regular intervals the weights of the juvenile nestbox as well as of the parental box. So it was possible to analyse phases of activity, duration of suckling visits and the amount of milk given to the nestlings. Our observations show that the inter-suckling intervals are not constant, but undergo remarkable individual variability. A tendency to shorten the intervals towards weaning becomes clear. The time of suckling visits is closely related to the time of sunrise. The amount of milk given to the litter reaches its maximum at the 20th day after birth. Possible reasons for the shortening of the inter-suckling intervals are discussed. Literatur D’Souza, F.; Martın, R. D. (1974): Maternal behaviour and the effects of stress in tree shrews. Nature 251, 309—311. Marrın, R. D. 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Anschrift des Verfassers: Dr. HEıko FrAHMm, Max-Planck-Institut für Hirnforschung, Neuro- biologische Abteilung, Deutschordenstraße 46, D-6000 Frankfurt/M.- Niederrad wu Ss NEIL EIER IA, INNERE TE ww yzı Wu) WDR DETE \ Analysis of mitotic and meiotic chromosomes of the European hamster, Cricetus cricetus (L.) By G. VısTorın, R. GAMPERL, and W. ROSENKRANZ Aus dem Institut für Medizinische Biologie und Humangenetik der Universität Graz Receipt of Ms. 15.9. 1975 Introduction The various staining techniques recently developed (e. g. CAspErsson et al. 1970, ARRIGHI and Hsu 1971, ScHNEDL 1971, SUMNER et al. 1971, MÜLLER and RoseEn- KRANZ 1972, SEABRIGHT 1972, SuUMNER 1972) simplify karyological analyses of mammalian chromosomes. The application of G-banding technique allows the identi- fication of each chromosome of a complement, C-banding exhibits the distribution of heterochromatın. Several hamster species (Cricetulus griseus, Cricetulus barabensis, Cricetulus migratorius, Cricetus cricetus etc.) are favourable anımals for cytogenetical studies because of their low number of chromosomes mainly meta- and submetacentric. For our investigations, we have chosen Cricetus cricetus, a species with a chromo- some number of 2n = 22. We intend to give a representation of G-bands and C-bands in mitotic chromosomes and, in addition, C-bands in meiotic chromosomes. Materials and methods For this study, we used four male and four female European hamsters captured in the surroundings of the “Neusiedler See” (Eastern Austria). Chromosome preparations were obtained from fibroblast cultures. After colcemid-treat- ment and hypotonizing with KCl-solution, the cells were fixed with acetic-methanol (1:3) and air-dried. Two different procedures were used for G-banding: ASG-technique (SUMNER et al. 1971) and pancreatin treatment (MÜLLER and ROSENKRANz 1972, modified). The distri- bution of heterochromatin in mitotic and meiotic chromosomes was shown by a modified C-staining technique of SuMNER (1972). Meiotic preparation was done by the air-drying method of Evans et al. (1964). In order to determine length and arm ratio of the chromosomes, we used the LEITZ- “Classimat” (RosEnKkRANZ 1973). Results I. Mitotic chromosomes The normal karyotype of Cricetus cricetus consists of 18 metacentric and sub- metacentric and 2 acrocentric autosomes plus 2 sex chromosomes. Most of them are easily distinguishable from one another on basis of length and arm ratıo. We arranged the chromosomes according to the proposal of FREDGA and SAn- TEssoN (1964). There are two reasons why we did not accept the arrangement of Hsu and BEnIRSCHEE (1970): Z. Säugetierkunde 41 (1976) 342—348 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 Mitotic and meiotic chromosomes of the European hamster 343 1. In many cases the submetacentric chromosome which Hsu and BENIRSCHKE place in third position ıs longer than that placed in second position. 2. When the submetacentric chromosome is placed as no. 5, the similarity to the karyotype of the Chinese hamster becomes obvious. We have measured the length and calculated the arm ratio of the chromosomes in 20 mitoses; the data for each chromosome are averaged and presented in the table. The table supports the statement previously made, that chromosome no. 5 is often longer than no. 2. In addition to this, data for the chromosomes nos. 8 and 9 show that the difference ın length is very slıght and that — in some cases — chromosome no. 9 ıs longer than no. 8. G-bands: G-banding patterns, which allow the unequivocal ıdentification of each chromosome, were analysed ın a few hundred mitoses.. ASG- and pancreatin treatment resulted in patterns of dark and lighter bands which are illustrated in Fig. 1. We found good coincidence in staining reaction after the two different procedures. The ASG-bands of each chromosome were determined by measurement of 10 karyotypes. Number and position of the bands vary dependent on the degree of condensation. Bands, which are discernible in elongated chromosomes, may fuse in highly contracted ones, where fewer, more extended bands occur. The idiogram shown in Fig. 2 illustrates the position of bands as a mean of 10 mitoses. In the ıdiogram we used two grades of intensity for the bands, because this gives a better representation of the different gradations of staining intensity. C-bands: Identification of all chromosomes of a complement is possible not only after G-banding, but also after C-banding procedure. Fig. 3 presents the distribution of heterochromatin in the karyotype of Cricetus cricetus. Each chromosome shows a large amount of centromeric heterochromatin. Apart from this, there are a few conspicuous bands to be seen. They are sıtuated as follows: one band at the middle of the long arm of chromosome no. 2; two bands at the short arm of chromosome no. 3; two bands near the centromeric region of chromosome no. 4, the band on the long arm appearing more intensive than that on the short arm; one band at the middle of the short arm and one up to three bands on the long arm of no. 5; one band in the distal part of the long arm of no. 6. Chromosome no. 9 varies in its appearance. This may be due to a polymorphism of the chromosome as well as to slight differences in the treatment of several slides. In many cases, chromosome no. 9 is darkly stained throughout its length, in other cases it ıs only slıghtly darker than the euchromatic regions of other chromosomes and shows an additional intense band on the long arm. — Both sex chromosomes possess large heterochromatic regions, but we were able to discern three different kinds of staining intensity. The X- and Y-chromosome show a very large centromeric region as intensively stained as the centromeres of the other chromosomes. The short arms of both sex chromosomes are darker stained than the euchromatic zones, whereas the long arm of the Y-chromo- some appears not so darkly stained as the centromere, but darker than the short arm. It must be said here that the three gradations are not always distinguishable. Sometimes the Y-chromosome seems to be dark as a whole, but in spite of that, the centromeric region is discernible in most of such cases. There remains to be mentioned a weak heterochromatic band that may be found in the distal part of the euchromatic long arm of the X-chromosome. Examination of mitoses from different individuals revealed a polymorphism concerning especially the extent of centromeric heterochromatin in the sex chromo- somes. In Fig. 4 some types of X- and Y-chromosomes are demonstrated. The varying amount of heterochromatin may even lead to differences in arm ratio. We found X-chromosomes which were metacentric and others which were submetacentric. KH BEZ 29 // er Pi ra. me INNERN N En I nu BAU WU Fu Or ja 3 K Fig. 1. Female karyotype of Cricetus cricetus after ASG-banding procedure (note pair no. 7 as an example for polymorphism in autosomes ı = 5. Fig. 3. Distribution of heterochromatin in a male karyotype (note the polymorphic chromo- somes ın pair no. 7, which correspond to those ın Fig. 1) 8939 x Fig. 2 (above). Schematic repre- sentation of G-banding pattern, showing the characteristic bands observed in most metaphases Fig. 4 (lef). Polymorphic sex chromosomes (two types of X- and two types of Y-chromosomes; in the first line there are represented G-bands, in the second one C-bands of the corresponding chromosomes) Mitotic and meiotic chromosomes of the European hamster 345 Biometric study of Cricetus cricetus karyotype Relative length Centromeric index | Arm index Chromosome no. standard standard standard mean error mean error 1 on 1,18 +0,06 2 1166 1,23 + 0,08 3 +1,77 1,13 +0,08 4 11,07 1,13 +0,06 5 +1,46 3,39 +0,28 6 #197 2,74 +0,19 7 +2,45 5,78 2100 8 +2,95 1,94 +0,26 9 411,77 1,15 +0,08 10 +2,68 1,18 +0,13 x + 2,63 1200 E00 NY 12 13 1,26 002 = In female individuals, we observed two different situations: either two equal X-chromosomes or two different ones were present. — The polymorphism affected not only sex chromosomes, but also autosomes (see for example chromosome no. 7 ın Figs. 1 and 3). In any case, polymorphism was due to supplementary amounts of heterochromatin (Fig. 4). II. Meiotic chromosomes Metaphases I and II of male meiosis were analysed by orcein and C-staining. After orcein staining, only a few bivalents can be classified according to the mitotic chromosomes, but application of C-banding procedure, which results in darkly stained centromeric regions especially in the autosomes, makes it possible to identify X/Y La; 5 987 ı 3 98 Fig. 5. Male meiosis: Metaphase-I-bivalents after C-staining procedure each bivalent with sufficient certainty (Fig. 5). Also metaphase-II-chromosomes can be easily identified after C-banding (Fig. 6a, b). In 50 orcein stained metaphases I, we counted the number of chiasmata. The lowest number in one cell was 17, the highest 22. The average number of 19,36 chiasmata per cell means a chiasma frequency of 1,76 per chromosome. The smaller [I po 4 LITE SLR ww 217 Olaf. auf ENNNERAN TE | N FER A9l \, Ber 0} 346 G. Vistorin, R. Gamperl and W. Rosenkranz 6 7 ee 5930 >55 6 7 8 Fig. 6. C-banded metaphase II of male meiosis. a: with X-chromosome; b: with Y-chromosome chromosomes build up only one chıasma and form rod or cross like bivalents. Longer chromosomes form ring like bivalents with two or three chiasmata. As in other hamster species (Cricetulus griseus, Cricetulus migratorius, Phodopus sungorus), the easily recognizable XY-bivalent exhibits a visible interstitial chiasma. The sex chromosomes which both have a slightly stained heterochromatic short arm, appear to build up a chiasma with these short arms. In metaphase II, the entire Y-chromo- some is stained strongly, whereas the X-chromosome shows a darker colouring only of the short arm. In addition to this, chromosome no. 9 appears to be darker stained troughout its length, corresponding to the C-staining in mitosis. The weak interstitial bands of heterochromatin, which can be seen in mitotic chromosomes, do not appear in the meiotic ones. This may be due to the diffuse fuzzy structure of meiotic chromosomes. Discussion Cytogenetical studies of Cricetus cricetus have been carried out previously (MATTHEY 1952, FREDGA and SAanTEsson 1964, WoLr and Herr 1966, SchMiD 1967, Hsu and BENIRSCHKE 1970), but the identification of chromosomes — based on their length and structural characteristics — was difficult, especially concerning the chromosomes nos. 2, 3, 4 and the sex chromosomes. Only with use of G- and C-banding, identi- fication is much easier, because each chromosome has its characteristic distribution of bands and heterochromatin. The banding pattern was also examined after staining with quinacrine mustard (method of CaspeErsson et al. 1970), but we did not observe any striking difference to G-bands. No brightly fluorescent bands can be found. In the genome of Cricetus cricetus, the amount of centromeric heterochromatin is considerably increased in comparison to that of Cricetulus griseus and Phodopus sungorus (Hsu and ArrıcHı 1971, KakaTı and SınHA 1972). The last mentioned species are interesting because of their lack of centromeric heterochromatin in some autosomes, which is a remarkable contrast to Cricetus cricetus. A detailed comparison of G- and C-banding patterns of Cricetus cricetus and Cricetulus griseus will be dealt with in a separate paper which is in preparation. While Mesocricetus newtoni and Mesocricetus auratus (VOICULESCU et al. 1972, VoıcuLescu 1974) have entire heterochromatic arms in several autosomes, Cricetus cricetus shows this in sex chromo- somes only. These sex chromosomes reveal considerable differences to those of other hamster species, especially when the heterochromatic block in the centromeric region is concerned, which is as distinct as in the autosomes. We do not know any hamster with a Y-chromosome comparable to that of Cricetus cricetus. Neither the well Mitotic and meiotic chromosomes of the European hamster 347 defined centromeric area nor the three degrees of staining intensity can be found in others. As to the X-chromosome, we were able to discern a similarity to other hamsters, such as Cricetulus griseus (Karo and Yosıpa 1972), Cricetulus barabensis (RADJABLI and KrıukovA 1973), Phodopus sungorus (THuust 1974), Mesocricetus newtoni and Mesocricetus auratus (VoIcuLEscu 1974): all of them have two characteristic G-bands localized on the euchromatic arm. We suppose that the different staining intensities after C-banding procedure are an indication for different categories of heterochromatin (CominGs 1972, JALAL et al. 1974), but at the present state of our investigations, we cannot analyse the molecular composition of heterochromatin. On the other hand, comparison of late DNA repli- cation pattern with C-bands ıs possible to a limited degree only, because previous authors (PATHak et al. 1973, PATHAR et al. 1973) have found out that there is no strict correlation between type of heterochromatin and phase of DNA replication. With regard to our results in meiotic preparations, there is the following observation that demands interest: the chiıasma of the XY-bivalent. This chiasma points to homologous segments in the short arms of both sex chromosomes. Here the question may be posed, which category of heterochromatin is present, and wether this DNA material is genetically active or inactive. In the literature, there are no data available concerning the distribution of heterochromatin in meiotic chromosomes of other hamster species, so that we are not able to compare our results with those of other authors. There are only our own first investigations of Phodopus sungorus, which yielded the same results: In both hamster species the distribution of heterochromatin in meiotic chromosomes is in conformity with that in mitotic chromosomes. We intend to complete our investigations of meiosis in Phodopus and other hamster species. Summary In this study chromosomes of the European hamster (Cricetus cricetus, 2n = 22) are described. Mitotic and meiotic preparations were stained by several different techniques. The chromosomes can easily be identified by G- and C-banding pattern. In the karyotype of Cricetus cricetus, there can be found a large amount of centromeric heterochromatin as well as additional heterochromatic bands. Sex chromosomes reveal three different staining intensities after C-banding procedure. — Polymorphism in sex chromosomes and autosomes was observed. Resume Analyse des chromosomes mitotiques et meiotiques du Hamster europ£en, Cricetus cricetus (L.) Cette Etude presente une description des chromosomes du hamster europ£en (Cricetus cricetus, 2n = 22). Des preparations de mitoses et de meioses &taient colorees utilisant des methodes differentes. La disposition des bandes G et C permet d’identifier facilement chaque chromo- some. Le caryotype de Cricetus cricetus revele une grande quantite d’heterochromatine centromerique et aussi des bandes heterochromatiques supplementaires. Apres l’application de la technique des bandes C, on peut distinguer trois intensites de coloration dans les chromosomes sexuels. — Un polymorphisme des chromosomes sexuels et de quelques autosomes a ete observe£. Zusammenfassung Untersuchungen an Mitose- und Meiosechromosomen des Europäischen Hamsters, Cricetus cricetus (L.) In der vorliegenden Arbeit werden die Chromosomen des europäischen Hamsters (Cricetus cricetus, 2n = 22) beschrieben, wie sie sich nach Anwendung mehrerer verschiedener Färbe- methoden in Mitose und Meiose darstellen lassen. Anhand ihres charakteristischen G- und C-Banden-Musters können alle Chromosomen leicht identifiziert werden. Die C-Färbung NG. a9 2] r— RUN fr ui J - in \er, “ [| u U > 348 G. Vistorin, R. Gamperl and W. Rosenkranz verdeutlicht eine Anzahl bemerkenswerter Kennzeichen des Karyotyps von Cricetus cricetus: neben interkalaren heterochromatischen Bändern fallen vor allen Dingen hohe Anteile an Heterochromatin in den Zentromerenregionen auf. An den Geschlechtschromosomen können drei Färbungsintensitäten unterschieden werden, die als Hinweis auf verschiedene Arten von Heterochromatin angesehen werden. — Sowohl an Geschlechtschromosomen als auch an einigen Autosomen wurde ein Polymorphismus beobachtet. References ARRIGHI, F. E.; Hsu, T. D. (1971): Localization of heterochromatin in human chromosomes. Cytogenetics 10, 81—86. CASPERSSON, T.; ZECH, L.; JOHANSSON, C.; MoDpesT, E. J. (1970): Identification of human chromosomes by DNA-binding fluorescent agents. Chromosoma (Berl.) 30, 215—227. 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A la suite dArambourg (1959, p. 86) ce pli sera designe sous le nom de protostylide. RÜTIMEYER (1863, fig. 35 et 42) semble avoir &t& le premier a observer un proto- stylide chez Equus; dans son travail sur IE. fossilis dAuvergne ıl le figure sur une Dy et une Pı et discute de sa nature. ForsyrH MAJor (1880, pl. VII) confirme ses observations et figure a son tour quelques dents, dont deux P>, dE. stenonis portant un protostlide. BouLE et TH£vENnIN (1920, p. 127) notens sa presence „a peu pres constante“ sur les troıs premolaires et la Mı dE. insulatus de Tarıja, Bolivie, et signalent que „ce repli serait, dapres Branco, caracteristique dE. andium“. VAN Horpen (1932, fig. 5 A 12) a observe un pli protostylide sur la P3 et un protostylide isole sur la Pı dun Zebre adulte — E. burchelli wahlbergi et des plıs sur les D3 et Dy dune forme fossile dAfrique du Sud, de deux E. zebra, dun E. b. wahlbergi et dun äne actuel. Il n’a pas vu de structure semblable sur les jugales de 9 E. caballus adultes et dun jeune qu’il a pu examiner. D’apres lui, la presence de ce pli chez les Zebres et, A un moindre degre, chez les Anes et son absence chez les Chevaux suffit a les separer en deux lignees generiquement distinctes, derivant de deux Hipparions difterents. Les donnees de Prrır (1939, fig. 117, 124 et 125), de Mac Grew (1944, p. 61) et de GromovaA (1949, 2e partie, p. 109) limitent la portee des observations de Van Horpen: le protostylide peut &tre present chez les vrais Chevaut, absent chez les Anes. Par ailleurs StIrton (1942) souligne que les Hipparions ne sont pas seuls a porter des protostylides, ceux-cı sont frequents chez Pliohippns que cet auteur met & lorigine du genre Eguus. Gazın (1936, p. 305 et fig. 22) decrit des protosty- lides sur les Day et Dy de Plesippus shoshonensis; pour Mac GREW (1944, p. 44) le protostylide des lacteales figure parmi les caracteres justifiant lidentification de Plesippus avec E. stenonis et les Zebres, tous devant Etre regroupes dans le genre Hippotigris. D’apres Quinn (1955) le genre Hippotigris, differenci@ des le Miocene, presenterait des protostylides (Forst£n 1975 = Pliohippus). Cependant, la m&me structure serait egalement visible chez les genres Callipus, Astrohippus, Eohippus et elle manifesterait toujours la m&me tendance a la disparition. On ne saurait donc lutiliser comme critere generique (Quinn 1957, p. 11). Ainsi le protostylide a &te investi plus dune fois dune valeur systematique ou phyletique alors m&me qu’il restait assez mal connu: la litterature presente certaines contradictions quant A sa presence ou son absence chez les Anes et les Chevaux. De Z. Säugetierkunde 41 (1976) 349—365 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 350 Vera Eisenmann plus les auteurs notent rarement la position de la dent qui porte le protostylide — position qui a son importance comme on le verra plus loın. Le present travail apporte quelques precisions et quelques donnees nouvelles sur le protostylide. Celui-ci est frequent et bien developpe sur les Ps et Ds dun Zebre actuel: E. grevyi (hg. 1 et 2). Cette particularit€ passee inapergue jusqu’ä present a incite & la recherche de structures semblables sur dautres dents et chez dautres especes actuelles et fossiles. AR Seren ER Fig. 1—6. Faces occlusales de jugales inferieures droites d’Eguns actuels; P — protostylide. 1: Pa dEquus grevyi — 2: Da dE. grevyi — 3: D> dE. przewalskii — 4: Sn, dE. hemionus khur — 5: Pı dE. zebra — 6: Da dE. burchelli Methods d’etude Letude porte sur toutes les jugales inferieures lacteales et definitives sauf la M3 ou le pro- tostylide est tres rare. Lorsque les deux rangees dentaires dun individu &taient presentes, seules les dents dun seul cöte ont &te considerees. Pour les especes actuelles toutes les observations ont &t& faites sur le mat£riel original sauf de rares exceptions qui seront signalees. Une partie des dents fossiles n’a ete examinee que sur des figurations. Le detail du mate£riel actuel et fossile sera donne dans les chapitres correspondants. Le protostylide ne presente pas dans tous les cas un developpement semblable. Sur les D: ou Ps, on observe parfois une vague ondulation de l’email (hg. 3) ou une angulation de la paroi vestibulaire du protoconide (fig. 4); ni Tune ni lautre n’ont £te „prises en conside- ration. En revanche, chaque pointe aigu& formee par un pli d’email m&me minime a £te comptee. Sur les autres jugales la diffealee est moimdrelear le protostylide se presente en general comme une boucle demail bien nette (fig. 5 et 6). On a cherch& & augmenter la fiabilit€ des r&sultats en revoyant plusieurs fois les m&mes pieces afın dassimiler et de mieux conserver les m&mes criteres de comptage. Formes actuelles Nomenclature Le classement et la nomenclature adoptes icı n’impliquent aucune prise de position sur la systematique des Equides. Pour des raisons de commodite les differentes especes dEguus actuels ont &te classees en 6 groupes: E. grevyi, E. zebra, E. burchellı, E. asinus, Hemiones et E. przewalskıı. La nomenclature des Zebres a ete detaillee dans un article precedent (EISENMANN et DE Gıurı 1974); les trois groupes — E. grevyi, E. zebra et E. burchelli sont con- Le protostylide dans le genre Equus 351 serves ici. Les resultats du present travail n’ont pas justifi@ la separation initiale des E. burchelli en formes septentrionales et meridionales. E. quagga n’est pas inclus dans letude. A la suite de Groves et Mazak (1967) on peut distinguer trois especes dAnes sauvages: africanus, avec les sous-especes nominale et somaliensis; hemionus, avec les sous-especes nominale (Mongolie Nord), /utens (Mongolie Sud), khur (Inde), kulan (region trans-caspienne), onager (Iran), hemippus (Syrie); kiang avec les sous- especes nominale (Ladakh), holderei (Tibet oriental) et polyodon (Siıkkim). Dans l’etude actuelle des especes kiang et hemionus ont ete d’abord traitees separement; toutefois les petites differences observe&es dans la frequence du protostylide ne justifient pas icı une telle separation: les deux especes sont r&unies dans le groupe „Hemiones“. Les specimens dAnes sauvages d’Afrique sont tres rares. Le groupe E. asinus Etudie icı comprend donc aussi les Anes domestiques. Aucun cheval domestique n’a ete inclus dans letude. Cependant le groupe E. przewalskii comprend un hybride de Cheval domestique et de Cheval de Prje- walskı. Mate£riel Les animaux examinds proviennent des collections @enumerees dans un article precedent (EisENMANN et DE GiuLı 1974, p. 512 et 513) et des collections suivantes: En France: Lyon, Musee Guimet. En Suisse: Bäle, Naturhistorisches Museum; Berne, Naturhistorisches Museum; Zürich, Zoo- logisches Museum der Universität, Republique Federale Allemande: Francfort, Naturmuseum und Forschungsinstitut Sencken- berg; Hamburg, Zool. Institut und Zool. Museum; Kiel, Institut für Haustierkunde; Münich, Zool. Sammlung des Bayerischen Staates; Stuttgart, Staatliches Museum für Na- turkunde. Republique Democratique Allemande: Berlin, Zool. Museum der Humboldt Universität. Kenya, Nairobi: National Museums of Kenya. Le nombre dindividus dans chaque groupe se trouve dans le Tableau 1 (n de Da = nombre des anımaux immatures; n de Pe = nombre dadultes). Des pr£cisions sur läge des individus sont donnees dans letude des differents groupes et les commentaires generaux. Le materiel actuel se compose de 2370 dents. Resultats Le Tableau 1 resume les observatıons. Tableau 1 Frequence du protostylide sur les jugales inferieures des Eqguus actuels Da DsDi P PsP4 MıM =) a © o an "o a oo a} a & ae) Seo; - are a - ee a vg E. grevyi 16 14 87 5381283 SI STR Ef ) OST E. zebra 110% 1 7@) 221515268 502: 0550771037237 105210829 E. burchelli 3131755 02 Se 416 217575305. 17 34275717. Oz AEN E. asınus 112 0) RIES OR 43 2 4 SI ANA 8 4 4 Hemiones 22 OR 42 26 62 GOEEOEEOEEZOEDZZEIS 800755 E. przewalskii 12°.0". © 28% 9 10 192022510 Al 22055 Alu a2% 25 n dents = nombre de dents observ&es; n prot. = nombre de protostylides; ®/o = pour- centage de protostylides. iy compris deux individus figures par Van Ho£pen (1932, fig. 9 et 10) — °y compris un individu figur& ibidem (fig. 12) — °y compris une dent figuree par Prrır (1939, ZZ) ü we; INNERN IE zw. udn we 72,00... DPFFR \ 3 352 Vera Eisenmann Etude des differents groupes E. grevyi Cette espece se distingue de toutes les autres par la grande frequence du protostylide sur les Ps et D> (fig. 1 et 2) ind&pendamment de leur degr& dusure. Le developpement de ce plı est egalement remarquable: il peut atteindre pres de 4 mm dans sa plus grande longueur occlusale. Sur les Da; et Dy le protostylide est absent avant un an, frequent apres. Il est rare sur les P3 et P,, exceptionnel sur les Mı et Ma». E. zebra Le protostylide est absent sur les Pa quel que soit leur stade dusure, rare et peu developpe sur les Da ou ıl n’a Et& rencontre que chez un anımal äge de moins dun an. Sur les D3 et D, il est constant apres la fin de la premiere annee et peut apparaitre avant (3 dents sur 10). Le degr& dusure ne semble pas jouer un röle dans la relative frequence du protostylide sur les P3 et P, (fig. 5) nı dans sa rarete sur les Mı et Ma». E. burchelli Sur les Da le protostylide est constant chez les nouveau-nes; sa frequence diminue par la suite mais ıl peut encore se voir chez des anımaux de plus de deux ans (2 cas sur 7). Sur les Pa il est present surtout avant 5 ans. Sur les D3 et D, (fig. 6) ıl est absent avant un an, presque constant apres (31 cas sur 43). Sur les autres jugales il est surtout present apres läge de 10 ans. E. asınus Le protostylide est absent sur les Ds, rare sur les Pa (2 anımaux äges de moins de 4 ans). Sur les Da et D; ıl est frequent apres un an (7 cas sur 13). Sur les P3 Py et les Mı M3 il est rare et se voit surtout chez les anımaux jeunes (moins de 5 ans). Hemiones Il n’y a de protostylide nı sur les Pa ni sur les Ds» mais sur ces dernieres la paroi vestibulaire du protoconide peut former un angle droit A la place du protostylide (fig. 4). Celui-ci est frequent sur les D3 et Dy. Les r&sultats concernant les lacteales sont incomplets du fait de labsence de sujets de moins de un an dans le lot Etudie. Sur les P3 et Pı le protostylide se rencontre surtout apres 10 ans. Il est absent sur les Mı et M3 dE. kiang, present dans 9 /o des dents dE. hemionus. On peut lobser- ver alors aussi bien chez des anımaux tres jeunes que tres äges. E. przewalskii Les D> n’ont pas de protostylide mais la paroi vestibulaire du protoconide y forme souvent un angle comme chez certains Hemiones et peut presenter une legere on- dulation de [email (fig. 3). Sur les Pa le protostylide a ete rencontre chez 2 des 3 individus Ages de moins de 5 ans. Il est rare sur les D3 et D,, m&me apres un an. Il est &galement rare sur les autres jugales ou on ne la rencontre qu’apres 10 ans. Commentaires generaux Trois elements influencent la frequence du protostylide: la position de la dent dans la rang&e dentaire, son degre dusure et son appartenance specifique. Il peut £tre difficile de demeler le röle respectif de ces trois facteurs. Le protostylide dans le genre Equus 353 Le degr&e dusure des dents intervient de facon differente suivant les dents con- siderees. Sur les Da le protostylide, quand ıl existe, apparait des la naissance; sur une serie lacteale dE. burchelli (MNHN, laboratoire dAnatomie comparee, n?® 1957—72) extraite de la mandibule on peut le voir sous forme dune crete qui va en s’attenuant du haut vers le bas de la couronne. A un stade dusure avancee la D» n’aurait pas presente de protostylide. Cet eflacement progressif est confirme par la frequence decroissante du protostylide entre la naissance et läge de trois ans (fig. 7). Au contraire sur les D3 et D,, le protostylide est surtout frequent apres läge dun an. Sur une serie lacteale dE. grevyi (m&me collection, n® 1964—223), on le voit devenir plus fort et mieux individualise vers la base de la couronne. Il persiste jusqu’aux stades d’usure extreme precedant la chute et le remplacement des dents chez des anımaux aäges de 3 ans 1/2 environ. Sur les Pa le protostylide est plus frequent avant 5 ans; sur les autres jugales ıl se rencontre surtout apres 10 ans. Schemati- quement [usure efface le protostylide des Da et Pa alors qu’elle le fait apparaitre sur les dents posterieures. Chez ces dernieres, le röle de la position de la dent est manifeste. Le protostylide est toujours plus frequent sur les D3 et Dy que sur les P3 et Py; ıl n’est jamais plus frequent sur les M; et Ms que sur les P3 et P; (fig. 8). n.D, % “ 29 1. +++ E- Grevyi I\ emEegZebra - | \ so... E. Burchelli " gast tt | e \ ____ Hemiones 5 70 S n 5% \ __ Anes E. Przewalskıı Y IIIIIIÜÜÜÜÜÜÜÜ—:oo:—O—Q——: N IIIIIIIÜSÜÜ—— Age Do lee. S5 n.nes 4 2 3ans . Fig. 7. Diminution de la frequence du protostylide sur les D2 des Zebres (E. grevyi, E. burchelli, E. zebra) entre la 2 7 03028, 13 tz naissance et l’äge de trois ans. Colon- nes blanches = nombre total de Ds>; Fig. 8. Pourcentage de protostylides sur les colonnes hachurees = nombre de Ds» diverses dents dEguns actuels äges de plus avec protostylide dun an Dans certains cas lappartenance specifique et la position de la dent determinent la frequence du protostylide independamment du stade dusure. Aınsi les Pa des Hemiones n’ont jamais de protostylide quel que soit läge des anımaux examines, les Pa des E. grevyi en ont presque toujours. Conclusions La figure 8 represente pour chaque groupe dEquus le pourcentage de protostylides sur les differentes dents. Pour reduire [influence de läge, particulierement forte au nıveau des lacteales, les pourcentages ont Et& calcules ıcı chez des anımaux äges de plus de un an uniquement. La figure montre le parallelisme des courbes representant E. zebra, E. asinus et H&miones ainsi que la place particuliere occup&e par E. grevyi. cn 354 Vera Eisenmann Toutes ces observations demandent A &tre confirmees; en particulier les H&miones immatures, les Anes et les Chevaux sont trop peu nombreux. A [heure actuelle les resultats pratiques de ce travail se resument de la fagon suivante: 1. la presence dun protostylide sur une Pa exclut son appartenance A un E. zebra, un E. kiang ou a un E. hemionus; un protostylide fortement developpe sur une Ps ou une Da Evoque un E. grevyi; 3. un protostylide sur une Ps ou une D» usee indique un E. grevyi ou, moins pro- bablement, un E. burchell:; 4. les protostylide des Da D,, P3 Py et M; Ms» n’ont aucune valeur diagnostige si on ne dispose pas dun nombre &lev& de dents; 5. aucune des dents observ&es ne porte de colonnette isolee; le cas signal& et figure par Van HoepEn demeure donc unique (1932, fig. 7). 185) Formes fossiles Les Equus fossiles examınes proviennent de gisements africains, europeens, asiatiques et sud-ame£ricains. Toutes les formes Etudiees appartiennent au Pleistocene inferieur ou moyen ä lexception de E. santa-elenae du Pleistocene superieur (HOFFSTETTER 1952, p. 288). Aucune forme «caballine» — suivant la terminologie dHoPwoonD (1937) — n’a Ete Erudiee. Tous les specimens afrıcains ont Et€ examines sur le mat£riel original ainsi que la majorite des pieces dautres provenances. Le reste des observations a £Ete fait sur diverses figurations dont les references sont donne&es. Le mat£riel se compose de plus de 1530 jugales inferieures. Afrique Les dents &tudiees proviennent dAfrique du Nord (Ain Boucherit, Ain Hanech, Ternifine) et dAfrique orientale (Omo, Koobi Fora). Pour lAfrique du Nord, E. nu- midicus (Ain Boucherit) et E. tabeti (Ain Hanech) ont fait lobjet dune revision et d’une description par ARAMBOURG (1970). E. mauritanicus (Ternifine) est en cours detude. Lensemble du mat£riel est conserve A [Institut de Pal&ontologie du Museum national dHistoire naturelle (MNHN) a Paris. Pour la vallee de [Omo, seul le materiel recolt€ par les missions francgaises a ete& Eetudie. Il est provisoirement a Institut de Pal&ontologie et s’est enrichi dune dizaine de dents depuis letude preli- minaire qui en a &t& faite (EISENMANN, sous presse). Le materiel de Koobi Fora se trouve aux National Museums of Kenya, ä Nairobi et a fait aussi l’objet d’une note preliminaire sous presse. Les observations sont group£es dans le Tableau 2. Malgre le nombre insuffisant de D> ıl faut remarquer que: 1. chez les Equus nord-africains le protostylide ne se voit que sur les Da vierges ou tres peu usees et qu’il y reste rare et peu developpe; 2.la seule Da d’Afrique orientale examin&e porte un protostylide net et provient dun anımal äge de plus dun an. Par analogie avec les Zebres actuels d’Afrique orientale et notamment E. grevyi, on pourrait s’attendre A rencontrer de nombreux protostylides sur les Ps de l’Omo et de Koobi Fora. Bien qu’insuffisant, le materiel etudi& montre que tel n’est pas le cas: le protostylide n’est certainement pas frequent, m&me sur des dents peu usees. A Ter- nifine et Ain Hanech les Ps sont suffisamment nombreuses pour que labsence de proto- stylide soit consideree comme significative. Les Da et Di de l’Ain Boucherit sons tres peu usees et labsence de protostylide n’est pas significative. Si on ne considere que Le protostylide dans le genre Equus 355 Tableau 2 Frequence du protostylide sur les jugales inferieures d’Eguus provenant de quelques gisements africains Ain Boucherit 2 Ain Hanech 145 Ternifine 99 Omo 72 8 Koobi Fora 24 1% 15 Memes abreviations que dans le Tableau 1. Les pourcentages n’ont Ete calcul&s que lorsque n dents £tait sup£rieur a 10. les anımaux äges de plus de un an, 44°/o des D3D; dAin Hanech ont des proto- stylides et leur developpement est faible; a Ternifine au contraire les protostylides sont tres marques et presents dans 75°/o des cas. Pour les dents definitives post£- rieures, les protostylides sont plus frequents a Ternifine qu’a l’Ain Hanech. Ils sem- bleut assez frequents en Afrique orientale mais le mat£riel en est bien pauvre. Europe Letude des Eguns primitifs europeens est rendue difficile par le peu de gisements ou on trouve en abondance les restes dune seule espece. Seuls Saint-Vallier (VIRET 1954) et La Puebla de Valverde (GAUTIER et HEımTz 1974) repondent aux deux conditions encore que les dents y soient relativement rares. Ces deux gisements peu- vent servir de reference dans [Evaluation de la varıation intrasp£cifique — Evaluation indispensable lorsque la taille est le seul critere distinctif de deux especes. Tel est le cas des deux especes etudiees ici — E. bressanus et E. stenonis. E. bressanus (VıRET 1954) a Ete defini sur le materiel de Chagny £tudi& par DELAFOND et DEPERET (1894). En tenant compte des variations observees a Saint- Vallier et La Puebla, les os des membres de Chagny sont sı grands que seules quel- ques pieces de Seneze, Pardines, Kislang et Livenzovka peuvent £tre attrıbuees a la meme espece. Mais ces quatre gisements renferment aussi des restes d’autres especes, contemporaines ou non, et lattribution des dents & E. bressanus ou A un grand E. stenonis peut ®tre probl&matique: les differences de taille sont moins fortes pour les dents que pour les os des membres et sont en outre influencees par l’usure. On suivra donc KreErzoi (1954 p. 252) en n’attrıbuant a E. bressanus que les grandes dents accompagnees de metapodes compatibles avec cette determination. Dans ces condi- tions, la dentition inferieure dE. bressanus est connue par une P3 ou P; de Chagny (DELAFOND et DEPERET 1894, pl. XII fig. 2), une serie immature (environ 2 ans) de Seneze (Horwoon 1937, pl. II fig. 1) et les dents Etudiees par Baicusheva (1971). D’apres ce materiel (Tableau 3), E. bressanus ne presentait pas de protostylide sur les Ps ni sur les Ds». Entre E. bressanus s. str. et les E. stenonis de Saint-Vallier et La Puebla, se placent des formes de grande taille que les auteurs ont souvent rapportees ou mises en syno- nymie avec E. bressannus. On examinera brievement les gisements ou les jugales infe- rieures sont connues. e- DIT BP IRLHS 4 >— Be INnVa N en en 1% NY DEFE & wu \w., ==) 356 Vera Eisenmann Tableau 3 Fröquence du protostylide sur les ugales inferieures de quelques Eguus europeens fossiles E. bressanus 9 DE: 5.0 u ro) 1200 27 Grands E. sten. | 40 7 a) 2 BE *5 24 0 0 E. sten. Italie (| 1 »28773 el I SZ 770: © Saint Vallier 24 9%, 4 45. 3, 22 12.0. © 2 8 27: = OA La Puebla 1 a (OO) 23.317 24 4. o0 Io 0 © 137 Ho Seneze 202 3205 DIES 28, 4 Yo, 11020 2 67. Set E. sten. = Equus stenonis; les autres abreviations sont comme dans le Tableau 1. Les pourcentages n’ont Ete calcules que pour n dents superieur a 10. France De Rocaneyra (EiSENMANN et BRUNET 1973, fig. la et b), une Py et une M, n’ont pas de protostylide. De Pardines (Musee Histoire naturelle de Bäle), a cöt€E dun fragment domoplate et de trois premieres phalanges dE. bressanus on trouve quelques pieces un peu trop grandes pour les grands E. stenonis de Saint-Vallier et La Puebla. Parmi celles-ci une serie lacteale inferieure d’environ un an dont la Ds» porte un protostylide bien developpe. De la «Montagne de Perrier» (Horwoon 1937, p. 904, pl. I fig. 5) il existe une rangee un peu plus grande que le plus grand specimen de Saint Vallier sans proto- stylide net et trois Mt III de la taille des grands Saint Vallier. Horwoop (1937, pl. II fig. 3) sıgnale quelques restes du Bac de Saint Yvoine. Une dent dun Eguns indetermine (Mı ou Ms) ne porte pas de protostylide. D’Arc en Barrois (BRuET 1932, pl. I fig. 2 et 3) ıl y a deux jugales dont une Mı ou M; sans protostylide. Du sommet du Pech Merle (Prar 1968, p. 182, fig. 28-4) une premolaire infe- rieure n’a pas de protostylide. A Ceyssaguet les os des membres beaucoup plus petits que ceux dE. bressanus et plus grands que ceux de Saint Vallier et La Puebla sont accompagnes de quelques lacteales et definitives inferieures. Les deux D3 et D; (un an environ) et les deux Mı ou M3 n’ont pas de protostylide (Institut de Paleontologie, MNHN). Italie ForsyTH Major (1880, pl. VII fig. 22 et 24) a figure une serie complete provenant de Bucine et une serie premolaire de Butri. Les premolaires de Bucine sont plus longues que celles de Butri mais la difference pourrait s’expliquer par la plus faible usure des premieres. Sur les deux Ps» le protostylide est present. Le gisement de Bu- cine serait däge cromerien (AzzAroLI 1965, p. 5). Le protostylide dans le genre Equus 357 Roumanie Boromzy (1965) a brievement decrit une grande forme stenonienne des gisements de Bugiulesti. Les jugales inferieures n’ont pas de protostylides, autant qu’on puisse en juger dapres la figuration. | URSS Quatre gisement des bords de la Mer dAzov ont fourni des restes de grands Eguus etudies par GroMmovA (1949, t. I). Comme la fait remarquer PrAT (1968, p. 187) les metapodes de Khopry, Psekoups et Morskaia sont graciles. Ils se distinguent par lä de ceux dE. bressanus s. str. dont ils ont a peu pres la longueur. Les P3P4 et MıMs de Khopry et Morskaia figurees par GroMovA (fig. 5) n’ont pas de proto- stylide. De la Volovaia Balka provient un Mt III & peine plus long que les maxi- mums de Saint Vallier et La Puebla; sa largeur est inconnue. Une serie de premo- laires du m&me gisement presente un fort protostylide sur la P». Allemagne Des restes de la taille des grands Equns de Saint Vallier ont Et& trouves A Erpfingen. Une des jugales sciees a differentes hauteurs montre lapparition dun protostylide pres des racines (LEHMANN 1957, fig. 23). Angleterre Des Crags d’Angleterre Horwoonp figure trois P3 ou Py et cing Mı ou Ms, toutes sans protostylide (1937, pl. II fig. 2-10 et 13). Pays-Bas RAvEn (1935) a decrit de Tegelen un Mc III dont les proportions approchent celles des pieces de Khopry et Morskaia. La M; ou M5 figuree (1935, fig. 1 et 2) ne porte pas de protostylide. Toutes ces observations sont group£es sur le Tableau 3 a la ligne «Grands E. ste- nonis». Il reste maintenant A examiner les E. stenonis de taille egale ou inferieure A ceux de Saint Vallier ou La Puebla. E. stenonis a Et@ decrit sur un cräne provenant de Terranova (AzzaroLı 1965). La mandibule du type ne porte pas de protostylide mais FORSYTH MAjJor a figure des dents du m&@me gisement dont une D> et une P> qui en portent un (1880, pl. VII fig. 17 et 31). Ces dents, comme toutes celles dont ForsyYTH MAJor donne les mesures (1880, p. 138) pourraient appartenir A une espece plus petite que le type. D’apres DE Giuzs (1972, p. 136) un Eguus tres peu different du type se rencontre dans les gisements dOlivola et Matassino. On y a trouve des metapodes en moyenne plus grands que ceux de Saint Vallier et La Puebla alors que les rangees inferieures dOlivola n’atteignent pas les maximums de ces deux gisements et que le type de Terranova est plus petit que le plus petit Saint Vallıer. Quoi qu’il en soit, un leger protostylide n’est visible que sur une P3 dOlivola (DE Gıurı 1972, pl. III fig. 40). Une autre serie rapportee ä l’E. stenonis type est figuree par Azzarouı (1965, pl. V) du gisement de Il Tasso. FORSYTH MAJor a Egalement figure (1880, pl. VII) d’autres pices du Val d’Arno et du Val d’Era. L’ensemble des observations est groupe sur le Tableau 3 ä la ligne E. stenonis ıtaliens. Les specimens de Saint Vallier sont conserv&s a Lyon (Musee Guimet et collections du Departement des Sciences de la Terre de [Universite), a Zürich (Paläontologisches Institut der Universität) et A Bäle (Naturhistorisches Museum). Ceux de La Puebla en. 7E a Eller. x un m! Ce \W,, 358 Vera Eisenmann de Valverde font partie des collections de [Institut de Paleontologie du MNHN & Paris. Ceux de Seneze se trouvent dans les m&mes collections de Lyon, Bäle et Paris. Les observations concernant ces gisements sont donnees sur le Tableau 3. Commentaires La classification utilisee jusqu’ici repose sur les dimensions des fossiles. Suivant cette classification, le protostylide est absent sur les Ps et Da dE. bressanus, frequent sur les m&mes dents des grands stenonis et rare chez les autres. Si on considere läge relatif suppose des gisements, le protostylide semblerait absent sur les Pa des formes les plus anciennes; ıl apparait sur les Da plus töt que sur le Pa. Mais la Naleur de ces observations est tres diminuee par la pauvret& du materiel. Sur les D3 et D,, les differences de frequence du protostylide sont expliquees par la composition du mate£riel: les lacteales de Saint Vallier et La Puebla sont peu usees, celles de Sen&ze et des gisements italiens beaucoup plus. Pour les autres jugales, les differences sont relativement faibles. Asıe En URSS une espece de tres forte taille, E. verae, a Et€ decrite dans la Kolyma par SHER (1971, fig. 25 et pl. III). Les Mt III sont proches de ceux de Psekoups et Khopry; des Mc III, relativement courts et trapus representent peut-etre une autre espece. Parmi les dents inferieures une Ps jeune porte un protostylide. Dans le Nord de la Chine, a Nihowan, TEILHARD DE CHARDIN et PIVETEAU ont decrit en 1930 une espece de grande taille A affınites stenoniennes: E. sanmeniensıis. Par la suite la plupart des Equus trouves en Chine du Nord — bien que de taille generalement plus faible — ont EtE rapportes A cette espece. ZDANSsKY (1935, p. 45) emet quelques r&serves sur lattribution des restes de Choukoutien a E. sanmeniensıis et introduit un cf. dans sa propre determination des Equus de Chihli, Honan, Shansı et Shantung. A cöte dE. sanmeniensis une autre espece de taille plus faible et depourvue de cornets sur les incisives inferieures — E. teilhardi (EISENMANN 1975) est presente a Nihowan. Il est possible qu’une partie du mat£riel de la region luı revienne et que les Eguns de certaines localites de Choukoutien appartiennent a dautres especes plus &voluees. Les especes sanmeniensis, cf. sanmeniensis et teilhardi ont en commun la penetration du sillon vestibulaire des molaires A linterieur du pedicule de la double boucle, ce qui les distingue des Equns de la Chine du Sud et de [Inde. Les pieces de Nihowan conservees ä [Institut de Pal&ontologie du MNHN ont £te examinees ainsi que les figures de TEILHARD DE CHARDIN et PIVETEAU. On a aussi utilise les donnees de Zpansky (1928, pl. IX fig. 7 et 8 et 1935, pl. II fig. 4 et 5, pl. V fig. 10, 11 et 12, texte p. 33), TeıtHAarnD (1936, fig. 18 et 1940, fig. 47) et CHow (1957, fig. 1 et 2). A Nihowan le protostylide est tres developpe sur la Pa a peine usee d’un fragment de mandibule dE. sanmeniensis mais absent sur celles des trois autres dentitions moyennement ou tres usees qu’on peut lui attribuer. Il est present sur presque toutes les P,—M5 usees. E. teilhardi n’a pas de protostylide sur les Pa mais sur la plupart des autres jugales quand elles sont usees. La Ds» de la serie de Nihowan dE. sanmeniensis est endommagee mais une serie de m&me longueur (Choukoutien 9) porte un fort protostylide (TEILHARD 1936, fig. 18). Une serie de taille plus faible (Pekin 18) n’en presente pas. Le protostylide est absent sur les Pa et D> figur£es et citees par ZDANSKY (1935), rare sur les autres dents. Dans le Sud de la Chine, CoLßErT en 1940 a decrit E. yunnanensis des couches de Ma-kai qui seraient de m&me äge que celles de Nihowan. PEı (1961) a fait une revision de l’espece ä partir de nouvelles recoltes A Ma-Kai et dans les grottes de Le protostylide dans le genre Equus 359 Kwangsı et conclut a un äge pleistocene inferieur pour ces faunes. Du nouveau materiel a ete decrit par Liu et You (1974). E. yunnanensis se distingue des especes septentrionales par la non p£netration du sillon vestibulaire des molaires. Les illu- strations de PEı (1961, pl. I fig. 2, 4 et 9) et de Liu et You (1974, fig. 2) ont ete utilisees. En Inde, les especes sivalensis, namadicus et paleonus ont Ete figurees par FALCONER et CAUTLEY (1849, pl. 81 a 85). Lespece cantleyı a et definie par Hor- woopD (1937, p. 908) sur une de ces series mandibulaires. Toutes ces especes ont en commun labsence de penetration du sillon vestibulaire des molaires. Cette disposition est habituelle chez les Anes, les Hemiones et, A un moindre degre, chez les Chevaux mais exceptionnelle chez les Zebres. On la trouve aussı chez E. yunnanensis mais non chez les especes du Nord de la Chine. Outre les figures de FALCONER et CAUTLEY, on a examine celles de CoLBERT (1935, fig. 71) et LYDEkkER (1882, pl. XII fig. 5). Chez E. yunnanensis et les especes indiennes il n’y a pas de protostylide sur les Pa et Ds, ils sont rares sur les autres dents. Commentaires Sous reserve de confirmation par un materiel plus riche, deux remarques peuvent etre faites: 1. Le protostylide se rencontre sur les Pa et D» des formes de grande taille dont les molaires inferieures ont une disposition «zebrine» (penetration du sillon vesti- bulaire des molaires dans le pedicule de la double boucle). 2. Il est absent sur les Pa et D» des formes de plus faible taille (E. teilhardi) et celles dont les molaires une disposition «asinienne» (E. yunnanensis, sivalensis, namadı- cus). Amerique du Sud Les observations de BouLE et TH£vEnIN (1920) sur le protostylide dE. insulatus de Bolivie ont Ete reprises et completees par HoFFSTETTER (1952, p. 242). Outre E. insu- latus et E. andium (Andes &quatoriennes), le protostylide a &t@ rencontre chez E. santa-elenae de [Equateur occidental et E. neogaens du Bresil oriental. D’apres HoFrFSTETTER (1952, p. 264-265 et 292-294) le pli est presque constant sur les P>, Da, Dy et D; et tres frequent sur les P3 et P, jeunes dE. andium; ıl est present sur les m&mes dents usees dE. santa-elenae sauf la D> ou il est presque efface. Sur les figures donnees par BoULE et THEvEnINn (1920, fig. 57, 59 Bet C, pl. XII fig. 4 et 5, pl. XIII fig. 4 et 6) le protostylide est &galement peu net sur la D> alors qu’il est present sur les D3 et D.. Tableau 4 Frequence du protostylide chez certains Eguus sud-ame£ricains n dents E. insulatus 60 67 12 8 E. andium 40 208 319 E. santa-elenae presents DI Memes abreviations que dans les tableaux precedents. Il n’y a pas de donnees pre£cises sur les Da et D, dE. santa-elenae. ne IN Pr RA, ‚F 360 Vera Eisenmann Quelques specimens des especes insulatus (dont certains figures par BoULE et THEvEnIN 1920, pl. XII et XIII), andium et santa-elenae se trouvent A [Institut de Paleontologie du MNHN. Is ont ete examines ainsi que les figures donnees par HorrsTETTER (1952, fig. 73, 75, 86 et 88). Les observations sont groupees sur le Tableau 4. Ainsi, la frequence du protostylide sur les Ps varie de 40 a 100°/o; elle est encore plus forte en moyenne sur les P3 et P,. Le fait le plus surprenant est sa rarete sur les Da dE. insulatus et santa-elenae, m&me peu usees, en Opposition avec les Ps». Discussion et conclusions Nature du protostylide RÜTIMEYER (1863, p. 653 et suivantes, pl. III et IV) a longuement discute la nature des formations accessoires sur les jugales inferieures des Equides. Il distingue dune part les vrais piliers basaux comme lectostylide (x) et Ihypostylide de la Dı dHip- parion (x), dautre part les plis demail resultant de la compression dune moitie de la dent par la dent voisine; dans cette categorie se placent le ptychostylide (b) ou plı caballinide, certains hypostylides (c) et les protostylides (a). Les plis de compression apparaltraient sur la face occlusale des le debut de [usure contrairement aux vrais piliers basaux de hauteur generalement inferieure A la hauteur maximale de la couronne. Il est incoherent de parler de «pli de compression» pour des Ps ou D2 qui n’ont en avant d’elles aucune dent «comprimane» et RÜTIMEYER s’en £tait lui-m&me montre embarrasse; pour lui cependant, il ne s’agissait que dun cas parti- culier et exceptionnel A linterieur du groupe des protostylides-plis de compression apparaissant des le debut de lusure sur toutes les jugales. En realite il est inexact que tous les protostylides apparaissent des le debut de lusure: ceux des dents poste- rieures se comportent plutöt comme des «piliers basaux» que comme des «plis de compression». Mais quels que soient les termes utilises, ıl faut avouer notre ignorance de la nature des protostylides et retenir qu’elle n’est probablement pas la m&me pour les Da et D; et les autres jugales, ainsi que le suggerent les arguments suivants. Letude du mat£riel actuel montre que les frequences des protostylides des dents anterieures et des autres ne sont pas directement proportionnelles; il semble m&me y avoir une certaine incompatibilit@ entre les deux structures: 8 /o seulement des series dentaires a protostylides le portent A la fois sur une Ps ou D3 et sur une dent posterieure. La raret@ de cette association provient en partie des influences opposees exercees par lusure: celle-ci, comme on la vu, tend A effacer le prostostylide des dents anterieures et A le faire apparaitre sur les autres. Mais linfluence de Tusure n’est pas seule en cause: chez E. grevyi ou les dents anterieures m&me usees conservent un protostylide, la frequence de son association avec un ou des protostylides posterieurs reste inferieure ä 20 Yo; d’autre part certaines especes n’ont de protostylides que sur les dents post£rieures. Tinfluence de [usure et celle de lappartenance speci- fique s’exercent donc differemment sur les Ps ou Ds: et sur les autres jugales. Valeur discriminative du protostylide Elle aussi differe suivant les dents. Lobservation de plus de 2300 jugales inferieures dEquus actuels a mis en Evidence le fort developpement du protostylide et sa grande frequence sur les Ps et Da du Zebre de Grevy. Par ce caractere E. grevyi s’oppose a presque toutes les autres especes actuelles. Pour les dents posterieures, la figure 8 montre le comportement similaire des Zebres, Anes et Hemiones. Les differen- Le protostylide dans le genre Equus 361 ces de ces groupes entre eux et avec le Cheval de Prjewalski demandent a £tre confirm&es sur un plus grand nombre de dents ä tous les stades dusure. Celle-ci exerce en effet une influence certaine sur la frequence du protostylide, notamment au niveau des D3 et D;. Il s’en suit que [utilisation qu’on a fait du protostylide de ces dents pour rapprocher formes fossiles et formes actuelles (par exemple Zebres et E. stenonis) est pour le moment abusive. Evolution morphologique supposee du protostylide Dans ses commentaires de letude de RÜTIMEYER, FORSYTH MAJor (1880, p. 107—108) propose une interpretation differente des formations accessoires dentaires des Equides. Pour lui tous ces piliers et plis ont la m&me signification et la m&me nature. Sur les dents peu usees, sur les lact&ales et chez les especes les plus anciennes il est plus fre- quent d’observer des piliers ısoles; sur les deuts usees, sur les definitives et chez les especes plus recentes les piliers ont tendance a se fondre au reste de la dent pour devenir des plis demail, um peu comme le fait le protocone des jugales sup£rieures. Pour Van Hoxpen (1932, p. 35—36) le passage se ferait en sens inverse. Le pli situ pres de la racine de la dent se libererait au cours de la croissance pour devenir un pilier isole. Il s’agirait dune reduction aboutissant A la disparition du protostylide, dabord sur les definitives puis sur les lacteales qui conservent plus longtemps les caracteres ancestraux. Au cours de letude de plus de 3900 dents dEquus actuels et fossiles aucun proto- stylide ısole n’a ete rencontre. Qu’il s’agisse d’une anomalie rarissime ou d’une erreur dobservation, lexistence possible dun tel pilier ne repose que sur le temoignage de Van Hoepen (1932, fig. 7). On ne peut donc suivre cet auteur lorsqu’il voiıt dans le pilier un stade normal de regression du pli protostylide nı accepter [evolution inverse supposee par FORSYTH MAJorR. Chez Equus la question de la relation entre pilier isole et plı est sans objet. Frequence comparee du protostylide sur les lacteales et les definitives. Deductions concernant levolution regressive ou progressive du protostylide Le protostylide est consider commun&ment comme une structure en voie de regres- sion. Apres FORSYTH MAJOR et VAn Hoepen, Quinn (1955, p. 68) note la disparition du protostylide dans toutes les lignees d’Equid£s; elle s’y observerait ind&pendamment comme une tendance heritee en commun se manifestant A retardement. Chez Equus, en labsence de lignees evolutives certaines et bien documente£es, cette opinion n’est fonde&e que sur les propositions suivantes: le protostylide est plus frequent sur les lacteales que sur les dEfinitives; les lact&ales, plus archaiques que les definitives, conservent plus longtemps un protostylide vou& ä la disparition (elles seraient en retard dans l’acquisition d’un protostylide en voie de developpement). Le materiel observe& dans ce travail apporte les el&ments suivants : 1. la frequence du protostylide des Da depasse celle des Pa chez les Zebres, E. tabeti et E. manri- tanicus, linverse est vrai pour les Chevaux, les Anes, E. insulatus et E. santaelenae, la frequence est la m&me chez E. andium, pour les autres especes fossiles la situation est inconnue faute dun mate£riel suffisant; 2. le protostylide est plus frequent sur les lacteales posterieures que sur les P3P, de toutes les especes actuelles et de la plupart des especes fossiles bien documentees, font exception E. insulatus et E. santa-elenae ou la frequence est la m&me sur les deux types de dents et E. andium ou elle est plus forte sur les P3Py. Ainsi chez les Equus sud-americains la premiere proposition est infirm&e. Si on admet la seconde, Tabsence de protostylide sur les Da et sa grande fr&quence sur les Pa dE. insulatus suggere une acquisition progressive. Chez E. andium descendant 73 A G Wr», BG 7 = > — 4] Tan E- > \ = m Ai. 395] \r, II m 207 NIE m x [< ss 362 Vera Eisenmann possible dE. insulatus (HOFFSTETTER 1952, p. 312) la frequence du protostylide sur les Pa a encore augmente et les Da ont acquis A leur tour un protostylide frequent (fig. 9). Les resultats sont donc coherents. En revanche il est surprenant de trouver chez E. andium une diminution des protostylides des D3D; en m&me temps qu’une augmentation de leur frequence sur les P3P;. Cette anomalie resulte peut-Etre dun nombre insuffisant de specimens. Dans le cas d’E. tabeti les deux propositions conduisent & supposer la regression du protostylide des dents posterieures et ne laissent entrevoir aucune filiation avec les formes asinıennes ou hemioniennes dont ıl est proche par son squelette: chez E. asinus et les Hemiones le protostylide — en voie de disparition — reste neanmoins plus frequent que chez E. tabeti (fig. 10). La m&me contradiction apparait pour E. manritanicus compare a E. zebra et E. burchelli; en outre pour cette derniere espece le protostylide serait en regression sur les dents anterieures alors qu’il est totalement absent chez E. manritanicus (hg. 10). Pour les deux especes fossiles d’Afrique du Nord il faut donc rejeter tout lien phyletique avec les especes actuelles qui leur ressemblent ou admettre que les deux propositions ne sont pas valables. Yo YA 100 —— E. Insulatus 4100 N +++ E Mauritanicus --- E. Andium ] Mn —-.— E. Zebra 90 | 6 \ were el Ale Senleee E. Burchelli 80 / R \ __—_ Hemiones 70 l Dr N Anes N N ___. E. Tabeti . x, 60 ‘ Pr 0304 PzPa M4 Ma D2 P, 0304 PzP4 MıM3 +++t++ Ö2 Fig. 9. Pourcentage de protostylides sur les diverses dents dE. insulatus et de son des- cendant possible E. andium de plus dun an En faveur de Ihypothese inverse (apparition du protostylide sur les lact£&ales dabord, sur les definitives ensuite) plaident les faits suviant. GROMovA (1949, 2e partie, p. 110) note que les stylides semblent se developper plutöt qu’involuer chez les Hipparions tout en &tant demblee plus forts sur les lacteales que sur les dEfinitives. En Afrique de [Est les Eguns qu’on peut supposer & lorigine dE. grevyi n’ont pas de protostylide sur les Pa mais sur une D> au moins. En Europe le protostylide est absent sur les Ps des formes les plus anciennes mais present sur une Da (Pardines) et sur les Ps de gisements plus recents (Terranova, Seneze, Bucine). Si on admet cette seconde hypothese, rien ne s’oppose plus a la derivation d.Anes ou dHemiones A partier dE. tabeti nı de Zebres (autres que le Zebre de Grevy) a partir d’E. mauritanicus: pour toutes les dents protostylides sont plus frequents chez les formes actuelles correspondantes (fig. 10). Fig. 10. Pourcentage de protostylides sur les diverses dents dEqguns actuels et fossiles äges Le protostylide dans le genre Equus 363 A Iheure actuelle il est impossible de choisir entre les deux hypothöses faute de donnees suffissantes pour dautres groupes. D’autre part, quelle que soit [hypothese envisagee, une partie des observations (Amerique du Sud ou Afrique) reste sans explication coh£rente. Aussi bien des questions concernant la nature et l’evolution du protostylide restent posees. Il faut y ajouter celles qui se rapportent ä& son röle fonctionnel &ventuel et ä ses relations avec lenvironnement. En particulier il est curieux de constater que les protostylides sont tres frequents chez les Equus sud-am£ricains et certains Zebres et que c’est aussi parmi les Zebres et chez les Equus sud-americains qu’on observe des incisives inferieures depourvues de cornets (HOFFSTETTER 1950; EISENMANN et De Giıui 1974). Remerciements Lauteur exprime sa reconnaissance ä tous les Directeurs, Conservateurs et Techniciens des collections osteologiques actuelles et fossiles qui par leur accueil et leur aide ont rendu possible cette &tude et notamment ä: MM. AnTHonY et PETTER a Paris, Davıp, GUERIN et PhHırıppe A Lyon; MısonneE & Bruxelles et THys VAN DEN AUDENAERDE a Tervuren; VAN BREE A Amsterdam et Husson & Leiden; BycHovsky et BARYCHNIKOV a Leningrad; GENTRY ä Londres; HÜRZELER, SCHAEFER, ENGESSER et HEızMAnNn A Bäle, Huser et Lürs A Berne, KUHN SCHNYDER et CLAUDE A Zürich; HACKETHAL A Berlin, FRANZEN et Lürr a Frankfurt, SCHLIEMANN, LEONHARDT et LORENZ ä Hamburg, HERRE et REICHSTEIN & Kiel, HALTENORTH a Münich, DiETERLEN & Stuttgart; M. et Mme Azzarouı a Florence; Mrs. MARGARET LEAKEY et J. Harrıs a Nairobi. Lauteur remercie vivement de leur confiance YvEs Coprens qui lui a oftert letude des Equides de [Omo recoltes par les missions francaises et RICHARD LEAKEY celle des Equid£s de Koobi Fora. E. HEıntz a autorise letude du materiel de La Puebla de Valverde et accepte de critiquer ce manuscrit. Certaines photographies d’Eguus actuels (U.S.A.) et fossiles (U.R.S.S.) ont Ete £Etudiees gräce a lamicale obligeance de JEAN BRuNET et de C. DE GIUL1. Les frais des missions detude en Suisse et en Allemagne ont Et& pris en charge par la R.C.P. 292 du C.N.R.S.: Anthropologie des Hommes fossiles et Paleontologie des Verte- bres du Tertiaire et du Quaternaire dAfrique. Resume Lobservation de pres de 4000 jugales inferieures dEquus actuels et fossiles a mis en Evidence la forte frequence et les grandes dimensions du protostylide des Pg2 et Da dun Zebre actuel: E. grevyi. Par sa constance ce caractere acquiert une valeur diagnostique certaine. Sur les autres dents et particulierement sur les D; et D,, la frequence du protostylide parait determinee par le degre dusure plus que par lappartenance systematique. La nature du protostylide et son Evolution — regressive ou progressive — sont discutees A l’aide de donn£es obtenues chez les Zebres, les Anes, les H&miones et les Chevaux de Prjewalski actuels ainsi que certaines especes pleistocenes non caballines dAfrique, Europe, Asie et Amerique du Sud. Summary The protostylid: systematic value and phyletic significance in recent and fossil species of the genus Equus (Perissodactyla, Mammalia) The study of nearly 4000 lower cheek teeth of recent and fossil Eguus species shows the outstanding frequency and size of the protostylid on the Ps, and D, of E. grevyi. There are no such differences among the other teeth of recent species. On the D; and D, the proto- stylid occurrence seems to be very much dependent from the degree of abraison and cannot be considered of great systematic value. Nature and regressive or progressive evolution of the protostylid are discussed in the light of data obtained from recent Zebras, Asses, Half Asses and wild Horses as well as from some non-caballine African, European, Asiatic and South-American pleistocene species. ULB DE DD. nm: at ee rm I | En a TE [63] Men IE IE ST \ 3 R 364 Vera Eisenmann Zusammenfassung Das Protostylid: systematischer Wert und phylogenetische Bedeutung bei rezenten und fossilen Arten der Gattung Equus (Perissodactyla, Mammalia) Das Studium von etwa 4000 Unterkieferzähnen rezenter und fossiler Equus-Arten zeigt, daß bei E. grevyı das Protostylid der P, und D, ganz besonders häufig und auch stark aus- gebildet ist. Seiner Konstanz wegen kommt diesem Merkmal ein entscheidender diagnostischer Wert zu. Bei den anderen Zähnen, und ganz besonders bei D, und D, scheint die Frequenz des Protostylids mehr vom Grad der Abkauung als von der systematischen Zugehörigkeit der Arten abhängig. Das Wesen des Protostylids und seine regressive oder progressive Stammes- geschichte werden an Hand von Beobachtungen bei Zebras, Eseln, Halbeseln, Przewalski- pferden und gewissen pleistozänen nichtcaballinen Arten aus Afrika, Europa, Asien und Südamerika diskutiert. Bibliographie ARAMBOURG, C. (1959): Vertebres continentaux du Miocene superieur de [Afrique du Nord Mem. Serv. carte geol. Algerie, N.S., Paleont. 4, 161. (1970): Les Vertebres du Pleistocene dAfrique du Nord. Arch. Mus. nat. Hist. nat. 7, 123 AzzaroLı, A. (1965): The two villafranchian Horses of the Upper Valdarno. Palaeontogr. 1021959 m25729) 012: BAıGUsHEvA, V. S. (1971): Fossil Teriofauna of the Liventzovka Sand-Pit. (en russe). Ma- terialy po faunam antropogena SSSR. Trudy Zool. Inst. 49, 5—29. BoLomzy, A. (1965): Die Fauna zweier villafränkischer Fundstellen in Rumänien. Ber. Geol. Ges. 10, 77—88. BouL£, M.; THEvEnIn, A. (1920): Mammiferes fossiles de Tarija. Miss. scient. Crequi- Montfort et Sen&chal de la Grange. 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L’adresse de P’autenr: Mme VERA EIsENMAnNN, Institut de Paleontologie, Museum National d’Historie Naturelle, 8 Rue de Buffon, F-75005 aPris IA 2 Il be IT ee WARST L 5” 29 / u Pre \zen Starkes Geweih eines Schomburgk-Hirsches (Cervus schomburgki) im Niedersächsischen Landesmuseum Von G. BoEnIGK und G. PuckA Aus dem Niedersächsischen Landesmuseum Hannover Eingang des Ms. 23. 1. 1976 Bei Sichtungsarbeiten im Cerviden-Magazin des Niedersächsischen Landesmuseum stießen wir auf ein vergessenes, starkes Geweih des Schomburgk-Hirsches (Cervus schomburgki Blyth, 1863; syn. Cervus duvauceli schomburgki; syn. Rucervus duvau- celi schomburgki). Die Geweihform dieser Art zeichnet sich durch Korbbildung und eine eigenartige Dichotomie der Enden aus, die es von anderen Cerviden-Geweihen auffällig unterscheidet (vgl. BuBENIK 1966; verschiedene Abb. in MoHR 1968). Dem Fund kommt eine besondere Bedeutung zu, da schädelechte Geweihe, Skelette und Felle des Schomburgk-Hirsches in den Sammlungen nicht häufig zu finden sind und als museale Kostbarkeiten gelten. Selbst Lebendfotografien von dieser Hirschart gibt es kaum. Die vorhandenen zeigen alle das männliche Tier, das 1899 in den Zoo- logischen Garten Berlin gekommen ist (Antonius 1937; KÜHLHORN 1953; MOHR 1968). Das British Museum London hatte schon vor dem zweiten Weltkrieg für die Beschaffung eines Skelettes und Felles des Schomburgk-Hirsches 10000 Goldmark ge- boten (Heck 1968). Burton (1965) gibt fälschlich (s. u.) an, daß der Schomburgk- Hirsch “known only from skulls bought on Siamese markets, never seen alıve by Europeans”. Berichte über die Lebensweise des Schomburgk-Hirsches in freier Wildbahn liegen kaum vor. Eine Übersicht der bekannten Daten zu Aussehen, Biologie und Zoohal- tung der Art gibt MoHRr (1968). Cervus schomburgki gilt heute als ausgestorben. In der Literatur werden unterschiedliche Meinungen über den Zeitpunkt des Verschwindens dieser Hirschart vertreten; das dürfte jedoch in den Jahren 1930-1935 erfolgt sein (GÜHLER 1933; GiLEs 1937; STOCKLEY 1933). Expeditionen zur Wiederentdeckung des Hirsches in Thailand verliefen ergebnislos (Kerr 1931; Pıcor 1933). In Zoologischen Gärten zählte der Schomburgk-Hirsch zu den größten Seltenheiten. Nur vier Zoos der Welt haben Wildfänge der Art gehalten, zum Teil als Einzeltiere: Berlin, Hamburg, Paris, Shanghai (Krös 1969; MoHr 1943; SCHLAWE 1963). Aus der Nachzucht von Hamburg gelangten noch Tiere in die Zoos von Köln und London. Nach MoHr (1968) waren insgesamt nur 17 Exemplare jemals in Tiergärten anzu- treffen, vornehmlich gegen Ende des vergangenen Jahrhunderts. Von diesen Zootieren sind einzelne Stücke in die Museen von Hamburg und Paris gelangt (vgl. MoHR 1968), wo leider nicht alle den zweiten Weltkrieg unbeschadet überstanden. So besitzt das Zoologische Museum Hamburg kein Sammlungsmaterial von Cervus schomburgki mehr (SCHLIEMANN, briefl.). Die Seltenheit und Bedeutung dieser Cerviden-Art für europäische Tiergärten und Museen wird auch dadurch verdeutlicht, daß der be- kannteste Tierbildhauer der Vorkriegszeit — JOSEPH PALLENBERG (Köln) — den letz- ten Berliner Zoo-Hirsch als Kleinbronze modellierte. Diese Bronze sowie die oben genannten Fotos galten nach KLös (1969) als einziges Anschauungsmaterial der Art in Europa. Z. Säugetierkunde 41 (1976) 366—369 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 Starkes Geweih eines Schomburgk-Hirsches 367 Der Fund des schädelechten Schomburgk-Geweihes im Niedersächsischen Landes- museum ist bemerkenswert und von allgemein zoologischer Bedeutung. Besonders interessant ist darüber hinaus noch die Stärke des Geweihes, obwohl es für diese Hirschart keine hohe Endenzahl aufweist (ungerader Zwölfender). Nach WHITEHEAD (1972) befindet sıch das stärkste registrierte Geweih der Art im British Museum Lon- don. Die Stangenlänge des Londoner Geweihes soll 30 inches (= 76 cm) entlang der äußeren Stangenbiegung messen. HALTENORTH (1963) gibt allerdings an, daß die Ge- weihlänge beim Schomburgk-Hirsch 88 cm erreichen kann. Die rechte Stange des Ge- weihes im Niedersächsischen Landesmuseum mißt 67 cm (Spitze abgebrochen), die linke Stange 74 cm. Damit wäre das Hannoversche Geweih in der Trophäenbewer- tung in unmittelbarer Nähe des Londoner Rekord(?)-Geweihes einzuordnen. Geweih des Schomburgk-Hirsches im Niedersächsischen Landesmuseum Hannover (Foto: Landesmuseum, H. NÖLTER) Es darf aber nicht unbeachtet bleiben, daß vermutlich in einigen Sammlungen — insbesondere privaten — noch unbekannte und/oder unerkannte Schomburgk-Geweihe vorhanden sind, da in den ersten Jahrzehnten dieses Jahrhunderts in Bangkok ein schwunghafter Handel (auch nach Europa) mit solchen Geweihen getrieben wurde (vgl. GÜHLER 1936). GÜHLER (l. c.) selbst besaß in Siam mehrere kapitale, vielendige Geweihe. Einzelne oder paarige Abwurfstangen von z. T. ungewöhnlicher Stärke und Vielendigkeit sind heute noch in einigen Sammlungen zu finden. So ist eine elfendige (!) Einzelstange im Besitz des Paläontologischen Institutes in Kiel. Unsere Anfragen bei etlichen Museen und Instituten in der Bundesrepublik und in der DDR ergaben jedoch nur drei positive Antworten bezüglich schädelechter Schomburgk- % Yo TA G AIFFPR —n ER el » S 368 G. Boenigk und G. Pucka Geweihe: Außer dem beschriebenen im Niedersächsischen Landesmuseum Hannover befindet sich ein Geweih in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates in München; es wurde am 9. 3. 1911 von EISENHOFER in Siam gesammelt (REICHHOLF, briefl.). Ein weiteres Geweih ohne Herkunftsbelege wird neben Skelett und Fell des letzten Hirsches (d) aus dem Berliner Zoo im Museum für Naturkunde in Berlin (Ost) aufbewahrt (HACKETHAL, briefl.). Schließlich berichtet FEstETics (briefl.) von einem endenreichen Geweih (ungerader Sechzehnender; größte Stangenlänge 67,8 cm; Herkunft unklar) im Institut für Wildforschung und Jagdkunde in Göttingen. Leider ist die Herkunft des Hannoverschen Sammlungsstückes nur unzureichend bekannt, da die zugehörigen Karteiunterlagen während des zweiten Weltkrieges ver- lorengingen. Dem Jahrbuch des Provinzial-Museums zu Hannover (1910) ist zu ent- nehmen, daß das Schomburgk-Geweih dem Museum im Jahre 1909 vom Geh. Baurat GEHRTS aus Hannover geschenkt wurde (Sammlungs-Nr. 974), der es zusammen mit einem kapitalen und einem schwachen Leierhirsch-Geweih (Cervus eldii) aus Siam mitbrachte. Name und Sammlungsnummer stimmen mit der Inschrift auf der Rück- seite des Geweih-Aufsatzbrettes überein. Darüber hinaus ist in der Literatur und in Museumsbriefwechseln der entsprechenden Zeit nichts über das von uns aufgefundene Geweih verzeichnet. Zusammenfassung Im Niedersächsischen Landesmuseum Hannover wurde ein starkes Geweih des Schomburgk- Hirsches (Cervus schomburgki Blyth, 1863) gefunden. Die Art gilt als ausgestorben. Zoo- tiere wurden äußerst selten gehalten; Museumsstücke (Skelette, Felle, Geweihe) sind museale Kostbarkeiten. Summary A fine antler of Schomburgk’s Deer in the Niedersächsisches Landesmuseum A fine antler of the Schomburgk’s Deer (Cervus schomburgki Blyth, 1863) was found in the Niedersächsisches Landesmuseum Hannover. This species of deer is extinct now. Only a few specimens were kept in zoos; skeletons, skins and antlers are valuables in museums. Literatur Antonius, ©. (1937): Zwei Abbildungen vom Schomburgk-Hirsch (Rucervus schomburgki Blyth) aus Zoologischen Gärten. D. Zool. Garten (NF) 8, 209—211. BugEnIK, A. B. (1966): Das Geweih — Entwicklung, Aufbau und Ausformung der Geweihe und Gehörne. Hamburg. Burton, M. (1965): Systematic Dictionary of Mammals of the World. 2. ed. London. Gigs, F. H. 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Dabei scheint in komplexen Drüsenorganen dem besonders gut haftenden und lipidreichen Sekret spezialisierter, holokrin sezernierender Haarbalgdrüsen die Funktion eines Trägers für das Sekret apokriner Hautdrüsen zuzukommen, welches Geruchsstoffe (Pheromone) enthält (Mykyrowvcz 1972). Durch pigmentierte Sekrete holokriner Drüsen können offenbar auch optische Signale gesetzt werden (RICHTER 1971, 1973; STARCK und SCHNEIDER 1971). Bei vielen Bovidae finden sich komplexe Drüsenorgane am Kopf, in der Leisten- gegend, an den Extremitäten oder an anderen Körperstellen. In letzter Zeit wurden besonders die vor dem Auge einiger Antilopen liegenden Gruppen spezialisierter Hautdrüsen, die als „Antorbitaldrüsen“ zusammengefaßt werden, genauer bearbeitet (Madoqua RıcHTEr 1971; Cephalophus RicHTER 1973). Bei Neotragus pygmaeus (Linnaeus, 1758), dem Zwergböckchen aus den Wald- gebieten Westafrikas, ließen die spärlichen Angaben in der Literatur keinen auf- fälligen Befund erwarten. Pocock (1918) hält die Voraugendrüse verglichen mit der anderer kleiner Antilopen für besonders primitiv. Zusammenfassend zitiert SCHAFFER (1940): „Pocock (1918) beschreibt hier ein rundliches Feld von beträchtlicher Größe, das nur wenig über die Hautoberfläche vorspringt und mit sehr kurzen Haaren bedeckt ist. In der Mitte des Drüsenfeldes ist eine Gruppe von Poren, aus denen ein gummöses Sekret ohne besonderen Geruch ausgepreßßt werden kann. Es fehlt aber jede Einstülpung oder Tasche.“ Weitere Angaben SCHAFFERsS über „Neotragus“ be- ziehen sich auf Madogqna. Im Jahre 1960 fiel mir in Liberia bei einem Neotragus die große Voraugendrüse und der vor ihr liegende luftgefüllte Blindsack auf. Später fand ich wiederholt erlegte „Rabbits“ bei liberianischen Jägern und bewahrte mir Material für eine anatomische Z. Säugetierkunde 41 (1976) 369—380 © 1976 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7 370 H.-]. Kuhn Untersuchung auf. Meine Hoffnung, einmal den Kopf eines Zwergböckchens für eine elektronenmikroskopische Untersuchung perfundieren und zur Aufklärung der Onto- genese des Antorbitalorgans Embryonen sammeln zu können, erfüllte sich jedoch nicht. Trotzdem stelle ich die bisherigen Ergebnisse zusammen, um einen morpho- logisch interessanten Sachverhalt nicht in Vergessenheit geraten zu lassen. Material und Methode Für die Untersuchung der Antorbitaldrüsen stand folgendes Material von Neotragus pygmaeus (Linnaeus, 1758) zur Verfügung: 1. Schädel eines subadulten Männchens aus Freemantown, Liberia, 18. Januar 1961. (Nr. A. 963 meiner Sammlung). 2. Kopf eines subadulten Männchens aus Peloken, Liberia, 3. Mai 1963 (Nr. B. 1725). Der Kopf wurde in Bouinscher Flüssigkeit fixiert und in 70 ?/sigem Alkohol aufbewahrt. Die linke Antorbitaldrüse wurde entnommen, horizontal geteilt, in Paraplast-Plus eingebettet, in Schnitte von 16 u Dicke zerlegt und mit Haematoxylin/Eosin, Azan, PAS, Alcıanblau, Thionin, Resorcin-Fuchsin oder Bestschem Karmin gefärbt. Einige Schnitte wurden in Wasserstoffperoxid gebleicht. Der übrige Kopf wurde mit Salpetersäure entkalkt und makroskopisch präpariert. 3. Kopf eines juvenilen Männchens aus „Frog-City“, etwa 30 Straßenkilometer nordöstlich von Zwedru, Liberia, 5. August 1975 (Nr. N. 2636). Die rechte Antorbitaldrüse wurde in einem Pikrinsäure/Eisessig-Gemisch fixiert, in 70°/oigem Alkohol aufbewahrt, in Para- plast-Plus eingebettet, in Schnitte von 7 u Dicke zerlegt und mit Haematoxylin/Eosin, Azan oder PAS gefärbt. Der übrige Kopf wurde zunächst in 70 Y/osigem Alkohol auf- bewahrt, später mit Salpetersäure entkalkt und rechts paramedian geteilt. Die linke Schnauzenhälfte mit dem Septum nasi wurde in Paraplast-Plus eingebettet, in Schnitte von 24 u Dicke zerlegt und Azan-gefärbt. 4. Kopf eines adulten Weibchens aus Kahnple, Liberia, 4. April 1963 (Nr. B. 1233). In Formol fixiert, makroskopische Präparation. 5. Foetus von etwa 70 mm Scheitelsteißlänge des Weibchens Nr. B 1233 aus Kahnple, 4. April 1963. In Formol fixiert. Der Kopf wurde abgesetzt, in Salpetersäure entkalkt, in Paraplast eingebettet, in frontale Schnitte von 10 u Dicke zerlegt und mit Azan gefärbt. Von der vorderen Kopfhälfte wurde eine graphische Rekonstruktion angefertigt. Angaben über die Fundorte der Tiere finden sich in Kunn (1965). Befunde Die Antorbitaldrüse von Neotragus pygmaeus ist am lebenden Tier unauffällig. Vor und unter dem Auge liegt das von Pocock (1918) erwähnte kurzbehaarte, nur wenig erhabene Hautfeld. Kaudal kann man auf diesem Feld bei den beiden untersuchten Tieren unter unauffälligen, zerbröckelnden dunklen Auflagerungen einen engen Ausführungsgang freilegen, der von einem kleinen, unregelmäßig zerfurchten und gegenüber der Umgebung etwas dunkleren Hautareal umgeben ist (Abb. 1). Abb. 1. Junger männlicher Neotragus pygmaeus (N. 2636). Längsovales kurzbehaartes Hautfeld zwischen Auge, Ober- lippe und Rhinarium, an dessen Hinterrand die Mündung des holokrinen Anteils der Antor- bitaldrüse und in dem kleinen dunklen Feld um diese die Mündungen der apokrinen An- teile der Antorbitaldrüse liegen (0,6X) Antorbitaldrüse und Tränennasengang von Neotragus pygmaeus 371 Abb. 2. Neotragus pygmaens (N. 2636). Die Seitenwand des vom Tränennasengang ausge- henden Blindsackes, der sich von vorne der Antorbitaldrüse anlegt, ist abgetragen. a = Medialwand der schlitzförmi- gen vorderen Öffnung des Trä- nennasenganges, b = innerhalb der knöchernen Nasenkapsel liegender Hauptteil des Trä- nennasenganges Auf entsprechenden Querschnitten durch den Kopf (Abb. 4, 9) findet man im Bereich des kurzbehaarten Hautfeldes unter der Haut der Schnauzenseite einen gewaltigen, pflaumenförmigen Drüsenkörper, die Antorbitaldrüse. Ihre bindegewebige Hülle verbindet sich medial und kaudal fest mit dem Periost der Voraugengrube des Schädels (Abb. 3). In diesem Bereich läßt sich deshalb die Drüse beim frischtoten Tier nur schwer vom Schädel ablösen. Von rostral legt sich eine blindsackartige Aus- Abb. 3. Schädel von Neotragus pygmaeus (A. 963) von der Seite. Der Pfeil weist auf die Incisur im Vorderrand des Os praemaxillare, um die der Trä- nennasengang mit seinem außerhalb des Schädels liegen- den Blindsack kommuniziert (Condylobasallänge 89 mm) stülpung des Tränennasenganges um die Antorbitaldrüse (Abb. 2, 4). Die große Antorbitalgrube des Schädels wird also von der Antorbitaldrüse nicht ganz aus- gefüllt, rostral liegt der Blindsack des Tränennasenganges darin. Dieser steht durch die Apertura piriformis mit dem Hauptteil des Tränennasenganges in Verbindung. Im Inneren der Antorbitaldrüse liegt eine große, mit pigmentiertem Sekret ge- Abb. 4. Subadultes Männchen von Neo- tragus pygmaeus (B. 1725). Der Kopf wurde parallel zum Gaumen und senk- recht zu dieser Ebene durch die beiden vorderen Augenwinkel aufgeschnitten. a — Antorbitaldrüse, b = Blindsack des Ductus nasolacrimalis, c = Vorderrand des Os, praemaxillare, d. Bulla2ım kaudalen Teil des Maxilloturbinale, e = Septum nası, f = Auge, g = Ductus na- solacrimalis (0,8 X‘) 372 H.-]J. Kuhn DENT, \ Abb. 5. Neotragus pygmaeus (B. 1725). Schnitt in Gaumenebene durch den rostralen Pol der Antorbitaldrüse (Schnitt Nr. 13a/2, H.-E.-Färbung). a = zentrale Zisterne des holokrinen Anteils der Antorbitaldrüse, b = gelapptes holokrines Endstück ohne Melanozyten, c = apokrine Tubuli in der Peripherie des Organs. Aufßenzone mit optisch leeren, Innenzone mit sekretgefüllten Lumina, d = Epithel des Blindsackes des Tränennasenganges, e = Mündungen von holokrinen Endstücken in die zentrale Zisterne. Die beiden mit e gekennzeichneten Läpp- chen bilden pigmentiertes Sekret, f = Ausführungsgänge apokriner Drüsen in Falten, die in die zentrale Zisterne vorspringen, g = pigmentiertes Sekret in der zentralen Zisterne, h = äußere Haut, i = bindegewebige Hülle des Antorbitalorgans und Periost der Voraugengrube (Vergrößerung 15X) füllte Zisterne (Abb. 4, 5, 9). Der die Zisterne umschliefßende medial und kaudal breite, lateral aber sehr schmale Mantel aus Drüsenparenchym ist in unregelmäßiger Felderung dunkel und hell pigmentiert (Abb. 12). Die Haut des Nasenrückens, der Wangen und der Oberlippe ist reich an großen, in die Haartrichter der Wurzelscheiden einmündenden Talgdrüsen und hauptsächlich unter den Haarwurzeln und Talgdrüsen liegenden, aber mit einem dünnen Aus- führungsgang offenbar ebenfalls in die Haartrichter einmündenden apokrinen Schlauchdrüsen. An der Oberlippe findet sich ein kompliziert gebautes, recht großes Paket von Schlauchdrüsen, das hier nicht weiter beschrieben werden soll. Auf dem kurzbehaarten Feld vor der Antorbitaldrüse sind die beiden Drüsenarten besonders gut entwickelt. Auch hier liegen die Talgdrüsen epidermisnah neben den Haar- wurzeln, die Knäuel der apokrinen Schlauchdrüsen tiefer. Unmittelbar um den schon makroskopisch erkennbaren Hauptausführungsgang der Antorbitaldrüse, das heißt in dem etwas dunkleren Hautfeld um diesen (Abb. 1), sind die Talgdrüsen besonders groß, ihr Sekret unterscheidet sich durch seine Anfärbbarkeit mit Alcıan- blau von dem der weiter entfernt liegenden holokrinen Hautdrüsen. Die in dieselben Wurzelscheiden mündenden apokrinen Drüsen sind enorm vergrößert und ihre Ausführungsgänge sind zisternenartig erweitert (Abb. 11, 12). Die gewundenen Drü- senschläuche bilden die unpigmentierte Außenschicht der Antorbitaldrüse (Abb. 5c), sie sind durch Bindegewebssepten undeutlich zu Läppchen zusammengefaßt. In der von den Tubuli der apokrinen Drüsen gebildeten Außenschicht des Antorbital- Antorbitaldrüse und Tränennasengang von Neotragus pygmaeus 373 NG 10%: 10 al: ‘10 g[ A) ‘10 HOR| 10) ) o0o0008 (©) IT / V 9 10 Abb. 6—10. Querschnitte durch die Regio ethmoidalis von Neotragus pygmaeus (N. 2636) (Abb. 6 Schnitt Nr. 46/8, Abb. 7 Schnitt Nr. 71/7, Abb. 8 Schnitt Nr. 83/2, Abb. 9 Schnitt Nr. 179/3, Abb. 10 Schnitt Nr. 210/1). Die Lage der Schnitte der Abb. 6—10 ist am unteren Bildrand der Abb. 13 eingezeichnet. a = Antorbitaldrüse, b = Zisterne im holokrinen Anteil der Antorbitaldrüse, c = Ausführungsgang des holokrinen Anteils der Antorbitaldrüse, d = Lateralwand der rostralen Öffnung des Ductus nasolacrimalis, e = Verbindung von Ductus nasolacrimalis und äußerem Blindsack in der Incisur des Os praemaxillare, f = Ductus nasolacrimalis zwischen knorpliger Nasenwand und Os praemaxillare, g —= äußerer Blind- sack des Ductus nasolacrimalis, h = Ductus nasolacrimalis am Austritt aus dem knöchernen Kanal im Os lacrımale, i = Bulla im kaudalen Abschnitt des Maxilloturbinale, j; = Caninus, k = Septum nasi, | = Os praemaxillare, m = Os maxillare, n = Os lacrimale, o = Os nasale, p = Os frontale, q = Maxilloturbinale, r = Nasoturbinale, s = Os maxilloturbinale, t = Ethmoturbinale I, u = erster oberer Milchmolar (p 2), v = Sinus palatinus, w = unte- rer Nasengang, x — Vomer, y = Mündung des Ductus nasopalatinus, z = Oberlippe (3X) RR "73 — N Ll, „ f f. 374 H.-]. Kuhn Abb. 11. Neotragus pygmaeus (B. 1725) (Schnitt Nr. 13a/2, H.-E.-Färbung). Schnitt durch den Ausführungsgang des holo- krinen Drüsenanteils (e). Da- neben weitere Ausführungs- gänge apokriner Drüsen (b), die in die Haartrichter der Umgebung einmünden. Zisterne (a) mit pigmentiertem Sekret. Äußere Haut (d) mit Auflage- rungen von eingetrocknetem Sekret (c). (Vergr. 10X) organs läßt sich eine Außenzone mit leer erscheinenden Lumina der Drüsenschläuche von einer Innenzone unterscheiden, in der die Drüsenschläuche mit stark anfärb- barem Sekret gefüllt sind. Im Gegensatz zum Sekret des holokrinen Drüsenanteils ist das Sekret der Schlauchdrüsen PAS-positiv. Im rostralen Teil des Antorbitalorgans schieben sich die Ausführungsgänge der apokrinen Drüsen zwischen die Läppchen der holokrinen Drüse und werfen auf ihrem Weg zur Haut hohe, ins Innere der zen- tralen Zisterne vorspringende Falten auf (Abb. 5f). Kaudal sind die Ausführungs- gänge der apokrinen Drüsen besonders stark erweitert (Abb. 11b, 12b), sie legen sich um den holokrinen Anteil des Organs und münden ebenfalls an Haartrichtern in unmittelbarer Umgebung des Ausführungsganges der holokrinen Drüse (Abb. 11). An den Endstücken der Tubuli lassen sich stellenweise apıkale Protrusionen als Zeichen apokriner Sekretion nachweisen. Insgesamt scheinen die Antorbitalorgane der beiden untersuchten jugendlichen Neotragus nicht sehr aktiv gewesen zu sein; das die Tubuli auskleidende einschichtige Epithel ist meist flach oder kubisch, nur an wenigen Stellen prismatisch. Die einschichtig liegenden Epithelzellen der großen Ausführungsgänge sind kubisch bis flach. Der makroskopisch erkennbare Hauptausführungsgang des Antorbitalorgans (Abb. 1, 11) entspricht der Mündung einer nicht mehr mit einem Haar in Zusam- menhang stehenden, enorm vergrößerten holokrinen Drüse, die das Innere des Antor- Abb. 12. Neotragus pygmaeus (B 1725). Schnitt in Gaumen- ebene durch die Antorbital- drüse. Zentrale Zisterne (a) des holokrinen Anteils mit piıgmen- tiertem Sekret gefüllt. Unregel- mäfig angeordnete pigmen- tierte (f) und unpigmentierte (g) holokrine Endsrücke. Kau- dal stark erweiterter Ausfüh- rungsgang (b) einer apokrinen Drüse. Sekretauflagerungen auf der äußeren Haut (c). d = äußere Haut, e = Blindsack des Ductus nasolacrımalıs (3X) Antorbitaldrüse und Tränennasengang von Neotragus pygmaens 375 Abb. 13. Neotragus pygmaeus (N. 2636). Seitenwand der rechten Nasenhöhle von medial. (1,75X). Die Ziffern am unte- ren Bildrand geben die Lage der Schnitte der Abbildungen 6—10 an. m = Maxilloturbi- nale, n = Nasoturbinale, e = Ethmoturbinale, p = eröffneter Sinus palatinus, u = unterer Nasengang (Unter der Bulla ım kaudalen Teil des Maxillo- turbinale) bitalorgans bildet. In unmittelbarer Umgebung des Ausführungsganges ist die Epider- mis besonders hoch, sehr viele eng stehende und lange Corium-Papillen verankern sie fest. Lymphozyteneinlagerungen fehlen bei den untersuchten Neotragus. Auf den kurzen, mit mehrschichtigem unverhornten Plattenepithel ausgekleideten Ausführungs- gang dieser Drüse (Abb. 11e) folgt im Inneren eine große Zisterne (Abb. 5a, 9b, 11a, 12a), die mit pigmentiertem körnigen und offenbar lipidreichen Sekret gefüllt ist. Die zentrale Zisterne ist beim Jungtier ebenfalls mit hohem, mehrschichtigen unverhorn- ten Plattenepithel ausgekleidet, das von sehr dünnen fast bis an die Oberfläche reichen- den Bindegewebspapillen durchsetzt ist. Beim älteren Tier, bei dem die Drüse bereits stärker sezerniert, ist dieses Epithel niedriger, aufgelockert und zeigt Alcianblau- und PAS-positive, offenbar aus zerfallenen Zellen hervorgegangene Einschlüsse. Es handelt sich hier wohl um flächige, holokrine Sekretion. In die Zisterne münden von allen Seiten, von lateral allerdings nur unbedeutende, vielfach gelappte Teildrüsen, die ganz ähnlich wie die Talgdrüsen der Haut gebaut sind. Eine besondere periphere Matrixzone ist an diesen Endstücken nicht zu erkennen. Die vakuolige Auflockerung des Plasmas der Zellen läßt vermuten, daß vor der Alkoholbehandlung hier Lipide eingeschlossen waren. Das Sekret des holokrinen Anteils des Antorbitalorgans unter- scheidet sich von dem der übrigen Talgdrüsen erstens durch seine intensive Anfärb- barkeit mit Alcianblau, was auf einen hohen Gehalt an sauren Mucopolysacchariden schließen läßt, und zweitens — jedenfalls bei einigen Drüsenläppchen — durch seine Pigmentierung (Abb. 5, 12, 14). Pigmentierte und unpigmentierte Läppchen liegen offenbar regellos nebeneinander. Abbildung 14 zeigt je einen Ausschnitt eines unpig- mentierten und eines pigmentierten Läppchens mit einem dazwischen liegenden Binde- Abb. 14. Neotragus pygmaeus 1725), (Sense INT 18a, H.-E.-Färbung). Anschnitt eines unpigmentierten (links) und eines pigmentierten (rechts) Läppchens des holokrinen An- teils der Antorbitaldrüse mit zwischen den beiden liegendem Bindegewebe. Melanozyt. Pig- mentgranula. (470 X) 376 H.-]J. Kuhn gewebsseptum. Im pigmentierten Teil ist ein Melanozyt zu erkennen, von dem offen- bar die längsovalen Pigmentkörnchen in den übrigen Zellen stammen. Da sich das Pigment mit Wasserstoffperoxid leicht bleichen läßt, handelt es sich wohl um Melanin. Im nicht mehr zellig organisierten Sekret im Inneren der pigmentierten Drüsenläpp- chen liegen die Pıgmentgranula viel konzentrierter als in den Zellen der Peripherie. Das ist ein Hinweis darauf, daß das Sekret der holokrinen Drüse nicht einfach durch Zellzerfall entsteht, sondern daß eine erhebliche Eindickung stattfindet. Beim Foetus B. 1233 sind im Bereich des späteren Antorbitalorgans nur ganz wenige in die Tiefe aussprossende solide Epithelzapfen als Anlagen der Hautdrüsen vorhanden. Der auffälligste Befund am Antorbitalorgan von Neotragus ist der vom Ductus nasolacrımalis ausgehende Blindsack, der sich von vorne der Drüse anlegt (Abb. 2, 4b). Der Ductus nasolacrımalis mündet rostral an der für Säuger ursprünglichen Stelle, das heißt vor der Lamina transversalis anterior, in einem senkrechten Schlitz in die Nasenhöhle (Abb. 2a, 6d, 15). In die Seitenwand dieses Schlitzes strahlen von aufsen Fasern der mimischen Muskulatur ein, die möglicherweise in der Lage sind, die Öffnung zu erweitern. Kaudal von der Mündungsstelle erweitert sich der Tränen- nasengang sehr stark (Abb. 4g). Der laterale Blindsack windet sich um den die Aper- tura piriformis mitbildenden Vorderrand des Os praemaxillare, der hier eine deut- liche Incisur trägt (Pfeil in Abb. 3, Abb. 15). Der Blindsack nimmt, wie schon er- wähnt, die vordere Hälfte der Voraugengrube ein und legt sich von vorne an das Antorbitalorgan (Abb. 2, 4b, 5d, 8g, 98). Beim Foetus B. 1233 ist der extracraniale Blindsack des Ductus nasolacrımalis schon voll entwickelt (Abb. 15). Der ebenfalls stark erweiterte Hauptteil des Tränennasenganges verläuft zunächst in der für Säuger typischen Lage an der Außenseite der knorpeligen Nasenkapsel ım Sulcus nasolacrimalis an der Grenze von Lamina transversalis anterior und Paries nası (Abb. 15) und medial von den Deckknochen dieser Region (Ossa praemaxillare, maxillare und lacrimale) nach kaudal. Der weite Sulcus wölbt ins Naseninnere einen Wulst vor. Von diesem entspringt das Maxilloturbinale (Abb. 7, 8). Durch die starke Einbuchtung der Nasenseitenwand nach medial verschwindet der untere Nasengang in diesem Bereich fast ganz (Abb. 7, 8, 13). Das Maxilloturbinale ist nur einfach gewunden; es fehlt aber nicht wie sonst bei Säugern mit einfach gewundener unterer Muschel (z. B. Homo) die obere, sondern die untere Windung. Etwa in der Mitte des Maxilloturbinale wird der Ductus nasolacrimalis relativ eng (Abb. 4, 9f) und tritt dann in einen vom Os lacrimale gebildeten Kanal ein (Abb. 10h). An derselben Stelle liegt die Kommunikation mit einer weiten, im kaudalen Abschnitt der unteren Muschel liegenden Bulla (Abb. 4d, 10i), deren Seitenwand von einer ventralen Lamelle des Os maxilloturbinale gebildet wird (Abb. 10s). Diese Bulla kommuniziert ausschließ- lich über den Ductus nasolacrimalis mit der Nasenhöhle. Der weitere Verlauf des eigentlichen Tränennasenganges zur Orbita ist unauffällig. Beim Foetus B. 1233 ist die Bulla, der kaudale Blindsack des Tränennasenganges in Abb. 15, noch sehr klein. Er sproßt von vorne in den Paries nasi ein. Der extracraniale Blindsack des Ductus nasolacrimalis ist von einem mehrschich- tigen oder mehrreihigen, unverhornten Epithel ohne Kinozilien ausgekleidet, das sich ähnlich wie das Übergangsepithel der ableitenden Harnwege in Abhängigkeit vom Dehnungszustand verändert. Wenn die Schleimhaut gedehnt ist, sind die Oberflächen- zellen kubisch, wenn sie entspannt ist, hochprismatisch. Der unter dem Maxillo- turbinale liegende, stark erweiterte Abschnitt trägt ein weniger hohes, leider nicht ausreichend fixiertes Epithel, bei dem es sich jedoch ebenfalls nicht um respiratorisches Epithel handelt. Beim frischtoten Tier Nr. 2636 war der Blindsack mit Luft gefüllt. Pocock (1918) untersuchte ein junges Weibchen von Neotragus pygmaeus, bei dem er, wie erwähnt, ein kurzbehaartes Wangenfeld fand. Der Schädel weiblicher Antorbitaldrüse und Tränennasengang von Neotragus pygmaeus 377 Frontale 22 Lacrimale 2 1 Nasale ı / / Canaliculi lacrimales _ za Septum nasi - Processus alaris superior Vorelenenel 2...22.n ER Ko: SCH Ps der Orbita GER = FI ZEN > Se 7 ---Praemaxillare Mündungsstelle ds caudaler _-- Ductus nasolacrimalis Bus Cartilago ductus | l } DEI - \ — I lacrimalis { nasopalatini e: } ı l iR I Kamin f Na ı transversalis anterior extracranialer I N Blindsack des Sulcus nasolacrimalis Maxillare Ductus naso - l lacrimalis Foramen infraorbitale Abb. 15. Neotragus pygmaeus, Foetus von etwa 70 mm Scheitel-Steiß-Länge (B. 1233). Gra- phische Rekonstruktion der Regio ethmoidalis des Craniums und des Ductus nasolacrimalis von rechts. Freiliegende Teile des Chondrocraniums punktiert. Deckknochen weiß. Durch Deckknochen oder Chondrocranium verdeckte Abschnitt des Ductus nasolacrimalis gestrichelt. Mündung des Ductus nasolacrimalis durch die Fenestra narina des Chondrocraniums in die Nasenhöhle. Eintritt des Hauptteiles des Ductus durch die Apertura piriformis des Osteo- craniums. Hier Einbuchtung des Vorderrandes des Os praemaxillare durch den nach lateral- caudal abgehenden extracranialen Blindsack. Kleiner caudaler Blindsack des Ductus nasola- crimalis an der Stelle, wo beim erwachsenen Tier die große Bulla liegt. (10X) Neotragus hat eine sehr tiefe Voraugengrube und eine deutliche Inciısur am Vorder- rand des Os praemaxillare. Die Voraugendrüse des adulten weiblichen Neotragus B. 1233 unterscheidet sich makroskopisch nicht von derjenigen der Männchen. Das Antorbitalorgan und der extracraniale Blindsack des Tränennasenganges sind wohl nicht sexualdimorph. Diskussion Die Antorbitaldrüse von Neotragus pygmaeus wird von einer hochspezialisierten holokrinen Haarbalgdrüse und mehreren vergrößerten apokrinen Schlauchdrüsen gebildet, die in einer gemeinsamen bindegewebigen Kapsel zusammengeschlossen sind. Das Antorbitalorgan liegt am kaudalen Rand eines ausgedehnten Feldes von weniger stark differenzierten Hautdrüsen. Gegenüber diesen sind die Drüsen, die das Antor- bitalorgan bilden, unter anderem charakterisiert durch die Größe, durch ihre der Sekretspeicherung dienenden Zisternen, und durch ein qualitativ abweichendes Sekret. Das Sekret des holokrinen Anteils der Antorbitaldrüse ist durch Melanın pigmentiert. Auch die Antorbitalorgane der übrigen Antilopen, die in letzter Zeit genauer untersucht wurden, werden von vergrößerten holokrinen und apokrinen Hautdrüsen gebildet. Bei Cephalophus und Sylvicapra (RıCHTER 1973) ist eine Reihe von hinter- einander liegenden holokrinen Talgdrüsen vergrößert, ihre der Sekretspeicherung dienenden Ausführungsgänge sind erweitert. Oberhalb und unterhalb dieser holo- krinen Drüsen münden die erweiterten Ausführungsgänge apokriner Hautdrüsen. Zum Teil sondern die holokrinen Anteile der Antorbitalorgane von Cephalophus 2] Sa Br 5: >; «7 3] a 1 = a9: ee) m a N Wr WW... \n Kr 378 H.-]. Kuhn ein stark pigmentiertes Sekret ab, es kommen aber auch ganz unpigmentierte Drüsen vor. Bei Madoqua fand RıcHTEr (1973) zwei bis drei vergrößerte holokrine Drüsen, die den zentralen Anteil des Antorbitalorgans bilden und die mit je einem Ausfüh- rungsgang, der dem von Neotragus auffällig ähnelt, in eine Tasche der äußeren Haut als Sekretspeicher einmünden. Diese Hauttasche kann bei Madogua zur Sekretabgabe offenbar durch die mimische Muskulatur geöffnet werden. Bei keiner der bisher daraufhin untersuchten Antilopen findet sich eine so große Zisterne innerhalb einer holokrinen Drüse wie bei Neotragus. Die Gesamtheit der erweiterten Ausführungs- gänge der bis zu 20 holokrinen Einzeldrüsen von Cephalophus dürfte allerdings eine vergleichbare Speicherkapazität haben. Das Sekret im Inneren der holokrinen Drüsenläppchen färbt sich mit Alcianblau intensiv an, während fast alle Drüsenzellen — auch die, deren Kerne schon pyknotisch verändert sind — farblos bleiben. Möglicherweise scheiden die in der Peripherie des Drüsenläppchens liegenden Zellen saure Mucopolysaccharide (bzw. Mucine) aus, die über die Zellspalten dem Sekret beigemischt werden. In diesem Falle wäre der holo- krine Anteil der Antorbitaldrüse von Neotragus in der Klassifikation von SCHAFFER (1924) als mero-holokrine, polyptyche Hautdrüse zu bezeichnen. Dies kann jedoch nur durch elektronenmikroskopische und histochemische Untersuchungen geklärt wer- den, für die gegenwärtig kein geeignetes Material zur Verfügung steht. Zur Sekretabgabe aus der Zisterne durch den winzigen Ausführungsgang muß sehr wahrscheinlich ein erheblicher Druck auf das Antorbitalorgan ausgeübt werden. Da keinerlei Verhaltensbeobachtungen an Neotragus vorliegen, kann der auffällige anatomische Befund eines außerhalb des Schädels liegenden Blindsackes des Tränen- nasenganges, der sich von vorne dem Antorbitalorgan anlegt, nur schwer funktionell gedeutet werden. Ich sehe in diesem Blindsack vorläufig einen der Auspressung des Sekretes aus dem Antorbitalorgan dienenden Hilfsapparat. Wenn das Tier das we- niger stark differenzierte Drüsenfeld in der Wangenhaut von vorne nach hinten an einem festen Gegenstand abstreicht, wird zuerst die Verbindung des Blindsackes mit dem Tränennasengang geschlossen, so daß dann die Luft im Blindsack von vorne auf die Antorbitaldrüse gepreßt werden kann (vgl. Abb. 2, 4). Daß Neotragus mit dem stark pigmentierten Sekret seiner Antorbitaldrüse auch optische Markierungen setzt, läßt sich gegenwärtig nur vermuten. Bei der anatomischen Beschreibung des offenbar luftgefüllten Blindsackes, der sich von vorne der Antorbitaldrüse anlegt, wurde von einer morphologischen Interpreta- tion ausgegangen, die diskutiert werden muß. Ganz eindeutig zu homologisieren ist der Ductus nasolacrimalis von Neotragus lediglich in der Orbita und im Kanal im Os lacrimale. Bei dem sehr stark erweiterten, kaudal bullös aufgetriebenen Gang unter dem Maxilloturbinale (Abb. 4) könnte es sich auch um einen abgegliederten Teil der Nasenhöhle handeln. In diesem Falle hätte der Ductus nasolacrimalis an einer von anderen Säugern (Canis, Sus, Rhinolophus, Homo) bekannten Stelle eine sekundäre Einmündung in die Nasenhöhle. Gegen diese morphologische Deutung spricht aber, daß der rostral unter dem Maxilloturbinale liegende, stark erweiterte Gang — genau wie der Ductus nasolacrimalis bei in dieser Hinsicht weniger stark spezialisierten Säugern — außerhalb der knorpligen Nasenkapsel liegt, und daß seine rostrale Mündung vor der Lamina transversalis anterior ebenfalls identisch ist mit der eines primitiven Tränennasenganges. Der Gang bildet in diesem Bereich eine tiefe Furche in der Seitenwand der Nasenkapsel, genau wie ein Tränennasengang. Von hier entspringt ins Innere der knorpligen Nasenkapsel das Maxilloturbinale, so wie es in der Regel bei Säugern mit primärem Verlauf des Tränennasenganges der Fall ist. Die Homologie des rostralen Abschnittes des unter dem Maxilloturbinale liegenden Ganges mit dem rostralen Abschnitt des Tränennasenganges halte ich aus diesen Gründen für sehr wahrscheinlich. Deshalb ist auch der außerhalb des Schädels Antorbitaldrüse und Tränennasengang von Neotragus pygmaeus 379 liegende Blindsack vom Ductus nasolacrımalıs abzuleiten. Nicht so eindeutig ist vorerst die große, kaudal im Maxilloturbinale liegende Bulla zu homologisieren. Sie könnte entweder ebenfalls aus dem Tränennasengang hervorgegangen oder ein ab- gegliederter Teil der Nasenhöhle sein, der sich sekundär mit dem Tränennasengang verbunden hat. Der Ductus nasolacrımalis von Neotragus hätte ım letzteren Fall sowohl eine primäre Mündung im Bereich des Vestibulum nası als auch eine sekun- däre Verbindung mit einem abgegliederten und sonst ganz geschlossenen Teil der Nasenhöhle, eben der Bulla im kaudalen Teil des Maxilloturbinale. Da beim Foetus B. 1233 die Bulla, das heißt der epitheliale Blindsack in Abb. 15, noch sehr klein ist und offenbar erst im Begriff ist nach kaudal auszuwachsen, halte ich sie für ein Derivat des Tränennasenganges und nicht für einen abgegliederten Teil der Nasen- höhle. Zu einer exakteren morphologischen Analyse könnte die Untersuchung von früheren Ontogenesestadien führen. Ein zweiter denkbarer Weg, zu einer morphologischen Deutung zu kommen, wäre die Untersuchung der nächsten Verwandten von Neotragus, bei denen möglicherweise der Tränennasengang weniger spezialisiert und damit morphologisch leichter zu inter- pretieren sein könnte. Auch dieser Weg führte jedoch nicht weiter: Vom Schädel der Neotragus pygmaeus nächstverwandten und ihn geographisch in Mittel- und Ostafrika vertretenden Antilopen Hylarnus batesi und Nesotragus moschatus ist in der Literatur ein an der Seite des Rostrums liegendes Foramen zwischen Os praemaxillare und Os maxillare beschrieben. Ich nahm zunächst an, daß bei diesen Antilopen die Verbindung des Tränennasenganges mit einem außerhalb des Schädels liegenden Blindsack weiter nach kaudal verlagert und zwischen Os praemaxillare und Os maxillare zu liegen ge- kommen sei. Dies wäre ein wesentlich spezialisierterer Zustand als bei Neotragus gewe- sen, der zur morphologischen Beurteilung von Neotragus nichts hätte beitragen können. Am Schädel eines Nesotragus moschatus zeigte sich dann, daß dieses Foramen über dem Maxilloturbinale in die knöcherne Nasenhöhle mündet, also mit dem Tränen- nasengang eigentlich gar nichts zu tun haben kann. Eine Incisur am Vorderrand des Os praemaxillare fehlt Nesotragus moschatus sicher und wahrscheinlich — sie ist nirgends erwähnt oder abgebildet — auch Hylarnus batesi. Weiteres Vergleichsmaterial war mir nicht zugänglich. Pocock (1918) hielt die Voraugendrüse von Neotragus pygmaeus für primitiver als die der anderen von ihm in der Unterfamilie Neotraginae zusammengefaßten kleinen afrıkanischen Antilopen und die der Ducker (Cephalophinae). Zu dieser Meinung war er aufgrund des äußeren Aspektes gelangt. Die anatomische Unter- suchung ergibt jedoch, daß die Antorbitaldrüse von Neotragus mit ihrer großen intraglandulären Zisterne und ihrem pigmentierten Sekret keineswegs weniger spe- zialisiert ist als die der von Pocock zum Vergleich herangezogenen Antilopen. Viel- mehr ist das Antorbitalorgan von Neotragus wegen des vom Tränennasengang ge- bildeten Hilfsapparates das spezialisierteste, das wir überhaupt kennen. Danksagungen Fräulein JoHAnnA KÜHn und Fräulein FrIEDRUN KAMMER danke ich für die histologische Aufarbeitung des Materials, Frau IRMA SCHRÖDER für die Anfertigung der Photographien und Herrn EGBERT VON BISCHOFFSHAUSEN für die Zeichnungen. Frau Professor Dr. HENRIETTE OBOussIER, Hamburg, die mir zum Vergleich freundlicher- weise einen Schädel von Nesotragus moschatus von Dueben, 1846 zur Verfügung stellte und Frau Dr. GERDA SCHÜTT, die das Manuskript kritisch durchsah, danke ich herzlich. 82% Jr I9 ES Pruen rm ——o el \ NT Wr 380 H.-]. Kuhn Zusammenfassung Die Antorbitaldrüse von Neotragus pygmaeus wird von einer sehr großen holokrinen und mehreren apokrinen Drüsen gebildet, die gemeinsam in einer bindegewebigen Kapsel liegen. Die holokrine Drüse ist vielfach gelappt und enthält eine große, der Sekretspeicherung die- nende zentrale Zisterne. Einige Endstücke produzieren pigmentiertes Sekret. Die holokrine Drüse mündet in einem makroskopisch gerade noch erkennbaren Ausführungsgang vor und unterhalb des vorderen Augenwinkels. In die unmittelbar um diese Öffnung liegenden Haar- trichter münden die apokrinen Drüsen, die mit ihren gewundenen Endstücken einen Mantel um den holokrinen Anteil der Antorbitaldrüse bilden. Das Sekret der apokrinen Drüsen wird in den stark erweiterten Ausführungsgängen gespeichert. Die Antorbitaldrüse liegt am kau- dalen Rande eines Hautfeldes mit gut entwickelten, jedoch weniger spezialisierten Haarbalg- und apokrinen Schlauchdrüsen. Der Ductus nasolacrıimalis von Neotragus mündet an der für Säuger primären Stelle durch die Fenestra narina des Chondrocraniums in die Nasenhöhle ein. Unmittelbar kaudal von dieser Stelle, noch bevor der Gang in die Apertura piriformis des Osteocraniums eintritt, gibt er nach lateralkaudal einen großen Blindsack ab, der sich außerhalb des Schädels von vorne der Antorbitaldrüse anlegt. Kurz bevor er in den Kanal im Os lacrimale eintritt, geht weiter ein großer kaudaler Blindsack vom Ductus nasolacrımalis ab, der am Schädel adulter Neotragus eine große Bulla bildet. Drucksteigerung in dem extracranialen Blindsack könnte bei der Sekretabgabe eine Rolle spielen. Summary The antorbital gland and the nasolachrymal duct of Neotragus pygmaeus The antorbital gland of Neotragus pygmaeus is composed of one very large holocrine and several apocrine glands. These glands are enclosed by a common capsule of connective tissue. The holocrine gland is lobulated; some lobules produce pigmented secretions. It has a central cistern, in which the secretions are stored. The central cistern has a fine secretory duct to the external skin which opens in front of and below the anterior corner of the eye. The apocrine glands open into the necks of the hair follicles around the opening of the holocrine gland. The winding tubules of the apocrine giands form the external layer of the antorbital gland. The secretions of the apocrine glands are stored in the enlarged secretory ducts. — The antorbital gland is situated at the posterior margin of an area of skin with large, but less specialized holocrine and apocrine glands associated with short hairs. — A blindsack outside of the skull is considered to be derived from the nasolachrymal duct. It originates from the anterior end of this duct, bends around the anterior margin of the premaxilla and is apposed to the anterior wall of the antorbital gland. By increasing the pressure in this blindsack ejection of the secretions from the antorbital gland possibly is facilitated. Literatur Kunn, H.-J. (1965): A provisional check-list of the mammals of Liberia. Senck. biol. 46, 321— 340. Mykyrowvcz, R. (1972): The behavioral role of the mammalian skin glands. Naturwissen- schaften 59, 133—139. Pocock, R. J. (1918): On some external characters of ruminant Artiodactyla. P. I. The Cephalophinae, Oreotraginae and Madoquinae. Ann. Mag. nat. Hist. (9) 1, 426—436. RıcHTER, J. (1971): Untersuchungen an Antorbitaldrüsen von Madogua (Bovidae, Mammalıa). Z. Säugetierkunde 36, 334— 342. RıcHTER, J. (1973): Zur Kenntnis der Antorbitaldrüsen der Cephalophinae (Bovidae, Mam- malia). Z. Säugetierkunde 38, 303—313. SCHAFFER, J. (1924): Zur Einteilung der Hautdrüsen. Anat. Anz. 57, 353—372. SCHAFFER, J. (1940): Die Hautdrüsenorgane der Säugetiere mit besonderer Berücksichtigung ihres histologischen Aufbaues und Bemerkungen über die Proktodäaldrüsen. Berlin und Wien: Urban und Schwarzenberg. STARCK, D.; SCHNEIDER, R. (1971): Zur Kenntnis insbesondere der Hautdrüsen von Pelea capreolus (Forster, 1790) (Artiodactyla, Bovidae, Antilopinae, Peleini). Z. Säugetier- kunde 36, 321—333. Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. Hans-JürsG KuHn, Anatomisches Institut der Universität, Kreuzbergring 36, D-3400 Göttingen BEKANNTMACHUNG Protokoll über die Mitgliederversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde e. V. am 6. September 1976 im Hörsaal S 11 der Neuen Universität, Olshausenstraße 40—60, Kiel Der 1. Vorsitzende, Herr Frick, eröffnet die Versammlung um 17.15 Uhr. L Die Tagesordnung wird angenommen. 2. Herr Kunn verliest den Bericht über das abgelaufene Geschäftsjahr 1975: Im Berichtsjahr erschien der 40. Band der „Zeitschrift für Säugetierkunde“ ın 6 Heften mit zusammen 384 Seiten. Neu aufgenommen wurden seit der letzten Tagung 37 Mitglieder, ausgetreten sind 9. 6 Mitglieder sind verstorben: S. D. Prınz JOHANNES VON UND ZU LIECHTENSTEIN, Vaduz, Mitglied seit 1957. Prof. Dr. C. Sprenn, Celle, Mitglied seit dem Gründungsjahr 1926. Prof. Dr. G. H. W. Stein, Fürstenwalde, Mitglied seit 1927. Herr Verleger E. Kıınz, Halle/Saale, Mitglied seit 1955. Herr R. MOLDENHAUER, Bremen, Mitglied seit 1955. Dr. H. SCHAEFER, Hoffnungsthal, Mitglied seit 1969. Vom 8. bis 12. September 1975 hielt die Gesellschaft auf Einladung Innsbrucker Kollegen ihre 49. Hauptversammlung im Kongreßhaus der Stadt Innsbruck ab. Etwa 120 Mitglieder und Gäste nahmen teil an den wissenschaftlichen Sitzungen mit 47 Vorträgen und Filmen. Eine Führung durch den Alpenzoo unter der Leitung von Prof. PsEnnEr und eine ganztägige Exkursion in das Otztal be- schlossen die Tagung. . Herr Gorcas erläutert den Kassenbericht für das Geschäftsjahr 1975. Er weist darauf hin, daß noch 49 Mitglieder ihren Jahresbeitrag 1976 bisher nicht bezahlt haben. .Herr Roer teilt im Namen der nicht anwesenden Kassenprüfer mit, daß die Prüfung keinen Anlaß zu Beanstandungen gegeben habe. . Die Anträge auf Entlastung des Schatzmeisters und des Vorstandes für das Ge- schäftsjahr 1975 werden einstimmig angenommen. . Als Kassenprüfer für das Jahr 1976 werden wiederum die Herren ENGLÄNDER und von LEHMANN und als ihr Stellvertreter Herr RoEr gewählt. . Die Jahresbeiträge 1977 werden in gleicher Höhe wie im Vorjahr festgelegt: reguläre Mitglieder 50,— DM, Studenten 25,— DM, Ehefrauen von Mitgliedern 5,— DM. . Eine Einladung von Herrn Koıs, die 51. Jahrestagung 1977 ın Bamberg abzu- halten, wird angenommen. Die Tagung wird voraussichtlich Anfang September stattfinden. Herr Frick teilt ferner mit, daß 1978 wahrscheinlich Herr CLAUDE nach Zürich und in einem der kommenden Jahre Herr MoELLER nach Heidelberg einladen wird. . Für den neuen Vorstand, der vom 1. 1. 1977 bis zum 31. 12. 1981 amtieren soll, schlägt Herr Frick im Namen des alten Vorstandes die Herren RöHRs, Kıös, STRAUSS, HALTENORTH, KUHN, EVERTS und NIETHAMMER zur Wahl vor. IT ee. WS 5 EZ A > ff. Buchbesprechungen Ws {0,0} [557 Schriftlich, einzeln und geheim werden bei Teilnahme von 70 Mitgliedern ge- wählt als 1. Vorsitzender: Herr RöHRs (56 Stimmen) 2. Vorsitzender: Herr Krös (55 Stimmen) 3. Vorsitzender: Herr Strauss (54 Stimmen) Beisitzer: Herr HALTENORTH (58 Stimmen) Geschäftsführer: Herr KuHn (68 Stimmen) Schatzmeister: Herr EvErTs (55 Stimmen) Schriftführer: Herr NIETHAMMER (62 Stimmen) Die Gewählten nehmen die Wahl an. 10a. Herr Kunn verliest ein Schreiben von Herrn HUBERTO SıLva, Brasilien, an Herrn HALTENORTH, in dem dieser um Bekanntgabe bittet, daß er zur zoolo- gischen Erforschung eines 1500 km? großen Gebietes mehrere Mammalogen, darunter zwei Spezialisten für Nager und einen für Fledermäuse, suche. Flug- kosten werden erstattet, Monatsgehalt 5000 Cruzeiros. Interessenten mögen sich mit Herrn HALTENORTH in Verbindung setzen. b. Herr Frick regt an, Interessenten in der DDR die Zeitschrift für Säugetier- kunde auf dem Wege privaten Schriftentausches zu beschaffen. c. Herr Frick verliest den Entwurf eines Schreibens an den Kultusminister von Hessen, in dem die Erhaltung der Fundstätte Messel begrüßt wird, sowie eines Briefes an den Präsidenten der DFG, der Ausstattung und Leistung der prä- historischen Forschungsstätte in Schleswig-Kiel würdigt. Die Mitgliederver- sammlung stimmt diesen Schreiben zu. d. Herr Ponure dankt dem Vorstand, insbesondere Herrn Frick, für die in der vergangenen Amtsperiode geleistete Arbeit. e. Herr PopuscHka bittet darum, bei künftigen Tagungen in die Liste der Teil- nehmer auch deren Anschriften aufzunehmen. Er erklärt sich bereit, im kommen- den Jahr diese Adressenliste abzufassen. Die Sitzung endet um 18.30 Uhr. Prof. Dr- Hl. Erıck Prof. Dr. H.-J. Kunn Prof. Dr. J. NIETHAMMER 1. Vorsitzender Geschäftsführer Schriftführer BUCHBESBRECHUNGEN STEPHAN, H.: Allocortex. In: W. BARGMAnN (Hrsg.), Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen. Bd. 4/9. Berlin-Heidelberg-New York: Springer 1975. 998 S., 465 z. T. farb. Abb., 680,— DM. Als Allocortex werden jene vorwiegend basal gelegenen Rindenstrukturen im Endhirn zusammengefaßt, welche den einheitlicher aufgebauten Anteilen des Isocortex (= Neocortex) gegenüberstehen. Heınz STEPHAN vom Max-Planck-Institut für Hirnforschung, Frankfurt, hat sich seit nunmehr über 20 Jahren unter anderem mit phylogenetischen Größenänderungen, Lageänderungen und Umproportionierungen von Hirnteilen in der „aufsteigenden Reihe“ von Insektivoren zu Primaten befaßt. Sein besonderes Interesse gilt den allokortikalen Struk- turen. Nunmehr legt H. STEPHAN in einem detaillierten und umfassenden Werk den heutigen Wissensstand über diesen Hirnteil dar. Neben Einleitung und Begriffsdefinition sind folgende Kapitel abgehandelt: Makromorphologie der Oberflächenstrukturen, phylogenetische Ent- wicklung, Gefäßversorgung, ontogenetische Entwicklung (Morphogenese), ontogenetische Ent- wicklung (Histogenese, Corticogenese), Mikroskopische Anatomie, funktionelle Systeme des Buchbesprechungen 383 Allocortex. Definitionen, Literatur sowie Autoren- und Sachverzeichnisse beschließen den Band. Entsprechend dem Erscheinen in diesem Handbuch nimmt das Kapitel über die mikro- skopische Anatomie der Allocortexstrukturen den weitaus größten Teil ein (über 600 Seiten). Für alle 14 Strukturen werden folgende Themen abgehandelt: Schichtung und Schichtzahl, vergleichende mikroskopische Anatomie, Morphologie und Ultrastruktur der Bauelemente, Angioarchitektonik, Chemoarchitektonik, synaptische Organisation, Faserverbindungen, Funk- tion. Mit Recht nımmt die vergleichend-anatomische Betrachtungsweise einen großen Raum ein. Größenänderungen und Verlagerungen allokortikaler Teile von basalen makrosmatischen Insektivoren zum mikrosmatischen Menschen werden besonders deutlich. Innerhalb des Allo- cortex unterliegen nur die olfaktorischen Zentren einer starken Regression, die limbischen Anteile haben deutliche Progression erfahren. Diese äußert sich nicht nur in zunehmender Größe und Ausdehnung, sondern auch in einem stärkeren Grad der Differenzierung. Zum Verständnis des menschlichen Hirnbauplans ist dies von ausschlaggebender Bedeutung, denn neben der Neocortex-Entfaltung muß auch den allokortikalen limbischen Regionen ein wich- tiger Anteil am Prozeß der Menschwerdung zugestanden werden. Als wesentliche Funktionen der limbischen Gebiete werden Beziehungen zum emotionalen Verhalten diskutiert: emotionale Reaktionen und Aggressivität, Integration emotionaler Prozesse mit somatischen und autono- men Funktionen, affektive und intellektuelle Leistungen, Aufmerksamkeit, Aktivität, An- triebs- und Aktivierungsfunktionen, Kurz- und Langzeitgedächtnis, Merkfähigkeit, zeitliche Einordnung und Markierung von Erlebnissen und Bewußtseinsinhalten, Bedeutung beim Lernprozeß und Arterhaltung. Große sachliche Kenntnisse des Autors, präzise und deutliche Darstellung und nicht zu- letzt Abbildungen von großer Qualität verleihen dem Buch einen hohen wissenschaftlichen Wert. Es ist ihm eine weite Verbreitung sehr zu wünschen. D. KruskA, Hannover NIckEL, R.; SCHUMMER, A.; SEIFERLE, E.: Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Bd. II: Eingeweide. 3. neubearb. Aufl. Berlin und Hamburg: Paul Parey 1975. 430 S., 559 teils farb. Abb., 130,— DM. Bereits in der letzten, 2. Auflage dieses Bandes aus dem Jahre 1967 wurde zukünftige Re- vision der Termini nach den international anerkannten Richtlinien der Nomina anatomica veterinaria (N. A. V.) in Aussicht gestellt. Diese kommen nunmehr in der vorliegenden 3., neubearbeiteten Auflage zur Anwendung. Das Grundkonzept der thematischen Darstellung bleibt erhalten. Die großen Kapitel Verdauungssystem (Kopfdarm, Rumpfdarm), Milz, Atmungssystem, Harn- und Geschlechtssystem (Harnorgane, Geschlechtsorgane) werden je- weils zunächst allgemeiner und vergleichender Betrachtung unterzogen. Im Anschluß finden sich speziellere Darstellungen für Fleischfresser (Hund, Katze), Schwein, Wiederkäuer (Rind, Schaf, Ziege) und Pferd. Neu ist auch ein ausführliches Literaturverzeichnis, welches zum großen Teil aus der englischen Ausgabe in Übersetzung von W. ©. Sack übernommen, je- doch durch modernere Zitate erweitert wurde. Dieser Band ist für den praktizierenden Tierarzt zweifellos der wichtigste des 5bändigen Werkes. Aber auch dem vergleichend-anatomisch arbeitenden Säugetierkundler wird er weiter- hin unentbehrlich bleiben. D. Kruska, Hannover HABERMEHL, K.-H.: Die Altersbestimmung bei Haus- und Labortieren. 2. Aufl. Berlin u. Hamburg: Paul Parey 1975. 216 S., 129 Abb., brosch. DM 48,—. Die 1. Auflage des Buches von HABERMEHL erschien 1961 unter dem Titel: „Die Alters- bestimmung bei Haustieren, Pelztieren und beim jagdbaren Wild“. Der abgeänderte Titel der 2. Auflage macht wesentliche Änderungen deutlich. Der jetzt erschienene 1. Band behan- delt nur noch Haustiere (Säugetiere und Geflügel) sowie die neu aufgenommenen Labortiere (Kaninchen, Meerschweinchen, Maus, Ratte, Goldhamster). Der später folgende 2. Band soll dann der Altersbestimmung bei Pelztieren und beim jagdbaren Wild vorbehalten sein. Diese Zweiteilung wird im wesentlichen begründet mit der Aufnahme neuer Arten (Labortiere, 22 Seiten, und weitere Wildarten) sowie Ergänzungen und Erweiterungen des Textes. Der jetzt vorliegende Teil ist gegenüber der 1. Auflage an verschiedenen Stellen textlich und durch neue Abbildungen ergänzt worden. Neben der Aufnahme der Labortiere ist be- sonders zu erwähnen, daß für alle Haussäugetiere auch die Altersbestimmung der Feten be- sprochen wird, was besonders für den Tierarzt von Nutzen sein wird. Auch die übrigen Ein- we, U! Zz NUR 384 Buchbesprechungen fügungen erhöhen die Brauchbarkeit des bewährten Buches. Für die praktische Arbeit des Zoologen spielt das Buch als Hilfsmittel z. B. bei der Bearbeitung von Knochenfunden aus prähistorischen Siedlungen eine wichtige Rolle; hier muß man die für die Praxis des Tier- arztes und des Jägers vielleicht belanglose Teilung des Werkes in zwei Bände bedauern, da Haus- und Jagdtiere gleichermaßen bearbeitet werden müssen. Zu bedauern ist auch der hohe Preis, der jetzt nur für den 1. Teil fast das Doppelte des Preises für die 1. Auflage beträgt. H. Bonıken, Kiel Bowes, J. B.: Distribution and Biogeography of Mammals of Iowa. Special Publi- cations the Museum Texas Tech University, No. 9, 1975. 184 pp. 62 figs., $ 5,00. Eine gründliche Zusammenstellung von Verbreitungsdaten der 70 Säuger-Arten in Iowa. Behandelt werden bei jeder Art die Verbreitung in Iowa, im allgemeinen mit Verbreitungs- karte und Angabe von Einzelfundorten sowie knapper Darstellung des bevorzugten Lebens- raumes. In einigen Fällen diskutiert der Verfasser Fragen der Feinsystematik, nur dann finden sich Schädel- und Körpermaße. Ein einleitender Abschnitt behandelt Klima, Geologie, Topographie, Hydrologie, Boden und Vegetation in Iowa. Eine Diskussion der biographischen Gegebenheiten unter Berücksichtigung der nacheiszeitlichen Klimawandlungen beschließt den Band. H. BoHLken, Kiel WEISMANN, E.: Partnersuche und Ehen im Tierreich. Jugendsachbuchreihe: Dyna- mische Biologie, Bd. 1. Ravensburg: Otto-Maier-Verlag. 1975. 144 S., 111 Abb., 26,— DM. EBERHARD WEISMANN und ANDREAS BARTSCH beginnen als Herausgeber mit diesem Band eine neue populär-wissenschaftliche Sachbuchreihe, die 10 Bände umfassen soll. E. Weıs- MANN behandelt im 1. Band Partnersuche, Balz, Paarung, Zyklusregulierung und Ehe- formen im Tierreich. Vögel, Fische, Insekten, Spinnen und auch Säugetiere werden beispiel- haft besprochen. Das Buch ist sehr flüssig geschrieben, didaktisch gut aufgebaut und instruktiv bebildert, so daß es den Leser sicher zu fesseln vermag. Es vermittelt eine Fülle von Infor- mationen und macht auch komplizierte biologische Zusammenhänge anschaulich. Dieser 1. Band ist insgesamt ein vorzüglich gelungener Auftakt für die neue Reihe, der besonders auch den Pädagogen empfohlen sei. H. BoHLken, Kiel Kıös, H.-G.; Lang, E. M.: Zootierkrankheiten. Krankheiten von Wildtieren im Zoo, Wildpark, Zirkus und in Privathand sowie ihre Therapie. Berlin — Hamburg: Paul Parey, 1976. 108 Abb., 32 Tab., Gzl. DM 148, — Unter Mitarbeit von mehr als 20, größtenteils seit vielen Jahren in der klinischen Betreuung von Zootieren erfahrenen Praktikern, wird hier erstmalig ein Kompendium über das Spezialgebiet der Tiermedizin vorgelegt, das seit langem dringend gebraucht wird. Gegliedert nach der zoologischen Systematik werden für jede Säugetierordnung und für die Vögel, Reptilien, Amphibien und Fische summarisch, medikamentelle Ruhigstellung, Para- sitosen, Infektions-, Organ- und Mangelkrankheiten, Erfahrungen in der Jungtieraufzucht, Jungtierkrankheiten, Chirurgie und Geburtshilfe und im allgemeinen Teil Prophylaxe, allgemeine Ernährungsgrundsätze, Fixierung, amtsärztliche Belange u. a. abgehandelt. Für jedes Kapitel zeichnet ein Autor verantwortlich. Tabellen über tiergartenbiologisch wichtige Daten, wie Tragzeiten, Lebensalter, Milchzusammensetzungen, ferner Übersichten über die gebräuchlichen Antiparasitika und Präparate zur Immobilisation sowie für die Diagnostik wichtige physiologische Daten sind beigegeben. Das Literaturverzeichnis mit 1725 Zitaten zeigt, daß auch schwer zugängige Literatur verarbeitet wurde und erlaubt die Vertiefung. Ein Arzneimittelverzeichnis erleichtert die Orientierung und ein Register der Tiernamen, der deutschen und lateinischen, ermöglicht dem Tierarzt eine korrekte zoologische Benennung seiner Patienten, was erfahrungsgemäß nicht immer leicht fiel. Das Werk ist zweifellos ein Meilenstein, nicht nur für die Praktiker in Zoo und Zirkus, sondern vor allem auch für die Tierärzte unentbehrlich, die gelegentlich Liebhabertiere zu versorgen haben. Und da Tierhaltung und Tierkrankheiten aufs engste verknüpft sind, wird es auch jeder mit der Haltung von Wildtieren befaßte Zoologe als wichtige Infor- mationsquelle benutzen können, zumal den häufiger gehaltenen Kleinsäugetieren ein eigenes Kapitel gewidmet ist. L. DirtricH, Hannover Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 162,— DM zuzügl. amıtl. Posigehühten, Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 29,70 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde” erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. Die Säugetiere Europas Westlich des 30. Längengrades. Ein Taschenbuch für Zoologen und Naturfreunde. Von FREDERIK HENDRIK VAN DEN BRINK. Übersetzt von Dr. THEOoDoR HALTENORTH, München. 3. Aufl. 1975. 217 Seiten und 32 Tafeln; 470 Abbildungen, davon 163 farbig nach Originalen von PAuL BARRUEL, im Text und auf Tafeln. Leinen 36,— DM Säugetiere Afrikas Ein Taschenbuch für Zoologen und Naturfreunde. Von Prof. Dr. JEan Dorst und PıERRE DANDELOT, beide Paris. Aus dem Englischen übersetzt und bearbeitet von Prof. Dr. HERWART BoHLkEN und Dr. Hans ReıcHsTein, beide Kiel. 1973. 252 Seiten und 44 Farbtafeln; 524 Ab- bildungen, davon 293 farbig, im Text und auf Tafeln. Leinen 36,— DM Säugetiere und seltene Vögel in den Nationalparks Ostafrikas Ein Taschenbuch für Zoologen und Naturfreunde. Von JoHn G. Wırrıams. Aus dem Eng- lischen übersetzt und bearbeitet von Dr. WALBURGA MOELLER, Erlangen, unter Mitarbeit von Hans E. Worters, Bonn. 2., neubearb. Aufl. 1977. Ca. 350 Seiten mit 22 Kartenskizzen und 32 Tafeln; ca. 387 Abbildungen, davon 203 farbig, im Text und auf Tafeln. Balacron geb. ca. 46,— DM. Erscheint voraussichtlich im Frühjahr 1977 „Ein Naturfreund, der Tierreservate in Kenia, Tansania oder Uganda bereist, wünscht sich ein zuverlässiges Taschenbuch mit Übersichtskarten der Nationalparks und Wildschutzgebiete, geschichtlichen und touristischen Informationen, Artenlisten, Bestimmungsschlüsseln und natur- getreuen Abbildungen der Tiere. Das alles bietet der handliche Feldführer. Er ist dem Tou- risten und Zoologen für die Planung, Durchführung und Auswertung seiner tierkundlichen Safarı nach Ostafrika zu empfehlen. Wissenschaftlicher Literatur-Anzeiger METER RUTIPAREN.- HAMBURG UND BERLIN Vorsicht beim Kopieren Haben Sie und Ihre Mitarbeiter — falls Sie Beiträge aus dieser Zeitschrift photokopieren, xerokopieren oder auf irgendeine andere Weise vervielfälti- gen wollen, auch geprüft, ob Sie damit nicht gegen die gesetzlichen Bestim- mungen des Urheberrechts verstoßen und sich strafbar machen? Das Urheberrecht gestattet lediglich das Photokopieren von einzelnen Zeit- schriftenbeiträgen und auch das nur in einzelnen Exemplaren für den per- sönlichen und sonstigen eigenen Gebrauch. Das Herstellen von Photokopien zu gewerblichen Zwecken ist immer gebührenpflichtig. Jede im Bereich eines gewerblichen Unternehmens hergestellte und benutzte Kopie dient gewerb- lichen Zwecken und verpflichtet daher zur Gebührenzahlung. Näheres er- fahren Sie aus einem Merkblatt „Urheberrecht“, das Sie kostenlos von der VG Wissenschaft GmbH, 6000 Frankfurt/Main 1, Großer Hirschgraben 17 z 21, die für die Einziehung der Kopiegebühren zuständig ist, anfordern Önnen. Im November erschien: Zoologische Systematik in Mitteleuropa Zoological Systematics in Central Europe Im Auftrage der Deutschen Zoologischen Gesellschaft herausgegeben von Prof. Dr. OTTo Kraus, Hamburg. Sonderbände des Naturwissenschaftlichen Vereins in Ham- burg, Nr. 1. 1976. 259 Seiten mit 2 Abbildungen und 150 ganzseitigen tabellarischen Übersichten. Kartoniert 30,— DM Ungeachtet seiner zentralen, integrierenden Stellung ist das Gebiet der Zoologischen Systematik und der Zootaxonomie in den letzten Jahrzehnten gegenüber anderen Bereichen der Zoologie zu wenig gefördert worden und deshalb zurückgefallen. Da- durch wird die Forschung im Gesamtbereich der Zoologie und in weiteren Disziplinen zunehmend behindert; das gilt in besonderem Maße für die Okologie. Soll diese unbefriedigende Entwicklung nicht nur aufgehalten, sondern zunehmend umgekehrt werden, bedarf es nach der 1974 erfolgten Standortbestimmung „Über die Situation der Zoologie“ grundlegender und international verbindlicher Empfehlungen, wie sie 1975 richtungweisend mit dem „NOS-Report“ erfolgt sind und inzwischen zu weiteren Aktivitäten auf der Ebene von „European Science Research Councils“ ge- führt haben. Der vorliegende Sonderband, der den „NOS-Report“ in deutscher Fassung enthält und ihn zugleich erstmalig allgemein zugänglich macht, will nicht allein hierdurch dazu beitragen, daß die dort gegebenen Anregungen verwirklicht werden. Diesem Ziel dient auch eine aktuelle Liste der Zootaxonomen Mitteleuropas. Sie ist als ta- bellarische Übersicht den einzelnen Tiergruppen entsprechend aufgegliedert, wobei innerhalb der Vertebraten auch subfossile Formen berücksichtigt sind. Die Nennung der jeweiligen Bearbeiter wird ergänzt durch Angaben über den behandelten Faunen- bereich, über Publikationen, Arbeitsgrundlagen und die Bereitwilligkeit, durch Deter- mination und/oder Beratung weiterzuhelfen. Die in den Übersichten genannten Wis- senschaftler werden anschließend in einem alphabetischen Namensverzeichnis mit Ge- burtsjahr, Institutsangabe und voller Adresse noch einmal aufgeführt. Der Sonderband macht nicht nur deutlich, auf welchen Gebieten der heutige Mangel an Systematikern mit Vorrang behoben werden sollte und welche Maßnahmen dafür angebracht erscheinen, sondern er ermöglicht es zugleich auch, daß bei Arbeiten auf anderen Gebieten der Zoologie im Bedarfsfalle direkte Verbindung mit fachlich zu- ständigen Systematikern aufgenommen werden kann. Grundlagen der zoologischen Systematik Theoretische und praktische Voraussetzungen für Arbeiten auf systematischem Ge- biet. Von Prof. Dr. Ernst Mayr, Cambridge/Mass. Aus dem Englischen übertragen und bearbeitet von Prof. Dr. Orto Kraus, Hamburg. 1975. 370 Seiten mit 78 Ab- bildungen und 20 Tabellen. Balacron gebunden 68,— DM Ein Handbuch, das dem Anfänger als Einführung und dem erfahrenen Forscher als kritische Anregung dienen kann. Artbegriff und Evolution Von Prof. Dr. Ernst Mayr, Cambridge/Mass. Aus dem Englischen übertragen von Prof. Dr. GERHARD HEBERER, Göttingen, unter Mitarbeit von Prof. Dr. GEorc H.W. STEin, Berlin. 1967. 617 Seiten mit 65 Abbildungen und 42 Tabellen. Leinen 94,— DM VERLAG,PAULWEAREN AT AM BIUR GUN DIBIER EI FE i u Bu y = nn m a Th nn nn nn oO = WOshHy- LI! 2 ae > ww. Ze SV u) : bar WE = 3 = 2 = WE & : z E z 2 Sue 2. ee: = &X Nuse) o u - o = — co z ur 2 Br = = 2 „_NVINOSHLINS _S31aV3 817 LIBRARIES SMITHSO IAN_ [e) == s) _ u S E = E = = = ==) > i =] ad bu a = - = > > > E- = = 2 _ 'Z2 — 7, ie z = = m A vu 8317 z N „ NVINOSHIINS 53 IyVy% #2 K- = = = = Zw / LED ao - 3 » © Z DER Bf = je == a 2 = GE GL = e- > = = 0 IT = N > >= NN =* = =. “| ® NOILMLILSNI“ PSJ1yVY9177 Z 2 A = on Iyuvyg 197 SMITHSONIAN INSTITUT! — | — - 122) — 7 SIa Noy x = x = ._J < pn .< =i = = Re) = fe) = = - a cm = 5 = "LIBRARIES si 7 - = | avaaıı _ SMITHSONIAN_ INSTITUTION _NOILNLILSNI NVINOSHLINS_SI1UY ) fe = Pr = ar ° m 2 2 = > E Br > = = 5 E = _ = = r ne ge m = = 77) % = TITUTION un NYINOSHLINS 53 Iuvyg NL BRARIES SMITHSONIAN N = .Z Z < Ne 2 = = = = = = Ra (= = N Se oO Er oO NUN = = = E = EN S = > / = > = > = 1% 5 77) ze [77 * = = Bi aVvYygıı_ LIBRARI ES SMITHSONIAN_ INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31YVH 7 wu = 1 z = un a = ee e- = 4 N — (a 4 <<: er = = NE E > = = IR < s) = z s) = 5 = = NOILNLILSNIT 7 = . nm ” R I_NVINOSHLUINS_S31UVUSIT_LIBRARIES_ SMITHSONIAN INSTITUR oO og: QO en S GG = Be 5 TE = = Gin. 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