ie 


Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE, ZOOLOGIE 


herausgegeben 


von 
Carl Theodor v. Siebold, 
Professor an der Universität zu Breslau, 


und 


Albert Kölliker, 


Professor an der Universität zu Würzburg. 


Dritter Band, 


Mit 48 lithographirten Tafeln. 


—. 


In JSCHLEIDEN 


LEIPZIG, 


Verlag von Wilhelm Engelmann. 


1851. 


a + 
wein 


Inhalt des dritten Bandes. 


Erstes Heft. 
(Ausgegeben den 40. März 1851.) 

Ueber die Haut einiger Süsswasserfische. Von Dr. Franz Dir ER 1. 
2 N a R 

Untersuchungen über die Ted einiger "Süuseir. Von C. Geen- 
Haus. (Ist Die? 2, 

Ueber einen eigenthümlichen Schaltknochen. im ARE des 
Menschen. Von Joh. Czermak. (Taf. I.) . ..».... 

Ueber einige an der Leiche eines Hingerichteten BER E Terkuchie an 
Beobachungen. Von A. Kölliker. . . . urn 

Ueber den taschenförmigen Hinterleibsanhang der weiblichen Schmettringe 
von Parnassius, von C. Th. v. Siebold. R NN 

Ueber die Conjugation des Diplozoon paradoxum, nebst ehe über 

den Conjugations-Process der Protozoen, von C. Th. v. Siebold. 

Zur Naturgeschichte der Trichina spiralis, von Prof. Dr. H. Luschka in 

Mubmeen’(Tak I) Su u Er EUER HEN 


Kleinere Mittheiluogen und Corrkagaaliig Nächrichtehl 


Skizze einer wissenschafllichen Reise nach Zolapd und England in Brie- 
fen an C. Th. v. Siebold. Von A. Köllik 


Dober das an von glätten Morkelfapemn in Schleimhäuten. Von 
Zweites Ileft, 


} * A. Köllik 
(Ausgegeben den 30. Juni 1851.) 


 Recherches sur: l'organe de l'ouie des mammiferes. Par le Marquis Al- 
-  phonse Corti. Premiere Partie. Limagon.; (Tab. IV et V.) 
Ueber Metamorphose, ungeschlechtliche erh Generationswechsel. 
- — Von Rud. Leuckart. 


- den Bau der Physalien und der Röhrsaquallen im Alemeinen, Yon 
- Rud. Leuckart. (Taf. VI. Fig. 1—6.) . ar 

ober Pilzbildung im Hübnerei. Von Dr. v. Wittich in Konsens in 
“ Preussen. . . - 1% 

Ueber die Entwicklung per HIER Stellung. der RR Von 
Jos. Kaufmann aus Luzern, Stud. phil. in Zurich. (Taf. VI. Fig. 4—20.) 


Kleinere Mittheilungen und Gorrespondenz - Nachrichten. 


i Zusatz zu der Bemerkung über ir Vorkommen von glatten Munkalfasorn 
f in Schleimhäuten von A, Köllik 


Zur Ilistologie der Netzhaut von Dr n. Müller. 


Seite 


Drittes Heft. N 
(Ausgegeben den 12. Novhr, 1851.) 


Beiträge zur vergleichenden Muskellehre von J. Vietor Carus. b 

Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Infusorien von Dr. Ferdinand 
Cohn in Breslau. (Taf. VI.) . - ... 

Ueber Artemia salina und RE ins ‚Von .Dr, an Leydig 
(Taf. VII.) - ? 

Zusätze zu Dr. v. Wittich’s Beobachtung von Pilzbildung im akut Von 


DEE: Harless: -,».. h = 
Anatomisches über Branchellion PR: Ponfobdela. Von Dr. a Leydig 
EN BEN RE EB ee FE RBEEeR PR: R R 
Anatomische Bemerkungen über Carinaria, Firola Be ee Yon 
Dr. Franz Ley.dig. (Taf: IX, Fig. —7.) . 2 ua le eu ale = 
Kleinere Mittheilungen und Correspondenz-Nachrichten. . . . Br? 


Naturhistorische Reiseskizzen, gesammelt während einer Reise dureh das 
merzut und Tyrol im Sommer 1850 und Winter 4851, von Dr. 
A. v. Frantzius in Breslau. 


Neurologische Mittheilungen von Prof. J. Budge In Bonn. 


Form, Mischung und Function der elementären Gewebetheile im Zusam- 
menhang mit ihrer Genese, betrachtet durch Prof. F. C. Donderk, 


Einige Worte über Metamor! hose und Generationswechsel. Ein Send- 
schreiben an Herrn Prof. C, B. Reichert in Dorpat von J. Victor Carus. 


Viertes Heft, 
(Ausgegeben den 45. Febr, 1852.) 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der FeRaBppe, von Carl Ge- 


genbaur: (Ta —-XL) .. ... . Be R 
Zur Enkeiobinnengeschichte ee Infusorien von A. Pr Mt su. 
Fig. Ah) . . E . Es ec 
Beobachtung junger ae hehe von ee Von Dr. Max PR 
in Greifswald. (Taf. XI. Fig. 5.6). . .... F 


Die Bildung der für "partielle Furchung bestimmten Eier der Vogel, im 
Vergleich mit dem Graafschen Follikel und der Decidua des Menschen. 
Von Dr. H. Meckel v. Hemsbach in Halle. (Taf. XV.). 


Anatomisches und Histologisches über die Larve von Corethra ee 


nis. Von Dr. Franz Leydig. (Tal. XML) . . !.. Pa 
Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Laeinularia PR von Dr. 
Franz Leydig. (Taf. XV) ..... f 


Neue Beiträge zur Kenntniss der Barsiskhngereschlehiie Ki PR. bäne ‚ 


Baues der Infusionsthiere von Prof. Dr. Fr. Stein in Tharand. (Taf. XVII.) 
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des ie N 
von Dr. A. v. Frantzius in Breslau. i SHE 


Kleinere Mittheilungen und Correspondenz - Nachrichten. 
Ueber die Siphonophoren von Carl Vogt. (Taf, XIV.) 


Seite 
239 


257 


230 


308 


315 


325 
333 


374 


412 


Ueber die Haut einiger Süsswasserfische. 
Von 


Dr. Franz Leydig. 


Hierzu Fig. 1. und 2, auf Tafell. 


Schon von mehreren Forschern ist dieser Gegenstand mehr oder 
minder ausführlich behandelt worden, so von: Peters’), der zunächst 
das Verhältniss der Schuppe zur Lederhaut aufhellte, von C.. Vogt’), 
der eine detaillirte Beschreibung der Haut der Forelle gab, von Rathke‘), 
dessen Abhandlung auf einen wesentlichen‘ Unterschied im Baue: der 
Fischhaut gegenüber der Haut der Säugethiere und Vögel aufmerksam 
‚macht. Einige Bemerkungen über den Bau; der Haut. bei. Xiphias: hat 
auch Nardo auf, der Naturforscherversammlung in: Florenz 4844 mit- 
getheilt. | 
Ich beschäftige mich ebenfalls seit einiger Zeit mit’ unseren Süss- 
"wasserfischen und glaube. in folgendem ‘Aufsatze einige, vielleich- nicht 
'unwillkommene Bausteine zu’ ‚einer künftigen. vergleichenden: Histologie 
ringen zu können. 


Man unterscheidet‘ an der Haut der von: mir: bis jetzt. hierauf un- 
chten Fische (Perca fluviatilis, Acerina cernua‘, Cottus‘ gobio, Cy- 
us rex cyprinorum: u, auratus, Tinca chrysitis, Gobio fluviatilis, 
mis brama, Leueiscus dobula u. nasus,. Cobitis' barbatula, Esox 
, Lota vulgaris, Anguilla fluviatilis) eine gefäss- und nervenlose 
‚ die Oberhaut oder Epidermis, und eine gefäss- und nerven- 
, die Lederhaut oder Cutis. 

Oberhaut. Die weich und schleimartig anzufühlende Epidermis 
Im einen continuirlichen äussern Ueberzug; sie ist nicht gerade dünn 
1) Müller's Archiv. A841. CCIX. 

*) Anatomie des Salmones par Ayassiz et Vogt, in den M&m. de la soo: d. sc, 

nat, de Neuchätel. 4845. 


®) Müller's Archiv. 4847. p. 338. 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Ill. Bad. ı 


2 


zu nennen, sondern hat an manchen Gegenden, wie z. B. an den Lip- 
“pen, eine ziemliche Dicke und hebt sich am todten, einige Tage im 
Wasser gelegenen Fische vollkommen hautförmig ab. In ihrem Baue 
stimmt sie insofern mit der Epidermis höherer Thiere überein, als ihre 
sie zusammensetzenden Elemente einfache Zellen sind; aber sie hat 
denn doch manches Eigenthümliche. Die der Lederhaut zunächst auf- 
liegenden Zellen sind rund, blass und feinkörnig, der Kern ist bläs- 
chenförmig '); nach aussen zu werden sie mehr abgeplattet, polygonal, 
nehmen schärfere Contouren und ein dunkleres Aussehen an, verhor- 
nen jedoch nie in der Weise, dass sie etwa kernlose Schüppchen dar- 
stellten, sondern sie behalten immer ihre Zellennatur bei. Demnach 
ist die Oberhaut der Fische nur unvollkommen in eine Horn- und 
Schleimschicht geschieden, sondern sie hat, da'sie foriwährend vom um- 
gebenden Wasser durchtränkt ist, in ihrer ganzen Dicke eine weiche, 
schleimartige Natur. 

Neben den eben charakterisirten Zellen, welche an manchen Orten, 
wie z. B. an den Lippen, die Oberhaut ganz zusammensetzen, finden 
sich noch bei allen Fischen, in besondrer Entwicklung aber bei den 
sehr schlüpfrigen (Tinca, Cottus, Lota ete.), Zellen vor, welche ich 
Schleimzellen nennen ‘möchte, weil sie hauptsächlich die glatte, 'schlüpf- 
rige Beschaffenheit der Fischhaut verursachen. ' Die kleinsten übertrei- 
fen die gewöhnlichen Oberhautzellen nur um Weniges im Umfang; die 
grössten aber, wie sie beim Aal, bei: der Schleie, Aalruppe u. s. 'w. ge- 
sehen werden, sind grosse, mit einem feinkörnigen oder auch ganz 
hellen Inhalt: versehene Blasen ®). Sie sind nichts Andres, als 'beson- 
ders entwickelte, mit einem zähen Fluidum gefüllte Oberhautzellen. 
In einem gewissen Stadium ihres Wachsthumes mögen sie wohl pla- 
tzen und ihren Inhalt entleeren; wenigstens weist ihr Aussehen bei 
Leueiscus Dobula darauf hin, wo die oberflächlichst gelegenen ein oder 
mehrere Löcher bekommen, die durch Vergrösserung oder Zusammen- 
fliessen die Zelle in ein schüsselförmiges Körperchen verwandeln. 

Die Oberhaut der Fische ist also glatt und schleimig nicht durch 
ein besondres Drüsensecret, welches sich über dieselbe ausbreitet, wie 
etwa die Hautschmiere aus den Talgdrüsen beim Menschen; sondern 


") Bei Cobitis barbatula haben die Oberhautzellen (Barteln) kleine, im Ring 
stehende Fettkügelchen als Inhalt; ferner besitzt der helle, bläschenförmige 
Kern der Epidermiszellen (Oberlippe) ein sonderbares, ei si 
scharfcontourirtes Kernkörperchen. 

2) Beim Aal giebt es helle und feinkörnige Schleimzellen, die grössten Be: 0460’. 

Die Schleie hat sehr entwickelte, mit einem vollkommen hellen Inhalt 
versehene Schleimzellen von 0,024 Grösse; der Kern derselben misst 0,00%. 
Beim, Hecht messen’ .die Schleimzellen 0,040—0,0120”. 


Bei der Aalruppe bilden die entwickeltsten Schleimzellen bis 0,05" ‚grosse, 
vollkommen helle Blasen. 


3 


sie ist durch die Beschaffenheit ihrer‘ Oberhautzellen selber schleimig, 

oder, mit anderen Worten, die Oberhaut selber ist der Schleim. ich 

hebe diese Behauptung deshalb besonders hervor, als man allenthalben 
davon liest, der: Schleim auf der Oberfläche der Fischhaut sei das 

Secret ‘der sogenannten Schleimkanäle, denen (vergl. meinen Aufsatz 

hierüber) gewiss eine andere Bedeutung zukommt. 

Noch werden in der Oberhaut vieler Fische merkwürdige Gebilde 
beobachtet (Taf. I. Fig. 2 d). Es sind nach dem ersten Anblick becher- 
förmige ’), in die Oberhaut eingebettete und mit verschieden grosser 
Oefinung auf derselben ausmündende Körper. Nach Härtung in Subli- 
mat erkennt man hinsichtlich der Structur derselben, dass sie blos aus 
verlängerten, mit einem Kern versehenen’) Zellen zusammengesetzt sind. 
Eine etwa sämmtliche Zellen umschliessende Membran ist nicht vor- 
handen. Die Zellen haben 'eine gewisse Aehnlichkeit mit muskulösen 
Faserzellen (Kölliker), und es scheint mir allerdings nach Beobachtungen 
an Cobitis barbatula diesen Epidermisbechern eine Contractilität zuzu- 
kommen. Schneidet man nämlich einer lebenden Grundel einen Bart- 
faden ab und betrachtet denselben ohne Deckglas bei starker Vergrös- 
serung, so werden die fraglichen Gebilde nicht als Becher gesehen, 
sondern statt einer Mündung erblickt man sie ‘über die Oberhaut war- 
zenförmig verlängert. Nach einiger Zeit kommen aber statt der war- 
.zenförmigen Verlänserungen Oeffnungen zum Vorschein, welche Verän- 
derung wohl durch eine Contraction der faserähnlich verlängerten Zel- 

i len, durch eine Art Einstülpung vor sich gegangen ist. Auch bei einer ° 
lebenden Aalruppe sah ich die Becher auf der Hautbrücke, welche die 

_ Nasenöflnung in zwei theilt, anfangs warzenförmig vorstehen. Die 

- nachher entstandenen Oefinungen desBechers waren 0,002—0,006°' gross. 
Es stehen diese Körper mit den Papillen der Lederhaut in näch- 

ster Beziehung und kommen nur mit diesen zugleich vor, ‚wovon nach- 

i her noch Einiges. 

" Lederhaut. An der Lederhaut unterscheide ich der leichtern 
‚Vebersicht wegen 4) die eigentliche Cutis, 2) die Schuppentaschen, 
"die Papillen. 

In die Zusammensetzung dieser drei Abtheilungen können eingehen: 
degewebsfibrillen, Kernfasern, Pigmente, Fetizellen, Gefässe und 
rven. Es diflerirt aber die Lederhaut der Fische, wie dies schon 
(a. a. OÖ.) gefunden hat, von dem Corium der Säugethiere und 
Vögel hinsichtlich der Anordnung und Lagerung der Bindegewebsfibril- 


#) An der Lippe von Gobius fluviatilis 0,024 *, bei Cyprinus rex cypr. am 
Operculum 0,0460” gross. 
®) Bei Cobitis barbatula hat der Kern ein eigenthümliches, 0,002’ langes, 
släbchenförmiges Kernkörperchen, wie die Oberhautzellen, was den becher- 
förmigen Gebilden bei diesem Fische ein besondres Aussehen giebt. 
A (#* 


4 


len. Während letztere nämlich«bei den höheren Wirbelthieren in den 
verschiedensten Richtungen mit einander verflochten sind, ordnen sie 
sich in der Lederhaut der Fische sehr regelmässig zu Bündeln von be- 
stimmter Grösse '), welche parallel neben einander ziehend Schichten 
bilden, die sich durchkreuzen. Was aber von Rathke nicht erwähnt 
wird, ist, dass diese Bindegewebsbündel sämmtlich von spiralig' ver- 
laufenden Kernfasern in'sehr euügen Touren umsponnen werden, und 
es giebt dieses anatomische Verhalten der Kernfasern zu den Binde- 
gewebsbündeln, nach Behandlung eines Hautstückchens mit Essigsäure, 
denselben ein eignes, zierliches Aussehen ?). Dabei ist zu bemerken, 
dass durch die Einschnürungen von Seite der Spiralfasern Lücken zwi- 
schen den Bindegewebsbündeln entstehen, welche von hellem, scharf- 
eontourirtem Aussehen sind und, je nachdem ‚man sie im Quer- oder 
Längenschnitt sieht, eine verschiedene Gestalt zeigen’). 

Rathke fand auch bei Gadus Lota ausser ‚den. über einander ge- 
- sehichteten Faserbündeln noch andere, welche vom Unterhautzellgewebe 
gerade gegen die Epidermis aulsteigen, gleichsam säulenartig die an- 
deren Schichten durchsetzen. Ich finde eben solche gerade aufsteigende 
und nicht minder von Spiralfasern umsponnene Bündel beim Aal, fer- 
ner bei Cottus gobio. Doch fahren sie hier nicht pinselartig aus ein- 
ander, wie es Rathke bei Gadus Lota schien; sondern sie stellen unter 
der Epidermis in einander übergehende Bogen dar. 

Es zeigt die Lederhaut der Fische in der Anordnung ihrer Fibril- 
len grosse Aehnlichkeit mit den menschlichen Sehnen, und feine 
Schnittchen von einer getrockneten Fischhaut mit Wasser wieder 'auf- 
geweicht geben das Bild eines auf gleiche Weise behandelten Sehnen- 
schnittehens, und nach Essigsäure kommen dieselben bandartigen Auf- 
wulstungen vor, wie man sie durch Donders an menschlichen Sehnen 
. kennen gelernt hat. 

In der Art-und Weise, wie die Lederhaut mit den. unter ihr lie- 
genden Theilen verbunden ist, beobachtet man Folgendes. Sie kann 
mit der Beinhaut der Kopfknochen unmittelbar verbunden sein‘), oder 
es findet sich eine sulzige Masse von besondrer Beschaffenheit zwi- 


") Die Dicke der Bündel richtet sich nach der Dicke der Haut. So sind sie 
z.B. an der Haut des Rückens von Gobio fluviatilis durchschnittlich 0,0200’ 
breit, während sie an der weit dünnern Haut der Kiemenstrahlen und 
Flossen nur 0,00% ”” messen. 

*) Besonders schön an unpigmentirten Hautstellen, z. B. in der Bauchbaut von 
Cottus gobio. 

®) Bei Leuciscus Dobula messen sie in der Haut der Seitengegend 0,120— 
0,0460 in der Länge und 0,0012—0,002 ” in der Breite; ja in der Haut 
von Abramis Brama sehe ich welche, deren Breitendurchmesser 0,0420 '" 
beträgt. 

*), So z. B. beim Kaulbarsch. 


5 


schen beiden in geringerer ') oder bedeutender ?) Menge. Nach abge- 
zogener Lederhaut oder an senkrechten Durchschnitten durch letztere 
und die sulzige Masse bemerkt man diese abgelagert zwischen die 
‚Maschen eines dem freien Auge weisslich erscheinenden Netzes, ge- 
bildet aus blassen, senkrecht gegen die Knochen ziebenden, zum Theil 
kernartig angeschwollenen Bindegewebsfasern. "Auch in der sulzigen 
Masse selber sind ziemlich zahlreich blasse Kerne vorhanden, die in 
eben so blasse Fasern auslaufen °). Die gallertartige Masse trübt sich 
nach Essigsäure. i 
- An anderen Körperstellen können unter der Lederhaut folgen: 
a) eine silberglänzende Schicht in continuirlicher Ausdehnung‘) oder 
nur fleckenweise°). Sie besteht aus eigenthümlichen, zuerst von Reau- 
—  mur‘ bei’ den Schuppen 'beobachteten und dann von Ehrenberg näher 
beschriebenen, bei einer gewissen Ausbildung Krystallähnlichen, längs- 
gestrichelten Plättchen, welche, wo sie immer unter der Lederhaut 
liegen, feiner sind, als unter den Schuppen, ja hier und da durch- 
gängig nur Molschlargebsse besitzen ®). Oder unter der Lederhaut 
breitet sich Ö) eine veracigden starke Fettlage aus’), die sich selbst 
über den Kopf statt der: vorhin erwähnten gallertartigen Masse er- 
streckt‘). In histologischer Beziehung ist diese Fetllage insofern in- 
teressant, als sämmtliche Fettzellen bei Cobitis barbatula, Cyprinus 
 auratus und den Leueisci, bei welchen Fischen ich hierauf speciell 
_ mein Augenmerk richtete, eine blasse Membran und einen Kern voll- 
kommen deutlich erkennen lassen, ganz so, wie Schwann eine Fettzelle 
aus der Schädelhöble einer jungen Plötze gezeichnet bat M 
bapr 
- A) Hecht, Flussbarsch. 
—#) Karpfen, Schleie, Weissfische, Aalruppe.' 
; a: Schleie. Bei diesem Fisch ziehen auch die mit knöchernen Stützen ver- 
Kine _ sebenen Schleimkanäle des Kopfes mitten durch diese gallertartige Masse, 
und man sieht die Nerven von den Kopfknochen aus durch genannte Masse 
"Win die Höhe zum Schleimkanal und zur Lederhaut steigen. 
#) Z. B. Leueisci. 
-®) Cottus;gobio am Bauch. 
%)ıLota. vulgaris. 
. Anguilla Nuviat., Cottus gobio, Gobitis barbatula, Cyprinus rex cypr, u. au- 
ratus, Bauch - und Rückenhaut verschiedener Leucisci. 
Cobitis barbaiula. 
’ fech will hier nebenbei bemerken, dass an allen Fettzellen ausgewachsener 
Fische aus der Schädelhöhle, dem contractilen Gaumenorgan, den Fett- 
klümpchen um den Darm, die Genitalien und Schwimmblase u. s: w. 
überall eine Membran mit. einem oder. zwei Kernen deutlich zu sehen ist. 
Beim Menschen ist bekanntlich der Kern der Fettzellen nur in gewissen 
- Fällen zu sehen, nach Kölliker (Mittheil. d. naturf. Ges. in Zürich. N. At. 
4850.) in den Leichen sehr abgemagerter oder an Hautwassersucht verstor 
bener Individuen. 


6 


Ueber die verschiedenen schwarzen, braunen, gelben und röth- 
lichen Pigmente der Haut will. ich nur. anführen, dass dasselbe zum 
Theil vön Zellenmembränen umschlossen, zum Theil aber frei zwischen 
"und auf das Bindegewebe abgelagert ist. Peters (a. a. O.); bescheibt 
ein’ eigenthümliches Verhalten der letzten Verzweigungen der Pigment- 
zellen. Sie sollen zuletzt in Zweigelehen ausgehen, die spiral verlau- 
fen. Ich känn nichts dergleichen sehen, selbst nicht an den von Peters 
besonders namhaft gemachten Fischen (Perca, Cyprinus, Lota). - Sollte 
hier nicht eine Verwechslung mit den Spiralfasern vorliegen, welche, 
wie oben angegeben wurde, jedes Bindegewebbündel. der Haut um- 
spinnen? Auch die Angabe Peters’, dass sie sich‘ oft sehr weiß ‚er- 
streckten, ja einen grossen Theil, wo nicht das Ganze des Stratums; 
in welchem die Pigmentzellen liegen, bildeten ‚ bestärkt mich in mei- 
ner Vermuthung.' ©. Vogt bemerkt ebenfalls, dass er bei den Salmo- 
nen nichts von solchen Pigmentzellenausläufern gesehen 'habe:} 

Schuppentaschen.. Dieselben sind. unmittelbare Fortsetzungen 
der Lederhaut und stellen geschlossene Säcke dar. Sie haben gewöhn- 
lich nur die Grösse und Gestalt der Schuppen; bei Tinca 'aber verlän- 
gert sich jede Schuppentasche in einen spitz 'zulaufenden‘, freien Fort- 
satz; auch. bei den  Labrus, kommen nach Peters am hintern Rande der 
Schuppentaschen Anhänge vor. a 

Wo die ‚Schuppentäschen von der Lederhaut abgehen und dem 
freien Auge weisslich erscheinen, sind die Bindegewebsbündel eben: so 
regelmässig, wie in der Cutis selbst, von spiraligen Kernfasern: um- 
- sponnen; gegen die immer dünner werdende peripherische Ausbreitung 
der Tasche. aber sind die Bindegewebsäbrillen nicht mehr in Bündel 
geordnet, sondern durchkreuzen sich mannigfach. Die Pigmente ver- 
halten sich wie in der Lederhaut und zeigen nach der Fischspecies 
immer bestiminte typische Formen und Gruppirungen. Manche Fische 
haben auch Feitzellen in geringerer (Brassen am Rücken und Bauch) 
oder grösserer (Spiegelkarpfen). Menge in den Schuppentaschen.. Noch 
verdient eine besondre Erwähnung wegen seiner Schuppentaschen der 
Spiegelkarpfen. Es ist derselbe bekanntermassen eine Abart"des Cy- 
prinus carpio und zeichnet sich dadurch aus, dass er, mit Ausnahme 
von drei Reihen grosser Schuppen, sonst nackt ist. Auf der nackten 
Haut kommen aber durchweg kleine Tuberkeln von mannigfacher Ge- 
stalt und von )—)/ı' wechselnder Grösse vor, welche nichts Andres 
sind, als verkümmerte Schuppentaschen. In den grösseren lässt sich 
auch noch mikroskopisch eine kleine Schuppe entdecken. 

Papillen. Hat sich die Oberhaut, etwa nach eintägiger Macera- 
tion, von der Lederhaut vollkommen abgelöst, so sieht man die letztere 


chon mit freiem Auge und passender Beleuchtung leicht höckerig, be- 


sonders an den Lippen, Bartfäden, überhaupt am ‚ganzen Kopfe mit 


7 


Ausnahme der Hautstellen', ‘welche beiden gewöhnlichen Bewegungen 
als eingeklappte Hautfalten versteckt liegen, wie solche besonders an 
der untern Seite des: Kopfes und um den‘ Kiemenapparat vorhanden 
sind. Es entsprechen ‚diese Höckerchen  Hautpapillen, die, wie eine 
nähere Untersuchung lehrt, ‚auch auf den Bebappanskılahen, und Flossen 
nicht fehlen. 

Alle-am Eingange dieses Aufsatzes genannten Fische haben Haut- 
papillen mit Ausnahme ‚des Hechtes; an ‚dem ich 'sie durchaus ver- 
misste;' bei Cottus gobio mangeln sie an.den Lippen, finden sich aber 
z.B. auf der Stirn in’ ziemlichen Entfernungen von ‚einander ‚abstehend. 
Auch beim Aal''stehen sie nur an. den Lippen etwas dichter gedrängt, 
am’ übrigen Körper weit aus einander; ähnlich verhält sich ‚Lota vul- 
garis. Am zählreichsten sind sie bei den.Gyprinoiden und zwar hier 
wieder an den Lippen und Bartfäden; auf den Schuppentaschen stehen 
sie (Leheiseus Dobula) ‘in Distanzen von ungefähr Ys ”', Wie sie ..bei 
einem und demselben Fisch nicht gleich zahlreich über die ganze Haut- 
‚Släche: ausgebreitet sind, so wechselt auch ihre Grösse an den verschie- 
denen Körperstellen. : Nehmen wir wieder den Leuciscus Dobula als 
Beispiel, so sehen wir an den Lippen die entwickeltsten Papillen (vgl. 
Taf. 1. Fig. 2), die‘ kleinsten «dagegen auf der Haut des Opercular- 
_ apparats '). 

+ Die Papillen haben im Allgemeinen eine. cylindrische Gestalt; am 

freien Ende verbreitern sie sich hier und da etwas oder nehmen selbst 

eine kelchförmige'*) Form an, selten stellen sie spitz zulaufende‘ War- 
zen dar?). An ihrem ‚freien Ende, ‚sind sie! quer abgeschnitten mit 
- seiehter Aushöhlung und entweder mehr ganzrandig’) oder kurzzackig‘), 
- oder der Rand läuft in einen Kranz ziemlich langer, spitz endigender 
} Fortsätze aus’) 
[si . Da die Papillen als unmittelbare Auswüchse der Lederhaut erschei- 
E nen, so sind sie’aus Bindegewebe gebildet, welches bei den stärksten 


er 
| = Ich will einige Messungen über die Grösse der Papillen bei verschiedenen 
Est en hier zusammenstellen: 
- Leuciscus Dobula an den Lippen 0,072‘ lang, 0,0120 '* breit, an den 
ini ee nsnhe 0,024‘ lang, 0,008—0,040' breit, am Operculum 0,040” lang, 
—; Abramis Brama an deu Schuppentaschen ‚der Seilenlnip 0,072” Jang, 
bh 0,0040, 006 ” breit. 
’ eopitis barbatula an 'der Seftetilinie 0,024" lang, 0,006 * breit. 
Anguilla Nuviatilis an den Lippen’ 0,05 "" lang. 
- 0 kota vulgaris an den Lippen 0,0160 /" lang. 
-A),Bei den Leueisci, J 
ne Bei Coltus gobio. Hier sind sie an der Stirn 0,024” lang, uud. breit an 
_ der Basis 0,010”, an der. Spitze 0,0008 ", 
% Lippenpapillen der Brassen. 
®) Papillen der Kiermenhautstrablen beim Brassen, 
*) Lippenpapillen von L. Dobula. 


8 


Papillen am untern Theile wenigstens in Bündel, von Spiralfasern um- 
geben, geordnet ist. Sehr ‘gewöhnlich enthalten 'sie auch, wenn sie 
einer‘ pigmentirten Hautstelle angehören, etwas Pigment. Die stärksten 
(an den Lippen) haben sehr constant zwei bis drei 0,004 breite Ca- 
pillargefässe, welche sich schlingenförmig verbinden; in die feineren 
Papillen dringen keine Gefässe ein. Wohl aber tritt in sämmtliche Pa- 
pillen ohne ‚Ausnahme eine nach der Grösse der Papille verschiedene 
Anzahl‘ von Nervenfibrillen ein, wovon gleich nachher ein: Mehreres. 
Wie. vorhin schon 'ausgesagt wurde, stehen die becherförmigen Gebilde 
der Oberhaut in einer directen Beziehung zu den Papillen, und zwar 
so, dass immer: eine Papille der Lederhaut und ein Becher der Epi- 
dermis  zusammengehören und sich gegenseitig bedingen. ' Es’sitzt der 
Grund..des Bechers auf dem freien, leicht 'ausgehöhlten Ende der Pa- 
pille auf, ‘und die verlängerten Zellen, welche die Wand des Bechers 
zusammensetzen, greifen zwischen die Zacken des Papillenrandes ein. 

Nerven der Fischhaut. Die Haut der Fische ist sehr nerven- 
reich, und man kann die Schuppentaschen (Fig. 4.) von weniger pig- 
mentirten Fischen mit grossen Schuppen, besonders von L. Dobula und 
A. Brama als eines der günstigsten Objecte für eine Ansicht über den 
peripherischen Verlauf der Nervenfibrillen in einer Haut empfehlen, da 
man ohne Anwendung irgend eines Reagens schon im frischen Zustande 
das sieht, was man anderwärts erst nach. allerlei Vorbereitungen 
sichtbar machen kann. 

Die Nerven, welche zur Haut‘ getreten sind, bilden in derselben 
durch Austausch ihrer Fasern mannigfaltige grossmaschige Netze, in 
denen man nicht selten auf Theilungen der Nervenprimitivfasern stösst. 
Aus‘ diesen Nervenplexus der Cutis dringen Stämtmchen von 0,05 
Dicke in die Schuppentaschen ein und lösen sich in denselben wieder 
in zwei in verschiedenen Tiefen liegende Maschennetze auf. Was die 
nähere Beschaffenheit der die Maschen bildenden Primitivfasern angeht, 
so sind es entweder doppeltcontourirte, bis zu 0,004” und darüber 
breite Fasern oder blasse, 0,0008—0,0042 ‘“ breite Fibrillen. Beide 
Faserarten sind in verschiedener Menge mit einander gemischt; übrigens 
aber sc eint es mir gesetzlich, dass in den tieferen Plexus die breiten 
Fasern vorherrschen, während in den oberflächlichen Plexus das Um- 
gekehrt stattfindet '. Auch kann man sich aufs Unzweifelhafteste da- 
von überzeugen, dass die breiten, dunkelrandigen Fasern während ih- 
res peripherischen Verlaufes theilweise zu feinen, blassen Fasern wer- 
den. Schneidet man z. B. einem lebenden L. Dobula eine Schuppen- 
tasche einfach ab und breitet sie aus, so lassen sich sowohl an den 
breiten, als auch an den feinen Nervenfibrillen Theilungen von grosser 
Schönheit wahrnehmen. Diese Verästelungen der Nervenprimitivfasern 

!) In den Schuppentaschen von Tinca chrysitis sehe ich nur feine Fasern. 


9 


in den Schuppentaschen der Fische verhalten sich ganz ähnlich, wie 
Joh. N. Czermak dieselben von der Haut des Frosches beschrieben hat’). 
Es sind fast: nur dichotomische Theilungen ®), wobei die abgehenden 
Aeste entweder gleich dick sind, oder der eine von den Zweigen bis 
um die Hälfte feiner ist, ‚als der andre. Auch die Verbindung zwischen 
zwei gleich breiten Fasern (0,004 “durch. eine eben so dicke Ana- 
stomose, ganz. so wie Czermak (a. a. O.) Fig. 8. abbildet,-habe ich bei 
L. Dobula gesehen. Die Einschnürung, welche man gewöhnlich an der 
Stammfibrille- vor den abgehenden Aesten beobachtet, möchte wohl 
nicht 'immer Folge von Veränderung der Nervenfaser sein; denn ich 
bemerke sie auch an Fibrillen, die. noch ohne doppelte Gontouren sind. 

Welches ist die Endigung der Nervenfibrillen in der Haut der 
Fische? Da diese Frage einen Gegenstand der gegenwärtigen physio- 
logischen Tagesliteratur berührt, so habe ich eifrig ‚darnach geforscht, 
indem es mir anfangs schien, als ob die Schuppentaschen der Weiss- 
- fische über die letzte Endigung der Nervenfibrillen mehr sehen liessen, 
. „als es bekanntermassen an der Haut anderer Thiere möglich ist. ‘Doch 

_ Alles, was ich" ausbeuten konnte, ist dieses. 

Nachdem die Nervenfasern ihre tiefen und oberflächlichen Netze 
gebildet haben, steigen aus letzteren immer eine gewisse Anzahl Pri- 
mitivfasern senkrecht in die Papillen. Um mich speciell an den Bras- 

sen zu halten, so unterscheidet man an dessen Schuppentaschen zweier- 
lei Papillen, dickere und dünnere; in letztere treten nur blasse Fasern 
und: verlieren. sich, immer feiner werdend, spurlos, so dass man eben 
- deren letzte Endigung .nicht sieht. Etwas klarer sind die Verhältnisse 
der in die dicken Papillen aufsteigenden Nerven, weil diese einen 
Durchmesser von 0,003—0,0046 “ behalten. Hat man so die obere 
‚ Fläche einer gut ausgeschnittenen, von einem lebenden Brassen genom- 
_ menen Schuppentasche vor sich, so sieht man aus den Maschen eines 
Nervennetzes in bestimmten Entfernungen von einander gewöhnlich 4, 
hier und da auch 5 oder 6 dunkelrandige Fibrillen abgehen, welche 
zusammen ein 0,008 breites Bündel darstellen, das, in die Papille 
aufwärts steigend, sich bis zu 0,004“ verjüngt. Vorausgesetzt, dass 
die Papille unpigmentirt ist, so verfolgt. man die Contouren deutlich bis ° 
Grunde des der Papille aufsitzenden Epidermisbechers, doch nur 
die beiden äusseren Contouren des Nervenbündels; die dunklen Con- 
touren.der das Bündel zusammensetzenden Fibrillen haben schon eine 
Birecke weit vom Ende der Papille wie mit einem Male aufgehört, so 
dass als gemeinsame Fortsetzung der Fibrillen eine anscheinend homo- 
gene Substanz, die sich bis zum Ende der Papille erstreckt, übrig 


") Müller's Archiv. 1849. p. 252. 
#) Ein einziges Mal sah ich in einer Schuppentasche von L. Dobula eine sehr 
schöne Theilung einer Faser in 3 Aeste. 


De 3 


br 
10 


bleibt. Man nimmt also, mit anderen Worten, so viel wahr, dass k—6 
doppelteontourirte Fibrillen , welche in eine Papille getreten sind, dort 
in emer gewissen Entfernung vom Ende der Papille ihre: \döppelten 
Contouren verlieren und eine blasse Substanz darstellen. "Wie soll man 
dieses Bild ‘deuten? Stellt die. blasse Substanz die von ihrer Mark- 
scheide' entblössten Axeneylinder dar? Wie und wo enden '.diese? 
Die Beantwortung dieser Fragen ist wohl erst künftigen Forschungen 
vorbehalten. 

Schuppen. Die Autoren, welche sich mit diesem Gegenstand 
vor Agassiz und Mandl abgaben, hatten, wie eben aus den von Mandl 
gemachten historischen Studien hervorgeht, fast nur die äussere Form 
der Schuppen im Auge; erst die beiden’ genannten Forscher gingen 
auf die Structur ein, und man stritt sich besonders darüber, ob die 
Schuppen der’ Oberhaut angehörten — Oberhautbildungen seien, oder 
ob sie zur Lederhaut zu rechnen und Hautknochen seien. Letzteres 
ist durch Peters’ genaue Arbeit entschieden worden. ' Doch ist die ganze 
Natur der Schuppen nach Structur und Bildungsweise ‘noch nicht zum 
Abschlusse gebracht worden, und es möge deshalb, was ich an obigen 
Süsswasserfischen hierüber in Erfahrung brachte, hier angeführt wer- 
den, um vielleicht die Sache ihrer Erledigung näher zu führen. 

4) Jede Schuppe liegt in einer besondern, vollkommen geschlos- 
senen Tasche, welche eine unmittelbare Fortsetzung der Lederhaut ist 
und aus Bindegewebe besteht, Blutgefässe, Pigmente und manchmal 
Fett enthält. Diese Taschen besitzen Papillen, wie die Lederhaut an 
unbeschuppten Stellen, und zeigen schöne Nervennetze mit Theilungen 
der Primitivröhren und: Endigung der Nervenfasern in den Papillen. 

2) Die Schuppe selbst ist durchaus ohne Gefässe, wohl aber findet 
sich 'ein'sehr engmaschiges Capillarnetz, dessen Gefässe sich aber nicht 
indie etwa ‘vorhandenen Furchen (Mandl's canaux longitudinaux) legen, 
auf und unter der Schuppe. 

3) Hinsichtlich der eigentlichen Structur finde ich die Schuppen 
der obigen Süsswasserfische im Wesentlichen tibereinstimmend gebaut, 

. wenn man von ‘den Längsfurchen (canaux longitudinaux Mandl) und 
den 'Zellenlinien (ligues cellulaires), als zur äussern Form der‘ Schuüppe 
gehörig,  abstrahirt. ' Dann: sind die Schuppen in ihrer 'obern fertigen 
Schicht durchaus homogene ‘Gebilde, in denen keine Zellen oder deren 
weitere Metamorphosen sich finden; sie‘ zeigen leine feine, sich 'kreu- 
. zende Streifung und können nach Behandlung mit Essigsäure in Fasern 
von: blassem, starrem Aussehen, die in grösseren Fetzen sich gern vom 
Rande ‚ aus \einrollen, ‘gespalten ‘werden. An der untern Seite ‘der 
Schuppe trifft man eigenthümliche, von Mandl zuerst beschriebene Kör- 
perchen. Ihre, Grösse ist äusserst wechselnd von Moleculargrösse bis 
zu 0,0460 ; die kleinsten sind von rundlicher, die mittleren. von el- 


’ 


| 


11 


liptischer, die grössten von rhombischer Gestalt. ‘Man sieht sie entwe- 
der von distineter 'Form neben und. unter einander liegen oder durch 
unmittelbares sich Vergrössern die Rauhigkeiten und Zähne am hintern 
Rand der Schuppen ‚von Perca fluviatilis und Acerina cernua bilden, 
oder Jendlich sie ‚sind mit ihren Rändern zu einer gemeinsamen Masse 
— zu einer Schuppenlage — verschmolzen. 

Von welcher Natur sind nun diese, durch: ihr Verschmelzen die 
Schuppe bildenden Körperchen? An der frischen Schuppe erscheinen 
sie entweder homogen, oder sie lassen einen mittleren dunkleren Fleck 
wahrnehmen, so dass man sich der Ansicht Mand!'s, welcher sie den 
Koorpelzellen vergleicht, zuneigen möchte. Allein bei Behandlung mit 
Säuren ‚erhalten sie unter zunehmendem Blässerwerden und endlichem 
Verschwinden ein geschichtetes Aussehen, so dass man'an den grossen 
8—10 Schichten deutlich unterscheiden kann. "Es sind also diese Schup- 
penkörperchen keine Zellen, sondern stellen Concretionen. dar, etwa 
i vergleichbar dem Hirnsand, mit, dessen mikroskopischen Elementen und 

Verhalten derselben gegen Säuren sie manche Aehnlichkeit haben. 
+ Eine noch grössere Analogie dieser Schuppenkörperchen und ihres 
Bildungsverhältnisses zur Schuppe liegt aber vor mit den von J. Czer- 
mak') beschriebenen freien Kugeln, ‘welche durch Verschmelzung das 
Bildungsmaterial für die Zahnsubstanz liefern, und es würden so die 
Schuppen obiger Süsswasserfische und die Zahnsubstanz eine ver- 
wandtschaftliche Beziehung zu einander haben. 

Abweichend in ihrer Structur sind die den Schuppen der Seiten- 
linie aufgesetzten Rinnen und Halbkanäle. Stannius hat Unrecht, wenn 
er denselben eine mit den Schuppen: übereinstimmende Textur zu- 
schreibt; sie sind vielmehr den Schuppen angefügte, wirkliche Kno- 
chenbildungen, welche entweder die schönsten, mit weithin verästelten 
 Ausläufern und mit einem Kern versehenen Knochenkörperchen besitzen 
. meinen Artikel über die Schleimkanäle), wie ich Solches beim Kar- 
und der Schleie beobachtete, oder die Knochenkörperchen sind 
von mehr verkümmerter Gestalt, wie bei den Weissfischen und den 


Barschen ’). 


?) Verhandlungen d. physik.-medic. Gesellsch. in Würzburg. Bd. I. p. 62. 
 #) Wer daran zweifeln sollte, dass die oft nur punktförmigen, hellen Riume 
in den der Schuppe aufgesetzten Halbkanälen bei den zuletzt genannten 

Fischen wirklich den schönen Knochenkörperchen in denselben Gebilden 
beim Karpfen und der Schleie entsprechen, der kann sich an den Flossen- 
strahlen z. B. von Leuciscus Dobula dieselbe Reduction vorführen. Hier 
sind in den oberen, starken Gliedern eines Flossenstrahles schöne, ver- 
ästelte Knochenkörperchen; in den immer dünner werdenden Gliedern wer- 
t den auch die Knochenkörperchen kleiner, linglicher, verlieren ihre Aus- 
j läufer und sind in dem letzten zerfaserten Glied des Flossenstrahles zu hel- 
’ len, punktförmigen Rüumen herabgesunken. 


Mar 


12 


Einen ähnlichen Bau zeigen die eigenthümlichen, pfriemenförmigen, 
mit verbreiterter Basis in der Haut sitzenden Stacheln, welche sich bei 
Cottus gobio statt der Schuppen in der vordern Hälfte des Körpers 
finden. Sie besitzen Knochenkörperchen in Gestalt heller, klarer Hohl- 
räume; im verbreiterten Theil sind sie mehr rundlich, im Durchsehnitt 
0,002“, seltener 0,003—0,00& gross und am Rande mehrmals ausge- 
zackt. Gegen den Stachel selber hin ziehen sie sich in die Länge und 
werden nicht selten linienförmig. 

"Man inuss’ demnach in Berücksichtigung der voranstehenden histo- 
logischen Einzelheiten im Baue der Knochenbildungen , welche der Le- 
derhaut der Fische zukommen, unterscheiden zwischen Schuppen, welche 
von homogener Beschaffenheit sind und durch Verschmelzung geschich- 
teter Concretionen entstehen — Schuppen der obigen Susswasserfische, 
und zwischen knöchernen Bildungen der Lederhaut, welche entwik- 
kelie oder verkümmerte Knochenkörperchen enthalten — Schuppen der 
Ganoiden (Joh. Müller), Stacheln des Cottus, Stacheln der Rochen'und 
Haifische (Herm. Meyer), endlich die Stützen der sogenannten Schleim- 
kanäle, auch wo sie den Schuppen aufgesetzt sind. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 4. Stück eines Eodmaschennetzes der Nerven aus einer Schuppentasche 
von Leuciscus Dobula. Es besteht meist aus feinen Fasern, welche in 
den Papillen enden. Die beigemischten breiten Fasern lassen an meh- 
reren Stellen dichotomische Theilungen erkennen. 

Fig. 2. . Papille, der Lederhaut von der Lippe eines Leueiscus Dobula. 

a Papille mit den Capillargefässen b und dem Nervenbündeichen c. 
d Der in der Oberhaut liegende, der Papille aufsitzende, becher- 
förmige Körper. vr. 


Untersuchungen über die Tasthaare einiger Säugethiere. 
Von 


€. Gegenbaur. 


Hierzu Taf. I. 


Bei allen Classen der Säugethiere finden sich sogenannte Spür- 
oder Tasthaare vor, die jedoch bei den einzelnen Classen in äusserst 
. verschiedenem Grade entwickelt sind, so dass, während sie bei Raub- 
 thieren und Nagern eine bedeutende Stärke erreichen, bei den Hand- 
Nüglern, Wiederkäuern u. A. sie kaum merklich über die übrigen 
' Haare hervorragen. Wir treffen also gerade jene Thiere am Besten 
damit versehen, die eines Organes bedürfen, welches bei ihren nächt- 
lichen Streifzugen dem Gesichtssinne sowohl darin einen Vorschub 
leiste, dass es, wenn letzterer vorzüglich auf fernere Gegenstände 
gerichtet ist, als Sonde für die Nähe dient, als auch überhaupt, bei 
dem Mangel von besonderen Tastwerkzeugen in diesen Thierclassen, 
ihnen solche ersetzt. Dass die Tasthaare durch physikalische, sowie 
durch physiologische Eigenschaften und durch ihre Anordnung an den 
_ hervorragendsten Stellen des Kopfes, nämlich theils um die Oberlippe 
als mystax, theils uber den Augen als Supereilien — die sehr ent- 
wiekelten Supereilien besitzen gleichen Bau wie die Tasthaare der 
_Oberlippe, sind deshalb mit diesen auf gleiche Rangstufe zu stellen — 
diesem Zwecke vollkommen entsprechen, wird durch eine Untersuelilng 
lben sich herausstellen. 
Die Tasthaare treten mit ihren starken Bälgen durch das Unter- 
indegewebe und senken letztere in einen Hautmuskel ein, so dass 
a Haare nach Willkür des Thieres bald gestreckt, bald der Schnauze 
elegt werden können und recht eigentlich als „Tastorgane“ zu 
niren im Stande sind. Die grosse Wichtigkeit, ‘welche diese 
'e für die tbierische Oekonomie besitzen, war mir Grund genug, 
E dieselben einer speciellen Untersuchung zu unterwerfen, um so mehr 
als hierdurch auch ihre längst bekannte physiologische Bedeutung eine 
anatomische Begründung erfahren dürfte. 
Als Objecte dieser Untersuchung, deren Resultat ich hier mittheile, 


14 


dienten mir folgende Säugethiere: Canis vulpes et familiaris; Felis ca- 
tus et domestica; Mustela putorius, vulgaris, foina et martes; Lepus 
euniculus; Mus rattus, sylvaticus et musculus; Sus serofa; Bos taurus. 

Im Allgemeinen unterscheidet man an den Tasthaaren einen Schaft 
und einen Balg, welch letzterer wieder in den eigentlichen Haarbalg 
und die Wurzelhüllen zerfällt. 

Der Schaft eines Tasthaares erscheint als ein Cylinder von ver- 
schiedener Länge und Dicke, besitzt eine bedeutende Steifheit und 
Elastieität und bietet auf dem Querschnitte eine meist kreisförmige 
Fläche dar; von seiner Basis an wird er allmählig dünner, bis er in 
eine feine Spitze ausläuft, die sich aber an älteren Haaren selten mehr 
unversehrt vorfindet. Beim Austritte aus dem Haarbalge messen die 
Tasthaarschafte vom Kaninchen 0,08—0,14, vom Fuchs 0,19, Iltis 0,13, 
der wilden Katze 0,09. 

} In Bezug auf den feineren Bau lassen sich ebenso wie bei den 
Haaren, des: Menschen dreierlei Theile unterscheiden, nämlich: Ober- 
häutchen, Rinden- und Marksubstanz. 

Das Oberhäutchen {Fig. I c) bildet einen Ueberzug* feiner, glas- 
heller schüppchen, die, bald mehr länglich viereckig, bald polygonal 
gestaltet, den ganzen Haarschaft von der Basis bis zur Spitze überklei- 
den und so angeordnet sind, dass die unteren immer die nächst’ obe- 
ren ‚dachziegelförmig decken. Die einzelnen Schüppeben sind mit ih- 
rem untern Rande an den Haarschaft befestigt, mit dem obern aber, 
der beim Schweine mannigfach ausgebuchtet erscheint, auf der Ober- 
fläche des Haares sichtbar und bilden daselbst die zierlichen, mannigfach 
anastomosirenden Querstreifen. Das Oberhäutehen erscheint schon andem 


im: Balge befindlichen Theile des Schaftes und ist daselbst von einem - 


zweiten umgeben, welches die nämlichen Verhältnisse aufweist und 
beim Ausziehen eines Haares meist in der inneren Wurzelhülle zurück- 
bleibt. Dies äussere Oberhäuichen: (Fig. I.d) liegt dem innern fest an 
und lässt sich nur bis in die Gegend der Ausmündungsstelle der Talg- 
"drüsen verfolgen, von wo an es spurlos verschwindet. Die schwierige 
Erkennung dieses Häutchens erleichtert man sich, wenn man auf ein 
mit der innern Wurzelhülle ausgezogenes Haar einen schwachen Druck 
ausübt, wo dann das äussere Oberhäutchen vom innern sich etwas 
entfernt und.durch Präparation isolirt werden kann. Die Bildung bei- 
der Oberhäutchen geht auf dieselbe Weise vor sich: nämlich aus einer 
um ‘die. Haarpapille gelagerten Zellenmasse differenziren sich allmählig 
2 Schichten ovaler Zellen, die mit ihrer Längenachse anfangs horizontal 
gestellt sind, dann aber allmählig sich nach aussen in die Höhe rich- 
ten, dabei abplatten und endlich als’ die vorerwähnten Schüppchen er- 


scheinen. Um die Verhältnisse dieser Schüppchen zu studiren, dient 


Behandlung der Haare mit Schwefelsäure und Kochen mit kaustischem 


15 


Natron, ‘wo dann durch Erstere die Schüppchen: bis auf ihre Anhef- 
tungsstellen «sich vom: Haarschaft ‚ablösen and denselben wie mit zahl- 
"reichen Zoiten besetzt erscheinen lassen; durch letzteres Reagens las- 
sen sich‘ganze Stücke des Oberhäutchens isoliren, sowie auch die ein- 
zelnen Schüppchen, die dann meist nach ihrer‘ Breite etwas eingerollt, 
jedoch ganz steucturlos erscheinen. ‘Es messen diese Schüppehen bei 
der Katze .0,005—0,008 “", an Breite 0,08—0,05. 0. 
Die Rindensubstanz bildet die Hauptmasse des Tasthaares; sie 
umschliesst den cylindrischen Markkanal und steht zu diesem je nach 
dem Alter des Haares und der Speeies des Thieres in verschiedenem 
Grössenverhältnisse. Bei den Nagern, wo sie am Geringsten ist, be- 
trägt sie auf dem Durchmesser noch ”% der ganzen Dicke des Haares, 
f bei den Raubthieren gegen %—%, ein Gleiches beim Rinde; beim 
Schweine endlich vertritt sie auch die Marksubstanz. So finden sich 
- die Verhältnisse an der Basis des erwachsenen Tasthaares; nach der 
- Spitze hin ändert sich dies, indem das wachsende Haar nicht gleich- 
 mässig an Rindensubstanz wie an Marksubstanz zunimmt. — Die Ele- 
 metite der Rindensubstanz anlangend, so bestehen diese in vielen fest 
mit einander verbundenen, spindelförmigen Fasern, die auf dem Quer- 
 schnitte eines Haares in einzelne Bündel vereinigt sich darstellen und 
dem Haarschafte auf der Oberfläche ein längsgestreiftes Aussehen ver- 
leihen. Lässt man ein Haar längere Zeit in kaustischem Natron kochen, 
‚so kann man sich diese Fasern deutlich isoliren und sie dann als bei 
weissen Haaren vollkommen farblose, glashelle, bei farbigen Haaren 
‚mit einer grössern oder geringern Anzahl von Pigmentmoleeulen ge- 
üllte, glatte Zellen erkennen, die spindelförmig gestaltet sind. Ihre 
Beine lassen sich bei dieser Präparation gleichfalls deutlich sehen und 
re sich als schmale, eylindrische Körperchen mit dunkeln Con- 
: Am Tasthaar der Katze messen die Kerne 0,006 ““ an Länge 
ı } Breite beträgt 0,0006 *%, während die Zellen selbst 0,01 9— 0,026 
ig und 0,0064—0,006 “ breit sind. 
‚Bei farbigen Haaren sind die Pigmentkörnehen um den Kern grup- 
irt und finden sich in den inneren Schichten zahlreicher, als in den 
seren. Nach unten läuft die Rindensubstanz bei jungen oder we- 
gsiens noch lebenskräftigen Haaren in die Haarzwiebel aus, indem 
e breiter wird, und ihre Fasern in anfangs längliche, dann rundliche 
‚polygonale Zellen mit deutlichen, selbst ohne Essigsäurezusatz 
‚baren Kernen übergehen, welche kegelförmig die im Grunde des 
sitzende Papille umfassen. Bei älteren Tasthaaren, deren 
'hsthum bereits abgeschlossen ist, geht die Corticalsubstanz nur in 
über, die mit der Hanrpapille in keiner nähern Verbindung 
stehen, Nicht selten, namentlich bei jungen Tasthaaren, zeigt der im 
. Maarfllikel befindliche untere Theil des Schaftes Querfälten, die beson- 


16 


ders bei Zusatz von Essigsäure deutlich hervorspringen, und woran vor- 
züglich die äusseren Schichten der’ Rindensubstanz sich zu betheiligen 
scheinen. Ob: diese Falten, in deren Bildung übrigens das Oberhäut- 
chen nicht einzugehen ‚schien, von einem 'raschern ' Wachsthume; der 
betreffenden Schichten herrühren, oder ob sie vielleicht dadurch bedingt 
sind, dass die Fasern dieser Schichten als neugebildet und weich leich- 
ter Flüssigkeiten aufnehmen und sich auszudehnen versuchen, muss ich 
unentschieden lassen. 

Die Marksubstanz (Fig. 4 a) ist in fast allen von mir unter- 
suchten Tasthaaren vorhanden; ausgenommen sind die des Schweines 
— Cuvier erwähnt in den Borsten des Schweins 2 Markkanäle —, und 
hier und da findet sich auch bei anderen Thieren ein Tasthaar, dem 
“ das Mark gänzlich mangelt. Das Mark durchzieht das Haar als ein ey- 
lindrischer, sich verjüngender Kanal von der Basis bis nahe an.die 
Spitze und erscheint bei durchfallendem Lichte als ein dunkler, aus 
zahlreichen und mannigfach angeordneten Zeilen bestehender Streifen, 
dessen relative Grössenverhältnisse schon oben bei der Rindensubstanz an- 
gedeutet wurden. Die Zellen erscheinen entweder mit oder obne Pig- 
ment. ‘Bei pigmentirter Rindensubstanz ist auch der Markkanal'in der 
Regel mit Pigmentzellen angefüllt, doch fand ich auch mehrere Male in 
' ganz schwarzen Tasthaaren, so z. B. beim Fuchs und Iltis, den'Mark- 
kanal lufthaltig. Die Form der Markzellen ist, rundlich oder oval;, bis- 
weilen sind sie-durch wechseiseitigen Druck polygonal, ‘oder sie er- 
scheinen wie in vielen Nagertasthaaren quer abgeplattet und geben so; 
in regelmässigen Zwischenräumen auftretend, ein zierliches Bild. Beim 
Kaninchen messen die 'rundlichen Zellen 0,004—0,006 ‘*, beim Rinde 
0,006—0,04 “.; Ihre Anordnung ist bei den einzelnen Haaren, selbst 


derselben Species, so mannigfach, dass sich keine bestimmten Charak- 


teristiken für einzelne Thiere aufstellen lassen. — Beim noch’ wachsen- 
den Tasthaare sieht man das Pigment in der Haarwurzel zu einer ke- 
gelförmigen, über der Papille befindlichen Masse angehäuft, die sich 
nach- oben in den Markkanal verlängert. Alte, dem Ausfallen nahe 
Tasthaare besitzen im untersten Theile des Schaftes selten: mehr: Pig- 
mentzellen; sondern der nach unten zu immer kleiner werdende Mark- 
kanal enthält dann meist nur einzelne pigmentlose Zellen, zu deren 


Füllung das gebildete Pigment gleichsam nicht mehr ausgereicht hat: 


In weissen Haaren erscheint der Markkanal durchschnittlich breiter und 
enthält wie bei den pigmentirten Haaren angeordnete Zellen, deren 
Wandungen aber meist geborsten sind, so dass, durch den ganzen Ka- 
nal unter allen Zellen eine Communication bestehen kann. Dies Ver- 
hältniss wurde schon von Zrdl'') erwähnt und abgebildet. 


1) Erdl, vergl. Darstellung d. inn. Baues d. Haare, in d. Abh. d. math.-phys. Classe 


a4 
bair. Acad. d. Wiss. zu München. 4841. Bd. III. Abth: 2. S. 415/ff. Tab. I. Fig. 7. 8. “ 


| 


| 


17 


‚Der. Inhalt dieser Markzellen ‘ist Luft oder: in Fällen auch eine 
Flüssigkeit, welche ich mehrmals in Tasthaaren der Katze als rothge- 
färbt sich darstellend den Kanal ganze Strecken weit erfüllen sah; ge- 
formte Bestandtheile enthielt sie jedoch nicht. ‘Durch diesen Umstand 
ist wohl auch die Angabe Heusinger’s (System der Histologie. Thl. I. 
- Hft.2. p. 482 fi), dass er aus einem wenige Linien von der Haut ab- 

geschnittenen Tasthaare eines Hundes einen „Blutstropfen‘“ austreten 
sah, zu erklären, sowie auch die von ihm in diesem Falle beobachtete 
Narbenbildung an der Schnittfläche derselben den Markkanal ausfüllen- 
den Flüssigkeit anzurechnen. ist. Was nun die Luft als Markkanalcon- 
tentum betrifft, so findet man sie theils continuirlich den ganzen Kanal, 
theils in Abständen denselben ausfüllend und ihm dunkelcontourirte 

- Ränder verleihend. Sobald man ein'’Stüuck von einem solchen Tasthaare 
mit Wasser unter dem- Mikroskope beobachtet, sieht man zuerst ,ı wie 
das -allmählig beiderseits in’ den Markkanal eindringende Wasser den 

h Luftinhalt bis zu einem gewissen Grade comprimirt, worauf»dann. von 
Seite ‚der Luft, eine ‚plötzliche Reaction erfolgt und dieselbe: oft mit) aus- 
_ gezeichneter Schnelligkeit, oft auch. langsamer nach der einen oder an- 
- dern Seite hin, ‚wo sie eben gerade einen ‚locus minoris' resistenliae 
findet, entweicht und in Bläschen an der Mündung des Markkanals sich 
ansammelt. Hat das eindringende Wasser endlich. ‚den ganzen Kanal 
erfüllt, so. erscheint, derselbe ganz hell’ und zeigt nur noch’ durehbro- 
bene Septa als die ehemaligen Wandungen: der Märkzellen. ‚Durch 
chen mit einem Alkali lässt sich die Marksubstänz frei. darstellen, da 
hre Zellen noch an einander haften, während sich die Corticalsubstanz 
elöst hat. Bei pigmentirtem Marke sieht man dann die Zellen ent- 
eder ganz oder iheilweise. mit Pigment gefüllt, welches; in feste 
tlumpen vereint, durch Anwendung eines kleinen Druckes zum Aus- 

te aus der umhüllenden Zelle gebracht werden kann. 

i Der Haarbalg ist eine schlauchförmige, nach unten überall, mit 
nn: an der Durchtrittsstelle der Gefässe und Nerven, geschlos- 
sene Fortsetzung der Cutis, ‚welche die zur Bildung, Ernährung und 
clion der Haare nothwendigen Gebilde umschliesst und - ziemlich 
lieirte Verhältnisse 'darbietet. . Die äussere. Gestalt der Haarbälge 
wechselt sowie ihre Grösse nach den verschiedenen Thierarten;; so misst 
der Balg eines Tasthaars vom Rinde fast Y, par. Zoll Länge -und besitzt 
länglich ovale Gestalt; mehr eylindrisch ist er beim Schweine, und 
oval sind die Tasthasrfollikel der Katze, zwischen welch beide 
trerne Formen die Bälge der anderen Raubthiere und der Nager sich 
einreihen. Wie schon oben erwähnt, besteht der Haarbalg aus einer 
äussern festen Faserhaut, dem Haarbalge sensu strictiori, und den Wur- 
‚ zelscheiden nach innen als den. nächsten Umhüllungen des Haars. Der 


eigentliche Haarbalg besteht aus lang gestreckten, fest mit einan- 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, III, Bd. 2 


“ 


18 


der verwobenen Faserzellen, besitzt äusserlich ein weissliches,  glän- 
zendes Aussehen und ist an seinem untern Drittheile bedeutend dünner, 
als oben. Man unterscheidet an ihm zwei durch den Faserverlauf von 
einander verschiedene, aber aus homologen Elementen zusammengesetzte 
Lamellen, nämlich eine äussere Längsfaser- und innere Quer- 
faser-Schicht, welche beide sehr innig mit einander verbunden 
sind. Die erstere (Fig. i n) ist an ihrer äussern Fläche vollkommen 
glatt und dient einzelnen Bündeln des erwähnten Hautmuskels zum An- 
satzpunkte. Ihre Elemente sind lange, spindelförmige Bindegewebsfa- 
sern, deren Kerne durch Essigsäure leicht siehtbar gemacht werden 
können und eine ähnliche Gestalt besitzen. Die immere Querfaserschicht 
(Fig. 4 m) besteht aus denselben Fasern und besitzt mit der äussern 
Lamelle an den zwei unteren Drittheilen gleiche Dicke; nach oben aber 
- gegen die Mündung des Follikels verdickt sich die Querlaserlamelle 
plötzlich so stark, dass sie einen, deutlich in das Cavum des Balges pro- 
minirenden Wulst bildet, der eine Strecke weit den Haarschaft umla- 
gert (Fig. A m‘) und so eine besondere Befestigung für denselben ab- 
giebt. An dieser Stelle fand ich auf den innersten Sehichten constant 
bei der Ratte,- einige Male aber auch beim Kaninchen und der Katze 
brauses Pigment (Fig. 4 m“), das sich im den. Fasern um die Kerne 
eingelagert hatte und schon mit blossem Auge sich erkennen liess. 
Dass sich Gefässe in diese beiden Faserschichten von oben herab fort- 
setzten, wie es Heusinger a. a. ©. erwähnt, habe ich niemals wahrzu- 
nehmen vermocht; ebenso wenig fand ich in diesen Lamellen ee 
wohl aber Beides in einer später zu beschreibenden Schieht. 
Auf die be“len den eigentlichen Haarbalg bildenden Faser- 
lamellen folgt na‘, innen eine Bindegewebssehicht (Fig. 4), 
welche sich von der Papilla pili an bis zu der oben beschrie- 
benen Verdickung der innern Faserlamelle des Haarbalges erstreckt 
und im Allgemeinen aus ‚einem weitmaschigen Netze wellenförmig 
verlaufenden Bindegewebes, dem reichliche geschlängelte Kernfasern. 
beigemengt sind, besteht. Beim Kaninchen und Mus rattus, sylva- 
ticus et museulus sind die einzelnen Bündel noch von äusserst feinen 
Kernfasern umschlungen, welches Verhältniss durch Natronzusatz , wo- 
durch das Aufquellen des Bindegewebes die Kernfasern in diesem förm- 
liche Einsehnürungen bilden, vollkommen klar sich herausstellt. Beim 
Rinde, Schweine und den untersuchten Raubthieren vermisste ich diese 
umspinnenden Fasern, wenn Kernfasern auch nichts weniger als spär- | 
lich in den Bündeln vorhanden waren. Beim Schweine sind in dieser 
Lamelle zwischen die Maschen noch zahlreiche Fettzellengruppen einge- | 
sprengt. Wiehtig für die Function der Tasthaare und deren Deutung 
ist diese Schicht besonders wegen der in ihr stattfindenden Ausbreitung 
der Gefässe und Nerven des Tasthaares. Beide treten zusammen | 


we. 19 


meist etwas seitlich an den Haarbalg und durchsetzen dessen Faser- 
schichten, ohne an sie Zweige abzugeben. Die Gefässe verästeln sich 
dann in der Bindegewebslamelle zu einem reichen Netze, auf dessen 
Dichtheit man schon aus der intensiv rothen Farbe, die ein Haarbalg 
bis zum obern Ende der Bindegewebslamelle besitzt, schliessen kann. 
Beim Einschneiden in einen Follikel tritt ein ziemlicher Tropfen Bluts 
heraus. Einige beim Kaninchen gemessene Arterien massen 0,008— 
0,04%, die vom Fuchs 0,009‘ im Durchmesser. Dieser gefässführen- 
den Schicht gedenkt schon Eble (Lehre von den Haaren. Thl. I. pag. 65), 
indem er sagt, dass feine, unzählbare Querfäden, die’ bei ihrer Tren- 
nung Blut entleeren, einen sülzartigen, verschieden roth gefärbten Kör- 
per — die äussere Wüurzelscheide — mit dem Faserbalge verbinden. 
Heusinger erwähnt blos einer zwischen äusserer Wurzelscheide und 
Haarbalg befindlichen dünnen, gelben oder rothen Flüssigkeit, und @urlt 
- (Müllers Archiv. 4835) spricht ebenfalls auch nur von Fäden, wodurch 
n r und innerer“ Balg verbunden würden; dazwischen! befinde 
sich Blut. — Die Nerven dieser Schicht etitstammen dem 5. Paare 
‚ind erweisen sieh bei ihrem Eintritte als sehr starke Bündel; diese 
messen beim Kaninchen 0,05—0,08%, bei der Ratte 0,06 “. Gleich 
nach dem Eintritte vertheilt sich dies Stämmechen in mehrere Äeste, 
welche nach kurzem Verlaufe sich mannigfach verzweigen und durch 
he Verflechtung ihrer Primitivfasern ein dichtes Netzwerk dar- 
en (Fig. 2), das sich in der ganzen Schicht rings um die äussere 
Nurzelhülle gleichmässig ausbreitet. In diesem Nervenfaserplexus fand 
bei allen Thierarten,, die darauf untersucht wurden, Theilungen 

ler Primitivfasern, und zwar äm zahlreichsten und deutliehsten in ei- 
nem etwas weiter von dem Hauptflechtwerke der Nervenfasern nach 
finen liegenden, ganz nahe auf einem strueturlosen Häufchen — wo- 
von später — befindlichen, feineren Nervennefze. Dieses zweite, vom 
issern durch eine verschieden dicke Lage Dindegewebes getrennte Ner- 
vennetz bildet sich aus einzelnen, meist feineren Fasern, welche hier 
d da aus dem ersten oder äussern winklich nach innen sich eimbie- 
fen und dann in weiten Maschen sich ausbreiten; Eine Faser lässt 
1 oft auf weite Strecken verfolgen, legt sieh bald "hier, bald dort an 

e andere an und verläuft mit ihr eine Weile, um alsdann wieder 
za trennen und ihren Verlauf isolirt fortzusetzen. Eben dieses 
ten Verlaufes wegen sind hier die Theilungen am besten zu beob- 
en. Mitunter theilte sich eine Nervenfaser auf einer kurzen Strecke 
‘4 Mal, und die entständenen Fasern verzweigten sich auch bald 
wieder; einmal sah ich, wie eine Nervenfaser in drei auf einmal sich 
theilte. An der Theilungsstelle findet eine kleine Einschntirung statt, 
die aber, da ich sie auch bisweilen fehlen sah, wohl nicht äls ein 
_ äharakteristisches Merkmal zu betrachten ist. "Bei den aus Verzweigung 

2 % 


3 


20 


entstandenen Primitivfasern : liessen sich: in Bezug ihres Durchmessers 
dreierlei Fälle beobachten: entweder waren sie von gleichem Durch- 
messer mit der Stammfaser, oder eine: diekere Faser theilte sich in 
zwei feinern Kalibers, .oder in einem dritten Falle geht von einer, Fa- 
ser eine von gleichem Durchmesser und eine zweite feinere ab; hier- 
von treffen sich die.beiden ersterwöhnten, Fälle am häufigsten, ; Nach 
geschehener Theilung verlaufen beide daraus entstandene Fasern bis- 
weilen noch ganze Strecken weit mit einander (Fig. 2 5) und gehen 
dann erst nach verschiedenen Richtungen ab, oder sie divergiren so- 
gleich von der Theilungsstelle an (Fig. 2 c). 

Interessant ist, dass auch hier in den Haarbälgen ein doppeltes 
Nervennetz sich worlindeh, wie es Jı N. Czermak in. Müller’s Archiv. 
1849. pag. 258 ff. in der Haut des Frosches beschreibt; das äussere, 
dichtere, der Haarbälge entspricht dann dem innern, dichten der Frosch- 
haut, sowie das oberflächliche der letztern ein Analogon zum innern, 
feinen. der Haarbälge abgiebt. — In welche Beziehung dieses Verhält- 
niss mit der Toslemplmang zu bringen ist, ob. vielleicht hierauf sich 
eine erhöhte Sensibilität gründe, ‘kann wohl jetzt nicht ‚entschieden 
werden. 

In dem äussern Nervennetze sowohl, wie in dem Innern; Anden, 
sich ‚manche Stellen, wo die Primitivfasern täuschende Umbiegungs- 
schlingen eingehen; Eine Faser z, B. verlässt ein gegen die Peripherie 
verlaufendes Bündel, um bogenförmig. sich zu einen andern herüber- 
zubegeben und mit diesem vereint zurückzulaufen (Fig. 2 a); da aber 
hier die Möglichkeit, dass dieselbe Faser an einer andern, weiter. ent- 
fernten Stelle auch dieses Bündel wieder verlässt und von neuem eine 
centrifugale Richtung einschlägt, um an einem andern Organe zu en- 
den, keineswegs ausgeschlossen ist, sowie es auch sein kann, dass 
eine nach einer schlingenförmigen Umbiegung retour laufende Primitiv- 
faser das Bündel zwar nicht mehr verlässt, aber in demselben, ohne 
je das Centralorgan zu erreichen, endet, so sieht man wohl, mit welch 
grosser Behutsamkeit man hier beim Beurtheilen von peripberischen h 
Endumbiegungsschlingen der Nervenprimitivfasern zu Werke gehen 
muss. — Verfolgt man die Primitivfasern nach oben gegen das Ende 
der Bindegewebslamelle (Fig. 2 B B), so sieht man sie allmählig sich 
verschmälern, so dass Fasern, die an ihrem Eintritte in den Haarbalg 
0,0026 “ massen, am obern Rande des Nervengeflechtes nur noch die 
Hälfte oder noch weniger im Durchmesser haiten. Dies ist theils von 
Theilungen abhängig, theils trifft es sich ohne deren Einwirkung, und 
man sieht, wie erst starke, dunkel contourirte Fasern auffallend feiner 
werden, blässere Contouren bekommen und endlich gänzlich verschwin- 
den, ohne dass über ihr weiteres Schicksal etwas Bestimmtes zu er- | 
mitteln wäre. — Nach innen der oben beschriebenen Schichten folgt j 


21 


als halt gegen die Wurzelscheiden eine Membran (Fig. A ;), 
welche der Kategorie der structurlosen angehört. An der Papille 
beginnend erstreckt sie sich so weit als das Bindegewebe, und ist mit 
diesem sowohl, als mit der äussern Wurzelscheide fest verbunden. Sie 
ist glashell, besitzt eine gleichmässige Dicke (beim Kaninchen beträgt 
diese 0,006 "*, bei der Ratte 0,004“, bei der Katze und dem Füchse 
0,005 7) und een oben mit Aaaatkhec freiem Rande. Auf der Aus- 
senseite dieser Membran finde ich Kernfasern aufgelagert, die bei der 
Ratte, wo sie in regelmässigen Abständen parallel verlaufen und durch 
einzelne Queranastomosen verbunden sind, anfangs den Eindruck eines 
zelligen | Baues der Membran hervorbrachten. Beim Kaninchen wird der 
Verlauf schon unregelmässiger, und die zahlreichen Anastomosen bilden 
"spitze Winkel; ähnlich findet es sich auch bei den untersüchten Raub- 
thieren; beim Schweine und Rinde endlich liegen die feinen Kernfasern 
sehr dicht bei einander, ohne ausser ihrem Längsverlaufe irgend eine 
regelmässige Anordnung aufzuweisen. Auf Querrissen dieses, beiläufig 
gesagt, sehr zähen Häutchens sieht man am Rande einzelne Fasern 
_ hervorstehen, und die übrigen erscheinen als feine Punkte, wie man 
sie auch auf feinen, durch getrocknete Haarbälge gemachten Querdurch- 
- schnitten aussen an der structurlosen Membran ringsum stehend er- 
_ blickt. Die Einwirkung von Reagentien bringt ausser dem Aufquellen 
keine bemerkenswerthe Veränderung hervor. Kocht man aber längere 
Zeit das Häutchen mit Natron caust., so lösen die Fasern sich ab, und 
es bleiben nur noch Eindrücke an den Stellen ihrer Anlagbrunk als 
zarte, vertiefte Streifchen zurück. 
Er "Es kommen nun auf das strücturlose Häutchen weiter nach innen 
die Wurzelscheiden, welche in eine äussere und innere zerfallen 
‚und sowohl durch Färbung, als auch Gestalt der sie zusammenseizen- 
den histologischen Elemente von einander geschieden sind. Die äus- 
ere dieser Hüllen ist die bedeutendste Schicht am Haare; sie giebt 
‚sich dem blossen Auge als eine gallertartige, röthlich gefärbte Masse 
zu erkennen und wurde als solche schon von Gaultier und Heusinger 
beschriebei. Oben und in der Mitte, wo sie am dicksten ist, kommt 
© im Durchmesser fast dem des Haarschaftes gleich, nach unten wird 
dünner und reicht bis zu der Papille, während sie noch nach oben 
mit der Glashaut in gleicher Höhe emporsteigt. Sie wird durch 5—8 
Lagen rundlicher oder durch gegenseitigen Druck polygonal gewordener 
Zellen dargestellt (Fig. 1), die mit deutlichem, auch ohne Reagens sicht- 
sin, elwas granulirtem Kerne versehen sind. Zellen und Kerne be- 
sflzen in den der Papille zunächst gelegenen Schichten eine mehr quere 
Richtung, bis sie nach oben zu allmählig rundlich werden. Die Zellen 
messen beim Rinde 0,008--0,009, die Kerne 0,005—0,006 ; bei der 
Katze messen erstere 0,0038 ', letztere 0 ‚0096. bei den übrigen Thie- 


22 

ren; sind: die Grössenmaasse nur wenig differirend. Die äusserste Lage 
dieser äussern: Wurzelhülle besteht ohne Ausnahme aus länglichen, mit. 

gleichen Kernen, versehenen Zellen, (Fig. 4 4), welche mit ihrer Län- 
gemachse senkrecht auf der structurlosen Haut stehen und sich so innig 
mit ihr verbinden, dass heim Lospräpariren der ersteren |sie, auf ganze 
Strecken an ihr hängen bleiben. Auf Querschnitten durch ‚einen Fol- 
like} sind ‚die Zellen dieser Lage besonders deutlich gegen die der übri- 
gen abgegrenzt.. Nach oben bildet diese Wurzelhülle, welche wohl dem 
Stratum Malpighi entspricht, eine ‚Wulstung, in welche die Talgdrü- 
sen (Fig, Aa): eingebettet sind. Im Verhältniss zur Grösse der Haar- 
follikel sind diese Drüsen klein; sie sind zu 3—8 vorhanden, senden 
ihre, Ausführungsgänge nach innen zum Haarschafte und erscheinen auf 
Querschnitten oft in äusserst zierlichen Rosetten gruppirt. Am einfach- 
sten findet man sie bei den Nagern, wo sie von flaschenähnlicher Ge- 
stalt kaum einen acinösen Bau erkennen und ihre Ausmündungen fast 
ganz horizontal nach innen verlaufen lassen. Einen lappigen Bau be- 
sitzen sie bei den Raubthieren, dem Schweine und Rinde, bei den er- 
steren mehr traubenförmig, bei den letzteren, mit längeren Läppchen 
versehen, handförmig gestaltet. Nicht selten sind die Ausführungsgänge 
von 2—3 Drüsen zu einem einzigen verschmolzen, oder die Drüse er- 
streckt sich über die äussere Wurzelscheide hinaus und lagert sich in 
die Bindegewebsschicht ein, wie ich dies öfter beim Rinde und den 
Raubthieren fand. 

Der Bau dieser Talgdrüsen stimmt ganz mit dem der menschlichen 
überein: nämlich eine Membrana propria aus Bindegewebe bildet die 
Grundlage und schliesst eine Zellenmasse ein, deren innere Lagen eine 
Fettmetamorphose durchmachen, während die äusseren gleichsam ein 
- Epithel vorstellen. Der Fettinhalt der Zellen tritt dann nach: geborste- 
ner, Membran zu kleinen Tröpfchen zusammen, die bis zur Ausmün- 
dungsstelle vorgeschoben werden, und, nachdem sie sich unterwegs zu 
grösseren 'Fetttropfen vereinigt, an den Haarschaft gelangen. 

Die innere Wurzelscheide (Fig.”1 f) ist eine durchsichtige, fast 
glashelle Schicht, die sich in ihrer ganzen Dicke nur bei lebenskräfti- 
gen Haaren vorfindet und dieselben eng umschliesst. Bei alten, dem 
Ausfallen nahen ist sie entweder schon ganz oder doch theilweise re- 
sorbirt und erscheint dann im letziern Falle als ein schmaler, heller 
Streifen zwischen Schaft und äusserer Hülle. Heusinger beschrieb sie 
als eine feine, glatte Haut, die sich bis zur Epidermis hinauf erstrecke, 
und vereinigt‘so mit ihr eine von der Epidermis in den Haarbalg sich 
fortsetzende Zellenschicht, welche aber wirklich von der innern Wur- 
zelhülle getrennt ist. Beim Ausziehen eines Haares bleibt die innere 
Wurzelscheide in ihrerfTotalität oder 'stückweise am Schafte hängen 
und wird so_leicht einer genauernUntersuchung zugänglich. Sie steigt 


3 


1 Grunde des Haarbalges an bis zur Ausmündungsstelle der Talg- 
en empor und endet daselbst mit einem scharfen Rande. Sie wird 
0 3—5 Lagen länglicher, polygonaler, glasheller Zellen gebildet, in 
en durch kein Reagens Kerne sichtbar werden, während nach 
zu ihr Uebergang in runde, kernhaltige Zellen leicht zu beobach- 
ten ist. Auf Querschnitten sowohl, als auch durch sonstige Präparation 
n man auch hier eine von den inneren verschiedene äussere Zel- 
e unterscheiden, die aus einer einfachen Zellschicht bestehend an 
der Wurzel gleiche Beschaffenheit mit den inneren Schichten besitzt, 
iter nach oben aber durch ihr Verhalten gegen Essigsäure und Al- 

alien wesentliche Differenzen darbietet. Setzt man nämlich eines die- 
ser Reagentien zu der durch Verschmelzung von Zellen entstandenen 
bran, so sieht manYalsbald an ihremiuntern Theile zwischen den 
en, kernhaltigen Zellen kleine Lücken auftreten, die nach oben zu 
h immer vergrössern und zwischen den langgestreckten Zellen als 
emliche Spalten erscheinen, während noch weiter nach oben die Zel- 
uctur völlig verschwindet, und man nur eine glashelle, structur- 
e Haut mit zahlreichen grösseren oder kleineren Längsspalten vor 
zu haben glaubt. Am obersten Theile gewinnen die Intercellular- 
alten ein solches Uebergewicht über die Zellen, dass diese Lamelle 
em aus vielen anastomosirenden Längsfasern zusammengesetzten Ma- 
ennetze nicht unähnlich wird. Durch längeres Behandeln mit Natron, 
amentlich Kochen damit, gelang es mir beim Kaninchen, auch in den 
n Theilen dieser gefensterten Haut die Zellen zu isoliren. 

5 "Was die Grösse dieser Zellen betrifft, so messen vom Rinde die 
den 0,043—0,049, ihre Kerne 0,005—0,006 , Die Länge der 
n der innern Schicht beträgt beim Kaninchen 0,049—0,026 “, die 
» 0,005—0,007“; bei der Katze 0,045—0,047'” die Wr 0, 006 
.0,007 “4 die Breite. 

"Wie schon erwähnt, wird die innere Wurzelscheide von dat Aus- 
ndungsstelle der Talgdrüsen an nach aufwärts von einer. Schicht 
ör, länglicher Zellen ersetzt, welche gleiches Verhalten mit den 
ialzellen der CGutis besitzen und continuirlich in die Epidermis 
gehen. Sie schliessen sich dicht um den Haarschaft nach innen 
mach aussen an die Querfaserschicht des Follikels an und bilden 
Auskleidung der Haarbalgsmündung (fig. 4 0). 

> Nach dieser Betrachtung des Baues der Tasthaare knüpfe ich hier 
7 noch einige Worte über den Haarwechsel an, soweit derselbe 
h im Bereiche meiner Beobachtungen lag. Die Neubildung eines 
ü ares geht in dem alten Balge vor sich und ist keineswegs an 
ori Jahreszeiten gebunden, wie dies bei den übrigen Haaren der 
Säugethiere grösstentheils der Fall ist; sondern es findet vielmehr eine 
 eontinuirliche Wiedererzeugung der Tasthaare statt, sowie dies auch 


£ 


M 


durch ihre Wichtigkeit für das Thier erheischt wird. Demgemäss fand 
ich auch ziemlich selten nur ein einziges Haar'in einem Balge, sondern 
traf fast constant deren zwei auf verschiedenen Altersstufen stehende, 
das eine, alte, dem Ausfallen mehr oder weniger nahe, und zu dessen 
sofortigem Wiederersatze ein junges, dem Grunde des Balges entspros- 
senes, welches bald kaum seine erste Anlage überschritten, bald schon 
weit über den Balg hervorragte und, was’Steifheit und Elasticität be- 
trifft, schon‘ dem alten gleichkam. Geht man näher auf den Process 
des Tasthaarwechsels selbst ein, so ist vor Allem die grosse Ueberein- 
stimmung 'anzuführen, die‘ derselbe mit‘dem an menschlichen Haaren 
von Prof. Koelliker beobachteten und in dieser Zeitschrift beschriebenen 
(Bd. 1. Hft. 1. pag. 78 fi.) Wechsel besitzt.‘ Ist ein Tasthaar ausge- 
wachsen, so findet man, wie es an seiner früher kolbigen oder kegel- 
förmig verbreiterten Wurzel immer geringere Dimensionen bekommt, 
indess die daselbst befindlichen Zellen sich verlängern und dem Ver- 
hornungspröcesse unterworfen werden, und so das Haar nach und nach 
von seinem ursprünglichen Sitze auf der Papille sich erhebt. ‘Hiermit 
ist zugleich eine Resorption der innern Wurzelscheide verbunden, welche, 
da man die äussere oder sogenannte gefensterte Lamelle derselben im- 
mer als die zuletzt resorbirt werdende vorfindet, vom Haarschafte selbst 
ausgehen muss und demselben so noch Stoff zur Verlängerung seiner 
Zellen darbietet. Der Markkanal verschmälert sich dabei ebenfalls im- 
mer mehr nach unten, bis er in eine Spitze ausläuft und schliesslich 
verschwindet, so dass der unterste Theil des alten Haarschaftes nur 
durch die compacte Masse der Corticalsubstanz dargestellt wird. 
Durch den Schwund der Papille und die Verhornung der un- 
teren Wurzelzellen, sistirt jetzt jedes weitere Wachsthum des alten 
Haares, und alle Veränderungen, denen es jetzt noch unterworfen 
ist, sind rein mechanischer Natur, indem sie nur seine Entfernung 
aus dem Haarbalge, nach dessen Mündung es immer mehr empor- 
‘“ gedrängt wird, betreffen. Während dieser Vorgänge am alten Haare 
ist auf der Papille selbst ein anderer Process eingeleitet, die Bildung 
des jungen Haares nämlich, welche als die Hauptursache der Verdrän- 
gung des alten zu betrachten ist. Ueber der nun merklich grösser er- 
scheinenden Papille entsteht nämlich eine frische Zellenmasse, welche 
sich in gleichem Maasse, als’ das alte Haar nach oben rückt, vergrös- 
sert und, zu einem init der Spitze nach oben gerichteten Conds ge- 
staltet, so die Anlage des neuen Haares darstellt. Bei weiter vorge- 
schrittenem Entwicklungsprocesse hat sich bereits innere Wurzelscheide 
und Haarschaft histologisch differenzirt, so dass erstere als ein heller 
Saum um letztern zu erkennen ist, und es bedarf zur vollständigen 
Darstellung des Haars nur noch der Bildung der Marksubstanz. Diese 
entsteht zunächst aus der über der Papille befindlichen Zellenmasse, 


=. An 


die nach und nach in’s Innere des Haarschaftes abgesetzt wird; ist das 
ar ein pigmentirtes, so findet sich hierzu in jener Zellenmasse 
ein reichliches, schon ohne Vergrösserung sichtbares Pigmentdepot, wel- 
‚auch Heusinger anführt, indem er das-junge Haar aus einem ne- 
„der alten Zwiebel befindlichen schwarzen Knötchen sich bilden lässt. 
den im Markkanale Luft führenden Haaren enthalten die das Mark 
| enden Zellen anfänglich eine Flüssigkeit, die mehr und mehr 
_ verdunstet und so den Zellen sich mit Luft anzufüllen gestattet. — Von 
den Gebilden des Haarbalgs im weitern Sinne bleiben somit Faserhaut, 
ıdegewebsschicht, Glashaut und äussere Wurzelscheide am Haarwech- 
| formell nicht betheiligt; ein Gleiches gilt von der die Haarbalgs- 
: mündung auskleidenden Epidermoidalschicht, die, sich hierdurch schon 
von der ihr ‚allerdings etwas ähnlichen innern Wurzelscheide hinrei- 
‚chend unterscheidet. Es fragt sich nun noch, wie das Wachsthum ei- 
nes Haares von Statten gehe, ob dies nur an dem der Papille zunächst 
afsitzenden Theile stattfinde, oder ob, wenigstens an demjenigen Theile 
der Haarwurzel, wo die Zellen noch weich sind, auch von der Seite 
De eine Aufnahme von plastischem Material möglich sei? Ich glaube 
wohl, Beides bejahend beantworten zu dürfen, und möchte für die mit 
einem Gefässnetze ausgestattete und bei jungen Haaren turgeseirende 
’apille hauptsächlich die Function des Bildens von Zellen statui- 
ren, während die Ernährung der entstandenen Gebilde auch von der 

ite her durch die hier die’Zellschichten durchdringenden Stoffe be- 
g "wird. Sehen wir doch auch den Verhornungsprocess der letzten 


stattfinden. — 

Vergleicht man schliesslich noch den Bau der Tasthaare mit dem 
menschlichen, so findet man einerseits eine grosse Uebereinstim- 
mung zwischen beiden, sowie andrerseits wieder manche grösstentheils 
nm der besondern Bestimmung der Tasthaare ihren letzten Grund ha- 
de Unterschiede. Von. diesen verdienen besonders ausser der bis 
Mündung des Balges hinaufragenden und daselbst auffallend ver- 
en Querfaserschicht das Vorkommen einer Bindegewebslamelle mit 
m ausgezeichneten Gefäss- und Nervenreichthume hervorgehoben zu 
en. Durch das ersterwähnte Verbältniss erhält das Haar eine 
e Befestigung und Stütze, und von dem letztern sind es die Ge- 
», die ihm ein energisches Wachsthum und, für dengFall des Ver- 
es, eine rasche Neubildung erinöglichen, sowie durch das Vorkom- 
men so zahlreicher Nervenfasern dem Haarbalge ein hoher Grad v von 
Sensibilität zugetheilt werden muss. 

Würzburg, im Frühjahr 1850. 


Fig. 4. 


26 


Erklärung der Abbildungen. 


1 un 
Senkreciter Durchschnitt eines Tasthaarfollikels vom Kaninchen (sche- 
matisch),. a Mark-, b Rindensubstanz.. c Oberhäutchen des Haarschaf- 
tes. d Aeusseres Oberhäutchen. e Aeussere oder gefensterte Haut der 
innern Wurzelscheide. f Innere Lamelle der innern Wurzelscheide. 


' g’Aeussere Wurzelscheide. Ah Aeusserste Zellschicht derselben. ?i Struc- 


turloses Häutchen. % Talgdrüsen. Z Bindegewebsschicht. m Innere 
oder Querfaserlamelle des Haarbalges. m’ Verdickte Stelle derselben, 
n Aeussere oder Längsfaserschicht. o Epidermoidalfortsatz in den Fol- 
likel... 6 Epidermis. p Pigmentdepot in der Haarwurzel. q Haarpapille. 
Schematische Darstellung der Nervenausbreitung in der Bindegewebs- 
schicht des Follikels. 
AEin Ast des in den Follikel eingetretenen Nervenstämmchens. 
«a Schlingenförmige Umbiegungen von Nervenfasern zu Zweigen 
anderer Aeste. 
b Theilung einer Nervenprimitivfaser in zwei eine Strecke weit noch 
mit einander verlaufende Fasern. 
c Theilung von Nervenprimitivfasern in zwei nach Wer Theilung nr 
vergirende Fasern. 


Br einen eigenthümlichen Schaltknochen im Augenhöhlendache des 
Menschen. 


Von 


Joh, Ozermak. 


Be; Hierzu Tafel II. 


- Die Sammlung des physiologischen Institutes zu Breslau besitzt 
‚den Schädel eines jugendlichen Individuums, welcher folgende bemer- 
‚enswerthe Missbildung zeigt. 
- In dem Winkel, wo das Keil-, Sieb- und Stirnbein gewöhnlich 
zusammenzustossen pflegen, findet sich an demselben — sowohl auf 
er rechten, als auf der linken Seite — ein ansehnlicher Schaltknochen 
ingelagert, dessen obere Fläche gegen die Schädelhöhle, dessen untere 
in die Augenhöhle sieht. Der Schaltknochen stellt beiderseits ein drei- 
ckiges Plättchen von nicht sehr regelmässigen Contouren dar und 
grenzt nach hinten an das Keilbein, nach‘ innen an das Siebbein und 
gach vorn und aussen an den horizontalen Theil des Stirnbeins, 
In Fig. 4 A sind beide Schaltknochen, von der Schädelhöhle aus, 
or natürlichen Lage, Verbindung und Grösse abgebildet; das Os 
moidale ist entfernt, die Incisura ethmoidalis, von hinten durch das 
E> ein geschlossen, präsentirt sich als ein grosses, länglich vierecki- 
ges Loch, 
‚Fig. 2 A giebt, eine Ansicht der Schaltknochen von unten. Das 
jiebbein und sämmtliche Gesichtsknochen sind weggenommen. 
Bei der Ansicht von oben (Fig. 4 A) tritt ein ganz eigenthümliches 
iniss der Schaltknochen zu den kleinen Flügeln des Keilbeins, 
he, auf einer fast embryonalen Entwicklungsstufe stehend, ganz ru- 
ontär "angedeutet sind und erst durch Anlagerung der nach aussen 
chteten langen Fortsätze der Schaltknochen zur normalen Länge er- 
hzt werden, hervor, auf das wir später noch einmal zurückkommen, 
Durch die Vergleichung der beiden Darstellungen (Fig. 4 A und 
Fig. 2 A) ergiebt sich, dass die Augenhöhlenfläche der/Schaltknochen 
weit kleiner ist, als ihre Schädelhöhlenfläche. Der Grund dieses Ver- 


28 


hältnisses wird bei näherer Betrachtung der isolirten Schaltknochen und 
ihrer Verbindungsweise mit den Nachbarknochen leicht erkannt und 
beruht darauf, dass sich die Schaltknochen nach vorn und nach aus- 
sen einige Millimeter weit über den horizontalen Theil des Stirnbeins 
— ähnlich wie die Schuppe des Schlafbeins über den untern Rand des 
Parietalknochens — herüberschieben. 

Fig. 2 B stellt den isolirten Schaltknochen der linken Seite, von 
unten gesehen, dar. Der ganze breite Saum zwischen «a bc de und 
f 9 e dient zur schuppennathartigen Verbindung mit dem Stirnbein und 
liegt deckend auf dem horizontalen Theil desselben auf. Die Augen- 
höhlenfläche ist um diesen-ganzen Saum kleiner, als die der Schädel- 
höhle zugewendete Fläche des Schaltknochens. 

Bei « und 5 hat der Saum einige scharfvorspringende Erhöhungen, 
welche in entsprechende Unebenheiten des Stirnbeins passen und die 
Verbindung inniger machen. . 
Nahezu in der Mitte des Schaltknochens befindet sich eine ovale 
Lücke (bei g), welche, wenn Alles in situ et nexu naturali ist, durch 
einen Theil der pars horizontalis des Stirnbeins bis auf eine kleine 
Spalte von unten her verschlossen wird. 

Ebenso wie der linke verhält sich auch der rechte Schaltknochen 
(Fig. 2 ©) zum horizontalen Theil des Stirnbeins, welchen er mit dem 
(breiten, bei 5 gezähnelten) Rande zwischen a b cede und a fe deckt 
und hierdurch gleichfalls eine Vergrösserung seiner a ge 
fläche setzt. 

Nach hinten stossen die Schaltknochen an die kleinen Flügel des 
Keilbeins und verbinden sich mit denselben theils durch wahre Näthe, 
theils durch blosse Anlagerung, indem die innere Hälfte (links h e, 
rechts g e) des hintern Randes (rechts g d, links h d), der zur Verbin- 
dung mit den Processus ensiformes dient, unregelmässig ausgezackt und 
gezähnelt ist, während die äussere Hälfte (e d) glatt und scharf ausge-, 
schnitten erscheint. 

Die Enden der kleinen Keilbeinflügel passen und senken sich in 
diese glatten Ausschnitte am hintern Rande der Schaltknochen so voll- 
ständig ein, und die hintere Contour der ersteren geht so ganz ohne 
Unterbrechung in jene des freien, nach aussen gerichteten Fortsatzes 
der letzteren über, dass diese freien Fortsätze der Schaltknochen für 
die blos zufällig losgetrennten Endstücke der Alae parvae imponiren, 
und dass auf den’ersten Blick die Vermuthung rege wird, es seien die 
Schaltknochen wenigstens zum Theil aus demselben Bildungsmaterial 
entstanden, aus dem sonst die normal gebildeten Alae parvae erwachsen. 

Die Berührungspunkte der Schaltknochen mit ihrem dritten Nach- 
barknochen, Aem Siebbein, sind am wenigsten zahlreich. Der Schalt- 
knochen der rechten Seite erreicht das Siebbein blos durch einen klei- 


29 


nen, nach. unten und hinten gekrümmten Fortsatz (a, h) und. trägt, zur 
Begrenzung der Incisura ethmoidalis nur sehr wenig bei. Der linke 
 Sehaltknochen steht durch einen ähnlichen Fortsatz (f 2) und einige 
wenige Punkte seines innern Randes, der sich nach vorn und innen 
_ über den horizontalen Theil: des Stirnbeins vorschiebt, mit dem Sieb- 
bein in Verbindung; sein 'Antheil an. der Begrenzung der Ineisura eth- 
'moidalis ist jedoch weit grösser, als der des rechten Schaltknochens, 

11 und beträgt fast die Hälfte des linken Randes der Incisur. 
Durch den gekrümmten Fortsatz, welchen die Schaltknochen: nach 
 ab- und rückwärts schieken, entsteht an ihrem innern' Rande je ein 
kleiner, rundlicher Ausschnitt, der durch die Anlagerung des Keilbeins 
von hinten und des Siebbeins von unten zu einem Loche — dem Fo- 

Be Bihmoidale postieum — geschlossen wird. — 
5 Die eben beschriebene Missbildung, ‘welche mein Interesse bezüg- 
lich ihrer Erklärung durch die Entwicklungsgeschichte der betreffenden 
'Schädelgegend und bezüglich der Lehre von den 'Schaltknochen über- 
pt lebhaft in Anspruch nahm, veranlasste mich, über die Häufigkeit 
es Vorkommens Nachforschungen ’anzustellen. ‘Das anatomische Mu- 
sum und die Sammlung des physiologischen Institutes in Breslau, de- 
ren Benützung mir durch die'Güte der Herren Professoren Purkinje und 
Barkow auf die liberalste Weise gestattet wurde, boten dazu Mate- 
jal' genug. 

" Unter mehreren Hundert Schädeln, die ich untersuchte, fanden 
sich nebst dem schon beschriebenen Falle nur noch 5 vor, an welchen 
die Schaltknochen, obschon von geringerer Grösse, vorhanden waren '), 
oh lasse die specielle Beschreibung dersellen folgen. 

- 2) Schädel eines Erwachsenen. Die Schaltknochen sind auf Bei! 

Seiten zugegen. 

Br linke Schaltknochen besteht aus zwei en Plättchen, 


trachtet Huftnha die Gestalt eines Kreissegmentes haben. 
- Die Sehne des Kreissegmentes ist nach hinten gerichtet und grenzt 
4 Keilbein; das halbkreisförmige Stück der Peripherie sieht hin- 
jegen nach vorn und stösst an das Siebbein und die pars horizontalis 
es Stirnbeins. 
Der Schaltknochen der rechten Seite stimmt in Gestalt, Lage und 
wenzung mit dem der linken Seite ganz überein; nur ist er etwas 
. 


y Ich habe seither Gelegenheit gehabt, mehrere anatomische Museen, unter 

anderen das in Würzburg, zu durchsuchen, fand jedoch in’keinem dersel- 
ben Schädel mit diesen Schaltknochen, so dass ich annehmen muss, dass 
sie nicht allzu häufig vorkommen. 


30 


kleiner und nicht in zwei ungleich grosse Plättchen getrennt, Bunker 
einfach. 

Die Länge der Schaltknochen beträgt beiderseits 0,9 Ctm., die 
Breite links 4,5 Ctm., rechts 4,4 Ctm. 

Ein weiterer Unterschied zwischen beiden Schaltknochen findet 
noch darin statt, dass der rechte einen geringern Antheil an der Be- 
grenzung des Foramen ethmoidale posticum hat, als der linke. 

Das Foramen ethm. post. auf der rechten Seite wird nämlich durch 
drei.Knochen ,; gerade so wie in dem oben beschriebenen Falle, gebil- 
det, während das Foramen ethm. post. der linken Seite durch den 
Zusammentritt nur zweier Knochen zu Stande kommt, indem das grös- 
sere, nach einwärts gelegene Stück des Schaltknochens dieser Seite 
von dem innern Rande einen langen, gekrümmten Fortsatz nach unten 
und hinten schickt, welcher unmittelbar an das Keilbein stösst und ‚auf 
diese Weise den obern Rand der Papierplatte des Siebbeins von der 
Begrenzung des Foramen eth. p. gänzlich ausschliesst. 

Die Verbindung der Schaltknochen mit dem Keil- und Siebbein 
wird beiderseits durch mehr oder weniger ausgesprochene währe Näthe 
vermittelt; die Verbindung mit dem horizontalen Theil des Stirnbeins 
ist hingegen schuppennathartig und kommt ‚dadurch zu Stande, dass 
sich die Sehaltknochen unter die Pars horizontalis nach vorn verlän- 
gern und nicht wie im obigen Falle über dieselbe herüberschieben. 

‚Die Augenhöhlenfläche der Schaltknochen ist demnach etwas 'grös- 
ser, als die Schädelhöhlenfläche. B | 

3) Schädel eines Erwachsenen. Die Schaltknochen sind auf beiden 
Seiten vorhanden und entsprechen in ihren anatomischen Verhältnissen 
fast, vollkommen jenen des unter 2) beschriebenen Falles. 

Bemerkenswerth und etwas abweichend ist jedoch die Beziehung 
des linken Schaltknochens zum Foramen ethm. post., welches mit Aus- 
schluss aller übrigen Knochen einzig und allein von ihm begrenzt und 
gebildet [wird. Von der Augenhöhle aus gemessen beträgt die Länge 
sowohl, als die grösste Breite dieses Schaltknochens 4,3 Ctm. -- 

4) Schädel eines Erwachsenen. Blos auf der linken Seite ist in 
dem Winkel zwischen dem Keil-, Sieb- und Stirnbein ein 4,3 Ctm. 
langer und 4,1 Ctm. breiter, unregelmässig gestalteter Schaltknochen 
eingelagert. 

Seine Augenhöhlenfläche hat ganz andere Umrisse, als die Schä- 
delhöhlenfläche. 

Von seinem innern Rande gehe ein kurzer, ziemlich starker Fort- 
satz nach abwärts, welcher sich an den obern Rand der Papierplatte 
des Siebheins uhlagt und an seiner Ursprungsstelle durch einen vor- 
dern und. einen hintern halbkreisförmigen Ausschnitt verengt ist. ' Der 
vordere Ausschnitt wird durch einen ähnlichen Ausschnitt am Rande 


31 


der Papierplatte mit Ausschluss des Stirnbeins zu einem Foramen eth- 
moidale medium geschlossen, während der hintere durch den Hinzu- 
tritt des Sieb- und Keilbeins zum eigentlichen Foramen ethmoidale po- 
sticum umgewandelt wird. 
8) Schädel eines jugendlichen Individuums. Der Schaltknochen 
indet sich nur auf der rechten Seite. Er ist diek aufgetrieben und 
‚spongiös, wie sämmtliche Knochen der vordern Region der Schädel- 
seine untere Fläche hat die Gestalt eines in die Quere gezoge- 
m Viereckes mit abgerundeten Winkeln; seine obere, grössere Fläche 
nach vorn durch eine wellige Contour halbkreisförmig abgerundet, 
hinten quer abgestutzt. In der Mitte seines hintern Randes be- 
indet sich eine einspringende Spalte, welche in Folge der Anlagerung 
5 Processus ensiformis des Keilbeins cin schräg von unten und aus- 
n nach innen und oben verlaufendes Kanälchen darstellt. 
"Das Foramen eihmoidale posticum ist eine grosse, unregelmässige 
pa te, welehe nach vorn durch einen vom innern Rande des Schalt- 
hens nach unten absteigenden, gekrümmten Fortsatz, nach hinten 
lürch das Keilbein und nach unten durch das Siebbein begrenät wird. 
Der Schaltknochen steht, wie alle schon beschriebenen, mit’ dem 
Zeil-, Sieb- und Stirnbein in Verbindung. Seine grösste Länge beträgt 
., die grösste Breite 2,3 Ctm. und die Dicke 0,5 Ctm. 
5) Schädel eines Erwachsenen. Auf der linken Seite ist ein Schalt- 
jochen vorhanden. Seine Gestalt ist länglich viereckig; er hat eine 
ge von 4,4 Ctm. und eine Breite von 0,7 Ctm. und ist mit seinem 
'össten Durchmesser schräg vorı innen und hinten nach vorn und aus- 
en gelagert. Das Keil-, Sieb- und Stirnbein sind seine Nachbarkno- 
; unter das erstere schiebt er sich einige Millimeter weit herunter 
d sieht durch eine Lücke desselben hervor; er bildet auch mit den 
den letzteren keine wahren Näthe. 
as Foramen ethmoidale posticum ist nach oben durch den Schalt- 
hen, nach unten durch das Siebbein, nach hinten durch das Keil- 
böugrenzt. Der Schaltknochen deckt nämlich einen Aussehnitt im 
"Rande der Papierplatte des Siebbeins und ist an seinem innern 
inde ganz flach und eben. — 
kus dem bisher Mitgetheilten geht hervor, "dass im Augenhöhlen- 
che des Menschen ein eigenthümlicher Schaltknochen — obsehon nicht 
häufig — vorkomme, welcher sowohl paarig, als unpaarig, d. h. 
beiden Seiten oder nur auf der rechten oder der linken Seite zu- 
sein kann. 
In drei Fällen habe ich ihn paarig gefunden, in zwei Fällen nur 
linken, in einem nur auf der rechten Seite. Es ist. auffallend, 
dass in den drei erstgenannten Fällen der Sehaltknochen der linken 
Seite von bedeutenderer Entwicklung war, als der der rechten Seite. 


32 


Werfen ‘wir einen vergleichenden Blick auf sämmtliche oben be- 
schriebene Schaltknochen, so sind als charakteristische, ihnen allen zu- 
kommende anatomische Verhältnisse besonders hervorzuheben: er 

4. ihre Einlagerung zwischen das Keil-, Sieb- und Stirubein, mit 
welchem letzteren sie sich durch eine mehr oder weniger ausgespro- 
Ben Schuppennath verbinden ; 

2. ihr Antheil an der Bildung der obern Wand der Augenhöhle 
und des Bodens der vordern Schädelgrube; und 

3. ihre Beziehung zum Foramen ethmoidale posticum, an dessen 
Begrenzung sie, einen. wesentlichen, wiewohl nicht gleich grossen An- 
‚theil. nehmen... Das Foramen ethm. post., welches, beiläufig gesagt, 
meist nicht ein Foramen, sondern ein Canalis genannt zu werden ver- 
diente, wird nämlich gegen die Augenhöhle zu entweder durch‘ den 
Schaltknochen allein, mit Ausschluss aller anderer Knochen, begrenzt 
oder durch den Schaltknochen und das Keilbein, ‚oder. endlich durch 
drei Knochen, das Keilbein, das Siebbein und den Schaltknochen.. 

Verschiedenheiten zwischen den, Schaliknochen finden sich bezüg+ 
lich der Grösse, der‘ Gestalt und der. Verbindungsweise mit den Naobh, 
barknochen, 


Um über .die Bedeutung und Entstehung der beschriebenen Schalt- 
knochen in’s Klare zu kommen, ist es nothwendig, sich die früheren 
Entwicklungsphasen der vordern Schädelgegend, .d. h, die ermbryonalen 
Verhältnisse des Keil-, Sieb- und Stirnbeins zu vergegenwärtigen. 

Vor Allem muss festgehalten werden, dass von diesen drei Kno- 
chen das Keilbein und Siebbein im Embryo knorpelig präformirt, Theile 
des Knorpelschädels sind, während das Stirnbein nicht knorpelig vo, 
gebildet ist und nicht zum Primordialeranium gehört, und dass 'somi 
der Schaltknochen nur entweder aus einem Theile des Knorpelschädels 
jener Region oder aus dem Bildungsmaterial des Stirnbeins oder aber 
aus beiden zugleich entstanden sein kann. Der letzte Fall wäre ga 
gut denkbar und hätte in der Entwicklungsweise der Schuppe d 
Hinterhauptbeins, welche wie bekannt zum Theil aus Knorpel, zum 
Theil nicht aus Knorpel, wenigstens nicht aus wahrem Knorpel ent- 
steht, ein Analogon. 

Das vordere Ende des Knorpelschädels, das sich durch Ossifcation 
zu dem Keilbein und Siebbein umwandelt, hat schon sehr früh ein 
den aus ihm entstehenden Knochen ziernlich ähnliche Form und Ge- 
stalt. Eine Verschiedenheit zwischen den ausgebildeten Knochen un 
ihrer knorpeligen Grundlage liegt jedoch einmal in der verhältnissmäs- 
sig sehr bedeutenden Länge der knorpeligen Alae parvae und zweitens 
in dem Vorhandensein eines später verschwindenden, ziemlich brei 


33 


 Knorpelsweilens, welcher, den Frontalplatten des’ Primordialeraniums 
der Thiere entsprechend, beiderseits von den seitlichen Rändern der 
 knorpeligen Lamina cribrosa entspringt und schräg nach hinten und 
_ aussen über die hintere und innere Partie des Augenhöhlendaches ge- 
gen die Mitte der Alae parvae zieht, mit diesen verschmilzt und so die 
- Veranlassung zur Bildung einer queren Lücke (das sogenannte Foramen 
- sphenofrontale) giebt, welche nach innen durch den Ethmoidalknorpel 
begrenzt wird. 
Hier wie in seiner ganzen übrigen Ausdehnung ist der Knorpel- 
- schädel von einem mehr oder weniger starken Perichondrium über- 
zogen und umkleidet, welches an bestimmten Punkten unmittelbar in 
das Periost der sogenannten Belegknochen übergeht. 
Die Pars horizontalis des sich bildenden Stirnbeins schiebt sich, 
’ umkleidet von ihrem Periost, mit ihrem hintern Rande unter jenem 
Knorpelstreifen — der Frontalplatte — bis gegen die Ala parva nach 
rückwärts und grenzt mit ihrem innern Rande au den Ethmoidalknor- 
pel. Ueber das Verhältniss des Periosis und Perichondriums an dieser 
stelle, wo das Stirnbein unter der Frontalplatte liegt, liesse sich etwa 
folgende Anschauung aufstellen: man könnte annehmen, dass sich die 
obere Platie des Periosts des Stirnbeins zur Aufnahme der Frontalplatte 
in zwei Lamellen spalte, von denen die obere zum Perichondrium (der 
obern Fläche der Frontalplatte) wird, während die untere als trennende 
ge zwischen Knorpel und werdendem Knochen sowohl Periost als 
erichondrium ist. N 
Die Frontalplatte und der unter derselben liegende Theil der Pars 
‚ontalis des Stirnbeins entsprechen bezüglich ihrer Lage und ihres 
ältnisses zu den Nachbargebilden vollkommen der Lage und der 
enzung des Schaltknochens;' — sie sind das einzige gegebene 
smaterial, aus dem der Schaltknochen möglicherweise entstan- 
sein kann. 
„Wir wiederholen, was oben vorläufig über die Qualität der Anlage, 
u der sich der Schaltknochen herausbilden kann, gesagt wurde, in- 
in. wir jetzt speciell die Theile bezeichnen: 
A. Der Schaltknochen ist entweder die in grüsserer 
der kleinerer Ausdehnung ossifieirte Frontalplatte, oder 
2. ein losgetrenntes Stück der Pars horizontalis des 
Stirnbeins, oder endlich 
3. Beides zugleich, 
‚Ita weitern Verlaufe der normalen Entwicklung des Schädels än- 
't sich durch die Ossification und andere Vorgänge manches embryo- 
le Verhältniss — so auch das vorhin beschriebene. 
Die Metamorphose, die mit und in den verschiedenen Partieen des 


Knorpelschädels vorgeht, ist, wie man: annimmt, eine dreifache: der 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologle. Ill. Ba. } 


34 


- grösste Theil des Primordialeraniums ossifieirt; ein kleiner Theil bleibt - 
längere Zeit (die Knorpelscheibe zwischen dem Körper des Keilbeins 
und dem Körper des Hinterhauptbeins) oder für immer: (Septum narium 
cartil.) knorpelig; ein dritter Theil endlich hat blos eine vorübergehende 
Bedeutung und verschwindet ganz und gar. 

Die Frontalplatten und die äussersten Spitzen der Alae parvae ge- 
hören zu jenen Partieen des Knorpelschädels, welche später nicht mehr 
nachzuweisen sind, und von denen wohl angenommen werden muss, 
dass sie durch irgend einen Vorgang verschwinden. Der horizontale 
Theil des Stirnbeins ist somit später nieht mehr von der Frontalplatte 
bedeckt: und trägt in seiner ganzen Ausdehnung zur Bildung des Bo- 
dens der vordern Schädelgrube bei. 

Dies der normale Fortbildungsprocess. Die Entstehung eines Schalt- 
knochens ist immer elwas Abnormes und setzt einen eigenthumlichen 
Entwicklungsvorgang voraus; so auch das Vorhandensein unsres Schalt- 
knochens. , 

Unter den vorliegenden Verhältnissen kaun der normale Fortbil- 
dungsprocess in mehrfacher Beziehung ein andrer werden. Es. lässt 
sich nämlfch denken, dass abnormerweise Ossificationspunkte in die 
Frontalplatte niedergelegt werden — denn sie ist eben so gut knor- 


pelig, als die übrigen ossifieirenden Theile des Primordialeraniums. Die " | 


ganz oder theilweise ossilieirte Frontalplatte würde dann, statt zu ver- 
schwinden, selbstständig auftreten, und es käme nur auf ihr Verhält- 
niss zur Pars horizontalis des Stirnbeins an, ob sie einen Schaltknochen 
bilden oder zu dessen Entstehung beitragen könne. Wenn der unter 
der abnorm ossifieirenden Frontalplatte liegende Theil der Pars hori- 
zontalis des Stirnbeins aus irgend einem Grunde nicht: verknöchert, so 
kann die Frontalplatte allein den Schaltknochen darstellen; wenn sich ' 
die Pars horizontalis wie gewöhnlich entwickelt, so ist die Möglichkeit 
gegeben, dass die Frontalplatte entweder mit ihr vollständig und spur- 
los verschmilzt (was gar nicht so selten vorkommen mag, nur ist es 
später nicht nachzuweisen) oder als ein Knochenschuppen persistirt; 
wenn endlich das Stück der ‚Pars horizontalis, welches von der ossi- 
ficirenden Frontalplatte bedeckt wird, ebenfalls verknöchert, sich aber 
von dem Stirnbein als selbstständiges Plättchen lostrennt und mit. der 
Frontalplatte zu einem Knochen verschmilzt: so entsteht ein Schaltkno- 
chen, zu dessen Bildung die Frontalplatte sowohl als das Stirnbein 
beitragen, - 

Es liesse sich auch denken, dass die Frontalplatte wie gewöhnlich 
verschwindet, während sich vom horizontalen Theil des Stirnbeins hin- 
gegen ein Schüppchen lostrennt, das als selbstständiger Schaltknochen 
persistirt. ß 

Das Abnorme im Fortbildungsprocess, welches die Bedingung des 


Entstehens eines Schaltknochens ist, geht demnach hier entweder in 
der weitern Entwicklung des Stirnbeins allein oder der Frontalplatte 
allein oder aber beider zugleich vor sich. 

Dass die Frontalplatte in der That ossificiren könne, was schon 
a priori zugegeben werden darf, ergiebt sich einmal daraus, dass die 
Aiae parvae namentlich an der Stelle, wo sie mit ihr in Verbindung 
stehen, sehr wechselnde Umrisse haben, bald schmäler, bald breiter 
sind, und zweitens, dass an manchen Kinderschädeln, deren Frontal- 
platten entweder schon verschwunden oder noch nachweisbar sind, 
zwischen den fibrösen Lamellen, die dieselben fruher einschlossen, oder 

"in dem Knörpel selbst hier und da verschieden grosse Knochen-Schüpp- 
'ehen und -Kerne gelunden werden. 

- Es kommt nun darauf an, sich für einen der oben besprochenen 
abnormen Entwicklungsvorgänge ‘zu entscheiden, um über die Bedeu- 
g unsres Schaltknochens eine fesie Anschauung zu gewinnen, Man 


jenen Fällen nur die Resultate abgelaufener Bildutigsprosksse 
egen, und dass somit keine directen Anhaltspurikse für das Urtheil 


Die einzigen Prämissen zu diesem Schluss ergeben sich, meiner 
Ansicht nach, aus der Vergleichung der Schaltknochen mit den Fron- 
jalplatten bezüglich der Form, Ausdehnung, Lage, Verbindungsweise 
und des Verhältnisses zu den Nachbargebilden. 

Von den sechs beschriebenen Fällen scheint mir nur der erste ge- 
eignet zur Entscheidung’ der Frage. 
Betrachtet man die in Fig. 4 A von der Schädelhöhle aus in ihrer 
lürlichen Lage ünd Verbinding abgebildeten Schältknochen und ver- 
senwärtigt sich zugleich die embryonalen anatomischen Verhältnisse 
er Schädelgegend — die von den Seitenrändern der knorpeligen 
na eribrosa zu den knorpeligen, kleinen Keilbeinflügeln schräg über 
1 horizontalen Theil des werdenden Stirnbeins herüberziehenden und 
ihnen verschmelzenden Frontalplatten, die vom äussern Umfang des 
pramen opticum aus gegen die freien Spitzen hin fortschreitend ver- 
örnden Alae parvas u. 5 W. —, 56 wird man die frappante Ue- 
stimmung der Schaltknochen mit der Frontalplatte in ihren ana- 
on Verhältnissen wohl nicht leicht verkenneh. Drei Punkte will 
hoch besonders hervorheben: nämlich die schuppennathartige Ver- 
Jung der Schaltknochen mit dem Stirnbein, ihr Verhältniss zu den 
e parvae und drittens den grossen Antheil des linken Schaltknöchens 
‚der Begrenzung der Ineisura ethmoidalis. 

Die Verbindungsart der Schaltknochen mit dem horizontalen Theil 


des Stirnbeins stimmt vollkommen mit der Lage der Frontalplatte über 
3% 


36 


demselben überein; das Heranreichen des langen innern Randes des 
linken Schaltknochens bis an die Lamina cribrosa entspricht dem Ur- 
sprunge der Frontalplatte von den Seiten des Ethmoidalknorpels; das 
Verhältniss zu den Alae parvae endlich (siehe die Beschreibung dessel- 
ben oben unter #)) beweist mit fast apodiktischer Gewissheit, dass 
Theile des Knorpelschädels und zwar die Spitzen der knorpeligen Alae 
paryae mit zur Bildung der Schaltknochen verwendet wurden. 

Nach dem Allen scheint es ziemlich fest zu stehen und mehr als 
wahrscheinlich zu sein, dass wenigstens der Theil der Schaltknochen, 
welcher in die Schädelhöhle sieht, durch die Ossification und die wei- 
tere Entwicklung der Frontalplatten und der Enden der knorpeligen 
Alae parvae entstanden sei. Jedenfalls hat diese Anschauung die mei- 
sten Chancen. Minder wahrscheinlich ist es.jedoch, dass auch der in 
die Augenhöhle sehende Theil der Schaltknochen als ossificirter Knor- 
pel anzusehen sei, und es spricht namentlich der Umstand dagegen, 
dass sich gleich zu Anfang das werdende Stirnbein weit unter die Fron- 
talplatte herunterschiebt. Annebmbarer scheint es mir, diesen Theil 
als ein losgetrenntes Stück der Pars horizontalis des Stirnbeins aufzu- 
fassen, welches von unten an die ossifieirte Frontalplatte angewachsen ist. 

Hiermit haben wir uns für jenen abnormen Entwicklungsvorgang 
erklärt, welcher die Entstehung der Schaltknochen durch die Verknö- 
cherung eines Theiles des Knorpelschädels und Verwachsung desselben 
mit einem abgetrennten Stück des Stirnbeins bedingt. 

Es bliebe noch das Verschwinden des Foramen ‚sphenofrontäle zu 
motiviren. Ich vermuthe, dass sich der vordere und der hintere Rand 
dieser Spalte in Folge der fortschreitenden Ossification bis zur Berüh- 
rung genähert haben (vielleicht auch theilweise verwachsen sind) und 
zu dem innern Theil der Nath zwischen dem Schaltknochen und dem 
Processus ensiformis, welche, wenn auch nicht ihrem Umrisse, doch 
ihrer Lage nach, dem For. sphenofrontale entspricht, verwandelt wur- 
den, während das innere Ende des For. sphenofrontale offen blieb und 
nun das For. ethmoidale posticum darstellt. i 

Was nun die in den übrigen fünf Fällen beschriebenen Schaltkno- 
chen betrifft, so sind sie zu wenig entwickelt und ihr Verhältniss zu 
den Nachbarknochen nicht genug ausgesprochen, als dass ihre Bedeu-. 
tung mit einiger Sicherheit festgestellt werden könnte; dennoch dürfte 
nach dem über die ersten beiden Schaltknochen Bemerkten die Mei- 
nung, dass auch sie theilweise der Ossification der Frontalplatte ihren 
Ursprung verdanken, einen festern Boden bekommen, obschon sich 
_ übrigens nicht viel dagegen einwenden liesse, wenn man diese kleine- 
ren, minder entwickelten Schaltknochen ‚blos für abgetrennte Plättchen 
des horizontalen Theils des Stirnbeins halten wollte. 

Würzburg, im Januar 1850. 


 Deber einige an der Leiche eines Hingerichteten angestellte 
Versuche und Beobachtungen. 


y Von 


A. Kölliker. 


Am 2. November 1850 um 9 Uhr 45 Minuten wurde in Würz- 
burg der Raubmörder Heinrich Schumann mit dem Schwerte ent- 
hauptet. Professor Virchow und ich entschlossen uns, diese immer 
seltener werdende Gelegenheit zur Beobachtung frischer. menschlicher 
Leichen nicht unbenutzt vorübergehen zu lassen und namentlich einige 
Reizversuche im Gebiete der glatten Muskulatur, so wie Untersuchun- 
gen über die innern Theile des Auges und Gehirnes anzustellen. 
Trotz unserer Bemühungen und der gefälligen Unterstützung der Be- 
hörden waren wir wegen der Entfernung des Richtplatzes von der 
g omie (dem einzigen uns zu Gebote stehenden Lokale) nicht im 
Stande, die Leiche vor 40 Uhr 20 Minuten, also 35 Minuten nach dem 
Tode, zu erhalten, doch benutzten wir den Rest der ersten und die zweite 
e nach dem Tode in der‘ Art, dass wir über die meisten uns 
en Verhältnisse Aufschluss erhielten. Die folgenden Zeilen ge- 
n eine ausführliche Auseinandersetzung unserer schon früher der 
ikalisch-medicinischen Gesellschaft in Würzburg mitgetheilten Ver- 
he, und ist nur noch zu bemerken, dass dieselben unter gütiger 
rkung unseres Kollegen Rinecker und im Beisein vieler Lehrer 
Studirenden der Universität und auch des zufällig anwesenden 
. Gerlach aus Erlangen angestellt wurden. 
Temperatur der sehr muskulösen Leiche war 35 Minuten 
h dem Tode, bei einer Zimmertemperatur von 41° R., 31° R. in 
Bauchhöhle, in der rechten Brusthöhle 29,’ R. 
Die CGentralorgane des Nervensystems hatten um dieselbe 
Zeit schon alle Reizbarkeit verloren. Die Anbringung beider Pole ei- 
nes sehr kräftigen Inductionsapparates auf die untere Schnitläche des 
Rückenmarkes ergab nicht das geringste Resultat. 


38 


Dagegen entstanden durch Einwirkung des Galvanismus auf die Ner- 
ven und Muskeln selbst kräftige lokale Zuckungen, die selbst ein Erheben 
der Arme, eine Verkürzung des Thorax u. s. w. bewirkten, wenn der eine 
der Pole an das Mark, der andere an eine beliebige Stelle des Rumpfes 
oder der Extremitäten angesetzt wurden. 45 Minuten nach dem Tode 
ergab die Reizung der Wurzel des Oculomotorius nichts, ebensowenig 
die des Trigeminus eine Zuckung der Kaumuskeln. Eine Stunde 
35 Minuten nach dem Tode war der Stamm des Nervus ceruralis nicht 
mehr reizbar, dagegen gelang es noch, durch Galvanisiren der abge- 
schnittenen und auf Glasplättchen isolirten Aeste desselben zum Sar- 
torius und Rectus femoris Muskelzuckungen zu erhalten, die auch noch 
40 Minuten später sich nachweisen liessen. 

Die Muskeln des Rumpfes und der Extremitäten, ebenso die des 
Kopfes zeigten, als die Leiche zur Beobachtung kam, bei galvanischer 
Reizung die lebhaftesten Contractionen. Eine Stunde 5 Minuten nach 
dem Tode war die Reizbarkeit immer noch sehr bedeutend, eine halbe 
Stunde später schon geringer, und 2 Stunden 5 Minuten nach dem 
Tode, zu welcher Zeit die Versuche geschlossen wurden, sehr schwach, 
obschon immer noch deutlich sichtbar. Es braucht kaum erwähnt zu 
werden, dass durch den magneto-elektrischen Apparat in allen Mus- 
keln des Rumpfes und der Extremitätey, anhaltende Contractionen ver- 
anlasst wurden, die beim Oeffnen der Kette gleich verschwanden. 
Doch zeigten sich mit dem Abnehmen der Reizbarkeit auch elonische 
Krämpfe und, namentlich deutlich im Cremaster, selbst nach der Ent-. 
fernung der Pole einzelne verdickte, contrahirte Stellen. 

Das Herz schlug nicht mehr, als wir 45 Minuten nach dem Tode 
den Thorax eröffneten, doch war die Temperatur im Herzbeutel noch 
über 30° R. Die Kranzvenen enthielten Luft. Als wir die Spitze 
des rechten Herzohres galvanisirten, so zog sich dieselbe sehr langsam 
zusammen und es begann nach einiger Zeit das ganze Herzohr regel- 
mässig zu pulsiren. Dies dauerte jedoch nur so lange, als die Kette 
mit dem Herzen geschlossen war. Als so die Contractionen des Herz- 
ohres einmal angeregt waren, genügte die kürzeste Anbringung eines 
Poles an die Spitze desselben um es zu einer vollkommenen Zusam- 
‘ menziehung zu bringen, und konnten auch durch abwechselndes An- 
setzen-und Entfernen der Nadel den normalen ähnliche rhythmische 
Bewegungen erzielt werden. Reizung des linken Herzohres und der 
Kammern ergab kein Resultat, doch ist zu bemerken, dass die letz- 
tern, namentlich die linke, in stark contrahirtem Zustande siel! be- 
fanden. 

Auf die Milz hatten wir, namentlich auch wegen der neuesten 
Mittheilungen von München aus, ein Hauptaugenmerk gerichtet, und 
nahmen wir daher dieselbe von allen Organen zuerst vor. Die Milzge- 


39 


fässe wurden unterbunden und. die Milz, herausgeschnitten und isolirt, 
in der Weise gereizt, dass der eine mit einer Kupferplatte von 4 Zoll 
Durchmesser versehene Pol auf das Organ aufgelegt, der andere, mit ei- 
_ ner Nadel bewaffnete, unweit der Platte in dasselbe ‚eingesenkt wurde, 
_ ein. Verfahren, bei welchem an der Milz von Hunden sehr schöne 
 Gontractionen zu sehen sind. Allein vergebens. Obschon wir noch 
die zu reizenden .Stellen befeuchtet hatten, so sahen wir doch von 
- Contractionen in dieser oder jener Form keine Spur, und dasselbe 
ergab sich auch, als wir noch drei andere Stellen der beiden Milz- 
flächen reizten. — Die Milz, durchschuitten, zeigte die schönsten Mal- 
_ pighischen Körpercehen in grösster Zahl, ungefähr halb so gross 
_ wie bei Wiederkäuern, und sehr dicht, oft gruppenweise beisammenste- 
hend. Der Inhalt derselben bot nichts Besonderes dar, ausser dass 
die Zellen in demselben wohl zur Hälfte bedeutend grösser waren als 
„die im Duetus thoraeieus enthaltenen Lymphkügelchen. Von Metamor- 
 phosen von Blutkörperchen zeigten die hellroth gefärbte Pulpa und die 
Milzbläschen keine Spur. 
Sehr lohnende Resultate ergab das Galvanisiren der Haut. 55 Mi- 
-nuten nach dem Tode wurde der eine Pol des Apparates auf den 
Schamberg, der andere auf das Serotum aufgesetzt. Schon nach 
einer halben Minute begann lekzteres, das vorher ganz schlaff war, 
‚sich zu runzeln und in Zeit vor 1 Minute waren starke, dicht ste- 
hende Querrunzeln mit schwächern Längsfalten an demselben entstan- 
n, die ebenso ausgeprägt waren, wie die, welche im Leben sich 
ilden und auch nach der Entfernung der Pole noch lange Zeit ver- 
blieben. Gleich darauf wurden auch die Warzenhöfe gereizt, beide 
mit güunstigem Erfolz. Schon innerhalb von 20--30 Secunden entstand 
> Gänsehaut am Rande eines jeden Hofes und zogen sich die letz- 
nm unter sehr deutlicher Erhebung der Brustwarzen so stark zusam- 
en, als es nur immer im Leben geschieht und blieben: auch 
als 5 Minuten, (länger wurden dieselben nicht beobachtet) in 
Zustande. Eine Stande und 42 Minuten nach dem Tode 
irde die Haut am Vorderarme und gleich nachher auch am Ober- 
enkel gälvanisch gereizt. In beiden Fällen entstand ganz lokal in 
* Kreisfläche von etwa # Zoll Durchmesser die ausgesprochenste 
anseriria und erhoben sich die bei diesem Individuum ziemlich 
ickelten Haare. Ebenso entstand eine sehr schöne Gänschaut als 
in ausgeschnittenes Stück der Haut des Oberschenkels für sich 
gälrsisirt wurde. 
- Benierkenswerih waren die Bewegungen der Iris bei galvani- 
scher Reizung. Als ungeführ 40 Minuten nach dem Tode der eine Pol 
an den Unterkiefer , der andere auf die Cornea gebracht wurde, ver- 
en&erte sich unter gleiehzeitiger Verzerrung des Gesichts das Sehloch 


40 


gleichmässig uhd ziemlich rasch, um bei der Entfernung der Pole eben- 
so rasch wieder sich auszudehnen, -und dasselbe zeigte sich bei mehr- 
maliger Wiederholung des Versuchs an beiden Augen. Brachten wir 
beide Pole (Nadeln) an den Rand der Cornea oder auf die angren- 
zende Sclerotica, so blieb die Verengerung aus und wurde die Pupille 
unregelmässig dilatirt. Fernere mehrfache Versuche lehrten, dass, 
wenn die Pole am obern und untern Rande der Hornhaut angesetzt 
wurden, die Pupille längsoval wurde, wenn am rechten und linken 
Rande queroval, dass mithin eine partielle Gontraction von radiären 
contractilen Gebilden stattfand. Auch diese letztern Bewegungen tra- 
ten ziemlich rasch ein und hörten eben so schnell wieder auf. 

An den Gefässen wurden mehrfache Versuche mit dem galvani- 
schen Reize angestellt. 50 Minuten nach dem Tode zog sich ein Ast 
der Vena mesenterica superior, jedoch nicht bis zum Verschwin- 
den des Lumens, zusammen. Dasselbe wurde gleich darauf-an einem 
schön gefüllten Lymphgefässe des Plexus aorticus in bedeutenderem 
Grade bemerkt. Eine Stunde nach dem Tode wurde auch der Ductus 
thoraciecus unmittelbar über dem Zwerchfelle galvanisirt. Derselbe 
schien sich etwas zu verengern, doch liess sich wegen seiner tiefen 
Lage die Sache nicht mit Bestimmtheit sehen. Dagegen waren Ver- 
engerungen wieder sehr evident an einem Lymphgefässe des Plexus 
iliacus externus. Eine Stunde und 5 Minuten nach dem Tode wurde 
die Aorta thoracica vergeblich gereizt, ebenso die von Luft sehr 

- ausgedehnte Vena cava inferior in der Unterleibshöhle und die. 
Art. iliaca communis; dagegen zeigten gleich nachher ‚die Vena 
saphena magna und die Lymphgefässe der Inguinalgegend und - 
am Oberschenkel die schönsten Contractionen bis zum Verschwinden 
des Lumens, welche die Reizung lange Zeit überdauerten. Nach einer 
Stunde 40 Minuten war die Vena saphena magna noch eben so 
reizbar, die Vena cruralis dagegen. verengerte sich nur unbedeu- 
tend und noch weniger, obschon immer noch deutlich die gleich- 
namige Arterie; nach einer Stunde und 52 Minuten ergab die Re 
des Stammes der Vena porta kein Resultat. _ 

Von Drüsenausführungsgängen wurden verschiedene galva- 
nisirt: Die Gallenblase, 50 Minuten nach dem Tode irritirt, ergab nichts 
Sicheres. Dagegen zog sich gleich nachher der linke Harnleiter, kaum 
berührt, mit grosser Energie so zusammen, dass eine Welle an dem- 
selben herabzulaufen schien und der Kanal sich verkürzte und be- 
deutend verengerte, welcher Zustand dann auch lange Zeit anbhielt. 
Es war uns die Lebhaftigkeit der Bewegung so auffallend, dass wir, 
obschon wir noch manche andere Beobachtung vorhatten, doch gleich 
den rechten Harnleiter auch vornahmen, was dann dasselbe glänzende 
Resultat ergab, Die Harnblase zog sich nach 55 Minuten sehr "be- 


4 


 deutend aber langsam zusammen und verharrte dann so. Eine Stunde 
34 Minuten nach dem Tode wurde das rechte Vas deferens in der 
Beckenhöhle bis zum Canalis inguinalis blossgelegt und gereizt. 
Dasselbe verkürzte sich langsam aber sehr bedeutend, so dass es, 
 obschon es eine sehr gebogene Lage gehabt hatte, doch ganz gerade 
‚sich streckte, ja selbst sich erhob und ganz prall und fest wurde. Man 
| ‚wurde bei diesem Anblicke unwillkürlich an die Vorstellungen erin- 
| 'nert, welche die Physiologie von den Bewegungen der Tuben beim 
Anlegen an die Eierstöcke sich macht, und musste sich sagen, dass, 
enn dieselben ebenso energisch sich contrahiren sollten, die Sache 
‚leicht begreiflich wäre Auch das andere Vas deferens zog sich eben- 
falls, vorzüglich der Länge nach, doch nicht ganz so energisch zusammen, 
und es blieb an beiden die Verkürzung und Verengerung lange andauernd. 
Gleich nachher senkten wir versuchsweise eine Nadel auch in ein 
us cavernosum des Penis, konnten aber selbst nach 2 Minuten 
ngem Galvanisiren keine Verkürzung des Organes bewirken. Dage- 
a schien, als wir etwa 40 Minuten später unsere Blicke wieder auf 
Gegend richteten, der Penis wirklich kleiner und die Haut des- 
on gerunzelter zu sein als’ früher, ohne dass sich jedoch dieses 
it völliger Bestimmtheit hätte ermitteln lassen. Eine Stunde und 
' Minuten nach dem Tode erzeugten wir noch durch Galvanismus 
tractionen am Nebenhoden, ferner am untern Drittheil der Tu- 
ica vaginalis propria, an dem Theile des äussern Blattes der- 
lben, an welchem ich eine Lage glatter Muskeln beschrieb. 
- Leider vergassen wir wegen der Menge der Versuche die Prostata 
id die Samenbläschen, die wohl sicher Gontractionserscheinungen 
geboten hätten. » 
Magen und Darmkanal, die 58 Minuten nach dem Tode zuerst 
sprochen wurden, reagirten nicht mehr, wohl aber die Speise- 
e, die an ihrem untern Ende langsam sich zusammenzog und 
ger so verblieb. 
So viel über die angestellten Versuche. Ausserdem wurde 
uch noch das anatomische und mikroskopische Verhalten eini- 
er Organe studirt, wobei sich Folgendes ergab: 
Kurze Zeit nachdem wir die Leiche erhalten hatten, untersuch- 
n wir die Retina des linken Auges auf die Macula lutea und die 
] centralis. Das Auge wurde hinter der Linse quer durchschnitten 
nd der vom grössern Theile des Glaskörpers bedeckte hintere Ab- 
itt der Netzhaut der Beobachtung unterworfen. Die Plica cen- 
lis fehlte, dagegen war der gelbe Fleck vorhanden, und 
emselben ein dunklerer Punkt, wie ein rundliches Grübchen sich 
ausnehmend, das sogenannte Foramen centrale. Die Retina selbst 
war durchscheinend graulich, so dass das Pigment der Chorioidea 


.* 


2 


durchschimmerte und der gelbe, Fleck selbst mehr bräunlich gelb mit 
heilgelbem Saume erschien und nicht scharf gegen die übrige Retina 
sich abgränzte. Als jedoch ein Stückchen der Retina an dieser Stelle 
herausgenommen und auf einem Glasplättehen ausgebreitet wurde, er- 
schien der gelbe Fleck intensiv citronenfarben und unter dem Mikro- 
skope sah man eine gleichmässige hellgelbe Infiltration der Theile, so 
zwar, dass alle vortreffllich erhaltenen Retina-Elemente (Ganglienzellen, 
Stäbchen, Körner, Fasern) gefärbt erschienen. 

Die Retina des rechten Auges, die eine Stunde und 5 Minuten 
nach dem Tode untersucht wurde, zeigte ebenfalls keine Centralfalte, 
dagegen das Centralloch und den gelben Fleck vollkommen deutlich, 
so. dass eine weitere mikroskopische Untersuchung als überflüssig er- 
schien, um so mehr, da das Auge zur Erforschung der Elemente in 
Ehromsäure gelegt werden sollte, 

Nach Eröffnung der Schädelhöhle sah man die Dura mater ziem- 
lich ‚blutreich. Als sie abgelöst war, zeigte sich die Pia mater und 
Arachnoidea besonders in ihrem vordern und obern Theile durch 
eingedrungene Luft ganz emphysematös und auch die Gefässe dersel- 
ben, Arterien uud Venen, besonders aber die letztern mit schaumigem 
Blut gefüllt. Die Hirmsubstanz war blass, blutleer; die Ventrikel mit 
sehr wenig Flüssigkeit gefüllt. Es wurde sofort von verschiedenen Stellen 
das Ependyma der Ventrikel theils ohne Zusatz von Flüssigkeit, theils 
mit frischem Humor vitreus, theils mit destillirtem Wasser untersucht, 
allein keine Spur von Flimmerbewegung oder von Flimmer- 
Organen gefunden. Man erhielt zusammenhängende Folgen von 
kernhaltigen Epithelien, an deren Oberfläche nach einiger Zeit hyaline 
Tropfen austraten und einen unregelmässigen hie und da wie zackigen 
Rand zurückliessen, allein niemals zeigte sich daran etwas, das gerade- 
zu an Cilien erinnert hätte. Unter dem Epithelium fand sich überall 
eine bald mächtigere, bald geringere Lage einer Membran, welche 
man namentlich auf scharfen Schnitten schön als eine vollkommen 
hyaline, glas- oder knorpelartig durchscheinende, von der weissen 
Nervensubstanz klar abgesetzte Schicht erkannte. Am hintern Horn 
bildete sie an einigen Stellen ein feines gitterförmiges Haut-Relief: 
Diese Membran erschien, wenn man dickere Stücke betrachtete, fast 
homogen, wo sie dagegen feiner zertheilt wurde, löste sie sieh in 
sehr dünne Fibrillen auf, welche den allerfeinsten Bindegewebsäibrillen 
zlichen., An einigen Stellen sah man auch än diekeren Durchschnit- 
ten eine bündelartige Anordnung, so dass die Bündel, welche einen 
leicht wellenförmigen Verlauf nahmen, aus zahlreichen Fibrillen zu- 
sammengesetzt erschienen. Endlich fanden sich Stellen, wo über der 
Nervenlage eine vollkommen homogene und leicht punktirt aussehende 
Schicht vorkam, in die zahlreiche Gorpuscula amylacea eingebettet waren. 


43 


Der aus dem Duetus thoracicus gesammelte Ch ylus war milchig, und 
jermeigte sich unter dem Mikroskop, dass die Trübung durch eine unge- 
e Zahl der allerfeinsten Moleküle hervorgebracht war. Zusatz von 
gsäure gab eine schnelle Trübung, während deren Entstehung man 
; zahlreiche Fettmoleküle frei werden sah, so dass die Gränze der 
vorschreitenden Essigsäure-Welle ganz dunkel aussah. Ausser gewöhn- 
chen, nachweisbär zufällig beigemengten Blutkörperchen fanden sich 
sig häufig farblose, leicht granulirte, kernartig aussehende Körper 
sphärischer Gestalt, welche nach Zusatz von Essigsäure alle eine 
> wenig von dem Kern abstehende Membran und meist einen ein- 
‚ häufig runden, aber auch eingekerbten, hufeisenförmigen , bis- 
rmigen Kern, sehr selten mehrere kleine Kerne sehen liessen. 
Grösse dieser Chyluskörperchen war ohne Ausnahme geringer als 
& der Blutkörperchen, 0,002 “ im Mittel. 
> Die Samenbläschen entbielten eine grauliche Flüssigkeit, in der 
sser einer amorphen zähen Substanz, viele bewegliche Samenfäden 
mthalten waren. 
Die Lungen waren sehr wenig pigmentirt, blutarm. Der Magen 
hielt etwas weniges einer schleimigen Flüssigkeit; seine Schleim- 
at war in der linken Hälfte, an der grossen Curyatur namentlich, 
arke Längsfalten erhoben, am Pförtner dagegen mehr glatt; hier 
sich polygonale zierliche Felder von 3—5 “' Durchmesser, leicht 
äben und durch seichte Furchen von einander getrennt, im Fun- 
lus und in der linken Magenhälfte überhaupt schienen diese Felder auf 
0 ersten Blick zu fehlen, doch zeigten sie sich bei genauerer Besich- 
ing an und zwischen den Falten noch ziemlich deutlich. Die Farbe 
Schleimhaut war graulich, an manchen Stellen grauröthlich. Der 
ndarım war zum Theil leer, zum Theil von einem grünlichgelben 
übel riechenden Brei erfüllt. Die Peyerschen Drüsen zeigten sich 
g deutlich, ohne Spur von Oeflinungen, von solitären Drüsen war 
5 zu sehen. Die Nieren waren .blutreich, die Differenz der bei- 
"Substanzen nicht sehr hervortretend und die Glomeruli ausneh- 
nd deutlich und zahlreich. — 


An) 


‚Aehnliche Beobachtungen, wie die eben mitgetheilten von Virchow 
Br; existiren schon eine ziemliche Zahl von ältern und neuern 

ern, Die erste grössere Reihe von Untersuehungen scheint 
gemunche zu haben, der im Jahre 4800 die Erlaubniss erhielt, 
ichen der Guillotinirten zu untersuchen. (Recherehes physiologi- 
sur la vie et la mort, V* edit, par Magendie, Paris 4829. pag. 48%; 
‚Anatomie genersle Tom. HI pag. 289 und 294). Doch hat derselbe, 


44 


so viel mir bekannt, seine Versuche, die seinen kurzen Angaben zu- 
folge vorzüglich in galvanischer Reizung der Muskeln und des Nerven- 
systems bestanden, nicht ausführlicher bekannt gemacht. Im Jahre 
4802 machten Vassalli, Giulio und Rossi in Turin ähnliche Versuche 
an drei Hingerichteten, deren Ergebnisse den Akademien in Turin und 
Paris mitgetheilt wurden, jedoch im Ganzen nicht von grosser Bedeu- 
tung*gewesen zu sein scheinen. (Siehe Bichat Recherches sur la vie 
et la mort, pag. 485 und Nysten 1. i. c. pag. 300 und 305.) In dem- 
selben Jahre begann auch Nysten (Nouvelles exp6riences galvaniques, 
faites sur les organes musculaires de ’homme et des animaux A sang 
rouge ete. Paris An. XI [1803] und Recherches de physiologie et de 
chimie pathologiques, Paris 1811) seine ausgezeichneten Untersuchungen, 
die die ausgedehntesten sind, welche in diesem Gebiete angestellt 
wurden. Nysten verwendete zu denselben ein Mal die Leichen von 
44 Hingerichteten und erforschte vorzüglich die Contractionsphäno- 
mene des Herzens und der Iris und die Dauer der Reizbarkeit in 
den Muskeln und den Eingeweiden. Zweitens stellte er auch an 
ungefähr 40 in der Charite zu Paris Gestorbenen unmittelbar nach 
dem Tode mit Hülfe des Galvanismus Beobachtungen über das Er- 
löschen der Reizbarkeit in dem äussern Muskeln und der Iris an. 
In andern Ländern hatten die Beobachter nicht eine so günstige Ge- 
legenheit zu solchen Untersuchungen, doch wurden in England, einmal 
in London (siehe Bichat sur la vie et la mort, pag. 485) und zweitens 
in Glasgow im Jahre 1818 durch’den Dr. Andrew Ure (Annal. de Chim. 
et Phys. XIV. 344, Bichat 1. c. p. 485; Berzelius Jahresbericht 4. Jahrg. 
4822. St. 447) Experimente’angestellt, die.jedoch nur auf galvanische Er- 
regung des Rückenmarks und der Muskeln sich bezogen zu haben 
scheinen. Auch in Nordamerika ist, wie vor einigen Jahren die öffent- 
lichen Blätter meldeten, ein Hingerichteter im Interesse der Wissen- 
schaft verwendet worden, und in Deutschland sind schon eine ziem- 
liche Zahl solcher - Versuche gemacht worden, so in früheren Zeiten 
von F. Wendt in Breslau an dem Kopfe eines Enthaupteten (Ueber die 
Enthauptung im Allgemeinen und die Hinrichtung Troer’s ins Beson- 
dere, Breslau 1803, Salzburg. Med. Zeitung 1803. IV. St. 156), von Le- 
veling d. Ä. in Landshut (Salzb. med. Zeitung 4803 IV. St. 223) und 
von Ackermann und Walther in Mainz (Salzb. med. Zeitung 4803. IV. 
St. 364)u.a., und neuerdings auch von Bischoff (Müller’s Arch. 4838 St. 486) 
und in ‘diesem Jahre von Harless (Jenaische Annalen Bd. II. Heft II. 
St. 24%). Ausserdem mag noch erwähnt werden, dass schon früher 
von Gentili, Oröve und Stark (siehe Pfaff, über thier. Electric. p. 442) 
Versuche an amputirten menschlichen Extremitäten angestellt worden 
sind, ein Auskunfismittel, dessen in der neuesten Zeit auch Du Bois- 
Reymond (Untersuchungen über thier. Electric. I. p. 523) und ich’ 


45 


(Zeitschr. für wissensch. Zoologie von Siebold und Kölliker, 1. p. 257) 
"uns bedient haben. 
Vergleicht man nun die von Virchow und mir gesammelten Er- 
 fahrungen mit den eben erwähnten früheren, so ergeben sich zwar 
nanche Uebereinstimmungen, aber auch nicht unwichtige Abweichun- 
gen, welche zusammen mit einigen andern allgemeineren Bemerkungen 
im Folgenden noch eine Besprechung finden mögen. 
Das centrale Nervensystem anlangend, so ist besonders die 
ze Dauer der Reizbarkeit desselben hervorzuheben, die auch von 
dern Beobachtern wahrgenommen wurde. So sah namentlich Bi- 
hoff, der 2—3 Minuten nach der Enthauptung das Kopfende des 
Rückenmarkes mit Kali causticum und mit einer Nadel reizte, keine 
; von Bewegungen, während allerdings von der untern Schnitt- 
läche des Markes aus noch Zuckungen der Brustmuskeln und ein Er- 
heben der Arme erhalten werden konnten. Wendt sah in der ersten 
inute nach dem Tode, bei Reizung des centralen Endes des Markes 
mit einem Troikart, lebhafte Zuckungen der Muskeln am Kopfe (das 
icht war, wie er sagt, der Abdruck des Schmerzes, den kein Ra- 
hael hätte lebendiger schildern können). Diese Bewegungen waren nach 
' Minute und 30 Secunden noch zu erzielen, blieben dagegen um 2 Mi- 
nuten 40 Secunden aus. Harless fand eine Stunde nach dem Tode, 
Aufsetzen des einen Poles des Inductionsapparates an das 
ickenmark, keine allgemeinen sondern nur lokale Zuckungen, und 
‚ blieben alle Erfolge aus, als wir 35 Minuten nach dem Tode beide 
jle an die Medulla ansetzten. — Ueber die Dauer der Reizbarkeit in 
den Nerven liegen nur wenige Beobachtungen vor; Bischoff fand un- 
ihr 40 Minuten nach dem Tode den Nervus medianus noch für 
jvanismus, nicht aber für mechanische Erregung reizbar, dagegen 
nach einer Stunde 33, Minuten der Phrenicus nicht mehr erreg- 
Du Bois-Reymond (l. e. I. p. 524) erhielt noch 4%, Stunde 
h dem Tode vom Tibialis anticus aus lebhafte Zuckungen auf elec- 
ischem Wege, womit übereinstimmt, dass wir nach 4 Stunde und 35, 
j 45 Minuten Aeste des Nerv. eruralis noch reizbar fanden. Der 
Stamm dieses Nerven wirkte jedoch um diese Zeit nicht mehr, und 
nso beobachtete ich auch schon früher ein Erlöschen der Reizbar- 
im Ischiadieus und Tibialis postieus 35 und 45 Minuten nach einer 
utation. Auch der Nervus oculomotorius und trigeminus, die Vir- 
pw und ich 35 Minuten nach dem Tode reizten, brachten keine 
ungen mehr hervor. Künftige Beobachter werden die Aufgabe 
en, zu erforschen, wie lange ‘die Erregbarkeit in den feinsten noch 
solirbaren Muskelzweigen andauert. nd wie dieselbe zu derjenigen 
er Muskeln sich verhält. 
“In Betrefi der animalen Muskeln lehren unsere Versuche 


46 


nichts Neues, und wollen wir nur daran erinnern, dass bei Nysten’s 
zahlreichen Versuchen die Reizbarkeit in vielen Fällen 40-45 Stunden; 
ja selbst in einem Falle 27 Stunden in denselben sich erhielt, nament- 
lich wenn dieselben nicht der Luft ausgesetzt wurden, ferner dass in 
der Regel die Muskeln des Rumpfes ihre Contractionsfähigkeit vor des 
nen der Glieder verlieren und dass sie bei den letzten in den untern 
sich länger erhält als in den obern. 

Zur Lehre von der Herzthätigkeit des Menschen geben unsere 
Erfahrungen nur einen geringen Beitrag, Wie Nysten in vielen Fällen 
und Harless, so sahen auch wir die Reizbarkeit der Kammern bald 
erlöschen. . Ersterer bemerkte dies in der linken Kammer einmal nach 
49 Minuten und 2 Male 45 und 50 Minuten nach dem Tode, in der 
rechten verschwand dieselbe 2 Male nach 58 Minuten und nach. 
4 Stunde und 40 Minuten, und in einem dritten Falle war um 50 
Minuten nichts von ihr zu beobachten. Harless fand 4 Stunde nach 
dem Tode keine Spur von Contractilität in den Ventrikeln, ebenso wir 
nach 45 Minuten. Das rechte Herzohr schlug in dem Falle von Harless 
noch nach einer Stunde und in dem von Bischoff nach 4 Stunde und 
45 Minuten; wir konnten es nach 45 Minuten noch zu Pulsationen 
bringen und XAysten gelang dies beim linken Herzohr noch nach 
6 Stunden und beim rechten selbst nach 9 und 46 Stunden. Nach 
ihm ist letzteres der Theil des Körpers, dessen Reizbarkeit in der 
Regel am lähgsten sich erhält (das Ultimum  moriens des Aristote- 
les). Bemerkenswerth ist, dass Nysien, Harless und: wir das 
rechte Herzohr durch Galvanismus zu regelmässigen Pulsationen brach- 
ten, die zum Theil selbst nach dem Aufhören der Reizung fortdauer- 
ten. Nysten sah auch bei seinen Versuchen am Herzen selbständige 
Pulsätionen der obern Hohlvene an ihrer Insertion and selbst des Eu- 
des der Vena azygos entstehen (pag. 337). Bei den Versuched der Tu- 
riner Professoren begann das Herz zu pulsiren, als der eine Pol in die 
Gegend des Herzens, der ändere an das Mark angelegt wurde, und der 
alte Thurneuser sah dasselbe bei Enthaupteten noch 80° lang sich‘ be- 
wegen (de probat. urinar. c. 8. pag. 49). 

Die Milz ist beim Menschen bis anhin nur 2 Mal galvanisirt wor- 
den, von Harless und von uns, jedoch mit scheinbar ganz verschiede- 
nem Erfolg, indem ersterer Cöntraetionen derselben zu finden glaubte, 
wir dagegen keine schen konnten. Vielleicht wird mancher das‘ von 
uns erhaltene negative Resultat dem Harlessischen gegenuber als nicht 
viel bedeutend betrachten, allein man bedenke: 1) Dass die uns zur 
Verfügung gestandene Leiche wohl 20 Minuten früher zur Beobachtung 
kam, als die, an der Harless seine Versuche machte; 2) dass die 
Milz, an der wir experimentirten, trotz einer leicht höckerigenOber- 
fläche keineswegs contrahirt erschien, sondern eher gross zu nennen 


47 


war und sich weich anfühlte; 3) dass fast die gesammte glatte Musku- 
ır des übrigen Körpers noch lange aufs Lebhafteste reagirte. Hiezu 
ommt nun, dass die Ergebnisse der Reizungsversuche von Harless 
‚sehr gering waren (l. c. p. 248), ja dass selbst gerechte Bedenken 
gen die Deutung des von ihm Gesehenen sich erheben. Harless 
ind nämlich, als er 2 Nadeln '/» Zoll von einander nahe am Hilus 
esenkt hatte, „dass die Substanz zwischen denselben in Form 
; kleinen Walles sich erhob, welcher langsam sich bildete, und 
ach Unterbrechung des Stromes wieder verschwand“, und er schliesst 
jeraus eine Contractilität der menschlichen Milz um so mehr, da der 
iche Wall bei der dritten oder vierten Wiederholung des Ver- 
es nicht mehr sich bilden wollte und demnach, wie er glaubt, 
mechanisch erzeugt ‘sein konnte. Virchow und mir erscheint 
r Schluss sehr gewagt, und zwar aus zwei Gründen. Erstens 
ann man bei den bekannten anatomischen Verhältnissen der Milz 
ine Entstehung von wallartigen Erhebungen durch Contractionen 
n Muskelfasern, die doch nothwendig im Balkeugewebe oder in der 
lie ihren Sitz haben müssten, sich nicht denken. In der That ha- 
en auch Rudolph Wugner (Göttinger Anzeigen, Nachrichten von der 
ivers. August 4849. pag. 92. flgd.) und ich (Mittheil. der zürch. 
aturf. Gesellsch. 4850. Nr. 41. St. 29) bei unsern gelungenen Reiz- 
rsuchen an thierischen Milzen von solchen Erhebungen nichts, 
ohl aber ein Runzelig- und Hartwerden der Oberfläche und die 
ildung bandarliger oder kreisförmiger harter Stellen beobachtet, Er- 
einungen, die durch Contractionen derjenigen Balken, die an die Hülle 
ch ansetzen und der letztern selbst leicht sich erklären. Noch mehr als 
eser Umstand spricht, wie uns scheint, das schnelle Verschwin- 
’n der wallartigen Erhebungen, das Harless sah, gegen ein Entste- 
derselben durch Gontractionen glatter Muskeln, indem es bekannter- 
assen bei diesen nahezu Regel ist, dass sie einmal verkürzt, noch längere 
in diesem Zustande verharren, bevor sie wiederum erschlaflen. 
‚giebt nun zwar freilich von diesem Gesetze auch einige Ausnah- 
‚ wie bei der Iris des Menschen und einiger Säugethiere, allein 
len andern Fällen ist dasselbe vollkommen gültig. Bekannt ist, 
6 lange bei 'Thieren Contractionen des Magens, des Darmes, der 
mblase, der Blutgefässe, der Drüsenausführungsgänge den Reiz über- 
ern und was die Milz in specie anlangt, so fanden R. Wagner 
d ich ganz dasselbe, indem die oben erwähnten runzeligen Stellen 
üch nach der Entfernung der Pole noch lange so blieben. Auch beim 
fenschen ist es nicht anders, wie ich schon früher für Blut- und 
iphgefässe und die Haut bewiesen, und wie Virchow und ich 
euerdings für eben diese Theile und für die Blase, den Sa- 
menleiter, Harnleiter, die Speiseröhre und den Hodensuck zu be- 


48 


slätigen ‚Gelegenheit hatten. . Dem zufolge ist es mehr ‚als‘ wahr- 
seheinlich, dase; wenn die Harlessischen Erhebungen: an der menschlichen 
Milz durch glatte Muskeln (an den Gefässen oder sonst wo) be- 
wirkt worden wären, dieselben nicht gleich.hätten verschwinden dürfen 
und möchte ich daher die Ansicht aussprechen, dass der Grund ‘der 
Entstehung derselben ein anderweitiger war, um so mehr, wenn ich 
erwäge, dass nach meinen neuesten Erfahrungen (Art. Spleen in Cyclop 
of Anat. IV.) die Gebilde der menschlichen Milz, die ich früher, obschon 
nicht ganz bestimmt, für muskulöse Faserzellen erklärt, eiwas ga 
anderes zu sein scheinen. 

Die Untersuchungen über die Contractionen der Haut durch Gal- 
vanismus verdienen in einiger Beziehung Berücksichtigung. Es haben 
sich bei den oben a a Versuchen nicht bloss die schon 
früher von mir über Entstehung von Gänsehaut an einer amp! 
tirten Extremitaet gemachten Versuche bestätigt, sondern es sind auch 
in.dieser vollständigen Weise von mir noch nicht gesehene Contractio- 
nen des Warzenhofes und Erhebung der Brustwarze beobachtet 
und zugleich zum ersten Male Zusammenziehungen der Tunica dar 
tos des ‚Menschen auf galvanische Reizung wahrgenommen worden. 
Letzteres namentlich ist wichtig, da es zeigt, dass Jordan’s Behauptung, 
dass die Tunica dartos auf Galvanismus nicht reagire, die sich auf 
einen vergeblichen Reizversuch am Scerotum eines Schafbockes stützt, 
für den Menschen keine Geltung hat. Zugleich ist mit diesem Ver- 
suche nun auch dargethan, dass alle contractilen Theile der äussern 
Haut ohne Ausnahme auf Galvanismus reagiren, wodurch, da die mi- 
kroskopische Anatomie iu allen diesen Theilen auch glatte Muskeln 
nachgewiesen hat, die Lehre von einem contraetilen Bindegewehe inZ} 
der Haut als widerlegt bezeichnet werden kann. Dass die erregten 
Contraetionen der Haut keine Reflexerscheinungen- sind, lehrt der Ver- 
such mit dem abgeschnittenen Hautstück, an dem, wie bei ähnlichen 
solchen von Vögeln, noch eine Cutis anserina sich ‚erhalten liess. Die 
Reizbarkeit der Muskulatur der Haut dauerte wenigstens 4 Stunde und 
42 Minuten und übertraf somit die der Gedärme bedeutend. — Bej 
diesem Anlasse will ich noch anführen, dass ich Reichert's Bemerkung 
(Müll. Arch. 4849 St. 54), „dass leider der grösste Theil, wo nicht 


der Haut sich nicht bestätigen, vielmehr auf Verwechslungen mit an- 
dern Geweben beruhen“, nicht begreife; nichts ist leichter als die 
glatten Muskeln in der Tunica dartos, an grossen Schweissdrüsen, an 
den Ohrenschmalzdrüsen und im Warzenhofe zu sehen, .und was die 
kleinen Müskelchen aussen an den Haarbälgen betrifft, so wird jeder 
dieselben finden, der die Nähe der Haarbälge‘ namentlich an Wollhaa- 
ren genau durchgeht,, und kann von einer. Verwechslung derselben 


{ 


we 


? 49 
mit Gefässen und Nervenstämmchen, die hier allein in Frage kommen 
könnte und vor der ich übrigens selbst gewarnt habe, nicht die Rede 
sein. Nur für die Querfaserschicht der Haarbälge, die ich früher zu 
den glatten Muskeln rechnen zu-müssen glaubte, habe ich in der 
neuesten Zeit (mikroskop. Anat.) meine Ansichten böschränkt. 

Die Iris ist beim Menschen schon mehrmals galvanisch gereizt 

worden. Fowler und Reinhold wollen auf diesem Wege Zusammen- 
- ziehungen derselben bei Lebenden gesehen haben, ebenso Magendie 

ergl. Du Bois Reymond’s Untersuchungen I. St. 353, eine Beobach- 
us die jedoch Pfaff und Humboldt (Versuche über die gereizte Mus- 

]- und Nervenfaser I St. 312) nicht zu bestätigen im Stande waren. 
r Dagegen hat Nysten an Hingerichteten und Gestorbenen Verengerungen 
der Pupille erzeugt und eine normale Dauer der Reizbarkeit der Iris von 
etwas über 1" Banden; in einigen Fällen bis auf 4 und 6 Stunden, 
"beobachtet.. Bischo/f sah nach einer Stunde und 14 Minuten keine Be- 
wegungen der Regenbogenhaut, ebensowenig Harless nach etwa einer 
Stunde und Walther und Ackermann innerhalb der ersten Stunde nach 
dem Tode; wir dagegen fanden etwa 40 Minuten nach dem Tode den 
Stand der Dinge günstiger. Ich mache besonders aufmerksam: 4) auf 
die schnell eintretende Reaction der Iris und auf das baldige Aufhören 
der Contractionen, wie es Nysten und wir beim Menschen sahen und 
wie es auch bei gewissen Säugethieren wahrzunehmen ist. Die Iris 
bildet hierdurch eine Ausnahme von dem gewöhnlichen Verhälten der 
glatten Muskeln, die meist langsam reagiren und, auch wenn der Reiz 
nicht mehr einwirkt, noch contrahirt bleiben. Auffallend ist auch, dass 
beim Galvanisiren bald Erweiterung, bald Verengerung der Pupille ein- 
ritt. Nach dem was wir sahen, scheinen die Kreisfasern am Sebloch 
Sphineter pupillae) dann in Thätigkeit zu treten, wenn der eine Pol 
uf die Hornhaut, der andere beliebig am Kopfe aufgesetzt wird, die 
radiären Fasern (Dilatator pupillae) dagegen, wenn die beiden Pole 
am Rande der Cornea stehen. Hiermit stimmt auch, dass Nysten, der 
mmer den einen Pol auf die Hornhaut setzte, Verengerung sah, und 
E. Weber (Art. Muskelbewegung St. 32 und 33) bei Thieren Er- 
'iterung des Sehloches beobachtete, wenn die Pole am Rande der 
Hornhaut angebracht, dagegen stärkere oder schwächere Verengerungen, 
wenn sie durch die Mitte derselben eingestossen wurden. Partielle 
veiterungen der Pupille, je nach dem Stande der Pole oben 
ler seitlich, wie wir sie sahen, sind noch von Niemand angemerkt. 
Die Aorta des Menschen wurde von den oben eitirten italienischen 
Forschern, Vassalli, Giulio und Rossi auf galvanische Reizung con- 
fractil erfunden, während Nysten in 6 Fällen, zum Theil unter sehr 
günstigen Verhältnissen, und wir keine Spur von Zusammenziehungen 


bemerkten, Ich glaube auf diese negativen Resultate doch einiges Ge- 
Zeitschr. f. wissensch, Zoologie. Il. Bd. 4 


50 


wieht legen zu müssen, namentlich auch, weil das Mikroskop in der 
Aorta ein ungemeines Zurücktreten der muskulösen Faserzellen und 
ein Vorwiegen der elastischen Elemente ergiebt. Es ist wohl gedenk- 
bar, dass die erstern, auch wenn sie durch Galvanismus angeregt 
werden, doch nicht im Stande sind, die elastischen Kräfte, die die 
Aorta offen zu halten streben, zu überwinden. Bei kleinern Säugethieren 
vermisst man, wie schon Nysien beim Hunde sah und leicht zu bestä- 
tigen ist, die Contractionen bei Reizung der Aorta, dagegen möchten 
dieselben bei grossen Säugethieren (Pferd, Kuh, Schaf) sich nachwei- 
sen lassen, da hier eine sehr muskulöse Aorta verhanden ist. Von 
Arterien mittlern Kalibers fand Nysien die Mesenterica superior nicht 
eontractil, ebenso wir dielliacacommunis. Die Cruralis trafen wir 
jetzt ein wenig contractil, wie auch ich schon früher die Poplitäaund 
n noch bedeutenderem Grade die Tibialis postica. Kleinere Venen 
und Hautvenen zeigten auch jetzt grosse Contractilität, ebenso die 
Lymphgefässe, während die Cava inferior entsprechend dem fast 
gänzlichen Mangel an Muskelfasern sich nicht verengerte. 
Bei den Eingeweiden erlischt, wie alle Versuche ergeben, die 


Reizbarkeit schnell; der Dickdarm ist, wie Nysten sah nach 45— 7 


55 Minuten nicht mehr erregbar, und bald nachher verlieren auch der 
Dünndarm und Magen ihr Contractionsvermögen, ebenso die Harn- 
blase. Länger, ungefähr 4’; Stunde, bleibt die Speiseröhre con- 
tractil und, wie wir sahen, auch die Vasa deferentia und Ureteren, 
von denen die letztern, entgegen der Bemerkung von E, Weber (l. c.), 
der gestützt auf Erfahrungen an Thieren angiebt, dass sie zu den al- 
lerträgsten organisch-muskulösen Theilen gehören, beim Menschen eine 
ganz energische Verengerung und Verkürzung, in Gestalt einer peri- 
staltischen Bewegung, und unter allen glatten Muskeln die schnellste 
Reaction darboten. Von den übrigen zu den Drüsen gehörenden Thei- 
len reizten wir nur noch die Gallenblase, wie Nysten bei Thieren, 
ohne deutlichen Erfolg. 

Spätere Forscher werden auch die weiblichen Sexualorgane, die 
'Speicheldrüsengänge u. s. w. vorzunehmen haben, Organe, deren Con- 
tractionsverhältnisse, abgesehen von einer erfolglosen Reizung des 


Uterus 4 Stunde und 10 Minuten nach dem Tode durch Nysien, ex- 


perimentell an menschlichen Leichen noch nicht erforscht sind. Auch 
die Drüsen selbst werden in das Bereich ‘der Beobachtung gezogen 
werden müssen, um zu entscheiden, in wie weit contractile Elemente 
bei dem Herausiördern der Secrete derselben sich betheiligen, eine 
Frage, die durch die neuesten wichtigen Untersuchungen von Ludwig 
(Neue Versuche über die Beihülfe der Nerven zur Speichelseeretion in 
den Mittheil. d. Zurch. naturf. Gesellsch. Nr. 51, 1850), der bei galva- 
nischer Reizung der Nerven der Speicheldrüsen des Hundes die Se- 


51 


eretion sich vermehren sah, von grösserer Bedeutung geworden ist, 
übrigens schon von Nysten aufgeworfen und zu lösen versucht wurde. 
Der Leztere giebt an (l. c. p. 358, 359. Anmerk.), dass bei lebenden 
den die Speichelsecretion aus dem blossgelegten und geöffneten 
tus Stenonianus durch Galvanisiren der Glandula parotis sich nicht 
nehrte, und dass keine Bewegungen an der Drüse und dem Aus- 
rungsgange entstanden; ferner, dass auch Reizung der Leber selbst 
eine Contractionen derselben (womit auch R. Wagner neulich über- 
timmt) noch Vermehrung der Gallensecretion bedingte, Die Zu- 
nft wird zu lehren haben, wie Nysten’s und Ludwig’s Erfahrungen, 

zwar darin übereinstimmen, dass sie einen Mangel an contractilen 
menten in gewissen Drüsen darthun, jedoch in Bezug auf den Ein- 
uss des Galvanismus auf die Secretion abweichen, sich erklären, und 
lann erst wird man den Einfluss der Nerven auf die Drüsensecretion 
eiter erforschen können '). 


Anmerkung. Bei diesem Anlasse erlaube ich mir zu bemerken, dass ich 
mit Ludwig ganz einverstanden bin, wenn er es für sehr unwahrschein- 
lich hält, dass die von ihm bei Reizung der Nerven der Unterkieferdrüse beob- 
achtete Vermehrung der Secretion und des Secretionsdruckes von einer Zusam- 
menziebung contractiler Elemente in der Drüse (Drüsentheilen oder Gefässen 
abhängig sei. Auf der andern Seite scheint es mir aber auch, dass seine 
Versuche eine directe trophische Wirkung der Nerven noch nicht mit Be- 
stimmtheit beweisen. Es ist nämlich ausser den von Ludwig berührten 
zwei Möglichkeiten noch eine dritte gedenkbar, die, dass durch das Galva- 
nisiren der Drüsennerven eine Erschlaffung der Gefässe der Drüse statt- 
finde, welche dann secundär in dieser oder jener Weise ein reichlicheres Aus- 
treten von Wasser aus dem Blute und eine vermehrte Secretion nach sich 
ziehe. In diesem Falle würden die Ludwig’schen Versuche ebenso sich 
_ erklären, wie die Vermehrung der Secretion der Drüsen bei (mecha- 
 nischer oder chemischer) Irritation der betreffenden Schleimhäute, welche 
doch von den meisten Physiologen mit Henle, von einem Antagonismus 
_ der sensiblen Schleimhautnerven und der vasomotorischen Nerven der Drü- 
sen oder Schleimhäute selbst abhängig gemacht wird. Man könnte nun 
freilich sagen: 4) dass Ludwig die Nerven direct und galvanisch gereizt 
hat und 2) dass möglicher Weise auch in den gewöhnlichen Fällen von - 
Vermehrung der Secretion nicht ein Nervenantagonismus, nicht vasomo- 
torische Nerven, sondern directe trophische Wirkungen derselben im Spiele 
seien. Allein was das letztere betriflt, so ist die Erweiterung der Gefässe in 
den Schleimhäuten (Conjunctiva z. B.) bei Reizung derselben zu deutlich, 
die grössere Blutzufuhr zu den Drüsen zu auffallend (Magen z. B.) als dass 
man sich bewogen finden könnte, die gang und gebe Ansicht zu verlassen, 
und in Bezug auf das Erstere, so ist vor Allem sehr in Frage zu stellen, ob 
Ludwig's Resultate durch unmittelbare Wirkung der gereizten Nerven erhalten 
wurden. L. hat einen Zweig des Lingualis, der am Ductus Whartonianus zur 
Unterkieferdrüse sich begiebt, gereizt, und scheint anzunehmen, dass der- 
selbe nur centrifugale Fasern führe. Nun ist aber dieser Zweig dem ouch 
\ beim Menschen vorkommenden analog, der vom Ganglion linguale zur Sub- 
4 “ 


"we 


b 


52 


maxillairis geht und ganz bestimmt auch vom Nervus lingualis (nicht allein 


von der Chorda iympani) Fasern erhält. Ist dem so, so wäre der Nerv» 


den L. gereizt, zum Theil ein centripetaler , und könnten die Erfolge sei- 


ner Reizung Reflexerscheinungen sein, so dass mithin von dieser Seite 


nichts im Wege steht, dieselben ebenso zu deuten, wie die Resul- 


tate directer Irritation der Mundschleimhbaut auf mechanischem oder 
chemischem Wege. Hierzu kommt nun, dass in den gewöhnlichen 
Fällen von Secretionszunahme nicht bloss mechanische und chemische, 
sondern auch der galvanische Reiz eine Wirkung äussert. So meldet schon 
Humboldt nebenbei, dass, als er an sich selbst den hintersten Alveolus im 
Oberkiefer und die Zunge mit Zink und Silber armirte, ein heftiger Speichel- 
fluss eintrat (Versuche über die gereizte Muskel- and Nervenfaser I. St. 322), 


ebenso fanden Vassalli, Giulio und Rossi bei einem ihrer galvanischen Ver-- 


suche an dem Kopfe eines Enthaupteten ein „Schäumen“ des Mundes, und 


Humboldt erzählt (l. e. I. St. 347) einen von Grapengiesser ihm mitge- 


theilten interessanten Fall, wo bei einem mit einem Hodensackbruche 


und einen Anus praeternaturalis behafleten Manne, bei galvanischer Erre- 


gung des Darmes, die Secretion der Schleimhaut beträchtlich sich vermehrte. 
Die Zunahme der Secretion in diesen Fällen, (es können auch noch die 
bekannten Humboldt'schen Versuche über den die Exsudation befördernden 


Einfluss des Galvanismus auf Wundflächen beigefügt werden,) ist einerseits 


ganz analog derjenigen, die man bei einfach mechanischer Reizung bemerkt 


und scheint auch anderseils mit derjenigen, die Ludwig bei seinen Reiz- 
versuchen beobachtet hat, übereinzustimmen, weshalb ich eben, so lange nach. 
dem Obenbemerkten noch ein anderer Ausweg offen bleibt, mich nicht ent- 


schliessen kann, mit Ludwig eine trophische Wirkung der Nerven im engeren 
Sinne anzunehmen. Hiermit soll jedoch nicht gesagt sein, dass die von 
Ludwig gewonnenen Resultate nicht Folge directer Reizung gewesen sein 
können, nur soviel, dass, so lange dieses letztere nicht durch das Expe- 


riment (z. B. dadurch, dass man bei Reizung der von allen Centren ganz 


getrennten Drüsennerven-Vermehrung der Secrelion erzeugt) unumslöss- 


lich erwiesen ist, dieselben besser als von einem Antagonismus zwi- 
schen sensiblen und vasomotorischen Nerven herrührend aufgefasst wer- 
den, zumal auch die Vermehrung der Speichelsecretion direct von den 


Centralorganen aus (bei psychischen Einflüssen) von einer antagonistisch sich 


bildenden Erweiterung der Gefässe (ähnlich der Röthe bei der Scham) ab- 
hängig gemacht werden kann. Uebrigens sind Ludwig’s Versuche, man - 
mag dieselben auffassen wie man will, dadurch in hohem Grade interes- 


sant, dass derselbe den Secretionsdruck in den Speichelgängen viel höher 
fand, als den Druck in den Blutgefässen, wodurch die bisherige Auffas- 


sung des Zustandekommens der Secretionen einfach als Exsudalion aus 


den Gefässen erschüttert und der Beweis geliefert zu sein scheint, dass 


bei der Secretion neben der Druckkraft des Herzens noch ganz besondere % 


Krüfte in den Drüsen selbst thätig sind. 
Würzburg im November 4850. 


u wa a a mn a Be ne 


' Ueber den taschenförmigen Hinterleibsanhang der weiblichen 
j Schmetterlinge von Parnassius, 


von 


Prof. €. Th. v. Siebold. 


ich niemals die Gelegenheit versäumt, die Besitzer derselben 
ber jene Tasche auszuforschen, allein Niemand konnte mir über den 
‚dieses Organs Auskunft geben, Niemand wollte bei dem Ein- 
eln oder Erziehen der genannten Schmetterlinge eine Beobach- 
ing gemacht haben, aus der sich etwa ein Aufschluss über die Be- 
dieses Hinterleibsanhangs der weiblichen Parnassier ergeben 
te. Kurz, ich merkte bald, dass ausser Schäffer noch kein Lepi- 
erologe sich die Mühe gegeben hatte, über den Zweck dieses 
ans der weiblichen Parnassier-Arten nachzuforschen. Ich will dies 
den Besitzern von schönen Schmeiterlingssammlungen noch den- 
Lepidopterologen zum Vorwurf machen, welchen es nur dar- 
ankommt, ganz saubere und unverletzte Schmetterlinge zu erhal- 


schaftliche zu erzielen. Von jenen Lepidopterologen hingegen, 
che sich berufen fühlen, durch wissenschaftliche Werke zu etwas 
r anzuregen als zum blossen Sammeln reiner und makelloser 

elterlinge, hätte man erwarten sollen, dass sie wenigstens die 
jerleibstasche der Parnassier-Weibchen in’s Auge gefasst und über 
Bedeutung desselben nachgeforscht hätten, allein in keiner der 
inten älteren oder neueren lepidopterologischen Schriften findet 
1: A are Dana DE RR: ja Eu wo lepido- 


iere Beschreibung nur dem Namen nach zu en 

Schäffer war, wie ich schon oben angedeutet habe, bis jetzt der 
zige Naturforscher, welcher. die Hinterleibstasche des weiblichen 
Apollo sehr genau beschrieben und abgebildet hat, wobei er zugleich 


54 


die Vermuthung ausgesprochen, dass dieses Organ dem Schmetterlinge 
vielleicht beim Eierlegen einen Dienst leisten könnte'). 

Von dem Parnassius Mnemosyne, dessen Weibchen eine in aus- 
gezeichneter Weise entwickelte Tasche am Hinterleibe trägt, hat Esper 
dieses Organ weniger ausführlich beschrieben und noch weniger genau 
abgebildet, indem er das Weibchen dieses Schmetterlings von oben 
gesehen, mit der Tasche darstellt’), während dieses Organ, von der 
Seite betrachtet, durch seinen ausserordentlichen Umfang jedenfalls 
viel deutlicher in die Augen fällt. 

Nachdem man in neuerer Zeit angefangen hatte, die Tagfalter in 
eine grössere Menge von Gattungen abzutheilen, wurde von den. Lepi- 
dopterologen die Anwesenheit der Tasche bei den Weibchen des 
Apollo und dessen verwandten Arten als Gattungscharakter des Genus 
Parnassius (Doritis) hingestellt. . 

Linnde erwähnte bei der Beschreibung von Apollo und Mnemo- 
syne der Tasche nur nebenher‘), auch Zatreille gedenkt derselben 
bei der Schilderung seiner Gattung Parnassius nur in einer Note 
dagegen finden wir von Ochsenheimer die Anwesenheit der Tasche bei 
den Weibern jener Familie, welch derselbe später als Gattung Doritis 
hinstellte, unter die Gattungscharaktere mit aufgenommen‘). Boisd 
welcher den Apollinus als Doritis Apollina von der Gattung Pa 
nassius abtrennte, und zu einer besonderen Gattung erhob, wies 
bei Parnassius zum Unterschiede von Doritis besonders auf die 
Anwesenheit der Tasche der Weibchen hin‘. Man hätte erwa 


) Vgl. J Ch. Schäffer: Neuentdeckte Theile an Raupen und Zweifaltern 
nebst der Verwandlung der Hauswurzraupe zum schönen Tagvogel mit 
rothen Augenspiegeln. Regensburg. 4754. pag. 46. Taf. II. Fig. IT. a. Fi 
VE und VII. — Es ist sehr auffallend, dass von keinem neueren lepidopte 
rologischen Schriftsteller Schäffer’s Untersuchungen über die Naturgeschichte 
des Apollo-Schmetterlings citirt werden, während in den systematischen Be 
Beschreibungen der Schmetterlinge von Esper, Ochsenheimer u.a. eine 
Menge Schriften angeführt werden, die sich auf Parnassius Apollo beziehen 
sollen, aber oft nichts weiter als den blossen Namen des Schmetterlings | 
verzeichnet enthalten, 

?2) Vgl. Esper: Die europäischen Schmetterlinge. Theil I. Bd. I. pag. 
Tab. LVIII. Cont. VII, Fig. 5. 

3) Vgl. Linnde: Fauna suecica. Edit, alt. pag. 269, wo es von P. Apollo heisst? 
„sub ano membrana crassa, eoncava, carinata‘, und von Mnemosyne gesag 
wird: „auus organo majore cartilagineo singularis structurae in femina“, 

4) S, Latreille: Genera Crustaceorum et Insectorum. Tom. IV. pag. 202. „Fe. 
minae valvula anali et infera, coriacea, ad originem compresso-carinata 
deinde dilatata, eapsuliformi‘‘, Offenbar ist diese Schilderung nach der Form 
der Hinterleibstasche des weiblichen Apollo entworfen. i 

ö) Vgl. Ochsenheimer: Die Schmetterlinge von Europa. Bd. I. Abth. 2. pag. 4317 


%) S. Boisduval: Genera et index methodieus europaeorum lepidopterorum. pag.2 


55 


sollen, dass nun auch dieses Organ bei den Beschreibungen der ver- 
schiedenen Parnassius-Arten einer specielleren Betrachtung gewürdigt 
worden wäre, was aber durchaus nicht geschehen ist '). 
- Schon längst waren mir bei näherer Betrachtung dieses Hinter- 
 leibsanhanges der weiblichen Parnassier Zweifel aufgestiegen, ob die- 
ses Organ wirklich ein integrirender Theil des Hautskelets dieser 
- Schmetterlinge sei. Wäre Leizieres der Fall, wie auffallend müsste 
Zpicht die weibliche Puppe der Parnassier an ihrem Hinterleibsende 
{ - gebildet sein? Jedenfalls müssten sich schon an der Puppe durch die 
verschiedene Form des Hinterendes die beiden Geschlechter unterschei- 
‚den lassen. Schäffer erwähnt jedoch eines solchen Geschlechtsunter- 
‚schieds bei der Beschreibung der Puppe des Apollo mit keinem Worte‘).. 
Als ich später an verschiedenen Parnassier-Weibchen diese Tasche ge- 
nauer untersuchte, schien es mir, als sei dieselbe nicht mit dem Hin- 
_ terleibe der Schmetterlinge eigentlich verwachsen, sondern klebe sie 
demselben nur oberflächlich an. Bei Parnassius Mnemosyne stellte sich 
meine Vermuthung auch bald als Wahrheit heraus. Ich konnte hier 
nämlich die Tasche durch einiges Rütteln derselben ziemlich leicht 
und vollständig vom erweichten Hinterleibe ohne alle Verletzung bei- 
der Theile ablösen, wobei ich mich vollkommen überzeugte, dass 
dieser Anhang wirklich nur ganz oberflächlich dem ' Hinterleibe an- 
lebte. 
Schwieriger gelang mir die Lostrennung der Tasche vom Hinter- 
® des weiblichen Apollo, da hier ein Theil der Seitenränder der- 
selben mit breiter Basis gegen die flache Unterseite des Hinterleibes 
it gekittet war. 
Nachdem ich durch ein solches Verhalten der Tasche die Ueber- 
zeugung gewonnen hatte, dass dieselbe kein besonderes Organ jener 
Schmetterlings-Weibchen sein könne, wurde ich auf den Gedanken 
geleitet, dass dieser Hinterleibsanhang wahrscheinlich während der 
egaltung der Parnassier entstehe. Vermuthlich wird von dem männ- 
en oder weiblichen Individuum am Hinterleibsende ein zähflüssiger 
innbarer Stoff ausgesondert, der sich über das mit den weiblichen 
egaltungsorganen innig verbundene Leibesende des Männchens ergiesst, 
d durch Gerinnen und Erhärten eine festere und länger andauernde 
sinigung beider Geschlechter bewirkt. Nach Beendigung des Be- 
gsaktes und nach der völligen Trennung der Geschlechter bleibt 
Jann diese geronnene Substanz als eine Art Abguss oder Abdruck 


> N) Vgl. Ochsenheimer: a. a. O. Boisduwval: Species general des Lepidopteres. 
Tom. I. ferner Humphreys and Westwood: brilish butterflies and their 
transformation u. a. 
») 8. Schäffer a. a. O. pag. 40. 


56 


des Hinterleibes der Männchen in der Umgebung der weiblichen Ge- 
schlechtsöffnungen haften und verräth so den überstandenen Ceitus. 
Es wird sich auf diese Weise auch herausstellen, dass frisch aus. der 
Puppe ausgeschlüpfte weibliche Individuen der Parnassier, die sich - 
also jedenfalls im jungfräulichen Zustande befinden, und noch mit kei- 
nem Männchen in Berührung gekommen sind, auch keine Tasche an 
sich tragen. Ich fand auch wirklich bei der Durchmusterung verschie- 
dener Schmetterlings-Sammlungen hier und da ein weibliches Exem- 
plar von Parnassius Apollo ohne einen solchen Hinterleibsanhang, welches * 
ich demnach für ein jungfräuliches Individuum halten musste. Auch 
Höger hat an den aus der Puppe gekrochenen Weibchen von Apollo und 
an den ganz frischen Weibchen von Mnemosyne den Hinterleibsanhang ver- - 
ınisst, derselbe täuschte sich jedoch, wenn er glaubte, dass diese Tasche zu- 
erst im Hinterleibe dieser Schmetterlinge fertig verborgen stecke und nach- 
her zum Behufe der Entledigung der Eier aus demselben hervortrete'). 

Was nun die Beschaffenheit dieser Tasche betrifft, so. bleibt mir 
noeh zu beweisen übrig, dass sich dieselbe, da sie nicht dem Haut- 
skelete der Schmetterlinge angehört, sondern nichts anderes als ein 
geronnener früher flüssig gewesener Stoff sein soll, auch wirklich von 
der ‚Chitin-Masse unterscheidet, welche bekanntlich das Hautskelet al- 
ler Insekten zusammensetzt. Um diesen Beweis zu liefern, habe ich 
zuerst Stücke des mit Haaren und langgestreckten Schuppen besetzten 
Hinterleibs von P. Apollo und Mnemosyne durch Herrn Dr. Baumert, 
Assistenten des hiesigen physiologischen Instituts, auf Chitine unter- 
suchen lassen. Dieselben wurden mit concentrirter Kalilösung gekocht, 
ohne dass sie sich im geringsten veränderten. Ich unterwarf diese 
Hautskelettheile nach der erwähnten chemischen Behandlung einer mi- 
kroskopischen Untersuchung, und erkannte in denselben noch dieselbe 
Struktur, welche sie vor dem Kochen mit Kali besassen, ebenso wa- 
ren auch die darauf festsitzenden Haare und Schuppen ganz unverän- 
dert wieder zu finden, wodureh sich also diese Hauttheile der ge- 
nannten Schmetterlinge als in Kali unlösliche Chitin-Substanz bewährt 
hatten. Ein ganz anderes Verhalten zeigten dagegen die Taschen der- 
selben Schmetterlinge. 

Einem Weibchen von Parn. Mnemosyne löste ich mit leichter ' 
Mühe die hellgelbe Hinterleibstasche ab, welche, in Form einer nach 
hinten senkrecht abgestutzten Rinne, fast bis gegen die Basis des Hin- 
terleibs hinaufragte?). Der innere weite Raum dieses auf der äusseren 


M) Vgl. den fünften Bericht des schlesischen Tauschvereins für Schmetterlinge. 
4844. Pag. 3. ; 
”) Eine ähnliche Form und Ausdehnung bietet auch der Hinterleibsanhang bei 
Parnassius Jacquemontii Boisduval dar, welchen ich an mehreren in dem 

Wiener Naturalienkabinette aufbewahrten, von Hügel auf dem Himaleya- 


57 


Wölbung abgerundeten rinnenförmigen Anhangs machte mir ganz den 
- Eindruck, als passe in denselben der ganze Hinterleib des männlichen 
 Schmetterlings hinein, als wenn sich hier der von dem ‚gerinnenden 
- Seerete sich bildende Ueberzug oder Abdruck über den grössten Theil 
des bei der Begattung mit dem gewölbten Rücken nach unten gekehr- 
ten Hinterleib des Männchens ergossen hätte. Auf der ganzen Fläche 
dieses Anhangs, welcher eine hornarlige Consistenz besass, liess sich 
- keine Spur von festsitzenden Haaren oder Schuppen unterscheiden, 
auch mit dem Mikroskope konnte nirgends eine Stelle erkannt werden, 
"wo. dergleichen Hautgebilde gesessen haben mochten. Die ganze halb- 
chsichtige Masse dieses Anhangs erschien ohne bestimmte Struktur, 
Die von Baumert mit dieser Tasche vorgenommene chemische Unter- 
suchung ergab folgendes Resultat. Durch erhitzte concentrirte Kalilö- 
sung wurde dieser Anhang leicht und unter Zurücklassung brauner 
ölartiger Tropfen aufgelöst, wobei sich die Kalilösung schön gummi- 
guttigelb färbte. Sättigte man diese Kalilösung mit einer Mineralsäure, 
so schied sich nichts organisches ‚äeder aus, woraus geschlossen 


zerstört war. Jedenfalls spräch pen Reaction gegen die Identität 
Chitin. 
Der Hinterleibsanhang des weiblichen Apollo hat einen viel gerin- 
eren Umfang, als der von Mnemosyne, indem er sich nur auf die 
stzten Hinterleibssegmente des Schmetterlings beschränkt. Derselbe 
at eine schwarzbraune Farbe, eine hornartige sehr feste Beschaflen- 
und schliesst nur eine kleine Höhle ein. Schäffer hat die Gestalt 
ses Anhanges ganz gut mit dem Hintertheile eines Schiffes verglichen, 
au welchem unten der Kiel zu sehen ist. Auch dieser Anhang er- 
scheint ganz nackt, von Haaren und Schuppen, wie sie an allen Ab- 
schnitten des Hautskelets dieses Schmetterlings vorkommen, vollständig 
iblöst. Da Schäffer diesen Theil des weiblichen Apollo sehr genau 
hrieben und abgebildet hat, kann ich hierauf verweisen‘). Bei 
ng der mäunlichen Begattungsorgane des Apollo will es mir 


Gebirge eingesammelten weiblichen Exemplaren dieses Schmetterlings be- 
merken konnte. Eine genauere Beschreibung dieses Anhangs ist von Kollar 
und Redtenbacher, welche den betreffenden Schmetterling sonst sehr ausführlich 
beschrieben haben, unterlassen worden. Vgl. Hügel; Kaschmir und das 
Reich der Siek. Bd. IV. Abth. 2. pag. 407. 
A Ngl. Schäffer a.a. O. Eine weniger genaue Darstellung dieser Tasche er- 
blickt man an folgenden Abbildungen des weiblichen Apollo. De Geer: 
Abhandlungen zur Geschichte der Insekten. Thl. I. Quart. II. pag. 61. Taf. r 
Fig. 43. Esper a. a. O. Th. I. Bd. If. p. 87. Tab. LXIV. Contin. XIV Fig. 
Hübner: Sammlung europäischer Schmetterlinge. Papil. I. Tab. 79. Fe 
397. Meigen: Systemat. Beschreibung der europäischen Schmetterlinge Bd. 1. 
pag. 9. Taf. II. Fig. 2. b. Neustädt und Kornatski: Abbildung und Be- 


58 


scheinen, als ergiesse sich bei dem Coitus das gerinnende Secret 
unter die beiden seitlichen Klappen, welche. am Hinterleibsende des 
Männchens von unten her die eigentlichen Begaitungsorgane desselben 
umschlossen halten, so dass alsdann diese letzteren nach der Gerin- 
nung jenes die Tasche bildenden Secrets im Innern der Tasche sich 
befinden, während die beiden Seitenklappen von aussen gegen die 
Wölbung der Tasche angedrückt liegen und einen Theil des geronne- 
nen Stoffs als den oben erwähnten Kiel zwischen sich hervortreten 
lassen. Dass diese Tasche des weiblichen Apollo ebenfalls eine von 
dem Chitin-Skelete ganz verschiedene Substanz ist, zeigte die von 
Baumert damit vorgenommene chemische Untersuchung, bei welcher 
dieser ganze Hinterleibsanhang des genannten Schmetterlings durch 
Kochen mittelst concentrirter Kalilösung ohne Zurücklassung ungelöster 
Theile vollständig verschwand. 
Nachdem ich durch diese Untersuchungen immer mehr die Ueber- 
zeugung gewonnen hatte, dass der Hinterleibsanhang der weiblichen 
Parnassier erst bei der Begattung entstehe, musste mir eine Bemer- 
kung, welche Schäffer am Schlusse seiner bereits erwähnten Abhand- 


lung mittheilte‘), ganz besonders auffallen, da sie mit dem Resultate 


meiner Untersuchungen schnurstracks im Widerspruche steht. Schäffer 
sagt hier nämlich von der Tasche des Apollo-Weibchen: „diesen jetzt 
beschriebenen neuen Theil hatten alle diejenigen Zweifalter ganz und 
unverstümmelt, die bei mir auskrochen.“ Wenn ich auch nicht in 
Abrede stellen will, dass, wie Schäffer noch hinzufügt, jener Anhang 
bei längerem Herumfliegen der weiblichen Schmetterlinge verstümmelt 
werden, oder ganz verloren gehen könne‘), so muss ich ihm in Be- 
zug auf die erste Behauptung durchaus widersprechen, und die Ver- 
muthung hegen, dass Schäffer vielleicht an seinen wenigen im Zwinger 


schreibung der Schmetterlinge Schlesiens. Th. I. Taf. 30. Fig. 99. c. — Nach ° 
einer von mir vorgenommenen Vergleichung stimmt die Hinterleibstasche 
des weiblichen |Parnassius Delius mit der des Apollo-Weibchen an Farbe, 
Umfang und Form so ziemlich überein, nur fehlt derselben der scharfe 
Kiel. Ob an den Weibchen von Parnassius Apollinus niemals eine Tasche 
zum Vorschein kömmt, muss ich dahin gestellt sein lassen; allerdings ver- 
misste ich an allen Apolliuus-Weibchen, die ich in verschiedenen Sammlun- 
gen darauf hin untersuchte, jenen Hinterleibsanhang, was vielleicht daher 
rührte, dass ich es hier vermuthlich nur mit gezogenen jungfräulichen In- 
Aividuen zu ihun hatte. Auf keinen Fall lässt es sich rechtfertigen, dass 
won Boisduval, welcher den Parnassius Apollinus zu der besonderen Gat- 
dung Doritis erhoben hat, das Fehlen der Hinterleibstasche der Weibchen 
als ein Charakter dieser Gattung Doritis hingestellt wurde. 

» Vergl. Schäffer a..a. O, pag. 49. 

?) Auch Standfuss vermisst die Tasche an abgeflogenen Apollo-Weibchen, 
Verg]. Entomologische Zeitung. 1846. p. 381. 


59 


erzogenen Apollo-Individuen den etwa gleich nach dem Ausschlüpfen 
_ vorgenommenen Begattungsact nicht wahrzunehmen Gelegenheit fand. 
Höchst willkommen war mir in dieser Beziehung eine von einem jun- 
gen eifrigen Lepidopterologen kürzlich eingesendete schriftliche Mitthei- 
lung, welche dazu dienen mag, die Richtigkeit meiner den Hinterleibs- 
anbang der Parnassier-Weibehen betreffenden Behauptungen noch voll- 
ständiger zu beweisen. Herr Reutti zu Freiburg im Breisgau, den ich 
während meines dortigen Aufenthaltes als einen zuverlässigen Beobachter 
schätzen gelernt habe, hat sich nämlich auf meine Veranlassung der 
mübsamen Zucht des Apollo zu dem besonderen Zwecke befleissigt, 
um sich zu überzeugen, ob das Weibchen dieses Schmetterlings jenen 
Hinterleibsanhang aus der Puppe mitbringt, oder ob sich dasselbe jene 
Tasche während der Begattung erwirbt. Die Resultate dieser Unter- 
suchungen theilte mir Reutti in folgenden Worten mit. 
„Am 29. Mai 4850 sammelte ich auf einer Excursion in das drei . 
Stunden von Freiburg gelegene Höllenthal an den Stellen, wo sonst 
Parnassius Apollo häufig fliegt, in kurzer Zeit über 50 Raupen dieses 
Falters auf Sedum album. Der grösste Theil derselben hatte bereits 
die letzte Häutung überstanden. Ich verwahrte diese Raupen in einem 
_ geräumigen Zwinger, dessen Wände und Deckel theils aus feiner Gase 
theils aus Glas bestanden, und versah dieselben reichlich mit ihrer 
Nahrungspflanze, welche in unserer Nähe auf dem Schlossberge häufig 
wächst. Die Raupen begannen freudig zu fressen. Doch bald be- 
merkte ich, dass sie, wenn sie sich satt gefressen hatten, die Pflanzen 
verliessen, und sich alle an die vordere dem Lichte zugekehrte Seite 
_ des Zwingers setzten, welchen Ort sie nicht wieder verliessen. Nach 
einigen Stunden nahm ich sie herab und setzte sie wieder auf ihre 
Futterpflanzen. Hier begannen meine Raupen gleich wieder zu fressen, 
krochen aber nachdem sie sich gesättigt hatten, wieder nach jener 
Vorderseite des Zwingers hin. Nachdem ich denselben umgedreht 
hatte, verliessen die Raupen ihren Platz und begaben sich abermals 
auf die Lichtseite des Zwingers. Niemals suchten diese Thiere ihre 
Nahrung von selbst im Zwinger auf, obgleich der ganze Boden damit 
hoch angefüllt war und die Futterpflanze immer frisch erhalten wurde, 
ja, die Raupen frassen kaum von den an der Lichtseite des Zwingers 
absichtlich aufgehängten Pflanzen. So hatte ich denn nie das Vergnü- 
‚ diese Raupen von selbst fressen zu sehen, ausser wenn ich sie 
mit eigener Hand auf das Futterkraut gesetzt hatte. Auf diese Weise 
Bi war die Raupenzucht eine sehr beschwerliche, welche auch bei der 
kürzesten Dauer unmöglich einen guten Erfolg haben konnte. Der 
Grund dieses Betragens war jedenfalls der Mangel des Sonnenscheins, 
denn das Zimmer, worin der Zwinger zwar immer am oflenen Fen- 
ster stand, lag gerade nach Norden. Nichts destoweniger sucht diese 


j 
ö 
h 
. 


60 


ausserordentliche Trägheit der Apollo-Raupen ihres Gleichen, und ist 
auch wohl bisher die einzige Ursache des Misslingens so vielfach ver- 
suchter Erziehung dieses Schmetterlings gewesen‘). Einige Tage vor 
der Verwandlung liefen die Raupen öfter umher, schlugen bei Berüh- 
rung nach Art, der Schwärmer-Raupen lebhaft um sich, und frassen 
bald darauf nicht mehr. _ Die Verwandlung geschah unter den Pflan- 
zen oder unter Steinen, und bei einer Raupe in einer Ecke am Deckel 
des Zwingers in einem aus wenigen Fäden bestehenden Gespinnste. 
Hierin befand sich die Raupe bis zur Verwandlung nach Art der: Va- 
nessa-Raupen an den Hinterfüssen aufgehängt; die Puppe lag jedoch 
nachher frei im Gespinnste.“ 

„Im Ganzen erhielt ich bis zu Mitte Juni nur eilf Puppen, aus de- 
nen vom 45. bis 20. Juli, also etwa nach 4 bis 5 Wochen acht 
Schmetterlinge, vier Männchen und vier Weibchen ausschlüpften. Die 
Schmetterlinge liefen und flatterten umher, konnten sich aber nicht 
vom Boden erheben, oder sie sassen ruhig an den im Zwinger ange- 
brachten Blumen, bis ich nach etwa acht Tagen den Standort 'des 
Zwingers veränderte, und ihn der Sonne aussetzte, worauf die Schmet- 
terlinge beständig in dem Behälter umherflogen. Gewiss eine der 
Trägheit der Raupe ganz analoge Eigenschaft des Apollo-Falters, der 
zum Gebrauche seiner Flügel des Sonnenscheins bedarf. Diese Schmet- 
terlinge starben alle nach ohngefähr drei Wochen.“ 

„Was nun den Hinterleibsanhang des weiblichen Apollo betrifft, 
so hat sich derselbe an keiner Puppe desselben bemerkbar gemacht. 
Die Weibchen haben ihre Tasche beim Ausschlüpfen noch 
nicht. Es lag die Vermuthung nahe, dass dieser ‘Anhang erst bei 
der Begattung entstehen möchte, was sich auch in der Folge bestätigte. 
Am 47. Juli nämlich begattete sich Mittags 4 Uhr vor meinen Augen 
im Zwinger ein am 15. ausgeschlüpftes Männchen mit einem am 46. Juli 
ausgekommenen Weibchen. Während der Begattung konnte ich über die 
Bildung der Tasche keine Beobachtungen anstellen, um die Thiere in 
dieseın Geschäfte nicht zu stören. Am anderen Morgen hatten sich 
beide Falter, welche bis in die Nacht hinein im Coitus verhlich wa- 
ren, wieder getrennt, und das Weibchen trug eine vollkommen aus- 
gebildete Tasche an seinem Hinterleibe, mit welcher dasselbe etwa 
nach 44 Tagen starb, ohne dass ich über den Gebrauch jener Tasche 
etwas hätte ermitteln können.“ 

Wenn sich nun auch aus diesem Berichte des Herrn Reutti nicht er- 
sehen lässt, auf welche Weise die Bildung der Tasche am Hinterleibe des 
Apollo-Weibchens während ‘des ‚Coitus vor sich geht, so steht doch so 
viel fest, dass diese Tasche vor der Begattung noch nicht da ist. Ich 

!) Bekanntlich ist es auch Schäffer (a. a. O. pag. 36) sehr schwer geworden, 
aus einer grossen Menge von Apollo-Raupen nur ein Paar Falter zu erziehen. 


m. BER 


61 \ 


‘ 


- möchte nun ganz besonders auf Parnassius Mnemosyne aufmerksam 
machen, dessen Weibchen eine so grosse, leicht in die Augen fallende 
Tasche an sich trägt. Hier müsste sich die allmälige Entsteltung der- 
selben während des Begattungsaktes gewiss leicht beobachten lassen, 
‚ohne diesen selbst zu stören. Das Erziehen der Mnemosyne ist jetzt 
"dadurch möglich geworden, dass man die Futterpflanze ihrer Raupe, 
nämlich die verschiedenen Corydalis-Arten kennen gelernt hat. Das 
nden der Raupen von Mnemosyne wird auf diese. Weise keine 
grosse Schwierigkeiten haben; sie sind von dem jüngstverstorbenen 
Rossi in den niederen Gebirgsthälern Oesterreichs und Ungarns nicht 
selten angetroffen worden, wie mir Herr Kollar bei meiner letzten Anwe- 
senheit in Wien mitgetheilt hat. Sie gleichen im Habitus, in Farbe und 
Zeichnung fast ganz den Apollo-Raupen, wenigstens erkannte ich an 
der im k. k. Naturalienkabinette zu Wien aufbewahrten Raupe von 
emosyne dieselbe sammetschwarze Farbe und dieselbe Zahl und 
lung der orangegelben Flecken auf den Leibesringen'), welche die 
Apollo-Raupe auszeichnen. 

Breslau im November 1850. 


%) Eine Abbildung der Raupe von Parnassius Mnemosyne findet sich in 

Freyer’s Beiträgen zur Geschichte europäischer Schmetterlinge. Bd. If. 
- Tab. 217, welche von Neustädt und Kornatzki a. a. O. Th. I. Taf. 42. Fig. 100. 
kopirt worden ist. 


ku Bi > 2 En.) a AU lu Eu 2 KA na u a 


Ueber die Conjugation des Diplozoon paradoxum, nebst Bemerkungen 
über den Conjugations-Process der Protozoen, 


von 


Prof. €. Th. v. Siebold. 


Das höchst merkwürdige von Nordmann entdeckte und im Jahre 
1832 zuerst beschriebene Doppelthier Diplozoon paradoxum') hat 
seit seiner ersten Bekanntwerdung ununterbrochen meine Aufmerksam- 
keit auf sich gezogen. Ich bin jetzt auch überzeugt, dass es drei Ar- 
ten dieses Diplozoon giebt, eine Riesenform, eine mittlere Form (die 
von Nordmann beschriebene) und eine kleinere Form, auf welche drei 
Species Vogt schon im Jahre 1844 aufmerksam gemacht hat’). | 

Während meines Aufenthaltes zu Freiburg im schönen Breisgau fandich 
die zuletzt erwähnte kleinere Form, ‘welche Vogt an den Kiemen von 
Gobio fluviatilis angetroffen hatte, sehr häufig an den Kiemen des 
Phoxinus laevis, der in Menge den von klaren Gebirgsbächen ge- 
speisten Dreisamfluss bewohnt. Ich benutzte dieses Diplozoon zu an- 
haltenden Untersuchungen und erhielt dadurch unter anderen ein 
höchst interessantes überraschendes Resultat, über welches ich in der 
naturwissenschaftlichen Section der schlesischen Gesellschaft für vater-: 
ländische Kultur dahier am 4. December dieses Jahres referirt habe, 
Obgleich ich meine Untersuchungen über diesen Gegenstand noch 
nicht abgeschlossen habe, so will ich doch auch den Lesern dieser 
Zeitschrift einen vorläufigen Bericht darüber abstatten, in der Hoffnung, 
recht bald die ausführliche, durch Abbildungen erläuterte Beschreibung? 
dieser Untersuchungen folgen lassen zu können. 

Was mir zunächst bei meinen Untersuchungen, wobei mir Herr 
Dr. Bilharz sehr hülfreiche Hand leistete, auffallen musste, war die 
Anwesenheit eines anderen Parasiten, welchen ich stets an den | 
men der Ellritze in Gesellschaft des Diplozoon antraf. Ich erkann 
diesen Parasiten die Diporpa, welche von Dujardin zuerst be 


1) Nordmann: Mikrographische Beiträge zur Naturgeschichte der wirbellosen 
Thiere. Heft I. pag. 56. Taf. V. VI. 
2) Vogt: Zur Anatomie der Parasiten, in Müller's Archiv. 4844. pag. 33. 


63 


rinen und abgebildet worden ist’). Bei näherer Vergleichung 
beider Parasiten stellte es sich bald heraus, dass die einfache Diporpa 
t dem doppelten Diplozoon in einer gewissen Beziehung stehen 
sse; denn das Mundende mit den beiden seitlichen Saugnäpfen so- 
ohl, wie der Darmkanal von Diporpa stimmte mit denselben Theilen 
on Diplozoon vollkommen überein. Ebenso hatten die beiden am 
Hinterleibsende der Diporpa angebrachten hornigen Klammerorgane 
ganz dieselbe Beschaffenheit, wie die einzelnen acht Klammerorgane, 
denen Diplozoon an jedem seiner beiden Hinterleibsenden ausge- 
stet ist. Ausserdem erkannte ich bei Diporpa sowohl, wie bei Di- 
plozoon zwischen den complicirten hornigen Klammergerüsten gerade 
in der Mitte des Hinterleibsendes zwei schmächtige, mit einem schar- ° 
en Winkel nach rückwärts gekrümmte Häkchen, welche von Nord- 
an Diplozoon und von Dujardin an Diporpa ganz übersehen wor- 
den sind, Der Unterschied beider Thiere besteht, ganz abgesehen von 
Doppelleibigkeit des Diplozoon, besonders darin, dass Diporpa 
eine Spur von Fortpflanzungsorganen enthält, welche Diplozoon in 
eiden hinteren Leibeshälften erkennen lässt, ferner, dass Diporpa stets 
vieles kleiner ist, als Diplozoon, und endlich, das Diporpa hinter 
Mitte der Bauchfläche an derjenigen Stelle, an welcher die beiden 
siber des Diplozoon verschmolzen sind, einen Saugnapf trägt. Die 
ehnlichkeit der Diporpa mit Diplozoon war übrigens schon von Dujar- 
bemerkt worden, so dass es ihm schien, als seien die Diporpen 
! Junge ndsriduen von Diplozoon?). 
" Was mir nun noch besonders auffiel, war das häufige Vorkommen von 
© zwei Diporpen, welche sich mit den erwähnten Bauchnäpfen gegen- 
3 und kreutzweise aneinander gesogen hatten. Bei weiterem 
en entdeckte ich an den Kiemen der Ellritzen dergleichen kreutz- 
eise vereinigte Diporpen, welche ganz an Diplozoon erinnerten, in- 
m an der Stelle, wo sich die beiden Saugnäpfe befinden sollten, 
se gänzlich verschwunden waren, und eine lokale Verschmelzung 
er Körper der Diporpen eingetreten war. Ich überzeugte mich 
, dass durch diese Vereinigung und Verschmelzung zweier Di- 
wirklich ein Diplozoon entsteht, indem es mir glückte, ver- 


# 
ı 


ekommen, bei welchen statt zweier Klammergerüste an den bei- 
Jinterleibsenden je vier solcher Organe bemerkt werden konnten, 
deren verschmolzenen Diporpen liessen sich auch sechs, ja auch 


Dujardin: Histoire naturelle des Helminthes. Paris. 4845. pag. 716. Pl. &. 
Fig. C. 200. : 

Dujardin a. a. O. pag. 346. „Je propose de nommer ainsi (Diporpa) de 
petits helminthes vivant sur les branchies de la carpe, avec les Diplozoon, 
dont il sont peut-&tre de jeunes individus isolds.“ 


64 


acht Klammergerüste an jedem Hinterleibsende zählen, kurz ich erkannte 
auf das Bestimmteste, dass die einfachen geschlechtslosen 
Diporpen durch Verschmelzung je zweier Individuen sie 
in das Doppelthier Diplozoon verwandeln. Erst nach erfolg- 
ter Verschmelzung zweier Diporpen kommen an jedem Hinterleibsende 
die dem Diplozoon eigenthümlichen und bei Diporpa noch fehlenden 
Klammergerüste der Reihe nach hintereinander zum Vorschein, deren 
allmälige Entwickelung ich an einer Reihe verschmolzener und ver- 
schiedenalteriger Diporpen von der ersten Entstehung an bis zur voll- 
kommenen Ausbildung verfolgen konnte. b 

Es findet hier also jener interessante Conjugations- oder Co- 
pulations-Process statt, weleher bisher nur in der niederen Pflan- 
zenwelt, namentlich bei den Conferven gekannt war. Es lassen sich 
besonders die Conjugationen der einzelligen Desmidiaceen und der 
in ihre einzelne Glieder zerfallenen Zygnemaceen mit der Verschmel- 
zung der Diporpen vergleichen, indem hier nicht bloss eine Copulatio 
lateralis, sondern, wie bei Diporpa, auch eine Copulatio lateralis 
decussata, eine Verschmelzung nach gekreuzter Annäherung vorkömmt. 
Ich verweise in dieser Beziehung auf die ausführliche Darstellung des 
Conjugations-Processes dieser niederen Pflanzen-Organismen, welch 
kürzlich Alexander Braun in einem vortrefllichen Prograinie geliefert. 
hat‘). Besonders ist es die von Braun beschriebene Copulation der 
Palmogloea macrococca’), welche in den ersten Zuständen ihrer 
Verschmelzung an die conjugirte Diporpa erinnert, indem zwei Indivi- 
duen dieses einzelligen palmellenartigen Pflänzchens mit Haut und In- 
halt nach und nach verschmelzen und in einander fliessen. 


Bei den genannten Pflanzen zieht nun dieser Verschmelzungs-Pro- 
cess zweier Individuen zu einem einzigen nicht eigentlich eine Ver- 
minderung der Individuen nach sich, wie es auf den ersten Blick den 
Anschein hat, sondern es hat eine solche Copulation vielmehr eine 
Vermehrung Ger Individuen zur Folee, indem die durch Conjugation 
entstandene Zelle sich zu einer Samenzelle ausbildet, aus welcher’ 
eine Generation neuer Zellen hervorgeht. Aber so wie der Copula 
tionsprocess bei der niederen Pflanzen die Bildung von Fortpflanzungs 
zellen zum Zwecke hat, so trägt auch bei Dipörbe die Conjugation 
- zweier solcher Individuen nicht zur Verminderung, sondern zur Ve 
mehrung derselben bei, indem die conjugirten Diporpen als Diploz 
Fortpflanzungsorgane erhalten und Eier erzeugen, welche sie als 
fache Diporpen hervorzubringen nicht im Stande sind. 


1) Dr. A. Braun: Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der 
Natur. Freiburg im Breisgau. 4849. pag. 302. 
2) Ebenda. pag. 145. Taf. I. Fig. 22—37. 


65 


"Nachdem ich die Erfahrung gemacht hatte, dass Diplozoon durch 
jugation zweier Diporpen entsteht, musste ich zugleich auch die 
erzeugung gewinnen, dass aus den Eiern des Diplozoon paradoxum 
ein Doppelthier, sondern höchst wahrscheinlich eine einfache Diporpa 
hervorgehen werde. Leider habe ich meine Untersuchungen über die- 
sen Gegenstand in Freiburg unterbrechen müssen, so dass es mir nicht 
vergönnt war, die Diplozoon-Eier, welche ich in Menge von den Kie- 
der Ellritzen gesammelt, in ihrer Entwickelung so weit zu ver- 
Igen, um die Form des daraus hervorschlüpfenden Embryo zu erkennen. 
Ir Der Copulationsprocess von Diporpa steht übrigens nicht als eine 
solirte Erscheinung in der Thierwelt da, unter den Protozoen hat, 
an in neuester Zeit ebenfalls an mehreren Formen einen solchen 
erschmelzungsprocess wahrgenommen. Kölliker hat in dieser Zeit- 
rift zuerst auf die Conjugation von Actinophrys Sol aufmerksam 
gemacht"). Ebenso hat Stein den Conjugations-Act an gestielien und 
ngestielten Individuen von Podophrya wahrgenommen’). Auch ich 
be an Acineta beobachtet, dass sich zwei benachbarte festsitzende 
ndividuen gegeneinander geneigt hatten und mit ihrer "vorderen Kör- 
jermasse verschmolzen waren. Bei diesen Protozoen steht der Conju- 
ations-Act gewiss auch mit dem Fortpflanzungsprocesse in Beziehung- 
ine Beobachtung, welche Stein an verschiedenen Acineten gemacht 
‚ giebt uns einen Wink, wie wir den Conjugations-Process der 
dzoen zu verstehen haben. Nach Stein’s Beobachtung wandelt sich 
mlich der Kern der Acineten in einen flimmernden ovalen Embryo 
m, der den weichen Leib des Mutterthieres durchbricht und davon- 
hwimmt.°). Stein fügt dieser Beobachtung noch hinzu, dass sich die- 
‚Ausscheiden von Embryonen mehrmals bei den Aeincten‘ wieder- 
p und wahrscheinlich so oft wiederhole, als der Körperinhalt des 
erthieres es gestatte. Ich glaube, dass man von dieser Beobach- 
ng aus auf den Zweck des Copulations-Actes dieser Protozoen zurück- 
liessen kann. Es fliessen nämlich zwei Podophryen oder Acineten 
mmen, um eine gemeinschaftliche Körnermasse zu bilden, aus der 
h später möglichst viele Embryone nach einander entwickeln kön- 


uch Herr Dr. Ferd. Cohn hierselbst, welcher sich seit längerer 
it der Beobachtung der niederen Pflanzen- und Thierorganismen 
° sehr sinnige Weise beschäftigt, hat an Actinophrys Sol die 
lliker zuerst beschriebene Conjugation bestätigt gefunden, und 
'e Beobachtung mitgetheilt, welche ebenfalls dafür spricht, dass 
#) Vergl. diese Zeitschrift, Band I. 4849. pag. 207. 

Stein: Untersuchungen über die Entwicklung der Infusorrien, in Wieg- 
 mann's Archiv für Naturgeschichte, Jahrg. 4849, pag. 447. 


-#) Ebend. pag. A214 und 435. 
Zeitschr, f, wissensch, Zoologle. II. Bd. 5 


66 


hier der Copulations-Act mit dem  Fortpflanzungsprocesse zusammen 
hängt. Da die Copulation der niederen Thiere bis jetzt noch zw we 
nig beachtet worden ist, so halte ich es für wichtig, jeden Beitrag z 
diesem höchst Intärdseuiiiän Acte der Fortpflanzungsgeschichte ‘der : er 
deren Thiere zu sammeln, daher ich Herrn Cohn veranlasst'habe, sei 
an Actinophrys gemachte Beobachtung ausführlich niederzuschreiben. 
Cohn’s wörtliche Mittheilung hierüber lautet wie folgt: De) 

„Seitdem ‘ich aus dem schönen Aufsatze von Kölliker über das 
Sonnenthierchen die Existenz einer Fortpllanzungsweise im Thierreiche 
kennen gelernt hatte, welche man bisher als ein charakteristisches 
Merkmal pflanzlicher Vermehrung betrachtete, nämlich die Existenz 
eines Copulationsprocesses, welcher dem von A. Braun bei Palmogloea 
macroeocea beschriebenen beinahe vollständig entspricht, war es mein, 
stetes Bestreben, durch eigene Beobachtung diese wichtige Entdeckung 
zu constatiren, und zugleich nachzuforschen, in wiefern der Copulations- 
act, wie dies ja doch bei allen bisher bekannten Fällen von Conjuga- 
tion bei Diatomeen, Desmidien und Pilzen ‘der Fall ist, mit der Fort 
pflanzung der Art im Zusammenhange stehe. ' Zwar. beobachtete ich 
oft längliche in‘ der Mitte mehr oder minder eingeschnürte ‘Formen, 
welche der Ehrenberg’schen Actinophrys difformis entsprachen, und 
auch solche von biskuitförmiger Gestalt; doch blieb es bei diesen Ge+ 
bilden natürlich ohne Verfolgung der weiteren Entwickelungsgeschichte 
zweifelhaft, ob hier Theilung oder Copulation stattfinde. Uebrigens 
scheint mir in solchen zweifelhaften Fällen die Richtung der Strahlen 
Aufschluss geben zu können, indem bei eopulirten Individuen die von 
jedem derselben ausgehenden fadenartigen Fortsätze in entgegengesetz- 
ter Richtung verlaufen und sich nach der Mitte zu vielfach kreuzen. 
Eine unmittelbare Verfolgung des Copulationsprocesses gelang mir erst, 
als ich unter Draparnakdia, welche im Bassin eines hiesigen öffentlichen 
Springbrunnen wächst, das Sonnenthierchen in grosser Masse aufge- 
funden hatte. Hier sah ich mehrmals zwei benachbarte Individuen 
sich einander mehr und mehr nähern, so dass sich ihre Strahlen netz- 
fürmig verflochten, dann entwickelten sich an beiden Seiten blasen- 
artige Fortsätze, die miteinander verschmolzen, worauf die Thierchen 
endlich an der Berührungsstelle sich abplatteten, und einen einfachen 
Körper darzustellen schienen. Die Annäherung der beiden Thierchen,, 
wie überhaupt die Bewegung der Actinophrys geschieht mit Hülfe | 
Strahlen, welebe ein solches Thierchen in weiter Linie vorausse 
bis dasselbe einen Anheftungspunkt findet, von dem aus es unter be. 
ständiger Verkürzung der Strahlen seinen ganzen Körper langsam nach- 
zieht. Was aus den so copulirten Individuen. weiter wird, konnte 
ich ebenfalls nieht mit Bestimmtheit erkennen. Einmal beobachtete 
ich, dass.zwei so vereinigte Thierchen, die vollständig zusammenge- 


67 


lossen schienen, nach einiger Zeit sich wieder. trennten. ‚Dagegen be- 
kte ich häufig, dass zwischen zwei verbundenen Sonnenthierchen 
der Mitte ein 'eigenthümlicher Körper sichtbar wurde, ein lichtes 
jn einer sehr dünnen Hülle 'eingeschlossenes‘ Bläschen, zum Theil 
jicht kleiner als ein einzelnes Sonnenthierchen, innerhalb dessen ex- 
htrisch ein grösseres oder; kleineres, dichteres und kernähnliches 
bilde wahrnehmbar war. Das Ganze stellte num)einen zweimal ein- 
en Körper dar; die an beiden Enden befindlichen ‚Actinophrys- 
individuen zeigten die sich kreuzenden. Strahlen, die mittlere Blase 
iite keine solche Fortsätze. Sollte nicht dieses Radium, welches. ich 
t selten antraf, mit der Bildung eines in Folge der Copulation ent- 
tandenen Fortpflanzungskörpers im Zusammenhange ‚stehen? Doch‘ 
iss ich bemerken, dass ich solche zellenähnliche, eine, farblose Flüs- 
zkeit und ein kernartiges Körperchen enthaltende Blasen auch an 
cheinbar einfachen Thieren fand, oder waren diese ‚bereits aus ‚der 
Copulation von zwei Individuen hervorgegangen? ‚Eine sichere, Ent- 
eidung hierüber würde nur dann zulässig sein, wenn es möglich 
e, zu beobachten, was aus diesem Gebilde später, wird.. Bis, jetzt 
‘es mir noch nicht gelungen, eine weitere Entwicklung desselben 
‚ufinden, mit Ausnahme eines Stadiums,. wo die ‚zellähnliche Blase 
"einer kugeligen Masse umgeben war, die offenbar ein Actinophrys- 
er war, jedoch keine strahligen Fortsätze zeigte.“ 
Diese Mittheilung Cohn’s muss uns von Neuem, anregen, den Co- 
ulations-Process der Protozoen genauer zu verfolgen. Ich bin über- 
sugt, wir werden überraschende Resultate aus diesen Beobachtungen 
rhalten und erfahren, dass verschiedene Formen von Protozoen als 
zu einer und derselben Art gehörigen Generationen betrachtet wer- 
len müssen, welche nach gewissen Gesetzen in einer bestimmten 
‚eihefolge mit einander wechseln. Es gehört jetzt zu den’ Aufgaben 
er Zoologen, die Classe der Protozoen, welche bisher nur nach ihrer 
örperform systematisch geordnet wurden, soweit in ihren physiolo- 
schen Beziehungen zu einander zu erforschen, dass nun auch die 
irch Formenwechsel verschiedenen Generationsreihen richtig zusam- 
gestellt werden können, um auf diese Weise eine Uebersicht der 
tlichen Arten zu erlangen. Auf die Beziehungen von Actinophrys, 
ineta und Podophrya zu den Vorticellen haben breits Pineau') und 
”) aufmerksam gemacht. _Dergleichen Untersuchungen erfordern 
ne äusserst gewissenhafte Sorgfalt, wenn sie gehörige Früchte 
0 sollen. Man lasse sich ja nicht verführen, alle die verschiede- 


MM) Pineau: sur le developpement des animaleules infusoires et des moisissu- 
res, in den Annales des sciences naturelles. Tom. II. 4845. pag. 182. Pl. k 
oder in Froriep's neuen Notizen. Bd. 34. pag. 3. 
?) Vgl. Wiegmann’s Archiv. a. a. O. 

. 5” 


68 


nen beisammenlebenden Thierchen eines Wasserbehälters, dessen 
halt als Stoff zu solchen Untersuchungen benutzt wird, auch für zu- 
sammengehörige oder auseinander hervorgegangene Generationen zu 
halten, wodurch der Willkür Thür und Thor geöffnet wird. Als war- 
nendes Beispiel dieser Art verweise ich auf die Untersuchungen von 
Dr. Gros, welcher die Entstehung einer Philodina aus den Eiern des’ 
Volvox globator ableitet‘)! Derselbe theilte-mir später unterm 46. Au- 
gust 4849 brieflich auch mit, dass, wenn man die verschiedenen Me- 
tamorphosen der Euglena viridis verfolgt, man zu dem Schlusse ge- 
langt, dass die Euglena der Stamm vieler so genannten Speeies ist. 
Sie wird Navicula, Coleps, Actinophrys, Vorticella, Amoeba, Nassula, 
Monadina etc. auf einer Seite, auf der anderen dagegen eine Conferve, 
während nach einer dritten Seite hin aus dieser proteischen Mutter 
alle möglichen Gestalten von Räderthieren sich entwiekeln. Ich würde 
es nicht gewagt haben, diese Privatmittheilung hier zur Oeffentlichkeit 
zu bringen, wenn ich nicht vor kurzem von verschiedenen Seiten her 
erfahren hätte, dass Herr Dr. Gros gegenwärtig in Deutschland reist, 
um die unerhörten Gestaltsveränderungen der. Euglena viridis den 
deutschen Naturforschern selbst zu zeigen. Nach einer von meinem 
Freunde A. Braun mir gemachten brieflichen Mittheilung soll dem Dr. 
Gros aber, was ich gerne glaube, die Demonstration dieser Metamor- 
phosen im Beisein von Metienius zu Heidelberg wenig geglückt sein. 
Breslau im December 1850. 


I) Dr. Gros: Note ‚sur le developpement du Volvox globator, in dem Bulletin 
de la societ& des naturalistes de Moscou. 4845 nr. Il. pag. 380. Pl, IX. 


Zur Naturgeschichte der Trichina spiralis, 
von 


Prof. Dr. H. Luschka 
in Tübingen. 


r u Mit einer lithograph, Tafel IH. 


Wenn schon ‘die Seltenheit der Wahrnehmung dieses Entozoon’s 
m Menschen die Mittheilung der zur Beobachtung gelangenden Fälle 
ertigen muss, weil nur so die annoch ganz dunklen Bedingungen 
ines Auftretens allmnälig erforscht werden können, so erscheint es, 
‚der höchst mangelhaften Kenntniss der Natur des Thieres selbst, 
sradezu ein Desiderat, hierher bezügliche Aufklärungen beizubringen. 
i dem ersten Schriftsteller über die Trichina, bei R. Owen‘), findet 
jan wenig mehr als nur Umrisse der Form des Thieres. Alle Beob- 
er nach ihm entfernen sich nur wenig von der Unvollständigkeit 
er Angaben. Allgemein wird der Hintertheil des Thieres für den 
gehalten, und als sein Eingeweide bald nur eine unbestimmt 
rnige Masse, bald einzelne nach Anordnung und Bedeutung nicht 
kannte Schläuche aufgeführt. Ueber die Beschaflenheit der Körper- 
e ist gar Nichts zur Kenniniss gekommen, und die ganze Specifität 
; Thieres so zweifelhaft geblieben, dass von Siebold’) die Ver- 
ung hegt: als wäre es ein verirrter junger Nematode, welcher 
als sein Ziel erreicht, in seiner Cyste abstirbt und durch Verkal- 
g in einen glasigen Zustand versetzt wird. Den Angaben der ana- 
ischen Verhältnisse der Trichina schicke ich das Ergebniss des 
chenbefundes, insoweit er sich aus dem uns obdueirt. zugekomme- 
| Cadaver entnehmen liess, voraus. Der Fall betrifft ein etliche 
ire altes weibliches Individuum, welches dem Genusse der Spi- 
bis zum Tode, welchen dasselbe durch Ertrinken gefunden 
sehr ergeben gewesen ware Die Leiche, welche nur wenige 


*) Handwörterbuch der Physiologie von Aud. Wägher. 4. DE Art, Para- 
sten. $. 668, 


0 


all die reichlichste Fettablagerung. Der Panniculus adiposus der Bauch- 
haut besitzt eine Mächtigkeit von 2” Zoll. .Die Nase ist in der Ge- 
gend der Apertura pyriformis eingesunken und bietet ein wie aufge- 
stülptes Ansehen dar. Die weitere Untersuchung lehrte, dass der 
knorpelige Theil, welcher an genannte Oeflnung anstösst, obsolescirt 
und zusammengeschrumpft ‘ist, während die knorpelige Scheidewand 
der Nase bis auf eine schmale, die Nasenlöcher scheidende Leiste ver- 
schwunden ist. Das Pflugschaarbein, die Muschelbeine und fast der 
ganze in die Höhle ragende Bestandtheil des Siebbeines sind bis auf 
geringe überhäutete Reste zerstört. Im harten Gaumen findet sich 
in dessen Mitte eine 4 Frankenstück grosse, kreisrunde Oeflnung 
mit einem glatten, überhäuteten Rande. Alle diese Defecte bieten die 
deutlichsten Merkmale einer längst verheilten  syphilitischen Zerstörung. 
Die Leber zeigte sich im hohen Grade fettig entartet; das Herzfleisch, 7 
keine Spur der Trichina zeigend, ist sehr mürbe und desgleichen fet- 
tig’ degenerirt. Alle Muskeln der willkürlichen Bewegung sind der 
Sitz der Trichina’' spiralis, welche hier so reichlich vorhanden ist, dass 
die meisten Muskeln nicht blos auf ihrer Oberfläche, sondern auch in 
der Tiefe von kleinen, schmutzigweissen, griesskornähnlichen Körnchen, 
wie durchsäet erscheinen. Die Ausbreitung ist so vollständig, aut 
auch die kleinsten Muskeln, wie jene der Pauckenhöhle, die innere 
des Kehlkopfes, die Augenl' und die Zungenmuskeln nicht verschont | 
blieben. Der Wurm fand sich im Zwerchfell, ‘im Constrietor cunni, im | 
Sphincter ani externus, nicht aber im innern Afterschliesser. Er zeigte 
sich in allen Muskeln des Schlundkopfes, und erstreckte sich in den 
Muskelfasern der Speiseröhre bis in deren Mitte herab. Bezüglich de 
Anordnung der Würmer im Muskelgewebe liess sich durchaus kein 
bestimmter Typus herausfinden, ideen sie bald durch grössere Zwischen- 
räume getrennt waren, bald gruppenweise beisammen lagen, nicht 
selten auch linear aufßerdiht vorkamen, ohne dass sie sich jedoch da- 
bei, wie dies Owen bemerkt haben will, mit ihren Enden jemals direct’ 
berührten. Ausser dem Gehalte an Trichina zeigte sich die Muskel 
substanz in der Weise anomal, dass sich zwischen den gröbern und 
feinern Bündeln reichlich Fett vorfand, die Farbe besonders an den 
Muskeln des Rumpfes blassroth war, und sich überall an ihnen ein 
hoher Grad von Mürbigkeit zu erkennen gab. — u 
Um die Kenntniss vom Baue des Thieres und seines Zusammen 
hanges mit dem Organismus möglichst klar’ zu gewinnen, betrachten 
wir demnächst die Cyste und sofort deren Inhalt. ‚ 


A. Gapsel der Trichina spiralis, 


Der Umfang, der Cyste wechselte sehr, und zeigte durchschniteliel 
bei der ovalen Form, der häufigsten unseres Falles, einen Längen" 


A f 71 
 durchmesser von. 0,32 "0 und. einen Querdurchmesser von 0,038%m, 
Be der. bezeichneten fand sich am häufigsten die kreistunde Form, 
Seltener kamen die von andern Beobachtern wahrgenommenen  Gestal- 
‚mit verlängerten Enden vor. Nur wenige Male fanden sich schlauch- 
liche Bälge und eben so selten die Form des ‚Flaschenkirbis. Die 
sten Cysten. waren 'undurchsichtig, ‚bei auflallendem Lichte weiss, 
urehfallendem dunkel gefärbt, ‘wie ‚aus zahllosen scharf contou- 
Firten, grössern und kleinern Elementarkörnern gebildet. ; Dieselben la- 
a bald ‚sehr dicht aneinander, bald’ zeigten sich in.'der -Wandung 
‚ch ‚geringeren Aggregatzustand. lichtere Stellen. ' Es waren die 
e inzwischen nicht in ihrer ganzen Ausdehnung von jenen Körn- 
ı durchsetzt, sonderu zeigten ausnahmslos, auch wenn sie übrigens 
lunkel waren, eine. helle Peripherie ‚von 0,024" Breite, der optische 
Ausdruck der äussern Schichte des Balges, deren. Bedeutung wir im 
- Verfolge kennen lernen. werden. Obgleich. ‚die. grosse Mehrzahl fast 
; undurchsichtig war, so fehlte, es inzwischen nicht an. Cysten, 
he insoweit diaphan ‘waren, dass der Wurm in seiner  gesammten 
Ausdehnung gesehen werden konnte. Vollständig 'klare d. h. jener 
körnigen Ablagerung gänzlich entbehrende Bälge konnte ich in mehrern 
aderten von Beobachtungen nicht wahrnehmen. Ein durchscheinen- 
es Ansehen liess sich‘ weder durch Behandlung mit Aetzkalilösung, 
ch durch. Essigsäure herstellen; auch längeres Digeriren in Aether 
t und ohne Erwärmung vermochte eine. Veränderung in jener Hin- 
sicht nicht herbeizuführen. Dagegen wurde nach Zusatz von concen- 
er Salzsäure. die dunkle körnige 'Masse in kürzester Zeit unter leb- 
Gasentbindung gelöst, ‚die vorher rigide nicht. faltbare Kapsel 
hnbahrer, weich und vollständig durchsichtig, so dass durch diese 
lethode der Wurm in einer jeden Cyste auf das Deutlichste zur An- 
hauung gebracht werden konnte. Es ist kaum zweifelhaft, dass hier 
hlensaurer Kalk in Form rundlicher. Elementarkörner und zwar in 
e Wandung des innern Balges abgesetzt war. Die Ursache, warum 
gsäure die Lösung nieht zu Stande bringen konnte, liegt vielleicht 
n, dass das Kalksalz an eine organische Substanz‘ gebunden war, 
‘he eben nur durch die stärkere Salzsäure überwunden werden 


Bezüglich des Baues der Gyste.der Trichina ist es nicht ohne In- 
» zwei ihrer Zusammensetzung ‚und: Bedeutung nach verschiedene 
ten wahrzunehmen. Die äussere Schichte, welche hauptsächlich ' 
ältgebend für den Balg ist, bildet, wenn besondere Fortsätze be- 
hen, diese als solide Verläugerungen, in welche nur selten und bei 
grösserer. Ausbuchtung die innere Hülle sich, fortsetzt. Das Gewebe 
esteht aus unregelmässig angeordneten sehr feinen Fasern, welche 
sich vielfach durchkreuzend ein engmaschiges ‚Netz Jarstellen. Ein 


12 


bestimmt lamellöses Gefüge lässt sich nicht erkennen, obgleich es bis- 
weilen gelingt, die Schiehte in einzelne bandartige Gebilde zu zerlegen. 
Gegen Aetzkalilösung und Essigsäure verhält sie sich analog dem Binde- 
gewebe, nur dass die Fasern nicht spurlos verschwinden, sondern, 
vielleicht von ihrem Alter abhängig, theilweise Widerstand leisten, 
Der Zusammenhang mit der innern Hülle war stets sehr fest, so dass 
es mir nur wenige Mal glückte, die stellenweise Ablösung unter dem 
Mikroskope zu bewerkstelligen. In dem Falle von Kobelt’) gelang es 
diesem Beobachter leicht, nach Zerreissung der äussern Hülle, die in- 
nere zur Ansicht zu bringen. Einer besondern Berücksichtigung werth 
ist das dem äussern Balge angehörige Gefässsystem, welches, meines 
Wissens, bisher der Beobachtung entgangen ist. Man erkennt nämlich 
bei Untersuchung eines Muskels, dessen Gefässe zureichend injieirt 
sind, an jeder Cyste eine eigenthümliche Gefässanordnung, und diess 
auch dann, wenn die Cysten sich sehr nahe liegen, in welchem Falle 
man häufig eine Isolirung nur durch die Gefässe vermittelt findet. 
Immer lässt sich ein zuführendes und ein abführendes Gefäss unter- 
scheiden, und statt ihrer bisweilen mehrere und dann dünnere Ge- 
fässchen. Gewöhnlich bilden die Gefässe um die grösste Gircumferenz 
einen aus mehreren Maschen gebildeten Kranz, welcher Capillaren 
über die Oberfläche hinwegsendet. Seltener ist es, dass zwei Gefässe 
an zwei einander entgegengesetzten Punkten der Cyste strahlig in Ca- 
pillaren zerfallen, welche sodann dieselbe zwischen sich fassen. Deut- 
lich und in seiner ganzen Ausbreitung lässt sich das Gefässsystem nur 
bei auffallendem Lichte erkennen, indem jetzt, wie in der ersten Figur, 
die Capillaren auf dem weiss erscheinenden Balge sehr schön ab- 
stechen, während bei durchfallendem Lichte, wobei die zweite Figur 
dargestellt wurde, nur die in der Circumferenz gelegenen, nicht 'aber 
die, feinern über die Oberfläche hinziehenden Gefässchen deutlich ge- 
sehen wurden. Die Bedeutung der äussern Hülle oder Schichte der 
Trichinaeyste anlangend, dürfte es unzweifelhaft sein, dass sie eine 
aceidentelle Bildung ist und das Resultat einer reactiven Thätigkeit des 
Gewebes, in welchem der Wurm mit der ihm angehörigen Hülle, als 
fremder Körper, eine plastische Ausschwitzung hervorrief, welche sich 
zu jener Schichte metamorphosirte, und durch die ebenfalls neugebilde- 
ten Gefässe sowohl mit dem Gesammtorganismus in innigen Zusam- 
menhang trat als auch zur Quelle der Ersatzstoffe wurde für die Er- 
haltung des Thieres selbst. Muthmasslich findet sich bei allen in 
Capseln eingeschlossenen Binnenthieren ein ähnlicher Zusammenhang, 
der eben nur schwieriger nachweislich sein wird wegen eines inni- 
gern Verwachsenseins mit dem Gewebe, in welchem sich die Cyste 


I) Froriep's neue Notizen N. 38%. S. 309. XII. Bd. 4840. 


HN 
1 


73 


etablirte, wie dies bei den Muttereysten der Echinococcusblasen der 
Fall sein wird. Die innere Schichte ist die der Trichina eigenthümliche. 
‚Sie wird constituirt durch eine fast homogene oder nur sparsam fase- ' 
rige oder körnige Substanz. Sie widersteht‘ der Einwirkung von Aetz- 
‚Kali, Essig- und Salzsäure. ° In unserm Falle war sie der Sitz einer 
‚Ablagerung von Kalkkörnchen, und nur stellenweise derselben entbeh- 
rend. Dieses Depositum war wohl die Ursache der schwierigern Son- 
derung von der äussern Capsel, mit welcher sie übrigens nicht so 
verbunden war, dass die Grenze beider Theile zweifelhaft gewesen 
©. Senkrechte Durchschnitte liessen stets eine scharfe Scheidung 
erkennen, und die Behandlung mit Salzsäure ermöglichte auch eine 
wenigstens theilweise mechanische Trennung. Diese innere Capsel be- 
uptete in allen Fällen eine rundliche Form und zeigte dadurch ihre’ 
abhängigkeit von der äussern, welche, je nach Umständen bei ihrer 
‚Bildung, verschieden gestaltete solide Fortsätze darbot. Die Ansicht 
iniger Beobachter, die behaupten, die Cyste der Trichina sei eine 
on aussen her gegebene Bildung und dem Thiere nicht ursprünglich 
'n, muss wohl nur auf jene äussere Hülle bezogen werden, da sich 
'verkennen lässt, dass die ganze Eigenthümlichkeit sowohl der 
Anordnung als des Baues auf eine anfängliche Zusammengehörigkeit 
er innern Cyste und ihres Thieres spricht. Wie bei so vielen einge- 
sten Geschöpfen wird auch hier schon im Eie eine Differenzirung in 
Thier und in die dasselbe umgebende Hülle, die Bildung beider 
andtheile Hand in Hand vorbereitet haben. 
Ihrer Lage nach. fanden sich die Cysten überall zwischen den 
Muskelfasern, beziehungsweise den primitiven Muskelbündeln so gela- 
rt, dass die letztern an dem Sitze der Bälge auseinanderwichen, 
/as zur Bildung von spindelförmigen Räumen führte. Bei der grös- 
seren Mehrzahl der Cysten waren das obere und das untere Ende je- 
's Raumes von ganz hellen durchsichtigen Fettblasen erfüllt. Fig. 1. a. a. 
inige Fettblasen in der Nähe der Cyste werden auch in der Beobach- 
ing von Bischoff’) angegeben. In Blasen eingeschlossenes Fett war in 
1 Falle unserer Beobachtung übrigens auch anderweitig im Muskel- 
ebe so reichlich abgelagert, dass vielfach ganze Längsreihen dersel- 
sen perlschnurartig zwischen den sehr locker nebeneinanderliegenden 
'rimitivbündeln, auch in der Tiefe der Muskeln, auffielen. 


2. Inhalt der Cysten. 

- Die Cysten beherbergen nicht bloss ein oder mehrere Thiere, son- 
m auch bestimmte, in einer die innere Hülle ausgespannt erhalten- 
3) Indem mir die medicinischen Annalen nicht zu Gebote stehen, entnehme 


ich die hierher bezüglichen Angaben dem Berichte von Siebold's im Archiv 
“für Naturgeschichte von Wiegmann II. Bd. 1841. $. 295. 


a u N 


74 


den Flüssigkeit suspendirte. Formelemente. . Die Flüssigkeit fand Kobelt 
fast immer klar... In unserm Falle: war sie die Trägerin geformter Be- 
standtheile. Es fanden sich einmal sehr zarte, eine fast nur staubför- 
mige Masse bildende Elementarkörnchen. Dann äber grössere, 'durch- 
sehnittlich 0,008®”. messende, theils runde, theils eliptische Körperchen 
mit einem stets sehr. deutlichen ‚nur: 0,00043 "= messenden Kernchen. 
Die Körper, waren meist vollständig durchscheinend und homogen, nur 
selten zart granulirt. Sie lagen bald vereinzelt, bald in Gruppen ia 
dein. entleerten Inhalte. Nicht selten fanden sich 2 und mehrere durch 
jene feinkörnige Masse verbunden. Fig. 3. ec. Nirgends liess sich eine poly- 
gonale durch gegenseitigen Druck bedingte Formveränderung wahrnehmen. 
Essigsäure, veränderte die Gebilde‘nicht, dagegen wurden ‚sie rasch 
durch. ‚eoncentrirte Aetzkalilösung aufgelöst. Die Körperchen. fanden 
sich‘ in ‚allen Cysten, welche nicht längst, zerstörte Würmer enthielten; 
sie fehlten ‚dagegen da, wo das Thier bereits längere Zeit abgestorben 
sein musste, und in denjenigen Cysten, welche. gar keinen :Wurm ent-, 
bielten, deren Zahl aber im Ganzen so gering war, dass unter meh- 
rern hundert untersuchten Cysten kaum zehn derselben ‚gewesen, wa- 
ren. ‘Der Inhalt ‚solcher eines Wurmes. entbehrenden. Cysten. bildete 
eine klare etwas dickliche Flüssigkeit mit kleinen Formelementen, oder 
nur wenigen Elementarkörnchen. Die Qysten ‘ohne, Thier zeigten,; wie 
die andern, zwei Hüllen, was insofern von Interesse ist, als. darin eine 
Bildungshemmung der Trichina gegeben ist, in der nur der ‚eine Be- 
standtheil, die Kapsel nämlich, zur. Entwicklung kam, während. der 
Wurm. frühzeitig, noch im embryonalen Zustande, unterging. ‘Dass die. 
Cyste nicht durch Abgestorbensein des gewordenen Wurmes leer wurde, 
dafür spricht die später zu bezeichnende Art des Unterganges, bei 
welchem stets deutliche Reste des Thieres zurückbleiben. Ueber ‚die 
Bedeutung jener: Elemente wird sich nach Betrachtung’ der Organisation 
des Würmes eine vielleicht naturgemässe. Deutung gewinnen lassen, — 
‘In den meisten Cysten fand sich nur ein einziger Wurm, seltener 
waren.es zwei. bis drei Thiere. Bemerkenswerth ist es, dass der 
Wurm 44 Tage lang bis fast zum Faulen der Muskeln am Leben blieb, 
und eine solche Tenacität zeigte, dass verschiedene Temperaturgrade 


des Wassers, ja das Gefrieren des Muskels seinen Tod nicht herbei- - 
führte. Lebensäusserungen liessen sich nur dann wahrnehmen, wenn 


das Thier die Cyste verlassen hatte; in dieser selbst bemerkte ich 
niemals Bewegungen. Das Studium der Organisation des Thieres ist 
mit fast unüberwindlichen Schwierigkeiten verknüpft, indem fast jede 


” 


= 


DZ. 


1 


N 
5 
4 
r 
” 
1 
N 


Bewegung desselben die frühere Form seines Innern ändert, das Thier 


anders aussieht während des Lebens, anders nachdem es kürzere oder 
längere. Zeit abgestorben. Nur eine grosse Anzahl von Beobachtungen, 
sowohl lebender als durch. verschiedene Mittel getödteter Thiere und 


a 
“ 


nz 


3 


dabei glückliche Zufälle vermögen endlich den Bau zu. einer befriedi- 
genden Kenntniss zu bringen. 
Die Betrachtung der Gesammtform des Thieres. belehrte mich in 
einzelnen völlig deutlich erscheinenden ‚Exemplaren, dass vor Allem 
die bisherige Annahme auf einem Irrthume beruhe,, dass das stumpfe 
Ende den Kopftheil, das etwas verjüngte den Hintertheil bilde. Ich er- 
kannte das gerade Gegentheil. An dem spitzen Ende des Wurmes, mit wel- 
chem Theile das noch lebende Thier oft wie suchende und prüfende Bewe- 
gungen vollführt, sah ich mehrere Malunzweifelhaft das Vortreten einer wie 
_ gestielten Papille, welche eingezogen und ausgestülpt wurde, und'die in 
dem, Figur 5. a. abgebildeten Exemplar, nach dessen Zerlegung, unter 
dem Mikroskop mittelst Verschieben des Deckglases, nach dem Tode 
desselben als eine jetzt bleibende Her vorragung fortbestand.  Anjedem 
Wurme lässt sich, vom spitzeren Theile an, eine dunklere Linie bis 
zu einem weitern Schlauch hin verfolgen. Je nach ‘der Bewegung des 
 Thieres ist sie gerade oder sanft wellenförmig gebogen, kürzer oder 
länger. Ganz überzeugend sieht man bei zahlzeichern Untersuchungen 
lebender Thiere, dass jene dunkle Linie nur ‚der Ausdruck eines Ca- 
nales ist, der nach Willkür verengert und erweitert wird.‘ Er ver- 
liert sich in einem breiter werdenden Schlauche, welcher‘ die 'obern 
wei Drittheile' des Wurmes einnimmt. An dem nicht zerlegten Thiere 
erscheint dieser verschieden breit, und liegt bald der Körperhülle innig 
an, so dass der ganze Wurm in diesem Abschnitt nur eine einfache 
hle mit doppelten Contouren zu sein scheint, bald entfernt er sich 
der Wandung und lässt deutlich erkennen, dass zwischen ihm 
d der Körperhülle ein Zwischenraum besteht, und dass er in ersterer 
vei gelagert ist. In diesem Falle findet sich dann eine doppelte Con- 
m als Ausdruck der Dicke der Körperhülle und eine dunkle Linie, 
welche die Grenze der Wandung des Schlauches. bezeichnet. Bei die- 
m Anblick ist jene dunkle Linie, wie in Figur %, immer wellenförmig 
ad zeigt deutlich, dass der Schlauch sackartige Ausbuchtungen hesitzt, 
je erweitert und verengert werden können. An den Enden einer 
en Ausbuchtung ‚werden quer verlaufende Linien gesehen, welche 
dem Ganzen das Anschen verleihen ‘von dem gegliederten Baue, wie 
w den Bothriocephalus latus charakterisirt. Die Aehnlichkeit‘ wird 
noch grösser durch helle runde Punkte, welche unter je einer Quer- 
inie liegen, deren Bedeutung ich jedoch in keiner Weise zu erforschen 
nmochte. Als durchscheinenden Inhalt bemerkt man feinere und 
ere eiscutarklirher und nicht selten die Contouren jener rund- 
hen und elliptischen Körper, welche in der Cyste enthalten sind. 
m obern Ende des untern Drittheiles: des Wurmes angekommen, bil- 
det der Schlauch eine bald birnenförmige, bald trichterförmige Gestalt, 
um jetzt in einen um zwei Drittheile dünnern Kanal überzüfßehen, 


76 


welcher sich bis an das stumpfere Ende des Thieres erstreckt. Dieser 
dünner gewordene Schlauch enthält immer dunkel contourirte grössere Ele- 
mentarkörner, besitzt durchaus keine Ausbuchtungen und zeigt 
sich stets heller als der obere Schlauch. Er verläuft bald gerade- 
gestreckt, bald, wie in Fig. &, einige Biegungen darstellend und endet 
mit einer etwas erweiterten Partie nahe dem stumpfen Ende. Bewe- 
gungen seines Inhaltes sieht man an jedem lebenden Thiere und über- 
zeugt sich, dass sie in der Richtung nach dem stumpfen Ende hin 
gehen. Der ganze Schlauch, dessen Continuität an sehr gewählten 
lebenden Exemplaren vom spitzen Ende an bis zum stumpfen verfolgt 
werden kann, erscheint in seiner Bedeutung erst deutlich an glück- 
lich zerlegten Thieren. Aus Fig. 5 wird es anschaulich, dass bei b. 
der breitere Theil des Schlauches vor seinem Uebergang in‘ den 


schmalern eine trichterförmige Gestalt annimmt, zu deren beiden Seiten 


ich constant zwei gestielte Bläschen wahrnahm. Bemerken muss ich, 
dass mir einmal die Zerlegung eine solche Form darbot, dass der 
breitere ‚Theil des Schlauches aus zwei seitlichen Hälften bestand, 
zwisehen welchen ein dünner Kanal in die trichterförmige Gestalt 
führte, und sofort in das dünnere Ende überging. Ich lege auf diese, 
obwohl nur einmal gemachte Beobachtung einen Werth, weil auch 
Bischof einen in der Mitte des Wurmkörpers verlaufenden Längsstrei- 
fen sah, von dem er glaubt, dass er ein Längsgefäss sein könnte, 
Auch in Farre’s Abbildung‘) sieht man eine an: unsere Beobachtung 
erinnernde Darstellung, ist aber weiter nicht im Stande etwas Be- 
stimmtes daraus zu entnehmen. Wird sich die Beobachtung bestätigen, 
dass zwischen den Hälften des breiten ein dünnerer Schlauch’ verläuft 
und mit jener trichterähnlichen Bildung, sowie mit dem, im untern 
Dritttheile hinziehenden dünnern Schlauche eine Continuität besteht, so 


ist es ausser Zweifel, dass der wie gegliedert aussehende Theil des 


Eingeweides, welcher überdies, wie ich mich bestimmtestens überzeugte, 
beim Zerreissen ganz ähnliche Körper heraustreten lässt, wie sie im 
Balge gefunden werden, die Bildungsstätte der Eier ist, wofür ich die 
eben bezeichneten Körperchen ansprechen möchte. Es wäre sodann 
der dünnere, am spitzern Theile des Thieres beginnende und am 
stumpfern endende, in der Mitte seines Verlaufes aber eine magen- 
artige Erweiterung besitzende Kanal der canalis alimentarius. Unge- 
achtet ich den erstern Befund, als den gewöhnlich zur Anschauung 
gelangten als das schliesslich gewonnene Resultat der Untersuchung 
betrachten muss, so glaubte ich, zur Erleichterung für nachfolgende 
Beobachter, auch jene vereinzelle Wahrnehmung mittheilen zu müssen. 

Bezüglich des feinern Baues des bisher betrachteten Eingeweides, 


p) Froriep's Notizen. 48. Bd. S. 6 Fig. 7. 


en tee 


en ne er 


rn Ta ge 


LEN a ER 


EDEN ge, 


77 


liess sich am grössten Theile desselben eine von Elementarkörnchen 

durchsetzte, in ihren Zwischenräumen homogene Membran nachweisen. 
Nur an derjenigen Partie, welche unter dem trichterförmigen Sacke 
liegt, war es mir wiederholt möglich, aufs Deutlichste zu erkennen, 
dass die Membran aus hexagonalen Plättchen, einem Epithelium ähnlich, 
ae ist, ohne dass eine zweite als Grundlage Hienende 
_ Schichte zugegen war. (Vergl. Fig. 5. c.) 
In der ganzen Länge jenes Dritttheils, welches in das stumpfe Ende 
_ des Thieres ausgeht, verläuft ein zweiter jederzeit deutlicher Schlauch, 
Er beginnt mit einem blindsackartigen Theil an der Steile, an welcher 
der vorige Schlauch eine trichterförmige Gestalt‘ annimmt, und zieht 
ohne alle Biegung bis in die Nähe der Längsspalten des Schwanzendes. 
Hier findet sich das abgerundete Ende desselben, an welchem eine 
Oeffnung mit Bestimmtheit nicht zu erkennen ist, welche jedoch, sowie 
am untern Ende des vorigen Schlauches, welcher ebenfalls noch inner- 
‚halb der Körperhöhle des Thieres endigt, sicher besteht. Es gelang 
mir nämlich, ohne dass man die Zeichen einer Zerreissung wahrnahm, 
durch Druck aus beiden Schläuchen einen Inhalt zu entleeren, wel- 
cher sich zuerst in die Körperhöhle des untern Theiles ergoss, und 
bei weiterem Verschieben des Objectes durch Eröffnung von ..drei Klap- 

en am stumpfen Ende nach aussen trat... In der Nähe des obern 
ades findet sich fast regelmässig ein aus 48—20 dunklen Elementarkör- 
jern zusammengesetzter Körper von rundlicher oder polygonaler Form. 
is wurde dieses Gebilde von allen Beobachtern gesehen und mit dem 
echtsleben in Beziehung gebracht. Nach meinen Beobachtungen 
e es nur sehr selten, wobei dann in. der übrigen Organisation 
erlei Abweichung zu bemerken war. Das Vorkommen des Gebil- 
an immer derselben ‚Stelle, seine scharfe Abgrenzung, das Gela- 
sem in einem selbstständigen Schlauche dürften für eine ganz spe- 
sche Beziehung sprechen. In dem Schlauche werden sonst nur 
same Formelemente gesehen; am häufigsten finden sich ganz helle 
iche Körper, niemals aber sah ich jene Formen, ‚wie sie sowohl 
der Cyste bilden als des breitern Schlauches in der obern 
e der Trichina. Als das Wahrscheinlichste erscheint es mir, dass 
‘ganze Schlauch das männliche Geschlechtsorgan darstellt, und in 
sm dunklen Körper der Hoden gegeben ist. Die Bildungsstätte der 
jer wäre jener breitere Schlauch der vordern Körperhälfte, der viel- 
cht mit dem Nahrungskanal in einer so innigen Verbindung steht, 
‚ eine Scheidung, wie in dem oben mitgetheilten Falle, nur selten 
zur Wahrnehmung kömmt, 
S. Das stumpfe Ende des Thieres ist entschieden sein Hintertheil und 
die Stelle, an welcher der verschiedene Inhalt der Schläuche eliminirt 
wird. Man findet hier 3 dunkle Linien von durchschnittlich 0,046" = 


78 


x 


Länge. Gewöhnlich wird nur ein Spältchen angegeben und für die 
Mundöffnung gehalten. Bei der drehrunden Form des Wurmes sieht 
man freilich auf einmal nur eine’ Spalte, lässt man ihn aber sich be- 
wegen, oder verändert während der Betrachtung seine Lage dureh 
Verschieben, so wird man von dem Bestehen von 3 Spalten über- 
zeugt werden. Diese sind der Ausdruck des Vorhandenseins von drei 
Klappen (vergl. Fig. 4. e.), welche nach Willkür. von dem Thiere ge- 
öffnet und geschlossen werden können. Zu wiederholten Malen sah 
ich die Klappen sich zurückschlagen, worauf ein Stück eines Schlauehes 
hervorragte, und den Schein erzeugte, als wäre der Wurm zerrissen, 
bis die Klappen wieder geschlossen wurden und die gewöhnliche Form 
wiederkehrte. Es ist ganz unzweifelhaft, dass bei der Triehina 
alle Schläuche in der Körperhöhle frei enden, und dass 
erst durch das Eröffnen jener Klappen ihr Inhalt nach aussen 
geschieden wird. 

Die Körperhülle des Thieres zeigt mehrfache Eigenthümlichkeiten. 
Es verdient vor Allem gekannt zu sein, dass sie die Eingeweide nur 
lose umgiebt, dass diese gewissermaassen frei in ihr aufgehangen sind. 
Diess ist.es aber auch, was die Untersuchung so unendlich schwierig 
macht, indem ein Eingeweide ihr bald innig anliegt, bald von ihr so 
entfernt ist, dass ein grösserer Zwischenraum entsteht, dass das Thier 
unter dem Mikroskop bald doppelte, bald dreifache eoneorireh zeigt. 
Es gelingt immer leieht, die Körperhülle durch Verschieben des Objee- 
tes, während Anwendung stärkern Druckes und gleichzeitiger Zerreis- 
sung des Thieres, stückweise oder ganz abzustreifen. An solchen 
Präparaten erkennt man sodann, dass die Haut glasartig helle und 
durchscheinend ist, dass sie aber auch aus einer grossen Anzahl von 
Gliedern besteht, deren Grenzen durch äusserst feine eireulare Linien 
bezeichnet sind. Bei einiger Uebung lässt sich das dadurch bedingte 
quergestreifte Ansehen des Wurmes gleich wieder erkennen und dar- 
aus die Erscheinung erklären, warum der Wurm bei seinen Krüm- 3 
mungen an den concaven Rändern ein sehr fein gekerbtes Ansehen 
darbietet. Ausser den die Grenzen der Ringel anzeigenden Querstre- 
fen finden sich auch Längsstreifen. Man erkennt bei jeder Lage des 3 
Wurmes zwei vom Kopf bis zu dem Schwanztheile hinziehende dunkle 
: aber sehr feine Linien, welche ohne Zweifel das Bestehen eontraetiler . 
Fasern bezeichnen, die mit die Verkürzung und Verlängerung des Thie- 1 
res bedingen. 

Das geringelte Ansehen der Körperhülle wurde zuverlässig auch 
von Henle') an incrustirten Exemplaren bemerkt, nur vermuthete a 
ser Beobachter, dass jenes Ansehen durch den Weingeist, in welchem 

u 


1) Archiv für Anatomie u. Physiologie von J. Müller. 1835. S. 528. 


4 Ä 79 - 


. 


das Präparat längere Zeit gelegen, erzeugt worden sein könnte. Ich 
muss jedoch bemerken, dass sich das geringelte Ansehen der Körper- 
in manchen abgestorbenen ‚Thieren viel deutlicher als während 
$ Lebens erkennen lässt, und dass jene Beobachtung keineswegs 
künstliche Bildung betriflt. 
Die grosse Mehrzahl der Würmer zeigte, mit Ausnahme’ geringer 
arös ssenverschiedenheiten eine völlig übereinstimmende Beschaffenheit. 
verhältnissmässig nur wenigen wurde. jener. dunkle Körper im 
n Ende des kürzern er vermisst. Er. ist, vielleicht ein 
emeres Gebilde, welches, wie manche Bestandtheile des Geschlechts- 
tems, an eine. bestimmte Periode .der Funktion geknüpft ist, ver- 
!hwindet und wiederkehrt. Ausser lebenden, vollständig ausgebilde- . 
en Individuen fanden sich nur noch abgestorbene. Diese lagen in 
n Cysten meist in spiralen Windungen, aber in eine Anzahl von 
‚e zerfallen, die theils lose nebeneinander lagen, theils noch eini- 
en Zusammenhang behaupteten, in ihrer Trennung übrigens durch 
akle Querlinien bezeichnet wurden. Fig. 6. Die Fragmente sahen 
ig aus wie Glassplitter und boten jenes geringelte Ansehen auf 
 Deutlichste dar. Sie,wurden weder durch Säuren, noch durch 
alien verändert und sind wohl nur die Reste der querzerfallenen 
perhülle, deren Eingeweide nach völligem Zerfallen. resorbirt wor- 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel II. 


. 4. Stellt eine undurchsichtige bei auffallendem Lichte gezeichnete Cyste dar, 

“ welche zwischen Primitivbündel in einem spindellörmigen Raume ge- 
legen ist. In den beiden Enden des Raumes liegen, bis an die Cyste 
sich erstreckend, Fettblasen. a. a. Ein zuführendes Gefäss b. theilt sich 
in mehrere Capillaren, welche über die Oberfläche der Cyste ziehend, 
sich in der Vene c. sammeln. 

Zeigt bei durchfallendem Lichte eine diaphane Cyste mit durchscheinen- 
dem Wurme, welcher spiralig aufgerollt ist. Die Gefässe bilden um den 
Balg einen deutlichen Kranz, von dem aus über die Oberfläche Haar- 
gefässe verliefen, welche bei durchfallendem Lichte nur wenig gese- 
hen wurden, und, um das Bild des Wurmes nicht zu stören, wegge- 
lassen wurden. 

. Bietet ein deutliches Bild dar über das Verhalten der doppelten Hülle 

der Cyste. a ist die äussere Bindegewebeschichte, welche sich an 
einer Stelle ablöste und zurückschlug, wobei die innere mit Körnchen 


80 


durchsetzte Wandung zu Tage kam, b. Durch Verschieben des Deckglases 
wurde sowohl die äussere Hülle von dem innern Balge gelöst als auch 
dieser eingerissen. Als Inhalt erschien die Masse c., aus Molekular- 
körnchen und aus kleinern und grössern meist ovalen Körperchen 
bestehend. Von den in der Wand der innern Cyste abgesetzten Körn- 
chen wurden bei dem Zerreissen derselben kaum Spuren zum Austritte 
gebracht. - 
Fig. %. Stellt ein sehr vergrössertes, aber ganz treu nach der Natur gezeich- 
netes exquisites Exemplar der Trichina dar. Das spitzere Ende a. ist 
der Kopftheil des Thieres, von welchem aus ein immer breiter wer- 
dender, wie gegliedert aussehender Schlauch, gegen das andere Ende 
hinziehet. Bei b. beginnt dieser Schlauch; unter Annahme einer trich- 
terförmigen Gestalt, dünner zu werden, und läuft, einige Biegungen 
machend, gegen das Schwanzende. In dem breitern Abschnitt des 
Schlauches sieht man eine Längsreihe rundlicher, lichter Punkte; in 
der schmalern Partie aber sehr scharfdurchscheinende Elementarkörner. 
c ist ein zweiter Schlauch in der untern Hälfte des Thieres. Er be- 
ginnt blindsackartig an der Stelle jener trichterförmigen Erweiterung, 
und zieht ebenfalls nach dem Schwanzende hin. Bei d, besitzt er ei- 
nen aus dunklen Körnchen gebildeten Körper, e ist das Schwanz- 
ende, ausgezeichnet durch drei Längsspalten, welche der Bildung von 
drei Klappen entsprechen, durch deren Eröffnung der Austritt des In- 
haltes der beiden Kanäle vermittelt wird. n 
Fig, 5. Giebt einen belehrenden Fall eines zerlegten Wurmes. Bei a. sieht man 
die herausgestülpte Papille. b. zeigt den Schlauch der obern Körper- 
bälfte. c die trichterföormige Erweiterung mit zwei zu ihren Seiten ge- 
lagerten Bläschen. d ist die Fortsetzung des Schlauches c, und zeigt 
deutlich eine aus Plättchen gebildete Wandung. e ist der zweite 
Schlauch .der untern Körperhälfte mit dem dunklern Körper in seinem 
obern Ende. 
Fig. 6. Stellt eine Cyste dar mit längst abgestorbenem Wurme, dessen Trüm- 
mer, glasartig durchscheinend, noch die ursprüngliche Lage des Thie- 
res darbielen. — 


"England ig Briefen an C, Th, v. Siebold. 
Von 
A. Kölliker, 


Erster Brief, 
Utrecht, den 4. Sept. 1850. 
Ich erfülle, verehrtester Freund, mein Ihnen seiner Zeit gegebenes Ver- 
sprechen, und mache Sie in Umrissen mit dem Interessantesten bekannt, was 
ir auf meiner Ferienreise nach Holland und England entgegentrat.. Schon 
ze hatte ich gewünscht, Holland zu sehen, das Land, in dem die Anatomie 
ihe Wurzel geschlagen und so Ausgezeichnetes geleistet hat, allein im 
“noch war irgend eine Abhaltung gekommen, bis ich endlich in diesem 
e auf einer Reise nach England so zu sagen erst des Abends beim An- 
n in Köln mich entschloss, Holland wenigstens zu berühren. Dampfschif® 
Bisenbahn führten mich schnell nach Arnhem und Ütrecht und schon der fol- 
de Mittag sahm ich im Observatorium microscopicum in der Gesellschaft 
Schröder van der Kolk, Harting und Verloren, sowie des eben in Utrecht an- 
enden Marchese Corti, eines für die Naturwissenschaften begeisterten jungen 
ontesen, den Sie aus seiner Schrift über das Gefässsystem des Psammo- 
‚griseus kennen werden. Ich merkte bald, dass ich mitten in mein Ele- 
hereingefallen war, denn als ich mich in dem geräumigen Zimmer umsah, 
J ich alle denkbaren auf mikroskopische Untersuchung bezüglichen Appa- 
und Einrichtungen, sowie auch, was mich besonders fesselte, einen mit 
opischen Prüparaten ganz gefüllten mächtigen Schrank. Ich will Ihnen 
-mittheilen, was nun da gleich alles angesehen und besprochen wurde, 
d der Ordnung nach die Sie besonders interessirenden Anstallen und 
gen Utrechts schildern. Um gleich bei Harting zu beginnen, so reprä- 
irt derselbe gewissermassen die Mikroskopie in Utrecht, ebschon er nicht 
£ Einzige in diesem Gebiete hier Thätige ist. Er hat das erwähnte Observa- 
. mieroscopicum unter sich und ist fast so reich als wir in Würzburg, in 
‚er über 40: brauchbare Mikroskope verfügt. Was er yor uns yoraus hat, das 
1 Meoge andere Einrichtungen, ältere Mikroskope und seine Sammlung, 
u el mir als besonders zweckmässig auf ejn Präparirtisch mit 
a einfachen auf demselbeu befestigten Mikroskope. Der Objecitisch ist eine 
‚ein Loch des Tisches eingefligte grössere Glastafel, die durch einen grossen 
Spiegel von Fusslänge von unten her beleuchtet wird, Sie Anden das Ganze 
Zeitschr. f. wissensch, Zoologie. II. Bd. 


82 


in Harting’s Buche „Het Mikroskop“ Bd. I. beschrieben und abgebildet, so dass ich 
„mir eine ausführliche Beschreibung erspare und Ihnen nur-noch sage, dass ich 
den Tisch äusserst praktisch fand. Ausserdem fand ich bei Harting alle denk- 
baren Messapparate, auch die Nobert'schen Plättchen, die in Deutschland noch 
wenig verbreitet sind, und einen einfachen Apparat von Harting's Erfindung zur 
Bestimmung der Vergrösserung, nämlich ein Drähtchen, dessen Dicke so be- 
stimmt ist, dass man ein Stück desselben um einen andern Draht möglichst 
dicht herum windet und die Länge des umwundenen Stückes durch die Zahl 
der Windungen dividirt. Ein Stückchen dieses Drähtchens nun wird unter die 
Linse gebracht, deren Vergrösserung man kennen will und dann misst man 
sich auf einem neben das Mikroskop gelegten Blatte Papier mit einem Cirkel 
das Bild desselben. Der gefundene Durchmesser dividirt durch den wirklichen 
Durchmesser des Drähtchens gibt die Vergrösserung für den Abstand, bei dem 
man das Bild gemessen, und diesen kana man leicht auf den von 25 Centi- 
meter reduciren. Das ganze Verfahren ist sehr einfach und nach Harting’s Ver- 
sicherung auch sehr sicher, doch möchte ich bemerken, dass es zum Messen 
des Bildes mit dem Cirkel immerhin einiger Uebung bedarf und dass zweitens 
die Art und Weise, wie das Drähtchen bestimmt wird, durchaus voraussetzt,. 
dass dasselbe äusserst gleichmässig gezogen und überall von gleicher Breite 
sei. — Von älteren Mikroskopen besitzt Harting solche von Musschenbroek, van 
Dey!, eine Linse von Tulley und, was mir besonders lieb war zu sehen, das 
beste Mikroskop von Leeuwenhoek mit 270 maliger Vergrösserung. Auf 
mich, der ich die Vergrösserungsgläser dieses Vaters der Mikroskopie nur-aus 
Abbildungen kannte, machte dasselbe einen eigenen Eindruck. Das Ganze: ist 
nichts als eine Metallplatte von etwa 3° Länge, 47%” Breite und 7” Dicke mit einer 
in der Mitte des oberen Drittheiles eingefassten einzigen Linse von winzigem 
Durchmesser. Eine an der einen Seite des Plättchens befestigte und nach 2 
Richtungen bewegliche Pincette, ähnlich denen, die die Botaniker jetzt noch an 
ihren einfachen Mikroskopen haben, dient-zum Halten der Objecte, die, wenn 
sie feucht-waren, zwischen zwei Glimmerplättchen gebracht wurden. Die Schwie- 
rigkeiten des Untersuchens mit diesem Instrumente, das mit der einen Haud 
ganz dicht vor dos Auge gebracht werden muss, während die andere die Pin- 
e6tte: näher oder ferner, rechts oder links rückt, müssen ungeheuer gewesen 
sein, und man muss den Feuereifer bewundern, dem es gelang, auf diesem 
Wege so Bedeutendes zu leisten. Bedenkt man.nun noch, dass L. seine Mi- 
kroskope selbst verfertigte und zwar nicht blos zu einigen wenigen, sondern 
zu Hunderten, so wird die Achtung vor diesem Manne, den die Nachwelt oft 
unterschätzt hat, noch gesteigert. In Bezug auf die Zahl der Mikroskope von 
L., war mir eine seltene, in Harling’s Händen befindliche Urkunde von grossem 
interesse, Es ist diess ein gedrucktes Verzeichniss der von L. hinterlassenen 
Mikroskope, zugleich mit Angabe der Preise, zu denen sie bei einer Versteige- 
rung abgingen. Die Zahl der Instrumente ist nicht geringer als etwa 247, und 
würden dieselben, je nach dem zu ihnen verwendeten edlen oder unedien Metall, 
nach dem Gewicht (!) um 45 Stüber — 23 Gulden das Stück, im Ganzen um 737 
Gulden verkauft. Die Holländer scheinen überhaupt für die Anfertigung‘ von 
Mikroskopen ein besonders angebornes Talent zu besitzen, denn noch in der 
neusten Zeit hat Aarting, der in diesem Gebiete ganz Autodidact ist, schon als 
Knabe von 4% Jahren Mikroskope sowohl nachgemacht, als auch nach eigener 
Erfindung aus geschmolzenen Glaskügelchen verfertigt. ‘E 
Harting’s Leistungen in feinerer Pflanzen- und Thieranatomie sind Ihnen“ 
bekannt, doch sind von ihm ausser seinen grösseren Schriften noch viele klei= 


a 


rl Zr 


83 

nere Abhandlungen in holländischen Zeitschriften vorhanden, die lange nicht 

_ alle nach Deutschland gekommen sind. In neuerer Zeit hat sich. H. besonders 
auf Pflanzenanatomie und Physiologie und: auf das Studium des Mikroskops ge- 
 worfen, namentlich seit die mikroskopische Anatomie des Menschen auch in 
- Donders einen Vertreter in Utrecht gefunden, In Bezug auf erstere liegt eine 
schöne Abhandlung über die Entwicklung einer neuen Farrenart bei ihm zum 
- Drucke bereit, und was das Letztere anlangt, so wird der Ill. Band seines 
grossen Werkes über das Mikroskop bereits in Ihren Händen sein, Schade, 
wir Deutsche selten des Holländischen so ganz mächtig sind, um dasselbe 
‚ohne Zeitaufwand lesen zu können; es würde sich daher gewiss der Mühe loh- 
en, dieses ausgezeichnete und mit dem grössten Fleisse gearbeitete Werk, das 
selbst Mohl’s Mikrographie, so gut dieselbe auch ist, in vielen Puncten noch 
übertrifft, und die neuesten französischen und englischen Erscheinungen in diesem 
iete weit hinter sich lässt, ins Deutsche zu übertragen ?). Ausser als Schrift- 
- steller und Lehrer der feineren Pflanzenanatomie und der Mikroskopie namentlich 
ist dann Harting noch ganz besonders für die mikroskopische Sammlung 
pese; welche als die erste der Art, die ich sah, mich in ein wahres Erstaunen 
] Ich glaube, auch Sie würden dasselbe getheilt haben, wenn Sie den 
effenden mächtigen Schrank, Schublade an Schublade voll von mikroskopi- 
n Präparaten gesehen hätten, denn ich glaube kaum, dass irgendwo in 
chland über 6000 derselben beisammen sind, wie hier, selbst nicht in 
‚ auch vorausgesetzt, dass Hyrtl’s Sammlung wieder ihren früheren Stand 
ht hat. Die Präparate beziehen sich sowohl auf pflanzliche als auf thie- 
e und menschliche Anatomie und sind alle genau bezeichnet und systema- 
oh geordnet. Unter den letzteren zeichnen sich vor Allem die Injections- 
äparate vortheilbaft aus. Die Injectionen werden von Schröder van der Kolk 

und Harting gemeinsam gemacht und dann zum Theil von dem Letzteren für die 
roskopische Anstalt verwendet. Die Aufbewahrung hat wenigstens vor der 
eulschland gang und gäben den Vorzug, dass die Objecte in Feuchtigkeit 
ı befinden, was die Möglichkeit gewährt, alle Theile in der natürlichen Lage 
hen und die wahren Formen der Capillarnetze zu siudiren. Um jedes 
‚herum wird entweder aus Kaoutchouk oder aus einem undurchdring- 
‚Kitt, dessen Zusammensetzung in H.'s Buch angegeben ist, ein vier- 
‚Rahmen gemacht, dann eine die Theile erhaltende Flüssigkeit (Alcohol, 
‚ Alaun) zugesetzt und schliesslich ein Deckglas luftdicht darüber an- 
tet. Die Injectionsmassen sind meist gelb (Chromblei) oder blau (Berliner- 
; ihre Bereitung ist ebenfalls in „Het Mikroskop‘ mitgetheilt, und habe ich 
1 Utrecht selbst von ihrer Trefllichkeit in Schröder's Laboratorium über- 
indem wir eine: Injection der Peyer'schen Drüsen des Kaninchens er- 
0, wie ich noch keine sah. Die blaue Masse hat noch ausserdem, dass 
die gelbe sehr leicht eindringt, den Vorzug, dass sie durchsichtig 
nd die Theile bei durchfallendem Lichte zu sehen erlaubt, was in 
n Fällen von grossem Vortheile ist. Obschon ich fast eine Woche lang 
zu sagen nichts Anderes that, als die Präparate von Harling und Schröder, 
besseren Sachen ebenfalls für sich aufbewahrt, zu studiren, so habe ich 
'h lange nicht Alles gesehen, was dieselben haben. Ich fand namentlich 
"Präparate von Eingeweiden und Drüsen, besonders von Darmzotten, 
bläschen, Glomeruli Malpighiani, Lebergefässen vom Pancreas u. S. W,, 


zZ ») Wie ich eben erfahre, kommt demnlchst bei Vieweg eine Uebersetzung 
des Harting’schen Werkes heraus. 


6* 


54 


vom Menschen und von Thieren, zum Theil von den seltensten Geschöpfen, in- 


dem Alles, was im Amsterdamer zoologischen Garten stirbt, an Vrolik und 


Schröder kommt; dann auch herrliche natürliche Injeetionen von’ jungem Hirsch- 


horn mit colossalen Gefässsinus und weiten Knochenräumen, durch ganz feine 
Gefässchen von capillarer Natur zusammenhängerd, nicht unähnlich den bla- 
sigen Auftreibungen, die man hie und da pathologisch im Hirn’ zu sehen Gele- 


genheit hat. — Unter den andern Präparaten fielen mir besonders schöne Kno- 
chen- und Zahnschliffe auf, ausserdem war auch manches Interessante von 


Muskeln und Nerven vorhanden. Von letztern hebe ich besonders hervor bipo- 
lare Ganglienkugeln aus dem Gasser’schen Knoten des Hechtes, an denen 
der Inhalt von der Hülle sich gelöst hat und durch einen 'blassen Streifen’ je- 
derseits in den Axencylinder der Nervenröhren übergeht. Das Präparat wurde 
durch Behandlung mit arseniger Säure erzielt, ‘doch zweifle ich nicht daran, 
dass auch Jod und Sublimat dasselbe leisten würden. Ich erinnerte mich bei 


dem Anblicke desselben lebhaft an den sogenannten ketzerischen Gedanken von AR. 


Wagner, dass der Inhalt der Ganglienzellen ein verbreiterter Axeneylinder' sei, 
und war in der That auf den ersten Blick sehr geneigt demselben beizustim- 
men. Allein ich möchte denn doch glauben, dass der Inhalt der Ganglienzellen 
durch denjenigen der blassen Fortsätze nicht bloss mit den Axenfasern der 
Nervenröhren, sondern auch mit der Markseheide derselben zusammenhängt, 
und scheint es mir vorläufig das Naturgemässeste zu sein, diesen Inhalt mit dem 
embryonaler Nervenröhren, der sich noch nicht io Axenfaser und Markscheide 
umgewandelt hat, zu vergleichen. Immerbin ist so viel sicher, dass an ausge- 
bildeten Ganglienzellen der Inhalt innig mit den Axencylindern der von ihnen 
ausgehenden Röhren zusammenhängt, während bei der leicht sich trennenden 
Markscheide eine solche Verbindung nicht nachzuweisen ist, und diese That- 
sache ist schon wichtig genug, indem sie aufs Ueberzeugendste darthut, dass 


der Inhalt der Ganglienkugeln oder die Ganglienkörper Bidder’s nicht, wie dieser 
Autor glaubte, in den erweiterten Nervenröhren drinliegen, sondern mit den 


centralen wichtigsten Theilen derselben bestimmt zusammenhängen. ‚Will man 
auf diese Thatsachen gestützt die Ganglienzellen in toto als modificinte Theile 
der Nervenröhren betrachten, so wird Niemand etwas dagegen: einwenden, 
doch scheint es mir das Einfachste zu sein, sie als Theile für sich, die aber mit 


den Nervenröhren innig zusammenhängen, aufzufassen. — Unter den Muskel- 


präparaten waren mir besonders einige wichtig, die zeigten, dass die Fibrillen 


eine regelmässige Anordnung in Lamellen darbieten, so dass auf Querschnitten ' 


entweder vom Mittelpuncte der Bündel nach allen Seiten der Oberfläche aus 
strahlende oder parallele Linien sichtbar werden. Harting hat diesen Gegen- 
stand schon vor Zeiten zur Sprache gebracht, doch scheint Niemand weiter .da- 
von Notiz genommen zu haben. 

Auch von Schröder's berühmter Sammlung habe ich, obschon dieselbe vor- 
züglich die pathologische Anatomie betrifft, doch das Wichtigste gesehen und 
namentieh auch den schönen Injectionen desselben alle Gerechtigkeit wider- 
fahren lassen. Schröder war gerade mit Untersuchungen über den Bau der Pla- 
centa und des Rückenmarkes beschäftigt, und liess ich es mir besonders ange- 
legen sein, die betreffenden Präparate anzusehen. Die Plaeenta anlangend, so 
stimmt Schröder, wenn anders ich mich recht erinnere, im Wesentlichen. mit 
E. H. Weber übereia, und demonstrirt namentlich auch an den Zotten der Pla- 
centa foetalis eine äussere Hülle, die der Mutter angehören und die Mutterblut 


führenden Räume auskleiden soll. Von dem Dasein einer solchen Haut babe ich 
mich jedoch ebensowenig wie früher an frischen Placenten, so an den mir von 


8 


Schr. gezeigten Präparaten überzeugen können, und bin ich für mich immer 
& ‚noch der Ansicht, die auch K., Wild in seiner Dissertation „Beiträge zur Phy- 
siologie der Placenta, Würzburg‘ 4849“, vertheidigt' hat, dass in der Placenta, 
mit Ausnahme der Uterinfläche ‘und! ‘des Randes derselben, von besonderen 
ndungen mütterlicher Gefässräume keine Spur vorhanden ist. An den be- 
zeichneten Stellen findet man ‚noch arterielle und venöse Kanäle mit Wänden 
von demselben Bau wie in der Deeidua.  Verfolgt man aber dieselben ins Innere des 
'Organes hinein, so schwindet bald jede Auskleidung derselben und die Zotten 
hängen frei in wandungslose Räume hinein, als welche ich alle innern Zwi- 
 schenräume zwischen den Zotten nehmen muss. Es ist nun freilich bei dieser 
Auffassung der Dinge schwer zu begreifen, erstens ‚wie das Blut, in der Pla- 
nla eireulirt und zweitens wie dieselbe mit ihren Sinus aus der Schleimhaut 
‚Uterus sich entwickelt. Allein was das Erste anlangt, so liesse sich anneh- 
‚ dass, wie bei niedern Thieren, wenigstens bestimmte. Gefässbahnen vor- 
eichnet sind, und mit Bezug auf das Zweite, so könnten entweder die Ge- 
&. der wuchernden Uterusschleimhaut an der Ansatzstelle des Eies wirklich 
sen und das Blut zwischen die Placenta 'foetalis austreten lassen, oder ist 
t gedenkbar, dass die Gefässe anfangs colossal sich ausdehnen und von 
n Seiten den Zotten sich anschmiegen und nachher ihre Wände durch Re- 
ion. verlieren. Für die letztere Auffassungsweise könnte sprechen, dass 
‚ wie er nenlich der Würzburger physikalisch - medicinischen Gesell- 
mittheilte, in der Decidua vera aus frühen Schwangerschaftszeiten grosse 
eiterungen der Capillaren mit reichlicher Production neuer Gefässe fand. — 
as Rückenmark anlangend, so glaubt Schröder durch Präparate belegen zu 
nen, 4) dass die Spinalnerven in demselben entspringen und 2) dass die 
tze der Nervenzellen desselben mit einander anastomosiren. Den ersten 
st habe ich, gerade weil ich eine entgegengesetzte Ansicht ausgesprochen, 
ig geprüft, konnte jedoch unmöglich zu Gunsten Schröder’s mich ent- 
. Vieles, was Schr. für Nervenfaserbündel hält, musste ich für Gefässe 
'en, und wo wirkliche Nerven da waren, konnte ich mich, nie überzeugen, 
dieselben von den Fortsätzen der grossen vielstrahligen Zellen ausgehen, 
Schr. glaubt. Ich für mich bin der Meinung, dass man an comprimirten 
hilten so delicate Fragen’ gar nicht zur Entscheidung bringen kann, da an 
°n der sich deckenden Gegenstände so viele sind, dass man keine reinen An- 
ungen erhält. Aus diesem Grunde konnte ich auch die sein sollenden Ana- 
en der Fortsätze der Nervenzellen nicht als solche gelten lassen, da ich 
nirgends die Gewissheit verschaffen konnte, dass es sich nicht bloss um 
i kreuzende, einander deckende Theile handle. Nur an isolirten Zellen 
ervenröhren wird man sich über solche Fragen eine Sicherheit verschaffen 
1, an solchen ist es mir jedoch noch nie gelungen, weder Anastomosen 
lien noch Ursprünge von Röhren zu sehen. Nichts destoweniger will ich 
orkommen derselben im Marke nicht geradezu in Abrede stellen und mich 
Jie Behauptung beschränken, dass dieselben, wenn vorhanden, wenigstens 
huufig sind. 
bh Schröder lernte ich auch seinen Prosector Schubert kennen. Das 
n Mann für Sie gewesen, vom Scheitel bis zur Zehe Helmintholog und 
hı dazu Autodidact, also recht begeistert, etwa wie unser Freund Bremi in 
1. Leider konnte ich, da meine Kenntnisse der Entozoen in der letzten 
s llckenhaft geworden sind, denselben nicht so recht geniessen, doch 
salı ich immerhin so viel, dass hier im Stillen manche interessante Beobachtung 
gemacht worden war. Da Schubert hoffentlich jetzt gemeinschaftlich mit Verloren, der 


86 


besonders den historischen Theil übernimmt, seine Erfahrungen veröfientlichen 
wird, so darf ich Ihnen.nicht viel von denselben mittheilen, doch glaube ich 
andeuten zu können, dass derselbe Eier von Taenien und Bothryocephalen bis 
zum Ausschlüpfen der Embryonen gebracht und die letzteren mit ihren Häckchen 
und mit Flimmern längere Zeit in Wasser erhalten hat; ferner konnte Schu- 
bert auch Nematoiden lange in Wasser erhalten, und Metamorphosen geringeren 
Grades bei denselben wahrnehmen, endlich glaubt er auch aus Trematodeneiern 
wirkliche Infusorien, wie Bursarien, gezogen zu haben, Beobachtungen, die, wie 
noch viele andere, durch sehr schöne Zeichnungen und viele Notizen be- 
legt sind. 

Donders, den ich so gerne längere Zeit gesehen hätte, war leider nicht in 
Utrecht und es gelang mir nur dadurch, denselben auf einen Tag zu sehen, dass ich 
von Leyden aus wieder nach Utrecht zurückging. Derselbe ist unstreitig der 
erste Vertreter der Physiologie in Holland und vereint mit einer gründlichen Erfah- 
rung in der feineren Anatomie so ausgedehnte chemische und physikalische 
Kenntnisse, dass von der Physiologie, die er herauszugeben im Begriffe steht, 
gewiss Bedeutendes zu erwarten ist. Donders hat eine Art physiologischen In- 
stitutes unter sich, dem 5 Mikroskope (auch ein Amieci) zu Gebote stehen und 
an welchem auch Anleitung zu Experimenten und chemischen Untersuchungen 
ertheilt wird, ausserdem liest er noch eine grosse Zahl Collegien, unter denen 
leider, wie diess dem Universitätslehrer so häufig ergeht, auch einige sich be- 
finden, auf die er schwerlich aus eigner Wahl gekommen wäre. — Ausser dem 
Mitgetheilten wäre nun noch viel von Utrecht zu sogen, von Muider's Labora- 
torium, vom physikalischen Observatorium und seinem für die Wissenschaft 
sich aufopfernden Vorsteher Krecke, von den praktisch-medicinischen Anstal- 
ten; ich übergehe jedoch dieses als uns ferner liegend und will Ihnen nur noch 
sagen, dass Utrecht nicht nur weg&n der liebenswürdigen Gelehrten, die ich da 
kennen lernte, sondern auch wegen des wahren wissenschaftlichen Sinnes, der 
in ihm herrscht, die angenehmste Erinnerung in mir hinterliess und dass ich 
der Universität, die offenbar die erste medieinische Schule Hollands besitzt, 
nichts sehnlicher wünsche, als dass die Landesregierung, statt dieselbe mil einer 
andern zu verschmelzen, wie es eine Zeitlang im Plane zu liegen schien, ihr 
immer kräftigeren Schutz angedeihen lasse. Utrecht ist nun einmal, wie die 
Erfahrung bewiesen hat, ein Boden, wo die Wissenschaft kräftig gedeiht, und 
da sollte man sich immer sehr bedenken, bevor man dieselbe anderswohin 
verpflanzt, 


Zweiter Brief, 


Leyden den 7. September 4850. 


Utrecht hatte mich so lange gefesselt, dass mir für das übrige Holland nicht 
viel Zeit übrig blieb und so beschloss ich, mit Dr. Czermak, der in Utreeht mit 
mir zusammengetroffen war und mich nach England begleiten wollte, nur noch i 
die wichtigsten Puncte, Amsterdam und Leyden, zu besuchen. Amsterdam 
war der erste Ort, nach dem wir uns wandten, und da zog vor Allem das 
Vrolik'scheMuseum, eine der reichsten existirenden Privatsammiungen, unser ri 
Augenmerk auf sich. Dasselbe wurde vor etwa 50 Jahren von dem jetzt noch 
lebenden hen. dem älteren angelegt und dann besonders durch den Sohn des- 
selben, WW. Vrolik, jetzigem Professor der Anatomie in Amsterdam, auf En 


i 


ENT © 


87 


jetzige Höhe gebracht. Die in Vrolik’s des älteren palastähnlicher Wohnung auf- 
gestellte und das ganze obere Stockwerk einnehmende Sammlung enthält un- 
. hr 5000 Präparate aus der menschlichen, vergleichenden und pathologischen 
Anatomie. Von den Skeletten erwähne ich die des afrikanischen Rhinoceros, 
des Dromedars, des indischen und amerikanischen Tapivs, des Dugong; dann 
prächtige ausgewachsene Orangs, Männchen und Weibchen, einen Orni- 
chynchus, eine Echidna, einen Unau und Ai. Von Schädeln fiel mir der eines 
‚mit 2 fast gleich langen Zähnen auf, ferner eine reiche Folge von Ragen- 
deln, namentlich aus Afrika und Indien, und eine sehr vollständige Reihe 
Schädeln von Thieren aus allen Altem. Eigenthümlich ist eine Sammlung 
Becken verschiedener Nationen, die der ältere Vrolik begonnen und auch 
on beschrieben hat, unter denen dasjenige einer Buschmännin wohl das 
rdigste ist, weil es sich am ‚meisten dem der menschenähnlichen Qua- 
manen annähert. Auch unter den pathologischen Präparaten sind viele in- 
te Becken, so die von Vrolik dem Vater in’ den Memoiren des Instituts 
nsterdam beschriebenen, die in Folge angeborner Luxationen des Femur 
oe Formenveränderung erlitten haben, und eines mit einer vollständigen An- 
ylose der Schambeine. Nicht minder reichhaltig als die trocknen Präparate, 
on denen ich Ihnen nur die am meisten in die Augen fallenden genannt, sind 
die feuchten. Die vergleichend anatomischen sind sehr zahlreich und be- 
hen sich zum Theil auf die seltensten Thiere. Was denselben einen beson- 
dern Werth verleiht, ist, dass viele derselben die Belege zu den allbekannten 
n Vrolik's des J. über den Cnimpanse, den Stenops, über Sus Babyrussa, den 
toodon, die Wundernetze der Vögel (gemeinschaftlich mit Schröder) abgeben- 
onders schön sind die Präparate über den letztgenannten Gegenstand, von denen 
Hälfte bei Schröder, die andere hier sich befindet. Ausserdem nenne ich 
a noch einen Nautilus in situ, von. einer Seite blosgelegt, ferner ein Prä- 
welches bei demselben Tbiere die Communication des Herzbeutels und 
‚bdominalhöhle beweist und den von Owen und Valenciennes geführten 
zu Gunsten des ersteren entscheidet. Unter den pathologischen feuchten 
en zogen mich, als Physiologen, die Missbildungen nicht am wenigsten an, 
ch noch nirgends so zahlreich beisammen gesehen. Da Sie alle wichtigeren 
nen in Vrolik's bekannten Tabulae ad embryogenesin etc. abgebildet und 
ieben finden, so kann ich mir ein näheres Eingehen auf dieselben ersparen, 
will ich nicht unterlassen zu bemerken, dass Vrolik alle seine Missbildun- 
1 gewissermassen verdreifacht, indem von ihnen eiumal die Eingeweide, dann 

kelett und endlich die ausgestopfte Haut aufbewahrt wird, ein Verfahren, 
Nachahmung verdient, um so mehr, da bei demselben neben der ana- 
Einsicht auch noch der Sammlungscatalog an Nummern gewinnt. 

ausgestopften Präparate sind sehr sorgfällig gemacht und zeigen Alles, was 
) Missbildung äusserlich zu sehen ist. — Bei diesem’ Anlasse will ich 
eh hervorheben, dass ich von der seltenen Ichthyosis congenita, die Sie auf 
‚Anatomie sahen und die Dr. H. Muller in den Würzburger Verhandlun- 
II, besprochen hat, auf meiner Reise 4 Exemplare gefunden, eines bei 
‚ eines bei Vrolik (beschrieben in seinen Tabulae), ein drittes auf der Ana- 
in Leyden unter Nr. 319 (beschrieben im Museum anatom. von Sandifort, 
9) und ein viertes in Edinburg bei Simpson. Bei allen war die Defor- 
der Haut wie bei dem unsrigen, doch in keinem so ausgesprochen. Bei 
dem Leydeonschen Fall findet sich auch erwähnt, dass dieselbe Frau zweimal 
ein solches „Steinkind“, wie das Volk hier zu Lande wegen der harten Schup- 
‚pen eine solche Missbildung nennt, gebar. 


Nachdemi wir, in.der Freude, einmal’eine grössartige und zugleich instruetive 
Sammlung vor uns zu haben, 3 volle Stunden in dem Vrolik’schen Hause zuge- 
bracht hatten, gingen wir nach dem zoologischen Garten, der uns beson- 
ders wegen eines jungen Orang und des japanischen sogenannten Riesensalaman- 
ders anzog. Der erstere war etwas schläferig und "alles, was ich an demselben 
beobachten konnte, war; dass eine Cutis anserina auch bei den Affen sich 
findet, womit, da diese Erscheinung meines Wissens bei den Säugethieren sonst 
fehlt, wieder eine Menschenäbnlichkeit derselben entdeckt ist; die übrigens 
nur dem Orang'zu Gute kommen möchte, da wenigstens selbst der Chimpanse 
in Antwerpen nichts der Art darbbt, und seine abweichende Natur auch darin 
beurkundete, dass er, wie mir schön bei oberflächlicher Betrachtung auifiel; 
an den eigentlichen Lippen grosse frei ausmündende; Talgdrüsen besass. ' Der 
Riesensalamander ist wirklich ein erstaunliches Thier, ein wahres Scheusal- 
Aeusserlich einem Molche sehr ähnlich, schwärzlich, warzig mit breitem plattem 
Kopf, gleicht er einem solchen auch in seinen trägen Bewegungen und dem 
dummen Ausdruck seiner winzig kleinen Augen. Das, wenn ich mich recht 
entsinne, über 3° lange Thier ist übrigens; wie Sie wissen, kein Salamander, 
sondern reiht sich den Fischmolchen an, obschon er weder Kiemen, noch eim 
Kiemenloch hat. Van der Hoeven in Leyden, der es Cryptobranchus nannte, 
zeigte uns im Museum in Leyden ein Skelett eines kleinen Individuums; und 
da war es leicht, sich zu überzeugen, dass der Schädel namentlich ganz an die 
von Siredon und Menopoma sich anschliesst: Eine Anatomie des Thieres fehlt 
übrigens, und ich begreife daher das Erstaunen, mit dem Schröder und Vrolik; 
die das Monopol der Schätze des Amsterdamer Gartens haben und jede Beute 
brüderlich unter sich’ theilen, diesen Methusalem unter den Amphibien, der 
schon 20 Jahre in Leyden lebt, betrachten, ganz wohl und würde gegebenen‘ 
Falles dasselbe sicherlich (heilen: Allein nicht einmal diese Aufregung wird uns 
vergleichenden Anatomen dahinten im (deutschen Reiche; denn wo sind unsere 
zoologischen Gärten? In Berlin und Wien wurde freilich ein Anfang mit sol- 
chen gemacht, allein dieselben lassen’ auch gar zu wenig von sich hören und 
scheinen langsam der Vergessenheit und dem Untergange anheimzufallen. Um 
so mehr ist es zu loben, und das dürfen Sie’ wohl mit anhören, wenn aueli 
der Deutsche in vergleichender Anatomie etwas leistet, und, went einmal das 
Schicksal nicht will, dass er durch Zergliederungen von Elephanten, Wallfischen 
und Giraflen einen grossen Ruf sich erwerbe; seinen Namen durch mühsame 
Studien und theure Reisen mit der Entwicklungsgeschichte ‚der Entozoen und 
Strahltbiere und der Auffassung der gesammten Schöpfung rühmlich verbindet: 
Um wieder auf die zovlogischen Gärten zu kommen; die wir übrigens wenig- 
stens in den Hauptstädten Deutschlands auch haben könnten, so ist der Am 
sterdamer in der That recht hübsch und reich, ebenso der in Antwerpen, den 
ich ebenfails kenne; und machen dieselben den betreffenden Regierungen 
alle Ehre: } 

In Amsterdam sahen wir auch noch die Anatomie; der Vrolik vorsieht, 
ein altes eckiges Gebäude, das offenbar zu einem andern Zwecke gebaut wor- 
den: war: ' Das einzige Interessante, was uns in dem Gebäude aufstiess, war 
der Sammilungssaal, ein düsteres, alterthümliches Gemach mit einer unbeschreib- 
lichen Atmosphäre, wie wenn dieselbe seit Hovius’ Zeiten, dessen Präparate 
hier aufbewahrt sind, nicht mehr erheut worden. wäre. Eine Menge alter 
grosser Gemälde, meist Porträt früherer Anatomen, darunter Ruysch als 
Knabe, und dann am Secirtisch demonstrirend, alle sehr dunkel und rauchig, 
verstärkten den Eindruck, so dass wir, nachdem wir einige Schliffe pathologi- 


89 


_  seher Knochen von Dr. Dusseau angesehen hatten, das Weite suchten, um auf 
_ dem Palaste bei weiter Fernsicht eine reinere Luft zu athmen. 
’ sLeyden war die dritte grössere Stadt Hollands, die wir besuchten, doch 
zog uns England zu mächtig, als dass wir zu einem mehr als zweitägigen Auf- 
_ enthalte uns hätten entschliessen können. Es fiel mir diess um so weniger 
schwer, da ich sehr wenig von dem reinen Zoologen an mir besitze und Leydens 
grösste naturhistorische Merkwürdigkeit sen zoologisches Museum ist. 
Dasselbe’ ist allerdings ausserordentlich schön und so reichhaltig, dass es selbst 
mit dem Britischen Museum um die Ehre, das erste zoologische Kabinett der 
Welt zu sein, sich. streitet, und seinen bekannten Conservatoren ‚Schlegel und 
Temminck noch Innge Jahre Stoff zu ihren Arbeiten darbieten wird. Uebrigens 
ist auch die vergleichende Anatomie in der Knochenlehre wenigstens glänzend 
verfreten und sind, wenn ich mich recht entsinne, in diesem Gebiete allein 
mehr als 4000 Präparate vorhanden. Es war diess der Theil der Sammlüng, der 
Uyrtl, mit dem ich zu meiner Freude hier zusammentraf, und mich besonders 
fesselte, und sah ich namentlich die grossen Knochenmassen der Elephanten, 
der Giraffe, des Nashorns, Rhinoceros, Auerochsen, dann zwei Manati und drei 
Halicoreskelette, worunter ein junges Thier, mit neidischen Blicken an, Sonst 
‚die vergleichende Anatomie, was Präparate anlangt, inLeyden sehr schlecht 
acht und habe ich mich namentlich gewundert, dass der berühmte Lehrer 
elben, J. van der Hoeven, keine selbständige Stellung an dem Museum be- 
‚ sondern gleichsam Schritt für Schritt dieselbe sich erkämpfen muss, und 
5 trotz allen Eifers noch zu keiner namhaften Sammlung von Spirituspräparaten 
bringen können. Während das zoologische Museum jährlich 5000 Guld, für 
ffungen zu ‘verausgaben hat und mit ‚einem. reichlichen Personale ver- 
sehen ist, steht v. der Hoeven kein Kreuzer zu Gebote; ja hat derselbe nicht 
nmal einen Assistenten. Diess Missverhältniss rührt einfach daher, dass das 
irhistorische Museum eine Anstalt für sich ist und in so zu sagen keiner 
dung mit der Universität steht, die, wie es scheint, aus eigenen Mitteln nicht 
-hinlänglich zu bestreiten vermag.  Uebrigens enthält die Sammlung von 
Hoeven, in dem ich wiederum einen ächten Gelehrten und liebenswürdi- 
Mann kennen lernte, trotzdem, dass sie fast nur für seine Vorlesungen be- 
hmet ist, doch manches Hübsche. Namentlich 'interessirte mich das Skelett 
' Stenops potto, jetzt Perodictieus Geoflroyi Bennet aus Guinea mit kurzem 
gefinger, und dann ganz besonders ein Nautilus, von’dem H. vermuthet, 
‘es ein Männchen sei, welche bisher ganz unbekannt waren. Das Thier 
im Allgemeinen die Form des Weibchens und eine Schaale, nur zeigen die 
' einige Verschiedenheit. An der Stelle, wo beim Weibchen die Geschlechts- 
Maung liegt; befindet sich ein penisartiges Organ, eine Eileiterdrüse ist nicht 
a, und an der Stelle des Eierstocks, der ganz fehlt, liegt ein rundlicher Sack 
it einem vielfach gewundenen Faden in seinem Innern. V. d. Hoeven hatte 
n ‚ letztern noch nicht genauer mikroskopisch untersucht, und als wir diess 
meinschaftlich tliaten, ergab sich, dass derselbe aus 2 Theilen besteht, 
ussern Hülle, deren Bau in Kürze sich nicht ermitteln liess, und einem 
‚ vielfach zusammengelegten Schlauche. Innerhalb einer strukturlosen 
dung dieses letziern war eine gelbliche Masse, die bei Behandlung mit 
re und diluirtem Natron deutlich in kürzere und längere, dünnere und 
fadenförmige Theilchen zerflel, in denen ich Bruchstücke ähnlicher Sperma- 
nn, wie sie. dıe Sepien, Octopus u. 8. w. besitzen, zu sehen glaubte , ohne 
doch hierüber zu einer Gewissheit zu gelangen. Mehr kann ıch Ihnen ‚über 
diesen interessanten Gegenstand nicht sagen, und werden Sie v. d. Hoeven’s aus- 


9% 


führliche Abhandlung tiber diesen Nautilus, die demnächst ‘im Englischen, 
ich glaube in den Transactions der Linnean - Society‘ erscheinen wird, erwarten 
müssen, um sich ein Urtheil zu bilden, zu dem ich, ich gestehe es offen, durch 
die Ansicht der Präparate von v. d. Hoeven nicht gekommen bin. Bis‘ jetzt dachte 
ich immer, es würde beim Nautilus auch ein Hectocotylus ähnliches Wesen als 
Männchen zum Vorschein kommen, doch habe ich auch nichts dagegen, wenn 
dem nicht so ist. Ad vocem Hectocotylus muss ich Ihnen doch noch sagen, 
dass Filippi und Verany neulich brieflich mittheilten, dass der Hectocotylus octo- 
podis Cuv. wahrscheinlich nur ein veränderter Arm eines Tintenfisches ‚sei, we- 
nigstens hätten sie ganz sonderbar metamorphosirte solche Arme gesehen. An 
meinen Männchen von Argonauta und Tremoctopus wollen sie dagegen nicht 
zweifeln. Hiergegen kann ich nur bemerken, dass ich den fraglichen Hectoco- 
tylus in Paris selbst gesehen und Cuvier’s Beschreibung entsprechend gefunden, 
ferner, dass Dujardin in demselben noch Spermatozoen wahrgenommen, endlich, 
dass Cuvier’s Beschreibung der innern Theile, an deren Richtigkeit: doch Nie- 
mand wird zweifeln wollen, aufs Deutlichste zeigt, dass es sich um ein meinen 
Hectocotylus sehr ähnliches Geschöpf handelt. — Sollte nichts desto weniger der 
Hectocotylus octopodis ein Arm eines Tintenfisches sein, so müsste man anneh- 
men, dass ein solcher einen männlichen Geschlechtsapparat, ja selbst beim 
Hectocotylus tremoctopodis Kiemen aus sich zu erzeugen im Stande sei, was 
doch gewiss nicht sehr wahrscheinlich ist. Uebrigens gilt uns kritischen Naturfor- 
schern eben doch der Grundsatz, nichts a priori zu lJäugnen, und so möchte ich 
wenigstens vorläufig diese neue Ansicht nicht gleich verwerfen, so lange nicht 
die Beobachtungen der Madame Power und des Professor Maravigno über Hec- , 
tocotyli in Eiern von Argonauten wiederholt und bestätigt worden sind, um so 
mehr, da allerdings die Aehnlichkeit zwischen einem Hectocotylus und einem 
Tintenfischarm in manchen Beziehungen eine ganz erstaunliche ist, namentlich 
da Sie noch gezeigt haben, däss das, was ich für den Darm dieser Geschöpfe 
hielt, ein Kanal mit einem Ganglienstrange ist, wie in Tintenfischarmen. Der 
Gedanke, den selbständig sich bewegenden mit complieirten Geschlechtsorganen, 
geschlossenem Gefüsssystem und Riemen versehenen Hectocotylus als Sprössling 
eines gewöhnlichen Tintenflsches anzusehen, ist allerdings auf den ersten Blick 
ganz abentheuerlich, allein die Polypen, und Quallen wenigstens leisten im 
Puncte der Sprossenbildung auch ganz Respectables, und ein Polyp, der eine 
Meduse erzeugt, oder eine Meduse, die an den Randtentakeln Junge hervortreibt 
(E. Forbes), gehören auch nicht in. das Gebiet des Alltäglichen. 

Dass ich in Leyden auch das Siebold’sche Museum ansah, brauche ich 
Ihnen nicht zu sagen, doch werden Sie es mir nicht verargen, wenn ich Ihnen 
Ihres Vetters japanische Seltenheiten, selbst die medieinischen und naturhisto- 
rischen Inhaltes nicht schildere. Auch das schöne Museum von indischen, ägyp- 
tischen und griechischen Antiquitäten bot nichts hier zu erwähnendes dar und so 
will ich Sie noch nach der Anatomie führen, der jetzt ein zwar junger, aber 
sehr eifriger und thätiger Mann, Halbertsma, vorsteht, der aber leider ebenfalls 
von der Regierugg sehr wenig unterstützt wird, indem er keinen Proseetor und 


für alle Ausgaben der Anatomie, Holz und Spiritus inbegriffen, nur 320 Gulden 


hat. Ueberhaupt ist Leyden als medieinische Schule sehr gesunken und steht 


| 
| 
| 


a‘ 


N 


bedeutend hinter Utrecht zurück, was auch in der Anatomie sich ausspricht, 


deren Sammlung in einem grellen Gegensatze zu dem geräumigen Gebäude ist, 
las sie einschliesst. Mit Ausnahme einer kleinen Zahl guter Präparate, die Hal- 
bertsma in seinen wenigen Mussestunden angefertigt und der Pathologica von 
Sandifort, finden sich fast nur alte, einem guten Theile nach unbrauchbare Sa- 


9 


chen, wie die Sammlung von Brugmans, einige Ruyseh u. s. w., die, wie die 

_ anatomische Sammlung in Amsterdam, in dem grössten Widerspruche zu dem 

regen Eifer stehen, der Hollands jüngere Forscher beseelt und hoffentlich bald 
den Gewinnsten der neuen Zeit den Platz einräumen werden. 

N » 


u, « 


.- 


wa 


2 Dritter Brief. 
Kate Edinburg den 5. October 4850. 


Ohne in London mich länger aufzuhalten als nöthig war, um einige noth- 
_ wendige Geschäfte abzuthun, war ich von Holland aus geraden Weges nach Edin- 
burg gereist, um wo möglich noch einige hübsche Tage im Hochlande geniessen 
zu können. Diess’ war denn auch wirklich zum Theil der Fall und sahen 
wir namentlich die berühmten Loch Lomond, Loch Tay u. s. w., und die 
Westküste mit den südlichen Shetlandsinsela in ihrem besten Lichte, ohne je- 
doch davon so begeistert zu werden, wie die zahlreichen englischen Touristen. 
‚In 'wissenschaftlicher Beziehung bot dieser Theil der Reise wenig Ausbeute, 
denn selbst die berübmte Basaltinsel Staffa und das durch seine alten christli- 
chen Denkmäler so merkwürdige Eiland Jona oder Icolmkill waren für uns nur 
nstände der Bewunderung, richt des Forschens. Nur so viel kann ich Ih- 
ı sagen, dass auf jeden Fall das Meer an der Westküste von Schottland sehr 
ch ist, wie wir diess auch durch Forbes’ und Goodsir’s Forschungen wissen, 
d dass es sich wohl einmal der Mühe lohnen würde, einen längern Aufent- 
t etwa in Oban zu machen. Wäre ich früher nach Schottland gekommen, 
ö hätte ich an einer naturhistorischen Expedition an diesen Küsten Theil neh- 
n können, die Forbes und Goodsir in diesem Herbste in der Vacht eines rei- 
en und für die Wissenschaft begeisterten Liverpooler Kaufmanns, M’Andrew, 
ührten. Mir wäüsserte der Mund ganz, als Goodsir von den Abentheuern 
ser Reise, von den vielen mit Hülfe des Schleppnetzes gefischten seltenen Thieren 
äblte und mir dieselben auch zeigte, doch trug ich wenigstens eines der sel- 
en Geschöpfe, eine Pavonaria quadrangularis, davon, welche in Deutschland 
eicht noch in keiner Sammlung existirenden, mehr als 3° langen starren Po- 
ü, ich denn auch in einem langen vierkantigen Kistehen eigenhändig 
ch Würzburg schleppte, zum Erstaunen aller Mitreisenden, die über den muth- 
slichen Inhalt desselben sich die Köpfe zerbrachen. 
‘Von unserer Tour in Schottland, die uns bis Fort William, den Caledonischen 
und Inverness geführt hatte, nach Edinburg zurückgekehrt, verlebten wir 
lann 40 volle Tage unter dem gastfreundlichen Dache John Goodsir’s und hatten 
a die beste Gelegenheit uns mit dem Wirken eines englischen Anatomen be- 
zu machen. John Goodsir ist der bei uns bekannteste von den 3 Brüdern 
ir, die den Näturwissenschaften sich ergeben haben, und sind seine Ab- 
ngen über die Entwicklung der Zähne, über die Drüsen, über Sareine 
-, wenn auch nicht in allen Händen, doch allgemein citirt. Früher Con- 
valor des Museums des College of surgeons in Edinburg ist er nun seit einigen 
n Professor der Anatomie an der Universität, welcher Stelle der bescheidene 
ige Mann zur Zufriedenheit Aller vorsteht. In der neuesten Zeit hat er seine 
tunden , die an einer Universität mit 4— 500 Medieinern, bei einem Collegium 
Anatomie von 2—300 Zuhörern, nicht zu zahlreich sein können, beson- 
ders auf vergleichend anatomische Studien und dann an die anatomische Samm- 
Jung gewendet. Die letztere ist in dem besten Theile ihrer Präparste sein Werk 


92 


und bewunderte. ich namentlich schöne Injeetionen von Myxinen, Cephalopoden;, 
Strahlthieren, Mollusken, sowie anderer der Seeproducte der schottischen Meere, 
Auch schöne Präparate über die Entwicklung der Zähne finden sich hier, sowie 
solche von elektrischen Organen, unter denen dasjenige der gewöhnlichen Ro-. 
chen von Goodsir zuerst, vor Robin, genauer beschrieben wurde, nachdem es 
Stark oberflächlich bekannt gemacht hatte. Leider ist Goodsir neben dem Ana- 
tomen auch noch ausübender Arzt und wird durch seine Praxis an maucher 
wissenschaftlichen Unternehmung verhindert, doch hat er in diesem Jahre auch 
die Herausgabe einer physiologischen und anatomischen Zeitschrift begonnen, 
der jeder, dem am Fortschritte der Mediein in England etwas liegt, das beste 
Gedeihen wünschen muss. Es ist dies die, erste Zeitschrift der Art, die in Eng- 
land erscheint, und frägt es sich noch sehr, ob Goodsir’s Unternehmen die ge- 
hörige Unterstützung und den nöthigen Anklang. finden wird. Die englischen 
Aerzte und Mediciner sind nämlich vor Allem Praktiker und Alles, was dem 
theoretischen Gebiete angehört, kommt ihnen erst in zweiter Linie. Es liegt 
diess wohl zum Theil daran, dass die Engländer ein Volk sind, dass vor an- 
dern zum Handeln sich hinneigt, aber nur zum Theil, der Hauptgrund der frag- 
lichen Erscheinung ist der, dass die Wissenschaft weder im Volke nach Verdienst 
geachtet, noch von der Regierung so belohnt wird, dass der, welcher sich ihr 
hingiebt, sorgenfrei leben kann. Noth bricht Eisen, und ich begreife daher ganz 
wohl, dass von ächtem wissenschaftlichem Eifer beseelte Münner, wie Todd, 
Bowman, Paget, Simon und Andere ebenso wie die früheren, die Hunter, Bell, 
4. Cooper bei der Praxis bleiben, ja selbst in späteren Zeiten in derselben sich 
verlieren, und kann es mir auch erklären, dass Manche die theoretischen Stu- 
dien nur als einen Schemel betrachten, auf dem sie sich einen Namen, die Fel- 
lowship einer Society, und schliesslich Clienten erwerben, denn in England ist 
die Praxis allerdings eine aurea und die Stellung, die sie gewährt, in zu grel- 
lem Gegensatze mit der eines Professors. Ich kenne auch nur 3 Anatomen und 
Physiologen in England, die keine Praxis haben, Owen, Sharpey. und Grant, 
von denen auch nur Owen eine seinen Verdiensten angemessene Stellung hat. _ 
Wenn auch Goodsir der Praxis und zwar der chirurgischen obliegt, so sind. 
daran allerdings nicht äussere Verhältnisse Schuld, sondern die Ueberzeugung. 
dass ein guter Anatom auch der Medicin nicht fremd bleiben darf, ein Grund- 
salz, dem in Deutschland nur Wenige huldigen, daher denn auch die ange- 
wandte Anatomie bei uns noch so sehr darniederliegt. N 

Unter den Goodsir untergebenen Sammlungen ist auch die von niederen 
Seethieren sehr bemerkenswerth. Dieselbe ist fast ganz die Frucht eigner For- 
schungen und giebt ein deutliches Bild von dem Reichthume der schottischen 
Küsten. Manches noch unbeschriebene oder wenig gekannte Geschöpf wartet 
hier auf die Feder, die es in die Wissenschaft einführen soll, während andere 
als Belege früherer Mittheilungen hier niedergelegt sind. Auch vieles von Harry 
Goodsir theils schon früher Gesammelte (namentlich kleine Crustaceen), theils 
noch vor einigen Jahren mit den besten Nachrichten von diesem eifrigen und 
talentvollen. jungen Manne aus dem Eismeere Eingesandte ist hier vorhanden, 
H. Goodsir ist vor mehr denn 5 Jahren als Naturforscher mit der Expedition 
von Franklin nach den arctischen Gegenden abgesegelt und hat nun vielleicht 
seine Forscherlust und seinen wissenschaftlichen Eifer mit einem traurigen Tode, 
büssen müssen. Die im Sommer 1845 abgegangene Expedition, über deren 
Nutzlosigkeit jetzt in ganz England nur Eine Stimme ist, hatte bekanntlich nur 
auf 3 Jahre Lebensmittel bei sich, so dass, wenn dieselben, da sie sehr reichlich. 
waren, auch auf 4 Jahre langten (mehr wagt Niemand anzunehmen), Franklin‘ 


93 


& und seine Begleiter nun doch schon ein ganzes Jahr auf den zweifelhaften Er- 
trag des Fischfanges und der Jagd angewiesen waren. Ich war sehr erstaunt 
| zu hören, dass man in England doch noch einige Hoffnungen hat, die Verlornen 
zu finden, und noch erstaunter auch J. Goodsir und einen seiner Brüder, der 
Geistlicher ist, in denselben befangen zu finden, um so mehr, als ich erfuhr, 
dass ihr jüngster Bruder, ebenfalls ein Naturforscher, ‘auf den im Jahre 4819 
von der englischen Regierung nach Franklin abgesandten Schiffen sich befinde. 
n denke sich die Lage dieser Brüder and namentlich des jüngsten, der, in 
: blicher Gegend mit den Elementen kämpfend und selbst in Lebensgefahr, 
entweder dem entzückendsien Wiedersehen oder dem schmerzlichsten Funde 
gegengeht, und sicherlich wird auch der Kälteste voll Mitgefühl dem endlichen 
ose dieser Familie entgegensehen: 
5Die Edinburger Anatomie ist kein Gebäude für sich, sondern bildet nur 
inen Theil des grossen palastähnlichen im Viereck gebauten College, in dem 
e Anstalten der Universität sich befinden. Jeder Professor hat hier ganz ab- 
chlossen für sich seinen besondern Theil mit Hörsaal, Sammlungsräumen, 
itszimmer und anderweitigen Localitäten, eine sehr zweckmässige Einrich- 
‚ bei der viele der Collisionen, die in Deutschland so oft am collegialen Le- 
rütteln, vermieden werden. Wir sahen die Bibliothek, das zoologische Ka- 
‚ das manches zu wünschen übrig lässt, eine schöne Sammlung für Agri- 
urwissenschaft, die in Schottland bekanntermassen sehr hoch steht, und die 
übryologische Sammlung von Simpson. In letzterer, die jedoch nur flüchtig 
durehgangen werden konnte, fielen mir besonders auf einige Gypsabgüsse, Ex- 
1 nstummel von Embryonen nach Selbstamputationen darstellend, an denen 
impson's Angabe wieder Nägel und Rudimente von Fingern sich gebildet 
S. behauptet, mehrere Fälle der Art gesehen zu haben und, zeigte uns auch 
I ı Spirituspräparat, das mir ganz beweisend schien, nur möchte ich das Ganze 
er als Nagelbilduug an abnormer Stelle den schon bekannten Fällen von sol- 
ien anreihen; ich wenigstens konnte von Fingern mit ihren Harttheilen nichts 
‚ und sassen die Nägel nur auf ganz winzigen Stummelchen fest in der 
Simpson zeigte uns auch einen schönen Fallvon ungemein verdicktemAmnios, 
jenbar den Fötus in seiner weiteren Entwicklung gehemmt und schliesslich 
Theile desselben eng umschlossen hatte, so dass die Extremitäten und der 
ie in engen Handschuhen drin zu liegen schienen ‘und auf den ersten Blick 
‚räthselbaft sich ausnahmen. — Die Hörsäle im College sind alle ‚sehr 
kmässig eingerichtet; der anatomische ist, wie das in England meistens 
findet, ein steil gebautes Amphitheater mit Beleuchtung von oben und 
als alle mir bekannten deutschen, wie ich denn überhaupt’ die britischen 
1 in dieser Beziehung den deutschen voranstellen muss. Die Art des 
‚ist wie bei uns, nur werden in ganz England sogenannte Diagrams, 
‚eolossale schematische Abbildungen auf Papier eder Leinwand, für unent- 
Erforderniss gehalten, ein Auskunftsmittel, das zwar für. den Pro- 
" sehr bequem ist, aber dem Lernenden ein genaues Erfassen des Darzu- 
! sehr erschwert und daher dem bei uns üblichen Zeichnen während 
"Voriräge, wodurch Alles nach und nach dem Beschauer aneinander sich 
f, meist nachzustellen ist, 
Goodsir und dem College saben wir noch manche der Edinburger 
litäten und Anstalten. Im Hospital bewunderten wir weniger die Sicher- 
die Nuhe und Eleganz, mit der Syme operirt, erstere findet sich auch 
uns in Deutschland, allein letztere weniger, und hätte ich mir wirklich 
unserer mit zurückgeschlagenen Aermeln und grosser Schürze geschäftig 


“ 


sur 


% 


Abtheilung und macht dem grossen Namen, den er in Deutschland hat, alle 
Ehre; er ist auch als Mensch sehr achtungswerth und wird. wohl. neben 
Simpson der beliebteste Arzt Edinburgs sein. Dieser letztere lebt und webt in 
seinem Fache und ist wohl unstreitig der erste Gynäkolog Grossbritanniens, wie 
er denn auch sonst nicht viele seines Gleichen haben mag, und vielleicht kei- 
nen, der ihn übertrifli. Was mir denselben besonders werth machte, war we- 
niger seine ungemein reiche Erfahrung und seine Genialität in der Therapie — 
denn um diese gehörig zu würdigen hätte ich Praktiker sein müssen — als sein 
wissenschaftlicher Sinn, sein Streben nach einer ‚physiologischen Basis für sein 
ärztliches Handeln. Als wir ihn sahen, war er gerade mit der Frage über den 
Einfluss des Nervensystems auf die Contractionen des Uterus beschäftigt und 
halte, um dieselbe zu lösen, vor Kurzem bei einigen trächtigen Thieren (unter 

- andern bei Schweinen) unmittelbar vor dem Gebäracte in den einen Fällen das 
Rückenmark in seiner untern Hälfte zerstört, in den andern den Grenzstrang des 
Sympatbicus in der Bauchhöhle durchschnitten. Die Resultate, die noch vervoll- 
ständigt und dann ausführlich bekannt gemacht werden sollen, waren, so weit 
die Versuche gehen, die, dass der Gebäract auch ohne Einwirkung des Rücken- 
markes sich vollendet. — Ausserdem beschäftigte sich auch Simpson 'sehr leb- 
haft mit einer Frage, die jetzt in England zum Theil aus Parteirücksichten viel- 
fach besprochen wird, nämlich der, wer eigentlich der Entdecker der Reflexer- 
scheinungen gewesen sei. Marshall Hall hat, wie es scheint, nicht das Talent 
gehabt, sich Freunde zu erwerben, und da hat man denn herausgebracht, dass | 
schon Prochaska und Unzer einige Kenntniss der Reflexe hatten und hält ihm 
nun diess tagtäglich vor, ja es ist selbst eine englische Uebersetzung der Schrift 
von Unzer im Werke! Schade, dass der gute Deutsche nichts mehr davon er- 
fährt, zu welchen Ehren er jeizt gelangt. 

Noch erwälne ich von wissenschaftlichen Anstalten das College of surgeons 
mit reicher pathologischer und vergleichend-anatomischer Sammlung, das Col- 
lege of physicians mit herrlich ausgestatteten Räumen für die Bibliothek, die 
Sitzungen der Mitglieder und einer Sammlung von Arzneistoflen, dann den bo- 
tanischen, den zoologischen und Agrieulturgarten. Eine ausführliche Schilde- 
rung derselben zu geben bin ich nicht im Stande, und daher erzähle ich Ihnen 
lieber noch von zwei naturhistorischen Expeditionen, die wir von Edinburg aus 
machten. Die eine nach der berühmten Vogelinsel, dem Bassrock, dieaandere, 
um im Firth of Forth mit dem Schleppnetze zu fischen. Der Bass ist ein _ 
isolirter Felsen von etwa Y, Meile Umfang und 150 — 200 Fuss Höhe, der20Meilen 
von Edinburg bei North Berwick am Eingange des Firth steil aus dem Meeresicher- 
hebt und schon seit alten Zeiten durch die Menge der auf ihm nistenden Tölpel (Sula 
alba) bekannt ist. Da die London - Edinburger Eisenbahn nahe an der Küste vor- 
beigeht, so war es uns ein Leichtes, ohne zu viel Zeitversiumniss, einen Aus- 
flug nach demselben zu_machen, doch wurde dieser Anlass auch noch benutzt, 
um in der Nähe der Küste der Eröffnung einiger alten Grüber beizuwohnen, in 
denen ziemlich wohlerhaltene Skelette gefunden wurden. Die Expedition auf 
dem Meere selbst hätte Czermak und mir, die wir allein dieselbe unternahmen, 
dann beinahe ein unwillkürliches Bad gekostet, denn ein scharfer Wind wehte 
unsere Nussschale von einem Boot tüchtig hin und her, doch kamen wir glücklich 
nach dem Felsen. Derselbe war selbst jetzt noch, wo die Brütezeit doch längst 
vorbei war, von Vögeln dicht besät, so dass die Felswände theils von den Thieren, 
thieils von ihren seit Jahrhunderten hier angehäuften Excrementen, wahrem ein- 
heimischem Guano, ganz weiss waren und in der Ferne wie beschneit sich aus- 


94 
hanthierenden Chirurgen als Zuschauer gewünscht,  Christison hat die innere 


u a re a 


\ 95 


- nahmen. Indem wir die Insel umfuhren, hatten wir die beste Gelegenheit, das 
interessante Schauspiel der auf jedem noch so kleinen Vorsprunge nistenden 
und wie Vedetten ins Meer spähenden Vögel recht bequem geniessen und zu- 
gleich auch an dem zierlichen Fluge unzähliger Schaaren aufgescheuchter Thiere uns 
ergötzen zu können, doch wären wir gerne auch auf den Gipfel des Bass gestiegen, 
um die Brüteplätze in der Nähe zu sehen ‚und etwaige verspätete Junge im Neste 
zu erhaschen. Allein es war der Zugang zur Höhe durch eine Thür gesperrt 
und ein am Morgen von uns gemachter Versuch, von dem in Cantybay, einem 

kleinen Küstenorte, wohnenden Pächter der Insel den Schlüssel zu derselben zu 
} erhalten; ganz misslungen, weil — es eben Sonntag war, ja selbst mit nicht 
_ gerade sonntäglicher Derbheit abgefertigt worden. So konnten wir ganz gegen 
- unsere Absicht nicht mehr als einen kleinen Vorsprung am westlichen Theile 
der Insel betreten, und mussien am Ende noch froh sein, nur Schiffer gefunden 
zu haben, die sich kein Gewissen daraus machten, uns am Sonntag zu rudern. — 
Der Rückweg bot nichts weiter hier Erwähnenswerthes dar, ausser etwa das, 
dass wir bei dem Dörfchen White Chapel, als wir die kleine gothische Kirche 
uns ansahen, auf unerwartete Weise an den früheren Zustand der anatomischen 
Studien in England erinnert wurden. Wir fanden nämlich auf dem Kirchhofe 
mehrere ungeheure eiserne Gitterwerke in Form von Särgen ohne Deckel, und 
auf unser Nachfragen, was diese gewaltigen, von 42 Menschen kaum zu bewe- 
‚genden Massen bedeuten, wurde uns die Antwort, diese sogenannten Safes (von 
safe, sicher) seien früher gegen die Resurrectionists gebraucht und als Deckel zum 
chutz der neu begrabenen Särge verwendet worden. Dass auf einem abgele- 
_ genen Dürfchen, 20 Meilen von Edinburg, solche Massregeln nöthig waren, be- 

greift sich nur, wenn man weiss, dass im vorigen Jahrhundert die englische 
Regierung gar nichts für die Ausbildung der Aerzte in der Anatomie that, was 
nach und nach die Männer der Wissenschaft dahin führte, neben anderen noch 
/ bten Wegen auch unrechte zu betreten, um sich Leichen für den Unter- 
ficht zu verschaffen. So entstanden die sogenannten Auferstehungsmlinner, 

elche sich ein wirkliches Geschäft daraus machten, bei Nacht und Nebel die 
bhöfe zu berauben und die Leichen den anatomischen Theatern zu ver- 
en. Nach und nach kam die Sache so weit, dass sie fast offenkundig wurde 
d namentlich auch die Behörden ganz gut um dieselbe wussten, allein die 
ren liessen die Leute stillschweigend gewähren, und so wäre man sicherlich 
iesslich dazu gekommen, in ihr Treiben als in ein fast nothwendiges Uebel 
zu ergeben, wenn nicht am Anfange dieses Jahrhunderts ihre Kühnheit 
Mass überschritten und die öffentliche Stimme mit Macht sich erhoben 

Das Volk begann durch die „Safes“, durch Bewachen der Kirchhöfe sich 
chützen und am Ende musste auch die Regierung einschreiten und den Re- 
ionmen das Handwerk legen. Indem sie es aber unterliess, für das nicht 
guende Bedürfniss des medieinischen Unterrichts Vorsorge zu treffen, er- 
okte sie nur ein noch grösseres Ucbel und rief die Burke und Genossen her- 
r. Die Leichen nämlich wurden nun nach und nach so selten, dass sie von 
u Hochschulen und jungen Aerzten mit 20-30 Pfund bezahlt wurden, und 
hohe Preis reizte schliesslich zu Verbrechen. So kam es, dass in den 

er Jahren zuerst in Edinburg durch Burke, nachher auch in London 
Dublin, das scheussliche Handwerk aufkam, Menschen durch Aufkleben 
' Pechmaske umzubringen und dann, da dieser Tod keine Ausseren Spuren 
‚ die Leichen derselben als die natürlichen Todes gestorbener armer 
zu verkaufen, Die Tragödie endete bekanntlich mit der Hinrichtung 
s, dessen Skelett in der Edinburger Anatomie zu sehen ist, und mit der 


96 


Beseitigung der Uebelstände, welche zu derselben Veranlassung gegeben hatten. — 
Wenn die unschuldige Sula alba bis zu Burke geführt hat, so stehe ich nicht 
dafür, dass unsere „Dredging party“ nicht ebenfalls weit abseits mich bringt. 
Das Schleppnetz, Dredge, ist ein für den Zootomen unentbehrliches Instru- 
ment geworden, seit E. Forbes im ägäischen Meer und Mine Edwards an den 
Küsten Siciliens durch dasselbe so schöne Resultate erhalten haben, und war 
es uns daher selır erwünscht, durch Goodsir's Gefälligkeit die Gelegenheit zu 
erhalten, dasselbe zu erproben. Das Schleppnetz- ist eigentlich nichts als eine 
Austernkratze von feinem Bau, und bedarf man wie bei dieser zu seiner An- 
wendung ein starkes Boot und missigen Wind, um das Instrument, das am 
Boote befestigt ist, mit einer gewissen Kraft über den Grund zu führen. - Wir 
waren an einem schönen Morgen nach Newhaven gelahren, wo uns ein Boot 
erwartete. Schon am Ufer überraschte mich die Menge von Seethieren, die die 
Fischer als unbrauchbare Zugabe zu ihrer Beute weggeworfen hatten, und noch 
mehr gerieth ich in Erstaunen, als dann später in der Gegend der Insel Inch- 
keith die Ergebnisse von etwa 20 Zügen nach und nach vor unsern Augen sich 
anhäuften. Das schottische Meer ist in der That viel reicher als man vermu- 
thet, wenn man, wie ich, die deutschen Küsten der Nordsee bei Helgoland und 
Föhr gesehen hat, wozu am meisten das durchweg felsige Ufer beitragen mag. 
Wir fingen an dem einen Morgen eine so grosse Zahl von Thieren, dass ich 
später eine ganz ordentliche Blechkiste damit füllen konnte, unter andern viele 
Strahlthiere (Austerias aurantiaea, Solaster papposus, Asteracantbion glaciale, 2 
Echinusarten, eine Ophiura), eine Menge Mollusken (Phallusien, Cardium, Buc- 
cinum, Peeten, Venus, Melibaea), Anneliden (Pontobdella, Amphitrite, Eunice, 
Aphrodite, Hermione) und Polypen (Virgularia, Antennaria, Tubularia, Lobu- 
laria); doch muss ich gestehen, dass das ganze Geschäft der Art war, dass das- 
selbe durchaus einen besondern Anzug nothwendig gemacht hätte. Der Firth 
of Forth hat nämlich in der Nähe von Edinburg, einen ganz weichen un- 
reinen Grund und kommen mit den ersehnten Raritäten auch Unmassen von 
schwarzem Schlamm, leere Austernschalen, Scherben, Eisenstücke u. s. w. 


herauf, die der Sache das Poetische benehmen. Ganz anders muss es bei rei- 


nem Grunde und Wasser sein, und da könnte man dann vielleicht auch das 


meines Wissens bisher nur von Fischern in Anwendung gebrachte Wasser- j 


telescop gebrauchen, 

Ausser Edinburg sahen wir auch noch Glasgow, doch nur auf einen Tag, 
da es uns in dieser Stadt wegen des colossalen Schmutzes und Elendes ganz 
unheimlich zu Muthe ward, Wir besuchten hier, da gerade Ferien waren, 
nur Allan Thompson, den Professor der Anatomie, der uns zu Liebe vom Lande 
hereingekommen war, und das Hunter’sche Museum. Thompson ist ein ge- 
scheidter, unterrichteter Mann in den besten Jahren, der namentlich in der 
deutschen Litteratur gut zu Hause ist. - Sie kennen die vergleichend -anatomi- 


schen und physiologischen Arbeiten desselben und ich theile Ihnen daher nur 


mit, dass ich in seinem Privatmuseum einige interessante Präparate fand, wie 
zwei Doppelmissbildungen von Hübnerembryonen, eine vom ersten und eine 
vom dritten Tage, ferner sehr junge Rochenembryonen mit eben hervorspros- 
senden Brustflossen und äusseren Kiemen, Hundeeier mit Furchungen,, Schafem- 
bryonen mit eben sich bildender Allantois und ohne solche, ferner einen Fall 
yon Einmündung der Caya inferior in die Vena azygos in der Bauchhöble mit 


Einsenkung der Venae hepaticae direct ins Herz, und eine Insertion der Vena eo- 


ronaria magna. in den linken Vorhof. Auch zwei Cysticerei bewahrt Th. auf, 
die aus der Camera anterior von 2 Individuen entfernt worden waren, und dan» 


5 
| 97 


en er und sein Prosector uns Zeichnungen, die bewiesen, dass sie, wie 
sich ergab, ohne von Ihren Erfahrungen zu wissen, ebenfalls die‘ Uebereinstim- 
- mung des Cysticercus der Maus und der Taenia der Katze beobachtet hatten. 
- Der anatomische Hörsaal, in dem 7%. doeirt, ist nicht sehr zu rühmen, und 
- dasselbe gilt auch von dem John Hunter’schen Museum, das seinem bedeu- 
tenden Rufe nicht ganz entspricht. Die anatomische Abtheilung desselben ist in 
ganz Be Räumen enthalten und hat durch und durch einen verwahrlosten 
b. Es mögen unter den 2900 meist pathologischen Präparaten, die der 
genaue Catalog angibt, manche hübsche Sachen sein, allein dieselben sind, 
du hier, wie in allen englischen Sammlungen, die ich sah, die Gläser fest zu- 
gemacht sind, seit langen Jahren nicht ans Licht gekommen, und daher theils 


nich noch die Präparate über den Uterus gravidus und dann die Originalzeich- 
ungen Hunter’s, die in der Bibliothek des Museums sich finden. Ferner war 
"nicht wenig erstaunt, als Thompson mir ein Hunter'sches Präparat der Paci- 
hen Körperchen aus dem Mesenterium der Katze zeigte, die im Catalog ver- 
uthungsweise als Iymphatische Drüsen bingestellt sind. In der Bibliothek fin- 
"sich auch noch die Originalzeichnungen zu Vesal’s Knochen und Muskeln, 
d ein nicht edirtes Werk von Douglas über Knochen mit sehr schönen Ta- 
feln, unter denen mir namentlich genaue Abbildungen der Epiphysenknochen 
nd von Durchschnitten der Fusswurzel auffielen. — Glasgow hat zwei mediei- 
he Collegien und studiren an denselben ungefähr 200— 230 Mediciner; das 
tal, das wir ebenfalls sahen, ist gross und 'gut eingerichtet und enthält 
entlich auch grosse Räume für die Sectionen und den pathologisch - anato- 
hen Sr ‘ 


Vierter Brief, 
London den 24. October. 


Schnell wie wir nach Schottland gelangt waren eilten wir auch zurück, 
ik den allverbreiteten Eisenbahnen, doch nicht ohne Liverpool und einen 
il von Wales, namentlich Auch die berühmten zwei Brücken am Menaikanal 
a zu haben. London selbst fesselte Czermak, der zum ersten Male bier 
länger und hätte auch auf; mich denselben Einfluss geübt, wenn nicht die 
mit raschen Schritten zu Ende gegangen wären. Doch wusste ich immer 
Wochen zu erübrigen und diese genügten ‚um alte Freundschaften wieder 
hen und mich mit dem wichtigsten seit 5 Jahren Vorgefallenen be- 
zu machen. Mein Haupttrachten war diessmal egoistisch auf mikrosko- 
Präparate, namentlich auf Injectionen gerichtet, von deren Vortrefflich- 
& schon längst die Kunde zu mir gelangt war, ohne dass ich bisher in den 
iz von solchen hälte kommen können. Einer meiner ersten Gänge war da- 
Queckett, dem Assistenten Owen’s am Hunter'schen Museum, der als 
erireter der technischen Mikrosköpie in London bezeichnet werden kann. 
d in demselben, wie ihn schon Ayrı! mir geschildert hatte, einen sehr 
ı einfachen Mann, der mit der grössten Bereitwilligkeit seine Samm- 
ke mir öffnete und mit allem, was er überhaupt wusste und als gut 

>bt hatle, mich bekannt machte. Hatte ich schon bei: Harting gestaunt, so 
es hier noch um so mehr der Fall, da die von Q. angelegte mikroskopische 
mlung, wie er mir ‚sagte, an die 40,000 Nummern umfasst, in der Güte 

Zeitschr. f. wissensch. Zoologle, Ill. Bad. 7 


93 


ihrer Präparate der holländischen auf keinen Fall nachsteht und an Eleganz die 
selbe weit übertrifft. Es ist in der That wie wenn auch in diesem Gebiete die 
verschiedenen Volkscharaktere sich aussprächen. Der deutsche Mikroskopiker 
hat in der Regel keine Sammlung, sondern macht sich sein Präparat, oft nicht 
ohne Mühe, wenn er es braucht, und wenn sich diess auch noch so oft wie- 
derholt, der Holländer und Engländer dagegen, die sind klug und weise und 
sammeln; doch zeigt sich auch bei ihnen ein Unterschied, denn während der 
Erstere ohne weiter ein Ueberflüssiges zu thun das Gesammelte sauber und 


reinlich aufbewahrt, lässt der Letztere auch noch hierin seinen Erfindungsgeist walten 


und richtet sich Alles so bequem und elegant als möglich ein. Uebrigens liegt 
die Verschiedenheit des deutschen und englischen Mikroskopikers auch in der 
verschiedenen Stellung der Histiologie in beiden Ländern. Bei uns wird die- 
selbe fast nur von Männern der Wissenschaft als ernstes Studium betrieben, 
während in England das Mikroskop, so zu sagen, populär ist, und daher auch 
viel mehr mit Untergeordnetem sich befassen muss, um den gewöhnlichen Fas- 
sungskräften und den Wünschen der Menge sich anzupassen. In England ist 
es etwas ganz Gewöhnliches, im Salon der Gelehrten das Mikroskop auf dem 


Tisch und die Männer an demselben beschäftigt zu finden, während viel- 


leicht dicht daneben ein Flügel rauscht oder‘ eine Arie ertönt, ja nicht selten 


blickt auch ein schönes Auge in das glänzende Instrument hinein und be- 


wundert den einem Bilde des Kaleidoskopes gleichen Durchschnitt eines Echi- 
nusstachels, ein zierliches Pflanzengewebe oder eine buntfarbige Injection. 
Um wieder auf Queckett zu kommen, so mag Ihnen das am besten von der 
Zahl seiner Präparate, die übrigens alle dem College of surgeons gehören, eine 
Vorstellung geben, dass von denselben jetzt auf Kosten des College ein Catalog 
in 3 Quartbänden mit vielen Abbildungen erscheint. Der erste Band ist bereits 


fertig und enthält unter dem Titel: Descriptive and illustrated Catalogue of the 


histological Series contained in the Museum of the R. College of surgeons of 
England, Vol.I, London 1850, eine Beschreibung von 40% pflanzlichen und 762 
thierischen Geweben und auf 48 Tafeln mehr als 400 mit Hülfe der Camera lu- 
cida nach der Natur copirten Abbildungen. Viele der zum Theil ziemlich aus- 
führlich beschriebenen Präparate habe ich selbst gesehen und hebe ich beson- 


ders hervor 4) Blutkörperchen von Lepidosiren annectens von ";.' Länge, 


Ya“ Breite, ganz wie die von Siren beschaffen;; 2) elastische Fasern aus 


dem Lig. nuchae der Giraffe, sehr breit und mit regelmässigen Querstreifen, 
die mir von kleinen Höhlungen im Innern der Fasern herzuriühren scheinen, 
ähnlich den Reihen von Löchern, die man hie und da in menschlichen elastischen 
Fasern sieht, 3) Knorpelgewebe sehr vieler Thiere, unter andern von Lepi- 
dosiren, Siren, Planirostra, Ornithorhynchus, Echidna, Bradypus, (Casuarius, 


Struthiocamelus ete., ferner Knorpel aus einem Enchondroma und von Sepia, 


mit scheinbar sternförmigen Zellen wie Knochenkörperchen, #) sehr zahlreiche 
Schliffe der Hartgebilde von Polypen, Mollusken, Strahlthieren und Crustaceen, 
unter denen namentlich die der Schalen von Bivalven und Terebrateln sehr in- 
teressant sind. Die Abbildungen sind im Ganzen recht gut, doch dürfte Man- 
ches etwas schärfer sein. Was man überhaupt an dem Ganzen vermisst ist, 


dass sehr häufig die Deutung des Abgebildeten und Beschriebenen fehlt, so na- 
mentlich bei den interessanten Hartgebilden der Wirbellosen. Hätte Queekelt 


hier die Genesis mit berücksichtigt, so wäre er sicherlich zu schönen Resul=' 
taten gekommen, so aber gibt er nicht wesentlich mehr, als wir durch Car- 
penter wissen, der durch seine umfassenden Untersuchungen die Forscher zuerst | 
auf die hier vorkommenden sonderbaren Bildungen aufmerksam gemacht hat 


99 


Immerhin verdient Queckelt alles Lob für ‚den‘ grossen Fleiss, den er an das 

Buch gewandt, und wird dasselbe sicherlich dureh das reichliche in ihm ent- 

haltene Material von bleibendem Nutzen sein. Uebrigens ist der interessan- 

teste und beste Theil der Queckett'schen Sammlung noch nicht beschrieben und 
abgebildet, wie namentlich die Knochen uud Zahnschlife und die Injectionen: 

Die letzteren vor Allem sind ausgezeichnet und stehen den Hyrtl’schen: in Nichts 

nach, ja übertreflen dieselben insofern, als sie alle feucht aufbewahrt sind und 
Fi die Theile wie natürlich zeigen. Hierin stimmen die englischen mit den Utrechter 
Pröparaten überein, von denen sie jedoch wiederum durch ihre Eleganz abwei- 
chen. Jedes Präparat liegt hier ganz sauber in einem gläsernen Kästchen, das 
so zu Wege gebracht wird, dass auf einen Objeeiträger ein niedriges Segment 
einer dicken runden oder ‚viereckigen Glasröhre angekittet und dann mit einem 
 Deckgläschen fest geschlossen wird. Das ganze Verfahren ist in Queckett's Buch 
über das Mikroskop ausführlich beschrieben, doch müchte seiner Anwendung bei 
uns vor Allem das entgegenstehen, dass die vortreflichen Kilte, ‚marine glue‘ 
und „gold size“ genannt, die zum Befestigen der Glasröhrchen und Deckgläs- 
chen dienen, bei'uns kaum zu haben sind. Ich brachte mir dieselben, sowie 
das nöthige Material an Glas aus London mit und will nun wenigstens einen 
Versuch machen, ob ich Zeit und Geduld finde, um in Queckett's Fussstapfen 
zu treten. Doch fürchte ich, dass ich nicht weiter komme, als dass ich mir die 
. dünnes Glas, über die ich jetzt verfüge, selbst mit einem feinen Diamanten 
eide und vielleicht hie und da ein seltenes Präparat, das ich nicht allzeit machen 
n, aufbebe, zumal da ich in England für eine schöne Summe Injections- 
parate angekauft. In London wird nämlich jetzt die Mikroskopie so schwung- 
betrieben, dass es 3—4 Händler gibt, die sich mit nichts anderem be- 
on, als Präparate zu verfertigen. Die besten fand ich bei Topping und Heit, 
her Letztere dieselben von Rainey erhalten soll, und waren dieselben na- 
a das Ausgezeichnetste, was ich in diesem Gebiete gesehen. Schade, dass 
so tbeuer sind, ich hätte sonst bei Hunderten gekauft, aber für Schliffe 1 — 2 
illing und für Injectionen 2%, —4 Schilling zu zahlen, das ist für die Etats 


her physiologischer Institute zu viel, um weit gehen zu können. 
 Querkeit ist nicht blos für die histiologische Sammlung des Hunter'schen 
seums thätig, sondern gibt auch seit einer Reihe von Jahren einen mikrosko- 
hen Cursus, in dem er, wie es scheint, namentlich ältern Leuten, Aerzten 
1 Freunden des Kleinen im Raume seine Präparate vorführt und kurz erläu- 
er. Die Art, wie diess geschieht, ist so praktisch und zugleich ergötzlich, 
ı Ihnen dieselbe nicht vorenthalten kann, zumal Sie ja. auch Vorstand 
er physiologischen Anstalt sind. Denken Sie sich also ein beleuchtetes Am- 
ith« ‚ in welchem in der ersten Reihe an die 40 Zuschauer und gegen- 
pen an einem langen Tisch mit 6 Mikroskopen sich befinden. Sowie 
’ i besprochen ist, wird er unter ein Mikroskop gegeben und nun 
bb slapirichtet, dass er "glücklich bei den &0 cireuliren kann, olme des 
zenden Hülfe in Anspruch zu nehmen, oder die Hörer selbst in Verlegen- 
u setzen, Zu dem Ende ist vorerst zwischen dem Tische des Professors 
enen der Studirenden ein Schienenweg angelegt, auf dem die Instrumente, 
‚denen jedes auf einem besonderen Brete mit Rollen steht, mit Leichtigkeit 
eogen. Anı Mikroskope selbst ist alles unverrückbar befestigt, einmal 
gel, der von einer auf dem Breite des Mikroskopes fixirten Lampe sein 
4 erhält, zweitens der Objectträger, der zwischen besonderen Messingplätt- 
‚chen eingeklemmt wird, drittens der Tubus ‚des Mikroskopes selbst, und endlich 
‚steh der Objecitisch, der nicht, wie sonst an allen englischen Mikroskopen, 
#* 


100 


durch zwei Schrauben mit den Fingern bewegt wird, sondern nach Q.'s Erfin- 
dung durch zwei zweizinkige metallene Gäbelchen, die sich entfernen: lassen. 
So ausgerüstet und in allen seinen Theilen unverrückbar, denn dass das Instru- 
ment selbst ganz fixirt ist, braucht nicht gesagt zu werden, geht nun das Mi- 
kroskop auf die Reise und kommt sicher und ungefährdet bis zum letzten Mann, 
ohne dass man einmal nachzusehen braucht. Und damit gar nichts fehle, ist 
auch noch ein Assistent da, der den Laufpass zu dem Präparate schreibt, ferner 
neben dem Mikroskop eine Scala mit einem festzustellenden Zeiger, um die 
Vergrösserung anzugeben, endlich — Ehre dem Erfinder — auch ein Zeiger in 
dem Ocular, um selbst dem minder Bewanderten die besonders interessanten 
Stellen des Objectes, etwa dieses Fäserchen oder jenes Kernkörperchen, bestimmt 
anzudeuten, kurz Alles ıst besorgt, Nichts vergessen, als) etwa, dass nicht alle 
Augen bei derselben Einstellung gleich deutlich sehen; allein das ist sicherlich 
nichts gegen die Bequemlichkeit, ohne weiter von seinem Sitze sich zu erheben 
in einer Stunde 40 Zuhörern 20—30 Präparate zeigen zu können... Ich wenig- 
stens hätte schon oft eine solche mikroskopische Eisenbahn mir gewünscht, 
wenn unsere eifrige Jugend das.Mikroskop umlagerte und alle. Augenblicke. das 
Object den gierigen Blicken sich entzog, allein auch das scheint ein pium desi- 
derium bleiben zu wollen, und ist vorläufig noch alle Aussicht vorhanden, dass 
der deutsche Professor sein Brod im Schweisse seines Angesichtes essen wird. 

Ausser der Queckett'schen Sammlung gibt es in London noch ‚sehr viele 
ähnliche, denn mit wenigen Ausnahmen hat hier Jeder, der nur irgend mit dem 
Mikroskop sich beschäftigt, seine eigenen Präparate. Besonders erwähnsnswerth 
sind die Nierenpräparate von Bowman, die Injeetionen von Rainey, die. Car- 
penter'sche Sammlung von den Hartgebilden der Wirbellosen und die Zahn- und 
Knochenschliffe von Tomes. Die Präparate von Bowman hatte ich zwar schon 
früher gesehen, allein gerne durchging ich dieselben wieder, als ich diesen 
meinen alten Freund wieder besuchte, um mich an der Schönheit derselben, 
die der gelehrten Welt aus B.’s Abhandlung über die Nieren bekannt ist, zu er- 
freuen. Bei Bowman hatte ich denn auch Gelegenheit, in einer grossen gelehrten 
Abendgesellschaft, in der nicht weniger als 6 Mikroskope fungirten, einen 


Theil der andern erwähnten Präparate nebst noch manchen anderen zu sehen, 


was mich dann veranlasste, denselben weiter nachzuspüren. Bei Carpenter, 
Professor der Physiologie am London-Hospital, fand ich mehrere 1000 Schliffe 


von Molluskenschalen und von den Harttheilen von Radiaten, Crustaceen und 


Poiypen, sowohl von lebenden als von fossilen Thieren, alle sehr schön und 
belehrend. Besonders interessant waren mie die Schalen von Pinna, 'an denen 
zum Theil ein Bau ähnlich dem des Zahnschmelzes, nur in colossalen. Verhält- 
nissen, sich erkennen lässt, ferner die der Terebrateln, die besondere Kanäle für 
weiche Fortsätze der Thiere enthalten, und die von Anomia mit einem ver- 
ästelten, in Bezug auf seine Function unbekannten. Röhrensysteme. — Von 
Rainey's Injeetionen durchging ich nur. einen kleineren Theil, doch. gehörten 
dieselben zu dem Schönsten, was mir noch vorgekommen ist, namentlich die 
von Darmzotten, Lungen, Gefühlswärzchen, Fettträubehen vom Menschen und 
verschiedenen Thieren, dagegen brachte ich bei dem liebenswürdigen Tomes 
eine gute Zeit zu, um [wenigstens das Wichtigste seiner 4000 Zahn -, und 
Knochenschliffe zu studiren. -T. ist Surgeon dentist am Middlesexhospital, 
gründlich wissenschaftlich gebildet und schon seit langer Zeit mit. Untersuchun- 
gen über den Bau der Zähne und Knochen beschäftigt, deren Resultate theils 
in seiner Anatomy, Physiology and Pathology of teeth, theils in. der Cyelopaedia 
of Anatomy mitgetheilt sind. In der neuesten Zeit hat er der Royal-Society 


ER u a a 


i 101 


zwei Abhandlungen über den Bau der Zähne bei den Nagern und Beutelthieren 

vorgelegt, die beide auf die Untersuchung vieler Arten basirt sind und viele in- 

teressante Verhältnisse aufdecken, von denen ich selbst an den Präparaten von 

T. mich zu überzeugen Gelegenheit hatte. Besonders, wichtig scheinen mir die 
* bei den Beutelthieren gefundenen Verlängerungen der Zahnkanälchen in den 
. Schmelz hinein, ein Verhalten, aus welchem T. schliesst, dass Schmelz und 

Zahnbein nicht so sehr differiren, als man bisher annahm; ob mit Recht, kann 
- ieh vorläufig nicht entscheiden. Schön sind ferner die Zahnschliffe von Nagern, 
- bei denen die Schmelzfasern Lamellen bilden, und in den verschiedenen La- 
 miellen eine verschiedene Richtung einhalten, sodass manche Schliffe eine zier- 
- liche Kreuzung derselben ergeben, ausserdem bei den Mäusen auch sehr zierlich 

gezähnelt sind, etwa wie die Linsenfasern von Fischen. — Tomes hat im Sinn, 
nach und nach die Zähne aller Thierklassen zu beschreiben, ein Unternehmen, 
zu dem Jeder, der die veichen Schätze seiner Sammluug gesehen hat, ihm nur 
Glück wünschen kann. 

Ich kann die Mikroskopiker von London nicht verlassen, ohne nicht auch noch 
derer zu gedenken, die, ohne grössere Sammlungen zu besitzen, doch zu den er- 
ien der Wissenschaft gehören. Bowman und Sharpey möchte ich an die Spitze der 
- englischen Mikroskopiker stellen, doch ist zu bedauern, dass dieselben in der letz- 
- teren Zeit minder thätig in den Fortgang der Wissenschaft eingegriffen haben , als 

früher.  Sharpey ist ein gründlicher, äusserst belesener Mann, der die deutsche 
Literatur namentlich vortrefflich kennt und auch sehr. viel untersucht, aber 
‚nichtsdestoweniger nicht leicht zum Schreiben kommt, und in der neuesten 
Zeit ausser dem histiologischen Theil in Quain's Anatomy Vol. II nichts von sich 
‚hat hören lassen. Bowman kommt, leider möchte ich fast sagen, immer mehr 
die Praxis hinein und wird so nach und nach der feineren Anatomie, die 
er vor allen Anderen. zu fördern berufen war, verloren gehen. Von seinen 
vielen Berufsgeschäften (er ist auch Professor am Kings-College) zeugt die Lang- 
mkeit, mit der die mikroskopische Anatomie, die er mit Todd herausgibt, er- 

eint; ja es ist selbst fast zweifelhaft, ob deren vierte Abtheilung, auf die. wir 
seit 4847 warten, überhaupt erscheint, obschon etwa 40 Bogen derselben fertig 
1, wie ich selbst sah. Noch am meisten hat sich Bowman, der besonders 
ı Augenarzt ist, in der neuesten Zeit mit der Anatomie des Auges beschäf- 
igt, und dann auch seine zum- Theil schon in Zeitschriften publicirten neuern 
tlahrungen in einem hübschen Schriftchen „Lectures on the parts concerned 
> operations on (he eye’etc. London 4849“ mitgetheilt. Dasselbe gibt neben 
ologisch -anatomischen und praktischen Bemerkungen eigentlich eine fast 
dige feinere Anatomie des Auges, und sind besonders die Retina und 
laskörper mit grossem Fleiss behandelt. Ich ersah aus dieser Schrift, dass 
"wie ich in. meiner mikroskopischen Anatomie angegeben, Hassall, son- 
n Bowman der Entdecker der Fortsätze der Nervenzellen der Retina ist. B. 
chon im Jahre 4847 in seinen Lectures im Ophthalmie-Hospital (mitgetheilt 
‘London: Med. Gazette 4847) die sternförmigen Nervenzellen der Retina 
z genau beschrieben und dann auch in seiner neueren Schrift, die mit Has- 
erster Mitiheilung über diesen Gegenstand (im letzten Hefte seiner Mi- 
p. Anatomy 1849) gleichzeitig ist, seine früheren Angaben bestätigt. Bow- 
fand solche Zellen beim Menschen und Pferd, obschon hier schwer dar- 
rund dann ausgezeichnet schön bei der Schildkröte, bei der, wie seine Be- 
bung und mir mitgetheilten Zeichnungen ergeben, die Fortsätze zahlreich, lang 
und vielfach verästelt sind, etwa wie bei den Zellen der Subst. ferruginea med. 
oblongatse, Auch Bowman denkt, wie es nahe liegi zu vermuthen, an einen Zu- 


102 


sammenhang der Retinafasern mit diesen Fortsälzen, spricht sich jedoch beim 
Mangel aller directen Beobachtungen nicht weiter aus, wie er denn überhaupt 


auch über die Function der Zellen selbst nicht einmal eine Conjectur wagen 


will. Und mit Recht, kann man wohl sagen, denn wenn auch sicherlich dieser 
grauen Substanz der Retina allen Analogien zufolge eine hohe Bedeutung zu- 
gesprochen werden darf, so möchte doch, so lange nicht das Verhalten der 
Zellen zu den Nervenfasern der Retina genau ermittelt ist, eine jede Hypothese 
vorzeitig sein. Künftige Forscher werden vor Allem darnach zu sehen haben, 
ob nicht von diesen Zellen Fasern ausgehen, die die zwei Retinae verbinden, wie 
bei der Existenz vorderer bogenförmiger Fasern im Chiasma leicht möglich 
wäre, ob vielleicht die Oplicusfasern an diesen Zellen enden und neue Nerven- 
fasern an ihnen beginnen, oder ob die Zellen etwa nur einseitig nach der Re- 
tina zu Nerven entsenden, alles Fragen, die für die Physiologie von der 
grössten Wichtigkeit sind, und die Bowman, bei seinen sonstigen Leistungen in 
diesem Gebiete, mit etwas mehr Musse sicherlich der Lösung nahe gebracht 
hätte. 

Noch mehr. den theoretischen Studien abgewendet als Bowman ist Todd, 
der bekannte Herausgeber der Gyclopaedia of Anatomy, doch macht es ihm alle 
Ehre, dass er trotz seiner grossen Praxis doch der Professur der Physiologie 
und feineren Anatomie am Kings-College, die er mit Bowman zusammen inne 
hat, mil Energie vorsteht und an allen Fortschritten der Wissenschaft einen thä- 
tigen Antheil nimmt. Es ist nicht zu leugnen, dass diese Besetzung iheoreti- 
scher Fächer durch wirkliche Praktiker, wie sie in England so häufig'ist, auch 
ihre gute Seile hat, denn wenn auch in einem solchen Falle ein Professor sein 
Nominalfach vielleicht nicht wesentlich weiter bringt, so wird er doch: dasselbe 
mit der gesammten übrigen Medicin viel mehr in Eiuklang zu setzen im Stande 
sein, und durch den Umfang und die Einheit in seinem Wissen das ersetzen; 
was ihm an Eigenthümlichkeit abgeht. — Während Todd seine Musse den phy- 
siologischen Studien zuwendet, so haben dann Paget, Simon, Wharton Jones 
zu dem dem Arzte schon näher liegenden pathologisch- anatomischen Gebiete 
sich gewendet. Simon, durch seine ausgezeichnete Abhandlung über die Thymus 
in weiten Kreisen bekannt, hat neuerlich „Lectures on general pathology“ heraus- 
gegeben, in denen mit dem Engländern eigenthümlichen praktischen Tacie 
dasjenige, was in diesem schwierigen Gebiete wirklich auf Thatsachen sich ba- 


siren lässt, in anziehender Sprache und klar und bündig vor die Augen tritt, 


Wharton Jones hat in den letzten Jahren, an seine Untersuebungen über die 
Blutkörperchen anschliessend, die Entzündung beim Frosche experimentell studirt 
und mit einer grösseren Abhandlung (so eben erschienen in Guy’s-Hospital re- 
ports VII. 4. 4850) den Astley Cooper-Preis davon getragen. Dieselbe enthält 
viele aller Beachtung werthe Angaben, auch physiologische, wie z.B. die, dass 


die Capillaren nicht contraetil sind, dass die Zusammenziehungsfähigkeit der Ar- 


terien durch die Durchschneidung der sie begleitenden Nerven oder der grossen 
Nervenstämme nicht aufgehoben wird, und zeichnet sich dadurch vortheilhaft 
aus, dass sie so wenig als möglich von der objeetiven Basis sich entfernt; das 
möchte jedoch gegen Wharton Jones einzuwenden sein, dass er das beim Frosch 
Gefundene vielleicht allzuschnell auf den Menschen überträgt, und in Beziehung 
auf dieses ist es dann ganz erwünscht, dass gleichzeitig mit ihm auch Pagel 
an Fledermausflügeln Untersuchungen über die Veränderungen der Blutgefässe 
bei der Entzündung angestellt hat, die in manchen Punkten abweichende Resultate 
ergaben, wie in seinen „Lectures on inflammation“ (London Medical- Gazette 1850) 
zu erschen ist. Paget, Professor an der grossen medicinischen Schule in Bar- 


B; 


, 
| 
; 
1 
i 


& 


103 


iholomews-Hospital, ist einer der talentvollsten englischen pathologischen Ana- 
tomen, der namentlich die pathologische Gewebelehre zu seinem Studium er- 
wählt hat und im Besitze einer umfassenden Kenntniss auch der deutschen Li- 
teratur und eines reichen Materials, in der günstigsten Lage ist, der feineren 
pathologischen Anatomie, wie sie in Deutschland erstand, in England Bahn zu 
brechen. Paget's Arbeiten, namentlich seine am College of surgeons gehaltenen 
„Leetures on nutrition, regeneration and the healing process“ und „‚on inflam- 
malion‘ bezeugen, dass er dieser seiner Aufgabe ganz gewachsen ist, und es 
ist nur zu wiinschen, dass ihm auch in Zukunft Musse genug zu selbständigen 
Arbeiten in diesem Gebiete bleibe. — 
| Sie werden sich wundern, dass ich noch immer nichts von Zoologie und 
| vergleichender Anatomie erwähnt, dieihnen doch vor Anderem am Herzen 
liegen. Der Grund ist einfach der, dass mir in London nicht Zeit genug blieb, 
um Alles zu ergründen. Es versteht sich von selbst, dass ich das Hunter’sche 
Museum, an feuchten Präparaten, aus der comparativen Anatomie unstreitig das 
reichste existirende, öfters besuchte und die Bekanntschaft mit seinem be- 
rühmten Vorstande Owen erneuerte, allein zu einem‘ genaueren Durchgehen 
seiner mehr als 23,000 Präparate kam ich nicht. Owen hatte die Güte ‚mir ihre 
neuen Erwerbungen zu zeigen, unter denen namentlich viele Fossilien, wie der 
- Schädel von Dinornis, viele neue Knochen dieses Riesenvogels und von dem ver- 
‚wandten Palapteryx, Knochen des Megatherium u. s. w., aber auch eine grosse 
Zahl neuer Präparationen sich befinden. Unter den letztern fielen mir beson- 
auf die innern Theile des Rhinoceros, schöne Präparate zur Embryologie 
er Edentaten und Beutelthiere, ferner alle Belege zu Owen’s Untersuchungen 
‚über die Tuba Eustachii der Krokodile, über den Apteryx, über das Skelett der 
rbeithiere, alles ausgezeichnete Stücke, die. eines längeren genauen Stu- 
s vollkommen werth gewesen wären. Owen ist immer gleich thätig und 
t seine ausgezeichnete Stellung und grossen Mittel in einer solchen die 
enschaft fördernden Weise, dass selbst der Neid hier verstummt und man 
‚sagen muss, die Stelle habe einen ihrer würdigen Mann gefunden. Nur 
ist mir aufgefallen, was aber nicht Owen, sondern dem College of sur- 
zur Last fällt, nämlich, dass dasselbe so wenig zur Verbreitung der ana- 
chen Kenntnisse in weiteren Kreisen beizutragen scheint. Eine solche An- 
talt sollte notwendig auch eine grosse Schule sein; sie sollte nicht bloss eine 
gezeichnete Sammlung und einen trefflichen Vorstand haben, sondern auch 
eine Anzahl für die Wissenschaft begeisterter junger Männer um sich sam- 
und in ihren Bestrebungen fördern und unterstützen. Da leistet fürwahr 
‚bescheidene deutsche Universität mehr und erzieht die Studirenden besser 
e tthätigkeit als dieses reiche Institut, an dem zwar jährlich 3 ausge- 
ste Reihen von Vorlesungen gehalten werden, aber meines Wissens auch 
ht ein junger Mann in Anatomie und Mikroskopie praktisch eingeführt wird. 
-Nächst dem College of Surgeons besuchte ich nöch das Britische Museum, 
‚zoologischen Garten im Regents-Park und das Museum of economical geology 
myn-Sireei. Im zoologischen Garten war Owen ein unschätzbarer Führer, 
* nicht blos den Bau, sondern auch die Lebensverbältnisse der Thiere 
‚studiert hat, und hatte ich von einem einmaligen Besuch in seiner Ge- 
mehr Nutzen als von allen meinen früberen. Eine. Schilderung der 
u Schätze des Gartens erlassen Sie mir, doch muss ich Ihnen noch er- 
‚ dass auch ich den Hippopotamus besucht, dieses merkwürdige, von 
männiglich ungestaunte Thier, das seit der Römer Zeiten zum ersten Male wieder 
in Europa zu sehen ist. Es ist in der. That ein interessantes Geschöpf, das, 


104 


um es richtig beurtheilen zu können, nothwendig im Wasser gesehen werden 
muss. So plump und unbeholfen es ausserhalb desselben aussieht, so beweglich 
und behend ist es in seinem Elemente, bald munter an der Oberfläche schwim- 
mend, bald frei am Grunde umherspazierend. Man begreift nicht, wie das co- 
lossale Thier scheinbar ohne alle Anstrengung sich so lange (5—8 Mi- 
nuten) unten erhalten kann, doch deutet schon das, was von seiner Organi- 
sation üusserlich sichtbar ist, darauf hin, dass es ein Amphibium ist. Abgese- 
hen davon, dass dieAugen und Nase, namentlich die erstern, sehr hoch sitzen, 
etwa wie bei Batrachiern und Krokodilen, und einer bedeutenden Protraction 
fähig sind, so können dieselben auch und ebenso die Ohren beim Tauchen 
durch besondere Einrichtungen geschützt werden. Die Augen nämlich haben 
eine grosse, sehr bewegliche Nickhaut, die Nasenlöcher sind jedes von zwei 
Klappen begrenzt, die willkürlich geschlossen werden können, und am Ein- 
gange des äussern Gehörgangs ist ein """.ger Vorsprung (der Tragus?), der 
ganz denselben Dienst thut. Nächst dein Hippopotamus interessirte mich auch 
sein Wärter, eın Shegya-Araber von jenem merkwürdigen Stamme, der bei 
schwarzer Farbe die Eigenthümlichkeiten der kaukasischen Rage darbietet 
und zeigt, wie viel Werth bei der Eintheilung des Menschengeschlechts auf die 
Hautfarbe zu legen ist. — Aus dem Regents-Park rekrutirt sich einem guten 
Theile nach die zoologische Sammlung des Britischen Museum, eine der 
reichhaltigsten der Welt. Zu einer Charakterisirung derselben reicht mein z00- 
logisches Wissen bei Weitem nicht aus, und ich will Ihnen daher nur sa- 
gen, dass für mich das Anziehendste desselben die Petrefacten waren, 
namentlich da der gelehrte Waterhouse den Erklärer derselben machte. In der 
That sind das Mastodonskelett, das nach den einzelnen Knochen des Museums 
und des College of surgeons restaurirte und äusserst natürlich in Gyps gearbeitete 
Megatherium, die vielen Ichthyosauren und Plesiosauren, das Sivatherium, die 
zahlreichen Elephanten- und Mastodonschädel, die fossilen Cephalopoden, z. B. 
die Belemniten mit Abdrücken der Weichtheile und so noch manches andere 
Gegenstände von so durchgreifender Wichtigkeit, dass sich auch der Anatom , 
bei denselben heimisch ‘fühlt. Ich bedauerte nur, dass uns Deutschen 
so selten die Gelegenheit geboten ist, die Anregungen und Eindrücke, die 
wir .in den grossen Museen des Auslandes erhalten, weiter zu verarbeiten 
und schliesslich zu verwerthen. Es geschieht bei uns zwar im Ganzen nicht 
wenig für die Kenntniss vorweltlicher Thiere, allein zum Theil fehlen die Mittel, 
zum Theil sind die Sammlungen zu zerstreut und auch zu wenig allgemein zu- 
gänglich. In’England ist das ‘ganz anders, da ist alle Freiheit in der Benutzung, 
die nöthige Concentration und-kräftige Unterstützung von oben. So wird schon 
seit einer Reihe von Jahren eine geologische Untersuchung von ganz Grossbri- 
tannien auf Kosten der Regierung vorgenommen, die die Aufgabe hat, ganz ge- i 


naue Karten anzulegen und alles auf diesen Gegenstand Bezügliche zu sammeln. 
Mit diesem Unternehmen, das De la Böche dirigirt, ist auch das neue Museum 
of economical geology verbunden, das schon jetzt sehr schöne Sammlungen ku) 
von Felsarten und Petrefacten besitzt und einzig in seiner Art zu werden ver- 
spricht. ‘Hier fand ich auch einen guten alten Freund, E. Forbes, eifrig be 
schäftigt mit dem: Publieiren der hier aufgespeicherten Schätze, was ebenfalls 51 
auf Staatskosten: geschieht. Von Forbes sind in den Memoirs of the geological 

survey of the united Kingdom im Jahre 4849 u. 50 schon 3 Hefte erschienen, 
enthaltend einen Theil der Echinidae, Asteridae und Trilobiten Englands mit genauen” 
Beschreibungen und sehr schönen Abbildungen vorzüglich der neuen zum Theil 
sehr interessanten Arten und Gattungen. Forbes hat sich schon in seinen frü- 


105 ° 


hern Arbeiten und’ auch jetzt wieder als einen der thätigsten und unterrichtetsten 
Kenner der wirbellosen Thiere in England erwiesen und sicherlich wird das Mu- 
seum in Jermyn Street den grössten Nutzen davon ziehen, einen solchen Mann 
an sich gezogen zu haben. Kennen Sie schon seine „Monography of the British 
naked-eyed Medusae“ in den Abhandlungen der Ray Society aus dem Jahre 4848? 
Es ist dies ein Prachtwerk , Beschreibungen und Abbildungen von nicht weniger 
als 43 Scheibenquallen mit nackten Augen von den englischen Küsten, unter de- 
nen 34 neue Arten und Gattungen sich befinden. Forbes hat das Material zu 
dieser Arbeit bei seinen vielen Fahrten an den britischen Küsten gesammelt 
und man muss -erstaunen, dass es ihm gelungen ist, die so zarten und zum 
Theil winzigen Thiere, um die es sich handelt, so genau aufzufassen und zum 
- Theil selbst in ihrem Bau und sonstigen Lebensverhältnissen zu erforschen. 
Das wichtigste in der letzten Beziehung von ihm Aufgefundene ist unstreilig 
das, dass er die Beobachtung vosit-Iams über die Vermehrung der Cytaeis oc- 
j topunctata und Thaumantias multicirralawdurch Sprossen bestätigt und erweitert 
hat. Forbes sah A) wie Sars, Sprossenbildung von den Ovarien aus bei Thau- 
mantias lucida, und eben solche und zwar symmetrisch vom gestiellen Magen 
aus bei Cytaeis oelopunctata, 2) beobachtete er aber, auch unregelmässig ste- 
hende zahlreiche Sprossen am Stiele der Sarsia gemmifera Forbes und an 
der Basis der Randtentakeln bei Sarsia prolifera Forbes, und waren auch in 
diesen Fällen, wie in denen von Sars, die hervorkeimenden Thiere den Mut- 
terthieren ganz gleich. Erwähnenswerth ist auch, dass Forbes durch ein bestimmtes 
Experiment zeigt, dass nicht die ganze Scheibe der Quallen contractil ist. Er ent- 
fernte nämlich bei einer grossen Rhizostoma die sogenannten Muskelbänder auf 
der untern Seite der Scheibe an einer Hälfte mit einem Scalpeil, und das Thier 
‚war einseitig gelähmt. 
Besondere contractile Elemente sind also hier sicher vorhanden, ob wirkliche 
Muskelfasern ist eine andere Frage. Ich habe in Italien bei verschiedenen Quallen, 
namentlich bei Pelagia, zweierlei Fasern gefunden, einmal sehr feine, Fibrillen 
des Bindegewebes ähnliche Fäserchen in grösseren oder kleineren Bündeln bei- 
sammenliegend, die in verschiedenen Richtungen sich kreuzten, und zweilens 
lomogene oder leicht -körnige, aber nicht quer gestreifte breitere Fasern 
0,004, die parallel beisammen lagen und als contractile Elemente gedeutet 
erden können. Welchen contractilen Elementen der höheren Thiere dieselben 
nalog sind, wird die Entwicklungsgeschichte derselben lehren; vorläufig möchte 
dieselben eher genetisch den quer gestreiften Bündeln anreihen,, insofern als 
die Bedeutung verschmolzener Zellenreihen zu haben scheinen. In der 
Zeit beschreibt Agassiz (On the naked-eyedMedusae of the Shores of 
assachusetts pag. 239) bei Sarsia muskulöse Faserzellen, wie bei den glatten 
| ikeln von Wirbelthieren, von denen ich sonst bei Wirbellosen noch keine 
| gesehen habe, 
% Ich schliesse meinen Brief, indem ich Ihnen noch sage, dass ich mit 


u von London aus auch einen kurzen Abstecher nach Oxford machte, 
er Prof, Acland, dem. strebsamen Vorstande der kleinen eben entste- 
nden anatomischen Sammlung, und Dr. Strickland, der mit Dr. Melville 

Ihnen wohl bekannte schöne Monographie über den Dodo gearbeitet hat, 
ich jedoch wenig den Mediciner direct Ansprechendes. Ich besah in Ge- 

ft eines alten Bekannten, des Dr. V. Carus, der seit einem Jahre mit 
, Acland hier arbeitet, den halb skelettirten Dodokopf im Ashmolean - Museum, 
und den Schädel des Ziphius Sowerbiensis in Acland's Sammlung, ein Unicum, 
und kehrle dann, nachdem ich den sonstigen Eindrücken dieser eigenthümlichsten 
7+* 


106 


aller Universitätsstädte mich hingegeben hatte, recht zufrieden; nicht auf-immer 
hier weilen zu müssen, in rascher Fahrt nach dem zwar. geräuschvollen, ‚aber 
unendlich mehr bieienden London zurück, von dem ich nur zu bedauern habe, 
dass ich es nicht. länger geniessen konnte. Es ging mir aber ‚in London: wie 
mehr, oder weniger auf der ganzen Reise, wenn ‚ich eben anfing etwas, besser 
mit den Anstalten und Leuten bekannt zu werden, kam die unerbittliche Noth- 
wendigkeit und trieb. mich fort,, Halten Sie mir aus diesem. Grunde ‚meinen 
kurzen Reisebericht zu gute und nehmen Sie. ihn als das auf, als was er ge- 
geben wird, nämlich als einige ganz anspruchslos hingeworfene Bemerkungen 
über das, was mich besonders interessirte oder zufällig zu.meiner Kenatniss. kam. 


Ueber das Vorkommen von glatten Muskelfasern in 
Schleimhäuten. 


Von 
A, Kölliker. 


Die allgemeine Annahme der, Physiologen und Anatomen, nach der die 
Schleimhäute zu den nicht contractilen Theilen des thierischen, Körpers zählen und 
einer Muskulatur ganz und gar entbehren, ist meinen Erfahrungen zufolge nicht 
richtig, indem sowohl beim Menschen als bei Thieren gewisse Mucosae in ihrem 
Gewebe selbst mehr weniger ausgeprägte Lagen von glatten Muskeln besitzen. 
Die erste derartige Beobachtung machte ich im Frühjahr 4850 an der Speise- 
röhre des Menschen, als ich die Ausbreitung der. quergestreiften Fasern an 
derselben untersuchte. Es zeigte sich hier nach Ablösung der bekannten Lings- 
und Ringmuskeln und nach Entfernung der sehr entwickelten weissen Bindege- 
websschicht zwischen Musculoösa und Mucosa (der T, nervea der Aelteren) in der 
Schleimhaut selbst ein grosser Reichthum an Bündeln von glalten Muskeln, die 
zum Theil schon von hlossem Auge sich erkennen liessen, zum Theil erst bei 
slärkeren Vergrösserungen deutlich wurden. Dieselben liefen, so viel ich sah, 
alle der Länge nach, nahmen besonders die äussern Theile der Schleimhaut ein 
und waren mit viel Bindegewebe mit feineren elastischen Fasern unlermengt, 
ühnlich den glatten Muskeln in der Dartos, so dass das Ganze nicht gerade einer 
besondern Muskelhaut, sondern eher einer muskelhaltigen Bindegewebsschicht 
glich. Die einzelnen, zum Theil ziemlich starken, aber blassen Muskelbündel 
zeigten die gewöhnliche Zusammensetzung, d. h. sie bestanden vorwiegend aus 
bündelföormigen Faserzellen, jede mit einem Kern, ausserdem aus etwas Binde- 
gewebe und Kernfasern. 

Vieler anderweitigen Geschäfte wegen konnte ich diese erste Wahrnehmung 
der glatten Muskeln einer Schleimhaut erst in diesem Winter wiederholen, 
Hierbei ergab sich leicht deren vollkommene Bestätigung und ausserdem noch 
einige neue Thatsachen, die ich in Folgendem in Kürze zur Kenntniss meiner 
Fachgenossen bringe. In der Speiseröhre des Menschen geht das Vorkom- — 
men von glatten Muskeln in der Mucosa vom Pharynx bis zur Cardia, Von d 
setzen sich dieselben auch auf den Magen fort und es zeigt sich hier dich 
unter den blinden Enden der Magensaftdrüsen in der tiefsten Lage der Rein 
in dem hier vorkommenden Bindegewebe eine sehr deutliche Beimengung von 
glatten Muskeln. Man findet dieselben, wenn man die Muskelhaut und Tunica 


. 


r 


= 


6 We rn ee 


rt 


y 


? 
ä 


& 


u 


107 


 nervea ganz rein abpräparirt hat und dann von der äussern Fläche der röthli- 
chen Schleimhaut mit einer feinen Pincette das dünne Häutchen abzieht, das 
die Drüsen noch bedeckt. Es sind ziemlich starke Bündel, die besonders in zwei 
_ Richtungen sich kreuzen nnd namentlich nach Zusatz von Essigsäure durch die 
- charakteristischen Kerne auffallen. Die muskulösen Faserzellen derselben sind 
 schmäler als in der Musculosa, sehr schwer zu isoliren und ihre Kerne schmäler, 
so dass es schon einer bedeutenden Vertrautheit mit der glatten Muskulatur be- 
f darf, um dieselben zu erkennen. Höher hinauf zwischen den Drüsen und in den 
oberen Theilen der Schleimhaut überhaupt hat es mir dagegen noch nicht ge- 
_ lingen wollen, Muskeln zu finden. ° 
| Von Thieren habe ich bisher nur den Ochsen und das Schwein unter- 
- sucht. Bei ersterem waren die Muskeln in der Mucosa des Magens an der- 
selben Stelle zu finden wie beim Menschen, nur viel deutlicher, namentlich im 
Labmagen; im Netz- und Blättermagen zeigten sich dieselben sowohl in 
den Blättern und Falten als zwischen denselben, fehlten dagegen in den Pa- 
pillen des erstern, nachdem, was ich bisher sah. Beim Schweine besass die 
Schleimhaut des Magens unter den Drüsen ebenfalls eine sehr deutliche Muskel- 
lage und noch entwickelter war dieselbe in der Mucosa des Oesophagus, an 
welchen beiden Orten eine kurze Maceration der Schleimhaut in Salpetersäure von 
20‘, a Reichert's Methode) zum Theil sehr schöne isolirte muskulose Faserzellen 
mit exquisiter spiraliger Krümmung der Enden und der ganzen Fasern zu Tage 
‚brachte. 
Ueber das Vorkommen der glatten Muskeln in andern Schleimhäuten und 
über die Contractilität dev Mucosae, des Magens und der Speiseröhre besitze ich 
wenige Erfahrungen. Letzteres anlangend, so habe ich in einem Falle bei 
einem ebengetödteten Schweine die von der Muskelhaut befreite Schleimhaut des 
agens vergeblich galvanisch gereizt, wobei jedoch zu bemerken ist, dass der 
igen sehr von Luft ausgedehnt war und daher die auf jeden Fall geringen 
äfte der fraglichen Muskeln vielleicht nicht im Stande waren, die Schleimhaut 
‚ contrahiren. Glücklicher war ich bei der Speiseröhre, deren von aussen 
zelegte Schleimhaut jeden localen mechanischen Reiz mit einer langsam ein- 
slenden, aber ganz evidenten, partiellen Verkürzung beantwortete. — Von an- 
ern Schleimhäuten untersuchte ich die der Blase ohne Erfolg auf Muskeln und 
1so wollte es mir beim Dünndarm und Dickdarm noch nicht gelingen 
Bestimmtheit glatter Muskeln in der Mucosa ansichtig zu werden, obschon 
und da Bilder vorkamen, die fast keinen Zweifel übrig liessen, dass auch 
7 solche in geringerer Menge sich finden. Weitere Untersuchungen werden 
fgeben wie weit glatte Muskeln in Schleimhäuten verbreitet sind und dann erst 
d es an der Zeit sein, die Bedeutung derselben für die-Secretion und Re- 
ion namentlich zu erörtern. 


SEN a Eau” 


a Ye se na wu den Im Pibwacparapir a 
a ride [Rare 3 sur ent un rien ran Ar Beh 
Bien et a BIT Zr en ikenie biz #0 - sah done 
uhr date ” Re N Wen lot er og 
Fon Bil > j mei: ni all urhee er 
ehem erde EI TER lm aan erkurgul r A 
re u Bew Sinne nf wol aakarbach "rege er 
oh ba a aniws \mcrdt wetindd rer ven 
En lg ne Sr ru trennen art ah 
y 2 ne ee. 
uhr nick ua hans 2451) wol deren Ar nd al Ir) 
he ahanel in ver e yolb u A u ee JA 
ini Wollte ini Briv ran. ke ee an air all 
Bikini dis ner m a ner m A ee En 
u nahe de ‚rt er ar et ira 
Mi ea ar ae allen rraha PR 


ia ih >: HMiinda ae nat any ik «ah fwadanhs ea 
une - uN. ra ae volle ash uhr bar Pr 


ae wi a see re dee 
a ln © "ar ihre, Then ei ms dk Bey \ 
Tun Meet Nanamıs un Ta eilt a LS ITIRL Wire) BEZ TZ 1377 Ve 
ag ration? art ra ag al ern PS 3 
ar Biking wur hass. a a ee ee 1 1 
A ds a er ee Aura Eerr 
Mn ee meet ah ae ar reset 
ef u ee ae er dee 
Be URN weh sure nt ehe At terre Ak: vo 
Bulon wähle oh nee Shane dr ee ehe ee 
Br ah ‚ihnen ee re 
ma Mankhin DEE pe 29 en DPD sale 
arte ren s ‚nad nr ö 
Au bla Dis un sad Ben he vier, vo 
q Eier ra rei a ad ar ee “a, 
Ben un x. zii tem Tr Da RR re 
rg Duni mio Are Bar er ae uhr KaiTg 
ia LER EI Re BE LU DE PT et) stahl ar oa 
On Kahn Diaries eo foren ee ; 
Be ne Sale ol Hr ar ee 


be ß ums WR" 


Recherches sur l’organe de l’ouie des mammiferes. 
Par 


Le Marquis Alphonse Corti. 


Premiere partie.  Limagon '), *) 


Avec dewx planches coloriees. (Tab. IV et V.) 


gi. 


Membranes qui tapissent la cavite du limacon. 


a) Perioste. 


Le p£rioste qui tapisse la, surface interne des parois du limacon 
Ermposs du tissu conjonctif commun. Je n’ai jamais reussi A y 


E bre de vaisseaux sanguins qui proviennent des vaisseaux de la 
osseuse du limacon °). 

Prös de Vendroit oü a lieu l’insertion de la lame spirale membra- 
e dans le perioste, le tissu de ce dernier est un peu plus trans- 


ıb. V. Fig. 5. v.). Ces colonnes se trouvent ä peu pres de 0,003’, A 
10%” loin une de l'autre, et se r&unissent en se dirigeant vers la 
its du limacon pour former une membrane homogene qui n’est autre 
que le commencement de la lame spirale membraneuse du cöt& 
parois du limagon. On voit dans ces colonnes apr&s l’action de 
ide actique &tendu d’eau plusieurs noyaux dont le plus grand nombre 
emblable a ceux du tissu conjonctif. Quelques uns ont cependant 
ie affınitö avec les noyaux des fibro-cellules '). En. dissequant 
partie du perioste on parvient A isoler des cellules fusiformes 


) Les chiffres latines ont rapport A des notes, qui se trouvent ä la fin du 
‚mömoire, Br f 


Zeitschr. f, wissensch. Zoologie. II. Rd. 8 


110 


qu'on voit d’ailleurs assez facilement flotter sur les debris des colonnes 
dechirees par la preparation. Ces cellules ont 0,03” de longueur, et 
0,0045” de largeur. Leurs extremites finissent au moyen de deux 
pointes extremement aigues. Le centre est parfaitement rempli par un 
noyau arrondi, et a 0,0020" de largeur. On voit generalement dans 
le noyau deux trös petits nucl&oles (nucleok). Si Yon traite ces cel- 
lules avec de l’acide acetique etendu d’eau, elles deviennent tr&s trans- 
parentes, et laissent mieux voir le noyau °). 

Jai dissequ& les colonnes en question tres souvent et avec le 
plus grand soin dans le but d’y pouvoir isoler des fibro-cellules. Ce- 
pendant cela ne m’a r&ussi que tres rarement, mäme aprös avoir laiss& 
ce tissu pendant 24 heures et plus long temps encore, dans la solu- 
tion de 24 parties d’acide azotique ou chlorydrique sur 400 d’eau re- 
commandee par Mr. Reichert. (Ges solutions agissent en m&me temps 
d’une telle fagon sur la tunique musculaire de l'intestin que l’on y 
peut isoler les fibro - cellules avec la plus grande facilit6. Toutefois, 
comme je viens de le dire, j'ai isol& quatre ou eing fois des veritables 
fibro-cellules dans le p6rioste qui se trouve pres de l’insertion de la 
lame spirale- membraneuse. Ces fibro-cellules avaient 0,04” de long- 
-ueur et 0,003” jusqwä 0,0046” de largeur. Le noyau &tait trös ca- 
racteristique, long 0,02”, et large 0,004”, et avait parfaitement la 
forme d’un bätonnet. Je n’ai pas pu voir de nucleoles. Ces cellules 
‚«staient aussi ondulees; ce qu'on rencontre particulierement apres l’ac- 
tion de l’acide azotique, comme cela a deja &t& obseryv6 par Reichert 
(Müller’s Archiv. Jahrgang 1848. Jahresbericht über die Fortschritte der 
Histologie.). 

Quoique ces fibro-cellules soient anatomiquement identiques aux 
elements homonymes qui caracterisent la tunique musculaire de Pin- 
testin, et de plusieurs vaisseaux sanguins, neanmoins je n’ose pas En- 
core regarder comme musculeuses ' les colonnes decrites ci-dessus, 
4° parceque je mai r&ussi que trös rarement A les isoler, möme en les 
dissöquant avec le plus grand soin, et en employant la solution d’acide 
azotique ou chlorydrique. d’apr&s Reichert, 2° parceque je n’en ai ja- 
mais vu deborder des colonnes comme on les voit sur les debris des 
tuniques musculaires de l’intestin. Je laisse cependant indecise pour 
le moment avec Kölliker (Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. I, 
Heft 4, S. 56) la question sur la presence ou l’absence des ölöments 
musculaires dans ce tissu ®). 

Sur la surface du p6rioste qui est adherente aux parois du li- 
magon on trouve chez le boeuf et le mouton plusieurs cellules de pi 
ment qui sont parfaitement semblables A celles qui tapissent la surface 
externe de la membrana chorioidea de l'oeil. Quand on detache le p 
rioste des parois osseuses, on trouve g6neralement ces cellules d 


111 


 pigment attachees au perioste m&eme.. Quelquefois cependant il y en 
5 aussi qui restent adherentes aux parois osseuses. Le perioste de 

Vaquaeductus cochleae chez le boeuf a sur la m&me surface que le p6- 
rioste du limacon plusieurs cellules de pigment du m&me genre. On 
 trouve cependant dans le perioste aussi des petites masses de pig- 
ment amorphe '). 


b) Epithelium. 


| La surface libre du perioste du limacon de meme que la lame 
 spirale (lamina spiralis cochleae) est tapissee par une couche tres delicate 
- d’epithelium (Tab. V. Fig. 4 c., Fig. 6 et Fig. 8) qui est exactement egal A 
 eelui-qui se trouve sur la surface interne de la paroi ant£rieure de la cap- 
 sule du eristallin. Les cellules qui composent cet &pithelium ont une gran- 
deur de 0,007” & 0,009”, Le noyau de ces cellules a une figure ovale 
et un diamätre de 0,003” de longueur, et de 0,002” de largeur, et 
renferme plusieurs nucl&oles dont la grandeur varie entre 0,0005”, et 
0,0003”, Jai trouve quelque fois ces cellules epitheliales pourvues 
un second noyau arrondi ou oyale, L’&paisseur de la paroi de telles 
cellules est de 0,0005” environ. Le contenu des cellules aussi bien 
me celui de leurs ıoyaux est granuleux A grains {res fins, et d’une 
leur jaune päle. Ges cellules &clatent tr&s facilement en laissant 
leur contenu et leur noyau. On trouve par consequent assez 
yuvent dans les preparations, ä cöt& de plusieurs noyaux tout-A-fait 
oles, des noyaux qui sont encore entoures par le contenu des cellules. 
efois jai observ& chez des chats tres vieux un grain de pigment 
phe contenu dans les cellules qui eomposent la couche £pitheliale 
tendue sur les deux surfaces de la lame spirale osseuse. (es grains 
@ pigment 6taient d’une couleur brune et avaient une grandeur de 
207”, a 0,0045”, Leur figure variait beaucoup, quelquefois elle 
it ovale, oblongue, tres mince, angulaire etc. 
‚Chez dee boeufs et des moutons adultes on voit quelquefois dans 
ieurs cellules &pith@liales des petites gouttes de graisse qui peuvent, 
jue rarement, augmenter de volume jusqu’a remplir une cellule 
e entiere. Cette alteration adipeuse a lieu tantöt dans le contenu 
; cellules, ‘tantöt dans leurs noyaux. Dans les derniers on voit sou- 
nl trois A quatre gouttes de graisse qui sont trois ou quatre fois 
us grandes que les nucleoles®). Il est probable que cette degend- 
om adipeuse paraisse seulement chez les animaux qui sont arrives 
un certain äge comme il rösulte des recherches de Virchow‘). 
On trouve assez souvent quelques cellules &pitheliales dont le noyau 
| plus grand qu’ä Vordinaire a un diametre de 0,0046”, et ne renferme 
jamais de nucleoles. Le contenu de ces cellules aussi bien que de 
8#+ 


112 


leurs noyaux est parfaitement homogene et doue d’une grande eh 
parence (Tab. V. Fig. 7). Ges cellules sont enfin extremement delicates ""). 


c) Bande vasculaire (stria vascularis). \ 

Dans la rampe vestibulaire on voit sur la surface libre du perioste 

qui tapisse les parois du limagon, une bande vasculaire dont la lar- 
geur est dans le premier tour du limagon chez le boeuf de 0,18”, 
Cette bande vaseulaire se trouye parmi tous les animaux observes par 
moi de la base du limacon jusqu’a son sommet. Elle est composee d’un 
reseau de vaisseaux capillaires ayant une largeur de 0,003", & 0,0046". 
Les vaisseaux les plus consid6erables . de cette -bande ont une largeur 
de: 0,007”, et les plus fins une largeur de 0,004”. ' Ges vaisseaux 
s’anastomosent trös-souvent entre eux, et forment des mailles dont la 
figure varie beaucoup. Il est remarquable que quelquefois un trone 
tres-considerable se divise A ses deux extr&mites en plusieurs capil- 
laires trös fins, ce qui est pr&eisement l’oppose de ce qui arrive dans 
les retia' mirabilia ‘bipolaria. (es capillaires communiquent de temps 
en temps avec les vaisseaux sanguins da p£rioste, Je n’ai jamais trouve- 
d’arteres parmi les capillaires de la bande vasculaire en question. En 
diss6quant cette derniere avec attention on rencontfe de temps en temps 
du tissu 'conjonctif amorphe möl& A des cellules fusiformes tres minces 
semblables A celles que nous avons. vu A'l’insertion de la lame spirale 
membraneuse dans le perioste. La bande vaseulaire toute entiöre et 
par consdquent chaque eapillaire dont elle est composee, sont parfai- 
tement 'enveloppes par les cellules epitheliales qui tapissent le p£rioste‘ 
dans cet endroit. Il est clair quiei les cellules Epitheliales, au lieu de 
former une simple couche comme ä l’ordinaire, se trouvent deux ou 
trois les unes sur les autres afin de former une enveloppe pour cha- 
que capillaire. La bande vasculaire en question se trouve done, pour 
ainsi dire, ensevelie dans l’&paisseur de la couche £pitheliale placee 
sur la surface du p6rioste, de sorte que les capillaires de la m&me 
bande ne sont pas en contact immediat avec le perioste me&me. 
peut voir cette bande aussi ä l’oeil nu a cause d’une couleur brune” 
dont elle est douse. Cette couleur depend de ce que plusieurs des 
cellules Epitheliales, qui enveloppent la’'bande vaseulaire, renferment des 
grains de pigment brun en quantit€ plus ou moins grande (Tab. V. Fig. % 
Fig. 40 et Fig. 11). ' Ges grains de pigment peuvent meme remplii 
quelquefois une cellule toute entiöre. Ges cellules epitheliales peuven! 
alors augmenter en grandeur jusqw’ä 0,009”, et on n’y distingue que 
la membrane de la cellule qui se presente & nos yeux comme une 
ligne transparente tout autour de la cellule m&öme (Tab. V. Fig. 1) 
Leurs'noyaux ne peuvent naturellement &tre vus ü cause de l’opacit 


113 


‚des: cellules. Ces cellules tout-A-fait remplies«de pigment ne se trou- 
- vent 'cep@hdant que trös rarement, probablementparce quelles ecla- 
‚ten avec une facilit@ extreme, si. la concentration de la solution de 
sucre ou de gomme, dans laquelle on les etudie, n'est pas au juste 
degr&; on voit alors trös-souvent A leur place ‚de petites masses de 


&la quantite de pigment renfermee dans ces cellules on voit enfin tous 
les degres, depuis les cellules ou on ne. voit, qu’une trace de pigmen! 
jusqw'ä celles qui en sont parfaitement remplies '). 


82% 
Lame spirale. 
(Lamina spiralis). 


- 


n. 
I 


Nous diviserons la lame spirale, en suivant l’exemple des anato- 
es, en une partie osseuse — Lame spirale osseuse, et en une 
ie membraneuse — Lume spirale membraneuse "°). 


a) Lame spirale osseuse. 
(Tab. V. Fig. 4 d. d.) 
(Lamina spiralis ossea). 


Cette partie de la lame spirale est formee par une lame osseuse 
‚part de l’axe du limagon et s’avance plus ou moins dans la cavite 
s trois tours du limagon m&me, en formant une espöce de cloison, 
ui separe pour la plus grande ehe la vr vestibulaire de la 
mpanique. 
Sa lame spirale osseuse contient le son rien un systeme 
aux (Tab. V. Fig. 1 €.) places dans le meme niveau, et qui s’anasto- 
‚ tr&s souvent entre eux de. fagon ä'composer une couche de 
es tr&s £troites. Ges canaux renferment l’expansion du nervus 
li qui vient de sortir de laxe du limacon. Un tel arrängement 
rend tres-facile une separation de la lame spirale osseuse 
lames, ce qui pourroit faire croire ‚que la lame osseuse m&me 
röellement composece de deux lames ").. On peut se'persuader aise- 
mi de Vexistenee d’un. systeme de canaux comme nous: venons de 
‚ sil’on observe sous un grossissement de vingt fois la section 
plicale d’une lame spirale osseuse dessöchee. En nous approchant 
dant du bord libre de la lame spirale ‚osseuse, les canaux, qui 
ent de passage aux faisceaux nerveux, deviennent tellement aplatis 
astomosent si souvent entre eux qu'ils disparaissent enfin tout- 


pigment amorphe repandues ä des intervalles assez  r&guliers. ‚Quant 


114 


a-fait. Le seul bord libre de la lame spirale osseuse est donc en 
eflet compose de deux lames trös minces (Tab. IV. Fig. 2, 3 bb). 
La lame spirale osseuse a prös de son origine dans le vestibule 
une largeur de 0,7”, a 0,8" "). Dans le commencement du hamulus 
osseus elle n’a plus que 0,2" de largeur. Son e&paisseur est dans le 
eommencement du premier tour, et tout pres de l’axe du limacon de 
0,2”. Les trois quaris de cette 6paisseur sont occupes par la cavite 
des canaux qui renferment les fibres du nervus modioli; Vautre quart 
forme l’&paisseur des canaux nerveux que je viens de nommer. La 
lame spirale osseuse en s’loignant de l’axe du limagon devient vite 
beaucoup plus mince, de sorte que sa figure est celle d’une pyramide 
dont la base est fixe A Paxe du limagon, et dont le bord libre tres-* 
mince est tourne vers les parois du limagon. L’epaisseur du bord libre 
est de 0,006”, & 0,007” environ. La longueur de toute la lame spi- 
rale osseuse est de 9,5”, a 10,5” ä peu pres. (Chats, chiens). 
La lame spirale osseuse est tapissee A ses deux surfaces par un 
perioste trös mince (Tab. V. Fig. 1 b. Tab. IV. Fig.2 3et4 a. a). Entre ce 
perioste et la lame osseuse on trouve souvent des cellules de pigment 
brun semblables ä celles qui tapissent la surface externe de la mem- 
brana chorioidea de V'oeil, et en m&me temps aussi de pelites masses 
de pigment amorphe ®). 
La lame spirale osseuse est pourvue d’une grande quantit& de 
vaisseaux capillaires. Il est remarquable, que ces capillaires sont tou- 
jours renfermes dans des canaux osseux dont la cavit& est toujours 
environ trois fois plus considerable que la largeur du vaisseau renferme. 
Je n’ai pu remontrer aucun element histologique dans l’&space qui.se 
trouve entre le vaisseau et son canal osseux. Ces canaux Haversiens 
decerivent dans l’6paisseur de la läme spirale osseuse des anses trös 
nombreuses et irreguliöres qui parfois forment des noeuds "). i 
Le tissu de la lame spirale osseuse est extrömement poreux et 
fragile de sorte quil est tout-A-fait impossible d’en faire des tranches 
tres minces comme on fait pour les os en general Kette propridte 
depend de la disposition particuliere et de la quantit& considerable des 
corpuscules osseux qui se trouvent dans ce tissu (Tab. V. Fig. 12). La 
grandeur de ces corpuscules osseux n’est pas plus considerable qua 
Vordinaire, et varie entre 0,0045”, & 0,003‘ de largeur et entre 0,0046" 
& 0,01” de longueur. Leur figure n'est pas fusiforme comme & l’or- 
dinaire,, mais irrögulierement angulaire. Quelquefois ces corpuseule 
osseux s’alongent et s’anastomosent les uns avec les autres de sorle 
qu'il en resulte des cavites trös-irreguliöres et considerables. Ges 
puscules sont si nombreux et en consequence si rapproches les 
des autres qu'il reste rarement entre deux corpuscules une quantite 
de tissu osseux plus grande que le diamätre des corpuscules me&mes. 


115 


Les ramifieations des corpuscules (canaliculi ‚chalecofori des anatomistes) 
sont aussi tres-nombreuses et tres-ramifiees "). 


# “  b) Lame spirale membraneuse. 
} (Lamina spiralis membranace.a.) 


La lame spirale membraneuse (Tab. V. Fig. 1 g—k. Fig. 2, 3, 4 et 
5d—w) ason origine sur la surface vestibulaire du bord libre de la 
lame spirale osseuse et se dirige A la paroi du limacon, oü elle a son 
 insertion au perioste de cet endroit. Elle complöte de cette maniere 
la eloison qui est deja formede en grande partie par la lame spirale 
 osseuse entre la rampe vestibulaire et la tympanique. Dans la pre- 
miere moiti& du premier tour environ la-lame spirale membraneuse 
est fixe aux parois du limagon au moyen d’une crete osseuse (Tab. V. 
Fig. 4D) qui fait saillie dans la cavit6 du limagon et qu’on peut trös . 
bien appeler avec Huschke (l. c. pag. 865) Lamina spiralis accessoria. 
Cette er&te devient d’autant plus petite que nous l’observons pres du 
sommet du limacon oü elle ne fait que tres peu saillie dans Ja cavite 
du limacon möme, et disparait enfin tout-A -fait '). 

La lame spirale membraneuse a chez les chats et les chiens une 
longueur de 10”, a 44”. Elle se trouve aussi bien dans le vestibule 
‚oü elle a son commencement de m&me que la lame spirale osseuse, 
que dans le limacon, en continuit6 de tissu avec le p£rioste qui ta- 
pisse les cavit@s du labyrinthe: elle est donc un simple prolongement 
du p£rioste qui se modifie tout-A-coup dans ses proprietes physiques et 
chimiques. Cette transformation du tissu du perioste dans le tissu de 
la lame spirale membraneuse a lieu sur la lame spirale osseuse au 
moyen d’un &paississement soudain et considerable du perioste me&me 
(Tab. IV. Fig. 2, 3, 4 et Tab. V. Fig. 5d). 
On voit par cette raison sur toute l’etendue de la lame spirale 
ö ‚ soit dans le limacon, soit dans le vestibule au commencement 
lalame spirale, une marche brusquement prononcee. Cette marche 
me une ligne spirale parallele au bord libre de la lame spirale os- 
et nous r&presente le veritable commencement du diametre de 
de la lame spirale membraneuse. Du cöt& oppose, c’est-ä dire 
insertiou dans le perioste des parois du limagon, le tissu de !a 
spirale membraneuse se transforme de nouyeau en tissu du p6- 
au moyen des colonnes du tissu conjonctif que nous avons deerit 
parlant du perioste. Dans cet endroit e’est le perioste dont l’epais- 
‚augmente soudainement par rapport a l’epaisseur de Ja lame spi- 
membraneuse (Tab. IV. Fig. 2, 3, 4x). Dans le vestibule, oü la lame 
Spirale osseuse a son commencement, l'origine de la lame spirale mem- 
 braneuse a lieu de la mdme maniöre que dans le limagon au moyen 


116 . 


de deux marches, dont l’une est tournee vers l’axe du limacon et se 
prolonge jusqwau sommet du limagon m&me, comme nous venons de 
le-voir, et lautre se trouve ä l’entree de la cavit& du vestibule. 

Le commencement du diam2tre de largeur de la lame spirale mem- 
braneuse du cöte de laxe du limagon (marche spirale) a lieu pres de 
Porigine du premier (our du limagon 0,148”, et ä la fin du me&me tour 
0,06” en dedans du bord libre de la lame spirale osseuse. Comme 
on’ voit deja dans ce rapport, la lame spirale membraneuse s’&loigne 
done de l’axe du limagon et s’approche du bord libre de la lame spi- 
rale osseuse d’autant plus que nous l’observons pres de la base du 
limagon jusqw’ä sa terminaison dans le’hamulus. Depuis 0,5” avant 
cette derniere terminaison jusqu’a sa fin elle ne se trouve plus plac&e 
sur la lame spirale osseuse, car elle s’en detache de son bord libre "). 

La lame spirale membraneuse a dans toute son &tendue: la largeur- 
eonstante de 0,20”; mais, comme nous venons de voir, ses rapporls 
avec la lame spirale osseuse changent de fagon que sa portion libre 
(pas adherente A la lame spirale osseuse) est d’autant plus large que 
nous nous &loignons de la base du limagon en allant vers son som- 
met’), La lame spirale membraneuse presente enfin dans l’&space de 
sa largeur des diflerences morphologiques remarquables a mesure quwon 
'Vobserve d&puis son eommencement sur la lJame spirale osseuse jusqwä 
son insertion dans le perioste des parois du limacon. lest done pour 
en faciliter la description ‘que je la diviserai, en nous dirigeant du 
cöte de laxe du limacon vers les parois du limagon m&me, en une 
zone. dentelee ei en une zone peclinde*'). 


a) Zone dentelee. 
(Zona denticulata). 


La zone dentelee (Tab. IV. Fig. 1 g&—h. Fig. 2,3, 4 et Tab. V. Fig. 5d—w’) 
est composee par les deux premiers tiers du diametre de largeur de la 
lame spirale membraneuse, qui se trouvent du cöt& de l’axe du limagon, 
tandis que le tiers plus externe de la lame spirale membraneuse meme 
est reprösente par la zone peclinee. La zone dentelee a dans toute 
son &tendue une largeur constante de 0,14” environ. Elle represente, 
comme nous venons de le voir, le commencement du diamötre de lar- 
geur de la lame spirale membraneuse du cöt& du modiolus, et s’ap- 
proche par consequent du bord libre de la lame spirale osseuse d’au- 
tant plus que: nous l’observons pres du Hamulus. Iei elle en-d&borde 
tout-A-fait, comme nous avons vu en parlant de la lame spirale mem- 
braneuse en general. Guide par la diversit€ remarquable de structure, - 
qui existe dans l’espace de sa largeur, je la subdiviserai en partant du 
cöt& de l’axe du limacon en une bändelette interne ou sillonde, et une 


117 


_bandelette externe ou dentelee qui est suivie vers les parois du limacon 
par la zone pectinee *). 


Tz « ) Bandeletie sillonee. 
(Habenula interna s. sulcata). 
(Tab. IV. Fig. 2,3 et 4d—d’—f. Tab. V. Fig. 5d—.) 


Cette bandelette a son origine, comme nous avons vu pour la 
e spirale membraneuse en general dont elle represente la partie la 
as rapprochee de l’axe du limagon, au moyen d’un soudain grossis- 
ment du perioste de la lame spirale osseuse, soit dans la cavit& du 
restibule (marche a l’entree du vestibule), soit dans le limacon (marche 

irale) (Tab. IV. Fig. 2, 3, 4 et Tab. V. Fig. 5d). Elle est limitee du cöte 
delaparoi du limagon par les extr&mites libres des dents de la premiere 

rangee que’nous allons bientöt voir. Elle diminue de largeur depuis 
on "commencement dans le premier tour du limagon jusqu’a sa lermi- 
jaison appelee par Huschke Hamulus cartilagineus (Tab.IV. Fig. 2, 3,4 ibid). 
5a largeur est dans A de 0,09”, dans B de 0,006”, et dans G de 

148”. Sa terminaison a lieu au moyen d’une pointe &moussde de 
2", a 0,01“ de largeur, qui est aussi en continuite de tissu avec 
srioste qui lapisse la cavit6 du sommet du limagon.  L’epaisseur 
la bandelette sillonee diminue considerablement vers sa terminaison 
met du limagon, et elle est dans A de 0,01” environ, d’est-ä- 
six fois plus considerable que l’epaisseur de la bandelette den- 
et de la zone pectinde A peu pres. Elle est par consequent trös 
® et tres Nlexible en me&me temps. 
Je distingue dans la bandelette sillonee un bord interne concaye 
6 vers laxe du limagon et qui se continue dans le perioste de 
ie spirale osseuse, un bord externe convexe tourne vers la paroi 
agon, une surface sup£rieure libre, et enfin une surface infe- 
La demiöre est dans le premier et second tour du limacon 
te a la lame spirale osseuse, et elle y prend par consdquent 

ce du p6rioste; elle se prolonge ensuite au dehors du.bord libre 
a lame spirale osseuse sous la d@enomination de bandelette den- 
. La surface sup6rieure libre presente sur son bord externe une 
6e de saillies que nous appellerons dents de la premiere rangde 
V. Fig.2, 3 et 4f—g. Tab.V. Fig. 50). Ces dents se detachent du bord 

'viens de nommer, et se dirigent vers la paroi du limacon, de 
ı quielles forment dans leur ensemble une espece de toit sur la 
ie de la bandelette dentelee qui suit immediatement la bandelette 

» Om trouve par consöquent dans cet endroit un sillon spiral 
“Fig.2, 3, et Ag —I—h) (suleus s. semicanalis spiralis Huschke). 
° figure un peu triangulaire, et qui est form& &. sa partie. supe- 


—_ 


m 


un rF 


118 


rieure par les dents de la premiöre rangde, en arriöre par le bord 
convexe de la bandelette sillonee, et ä sa partie inferieure par la ban- 
delette dentel&e qui vient de se detacher de la bandelette sillonge ®), | 
La larg&ur des dents de la premiere rangee dans le premier et dans 
le second teur est enyiron de 0,004” immediatement apres leur de- 
part de la bandelette sillonee, et de 0,005” & leurs extr&mites libres 
qui sont par cons@quent un peu plus larges, et leur donnent une forme 
conique inverse. Leur longueur est de 0,02” environ. Leur &epaisseur 
est ä peu pres de 0,003” quand elles viennent de se detacher de la 
bandelette sillonde, mais elles deviennent considerablement plus minces 
vers leurs extrömites libres. ;Ces dents sont dans le troisitme tour, 
aussi bien que la bandelette sillonnee dont elles sont un prolongement, 
un peu plus petites sous tous les rapports, de fagon que sur la ter- 
minaison de la bandelette en quesuion elles ont la figure de petites 
excroissances globulaires dont les extrömites libres sont un peu poin- 
tues. Dans C elles ont 0,045” de longueur et 0,003" de largeur, eb 
conservent leur forme conique quoique trös-peu marquee. Au com- 
 mencement de la bandelette sillonee dans le vestibule (marche & len- 
irde du vestibule) on trouve la premiere dent de la premiere rangee 
pour ainsi dire avortee, c’est-A-dire plus petite et moins reguliöre 
que les suivantes. Sur le bord convexe de la bandelette sillonee ces 
dents sont environ 0,0045’ loin ’une de l’autre, tandis que leurs ex- 
iremites libres sont en contact les unes avec les autres, sans adherer 
cependant aucunement entre elles, et finissent dans une ligne tres r&- 
guliöre puisque toutes ces dents ont parfaitement la m&me longueur *'). 
En dedans du bord externe de la bandelette sillonde les dents de 
la premiere rangee se eontinuent, sous la forme d’excroissances eylin- 
driques sinueuses (Tab. V. Fig.5«), qui courent pendant un espace plus 
ou moins long sur la surface superieure libre de cette bandelette, et 
se dirigent vers son bord interne sans cependant le joindre.  Quel. 
quefois ces exeroissances cylindriques se bifurquent en se dirigeant 
vers le bord concave interne de la bandelette (Tab. V. Fig. 5y). D’au- 
tres fois au eontraire elles se bifurquent du cöt& oppose de fagoı 
que chacune de ces deux branches se prolonge dans une dent dela 
premiere rangee (Tab. V. Fig.5f). Ces excroissances eylindriques son! 
toujours s6öpardes les unes des autres par des sillons de 0,0015’ en: 
“ viron de largeur constante, et autant environ de profondeur. (es sil 
lons ont leur -commencement parmi les dents de’la premiere range 
sur le bord externe de la bandelette en question, et se ramifient tr& 
irregulierement sur la surface libre de la m&me bandelette *). L 
memes sillons coupent dans plusieurs endroits les exeroissances oyli 
driques en morceaux plus ou meins courts, et cela arrive d’autant pl 
souvent que nous nous approchons du bord interne convexe de la ba 


119 


- delette sillonnse, de sorte que pres de cei endroit ils forment une 
espöce de r&seau & mailles tres irr&gulieres. Tous les sillons sont par- 
faiteınent remplis par une rangee simple de globules qui refractent 

 beaucoup la lumiöre (Tab. V. Fig. 5 et Tab.IV. Fig.2, 3et 4e). Ges globules 

sont attaches trös fortement aux m&mes sillons, de sorte qu'il est ex- 

j trömement difficile d’en voir un libre pr&s des debris de la bandelette 
sillonnee. Ils ont aussi presque tous une forme arrondie, un diam£tre 

de 0,0045” environ, et ne diflerent pas beaucoup en general des noyaux 
qu'on voit dans le tissu conjonctif traite par l’acide acetique. On en 
 trouve eependant quelgues uns, qui sur la meme largeur sont presque 
deux fois plus longs. Les rangees de globules se prolongent des sil- 
 lons de la bandelette en question au dehors, jusqwau derriere de l’ex- 
tr&mite libre des dents de la premiere rangee en remplissant de cette 
facon lintervalle qui existe parmi toutes les dents nommees **). 


-  B’) Bandelelte externe ou dentelee. 
(Habenula ezterna seu denticulata,). 


La bandelette dentelee (Tab. IV. Fig. 2, 3, 4 et Tab. V. Fig. 5h— w’) 
repr&sente la porlion de la zone dentel&e qui se trouye entre la bandelette 
llonee et la zone pectinde, et qui par consequent est placde presque 
u milieu du diametre de largeur de la lame spirale membraneuse. 
jous le dernier rapport elle meriterait bien la denomination de bandelette 
moyenne. Elle se detache de la bandelette sillonge de la maniere suivante: 
Le bord externe ou convexe de la bandelette sillonde se divise dans son 
‘paisseur, pour me servir de l’expression de Huschke, en deux levres (Tab. 
R Fig. 2, 3 et4f—g, etf—h), en une lövre superieure et en une inferieure. 
Daddition de l’&paisseur de chacune de ces deux lövres nous representera 
Jar cons&quent l’epaisseur entiere de. la bandelette sillonee. Jai de- 
' plus haut la levre sup6rieure sous la denomination de premiere 
igee de dents. La lövre inferieure (Tab. IV. ibid. £—h) s’amineit 
de-suite jusqw’ä l’&paisseur de 0,004” qui dorenavant reste inva- 
® pour toute la portion de la lame spirale membraneuse qui suit. 
site lövre inferieure est en m&me temps le commencement de la ban- 
je dentelee du cöt6 de laxe du limagon; du cöt6 oppos& (vers les 
5 du limacon) elle est limitee par la zone pectinde. 
La bandelette dentelce en se dirigeant de la base vers le sommet 
a limagon augmente ‘en largeur preeisöment d’autant que la bande- 
'e sillonde devient &troite (Tab. IV. Fig. 2, 3, et A). 
La largeur de la bandelette dentelee est dans A.de 0,05”, dans 
0,08” et dans C de 0,10”, Il rösulte de ces mesures, que dans 
ın de ces trois endroits de la lame spirale en nous approchant du 
sommet da limagon, nous avons pour la bandelette dentelde une dille- 


120 


rence de largeur de ++ 0,02”, et pour la bandelette sillonde (voir ces 
diametres plus haut) une difförence de largeur de — 0,02”; et comme 
les deux bandelettes, que je viens de nommer, composent la zone den- 
telde, il en deeoule nee6ssairement que la .derniere doit avoir, comme 
‚elle a, une largeur constante dans toute la lame  spirale' mem- 
"braneuse. 

Les rapports de la bandelette dentelee avec le bord libre dela 
lame spirale osseuse sont les suivants. Prös de l’origine du premier 
tour du limacon elle prend son origine sur la lame spirale osseuse 
0,03” en dedans de son bord libre; dansB elle part deja tout-a-fait 
du bord libre de la lame spirale 'osseuse environ, et dans € enfin son 
commencement se trouve 0,08” au dehors du bord libre de la m&me 
lame spirale osseuse (Tab. IV. Fig. 2, 3 et 4h). Il en resulte, que la ban- 
delette dentel&e se trouve dans le commencement du premier tour du 
limacon pendant l’espace de 0,03" sur la lame spirale osseuse, tandis 
qu’en s’approchant de sa terminaison dans le sommet du limacon, elle 
est tout-A-fait tendue et libre entre la rampe vestibulaire et la tym- 
panique. 

Nous distinguerons dans la bandelette dentel6e une surface supe- 
rieure ou vestibulaire, et une surface inferieure ou tympanique. 

Nous commencerons par la surface vestibulaire qui est la plus re- 
marquable et qui presente deux differentes rangees de saillies. En 
nous dirigeant du cöte du modiolus au dehors nous y trouvons premie- 
rement une rangee de saillies eylindriformes (Tab. IV. Fig. 2" —m. Fig. 3 
et 4m’—m. Tab. V.Fig.5e) dont la longueur est de 0,01”, et dont la lar- 
geur est de 0,002”. Ces deux diamötres sont constants dans toute la 
lame spirale membraneuse jusqwä la portion C oü le diametre de lar- 
geur n'est que de 0 ‚0045. Ces saillies s’clevent de 0,0007” jusqu’a 
0,0015” environ sur le niveau de la bandelette en question dont elles 
sont de simples &paississements, qui ont lieu seulement sur la surface 
vestibulaire dont nous nous occupons. Dans leur origine tout pres du 
bord externe de la bandelette sillonee, elles s’elevent si peu au dessus. 
de la bandelette, (qu’on a de la peine ä les reconnaitre; elles s’&pais- 
sissent ensuite par degres en se dirigeant vers la paroi du. lima 
jusque pres de leur terminaison. Celle-ci se fait aussi par dögres, 
mais beaucoup plus vite et au moyen d’une esp&ce de marche. 
saillies que jappellerai dans leur ensemble, d’aprös leur aspect de 
apparentes , se trouvent dans le commencement du premier tour, 0,0045° 
loin les unes des autres. Cette distance diminue ensuite toujours, d’au- 
tant plus qu’on les observe pres du sommet du limagon oü.elles so nt 
presqu’ en contact entre elles. La rangee des dents apparentes s’ap: 
proche d’autant plus du milicu du diametre de Jargeur de la bande- 
lette dentel&e, que nous l’observons pres du sommet du limacon. E 


121 


 commence ä faire saillie sur la bandelette dentelee dans A 0,04”, dans 
 B 0,03”, et dans € 0,04” apres l’endroit oü la meme bandelette vient 
de se dötächer du bord eonvexe  de?la bandelette: sillonde. Il r&sulte 
de ces rapports que dans A les dents apparentes se trouvent sous la 
premiere rangee de dents. Dans la premiere moitie du premier tour 
environ on voit parmi toutes les dents apparentes pres de leur termi- 
maison un trou ovale perc& dans toute l’epaisseur de la bandelette 
- (Tab. V. Fig. 50). Ces trous se trouvent ranges regulierement sur une 
- meme ligne. , Il est remarquable que ces trous se trouvent dant cette 
partie. de bandelette dentelee (A) qui est place sur la lame spirale. os- 
use, de facon quils ne permettent pas une communication entre 
les cävites des deux rampes du limacon. Nous ferons aussi observer 
que depuis le premier tiers de la longueur de la lame spirale en’ avant, 
la terminaison des dents apparentes se trouve constamment 0,003” en- 
on au delä de la terminaison de l’expansion nerveuse, qui a lieu, 
ommme nous verrons, sur la surface oppos&e de la bandelette en que- 
on ””), 
> Presque immediatement apres la terminaison de chacune des dents 
pparentes s’elöeve du niveau de la bandelette: dentel6e un 'processus 
5 complique. Ces processus sont par consequent aussi nombreux 
jue les dents apparentes, et forment la seeonde rang6e de säillies de 
bandelette dentelee, saillies que nous appellerons dans leur ensemble 
ißme rangee de denis (Tab. IV. Fig.2, 3 et £n—t. Tab. V. Fig.57— 
k) et qui suit immediatement la Tinaffe des dents apparentes. 
> -Chaque processus ou dent de la deuxieme rangee a dans son en- 
mble la figure d’une petite colonne applatie du haut-en-bas, et tout- 
-fait libre et flottante sur la surface vestibulaire, son bout postörieur 
a interne exc6pte, par lequel elle est fixe A la bandelette dentelce. 
ıs regardons done aussi les dents de la deuxiöme. rang6e comme 
$ prolongements du tissu de la bandelette dentelee. Nous distin- 
erons dans ces dents trois parties diflerentes, c’est-A-dire une branche 
eure ou interne, une branche anterieure ou externe, et deux 
ses de coins carr6-Jongs qui unissent ces deux branches l’une-A- 
re. La branche posterieure (Tab. IV, Fig.2, 3 et kn —p. Tab.V. Fig.5 7) 
ine figure trös semblable ä celle d'une cellule d’spithelium eylindrique 
on ne pourroit Venvisager autrement si l’une de ces extr&mites n’dtait 
en continuit& de tissu avec la bandelette dentel6e, lautre n’stant 
libre non plus. Nous y distinguons une extr&emit& posterieure (du 
du modiolus) et une extrömite antörieure, 
 Dextr&mite postsrieure (Tab. IV. Fig. 2, 3, k et Tab. V. Fig. 50) fait 
la terminaison anterieure des dents apparentes, est fixde dans cet 
droit A la bandelette dentelce, et elle est plus grande que Vextremite 
srieure. Elle eontient un noyau de 0,0015” de diamötre, semblable ä 


| 
| 


celui des cellules &pitheliales eylindriques. Dans ce noyau on yoit ge- 
n6ralement deux nucleoles. La branche posterieure des dents’de la 
deuxieme rangee a par consequent une figure conique dont la base un 
peu arrondie est formee par son extremite posterieure. L’extr&mite 
anterieure de la branche posterieure est plus &troite et mince, et a 
une figure cubique reguliere qui s’adapte exactement A un des deux 
coins que je vais de&erire bientöt *®). 3 

Coins artieulaires (Tab. IV Fig. 2, 3 et Ap—q, et q—r. Tab.V. Fig, ° 
. 59%). Jappelle ainsi deux petits morceaux carr6-longs de substance 
homogene qui stunissent entre eux d’un cöte et avec les deux branches des 
dents de la deuxieme rangee de l’autre cöte. On peut distinguer un 
coin posterieur ou interne (Tab. IV Fig. 2, 3et Ap—q) qui suit Vex- 
tremite anterieure de la branche posterieure et un coin santerieur ou 
externe (Tab. IV Fig.2, 3et 4q—r) auquel est fixece la branche ante- 
rieure des dents de la deuxi&me rangee. Ils sont tous deux parfai- 
tement 6gaux et ils ont une largeur de 0,0030” sur une longueur de 
0,0044". Je leur ai donne la d@nomination de eoins articulaires par- 
ceque e’est prineipalement au moyen d’eux que les deux branches des 
dents de la deuxieme rang6e peuvent se plier, et surtout du haut en 
bas. En effet on voit trös-souvent que les deux branches des dents 
en question (soit qwelles se trouvent A leur place naturelle sur la ban- 
delette dentelece, ou bien qu'elles soient isol&es dans leur ensemble) se 
plient en bas en faisant un angle plus ou moins aigu avec les coims 
articulaires. C’est surtout la branche anterieure qui flotte avee une 
grande faeilitö et qu’on voit quelque fois replice tout-A-lait en arriere 
sur les coins ou au dessous d’eux, quand les dents de la deuxieme 
rang6e sont isoldes et detachees dans leur ensemble de la bandelette 
dentel6e. Les coins sont enfin capables aussi d’une espece d’articula- 
tion entre eux du haut en bas ou viceversa en formant un angle dont 
le sommet correspond toujours ä la ligne d’union des deux coins entre 
eux. On peut observer aussi cela assez souvent. i 

Dans la branche anterieure (Tab. IV. Fig. 2,3 et 4r—t. Tab.V. Fig. 5x) 
des dents de la deuxi&me rangee nous distinguerons aussi une extr&mite 
anterieure libre et flottante sur la bandelette dentelee, et une extr& 
mite posterieure. Celli-ci est fixde au coin anterieur et en a la m&me 
largeur. Presque tout de suite apr&s une telle origine Ja branch 
anterieure devient un peu plus &troite, jusqwä 0,0015” de large 
aprös quoi elle s’clargit de nouveau jusqu’A son extremite anterieun 
ou libre.. Cette extrömitö est dans A et dans C un peu plus larg 
que Vextrömitö opposde, et elle a toujours la forme d’une fourche ö 
deux branches (Tab. V. Fig. 5t) dont les bords sont un peu diffieiles 
A voir parceque la branche anterieure devient dans cet endroi 
exc6ssivement mince. La longueur de la branche anterieure est d’au- 


di 


1235 


tant plus considerable que nous nous approchons du sommet du li- 
macon A, 
Sur la branche anterieure de chaque dent de la seconde rangee 
se trouvent trois cellules d’epithelium cylindrique d’une longueur dif- 
fe ente, et placees l’une sur P’autre, (imbriquees) (Tab. IV Fig.2, 3,4 et 
ab. V. 5. s.s). (es cellules ont une figure pyriforme alongee. Elles sont 
attachees par une tige & la facelte du coin anterieur qui sert d’inser- 
on Ala branche anterieure des dents en question, et sur cette inser- 
on m&me. Les rapports topographiques de ces trois cellules sont de 
facon que la premiere cellule, place plus en haut et plus courte, git 
ar la tige de la seconde qui est en consequence plus longue que la 
emiere; et la seconde cellule se trouve ä son tour sur la tige de la 
roisiöme qui est la plus longue, et plac6e immediatement sur la 
inche anterieure des dents de la deuxieme rang6ee. Il en Fesulte 
p ‚pendant que les tiges des cellules sont places l’une sur P’autre de 
ere A tre cachdes la seconde sous la premiere et la troisieme 
s la seconde, les extremites libres renflees et arrondies de chaque 
ule se trouvent ä peu prös au meme niveau, et se suivent, en 
rtant des coins, la seconde ä la premiere et la troisitme A la se- 
e. Ges extremites libres renferment invariablement un noyau de 
920” de grandeur dans lequel on voit quelques tr&s petits nucl6oles. 
troisieme cellule (la plus longue) a dans B et dans C la m&me lon- 
ur que la branche anterieure des dents de la deuxieme rangee sur 
ielle elle git, tandis que dans A elle en est de 0,007 plus 
Ma 3° 


- La bandelette dentel&e est tapissee depuis son origine jusqwä l’origine 
; dents de la deuxiöme rang6e par des cellules epitheliales rondes ou 
es, qui ne diflörent pas de celles dont nous avons parl& plus haut (voir 
 &pitheliale) si ce n’est qu'on en voit quelques unes d’un diamötre 
plus grand, et d’autres un peu plus petites (Tab. IV Fig.2, 3et4k). 
; remarquable que j’ai toujours trouv6 ces cellules libres l’une plus 
pres de l’autre, mais pas arrangees de facon A former une 
‚ comme on voit partout ailleurs. Sur la terminaison du Ha- 
is membranaceus cependant, oü la bandelette dentelee a une lar- 
e besucoup plas considerable quailleurs, les cellules &pitheliales, 
®y trouvent, forment une couche röguliere comme A l’ordinaire. 
me les dents de la premiere rang6e se trouvent pendant toute 
ongueur sur le bord interne ou concave de la bandelette den- 


ales dont je viens de parler se trouvent aussi entre les dents 
emiöre rang6e et la bandelette dentelee. Elles remplissent de 

niöre le sillon spiral que nous avons decrit plus haut. 
baibandelette dentelöe est couverte ä sa surface vestibulaire par 


124 


une membrane tres-mince (Tab: IV. Fig. 2, 3 et 4l— v) sur laquelle se 
continue la couche &pitheliale qui tapisse le reste de la lame spirale °). 
Cette membrane augmente en largeur A mesure que nous nous appro- 
chons du sommet du limagon, et, pr&cisement d’autant que la bande- 
lette dentelee s’elargit dans la m&me direction. Elle est cependant 
dans toute l’e&tendue de la möme bandelette un peu plus large que 
celle-ci (0,04” plus large environ). Elle depasse par cette raison les 
limites de la bandelette dentelce, la limite interne de 0,04" (cöte du 
modiohis), et la limite externe de’ 0,03” (commencement de la zone 
pectinde) °*).; Vers la limite interne de la bandelette dentelee, que nous 
avons vu eire döpassee par les dents de la premiere rangee pendant 
toute leur longueur, la. membrane en question se continue sur les 
memes dents et se prolonge, comme il resulte des mesures que je 
viens de donner, pendant, 0,04” sur les exeroissances cylindriques (voir 

la bandelette sillonee). Au-delä de la limite externe la m&me mem- 
brane se prolonge (de 0,03) sur la zone pectinde qui suit, et couvre 
A peu pres trois rangees de cellules £pitheliales °"). 

U resulte de ce que je viens de dire que cette membrane forme 
une espöce de toit pour cette porlion et surface‘ de la lame spirale 
membraneuse qui est pourvue ces dents deerites plus haut, et em- 
peche que la eouche £pitheliale, qui tapisse la lame spirale A sa sur- 
face vestibulaire, soit en contact avec les dents m&mes. 

L’epaisseur de cette membrane varie considerablement dans son 
etendue. @est du cöte des parois du limacon qu'elle est la plus epaisse. 
En partant de ce cöte et en se dirigeant vers la cöt& du modiolus on 
peut la’ diviser en quatre petites zones.‘ Son epaisseur est dans la pre- 
miere et seconde zone de 0,0007” a 0,0005” environ.: Dans les zo- 
nes qui se suiyent elle devient de plus en plus mince, de sorte que 
dans la derniere elle ne peut &tre vue qu'en la colorant d’une .maniere 
assez foncee, et elle m’est presque plus susceptible d’etre mesuree. 
Dans sa moiti& (commencement de la troisi&me zone) cette membrane 
devient tout-A-coup beaucoup plus mince, ce qui produit une espece 
de marche qu’on voit facijlement .Dans les autres endroits elle s’amin- 
eit par degres tres- peu sensibles. Entre la premiere et la seconde 
zone on voit aussi une ligne de, demarcation quoique ces deux zones 
aient A peu pres la m&me Epaisseur. Nous ferons observer aussi que 
la portion la plus mince se trouve sur les dents de la premiere ran- 
gee et, sur le,commencement des excroissances eylindriques, tandis que 
la portion la. plus «paisse sert de toit aux dents de la deuxieme 
rangee. la Hreee 

Dans les trois premieres zones cette membrane a une strueture 
d’apparenee fibreuse dont les fibres se dirigeraient perpendiculaire- 
inent ä Faxe du limagon. Cette apparence de fibres est produite par 


125 


des  grossissements eylindriques de la 'membrane me&me. (es grossis- 
sements ont une largeur moyenne de 0,0007” et sont disposes en 
mailles tellement alongees que les fibres paraissent au premier abord 
parallöles les unes aux autres. Quelquefois j’ai trouv& dans la pre- 
miere zone sur les fibres transversales une seconde couche de fibres 
longitudinales (dans le sens de la longueur de la membrane). : Les 
fibres transversales deviennent en partant du commencement de la 
premiere zone toujours "plus marquees jusqwä la fin de la seconde 
zone, lei elles s’amineissent de nouveau par degres et se prolongent 
dans la troisiöme zone jusqu’ä la moitie de la quatri&me oü elles dis- 
paraissent tout-ä-fait. Ce que nous avons vu rapport Ale&paisseur de 
la membrane en question dans sa moitie, a lieu naturellement pour 
les grossissements eylindriques (fibres apparentes) ”). 

‘ Nous allons maintenant deerire la surface inferieure ou tympani- 
que de la zone dentel&e. Elle est tout-A-fait tendue et libre A l’ex- 
ception du commencement du premier tour, oü, comme je Vai dit plus 
haut, elle se trouve pendant les premiers 0,03" de sa largeur sur la 
lame spirale osseuse. 

 Oest sur cette surface que lexpansion du nervus modioli se re- 
pand aprös &ätre sortie de la lame spirale osseuse, ce qui a lieu en- 
viron aprös le premier tiers de la longueur de la lame spirale depuis 
son commencement dans le vestibule. 

‘ Dans toute l’&tendue de la bandelette dentelee on voit sur la m&me 
surface un vaisseau capillaire 'que j’appellerai vas spirale en suivant 
Vexemple donne par Huschke. Sa place varie un peu, mais il se trouve 
toujours sur cette portion de bandelette dentelde qui est oceup6e par 
le dents de la deuxiöme rangee ä sa surface vestibulaire ®). 
© Ce vaisseau a dans C la m&me structure que les autres capillaires 
(Tab. IV. Fig. 4z') et un diamötre de 0,004” de largeur. ‘Dans A et 
dans B il a au contraire la largeur considerable de 0,013’ (Tab. IV. 
Fig. 2 et 3y), et renferme un second tuyau de 0,0046” de largeur 
(Tab. IV. Fig. 2 et 3z), dans lequel se trouvent les corpuseules sanguins; 
dest done un veritable vaisseau sanguin pouryu de deux tuniques. On 
voit des noyaux {res minces et alonges sur la (unique externe. Quant 
ala tunique interne cependant, je n’ai pas pu les voir avec une clarte 
suffisante. Je n’ai jamais pu deeouyrir dans aucune 'de ces deux tuni- 
‘ques ni de cellules &pith6liales, ni de noyaux transversaux, ce qui met 
hors de doute la nature capillaire de ce vaisseau. Entre les deux tu- 
niques on ne trouve jamais aucun corpuscule sanguin. La tunique in- 
ferne est si mince et delicate que tres-souvent on ne la voit qu’avee 
beaucoup de peine, et souvent on ne la voit pas du tout. D’autres 
j eependant on la voit avec une clart6s suffisante, Il faut ajouter 


i que je n’ai jamais vu les corpuscules sanguins dans ce vaisseau 
Zeitschr, 1. wissensch. Zoologie, II. Bd, 9 


126 


ä double parois, que quand on y voyait la paroi interne et dans ce 
cas renfermes, comme nous avons vu, dans cette derniere. Letuyau 
interne se. trouve presque 'toujours dans le milieu de la paroi externe. 
Quelquefois cependant le contour de la paroi externe suit un chemin 
onduleux, tantöt d’un cöte tantöt de l’autre de la paroi interne, On 
voit, quoique rarement, sur Je bord d'une preparation ce vaisseau isole, 
et dont le tuyau interne sort du. tuyau externe pendant une certaine 
&tendue. J’ai vu aussi ce vaisseau soulev& et replie sur la bandelette 
dentel&e, D’autres-fois on rencontre. la bandelette sans vaisseau spiral, 
et la place qui seroit oceupee par celui-ci tout-&-fait lisse. Dans ce 
cas le vaisseau spiral avoit &t6 öte de sa-place pendant la preparation 
de la bandelette dentelee. Ces trois faits me paraissent confirmer Pexistence 
reelle de la tunique externe de ce vaisseau spiral, qui au premier abord 
parait etre formee par un sinus de la bandelette dentelee. Je n’ai pas 
encore pu observer le passage du capillaire A doubles parois, dans 
celui A parois simples qui se trouve dans le sommet du limagon, Jai 


constamment trouv6 le vaisseau spiral & doubles parois dans les chats, 


et assez souvent .dans les souris, les taupes et les lapins, mais tr&s 
rarement dans les moutons et les cochons. On le voit cependant beau- 
coup plus souvent pourvu d’une simple paroi, A linstar des autres 
vaisseaux Capillaires, et ayant un diamötre de 0,003” a 0,0046”. Du 
vaisseau spiral partent sous un angle presque droit, et A des inter- 
valles quelquefois assez reguliers plusieurs branches generalement plus 
minces que le was spirale lui m&me, et qui aboutissent dans le reseau 
capillaire de l’expansion nerveuse. Entre ces branches qui joignent le 
vas spirale avec le reseau que je viens-de nommer, on voit presque tou- 
jours des anses capillaires qui partent de ce reseau m&me, mais qui 
ne s’anastomosent jamais avec le vaisseau spiral, Quelquefois on ren- 
contre aussi un second vaisseau spiral parallele A celui dont nous ve- 
nons de parler, et aveo lequel il s’anastomose de temps-en temps-en 
formant des les. Dans ce cas les deux vaisseaux spiraux n’&taient pourvus 
que d’une simple paroi. Sur la lame spirale membraneuse je n’ai ja- 
> mais trouv6, de m&me que Todd et Bowman, d’autres vaisseaux hor- 
mis deux seules exceplions que nous verrons plus tard. 
La bandeletie dentelee (en faisant abstraction des objets que nous 
venons de decrire sur ces deux surfaces) a de m&me que la zone pec- 
tinde qui en est une continuätion, une &paisseur de 0,0045" environ *%). 


B) Zone peclinde. 
(Zona peclinata). 
(Tab. IV. Fig. 2, 3, 4 et. Tab. V. Fig. 5w’— vw.) 
Cette zone que nous appelons pectinde en suivant l’exemple donne 


par Todd et Bowman (l. c.) a une largeur constante de 0,06” dans 


# 
H 


127 


toute l’etendue de la lame spirale. Elle est douee d’une apparence 
fibreuse au premier abord, qui n'est pas produite par des veritables 
fibres,'mais par une structure analogue A celle que nous avons trouve 
dans la membrane qui sert de toit A la bandelette dentelee. La zone 
pectinde consideree dans sa largeur represente la partie la plus externe 
de la lame spirale membraneuse et elle est limitee du cöt& externe 
par la paroi du limagon oü elle a son insertion dans le perioste des 
mömes parois, et du cöt& interne par la zone dentel&e dont elle’ n’est 
quun prolongement. Cette derniere limite est aussi determinee par 
les extremites libres des dents de la deuxieme rang£e. A chacun de 
ces deux bords ou limites de la zone pectinde on voit sur sa surface 


sa largeur, des grossissements cylindriques tr&ös peu marques, paral- 
leles, d'une m&me largeur, et separ&s les uns des autres par des sil- 
lons extremement peu profonds (Tab. V. Fig. 5w’ et «). La profondeur 
de ces sillons augmente ensuite par degres jusqu’au milieu du dia- 
 metre de largeur de la zone pectinee (Tab, V. Fig. 5%), Dans cet en- 
droit done, et par une telle raison les grossissements cylindriques sont 
beaucoup plus marques que sur les bords de la zone pectinee, quoi- 
que leur largeur reste constamment la m&me. C'est une telle structure 
qui donne ä la zone en question une apparence fibreuse, qui est d’au- 
tant plus marquee quon lobserye pres du milieu de la largeur de la 
m&me zone ”), 

La largeur des grossissements cylindriques (Tab. V. Fig. 5%) est 
de 0,0007" a 0,0005” environ. L’spaisseur de la zone pectinde est 
‚de 0,004” emviron. 11 r&sulte de ces deux diam£tres que les grossis- 
sements cylindriques sont un peu aplatis des deux cötes. 

La zone peclinee a son insertion comme nous venons de le voir 
dans le pärioste des parois du limagon (Tab. V. Fig. 5w), et cela a 
lieu si solidement qu'on ne r6ussit jamais A la detacher nettement du 
perioste möme; elle se döchire au contraire toujours, plus ou moins 
avant son inserlion. Son tissu se continue ici, comme nous lavons 
aussi vu, dans celui du perioste et sans qu'il existe une ligne de de- 
1 lion, au ınoyen des colonnes fibreuses (?) deerites par nous A 
du p£rioste, 

 Jai trouy& deux fois, lune chez ’homme et l’autre chez un mou- 
sur la zone pectinde, tout pres du p£rioste, et A sa surface tym- 
un second vaisseau spiral (vas spirale ewcternum) A parois sim- 
plos qui dtait dans le m&me rapport‘ avec les capillaires du perioste 
que le vaisseau spiral deerit plus haut (was spirale internum) avec les 
eapillaires de lexpansion nerveuse, «es: deux vaisseaux spiraux ne 
osaient pas entre eux ”*). 

i wo 


9* 


vestibulaire aussi bien que sur la tympanique et dans la direction de _ 


128 
$. 3. 


Expansion du nerf eochleen dans le limacon. 


Les fbres du nerf cochleen entrent; comme on le sait, dans laxe 
du limacon par le tracius 'spiralis foraminulentus et passent ensufte dans 
les canaux nerveux renfermes dans V’epaisseur de la lame 'spirale os- 
seuse, par des trous qui se trouvent dans la paroi de l’axe du lima- 
con. Qes trous ne sont autre chose ‘que l’origine des canaux nerveux 
de la lame' spirale osseuse. Les faisceaux du nerf en question se'r6- 
pandent 'ensuite dans les canaux de la lame spirale osseuse que nous 
venons de nommer (Tab. V. Fig. fe), et forment un reseau A'mailles 
@’autant plus 'etroites que nous l’observons pres du bord libre de la 
lame ;spirale osseuse'””). 

Les fibres du nerf cochleen sont pourvues des doubles eontours, 
et deviennent variceuses tres vite quoique cela n’arrive pas avec er 
möme facilit&E que dans les fibres nerveuses du cerveau. 

D’apres Pappenheim (Specielle Gewebelehre des Gehörorganes. 1840. 
pag. 62) le trone du nervus modioli serait pourvu d’un grand nombre 
de cellules nerveuses. Nous avons &tudi& le nerf du limacon avec 
beaucoup d’attention et dans toute son &tendue jusqwä l’entree de ses 
fibres dans la lame spirale osseuse, mais nous n’y avons jamais pu 
deeouvrir une seule cellule nerveuse. Dans son expansion ‘au! con- 
traire, qui est renfermee comme nous venons de voir dans l’&paisseur 
de la lame spirale osseuse, nous avons trouv6 une quantite conside- 
rable de cellules nerveuses trös petites. (Ges cellules 'nerveuses se 
rouvent danstoute la longueur de la lame spirale osseuse, mais point 
dans toute sa largeur.  Elles forment une bandelette (de 0,1 ”"de lar- 
geur dans A) ensevelie dans l’6paisseur de l’expansion nerveuse (Tab. 
V. Fig. Af). ‘Cette bandelette que nous appelerons ganglionnaire (ha- 
benula ganglionaris laminae spiralis cochleae) se trouve dä peu pres au 
commencement de la moiti6 externe du diamötre de largeur de la 
lame:spirale osseuse. Elle est placde dans A 0,2”, et dans B 0,15" — 
0,13” loin du.bord libre de lexpansion nerveuse. La bandelette gan- 
glionnaire s’approche donc du bord libre de l’expansion nerveuse d’au- 
tant plus que nous l’observons prös du sommet du limagon, ce qui 
doit d’ailleurs arriver parceque l’expansion nerveuse devient plus 6troite 
vers le sommet du limacon. Dans la m@me direction cette bandelette 
devient un peu plus &troite aussi. Au delä des limites de la bande- 
lette ganglionnaire je n’ai jamais trouve une seule cellule nerveuse 
dans l’expansion du nerf cochleen °"). 


Les cellules nerveuses composant la bandelette sänglionnie ont 


une forme ovale {rds-reguliöre, et une largeur (de 0,0066” A 0,0097"; 


leur longueur est de 0,044” ä 0,046”. Leur noyau a une sranden j 


Lebe 


129 


de 0,006” a 0,007”, le nucleole une grandeur de 0,0014” A 0,0015”. 
Le eontenu de ces cellules aussi bien que celui de leurs noyaux est 
granuleux A grains tr&s fins, incolore et extrömement transparent. Le 
nucl&ole est semblable A une goutte de graisse. Ges cellules nerveuses 
sont tr&s remarquables, si on les compare ‚avec les autres du systeme 
nerveux periphörique des animaux vertebres en general, surtout A 
cause de leurs diametres peu considerables, de. leur. grande: transpa- 
rance et de la facilit€ avec laquelle elles se fleötrissent jusqu’A ne pou- 
voir plus les reconnaitre:m&me 6 & 8 heures apr&s, la mort de l’animal. 
Sous ces rapports elles ont une grande affınite avec les cellules ner- 
veuses de la retine. «Il ne m’a pas e&te possible de, voir la: gaine de 
ces cellules dans leur &tat frais. En .les conservant pendant, quelques 
heures ‚dans une solution saturee de chlorure de sodium et en les co- 
lorant apres faiblement avec du carmin, on peut pourtant distinguer 
leur gaine avec une grande clarte. Il parait que la solution. de.ce'sel 
_‚sinfiltre dapres les lois de l’endosmose et de l’exosmose entre ‚la' cel- 
Iule et; sa galne, de maniere A‘soulever un peu la derniöre‘''). 

Les cellules nerveuses en question sont bipolaires, et se trouvent 
au moyen de leurs appendices en continuit& avec les fibres de l’expan- 
sion du nerf cochleen. Ces appendices sont excessivement transparents 
et päles et tr&ös semblahles ä laxe cylindrique des fibres  nenveuses, 
ei ont un eontour simple qui se prolonge dans la surface externe de 
la cellule nerveuse dont ils prennent leur’ origine. Les appendices de 
‚cellules nerveuses, apres avoir atteint une. longueur un peu plus 
considerable que celle des cellules, sont pourvus des doubles contours, 
dest-A-dire ils deviennent des fibres nerveuses ordinaires. .Ce change- 
ment a lieu de fagon que le contour simple des. appendices devient 
ıt-A-coup double, sans qu’on puisse voir sil se prolonge dans le 
hour interne ou dans: le contour externe de la fire nerveuse A dou- 
eontours. Il est done probable qu’une telle transforıpation ne de- 
end pas de ce que les appendices deviennent pourvus d’une membrane 
d’une couche externe (mo&lle), ‚mais plütot quelle soit produite par 

soudaine modification de leur composition chimique. 
Les appendices sont un peu plus minces que les fibres nerveuses 
5 lesquelles ils se prolongent; l’6paisseur des premiers est de 0,0044"; 
e des fibres nerveuses ä' doubles contours est de 0,0045”. , Dans 
droit oü les appendices des cellules nerveuses deviennent des fibres 
erveuses a doubles contours, les appendices se detachent des fibres 
herveusos avec la plus grande facilit6, de sorte qu’on r&ussit tres ra- 
t A voir des vellules nerveuses dont les appendices se trouvent 
 conlinuite avec les fibres neryeuses. ‚On reneontre au contraire assez 
ent des celiules nerveuses isol&es avec leurs appendices A simples 
s. On observe alors que les appendices de ces cellules ont une 


130 


longueur assez constante' qui ne depasse jamais celle des appendices 
qu'on voit se prolonger dans une fibre nerveuse. Ce fait est une con- 
sequence neeessaire de ce que nous venons de dire, savoir que dest 
dans Vendroit 'oü les appendices deviennent des fibres nerveuses & dou- 
bles contours, qu'ils se detachent les uns des autres. Soit que ces 
cellules aient encore un appendice, ou quelles n’en aient point, jai 
toujours trouv& une trace quoique legerement marquee d’un ou de deux 


appendices & l'endroit oü ils s’eloignent de la cellule dans Petat frais. 


Je n’ai au contraire jamais rencontr6 aueune trace d’appendice dans les 
cellules qui etaient trös fletries et n’avaient plus leur forme ovale r&- 
guliere, probablement parcequelles ‚staient sorties de leurs gaines. 

Les cellules nerveuses en question sont placdes dans la direction 
de leur longueur constamment parallöles aux fibres nerveuses qui tra- 
versent Ja lame spirale osseuse. Chaque cellule nerveuse a donc un 
bout central dans lequel aboutit une fibre du nerf cochlsen, apres 
avoir traverse l’axe du limacon et une partie de la lame spirale os- 
seuse; et un bout peripherique duquel part une fibre nerveuse qui sort 
de la lame spirale osseuse par son bord libre, et va se terminer sur 
la bandelette dentelse **). 

L’expansion du nerf cochl&en sort de la lame spirale osseuse de- 
puis environ la premiere moitie de la longueur du premier tour, et 
s’etale sur la surface tympanique de la bandelette dentelee de facon 
que la largeur de sa partie libre (pas renfermee dans la lame spirale 
osseuse) augmente d’autant plus que nous l’observons pres du sommet 
dulimacon (Tab. V. Fig.4 e. Tah.1V. Fig.2,3 et 4c). Le bord de cette partie 
libre est loin du bord libre de la lame spirale osseuse dans B de 
0,02” a 0,03”; et dans C de 0,08” A 0,09”. Pres de la terminaison 
du Hamulus Vexpansion nerveuse se trouve tout-A-fait A nu, pärce 
quwiei,; comme il a deja &t& observe par Scarpa (l. e. p. 50. cap. XI), 
la lame spirale osseuse a sa terminaison avant la lame spirale mem- 
braneuse. 

Sur la surface tympanique de la bandelette dentel6e les fibres ner- 
veuses parcourent dans une direction si le&gerement rayonnante quelles 
sont presque tout-A-fait parallöles les ünes aux autres. Elles finissent 
ensuite en formant des faisceaux extremement aplatis qui s’anastomo- 
sent continuellement entre eux, et dont le bord libre terminal forme 
une ligne tr&s röguliere sur la bandelette dentelee. (es faisceaux ont 
vraiment un peu de ressemblance avec le bout etale d’un pinceau, 
comme cela a deja ete observe (voir la note Nr. 46) par Scarpa. La 
partie libre de l!expansion nerveuse devient d’autant plus mince quelle 
s’approche de son 'bord libre en general, et du sommet du limacon en 
partieulier. Sur la terminaison du Hamulus membranaceus les hibres 
nerveuses forment nen seulement une couche simple, mais elles se 


131 


trouvent aussi tout-A-fait isolees, et m&öme assez &loignees les unes 
des autres. (est ici que j’ai reussi & voir la terminaison de ce& fibres 
nerveuses jusqu’& un certain point. Nous avons trouye que ces fibres 
nerveuses perdent tout-ä-coup leur doubles contours, et deviennent 
en m&me temps considerablement plus minces; aprös s’&tre modifices 
de cette maniere elles parcourent une longueur plus ou moins consi- 
derable, et disparaissent enfin complötement. Cette partie terminale 
des fibres nerveuses ä simples contours est (out-A-fait &gale aux ap- 
pendices m&mes pourvus de simples contours des cellules nerveuses 
de la bandelette ganglionnaire. Le passage aussi des fibres nerveuses 
ä& doubles contours dans les fibres & simples contours a done lieu sur 
la bandeletie dentelee de la m&me maniöre, que dans les appendices 
des cellules nerveuses que je viens de nommer ®°), 

Je n’ai vu pas me&me une seule fois clairement les fibres nerveuses 
former des anses ä leur terminaison. (Cependant je n’ose pas en nier 
Vexistence parceque je n’ai pu voir clairement leur derniöre terminai- 
son, et je me borne-ä considerer la terminaison en anses des Abres 
nerveuses dans le limacon des mammiferes, comme peu probable *). 

Quant & la derniere terminaison des fibres du nerf cochl&en, ’hy- 
‚pothöse, qui se trouyerait la plus d’accord avec nos observations, se- 
rait celle, que les fibres nerveuses finissent avee un bout &mousse et 
aplati que l’on ne pourrait voir distinetement ä cause de sa grande 

transparence et de la facilit@ avec laquelle il s’altererait apres la mort 
de Panimal: mais je le repete, ce n'est qu’une simple hypothöse que 
je me permeis de faire pour suivre !’exemple des auteurs, qui m’ont 
 precede "). 

Je n’ai jamais vu les fibres du nerf cochleen se bifurquer, quoi- 
que j'ai &tudie assez souvent et dans ce but le nerf, que je viens de 
nommer, depuis son origine dans le conduit auditif interne jusqu’ä sa 
terminaison sur la lame spirale. Les fibres deviennent au contraire un 
peu plus minces quand elles s’approchent de leur terminaison. Elles 
ont dans le meatus auditorius internus et pres de leur passage par le 
trachus spiralis foraminalentus un diametre de 0,003” environ en g6- 
neral. Dans la lame spirale elles ont tout au plus une largeur de 
Ber La largeur des terminaisons visibles & simples contours est 
‚0044 ", c'est-A-dire exactement la möme que celle des appen- 


a simples contours des cellules nerveuses de la bandelette gan- 
re"), 


132 


Sk. 
Endolymphe. 


Que la cavit& du limacon aussi bien que celle du. vestibule con- 
tienne un liquide appele endolymphe, c'est une chose connue depuis 
longtemps, et il est tres facile de s’en appercevoir en ouyrant un li- 
macon tout frais. Mais je ne sache pas que les anatomistes se soient 
oceupes de la question, si l’endolymphe remplit completement toute la 
cavit® du labyrinthe, ou non. Ä cette question on peut r&pondre af- 
firmalivement si l’on croit A un fait fres interössant et {r&s probable 
dont parle Ph. Fr. Theod. Meckel, pere du celebre anatomiste du m&me 
nom, (Voir sa Dissertatio de labyrinthi auris contentis: cum tab. aen. 4. 
Argentorati 1777. pag. 15 et 16). Ph. Fr. Theod. Meckel ayant fait geler 
completement un labyrinthe humain extrait trös peu de temps apres 
la mort du sujet, scia le labyrinthe m&me en plusieurs endroits, et le 
limacon en deux moities. ll trouva alors que le labyrinthe &tait tout- 
a-fait rempli de glace qui en conseryait parfaitement la forme, comme 
il en est des pr&parations qu'on fait en injectant de la eire. Le lima- 
con etait aussi rempli completement de glace, de sa base jusqu’au 
sommet, et par cons&quent la rampe vestibulaire aussi bien que la tym- 
panique. Le m&me auteur a fait cette observation dans six cadavres 
d’hommes adultes. 

Nous avons quelque fois observe au mieroscope l’endolymphe, mais 
nous n’avons jamais pu y decouvrir rien d’autre que des corpus- 
cules sanguius sortis des vaisseaux des parois du limacon qu’on ve- 
nait d’ouvrir. E 


Differences qui existent entre les lames spirales des divers mam- 
miferes que nous avons observ£. 


La lame spirale est douse generalement de la m&me structure dans 
les mammiferes que jjai pu etudier, comme nous avons vu dans. la 
note Nr, 4. Gependant ‘on trouve dans ‚ces divers animaux quelques 
differences irds-remarquables surtout quant aux diamdtres des deux 
rangees de .dents, si on les compare aux diametres de la lame ‚spirale 
membraneuse. 

Voiei les faits prineipaux que nous avons A faire remarquer a ce 
propos: 

1" La lame spirale membraneuse a une longueur de 18” dans 
!’homme (d’apres Huschke 1. c.), de 13” a4%” environ dans le cochon 


et le mouton, de 40” a 11” dans les chats et les chiens, de 5” en- 


BE TER, 


0 2} 


ar u 


% 


133 


viron dans les lapins, et de A” tout, au'plus dans les souris (mus 
musculus 'et mus sylvalieus) et. dans les taupes (talpa europea). La lar- 
geur de la lame spirale membraneuse est toujours proportionnelle a sa 
- longueur, c’est-A-dire, quelle augmente en raison directe de la lon- 
| gueur' m&me. 
2° Les: diamötres de largeur et d’epaisseur‘ de la bandelette sil- 
- lonnse sont toujours proportionnels aux diametres de largeur et de lon- 
gueur de la lame spirale membraneuse. L’paisseur du reste de la lame 
spirale membraneuse (bandelette dentelee et zone pectinee) est au con- 
traire"toujours invariable, quels quils soient les diametres de largeur 
et de longueur de la lame spirale membraneuse m&me. 

3° Les diamötres de jargeur et d’epaisseur des dents de la pre- 
miere et de la deuxiöme rangee ne varient jamais, tandis que les dia- 
mötres de longueur des m&mes denis augmentent en raison direete de 
l’accroissement d’etendue de la lame spirale membraneuse. Les diame- 
ires de longueur des dents de la premiere aussi'bien que de la deuxiöme 
Tangee, sont en general.dans les souris, les taupes,'.et les. lapins la 
moiti6 moins considerables que dans les, chats et les chiens. Ges m&- 
mes, diametres sont au contraire dans les cochons et les moutons pres- 
Ben fois plus considerables que dans les, chats et, les chiens ”). 
4 Les diamötres de longueur et les rapports topographiques des 
entes parties qui composent les dents de la deuxiöme rangee se 
ouyent (oujours exactement dans le m&mie ‚rapport entre eux, dans 
les differents endroits de la lame spirale membraneuse et. chez tous les 
animaux ci-dessus ‚enonc6s. 
5° La grosseur des, grossissements eylindriques de ‚la zone  pectinde 
est toujours la meme dans tous les animaux ‚observ6s par nous, quelle 
soit, la largeur ei la. longueur de la. lame spirale membraneuse, 
‚ que leur longueur, est toujours proportionnelle aux diamötres de 
geur et; de longueur de la lame' spirale membraneuse meme, ' 
6° Les rapports entre. la portion libre de l’expansion nerveuse ei 
a Jame ‚spirale ehangent dans les divers tours du. limagon. de tous les 
anir . observes. par nous constamment et exactement comme nous 
vu ‚chez les chats. Ilen est de m&me des rapports des autres 
‚ composant la lame: spirale. 
7’ Dans les lapins, les souris et les taupes la disposition des trois 
5 de cellules cylindriques qui se trouvent sur. la. branche | ante- 
> des dents de la deuxiöme rangee est un peu dillerente. ‘lei les 
Iremites libres et arrondies de ces cellules sont alternes, de fagon 
B les liges des cellules de la rangee ‚externe se trouvent entre les 

*s libres des. cellules de la rang6e moyenne, et ces dernieres 
s le m&me.rapport avec les cellules de la rangee interne. Dans les 
res animaux au contraire, les trois rangees de cellules en «question 


134 


sont imbriquees, de maniere ‚que les tiges des cellules de la rangee 
externe passent sous les extremites libres des cellules de la rangee 
moyenne, et les tiges de cette rangee sous les extremites libres de. la 
rangee interne, 

1 resulte de la comparaison que nous venons de faire pour les 
diametres des deux rangees de dents de la lame spirale, la conclusion 
tr&s remarquable que le nombre des dents, et aussi celui des grossis- 
sements cylindriques, n’est pas constant dans les animaux observes par 
nous, mais qu'il est au coniraire d’autant plus considerable que Ja lame 
spirale est developpee dans ses diam&tres de largeur et de longueur *°). 


8. 6. 
Conservation des pr&parations microscopiques. 


@est surtout A l’aide des nombreuses pre&parations que j’ai faites 
de la lame spirale de plusieurs mammiferes, et que je conserve pres- 
que aussi intactes que si je venais de les faire, qu'il m’a et@ possible 
d’studier avee beaucoup de soin, et A mon aise les rapports trös com- 
pliques de cette partie de l’organe de l’oufe. La conservation des pr&- 
parations a, eomme on le voit aisement, le grand avantage qu'on peut { 
observer le m&me objet äla fois comparativement dans un grandnombre 
de preparations, et par consequent dans ses changements topographi- f 
ques, et dans les differentes modifications que sa composition chimique 
subit dans les diverses solutions dans lesquelles on le conserve.'' Je 
erois par cette raison qulil ne sera pas inutile d’ajouter quelques mots 
par rapport a la methode dont je me suis servi pour conserver plu- 
sieurs pr6parations-microscopiques du limacon. Cette methode m’a ei 
communiqusde pendant mon sejour en Hollande par Yobligeanee de Mr. 
. Schröder van der Kolk et de Mr. Harting, professeurs A l’universite 

d’Utrecht. Le dernier de ces Messieurs en a donne une description dans 
son grand ouvrage qui vient de paraitre sur le mieroscope (Het mi- 
kroskoop, deszelfs gebruik, geschiedenis en tegenwoordige toestand. - 
Tweede deel. pag. 347); et j’y renverrai donc les lecteurs qui desirent 
er avoir une connaissance exacte. Je ferai seulement remarquer iei, 
que Mr. Harting recommande beaucoup une solution tres-dtendue d’acide 
arsenieux pour le plus grand nombre des tissus. Jai aussi trouv6 en 
general cette solution fort utile, quoique quelque fois il se forme apres 
plusieurs semaines un preeipite brun noir (arsenic metallique?) az 
couvre en partie les pr&parations. 

Nous avons generalement employ& la’ methode de conserver u 
preparations mieroscopiques telle quelle est deerite dans Pouvrage que 
je viens de eiter, Cependant d’aprös ceite methode on ne reussit pas 


N 
1 


135 


toujours ä conserver un objet tr&s-petit, de quelques milliemes de 
. ligne de diametre par exemple. Dans ce but apres avoir fixe au mi- 
eroscope un objet que je ne puis voir A l’oeil nu, et que je veux con- 
server, je le couyre avee un morceau de lame de verre tr&s-mince 
sans öter le porte-objet du mieroscope. Ensuite je regarde de nou- 
veau au mieroscope si mon objet se trouve vraiment sous Je morceau 
de lame de verre que j’ai ajoute. Apr&s m’&tre assur& de cela je fais 
la preparation d’apres la methode decrite par Mr. Harting, c'est ä dire 
jetends le mastic sur le porte-objet de facon A renfermer la lame de 
verre qui couvre la preparation, en restant toujours & quelque distance 
de cette lame de verre. J’introduis ensuite le liquide conservateur en 
quanlite sulfisante, et je couvre enfin ‚le tout avec une seconde lame 
‚de verre plus grande que la premiere et d’un millimötre d’epaisseur. 
L’avantage de cette modification, que nous recommandons surtout pour 
la conservation des dents de la deuxieme rangee, consiste en ce que 
avec un peu d’attention on peut ajouter la seconde lame de verre sans 
mouvoir le moins du monde la preparation. : Par cette raison j'ai mis 
en usage cette modification aussi pour conserver certaines pr&parations 
"qui, quoique m&me d'une ligne de diamötre, &taient tr&s fragiles, et j'y 
tenais beaucoup ä cause de la diffieult& de les obtenir. 

Quant aux‘ liquides dans lesquels on peut conserver de telles pre- 
parations inicroscopiques, jai eu presque toujours un bon rösultat de 
la solution de Vacide arsenieux dont nous avons parl& plus haut. En 
meme temps j’ai aussi trouy& trös-utile une solution de parties &gales 
deau distillee et d’alcohol dans laquelle j'avais fait dissoudre un peu 
de suere. Les solutions ir&s &tendues de sublime et d’acide chromique 
“ ont aussi assez bien servi au but en question. Une solution assez con- 
ventree de chlorure de sodium ‘a pourlant consery& nos preparalions 
‚ coup mieux que (out autre solution, et dans un &lat qui. laisse 
peu & desirer. Cest surtout les cellules nerveuses qui se conservent 
le mieux dans cette solution. 

- Gependant, Ja condition principale pour faire ces pr&parations mi- 
eroscopiques en gen6ral consiste en ce qwil faut enfermer d’apres la 
ci-dessus enonc6de, la preparation qu’on veut conserver, im- 
mediatement apres qu'on l’a extraite d'un animal. encore tout chaud. 
U faut aussi prendre garde de ne pas laisser entrer des bulles d’air 
dans la preparation. Nous ferons enfin 'remarquer qu'en conservant 
ze limagons immerges dans des lacons bien fermes et remplis des 
memes liquides qu’on emploie pour y conserver les pröparations mi- 
eroscopiques d’aprös la m&ihode que nous venons de voir, les objets de- 
 licats de la lame spirale du limagon se modifient en general beaucoup 
_ plus que dans les pr&parations hermötiquement fermees A Vaide du 
 mastic, quelques uns m&me &- ne pouvoir plus les reconnaitre, Outre 


136 


cela. des preparations ‚que j'ayais immergees dans un flacon rempli de 
la,solution arsenieuse d’apres Mr. Harting „et d’autres fois m&dme dans 
une, solution completement saturee  d’acide -arsenieux, pourissaient ‚au 
bout de quelques jours ou de quelques. semaines. . Il parait' r6sulter 
de ces observations que la cause ‚principale qui. permet de si bien con- 
server les pr&paralions  mieroscopiques d’apres la methode ci-dessus 
-enonc6e consiste en ce quon empeche le contact de Pair avec la pre- 
paration. ‚On peut par cette raison immerger de telles preparations 
dans des liquides conseryateurs beaucoup moins concentres, et qui.par 
consequent alterent moins les tissus. 


Supplement a Yanatomie du nerf auditif. 


Le nerf auditif contient dans son passage par le mealus auditorius 
internus une quantite considerable’ de cellules nerveuses (inlumescentia 
ganglioformis Scarpae), excepte dans la partie qui forme le nerf cochleen, 
comme nous avons vu plus haut”). Ges cellules nerveuses sont en- 

“ veloppses par une gaine tres &paisse ei sur laquelle on trouve, sur- 
tout apres Vaction'de l’acide acetique etendu d’eau, un grand hombre 
de'noyaux ovales de 0,004” de largeur, et de 0,003” de longueur. Ges 
noyaux'se trouvent dans leur longueur parallöles ä la peripherie de la 
cellule. Dans ces cellules (boeufs, moutons), et pr&cisement entre la 
galne et le noyau, est renfermee une tache ovale de pigment qui se 
trouve en m&me temps generalement tout pres de Vorigine d’un ap- 
pendice des me&mes' cellules. Cette tache de pigment a un diamötre 
un peu plus’ consid&rable que le noyau des cellules; elle est composee 
d’une agglomeration des grains de pigment brun d’un diamötre de 
0,0005’ environ. Le contenu des cellules est granuleux A grains tr&s 
fins ‘et d'une couleur jaune päle. On voit assez souvent dans les pre- 
parations le contenu et la massc ovale de pigment sortir de la gaine 
des cellules tout-ä-fait independamment l’un de Pautre, et conserver 
leur forme primitive- assez intacte. 

On peut diviser ces cellules par rapport A leur diametre en deux 
especes, dont les plus grandes ont un diamötre, de 0,058” a 0,07". 
La grandeur des cellules plus petites est de 0,02" a 0,03”. ‘Le dia- 
mötre des noyaux est de 0,006”, celui des nucl&oles de 0,0020” ®), 

Il existe des cellules nerveuses aussi sur la branche anastomotique 
qui se trouve dans le mealus auditorius internus entre le nerf acoustie 
et le facial'‘'). Ces cellules ont un diametre de 0,03” environ et sont 
placees tout-ä-fait superficiellement' sur la'branche anastomotique que 
je viens de nommer **). 

On voit'souvent, meme apres une: dissection superficielle, dans 


TEE = 


“ 
ER 


ar 


mn 


157 


les pieces tout-& - fait fraiches plusieurs des cellules nerveuses en 
question pourvues d’un appendice ä simples eontours qui se continue 
dans une fibre nerveuse A doubles contours®”). La gaine pourvue de 
noyaux qui enveloppe les cellules se prolonge 'et en enveloppe aussi 
lappendice et la fibre nerveuse dans laquelle se continue l’appendice 
meme, pendant une certaine &tendue. Dans les cellules nerveuses uni- 
polaires que j’ai r&ussi A extraire de leur gaine sans en detacher aussi 
lappendice, ce qui arrive (res rarement, j’ai observ& que Vappendice 
a simples contours devient une fire nerveuse ordinaire & doubles' con- 
tours environ 0,0020” apres son depart de la cellule. Les fibres ner- 
 veuses enfin, en s’eloignant de la cellule nerveuse dont elles prennent 
leur origine, reviennent generalement une fois sur 'elles m&mes de fa- 
con A former une esp&ce de noeud tres large. 

Le nervus ampullaris inferior presente prös de son art a l!’am- 
poule infrieure deux petits grossissements ou noeuds l’un pres de Pautre 
et qui 'sont composös dans leur ensemble par dix ä douze cellules ner- 
veuses. (es cellules appartiennent quant ä leur diamätre "A Fespece 
des cellules plus petites que nous avons trouv6s dans lintumescentia 
ganglioformis Scarpae: elles en different seulement en ce qu'elles ne 
- eontiennent pas de pigment (boeufs, moutons). Quelques unes sont 
pouryues de deux noyaux; dans d’autres c'est le noyau ‘qui contient 
deux nucleoles. Quelques fois Ja partie du contenu de la cellule qui 
entoure immediatement le noyau a une couleur plus fonc&e que le reste 
‚de la m&me cellule ®*). Ces cellules'nerveuses sont aussi entrelac6es 
‚par plusieurs fibres nerveuses. Jai vu avec la plus grande clart& des 
fibres nerveuses partir de quelques cellules ä moiti& isoldes; mais je 
‚ne puis pas encore considerer avec süret6 comme unipolaires ces cel- 
lules nerveuses non plus que les cellules de lintumescentia gangliofor- 
‚mis Scarpae ®). 

\ Nous concluerons enfin par une consideration generale sur les rap- 
ports qui existent entre les cellules et les fibres nerveuses des mam- 
miföres. Nous avons fait observer dans les cellules nerveuses du nerf 
auditif, et surtout dans celles de la bandelette ganglionnaire: 1° Que 
appendices de ces cellules sont pourvus de simples contours, et 
excessivement transparents et incolores. 2" Que les fibres ner- 
veuses se detachent des cellules nerveuses toujours et avec une ex- 
tröme facilite dans l’endroit oü l’appendice d’une cellule devient pourvu 
“des doubles contours, c’est ä dire une fibre nerveuse ordinaire ®°). — 
‚Qu’on se rappelle que chez les mammiferes les &l&ments nerveux des 
ganglions du systeme nerveux peripherique sont enveloppes et entre- 
lac&s par un tissu conjonctif trös &pais et diffieile A &loigner. Or, ne 
pourrait-on pas attribuer aux faits que nous venons d’enoncer au Nr. 4° 
ot 2 de navoir pas reussi jusqu’äa prösent A isoler des cellules ner- 


138 


veuses bipolaires en continuit avec les übres nerveuses dans les mam- 
miföres, comme cela a eu lieu dans d’autres classes d’animaux?, Que 
les fibres nerveuses du moins ne sont pas. toujours pouryues de dou- 
bles contours, et en consequence quelles ne sont quelquefois. qu'un 
prolongement ‚et une modification des fibres nerveuses A simples con- 
tours qu’on ne peut voir. que quand elles sont completement isolees, 
et möme avec beaucoup de difficult6, e’est un fait incontestable ‚et; qui 
a lieu assez souvent chez les animaux vertebres. Ce fait a &t& remar- 
que depuis longtemps dans les fibres nerveuses des embryons, Chez 
les animaux -adultes, on l’observe 4° dans les fibres nerveuses prös. de 
leur .depart des cellules nerveuses unipolaires comme cela a et& remar- 
que premiörement par Koelliker dans l’annee 4845 pour les mammiferes, 
et confirm& ensuite par plusieurs autres auleurs, et par nous dans: le 
nerf auditif, Nous venons de deeouvrir aussi l’existence des cellules 
nerveuses bipolaires pourvues d’un bout central et d'un bout p£ripheri- 
que dans les mammiferes (Habenula ganglionaris luminae spiralis coch- 
lege), oü alien le möme rapport entre les appendices des cellules ner- 
veuses et les fibres nerveuses. La m&me observation a &t& faite de- 
puis quelques annees dans les poissons par Bidder et Reichert, Wagner 
et Robin. 2° Dans les terminaisons wisibles des fibres nerveuses, a) chez 
les mammiferes, dans la retine, aprös leur bifurcation dans les muscles 
volontaires d’aprös R, Wagner, et dans le limagon d’apr&s nous ?”), 
b) chez les grenouilles dans les muscles yolontaires de m&me que chez 
les mammiferes, c) chez les poissons dans les fibres nerveuses de se- 
eond ordre (d’aprös Wagner) dans l'organe £leetrique des torpilles. 


ee EEE, BE RE 


Ir? 


chez les chats. *) 


Table des diametres principaux de la lame spirale 
| 


Largeur de la lame spirale osseuse 
„ de la lame spirale mem- 
BIEANAENIEE u. ei: ne 

„ de la zone dentelee ... 

„ de la bandelette sillonee 

5 de la bandelette dentelee 

de la zone pectinee ... 
Distance entre le bord libre de 
lexpansion nerveuse, et le bord 


Distance entre le bord interne ou 
eoncave de la bandelette sillo- 

nee, et le bord libre de la lame 

spirale osseuse ......... 
) entre l’extrömite poste- 
rieure au fixe des dents de la 
deuxieme rangee, et le bord 
externe ou convexe de la ban- 
delette sillonee .....-... 
ur de l'extremite libre des 
-dents de la premiere rangee . 
eur des dents de la deuxieme 
_ rangee considerees dans leur 

2 a N rn 
des coins articulaires .. 
de la membrane qui sert 
de toit ä la bandelette dentelce 
‚La longueur de la lame spirale 
mermbraneuse est de 40” ä 44". 


Dans A. 


0,7" — 0,8” 


0,20” 
O,1k" 
0,09” 
0,05" 
0,06” 


libre de la lame spirale osseuse |0 


0,148” **) 


0,02" 

0,005” 
0,037" — 0,039" 
0,0030" 


0,09” 


Dans B. 


0,20” 
0,14" 
0,06" 
0,08" 
0,06" 


0,02” — 0,03” 


0,06 m “er 


0,04" 


0,005" 


0,044" — 0,047" 


0,0030” 


0,12” 


‘ 


0,05” 


0,003” 


0,050” 
0,0030” 


0,41,” 


#) La lettre A r&presente, comme nous avons vu plus haut, le commence- 
ment du premier tour du limagon prös du vestibule, la lettre # l’endroit 
oüı la lame spirale membraneuse a acquis 6” de longueur environ aprös 
son origine, et la lettre C enfin la,partie terminale de la lame spirale mem- 
braneuse depuis 0,5” avant sa derniöre terminaison dans le sommet du li- 


140 


macon. Il est inutile de dire que de telles mesures ne peuvent avoir une 
preeision math@matique. J’espere de ne m’etre pas beaucoup trompe au- 
delä d'un millieme de ligne en general. J’ai donn& tous les diametres que 
nous avons vu dans le cours de ce memoire afın de determiner les rap- 
ports topograpbiques et de grandeur de la lame spirale, et de ses differentes 
parties dans les trois tours du limagon; et je crois avoir alteint ce but avec 
une suffisante exactitude. 

**) En dedans du bord libre de la lame spirale osseuse. 

**%*) En dedans du bord libre de la lame spirale osseuse. 


Notes. 


1) Les observations contenues dans ce memojire sont le resultat d’etudes assez 
longues faites sur 200 limagons au moins, de boeufs, de cochons, de mou- 
tons, de chats, de chiens, de lapins, de taupes (talpa europea), de deux 

| espöeces de souris (mus musculus et mus sylvaticus) et de ’homme. Quant 
au dernier, cependant, j’avoue qu'il m’a &te impossible de repeter toutes 
| mes recherches ä cause du defaut de cadavres. Je crois que je pourrai le 
| faire bientöt, et j'en donnerai alors les resultats dans un prochain memoire 
que j’espere publier sur le vestibule des mammiferes. Dans l’'homme il est 
cependant tres difficile‘de pouvoir reconnaitre tous les objets que nous avons 
decrits dans les animaux nomme6s ei-dessus, ä cause de la difficult& de se 
procurer des pr&parations fraiches. Mais, comme tout ce que j'ai observ& 
jusqu’ä present dans l’'homme est parfaitement d’accord avec ce que jai 
trouv& dans les autres mammiferes qui etaient ä ma disposition, il est pres- 
que certain que le limagon de l’homme ne differe point de celui des autres 
mammiferes en general. Je ne traiterai que des parties molles du limagon, 
car la charpente osseuse a.dejä ete decrite avec une grande exactitude par 
plusieurs anatomistes et surtout par Huschke (Lehre von den Eingeweiden 
- und Sinnesorganen des menschlichen Körpers, 4844) et,par Hyrtl (Vergleich. 
oe Untersuchungen über das innere Gehörorgan des Meuschen und 
- der Säugelhiere, 4845). Dans ce dernier rapport nos obseryalions ont &te 
 parfailement d’accord avec celles des deux celebres anatomistes allemands 
que je viens de nommer. 
Nous avons trouve la structure des parties molles du limagon la m&me 
dans les animaux @nonces ei-dessus, hormis quelques 'exceptions de peu 
 d’importance que nous ferons remarquer plus tard. 
Ladifficulte que presente l'etude des parties molles de l’organe de l’ouie 
et des organes des sens en general est assez @vidente si l’on considere le 
peu de resultats qu’ont eu les anatomistes qui s’en sont oceup6es jusqu’ä 
present. Cerlainement quant au limagon, en employant m&me les metho- 
des de preparation les plus favorables pour chaque tissu, il sera toujours 
nmeeessaire de faire un nombre considerable de pr&parations afın de voir tous 
les diötails histologiques. La cause en est surtout en ce qu’une grande partie 
7 des elements histologiques de l’organe de l'oufe .ainsi que de l'organe de 
In wue ne peuvent &tre observ6s que dans des pr&parations, tout-ä- fait 
 fmiches et presque toutes chaudes, La conservalion des pröparations mi- 
eroscopiques J’apres la methode que je deerirsi plus bas facilite beaucoup 
une telle etade. 
“ Je ferai observer aussi «que si quelquefois j'ai eis force de recourir aux 
Zeitschr, f, wissensch. Zoologle. II. Ba. 10 


4 TR 
142 


lois de l’analogie pour expliquer la structure et les rapports d'un objet qulil 
m’a &t& impossible d’observer dans un etat completement naturel, je n'ai 
pas oublie de le faire remarquer. J’ajouterai enfin que je suis convaincu 
d’etre bien loin d’avoir epuise un sujet aussi difficile que l’anatomie du li- 
magon des mammiferes. J’espere pouvoir etendre plus-tard ces recherches 
dans le rapport anatomique, physiologique et 'chimique, et dans un plus 
grand nombre d’animaux, aussi loin que le permetiront les moyens limites 
optiques et chimiques dont la science peut aujourd’hui disposer. 

2) J’en ai au conlraire toujours rencontre dans la membrane du tympan et dans 
la membrana tympani secundaria (Scarpa), en rendant le tissu de cesmem- 
branes transparent au moyen d’une solution de soude caustique. | 

?) On voit tres-bien les vaisseaux sanguins de la surface interne des parois 
du limagon, de la maniere suivante. Il faut Öter le perioste qui tapisse la 
cavit& d’un limagon assez hyperemique, et traiter Jes parois du mö&me li- 
magon avec une solution de sucre bien saturde. On voit alors tres-sou- 
vent sur la surface interne des parois ci-dessus nomm&es un reseau tres- 
elegant de vaisseaux sanguins A mailles oblongues dont la direction est ä 
peu pres parallele A l’axe du limagon. 

%) Je traduis ainsi le mot allemand Faserzellen qui a ete donne par Kölliker 
aux el&ments des muscles involontaires. 

5) Ges cellules, comme on voit d’apres la description que je viens Ehe don- 
ner, different essentiellement des fibro-cellules des muscles. involontaires. 
Elles ont une grande ressemblance avec les cellules embryonnaires du tissu 
conjonctif deerites par Schwann. (Voir ses mikroskopische Untersuchungen 
über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere 
und Pflanzen: pag. 135. Fig. 6a. Tab. III). 

6) Dans le tissu en question nous avons observ& une structure & mailles parmi 
lesquelles le tissu disparait en produisant des especes de trous (Tab. V. Fig. 52). 
On ne doit pas croire cependant que les cavites des deux rampes du li- 
macon communiquent entre elles au moyen de ces trous parceque les 
mailles du p6rioste en question se trouvent en contact avec la paroi 0S- 
seuse du limagon, et ne forment pas une zone de la lame spirale mem- 
braneuse. Todd et Bowman (The physiological anatomy and physiology 
of man, Part the third), appellent cette partie du perioste zone museulaire, 
comme nous allons voir bientöt, mais il ne resulte pas m&me de la figure 
et de la description tres exacte qu'ils en donnent qu'il existe une communi- 
cation entre les cavites des deux rampes au moyen des mailles formant h 
d’apres Todd et Bowmann le musculus cochlearis.. Si on observe en outre 
une lame 'spirale membraneuse isolee avec le perioste qui lui sert d’inser- 
tion, on voit aisement que les mailles en question se trouvent trop loin de ’ 
l’insertion de la lame spirale membraneuse pour qu'elles puissent en faire 
partie. 

La partie du perioste qui donne insertion ä la lame spirale a ete ob- 
servde aussi par Breschet (Recherches anatomiques 'et physiologiques sur 
l’organe de l’ouie et sur laudition dans l’homme et dans les animaux ver- 
töbres. 3° edition. 1840), et decrites plus tard par Huschke (1. c.), et avec 
beaucoup de soin surtout par Todd et Bowman (l. c.) et par Kölliker (1. c.). 
Huschke a dejä fait remarquer que le perioste, apres avoir regu l’insertion 
de la lame spirale membraneuse, se continue dans le reste de l’enveloppe 
de la cavits du limagon au moyen d’un tissu plus &pais et presque‘cartila- 
gineux, qui ne tarde pas A devenir de nouveau plus mince. Todd et Bow 


a2 


143 


"man ont donne une figure assez exacte (l. c. pag. 79. fig. 140) des colonnes 
du perioste dont je viens de parler; ils les appellent dans leur ensemble 
musculus cochlearis ou zona muscularis laminae spiralis, parce que ce tissu 
est place entre la lame spirale membraneuse et le p£rioste, et parcequ’on 
y voit de nombreux noyaux apres l’action de l’acide acetique; mais ils n’en 
ont pas isole les fibro-cellules qui sont d’apres la decouverte de Kölliker 
(l. e.) les el6ments distinctifs et necessaires des muscles lisses ou involon- 
taires. Les m&mes auteurs ont appele ligamentum cochleare, la partie du 
perioste qui suit le muscle du limagon decrit par eux. Dans la meme annde 
Kölliker (1. e.) apres avoir etudie le muscle du limagon qui venait d’&tre 
deerit par les anatomistes anglais, comme il n’y a point trouv6 des fibro- 
cellules, l'a regard& comme un ligament et en a propos6 la denomination 
d’ailleurs res convenable de ligamentum spirale. 

Cette m&me partie du perioste oü s’insere la lame spirale membraneuse 

contiendrait selon Breschet (1. c.) un sinus veineux que je n’ai jamais trouve 

dans les animaux adultes. Dans les chats nouveau-nes cependant j’ai cru 
voir quelque chöse de semblable. 


’) Wai vu deux fois chez le boeuf dans Je commencement de la rampe vesti- 
bulaire une tache rougeätre assez &tendue. J'ai trouv& dans cet endroit le 
perioste color& en jaune, comme il arrive dans les tissus imbibes d’h&ma- 
tine. ]l yavait en m&me temps des cellules de pigment semblables A celles 
dont nous venons de parler ä propos du perioste du boeuf et du mouton, 
et des cellules fusiformes analogues aux cellules embryonnaires du tissu 
cellulaire decrites par Schwann (l. c.). Ne pourrait on pas rapporter la 
genese de ces cellules de pigment A la preexistence des cellules fusiformes 
‚et A la difiusion de l’hematine? Ces cellules dans cet endroit n’etaient cer- 
tainement autre chose qu’un produit palhologique, 

#) Une telle degeneration pathologique a &te decrite par Virchow, et par Rein- 
hardt sous la denomination allemande de Fettmetamorphose (Virchow und Rein- 
„ hardt's Archiv für pathologische Anatomie. ‚Bd. I, pag. 20 et pag, 444). 
__ Dapres Virchow (]. e. ibid.) lalteration adipeuse a lieu dans les corpus- 

 eules sanguins incolores, dans les cellules &pitheliales, dans les corpus- 

cules carlilagineux, dans les cellules nerveuses, dans les corpuscules du 
pus, dans les corpuscules sarcomateux et colloides, dans les fibro - cellules, 
dans les fibres nerveuses et musculaires, dans les tuniques des vaisseaux 

- sanguins, etc. 

„ Cet auleur (l.c. pag.Akb) a observ6 au moins que l'alteration adipeuse des 

eellules epitheliales des plewus chorioidei est un phenomene physiologique 

chez l'homme adulte, tandis qu'elle n’a pas lieu chez. les enfants nou- 

“». veau-nds. 

La eouche pitheliale qui tapisse la cavit® du limagon ne peut &tre vue 

‚son eiat naturel que dans des preparations tout-&-fait fraiches, 

el en employant une solution de sucre medioerdment concentree. L’etude 
des @lömens histologiques du limagon exige, s’il est possible, encore plus 
de precaulion que l'etude de 1# retine, Je crois done qu'il ne sera pas 
 Aimutile d’ajouter 4 la description de chaque objet diffieile ä voir dans son 

 @at naturel, la methode de preparation que j'ai trouve la plus favorable A 

ce but. En general la condition essentielle & remplir pour faire de telles 

'preparations consiste en ce qu’il faut dissdquer les animaux tout de suite 

 apres qu'ils ont cesse de vivre et encore tout chauds, Il suffit que les ani- 
10* 


FR 


144 


maux soient morts depuis six ou huit heures pour qu’on ne puisse pres- 
que plus reconnaitre plusieurs objets. 

On peut detacher des lambeaux assez grands d'une couche £pitheliale 
qu’on a conserv& pendant plusieurs jours dans une solution saluree de 
sublime. Cela parait dependre de ce que les parois des cellules ont pris 
une consistance plus grande, et sont attachees les unes aux autres avec 
plus de force que dans l’&tat naturel. Par le m&me reactif on peut tres- 
bien voir la couche £pitheliale qui tapisse la lame spirale osseuse en ren- 
dant cette derniere transparente au moyen d’un acide. Une quantite tres 
peu-considerable d’acide chromique a a peu-pres la m&me action que le 
sublime. Une solution d’acide chromique un peu concentree au contraire 
fait contracter les cellules &pitheliales de fagon qu’on ne les reconnaitrait 
presque plus, si on en voyait encore quelques noyaux. En faisant euire 
une couche &pitheliale toute fraiche dans l’öther ou dans l’alcohol pendant 
assez longtemps, les cellules se fleirissent un peu, mais elles conservent leur _ 
forrae parfaitement intacte. On y distingue aussi bien que dans leur &tat ° 
frais les membranes des cellules, les. noyaux et les nucl&eoles, surtout en i 
les traitant avec l’acide acetique. j 

Les cellules &pitheliales sont dans leur &tat frais presqu’ entierement de- 
iruites par l’acide acetique concentre; cet acide, quoique €tendu de beau- 
coup d’eau, les rend tellement transparentes qu’on a de la peine ä les 
reconnaitre. Cependant, apres que ces cellules ont &t& trailees avec les 
solutions de sublime, d’acide chromique, et d’alcohol et d’ether ä une 
haute temperature, elles ne sont plus que tres-peu sensibles & l’action de 
l'acide acetique m&me pur, qui les rend alors seulement un peu transpa- 
rentes. Ce fait est assez remarquable. 

Pour observer distinctement la couche £pithelisle et ses elements, il est 
utile de la colorer legerement avec une solution composee d'une moitie 
d’eau et d’une moitie d’alcohol dans laquelle on met du suere et du car- 
min en quantite suffisante. Dans une telle solution, et tout-ä-fail A l’abri 
du contact de l'air, la couche £&pitheliale se conserve tres-bien et mieux ; 
que dans loute autre. Les noyaux surtout deviennent tres-visibles, parce 
qu'ils prennent une couleur plus foncee que le reste des cellules. e' 

Cet £pithelium a deja ete,vu aussi par Krause (Handbuch der mensch- ’ 
lichen Anatomie, 4843), par Huschke (l. c.), par Hannover (Recherches mi- 
eroscopiques sur le systeme nerveux. Kopenhagen), et par Todd et Bowman £ 

(l. e.). Le premier a determine la grandeur des cellules &pitheliales entre 

0,004”, et 0,008" ce qui est presque parfaitement d’accord avec mes ob- 

servations. Il est probable que Scarpa (Disquisitiones anatomicae de au- 

ditu et olfactu, Tieini 4789, pag. 50, cap. XIN) ait deja vu aussi Tepithe- % 
lium qui tapisse la lame spirale du limagon; car en parlant du bord de la 
zona choriacea ‚il dit: »Nam vitris acutissimis examinatus (zonae choriaceae 

» solutus margo) reliculatas, cellulas albis filamentis, quae nervorum ultimi 

»fines sunt, exiguas areas inter se relinquentibus septas, limpidoque humor, 

»repletas exhibet. « N% 
1) Sil’on considere que la bande vasculaire est placee sur la surface libre au 

perioste, et quelle est ensevelie en m&me temps dans la couche £&pitheliale 

de cet endroit, on serait tente de supposer un certain rapport entre 
bande vasculaire en question et la secretion de l’endolymphe. 

Ä propos des cellules £pitheliales qui renferment une quantite variable 
de pigment, il est fort curieux d’observer que les cellules de la couche 


4 


145 


epithelisle qui tapisse la lame spirale osseuse, contiennent quelquefois chez 
les chats, comme nous avons vu plus haut, constamment un seul morceau 
de pigment. 

On peut assez facilement detacher du perioste la bande vasculaire, et 
lobserver au microscope presque dans toute son &tendue. Les cellules 
tout-A-lait remplies de pigment ne peuvent £tre vues qu'en detachant la 
bande vasculaire avec beaucoup de precaution, et dans une preparation 
fraiche. Pour voir la disposition ä mailles des vaisseaux capillaires de cet 
endroit, il est tres-utile d’öter au moyen de Ja mac£eration les cellules 
epithelisles qui les enveloppent. On peut rendre ensuile plus distinetis les 
eontours des capillaires en les colorant avec une solution d’acide chro- 

mique. 

Huschke (l. c. pag. 888) parle d'un reseau vasculaire place sur la sur- 
face interne du perioste, et qui correspond &videmment ä la bande vascu- 

| laire que nous venons de decrire. Selon cet auteur le diametre des capil- 
laires qui composent le reseau ci-dessus nomme est de 0,044”, & 0,0028”. 

2) Nous appellerons avec Huschke (1. ce.) surface vestibulaire (superficies vesti- 
bularis) cette surface de la lame spirale qui se trouve dans la rampe vesti- 
bulaire, et surface tympanique (superficies Iympanica) lautre surface de la 
lame spirale qui se trouve dans Ja rampe tympanique. 

23) Tel est par exemple l’opinion de Krause (l. c. pag. 506), et de plusieurs 
autres anatomistes. Morgagni (Epist. anat. XII, 48) avait deja divisee la 
lamina spiralis ossea en deux lames (plana duo).  Scarpa (l. c.) parle 

- aussi des laminae spiralis osseae plana duo, mais il admet en m&öme temps 

une series minimorum canaliculorum et foraminum (quae) in libro margine 

5 laminae spiralis longe manifesta conspieienda est. 

‚#) Les diamötres de la lame spirale et de ses differentes parties que je donne 

pour type dans ce memoire, ont &t& determinds dans un chat age de 15 

ans, ei dans un chien qui &tait aussi adulte et d'une grandeur moyenne. 

") Jai irouve un tel pigment dans cet endroit, et möme en quantit& conside- 

 rable aussi dans l'homme. Cependant n’ayant pas rencontre ce, pigment 

eonstamment, je n’ose pas encore deeider si son existence sur la lame spi- 
rale osseuse est un produit normal ou pathologique. 

0) Si on traite un fragment d'une lame spirale osseuse fraiche avec une so- 

 Intion concentrde de sucre on peut voir avec une clart6 admirable les ca- 

 pillaires en question de meme que leurs rapports avec les canaux osseux 
qui les renferment. 

#) Pour observer le tissu osseux en question il faut en broyer un fragment 

entre deux porte-objets ordinaires et chercher un morceau mediocrement 

_ mince. Il faut remarquer que si l'on observe une des lames extrömement 

minces qu’on rencontre souvent ä la suite du traitement que nous venons 

_ dindiquer, on voit a la place des corpuseules ordinaires des trous ovales 

Pr ou angulaires. Ces trous ne sont autre chose que les sections des corpus- 
> osseux qui ont lieu par hazard pendant l’ecrasement des fragments 

de la lame osseuse. C'est le grand nombre des corpuscules osseux qui 

@xistent dans la lame spirale osseuse et la fragilit6 considerable qui en re- 

ö sulte, qui permet d’obtenir facilement des lames tr&s-minces au moyen do 
en t d'un fragment osseux entre les porte- objets. 

’) Je erois que celte cröte osseuse a 66 deerite pour la premiere fois par 
Huschke (1. c.). Par Hyrl (1. c. pag. 424) elle a 66 appelse lamina spiralis 
wecundaria. Dans le 1847 Bends (Haandbog i den almindelige anatomie, 


146 


Kjöbenhaven) appela cette cr&te osseuse lamina spiralis ossew emterna. 
Dans la meme annee Todd et Bowman (l. c. pag. 79) ont decrit A la sur- 
face interne des parois du limagon un sillon qui sert selon 7. et B. d’in- 
sertion ala zone musculaire de la lame spirale membraneuse au moyen 
du ligamentum cochleare T. et B. Ce sillon aurait une levre vestibulaire et 
une leyre tympanique. Cette derniere serait beaucoup plus developpee, et 
formee par la crete osseuse en question. Nous avons &tudie cette partie 
du limagon avec beaucoup de soin, mais nous n’avons pu frouver qu'une 
simple cr&te osseuse, comme il a te tres-bien indique en peu de mots 
‚par Huschke. 

'%) Dorenavant pour &viter les edition en donnant les diametres de la lame 
spirale membraneuse, j'appellerai A son commencement tout pres du vesti- 
bule, B l’endroit oü elle a acquis 6” de longueur apres A, et C sa partie 
terminale & 0,5” avant sa derniere terminaison dans le sommet du li- 
magon, 

0) Selon Huschke (l. c.) la largeur de la lame spirale membraneuse est pres- 
que Ja m&öme que celle que je viens d’enoncer, c’est-ä-dire de 0,20” ä 
0,23”; car il divise la lame spirale membraneuse dans une zona carlila- 
ginea de 0,14” & 0,46” de largeur, et dans une zona membranacea de 
0,06” A 0,07” de largeur. Krause (l. c.) appelle la zona cartilaginea 
de Huschke zona nervea et en donne la m&eme largeur de 0,14”. Je me 
permets ici de faire observer que quant aux diametres des differentes par- 
ties.de la lame spirale qui ont et& determines aussi par Krause (l. c.) et 
par Huschke (1. c.) mes resultats sont parfaitement d’accord avec ceux des 
deux anatomistes que je viens de nommer, hormis une seule exception 
que nous verrons plus tard. Il parait que Huschke (l.c. pag. 888) regarde, 
ainsi que moi, la lame spirale membraneuse comme un prolongement du 
perioste qui tapisse la cavit& du limagon. En parlant de la zone peetinde 
du moins (qu'il appelle sona membranacea) il dit qu'il parait que la zone 
en question est composce de trois couches, dont les deux externes sont le 
prolongement de V’&pithelium ‚qui tapisse la cavite du limagon, etla moyenne 
fibreuse la continuation du perioste du m&me endroit. Telle parait aussi 
ayoir et6 l’opinion du grand anatomiste de Pavie (Scarpa l. ce. pag. 50. 
cap: XIV). Voici ce qu'il dit en parlant de la lame spirale membraneuse ; 
»Zonae mollis pars altera membranaoea ac pene mucosa, periostei cochleae 
»duplicatura est, supplementum praebens integro septo canalem cochleae 
»in duas scalas dirimenti. Periosteum scilicet scalam utramque vestiens, la- 
»minam osseam spiralem, et zonam choriaceam intra sui duplicaturam ac- 
»cipit, dein intervallum replet quod medium est inter liberum age 
»zonae choriaceae, et oppositum canalis cochleae parietem. « 

Le tissu de la lame spirale membraneuse et de ses saillies que nous 
decrirons sous la denomination de dents, refracte beaucoup la lumiere, et 
appartient au tissu des membranes homogenes ou hyalines, ou depouryues 
de toute structure, comme la capsule du cristallin et la membrana limitans 
de la retine, Il resiste par consequent a l’action decomposante de tous les 
r&actifs chimiques exc&ptes les acides mineraux concentres et les alkalis 
aussi eoncentres. L'action de l’acide acetique ne fait paraitre aucune trace 
de noyaux, comme il arrive dans le tissu conjonctif. Cet acide quoique 
tres-concentr& en augmente seulement la transparence et le fait contracter. 
Le natron, le kali subcarbonicum et l’amoniaque augmentent aussi seule- 
ment la transparence de ce tissu. Les ci chiorydrique, azotique et 


147 


sulphurique le font contracter considerablement du premier abord et le dis- 
solvent ensuite tout-A-fait. En conservant ce tissu pendant plusieurs jours 
dans une solution de 20 parties d’acide azotique sur 400 d’eau il acquiert 
une faible couleur jaune paille (acide xanthoproteinique selon Mulder et 
Donders. Voir les Holländische Beiträge. Bd. I). Si on fait cuire ce tissu 
dans T’eau, m&me pendant long temps il se contracte beaucoup, mais il ne 
subit aucun changement. Apres l’action d'une ‚solution saturee de sucre et 
de l'acide sulphurique concentre (methode de Raspail. Voir son nouveau 
systeme de chimie organique. 4833. pag. 289) il prend une couleur orange 
qui se change ensuite en rose et se contracte beaucoup. J’ai lave dans 
Yeau ce lissu trait6 de la maniere que je viens de dire, apr&s quoi la cou- 
leur rouge s’effaga. J’ai traite ensuite la meme preparation avec une solu- 
tion concentree de soude qui a color& ce tissu en jaune et !’a fait contracter 
jusqu’& un tiers de son volume primitif. J'y ai ajoute enfin quelques 
| gouttes d’amoniaque pure.et la contraction du tissı a augmente encore. En 
. faisant cuire le tissu en question dans l’ether ou dans l’alcohol rectifie il ne 
fait que se contracter un peu, et se colorer lögerement en jaune paille. 
e 1 parait d’apres ces experiences que le tissu de la lame spirale mem- 
braneuse appartient aussi ä& la grande famille des substances proteiniques. 


21) Scarpa (l. c. pag. 50. cap. XIII) divise Ja Jame spirale membraneuse (zona 
mollis $.) en une zona choriacea (mediam consistentiam inter cartilaginem 
et membranam oslendit, choriaceae diceres indolis), et en une pars mem- 
branacea (penitus membranacea ac fere mucosa). E. H, Weber (Hildebrandt - 
Weber, Handbuch der Anatomie des Menschen, &. Bd.) fait observer dans 
la lame spirale membraneuse une partie cartilagineuse et une partie mem- 
braneuse. Breschet (l. c. pag. 407) la divise en une zone osseuse, en une 
zone mediane, et en une zone membraneuse. Krause (l. c.) la divise en 
une zonula nervea et en une zon«a cartilaginea. Huschke (}. c.) distingue 
une zone carlilagineuse et une zone membraneuse, Hannover (Recherches 

_ microscopiques sur le systeme nerveux, 4844) divise toute la lame spirale 
en une parlie osseuse, en une mi-Iransparente, et en une parlie membra- 
neuse. H. C. B. Bendz (l. c.) diyise toute la lame spirale en trois lames 
_ (Blad), en une lamina spiralis ossea interna pourvue d’un bord cartilagi- 

. _ neux, en une zona membranacea, et en une lamina spiralis ossea exierna 

 . (lamina spiralis accessoria, Huschke). Todd et Bowman (l. c.) parlent ä 
- propos de la lame spirale membraneuse d'une denticulate lamina et d’une 

_ membranous zone. 
x .. D’apres les caracteres anatomiques et la largeur donnee par Krause et par 
 Huschke de 0,14” qui est exactement d’accord avec le resultat de mes ob- 
 servations, ceite zone cortespond ä la zone moyenne de Breschet (l. c.). 

Krause l'appelle zonula nervea, Huschke (l. c.) avec plusieurs autres ana- 

 — tomisies zona cartilaginea. Hannover (l. c.) l’appelle partie mi-Iranspa- 

rente de la lame spirale. Par Todd et Bowman (l. c.) elle est deerite en 
Partie sous la denomination de denticulate lamina et en partie sous cello 
de inner clear belt of Ihe membranous zone. Elle correspond enfin ä la zona 
 ehoriacea de Scarpa (l. c. ibid.). 

La zone dentelde merite bien la denomination que je viens de lui don- 
ner & cause des remarquables rangees de saillies, qui existent sur sa surface 
vestibulaire, saillies que j'appellerai dents d’apres l’exemple donne par 
Huschke (l. c.) et suivi par Todd et Bowman (l, ec.) qui en ont deerit la 


7) 


23) 


23) 


25) 


36) 


148 


premiere rangee, ei parce qu’elles ont vraiment wie figure qui a de l'af- 
finite avec celles des dents incisives de l’'homme. 

Il est tres - difficile de determiner avec preeision lampleur de ce sillon, 
parce qu'il est impossible d’en faire une preparation dans laquelle on la 
puisse mesurer, en etant sür en me&me temps que les dents de la premiere 
rangee ne se soient pas derangees de leur place naturelle. Cependant, 
comme le sillon spiral (voir la bandelette dentele) contient plusieurs cel- 
lules epitheliales placees dans une couche simple, on peut caleuler l’am- 
pleur du sillon spiral pres de son ouverture de 0,007", & 0,009" au moins» 
ce qui est le diametre des cellules epitheliales, 

Comme je l’ai enonce, ces dents sont un peu plus courtes et elroites vers 
la terminaison de la bandelette en question, mais la difference de ces dia- 
metres se fait ici par degres tres- peu sensibles, 

Cest a cause de la presence de ces sillons que nous avons appele sillonde 
la bandelette en question. 

Quand on fait agir de l’acide acetique concentre sur les denits de la pre- 
miere rangee, on voit paraitre sur Jeurs surfaces quelques rides longitudi- 
nales qui ont au premier abord quelque ressemblance avec des noyaux. 
Le m&me,acıde ne fait que rendre plus distincis les globules places dans 
les sillons de la bandelette sillonee en augmentant la transparence de cette 
derniere. Les alkalis etendus ont la m&me action. Les acides azotique, 
chlorydrique et sulphurique etendus d'eau ne les alterent pas du tout. De 
meme en les foisant cuire dans l’ether ou dans l’alcohol rectifie meme pen- 
dant assez longlemps. Apres une telle operation on trouve les sillons de 
la bandeleite en question plus &troits a cause de la contraction de la ban- 
delette möme, mais cela n'’empeche pas de dislinguer tres bien les rangees 
de globules qui remplissent les m&mes sillons, surtout sil'on emploie dans 
ce but une solution d’acide acetique ou chlorydrique, comme nous venons 
de voir, Apres avoir fait euire dans l’ether une bandelette sillonee et l’avoir 
ensuite traitee avec de l’acide acelique, comme je viens de le decrire, j'ai 
lave la preparation dans l'eau, apres quoi la transparence, que la m&me 
bandelette avait acquise par l’acide acetique, diminua considerablement. 
Les globules etaient encore fort distincts. Apres cela j’ai, trait la m&me 
bandelette avec une solution concentree de sucre et avec de l’acide sulphu- 
rique, et les globules prirent une couleur rouge de m&me que la bande- 
lette, mais plus foncee que cette derniere. J’ai lave ensuitle de nouveau 
ma preparation dans l'eau, et la bandelette, de m&me que les globules, pri- 
vent une couleur jaune. Enfin j’ai traite ma piece avec une solution sa- 
turde de soude caustique 6tendue de la moitie de son volume avec de l’eau; 
ce qui eüt pour resultat une grande transparence de la bandeletie et un 
developpement de gaz. La bandelette se contracta aussi beaucoup, mais 
on y pouvait voir encore quelques globules. D’apres ces experiences il re- 
sulte que les globules qui vemplissent les sillons en question ne sont, ni 
de la graisse dont ils parlagent assez les caracteres physiques, ni des olo- 
lithes avec lesquels ils ont aussi quelque ressemblance mais qui sont com- 
poses comme l'on sait presque entierement de carbonate de chaux. Il pa- 
rait done que le tissu de ces globules a aussi dans le rapport chimique 
beaucoup d’affinite avec les noyaux du tissu conjonctif, et ils appartiennent 
aussi, probablement, aux substances proleiniques, de m&me que. la lame 
spirale membraneuse. D’apres leurs caracteres pbysiques on serait cepen- 
dant tente de les comparer aux otolithes du vestibule. 


Bir 


149 


Pour etudier la bandelette sillonnee dans ses details, il faut couper un 
fragment de lame spirale qui renferme ä peu pres dans son milieu le bord 
libre de la lame spirale osseuse et le räper ä sa surface tympanique avec 
la pointe d'un scalpel tres fin jusqu’a ce qu’on ait emporte toute trace du 
tissu osseux. (Cela r&ussit beaucoup plus facilement quand on ambollit la 
lame spirale osseuse au moyen d’un acide avant de la räper. Je me suis 
eonvaincu que les dents de la premiere rangee aussi bien que les excrois- 
sances eylindriques sont des prolongements veritables de la bandelette sil- 
lonnde: 4°, parceque je n’ai jamais reussi ä detacher de la bandelette. sil- 
lonee dans leur totalit€ une ou plusieurs des dents de la premiere rangee 
ou des excroissances, cylindriques, meme apres un grand nombre de dis- 
sections de’ bandelettes sillonees que j'ai fait avec le plus grand soin, soit 
en les traitant avec de l’eau pure, soit apres les avoir conservees pendant 
un certain temps dans une solution de soude. J'ai dechire assez souvent 
une partie de bandelette sillonee en fragments tres fins, mais ces fragments 
n'ätaient constamment que des morceaux de bandelette sillonee sur lesquels 
faisaient saillie une partie d’une excroissance cylindrique ou d’une dent, ou 
meme une dent toute entiere, et je n’ai pu isoler completement, pas meme 
une seule fois, soit une dent, soit une excroissance cylindrique dans leur 
totalite. Ce fait nous demontre aussi que les dents de la premiere rangee 
sont en meme temps adherentes avec beaucoup de force ä la bandelette 
sillonee. 2° En traitant la bandelette sillonee avec les reactifs chimiques 
dont nous avons parle a propos de la lame spirale membraneuse en ge- 
neral, j’ai eu toujours les m&mes r6sultats pour les dents de la premiere 
rangee et pour les excroissances cylindriques que pour la bandelette elle- 
meme. Il parait done presque certain, que la composition chimique de la 

- bandelette en question est la m&me que celle des dents de la premiere 
-  rangee ei des excroissances cylindriques. J'ajouterai enfin qu’en faisant 
-  beaucoup eontracter la bandelette sillonge au moyen par exemple de l’acide 
-sulphurique, de la solulion concentree de soude, de l’amoniaque ete., on 
oo yeit trös-bien les dents de la premiere rang6e se contracter et se racoureir 
de fagon qu’'on ne voit enfin & leur place que de petites saillies globulaires 
‚placees sur le bord externe convexe de la bandeleite sillonde. 
La bandelette sillonde &tait connue depuis longtemps aux anatomistes 
sous la denomination de partie ou zone carlilagineuse ou moyenne, ou zona 
 ehoriacea (Scarpa) surlout A cause de sa structure remarquable, de la fer- 
mel& de son tissu, et de la facilit€ avec laquelle on peut la voir et la pre- 
parer. Scarpa avait deja fait remarquer que la bandelette sillonee (zona 
‚choriacea) devient plus etroite pres du sommet du limagon. Voici ses pa- 
‚roles (1. c. ibid.): »Et quoniam laminae spiralis osseae, et simul choriaceae 
i latitudo, sensim versus cochleae apicem deerescit, consequitur periosteum 
U »sensim majus intervallum inter liberum marginem  zonae choriaceae et 
» neochleae parietem replere, quo magis lamina spiralis vertici cochleae pro- 
»pinquat.« Le m&me auteur avait deja vu aussi les dents de la premiere 
 Fangee, mais il ne les ayait pas reconnus probablement parce qu'il n’avail 
pas de microscopes assez parfaits. Il donne une figure du bord libre de 
- Ja nme spirale osseuse (l. c. Tab. VII, fig. IVbb.) qui represente exacte- 
ment les dents de la premiere rangde observees sous un grossissement de 
20 fois environ, I dit que les canaux de la lame spirale osseuse »ienuissi- 
„mis hostiolis hiant in libero margine laminae spiralis osseae.« Or ces 
hostioli (ibid, bb.) ne sont certainement autre chose que les espaces com- 


au 


# 
150 


pris entre toutes les dents de la premiere rangee, d’auiant plus, ajoute-t-il, 
que ces me&mes hostioli se continuent dans des petits canaux perc&s dans 
la bandelette sillonee. Voiei ce qu'il en dit (l. c. pag. 50. cap. XIII): »Cho- 
»riaceae zonae margo qui eohaeret cum osseä lamina spirali erebris cana- 
» lieulis radialim per ıpsius zonae spissitudinem ductis pervius est, qui porro 
»canaliculi illis continui sunt qui a modiolo osseo in scala tympani obsce- 
» dentes, inter duo plana laminae spiralis osseae incedunt.« En effet il faut | 
remarquer que si on observe les dents de la premiere rangee sous un \ 
grossissement de 20 fois seulement, les espaces libres compris entre toutes 
les dents ont vraiment la forme des trous qu’on voit dans la figure donnee 
par Scarpa, el que nous venons de citer, Si on observe ensuile ces Irous 
apparents sous un grossissement de 40—60 fois environ (comme parait 
avoir fait aussi Scarpa) ils deviennent tres semblables & des sillons ou 
demi-canaux. Weber (l. c.) a donne ä ce que nous appelons bandelette 
sillonee, la denomination de partie cartilagineuse de la lame. spirale. 
Huschke (1. c.) distingue dans le bord externe au convexe de la sone car- 
tilagineuse (Huschke) deux levres, dont l’une se trouve en dessus ou dans 
la rampe vestibulaire (labium vestibulare) et Vautre en dessous ou dans la 
rampe du tympan (labium tympanicum.) La levre superieure qui finit selon 
son expression avec un crochet libre (freier Hacken) et qu'il appelle Spi- 
ralleiste (crista spiralis acustica) n'est autre chose que la premiere rangee 
de dents. La lövre inferieure correspond pröcisement ä la bandelette' den- 
telee d’apres nous, et se prolonge selon H. au dehors, dans la zone mem- 
braneuse H. (que j'appelle zone pectinde). Il regarde cette  derniere levre 
comme le bord externe de la zone cartilagineuse et il observe quelle se 
prolonge beaucoup plus que la levre vestibulaire vers la paroi du limagon. 
H.sappelle suleus seu semicanalis spiralis V’espace compris entre les deux 
lövres. Le m&öme auteur a decouyert aussi dans la crista spiralis acustica 
H. les dents de la premiere rangee. 11 a aussi mesur& la largeur de ces 
dents & leurs extremites libres, qu'il a trouve &tre de Y%— Yo"; ce dia- 
metre est donc environ 0,01” plus considerable que celui que j'ai donne 
plus haut. Pousse par une autorite telle que celle de Huschke j'ai mesure 
plusieurs fois les dents en question mais j’ai eu toujours le m&me resultat. 

Bendz (l. ec.) parle d’un bord cartilagineux de la lamina spiralis ossea 
interna qui correspondrait A la bandeletie sillonee. 

Todd et Bowman (l. ce.) ont aussi etudie apres Huschke la bandelette sil- 
lonse, qu'ils ont appel& denticulate lamina et dont ils donnent une bonne 
figure a la page 78. Ils ont deja observe aussi les exeroissances eylindri- 
ques (l. c. fig. 138d.e) et les globules qui remplissent les sillons de la 
bandelette sillonee. Quant a ces globules je n’ose pas cependant nier tout- 
ä-fait qu'ils aient ete vus aussi par Auschke, quoiqu'il n’ait pas assez bien 
determine la place oü ils se trouvent. Peut-&tre sont-ce les rangdes de 
globules (gereihte Kügelchen) dont il parle & propos du developpement de 
la erista acustica H. (l. ce. voir la note a la page 884 ligne 45). 

Les anatomistes anglais ci-dessus nommes ont aussi donne une descrip- 
tion assez exacte des dents de la premiere rangee, et du sillon spiral. 
Mais je ne puis partager leur opinion quant au rapport des dents avec le 
bord libre de la zone osseuse. Selon T. et B. les dents se trouvent vers le 
sommet du limagon plus en dedans du bord libre de la zone osseuse que dans 
le premier tour du limagon meme (l. c. pag. 77). Mes observations m’on 
donne un rösultat tout-ä-fait-oppose. Les mesures approximalives de la 


151 


bandelette sillonee donnees par les m&mes auteurs s’accordent parfaitement 
-, avec les miennes. 1 parait enfin que les terminaisons du nervus modioli 
‘dans la lame spirale decrites par Treviranus (Zeitschrift für Physiologie, 

Bd. I) sous la forme de papilles ne sont autre chose — les dents de la 

premiere rangee. Telle est aussi l’opinion de Huschke (l. c. pag. 886). 

27) ai eu beaucoup de peine & m’assurer que ces trous &taient de veritables trous, 
dans lesquels il y avait absence du tissu de la lame spirale membraneuse: car il 
etait en meme temps possible qu'une telle apparence eüt ete produite par de 
simples creusements ou enfoncements de la lame spirale membraneuse. La 
diagnose en est d’autant plus difficile que les bords des trous en question 
sont extröemement minces et diffieiles a voir. Enfin j’ai trouve une me- 
thode de preparation qui a mis tout-ä-fait hors de doute l’existence de 
veritables trous. J’ai isole dans A la bandelette dentelde de la zone os- 
seuse en amollissant auparavant cette derniere avec de l’acide chlorydrique 
ötendu d’eau, et depuis j’ai Jaisse la m&me bandeletie pendant deux heures 
environ dans une solution de carmin. J’ai lav& ensuite la piece dans l’eau, 
et j'ai trouve au microscope que tout le tissu de la lame spirale membra- 
neuse etait colore en rouge, et d’aulant plus fonc& que le tissu etait: Epais. 
Les trous &taient alors visibles avec une clart& admirable sous la figure de 
petites fen&tres ovales. J’ai pu me convaincre de cette fagon avec la plus 
grande facilit6 que dans les trous il y a vraiment absence de tissu, et j’ai 
aussi distingu& les bords des m&mes trous avec toute la .clarte imaginable. 
Ensuit j’ai fait scher la piece dans une goutte de solution concentree de 
‚gomme entre deux verres, ce qui a rendu la preparation (que j’ai devant 
les yeux) encore plus instructive. 'J’ai r&ussi d’apres cette methode A se- 

cher des objets d'une delicatesse extreme, en en conseryant presque tous les 

caracteres anatomiques. La solution de carmin rend aussi tres-claires et 
 distinctes les dents apparentes, par la raison qu'elle sont plus &paisses que 
= le reste de la bandelette dentelce. 

#°) Les diametres de la branche posterieure des dents de la seconde rangee 

sont les suivants. Longueur: dans A et dans B de 0,043”, dans C de 

0,045”. Largeur de l’extremite posterieure: de 0,003” & 0,00%”. Largeur 

de l'extremite anterieure: 0,003", Il est tres difficile de determiner avec 

 preeision l’epaisseur des dents de la seconde rangee dans leur trois parties 

(les deux branches, et les coins) A cause de leur tenuit6, mais on peut la 

> ealculer de 0,0007”. 

20) Voici les diametres de la branche anterieure: f 

rer. Longueur dans A: 0,020” — 0,022". 

) ” ” er 0,024” — 0,026". 

= = N} : 0,034". 

' ‚Largeur apres son origine: ee Largeur de l’extremite anterieure 

‚ou libre: 

der Dans A: 0,004". 

w » B: 0,003". 

r » €: 0,00". 
#0) Voici les diamötres de ces trois cellules d’epithelium eylindrique: 
Longueur de la troisieme cellule (la plus longue): dans A 0,043”. Dans 
& la longueur est egale a celle de la branche anterieure, comme 

. de le dire, La longueur de la deuxiöme ou moyenne cellule est 

‚egnle A celle de la troisieme moins environ le diametre de l'extremite libre 

de celle-ci. La longueur de la premiere cellule est ü son tour pareille- 


152 | 


ment egale a celle de la deuxieme cellule moins le diametre de l’extrömite 

libre de la deuxieme cellule m&me environ. La grandeur des extremites 

libres de toutes ces cellules est de 0,003" environ, c’est-a-dire egale äla 

largeur des coins articulaires. 2 . 
>) Celte membrane correspond & la basemente membrane des membranes mu- 

queuses composees du canal digestif d’apres Todd et Bowman (1. c. pag. 194) 

sur laquelle aussi se trouve une couche d'epithelium. 

’2) Voici les diametres de largeur de cette membrane: dans A 0,09”, dans B 

0,12", dans C 0,14". 

Ces cellules sont dans cet endroit tres-rapprochees et en contact les unes 

avec les autres, de fagon que l’on reussit quelquefois apres l'action de plu- 

sieurs reactifs a les detacher dans leur ensemble sous la figure d’une ban- 
delette. 

J'ai vu assez clairement ces cellules epilheliales couvertes par la membrane 
en question, et en m&me temps la couche £pitheliale, qui tapisse la surface 
vestibulaire dela bandelette dentelee se continuer sur la m&me membrane. Cette 
membrane se trouverait de cette fagon ä sa limite externe entre deux cou- 
ches de cellules &pitheliales. J’avoue qu’un tel rapport est fort &trange, et 
il est certainement presqu' impossible d’obtenir une preparation ou on puisse 
le voir avec toute la clarte necessaire. C'est seulement apres avoir etudie 
un grand nombre de preparations, et par une voie plutöt indireete que 
directe que j'ai obtenu le resultat que je viens d’exposer. 

») Quant ä la composition chimique de cette membrane, je l’ai trait avec 
les m@mes reactifs chimiques que la lame spirale membraneuse, et j'en ai 
eu les m&mes r6sultats. Il faut ajouter que, quoique tres minces, elle est 
tres-forte et resistante. Il est inutile de dire qu'il faut isoler cette mem- 
brane en l'otant de la bandelette dentel&e pour en &tudier la structure. 

»5) Le vas spirale est &loigne de la terminaison de l’expension nerveuse en- 
viron: dans A de 0,006”, dans B de 0,004", dans C de 0,03”. Dans € il 
se trouve done presqu'au milieu de la lame spirale membraneuse. 

36) J’ai trouye son Epaisseur (bandeleite dentelee) la m&me aussi dans l’'homme;; 
elle ne differe pas beaucoup de celle de la membrana limitans de la retine 
(homme) que j’ai trouv& &tre de 0,0008", 

Cette bandelette a une ressemblance frappante avec les membranes ho- 
mogenes de l'oeil, soit qu’on en observe les plis, soit ä cause de la facilite 
avec laquelle elle se roule surtout quand on la traite avec l’acide acetique, 
ou qu'on la fait cuire dans l’eau. Comme je Yai remargque en parlant en 
general de la lame spirale membraneuse, on ne peut decouvrir aucune 
structure dans cette bandelette. L'acide acelique et la solution de soude ne 
la rendent que plus transparente. Aucune alteration m&me en la faisant 
euire dans l’eau, dans l'ether ou dans l’alcohol. L’acide sulphurique et la 
solution de sucre ne la colorent en rouge que tres legerement et seulement 
apres un certain temps, a cause de sa l@nuite. Par la m&me raison l'acide 
chromique etendu et la solution de carmin ne la colorent que tres fai- 
blement, 

Quant ä la preparation des dents de la seconde rang6e, la condition 
prineipale et indispensable ä remplir, est d’observer un limagon tout chaud, 
savoir extrait d'un animal aussitöt qu’il a cesse de vivre. Gen6ralement six 
a huit beures environ apres la mort de l’animal les dents de la seconde rangee 
se detachent de la bandelette dentelee et on ne les trouve que par hazard 
repandues sur la Jame spivale membraneuse ou dans le liquide, dans lequel on 


33 


153 


observe la preparation. Il est aussi necessaire de ne pas trop secouer le li- 
1 macon en l’ouvrant. Apres qu’on l’a ouvert il faut couper {res netlement 
un segment de la lame spirale, et le detacher en le prenant par la zone 
osseuse au moyen de pinces {res fines. Une solution de sucre pas trop 
concentree est aussi nec&ssaire pour maintenir ces objets delicats dans leur 
forme naturelle. La composition chimique de ces dents parait &tre egale ä 
celle de la lame spirale membraneuse. (Ges dents r&agissent au moins de 
la me&me facon en les traitant avec les acides acetique, sulphurique, chlo- 
rydrique et azotique &tendus d’eau ou concentres. En les faisant cuire, 
meme pendant longtemps dans l’ether ou dans l’alcohol elles se fletrissent, 
se contractent et prennent une couleur jaune faible, mais on en distingue 
encore les contours parfaitement bien. Les cellules d’epithelium eylindrique 
que nous avons -trouvdes sur les me&mes dents (branche anterieure) sont 
excessivement delicates, et disparaissent tres vite presque entierement, en 
laissant sorlir un contenu granuleux A grains tres fins. Le noyau est ce- 
pendant assez resistant ä plusieurs agents chimiques, et c’est sur sa trace 
qu’il faut chercher les cellules en question quand la preparation n’est pas 
tout-ä-fait fraiche. On trouve souvent dans un cas pareil des fragments 
de la triple rangee de ces cellules ou on ne croit voir que les noyaux. 
L’acide acetique concentre dissout completement ces cellules; quand il est 
tres etendu d’eau, cependant, il agit comme sur les autres cellules Epithe- 
liales en les rendant seulement beaucoup plus transparentes, et en laissant 
voir un peu mienx le noyau. La meilleure methode pour voir distinete- 
ment le noyau et les nucleoles de ces cellules est d’en mettre une prepa- 
ration fraiche dans une solution saturee de sel de cuisine, et l&gerement 
eoloree avec du carmin, et de I'y laisser pendant plusieurs jours. C'est 
seulement apres cette methode ‚de pr&paration que j’ai pu me convaincre 
- de l’existence de noyaux et des nuclöoles de ces cellules. Les acides chlo- 
rydrique, sulphurique et azotique dans une solution de 20 parties d’acide 
sur 400 d’eau font un peu fletrir ces cellules, mais on les reconnait encore 
- _ pärfaitement bien dans les preparations conservees d’apres la methode que 
je deerirai plus tard. En les faisant cuire dans l’ether ou dans: l'alcohol, 
- comme je l'ai fait de la lame spirale membraneuse, elles se fletrissent beau- 
- coup, mais on peut encore les distinguer ä leur place. 
 Jai eu beaucoup de peine pour me faire une idee exacte des rapports 
-  etdunombre de ces eellules A cause de leur grande transparence, et parce 
 quielles se derangent dans leurs rapports avec une facilit6 extreme. Apres 
avoir &ssay@ plusieurs moyens, jai reussi ä colorer les trois rangees de 
 eellules en question avec une solution de carmin, de facon que les- parties 
- les plus 6paisses et surtout les noyaux prenaient une couleur beaucoup 
plus fonoee, et ne me laisserent plus aucun doute sur le nombre et les 
= rapports de ces cellules. Il faut prendre garde que la solution de carmin 
ne soit pas trop fonc6e ce qui empeche de distinguer clairement les con- 
tours des cellules. Quand la bandelette a pris la couleur rouge juste 
quelle doit avoir pour ce hut, on voit alors sur la branche anterieure des 
dents de la seconde rang6e trois rang6es de noyaux, et presque partout 
les contours des cellules avec une clarts suffisante. Avant d’avoir trouve 
‚une telle methode de colorer, je m'6tais deja assure que ces cellules exis- 
isient au nombre de trois sur la branche anterieure des dents de la 
deuxieme rangee, surlout d’apres le fait suivant. II m’arrivait souvent de 
Irouver dans les preparalions de la bandelette dentelde des souris et des 


154 


lapins, des fragments tres longs de la triple rangee de ces cellules detachee 
dans son ensemble des coins artieulaires. Dans ces preparations dont jai 
consery& plusieurs, on voit clairement trois: rangees de cellules, quoique 
leur forme naturelle soit generalement un peu modifi6ee A cause de la con- 
centration pas toujours juste du liquide dans lequel on les observe. Il est 
important de faire remarquer que jai isole un grand nombre de fois cette 
rangee de cellules et toujours elles etaient au nombre de trois l’une devant' 
l'autre, C'est seulement apres les avoir bien 6tudides et isolees comme je 
viens de le dire, qu’on peut les reconnaitre A leur place naturelle, et dans 
leurs rapports. 

Quant au rapport des dents de la deuxieme rangee en general avec la 
bandelette dentelee, je me suis convaincu que ces dents se trouvent en 
continuit& de tissu avec la meme bandelette au moyen de l’extrömite poste- 
rieure, d’apres les faits suivants: 4° il m’a quelquefois reussi, quoique tres 
rarement, de dechirer des fragments de bandelette dentelde dans le sens 
de sa longueur entre la terminaison des dents apparentes et l’origine de la 
branche posterieure des denis de la deuxieme rangee. Dans ce casj'ai vu la 
membrane de la bandeletie dentelee se fendre en plusieurs petites colonnes 
tres eourtes qui n'etaient autre chose que les origines des branches poste- 
rieures des m&mes dents. 2° Quelquefois on voit les branches posterieures 
que je viens de nommer dechirees, ä peu pres dans leur moitie, de facon 
que tandis que la moitie anterieure s’etait detachee de la bandelette den- 
telde avec l’ensemble des dents de Ja deuxieme rangee, la moiti6 posterieure 
pourvue du noyau etait restee ä sa place attachee ä la bandelette. 3° A 
l'origine de la branche posterieure je n’ai jamais vu le contour distinet et 
arrondi qu’on voit a l’extremite libre des cellules &pitheliales eylindriques 
avec lesquelles la branche posterieure m&me a cependant beaucoup d’ana- 
logie. 4° On voit dans les pre&parations fraiches les dents de la deuxieme 
rangee constamment & la meme place, et il faut une cerfaine force pour en 
les arracher. La couche &pitheliale au contraire qui se trouve sur la lame 
spirale membraneuse sans &tre en continuation de lissu avec la meme, on 
la voit, il est vrai, tapisser completement plusieurs endroits de la lame 
spirale membraneuse, mais pas toujours dans le m&me endroit comme il 
arrive des dents de la deuxieme rangee. 5° En isolant les dents de la 
deuxieme rangee, on observe que l’extremit@ posterieure de leur branche 
posterieure a un bord extremement mince, constamment irrögulier et de- 
chire toujours differemment dans les diverses denis. Ce fait n'est pas: diffi- 
cile a constater en employant la solution de carmin, et me parait avoir 
assez d'importance. 6° Enfin si l’on traite les dents de la deuxieme rangee 
avec divers agents chimiques, elles se comportent de meme que la lame 
spirale membraneuse; ce qui nous fait eroire qu’elles ont une composition 
chimique identique. Elles sont seulement plus fragiles, probablement a 
cause de leur tenuite. ' 

Il me faut avouer cependant qu'il est extrömement difficile de demontrer 
la continuite de tissu entre Ja bandelette dentel&e et la branche posterieure 
des dents de la deuxieme rangee; et il est necessaire de faire un grand 
nombre de preparations pour atteindre un r&sultat persuasif. | 

Les objets que nous venons de decrire sur la surface vestibulaire de la 
bandelette dentelee &taient presque tout-ä-fait inconnus aux anatomisles, 
hormis quelques petites exceptions. Scarpa (l. c. cap. XIV) appelle zona 
mollis la partie de la lame spirale membraneuse qui est formee d’apres 


155 


nous de la bandelette dentelde et de la zone pectinee. Il a m&me dejä ob- 
serve que ceite partie de la lame spirale membraneuse s’elargit d’autant 
plus qu’elle s’approche du sommet du limacon (voir ces paroles ä la 
note 26). La bandelette dentelee correspond ä peu-pres ä la levre tym- 
panique de Huschke (labium Iympanicum). Cet auteur deerit (l. €. note ä 
„la page 88% et 885) dans la lame spirale des embryons de l’homme, du 
mouton, du boeuf et du cochon, une papille spirale nerveuse (papilla spi- 
ralis, spirale Nervenwarze) qui parait correspondre a cette zone de la 
lame spirale qui est composee en dessus par la bandelette sillonee et en 
dessous par l’expansion nerveuse. Sur le bord externe de cette papille 
Huschke decrit une rangee de cönes tres-semblables ä des cellules d’epi- 
thelium eylindrique, et qu'il suppose meme £ire des cellules vibratiles. II 
distingue dans ‘ces cönes une pointe par laquelle ils se detachent de la pa- 
- pille nerveuse, et une base lournee vers le bord convexe de la lame spi- 
rale. Ces cönes dont H. ne dit pas avoir vu le noyau, ont quelque res- 
semblance avec la branche anterieure des dents de la deuxieme rangee. 
Les diametres de ces cönes n’ont cependant aucune relation meme propor- 
tionnelle avec les diametres des saillies ou dents deerites par moi sur la Jame 
spirale membraneuse. H. ajoute en outre quil n’a pu trouver dans la lame 
spirale entierement developpee ni la papille nerveuse, ni Vepithelium cy- 
—  lindrique. Il est pourtant probable que ces cylindres vus par A. corres- 
-.pondent en quelque facon aux dents‘ de la deuxieme rangee. Le m&me 
 anatomiste ajoute ensuite (l.c. pag. 887) avoir vu chez les animaux adultes 
en dehors du vaisseau spiral une ou plusieurs rangees de corpuscules ir- 
> reguliers qui @taient parallöles au vaisseau que nous venons de nommmer, 
et d'une couleur jaunätre. Je crois que ces corpuscules &taient des fragments 
des dents de la deuxieme rangee, d’autant plus que les dernieres prennent 
wraiment une couleur jaunätre päle quand la preparation n'est pas tres 
fraiche, comme il arrive necessairement en &tudiant l’organe de l’ouie dans 
l’homme. H. parle aussi, je crois le premier, du vaisseau spiral qu'il sup- 
pose etre un vaisseau, en en proposant la d@nomination de vas spirale que 
- nous avons adopie. Hannover (l. c. pag. 60) a donne une description tres 
- xacte du vaisseau spiral et des anses capillaires qui se trouvent pres du 
möme vaisseau sans s’anastomoser avec lui. Todd et Bowman (l. c. pag. 78) 
. t inner clear belt of the membranous zone A peu-pres ce que nous 
avons decrit sous la denomination de bandelette dentelee. Selon ces au- 
teurs il existe dans le sillon spiral une rangee de corpuscules along6s sem- 
blables ä des cellules d’epithelium eylindrique dont les noyaux sont tres 
ment marques. Ces corpuscules ont une extremite plus grosse et 
‚d'une forme cubique, tandis que l’autre en est beaucoup plus mince; il est 
@vident que ces corpuscules ne sont autre chose qu'une des trois rangdes 
de cellules £pitheliales eylindriques que nous avons vu se trouver sur la 
-branche anterieure des dents de la deuxi&me rangee. Les m&mes auteurs 
ont aussi constate l'existence du vaisseau spiral dont ils font remarquer la 


nn econsiderable. 

; On pourrait distinguer avec Todd ei Bowman (l. c.) dans la zone pectinee 
2 une partie moyenne beauconp plus grande et doude d'une apparence 
© fibreuse bien prononcee, et deux parties laterales plus &troites dont l’ap- 
 parence fibreuse est trös faible. 

#9) Breschet (l. c. pag. 444 cap. CCIV) a deerit sur Ja Jame spirale membra- 
 mense frois zones arterielles qui correspondraient exactement aux Irois zones 


o 
b 
. 


an 


” 
wi 


156 


u 


de la lame spirale membraneuse (d’apres Breschet), ei qui s’anastomose- 


raient entre elles comme les arieres mesenteriques. Nous n’avons cepen- 


pendant jamais vu la moindre trace de vaisseaux sanguins sur la lame 
spirale membraneuse, outre les deux vaisseaux spiraux dont nous avons 
parle; et je n'hesite pas ä nier tout-ä-fait l’existence des trois zones ar- 
terielles comme elles ont die decrites par Breschet, au moins dans les animaux 
adultes. Todd et Bowman (l.c. pag. 79) affırment aussi que la lame spirale 
membraneuse n’est pourvue d’autres vaisseaux que du vas spirale internum. 

I n'est pas difficile de se persuader que ce ne sont pas des fibres iso- 
lees qui produisent l’aspect fibreux de la zone peclinee, si l'on considere 
lorigine des grossissements cylindriques, et si l'on observe les plis de ' 
cette zone. Si on plie la zone pectinee sur sa surface vestibulaire aussi 
bien que sur la tympanique, le bord convexe du pli a, si on l'observe au 
moyen d’un grossissement de 500 fois au moins, une apparence variceuse 
ires reguliere, ou bien celle d’un chapelet dont les grains seraient tres 
rapproches les uns des autres. Quand on disseque cette zone, elle se 
dechire toujours, comme il a ete observ& aussi par Todd et Bowman, dans 
la direction des grossissements cylindriques, ce qui est d'ailleurs trös- na- 
turel. Gependant il faut toujours employer une certaine force pour isoler 
quelques faisceaux de grossissements cylindriques. Il est en m&me temps 
assez difficile, et on ne r&ussit pas toujours ä isoler un seul grossissement 
eylindrigque m&me dans une courte etendue. Il est tres utile de colorer 
avco de l’acide chromique la zone pectindge pour en distinguer avec clart& 
les grossissements en question. 

Quant ä la composition chimique de la zone pectinee apres ce que nous 
avons vu en parlant de la lame spirale membraneuse en general, je n’ai 
rien & ajouter, si ce n'est que cette zone est aussi, comparativement ä sa 
faible Epaisseur, tres resislante aux agents chimiques hormis les acides mi- 
neraux concentres et les alkalis concentres &galement. } 

La zone pectinee correspond en general A la partie membraneuse de la 
lame spirale des anatomistes. Sous cette denomination nous la voyons 
connue aussi par Scarpa, Sömmering, Hildebrandt - Weber, Breschet, Krause 
etc.: Breschel dit que »la gaine celluleuse ou neyrilemme qui renferme les 
afilets nerveux se prolonge et forme la trame de la zöne membraneuse en 
»s’entrecroisant de differentes manieres.« Cette hypothese a dejä ete suffi- 
samment refutee par Hannover (l. c. pag. 60). Krause (l.c. pag.507) croit 
la zone pectinee composee de fibres tendineuses et de fibres du tissu cel- 
lulaire. Huschke (l. c. pag. 887) a deerit la zone pectinee sous la denomi- 
nation de sona membranacea et avec beaucoup d'exactitude. Les diameires 
de largeur et d’&paisseur qu'il en donne sont d’accord jusqu’aux milliemes 
de ligne avec ceux que nous avons indiques plus haut. H. distingue dans 
la zona membranacea une partie interne lisse non plide (glatter ungefaltete 
Abschnitt) et une partie externe plide ou fibreuse (gefalteter oder gefaserter 
Abschnitt. Il regarde cette derniere portion comme composee de fibres” 
dont la grosseur (de 0,0006”) correspond exactement ä la largeur des gros 
sissemenis cylindriques que nous avons donn& plus haut. 

Todd et Bowman (l. e.) ont aussi donne une description tres exacte de 
la zone pectinee. Is Poppällens membranous zone, et la divisent en s’eloig- 
nant de la zone osseuse en un inner clear belt, dans une peetinate portion, 
et en un outer clear belt, Il faut cependant observer que la zone pectinee, ains 
appelde par nous, a son origine seulement dans la zone plus externe 


157 


inner clear ‚belt T. et B., ä.peu-pres.au dela du väisseau spiral. Le reste 

du inner clear belt qui en est la plus grande ‚partie, ‚et qui suit le bord 

-libre. de la lame spirale osseuse, correspond a la. bandelette dentelee, 

Quant a la structure de la zöne pectinee nous partageons complötement 
.. »V’opinion de T. et B. comme nous l’avons dit plus haut. 

Bendz (1. c.): appelle nötre. zöne ‚pectinee sena  membranacea et la dit 
composee de plusieurs filaments paralleles les uns aux autres, qui vont du 
bord cartilagineux de la lamina spiralis ossea interna B. ä la lamina spi- 
ralis ossea externa B. La portion. de la sona membranacea-B. qui suit im- 
mediatement la Jame spirale osseuse correspondrait ä notre bandelette den- 
telde.. Il parait que cet auteur est aussi: dispose ä regarder.la zona mem- 

. branacea B. comme un prolongement du p£rioste, qui tapisse la lJame spi- 
‚ rale osseuse. 

‚Hannover. (1. ©.) regarde aussi nölre zöne peclinde comme composee 

de fibres. 
#) On voit tres bien Y'arrangement, de ce reseau nerveux,en rendant la lame 
spirale osseuse transparente au moyen d'un acide, comme il a öte aussi 
- observ& par Todd et Bowman (l. c.).. La m&me methode ä-peu=pres a &te 
„„employ&e aussi par Scarpa (l. c. pag. 56 cap. XIl);avant l’annde 4789. Ceı 
auteur recommande pour J'etude de l'expansion nerveuse ‚en‘ question un 
„ melange d’alcohol et d’acide azotique, et; ajoute qu’une:telle solution aug- 
- mente beaucoup la transparence des; lames osseuses et; des cartilages. 
40) En conservant pendant plusieures semaines une lame spirale dans une so- 
-  lution de.20 parties d’acide chlorydrique sur 100 parties d’eau, on voit tres 
bien, meme ä l'oeil-nu, la bandelette ganglionnaire a cause de sa couleur 
- jaunätre et parce qu'elle öte presque completement a la lame spirale os- 
seuse la transparence qu'elle avait acquise au: moyen de l’acide chlorydrique 
dans le reste de sa largeur. 
Il se trouve une figure de ces cellules faite d’apres un de,mes dessins dans 
la mikroskopische Anatomie des Menschen par Kölliker, dont il vient de pa- 
‚raltre la premiere partie du.Il tome, (Voir pag. 549, figure. 460.) 
‚I n'est pas du tout difficile de voir un tel rapport entre les fibres et les 
nerveuses dont nous venons de parler, en observant la bandelette 
ganglionnaire dans une lame spirale osseuse rendue transparente au moyen 
J'acide chlorydrique etendu, comme nous Yavons indiqu& plus haut; mais 
‚pour s’en convaincre d’une maniere &clatante on n’a qu'ä dechirer dans la 
> moitie.de sa largeur une bandelette ganglionnaire traitee au paravant avec 
de lacide chlorydrique: ce qui arrive assez souvent aussi par hazard. On 
oit alors les cellules nerveuses places sur le bord dechire de la bande- 
Jlette ganglionnaire flottantes, pour ainsi dire, avec un bout qui est encore 
pouryu quelquefois de lappendice. 
ai fait un grand nombre de pröparations dans le but de pouvoir ex- 
le rapport anatomique exact qui existe entre les cellules nerveuses du 
‚eochleen et leurs appendices, mais il me faut avouer que jen’ai en- 
obtenu aucun resultat satisfaisant, quoique la bandelette ganglionnaire 
r du premier abord plus favorable a la solution d'une telle question 
les autres ganglions. 
 Ces cellules nerveuses se Nötrissent exiremement jusqu'a &tre detruiles 


m. an de temps si elles se trouvent en contact avec de l’eau, et en- 


facilement apres l’action de l’acide acetique ou de la solution de 
etendue d’eau, meme ä un dögre qui ne ferait pas älterer re- 
Zeitschr. f, wissensch, Zoologie, Ill. Bd. iu 


158 


\ 
marquablement lies cellules nerveuses ordinaires. En faisant cuire, 'cepen- 
dent, les cellules en'question, m&me pendant longtemps dans lalcohol rec- 
tifie, il est singulier qu'elles conservent tous leurs caracteres anatomiques. 
Elles ne s’y flötrissent qu’un peu, ‘et prennent une 'couleur jaune paille. Le 
noyau et Je nucleole prennent une couleur beaucoup moins fonose, el on 
les distingue par cette raison avec beaucoup de clarte. J’ai fait cuire ces 
cellules dans l’ether aussi, oü elles s’altörent moins ‘que quand on leur fait 
subir cette ‘operation dans l’alcohol. En les faisant cuire (dans V’ether, toute 
lacellule prend une couleur jaunätre moins foncee, et uniforme, de sorte 
que la couleur du noyau 'et du nuclöole n'est pas moins foncde que celle 
de la :cellule, comme nous l’avons vu dans la premiere 'experience. ‘Dans 
un fragment de la lame spirale osseuse que j'avais fait cwire dans l'ether, 
jai meme isole quelques cellules nerveuses bipolaires dont les appendices 
‚se. prolongeaient dans les fibres nerveuses ä doubles contours.' Dans ce 
cas les appendices &taieni devenus legerement, mais assez clairement va- 
riceux, tandis que les fibres nerveuses &taient presque reduites aux axes Cy- 
lindriques. *) 

il parait resulter de ‘ces 'experiences \quoique tres-fragmentaires, que 
les differentes parties'qui composent les cellules nerveuses sont douees 
de la m&me composition chimique, y compris le nucleole dont les pro- 
prietes physiques pourtant ne different presque point de‘colles d'une ‘goutte 
de graisse, Si dans les cellules qu’on fait cuire dans l’öther le noyau et le 
nucleole »s’alterent 'moins 'que le reste ‘du contenu 'de la eellule, cela parait 
döpendre de ce quela surface de la cellule meme est plus exposee’ä l!action 
de l’ether que son noyau. 

Une ‘preparation ‘des cellules nerveuses de la bandelette ganglionnaire 
convenable pour ven etudier tous les details anatomiques, est extremement 
difficile, et il faut avouer qu'un resultat favorable (depend beatcoup plus 
souvent du hazard que de la patience 'et de habilete de l’anatomiste. La 
condition principale 'et indispensable & remplir pour 'pouvoir 'eudier ces 
cellules nerveuses dans un &tat le moins altere possible est icelle ‘de faire 
la preparation dans un animal encore tout chaud. Si on attend seulement 
quelques heures apres la mort de l'animal, on peut 'eire presque certain 
qu'on dissequera inutilement. La preparation 'en est @'ailleurs tr&s simple. 
Il faut (dötacher sun fragment ‘de lame ‚spirale osseuse pres de la moitie 
de sa largeur, 'et le dechirer dans une 'goutte ‘de solution de 'suere imedio- 
crement concentreo jusqu’ä ce qu'on ait trouve l’objet recherche, et on le 
couvre alors avec une lame de verre tres mince. Il est assez facile de’cette 
maniere de voir des cellules nerveuses bipolaires, quoique souvent‘on n'y reus- 
sisse pas tout de suite. Quant aux cellules ‚nerveuses dont les appendices se 
prolongent en deux fibres nerveuses ä doubles contours, ce'n’est que.par ha- 
zardıqu'on les trouve, et möme tres rarement. Nous en'avons indique plus haut 
le raison. J’ai etudie quelquefois avec le plus grand soin plusieurs limagons 
pendant (des journees entieres dans le but d’y isoler de telles cellules ned 
veuses sans en rencontrer une seule. D'autres-fois au contraire j'en ai vu 
au premier abord, et avec une telle clarte, ‚que la connexion ‘des oellules 
nerveuses en question avec les fibres du nerf cochleen, telle que nous ve- 


*) Les appendices variceux, (dont je viens de |parler, taient analogues aux ap- 
pendices m&me variceux des cellules ganglionnaires de la retine des mam 
miferes que j'ai decrit dans Müller's Archiv, Jahrgang 1850, Heft UI, 


159 


“nons de la deerire, 'est un fait positif et incontestable. Comme lrexcessive 
transparence des appendices des cellules dans letat frais en rend la re- 

 cherche tres difficile, il est tr&s utile que la lumiere A laquelle on les ob- 
serve au microscope soit aussi faible que possible. Un excellent moyen 
pour rendre les eontours des cellules tr&s-distineis @’est de les traiter avec 
une solution de sucre assez charg6e de carmin. 

Chez I’'homme, comme il est tres difficile de se procurer une preparation 
fraiche, je n’ai jamais pu rencontrer les cellules nerveuses de la bandelette 
ganglionnaire que dans un '6tat tellement alter qu’on pouvait & peine les 
reconnaitre. 

43) Pour observer cette terminaison des fibres nerveuses il faut, comme ä l'’or- 
dinaire, se servir de limacons tout chauds, 'el traiter la preparation avec 
Vendolymphe du limagon ou avee une solution de sel de cuisine. Dans 
cette solution les fibres nerveuses se conservent (A lTabri du contact de 
Tair) merveilleusement bien. 

#) Kölliker (Mikroskopische Anatomie etc. pag. 519) me trouve pas non plus 
'une telle terminaison en anses. 

#%) La, m&me opinion parait ©tre partagse aussi par Todd et Bowman. Yoici 
comment ils siexpriment ä ce propos ((l. cc. page 81): they seem to cease one 

[+ "after another. 
“), Depuis long temps les anatomistes n’ont pas &te d’accord quant aux rap- 
- ports topographiques qui existent entre Texpansion terminale du nerf 
 eoehleen et la lame 'spirale. Je erois pourtant qu'il serait ici superflu de 
" passer en revae toutes les diverses opinions des anciens anatomistes, ce 
‘ qu/on peut‘ voir dans les ouvrages de Scarpa (1. c.), Breschet (1. c.), Hil- 
ı debrandt— Weber (l. e.), Sömmering (Abbildungen des Gehörorganes etc.), 
% re (l.e.), Todd (Cyelopaedis. The organ of hearing by Wharton Jones), 
eto,, et je me bornerai ä titer les plus recentes qui datent de la publi 
 eation de louvrage de Krause (]. e.) 'environ. Je ne puis cependant ne pas 
rappeler ‘que mon illustre’woneitoyen Scarpa \(l. e. pag. 55 'cap. X) avait 
dejä enonoe avec son Exhctitude 'ordinaire que les fibres du nerf cochleen 
sont renfermees dans l’&paisseur de la lamina spiralis ossea, et qu'elles se 
‚terminent sous la forme d'un bout de pinceau. La maniere avec laquelle il 
a deerit le passage des fibres nerveuses par la lame spirale osseuse est 
SO parfaitement d\accord “avec les recherches recentes de Todd 'et Bowman et 
avec les nötres. Voici ses mots: » Deineeps nervei fascieuli a perpendiculari 
direotione modioli recedentes, solutis, penicilli ad modum, filamentis, re- 
as teansversum inter duo 'plana laminae spiralis osseae, per quam 

—  »assiduo magis, magisque divergentia, atque inter se reticulata, zonam 

u »mellem spiralem trajieiunt, 'cujas in ambitu , intimaque textura, tenuissimis 
»albidissimisqur stwiis finem habent.« Breschet (l. e. pag. 407) admet aussi 
Vexpansion nerveuse dans !’epaisseur de la Jume spirale osseuse. II parle 
„ et il domme mAme une figure des terminaisons nerveuses A anses 
tales, dont je n’ai jamais pü voir la moindre trace dans aucune pre- 
- paralion. Krause (l. c.) et Huschke (l. c.) partagent l’opinion de Scarpa 
zu rapport des fibres nerveuses avec la lame 'spirale osseuse, mais 

b > A admin les terminaisons des fibres nerveuses A anses. Krause ojoute 

sur tonite la ame spirale existent plusieurs ceflules nerveuses 6gales A 

s 'quion wouve dans les saceuli et dans les chnhux s&micireulaires. 

Comme les cellules nerveuses que nous avons vu se trouver dans la Jame 
spirale osseuse sont essentiellement differentes de celles qu'on trouve dans 
IE 


160 


le vestibule, et comme: elles n'existent que dans l’epaisseur de la lame spi- 
rale osseuse, je ne puis eroire que Är. aitvraiment vu les cellules ner- 
veuses de la bandelette ganglionnaire. Hannover (l. c.) et Bendz (l.e.) ont 
admis l'expansion des fibres nerveuses sur la surface vestibulaire de la 
lame spirale membraneuse. Selon ces anatomistes danois les fibres ner- 
veuses finissent ici en formant des anses. D’apres Hannover (l. ©. pag. 59) 
ces anses sont plac&es immediatement les unes ä cöt& des autres, et sont 
perpendiculaires ä la partie fibreuse de la lame spirale (zöne dentelee). I ' ü 
ajoule qu'on ne peut voir ces anses perpendiculaires, c’est-A-dire d'une 
fibre nerveuse qui se replie sur elle möme, qie dans des tranches verti- 
cales de toute la lanıe spirale.. Quant A la structure des fibres; nerveuses 
dans: les anses H. fait observer »quelles ne se presentent qu’en 'stries 
» claires et larges, sans qu’on y distingue ni gaine ni moelle ni axe cylin- 
» drique.« Nous pouvons confirmer, comme nous venons de voir, que les 
fibres nerveuses perdent leur doubles contours avant leur terminaison; mais 
quant ä la formation d’anses perpendiculaires, nous ferons remarquer: 
4° Quil m’a &te, et je crois qu’il est möme tout-ä-fait impossible, de faire 
une (ranche verticale de toute Ja lame: spirale assez mince pour pouvoir 
l’etudier sur les surfaces de section, et sans que les fibres nerveuses placees 
sur la m&me tranche se derangent excessivement de leur place. 2° Pres 
de la terminaison de la lame spirale dans le sommet du limagon nous 
avons trouv6; plusieurs fibres nerveuses (voir plus haut) tout-ä-fait isolees, 
et assez eloignees les unes des autres, ‚sans jamais voir aucune trace 
d’anses. Or si elles existaient vraiment, ii nous semble qu’on aurait dü 
les voir dans cet endroit assez favorable. Je repete cependant que je n’ose 
encore nier tout-A-fait l’existence des anses en question A cause de la dif- 
fieulte extreme que presente l’examen des ferminaisons des fibres ner- 
veuses. Todd et Bowman [l. c.) donnent en general une description tres- 
exacte des rapports de l’expansion nerveuse, qui est parfaitement d’accord 
avec le resultat de nos recherches. ls donnent (]. c. page 81 fig. 444) aussi 
une figure tres exacte de de la disposition des faisceaux nerveux dans la” 
lame spirale. 
Dans les souris, les taupes, et les lapins la largeur des dents de la pre- 
miere rangee est de 0,004” moins considerable que dans les autres ani- 
maux ci-dessus nommes. Cette difference est cependant peu importante si 
nous la comparons A la difference relativement enorme qui existe par rap- 
port au diametre de longueur. lci nous avons une difference en plus de 
0,04” dans les chats et les chiens, et de presque 0,03" dans’ les cochons 
et les moutons. 

Les diametres des dents apparentes- changent dans ces differents an 
maux d’aprös la m&me rögle que nous ayons fait remarquer pour les dents 
de la premiere et de la deuxi@me rangee. j 

Il ne m’a pas encore &t& possible de determiner tous ces diametres dans 
l’homme; mais il est tres probable qu'ils se trouvent dans les m&eme: 
rapports, 
*) JI est aussi important au point de vue histologique generale que les de 

et les grossissements cylindriques ont constamment les m&mes diametres di 

largeur et d’6paisseur, et que l’&paisseur de la bandelette dentelee est aus: 

invariable, dans une lame spirale de 4" de longeur, que dans une de 4k 

a 18“, 


- 
= 
Ps 


161 


Nous avons vu que la Jame spirale membraneuse a chez les chats et les 
"  chiens une longueur de 10” au moins. Or comme les extremites libres 
des dents de la premiere rangee ont chez ces Animaux une largeur 
de 0,005” dans toute la lame spirale, avec exception du Hamulus cartila- 
gineus oü elles sont un peu plus &troites, il en resulte qu'en divisant la 
longueur de la lJame spirale membraneuse par la largeur des extr&mites l]i- 
bres des dents que je viens de nommer, nous aurons le nombre des dents 
de la premiere rangee, qui est au moins de 2000 environ. 

Quant aux dents de la deuxieme rangee nous avons vu plus haut que 
les parties moyennes de chaque dent que nous avons appellees coins arti- 
eulaires ont une largeur constante de 0,0030” dans toute l’etendue de la 
lame'spirale, et sont en contact les unes avec les autres. En divisant a 
present la longueur de la lJame spirale membraneuse par la largeur des 
coins articulaires on aura le nombre assez exact des dents de la deuxieme 
rangee, qui est de 3330 environ. Et comme chaque dent de la deuxieme 
rang6ee est pouryue de trois cellules d’epithelium eylindrique, il en resulte 
le nombre de 9990 cellules d’epithelium eylindrique. Nous avons vu aussi 
que chaque dent apparente est suivie par une dent de la deuxieme ran- 
gee; il est donc naturel qu'il y a autant de dents apparentes que de dents 
de la deuxieme rangee. 

"En faisant enfin laddition du nombre des dents de la premiere et de la 
- deuxieme rangee et des cellules d’epithelium eylindrique, nous avons en- 
„viron 45320 processus qui ne sont fixes & la bandelette dentelee qu'au 
moyen d’une des leurs exir&mites. *) 
+ Quant on observe une bandelette dentelee dans l’etat le plus frais et le 
plus intact possible, on voit que la membrane tres mince qui lui sert de 
toit (voir plus haut) est tres tendue sur la bandeletie m&me et ne presente 
 jamais aucun pli. Cette membrane part, comme nous avons vu, environ 
du bord externe convexe de la bandelette sillonnde en couvrant les dents 
de la premiere rangee, et arrive ä& couvrir ä peu pres trois rangdes de 
 cellules &pitheliales placees sur la zöne pectinee. On peut calculer la 
distance entre la membrane en question et la bandelette dentelde (em fai- 
 sant abstraction de ses processus) de 0,0085” environ, soit ä la limite in- 
terne de cette bandelette, soit A sa limite externe pres de la zöne pec- 


Minde, **) L’epaisseur de l'ensemble des dents de la deuxieme rangee n’a 
ri » 


Cela a lieu chez les chats et les chiens. En faisant le m@me calcul pour 
les autres animaux, il resulte que le nombre de tels processus est 1° dans 
les Japins, les souris (les deux &speces nomme&es plus haut) et les taupes 
7000 tout au plus, 2° dans les cochons et les moutons de 231000, et 
‚3% dans l’homme (voir la note Nr. 47) de 29000 environ. 
ine approximalivement celte distance de la maniere suivante. 
f de la limite externe de la bandelette dentel&e la membrane en question 
se trouve, comme nous venons de le dire, sur trois rang6es de cellules 
environ, qui font suite A l'extr&emite libre des dents de la 
rangee sur zöne peelinee. Or, comme nous savons que la 
er des cellules &pitheliales est de 0,007” ä 0,009”, la membrane 
A doit en &tre autant dloigade de la zöne pectinde., Le m&me calcul 
: servir pour determiner cette distance pres de la limite interne de la 
dentelee, parceque nous avons trouve des cellules &pitheliales 
sur cette bandelette aussi en dedans des dents de la deuxieme rangee jus- 
bord externe de la bandelette sillonnde (sillon spiral); mais pres de 
cete limite un autre caleul nous a heureusement conduit au m&me r&sultat 


pw 


162 


cependant qu'un diametre ‘de 0,0037" y. compris. les, cellules d’&pithelium 
coylindrique. Nous avons donc entre ces deux diametres une difference de 
+ 0,0048" qui nous representera l’espace vide dans lequel les. dents de la 
deuxieme rangee peuvent flotter. Il.est aussi remarquable que, cette, por- 
tion de la membrane, qui sert de toit aux denis de la deuxieme rangee, est 
beaucoup plus epaisse que la portion placee sur les dents, de la premiere 
rangee. (Ce fait s'accorde. (res bien. avec l’existence, de lespace vide dans 
lequel se trouvent les dents de la deuxieme rangee, parceque la mem- 
brane cn question n'a sur cet espace aucun point d’appui,. tandis que sur 
le bord externe de la bandeleite sillonee elle est en contact avec les dents 
de la premiere rangee. Que les dents de la deuxieme rangee puissent 
llotter, cela est presque hors de doute en considerant la faeilil6 extreme 
avec laquelle elles se derangent et se plient dans plusieurs directions, mais 
surtout du haut-en-bas ä la suite d’une legere secousse, comme: celle qu’il 
faut pour transporter avec beaucoup de, precaution. un morceau de lame 
spirale membraneuse sur le microscope. Ce flottement parait d’autant plus 
probable que les dents en question sont reniermees dans.un espace vide 
assez considerable relativement a ces memes dents, Que le floitement de 
ces dents ait lieu principalement du haut en bas, nous le deduisons de 
l’observation faite dans les preparations, et de ce que les dents‘ sont 
sur les cöles de leur portion moyenne en contact. les unes, avec les 
autres, ce qui rend diffiecile un mouvement lateral. Comme elles sont 
enfin: tres aplaties du haut en bas, il est &vident ‚que c'est dans celte 
direction que le flottement doit avoir lieu plus facilement. Ce que je 
viens, d’observer pour les dents. de la deuxieme rangee en general doit 
avoir lieu aussi pour chacune des cellules d’epithelium eylindrique qui leur 
appartient. j 
Quant aux dents de la premiere rangee, si elles sont. susceptibles 
d’un flottement il ne peut ätre que tres faible et seulement du haut en 
bas. En les dechirant avec des aiguilles Ines fines, j’ai r&ussi ‚quelque- 
fois cependant ä les plier completement en haut et en arriere sans 
qu’elles se fussent detachees. #) Il est tres facile d’ailleurs de s’assurer 
qu'elles, sont tres, elastiques et; resistantes en m&me temps. (es deux pro- 
prietes sont aussi partagees par les dents de la deuxieme rangee. quoique 
proportionnellement & leur epaisseur. Les dents de la deuxieme rangee 
doivent naturellement flechir avec une facilit€ beaucoup plus grande, et 
posseder une grande souplesse a cause de leur &paisseur tres peu con- 
siderable. ‚ 
Appuye sur ces observations je ne crois pas faire une hypothese trop 
hazardde en supposant comme probable que les oscillations de l’air pro- 
duites ä la suite d'un bruit, et propagees ä la lame spirale membraneuse 
au moyen de l’endolymphe du limagon, sont capables de faire flotter les 
e d 


1 faut remarquer que jai toujours trouve les dents de la premiere rangee 
placees dans une direction horizontale, et jamais tournees en bas. Si on 
soustrait A present le diametre de l'epaisseur de la bandelette dentelee en 
dedans des dents apparentes (0,0045”) du diametre de l’epaisseur de la 
bandelette sillonee (0,04), nous avons le resultat de 0,0085”, qui nous 
vepresente la distance recherche&e. \ 


*) Il est clair quun tel mouvement est toul-ä-fait impossible dans Tetat 
naturel. 


163 


appendices de la. lame. spirale. membraneuse. que nous connaissons sous la 
.. denemination de .dents, de la premiere et de la deuxieme rangee. En con- 
- „siderant chaque dent de la deuxieme rangee separement, c'est chacune 
des trois cellules d’epitbelium: cylindrique, la,branche anterieune qui leur 
sert d’appui,, et peut-etre, aussi.les ‚coins. arliculaires au moyen d'un fle- 
‚ehissement en haut de deux branches, qui, pendant une oscillation peuvent 
frapper sur Ja, bandelette dentelgee a-peu pres comme les baguettes d'un 
tamboun sur. le tamboun me&me. Il est naturel que les, trois cellules, d’epi- 
thelium eylindrique ne; peuvent frapper sur la.membrane de la. bandeleite 
dentelde qu'indirestement; au moyen de la branche, auterieure.  Celle-ci ä 
son tour une fois. entree en oseillation deyra r&agir sur les trois cellules 
d’epithelium, eylindrique; et toujours & la suite. de la m&me 'oscillation la 
membrane- de, la. bandelette dentelee, sera frappee, de la maniere que. nous 
venons, de supposer un, nombre de fois proportionne, A l’elastieite et ä& la 
souplesse des diverses parties, des denis de la; deuxieme rangee., I est 
possible que le grossissement de l’extremite posterieure de la branche pos- 
terieure des dents en question puisse, en: s'appuyant sur la membrane de 
la bandeletie, dentelee, servir A tenir un ‚peu &loignees de. celle-ci les deux 
branches. des dents de la deuxi&me rangee, pendant, que la, lame: spirale se 
trouve en parfaite tranquillite. Les dents de- la deuxieme rangee, aussi bien 
que la lJame spirale membraneuse sur laquelle elles sont placees, se trou- 
0 veraieni de cette maniere dans une circonstance tres fayorable pour osciller 
ala moindre vibration de l’endolymphe. 


Les dents de la premiere. rangee ne peuvent frapper sur la bandelette 
dentelee, qu’en agissant sur les cellules £pitheliales: qui. remplissent le sillon 
-) spiral, Or comme ces dents a cause de leur &paisseur tres considerable par 
rapport a leur longueur ne peuvent flotter que fort legerement et ne pour- 
 raient jamais avec leurs extr&mitds libres alteindre Ja membrane de la ban- 
- delette-dentelde, il parait que les cellules epitheliales situees dans le sillon 
spiral' peuvent servir a transmeltre les ocsillations tres faibles des dents de 
la premiere rangee ä la bandelette, dentelee. 
0 Les oseillations produites de la maniere que nous, venons de supposer 
sur la lame spirale membraneuse doivent agir immediatement sur l’ex- 
‚pansion nerveuse qui est tale sur la surface tympanique de la bande- 
lette dentelee. Nous avons vu que la portion tendue et libre (pas adhe- 
rente A la lame spirale osseuse) de la lame spirale membraneuse augmente 
- dautant plus; en largeur que nous nous approchons du sommet du li- 
magon; ce qui a pour consöquence necessaire, d’apres les lois de l’acousti- 
‚que, que les oscillations de la lame spirale membraneuse doivent ötre plus 
‚lentes pr&s du sommet du limagon. — Or c'est precisement dans le m&me 
- Fapport qu' augmente l’eiendue de l/expansion nerveuse placde en contact 
- immediat avec la bandeletie dentelee, Environ 0,5" avant: la\terminaison de 
la lame spirale membraneuse le bord libre de l’expansion, nerveuse arrive 
 presque jusqu'ü-la moitie de la largeur de la lame: spirale membraneuse 


0 Les dents de la deuxieme rang6e sont d’autant plus longues et d’autant 
plus rapprochdes du milieu de la largeur de la lame spirale membraneuse 
que nous nous approchons du sommet du limagon. Dans cet endroit les 
denis de la deuxieme rang6e ont une longueur qui. depasse de 0,013” la 
longueur qu'elles ont dans le commencement du premier tour, et elles sont 
fixdes presqu'au milieu de la largeur de la lame spirale membraneuse. Si 


164 


nous eousiderons que la lame spirale membraneuse doit osciller plus faci- 
lement dans le milieu de sa largeur, il est @vident que pres du sommet du 
limacon les dents de la deuxieme rangee se trouvent dans la condition la 
plus favorable pour entrer en vibration. La longueur des dents en question 
qui dans cet endroit de la lame spirale est augmentee pendant que N’epais- 
seur en reste la meme, rend‘ aussi’ plus lentes’ les oscillations des m&mes 
dents.' Il est done remarquable que dans le sommet du limagon oü nous 
avons une quantite plus grande de fibres nerveuses en contact immediat 
avec la bandelette dentelde, et olı les m&mes fibres nerveuses sont beau- 
coup plus etalees, et forment pres du bord libre de l’expansion nerveuse 
une couche simple de fibres m&me isoldes et assez &loignees les unes des 
autres, il est remarquable, dis-je, qu'ici precisement les oseillations de la 
lame spirale membraneuse en general, et des dents de'la deuxiöme rangee 
en particulier, ont lieu plus lentement. Quant aux rapports topographiques 
entre les dents de la deuxieme rangee et l’expansion nerveuse, il faut aussi 
observer que l’extrömit& posterieure et fixe de la branche posterieure des 
dents en question est toujours ä une distance tres peu considerable de-l’en- 
droit de la bandelette dentelde oü se trouve (A la-surface tympanique) le 
bord libre de l'expansion nerveuse. Le seul commencement du premier 
tour ou les fibres nerveuses sont encore renfermees dans la 'lame 'spirale 
osseuse fait exception A cette regle. Tei la branche posterieure de ces dents 
se trouve sur cette partie de bandelette dentelee qui est encore adherente 
a la lJame spirale osseuse. La lame osseuse qui s6pare & l'origine du pre- 
mier tour du limagon, le commencement de la bandelette dentelee de l’ex- 
pansion neryeuse, n’ayant que 0,0030” environ d’epaisseur, il est tres pro- 
bable quelle puisse communiquer parfaitement bien les oscillations de la 
lame spirale membraneuse ä l’expansion nerveuse. 
Il parait d’apres ces observations tres probable ‚que les deux rangees de 
dents, et du moins celles de la deuxieme rangee servent a faire r&p6ter et 
continuer pendant un temps plus ou moins long les oscillations de la lame 
spirale membraneuse, et ä les modifier. ‘ \ 
Quant ä la zöne pectinee nous ferons observer pour le moment que sa 
structure parait partager en meme temps les proprietes physiques des 
membranes tendues, et celles d'une couche de cordes tendues parallelement 
et tres-rapprochees les unes des autres. En effet on peut comparer les 
grossissements eylindriques de cette zöne a des cordes de piano tres rap- 
prochees les unes des autres et soudees ensemble *). En faisant''pour les 
grossissements cylindriques le möme ealeul que nous ayons fait pour les 
dents, il resulte que ces grossissements sont au nombre d'environ 6900 
dans les souris et les taupes,' de 46000 dans les chats, de 20600 dans les 
cochons et les moutons, et de 30006 dans !’homme. Il est donc fort cu- 
vieux que le nombre des grossissements eylindriques est dans les animaux 
ci-dessus nommes assez exactement egal A celui des processus dont une 
extremitd est finde ä la lame spirale membräneuse et l'autre est libre et 
Nlottante. (Dents de la premiere et de la deuxieme rangee, et cellules d’epi 
thelium cylindrique.) Il semble en outre que la fonction du limagon doit 
modifier a mesure que l’on va de'sa base ä son sommet **). 
*) Hannover (l. c. pag. 59) a deja compar& aussi les fibres (selon Hannover 
de la zöne peclinee ä des cordes Je elavecin. 2 
*) Ne 'serait-i] pas possible que le tintement' qu'on entend aux oreilles pen 


165 


Javoue enfin que, les faits exeptes, je’ ne donne aux reflexions que je 
viens de faire, plus d’importance qu’'une hypothese probable peut meriter. 
"Je ne les ai ajoutdes, pour ainsi dire, que pour laisser agir aussi un peu 
limagination ä cöte de la patience. Ce n'est naturellement qu’au moyen de 
Vexacte application des lois de l’acoustique, qu’on pourra peut-6tre expli- 
quer la fonction de cette partie merveilleuse de l’organe de l’ouie; et c'est 
ce que j'espere d’entreprendre bientöt *). 

#) Les cellules nerveuses du Irone du nerf auditif ont &t& trouvees premicere- 
ment par Pappenheim (Froriep's Notizen, 1838, Nr. 444). ' Valentin (Söm- 
mering’s Anatomie, Nervenlehre) en a constat& l'existence aussi dans 
l’homme, 

50) Ces cellules nerveuses partagent donc en general les proprietes des au- 
ires cellules nerveuses du systeme nerveux pe6ripherique. Elles sont par 
consequent tres diferentes des cellules nerveuses de la bandelette gan- 
glionnaire. ! F 

1) Le ganglion de cette branche anastomotique a deja ete decrit par Scarpa 
(1. e.).,— Pappenheim (l. c.) y trouva aussi des cellules nerveuses. 

2) Voir la figure faite d’apres mes dessins, qui se trouve dans l’ouvrage de 
Kölliker cit@ plus haut, pag. 406, fig. 424, 4 et 3. 

53) Assez souvent ilm'a semble voir aussi avec une certaine clart& des cellules 
nerveuses qui @taient pourvues de plus d’un appendice neryeux. Cepen- 
dant je n’ai pu isoler completement que des cellules pourvues d’un seul 

_ appendice; mais malgre cela je ne peux encore considerer definitivement 

ces cellules comme unipolaires. B s 


dant un certain temps ä la suite d’un bruit {res intense, d’un coup de ca- 
non par exemple, ne füt produit par une oscillation beaucoup. plus forte 

qu’a lordinaire des dents de la lame spirale membraneuse? On sait que 

le tintement des oreilles est aussi produit par un coup violent portö ä la 
te directement, ou indirectement & la suite d’une chüte. 


#) Huschke dont nous avons si souvent admire l’exaclitude et qui avait yu tres 
bien les dents de la premiere rangee, et celles de la deuxieme aussi, quoi- 
que imparfaitement, suppose, au moins quant aux dernieres qu’elles puis- 
sent £tre en rapport avec les oscillations transmises au limagon. (et auteur 
en parlant des cellules d’epithelium eylindrique qu'il a trouve dans les li- 
' de plusieurs embryons de mammiferes sur ce qu'il appelle papille 
ale (l. c. voir la note ä la pag. 885) et dont nous avons demontre plus 
haut la ressemblance avec les dents de la deuxicme rangee, s’exprime de 
la mäniere qui suit: » Cette papille spirale neryeuse serait donc pourvue 
»d’un &pithelium eylindrique qui parait &tre place sur la terminaison des 
“fibres du nerf cochleen; et au moyen de cet £pithelium eylindrique les 
»fibres du nerf que je viens de nommer seraient eweitdes ad la suite d’un 
 »brui.« Dans un autre endroit le m&meyr auteur ajoute en parlant de la 
orista spiralis acustica Huschke (l. c. pag. 886), que la levre vestibulaire 
iere rangee de dents) est beaucoup plus importante que la levre tym- 
e& a c’est dans -la levre vestibulaire surtout que consiste la 
princeipale du limagon et de la lame spirale. Il fait observer en 
.. Be temps que la rampe vestibulaire a par la raison @noncee beaucoup 
dimportance que la rampe tympanique. Huschke a determine aussi le 
a Fe es dents de la premiere rangee, et les estime A 1000 environ, 
avons cependant vu plus haut que quant au diametre de ces dents, 
qui sert de base pour en determiner le nombre, je ne puis &tre d’accord 
avec Huschke, quoique pour les autres parties dont il donne aussi le dia- 
meire, j'ai eu parfailement les m&mes resultats: 


166 


4). Voir la figure dans l'ouvrage de. Kölliker cite plus haut pag. 406, 
fig. 12%, 2. i 

55), Pappenheim. (l. e. pag. 47), parle aussi d’une. couche de cellules nerveuses 
qui enveloppe le nervus: ampullaris pres de son arrivee a lampoule. 

56) Les cellules nerveuses. de la bandelette ganglionnaiae sont tres favorables ü 
Vetude, de'ces rapports parce qu'elles ne possedent qu’une gaine extr&me- 
ment mince et Iransparente, et surtout parce qu'elles ne sont pas envelop- 
pees ‚par le tissu conjonetif commun, ow ce,lissu est gelatineux et disparait 
pendant la dissection, 

»7) Pour observer avec une grande clarte les fibres ä simples contours; du nerf 
optique dans la retine, il est necessaire d’employer une solution, pas; trop 
concentree d’acide chromique. Ilfaut pour cela plonger des yeux tout frais 
dans une telle solution et, les yconserver pendant long temps, comme nous 
Vavons fait remarquer. il y a quelques mois, (Voir Müller’s Archiv, A850, 
III. Heft, pag 273.) 


Explication des figures. 
(Table IV et V). 


Fig. 1. Figure ideale d’une tranche verticale du premier tour du limagon dans 
son commencement pres du vestibule grossie 4 fois environ. (Chats, 
chiens.) 

. Rampe vestibulaire. 

. Rampe tympanique. 

. Endroit dans lequel la lame spirale osseuse se detache de l’axe du li- 
magon. 

D. Lamina spiralis ossea accessoria (Huschke) se conlinuant dans les. parois 
osseuses du limagon. 

a. (Ligne noire.) Surface interne de la paroi osseuse du limagon. 

b. (Ligne jaune.) Perioste qui lapisse la cavit© des deux rampes. 

ce. (Ligne ponctude,) Couche £pitheliale, etendue sur le perioste, 

d.d. Lame spirale osseuse., 

e. Canal nerveux de la lame spirale osseuse renfermant les faisceaux de l’ex- 
pansion du nerf cochleen. 

f. Bandelette ganglionnaire. (Habenula ganglionaris laminae spiralis noch“ ö 
leae.) 

g9—k. (Couleur bleue.) Lame spirale membraneuse. 

g—k. Zöne dentelde. 

h—k. Zöne peclinee. 

i. (Ligne rouge.) Bande vasculaire. (Stria vascularis.) 

Fig. 2, 3 et. 4. Figures ideales de tranches verticales de la lame spirale membraneuse, 
grossies 450 fois environ. (On a Öte la couche £pitheliale qui tapisse 
la surface vestibulaire de la lame spirale membraneuse et celle gm en 
tapisse la surface tympanique. Chats, chiens.) 

Fig. 2. Tranche verticale de la lame spirale membraneuse imaginee dans son 
commencement pres du vestibule. 

a.a, (Couleur bleue.) Perioste qui tapisse la lame spirale osseuse. 
b.b, Lame spirale osseuse pres de son bord libre. M 


au m 


167 

ce. Faisceaux de l’expansion du nerf cochleen renfermes entre les deux lames 
osseuses (b. b.) qui forment le; bord libre de la lame spirale osseuse. 

d—w. (Couleur jaune.) Lame spirale membraneuse. 

d—w’. Zone dentelee. (Zona denticulata.) 

d—d'—f. Bandelette sillonee. (Habenula sulcata.) 

d. Endroit oü le perioste de la surface vestibulaire de la lame spirale osseuse 
change de structure et s’&paissit (marche spirale) pour former la ban- 
delette sillonnee. 

e. Globules qui remplissent les sillons de la bandelette sillonee. 

f—g. Dents de la premiere rangee. 

9—/—h. Sillon spiral (sweus s. semicanalis spiralis.) 

h. Paroi inferieure du sillon spiral. 

k. Cellules öpitheliales plac&es sur la portion: interne de: la bandelette dentelee, 
et dont quelques unes bouchent le sillon spiral ä son ouverture. 

h—w‘. Bandeletie dentelee. (Habenula denticulata.) 

h—m. Dent apparente. 

".—t. Dents de la deuxieme rangee. 

n—p. Branche posterieure des dents de la deuxieme range. 

0. Grossissement de l’extremite posterieure de la branche posterieure des 

. dents de la deuxieme rangee. 

P—q et q—r. Coins articulaires. 

‚r—t: Branche anterieure des dents de la deuxieme rangee. 

8.8.5. Cellules d’epithelium cylindrique placees sur la branche anterieure des 

En - dents de la deuxieme rangee. 

 iI—v. Membrane qui sert de toit ä la bandelette dentelee. 

-#.. Une des cellules &pitheliales qui se trouvent entre la zöne pectinee et la 

“u membrane qui sert de toit a la bandelette dentelee. 

w'—w. Zone pectinde (zona pectinata). 

2. (Couleur bleue-) Perioste qui tapisse. la lamina spiralis ossea accessoria, 

et dans lequel la lame spirale membraneuse a son insertion. 

Yu: Vas spirale (internum). z. Sa tunique interne. 

3. Tranche verticale de la lame spirale membraneuse, imaginde apres 

.. qu'elle a atteint 6” de longueur environ depuis son origine dans le 

vestibule. (Les m&mes lettres indiquent les m&mes objets que dans 
la fig. 2.) i 

— mn. Dent apparente. 

e‘. Expansion du nerf cochleen etalde sur la surface tympanique de la 

bandelette dentelde apres &tre sorlie de la lame spirale osseuse. 

4. Tranche verticale de la lame spirale membraneuse imaginde ä 0,5" en- 

wiron avant sa derniere terminaison dans le sommet du limagon (les 

 mö&mes lettres indiquent les m&mes objets que dans la fig. 3.) 
. Vas spirale internum ä simples parois. 


5. Surface vestibulaire de la lame spirale membraneuse dans son origine 
- pris du vestibule, regardde a vol d’oiseeu, et grossie 450 fois environ. 
m mömes lettres indiquent les mö&mes objets que dans la fig. 2. 
Me a ce 
f. Bandelette sillonee. 
+ Exteemiie anterieure ou externe des dents de la deuxieme rangee. 
w.f.y. Exeroissances eylindriques de la bandelette sillonee. 


$ 


a 


un 


x 


DZ 


nn 


LP 


2% 


w' 


v. 


sr 


Fig. 


d. 


Fig. 


Fig. 


. 7. Une cellule epitheliale dont le noyau beaucoup plus grand qu'’a l’ordi- 


ie. 9, 10 et M. Gellules epitheliales renfermant des grains de pigment bru 


168 


Dents de la premiere rangee. 

Endroit oü une excroissance eylindrique se prolonge au dehors de la ban- 
delette sillonee, et devient une dent de la premiere rangee, (J’ai coupe 
ici, et enlev& cette dent de m&me que les deux aufres qui se trou- 
vaient ä ses cöfes, pour mettre d decouvert l’origine de la bandelette 
dentelee.) ö 

Dent apparente, 

Trous perces dans la bandelette dentelce entre les dents apparentes. 

Branche posterieure d’une des dents de la deuxieme rangee. 

Coins arliculaires. 

Branche anterieure d’une des dents de la deuxieme rangee, de laquelle 
jai öte les trois cellules d’epithelium eylindrique. 

Branche anterieure d’une.des dents de la deuxieme rangee de laquelle j'ai 
öte.les deux premieres cellules d’6pithelium cylindrique pour en faire 
voir la troisieme dans toute son &tendue. 

Branche anterieure d'une des dents de la deuxieme rangee de laquelle jai 
enlev& la premiere cellule d’epithelium eylindrique afin de faire voir 
la seconde cellule dans toute son etendue. 

Branche anterieure d’une des dents de la deuxieme rangee repliee en ar- 
riere, et en partie sur les coins articulaires. 

Grossissements eylindriques de la zöne pectinde. 

et u. Origine des grossissements cylindriques aux deux bords de la zöne 
pectinde. 

Colonnes fibreuses au moyen desquelles le perioste regoit l’insertion de la 
lame spirale membraneuse. (Ces colonnes etaient adherentes A la paroi 
osseuse du Jimagon dans la rampe vestibulaire et tout pres de la la- 
mina spiralis osse@ accessoria; nous les avons &taldes sur le m&me 
niveau que la lame spirale membraneuse pour faire voir leur disposi- 
tion ä mailles. De telles colonnes se trouvent aussi dans la rampe 
tympanique et dans les mömes rapports avec la paroi du limagon et 
avec la lame spirale membraneuse, que dans la rampe vestibulaire.) 

Lacunes ou ouvertures qui se trouvent entire les colonnes fibreuses du 
perioste pres de l’insertion de la lame spirale membraneuse dans le 
perioste m&me. 


6. Couche £pitheliale qui tapisse la cavil& du limagon obseryee dans une 


solution de sucre mediocrement eoncentree, et extraite du limagon d'un 
animal encore tout chaud. (Mouton.) 
Une partie de cette couche £pitheliale replice sur elle- m&me. 


naire est arrondi et ne contient, pas de nucieoles. 


8. Une cellule &pitheliale isolee et traitee avec de l’eau. 


X 


en quantite plus ou moins considerable. (Elles sont parsemees entr 
les cellules epitheliales ordinaires qui enveloppent la bande vasculai 
du perioste des parois du limägon. — (Stria vascularis.) 

9. Cellule dans laquelle il n’y a quun nombre tres petit de grains d 
pigment. 


Fig. 4. 


169 


Fig. 40. Cellule a moitie remplie par les grains de pigment, et dans laquelle 


le noyau est encore visible. 
Cellule completement remplie par les grains de pigment. On y voit 
encore la membrane de la cellule sous la figure d'une ligne transpa- 


rente qui entoure la cellule m&me. Le noyau en est entierement 


cache par les grains de pigment: la place oü il se trouve est cepen- 
dant encore reconnaissable parceque le contenu de la cellule y est 
d'une couleur un peu moins foncee. 


Pe I: Lame osseuse mediocrement mince extraile de la ns epissle osseuse 
> du limagon, et 'gtossie 350 fois environ. - ; ‚ 
a. weten osseux ordinaires. > 
b. en Osseux qui s’anastomosent entre eux. 


Ueber Metamorphose, ungeschlechtliche Vermehrung, Generations- 
wechsel. 


Von 


Bud. Leuckart. 


Bevor die Entwicklungsgeschichte eine selbstständige Stellung in 
der Reihe unserer zoologischen Disciplinen errungen hatte, galt es als 
Regel, dass die Thiere bei der Geburt oder dem Hervorschlüpfen 
aus dem Ei ihre volle Entwicklung besässen. Die Säugethiere, Vögel 
und zahlreiche andere Geschöpfe aus der nächsten Umgebung, die sich 
in den verschiedenen Zuständen und Verhältnissen des Lebens leicht 
beobachten liessen, zeigten ja schon als neugeborne Individuen die 
grösste Uebereinstimmung mit ihren Mutterthieren. 

Nur wenige Formen schienen hiervon eine Ausnahme zu machen, 
wie die Frösche und Insekten. In der frühesten Jugend waren diese 
von ihren Mutterthieren verschieden. Erst nachdem sie so eine Zeit- 
lang ein selbstständiges Leben geführt hatten, sah man sie, bald all- 
mälig, bald plötzlich (bei eintretender Häutung), Gestalt und Lebens- 
weise der Eltern annehmen. 

Im Gegensatz zu den erstern Thieren sagte man von diesen letz- 
tern, dass sie eine Metamorphose durchliefen. 

Zu einer Zeit, in der man die Bildungsvorgänge im Ei nach der 
Theorie der sogenannten Evolution erklärte, in der man also annahm, 
dass die Keime der Thiere bereits vorgebildet seien und ohne weitere 
Gestaltveränderung durch blosses Wachsthum der Geburt allmälig ent- 
gegenreiften, war mit diesem Ausdruck die Verschiedenheit zwischen 
jenen beiden Vorgängen gewiss hinreichend bezeichnet. Seitdem wir 
aber durch directe Beobachtung wissen, dass die Entwicklung aus dem 
Ei beständig durch einen allmäligen Aufbau des Körpers aus den Ele- 
menten des Dotters vermittelt wird, müssen wir die Metamorphose als 
ein Gemeingut aller Thiere ansehen. Nicht durch den Besitz der Me- 
tamorphose überhaupt unterscheiden sich also die Frösche und Insekten 
von jenen andern Thieren, sondern dadurch, dass ein Theil dieser 


171 


Metamorphose bei ihnen ‚eine freie ist, in die ‚ersten Zeiten des selbst- 
ständigen Lebens: hineinfällt. 

Gegenwärtig kennen wir eine sehr grosse Anzahl von Thieren mit 
einer ‚solchen freien Metamorphose. Die Krebse und: Tausendfüssler,, 
Spinnen, Mollusken, Würmer, Ecehinodermen, Akalephen und Polypen 
stellen dazu ihr Gontihgenit. Die Verbreitung ‘dieser Entwicklungs- 
weise ist nicht bloss grösser, als man im Anfang vermuthen konnte, 
sondern überhaupt grösser, als die Verbreitung jener andern erster- 
wähnten Entwicklungsweise. Die freie Metamorphose wird um so all- 
gemeiner, je tiefer man nach unten in der Scala der thierischen For- 
ınen hinabsteigt. . Trotzdem sehen wir uns zunächst ausser Stande, in 
der Organisation der betreffenden Geschöpfe dafür einen Grund ange- 
ben zu können. 

Auch bei den Thieren ohne eigentliche freie Metamorphose finden 
sich übrigens nach ‚der Geburt noch häufige Veränderungen in ‚der Form 

amd Entwicklung einzelner Körpertheile. Manche Säugethiere (und 
- Vögel) ‚haben ‚als neugeborne Individuen noch geschlossene Augen und 
eine nackte Haut, viele entbehren noch längere Zeit der Zähne u. s. w. 
"Noch verbreiteter ist es, dass die äussern auszeichnenden Attribute 
des Geschlechtes, Barthaare, Geweihe,, Hörner, Sporne u. s. 'w. erst 
jäter, nach der Geburt, gebildet Es 
Wenn man mit strenger Consequenz verfahren wollte, so müsste 
ı in diesen Veränderungen gleichfalls die Zeichen einer freien Me- 
norphose erkennen. Doch wir sind nicht gewohnt, derartige unter- 
rdnete Veränderungen in dieser Weise aufzufassen. ‚Nur auffallen- 
> Umgestaltungen ‚des Körpers und seiner "äussern Organe. pflegen 
ir mit dem Namen einer Metamorphose zu bezeichnen. 
Solche Beschränkung mag allerdings von praktischem Vortheil sein, 
‘ für natürlich können wir dieselbe nicht ansehen. Die Erschei- 
zen der freien Metamorphose lassen sich ‚gegen diese anderweitigen 
inderungen nicht abgrenzen. Ohne Ausnahme beruhen sie alle auf 
ben plastischen Processen. 
U diese beschränken sich‘ nicht einmal: auf ‘die Zeit der Ent- 
klung. Sie‘ begleiten das ganze Leben bis zum Tode. Dass die 
ätern ‚Produete dieser Processe ‘sich nicht \als neue Theile und Or- 
e dem Körper hinzufügen, auch nicht einmal zur Umgestaltung der 
orhi en dienen, sondenn (diese nur 'allmälig ersetzen, so wie die- 
en durch ihre ‚Leistungen allmälig verbraucht werden, kann keine 
wesentliche Verschiedenheit bedingen. Mögen diese Provesse den Stoff- 
wechsel oder die Entwicklung des Körpers begleiten, in beiden Fällen 
sind sie dieselben, auf dieselbe Weise vermittelt. 
4 ‚Die, Phänomene der Entwicklung stehen natürlicher Weise am An- 
\ fang des thierischen Lebens, hier aber über einen verschieden grossen 


> 172 


Zeitraum verbreitet. Bei den einen 'Thieren drängen sie sich auf eine 
verhältnissmässig kurze Lebensperiode zusammen, in andern nehmen | 
sie für sich einen längern Zeitabschnitt in ‚Anspruch. 

In allen Fällen kommt aber ein grosser Theil dieser Vorgänge 
schon während des 'Eilebens zur Aeusserung,, während einer Periode, 
deren ‘wesentliche Aufgabe ja bekanntlich in der Bildung des Embryo 
aus den Dotterelementen erschöpfi wird. Ist es nun dam bei Weitem 
grössere Theil, oder selbst die ganze Reihe der Entwicklungsphäno- 
mene, die zu dieser Zeit durchlaufen wird, so schliessen sich die neu- 
gebornen Thiere in Form und Ausbildung an die Mutterthiere an. Sehr 
viele'Thiere aber erwärten den Zustand der völligen Entwicklung nicht 
im Innern ihrer Eihüllen. Schon vorher durchbrechen sie dieselben, 
um ein selbstständiges Leben zu beginnen und dann erst im weitern 
Verlauf desselben ihre Entwicklung zu vollenden. Es sind die Thiere 
mit freier Metamorphose, die diese letztern Verhältnisse darbieten. 

Durch eine vergleichende Untersuchung des äussern und innern 
Baues bei diesen Thieren müssen wir die Ueberzeugung gewinnen, 
dass dieselben relativ früher geboren werden, als die übrigen. Die 
Entwicklung der einzelnen Körpertheile und Organe bei den neugebor- 
nen Individuen, die unvollständige Ausbildung (Skelett u. s. w.) oder 
gar der Mangel derselben (Extremitäten u. s.. w.) repräsentirt Verhält- 
nisse, die den embryonalen Zuständen anderer Thiere ohne freie Me- 
tamorpbose parallel laufen. Auch die direete Beobachtung des Ent- 
wicklungslebens im Ei überzeugt uns von der Frühgeburt der Thiere 
mit freier Metamorphose. Da wenigstens können wir solches nicht 
verkennen, wo die Eihüllen gleich nach den ersten Anfängen der Kör- 
perentwicklung, sehr bald nach vollendeter Dotterklüftung, durchbro- 
chen werden. 

Ueberhaupt bietet die Zeit der Geburt in der Thierwelt die grös- 
sten Verschiedenheiten, dieselben, die wir in dem Entwicklungszustand 
oder dem Grad der Reife wahrnehmen, in welebem die einzelnen Thier- 
formen aus dem Ei hervorkommen. Von dem Eintritt dieses Actes ist 
ja die jedesmalige Reife des neuen Individuums abhängig. Die Säuge- 
thiere, die.mit geschlossenen Augen und nackter Haut geboren wer- 
den, haben ein relativ kürzeres Eileben, als die übrigen u. s. w. Zwi- 

schen der vollständigen Ausbildung und dem ersten Aufbau des Lei- 
bes liegen eine Menge von Entwicklungsmomenten, deren jedes ein 
zelnes die Möglichkeit der Geburt unter gewissen Voraussetzungen 
(einer bestimmten Organisation) zulässt. u 

Je früher die Geburt eintritt, eine desto grössere Reihe von’ Ent- 
wicklungsphasen muss später, während des selbstständigen Lebens, 
durchlaufen werden, desto grösser wird auch die Verschiedenheit des 
jungen Thieres von dem ausgebildeten Geschöpfe erscheinen. 


173 


” 


Man glaube aber nicht, dass mit der unvollständigen Entwicklung 
die Eigenthümlichkeit der freien Metamorphose schon vollständig er- 
schöpft sei. Wäre dem so, so würden die neugebornen Individuen, 
die sogenannten Larven, unmittelbar ‚an die embryonalen Entwick- 
lungsstufen der verwandten Geschöpfe ohne freie Metamorphose sich 
anschliessen, gewissermassen die embryonalen Zustände derselben wie- 
derholen. M.. braucht aber nur die Larven von Hyas, Pagurus, Pa- 
laemon, Hommarus mit den Embryonen des Flusskrebses, die Larven 
von Polyno&, Nereis mit den Embryonen von Exogone u. s. w. zu 
vergleichen, um die Ueberzeugung zu gewinnen, dass die Larven jener 
erstern Thiere noch ihre besondere Eigenthümlichkeiten besitzen, dass 
sie mit bestimmten Organen und Ausrüstungen versehen sind, die den 
Embryonen der andern Thiere entweder völlig oder doch wenigstens 

in gleicher Form und Ausbildung abgehen. 
Diese besondern Ausrüstungen der Larven werden wir übrigens 
sogleich als eben so viele Nothwendigkeiten erkennen, sobald wir nur 
bedenken, dass die betreffenden Thiere, wenn sie ein selbstständiges 
"Leben führen sollen, auch die Mittel zu einer Wechselwirkung mit der 
umgebenden Natur besitzen müssen, also bestimmter Organe bedürfen, 
e den übrigen Embryonen natürlich ohne Nachtheil fehlen können. 
Aber die blosse Anwesenheit solcher Organe ist noch nicht hinrei- 
chend. Auch Form und Ausbildung derselben muss der jedesmaligen 
Irganisationsstufe, der Körpergrösse und den Bedürfnissen sich an- 
lassen, wenn ihre Leistungen in zweckmässiger Weise sich entfalten 


ähnten, stehen beide ja auf verschiedenen Entwicklungsstufen, und 
yar um: so mehr, je früher die Geburt der Larve eintritt. Da die 
gane derselben nun aber in Anwesenheit und Ausbildung nach dem 
sınaligen Grade der Entwicklung sich richten, so wird Form und 
stung des Körpers bei beiden auch in einem grössern. oder ge- 
ern Grade sich unterscheiden müssen. Dass hiermit eine gleich- 
ze Verschiedenheit der Lebensweise verbunden sein müsse, braucht 
"kaum noch besonders hervorgehoben zu werden. Lebensweise 
nd Organisation verhalten sich ja beständig wie die zwei Glieder ei- 
e Gleichung, in der keine einseitige Veränderung irgend eines Factors 
g ist’). 

un t 

)) Dass die Existenz eines Thieres unter zweien verschiedenen Formen (als 
- Larve und ausgebildetes Geschöpf) mit abweichender Lebensweise in man- 
chen Fällen für die Erhaltung der ganzen Art von grosser Bedeutung sei, 
ist leicht ersichtlich. Namentlich da, wo die Lebensweise der ausgebildeten 
Tbiere mit Gefahren verschiedener Art verbunden ist, wird diese Bedeu- 
Zeitschr. £. wissensch, Zoologie. III. Ba. 12 


174 


Doch vielleicht wird das, was wir hier auseinander gesetzt haben, 
noch deutlicher werden, sobald wir es an einigen Beispielen er- 
läutern. 

Betrachten wir von unserm Gesichtspunkt aus zunächst die be- 
kannte Metamorphose des Frosches. Schon in früher Zeit der Ent- 
wicklung muss dieses Tbier sein Ei verlassen, auf einem Stadium, wo 
es noch ohne Extremitäten ist, wo die Skeletitheile ihrer spätern Fe- 
stigkeit und Gliederung noch entbehren, wo selbst die Muskelmassen 
noch nicht einmal ihre genuinen histologischen Charaktere tragen. Den 
Anforderungen eines Landlebens kann solcher Körper unmöglich ent- 
sprechen. Zu diesen gehört namentlich (gleichviel ob bei Anwesenheit 
oder Mangel der Extremitäten) eine Kraftleistung des locomotiven Ap- 
parates, die dem jungen Frosche unmöglich wird. Das Thier erscheint 
deshalb als ein Wasserbewohner, in einem Medium, in dem es mit ge- 
ringern Bewegungskräften ausreicht. Das Hinterleibsende hat sich in 
einen ansehnlichen Ruderschwanz verlängert, der in passender Weise 
den Mangel der Extremitäten ersetzt. Die Anordnung des respiratori- 
schen “Apparates steht mit Lebensweise und Aufenthalt in teleologi- 
schem Zusammenhang. So lange die Bewegung des Körpers noch 
sehr beschränkt ist, in den ersten Tagen, besitzt die Larve blosse 
Kiemen, zu denen sich später auch noch Lungen gesellen, deren Ge- 
brauch ja insofern von der Beweglichkeit abhängt, als er eine häufige 
und leiehte Annäherung an den Wasserspiegel voraussetzt. Im Anfang 
nähren sich diese Larven von dem Eiweiss ihrer Eier, an dem sie fast 
bewegungslos anhängen. Späterhin geniessen sie vegetabilische Sub- 
stanzen, die sie ohne grosse Anstrengung in genügender Menge her- 
beischaffen können. Der Nahrung der ausgebildeten Frösche mlissen 
die Larven noch eine längere Zeit entsagen. Diese verlangt gewisse 
Leistungen, denen die Organisation der jungen Thiere noch nicht 'ge- 
wachsen ist. Um nun aber jene Pflanzenkost in zweckmässiger Weise 
zu verarbeiten, besitzen die Larven eine eigne Bildung des Kieferap- 
parates, wie des Darmkanales, eine neue Abweichung von der Aus- 
rüstung der erwachsenen Thiere. 

Durch die erste Bildung der EXtremitäten wird Form und Lebens- 
weise der Larven nur wenig verändert. Erst wenn diese eine hinrei- 
chende Stütze gewähren, wenn auch die Entwicklung des Skelettes 
die Möglichkeit des Landlebens darbieiet, erst dann verlassen die jun- 


tung augenscheinlich. Man erinnere sich z. B. nur daran, dass die ausge- 
bildeten frei beweglichen Akalephen bei ihrer Leichtigkeit von den Wellen 
häufig an den Strand geschleudert werden und hier zu Grunde gehen. 
Mag dieses nun auch bisweilen ganze Schaaren. dieser Thiere betreffen: ihre 
festsitzenden Larven sind wegen ihrer abweichenden Lebensweise gesichert 
und werden den etwaigen Verlust leicht wieder ersetzen. 


175 


gen Thiere das Wasser, Kiemen und Ruderschwanz gehen dann all- 


mälig verloren. Die Larve nimmt die Lebensweise und Organisation 
des Mutterthieres an. 

Ganz anders würde es sein, wenn die jungen Frösche längere 
Zeit als Embryonen in ihren Eihüllen verweilen könnten, wenn sie erst 
nach vollständiger Entwicklung der Wirbelsäule, Extremitäten und Mus- 
keln geboren würden. Eine freie Metamorphose mit allen ihren Eigen- 
thümlichkeiten würde dann unnöthig sein. 


Auf der andern Seite ist aber auch nicht zu verkennen, dass die 
Froschmetamorphose einen grossen Theil ihrer Eigenthümlichkeiten der 
spätern Lebensweise des ausgebildeten Thieres verdankt. Wäre der 
ausgewachsene Frosch ein Wasserbewohner, der sich schwimmend 
umherbewegte, wie viele seiner nächsten Verwandten, so würde seine 
Metamorphose viel weniger auffallend sein. Der Schwanz der Larve 
würde dann bleiben, Arm und Bein nach ihrer Bildung nur wenig 
wachsen. Es giebt auch wirklich manche froschartige Thierformen, 
die durch eine derartige Lebensweise der freien Metamorphose fast 
änzlich enthoben sind, die nach der Geburt kaum grössere Umgestal- 
tungen erleiden, als manche Thiere, denen wir keine freie Metamor- 
phose zuzuschreiben pflegen. 

An andern Beispielen sieht man fast noch deutlicher, wie bedeu- 
tungsvoll für die Metamorphose es ist, ob die in den Larven noch feh- 
lenden oder unvollständig entwickelten Körpertheile in dem spätern 
Leben eine geringere oder grössere Rolle spielen, wie überall im letz- 
tern Fall der Larvenbau einer abweichenden Lebensweise angepasst ist. 


Sehen wir nun auf die freie Metamorphose der Insekten. 


Die wesentlichste Auszeichnung der Insektenlarven besteht bekannt- 
lieh in dem Mangel der Fiugapparate. In denjenigen Fällen, wo die 
entwickelten Thiere nur gelegentlich und selten von ihren Flügeln Ge- 
braueh machen, wo diese namentlich nicht zum Aufsuchen der Nah- 
rung verwendet werden, wird die flügellose Larve die Lebensweise 
der Eltern im Wesentlichen theilen können. Weitere Abweichungen 
vom Bau der Mutterthiere sind dann nicht nöthig. lu diesem Falle 
befinden sich die Orthopteren und Hämipteren, die Insekten mit soge- 
nannter unvollständiger Metamorphose, deren Larven von den ausgebil- 
deten Thieren kaum mehr sich unterscheiden, als die nackt gebornen 
Säugethiere von ihren Eltern. 

Ein Anderes aber ist es mit den Schmefteriinkän, Fliegen u. s. w. 
Wollte man diesen Thieren die Flugwerkzeuge nehmen, ohne den 
übrigen Bau zu verändern, so würden dieselben in kurzer Zeit aus 
Mangel an passender Nahrung zu Grunde gehen müssen. Die Flug- 
werkzeuge sind bier zur Herbeischaflung der Nahrung ganz uner- 

12 * 


176 


lässlich '). Sollen die Larven nun trotz diesem Mangel leben können, 
so müssen sie auf eine andere Nahrung angewiesen sein, die sie mit 
ihren sonstigen locomotiven Kräften in hinreichender Menge herbei- 
schaffen können. Da sich dieses aber nur durch eine entsprechende 
Abweichung in der Construction der Fresswerkzeuge und des ge- 
sammten Darmkanales erreichen lässt, so wird es erklärlich, warum 
die Larven dieser Thiere in ihrem Gesammtbau weit mehr von den 
ausgebildeten Individuen sich entfernen °), als die Larven der Heu- 
schrecken und Wanzen. 

In gleicher Weise kann man auch bei den übrigen Thieren sich 
überzeügen, dass die Eigenthümlichkeiten der Larven, die nicht einen 
unmittelbaren Ausdruck der unvollständigen Entwicklung bieten (die 
also, wenn ich so sagen soll, nicht blosse Bildungshemmungen sind), 
in den physiologischen Beziehungen zu der Aussenwelt begründet und 
gewissermaassen vorgezeichnet sind. 

So stehen z. B. die Larven der kurzschwänzigen Krebse insofern 
in ihrer Entwicklung hinter dem ausgebildeten Thiere zurück, als sie 
noch des Bauches und seiner Anhänge entbehren. In diesen Organen 
fehlen ihnen die locomotorischen Apparate der spätern Thiere. Aber 
jene Larven müssen sich gleichfalls bewegen, um ihrem Nahrungsbe- 
dürfniss zu genügen. Sie haben deshalb ihre eignen Locomotionsor- 
gane. Die spätern Beikiefer sind es, die zu diesem Zweck ganz ei- 
genthümlich entwickelt erscheinen. 

Ebenso verhält_es sich bei den Gasteropoden und Acephalen mit 
freier Metamorphose. Sie werden zu einer Zeit geboren, in welcher 
der Fuss noch sehr rudimentär ist und als Locomotionsorgan noch nicht 
functioniren kann. Da sie nun aber ohne Bewegung nicht existiren 
können, sind ihnen in den sogenannten Segeln besondere locomotive 
Gebilde gegeben. Späterhin, wenn sie sich des Fusses in gehöriger 
Weise bedienen können, verkümmern diese Apparate oder werden 
durch passende Umbildung zu andern Leistungen verwendet. Tritt die 
Geburt aber auch noch vor der Bildung der Segel ein, bald nach voll- 
endeter Dotterklüftung, bevor noch irgend ein Organ besonders ange- 
legt ist, so dient eine einfache Giliarbekleidung als Locomotionsapparat. 

Man sieht leicht ein, dass alle derartige Abweichungen durch die 
frübzeitige Geburt, welche die Ausbildung der spätern Locomotions- 


2) Man wende hier nicht ein, dass es ja doch eine Anzahl von Fliegen, (weib- 
lichen) Schmetterlingen u. s. w. gebe, die auch im ausgebildeten Zustand 
ohne Flügel leben. Ueberall sind hier mit diesem Mangel bestimmte ander- 
weilige Veränderungen in Organisation und Lebensweise verbunden. 

®) Ein Weiteres tiber die Eigenthümlichkeiten dieser Larven sehe man in mei- 
nem Aufsatz „über den Bau der Insekten“, der im Archiy für Naturge- 
schichte nächstens voröffentlicht wird. 


x 


177 


organe im Innern der Eihüllen unterbrochen hat, nothwendig gewor- 
den sind. Mit diesen Organen würden die jungen Thiere gleich von 
Anfang an die Möglichkeit der spätern Lebensweise besitzen und ohne 
weitern Nachtheil alle jene besondern provisorischen Ausrüstungen ent- 
behren können. Die Entwicklung würde dann ohne freie Metamor- 
phose sein. 

Doch selbst die freie Metamorphose schliesst den Mangel jener be- 
sondern Einrichtungen des Larvenkörpers nicht vollständig aus. Unter 
gewissen günstigen Umständen können die jungen Thiere möglicher 
Weise existiren, ohne mit der Aussenwelt in jenen regen Verkehr zu 
treten, wie die übrigen Larven und ausgebildeten Geschöpfe. Wenn 
sie an Orten leben, wo sie gehörigen Schutz vor Nachstellungen und 
sonstigen Gefahren finden, wo ihnen in hinreichender Menge eine pas- 
sende Nahrung geboten wird, so dass diese ohne weitere Vorbereitung 
durch die Mundöffnung oder die gesammte äussere Oberfläche eingenom- 
men werden kann, dann verliert die Bewegung ihre sonstige bedeu- 
tungsvolle Stellung in der Reihe der zur Erhaltung des Lebens zusam- 
menwirkenden Functionen.. Solche Larven können ohne Nachtheil alle 
_ jene besondere Einrichtungen entbehren, die unter andern Umständen 

nöthig sind, um die wechselnden Beziehungen der jungen Thiere zu 
der Aussenwelt zu vermitteln. Sie verhalten sich zu den ausgebildeten 
Formen, wie einfache Hemmungsbildungen und unterscheiden sich von 
den Embryonen verwandter Thiere ohne freie Metamorphose nur durch 
den Mangel der Eihäute. 

Die Bedingungen einer solchen Larvenform finden sich übrigens 
nur bei wenigen Thieren, nur da, wo eine besondere Bruthöhle die 
Eier aufnimmt und den spätern Larven das Material für ihre Ernäh- 
rung ') bis zur vollständigen Ausbildung bietet. Durch solche Um- 
stände ist z. B. die Wasserassel der Nothwendigkeit einer auffallendern 
Umgestaltung enthoben, obgleich sie bereits zu einer Zeit das Ei ver- 

lässt, in der die Segmentanhänge und Segmente des Leibes kaum erst 
angelegt, geschweige denn ausgebildet sind. Wäre dieses Thier ge- 
nötbigt, durch eigne Thätigkeit seine Nahrung zu suchen, so würde es 
zu diesem Zwecke besonderer provisorischer Organe bedürfen, wie die 
übrigen Krebse mit freier Metamorphose, die Frösche u. s. w. 

Aehnliche Beispiele finden sich auch bei Thieren anderer Abthei- 
lungen, bei Echinaster und Asteracanthion Mülleri unter den Echino- 
dermen, bei Actinia unter den Polypen u. s. w. Wir dürfen auch ge- 
trost behaupten, dass unter den Säugethieren die Beutler, die ja be- 


") Gewöhnlich wird dieses Material (wie z. B. bei der Wasserassel, vergl, 
Rathke Abhandl. zur Bildungs- und Entwickelungsgesch. II. S. 90) von den 
Wandungen der Bruthöhle ausgeschieden. Seltner finden sich, wie bei den 
Beutlern, zu diesem Zwecke eigne Drüsen (Milchdrüsen). 


178 


kanntlich in sehr früher Zeit geboren werden, schwerlich einer auffal- 
lenden freien Metamorphose ‚entbehren würden, wenn die Bruthöhle 
der Eltern nicht die Jungen aufnähme und ernährte. 

Von grossem Interesse ist in dieser Hinsicht auch die Eutwieklung 
der Pipa. Dass die Embryonen derselben jemals einen (ausgebildeten) 
Ruderschwanz u. s. w. besitzen, wird bei ihrer Lebensweise (dem Auf- 
enthalt in den dorsalen Brutzellen) sehr unwahrscheinlich. Und wirklich 
habe ich auch bei ihnen (leider standen mir nur Embryonen aus den 
spätern Stadien zu Gebote) die Spuren jener embryonalen Ausrüstun- 
gen vergeblich gesucht. 

Solche Beobachtungen müssen natürlich unsere Ansicht von der 
provisorischen Natur der eigentlichen Larvenorgane vollkommen recht- 
fertigen und immer mehr die Ueberzeugung uns aufdringen, dass die 
Eigenthümlichkeit der freien Metamorphose lediglich in einer frühzei- 
tigen, vor der vollendeten Entwicklung eintretenden Geburt begründet 
sei. Nach dieser Erkenntniss erwächst uns nun aber die weitere Auf- 
gabe, den Ursachen dieser auffallenden Erscheinung nachzuforschen. 

Wir werden hierbei vor allen Anderm an eine besondere Beschaf- 
fenheit des Dotters zu denken haben, dessen Material ja bekanntlich 
die Bedürfnisse beim Aufbau des embryonalen Leibes bestreitet. Es 
ist an sich nicht nur sehr wahrscheinlich, sondern auch mit allen un- 
sern Kenntnissen über den ‚Process der Entwicklung in vollster Ueber- 
einstimmung, dass der Gehalt des Dotters an plastischer Substanz mit 
dem Producte seiner (chemischen und morphologischen) Umwandlung, 
mit dem Embryo, in einer ganz bestimmten Beziehung stehe. Reicht 
dieser Gehalt nicht für die ganze Entwicklungszeit aus, so wird er 
schon vorher erschöpft, und eröffnet sich dann nicht in anderweitigen 
Veranstaltungen (durch das dem Dotter etwa hinzugefügte Eiweiss oder 
dureh besondere Zufuhr von Aussen, wie bei den Säugethieren) eine 
neue und hinreichende Quelle von Nahrung, so muss der Embryo 
schon vorher seine Eihülle verlassen '), um auf andere Weise, meist 


?) Ist unsere Ansicht richtig, so wird man schon in der relativen Grösse des 
Dotters ein ungeführes Maass für den Entwickeluugsgrad des Embryo bei 
der Geburt haben — wenigstens bei den eierlegenden Tbieren, obgleich 
auch hier natürlich das etwa vorhandene Eiweiss nicht ausser Betracht blei- 
ben darf. Jedenfalls wird (unter sonst gleichen Umständen) ein relativ 
grösserer Dotter ein reicheres Material enthalten und deshalb auch seinen 
Embryo bis zu einer weitern Entwickelungssiufe hinführen können, als ein 
kleinerer. So stehen denn auch z. B. die Eier des Frosches in Vergleich 
mit denen der beschuppten Amphibien an Grösse sehr auffallend zurück. 
Natürlich darf es sich übrigens bei solehen Vergleichungen nur um ähnliche 
Formen auf möglichst gleicher Organisationsstufe handeln. Ein Thier, zu 
dessen vollständiger Entwickelung es einer weitern und complieirteren Reihe 
von Bildungsvorgängen bedarf, muss ja auch mit einem verhältnissmössig 


E 179 


durch eigue Thätigkeit, die fehlenden Materialien herbeizuschaflen, Dass 
diese eigue Thätigkeit ‚der Embryonen in einigen Fällen durch die 
Gunst der äussera Verhältnisse, (Aufenthalt und Ernährung in einer 
Bruthöhle) unnöthig wird, ist kein Grund gegen diese Annahme. Es 
ist genug, dass auch hier die Embryonen nach der Geburt eine neue 
Nahrungszufuhr bekommen und für die Verwendung derselben ganz 
gleichgültig, woher diese stammt. 

Einer besondern Beachtung aber bedarf es, dass wir eine Anzahl 
von Larven (von Polypen, Akalephen, Echinodermen, Ascidien und a.) 
kennen, die noch in den ersten Zeiten ihres freien Lebens des Mundes 
und Darmkanales entbehren. Fänden sich dieselben während dieses 
Zustandes etwa in einer Bruthöhle, deren ernährender Inhalt auf en- 
dosmotischem Wege durch die äussern Bedeckungen in den Körper 
hineindringen könnte, so würde dieser Umstand unserer Vermuthung 
keine besondere Schwierigkeit entgegenstellen. So aber leben diese 
Geschöpfe bereits im Freien, wo sie wohl schwerlich ohne Beihülfe 
eines eignen Apparates vom Ergreifen und weitern Bearbeiten der Nah- 
rungsmittel sich ernähren können. Sollten solche durch die Haut in 
das Innere des Körpers eingeführt werden, müssten sie in flüssiger 
Form vorhanden sein. Aber das Wasser, die, Wiege jener ‘Organis- 
men, enthält keine flüssigen organischen Substanzen, wenigstens nicht 
in solcher Menge, dass sie für die nutritiven Bedürfnisse eines Thieres 
ausreichten '). 
 _ Käme es hier blos darauf an, auch bei dem Mangel der Mund- 

öffnung die Möglichkeit einer zeitweiligen Existenz im Freien für diese 
Larven zu erweisen, so würde hierzu schon die Beobachtung hinrei- 
chen, dass sie im Innern noch einen grossen Theil des ursprünglichen 
Dotters bei sich führen, also auch ohne neue Nahrungszufuhr eine Zeit- 
lang vor Mangel geschützt sind. 

Aber gerade diese Beobachtung zeigt uns, dass in diesen Fällen 
die Ursache der frühen Geburt nicht in der spärlichen Ausstattung des 
Dotters mit plastischer Substanz liegen kann. Allein trotzdem brau- 
_ elien wir dieselbe noch nicht ausserhalb ?) des Eies zu suchen. Wir 


reichern Dottermaterial ausgestattet sein, wenn es keine freie Metamorphose 

durelslaufen soll. Man braucht nur die Dotter eines Fisches, Reptils und 

Wogels von gleichem Volumen neben einander zu halten, um zu sehen, 
wie der Nahrungsgehalt derselben in passendem Grössenverhältniss zu den 
Bedürfnissen der Entwickelung stehet. 

’) Dieser Umstand scheint mir wichtig genug, um darauf den Ausspruch zu 

gründen, dass alle frei lebenden Organismen ohne Mund (also auch das 
Infusoriengenus Euglena, Peridinium und verwandte Formen) aus der Reihe 
der Thiere entfernt werden müssen. 

°) Vielleicht hat man in manchen Fällen einer solchen frühzeitigen Geburt auch 
noch an die Möglichkeit zu denken, dass dieselbe eintrete, weil durch die 


180 


wissen ja, dass neben den quaternären und ternären Verbindungen 
auch noch mancherlei Salze im Dotter sich vorfinden, die bei der Bil- 
dung des jungen Thieres und seinem Gewebe gleichfalls nothwendig 
sind.. Fehlt nun eines dieser Salze, so wird dieselbe Nothwendigkeit 
der Geburt eintreten müssen, wie bei Mangel der sonstigen Substanzen. 
Und die Abscheidung der Salze aus dem Wasser wird ja auch ohne 
Mund und Darm durch die endosmotischen Vorgänge an der Körper- 
oberfläche geschehen können. 

Wahrscheinlicher Weise.ist daher der Grund der Frühgeburt auch 
hier in einer unzureichenden Ausstattung der Eier gelegen. 

Eine solche unzureichende Ausstattung der Eıer erlaubt nun aber 
jedenfalls die Bildung einer grössern Menge derselben im mütterlichen 
Organismus. Das für diese Zwecke bestimmte Material würde bei ei- 
nem Thiere, dessen Junge bereits auf der Hälfte ihres Entwicklungs- 
ganges geboren werden, nur etwa für halb so viele Eier hinreichen, 
wenn die freie Metamorphose vermieden werden sollte. 

Durch solche Betrachtung kommen wir nun zu dem interessanten 
Resultat, dass durch die freie Metamorphose die Production 
einer zahlreicheren Nachkommenschaft ermöglicht ist. Sie 
ist ein Mittel, die Fruchtbarkeit der Thiere zu erhöhen. 

Da die Fruchtbarkeit im Wesentlichen durch die Dauerhaftigkeit 
der Arten bestimmt ist und diese (schon gegen die geringere Grösse, 
die wir als ungefähres Maass derselben ansehen können) mit der Ver- 
einfachung der Organismen immer mehr abnimmt, so werden wir es 
auch erklärlich finden, dass die freie Metamorphose bei den niedern 
Thieren ungleich häufiger ist, als bei den höhern, Von den Thieren 
ohne freie Melamorphose werden wir demnach vermuthen dürfen, dass 
sie (wenn sie die Zahl ihrer Nachkommen nicht etwa auf andere Weise 
zu vergrössern vermögen) einer grössern Dauerhaftigkeit sich zu er- 
freuen haben. Diese braucht sich übrigens nicht immer geradezu in 
einer längern Durchschnittsdauer des Lebens auszusprechen. Sehr we- 
sentlich wird sie auch davon abhängig sein, ob die betreffenden Thiere 


unter mehr oder minder ungünstigen Verhältnissen leben, einer gsössern 


oder geringern Verfolgung von Seiten ihrer Feinde ausgesetzt sind u. 
5. W., so wie davon, ob sie in ihrer Organisation, in Sitten und Le- 
bensweise die Mittel besitzen, sich den von hieraus ihnen drohenden 
„Gefahren mehr oder minder leicht zu entziehen. 

In der freien Metamorphose besitzt die Natur aber nicht das ein- 
zige Mittel, die Nachkommenschaft eines Thieres ohne weiteres Zuthun 


Umhüllungen des Embryos der Wechselverkehr mit. der Atmosphäre nicht 
in hinreichendem Maasse stattfinden könne. Bekanntlich geschieht ja die 
Entwickelung der Eier nur bei gleichzeitiger Aufnahme von Sauerstoff 


181 


der mütterlichen Organismen zu vergrössern. Derselbe Effect kann 
auch durch eine ungeschlechtliche Vermehrung der Sprösslinge 
(durch die verschiedenen Formen der Theilung ') und Knospenbildung) 
erreicht werden. - 

Wo aus irgend welchen Gründen bei einem Thiere die Zahl der 
geschlechtlich erzeugten Nachkommen (mögen diese nun mit oder ohne 
freie Metamorphose sich. entwickelt haben) den Bedürfnisseu des Na- 
turhaushaltes nicht entspricht, da tritt die ungeschlechtliche Vermeh- 
rung, als suppletorische Veranstaltung, in ihr Recht ein’). 

Im Allgemeinen wird die ungeschlechtliche Vermehrung nach den- 
selben Verhältnissen, die wir bei der Verbreitung der freien Metamor- 
phose als bedingende Momente hervorgehoben haben, über die Thier- 
reihe vertheilt sein. Mit der höhern Entwicklung des thierischen Le- 
bens und Baues wird sie an Häufigkeit abnehmen, während die. ein- 
zelnen Arten an Dauerhaftigkeit gewinnen. 

Ueberdiess bietet auch der einfachere und. gleichmässigere Bau 
der niedern Thierformen schon an sich den Phänomenen der unge- 
schlechtlichen Vermehrung einen sehr viel günstigern Angriffspunkt. 
Wo der gesammte Körper kaum mehr ist, als ein Multiplum von 
einzelnen gleichartigen Theilen, da wird auch wohl ein jeder aliquoter 
Theil die Bedingungen des selbstständigen Lebens enthalten. Durch 
einfache Theilung wird ein solches Thier sich leicht vermehren. Sollte 
dieses Theilstück (als Knospe) auch vielleicht noch nicht von Anfang 
an die ganze Menge der zum Leben nothwendigen Organe besitzen, so 
wird es diese doch jedenfalls immer noch leichter aus sich erzeugen 
können, als die einzeluen Apparate eines complieirteren Organismus. 


’) Ob die Theilung nach der Quere oder Länge vor sich gehet, hängt (neben 
der Organisation) wohl hauptsächlich von der Form der betreffenden Thiere 
ab. Lange und schmale Formen werden sich eher durch Quertheilung,, kurze 
und breite eher durch Längstheilung vermehren. Aehnlich ist es mit der 
äussern Knospenbildung. Die seitliche oder excentrische Knospenbildung 

- entspricht der Längstheilung, die Knospenbildung in Achse oder Continuität 
der Quertheilung. 

*) In manchen Fällen wird durch diese ungeschlechtliche Vermehrung offenbar 
auch die Verbreitung der Thiere an bestimmten schwer zu erreichenden 
Localitäten ausserordentlich begünstigt. Man gedenke nur z. B. der Cesto- 
den, die auf den manchfachsten, oft sehr eigenthümlichen Wegen in das 
Innere des thierischen Körpers gelangen, in solche Thierformen hinein, die 
in jeder Hinsicht den Bedürfoissen dieser Parasiten gentigen. Müsste ein 
jedes einzelne Thier diese Wanderung bestehen, auf der gewiss viele Tau- 
sende von Keimen zu Grunde gehen, so würde die Verbreitung derselben 
nur sehr gering sein. So aber producirt ein jedes einzelnes Thier nach 
glücklicher Ueberführung in den Körper eines passenden Wirthes auf un- 
geschlechtlichem Wege viele Hunderte von neuen Thieren, die nattirlich der 
Unsicherheit und Führlicbkeit einer weitern Wanderung enthoben sind. 


182. 


Ist nun aber in dieser Weise: das Auftreten der ungeschlechtlichen 
vermehrung durch die Einfachheit der Organisation in hohem Grade 
erleichtert, erscheint es auch sehr natürlich, dass die ersten Stadien 
des Lebens vor allen übrigen zu soleher ungeschlechtlichen Production 
einer Nachkommenschaft sich hinneigen. In dieser Zeit zeigt ja der 
Körper noch keineswegs seine volle Entwicklung. 

In der That giebt es nun wenige Thiere, die sich im erwachsenen 
Zustand ungeschiechtlich vermehren. In den meisten Fällen beschränkt 
sich diese Erscheinung auf die Zeit vor der Geschlechtsreife. 

Zum Theil liegt dieser Umstand übrigens auch wohl darin be- 
gründet, dass die spätere Ausbildung der Genitalien und die Production 
der Generationsflüssigkeiten eine bedeutende Menge von bildungsfähiger 
Substanz in Anspruch nimmt, so dass eine gleichzeitige Vermehrung 
auf ungeschlechtlichem Wege, die natürlich gleichfalls nur durch einen 
gewissen Aufwand an Material vermittelt ist, in den meisten Fällen 
dadurch verhindert wird. 

Unter solchen Umständen werden wir sicherlich auch bei den 
Larven die Möglichkeit der ungeschlechtlichen Vermehrung vermuthen 
dürfen. Wegen der grössern Einfachheit ihres Baues werden diese ja 
viel geeigneter dazu sein, als etwa die spätern Zustände der Ent- 
wicklung: 

Und sehr viele Larven bieten uns auch wirklich die Erscheinun- 
gen der ungeschlechtlichen Vermehrung. Allerdings nicht alle — aber 
wir finden diese Erscheinungen ja eben so’ wenig bei allen übrigen 
Thieren. Wo die gewöhnlichen Mittel der geschlechtlichen Fortpflanzung 
schon hinreichen, da wird jede andere Vermehrung unnöthig. 

Mitunter fehlt aber auch gerade den Larven die Fähigkeit der un- 
geschleebtlichen Multiplication, während die spätern Stadien der Ent- 
wicklung dieselbe besitzen (Syllis, Clavelina, Polypi). Indessen schei- 
nen dieses nur solche Fälle zu sein, wo den jungen Larven das Ma- 
terial (und damit auch die Möglichkeit) zu einer Prolifcation abgeht, 
entweder, weil sie überhaupt noch keine Nahrungsmittel geniessen 
oder auch vielleicht durch ihre Ausrüstung verhindert sind, dieselben 
auch für eine etwaige Nachkommenschaft in genügender Menge herbei- 
zuschaffen. 

Durch das Zurückgreifen der ungeschlechtlichen Vermehrung in 
das Larvenleben (also durch Combination mit der freien Metamorphose) 
wird nun aber einer der wunderbarsten Vorgänge in dem gesammten 
Bildungsleben der Thiere bedingt. Die junge Brut der Larven (die 
meistens durch Knospenbildung produeirt wird) bekommt nämlich eine 
abweichende Form und Organisation. Sie wird nicht wieder zu einer 
neuen Larve, sondern tritt sogleich in ein weiteres Stadium der Ent- 
wicklung. Sie wiederholt den Bau ihrer geschlechtlich entwickelten 


183 


Vorfahren, während die Larve selbst vielleicht niemals eine weitere 
Umwandlung erleidet. Sie erschöpft ihre Aufgabe, indem sie auf un- 
geschlechtlichem Wege eine neue Nachkommenschaft produeirt. 

Ich weiss sehr wohl, wie ich gegen die herrschende Ansicht ver- 
stosse, wenn ich in dieser Fortpflanzung durch wechselnde 
Generationen nichts Anderes sche, als eine ungeschlechtliche Ver- 
mehrung während des Larvenlebens — wenn ich sie also nicht nach 
Steenstrup's Vorgang als eine eigne und selbstständige Art der Brut- 
pflege betrachte, sondern einer weit verbreiteten, längst bekannten 
Erscheinung unterordne. Aber die Wissenschaft soll nicht künstlich 
trennen, wo sie natürlich vereinigen kann. 

Der innige Zusammenhang zwischen Generationswechsel und un- 
geschlechtlicher Vermehrung ist auch von Sieenstrup nicht unbeachtet 
geblieben. Anstatt aber nun die Eigenthümlichkeiten des erstern aus 
den besondern Umständen abzuleiten, die hier etwa das Auftreten der 
ungeschlechtlichen: Vermehrung begleiten, anstatt, mit andern Worten, 
den ganzen Generationswechsel nur als eine gewisse Form der unge- 
schlechtlichen Vermehrung zu betrachten, hat er gerade umgekehrt 
versucht, die gesammte ungeschlechtliche Vermehrung als eine Art Ge- 
nerationswechsel zu deuten )). 

Sieenstrup stützt diese Ansicht mit der Behauptung, dass bei jeder 
ungeschlechtlichen Vermehrung das Mutterthier, wie die Larve bei 
dem Generationswechsel (die er deshalb auch mit dem besondern Na- 
men der Amme bezeichnet), beständig geschlechtslos — d. h. unent- 
wickelt — bleibe, dass also nur in der Nachkommenschaft desselben 
in der zweiten Generation) die volle geschlechtliche Entwicklung wie- 
der erreicht werde. Von dieser Behauptung ist indessen nur so viel 
richtig, dass die betreffenden Thiere zur Zeit der Prolification ge- 
wöhnlich, wie wir schon erwähnt haben, der Geschlechtsorgane ent- 
bebren. Aber auch dieses ist keine durchgreifende Regel. Bei Cla- 
velina ®) und Microstomum °) sieht man (vielleicht auch bei den Bryo- 
zoen und Polypen) die Erscheinung der ungeschlechtlichen Vermehrung 
an vollständig ausgebildeten, geschlechtlich entwickelten Individuen, 
Ebenso werden die übrigen Thiere mit ungeschlöchtlicher Vermehrung 
in späterer Zeit gleichfalls zu geschlechtlicher Fortpflanzung befähigt, 
wie wir wenigstens von Syllis prolifera *) und Nais proboscidea °) 


wissen. 


Auf solche Weise verliert die Ansicht von Steenstrup nun aber 


’) Untersuchungen liber das Vorkommen des Hermaphroditismus, S. 10%. 

%) N. Leuckart, zur Morphologie und Anatomie der Geschlechtsorgane, 8. 6. 
#) Schultze, im Archiv für Naturgesch. 1849. I. S. 287. 

*) Frey und Leuckart, Beiträge zur Kenntniss wirbelloser Thiere, $. 96, 

”) Schultze, a. a. O. 8. 30%. 


184 


eine jede Begründung '). Wir finden eine ungeschlechtliche Vermehrung 
unter Umständen, wo von einem Generationswechsel nicht die Rede 
sein kann, während dieser beständig die erstere voraussetzt und nur 
dureh Vermittlung derselben zu Stande kommt. Es ist nur ein Schritt 
weiter in der Erkenntniss der betreffenden Vorgänge, wenn der Nach- 
weis gelingt, dass die ungeschlechtliche Vermehrung nicht etwa bloss 
das Mittel zum Generationswechsel sei, sondern den wesentlichen In- 
halt desselben ausmache, dass die Eigenthümlichkeit des Generations- 
wechsels nur aus den äussern Umständen resultiren, unter welchen 
die ungeschlechtliche Vermehrung dabei auftritt. 

’ Die Eigenthümlichkeit des Generationswechsels besteht nun vor- 
nämlich darin, dass die junge Knospe, das Product der ungeschlecht- 
lichen Vermehrung, anstatt dem Mutterihiere gleich zu werden, eine 
andere mehr oder minder vielleicht abweichende Gestalt und Organi- 
sation annimmt. Allerdings ist dieser Umstand auffallend und überra- 
schend, im Grunde aber doch wohl nicht auffallender und überra- 
schender, als wenn wir wahrnehmen, dass aus dem befruchteten 
Keime anstatt des Mutterthieres eine abweichend gestaltete Larve her- 
vorkommt. ‘Wenn uns das letztere natürlicher dünkt, so kommt das 
nur daher, dass dieser Vorgang als ein gewöhnlicher schon seit lange 
bekannt ist, dass er tagtäglich vor unsern Augen geschieht. ‘Nur das 
Ungewohnte, Unerwartete in der Erscheinung des Generationswechsels 
bat diesem das Gepräge eines wundersamen Geheimnisses aufgedrückt, 

Wir haben uns nun davon überzeugt, dass eine unzureichende 
Ausstattung des Keimes die Nothwendigkeit der Larvenform involvire. 
Wenn wir nun jetzt bei dem Generationswechsel wahrnehmen, dass 


') Offenbar hat sich Steenstrup bei dieser Behauptung weniger von jener apho- 
ristisch mitgetheilten (vielleicht noch zweifelhaften) Beobachtung von Qua- 
trefages bei Syllis (Ann. des sc. nat, 4844. T.I. p.22) leiten lassen, als von 
den merkwürdigen Entwickelungsvorgängen bei den Aphides (Steenstrup, 
über den Generationswechsel, S.421), denen sich auch die Wasserflöhe an- 
schliessen. Bei diesen ist allerdings die Fähigkeit zur ungeschlechtlichen und 
geschlechtlichen Fortpflanzung über verschiedene Generationen zertheilt. 
Nur im Herbst finden sich geschlechtliche Individuen, aus deren befruch- 
teten Keimen im Frühjahr geschlechtslose Individuen in verschiedenen Ge- 
nerationen hervorgehen. Aber gerade dieses constante und ausschliessliche 
Auftreten der geschlechtsreifen Formen in gewisser Jahreszeit drängt uns 
zu der Vermuthung, ‘dass nur in ihr die Bedingungen der Geschlechtsreife 
vorhanden seien. Zu jeder andern Zeit, wo diese fehlen (wir werden sie 
vielleicht am natürlichsten in bestimmten äussern Verhältnissen zu suchen 
haben), bleiben die Individuen geschlechtslos. Bei der geringen Lebens- 
dauer dieser Thiere aber werden diese Geschöpfe obne Beihülfe der unge- 
schlechtlichen Vermehrung sich nicht erhalten können, bis die Bedingungen 
der Geschlechtsreife wiederkehren. Und deshalb jene merkwürdige Er- 
scheinung. 


185 


die von den Larven (auf ungeschlechtlichem Wege) producirten Keime 
keine neue Larve, sondern sogleich die spätere Bildungsstufe dersel- 
ben zur Entwicklung bringen, so werden wir wohl annehmen müssen, 
dass diesen Keimen ein reichlicheres Material zu Gebote stehe '). 

Und diese Vermuthung bekommt wohl eine hinreichende Stütze, 
sobald wir berücksichtigen, dass die Verbindung der Keime mit dem 
Mutterthier der jungen Nachkommenschaft eine beständige Nahrungs- 
zufuhr sichert, während jenes wiederum in seiner Organisation ein 
Mittel besitzt, durch neue Nahrungsaufnahme den etwaigen Verlust zu 
ersetzen. Wäre dem nicht so, dann würden gewiss auch die unge- 
schlechtlichen Sprösslinge bei denjenigen Thieren, die früher eine freie 
Metamorphose durchliefen, gleich ihren Mutterthieren das Beispiel eines 
Larvenlebens uns vorführen. 

In dieser reichlichern Ernährung der ungeschlechtlich producirten 
Keime finden wir also die physiologische Erklärung jener auffallenden 
Eigenthümlichkeit des Generationswechsels. 

‘ Wir können auch die Zweckmässigkeit desselben nicht verkennen, 
sobald wir nur einmal das Gegentheil uns. vorstellen, also annehmen, 
dass die zweite Generation bei diesem Vorgang der ungeschlechtlichen 
Vermehrung der vorausgehenden ganz gleich gestaltet sei und erst 
nach einer zeitweiligen Existenz durch weitere Metamorphose die voll- 
endete Gestalt annehme. Dabei würde dann eben so wohl der Zeit- 
punkt der vollständigen Entwicklung weiter hinausgerückt werden, als 
auch die spätere Umgestaltung selbst noch einen besondern Aufwand 
an Material in Anspruch nehmen. Und Zeit, wie Material wird jeden- 
falls gespart, wenn der Keim sogleich von Anfang an in ein neues 
Stadium des Lebens überführt, wenn die Elemente desselben sich nicht 
erst nach Art der frühern Larve, sondern sogleich nach Art einer 
_ weitern und höhern Entwicklungsform zusammengruppiren. 


| Man wird hier vielleicht die Frage aufwerfen, wie es möglich sei, dass 
eine Larve ihre Keime mit einem so reichlichen Materiale ausstatte, wäh- 
rend sie selbst noch als Larve lebe, also die Kosten der weitern Metamor- 
phose noch nicht bestreiten könne? Die Antwort auf diese Frage liegt 
wohl darin, dass die Keime an Grösse sehr weit hinter dem Mutterthier zu- 
rückstehen, zu ihrer vollständigen Entwickelung also auch eia geringeres 
Material bedürfen, als ihre Mutterthiere. Die ungeschlechtliche Vermehrung 
wird überdiess wobl schon so frühzeitig beginnen, dass die betreffenden 
Larven vorher noch nicht Gelegenheit hatten, das für ihre etwaige fernere 
Metamorphose nothwendige Material herbeizuschaffen. Sind die jungen 
Sprösslinge aber einmal vorhanden, so entziehen sie ihren Mutterthieren so 
viele Nahrung, dass diesen auch dann eine weitere Umwandlung unmöglich 
ist. Wo die einmalige Production solcher Brut das Leben der Larve nicht 
beendigt (wie bei den Trematodenammen u. a.), da werden solche Bruten 
vielleicht in mehrfacher Folge sich ablösen, bis die Larven in anderer Weise 
zu Grunde gehen. 


186 


. Was ich hier eben ausgeführt habe, schliesst nun aber keines- 
wegs die Möglichkeit aus, dass ‚die neuen Sprösslinge Form und Bau 
der frühern Larven wiederholen. Es wird. dieses im Gegentheil nach 
unserer Ansicht überall da geschehen müssen, wo den jungen Keimen 
aus irgend einem Grunde ein genügendes Material zum Aufbau des 
Körpers abgeht. 

So zeigen uns z. B. die sogenannten Hydroiden (und Siphonosto- 
men), die wir jetzt als ammende Larven von Akalephen kennen ge- 
lernt haben, fast ganz constant ein Beispiel solcher doppelten Vermeh- 
rungsweise. Ihre Knospen werden bald zu ausgebildeten Knollen, bald 
wiederum zu Larven. ‘Aber bierbei scheint uns der Umstand bedeu- 
tungsvoll, dass diese beiderlei Knospen nicht bloss zu verschiedenen 
Lebenszeiten, sondern auch an verschiedenen Körperstellen produeirt 
werden. ‘Die letztern gehen in ddr Regel den erstern voraus und ent- 
stehen am sogenannten Stiele, ‘während die übrigen in der Nähe der 
Mundöffoung, auf der Mundscheibe ') oder doch am sogenannten Kopie 
des  polypenförmigen Leibes hervorkommen *). Offenbar weisen uns 
diese Umstände darauf hin, dass verschiedene Bedingungen bei der 
weitern Entwicklung dieser Knospen ins Spiel kommen, Verschieden:- 
heiten, die wir ohne Bedenken in unserm Sinne deuten möchten. 

Auch bei den Trematodenammen, den sogenannten Brutschläuchen, 
beobachtet man ‚bisweilen, dass die im Innern des Körpers einge- 
schlossenen Knospen zu einer neuen Larvengeneration sich entwickeln, 
anstatt zu den ausgebildeten Würmern — die im Anfang, so lange sie, 
frei umherschwimmen, bekanntlich einen Schwanz besitzen — zu wer- 
den. Aber auch hier sind bestimmte äussere Umstände als bedingende 
Momente nachzuweisen. Nur im Winter konnte Steenstrup °) dieses 
Phänomen beobachten und auch dann nur bei den in jüngern (klei- 
nern) Schnecken schmarotzenden Ammen, unter Umständen also, die 
auf eine minder reiche Ernährung der Ammen und deren Keime zu- 
rückschliessen lassen. Wir wissen übrigens jetzt, dass diese Zwi- 
schengenerationen sehr wenig wesentlich sind, wie man auch daraus 
abnehmen mag, dass mitunter beiderlei Formen, Ammen und Würmer, 
in demselben *) Mutterthiere angetroflen werden. 

Es hat nun aber auch den Anschein, als ob diese Ammen durch 


1) Vergl. Desor, Ann. des sc. nat. 4849. Oct. p. 20%, dessen Angaben die frü- 
here Darstellung von Sars (Arch. f. Naturgesch. 484. I. S. 4) in einiger 
Beziehung berichtigen. 

2) Eine auffallende Ansnahme macht hier Perigonimus muscoides, bei dem die 
Akalephenknospen gewöhnlich am Stamme hervorkommen, _Vergl. Sars, 
Fauna littoralis Norvegiae. I. p. 9. 

3),A. a. 0.,S.,72% 

4) Carus, zur nähern Kenntniss des Generationswechsels, S. 12. 


187 


mitiven Larvenform der Trematoden, den Ursprung nehmen‘). Allein 
schon Steenstrup hat darauf hingewiesen, wie man diesen Vorgang 
möglicher Weise auch als einfache Metamorphose mit gleichzeitiger 
Häutung auffassen könne. Es entsteht ja bekanntlich immer nur eine 
solche Amme im Innern eines infusorienartigen Thieres. Ist dieser 
Vorgang aber auch wirklich eine ungeschlechtliche Fortpflanzung, so 
widerspricht derselbe dennoch keineswegs der oben ausgesprochenen 
Ansicht. Die infusorienartige Larve, die aus dem Trematodenei her- 
vorkommt und frei im Wasser umherschwimmt, entbehrt der Mund- 
öffnung,, wird den neuen Keim also bloss aus dem im Innern schon 
bei der Geburt vorhandenen Nahrungsstoffe erzeugen können. Und 
dass auf solche Weise wieder eine neue Larve entstehe, nicht der 
ausgebildete Wurm, ist mit unserer L’eduction in vollster Uebereinstim- 
mung. Wir sehen darin keinen Grund gegen unsere Ansicht, dass die 
Ausbildung (der Entwicklungsgrad) der neuen Sprösslinge überall von 
den bei der Entwicklung concurrirenden Umständen bestimmt werde. 
Zum Schluss möchte ich hier noch mit einigen Worten auf die 
sonderbare Entwicklungsweise der Seesterne und Seeigel hindeuten, 
die uns erst neuerdings durch die unausgesetzten und mühevollen Un- 
tersuchungen eines unserer grössesten Zoologen enthüllt ist. Es könnte 
zweifelhaft erscheinen, ob man sie der einfachen freien Metamorphose 
oder dem sogenannten Generationswechsel anreihen sollte, und wirklich 
ist sie bald auf die eine, bald auf die andere Weise gedeutet worden. 
‚Müller selbst entscheidet sich dahin, dass die Metamorphose derselben 
„der Larvenzeugung oder der geschlechtslosen Krrospenzeugung beim 
Generationswechsel verwandt sei“ ?). 
Wenn wir nun aber berücksichtigen, dass bei der Metamorphose 
er Geschöpfe keine Vermehrung in der Zahl der Individuen eintritt, 
also das wichtigste teleologische Moment der ungeschlechtlichen 
ortpflanzung dabei ausser Spiel bleibt, so werden wir sie wohl 
erlich als einen Generationswechsel betrachten dürfen. Allerdings 
es auffallend, dass nur so äusserst wenige Organe (fast nur Ma- 
und Darm) in die neue Entwicklungsform aus der Larve mit hin- 
enommen werden, aber die Zahl der bei der freien Metamorphose 
en gehenden Larvenorgane ist ja überhaupt in den einzelnen 
ausserordentlich wechselnd. 
Die Theile der Seesternlarve, die bei der spätern Metamorphose 
aber verloren gehen, haben nur für das Larvenleben, nur für eine 


"eine ungeschlechtliche Vermehrung aus einem andern Thiere, der pri- 


£ ') Vergl. v. Siebold im Archiv für Naturgesch. I, S.75, und Steenstrup a. a. O, 
3 8. 75. 


” #) Veber die Larven und Metamorphose der Echinodermen. II. S. 33. 


“ 


188 


bestimmte Organisation Bedeutung. Der spätere Seestern, der eine ab- 
weichende Lebensweise führt, bedarf auch seiner eignen Organe. 

Mit der geringen Zahl der für ihn brauchbaren Larvenorgane hängt 
es auch offenbar zusammen, dass das junge Echinoderm im Anfang 
als ein sehr kleines, gewissermaassen als eine Knospe mit der Fähig- 
keit der weitern Entwicklung, im Leibe der Larve angelegt wird und 
daselbst verharrt, bis es ein selbstständiges Leben führen kann. 

Dass die Entwicklung der genannten Echinodermen uns wirklich 
nur eine sehr sonderbare Form der freien Metamorphose vorführt, scheinen 
mır auch die weitern Untersuchungen desselben Forschers über die 
Metamorphose der Holothurien zu beweisen. Bei diesen geht freilich 
ein viel grösserer Theil des Larvenkörpers in das spätere Entwicklungs- 
stadium über, aber immer werden noch bedeutend viel mehr Organe, 
als wohl in andern derartigen Fällen, durch die Metamorphose unnütz. 
Ausser den locomotiven Apparaten der Larve gehen auch Mundöffnung 
und Schlund derselben verloren. Die entsprechenden Gebilde der er- 
wachsenen Holothurie sind durch Neubildung entstanden. 

Giessen, im Januar A851. 


| Ueber den Bau der Physalien und der Röhrenquallen im Allgemeinen. 


Von 


Bud: Leuckart. 


Mit der Tafel VI. Fig. I—Vl.. 


Nachdem sich die zootomischen und embryologischen Forschungen 
seit einer Reihe von Jahren mit besonderer Vorliebe den niedern Thier- 
formen zugewendet haben, giebt es auch unter den: Wirbellosen nur 
noch wenige Gruppen , deren Organisation. und. Naturgeschichte wir 
geradezu dunkel ‚heissen müssten. Zu diesen wenigen gehört. vorzugs- 
weise die Gruppe der Rührenquallen (Siphonophorae). 
- + » Noch heute wissen. wir über diese bizarren Geschöpfe wenig mehr, 
ls was uns vor. länger. als zwanzig Jahren der ‚treffliche Eschscholiz 
i ‚seiner bekannten Monographie über die medusenartigen Strahlthiere 
| eilt hat. » Allerdings sind wir seither mit manchen, neuen und 
igen Beobachtungen (namentlich von Olfers, Milne Edwards, Sars) 
iber dieselben bereichert worden, aber diese reichen noch keineswegs 
aus, um zu einem befriedigenden Abschluss über die Natur derselben 
u gelangen. Mehr als jemals fühlen wir gegenwärtig die Lücken, die 
in unseren Kenntnissen obwalten, die Unsicherheit, mit der ‚wir 
"versuchen, ‚den Bau derselben aufzufassen und ihre einzelnen Organe 
u deuten. 
Bei: solcher Sachlage ist es erklärlich, dass auch die neuern zooto- 
‚Handbücher nur wenig Detailangaben über ‚ diese Geschöpfe 
„dass die Organisation derselben entweder völlig übergan- 
"oder doch. sehr lückenhaft und hypothetisch dargestellt wurde, 

ich diese merkwürdigen Thierformen hier, zur ‚Sprache bringe, 
80 geschieht das mehr, um unsere Kenntnisse über dieselben zu sam- 
moln, als zu bereichern, mehr, um sie der besondern Aufmerksamkeit 
‚der Forscher zu empfehlen, als einer vollständigen Analyse zu unter- 

en. 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Ill. Bd. 15 


190 


Die Untersuchungen, welche ich über diese Thiere anstellen konnte, 
beschränken sich auf Physalien und Velellen, die schon seit vielen Jah- 
ren in Spiritus aufbewahrt, aber sehr wohl erhalten waren. Von den 
erstern untersuchte ich namentlich Physalia utriculus Eschsch., die von 
. Olfers') als eine eigene Art (Ph. Eschscholtzii) von der Ph. Lamarti- 
nieri Til. (Medusa utrieulus Gmel.), mit der sie Zschscholtz°) für iden- 
tisch hält, abgetrennt wurde und von allen bekannten Arten durch 
einen „langen, fleischigen, rüsselförmigen Forisatz“ an dem mit Bine 
röhren besetzten Sog. Anne Blasenende ausgezeichnet ist. N 

Was ich an diesen Thieren beobachtete, wird der ucklggnden 
Darstellung zu Grunde gelegt werden. 

Der Körper der Physalien besteht bekanntlich aus einer sehr 
ansehnlichen gestreckten Luftblase, die an der einen Seite einen Längs- 
kamm trägt und an der untern Fläche mit zahlreichen in Form und 
Function von einander abweichenden Anhängen verschen ist. 

Die Blase wird aus zwei derben, dicht an einander anliegenden 
Häuten gebildet, zwischen denen nur an der untern Fläche, wo die 
Anhänge befestigt sind, ein grösserer Zwischenraum bleibt. Von hier 
aus gelingt es ohne ‘grosse Mühe, die innere Haut in Form’ eines ge- 
schlossenen, mit Luft gefüllten 'Sackes 'herauszuschälen. Nur am Vor- 
derende findet sich an einer kleinen eireumseripten ‚Stelle "eine förm- 
liche‘ Verwachsung zwischen beiden Häuten. Man: überzeugt sich auf 
solche Weise, dass’ der blasenartige Körper der‘ Physalien (wie ‘auch 
schon Eschscholtz und von Olfers sehr richtig angaben) aus zwei in ein- 
- ander eingeschachtelten Säcken gebildet ist, von denen der innere den 
äussern bis auf jenen Zwischenraum an der untern Fläche vollkommen 
ausfüllt. ' Der innere dieser beiden Säcke (Fig. 1. e; im Querdurchschnitt) 
ist der 'Luftbehälter , die sog. Schwimmblase , während der‘ äussere 
(Ibid. a.) die Leibeswand darstellt. Den Zwischenraum zwischen beiden 
(Ibid. d.) werden wir später als Leibeshöhle kennen lernen. 

Die äussere Leibeswand ist von grosser Festigkeit und Ela- 
stieität und erinnert in’ ihren physikalischen Eigenschaften’ an die 
Schwanzblase der Cysticercen. In Essigsäure quillt sie ‚auf «und wird 
durchsichtig, ohne jedoch ihre histologische Beschaffenheit auffallend zu 
verändern. Durch !'weitere Behandlung lässt sie sich’ leicht in drei auf 
einander gelagerte'Schichten trennen. Die oberste dieser Schichten von 
allen die ansehnlichste, ist deutlich muskulös. Sie besteht aus breiten: 
Löngsfasern, die sehr regelmässig neben einander liegen) hier: und da, 
auch wellenförmig oder,im Ziekzack gebogen sind. 'Die unterste’Schicht 
ist gleichfalls faserig, ‘jedoch sind ihre Elemente weniger deutlich und 
quer verlaufend. ‘Zwischen beiden liegt eine dünne strueturlose ba 


2 


!) Abhändlungen der Berl. Akad. aus dem Jahre 1831. S. 489. $ 
2) System der Akalephen. $. 163, 


nn, 


191 


in der sich zahlreiche langgestreckte Zellen unterscheiden lassen, die 
fast alle in schräger Richtung verlaufen und unter sich canallörmig zu- 
sammenhängen. Sie enthalten einen granulirten Inhalt und ausserdem 
noch viele kleine Körnchen mit starkem Lidkiiwegliingenörmögen: Ueber 
- die Natur ‚dieser Gebilde habe ich nicht in’s Reine "kommen können. 
Tüesius') will an der Blase ein zartes Gefässnetz beobachtet haben, 
"jedoch bezweifle: ich, dass dieses sich auf jene Canäle zurückfüh- 
ren lasse. 
"> Der Kamm ist ein integrirender Theil dieser Körperhaut und kann 
als eine Duplicatur derselben betrachtet werden (Fig. 1. e.). Zwischen 
den beiden Lamellen desselben bleibt ein Hohlraum, der aber nicht die 
ganze Länge continuirlich durchzieht, sondern durch eine Anzahl von 
queren Scheidewänden , die schön bei äusserer ‘Betrachtung (Fig. I.) 
sichtbar sind, in eine entsprechende Menge von blindsackartigen Kam- 
mern oder Fächern getheilt ist. 
. Diese Scheidewände werden vornehmlich durch die untere Muskel- 

sehicht der Leibeswand gebildet, deren Elemente hier aus ansehnlichen 
 balkenförmigen 'Querfasern , die selbst wiederum aus feinen Fibrillen 
zusammengesetzt werden, bestehen. Die Länge der einzelnen Scheide- 
wähde ist sehr verschieden und abwechselnd bald grösser, bald kleiner. 

Nach diesen Verschiedenheiten lassen sich vier Gruppen von Schei- 
dewänden unterscheiden. Die erste Gruppe enthält die längsten, welche 
die ganze Höhe des Kammes von der Firste bis zum Fusse durchsetzen. 
Solcher Scheidewände (Fig. II. a.) zäble ich sechs bei unserer Art, 
eine ‚Zahl, die trotz den Grössenunterschieden (ich untersuchte Indi- 
iduen von 2—3'/,”) ‚des Körpers constant zu sein scheint?). Diese 
5 Scheidewände theilen die Höhle des Kammes in sieben hinter _ 
der liegende Fächer. Ein jedes dieser Fächer ist in der Mitte 
‚eine Scheidewand' zweiten Grades, die von der Firste bis zur 
ben Höhe reicht (Ibid. b.), nochmals getheilt.‘ Auf solche Weise ent- 
hen vierzehn Fächer in der Höhle des Kammes, und diese Zahl 
mehrt sich durch fernere Wiederholung der dichotomischen Thei- 
bis zu 28 und 56. Die letzten Scheidewände sind die kürze- 
"wenig mehr, als. Einschnürungen an der äussersten Firste ‚des 


Die Lage des Kammes, so giebt man gewöhnlich an, ist auf der 
Oberfläche der Blase. Diese Angabe ist indessen sehr wenig genau. 
Wenn man wenigstens‘ die Anheftungsstelle der Anhänge als maass- 
gebend betrachtet und die entgegenliegende Fläche als obere bezeich- 


3) Krusensiern’s Reise um die Welt, Bd. 3. 8. 34. 

- #%) Hiernach scheint dieser Charakter für die Artenbestimmung nicht ohne 
Bedeutung. Bei einer Ph, Arethusa zählte ich 42 solcher Scheidewände, womit 
auch die Angaben und Abbildungen von v. Olfers übereinstimmen. 

13 * 


192 


net, so liegt-der Kamm: (vergl. Fig‘ L) horizontal und an. der einen 
Seite, von der untern Fläche kaum weiter ‘als vonder ‘öbern entfernt. 
Bei den von Eschschollz beobachteten Exemplaren war es mit einer 
einzigen Ausnahme die rechte ‘Seite, welehe den Kamm trug (wenn 
man. das mit Anhängen versehene Blasenende als hinteres betrachtet), 
während von’ meinen ‚Exemplaren umgekehrt nur: ein einziges‘ diese 
Lage darbietet. Die übrigen (drei) besitzen den Kamm an .der linken 
Seitenfläche (wie es bei Ph. pelagica immer'der Fall sein soll)... -Jeden- 
falls geht hieraus hervor, dass derartige Abweichungen keineswegs sel- 
ten sind. Bei den Velellen haben Chamisso') und Eschscholtz?) dieselbe 
Beobachtung gemacht, ‘und links gewundene Schnecken sind ja be- 
kanntlich, wenigstens in manchen ‚Arten, sehr häufig. 

Die-Luftblasenwand ist weit zarter 'als die äussere Körperhaut, 
aber immer noch derb und fest. Sie ‚erscheint unter dem Mikroscope 
fast structurlos, nur hier und da, gleich einer ‚Chitinmembran fein ge- 
strichelt, ohne dass man jedoch von eigentlicher Faserbildung spre- 
chen könnte. Auch 'sie‘wird durch Essigsäure nur wenig’ verändert. 

Die Form der ‚Luftblase wiederholt im Allgemeinen «die. Form: des 
Körpers. Sie .liegt ‚ja, wie schgn erwähnt wurde, mit: Ausnahme der 
untern Fläche, überall fest an dur äussern Körperwand. Bei der Bil- 
dung des Kammes betheiligt sie sich insofern, als sie in die einzelnen 
Fächer eine entsprechende Anzahl von blindsack - oder . darmförmigen 
Verlängerungen hineinschickt, die sich in ihrer Gestalt nach der. Be- 
schaffenheit der einzelnen Scheidewände richten und die innern Hohl- 
räume vollständig ausfüllen. Bei einem Druck auf die Luftblase füllen 
sich diese Blinddärmehen und blähen den Kamm auf, während: sie 
sich wiederum in die Blase entleeren, sobald die Muskelfasern ‘des 
Karmnmes auf sie einwirken. Natürlich kann solche Einwirkung vermit- 
telst der Scheidewände weit. vollkommener geschehen, als es ohne 
diese der Fall sein würde, und in diesem Umstand scheint jene Bil- 
dung des Kammes auch wirklich ihre physiologische a. 
zu finden. 

Ueber die Bedeutung der Luftblase will ich hier nichts Ausführ- 
liches hinzufügen. Es ist leicht einzusehen, dass dieselbe einen 'hydro- 
statischen ee zur Erleichterung und Veränderung des speianden 
Gewichtes darstelle. 

Ist sie mit Luft gefüllt, so ragt der Körper der Physalien über die 
Wasserfläche hervor. Er vermag nur dann unterzusinken, wenn ent- 
weder die Luft im Innern um so viel zusammengedrückt wird, dass 
das speeifsche Gewicht des Wassers das des Körpers übertrifft, oder 
wenn die Luft nach aussen ausgetrieben wird. Ob aber heides ge- 


') Nova Act. Leopold. T. X. p. 363. 
2) A. a..0. 8, 470, 


rd 


un 


195 


schehen kann, ist noch ungewiss. Aber auch sonst vermag der Ap- 
parat gewisse Leistungen zu entfalten. Je’ nach‘ der  Vertheilung der 
Luft in Blase und Kamm wird der Schwerpunkt eine verschiedene 
Stelle finden. Bei ausgedehntem Kamm wird dieser fast senkrecht aus 
dem Wasser hervorragen. In dieser Lage 'soll er nach Art eines Se- 
gels als Locomotionsorgan wirken '). Ist die Luft aus dem Kamme in 
- die Blase entleert, so wird diese weiter hervortauchen, und die An- 
hänge werden dem Zuge ihrer Schwere ungehindert folgen. Sie wer- 
den sich'senkrecht stellen, während der Kamm sich horizontal auf die 
Wasserfläche auflegt. L 
Auch bei den übrigen: Siphonophoren ist ein solcher hydrostati- 
scher Apparat bekamntlich ganz allgemein verbreitet, obgleich derselbe 
an Entwickelung und relativer Grösse ausserordentlich wechselt. ‘Nur 
bei Velella (und Porpita) ist derselbe noch so ansehnlich, dass diese 
_ Thiere dadurch, wie die Physalien, an der Oberfläche des Wassers 
festgehalten werden. Der Luftapparat der Velellen ist aber nicht mehr 
' eine Blase, sondern durch Abplattung in eine ovale Scheibe verwandelt. 
Auch ist der Luftraum nicht mehr eine einfache Höhle, sondern durch 
eine Menge concentrischer Scheidewände in Kammern oder kreisför- 
ige Gänge getheilt, die nur noch v@rmittelst besonderer Oefinungen 
unter sich‘ communieiren?), wie man schon. daraus abnehmen kann, 
dass sie sich alle von einer einzigen''Kammer aus füllen lassen. ‘Die 
Wandungen dieses Apparates sind weit fester als bei Physalia, horn- 
artig®), häufig von bräunlicher Farbe ‘und homogener Structur. Die 
Scheibe ist fast von’ der Grüsse des Körpers und an der obern Fläche 
mit einem diagonalen senkrechten Kamme' versehen, der übrigens der 
len entbehrt und ganz solide ist..‘. Wie der Kamm der Physalien 
‚soll’er als Segel zur Bewegung dienen. 
U Bei den’ übrigen Siphonophoren ist ‘der Luftraum wieder eine ein- 
fachie, meist ‘Naschenförmige Höhle von geringer Grösse, die in dem 
obern Ende des Körpers (des sog. Reproductionskanales) eingebettet 
Obgleich sie den Körper nicht mehr an der Oberfläche des 
rs festzuhalten vermag, wird sie doch jedenfalls das obere Kör- 
de in seiner Lage erhalten, nach den wechselnden Zuständen der 
; ehnung und Contraction auch noch immer verändernd auf das spe- 
eifische Gewicht einwirken können. 
Nur bei den Diphyiden scheint ein solcher Apparat zu fehlen ; 
dafür sollen diese aber im obern Ende der Leibeshöhle sehr gewöhn- 
lich einen kleinen Luftraum enthalten °). 
”) Eschscholtz a, 5. O. 8. 6. 
®) Delle Chiaje, anim. senza vert, della Sicilia eiter,. T. IV. p. 106. 
#) Mit grossem Unrecht bezeichnet man diese Blaserals „knorplicht.“ 
# Will, Hora& Tergestinae. Pag. 78, 


194 


Ob die Physalien die Luft aus ihrer Blase herausdrücken können, 
ist noch zweifelhaft, wie ich oben erwähnt habe. Eschscholtz beschreibt 
allerdings an dem vordern freien Körperende eine besondere zu die- 
sem Zwecke dienende Oeflaung '), allein von Olfers’) ist die ‚Gommu- 
nication derselben ‘mit dem Luftsack in Abrede gestellt worden. Die 
Stelle dieser Oeffaung ist am meinen Exemplaren sehr, deutlich. Sie 
liegt in der Richtung des Kammes und etwa 1" von dem papillenför- 
mig. vorspringenden fleischigen 'Körperende entfernt.» Aeusserlich er- 
scheint sie als eine 'kleine:scheibenförmige Verdickung, die von stärker 
entwickelten sphincterartigen Muskelfasern herrührt und eine kleine 
Grube im Mittelpunkte besitzt. Wenn man berücksichtigt, dass an 
eben dieser Stelle der oben erwähnte Zusammenhang zwischen Luft- 
blase und Leibeswand stattfindet, so scheint die Vermuthung von 
Eschscholtz gewiss nicht ohne 'anatomische Begründung. An ‚meinen 
Spiritusexemplaren war diese Oeffnung übrigens geschlossen. Trotz 
allem Drucke vermochte ich keine Luft aus’ der innern Blase‘ hervor- 
zutreiben, aber auch nicht aus der Leibeshöhle, in ‘welche doch nach 
Olfers jene Oeflnung hineinführen soll. ’ 

Auch bei Stephanomia?) und Agalmopsis*) sind neuerlich solche 
Ausführungsöffnungen an der Luftblase sehr wahrscheinlich gemacht. 
Ebenso bei Physophora®). ' Velella besitzt zwischen seinen Saugröhren 
zahlreiche kleine tracheenartige Röhrchen‘), die aus der untern’ Fläche 
des pneumatischen Apparates hervorkommen und nach aussen mtnden. 

Eine zweite Oefinung, die man bei Physalia am entgegengesetzten 
Körperende beobachtet haben wollte’), suchte ich vergebens. Der 
rüsselförmige Fortsata enthält eine blindgeendigte enge Höhle, die eine 
Fortsetzung der Leibeshöhle ist. "Die Wandungen derselben sind von 
ausserordentlicher Dicke, wie sieh denn’ überhaupt die ganze untere 
Körperfläche, so weit die Anhänge ansitzen (bei unserer Art etwa der 
hintere Drittheil) durch eine stärkere Entwickelung der muskulösen 
Leibeswand auszeichnet. 1 

Diese äussern Körperanhänge bilden, namentlich bei den grös- 
sern Individuen, einen sehr ansehnlichen Haufen von vielen hundert grup- 
penweise neben einander stehenden Theilen. Nach ‘den Verschieden- 
heiten der Form und Function muss man in diesen zunächst die sog. 
Saugröhren (Fänger Til.) und Tentakel von einander unterscheiden. 


1) A, a. 0. S. 159. 

2) A. a. 0. S. 167. 

3) Milne Edwards, io den Annal. des sc. nat. 4844. T. XVI. p. 48. 

4) Sars, Fauna littoralis Norvegiae. I. S. 33. 

%) Krohn, im Arehiv f. Naturgeseh. 4848. }. S. 30. 

6) Eschscholtz, a. a. O. S. T und 487. 

7) Blainville, Manuel d'actinologie. p. 446 i 


195 


Die Saugröhren {Fig. 1.il Fig. ll), aus. denen. die, bei Weitem 
grössere Menge. dieser Anhänge besteht, erscheinen als kurze musku- 
löse Röhrchen, die am Ende, eine ‚wompetenförmige Oeffaung besitzen: 

Ihre-Wandungen . lassen deutliche Längsfasern ‚und Ringsfasern erken- 
nen... Die. letztern ‚bilden namentlich‘ im Umkreis der Oeffnung einen 
ee Sphincter. ; 

‚Die Mitte dieser Saugrühren ist gewöhnlich etwas bauchig erwei- 
karı und von bräunlich grauer Färbung. ‘Bei näherer Betrachtung sieht 
man) hier eine Anzahl; kleiner dunkler Fleeke, (die auf der innern Fläche 
aufsitzen ‚und von haufenförmig (zu.sog. 'Zollen v. ‚O/f.) vereinigten, 

theilweise pigmentirten Zellen herrühren. Solche Zellenhaufen scheinen 
-  inidenSaugröhren vieler Röhrenquallen vorzukommen und sind.namentlich 
bei-Stephanomia von’ Milne Edwards beschrieben, hier ‚aber als Eier 
und ‚weibliche ‚Geschlechtsorgane ') gedeutet... ‚Sars, der dieselben bei 
Agalmopsis fand, hat bereits auf die Unzulässigkeit dieser Ansicht auf- 
merksam gemacht. Und wirklich fehlen den. betreffenden Zellen auch 
alle diejenigen Charaktere, welche die Eier sonst: vor den. übrigen 
verwandten Elementen auszeichnen.  Nach.Lage und Anordnung scheint 
der. Apparat weit eher zur Gallenbereitung 'bestimmt zu sein. 

Die innere Höhle ‚der Saugröhren ist vollkommen einfach, wie. bei 

- allen Siphonophoren, ohne vorspringende Scheidewände.. ‚Sie wieder- 
holt: die Form der, jedesmaligen Anhänge, ist, ‘wie diese, in der Mitte 
am weitesten, oben und unten verengt. Das obere. Ende führt — wie 
_ bei den langgestreckten Röhrenquallen in den sog. Reproductionskanal 
— in den untern zwischen Luftblase und Körperwand gelegenen Raum 
(Eig-(1.), der also allen Saugröhren gemeinsam ist. Nach den Angaben 
- von Eschscholtz und 'Olfers: sollen die Saugröhren unserer Art isolirt°) 
neben einander entspringen, nicht: inehrere zusammen von einem ge- 
meinsamen Stammie,' wie bei Ph. Arethusa. « Allein diese Behauptung 
ist unrichtig.. Auch bei, Ph. ufrieulus: sind 'dieselben (zu —6—8 und 
noch mehren) büschelförmig: vereinigt. 
Die einzelnen Röhren eines solchen Büschels haben nun aber keines- 
immer dieselbe Grösse und Ausbildung. Man findet manche, die 
der Endöffnung (des Mundes) noch entbehren, andere, die ‚blosse. lla- 
 schenfürmige oder ovale, oft sehr kleine bläschenförmige Hervorragun- 
gen (Fig. III. a. b) bilden. Dass aber diese Anhänge wirkliche, wenn- 
gleich unvollständig entwickelte, Saugröhren sind, geht theils aus ihrem 
Zusammenhänge, theils auch daraus hervor, dass man die manchfach- 


") Auch, wie es scheint, von v. Hassell bei Physalia. Vergl. Allgem. Konst 

„en Leiter bok 4822. II. Brief an v. Swinderen. 

#) Nur Bisenhardt (Nov. Act. Leop. T. X. p. 421.) bezweifelt die Einfachheit 
der Saugröhren bei Ph. Lamartinieri. „‚Brachia basi simplicia (?) steht hier 
unter den Charakteren. 


196 


sten Uebergänge und Zwischenstufen‘ zwischen beiden Formen vorfindet. 
Auch die gallenbereitenden Zellenhaufen lassen sich schon frühe, ‚schon 
bei sehr kleinen bläschenförmigen Anhängen erkennen. 

Unter solchen Umständen leidet es wohl keinen Zweifel, dass ‘die 
Zahl der Saugröhren ‘auch bei Physalia (wie.‘bereits bei Agalmopsis), 
Diphyes u. s. w. beobachtet ist, wie ich es gleichfalls bei Velella sehe, 
im Laufe der Zeit durch eine Knospenbildung sich allmälig vergrössert. 

Diese Neubildung geschieht vornehmlich in der Peripherie der An- 
hänge und am hintern Ende der Blase. Der rüsselfürmige Fortsatz 
ist fast ausschliesslich mit kleinen mundlosen Saugröhren versehen, die 
um so ‘weniger entwickelt erscheinen, als sie sich der Spitze nähern. 

Die Tentakel sind’lange Fäden, die über die Saugröhren sehr 
weit bervorragen. . Sie erscheinen in zweierlei Formen, als’ grössere 
sog. Senkfäden und kleinere sog. Fühlfäden,, wie es auch bei einigen 
andern Röhrenquallen (namentlich Stephanomia) der Fall ist. 

Die letztern (Fig. 1. g) sind, bei Ph. utriculus wenigstens, ‘die häu- 
figeren. Sie steben zerstreut hier und 'da unter den Saugröhren und 
werden zu einfachen und feinen unverästelten Fäden gebildet, die in 
ihrer ganzen Länge mit zahlreichen , mehr oder minder dicht an. ein- 
ander gereiheten Kügelchen und Knöpfchen besetzt sind. 

Die weitere Untersuchung lässt in diesen Fühlfäden deutliche Röh- 
ren erkennen, deren ‘'Wandungen ‘von’ Längsfasern ‘gebildet werden. 
Die kleinen Knöpfchen sind excentrische Verdickungen, deren äussere 
Fläche von zahlreichen Fadenzellen (Angelorganen) bedeckt ist‘), Ein 
Theil dieser Fadenzellen, die so gross sind, dass sie selbst dem. unbe- 
waffneten Auge nicht entgehen, und in jeder Hinsicht den von Wag- 
ner?) abgebildeten Angelorganen von Pelagia noctiluca gleichen, zeigen 
den nach aussen hervorgestülpten Faden! Da in’ diesem Fall die Spitze 
des Fadens gewöhnlich zwischen den übrigen‘ Zellen ‘hängen bleibt 
und die anhängende Kapsel als ein mehr oder minder lang gestieltes 
Köpfchen hervorragt, so konnte es geschehen, dass v. Olfers dieselben 
zu einer Zeit, in der man’ von den'Angelorganen angeire noch Nichts 
wusste?) als schmarotzende Vorticellen beschrieb und (sonst aber ganz 
trefflich) abbildete‘*). 

Die obersten dieser Knöpfchen sind die kleinsten. Man darf wohl 


1) Solche Fadenzellen fehlen gewiss bei keiner einzigen Röhrenqualle, fin- 
den sich aber überall, wie es scheint, an den Fangfäden. Hier fand ich sie 
auch bei Velella in grosser Menge über die ganze Oberfläche verbreitet, 

?) Icon. zootom. T- XXXII. Fig. XI. 

3) Schon Tilesius (a. a. O. p. 72. 78.) behauptete übrigens, dass das Bren- 
nen. der Physalien von kleinen Härchen herrühre, ‘die in Bündeln auf den 
Küögelchen der Fangfäden aufsässen, 

% A. a. 0. Taf. II. Fig, 8, 


197 


hieraus abnehmen, dass der Waächsthum der Fäden \und die Vermeh- 

rung ihrer Knöpfchen vornehmlich an der Wurzel vor'sich gehe. 

Wie die Höhle+der Saugröhren ,'so mündet auch ‚der Längskanal 

der Fühlfäden (die ‘aber gewiss nicht blos ‚zum Fühlen, sondern auch 
zum Ergreifen und Festhalten ‚der Beute dienen) in. den..Leibesraum 

unter der Luftblase. An der Mündungsstelle derselben hängt noch ein 

kleines langgestrecktes Bläschen, das mit einem unentwickelten. mund- 

losen Saugröhrchen die grösseste Aehnlichkeit hat (F. I. k), durch. den 
| Mangel: der Leberzellen im Innern. aber‘ verschieden ist, 
00, Dassı.die sog. Senkfäden (Fig. I. und IV. b)' sich eigentlich „blos 
durch ihre sehr viel beträchtlichere Grösse. von den feinern Tentakeln 
unterscheiden, ist früher schon von v.Olfers sehr richtig angegeben wor- 
_ den: Auch sie bestehen im Wesentlichen ‚aus einem. einzigen. hohlen 
Faden mit zahlreichen Knöpfchen, die an der einen. Seite auf demsel- 
ben aufsitzen; aber Faden und Knöpfchen sind weit grösser und: die 
letztern überdies weit zahlreicher. Sie drängen sich dicht an einander, 
so dass sie sich abplatten und an dem zusammengezogenen Faden 
eine besondere gekräuselte Schnur darzustellen scheinen. ‘Die Köpf- 
chen tragen Angelorgane, wie bei den feinern Fäden und: machen .da- 
durch den’ ganzen Apparat zu einer sehr wirksamen und Reiben 
Waffe '). 

An der Wurzel dieser Senkfäden findet sich gleichfalls ‚ein‘ ‚be- 
- sonderer cylindrischer Anhang (Fig. I. IV. .i), hier aber von einer so 
" ansehnlichen Grösse, dass er an Länge und Weite selbst (die grössesten 
Saugröhren übertrifft. Sonst aber gleicht er diesen so sehr, dass die 
ältern Beobachter bis auf Zschscholtz ihn davon. überhaupt nicht unter- 
schieden. Er mündet gemeinschaftlich. mit ‚dem Senkfaden in die Lei- 
beshöhle; oder vielmehr‘ richtiger, ‘der Senkfaden entspringt aus ‚der - 
- Wurzel desselben (Fig. IV.), und zwar als ein einfacher Canal, der 
‚sich allmälig verdickt und eben so allmälig sich) mit seinen Knöpf- 
Be besetzt. 

* Die kleinern Exemplare von Ph, utriculus besitzen nur einen ein- 
En solchen Senkfaden, der etwa die Mitte von allen Anhängen ein- 
bs nimmt. Bei den übrigen finden sich im Umkreis desselben noch 4—5 

 Tentakeln, die an Grösse und Bau zwischen den beiderlei Formen der- 
selben die Mitte halten, und hierdurch wohl sehr überzeugend den blos 
 graduellen. Unterschied derselben darthun. 

Die Tentakelblase, an deren Spitze ich eben so wenig, alsı von 
Olfers, jemals eine Oeffnung antraf, muss ich mit Zschscholtz”) als einen 
Flüssigkeitsbehälter betrachten, der nach Art der Ambulacralbläschen 
bei den Echinodermen die Füllung und Ausdehnung der Fangfäden 


| ') Vergl. Bennet in den Proc. zool. Soc, 4837. pı 43. 
| 74.20.88 
| 


198 


vermittelt. Nach Eschscholtz finden’ sich ‘dieselben ‚Apparate auch bei 
Apolemia, Hippopodiusund Physophora‘). ‚Stephanomia und! Agalmopsis 
sollen (nach Milne Edwards und ‚Surs) ebenfalls besondere‘ contractile 
Flüssigkeitsbehälter besitzen, die aber nicht an ‚der Wurzel der Ten- 
takel anhängen, sondern isolirt zwischen den einzelnen Saugröhren be- 
festigt sind’); 1 

Die'Saugröhren und Tentakel (oder Fängfäden), die wir indem 
Voranstehenden beschrieben haben, bilden die. vorzüglichsten , in man- 
chen Fällen sogar die alleinigen Anhänge der Physalien. ' Ebenso ‚ist 
es bei den übrigen Röhrenquallen?).. "Nur darin findet sich häufig eine 
Abweichung, dass diese'Anhänge nicht voneinander getrennt entsprin- 
gen, wie bei den Physalien und den sonstigen mit Tentakelbläschen 
versehenen Arten, sondern unter sich verbunden sind, indem die Fang- 
fäden aus der Wurzel der einzelnen ‘Saugröhren hervorkommen ; dass 
sie häufig auch noch von besonderen knorplichen (?) Deckschuppen ein- 
zeln umgeben sind. 

Die gegenseitigen Lagenverhältnisse dieser Anhänge zeigen gleich- 
falls manche Verschiedenheiten. Bei Physalia trafen wir dieselben hau- 
fenweise neben einander. ' Offenbar ist’dieser Umstand eine unmittelbare 
Folge der eigenthümlichen blasenförmigen Körpergestalt. So ‚oft diese 
wiederkehrt (bei den Velelliden und Physophora), ist die Lage der 
Anhänge dieselbe. R 

Wo dagegen der Körper, wie bei den meisten Siphonostomen, 
durch Längsstreckung zu einem kanalförmigen Rohre; geworden ist 
(einem sog. Reproductionskanal, der mit der’ Blase der Physalien über- 
einstimmt)),'sind die Anhänge aus einander gerückt und: in ziemlich 
regelmässigen Abständen dem Körper angeheitet. Diese langgestreckten 
Formen der’ Röhrenquallen — auch Physophora, dessen oberes Körper- 
ende gleichfalls’ eanalförmig ausgezogen ist — besitzen an dem oben 

1) Mit Unrecht hält hier aber Eschscholtz (Ebendas. S. 144) die äussern An- 
hänge für die Tentakelbläschen. Wie aus der Beschreibung von Philippi 

(Müller’s Archiv 4843. S.\64.) hervorgeht, sind es vielmehr die innern, die 

mit: den Fangfäden zusammenhängen. Y 

2) Vielleicht lassen diese Gebilde aber auch eine andere Deutungzu. Bei Stephano- 
mia sind. dieselben vielleicht proliferirende Individuen — s. a. spätere Anmer- 
kung — bei Agalmopsis vielleicht unentwickelte Saugröhren, die zwischen 

den andern entstehen. 4 

3) Man beschreibt auch eine Anzahl von Röhrenquallen ‘mit nur einer ein- 
zigen Saugröhre (Ersaea u, s. w.). Diese Formen sind aber so dubiös, dass 

wir\sie in unserer weiterm Darstellung ausser Acht lassen. Schon Sars (a. 

a. 0,8. 45.) hat, darauf aufmerksam gemacht, dass manche dieser Thiere 

abgerissenen Stücken anderer Siphonostomen auf das Täuschendste ähneln, 

Andere sind vielleicht unausgebildete Individuen, die später eine grössere 

Anzahl von Saugröhren bekommen. 2 

“) Vergl. meine Morpholog. der wirbellosen Thiere. S. 72. 


EEE FE EBENSO 


a nt 


199 


Ende des Körpers, in ‚dem die: Luftblase ‚enthalten ist, noch, einen be- 
sondern locomotiven Apparat, von: dem bei Physalia (und Velella) keine 
Spur vorhanden ist, der hier auch gegen die Entwickelung der Luft- 
blase und: des Segels geradezu unbrauchbar sein würde. Dieser Ap- 
parat besteht bekanntlich aus einer wechselnden Anzahl von. glocken- 
förmigen Anhängen, den.sog. Schwimmglocken. 

Durch die Vereinigung und die oft sehr beträchtliche Anzahl \alier 
dieser Anhänge wird nun ‘der Körper der Röhrenquallen zu einem sehr 
complexen Organismus, dessen einzelne Theile man in sehr verschie- 
dener Weise aufgefasst hat. 

Die älteren Zoologen betrachteten die Röhrenquallen ‚als einfache 
Thiere mit manchfach wiederkehrenden verschiedenen Organen. ‚Na- 
mentlich gilt dieses auch für unsere Physalien, bei denen man sogar eine 
besondere zwischen den Anhängen versteckte einfache Mundöffnung (os 
inferum, subeentrale) gefunden. haben: wollte,,, der. die. Nahrungsmittel 
durch die fadenförmigen oder armartigen Greifapparate (Tentakel und 
Saugröhren) zugeführt werden sollten’). Auch. noch späterhin hielt man 
die Physalien für einfache Thiere, obgleich man sich überzeugen musste, 
dass jener einfache Mund fehle und dass die Nahrung durch die Saug- 
röhren aufgenommen würde. 

Die einzelnen Saugröhren wurden jetzt zu Deglutitionsorganen .er- 
hoben. Man stützte sich auf die Analogie mit den Rhizostomeen, deren 
Verdauungsapparat ja gleichfalls durch eine Anzahl verästelter Röhren 
nach aussen führe. Namentlich suchte Eisenhardt, der den Bau der 
Rhizostorneen in einer eigenen Monographie vortreflich beschrieben hat, 


_ diese Analogie durch eine detaillirte Vergleichung der beiderlei' Formen 
- durchzuführen). Die Blase sollte dadurch entstehen, dass der Hut von 


re 


Rhizostoma nach oben angeklappt und zusammen gewachsen. sei. Die 


 gemeinschaftlichen Wurzeln der einzelnen Saugröhrenbüschel erklärte 


ee für eben so viele Mägen, die durch ihre grössere Anzahl übrigens 
schon eine gewisse Vielfachheit im Bau. der Physalien anzeigen sollten. 
Der centrale Leibesraum unter der 'Luftblase, in welche diese Wurzeln 
hineinmüunden, war Eisenhardt unbekannt geblieben, sonst würde er 
auch wohl unserer Physalia, wie der Rhizophysa (Epibulia) Chamisso- 
nis u. 5. w., einen einfachen Magen mit vielen (büschelweis entsprin- 
genden) Saugröhren beigelegt haben. 

Durch die Untersuchungen von Eschscholtz und v. Olfers wurden un- 
sere Kenntnisse vom Bau der Physalien bedeutend gefördert’), nament- 


’) Derselbe Ierihum kehrte für Physophora 'bei Philippi (a. a. O.) wieder. 

7)A.2.0.8. 413. 

?) Die abenteuerlichen Ansichten von Blainville (Diet. des sc, nat. T. LX. Art. 
Zoophytes) bedürfen nach den Bemerkungen von v. Olfers keiner weitern Wi- 
derlegung. Blainville machte die Pbysalien zu Gasteropoden, die nament- 


200 


lich auch’ durch die Beobachtung, dass nicht blos "die Aufnahme, son- 
dern auch die Verdauung der ee im Innern.der Gera 
Saugröhren vor sich 'gehe. Ä 

Die Physalien (und überhaupt alle Röhrenquallen) wurden nun auf 
solche Weise zu Geschöpfen mit vielen glockenförmig herabhängenden 
Mägen und eben so vielen Mundöffnungen :gemacht. 

Ist diese Ansicht richtig — und nur vereinzelte Stimmen haben 
sich vorzüglich in neuerer Zeit für einzelne Röhrenquallen (Delle Chiaje 
für Physophora, Lamarck und Milne Edwards für Stephanomia, 'Sars 
für Agalmopsis, C. Vogt für Diphyes) dagegen erhoben —'so stehen die 
Siphonophoren durch solchen Bau ganz isolirt unter den übrigen Thier- 
formen. 

Wo sonst eine mehrfache Magenbildung vorkommt, findet'sich im- 
mer nur eine einzige Mundöffnung und ein einziger Darm, an dem 
diese Mägen, als innere Erweiterungen, ansitzen, Ein Thier ‘von 'mehr- 
facher Mundöffnung kennen wir sonst überhaupt nicht.‘ Auch "die 
Rhizostomeen besitzen nur einen einzigen Mund, wie Eisenhardt selbst 
schon nachgewiesen hat’), der nur dadurch vor dem entsprechenden 
Theile der übrigen Scheibenquallen und überhaupt aller übrigen Thiere 
sich unterscheidet, dass er nieht unmittelbar nach aussen "führt, son- 
dern mit einer Anzahl’ von röhrenförmigen Aufsätzen versehen ist, die 
in ‘den. Blättern ‘der einzelnen Arme durch vielfache 'Oeflnungen  aus- 
münden, 'um den aufzunehmenden Stoffen eine möglichst grosse Menge 
von einzelnen Berührungspunkten zu bieten. Diese Saugröhren sind 
blosse Leitapparate, nicht Mägen, wie die sog. Saugröhren der Sipho- 
nophoren und auch morphologisch von‘ denselben vollkommen ver- 
schieden. 

Betrachten wir die Röhrenquallen als einfache Thiere, so können 
wir mit gleichem Rechte auch die Hydroidenstöcke als einfache Thiere 
ansehen, ja, wir müssen es, wenn wir consequent sein wollen. | In 
beiden Fällen haben wir eine Anzahl von Mundöflnungen und eine ent- 
sprechende Menge von röhren- oder glockenförmigen Mägen, deren hin- 
tere Enden in einen gemeinsamen von dem gemeinschaftlichen ‚Körper 
umschlossenen Raum hineinführen. Die Verschiedenheiten ‚die zwischen 
beiden Gruppen obwalten, beziehen sich nur auf die verschiedene’ Le- 
bensweise, welche dieselben führen. Die festsitzenden Hydroiden haben 
kurze Tentakel im Umkreis der einzelnen Mundöffnungen. ‘Bei den 
schwimmenden Röhrenquallen sind dafür lange Fäden vorhanden, die 


lich dem Gen. Glaucus nahe stehen sollten. Der Kamm muss die Rolle des 
Fusses übernehmen, die Anhänge werden zu Kiemen gemacht, die Luftblase 
zu einem Magen!! Auch für Leber und Herz und innere Genitalien ist da- 
beinatürlich in gebührender Weise gesorgt worden. 

1).A.a.:0) 8.392. 


201 


an der "Wurzel der einzelnen Saugröhren ‘oder besonderer Tentakel- 

bläschen  aufsitzen. : (Ein ganz ‚ähnlicher Unterschied: ist zwischen den 

Tentakeln der festsitzenden  Anthozoen ‚und schwimmenden Medusen.) 

Der Körper der Hydroiden ist baumartig verästelt und trägt die ein- 

zelnen Magenröhren an den ‚Enden seiner Zweige, während er bei den 

Röhrenquallen eine einfach eylindrische und selbst blasenartig zusam- 

mengezögene Masse bildet, ‘von ‚der die 'Magenröhren herabhängen. 

(Bekanntlicher Weise wächst die Schwierigkeit der Bewegung mit der 

Grösse. der Widerstandsfläche' gegen das umgebende Medium. und des- 
halb würde ein baumartig verästelter ‚Leib sich mit. derselben ‚Kraft 
nur langsamer'bewegen lassen als. ein einfacher Cylinder.) Dass endlich 
die hydrostatischen und sonstigen locomotiven Organe den Hydroiden 
abgehen, kann uns am wenigsten überraschen. Ihre Anwesenheit bei 
den Röhrenquallen hat zunächst eine Beziehung auf die Ortsbewegung 
dieser Thiere. 
Jedermann kennt nun aber gegenwärtig die Hydroidenstücke als 
Thiercolonieen '), die durch Knospenbildung sich 'allmälig vergrössern. 
Dass die Röhrenquallen auch in. dieser Hinsicht nicht verschieden sind, 
ist'schon oben erwähnt worden. Die Zahl ihrer Saugröhren ist in be- 
ständigem Wachsen. 
1 Unter-solchen Umständen sind wir gewiss vollkommen berechtigt, 
die Saugröhren der Siphonophoren' für Einzelthiere,. die 
Siphonophoren selbst für Thierstöcke.zu halten?). 
Nicht ohne Absicht habe ich unter den zu Colonieen vereinigten 
Thieren gerade die Hydroiden benutzt, um die zusammengesetzte Indi- 
vidualität der Sinophoren nachzuweisen. Wenn wir auch 'einstweilen 
‚davon absehen, dass sich später vielleicht noch eine weitere Verwandt- 
schaft dieser Thiere mit den Hydroiden ergeben wird, so muss jene 
Vergleichung sich, deshalb empfehlen‘, weil der innere Bau in beiden 
Thiergruppen die grösseste Analogie zeigt. 
- Die verdauende Höhle der Einzelthiere bei den Hydroiden ist be- 
kanntlich eine 'blosse Aushöhlung des Körperparenchyms; nicht ein 
erer Darm, der von eigenen freien Wandungen umschlossen 
wäre, sondern eine blosse Leibeshöhle ’); deren innere Bekleidung man 
x ns als ein Leberepithelium bezeichnen darf. Und ebenso ist es 
i den Siphonophoren. 
en dieses noch vor wenigen Decennien bestritten werden konnte, zeigen 
die Bemerkungen von Schweigger (Nat. ‘der sceletlosen: ungegl. Tbhiere. 
8. 342), mit denen man die Gegenbemerkungen von Meyen (Nov. Act. T. XVI. 
p- 472) vergleichen möge. 

?) Schon an einem andern Orte (Morphologie der wirbellosen Thiere. ‚8. 27) 
habe ich den Nachweis versucht, dass die Siphonophoren zusammengeseizte 
Thiere seien. 

») Ebendas. 8, 36, 


202 


Ueberdies ist die verdauende Höhle in beiden Fällen vollkommen 
einfach, ohne jene radiären Dissepimente, die sonst bei ‚denQuallen 
und Andiososn von’ 2 RZ Körperwand in die essen 
vorspringen. ') 

In beiden Fällen führt endlich diese verdauende Höhle de eianide 
nen Individuen in einen gemeinsamen Leibesraum, der den mit; Wasser 
vermischten Chylus enthält und nach dem Vorgange von Will und 
v. Siebold in neuerer Zeit gewöhnlich als sog. Wassergefässsystem be- 
zeichnet wird.‘ Aus diesem Raume werden alle einzelnen Körpertheile 


mit der Ernährungsllüssigkeit durchtränkt. Dass die Bewegung des | 


Chylus in’ dieser Leibeshöhle auch bei den Siphonophoren (wie bei den 
Hydroiden) durch Hülfe eines Flimmerepitheliums geschieht, unterliegt 
wohl keinem ‘Zweifel, obgleich‘ die ‚Anwesenheit desselben auf dem 
Wege der directen Beobachtung erst bei Diphyes nachgewiesen?) wor- 
den ist. Für Physalia und Agalmopsis lassen die Angaben von Olfers‘) 
und Sars*) dasselbe vermuthen. Die Bewegung im Innern der klein- 
sten durchsichtigen Anhänge des Körpers, von der sie berichten, wärd 
wohl kaum auf andere Weise erklärt werden können. 

Man hat darüber gestritten, ob diese gemeinschaftliche Leibeshöhle 
der Siphonophoren durch eine eigene Oeffnung nach aussen führe. 
Die Annahme von Olfers, als fände sich bei Physalia eine solche Oefl- 
nung (eine Art Anus Oif.), ist schon oben beleuchtet worden. Bei Phy- 
sophora ist neuerlich von Philippi eine weite zwischen den Anhängen 
versteckte Oeffnung der Leibeshöhle beschrieben ‘und als Mundöffnung 
gedeutet worden. "Mit dieser Auffassung kann ich so wenig überein- 
stimmen, dass ich sogar die ganze betrefiende Oefinung nur für eine 
zufällige Verletzung ansehen möchte. Auch bei Velella hat man die 
Existenz einer solchen Oeffnung vermuthet und auf der Spitze des grossen 
centralen Körperanhanges gesucht‘), aber diese Oelfnung ist in Wirk- 
lichkeit eine Mundöflnung , der Anhang eine sog. Saugröhre, wie wir 
später noch einmal zu erwähnen Gelegenheit haben werden. Da die 
Angaben von der Existenz solcher besonderen Leibesöffnungen auf die 
angegebenen Fälle sich besehränken, diese aber nichts weniger als be- 
gründet sind, so darf man wohl kein Bedenken tragen, die gemeinsame 

}) Wie ich schon mehrfach hervorgehoben habe (Morpholog. S. 13 ff. Beiträge 

zur Kenntniss wirbelloser Thiere von Frey und Leuckart. S. 4 und 32), 

stimmen diese beiden Gruppen in. den Grundzügen ihres Baues vollkommen 

überein, so dass sie in einem. natürlichen Thiersysteme unmöglich zwei ge- 
trennte mit den Echinodermen zu einer gemeinsamen Abtheilung vereinigte 

Gruppen bilden können. 

2) Von Will, 1. e. p. 77: 

2) AL a. 0.8. 460. 

4 A. a. 0. S. bb. 

®) v. Siebold, Vergl. Anat. S. 63. Anm. 8. ' 


203 


Leibeshöhle der Siphonophoren (wie der Hydroiden) für geschlossen zu 
halten. "Nur die Mundöfßläungen der Einzelthiere vermitteln‘ die Com- 
munication derselben mit der Aussenwelt. 

" Das obere Ende ‘der gemeinsamen Leibeshöhle (das wir dem. un- 
tern — oder hintern — Wurzelende bei den Hydroiden zu vergleichen 
haben) enthält, wie wir schon früher erwähnt haben, die Luftblase mit 
einer 'besondern ‘von’ der Leibeshöhle abgeschiedenen Höhle. Bei den 
Diphyiden, bei denen die Luftblase fehlt, ist das Ende der: 'Leibeshöhle 
erweitert. Ohne allen hinreichenden Grund hat man diese Erweite- 
rung als einen besondern Apparat gedeutet. Eschscholtz , bezeichnet 
‚dieselbe (noch am richtigsten vielleicht) als Safthöble, ‚während Meyen') 
darin ein Exeretionsorgan und Will eine Athemhöhle sieht. 

Wenn wir nun jetzt, nachdem ‚wir die sog.'Saugröhren der Sipho- 
nöophoren als Einzelthiere kennen gelernt haben, ‘auf ‚die übrigen An- 
hänge dieser Geschöpfe noch einen Blick werfen, so muss uns auffal- 
len, dass manche derselben mit den eben‘ genannten Theilen' eine 
ünverkennbäre Analogie besitzen. 
=" Zunächst die Tentakelbläschen, ' von’ denen wir, wenigstens bei 
Physalia, gesehen haben, dass sie durch Form und: Bau und Zusam- 
menhang mit der gemeinschaftlichen Leibeshöhle sich unmittelbar an 
die Saugröhren anschliessen. ‘Der bedeutendste Unterschied zwischen 
beiden besteht darin, dass die Tentakelbläschen der Mundöffnung ent- 
behren. Aber auch dieser Unterschied ist kein absoluter, da den 
jungen unentwickelten Saugröhren die Mundöffnung in gleicher Weise 


ST c 


+ Schon Olfers hat sich aus solchen Gründen dahin entschieden’), 
dass die Tentakelbläschen geränderte Saugröhren seien. Und die An- 
nahme einer solchen morphologischen Identität 'der’Saugröhren und 
elbläschen ist mir’ um so weniger zweifelhaft, als wir — was 
schon oben erwähnt wurde — auch wirklich beobachten, wie die Stelle 
dieser Tentakelbläschen in sehr vielen Röhrenquallen von'wirklichen 
ausgebildeten Saugröhren vertreten ist. 
or @onsequenter Weise müssen wir jetzt auch natürlich die Tentakel- 
bläschen für Einzelthiere 'ansehen, die’ allerdings in plhysiologischer 
Hinsicht nicht so vollständig zu einer Individualität ‘gekommen sind, 
wie die Saugröhren. So auffallend dieser! Umstand auch ist, so 'ent- 
halt er doch keineswegs eine Widerlegung unserer Ansicht. Wir wis- 
sen ja, wie einzelne morphologisch übereinstimmende Theile so ausser- 
ordentlich häufig in eine verschiedene Beziehung zur Oekonomie des 
mus getreten sind und demgemäss eine verschiedene Gestaltung 
- empfangen ‚haben. Ein Blick auf die Extremitätenbildung der Wirbel- 
') Nov. Act; Leop, T. XVI. p. 208. 
») A. a. 0.8. 468. 


204 


thiere oder die Segmentanhänge der. Artieulaten liefert: uns in dieser 


Hinsicht die überzeugendsten Beispiele. Und in’ ähnlicher ‚Weise, wie 
sich die einzelnen homologen Organe zu ‚einem. einfachen Organismus 
verhalten, verhalten sich auch’ die‘ Einzelthiere zu einem 'zusammenge- 
setzten Organismus, einem Thierstocke. Die Erhaltung des, Ganzen; 
des Individuums wie der Familie, stellt bestimmte Anforderungen an 
die einzelnen Glieder, die, nach. den Umständen, durch ‚mehr.-oder min- 
der abweichende Leistungen erfüllt werden. 

In dem Pflanzenreiche' ist ‚es ausserordentlich häufig, dass ‚die ein- 
zelnen zu’ einem sog. Gewächse. mit einander, verbundenen Individuen, 
die Sprossen, eine ‚solche. verschiedene Beziehung zu dem ganzen Stocke 
darbieten und je nach. dieser ihrer Beziehung in. verschiedener: Weise 
entwickelt sind '). Bei den Thierstöcken ist; diese Erscheinung freilich 
seht 'viel seltener , ‚aber doch keineswegs: vollkommen  unerhört. So 
wissen wir namentlich schon seit längerer Zeit, dass unter den Hy- 
droiden keineswegs überall die einzelnen Individuen eines Stockes die- 
selbe Form und Bedeutung besitzen, ‚dass vielmehr ..die, Aufgabe der 
Ernährung und Prolification in’ verschiedener Weise über dieselben ver- 
theilt ist ®).. Wir müssen hier zwischen den ernährenden und prolife- 
rirenden Einzelthieren ?)' unterscheiden — ‚und in ähnlicher Weise ‚un- 
terscheiden wir nun zunächst: bei Physalia u. a. 'Siphonophoren zwi- 
schen den ernährenden- und  chylomotorischen Individuen. Dass\ich 
die Tentakelbläschen: als [chylomotorisch .bezeichne, wird gerecht- 
fertigt erscheinen , sobald. man berücksichtigt, . dass die Flüssigkeit, 
durch welche die Tentakel ausgedehnt werden, dieselbe ist, welche 
die: Leibeshöhle erfüllt, also Chylus mit Wasser vermischt. Auch da- 
durch wird diese Bezeichnung sich noch besonders ‘empfehlen , weil 
sie nicht blos die Tentakelbläschen umfasst, sondern auch die von den 
Tentakeln abgetrennten Flüssigkeitsbehälter, die. bei Agalmopsis. und 
Stephanomia beschrieben sind, und die wir.in. gleicher. Weise für Ein- 
zelthiere ansehen müssen. 

Wenn wir uns nun in solcher Weise mit dem Gedanken Yerizauk 
gemacht 'haben, dass die verschiedenen. Individuen der Siphonophoren- 
stöcke, je nach ihrer Bedeutung für den Haushalt der ganzen Familie, 
in wechselnder Weise entwickelt sein können, so. wird ‚es vielleicht 
nicht allzu gewagt erscheinen, wenn. wir in den Kreis ‚dieser Hänzale 
thiere' auch die‘.sog. ‚Schwimmglocken aufnehmen. 

1) Vergl. Braun, Betrachtungen ‚über die Erscheinungen der Verjüngung in der 


Natur. S. 72. 
2) Vergl. meinen Aufsatz über die Naturgesch. der Hydroiden in den oben 
erwähnten Beiträgen von Frey und Leuckart. $. 49. 


®) Diese proliferirenden abweichend gestalteten Individuen sind auch nach der 


Entdeckung der zusammengesetzten Individualität der Hydroiden noch lange 
Zeit für blosse Organe (Eibehälter) angesehen worden. 


205 


sehr leicht abtrennen, und lange Zeit, gleich selbstständigen Geschöpfen, 

sich fortbewegen, und dass dieselben in diesem Zustandevon vielen Zoo- 
-  logen auch wirklich. als eigene Thierformen betrachtet und beschrieben 
sind (siehe Gen. Pyramis Otto, Gleba Otto, Plethosoma Less., Cuneola- 
- ria Eysenh. u. a.). Wir wollen nun zwar:diese irethümliche Annahme 
nicht geradezu als einen Beweis für die.Richtigkeit unserer Auffassung 
anführen, allein die Beobachtungen, durch welche dieselbe veranlasst 
wurde, scheint uns bei der Frage nach, der Natur. dieser Gebilde nicht 
ohne Bedeutung. 5 
Auch die Form ‚dieser Schwimmglocken. dürfen wir nicht ausser 
Acht lassen. Namentlich möchten wir die Aehnlichkeit derselben mit 
der glockenförmigen Körperscheibe mancher Discophoren. hervorheben, 
die gewissermaassen in ähnlicher Weise dadurch wiederholt wird, wie 
die Form der Hydroidenköpfe durch die sog. Saugröhren. Die grossen 
- Gestaltverschiedenheiten zwischen den Saugröhren und den Schwimm- 
glöcken wollen wir allerdings nicht, verkennen,, aber diese wurden — 
wenn wir beide einmal als morphologisch übereinstimmende Glieder 
ansähen — aus den verschiedenen Leistungen derselben sich ‚erklären 
lassen. Sie werden aus diesen mit gleicher. Nothwendigkeit sich ‚ab- 
leiten lassen, wie die Formverschiedenheiten: zwischen den ‚bewegli- 
chen -Scheibenquallen und den festsitzenden Hydroidenköpfen, an denen 
dieselben hervorknospen. 
‚Halten wir den Vergleich der Schwimmglocken mit; den. Scheiben- 
allen, so. wie der Saugröhren: mit den Iydroidenköpfchen fest, so 
rd auch in der Befestigungsweise dieser. beiderlei Anhänge an dem 
samen Körper eine, ‚völlige Uebereinstimmung . sich , kundthun. 
or gewölbte Rücken der Discophoren entspricht bekanntlich dem hin- 
‚Ende der Hydroidenköpfchen; wie die Entwickelung der erstern 
dem Hervorknospen sehr deutlich nachweist. Wenn wir. also se- 
0, dass die Schwimmglocken mit, ihrer Spitze, die Saugröhren mit 
rn. Basis, festsitzen, so werden wir darin jetzt ein völlig analoges 
halten erblicken. 14 
Dass die Schwimmglocken der Siphonophoren des nutritiven Ap- 
tes der Scheibenquallen ‚entbehren, kann uns bei ihrer Vereinigung 
il einer grossen Menge anderer Einzelthiere nicht überraschen. . Sie 
ben die ausschliessliche Aufgabe der Locomotion, wie die Saugröh- 
ren die der Ernährung, und werden aus den Vorräthen gespeist, welche 
die letzteren zusammenbringen und in der gemeinsamen Leibeshöhle 
deponiren. Von hier entstehen besondere gefässartige Seitenkanäle, 
die in den Wandungen der Schwimmhöble (dem Körperparenchyn der 
, Schwimmglocken) sich verästeln. 
| Um endlich die Analogie der Schwimmglocken und der Saugröhren 
Zeitschr. 1, wissensch. Zoologie, II. Bad. 14 


Es ist bekannt, dass diese',Gebilde von ihrem Mutterkörper sich 
j 


Baur 


206 


auch durch die Entwickelungsgeschichte zu unterstützen , wollen wir 


noch anführen, dass die ersteren (wenigstens da, wo sie in grösserer 
Anzahl vorhanden sind) durch Knospenbildung, gleich den Saugröhren, 
sich vermehren‘), dass beiderlei Anhänge in den ersten Stadien ihrer 
Bildung unter sich vollkommen übereinstimmen. Auch die Schwimm- 
glocken sind im Anfang einfache kleine mit Flüssigkeit gefüllte An- 
schwellungen, die bei Agalma und Rhizophysa von Eschscholtz sogar für 
ehylomotorische Bläschen gehalten werden konnten ?). 

Will man die Deutung der Schwimmglocken als locomotorischer 
Individuen einer Siphonophorencolonie°) nicht gutheissen, so muss man 
dieselben als Anhänge von untergeordneter morphologischer Dignität als 
Organe ansehen. Aber da tritt dann der Umstand hindernd entgegen, 
dass dieselben als selbstständige Anhänge an dem gemeinsamen Stamme 
aufsitzen und keinerlei anatomische Relation zu den übrigen Einzelthie- 
ren haben, wie die Tentakel und Deckblättehen, mit denen sie in die- 
sem Falle in dieselbe Kategorie gehören würden. 

Mit vollem Rechte dürfen wir unter solchen Umständen wohl die 
Behauptung aussprechen, dass die Siphonophoren nicht bloss 
zusammengesetzte Thierstöcke, sondern auch Colonien mit 
polymorphen Individuen seien. 


Die Geschlechts- und Fortpflanzungsverhältnisse der Siphonophoren - 


haben wir im Voranstehenden absichtlich ohne Berücksichtigung gelas- 
sen, Sie sind ausserordentlich dunkel und erst in neuerer Zeit durch 
die wichtigen Beobachtungen von Sars theilweise aufgehellt worden. 

Nur bei wenigen Siphonophoren kennt man Gebilde, die man als 
Geschlechtsorgane betrachtet hat. So namentlich bei unserer Physalia, 
wo dieselben als besondere röthlich gefärbte Träubchen‘) zwischen 
den einzelnen grössern Saugröhren versteckt sind (Fig. II). 

Mit Hülfe eines Stieles, so sieht man bei näherer Betrachtung, 
sind diese Träubchen dem Halse der einzelnen Saugröhren (Fig. V.) 
und zwar gewöhnlich in mehrfacher Anzahl ‘verbunden. Der Stiel ist 
hohl und zeigt zahlreiche unregelmässige Verästelungen, deren Zweige 


in ebenso viele längliche blindgeschlossene Schläuche oder Bläschen 


auslaufen (Fig. VI. a). Dass diese Schläuche blosse unentwickelte Saug- 
röhren sind, wie schon v. Olfers®) bemerkte, wird durch die Anwe- 


N) Sars, ]. c. p. 37. 

2) Eschscholtz a. a. 0. 8. 4. . 

*) So viel mir bekannt ist, hat allein bis jetzt €. Vogt (Zoolog. Briefe. S. Ak1) 
die Vermuthung ausgesprochen, dass die sog. Schwimmglocken als loco-, 
motorische Individuen einer Siphonophorencolonie anzusehen sein möchten, 

*) Nach ältern vollkommen unrichtigen Ansichten sollten die Fühlfäden oder 
gar die blinddarmförmigen Fortsätze der Luftblase in das Innere c. Kam- 
mes Geschlechtsorgane sein. 

®) A. a. O. S. 460. j 


B3> 


hehe De > 2 ee 


SITE An 


er 


u 7 
207 


senheit der Leberzellenhaufen (Zotten Olf.) im, Innern ‚ausser Zwei- 
fel gesetzt. 
‚In einem jeden dieser Träubehen haben wir also ein Saugröhren- 
büschel. Was nun dieses aber von den übrigen Büscheln auszeichnet, 
ist nicht blos die geringere Grösse und unvollständige Entwickelung 
der Einzelthiere, sondern namentlich auch die Anwesenheit von zahl- 
reichen kleinen Bläschen (Fig. VI.), die auf den verästelten -Stielen auf- 
sitzen und durch Form und Menge-zum grossen Theil das trauben- 
fürmige Aussehen der einzelner! Büschel bedingen. ' Bald sind diese 
_ Bläschen eiförmig oder kugelrund, bald (und besonders gilt dieses von 
den grössern) am äussersten Ende abgeflacht und selbst mit einem 
 grubenförmigen Eindruck versehen, von glockenartiger Gestalt. 

" Eschscholtz') betrachtet diese Träubchen als die junge Brut der 
Physalien und führt für diese Deutung vornämlich den Umstand an, 
dass sie sich (bei Berührung u. s. w.) ablösten. In den einzelnen Thei- 
len derselben glaubt er sogar schon die. hauptsächlichsten Organe der 
_ jungen Physalia (Blasenkörper mit Tentakel und Saugröhre!) zu erken- 
nen. Doch mit Recht hat schon v. Olfers”) hiergegen hervorgehoben, 
_ wie jene Theile mit diesen Organen (so lange sie wenigstens noch am 
Mutterkörper anhängen) nicht die geringste” Aehnlichkeit besitzen. 
- Auch v. Olfers hält übrigens diese Träubehen für Keimbündel, 
glaubt aber nur die einzelnen Bläschen derselben als Keime der spü- 
tern Seeblasen betrachten zu dürfen. Diese Anhänge, so meint er, 
nehmen allınälig eine kolbige (oder vielmehr, wie wir angaben, gio- 
kenförmige) Gestalt an und fallen dann entweder allein oder etwa in 
bindung mit einem der kleinen Saugröhrchen ab, um späterhin in 
> Physalien sich umzubilden. 
Der feinere Bau dieser Bläschen und namentlich auch die Beschaf- 
nheit ihres Inhaltes ist von v. Olfers leider nicht weiter beschrieben 
en. Da meine eigenen Untersuchungen darüber ‚zu: keinem  wei- 
lern Resultate führten, sind wir in der Deutung dieser Anhänge auf 
die Analogie mit den entsprechenden Bildungen der verwandten Thiere 


Ganz ähnliche bläschenförmige Anhänge sind in neuerer Zeit so häufig 
bei den Siphonophoren beobachtet, dass wir die allgemeine Verbreitung 
elben wohl vermuthen dürfen. So sind sie namentlich bei Di- 

phyes (von Meyen), bei Stephanomia (von Milne Edwards), Velella (von 
Hollard), Physophora (von Philippi) und Agalmopsis ' (von Sars) aufge- 
fünden worden. 
Bei 


' a allen den genannten Thieren sind nun im Innern dieser Bläs- 


208 


chen bald Eier, 'bald Spermatozoen beobachtet, so dass wir vollkommen 
berechtigt Zu sein Ben, diese Bläschen entweder für die Genitalien 
der Siphonophoren zu halten, oder‘ — wie Milne Edwards für Stepha- 
nomia vorschlug — für die geschleehtlich Pe en en re 
Thierstockes, 

Aber trotzdem wird diese Deutung hlsden zweifelhaft, (ball wir 
durch die Beobächtungen' von‘ Sars') erfahren, dass diese sog. Bläschen 
bei Diphyes 'allmälig sich zu einer vollkommenen Scheibenqualle  aus- 
bilden?) dass auch bei Agalmopsis dicht neben den mit Geschlechts- 
eontentis' (Eiern) erfüllten Bläschen die Production einer Scheibenquäl- 
lenbrut vor sich 'gehbet. ‘Die auf solche Weise entstandenen Medusen 
entbehrten bei den beobachteten Formen der Randfäden und ‚Gehör- 
organe; noch im Zusammenhange: mit den 'Siphonophorenstöcken bil- 
deten sie im Innern 'Geschlechtsstofle," schwammen aber, lebendig um- 
her, sobald sie sich zufällig abgelöst hatten. Man sollte nach diesen 
Beobachtungen fast schliessen, dass das freie Leben derselben nur 
kurze Zeit währt, wie es auch für manche ‚an bestiminten Hydroiden 
aufgeammte Scheibenquallen sehr wahrscheinlich ist. 

"Jedenfalls aber zeigen diese wichtigen Beobachtungen, Basgi die 
Siphonophoren nur mit Here hi bisher als "ausgebildess 
selbstständige Thierformen betrachtet wurden, dass sie, 
gleich den Hydroiden, mit denen sie ja auch in den Grundzügen ihres 
Baues, wie wir'geseben "haben, vollkommen übereinstimmen, »blosse 
aufammende Larven von Scheibenquallen darstellen. 

'Sind diese Beobachtungen nun aber richtig — und wir haben bei 
der bekannten Solidität der von Sars publicirten Untersuchungen: um 
so weniger Grund, daran zu zweifeln, .als die betreffenden: Beschrei- 
bungen und Abbildungen eine grosse Umsicht und ‚Genauigkeit verra- 
then — so ınüssen jene vorher erwähnten Bläschen in. einem andern 
Lichte "erscheinen. 

‘ Zunächst wird man der Vermuthung Raum geben musserl; dass sie 
die 'unentwickelten Knospen der spätern Scheibenquallen darstellen. Bei 
den Diphyiden ist die allmälige Umwandlung derselben in diese entwickel- 
tern Thierformen durch die directe Beobachtung dargethan. Dass’ die- 


selbe auch in andern‘ Fällen 'stattfinde, : dafür spricht namentlich ‚ die 
glockenförmige Gestalt, die ich an den grössern..dieser Bläschen».beii 


1 


JA, 2.0.8. &8. 


2) Schon Meyen (a. a. O. S. 214. Tab. XXVI. Fig. 6. 7) hat an diesem sog, 


„Eibehälter“ das Ringgefäss und die radiären Gefässe der Scheibenquallen 
gesehen, aber für Muskeln gehalten, die zur Austreibung der jungen Brut 


bestimmt seien. Auch C. Vogt (a. a. 0.) scheint hier die Production solcher 


Akalephen beobachtet zu haben, hält dieselben aber (Fig. 431. g) für Schwimm- 
glocken der Einzelthiere. 


209 
Physalia und in derselben Weise bei: Velella beobachtet habe, und die 
Beschreibungen von’ Edwards, der‘ an den ‘mit Spermatozoen angefüll- 
ten’ sog. Bläschen die radiären Gefässe der Scheibenquallen aufgefunden 

_ hat‘’)/ohne jedoch darauf'irgend ein Gewicht zulegen. Auch die Be- 
 wegungen derBläschen, die man mehrfach beobachtete, so wie die 
Leichtigkeit, mit," welcher dieselben: sich ‘von ihrer Anheftungsstelle 
lösen, scheinen darauf hinzudeuten,' dass unter der Bezeichnung von 
„Bläschen“ oftmals’ die ‚jungen Scheibenquallen mit andern weniger 
_ entwickelten Knospen zusammengeworfen seien. 

Es soll damit aber‘ keineswegs’ gesagt sein, dass ‘diese Bläschen 
 nun'in allen Fällen, wo man“das Innere derselben mit Geschlechtsstofs 
fen gefüllt 'sab, bereits zu vollständigen Scheibenquallen sich 'ausgebil- 
det hätten, und die eigenthümliche Beschaffenheit (derselben durch Un- 
vollständigkeit der Beobachtung nur verkannt wäre,  Sars selbst 'be- 
schreibt ja neben ‘den mit Spermatozoen versehenen Scheibenquallen 
von Agalmopsis noch’ einzelne mit ‚‚eiartigen Zellen“. erfüllte Bläschen. 
Es ist freilich nicht 'ganz sicher nachgewiesen, dass diese eiartigen Kör- 

wirkliche Eier ‘gewesen seien.’ "Mann könnte‘ sie auch viel- 
leicht als Entwickelungszellen deuten und die betreffenden Bläschen 
wären‘ dann 'noch unentwickelte Scheibenquallen. . 
Die merkwürdigen Erfahrungen "an den ‘Hydroiden, dass . diese 
Knospen sich nicht in allen Fällen zu vollständigen Quallen entwickeln, 
‚sondern oftmals verkümmern, trotzdem aber ‘im Innern Spermatozoen 
Eier erzeugen (eine Erscheinung, die bei unserer Hydra ganz con- 
nt und: ausschliesslich ' vorzukommen scheint), müssen ‘uns jedoch 
* vorsichtig machen. Es ist ja nicht im Geringsten unwahrschein- 
ich, dass auch bei den’ Siphonophoren solche Verkümmerung in grös- 
sere ‚oder geringerer Ausbreitung staufinde?) und solche verkümmerte 
L a (blosse mit Geschlechtscontentis erfüllte Bläschen) mögen es 
in gewesen sein,’ welche‘ von manchen Beobachtern beschrieben 


KL 2 Da BZ 


a (I 2 


"Doch dem sei, wie ihm wolle. So Vieles ist: gewiss, dass diese 
schen keine Geschlechtsorgane' darstellen , sondern mehr oder 
kinder entwickelte: Individuen einer zweiten Generation, 
die an denselben auf ungeschlechtlichemWege durch Knos- 
enbildung entstehen und zu einer geschlechtlichen Fort- 
nzung befähigt sind, während die Röhrenquallen be- 
indig geschlechtslos bleiben. 
#4 Dass diese Bläschen bei Physalia traubenförmige' Anhänge zu bil- 
den scheinen, rührt, 'wie gesagt, daher, dass dieselben an besonderen 


ok. e.;Pl.,A0. Fig. t, 
” Schon bei einer frühern Gelegenheit (in den Götling. Gel. Anz. 1847. 8.1917) 
babe ich mich in solchem Sinne über diese sog. Geschlechtsorgane geiussert. 


210 


x 


kleinen’ büschelförmig 'verästelten Saugröhren hervorknospen. Wo diese 
Bläschen in ähnlicher Weise beisammenstehen (z. B. bei Stephanomia), 
wird man wohl gleichfalls dieselbe Beziehung zu gewissen Einzelthie- 
ren ') vermuthen dürfen. Bei Velella und Diphyes ist die Bildungs- 
stätte der Scheibenquallenknospen an deutlichen Saugröhren. 

Auch in dieser Hinsicht ist die Analogie der Siphonophoren und 
Hydroiden unverkennbar. Bei den letztern bilden die Einzelthiere die 
Bildungsstätte der hervorknospenden Medusen. ‘Wie aber von dieser 
Regel auch Ausnahmen stattfinden können, bei Perigonimus, wo. die 
Individuen der zweiten Generation an dem gemeinsamen Körper- 
stamme?®) heryorkommen, so scheint es auch bei einigen Siphonopho- 
ren der Fall zu sein, namentlich bei Agalmopsis, deren Scheibenqual- 
len gleichfalls, getrennt von den Saugröhren, auf dem sog. Röpre- 
ductionscanale aufsitzen. 

Aber die proliferirenden Saugröhren fder Physalia sind nur sehr 
wenig entwickelt. Sie sind klein und entbehren der Mundöffnung. 
Man könnte freilich aunebmen, dass dieselben nach vollkommener Reife 
und Ablösung der Akalephenbrut allmälig wüchsen und sich weiter aus- 
bildeten, allein die Angaben von Eschscholtz und v. Olfers, nach denen 
sie häufig mit den einzelnen Gemmen zugleich abfallen, ist uns: zu auf- 
fallend, als dass wir die Vermuthung unterdrücken sollten: diese Indi- 
viduen hätten mit ‚der Bildung der neuen Brut ihre ganze Aufgabe 
erschöpft. 

Unwillkürlich tritt uns hierbei die schon oben erwähnte Thatsache 
entgegen, dass auch bei vielen Hydroiden gewisse unvollständig ent- h 
wiekelte (der Mundöfloung und Tentakel entbehrende) Individuen aus- 
schliesslich mit dem Geschäft der Prolification betrauet seien, während 
die übrigen für die Ernährung des Stockes Sorge tragen. Nach sol- 
cher Analogie, nach den frühern Erfahrungen über den Polymorphismus 
der Einzelthiere bei den Siphonophoren werden wir denn auch wohl 
getrost bei Physalia von besonderen proliferirenden Individuen sprechen 
können, die in morphologischer Hinsicht mit den übrigen: Einzelthie- 
ren gleichwerthig sind, aber doch in einer andern (physiologischen) 
Beziehung zum Ganzen stehen, wie die übrigen Glieder. N 

Wie weit die Kiwesbuhiii soleher besondern proliferirenden Indi- 
viduen bei den Siphonophoren verbreitet seien’), werden spätere Beob- 
achtungen lehren. Bei Diphyes fehlen sie. Hier produeirt ein jedes 
een des Einzelthier auch eine Akalephenbrut. Bei Velella dagegen 
kehren sie wieder, nur herrscht hier zwischen beiderlei Formen kein 
so beträchtlicher Unterschied als bei Physalia (und Stephanomia?). F 


') Wenn man die Abbildungen von 'Milne Edwards (l. ce. namentlich Pl. w | 
Fig. 4) ansieht, wird diese Vermuthung fast zur Gewissheit. 
% Sars L c. p.8 


Bye r 


211 


Velella besitzt nur ein einziges ausschliesslich ernäbrendes Indivi- 
duum in seiner Colonie., Es ist dieses die sog. centrale Saugröhre, 
die an Grösse alle übrigen weit übertrifft und deshalb denn auch zu der 
Annahme Veranlassung gab, als sei Velella unzweifelhaft ein einfaches 

 Geschöpf, während sie doch zusammengesetzt ist, wie die übrigen 

Röhrenquallen. Dass diese Saugröhre wirklich Nahrung aufnimmt und 

verdauet °), hat schon Eschscholiz?) beobachtet. Ich kann es aus eigener 
| Erfahrung bestätigen. Man sieht dieselbe mitunter von halb verdaueten 

Speisen (Fischresten) gauz erfüllt. Die Leber ‘derselben ist von Hol- 
lard’) und Krohn‘) beschrieben und ich selbst habe wich von ihrer 
Anwesenheit gleichfalls überzeugt. 

Dagegen bin ich zweifelhaft, ob bei den zahlreichen peripherischen 
Einzelthieren, die ich niemals ohne Brut gesehen habe (während 'die- 
selbe der Centralsaugröhre beständig fehlt), gleichfalls eine Nahrungs- 
aufnahme stattfinde. Lesson®) bezeichnet dieselben freilich als Poches 
stomacales, aber bei den von mir untersuchten Exemplaren waren sie 
beständig leer. Nicht einmal die Mundöffnung konnte ich mit Deut- 
lichkeit darstellen. 

Die Entwickelungsgeschichte der Siphonophoren ist vollkom- 
men unbekannt. Ihre Kenntniss würde über die Natur dieser merk- 
würdigen Bildungen ein helleres Licht verbreiten, als alle anatomische 
Forschung, alle Vergleichung. Was wir über den Bau und die Zu- 
sammensetzung derselben gegenwärtig wissen oder vermuthen, würde 
dadurch Bestätigung oder Widerlegung finden müssen. 

Meyen‘) scheint bei Diphyes die Embryonen gesehen zu haben. 
Er erwähnt, dass an den Eiern, die aus den sog. Eierstöcken hervorgetre- 
ten seien, keine Spur der vorgebildeten Gestalt des künftigen Thieres 
‚zu bemerken gewesen wäre. Wenn wir berücksichtigen, dass die Eier 
r Medusen bis zum Hervorschlüpfen der Jungen gewöhnlich in den 
ieren verweilen, so scheint es gerechtfertigt, diese sog. Eier 
" Embryonen zu halten. 

Hollard erwähnt auch der Embryonen der Velellen, die in den 
en“ enthalten seien. Doch seine Angaben sind zu aphoristisch, 
dass wir darauf ein grösseres Gewicht legen möchten. Die Jungen 
bereits mit einer Andeutung des Kammes versehen sein. 

Dürfen wir nach der Analogie mit den Hydroiden und nach den 
Ansichten, die sich uns im Laufe unserer Untersuchungen und Betrach- 


y Mit Unrecht vermuthet von Siebold (a. a. O. S. 63) in dieser centralen Saug- 
röhre eine Ausmlindung des sog. Wassergefissapparates. 


„ 
2) A. 8.0.8. 44. 
a Annal, Az scienc, nat. 4842. T. III. p. 248. 
A. 
u] nen Voyage autour du monde, Zoophyt. p. 49 u. 56. 
9 A. a. 0.8, 215. 


212 


tungen über die Natur der Siphonsphoren gebildet haben und die in 
Voranstehendem dargelegt wurden, von der Entwiekelung der Sipho- 
nophoren uns ein Bild machen, so wird dieses etwa folgendes‘ sein. 
Die Embryonen (die natürlich, wie die Hydroiden aus der Befruchtung 
von Meduseneiern hervorgehen) werden Anfangs nach Art der Infusorien 
durch Flimmerbewegung frei umherschwimmen.' Sie' werden; allmälig 
die Form einer sog. Saugröhre annehmen, an der ‘durch Knospenbil- 
dung sehr bald (vielleicht schon vor Ausbildung der Saugröhre) die be- 
wegenden Individuen hervorkonimen, gleichfalls vielleicht‘ im ' Anfang 
nur in einfacher Zahl.’ Später’ werden sich die Saugröhren ‘und in 
gleicher Weise die Schwimmglocken vermehren, bis endlich auch” die 
brutbildenden' Einzelthiere hervorknospen und die ganze schwimmende 
Colonie vollendet ist. ö 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. I.  Querdurchschnitt durch den Körper der Physalien mit den verschiede- 
nen Anhängen. 

Fig. I.., Kamm der Physalien. 

Fig. III. Saugröhrenbüschel. 

Fig. IV. Senkfaden mit Tentakelbläschen. 

Fig. V. Saugröhren mit traubenförmigen Anhängen, 

Fig. VI. Stück eines solchen traubenförmigen Anhanges bei mässiger jVergrös- 
serung. 


Giessen, im März 4851. 


u u A a 


RL LU cd zu 
x 


Weber Pilzbildung im Hühnerei. 
Von 


Dr. v. Wittich 
in Königsberg in Preussen. 


In den Verhandlungen der physikal.-medizinischen Gesellschaft zu 
‚burg findet sich ein Bericht von Herrn Schenk ') über Pilzbildung 
in Hühnereiern abgedruckt; derselbe, sowie die von dem Berichtäh. 
er gleichfalls angeführte Abhandlung von Märklin?) sind, so viel 
mi bekannt, Alles, was die Literatur über diesen Gegenstand bietet. 


4 


r Entstehung derartiger pflanzlichen Gebilde in dem ‚allseitig ge- 
ssenen Ei, ist von Schenk noch unentschieden gelassen, da er 
n einer spontanen Entstehung derselben noch die Möglichkeit sta- 
‚ dass die Keime dieser Pilze dem Eiweiss schon im Eileiter bei- 
engt wurden, bevor dasselbe noch von seiner Schaale umgeben 
Ich glaube im Verlaufe zeigen zu können, dass wir die Entwicke- 
des Pilzes noch auf andere Weise zu deuten im Stande sind, 
dass wir zur Annahme einer spontanen Entstehung unsere Zu- 
zu nehmen gezwungen‘ sind, die denn wohl überhaupt von 
kleinsten vegelabilischen Gebilden bisher noch ebenso uner- 
‚ist, wie von den einfachsten und kleinsten thierischen Or- 


; Unter einer sehr grossen Zahl von Hühnereiern, die ich im Ver- 
\ von zwei Jahren zu anderweitigen Beobachtungen geöffnet, ist 
mir bisher nur ein Fall von Pilzbildung in denselben zu Gesichte ge- 
‘ommen, und zwar war hier die Entwickelung in einem viel frühern 


erw ‚Schenk, Ueber Pilzbildung in Hühnereiern a. a. 0. Bd. I. p. 73. 
i *) Märklin, Betrachtungen über die Urformen niederer Organismen. Heidel- 
© berg 4823. 


214 


Stadium als sie von Schenk beschrieben worden. Das Ei war ziemlich 
frisch, der Luftraum- hatte einen grössten Durchmesser von 26 Milli- 
ıneter; das Eiweiss war völlig klar, geruch- und geschmacklos, rea- 
girte alkalisch, entbehrte also aller Zersetzungserscheinungen. Nur seitlich 
auf der Schaalenhaut aufsitzend fand ich drei knopfförmige, gallertige, 
schmutzige, grünliche Erhabenheiten, desgleichen in dem übrigens wohl 
erhaltenen Dotter seitlich von der Keimscheibe einen solchen Gallert- 
knopf. Alle waren von fast gleicher Grösse und liessen sich in ihrer 
ganzen Masse aus ihrer Umgebung herausheben. Sie massen im Mittel 
6 Millimeter. Bei genauerer Betrachtung der inneren Schaalenhautfläche 
mit der-Loupe sah man aber noch in ziemlicher Zahl kleine gallertige, 
aber ungefärbte kugelige Erhabenheiten, die ziemlich fest aufsitzend 
sich nur mit einer Staarnadel abheben liessen. Diese nun sowohl, 
wie jene schmutzig-grünlichen. ergaben sich als verschiedene Pilzlager, 
deren einzelne Fäden von der Schaalenhaut aus sich strahlenförmig 
nach Innen zu ausbreiteten und durch eine gemeinsame Gallerte zu- 
sammen gehalten waren. 

Die der Basis zu gelagerten Fäden bestanden ‚aus deutlich kernhal- 
tigen runden, oder gegen einander zu Vierecken abgeplatteten Zellen, 
die, je weiter nach der Peripherie, desto langgestreckter wurden, bis 
sie endlich an der Spitze so fein waren, dass man selbst bei der 
stärksten Vergrösserung kaum noch eine Gliederung durch Zellen wahr- 
nehmen konnte. . Vielfach verästelt bildeten sie einen ziemlich dichten 
Filz, und zwar sah man die Bildung der anfangs meist unter einem 
rechten Winkel abgehenden Aeste in den verschiedensten Stadien. Von 
dem Vorhandensein einer Conjugation habe ich mich nie mit Evidenz 
überzeugen können, so sorgsam ich auch darnach suchte; gleichwohl 
will ich ihre Möglichkeit nicht in Abrede stellen, da mit einer Präpa- 
ration, bei der man das Gewebe auseinanderzerrt hier nichts zu 
machen ist, andererseits aber bei der natürlichen Lage der einzelnen 
Fäden zu einander es schwer zu entscheiden bleibt, ob man es mit 
einer Conjugation zu {hun hat oder nicht. Die Sporenbildung ging bei 
dem von mir beobachteten Pilzen theils in endständigen, theils in mitt- 
leren Zellen vor, die dann knopfförmig angeschwollen erschienen. Jod 
färbte, wenn man die Gallerte vorher durch Auswaschen mit Kali 
möglichst entfernte, auch ohne Zusatz von Schwefelsäure die einzelnen 
Zellen braun; setzte man letztere hinzu, so löste sich die Zellen- 
wand und der braun gefärbte Inhalt, sowie die Zellenkerne blie- 
ben zurück. 

Ob der von mir beschriebene Pilz derselbe ist, den Schenk und 
Märklin beobachteten, wage ich nicht zu entscheiden, da diese niederen 
pflanzlichen Gebilde so wenig charakterische Unterscheidungsmerkmale 
bieten, andererseits aber das Fehlen der Conjugation, wenn anders sie 


215 


fest steht, gegen eine solche Identität zu sprechen scheint. Von grös- 
serer Wichtigkeit schien mir die Frage, wie dieser Pilz in die allseitig 
geschlossene Schaale kam. Der Umstand), dass ich ihn meist nur auf 
der Innenfläche derselben fand, führte uch auf die Idee, dass er mög- 
licher Weise selbst nach dem Legen von. Aussen her hinein gewuchert 
sei, eine Annahme, die darin bereits eine Stütze fand, dass die vor- 
her schon erwähnte schmutzig-grünliche Färbung ‚der älteren. Pilz- 
lager bis in die Kalkschaale gingen, und dass endlich in der. Nähe 
einzelner dieser Lager auf der Aussenfläche des Eies scharf umgrenzte, 
braune Flecken zu sehen waren, die sich bei vorsichtigem Abschaben 
auch bis tief in die Substanz der Schaale verfolgen liessen, Die Unter- 
suchung dieser braunen Flecken mit dem Mikroskop gab mir neuen 
Halt für meine Annahme. Weichte man nämlich dieselben ia Wasser 
ein wenig auf, und brachte sie dann auf einem Objectglase unter das 
Mikroskop, so zeigte sich, dass dieselben aus Sporen bestanden, die 
einem braunem häutigen Fetzen anhafteten, und. die sich. unter Einwir- 
kung des sie umgebenden Wassers in immer: grösserer Zahl von dem- 
selben ablösten. Ganz wie jene in den Zellen beobachteten, Sporen 
länglich ovale, metailisch glänzende Körperchen bildend, waren sie nur 
an dem einen etwas spitzeren Ende weniger scharf begrenzt und zeig- 
ten eine beständige wirbelnde oder flimmernde Bewegung, bei der 
hauptsächlich die weniger scharf begrenzte Spitze thätig zu sein schien. 
Ein Flimmerorgan selbst konnte ich jedoch auch bei 500maliger Ver- 
grösserung nicht wahrnehmen. Um diese Bewegung für eine moleku- 
läre zu halten, waren jene Gebilde viel zu gross, auch lagen andere, 
bedeutend kleinere Körperchen während derselben vollkommen ruhig, 
oder wurden nur, wenn sie indie Nähe jener kamen, inSchwingung gesetzt, 
eine Erscheinung, die wohl auf eine flimmernde Thätigkeit hinweist, 


gendurchmesser von. 0,015—0,026 Millimeter , einen Breitendurch- 
von 0,005 Millimeter. 


hheit mit jenen, bei den Pilzen selbst beobachteten, te 
ch genauer zu überzeugen, liess ich mehrere der Sallenktan Stellen in 
eiweisshaltigen Flüssigkeit liegen. Schon nach einigen Stunden 
BT ich die einzelnen Sporen in den verschiedenen Stadien der Ent- 
wiekelung, ja es waren bereits bie und da ‚einzelne : mehrgliederige 
hervor gewuchert. Und zwar war der Vorgang folgender: Die 
einzelne Spore schwoll birnföürmig an, während sie eine oder mehrere 

kleine. Hervorragungen trieb, die sich als neue Zellen. schliesslich ab- 

schnüren. Stand es einmal fest, dass wir es hier mit Sporen zu (hun 

haben, die auf der Aussenfläche lagerten, so blieb ferner zu beweisen, 


216 


dass dieselben im’ Stande wären, sich ihren Weg durch‘die harte Ei- 
schaale zu’ bahnen. ‘Der Bau dei Schaale steht, wie’ wir sehen wer- 
den, einer solchen Durchwucherung nicht im Wege: Dieselbe: wird, 
wie dieses bereits von Baudrimont und. Martin- Saint- Ange') nachge- 
wiesen, aussen von einer äusserst feinen Epidermis überzogen, die 
sich unter der: Anwendung verdünnter Säuren’ schnell abhebt und in 
grossen Stücken ohne alle gewaltsame Präparation beobachten lässt. 
Sie enthält, was die genannten’ beiden Autoren freilich 'in Abrede stel- 
len,-wovon man sich jedoch unzweideutig überzeugen kann, in'grös- 
seren oder geringeren Abständen den Grübchen der Eischaale \entspre- 
chende Oeffnungen, die sich‘ durch ihre scharfen Umgrenzungen augen- 
blieklich deutlich‘ machen. Wenn‘ jene beiden Beobachter dieselben 
übersahen, so liegt das wahrscheinlich daran, dass sie, nicht‘ gerade 
sehr nahe bei einander gelegen, oft ganze Strecken jenes Häutehens 
als völlig homogen erscheinen lassen. Dass sie aber wirklich 'vorhan- 
den, beweist ein später noch zu erwähnendes Experiment. Der kleinste 
Durchmesser derartiger Oeffnungen, den: ich‘beobachtete, mass noch 
immer 0,038—0,054 Millimeter, war also immer noch grösser, als das 
doppelte des Breitendurchmessers der Sporen. Die Kalkschaale selbst 
enthält, wie man sich an feinen Schliffen aus den verschiedensten La- 
gen derselben schon überzeugen kann, eine nicht geringe Menge ziem- 
lich grosser Hohlräume. Es ist jedoch schwer, sich sowobl an feinen 
Schliflen als auch an den in Salzsäure erweichten Stücken von dem 
gegenseitigen Verhalten dieser Hohlräume direet zu: überzeugen. Jedoch 
ist die zuletzt erwähnte Methode, die Behandlung der Schaale mit Salz- 
säure sehr geeignet, sich wenigstens von dem Vorhandensein»der Höh_ 
lungen zu vergewissern. Dafür, dass dieselben mit einander communi- 
eirend durch die Dicke der Schaalen gehen, spricht die Beer sie 
von Aussen her zu injiciren. 

Baudrimont und Marlin-Saint-Ange*) sahen von ihren Injeetions- 
versuchen bei unversehrter Epidermis nur unvollkommene Resultate; 
ein Umstand, der nur der Unbrauchbarkeit ihrer Injectionsmassen 'zu- 
zuschreiben ist. Vollkommener schon gelang ihnen die Injection nach 
Wegnahme der Epidermis. Beweises genug, wenigstes für die Per- 
meabilität der Kalkschicht der Schaale für Flüssigkeiten. Bedient man 
sich zur ‚Injection einer Auflösung von Alkannawurzel in Terpentinöl, in 
die man das zu injieirende Ei uneröffnet legt, so erfolgt die ganz 
gleichmässige Durchdringung ‘der ‚Schaale in nicht gar. langer Zeit. 
Beschleunigt wird dieselbe, wenn man sie in vacuo vor sich gehen 


') Annales de chimie et de physique par MM. Gay-Lussac, Arago ete. tro- 
»  sieme ‚serie, Tome 24. p. 242 ff. 
2). cup. 243: 


en a 


‘ 
ı 
1 
4 
E 


‘217 


Jässt. Nach 24 ‘Stunden war nicht: allein ‘die ganze Schaale von der 
Lösung durchdrungen und hatte ihre Durchscheinbarkeit verloren, son- 
dern äuch der Luftraum war‘ von ‘der ‘gefärbten Flüssigkeit erfüllt. 
Die Schaale selbst hatte dabei Auf ihrer Innenfläche eine völlig gleich- 
mässige violette Färbung, die an der Luft sich allmälig blau«färbte. 
Es ist diese Methode gleichzeitig auch geeignet, 'nicht 'allein das 'Vor- 
handensein jener Oefinungen in der Epidermis zu beweisen, "sondern 
auch”die Dutchgängigkeit der Schaalenhaut (membrana testae) für Flüs- 
sigkeiten 'darzuthun, da ja die Lösung auch sie in ihrer Auskleidung des 

, Luftraums durchdrungen hatte. ‘ An ‘einen endosmotischen Prozess wird 

man'hier, ganz abgesehen von der Complieirtheit der Scheidewand, um 

so weniger denken, als 'die beiden also geschiedenen Fluida in gar 
keinem verwandtschaftlichen Verhältnisse zu einander stehen.‘ Mikro- 
sköpisch besteht die Schäalenhaut in ihren ‘beiden Lagen aus einem 

. äusserst engmaschigen Filz vielfach‘ sich kreuzender und verästelnder 

Fasern, die aber, wie man das am deutlichsten an. der nicht von dem 

Eiweiss imbibirten Auskleidung des Luftraums zu beobachten Gelegen- 

heit hat, immer noch hinlänglich grosse Maschenräume zwischen. sich 

lassen. "Die grössten von mir gemessenen hatten 0,028 Millimeter im 

- Durchmesser, übertrafen also noch immer die Sporenbreite um mehr 

als das Doppelte. In dem; dem Eiweiss unmittelbar anliegenden und 

von ihm durchtränkten Theile der: Schaalenhaut sind jene :Maschen- 
räume schwerer zu beobachten , theils weil dieselben hier eben 'ange- 

‚füllt sind, theils, weil die Maschen ‘der verschiedenen Lagen nicht 'mit 

‚einander korrespondiren, sondern die Maschen der einen durch Fasern 

der darunterliegenden ‘gedeckt werden. 'Wäscht man jedoch ‚das Ei- 

weiss durch Kalilauge aus und nimmt nicht die ganze Dicke der Schaa- 
lenhaut, sondern nur Stückchen einer ihrer Lagen zur Beobachtung, 
sind auch hier jene Maschenräume ganz unzweideutig. 

75Stand ’so' von anatomischer Seite meiner /Annahme, welche die 
poren ihren Weg von Aussen her durch ‘die Eischaale nehmen. liess, 

Shts entgegen, so musste das Experiment hierbei den Ausschlag ge- 

1, dass solches auch wirklich erfolge. Zu: dem: Ende pinselte ich 

0 Sporen führenden Flecken von der äussern Schaale ab, und trug 

50‘ wie einen jener schmutzig 'grünlichen. Gallertknöpfe auf die 

enfläche frisch gelegter Eier, und 'zwar erhielt ich die genau be- 

eten Stellen noch’ längere Zeit feucht.: Von drei in dieser Weise 
gestellten Experimenten glückte eins vollständig; denn als ich nach 
zigem Liegen des’ Eies in der warmen Stube dasselbe eröflnete, 
fanden sich zwar nicht ganz unmittelbar unter jenen bezeichneten Stel- 
len, aber einzig nur in ihrer unmittelbaren Nähe eine nicht unbedeu- 
ende Zahl derartiger Gallertknöpfe, die alle von jenen vorhin beschrie- 
benen Fadenpilzen gebild»t wurden, Und zwär waren merk würdiger 


218 


Weise nur 2 von jenen, die sich in‘ der Nähe jenes 'äussen aufgetra- 
genen älteren Gallertknopfes befanden, bereits eben so schmutzig 
grün gefärbt und übertrafen : die ‚andern auch ‘durch ihre ‚Grösse, 
welche von Stecknadelkopfgrösse noch völlig klar und durchsichtig 
erschienen. b 

Das’ im Ganzen doch äusserst seltene Vorkommen derartiger Pilze 
im Ei; die Entwickelungsfäbigkeit der auf der äusseren Schaale aufge- 
fundenen und dem zweitenEi mit getheilten Sporen; das Aufsitzen der 
zuerst beobachteten Pilzlager auf der Schaalenhaut, die‘ sie augen- 
scheinlich selbst durchsetzt hatten; die offenbare Jugend der in der 
Nähe der von Aussen aufgetragenen Sporen sich bildenden Pilzlager in un- 
serm Experiment; sowie endlich der Umstand, dass in letzterem über- 
haupt nur in der Nähe der infieirten Stellen sich Pilze entwickelten, 
entkräftigt wohl einigermassen den Einwand, als seien jene Wuche- 
rungen in meinem Experiment ganz. unabhängig von der Iufection er- 
folgt. ‚Dass die beiden andern Eier frei blieben, kann seinen Grund 
gar wohl in mancherlei Nebenumständen gehabt haben, die. der direeten 
Beobachtung entgingen. Leider fehlte mir das Material, um noch neue 
Versuche anzustellen, ich stehe jedoch nicht an, auch. diese vereinzelte 
Beobachtung mitzutheilen, die es mir wenigstens mehr als wahrschein- 
lich macht, dass jene Pilze und deren Sporen sich ihren Weg von 
Aussen in das Ei bahnten. Dass dieselben sich übrigens in unserm 
Experiment nicht ganz unmittelbar unter den infieirten Stellen wieder- 
fanden, erklärt sich einfach aus dem Bau der Schaale. Man muss sich 
die Durchgänge nämlich nicht als senkrechte Ganäle denken, sondern 
es communieiren mit den Oeflnungen der Epidermis grössere oder klei- 
nere Höhlungen, die sich unregelmässig bis zur Schaalenhaut hinziehen. 
Ferner bilden auch beide Lagen der letzteren nie direete Durchgänge, 
vielmehr werden, wie schon oben erwähnt, die Maschenräume der 
einen meist durch die Fasern der andern gedeckt, so dass also Spo- 
ren und Fadenpilze stets gezwungen sind, auf vielfachen Umwegen 
sich ihren Weg zu dem ilinen zusagenden Boden-zu bahnen. 

Dieser vielfachen Verdeckung und Verschachtelung der den Eihül- 
len 'eigenthümlichen Oeflnungen ist es auch zuzuschreiben, wenn die 
Injectionsversuche mit andern weniger flüchtigen Lösungen als die von 
mir angegebenen, ein so ungenügendes Resultat geben. „Baudrimont 
und Martin bedienten sich zu diesem Zwecke einer Krapplösung (une 


infusion de garance) oder gewöhnlicher Dinte oder anderer  wässeriger 8 


Lösungen und erhielten so nur äusserst unvollkommene Durchtränkun- 
gen der Schaale. Gleichfalls diesen vielfachen Schwierigkeiten, die der 
Bau der Schaale dem Durchgange der Flüssigkeiten immer noch bietet, 
ist es Schuld zu geben, dass das'schon an sich äusserst zähe Eiweiss 
nieht durch die natürlichen Oefinungen derselben sickert. Immer. aber 


219 


sind die entgegenstehenden Schwierigkeiten für ein sich entwickelndes 
pflanzliches Gewebe nicht unübersteigbar; sehen wir doch im Gros- 
sen, mit welchen Schwierigkeiten und auf wie vielen Umwegen oft 
die äusserst zarten Wurzelfasern eines Baumes sich ihren Weg durch 
Risse und Spalten alter Gemäuer und geborstener Felsmassen bahnen, 
und mit welcher unscheinbaren, aber um so sicherern Kraft sie jene 
starren Massen mehr und mehr von einander treiben. 


Ueber die Entwickelung und systematische Stellung der Tardigraden. 
Von ; 


Joseph Kaufmann 
aus Luzern, Stud. phil. in Zürich. 


Mit Tafel VI, Fig. 120, 


Ueber die Entwickelung der Tardigraden. | 


Es ist bei der Seltenheit, mit der man Gelegenheit hat, Tardigra- 
den zu beobachten, begreiflich, wenn eine zusammenhängende Ent- | 
wickelungsgeschichte derselben noch nicht gegeben wurde; noch mehr | 
aber sind hieran gewisse Schwierigkeiten, die sich in den meisten - 
Fällen der Beobachtung entgegenstellen, die Ursache. Diese Schwierig- 
keiten liegen in der eigenthümlichen Beschaffenheit der Tardigradeneier. 

Die Eier der Tardigraden verlassen ihre Bildungsstätte, das Ova- 
rium, sobald sie fähig sind, die Entwickelung anzutreten. Wiebei ver- 
halten sich die einzelnen Arten verschieden. Die meisten legen ihre 
Eier in eine Hülle, welche durch Häutung von dem mütterlichen Thiere | 
sich ablöst; einige dagegen, worunter der am meisten bekannte Macro- 
biotus Hufelandi“ lassen dieselben ohne alle Vorsorge vereinzelt liegen. j 
Die Eier der ersten Arten haben eine glatte, ebene Membran; diejeni-_ ' 
gen aber, welche vereinzelt abgelegt werden, sind auf ihrer ganzen 
Oberfläche mit Warzen und Haken besetzt, wor sie sich zu ihrem ! 
Schutze an fremde Körper heften können. Berücksichtigt man ferner, 
dass die glatten Eier fast sämmtlicher Arten eine starke .(braungelbe) 
Färbung besitzen, so ergibt sich aus dem Gesagten, dass die Eier der 
meisten Tardigraden für die mikroskopische Behandlung nicht geeignet 
sind; sie sind undurchsichtig, die einen wegen ihrer höckerigen Ober- 
fläche, die andern wegen ihrer Färbung. — Hierin liegen die erwähn- 


221 


ten Schwierigkeiten. : Während: daher die Eier, der Tardigraden schon 
- längst‘ bekannt sind (schon 'Otto' Friedr. Müller hat sie gesehen), ist 
man hinsichtlich ihrer Entwickelungszustände auf wenige vereinzelte 
Beobachtungen beschränkt. 
Bei den folgenden Untersuchungen haben günstigere Umstände es 
- erlaubt, (die Entwickelung der Tardigraden näher zu verfolgen. ‘Es 
gibt nämlich unter diesen Thieren eine schon von Dujardin  beschrie- 
bene und abgebildete Art, die Doyere, der: sie übrigens nicht selbst 
| beobachtet zu haben scheint, Macrobiotus: Dujardin genannt hat. 
_ Dieses Thier gehört zu derjenigen Gruppe: von Tardigraden, ’die ihre 
_ glatten Eier in eine gemeinschaftliche Hülle legen; ‚seine Eier sind aber 
durchaus ungefärbt und daher für die mikroskopische Beobachtung 
"vollkommen zugänglich. Auf diese Species beziehen sich alle die fol- 
"genden Untersuchungen. Dieselbe lebt nicht wie ‚die meisten andern, 
auf Ziegeldächern, sondern im Wasser. Sie fand sich vor in der Enge 
‚bei Zürich an einer ‘schon durch botanische: Seltenheiten bekannten 
‚Stelle und stand mir diesen Winter in beliebiger Anzahl zu Gebote. 
Bei dieser Gelegenheit muss ich auf ‚eine 'von Dujardin gemachte 
Angabe, die auch Doyere mit der Bemerkung anführt, dass sie der 
weiteren Bestätigung bedürfe, aufmerksam machen.  Dujardin bezeich- 
net nämlich das Vorhandensein der oben beschriebenen in der Ernäh- 
asflüssigkeit suspendirten granulirten Kugeln als ein Verhältniss; 
is nur bei wenigen Individuen dieser Species anzutreffen sei. Es 
e sich hieraus vielleicht ein’ Anhaltspunkt für die physiologische 
deutung dieser hypothetischen Körper ergeben. Allein. bei allen 
xemplaren, die ich gesehen (und deren Zahl wohl auf mehrere Hun- 
® sich beläuft), waren dieselben in Menge vorhanden, und nur bei 
dien Thieren lösten sie sich in eine ungeordnete Körnermasse auf. 
Ueber die ersten Anfänge der Tardigradeneier lässt sich etwa Fol- 
des angeben. Wenn man Individuen, bei denen Eier entstehen, bei 
er Vergrösserung untersucht, so lassen sich im '‘Ovarium eine 
se Menge von Bläschen und Elementarkörnchen unterscheiden (vgl. 
#4). Diese Bläschen sind wohl als künflige Zellenkerne anzusehen; 
‚es finden sich gleichzeitig schon andere ähnliche Bläschen, um 
he sich eine dunkle Masse von Körnern gelagert hat. Da diese 
ferner mit den umliegenden Theilchen nicht zusammeniliesst, 
1 sich schärf von denselben abgrenzt, so muss sie selbst wieder 
von einer Membran umgeben sein. Man bemerkt nun auch, da ‚jetzt 
das centrale Bläschen wegen seines dunkeln Hofes viel deuflfiher her- 
vortritt, dass in seiner Mitte, also im Centrum des ganzen Gebildes, 
ein einzelnes dunkles Körperchen vorhanden ist. — Es ergibt sich 
num leicht die Bedeutung dieser einzelnen Theile. Das Ganze ist eine 


noch im Wachsthum begriffene Zelle. Das centrale Bläschen ist der 
Zeitschr. f, wissensch, Zoologie. Il. Bd. 15 


Kern mit dem Kernkörperchen, der: dunkle Hof ist Zellinhaltund die 
äussere Membran die Zellmembran. ‘ Das 'Wachsthum dieser Zelle be- 
steht nun darin, dass sich die Zellmembran erweitert, indem der In- 
halt fortwährend an Masse zunimmt. Die Grösse des Kernes bleibt 
unverändert. ‘Während daher bei einigen Zeilen (Fig. A. a.)'der Kern 
sehr gross erscheint, liegen andere daneben: (b), ‘wo derselbe verhält- 
nissmässig schon zurückgetreten ‘ist, weil hier der 'Zellinhalt massen- 
hafter geworden. — Betrachten. wir nun ein anderes Individaum ‚bei 
welchem diese Zellen ihre normale Grösse erreicht haben, 'so finden 
wir. das’Ovarium stark erweitert. : Es bedeckt den Magen vom Rücken 
her vollständig, dehnt sich aus bis zur Speiseröhre und senkt sich ver- 
möge seiner Schwere links und rechts neben ‚dem‘'Magen, herunter; 
Die freien Kerne und Körnchen sind verschwunden.‘ An ihre Stelle‘ 
findet sich ‚eine‘ Anzahl grosser Zellen gelagert, die versehen /sind mit - 
helldurchscheinendem Kern und .einer deutlichen, ‚doppelt contourirten 
Membran; diese Zellen, deren Herkunft uns schon bekannt: ist, sind die 
Eier! (vgl. Fig. 2. a). Die’ Zellmembran entspricht dem Chorion,'der 
Zellinhalt dem Dotter, der Kern dem Keimbläschen.' Das Kernkörper- 
chen würde als Keimfleck zu "betrachten sein; ‚allein es: ist bereits ver- 
schwunden. Das Keimbläschen entbehrt. aller festen Formbestandtheile. 
Die Eier wechseln sehr an Zahl. In der, Regel’sind 5—10 vor. 
handen. : Als grosse Seltenheit 'kömmt ein einzelnes vor; dagegen habe 
ich einmal 18 dergleichen zählen können. Sie liegen im Ovarium ohne 
Ordnung neben und über einander und: zeichnen: sich besonders da- 
durch aus, dass ihnen eine constänte. äussere, Form. mangelt. Ihre 
Membran ist noch so weich und biegsam, dass sie dem: Drucke, den 
die benachbarten Körpertheile während der Bewegungen des Thieres 
auf'sie ausüben, nachgibt, wodurch die Umrisse sich fortwährend ver- 
ändern (vgl. Fig. 2. a). Das Keimbläschen erscheint, wenn das Thier 
sich ruhig verhält, kreisrund und hat dann einen Durchmesser: von 
"Ass". Es nimmt aber, wie das Ei selbst, durch äussern Druck: ver- 
schiedene Formen an. Ob dasselbe als ein freiliegender Körper rings- 
um, von Dottermässe umgeben 'sei, oder ob es, »was in Jähnlichen 
Fällen stattfindet, dem»Chorion: aufliege, konnte ich nicht entscheiden, 
Soviel wenigstens ist Thatsache, dass es nicht immer ‚das Centrum 
eipnimmt. 
Mit der Anlage der Eier steht die Häutuug. des Thieres ' in Bezie- 
hung. Man hat Gelegenheit, zu beobachten, wie sich‘ zuerst die, neu 
bildeten Haken aus. den alten herausziehen, wie die Extremitäten nach- 
folgen’ und endlich die alte Epidermis das ganze Thier wie ein schlaf- 
fer glasheller Sack umhüllt. 
Nun sind die Vorbereitungen getroffen, die dem Thiere 'gestatt 
von seiner Last frei zu werden. Ein’ einziges Mal ist es mir geglü 


223 


diesen; Vorgang, nämlich das Ablegen. der ‚Eier, zu beobachten. Er ist 
in. Fig. 2 dargestellt. Das 'Thier hatte sich stark ‚zusammengezogen. 
Im Oyarium lagen vier Eier, von denen das ‚hinterste ‚eben im Begrilfe 
stand, herauszutreten,.. Die Ausführungsgänge sind ‚ziemlich. enge. Das 
Eilmusste also, was bei. der Nachgiebigkeit: seiner Membran leicht 
möglich. war, sehr. in, die Länge gezogen werden, 'um hindurehzukom- 
men... Allmälig. wurde es durch den Kanal weiter:gepresst, bis ein 
Theil desselben ‚durch. die Afteröffnung zum Vorschein kam. Noch set- 
was drängte es sich weiter; dann aber ‚wurde. es ‚plötzlich hinausge- 
stossen, weil nun die, muskulösen Wandungen sich rasch zusammenzo- 
gen. Mit.dem Ei trat zugleich eine Menge von Elementarkörnchen her- 
vor, die sich indem. von der alten Hülle eingeseblossenen Raume' ver- 
- breiteten und so lebhafte Bewegungen ausführten, dass der Gedanke, an 
- Spermatozoidengewimmel, ziemlich nahe, lag. Es war aber‘ eine mit 
| Spermatozoiden zu- vergleichende Form an diesen Körperchen nicht’ zu 
erkennen. ‚Nach wenigen Minuten rückte ein’ zweites Ei nach und 
wide, auf gleiche Weise zur Welt befördert. Bei 'allen vier Eiern war 
das Keimbläschen. verschwunden.  Es..ist' daher wohl anzunehmen, 
dass sie schon im Ovarium befruchtet ‘werden. —: Tardigraden, die 
ihre Eier schon gelegt hatten, aber noch in der abgeworfenen Haut, 
die sehr fest ist, ‚gefangen sassen, habe ich sehr oft gesehen. Ks 
“ dauerte immer längere Zeit, bis sie unter Mithülfe des’ Zahnapparates 
die Hülle durchlöchert und ihren Körper in Freiheit gesetzt hatten. 
Sobald die Eier in ihren neuen Aufenthaltsort gerathen sind, er- 
sie eine bleibende Form (Fig. 2. b).. Ihre Umrisse beschreiben 
der Kugelform sich. ziemlich nähernde Ellipse. Der Längsdurch- 
beträgt Yo”, der Querdurchmesser "/s”. Diese Verhältmisse 
j wenn man ganz geringe Abweichungen nicht in Anschlag bringt, 
Fr an bleibend. Die Membran behält jedoch stets einen elasti- 


‘Zustand bei; denn das Ei erträgt einen bedeutenden Druck und 
t, weun derselbe ‚aufhört, sogleich zu der früheren Form zurück. 
ist übrigens auffallend, zu welcher bedeutenden relativen Grösse 
‚Ei gelangt. Die Länge des ausgewachsenen Thieres liegt zwischen 
und 4”, Das Ei hat also einen Durchmesser, der nur vier- bis 
al kleiner ist als die Länge des ganzen Thieres. 
 Sogleich nachdem die, kier. gelegt worden sind, oft sogar bevor 
der alte Tardigrade ihre Nachbarschaft verlassen hat, gehen wei- 
‚tere, Veränderungen in ihrem Innern vor. ‘Das’ Keimbläschen ist, wie 
bemerkt wurde, verschwunden (Fig. 2..a).. Eine zarte Linie, die dem 
Querdurchmesser entspricht, ‘wird sichtbar und scheidet die ganze 
Masse des Dotters in zwei Hälften. Zugleich tritt: im Centrum jeder 
Hälfte als heller runder Fleck ‚ein Kern: auf (Fig. 3): Dieser Kern wird 
allmälig ellyptisch; ‚seine längere Axe liegt so, dass sie mit dem Quer- 


15° 


T € 
= 


224 


durchmesser des Eies parallel ‚läuft (Fig. &). ' Nach und ‘nach schnürt 
er sich in der Mitte ein; er wird biscuitförmig (Fig. 5), eine- Erschei- 
nung, die sich mehrmals recht deutlich ‘wahrnehmen liess. Während 
diese Einschnürung in beiden Dotterhälften immer weiter schreitet, durch- 
furcht eine ‘zweite Theilungslinie die Dottermasse. Sie ist auf die Mitte 
der ersten ‘Linie rechtwinkelig ‘gestellt und entspricht somit ‘der Rich- 
tung des Längendurchmessers. Sie läuft durch die Einschnürungsstelle 
des Kernes und nimmt 'allmälig noch an Deutlichkeit zu. Endlich ist 
die Einschnürung zur vollkommenen Theilung geworden (Fig. '6). Das 
Ei.ist, nachdem dieser Process in beiden Dotterhälften stattgefunden, 
in vier gleiche Theile getheilt, wovon jeder mit einem Kern versehen 
ist (Fig. 7). Einen Fall jedoch, wo statt der eben beschriebenen Thei- 
lungslinien ganz andere auftreten, stellt Fig. 8 dar. 

Die Vorgänge, die sich 'zunächst anschliessen, bestehen in einer 
Fortsetzung der eben’ beschriebenen Theilungsweise. Der Kern näm- 
lich, anfangs noch an: der Theilungslinie gelegen, ‚die ihn durchschnitten 
hatte, rückt in das Centrum seines Dotterquadranten. Seine rundliche 
Form wird wieder elliptisch und schnürt sich ein, während eine neue 
Theilungslinie auch den Dotter halbirt. Das ‘Ei enthält nun, wenn’die 
Furchung eines jeden Viertheils der Dottermasse auf ähnliche Weise 
(was wenigstens möglich ist) stattgefunden hat, 8, dann 46 ete. Dotter- 
kugeln, die sich. gegenseitig: abplatten und je einen mit Dottermasse 
umgebenen Kern in sich schliessen (Fig. '9). 

Es ist mit ‚diesen Veränderfingen ein Vorgang beschrieben wor- 
den, mit dem die‘ Eier vieler anderer Thiere ebenfalls ihre Entwicke- 
lung beginnen. Man pflegt diesen Vorgang die Furchung des 'Dotters 
zu nennen. Das Ende desselben ist ein Eutwickelungszustand, der un- 
ter dem Namen des maulbeerförmigen Dotters bekannt ist.. Der Dotter 
ist in diesem Stadium in eine grosse Menge von. zusammenhängenden 
Kugeln aufgelöst (Fig..10), deren Durchmesser bei den Tardigraden- 
eiern Yss0” beträgt. Sie sind wahr2 Zellen und das Material, aus wel- 
chem alle Theile des Embryo aufgebaut werden. 

Die Dotterfurchung ist bei gewöhnlicher Zimmertemperatur schon 
nach 24 Stunden vollendet. — Die Eier der Tardigraden beurkunden 
übrigens ihre Herkunft auch dadurch, dass sie, wie die Tardigraden 
selbst, eine Lebensenergie besitzen, die vielen äusseren Einflüssen wi- 
dersteht. Sie lassen sich, wenn sie stets mit Wasser versehen sind, 
wochenlang zwischen Objectträger und Deckplatte aufbewahren, ohne 
in ihrer Entwickelung gestört zu werden. Sie sollen sogar das voll- 
ständige Eintrocknen ohne andern Nachtheil aushalten, als dass ihre 
Entwickelung dadurch verzögert wird. 

Die Dotterfurchung der Tardigradeneier hat bei Macrobiotus Hufe- 
landii auch von Siebold beobachtet. Seine Angabe, enthalten in seinem 


225 


Eehrbuche p.' 552, Not. 2. lautet so: \‚,,Bei Macrobiotus’ Hufelandii  be- 
obachtete ich deutlich, dass die von der abgeworfenen Haut’ umhüllten 
Eier einen totalen Furchungsprocess durchmachten.“ 
"Einige Zeit nachdem die Furchung des Dotters vollendet ist, wird 
an einer oberllächlichen Stelle der Dottermasse ‚eine ‚leichte Einknickung 
wabrgenommen (Fig. 14), die sich"allmälig etwas tiefer eingräbt. Diese 
Stelle zeichnet die Lage des künftigen Embryo vor. Um nämlich 'so 
viel Raum als möglich zu ersparen, war es nöthig, dass derselbe in 
eine gekrümmte Lage gebracht werde, so zwar, dass Kopf und Hinter- 
- leib gegen die Bauchseite sich einschlagen und einander bis zur Be- 
 rührung nahe kommen‘ (vgl. Fig. 18). ‘Jene Einknickung entspricht 
nun der Stelle, wo diese Berührung später stattfinden soll; sie bezeich- 
net also auch die künftige Bauchseite. — Diese: Veränderung bildet 
; den Uebergang zu 'einem zweiten 'Hauptstadium ‘der Entwickelung. 
Es ist dies die Anlage‘ der sogenannten Keimscheibe.' Das Auftreten 
derselben geschieht im Allgemeinen so, ‚dass sich, von jener Ein- 
* knickungsstelle ausgehend, über den'ganzen Dotter eine hellere Schicht, 
die Keimscheibe, ausbreitet, langsam nach allen Seiten um sich greift 
h und nachdem sie an dem der Bauchseite entgegengesetzten Pole zu- 
sammengeflossen ist, den ganzen Dotter urmschliesst. Bei den Eiern 
der Tardigraden lässt sich ein solches langsames Umsichgreifen- nicht 
Die Keimscheibe scheint hier vielmehr durch. weitere Thei- 
der oberflächlichsten Dotterzellen in ihrem ganzen Umfange gleich- 
zu ‚entstehen. . Sie ist zwei Tage nach vollendeter Dotterfurchung 
'um das Ei herum schon ganz deutlich zu erkennen. Wenn die 
scheibe vollständig entwickelt ist, so sticht sie, unter dem Mikro- 
gesehen, als eine ziemlich breite, helle, scharf abgegrenzte Zone 
, der innern dunkeln Masse, die noch aus Dotterzellen besteht, ab 
schliesst sich, mit Ausnahme der eingeknickten Stelle, ringsum 
Eibülle an (Fig. 42). 
Aus der Keimscheibe gehen, indem ihre Zellen zu einer doppelten 
einer äusseren und inneren, verschmelzen, nach ‚der gewöhnli- 
ı Auffassung zwei sogenannte Schleimblätter hervor, ‘von welchen, 
Vebereinstimmung mit den Entwickelungszuständen höherer Thiere, 
ere als seröses, das innere 'als muköses Blatt anzusehen ist. 
"innere Blatt ist die erste Anlage der Wandungen des Verdäuungs- 
und seiner Anhängsel; das äussere ‚dagegen geht über in. die 
Haut, in das Nerven- und Muskelsystem. 
- Die Verwandlung des innern Blattes, der, Keimscheibe in den 
Darmkanal geschieht, so weit die Beobachtung an so kleinen Eiern 
reichen könnte, auf die Weise, dass die Dottermwasse in der Mitte des 
Eies an gewissen Stellen kürnig wird, wodurch mehrere hellere Flecken 
entstehen (Fig. 43), die nach und nach sich verlängern und endlich 


226 


zusammeniliessen.'. Daraus geht 'ein bogenförmig gekrümmter'Kanal 
hervor (Fig. 4%), dessen’ concave Seite der künftigen Bauchseite'zuge- 
kehrt ist. Dieser Kanal erweitert sich, während das muköse Blatt als 
seine künftige Wandung von der Keimscheibe sich losmacht und durch 
dieses Auseinanderweichen denjenigen Raum entstehen lässt, der beim 
entwickelten Thiere die Ernährungsflüssigkeit enthält. Dadurch ver- 
liert die Keimscheibe ihre früher so scharfe Ei, gegen En Dot- 
termasse; 

Gehen wir hun eine Stufe weiter, so zeigen sich bereits die ersten 
Spuren der Extremitäten. Es sind: von dem 'serösen Blatte‘ gebildete 
dürchsichtige‘Höcker, die sich zu beiden ‚Seiten (des Embryo paarig 
erheben (Fig. 15 b). Von diesen Höckern ‘werden zuerst die vörder- 
sten und erst nach und nach die übrigen sichtbar. Vorder- und Hintertheil 
des Embryo lässt sich, wenn man das Ei so lange wälzt, bis die Bauchseite 
nach oben zu liegen kommt (vgl. Fig. 16), daran unterscheiden, dass 
von den: beiden umgeschlagenen Enden :des Körpers das eine (in Fig. 
46 das obere) Ende dicker ist. In diesem dickern Theile sieht man 
später den Zahnapparat sich entwickeln; es muss ‚also ‘das Kopf- 
ende sein. 

An Eiern, die so weit: entwickelt sind, lässt sich noch recht deut- 
lich (die mittlere Dottermasse, die dunkel ist, von der peripherischen 
durchsichtigen, die aus der Keimscheibe hervorgegangen, unterscheiden. 
Fig. 45 stellt ein solches Ei von der Rückenseite dar; a bezeichnet die 
dunkle Masse, b die durchsichtige; 'an weicher man die Umrisse der 
Haut und die Anlagerung der Extremitäten erkennt. Das gleiche Ei 
erscheint in Fig. 16 von der Bauchseite. Die dunkle Querfurche deu- 
tet die Grenze an, wo Kopf und Hinterleib zusammenstossen. Ein ähn- 
liches Bild stellt Fig. 47 vor. : Man bemerkt aber hier ‘schon’ eine 
Furche (a), welche auf die Trennung des 'hintersten Paares (der Extre- 
mitäten schliessen lässt. Es ergibt sich also aus der Vergleiehung der 
beiden, Eier (Fig. 46 und 17), dass ‘das hinterste Fusspaar erst dann 
entsteht, wenn die drei andern schon vorhanden sind. am 

Dotterzellen lassen sich nun in dem Ei nicht mehr 'erkennen.  So- 
wie. die Entwickelung weiter schreitet, geht auch ‘der Unterschied in 
der Schattirung der einzelnen Theile verloren. Der ganze Embryo 
wird durchsichtiger, wie ihn Fig. 18 (von der Seite gesehen) darstellt. 
Seine einzelnen Theile erhalten ein gleichartiges Ansehen, wodurch es 
unmöglich wird, ihre Abgrenzung zu erkennen. 

Auch die äussern Umrisse sind nicht mehr ‘an die frühere be- 
stimmte Form gebunden; das ganze Gebilde ist, indem die zellige An- 
ordnung in Membranen übergegangen, weicher und beweglicher, so 
dass es das Innere der Eihülle so vollständig als möglich ausfüllt. 

Diese ‘Veränderungen haben den Embryo auf das Ende seiner 


227 


Entwickelungszeit' vorbereitet. Inzwischen ist: jedoch noch ein Körper- 
theil aufgetreten, der jetzt vor allen andern ‘sich bemerkbar macht. 
Es ist der Zahnapparat.ı Sowohl in Form als Grösse stimmt er mit 
demjenigen ‚eines, erwachsenen Tardigraden vollkommen überein (Fig: 
49). ‘Auch das Saugorgan schimmert. durch. ‘Die Haken, womit die 
Füsse bewaffnet sind, können, wenn man aufmerksam: beobachtet; un- 
terschieden werden. Der Embryo: liegt‘ also fertig gebildet da. Er 
hat nur. nöthig, die engen Grenzen seines Aufenthaltes zu durchbrechen, 
| um.'ein neues Leben beginnen zu können. Er regt sich, seine'äusseren 
Umrisse ‚werden verändert, einzelne‘ Theile des Körpers: verschoben. 
Der: Zahnapparat geräth ‚in Bewegung; seine Zuekungen hören | wieder 
auf, um nach kurzer Zeit. wieder zu ‘beginnen. ‚Ob nun durch‘ die 
Thätigkeit des Zahnapparates, oder durch die Ausdehnung des ganzen 
Körpers oder durch beide zugleich das endliche Bersten der Eihülle 
" herbeigeführt werde, mag dahingestellt bleiben. Der Austritt des jungen 
 Thieres aus dem Ei liess sich mehrmals beobachten; er ist in Fig. 20 
dargestellt. — Das letzte Entwickelungsmoment, wo, der Zahnapparat 
sehon vorhanden ist, so wie das Auskriechen von Embryonen ist auch 
von Doyere gesehen worden. 

Was die Zeit betrifl, während welcher die. Eier der. Tardigraden 
ihre ganze Entwickelung, durchlaufen, so beträgt sie. nach den Beobach- 
tungen von Schultze und..Doyere 24—25 Tage. Es ist sehr: wahr- 
scheinlich, dass eine mässig erhöhte Teraperatur die Entwickelungsvor- 
gänge, beschleunigt. 

+7 Der junge Tardigrade ist; den Eltern in allen Theilen vollkommen 
gleich; nur in seinen Dimensionen steht er ihnen nach. . Er erreicht 
höchstens; . der Leibeslänge. eines ausgewachsenen Tbieres, welches 
Verbältnissauch' auf die granulirten Kugeln zu beziehen ist. 
Von. ‚Siebold führt, in seinem Lehrbuche/ bei der Entwickelungsge- 
schichte der Arschniden ian, dass die, Emydien als sechsbeinige Thier- 
h ‚aus.den Eiern. hervorsehlüpfen: . ' Dieser Angabe widersprechen 
aber zwei in \Doyöre's Abhandlung enthaltene\Stellen (Annal. .d. se, nat. 
Benin tom. 44,.p. 284 und'358),: die.sich dahin aussprechen, dass 
den Emydien. zwar ein‘ Theil. ihrer‘ fadenförmigen '‘Anhängsel und ‚an 
> jeler Gliedimasse zwei Haken (zwei sind schon vorhanden) erst' später 
nachwachsen, ‚dass sie aber. mit vollzähligen Füssen zur. Welt kommen. 
Es sind diese Verhältnisse um so wichtiger, als sie bei der systemati- 
schen Stellung der. Tardigraden berücksichtigt werden müssen. 
- on Fassen wir nun die Entwickelungsgeschiechte der Tardigraden kurz 
j zusamınen, so ergibt sich Folgendes: Nach dem Verschwinden des Kein- 
bläschens ‚wird der Dotter einem totalen Furchungsprocess unterworfen. 
2 Dann folgt, ausgehend von einer bestimmten, eingeknickten Stelle und 


> 


wahrscheinlich gleichzeitig von der ganzen Oberfläche der Dottermasse, 


ou, 
% - 


4i 


228 
ein noch weiter fortgesetzter ‘aber: nur oberflächlicher' Zerklüftungspro- 
cess, durch welchen eine klare, feinkörnige Schicht, die Keimscheibe, 
gebildet wird, die die Dottermasse vollkommen in sich schliesst. ' Dort, 
wo die Einknickung stattgefunden, ist. die Bauchseite, gegenüber die 
Rückenseite des Embryo gelegen. An der Keimscheibe lässt 'sich ein 
äusseres und inneres sogenanntes Schleimblatt unterscheiden; letzteres 
wird zum Verdauungskanal mit seinen Anhängseln (den Geschlechtsor- 
ganen); das erstere geht über in Haut, Muskeln und Nerven (nach ‘Ana- 
logie). Die Extremitäten erscheinen, zuerst die vorderen, später die'hin- 
teren, als paarige Höcker und sind Ausstülpungen. des äusseren Blättes. 
Ist endlich der Zahnapparat angelegt, so verlässt der Embryo, dem 
Alten in allen wesentlichen Theilen gleich’ gebildet, das Ei. " 


I. 


Ueber die systematische Stellung der Tardigraden. 


Eichhorn und Göze sind die ersten Naturforscher, welche Tardi- 
graden beobachtet haben. Sie wussten‘ das sonderbare Thier nirgends 
hinzustellen und nannten es, seiner äussern Aehnlichkeit halber, den 
Wasserbär.: Einige Jahre später (1785) gab Otto Friedr. Müller eine 
mit trefflichen Abbildungen begleitete Arbeit heraus, worin die ersten 
genauern Beobachtungen über das Bärthierchen enthalten’ sind. Er hielt 
dasselbe wegen seiner Häutuug für ein Insekt und stellte es unter dem Na- 
men Acarus Ursellus zu den Milben. Unter diesem Namen wurde es 
dann auch von Gmelin in seiner Ausgabe von Linn@’s Systema naturale auf- 
geführt. Als man aber die Sache später wieder untersuchte, ergaben’ sich 
doch so viele abweichende Verhältnisse, dass die von Müller ausgegangene 
Eintheilung für unsicher erklärt oder ganz verlassen wurde.  Ehrenberg 
mit Schultze stellte (4834) die Tardigraden neben die Lerneen 'zu ‘den 
Schmarotzerkrebsen und Dujardin (1838) zu‘ den Räderthieren in die 
Klasse der Würmer, indem er Tardigraden und Räderthiere unter den 
gemeinschaftlichen Begriff'Systoliden: zusammenfasste. Doyere ist dieser 
Ansicht grösstentheils gefolgt und seither blieb es unentschieden, ob 
die Tardigraden für Würmer, für Crustaceen oder für Arachniden zu 
halten seien. 

Die Gründe, auf welche Dwjardin (Annal. des Se. nat. 2° serie. 
Tom. 40. p. 186) die Vereinigung der Tardigraden mit den Rotatoren 
basirt, beziehen sich: 

4) auf die starke Contractionsfähigkeit der beiden Thierformen. — 
Bekanntlich 'sind ‘die Räderthiere im} Stande nicht nur die. Dimensio- 
pen ihres Körpers in hohem Grade zu verändern, sondern sogar ihren 


I 


229 


“Kopf ‚und‘ den: langen Gabelschwanz bis: gegen die Mitte des’ Körpers 
zurückzuziehen. : Hält: man- die Tardigraden daneben, so können: sie 
allerdings ihre Extremitäten mehr als um die Hälfte verkürzen; ‚allein 
während ein ausgestrecktes Räderthier wohl: 5—6. mal länger ist als 
breit, ein zusammengezogenes ‚dagegen sogar. ‚breiter 'äls lang: werden 
kann, hat der Tardigrade es nie in der./Gewalt, seinen Körper ımehr 
als um ein‘ Drittel ‘zu. verkürzen oder sogar den Bon biszum Ver- 
schwinden einzustülpen. 

2):Auf. die Beschaffenheit der Hauf..-— Bei beiderlei Thieren ist 
die Haut ein schlafler, in Falten gelegter, durchsichtiger' und ziemlich 
resistenter Sack, der stellenweise zu ‘einem festen: Panzer 'erhärten 
kann. Aber Abweichungen lassen 'sich'idennoch: auch hier auffinden. 
Die Bedeckung der Röderthiere ist äusserst dünn ;. an ihr‘ kann man 
keine verschiedenen Schichten unterscheiden. Die Haut der Tardigraden 
dagegen ist dick. Sie erscheint auch beii schwacher: Vergrösserung mit 
einer doppelten Contour: und besteht‘ aus’ einer. äussern und innern 
Schicht. Die äussere Schicht, die Epidermis, unterliegt einer periodi- 
schen Häutung — eine Erscheinung, ; ‚die bei  Räderthieren nicht 
wahrgenommen wird. — Auf einen‘ noch viel wesentlicheren  Unter- 
sehied wird: später aufmerksam gemacht ‘werden. 
3) Auf die Form des Verdauungskanals. Sowohl: die Tardigraden 
als die Räderthiere sind mit einem einfachen, ‚in gestreckter- Richtung 
verlaufenden Darmkanal versehen. Auf diesen Punkt wird man übri- 


. gens’ nicht sehr viel Gewicht legen dürfen, da ähnliche‘ Formen |dieses 


Organes noch bei andern niedern Thierklassen \anzutreffen sind. 

4) Auf die Construction der Mundtheile. — Diese Theile bestehen aus 
hornigen oder verkalkten, articulirenden Stücken, die durch besondere 
Muskeln in Bewegung gesetzt werden. Geht man aber weiter, so zeigt sich 
auch bier eine grosse Verschiedenheit. Die Räderthiere haben kauende 
Kiefern ohne Saugapparat, die Tardigraden stechende Zähne mit einem 
Saugorgan. Die ersteren sind mit beissenden, die letzteren mit sau- 
genden Mundtheilen versehen. 

5) Auf die Zahl und relative Grösse der Eier. — Die Tardigraden 
bringen, wie die Räderthiere, Eier hervor, die zwar nicht zahlreich, 
dagegen verhältnissmässig sehr gross sind. - So auffallend auch diese 
Verhältnisse erscheinen, so stehen sie doch nicht vereinzelt da. Die 
Oribateen, Sarcoptes, Demodex liefern hiefür Beispiele. 

Es ergibt sich ‚aus dem Gesagten, dass. die Verwandtschaft der 
Tardigraden mit den Räderthieren noch keineswegs erwiesen ist, wenn 
nicht neu» Vergleichungspunkte aufzufinden sind. Allein weit entfernt, 
so weit zu gelangen, sind wir vielmehr auf Verhältnisse gestossen, wo 
die beiden Thiergruppen wesentlich von einander abweichen. Es ist 
in dieser Beziehung Folgendes anzuführen: 


230 


4) Die Entwickelungsgeschichte der Tardigraden stimmt‘ wesentlich 
überein mit derjenigen der Arthropoden; sie weicht dagegenab ‘von 
derjenigen der ‚Räderthiere. ‘Diese Abweichung betrifft hauptsächlich 
das Auftreten der Keimscheibe. Nach Untersuchungen; die Kölliker an 
den Eiern von Megalotrocha und Herr Prof. Frey an Rotifer und, Phi- 
lodina ‘angestellt hat,. wird: bei ‚der Entwickelung dieser Thiere‘ nie 
eine Keimscheibe wabrgenommen, ‘während sie‘ 'bei derjenigen‘ der 
Arthropoden eine allgemeine Erscheinung ist. 

2) Die Epidermis der Tardigraden''besteht aus Chitin. Das Chi- _ 
tin, eine in ätzendem Kali 'unlösliche Verbindung, ist bekanntlich‘ ein 
Stofl, der in'der ganzen Thierwelt nirgends als bei: den Arthropoden 
angetroffen wird. ' Um nun über diesen Punkt ‘bei ‚den Tardigraden 
ins Klare zu kommen, waren die genauesten Versuche ‚nothwendig- 
40-50 Exemplare wurden mit starker Aetzkalilauge in ein dick wan- 
diges 'Glasröhrchen, das’ an beiden Enden vollständig zugeschmolzen 
wurde, eingeschlossen. Nachdem ' die Einwirkung bei einer Tempera- 
tur von 70%—80° C. drei volle Tage lang "stattgefunden, "blieben ‚die 
Hautskelette, selbst die Haken an den Extremitäten nicht ausgenommen, 
unversehrt zurück. Sie boten, nachdem die alkalische Flüssigkeit durch 
eine Säure neutralisirt worden, ganz dasselbe glashelle, ‘farblose Aus- 
sehen dar, wie die bei der Häutung sich abstreifende Hülle, welcher 
das Thier seine Eier übergibt. > 

Es ist nicht nöthig, näher darauf einzugehen, dass(die Tardigraden 
auch durch ihre ausgebildete Nervenkette, durch ihre wenn auch: nicht 
deutlich gegliederten Extremitäten und durch den gänzlichen Mangel ‚an 
Flimmerhaaren von den Rotatoren sich unterscheiden: die Entwicke- 
lungsgeschiehte 'und das Vorkommen des Chitins berechtigen. vollkom- 
men dazu, die Tardigraden mit den Arthropoden zusammenzustellen. 

Was nun ihre Stellung unter den. Arthropoden selbst betriflly.so 
haben sich in neuester 'Zeit die‘ wichtigsten Stimmen‘ dahin vereinigt, 
dass die Tardigraden ihre natürlichsten Nachbarn "unter (den: Arachni- 
den finden möchten, so zwar, dass sie als die‘ niedersten Glieder, 'die- 
ser Klasse den Uebergang von den Annulaten zu.den Pyknogoniden und 
Acarinen vermittelten. ‘Nachdem es‘ nun ausser Zweifel steht, dass die 
Tardigraden Arthropoden sind, lässt sich diese Glassification ‘mit ‚einer 
Sicherheit hinstellen, die kaum noch Bedenken erregt. Die wichtigsten 
Anknüpfungspunkte sind etwa folgende. 

A) Die Tardigraden sind stets mit vier Paar gleichförmig ausgebil- 
ddeten Extremitäten versehen, welche zwar ungegliedert und sehr ‚ru- 
‚limentär 'sind, aber dennoch durch ihren anatomischen Zusammenhang 
init dem Nerven-' und Muskelsystem als wahre Gliedmassen. auftreten. 
Es fehlt nicht an Beispielen, wo auch bei Milben ganz ähnlich 'gestal- 
tete Fussstummeln vorbanden sind. Die Haarsackmilbe (Demodex fol- 


231 


halten sich die Hinterbeine bei den verschiedenen Arten von Sarcoptes. 
2) Die Tardigraden haben saugende Mundtheile. Sie theilen diese 
Eigenschaft mit den’ meisten Acarinen, weichen'aber in der Anordnung 
der einzelnen Theile von denselben ab, so dass hierin wohl die wich- 
tigsten 'zoologischen Unterscheidimgsmerkmale beider Gruppen zu su- 
 ehen sind. Jedoch hat man 'gefunden, dass 'stiletförmige 'Kieferhöhlen 
_ auchbei den Ixodeen, bei Hydrachne u. A. vorkommen und dass die- 
selben ‘bei Sarcoptes und Smaridia von einer Art Röhre umgeben sind. 
'3) In dem Bau und der Anordnung der Verdauungsorgane treffen 
die Tardigraden durchaus mit‘ den Arachniden zusammen. Ihr Magen 
ist versehen mit zahlreichen blindsackförmigen Ausstülpungen; er ist 
auf. seiner Innenfläche bedeckt mit braungelben Leberzellen; er endet 
 dürch eine kloakenartige Erweiterung. Verhältnisse, die auch bei den 'ver- 
schiedenen Familien der Arachniden bald’ mehr bald ‘weniger ' ausge- 
bildet vorkommen. Ganz besonders ist noch auf das Vorhandensein 
der stark ausgebildeten Speichel- (vielleicht Gift-) Drüsen ein Gewicht 
zu legen, da dieselben bei keinem der Arachniden vermisst werden. 
4) Die Tardigraden schliessen sich durch den Mangel an Circula- 
tions - und Respirationsorganen zum Theil an die Acarinen und ganz 
besonders an die Pyknogoniden an. Die Ernährungsflüssigkeit ist an- 
gewiesen auf die weiten Räume, die zwischen Darmkanal und. Haut 
übrig bleiben. Die Beschreibung, die Quatrefages (Annal. des Sc. nat., 
3=® Serie, Tom 4, p. 75) von dem Kreislaufssystem der Pyknogoniden 
gibt, gilt ganz wörtlich auch von den Tardigraden. Cette cavite, sagt 
er, se prolonge dans les pattes. On distingue trös facilement, dans 
cette cavite, les muscles qui servent aux mouvements de lanimal, et 
qui, dans les pattes surtout, revetent tout linterieur du. canal forme 
r les teguments. — Cette Jacune est remplie par un liquide diaphane, 
_ oü l'on distingue seulement un assez grand nombre de corpuscules ir- 
 röguliers, transpärents, et semblant resulter de Ja soudure de globules 
plus petits. Ce liquide est sans cesse agit&6 de mouvements irregu- 
liers de va-et-vient, determines soit par les, mouvements generaux de 
imal, soit par les ondulations resultant de la contraetion et du re- 
ement alternatifs des muscles. 
5) Die Tardigraden legen, wie viele Milben, wenige, aber grosse 
» Eier. Eine Metamorphose kommt bei ihnen, wenn man das Nach- 
wachsen einiger unwesentlicher Anhängsel bei den Einydien unbertick- 
sichtigt lässt, nicht vor. Dadurch entfernen. sie sich zwar von den 
 Pyknogoniden und den meisten (jedoch nicht allen) Akarinen, lassen aber 
deutlich erkennen, dass sie nicht Schmarotzerkrebse sind, die durch 
. ihre eigenthümlichen Verwandlungen sich auszeichnen. — Vielleicht ist 
auch der Umstand in Betracht zu ziehen, dass bei dem Embryo der 


| lieulorum) liefert hier ein sehr spreehendes Gegenstück. Ebenso ver- 
F 


232 


Tardigraden das hinterste Beinpaar erst, zuletzt angelegt wird, es würde 
dies jener Metamorphose der Pyknogoniden wie Acarinen vollkommen 
entsprechen. | 

Darin weichen nun zwar..die Tardikraden von allen: Arachniden 
ab, dass sie, Zwitter ‚sind. ' Allein ‚es gibt Fälle genug, die zeigen, dass 
das Vorkommen von ‚getrennten. oder von zwitterig vereinten Fortpflan- 
zungsorganen keine Classen- nicht, einmal Familiendifferenzen begrün- 
den kann. Unter, den ‘Arthropoden selbst, nämlich 'beii den Krüsten- 
thieren, findet sich eine Familie von Zwittern; es sind die Rankenfüsser. 
Hier begegnet also das, Vebereinstimmende, dass sowohl bei den Cru- 
staceen ‚als bei den Arachniden die niedrigsten Glieder, welche zugleich 
Uebergänge zu andern Thierklassen. bilden, Zwitter sind: bei den’ er- 
stern die Rankenfüsser, welche zu den Weichthieren hinüberführen, 
bei den: letztern. die Tardigraden, welche die Arachniden mit den Ringel- 
würmern in. Verbindung setzen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 4. Eine Paribie aus dem Inhalte des Eierstockes. _ Freie Kerne, Elementar- 
körnchen und Zellen mit Kernkörperchen. a eine junge, b eine ältere 
Zelle. 
Fig. 2. Macrobiotus Dujardin in dem Moment, wo er in seine abgestreifte Haut 
die Eier legt. 
a. Eier, die noch: im Ovarium liegen. 
b. Ein ausgetretenes Ei, umgeben von tanzenden Körperchen. 
Fig. 3—9. Verschiedene Stadien der Dotterfurchung. 
Fig. 40. Der maulbeerförmige Dotter. 
Fig. 41. Uebergang zur Anlage der Keimscheibe, 
Fig. 12. ' Die ausgebildete Keimscheibe. 
Fig. 43 u. 44. Entstehung des Verdauungskanals; 
Fig. 45. Ein weiter entwickeltes Ei von der Rückenseite. 
a. Die mittlere Dottermasse, umschlossen vom mucösen Blatte. 
b. Die ersten Spuren der Extremitäten. 
Fig. 46. Das nämliche Ei von der Bauchseite. 
Fig. 47. Ein weiter entwickeltes Ei von der Bauchseite. a. Die Trennungsfurche 
des hintersten Fusspaares. 
Fig. 48. Das Ei mit dem Embryo von der Seite, nachdem alle Dotterzellen ver- 
schwunden sind. 
Fig. 49. Das Auftreten des Zahn- und Saugapparates. 
Fig. 20. Der ausschlüpfende Embryo. 


Kleinere Mittheilungen und Gorrespondenz-Nachrichten. 


am i 


Zusatz zu der Bemerkung über das Vorkommen. von glatten Muskel- 
- fasern in Schleimhäuten 


von 
A. Kölliker. 


j dr 


Ale 


Br’ fü, „Ich habe in ‚dem letzten. Hefte dieser Zeitschrift das Vorkommen. von glat- 
ten Muskelfasern in der Schleimhaut des Magens und der Speiseröhre angezeigt 
und glaubte damals der Erste zu sein, der eine solche Beobachtung gemacht. 
Ebenso erging es auch Brücke, der gleichzeitig mit mir diesen Gegenstand un- 
tersucht und seine umfassenderen Untersuchungen noch vor den meinigen im 
Februarheft der Sitzungsberichte der kais. östr. Akademie niedergelegt hat. Al- 
lein es sind diese Beobachtungen nicht ganz. neu, indem, worauf Dr. v. Frantzius 
mich ‚aufmerksam machte, schon vor 5 Jahren Middeldorpf in seiner Dissertation: 
De glandulis Brunnianis Vratislaviae 4846, unter den Darmdrüsen,. eine Schicht 
F r Muskeln beschrieben hat. Middeldorpfs Worte (pag. 8, 9) sind folgende: 
ponitur duodenum sex stratis, quorum est I. Stratum musculare lon- 
gitudinale, If. Stratum musculare circulare, IU. Stratum celluloso- 
sculosum s, Tunica nervea, IV. Stratum submucosum, quod compo- 
‚fibris tenuissimis muscularibys organieis, interdum angulo acutissimo de- 
eussatis, quarum omnes duodeni longitudinem sequuntur. , Diametrus fibrarum 
st 0,0044” — 0,0022”, quas omnibus, in animalibus per totum intestinorum 

cursum inde a cardia ad anum usque invenimus.  Quod stratum cum aceto 
on perspicuum reddatur, facile a strato celluloso-vasculoso distinguitur. Diame- 
us strati est 0,045”. V. Stratum mucosum cryptis Lieberkühnianis, 
VI. Stratum epitheliale. Middeldorpf hat die. von ihm, gesehene Muskel- 

hicht, die offenbar mit der von Brücke und mir beschriebenen identisch ist, 
oh in seinen Abbildungen angedeutet, allein nicht so, dass man sie als musku- 
erkennt und dies und der Umstand, dass in der Tafelerklärung dieselbe 
als Stratum submucosum aufgeführt ist, mag Ursache sein, dass dieselbe 

ht weiter beachtet wurde. Neu ist mithin mit Bezug auf die glatten Muskeln 
u Schleimbäuten nur das, dass sie auch in der Speiseröhre vorkommen und 
dass, wie wenigstens Brücke meldet, auch in’der Drüsenschicht der Mu- 
60s4 und in den Zotten solche sich finden. Ueber diese beiden letzten Punkte 
‚ich mich noch nicht ganz bestimmt äussern, da ich eben die Untersuchung 
ben begonnen, doch habe ich bis jetzt alle Ursache, Brücke’s Angaben 
kommen Glauben zu schenken, da ich wenigstens beim Magen desSchweins 
bei den Darmzotten dieselben bestätigt sehe. Am erstern Orte finden 
4) zwischen den Magensaftdrüsen bis gegen die Mündungen derselben bin- 


234 


auf sehr charakteristische, deutliche und leicht isolirbare muskulöse Faserzellen 
in ziemlicher Zahl und 2) in den wirklichen Zotten der pars pylorica relativ 
starke Bündel von glatten Muskeln, deren Elemente durch Salpetersäure leicht 
isolirbar sind, und mit denen zwischen den Drüsen ganz übereinstimmen. Die 
Zotten im Dünndarm anlangend, so, kann ich Brücke's Angaben über die 
glatten Muskeln in denselben vollkommen bestätigen und überdem noch einiges 
zur Unterstützung der Annahme einiger französischen Forscher und Brücke's von 
ihrer Contractilität beifügen. Die glatten Muskeln finden sich beim Menschen 
und bei der Katze in ziemlicher Zahl zwischen ‚den. Blutgefässen und dem cen- 
tralen Chylusgefäss als der Länge nach von der Basis bis zur Spitze oder nahe 
an dieselbe verlaufende Fasern, die durch langgestreckte schmale Kerne sich 
auszeichnen und auch in günstigen Fällen beim Zerzupfen der Zotlen sich iso- 
liren. Dass die Zotten wirklich contraetil sind‘, glauben Aacauchie (Comp. Ren- 
dus XVI. pag. 4125. Mai 4843 und’ Gruby und: Delafond, Ibidem pag. 1499) ge- 
seben zu haben, und stützen sie diese ihre Ansicht besonders auf das runzelige 
Ansehen derselben bei eben getödteten Thieren, die letztgenannten Forscher auch 
auf Beobachtung an lebenden Tbieren. ' Brücke hebt nur den letztern Punkt her- 
vor und gibt an bei einem narcotisirten Hunde eine Verkürzung der mit einer 
geknöpfien Stahlsonde gereizton Zotten gesehen zu haben. Was wmich “betrifft, 
so finde ich bei allen bisher untersuchten Säugethieren‘, ‘dass gleich nach dem 
Tode alle Zotten ohne Ausnahme: sehr bedeutend sich verkürzen, so dass sie 
ein äusserst sonderbares gefaltetes und runzeliges Ansehen annehmen, der aus- 
ser von den genannten französischen Autoren noch nicht erwähnt oder irgendwo 
abgebildet sich findet, und in der That im Kleinen die Formen des Colon oder 
eines umgewendeten Dünndarmes wiedergibt: Da nun diese Runzelung' nicht 
eintritt, wenn man die Unterleibshühle erst einige Stunden nach dem Tode er- 
öffnet, so darf man dieselbe wohl als den Ausdruck einer vitalen Contraction 
ansehen, zumal sie auch, wenn sie da ist, wieder verschwindet, bevor die Zer- 
setzung beginnt und das Epithelium abfällt, um dem gewöhnlichen glatten An- 
sehen der Zotten Platz zu miachen, 

In einigen Fällen habe ich die Verkürzung der Zotten auch unter dem 
Mikroskop zu beobachten vermocht, doch ist hierzu eine grosse Schnelligkeit 
der Präparation erforderlich, da die Contraction der Eröffnung des Darmrohres 
auf dem Fusse folgt. ‘Bei lebend geöffneten Thieren, bei denen nach Brücke 
zuerst eine Contraction der Zotten und dann wieder eine Relaxation eintritt, wird 
sich das Phänomen der Runzelung derselben sicher auch mit einer starken Loupe 
erkennen lassen. i 

Würzburg, 44. Mai 1851. 


Zur Histologie der Netzhaut von Dr. H. Müller. 


DieUntersuchung von Augen, welche einige Zeit in Chromsäurelösung gelegen 
waren, lässt sowohl in Betreff einzelner Elementärtheile, aus denen die Netzhaut 
besteht, als auch der relativen Lage derselben Vieles erkennen, das ausserdem 
sehr schwierig zu eruiren ist. Ich will bier nur über einige Punkte eine. vor- 
läufige Mittheilung geben, indem ich Weiteres einer ausführlichen: Darstellung 
des Baues. der Netzhaut bei den verschiedenen Thieren vorbehalte. 

1).Bei. allen .Wirbelthierklassen kommen in der Retina. zahlreiche Cylinder 


F 


vor, welche dieselbe der Dicke nach durchsetzen, indem sie senkrecht gegen die 

Nervenausbreitung, also radial zum‘ Augnpfel stehen. ‘Es sind bald dünne Fa- 

sern, die, in Chromsiäure erhärtet, einige Aehnlichkeit mit: elastischen Fasern ha- 

ben, bald dickere, streifige Stränge. 

- Ihr inneres Ende stösst dicht an die Nervenfasern; bei manchen Thieren ist 
es ’zu einer kolbigen, körnigen Masse angeschwollen, die sich wie'eitt Bruchstück 
_ einer Zelle ausnimmt, bei andern geht die Faser in eine membranarlige dreisei- 
 fige Basis aus, die scharf abgeschnitten ist. Nach dem Durchtritt durch die in- 

_ nere, feinkörnige, ‘der grauen Hirnsubstanz vollkommen ähnliche: Schichte der 

Netzhaut zeigen die Radıalfasern bei vielen Thieren constant eine Anschwellung, 
die manchmal deutlich einen Kern 'sammt Kerpkörperchen enthält, auch "wohl 
zackige Fortsätze nach den Seiten hat, welche mit den benachbarten zu anasto- 
mosiren scheinen. ‘Nach aussen geht die senkrechte ‘Faser in die sogenannte 
"Körnerschichte hinein, wobei sie sich ‘öfters in mehreren Fäserchen auflöst, 
Jedenfalls steht sie mit den zunächst nach aussen liegenden Theilen in so enger 
Verbindung, dass fcht selten beim Zerreissen der Retina sich eine ‘Faser voll- 
kommen isolirt, an deren äusserem Theil eine Anzahl der sogenannten Körner 
sammt Stäbchen oder Zwillingszapfen wie die Johannisbeeren an ihrem Stiel, 
haften. Es spaltet sich also durch die ganze Dicke der Netzhaut ein schmaler 
_ @ylinder heraus, dessen Länge bei einem Frosch z. B. 0,14" betrug. Dieselbe 
_ senkrechte Streifung durch die ganze Dicke erkennt man an dünnen senkrech- 
ten Schnitten, welche eine Profilansicht geben. 

772)’ Die bekannten feinen Fädchen, welche häufig an den konisch' zugespitzten 
- Enden der Stäbchen sitzen, sind nicht gegen die Choroidea, sondern. nach in- 
nen gekehrt. Sie beginnen nicht alle genau auf derselben Höhe, gehn z.B. bei 
den meisten Fischen zwischen die Zwillingszapfen hinein und‘ stehn mit der 
nächsten innern, sogenannten Körnerschichte ‚in Verbindung. Diese besteht 
nämlich aus Kernen, welche oft bläschenformig, nach der Dicke der Netzhaut 
bald mehr bald weniger verlängert sind und in derselben Richtung durch län- 
‚gere oder kürzere Fädchen mit den Stäbchen zusammenhängen. Da man mit- 
unter an einer Strecke des Umfangs eine zweite Contur sieht, die in das Fid- 
en übergeht, so sind diese „Körner“ wohl für sehr kleine Zellen zu halten. 
Bei denjenigen Fischen und Vögeln, wo das Pigment Fortsätze nach innen 
et, stecken nicht die Fädchen sondern die Stäbchen selbst im Pigment und 
1 man die pigmentirte Schichte bis an die Zwillingszapfen von aussen weg- 
nt, hat man die Stäbchen mindestens grösstentheils mitgenommen und nur 
innere Ende mit den Fädchen stehen gelassen. 
Bei Plagiostomen, wo kein Pigment zwischen den Stäbchen liegt, ‚sieht man 
ben gleichmässig nach aussen gehen bis zu einer Schichte  polygonaleı 
1, welche denen des Tapetum der Wiederkäuer gleichen. Dahinter liegt dann 
strukturlose gefüssreiche Membran, welche bier die Schuppen trägt, die 
ch die bekannten feinen Nadeln den Silberglanz erzeugen und‘ dann erst 


235 


D 


nt die pigmentirte Choroidea. Auch bei einigen andern Fischen erstreckt 
‚das Pigment nur eine kürzere Strecke zwischen den Stäbchen nach innen. 
) Die Zwillingszapfen ') gehen bei den meisten Fischen und bei Suugzetbie- 
benfalls an ihrem innern stumpfen Ende in einen Fortsatz ‘über, der sich 
Faden auszieht; häufig bildet den Anfang des letztern ein deutlicher 


) Da nicht blos bei Schildkröten. (Hannover) sondern auch bei Fischen und 
onst einfache Zapfen vorkommen, wird man wohl das „Zwilling“ bei der 
allgemeinen Bezeichnung streichen müssen. 


236 


Kern. Dieser Faden ist stärker als der an den Stäbchen befindliche und geht 
jedenfalls durch die ganze Dicke der sogenannten Körnerschichte hindurch, an 
deren Ende er eine Anschwellung zeigt. Wo die Zapfen Zwillinge sind, ‚haben 
sie zwei Fäden, mit zwei Kernen. 

Bei Vögeln ist nach innen von den Stäbchen eine Schichte, wa den Fä- 
den der Stäbchen und den Zapfen bei den Fischen entspricht, nämlich ‚eylindri- 
sche Körper, die nicht von: gleicher Dicke, wie die Stäbchen, sondern theils fa- 
denförmig, theils dicker sind. Jedes Stäbchen setzt sich in einen. dieser: zwi- ’ 
sceheneinandergeschobenen Cylinder ‚continuirlich fort und wo. die Stäbchen in 
diese Zapfen übergehen ‚sitzen die bekannten farbigen Kügelchen, die also am 
innern Ende der eigentlichen Stäbchen zu finden sind, allerdings: nicht alle ganz 
in gleicher Höhe. Die meisten sind wirkliche Kügelchen, nicht Kegel (Hannover), 
einzelne Zapfen mit grössern dunkelrothen Kügelchen aber 'sind ausserdem wei- 
terhinein roth gefärbt.‘ Die Verhäktnisse dieser farbigen Kügelchen erleiden auch 
einige Modification nach den verschiedenen Stellen der Netzhaut. Die Stäbchen 
der Frösche erscheinen an sich selbst, ‚wo. sie in ‚einer gewissen: Dicke, über- j 
einander liegen, etwas‘ röthlich und man kann eiu einzelnes Stäbchen abwech- 
selnd farblos und gefärbt'sehen, je; nachdem es sich legt oder aufrichtet. 

Auch bei den Fröschen stehen die Stäbchen nach innem mit einen blasseren 
Cylinder in Verbindung, der nicht blos ‚an verschiedenen Stäbchen von verschie- 
dener Dicke manchmal fadenartig ist, ‚sondern auch an jedem einzelnen sind 
die Stellen in verschiedener Höhe nicht gleich, so dass dickere und dünnere 
Theile. in einandergeschoben sind. Am inneren Ende sitzt ‚eine Anschwel- 
lung, die meist sehr deutlich durch einen: Kern gebildet wird. ‚. Ausser- 
dem liegen zwischen diesen Cylindern, innerhalb der. eigentlichen Stäbchen py- 
ramidale Körperchen, die schon Bowman für analog den Zapfen der Fische er- 


klärte.‘ Sie haben bei, einer Länge von etwa 0,01" eine. hellere, Spitze nach 


aussen, einen dickeren etwas: körnigen Theil nach innen, von dem ein Faden 
ausgeht. Im Innern liegt ein 'gelbliches Kügelchen, 

Aehnlich stösst z. B. bei Haien innen unmittelbar an die Stäbchen, "welche 
etwa 0,025” Länge haben, auf eine Breite von 0,004" oder ‚etwas mehr, ‚eine 
zweite Schichte von Cylindern, deren Länge 0,012" ist. Diese sind durch. ‚ein 
etwas granulirtes Ansehen von den glänzendern Stäbchen unterschieden, oft auf 
weiten Strecken von ihnen losgetrennt, oft aber: auch mit solchen in Verbindung 
isolirt zu sehen. Vom innern Ende geht ein Fädchen mehr oder weniger tief 
in die „Körnerschichte“, um sich an eines von deren Körperchen zu heften. 

Man findet also überall innerhalb der eigentlichen. Stäbchen eine. Schichte, 
welche bald aus‘ ziemlich gleichmässigen Cylindern, bald aus grossen, dicken 
Zapfen und sehr feinen Fäden nebeneinander besteht. Häufig wenigstens steht 
die Grösse der Zapfen und der Stäbchen sammt den daran gehefteten Kernen 
in umgekehrtem Verhältniss. An der innern Grenze dieser Zapfenschichte zeigt 
sich überall eine scharfe Grenzlinie, welche wenigstens bei den in Chromsäure 
etwas geschrumpften Präparaten dadurch entsteht, dass auch an den fadenför- 
migen Theilen hier kleine Vorsprünge;sitzen. Besonders auffallend ist dies bei 
Vögeln, wo zugleich eine lanzettförmige Verlängerung gegen die Körnerschichte 
sehr deutlich ist, mit deren Körperchen sie durch einen dünneren Faden in Ver- 
bindung steht. 

4) Eine Schicht von Zellen mit allen Charakteren der Nervenzellen ist bei 
allen Wirbelthierklassen zunächst der Nervenausbreitung vorhanden. Bowman, 
Kölliker, Corti haben Fortsätze dieser Zellen bei Schilkröten und Säugethieren 
beschrieben; solche finden sich auch bei Fischen und Vögeln «nd zwar ist kaum 


237 


zu zweifeln, dass sie in Nervenfasern übergehn, obwohl eine vollkommene Si- 

cherheit hier wegen des mangelnden Criteriums der dunkeln Conturen schwerer 

zu erreichen ist. Dafür sind die Fortsätze oft sehr lang, manchmal deutlich vari- 
kös und haben auch sonst das Ansehen von Nervenfasern aus denselben Augen. 
Es sind jedoch nicht blos 2, sondern sehr häufig 3— 4 auch getheilte Fortsätze 
an den eigenthümlich gestalteten Zellen vorhanden. 

- Unbestimmtere Zellen finden sich ferner in der feinkörnigen Substanz der 
Retina in verschiedener Zahl und Deutlichkeit. Eine exquisite Schichte von Zel- 
len kommt aber auch nach innen von der sog. Körnerschichte vor. Bei einigen 

 Knorpel- und Knochenfischen besonders deutlich ist hier zu äusserst eine Schichte 
platter, zackiger, granulirter Zellen, die in der ganzen Profilansicht durch ihre 
grossen, ovalen Kerne auffallen, deren Längsaxe der Retina parallel liegt. Wenn 
schon an diesen Zellen ein Anastamosiren durch ihre Fortsätze nicht zu be- 
zweifeln ist, so ist dies doch viel mehr in die’ Augen fallend bei überaus schö- 
nen Zellen, welche innerhalb der vorigen eine Schicht bilden, die im Profil 
streifig erscheint, da die dünnen Zellen mit ihrer Fläche der Retina parallel 
liegen. 

Man kann bisweilen zwei Lagen deutlich unterscheiden; die eine besteht 

aus unregelmässig polygonalen, etwas körnigen Zellen, meist von 0,042—0,04" 
Durchmesser, die durch kurze und zum Theil sehr breite Brücken mit einander 
so in Verbindung stehen, dass an manchen Strecken bloss Lücken bleiben, die 
kleiner sind als die Zellen. Die zweite Lage besteht aus Zellen, deren zahlreiche 
_ Fortsätze verhältoissmässig zum Körper sehr entwickelt sind, indem dieser die 
Breite der stärkeren Aeste manchmal kaum übertrifi und die Länge der letztern 
- bis nahezu 0,4’ vom Kern aus beträgt. Dabei sind sie vielfach ästig, und an 
den Theilungsstellen verdickt. Diese Zellen mit den Fortsätzen sind etwas gelb- 
j , ziemlich glatt, oder mehr streifig als körnig, ihr Kern nicht exquisit bläs- 
_ ehenförmig und nur mittlerer Grösse. Die äussersten Zweige dieser Zellen nun 
ehen ebenfalls deutlich in einander über, so dass eine Zelle mit mehreren be- 
nachbarten an je 2—3 Punkten anastomosirt. Sie bilden so ein Netz, durch 
on Maschen die radialen Fasern hindurchtreten, indem öfters mehrere sich 
einer Lücke zusammenneigen. Dadurch entsteht ein Gitterwerk aus vielfach 
euzten Sträüngen, das besonders dicht ist, wo die Anschwellungen an den 
echten Fasern mit zackigen Fortsätzen besetzt sind. Diese Anschwellungen 
gen librigens constant an der inneren Grenze jener Zellenschichte, da wo sie 
die feinkörnige Masse anstösst. 
Wenn man diese Zellen alle für Nervenzellen halten dürfte, bei denen sie 
eicht schon manchmal mitgezählt worden sind, würden ihre Anastomosen 
merkwürdig sein. Es muss jedoch ausser ihrer platten und tief einge- 
nen Form, der Beschaffenheit ihrer Substanz und ihres Kerns auch der 
tand bedenklich machen, dass bei andern Fischen an analoger Stelle ein 
tz von streifigen Strängen vorkommt, die kaum eine Spur, zelliger Natur zei- 
ı und sich mehr wie ein Fasergewebe ausnehmen. 
_ Fortgesetzte vergleichende Untersuchungen werden hoffentlich auch physio- 
zische Folgerungen über die Bedeutung der Elementartheile für die Netzhaut 
und das Nervensystem überhaupt erlauben, „but such conjectures can at present 
ed to nolhing“ (Bowman). 
Würzburg den 45. Mai 4851. 


r 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Ill. Rd. 16 


D 


are ick; BFIRFERUREEN NEE vi 
nr Pe Dan 175527457 rn 
kur burn vr rn» A Mer Br A 
un ac: os He une and Fra 1«100 He 
fi, ade rt a DEE a Br: { sa ln \ 1 
ML N A Apr 55 De 7909, BR ee. IsnaE 
ehe ee “ PERL u RR Et 
% la rn ae LITE BE ee 775 
ee sr len ne“ 
v drin a u Ei ini 


bh } laX aogardı be 
" Iren { 2’ a) 
BR ib 


Re ren une! ir a DE A 
el NORD na ee En re 
R m BLERT 7 DEE 2210 Sam DIS Poren I a or We 


ae ana ne allg Fr Be. una ve 
Map) om ar bil et a, Par Maren 
 Yaltenws; on LI RED ET ER er) id Ku ynir Hajrul, Hy als „Ihe 2 
mie Me re Ast BÜRFZUT Bor 
EA A Ne RR eg Ylısı 
, , Veolideinte Man binnen sC fiohinn are Diner eh Mar Ken ‚Ad 
lee eat van the Ha 
h alnknlıtexiumet: alle ars Irland wa Mn ih tn 
un SER rannte Mailer las le "Bisdariie ii a 
es Hau nit re N Fridaikien sn, KLETT, 
Bibi >, than MARS Ch taicle Wet. ie ie a “re f 
NT lower Beta de late ah dit Duke Aare his a Kl 
E Bern ek IKere oh var ee ee ar Pf” 223 
Re na Ki Hergmnositt Ne a Ba 
Y rk; rd N en ar zebiiinen u ihre 
jr -dainke: B 19V ENWN o# ir, ir Aniston Aa wid wenlne 
a a hr An li rare BR Auschet LE; f 
Andre: 210) POISON MEET ahahıs a „hr 
enge ne ee übte wrulinn 
ah Bert re T ne 
Ere ab nie daR or a „we „Aiebiteh" 
L rein Ber, mh 
B" mb I ar FERN elektr Le ER FRI er en 7 nem 
end ua he Hl DS Porn Anlehtanin “ 
% BA bat umnsälıy enti ale unbe AeEnn . lo 
1 
E 
j 


TREU Ye Bas) Img PUTIN Pau Ntariltmr 
D ae lie Aal ua Nr ae ee Arion ataılahan 
ir br tan an a re FULL ETEZETE NE DIE ET, 
ae: RN int naar ze 
- SR Elta std era muä kunäar!t ober ? sl 
ET BETERTETETTUNEN 4 1 nik er ) @ 
Me aha Houe ih DE TE DE Er ae 
Br Ir gen, "gan 
w iw | „TUR RER Be PELY Inık 


1 u: 
ri BEL 
‚Di ” ra kb ra 


dent 


nn 


Beiträge zur vergleichenden Muskellehre 
E Re von 
nr: J. Vietor Carus. 


- Während die vergleichende Kuochenlehre schon seit Anfang. dieses 
Jahrhunderts sich dadurch eines ausserordentlichen Aufschwungs zu 
erfreuen gehabt hat, dass man die höchst mannigfalügen Verschieden- 
heiten der äussern Form auf den einheitlichen Plan in der Anordnung 
les Knochensystems sämmtlieher Wirbelthiere zurückzuführen begann, 
die vergleichende Muskellehre verhältnissmässig, nur wenig Fort- 
ritte gemacht, da die Versuche, die sogenannten Analogien einzelner 
eln festzustellen, bis jetzt nicht zahlreich‘ und nur von wenigen 
men unternommen wurden. Dumeril'), welcher zu gleicher Zeit, 
Oken den Schädel als aus einzelnen Wirbeln zusammengesetzt nach- 
‚ den Gedanken aussprach, derselbe könne als ein Wirbel ange- 
(die processus mastoidei als Querfortsätze gedeutet) werden, 
äilte in demselben Aufsatze seine grösstentheils richtigen Erklärungen 
r Nackenmuskeln mit. In der Auffassung und Deutrimg der übrigen 
mpfmuskeln war er weniger glücklich, da er die einzelnen Knochen 
6 überall nach ihren homologen ?) Beziehungen deutete (z. B. die 
als verlängerte Querfortsätze). Seit Dumeril haben mehrere 
eichnete Anatomen höchst genaue Beschreibungen der Muskulatur 


onsideralions generales sur lanalogie qui existe entre tous les os et les 
r jes du trorie dans les animaux. Magasin encyclop. an. 4808, tom. II, 
Pag. A4l. Uebersetzt von Meckel in Reil’s Archiv IX. p.'45#. Die von 
WR älter citirte Abhandlung stand mir nicht zu Gebote. 


Ich brauche die Ausdrücke „Homologon“ und „Analogon“ in dem ihnen 
vom Prof. Owen gegebenen Sinne, der unter „Homologon‘‘ denselben Theil 
oder dasselbe Organ in verschiedenen Thieren unter jeder. verschiedenen 
. ei ‚ zuweilen selbst mit abweichender Function, unter „Analogon“ einen 
I oder ein Organ versteht, welches dieselbe Function hat als ein an- 
derer Theil oder anderes Organ in einem andern Thiere. $. R. Owen. Lec- 
tures on the comparative Anatomy and Physiology of Invertebrate Animals. 
London 4843 p. 37% u. 379. 
Zeitschr, f, wissensch. Zoologie. Il. Bd. 17 


’ 


240 


einzelner Thiere gegeben; doch war es erst Joh. Müller, der in seiner 
vergleichenden Anatomie der Myxinoiden') nicht blos einige Hauptsätze 
der allgemeinen vergleichenden Muskellehre, sondern besonders die 
Homologien der meisten Rückenmuskeln des Menschen feststellte. 

Obgleich nun gewiss die von J. Müller befolgte Methode die rich- 
tige ist, um über die complieirten Verhältnisse der Stammmuskeln der 
höheren Wirbelthiere Licht zu verbreiten, so verlässt sie uns. doch, 
wenn wir in absteigender Folge zur Betrachtung der Muskeln bei den 
niederen Ampbibien oder gar bei den Fischen kommen. Hier hat 
aber Prof. Owen den einzig richtigen Weg zum Verständniss ange- 
bahnt. Wie es schon Cuvier bekannt war, dass die grossen Seiten- 
muskeln der Fische nur aus einer Reihe hintereinanderliegender gleich- 
werthiger Segmente bestehen, deren jedes (als myocomma, Owen) 
einem Segment des Skelets (als osteocomma, Owen) genau entspricht, 
so zeigte A. Owen, dass die einzelnen Längsmuskeln erst durch einen 
Verschmelzungsprocess einzelner dieser Segmente (analog der Anchy- 
lose der Kreuzbeinwirbel) entstehen ?). Während nun dieser Verwach- 
sungsprocess schon bei allen Fischen am Kopfe vorkommt, wo die 
eigenthümlichen Modificationen der Schädelwirbel eine analoge Verän- 
derung ın der Lage der einzelnen Myocommata bedingen und wo ihn 
auch Owen ‚zuerst nachwiess, so sehen wir in eben der Classe der 
Fische nicht blos bereits einen merkbaren Unterschied zwischen dem 
obern und untern Theil dieser Seitenmuskeln angedentet (Naie), son- 
dern der Rückentheil beginnt sich auch schon in einen äusseren (dem 
sacrolumbalis und longissimus dorsi entsprechend) und inneren Theil 
(dem spinalis, semispinalis und multifidus spinae entsprechend) zu son- 
dern (bei den Rochen)’), was J. Müller zuerst für die beschuppten, 
Amphibien angibt‘). 

Beide Wege der Untersuchung müssen gleichmässig verfolgt wer- 
den, wenn wir zu einem klaren Verständniss der zusammengesetzten 
Muskulatur der höhern Wirbelthiere gelangen wollen. Wir müssen 
ebensowol durch sorgfältig angestellte Zergliederungen niederer Wirbel- 
thiere dem örtlichen Verschmelzungsprocess nachforschen, als auch die- 
sem Wege entgegenarbeitend die homologen Beziehungen der schon 
vielfach zusammengesetzten Muskeln höherer Wirbelthiere, besonders 
genau die morphologischen Verhältnisse berücksichtigend, festzustellen 
versuchen. 


1) Abhdigen d. Berlin. Akad. aus d. J. 4834 p. 65. a 


2) Lectures on the comparative Anatomy of Vertebrate Animals Pt. I. Fishes. - 
London A846 p. 163 Sigde, 


3) Owen, a.a.0. p. 164. S; Carus, Erläuterungstafeln Hft I, Taf. II, fig. IX g. h. 
4) A. a. O. p. 295. | . 


Be 2 


In einzelnen Beiträgen‘ zu dieser Lehre werde ich nun über ein- 
 zelne Punkte derselben, sowie über einzelne Muskeln grösstentheils auf 
eigbe Untersuchungen gegründete: Erklärungsversuche mittheilen, die 
ich nachsichtig aufzunehmen bitte, um so mehr als ich nicht immer 
mit den Ansichten andrer Anatomen übereinstimmen kann. 

ges: 


gr 


12 Ueber den Quadratus lumborum. 


Da ich im vorigen Sommer Gelegenheit hatte, auf den Seilly-Inseln 
_ die Anatomie des Tümmlers. (Deiphinus phocaena) zu studieren, so war 
es mir sehr angenehm in Siannius’ Abhandlung’) die Muskulatur dieses 
res sehr genau beschrieben zu finden. Ich untersuchte mehrere 
viduen von 5—6 Fuss Länge in Bezug auf das Verhalten ihrer 
enrumpfmuskeln und fand ‚die Angaben des Rostocker Zootomen 
durchgängig. bestätigt. Eine. kleine Abweichung fand: ich in der 
Anordnung des Hautmuskels ?), Sehr verwundert aber war ich, als 
ich auf 5. 22 Ann. fand, dass Siannius den M. transversarius superior 
rein sehr stark ‚entwickeltes Aequivalent des quadratus Iumborum 

er Wirbelthiere‘“ halte, während er anderswo’) sagt, dass der 

atus lumborum allen Säugetbieren mit Ausnahme der Geta- 
In und Sirenen zukomme, So vollständig nun auch ‚meine Un- 
suchungen über die Rumpf- und Schwanzmuskeln ‚des Tümmlers 
I denen von Stannius übereinstimmen, ‚so glaube ich. doch in der 
eklärung derselben Meckel folgen zu müssen, welcher das Homologon 


le einnehmenden Niederzieher des Sehwanzes sucht‘). Diese 
Muskelmasse stellt den Bauchtheil der ‚Seitenrumpfmuskeln dar, 
ber bei dem Mangel eines mit der Wirbelsäule verbundenen Beckens 
n Cetaceen bis in die Brusthöhle hinaufragt. Was wird nun aus 


| Müllers Archiv 4849 p. 4. 
) Stannius beschreibt vier Abtheilungen des Hautmuskels, von ‚denen zwei 
Rücken- zwei dem Bauchtheil angehören. In den von mir unter- 
ohten Individuen hatte aber der Bauchtheil nur drej Abthejlungen, indem 
schen Vorderextremitäten und After) ein aponeurotischer Strang 2” von 
Mittellinie jederseits den Seitentheil abermals theilte, während in der 
g ellinie keine Aponeurose vorhanden war, sondern die Fasern sich kreu- 
zend auf die andre Seite übergingen. Auch fand ich den Kopftheil stärker 
Is ihn Stannius beschreibt. 


hrbuch d. vergl. Anat, p. 381, 


242 


diesem so weit. hinaufreichenden Theile, wenn das Becken‘ die Masse 
unterbricht? 

Nach J. Müller’): ist es allgemeiner Character der Luftathner, dass 
sie: den Bauchtheil der Seitenmuskeln am Rumpfe: verlieren. Ich glaube 
beweisen zu können, dass’ der‘ quadratus lumborum eines ‘der Rudi- 
"mente dieses Bauchtheils am Rumpfe sei?); am Halse finden sich noch 
andere hieher gehörige Muskeln. 

Es ist zuvörderst nöthig, die Lage des quadratus lumborum, den 
Verlauf seiner Fasern nebst deren Ansätzen, sein Vorkommen in der 
Wirbelthierreihe, sowie: sein characteristisches Verhältniss zu den um- 
gebenden Muskeln und Fascien zu bestimmen. 

Der quadratus: lumborum enthält deutlich die Elemente dreier 
verschiedener Muskeln. Gewöhnlich wird er beschrieben als entsprin- 
gend vom: labium internum des Darmbeins; er erhalte dann Verstär- 
kungsbündel von den Querfortsätzen aller Lendenwirbel und befestige 
sich dann vermittelst starker von’ der hintern Fläche des Muskels aus- 
gehender Zipfel an die unteren Ränder der Querfortsätze des vierten 
bis ersten Lendenwirbels und mit einem breiteren Ende an’ den un- 
tern Rand der zwölften Rippe und dem Körper des letzten Rücken- 
wirbels®). Diese Darstellung ist im Ganzen richtig, nur lassen sich die 
sich kreuzenden Faserzüge schärfer scheiden, wie es schon Theile 
theilweise thut‘). 

Zunächst nach: unten oder vorn (Mensch) liegen Fasern, die vom 
ligamentum iliolumbale und den Wurzeln der (Querfortsätze zu den 
Spitzen höherer Querfortsätze (meist einen auch zwei überspringend) 
und der letzten Rippe gehen; nach oben oder hinten (Mensch) liegt 
eng mit diesem Theile verwachsen ein anderer, der sich mit dem 
erstern kreuzend, vom Darmbeinkamm und der’ fascia Iumbalis nach 
innen an die Wurzeln. der Querfortsätze geht. Während‘ die Fasern 
der‘ erstern Abtheilung von innen nach aussen verlaufen, haben die 
Fasern der zweiten den entgegengesetzten Verlauf von aussen nach 
innen. Die zu äusserst gelegenen Fasern der: erstern haben, die dritte 
Lage darstellend, einen gerade aufsteigenden Verlauf, so dass sie von 
der Spitze eines hinteren (unteren) Querfortsatzes zur Spitze eines vor- 
deren (oberen), die längsten vom Darmbein zur letzten Rippe gehen. 
Es sind hier also drei verschieden angeordnete Muskellagen vorhan- 
den: die erste geht von Querfortsätzen zu Rippen (wie der mittlere 


21A..8,.0, 

2) Schon Cuvier glaubte ibn zu den Muskeln auf der vordern Seite der Wir- 
belsäule rechnen zu können. S. lecons d’Anat. comp: 2. Ed. I. p. 274, eben- 
sowol auch Stannius, a. a. O. p. 476. 

») So z. B. Krause, Hdbch. d. menschl. Anat. I. p. 425. 

*) Sömmering’s Muskellehre p. 206. 


j 23 


Theil des longissimus), die zweite von Rippen zu Querfortsätzen (wie 
der äussere Theil des longissimus'), die dritte von Rippen zu Rippen 
(wie der sacrolumbalis iliocostalis, Theile). Wichtig ist die noch von Theile 
beobachtete Abweichung, dass sich der Muskel bei menschlichen Indi- 
viduen bis zu dem elften Rückenwirbelkörper und der elften Rippe 
Bupaeikie: 

‚Diese Anordnung des viereckigen Lendenmuskels habe ich ısowal 
Kan Menschen als beim Orang-Utang, Felis concolor, der Katze u. a. 
gefunden. Beim Couguar lässt sich sogar. deutlich der Uebergang des 
-ransversarius inferior in die äussern Faserzüge des quadratus lum- 
'borum nachweisen und darstellen. Seine von aussen nach innen (auf- 
steigenden Fasern verschmelzen nach innen mit ‚den äussern Fasern 
‚des psoas minor, der hier sehr stark entwickelt‘ist und nach unten 
"von der innern Fläche der Kreuzbeinwirbel an in den sogenannten 
eaudalis inferior übergeht. 

Wenden wir uns jetzt zu dem Vorkommen des viereckigen Len- 
 denmuskels in den verschiedenen Wirbelthierclassen. Den Säuge- 
ieren schreibt ihn Cuvier allgemein zu, während ‚er die untere 
e der Seitenrumpfmuskeln bei den Cetaceen „lombo-sous=caudien“ 
Bei einigen, z. B. dem Büffel, soll er in die Brusthöhle hinauf- 
en und sich an die vier letzten Brustwirbel und Rippen befesti- 
A. Meckel beschreibt ihn als von der hinteren Gegend des Hüft- 
nknorrens entspringend und nach innen von den breiten Bauch- 
eln an die Querfortsätze der Lendenwirbel und die letzten Rippen 
Bei Hyrax fand er ihn sehr stark, von der innern Fläche ‚des 
armbeins unterhalb der symphysis sacroiliaca an über die zwölf letz- 
jen Brustwirbel weg bis zum achten°) reichend ‘und überall zwei In- 
srtionen an die Wirbelkörper und die Rippen (Querfortsätze) abge- 
‚Bei dem Känguruh soll er sehr lang, ‚stark ‚und schwer vom 
kgratstrecker zu trennen sein, während vor ibm ein starker aus 
verschmolzenen intertransversarüs gebildeter Muskel liegen: soll, 
ed nach meinen Beobachtungen an Macropus Bennetti und 
rdieri die stark entwickelte zweite und dritte Lage (von Rippe 
i Rippe) des quadratus lumborum ist. Stannius’ Angabe erwähnte 


_ Die Vögel besitzen keinen Muskel, den man streng genommen 
Lage und seinen Ansatzpunkten nach für einen quadratus lum- 
m erklären könnte. Es ist auch hier nicht die Nothwendigkeit 
es Bewegungsapparates für den anchylosierten Lenden- und Becken- 
keil der Wirbelsäule gegeben, da dieser im Einklang mit der ganzen 
Mälter, a. a. O. p. 306. 

A. a. 0. p. 280 u. 488, 

Vorausgesetzt, dass es II. capensis war, der 24 Rippen bat. 


© 


944 e 


übrigen Mechanik des Vogelkörpers eben unbeweglich ist, ‘Wir schen 
daher ‘die auf der 'untern Seite liegenden Muskeln für den kurzen 
Schwanz nicht soweit im Becken in die Höhe reichen, als dass die 
oberh Theile desselben als dem viereckigen Lendensiuskel entsprechend 
angesehen werden könnten. 

Bei den Amphibien kommt dagegen der quadratus lumborum 
wieder unter ziemlich verschiedenen Formen vor. Da die Chelonier 
nur eine unbewegliche Rückenwirbelsäule besitzen, die Beckenknochen 
aber frei und sehr beweglich sind, so wird die Portion des’ Muskels 
an das Becken auch gesondert auftreten, während die erste und zweite 
Abtheilung nicht an dasselbe sich ansetzt, sondern auf den Schwanz 
übergeht. Der adducens pelvim von Bojanus geht von der 7.9. 
Rippe vor dem ligamentum sacroiliacum zur Darmbeincriste, und Bo- 
janus sagt in Bezug auf diesen Muskel sehr richtig: „‚an hoc forte quod 
dam museuli quadrati lumborum simulacrum?“') Die andern Portionen 
des quadratus Jumborum sind, wie später gezeigt werden soll, in dem 
flexor caudae lumbalis von Bojanus enthalten‘). Die Ophidier, bei 
denen die Rippen sich nicht zur Bildung eines Kanals vereinigen, son- 
dern modificirte Bewegungsapparate darstellen, und bet denen ebenso 
wenig ein mit der Wirbelsäule verbundenes Becken vorkommt, zeigen 
auch demgemäss bedeutende Modificationen ihrer untern Seitenrumpf- 
muskeln. Cuvier und Meckel erwähnen das Vorkommen oder Fehlen 
des quadratus lumborum gar nicht, Stannius sagt dagegen ausdrück- 
lich, dass den Ophidiern derselbe ausnahmsweise fehle ı, Ich werde 
Shen zeigen, dass er doch auch hier, wenngleich in einer etwas an- 
dern Form, vorhanden ist. Die Saurier besitzen den viereckigen 
Lendenmuskel nach den übereinstimmenden Angaben von Cuvier, Meckel*) 
und Stannius®). Bultmann®) gibt an, dass er vergebens nach dem qua- 
dratus Jumborum beim Krokodil gesucht habe und vermuthet, das 
Zwergfell enthalte seine Elemente, was aber entschieden falsch ist, da 
die diesen Muskel repräsentirenden Peritonealmuskeln nirgends mit 
den Wirbeln in Verbindung stehen. Die Batrachier haben ebenfalls | 
einen quadratus Jumborum, sowol die geschwänzten als die unge- 
schwänzten. In Bezug auf Erstere, so sieht Meckel”) ganz richtig bei 
den Proteideen in den von der untern Hälfte der Seitenrumpfmuskeln 


) Anatome Testndinis europaeae. P. 77. fig. 80. No. 45. S. auch Meckel 
a, a, O. p. 130. i 

2) A. a. 0. fig. 82 No; 50. 

?) Lehrb. p. 176. 

®) A. a. O. pi 456. 

5) A. a. 0. p. 176. 

6) De museulis Crocodili, Dissert. Halens. p. 48. 1826 

?) A. a. O. p. AM. # 


a 245 


an das Becken gehenden Fasern: „Spuren“ (Homologa) des quadratus 
lumborum. Die scheinbare Entfernung von der Wirbelsäule darf hier 
nicht befremden, da, mit der geringen Entwiekelung der apophysischen 
Theile der Wirbel zusammenhängend,. nur der der Seitenmittellinie 
zunächst liegende Theil der Seitenrumpfmuskelmasse mit den. Wirbeln 
- im Verbindung steht, der übrige aber in seiner ursprünglichen Lage 
über den schiefen innern und queren Seitenbauchmuskeln bis bald an 
die Mittellinie der Bauchfläche reicht, wie ich mich am Proteus über- 
zeugt habe. Bei den luftathmenden Salamandern fällt, wie J. Müller 
gezeigt hat’), der ganze Rumpfiheil der Bauchhälfte der Seitenrumpf- 
muskeln weg; daher ist hier kein quadratus lumborum und kein Ho- 
mologon desselben zu finden. Bei den ungeschwänzten Batrachiern 
_ beschrieb Zenker ”) zuerst den quadratus Jumborum und bildete ihn 
auch ab als von der Darmbeinspitze nach den Querfortsätzen (seiner 
„Scapula“) gehend. Meckel bestätigt Zenker’s Beobachtung’), indem 
er noch hinzufügt, dass der in Rede stehende Muskel von der vordern 
Fläche des Darmbeins zur untern Fläche der Wirbel und deren Quer- 
fortsätze gehe. Duges nennt ihn „transverso-iliaque ou carr& des 
lombes“ und bildet ihn wie Zenker ab‘). Cuvier erwähnt den Becken- 
heil des quadratus Jumborum bei den Cheloniern; bei den Sauriern 
‚soll er sich schwer von den Rückenmuskeln trennen lassen, während 
v ihn bei den Batrachiern ganz richtig beschreibt’). 
Dass die Fische keinen gesonderten quadratus lumborum haben, 
ache ich wol kaum noch zu erwähnen. Seine Elemente sind in 
den Seitenrumpfimuskeln enthalten. 
Ich will nun zunächst die Lage des quadratus Jumborum zu den 
ngebenden Muskeln und Fascien, besonders zu den. Seitenbauchmus- 
n, etwas näher erörtern. Auch bier muss ich an J. Müller’s Unter- 
gen anknüpfen. . 
- Wie es bei den so vielfach modifieirten Verhältnissen der Beckeu- 
Schwanzgegend des Menschen zu erwarten steht, so treten auch 
em characteristischen Verhalten der Seitenbauchmuskeln zu den 
sen Rumpfmuskeln mannigfache Veränderungen ein. ‚Doch lässt. sich 
bei ininiger Aufmerksamkeit das ursprüngliche Verhalten nachweisen. 


? en Dissert. Jenens. 4825 p- 32 und tab, II. fig. IL. 
00. 28 u. s0. 
MA. a.0.p. 108. 

ar Recherches sur losteologie ei la myologie des Batraciens. Paris 1834 p. 128 
und pl. VI fig. 42, no. 54 (auf der linken Seite steht die Zahl Nülschlich mit 
auf dem Rhomboidens)., Die Abbildung oopirt von Wagner icon. zoolom. 
-  Mab. XVII fie. XXI. 

®) A. a0. p. 488 u. 480. 


246 


So sind die Intercostalmuskeln ein von den Seitenrumpfmuskeln ver- 
schiedenes System, das bei den Thieren, wo der Bauchtheil der letz- 
teren auch am Rumpfe vorkmomt mit den tiefsten ‚Schichten derselben 
verschmilzt. Treten dazu noch die Seitenbauchmuskeln, so liegt der 
äussere schiefe Bauchmusksl nach aussen, die ‘übrigen nach innen von | 
der Seitenrumpfmuskelmasse‘). Fällt nun der Bauchtheil der 'Seiten- 
rumpfmuskelmasse weg, so werden die übrigbleibenden Intercostalmus- | 
keln demohngeachtet die frühere Lage haben und zunächst unter dm 
äussern schiefen und über dem innern schiefen Bauchmuskel zu finden 
sein.‘ Uebereinstimmend hiermit entspringt der äussere schiefe Bauch- 
muskel von der äussern Fläche der Rippen über den Intereostalmus- 
keln, der innere schiefe sowie der quere Bauchmuskel von der innern 
Fläche der Rippen unter den Zwischenrippenmuskeln. Der gerade 
Bauchmuskel (Intercostalmuskel des Bauches) wird aussen’ von der seh- 
nigen Ausbreitung des äusseren schiefen, innen von dem sogenannten 
hinteren Blatte der Sehne des inneren schiefen Bauchmuskels bedeckt, 
das nur bis zur plica semilunaris Douglassii reicht, wodurch an dieser 
Stelle der quere Bauchmuskel mit dem ‘geraden in Contact ‘kommt. 
Hiernach wird es morphologisch unrichtig, ‘dem innern schiefen Bauch- 
muskel eine Scheidenbildung für den geraden zuzuschreiben, da das 
vordere Blatt dieser Scheide mehr dem äussern schiefen Muskel an- 
gehört, und die an diesem Blatte befindlichen Insertionen viel leichter 
auf die faseia recta selbst bezogen werden. "Die untersten Sehnen- 
fasern inseriren sich auch, wie es z. B. schon Theile angibt?), hinter 
dem äusseren Schenkel des Bauchrings und hinter dem Gimbernat- 
schen Bande. 

‘Wie vorn für den geraden Bauchmuskel, so hatte man auch hinten 
für ‚die Lendenrückenmuskeln eine Scheidenbildung beschrieben.  In- 
dess hat man wol nie die Bildung der Lendenrückenaponeurose den 
Bauchmuskeln vollständig zuschreiben zu können gegleubt. Der äussere 
schiefe Bauchmuskel hängt im Bodentheil durch Sehnenstreifen mit dem 
hintern Blatte faseia lumbodorsalis zusammen, liegt daher durch diese 
Ursprünge über den Rückenmuskeln. Wie verhalten sich nun aber die 
andern Seitenbauchmuskeln? Allgemein findet man angegeben, dass 
der obliquus internus mit seinem hintern Rande von den vereinigten 
Blättern der faseia lumbodorsalis®; oder von der Sehne des queren 
Bauchmuskels, da wo sie mit der Lendenrückenaponeurose sich ver- 


') J. Müller, a. a. O. p. 296.und 297. Auch Sfannius sieht in seinen Unter- 
suchungen einen Beweiss, dass die Seitenbauchmuskeln ein von den Sei- 
tenrumpfmuskeln verschiedenes System bildeten und bestätigt so a 3 
herrliche Darstellung dieser Verhältnisse. | 

2) A. a. O. p. 499. Hl 

?) Krause a. a. O.p. 423. $ 


247 


 einigt'), entspringen soll. Am klarsten finde ich diese Verhältnisse 
von Quain?) dargestellt. Dieser Anatom gibt an, der ‚obliquus internus 
entspringe, ausser mit seinen Rippenursprüngen, ‚auch von der fascia 
lumborum. : Diese fascia nun erstreckt sich vom queren Bauchmuskel 
aus an die Lendenwirbel, mit einem hinteren Blatte sich an das vordere 
Blatt der Rückenäponeurose und ihre Befestigungspunkte (an: die Len- 
denquerfortsätze) erstreckend, mit einem dünneren vorderen ‚dagegen 
nach innen ‚über den quadratus lumborum weggehend und an die 
Körper und Wurzeln der Querfortsätze der Lendenwirbel sieh be- 
festigend. Dieses vordere, dünnere Blatt der Lendenfascia ist nun, so 
dünn es auch sein mag, von grosser morphologischer Bedeutung, ‚in- 
dem es den eigentlichen Verlauf der zwei innern Seitenbauchmuskeln 
andeutet, die nur der Festigkeit und Einfachheit halber sich in dem 
stärkern "hintern Blatte an die: Querfortsätze. zu befestigen scheinen, 
sich aber nur zu befestigen scheinen, indem an der Stelle, wo sich 
beide Blätter vereinigen, nur die stärkeren hinteren Fasern in einzelnen 
Strängen als Ansätze dieser Muskeln von ‚den Anthropotomen bis ‚an 
die Querfortsätze verfolgt sind, der eigentliche Ansatz derselben aber 
innerhalb des quadratus Jumborum liegen würde, wenn nicht die 
durch den Ansatz an das stärkere hinfere Blatt herbeigeführte Wir- 
kung der Muskeln derjenigen ganz gleich käme, wenn sich ihre Fasern 
an ein stärker entwickeltes vorderes Blatt setzten. Das vordere Blatt 
findet sich, stärker oder schwächer, constant bei Säugethieren vor, es 
mag nun der quadratus lumborum unter diesem Namen beschrieben 
- sein oder nicht. Auch beim Tummler befestigt sich der transversus 
abdominis (und ein Paar Zacken des obliquus internus) an die untere 
Seite der Spitze der Querfortsätze, während die ihm angehörige fascia 
die untere Seitenrumpfmuskelmasse noch überzieht. 
Was nun die Ansatzpunkte des quadratus lumborum anlangt, so 
ss ich zunächst einiges über die untere Hälfte der Seitenrumpfmus- 
n sagen. Stannius hat hier zuerst durch seine zahlreichen Unter- 
chungen die verwickelten Verhältnisse etwas aufzuklären begonnen’). 
vier beschreibt nur einen „lombo-sous -caudien“ und. den ischio- 
soceygeus‘). Meckel führt, ‘wie schon erwähnt, die Baucbhälfte der 
eitenrumpfmuskeln unter dem Namen des „Niederziehers des 
hwanzes“ an‘). der von der untern Fläche der Lenden- und 
anzwirbel, des letzten Brustwirbels und der letzten Rippe durch 
nf gespaltene Bündel zu der untern Fläche der Schwanzwirbel gehe. 


Quain and Sharpey, Elements of Anatomy. 5. ed. London 1848 I. p. 357 u. 362. 
”) A. a. O. p. 377 und in Müller's Archiv, p. 21 u. 30. 

) A. a. O. p. 280. 

 A.a.0.p 398. 


Sei es mir vergönnt, meine Untersuchungen über die Seitenrumpf- 
muskeln des Tümmlers etwas ausführlicher mitzutheilen. 

Stannius unterscheidet am Schwanztheile der Rückenhälfte ‚drei 
Muskeln, von denen der eine, der caudalis superior, der Schwanz- 
gegend eigenthümlich ist. Die beiden andern’ nennt er transversalis 
superior und longissimus dorsi cum sacrolumbali. Wenn wir die an- 
ihropotomischen Bezeichnungen festhalten. wollen, muss der erste lum- 
bocostalis, der letzte nur longissimus heissen. Der tiransversarius 
superior (Stannius), welcher am meisten nach aussen liegt, entspringt 
sehnig von der Sehnenmasse der Schwanzflosse und wird erst unge- 
fähr 7“ vom Schwanze fleischig. Seine Sehnen, die alle gegen 9 
lang sind, entspringen von dem Spitzentheile der Querfortsätze aller 
Lendenschwanzwirbel und haben an ihren freien Enden kurze (nur 
4“ lange) Muskelfasern, die sich mit einer sehr kurzen Sehne an hö- 
here Querfortsätze und die den Muskel überziehende Aponeurose be- 
festigen. Am Brusitheile geht er von den Querfortsätzen auf die Rip- 

"pen über, von Rippen entspringend und zu Rippen gehend. Am Halse 
wird er von der dritten Rippe an viel stärker, entspringt und befes- 
tigt sich an die hintere Wurzel der Querfortsätze und zuletzt an den 
seitlichen Winkel des Hinterlfäuptbeines. Am ganzen Rippentheile gibt 
er noch dünne aber breite Bündel nach aussen zu den nächst höheren 
Rippen, die in die Zacken des obliquus externus greifen, Diesen Mus- 
kel nun, den Stannius, wie erwähnt, für ein Acquivalent des quadra- 
tus Jumborum hält, muss ich für die stark entwickelte portio costalis 
museuli sacrolumbalis balten und werde dafür den Namen lumbo- 
eostalis festhalten. Er entspricht seinem ganzen Verhalten nach ent- 
schieden dem sacrolumbalis, wie ihn J. Müller‘) beschreibt, ich würde 
ihn auch gern so nennen, wenn nicht erstens ‘kein Sacrum bei den 
Cetaceen vorhanden und dann der Name sacrolumbalis schon für einen 
von ihm verschiedenen Muskel desselben Thieres angewendet wäre, 
für einen Muskel, der um so weniger so heissen dürfte, als es eine 
Characteristik des sacrolumbalis ist, dass er von und zu Rippen oder 
deren Homologen geht, und der von Stannius so genannte Muskel seiner 
eigenen Angabe nach nicht blos an Rippen sondern auch an wirkliche 
Querfortsätze tritt?). 

Der zweite Hauptmuskel nach Stannius ist der longissimus cum 
sacrolumbali. Er entspringt von der Seite und Spitze der Dornfort- 
sätze aller Lendenschwanzwirbel und der unteren Rückenwirbel, von 
den Metapophysen (vorderen accessorischen Fortsätzen von Stannius, 
processus mammillaris von Retzius) aller Wirbel, mit Ausnahme der 
Halswirbel, und den Querfortsätzen der Lendenschwanzwirbel. 

) A. a. O. p. 306. 
2) Müller's Archiv a. a. O. p. 28. 


248 


249 


"Die Sehnen von den Dornfortsätzen sind 42”, die von den Quer- 
fortsätzen und Metapophysen 24” lang; während die Muskelfasern der 
ersteren eine Länge von 6—7" erreichen, sind die Fleischfasern der 

- letzteren" kaum 4” lang. Die Fasern von den Dornfortsätzen gehen zu- 
nächst an höhere Domfortsätze (welche Lage am obern Rücken- und 
Halstheil sich schärfer als besonderer m. spinalis sondert) dann an 

_ die Querfortsätze der Lenden-, Brust- und Halswirbel und Hinter- 

hauptsbein. 

Die von den Metapophysen ontspringenden Sehnen theilen sich 
sehr bald (auch von Stannius beschrieben') in eine innere und äussere 

| Sehne; die inneren spalten sich wieder und schicken mit ihren längeren 
Theilen Fasern an dieselben Stellen wie die von den Dornfortsätzen 
entspringenden und stellen so einen m. semispinalis dar, während 
die kürzeren inneren Sehnenhälften Fasern absenden, die sich mit den 
kürzeren der von den Dornfortsätzen kommenden Fasern zum multi- 
fidus spinae vereinigen. Die Sehnen von den Dornfortsätzen und 
die kürzeren Fasern der inneren Sehne von den Metapophysen verkürzen ' 
sich endlich zu Interspinal-Muskeln und rotatores dorsi. Die äusseren 
Hälften der von den Metapophysen kommenden Sehnen spalten sich 
gleichfalls wieder; ihre inneren Theile vereinigen sich, nachdem sich 

Muskelfasern an sie befestigt haben, mit den äusseren Hälften der ersteren 

Sehnen und gehen vorzüglich an die Seiten und Wurzeln der Dorn- 

fortsätze, während die äusseren Hälften sich mit den von 'den Quer- 
fortsätzen entspringenden Fasern vereinigen, die Stannius als sacro- 
lumbalis beschreibt. 

Die dritte Portion des Muskels entspringt sehnig von ac Quer- 

fortsätzen der Lendenschwanzwirbel, den Rippen und den Querfort- 
‚sätzen der Halswirbel, schickt krz6 1'/a" lange Fasern zunächst an 
ihre nächst höhere Schne und befestigt sich, im vordern Rückentheil 
die äussere Hälfte der äusseren Sehne der vorigen Portion aufnehmend, 
an die Lenden- und hinteren Halswirbel-Querfortsätze, die Rippen und 
schliesslich an das Hinterhauptbein. 
Nach diesem Verhalten der einzelnen Portionen dieses Muskels 
ich ihn nur longissimus nennen, während der vorige als Homo- 
logon des sacrolumbalis, als Iambocostalis anzusehen ist. 

nn Der von Stannius beschriebene, dem Schwanze eigenthümliche 

is superior ist nur eine am Schwanze stark gesonderte dritte 
 Bortion des longissimus dorsi superior. Seine aus der Sehnenmasse 
der Schwanzflosse entspringende Sehne ist die höchste und stärkste 
an der Flosse. Er wird ungefähr 8” vom Schwanze fNleischig, liegt 
 awischen lumbocostalis superior und longissimus und lässt sich vom 


% 


1) A. a. 0. p. 97. 


250 


achten Lendenwirbel an nieht mehr von letzterem trennen, ‘Er erhält 
dann ‚von der Mitte des Schwanzes an vorwärts fünf bis sechs lange 
Sehnen, die von den Metapophysen entspringen. Die Muskelfasern 
gehen, wie Stunnius richtig beschreibt, an die Wurzeln ‚der Dornen 
und die Querfortsätze. Die Sehnen dieser Muskeln sollten eigentlich 
von Querfortsätzen entspringen; da aber am Lendenschwanztheil der 
lumbocostalis (transversarius) superior von Rippen auf die Querfort- 
sätze übergeht, rücken die Ansätze dieser Portion des longissimus von 
Querfortsätzen auf Metapophysen. 

Wenden wir uns jetzt zu der uns hier besonders interessirenden 
Bauchhälfte ‚der Seitenrumpfmuskeln. Diese ‘wiederholt genau, wie 
schon Stannius durch seine schönen Untersuchungen zeigte, die Rü- 
ckenhällte. 

Der Lumboeostalis (transversarius Stannius inferior), mit 8” langen 
Sehnen und A” langen Muskelfasern, ‚repräsentirt am Schwanze bis 
zum 43. Lendenwirbel genau den obern lumbocostalis. ‘Von da sind 
die von Rippe zu Rippe (Querfortsatz zu Querfortsatz) gehenden Fasern 
nicht mehr ‚scharf von der übrigen Muskelmasse geschieden, bis sich 
an der inneren Fläche der Rippen dieselben wieder nachweisen lassen. 
Nach Analogie mit ähnlichen Muskeln beim Menschen würde er cau- 
dalis ascendens inferior, nach seinem obern homologon lumbocos- 
talis inferior zu nennen gewesen sein, welche letztere Bezeichnung 
ich wähle. 

Der caudalis inferior ist wie der superior nur eine schärfer 
gesonderte Portion des longissimus, besonders in seinem hintern seh- 
nigen Theil in der Nähe der Schwanzilosse. 

Der longissimus inferior entspringt wie der obere mit dop- 
pelten Sehnen, von den Wurzeln der Querfortsätze und den Häma- 
pophysen‘) (unteren Bogenstücken). Die ersteren sind die längsten; sie 
geben kurze Fasern an höhere Querfortsätze (nicht erst wie der obere 
homologe Theil zu den nächst höheren Sehnen). Die Sehnen von den 
Hämapophysen sind nur halb so lang als die andern und senden ihre 
Fasern zu den Spitzen der Querfortsätze (entspricht also den oberen 
Fasern von den Metapophysen zur dritten Portion). Die ganze Mus- 
kelmasse reicht in die Brusthöhle bis zur siebenten Rippe, jedoch nicht 
auf die Rippen selbst übergehend, sondern mit seinen Ursprungspunk- 
ten stets auf die Querlortsätze beschränkt bleibend. Den Rippentheil 
des Jumbocostalis inferior repräsentiren Fasern, die wie schen 
erwähnt nach dem Aufhören des „transversarius inferior“ sich von 
der äusseren Seite der ‚eben beschriebenen Muskelmasse sondern lassen 

!) Gegen 'die Bildung ‘des Wortes „Hämapophysen“ ist wol eben 'so 
wenig etwas einzuwenden als gegen Hömorrhagie, Hämoptysis, Hämorr- 

hoiden u. a. m. j 


251 


und:die in der Brusthöhle von Rippe zu Rippe gehen. Die’ verschie- 
denen Faserzüge des unteren longissimus verkürzen sich allmälig wie 
die Fasern des oberen zu rotatores inferiores') und’ zu interspinales in- 
feriores zwischen den’ einzelnen Hämapophysen. 
> Der ischiöcoccygeus, den Cwvier schon erwähnt, ist von 
Stannius sehr gut beschrieben worden. Ich erwähne nur der Ueber- 
sicht halber, dass er von Dornfortsätzen entspringt und an das’ os 
ischium sich befestigt. 
Ehe ich aber nun zu den Folgerungen: übergehe, die sich aus 
einer Betrachtung der bis jetzt beschriebenen Muskeln ergeben, »will 
ich noch eines Muskels gedenken, der, zu derselben Gruppe gehörend, 
seine homologen Beziehungen leichter erkennen lässt: ich meine den 
psoas minor. Wie sich der psoas major als Extremitätenmuskel 
auf den ursprünglich segmentären Bau des Muskelsystems zurückfüh- 
ren und so als im Wirbeltypus begründet (ursprünglich der untern 
Hälfte der Seitenrumpfmuskeln angehörend) nachweisen lässt, will ich 
in einem späteren Beitrage zu beweisen versuchen. Der psoas minor 
- gehört offenbar zu demselben unteren Theil der Seitenrumpfmuskeln, 
wie der longissimus inferior. Sehr characteristisch-fand ich sein Ver- 
_ halten beim Couguar.: Hier entspringt er vom neunten Brustwirbel 
an von der Seite der Wirbelkörper, an den Lendenwirbeln von diesen 
- und den Wurzeln der Querfortsätze, ebenso: vom Promontorium, der 
innern Fläche der Kreuzbeinwirbel und den Schwanzwirbeln. Es lässt 
sich nämlich kaum ein Unterschied machen zwischen ihm und dem 
eaudalis inferior; nur gibt er eine Sehne von den untern Lendenwir- 
bein an die eminentia peetinea ab. Das schwankende Vorkommen 
des psoas minor beim Menschen. haben Theile und Andere bemerkt. 
®) führt das Verhältniss von 61:5%, des Vorkommens zum Feh- 
an. Interessant ist-eine von Theile mitgetheilte Abweichung, wo 
"Endsehne sich in zwei spaltet, deren eine an das Promontorium 
während die andere sich an den Darmbeinrand der obern Becken- 
x setzte. Bei den Säugethieren findet er sich nach ‘Stannius be- 
s stark entwickelt bei einigen springenden Arten, wie Hasen, 
nguruh etc.’); ebenso schreibt ihn Ouvier den meisten Säugethieren 
- Ausnahme der Ratte) zu. Meckel führt noch einen zum psoas 
Dinor gehörigen Muskel bei der Hyäne an, der von den Querfortsätzen 
s dritten und vierten Lendenwirbels zu den Körpern des ersten 
4 zweiten Lenden- und der zwei letzten Brustwirbel geht, und den 
3 longus colli: vergleicht. Der psoas minor fehlt den Vögeln 

d Amphibien (der psoas major wird bei letzteren von Cuvier und 
Beschrieben doch nicht benannt von Stannius a.'a. 0. p. 


Edinb. journ. July 4849, ausgezogen in Schmidts Jahrb. we Bd. 67, p. 278. 
) Lehrb. p. 38%. 


252 


® » 


* Meckel erwähnt)... Die Fasern des psoas minor gehen bei den Thieren; 
wo er besonders stark entwickelt ist von den Körpern der Wirbel zu 
den Wurzeln der Querfortsätze. 

Fragen wir nun nach der Bedeutung ‚dee einzelnen Muskeln, so 
wird die, leicht zu erwartende Antwort, das quadratus Jumborum, 
psoas minor, ischio-, pubococeygeus ebensowol zur Bauchhälfte der 
Seitenrumpfmuskeln gehörend, wie der longissimus und lumboecostalis 
inferior, der longus colli und die scaleni, sich durch Betrachtung der 
knöchernen Theile, an die sich diese Muskeln setzen, noch. bestätigen 
lassen. 

Betrachten wir zunächst den Schwanziheil der Wirbelsäule bei 
Cetaceen oder Sauriern, so sehen wir an der obern Fläche der Wir- 
belkörper zwei Platten sich zur Bildung des Kanals für die Nerven- 
centren vereinigen, meist mit dazu treiendem oberem Dorn als Schluss- 
stück. Ebenso bilden zwei Platten an der untern Seite der Wirbel- 
körper den Kanal für die Centren des Blutsystems, zuweilen ebenfalls 
mit hinzutretendem unterem Dorn als. Schlussstück. Zu beiden Seiten 
der Wirbelkörper tritt ein langer Querfortsatz auf, der,,in die Muskel- 
masse hineinragend,. dieselbe in eine untere und obere Hälfte abitheilt. 
Muskeln von den oberen Wirbelbögen (Neurapophysen) zur oberen Fläche 
des Querfortsatzes entsprechen daber genau Muskeln von den unteren 
Bögen (Hämapophysen) zur unteren Fläche des Querfortsatzes, Muskeln 
vom unteren Dorn zu den Bögen oder Querfortsätzen den Muskeln vom 
oberen Dorn ebendahin. Macht man einen senkreehten Durchschnitt 
durch den Schwanz eines Delphins oder Krokodils, so sieht man genau 
obere und untere Hälfte der Rumpfmuskeln sich entsprechen. Kommt 
man bei Fischen in die Nähe der Eingeweidehöhle, so sieht man die 
Muskeimassen in derselben Anordnung über die an dieser Stelle nen 
auftretenden knöchernen Elemente hinweggehen. Bei höheren Wirbel- 
thieren dagegen tritt eine Veränderung ein, insofern die untern Bogen- 
theile von den Kreuzbeinwirbeln zuweilen schon von den ersten Schwanz- 
wirbeln an, wegzufallen scheinen und die auf das Kreuzbein folgenden 
Lendenwirbel gar keine unteren Anhänge besitzen. Wie verhält es sich 
nun hier mit den Muskeln? Wir, sehen den caudalis inferior an der 
inneren Fläche der Kreuzbeinwirbel in das Becken und weiter gehen, 
während bei den, mit einem vollständigen Becken versehenen Säuge- 
tbieren Muskeln von hinten an das os ilium, os ischüi und os pubis 
treien und ebenso nach vorn Muskeln vom os ilium und os puhbis ent- 
springen, die bis in die Brusthöhle ragen. Bei den Cetaceen reichen 
die Muskeln ohne diese Unterbrechung erlitten zu haben, ebenfalls bis 
in die Brusthöhle und es findet sich hier Aur ein sieh an das ra 
mentäre os ischium befestigende ischiococeygeus. } 

Betrachten wir die einzelnen Muskeln genauer, um zu eutahrkn, /; 


253 


welehe Portionen die Unterbrechung erleiden, so sehen wir nur dıe 
Theile ununterbrochen bis zum Lendentheil reichen, die an die Wur- 
zein der Dorn- und Querfortsätze sich befestigen, ‚während die Por- 
tionen scheinbar unterbrochen werden, welche an die Spitzen der 
Querfortsätze und an die Wirbelbögen gingen. Während wir den lon- 
gissimus superior ungestört über die hintere Fläche ‚des Kreuzbeins 
vom Rücken aus auf den Schwanz oder umgekehrt verfolgen können, 
sehen wir den lumboecostalis nicht allein von den Rippen am Rücken- 
theil auf die Querfortsätze der Lendenwirbel übergehen, sondern der- 
selbe hört sogar scheinbar am Becken ganz auf. Auf dieselbe Weise 
können wir den „transversarius superior“ des Schwanzes von Quer- 
fortsatz zu Querfortsatz verfolgen, bis wir ihn am Becken endigen sehen. 
Ist es nun erlaubt, die Ansätze homologer Muskeln als für die 
"Deutung der knöchernen Theile maasgebend zu betrachten, so kom- 
men wir zunächst zu dem Resultate, dass das os ilium einem Quer- 
- fortsatze oder einer Rippe (lumbocostalis), das os ischium und os 
pubis (psoas minor, pubococeygeus) einem unteren Bogenschenkei 
gleichbedeutend anzusehen ist. Uebereinstimmend hiermit nennt auch 
Owen das os ilium die Pleurapophyse, das os. pubis. die Hämapophyse 
des Beckenwirbels. Den transversarius inferior sahen wir z. B. ‚beim 
Couguar von den Querfortsätzen der Schwanzwirbel auf die. innere 
Fläche des os ilium, von da wieder auf die Querfortsätze der Lenden- 
 wirbel (als quadratus lumborum) übergehen. Der pubococeygeus tritt 
von der Seite der Schwanzbämapophysen als gesonderte Portion des 
eaudalis inferior zum os pubis, ebenso wie der psoas minor (s. 0.) 
von oben her als ein besonderer Theil desselben Muskels eine Sehne 
an denselben Knochen abgibt. Dass die langen Querfortsätze der. Len- 
‚denwirbel die Rippenelemente in sich enthalten, hat schon J. Müller 
hgewiesen, und man, gelangt zu derselben Ansicht, wenn man bei 
\ eilsfreier Betrachtung des Skelets eines Tapirs oder Rhinoceros 
m ersten Lendenwirbel mit dem letzten Rückenwirbel vergleicht. Dass 
Iso der lumbocostalis von den freien Pleurapophysen der Rückenwir- 
bel auf die dieselben enthaltenden Querfortsätze der Lendenwirbel über- 

ht, ist erklärlich; ebenso aber auch, dass er ‘vom os ilium entspringt. 
s5 dies os ilium wirklich die Pleurapophyse eines Wirbels sei, geht 
den Untersuchungen Owen’s auf's schönste hervor, und ich brauche 
aur auf. seine Darstellung des Beckens von Menopoma und des 
Tausses zu verweisen). Man braucht auch nur das Becken eines 
 Proteus ®). oder selbst eines unserer Salamander zu betrachten, um die 


‚On the Archetype and the Homologies of the Vertebrate Skeletou. London 

A848. p. 196, oder in: on the nature of limbs. London 4849. p. 61 et Tk. 
5 ?) Owen gibt eine Darstellung des Beckenwirbels vom Proteus auf der beiden 
der eben angeführten Werke beigefügten Taf. II. (Taf. I.) Fig. 40. 


254 


Bedeutung des Darmbeins als Pleurapophyse des ersten Sacral- oder 
Beckenwirbels bestätigt zu sehen. 

Haben wir nun die Bedeutung der dem Schwanze näher liegenden 
Segmente des Muskelsystems zu bestimmen vermocht, ohne die homo- 
logen Verhältnisse bei niederen Thieren in den Kreis der Vergleichung 
ziehen zu müssen, so können wir nicht umhin, dies zu thun, wenn 
wir an eine Erklärung der bis in die Brusthöhle reichenden Theile der 
Bauchhälfte der Seitenrumpfmuskeln gehen wollen. Es mag allerdings 
auf den ersten Blick auffallend erscheinen, dass das System der Sei- 
tenrumpfmuskeln, welches sich noch bei den Proteideen als die Bauch- 
höhle umgebend zeigt, sich in die Bauchhöhle zurückzieht; da es aber, 
wie J. Müller bewiesen hat, ein Charakter der höheren luftathmenden 
Wirbelthiere ist, dass sie die Bauchhälfte der Seitenrumpfmuskeln am 
Rumpfe verlieren, so müssen wir, um die etwaig vorhandenen Rudi- 
mente dieser Bauchhälfte auch bei den höheren Classen der Vertebra- 
ten nachzuweisen, von dem ursprünglichen Lagerungsverhältniss der ' 
einzelnen Muskelsysteme (Intercostalmuskeln, Seitenbauchmuskeln, Sei- 
tenrumpfmuskeln), wie sie z. B. bei”den Fischen vorkommen, absehen 


und uns vorzüglich an die Theile des Knochensystems halten, welche als ° 


Ansatzpunkte für die einzelnen Muskeln dienen. Ich glaube daher 
nicht, dass Stannius Recht hat, wenn er aus seiner so trefflichen Ana- 
- Iyse der Rumpfmuskeln bei den Cetaceen den Schluss zieht, es sei 
wenig statthaft, mit Owen Sternum und Rippen oder Sternocostal- 
knochen bei den höheren Wirbelthieren als Repräsentanten der unteren 
Bogenschenkel (Hämapophysen) der Wirbel zu betrachten’). Sobald 
nämlich die einzelnen Segmente (Myocommata) der Seitenmuskeln der 
niederen Wirbelthierelassen zur Bildung von Längsmuskeln verschmel- 
zen, treien auch die knöchernen Ansatzpunkte derselben schärfer her- 
vor. ‘Während wir daher berechtigt waren, in der nahe bei der 
Mittellinie des Bauches gelegenen Abtheilung der Seitenmuskelsegmente, 
welche sich beim Proteus an das os ilium befestigte, ein Homologon 
der von Pleurapophyse zu Pleurapophyse gehenden Portion des qua- 


dratus Jumborum höherer Wirbelthiere zu sehen, dürfen wir bei gleich- 
zeitigem Verschwinden der Bauchhämapophysen mit der Bauchhälfte der 


Seitenrumpfmuskeln nicht erwarten, das rudimentäre obere Ende die- 


‚ser unteren Muskelmasse an die nächsten vollständig vorhandenen Hä- 


mapophysen (Rippenknorpel oder Sternocostalknochen) sich befestigen 


zu sehen, sondern die einzelnen Längsmuskelbündel werden sich bei 
der gleichzeitig auftretenden locomotorischen Bedeutung des Schwanzes 
an. die festere Stützpunkte darbietenden Wirbelkörper und ihre For 


sätze heflen. Dieser Fall tritt in. einem noch, erhöhten Grade bei: den 


!) Lehrb. p. 378. 


area 


255 


- Ophidiern ein, 'wo'die einzelnen Segmente 'sich scharf gesondert an die ° 
| innere Fläche der zu Gehwerkzeugen verwandelten Rippen befestigen. 

- Dasselbe gilt wol ebenfalls für die Crocodile' mit 'verknöcherten Bauch- 

hämapophysen. Was besonders‘ ‚die Cetaceen 'anlangt, 'so würde hier 
ein'Uebergang der den mächtigen Schwanz bewegenden Muskeln von 
den Schwanzhämapophysen auf die ihnen homologen Rippenknorpel um 
so’ weniger statthaft sein, als dadurch nicht allein die Bauchhöhle un- 
gebührlich verengt, sondern auch der Mechanismus des Athmens, so- 
wie der des Schwimmens behindert würde. Dass überhaupt das „Ver- 
schwinden der Bauchhälfte der Seitenmuskeln“ nicht so gemeint ist, 
als schwände jede zu diesem Systeme gehörige Faser, versteht sich 
wol von selbst. 

Ich halte demnach den quadratus lumborum und den Niederzieher 
des Schwanzes für homologe Theile und glaube in den zwei inneren 
- Portionen desselben die Theile des Longissimus zu erkennen, während 
die dritte äussere Portion den unteren Lumbocostalis darstellte. Die 
vordere Seite der Wirbelsäule höherer Wirbelthiere besitzt ausser den 
in diesem Aufsatz specieller besprochenen mehrere zur untern Hälfte 
gehörige Muskeln. Ich erwähnte oben die Sealeni nebst dem longus 
_ colli. J. Müller, der seine Untersuchungen nur auf die Rückenhälfte 
beschränkte, erwähnt schon, dass die recti capitis laterales die letzten 
"intertransversarii seien. 

_ Die rectli capitis antieci sind morphologisch nur als eine Fort- 
‚setzung des longus colli zu betrachten. Dieser letztere selbst gehört 
fenbar zu der unteren Hälfte der Seitenrumpfmuskeln, was noch da- 
‚durch bestätigt wird, dass er nicht an die den Lenden- oder Schwanz- 
que ortsätzen homologen hinteren Querfortsätze der Halswirbel sich 
befestigt, sondern an die vordern, die Parapophysen, welche, wie 
ven neigt hat, bei den Säugethieren nur auf die Hals- und vor- 
en Brustwinkel beschränkt bleiben, während sie bei den Fischen 
äufig ganz allein den unteren Wirbelkanal bilden. Wie sich nach dem 
chwanzende hin die Wirbel ausserordentlich vereinfachen und fast auf 
Wirbelkörper redueirt werden, und demgemäss die an den. letzten 
schwanzwirbeln schnig entspringenden Muskeln unschwer zu deuten 
‚50 erleidet auch das vordere Ende der Wirbelsäule eine eigen- 
\ mliche Modification, welche für das Muskelsystem von um so grüsse- 
? Bedeutung ist, als die den Schädel zusammensetzenden Wirbel 
eglich mit einander verbunden sind und nur in ihren unteren 
eilen Beweglichkeit und desshalb auch Muskeln besitzen. Die 
aologien der Zungenbein- und Unterkiefermuskeln festzustellen, soll 
Gegenstand eines etwaigen spätern Beitrags sein. 
_ Wenn ich in vorliegenden Betrachtungen bei der Deutung eines 


"ht unwichtigen Theiles des Muskelsystems vielleicht der Wahrheit 
Zeitschr, f, wissensch. Zoologie. II. Bd. 18 


256 


näher. gekommen sein sollte, -alsı Dumerül, der im, quadratus lumborum 
das Analogon des trachelomasteideus, der scaleni und intertransversarii 
sah, und ihn, wie er sagt, „daher“ für einen Intereostalmuskel hält), 
so glaube ich dies nicht mir zurechnen zu dürfen, ‚sondern den Fort- 
schritten: in einer "wissonschaftlichen 'Bearbejtung der vergleichenden 
Knochenlehre, die wir besonders in der neuern Zeit den ausgezeich- 
neten Untersuchungen Johannes Müller’s und Richard Owen’s verdanken. 


Leipzig, im Juli 4854. 


) a..a. ©. p. 144, in der Uebersetzung p. 482. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Infusorien 
von 


mar j Dr. Ferdinand Cohn 
in Breslau. 


» Mit Tafel VII. 


" Die Infusorien stehen gegen fast alle übrigen Gebiete mikroskopi- 
‚scher Forschung dadurch im Nachtheile, dass es bei ihnen nur in den 
seltensten Fällen möglich ist, eine und dieselbe Species, ‘geschweige 
denn ein und dasselbe Individuum, längere Zeit fortlaufend und in sei- 
nen verschiedenen Zuständen zu beobachten. Das Erscheinen der Arten 
and ihr Verschwinden ist in dieser Thierklasse so plötzlich und an- 
‚ scheinend so wenig dem Willen des Menschen unterworfen, dass man 
sich beinahe immer damit begnügen muss, einzelne glücklich aufgefasste 
Phänomene festzuhalten, ohne ihre weitere Entwickelung oder ihre Be- 
deutung für das Leben des Thieres erschöpfen zu können; denn die 
‚ganze Art ist in der Regel spurlos verschwunden, bevor man ihren 
wickelungskreis vollständig zu durchlaufen im Stande war. Dieses 
rschwinden einer Art aus einer bestimmten Localität, däs in. der 
Regel. mit dem Auftreten einer andern verknüpft ist, lässt sich im Klei- 
namentlich in den sogenannten Infusionen, am leichtesten ver- 
gen; doch findet es ebenso in der mikroskopischen Fauna und Flora 

erer Teiche und Gewässer statt — wenn auch hier vielleicht die 
nen Arten nach einer bestimmten Zeit periodisch wiedererschei- 
was bei der Cultur im Kleinen nicht der Fall ist. Dieser Arten- 
vechsel stellt sich so dar, dass in einer und derselben Wassermenge 
it eine bestimmte Species fast ausschliesslich vorhanden ist; als- 
im Ireten einige Individuen einer anderen Art auf, die sich mit der 
he: en durchaus nicht in genetischen usa tählihng bringen. lässt; 
wenig an Zahl, vermehren diese sich von Stunde zu Stunde, wäh- 
‚die, frühere Art abnimmt und zuletzt spurlos verschwindet; auch 
zweite Form erreicht ihr Maximum, wo sie fast ausschliesslich das 

18% 


258 


Wasser erfüllt, und wird in Kurzem in derselben Weise von einer 

dritten Art verdrängt; alles dies geschieht in der Reihe von wenigen 

Tagen, ohne dass das Wasser eine äusserlich aufallende Veränderung 

erlitten hätte und ohne dass man berechtigt wäre, die eine Form als 

eine Entwickelungsstufe der andern zu betrachten. So enthielt bei- 

spielsweise ein mit faulenden Spirogyren gefülltes Gefäss anfänglich 

ausschliesslich zahllose Individuen von Paramecium Aurelia; diese wur- 

den bald durch den Baker’schen Proteus ersetzt, dessen schwer zu 
bestimmende Synonymie wahrscheinlich auf Lacrimaria Proteus oder 
Trachelocerca Olor hinweist; auch dieser verschwand bald, und an 
seine Stelle trat Chilodon Cucullulus, stattdessen nach wenig Tagen 
eine Colpoda; alsdann erschienen grosse Euplotes, die durch grüne 
Kügelchen im Innern charakterisirt, wahrscheinlich eine neue Art bil- 
den, und zuletzt zeigten sich ausschliesslich die kleineren, farblosen 
Formen des Euplotes Charon; alle diese Arten waren innerhalb drei 
Wochen auf einander gefolgt. In ähnlicher Weise beobachtete ich im 
Pflanzenreiche, dass ein spangrüner Osecillarienfilz oder eine Haut, wie 
die Fäden dieser Algen sie über die Oberfläche des Wassers zu 'weben 
pflegen, von Zeit zu Zeit aus ganz verschiedenen Arten bestand, ‘ohne 
dass man mit blossem Auge eine Veränderung des äusseren Ansehens 
hätte wahrnehmen können, und ohne dass man eine Species ‘vonder 
andern abzuleiten vermöchte. Ich weiss‘ nicht, ob diese auffallende Er- 
scheinung, des Artenwechsels bei den Infusorien einfach nur in der 
kurzen Periods ihres Lebenseyclus beruht, indem die gewöhnliche Ver- 
mehrung durch Selbsttheilung: nicht ins Unbegrenzte möglich ist, son- 
dern nach einer Reihe von. Generationen ‚sich erschöpft und dann der 
Verjüngung in der eigentlichen Fortpflanzung ‚durch Sporen oder Keime 
bedarf, die letztere aber nur unter besonderen Bedingungen einzutreten 
pflegt — wenigstens sind uns-ähnliche Verhältnisse im Pflanzenreiche 
bekannt‘). Vielleicht auch, dass die ganze Erscheinung zum‘ Theil auf 


1) Bei Chlamydococcus pluvialis A. Braun‘ (Protococcus pluv. Kützs.) vermeh- 
ven sich. die beweglichen, Chlamydomonas ähnlichen Formen durch 
Selbsttheilung eine Zeit lang so stark, dass sie das Wasser grün oder roth 
färben; aber schon nach mehreren Generationen hört alle Theilung in be- 
wegliche, an der Oberfläche erscheinende Formen auf; die Zellen gehen 
sämmtlich in den ruhenden Zustand über und schlagen sich als Protococ- 
cus ähnliche Kugeln am Boden nieder. ' $o bleiben sie unverändert Mo- 


nate lang, und zersetzen sich endlich, ohne dass sich wieder Schwärmzellen 


erzeugten, ‚bis einmal. durch Verdunstung des Wassers eine völlige Aus- 
trocknung eingetreten ist. So kurz oder so lang diese Unterbrechung des 
Lebens auch mag gewesen sein, so reicht sie doch hin, um alle Zellen zu 
verjüngen; und wenn dann von neuem Wasser hinzutritt, gehen dieselben 
sämmtlich in Theilung und Erzeugung beweglicher Brut ein. Auch eine 
jede Veränderung “des Wassers übt schon diesen belebenden Reiz" aus. 


u 


259 . 


einer ;allmäligen Veränderung ‚in den, physikalischen. und chemischen 
| Eigenschaften des. Wassers beruht, 'welchendas letztere der einen Art, 
i icht,mehr zuträglich, der andern um so gedeililicher macht; vielleicht, 
dass die Infusorien- selbst, ‚wenn sie) sich übermässig vermehren, dem 
Wasser zuletzt.die Bedingungen ‚entziehen, welche sie zu ihrer eigenen 
Existenz bedürfen, während, andere Arten ‘in ihm ‚noch einen geeigne- 
ten Boden finden: etwa wie in grossartigerem Verhältnisse ein Klee- 
feld darch längere Cultur zwar für Leguminosen, nicht aber für andere 
Pflanzen erschöpft wird; vielleicht endlich, dass doch spätere Unter- 
suchungen noch zwischen einzelnen aufeinanderfolgenden Formen einen 
entwickelungsgeschichtlichen Zusammenhang nachweisen werden. Sei 
es nun, dass eine dieser Ursachen, . sei es, dass alle zusammen, oder 
dass ‚noch andere völlig. unbekannte. hierbei von Einfluss sind: ihre 
"Wirkung liegt vor Augen; nur bei wenigen Infusorien ist es möglich, 
dieselben: länger als einige, Tage oder höchstens Wochen, und einzelne 
Entwickelungsstadien oft kaum. ein Paar Stunden, der Beobachtung zu- 
gänglich, zu erhalten. , Dazu kommt, dass gewisse Fortpflanzungs- und 
Entwickelungszustände zwar ‚sehr häufig ‚ andere dagegen nur sehr sel- 
ten, und ausnahmsweise‘ angetroflen werden, weil sie, von ‚noch uner- 
gründeten ‚Bedingungen abhängen: weil sie entweder. nur im. Freien 
‘oder nur in der Cultur, nur am. Grunde oder nur 'am Rande der Ge- 
wässer, nur zu gewissen Stunden oder zu einer bestimmten Jahres- 
zeit, überhaupt nur'in solchen Verhältnissen einzutreten pflegen, die 
‚höchstens zufällig dem Naturforscher zu Gebote stehen, Daher gelingt 
es dem Einzelnen nur selten, ein an einem Infusorium ‚angetroflenes 
Entwickelungsstadium auch später wiederzufinden und dadurch seine 
‚Beobachtungen nach allen Seiten hin,zu vervollständigen; und allein 
das Zusammenwirken ‚möglichst vieler Beobachter in demselben Gebiete 
dieses ungünstige .Verhältniss auszugleichen im Stande sein. Dar- 
‚ergibt sich aber auch auf ‚der andern Seite die Entschuldigung, 
‚über. diese mikroskopischen Organismen unvollständige Unter- » 
gen ‚der Oeflentlichkeit übergeben ‚werden, wie sie vielleicht in 
„andern Gebiete der, Physiologie heut gerechtfertigt wären; denn 
‚endlich einmal zu einer vollständigen, erschöpfenden und empirisch 
deten Entwickelungsgeschichte der Infusorien zu ‚gelangen, wie 


"Als ich ein Gläschen mit ruhenden Chlamydococcuszellen, das bereits neun 
Monate lang keine beweglichen Sporen mehr erzeugte, zerbrochen und 'den 
0 Anhalt, in ein grösseres Gefäss gegossen hatte, erschienen schon am folgen- 
} den Tage die Schwärmzellen io Masse. (Vergleiche A, Braun: Die Ver- 
jüngung in der Natur p. 219 und meine Nachträge zur Naturge- 
’ "Aehichte des Protoc. pluv. Nov. Act. Acad. Caes. C.L. nat. cur. XXI. 


4 


I. p. 749.) Auch bei Glosterium und den Diatomeen kann die Vermehrung 
durch Selbsitheilung nur eine Zeit lang vor sich gehen und die Art stirbt 
ee ganz aus, wenn nicht eiwa Sporenbildung dazwischen tritt. 
* 


260 + 


wir sie heute noch von keiner. einzigen Art besitzen, 'gibt.'es einmal” 
keinen andern Weg, als dass recht Viele ihre an sich vielleicht unge- 
nügenden und aphoristischen, aber sich gegenseitig erläuternden "und 
ergänzenden Beobachtungen der Oeffentlichkeit zur Vergleichung und 
Anregung übergeben. Von diesem Gesichtspunkte aus wünschte ich 
auch die nachfolgenden Beobachtungen beurtheilt zu sehen. Ya 


1. l 
Zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte von Loxodes Bursaria Ehr. 
Hierzu Tab. VII. Fig. 1— 12. 


Dem Loxodes Bursaria Ehr. ist schon zum zweiten Male das eigen- 
thümliche Loos zu Theil geworden, dass sich an dieses Thierchen eine 
Umwälzung in’ der Lehre von den Infusorien geknüpft hat. Und zwar 
gehören die Beobachtungen, welche solehergesialt in der Geschichte 
der mikroskopischen Physiologie Epoche gemacht haben, beide Focke 
an; vorzugsweise durch seine Entdeckung des Kreislaufs im Innern von 
Loxodes wurde die Lehre vom anatomischen Bau und der Ernährung, 
durch seine Beobachtung lebendiger ‘Jungen 'bei diesen Thierchen die 
Lehre von der Fortpflanzung der Infusorien umgestaltet. 

Bevor noch Ehrenberg durch Herausgabe seines grossen Werkes 
einen Codex für die neuere Infusorienkunde geschaffen und seine An- 
sichten vom Bau dieser Thiere in einem, wie er glaubte, unangreif- 
baren S’'steme abgeschlossen hatte, war seine Theorie bereits in ihrem 
wesentliüten Punkte, in der Lehre von den Ernährungsorganen, durch 
eine Beobachtung von Focke erschüttert worden. Dieser tleilte näm- 
lich der Versammlung deutscher Naturforscher zu Bonn im Jahre 4835 
mit, „dass er zwar Ehrenberg’s Entdeckungen über die Infusorien bis 
ins kleinste Detail bestätigen könne, in der Ansicht vom Bau des Darms 
aber von ihm abweichen müsse. Bei Loxodes (Paramecium) Bursaria 
nämlich seien die den Körper erfüllenden, grünen Kügelchen, "welche 
Ehrenberg für Eier halte, unbeweglich, so weit sie dicht am Rande 
und im Centrum lägen; die zwischen beiden befindlichen aber beweg- 
ten sich sammt den Kugeln des aufgenommenen Farbstoffs in einer ganz 
ähnlichen Kreisbahn und mit ähnlicher Geschwindigkeit an der einen 
Seite hinauf und an der andern wieder herab, wie die Chlorophyll- 
körnchen in den Blattzellen von Vallisneria spiralis. Hier müsse 
also eine andere Organisation des Darmkanals, als die von 
Ehrenberg angegebene, stattfinden. Ein analoges Verhalten zeige 
das Innere einer grünen Vaginicola und des Stentor Mülleri.‘ (Isis 
1836. p. 786.) 

Ehrenberg eitirte diese Beobachtung Focke’s im Jahre 4838 in sei- 


ern 


u > 7 en ei 


yi 


261 


nem grossen Infusorienwerke, glaubte jedoch, dass die Bewegung bei 

_  Loxodes wie bei Stentor nur eine scheinbare, passive sei, beruhend 
auf der grossen Contraetilität des weichen, gallertartigen Körpers, in 
Folge deren die einzelnen Mägen sammt dem sie verbindenden Darme 
sich stark in ihrer Lage’ gegen einander. verschieben könnten, ohne 
doch wirklich aus ihrer Continuität zu kommen. Er verglich diese Er- 
seheinungen mit den Bewegungen des bekannten Scheeren- und Zan- 
genspiels, bei dem die auf die Enden der Scheerenarme: gesetzten Fi- 
guren sich weit von einander entfernen könnten, ohne doch von ihrem 
wahren und festen. Orte zu kommen. (Die Infusionsthierchen p. 262.) 
“In ‚demselben Jahre ‚erklärte Aymer Jones bei der. Versammlung 
britischer Naturforscher 'zu New Castle ‚die Bewegungen der Nahrungs- 
ballen im: Innern der Infusorien, namentlich bei Parameeium‘ Aurelia, 
für unvereinbar mit der Existenz eines Darnikanals.. Dagegen verthei- 
digte sich Ehrenberg und erklärte ‚diese Angaben nur für eine Folge 
- unvollständiger Beobachtung von Seiten weniger geübter Beobachter, in- 
dem er zugleich eine neue Erklärung für die Bewegungen aulstellte, 
Der Darmkanal gewisser Infusorien könne sich nämlich auf Kosten der 
anhängenden Magensäcke so weit ausdehnen, dass er’ die ganze Kör- 
_ perhöhle ausfülle, und dann schienen die verschluckten Stoffe, die Ma- 
_ gensäcken sehr ähnlich sähen, im ganzen Körper zu eirculiren. (Mül- 
ler's Archiv. 1839. p. 80. Taylor’s Ann. of nat. hist. Oct. 1838. p. 124.) 
Dagegen. trat im Jahre 1839 Meyen auf, indem ‚er aus den bis- 
| n Beobachtungen die Consequenzen zog. Er gründete auf diesel- 
_ ben den Schluss, dass die Infusorien blasenartige Thiere mi‘ Mund 
und Speiseröhre, ‚aber ohne Magen und Darmkanal seien, ‚«»en Kör- 
‚perhöhle mit einer schleimig sulzigen Substanz erfüllt «sei und. oft 
srige Bläschen enthielte, wie sie auch im Schleime der Pflanzen- 

en, namentlich der .Wasserpilze, entständen; diese würden‘ von 
erg fälschlich für Mägen gehalten (Müller's Archiv. 1839. p. 75). 
wurde dadurch der Gründer der neueren Lehre vom Bau und 


"din, in England durch Rymer Jones, in Deutschland durch v. Sie- 
durchgeführt und wissenschaftlich entwickelt, gegenwärtig von den 
heisten Naturforschern anerkannt und bestätigt worden ist. 
+ Am Loxodes Bursaria selbst entdeckte Zrdi im Jahre 4844 den 
von neuem, indem er die Focke'schen Beobachtungen über- 
‚sehen. hatte, und beschrieb ihn als einen in sich geschlossenen, überall 
ich breiten, elliptischen Strom, in welchem die zunächst an der 
e Selegenen, grünen Körnchen ohne alle eigene, seitliche Be- 
g fortgeführt würden, und zwar auch bei völliger Ruhe des 
chens, (Müller's Archiv. 1844. p. 280.) Zwar bestimmte Erdl 
das Thier, an dem er seine Beobachtungen gemacht. hatte, als 


262 3 


Bursaria vernalis; doch vermuthete schon v. Siebold in dieser'Angabe 
einen Bestimmungsfehler, während derselbe zugleich das’ Vorhanden- 
sein des Kreislaufs selbst bestätigte.‘ ‚(Jahresbericht über‘ die Leistun- 
gen im Gebiete der Infusorien.  Wiegmann’s Archiv. 1842. 1.) 

Indem ich mich auf diesen historischen Abriss beschränke, schliesse 
ich demselben jetzt eine Beschreibung. der Beobachtungen an, welche ich 
selbst im vergangenen Frühjahr zu machen Gelegenheit ‘gehabt habe. 
In dem Graben des hiesigen botanischen ‚Gartens nämlich, der‘ auch 
durch eine gtosse Menge anderer seltener mikroskopischer: Formen 
interessant ist, zeigte sich gegen das Ende‘ des März das Wasser, 'be- 
sonders an einzelnen sonnigen Stellen ‚schön grün gefärbt und schäumte 
lebhaft im Sonnenlicht; die Ursache dieser, Sauerstoff und einen eigen- 
thümlichen, an Ozon erinnernden Geruch entbindenden Färbung waren 
neben Chlamidomonas Pulvisculus auch zahllose Individuen von Loxo- 
des Bursaria. Ihre Menge war so gross, dass in einermit Wasser von 
daher: gefüllten Porzellanschale bald der, Boden mit ‘grossen grünen 
Flecken, bald die Oberfläche, und namentlich der Rand sich mit brei- 
ten grünen Säumen gefärbt zeigten, welche ausschliesslich von den sich 
gesellschaftlich zusammendrängenden,, oder an feste Körper ‘sich an- 
setzenden Loxodesthierchen ‘gebildet wurden. Ein Tropfen‘ von einer 
solchen Stelle enthielt eine so grosse Menge von Individuen, dass diesel- 
ben sich fast ohne Zwischenraum an einander hinbewegen mussten, und 
wenn‘ das Wasser verdunstet war, blieb an dem Boden.-des Gefässes 
ein dicker, grüner Ueberzug' zurück, der intensiv und reichlich genug 
war, um mehrere Zeichnungen, welche die Entwickelung des Loxodes 
darstellten, ausschliesslich mit seinen eigenen Körpern coloriren zu kön- 
nen. Die Loxodesthierchen erhielten sich in solcher ‘Menge nicht über 
die Mitte des Aprils; alsdann verschwanden sie, bis auf, einzelne, zu- 
gleich ‘mit der Chlamidomonas Pulvisculus, während das Grabenwasser ! 
sich mit- anderen Infusorien ‘und Algen erfüllte. An diesen Thierchen 
und in der erwähnten Zeit sind meine Untersuchungen angestellt wor- 
den, von denen ich hier nur diejenigen mittheilen werde, ‘die mir in 
irgend einer Weise den Kreis’ unserer Kenntnisse zu erweitern schie- 
nen, ‘während ich mich in Betreff des Uebrigen' auf die eitirten Be 
stellungen beziehe. 

Der Loxodes Bursaria zeigte die bekannte, einem 'Pantoflel 'etwas 
ähnliche Gestalt, indem der Mund fast in der Mitte des Körpers die 
Ausmündung eines schiefen Trichters bildet, dessen oberer hinterer 
Rand länger und breiter, etwas concay und oben schief ‚abgestutzt ist; 
dieser wird von Ehrenberg als beilartig verlängerte Oberlippe bezeich- 
net (Fig. 1—6). ‘Vom Munde aus erstreckt sich die Speiseröhre schief 
ins Innere ‘und lässt sich bis an-den Körperrand verfolgen; sie flim- 
mert an ihrer Oberfläche (Fig. 1). Der äussere Umriss des Thierchens 


6 


263 


gleicht dem von -Chilodon Gucullulus Zhr., während: die Bildung der 

Mundhöhle ganz an Paramecium erinnert und- die übrigen Eigenthüm- 
_ liehikeiten eine nahe Verwandtschaft mit‘ Bursaria, besonders mit der 
- ebenfalls grünen und nur darch Grösse und etwas’ abweichenden Um- 
- giss verschiedenen B. vernalis beweisen '). “Der längere Diameter vuu 
 Löxodes Bursaria beträgt nach meinen Messungen im Durchschnitt ss 
- Wk, der kürzere Durchmesser erreicht etwa //s""; doch kamen auch 
. grössere Formen vor. 
© In der Structur des Körpers unterscheideg wir zunächst eine 
äussere, starre, dicke Schicht, welche die Umhüllung oder Rinde 
des Thierchens: darstellt, und eine innere, flüssige, in der Rotation 
begriffene Substanz, welche die Leibeshöhle erfüllt. Die Rinden- 
schicht besteht selbst aus zwei Lagen: einer äusseren, welche farb- 
- los ist und die Flimmereilien trägt, und einer inneren, welche grüne 
+Kügelchen eingebettet enthält.‘ Erstere ist in ihrer ganzen Oberfläche 
‚durch enge, spiralig um den: Körper verlaufende 'und sich. kreuzende 
Furchen bezeichnet, in Folge deren der Rand des Thierchens fein 
-gekerbt erscheint. ‘Namentlich deutlich‘ tritt dieser Bau hervor, wenn 
‚das Thier auf dem Objectglase eingetrocknet ist, ‚ohne zu‘ zerfliessen; 
Isdann eıscheint seine ganze Oberfläche gitterförmig durchbrochen 
und in lauter kleine, rhombische Felder chagrinartig ein- 
getheilt (reticul& Dij.). Von den Erhöhungen, welche durch die 
hen begränzt werden, gehen’die Wimpern aus, die sehr dicht 

en und am ganzen Körper ziemlich ‘gleich lang sind. Ehrenberg 
zeichnet, wie er im Allgemeinen bei den Infusorien die Flimmereilien 
E el zu kurz abbildet, so auch bei Loxodes dieselben als kaum sicht- 
Jar, dagegen an dem Bande der Oberlippe breit und lang; ich kann 
"nicht ganz bestätigen und erkenne die Wimpern auch am leben- 
Thiere sehr deutlich, namentlich wenn 'es nach seiner Gewohnheit 
chend an der Oberfläche fortflimmert, besonders aber wenn es 
rch Jod getödtet ist. In der That sind die Wimpern aber bei weitem 


)) Der Loxodes Bursaria hat das eigenthümliche Schicksal, im System von 

‚Familie zu Familie geworfen zu werden, ohne eine feste Stelle gewinnen 
können. Ehrenberg nannte ihn zuerst Parameeium Chrysalis und stellte 
Ihn demnach unter die Colpodea; später ordnete er ihn als Bursaria Chrysalis 
ind zuletzt als Loxodes Bursaria unter die Trachelins. Dagegen nannte Focke 
das Thierchen Paramecium Bursaria; Diesing in seinem Systema Helminthum 
"wieder Bursaria Chrysalis, und Dujardin, der dasselbe nicht selbst beob- 
‚achtet zu haben scheint, stellt es in seiner Histoire,des zoophyles an einer 
Stelle (p. 481) unter die Parameciens, an einer andern (p. 512) als „A? 
Bürsaria" unter die Bursariens, während er die eigentliche Gattung Loxodes 
in seine wunderliche Familie der Ploesconiens (Euplota? Ehr.) aufnimmt. 
der notwendigen Umgestaltung, welche diesem verwirrten Theile der 
- Systematik bevorsteht, wäre es unnütz, jetzt Familiengvenzen festzustellen. 


’ 


a 


264 


länger, als man sie so verfolgen kann; denn wenn man das Thier auf 
Glas eintrocknen lässt, so starrt nicht nur der ganze Rand des Thier- 
chens von: den sehr \langen Fäden, sondern dieselben werden. 
auch zum grossen Theile abgestossen und bedecken das Glas 

im ganzen Umkreise, so dass ‚ich, sie anfänglich für Krystallnadeln hielt, 
wie dies Ehrenberg auch von Bursaria vernalis abgebildet hat (T. KXXIV. 

Fig. 7); ich mass Wimpern, die ‘40 W.L. lang waren. Die Wimpern _ 
erscheinen von oben gesehen als schwarze Pünktchen, die auf der 
Oberfläche des Thierchens vertheilt sind; an sich dagegen ist die äussere 
Rindenscbicht homogen und farblos. 

Erst in einer ‚gewissen Tiefe sind die grünen Kügelchen ein- 
gelagert, welche unter dem Mikroskop ringförmig erscheinen, als ob 
sich eine Hülle ‚oder ein Kern nebst Inhalt an ihnen unterscheiden 
liesse (Fig. 2. a.); besonders tritt dieses Aussehen nach der. Einwir- 
kung von Essig- oder Salpetersäure. hervor; ‚alsdann erscheinen. die 
grünen Kügelchen als Bläschen mit einem deutlichen'Kern in der Mitte; 
durch ccaustisches Kali werden sie nicht zerstört: Dieselben ver- 
halten sich ihrem Ansehen nach ganz wie die Ghlorophyll- 
kügelchen mehrerer ‘Algen, namentlich von  Vaucheria (vergl. 
Naegeli Zeitschr. f. wissensch. Botanik. 1847. p. 440). Dass sie auch 
wirklich aus Chlorophy} bestehen, davon ‚glaube ich mich durch 
Behandlung mit: Schwefelsäure überzeugt zu haben. Ich beobachtete 
nämlich, dass eine hinreichend concentrirte Schwefelsäure das Chloro- 
phyli der Pflanzen nicht, wie Schleiden und Naegeli annehmen; unver- 
ändert lässt oder verkohlt, sondern dass dieser Farbstof! dadurch in 
charakteristischer Weise spangrün, allmälig immer intensiver blau- 
grün, und zuletzt unter Auflösung fast: blau gefärbt wird. Ganz ebenso 
verhalten sich aber auch die grünen Kügelchen im Innern von Euglena, 
Loxodes, Stentor, Hydra viridis und einer grünen Turbellarie gegen 
Schwefelsäure, so dass ich kein Bedenken trage, den optisch. ganz 
übereinstimmenden, eine ähnliche chemische Funktion (Sauerstoffaus- 
scheidung, wenigstens bei Euglena und anderen grünen Infusorien) ver- 
mittelnden und in ähnlicher Weise geformten Farbstof” dieser grünen 
Thiere für identisch mit dem im Pflanzenreich verbreiteten Chlorophyll 
zu erklären’). Dass die Chlorophylikügelchen von Loxodes die Fort- 
pllanzung als Eierchen vermitteln sollten, stützt sich auf keine Beob- 
bachtung und ist an sich unwahrscheinlich. 

Die starre Rindenschicht von Loxodes hat in ihren beiden Lagen, 
der äusseren farblosen und der inneren grünen zusammengenommen, 
eine ziemlich bedeutende Dicke; sie beträgt beiderseits wohl % von 


1) Vergleiche meinen Aufsatz „über rothe Färbungen durch mikroskopische 
Organismen“ in dem Bericht der naturwissenschaftl. Section der schlesischen 
Gesellschaft für 1850 pag. 43. 


265 


dem Querdurchmesser des gänzen Thieres. Unmittelbar an diese Schicht 
gränzt nun der rotirende Inhalt, der die ganze Leibeshöhle erfüllt und 
ebenfalls zahlreiche Chlorophylikügelchen eingebettet enthält. Etwa im 
ersten und im zweiten Drittel des Körpers befinden sich in demselben 
die beiden contractilen Blasen (S. Fig. 2, 3, #&, 6, v). In Betreff der Ro- 
tation selbst verweise ich auf die oben erwähnten Darstellungen, und 
bemerke nur, dass die Kügelchen, sowie die Ballen des aufgenomme- 
nen. Nahrungsstoffes keineswegs in loser Reihe durcheinander laufen, 
wie Focke in der Versammlung deutscher Naturforscher zu Mainz im 
Jahre 4843 angab (Amtl. Bericht p. 227), sondern dass sie einen 'ge- 
schlossenen Strom ohne Seitenbewegung bilden, dass sie am  obern 
und am untern Ende umdrehen und auf ihre alte Stelle zurückkom- 
men, dass sie also einen wirklichen Kreislauf vollenden, in dem ich 
einzelne Kügelchen bei ihrem mehrmaligen Umlauf ununterbrochen ver- 
folgen konnte, dass demnach von einer blossen Verschiebung der Theile, 
wie sie/Ehrenberg voraussetzt, bier nicht (die Rede sein kann: 
Die ‚Geschwindigkeit der einzelnen Kügelelien ist an verschiedenen 
Individuen eine ungleiche; bei einer Messung fand ich, dass ein Körn- 
chen etwa in 4» —2 Minuten wieder auf die alte Stelle zurückkehrte, 
was einer Geschwindigkeit von Yao— Yızoo”’ auf die Seeunde entspricht; 
doch kommen auch raschere Bewegungen vor‘). Die Richtung des 
comes finde ich noch nirgends angegeben, obwohl sie ganz constant 
; wenn man nämlich die Vorderseite des Thierchens, welche‘ den 
und trägt, nach oben gekehrt unmittelbar unter dem Mikroskop be- 
elitet, so sieht man den Inhalt stets sich von links nach rechts 
bewegen (vergl. Fig. I. Da nun auch der flimmernde Oesophagus 
"von rechts nach links erstreckt, so setzt ein durch denselben in 
Leibeshöhle von Loxodes getriebenes Körperchen seinen Weg un- 
telbar nach unten fort, um in den allgemeinen Kreislauf überzu- 
In Beziehung auf das Thier selbst ist natürlich die 
trömung seines Körperinhalts umgekehrt von seiner Rech- 
in zu seiner Linken gerichtet. 

- Rotation bei Loxodes gestattet über den Bau des Thierchens 
chtige > Schlussfolgerungen ; gif die rotirenden Massen (als Eier oda 


| 


2 


en seien, ist bei ihrer en ne, ebenso 
als etwa umgekehrt die alte Hypothese von. wirklichen Um- 


Die Geschwindigkeit der rotirenden Körnchen in den Zellen von Chara ist 
= Ys—)s”, bei Vallisneria — Ya— soo”, bei Tradescantia virginica 
Yon — "soo", bei Sagittariahnaren — Ya — Yon”, in Kürbishaaren 
ro — —Yrs0” in der Secunde. Die Messungen bei Loxodes sind wegen 
grossen Beweglichkeit des Thieres schwer mit hinreichender Genauig- 
keit anzustellen. 


266 


drehungen der ;Räderorgane bei Rotifer mit der 'Thatsache ihrer Jorga- 
nischen ‚Anheftung unvereinbar war. Ebenso wenig»kann die zweite 
Erklärungsweise Ehrenberg’s von\.dem ngebeuren Anschwellen eines 
einzigen Magens, der die ganze Körperhöhle ausfülle,, hier zulässig sein; 
ınan braucht nur daran zu. erinnern, dass die grünen, vorzugsweise,in 
der Rotation begriffenen Kügelchen keine aufgenommene Nahrung und 
daher auch kein Darminhaält sein können. Ueber die wirkliche Ur- 
sache des interessanten Phänomens lässt sich ‚freilich hier ebenso wenig 
etwas angeben; als bei den Rotationserscheinungen ‘von’ Chara und Val- 
lisneria, mit denen schon Focke und Meyen die infusorielle in ‚Parallele 
stellten... Dass hier keine Wimpern thätig sind, gibt schon: v. ‚Siebold 
an (Vergleichende Anatomie p. 22); dass abwechselnde -Contractionen 
des Körperparenchyms die Ursache wären, wie Leukart und Bergmann | 
(vergleichende Anatomie p.:484) annehmen, widerspricht der unmittel- 
baren Beobachtung bei ruhenden Thierchen. Der Strom bei'Loxodes 
ist anscheinend dem in den eitirten Pflanzenzellen ganz ähnlich, nur 
langsamer, erstellt gewissermassen ein: Mittelglied zwischen ‚beiden 
Formen: dar; denn. bei Chara bildet ‚die grüne Chlorophyllschicht. das 
Ufer des Stroms, nimmt aber nicht selbst an der ‚Bewegung ‚Theil, 
während die rotirende Masse hier farblos: ist (Vergl. Goeppert und Cohn 
Ueber die Rotation bei Nitella Nlexilis, Botan. Zeitung 4849 p.'747); bei 
Vallisneria dagegen wird zwar die Chlorophyllschicht im ‚Strome mit 
fortgeführt, dieser selbst aber blos von einer ‚farblosen Membran ein- 
geschlossen; bei Loxodes endlich enthält sowohl der Strom, als auch 
die begrenzende, unbewegliche Schicht zahlreiche Chlorophylikügelchen 
eingebettet. 

Die in sich zurückkehrende ‚Strömung setzt ferner unbedingt die 
Existenz einer flüssigen Masse voraus, welche‘allein in einer Ro- 
- tation begriffen ‚sein kann; ‚denn. dieselbe als Contractilität und! Ver- 
schiebung eines losen Parenchyms ') zu fassen, steht‘mit' den Er- 


2 


’) Im Allgemeinen scheint es mir wünschenswerth, den in der: Anatomie der 
Infusorien und auch anderer niederer Thiere sehr gebräuchlichen Ausdruck A 
„Parenchym“ zur Bezeichnung des Körperinhalts und der Körper- 
substanz, zu vermeiden, da derselbe zu beständigen Misverständnissen 
Veranlassung gibt. Der Anatomie der höhern Thiere und Pflanzen entnom- 
men, bezeichnet er an sich nur ein Zellgewebe, und kann daher bei 
solehen Thieren und Organen, in denen die Existenz von Zellen nicht nach 
gewiesen ist, keinen Platz finden. Namentlich wenn man die Infusorien‘ 
als einfache Zellen betrachtet, so kann bei ihnen nicht noch von einem in- 
wendigen Parenchym, sondern nur'von Membran oder Rindenschicht, und 
Inhalt die Rede sein. Durch einen ähnlichen Fehler werden die Flimme 
cilien der Infusorien allgemein als „Flimmerepithelium‘ bezeichne 


267 


scheinungen' selbst nicht im Einklang. '"Diese"die Mitie des Thiers ein- 
 nehmende Flüssigkeit bedingt wieder die Existenz 'einer Leibeshöhle, 
- die'von Vielen den Infusorien abgesprochen wird’ (Vergl. Zeuckart und 
Bergmann, vergleichende Anatomie p. 184); die ruhende Schicht er- 
scheint ‚als Haut oder Hülle, die also bei 'Loxodes ‘von bedeutender 
Dicke ist. 
Die'Körperhülle selbst ist höchst elastisch; sie beweist 
diese Eigenschaft‘ durch Einbiegen und Anschmiegen, sobäld dieselbe 
anirgend ein äusseres Hinderniss, an einen fremden Körper oder an 
- die, Platte des  Objeetgläschens 'anstösst. "Dagegen ist ‘dieselbe 
durchaus nicht contraetil '); wenigstens konnte ich nie beobach- 
_ ten, dass das Thierchen aus freiem Antriebe, ohne äussere Veranlassung 
seinen 'Körperumriss verändert, sich zusammengezogen oder gebeugt 
‚hätte.  Ueberhaupt kann ich nicht zugeben, dass man die 
Infusorien schlechthin als contractile Organismen chäarae- 
terisirt, denn wenn allerdings auch gewisse Arten (wie Euglena, Am- 
oeba, Vorticella, Lacrimaria, Trachelius, Amphileptus, Spirostomum'ete.) 
in ihrer Körpersubstanz die Contraetilität in höchster Energie zeigen, 
506 kann ich bei andern Formen nicht eine Spur davon finden; und 
‘zwar ist dies nieht nur bei den gepanzerten ‚Gattungen (Euplotes, Co- 
leps) der Fall, sondern auch viele weiche Infusorien‘ ohne besondere 
e scheinen durchaus unfähig, ‘ihre Gestalt freiwillig "zu verändern, 
ohl sie zum Theil sehr‘ elastisch sind; zu diesen nicht contractilen 
hen gehören Paramecium 'Aurelia, Stylonychia Mytilus, Chilodon 
cullulus und andere. 
Im Allgemeinen scheint sich ‘die Rindenschicht von Loxodes ihrer 
Snsistenz nach mit einer starren elastischen Gallerte ver- 
chen zu lassen, und auch die eireulivrende Masse erscheint nicht 
‚und wässrig, sondern sie verhält sich‘ dicht und einer dick- 
gen Gallerte ähnlich. Dass beide Substanzen nicht wesentlich 
eichend, sondern nur verschiedene Aggregats-Zustände einer und 
en: Substanz seien, beweist ihr ‘Verhalten beim Zerfliessen., 
ses Phänomen, das in Folge äusserer Verletzungen oder auch von 
bst beim Eintritt ungtinstiger Lebensbedingungen bei allen Infusorien 
zeigt, tritt bei den verschiedenen Arten so abweichend auf, dass 
it Sicherheit auf eine wesentlich verschiedene Structur und Zu- 
" Sr) 
‚Flimmerüberzuge, Wimperpelz (Unger) Wimperkranz. etc. ge- 


 sprochen werden. 


war stellt Koelliker in seiner Abhandlung über Actinophrys Sol die Gat- 
Loxodes unter die einzelligen Thiere mit contractiler Zellmembran 
@ Band I. dieser Zeitschrift p. 213); doch sind hiermit meine Beobach- 
gen nicht in Vebereinstimimung. "Ebenso ‘wenig kann ich Coleps, den 
Koeltiker auch hierher zählt, contractil finden. 


268 


sammensetzung ihrer Körper schliessen lässt. So löst sich zum Bei- 
spiel 'Stentor: eoeruleus beim Zerfliessen so rasch und vollständig: auf, 
wie etwa Zucker im Wasser. Das Thier berstet an einer Stelle; durch 
den Riss tritt der Inhalt ins Wasser und verschwindet augenblicklich; 
die am übrigen Theile des Körpers noch fortdauernde Flimmerbewe- 
gung treibt immer mehr und mehr Theile heraus, die sofort sich auf- 
lösen, sowie sie ins Wasser gelangen, wobei dieses sich selbst so blau 
färbt, ‘wie früher das ganze Thier, zuletzt bleibt nur noch der trich- 
terförmige Mund übrig, der fortilimmernd sich noch bewegt, wenn 
schon alles Uebrige verschwunden ist. Dagegen zeigen andere Infu- 
sorien z. B. Paramecium Aurelia beim Zerfliessen das bekannte Aus- 
scheiden der Sarcode, die an allen Enden in immer grösser wer- 
denden, aber nicht contractilen Tropfen herausquillt, während der 
Körper selbst durch Vacuolenbildung ein schaumartig netzförmiges An- 
sehn bekömmt. 

Anders wieder sind die Erscheinungen des Zerfliessens bei Loxo- 
des Bursaria; in etwas abweichender Weise auch 'bei Stylonychia und 
anderen. An Loxodes beobachtete ich das Zerfliessen bei nicht hin- 
reichender Wassermenge, oder in Folge sonstiger ungünstiger Einwir- 
kungen oft in grossartigem Maasstabe, indem sich der Boden eines 
mit Loxodes gefüllten Gefässes mit einer dichten Schicht Chlorophyli- 
kügelchen, den unzerstörbaren Ueberresten der zerflossenen Infusorien- 
körper bedeckte. Leichter und vollständiger lässt sich das Zerfliessen 
bei gewaltsamen Verletzungen der Thierchen verfolgen. Ich bedeckte 
nämlich einen Tropfen voll Loxodes mit einem dünnen, ganz ebenen 
Deckgläschen und übte dann auf die Thiere einen augenblicklichen, 
heftigen Druck aus, indem ich vorsichtig mit einem Stäbchen auf das ” 
Deckglas auftippte. Alsdann zeigten sämmtliche Thiere sich an irgend 
einer Stelle geborsten; durch den Riss quoll der ganze Körperinhalt 
sammt den grünen Körnchen heraus und zerfloss gleich der Hulle, 
welche die Wimpern von sich wegschleuderte; so zersetzte'sich das 
Thier, indem es immer mehr und mehr von seinem Körper durch die” 
Flimmerbewegung des Uebrigen ablöste, allmälig von einem zum andern 
Ende fortschreitend, und verwandelte sich in eine schleimige, feinkör- 
nige Masse, in der die Chlorophylikügelchen lagen; diese Masse löste 
sieh aber nicht im Wasser auf, sondern liess sich als zusammenhän- 
gender Schleim erkennen, namentlich wenn ein vorüberstreifendes In- 
fusorium dieselbe berührte; oft ging dieser Zersetzung Ausscheiden von 
Sarcode vorher. Länger als der übrige Theil erhielt sich in der 
Regel ein Stück von der äussern Rindenschicht mit den Wimpern, das 
sich isolirt noch lange hewegte, bis es sich ebenfalls auflöste; sonst 
liess sich zwischen Hülle und inhalt beim Zerfliessen kein Unterschied 
wahrnehmen. Dagegen zersetzte sich sehr häufig nicht das ganze Thier, 


269 


sondern es trennte sich das zerfliessende Ende von dem übrigen Theile 
und (dieser erhielt sich als selbstbeweglicher, lebexsfähiger Körper; da- 
bei wurde die zerflossene Substanz durch die Bewegungen des lebendig 
gebliebenen Theils in einen schleimigen Faden ‚ausgezogen, der immer 
dünner wurde und endlich abriss; nun rundete das Fadenende sich 
ab und zog sich in die Körperniäige des fortlebenden Bruchstücks 
hinein und die Wunde schloss sich vollständig, worauf dieses, als wäre 
es unverletzt, weiterschwamm. Doch erhielt es sich in der Regel nicht 
lange; nach kurzer Zeit fing auch dieser Theil an, vom verletetin Ende 
aus sich aufzulösen und wie das Uebrige zu zerfliessen. ZEhrenberg 
hat einen ähnlichen Vorgang der Zersetsung bei Bursaria vernalis sehr 
schön beschrieben und abgebildet (Schriften der Berliner Academie 1834 
P- 91, 480. Tab. II. fig. 4. d). 
Die zerflossene Substanz von Loxodes wär zwar elastisch, zeigte 
aber keine Spur von der Contractilität, wie Ecker sie von der zerflos- 
‚senen Hydra angibt. (Siehe diese Zeitschrift Band I. p. 218). Wenn 
_ daher Ecker die Ansicht aufstellt, dass alle Infusorien aus derselben 
Substanz wie die Süsswasserpolypen bestehen, deren Contractilität sich 
nach dem Tode durch amöbaähnliche Bewegungen 'ausspreche, so 
muss ich dem entgegenstellen, dass diese Bewegungen wenigstens bei 
oxodes, wie bei den Infusorien im Allgemeinen, nicht be- ' 
‚obachtet seien — abgesehen davon, dass ich auch die Veränderungen 
‚in den Tropfen der Hydrasubstanz nicht, für identisch mit den Con- 
raclionserscheinungen der lebenden Thierchen, sondern nur für en- 
osmotische, rein physikalische Phänomene halten möchte. 
® Beim Zerfliessen des Loxodes tritt ein Organ deutlich hervor, das 
m in im Leben nicht scharf erkennen kann, der sogenannte Kern oder 
Nucleus, der von Ehrenberg als männliche Drüse, Testikel, Hode be- 
eichnet wird- Zhrenberg beschrieb dieses Organ bei Loxodes als ei- 
mige Drüse; dagegen bemerkte schon v. Siebold, dass hier der fast 
örmige Kern an seinem vordern Ende eine kleine Vertiefung 
’e, in welcher ein kleines Kernkörperchen eingedrückt liege. (Vergl. 
inatomie p. 24) Ich selbst fand, dass beim Zerfliessen der Thierchen 
° Kern frei und unverletzt zurückblieb, ‚wenn die übrige Masse: zer- 
zit war. Derselbe erscheint als ein länglicher, beinahe einer Bohne 
hnlicher Körper von Yo” Länge und darüber, und besteht aus einer 
len, anscheinend soliden und homogenen Substanz. Bald ist er 
er, spröder, das Licht stärker brechend (Fig. 10..b), bald erscheint 
hsichtiger, weicher und enthält kleinere Körnchen in seiner Sub- 
(Fig. 40. a.c), so dass man ihn mit einem Infusorium verwech- 
könnte; niemals fand ich ihn von drüsiger Zusammensetzung, 
eser Körper steckte stets in einer scharf begrenzten, 
fblosen Blase, welche eine wasserhelle, homogene Flüssigkeit ent- 


| 
B 


270 


hielt, und weiter oder enger von ihm abstand; oft war der Kern bei- 
nahe verkrüppelt oder contrahirt und erfüllte die Blase 'nur“theilweise 
(Fig. 40. b'). Neben diesem grossen Körper fand sichistets 
ein kleinerer vor,'der an Gestalt einem Weizenkorn oder 'einem 
Weintraubenkerne ähnlich und ebenfalls: vor einem Bläschen “einge- 
schlossen war.:''In der Regel lag dieses kleinere, ‘das Licht noch‘ stär- 
ker »brechende Kernchen neben dem grossen Kerne, ‚anscheinend 
ohne unmittelbaren Zusammenhang (Fig. 40. b',); häufig ‚erschien der 
grosse Kern an der Seite wie abgebrochen, so dass das Kernchen mög- 
licher Weise hätte aufliegen können (Fig. 10. c,); sehr selten fand 
ich das Kernchen in einer Vertiefung des Kerns aufsitzen (Fig. 10. ay): 
Im Wasser löste sich die umhüllende Blase nicht; dagegen machte  cau- 
stisches Kali dieselbe aufquellen und augenblicklich, ebenso ‘wie den 
Kern selbst, verschwinden. Eine Deutung der äuffallenden: Struktur 
dieses Organs bin ich nicht zu geben im Stande; doch erinnere ich 
daran, dass Ehrenberg an einem zerflossenen Individuum der mit Loxo- 
des Bursaria innigst' verwandten Bursaria vernalis einen Kern (Samen- 
drüse) .abbildet, willen, ganz wie bei Loxodes, ellipiisch und von 
- einer weiten umgeben ist (Infusionsthierchen tab. XXXIV. fig: Zat)ı A 

Was die Vermehrung des Loxodes betriflt, 'so 'erwähnt "und 
zeichnet Ehrenberg nur quere Selbsttheilung, welche ich selbst 
seltener beobachtete; dieselbe geht, wie in ähnlichen Fällen, derge- 
stalt' vor sich, dass sich in der Mitte des nicht bedeutend ver- 
längerten Thiers eine ringförmige Constriction' bildet, welche immer 7 
ehr sich verengend, endlich‘ die obere von der unteren Hälfte ab- 
schnürt. : Häußger fand ich die Vermehrung durch Längstheilung, 
welehe Ehrenberg von der parallelen ‚Bursaria vernalis abbildet, Das 
Thier'dehnt sich dabei in der kürzeren Achse aus, bis es das Dop- 
'pelte seiner Breite erreicht hat; alsdann verdünnt es sich in | 
der Mittellinie von oben nach unten und schnürt sich ab, so dass ein 
in’ der Längstheilung begriffenes Thier ‘aus zwei: neben einander lie- 
genden, durch ein ‚dreieckiges dünneres Stück verbundenen, ellipti- 
schen Körpern besteht; die aus der Längstheilung‘ hervor- 
gehenden Individuen sind den vollkommenen an Gestalt 
und Grösse von Anfang an fast ganz ähnlich, die aus 
der Quertheilung erscheinen anfänglich verstümmelt und 
halbirt. Brenı 

Sowohl bei der Längs- als Quertheilung beobachtete ich häufig — 
monströse Formen, namentlich als ich die Thierchen zum Zwecke 
leichterer Beobachtung in kleine Glasnäpfchen mit abgeschliffenem Bo- 
den von etwa 4 Zoll im Durchmesser gebracht hatte, in welchen die 
Wasserschieht ungefähr 4—2” hoch war, so dass man unter dem Mi- 
kroskop durch veränderte Einstellung unmittelbar alle Entwickelungs- 


271 


stufen -gleichzeitig beobachten ‚konnte :.nanientlich die an der-Oberfläche 
sowohl alsıdie meist verschiedenen,’ am Boden des Gefässes befindlichen. 
In: dieser ungewohnten Localität vermehrte sich.Loxodes: sehr reichlich, 
_ aber ofti,in abnormer. Weise. So fand ich! bei der Längstheilung Thiere 
mit 'einern kleinereniAuswuchs an’ der einen Seite, der sich. später, als 
neues Individuum trennte; bei der Queriheilung. glichen die Individuen 
zum Theil zwei übereinandergestellten) Kegeln. Die. aus. solchen 'Thei- 
lungen hervorgegangenen Thierchen erschienen ebenfalls monströs. Meh- 
were Malebeöbachtete ich Dreitheilung, ‚indem ein durch Längs- 
theilung sich abschnürendes , Individuum. sich. bereits von neuem zur 
 Theilung anschickte und in diesen. Process einging,; bevor ‚es sich noch 
- vollständig von. seinem Schwesterthierchen gesondert hatte, 
Neben diesen beiden, im Reiche der Infusorien. sehr verbreiteten 
und längst bekannten Vermehrungsweisen, kommt bei \Loxodes Bursaria 
noch eine dritte vor, über, welche wir bis jetzt, aur sehr unvollstän- 
dige Angaben. besitzen. ‚Es ist dies, diejenige, welche als ‚die ‚einzige 
bei den Infusorien nachgewiesene rein. reproducetive betrachtet uad 
_ mit der geschlechtlichen und geschlechtslosen Fortpflan- 
zung der. übrigen: Thiere, in Parallele gestellt werden darf, während 
die Selbsttheilung) eigentlich nur in das Gebiet. der vegetativem Ver- 
 mehrung gehört; ich meine die Fortpflanzung. durch Keime, 
und zwar durch bewegliche Embryonen. 
"0 Auch ‚in diesem Gebiete gehört die erste wichtige Entdeckung Focke 
1.) Dieser machte nämlich im Jahre 1844 der Naturforscherversamm- 
ig in Bremen. die Mittheilung, „dass er im Spätherbst und Winter 
er Loxodes 'Bursaria ‚einige. Thierchen ‚gefunden habe, deren Körper 
niger dicht mit grünen Körnchen erfüllt und daher auffallend blass 
esen sei;'in diesen, zeigte sich die Zahl der: contractilen Blasen um 
ge. vermehrt, welche: bei, genauerer Untersuchung in ‚dem ‚die Mitte 
‚Körpers dieser Thiere 'einnehmenden, dunkleren Organe (der Sa- 
rüse Ehrb.) sich befanden. Es zeigten sich in diesem Organe. bei 
chiedenen Thieren 4 —3 schwach begrenzte Kreise, dig jeder 
isser zwei contractilen Blasen ‚ein mittleres, dichteres Organ. entbiel- 
D. ‚welche nicht. nur ganz der Anordnung dieser Theile bei ‚den Mut- 
! chen ‚entsprechend: gelagert, waren, sondern ‚auch ‚die. bei jenen 
sannte grüne Färbung wahrnehmen liessen; bei fernerer Unter- 
g gelang ‚es, den Austritt dieser lebendigen Jungen aus dem 
rper.der Mutter wahrzunehmen; demnach sei jenes mittlere, dunklere 
an bei Loxodes als Uterus zu ‚betrachten.‘ (Amtlicher Bericht der 
lurforscherversamml. zu Bremen. 1844. p. 410.) 
b Seit. ‚dieser. kurzen: Notiz; von»Focke ist mir keine weitere Beob- 
2 bekannt’ geworden, welche die merkwürdige Angabe desselben 


kätigt ‚oder, widerlegt ‚hätte , und, wir, verdanken es nur der schünen 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologle, Bad, Ill. 19 


272 


Zusammenstellung in v. Siebold’s vergleichender Anatomie, ‘dass diese 
versteckte Mittheilung der Wissenschaft zu weiterer Anregung zugüng- 
lich gemacht und dass zugleich durch die Vermuthung, es möge im 
Allgemeinen der Kern eine Hauptrolle beı der Fortpflanzung der Infu- 
sorien spielen, für spätere Untersuchungen ein leitender und einfluss- 
reicher Gesichtspunkt aufgestellt worden ist. 

Um so grösser war meine Freude, als es mir im Laufe meiner 
Untersuchungen über Loxodes Bursaria gelang, hierher bezügliche Be- 
obachtungen zu machen, welche, obwohl ebenfalls noch nicht vollstän- 
dig,‘ doch die Focke'schen Angaben im Ganzen bestätigen, im Einzelnen 
erweitern, in andern Punkten berichtigen. 

Ich fand nämlich erst einige, später sehr viele der eultivirten In- 
dividuen, welche zum Theil, wie Focke angibt, ärmer an Chlorophyll- 
kügelchen, zum Theil in allen Beziehungen sich normal verhielten, nicht 
selten auch etwas grösser als gewöhnlich waren; im Innern dieser 
Thierchen befanden sich zum Theil einzeln, in der Regel 
aber zu mehreren, grosse Kugeln, die ich ihrer Function ent- 
sprechend als Keime oder als Embryonen bezeichnen werde; sie 
liegen zu 2 (Fig. 3), oft auch zu 6—8 in der Leibeshöhle; in letzte- 
rem Falle nahmen sie durch den wechselseitigen Druck eine etwas 
parenchymatische Gestalt an (Fig. 6). Sie ‘waren von verschiedener 
Grösse, hatten etwa Yıss— Yon“ im Durchmesser, wären sämmtlich 
scharf begrenzt, ganz farblos, aber mit feinen Körnchen erfüllt und 
namentlich ausgezeichnet durch zwei contractile Blasen, welche 
das individuelle Leben in jeder Kugel bezeichneten und von denen bald 
nur eine, bald beide gleichzeitig sichtbar waren. Diese Keim- 
kugeln lagen frei in einer deutlich begrenzten Höhle des 
Körpers, welche in einen, durch die hervorquellende Sub- 
stanz der Rindenschicht verengten Gang mündete; dieser 
lief an der Aussenseite des Thierchens in eine trichter- 
förmige, von den lippenähnlich aufgeworfenen Körperrän- 
dern geschlossene Oeffnung aus (Fig. 3, k, 6). 

In diesen Ausführungsgang sah ich die Keimkugeln aus der Leibes- 
höhle hineintreten und durch denselben sich langsam hindurchdrängen, 
um nach aussen zu gelangen. Bei diesem Durchgange erweiterte sich 
zwar der Canal, jedoch plattete sich auch die Kugel in Folge des Drucks 
ab und gelangte endlich als ein länglicher, schmaler Körper nach 
aussen (Fig. 2, 5). Da von dem Eintritt einer solchen Keimkugel in 
den Ausführungsgang bis zu ihrem vollständigen Austritt über 20 Mi- 
nuten zu verstreichen pflegen, so traf ich sehr häufig Thierchen, an 
denen ein im Ausschlüpfen begriffener Keim noch zur Hälfte in dei 
Mutter steckte (Fig. 2, 5). So wie der Keim ins Wasser gelangte, 
fing er an, auf seiner freien Oberfläche zu flimmern un 


273 


im Wasser selbst eine Strömung zu verursachen, welche wieder seine 
eigene Geburt beschleunigte, Aber auch wenn derselbe schon ganz 
ausgeschlüpft war, so dauerte es doch noch einige Zeit, während wel- 
cher er an der Aussenseite des Mutterthiers ruhig ansass; endlich reisst 
sich derselbe los und bewegt sich als neugeborener Embryo 
lebhaft durch das Wasser. Er gleicht jetzt an Gestalt einem zu- 
samimengedrückten Cylinder, indem die Dimension der Länge den Quer- 
dürchmesser und dieser wieder die dritte Achse mehr oder min- 
der übertrifft; an beiden Enden abgerundet, erscheint er oft in der 
- Mitte etwas eingeschnürt und dann fast biscuitförmig (Fig. 7, 8). Die 
Grösse dieser Embryonen ist verschieden ; ich fand solche, deren län- 
gere Achse von "Yıss — io — "/ss— Yro” differirte, während dieselben in 
der Breite nicht Yoo— '/ıss”’ überstiegen. Sie waren stets farblos, 
aber feinkörnig und durch die beiden contractilen Blasen ausgezeichnet 
| (Fig. 7, 8); auffallend war noch, dass sehr häufig an der Oberfläche 
kleine Vorsprüuge sich wahrnehmen liessen, welche in ein Knöpfchen 
- ausliefen; dieselben glichen Schleimfäden, die beim Austreten sich aus- 
_ gezogen hatten und wieder in die Koöpfehen zusammengeflossen wa- 
ren (Fig. 2, 7). Die Embryonen erregten an ihrer ganzen Oberfläche 
einen lebhaften Flimmerstrom, in Folge dessen sie sich ganz wie voll- 
kommene Infusorien willkührlich nach allen Richtungen bewegten; mit 
Jod getödtet zeigten dieselben einen dichten Ueberzug von langen Wim- 
pern, welche die ganze Oberfläche bekleideten (Fig. 8); einen Kern 
fand ich nicht, vielleicht übersah ich ihn nur; ein Mund fehlte, wie 
ich glaube, gänzlich. Die Embryonen waren demnach an Gestalt 
- von den Mutterthieren so verschieden, dass man ohne Kenntniss der 
Entwickelungsgeschichte nie ihren genetischen Zusammenhang hätte ver- 
muthen können; sie waren auch nie grün, wie Focke angibt; sie erin- 
nerten vielmehr an ganz andere Infusorienfamilien; man hätte sie, 
als selbständige Organismen betrachtet, unter Ehrenberg’s 
 Cyelidina, unter Dujardin’s Enchelyens stellen müssen, In 
der That bildet jener auf Tafel XXII seines grossen Werks ein Cyecli- 
dium planum ab, das im Umriss, obwohl nicht in der Grösse, unseren 
Embryonen ganz entspricht; in seinem Cyelidium margaritaceum ver- 
muthet derselbe Forscher nur den Jugendzustand eines andern Infuso- 
— er denkt an Euplotes oder Oxytricha Cicada —, sein Panto- 
Wrichum Enchelys erinnert auch in der Grösse an die Loxodeskeime und 
unterscheidet sich fast nur durch das Vorkommen (in faulendem Fleisch- 
wasser). In allen Beziehungen übereinstimmend sind namentlich meh- 
tere Arten der Dujardin’schen Gattung Enchelys (= Cyeclidium Ehr.), 
die derselbe auch als mundlos bezeichnet und die gewiss nur Ent- 
wiekelungszustände von Loxodes oder verwandten Infu- 
 sorien sind (vergl. Histoire des Infus. p. 387. Planche VI. und VIl.). 
f 19* 


Ba 


274 


So. wie ein.Embryo geboren ist, tritt ‚alsbald eine zweite Kugel . 
vor. den 'Austrittsgahg und gelangt: in Kurzem. ‚auf ‚dieselbe Weise ins 
Wasser; zugleich: zieht‘ sich die elastische Wand der Körperhöhle mehr 
zusammen. und. legt sich enger an die übrigbleibenden Keimkugeln. «Ich 
vermuthe daher; dass überall die Embryonen sich in ‚grösserer Anzahl 
bilden, 'und dass da, wo sich nur! einer ‚oder zwei im Indern finden, 
die, übrigen. bereits ausgetreten sind. Häufig beobachtete‘ ich übrigens, 
dass die Keime beim Hindurehtreten nicht in einen Cylinder abgeplattet 
würden, sondern ‚ihre Kugelgestalt beibehielten; diese freien Kugeln 
hatten Ya” im: Durchmesser und zeigten an ihrer Oberfläche ‚ebenfalls 
die eigenthümlichen Fortsätze ‚und ‚den Flimmerüberzug, sowie im In- 
nern. dieselben. ‚contraetilen,‘ Blasen, - wie-.die länglichen Embryonen 
(Fig..9), zum ‚Theil, blieben sie jedoch unbeweglich. 

Was die Mündung des Ausführungsgangs betrifft, in welchen. die 
Leibeshöhle ausgeht, ‚so! vermuthete ich, dass sie mit dem After zus 
sammenfalle; ‚ich muss jedoch bemerken, ‘dass: ich bei verschiedenen 
Thieren die Embryonen an verschiedenen Punkten heraustreten sah, in 
der Regel auf der linken Seite des Thiers dicht über der unteren Wöl- 
bung in'der Aftergegend (Fig. 2), jedoch auch genau in der Mitte der 
Unterfläche. (Fig. 4), oder in der Mitte der linken (Fig. 6), ja sogar, auf 
der rechten Körperseite (Fig. 3), in einzelnen Fällen selbst dem ‚obern 
Rande näher. Eiumal beobachtete ich. gleichzeitig zwei Embryonen auf 
der-Linken des Thiers in verschiedenen Punkten durchbrechen (Fig. 5). 

Während der ‚Geburt erschienen die contractilen Blasen des Mut- 
terthiers in ihrer pulsirenden Thätigkeit durchaus nicht gestört; da- 
gegen war:die Rotation des Körperinhalts 'so lange voll- 
ständig unterbrochen, als noch eine Keimkugel im Innern 
des Thieres eingeschlossen war. Erst unmittelbar «nach. dem 
Austritt der letzten begann alsbald der Strom von neuem seinen Um- 
lauf, und wie mir schien; mit vermehrter Geschwindigkeit. Auch bei 
der  Theilung ruht die. Rotation des Inhalts. Während: zugleich das 
Mutterthier so lange träge Bewegungen 'zeigt und zum Theil ganz ruhig 
stand, als der Act des Gebärens dauerte, so zeigt es nahher priciies 
die,gewohnte Lebhaftigkeit im Schwimmen. 

Auffallend war mir noch, . dass bei den anormalen Lebensbedin- 
gungen, unter denen. die in Glasnäpfehen eultivirten Thiere vegetirten, 
nicht nur, wie schon erwähnt, die monströsen Formen der Längs- und 
Quer-,' so wie. Dreitheilung. vorkamen, sondern dass auch diese Ver- 
mehrungsweisen mit der eigentlichen Fortpflanzung durch Keime ver- 
eint auftraten. ‘Ich fand mehrere. Male, dass von. zwei in Längstheilung 
begriffenen Individuen das eine eine grosse Anzahl von Keimkugeln einge- 
schlossen enthielt, ja,dass während des Theilungsactes gleich- 
zeitig die Geburt'von beweglichen Embryonen stattfand. 


275 


©» Sehliesslich" bemerke ich noch, dass ich “das Ausschlüpfen' der 
Keime von Anfang‘ bis zu Ende: an ausserordentlich vielen Individuen 
beobachtete, indem 'zu der schon oben angegebenen Zeit bis zur Mitte 
des April: fast jedes Thier solche Embryonen einschloss "und nament- 
lich das in’ den Glasnäpfchen enthaltene Wasser, in dem ich die Loxo- 
des 'so cultivirte, dass ich‘ alle Entwickelungsstufen mit einem Blicke 
vor mir hatte, von beweglichen'Embryonen erfüllt war. Ausser Loxo- 
des: enthielt das Wasser nur noch wenige Stylonychia Mytilus, Urostyla 
grandis und Coleps. . Seit dieser Zeit babe ich Loxodes Bursaria zwar 
nicht selten angetroffen, aber: immer nur sparsam und nie mit Em- 
bryonen. 
- + Dies sind die Thatsachen, welche ich selbst über‘ die Entwicke- 
lungsgeschichte'von Loxodes beobachtet habe; sie erweisen ohne Zweifel 
die Existenz einer eigenthümlichen, wahrhaft 'reproductiven Fortpflan- 
zung bei diesen Thieren, wie sie, durch Focke' zuerst angeregt, sonst 
aber bei den Infusorien: durch unmittelbare Beobachtung bis, indie 
neueste Zeit noch nicht nachgewiesen wurde. Mit Focke finde ich mich 
jedoch neben anderem besonders: insofern in Widerspruch, als derselbe 
- die austretenden Embryonen an’ Gestalt und selbst in der Färbung dem - 
Mutterthier ganz entsprechend beschreibt, während dieselben nach mei- 
nen Beobachtungen mit Loxodes gar keine Aehnlichkeit zeigen, wohl 
_ aber nit anderen, zu besonderen Gattungen erhobenen, in Wirklichkeit 
aber vielleicht gar nicht selbständigen Infusorienformen , namentlich den 
Cyelidinen Ehrenberg’s, übereinstimmen. Während demnach Focke's An- 
‚gaben ‚auf eine Kortpflanzung von Loxödes durch lebendige Junge 
würden schliessen lassen, so, erweisen die von mir verfolgten Bröchei- 
gen das Norhbndensaln einer Metamorphose, wahrscheinlich sogar 
das Gesetz des Generationswechsels in der Entwickelung dieses, 
Infusoriums. Ich bin nicht im Stande den Widerspruch zwischen unseren 
obachtungen zu lösen, muss jedoch auf meinen Angaben 'beharren. 
Vebrigens glaube ich nicht erst ausführen zu dürfen, wie grosse 
n auch meine Untersuchungen noch in diesen merkwürdigen Vor- 
en zurlicklassen mussten, wie sie namentlich über die beiden wesent- 
hsten Punkte, woher die Embryonen stammen und was aus ihnen 
‚de, die Antwort schuldig bleiben. Focke hat zwar angegeben, dass 
„lebendigen Jungen sich unmittelbar aus und in dem Kerne bil- 
und auch w. Siebold hatte aus allgemeinen, der vergleichenden 
tlomie entnommenen Gründen eine ähnliche Vermuthung aufgestellt, 
‚ehe diese bestätigende Beobachtung bekannt gemacht war. Gleich- 
abe ich mich nicht davon überzeugen können, dass wirklich bei 
5 die grossen Keimkugeln unmittelbar aus dem Kerne hervor- 
ıgen seien, da ich nie Zwischenstufen. zwischen beiden Gebilden 
; ich glaube vielmehr beim Zerdrücken  fruchttragender Thiere 


276 


mit Bestimmtheit' beobachtet zu haben, dass neben den Embryonen 
stets noch der Kern wie gewöhnlich vorhanden war, wu) 

In. neuerer Zeit hat Friedrich Stein. wichtige Untersuchungen be- 
kannt gemacht, welche das Vorkommen beweglicher Embryonen im 
Gebiete der Infusorien noch in mehreren andern Fällen erweisen. Er 
fand nämlich in der Körpersubstanz einer Acineta, welche er als Ent- 
wiekelungsform von Epistylis nutans erkannt hatte, und zwar ebenfalls 
neben dem gewöhnlichen Kern einen zweiten grösseren ‘und 
dunkleren, welcher zwei contractile Blasen zeigte, an seiner Oberfläche 
Wimpern entfaltete und nach einer Rotation im Innern des Mutterkör- 
pers als bewimpertes Infusorium frei wurde; dieser Vorgang ‚wieder- 
holte sich später noch mehrere Male. (Untersuchungen über die Ent- 
wickelung der Infusorien, s. Wiegmann’s Archiv. 1849. B.1. p. 134.) Stein 
stellt zwar die Hypothese auf, dass dieser grössere Nucleus, der oflen- 
bar vollständig den hier nur gleichzeitig in der Mehrzahl vorhandenen 
Keimkugeln von Loxodes entspricht, sich aus dem normalen Kerne 
durch Theilung gebildet habe; doch ist diese Annahme durch keine 
Beobachtung erwiesen, und die Mehrzahl der Embryonen macht sie mir 
wenigstens für Loxodes unwahrscheinlich. 

Dagegen giebt Stein allerdings an, dass bei Epistylis grandis, ana- 
statiea und berberiformis, sobald sie die Acinetenform angenommen, 
sich der Nucleus selbst zu einem bewimperten Embryo ent- 
wickelt habe, welcher, dem Mutterkörper völlig unäbnlich, mit einer 
ganz anderen Infusorienform, der Trichodina Graudinella Ehr., überein- 
stimmte (l, c. p. 149)’). Wahrscheinlich war jedoch auch hier der erste 
Kern mit den Keimkugeln verwechselt worden, wie dies Stein anfäng- 
lich auch bei Epistylis nutans gethan hatte, bis er beide neben ein- 
ander auffand. 

Endlich giebt derselbe Beobachter in einer kurzen Notiz die Mit- 
theilung, dass er auch bei Chilodon uneinatus, einem mit unserem 


’) Hierher gehört wohl auch die Beobachtung von Nicolet, welcher nach sei- 
nen etwas unklaren Angaben in todtem „Rotator inflatus“ sich Kigelchen bil- 
den sah, die in Röhren auswuchsen; die in diesen eingeschlossene Substanz 
trat heraus und wurde zur Halteria Grandinella Duj., welche mit Ehrenberg’s 
Trichodina Grandinella zusammenfällt; letztere sollte sich später in den 
Actinophryspol verwandeln; aus unbekannten Gründen soll bisweilen sich die 
aus den Röhren hervorgehende Halteria in den Actinophrys umwandeln, 
noch che sie sich von dem Körper, auf dem sie fesisitzt, getrennt hat; als- 
dann entstehe die als Actinophrys pedicellata Day. (— Podophrya fixa Ehr,) 
beschriebene Form, welche nach Stein die Acinetenform der Vorticellen 
ist (Comptes rendus 1848. XXLI. p. 444). Jedenfalls scheinen diese Anga- 
ben einen Zusammenhang zwischen der Trichodina Grandinella und den 
Acineten zu bekunden, wenn derselbe vielleicht auch missverstanden und 
verworren dargestellt ist. u VE 


277 


Loxodes Bursaria ‚sehr nahe. verwandten Thierchen, den Nucleus zu 
einem 'bewimperten Infusorium werden sah, welches mit Ehrenberg’s 
Cyelidium, Glaucoma: identisch ist. In; die nächste Nähe. mit‘ letzterer 
Form gehören aber, wie wir sahen, auch die Embryonen von Loxodes. 
So viel,scheinen ‚diese unabhängig. von einander gemachten Beob- 
achlungen zu erweisen, dass die Infusorien sich nicht, wie man bis- 
her vermuthet, von allen andern Thieren durch. die Abwesenheit einer 
echten reproductiven Fortpflanzung unterscheiden, dass vielmehr 
das Vorbandensein von Keimen und zwar beweglichen, dem 
Mutterthiere unähnlichen, neben dergewöhnlicheren Selbst- 
theilung bei. ihnen eine verbreitete — vielleicht allge- 
meine Thatsache ist"). Insbesondere glaube ich, dass zu diesen 
Vorgängen auch eine Beobachtung gehöre, die ich an Urostyla grandis 
Ehr, gemacht babe. In vielen. dieser. grossen, schwarzgrauen, sehr 
elastischen, einer zitternden Gallerte gleichenden Thiere fand ich das 
- Innere erfüllt von einer sehr grossen. Anzahl dunkler. Kugeln, die den 
 Loxodeskeimen sehr ähnlich sahen (Fig. 41). Als ich durch Berüh- 

rung des Deckglases ein solches Thier zum Zerfliessen gebracht hatte, 
80 zerseizte sich dasselbe allmälig von einem zum andern Ende fort- 
 schreitend, indem der übrigbleibende Theil beständig sich fortbewegte. 
- In Folge dieser künstlich beschleunigten Geburt wurden die einge- 
f schlossenen Kugeln frei und waren zum Theil noch umgeben von der 
sich allmälig erst auflösenden Körpersubstanz; sie waren scharf be- 
grenzt, farblos und feinkörnig, umschlossen einen grossen, dunklen, 
etwas verwaschenen Kern und zwei contractile Blasen, die ihre Ge- 
stalt beständig veränderten (Fig. 42 a). Einige der Kugeln erschienen 
biseuitförmig, als seien sie in der Theilung begriffen, jede Hälfte hatte 
ihren besondern Kern und ihre contractilen Blasen. Während der Be- 
obachtung fing eine dieser Kugeln an, auf ihrer Oberfläche zu fim- 
mern; endlich erkaunte man sehr deutlich die langen Wimpern, welche 
‚die ganze Kugel bekleideten; bald darauf fing dieselbe an, sich mit 
‚grosser Energie zu bewegen. Eine andere Kugel, welche an einer 
grösseren, noch unbeweglichen anlag, begann ebenfalls davonzu- 

men und zog dabei die ruhende mit sich fort (Fig. 12b). Bald 


J) Mit der Bestätigung dieser Voraussetzung würde übrigens der zuerst von 
u 8iebold aufgestellte Satz; „die Infusorien pflanzen sich niemals durch Eier 
Futvehon,“ keineswegs widerlegt sein, Insofern unter Eiern nur eigenthümlich 
- gebaute, namentlich aber in besonderen Geschlechtsorganen nach vorher- 
 gegangener Befruchtung gebildete Fortpflanzungskörper verstanden wer- 
den, so sind solche, bisher wenigstens, noch nicht mit Sicherheit bei den 
lnfusorien nachgewiesen worden und die oben erwähnten ‚Gebilde lassen 
sich, so weit wir bis jetzt wissen, nur mit den ohne Befruchtung entstan- 
denen Keimen vergleichen, welche bei vielen niederen, namentlich dem 
Generationswechsel unterworfenen Thieren vorkommen, 


278 

darauf sah ich mehrere der Kugeln‘ sich lebhaft bewegen; andere tlim- 
merten, ohne doch von der Stelle zu kommen; die übrigen 'plieben 
imbieweblich und veränderten zum’ Theil ihre Gestalt, indem" sie sich 
an einem Ende aussackten und in diesem Fortsatze, Vacuolen entwickel- 
‚ ten (Fig. 42 e). ' Bald darauf zerflossen diese Kugeln, so dass die Ge- 
staltveränderung wohl nur 'auf der Ausscheidung dar Sarcode beruhte 
und der Vorläufer ihrer Zersetzung war. So vereinzelt und unvollstän- 
dig nun auch diese Beobachtung ist, so scheint sie mir doch nur auf 
das Vorkommen beweglicher Keime bei En grandis 
zurückgeführt werden zu können: ' EIER 

Wie die bei den Infasorien vorkommenden Embryonen sich spä- 
ter verhalten, ist bisher 'noch in keinem der bekannten Fälle erforscht 
worden; auch 'bei Loxodes gingen mir die Mutterthiere sammt den Kei- 
men zu Grunde, ‘ohne dass ich eine weitere Entwickelung hätte ver- 
folgen können. ' Es bleibt daher noch zweifelhaft, ob die Embryonen 
unmittelbar durch einfache Verwandlung in den Typus der ursprüng- 
lichen Art wieder eingehen, oder ob sie erst nach mehrfachen Gene- 
rationen zur Mutterform zurückkehren ; ob mit’ anderen’ Worten bei 


ihnen das Gesetz der Metamorphose den! das ag De 
obwaltet. | 


Erklärung der Abbildungen. 
Fig. 1—10 gehören zu Loxodes Bursaria. 


Fig. A. erläutert durch Pfeile die Richtung des Kreislaufs im Innern von Loxo- 
des; die durch den Mund eintretenden Nahrungsstoffe gelangen in die 
schiefe Speiseröhre und gehen von da nach abwärts in die Rotations- 
‚strömung; bei n befindet sich der schiefliegende Kern; nur die vom 
den Pfeilen eingeschlossene schraffirte ‚Substanz der Leibeshöhle be= 
wegt sich. 

Fig. ,.2.. Eine Keimkugel:liegt im. Innern ..des Thieres;' eine zweite ist im Boa 
guif! herauszutreten, und hat sich zu einem cylindrischen Körper ‚ab- 
geplattet; bei » sind die beiden contractilen Blasen. Die Wimpern sind 
‘in der Grösse gezeichnet, wie man sie nach dem Auftrocknen erkennt; 
in den übrigen Figuren zeichnete ich dieselben nur so lang, als man 
sie im Leben verfolgen kann. Bei Fig. 2@ sind zwei Chlorophylikügel- 
chen allein gezeichnet. h y 

Fig. 3. ‘Zwei Keimkugeln, die sich aneinander abplatten, liegen im Innern der 
Leibeshöhle (vielleicht durch Theilung 'einer einfachen Kugel hervor- 
gegahgen?); der Ausführungsgang der’ letztern liegt auf der Linken 
des Thieres. 

Fig. %. Ein ähnliches Stadium, wie in der vorhergehenden Zeichnung; aber 
die Mündung des Ausführungsganges ist an der Unterseite. I 


279 


Fig. 5. Zwei Embryonen sind im Begriff, gleichzeitig aus dem Mutterthiere 
herauszuschlüpfen; ein dritter liegt noch im Innern desselben. 
Fig. 6. In der Leibeshöhle eines Loxodes liegen 6 Embryonen, die sich pa- 
> renchymatisch aneinander abplatten; der Ausführungsgang mündet in 
h der Mitte der rechten Seite des Thiers. In Fig. 3, k und 6 ist nur 
j eine der contractilen Blasen sichtbar, die andere befindet sich im Zu- 
= stande contractiler Zusammenziehung und ist verschwunden. 
Fig. 7. Zwei ausgeschlüpfte Embryonen, mit contractilen Blasen und eigen- 
j thümlichen Fortsätzen; sie immern an ihrer ganzen Oberfläche, ob- 
1 wohl man die Wimpern wegen der raschen Bewegung nicht erkennt. 
Fig. 8. Ein durch Jod getödteter Embryo lässt die langen, dichten Wimpern 
erkennen, die seine ganze Oberfläche bekleiden. 
Fig. 9. Eine freie-Keimkugel, die sich nicht beim Durchtritt durch den Aus- 
führungscanal abgeplattet hat; sie flimmert ebenfalls an der Oberfläche. 
- Fig. 40. Kerne von verschiedener Grösse und Aggregatsform, die nach dem 
Zerfliessen der Thiere zurückbleiben; man erkennt in allen die umhül- 
lende Blase; bei a sitzt das Kernchen (*) anscheinend auf dem Kerne 
auf; bei db liegt es (*) daneben und hai keine Hülle; bei d’ ist der 
Kern zusammengezogen und das Kernchen (*) liegt in einer beson- 
: dern Blase neben dem Kerne; bei e ist der Kern an der Seite wie ab- 
; gebrochen und enthält dunklere Körner; das Kernchen (*) liegt seit- 
= „lieh an. 
2. A1. Eine Urostyla grandis Ekr., nur im Umriss gezeichnet, mit zahlreichen 
_ Kugeln (Embryonen?) im Innern. 
12. Einige der eingeschlossenen Kugeln von Urostyla, nach dem Zerfliessen 
‘des Mutterthiers frei geworden; bei @ eine Kugel mit Kern und einer 
'" oder zwei'contractilen Blasen; bei d eine grössere, wie a, an welcher 
eine ‚kleinere ähnliche ansitzt, die, einen Flimmerüberzug entwickelt 
„hat und durch die Bewegungen des letzteren die benachbarte grössere 
Kugel mit sich fortführt; bei c hat sich in der Kugel ein Fortsatz ge- 
bildet, auch enthält dieselbe 3 Vacuolen; wahrscheinlich ist sie im Be- 
"griff zu zerfliessen. 
Figuren 4—6 sind unter 400facher, die Figuren 7—40, so wie Fig. 12 un- 
. ter 500facher BEER gezeichnet; Fig. A4' ist schwächer ver- 
inngrössert. | 


y* a: 


Ueber Artemia salina und Branchipus stagnalis. 
Beitrag zur anatomischen Kenntniss dieser Thiere. 


Von 


Dr. Franz Leydig. 
Hierzu Taf. VII. 


Um irgend ein Thier nach verschiedenen Seiten hin kennen zu 
lernen, ist es immer sehr erwünscht, wenn man sich dasselbe in be- 
_liebiger Menge verschaffen kaun. Dies war für mich ganz besonders 
der Fall mit der Artemia salin.. Während ‚meines Aufenthaltes in 
Cagliari wurde bemerkt, dass die Bassins zur Gewinnung des Meersal- 
zes von genanntem Krustenthierchen wimmelten; man brauchte nur ein 
Glas Wasser zu schöpfen, um es in übergrosser Menge zu besitzen. Ich 
ging daher an eine nähere Untersuchung des schönen Krebschens, welches 
mit so zierlicher Bewegung im Wasser herumrudert und schon mehr- 
mals die Aufmerksamkeit der Naturforscher auf sich gezogen hat. Die 
genaueste Abhandlung über Artemia salina gab Joly (Annal. d. sc. nat. 
1840.), aus welcher man auch erfährt, dass der Engländer - Schlosser” 
im Jahre 1756 zuerst das Thierchen bekannt machte und eine für jene | 
Zeit schr gute Beschreibung gab; ja Schlosser hat schon ganz richtig‘ 
die Männchen von den Weibchen unterschieden, während Joly, obschon 
er nach eigener Aussage dreitausend Artemien untersuchte, kein ein- 
ziges Männchen vor sich gehabt hat und deshalb sogar an ihrer Existen 
zweifelt. Darüber, sowie über Anderes, was den Nachforschungen 
Joly's entgangen ist, werden die nachfolgenden Zeilen weitere Auskunft“ 
ertheilen. ‘ i 

Als ich mich mit dem Studium der Artemia beschäftigte, traf ich 
auch einen naheu Verwandten der Artemia, dem ich bis jetzt jahre- 
lang vergebens in Franken nachgespäht habe, nämlich einen Branchi- 
pus; er lebte in kleinen Wasserpfützen, die in dem zerklüfteten Ge 
stein hoch oben auf den Bergen um Cagliari sich gebildet hatten. 


E 
281 


_ ich unsern Landsmann, ‚den von Schäffer beschriebenen „fischförmi- 
gen Kiefenfuss“ noch nicht in’natura gesehen habe, so will ich, be- 
_ vor.ich an die anatomische Auseinandersetzung gehe, den sardinischen 
} Branchipus nach seinem äusseren Erscheinen erst in etwas besprechen; 
vielleicht wird dadurch ein Liebhaber neuer Species in den Stand ge- 
- seizt, ihn zu einer neuen Art zu erheben. 
| "Der Brauchipus von Cagliari ist 8—9” lang und von Farbe im 
Allgemeinen grünlich; die Kopfzangen des Männchens und der Schwanz- 
 anhang sind rothgelb, die Bauchseite des Abdomens ist ‚schön karmoi. 
sioroth, der Rand der Beinglieder orang — doch sind alle diese Fär- 
 bungen, mit Ausnahme der rotbgelben Kopfzangen, nicht. constant und 
bieten Abänderungen dar. Das Thier ist seitlich stark zusammenge- 
drückt und besteht aus Kopf, Thorax und Abdomen; dben an der vor- 
ern Spitze des Kopfes entspringen beim Männchen 'zwei sehr lange, 
iz zulaufende rothgelbe Fäden, wie ein vorderes Antennenpaar; dann 
mmen die Greiforgane, sie sind ebenfalls gelbroth und bestehen aus 
vei Paar Forisätzen: das innere kürzere Paar ist lanzettförmig und 
t einen nach aussen gewendeten stumpfen Höcker,; das äussere grös- 
ere Paar ist hirschgeweihartig, gegeneinander gebogen und hat einen 
ach aussen gerichteten zahnartigen Fortsatz und an der Spitze eine 
leichte Einkerbung. Zwischen den rothgelben Fühlern und den Augen 
kommt von der oberen Fläche des Kopfes ein ungefärbtes, helles Füh- 
erpaar. Das Weibchen hat am Kopfe statt der Greiforgane kurze, 
alte Fortsätze, welche messerklingenförmig und hell sind; zwischen 
en und den Augen Steben zwei helle Fühler. Der Thorax setzt sich 
zwölf Gliedern zusammen, an denen eilf Paar Schwimmfüsse sitzen ; 
# Abdomen besteht aus acht Gliedern und einem getheilten Anhang. 
der Basis des Abdomens liegen beim Männchen die Ruthen, beim 
eibehen der Eiersack, .durch den die schwarzblauen Eier durch- 
himmern. 
© Vergleiche ich mit dieser Formbeschaffenheit den „fischförmigen 
elenfuss“ des Schäffer, so finde ich zwischen beiden den Unterschied, 
‚die männlichen Kopfzangen beim „fischförmigen Kiefenfuss“ sich 
gen in zwei Dornenspitzen, wie in eine Gabel“, während an dem 
ischen Branchipus nur eine leichte Einkerbung sichtbar ist; ferner, 
3 Schäffer die Zahl der Abdominalringe oder Absätze von seinem 
sfenfuss auf neun angiebt, während ich nur acht zähle; doch mag 
‚dieses dadurch ausgleichen, dass vielleicht Schäffer „die Floss- 
w“ als Absatz mitgerechnet hat. Auch die Farbe der Eier ist etwas 
8: beim Schäffer’schen: Kiefenfuss -himmelblau, beim sardischen 
blau. Endlich käme noch der Unterschied in der Länge eines 
sides hinzu: wenn sich nämlich die Angabe v. Siebold’s (vergl. 
p- 406), dass der Hode der Branchipoden sich durch die ganze 


282 


Länge‘ des Schwanzes 'hinzieht, "auf ‘den Branchipus stagnalis bezieht, 
so''würde er’ darin von dem sardischen Branchipus differiren, denn bei 
diesem erstreekt sich .der'Hode nur bis zur Mitte des ‚drittenAbdomi- 
nalringes. ' Oder gilt ‘die Angabe v. Siebold’s dem Chirocephalus von 
Prevost? Leider ist mir die Abhandlung des letzteren nicht zugängig. 

Ich habe diese einzelnen Unterschiede namhaft gemacht, ohne. dass 
sie mir 'zureichend scheinen, aus dem sardischen Branchipus eine'neue 
Art 'aulzurichten, doch muss ich immer in Erinnerung bringen, "dass 
ich’ 'kein Exemplar eines‘ deutschen Kiefenfusses mit dem von mir näher 
untersuchten südlichen Branchipus vergleichen konnte; sollte ich mich 
also in dieser Sache doch irren, so ist es ja ganz leicht, für den 
südlichen Branchipus später einen eigenen Namen zu wählen. : 

Der ‚evangelische Prediger“ in Regensburg Jakob Christian Schäffer 
hat „anfängs in der lateinischen und itzo in der deutschen Mundart“ 
1754 die erste sorgfältige Abhandlung über den Branchipus gegeben; 
es ist unterdessen mianche. neue Kenntniss über ‘das 'Thier gewonnen 
worden umd ich wünsche, dass auch mein Beitrag, der sich mehr auf 
den‘ feineren Bau bezieht, nicht als überflüssig erscheinen möge. 


Von. den Verdauungsorganen. 


0 ‚Die'bei beiden Phyllopoden an der unteren Seite des Kopfes etwas 
versteckt liegende Mundöffnung wird von mehren 'paarigen Theilen 
- umgeben und von einer Art Lippe bedeckt. Um die Beschreibung mit 
letzterer zu beginnen, so stellt sie einen Lappen von ovaler Form dar, 
der an. 'der‘Stirn zwischen den Antennen befestigt! ist und über die 
Mundtheile -herabhängt: Seine Aussenfläche ist eonvex; er kanu sich 
sehr mit Blut- anfüllen, so dass er wie aufgebläht erscheint. ."Bei Arte- 
mia ist das freie Ende abgerundet, bei Branchipus geht es in eine 
Spitze aus, doch sah ich dieses nicht bei allen Exemplaren, ‘sondern 
nur bei kleineren Individuen. 

Unter diesem Stirnlappen und zum Theil bedeckt von ihm liegt 
ein Paar Kauwerkzeuge oder Kiefern; sie krümmen sich als starke, 
. hakenförmige 'Fortsätze von der Seite des Kopfes horizontal zur Mund- 
öflnung. ' Das' freie Ende ist stark verhornt und mit: mehren Reihen 
zahnartiger Einkerbungen versehen, etwa wie eine Stallstriegel. Die 
Bewegung dieser Kiefern ist so, als ob sie die Nahrung in die Mund- 
öffnung fördern wollten, wobei sie aber nur kleinen Partikelchen den 
Eintritt gestatten und grössere zurück weisen. 

Das letzte Paar der Mundtheile scheint mir die Bedeutung einer 
gespaltenen Unterlippe zu besitzen: es sind ‘zwei Fortsätze, die, ob- 


’ 


283 


‚wohl nahe beisammen; ‚doch ‚etwas .divergirend verlaufen und an ihrem 
freien Ende verbreitert‘ und löffelartig. gekrümmt ‚sind. Man sicht) sie 
gewöhnlich eine schöpfende Bewegung ausführen '); 
Der Schlund ist schwer zu: sehen und weder Schäffer hat ihn bei 
- Branchipus, noch Joly, bei’ Artemia gekannt. Man muss (um seiner gut 
 ansichtig zu werten jüngere und helle Individuen wählen und: sie in 
verschiedenen Lagen, namentlich in der Seitenlage, beobachten. Er 
geht als ein etwas enger Kanal in einem: Bogen ‚nach RR um 
er unten her in den Magen einzumünden. i 
Der übrige Verdauungskanal, zerfällt deutlich in, zwei Ahtbeilun: 
2. ‚die erstere Abtheilung ist die weitere und erstreckt sich von der 
Einmündung des Schlundes bis, zum vierten Leibesring (Artemiad), die 
zweite immer mehr an Breite verlierend von da‘ bis’ zum'Ende des 
_Abdomens. : Will'iman den ersten Absatz einem Magen vergleichen und 
_ den zweiten dem Darm, so ist der Magen viel länger als der Darm, 
und. hat noch das Besondere, dass er am Anfang, unmittelbar über 
der Einmündung des Schlundes, in zwei seitliche blasenförmige Aus- 
stülpungen sich erweitert, die selbst wieder noch einigemaäle leicht ein- 
gehuchtet sind. Nach dieser Ausstülpung geht‘ der Magen in gerader 
Richtung bis zum. bezeichneten. Leibesringel' und setzt sich da durch 
_ einen inneren Vorsprung oder eine Art Klappe gegen den Darm ab: 
Leizterer läuft ebenfalls gerade nach hinten und mündet! am'Ende des 
Körpers zwischen den zwei Schwanzlappen mit einem After ‚aus. 
Betrachten wir Farbe und Strukturverhältnisse der einzelnen Trak- 
abschnitte, so ist der Schlund hell und farblos: und es lassen sich 
ibm zwei Häute. unterscheiden, eine innere scharf conturirte, die 
hrscheinlich eine Fortsetzung (der äusseren Chitinhülle ist, und eine 
e,;, die wohl ‚nach der lebhaften Contraetion des Schlundes zu 
essen, aus muskulösen Elementen bestehen: mag. ' Bestimmter las- 
»n sich‘ die Schichten am: Magen und ‚Darm auflassen. ‚Der Magen ist 
blich gefärbt und besteht, wenn‘wir von aussen'nach innen gehen: 
) aus einer sehr ausgesprochenen Muskelschicht, die aus Ring- 


day hat den Stirnlappen (chaperon) und die Kiefern — mandibules — im 
Ganzen ebenso gesehen wie ich, nur von, den Theilen, welche, ich Unter- 
lippe nenne, seinen mächoires proprement dites giebt er eine andere Be- 
reibung. ‘Sie seien sichelförmig gekrümmt, bestünden aus drei’ Gliedern 
nd das letzte sei'an seinem freien Ende mit einem Dutzend spitziger Bor- 
ton versehen, welche sich gegenseitig 'kreuzten. | Sollten wir beide ver- 
schiedene Species untersucht haben? — Schäffer bat (a. a. ©. p. 8) die 
| undtheile seines Kiefenfusses, nach seiner Beschreibung zu urtheilen, bes- 
ser gesehen, als er sie abgebildet hat, auch schon gerade so gedeutet, wie 
eh es oben geihan habe. Der Stirnlappen ist ihm die Oberlippe, die zwei 
n darunter liegenden Körper die Zübne, und die unter denselben sich 
befindenden zwei anderen machen nach ihm die Unterlippe aus. 


. 284 


und Längenmuskeln in sehr regelmässiger Anordnung zusammengesetzt 
sich zeigt. Die Ringmuskeln gehen wie Reife in Entfernungen von 
0,0135” um die darunter liegenden Längsmuskeln herum (Fig. 5), ge- 
gen das hintere Ende des Magens rücken sie sich näher, bis sie zuletzt 
dicht aneinander liegen. Gerade umgekehrt .verhält es sich mit den 
Längenmuskeln: während sie am vorderen Theil des Magens unter den 
weit voneinander abstehenden Ringmuskeln dicht aneinander lagen, 
sieht man sie gegen hinten zu sehr vereinzelt werden und in Zwi- 
sehenräumen von 0,0135” verlaufen. Uebrigens haben die Ring- und 
Längenmuskeln die gleiche elementare Beschaffenheit: es sind soge- 
nannte animale Muskeln, welche sich als quergestreifte Cylinder von 
0,003375” Durchmesser zeigen und ovale Kerne besitzen. Unter die- 
ser Muskelschicht folgt 

2) eine homogene Haut, die man als das Gestell oder Gerüst des 
Magens betrachten kann; auf sie kommt nach einwärts | 

3) eine Zellenschicht, die beiläufg so dick als die Muskellage ist 
und aus polygonalen Zellen besteht, deren Kern nach Essigsäure hell 
wird. In diesen Zellen liegt die rothe Farbe des Magens, wie mir 
scheint in der Eigenschaft eines flüssigen Pigmentes, das sich neben 
feinen Molekülen als Zelleninhalt findet. Diese Zellenschicht wird nach 
innen bedeckt von‘ 

4) einer homogenen Haut, welche das Lumen des Magens begrenzt 
und für die Fortsetzung der äusseren Chitinhülle nach innen erklärt 
werden muss. 

Der kurze Darm ist hell und von der Bleiben histologischen Zu- 


sammensetzung wie der Magen. Besonders beachtenswerth sind die _ 
feineren Verhältnisse seiner Muskulatur: die Ringmuskeln liegen näm- 
lich dicht aneinander und sind auch in ihren Elementartheilen breiter 


geworden, als sie es am Magen waren. Jeder Muskel stellt einen spin- 
delförmigen quergestreiften Körper dar, der in seinem grössten Brei- 
tendurchmesser 0,00675— 0,040125” hat und genetisch, schon nach 


seinem Kern zu schliessen, einer einzigen Zelle entspricht. Diese spin- 
‚ delförmigen Muskelelemente schieben sich in zierlicher Weise neben- 


einander, um eine gleichmässige Ringsschicht zu bilden (Fig. 6); die 


Längsmuskeln, die jetzt viel sparsamer geworden sind, theilen sich 
üfter und gehen in das Muskelnetz über, welches das Endstück des 


Darmes umgiebt und an die Innepfläche des äusseren Hautskeletes an- 
heftet. Dieses Muskelnetz besteht aus vielfach ästig und selbst pinsel- 
förmig getheilten Muskelcylindern, die zwischen der Muskelhaut des 


Enddarmes und der äusseren Haut ausgespannt sind und das Darınstück 
fortwährend hin und herziehen. — Die homogene Haut, welche auf die 


Muskelschiebht folgt, sowie die Zellenlage und die homogene Innenhaut — 
die Chitinauskleidung — sind im Darm ebenso vorhanden, wie im Ma- 


— 


285 


gen, nur ist bezüglich der Zellenschicht der Unterschied, dass sie im 
Darm hell und farblos ist, im Magen aber röthlich gefärbt. 
Will man den beschriebenen Bau beobachten, so ist es nothwen- 
die, den Traktus isolirt vor sich zu haben; auch ist die Anwendung 
‚von Essigsäure, besonders um den Gegenständen ihre oft zu grosse 
Durchsiehtigkeit zu mindern, von Nutzen. 
Als Inhalt des Nahrungskanales sieht man gewöhnlich wurstför- 
förmige Massen, die aus Körnchen, einigen Infusorienresten und Kry- 
_ stallen bestehen. Letztere sind manchmal von solcher Grüsse, dass 
- sie das Darmlumen ganz ungebührlich ausdehnen. 
 °° Branchipus’stimmt, was Gliederung und Bau betrifft, in der Haupt- 
sache mit Artemia ubereid; nur sind bei ersterer Art die blasenförmi- 
gen Ausstülpungen am Beginne des Magens etwas weiter auseinander- 
gerückt und wie der ganze Magen mehr gelbroth. Der als Darm 
‚gedeutete Abschnitt ist ganz besonders kurz, indem er erst im vor- 
letzten Leibesring — im siebenten — beginnt; er hat auch ein röth- 
liches Aussehen. 
© Wie sich nach der so stark entwickelten Muskelschicht erwarten 
lässt, sind fortwährend längs des ganzen Nahrungskanales starke peri- 
staltische Bewegungen sichtbar, die sich bei Betrachtung der Magen- 
‚ausbuchtungen wie rhythmische Aufblähungen und Zusammenziehungen 
ausnehmen. 
Eine Leber wird vermisst; Joly schreibt zwar der Artemia eine 
zu „se compose d’une foule de petits coecums transversalement 
igös, tous parallöles et venant deboucher probablement dans le tube 
stif.‘“ Ich will nicht entscheiden, ob Joly die Zellen oder, was mir 
scheinlicher ist, die stark entwickelten spindelförmigen Ring- 
ıskeln für Lebersäckchen genommen Hat, auf keinen Fall aber existi- 
en irgend am Magen und Darm Blindsäckchen, die in ihn einmünden 
und als Leber gedeutet werden könnten. Etwas anderes ist es, wenn 
Joly die beiden blasenförmigen Ausstülpungen am Anfang des Magens 
e für ein Organe hepatique erklärt: hier wird noch lange der sub- 
iven Anschauung die Deutung überlassen bleiben. Wer davon aus- 
‚ dass allen Krebsen eine Leber zukommen müsse und dabei der 
icht ist, dass die Leber bei höheren Thieren dem Ursprunge nach 
eine Ausstülpung des Darmes sei, der wird geneigt bleiben, in niede- 
ren Thieren blindsackartige Ausstülpungen des Traktus für Bildungen 
\ ‚ erklären, die der Leber analog sind. Ich kann diese Betrachtungs- 
jeise nicht theilen, denn, selbst abgesehen davon, dass die Leber bei 
eren Thieren nicht als eine Ausstülpung des Darmilümens, sondern 
als eine solide Zellenwucherung ausserhalb des Därmktmens auftritt 
ind deshalb diese Analogie nicht stichhaltig ist, so darf man doch wohl 
einer Leberbildung verlangen, dass sie, zum mindesten gesagt, 


4 


286 


eine andere, Struktur. habe, jals.'der Darm, wenn ,sie..als Etwas vom 
“Darm verschiedenes‘ gelten soll. Nun ist aber das Organe /hepatique 
Joly's\,eine , Ausstülpung; des Magens. mit‘ sämmtlichen ‚histologischen 
Straten und ‚verhält sich daher zum Darm, wie ‚etwa ‚ein: Wurmfortsatz 
oder, Blindsack ‚höherer  Thiere zum ‚Traktus. , Ich..spreche: daher der 
Artemia ebenso, wie ich es für, den Argulus gethan habe,‘ eine Leber ab, 


m u 


t 


Ein noch nirgend erwähntes Organ sehe ‚ich sowohl ‚bei 'Artemia, 
als. .bei Branchipus, dessen Beschreibung ich bloss deshalb..hier an- 
reihen. will, weil.es sich in der Nähe der Mundtheile findet. 

ı Mag man. das Thier, von der Rücken- oder von der Bauchseite 
betrachten ‚so sieht. man hinter den als Kiefer gedeuteten Theilen’einen 
ziemlich stark, vorspringenden Höcker (Fig. 3.b. Fig. 4.) und, in, ihm 
einen in Windungen aufgeroliten Schlauch. Bei.der Bauchlage des Thie- 
res zählt man an Artemia vier Windungen; Branchipus zeigt. noch ‚zahl- 
reichere Windungen und dieselben auch mehr in einander geschlungen, so 
dass man. an das Aussehen des Dünndarmes höherer Thiere erinnert wird: 
Wendet man starke Vergrösserung an und besieht sich das Gebilde näher, 
so. ist, es ein Schlauch, der bei Branchipus. 0,0270 — 0,0405” breit 'ist, 
aus einer homogenen Membran und einem inneren auskleidenden Epitel 
besteht und von dessen äusserer Haut spitzausgezogene feine Fortsätze 
abgehen, um, den Schlauch, in seiner Lage zu befestigen. Der Inhalt 
scheint eine, vollkommen klare Flüssigkeit zu sein, in. ‚der ‚geformte 
Theile durchaus mangeln. Es ist mir unmöglich gewesen mit Sicher- 
heit;herauszubekommen, ob er blind geschlossen sei oder ob. und, wo 
er mündet; ‘bei Artemia schien es’ mir, als ob der Schlauch ‚anı der 
Basis des Höckers, in dem er seine Lage hat, ausmündet, doch bin 
ich,, wie gesagt, hierin nicht sicher. i 

Von. welcher, Bedeutung mag dieses Organ sein? In seinem mi- 
kroskopischen Aussehen erinnert der aufgewundene Schlauch, sehr ‚an 
den in sich zurückkehrenden Drüsenschlauch, der bei Argulus (diese 
Zeitschrift Bd. II. p. 41) in den Stachel einmündet und den, ich für 
eine. Art Giftdrüse erklärt habe, was thäte aber eine Artemia oder ein 
Branchipus bei ihrem harmlosen, Leben mit einem solchen Apparat? 
Vielmehr : will es mich bedünken, dass der darmartig aufgewundene 
Schlaueh der grünen Drüse entspricht, ‚die in verschiedenen Dekapo- 
den hinter der Basis der äusseren Fühler im unteren Theil des Gehäu- 
ses; verborgen liegt und nach den Untersuchungen von Neuwyler eben- 
falls ‚einen darmartig gewundenen Schlauch darstellt. Daraus schliesse 
ich ‚aber keineswegs, dass fragliches Organ bei‘ Artemia',und Branchi- 
pus ein Gehörorgan sei, im Gegentheil willich bei dieser ‚Gelegenheit 


/ 


287 


(3 
nicht unerwähnt lassen, dass ich den grünen Körper und die dazu 
_ gehörige; mit: wasserheller Flüssigkeit gefüllte Blase gar nicht für das 
'Gehörorgan der Dekapoden halte. Schon die gar eigenthünliche' Glie- 
_ derung des angenommenen Gehörorganes und der Schlitz, der sich in 
‚der Regel in der Mitte des sogenannten Trommelfelles befindet, müssen 
‚auflallen, dann ist auch auf den Mangel von Otolithen Gewicht zu legen, 
da meines Wissens nur die Cyklostomen der krystallinischen Bildungen 
im Ohre entbehren,, in dem ganzen übrigen Thierreiche aber alle Organe, 
- die mit Sicherheit als Gehörapparate gedeutet worden sind, immer Hör- 
steine als wesentliche Bildungen besitzen. Meine Zweifel über die rich- 
tige Auffassung .des bis jetzt als Ohr des Flusskrebses geltenden Appa- 
‚ s sind aber besonders vermehrt worden, als ich. viele lebende 
Exemplare eines in Nizza sehr häufigen, äusserst durchsichtigen Palae- 
mon (Alpheus Sivado Risso) untersuchte und in der Basis der Fühler 
_ eine-helle Blase sah, die immer in der Mitte einen Haufen. kleiner 
Kalkstückehen einschloss. Das ganze Gebilde war vom Aussehen wie 
las Ohr etwa einer Helix, nur in. vergrössertem Massstabe, und bei 
‚der sonstigen Durchsichtigkeit des Thieres konnte man an jedem Indi- 
"widuum die Otolithenhaufen- mit freiem Auge als weisse Pünktchen 
‚wahrnehmen. Ich habe leider unterlassen, mir nähere Details aufzu- 
„seichnen und eine Abbildung zu nehmen. 
- ©, Wenn wir nach dieser kleinen Abschweifung zu unseren Phyllo- 
poden zurückkehren, so müssen wir noch einmal des in Rede stehen- 
den Schlauches mit der freilich nicht sehr befriedigenden Bemerkung 
‚edenken, dass die Bedeutung dieses Organes vorläufig räthselhaft bleibt. 


70 
Bi, «! Von der Cireulation. 
er 
Das Herz der Artemia hat Jolj gut beschrieben. Es stellt ein 
skengefüss dar, dessen hinteres freies Ende im letzten Leibesring 
liegt; das vordere Ende scheint vor oder unter dem Gehirn auszumün- 
- Ich bin ‚nicht im Stande gewesen, über diesen Punkt mir eine 
sicherte Anschauung zu verschaffen, da das Herz nach vorne zu 
ohäutiger wird und auch eher in ‚seinen Contractionen nachlässt, 
nach seinern hinteren Ende zu. Es ist in der Diastole 0,0270” 
t und besitzt gegen 20 seitliche Oeflnungen, an denen: es durch 
ben, die nach innen vorspringen ‚ein gegliedertes Aussehen erhält. 
seine feinere Struktur angeht, so unterscheidet man eine äussere 
@ Schicht und eine innere Haut mit zartem Epithel, Dass die 
® Haut aus Ringmuskeln bestehe, konnte ich bei Artemia nicht 
inen; Joly erwähnt ihrer und ich zweifle auch daran nicht, da ich bei 
1 stärkeren Herzen von Branchipus (Fig. 2a) eine Ringmuskelschicht 
Zeitschr. f, wissensch. Dr II. Ba, 230 
% 


- 288 


deutlich gesehen habe. ‘Zur Befestigung des Herzens gehen von Stelle 
zu Stelle zarte Muskeln ab, die sich an den Rücken ansetzen. 

Die Blutflüssigkeit ist blassroth, doch wechselt dieses nach dem 
Lebensstadium und auch nach der Fütterung; Larven haben ein inten- 
siv rötheres Blutplasma als ausgebildete Thiere und bei diesen wird 
das Blut ganz farblos, wenn sie längere Zeit fasten müssen. Auch die 
Form der Blutkügelchen schwankt, sie sind rundlich oder länglich oder 
selbst spitz auslaufend; ihre Oberfläche ist entweder glatt oder rauh, 
nach Essigsäure erscheinen sie als Bläschen mit mehren gelblichen 
Kügelchen im Innern (Fig. 2 cd). 

Blutgefässe sind keine vorhanden, wie schon Joly beobachtet hat: 
die Blutströmung ist eine lakunale in den Zwischenräumen des Körpers 
und die Organe werden frei vom Blute umspült. Die Richtung des 
Blutstromes erfolgt vom vorderen Ende des Herzens aus nach dem 
Kopfe und seinen verschiedenen Anhängen, als da sind Antennen, 
Greiforgane, Augenstiele, Mundtheile, allerorts biegt es hier wieder um 
und kehrt rückwärts zur Leibeshöhle, giebt von da Seitenschlingen in 
die Schwimmfüsse und zieht in einem Hauptstrome auf der Bauchseite 
des Schwanzes nach hinten, um endlich wieder durch die verschiede- 
nen Oefloungen des Herzens in dieses einzutreten. An manchen Stel- 
len häuft sich das Blut leicht in grösserer Masse an, so namentlich in 
der Leibeshöhle rings um das Bauchmark, dann in der Umgebung des 
Gehirns, auch im Augenstiel. 

Schäffer hat das Rückengefäss von Branchipus gekannt, nur hat 
er die unrichtige Angabe, dass es „sich an seinem obersten Ende des 
Kopfes in zweene Aeste vertheilet“. Wegen der Kürze des zweiten 
Traktusabschnittes oder des eigentlichen Darmes bei Branchipus liegt 
das hintere Ende des Herzens gerade über der Stelle, wo sich Magen 
und Darm voneinander absetzen. Von diesem hinteren Ende des Her- 
zens sieht man auch zwei zarte homogene Fortsätze rückwärts gehen 
zur Befestigung desselben. Wie schon angegeben wurde, kann man 
bei Branchipus bestimmt wahrnehmen, dass die äussere Haut des Her- 
zens aus schmalen Ringmuskeln bestehe. Die Farbe des Blutplasma 
wechselt auch hier vom blassrothen bis zum ganz farblosen, die Blut- 
kügelchen sind von glatter Oberfläche, rundlich, birn- und spindelför- 
mig. Bezüglich der Blutströmung habe ich bei Branchipus auch ge- 


sehen, dass im Abdomen von dem*Hauptstrome nach hinten sich für 
jeden Bauchring ein Seitenstrom 'abzweigt und quer von unten nach 
oben geht; er zieht unmittelbar unter der Haut und zunächst der Grenze 


des Ringes. 
Von der Respiration. era 


Auf beiden Seiten des Thorax sind elf Schwimmfüsse in ununter- 


brochener Bewegung, sie nehmen vom ersten bis zum sechsten an 3 


win 


289 


Grösse zu, und-von da bis zum elften wieder an Grösse ab und be- 
schreiben so für jede Thoraxhälfte einen Bogen, dessen grösste Con- 
vexität im sechsten Fusspaar liegt. Joly: hat dieses Verhältniss genau 
angeführt, aber in seiner Figur 42 auf Pl. 7, wo die Schwimmfüsse 
fast alle gleich lang gezeichnet sind, nicht wiedergegeben. Ohne 
mich auf eine wiederholte Beschreibung der einzelnen Abschnitte eines 
Schwimmfusses einzulassen, will ich nur des sogenannten Kiemenblat- 
tes näher gedenken. 
Zwischen den drei warzenförmigen Höckern mit je zwei starken 
| Borsten (trois mamelons coniques Joly) und dem vorletzten abgeplat- 
| teten und abgerundeten Fussgliede (Membrane transparente Joly Pl. 8. 
Fig. Af) erhebt sich auf einem kurzen Basalglied ein ovales Blatt, das 
in natürlicher Stellung nach oben und aufwärts gerichtet ist und von 
dem man sich in eben dieser Lage überzeugen kann, dass es bei Ein- 
stellung des Fokus auf den Durchschnitt desselben eigentlich eine platt- 
gedrückte Blase ist, Die Blase ist bei jüngeren Thieren hell, bei 
älteren mehr körnig und besteht aus der allgemeinen Chitinhülle und 
einer darunter gelegenen Zellenschicht, deren Kerne selbst nach Essig- 
säure hell bleiben und scharf eonturirte Kernkörperchen besitzen, wäh- 
rend der Zelleninhalt feinkörnig ist. Besonders durch v. Siebold siud 
diese Blasen, die sich auch bei Apus finden, für die Respirationsorgane 
erklärt worden und wohl zumeist aus dem Grunde, weil sich in ihnen 
nach dem Tode das Blut anhäuft und sie so zu Beutelchen ausgedehnt 
werden, eine Beobachtung, die ich auch für Artemia bestätigen kann, 
dann aus dem anderen Grunde, weil diese plattgedrückten Blasen 
durch ihren zarten und haarlosen Hautüberzug sich von den anderen 
derbhäutigen und mit Borsten gesäumten Abschnitten der Schwimm- 
füsse auszeichnen. Ich kann nieht umhin, diese Auflassung des blatt- 
_ förmigen Organes etwas zu beanstanden und zwar aus folgendem 
- Grunde: wenn ein Gebilde speziell als respirirend erklärt werden soll, 
so darf man gewiss das Kriterium festhalten, dass ein solches Organ, 
bei sonstiger Möglichkeit für einen Respirationsapparat gelten zu kön- 
nen, eine grössere Menge Blutes durch sich durchströmen lasse, als 
etwa andere Nachbarorgane, die bloss ernährt werden sollen. Von 
L@ Gesichtspunkt aus müsste also in besagtem Organ der Artemia, 
wenn es Athmungsorgan wäre, mehr Blut kreisen, als in den anderen 
Abschnitten des Schwimmfusses. Bei der mikroskopischen Beobachtung 
lebender Artemien ist solches aber nicht der Fall: es kreist zwar auch 
Blut durch dieselben, aber, was gewiss beachtenswerth ist, es treiben 
sich weniger Blutkügelchen durch fragliches Blatt, als durch die an- 
‚deren Glieder des Beines. Ebenso kann ich kein besonderes Gewicht 
2 darauf legen, dass sich im Tode die Blase mit Blut strotzend anfüllt, 
da diese cadaveröse Erscheinung nicht immer auf die Blase beschränkt 


# x 


290 


bleibt, ich habe wenigstens an jüngeren Exemplaren von’ Arlemia so- 
wohl todten, als auch lebenden gesehen, dass nach einigem Druck auf 
das ganze Thier sich nicht nur die fraglichen Kiemenblätter durch Blut 
beutelförmig ausdehnten, sondern in gleicher Weise auch die übrigen 
Glieder der Beine. Ich möchte also darnach -die Annahme, als seien 
die plattgedrückten Blasen die eigentlichen Respirationsorgane, nicht 
unterstützen und eher glauben, dass das Blut überall athme und we- 
niger in einem bestimmten Organ diesen Akt vornehme. 

Bei Branchipus haben die bezeichneten Blätter die gleichen anato- 
mischen und physiologischen Eigenschaften wie an Artemia: sie sind 
längsoval, hell und öfters, bei sonstiger Reinheit der übrigen Beinglie- 
der, wie mit Schmutz inkrustirt. Für Branchipus habe ich mir auch 
angemerkt, dass die Chitinhülle, wenn gleich borstenlos, doch um nichts 
dünner oder zarter sei, als am ganzen Schwimmfuss. 

Endlich habe ich noch zu erwähnen, dass Branchipus an jedem 
Schwimmfusse ein eigenthümliches Gebilde besitzt, das bis jetzt noch 
Niemand berücksichtigt zu haben scheint. Es ist ein rundlicher, stark 
orangegelber und gestielter Körper; er befindet sich an der unteren 
Seite des Beines, nahe an dem Anheftungsgliede (coxa); starke Ver- 
grösserung weist nach, dass er aus einigen grossen Zellen besteht, die, 
indem sie sich nach einer Seite hin verlängern, den Stiel des Körpers 
bilden. Aus dem orangegelben körnigen Inhalt schimmern einige helle 
Kerne mit zahlreichen Kernkörperchen hindurch. Bedeutung unbekannt. 


Vom Nervensytem. 


Weder von Artemia noch von Branchipus ist bis jetzt das Ner- 
vensystem bekannt gewesen. Der so genaue Joly erklärt ausdrück- 
lich: „aussi n’ai-je distinctement apercu que le nerf, qui se rend a 
Porgane visuel“; von einem Gehirn, Bauchmark oder peripherischen | 
Nerven hat er nichts gesehen und doch sind beide Phyllopoden, wie 
sich von vorne herein erwarten liess, mit einem Nervensystem ausge- 
stattet, das sich in seiner Gliederung eng an das Nervensystem. des 
Apus, wie wir es durch die Untersuchungen von Zaddach kennen, an- 
schliesst. Ich bin im Stande, darüber näheren Aufschluss zu geben und 
selbst nicht unwichtige histologische Eigenthümlichkeiten im peripheri- 
schen Verlaufe mitzutheilen. Es ist"aber nothwendig, gewisse Regeln 
in der Beobachtung einzuhalten, wenn man zum Ziele kommen will; 
nur bei starker Vergrösserung und damit gedämpftem Lichte kann das 
Nervensystem erkannt werden, bei geringer Vergrösserung ist Alles so 
hell und durchsichtig, dass ein Beobachten von Ganglien und Nerven 
fast geradezu unmöglich ist. Dann muss man für manche Partien dem 
lebenden Thiere eine bestimmte Lage geben: die obere Portion des’Ge- 


291 


hirps ist, deutlich sichtbar bei verschiedener Lage des Thieres, um 
aber die Commissur zwischen oberer und unterer. Hirnportion wahr- 
zunehmen, muss man das Thier auf die Seite legen, also im Profil 
betrachten und behufs der noch besseren Ansicht ein wenig gelärbtes 
_ Individuum wählen; die Ganglien des Bauchstranges siud nur dann zu 
Gesichte zu bekommen, wenn das Krebschen auf dem: Rücken liegt. 
Noch will ich bemerken, dass bezüglich des Nervensystemes bei bei- 
den Phyllopoden am meisten an lebenden unverletzten Individuen ge- 
sehen wird, deren Theile nach gewechselter Lage und verschiedener 
Einstellung des Mikroskops durchmustert werden; mit anderen Präpa- 
rirmethoden, durch Zergliedern mit Nadeln oder durch Druck kommt 
man mit so zarten Gebilden, wie das Nervensystem ist, nicht weit, 
nicht zu gedenken, dass sich verletzte und abgestorbene Thiere leicht 
trüben und innere Theile nicht mehr durchblicken lassen. 
Wer unter Benutzung der angedeuteten Winke das Nervensystem 
von Ariemia und Branchipus untersucht, wird finden, dass es aus 
einem centralen und peripherischen Abschnitt besteht. Anlangend das 
Gehirn, welches einen Theil des centralen Nervensystems bildet (Fig. 
ke), so stellt seine obere Portion einen mehrfach eingekerbten Halb- 
ring dar, dem gerade in seiner Mitte nach oben ein Lappen aufsitzt, 
der einen rothbraunen Pigmentfleck trägt. Letzterer, sowie der zu ihm 
gehörende Gehirnlappen variirt sehr in seiner Gestalt: er ist bald mehr 
einfach dreieckig, bald ist er vorne mehrfach gekerbt oder tiefer ein- 
gebuchtet. Man hat bis jetzt diesen Pigmentflecken für ein verküm- 
 merles unpaariges Auge erklärt. Die untere Gehirnportion erscheint als 
eine noch ansehnlichere Masse als die obere, ist in der Mitte eingeschnit- 
‚ten und liegt über den als Unterlippe gedeuteten löffelförmigen Thei- 
len. Die Commissuren, welche‘ beide Portionen verbinden, umgeben 
in weitem Bogen den Schlund. 
Die stärksten Nerven, welche vom Gebirn entsprivgen und zwär 
vom äusseren Rande der oberen Portion sind die Sehnerven, dann 
beobachtete ich noch einen Nerven in die männlichen Greiforgane und 
‚in die Kopfanhänge beim Weibchen und einen in die hellen Antennen. 
wahrscheinlich gehen noch andere, besonders von der unteren 
ion, zu. den Mundtheilen, doch habe ich sie mir nicht zur An- 
schauung briogen können. 
- © Hinter dem Gehirn folgt das Bauchmark,, welches bei Artemia aus 
wwöll Ganglienpaaren besteht; bei Branchipus schienen es mir nur 
p* ell(?) zu sein. Jedes Gänglienpaar ist immer durch zwei Längscom- 
 missuren mit dem nächst vorhergehenden verbunden und dann wieder 
ner sich durch eine doppelte Quercommissur. Ein Ganglion hat durch- 
schnittlich eine Grösse von 0,0405”, eine Längencommissur misst 
0,0675” in der Länge 0,02075" in der Breite; die Quercommis- 
2) 


° 


zZ 


ED EEE EEE 


292 


suren sind in der Mitte des Thorax 0,0405” lang, nach hinten zu aber 
verkürzen sie sich, indem die Ganglien sich näher rücken und die 
Ganglien des letzten Paares im Thorax, "welche auch an Grösse ab- 
genomen haben, sind fast mit einander verschmolzen. 

Von jedem Ganglion entspringen aus seinem äusseren Rande drei 
Nerven, der stärkste liegt nach hinten und versorgt einen Fuss, ‘der 
zweite geht zur Haut und vom dritten kenne ich den weiteren Verlauf 
nicht. Das letzte Ganglienpaar entsendet zwei Nerven von 0,02025" 
Breite, welche unter dem Darm nach hinten in das Abdomen laufen 
und in jedem Ringe Zweige abgeben, die zu eigenthümlichen in der 
Haut sitzenden Borsten laufen, um da zu enden. Doch zweigen sich 
von den zu den Borsten gehenden Aesten noch andere ab, die viel- 
leicht Muskeln versorgen. Im zweiten Abdominalring z. B. setzt sich 
ein Nerve unter rechtem Winkel von dem Hautnerven ab und geht 
nach aussen, wobei ich gleich anführen will, dass an der Theilungs- 
stelle constant ein kleiner heller Kern im Innern des Nerven liegt. 

Die Elemente des Nervensystemes sind 4) Fibrillen, äusserst helle 
und zarte Fäden, 2) Ganglienkugeln; sie erscheinen als helle Bläschen 
oder Zellen von manchfacher Gestalt mit einem hellen Kern und einem 
oder mehren Kernkörperchen; sie trüben sich rasch, sobald nur der 
Blutlauf durch das aufliegende Deckgläschen beeinträchtigt wird und 
erreichen in den Ganglien von Branchipus eine Grösse von 0,00675". 
Die obere Portion des Gehirnes besteht fast nur aus Ganglienkugeln, 
umgekehrt die Schlundeommissur nur aus Fibrillen; in den Ganglien 
des Bauchmarkes liegen die Fibrillen zu einem Hauptstrange vereinigt 
in der Mitte, seitlich und oben die Ganglienkugeln; auch erstrecken 
sich letztere öfters eine Strecke’ weit auf die Längscommissur fort. 

Ganz besonders lieb ist mir aber Branchipus wegen seines Nerven- 
systemes deshalb geworden, weil sich an gewissen Stellen die peri- 
pherischen Nerven sehr weit verfolgen und dabei Bildungen wahrneh- 
men lassen, die mir von grosser Wichtigkeit zu sein scheinen und 
wohl auch in höheren Thieren Analogien haben möchten. Betrachtet 
man sich z. B. das Eude einer Antenne (Fig. 8), so zeigen sich ander 
Spitze drei helle Borsten und daneben sieben haarähnlich vorstehende 
Röhrchen, welche alle wie abgeschnitten sind und an ihrer Basis, so- 
wie an ihrem freien Ende das Lumen als einen gelblichen, scharfeon- 
turirten Ring zeigen. Nach diesen Röhrchen zu wendet sich das Ende 
des Antennennerven (a) und macht auf dem Wege einige Gestaltver- 
änderungen seiner Elementartheile durch. Die Primitivfasern nämlich 
schwellen spindelföormig an und jede nimmt einen hellen Kern mit 
einem Kernkörperchen auf, nach kurzer Strecke aber stossen die Fi- 
brillen auf spindelförmige, scharfconturirte Zellen, die an Zahl ungefähr 
vierzehn sind und deren einer Pol gegen die Basis der bezeichneten 


293 


Röhrchen, der andere gegen die Nervenfibrillen gewendet ist. Es 
schien mir. sogar, als ob das eine spitz auslaufende Ende der Zelle 
mit je einer Nervenfibrille zusammenhinge, in diesem Falle müsste dann 
. gesagt werden, dass die Fibrillen des Antennennerven an ihrem peri- 
- pherischen Ende zweimal zu Ganglienkugeln. anschwellen, wovon die 
letzten aber sich dadurch auszeichnen, das sie «scharfcontarirt sind, 
- während die ersten von dem blassen Aussehen bleiben, welches den 
Fibrillen überhaupt eigen ist. 
Mit Interesse betrachtet man sich auch in dieser Beziehung das 
Ende eines Kopfhornes vom weiblichen  Branchipus. Dieser Theil 
(Fig. 44) bestebt aus der Chitinhülle und einer Zellenschicht darunter, 
trägt nach der Spitze zu zwei Borstenreihen und hat im geräumigen 
Inneren, wo das Blut eirculirt, einige Muskeln (c) und einen Nerven (a). 
Letzterer nun ist, es wieder, der wegen seiner histologischen Verhält- 
nisse unsere ganze Aufmerksamkeit verdient. Das Stämmchen hat eine 
Breite von 0,00675” und wendet sich mit seinem Ende nach dem Orte 
hin, wo.die zwei Reihen Borsten stehen. In einer gewissen Entfernung 
davon geht das Nervenstämmcehen in ungefähr fünf Fibrillen (oder Bün- 
del?) auseinander; jede verdickt sich darauf spindelförmig und nimmt 
in die angeschwollene Stelle einen lichten, ziemlich scharf conturirten 
Kern auf; nachdem dies geschehen, wird die Fibrille wieder fein und 
verliert sich, ohne dass ich im Stande wäre, anzugeben, wie, in ein 
‚aus rundlichen, heilen Zellen bestehendes Lager, dası an der Basis der 
zwei Borstenreihen liegt (b). 
Während in beiden Theilen, in den Antennen und in den Kopf- 
 hörnern des Weibchens, die beschriebenen Bildungen zwar vollkom- 
men deutlich, aber etwas klein sind, nimmt sich das Ende der Haut- 
nerven am Thorax und schwanzartigem Abdomen stattlicher aus wegen 
Grösse der Elementartheile. Man kann auf zweierlei Wegen der 
Vervenendigung nachgehen, entweder sucht man einen im Abdomen ver- 
wufenden Stammneryen auf und verfolgt die Aeste, welche für jeden 
sich abzweigen, oder, was leichter geschieht, man sucht eine der 
) 0,0270" langen Borsten auf (Fig. 7 b), womit auf beiden Seiten 
der Thorax- und Abdominalring versehen ist und zwar immer da, wo 
Ring an den nächstfolgenden anstösst, Hat man denn eine solche 
jorste im Auge, so sieht man, dass dieselbe an ihrer Basis von einer 
Schicht kleiner, rundlicher Zellen (c) umgeben ist, die sich. übrigens 
‚auf die Basis der Borste beschränken; zugleich gewahrt man, dass 
Nerve (d) seine Richtung nach dieser Borste nimmt und in einer 
srnung von etwa 0,0540” spindelförmig angeschwollen ist und an 
‚Stelle einen hellen 0,00675” grossen Kern (e) mit einem Kern- 
per in sich ‚schliesst. Geht man dem Nerven rückwärts weiter 
°h, so wird man sich E seinen Abgang vom Stammnerven über- 


294 


zeugen. Gewöhnlich liegt nur Ein Kern mit nur einem Kernkörper 
und umgeben von etwas Körnermasse in der spindelförmigen Anschwel- 
lung des Nerven, manchmal aber selbst zwei Kerne hintereinander, ein 
grösserer und ein kleinerer; auch kommen darin Variationen vor, dass 
der Kern zwei Kernkörper hat, oder der körnigen Masse um den Kern 
einige scharfeonturirte Körnchen, wie Fettpünktchen, eingemischt sind. 
Fassen wir also das Typische noch einmal zusammen, so wendet sich 
jeder Hautnerve des Thorax und Abdomens nach gewissen Borsten, 
welche jedem Brust- und Bauchringe zukommen, nimmt in bestimm- 
ter Entfernung von der Borste unter spindelförmiger Anschwellung einen 
oder selbst zwei Kerne mit körniger Umhüllungsmasse auf und verliert 
sich schliesslich in das Zellenlager, welches die Basis der Borste um- 
giebt. Nur über eines bin ich in dieser Sache nicht klar, ob nämlich 
die angeschwollene Nervenstelle nur einer Primitivfaser entspricht oder, 
was schon wegen der Dicke wahrscheinlicher ist, einem ganzen Ner- 
venbündel; auch sieht man den Nerven zwischen der Anschwellung 
und dem Zellenlager der Borste öfters noch wie zerspalten, was eben- 
falls der letzteren Ansicht günstig ist. Diese Unsicherheit wird erst 
verschwinden, wenn man tiber die Natur der Nervenfibrillen niederer 
Thiere bessere Kenntnisse besitzen wird, als es gegenwärtig der Fall ist. 

Dies ist das Thatsächliche, was man an den peripherischen Ner- 
ven des Branchipus sieht, Es mag aber hier daran erinnert werden, dass 
schon Angaben über Nervenendigung vorliegen, die sich gewiss auf 
nichts anderes stützen, als auf ähnliche Bildungen, wie ich sie von den 
Phyllopoden mitgetheilt habe. So lässt Doyere in seiner ausgezeichneten 
Arbeit über die Tardigraden die Nerven knopflörmig endigen und’ ein 
Blick auf die Abbildungen Doyere’s überzeugt, dass auch bei den Tar- 
digraden Aehnliches wie bei den Phyllopoden sich findet. Aber auch 
‘höheren Thieren scheinen solche Bildungen im peripherischen Verlaufe 
der Nerven zuzukommen, ich glaube nämlich, dass die Angabe Quatre- 
fages’ über knopfförmige Endigungen der Hautnerven beı Amphioxus 
sich auf gleiche Verhältnisse, d. h. auf Einlagerung von Ganglienkugeln 
bezieht. Ja sollte es überhaupt nieht ein allgemeiner anatomischer 
Charakter der sensitiven Nerven sein, peripherisch noch einmal mit 
Ganglienkugeln in Verbindung zu stehen? Es lassen sich wenigstens 
Beobachtungen zusammenstellen, die für eine solche Ansicht sprechen 
könnten: so wird, den Sehnerven anlangend, doch von mehren Seiten 


mit grösserer oder geringerer Bestimmtheit ausgesprochen, ‘dass ‘die 


Fasern des Opticus in der Retina mit Ganglienkugeln zusammenhän- 


gen; für den Geruchsnerven kann ich als Beispiel die Plagiostomen 


aufführen, worüber man das Nähere in einer demnächst erscheinenden 
Abhandlung finden wird, ebenso ist für den Hörnerven dasselbe be- 
kannt, Corti hat es an Säugethieren gesehen, ich an Chimära, und was 


Pk 


u 


295 


endlich die Hautnerven betrifft, so spricht hiefür die vorhin angezogene 
Beobachtung von Quatrefages und vielleicht könnte man selbst die Ab- 
bildung über die Hautnerven der Froschlarven, welche Kölliker gege- 
ben hat, hieherziehen. Da man hingegen für die motorischen Nerven 
bis jetzt nichts dergleichen kennt, so liesse sich möglicherweise dar- 
aus ein wichtiger anatomischer Unterschied zwischen sensitiven und 
motorischen Nerven ableiten. 


Vom Auge. 


Beide Phyllopoden, Artemia und Branchipus, haben sehr ent- 
wickelte und gleichgebildete Augen. Es treten diese Sinnesorgane stark 
stielföürmig hervor und haben folgenden Bau. Die Chitinhülle des Au- 
genstieles bildet am abgerundeten Ende desselben eine Cornea, welche 
wohl nach aussen glatt ist, nach innen aber leichte bogenförmige Vor- 
Sprünge erkennen lässt, aus denen man eine zarte Facettirung der In- 
nenfläche erschliessen darf (Fig. 9 a). Es ist mir solches um so wahr- 


scheinlicher, als sich bei anderen Phyllopoden unter einer glatten Horn- 


haut noch eine fagettirte Hornhaut vorfindet. Unter der Cornea kom- 
men unmittelbar die Krystallkegel (db): sie sind von birnförmiger Ge- 
stalt, stecken mit dem spitzen Ende in dem dunklen Pigment und das 


 abgerundete stösst in die Fagetten der Hornhaut. Wenn man sich die 


isolirten Krystallkegel (f) näher besicht, so erscheinen sie zusammen- 
gesetzt aus einer mittleren mehr festen Substanz, die eine seitliche, 
besonders am abgerundeten Ende stark ausgesprochene Einkerbung hat 
und aus einer mehr weicheren Rindensubstanz. Werden frische Krystall- 


4 kegel einigermassen gedrückt, so kommt gewöhnlich im Innern eine 


Reihe heller Kügelchen zum Vorschein, welche Erscheinung ich mir so 


$ erkläre, dass die Substanz des Kegels durch den Druck im Inneren 


(Müller’s Archiv. 4835.), wornach bei Chirocephalus ausser den 
Ibrechenden Kegeln noch eiförmige Linsen zwischen den Kegeln 
d der Hornhaut angebracht seien, kann ich für unseren Branchipus 
ıt bestätigen, vielmehr habe ich bei aller Aufmerksamkeit, die ich 


Br ist und sich in Tropfen aufgelöst hat. Die Angabe von Bur- 


] E;; Frage zuwendete, immer nur Eine Art lichtbrechender Körper 
j gesehen, nämlich die Krystallkegel, deren abgerundetes Ende, wie an- 


en, unmittelbar unter der Hornhaut liegt, nie aber noch eigene 
Linsen '). 


) Burmeister hat den Branchipus paludosus oder Chirocephalus untersucht und 
scheint nur Weingeistexemplare gewählt zu haben. Da bei dem so genauen 
Detail, welches Burmeister in Beschreibung und Zeichnung giebt, eine 
Irrung von seiner Seite nicht angenommen werden kann, so wäre os um 
so merkwürdiger, wenn Branchipus und Chirocephalus so sehr in der 


w 


296 


An die dunkle Pigmentmasse, in welche die Krystallkegel einge- 
pflanzt sind, tritt der Sehnerve (d) heran, der aber innerhalb des 
Augenstieles mancherlei Gestaltveränderungen erleidet. Wo er aus der 
Ganglienkugelmasse der oberen Gehirnportion hervorkommt, ist er (bei 
Artemia) 0,02025” breit und von feinstreifigem oder faserigem Aus- 
sehen, bald aber verliert sich sein streifiges Wesen, er bedeckt sich 
mit Zellen und schwillt zu einem 0,0675" messenden Ganglion an. 
Dieses Ganglion zerspaltet sich aber durch einen tiefen Einschnitt in 
fast zwei Portionen und in dem Zwischenraum, der die vordere klei- 
nere und die hintere grössere Abtheilung des Ganglions trennt, sieht 
man wieder ein faseriges oder streifiges Stück des Optieus. Endlich 
treten aus der vorderen Portion des Ganglions gegen acht 0,003375" 
dicke (Branchipus) Bündel in ziemlichen Abständen voneinander her- 
aus und nehmen ihren Weg zur Pigmentmasse. Auch sie sind von 
hellem, feinstreiigem Aussehen. Wie ihr feineres Verhalten zu den 
Kegeln und zum Pigment sei, war mir unmöglich zu erforschen. 

Im Augenstiele werden ferner einige Längenmuskeln beobachtet, 
die sich schräg unter und neben dem Sehnerven hinspannen und in, 
dem Zwischenraum, der vom Nerven und Muskeln frei gelassen wird, 
cireulirt viel Blut. > 

Noch ist in einigen Worten des sogenannten einfachen Auges zu 
gedenken. Gerade in der Mittellinie erhebt sich auf der oberen Partie 
des Gebirnes ein Lappen, der mit einem Pigmentflecken geziert ist. 
Man nennt diesen Pigmentfleck, der bei mikroskopischer Untersuchung 
nichts anderes als eine Anhäufung von Pigmentmolekülen ist und aller 
brechenden Medien entbehrt, auch nicht einmal in seiner äusseren 
Form immer die gleichen Umrisse. beibehält, sondern manchfach ab- 
ändert, ein mittleres Auge. Für mich hat dieser Fleck keine weitere 
Bedeutung, als eben die eines Pigmentlleckes; er entspricht nach Lage 
und Struktur dem Pigmente, welches auch bei Argulus das Gehirn 
auszeichnet. Wollte man sagen, dass es ein verkümmertes Auge sei, 
so ist auch dieses unrichtig, denn in Artemienlarven, deren seitliche 
Augen noch mangeln, die aber fraglichen Stirnfleck besitzen, ist er 
ebenfalls nur ein Haufen von Pigmentkügelchen und hat keine brechen- 
den Medien '). " 


Struktur ihrer Augen differirten. Möchte doch ein Forscher, dem beide 
Arten zu Gebote stehen, zur Erledigung der Sache das Sehorgan beider 
Thiere vergleichend untersuchen ! 

1) Joly, der den Gestaltwechsel dieses Fleckes nach einzelnen Individuen eben- 
falls hervorhebt, sagt zwar „quant ä sa nature, elle se rapproche beau- 
coup de celles des stemmates en yeux lisses des animaux articules“, aber 
er scheint doch auch keinen lichtbrechenden Körper wahrgenommen zu 
haben. 


5 
297 


Von den Fortpflanzungsorganen. 


Es scheint mir eine ausgemachte Sache, dass bei den Phyllopoden 
ein ähnlicher Generationswechsel vor sich gehe, wie etwa bei Lophy- 
ropoden und Aphiden, d.h. die Weibchen produziren zweierlei ‘Eier, 
von denen die einen des männlichen Samens zur Entwicklung nöthig 
haben, die anderen aber ohne männliche Hülfe sich zu Embryen um- 

- formen. ‚Damit steht dann im Zusammenhange, dass ganze Jahreszei- 
ten hindurch kein Männchen gefunden werden kann, sondern die ganze 
Generation nur aus Weibchen besteht. So ist es gewiss, dass Joly, 
der so sehr viele Artemien untersuchte, nie ein Männchen vor sich 
hatte, sondern immer nur Weibchen, welche Eier legten, die sich ent- 
 wickelten; er zweifelt deshalb an der Existenz von Männchen und denkt 
' an Hermaphroditismus. Hingegen hat Schlosser, der erste Beschreiber 
- der Artemia, ganz sicher die Männchen gekamnt, wie aus seinen An- 
_ gaben deutlich hervorgeht. Ich selbst habe die Männchen (im Monat 
_ December) in ebenso grosser Zahl eingefangen als die Weibchen und 
_ letztere waren lebendig gebärend. Bekannt ist, dass bis jetzt noch 
Niemand die Mänuchen von Apus gesehen hat, was jedenfalls in ähn- 
lichen Verhältnissen begründet ist. 
N Mit Bezug auf die Generationswerkzeuge will ich Artemia und 
Branchipus gesondert betrachten, da sie in der äusseren Configuration 
- dieser Theile mancherlei Verschiedenheiten darbieten. 

Die männlichen Individuen der Artemia fallen gleich sehr auf durch 
eigenthümliche Greiforgane am Kopfe (Fig. 4 a}, womit sie die Weib- 
chen bei der Begattung umklammern. Diese Theile schlagen sich vom 
Kopfe abwärts nach unten und bestehen aus zwei Gliedern; das Basal- 
glied, welches mit dem der anderen Seite durch eine Brücke zusam- 
gt, hat nach innen zu einen abgerundeten kurzen Fortsatz, des- 
sen Oberfläche durch kleine Höckerchen rauh ist; das Endglied ist 
plaitgedrückt, winklig nach innen gekrümmt und im Allgemeinen von 
rmiger Gestalt. Es ist ziemlich hell, während das Basalglied 
der inneren: Muskelmasse und des vielen in ihm strömenden 
‚gefärbter sich zeigt. 

Der übrige männliche Apparat zerfällt in die Hoden, Samenaus- 
führungsgänge und Ruthen; alle diese Theile sind doppelt und symme- 
frisch vorhanden. 
Die Hoden (Fig. 4 a) liegen auf der Rückenseite des Hinterleibes, 
‚können etwas länger oder kürzer sein, erstrecken sich aber gewöhn- 
lich nicht über das Ende des ersten Abdominalringes hinaus; jeder 
stellt einen länglichen, gerade verlaufenden, am Rande wellen- 
fürmig gebogenen Schlauch dar, von dessen Endspitze sich zur Be- 
festigung ein feiner Faden fortsetzt. Histologisch unterscheidet man an 


298 


ihm eine homogene Haut, darunter eine 0,00675” dicke Zellensckicht 
und das Lumen des Schlauches, welches mit den Spermatozoiden 
erfüllt ist. Diese sind aber merkwürdigerweise nicht fadenförmige, 
sondern bläschenförmige unbewegliche Körperchen (ec), die mitunter 
schon im frischen Zustande einen hellen Kern mit glänzendem Pünkt- 
chen erkennen lassen. Meist stellen sie sich nur als helle Bläschen 
dar, die, mit Wasser zusammengebracht, sich bald in der Weise ver- 
ändern, dass sie scharfeonturirt, runzlig und eckig werden. Essig- 
säure macht sie wieder aufquellen und bringt dann: in allen: deutlich 
einen hellen Kern zum Vorschein.  Uebrigens hat die Samenmasse, bei 
auffallendem Lichte betrachtet, dasselbe weisse Aussehen, wie Samen, 
der aus fadenförmigen Elementen. besteht. 

Die Hoden gehen über in die Ductus deferentes (Fig. 1 b): diese 
erscheinen als mehrfach gewundene Schläuche, welche nach unten 
und rückwärts biegen, um an den Ruthen auszumünden. Der Samen- 
ausführungsgang ist an seiner breitesten Stelle 0,0405 breit und hat 
eine andere Struktur als der Eierstock, indem er nämlich eine deut- 
liche Ringmuskelschicht besitzt, mittels welcher er sich‘ beständig 
wurmförmig krümmt; sein Lumen ist meist prall angefüllt von weisser 
Samenmasse. An sein unteres Ende setzen sich zahlreiche Muskeln 
fest, welche ihn ununterbrochen hin und herziehen. 

Die beiden Ruthen sind an der Basis des Abdomens angebracht 
und stehen zapfenförmig nach hinten, an ihrem Ende bemerkt‘ man 
einen Einschnitt (Fig. A c). Ich hatte schon viele männliche Artemien 
untersucht, ohne den Penis in anderer Form gesehen zu haben; als 
ich aber einmal den Leib eines Männchens abschnitt, stülpte sich plötz- 
lich der Penis fernrohrartig aus (d) und übertraf jetzt den nicht aus- 
gestülpten um ein Beträchtliches. Es schnellen sich nämlich zwei Glie- 
der hervor, ein längeres hinteres und ein kürzeres Endglied; letzteres 
ist zweilappig, hell, muskellos und mag eine Art Eichel vorstellen. 

Um sich zu begatten, fassen die Männchen die Weibchen 'so, dass, 
die Kopfzangen vor der Bruttasche des Weibchens sich zusammen- 
schliessen und das Weibehen so fest umklammert halten. In dieser 
Stellung schwammen die Thiere wochenlang miteinander herum.  Uebri- 
gens muss ich beisetzen, dass ich den eigentlichen Begattungsakt nicht 
sehen konnte, was wohl auch bei der beständigen Unruhe dieser Thiere 
schwer zu beobachten wäre. { 


Das Männchen von Branchipus ist durch die Untersuchungen von 


Schäffer nach seinen äusseren Theilen gut bekannt. Die Kopfzangen 
sind gelbroth und in zwei Paaren vorhanden: das innere kürzere Paar 
ist lanzettförmig, mit einem nach aussen gewendeten stumpfen Höcker; 


das äussere grössere Paar hat Aehnlichkeit mit den Mandibeln des” 


Hirschkäfers, trägt einen Zahnfortsatz nach aussen und das nach innen 


5 
E 


Fi 


| 299 


gewendete stumpfe Ende hat eine leichte Kerbe. Ueber die Greiforgane 
weg gehen noch von der oberen Spitze des Kopfes zwei sehr lange, 
spitzauslaufende fühlerartige Fäden, die ihrer Farbe nach — sie sind 
ebenfalls rolhgelb — und weil sie dem Weibchen fehlen, dem männ- 
lichen Greifapparate müssen zugezählt werden. 
Was nun die eigentlichen Sexualorgane angeht, so ist wohl der 
Typus in der Bildung derselbe, wie bei Artemia, doch ändert er sich 
in Nebendingen ab. 
- Der Hode, auf der Rückenseite des Abdomens liegend, erstreckt 
sich gewöhnlich bis zur Mitte des dritten Abdominalringes: er ist ein heller 
gerade verlaufender Schlauch, von dessen Endspitze ebenfalls ein feiner 
Faden zu seiner Befestigung abgeht. In seinem Bau stimmt er mit 
dem von Artemia überein, auch die Form der Spermatozoiden ist die- 
selbe: es sind bläschenförmige 0,003375' grosse Körperchen nit einem 
hellen Fleck, der mir hier nicht kerosrtig; sondern mehr wie eine Ver- 
värkam. Es vermehren übrigens nach diesen Beobachtungen 
die beiden Phyliopoden die Zahl jener Thiere, Ba Spermatozoiden 
die Zellenform bewahren '). 
Der Ductus deferens geht in gleicher Weise vom Hoden ab zum Pe- 
nis; er ist ein Kanal von 0,0270 — 0,0405” Breite, hat eine Ringmuskel- 
schicht und verläuft geschlängelt. Der Penis ist ebenfalls ein- und aus- 
stülpbar *), weicht aber in seiner Form ebenso beträchtlich von dem der 
 Artemia ab, als die Kopfzangen des Branchipus verschieden sind von 
denen der Artemia. Der Penis im eingezogenen Zustande zeigt zwei 
‚Glieder, wovon das Endglied mit einem starken Haken versehen ist, 
der sich über das Glied herüberkrümmt und zwar von der dem Ab- 
‚domen zugewendeten Seite nach aussen. Im Inneren dieses Gliedes 
' en zahlreiche gegeneinander geneigte Stacheln bemerkt, welche 
eingezogenen Theil’ des Penis bezeichnen, denn im ausgestülpten 
nde tritt dieser mit Stacheln bewaflnete Theil mehrgliederig her- 
ich zählte drei ausgestülpte Glieder — wobei dann jetzt an der . 


Auch manche Siphonostomen enthalten in ihren Hoden zellenförmige Sper- 
lozoiden (Frey und Leukart, Beiträge zur Kenntniss wirbelloser Thiere), 
_ Ich kann für Caligus dieses bestätigen: es sind längliche oder birnfürmige 
Körperchen ohne fadenartigen Anhang. 
Schäffer hat die Ruthen des Branchipus und ihre Ein- und Ausstülpbarkeit 
techt gut gekannt. „Gegen die Milte des andern Schwanzringes erblickt 
ınan zwey kurze runde Hübelchen. Drückt man den Theil, wo ‚diese zwey 
en stehen, zusammen; so erheben sich aus demselben zweene wal- 
rmige durchsichtige Körper, die aus zwey Gliedern zu bestehen schei> 
nen. Sie strecken sich seitwärts schief aus und in die Höhe, sind schr 
zart und wenn man im Drücken nachlässt, begeben sie sich wieder in die 
elchen zurück, Es haben also die Männgen, wie die Krebse und Ey- 
sdexen, ein doppeltes Geschlechtsglied.* 


1 


300 


Grenze jeden Gliedes die Stacheln rückwärts gewendet, an der äusse- 
ren Fläche stehen. Das Innere des ausstülpbaren Penis ist gelbroth 
gefärbt und eine helle Schicht um die gelbe herum gehört der Musku- 
latur an. 

Was die weiblichen Thiere der Artemia betrifft, so hat Joly bei 
ihnen nur den Eierbehälter gekannt und denselben für den Eierstock 
genommen; der wahre Eierstock dagegen ist ihm unbekannt geblieben. 
ES sind aber die Eierstöcke von ähnlichen Umrissen wie die Hoden: 
sie stellen Schläuche dar, welche nach der Rückenseite des Abdomens 
liegen, seitlich leicht eingekerbt sind und sich bis zum zweiten Ringe 
des Abdomens erstrecken. Von ihrer Endspitze zieht sich ein zarter, 
heller Faden weg, der zur Befestigung an den nächsten Leibesabschnitt 
geht. Am Eierstock unterscheidet man: histologisch eine homogene 
Haut und innen die verschiedenen Entwickelungsstadien der Eier: die 
jüngsten sind 0,00675'”’ grosse helle Zellen, deren Kern mehre Kern- 
körperchen hat; allmählig erscheint der körnige Dotter als Zelleninhalt 
und das Ei wird grösser und oval. Der Eierstock geht über in eine 
blasenförmige, muskulöswandige Erweiterung, die einen Uterus vor- 
stellt und in dem schon von Joly beschriebenen dreihörnigen Vorsprung 
liegt. Letzterer, an dessen nach hinten gerichteter Spitze der Uterus 
ausmündet, ist an der Basis des Abdomens angebracht und hat an 
vielen Individuen bei auflallendem Lichte eine goldgrüne Färbung. Es 
kreist viel Blut in ihm und ein schönes Muskelnetz spannt sich zwi- 
schen seiner Wand und dem Uterus aus, um diesen beständig hin und 
her zu bewegen. Die reifen Eier, die sich im Uterus angesammelt 
haben, sind von weissgelber Farbe. Noch befindet sich innerhalb des 
dreihörnigen Vorsprunges zur Seite des Uterus eine gelbliche gelappte 
Masse, an die sich gleichfalls Muskeln ansetzen und sie hin und her 
ziehen. Sie besteht aus gelblichen Zellen, die aneinandergereiht sind 
und einen vollkommen hellen, keinen weiteren geformten Inhalt dar- 
. bietenden Kern besitzen. Diese gelappte Masse ist es wohl, welche 
Joly grappes glanduleuses nennt und in ihr die Hoden vermuthete. 
Noch kann erwähnt werden, dass das Weibchen an der Stelle der 
männlichen Greiforgane breite zugespitzte Hörner hat, die kürzer sind 
als die Antennen. 

Das Weibchen von Branchipus hat stait der Kopfzangen helle kurze 
Fortsätze, die platt und messerklingenförmig sind. Der Eierstock, von 
gleicher Lage und äusserer Gestaltung wie bei Artemia, geht bis zum 
dritten oder vierten Gliede des Abdomens. Die halbreifen Eier sind 
bei auffallendem Licht weisslich, die reifen schwarzblau. Der Eier- 
stock geht nach einem kurzen queren Eileiter, der übrigens nicht von 
dem vorderen Ende des Eierstockes, sondern etwas unterhalb dessel- 
ben kommt, in den weiten Uterus über. Er besitzt eine stark musku- 


301 


löse Wand und liegt in einem Vorsprung an der Basis des Abdomens, 
welcher keine seitlichen Höcker hat, sondern nur einen mittleren, 
stark hakenförmig nach hinten gekrümmten Höcker, der selbst wieder 
an der Spitze eiwas ausgeschnitten ist. Dieser hakenförmige Forisatz 
ist an seiner convexesten Stelle intensiv rothgelb gefärbt. Auch bei 
Branchipus setzen sich zahlreiche verästelte Muskeln an den Uterus an 
- und erhalten ihn in beständiger Bewegung. Dem Uterus ist seitlich 
f angeheftet eine braungelappte Masse: sie besteht aus sonderbaren 
0,0270” grossen zellenähnlichen Blasen, in denen nach angewendeiem 
Druck innerhalb der braunen Körnermasse mehre helle Körper (Bla- 
sen?) zum Vorschein kommen. Nach Essigsäure entfärbt sich die 
braune Körnermasse und die eingeschlossenen Körper ‘werden trübe. 
| Da ich öfters im Uterus die schwarzblauen Eier in eine körnige, braune 
Substanz eingebettet gesehen habe von derselben Beschaffenheit, wie 
sie in den zellenförmigen Blasen der gelappten Masse enthalten ist, so 
glaube ich, dass fraglicher Körper eine Art Drüse darstellt, die ihr 
Sekret in de Uterus schickt. ‘Von derselben Bedeutung wäre dann 
auch die gelbliche gelappte Masse im Uterus von Aesemint 
> 
Ber Von den Muskeln. 
Die eigentliche Myologie lasse ich: beiseite, da darüber Joly sich 
bereits verbreitet hat, und beschränke mich auf Darstellung histologi- 
scher Verhältnisse. Wo immer Muskeln beobachtet werden, sind sie 
nur von einerlei Art, nämlich solche, die den quergestreiften der höhe- 
ren Thiere entsprechen, den glatten Muskeln vergleichbare finde ich 
‚keine. An den quergestreiften kann man aber sehr belehrende Studien 
machen, die zu einer richtigen Einsicht in die Struktur der querge- 
iften Muskeln im Allgemeinen verhelfen. 
Die geeignetste Partie des ganzen Körpers, um den feineren Bau 
Muskelsubstanz kennen zu lernen, ist der Eierbehälter der Weib- 
‚und zwar zunächst das Muskelnetz, welches sich zwischen sei- 
"Wand und dem Uterus hinspannt. Fasst man hier Muskeln von 
375 — 0,00675” Durchmesser ins Auge, so füllt an ihnen auf: ein- 
ihr vielfaches Sichverästeln und dann die Kerne in ihrer Substanz, 
welche diese oft bauchig hervorgetrieben wird; der Muskel und 
seine Aeste sind ferner solide quergestreifte Cylinder ohne Trennung 
im Muskelsubstanz und Hülle oder Sarkolemma. Verfolgt man einen 
-feineren Zweige eines solchen Muskelcylinders (Fig. 40), der nicht 
einem anderen Muskelausläufer verschmilzt, sondern an die Wand 
-Eierbebälters sich ansetzt, so gewahrt man, dass allmählig die 
eifung aufhört und ein ganz homogener heller Faden die Fort- 
des Muskelzweiges ist, Wählt man aber gerade die Ueber- 


302 


gangsstelle vom homogenen Faden zum quergestreiften Muskelfaden zur 
Betrachtung, so kann deutlich geschen werden, dass dieser aus einer 
Reihe hintereinander gelagerter quadratischer Stückchen bestehe und 
die Grenze oder der Zwischenraum zwischen je zwei Stückchen als 
Querstreifen erscheine. Geht man einem solchen aus einer einfachen 
Reihe quadratischer Stückchen zusammengesetzten Muskelfaden bis da- 
hin nach, wo er als Ausläufer oder Aestchen eines stärkeren Muskel- 
cylinders erkannt wird, der an derselben Stelle noch mehre Aestchen 
von gleichem Durchmesser absendet, so kann im gemeinsamen Mus- 
keleylinder die jedem Aste zugehörige Reihe von Stückchen noch für 
sich verfolgt werden, doch schieben sie sich jetzt, da mehre Längs- 
reihen nebeneinander liegen, seitlich etwas ineinander und complieiren 
so die Querstreifung. Ein Blick auf die Fig. 40 wird dies versinnlichen. 
Muskeleylinder, die sich nicht verästeln und ‚auch nicht besonders dick 
sind, haben oft nur eine einfache Zusammensetzung: so habe ich mehr- 
mals welche geschen, die schon eine eigene Hülle — ein Sarkolemma — 
hatten und nach ihrer ganzen Dicke in eine einfache Reihe homogener 
plattgedrückter Scheiben zerfielen (Fig. 44), so dass der Muskeleylin- 
der aussah wie eine Reihe sich halbdeckender Geldstücke. Doch 
sieht man solches immer nur an mässig dieken Cylindern; auch der 
nicht verästelte aber dicke Muskel besteht nicht mehr aus einer ein- 
zigen Reihe von Scheiben, sondern aus mehren aneinandergereihten 
Systemen solcher eöhgibenditrenigen Stücke. 

Die feinen und feinsten verästelten Muskeleylinder-sind, wie schon 
berührt, ohne Sarkolemma; wenn bei stärkeren Muskeln ein solches 
vorhanden ist (Fig. 42), so erscheint es als eine zarte Hülle, die im 
Tode ziemlich weit von der Muskelsubstanz absteht, indem sich Flüs- 
sigkeit, die sich bald körnig trübt, zwischen beide ansammelt. Uebri- 
gens hat das Sarkolemma zahlreiche bläschenförmige schöne Kerne mit 
einem oder mehren Kernkörperchen. 

Will man verästelte Muskeleylinder sehen, so bietet ausser dem 
Eierbehälter auch das Innere des Penis bequeme Gelegenheit; beson- 
ders schön verästeln sich die Muskeln auch in den blattförmigen Glie- 
dern der Beine; ferner sind die Längenmuskeln des Abdomens stirecken- 
weise durch feine Ausläufer strickleiterartig untereinander verbunden 
und endlich kommen in den Kopfzangen der Männchen Muskelverzwei- 
gungen häufig vor. 

Nach den vorgebrachten Beobachtungen über die Huskelstruktur 
unserer Phyllopoden darf daher als allgemeiner Satz behauptet werden, 
dass es keine primitiven Muskelfäden giebt, sondern die Muskelsub- 
stanz stellt einfache oder verästelte Cylinder dar, die aus homogenen 5 
Stückchen oder Scheiben bestehen. Um: stärkere Cylinder kann sich 
noch eine secundäre Hülle bilden — das Sarkolemma. vi 


X 303 


Aeussere Haut. 


Die Hautbedeckung wird zusammengesetzt aus einer Cuticula und 
_ einer darunter befindlichen Zellenlage. Die Cuticula stellt eine homo- 
gene Chitinhülle dar, die verschieden diek ist nach den Körperregio- 
nen, am dieksten sehe ich sie an den Kopfzangen der Männchen; hier 
beträgt ihr Durchmesser bei Branchipus 0,00675”. Ihre Aussenfläche 
ist: gewöhnlich glatt, an manchen Orten aber, wie z. B. im letzten Gliede 
der Kopfzangen (Artemia), an den als Kiemen (v. Siebold) geltenden 
Blättern der Beine, zeigt sie manchfaltige, oft wie sternartig ausgezo- 
gene Figuren, die sich bei Betrachtung des freien Randes als unregel- 
mässige Vertiefungen der Cuticula erweisen, wodurch ihre Oberfläche 
rauh wird. Die starken Borsten an den Schwimmfüssen sind nicht 
blosse Auswüchse der Cuticula, sondern haben in sich eine Art kör- 
niger Pulpa von der aus Zellen bestehenden Hautlage her. 

Die Zellenlage unter der Cuticula besteht entweder aus grossen, 
polygonal sich begrenzenden Zellen, wie solches z.B. an den Kopf- 
zangen (Artemia) gesehen wird, oder es sind kleine, mehr rundliche 
Zellen. Diese Form verbreitet sich über den grössten Theil der Kör- 
peroberfläche. Bei Branchipus haben die. Zellen an der unteren Seite 
> des Abdomens einen schönen karmoisinrothen molekulären Inhalt, aus 
dem der helle Kern hervorsieht und an der convexesten Stelle des 
Eierbehälters sind intensiv rothgelb gefärbte Pigmentkörnchen um helle 
‚Kerne abgelagert. 
= Unter dieser 'Zellenschicht kommen auch noch stellenweise Grup- 
pen vo Zellen vor, die bei einer Grösse von 0,0135 —0,02025‘ neben 

nem hellen, viele Kernkörperchen einschliessenden Kerne mehr oder 
weniger zablreiche Fetttropfen enthalten (Fig. 13). Solche Zellengruppen 
let man z. B. an der Oberlippe, dann zu beiden Seiten der Magen- 
ülpung, bei manchen Individuen in allen Gliedern der Beine. Die 
tropfen können farblos sein oder intensiv orange gefärbt. Doch 
bemerkt werden, dass es Individuen giebt, die keinen einzigen 
tropfen in diesen Fettzellen besitzen, in welchem Falle dann. die- 
Zellen ein eigenthümliches Aussehen haben können: in dem 
getrübten flüssigen Inhalt findet sich eine verschiedene Anzahl 
Bläschen, von denen eines wegen seiner Kernchen für den 
der Zelle gehalten werden darf, die anderen Bläschen sind ent- 
hen: vollkommen hell. oder sie haben in. der: Mitte ein. kleines 
von gelbkörnigem Pigment. Alle, Zellengruppen, welche bei 
‚anderen Individuum Fett ‚enthalten, können diese Beschaffen- 

en. 
‚Hier mag auch angeführt‘ werden, dass an den. wenigen Stellen, 


„Eingeweide an die Haut oder. sonst irgendwohin befestigt werden 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, III. Bd. 2ı 


| 
| 


504 


sollen, solches von zarten homogenen Fäden oder Häutchen geschieht, 
welche die Rolle eines Bindegewebes spielen. 


Räthselhaftes Organ, 


Bei Branchipus liegt in der Mittellinie hinter dem Stirnfleck ein 
Gebilde, über dessen Bedeutung ich gar nichts auszusagen weiss. Es 
besteht aus einem Ring, der von der Cuticula gebildet wird‘ — der 
umschlossene Raum beträgt 0,0405” — und nach innen sitzen unter 
der vom Ringe begrenzten Stelle kleine Säckchen, die hell sind und 
0,00675”’ messen. Bei Larven ist dieses Gebilde grösser als beim ent- 
wickelten Thier. An Artemia habe ich es vermisst. 

Wahrscheinlich entspricht dieser Körper „dem problematischen 
blasenförmigen Organ“, welches hinter den zusammengesetzten Augen 
des Apus angebracht ist und. dort einen viertheiligen Kern enthält. 
(Vergl. v. Siebold vergl. Anatom. p. 445. Anmerkg. 8.) 


Zur Entwicklung. 


Wie schon erwähnt wurde, schwammen im Monate December fast 
alle Weibchen der Artemia, von den Männchen mit den Kopfzangen 
umfasst, in dieser Situation wochenlang umher, dagegen habe ich um 
diese Zeit kein einziges Pärchen von Branchipus in dieser Stellung ge- 
troffen. In dem Eierbehälter der weiblichen Artemien zählte man oft ” 
30—35 bei auflallendem Licht gelblichweisse Eier, die entweder noch 
keine Embryonalspuren zeigten, oder mehr oder weniger in der Ent- 
wicklung vorgerückt waren. Erstere bestanden aus Hülle und einem 
feinkörnigen Dotter ohne Keimbläschen, das überhaupt sehr frühe zu 
verschwinden scheint, denn schon in halbreifen Eierstockseiern ist es 
nicht mehr aufzufinden. Ferner waren dergleichen Eier im Uterus so 
aneinandergepresst, dass immer eines eine starke schüsselförmige Ver- 
tiefung im darauf folgenden verursachte, die auch nach der Isolation 
der einzelnen Eier zurückblieb. Ich weiss nicht, ob diese Eier zum 
Legen bestimmt sind oder sich auch iin Uterus weiter entwickeln. 

Eier, die in der Entwicklung begriffen waren, liessen vor Allem 
sehr schön sehen, dass sie einen totalen Furchungsprocess durch- 
machen. Ich hatte Eier vor mir, deren Dotter in zwei Hälften zerlegt 
war (Fig. 15 a), dann welche mit vier (b) und mehren (c) Furchungs- 
abschnitten. In diesen Stadien konnte durch Druck in jeder Fur- 
chungskugel ein heller Kern von 0,00675” Grösse (e) sichtbar gemacht 
werden, der ein bis zwei blasse Kernkörperchen hatte; die Grund- 
masse, welche die Furchungskugel bildete, war sehr zähe, so dass 
die Kugel sich gar nicht leicht breit drücken liess. Wenn die Furehung 


Kekse 


solche Fortschritte gemacht hat, dass der ganze Dotter in einen Haufen 

0,00675” grosser Furchungskugeln umgesetzt ist, so werden die zu 

äusserst gelegenen heller und bilden die erste Anlage des Embryo. 

Das Ei streckt sich darauf in die Länge und es werden an dem Ute- 

rusei die weiteren Veränderungen sichtbar, die Joly von dem gelegten 
- Ei sorgfältig verfolgt hat. Die ausgeschlüpfte Artemia hat zwei Anten- 
nen, zwei Paar Fusse am Kopfe und den rothen Pigmentflecken an der 
Stirn, der aber auch jetzt keinen lichtbrechenden Körper einschliesst. 
Von Eingeweiden sieht man nur im Hinterleibe die Anlage des Dar- 
_ mes, dagegen noch kein Herz and keine circulirenden Blutkügelchen. 
Die Muskeln, welche sich in den zwei Beinpaaren sondern, sind noch 
ohne Querstreifen und stellenweise noch ganz mit Dotterkörperchen 
erfüllt. 

Bezüglich der weiteren Entwicklung der frei im Wasser schwim- 
menden Larven zum fertigen Thier 'beschränke ich mich, um nicht 
bekannte Dinge zu wiederholen, nur auf einige Angaben. 

An Larven, deren Schwimmfüsse erst als Knospen hervorkeimen 
und deren Kopf noch ohne Augen ist, wenn man von dem rothen 
Stirnllecken absieht, erscheint sehr auffallend die Grösse der Oberlippe, 
welche besonders an ihrem freien Ende sehr verbreitert ist und bei 
- der Rücken- und Bauchlage des Thieres den Leibesrand überragt. Der 
Traktus ist lebhaft roth gefärbt und vom Nervensystem ist zu unter- 
scheiden obere und untere Portion des Gehirnes und die lange Com- 
missur zwischen beiden. 

Larven, deren vordere Schwimmfüsse zwei bis jeizt borstenlose Lap- 
pen hervorgetrieben haben, während die hinteren Schwimmfüsse noch 
einfache blattförmige Höcker sind, haben ein Herz und kreisende Blut- 
kügelchen. Die Augen entwickeln sich als Warzen an der Seite des 
opfes: die Cuticula wächst hier aus und hat unter sich einen Zellen- 
en, von dem die an der Peripherie gelegenen Zellen etwas länger 
den und sich radial lagern, ohne sich von ‚den anderen Zellen jetzt 
r zu unterscheiden. Erst nachdem sich Pigment in die Mitte des 
Zellenhaufens abgesetzt hat, nehmen die peripherisch stehenden und 
was verlängerten Zellen scharfe Conturen an und gewinnen dadurch 
Aussehen der späteren Krystallkegel, woraus also für die Ent- 
lung des Auges hervorgeht, dass jeder Krystallkegel eine umge- 
andelte Zelle ist. — An solchen Larven wird auch, wenn das Thier 
auf der Seite liegt, der bogenförmig gekrümmte Schlund gut wahr- 
nommen. 
- Selir bestimmt lässt sich, wenn die Augen ausgebildet, die geglie- 
en Schwimmfüsse und das Abdomen vorhanden sind und der Ge- 
unterschied sich bemerklich macht, sehen, wie aus dem vor- 
en grossen Beinpaar, mit welchem die Larven geboren wurden, 
21? 


E 
| 305 


306 


bei ‚dem Männchen .die ‚Greiforgane werden und beim Weibchen die 
kurzen Hörner, die sich wie ein zweites dickes Fühlerpaar ausnehmen. 
Das zweite ursprüngliche ‚Beinpaar der Larven mag sich wohl in die 
Kiefer umwandeln. 

Was schliesslich die Entwicklungsstadien. des Branchipus anlangt, 
so habe ich die schwarzblauen Eier im Eier behälter entweder ohne Ent- 
wicklungsstadien gesehen oder im totalen Furchungsprocess, der sich 
ganz so verhielt, wie.bei Artemia. Auch hier waren die. Furchungs- 
kugeln sehr fest und liessen sich nur durch starken Druck breit quet- 
schen; der helle Kern der Furchungskugel enthielt mehre blasse, aber 
deutliche Kernkörperchen. Die Eier scheinen nach dem Furchungspro- 
cess gelegt zu werden, wenigstens sah ich es im: Eierbehälter ‚zu kei- 
ner weiteren Embryonalbildung kommen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 4. Männliche Fortpflanzungsorgane von Artemia salina bei geringer Ver- 
grösserung: 
a die Hoden; 
b die Samenausführungsgänge; 
e die eine Ruthe im zurückgezogenen Zustande; 
d die andere Ruthe im ausgestülpten Zustande; 
e Spermatozoiden, die eckigen scharfconturirten nach Wasserzu- 
salz. — Starke Vergrösserung. 
Fig. 2. Ein Stück Herz von Branchipus bei starker Vergrösserung und mit 
Einstellung ‚des Fokus auf eine seitliche Oeffnung : 
a Ringmuskeln des Herzens; 
b eigentliche Haut des Herzens mit dem inneren Epithel; 
c frische, 
d mit Essigsäure behandelte Blutkügelchen. 
Fig, 3. Eigenthümliches Organ in den seitlichen Höckern, welche hinter den 
Kiefern liegen, von Branchipus: 
a Magen; 
b der seitliche Vorsprung ; 
c der in ihm befindliche aufgewundene Schlauch; 
d Blutkügelchen. 


Fig. %. Kopf einer männlichen Artemia salina bei mässiger Vergrösserung und 


von oben betrachtet: 
a. die Greiforgane; 
5b die Antennen; 
e das Gehirn; 
d die Augen; 
e der Magen; 
f das eigenthümliche Organ, wie es in Fig. 3 von FE 
dargestellt ist. p® 


D 


EOS je 


N ET 


Pe Se 


‘ 


307 


m. 5 und 6 zeigen die Muskulatur des Verdauungskanales von Artemia salina. 
Fig. 5 ist ein Abschnitt des Magens, wo die Längsmuskeln a an Zahl 
die Ringmuskeln 5 überwiegen. Fig. 6 ist eine Partie vom Darm, wo 
umgekehrt die sich netzförmig verbindenden Längenmuskeln 5 von den 
Ringmuskeln «a an Stärke und Zahl übertroffen werden. 
Untere Seite eines Abdominalgliedes von Branchipus, um die Endigung 
der Nerven darzustellen: 
a Rand des Bauchsegmentes; 
b die Borsten; 
ec der die Basis der Borste umgebende Zellenhaufen; 
d der Nerve, welcher in den Aesten 
e ein oder zwei helle Kerne in sich aufnimmt — eine Ganglien- 
kugel bildet. 
Das Ende einer Antenne von Branchipus. — Starke Vergrösserung: 
a der Nerve, welcher im Innern verläuft und zweimal Ganglien- 
xugeln bildet. 
Ein Auge von Branchipus bei starker Vergrösserung und von oben 
betrachtet: 
a die Hornhaut zeigt nach innen bogenförmige Vorsprünge, welche 
die Grenzen der Facelten andeuten; | 
b die Krystallkegel; 4 
e die Pigmentmasse; . 
d der Sehnerve, welcher vor seinem Uebertritt in die Pigment- 
masse zweimal gangliös anschwillt; 
e Muskeln des Angenstieles; 
f isolirte Krystallkegel; der links ist mit ESNIBRNDIE behandelt, 
der rechts etwas gequetscht. 
Getheilter Muskel aus dem Eierbehälter: die Aeste sind aus einer Reihe 
und der Stamm aus mehren Reiben von soliden Stückchen zusammen- 
gesetzt. Die Zweige gehen aus in homogene Fäden. 
Ein stärkerer Muskel. Die ihn zusammensetzenden Scheiben haben 
"sich fast vollständig voneinander gelöst und liegen geldrollenartig hin- 
tereinander. 
Ein Muskelcylinder mit seinem Sarkolemma und. dessen.Kernen. Figg, 
40—42 sind von Artemia. 
Die grossen Zellen unter der Haut, welche bei dem einen Individuum 
Fett enthalten, bei dem andern nicht, von Branchipus. 
Ende eines Kopfhornes vom weiblichen Branchipus: 
' a der Nerve; 
b Zellenlager um die Basis der: Borstenreihe; 
ce Muskeln. 
Eier der Artemia in verschiedenen Furchungsstadien : 
a mit zwei, 
b mit vier Furchungskugeln, beide Eier sind etwas gequetscht ; 
"ec ohne Deckglas und mit auffallendem Lichte untersucht; 
d Ei am Ende des Furchungsprovesses; 
e isolirte Furchungskugeln ; man sieht-die hellen Kerne und die 
Kerokörperchen. 


Zusätze zu Dr. v. Wittich's Beobachtung von Pilzbildung im Hühnerei. 
(Diese Zeitschrift Bd. II. pag. 243 ff.) 
Von 


Dr. E. Harless, 


Seit längerer Zeit mit meinem Freund Prof. Pettenkofer beschäftigt, 
die Wirkung äusserer, willkübrlich. veränderbarer Einflüsse auf die 
Entwicklungsvorgänge im Vogelei zu ermitteln, traf ich in den letzten 
Tagen des Juni dieses Sommers 6 Enteneier, welche in ihrem Luft- 
raum eine dicke Lage von Pilzen zeigten: genau denen von Dr. v. Wit- 
lich beschriebenen gleich, so dass ich alle weiteren Angaben hier über- 
gehen kann. Die Seltenheit der Beobachtung verlangt an sich schon 
eine Mittheilung derartiger Funde, noch mehr aber, wenn hiebei wei- 
tere Belege für die nicht spontane Entstehung, solcher Gebilde in den 
Eiern beigebracht werden können, und wenigstens einige Ursachen 
dieser Erscheinung mit Wahrscheinlichkeit anzugeben sind. 

Zu den entscheidenden Versuchen der Inoculation, welche Dr. 
v. Wittich anstellte, wurde ich nicht aufgefordert, weil schon das na- 
türliche Objeot keinen Zweifel liess, dass die Pilze von aussen hinein- 
gedrungen waren. Gleich bei dem ersten Ei fanden sich mehrere 
ziemlich scharf umschriebene, bräunlichblaue Flecken äusserlich sicht 
bar; ihre Ursache: Lagen von Sporen der in dem Ei wuchernden 
Pilze, ist von Wittich aufs Bestimmteste nachgewiesen. Durchaus nicht 
unter jedem solchen Fleck fand sich im Innern des Eies eine wirk- 
liche Pilzbildung, sondern unmittelbar darunter war hänfig der Inhalt 
des Eies ganz gesund und frei von jeder Spur dieser Wucherungen. 
Die gefärbten Stellen der Eischale waren ziemlich scharf umschrieben 
und einigemale ein vollkommen freier, rein weisser Raum von 3—& 
Linien zwischen dieser und der nächsten gefärbten Stelle. Dieser 
Raum enthält keine Spur von Sporen; woraus unmittelbar folgt, dass 
die Wucherung von aussen nach innen und nicht umgekehrt geht; 
denn sonst hätte sich durch Pilzwucherungen selbst die Strasse gleich- 
sam markiren müssen, auf der von den inneren Parthien des Eies aus ‘ 


ER 


En en > 


erngär 


* 
iR 
ru 


RR der Innenfläche der Schale zu die Transportation der Sporen statt 
gefunden hat. ‚Es zeigte sich also, dass an solchen Stellen, an. wel- 
chen in der Eischale wol die Sporenlager zu finden waren, nicht aber 
_ Pilzwucherungen auf der Innenfläche oder in den ar gelegenen 
 Eiweiss- oder Dottermassen, entweder die Sporen ihre Wanderung 
durch die Eischale hindurch noch nicht vollendet hatten, oder auf die- 
sem Weg aus Mangel an geeignetem Boden oder aus ae anderer 
Verhältnisse an ihrer Weiterentwicklung verhindert worden waren. 
Dass in der That zur Bildung derartiger Pilze die äusseren Umstände 
sehr günstig sein müssen, geht aus der Seltenheit der Fälle hervor, in 
_ welchen man sie antrifft, und weiter aus dem mehrmaligen Misslingen 
der Wiütich'schen Inoeculationsversuche. 
Suchen wir nach den begünstigenden Umständen, so dürften viel- 
leicht einige der von mir als wahrscheinlich betrachteten durch. wei- 
tere Versuche als die wahren befunden werden. 
-  Absterben des Embryo aus dieser oder jener Ursache mit darauf 
erfolgter fauliger Zersetzung der embryonalen Gebilde oder anderer 
- Bestandtheile des Eies kann nicht als wesentliches Moment für die 
Fortentwicklung der Sporen betrachtet werden. Denn nicht allein das 
Eiweiss in dem von Wiitich untersuchten Ei war „völlig klar, geruch- 
und geschmacklos, und entbehrte aller Zersetzungserscheinungen“, son- 
dern auch zwei der von mir beobachteten Eier waren noch ganz frisch 
und ohne jede Spur einer Fäulniss. Die Fäulniss selbst aber hat, wie 
zu erwarten, auch keinen Nachtheil auf diese Wucherung, wie an, 
einem anderen Ei bemerkt wurde, das im höchsten Grad faulig und 
nach Schwefelwasserstoff roch, ünd ‚bei dem die Reste des 10 Tage 
0 Embryo in eine gallertartige Masse verwandelt waren. 
Der Tod des Einbryo, welcher jedesmal statt gefunden hatte, wenn 
Pilzwucherung angetroffen wurde, kann natürlich nicht als eine 
Jesache derselben, sondern nur als eine Folge ihrer oder wenigstens 
“ sie bedingenden äusseren Einflüsse angesehen werden. Leider 
® ich auf das ganze Phänomen vorigen Jahres noch keine Rücksicht 
nen, als ich bei einem hiesigen Mechanikus, welcher Eier von 
ern und Enten in grossem Maasstab (400 Stück immer auf ein- 
‚ ausbrütete, vollkommen entwickelte lebendige Enten in Schalen 
psiebe viele solche grosse blaubraune Flecken zeigten. Obgleich 
mals eine Untersuchung solcher Schalen versäumte, so bin ich 
gewiss, nach dem was ich in diesem Sommer bei meinen ‚eige- 
-Brütversuchen beobachtete, dass diese Flecken von nichts Ande- 
herrührten als denselben Sporen, welche in diesen Fällen wol 
aussen in die Schale ‚gelangt sein konnten, ohne jedoch im In- 
derselben einen Boden zu finden, auf welchem sie hätten fort- 
shern können. 


F- mr 
| 


310 


Sind ‚die Flecken auf normal‘ entwickelten Eiern identisch mit 
denen 'auf Eiern, in’ deren’Innerem der Embryo todt und die Pilze in 
vollem Flor gefunden werden, woran 'ich nicht mehr zweifeln kann, so 
liegt darin ein deutlicher‘ Beweis, dass begünstigende Momente ’in der 
Mischung des Eiinhalts liegen müssen, welche jedoch noch nicht er- 
mittelt werden konnten, zumal bis jetzt meine Aufmerksamkeit mehr 
auf die äusseren Bedingungen gerichtet ‘war, von denen zuletzt auch 
jene abhängen müssen. Deshalb wird man die Pilzbildung bei dem 
einen Ei finden, bei dem anderen nicht, selbst wenn, wie dies bei 
meinen Versuchen der Fall war,‘ die Eier stets von denselben Enten 
genommen werden. Zugleich sei hier beiläufg bemerkt, dass die 
Flecken normal entwickelter Eier sowohl als die Pilzbildung im Inne- 
ren derselben von mir nursvan Enteneiern, niemals an Hühnereiern 
beobachtet werden konnten, was ebenfalls auf noch unbekannte, in dem 
Ei selbst gelegene begünstigende Momente hindeutet. 

Pilzbildung und Tod des Embryo gehen Hand in Hand. Die Em- 
bryonen der von mir mit Pilzbildung theilweise erfüllten Enteneier wa- 
ren c. 40—15 Tage alt geworden. War auch keine faulige Zersetzung 
eingetreten, so waren doch alle Gewebe so weich, dass der leiseste 
Druck mit der Pincette die Gebilde zerstörte und die einzelnen Theile 
bei dem geringsten Zug abrissen. In anderen Fällen war die Resi- 
stenz der Gewebe zwar noch etwas grösser, allein die Epidermis we- 
nigstens ganz macerirt, iheilweise in Fetzen abgelöst oder leicht lösbar, 
Constant :war bei den noch besser erhaltenen Embryonen blutiges 
Extravasat besonders in der Allantois-Blase, welche ganz mit rother 
Flüssigkeit erfüllt war. Die Blutkörperchen wurden gequollen, sehr 
häufig ganz farblos angetroffen; aus ihnen war also der Farbstoff aus- 
getreten. Auch über den Körper des Embryo, unter der Haut‘ ver- 
breitet, und in den Cavitäten, besonders des Schädels, zeigte sich Wenn 
lich ‚ausgetretenes Blut. 

Meines Dafürhaltens liegen diesen Erscheinungen an dem Binbryb 
und der Pilzbildung wesentlich dieselben Ursachen zu Grunde. 

Um dies zu begründen, sei mir erlaubt, etwas weiter auszuholen. 
Wenn’ die Eier von dem Vogel ausgebrütet werden, so liegen sie'theils 
dicht unter der fortwährend Wasser ausdünstenden Haut des Thieres, 


theils bedeckt von den Federn, welche eine grosse Menge von Räu- I 
men einschliessen, die mit Luft und zwar mit einer sehr wasserreichen 


Luft erfüllt sind. Das Nest der Vögel ist meist aus sehr hygroskopi- 
schen Massen gebaut, und’ es ist gewiss, dass zur Entwicklung des 
Eies nicht unbeträchtliche Wassermengen gehören, welche dem Ei zu- 
geführt werden müssen, worauf mich Dr. v. Hessling, durch anderwei- 
tige Beobachtungen geleitet, zuerst aufmerksam machte. Das häufige 
Misslingen der Brütversuche in den gewöhnlichen Maschinen rührt haupt- 


A 


ll 


| 'sächlich davon her, dass man diese nothwendige Bedingung nicht er- 
- füllt ’und die Luft im Brütraum zu trocken hält. Diesem Uebelstand 
_ jst bei der amerikanischen, in London unter dem Namen „der cante- 
lonischen Wässermutter“ bekannten Brütmaschine abgeholfen, bei wel- 
cher das aus Stramin gebaute Nest über einem sehr weiten Becken 
mit Wasser schwebt, welches durch den Apparat selbst etwas erwärmt 
wird und demgemäss fortwährend verdampft. . Eine weitere ganz be- 
kannte Bedingung ist ein gewisser Temperaturgrad. Schon 'v. Bär 
fand, dass eine Temperaturschwankung unter 28° R. viel weniger 
schadet als eine solche über diese Grenze der vortheilhaftesten Tem- 
_ peratur. 

Zu hohe Temperatur schadet, meinen Beobachtungen zu Folge, 
mehr in früherer als in späterer Zeit; zu trockne Luft mehr in spä- 
terer als in früherer Zeit. 

Die Construction meiner Brütmaschine erlaubt ganz bestimmte 
 Wassermengen und ganz beliebige Mengen verschiedener Gasarten den 
Biern zuzuführen; weiter in demselben Brütraum einige Eier mit einer 
- wasserreicheren Atmosphäre, andere gleichzeitig mit einer weniger 

wasserreiChen zu umgeben. 

Von den 48— 20 Enteneiern, welche zu gleicher Zeit in dem Brüt- 
im sich befanden, zeigten nur diejenigen eine Pilzwucherung, welche 
‚der mit Wasserdunst ganz gesättigten Atmosphäre lagen; kein ein- 
'ziges dagegen von denen, welche in dem übrigen Theil des Brütraums 
in einer wasserdunstärmeren Atmosphäre gelagert waren. Es ist eine 
annte Thatsache, dass die Eier während ihrer Eutwicklung nicht 
beträchtliche Quantitäten Wasser verlieren, ja die Wasserausschei- 
g darf man als ein nothwendiges Erforderniss der Entwicklung be- 
hten, sie kann aber da nicht oder nicht in dem erforderlichen Grad 

statt finden, wo das Ei in einer mit Wasserdampf nahezu gesättigten 
fi liegt. Aus bier nicht weiter berührbaren Gründen kommt es aber 
bei der Bebrütung nicht auf eine blose Austrocknung der Eier an, was 
ben so häufig in den gewöhnlichen Brütmaschinen das Misslingen der 
suche herbeiführt, sondern nur auf eine Wasserausscheidung, welche 
ürch Zufuhr gewisser Mengen Wassers von aussen bis zu einem ge- 
ssen Grad wieder gedeckt werden muss. Denken wir uns das Ei 
einem Luftraum in der Brütmaschine, so wird die Luft in letzte- 
ir die Temperatur’ des Eiinhalts, nach einiger Zeit also für die 
ütraumes mit Wasserdampf gesättigt sein. Ist dieses die Luft 
aumes selbst, so wird eine Wasserausscheidung aus dem 
möglich. Nehmen wir das Ei aus dieser Atmosphäre heraus und 
gen es in eine trockenere, so erfolgt bis zur Ausgleichung der Tem- 
tur des Eiinhalts mit der der äusseren Luft eine lebhafte Ausdun- 
ng des Eies. Erkaltet in den Brütraum zurückgebracht, condensirt 


j 


312 


sich ısofort der Wasserdampf desselben auf der Oberfläche der Eischale 
und dringt in tropfbar flüssiger Form durch die Poren der Eischale 
in. das Ei. 

Dieses Condensationswasser ist für die Entwicklungsvorgänge noth- 
wendig, und auch der Vogel verlässt täglich‘ eiomal das Nest, bis die 
Eier die Temperatur der Umgebung angenommen. So wie er’ sich 
dann wieder auf die Eier setzt, condensirt sich sein Hautdunst auf der 
Oberfläche der Eier und gelangt tropfbar flüssig in's Innere... Aus die- 
sem und anderen Gründen ist es nöthig, täglich einmal sämmtliche 
Eier aus der Brütmaschine zu nehmen und vollständig abkühlen zu 
lassen, und zwar auch dann, wenn man kein Wasser zuführt; denn 
die von mehreren gleichzeitig bebrüteten Eiern ausgeschiedene Wasser- 
menge ist so gross, dass sie den in den gewöhnlichen Brütmaschinen 
befindlichen, ziemlich dicht abgeschlossenen Raum vollkommen mit 
Wasserdampf sältigen kann. 

Es ist zu verwundern, dass man der Pilzbildung »bisher nicht 
häufiger begegnet ist und daraus erklärlich, dass die Hühnereier, mit 
denen mehr Versuche angestellt werden, an sich, so scheint es, weni- 
ger Prädisposition hiezu haben, als die seltner angewendeten Enten- 
eier. — vielleicht aus noch weiteren Gründen, welche ich sogleich an- 
führen werde. Alle Eier nämlich, in welchen ich die fraglichen Wuche- 
rungen fand, hatten sich c, 6—8 Tage in einer ganz mit Wasserdampf 
gesättigten Atmosphäre befunden, und waren nicht aus dieser heraus- 
genommen worden. Vergleicht man die Zeit des wahrscheinlich ein- 
getretenen Todes, 0 findet sich, dass derselbe schon nach den ersten 
24 Stunden, während welcher besagte Bedingungen obwalteten, ein- 
getreten war; ob gleichzeitig oder erst später die Schimmelbildung 
auftritt, kann ich vorläufig nicht angeben, da man von den missfarbi- 
gen Flecken der Schale nicht auf Pilzentwieklung im Inneru des Eies 
direct schliessen kann. Alle übrigen, in demselben Brütraum aber in 
weniger wasserreicher Almosphäre gelegenen Eier enthielten keine Pilze, ! 

Die zu grosse Wasserzufuhr einerseits und die Behinderung der 
Wasserausscheidung andererseits ist also gewiss als die eine und vor- | 


Din nn nn 


3 


nehmliche Ursache der Pilzbildung zu betrachten. Abgesehen davon, 

dass die Bedingungen hier bekannt, weil willkührlich gestellt, waren, 

liess sich auch ihre Wirkung aus dem anatomischen und chemischen j 
Befund erkennen. Die Zerreissbarkeit und Weichbeit der embryonalen 
Gebilde, die Maceration der Epidermis, die Extraction des Blutiarbe- 
stoffes aus den Blutkörperchen wiess auf den Ueberschuss an Wasser 
hin; noch mehr ist derselbe erkennbar, wenn man die Wassermengen 
des dicken Eiweisses bei den abgestorbenen Embryonen mit dem. Was- 
sergehalt des dicken und dünnen zugleich bei lebendigen Embryon 


aus derselben Zeit (44te Tag) vergleicht, 


313 


im Durchschnitt 60,8 %, das dicke mit dünnem Eiweiss des wohl- 
entwickelten bei lebendigem Embryo 59,9 %; ferner waren in der 
Dottermasse des letzteren 39,8 %, in der Dottermasse des abgestor- 
benen 61,6 % Wasser enthalten. 
Dies scheint jedoch nicht die einzige Bedingung der Pilzbildung 
zu sein, sondern es müssen deren mehrere concurriren, wenn es dazu 
_ kommen soll; denn nicht alle Eier entwickelten unter diesen Bedin- 
- gungen Pilze, wenn nicht gleichzeitig die Luft des Brütraums höher 
als gewöhnlich temperirt war. Die Epidemie der Pilzbildung, so 
darf ich es wol nennen, war in meiner Brütmaschine bei einer Tem- 
peratur von 38— 40° €. und möglichster Sättigung der Luft mit Was- 
serdampf ausgebrochen, und wurde trotz der letzteren Bedingung nie- 
mals bei der gewöhnlichen von 34— 35° C. angetroffen. 

' Diese höhere Temperatur ist zugleich aber die Ursache des Ab- 
- sterbens des Embryo, die Ursache der Blutextravasate. Hiervon 
überzeugte ich mich nicht allen an Embryonen aus späteren Zeiten 
(40te—8te Tag), sondern auch an ganz jungen (?te—5te Tag). In 
Beziehung auf die letzteren fand ich häufig und eben dann, wenn die 
Temperatur höher getrieben wurde (bis gegen 40° C.), statt der schö- 
nen Gefässverzweigung in der area vasculosa grosse Mengen von Blut- 
inseln, oft mit scharfen, meist mit weniger scharfen Begrenzungen: 
kleine Apoplexien, wie ich sie jetzt zu deuten geneigt bin nach dem, 
was ich an den Embryonen aus späterer Zeit beobachtet habe. Anfangs 
nämlich liess ich mich verleiten, die Wirkung der”höheren Tempera- 
‘ dahin zu deuten, dass sie die Blutbildung excessiv begünstige, in- 
a mir mehrmal Missbildungen aufstiessen, an welchen ausser dem 
ein paar Gefässstämme und grosse Mengen solcher Blutinseln, aber 
& weitere Formation zu beobachten war. 
So lange man jedoch nicht die Blutmenge in diesen im Vergleich 
normalen Fällen bestimmen kann, lässt sich nicht entscheiden, ob 
eine massenhaftere Blutbildung auf Kosten aller übrigen Gewebe 
spiele ist, oder ob die zarten Blutcanäle nur zum Bersten gebracht 
den, in Folge dessen das Blut sich wie auf Leinwand ausbreitet, 
it reichlicher scheint, und dann wegen gestörter Cireulation die Ent- 
lung der embryonalen Gewebe gehemmt wird, wobei selbst früher 
e, wie die Anlagen der Wirbelsäule ete., zu Grunde gehen 


Das dicke (ohne dünnes) Eiweiss der abgestorbenen Eier führte 
j 
e 


: Bei den Embryonen späterer Zeiten waren nachweisbar Berstun- 
der Gefüsse eingetreten, die also wenigstens auch in der ersten 
‚und hier natürlich noch leichter zu Stande kommen konnten. 


nd, so mag immer die Veränderung der Masse, welche mit jenem 


eintreten muss, die letztere mit begünstigen, selbst wenn Geruchsorgan 
und chemische Reagentien 'vergeblich zur Erkennung fauliger Zersetzung 
in Anwendung gebracht werden. 

» Dass nach Zerreissung der Allantoisgefässe der Gasaustausch, die 
Respiration des Eies nicht mehr von statten’ geht, in soweit’ sie eben 
durch die Blutbewegung unterstützt wird, ist gewiss. Die Kohlensäure- 
bildung ‘geht aber noch fort.  Kohlensäureausscheidung findet wenig- 
stens auch statt, wenn die Eier sich nicht entwickeln und der Brut- | 
wärme unter: Zutritt des atmosphärischen Sauerstofles ausgesetzt sind. 

‚Dies führt uns ‚auf eine dritte Bedingung der Pilzbildung. 

"Eier nämlich, welche in “einer mit Wasserdampf 'gesättigten Luft 
bei 40° C. bebrütet wurden, zeigten nur dann die Pilzwucherungen, 
wenn sie nicht täglich einmal ganz abgekühlt und aus der Brüt- 
maschine herausgeuommen waren. Fragen wir, was durch: die 
letztere, zur normalen Entwicklung der Eier uherhäupt sehr malfwen- 
dige Mbmipulation erreicht wird, so ist es Folgendes. 

Durch. die’ Brutwärme : wird die Luft im Luftraum der Eier. aus- 
gedehnt und dünner. Nimmt. man sie heraus und lässt sie abkühlen, 
so bewirkt die Druckdifferenz ausserhalb und innerhalb des Luftraumes 
ein gewaltsames Hineinpressen des atmosphärischen Sauerstoffes durch 
die Eischale, und begünstigt dadurch den Gasaustausch, sodass sich 
die Kohlensäure im- Innern des Eies nicht abnorm anhäufen kann. Un- 
terlässt man diese Vorsicht, .so kann es nicht anders kommen, als dass 
eine‘ zu kohlensäurereiche Luft sich in dem Luftraum anhäuft, was um 
so leichter geschieht, je weniger sonst in dem Brütraum für Ventilation 
gesorgt ist. Die abnormen Kohlensäure -Mengen machten sich in. den. 
kranken Eiern auch durch die dunkle Färbung des Blutes bemerklich, 

“ das in den Gefässen slagnirte und ‚theilweise ausgetreten war. «Die 
kohlensäurereiche Luft im Innern des Eies wird aber gewiss der-Ent= - 
wicklung vegetabilischer Organismen nur Vorschub leisten können. 

In wiefern durch alles:Das die ganze Eimasse zu einem geeigne- 
teren Boden für die Entwicklung dieser Pilze umgeschaflen wird, oder 
ob dies, wenn nur jene äusseren: Bedingungen obwalten, gar-nicht 
nöthig' ist, kann ich bis jetzt nicht entscheiden. F 

Die äusseren, bisher aufgefundenen Ursachen der Pilzbildung wä- 


sl4 


ee hen 


lichen Sporen: sehr wasserreiche, bis gegen 40° C. temperirte Luft, 
mit Behinderung der Kohlensäureausscheidung aus dem Ei. 


"Anatomisches über Branchellion und Pontobdella. 
Von 


Dr. Franz Leydig. 


Hierzu Fig. 1—3 auf Taf. IX. 


"Da ich mich längere Zeit mit dem Studium unserer einheimischen 
iradineen abgegeben hatte, so war es mir sehr erwünscht, auch 
@ lebende Seewürmer dieser Abtheilung vergleichungsweise unter- 
'zu können. Es sei erlaubt, die, wenn auch lückenhaften, Re- 
je hier mitzutheilen. 

ver Branchellion torpedinis. 

Darmkanal. Er nähert sich in seiner Form sehr dem Tractus 
Piscicola.. Der Mund liegt im Grunde der Kopfscheibe, der After 
em Rücken, vor dem Beginn des Fussnapfes. Die erste Abthei- 
es Tractus oder der Schlund birgt, wie bei Clepsine und Pis- 


gt und in der Ruhe vom 2— 8. Ring sich erstreckt. Die Um- 
$ Magens habe ich nicht mit Sicherheit ermitteln können und 
oviel gesehen, dass er seitliche, beutelförmige Ausstülpungen hat, 
n sich je eine zwischen zwei Hodenblasen drängt. Auch: vom 
chen Darm konnte nur das Endstück mit Deutlichkeit betrachtet 
n, es hatte drei Paar, am Rande wieder etwas eingekerbte Blind- 
Im Magen waren noch unversehrte Fischblutkörperchen zu 
en, die nach dem Darm hin sich in eine grünliche Masse umge- 
hatten. 
eicheldrüsen. Auch. bierin zeigt Branchellion die grösste 
inlichkeit mit Piscicola und Clepsine. Eine Anzahl runder Drüsen- 
1 umgiebt das Ende des Schlundes und von jeder Blase krümmt 
in 0,003375” breiter Ausführungsgang in die Basis des musku- 


316 


Ich habe diese Drüsen nach Lage und Struktur von Piscicola und 
Clepsine näher beschrieben und abgebildet '). Jul. Budge?) hat frag- 
liche Gebilde bei Clepsine verkannt, indem er die Drüsengruppen als 
einen Abschnitt des sympathischen Nervensystems ansieht und darnach 
die Drüsenblase als Ganglienkugel und den Ausführungsgang als Ner- 
venfaser deutet. 
Gefässsystem. Hinsichtlich der Circulationsorgane ist mir Bran- 
chellion sehr interessant gewesen, und ich habe nur zu bedauern, dass 
es mir wegen der wenigen zur Disposition stehenden Exemplare un- 
möglich war, dieselben in ihrer Ganzheit kennen zu lernen. 
Auch Branchellion lässt, wie Clepsine und Piscicola, ein durch- 
weg contractiles Gefässsystem unterscheiden und einen nicht contracti- 
len Abschnitt, den ich bei .Clepsine und Piscicola starr nannte, ein 
Ausdruck, der eben nur den Gegensatz zum eontractilen Abschnitt 
ausdrücken sollte. Bei Branchellion lassen sich drei Stämme des con- 
tractilen Gefässsystemes wahrnehmen: 4) ein weiter, geräumiger, in 
. der Mediaulinie liegender Längssinus, in dem auch der ganze Darm- 
kanal und das Bauchmark liegen; 2) zwei Seiteustämme, welche seit- 
lich am Körper laufen und mit dem mittleren unpaaren Sinus durch 
zahlreiche Quergefässe in Verbindung stehen. Bemerkenswerth ist nun 
aber, dass die seitlichen Längsgelässstämme sich in contractile Blasen 
ausbuchten, die sich folgendermasen verhalten. Am Seitenrande des 
Körpers erhebt sich vom 1%. Ringe an die Haut in hintereinander lie- 
gende, zugespitzte Lappen (Fig. 4), welche gleichsam hülsenartig von 
hinten nach vorne den Seitenrand umfassen und eine Strecke weit 
von ihm abstehen. Man zählt 33 solcher Anhänge und sie geben dem 
Branchellion das charakteristische Aussehen. In diesen Hautanhängseln 
liegen die erwähnten contractilen Blasen (Fig. 4 d), doch nicht jeder 
Hautanhang hat eine Blase, sondern sie sind so vertheilt, dass immer 
zwei Hautlappen übersprungen werden. Demnach hat der erste Haut- 
lappen am 14. Ring die erste Blase, dann der 4. die zweite Blase, (der 
7. die dritte ete., zusammengenommen zählt man eilf contraetile Bla- 
sen und die letzte liegt im 28, Hautlappen. Die fünf letzten Hautan- | 
hänge bleiben leer. Das Spiel dieser Blasen, ihre Systole und Diastole 
lässt sich am lebenden Thier schön sehen, in der Diastole hat jede 
einen Durchmesser von 0,0675”. Zweifelsohne entsprechen die Blasen 
1) Zeitschrift f, wissenschaftl. Zoologie. Bd. I. p. 103. 
?2) Clepsine bioculata, Bonn 4849. p. 48. Das ganze sympathische Nerven- 
system, welches Budge von Clepsine beschreibt und zum Theil abbildet, 
beruht nach meinen Erfahrungen auf einer Verwechslung mit einfachen Drü- 
sen, welche aus einer Zelle bestehen, deren Membran sich in einen 1 
Ausführungsgang fortsetzt, der sich in der Haut öffnet, Dass dergleich en 


einfache Drüsen auch bei anderen Thiergruppen vorkommen, zeigt: mein 
Aufsatz über den Argulus foliac. (Zeitschrift f. wissenschaft. Zool. Bd. It.) 


h- 


# 


317 


_ den bekannten Blutbehältern der Nephelis oder den von mir gesehenen 
sishtürmigen Erweiterungen der Queranastomosen zwischen dem un- 
_ paaren Längssinus und den Seitengefässen bei Clepsine oder endlich 
| den am Seitenrande des Körpers hervortretenden Blutblasen, bei Pis- 
| eicola. Noch sieht man in den Hautanhängen ein schönes Gefässnetz (c), 
welches dem nicht contractilen Abschnitt des Blutgefässsystemes an- 
gehört. Helle, scharfeontourirte, 0,00675” breite Stämmchen treten in 
_ den Hautlappen ein und lösen sich in ein Maschennetz auf, das sich 
‚bis zum Rande des Hautlappens ausdehnt. Da der Hautsaum dünn 
ist, so hat man bier alle die steilen Gefässschlingen gleichsam im Durch- 
 sehnitt zur Ansicht, was für den ersten Augenblick die Vorstellung 
erzeugen kann, als endeten die Gefässe hier plötzlich wie abgeschnit- 
ten. Gedachtes Gefässnetz fehlt auch nicht in den Hautlappen, die ohne 
eontractile Blutblase sind. 
Der, mit Ausnahme des Rückengefässes, nicht contractile Gefäss- 
abschnitt, von dem die scharfcontourirten Gefässe der Hautanhängsel 
Theile sind, besteht 4) aus dem in der Mitte liegenden, wie erwähnt, 
eontractilen Rückengefäss. Sein hinteres Ende habe ich nicht gesehen, 
‚vorne, ungefähr in der Mitte des Schlundes, verästelt es sich, doch 
les: mir unmöglich gewesen, die Ausbreitung der Aeste zu verfol- 
geu, nur in der Kopfscheibe liessen sich deutlich ihre Schlingen wahr- 
ehmen. Beachtenswerth ist, dass auch das Rückengeläss von Bran- 
ellion die gleichen Klappen hat, wie das Rückengefäss von Piscicola 
d Glepsine. 2) Der andere Haupistamm ist ein nicht contractiles, 
‚02025 breites Bauchgefäss; von ihm gehen ebenfalls in der Schlund- 
gend die Hauptäste ab; doch war ich wegen des zu starken Pigmen- 
ieht im Stande, sie auf weiter im Auge zu behalten. 3) Noch 
üterschied ich in jedem Gliede, den Hals abgerechnet, auf der Bauch- 
e zwei, auf der Rückenfläche ein Quergefäss, welche, vom Bauch- 
Rückengefäss ausgehend, mit dem beschriebenen Gefässnetz in 
‚seitlichen Haullappen zusammenhingen. 
Pie den zuletzt behandelten Abschnitt des Gefässsystemes wird, 
olge der mitgetheilten anatomischen Bruchstücke, der Blutlauf in dem 
gefäss die Richtung von hinten nach vorne einhalten und im 
gefäss umgekehrt von vorne nach hinten, vom Rückengefäss wird 
f diesem Laufe ein Theil des Blutes durch die für jeden Ring sich 
izweigenden Queräste zum blattförmigen Anhang gelangen und nach 
rchkreisung des Maschennetzes durch zwei Querstämmchen wieder 
Bauchgefäss zurückkehren. 
Für den Blutlauf der anderen, durchweg contractilen Gefässabthei- 
‚wird aber dasselbe gelten wie bei Clepsine, d.h, es wird keine 
I e Richtung beibehalten, sondern sowohl im Mediansinus, als 
1 in den Seitengefässen wechselt die Stromrichtung. 


318 


Die. Blutflüssigkeit selbst anlangend, so ist sie hell und farblos, 
nur bei ihrer Anhäufung in den contractilen Blasen der Hautanhänge 
nimmt sie einen Stich ins Rosenrothe an ''). Die nicht sehr zahlreichen 
Blutkügelchen sind länglich und sehr klein. 

Nervensystem. Das Gehirn von Braachellion hat Aehnlichkeit 
mit dem von Piscicola. Die obere Portion stellt ein bloss aus Nerven- 
fasern bestehendes Querband dar, die untere Portion ist weit grösser 
und keilförmig, hat in ihrer Mitte die Nervenfasern und seitlich‘ in ein- 
zelnen, hinier einander liegenden, von eigner Hülle umgebenen Paquetis 
die Gangliewkugeln. Das erste auf das Gehirn folgende Bauchganglion 
liegt diesen sehr nahe, die darauf folgenden aber sind‘ weit auseinan- 
der gerückt. Jedes Bauchganglion hat die Ganglienkugeln in sechs 
scharf von einander abgegrenzten Parthien und giebt seitlich je zwei 
Nerven ab. Das letzte oder Analganglion ist sehr gross (0,135 lang) 
und hat dadurch, dass die einzelnen, die Ganglienkugeln einschliessen- 
den Kapseln in hohem Grade von einander isolirt sind, ein’ eigenthüm- 
lich fingerförmig gelapptes Aussehen. 

Fortpflanzungsorgane, Die Genitalößfnungen liegen am. Ende 
des halsartig abgeschnürten Vorderleibes, die vordere ist: die männ- 
liche, die hintere die weibliche. Hodenblasen zählt man 5 Paare, ihre 
Farbe ist schwärzlichgrün, im f[onern flimmern sie (bei Piscicola ist 
dieses nicht der Fall) und treiben damit ihren Inhalt rotirend herum. 
Letzterer besteht aus den von anderen Anneliden her bekannten Ent- 
wicklungsstadien der Spermatozoiden: kleine, helle Bläschen, rundlich 
oder etwas birnförmig und zu grösseren kugelförmigen Ballen verei- 
nigt, und dann aus den feinen fadenförmigen Spermatozoiden selbst. 

Die Augen betreffend, so findet sich auf der Kopfscheibe ein dun- 
kelvioletter Halbkranz. _ Er ist aber so wenig ein Auge, als die Flecke auf 
der Kopfscheibe der Piscicola. Der Halbkranz von Branchellion besteht 
aus einer Anhäufung von verästelten, dunkel violetten Pigmentzellen. 

Noch muss ich schliesslich einer Eigenthümlichkeit der Fussscheibe 
gedenken. Die untere Fläche, des Fussnapfes ist besetzt mit sekundä- 
ren. Saug- oder Schröpfköpfen. Sie messen 0,0270” in die Höhe 
und 0,0405" in die Breite, sind sehr zahlreich, stehen in regelmässi- 
ger. Anordnung und sind es wohl gewesen, welche. Mog. Tandon al 
Tuberkeln in der Goncavität des Saugnapfes bezeichnet hat. 


Pontobdella verrucosa. 


Auch dieser Egel zeigt in vielen Stücken Aehnlichkeit mit Pi 
cola und Glepsine; so liegt in seinem Schlunde deutlich eine fleischi 
1) Dieses ist möglicherweise dasselbe optische Phänomen, als wenn die in de 
pulsirenden Räumen der Infusorien enthaltene helle Flüssigkeit röthlich | 
färbt (v. Siebold) erscheint. 


f 


| 319 


_ Röhre, in welche gleichfalls die Ausführungsgänge der, neben dem 
Oesophagus truppweise gelagerten Speicheldrüsen eingehen. Ueber 
die Gestalt des Tractus selber bin ich nicht sicher, der Magen war 
hell, der Darm gelblich gefärbt, beide innen sehr faltig. Der Ma- 
gen schien ein einfacher Schlauch zu sein, mit Andeutungen von 
| Kammern; am Darm glaube ich zwei Blindsäcke wahrgenommen zu 
en 
Dagegen erkannte ich am Gefässsystem mit Sicherheit zwei beach- 
rerthe Dinge. Die contractilen Seitengefässe bildeten naoä dem Halse 
oder dem Vorderleibsende hin acht blasenförmige Ausstülpungen, welche 
sich rhythmisch contrahirten, sich aufblähten und wieder vusammen- 
sanken. Sie liegen in den seitlich am Halse angebrachten, grossen 
warzenfürmigen Höckern. Dann sind zweitens im contractilen Rücken- 
ss dieselben Klappen vorhanden, wie bei Piscicola, Clepsine, Bran- 
hellion. Das Bauchgefäss Srlt-ahikie sich nicht, hatte übrigens auch 
denselben Bau wie däs nicht contraetile Bähichaetsks genannter Hirudi- 
neen: eine homogene, scharfcontourirte Innenhaut und eine äussere, 
zarte Umhüllungsmembran, zwischen beiden in ziemlichen Abständen 
rundliche oder ovale bläschenförmige Kerne von 0,00675” Grösse und 
umgeben von Körnermasse. 
Mit Hinsicht auf die Geschlechtsverhältnisse bemerke ich, dass in 
dem Eierstocksschlauch sich die Spermatozoiden überall zwischen die 
Eier gedrängt halten und sie in einem zonenarligen Gürtel (Fig. 2 b) 
gaben. Die Spermatozoiden im Eierstock sind haarförmig und län- 
r als von irgend einem mir bekannten Hirudineen, denn sie messen 
945”. Sehr sonderbar sind aber die primitiven Eier, wenigstens 
; dem von mir hierauf untersuchten Exemplar. Sie hatten nämlich 
der Dotter noch Keimbläschen, sondern sie bestanden aus einem 
on heller kleiner Zellchen mit Kern und Kernkörperchen (Fig. 2 a). 
er ganze Zellenhaufen oder das primitive Ei mass 0,0270 — 0,0540”. 
ch die Eier von Piscicola sind, wie ich solches (a. a. O0.) angezeigt 
°, in mancher Beziehung seltsam. 
Das Nervensystem anlangend, so folgt nahe auf das kleine, rund- 
® Gehirn das erste Ganglion des Bauchmarkes, die anderen Ganglien 
weit auseinander gerückt, die fünf letzteren sind sich wieder 
genähert. Mit Bezug auf die feinere Beschaffenheit eines Bauch- 
2lions führe ich an, dass man zweierlei Ganglienkugeln vorfin- 
et, erstens helle, welche die Mehrzahl ausmachen, dann zweitens 
he mit gelbkörnigem Inhalt. Letztere erreichen eine Grösse von 
” und sind nicht so zahlreich als die hellen. An den vom 
lion abgehenden Zweignerven, welche in das von Wagner ent- 
ckte Seitenganglion anschwellen, liegt in einer, ziemlichen Entfer- 
Zeitschr f, wissensch. Zoologie. 1}. Bd, 22 


320 


nung vom Medianganglion, mitten in. der Fibrillenmasse, ein heller, 
bläschenförmiger Kern mit einem Kernkörper. Der Kern ist 0,0435" 
gross '). 


An diese anatomischen Notizen über Branchellion und Pontobdella 
knüpfe ich einige kritische Bemerkungen über das Gefäss- und Respi- 
rationssystem der Hirudineen überhaupt, was zu thun mir deshalb 
nicht unpassend scheint, als durch neuere Arbeiten ziemliche. Verwir- 
rung rücksichtlich dieses Gegenstandes herrscht. 

Vor allem muss ich mit Bezug auf das Gefässsystem hervorheben 
und betonen, dass bei Clepsine, Piscicola, Branchellion und Pontob- 
della ein doppeltes Blutgefässsystem sich nachweisen lässt, ein durch- 
weg contractiles nämlich, von dem es, besonders bei jungen Thieren, 
öfters zweifelhaft bleibt, ob es immer eigene Wandungen besitzt oder 
ob es hie und da nur aus blossen Zwischenräumen oder Lücken besteht, 
und zweitens ein anderes, immer von bestimmten, scharfen Wandun- 
gen begrenztes, das nur in seinem Rückengefäss contractil, sonst aber 
nicht zusammenziehungsfähig ist. Das histologische Grundgewebe die- 
ses nicht contractilen Gefässsystemes ist eine homogene, scharfeontou- 
rirte Membran, um welche in den stärkeren Aesten noch eine zarte, eben- 
falls homogene Hülle sich schlägt, zwischen beiden können in Abständen 
bläschenförmige Kerne oder deren Rudimente sichtbar sein. Im Rücken- 
gefäss lagert iR zwischen beide Häute eine contractile Schicht und 
alle vier aufgezälhlten Hirudineen haben im Rückengeläss Klappen, welche 
aus einem Ballen elementarer Zellen, durch ein weiches Bindemittel zu- 
sammengehalten, bestehen. Das in seiner ganzen Verzweigung contractile 
Gefässsystem hat, wo eine eigene Wand zweifellos ist, wie im Mediansinus 
und in den zwei Seitenstämmen, diese gebildet aus einer homogenen 
Haut, um welche sich äusserlich die Muskeln legen, deren Querschnitte 
man bei passender Einstellung des Mikroskopes zu Gesicht bekommt. Um 
die Anordnung des durchweg contractilen Gefässsystemes übersichtlich 
‚zu wiederholen, so setzen drei Hauptstämme dasselbe zusammen, ein 
grosser unpaarer mittlerer und zwei Seitenstämme. Am Kopf uni 
Hinterleibsende stehen die drei Stämme bogenförmig in Verbindung, 
an den Leibesgliedern durch Queranastomosen, welche auf der Bauch- N 
fläche zwischen Seitengefäss und Medianstamm die Verbindung her- 
stellen, auf der Rückenfläche die Seitengefässe unter sich verbinden, 

!) Etwas Aehnliches kommt nach meiner Beobachtung (a. &. O. p. 431) au 

bei Nephelis vulgaris vor. Hier gehen seitlich aus jedem Bauchganglion 
zwei Seitenstämmchen aus, von denen das hintere sich gleich wieder dicho- 
tomisch theilt. So lange noch die zwei Seitenstämmchen an der Basis mil- 


2 
einander verbunden sind, liegt zwischen den Primitivfasern ein heller, iso. 
lirter bläschenförmiger Kern mit einem Kernkörper. 


321 


Ich habe beide Gefässsysteme am ausführlichsten bei Clepsine gesehen, 
bei den anderen genannten Egelarten aber immer ganz analoge Bruch- 
 stücke beobachtet, die zu dem Schlusse berechtigen, dass denselben 
eine gleiche Gefässanordnung zukommt. 
- Ich kann daher, zufolge meiner Erfahrungen, die von Budge') ge- 
„gebene Abbildung des Gefässsystemes der Clepsine bioculata Taf. I. 
Fig. 24 durchaus nicht für richtig anerkennen. Budge hat von beiden 
Gefässsystemen Theile geschen, fasst sie aber als ein Ganzes anf und 
_ lässt sie demnach aufs schönste zusammenhängen. Ich habe nirgends 
anders als durch die freie hintere Oeffnung des Rückengefässes einen 
| solchen Zusammenhang wahrgenommen. Doch fühlt man in der Be- 
_ schreibung Budge’s eine gewisse Unsicherheit heraus; so spricht der- 
selbe von Gefässen, welche einer lang andauernden Erweiterung fähig 
seien , so dass das Ansehen eines Sinus entstehe, Er beobachtete eine 
"solche sinusartige Erweiterung namentlich nicht selten neben der Spei- 
seröhre, konnte aber nicht eniiihehn welches Gefäss eine solche Er- 
weiterung zeige. Ja es kommt ihm bei Betrachtung der: Seitengefässe 
sogar der Gedanke, dass man es vielleicht mit einem weitverbreiteten 
Lymphgefässsystem zu thun habe. Den grossen mittleren Bauchsinus 
hat Budge nicht wahrgenommen, man kann sich aber von seiner Exi- 
stenz aufs bestimmteste überzeugen; auch habe ich vor Kurzem in 
"Turin durch die Gefälligkeit des Herrn de Filippi gesehen, dass an dem 
ic Sengrossen Blutegel, den dieser Naturforscher als Haementeria be- 
ehrieben hat, fraglicher Bauchsinus mit dem Messer dargestellt wer- 
a kann. Dann will Budge am Bauchgefäss Contractionen bemerkt 
ben, was mir an keinem der genannten 4 Egel gelungen ist. Die 
Jappen im contractilen Rückengefäss sah ich aus Zellen gebildet, nach 
ige bestehen sie aus „eontractilen Fasern“, auf seiner Fig. 26 und 27 
nd ‚sie aber widersprechend in deutlicher Maulbeerform gezeichnet, 
as doch auf eine Zusammensetzung aus Zellen deuten möchte. 
"Ein anderer Punkt, der gegenwärtig zu Missverständnissen Anlass 
bt, sind die blasenartigen Erweiterungen im Bereiche des contracti- 
 Gefässsystemes. Ich habe sie von Clepsine angezeigt und abge- 
det’), dann von Piscicola°) erwähnt, Zroschel hat sie sehr aus- 
et gefunden bei seiner Piseicola respirans’), endlich habe ich 
wie oben angegeben wurde, stark ausgeprägt gesehen bei Bran- 
ellion und Pontobdella. Die aufgezählten Hirudineen Clepsine, Pisci- 
Branchellion und Pontobdella, welche miteinander schon darin 
feinslimmen, dass sie in ihrem Schlunde einen fleischigen, frei her- 


) Verhandlungen d. naturb. Ver. d. preuss. Rheinlande et. 4849. 
Bericht v. d. zootomisch. Anstalt in Würzburg. p. 47. 

) Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. Bd. I. p. 403. 

Archiv für Naturgesch, 1850. Heft 4. 


22 * 


322 


vorstreekbaren Rüssel mit in denselben einmündenden Drüsen besitzen, 
dann alle zusammen ein doppeltes Gefässsystem, ferner Klappen in dem 
contractilen Rückengefäss, haben also auch sämmtlich miteinander gemein, 
dass in der Bahn des contractilen Gefässsystemes, und zwar zumeist 
in der Bahn der Seitengefässe, blasenartige Erweiterungen oder Aus- 
stülpungen vorkommen. , Sie lassen sich, wie oben geschehen ist, den 
schon länger bekannten, blasenförmigen Blutbehältern der Nephelis vul- 
garis vergleichen, und ich glaube auch nicht zu irren, ‘wenn ich in 
den blasenförmigen Erweiterungen der Blutgefässe '), welche die schlei- 
fenförmigen Organe des Regenwurmes umspinnen, oder auch in den 
fingerförmigen und selbst quastenartig vermehrten blinden Aussackun- 
gen vom Rückengefäss her bei Lumbriculus variegatus analoge Bildun- 
gen erkenne. 

-Ein Irrthum ist es aber, wenn, wie dieses von Budge geschieht ?), 
die gedachten blasenförmigen Ausbuchtungen des Gefässsystemes mit 
den bis jetzt als Respirationsorgane geltenden Blasen und schleifenför- 
migen Röhren zusammengeworfen werden. Wie die ‚Sache sich bei 
Nephelis verhält, glaube ich a. a. ©. zur Genüge gezeigt zu haben; 
es finden sich ausser den Blutbehältern eigene, eontractile, mit einem 
Ausführungsgange versehene Blasen, in welche die Respirationskanäle 
einmünden. Vergl. die Abbildung a. a. O. Fig. 5. Clepsine unterschei- 
det sich von Nephelis nur dadurch, dass der Ausführungsgang der Re- 
spirationsröhren sich nicht vorber blasenförmig erweitert. Dagegen 
wird eine blasenförmige Erweiterung des Ausführungsganges wieder 
beobachtet bei den Lumbrieinen (Fig. 3 b); auch ist letzterer vor der 
Erweiterung mit einem Büschel gestielter Zellen (Drüsen) (Fig. 3 c) be- 
setzt. Die Respirationskanäle der Hirudineen scheinen keine nach in- 
nen führende freie Oeflnung zu besitzen, haben auch nur bei Bran- 
chiobdella Flimmerbewegung im Innern und unterscheiden sich durch 
beides von den Respirationskanälen der Lumbrieinen, welche im In- 
nern flimmern, wie ich wenigstens beim Regenwurm, bei verschiede- 
nen Nais, Stylaria proboscidea, Tubifex rivulorum sehe, und ferner 
eine freie, etwas trichterförmig erweiterte, mit langen Cilien geschmückte 
Oeflaung nach innen haben (Fig. 3 e). Letztere sche ich sehr deutlich 
bei Nais, Stylaria, Tubifex ®); auch beim Regenwurm lässt sie sich auf- 


!) v, Siebold, vergl. Anatom. p. 247. - Ey 
2) Verhandl. d, naturh. Vereins etc. Jahrg. VII. p. 259. wi: 
°) v. Siebold (vergl. Anat. p. 217) sah sie schon lüngst bei Saenuris variegata, 
Lumbrieulus variegatus, Nais elinguis, Enchytraeus albidus ete. Ich kann 
nicht umhin, ausdrücklich zu bemerken, dass die Beschreibung und Abbil- 
dung, welche Budge (a. a. 0. p. 259) über die Respirationskanäle der Tu- 
bifex rivulorum gegeben hat, ın doppelter Beziehung falsch ist; erstens 
lässt Budge die Blase, in welche die Röhre übergeht, geschlossen sein, sie 


323 


finden, nur ‚Chaetogaster macht unter den Lumbrieinen eine Ausnahme, 
indem ‚seine Bespiralinakin3le; welche zwei Paare darstellen, eines 
zur Seite des Magens, das andere zur: Seite des Darmes liegend, we- 
der flimmern, noch eine Mündung nach innen wahrnehmen lassen '). 

- Nach der Beschaffenheit dieser Organe, da sie sämmtlich nach 
aussen und bei einigen nach innen münden, muss man wohl anneh- 
men, dass sie Wasser von aussen aufnehmen, welches selbst bei den 
Lumbrieinen wegen der inneren Mündung ‚direct in die Leibeshöhle 
gelangen kann. Für die Aufnahme von Wasser in diese Röhren spricht 
auch ein kleines Experiment, das ınan mit einer lebenden Clepsine 
vornehmen kann. Wird ‚ein solches Thier z. B. auf Tuch vollkommen 
abgetrocknet, so tritt doch wieder bei einer neuen Contraclion eine 
ziemliche Menge einer klaren Flüssigkeit aus der Haut hervor und die- 
ses wiederholt sich mehrmals nach abermalig geschehener Abtrocknung 
und wiedererfolgter Contraction. Ich glaube, dass das Wasser in den 
Respirationskanälen enthalten war und durch die Zusammenziehung 
ausgepresst wurde. 

- Alles, was ich bis jetzt über den Bau dieser Organe auseinander- 
gesetzt habe, hat zum Zweck gehabt, die anatomische Verschiedenheit 
der sogenannten Respirationsorgane und der blasenförmigen Erweiterun- 
gen’ am Gefässsystem in Erinnerung zu bringen. Eine andere Frage 
ist freilich die, wo wohl das Blut am meisten respirire, allein es möchte 
wegen unserer so geringen Kenntnisse über die Lebensökonomie dieser 
Thiere kaum möglich sein, diese Frage bestimmt zu erledigen. Tro-. 
schel erklärt zwar die blasenförmigen Erweiterungen der Piscicola für 
Respirationsorgane und trägt kein "Bedenken, sie Kiemen zu nennen, 
bringt aber für seine Anschauung keinen andeken Grund bei, als weil 
sieh die Blasen in ziemlich regelmässigen Zeitabständen contrahiren, 
‚hervortreten und sich zurückziehen, „so dass hier sehr deutlich eine 


 miindet aber an der Bauchseite nach aussen, und zweitens hat Budge die, 
freie, so überaus deutliche Mündung nach innen nicht erkannt. 


Auch Aeolosoma verdient wegen seiner Respirationskanäle genannt zu werden, 
weil es nur Ein Paar besitzt, welches vor dem Anfang des Magens liegt. Die- 
‘ses schöne Würmchen, über ‘welches seit seinem Entdecker Ehrenberg kein 
anderer Naturforscher etwas weileres mitgetheilt hat, zeichnet sich auch da- 
durch aus, dass die Haut des Kopfes bis zur Mundöffnung hin einen Wim- 
perbesatz hat, was ich deshalb anführe, weil man gewöhnlich als ein 
charakteristisches Merkmal eines Anneliden mit aufzählt, dass die Haut fim- 
merlos sei. Ich kann in dieser Beziehung an Aecolosoma noch eine andere 
Beobachtung reihen. In Nizza fand ich eine kleine Nereis, die am Kopfe 
und au allen Leibesringen, mit Ausnahme der Fussstummeln und der ge- 
gliederten Fortsätze, wimperte. Die Cilien waren 0,0135“ lang, und es 
dürften sich wohl nach und nach die Thatsachen von Flimmerbewegung 
auf der äusseren Haut der Anneliden mebren, 


324 


Athmung vorlag“. “Auf diesen Stützpunkt hin könnte man aber das 
ganze contractile Gefässsystem, von dem die blasenförmigen Erweite- 
rungen nur Theile sind, für ein Respirationsorgan erklären. Physiolo- 
gisch betrachtet, liesse sich allerdings annehmen, dass das Blut in 
diesen blasenförmigen Ausbuchtungen bei Piscicola, Branchellion, Pon- 
tobdella zunächst mit dem äusseren umgebenden Wasser in nähere 
respirirende Wechselwirkung treten könne, oder bei Clepsine und Ne- 
phelis mit dem von aussen in die Respirationskanäle aufgenommenen 
Wasser; bei den Lumbrieinen endlich muss sogar eine wirkliche Ver- 
mischung der farblosen, neben dem geschlossenen Blutgefässsystem 
frei in der Leibeshöhle ceireulirenden Ernährungsflüssigkeit mit dem 
durch die Respirationskanäle eingetretenen und vermittelst der inneren 
Mündung ausfliessenden Wasser zugegeben werden. Aber immerhin 
lassen unsere Kenntnisse über die anatomischen‘ Verhältnisse dieser 
Ringelwürmer es durchaus nicht zu, uns ein sicheres und bestimmtes 
Bild über die fraglichen Lebenserscheinungen zu machen, um so mehr, 
als wir meist gewohnt sind, nach dem von höheren Organismen ge- 
nommenen Massstab zu messen und zu deuten. Ich begnüge mich da- 
her, für jetzt zur Feststellung der anatomischen Kenntnisse beizutragen 
und als den Hauptpunkt dieser allgemeinen Bemerkungen nochmals 
auszusprechen, dass die sogenannten Respirationskanäle, deren Aus- 
führungsgang blasenförmig erweitert und in dieser Form selbst contractil 
sein kann, anatomisch ganz verschiedene Dinge sind von den blasenför- 
migen, contractilen Ausbuchtungen im Bereiche des Blutgefässsystemes. 


De 
mil 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 4. Ein Hautanhang von Branchellion torpedinis bei starker Vergrösserung? 
a das contractile Seitengefäss; Ei 
b die contractile Blase, welche in der Basis des Hautlappens liegt 
und mit dem Seitengefäss zusammenhängl; N 
e nicht contractile Blutgefässstäimme, welche sich in dem Haut- 
lappen in ein Netz auflösen. Am Rande sehen alle aus wie 
abgeschnitten, weil sie hier in steilen Schlingen abwärts biegen. 
Fig. 2. Eierstockseier von Pontobdella verrucosa in verschiedener Lage: 
a das Ei, aus Zellen bestehend; 
6 der Gürtel, von Spermatozoiden gebildet. 
Fig. 3. Ein Respirationsorgan von Tubifex rivulorum: 
a Ausmündung an der Bauchseite; 
b blasenförmige Erweiterung ; 
e gestielte Zellen (Drüsen); \ 
d die Verschlingungen der Röhre; e. 
e, das mit langen Cilien besetzte freie Ende in die Leibeshöhle, 


in 
 Anatomische Bemerkungen über Garinaria, Firola und Amphicora 
er 


vond' von 


Fe Dr. Franz Leydig. 


Aal Hierzu Fig. 4—7 auf Ta IX. 


Die nachstehenden Zeilen enthalten einige Mittheilungen, welche 
jer Anderem von histologischem Interesse sein dürften; sie betreflen 
forzU üglich das terminale Verhalten der Hautnerven von Carinaria, so- 

> den feineren Bau des Ohres von Carinaria und Firola, dann etwas 
r das Ohr und den übrigen Bau des genannten Ringelwürmes. 


Carinaria mediterranea. 


- Hautnerven. Dieses Weichthier ist wie geschaffen, um den Ver- 
f und den Bau der Hautnerven verfolgen zu können. Die Haut ist 
igmentlos, nach aussen von einem durchsichtigen Epithel überkleidet 
‘besteht hauptsächlich aus einer glashellen Gallertmasse, in der 
en die Verbreitung der Nerven am frischen Thiere sehr schön zu 
‚en ist. Wenn ich gleich das Resultat aus den Untersuchungen über 
» Hautnerven voranstelle, so ist es dieses: 
') die Hautnerven ihöilen sich, wobei sie fortwährend feiner und 
feiner werden und die Aeste scheinen schliesslich ein Endnetz 
zu bilden ; 
) sie nehmen in ihren ierminalen Laufe zahlreiche Ganglienkugeln 
in sich auf. 
Die Hautnerven der Carinaria haben den allgemeinen Charakter 
Nerven wirbelloser Thiere: sie sind hell und blass, ohne dunkle 
Gleich nach ihrem Eintritte in die glasartig durchsichtige 
'rtmasse der Haut verästeln sie sich, ‘sie schwellen dann stellen- 
ise spindelförmig an und haben hier eine Ganglienkugel eingeschlos- 
Fig. 5 b), oder. letztere liegt auch in dem verdickten Theilungs- 
des Nerven. Was nun die Beschaffenheit der Ganglienkugel 


326 


angeht, so erscheint sie-im natürlichen Zustande wie ein helles Bläs- 
chen, das in die leichtfeinkörnige Masse der angeschwollenen Nerven- 
partie eingebettet ist, kaum, dass in manchen ein Kernkörperchen sich 
bemerklich macht. Viel deutlicher aber zeigt sich die Zusammen- 
setzung der Ganglienkugel nach etwas Essigsäurezusatz: es nimmt dann 
das Bläschen oder der Kern der Ganglienkugel markirte Contouren an 
und ein ebenfalls scharfgezeichnetes Kernkörperchen wird in keiner 
Anschwellung vermisst. Sonst ist das’Bläschen vollkommen hell und 
rings um dasselbe liegt eine könige Substanz, die mehr oder weniger 
nahe von der Contour des erweiterten Nerven umschlossen wird. Man 
vergleiche hierüber Fig. 5, die getreu nach der Natur geferligt ist. 
Die Grösse der Ganglienkugeln — Kern mit körniger Umhüllangsmasse — 
richtet sich nach der Stärke des Nerven: bei den noch dickeren Ner- 
venästen beträgt sie 0,0135 — 0,02025”, bei den feingewordenen Ner- 
ven 0,00675"” und darunter. 

Ich glaube, dass dieses Verhalten der peripherischen Nervenaus- 
breitung in der Haut der Carinaria verdient berücksichtigt zu werden, 
da es sich in mancher Beziehung anschliesst an das, was ich von den 
Hautnerven des Branchipus vorgelegt habe, und man darf sich wohl 
noch mehr der Vermuthung hingeben, dass Aufnahme von Ganglien- 
kugeln in die während des peripherischen Verlaufes sich verzweigenden 
Nervenfibrillen ein allgemeiner Charakter der sensitiven Nerven sei. 

Gehörorgan. Was das Ohr der Carinaria betrifft, so ist das- 
selbe schon öfters beschrieben und auch abgebildet worden, doch ge- 
schah dieses immer nur bei geringerer Vergrösserung und mit Ausser- 
achtlassung des feineren Baues. Diesen letzteren Punkt fasse ich ins 
Auge, indem ich mir darüber Folgendes anzuführen erlaube. 

Jedes Ohr (Fig. #4) stellt eine runde Blase von 0,1080” Durch- 


messer dar, welche an einem langen Hörnerven (a) aufsitzt und einen - 


kreisrunden Otolithen von 0,0945” einschliesst. Das Gerüste der Ge- 
hörblase bildet eine homogene, vollkommen durchsichtige Haut, welche 
der Einwirkung einer Kalilösung länger widersteht, als -die innere 
Epithellage. Diese ist es nun eigentlich, warum ich das Ohr der Ca- 
rinaria bier vorführe. Bekanntlich ist es eine schwierige Sache, der 


Gilien immer ansichtig zu werden, welche im Ohre der Schneeken den 


oder die Hörsteine in Bewegung setzen, ja ich habe an Paludina (diese 


Zeitschrift Bd. I. p. 156), wo ich hierauf besonders Acht hatte, das 


innere Epithel der Ohrblase immer cilienlos gefunden. Umso mehr 


war ieh daher überrascht, als ich im Ohr der Carinaria Wimpern er- ? 
A 


blickte, die man wegen ihrer Länge, Stärke und steifen Aussehens 
durchaus den beweglichen Borsten mancher: Infusionsthierchen verglei- 
chen konnte, Die innere Fläche der Ohrkapsel ist nämlich ausgeklei- 


det von einem Epithel (c), dessen Zellen etwa 0,0135” gross sind 


E 


327 


und die Cilien tragen; aber nicht jede Zelle hat Wimpern, sondern 
diese sitzen büschelweise nur auf einzelnen Zellen, die papillenartig in 
das Lumen des Obres vorspringen (d). Ein solcher Wimperbüschel 
ist 0,00675” breit und.0,0270” lang. Der Wimperbüschel tragenden 
Zellen sind nicht gar viele in einem Ohr, ungefähr 12—15, so dass 
sie demnach ziemlich weit voneinander stehen und dem ganzen Organ 
ein eigenthümliches Aussehen geben. Die Carinaria, an der ich diese 
Beobachtungen anstellte, war schon einen: halben Tag todt, und daher 
mochte es kommen, dass nur noch einige der Cilienbüschel sich 'be- 
wegten, die meisten aber regungslos waren. Der Otholith (e) ist von 
Farbe gelblich und hat einen geschichteten Bau; wird er mit Säure 
behandelt, so bleibt eine helle geschichtete Substanz zurück, die die 
gleichen Umrisse hat, wie der unverletizte Hörstein, 
- Noch suchte ich zu ermitteln, wie der Hörnerve in der Ohrblase 
endet. Er ist 0,0270” breit, hat eine homogene Scheide, die unmit- 
telbar in die äussere Haut der Ohrblase übergeht; der Inhalt des Hör- 
nerven sieht feinstreifig aus, und stellt man bei passender Lage des 
Objektes den Fokus gerade auf das innere Ende des Nerven innerhalb 
- der Ohrblase ein, so sieht man nichts weiter, als dass er sich fein- 
pulverig auflöst. Nach der Beschaffenheit seiner Fibrillen liess sich 
auch kaum etwas Anderes erwarten. 

Auge. Die eigenthümliche Form und den Bau des Auges hat 

schon Krohn (Müller’s Archiv. 1839.) auseinandergesetzt; ich will hier 
nur bezüglich der Choroidea bemerken, dass ich die von Krohn ange- 
zeigten Lücken in derselben bestätigen kann; auch war mir im Ver- 
‚gleich mit Paludina auffallend, dass die Choroidea aus den schönsten 
polygonalen Zellen bestand, ganz wie im Auge höherer Wirbeltbiere. 
die Zellen massen 0,00675” und hatten ein rothbraunes und violettes 
‚Pigment; wo die gedachten Lücken sich befanden, waren sie vollkom- 
men hell und ohne Spur von Pigment. 
 Nerdauungsapparat. Der Ausführungsgang der Speicheldrüsen 
'wimpert, auch der violett pigmentirte Magen flinmert. Die Cilien sind 
03375” lang und sitzen den Zellen auf, welche das Pigment des 
igens enthalten. Dagegen sah ich die untersuchten Darmstückchen 
hit Dimmern, wahrscheinlich verhält sich aber der Barm der Cari- 
in dieser Beziehung wie der Darm der Firola, dessen nachher 
ähnung geschehen soll. 
Muskeln. Die Muskelelemente, welche ich vom Schlundkopf, 
‚Darm ete. näher betrachtete, haben den gleichen Bau wie die 
Paludina: es sind platte Röhren, oft von bedeutender Breite, wel- 
eine helle Wand zeigen und eine körnige Substanz als Inhalt. Hin 
wieder sieht man grosse (0,0435") ovale Kerne innerhalb der 
n, sowie eine Verästelung der Muskelröhren. 


EEE DEN 


328 i 


Firola coronata. ; 7 


Thieres ist es möglich, die Gehörblasen schon am unverletzten Thier 
als ein Paar weisse Flecke durch die, Haut hindurchschimmern zu sehen. 
Im Baue dieses Organes herrscht die wesentlichste Uebereinstimmung 
mit Carinaria: die Ohrblase, am Ende eines langen Hörnerven sitzend, 
besteht aus einer hellen homogenen Haut, die nach innen von einer 
Epithellage bedeckt ist; einzelne Zellen — ich zähle hier zehn bis 
zwölf — ragen etwas papillenartig vor und diese tragen bis 0,0270” 
lange Wimperbüschel, dessen einzelne Haare dasselbe steife, borsten- 
ähnliche Aussehen haben wie bei Carinaria. Der Hörstein hat eine 
feine radiäre Streifung. 

Verdauungsapparat. Mit Bezug auf die Flimmerung des Trac- 
tus ist zu erwähnen, dass der Magen nach seiner ganzen Innenfläche 
wimpert und auch im Mastdarm scheint die Bewimperung allgemein zu 
sein, nicht so im übrigen Darm: hier zieht eine Längsfalte durch den- 
selben, die 0,0405” breit und allein es ist, welche flimmert, die abge 
Darmfläche ist cilienlos. 


Gehörorgan. Wegen der überaus grossen Durchsichtigkeit des | 


Amphicora mediterranea Sp. nov. » 


In Nizza fand ich unter den Steinen am Strande einen hübschen 
Kopfkiemer, eine Amphicora Ehrenb., die mir besonders wegen. ihres 
so leicht zu: beobachtenden Gehörorganes interessant wurde und die 
in. gar. mancher Beziehung von der Amphicora Sabella Ehrenb. (Fabri- 
cia quadrioculata Leuk.) abweicht und mir eine neue Art oder wenig- 
sten. die von Quatrefages erwähnte '), aber nicht weiter bestimmte 
Amphicora zu sein scheint. ji 

Der Wurm ist 3” lang, cylindrisch und nach hinten ziemlich ver- 
schmächtigt; vom zweiten Leibessegment an beginnen die Pfriemen- 
und die Hakenborsten; erstere wu gerade und vor ihrer Spitze be- 
deutend blattförmig verbreitert, letztere stehen in Querreihen, sind 
kurz und an der Spitze hakenförmig umgebogen. Die Kiemen, am 
vorderen Leibesende angebracht, bestehen aus zwölf Fäden, von denen 
jeder wieder zwei Reihen sekundärer Fäden hat. Bemerkenswertk ist 
der feinere Bau dieser Kiemen: sie besitzen in den Stämmen eine Art 
Skelet, das von Kalilösung nicht angegriffen wird und in seinem Aus- 
sehen sehr an den Koorpel erinnert, welcher bei den Fischen die Kie- 
menblättchen stützt. Es besteht das betreflende Skelet aus zwei Rei- 
hen vierecekiger Körper, die hell und 'scharfeontourirt sind und n 
Essigsäure in jedem einen kleinen Kern erkennen lassen. Sie neh 


!) Compt. rend. Tom. 49. 1844. p. 495. ‚ar 


un 
2 


329 


sich dann aus wie Zellen mit verdickten Wänden. ‘Um dieses Skelet 
schlägt sich eine Haut, welche eigenthümliche Gebilde eingebettet ent- 
hält: sie sind oval und ähneln den Bläschen der Hautangelorgane man- 
1; cher‘ Polypen. Die sekundären Kiemenfäden haben, ausser einigen 
freien Borsten an der Spitze, zwei undalirende Hautsäume, die eine 
Art Flimmerbewegung hervorbringen. In der Haut, weiche das Skelet 
der Kiemenfäden erster Ordnung umhüllt, sind auch Blutgefässstämme 
sichtbar. 

- Das Thier, welches in seinen Bewegungen sehr träge ist, schliesst 
hin und wieder die Kiemen zu einem Knäuel zusammen. Umgeben 
von der Basis der Kiemen, liegen in der Nähe der Mundöffnung ein 
Paar Fortsätze, welche lange, lebhaft schwingende Cilien besitzen, von 
dergleichen sitzt auch seitlich von der Basis der Kiemen vor dem ersten 
- Leibessegment jederseits ein Büschel. Ebengedachte Fortsätze haben 
_ auch zwei braune, aus körnigem Pigment bestehende Flecken. 

- Den Verdauungskanal anlangend, so besteht er aus einem hell- 
braunen, nicht weiten Schlund, der im zweiten Leibessegment mit 
scharfer Grenze in die zweite Tractusabtheilung übergeht. Diese ist 
dunkelbraun gefärbt, seitlich stark eingeschnürt, so dass sie sich in 
‚neun Kammern gliedert, und mündet am hinteren Körperende aus. Im 
Afterdarm erblickt man eine starke Flimmerbewegung. Der letzte Lei- 
‚besring ist auch dadurch ausgezeichnet, dass er symmetrisch sechs 
grössere und einige kleinere Pigmenthäufchen hat, doch scheinen diese 
igmentirangen nicht constant zu sein, ich habe sie auch vermisst. 
Was das Blutgefässsystem betrifft, so unterscheidet man ein con- 
tractiles Rückengefäss, dann zwei Bauchgefässe, von denen eines un- 
telbar unter dem Darm liegt, das andere aber der Körperwand- 
er ist. Zwischen dem Rückengefäss und jenem Bauchgefäss, wel- 
-dem Darm näher liegt, existiren ‚gegen das Kopfende zu sechs 
eranastomosen. Dass man auch in den Kiemenfäden erster Ord- 
3 Blutgefässe sieht, ist schon erwähnt worden. Die Blutflüssigkeit 
grünlich, aber ganz ohne geformte Theile; dagegen eirculirt, wie 
»i vielen anderen Ringelwürmern, in der Leibeshöhle eine helle Flüs- 
seit, welche zahlreiche farblose Kügelchen enthält. 

Von einem Nervensystem erkenne ich deutlich ein Gehirn, das aus 
ner oberhalb und einer unterhalb des Schlundes gelegenen anschn- 
en Portion besteht und im ersten Leibessegment liegt. Die obere 
n hat zwei dunkle Pigmentflecken — Augen (?) —, welche von 
was in die Länge gezogener und leicht gebuchteter Gestalt sind; der 
: » Pigmentfleck kann auch in einen grösseren und in einen kleine- 
abgeschnürt sein. Die Flecken bestehen aber nur aus Pigment- 
külen und es mangelt durchaus ein lichtbrechender Körper. 
Betrachtet man sich aber den unteren Gehirnknoten, so sieht man 


f 


330 


ein Gehörorgan so schön und klar, wie bei Gasteropoden und ‚auch 
von ganz gleichem Charakter (Fig. 6). Schon ohne dass der Wurm 
mit. einem Deckglas beschwert ist, wird es erkannt. Es zeigt sieh 
als zwei Blasen (b), die 0,0435” gross sind und seitlich dem Gehirn- 
knoten (a) unmittelbar aufsitzen. In der Blase liegen gegen 20 Otoli- 
then, welche’ dieselbe zitternde Bewegung ausführen, welche von den 
Hörsteinen der Gasteropoden bekannt ist, Nur bezüglich der Otolithen 
lag darin ein kleiner Unterschied vom Gehörorgan der Gasteropoden 
vor, dass sie nicht jene genaue spindelförmige Gestalt hatten, sondern 
von mehr rundlieher oder auch unregelmässiger Form , waren. 

Als vielleicht zum Respirationssystem gehörig wurde ein paariges 
Organ wahrgenommen, das, seitlich vom Gehirn, ebenfalls im ersten 
Leibessegment liegt und aus einem gewundenen Schlauch besteht, der 
im Innern Dimmert. 

Geschleehtsverhältnisse? In den von mir untersuchten Individuen 
wurden mit Sicherheit in der Leibeshöhle, zu beiden Seiten des Dar- 
mes, fadenförmige Spermatozoiden und ihre Entwicklungsstadien, die 
maulbeerlörmigen Kugeln, gesehen (Fig. 7 e). Die Spermatozoiden be- 
wegten sich und hatten eine Länge von 0,02025”. Zwischen der Sa- 
menmasse aber kamen noch Körper vor, von denen ich nicht zu ent- 
scheiden wage, ob es Eier der Amphicora sind, oder ob sie zu Gebilden, 
die gleich näher bezeichnet werden sollen, in Beziehung stehen. Frag- 
liche Eier (Fig. 7a) sind Blasen bis zu 0,0540” Grösse, sie sind mit 
Fettkörnern, die einen Dotter vorstellen können, angefüllt und auch ein 
heller. Kern, einem Keimbläschen vergleichbar, ist vorhanden, kurz 
die. Blasen könnten ihrer ganzen Beschaffenheit nach recht wohl für 
Eier gelten. Dieser Deutung aber lässt sich entgegen halten, dass so- 
wohl von. Leukart (Beiträge zur Kenntniss wirbelloser Tbiere) als auch 
von 0. Schmidt (Neue Beiträge zur Naturgeschichte der Würmer, ge- 
sammelt auf einer Reise nach den Färör) das getrennte Geschlecht der 
Amphieora entgegen Ehrenberg, der eine Zwitterbildung beschrieb, be- 
hauptet wird, und dann, dass auch die anderen Kopfkiemer geirenn- 
ten Geschlechtes sind. Ich vermuthe daher, dass die Blasen Fig. 7a 
als Entwicklungsstufen einem gewissen parasitischen Körper angehören, 
der sich mit ihnen zwischen der Samenmasse findet. Es sind dieses 
ebenfalls Blasen von verschiedener Grösse, rundlich oder auch läng- 
lich (Fig. 7 d), die sich angefullt zeigen mit halbmondförmig gekrümmten 
Körperchen, Letztere sind 0,0435” ‘gross, hell und liegen auch frei 
in der Leibeshöhle. Wohl darf es erlaubt sein, hier an Gregarinen 
und Pseudonavicellen zu denken und die eiähnlichen Blasen für Gre- 
garinen zu halten, und die Blasen mit den halbmondförmigen Körpern 
für Pseudonavicellenbehälter zu erklären; doch muss dann jedenfalls 
hierbei bemerkt werden, dass die fraglichen Pseudonavicellen, abge- 


4 331 


- sehen von ihrer Gestalt, sich auch noch dadurch von den jetzt be- 
_ kannten Formen derselben unterscheiden, dass sie kein so scharfeon- 
_ tourirtes Aussehen besitzen. 

ä Wenn man den vorgebrachten anatomischen Bau ins Auge fasst, 
so dürfte es kaum mehr nöthig sein, auseinanderzusetzen, dass das 
kiementragende Körperende nicht das hintere, sondern das vordere sei: 
Leukart hat sich schon gegen diese, von ©. Schmidt herrührende Auf- 
fassung ausgesprochen (Göttinger gelehrte Anzeigen. 1849. p. 490), in- 
dem er auf die morphologische Verwandtschaft mit den Kopfkiemern, 

_ auf die Entwicklung der Segmente und Borsten, die nach dem hinte- 
ren, der Kiemen eutbehrenden Ende an Ausbildung abnehmen, auf- 
merksam macht, ferner an die Anordnung des Verdauungskanales er- 
innert, der an dem entgegengesetzten vorderen Ende die grüsseste 
"Weite und einen muskulösen Pharynx (was ich oben Schlund nannte) 

“besitzt. Dass die ältere Ehrenberg’sche Ansicht die richtige sei, dafür 

spricht ferner eine obere und untere Gehirnportion im kiementragen- 

‚den Leibessegment, sowie die Anwesenheit der Ohrblasen am unteren 

hlundganglion. 

Eine kleine Zusammenstellung der Unterschiede zwischen der von 

mir abgehandelten Amphicora und der Amph. Sabella Ehrenberg oder 

der Fabricia quadrioculata Zeukart möge diese Notizen beschliessen. 

1) Die Kiemen der Amph. Sabella sind an ihrer Basis hoch hinauf 
verwachsen, wie solches auf der Leukart'schen Figur zu schen 
ist, während bei Amph. mediterranea die Spaltung der Kiemen- 
fäden erster Ordnung bis tief herab zur Basis geht. 

2) Amph. mediterranea hat am Kopfende vier Pigmentllecken, wo- 
von zwei den Fortsätzen um die Mundöffnung zukommen und 
braun sind, zwei. dem oberen Schlundganglion aufsitzen und 
schwärzlich erscheinen; Amph. Sabella hat am Kopfende nur 
zwei Flecken (Augen). Sie sind nach Zeukart rundlich und ent- 
halten einen hellen kugeligen Kern; bei Amph. mediterranea sind 
die dem Gehirn aufsitzenden Pigmentflecken länglich und ohne 
brechende Medien. 

3) Am hinteren Körperende hat Amph. Sabella zwei Pigmentllecken, 

die Amph. mediterranea sechs grössere und einige kleinere. 

#4) Der Amph. Sabella scheint das Gehörorgan zu mangeln, wenig- 
stens ist kaum anzunehmen, dass Frey und Leukart, die, nach 
ihrem Abschnitt „über das Gehörorgan der Anneliden zu 
schliessen, hierauf gewiss geachtet haben, es sollten übersehen 
haben. 

- Dass demnach die von mir behandelte Amphicora eine von der 

g’schen verschiedene Art sei, scheint gewiss; dagegen ist mir, 

Eingangs angedeutet wurde, sehr wahrscheinlich , dass die Am- 


332 


phicora des Quatrefages (a. a. O.), welcher der Ehrenberg'schen ver- 
wandt sein soll und an der Quatrefages schon im Jahre 4849 ein Ge- 
hörorgan gefunden hat, das mit dem der Gasteropoden in Allem über- 
einstimmt, derselbe Wurm ist, den ich bier beschrieben habe, was 
ich um sa mehr glaube, als Quatrefages und ich unsere Amphicora 
am Mittelmeer beobachteten. Frey und Leukart aber, sowie 0, Schmidt, 
hatten ihre Thiere von nördlichen Meeren her. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. %. Gehörorgan der Carinaria mediterranea: 
a der Nerve; 
ö die Ohrblase; 
ce das innere Epithel; 
a die Papillen mit den Wimperbüscheln ; 
e der Oktolith. 
Fig. 5. Hautnerve von Carinaria mediterranea nach Essigsäurezusalz: 
a Verästelung des Nerven; 
b die eingelagerten Ganglienkugeln. 
Fig. 6. Ein Theil der unteren Gebirnportion von Amphicora mediterranea: 
a unteres Schlundgangelion ; 
b die Gehörblasen mit ihren Ötolithen. 
Fig. 7. Aus der Leibeshöble von Amphicora mediterranea: 
a Ei oder Gregarine? 
b Pseudonavicellenbebälter ? 
e Spermalozoiden und ihre Entwicklungsformen. 


333 


| Ber Kleinere Mittheilungen und Gorrespondenz -Nachrichten. 


rn 

_ Naturhistorische Reiseskizzen, gesammelt während einer Reise durch 

das Salzkammergut und Tyrol im Sommer 1850 und Winter 1851 ') 
au. 


‘ von 


Dr. Alexander von Frantzius 
in Breslau. 


Nachdem ich am 22. Juni Breslau verlassen hatte, hielt ich mich einige Tage 
in Wien auf. Hier musterte ich im Auftrage des Herrn Prof. v. Siebold die im 
k. k. Naturaliencabinet aufbewahrten, zur Gattung Psyche gehörigen Schmetter- 
. Ich fand hier nicht nur die durch ihr spiralförmiges Gehäuse ausgezeich- 
Art Ps. helieinella aus Sicilien, sondern erfuhr von Herrn Kollar, dass eine 
ähnliche, vielleicht dieselbe Art in der Umgegend von Wien vorkommt. 
Kollur hatte die Güte, dieselbe auf einer am folgenden Tage unternomme- 
nen Exeursion zu sammeln und sie an Herrn Prof. v. Siebold nach Breslau zu 
bieken, so dass derselbe sie noch lebend erhielt ?). Es lebt diese Art auf 
iplex, und Herrn Bürgermeister Schäfer in Mödling bei Wien ist es gelun- 
aus den eingesammelten Gehäusen mehrere ungeflügelte Weibchen zu er- 
Später fand ich im Monat September in Meran nicht selten die spiral- 
x gewundenen Gehäuse dieser Psyche an den Weinbergsmauern sitzend. 
och gelang es mir nicht, daraus lebende Thiere zu erziehen. 
In dem Naturaliencabinet zeigte mir Herr Kollar die Trachys nana, den ein- 
igen Käfer, der als Blattminirer bekannt ist. 
Da ich Herrn Kollar einige Exemplare der kürzlich durch Herrn v. Siebord 
Breslau aufgelundenen neuen Phyllopodenart Isaura cycladoides Joy?) mit- 
cht hatte, erhielt ich von ihm dafür ein ähnliches, sehr interessantes Thier, 
© vorläufig noch unbeschriebene Cypris Kordofana, vom Grafen Kotschy aus 
dofan mitgebracht. 


er Zweck der Reise war die Wiederherstellung meiner Gesundheit. Daher 
var ich oft genöthigt, aus Rücksicht gegen dieselbe, besonders bei ungün- 
zer Witterung und Jahreszeit, von der Ausführung gelasster Pline abzu- 
en. Das möge das Fragmentarische und Unvollständige der folgenden 
eilungen entschuldigen. 


von Herrn v. Heyden bei Freiburg im Breisgau gefundene Psyche mit 
hneckenförmig gewundenem Gehüuse hat Prof. v. Siebold Ps. helix ge- 
kannt, Wahrscheinlich ist sie identisch mit dem Gehäuse, welches Herrich- 
chäffer in seinem Supplement zum Ilübner’schen Schmetterlingswerk Fig. 
) abbildet und von welchem er glaubt, dass es einer Psyche angehöre, 
& er ebendaselbst beschreibt und des Gehäuses wegen Ps. helicinella nennt. 
ich- Schäffer ist jedoch selbst in Zweifel, ob dieses Thier wirklich zu 
Gehäuse gehört. $. Uebersicht der Arbeiten und Veränderungen der 
hen Gesellschaft für vaterländische Kultur im Jahre 1850. S. 87. 
] Art wurde bisher nur bei Toulouse von ‚Joly gefunden und zuerst 
von ibm in den Annales des sciences naturelles Tom. XIII. 4842. pag. 293. 
Pl. 17 abgebilder und beschrieben. 


334 

Sehr interessant war es mir, hier fast die ganze blinde Fauna aus den 
Adelsberger Höblen beisammen zu sehen, darunter auch einen Palaemon. Ferner 
sah ich hier zwei Palaemonarten, die seltsamer Weise im süssen Wasser vor- 
kamen, und zwar die eine Art aus dem Gardasee, die andere aus Sicilien. 

Für den Unterricht existirt in Wien eine besondere, zur Universität gehörige 
zoologische Sammlung, die eine grosse Anzahl von Doubletten aus den andera 
grossen kaiserlichen Sammlungen erhalten hat. Man sieht daher auch hier 
manches seltene und werthvolle Stück, und es kann daher diese Sammlung be- 
sonders deshalb als selır instructiv gelten, weil sie zugleich eine Anzahl hüb- 
scher vergleichend anatomischer Präparate enthält, die in den meisten zoologi- 
schen Sammlungen fehlen, obgleich sie für den Unterricht höchst wichtig sind. 
Der Director dieser Sammlung, der durch sein Lehrbuch der Zoologie, wie auch 
durch seine Arbeiten im Gebiete der Paläontologie rühmlichst bekannte Prof. 
Kner, zeigte mir einige sehr interessante Stücke Bernstein, die über das Alter 
desselben Aufschluss geben. Während man den Bernstein fast nur im aufge- 
schwemmten Lande findet, so hat Prof. Kner denselben in Tertiärschichten ein-. 
geschlossen gefunden, Doch kommt er auch in noch älteren Gebilden, freilich 
nur in sehr geringer Menge, vor, nämlich in der Kreide, wovon ich mich selbst 
zu überzeugen Gelegenheit hatte. 

Zufällig traf ich in Wien den Dr. W. Buseh aus Berlin, der soeben von einer 
grösseren Reise von Englands, Frankreichs und Spaniens Küsten zurückgekehrt 
war, wo er namentlich niedere Seethiere und speciell die Entwickelungsge- 
schichte einiger Strahlthiere untersucht hatte, Seine mündlichen Mittheilungen 
und die lebendige Darstellung der Art und Weise, wie in England die Natur- 
wissenschaften, und besonders die Zoologie und vergleichende Anatomie, be= 
handelt werden, erregten mein hohes Interesse und machten den lebhaften 
Wunsch in mir rege, auch mit eigenen Augen das anschauen zu können, was 
dort geleistet wird, Zufällig hatte Dr. Busch sein englisches, sehr compendiös 
und zweckmässig eingerichtetes Schleppnetz bei sich. Ich benutzte die Gele- 
genhbeit, um mir sogleich ein solches nach diesenr Muster anfertigen zu lassen, 
in. der Absicht, dasselbe auf dem tiefen Boden der Alpenseen anzuwenden. 

Ehe ich Wien verliess, besuchte ich noch die Thierarzneischule, um mir'hier 4 
die merkwürdigen Präparate der Eihäute des Pferdefötus anzusehen, welche 
Prof. Franz Müller während der ungarischen Feldzüge zu erwerben Gelegenheit 
hatte, eine Gelegenheit, die sich vielleicht- nicht so bald wieder finden möchte, 
Während jener Feldzüge gingen nämlich eine Menge übermässig angestrengterf 
und schlecht gepflegter trächtiger Stuten schnell zu Grunde. Auf diese Weise 
konnte Prof. Müller die Embryonen nebst den Eihäuten in völlig unverletztem 
Zustande erhalten und genau untersuchen. Durchaus abweichend von den Ver- | 
hältoissen bei andern genauer untersuchten Thieren findet sich beim Pferde eine 
kleine Oeffuung in der Nabelblase, welche mit dem Chorion verwachsen is r 
Durch diese Oeffnung dringt der Inhalt der Nabelblase theilweise in die Uterus- 
höhle. Prof. Müller hat zwar von diesen Verhältnissen in Müller's Archiv (1849. 
S. 286) eine kurze Beschreibung geliefert, doch verdient ein so höchst auflal- } 
lender und merkwürdiger Gegenstand gewiss eine viel ausführlichere, mit mög- 
lichst genauen Abbildungen versehene Beschreibung, um jeden Verdacht ein 
Irrthums bei Solehen zu beseitigen, die die Präparate nicht selbst zu sehen 
legenheit hatten. Durch Herrn Prof. Röll hatte ich Gelegenheit, in der Samn 
lung der Thierarzneischule zum ersten Male die ächte Columbaezer Mücke 
mulia maculala) zu sehen, die sich nur in wenigen Sammlungen findet. Die- 
selbe, obgleich nur ein zartes und kleines Insekt, dringt in ungeheuren Massen 


335 


- im-Nase, Ohren und andere mit zarter Membran versehene Oeflnungen des Lei- 
vom Rindvieh. Die Mücken erregen durch ihre ungeheure Menge dem 
vieh einen solchen Schmerz, dass dasselbe rasend im tollsten Laufe ver. 
- geblich seinen Feinden zu entfliehen strebt, bis es todt niedersinkt. Auf diese 
Weise werden in den sumpfigen Gegenden Ungarns ganze Viehheerden vernichtet. 
Non Wien begab ich mich über Linz nach Gmunden. Hier benutzte ich 
_ einige Regentage, die mich an der Weiterreise hinderten, um die Entozoen der 
Forelle kennen zu lernen, Ich fand im Darmkanal derselben Echinorrhynchus 
usiformis Zeder und Distomum laureatum Zeder, in der Schwimmblase Spi- 
eystidicola Rud. Die Eier dieses Rundwurms sind, wie viele Eier der 
würmer, länglich-oval und an beiden Enden stumpf abgestutzt; an diesen 
beiden Enden sitzt ein Büschel feiner wellenförmig gebogener Haare, wodurch 
‚diese Eier leicht zu erkennen sind und die denselben wahrscheinlich als Anhef- 
gsmittel dienen. Ich fand diese Eier auch zwischen den Fäces im Darm- 
und schliesse daraus, däss sie denselben verlassen, und dass die Jungen, 
jachdem sie sich ausserhalb der Forelle, vielleicht in einem andern Thier, wei- 
entwickelt haben, wieder in die Forelle einwändern. In der Schwimmblase 
‚ich nur vollständig ausgewachsene Exemplare und erst die im Darmkanal 
Ändlichen Eier zeigten einen Anfang von Entwickelung des Embryo. 
Am 45. Juli fuhr ich beim schönsten Wetter über den herrlichen Traunsee 
; Ebensee und begab mich von hier nach der Kreh, einem in einer west- 
jen Thalschlucht gelegenen und 4’, Stunde von Ebensee entfernten Bauern- 
hof, woselbst mich die günstigen Verhältnisse dieses schönen Aufenthaltsortes 
m re Wochen fesselten. Eine Stunde von bier liegen nämlich die reizenden 
hathseen, durch ihren Fischreichthum ausgezeichnet und eine Fülle ver- 
dener niederer Thiere zur Untersuchung darbietend. Auch aus einem anderen 
nde zeigte dieser Ort sich für einen längeren Aufenthalt sehr geeignet, weil 
nämlich hier völlig ungestört arbeiten kann und nicht von den Zügen der 
n so belästigt wird, wie an vielen andern Orten. Ferner kann man von 
aus leicht nach verschiedenen interessanten Gegenden Ausflüge machen. 
Vor Allem war es die Fauna der Alpenseen selbst, der ich meine ganze 
jamkeit zuwendete. Dann suchte ich auch im Allgemeinen die im Gan- 
noch ‚sehr vernachlässigte Alpeniauna der wirbellosen Thiere möglichst 
0 zu lernen. Mein Aufenthalt im Gebirge hat mich gelehrt, dass dieses Ziel 
irge aus vielen Gründen viel schwieriger zu erreichen ist, als in andern 
ger gelegenen Gegenden. Es wird daher auf diesem Gebiete noch lange 
ol zu thun übrig bleiben. Ichrmeinerseits würde mich aber freuen, wenn 
geringen Beiträge wenigstens dadurch einen Werth erhielten, dass sie 
zu weiteren Forschungen anregen. Mögen sie düuher nicht ebenso ver- 
werden als Schrank's ') genaue und fleissige Beobachtungen, welche 
'enig von andern Alpenreisenden ergänzt und vervollständigt worden sind. 
meinen Zweck möglichst vollständig zu erreichen, habe ich es nie un- 
n, mir selbst bei Fischern und Jägern über verschiedene, an einzelnen 
ommende Thiere Auskunft geben zu lassen, wobei ich die Erfahrung 
habe, dass man in der Regel den Beobachtungen dieser Leute mehr 
(en darf, als man von vorne herein vermuthen sollte; und in der That sind 
ens Leute mit sehr scharfen und geübten Sinnen und unbefangener An- 
gsweise,. Bei meinem Aufenthalte on den Langbathseen erfreute ich mich 
Ausseı t gefälligen Beibilfe des Fischers Tobias Kober, der mir, ohne dass 
f zu suchen nöthig hatte, die günstigsten Orte angab, wo ich dieses 
F. v. Paula Schrank Boirische Reise. München 4786. 
Zeitschr, 1, wissensch. Zoologle. Ill. Ba. 23 


pr 


336 


oder jenes Thier am leichtesten erlangen konnte. Durch ihn hatte ich auch 
Gelegenheit, den schönen Alpenfisch, den ausschliesslichen Bewohner hoher 
Gebirgswässer, hier Saibling, in der’ Schweiz Rötheli genannt, genauer zu beob- 
achten. Der systematische Name dieses Fisches ist Salmo Salvelinus Zinn. ‘Ob 
nun aber die ihm verwandten S. umbla L. und S. alpinus blosse Varietäten, wie 
Einige wollen, oder wirkliche Arten sind, ist bis jetzt noch nicht bis’ zur völli- 
gen Evidenz entschieden, denn es fehlt bis jetzt noch die Angabe sicherer durch- 
greifender Unterscheidungsmerkmale. Ich habe diesen Fisch nur in wenigen 
zoologischen Sammlungen gefunden, was sich daraus erklären lisst, dass der- 
selbe, aus seinen klaren Alpenseen entnommen, sehr bald abstirbt und also 
schwierig wohlerhalten bis zu einem Örte zu transportiren ist, wo man mit 
Gefässen und Spiritus für seine Conservation sorgen kann. Es giebt zahlreiche 
Varietäten dieses Fisches; namentlich ist eine dadurch ausgezeichnet, dass sie 
keine Spur von rother Färbung zeigt; sie ist am Bauche silberfarbig und auf 
dem Rücken dunkel gefärbt. Diese Varielät wird zum Unterschiede Schwarz- 
rötheli genannt. Aus dieser Benennung entstand der Name Schwarzreutel 
und Schwarzreuter. Von Einigen wird dieselbe für eine besondere Art gehal- 
'ten. Diese Varietät findet sich besonders zahlreich bei Bartholomae im Königs- 
see und wird hier als ein sehr schmäckhaftes Gericht wohl von keinem Reisen- 
den unbeachtet gelassen. s 

Welchen Einfluss das Wasser ‘und die Nahrung auf die Bildung von ver- 
schiedenen Varietäten bei Fischen ausübt, konnte ich sehr schön an den beiden 
Langbathseen beobachten. Der höher gelegene See ist bei weitem kleiner und 
viel kälter, da er einmal von geschmolzenem Schneewasser seinen Zufluss erhält 
und dann durch die ihn rings umgebenden steilen Wände der Schaafalm vom 
Zutritt der erwärmenden Sonnenstrahlen in hohem Maasse abgeschnitten ist- 
Dieser See ist daher auch arm an Gewiirm und Insecten. Man sieht bier die 
Fische, und zwar die Saiblinge, die hier höchstens nur einen Finger lang wer- 
den, eifrig um die im Wasser vermodernden, mit einem dicken Pelze von Al- 
gen und Moosen bedeckten Baumstämme herumschwimmen und nach den in 
jenen hausenden kleinen Insecten und Gewürm haschen. Ich habe den Magen 
der bier gefangenen Fische fast immer leer gefunden. Nur eine winzig kleine 
Cypris ') schien die Hauptnahrung zu bilden. Ein fetter Bissen, z.B. ein Regen- 
wurm, lockt die Fische in Schaaren herbei. Ich selbst hatte das Vergnügen, 
wenn ich einen Regenwurm als Köder beim Angeln gebrauchte, schnell nach 
einander eine beträchtliche Zahl dieser schünen Fische mit der Angelruthe aus 
dem Wasser zu heben. Die im kleinen Langbathsee gefangenen Fische werden 
von dem Fischer zu Hunderten in den grösseren See geselzt und hier erreichen > 
sie in einigen Jahren eine beträchtliche Grösse und ein Gewicht von miehre- 
ren Pfunden. Hier nämlich findet der Fisch eine reichliche Nahrung und’is 
daher auch so scheu, dass er nicht mit der Angel, sondern nur mit Reuse 
gefangen werden kann, die tief in den Grund des Sees gelegt werden. Es i 
dies die einzige Art, die grösseren Saiblinge in grösseren Seen zu fangen, be 


N) Auch Yarrel erwähnt in seinem Werke tiber die brittischen Fische, dass & 
im Magen der in den schottischen Seen gefangenen Saiblinge (dort Chat 
genannt) ebenfalls nur kleine Crusiaceen gefunden habe, Die von mi 
fundene Cypris ist am meisten der Cypris minula von Baird ähnlich, 
er im Magazin of Zoology and Botany Vol. Il. p. 136 beschreibt, doch ı 
terscheidet sie sich dadurch von jener, dass die Schaale fast gar nicht au 
gebuchtet ist und die Haare nicht dicht, sondern „‚einzeln und zerstreut‘ 
stehen; auch ist die Farbe dunkelbraun. TE 


337 


sonders fängt man sie so. im See bei Aussee, ‘Der Saibling pflegt nämlich des 
Nachts in bestimmten Richtungen in grösseren: Zügen den See zu durchziehen ; 
_ weiss nun der Fischer einmal diese Richtung, so kann er sicher sein, dass über 
Nacht immer einige Fische sich in den Reusen verirren. Leider fängt man 
‚diese schönen Fische hauptsächlich während der Laichzeit, im November, wo 
‚dieselben sich in grossen Schaaren versammeln. Da auf diese Weise der Nach- 
"wuchs der Brut gestört wird, so: bemerkt man fast in allen Alpenwässern, wo 
man so rücksichtslos zu Werke geht, dass diese Fische immer seltener werden. 
"Die Hauptnahrung (des Salmo Salvelinus scheint eine in grosser Tiefe lebende 
Limnaeusart zu sein, welche dem Limnaeus minutus Pfeiff. am ähnlichsten. ist. 
Diese fand ich wenigstens öfters im Magen frisch gefangener Saiblinge. Auffal- 
jend war es mir, dass ich die genannte Limnaeenart weder an der Oberfläche 
des Sees, noch am Ufer ‚desselben fand; dagegen erhielt ich vermittelst des 
- Schleppnetzes aus grosser Tiefe eine zahlreiche Menge halbverwilterter Schaa- 
len dieser Süsswasserschnecke. 
Als Schmarotzer des Saiblings fand ich an dessen Kiemen Basanistes salmonea 
 Milne Edw. (Hist. d. Crust. pl. 44. fig.3) oder Lernaeopoda salmonea Mayor. (Den 
_  Besanistes huchonis, welchen Schrank an diesem Fische fand und in’ dem oben 
_ eitirten Werke $. 99 beschreibt und abbildet, habe ich nicht gefunden.) Jener 
- Schmarotzerkrebs sass in grosser Anzahl an den Kiemen des Fisches und. mag 
yuch wohl zuweilen den Tod desselben herbeiführen, wenigstens fandich ihn meist 
n todten, im Wasser abgestorbenen Fischen. Im Darmkanal fand ich in zahl- 
sicher Menge den Echinorrhynchus proteus Westrumb. und den Bothriocepha- 
is proboscideus Rud. Letzteren bei den Schwarzreutern am Königssee in der 
beber encystirt. Bei den Saiblingen, die ich später in Meran aus dem Spron-- 
'hale erhielt, fand ich keine ausgebildeten Würmer, sondern nur die von 
n Beneden sogenannte scolexartige Form. 
Sehr interessant und durchaus abweichend von den andern. verwandten 
monen ist die Schwimmblase der Saiblinge. Als ich den ersten Saibling 
‚ fiel mir die schöne rosenrothe Farbe derselben auf. Ich untersuchte 
elbe mikroskopisch, um die Ursache der rothen Färbung zu ergründen 
d erwartete, eine sehr feine Capillargefässverzweigung zu finden. Doch fand 
ı nichts der Art, auch kein besonderes Pigment, sondern das Gewebe der 
immblase selbst war gleichmässig schön rosenroth tingirt. Bei dieser Unter- 
u z machte ich die Bemerkung, dass sich in dem Gewebe der Schwimm- 
la: Deigenthimliche sehr zarte und durchsichtige Platten finden, etwa von der 
rösse der Epithelialzellen der Mundschleimhaut des Menschen. Es schien mir, 
wenn diese Platten eine eigenthümliche Neigung hätten, sich gleich einer 
pierrolle zusammenzurollen. ‘Mit: dieser offenbaren Elasticitätserscheinung 
mt eine andere Eigenschaft, nämlich die, dass sich diese Platten beim Zu- 
on Essigsäure nicht verändern, weshalb sie sich also wie elastische Fa- 
erhalten; auch war durchaus keine Spur eines Kernes: bei ihnen wahr- 
nehmen. Ich halte diese Platten daher für eine bisher noch nicht beobachtete 
tologische Form, die sich als elastische Platten darstellt. Ich muss dabei 
‚ dass nicht eiwa an eine Verwechslung mit den Epithelialzellen der 
Schleimhaut der Schwimmblase zu denken ist. Denn dies sind Zellen, 
m Zusatz von Essigsäure durch Aufquellen heller werden und einen Kern 
n; auch liegen sie mosaikartig in einer Schicht nebeneinander, wührend die 
ebenen elastischen Platien, in zahlreicher Menge zwischen dem Zellgewebe 
eingebettet, eine dicke Schicht der Schwimmblase bilden. Die Reihen- 
und das Verhältniss der einzelnen Schichten erkannte ich in folgender Weise. 
23* 


= 


“ 


338 


Die innere Wand der Schwimmblase wird von einer einfachen Schicht ova- 
ler Epithelialzellen bekleidet, die einen verhältnissmässig grossen Kerm zeigen. 
Dann folgen zwei dünne Schichten der Länge und der Quere nach verlaufender 
glatter Muskelfasern, dann erst folgt die verhältnissmässig sehr dieke Schicht, 
welche im lockern Zellgewebe die elastischen Platten enthält. . Dieselben sind 
sehr locker in jenem eingebettet, denn sie fallen leicht beim Zerzupfen dieses 
Gewebes aus demselben heraus, so dass man sie einzeln im Wasser schwim- 
men sieht, Hierauf folgt nach Aussen eine reine Bindegewebsschicht, Ob die 
elastischen Platten eine bedeutende Rolle bei der Mechanik der Schwimmblase 
während der Contraclion oder Expansion ausüben, konnte ich nieht nachwei- 
sen, da es fast unmöglich ist, unter dem Mikroskop eine wechselnde Expan- 
sion der Schwimmblasenhaut zu bewirken, um das Verhalten der elastischen 
Platten unmittelbar zu beobachten. 

Ein 'anderer Fisch fesselte längere Zeit in hohem Grade meine Aufmerksam- 
keit; es war dies Phoxinus Marsilii Heckel, der mit Ph. laevis sehr nahe ver- 
wandt ist’) und in dortiger Gegend Pfrille genannt wird. Ich hatte mich,- so 
vie] wie möglich, bemüht, bei verschiedenen Fischern über die Laichzeit und 
die näheren Verhältnisse des Laichens der Fische Erfahrungen zu sammeln, um 
Gelegenheit zu finden, die Entwickelungsgeschichte irgend eines Fisches spe- 
cieller zu beobachten. Im Ganzen erfuhr ich jedoch hierüber wenig Befriedigen- 
des, da die Fischer fast gar kein Interesse für diesen Gegenstand haben und 
dem überhaupt im Wasser schwer zu erkennenden Laich niemals nachzuspüren 
pflegen. Eines Tages jedoch, in der Mitte des Monats Juli, sagte mir der Fi- 
scher Kober, dass die Pfrillen am grossen See laichen. Ich liess mich von ihn 
dahin fübren, konnte jedoch anfangs, obgleich er'mir die Stelle genau: zeigte, 
nichts von Fischen wahrnehmen. Ich sah zwar eine ziemliche Strecke eines 
über reine Kalksteinchen schnell fliessenden Baches dunkel gefärbt, hielt diese 
dunkle Färbung aber für vermodertes Laub der nebenstehenden Büume. End- 
lich bei genauerem Forschen sah ich, dass die dunkle Färbung von nichts an- 
derem als einer gewaltigen Schaar kleiner Fischchen herrührte, die hier mit 
dem Laichen beschäftigt waren. Der Fischer sprang nun schnell auf eine kleine, 
mitten im Bach gelegene inselartige Stelle, wobei die Fischehen natürlich weg- 
gescheucht wurden und sich schnell 'zerstreuten. Ich folgte seinem: Beispiel 
und stellte mich ihm zur Seite. Kaum hatten wir einige Minulen unbeweglich 
still gestanden, so sammelte sich die ganze Schaar der Fischchen ungescheut 
wieder ‘an ihrer 'alten Stelle, so dass wir jetzt nahe genug waren, um sie ge- 
nau beobachten zu können. Sie schlüpften zwischen die Steinchen und unter 
dieselben, so dass sie ganz verschwanden und an einer andern Stelle wieder 
hervorkamen. Alle Fischchen waren festlich geschmückt, inden: sie am Bauche 
und unten am Halse schön roth gefärbt waren, welche Färbung, wie ich spi- 
ter sah, nur während der Laichzeit dauert und dann sogleich verschwindet. 

Den Laich, den ich anfangs vergebens suchte, fand ich, als ich einige 
Steine aufhob, an der untern Seite derselben angeklebt, meist jedes Ei einzeln, 
oft auch 2—3 Eier beisammen. Sie waren ziemlich fest angeklebt, so dass sie 
nur mit Gewalt losgetrennt werden konnten. Da ich mein Mikroskop nicht 
der Händ hatte, indem ich mich 4%, Stunde von meiner Behausung entfernt 
befand, so konnte ich nicht sogleich eine genaue Beobachtung anstellen, zumal, 
da es auch an passenden Gefässen zum Transportiren des Laiches fehlte. 

Am nächsten Tage ging ich mit dem Mikroskop zum Forsthause am gros- 
sen See, in dessen Nähe ich den Laich gefunden hatte, Ich holte mir aus de 

') S. Annalen des Wiener Museums Bd. I. pag. 232. # 


339 


Bache einen Vorrath von Fischlaich, indem ich mir. die mit Laich besetzten 
Steine aussuchte und legte sie in ein grösseres Gefäss mit Wasser, weil ich so 
denselben am längsten frisch zu erhalten hoffte. 

Die Eier selbst besitzen eine Grösse von ungefähr %; Linien im Durchmesser. 
Sie bestehen aus dem Dotter, der von einer ziemlich dicken Eiweissschicht umge- 
ben ist. Diese Eiweissschicht erhärtet an ihrer Oberfläche, sobald sie in Berüh- 
rung mit dem Wasser kommt und bildet so eine sehr dünne, strukturlose, ganz 
durchsichtige, farblose Haut. (Durch dieses Festwerden des Eiweisses in Folge 
der Berührung mit dem Wasser wird auch das Ankleben an die Steine be- 
wirkt.) Hat man die äussere Eiweisshaut zerrissen, so kommt man auf die 
ziemlich zähe Eiweissschicht, in welcher der Dotier eingebettet liegt; in diesem 
findet man das Keimbläschen und die der eigentlichen Dottermasse eigenthüm- 
‚lichen Dotierzellen und Fetttröpfehen. Meine Bemühungen, die Zeitdauer der ver- 
schiedenen Entwickelungssiadien festzusetzen, waren ganz ohne Erfolg, weil 
überhaupt bei den Fischen die Schnelligkeit der Entwickelung sehr grossen 
‚Schwankungen unterworfen ist, je nach der Temperatur des Wassers, und an- 
dern äussern Einflüssen, denen das Ei ausgesetzt ist. 

Ich habe hauptsächlich zwei Stadien der Entwickelung am befruchteten Ei 
der Pfville genauer beobachten können, nämlich die Veränderungen bis zur 
„Bildung des Embryo und dann den bereits gebildeten Embryo mit eben ge- 
"bildeter Grundlage der Wirbelsäule. Die jüngsten Eier, die ich fand, schienen 
schon wenigstens seit ungefähr 24 Stunden befruchtet zu sein, denn von einem 
_Keimbläschen war keine Spur mehr zu sehen und der Keimhügel hatle sich 
schon deutlich über die Oeltröpfchenschicht erhoben, wie es €. Vogt in seiner 
ichen Entwickelungsgeschichte von Corregonus Palea pag. 37 beschreibt und 
. V. Fig. 99 abbildet. Auf dieses Stadium folgte das der Furchung, und hier 
e ich deutlich den Keimhügel in 2% und in und mehr Hügel getheilt ge- 
hen. S. Vogt a. a. O. Taf. V. Fig. 103 u. 10% und Rusconi in ‚Müller’s Archiv. 
‚ Taf. XII. Fig. 3 u. 4. Die weiteren Theilungen habe ich nicht speciell 

Zuletzt sah ich jedoch Eier, bei denen der ganze Keimhügel aus klei- 
N, noch mit der Loupe zu erkennenden Kugeln bestand. Bei diesen Eiern 
® die Keimschicht schon den Dotter zur Hälfte überwachsen. 

Jetzt trat leider in meinen Beobachtungen eine Lücke ein, da ein starker 
ltender Regen den Bach so anschwellte, dass es unmöglich war, die mit 
ch bedeckten Steine zu erlangen; auch hatte, wie ich später sah, der starke 
m durch das Fortrollen der Steine den daranklebenden Laich zerdrückt. 
ich wieder in der Lage war, mir den Laich zu verschalfen, fand ich bereits 
in der Entwickelung vorgeschrittene Eier, jedoch nur in geringer Anzahl. 
Einbryo umgab um diese Zeit ringförmig fast den ganzen Dolter, so dass 
r ein geringer Theil der Peripherie frei blieb. S. Baer, Entwickelungsgeschichte 

fische, Leipzig 1835, Fig. 7. Ich sah an allen die Chorda dorsalis bereits 
g entwickelt in einer durchsichtigen strukturlosen Scheide, dem Wirbel- 
re, eingeschlossen. Die Chorda zeichnete sich durch quergelagerte längliche 

n mit länglichen Kernen aus. Ob dies wirklich in die Länge gestreckte Zel- 

der nur, im Profil gesehene, plattenartige Zellen sind, in der Art wie im 
‚repithelium, konnte ich nicht entscheiden. Auf jeden Fall gehören sie 
ler Chorda selbst und nicht der Scheide an, wie auch Vogt es richtig an- 
‚, Zur Seite der Chorda lagen schon eine Anzahl viereckiger Rückenplat- 
- Schr auffallend war mir eine sehr starke Verdickung der Chorda nach dem 
wanzende zu, so dass sie hinten wenigstens viermal so dick ward als in 

Mitte des Köpers. Ausserdem bemerkte ich noch eine auffallende Erschei- 


340 


nung und zwar am Schwanzende. Nachdem die Chorda hinten ihre grösste 
Dicke erreicht hat, verengt sie sich schnell und läuft dann in gleicher Dicke 
eine kurze Strecke fort und endigt rund abgestumpft. Zur Seite dieses ver- 
dünnten Endes der Chorda sieht man nun zwei breite, abgerundete, plattenar- 
tige Erweiterungen, die dem ganzen Schwanzende eine herzförmige oder pfeil- 
förmige' Gestalt geben. Wie ich sehe, ist Vogt der Einzige, der bei Corregonus 
dieses Verhältniss gesehen und abgebildet hat (siehe Taf. I. Fig. 22, 23, 24 und 
30 in seinem genannten Werke). Es scheint jedoch, als wenn bei Gorregonus 
diese eigenthümliche Form bei weitem weniger ausgebildet ist, als bei der Pfrille, 
auch deutet die Abbildung diese Verhältnisse mehr an, als dass sie dieselben 
klar macht; im Texte des Vogt'schen Werkes finde ich aber Nichts darüber, 
Was die Bedeutung dieser plattenförmigen Erweiterungen betrifft, so halte ich 
sie für Analoga der Rückenplatten, die später verknöchern und so die Chorda 
umschliessen und das knöcherne Schwanzende bilden. Wie diese Verän- 
derung erfolgt und wie sich die einzelnen Knochen des Schwanzendes dar- 
aus bilden, ist noch zu untersuchen. Es ist um so wichtiger, hierüber Auf- 
schluss zu erlangen, da die hübschen Untersuchungen über das Wirbelsäulen- 
Ende der Fische von Heckel ’) diesem Gegenstande jetzt ein besonderes Interesse 
verliehen und in hohem Grade die Aufmerksamkeit auf diesen bisher vernach- 
lässigten Theil des knöchernen Gerüstes hingelenkt haben. 

Ehe ich die Mittheilungen über meine Beobachtungen am Laich von Phoxi- 
nus schliesse, muss ich noch erwähnen, dass ich an den Kiemen des erwach- 
senen Fisches Psorospermien ?) gefunden habe, die hier eine eigenthümliche 
Form besitzen und sich immer in einer Cyste eingeschlossen fanden. 

In ungeheurer Menge fanden sich im grossen Langbathsee und besonders 
an seiner Nordseite Anadonta rostrata Kokeil. Die Art und Weise, wie sie im 
Schlamm stecken, gewährt einen eigenthümlichen Anblick. Man kann sie wegen 
der ungemeinen Klarheit des Wassers bis zu einer bedeutenden Tiefe an den 
steilabfallenden Wandungen sitzen sehen. An solchen, meist der Sonne zuge- 
wendeten Stellen stecken sie zu Tausenden mit der Hälfte der Schale im Schlamm, 
während die andere Hälfte fast ganz, wie auch die Steine, mit eigenthümlichen 
Kalkinkrustationen bedeckt sind. Auf diese Weise wird man nur die klaflenden 
Spalten der Muschelschaalen gewahr und sieht so Tausende solcher klaffenden 
Spalten nebeneinander auf dem Grunde des Sees, über deren Bedeutung man 
auf den ersten Blick im Unklaren ist. E 

Die erwähnte Kalkincrustation ist eine in kalkhaltigen Wassern, namentlich 
in Gebirgsseen, häufige Erscheinung, die noch von einer andern Seite Interesse 
verdient, indem sie uns zeigt, auf welche Weise noch heut zu Tage, wenn N 
auch in geringeren Massen, Kalkablagerungen stattfinden können. Ich habe nicht 
blos auf den Muscheln, sondern auf allen Steinen, die ich aus der Tiefe des 
Sees herausholte, diese Incrustationen gefunden. Dieselben sind oft fingerdick 
und dicker, und eine grünliche Färbung, die man mehr oder weniger deutlich‘ 
in oder auf dieser Kalkmasse wahrnimmt, giebt uns Aufschluss über die Ent- 
stehung dieser Inerustationen. Die grüne Färbung rührt nämlich ‘von den fei- 
nen Fäden einer Alge, Euactis caleivora Atzg.. her, welche alle Gegenstände 
auf dem Grunde des Wassers überzieht und die, wie auch viele andere Algen, 
durch die Absorption der Kohlensäure den Niederschlag des in dem kohlen- 

") S, Juliheft des Jahrganges 1850 der Sitzungsberichte der mathematisch-na 
turwissenschaftlichen Klasse der kaiserl. Akademie der Wissenschaften 
ien. 
2) Müller’s Archiv. 1844. Taf. XVI. 


341 


‚säurehaltigen Wasser gelösten kohlensauren Kalkes veranlasst. Da nun aber die 
Alge die Steine nicht 'gleichmässig überzieht, sondern gruppenweise, so dass 
zwischen den einzelnen Gruppen Zwischenräume bleiben, die nicht von der 
Alge bedeckt sind, so werden gerade diese am meisten der Verwilterung aus- 
. gesetzt ı und derStejn bier am meisten angegrillen werden, während die Alge an den 
ander ‚Stellen einen Schutz oder, eine Decke bildet. Entfernt, man nun die Kalk- 
e, so hat die Oberfläche des Steins ein eigenthümliches Ansehen erhalten. 
jan findet nämlich eigenthümlich gewundene Furchen auf der Oberfläche, die 
n Stein das Ansehen einer Maeandrina oder das. der Oberfläche eines mensch- 
un Gehirns geben. Eine übnliche Erscheinung fand ich später bei Meran. Es 
befindet sich bier in der Nähe des Schlosses Trautmanusdorf eine ungefähr 8 Fuss 
Daleie Habe i in der hier anstehenden Grauwackenformation. Im Innern dieser Höhle 
nnt aus den Spalten über die Wände des Gesteins ein klares kalkhaltiges Was- 
Fr „wodurch die ganze iunere Wand der Höhle ebenfalls mit einer an 
artigen Masse bedeckt wird; dieselbe ist jedoch mit einem bräunlichen Schleim 
jerzogen, der aus einer ähnlichen Alge wie die Euactis besteht; es ist eine 
der Gattung Scylonema, die ebenfalls die Eigenschaft hat, den Kalk aus 
m kalkhaltigen Wasser niederzuschlagen. 
Ein Tbier, welches sonst nicht so häufig ist, fand ich in den Langbathseen 
in ziemlicher Menge, nämlich den Gordius aquaticus. Um verschiedenes Ge- 
ürm und andere kleine Thiere, die auf dem Grund des Wassers im Schlamm 
und zwischen den Wasserpflanzen leben, zu erhalten, bediente ich mich der 
‘ de, dass ich mitielst einer Art Dreizacks mit langem Stiel ganze Büschel 
Chara aspera, die hier die lachen Stellen des Seegrundes streckenweise 
bedeckt, heraufholte. Bei dieser Gelegenheit fand ich häufig den Gor- 
aquaticus. Ich überzeugte mich später, wie derselbe ins Wasser gelangt. 
‚ich nümlich den Magen frisch gefangener Forellen untersuchte, um deren 
ahrung kennen zu lernen, fand ich einige halb verdaute Akridier, aus deren 
® die Gordien hervorragten. Dieselben waren viel heller gefärbt als die im 
gefundenen. Wahrscheinlich werden sie erst nach längerem Aufenthalt 
"Wasser dunkler. Dieselbe Art der Wanderung hatte ich auch später in Me- 
beobachten Gelegenheit, wo die verschiedenen Heuschreckenarten sehr 
‚Gordien bei sich beherbergen. Als Hauptnahrung der Forellen werden 
schrecken oft von den Fischern als Köder an der Angel benutzt, und den 
'n ist es ebenfalls wohl bekannt, dass die Gordien, hier „Eilers“ genannt, 
Isländige Würmer im Innern der Heuschrecken leben und so in die Fische 
jen können. Gewiss ist dies jedoch nicht der einzige Weg, auf welchem 
dien ins Wasser gelangen, denn ich fand sie auch in ganz kleinen Bü- 
denen sich keine Fische fanden; hier mögen sie direkt aus dem Leibe 
uschrecken ins Wasser gehen. 
ı erwähne jetzt noch eine Anzahl Thiere, deren Vorkommen in dieser 
nd theils an und für sich interessant ist, iheils zur Charakteristik der Ge- 
db gt, Im grossen Longbalhsee an den zum Theil morschen, im Was- 
siel oden Pfählen der Fischerhütfe nahe am Forsthause fand ich Alcyonella 
goorum, welcher Süsswasserpolyp hier fast alles im Wasser liegende Holz 
it, Von Würmern fanden sich häufig Nephelis 8-oculata und Aulostoma 
erer von enormer Grösse, 80 dass er im ausgestreckten Zustande fast 
ss erreichte, Sehr günstig für das Vorkommen gewisser Landschnecken 
id die namentlich am kleinen See gelegenen feuchten Waldbestinde. Hier 
en sich auf den völlig morschen, mit’Moos, Flechten und Pilzen bedeckten 
 Clausilia plicatula Drap., bidens Drap., similis Charp,, ventricosa 


342 


Drap., rugosa Drap., Pupa secale Drap., Bulimus montanus, ferner Helix verti- 
cillus Fer., holosericea Stud. und arbustosum; häufig ist auch Limax einerens 
Mäll. In dem See selbst fand ich ausser dem oben genannten Limnaeus noch 
Planorbis dubius Hartm. und die erwähnte Anadonta rostrata Kokeil. Gamma- 
rus pulex De Geer, der sonst nur in fliessenden Gewässern sich findet, kommt 
im kleinern See zwischen faulen Laub vor, ausserdem finden sich in grosser 
Menge verschiedene kleine Entomostraca. 

Die grosse Kälte des Wassers, die sich an manchen Stellen des kleinen 
Sees findet, namentlich da wo das geschmolzene Schneewasser dem See zu- 
fliesst, und die dennoch an solchen Stellen zahlreich zwischen Algen und Moo- 
sen vorkommenden Larven von Dipteren und Neuropteren lassen mich vermu- 
then, dass die hier in so niedriger Temperatur lebenden Arten mit den im Nor- 
den vorkommenden identisch sein möchten. Es wäre gewiss belohnend, die 
Gesetze der geographischen Verbreitung, wie sie sich bei den Vegetabilien so 
entschieden aussprechen, auch für die Thiere, namentlich für die Insecten, nach- 
zuweisen, wie es Heer zum Theil schon für einige Insectenordnungen der 
Schweiz mit Glück versucht hat. 

Am See sah ich ferner, ausser einigen gemeinen Libellenarten, noch Libellula 
metallica v. d. L., Gomphus unguiculatus v. d. L. und Aeschna eyanea Müll. 
liegen. 

Die Doldengewächse waren stets, namentlich bei Sonnenschein, zahlreich 
von verschiedenen Insecten besucht. Hier sah ich besonders mehrere Volucellen. 

Ferner fand ich hier ziemlich zahlreich folgende Käfer: Gnorimus nobilis F, 
Trichius fasciatus Z,, Hoplia squamosa F., Anthaxia 4-punctata Linn., Otbiorhyn- 
chus gemmatus F. und unicolor Hbst., Anoncodes fulvicollis Scop., rufiventris 
Scop., Necydalis viridissima L., Oedemera coerulea L. und virescens L., Gra- 
mopterus 4-guttatus Schoenh., Toxotus A-maculatus @yll., Chrysomela herba- 
cea Duftschm., Malthinus marginatus und Lycus sanguineus, dann fand ich auf 7 
einem Weidenbusche Lina 20 -punctata Panz., ausserdem Ancylocheira rustica, 
Lampyris noctiluca Linn., Cistela rufipes For. und Necrophorus mortuorum, 
Patrobus excavatus, Panagaeus crux major und Staphilinus chalcocephalus. Von - 
Schmetterlingen erwähne ich nur Apatura Iris, die im Langbaththale sehr 
häufig fliegt. ze 

Wie ich oben bemerkte, hatte ich mir von der Benutzung des Schlepp- 
netzes bedeutende Erfolge versprochen, ich fand jedoch bald, dass die Anwen 
dung dieses Apparates an solchen Oertlichkeiten, in denen ich mich befand, 
mit kaum zu beseiligenden Schwierigkeiten verbunden ist. Es ist nämlich noth- 
wendig, dass dasselbe mit einer gewissen Gewalt und Schnelligkeit über den 
Grund des Gewässers gezogen wird. Diess lässt sich entweder dadurch errei- 
chen, dass man dasselbe durch ein Segelboot bei kräftigem Winde oder durch 
ein stark bemanntes Ruderboot ziehen lässt. Keins von beiden ist in den Ge 
birgsseen thunlich. Sehr erschwert wird die Anwendung in den Gebirgsseen 
noch dadurch, dass der Boden meist mit scharfkantigen eckigen Steinen und 
Felsblöcken bedeckt ist, über ‘welchen noch vermoderte Baumäste liegen. An’ 
diesen bleibt das Netz sehr leicht hängen und ist dann nur mit Mühe wiede 
loszubringen. Bei weilem günstiger sind alle diese Verhältnisse an einer Me 

resküste, wo man auch immer geübte Fischer findet, die einem bei diese 
Geschäfte Hülfe leisten können, während man.an vielen Alpenseen kaum" ein 
geräumiges Fahrzeug findet, welches man gebrauchen könnte. 

Nachdem ich in der Kreh einige Wochen sehr angenehm verlebt hatte, be- 
gab ich mich über Ischl nach Salzburg. Hier besah ich die Naturaliensammlung 


343 


% im Kloster zu St. Peter. Obgleich für die Conservation der hier aufgestellten 
Sachen verhältnissmässig wenig geschehen ist (es fehlt hier nämlich an einem 
 geschickten Ausstopfer, auch sind keine bestimmten Fonds für die Unterhaltung 
- der Sammlung vorhanden), so war es mir dennoch erfreulich, zu sehen, dass 
man mit vielem Eifer die Naturproducte des Landes zu sammeln und kennen 
zu lernen strebt. Das Hauptverdienst, namentlich für den zoologischen und 
‚botanischen Theil der Sammlung, haben sich die beiden Gebrüder, die Profes- 
soren Johann und Jakob Gries erworben. Beide interessiren sich selbst lebhaft 
ir Zoologie und Botanik und wissen auf sehr anregende Art das Interesse für 
‚diese Zweige der Naturwissenschaft bei ihren Schülern zu erwecken. 
In der Sammlung befindet sich ein ausgestopfter Bär, der aus dem Steyer- 
‚möärkischen, wo die Bären zahlreich vorkommen, sich bis in die Salzburgischen 
‚Berge verirrt hatte und am Gaisberge, also ganz nahe bei Salzburg, geschossen 
‚worden ist. Ferner sah ich hier den schönen Gemsenzeier Neophron perenopte- 
us Linn., der ebenfalls in der Nähe von Salzburg geschossen wurde, dessen 
imath aber Afrika und Südeuropa ist. Auch Merula rosea Briss., in Ungarn 
_ und den weiter östlich gelegenen Gegenden zu Hause, verfliegt sich zuweilen 
‚hieher. Certhia muraria Linn. scheint in der Umgegend von Salzburg nicht 
sellen zu sein, da ich diesen hübschen Vogel in mehreren Sammlungen zu 
ehen Gelegenheit hatte. Hier machte ich auch die Bekanntschaft des hier an- 
gen Optikus Zambra, des Verferligers der schönen Werneck’schen Infuso- 
rienabbildungen. Durch ihn erfuhr ich, dass Dr. Werneck, unter dessen Leitung 
äleselben gezeichnet hatte, einen Theil derselben nach Berlin an Herrn Prof. 
berg geschickt hatte. Dieser veranlasste die Akademie, nach dem bald 
uf erfolgten Tode des Dr. Wermeck, die mit besonderer Kunst und Sorgfalt 
gefertigten 48 Tafeln anzukaufen, so dass sich dieselben gegenwärtig im Be- 
der Berliner Akademie der Wissenschaften befinden. Herr Zambra hat sich 
itdem, da er von keiner Seite her Anregung erhielt, wenig mehr mit der Un- 
ersuchung und Beobachtung von Infusorien beschäftigt; doch kennt er die in 
gend von Salzburg vorkommenden sehr genau. Soviel ich durch: ihn 
rlahren konnte, scheint Salzburgs Umgegend, wahrscheinlich wegen der vielen 
ins, Weiher und Teiche, die ihr Wasser aus den krystallhellen Gebirgs- 
en bekommen, sehr reich an Räderthierchen, Infusorien und Algen ziü sein. 
Beeibeknnnte Ophridium versatile fand ich in dem dicht bei’ Reichen- 
enen Thumsee; und zwar findet sich diese Vorticelline namentlich da, 
Ber Abfluss des Sees befindet, in ungeheurer Menge. Die grünen Gal- 
In sitzen meist an den Stengeln von Juncus fest, werden aber durch 
, Wellen des Sees losgerissen und in den Bach getrieben. Dennoch sieht 
an par besagten Stelle immer eine grosse Menge Gallertkugeln, woraus her- 
‚ dass sie durch sehr schnelles Wachsthum den beständigen Verlust er- 
"Als ich Herrn Zambra fragte, ob er jemals rothen Schnee gefunden 
be, zeigte er mir ein Fläschchen, in welchem eine röthliche Substanz befind- 
'war, die er für solchen hielt und auf den Tauern gefunden hatte, den ich 
‚den Haematococeus pluvialis Flotow. erkannte. Da ich diese Alge im 
tkammergute schr häufig, und zwar immer in den mit Regenwasser gefüll- 
ai liefungen verschiedener Gebirgsarten, am meisten auf Kalk, in bedeuten- 
he gefunden habe, so z. B. auf dem Kranawettsattel (5—6000* hoch) und 
Wildensee in derselben Höhe, so vermuthe ich, dass dieselbe oft mit dem 
N bchnee verwechselt worden ist. Besonders häufig findet sie sich auf 
‚schönen Friedhof zu St. Peter in Salzburg in- den mit Weihwasser gefüllten 
a der Leichensteine. Diese steinernen Weihwasserbecken enthalten jedoch 


544 


noch zwei andere interessante Algen, einmal die bekannte Meiismopoedia punetata 
Meyen, früher von Zhrenberg Gonium tranquillum genannt; dann aber eine. neue, 
bisher noch nicht beschriebene Volvocine, welche Herr Zambra, der sie schon 
seit längerer Zeit beobachtet hat, nach seiner Anschauung für ein Infusorium 
hielt und daher Kranzthierchen genannt hat. Zufällig hat Dr. Cohn hieselbst, 
dem ich von dem Vorkommen dieser 'zierlichen, Alge erzählte und sie be- 
schrieb, einige Tage darauf dieselbe bei Hirschberg, und zwar in derselben Stein- 
vertiefung, gefunden, wo Herr v. Flotorw seinen Haematococeus entdeckt hat. Da 

* Herr Dr. Cohn diese Alge in dieser Zeitschrift beschreiben wird, so verweise ich 
auf dessen ausführliche Beschreibung. 

In Tyrol hielt ich mich our in Meran längere Zeit auf und zwar vom Sep- 
tember bis zum April. Leider war gerade diese Jahreszeit zur Beobachtung der 
Thierwelt und überhaupt zu Excursionen im Freien am wenigsten geeignet. Da- 
her habe ich auch hier verhältnissmässig wenige Beobachtungen sammeln kön- 
nen, Soviel haben mir indessen meine eigenen Erfahrungen während meines 
Aufenthaltes gelehrt, dass Meran in jeder Beziehung, im Verhältniss zu seiner 
nördlichen Lage, einen sehr südlichen Charakter sowohl in seiner Flora als auch 
in seiner Fauna zeigt. Hiermit stimmen auch vollkommen die bisher angestell- 
ten 'meteorologischen Beobachtungen überein, indem es eine mittlere Tempera- 
tur von ungefähr 12° GC. besitzt: Meran würde daher in Bezug auf die mitlere 
Temperatur ‚folgenden italienischen Städten sich nahe anschliessen !): Mailand 
42,8% C., Padua 42,9° C., Pavia 42,99 C., Trient 12,4° C. 6 : 

Leider babe ich in Tyrol im Verhältniss zu den benachbarten Kronländern 
Steyermark, Kärnthen und Salzburg sehr das Sireben vermisst, die mannich- 
faltigen und reichen Schätze dieses so schönen Landes kennen zu lernen. Der 
Grund davon ist der, dass auf den Schulen die Anregung biezu gänzlich man- 
gelt. Ein Beweis, wie gering das Interesse für Naturwissenschaften in Tyrol 
ist, liefert der Zustand, in welchem sich die naturhistorische Sammlung des 
Ferdinandeums in Innspruck befindet. Leider hat der Tod den strebsamsten 
Mann, der hier eifrig wirkte, den Dr. Stotter, der sich namentlich für die Er- 
forschung der geognostischen Verhältnisse Tyrols unsterbliche Verdienste erwor- 
ben hat, im Jahre 4848 dahingeraflt, } 

Mit grösserem Eifer hat man in Botzen angefangen, die Naturschätze des] 
Landes zu sammeln und kennen zu lernen. Vor Allen ınuss ich hier den Herrn 
Baron v. Hausmann nennen, den grössten Kenner der Tyroler Flora. Derselbe 
hat seit einigen Jahren auch angefangen, Insecten zu sammeln und besitz 
bereits eine verhältnissmässig ziemlich vollständige Sammlung der Tyroler Kä- 
fer. Von ibm habe ich eine Menge dankenswerther Mittheilungen über die 
Fauna Tyrols erhalten, Ich kann daher nur wünschen, dass durch ihn a 
noch Andere angeregt werden mögen, ihre Kräfte demselben Streben zu wid- 
men. Der Einzige, der bis jetzt in dieser Weise eine Thätigkeit entwickelt hat, 
ist Herr Prof. Gredler, welcher als Lehrer am Gymnasium einen grossen Wir 
kungskreis hat. FE 

Ich beschränke mich im Folgenden nur auf einige allgemein inleressank 
zoologische Mittheilungen, die sich auf Merans nächste Umgebung beziehen 
Sehr äuffallend ist für Jeden, der weiter in die hochgelegenen bewaldeten Bergs 
regionen hinaufsteigt, der Mangel an Wild. Der Umstand, dass fast ein jeder 
roler ein guter Schütze ist und dass sich fast ein jeder Bauer im Besitz einer od 
mehrerer Büchsen und Flinten befindet, hat dazu beigetragen, den Wildstand Tyroi 

!) Untersuchungen über die physikalische Geographie der Bro von un 

4A. Schlagintweit, 8. 330. 


345 


s erlindlichste zu vernichten. In der Umgegend von Meran sah man schon 
enschengedenken kein Reh, so dass nur solche dieses Thier kennen, die 
anderwärts zu schen Gelegenheit hatten; ja es giebt Bauern, die es nicht 
mal dem Nomen nach kennen. Ein ähnliches Schicksal steht den Hirschen 
or, denn bereits seit ungeführ 40 Jahren wurde der letzte Hirsch bei Meran 
hossen. Auch die Gemse ist selbst in ibren unzugänglicheren Bergeshöhen 
ssen vertilgt, dass nur selten einige derselben sich aus Nordtyrol oder 
ıs der Schweiz hieher verirren. In den Gebirgen jener Gegenden dagegen 
sie hinreichend gesicherte Zufluchtsorte und Weideplätze, so dass sie sich 
- bedeutend vermehren können. Das einzige Wild aus der Ordnung der 
Säugelhiere, welches man in der Umgegend von Meran hin und wieder sieht, 
der Hase, und auch dieser ist verhöltnissmässig selten. Erwähnenswerth ist 
der sogenannte Schneehase, Lepus variabilis Pallas, der namentlich im 
er hin und wieder geschossen wird, und gewiss noch häufiger geschossen 
en würde, wenn nicht seine im Winter weisse Färbung und seine grössere 
= eit ihn mehr schützten als seinen nahen Verwandten, den L. timidus. 
Das Mürmelthier (Aretomys Marmota Z.) kommt in den Meran zunächst ge- 
n Hochgebirgen ebenfalls sehr selten vor, indessen 'soll es in den dem 
ober gelegenen westlichen Hochgebirgsgruppen, im Ultenthal und Mar- 
hal ziemlich häufig vorkommen. Es wird am leichtesten gefangen, wenn es 
im Herbst eben seine Winterquartiere unter der Erde bereitet hat. Ge- 
h sollen mehrere in einer Höhle beieinander liegen. Fällt nun der erste 
Be, so schmilzt dieser an den Stellen, wo durch die Wärme der Thiere das 
rliegende Erdreich erwärmt worden ist. An solchen schneefreien Orten, 
on geüübten Jägern leicht erkannt werden, gräbt man dann die Thiere, die 
im Winterschlaf liegen, heraus. Man stellt ihnen um diese Zeit beson- 
ihres Feties wegen nach, da dasselbe seiner Heilkräfte wegen sehr ge- 
ätzt wird. In keiner Apotheke darf daher das sogenannte Murmentenfelt 
Nur höchst selten werden die Murmelthiere in dieser Gegend gezähmt; 
len dann sehr wachsame Thiere sein, die durch ihr Pfeifen sogleich die 
iherung eines Fremden anzeigen und sich sehr entschieden dem Eintritt 
elben widersetzen und sogar heftig beissen, sobald man ihnen Widerstand 
Auch im Salzburgischen bei Saalfelden "sollen dieselben ziemlich häufig 
Einer der Professoren, der mich in Salzburg in der Naturaliensammlung 
zu St. Peter beiumifährte; erzählte mir über die Lebensweise die- 
eine Beobachtung, die er selbst gemacht haben wollte und die auch 
uverlässiger Mann, der Oberforsimeister Herr von Pärenwerth in Meran, 
zie. Diese Mittheilung interessirte mich um so mehr, da ich schon frü- 
9. Agrieola de animantibus subterraneis Folgendes gelesen hatte '): Mira 
; machinatio et solertia cum foenum ac reliqua congesserunt. Unus enim 
stratus erectis pedibus omnibus jacet in dorso, in quem tanquam in 
ı quoddam, caeteri ea quae congesserunt, conjieiunt et sie onustum, 
cus apprehensa, in specum trahunt, et quasi quodam modo con- 
ex quo evenit, ut per id temporis detrito dorso esse videantur. Bis- 
te ich diese Erzählung des alten ehrwürdigen Agricola für eine reine 
on, Jetzt aber, nachdem ich von so verschiedenen Seiten mit jenem 
bereinstimmende Berichte erhalten habe, möchte ich glauben, dass we- 
etwas Wahres an der Sache sei, doch wieviel, bleibt noch zu erfor- 
1 übrig. Auffallend war es mir, einst in der ärmlichen Wohnung eines 
einige Spitzmäuse harmlos im Zimmer umherlaufen zu sehen. Als ich 
. 6. Agricola de animant, subt. Liber. 1549. pug. 30 —31. 


n 


346 


die Bäuerin darauf aufmerksam machte, erwiederte sie: „die Thierchen thun 
keinen Schaden, sie benagen die beim Mittagsmahl unter den Tisch geworfenen 
Knochen und helfen das Ungeziefer, namentlich Schaben und dergl., vertilgen.“ 
Merkwürdiger Weise gehört es in Meran nicht zu den Seltenheiten, dass sich 
Bären aus dem’Hochgebirge des Ortles bis in die Meraner Gegend verirren. Im 
Ultenthale richten sie unter den Viehheerden öfter grossen Schaden an, kom- 
men aber zuweilen sogar bis in die Weinberge des Etschthales herab. Ange- 
lockt durch die Süssigkeit der Trauben, wurde ein Bär vor einigen Jahren in 
der Nähe des Schlosses Lebenberg, ungefähr eine Stunde von Meran, geschos- 
sen und während meiner Anwesenheit sind zwei Bären im Ultenthal geschossen 
worden. 

Das einzige Geflügel, welches in Meran im Winter öfter geschossen wird 
und auf dem Tische der Feinschmecker eine Rolle spielt, sind ausser Drosseln 
und andern kleinen Vögeln zwei hühnerartige Vögel, das Steinhuhn, Perdix 
graeca Bıiss. und das Schneehuhn, Lagopus alpinus Nilss. Ferner sah ich hier 
als eine besondere Seltenheit, als Hutschmuck bei dem Büchsenmacher Jäger 
aus Innspruck, die Schwanzfedern des sogenannten Rackelhahns, eines Bastard 
von Tetrao Urogallus und Tetrix, der auch den besondern Namen T. interme- 
dius nach Langsdorf und T. medius nach Meyer führt. Dieses Thier war, wie 
mir der Besitzer der Federn mittheilte, in Tyrol an der Schweizergrenze ge- 
schossen. Die Federn waren nicht gleichmässig schwarz gefürbt, sondern hatten 
auf schwarzem Grunde braune und weisse querlaufende Sprenkeln. Der Besitzer 
derselben schien die Seltenheit dieser Bastardbildung wohl zu kennen und legte 
den Federn einen schr hohen Werth bei, so dass, als ihm ein verhältnissmässig 
hoher Preis dafür geboten wurde, er sich nicht von denselben trennen wollte. 

Ein vollständige Schilderung der Fauna des Etschthales zu entwerfen, die 


in vieler Beziehung grosse Aehnlichkeit mit der von Italien zeigt, ist hier nicht 


der Ort. Gerne hätte ich hier einige allgemeine Betrachtungen über die Fauna 
der Alpen angeknüpft, doch ist dies aus mehreren Gründen nicht möglich. Denn 
unsere Kenntnisse über die Verbreitung der Thiere sind theils nur auf einzelne 
Thierklassen beschränkt, theils erstrecken sie sich nur auf wenig ausgedehnte 
engumgrenzte Gebiete. Im Ganzen sind wir Zoologen daher in dieser Beziehung 
noch weit hinter den Pflanzengeographen zurück. Trotz den so lückenhaften 
Kenntnissen der Alpenfauna scheint dennoch die Thatsache festzustehen, dass 
die Gesetze, welche die Pflanzen in ihrer geographischen Verbreitung befolgen, 
nicht in demselben Grade auch für die Thiere ihre Geltung haben. Auch nimmt 
mit der Höhe der Berge die Anzahl der Thiere, sowohl in Bezug auf die Arten, 
als auch auf die Individuen, viel auffallender ab als bei den Pflanzen. Daher 
die eigenthümliche, feierliche Stille in den höheren Regionen der Hochgebirge 
selbst da, wo man sich noch von üppigem Pflanzenwuchs umgeben sieht. Die 
Alpenfauna ist daher, besonders wenn man sie mit der fruchtbarer Ebenen 
oder gar mit der am Meeresstrande, ja selbst mit der der Wüste vergleicht, 
zwar eine eigenthümliche, aber eine sehr ärmliche. 


En Er er > 


7 


ah. 347° 


BRahrolosische Mittheilungen von Professor J. Budge 
in Bonn. 


- Gemeinschafllich mit Dr. Waller aus London habe ich eme Reihe von Ex- 

I perimenten angestellt, die viel neue Resultate gegeben haben: 

4) Wird der N. sympatbicus am Halse durchgeschnitten, so findet man 14 Tage 
später, wenn das Thier dann getödtet wurde, das hinter dem Schnitte gelegene 
"Stück mit vollkommen wohl erhaltenen Primitivfasern, das vordere ganz des- 
organisirt. — Am daneben liegenden Vagus, wenn er zugleich durchgeschnitlen 
war, ist das vor dem Schnitte gelegene "Stück normal, am hinteren Stücke sind 
alle Primitivfasern in allen Zweigen, z.B. am Recurrens, ram. oesoph., voll- 
kommen desorganisirt. — Dasselbe Verhältniss findet sich an allen Nerven, so 

b z.B. am Hypoglossus an den feinsten Verzweigungen in der Zunge, Während 
das centrale Ende bis zur Durchschneidungsstelle normal bleibt, ist von der 

 Durchsehneidungsstelle bis in die Peripherie das peripherische Stück so desor- 

 ganisirt, granulirt, dass man gar nicht Primitivfasern vor sich zu haben glaubt, 
ED Consequenzen aus dieser Thatsache will ich nicht berühren. Manche Theo- 
rien werden dadurch widerlegt werden.) — Der Centraltheil für den Halstheil 
= Symp. liegt also, wie schon mit Recht Petit vermuthete, nicht oben, son- 
dern unten, d.h. gegen die Brust zu. 
- 2) Wird der Sympathieus am Halse durch den Rotationsapparat gereizt, z.B. 
nel Kaninchen, weil er hier isolirt ist, so erweitert sich augenblicklich die Pu- 
ille und wird nachher wieder enger. Es ist dasselbe, wenn man das obere 
(vordere) Ende nach der Durchschneidung reizt. 

h. 3) Oft schon 3 Tage nach der Durchschneidung sieht man nach der Rei- 
zung des obern Endes keine Wirkung mehr. — Auch am Hypoglossus sehen 
wir manchmal 3 Tage nach Durchschneidung Reizung des peripherischen Endes 
ohne Wirkung, oder doch mit bedeutend geringerer Wirkung. 

4) Hinter dem 2., resp. 3. Halsganglion wirkt keine Reizung des Sympathi- 
 eus mehr auf die Pupille. 

5) Durchschneidet man den Sympathicus und Vagus hinter dem 2. Hals- 
- ganglion, so wird hingegen die Pupille ebenso verengt, als ob der Sympathicus 

- am Halse durchschnitten wird; woraus hervorgeht, dass das Ganglion nicht die 

Quelle der Fasern für die Pupillenbewegung in sich schliesst. 

6) Legt man bei einem wohl ätherisirten Kaninchen das Brust- und hintere 

rk bloss und reizt das erstere zwischen dem 4. und 6. Brustwirbel, so 

entsteht jedesmal Erweiterung der Pupille. Vor und hinter dieser Stelle keine 
von Veränderung. 

7) Hat man an einer Seite den Sympathicus am Halse durchgeschnitten, dann 

wieder mit einem Faden die beiden Enden zusammengebunden und wohl mit 

3 befeuchtet, und reizt dann die genannte Stelle.des Rückenmarks, so bleibt 

die Pupille der Seite mit durchschaittenem Sympathicus ganz unverändert. Die 

andere Pupille erweitert sich mächtig. 

8) Theilt man an jener Rückenmarksstelle das Rückenmark in eine rechte 

und linke Hälfte und stellt zwischen beide Hälften ein Gläscheng und galvanisirt 

rechte, 50 erweitert sich die rechte Pupille und umgekehrt die linke. bei 
ung der linken Rückenmarkshülfte, 

9) Reizt man den N, trigeminus, da wo er aus dem Gehirn hervorkommit, 

bleibt die Pupille unverändert, Reizt: man hingegen. diesen Nerven (Portio 


348 


major) von dem G. Gasseri an bis an das Auge, so entsteht immer Dilatation. 
(Nach Durchschneidung bekanntlich Contraction.) 

40) Wird der N. trig. durchschnitten und das centrale Ende gereizt, so ver- 
ändert sich die Pupille nicht, wird das peripherische Ende gereizt, so erweitert 
sie sich; woraus als höchst wahrscheinlich hervorgeht, dass die rami symp., 
welche zum G. Gasseri hingehen, die genannten Phänomene erzeugen. 

44) Nimmt man (bei Fröschen) ein Stückchen Rückenmark, z.B. der rech- 
ten Seite allein in der Nähe der Wurzeln für. die vordern Extremitäten hinweg, 
so verengl sich nach etwa ’/, bis Y, Stunde schon die Pupille und bleibt so 
längere Zeit, grade wie nach Durchschneidung des Sympatbhieus. 

-42) Reizt man lokal wihrend des Lebens das Auge, wozu man am be- 
quemsten einen Frosch nimmt, so verengt sich jedesmal die Pupille und bleibt 
so lange Zeit, wenigstens bei Fröschen und Kaninchen. Die Verengerung fehlt 
aber auch nicht bei Hunden, Katzen, Tauben, Hühnern. — Nach dem Tode bin- 
gegen oder bei dem höchsten Grade der Aetherisation wird die Pupille durch 
lokale Irritation erweitert, was wahrscheinlich daher rührt, dass erst das Ge- 
hirn, also auch der Oculomotorius, später das Rückenmaırk, also auch der Sym- 
pathicus, abstirbt. — So sind die Angaben von E. Weber (Wagner’s Hand- 
wörterb, Ill. 2. 32) zu verbessern. 

43) Der Oculomotorius verengt die Pupille stets, und wenn E. Weber l.c. 
das Entgegengesetzte sagt, so rührte dies daher, dass er denselben nicht durch ei- 
nen untergelegten Glasstab isolirte. Man überzeugt sich von diesem Irrthume sehr 
leicht; wenn man einige Zeit nach dem Tode den Oculom. mit beiden Drähten 
berührt, so erweitert sich bei der Drehung sogleich die Pupille. Legt man aber 
einen Glasstab unter, so bleibt jede Wirkung aus, oder es mlisste noch so rasch 
sein, dass die Irritabilität noch vorhanden ist, dann folgt Verkürzung. — Die 
Erweiterung rührt von der Reizung der symp. Fasern her. i 


Form, Mischung und Function der elementären Gewebe- 
theile im Zusammenhang mit ihrer Genese 


betrachtet durch 
Prof. FE. €. Donders. A 


(Aus dem Holländischen übertragen und mitgetheilt durch Dr. H. Berlin.) 


Schon sind es 42 Jahre her, Üass Schwann uns seine Untersuchungen 
übergab, die eine Epoche in der Gewebelehre machten, und die uns die Ger 
setze, wonach alle Gewebe primitiv aus Zellen entstehen sollen, in der Ferne 
andeuteten. Und doch, wie wenig sind wir diesem Ziele näber gerückt, sagt 
ja Kölliker mit Recht, dass wir in der Gewebelehre nur einige wohlbegründete 
Sätze, aber keine Gesetze besitzen. Grosse Aufgaben sind also noch unerfüllt _ 
geblieben. Sollen diese nun anders erfüllt werden, so muss die Gewebelehre 
vor allen Dingen den Zusammenhang von Form und Mischung, Entstehung und 
Function der verschiedenen Elementarformen andeuten, und die besonderen 


349 


Bedingungen erforschen, unter welchen jede Elementarform und jedes Gewebe 
aus ursprünglich gleichen Formen entstehen. 
"Wenig ist in ersterer Beziehung, fast gar nichts in letzterer erreicht. 

"+ Und warum das? Wir glauben uns nicht zu irren, wenn wir annehmen, 
dass die Ursache in der zu einseitigen Auffassung der Entwickelung der Gewebe 
zu suchen ist. Fast ansschliesslich hat man seine Aufmerksamkeit auf die Zell- 
membran, ihre Formen und Verbindungen gerichtet und den Zelleninhalt, sowie 
die Intercellularsubstanz dabei ganz vernachlässigt. 

" Ein Beispiel zur Erläuterung dieses Satzes sei uns Schwann’s Klassifieation 
der Gewebe, die er auf folgende Weise in seinen 5 Abtheilungen unterbringt: 
Isolirte selbständige Zellen machen seine 4. Abtbeilung aus; 
. selbständige Zellen, zu Geweben vereinigt, die 2.; 
Zellen, deren Membranen mit einander verschmolzen sind, die 3.5 
Zellen zu Fasern geworden, die 4., 
‘und endlich Zellen, deren An nicht allein, sondern auch deren Höh- 
len verwachsen sind, die 5. Abtheilung. 

Die Grundlage dieser Eintheilung fand keine Bestreiter. Wich man von ihr 

ab, so geschah es nur, weil man Faeta streitig machen musste. 

Aber das Verhalten der Zellmembran an und für sich kann ja nicht ent- 
scheiden; die Frage ist, ob dies Verhalten das Wesentliche der Elementarform 

ausdrückt; nur dies, zusammengehalten mit den übrigen Eigenschaften der Ele- 
imentarformen, kann uns hierüber belehren, 

Werfen wir daher zuerst die Frage auf, ob einem bestimmten Verhalten 
der Zellmembran eine bestimmte Mischung, ein bestimmter Stoffwechsel, eine 

bestimmte Funetion entspricht (denn nur so werden wir in den Stand ge- 
‚setzt, über das Essentielle der Elementarformen zu entscheiden), so wird die 
Antwort „nein“ sein. Mussien wir ja sonst Muskelprimitivbündel, Nerven- 
fasern, Drüsengänge, die doch eine ganz verschiedene Funktion haben, in 
eine Klasse zusammenbriogen, weil sie ‘aus Reihen von Zellen enstanden sind, 
Nervenzellen und Nervenfasern, Muskelfaserzellen und quergestreifte Primitiv- 
bündel, Drüsenbläschen und Drüsengänge mussten trotz der Verwandtschaft in 
chemischer Zusammensetzung und Funktion von einander getrennt werden. 
Sogar die Pigmentzellen mussten, je nach dem die Zellen selbständig geblieben 
oder Membran und Inhalt zusammengeschmolzen waren, zu verschiedenen Abthei- 
gehören, obgleich Inhalt und physiologische Bedeutung bei beiden die- 
‚selben sind. Noch deutlichere Beispiele für die untergeordnete Bedeutung des 
Verhaltens der Zellmembran haben wir in der Verzweigung der Muskelprimitiv- 
bündel in der Zunge und ihren Anastomosen im Herzen, sowie in den periphe- 

Verzweigungen der Nerven. ‘Würden je logische Deductionen den ver- 
zweigten Fasern eine andere Abtlieilung anweısen, als den unvertheilten. 
Das Wesen der HPopmens ist. somit nicht im Verhalten der Zellmembran auf- 
‚geschlossen. 
Wir erlauben uns an dieser Stelle, unsere schon früher geliusserten Worte, 
die eine Negation des Zusammenhangs von Form, Mischung und Funktion ent- 
‚halten, und die vollkommen unsere jetzige Meinung ausdrücken, wieder vor- 
zuführen ’), „Vielleicht würde man glauben, dass eine Eintheilung gegründet 
auf die Form einer chemischen entsprechen müsse, und vielleicht mit Recht, 
enn alle Elementarformen homogen wären, wie Bindegewebe, elastische Fa- 
ete, Aber die Form zusammengesetzter Elementarformen, die von so 
vielen anderen Umständen abhüngt, kann keineswegs einer bestimmten 
© 4) Nederlandsch Lancet. 4845 —4846. D. I. p. 889. 


350 


chemischen Zusammensetzung entsprechen; sie sind zusammengesetzte, bestehen 
aus mehreren Substanzen und sind somit keine chemischen Elementarformen. 
Darum darf der Zusammenhang von Form und Mischung nicht in 
den zusammengesetzten anatomischen Elementarformen,  son- 
dern nur in den zusammensetzenden Theilen gesucht werden. So 
kann dieselbe Substanz (chemische Elementarform, wenn ich mich. so ‚aus- 
drücken darf) jede strukturlose Membran bilden, sei es die Wand einer Zelle, 
oder einer Nervenfaser, oder eines Muskelprimitivbündels; aber diesen Zusam- 
menhang in den zusammengesetzten Formen suchen zu wollen, und z. B. einen 
Unterschied in Mischung zwischen unregelmässig verzweigten und regelmässig 
sechseckigen Pigmentzellen suchen zu wollen, weil ihre Formen nicht überein- 
stimmen, wäre ebenso gewagt als wie wenn man in der Form von ganzen 
Knochen und Muskeln und ihrer chemischen Natur eine solche Uebereinstim- 
mung suchen würde, dass Form uns auf Mischung und umgekehrt zu schliessen 
erlaubte.“ 

Solche Betrachtungen leiteten uns bei unseren Bestrebungen, das Essen- 
tielle in der Entwickelung der Gewebe anzugeben, indem wir die Beziehung 
von Form, Mischung und Funktion zu eruiren suchten. 

Bald darauf wurden wir aufmerksam darauf, dass die Intercellularsubstanz 
in allen Leim- und Chondringebenden Geweben überwiegt, während der In- 
halt der Zelle alropbirt ist; dass die elastische Faser mit der Zellmembran über- 
einstimme und ihr seine Entstehung verdanke, dass der Zelleninhall in allen 
proteinen und fettreichen Geweben, in allen Geweben, deren Funktion eine 
höhere ist, vorwiege. 

Diese Beobachtungen gaben zu Untersuchungen Veranlassung, die uns zu 
dem Resultate geführt baben, dass die Eigenschaften der späteren Formen 
im nächsten Zusammenhange stehen mit ihrer Genese aus der Zelle, dem 
Zelleninhalt oder der Intercellularsubstanz, dass es also bei Beurtheilung des 
Wesens (aard) der Gewebe hauptsächlich darauf ankommt, zu wissen, ob die 
Zellmembran, ob die Intercellularsubstanz oder ob der Zelleninhalt vorwiegend 
ist, und weiter, zu wissen, welche Veränderung in ihrer Reihenfolge der Zel- 
leninhalt durchmacht. 

Eine gesunde aprioristische Betrachtung stimmt ganz mit diesem Resultate 
überein. 

Denn wie hat man sich die Entstehung der thierischen Gewebe zu denken? 
Die Pflanzen. liefern eine gewisse Anzahl Elementarstoffen für das Thierreich, 
Protein - Verbindungen, sogenannte Kohlenstoff -Hydrate, Fette, Salze. . Aus 
diesen wird das Thierreich construirt. Milch, ausschliesslich zur Entwickelung 
des Organismus hinreichend, besitzt keine anderen Bestandtheile. Eine Mischung 
dieser verschiedenen Stoffe im Eie, dem Inhalte einer Zelle organisirt sich; 
es. hat eine Trennung in dieser Mischung statt... Es entwickeln sich Kerne, 
Zellmembranen als Hüllen eines Inhaltes, die Membranen werden durch In- 
tercellularsubstanz vereinigt. Die erste Trennung dieses organischen Ge- 
misches hat die grösste Bedeutung, grade weil sie die erste ist. Auf dieser 
Trennung beruht jede folgende Verschiedenheit. 

Wenn: wir auch.noch. nicht soweit vorgeschritten sind, einen jeden der ge- 
trennten Theile in allen seinen Eigenschaften zu bestimmen, so können wir doch 
a priori annehmen, dass, wo eine Trennung statt findet, die getrennten Theile 
untereinander, verschiedene sein werden. Die Metamorphose der einzelnen Theile 
mag nun-vor, sich gehen wie sie. will,.ihr Ursprung wird dadurch nicht un- 
kenntlich "gemacht werden können. Darum dürfen wir keinen ‚der genannten 


f 351 


Theile bei seiner Metamorphose aus dem Auge verlieren, darum, wiederhole 
- ich, müssen wir a priori die Charaktere der Elementarformen von ihrem Ur- 
sprunge aus der Zellmembran, oder aus deren Inhalte, oder aus der Intercel- 
lularsubstanz ableiten. 

Die erste Trennung besteht in der Entstehung einer Substanz in der Form 
eines Kernes, in der Entstehung einer Substauz, die wir als Zellmembran wahr- 
nehmen. Käme hier blos das Niedergeschlagenwerden einer bestimmten Form 
aus einer formlosen Masse in Betracht, so hätten wir es mit einem der Krystal- 
lisation ähnlichen Processe zu (hun; allein man verliere die Entstehung der nie- 
dergeschlagenen Substanz durch chemische Processe nicht aus dem Auge. 

* Die Analogie zwingt uns, diese Formen, namentlich aber die Zellmembran, 
für eine bestimmte Substanz zu halten; denn immer und überall tritt sie unter 
denselben Bedingungen auf, hat sie dieselben physikalisch -chemischen Eigen- 
schaften, und nimmt sie die Form einer Zellmembran an, wenn die umgebenden 
Theile dies nicht verhindern und keine anderen Centra von Attraktion vorhan- 
den sind. Der Inhalt dagegen kann schon von Anfang an ein verschiedener sein. 
Eine Substanz, die wir thierische Cellulose nennen wollen, muss vorhanden 
sein, soll anders eine Zelle entstehen; was diese Membran einschliessen soll, 
an keine so strengen Bedingungen geknüpft; sie beherbergt was vorhanden; 
sie lässt eindringen was zugeführt wird. Die höheren Lebenserscheinungen in 
ihrer unendlichen Verschiedenheit knüpfen sich also sichtbar an den Zellenin- 
halt; der Inhalt kann tausenderlei Metamorphosen eingehen, er ist und bleibt 
der Träger der Species und der Individualität. — Wie der Inhalt, so kann auch 
die Zwischensubstanz eine verschiedene und ursprünglich sogar dem Inhalte 
gleiche sein; in dem verschiedenen Verhalten, z. B. von Druck, Endosmose und 
Exosmose, ist jedoch schon die Bedingung von nothwendigen frübzeitigen Mo- 
difikationen gelegen, wodurch Inhalt und Zwischensubstanz von einander Pt 
weichen müssen. 
_ Ich wage es, im Folgenden diese allgemeinen Betrachtungen mehr ins Ein- 
zelne zu verfolgen und zu entwickeln, und werde mich zufrieden gestellt füh- 
len, we.n es mir gelungen sein möchte, meine Absicht zu erreichen, auf dem 
ten Wege die wahre Richtung, die man fernerhin bei dem Studium der 
ebelehre einzuschlagen habe, anzudeuten. Der Anspruch auf Vollkommen- 
heit ist ferne von mir, ja vielleicht ist Niemand mehr wie ich davon überzeugt, 
- dass nicht Alles, was ich mittheilen werde, reif genannt werden darf, und dass 
namentlich auf dem Gebiete der vergleichenden Gewebelehre und der chemi- 
Untersuchung noch viele Lücken unausgefüllt bleiben, 


ei. 
r 
wis 
Für das Pflanzenreich wie für das Thierreich gilt die allgemeine Regel, dass 
ein Stoff im Werden die Form einer Zellmembran annimmt, sei der Inhalt auch 
l so verschieden wie er wolle. Deutet diese Uebereinstimmung nicht vielmehr 
auf eine uns noch unbekannte Analogie in chemischer Zusammensetzung als auf 
einen Zufall? Wir kommen später hierauf zurlick. 
— Wielfsch ist die pflanzliche Zellmembran untersucht ‚worden. Ueberall ist 
‚Cellulose als ihr ursprünglich chemischer Charakter gefunden worden (bei nie- 
drigeren Thierklassen vielleicht ein verwandtes Kohlenhydrat). Die in und auf der 
Zellmembran abgelagerten Substanzen folgen ihrer Form, sind in der Form durch 
Zeitschr, f, wissensch, Zoologie. IM. Ba, 24 


I. Zellmembran, 


a. Morphologischer Theil. 


352 


sie bestimmt, nur der Cellulose kommt die Eigenschaft zu, die Form einer Zell- 
membran anzunehmen. Wir läugnen nicht, dass auch die Gellulose einigen 
Modifikationen unterworfen sein kann (z.B. was den Grad der Auflöslichkeit, 
was die Intensität der Farbenveränderung nach Einwirkung von Jod und Schwe- 
felsäure u. s. w. betrifft), allein es hat seine Schwierigkeiten, immer mit Gewiss- 
heit zu entscheiden, welchen Antheil die in den Zellen abgelagerten Substanzen 
und welchen der Aggregatzustand der Cellulose an diesen Modifikationen hat. 
Die anderen Eigenschaften der Pflanzenzellenmembran werden weiter unten zur 
Sprache kommen. 

Weniger genau ist uns die thierische Zellmembran chemisch bekannt, un- 
zweifelhaft wegen der Schwierigkeiten beim Isoliren der sie zusammensetzenden 
Substanz. Dennoch erlaubt uns das gleichmässige Verhalten der ursprüng- 
lichen Membran, so wie aller ihrer Metamorphosen gegen eine grosse Anzahl 
Reagentien den Schluss, dass wir es hier mit keinem grösseren Unterschiede 
des Stoffes zu ihun haben, als bei der Cellulose der Pflanzen. Um dies näher 
zu beleuchten, müssen wir erst der Zelle in ihren Metamorphosen nachgehen, 
damit wenigstens alle Zweifel in Bezug auf die sekundären Formen gehoben 
werden. 

Wo die Zelle selbständig bleibt und ihre ursprüngliche Gestalt beibebält, 
ist ein für allemal der Beweis, dass die umhüllende Membran Zellmembran: ist, 
überflüssig; dies gilt für Kernzellen, Epitheliumzellen, Horngewebezellen im All- 
gemeinen, Blut-, Pigment-, Fett-, Faser-Nervenzellen u. s. w. Dasselbe gilt 
für alle Elementarformen, für die das Entstehen durch Communication des Zel- 
leninhaltes mit oder ohne vorhergehende Verzweigung (Verwachsung in ver- 
schiedenen Richtungen) nachgewiesen ist; hierher gehören Nervenfasern, quer- 
gestreifte Muskelprimitivfasern, Haargefässe, vereinigte Pigmentzellen u. s. w. 
Aber überdies glaube ich, die Kernfasern Henle's, so wie jedes elastische Ge- 
webe hierher rechnen zu müssen. Dies zu beweisen, scheint mir um so wich- 
tiger, als wir gerade in der elastischen Faser die geschickteste Form kennen 
lernen werden, um die thierische Cellulose, die chemische Zellmembran zu 
studiren. 

Bis jetzt ist die Entstehung dieser Fasern in Dunkel gehüllt, Schwann ') 
giebt zu, dass seine Untersuchungen über dieselben nicht hinreichend sind, 
um ihre Entwickelungsgeschichte zu beleuchten, und dass sie nur so weit 
gehen, als ibm nöthig schien, um ihre Entstehung aus Zellen behaupten zu 
können. Er studirte sie in der Tunica media der Aorta eines 6 Zoll langen 
Schweinsfötus und in dem lig. nuchae eines Schafsfötus. Er sah ausser den 
schon organisirten Netzen von elastischem Gewebe, denen hie und da atrophi- 
rende Kerne beigesellt waren, auch deutliche Faserzellen in der Aorta. Er 
glanbte, dass die elastischen Fasern sich aus diesen entwickeln; seitdem aber 
Kölliker uns über die Natur dieser Fasern aufgeklärt hat, ist diese seine Mei- 
nung eines jeden Grundes entblösst. Dann führt Schwann die Vermuthung von 
Purkinje und Räuschel, dass im Centrum der elastischen Fasern in’ den Ge- 
fässen ein rudimentärer Kanal vorhanden sei, an, als weiteren Beleg für die 
Entstehung der elastischen Fasern aus Zellen., Jene Forscher gründeten diese 
. Annahme auf die Beobachtung eines schwarzen Punktes auf dem Durchschnilte 
und eines granulirten Streifens in der Längsrichtung dieser Fasern. Bei einem 
älteren Schafsfötus nun fand Schwann das elastische Gewebe im lig. nuchae 
viel weniger entwickelt. Er sah nur Kerne in einer grauen, der Längsrichtung 


") Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur 
und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Berl. 1839, S. 448. 


Gewebes aus Zellen per analogiam bewiesen zu haben. Und doch müssen wir 
seine erste Beobachtung für unrichtig, seine letzte für unvollständig halten. 

| Vor vielen Jahren schon habe ich bemerkt, dass man bei der Gewebeent- 
% 


353 
nach etwas faserigen Substanz. Er glaubte nun, die Entstehung des elastischen 


wickelung mit Unrecht nur eine Elementarform im Auge hat. So sehen wir 
auch bei Schwann, dass er beim elastischen Gewebe nur an elastische — beim 
Bindegewebe nur an Bindegewebefasern gedacht hat, obschon diese nicht in 
jenem und jene nicht in diesem Gewebe fehlen. 

Kein Wunder demnach, dass Schwann die länglichen, meist spindelförmi- 
gen, verzweigten kernhaltigen Zellen, welche er bei der Entwickelung des Bin- 
degewebes antraf, sich theilen und endlich zu Bindegewebefasern werden liess ?). 
Wir werden bald zeigen, dass gerade aus diesen Zellen, wie auch Hassall’?) 
bereits mit Recht vermuthete, sowohl die breiteren als auch die schmäleren (Kern- 
fasern von Henle) elastischen Fasern sich entwickelen. @Gerber's ?) Ansicht, wo- 
nach die Netze von elastischen Fasern aus Intercellularsubstanz entstehen sollen, 
ist unbegründet. 

Wichtig in der Geschichte der Fasern ist Henle's ?) Unterscheidung von 
Kernfasern. Unter dieser Benennung fasst er Valentin’s ®) horizontal fadig auf- 
gereihtes Epithelium (zum Theile), Purkinje's und Rosenthal’s®) formatio gra- 
nulosa, Gerber's ') varikösen Zellstoff, sowie die verzweigten Fasern des Binde- 
gewebes und der Gefässwände zusammen. Alle diese Formen sollten sich aus 
Kernen entwickeln, während die Zellen, nachdem sie unvollkommen entwickelt 
waren (besser vielleicht das zwischen den Kernen übrig gebliebene Cytobla- 
stema), zu Bindegewebe wurden. 

 Henle betrachtete schon das elastische Gewebe als modifieirtes Bindege- 
webe, wiewohl er noch der Meinung war, dass die elastischen Fasern das 
Bindegewebe ganz verdrängen könnten, Bei dem allmähligen Uebergange nun 
von Kernfasern in elastische und bei der grossen Uebereinkunft beider (völliger 
Gleichheit) hält er es für wahrscheinlich, dass die elastischen Fasern aus Kern- 
fasern, mitbin aus Kernen entständen ®), eine Hypothese, die auch Valentin ?) 
theoretisch ansprechend findet. 

Henle’s Ansicht war auch eine Zeit lang die meine. Ja, was mehr ist, ich 

sogar, dass meine Untersuchungen sie bestätigen helfen !%); die Resul- 
tate, erhalten bei der Vergleichung der elastischen Fasern in der-Haut eines Neu- 
geborenen mit der eines Erwachsenen, sowie bei der Untersuchung einer Ge- 
schwulst, die reich an elastischen Fasern war, schienen mir ganz mit Hente’s 
"Meinung übereinzustiimmen. Nun aber muss ich gestehen, dass ich mich da- 
mals im Irrthume befand. Die Ursache davon ist, glaube ich, darin gelegen 
(was vielleicht auch für meinen Vorgänger gilt), dass_die bereits in zwei Rich- 
lungen verlängerte Zellmembran wenig entwickelt war und nicht selten den Kern 


L. c. p. 135. 
The microscopie Anatomy of ihe human body. 4849. p. 334. 
- ?) Handbuch der allgemeinen Anatomie. 2. Ausg. 4844. p. 119. 
4 Allgem. Anat. p. 19% seq. 
#) Repertorium. 4838. p. 309. 
-#) Rosenthal, de formatione granulosa Diss. inaug. Vratislaviae 1839. 
?) Handbuch der allgem. Anat. 4. Ausg. p. 425. 
®) Allgem. Anat, p. 407. 
%) Art. Gowebe in Wagner’s Haodwörterbuch p. 669. 
’0) Holl. Beiträge. B. I. p. 268. 


24* 


354 


ganz enge einschloss. Fand man die Zellmembran mehr entwickelt, so fand 
man Schwierigkeit in der Deutung ihrer ferneren Entwickelung. Denn Binde- 
gewebefäsern, wie Schwann will, entstehen nicht daraus; war sie weniger enl- 
wickelt, so entging sie der Beobachtung. Was man bisher für Verlängerung 
des Kernes hielt,-ist nichts weiter als die Zelimembran in ihrer Verlängerung. 
Dies war Gerber nicht entgangen, wiewohl er Kernfasern in seinen Zellfasern 
und sogar nackte Kernfasern annimmt. Auch Valentin ') hat einen um den Kern 
befindlichen Saum erwähnt und die Vereinigungsfaser zwischen den angeschwol- 
lenen Kernen als Fortsetzung dieses Saumes beschrieben. 

Henle selbst?) sagt, dass die Fasern, welche die Kerne einander zusenden, 
anfangs fein und bleich seien und erst nach und nach die Solidität der dunke- 
len Körperchen, von denen sie ausgeben, bekommen. Die Sache nun verhält 
sich wie folgt. der Kern wird ganz umschrieben geschen und die feine Zell- 
membran ist nur als ein nach beiden Seiten spitz zulaufendes Fäserchen wahr- 
nehmbar; wo keine Zellmembran zu Stande kommt, bleiben die Kerne was sie 
sind, d.h. Kerne. 

Wir können eine grosse Anzahl Abbildungen anderer Autoren anführen, die 
unsere Ansicht bildlich darstellen. Man vergleiche Gerber's Fig. 106 und 249, 
Valentin’s Fig. 10 (Zellen aus dem subcutanen Bindegewebe eines menschlichen 
ömonatlichen Embryo), 44 (cornea eines Hühner-Embryo, 43 Tage alt), 45 
(eutis von dselb.), 61 (Zellfasern aus dem grossen Netze eines 2, Zoll langen 
Schaf- Embryo), 62 (Zellfasern aus dem tendo Achillis von dselb.); ferner ver- 
gleiche man die Abbildung der Lunge eines 3Y, Monate alten menschlichen Em- 
bryo bei Harting °). Man achte namentlich auf Fig. 10 «. 5.2 bei Valentin, die 
bei Vergleichung mit dem vollkonimen entwickelten Zustande kaum eine andere 
Deutung zulassen, als dass die Intercellularsubstanz zu Bindegewebe, die ver- 
längerten Zellen zu elastischen Fasern (Henle’s Kernfasern) werden, und dass 
die Kerne resorbirt werden; ferner achte man auf die jungen Faserzellen in 
Fig. Il. bei Harting, die von genanntem Autor richtig für eine Entwickelungs- 
stufe der elastischen Fasern gebalten werden. ; 5 

Reichert) findet im Unterhaut-Zellgewebe Spiralfasern, die er aus Faser- 
zellen entstehen lässt. Nur ist seine Meinung, dass sie während der Entwicke- 
lung entstanden sind, nicht ganz richtig, denn sie sind primitiv schon vorhan- 
den, und werden überall angetroffen, wo sich Bindegewebe entwickelt. 

Meine eigenen Beobachtungen brauche ich nach dem Gesagten nur anzu- 
führen, um die Richtigkeit der Deutung, die ich den Beobachtungen anderer 
Autoren untergelegt, näher hervorzuhehen. 

Der erste Zweifel über das Entstehen der elastischen Fasern aus Kernen 
kam mir bei der Wahrnehmung von sogenannten Kernfasern, die noch einen 
Kern enthielten, Dies sah ich io der formatio granulosa Purkinje's, in der cor- 
nea, im Faserknorpel, auch wohl in Sehnen. Der Kern wird hier überall deutlich 
begrenzt wahrgenommen, so dass die faserförmige Verlängerung nur von der 
Zelle ausgehen konnte, die etwa die Gestalt einer Faserzelle angenommen hatte. 
Bestärkt wurde dieser Zweifel bei der Untersuchung des Zusammenhanges 


\ 
!) Repertor. 4838. p. 309. Taf. 4. Fig. 4 und Müäller’s Archiv. 4839. Taf. VI. 
2) Allgem. Anat. p. 19%. 
3) Art. Gewebe c. |. 
%) Adriani Dissert. anat. inaug. de subtiliori pulmonum structura. 4847. 


°) Vergleichende Beobachtungen über das Bindegewebe und die verwandten 
Gebilde. Dorpat 1845. 


was 


N 


 EEIEW LTE SS EEG | 


355 


von Knorpel, Faserknorpel und Bindegewebe. (Man nehme hierzu die labra 
cartilaginea articulorum, Zwischenwirbelknorpel, oder das fibröse Gewebe, das 
an Rinderpfoten fast überall mit dem Gelenkkuorpel zusammenhängt.) Ich sah 
da nämlich, dass die Intercellularsubstanz des wahren Knorpels ohne sichtbare 
Grenze mit der des Faserknorpels und mit den Fasern des fibrösen Gewebes 
zusammenhängt, woraus ich, wie ich glaube, mit Recht schliesse, dass sie 
sich ursprünglich aus denselben Substanzen, und zwar der Intercellularsub- 
stanz, entwickelt haben. Weiter aber beobachtete ich, wie die Knorpelkörper- 
chen nach und nach den elastischen Fasern des fibrösen Gewebes weichen und 
wie sie sich dabei erst verlängerten, dann ihre Kerne verloren, um sich end- 
lich als vollkommen entwickelte elastische Fasern darzuthun. Kölliker, der, so 
viel mir bekannt, keine selbständigen Untersuchungen über die Entwickelung 
der elastischen Fasern mitgetheilt hat, lässt sie in der Haut und den Sehnen 
mit Wahrscheinlichkeit aus Kernen entstehen. Nichtsdestoweniger macht er 
uns auf das für unsere Untersuchungen sehr wichtige Faktum aufmerksam, 
dass in vielen Sehnen und Bändern u. s. w. in der Nähe ihrer Insertion an 
den Knochen Knorpelkörperchen vorkommen, die Kohlrausch schon früher 
an einigen Stellen gesehen hatte, und dass diese Knorpelzellen in nächste Be- 
ziehung zu bringen sind mit den Kernfasern '), Zu Kölliker’s Beobachtungen 
will ich nur hinzufügen, dass ich die Kerne der Knorpelkörperchen habe ver- 
schwinden und ihre verlängerte Zellmembran zu elastischen Fasern werden 
sehen. Schon früher lieferte ich eine Abbildung (Fig. VIL.), die deutlich zeigt, 
dass die faserförmigen Knorpelkörperchen nicht aus den Kernen, sondern aus 
den Zellmembranen entstehen, 

Noch mehr beweisend für das Gesagte ist die Untersuchung der Cornea, 
der Sehnen, Haut und des Bindegewebes in ihren verschiedenen Entwickelungs- 
stufen. Ueberall trifMl man Schwann’s spindelförmige Zellen an. Ihre anfangs ge- 
Kingere Länge nimmt später mehr und mehr zu, man sieht, wie sie sich ver- 
einigen und verzweigen und endlich fast immer ihre Kerne verlieren. Mit 
dieser Verlängerung geht eine Zunahme der Zwischensubstanz, die anfangs nur 
spärlich vorhanden war, Hand in Hand. 

- Die Unauflöslichkeit der Kerne, so wie der Kernfasern in Essigsäure ist 
einer der von Heule für das Entstehen letzterer aus Kernen angeführten Gründe. 
Dass diese Eigenschaft beiden gemein sei, ist unläugbar; aber auch die Zell- 
membran theilt sie mit ihnen. Zum Vortheile unserer Ansicht lässt sich jedoch 
führen, dass die Zellmembran in Alkalien unauflöslich ist, eine Weise zu rea- 

‚ die wir auch für Henle’s Kernfasern anfübren müssen, während die Kerne 
dagegen ziemlich schnell nach Anwendung genannter chemischer Mittel ver- 
schwinden. Ueberdiess fand ich Schwann’s Mittheilung, dass die Faserzellen 
durch Kochen nicht zerstört werden, bestätigt, was ganz und par mit dem 
Verhalten von elastischen Fasern, so wie von Zellmembranen, im Allgemei- 
nen übereinstimmt und dem Entstehen von leimgebenden Faseın aus diesen 
Zellen widerspricht. Uebergehen wir jedoch die weiteren chemischen Gründe 
an dieser Stelle und vermeiden wir den Vorwurf einer petitio prineipii; ich 
werde später Gelegenheit genug finden, darauf zurück zu kommen, wenn ich 
über den Zusammenhang von chemischem Verhalten und dem Ursprunge der 
Gewebe aus den Zellmembranen handeln werde. 


’) Mikroskopische Anatomie. Bd. II. pag. 35, 257. Fig. 103. pag. 233. Leipzig 
4850. 


?) Mulder's Proeve eener physiologische scheikunde Fig. 433. 


356 


Henle ') und viele- Autoren mit ihm sind der Meinung, dass die Bedeutung 
der schon frühzeitig vorhandenen Faserzellen noch nicht. binreichend erkannt 
ist. ‚Die schon früher erwähnte Ansicht Schwann’s, .dass die von ihm aus dem 
Bindegewebe von Embryonen abgebildeten Kernzellen, die sich nach einer, zwei 
auch wohl nach mehreren Seiten faserig verlängern, Bindegewebefasern im An- 
fange ihrer Entwickelung seien, theilen sie keineswegs. Dagegen äussert Henle ?) 
die Vermuthung, die gabel- und sternförmig vertheillen Fasern der lamina fusca 
und der zonula Zinnii möchten diesen Zellen ihren Ursprung zu danken haben. 
Würden wir auch dieser Vermuthung unsere Zustimmung nicht versagen, wie 
könnten wir uns das allgemein verbreitele Vorkommen dieser Faserzellen aus 
derselben erklären? Hätte man nicht schon per exelusionem einen Zusammen- 
hang von Schwann’s spindelförmigen Zellen und den elastischen Fasern, die 
man fast überall antrifft, auffinden müssen? 

Die Gründe für meine bisher entwickelte Ausicht sind jedoch noch nicht 
erschöpft. Was ich jetzt anführen werde, scheint mir dem bisher Gesagten an 
- Wichtigkeit nichts nachzugeben. Gehen wir nämlich dem morphologischen Er- 
nührungs - Verhalten der elastischen Fasern nach, welche Uebereinstimmung von 
ihnen und den Zellmembranen trifft uns dann nicht sogleich. Verzweigungen in 
Folge von Verlängerungen nach verschiedenen Richtungen, Netzbildungen in 
Folge von Verwachsung der Verzweigungen sind, wie bekannt, der Zellmembran 
nicht fremde Erscheinungen; Kernen kommen dagegen benannte Eigenschaften 
keineswegs zu. Schon Gerber °) lenkt mit Recht die Aufmerksamkeit auf die Ver- 
wandtschaft von elastischen Fasernetzen und Haargelüssen,, was die Zellmembran 
angeht. Verlangt man mehr Beweise für die Eigenschaft der Zellen, sich zu 
verzweigen, so denke man an die verzweigten Pigmentzellen, an die Theilun- 
gen der Nervenfasern, so wie der Muskelprimitivbündel in der Zunge und im 
Herzen u.s.w, Wir erkennen die Verzweigung nur als Eigenschaft der Zelle 
an, und werden später bei der chemischen Betrachtung der Zellmembran noch 
mehr Gelegenheit finden, dies für die elastischen Netze im Ohrknorpel und der 
Epiglottis auseinanderzusetzen. — Wir erwähnen ferner die Verdickung der Zel- 
membranen, besonders deutlich in den Knorpelzellen wahrzunehmen. Ja die 
Verdickung kann hier so zunehmen, dass der Inhalt fast ganz verloren geht. 
Auch die Zellen von Horngeweben sind mitunter nicht unbedeutend verdickt, 
Schwann.®) theilt uns eine Beobachtung von verdickten Fettzellen bei einem 
Ajährigen rachitischen Kinde mit. Die elastischen Fasern nun lassen auch in 
dieser Eigenschaft ihre Entstehung aus Zellmembranen nicht verkennen. So fin- 
det man bei der Untersuchung der elastischen Fasern in den Gefässwänden eine 
steis zunehmende Dicke derselben entsprechend dem Alter des Individuums, 
dem die Gefässe entnommen waren. Diese Zunahme in der Dicke: schreitet 
fort bis zum vollkommenen Erwachsensein, mitunter auch wohl noch länger. 
Man vergleiche ferner die elastischen Fasern eines Kalbes und einer Kuh, 
und man wird einen unverkennbaren Unterschied wahrnehmen, der auch Va- 
lentin®) nicht entgangen war. Diese Verdickung beruht auf dem steten ‚Wer- 
den der Substanz, aus der Zellmembran, und auf der Neigung, sich in oder 
auf die bereits bestehende gleichartige Substanz zu lagern; hierbei wird uns 


2) 1. c. p. 200. 

%) 1. c. p. 497 u, 379 y 

3.1.0. Ps479, 

91. ep. 430. 

2) Wagner’s Handwörterbuch, Art, Gewebe. Bd. J. p. 668. 


357 


freilich der Modus, wie diese Ablagerung geschieht, nicht immer klar. Im 
wahren Knorpel scheint die Verdickung innen auf der Zellmembran vor sich zu 
gehen (sehr empfehlenswerth für diese Untersuchung ist die cartilago septi na- 
rum), denn man sieht das Lumen der Zelle immer geringer werden; in der 
Epiglottis, namentlich bei älteren Subjecten, sieht man deutlich concentrische 
f Schichten, die, bei zunehmender Grösse der Zelle selbst, darauf hinzudeuten 
 seheinen, dass die Ablagerung aussen auf der Zellmembran statt gefunden habe. 
h Wo elastische Fasern aus Zellen gebildet werden, schwindet allmählig das Lu- 
men, ja die Ionenflächen der Zellen scheinen zu verwachsen, wahrscheinlich in 
Folge der Ablagerung innerhalb der Zellen; ist dagegen das Lumen einmal ge- 
schwunden, so werden wir bei zunehmender Dicke der Faser wohl nicht umhin 
können anzunehmen, dass die Verdickung durch Ablagerung auf die Faser be- 
dingt werde. Dabei bleibt immer die Möglichkeit einer intermolekulären Depo- 
Hi sition (Verdickung durch Intussusception), die an Wahrscheinlichkeit gewinnt, 
sobald wir daran denken, dass eine solche zweifelsohne bei dem Wachsthume 
- der Zellmembran ihre Rolle spielt. 
"' Verdickung und Verwachsen stehen in engem Zusammenhange. Des Ver- 
 wachsens der Innenflächen der Zellen, sobald sie elastische Fasern werden, 
haben wir schon Erwähnung gethan. Wo Höhlen von aneinandergrenzenden 
Zellen sich vereinigen, wie. bei den Haargefässen, Nerven, Muskelprimitivbün- 
deln u.s. w., sehen wir ein Verwachsen mit Absorbtion der Zwischenwände, 
ohne dass aber daraus eine homogene Substanz entsteht. Dasselbe sehen wir 
(aber ohne Absorbtion, wegen mangelnden Inhaltes) an den elastischen Fasern, 
da wo die Verlängerungen der Zellmembranen einander begegnen, und auch 
sogar da, wo die Berührungsstellen zusammentreffen mit. den dickeren Stellen 
der Faser, wie dies bisweilen im lig. nuchae, in der elastischen Membran des 
Peritonaeum bei Pferden, am meisten aber in den elastischen Schichten der Ge- 
fässe angetroffen wird. ‚Wiederum eine Eigenschaft der Zellmembranen, die mir 
auch in vielen Fällen für die aneinandergrenzenden Wände der Korpelzellen sehr 
wahrscheinlich geworden ist. 
Endlich führen wir noch .die den Zellmembranen wie den elastischen Fasern 
gemeinschaflliche Eigenschaft, unter gewissen Umständen resorbirt zu werden, 
an. In den elastischen Fäserchen des ligamentum patellare, in denen einer 
menschlichen Sehne, so wie in denen der Cornea bei Menschen und Kaninchen 
‚habe ich die Entwickelung von Fetikörnchen geschen , ein Kriterium für Zellen- 
i und ausserdem die Resorbtion der Fäserchen in Folge dieser Melamor- 
3 „ mit Hinterlassung einer Reihe feiner Fettkörnchen. Hierauf, so wie auf 
‚die Entwickelung von Pigment in den elastischen Fasern der Scelerotica eines 
u. komme ich im dritten Theile bei der Besprechung des Zelleninhaltes 
. Täuschen wir uns nicht, so glauben wir uns nach der vorausge- 
schickten Beweisfühbrung zu folgenden Schlüssen berechtigt: dass elastische 
Fasern sich aus Zellmembranen entwickeln; dass die Zellmenbranen dabei fast 
sich verzweigen und Netze bilden; dass Kern und Inhalt der Zellen bei 
‚dieser Entwickelung der Zellmembranen zu elastischen Fasern verschwinden; 
dass aber die Entwickelung nicht immer vollkommen vor sich geht, so dass wir 
‚oft verschiedene Entwickelungsstufen antreffen, wobei noch Kern und auch noch 
wohl etwas vom Inhalte übrig geblieben ist (da wo wahrer und Faserknorpel 
in einander übergehen, in der tornea, formatio granulosa von Purkinje und Ro- 
senthal, iheilweise in Valentin’s Umhüllungsgewebe, ferner in vielen patholo- 
gischen Geschwülsten u. s. w.); dass die Existenz von Kernfasern nicht ange- 
nommen werden kann; dass der Schwund des Inhalts der Zellen, und damit die 


358 ; 


Bildung von elastischen Fasern durch Zunahme und frühzeitige Organisation der 
Intercellularsubstanz bedingt ist; dass endlich diese Zunahme der Intercellular- 
substanz dadurch bedingt ist, dass mehr Nahrungsfllüssigkeit zugeführt wird, 
als die noch wenig entwickelten Zellen in sich aufnehmen können. Ist es ja 
allgemein bekannt, dass das Blut mit seiner flüssigen Zwischensubstanz nur un- 
ter günstigen Umständen zu gerinnen braucht, um dieselbe Entwickelung von 
Bindegewebefasern und atrophirten Zellen hervorzurufen. 

Das Verhältniss, in dem Knorpelzellen und elastische Fasern einerseits und 
die übrigen verzweigten Zellmembranen und elastische Fasern andererseits zu 
einander stehen, ist mir nun ganz klar. h 

Wo die Zwischensubstanz vorwiegt, bilden sich elastische Fasern und Knor- 
pelzellen. Die in dieser Zwischensubstanz gelegenen Zellen werden zu Knor- 
pelzellen, im Falle ihre Wandungen schon einigermassen verdickt sind, kurz 
wenn sie in ihrer Entwickelung schon einigermassen fortgeschritten sind, ehe 
die Zwischensubstanz sich organisirt, und von der flüssigen Form zur festen 
übergeht.-che sie faserig wird. Organisirt sich dagegen die Substantia intercel- 
lularis, ehe die Zellen eine gewisse Consistenz und Umfang bekommen haben, 
so werden sie plalt gedrückt, verlängern sich und werden elastische Fasern, 
Dies beobachtet man mit geringer Mühe an der Oberfläche der Knorpel, nament- 
lich der Zwischenwirbelknorpel, wo die Substantia intercellularis sich sehr früh- 
zeitig organisirt. Auch das Vorhandensein von Knorpeln in Sehnen, Bändern 
u.s.w. und der allmälige Uebergang von Knorpelkörperchen in elastische Fa- 
sern stimmt ganz hiermit überein, 

Die elastischen Fasern nun im Vergleiche zu den übrigen verzweigten Ele- 
mentarformen bieten uns den auffallenden Unterschied dar, dass sie nicht, wie 
diese, einen Inhalt haben. Wir wissen schon, dass diese Atrophie des Inhaltes 
der rasch fortschreitenden Organisation der Zwischensubstanz zuzuschreiben ist, 
Den schroffsten Gegensatz zu diesen elastischen Fasern, insofern er das Beste- 
henbleiben des Inhaltes betrifft, bilden die Haargefässe, bei denen das Fortbe- 
stehen dieses Inhaltes ausser den schon erwähnten Ursachen noch durch den 
Druck des Contentums von innen nach aussen unterstützt wird. Der Inbalt nun 
metamorphosirt sich nach verschiedenen Richtungen, wird Blut, Pigment, Ner- 
ven=-, Muskelsubstanz u. s, w., dabei bleibt der Kern, die Nery hfasern ausge- 
nommen, bei allen verzweigten Elementarformen fortbestehen. 

Endlich finden wir keine grössere Schwierigkeit in der Entdeckung des Zu- 
sammenhanges der elastischen Faser mit der (Muskel-) Faserzelle.. Man denke 
sich den Inhalt und Kern einer solchen Faserzelle geschwunden und man wird 
das Bild einer elastischen Faser vor Augen haben. Was mehr ist, diese unsere 
Gedankenconstruction finden wir verwirklicht in Folge entwickelter und organi- 
sirter Zwischensubstanz; nur wo diese nicht zu Stande kommt, bleibt der Kern 
in diesen Zellen und organisirt sich der Inhalt zur contractilen Substanz. — Im 
Folgenden werden wir die chemischen und physiologischen Eigenschaften der 
Zellmembran behandeln. Erst wenn wir Intercellularsubstanz und Zelleninhalt 
auf dieselbe Weise behandelt haben werden, wird die wechselseitige Beziehung, 
von Zellmembran, Inhalt und Zwischensubstanz ganz deutlich werden. - 


(Fortsetzung folgt.) 


Einige Worte über Metamorphose und Generationswechsel. 


( ri Ein Sendschreiben 
an 4 
> ” Herrn Professor ©. B. Reichert 
u i in Dorpat 
E: E 
n - J. Victor Carus. 


Hochverehriester Freund! 


- Es sind nun beinahe sechs Jabre verflossen, dass wir in vielfachen Be- 
sprechungen unsere beiderseitigen Ansichten über die wichtigsten Punkte em- 
bryologischer Forschungen austauschten, dass Sie mich, wie es wol besser 
dem Schüler zu sprechen ziemt, einer Methode zuführten, die für morphologi- 
sche Betrachtungen der organischen Welt sehr folgebringend ist, der geneti- 
schen. Leider war es mir versagt, länger in Jhrer Nähe verweilen zu können. 
Wie sehr mich aber der Gegenstand unserer so häufigen, für mich so lehrz, 
- zeichen Gespräche auch später beschäftigte, beweisen Ihnen die wenigen Seiten, 
welche ich drei Jahre nachdem ich Sie verlassen hatte, „zur nähern Kenntniss 
‚des Generationswechsels‘, Leipzig 4849. 8. veröffentlichte. Obgleich nun vie- 
lerlei mich ableitende Berufsgeschäfte, sowie die Notwendigkeit der Ausfüllung 
mancher Lücke in meinem Wissen mir nicht erlaubt haben, den Gegenstand in 
derselben speciellen Ausdehnung selbstihätig zu verfolgen, wie früher, so wa- 
ren doch die seit jener Zeit geäusserten Ansichten über Generationswechsel 
1.8, w. von dodr grössten Inieresse und eine dringende Aufforderung zum wei- 
tern Nachdenken für mich, um so mehr, als neuerdings publicierte Thatsachen 
ans der vergleichenden Entwickelungsgeschichte viel schätzbares Material zum 
4 der begonnenen Theorie beitrugen. Wie ich nun jenen ersten Versuch 
Ihrer nachsichtigen Aufnahme empfahl, so bin ich so frei, auch die folgenden 
Zusätze an Sie zu richten, vielleicht dass Sie sich dadurch bestimmen lassen, 
Ihre Ansichten über ein Capitel, was Wenigen wie Ihnen klar geworden ist, 
baldigst zu veröffentlichen. 

Die interessanteste Thatsache, welche sich in Bezug auf Generationswechsel 
- durch die neuesten Untersuchungen im Gebiete der Entwickelungsgeschichte 
herausgestellt hat, ist das gleichzeitige Auftreten einer einfachen Metamorphose 
und des Generationswechsels in der Entwickelung eines Thieres, wie es Joh, 
Müller bei mehreren Echinodermen nachgewiesen hat, Es geht dies in dieser 
Thierclasse so weit, dass der Genernlionswechsel endlich ganz verloren geht 
und der gahıze Entwickelungsgang auf eine einfache Metamorphosenerscheinung 
zurückgeführt wird, wie es bei den Holothurien der Fall is. Wenn es nun 
wahr ist, dass das Wesen des Generationswechsels darauf beruht, dass in eine 
Eutwickelungsreibe eine andere mit verschiedenem, aber von der ersteren ab- 
hängigem materiellen Substrate eingeschoben wird, dass die letzte, eingescho- 


360 


bene Reihe an die Stelle einer einfachen Differenzirung tritt, wie ich es früher 
ausgedrückt habe, so möchte die Annahme eines Ueberganges des Generations- 
wechsels in eine einfache Metamorpbose wol parasjlox erscheinen. Dass diese 
Annahme indessen nicht nur keineswegs gegen den Vorgang in der Natur an- 
stösst (dagegen sprechen schon die Untersuchungen selbst), sondern sich auch 
sehr einfach und ungezwungen mit meiner früher aufgestellten Theorie verein- 
baren lässt, werde ich in der Folge zeigen. 

Zunächst muss ich mir aber ein Paar Worte über einige Ansichten erlau- 
ben, die seit dem Erscheinen meines Schriftchens über den Generationswechsel 
ans Licht getreten sind. Sehr dankbar bin ich Leydig für die Correction mei- 
ner mit zu geringer Vergrösserung angöstellten Beobachtungen bei Aphis. Doch 
kann ich meinem lieben Freunde nicht Recht geben, wenn er meint, dass mit 
dem Nachweise des zelligen Baues der Keime die Hauptstütze meiner Argumen- 
tation wegfalle. Vielleicht habe ich in der Fassung etwas zu viel Gewicht auf 
diesen scheinbaren Unterschied gelegt. Hauptsache bleibt doch immer, dass es 
eben neue keimartige Grundlagen sind, welche die Entwickelungsreihe 
bis zum Ende fortführen, worauf ich hauptsächlich meine Deductionen. gründete 
und welche Leydig selbst zugibt. Aber selbst diese Thatsache ist bezweifelt, 
oder wenigstens anders zu erklären versucht worden, und zwar von einer Seite 
her, an welcher zu zweifeln einem Tiro wol bedenklich scheinen muss. Fast 
gleichzeitig nämlich mit dem Erscheinen meines Schriftchens hat Rich. Owen als 
einleitende Vorlesung zu seinem Cursus über vergleichende Entwickelungsge- 
schichte ein Werkchen über Generationswechsel herausgegeben, welchem Vor- 
gang er, um die schwerfällige, doch notwendige englische Umschreibung des 
Begriffes Generationswechsel zu vermeiden, den Namen Parthenogenesis: gab. 
JIndess fühlte er wohl selbst, dass der Begriff der jungfräulichen Zeugung nicht 
das Wesen des ganzen Vorganges, sondern nur eine Form seines Zustandekom- 
mens einschliesst, und so hat er denn in einer am 21. Juni dieses Jahres gehal- 
tenen Vorlesung den Namen Parthenogenesis mit dem sehr glücklich gewählten 
„Metagenesis“, im Gegensatz zu Metamorphose, vertauscht. Es hat die- 
ser Ausdruck das ausserordentlich Gute mit den meisten der von ihm vorge- 
schlagenen Bezeichnungen gemein, dass er verbal und adjectivisch gebraucht 
werden kann, ein Umstand, der den Gebrauch des Wortes bedeutend erleich- 
tert und empfieblt. Von grossem Interesse ist aber’ Owen’s Deutung, oder viel- 
mehr Erklärung der ganzen Erscheinung. Er hält nämlich, um die Möglichkeit 
des Vorgangs zu erklären, die den eingeschobenen Entwickelungsreihen zu 
Grunde liegenden keimartigen Körper nicht für neue Elemente der Reihe, son- 
dern für Reste des ursprünglichen Bildungsdotters, und bringt daher den gan- 
zen Process des Generalionswechsels zur Metamorphose, indem sich derselbe 
nur graduell von der letzteren unterscheiden soll. Joh. Müller's Beobachtungen 
unterstützen auch scheinbar diese Erklärung; indessen ist dies eben nur schein- 
bar. Die Gründe, welche mich bestimmen, beide Processe trotz ihrer später 
zu erörternden Verwandtschaft morphologisch gesondert zu halten, so präcis 
und geistreich auch der grosse englische Anatom diese Erklärung der Erschei- 
nung gefasst hat, sind in Kürze die folgenden. 

Betrachtet man die Acalephen oder die Aphiden, bei denen die Brutpflege 
im Grossen durch die Erscheinungen des Generationswechsels ausgeführt wird, 
so sieht man aus einem einzigen befruchteten Eie Millionen von einzelnen Indi- 
viduen hervorgehen, die das ursprüngliche Ei ebensoviel mal an Masse über- 
ireffen. Es wäre also als Grundlage der letzten geschlechtlich ausgebildeten 


Generation der so und so viel millionste Theil des ursprünglichen Dotiers anzu- 


u 


2 ee De” pr 


nt 


361 


nehmen. So gern ich auch bereit bin zu glauben, dass dieser Theil, wenn die 
Möglichkeit des Zustandekommens erklärt werden soll, potenlia mit bei der ur- 
sprünglichen Befruchtung seinen Antbeil Samen erhalten hat, so kann ich mich 
doch nicht recht mit der Ansicht befreunden, dass er sich mit diesem Antbeil 
substantia durch zehn und mehr Generationen forterhält. Man muss nur beden- 
ken, dass die ursprüngliche Eizelle sich gefurcht hat und aus den Producten 
dieses Processes die einzelnen Organe, auch die Eierstöcke entstanden sind, dass 
ferner die in letztern enthaltenen Zellen auch nieht unverändert geblieben sind, 
sondern durch einen der Furchung analogen Process in einzelne Producte sich 
aufgelöst haben, die sich wieder auf ähnliche Weise weiter differenziren. Hier 
liegt doch wol eine Neubildung vor. Bei den Pflanzen ist ja auch jede am- 
mende Knospe, jedes neue Axensystem, wie es Al. Braun so schön darge- 
stellt hat, eine neue Bildung, die nicht im ursprünglichen Ei enthalten war, 
und ebenso sagt Joh. Müller, dass die Knospe, die der zweiten beim Ge- 
nerationswechsel auftretenden Organismusform zu Grunde liegt, ein neues We- 
sen sei. 

= Ebenso entschieden, wie dieses Auftreten nachweisbar neuer Grundlagen 
für die Zwischengenerationen, scheint mir aber die Selbständigkeit, die Indivi- 
dualität der einzelnen ammenden Generationen dafür zu sprechen, dass diese in 
ihrer Aufeinanderfolge viel eher, wenn ich so sagen darf, den in geschlecht- 
licher Fortpflanzung sich folgenden Generationen zu vergleichen sind, als den 
einzelnen Zuständen einer Entwickelungsreihe mit Metamorphose. Während das 
Ei eines sich ohne Generationswechsel entwickelnden Tbieres gerade genug In- 
dividualität besitzt, um das Resultat seiner Entwickelung damit zu versehen, so 
soll das Ei eines Thieres, das Generationswechsel erleidet, für mehrere, oft viele 
Tausende von Einzelwesen die nötige Selbständigkeit in sich fassen. Man mag 
nun den Grundsatz: „‚nulla materies sine anima* festhalten oder nicht, so liegt 
‚doch hier eine Thatsache vor, dass aus einem Ei, welches unter gewöhnlichen 
 Werhältnissen doch nur einem Wohnsitz einer Psyche den Ursprung gibt, 
hier viele mit Einzelkörpern versehene Einzelpsychen. hervorgehen. Ist in die- 
Fällen das Ei ganz besonders günstig ausgestattet, dass man annehmen 
könnte, die sämmitlichen Individualitäten sind potentia schon im ersten Keime 
enthalten? Ich werde weiterhin zeigen, ob dem so ist nach dem Urtheil glaub- 


 würdiger Autoritäten. 
Br 


Bei dem jetzigen Stand der Beobachtungen ist es nun aber von grosser 
gkeit, das Verhältniss der Metamorphose zum Generationswechsel etwas 
ins Auge zu fassen. Bekanntlich hat mir Joh. Müller den Vorwurf ge- 
oht (Malt. Arch. 4849. p. 410), ich habe aus seinen Beobachtungen zu viel 
\ n. Indessen kann ich zu meiner Entschuldigung anführen, dass zur 
als ich meine Abhandlung schrieb, seine Untersuchungen tiber diejenigen 
odermen (Echinen, Holothurien), welche einen grösseren Theil des Am- 
ers in die vollendete Thierform hintibernehmen oder nur Metamorphose 
den, nur zum Theil oder noch gar nicht bekannt waren, ich auch vielleicht 
nn sollte ich das nicht gern einräumen), durch seine eignen Worte, wie 
durch den so auffallenden morphologischen Unterschied zwischen Amme und 
ausgebildeiem Thiere bestochen, die Beobachtungen zu schnell meiner Theorie 
Ben Indessen habe ich doch die Beruhigung, dass Joh. Müller in der eben 
a rten Stelle (p, 444) selbst sagt, dass Generationswechsel bei den Echi- 
 nodermen vorhanden sei, nur mit dem Zusatz, dass ebenso unverkennbar das 
Princip der Metamorphose bei der Entwickelung ‚der Echinodermen auftrüte, ja 
dass beide coexistierten, so dass ich also nicht geradezu Unrecht hatte, wenn 


362 


ich die Existenz eines der beiden coexistirenden Vorgänge annahm. Ich komme 
auf diese merkwürdige Erscheinung später. 

Es drängt sich hier, wo über die Selbständigkeit oder Abhängigkeit des 
Generationswechsels zu entscheiden ist, die Frage auf, ob sein Begriff ein so 
scharfer ist, dass man ihn mit einem andern, mit dem der Metamorphose ver- 
gleichen darf. Dies ist wol der natürliche Gang des Raisonnements, Wunder- 
barerweise ist aber der Generationswechsel selbst nicht Gegenstand des Zwei- 
fels, sondern, wenn wir die Sache beim Lichte betrachten, die Metamorphose. 
Was ist Metamorphose? d. h. worin besteht diejenige Entwickelungserscheinung, 
welche man mit dem Namen „Metamorphose“ zu bezeichnen gewohnt ist? 

R. Leuckart hat in einem Aufsatze in dieser Zeitschrift (dieser Band p. 470) 
sich ausführlich über diese Verhältnisse ausgesprochen und anscheinend die 
Sache sehr vereinfacht. Es thut mir aber leid, in mehreren Punkten mit dem 
aufrichtig hochgeschätzten Morphologen nicht übereinstimmen zu können. Berg- 
mann und Leuckart sprechen sich ia der von ihnen gemeinschaftlich herausge- 
gebenen „anatomisch-physiologischen Uebersicht des Thierreichs“ !) p. 35 sehr 
richtig dahin aus, dass die Morphologie die tbierischen Körper nicht in ihren 
Beziehungen zu ihren Functionen, sondern als (bestimmt geformte) Producte 
vorläufig noch dunkler Wirkungen auffasst, und erkennen in der Anmerkung 
(a. a. 0.) an, dass die Embryologie ebensowol als die Anatomie zur Morpho- 
logie gehört (als die Wissenschaft von den Formen veränderungen eines Eies 
in das erwachsene Thier). Die Morphologie hat nun aber zunächst diese For- 
menveränderungen aufzufassen, ohne sich vorläufig den Gründen zuzuwenden, 
wie und warum sie überhaupt und in einer bestimmten Aufeinanderfolge auf- 
treten. Erst muss die Thatsache sicher stehen, und diese führt uns dann zu- 
nächst durch die Beobachtung ihrer Constanz ganz unwillkührlich auf ein plan- 
mässiges Auftreten der ganzen Entwickelung. Dieser Plan, oder, wie Bergmann 
und Leuckart sagen, die einem jeden Dotter innewohnende Notwendigkeit, zu 
einem Individuum einer bestimmten Thierspecies zu werden, ist nun nach den 
Verfassern in der Qualität seiner Materie begründet. Leuckart geht in dem oben 
angeführten Aufsatze noch weiter, indem er p. 478 sagt, dass der Gehalt des 
Dotters an plastischer Substanz in einer ganz bestimmten Beziehung zum Em- 
bryo stehe (was vollkommen wahr ist), dass also z.B. bei unzureichendem 
Gehalte an plastischer Substanz für die ganze Entwickelungszeit der Embryo 
zeitig die Eihülle verlassen muss (falls er nicht durch Einrichtungen , wie Ute- 
rus, Nahrungsdotter ete., diesen Mangel ersetzen kann). Ohne hieran zweifeln 
zu wollen, so scheint mir doch Leuckart hier seiner Methode untreu zu wer- 
den. Ausgesöhnt damit, dass das Ei nicht „die Idee des künftigen Organis- 
mus“ enthalten dürfe, sondern nur dıe Bedingungen zu seinem Aufbau enthält, 
hatte ich weiter geschlossen, dass wol Leuckart nun mit eben solchem Erfolge 
die embryologische Seite der Morphologie bearbeiten werde, als er die anato- 
mische schon bearbeitet hat. Dagegen versucht er jetzt, die Notwendigkeit 
einer Entwickelungsweise aus der von derselben schlussweise abgeleiteten quali- 
tativen Beschaffenheit des Eies zu beweisen. Er geht die verschiedenen Fälle 
des Auftretens einer Metamorphose durch, beleuchtet sie trefflich von Seiten 


') Ein treflliches Buch, welches gewiss Vielen sehr erwünscht komt, da das 


einzige, was damit verglichen werden kann, Milne Edwards’ Einleitung in 


seinen Cours elementaire de Zoologie, sicher etwas zu kurz gefasst ist. Nur 
Schade, dass die Holzschnitte, die über die Hälfte aus dem eben er- 
wähnten Schriftchen Milne Edwards’ entlehnt sind, nicht sorgfältiger co- 
pirt sind. - i 


363 


der teleologischen Momente, gelangt aber dann zu dem Schlusse, dass eine un- 
 zureichende Ausstattung des Keims die Notwendigkeit der Larvenform invol- 
vire, zunächst nämlich die Frühgeburt bedinge, welche dann die eigenthüm- 
lichen Einrichtungen der Larve zur Folge hätte, So interessant nun auch dieses 
Resultat einer teleologischen Betrachtung ') ist, so stösst es doch gegen seine 
eigne morphologische Auffassungsweise der Entwickelungsgeschichte an und 
verleitet ihn zu Folgerungen, mit denen ich mich nicht befreunden kann. Will 
man diese Phänomene teleologisch erklären ‘(besonders wenn man die Not- 
wendigkeit einer besondern Enwickelungsform annimmt), so darf man nicht 
davon ausgehen, dass das Ei durch eine gewisse Zusammensetzung gewisse 
Erscheinungen, wie Geburt ete., bedinge, oder dass die Qualität der Materie 
eines Eies diese Notwendigkeit begründe, mit welcher aus dem Dotter eine 
- bestimmte Thierspecies wird, sondern man kann nur sagen, dass eine gewisse 
Zusammensetzung des Eies gewisse Entwickelungserscheinungen möglich 
mache, die plaumässig voraus bestimmt waren. Er widerspricht nicht nur 
der gewöhnlichen Auffassung, sondern seiner eignen hier entwickelten teleolo- 
gischen Anschauungsweise, wenn er sagt (p. 472), dass von dem Eintritt der 
‚Geburt die jedesmalige Reife des neuen Individuums abhängig sei. Teleologisch 
7 chtet ist doch gewiss die Reife bedingend, nicht der Eintritt der Geburt; 
norphologisch kann man allenfalls sagen, dass es ein Resultat der directen Be- 
‚obachtung sei, dass, je zeitiger die Geburt einträte, desto unreifer (relativ) sei 
Individuum und kann so scheinbar letzteres von ersterem abhängen lassen. 
bei ist noch zu bemerken, dass der Ausdruck Reife selbst so relativ und 
den Entwickelungserscheinungen im Allgemeinen anzupassen ist, dass 
derselben vorausgehenden und nachfolgenden Entwickelungszustände von 
selbst nicht weiter unterschieden werden. Der Grund hierzu liegt in 
in vorliegenden Falle in der unzureichenden Schärfe des Begriffes „‚Metamor- 
2“, Als ich Leuckart's Aufsatz „über Metamorphose, ungeschlechtliche Ver- 
x, Generationswechsel“ zur Hand nahm, hoffte ich besonders eine be- 
fliche Sonderung der in der Ueberschrift bezeichneten Vorgänge zu finden, 
einem Erstaunen fand ich, dass er p. 474 Metamorphose —= Entwickelungs- 
erung setzt, dass er also von dem gleich anfangs bezeichneten Unter- 
e in der Entwickelung bei Thieren mit und ohne Metamorphose absieht, 
mit dem Vorbehalte, dass er die bis jetzt allgemein unter dem Namen Me- 
orphose begriffenen „auffallenderen Umgestaltungen‘ mit allen nach der Ge- 
auftretenden Entwickelungsvorgängen zusammengenommen als „freie Me- 
amorphose“ darstellt. Unter diesem Begriff kommen daher die Verwandlung 
der Raupe in das beflügelte Insect nebeu das Wachsen der Zähne, das Schwin- 
en der äussern Kiemen bei Froschlarven neben das Schwinden der Pupillar- 

ıbran zu stehen, Hier möchte ich mir aber doch die Frage erlauben, ob 
‚da kein Unterschied aufzufinden ist, und ob wir das Recht haben, feste 


Das klingt allerdings so plausibel, dass Leuckart selbst den Zirkelschluss 

cht bemerkt, den er macht. Er hat kein Ei auf seinen Gehalt an, plasti- 
er Substanz untersucht, sondern schliesst, dass, weil manche Eier die 
üüllen früher, manche sie später verlassen, jene nicht genug plastische 
stanz besüssen, um die Entwickelung innerhalb der Eihüllen zu vollen- 
. Diese erschlossene Hypothese (sie mag vollkommen wahr sein, ist 

doch vorläufig nur Hypothese) benutzt er wieder, um die Notwen- 
digkeit des Auftretens derselben Erscheinungen zu beweisen, aus denen er 
erst seine Prämisse erschlossen hat. Natürlich kommen auf eine solche 
- Weise die teleolögischen Momente in Einklang mit den Thatsachen, aber ob 
solche Logik in der Wissenschaft erlaubt ist —? 


364 | 


wissenschaftliche Ausdrücke, zu denen doch „Metamorphose“ anerkannter- 
massen gehört, plötzlich auf andere Begriffe zu übertragen. So sehr ich mich } 
bemühen werde, den Unterschied zwischen einfacker Differenzirung und Meta- 
morphose festzuhalten, so entschieden muss ich auf die letztere Frage mit Nein 
antworten. Was anders wäre es, wenn wirklich unrichtige Beobachtungen zu 
der Bezeichnung Veranlassung gegeben hätten, wie man sich z.B. keinen Au- 
genblick besinnen darf, die bis jetzt bei den Vögeln sogenannten Carotiden an- 
ders zu benennen, da die wirklichen (morphologisch nachweisbaren) Arte- 
rien dieses Namens, die Homologa unserer Caroliden, wenn auch häufig rudi- 
mentär, doch auch oft genug mit der von ihnen zu erwartenden Stärke vorhanden 
sind (z.B. die linke bei vielen von Stannius angeführten Psittacusarten), ein 
Verhalten, auf das mich, wenn ich ..mich recht entsinne, Professor Owen auf- 
merksam machte. Dass aber bei der Metamorphose kein derartiger Fehler be- 
gangen wurde, beweist Leuckart selbst, indem er eben darstellt, wie die Thiere, 
welche eine Metamorphose erleiden, unzureichend ausgestatlete Eier produei- 
ren. Also schon in den Eiern manifestirt sich dieser Unterschied! Worin be- 
steht er aber während der Entwickelung? Nach Leuckart werden entweder 
alle (?) Entwickelungsvorgünge (seine „Metamorphose‘) während des Eilebens 
durchlaufen, dann gleiche das Thier bei der Geburt der Mutter, oder die Ei- 
hüllen werden schon früh durchbrochen und die Entwickelungsvorgänge (‚freie 
Metamorphose“ nach Leuckart) werden erst im Verlaufe des Lebens vollendet 
(p. 472). Zum ersteren möchte ich bemerken, dass, wenn man mit Leuckart 
eonsequent sein und die nach der Geburt auftretenden Veränderungen (als von 
denselben plastischen Processen abhängig) zur freien Metamorphose rechnen 
will, alle Thiere dieselbe erleiden und wohl kaum eins bei der Geburt der 
Mutter (resp. dem Vater) gleicht, ja ich darf wol sagen keines. Ist aber nun 
kein einziges Thier bei seiner Geburt seinen Erzeugern gleich, so muss’ die 
Entwickelung fortgehen bis zum endlichen Ziele, welches ich in dem geschlecht- 
lich vollendeten, zur Erhaltung der Species fähigen Individuum sche, Wären 
aber nun alle Thiere einer freien Metamorphose unterworfen, wie auch, um bei 
Leuckart's Beispielen zu bleiben, z. B. die, welche mit geschlossenen Augen 
geboren werden, so existiren nach dem ebengenannten Forscher entweder zwei 
verschiedene Arten freier Metamorphose, oder derselbe geht viel zu weit, wenn 
er zu dem (wirklich interessanten, mit seinem gewohnten Scharfsinn erlangten) 
Resultate gelangt, dass durch die (eigentlich durch das Zuhilfenehmen der) 
freie(n) Metamorphose die Production einer zahlreichen Nach- 
kommenschaft ermöglicht ist. Es bleibt daher wol weiter nichts übrig, als 
die (nach Leuckart unnatürliche) Beschränkung des Namens Metamorphose auf 
die „auffallenderen Umgestaltungen des Körpers und seiner äusseren Organe“ vor- 
zunehmen. Hier gibt uns Leuckart selbst die besten Materialien zu einer De- 
finition an die Hand, welche ich so fassen würde, dass die Metamorphose 
Gm bisher gebräuchlichen Sinne des Wortes) bestehe in dem Verschwin- a 
den der durch die frühe Geburt 'bedingten Form oder Existenz 
der Larvenorgane. Für die von Metamorphose begleitete Entwiekelung ist 
daher das Auftreten besonderer provisorischer Einrichtungen charakteristisch A 
und, wo diese fehlen, ist keine Metamorphose anzunehmen. Ist das Endglied 
der Entwickelungsreihe das geschlechtlich entwickelte Individuum (was man an- 
nehmen muss, wenn man nicht die Folge der Generationen durch die zwischen” 
Geburt und Pubertät liegende Zeit unterbrechen lassen will, was gegen die Na- 
tur einer Entwickelungsreihe selbst spricht), so kann man später, d.h. nach. 
der Geburt auftretende Veränderungen bei Thieren ohne die oben bezeichnete 


365 \ 


Art von Metamorphose nur entweder als einfache Entwickelungserscheinungen 
betrachten, wie das Wachsen der Barthaare, Hörner ete., oder als durch den 
morphogenetischen Plan bedingte Rückbildungen, wie das Schwinden der Pu- 
pillarmembran, das Veröden der Nabeigefässe, vielleicht mehrere Erscheinungen 
der sogenannten rlickschreitenden Metamorphose u,s.w. Man kann dies nicht 
mit Larveneinrichtungen verwechseln, da das hauptsächlichste Moment einer 
Larvenbildung fehlt, die frühe Geburt (des an plastischer Substanz armen Eies) 
und das hierdurch bedingte Auftreten provisorischer Einrichtungen. 
Wenn ich in der oben gegebenen Definition des Begriffes „Metamorphose“ 
ein scheinbar teleologisches Moment habe stehen lassen, so geschah dies nicht, 
weil ich etwa‘ die typische Bedeutung des Processes aus dem Auge verloren 
hätte, sondern weil die frühe Geburt eine Tbatsache der Beobachtung ist, und 
ich auch so besser an den Generationswechsel und die vom Giessener Morpho- 
_ logen gegebene Erklärung desselben anknüpfen zu können glaube. Ehe ich 
aber darauf übergehe, wie derselbe das Zustandekommen des Generationswech- 
‚sels physiologisch erklärt, muss ich mir erlauben, ein Paar Worte über seine 
Erklärung desselben als Entwickelungsvorgang zu sagen. Er sieht in diesem 
Processe nur eine ungeschlechtliche Vermehrung während des Larvenlebens und 
macht Steensirup den Vorwurf, künstlich getrennt zu haben, indem derselbe 
_ den Generationswechsel als eine eigene Art Brutpflege aufgefasst habe. Indes- 
sen kann ich mich der Meinung nicht erwehren, dass Steenstrup gar nicht ge- 
{rennt habe; er betrachtet den Generationswechsel als ‚eine eigenthümliche 
Form der Brutpflege in den niedern Thierclassen “, lässt ihn also neben den an- 
dern Formen der Brutpflege stehen, die alle darin übereinkommen, dass sie 
das Aufbringen der (zuweilen zahlreicheren) Nachkommenschaft sichern oder 
überhaupt möglich machen. Der Unterschied also zwischen Steenstrup’s und 
Leuckart’s Auffassung ist nicht so gross, als es dem letzteren geschienen hat. 
Ferner glaube ich nicht, dass Steenstrup’s Ansicht, dass die Ammen beständig 
geschlechtslos bleiben, jeder Begründung entbehre, sobald man den Genera- 
echsel als typische Entwickelungserscheinung auffasst. Allerdings gibt es 
ere, die 'bei voller geschlechtlichen Entwickelung sich dennoch ungeschlecht- 
vermehren, wie die von Leuckart angeführten Clavelina und Microstomum, 
nen man noch mehrere andere fügen kann. Indessen tritt hier eben die 
endigkeit ein, die teleologische Erklärung eines Vorganges von der mor- 
7 getrennt zu halten. Ich habe mich selbst früher geirrt, wenn ich 
ssprüch, dass ınit dem Auftreten ausgebildeter Geschlechtsorgane das -Vermö- 
der Thiere, sich durch Aufammung zu vervielfältigen, aufhöre, aber nicht 
il ich die teleologische Seite des Generationswechsels zu streng genommen 
‚ sondern weil ich im Gegentheil die Erscheinungen der Brutpflege mehr 
gehörig von den eigentlichen Entwickelungsvorgängen gesondert hielt. 
ruckart hält aber das teleologische Moment so fest, dass er schliesst, wenn 
h bei einem Verwandlungsprocess die Zahl der Individuen nicht vermehrt, so 
] elbe nicht als Generationswechsel zu betrachten. Hiergegen spricht schon 
danke, dass wo sich neue Keime bilden, die Zahl derselben auch bis auf eins 
kann und dann die Beobachtung der Fälle, wo bei Pflanzen ohne Ver- 
ing der geschlechtlichen Individuen der Entwickelungskreis nach vorheri= 
er Bildung weniger Hilfsgenerationen mit der Entwickelung einer Blütenaxe 
liesst, so wie die später zu erwäbnenden Echinodermen. 
Leuckart sucht nun die physiologische Erklärung des Generationswechsels 
(d.h, derjenigen Bigenthümlichkeit, dass die ungeschlechllich producirten Keime 
keine Larven, sondern gleich deren spätere Bildungsstufe zur Entwickelung brin- 


366 


gen) in der zweiten Hypothese, dass die ungeschlechtlich produeirten Keime 
reichlicher ernährt wären als die ursprünglichen Eier. Einleuchtend ist dies 
wol erst dann, wenn man mit Leuckart annimmt, dass die ungeschlechtliche 
Vermehrung schon so zeitig eintritt, dass die betreffenden Larven (i. e. Ammen) 
das für ihre etwaige Metamorphose herbeigeschaffte Material gleich auf die.Bildung 
neuer Keime verwenden könnten ?). Indessen dürfte diese Erklärungsweise da- 
durch etwas zweifelbaft werden, wenn man die Fälle in Betracht zieht, wo die 
Larvenform (Ammenform) wiederholt wird oder gar gleichzeitig neue Ammen- 
keime und Keime, aus denen geschlechtlich entwickelte Individuen hervorgehen, 
produeiert. Ob hier die zu Grunde liegenden Bedingungen wirklich ohne Be- 
denken in Leuckart's Sinne „gedeutet“ oder vielmehr angenommen werden 
können, scheint mir doch noch zweifelhaft. Morphologisch sind diese Fälle des- 
halb besonders interessant, weil die Erscheinungen der Brutpflege neben denen 
des Generationswechsels verlaufen, während sie z.B. bei den Aphiden zusam- 
menfallen. Immerhin bleibt es doch bei dem jetzigen Zustand unserer Kennt 
niss von der Zusammensetzung der Eier der verschiedenen Thierclassen und 
Arten (abgesehen von dem logischen Fehler) sehr gewagt, einen Entwickelungs- 
vorgang, der, abgesehen von seiner Bedeutung als besondere Form der Brut- 
pflege, doch gewiss zum morphogenelischen Typus eines Thieres gehört, aus 
der Zusammensetzung des Eies gewissermassen a priori nachconstruiren zu 
wollen. Auf keinen Fall wird die Erklärung je dahin kommen, die Notwen- 
digkeit einer bestimmten Form der Larven oder Ammen zu beweisen, ohne 
einen morphogenelischen Typus anzunehmen, was gewiss nicht so schwärme- 
risch ist, dass sich die Naturforscher davor zu fürchten hätten. Wenn wir die 
untern Formen einer Classe, deren höchste Glieder sich ganz dem seitlich sym- 
metrischen Typus nähern, mit Hilfe seitlich symmetrischer Vorkeime (Larven, 
Ammen) sich entwickeln sehen, während sie selbst, wie ihre höher stehenden 
Verwandten, noch dem strahligen Typus angehören, so ist gewiss sehr dank- 
bar anzuerkennen, wenn wir darüber Aufschluss erlangen, wie eine Entwicke- _ | 
lung mit Larveneinrichtungen überhaupt möglich wird, indess ist dadurch für 
die Morphologie nichts weiter gewonnen, als eine Bestätigung der beobachteten 
Thatsachen von Seiten der Physiologie der Ernährung. Warum die Echinoder- 
menlarven nicht auch wie die Ammen der Acalephen strahlig gebaut sind, wird 
nie erklärt werden, und wird niemand zu erklären versuchen wollen. - Es bleibt 
aber demungeachtet für die Morphologie dieser Thierclasse gerade dieser Unter- 
schied in ihrer Entwickelung von höchster Bedeutung, und er ist es, der mich 
an meiner vor 2', Jahren ausgesprochenen Ansicht festhalten lässt, dass in der 
Entwickelungsreihe, die uns in der gesammten organischen Schöpfung vorliegt, 
gerade die morphogenelischen Typen die einzelnen Glieder der Reihe darstel- 
len, von denen die folgenden Hauptglieder Beispiele sein würden: 


strahlige Larvenform — strahliges Thier == Coelenteraten, 
bilaterale Larvenform — strahliges Thier — Echinodermen, 
bilaterale Larvenform — bilaterales Thier — Annulaten etc. 


Ich brauche hier den Ausdruck „Larve‘ vielleicht mit Unrecht, aber ab- 
sichtlich, um nicht unnötig zu trennen und um das Beispiel gleichförmig zu 
halten. Im Uebrigen halte ich den ‚Unterschied zwischen Amme und Larve 
vielleicht noch fester, als Leuckart, dem es wenigstens noch passiert, dass € 


’) Was Leuckart damit meint, wenn er sagt, dass „die Keime, weil sie a 
Grösse sehr weit hinter dem Mutterthiere zurückstehen, ! 
ihrer vollständigen Entwickelung ein geringeres Material bedürfen, 
als ihre Mutterthiere“, gestehe ich offen, nicht verstehen zu können. 


367 


eine Amme eine „ammende Larve“ nennt. Was ist aber der Unterschied zwi- 
schen Lorve und Amme? Auch Leuckart hält das Auftreten neuer (unge-. 
schlechtlich producierter) Keime für charakteristisch für den Generationswechsel, 
also wäre das Nächstliegende, dass eine Amme neue Keime producierte, eine 

Larve nicht. Eine Larve hört auf, als solche zu existiren, sobald die Metamor- 
phose eintritt, eine Amme dagegen kann mehreren Bruten das Dasein geben, 
bis sie endlich auch abstirbt. Sie werden es wol nicht für Pedanterie an- 
sehen, hochverehrtester Freund, wenn ich mir auch diese Begriffe in Definitio- 
nen zu recht zu legen versuche, besonders da ich in diesem Falle die Existenz 
des einen oder des andern später nachzuweisen mich bemühen möchte, Was 
eine Larve sei, ist nach der oben gegebenen Erklärung der Metamorphose nicht 
schwer abzuleiten; wir nennen Larve einen durch das Auftreten provi- 
sorischer Einrichtungen oder Organe charakterisierten Entwicke- 
lungszustand eines Thieres, von dem dasselbe durch Verschwin- 
den dieserEinrichtungen oder Organe unmittelbar zu den nächst- 
folgenden übergeht. Eine Amme dagegen ist ein provisorischer 
Entwickelungszustand eines Thieres, von dem dasselbe durch 
die Entwickelung neu producierter Keimemittelbar zu den nächst- 
folgenden übergeht. Bei der Larve sind gewisse Einrichtungen proviso- 
Tisch, während die Amme meist vollständig provisorisch ist; die erste kann sich 
nicht vervielfältigen, dagegen liegt in der Production neuer Keime aus der letz- 
ten die Möglichkeit zur Production eines oder mehrerer Keime. Leuckart hält 
- num die Vermehrung in der Zahl der Individuen für das wichtigste teleologische 
f nt des Generationswechsels; ‘dies geht aber, wenn ich Leuckart conse- 
‚quent folge, durchaus nicht verloren, auch wenn die Amme nur einem Keime 
Dasein gibt. Nach seiner eigenen Angabe nämlich sind ‚die ersten, den 
x en zur Grundlage dienenden Keime ebenso unzureichend ausgestattet, wie 
die der Larven; wie dies bei letzteren die Production einer zahlreichen 
‚Nachkommenschaft ermöglicht, so werden schon die Ammen selbst in grösse- 
ter, der Ausstattung des Eies entsprechender Zahl auftreten müssen, sobald 
diese teleologische Erklürung richtig ist. Die scheinbare Schwierigkeit liegt hier 
h r darin, dass der Generationswechsel häufig im Grossen die Brutpfiege aus- 
führt, wobei die Zahl der Individuen noch stärker vermehrt wird, um die durch 
‚andere Gesetze des Naturhaushaltes eingetretenen Verluste ersetzen zu können, 
n Umstand, auf den Lewckarl und ich selbst schon früher aufmerksam machte. 
"Unterschied zwischen Metamorphose und Generationswechsel bleibt daher 
ner der, dass erstere durch das Auftreten provisorischer Ein- 
richtungen, letztere durch das Auftreten neuer Keime charakte- 
risirt ist. ; 

- Erlauben Sie mir nun, diese Betrachtungen auf die Entwickelung der Echi- 
odermen anzuwenden. In meinem Schriftchen: „zur nähern Kenntniss des 
tionswechsels‘“, sagte ich p. 28: „dass nun die an den Wänden der Brut- 
1 festsitzenden Grundlagen der Asterien, ebenso wie die Ammen derOphiu- 
fen, wirkliche Ammen sind, geht klar aus den schönen Untersuchungen von 
und Joh. Müller hervor.“ Von den Arbeiten des leiztern nun liegt mir 
jenwärtig sein Auszug aus seiner zweiten ausführlichen Abhandlung: „über 
© Larven und die Metamorphose der Seeigel‘, vor, der unter dem Titel: „‚Be- 
rkungen tiber die Metamorphose der Seeigel‘, in Müll. Arch. von 4848, p. 448 
üthalten ist. Ich bitte mir die Erlaubniss deshochverehrten Mannes aus, fol- 
gende Stelle aus diesem Resume, die a. a. 0. p. 427 und 428 enthalten ist, 
wörtlich eitiren zu dürfen: „Meine Bemerkungen über den allgemeinen Plan 
Zeitschr. f, wissensch, Zoologie, Ill. Bd. 25 


» 
e 


' 368 


der Echinodermenlarven will ich für jetzt noch zurückhalten, und über die Na- 
tur der Metamorphose dieser Thiere will ich nur bemerken, dass sie der Lär- 
venzeugung oder der geschlechtslosen Knospenzeugung beim Generationswechsel 
verwandt ist. Am nächsten steht sie der Metamorphose des Mono- 
stomum mutabile, welche Herr v. Siebold entdeckt und in Wiegm. ‘Arch. 
4835 kennen gelehrt hat. Das heisst, sobald die Larvenzeugung durch 
innere Knospen nur eine einzige Knospe statt mehrerer hervor- 
bringt, so ist sie von der Metamorphose der Echinodermen nicht 
zu unterscheiden. Ob aber eine oder mehrere Knospen erzeugt 
werden, kann nicht wesentlich sein. — — Die Larve der Asterien, 
Ophiuren, Seeigel ist die Amme des Echinoderms im doppelten Sinne 
des Worts, einmal im Sinne des Herrn Steenstrup, bei seiner fruchtbaren Idee 
des Generationswechsels so vieler niederer Thiere, dann auch im gewöhnlichen 
Sinne des Worts; denn die Larve speist; das Echinoderm als ihre Knospe.“ Ich 
würde nun wohl hiernach nicht zu tadelu gewesen sein, wenn ich dabei stehen 
geblieben wäre, den Asteriden und Echiniden Ammen und :Generationswechsel 
zuzuschreiben, wie ich auch p. 36 ausdrücklich die Crinoiden und Holothurien 
als damals noch unbekannt ausnehme, aber leider habe ich p. 63 von den Echi- 
nodermen im Allgemeinen als, ohne weitere Einschränkungen, Generationswech- 
sel erleidend gesprochen, was allerdings voreilig war, und habe, besonders die 
Sars’schen Beobachtungen über Echinaster und Asteracanthion nicht gehörig. ge- 
würdigt. Immer bleiben aber nach Joh. Müller'e eigenen Worten die Larven 
der Asterien, Ophiuren und Seeigel Ammen im Sinne, des Generationswechsels. 
Leuckart entscheidet sich nun zwar gegen den Generationswechsel, weil er, wie 
ich oben erwähnte, die Vermehrung der Individuen für das wichtigste teleolo- 
gische Moment desselben hält; indess berufe ich mich hier auf Joh. Müller, der, 
den Generationswechsel des Monostomum mit dem der Echinodermen verglei- 
chend, sehr richtig sagt, dass es nicht wesentlich sein könne, ob eine: oder 
mehrere Knospen erzeugt würden, da ja hier der Generationswechsel, wie ich 
früher gezeigt habe, nur ein Entwickelungsgesetz ausführt. War es also nach 
meinen oben gegebenen Definitionen wesentlich, dass beim Generationswechsel 
während des Verlaufs der Entwickelüng neue Knospen auftreten, an. denen die 
Entwickelung weiter geführt wird, so haben wir auch für gewisse, Echinoder- 
men denselben anzunehmen, da, wie Leuckart (a. a. O. p. 488) jetzt zugibt, 
„das junge Echinoderm im Anfang als ein sehr kleines, gewissermassen als 

eine Knospe im Leibe der Larve angelegt wird“, und Joh. Müller selbst sagt: 

„Ich verstehe unter Generationswechsel nichts anderes, als die Folge zweier 

Organismusformen, wovon die eine in oder an der andern als’ Minimum zuerst 

entsteht als Knospe“ (Müll. Arch. 4849. p. A41). Trotzdem nun aber, dass 

Joh. Müller die Echinodermenlarve selbst Amme im Sinne Steenstrup’s 

nennt, hält er doch den ganzen Vorgang nur für dem Generationswechsel ver- 

wandt. Der Grund zum Zweifel an der Identität beider Entwickelungsweisen 
liegt unstreitig in dem Umstande, dass hier beide Arten coexisliren, d.h. dass 
gewisse Theile der Amme in das entwickelte Thier. hinüber genommen werden, 
während bei ‘den Holothurien in der That der Keim aufgehört hat, eine Amme 
zu bilden, indem sich die provisorische Form desselben während des Ve 
schwindens der provisorischen Larvenorgane ohne Bildung einer neue 
Knospe unmittelbar in das entwickelte Thier metamorphosiert. . 
höchst merkwürdig dieser Entwickelungsvorgang ist, so ist er doch nur ei 
Form der Metamorphose, wie auch Joh. Müller für sie die verschiedenen Sta 
dien des Embryonen-, Larven-, Puppenzustandes und den der De 


ü 


5 


369 


Holothurie annimmt. (Ueber die Larven und Metamorphosen der Holothurien 
und Asterien. Berlin 4850.) Die zweite der in der eben erwähnten Abhandlung 
aufgestellten Arten der Metamorphose bei Echinodermen bezieht sich aber auf 
‚Generationswechsel, da in den dahin gehörigen Fällen das junge Echinoderm 
als neue Knospe im Leibe der Amme, „als neues Wesen angelegt, ge- 
nährt, ausgebildet wird“ (Jon. Müller). Hier tritt nun aber der so merk- 
wiürdige Fall ein, dass Theile der Amme in das vollendete Thier aufgenommen 
‚werden, was Joh. Müller, wie gesagt, bewog, die Entwickelung nur für dem 
Generationswechsel verwandt zu erklären. „Aber ausser dem hier offen- 
baren Generationswechsel kommt etwas vor, welches unter das Princip 
‚der Metamorphose gehört und nicht unter das Princip des Generationswech- 
sels.“ (Joh. Müller, Müll. Arch. 1849. p. 110.) 
- Sie werden mich, hochverehrtester Freund, nicht für unbescheiden halten, 
wenn ich hier die Beobachtungen unseres grossen Physiologen commentire; in- 
‚dess thue ich es nur mit seinen eigenen Worten. Und wenn’ ich auch in mei- 
nem Schrifichen etwas zu weit gieng, so bleibt es doch eine von Joh. Müller 
selbst ausgesprochene Thatsache, dass in der Classe der Echinodermen der Ge- 
‚neralionswechsel existiert. Es handelt sich aber jetzt nur darum, das schein- 
bare Paradoxon der Coexistenz des Generationswechsels und der Metamorphose 
zu erklären. Ganz bestimmt sind beide Vorgänge bis zu einer gewissen Grenze 
nicht ausschliessend und vielmehr verwandt, wie Joh. Müller sagt, und zwi- 
schen beiden steht „der einen Uebergang bildende Generationswechsel 
der Echinodermen“ (Joh. Müller). In beiden Entwickelungsweisen erreicht 
‚der Embryo die Form des ausgebildeten Thieres erst durch provisorische Ent- 
wickelungsvorgänge, die in der Metamorphose die Form und selbst Existenz 
einzelner Organe bedingen, während beim Generationswechsel gewissermassen 
die ganze Amme provisorisch ist, indem die Entwickelungsreihe erst mit der 
' Ausbildung des in ihrem Innern erzeugten Keimes endet. Dieser principielle 
‚Unterschied ist ebenso festzuhalten für die Echinodermen, nur ist hier die Amme, 
‚die das junge Echinoderm als ein neues Wesen knospenförmig im Innern er- 
‚zeugt, nicht vollständig provisorisch, sondern gewisse Theile derselben (Magen 
und Darm) geben in die entwickelte Thierform über. Ob nun dieses Eingehen 
ein jelner Ammenorgane in die ausgebildete Thierform von grösserer Bedeutung 
Is das Auftreten einer neuen keimfähigen Grundlage, ob daher die Meta- 
orphose oder der Generationswechsel bei Bestimmung der vorliegenden Ent- 
kelungsweise vorzüigliche Berücksichtigung verdient, will ich nicht definitiv 
entscheiden. Indessen erlauben Sie mir, meine individuelle Ansicht dahin auszu- 
hen: Sobald es angenommen ist, dass im Generationswechsel zwei Orga- 
nismusforınen auftreten und erst die ungeschlechtlich entwickelte Knospe die zur 
geschlechtlichen Zeugung bestimmte Form ist, oder, wie ich es oben ausgedrückt 
‚ dass der Generationswechsel durch das Auftreten neuer Keime, an denen 
‚die Entwickelung bis zum Ende geführt wird, charakterisirt ist, so glaube ich 
auch annehmen zu müssen, dass diese Neubildung (diese Einschaltung einer 
besondern Reihe) biologisch und morphologisch von grösserer Bedeutung ist, 
„als der Umstand, dass nicht alle Theile der Amme untergehen, sondern einige 
— fjedoch stets weniger und biologisch weniger bedeutende, als bei der Metamor- 
-  phose) zum endlichen Ausbau des Thieres benutzt werden, dass also Ophiu- 
ren, Seeigel und der der Bipinnaria gehörende Seestern Gene- 
 ralionswechsel, dagegen die Holothurien (und wahrscheinlich such 
- Echinaster Sarsii M. T, und Asteracanthion Mülleri Sars.) nur eine Metamor- 
phose während ihrer Entwickelung erleiden Die provisorischen Entwickelungs- 


370 


zustände des ersten däher sind Ammen (wie sie schon Joh. Müller selbst nennt), 
die der letztern dagegen nur Larven. nr, 

Nach Allem bleiben also die Hauptdeductionen meiner im December 4848 
geschlossenen Arbeit doch noch richtig; jedoch mit dem erweiternden Zusatz, 
dass zwischen dem radialen und bilateralen Typus der Thierreihe nicht bloss 
der Generationswechsel die Vermittelung übernimmt, sondern auch die Meta- 
morphose, was aber der Bedeutung des ersteren 'als typischer Entwickelungs- 
vorgang durchaus nicht Abbruch thut, auf der andern Seite aber die Wichtig- 
keit der Metamorphose noch klarer hervortreten lässt. 

Ich hatte mir noch vorgenommen ‚Ihnen meine Ansichten über Brutpflege 
etwas ausführlicher mitzutheilen; indessen ist mein Bericht schon länger gewor- 
den, als ich es in Ihrem Interesse wünschte. Auch erhalte ich soeben die No- 
tiz von dem Erscheinen eines Schriftchens von Leuckart: „über den Polymor- 
phismus der Individuen “, was ich leider noch nicht habe erlangen können. Ich 
will mich daher nur auf ein Paar Worte beschränken. Was zunächst: den Be- 
griff eines Individuum anlangi, so glaube ich wol meine früher gegebene Er- 
klärung desselben festhalten zu können. lch muss'aber diese in sofern erwei- 
tern, als das Resultat der Entwickelung eines Eies doch auch als Individuum, 
wenn auch nicht als biologisches im strengen Wortsinne, doch als systemati- 
sches aufgefasst werden muss, was in der Anwendung der neueren embryolo- 
gischen Forschungen auf die zoologische Systematik von grossem Einflusse 
schon gewesen ist. 

Zur Brutpflege möchte ich bemerken, dass bei derselben, ähnlich wie. ich 
für die Dignität der Glieder einer Entwickelungsreihe eine Steigerung aufgestellt 
habe (einfacher Entwickelungszustand, einzelne Entwickelungsreihe, Entwicke- 
lungstypus), gleichfalls drei verschiedenartige Elemente. auftreten. Es werden 
nämlich die Leistungen der Brutpllege ausgeführt: einmal durch besondere Ein- 
richtungen an einzelnen Individuen (Larvenzustände, geschlechtslose Individuen 
ganzer Colonien etc.), oder durch besonders auftretende Generationen (Genera- 
tionswechsel, der entweder gleichzeitig typisch sein kann, Coelenteraten, ‚oder 
nur brutpflegend ist, Apbiden etc.), oder endlich durch die Gesammtglieder be- 
sonderer Entwickelungstypen, so dass die ganze organische Schöpfungsreihe in 
brutpflegender Beziehung zum Menschen steht, was ich schon in meinem Schrift- 
chen p. 6% ausgesprochen habe. Während bei der reinen ‚Differenzirung die ihr 
angehörenden Momente der Steigerung unterliegen, sind es bei der Brutpflege 
die zu praktischer Bedeutung gelangenden materiellen Resultate der erwähnten 
Momente, 

Leben Sie wol, mein verehrtester Freund, und gilenken Sie manchmal 
freundlich Ihres alten Schülers. 

Paris, den 23. September 1851. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Landgastropoden 
er: ’ von 


Dr. Carl Gegenbaur. 


Mit Tafı X. XI. XI. 
In den folgenden Blättern lege ich hiermit einige Beobachtungen, 
‚der Entwicklungsgeschichte der Lungenschnecken entnommen, nieder, 
die, wenn auch weit davon irgendwie auf Vollständigkeit Anspruch zu 
_ machen, doch geeignet sein dürften einiges, bisher noch Lückenhafte 
auszufüllen. Die Entwicklung der Pulmonaten — wenigstens der im 
Süsswasser lebenden — ist uns im Allgemeinen durch die Bestrebun- 
gen deutscher und französischer Forscher vielfach bekannt, aber von 
den auf dem Lande lebenden Lungenschnecken hat sich bisher nur 
Limax durch van Beneden und Windischmann einer genauern Beschrei- 
bung ihres Entwicklungsprocesses zu erfreuen gehabt’). Die ganze 
Gruppe der Helicinen aber ist im Betreff der Entwicklung nur in ein- 
elnen Momenten berücksichtigt, wobei so manches Interessante unbe- 
et oder unerwähnt blieb. Wenn ich mir die Entwicklung von 
nax ebenfalls zum Vorwurf gemacht habe, so geschah es hauptsächlich 
1 Studium der Genese der einzelnen Obpanie) und der diese zusam- 
setzenden Gewebselemente, welches bei dieser Gelegenheit bis zur 
igsten Zeit noch immer zu wenig Würdigung fand, und zweitens 
m zum Vergleiche der Entwicklung der nackten Landpulmonaten mit 
‚der gehäiusetragenden einen bestimmten Ausgangspunkt zu be- 


Limax agrestis. 


Das primitive Ei von Limax agrestis ist ein ovaler, 0,06” — 0,07" 
sser Körper mit einem pellueiden Inhalte, in welchen; nebst einem 
112” — 0,045” messenden Kerne, viele zarte Körnchen gebettet sind, 


) Ein die Entwicklung von Limax behandelnder Aufsatz erschien soeben von 
Prof. OÖ. Schmidt in Muller's Archiv. Hft. 3. 
Zeitschr, f, wissensch. Zoologie. Ill. Bd. 20 


372 


die dem Eie eine grauliche Färbung verleihen. Es besitzt eine Zell- 
membran, die besonders durch längere Einwirkung von Wasser deut- 
lich erkennbar wird’). Die Eiweisshülle nebst der Schale, die beide 
sich im Uterus bilden, zeigen folgendes: die Schale des Eies ist — wenn 
unverändert — eine sehr resistente, durchsichtige Membran mit höcke- 
riger Oberfläche; sie besteht deutlich aus vielen eöndantitscle Lamellen, 
aaa umschliesst eine leicht von ihr trennbare, beträchtlich dünnere 
Membran, die bei weniger feucht gehaltenen Eiern mehrfache Faltungen 
bildet. Beide Häute, zwischen denen von van Beneden und Windisch- 
mann eine Flüssigkeitsschichte angenommen wird, bestehen aus coagu- 
lirtem Albumin nd lassen keine Spur irgend eines organisirten Blewmen- 
tartheils erkennen. 

Das Eiweiss stellt unter dem Mikroskope eine zähe, helle, etwas 
granulirte Masse dar, die die Eischale im frischen und feuchten Zustande 
prall ausfüllt, und so einen 4" —4'," grossen, perlartig glänzenden, 
oder noch besser halbaufgequollenen Sagokörnern zu vergleichenden 
Körper von runder oder länglich-ovaler Gestalt darstellen hilft. An 
einem Pole desselben findet sich sehr oft ein kleiner zipfelartiger Fort- 
satz, der allein der äussern Schale angehört. Sehr häufig sieht man 
an den mittlern Schichten der äussern Schalenlamelle Niederschläge 
von kohlensaureın Kalke in Gestalt rundlicher dunkler Coneremente, 
die auch oft ein krystallinisches Gefüge annehmen. 

Als ein sehr häufig vorkommendes Verhältniss, welches auf die 
Entwicklung des Doiters sowohl, als auch erst später auf die Ausbil- 
dung der Embryonen störenden Einfluss ausübt, ist noch einiger Pa- 
rasiten hier Erwähnung zu thun, die theils dem Thier- theils dem 
Pflanzenreiche angehören. Was die ersteren betrifft, so finde ich bei- 
läufig in je dem zehnten Ei zwischen der innern und äussern Eihülle 
einen kleinen, im ausgewachsenen Zustande 4" messenden Rundwurm, 
der wohl dem Geschlechte der Oxyuris angehört. Oft sind in einem 
Eie deren 40—30 auf allen Entwicklungsstufen anzutreffen, die dann 
für den Furchungsprocess und die Embryoanlage dieser Geschöpfe ein 
recht instruclives Bild abgeben. Die Mehrzahl der Erwachsenen waren 
Weibchen, obgleich auch überall sich Männchen vorfanden. So lange 
diese Schmarotzer durch die innere Eihülle von dem Eiweisse getrennt 


waren entwickelte sich der Embryo ungehindert fort, aber wenn es 


sich bisweilen traf, dass mehrere in das Eiweiss gelangt waren, dort 


zahlreiche Eier abgesetzt und so eine Veränderung des Eiweisses ein- 


!) ich kann mit der Annahme Ecker’s, dass dem primitiven Eie von Limax 
die Zellmembran mangle, ebensowenig übereinstimmen als ich Dujardin’s 


Beobachtung von Contractionen der Grundsubstanz des Dotters von Limax- 


eiern bestätigen und seine hierauf gebaute Hypothese von der Sarcode aner- 
kennen kann, 


373 
geleitet hatten, das jetzt als eine krümliche, nicht mehr pellueide Masse 
"sich darstellte, dann war der Embryo immer abgestorben, oder ent- 
ans sich nur kurze Zeit weiter fort. Mit dieser Gattung fand ich 
ch einmal einen Strongylus von gleicher Grösse mit dein vorigen, 
ein ausgewachsenes Weibchen mit dtrofzenden Eierstöcken. Was das 
weitere Schicksal dieser Helminthen betrifft, so ist wohl anzunehmen, 
dass sie sich später in den reifen Embryo begeben, und in diesem 
ihr Parasitenleben fortführen, um später die Eier des erwachsenen 
'bieres gleichfalls mit ihren Sprösslingen zu bedenken. In dieser Be- 
ziehung gemachte Untersuchungen liessen mich bis jetzt ohne alles po- 
sitive Resultat. Die pflanzlichen Parasiten anlangend, so wuchern diese 
‚als Fadenpilze entweder im Innern des Eiweisses oder sie überziehen 
ie äussere Schalenhaut, in beiden Fällen dem Embryo sicheres Ver- 
derben bereitend, wenn ihre Entwicklung nur einigermassen überhand- 
nimmt. Ich konnte zwei Arten dieser Fadenpilze unterscheiden, wo- 
on die eine durch dicke rosenkranzförmig aneinandergereihte Zellen, 
and runde Sporen ausgezeichnet war, die andere dagegen durch lange 
inne Zellen und elliptische Sporen sich unterschied. 
Sehr häufig fand ich den Dotter, der immer der Peripherie etwas 
her gerückt ist, von einer Gruppe Spermatozoiden umgeben, die 
s selbst dann noch, wenn der Embryo sich beträchtlich ent- 
ekeit hatte, zu erkennen waren. Sie lagen alle bewegungslos, waren 
meist gegen das Köpfchen zu stark korkzieherartig gewunden — um 
vieles beträchtlicher als im frischen Zustande — oder sie waren mehr- 
mals geknickt und in vielfacher Richtung durcheinander liegend. 
Ausserdem befindet sich noch im Eiweisse nächst dem Dotter, und 
mmer mit einer Mündung gegen ihn gerichtet, ein röhrenförmiges 
serst feines Häutchen, über dessen Bedeutung ich mir bis jetzt 
e nähere Aufklärung zu verschaffen vermochte. Ein näheres Ein- 
en auf den Umhüllungsprocess des Dotters mag vielleicht den Ur- 
ing dieses Häutchens, das von van Beneden und Windischmann mit 
; Chalazen des Vogeleies verglichen wird, aufbellen. 
Der Furchungsprocess geht wie bei den übrigen Gastropoden sehr 
nell von statten, und ich beobachtete Eier, bei denen er binnen 
‚Stunden total vollendet war, während andere wieder um die drei- 
© Zeit in diesem Vorgange begriffen waren. Ich will hier auch 
; der sogenannten «Richtungsbläschen » erwähnen, die hier gleich- 
schr häufig zu beobachten sind. Sie entstehen durch die Aus- 
heidung eines kleinen Tröpfchens der Dottersubstanz, das oft ver- 
sehiedene Fetttröpfehen enthält und oft lange Zeit in der Nähe des 
Jolters verharrt, ohne irgend eine weitere Beziehung zum Embryo zu 
langen. Nur in so fern haben sie eine Relation zur Furchung und 
anlassten auch ihre eigenthümliche Benennung, als sie immer an 
or 


374 
s 


jener Stelle vom Dotter' sich abtrennen, wo später eine Einschnürung 
geschieht. Grösse sowie Anzahl ist sehr differirend. Die Furchung 
selbst verläuft nach dem bekannten Gesetze, dessen nähere Beschreibung 
ich übergehe, so interessant auch die Beobachtung desselben ist. Die 
einzelnen Furchungskugeln fand ich, namentlich in jenen Stadien wo 
sich deren nur 4, 6, 8 vorfanden, nur sehr lose an einander gruppirt, 

so dass schon ein leiser Druck auf das unverletzte Ei hinreichte, um 

sie eine ziemliche Strecke weit von einander zu entfernen. Zur Frage 
über die Zellennatur dieser Kugeln will ich nur beifügen, dass sich 
mir nur ein negatives Resultat ergab, indem ich auf keine Weise — 
besonders bis zur Zeit wo der Dotter eine Maulbeerform besitzt — 
eine Membran an ihnen darzustellen vermochte. Wie sich die Kerne der 
Kugeln verhalten, die mitunter recht deutlich zu sehen sind, oft aber 
auch, wie z. B. in ‘den ersten Stadien, wegen der sie deckenden 
Dottermasse dem Auge entgehen, darüber kann ich mich dahin aus- 
sprechen, dass sie an der Vermehrung der Kugeln den innigsten An- 
theil nehmen. Die sogenannten Furchungskugeln dürften somit als im 
Entstehen begriffene, als angelegte Zellen zu betrachten sein, die erst 
nach oft wiederholter Theilung ihre Ausbildung in genuine Zellgebilde 
erlangen. Auf diese Weise entsprächen sie den Umhüllungskugeln von 
Koelliker. Die Vermehrung der Furchungskugeln, oder vielmehr der 
aus ihnen entstandenen Zellen geht nicht durch den ganzen Dotter 
gleichmässig von statten, sondern zeigt sich rascher an der Peripherie 
als im Centrum desselben, daher man in einem gewissen Stadium an 
ersterer eine mässige Schicht kleiner, dichtgedrängter, dunklerer Zellen 
vorfindet, während im Innern deutlich ein rundlicher Haufen, etwa aus 
zehnfach grössern Zellen, die das Licht stark brechen, sich darstellt. 
Es geht demnach später eine wesentliche Veränderungder Furchungskugeln 
vor, die sich sowohl nach Form und Grösse, als auch nach dem In- 
halte in zwei Gruppen scheiden. Die peripherischen, zu immer kleinern 
Zellen, die endlich den künftigen Bildungszellen des Embryo gleich- 
kommen, sich umgestaltend, lassen immer deutlicher an ihren Elementen 
Kern und Membran unterscheiden, während die centrale Masse, deren 
helle Zellen gleichfalls aus körnigen Dotterkugeln hervorgingen, immer 
mehr dunkle scharfe Contouren anlegt, und endlich Zellen zeigt, die wie mit 
Fett gefüllt erscheinen und bis ins letzte Entwicklungsstadium fast gar 
keiner Metamorphose unterliegen. Ist die Entwicklung bis zur Differenz 
dieser beiden Schichten gelangt, so beginnt das bekannte Phänomen 
der Achsendrehung, das durch das Hervorwachsen feiner Cilien au 
der äussern Zellschichte vermittelt wird. Die Richtung dieser Bewegung 
ist keine bestimmte und bleibt es auch durch die ersten Perioden des 
embryonalen Lebens hindurch; wenn man auch scheinbar bei der erste 
Beobachtung eine gewisse Gesetzmässigkeit in diesen Drehungen er- 


N 


375 


_ kennt, so bemerkt man doch bei längerem Zusehen, dass bald diese 
bald jene Richtung eingeschlagen wird, womit sich oft bedeutende 
Ortsveränderungen verbinden. Die Cilien sind jetzt noch über den 
g en Embryo gleich vertheilt und nur bei Anwendung stärkerer 
eins sichtbar. Bald — 1—3 Tage nach vollendeter Fur- 
chung — sieht man die runde Gestalt des rotirenden Embryo ver- 
schwinden und es zeigt sich, dass an einer Stelle eine Wucherung 
der peripherischen Zellschicht entsteht, aus-der sich ein anfangs koni- 
‚scher Auswuchs hervorbildet, der, ohne dass die centrale, grosszellige 
Masse daran Theil nimmt, sich immer mehr vergrössert und bald die 
ganze Configuration des Embryo verändert. Betrachtet man später 
diesen Fortsatz von der Fläche, so hat er eine dreieckige Form, wäh- 
rend er seitlich gesehen etwas eingebuchtet erscheint. Kurze Zeit 
nachdem dieser Fortsatz erschienen, entsteht ein anderer auf derselben 
Hemisphäre des Embryo, der jedoch, abgesehen von seiner mehr in 
_ die Breite gezogenen Gestalt, dem ersten an Ausdehnung zurücksteht. 
(Sieht man den mit diesen zwei Fortsätzen ausgerüsteten Embryo rasch 
rotiren, so macht das Bild den Eindruck von lebhaft vor sich gehenden 
- Ein- und Ausstülpungen und erinnert unwillkürlich an das von Dujardin 
an Limaxeiern gesehene Phänomen, das er mit den Bewegungen der 
Körpersubstanz von Amoeba vergleicht.) Beide Fortsätze, von denen 
der eine erst aufgetretene die Anlage des Körpers und des Fusses ab- 
bt, während der später erscheinende das als Rückenschildehen ver- 
nmerte Mantelrudiment in seiner Vorbildung darstellt '), bestehen 
>h durchaus aus denselben Zellen wie die äussere Dotterschichte 
d erst auf der nächstfolgenden Entwicklungsstufe zeigt sich in so 
ern eine Veränderung, äls die Zellen an der Spitze der Körperanlage bei 
iehmender Durchsichtigkeit contractil erscheinen, und diese Eigen- 
zuerst in fast unmerklicher Weise, später aber durch sehr leb- 
te Gontractionen, bei noch vollkommener gegenseitiger Berührung 
u erkennen geben. Zu derselben Zeit sind auch an der Basis dieses 

fisatzes bemerkenswerthe Veränderungen eingetreten; indem er sich 
deutlich von der Hauptmasse des Embryo abhebt, während 
elbe auch mit dem anderen Wulste geschieht. Beider Längen- 
chmesser convergiren etwas gegen einander, so dass sie jene Gruppe 
ser, heller Zellen, deren Entstehung und Beschaffenheit vorhin er- 
ähnt wurde, gleichsam zwischen sich fassen. Es sei hier vorläufig 
wälhnt, dass jene Zellengruppe von van Beneden und Windischmann als 


’) Prof. O, Schmidt lässt die Rüickenplatte sich zuerst entwickeln und dann 
erst die Körperanlage, resp. den Fuss mit der Schwanzblase entstehen, In 
von mir gemachten Beobachtungen, welche mit denen von v. B. und W. 
übereinstimmen, gränzt sich erst deutlich der Fuss ab und dann erst erhebt 
sich der Rücken wulst. 


376 


Dottersack — sac vitellin — aufgeführt wurde; welche Bezeichnung 
trotz ihrer hier so wenig passenden Bedeutung ich gleichfalls hier 
fortführen werde, da sie nun einmal für diesen Theil des Limaxembryo 
adoptirt ist. 

Aus dem grösseren mehr konischen Wulste bildet sich der Leib 
mit dem Fusse — aus dem kleineren, breiten, der Rückenschild, wie 
dies in den folgenden Zeilen gezeigt werden soll: Da wo der Bauch- 
theil des Embryo an den Dottersack stösst, sieht man mehrere paarige 
hügelartige Erhebungen entstehen, von denen die zuerst auftretenden 
die Anlagen des oberen, augentragenden Tentakelpaares abgeben, worauf 
dann die Mundwülste und das zweite Tentakelpaar gleichfalls sich 
abgegränzt erkennen lässt. Unterdessen hat sich das contraetile Leibes- 
ende zu einer von zahlreichen Trabekeln durchzogenen Blase heran- 
gebildet, die sowohl wegen ihrer Wichtigkeit für das Embryonalleben, 
als auch ihrer histologischen Struktur eine genauere Beschreibung ver- 
dient. In ihrer ersten Anlage fanden wir sie als eine Zellengruppe, 
nicht verschieden von denen des Körperparenchyms, von dem Bauch- j 
wulste theilweise sich abschnüren, wobei allmälich ihre Contractilität | 
sich äusserte. Die innern Parthien dieser Zellen strecken sich nun 
immer mehr nach verschiedenen Richtungen in die Länge und nehmen, 
mit einander an den Fortsätzen anastomosirend, eine sternförmige Ge- 
stalt an, die bei vollkommener Expansion oft auf die bizarrste Weise 
varürt (Fig. 3. c d e). Nach aussen stossen diese contractilen Zellen 
an ein Pflasterepithel (Fig. 6. a), dessen Elemente mit Cilien bedeckt 
sind. Vollkommen gleichen Bau sowie gleiche Functionen besitzt jene 
Zellschichte, welche zwischen Körper und Rückenwulst die Dotterblase 
überkleidet und deren contractile Elemente radial nach dem Mittel- 
punkt des Dottersacks zu gerichtet sind, während sie in der Schwanz- 
blase nach deren Querdurchmesser sich anordnen. Sämmtliche von 
contractilen Balken durchzogene Räume im Embryo stehen unterein- 
ander in Verbindung und lassen so eine Art von Kreislauf zu. Der 
contractile Ueberzug des Dottersackes steht durch das Cavum des 
Bauchwulstes mit der Schwanzblase in Verbindung, und macht mit 
ihr abwechselnde Contractionen, die übrigens jedes Rhy; ‚mus entbehren. 
Von der Spitze der Schwanzblase beginnen diese Contractionen und 
schreiten bald langsamer, bald schneller zur Basis fort, das Gontentum 
der Blase durch das Leibescavum in jenen Raum treibend, der den’ 
Dottersack umgiebt und sich nun in’gleichem Maasse expandirt. Darauf 
folgt seine Zusammenziehung und die Expansion der Schwanzblase und 
somit eine Erneuerung dieses Spiels, das jedes Beobachters Aufmerk- 
samkeit und Bewunderung auf sich ziehen muss. Das Epithel beider 
contractilen Organe besitzt Zellen, die, wenn expandirt, platt, polygonal 
gestaltet und wohl ums zehnfache grösser sind als während der Gon- 


Dr 


377 


traction, wo sie dann in eine rundliche Gestalt übergehen. Sie be- 
sitzen einen blassen mit scharf contourirten Kernkörperchen ausgestatteten 
Kern, und tragen kurze äusserst feine Cilien, deren Schwingungen 
constant von rückwärts nach vorn und unten gehend die Rotationen 
des Embryo in diesem Stadium vermitteln helfen. Zwischen dem Epi- 
ihel des Körpers und dem der contractilen Organe ist keine markirte 
Abgrenzung, sondern beide gehen continuirlich ineinander über. Was 
noch die verästelten contractilen Zellen betrifft, so sind sie vollkommen 
hell mit keineswegs scharfen Contouren; die Membran, die io einem 
früheren Stadium recht gut darzustellen war, scheint durch innige 
Verschmelzung mit ihrem Inhalte sich nicht mehr zeigen zu wollen, 
dagegen ist der Kern sehr klar, ohne alle Reagentien alt ein runder 
0,042” — 0,014” messender Körper in der Mitte der Sternzelle zu er- 
kennen. Die ausgedehnten Zellen messen 0,035 "— 0,040”. Oft traf 
ich den Kern wie in einem durch die Zelle gebildeten Bruchsacke 
liegend (Fig. 3. c), als ob er sich nur von einer dünnen Schicht 
überzogen von ihr abschnüren wollte. Mitunter wurde auch ein ähn- 
- liches Bild durch ein anklebendes Blutkörperchen hervorgebracht. So 
_ dentlich auch hier sich die Contraction dieser Muskelzellen beobachten 
lässt, so wenig ist eine Spur von Querstreifung, oder sonst etwas 
Auffallendes zu bemerken; sondern die oft noch mehrfach getheilten 
Forisätze der Zelle ziehen sich einfach, unter Zunahme ihrer Breite, 
gegen den Kern hin zusammen und nähern sich so beträchtlich der 
ügelform. Hier und da beobachtet man auch eine mehr oder weniger 
yartielle Gontraction, die sowohl an der Spitze als auch an den Sei- 
nrändern statt hat. Wird die Schwanzblase vom Rumpfende getrennt, 
od äussert sie dennoch’ oft lange Zeit fort ihre Contractilität, indem sie 
h bald zu einem Zellenhaufen zusammenballt, bald theilweise Ex- 
insionen versucht, alles unter sehr lebhaften Ortsbewegungen. Isolirt 
man die verästelten Schwanzblasenzellen, so haben sie alle die eben- 
rwähnten Fähigkeiten verloren und stellen nur noch rundliche Formen 
r. Die Expansionen der vom Körper getrennten Schwanzblase machen 
5 aufmerkeam, dass wir ausser der Gontractilität noch eine andere 
schaft iv liesen Zellen zu suchen haben, eine Eigenschaft, die 
lleicht mit einer Art von Tonus übereinkommt. 
Der Inhalt der Schwanz- und Dottersackblase ist eine helle Flüs- 
keit mit spärlichen runden Zellen von 0,040” — 0,012’ Grösse, den 
onalen Blutkörperchen, die alle einen grossen durch Essigsäure 
itlich zu mächenden Kern besitzen. Fragt man nach der Function 
_ dieser in ihrer Art einzigen Organe, so können hierüber mehrerlei Wahr- 
-scheinlichkeiten angegeben und durch Gründe unterstützt werden, was 
ich aber alles bis zur nüheren Betrachtung am Schlusse dieser Ab- 
handlung versparen will. 


378 


Fassen wir nun wieder nach dieser Abschweifung den Gang der 
Entwicklung des Embryo auf, wo. wir ihn verliessen; wir fanden näm- 
lich die sogenannte Doitermasse nebst der.sie überziehenden Zell- 
schicht bei dem fortschreitenden Wachsthum des Rücken - und Bauch- 
wulstes, von diesen beiden wie von zwei Klappen umfasst und von 
der anfänglich runden Form in eine spitz eiförmige übergegangen, so- 
dass das stumpfe Ende des Ovals nach vorne und aussen sieht, das spitze 
aber nach innen und hinten, gegen die Convergenzstelle beider Wülste 
hineinragt. Der sich zum Rückenschilde umgestaltende Theil, von mir 
als Rückenwulst bezeichnet, hatte sich zuerst nur an seinem hinteren 
Umfange erhoben, und beginnt nun sich immermehr auch an seinen 
vorderen und den seitlichen Theilen auszubilden, während die am 
vorderen Ende des Bauchwulstes aufgetretenen Hügel sich immer mehr 
erheben und durch neue Anschwellungen vermehrt werden, sodass 
man jetzt nebsi den beiden Tentakelpaaren noch mehre stumpfe Fort- 
sätze als Anlage der Mundtheile und eine unpaare nach unten liegende 
Erhebung als Andeutung des vorderen Fussrandes erkennen kann. 

So gestaltet sich rasch die äussere Leibesform des Thieres, und 
nicht minder thätig zeigt sich die bildende Kraft im Anlegen innerer 
Organe, deren Entwicklung ich hier nur in der Kürze berühren, 
später aber einer specielleren Betrachtung unterziehen werde. Im 
Rückenwulste zeigt sich schon in einem sehr frühen Stadium, lange 
ehe die Schwanzblase ihre Actionen beginnt, in einer besonders bierzu 
gebildeten Höhlung eine Gruppe länglicher oder rundlicher Kalkconcre- 
mente — kohlensaurer Kalk an eine organische Substanz gebunden — 
die sich immer mehr vergrössern und, endlich zu einem Plättchen 
verschmelzend, die rudimentäre Schale im verkümmerten Mantel der 
Limaeinen vorstellen. Dicht hinter demselben wird eine helle Stelle 
sichtbar, von der aus der Darm sich zu entwickeln beginnt. Mehrfache 
Zellengruppirungen im Vordertheile des Bauchwulstes zeigen, durch 
eine verschiedene Färbung charakterisirt, die Anlage des Schlundkopfes 
der Reibplatie, des Oesophagus, und darunter grenzt sich in einer 
gelblichen birnförmigen Masse das untere Schlundganglion, als erste 
Anlage eines Nervensystemes ab. Zwischen den äusseren Mundtheilen 
und dem Fusse erstreckt sich ein gerade ‚nach hinten verlaufender 
Canal durch den Bauchtheil, der als eine helle Stelle sichtbar, bei seinem 
Auftreten nur etwa '; des Körpers lang, später aber fast / der Fuss- 
länge erreicht; es ist dies der mehren Landgastropoden zukommende 


Schleimkanal. In dieser Reihenfolge weiter entwickelt sich die Augen- 


blase mit der Linse im ersten Tentakelpaare und dann erst die Ohr- 


blase hart über dem Ganglion infrapharyngeum. DIE 
Dass sich der Embryo beim Auftreten aller dieser Theile bedeu- 
tend auf Kosten der ihn umgebenden Eiweissschicht vergrössert, bedarf 


379 


keiner Erwähnung. Bald muss er eine gekrümmte Lage einnehmen, 
und die Eiweissmenge ‘reicht kaum noch hin um seine Drehungen, 
‚die immer noch fortdauern, zuzulassen. Diese finden immer dermaassen 
statt, dass der vordere Theil des Embryo Curven beschreibt, deren 
‚Centrum in, oder etwas über dem Kalkschildchen liegend gedacht wer- 
den muss. Dass diese Bewegungen unter directem Einflusse der Temperatur 
stehen, bei vermehrter Wärme — wie im Zimmer — sich lebhafter äussern, 
‚während sie bei niederen Temperaturgraden kaum zu bemerken sind, haben 
schon van Beneden und Windischmann erwähnt, und ich kann solches mit 
der Hinzufügung bestätigen, dass nicht minder der Feuchtigkeitsgrad des 
- Albumens hierbei von Belang ist, und die Rotationen in einem mit Wasser 
benetzten Ei um vielesrascher vorsichgehen, als in einem weniger feuchten. 
Nachdem die Theile immer deutlicher vom Dottersacke abgetreten, 
- umwachsen sie denselben gleichsam und lassen von ihm, der nun mit 
seinem unteren Ende keilförmig in die Leibeshöhle hineinragt, um zur 
_ Leber sich umzugestalten, Theil für Theil verschwinden. Hiermit ist 
der grösste und wichtigste Theil des Embryonallebens abgeschlossen 
und das Thier besitzt eine seinem ausgebildeten Zustande entsprechende 
- Gestalt, und mit Ausnahme der Geschlechtswerkzeuge sämmtliche Or- 
gane. So lange es noch durch eine hinreichende Quantität Eiweiss 
gestattet ist, zeigt der Embryo auch in dieser Periode noch sehr leb- 
hafte Bewegungen, an denen sowohl die vier Tentakeln als auch die Mund- 
'gane theilnehmen, indem letztere begierig das umhüllende Eiweiss, 
das jetzt mehr körnig erscheint, einnehmen, womit es der Embryo 
einem gewissen Grade von Selbständigkeit gebracht zu haben scheint. 
'ht selten traf ich bei solchen Embryonen das im Eiweisse befind- 
liche, gefaltete strukturlose Häutchen, sowie kleine sonst im Eiweisse 
ommende Fadenpilzgruppen, im Magen an. Mit dem letzten Ei- 
ssbissen ist auch die Zeit der Reife für den Embryo gekommen, 
prengt die Eihüllen, die ihm zu enge geworden und sucht jetzt 
‚erstenmale, seiner Organe vollkommen mächtig, das Freie. 
Bevor ich zur Betrachtung der Entwicklung der einzelnen Organe 
ehreite, muss ich hier noch einige Bemerkungen über ein der Em- 
bryonalperiode von Limax angehöriges Organ einschalten, welche ich 
jetzt aufsparte, um zu grösserer Ausführlichkeit passenderen Raum 
bekommen. Ich meine jenes paarige, dem Dottersack aufliegende 
‚ das schon längst bekannt, von Laurent, van Beneden und Win- 
ann, sowie neuerdings von mir (Verhandlung der Würzb. physic.- 
d. Gesellschaft, Bd. II. 4854) und O. Schmidt 1. c. beschrieben wurde, 
leichzeitig mit der Bildung der contractilenSchwanzblase zeigt sich aufder 
Oberfläche der von einer contractilen Schicht überzogenen Dotterblase 
seits eine längliche Gruppe runder, heller Zellen, die am unte- 
ren, der Kopfanlage des Embryo zunächst liegenden Theile der Dotter- 


380 


masse beginnend sich nach vorne und aufwärts zieht. Mit der vor- 
schreitenden Entwicklung sieht man, wie in diesen Zellen dunkle 
Körnchen auftreten, und wie die ganze Zellgenruppe nach oben in 
einen breiten Canal, der, bandartig nach aufwärts sich beugend, stets 
auf der Oberfläche des Dottersacks verläuft, sich fortsetzt. Dieser 
Schlauch (Fig. 4.) entsendet mehre kurze astartige Fortsätze (Fig. 1. a a), 
meist von der eonvexen Seite ausgehend, und mündet so nach bogen- 
förmigem Verlaufe jederseits unter dem Rande des Rückenschildchens 
mit einer deutlichen Oeffnung aus. Diese ist aber nur unter Anwen- 
dung eines schwachen Druckes deutlich zu erkennen und erscheint 
bald als längliche, bald als runde, oder sternförmig zusammengezogene 
Spalte, ohne dass jedoch Cilien um sie zu finden sind (Fig. 4. e). 
Dieses Organ wurde von van Beneden und Windischmann, die 
ihre Untersuchungen über die Entwicklung von Limax nur mit unzu- 
reichenden Vergrösserungen anstellten, als ruban lateral, Seitenband, 
bezeichnet, jedoch nicht in seinem Zusammenhange mit einem Aus- 
führungsgang beobachtet, wie dies durch Laurent geschah, der es mit 
der Niere in Beziehung brachte. Die histologische Untersuchung ergibt 
folgendes. Vom blinden Ende dieses Gebildes an, bis zum Ueber- 
gange in den Ausführungsgang erscheinen alle dasselbe constituirende 
Zellen von ziemlich gleicher Grösse, weiter nach vorne zu kommen dann 
jüngere, an denen sich fast durch Einen Ueberblick die Entwicklungs- 
geschichte dieser Elementartheile studiren lässt: In kleinen, runden 
Zellen mit hellem Inhalte und grossem Kerne, der einen scharf con- 
tourirten nucleolus besitzt, tritt ein Hoblraum (Fig. 5 «), der wahr- 
scheinlich Flüssigkeit enthält, in Gestalt eines runden hellen Fleckes 
auf, vergrössert sich immer mehr und nimmt bald das ganze Lumen 
der indessen,ums drei bis vierfach gewachsenen Zelle ein (Fig. 5b. cd), 
während in seinem Innern ein kleines dunkles Pünktchen sichtbar 
wird, das in gleichem Maasse mit dem Wachsthum des Hohlraumes 
sich durch Anlagerung concentrischer Schichten derselben Subst 
vergrössert. Zellenkern nebst dem frühern Zelleninhalt werden von. 
dem rasch wachsenden Hohlraume immermehr verdrängt, sind in ei- 
nem gewissen Stadium noch dicht an der Zellwand anliegend siehtbar 
(Fig. 5. cd), verschwinden aber bald gänzlich dem Auge, wo dann 
ihr Vorhandensein nur durch Zusatz von Essigsäure, die sie wieder 
sichtbar macht, bewiesen werden kann (Fig. 5.e). Durch dieses Ex- 
periment quillt der Zelleninhalt wieder auf und der Kern erscheint deut- 
lich, während der Hohlraum sich verkleinert, bis das ganze mit Auf- 
lösung der Zelle endigt. Der im Hohlraume aufgetretene Körper i 
bei auffallendem Lichte von gelblichweisser Farbe, bei durchfallende 
grünlichgelb, und besitzt bald eine glatte, bald mehr höckerige ©) 
fläche. Essigsäure lösst ihn langsamer, Salpetersäure schneller a 


381 


beide zeigen deutlich die concentrische Bildung. Dass dies keine Kerne 
sind, wie 0. Schmidt (Müller's Archiv 4851 p. 281.) angibt, sondern 

Concretionen, möchte erwiesen sein. Während im Anfange jede der 

Zellen — in denen man deutlich die Secretzellen wiederfinden wird, 

wie sie von. H. Meckel‘) aus den Nieren der Lungenschnecken be- 
| schrieben wurden — nur eine einzige Concretion. besitzt, kommen 
a deren immer mehre hinzu (3—6), an Grösse sowie Gruppirung man- 
- nigfach verschieden und öfters durch neue Ablagerungen zu mehren 
_ mit einander verbunden. Sie messen 0,008” — 0,012”. — Was den 
 Ausführungsgang betriflt, so lässt dieser bei frisch untersuchten Em- 
| bryonen recht klar die doppelten Contouren seiner Wandungen erken- 
| nen (Fig. 4.), die aber bei schon längere Zeit und besonders unter Wasser 

beobachteten Thieren durch Imbibition des letzteren an Umfang zuneh- 
men und an Deutlichkeit verlieren. Es gelingt bisweilen den ganzen 
Ausführungsgang im Zusammenhange mit den Secretzellen zu isoliren, und 
dann sieht man, wie er von mehren Reihen erst rundlicher und dann 
länglicher platter Zellen gebildet wird, an denen schon einzelne Kerne 
ohne Essigsäurezusatz sichtbar sind, mit letzterer aber alle als runde 
- scharfcontourirte Körper hervortreten (Fig. 2.). Ausser diesen Zellen geht 
‚nichts mehr in die Construirung des Ausführungsganges ein und eine 
sogenannte Membrana propria traf ich nur soweit, als die Secretions- 
zellen reichten, letztere als eine feine, homogene Schicht umgebend, 
‚wahrscheinlich als eine Ausscheidung der Zellen selbst, da diese früher 
auftreten, als die Membr. propr. sichtbar wird. Der drüsige Theil 
dieser Organe misst 0,03— 0,04” Breite; der Ausführgang 0,024 — 0,032” 
ne Wändungen haben im Durchmesser 0,004 — 0,005”. Die Secret- 
en sind so geordnet, dass sie ein gewisses Lumen umschliessen, 
welches direet in den Ausführungsgang übergeht, und auch in die 
buchtungen, die am Ausführgange so wie an den Secretzellenmassen 
orkommen, sich hineinerstreckt. Jemehr im Verlaufe der Entwicklung 
ler Dottersack. in das Leibesparenchym hineinwächst, in desto nähere 
Verbindung wird auch das eben beschriebene Organ mit dem Körper 
ht und es kommt endlich über die Tentakeln in die Nackenge- 
nd zu liegen, wobei sein Ausführungsgang sich nur eine Strecke 

nach rückwärts verfolgen lässt, Bei Embryonen, die dem Aus- 
chen nahe sind, ist vom Ausführungsgange nichts mehr zu sehen, 
die Secretbläschen liegen in zwei dichten länglichen Häufchen 
am Kopfe, beim ersten Anblick als eine dunkle grünliche Masse 
h darbietend. Dies wäre die Entstehung, die Beschaffenheit und der 
ergang eines Organes, von welchem noch erübrigt, seine Bedeutung 
ermitteln, was um so schwerer werden muss als dasselbe bei reifen 


M) Mülter's Archiv 4846 p. 44. 


382 ' 


Embryonen gar keine ‚Rolle mehr zu spielen scheint. Wie schon 
vorhin angedeutet, besitzen die Elementartheile dieses Organes eine 
bedeutend auffallende Uebereinstimmung mit jenen der Niere unserer 
Gastropoden, sowohl in Beziehung auf genetische als auch morpholo- 
gische Verhältnisse. Dies, zusammengenommen mit gleichem chemischen 
Verhalten, lässt uns einen Schluss auf die functionelle Bedeutung ziehen. 
Wer je die Nierenzellen der Gastropoden mit den Secretzellen dieses 
Organes verglichen hat, der wird sicher jene Analogie nicht verkennen. 
Weit entfernt, die Zweifel Prof. 0. Schmidt's (1. ec.) zu theilen, möchte 
ich dies Organ jetzt noch wie schon früher (l. c.) als eine Art Niere 
auffassen, die nur kurze Zeit thätig ist und demnach als Vorniere 
bezeichnet werden kann. In gewisser Beziehung stände dasselbe somit 
den Wol/ff’'schen Körpern der Wirbeltbiere nahe, mit welcher Verglei- 
chung 0. Schmidt’s ich ganz übereinstimme. 


| 
| 
| 


Entwicklung der einzelnen Organe. 


Haut. Den ersten Ueberzug des durchfurchten Dotters bildet 
nach 'Differenzirung der äusseren kleinzelligen Umhüllungsschichte ein 
flimmerntragendes Epithel, ‚welches die Rotationen des eben entstan- 
denen Embryo hervorruft. Die Zellen sind polygonal, mosaikartig 
angeordnet und mit einem deutlichen, verhältnissmässig grossen Kerne 
versehen. Während sie an der Körperanlage des Embryo nur geringe 
Veränderungen erleiden, so zeigen- sie aufflallende an jenen Stellen, 
welche sich zur Schwanzblase und Dotterumhüllung umgestalten. An 
diesen Stellen erlangen sie nämlich eine bedeutende Contractilität, welche 
sich nebst den übrigen Veränderungen oben an den betreffenden Stellen 
näher beschrieben findet. | 

Gleich nach einigen Tagen wird mit dem Hervorsprossen der 
Körperanlagen auf dem Dotter die fimmernde Fläche immer mehr 
verkleinert und man sieht nur noch Cilien auf dem Fusse, an dem 
Epithel der Schwanzblase und der contractilen Dottersackhülle. Gegen 
die Mitte des Embryonallebens enstehen über den ganzen Embryo hin 
Furchen, von denen das Epithel nebst der Cutis in rhombische Felder 
abgetheilt wird. Hierauf beginnt das Auftreten von Pigment im Rücken- 
wulste, — dem Schildehen — indem sich einzelne braune Molecüle 
um Kerne gruppiren, womit sich gleichzeitig die Ablagerung von Kalk 
körnchen in Zellen durch die ganze Haut verbreitet. Diese Zelle 
besitzen ganz das helle Aussehen der Bindezellen, wie sie sich spät 
vorfinden, und lassen gleichfalls das Verhältniss der Secretbläschenbi 
dung erkennen, wie solches vorhin bei den Zellen der Vorniere erwähn 
wurde. Der Kern der betreffenden Zellen ist nur in den frühes 


4 383 
Zeiten, wenn die Kalkeoncretion in den in der Zelle indess aufgetretenen 
 Hohlräumen eben begonnen hat, als der Zellmembran angelagert sicht- 
bar, verschwindet mit der zunehmenden Ausdehnung des Hohlraums 
| und geht schliesslich mit der Zellmembran zu Grunde. Bei genauerer 
Beobachtung sieht man an den noch in Zellen eingeschlossenen Kalk- 
molekülen eine Moleeularbeweguug, die bei längerer Einwirkung von 
_ Wasser ein besonders schönes Bild gewährt. Besonders häufig sind 
diese Kalkkörnchen im Schildchen, in einer unter dem Epithel 
liegenden Bindezellenschicht. In den Epithelzellen selbst findet man 
nur in sehr geringer Masse solche Kalkkörnchen, mit Ausnahme 
des Vordertheiles des Fusses, wo regelmässig jede Zelle ein grösseres 
Kalkkorn umschliesst. In späteren Epochen ist die Kalkabsonderung 
_ durch die Haut fast zum normalen Verhältniss geworden und man 
triff in dem milchweissen Schleime, der sich bei der Berührung der 
Limaeinen auf der Haut zeigt, nur Kalkkörnchen nebst Kernen unter- 
gegangener Epithelzellen und einzelne noch vollständige Exemplare der 
letzteren. Die zuerst in Zellen eingeschlossenen Kalkkörnchen kommen 
später frei in die Cutis zu liegen, anfänglich noch in Häufchen zu- 
 sammengruppirt, in den letzten Tagen mehr reihenweise oder einzeln 
zwischen die Parenchymzellen gelagert. In dieser Beziehung bieten 
‚sich ganz dieselben Entwicklungsverhältnisse wie beim körnigen Pigment 
50 wie man die erste Pigmentablagerung beobachtet, sieht man auch 
einzelne Zellen sich verlängern und durch Zusammenreihen zu Muskel- 
- fasern umgestalten, die dann, in mehrfacher Richtung sich durchkreuzend, 
ebst den hellen bindegewebigen und kalkhaltigen Zellen, das eigentliche 
isgewebe darstellen. Diese embryonalen Hautmuskelfasern messen 
ach der Verschmelzung aus spindelförmigen Zellen mit hellem stabförmi- 
;en Kerne 0,004 — 0,005” in die Breite, ihr Kern 0,002 — 0,003”. Was 
@ Verbreitung des Flimmerepithels betrifft, so findet man gegen das 
» des Fötallebens solches nur noch an der Fusssohle, um. die 
andorgane und endlich an der Ausmündung des Darmes, sowie an 
er Stelle unter dem Schildchen, wo sich ‘die Lungenhöhle bildet. 
ie Entwicklung des Kalkschildchens, das gleichfalls als ein dem 
utsystem zugehöriges Organ zu betrachten ist, wurde schon früher 
Aähnt. 
Für die Entwicklung der Muskeln findet man das beste Object 
em Retractor oculi, dessen Elemente sich am frühesten ausscheiden, 
end noch kein anderer Theil dieses Systemes zu. erkennen ist. 
die Muskelfasern betrifft, die van Beneden und Windischmann in 
radiärer Anordnung im Tentakelorgan angiebt und auch so abbildet, 
#0 konnte ich nichts davon auffinden.) Von der Gegend unter dem 
ickenschildehen erstreckt sich jederseits ein Bündel reihenweise hin- 
einander gelagerter elliptischer Zellen von 0,008” Länge, zum Bul- 


bus oculi, den Sehnerven an seinem peripherischen Ende zur Hälfte 
umfassend, und stellt so die erste Anbildung des Muskels dar. Die 
Zellen brechen das Licht sehr stark und besitzen einen runden oder 
elliptischen Kern nebst verschiedenen Körnchen und gehen mit der 
Zeit immer beträchtlichere Verlängerungen ein. Ihre Gestalt ist dann 
rein cylindrisch, seltener spindelförmig; ihre Kerne verschwinden dann 
und können nur durch Reagentien sichtbar gemacht werden, wo sie 
sich dann als oberflächlich gelagerte Gebilde zu erkennen geben. Ihr 
Querdurchmesser verhält sich jetzt zu ihrer Länge wie 4 zu 40, immer 
sind es aber noch getrennte Elemente. Die Verwachsung tritt erst 
später ein und ist selbst bei ausgekrochenen Jungen noch nicht voll- 
ständig zu Stande gekommen, jedoch lassen sich schon einzelne Mus- 
kelfasern mit regelmässigen, den Zellen entsprechenden Anschwellungen 
isoliren. Eine peripherische Ablagerung von fester Substanz in einer 
solchen Muskelfaser, die dadurch zur Röhre sich umgestalten würde, wie 
solches von Holst und Reichert ') von den Muskeln der Annulaten, so- 
wie von Leydig?) für eben diese Klasse und bei Paludina angege- 
ben wird, habe ich bei Limax nicht beobachtet, wie dies hier nebenbei 
bemerkt sein soll. Dagegen fand ich constant an dem Zurückzieher 
des Auges bei verschiedenen Helieinen und bei Limax eine deutliche 
Querstreifenbildung, wie solehe schon durch Zeydig°’) bei Paludina 
bekannt ist. Die Streifen gehen entweder durch die ganze Breite 
einer Faser, oder es erstrecken sich nur jederseits mit einander 
correspondirende Vertiefungen in die Faser und bringen so entweder 
das Bild eines im Zickzack gebogenen Bandes, oder eine Reihe von 
Anschwellungen hervor. Sehr leicht finden bei der Präparation Einrisse 
oder völlige Trennungen nach diesen Querstreifen statt. 

Das Nervensystem findet seine erste Anlage in der Bildung 
der unteren Schlundganglien, die sich bald nach Anlage des Ohres 
als eine gelbliche birnförmige Masse im Vordertheile des Fusses er- 
kennen lassen, verfolgt man die weitere Entwicklung, so zeigt sich 
hierauf das obere Schlundganglienpaar nebst seinen Commissuren, 
jedoch konnte ich niemals früher eine Commissur erkennen, als die 
Bildung des Schlundkopfes nebst dem Oesophagus erfolgte. Am besten 
kann man sich von dem Vorhandensein des Pharynx und seiner Fort- 
setzung in’ den Schlund durch Präparation überzeugen, da immer die 
Anlage dieser Theile früher erfolgt, als sie bei einer Totalansicht des 
Embryo hervorleuchtet. Die Bildung der peripherischen Nerven- ent- 
steht ganz nach O. Schmidt’s Angabe, daher ich Details hierüber weg- 
lassen kann. 2 

1) Muller’s Archiv 1847. Jahresbericht p. 18. ; 


A) Zeitschr. f. Zoolog. v. Kölliker u. v. Siebold. Bd. I. p. 107. Bd. II. p. 452 
%) L. c. p. 489. 


385 


Von den Sinnesorganen bildet sich vor allem das Ohr zuerst, 
als eine anfänglich rundliche seitlich und hinter dem unteren Schlund- 
ganglion auftretende solide Zellengruppe. Durch die Entstehung eines Hohl- 
raumes im Innern dieser Zellengruppe, der, sich stets vergrössernd, mit 
einem Fluidum sich anfüllt, bildet sich die Ohsblane: Ob hierbei die be- 
sondere Entwicklung einer centralen Zelle, oder das blose Auseinander- 
weichen der übrigen Zellen, zwischen welche hinein eine Flüssigkeit 
absetzt, die Hauptrolle spielt, das muss ich unentschieden lassen. 
einmal ein Ohrbläschen vorhanden, so haben seine Zellen eine 
‚mehr platte Gestalt und bilden eine einzige Lage, mit bestimmter und 
immer schärfer werdender Abgrenzung gegen die umliegenden Kör- 
‚pertheile. So besteht die Gehörblase einige Zeit lang, und erst 
nachdem Darm und Nervensystem schon in ihren Details entwickelt 
sind, beginnt die Otolithenbildung durch nach und nach erfolgende 
Niederschläge aus der Ohrblasenflüssigkeit. Die erst in geringer Anzahl 
vorh; enen Gehörsteinchen vermehren sich bis zu 30 von verschiedener 
Ä e von 0,004 — 0,008” messend; es sind elliptische, spindelförmige 
oncretionen mit vollkommen glatter Oberfläche, die durch Essig- 
nd Schwefelsäure unter Gasentwicklung sich auflösen. Die grösse- 
en unter ihnen lassen eine deutliche concentrische Schichtung er- 
ınen. Zwillingsbildangen, wie sie bei andern Gastropoden be- 
(annt sind, fand ich nie unter ihnen. Die Wandungen der Gehör- 
sel sind unterdessen scheinbar strukturlos geworden und haben 
an ihrer Innenseite mit einem Flimmerepithel überzogen, das aus 
re zitiernden Bewegung der Otolithen erschlossen werden muss; 
gt man zu einem Präparate von der Gehörblase etwas Essigsäure, 
5 beobachtet man im Momente ein Verschwinden ihrer dunklen 
ontouren, Aufquellen der Wandungen und das Hervortreten der ein- 
1 sie constituirenden Zellen, die nach der Ohrblasenhöhlung hin- 
gend das Lumen derselben bis auf das Otolithenhäufchen ein- 
men. Dass hiermit die Flimmerbewegung aufhört, versteht sich 
selbst. 
Das Auge entwickelt sich ganz analog mit dem durch Leydig bei 
a beobachteten Vorgange, zeigt sich sogleich nach Anlage des 
‚ wie dieses als eine einfache ovale Zellengruppe im vorderen 
des ersten Fühlerpaares sich von den übrigen dort befindlichen 
markirend und besonders durch grössere Pellucidität unterschieden. 
Mitte dieser Bulbusanlage erscheint ein heller das Licht stark 
nder gelblicher Körper, der in einer mit Flüssigkeit gefüllten 
zu liegen scheint und diese im Verlauf des Wachsthumes ausfüllt. 
t dies die Krystalllinse, die auf dieser Stufe eine besondere Zart- 
äussert und bei Anwendung von nur geringem Drucke sogleich 
Gestalt verändert und leicht in 2— 5 Kugeln von derselben Be- 


386 


schaffenheit zerfällt, daher bei Untersuchung dieses Organs der Gebrauch 
eines Deckgläschens zu vermeiden ist. Ob die Lins ein Nieder- 
schlag um einen Zellenkern erfolgt, wie bei Paludina, vermochte ich 
nicht zu unterscheiden, jedenfalls aber entsteht sie durch eoncentrische 
Ablagerung die sich an einer leicht gepressten Linse in den nun erschei- 
nenden concentrischen Kreisen gut beobachten lässt. Einen Glaskörper 
glaube ich nur so lange annehmen zu müssen als die Linse noch nicht 
ihre bestimmte Grösse erreicht hat, ist dies aber eingetreten, so schien 
mir immer der ganze zwischen ihr und der Bulbuswandung befindliche 
Raum ausgefüllt und kein anderes Medium dazwischen mehr wahrzu- 
nehmen. Die Zellen des Bulbus diferenziren sich allmälig in eine 
äussere und innere Schichte, Sclerotica mit Cornea und Choreoidea, 
wobei die Bildung der letzteren durch Ablagerung‘ eines schön car- 
moisinrothen Pigmentes in die nun rund gewordenen Zellen von 0,004" 
von statten geht; die Pigmentirung beginnt um die Eintrittsstelle des 
Sehnerven und schreitet dann immer weiter nach vorn, bis der Aequator 
der Linse erreicht ist, wo die Pigmentschichte scharf absetzt und die 
vordere Linsenfläche frei nach aussen sehen lässt. Die Ablagerung von 
Pigment beginnt im Auge früher als au irgend einer andern Stelle im 
Embryo; die rothe Farbe wird nach und nach immer dunkler,- bis 
sie endlich bei reifen Embryonen dunkelbraun erscheint. Die äusserste 
Zellenschicht, Sclerotica und Cornea darstellend, umschliesst den gan- 
zen Bulbus und besteht später, wenigstens was erstere betrifft, aus 
faserartig verlängerten Zellen. Ueber das Zustandekommen einer Netz- 
haut, sowie überhaupt über das Verhalten der Sehnerven bei seinem 
Eintritt in die Augenkapsel geben meine Beobachtungen keinen Auf- 
schluss, a 

Verdauungsorgane. Das erste was von den zu diesem Appa- 
rate gehörigen Theilen sichtbar wird, ist der Schlundkopf mit der 
Reibplatte im Kopftheile des Körpers, während die Anlage des Darms 
etwas später im hinteren unteren Theile des Rückenwulstes in 
einer Gruppe grösserer und hellerer Zellen als die des übrigen Kör- 
perparenchyms, sich abgrenzt. Indem nun diese Zellen, bei eylinder- 
artiger Verlängerung und Auseinanderreihung, Wände darstellen, wei 
chen diese von einander und begrenzen so ein Cavum, in welches 
sie mit Halbkugelsegmenten hineinragen. Ein auskleidendes Flimmer: 
epithel habe ich zu dieser Zeit niemals bemerkt und ebensowenig ei- 


durch Hinzutreten neuer Hackenreihen, nebst ihrer Muskulatur un 
dem sie einbüllenden Sacke, immer deutlicher und ausgebildeter ge 
worden und äussert schon hier und da einige Bewegungen. } 


387 


Oesophagus hat sich gleichzeitig gebildet und verläuft zum Magen und 
Darm, die, durch Ausdehnung des erst aufgetretenen Cavums entstan- 
den, jetzt mehrere Windungen beschreibend, noch immer denselben 
Plätz einnehmen. An der ganzen Bildung des Darmcanals hat sich die 
grosszellige Bottermasse nicht im mindesten betheiligt, wie dies auch 
von 0. Schmidt gegen die bezügliche Annahme von van Beneden und 
Windischmann beobachtet wurde, dagegen scheint aber eine bedeutende 
 Lagenveränderung des Darmes durch den jetzt immer mehr in den 
örper eintretenden Dotiersack, wenn auch nicht hervorgerufen, doch 
unterstützt zu werden. Der schon längst stumpf kegelförmig in die Lei- 
beshöhle hineinragende Dottersack wird so von den umgebenden Par- 
thien umwachsen, dass seine Spitze sich gegen die spiralig zusammen- 
gerollten Darmschlingen richtet, gerade zwischen sie hineintrifft und 
selbe so allmälig um sich herum entwickelt. Binnen kurzer Frist ist 
die ganze Darmparthie um die zur Leber werdende Dottermasse auf- 
gerollt und bildet 2—3 von rechts nach links verlaufende Spiraltouren. 
Der Magen besteht in einer einfachen Erweiterung des Darmschlauches, 

er nun durch ein Flimmerepithel ausgezeichnet ist; von eigentlich 


enige Tage vor dem Auskriechen als verlängerte, unter einander 
bandartig verschmelzende Zellen aufzufinden. Nachdem der Darm die 
hinterste Windung gebildet, verläuft er nach rechts und vorne, um 
aselbst unter dem Schildehen als Rectum, auszumünden. Etwa’ auf 
r Mitte des Verlaufes des Dickdarmes bildet sich jetzt eine blind- 
ige, nach hinten gerichtete Ausstülpung, die noch einige “Zeit 
h dem Auskriechen aufzufinden ist, später aber verschwindet. Es 
bleibt hier nur noch die Entwicklung des Oberkiefers nachzutragen, 
ler als ein gelblich aussehender, scharfkantiger Bogen durch einen 
hornungsprocess von Cylinderzellen seinen Ursprung nimmt, an seiner 
en Wölbung zwei nach innen vorstehende Einbiegungen bekömmit, 
sich an der oberen Wand des Pharynx befestigt. 

Die Leber geht aus dem sogenannten Dottersacke hervor, ist somit 
am frühesten angelegte Organ; derselbe entwickelt sich bekanntlich 
h nach vollendetem Furchungsprocess aus jenen 6—10 im Cen- 
n des Dotters befindlichen grossen hellen Zellen, die einem un- 
hmässigen Zerklüftungsvorgange ihren Ursprung verdanken. Der 
It dieser Zellen wird immer klarer, .brieht das Licht sehr bedeu- 
nd, und erscheint in allem fewtähnlich, während er die Zellmembran 
kommen ausfüllt, In ziemlich regelmässiger Anordnung bilden diese 
1 etwa 3—5 concentrische, einander umfassende Schichten, ohne 
sie, mit’ Ausnahme der Vermehrung ihres Volumens und ihrer Zahl, 
gleichen Schritt hält mit dem Wachsthum des Embryo, irgend 


he besondere Theilnahme an den so wichtigen Vorgängen der 
Zeitschr. f, wissensch, Zoologie, II. Ba. 27 


388 


Organisirung des Embryo erblicken lassen. So schen wir sie mit einem 
contractilen Gewebe überzogen werden, wir sehen auf ihnen die Ent- 
stehung der beiden Vornieren, sowie hinter ‚ihnen die Bildung eines 

Darmcavums, ohne dass an einem dieser Processe auch nur eine Zelle des 

Dottersackes sich .betheiligt; nur ganz hinten an seinem stumpfen Ende, 

in der Nachbarschaft der Darmanlage, sind die betreffenden Dotterzellen 

in einiger Thätigkeit begriffen und geben diese durch eine Vermehrung 

ihrer Zahl vermittels Theilung kund, womit sich gleichzeitig auch eine 

Veränderung des Inhaltes vergesellschaftet. Geht man näher in die 

Betrachtung des Zellenlebens ein, so stösst man auf Verhältnisse, welche 

mit den schon von H. Mekel’) gemachten Beobachtungen übereinstim- 
men, theilweise aber auch von ihnen differiren. Im Allgemeinen finden 
sich hier viele Erscheinungen wieder, die wir oben beim Entstehen 
der Secretbläschen der Vorniere zu betrachten Gelegenheit hatten, zur ” 
richtigeren Auffassung muss ich jedoch auf die Bildung der Leberzellen 
selbst, und somit zu einer frühen Entwicklungsphase des Limaxem- 
bryo zurückgehen, da wo eben die centrale Zellparthie sichtbar wird. 
Die Zelien selbst umschliessen in jener Periode einen mehr oder min- 
der grossen Hohlraum, der sich durch Verdrängung des Zelleninhal- 
tes gebildet hat, welcher nur noch als ein blasser Streifen mit 
dem darin eingebetteten Kerne an der Wandung der Zellmembran 
sichtbar wird. Den Inhalt des Hohlraumes bilden eine oder mehrere 
verschieden grosse, fettartige Kugeln, die beim Zersprengen der Mem- 
bran schnell ausfliessen und sich theils mit andern vereinigen, theils 
in mehrere kleinere zertheilen. Diess Verhalten bleibt beim Contentum 
der Zellenvacuolen gleich, bis im letzten Entwicklungsstadium des Thiers 
die Umbildung zur Leber eintritt; nur ist der Kern der Zellen immer 
undeutlicher geworden, und bei den meisten Zellen scheint auch das | 
ursprüngliche Zellcontentum durch die ausserordentliche Vergrösserung 
des Hohlraums ganz mit der Zellmembran verschmolzen, und so unter- 
gegangen zu sein. Hat der Dottersack sich vollständig in den Körper 
begeben und, zur Leber werdend, den Darın um sich herumgewunden, — 
so beginnt seine Theilung in einzelne Lappen, die sich hierauf mit 
einer strukturlosen Membrana propria umhüllen. Von einer Trennung 
in einzelne Follikel, oder einer Bildung von Ausführungsgängen, kann it 
dieser Periode och keine Rede sein, und dies beginnt erst mit de 
Eintritt des Leberorgans in seine, erst nach vollbrachteth Eileben a 
fangende Function, wenn auch schon einzelne vorbereitende Thäti 
keiten. während der Embryonalperiode an gewissen Zellen der Leb 
zu beobachten sind. Als diese ergeben sich nämlich: A) das Zerfalle 
des fettartigen Zelleontentums in viele kleine Tröpfchen, die da) 


?) Muüller's Archiv 4846 p. 11 u. fig. h 


389 


haufenweise den Hohlraum der Zelle ausfüllen, und 2) das Trübwerden 

der einzelnen Bien; die ein ganz granulirtes Aussehen bekommen. 

Ist dann der Embryo frei geworden und zum Genusse von Nahrung 

gelangt, so machen die Leberzellen weitere Metamorphosen durch, die 
granulirten Körnchen nehmen eine gelblichbraune Farbe an, womit sie 
immer mehr zerfallen und eine gleichartig gefärbte Masse als Zellenin- 
halt darstellen. Man beobachtet in einem Leberacinus die verschieden- 
sten Stadien dieser Metamorphose, und oft sogar auch in einer ein- 
zigen Zelle deren mehrere, sodass z. B. einzelne helle Tröpfchen neben 

schon granulirten und farbigen vorhanden sind, in welchen Objecten 

_ sich dann die beste Widerlegung der H. Mekel’schen und Will’schen 

Hypothese von der in verschiedenen Zellen vor sich gehenden Bilin- 
und Feitseeretion ergibt. In der bräunlichen Flüssigkeit schlagen 

“ sich dunklere Punkte, oft zu Gruppen vereinigt, nieder, welche dann 

_ die Galle vorstellen. Was die Grössenverhältnisse der Elemente des 
 Dottersackes angeht, so messen die erst auftretenden centralen Zellen 
0,024”, wenn sie das Maximum ihrer Entwicklung erreicht haben 0,03". 

Die Kerne desselben 0,003— 0,006”, 

Die Speicheldrüsen treten gleich nach Entwicklung des Oeso- 
phagus auf, und bestehen dann aus einer länglichen Gruppe grosser, 
in mehreren Reihen aneinander schliessender Zellen, die nach vorne an 
inen Jangen, aus kleinen dunkleren Zellen bestehenden Strang, den 

gelegten Ausführungsgang sich anschliessen, und wie dieser sehr 

d ihre vollständige Ausbildung erreichen, in welchem Stadium der 

Ei verlassende Embryo sie aufweist. i 

Das Herz entsteht im Rückentheile des Embryo, nach vorne von 
‚rudimentären Kalkschale gelegen, aus einem Haufen 0,042” mes- 

der Zellen sich differenzirend, besitzt anfangs eine längliche, etwas 

ehr nach oben gewölbte Form, ut macht in diesem Zustande hie und 
en Contraetionsversuch, der besonders in der Mitte, da wo künftig 
Theilung in Atrium and: Ventrikel stattfindet, sich kräftig äussert. 
ie dabei sich das Innere verhält, ob nämlich schon ein Vacuum vor- 
en, oder die ganze Herzmasse nur aus Zellen besteht, darüber 
ochten meine Beobachtungen keinen Aufschluss zu geben, indem 
en die Undurchsichtigkeit der Herzzellen bei der Unzulässigkeit der 
endung von Reagentien ein unüberwindliches Hinderniss entgegen- 
te. So viel aber konnte ich erkennen, dass noch keine durch das 
rz vermittelte Circulation stattfand, dass der Herzschlauch noch nicht 
inch aussen mündete. Ueber die Zeit, in der der Herzschlauch sich 
jildet, kann ich nur bemerken, dass Contractionen schon auf- 

n, während noch die andern contractilen Organe in voller Thätig- 

begriffen waren, und dass, wenn später seine Trennung in das 
nach hinten gelegene Atrium und den nach vorne gerichteten Ventrikel 

27% 


390 


erfolgt, noch lange der oben erwähnten Organe Function fortdauert, sodass 
sich für diese Periode ein ziemlich complieirter Kreislauf ergiebt, der 
sich bis in die letzten Tage des Embryonallebens, wo die Schwanzblase 
und ihr Antagonist, der contractile Dottersacküberzug , geschwunden 
sind, erstreckt. Ausser einer kurzen Aorta, in die sich nach vorne 
der Ventrikel fortsetzt, gelang es mir nie, ein anderes Gefäss zu ent- 
decken, und die gesammte Blutbewegung findet in den freien, zwischen 
den Organen liegenden Räumen statt, ohne dass eben die einzelnen 
Ströme bestimmte Richtungen einhielten. 

Die Niere findet man, sowie einmal das Herz zu schlagen begonnen 
hat, hinter dem Atrium und unter dem Schalenrudiment, in Gestalt 
zahlreicher kleiner heller Zellen, an denen dieselben Vorgänge wahr- 
zunehmen sind, wie sie oben bei der Bildung der Vorniere ange- 
führt wurden. Sie vergrössern sich rasch und ebenso die Conerationen, 
während im Umfange immer neue Secretzellen sich anbilden; dabei 
bestehen immer noch die beiden Vornieren, deren Verlauf 'man bei 
Anwendung einiger Compression recht gut übersehen, sowie auch ihr 
Verhalten zur bleibenden Niere prüfen kann. Man wird sich dann 
überzeugen, dass an eine Umwandlung der Vornieren in die bleibende 
Niere, oder auch nur an einen Zusammenhang beider Secretionsorgane 
nicht gedacht werden kann. Nur das muss hier angefügt werden, 
dass der Ausführungsgang der Niere in der Nähe desjenigen der rechten 
Vorniere liegt, jedoch niemals mit ihm in eins zusammenschmilzt. An 
das gleichzeitige Auftreten der Niere mit dem Herzen und in seiner 
Nähe, knüpft sich eine neue Analogie des paarigen Drüsenorgans mit 
der Niere, indem dasselbe ebenfalls in der Nähe des Herzens sich bildet 
und an der Oberfläche der Dottermasse, wo stets viel Blut vorhanden 
ist, reichlich Stoffe zur Ausscheidung erhält, ERDE wie die Niere ver- 

möge ihrer Nähe am Herzen. 

Als Anlage der Lunge konnte ich nur eine rechts unter dem 
Mantel befindliche etwas vertiefte Stelle ansprechen, die sich im Dez k 
Dritttheil der Foetalperiode auszubilden begann. 

Wie die Geschlechtsorgane sich entwickeln, muss spätern 
Untersuchungen vorbehalten bleiben; ihre Entstehungszeit fällt jeden- 
falls über das Embryonalleben hinaus, vielleicht sogar noch etwas 
weiter, da ich, selbst bei '% Zoll grossen Limaces, nichts auf diese 
Organe Hindeutendes aufzufinden vermochte. 


Fall von Zwillingsbildung in einem Limaxei. 
Hierzu Taf. XII. 


Im März dieses Jahres fand ich gelegentlich bei Untersuchung der 
Entwicklung von Limax agrestis unter mehreren anderen auf verschiedene) 


391 


_ Entwieklungstufen stehenden Eiern auch eines, dessen Embryo, mit 
einer Loupe betrachtet, durch seine Bisquitform mir besonders auffiel. 
_ Ich unterwarf es sogleich einer näheren Untersuchung, und siehe, es 
fand sich ein Zwilling, dessen genaues Verhalten und weitere Ent- 
wicklung ich hiermit beschreiben will, zumal da bis jetzt über die 
Missbildungen niederer Thiere, ausser einigen an Arthropoden ge- 
machten Beobachtungen, nur wenig Thatsachen bekannt sein möchten 
und die vollkommene Durchsichtigkeit des Limaxeies mir die beson- 
dere Vergünstigung gewährte, dies interessante Verhältniss weiter ver- 
folgen zu können, ohne dabei störend auf die Weiterentwicklung ein- 
zuwirken ). Das in Frage stehende Ei war nicht grösser, als die 
meisten anderen und zeigte auch weder an seiner Schalenbildung noch 
der Albuminmasse etwas. Auflallendes. Beide Embryonen waren wie 
Fig. 4 schon in der Anlage der Bauchwülste (a) begriffen, besassen 
_ eine vollkommen getrennte Dottermasse und waren so mit einander 
verwachsen, dass sie die Kopf- und Nackengegend einander zuwändten. 
_ Die Längenachsen beider Embryonen fielen aber nicht in eine Linie 
zusammen, sondern bildeten einen stumpfen Winkel. Einer der beiden, 
A, ist etwas grösser, und zeigt auch schon an der Spitze des Bauch- 
_ wulstes (a) ein Hellerwerden der Zellen, nämlich das jetzt beginnende 

Auftreten der Schwanzblase. Sie vollführten beide sehr lebhafte Ro- 
‚tationen um eine durch ihre Dottermasse gehende Achse und ent- 
vickelten sich, obwohl etwas kleiner als andere in dieser Periode 
efindliche Embryonen, doch ebenso schnell als jene, sodass nach 
HH erlauf zweier Tage an dem grösseren (Fig. 2A) schon die Schwanz- 
jase deutlich sichtbar wurde und sich mit der beiden Embryonen 
angehörigen contractilen Dotterumhüllung (5) rhythmisch contrahirte. 
Rückenwulste beider, der nun gleichfalls aufgetreten war (c), war 
n die Anlage des Kalkschildchens d erschienen, und zeigte 
'h als ein dunkler Fleck von länglicher Gestalt. Am darauffolgenden 
ge versah sich auch der andere Embryo B mit einer Schwanzblase, 
nun begann mit den wechselnden Contractionen und der dabei 
habenden Achsendrehung ein recht interessantes Schauspiel, das 
noch deutlicher am nächsten Tage, dem vierten nach der er- 
Beobachtung, darstellte. Zugleich trat ein neues Phänomen auf, 
dem Zusammenstossen der beiderseitigen Dottermassen (Fig. 3) 


Auch bei Embryonen von einigen Naktkiemern — Doris, Polycera — in 
deren Eiern das Vorkommen mehrerer Embryonen (2—5, ja sogar bei Doris 
bis zu 8) in einer einzigen, durch keine Septa geschiedenen Eiweisshülle 
seiner Häufigkeit wegen fast zur Regel zu gehören scheint, hatie ich mehr- 
fach Gelegenheit solche Missbildungen zu beobachten, an der Zartheit 
dieser Eier scheiterten aber meine Versuche immer wieder, dieselben Indi- 
- viduen einer fortgesetzten Beobachtung zu unterwerfen. 


392 


bestand, welche jetzt, nach Verschwinden des zwischen ihnen gelege- 
nen contractilen Gewebes, eine einzige bisquitförmige Masse darstellten, 
an der aber die Verschmelzungsstelle sich sehr markirte. An den 
dieser Stelle entsprechenden äusseren Theilen war gleichfalls die schon 
früher bestandene Einbuchtung noch sichtbar. Anlagen für Tenta- 
keln ‚und Mundtheile machen sich als Nache Erhebungen kenntlich 
(Fig. 3eeff). 

Aın siebenten Tage kam die Vorniere als ein punktirter Streifen 
zur Anschauung, jeder der beiden Embryonen trägt sie, wie im nor- 
malen Verhältnisse, doppelt; wahrscheinlich ist, dass sie schon mehrere 
Tage früher vorhanden war, und nur wegen zu geringer Entwicklung 
ihrer Concremente nicht erkannt werden konnte. Die Verschmelzung 
der beiden Dottermassen ward mit Zunahme der Verschmelzungsfläche 
eine innigere, dabei erscheinen beide Embryonen einander genähert; sie 
haben sich beträchtlich vergrössert, aber es ergibt sich ein Ueberge- 
wicht des einen, A, der, durch eine raschere Ausbildung begünstigt, | 
energische Bewegungen vollführt, während der kleinere bei äusserst 
langsamen und selten erfolgenden Contractionen der Schwanzblase ein 7 
träges Benehmen äussert. 

Am achten Tage erkennt man den stattgehabten Vermehrungs- 
und Verkleinerungsprocess der unter der Rückenplatte liegenden Dotter- 
zellen; alle übrigen Verhältnisse sind noch dieselben, wie sie vom 
vorigen Tage erwähnt wurden. Ri 

Der neunte Tag zeichnet sich durch eine auffallende Formveränderung 
aus, von welcher am achten noch keine Andeutung sich vorfand. Zwisehen 
beiden Embryonen nämlich zeigt sich eine ‚beträchtliche Einschnürung, 
indem der kleinere (Fig. 4 B) von der Verwachsungsstelle an mit sei- 
nem Dottersacke gleichsam ausgezogen ist, und durch die so gebildete 
Brücke, in der sich der grösste Theil der ihm angehörigen Doltermasse 
befindet, mit dem grösseren Embryo zusammenhängt. Auch die eine 
Vorniere ist deutlich in die Brücke eingeschlossen sichtbar, die andere 
ist nur wenig aus ihrer Lage gebraebt, und bildet nun anstatt eines 
Bogens einen spitzen Winkel. ' Der grössere Embryo zeigt nicht die 
geringste Veränderung, sein Dottersack ist vollkommen rund, seine 
Bewegungen sind lebhaft und bezeugen nur ungestörte Entwicklungs- 
verhältnisse. Es fragt sich hierbei, ist diese auffallende Veränderung 
durch allzu rasche Bewegungen des grösseren Embryo, welchem de 
kleinere, schwächere, nicht zu folgen im Stande war, verursacht wor- 
den, oder ist sie in einer Erschlaffung des kleinern Embryo selbst 
und seiner Organe zu suchen, die sich schon Tags vorher kund gab 

Auch noch am zehnten Tage war dasselbe Verhalten zu beobachten 
der kleinere Embryo ist der grössten Quantität seines Dotters beraub 
die theils in der zwischen beiden gebildeten Brücke. liegt, oder si 


393 
inniger an den Dottersack des grösseren angeschlossen hat. Obgleich 
der Embryo B wieder neue Kräfte gewonnen zu haben scheint, 
und seine Schwanzblase wieder häufigere Contractionen macht, so 
wird er doch um vieles vom Embryo 4 übertroffen. Die Länge 
der Brücke lässt auch freiere Bewegungen der beiden zu, die selbst 
in Drehversuche nach verschiedenen Richtungen hin ausarten und so 
_ durch Abschnüren der Verbindung eine Trennung beider Embryonen 
befürchten lassen, was aber durch eine jetzt eintretende Verkürzung 
der Brücke wieder aufgehoben wird. Eine Näherung beider Theile hat 
Statfgefunden, die besonders zu Gunsten des kleinern ausfiel, und ihn 
wieder in den vollkommenen Besitz seines Dottersackes einsetzte, was 
am dreizehnten Tage so vollständig war, dass beiderseitige Kopftheile 
_ einander berührten. Der Wachsthum der Embryonen schritt rasch vor- 
wärts und sie berühren schon an vielen Stellen die Eihüllen, füllen in 
wenigen Tagen schon den grössten Theil des Ries aus, und sind aus 
diesem Grunde ohne Verletzung des Eies der Untersuchung und fer- 
neren Beobachtung unzugänglich. 
"  8o gedeihen beide bis zum Auskriechen, welches am 30. Tage 
nach der ersten Beobachtung erfolgte und dem ich zufällig als Augen- 
zeuge beiwohnte. Es zeigte sich an selbem Tage zuerst ein Riss durch 
‚die Eihüullen, durch welchen das Körperende eines der beiden Thier- 
chen sich herauszuarbeiten begann, was mehre Stunden währte, hierauf 
entwickelte sich schnell der Vorderkörper und es erscheint ein einzelnes 
Ikommenes Schneckehen, dem bald darauf auf dieselbe Weise ein ande- 
s nachfolgt. Obwohl beide etwas kleiner sind als andere Embryonen, so 
sie doch ohne irgend eine Monstrosität, und von einer etwa erst 
hrend der Geburt erfolgten Trennung ist keine Andeutung zu finden, 
es muss daher dieselbe wohl schon viel früher, vielleicht gleich nach 
rlolgter Aufnahme des Dottersackes in den Körper vor sich gegangen 
id einer genauen Berücksichtigung unterworfene Leber war 
eiden Thierchen vollständig, normal gebildet und gleich normal 
gelagert und ebenso erkannte man auch noch die Reste der Vornieren 
in “Nacken zwischen den Tentakeln. 
"80 interessant es gewesen wäre, die Entstehung dieser Zwillings- 
ng in ihrer ersten Anlage zu beobachten, was mir leider entgan- 
ist, so ergibt sich doch aus derselben einiges für die Lehre von 
dungen Beachtenswerthe. Fragen wir nach der Entstehung des 
egenden Falles, so finden wir zwei Möglichkeiten vorliegen; die 
i gsbildung erfolgte nämlich entweder aus der Verschmelzung zweier 
in Eine Kiweisshülle nahe zusammen gebetteter Dotter, oder sie ging 
ıs der Theilung eines einzigen, vielleicht etwas massenhaften Dotters 
vor; der erste Fall ermangelt aller Wahrscheinlichkeitsgründe, da 
er weder durch die Grösse der beiden Embryonen, noch auch durch 


394 


die Art ihrer Aneinanderhaftung unterstützt wird, er bleibt daher eine 
reine Unmöglichkeit. Nehmen wir dagegen den andern Fall an, der 
namentlich bei der relativ geringen Grösse des Doppelembryo,. sowie 
durch das Factum, dass die Vereinigung beider Embryonen an- einer 
gleichnamigen Stelle stattfand '), hioreichende Bestärkung für seine 
Wahrscheinlichkeit und Zulässigkeit findet, so stellen wir uns vor, dass 
die Doppelbildung während der Durchfurchung des Dotters erfolgte 
und zwar aus einer Theilung des Dotiers in. zwei zusammenhängende 
Gruppen, von denen jede sich selbständig weiter entwickelte. Geht die 
Trennung weiter, so. entstehen zwei von einander unabhängige Em- 
bryonen. Dass dies möglich ist, dafür sprechen in der freien Fort- 
entwicklung kleiner, ‘vom. gefurchten Doiter sich loslösenden Partikeln 
Thatsachen, die bedeutsam genug sind, um näher berücksichtigt zu 
werden. Solche Dottertheile, wie abgelöste Furchungskugeln, durch- 
laufen bekanntlich noch eine ‚Zeit lang eine bestimmte Entwicklungs- 
reihe, überziehen sich mit einem Flimmerepithel und führen, bis die 
ihnen innewohnende Kraft erschöpft ist, ein selbständiges Leben. Ist 
die abgetrennte Dotterparthie eine beträchtlichere, warum sollte sie 
sich nicht, wenn sich so in ihr grössere Summen von Entwieklungs- 
fähigkeiten concentrirt haben, zu einer höheren Bildungsstufe erheben, 
und bis zu einem vollständigen Embryo entwickeln können? 

Auch für die Lehre von der Entstehung der sogenannten Parasiten 
resultirt Einiges bei Betrachtung des eben beschriebenen Falles; denken 
wir uns nämlich den Doppelembryo in jenem Stadium, in welchem der 
grössere einen Theil — den Dottersack — des kleineren an sich gerissen 
hat (Fig. 4), in diesem Beginnen fortfahren, sodass ihm immer mehr und 
wichtigere Theile anheimfallen, so wird der kleinere, in seiner Ent- 
wicklung gehemmt, enger sich an seinen mächtigeren Bruder an- 
schliessen müssen, und zum Schlusse demselben w.e ein Appendix 
aufsitzen, mit allen seinen Lebensthätigkeiten mit ihm verkettet. Ein- 
zelne Organe, wie z. B. hier die Leber, die in den Körper des grössern 
übergegangen und von diesem verwendet sein würden, mangelten ihm 
alsdann vollständig. Forschen wir nach dem Grunde der in obigem 
Falle schliesslich erfolgten Theilung in zwei gesonderte Embryonen, die 
nach einem hartnäckigen Kampfe um die persönliche Freiheit, den wir 
endlich zu Gunsten der Rechte des Individuums geschlichtet sehen, 
erfolgt ist,.so finden wir den wichtigsten in der Stelle selbst, ‘an der 
die Vereinigung stattfand, _ welche Stelle eigentlich nur für das 


‘) Bei den von mir beobachteten Doppelembryonen von Doris und Polyce 
fand die Vereinigung gleichfalls an gleichnamigen Stellen statt, und traf 
bald den vordern Rand der beiden Segellappen, bald auch den Fortsatz, 
aus dem sich der Kopftheil bildet, in welchem Falle zuweilen auch die bei- 
derseitigen Fusstheile mit einander streckenweise vereinigt waren. 


395 


Embryonalleben existirte, und ohne dies im; Laufe derEntwicklung zur 
Aufnahme ins Körperparenchym bestimmt, diesen Ausgang in Trennung 
als nothwendig gleichsam voraussehen liess. 

U 


aan Clausilia. 


Hierzu Taf. X. XI. 


Das Genus Clausilia ist zum Studium der Entwicklungsgeschichte 
vorzüglich geeignet, da, wie schon durch Held bekannt wurde, mehre 
Arten: €]. ventricosa und similis lebendiggebährend sind. Die hier 
folgenden‘ Beobachtungen sind grösstentheils von Cl. similis Cbarp. 
entnommen, mit Berücksichtigung mehrer anderer Arten. Das primi- 
_ tive Ei stellt eine Zelle dar, deren Wandung recht deutlich sich 
- durch Reagentien abheben lässt, es misst 0,07—0,08”, hat einen 
schwer sichtbaren, 0,012” messenden Kern nebst Nucleolus und. eine 
dichte, feinkörnige, in helle Zwischensubstanz gebettete Dottermasse 
zum Inhalt. Im Uterus angekommen werden sie von einer zähen Ei- 
weissschicht umhüllt, deren äusserstes Stratum zu einer festen homo- 
genen Schale erhärtet, und etwa in seiner Mitte zahlreiche Krystalle 
— Rhomboeder — von kohlensaurem Kalke sich anbilden lässt. Diese 
liegen dicht beieinander, sind meistens vollkommen rein, seltener zu 
Zwillingen oder in Durchwachsungen vereinigt, und haben einen Durch- 
messer von 0,022 — 0,024”. Sie verleihen der Eischale ein weisses 
Aussehen und bieten für die Untersuchung des Embryos in seiner 
Hülle ein wesentliches Hinderniss dar. Beträchtlich kleiner und weni- 
“zahlreich sind sie in den Eihüllen von Cl. perversa '), Das ge- 
indene strukturlose Häutchen, welches sich im Eiweisse der Lima- 
pen vorfindet, konnte ich hier nicht entdecken. Die Zahl der jedes- 
al im Uterus sefindlichen Eier beläuft sich auf 510, die allemal 
in ihrer Entwicklung nur ‚wenig Altersverschiedenheit aufweisen; in 

n geräumigen Divertikeln des Uterus liegen sie in einer einfachen 
eihe hinter einander, ohne sich jedoch zu berühren, da die Zwischen- 
° eine vollständige Trennung hervorrufen. Soviel über das 
ha der Eihüllen. Die Beschreibung des Furchungsprocesses, 
"ganz mit jenen bei Limax erwähnten Verhältnissen ausgeführt wird, 
e sonst etwas Bemerkenswerthes darzubieten, werde ich hier über- 


‚Die Eischale der Helixarten hat eine beträchtlichere Consistenz. Bei H. 
- nemoralis ist sie, wenn trocken, von rein weissem Ansehen und so mit 
_ Kolksalzen durchsetzt, dass sie dadurch eine ganz spröde Beschaffenheit 
bekommt und selbst bei geringer Berührung bricht. Unter dem Mikroskop 
zeigt sie gleichfalls rhomboedrische Krystalle, die aber viel kleiner als bei 
 Clausilia und durch immer fortgesetzte Ablagerung zu einer continuirlichen 
krystallinischen Schicht verbunden sind, 


396 


gehen dürfen, um sogleich die Entwicklung der Leibesform mit ihren 
verschiedenen Organen vorzuführen. - 
Nach vollendeter Furchung besitzt der Embryo eine Grösse von 
0,046 — 0,052” im Durchmesser, hat eine vollkommen runde Gestalt 
(Fig. 9) und bildet die oberste Zellenlage zu einem Flimmerepithel 
aus, vermöge dessen er jetzt zu rotiren beginnt. Die innerste Zell- 
gruppe (b) vergrössert sich sehr rasch durch energisches Wachsthum 
ihrer Elemente, welche jetzt als grosse, helle, das Licht stark brechende 
Zellen durch die kleinzellige peripherische Schichte (=) sich 'erkennen 
lassen, sowie Fig. 9 es darstellt. Hiermit ist die erste histiologische 
Differenzirung des Embryo in zwei Theile, einen innera und einen 
äusseren, den ersteren überall umschliessenden, gesetzt, und hierdurch 
zugleich die Anlage eines Organes — der Leber nämlich — angebahnt. 
Während wir bei Limax die peripherische Schicht aus mehr gleich- 
mässig grossen Zellen bestehen sehen, finden wir hier eine beträcht- 
lich grössere Diflerenz, sodass der Embryo, obgleich ebenfalls sehr 
pellueid, bei weitem nicht den netten Anblick gewährt wie bei Limax. 
Bald hierauf machen sich wieder andere Veränderungen bemerk- 
lich, indem der Embryo in eine mehr birnförmige Gestalt übergeht, 
welche durch die Vergrösserung der peripherischen Schichte an einem 
Pole bedingt ist (Fig. 40). Durch rasches Wachsthum in dieser Rich- 
tung entsteht ein cireulärer, in Fig. 41 bei cc im Profil zu erkennen- 
der Wulst, der einerseits allmälig in die äussere Zellschichte sich fort- 
setzt, während er andrerseits etwas schroffer vom Körper sich abhebt. 
Seine Bedeutung werden wir sogleich erkennen. Am stumpfen Pole 
des Embryo erhebt sich jetzt, umschlossen von eben diesem Wulste, 
ein aus hellen Zellen bestehender sanft gerundeter Hügel, der sich immer 
mehr, besonders nach einer Seite hin, abhebt, und so eine wie von 
einem scharfen Rande begrenzte grubenförmige Vertiefung mit dem 
Wulste darstellt. Bei Fig. 12 ist diese scharfe Kante der Erhebung 
als a bezeichnet, während die äusserste Peripherie derselben Figur 
den Rand des in Fig. 3 mit c c bezeichneten Wulstes darstellt. Neben dem 
erst aufgetretenen Hügel a erhebt sich jetzt, ebenfalls noch von jenem 
Wulste umschlossen, ein zweiter, welcher bald den ersten, was Volumen 
betrifft, eingeholt hat. Der erst aufgetretene Hügel hebt sich immer 
mehr vom Körper des Embryo ab, verliert seine abgerundeten Con- 
touren, und wächst besonders nach der Richtung hin, wo der zweite 
auftrat. Fig. 13 A zeigt beide Hügel vön der Seite, B stellt denselben 
Embryo von hinten vor und demonstrirt besonders die Ausdehnung, 
des zweiten Hügels 5 in die Breite. Es ist die Anlage der Rückenplat! 
in welcher (i) die Schale sıch zu entwickeln beginnt. Durch das wei- 
tere Wachsthum der Rückenplatte db und Bauchplatte « wird auch ih 
Verhältniss zur Hauptmasse des Embryo geändert, sie rücken weile 


397 


auseinander, indem sie mit breiterer Basis auf ersterem aufsitzen und 
erlangen immer mehr Aehnlichkeit mit Embryonen von Limax. Der 
Riogwulst, der früher eine der Bauch- und Rückenplatte zur Basis 
dienende Fläche begrenzte, ist allmälig verschwunden, und besonders 
der Bauch- oder Fusswulst erfreut sich eines raschen Wachsthumes in 
die Länge (Fig. 14 A Bb). 
- Der Embryo hat nun, wie erwähnt, eine den Limaxembryonen 
äusserst ähnliche Gestalt, nur findet man in allen der peripherischen 
- Zellschichte angehörigen Fortsätzen mehr Zellen mit fettarigem In- 
_ halte ia Bläschenform von verschiedener Grösse, wie dies bei Limax 
nicht der Fall ist. An allen diesen Veränderungen der Conformation 
hat die centrale Zellmasse keinen Antheil genommen und verharret 
noch, nur in der Zahl ihrer Elemente vermehrt, auf der früheren run- 
den Gestalt. Die Cilien sind jetzt auf dem siumpferen Fortsatze der 
Rückenplatte verloren gegangen, die letztere. zusammensetzenden 
Zellen erscheinen dunkler und lassen zusammengenommen mit der rasch 
sich bildenden Vergrösserung dieser Erhebung auf einen hier Platz 
 greifenden energischen Entwicklungsprocess schliessen. Obgleich ana- 
log mit der bei Limax sich wulstförmiger hebenden und genau vom übri- 
_ gen Körper sich abgrenzenden Rückenplatte, verschwindet die anfänglich 
bestandene formelle Aehnlichkeit zwischen beiden Organen immer mehr, 
_ indem eine immer intensiver werdende Ausdehnung über einen grösseren 
Theil des Embryo, und ein continuirlicher Uebergang in die übrigen 
peripherischen Theile statt hat (Fig. 15). Nur an seinem unteren Theile, 
da wo er mit der Bauchplatte, der Anlage des Fusses, einen einsprin- 
den Winkel bildet, entsteht später eine kleine wulstförmige Erhe- 
5 (Fig. 40), als einzige Aehnlichkeit mit der Rückenplatte bei Li- 
Unterdessen hat sich die Bauchplatte beträchtlich vergrössert, 
j sich nach hinten in einen stumpfen Fortsatz aus und hebt sich 
an ihrem Vordertheile (Fig. 15 g) etwas vom Körper des Embryo ab, 
‚daselbst die Anlage für den Kopf vorzubereiten. 
 Indiese Zeit fällt die Bildung der Schale im Innern der 
ckenplatte (Fig. 45:7), die schon früher (Fig. 13?) durch Ent- 
ung einer Spalte angebahnt wurde, sowie Erscheinungen von Con- 
lität in den Zellen des Fussendes, die als die Vorläufer des Auftretens 
eontractilen Schwanzblase, wie wir sie bei Limax sehen, 
rachtet werden müssen. Gleiches contractiles Gewebe tritt auch in 
n Partien auf, die vom Kopftheile g an, nach auf- und rückwärts 
zum Beginne der an den dunkleren Zellenmassen kenntlichen 
ckenplatte sich hinerstrecken und für die centrale Zellmasse gleich- 
1 einen Veberzug bilden, wie wir einen solchen schon bei Limax als 
tractile Decke des sogenannten Dotters gesehen haben. Diese con- 
cüile Luge, von g bis k in Fig. 17 sich ausdehnend, sammt der ein- 


398 


geschlossenen grosszelligen Leberanlage, die sich jetzt etwas nach hinten 
auszuziehen begann, entspräche also dem sogenannten Dottersacke von 
Limax, allwo sie bei der weniger ausgedehnten Rückenplatte mehr _ 
prominiren muss. 

Der Embryo kann jetzt mit einem Ovale verglichen werden, von 
dessen einer Seite ein hackenförmig gebogener, stark nach hinten ge- 
krümmter Fortsatz ausgeht, der den Bauchtheil darstellt. Die am 
Ende des letzteren befindlichen Zellen haben sich jetzt zu einer voll- 
kommenen Schwanzblase (Fig. 46, 47, 48 h) umgebildet, und es be- 
ginnen nun ihre mit denen der contractilen Nackenblase abwechselnden 
Contractionen, welche letztere sich (Fig. 8 9—h) über die grösste Hälfte 
des ganzen Embryo. ausbreitet. Die Schale, deren erste Anlage in Form 
gruppenweise zerstreuter, scharf contourirter kleiner Plättchen kohlen- 
sauren mit organischer Substanz vereinigten Kalkes auftrat, ist noch _ 
immer innerhalb der Rückenplatte (Fig. 47 @), überzogen von einer 
Schichte grosser blasser Zellen (Fig. 47 m), die sich nach vorne hin 
in. die allgemeine Bedeckung fortsetzt. Durch Anlagerung homologer 
Theile haben sich die Plättchen zu einem Ganzen verbunden, und sind 
nur noch da vorhanden, wo sie in der Fläche fortzuwachsen fortfährt, 
indem sie sich immer weiter nach vorne hin erstrecken. So bildet 
sich allmälig eine mützenförmige, innere Conchylie, die durch über- 
wiegend einseitiges Anbilden das Entstehen von einer Windung, aus- 
gefüllt vom Leibe des Embryo, hervorruft (Fig. 48). Ehe noch irgend 
etwas mehr von der Schale zu sehen ist als eine schüsselförmige Platte 
sind auch im Kopftheile einige hügelförmige Erhabenheiten seitlich auf- 
sitzend sichtbar geworden, von denen der obere die Anlage für den 
obern Tentakel, der untere die Anlage der Mundtheile der betreffenden 
Seite repräsentirt. Von inneren Organen ist noch nichts sichtbar, als 
die auch Helicinen zukommende Vorniere (Fig. A7 ©), in bogenför- 
migem Verlaufe beiderseitig der Leberanlage aufgelagert. Sie ist ver- 
hältnissmässig beträchtlich kleiner als bei Limax, aber dennoch nicht 
weniger deutlich, entspringt mit kolbiger Anschwellung, die grössten- 
theils den secernirenden Theil vorstellt, vorne an der Leberanlage, 
und setzt sich nach oben und hinten, sowie hierauf nach unten in 
den Ausführungsgang fort, der im Verlaufe nach vorne und aussen mit 
einer spaltförmigen Oeffnung (Fig. 47 n) mündet. Das von der Schale 
bedeckte Ende der Leberanlage zeigt jetzt eine Zertheilung des Inhaltes 
seiner Zellen in runde Tröpfehen, und somit einen Process, der, nac| 
dem bei Limax in diesem Betreff erwähnten, eine baldige Umgestaltung 
in die Leber erwarten lässt. i 

Betrachtet man den Vorgang der Schalenbildung näher, so find 
man, wie erwähnt, die erste Anlage derselben, sowie die spätere sch 
selförmige Conchylie nicht auf der Peripherie des Embryo aufsitze, 


399 


sondern es geht der ganze Bildungsprocess derselben vielmehr inner- 
‚halb der als Mantel zu deutenden ‘äusseren Partie der Rückenplatte 
vor sich. Die schon vorhin berührten Kalkplättchen scheiden sich 
nämlich unter einer Schicht heller 0,01 — 0,014” grosser Zellen der 
äussersten Bedeckung des Embryo ab, an der gleichen Stelle auf- 
‚iretend, an der auch bei Limax das Schalenrudiment seine Bildungs- 
stätte hat. 

Wie aber gestaltet sich diese Schale zur äusseren, als welche wir 
sie’ doch schon erwachsene Embryonen bedecken sehen? Die helle 
‚Zellschichte (Fig. 16, 47 m), welche die zarte Schalenlamelle deckt, 
"wird bei zunehmenden Wachsthum des Embryo und damit fort- 
sehreitender Ausbildung der Conchylie, an jener Stelle, wo die ersten 
Spuren der letzteren aufgetreten sind, immer dünner, dehnt sich hier 
immer mehr aus, da sie, durch die Gehäusanlage unter ihr, vom 
ernährenden Boden geschieden, und nur noch seitlich Nahrungsmaterial 
empfangend, durch Unterhaltung eines Zellenbildungsprocesses sich nicht 
er dem Wachsthum des Embryo zu adaptiren vermag, und reisst 
chliesslich hier ein, womit sie einen Theil, den ältesten, der Schale 
slegt. An allen übrigen Stellen bildet did Epithel noch einen Ueber- 
zug über die Schale, rückt aber, jemehr diese wächst, desto weiter 
vom Ausgangspunkte der Schalenanlage weg, sodass es immer nur 
die frischgebildeten Gehäusetheile deckt. Welcher Antheil diesem 
Epithelüberzuge bei der Bildung des Gehäuses zukommt, das ist eine nicht 
it Gewissheit zu entscheidende Frage, jedenfalls aber möchte dieser 
bedeutender sein, da sowohl der durchaus helle Inhalt der Zellen, 
s auch seine Lage als oberflächlichste Schicht hiergegen spricht, wozu 
' der Umstand tritt, dass man die Schale fest dem unter ihr lie- 
en Theile der Rückenplatte aufliegend, und, besonders in früheren 
en (Fig. 15), die Epithelschicht etwas von. ihr abgehoben und 
einen freien Raum lassend, zu erkennen vermag. 

Bei einer grösseren Ausdehnung des Mantels und einer bedeuten- 
ren Theilnahme desselben am ganzen Entwicklungsprocess des Em- 
fyo könnten wir uns denselben Schalenbildungsprocess wie bei 

usilia auch bei Limax vorstellen, aber eben hierin liegt’ die typische 
ve edenheit beider Familien, dass‘ das Verkümmern des Mantels 

'Limax auch das Unentwickeltbleiben des Gehäuses bedingt, welches 
re, je mehr die Entwicklung von der von Glausilia divergirt, um 
weniger einer Schale ähnlich ist, und so zu einem blosen Haufen 
0 her krystallinischer Massen herabsinkt, die, wie bei Arion 
iu lose, nicht mit einander verbundene Kalkconcretionen darstellen. 
Wenn auch schon eine Windung gebildet ist, so wird doch immer 
ch eine ziemliche Strecke von der Epitheldecke überzogen, die erst 
no schwindet, wenn schon mehrere Windungen hinzugekommen sind. 


400 


Die Schwanzblase steht jetzt auf der Höhe ihrer Entwicklung, besteht 
aus denselben Elementen, wie wir sie bei Limax fanden, nämlich den 
siernförmig verästelten Muskelzellen, welche 'die bereits etwas längliche 
Blase senkrecht in ziemlich regelmässigen Intervallen durchsetzen (Fig. 
18h). Der deutlich contourirte Kern jener Muskelzellen ist öfters wie 
bei Limax wie von der Zelle abgeschnürt, er liegt sonst in der Mitte, 
da wo die Fortsätze ausstrahlen, und misst 0,005— 0,006”. Das die 
Blase überziehende Flimmerepithel bildet eine expandirt 0,003 — 0,004" 
dicke Schichte, deren Zellen dann 0,042 — 0,044" in der Breite messen, 
Ihr Kern ist ohne Anwendung von Essigsäure nur wenig sichtbar, er- 
scheint aber bei Zusatz dieses Reagens sogleich als ein oval geformter 
mit 4—3 Nucleolis versehener Körper, an dem nicht selten alle Sta- 
dien der Ein- und Abschnürung zu finden sind, wobei allemal der 
Nucleolus in der Mehrzahl sich vorfindet. Die Contractionen der Blase 
erfolgen sehr unregelmässig, bald über grössere bald kleinere Partien 
sich erstreckend, bald wieder die ganze Blase ergreifend. Den 
gleichen Bau weisst auch die Nackenblase’ auf, sie ist ebenso mit 
einem Flimmerepithel überkleidet, und am meisten bei Clausilia 
ventricosa Drap. entwickelt, während sie bei’ Cl. similis nur von ge- 
ringem Volumen ist. Da ihre Ausdehnung ganz von dem Antheile, 
den sie an der allgemeinen Umhüllung des Embryo hat, abhängig ist, 
so muss sie natürlicherweise mit der zunehmenden Entwicklung des 
Mantels und des Gehäuses sich auf einen immer kleineren Raum beschrän- 
ken und zuletzt durch rückschreitende Metamorphose zu Grunde gehen, 
gleichzeitig mit der Vorniere, welche nach Verschwinden ihres Aus- 
führungsganges in einen immer kürzeren Bogen zusammengedrängt wird 
und so zuletzt nur noch als eine Gruppe gelblicher mit dem Rudiment 
der Concretion versehener Zellen in der Nackengegend des Thieres 
sichtbar ist. In Fig. 48 sieht man die Vorniere, noch theilweise der 
Leber aufliegend, mit & bezeichnet. or 
Von Organen sind im Körper nur die Anlage des Darmes, acal 
Schlundes und der für die Reibplatte bestimmten, von letzterem aus- 
gehenden Ausstülpung sichtbar geworden, darauf folgen gleichzeitig‘ 
Anlage für Auge und Ohr; von einem Nervensysteme kann noch‘ nichts. 
unterschieden werden; dagegen ist auf der rechten Seite des Embryo, 
theilweise der Leberanlage aufliegend, theilweise über dieselbe in den 
Körperraum hineinragend, das Herz aufgetreten und zeigt sich als 
eine contractile Zellgruppe, welche nach weiteren Umgestaltungen bald 
mit den übrigen contractilen Organen die Leitung des Kreislaufes z 
theilen beginnt. So schreitet die Entwicklung vorwärts, die Schwanz- 
blase tritt ihre Rückbildung an und hängt nur noch als eine’rundliche 
kaum mehr Contractilität äussernde Zellgruppe dem Fusse an, nae) 
dem schon vorher die Nackenblase völlig verschwand. Die Scha 


401 


 vergrössert sich bis zu drei Umgängen, auf denen sich einzelne Länge- 
sireifen erkennen lassen, und nimmt immer‘ mehr eine bräunliche 
_ Färbung an. In diesem Stadium sprengt der Embryo die Eihaut, die 
ihm dann nur noch als*eine weissliche Stelle aufhängt, und liegt frei 
in den Divertikeln des Uterus bis die Zeit kommt, wo seine überhand- 
genommene Grösse und vorgeschrittene Ausbildung den Gebäract noth- 
wendig machen, worauf der Uterus sein Contentum entleert und die 
jungen Clausilien. ein selbstständiges Dasein beginnen. 

Die Kalkkrystalle sammt der sie umschliessenden Eihaut verfallen 
im Uterus einer Resorption, und erstere erscheinen, bald nachdeın der 
Embryo die Eihaut durchbrach, nach Verlust ihrer Ecken und Kanten, 
als amorphe oder krystallinische Massen, die immer kleiner werden 
und zuletzt verschwinden; die Eihaut verliert gleichmässig an Dicke 
und stellt zuletzt nur ein zartes strukturloses Häutchen dar. Es wirft 
sich bei Betrachtung dieser Thatsachen, sowie bei Erwägung, dass 

diese Clausilieneier niemals ins Freie gelangen, gleichsam von selbst 
‚die Frage auf, ob die der Eischale eingelagerten Kalkkrystalle irgend 
e Bedeutung für den sich entwickelnden Embryo besitzen, und 
welche dies sei? wobei man, fern von aller teleologischen Deutelei, 
ur Annahme geführt wird, sie als dem Aufbaue des Gehäuses be- 
timmte Depots zu betrachten, da ihre Resorption durch den Embryo 
st, dessen Wachsthum im mütterlichen Leibe auch ausserhalb des 
‚noch längere Zeit fortgeht, mehr als wahrscheinlich sich darstellt. 
Die einzelnen Organe stimmen in ihrer Entwicklung so mit den 
nisprechenden bei Limax überein, dass man, ohne sich der Wieder- 
g schuldig zu machen, nicht viel Besonderes bierüber ae 


welches den rotirenden Embryo deckt, diirin von dem bei 
unterschieden, dass die einzelnen Elemente beträchtliche Grössen- 
schiedenheiten besitzen, und auch durch häufiges Gefulltsein mit 
gem Inhalte, sowie durch Bildung von Hervorragungen auf 
# Oberfläche einige Differenzen darbieten. Das Flimmerepithel ver- 
bt mit der Entwicklung der contractilen Organe nur auf diesen und 
Unterseite des Fusses nebst den Mundtheilen. Seiten- und Rücken- 
l des Fusses hat bald zu flimmern aufgehört. Die anfänglich rund- 
en Epithelzellen ziehen sich am Fusse immer mehr in die Länge 
id siellen so ein Gylinderepithel (0,009 —0,042”) vor, das auch in 
en Zeiten noch das Thier bedeckt. Kalkablagerungen sowie Pig- 
gen finden sich erst später nach schon vollendetem Uterus- 
ben und weichen in keinem Hauptpunkte, ebensowenig als auch die 
dung der Hautmuskeln, von dem früher Erwähnten ab. 

Die Schale ist ebenfalls als ein Hautgebilde zu betrachten, ihre 


402 


Entwicklung musste aber, weil so einflussreich auf die Bildung der 
Körperform des Embryo, an der einschlägigen Stelle schon näher ab- 
gehandelt werden. 

Das Nervensystem ist immer erst näch der Entstehung der 
Ohr- und Augenblase sichtbar, und tritt dann ebenfalls mit dem un- 
teren Schlundganglion zuerst auf, dann erst erscheint das obere gleich- 
zeitig mit der Commissur. Von den Ausstrahlungen der peripherischen 
Nerven ist wegen der Undurchsichtigkeit des Körperparenchyms in 
Betreff ihrer Entwicklung nichts zu beobachten. Die Organe für Gehör- 
und Gesichtssinn zeigen sich gleichzeitig, in denselben Formen, wie sie 
bei Limax geschildert wurden. 

Der Verdauungscanal ist das nächste nach der Leber erschei- 
nende Organ und entsteht wie bei anderen Gastropoden von zwei 
Punkten aus, der eine, im Innern des Embryo auftretend, entwickelt 
aus sich den Magen und Darm, indess der andere eine Einstülpung 
von aussen darstellt und Pharynx nebst Oesophagus aus sich bildet. 
Im Speeielleren betrachtet erscheint zur Zeit, da Rücken- und Bauch- 
wulst entstanden sind und in ersterem sich eine feine Spalte als der zur 
Bildung der inneren Schale bestimmte Ort erkennen lässt, vorne im 
Fusswulste eine schüsselförmige Vertiefung, welche ihre Wandungen 
innen weiter ins Leibescavum hineindrängt, und des Mundes erste 
Anlage (Fig. 46, 17 o) darstellt. - Dieser Process schreitet immer 
weiter, bis durch ihn eine verhältnissmässig sehr grosse Höhlung her- 
vorgebracht wird, die nun im ferneren Wachsthum ihre Richtung 
ändert, sodass wir sie in einem späteren Stadium als nach hinten und 
unten eingebogen finden, während erst im Verlaufe der Zeit auch nach 
oben hin eine Einbuchtung der Höhle zu erkennen: ist. Die am Vorder- 
oder Kopftheile des Fusswulstes befindliche Oefinung führt somit in 
einen kurzen weiten, etwas trichterförmigen Canal,‘ der sich bald in 
einen oberen und unteren Fortsatz spaltet, der untere, ebenso lang’ 
als der gemeinsame Canal, ist unten verschlossen, stellt einen Blind- 
sack dar, und entwickelt an seiner vorderen Wand später die Reib- 
platte, deren Tasche er vorstellt (Fig. 46, 16 qg). Die obere später 
entstehende Ausstülpung erstreckt sich als eine Fortsetzung des ge- 
meinsamen Canals (o) nach oben und hinten, verläuft unter der Leber- 
anlage hinweg und communiecirt schliesslich mit der unterdessen in dem 
Rückenwulst aufgetretenen Magen-Darmanlage, welche so durch diesen 
als Oesophagus zu betrachtenden Canal zuerst mit der Aussenwelt 
Verbindung tritt. Die Magen-Darmhöhle entsteht gleichwie bei Limas 
vollkommen unabhängig von der Dottermasse, mit der sie erst, went 
sich diese zur Leber umgebildet hat, in einige Relation zu steher 
kommt, und stellt somit eine neue Entwicklungsdifferenz von‘ de 
- Kammkiemern dar, wo, wie es wenigstens bei Paludina beobachtet 


403 


wurde, die Magenliöhle im Innern der Dottermasse, und durch Um- 
erung der Dotterzellen ihre Entstehung findet. In der Entwicklung 
Oesophagus scheinen Kammkiemer und Pulmonaten übereinzustim- 
en. Die Magen-Darmhöhle, zuerst als rundliches Cavum auftretend, 
rlauscht bald diese Gestalt mit einer länglichen, die einige Windun- 
macht, und setzt sich, sobald der Oesophagus sich mit ihrem 
ngstheile verband, nun auch mit ihrem Endtheile, dem Rectum, 
Communication nach aussen, -sodass jetzt der. Tractus intestinalis 
is vollständig angelegt betrachtet werden. darf. 
 Histologische Veränderungen sind für dieses Stadium nicht bemer- 
nswerth; die sämmtlichen Wandungen. des Verdauungscanales be- 
en, was den ersten aus einer Einstülpung. hervorgegangenen Ab- 
ehnitt anbelangt, aus 0,04— 0,045” langen Cylinderzellen, die allmälig 
in nur wenig metamorphosirte rundliche oder ovale Parenchymzellen 
orgehen. Magen- und Darmwandungen bestehen total aus letzteren, 
die sich an diesen Stellen erst nach zustande gekommener erster Ge- 
sewindung zu Cylinderzellen verwandeln. Das: Auftreten der: mus- 
kulösen Elemente im Tractus fällt sehr spät, und bei schon geborenen 
Clausilien findet man oft kaum. längliche mit einander verschmolzene 
Zellen (0,02— 0,03") als Spuren der Muskelfaserbildung. 
_ Die Entwicklung der Leber. geht ganz nach dem. bei Limax an- 
gebenen Schema. vor sich, nur kommt es bei den Clausilien noch 
erhalb des Uterus zur Gallenbifdlung, wenigstens finden sich aın 
husse des Embryonallebens viele Zellen mit gelblichem flüssigem 
te und braunen Körnern vor. Unter Fig. 8 findet sich eine Ent- 
wicklungsreihe der Leberzellen, wie ich sie bei Clausilia beobachtete. 
Das Cireulationssystem im Embryo wird ursprünglich durch 
ie mehrerwäbnten contractilen Blasen gebildet, deren Function erst in 
“ Mitte des Embryolebens in dieser Beziehung vom Herzen getheilt 
ird. Eine oberhalb der Leber gelegene Zellengruppe sondert sich 
mer mehr vom umgebenden Gewebe ab, und zeigt unregelmässige 
jache Contractionen, wie auch nach Koelliker an dem Herzen der 
’halopoden schon Contractionen vorkommen, wenn es noch eine 
de Masse bildet. Die Zellen wachsen bis zu 0,014 — 0,016“, ohne 
m unde Gestalt zu verlieren und hellen sich dabei etwas auf. Die 


en eine, Grösse von 0,006— 0,008”. Das Innere der Baaslioe 
um diese Zeit noch gleichfalls aus Zellen gebildet zu werden, 
d aber hellt es sich mehr auf, die Contractionen der Wandungen 
den lebhafter, undulirend; eine Communication mit der Leibeshöhle 
d so ein Kurdh diese Contractionen bedingter Blutumlauf, sowie eine 
heidung in Atrium und Ventrikel ist noch nicht zu erkennen. Hat 


ndlich das Herz seine Ostien gebildet, so entsteht in der Mitte des 
Zeitschr f. wissensch. Zoologie. Ill. Bd, 28 


404 


länglichen noch immer aus runden Zellen bestehenden Schlauches (Fig. 
482) eine ringförmige Einschntrung, und sömit die Bildung eines 
Vorhofes und einer gleich grossen Herzkammer. Beide ziehen sich 
an ihren Spitzen etwas aus, und lassen so Verlängerungen, als die 
ersten Anfänge eines 'peripherischen Gefässsystems, entstehen. Die 
Wandungen des Herzens zeigen nun einige sehr auffallende Veränderun- 
gen, indem die oberflächlichste Zelllage sich zu einem platten Epithel 
verwandelt, während die innersten Zellen sich an gewissen Berührungs- 
punkten in die Länge strecken, und so Fortsätze bilden, die unter- 
einander anastomosiren. Auf diese Weise erlangen die einzelnen Zellen 
eine sternförmige Gestalt und bilden ein Trabekelnetz, das auf den 
ersten Anblick mit dem Baue der beschriebenen contractilen Organe 
eine überraschende Aehnlichkeit darbietet. (Vergl. Fig. 6 und 7.) Der 
Zelleninhalt ist mit der Membran ebenso wie bei jenen Elementartheilen 
zu einer gleichartigen hellen Substanz vereinigt, und in der Mitte einer 
Zelle, da wo die Strahlen ausgehen, liegt ein runder, heller Kern, 
dessen Gontouren jetzt deutlicher sichtbar sind, als da die ihn bergende 
Zelle noch eine runde Gestalt besass. Bei glücklicher Präparation kann 
man die Gontractionen dieser Zellen am Herzen längere Zeit fort be- 
obachten, und sie oft so vollständig erfolgen sehen, dass der contrahirte 
Vorhof oder Ventrikel nur aus runden Zellen zu bestehen scheint. 

Das übereinstimmende morphologische und physikalische Verhalten 
der Elemente des Herzens und der contractilen Organe gibt uns wieder 
einen Grund mehr zur Hand, die letzteren als aus Muskelzellen, und 
zwar solchen, die den quergestreiften analog sind, zusammengesetzt 
zu betrachten '). Später stellen sich noch immer im Herzen dieselben 
verästelten Zellenelemente dar, und sie scheinen auch, wie. bei Palu- 
dina, beim erwachsenen Thiere zu persistiren, während wir sie an der 
Schwanzblase der Landpulmonaten die Rückkehr zur runden Gestalt 
antreten sahen. , . 

!) Ich kann nicht umhin, hier wieder auf die Bedeutung der Elementartheile 
in den contractilen Organen zurückzukommen, und jene Gewebselemente 
is identisch mit animalen Muskeln zu erklären. Das Kriterium der anima- 
lischen Muskulatur liegt, sowie das der organischen, hauptsächlich in dei 
Genese der histologischen Elemente, und ergibt sich für erstere in bestimm- a 
ter Weise durch Verschmelzung mehrer Zellen zu einer contraclilen Röhre, 
oder einem bandartigen Streifen. Sind nun die Zellen Yyerästelt, so wird. z 
durch Verwachsung der einzelnen Ausläufer untereinander ein Maschennetz 
entstehen, wie wir solches im gegebenen Falle finden. Was die verästelte 4 
Form betrifft, so stände sie in einer Reihe mit den anostomosirenden Mus- Ri 
keln des Verdauungscanals der Arthropoden, und stellte nur eine frühere 
Entwicklungsstufe dar. Die stattfindende Verschmelzung ihrer Fortsätze 
widerlegt aber vollkommen die Annahme 0. Schmidt’s (]. c.), nach welcher 


sie mit den bei den Wirbelthieren auftretenden organischen Muskelfa 
(Köfliker's contractilen Faserzellen) zusammenzustellen wären. 


405 


ir 


Die Lunge entsteht als eine rechiseitige Einstülpung unter dem 
Mantelsaume gegen das Ende der Bildung des ersten Gehäuseumganges. 
Gefässe sind auf ihr noch so wenig wie überhaupt im ganzen Körper 
entwickelt, und die Gestalt ist einfach die eines ins Körpercavum 
hineinragenden Blindsackes, dessen dünne Wandungen allerdings als 

- eine respiratorische Fläche functioniren können. 

Die Niere ist das beim Embryo am spätesten auftretende Organ; 
- sie entsteht erst, wenn von der Vorniere nur noch gelbliche Zellenreste 
im Nacken liegen, und zwar, ebenfalls wie bei Limax, hinter dem Vor- 
hofe des Herzens aus einer durch Seeretbläschenbildung sich umwan- 
delnden Zeilgruppe, die sich durch Anbildung neuer Elemente in ihrem 
Umfange zusehends vergrössert. Die grössten in ihr sichtbaren Zellen 
messen 0,048— 0,02”, ihre Concretionen 0,04”. Die feineren Verhält- 
nisse der Nierenzellen samımt ihren Concretionen differiren in ‚nichts 
von den Zellen der Vorniere. Ein Ausführungsgang, sowie eine Mem- 

brana propria um die einzelnen Zellpartien ist mir entgangen. 

Ueber die Entwicklung der Geschlechtsorgane vermag ich keine 
Beobachtungen vorzulegen, da dieselben erst in einer späteren Lebens- 
periode, wenn die junge Clausilie mit 7—8 Gehäusumgängen sich 
versehen haf, zu entstehen scheinen. 


Einiges aus der Entwicklungsgeschichte von Helix. 


Ueber den Furchungsprocess und die erste Entwicklung des Em- 
bryo muss ich hinweggehen, da mir nicht vergönnt war diese Vorgänge 
zu beobachten, vielmehr mir nur Eier (von H, nemoralis?) aus spätern 
Stadien zu Gebote standen; doch waren auch diese belehrend genug, 
indem sie mich überzeugten, dass auch dieses Genus mit accessori- 

schen contractilen Organen und einem embryonalen Secre- 
tionsorgane, wie wir diese Theile bei Limax und Clausilia fanden, 
ausgerüstet sind. 

Die jüngsten Embryonen entsprachen dem sub Fig. 48 dargestell- 
ten Clausilienembryo in äusserer Form, waren aber, was Entwick- 
lung der Organe betrifft, beträchtlich weiter vorgeschritten. Die 

e machte 1'Y, Umgänge und fand, wenn der Schluss von dem 

Mundrand weit nach aufwärts bedeckenden Epithel auf gleiche 
Verhältnisse nu Clausilia erlaubt ist, gleichfalls im Innern des Mantel- 
rudiments ihre erste Entstehung. Vorne im Nacken erhebt sich das- 
selbe contractile Organ, sowie auch den mit den Tentakelanlagen und 
den Mundtheilen versehenen Fuss an seinem hinteren Ende eine recht 
ansehnliche Schwanzblase ziert, welche in Ausserer Gestaltung und 
ionerem Bau mit den gleichen Organen bei Clausilia grosse Ueberein- 
stlimmung zeigen. Im contrahirten Zustande hat die Schwanzblase ein 

29% 


7 


406 


eigenthümlich granulirtes, am Rande höckeriges, fast gesägt zu nennendes 
Aussehen, was von einer besonderen konischen auf jeder Epithelzelle 
befindlichen Erhebung herrührt. Im Innern sind wieder dieselben ver- 
ästelten Muskelzellen. Die Contractionen dieses Organes alteriren eben- 
falls mit denen der Nackenblase und zeichnen sich durch ihre Leb- 
haftigkeit sehr vor den Clausilienembryonen aus, sowie sie auch bei 
weitem vollständiger sind. Den grössten Theil des Gehäuses füllt 
die Leberanlage mit dem Darm; erstere zeigt die bekannten Metamor- 
phosen, letzterer steht schon mit dem Oesophagus in Verbindung. Auf 
dem vorderen Theile der Leberanlage ist die paarige Vorniere nebst 
den Ausführungsgängen sichtbar, sie zeigt sich ohne alle Ausbuchtun- 
gen, beschreibt einen nur kleinen Bogen und scheint im Stadium der 
Rückbildung begriffen zu sein. Sie wurde schon von H. Meckel‘) ge- 
sehen, der ihrer mit folgenden Worten gedenkt: „Bei dem Embryo 
von Helix sieht man am 9. Tage nach der Furchung schon deutlich 
die gelben Harnzellen, und am 44. Tage sind sie vollkommen ausge- 
bildet und es haben jetzt die grössten einen Durchmesser von 0,02”, 
sodass man sie mit der Loupe einzeln unterscheidet. Hier lässt sich 
auch der Bau der Harnzellen vorzüglich gut erkennen. Vom 24. Tage 
wo die von mir beobachteten Jungen auskrochen, verschwinden all- 
mälig die grossen Zellen und machen kleineren Platz“. Allerdings 
verschwinden die grossen Zellen der Vorniere, aber. der Platz, an dem 
die kleineren der bleibenden Niere auftreten, ist etwas mehr davon 
entfernt, als es nach Meckel’s Worten der Fall zu seinscheint, dennwährend 
die zusammengeballten Vornieren im Nacken ihrer Auflösung harren, 
tritt oben hinter dem Herzen, wie bei Clausilia, die bleibende Niere 
ins Leben und bildet, wie wir es schon früher sahen, ihre Secretzellen, 
von denen die jüngsten kaum 0,005” gross sind. Das Herz hat sich 
schon in Kammer und Vorhof eingeschnürt, liegt auf der Leber vor 
der Niere und zeigt während der Diastole seinen Bau aus verästelten, 
anastomosirenden Muskelzellen. Herz, Nacken - und Schwanzblase fune- 
vioniren so eine Zeit lang in Eintracht mit einander, bis zuerst die 
Thätigkeit der Nackenblase erlischt, ihre Zellen zusammenschrumpfen, 
ins Körperparenchym übergehen, während das fortwachsende Gehäuse 
über die Stelle sich hindehnt, an der sie früher hervortrat. Die über 
den Mundsaum zurückgeschlagenen Zellenstrata ziehen sich mehr an den 


Gehäusrand zusammen und gehen in den Mantelrand über, mit dem 


sie nun nach dem Willen des Thieres vollständig ins Innere des Ge- 


häuses zurückgezogen werden können. Von diesem Zeitpunkte an ist 3 
das Gehäuse vom letzten Momente, das auf seine Entstehung im Innern 


des Mantels hinweisen könnte, befreit, und das Thier verlässt bald darauf“ 
Ban 


1) Müllers Archiv 4846 p. 16. 


ee u _ 


vr 


407 
die bergende Eihülle, deren Höhlung es vollkommen ausgefüllt hat. 
Die Schwanzblase ist bei solchen schon frei herumkriechenden Thieren 
noch als ein solider kugliger Fortsatz dem Fussende anhängend sicht- 
bar, besteht aber durchaus aus runden 0,042” messenden Zellen, die 
- später, wie bei Clausilia und Limax, in die Fussspitze übergehen, und 
- so theils zu Epidermis, theils zu Körperparenchym verwendet werden. 


Die in den vorstehenden Blättern einer näheren Untersuchung 
unterstellten contractilen Organe finden sich nicht allein bei den oben 
erwähnten Gastropoden vor, sondern, wenn auch nur gleichsam in 
‘der Anlage, bei dem grösseren Theile der bis jetzt in Bezug auf 
Entwicklung untersuchten Gastropodenfamilien. Nehmen wir die nächst- 
stehenden Wasserpulmonaten, so betrachten wir hier bei Limnaeus 
(L. stagnalis, auricularius), wenn Bauch- und Rückenwulst sich von 
der übrigen Körpermasse bereits abgehoben hat, in der Nacken- 

gegend recht deutliche und lebhafte Aufblähungen der an jener Stelle 
den Dotter (Leberanlage) überziehenden Theile, welche mit den Ex- 
pansionen der bei Limax, Clausilia und Helix beschriebenen Nacken- 
blase völlig übereinstimmen, den früheren Beobachtern der Entwicklung 
dieser Schnecke aber entgangen zu sein scheinen. Nur von Karsch ') 
finde ich dieses Phänomens nebenbei Erwähnung gethan. Alternirend 
mit den Aufblähungen der Nackengegend finden sich auch welche am 
Füsse, und zwar an seinem oberen, der Basis nächst angrenzenden 
Theile, welche die Function der Schwanzblase theilweise versehen 
dürften. Diese abwechselnden Contractionen währen längere Zeiten, 
und treten erst, wenn die Sehalenbildung weit vorgeschritten ist, wie- 
der in den Hintergrund. Auch im feineren Baue zeigen diese Stellen 
bei Limnaeus eine Uebereinstimmung mit den besagten Organen und 
besitzen dieselben contractilen, verzweigten Muskelzellen, die nur we- 
niger zahlreich und entwickelt slhd als die Muskelzellen aus den Schwanz- 
no. Den Kammkiemern kommen, nach Leydig’s bei Paludina ge- 

ten Beobachtungen gleichfalls Ausdehnungen und Contractionen 
rem und des Fusses zu, welche einen embryonalen Kreis- 
lauf bewerkstelligen und aufhören sobald die Pulsationen des Herzens 


| ‚aufgetreten sind. 


tion und Ausdehnung des Fusses beobachtet worden, und bei den 
Nudibranchiaten hatte ich an Embryonen von Doris und Polycera 


I Unter den Apneusten ist von Vogt bei Actaeonembryonen CGontrao- 
% 
‚gleiche Erscheinungen zu sehen Gelegenheit. In wie weit hierbei auch 


’) Wiegmann’s Archiv 4846. Hft. IIT. p. 265. 


408 


noch die Flimmerlappen als betheiligt angesehen werden müssen, will 
ich dahin gestellt lassen und nur erwähnen,. dass ich bei den eben 
erwähnten Embryonen von Doris und Polycera, sowie auch bei sol- 
chen von Eolidia bestimmte Zusammenziehungen und Aufblähungen des 
Velums erkannte, welche besonders gegen die Mitte des Velums zu, 
da wo beide Flimmerlappen sich vereinigen, deutlich erschien. 
Bezüglich der Bedeutung der contractilen Organe bei den Gastro- 
poden-Embryonen, so wird man wohl am ehesten versucht, sie als 
blutbewegende Organe, als embryonale accessorische Herzen zu erklären, 
wie denn auch die Beobachter dieser Organe solches zu (hun nicht 
ermangelten; allein diese Deutung stellt sich immer ungenügender ber- 1 
aus, je mehr man den Umfang der nach grossem Massstabe angelegten 
Schwanz- und Nackenblasen, sowie ihre lange persistirende Existenz, 
welche trotz des schon seit geraumer Zeit functionirenden Herzschlau- 
ches bis ans äusserste Ende der Fötalperiode sich hinzieht, in Berück- 
sichtigung bringt. Es muss daher neben der Bedeutung als Circulations- 
apparat, welche allerdings, namentlich bis zum Auftreten der Herz- 
function, keine für den Embryo unwichtige ist, sich noch eine andere 
für bewusste Organe auffinden lassen, und diese glaube ich in der 
Nothwendigkeit der Respiration gefunden zu haben, welche Function 
ich ihnen zuzutheilen mich veranlasst sehe. Ich möchte sie daher als 
äussere, enıbryonale Kiemen betrachten. Bei dem raschen Stoffwechsel, 
der in dem sich aufbauenden Embryoleibe von statten geht, und der 
sogar gewisse stickstofhaltige Excretionsprodukte liefert — harnsaures 
Ammoniak in der Vorniere — ist wohl auch andererseits die Ausschei- 
dung gewisser Kohlenstoffverbindungen, und die Oxydation des Blutes 
von nicht geringer Wichtigkeit. Sehen wir doch auch in den höheren 
Thierklassen die Ausscheidung von Kohlenstoff durch die Lungen mit 
der Ausscheidung von Stickstoffverbindungen immer in einem Verhält- 
nisse zu einander stehen. Diese Deutung wird durch den Bau der 
betreffenden Organe, ihre äusserst dünne fast nur aus einem Flim- 
merepithel bestehende Wandung, sowie durch die ansehnliche Fiä- 
chenausbreitung, wie wir solche an der Schwanzblase finden, so 
unterstützt, dass ich alle diese Momente als eine Bestätigung meiner 
Ansicht anzüführen mich berechtigt glaube. Dass für die Eier dieser 
Gastropoden, wenn sie sich weiter entwickeln sollen, wirklich Luft- 
zutritt nothwendig ist, dass also der Embryo einer Respiration bedarf, 
davon überzeugt man sich ‘leicht, wenn man z. B. Limaxeier Br 
einer dünnen Firnissschichte überzieht, wo man dann nach Verla 
kaum eines Tages den Embryo abgestorben findet. Die Verschieden- 
heit der Ausbildung der contractilen Organe bei den Gastropoden g 
je nachdem diese entweder auf dem Lande leben, oder Wasserthiere 
sind, findet ihren Ursprung vielleicht eben in der Verschieden- 


\ 
t 409 
- heit der Medien, in welchen die Entwicklung der Eier vor sich geht. 
Die Bluteirculation bei den Embryonen der Landgastropoden ist an- 
fänglich so eingeleitet, dass das Blut von der contractilen Nackenblase 
durch das Cavum des Fusses zur Schwanzblase getrieben wird, deren 
 . Contraetion es wieder auf diesem Wege zurückbewegt; ist unterdessen 
das Herz thätig geworden, so empfängt der Vorhof das aus der Schwanz- 
blase zurückgekehrte Blut, gleichwie später das Blut der Lungenvene, 
und sendet es der Kammer zu, die es bei dem noch gänzlich mangeln- 
den peripherischen Gefässsystem dem weiteren freien Verkehre im 
Eingeweidesacke übergibt, von wo es dann von neuem seine Bahn 
z zur Schwanzblase einschlägt. Nebst -dem Besitze einer Vorniere und 
- besonderer contractiler Organe, die während des Embryonallebens der 
Respiration und Circulation vorstehen, sind die Landgastropoden noch 
durch den eigenthümlichen Entwicklungsmodus ihrer Schale ausge- 
zeichnet, wenn die Beobachtungen von Clausilia und Helix auch auf 
die übrigen schliessen lassen. Das ursprüngliche Auftreten des Gehäuses 
im Inneren des Mantels, so wie wir dies Verhältniss unter den Cepha- 
 lopoden bei den Loliginen finden, ist bis 'jetzt bei den Landgastropo- 
| den eine vereinzelte Thatsache, von der sich bei den übrigen Gastro- 
% podenfamilien nirgends ein Anklang findet‘). Für die Landpulmonaten 
_  (Helicinen und Limacinen) entspringt aus allen diesen Verhältnissen, 
den contractilen Organen, der Vorniere und dem zuerst im Inneren 
des Embryo auftretenden Gehäuse, welches entweder beim Verküm- 
mern des Mantels gleichfalls rudimentär bleibt (Kalkschale bei Limaci- 
nen), oder mit der Ausbildung des Mantels gleichen Schritt hält und 
sich allmälig zum äusseren Gehäuse gestaltet (Helicinengehäuse), eine 
typische Differenz, welche sich den übrigen Gastropoden gegenüber zu 
einer Kluft gestaltet, die, wenn sie auch nicht die Landpulmonaten 
von den anderen Gastropoden abzutrennen vermag, doch die Familien 
der ersteren enger mit einander verbindet. 


* 


M) Nach v. Siebold ist auch das Gehäuse der Paludinen-Embryonen mit einer 
Art Epidermis überzogen (Vergl. Anatom p. 303). Leydig’s Untersuchungen 
konnten dies nicht bestätigen. Die von v. Siebold angeführte Epidermis- 
schicht auf dem Gehüuse mancher mit hornäbnlichen Auswlichsen versebe- 

- ner Helixarten ist wohl ebenfalls aus den oben berührten Verhältnissen zu 
erklären. 


ur 


Erklärung der Abbildungen, 
Taf. X. XI. 


Fig. 4. Rechte Vorniere eines Limaxembryo (siark vergrössert). a Astartige 
Ausstülpungen des Sehlauches; e Mündung des Ausführungsganges, 

Fig. 2. Eine Partie des Ausführungsganges mil Essigsäure behandelt. Die Zellen 
desselben sind aufgequollen und zeigen deutlich ihre Kerne. 


Fig, 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


. 40. Die innere Dottermasse besitzt zablreichere Zellen als vorhin. An der 


. 44. noch mehr erhoben, steht förmlich vom Embryo ab (cc). In ihrer 


- 42. nach einer Seite hin einen scharfkantigen Rand besitzt a. 
. 43. Neben der Erhebung « bildet sich eine zweite b, welche beide zusam- 


. 4. 4A Embryo von oben, B von der Seite. a b wie oben. 
. 15. Seitliche Darstellung, AR Anlage der Schwanzblase, p hervorgewach- 


410 


3. stellt verschiedene Muskelzellen aus der Schwanzblase von Limax dar; 
c ist eine solche, deren Kern in einer Ausstülpung der Zellmembran 
sich befindet. Bei e ist ein Fortsatz der Zelle in eine breite, dünne 
Membran ausgezogen. 

%. Entwicklung der Muskelfasern aus dem M. retractor oculi von Limax; 
a, einzelne aneinander hängende elliptische Zellen mit deutlichen Ker- 
nen; 5, die Berührungspunkte der Zellen sind nur noch durch Ein- 
schnürungen erkenntlich; ‘e ausgebildete bandartige Muskelfaser mit 
noch anliegenden Kernen. 

5. Zellen aus der Vorniere von Limax in verschiedener Eike: 

6. Ein Theil aus der expandirten Schwanzblase von Limax. a das sio 
überziehende Flimmerepithel. 

7. Herz von einem Clausilien-Embryo. Die äusserste aus platten Zellen 
bestehende Schicht ist der Deutlichkeit halber weggelassen. «a Vorhof 
v. Ventrikel, 

8. zeigt Zellen aus der Leber von Clausilia in verschiedener Entwick- 
lung. 

9—148. Darstellung der Entwicklungsgeschichte von Clausilia (Cl. si- 
milis Charp.). Fig. 9 zeigt einen Embryo, der, eben aus dem durch- 
furchten Dotter entstanden, noch vollkommen rund ist. 


peripherischen Schichte ist eine Wulstung sichtbar, welche dem Em- 
bryo an einem Pole eine grössere Dicke verleiht. Dieselbe Wulstung 
ist in 


Mitte erhebt sich eine Zellenwucherung a, welche von oben gesehen 


men von dem Wulste ce umschlossen werden, A stellt einen Embryo 
von der Seite, B von hinten dar. A Fussanlage, b Anlage des Rücken- 
wulstes, ö innere Schale. 


sene Leiste des ‚Rückenwulstes. i Schale. g Andeutung der Ten- 
takeln. 

46. Bezeichnungen wie oben. O Mundöffnung. q Tasche für die Reibplatte. 
m Epithelschicht über der Gehäusanlage. 

47. Strecke von g’—% durch die Nackenblase gebildet. » Vorniere. n Aus- 
mündung ihres Schlauches. 

48. Embryo mit einer Schalenwindung. Die Leber nimmt den grössten 
Theil des Leibes ein. Die contractile Schwanz- und Nackenblase existirt 
noch; Vorniere x ist im Rückbilden begriffen. r ist das die Schale 
theilweise noch überziehende Epithel, das vorne in die Nackenblase 
übergeht. 3 Herz. 


Taf. XI. 


4. -Zwillingsbildung bei Limax-Embryonen am ersten Tage der Beobach- 
tung. a a Bauchwulst, Anlage des Fusses, 
2. Dieselbe am dritten Tage ‘der Beobachtung. a a Kalkschalenrudiment 


411 


im Rückenwulste c. b Einschnürung an der Stelle wo beide Embryonen 
zusammenstossen. 2 

Neunter Tag. Die beiderseitigen Dottermassen sind zusammengestossen 
ff. ee Anlage für die Tentakeln. A A Schwanzblasen. 

Zwölfter Tag. Der Embryo B’ bleibt im Wachsthum zurück, sein 
Dottersack ist ausgezogen, bildet eine Brücke. gg Stelle am Dotter, 
wo die Verkleinerung der Zellen resp. Vermehrung derselben begin '. 
Zwanzigster Tag. Beide Embryonen sind wieder fast von gleicher 
Grösse und nähern sich einander durch Aufnahme des Dottersackes in 
den Körper. Ah Schwanzblasen. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Infusorien 


von 


A. Ecker. 


Hierzu Fig. 1—4 auf Taf, XIll. 


Die folgenden Beobachtungen würde ich in der unvollständigen 
Form, in der sie hier vorliegen, nicht mittheilen, wenn mir nicht ein 
mehrjähriges fruchtloses Suchen das Wiederfinden genau derselben 
Objecte zweifelhaft erscheinen liesse und wenn ich nicht hoflte und 
wünschte, dass durch die Notiz zur Auffindung .der fehlenden Glieder 
einer ohne Zweifel interessanten Kette von Erscheinungen durch Andere 
Veranlassung gegeben werde. Es betreffen diese Beobachtungen die 
Entwicklung von Infusorien im Innern der Eier von Lymnaeus stagnalis. 

Dass sich in abgestorbenen Lymnaeus-Eiern hin und wieder Infu- 
sorien finden ist nichts Neues. Stiebel') hat schon solche beobachtet 
und Karsch ?) erwähnt, dass abgestorbene Eier oft mit unzähligen Scha- 
ren von Infusorien erfüllt sind. Beide sind der Ansicht, dass die, nach 
Karsch meist wenig ausgebildeten, den Monaden angehörigen Thierchen 
sich hier durch Urzeugung bilden und der letztere Forscher gibt an, 
man sehe förmlich die Dotterkugel sich in ihre Körnchen auflösen und 
wie diese Körnchen allmälig Lebensthätigkeit gewinnen. Eine -nähere 
Angabe über die Entwicklungsweise der Infusorien vermissen wir bei 
beiden Autoren. 

In Eierschnüren von Lymnaeus stagnalis, die ich nahe bei Basel 
in Menge zur Disposition hatte, sah ich mehrere Male Eier von durch- 
aus abweichendem Aussehen, Dieselben waren von weisser Farbe 
und undurchsichtig, enthielten vom Embryo nur noch die Schale und 
die hornigen Rundtheile und waren im übrigen ganz gefüllt mit zahl- 
losen eiähnlichen weissen Kugeln von verschiedener Grösse (meist 


N) Meckel's Deutsches Archiv f. Phys. Il. 560. 
?) Entwicklungsgeschichle des Lymn. stagnalis, ovatus, palustris. Erichson’s 
Archiv. XI. Jahrg. I. Bd. p. 255. 256. { 


er 


413 


®_”/06 Mm. im Durchmesser haltend). Jede dieser eiähnlichen Ku- 
‘ geln (Fig. 2) bestand aus einer ziemlich dieken gallertartigen (einer Zona 
pellueida ähnlichen) Hülle (R) und enthielt im Innern einen viel klei- 
neren bläschenförmigen Körper (k) mit sehr dicker durchsichtiger Hülle, 
welche einen Haufen feinkörniger Substanz umschloss. Der ganze 
übrige Raum der eiähnlichen Kugel war mit soliden Körperchen (c) 
von ziemlich gleicher Grösse dicht angefüllt. Diese Körperchen waren 


DATEI 


theils rund, meist aber durch den Druck, welchen sie wechselseitig 
auf einander ausübten, vieleckig, von zäher sarcodeartiger Beschaffen- 
heit, mit eingeschlossenen feinen (Elementar-) Körnchen. Die meisten 
 , Körperchen enthielten je einen hellen Fleck, der am meisten einem 
bläschenförmigen Kerne glich. Zerdrückte man eine der eiähnlichen 
Kugeln, so sah man die eingeschlossnen Körperchen nun plötzlich ihre 
Form ändern, sich bewegen, als suchten sie, eines Theils des lästigen 
Druckes ledig, nun von demselben gänzlich frei zu werden. In seltenen 
Fällen sah ich solche Bewegungen auch schon vor dem Zerdrücken der 
Kugel. Waren die Körperchen endlich frei im umgebenden Wasser, so 
 _streckten sie sich, wie nach langem Schlafe, in die Länge und zeigten 
nun immer lebhafter werdende Bewegungen, Contractienen und Form- 
veränderungen des Körpers und bald auch wurde bei diesen Bewe- 
gungen ein vorderer und hinterer geisselförmiger Anhang des Körpers 
sichtbar. Jedes der Körperchen gab 'sich nun also als ein infusorien- 
arliges Wesen, das die Gattungscharaktere von Gercomonas (Dujardin) 
trägt, zu erkennen. Die vordere Geissel ist etwas vom Körper abge- 
setzt, gleichsam wie eine Nadel in ein Heft eingesetzt, die hintere ist 
mehr eine unmittelbare Fortsetzung des Körpers und ausserordentlich 
fein. Die vordere Geissel, oder der Rüssel wird lebhaft schwingend, 
gleichsam tastend, bewegt, die hintere bewegt sich mehr passiv mit 
dem Körper. Die Körperform änderte sich auf das Mannigfachste, wie 
ein Blick auf die in Fig. 3 gegebene Zeichnung eines und desselben 
Thieres zeigt. Die Länge beträgt (bei birnförmiger Gestalt und ohne 
‚Geissel) 0,012— 0,020 Mm., die Breite 0,003—0,005 Mm. 
Bei starkem Druck auf die eiähnlichen Kugeln platzt auch das 
innere dickwandige Bläschen in der Kugel und an dessen Stelle sah 
man dann ein Häufchen feinkörniger Substanz und zwei balbmondför- 
mige diaphane Häutchen, offenbar ‚die zurückgezogenen Hälften der ge- 
platzten Hülle. 
Als was hat man diese aus Cercomonaden bestehenden Kugeln 
zu betrachten? 
Die äussere Aehnlichkeit einer solchen Kugel mit einem dem Ende 
h der Furchung nahen Ei, in dem die als Cercomonaden sich befreienden 
Gebilde die Furchungskugeln darstellen, ist so gross, dass ich im 
Anfang nichts anderes zu sehen glaubte und daher sehr erstaunt war, 


414 


zu sehen, wie die Furchungskugeln als Infusorien davon schwammen. 
Der kernartige Fleck an jedem der letzteren, sowie das einem Keim- 
bläschen ähnliche Bläschen im Innern der das Ei darstellenden Kugel 
vermehren diese Aehnlichkeit noch, obgleich, was das Letztere betriflt, 
eine Persistenz des Keimbläschens während des Furchungsprocesses 
sonst nicht bekannt ist. 

Die anderen Entwicklungsstufen solcher, die Eier von Lymnaeen 
anfüllenden Kugeln, die noch beobachtet wurden, sind einer solchen 
Deutung ebenfalls nicht entgegen. Mehrere dieser Kugeln waren näm- 
lich nicht so deutlich in Furchungskugeln getheilt, sondern bestanden 
aus einer feinkörnigen zusammenhängenden Dottermasse, in welcher 
helle bläschenartige Flecke ziemlich regelmässig zerstreut waren. Die 
äussere Hülle dieser Kugeln war stets dicker, als die der zuerst be- 
schriebenen. Einige wenige Kugeln endlich fanden sich, die entweder 
nur fettige Tropfen, oder nebst diesen ein centrales Bläschen enthiel- 
ten. Es liegt nahe, anzunehmen dass sich durch Zerfallen dieser Fett- 
massen der feinkörnige Dotter gebildet und dann um die kernartigen 
Flecke gruppirt habe, in ähnlicher Weise, wie dies beim. Furchungs- 
processe geschieht. 

Ein Ei, in dem sich jede Furchungskugel zu einem besonderen 
Thiere entwickelt, ist freilich etwas den herkömmlichen Begriffen Wi- 
derstrebendes, allein die Entdeckungen der letzten Jahre im Gebiete 
der Entwicklungsgeschichte der niedern Thiere haben genugsam gezeigt, 
dass sehr unwahrscheinliche Sachen doch wahr sein können. Wer 
fände es z. B. nicht unwahrscheinlich, dass zwei Thiere mit einander 
verschmelzen? und doch haben die beiden Herausgeber dieser Zeit- 
schrift an Actinophrys und Diplozoon den Beweis dafür geliefert. Ueber- 
dies ist dies Factum nicht vollkommen isolirt stehend. Wissen wir 
doch von Planarien, dass viele Embryonen aus einem Ei kommen; 
ich selbst sah eine Geburt von zehn Embryonen. Auch hier entstehen 
durch die Dottertheilung nicht nur Individuumstheile, sondern Individuen. 
Der Unterschied ist nur ein gradweiser; jedes Planarien- Individuum 
besteht jedenfalls aus mehreren Furehungskugeln, die Cercomonade 
wäre eine einzelne Furchungkugel. Da die letzte Furchungskugel 
die Embryonalzelle ist, so würden sich diese niedern Organismen somit 
auch in ihrer Entwicklung als einzellige') Thiere zu erkennen geben, 
wofür sie meistentheils erklärt werden. 

Was aus den Cercomonaden weiter wird und wie viele geschlechts- 
lose Generationen dem geschlechtsreifen Zustand des Thieres, welches 
die beschriebenen Eier erzeugt, vorangehen, weiss ich nicht, ebenso 


') Zelle in einem morphologischen, nicht histiologischen Sinne genommen; 
denn Bläschen sind es nicht. \ 


415 


wenig, wie diese Gebilde in die Eier der Lymnaeen, die keine Spur 
von Verletzung zeigen, hineingelangen. 

Ich will nur noch erwähnen, dass in andern Eiern derselben 
Schnüre es von Kolpoden wimmelte und dass in der Gallertmasse 
zwischen den Eiern zahlreiche Rhabdocoelen herumkrochen. 

Ich bin weit entfernt, diese Deutung der oben beschriebenen Bil- 
‚dungen für die allein mögliche zu halten und verkenne namentlich 
nicht die Schwierigkeit die darin liegt, zu erklären wie die von mir 
als Eier gedeuteten Gebilde’ in die Lymnaeus-Eier hineingelangten. Ich 
glaube aber, dass bei dieser Anschauungsweise die Formen und ihre 
Veränderungen am verständlichsten werden. Mag man annehmen es 
seien Parasitenkeime vom Eierstock des Lymnaeus her in das Ei ge- 
langt, die sich hier weiter entwickelten, wie dies Nordmann für seine 
Cosmella hydrachnoides im Tergipes-Ei wahrscheinlich zu machen sucht, 
oder es hätten sich aus abgestorbenem Dotter Parasiten durch generatio 
aequivoca erzeugt, immer wird es schwierig bleiben die Entstehung 
der oben beschriebenen und als Eier gedeuteten Kugeln zu erklären. 
Freiburg im Breisgau, Juni 1851. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 4. Ein Lymnaeus-Ei, cca fünf mal vergrössert. Dasselbe enthält vom 
Embryo nur noch die Schale und ist sonst mit weissen Kugeln gefüllt. 
Fig. 2. Eine dieser weissen Kugeln isolirt und stärker vergrössert. 
h Hülle; 
k Bläschen im Innern; 
c Kugeln (Cercomonaden), welche die Höhle der Blase anfüllen ; 
cc solche ausgetreten ; 
n bläschenförmiges Gebilde (Kern?) in denselben, 
3. Eine Cercomonade in den verschiedenen Körperformen, die sie nach ein- 
ander annahm, dargestellt, 
4. Das bei k in Fig. 2 sichtbare Bläschen, isolirt. 


Beobachtung junger Exemplare von Amphioxus. 


Von 


Dr. Max Schultze in Greifswald. 


Hierzu Fig. 5 a. 6 auf Taf. X. 


Noch ist über die Entwicklungsgeschichte jenes merk würdigen Fisches, 
den wir nach Costa Branchiostoma lubricum, nach Yarell Am- 
phioxus lanceolatus nennen, nichts bekannt. Bei dem grossen 
Interesse, welches dieses den Wirbellosen in so auffallender Weise ver- 
wandte Wirbelthier in Anspruch nimmt, möchte ein wenn auch nur 
geringer Beitrag zur Kenntniss der Jugendzustände dieses Thieres nicht 
unwillkommen sein. 

Die jüngsten bisher beobachteten Amphioxen waren 6” lang. 
J. Müller ') sah dieselben bei Gothenburg. Sie scheinen sich nur durch 
ihre Durchsichtigkeit von erwachsenen Exemplaren ausgezeichnet zu 
haben. 

Unter vielen Ophiuren-, Anneliden- und.Ascidienlarven, zahlreichen 
Exemplaren von Noctiluca, Actinotrocha, Sagitta, Tomopteris und klei- 
nen Medusen, welehe ich bei Helgoland während des schönsten 
Meeresleuchtens in einer Augustnacht schöpfte, fand ich bei der Unter- 
suchung am anderen Morgen zwei Exemplare von Amphioxus von 
4Y%—1'% Linien Länge. Es sind dies die einzigen, welche mir wäh- 
rend eines vierzehntägigen Aufenthaltes auf Helgoland vorgekommen, 
und die ersten, welche bei dieser Insel überhaupt gefunden sind. Di 
selben waren ganz durchsichtig und farblos und von der bekannten 
charakteristischen halb Fisch- halb Wurmgestalt, wie die beigegebene 
Figur zeigt, welche bei 200 maliger Linearvergrösserung eines klein: 
Schieck’schen Mikroskopes entworfen ist. 

Die Körpergestalt gleicht im Allgemeinen der des erwachsen 
Amphioxus lanceolatus, nur liegt der grösste Querdurchmesse 


i) Ueber den Bau und die Lebenserscheinungen von Branchiostoma etc. A 
handl. d. Acad. d. Wissensch. zu Berlin. 4842. p. 81. 


417 


nieht in der Mitte des Thieres, sondern um ein Viertel der Körperlänge 
dem vorderen Ende näher. Von der abgerundeten vorderen Spitze 
bis in das flossenartig verbreitete Hinterende erstreckt sich die Corda 
dorsalis a b, an ihrer feinen Querstreifung kenntlich. Der von einer 
sehr zarten Hülle umgebene Inhalt der Chorda ist aus sehr schmalen 
queren Scheibchen zusammengesetzt, welche ihr das Ansehn eines 
_ quergestreiften Muskels geben. Goodsir') und J. Müller °) haben diese 
ganz eigenthümliche elementare Zusammensetzung der Chorda erkannt 
und beschrieben. Quatrefages °) glaubte jedoch die Structur der Chorda 
anders auflassen zu müssen. Die Querstreifen schienen ihm nicht con- 
tinuirlich über die ganze Dicke der Chorda fortzulaufen, sondern mehr- 
fach abgesetzt und unterbrochen, so dass er jedes der quergestellten 
Scheibchen Müller's aus mehreren platten Zellen zusammengesetzt 
glaubte, deren Complex dann bei oberflächlicher Betrachtung eine 
_ einfache Querstreifung vorspiegele. Ich muss, was meine jungen 
Exemplare betrifft, dieser Ansicht entschieden widersprechen. Die 
! gute Conservirungskraft des Giycerins, in welche ich meine kleinen 
Amphioxen gleich frisch legte, hat eine spätere ganz genaue Untersu- 
chung der Chorda mit besseren Instrumenten‘, als sie mir auf Helgo- 
land zu Gebote standen, erlaubt. Fig. 6 auf beiliegender Tafel zeigt 
ein Stück der Chorda bei 550 maliger Vergrösserung. Die Querstreifen 
gehen parallel und continuirlich über die ganze Dicke des Inhaltes der 
Chorda hinweg, von einer Zusammensetzung aus einzelnen Zellen, wie 
‚sie die sehr sauberen Quatrefages'schen Abbildungen anzeigen, ist 
keine Spur vorhanden. Und doch sollte man glauben, dass gerade 
bei so jugendlichen Exemplaren die elementaren Zellen am deutlichsten 
erkannt werden müssten. 
Wo durch ungeschicktes Manipuliren eine Biegung oder gar Zer- 
reissung der Chorda eingetreten ist, sieht man sehr deutlich eine Nei- 
gung zum Zerfallen des Inhaltes in quere Scheibehen. Diese halte ich 
ch nebst einer weichen Bindesubstanz, durch welche sie anein- 
ander gehalten werden, für die einzigen Elementartheile der Chorda. 
_ Von anderen, bei älteren Exemplaren vorkommenden Skeletttheilen, 
rpel, Flossenstrählen, Kiemenskelett fand sich an unseren 
laren noch keine Spur. 
4 Die Chorda ist rings von den Seitenmuskeln bedeckt, deren 
nitivbüindel in der Längsrichtung des Fisches verlaufen. Die Quer- 
g konnte an den in Glycerin aufbewahrten Thieren noch durch- 
weg sehr gut erkannt werden. Ueber die Abdominalmuskeln, 


N On the anatomy of Amphioxus lanceolatus. Edinbg., 4841. p. 250. 
#) Loe. cit. p. 85. Tab. V. Fig. 4. 
®) Annales d. sciences natur. 3. Ser. Tom. IV. p. 236. 


418 


denen nach J. Müller und Quatrefages die Querstreifang fehlen soll, 
habe ich nichts ausmitteln können. 

Ueber der Chorda liegt in eine häutige Rühre eingeschlossen: das 
Rückenmark, mit seiner vorderen, dem Gehirn entsprechenden 
keulenföürmigen Anschwellung bei ce. Vor derselben befindet sich ein 
schwarzer Pigmentfleck, das Auge. An beiden Exemplaren wurde 
trotz aller Mühe nur je ein Augenfleck erkannt. 

Das von Kölliker‘) und Quatrefages beschriebene Geruchsorgan habe 
ich nicht angedeutet gefunden. Nerven sah ich deutlich vom Gehirn 
abgehen. Eine Reihe schwarzer Pigmentflecke erstreckt sich auf dem 
Rückenmark bis in die Mitte des Körpers. 

Für den Mund halte ich die bei d befindliche wimpernde Oeffnung. 
Von Mundeirren, wie sie bisher stets beobachtet wurden, war auffal- 
lender Weise keine Spur vorhanden, ebensowenig von dem eigenthüm- 
lichen Räderorgan, welches J. Müller beschrieb. Hinter dem Munde 
liegt ein räthselhaft gebliebenes Organ e, vielleicht die Andeutung der 
später Mundhöhle von Kiemenhöhle trennenden Falte, jedenfalls aber 
nicht wimpernd. 

Der Darm f beginnt an dem hintern Ende der Kiemenhöhle und 
ist bis zum After g an seiner innern Oberfläche mit Wimpern bedeckt. 
Ein Blindsack fehlt ihm. Auch war er ganz leer und vollständig farb- 
los wie die übrigen Theile des Thieres. 

Die Kiemen Ah werden von einer im Zickzack gebogenen häuti- 
gen Schnur gebildet, welche hinter e beginnt und 14—46 Mal auf- 
und abgebogen endlich in der Mitte des Körpers endet. Diese Schnur 
liegt im Inneren einer Höhle, denn sie ist deutlich von der äusseren 
Haut überzogen. 


Von den Zwischenräumen zwischen den auf- und absteigenden 


Schenkeln der Schnur wimpert immer einer um den andern und zwar 


immer der, dessen geschlossenes Ende nach oben liegt. Die, Cilien. 


sitzen hier den einander zugekehrten Flächen der Schnur auf. Von 
einem Skelett der Kiemen ist noch keine Spur vorhanden. 

Es hält nicht schwer, diese anscheinend ganz abweichende Kie- 
menbildung auf die bei dem erwachsenen Amphioxus sich findende zu 
beziehen. Lassen wir die nicht wimpernden Zwischenräume zwischen 
den auf- und absteigenden Schenkeln der Kiemenschnur durch Ver- 
wachsung schwinden, sodann die Kiemenstäbchen sich an diesen Ver- 


wachsungsstellen entwickeln, so ist der Zustand, in welchen sich die - 


Kiemen beim erwachsenen Thier befinden, erreicht. 


Eine sehr wesentliche Abweichung bieten unsere Exemplare in 
Bezug auf die Lage der hinteren Kiemenhöhlenöffnung dar. Als 


1) Müller's Archiv. 4843 p. 32. 


| 


419 


solche muss ich nämlich die bei i liegende wimpernde Oeflinung deuten, 
da am Ende der Kiemenschnur, an der Stelle, wo diese Oeffnung bei 
älteren Thieren liegt, keine Andeutung einer solchen gesehen wurde. 

Grosse Aufmerksamkeit habe ich auf die Aufsuchung des Gefäss- 
systemes verwandt; es ist mir aber nicht gelungen eine Spur des- 
selben zu entdecken. Bei der unter allen Wirbelthieren einzig in seiner 
Art dastehenden Beschaffenheit des Gefässsystemes des erwachsenen 
- Amphioxus scheint es mir nicht unwahrscheinlich, das auch in der 
Entwicklung eine Annäherung an den Typus der Wirbellosen statthat. 
Bei vielen Mollusken bildet sich das Herz erst lange nach dem Verlas- 
sen der Eihüllen; ich glaube annehmen zu dürfen, dass hier das Gleiche 
stattfindet. 

Als ganz räthselhaft muss ich endlich das ovale Organ k erklären, 
dessen Bedeutung, ob eine Oeffnung, ob eine im Innern liegende ge- 
schlossene Blase, ich nicht ausmitteln konnte. Contractionen zeigte 
dasselbe in keiner Weise. 

Es bleibt späteren Untersuchungen überlassen, die Lücken meiner 
Darstellung auszufüllen, und die früheren und späteren Entwicklungs- 
‚Stadien. zu verfolgen. Bei der grossen Seltenheit des Thieres und der 
mir fehlenden Gelegenheit, meine Beobachtungen zu vervollständigen, 
hielt ich die Veröffentlichung derselben in ihrer jetzigen Form für 'ge- 
rechtfertigt. Z | 


Erklärung der Abbildungen, 


ig: 5. Amphioxus lanceolatus AY, Linie lang bei 200 maliger Vergrösse- 
; rung. ab Chorda dorsalis, c Gehirn nach hinten in das Rückenmark 
übergehend. Längs des letzteren schwarzes Pigment. Vor dem Ge- 
hirn das einfache? Auge. d Mund, e räthselhaftes Organ, vielleicht 
die Andeutung der zwischen Mund und Kiemenhöhle des Erwachsenen 
liegenden Falte, / Darm, g After, k h Kiemen, i hintere Kiemenöffnung, 
. .k rätliselhaftes Organ. 
6. Stück der Chorda dorsalis bei 550 maliger Vergrösserung, durch Zer- 
rung gerissen. 


Zeitschr, f, wissensch. Zoologie, II. Bd. 29 


Die Bildung der für partielle Furchung bestimmten Eier der Vögel, 
im Vergleich mit dem Graafschen Follikel und der Decidua des Menschen, 


Von 


Dr. H. Meckel von Hemsbach in Halle. 


Mit Tafel XV. 


Die einfachen Eier der niedersten und höchsten Wirbelthiere, der 
Knochenfische, nackten Amphibien und der Säugethiere gleichen sich 
darin, dass sie bei der Entwicklung eine totale Furchung erleiden und 
somit entschieden als Organismen mit einfacher Centralisation, als ein- 
fache Zellen sich charakterisiren. Zusammengesetzter ist ihre Bildung 
bei den Knorpelfschen, beschuppten Amphibien und Vögeln mit soge- 
nannter partieller Furchung des Eies; ebenso bei vielen wirbellosen 
Thieren, unter denen namentlich die Verhältnisse der Cephalopoden 
auffallend denen der Vögel und beschuppten Amphibien gleichen. Bei 
allen diesen Thieren hat der Begriff Ei einen weit grösseren Umfang, 
als beim Wirbelthier, indem ausser dem eigentlichen Bildungsdotter 
auch Nahrungsdotter, Eiweiss und Kalk- oder Lederschale mitgerech- 
net wird. 

Für eine richtige und bündige Nomenklatur und Definition müssen 
wir nach Analogie des Menschen die entsprechenden Theile der nie- 
‚deren Thiere bezeichnen. Hiernach glaube ich, dass als eigentliches 
Ei nur das bisher so beim Menschen, 'Säugethier, nackten Amphibium 
und Knochenfisch benannte Gebilde gelten darf; dass dagegen bei den 
übrigen Wirbelthieren dieses nur aus dem bisher sogenannten Purkinje- 
schen Bläschen besteht und alle übrigen Gebilde accessorische, appo- 
nirte, unwesentliche sind; namentlich ist analog der gelbe Dotter des 
Hühner- und beschuppten Amphibien-Eies dem gelben Körper des 
Ovariums des Menschen, das etwaige Eiweiss dem Uterus-Secret, 
die Kalkschale der Decidua-Schleimhaut des Uterus des Menschen 

Alle Wirbelthiere mit Amnion und Allantois kommen also darin 
überein, dass bei der Bildung und Entwicklung der Eier sich im Eier- 


; 421 


stock der Mutter ein gelber Körper bildet, im Uterus sich. die Schleim- 
haut abstösst. Allein, je nachdem die Thiere lebendige Junge oder 
Eier gebären, ist die Chronologie und Teleologie dieser Vorgänge ver- 
schieden, wie dies bei jeder Entwicklung verschiedener Thiere mit 
gleichem Grundtypus der Fall ist. In umgekehrtem Verhältniss bilden 
sich entweder Decidua oder gelber Körper aus; erstere vermittelt die 
Ernährung beim Säugethier während seines ganzen Uterinallebens, 
während sie beim Vogelei nur ein Schutzorgan darstellt; der gelbe 
Körper dagegen wird dem Vogelei als Nahrungsdotter mitgegeben, 
während er beim Säugethier ohne alle Bedeutung für das Ei bleibt. 
Dasselbe Gebilde entwickelt sich hier anders je nach verschiedener 
ö Function und Bestimmung, sowie die Visceralbogen und Extremitäten 
sich anders entwickeln bei Fischen, Vögeln oder Säugethieren. 
Für die beschuppten kiiöhäken kann ich die verschiedenen Theile 
der Eier nur nach der grossen Aebnlichkeit deuten, welche nach R. 
N Wagner und Rathke (Entwickl. der Natter 4839 S. 2. — Entwickl. der 
- Schildkröte 4848) zwischen ihnen und denen der Vögel besteht, indem 
_Natter, Schildkröte und Eidechse eine ähnliche Schalenhaut haben und 
das sogenannte Keimbläschen (oder das eigentliche Ei) einseitig in ei- 
nem Discus proligerus der Membrana granulosa des gelben Körpers 
‚oder Dotters liegt. Bei den Vögeln gibt die Bildungsgeschichte des 
'Eies die Deutung seiner Theile an die Hand. 
- Zur näheren Beschreibung des eigentlichen Eies wähle ich zunächst 
- den Goldfisch, dessen Ei keine accessorische Theile besitzt. In allen 
Eiern des Eierstocks (Fig. 4) ist der Graafsche Follikel a von einer 
feinen structurlosen Kapsel gebildet, welche innen ein Epitelium in 
[einfacher , seltner doppelter Lage b trägt; man sieht dies Epitel am 
nde und in D auch weiterhin. Nach innen liegt eine structurlose 
ht, Zona pellucida, welche durch Essigsäure gerinnt und dann 
jrahlig zu zerdrücken ist, c. Diese umschliesst eine leicht körnige Ei- 
bstanz d, in welcher wandständig das Keimbläschen e einge- 
et ist. Das Bläschen "hat zahlreiche wandständige Keimflecke, 
d durch Essigsäure nicht getrübt und zerfliesst bei Compression 
Imälig wie ein Tropfen, dessen Wandung zäher ist, als das Gentrum; 
Keimflecke können künstlich zum Confluiren gebracht werden. 
Ausser diesen Theilen hat das gelegte Ei des Goldfisches keine 
leren, während das Ei des Vogels vorher in sehr complieirter Weise 
vollständigt wird. Jeder Theil des Geschlechtsapparates fügt fabrik- 
ig noch Neues hinzu, das kleine Ei wird mit aller Sorgfalt aus- 
et, damit der Embryo nicht nur sein erstes Larvenleben unter 
Schutze einer Kapsel verbringe, sondern gerade so wie beim 
Siugethier so lange von einer Decidua beschützt bleibe, bis alle seine 
"Organe olıne Ausnahme schon fertig sind und ihn zum Luftlebon fähig 
29% 


422 


machen. Die Wirbelthiere mit totaler Furchung erleben einen grossen 
Theil ihrer Metamorphosen erst im freien Zustande ausserhalb des Eies, 
während beschuppte Amphibien, Vögel und Säugethiere alle Metamor- 
phosen im mütterlichen Uterus oder einem stellvertretenden Abguss 
desselben, der Decidua durchlaufen. 

Beim Buchfinken ist die erste Entwicklung der Eier besser zu 
erkennen, als beim Huhn. In den kleinsten Graafschen Follikeln 
existiert ausser einem Epitelium nur ein wasserhelles Bläschen, ‘später 
Keimbläschen. In etwas grösseren Eiern, Fig. 2, liegen zwischen Keim- 
bläschen und Graafschem Epitelium kleine Fettkörnchen, welche, sich 
zwischen diese Zellen drängend, zuweilen eine Sternfigur um das 
Keimbläschen bilden. Später (Fig. 3) rundet sich die körnige Eisub- 
stanz mehr ab und im Keimbläschen. wird ein centraler Keimfleck 
sichtbar. Weiterhin (Fig. 4) demarkirt sich die körnige Eisubstanz 
durch eine homogene, schleimige Zona pellucida; der kleine centrale 
Keimfleck entwickelt sich zu einem Wölkchen, dessen helle Rinden- 
umgebung die Dicke der zähen Keimbläschenhülle darstellt, während 
in dem Wölkchen marginal zahlreiche glänzende Tröpfchen liegen. 

An Follikeln von '/ Linie Durchmesser (Fig. 5.) tritt zuerst deut- 
lich die Bildung eines inneren wuchernden Epitelien-Sekrets im Fol- 
likel auf, wodurch der gelbe Dotter um das Ei. gebildet wird, sammt 
Dottermembran und Discus proligerus. Zerquetscht man den Graafschen 
Follikel, so löst sich diese Epitelien-Masse c c los und dringt mit dem 
Ei verklebt hervor, wie der Discus proligerus beim Säugethier-Ei. 
Das Ei selbst hat eine structurlose, membranartige, steife Falten wer- 
fende Zona pellucida d, welche in Fig. 5*.e an einem zerquetschten Ei noch 
mit dem anhängenden Keimbläschen abgebildet ist. Die Eisubstanz f 
ist schleimigkörnig, in der Nähe des Keimbläschens am undurchsichtig- 
sten. Das Keitmbläschen g adhärirt wandständig der Zona und ist 
grösser als in den kleineren Eiern, übrigens gleicher Structur; bei 
angewandtem Druck verdünnt sich dessen membranöse Rindenschicht, 
so dass die Keimflecke bis dicht an die Contour gelangen, wie in Fig. 5** 
dargestellt ist; es entstehen herniöse Ausstülpungen, welche endlich 
zerfliessen und den körnigen Inhalt ausfliessen lassen. 

Beim Huhn verhalten sich die jüngeren Stadien der Entwicklung 
der Eier ganz wie bei den Singvögeln; weiterhin gewährt hier beson- 
deres Interesse die Bildung des grossen Dotters, durch welchen das 
Huhn eine ökonomische Wichtigkeit für den Menschen erlangt hat. 
Graafsche Follikel von /, Linie Durchmesser sind noch völlig farblos” 
und bestehen aus der Kapsel-Membran, einem einfachen inneren 
Pflaster-Epitelium, darin die Zona, welche oft eine geringe Consi- 
stenz und Dicke hat, eine körnig schleimige Eisubstanz, endlich das 
Keimbläschen; letzteres ist von einer festen, zart faltenwerfenden 


423 


zuweilen deutliche Keimflecke, zuweilen, wie in Fig. 6 und wie bei 
vielen anderen Thieren, nur eine körnige netzförmige Zeichnung sicht- 
bar ist. Das Ei hat "4 Linie, das Keimbläschen Y/» Linie Durchmesser. 
- An Graafschen Follikeln von 4 Linie und ınehr Durchmesser ist 
die Farbe leicht gelblich; das Epitelium um das Ei bildete sich 
reichlich zu zahlreichen gelblichen Schichten aus. In ihnen entsteht 
eine bedeutende Sonderung der Consistenz, zu vergleichen mit dem 
Unterschied des Rete Malpighi und der Epidermis der Cutis, aber während 
i auf der Cutis die zunächst auf derselben liegenden Zellen des Rete die 
weichsten sind, so sind umgekehrt im Graafschen Follikel die jüngst 
gebildeten, dicht auf der inneren Fläche der secernirenden Membran 
gelegenen Zellen die festesten und bilden derbe, membranös zusam- 
- menhängende Schichten, während die centralen, älteren Zellen des 
 Follikels nur einen weichen Brei darstellen. (Dies Verhalten gleicht 
_ wesentlich dem in gewissen pathologischen Bildungen des Menschen, 
{ den sogenannten Atheromen, wo in einer cutisartigen Cyste ein Epi- 
_ dermis-Seeret gebildet wird, aussen geschichtet und fest, im Gentrum 
 breiig erweicht.) Während dieser Bildung des gelben Dotters wird 
jetzt das Ei im Follikel zugleich wandständig, indem es in einer 
Verdiekung der peripherischen Schichten, dem Discus proligerus, liegt. 
Die Ausbildung des wandständigen Situs des Eies gleicht der des 
Säugethieres im Wesentlichen; unterscheidend ist nur, dass beim Säuge- 
hier der Graafsche Follikel vor der Hand nur ein einfaches Epitelium, 
die Membrana granulosa, behält und seine Ausdehnung vorzugsweise 
‚durch ein seröses, nicht epitelienartig breiiges Secret bedingt wird. 
Der Säugethier-Follikel wird erst nach Ausstossung des Eies durch 
den gelben Körper dem des Vogels ähnlich. Andererseits findet sich 
oft bei alten Hennen (und ebenso bei der Eidechse, vermuthlich 
allen Thieren mit Nahrungsdotter) pathologisch ein dem Säugethier 
icher Zustand, Wassersucht des Graafschen Follikels; nach der 
cht, dass der gelbe Dotter des Hühnereies dem Ei des Menschen 
he, würde dieser Zustand Wassersucht der Eier benannt wer- 
‚ist aber nur Hydrovarium, indem an die Stelle von Zellensecretion 
mehr seröse trat. 
Ihrer Seeretion nach charakterisirt sich also die Membran des Graaf- 
Follikels als eine Haut, die zwischen einer serösen und der 
in der Mitte liegt; nach Umständen liefert sie seröses oder epi- 
isartiges Produkt. Pathologisch tritt dies bei Säugelhier und Vogel 
k hervor, wenn der Graafsche Follikel wirklich eutisähnlich wird, 
em er sich verdickt, Papillen und Drüsen erhält und so zu einem 
haar-, zahn- oder federhaltigen Balge wird; beim Menschen 
sind derartige Fälle häufig gesehen; bei einem alten Huhn mit gallert- 


| Membran (Fig. 6) gebildet und umschliesst ein wolkiges Centrum, worin 


424 


artig breiigem und ungewöhnlich alkalisch reagirendem Inhalt der Graaf- 
schen Follikel habe: ich ebenso. die Anfangsstadien der Federbalgbildung 
beobachtet, indem das innere Epithelium völlig epidermisartig war und 
dabei ‚deutliche. buchtige Drüsentaschen mit Papillen für die Federbil- 
dung und mit. Epidermis- und Cholestrin-Secret sich gebildet hatten. Die 
Haar- und Zahnbildung im Ovarium wird längst nicht mehr als Pro- 
dukt eines unvollkommenen Bildungstriebes aus dem Ei betrachtet, 
sondern ist nur eine zusammengesetzte Epidermis-Production der Fol- 
likel-Membran, in welcher sich Haar- und Zahnsäckchen, wie in der 
Cutis des Fötus bilden, 

Auch die Bildung des gelben Dotters am normalen Vogelei ist 
demnach mit Epidermisbildung zu vergleichen, wobei aber das Secret 
zur Ernährung des späteren Embryo dienen soll. Bemerkenswerth zur 
Analogie mit Epidermis ist das regelmässige Vorkommen eines Pigments 
im gelben Dotter. 

Für die Analogie des gelben Dotters mit dem Corpus luteum 
des Menschen spricht deren anatomische Achnlichkeit. Beim Vogel mit 
polypös hängenden Graafschen Follikeln wird diese Masse mit dem 
reifen Ei ausgestossen und der Kelch des leeren Follikels collabirt, 
verschrumpft und verwächst durch prima intentio ohne Vermittelung 
einer inneren Granulation, durch Aneinanderlegung der Wandungen. 
Beim Menschen bildet sich der Anfang des gelben Körpers zwar 
auch schon vor der Dehiscenz des Follikels, bleibt aber zurück 
nach der Dehiscenz und wuchert erst jetzt stärker; durch Wucherung 
inneren Epitheliums bilden sich Granulationen (die kein Bindegewebe, 
keine Blutgefässe enthalten) aus weichen, platten, schuppenförmigen 
Zellen mit feinkörnigem gelben Fett bestehend; bald ist der Follikel 
ganz durch Granulationen erfüllt, stellt eine solide Masse dar (wie ein 
durch secunda intentio geheilter Abscess u. dgl.), Bei der Kuh sind 
diese "Verhältnisse besonders deutlich und man kann hier aus einem 
gekochten Eierstock den gelben Körper ziemlich glatt aus dem Follikel 
schälen, wie den Dotter aus dem Eierstock des Huhns. Hier ist auch 
das gelbe Pigment in reichlicherer Menge vorhanden und leicht zu 
untersuchen, wie es zuerst Zwichky gethan hat (De corpor. luteor. ori- 
gine atgq. transform. Diss. inaug, Turici. 1844). Dies Pigment liegt zu- 
erst in Fett gelöst und vertheilt in den schuppigen Epithelialzellen des 
wallnussgrossen gelben Körpers; beim Einschrumpfen der ganzen Masse 
wird. der fette Bestandtheil mehr resorbirt, das darin gelöste Pigm 
wird dagegen immer concentrirter und krystallisirt endlich nadelförmig, 
der kleinere gelbe Körper wird immer intensiver gelbroth. Alles Pi 
ment lässt sich aus jungen gelben Körpern leicht mit Aether auszie 
(unterscheidet sich so von dem beim Menschen aus Blut-Extrava 
entstehenden Pigment); aus dem extrahirten gelben Oel setzen sic 


425 


nach langer Ruhe grosse gelbrothe rhombische Krystalltafelu mit abge- 
stumpften Ecken (ähnlich den Harnsäurekrystallen) ab, die in Aether 
löslich sind und durch Schwefelsäure eine bunte Farbenwandlung er- 
leiden. In älteren gelben Körpern ist: das spiessig krystallisirte Pigment 
in Aether unlöslich. Jenes in Aether lösliche Pigment der Kuh ist in 
Farbe, Reaction gegen Schwefelsäure und Krystalllorm durchaus dem 
gelben Pigment des Hühnerdotters gleich; wahrscheinlich ist es 
identisch mit dem im Wirbelthierreich weit verbreiteten gelben Pigment, 
was Göbel (Berzelius’ Chemie. 4. Aufl. Bd. 9. Seite 373. — Schweigger's 
Journ. Bd. 9. $. 436.) namentlich von Taubenfüssen und Gänseschnä- 
beln untersuchte. 

Nachdem so die allgemeineren Verhältnisse des gelben Dotters 
beschrieben ‚sind, ist eine. genauere Darstellung seiner völligen 
Reifung beim Huhn noch nöthig. Am Graafschen Follikel von 2 Linien 
Durchmesser ist äusserlich schon das halbmoudförmige Stigma sicht- 
bar, welches durch einen geringeren Gehalt an Blutgefässen und 
grössere Dünnheit vorbereitet wird zur Dehiscenz für den Austritt des 
Inhalts. An irgend einer Stelle schbimmert ein weisser Fleck von Y; 
Linie Durchmesser hindurch, der Discus proligerus, in dessen Mitte 
das sogenannte Purkinjesche Bläschen des Vogels oder das eigentliche 
Ei liegt, wie die Perle im Golde. Auf Durchschnitten gekochter und 
ungekochter Eier sieht man den Inhalt des Follikels grossentheils von 
den (epidermisartigen) Dotterzellen gebildet, deren peripherische Schich- 

ten fester sind und die Dottermembran oder Membrana granulosa bil- 
den, worin das /, Linie grosse Ei liegt; dies Ei besteht, wie bei an- 
deren Thieren, aus einer Zona pellucida, schleimiger Substanz des 
_ Eies und Keimbläschen mit Keimflecken; die Zona pellucida verhält 
sieh verschieden, bald weicher, schleimiger, bald fester und als scharfe 
Membran feine Falten werfend. 
So verbleibt das eigentliche Ei bis zur gänzlichen Reife des gelben 
 Dotters; letzterer aber zeigt beim /ı Zoll grossen oder noch grösseren 
Ei noch complicirtere Verhältnisse von Schichten-Verschiedenbeit, Fig. 7. 
"Zunächst am Zellgewebe der Graafschen Kapsel «a liegt ein Pflasterepitel 
mit ‚gelber Fett b; darauf eine feine, faltige, feste, scheinbar structur- 
‚ doch aus verklebten Zellen bestehende, geschichtete und irisirende 
Membran, die Dottermembran c; hier also haben die secernirten 
die grösste Festigkeit und Adhärenz erhalten; eine darauf nach 
innen folgende Membran d besteht deutlicher aus kubischen Zellen, ist 
t besonders abzuziehen und wirft steife Falten. Die bisherigen 
Schichten lassen sich über dem Discus abziehen, während die darauf 


folgende e, aus Pflasterzellen bestehend und membranös, den Discus 


selbst bildet. Weiter nach innen folgen die weicheren, nur zähflussig 
zusammenbängenden Zellen des gelben Dotters, als weitere Meta- 


426 


morphosen des Graafschen Epiteliums. Am gelben Dotter unterscheidet 
man einen peripherischen mehr gelben und einen centralen milchigen 
Theil; beide Theile scheinen aber nicht wesentlich verschieden zu sein 
(als Nabrungs- und Bildungsdotter von Prevost und Zebert), sondern 
aus einander hervorzugehen; der milchige Theil stellt eine centrale 
Erweichung des peripherischen dar, wobei die Zellen wasserhaltiger 
werden und in ihrem Inhalt das Fett sich in grössere Tröpfehen son- 
dert. — Die äussersten Dotterzellen f sind leicht gelblich und 'getrübt, 
ohne deutliche Körner; vermöge ihrer schleimigen Consistenz nehmen 
sie beim Schwimmen leicht die Fischform g an und platten sich beim 
Aneinanderliegen polyedrisch ab; eine Zellmembran h ist deutlich nach- 
weisbar, ein Kern nicht. In den folgenden Zellen sammelt sich die 
körnige Substanz als pflasterartige Rindenschicht in Klümpchen unter 
der Zellenmembran (ö), so dass das Centrum heller erscheint; diese 
Klümpchen werden immer schärfere Körnchen, welche zuweilen (k) eine 
regelmässige Anordnung haben, wie die Tüpfelkanäle der Pflanzen. 
Weiterhin werden die Körnchen immer discreter (!); ziehen sich dann 
als ein Wölkchen im Centrum der Zelle zusammen (m) und zeigen jetzt 
Molekularbewegung. Sie confluiren schliesslich meist zu einem einzigen 
Kügelchen, welches Fettglanz hat, aber durch Jod gebräunt wird und 
vermuthlich aus Fett-Eiweis-Seife besteht; es enthält zuweilen noch 
kleine Flecke (n) und zeigt bei der Zerquetschung (o) einen strahligen 
Bruch. Aus diesen klaren Zellen mit einfachem centralen Tropfen be- 
steht namentlich der milchige Theil des Dotters (Fig. 8, 5b), doch fin- 
den sie sich in geringerer Menge auch anderwärts, wie sich an ge- 
kochten Eiern beweisen lässt, namentlich in allen helleren Schichten 
des Dotters, der durch seine ganze Masse concentrische Verschiedenheit 
von Halonen um die milchige Höhle hat, wie Fig. 8 d zeigt; diese 
unregelmässigen concentrischen Linien sind von einer Periodieität der 
Secretion abzuleiten und stellen sich auch äusserlich als Halonen um 
die Cicatricula dar. 

Alle diese Dotterzellen sind bestimmt, am bebrüteten Eie vollstän- 
dig zu zerfliessen, damit aus ihren Trümmern die Furchungskugeln - 
des eigentlichen Eies neue Nahrung entnehmen und durch ihre Thei- 
lung und Vermehrung den Embryo bilden. Die Furchung aber geht 
nach Bergmann und Coste (Müller’s Archiv. 1847. S. 38. . Note. — 
Comptes rendus. Mai 4850.) nur im eigentlichen Ei vor sieh, indem 
die Zona dabei vergeht und die Furchungskugeln sich als eine Schicht 
über den passiv bleibenden Dotter ausbreiten, woraus später die drei 
Blätter des Embryo werden: Das Schwinden der Zona findet ‘nach 
Bischoff beim Hund und Kaninchen in analoger Weise statt, doch’ mit 
verschobenen Zeitverhältnissen, in Zusarnmenhang mit ‚dem Mangel 
eines Nahrungsdotters, erst nachdem die ganze Keimblase sich ausge- 


427 


bildet hat und Chorionzotten: entwickelt, welche direct mit dem Uterus 
sieb berühren. 

So wie von Regnier de Graaf fälschlich der ganze Follikel des 
Säugethier-Eierstocks als Ei angesehen war, bis von Baer das Ei ent- 
deckte; ebenso darf nicht mit R- Wagner (Prodr. hist. generat. bominis 
atque animalium Lips. 4836.) der‘ gelbe Dotter des Huhns als Ei be- 
zeichnet werden, sondern mit von Baer (De ovi mammal. et hominis 

- genesi 4827.) ist das Ei des Menschen dem Purkinjeschen' Bläschen 
des Huhns gleichzusetzen. Buer drückt dies so aus: Vesicula ergo 
Graafiana, ratione ad matrem habita, ovum sane est mammalium; ve- 
sieula Purkinjii vero, ratione ad foetum habita, verum se probat ovum, 
ovum foetale in ovo materno. Dafür ist passender zu sagen: der gelbe 
Dotter des Vogels ist gleich dem Inhalt des Graafschen Follikels, resp. 

dem gelben Dotter des Menschen. 

£ Bei der Frage, ob das Ei eine Zelle sei, fällt ein Haupteinwand 

X gegen die Zellennatur weg, sobald das Purkinjesche Bläschen des Vo- 
i gels als Ei gilt, indem nicht mehr der ' bis 3 Zoll dicke Dotter ei- 
ner Eidechse oder eines Strausses mit dem Ei oder den Blutkörperchen 
des Menschen in eine Kategorie kommt. Im Uebrigen handelt es sich 
um Definition des Begriffs Zelle und um ihre Entwicklungsgeschichte. 
Die Definition hat die Fehler der beiden extremen Richtungen 
aller Wissenschaften und Bestrebungen zu vermeiden. Die Einen 
suchen mehr oder weniger die Unterschiede zu nivelliren und Gleich- 
‚heit herzustellen, zum Theil in der Resignation an absoluter Sicher- 
heit des Wissens, zum Theil in geistreichem Idealismus; für sie gilt 
- Lichtenberg's Definition - „ein Federmesser ohne Klinge, dem das 

Heft fehlt“. Andere wollen als strenge, absolutistische Denker alle 

 Thatsachen in das Prokrustesbett ihres kastenmässig geordneten Systems 
wängen. 

Nach der ersteren, liberalen Richtung gilt ein Krystall, ein Oel- 
tropfen mit Haptogenmembran, ein Stärkemehlkorn als Zelle, ebenso 

1 Klümpchen eiweissartiger Substanz, welches sich in frischem Ex- 

t aus Kantharidenblasen innerhalb des Reagenzglases bildete. 
iker (Diese Zeitschr. Bd. 4. S. 499.) rechnet hinzu die Gregarinen 

Actinophrys sol; letzteres ein selbstständiges Thier obne allgemeine 

eımbran und Kern; es besteht aus unzähligen Bläschen, alle mit eini- 

hassen selbstständigem Leben und Contractilität, einzelne centraler 
gende deutlich von Kölliker (und mir) als Kernzellen erkannt; jeder 
nkt der Oberfläche dieses sogenannten einzelligen Thieres kann als 
d Nahrungsmittel aufnehmen und wieder abgeben, Nach solchem 
organg kann auch die aus gleicher Vacuolensubstanz bestehende Hydra, 
eiterhin auch ein ganzer Polypenstock als einfache Zelle betrachtet 
werden t1. 8. w. 


428 | 
| 


Andererseits wird von Conservativen als Zelle nur anerkannt, was 
mit einer ablösbaren Zellenmembran, einem Zelleninhalt, Kern und 
Nucleolus erscheint, Reichert lässt die Furckungskugeln des Eies nur 
darum als Zellen gelten, weil sie eine bestimmte Membran besitzen 
(Entwicklungsleben im Wirbelthierreich. — Beiträge zur heutigen Ent- 
wicklungsgeschichte 4843. u. a. a. O.); allein die ersten Furchungsku- | 
geln haben keine Membran, und ihre scharfe Contour hat keinen ande- 
ren Grund als den, dass jede tropfenartig centralisirte Masse in hetero- 
genem Menstruum scharfe Kugelform erhält und die Resistenz gegen 
Verschmelzung mit Ihresgleichen. 

Mit Al. Braun (Betracht. über die Verjüngung in der Natur. 4851.) 
„verstehn wir unter Zellen nicht blos die häutigen Blasen oder Schläuche, 
welche das Gewebe der Pflanzen (die Zona des Eies) bilden, sondern 
auch ihren Inhalt; wir nennen Zelle nicht blos das durch rihgsgeschlos- 
sene Wände gebildete, leblose Kämmerlein, in welches das Leben 
sich zurückzieht, sondern auch seinen lebendigen Bewohner, den 
mehr oder weniger flüssigen und innerlich bewegten Körper, der in 
der Kammer noch mit eigner zarter Haut (Primordialschlauch) begrenzt 
ist. Die Zelle ist somit ein kleiner Organismus, der sich nach aussen 
seine Hülle baut, wie die Schnecke ihr Haus, der aber an sich der 
wesentliche und ursprüngliche Theil und als Zelle zu betrach- 
ten ist, auch ehe er sich durch Secretion das passive Schutzorgan 
bildete.“ 

Diese Ansicht ist bei Pflanzen, vermöge der chemischen Verschie- 
denheit der Zellenschichten, leicht zu erweisen. Bei Thieren muss 
sie als richtig gelten, weil Blutkörperchen, Ganglienkugeln, Furchungs- 
kugeln, zum Theil die Leberzellen, endlich alle junge Zellengebilde 
keine Membran besitzen und dennoch Zellen zu nennen sind. Dem- 
nach ist die Zelle zu definiren als ein Körper, welcher aus meh- 
reren, durch und für einander lebenden Theilen und Organen besteht, 
aus einem scharf begrenzten, soliden oder hohlen, mit Nucleolus ver- 
sehenen oder nicht versehenen Kern als beherrschendem Centrum, 
und aus einer Zellensubstanz, welche theils durch Epigenese aus 
dem Kern, theils durch Apposition aus dem Plasma (Blutkörperchen- 
haltige Zellen) gebildet, scharf demarkirt ist und eine mehr oder we- 
niger selbstständige und chemisch verschiedene Grenzschicht hat, die 
unter Umständen membranös ist. Die Zellensubstanz ist einfac 
centralisirt durch einen Kern; sobald zwei oder mehr isolirt lebens- 
fähige Abtbeilungen durch Kerntheilung oder Furchung entstanden, 
kann der Körper nicht mehr eine einfache Zelle sein (die Blutkörp 
chenhaltigen Zellen bilden hiegegen keinen Einwand, weil die: Bl 
körperchen darin nur als todtes Nahrungsmaterial liegen). He 

Dieser Definition gemäss ist das reife Ei des Menschen, d 


429 


'Frosches u. s. w., sowie das Purkinjesche Bläschen der Vögel (und 
beschuppten Amphibien) eine vollendete Zelle mit allen möglichen 
Organen einer solchen; das unreife Ei ist von dem Zeitpunkt an als 
Zelle zu bezeichnen, wo sich um das Keimbläschen eine davon ab- 
hängige Zellensubstanz bildete. 

Die Entwicklungsgeschichte des Eies, wie sie oben vom 
Finken gegeben ward, stimmt so getreu mit der von anderen „Zellen“ 
_ überein, dass auch hiernach das Ei eine Zelle ist. Dagegen sehe ich 
darum keinen Grund, mit Steinlin (Mittheil. der Zürcher naturf. Ge- 
sellschaft. 1849. Nr. 10. 44.) das Keimbläschen als Zelle, das Ei als 
complieirtes Gebilde zu betrachten, weil das Keimbläschen sehr oft 
völlig homogen ist und keine differenzivrten Organe besitzt, das Ei aber 
einfach centralisirt und mit Organtheilen versehen ist. 
Es bleibt noch übrig, den Antheil des Eileiters an der Aus- 
stattung des Eies beim Huhn zu zeigen. Vor der Lösung des Eies 
aus dem Eierstock liegt der Discus proligerus, die Cicatrieula an einer 
‚beliebigen Stelle des Follikels, oft unter dem Stiel desselben, seltener 
am Stigma sigmoides (während beim Säugethier der Discus proligerus 
stets an der Rissstelle liegt). Die Follikel-Membran zerreisst, nachdem 
die weite Trompeten-Mündung sich vollständig über den Follikel hin- 
weggestülpt hatte; zwischen dem Graafschen Balg und der Dottermem- 
 bran ist der Zusammenhang durch flüssiges Seeret gelockert und der 
ganze Ballen fällt in die Trompete. Kräftige Muskelbewegungen, wie sie 
leicht am geschlachteten Huhn zu sehen sind, bewegen das Ei vorwärts; 
aus der Anordnung der Chalaza und der anderen accessorischen Theile 
des Eies ist zu schliessen, dass die Bewegung schraubenfürmig ist. 
Durch die spirale Drehung erhält das zusammengesetzte Ei eine zu- 
_ sammengedrebte Struktur, welche teleologisch von ähnlicher Wichtigkeit 
Be die Bebrütung und Entwicklung des Eies zu sein scheint, wie das 
y en der Uhr zu ihrem Gang. 

Der ganze Eileiter des Huhnes hat eine ausserordentlich drüsige 

hl haut; nach der besonderen Beschaffenheit der Häute lassen sich 

drei Theile die Trompete, das Uterushorn und die Portio vaginalis 
‚unterscheiden. Die Trompete ist der bei weiten dünnwandigste 
eil, ihre Schleimhaut ziemlich glatt und faltenlos, hellröthlich, mit 
en einfachen Drüsenschläuchen. Das Secret dieser Drüsen 
oint reiner eiweissartiger Schleim zu sein, Im Uterushorn ist die 
simhaut bei trächtigen Hennen sehr dick und wulstig; dicht ge- 
gte und von zähem Secret voll ausgedehnte, einfache keulförmige 
ikel, Glandulae utrieulares, geben der ganzen Schleimhaut ein 
shweisses Ansehen und bedingen das Hervortreten vieler dicker 
Iten, welche im Allgemeinen spiral zur Axe des Uterus gestellt sind. 
h diesen Drüsen bildet sich durch Auflösung weicher, körniger Epitelial- 


430 


zellen ein feinkörniger Eiweisschleim, den man in grossen Tropfen 
ausdrücken kann. Beim Eintreten eines Eidotters in den Uterus scheint 
schnell aus dem Secret dieser Drüsen eine zusammenhängende Schicht 
von Eiweiss gebildet zu werden, welche dann röhrenförmig auf der 
Uterusschleimhaut aufliegt, wie ein plastisches Exsudat auf einer crou- 
pösen Trachealschleimhaut; ihre freie innere Oberfläche verdichtet sich | 
zu einer Art von Haptogenmembran, ihre Anfangs trübe Masse wird 
das später klare Eiweiss des Eies. Während der spiralen Fortbewe- 
gung des Eies wird diese Eiweissmembran in mehreren Windungen 
um den Dotter herumgeschlagen und über beiden Polen der Eibewegung 
zusammengedreht, so dass die Chalazen mit ihrem spiralen Kanal 
entstehen. Die Spirale beider Chalazen hat aber nicht (wie bei einem 
Knallbonbon) gleiche Richtung, sondern entgegengesetzte, wie die Zeich- 
nung Fig 8 zeigt, ähnlich wie am Spannbogen einer Holzsäge der 
Knebel den beiden Theilen des Seiles eine entgegengesetzte Drehung 
giebt. Vermöge dieser Einrichtung muss der Dotter in einer gewissen 
Spannung stehn, indem das spiral zusammengerollte Eiweiss streben 
muss, sich rückwärts wieder zu einem offenen Blatte abzurollen. 
Annäherungsweise kann man künstlich diese Aufrollung bewirken, in- 
dem man die verschiedenen Schichtblätter eines Ilühnereies nach Pur- 
kinje (Blumenbachio gratulatur. — Subjectae sunt symbolae ad ovi 
avium hist. Vratisl. 4825.) durch Lufteinblasen trennt. Bei der Be- 
brütung aber scheint sich das Eiweis von selbst frei abzurollen und 
dadurch dem Dotter das Aufsteigen bis zur Schale möglich zu machen, 
was zur Entwicklung des Keimes nöthig ist; nachdem der Dotter aus 
seiner centralen Lage aufgestiegen ist, findet man nänlich keine Cha- 
laze mehr, diese scheint aufgedreht zu sein; andrerseits wird das 
Aufsteigen des Dotters (und die Bildung des Embryo) verhindert, wenn 
man durch die sonst unversehrte Eischale einen Faden durch das 
Eiweiss sticht, der dasselbe fixirt. Während also im frischen Ei das 
Eiweiss den Dotter allseitig umgiebt; zieht es sich bei der Bebrütung 
allmälig an den Boden des Eies einseitig =nrück in spiralem Rückzug, 
der dem Dotter eine Drehbewegung geiJ« würde, wenn nicht. die 
specifische Leichtigkeit der Cicatrieula diese Stelle (Fig. 8 @) immer 
oben erhielte. 
Fast gleichzeitig mit der Umlagerung des Eiweisses um den Dotter 
scheint die Ablösung eines Theiles der Uterussch“smhaut und ihre 
Verbindung mit dem Ei als dessen Schalenhaut vor sich zu gehen. 
Diese Ablösung habe ich nicht beobachtet in ihrer Entstehung, kann 
daher nicht entscheiden, ob sie nach völliger Analogie der mit Deei- 
duabildung vesehenen Säugethiere sich um das Ei bildet. Ich schliesse 
sie aber daraus mit Sicherheit, dass man bei jeder Henne, wälshe ein 
mit Schalenhaut versehenes Ei trägt, stets die deutlichen Spuren ein 


431 


Schleimhautverlustes im Uterus sieht und aus der Struktur der 
Schalenhaut selbst. In geringerer oder grösserer Entfernung von der 
Kloake scheidet sich hier die Schleimhaut mit einem scharfen Rande 
im ganzen Umfang des Uterushorns ab und höher hinauf liegt die 
Muskelhaut fast völlig nackt frei, indem nur eine dünne Schichte sub- 
mucöses Gewebe mit sehr kleinen deutlichen Resten der blinden Enden 
der Drüsen noch aufliegen; dies Fehlen der Schleimhaut betrifft ein 
ringförmiges Stück des Uterus von 4 bis 4) Zoll Länge, welches 
übrigens nach der Trompete hin nicht scharf abschneidet, wie am 
_ unteren Ende, sondern allmälig. Daraus ist zu schliessen, dass wäh- 
rend der Zeit des Eierlegens der Henne täglich, von der Tuba zur 
Kloake fortschreitend, ein Ringstück der Schleimhaut sich löst, um 
über dem Ei stark ausgedehnt und spiral in zwei Polen zusammenge- 
dreht dessen Eischale zu bilden; immerfort bildet sich an den Stellen 
des Substanzverlustes eine neue Schleimhaut aus den Resten der alten; 
die ganze Regeneration erscheint hier sehr thätig. Die Struktur der 
Eischale (vor der Verkalkung oder nach Ausziehen des Kalkes durch 
- Säuren) unterscheidet sich von der der Uterusschleimhaut nicht wesent- 
licher, als die Decidua eines grösseren menschlichen Eies von der 
_ ursprünglichen Schleimhaut des Uterus; die Eischale besteht aus sich 
 durchkreuzenden Fasern, worin man die sichern Spuren grösserer 
utgefässe erkennt; ausserdem ist sie von zahlreichen Poren durch- 
‚ welche ihr ein siebförmiges Ansehen ‚geben, wie der Deeidua 
; Menschen, und welche aus den Glandulae utrieulares der Uterus- 
heimhaut entstehen. Besonders deutlich erkennt man diese Poren 
an Eiern, welche in Säuren halb entkalkt sind, wie Fig. 9 a zeigt; 
le Pore, deren Umgebung von der Säure weniger angegriffen wird, 
‘dann von einem ringförmigen Kalkwall umgeben, der eine centrale 
tiefung (wie eine Pocke) hat; meist stehen diese Poren in Gruppen 
mmen, doch nicht so dicht, wie bei der Uterusschleimhaut. An 
ollkommen weichen Eiern lässt sich die Lederschale vollständig in 
| Band aufwickeln, welches spiral vom einen Pol zum anderen 
uft, wie die punktirte ie in Fig. 9 angiebt. 
‚Nachdem das Ei im Uterushorn von Eiweiss und einer schützenden 
alenhaut umgeben ist, so wird endlieh letztere in der Portio 
ginalis uteri verkalkt. Dieser Theil ist sehr blutreich; die Schleim- 
' hat ein westlich andres Ansehen als im anderen Theile des 
as, indem statt der milchweissen Falten hier vielmehr dichtstehende, 
senrothe, hirsekorngrosse, keulförmige Zotten stehen; statt der schlauch- 
migen,, eiweissbereitenden Drüsen finden sich hier weniger dicht ver- 
weigte Drüsen, deren Epitelium Kalkstaub enthält und durch Auflösung 
Zeil Kalk frei werden lässt; diese Drüsen finden sich sowohl in den 
tten Theilen der Schleimhaut, als auch ziemlich reichlich auf den grossen 


432 


Zotten, wie Fig. 40 zeigt. Der hier bereitete Kalk findet sich bei unfrucht- 

baren Hennen reichlich in eigenthümlichen hantelförmigen und zusammen- 
gesetzteren Krystallen. Bei trächtigen Hennen verbindet sich dieser Kalk 
mit der Eischale, wird während der Bebrütung theilweise zu Gunsten des 
Fötus resorbirt, bis endlich letzterer die verkalkte Decidua durchbricht. 

Die ins letzte Detail gehende mechanische Gesetzlichkeit und 
zugleich Zweckmässigkeit aller Geschöpfe lässt vermuthen, dass 
sowohl der Bau, als die äussere Form der Eier der Vögel dem 
entspreche. 

Bedingt ward die Form des ganzen, noch weichen Eies dadurch, 
dass es langsam in spiraler Drehung durch den Uterus forgeschoben 
ward. Dabei musste ebenso nothwendig das vordere Ende stumpfer, 
das hintere spitzer werden, als sich die gleiche mathematische Kör- 
perform aus jeder weichen, kuglichen Masse bildet, welche ein Wi- 
derstand leistendes Medium durchschneidet, z. B. dem fallenden Was- 
sertropfen, dem Kometen. Ueberall sehen wir zugleich diese Form als 
die zur Fortbewegung zweckmässigste, daher die Form des Fisches 
und Schiffes. 

Das weiche Ei fixirt schliesslich die erworbene Form durch Ver- 
kalkung der Decidua als Schalenhaut; eine ähnliche Verkalkung ge- 
ringeren Grades bildet sich beim Menschen zuweilen gegen Ende der 
Schwangerschaft an der Decidua, als: Alterserscheinung. So dient die 
Kalkschale dem Hühnchen als ein von der Mutter gleichsam pur zum 
Schutz mitgegebener Uterus, während das Säugethier sich im lebenden 
Uterus entwickelt. Wird beim Menschen ein 4— 4 monatliches Ei durch 
Abortus ausgestossen, so erscheint es meist unter der Form einer 
dreiseitigen Mole; bier hat sich die ganze Decidua vera und reflexa 
in einem Stück unversehrt abgestossen, als innere Abformung des 
Uterus, der Kalkschale des Huhnes zu vergleichen. 

Jede Vogelspecies hat im Allgemeinen eine bestimmte Zar der 
Eier, welche sowobl durch die Entstehung bedingt wird, als für 'die 
Entwicklung des Fötus bedingend erscheint. Die Speciesform der Eier 
varüirt in gewissen Grenzen, wie ich mich bei verschiedenen Vögeln 
durch Abformen in Gyps überzeugte. Künstlich‘ werden die Varietäten 
nach Thienemann erzeugt (Systemat. Darst. der Fortpflanzung der Vögel: 
Europas. Leipzig 4845. Einleitung): „Geht das Ei schnell durch den 
Eileiter, so wird es sehr lang und erhält keine feste Schale, welches 
man an Hühnern beobachten kann, welche anhaltend umhergetrieben' 
wurden; der Längendurchmesser übertrifft dann oft den Querdurchmesser 
um das sechs- bis achtfache. Geht das Ei langsam durch den Eileiter, 
so wird es kürzer.“ Trotz dieser Variationen kann doch für jede’ 
Species eine bestimmte Eiform angenommen werden. Steiner hat die 
Form des Vogeleies mathematisch bestimmt (Abhandl. der mathemat. 


433 


‚physik. Kl. d. K. Sächs. Gesellsch. d. Wissensch. zu Leipzig. 1849.) als 
eine mit der Ellipse verwandte Curve vierten Grades und gab eine 
allgemeine Formel für die verschiedenen Vogeleier. In derselben Weise 
wäre der Versuch nicht ohne Interesse, die Citronenform des Hunde- 
eies, die Spindelform des Kalbseies, die durch die Anschmiegung an 
die Uterushöhle bedingte Leierform des jungen Menscheneies genauer 
zu bestimmen. Alle diese specifischen Formen der Eier sind mög- 
_ licherweise von Einfluss auf die Form der ersten Anlage des enihalte- 
nen Embryo und des Fruchthofes, sowie beim Menschen in späteren 
 Seliwangerschaftsmonaten die verkehrte Birnforn die normale Kopf- 
stellung des Kindes zur Geburt und anomale Uterusform eine fehlerhafte 
 Geburtslage des Kindes bedingt. Da die Anlage des Fruchthofes beim 
Hühnchen sich bildet, sobald als der aufsteigende Dotter mit der Ei- 
schale in Berübrung tritt, so kann das berührte Segment der Schale 
die Form des schleimig weichen Fruchthofes bestimmen, wie in der 
Wasserwage die Form der eingeschlossenen Luftblase vom Gefäss 
abhängt. 
j Es ist nicht zu bestimmen, ob die mathematische Form des Frucht- 
"hofes, mit diekem Kopf- und dünnem Schwanzende, dem Ellipsoid 
er Eischale conform und davon abhängig sei, oder'selbständig. Denk- 
bar wäre es überhaupt nur, wenn der Primitivstreifen stets in der 
agen Axe des Eies, mit dem Kopfende gegen den stumpfen Eipol 
stände; dagegen geben von Baer, Reichert u. A. bestimmt an, dass 
‚Primitivstreifen gewöhnlich in der Querlage, überhaupt nicht in 
onstanter Lage entstehe; mir schien es anders, doch ist meine Erfah- 
run ig jenen Männern gegenüber ohne Bedeutung. Die durch Geoffroy- 
St. Hilaire's Versuche (Hist. des anomalies de l’organisation) festge- 
te Thatsache, dass Hühnereier in vertikaler Stellung sich gar nicht 
zu Monsiren mit Thoraxbruch und Eetopia cordis ausbilden, kann 
chiedlen erklärt werden. Bestände beim Menschen ein causaler 
Zusammenhang zwischen der vor allen Thieren ausgezeichneten Form 
seines Uterus und der des Fruchthofes, so würden Eier, welche 
‚ einem schiefen, einhörnigen oder sonst anomalen Uterus, oder mit 
nem Zwilling, oder extrauterinal sich entwickeln, immer oder doch 
wöhnlich monströs werden. Allein nichts Wesentliches ist bisher 
zur Unterstützung beizubringen und es werden oft in normalem 
‚ zum Theil mit normalen Früchten, Monstra gebildet, sowie in 
abnormem Uterus normale Kinder. £rwähnungswerth ist nur, dass bei 
&trauterinalschwangerschaft verhältnissmässig oft Monstra vorkamen: 
an sah Hemicephalie, Müller Mangel des Afters und der Genita- 
n, Myddleton Verwachsung des Ober- und Unterkiefers, Muyer Mi- 
halie und Thoraxspalte. 
Der weiterhin zu versuchende Nachweis eines Zusammenhanges 


434 


zwischen der Form des Eies und Fruchthofes wäre von wissenschaft- 
lichem Werth, weil somit die erste Grundlage der späteren, compli- 
eirten Form des Fötus aus einer mathematischen Form abgeleitet wäre, 
als Anfang, die weiteren Veränderungen desselben ebenso zu verfolgen. 

In kurzer Wiederholung wünschte ich Folgendes zu beweisen; 
4. Dem Ei des Menschen entspricht das Purkinjesche Bläschen der Vögel 
und beschuppten Amphibien. 2. Diese Gebilde sind in die Kategorie 
einer Zelle zu bringen. 3. Der Dotter des Vogeleies ist ein accessori- 
scher Theil, gleichzustellen dem wässrigen Inhalt des Graafschen Fol- 
likels, sowie namentlich dem Corpus luteum des Menschen. #4. Der 
Dotter und das Corpus luteum sind epidermisartige Secretionen. des 
Graafschen Follikels. 5. Der Hühnerdotter und das Corpus luteum: der 
Kuh sind von demselben Pigment gefärbt. 6. Die Schalenhaut der 
Vögel und Schildkröten wird, wie die Decidua des Menschen, durch 
Abstossung der Uterusschleimhaut gebildet. ‘7. Die Form des Eies ist 
mechanisch bedingt‘ durch den Uterus der Mutter, bedingend für die 
Form des Fruchthofes (?). 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. A—7. sind bei 250 maliger Vergrösserung dargestellt, mit Ausnahme von 
Fig. 5, welches 425 mal vergrössert ist. — Fig. 8 und 9 TAkOrIicte 
Grösse. — Fig. 40 geringe Vergrösserung. 

Fig. 4. ‘Eier von Cyprinus auratus; A kleineres Ei; B ein ähnliches mit Essig 
behandelt; C ein geborstenes Ei, dessen Keimbläschen austritt. , 

Fig. 2—4. Graafsche Follikel von Fringilla caelebs, in verschiedenen Stadien 
der Entwicklung des Eies. 

Fig. 5. Ein grösserer Follikel der Fringilla, geborsten mit austretendem Eie. 
a Das gefärbte Peritonäal-Epitelium; db die Zellengewebs-Kapsel; c das 
innere Epithel desFollikels; dZona pellucida; /Eisubstanz; gKeimbläschen. 

Fig. 5.* Das Keimbläschen eines gleichen Eies (250 mal vergrössert) an einem 
Stück Zona hängend. PR. 

Fig. 5.** Ein gleiches Keimbläschen zerdrückt. { 

Fig. 6. Keimbläschen eines Hühnereies von ’/, Linie Durchmesser. 

Fig. 7. Die verschiedenen Schichten eines fast reifen Graafschen Follikels vom 
Huhn und seines Inhalts. a Theil der Membran des Follikels; b—1 
die verschiedenen secernirten Zellen- und Membranengebilde. 12 

Fig. 8. Durchschnitt eines Hühnereies, dabei die Chalazen schematisch ver- 
deutlicht. a Cicatrieula; d die milchige Höhle; c die Chalazen; d di 
Halonen des Dotters. ke 

Fig. 9. Oberfläche eines in Säuren unvollkommen macerirten Eies. Die punk- 
tirte Linie giebt den Verlauf an, nach welchem die Eischale sich spi 
ralig trennen lässt. % 

Fig. 40. Eine Zotte der Portio vaginalis uteri, mit Blutgefässnetz, Sphtpalngn und 
den kalkbereitenden Drüsen. elta 


‚misches und Histologisches über die Larve von CGorethra plumicornis 
Von 
Dr. Franz Leydig. 


Hierzu Fig. 1—4 auf Taf. XVl. 


Eines der durchsichtigsten Insekten ist die Tipulidenlarve Corethra 
plumicornis. Obgleich ihre Länge 6—8” beträgt, so hält es doch 
chwer; ihrer im Wasser sogleich ansichtig zu werden, selbst wenn 
man ‚weiss, dass ınan mehre derselben in einem Gefässe hat. Nur 
en aus dem Ei geschlüpfte Fischchen können sich, was Durchsich- 
seit betriflt, mit dieser Larve messen und wie bei jenen die 
arzen Augen, so sind es hier die zwei Paar silberglänzenden 
eenblasen, welche zuerst ihre Gegenwart verrathen. Ich habe 
nich auch dieser Durchsichtigkeit wegen an die Larye gewendet, um 
esonders über neurologische Fragen bei Insekten mich zu unterrichten 
und dass es nicht ohne allen Erfolg geschehen ist, werde ich gehörigen 
ts darthun. Vorher noch einige historische Notizen. 

Die ersten, welche diese Larve ihrer Aufmerksamkeit würdigten, 
heinen Reaumur (Memoires pour seryir a bistoire des Insectes 1734) 
nd Slabber (Amusemens etc, 4778) gewesen zu sein; keines dieser 
rke ist mir zugängig. Lyonel (M6moires du Museum Tom. 19) 
» die Eier, aus der sich die Larve entwickelt; von den grossen 
senblasen, welche er mit der Schwimmblase der Fische vergleicht, 
er, dass das Thier sie nach Willkühr erweitern und wieder 
isammendrücken könne, er schildert ferner die Greiforgane am Kopf 
id die Flosse am Hinterleibsende. Auch sah Zyonet die Verwandlung 
ser Larve in eine Tipula. 

R. Wagner theilte verschiedene interessante Details über diese 

e mit in Müller’s Archiv 4835: über Blutkörperchen bei Regen- 
irmern, Blutegeln und Dipterenlarven. Er beschreibt die Blutkügel- 
‚ dann den Bau des Herzens, ‘über welches Organ er auch Ab- 


ildungen gab und erwähnt Einiges über den Bauchstrang und die 
Zoischr. f. wissensch. Zoologie, Bd. Ill. 30 


436 


Augen. Wagner wandte, wie er selbst angiebt und wie auch aus 
seinen Zeichnungen erhellt, nur mässige Vergrösserung an, ich habe 
die Strukturverhältuisse mit starker Vergrösserung (Objectiv 5. 6. 7. 
Plössl) untersucht und bin dadurch im Stande die Wagner’schen Be- 
obachtungen zu erweitern. 

Da die mir ebenfalls unzugängige Darstellung, welche Goring und. 
Pritchard gegeben haben, nach Wagner sehr ungenügend ist, die 
„Larve von Corethra aber wegen ihres ungemein zierlichen und klar 
zu erkennenden Baues eine genauere Zergliederung verdiente“, so er- 
laube ich mir Nachstehendes als einen Beitrag zur feineren Anatomie 
dieses Thieres den Fachgenossen vorzulegen. 


Von der äusseren Haut. 


Ueber den Bau der Haut ist wenig zu sagen, da er in nichts ab- 
weicht von dem der niederen Krustenthiere. Man hat eine äussere, 
vollkommen homogene, ausnehmend durchsichtige Chitinhülle und 
darunter eine continuirliche Zellenlage. Auch diese ist so hell pellucid, 
dass man sie, besonders an jüngeren Thieren kaum gewahr wird. 
Erst Essigsäure markirt die Conturen ihrer Zellen und der Kerne. 

Dagegen sind wegen ihrer Beziehung zum Nervensystem, wie 
unten weiter erörtert werden soll, die Borsten hervorzuheben, welche 
an jedem Körperglied in bestimmter Vertheilung und besonderer Form 
sich gleichsam als Auswüchse der homogenen Chitinhülle bemerklich 
machen (Fig. 4 B). Sie finden sich sowohl am Kopfe, als an dem 
übrigen Ringeln, und zwar gewöhnlich mehr seitlich, indem sie bei 
einer Zahl von &—6 sich jederseits bogenförmig um das Glied ziehen. 
Nach ihrer Gestalt sind sie entweder ganz einfache, kurze Borsten mit 
knopfförmiger Basis, oder sie sind ästig getheilt, wie man dergleichen 
vorzüglich am Kopfe sieht, oder sie sind ein- oder doppelseitig ge- 
fiedert. Dann laufen die Seitenzweige bis zu einer Länge von )A” a 
indem sie dabei äusserst fein: werden und die ganze Borste kann einem 
weit ausgespannten Fühler verglichen werden.. Erwähnenswerth: is! 
ferner die Art, wie diese Borsten in die Haut eingepflanzt sind. Di 
Chitinbülle bildet für jedes Haar ein Grübchen, aber die Borste is 
nicht starr befestigt, sondern zeigt sich durch eine elastische Vorri 
tung beweglich eingelenkt. Betrachtet man sich nämlich das unte 
Ende der Borste genauer, so sieht man, dass es eigentlich. zugespii 
ausläuft, nachdem unmittelbar darüber es sich in eine kleine Scheib 
verbreitert hatte. Vom: Rande der Scheibe weg aber zieht sich ei 
schmales helles Bändchen (Fig. 4 C), das in einiger Entfernung 
der Basis der Borste federartig um sich gewunden ist, darauf breite 
und (breiter wird und zuletzt feinstreifig mit der Cuticula verschm 


437 


Dieses federnde Bändchen — eine Fortsetzung der Cuticula — führt 
die Borste durch seine Elastieität immer wieder in die alte Stellung 
zurück, wenn sie durch äussere Einwirkung aus derselben gebracht 
worden war und es wird sich unten zeigen, dass, wenn ich vorher 
die Borsten Fühlern- oder Tastorganen verglichen hatte, diese Be- 


 Eyonet erwähnt diese gefiederten Haare nicht und hat sie auch 
auf seinen Abbildungen ausser Acht gelassen, obwohl sie schon mit 
freıem Auge bei passender Beleuchtung gesehen werden können. Will 
‚man sich von dem erwähnten Grübehen in der Cuticula, sowie von 
or Befestigung durch das federnde Band überzeuren, so ist es gut, 


- Zu den Hautgebilden muss auch das hübsche Steuerruder gerechnet 
verden, das am hinteren Körperende angebracht ist und dessefi schon 
1 Zyonet als einer bemerkenswerthen Eigenthümlichkeit gedacht wird. 
s stehen nämlich von der unteren, concaven Seite des letzten Kör- 
gliedes hintereinander 20 Fäden senkrecht herab; sie sind braun, 
gefiedert, und wenu man das Thier in der Rückenlage vor sich hat, 
so sieht man, dass jeder Faden mit zwei Schenkeln, die divergirend 
das kielartig geschärfte letzte Körperglied umfassen, an dasselbe be- 

estigt ist. Alle Fäden zusammen mit ihren Seitenborsten gewähren 
in Vortheil eines sehr leichten und zierlich durehbrochenen Steuer- 


Von den Muskeln. 


"Im lebenden Thiere sind die Muskeln glashell mit deutlicher Quer- 
ifung und es ist kaum möglich, von der Muskelsubstanz ein Sarko- 
f wegzusehen. Nach Einwirkung von Wasser aber oder nach 
ssigsäurezusatz, wobei der Muskel anfangs trübe wird, später aber 
eder sich aufhellt, hebt sich ein deutliches Sarkolemma und zwar 
it ab: es ist eine zarte Haut, ‘in der zahlreiche, rundliche bis 
06” grosse Kerne liegen. Mit Bezug auf die Ansatzweise der Mus- 

an die Haut darf angeführt werden, dass eigentlich kein Muskel 
ttelst einer Sehne festsetzt, sondern immer nur geschieht die 

ng ohne weiteres durch das Sarkolemma entweder unmittelbar 
® Hautfläche oder indem die Chitinhulle Fortsätze nach innen 
t, die sich dann allerdings für den ersten Anblick wie eine Sehne 
ehren, «aber Behandlung mit Kalilauge weist nach, dass es 
e Bindesuhstanz, sondern starre Ausläufer des Chitinskeletes nach 
on sind. ‘Der Muskel z. B., welcher das am schnabelförmigen 
nforisalz eingelenkte Glied bewegt, hat eine solche Pseudosehne. 
30* 


438 


Das Sarkolemma hat auch die Eigenthümlichkeit, dass es öfters 
zwischen Muskeln, die sich nahe liegen, brückenförmige Verbindungen 
herstelll, wie man nach Essigsäure nicht selten zu sehen Gelegen- 
heit hat, | 


Vom Nervensystem. 


Ehe ich erzähle, was histologisch nicht Unwichtiges hier gefunden 
werden kann, will ich Einiges über die allgemeine Anordnung des Ner- 
vensystemes unserer Larve vorausschicken. 

Die obere Portion des Gehirns, welche an Grösse bedeutend die 
untere überwiegt, besteht aus zwei mit einander verschmolzenen läng- 
lichen Massen, sie ist von Farbe leicht gelblich und hängt durch eine - 
lange, schräg nach unten und hinten gewendete Commissur mit der 
unteren Portion zusammen. Aus dem oberen Abschnitt des Gehirnes 
entspringen die Nerven für die Augen und die Greiforgane, von-der 
unteren Portion sehe ich nur einen Nerven abgehen, der aus dem 
vorderen Rande zwischen den beiden Commissuren hervorkommt und 
zu den Mundtheilen geht. Was die Lage der unteren Gehirnportion 
betrifft, so hat sie dieselbe da, wo Kopf und folgender Leibesring an- 
Siianderitaisin! 

Das Bauchmark zählt — die untere Gehirnportion natürlich abi 
rechnet — elf Ganglien; nach R. Wagner nur zehn, doch kann ich für 
die Zahl elf einstehen und zwar sind sie folgendermassen vertheilt: 
Die drei ersten Gänglien liegen, wenn man den Kopf als erstes Leibes- 
glied rechnet, rasch hintereinander im zweiten Körperglied (Thorax); 
das vierte liegt im dritten, das fünfte im vierten, das sechste im fünf- 
ten, das siebente im sechsten, das achte im siebenten, das neunte im 
achten Körperglied, dagegen wieder das zehnte und elfte zusammen 
im neunten Körperglied. Vergleicht man die einzelnen Ganglien ihrer’ 
Grösse nach miteinander, so ist das letzte kleiner als die vorhe 
gehenden. 

Die Längscommissuren, welche die Ganglien mit einander in Ve 
bindung setzen, sind doppelt und gehen hinter dem elften Ganglion 
divergirend auseinander, 

Die Nervenzweige, welche das Bauchmark entsendet, nehmen nu 
aus den Ganglien ihren Ursprung: nervi transversi, er nach Lyonek 
und Newport bei verschiedenen Insekten aus den zwischen je zwei 
Bauchganglien herablaufenden Verbindungssträngen entspringen, man- 
geln durchaus unserer Larve. Die Ganglien des Bauchstranges ver 
halten sich nicht gleich in Bezug auf die Zahl der Nerven, welche sie 
abgeben, so entsendet das erste Ganglion jederseits nur einen As 
aus dem zweiten und dritten sehe ich jederseits nur zwei Nerven ent- 
springen, die übrigen lassen drei Paare hervorgehen, die vielleicht be 


439 


‚dem vorletzten oder zehnten Ganglion um ein oder das andere Paar 
‚vermehrt sind, während das letzte oder elfte Ganglion gar keinem 
Seitennerven mehr zum Ursprunge dient. 

Gehen wir zur Darlegung der histologischen Verhältnisse über, so 
muss voraus bemerkt werden, dass man das Thier ganz unverletzt 
und selbst ohne Deckglas untersuchen ınuss, da auch der leiseste Druck, 

- besonders an den Hautnerven Veränderungen hervorruft. Freilich wird 
die Beobachtung. durch das Nichtfixirtsein des Thieres eine etwas 
mühevollere, da es der Larve, gerade wenn man im Zuge ist, sich 
dieses oder jenes recht zu besehen, gefallen kann, durch eine Schwen- 
kung das Bild zu entziehen; doch bleibt sie auch lange Zeit regungslos 
liegen und gestattet ein andauerndes Betrachten. 

Die obere Portion des Gehirns enthält nichts anderes, als kleine 
- Zellen, die Schlundcommissuren sowie die Verbindungsstränge zwischen 
je zwei Ganglien bestehen nur aus Fasern, während in der unteren 
Portion, sowie in den Ganglien des Bauchstranges beide Elementar- 
iheile zugleich vorhanden sind. Auch in die Endverzweigungen der 
_ peripherischen Nerven sind wieder Zellen eingemischt. 

Die Ganglienzellen sind im lebenden Thiere äusserst zarte, durch- 
sichtige Bläschen, die häufig erst nach Essigsäurezusatz deutlicher 
‚hervortreten und einen Kern unterscheiden lassen. Sie sind durch- 
schnittlich 0,002 — 0,004” gross und nur in jedem Ganglion des Bauch- 
ranges, da wo die Längscommissuren zum nächst folgenden weiter 
gehen, liegen constant zwe‘ grössere Ganglienzellen. Die faserigen 
ermente erscheinen im lebenden Thier als feine, helle Streifen, die, 
| nachdem Wasser auf sie. eingewirkt hat, sich in eine blasse, feinkör- 

nige Masse umwandeln; Essigsäure trübt die Nerven und lässt die 
Streifung da und dort markirter werden. 
Neben Fasern und Zellen ist noch die allgemeine Nervenscheide, 
Neurilem, vorhanden; sie ist eine homogene Haut, die das ganze 
vensystem, sowohl Gentraltheile als peripherische Nerven umhüllt und 
ach Essigsäure schärfre Linien annimmt, dann auch von Stelle zu Stelle 
dunkle Kerne an ihrer inneren Fläche darbietet. Man kann schon am 
benden Thiere schen, wo solche Kerne liegen, da immer bier die 
oscheide eine helle, etwas bauchige Auftreibung bildet. 
An diese allgemein histologischen Angaben reihe ich jetzt, um ein 
‚der Verzweigung der peripherischen Nerven, sowie des terminalen 
altens einzelner zu geben, eine speziellere Darstellung vom fünften 
glion des Bauchmarkes und zwar bei der Rückenlage des Thieres. 
lan vergleiche: hierzu Fig. A, an welcher die rechte Hälfte, wie sie sich 

1 lebenden Thiere, die linke, wie sie nach Essigsäure erscheint, ge- 
hnet ist. 

Im Ganglion (a) unterscheidet man die von den beiden Verbindungs- 


440 


strängen her eingetretene und das Ganglion durchsetzende Fasermasse, 
sie ist bedeckt mit einer continuirlichen Lage von Ganglienzellen, unter 
denen sich nach hinten zwei durch ihre Grösse vor den anderen be- 
merklich machen. Von der Fasermasse lösen sich Bündel ab, welche 
als drei Seitennerven aus dem Ganglion hervortreten; inwieweit 
sich etwa die Ganglienzellen. bei der Vemehrung der Fasern be- 
theiligen, ist unmöglich zu beobachten. Der erste oder vorderste der 
abgegangenen Aeste theilt sich bald in zwei Zweige, von denen der 
stärkere, indem er um die Muskeln biegt, nach oben strebt und sich 
der ferneren Beobachtung entzieht, der andere schwächere Zweig aber 
(ce) verdient unsere ganze Aufmerksamkeit. Er wendet sich nach aussen 
in den hellen Raum, der zwischen der Haut und den Muskeln übrig 
bleibt und setzt sich an einen durchsichtigen Streifen an, der von der 
Gelenkverbindung des. Gliedes aus schräg durch. diesen Raum zur 
Haut gespannt ist. An.der Stelle aber, wo. der Nervenzweig recht- 
winklig an: den Streifen übergeht, verbreitert er sich um ein Bedeuten- 
des (d), er bildet eine dreieckige Anschwellung, aus der man anfangs, 
namentlich am lebenden Tbier nicht recht klug wird, da sie in ihrer 
homogenen Substanz mehre helle halbmondförmige Lücken zeigt. Nach 
Essigsäurezusatz wird aber die Sache verständlich: die Anschwellung 
treibt sich etwas auf und der Inhalt sondert sich in eine Anzahl, 4—5 
runder, kleiner Zellen, die mit dem Inhalte des Nervenzweiges fadig 
zusammenhängen (dlioks). Darnach nehme ich keinen Austand, diese 
Zellehen für Ganglienkugeln anzusprechen und ihre fadigen Ausläufer 
für Nervenprimitivfasern zu erklären, die im frischen Zustande aber 
sichtbaren Lücken in der Substanz der Anschwellung (vergl. d rechts) 
für die Zwischenräume zu halten, welche die einzelnen Ganglienzellen 
wirklich zwischen sich lassen. 
Fassen wir aber jetzt den Streifen selber ins Auge, an dem sich 
die berührte Anschwellung des Nervenzweiges ansetzt, so sind seine 
obere und untere Abtheilung, wenn man ihn durch die Nervenan- 
schwellung in zwei Hälften getheilt sein lässt, von sehr verschiedener 
Natur. ‚Die vordere ist kürzer und beträchtlich dünner, als die hinter 
und bleibt nach Essigsäure homogen, ich halte sie deshalb für blosse 
Bindesubstanz, welche den Nerven mit seiner Anschwellung in dieser 
Lage erhält, Die hintere‘ längere Abtheilung ‚aber zeigt frisch und 
nach Essigsäure die Beschaflenheit eines Nervenzweiges, sie entwickelt 
auch in einer bestimmten: Entfernung von der besagten ‘Anschwellung 
eine leichte Verdickung, in. der immer ‚einıs= charakteristisch faseri 
Zeichnung, die sich auf. die Primitivfasern "beziehen muss, bezüglic 
der ich aber nicht im Stande bin, sie auszulegen, wiederkehrt. D 
im Vorstehenden über den ersten Zweig des vordersten Astes Mitgetheil 
lässt sich vielleicht auch so deuten: der; Nerve schwillt inibestimmter 


Entfernung vom Ganglion ‘des Bauchstranges in ein kleines, secundäres 
 Ganglion (d) an und an dieses setzt sich zu seiner Befestigung ein 
) Faden aus Bindesubstanz, während die Fortsetzung des Nerven recht- 


i al 
N 


winklig aus dem secundären Ganglion hervorgeht und zur Haut seine 
Richtung nimmt. 

" Der zweite Ast des Bauchganglions geht zuerst etwas nach hinten 
und schlägt sich dann ebenfalls, wie der erste Zweig des ersten Astes 
_ um die Muskeln nach oben, wodurch er sich bei der Rückenlage des 
h Tbieres nicht weiter mit Sicherheit verfolgen lässt. 

Dagegen verzweigt sich der dritte eder hinterste Ast an der Haut 
der Bauchseite und ladet zu einer näheren Betrachtung ein. Es ist 
i oben, als von der Haut die Rede war, angedeutet worden, dass die 
 Borsten der Cutieula, welche durch ein federndes Band beweglich ein- 
gelenkt sind, zum Nervensystem in Beziehung stehen. Das Wie sehen 
wir an diesem dritten Nervenaste. Er geht eine Strecke nach hinten 
_ und theilt sich hierauf dreimal (e), um mit seinen Enden drei Borsten 
der Haut, die dort stehen, zu erreichen: jeder der Ausläufer aber 
schwillt nach der Basis der Borste zu kolbenförmig an. 

In der am lebenden Thier zwar blassen, aber vollkommen deut- 
lichen Anschwellung liegt ein grösserer oder mehre kleinere helle 
Kerne mit Kernkörperchen; die Grösse dieser Kerne ist durchschnitt- 
lich. 0,004”. Sie sind sehr zarte Gebilde und schon ein Deckglas, 
durch welches das lebende Thier fiixirt wird, kann die ganze An- 
‚schwellung alteriren; Essigsäure aber macht die Conturen der An- 
- schwellung und die Kerne markirter. 
Die eben über die Hautnerven mitgetheilten Thatsachen sind in 
zweifacher Beziehung nicht uninteressant, einmal weisen sie nach, dass 
das terminale Verhalten der Hautnerven, ‘wie ich es von Phyllopoden, 
sowie von Carinaria bekannt gemacht habe (Zeitschr. f. wissensch. Zool. 
'II.), auch in andern Thiergruppen in analoger Weise vorkommt, 
‘h. dass Ganglienkugeln ‘vor ihrem peripherischen Ende in sie ein- 
rt sind. Ich habe a. a. ©. erwähnt, dass die Beobachtungen 
Doyere über die Nerven der Tardigraden ebenfalls hierher gehören, 
wahrscheinlich auch die Angaben Quatrefages’ über knopfförmige 
der Hautnerven von Armphioxus, sowie selbst die Beschreibung, 
Kölliker von den Nerven im Schwanze der Larven nackter 
hibien gegeben (Aunal. d. scienc. nat. 4846 p. 402. Pl. 6, 7, oder 
pische Anatomie n. 537) und ich kann endlich die Vermuthung 
unterdrücken, das. die „kleinen Knötchen am Zusammentritt 
mehrerer Fasern“, welche an den blassen Ausläufern der Hautnerven 
der Maus von Kölliker gesehen worden sind (Mittheilungen d. naturf. 
‚Gesellsch. in Zurich 3. Jahrg. 4850 oder Mikroskopische Anat. p. 29), 
sich bei w’ederholter Betrachtung als Kerne zu erkennen geben wer- 


442 


den, welche in die peripherischen Verästelungen der Hautnerven ein- 
gestreut sind. 

Es wird aber auch zweitens die Ansicht-.begründet, die ich über 
die Bedeutung der Hautborsten eingangs geäussert habe, dass sie 
nämlich nichts anderes sind als sehr stark ausgespannte Taster 'oder 
Fühler. ‚Sie ragen mit ihren so langen und feinen Seitenzweigen weit 
in das Wasser hinaus und werden ebendesswegen jede Veränderung 
in dem von ihnen beherrschten Bereiche, jeıe leise Berührung dem an 
ihrer Basis liegenden Nervenknopf anzeigen. 

Was die Endigungsart der zu den Muskeln gehenden Nerven an- 
langt, so lässt sich, sobald das Nervenfäserchen an den Muskel heran- 
getreten, nichts weiteres mehr über die Endigungsweise sehen, da, 
wegen der Pellucidität beider, Muskel- und Nervensubstanz mit einander 
zu verschmelzen scheinen, 


Vom Sehorgan. 


Die Corethralarve hat vier entwickelte Augen und zwei rudimen- 
täre. Das grössere Paar ist oval und stellt zusammengeseizte Augen 
ohne fagettirte Hornhaut dar, welchen Mangel einer facettirten Hornhaut 
auch R. Wagner erwähnt. Die Krystallkörperchen sind birnförmig und 
ragen mit ihrem abgerundeten Ende 0,004— 0,006” aus dem Pigment 
heraus; berücksichtigt man ihre Zusammensetzung, so unterscheidet 
man an ihnen eine etwas dunklere Kern- und eine hellere Rinden- 
substanz. 

Hinter jedem zusammengesetzten Auge liegt ein Nebenauge; es 
besteht aus einer äusseren durchsichtigeren Schicht und einer inneren 
Pigmentlage, aus welcher vorne ein Krystallkegel (nach Wagner zu- 
weilen auch ein Paar, was ich nie sah) hervorragt. In der äusseren 
helleren Schicht bemerkt man auch zerstreute gelbe Fettkügelchen. 
Ausser diesen vier pigmentirten Augen finden sich aber noch nach 
innen und oben von den Nebenaugen zwei grössere birnfürmige Organe, 
die ich für verkümmerte Augen ansprechen muss. Sie weichen von 
den Nebenaugen dadurch ab, dass sie des schwarzen Pigmentes und 
der Krystallkegel entbehren, ausserdem geht zu ihnen ein Nerve, der 
mit dem des pigmentirten Nebenauges einem gemeinschaftlichen Stamme 
zugehört, ferner hat das Organ dieselben gelben Fettkügelchen,' wie 
sein pigmentirter Nachbar und in seinem abgerundeten freien Ende 
erkennt man eine Auzahl konischer Vertiefungen, welche für die Auf- 
nahme von Krystallkegeln bestimmt gewesen zu sein scheinen. Es sind 


eben, wie gesagt, Augen, denen das Pigment und die Krystallkegel 
fehlen, aber gerade deshalb sehr geeignet sind, in den feineren Bau 


solcher Augen eine weitere Einsicht zu gewinnen, indem sie lehren, 


443 


dass eine durchscheinende, vielleicht homogene, hier mit gelben Fett- 
tröpfehen durchsetzte Substanz das Gerüste des Auges formt; an das 
hintere Ende tritt der Sehnerve und das vordere bat für jeden einzelnen 
aufzunehmenden Krystallkegel eine konische Vertiefung. ‘Das Pigment 
kommt innerhalb dieses Gerüstes zu liegen, 


7 
| 
| 
| 


| 
| 
| 
| 


. Vor V.erdauungskanal. 

Auch dieser Apparat verdient wegen einiger Eigenthümlichkeiten 
eine nähere Beschreibung. Da das Thier vom Raube lebt, so sitzen an 
seinem langen Stirnfortsatz verschiedene gezähnelte Blättchen nebst 
langen Borsten und Fäden, welche zum Ergreifen helfen und die ver- 
hältnissmässig sehr grosse Mundöffnung ist vorne und seitlich mit 
scharfen Hacken umgrenzt und es hat dadurch das Gesicht der Larve 
ein sehr abentheuerliches Aussehen. Die weite Mundöffnung führt un- 
mittelbar in einen stark muskulösen, anfangs weiteren, dann engeren 
Schlauch, der bis zum Ende des zweiten Körpergliedes sich erstreckt, 
zuletzt eine rundliche Anschwellung zeigt und der, weil auf ihn erst 
der scharfabgesetzte Schlund folgt, als Pharynx oder Schlundkopf be- 
zeichnet werden muss. 

Der darauf folgende Schlund ist sehr schmal und hell und zieht 
sich gekrümmt durch das ganze dritte Körperglied und die Hälfte des 
vierten. 

- Der Schlund geht mit scharfer Grenze über in den Magen, dieser 
- läuft durch die zweite Hälfte des vierten Gliedes, durch das fünfte, 
sechste, siebente, achte und die Hälfte des neunten und ist demnach 
_ der längste Abschnitt ‘des Tractus; er ist im sechsten und siebenten 
Gliede am weitesten, oben und unten wieder schmäler. 

Auf den Magen folgt ein dünner, heller Darm, er zieht etwas ge- 
wunden durch die zweite Hälfte des neunten Gliedes und durch das 
zehnte. Er geht über in den Mastdarm, der am Beginne weit ist, dann 
sich verschmächtigt, also birnförmig erscheint und an der Spitze des 
elften Gliedes zwischen vier lanzettförmigen Körperanhängseln aus- 
ıntindet. 
In das Ende des Magens treten jederseits zwei Malphigische Gefässe 
ein, die sich durch das zehnte Glied und durch ein Stück des neun- 
ten schlängeln, 

So viel über die einzelnen Abschnitte des Verdauungskanales nach 
ihrer Form im Allgemeinen und ihrer Lage. 

Gehen wir in etwas auf den feineren Bau der einzelnen Abthei- 
lungen ein, so lässt sich folgendes aussagen. 

An den Pharynx setzen sich jederseits mehre Muskeln an, die 
vom Kopfskelet kommend, vor und hinter dem Gebirn divergirend zu 


444 


ihm herabsteigen. An ihm selber unterscheidet man eine sehr starke, 
aus quergestreiften Ringmuskeln bestehende äussere Lage und eine 
innere, ebenfalls nicht gerade dünne Chitinhaut. Diese entwickelt nach 
dem ganzen Verlaufe des Pharynx einzeln stehende, gelbliche, 0,004— 
0,006” grosse Zähnchen und in der kuglichen Endanschwellung kommt 
es zur Bildung langer Haare, die alle vom Grunde der Anschwellung 
aus, nach vorne mit ihren Spitzen convergiren, so dass sie dadurch 
an das Gespinnst des Nachtpfauenauges oder an eine Fischreuse erin- 
nern und auch, wie wir sehen werden, ebenso zu wirken haben. 

Auch alle übrigen Darmabschnitte zeigen die quergestreiften Mus- 
keln und die innere Chitinauskleidung, nur ist letztere nirgendsmehr 
so diek als im Pharynx und auch die Breite der Ringmuskeln nimmt 
von vorne nach hinten ab. Im Magen sind zwischen beide Straten 
grosse Zellen eingeschoben, die ihren Umfang mit der Zunahme des 
Magenlumens ebenfalls vergrössern. Ganz enorm gross sind die poly- 
gonalen Zellen des Mastdarmes, indem sie einen Durchmesser von 
0,05” haben und sehr schöne, bläschenförmige Kerne besitzen. 

Die Mapighischen Gefässe haben etwas langgezogene Zellen, die 
leicht ‘gelblich gefärbt sind. Auch bier sind die Kerne sehr gross und 
schön. 

Noch sind, als zum Verdauungsapparat gehörig, die Speichelorgane 
zu erwähnen. Sie liegen im zweiten Körperglied und stellen jederseits 
einen Schlauch dar, dessen Spitze gegen den Kopf zu umgebogen ist, 
Der Ausführungsgang gebt nach vorne, über die untere Gehirnportion 
weg und erweitert sich vor seiner Ausmündung zu ein&a rundlichen, 
ziemlich grossen Speichelbehälter. Im Drüsenschlauch sieht man: ganz 
durchsichtige Zellen mit 0,007 — 0,0420” grossen Kernen; der. Aus- 
führungsgang ist eine Strecke weit vor seiner Erweiterung zum Spei- 
chelbehälter von einem hellen zarten Faden spiralig umwunden. 


Von den Respirationsorganen. 


Beim ersten Ansichtigwerden einer Corethralarve fallen vier silber- {| 
glänzende Tracheenblasen sehr in die Augen, welche schon Reaumur 
und Zyonet, wenn auch nicht ganz richtig abgebildet und beschrieben 
haben. Auch Wagner gedenkt ihrer und ich werde sie näher schildern, 
nachdem ich das Tracheensystem dieser Larven im Allgemeinen cha- 
rakterisirt habe. 

Das Tracheensystem ist hier ein stigmenloses und im Ganzen 
wenig entwickeltes, für die meisten Körperabschnitte sind nur ein ” 


oder zwei Paar dünne Querstämmchen vorhanden, deren Verzwei- | 


gung den Typus einer Pfortaderverästelung einhält, d. h. die beiden 
Capillarverzweigungen eines Stämmchens liegen in verschiedenen Organen 


445 


und haben den Stamm: in der Mitte. Die eine peripherische Ausbrei- 
tung begiebt sich dicht unter die Hautoberfläche, die andere liegt in 
den Ganglien end im Darm. Im Ganzen sind auch die Verzweigungen 
spärlich und das Gehirn und der Mastdarm sind noch am besten ver- 
sorgt; zu dem ersten Ganglion des Bauchstranges geht jederseits auf 
dem ‚einzigen aus dem. Ganglion austretenden Nerven ein Tracheen- 
stämmehen, zu den Ganglien mit mehren Zweignerven geht ein Tra- 
cheenstänmchen zwischen diesen; das letzte Ganglion hat keinen ei- 
genen Tracheenzweig mehr, sondern der Ast für das vorletzte schickt 
mit den Commissuren einen Zweig zu ihm. Der Magen bekommt in 
seinen Verlaufe drei Paar von Tracheenstämmchen, der Mastdarm noch 
einige mehr. Die vier grossen Tracheenblasen enstehen dadurch, dass 
die Stämmcehen des zweiten Körpergliedes (Brust), sowie des neunten 
sich erweitern und grosse Luftbehälter darstellen. Das vordere Blasen- 
paar ist grösser als das hintere; jede Blase (Fig. A) ist ein länglich- 
ovaler Sack, der mit seinen zipfelfürmigen Enden nach unten und ein- 
wärts gekrümmt ist, keineswegs aber eine Schneckenform: hat, wie 
Zyonet a. a. O. beschreibt, und Fig. 44 BD abbildet. Die zipfelför- 
migen Enden setzen sich als Tracheenstämmchen fort und diese haben 
noch eisımal in grösserer oder geringerer Entfernung eine kleine An- 
schwellung. Mit Bezug auf den Bau der Blase und der peripherischen 
Verzweigung der Haut ist zu bemerken, dass die Blase aus zwei Häu- 
ten besteht, aus einer äusseren zarten Membran (Fig. 4 a), die ziem- 
lich weit abstehen kann, zahlreiche Kerne und selbst ein eigenes Epi- 
thel besitzt wud zweitens aus einer inneren scharfcontourirten (b), die 
‚den. feinen Spiralfaden trägt. Die äussere Umhüllungsmembran ist 
nach oben braun pigwentirt, welche Färbung an älteren Larven aus- 
gebreiteter ist, als an jüngeren; darnach sind auch die Pigmenthaufen, 
welche 0,007 —0,040” gross sind und einen hellen Kern einschliessen, 
in dem einen Fall mehr auseinander gerückt und rundlich, im andern 
sich näher stehend und polygonal'). Diese Haut begleitet den von der 
Blase sich fortsetzenden Tracheenzweig und was hervorgehoben zu 
werden verdient, sie bleibt zuletzt noch übrig, nachdem die innere, 
seharfcontourirte Haut zurückgeblieben ist und steht bei der letzten 

breitung der Tracheen in Verbindung mit starkverzweigten 
en (c), deren Strahlen also die eigentlichen Enden der Tracheen 

‚Es erinnert diese Bildung sehr an die Blutcapillaren im Schwanze 
Froschlarven und weist wohl auch auf einen analogen Vorgang in 


= Pigmentablagerungen in dieser Haut scheinen im Ganzen selten zu sein, 

mach 0. Siebold (vergl. Anatom. p. 612. Anmerk. 3) ist auch bei den Libel- 
Iuliden und Locustiden diese Membran braungefärbt, was von einer üusserst 

- feinkörnigen Masse ausgehe, welche in der Peritonealhaut eingeschlossen 
ist, 


446 


der Entwicklung der Tracheen hin‘). Hat man sich einmal an den 
Ausläufern der Tracheenblasen mit diesem Endverhalten der Tracheen 
bekannt gemacht, so wird man dieselben Anschauungen auch an den 
für die übrigen Körperglieder bestimmten Tracheen sich vorführen 
können. Auch hier löst sich das Stämmchen in ein aus verästelten 
Zellen bestehendes Netz auf, welches zwischen der äusseren Haut und 
den Muskeln, doch jener zunächst sich findet. Wie sich die capillare 
Verzweigung der Tracheenstämmchen an den inneren Organen histolo- 
gisch verhält, ist unmöglich zu erforschen, da man nur im unverletzten 
Thier und deshalb auch nur an den hierfür zugängigen Plätzen über 
die im Vorstehenden mitgetheilten Dinge sich belehren kann. 


Vom Herzen und Blut. 


Um den Bau des Insekten-Herzens am lebenden Thier zu beob- 
achten, dürfte es in unserer Fauna kaum ein passenderes Insekt geben, 
weshalb auch schon R. Wagner diese Larve Herrn Leon Dufour zum 
Studium empfohlen hat, der noch immer das Rückengefäss der Insek- 
ten für ein eigenthümliches Secretionsorgan betrachtet, welches durch- 


aus keine Oeffnungen besitze und daher mit der Function eines Her- 


zens gar nichts zu ihun haben könne. (Vergl. v. Siebold, vergl. Anatom. 
p- 608.) 

Das Herz der Corethra besteht aus einer Anzahl (nach Wagner 8) 
hintereinander liegender Kammern, die hinterste erstreckt sich bis in 
die Gegend des hinteren Tracheenpaares und zeichnet sich ausser an- 
deren, gleich nachher zu erwähnenden Eigenthümlichkeiten, von den 


übrigen Kammern durch ihre grössere Weite aus, da der Durchmesser _ 


ihres Lumens in der Diastole 0,1” beträgt, der der anderen Kammern 
nur die Hälfte: 0,05”. Das Ende der vordersten Kammer liegt zwischen 


den vorderen Tracheenblasen in der Brust, von da setzt sich die Aorta 


bis unter die obere Gehirnportion fort. 


!) Herm. Meyer, der die Entwicklung der Tracheen bei Raupen und Larven 
verfolgt hat, scheint ganz Aehnliches gesehen zu haben. Nach ihm entsteht 
der Stamm einer Trachee aus longitudinal angeordneten Zellenreihen, die zu 
einem Schlauche sich vereinigen, in dem sodann der Spiralfaden als innere 
Ablagerung entsteht, die feineren Aeste aber bilden sich in ästigen Auswüch- 


sen der Zellen des Hauptstammes (Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. I. p 481). ° 
Ich halte dafür, dass, was oben über Corethra vorgebracht wurde, sich mit 
der Anschauung Herm. Meyer's wohl vereinigen lässt. Die alternirend ste- 


henden Kerne, welche in der äusseren Haut des Tracheenstämmchens gesehen 
werden (Fig. 4), gehörten den longitudinal mit einander verschmolzenen 
Zellen an und in die Ausläufer der sternförmig verästelten Zellen (c), mit 


denen das Stämmchen in Verbindung steht, würde später die Ablagerung 


der eigentlichen Tracheenhaut stattfinden. 


u el 2 a lo 


447 


Die hinterste Kammer hat hinten eine grosse Spaltöffnung, durch 
welche man die Blutkügelehen deutlich kann einströmen sehen, und 
Wagner hat diese Oeffnung, wenn auch nicht mit aller Sicherheit, 
bereits gesehen. Was aber Wagner entgangen ist, sind eigenthümliche 
Klappen im Innern dieser Kammer, die meines Wissens im Insekten- 
herzen neu sind und aufs schönste hier gesehen werden können. Die 
Klappen sind 6—8 Paar rundliche, helle Körper von 0,040” Grösse, 
welche durch einen zarten Stiel an der Innenwand dieser Herzkammer 
befestigt sind; sie stehen alternirend, also eine immer höher als die 
andere, so dass bei der Systole zwei zusammen gehörige Klappen 
dieht hintereinander zu liegen kommen und das Lumen der Kammer 
vollständig abschliessen. Schon bei der Action des Herzens, bequemer 
aber, wenn es nach Essigsäure zum Stillstand gebracht wurde, kann 
man sich überzeugen, dass jede Klappe nichts anderes ist, als eine 
Zelle von der angegebenen Grösse und mit einem schönen bläschen- 
förmigen Kern; die frei im Herzlumen schwebende Zelle ist durch ei- 
nen zarten Ausläufer der Zellenmembran, durch ein Stielchen, der 
Herzinnenfläche angewachsen und fungirt als Klappe. 

Wir haben so im Herzen der Corethralarven ein hübsches Seitenstück 
zu den Klappen, welche Leo im Rückengefäss der Piscicola, Fr. Müller 
bei Clepsine entdeckt haben und welche nach meinen Beobachtungen 
(Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. IL.) auch bei Branchellion und Pon- 
tobdella sich finden. In allen diesen Hirudineen besteht eine solche 
Klappe, wie ich gezeigt habe, aus einem Ballen elementarer Zellen, 
an Corethra aber reicht für die geringe Grösse der Klappe eine einzige 
Zelle zu ihrer Bildung aus. Sollten nicht auch andere Insekten in 
ihrer hintersten Herzkammer dergleichen Klappen, die vielleicht bis 
jetzt übersehen wurden, besitzen? — Die Figur 3, welche die hinter- 
ste Herzkammer mit ihren Klappen vorstellt, ist insofern unrichtig ge- 
zeichnet, als die Klappen der Länge nach sich zu nahe stehen, sie 
sollten fast um das Doppelte von einander entfernt sein. 
Im übrigen Herzen unserer Larve fehlen diese Klappen. Wo zwei 
Kammern aneinander stossen, liegt rechts und links eine Spaltöffnung, 
die von innen her durch eine Falte klappenartig geschlossen werden 
kann. R. Wagner zeichnet (a. a. O. Fig. 44) diese Spaltöffnungen so 
‚ab, als ob sie sich gerade gegenüber lägen, ich sehe aber, dass immer 
die eine etwas höher hinaufgerückt ist, als die andere, dass sie sich 
dann auch nicht in gerader Linie gegenüber liegen. Was die weitere 
Struktur des Herzens betrifft, so kann man an der hintersten Kammer 
0,00%” breite, äusserst durchsichlige Ringmuskeln wahrnehmen, ausser- 
dem wird das ganze Herz bei der Contraction fein längsstreifg. An der 
eigentlichen Haut des Herzens selber sieht man auch noch, vorzüglich in 
der Umgebung der Spaltöffnungen einzelne Kerne. 


448 


Auch die dreieckigen Muskeln (Fig. 3), welche das Herz an den 
Rücken der Körpersegmente änheften, bieten manches Besondere dar. 
Rechts und links vom Herzen finden sich schon von Wagner gesehene 
„birnförmige Körper“ und zwar in der Anordnung, dass je einer einer 
Spaltöffnung entsprieht, ein anderer davon entfernt liegt. Es gehören 
immer jederseils zwei zusammen zu einer Kammer, die hinterste Kam- 
mer hat nach Massgabe ihrer grösseren Ausdehnung, jederseits drei 
solcher Körper, einen am freien Ende, einen für das vorderste 
Dritttheil und einen an der Communicationsstelle mit der darauf 
folgenden Kammer. Bei gehüriger Vergrösserung erweist sich jeder 
der birnförmigen Körper (c) als eine meist ovale Zelle, deren 
grösster Durchmesser 0,0120" beträgt und einen deutlichen hellen 
Kern besitzt. Der Zelleninhalt ist entweder eine blasse Körnchenmasse, 
in welchem Falle der „birnförmige Körper‘ von hellem Aussehen ist 
— so bei jüngeren Larven und auch bei älteren nach dem Vorderende 
des Herzens zu — oder der Zelleninhalt ist eine gelb bröcklige Sub- 
stanz, die selbst wieder in eigene Bläschen eingeschlossen sein kann, 
so in den am hinteren Theil des Herzens gelegenen, welche demnach 
auch eine gelbliche Färbung haben. 

Von jeder dieser Zellen spannen sich zwei äusserst feine und blasse 
Fädchen (d) zum Herzen selber und nach der entgegengesetzten Seite 
hin, also nach aussen, geht ein einziger 0,6008’ breiter, homogener 
Faden (b); von je zwei zunächst gelegenen Zellen convergiren diese 
Fäden und gehen, nachdem sie eine Länge von 0,072" erreicht haben, 
in die dreieckigen Muskeln über, deren Spitze sich nach aussen an 
den Leibessegmenten befestigt. An der hintersten Kammer sehe ich 
mit Wügner mehre solcher Fäden. Wagner wirft die Frage auf, ob 
dieses wirklich Muskeln seien oder blosse Sehnen? „Es fehlt ihnen 
wenigstens die bei allen willkürlichen Muskeln derselben Larve höchst 
deutliche, feine, charakteristische Querstreifung‘“, Hierauf habe ich zu 
bemerken, dass sowohl die Fäden, welche vom „birnförmigen Körper“ 
zum Herzen gehen, als auch die, welche zum dreieckigen Muskel laufen, 
vor ihrer Vereinigung, vollkommen homogene Streifen sind, dass aber 
der dreieckige Muskel selber die deutlichste Querstreifung, wie die 
"andern Muskeln zeigt. Es wiederholt sieh hier dasselbe, was ich in 
histologischer Beziehung von den Muskeln der Phyllopoden mitgetheilt 
habe, indem auch bei diesen im Eierbehälter die quergestreiften Mus- 
keln unmittelbar in-homogene Fäden auslaufen (Zeitschr. f. wissensch. 
Zool. Bd. Hl). 

Die Blutflüssigkeit ist farblos, ganz wasserklar; von den Blutkü- 
gelchen sagt Wagner, dass sie sehr sparsam seien und rundlich. Das 


j 
» 
f 


oft sehr spärliche Vorkommen kann ich bestätigen, was aber die Form 
betrifft, so sehe ich dass alle im lebenden Thiere kreisenden Blut- 


ways 


| 
\ 
h 


| 
| 


449 


kügelehen verästelte Zellen sind, wie ich zwei davon Fig. 2 d dargestellt 
habe. Die Ausläufer, die entweder nur nach einer Seite oder strahlig 
nach allen Seiten ausgehen sind: durchschnittlich 0,004” lang. Im In- 
nern des Blutkörperchens ist ein deutlicher Kern mit Kernkörperchen. 


Fortpflanzungsorgane. 


Mit Bezug auf diesen Apparat kann ich nur anführen, dass man 
in der Larve die Anlagen dazu im Ende des achten Körpergliedes 
sieht. Dort liegt paarig ein ovaler Körper, vielleicht eine Blase, die 
dicht mit hellen, indifferenten Zellen angefüllt ist und von der nach 
vorn und hinten ein durehsichtiger Faden sich fortsetzt. Der hintere 
mag wohl später sich zum Ausführungsgang gestalten. 


"An die anatomische Schilderung will ich jetzt Einiges über das 
Thun und Treiben dieser Larve reihen und über die Lebenserschei- 
nungen einzelner Apparate. 

Die Corethralarve ist ein arger Räuber, sie liegt halbe Stunden 
lang unverrückt in wagrechter Stellung im Wasser und giebt höchstens 
mit ihrem Steuer dem Körper eine leichte Schwenkung naeh der einen 
oder der anderen Seite. Lyonet vergleicht deswegen unsere Larve 
nicht unpassend mit einem stillestehenden und auf Beute lauernden 
Hecht. Wenn man teleologisch erklären will, so wird man sagen müs- 
sen, dass die ins Aeusserste gehende Durchsichtigkeit des Thieres dazu 
helfen muss, seine Nähe den anderen Wasserthieren kaum wahrnehmen zu 
ssen. Während sich die Larve so mitten im Wasser regungslos auf einer 
Stelle hält, wird jede Veränderung ihrer Umgebung, insofern sie ausser 
dem Bereiche der Augen liegt, durch die gefiederten,, weit hinausragenden 
e angezeigt, da wohl die leiseste Berührung des beweglich einge- 

n Haares auf den an seiner Basis liegenden Nervenknopf wirkt. 
eräth aber eine Ephemerenlarve oder ein Wasserfloh unvorsichtig in 

Nähe der Larve, so ist er im Nu von den Greiforganen am Kopfe 
cht und wird in den muskulösen Pharynx eingetrieben. Es ist 
für den Verdauungshergang unseres Thieres interessant, dass im 
eine Vorverdauung stattfindet, indem nämlich das ganze ver- 
okte Thier nieht über den Pharynx hinaus kommt, was schon 
ı der Stellung der steifen Haare in der kuglichen Endanschwellung 
elben unmöglich wäre, da sie wie. eine Fischreuse gestellt sind 
ind allen festeren Theilen den Durchgang verwehren; es bleibt daher 
m Pharynx die verschluckte Ephemerenlare oder der Wasserfloh so 
lange liegen, bis seine der Einverleibung fähigen: Stoffe von ihm aus- 


450 


gezogen sind. Diese können in flüssiger Form die Fischreuse 'passiren 
und gehen durch den so engen Schlund, der sich fortwährend äusserst 
stark, bis zum Verschwinden seines Lumens, contrahirt, in den Magen 
über und füllen ihn als eine meist gelbliche Flussigkeit an. Dass bei 
dieser Vorverdauung im Pharynx das Secret der Speicheldrüsen, wel- 
ches sich im Speichelbehälter angesammelt haben kann, eine mitwir- 
kende Rolle spielt, lässt sich wohl mit Wahrscheinlichkeit annehmen. 
Das Chitinskelet des eingewürgten Thieres aber muss wieder durch 
die Mundöffnung auswandern, wobei eine theilweise oder selbst gänz- 
liche Umstülpung des Pharynx erfolgt. Es ist daber nach diesen vor- 
bemerkten energischen Acten des Verschlingens und Wiedervonsich- 
gebens begreiflich, warum der Pharynx eine so bedeutende, ja die 
stärkste Muskulatur am ganzen Tractus besitzt. Der Magen enthält, 
wie berührt, nie geformten, sondern immer nur flüssigen Inhalt, aus 
dem vielleicht die unter seiner Chitinauskleidung befindlichen Zellen 
die passenden Theile aufnehmen und sie in Folge ihrer Zellenthätigkeit 
als farblose Blutflüssigkeit in die Leibeshöhle durchsickern lassen. Auch 
der Magen zieht sich lebhaft zusammen und eine Erscheinung, die da- 
mit zusammenhängt, will ich, obgleich ich. sie nicht weiter erklären 
kann, hier erwähnen. Gerade am Anfang des Magens, unmittelbar 
unter der Einsenkung des Schlundes, öffnet und schliesst sich bei der 
Thätigkeit der Magenmuskulatur eine helle, dreieckig ausgezogene Spalte, 
deren Basis nach vorne und deren Spitze nach hinten gerichtet «ist. 
Die Spalte scheint in der Muskulatur selber zu liegen und man kann 
das Spiel des Oeflnens und Schliessens im lebenden Thiere leicht be- 
obachten. 

Will man die Thätigkeit des Herzens so recht ungetrübt anschauen, 
so muss man ein Deckglas vermeiden, das immer seine Bewegungen 
alterirt. Der Modus der Herzcontraction ist der, dass die Zusammen- 
ziehung von hinten nach vorne geht; an der hintersten Herzkammer 
schnüren sich auf einmal nur kleine Strecken zusammen, so dass das 
wellenförmige Fortschreiten der Contraction hier am sichtbarsten ist, 
über die hinterste Kammer hinaus aber umfasst dieser Act auf einmal 
mehre Kammern zugleich. Man kann im normalen Zustande ungefähr 
42 Contractionen auf die Minute annehmen. Die Blutkügelchen, welche 
aus Anlass ihrer verästelten Fortsätze sehr gern untereinander zusam- 
menhängen und auch an den Organen häufig kleben bleiben, strömen 
durch die hintere Herzöfnung und durch die Seitenspalten ein; da 
aber bei der Contraction der hintersten Kammer die Blutkügelchen ebenso 
gut wieder rückwärts austreten könnten, als nach vorne in die zweite 
Kammer, so sind in der hintersten Herzabtheilung die oben angezeigten 
6—8 Paar einzelligen Klappen vorhanden, welche bei der Zusammen- 


ziehung nur den Ausfluss des Blutes nach vorne gestatten. Für die 


451 


übrigen Kammern ist diese Vorrichtung unnöthig; da bei der Systole 
jedesmal die Kammer rückwärts durch die klappenförmigen Einschnu- 
rungen abgeschlossen ist. 


Erklärung der Abbildungen. 
Sämmtliche Figuren sind bei starker Vergrösserung gezeichnet. 


Fig. 4. Das fünfte Ganglion des Bauchstranges von unten und die Endigung 
seiner Hautnerven; die rechte Hälfte ist dargestellt, wie sie sich im 
lebenden Thier ausnimmt, die linke.zeigt die Veränderungen nach 
Essigsäurezusatz. 
A Rand des vierten Körpergliedes; 
B die gefiederten Borsten der Cuticula; 
€ das federnde Band derselben; 
D die Muskeln; 
a das Ganglion; 
b die Verbindungsstränge; 
i c der erste Zweig des ersten aus dem Ganglion tretenden Nerven; 
ir d seine Anschwellung; 
4 e die Verästelung und kolbenförmige Ruldigung des letzten aus 
dem Ganglion tretenden Nerven. 
m 2. Die hinterste Herzkammer: 
a hintere Oeflnung; 
b die seitlichen Spaltungen an der Uebergangsstelle in die zweite 
Kammer; 
c die einzelligen Klappen; 
d zwei Blutkligelchen. 
3. Ein Herzmuskel: 
a der dreieckige, quergestreifte Muskel; 
b seine zwei homogenen Ausläufer in, die 
c Zelle; 
d die zarten Fädchen zur Herzwand selber. 
&. Eine Tracheenblase und die Verzweigung eines Stämmchens: 
r a äussere Hülle mit dem Pigmente; 
2, b innere Haut mit dem Spiralfaden ; 
ce die verästelten Zellen, welche das eigentliche ‚Ende. der Tra- 
cheenverzweigung bilden. 


Zeitschr, f, wissensch. Zoologie. Ill. Bd. al 


Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Lacinularia socialis 
von 


Dr. Franz Leydig. 
Hierzu Figur 1—8 auf Tafel XVIL 


Bei der so sehr verschiedenen Meinung, welche rücksichtlich des 
Baues der Räderthiere herrscht, wollte ich mir durch eigene Anschauung 
und Studium ein Urtheil in dieser Sache gewinnen und habe zu diesem 
Zwecke die Lacinularia socialis mit Hülfe eines grossen Plössl'schen 
Mikroskopes längere Zeit auf ihren feineren Bau und ihre Entwic;lung 
beobachtet. Es wurde absichtlich dieses Räderthier gewählt, weil es zu 
den grösseren gehört und mir in beliebiger Menge zu Gebote stand; 
was ich gefunden, mögen die nachstehenden Zeilen erzählen. 


Von der Haut. 


Nach Frey ') besitzen die Räderthiere nur eine einfache, struktur- 
lose Haut, an der man keine verschiedenen Schichten unterscheiden ” 
kann. Diese Angabe passt nicht für Lacinularia: es lassen sich. hier 
zwei Hautlagen deutlich von einander wegkennen, nämlich eine homo- 
gene Cuticula und eine darunter befindliche weiche Substanzschicht, 
in der, doch nicht gedrängt aneinander, Kerne von 0,002” Grösse 
liegen und dazwischen feine Moleküle. Die Existenz dieser beiden 
Hautschichten ist sowohl an frischen, als besonders bestimmt an Exeni 
plaren zu sehen, die mit etwas Chromsäure behandelt-wurden. Man 
darf wohl diese auf die Cuticula folgende weiche Lage mit ihren Ker- 
nen der Zellenschicht vergleichen, welche bei Ringelwürmern, niedern 
Krustenthieren ete. unter der homogenen Oberhaut liegt und als Matrix 
derselben zu betrachten ist. Ihr Durchmesser beträgt bei Lacinularia 
0,0008 — 0,0012”, \ 


') Ueber die Bedeckungen der wirbellosen Thiere. Göttingen 1848. 1 


453 
‚Da in -histologischer Beziehung die Haut unseres Räderthieres sich 
den 


. u user Sn iii. Mei ee ie 


äusseren Bedeckungen der Arthropoden und Würmer nähert ‚so 
kann man auch die Frage aufwerfen, ob sie nicht ferner mit Bezug 
auf chemische Zusammensetzung Uebereinstimmendes zeige, ‘ob ie 
ebenfalls Chitin enthalte, um: so mehr als in ‘neuerer Zei‘ 'durch ©, 
Schmidt das Vorhandensein dieses Stoffes auch für die Würmer nach- 
gewiesen wurde und also der Satz, das Chitin und Flimmerung‘sich 
ausschliessen, nicht mehr zu Recht besteht. Frey und Leukart').haben 
sich nach frtiharen Untersuchungen darüber verneinend ausgesprochen; 
nach ihnen fehlt das Chitin in der Haut der Räderthiere. In so weil 
meine Erfahrungen hierher gehören, so habe ich von Lacinularien, die 
2% Stunden in Natronlauge gelegen waren, nichts anderes mehr übrig 
gesehen, als die Kauwerkzeuge und die Schale der Eier, beide Gebilde 
mögen daher doch wohl aus Chitin bestehen und was insbesondere 
die Eischale angeht, so kann hier an die Beobachtung von Schultze‘) 
erinnert werden, wornach auch die Eischale der Turbellarien und der 
Hydren Chitin enthält. 

Es ist kaum zu ermitteln, wie am bewimperten Rande des Räder- 
organes die Hautschichten sich verhalten. Eigentlich haben die Räder- 
lappen an ihrer untern Fläche eine vom Rande nicht weit entfernte und 
mit ihm parallel laufende 'Leiste, wodurch ein doppelter Saum und 
dazwischen eine Furche entsteht, in der allein es flimmert. Es ist 
nun wahrscheinlich, dass die Furche nieht von der Cuticula überzogen 
ist und die Cilien der weichen Hautschicht unmittelbar aufsitzen. Im 
ganzen Umkreise der bezeichneten Furche springt ferner die weiche 
Hautlage in einer bestimmten Anzahl zapfenförmiger Erhebungen, welche 
Ehrenberg als eine „Reihe von Markknötchen unter der Muskellage des 
Wimpernkranzes“ betrachtet, ins Innere des Räderorganes vor; auch 
auf der Zeichnung von Dijardin (Pl. XIV. Fig. 14) sind sie zu YE ehiiän! 
Fasst man diese Vorsprünge, deren Zahl für jede Hälfte des Räderor- 


 ganes gewöhnlich fünf Paar ausmacht, schärfer ins Auge, so sieht man, 


dass in der mattkörnigen Grundsubstanz ein grösserer oder mehre klei- 


 nere wasserklare Kerne liegen mit einem deutlichen, solide erscheinen- 


den Kernkörperchen. Dergleichen Kerne messen bis zu 0,004" und 

es werden zum Theil an diese Vorsprünge, wie wir im Verlaufe un- 

‚serer Mittheilungen des Weiteren schen werden, andere Or gane be- 

festigt. Auch in nächster Umgebung der Mundöflnung liegt noch eine 
re Gruppe dergleichen zellenäbnlicher Vorsprünge mit wasser- 
Kernen; die berührten Gebilde können nach Lage und Bau auf 

Fig. 4 überblickt werden. 

— Die homogene, glatte und feste Cuticula kann leicht gefaltet und 


) Lehrbuch der Zootomie. 
#) Beitrüge zur Naturgeschichte der Turbellarien. 4884, 


454 


das Räderorgan selbst vollständig eingestülpt werden; am Körper 
mag sie sich gegen viermal ringförmig einschnüren und am schwanz- 
artigen Körperanhang wird sie in sehr zahlreiche schraubenförmige 
Gänge zusammengepresst. Doch ist man sehr im Irrthum, wenn man 
dieses auf Rechnung einer vagen substance charnue bringt, die nach 
Dujardin unter dem t&gument sich findet, sondern die Einstülpung des 
Räderorganes, die Querfaltung des Körpers und das korkzieherartige 
Gewundensein des platten Schwanzes sind Wirkungen bestimmter Mus- 
keln, dagegen geschieht die dem Contractionszustande entgegengesetzte 
Wiederausdehnung der Cuticula nicht durch Muskelwirkung, sondern 
einfach durch die elastische Beschaffenheit der Quticula selber, welche 
alsbald, nach erfolgter Nachlassung der Gontractoren, die ursprüngliche 
äussere Körpergestalt wiederherstellt '). 

Die Cilien des Wimperbesatzes sind 0,007 — 0,010" lang und ihre 
Bewegung ist eine hackenförmige. Ehrenberg scheint für ihr Spiel 
eigene Muskeln anzunehmen, denn er spricht von der „Muskellage des 
Wimpernkranzes“, ich bin nicht im Stande etwas davon zu sehen. 


Von den Muskeln. 


Die Lacinularia besitzt vier Muskeln, die scharf ausgeprägt und 
histologisch differenzirt sind und von Ehrenberg gesehen und gezeichnet 
wurden. Es sind vier Längenmuskeln, welche sich durch den ganzen 
Körper ziehen, von der Spitze des Schwanzes bis zum Rande des 
Räderorganes und welche die Hauptbewegung des Thieres besorgen, 
das sich Verkürzen und Einstülpen. Sie sind nicht gleich diek nach 
ihrer ganzen Ausdehnung: im Schwanzanhang und im Hinterleibe be- 
trägt ihr Durchmesser 0,004”, nach vorne zu verjüngen sie sich all- 
mälig und wenn sie einmal in das Räderorgan eingetreten sind, so 
gehen sie strahlig auseinander zum Rande desselben. Was die weitere 
Beschaflenheit dieser Längenmuskel betrifft, so erscheinen sie im fri- 
schen Zustande als helle und blasse Cylinder, sie sind aber nicht ho- 
mogen, sondern mit einer Art Querstreifung versehen. Es ist äusserst 
schwierig zu sagen, woher diese Querstreifung rührt. Auf keinen Fall 


ı) Es sind die Fälle wohl nicht so selten, wo der Muskelwirkung als antago- 
nistische Thätigkeit Elasticität gegenüber steht; ich erinnere in dieser Hin- 


RE 


sicht z. B. an den Stiel der Vorticellen. Dieser wird zusammengeschnellt 


durch den im Innern angebrachten Längenmuskel, er dehnt sich aber wieder 


aus, wenn der Muskel nachlässt. Ein Gleiches geschieht mit dem Stachel 


des Argulus foliaceus: er wird eingezogen und die Scheide eingestülpt 


durch Muskelaction, ausgestreckt aber blos durch die Elasticität der Chitin- 
hülle (Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. Il. p. 43). Auch gehört hierher die 
Wirkung des elastischen Bandes am Schalenschloss der Muscheln, der Bän- 
der zum Einziehen der Krallen bei Katzen etc. 


ri Ze 


455 


entspricht sie Querfalten, die während der Contraction entstehen (von 
Siebold), deun sie ist ebenso da, wenn das Thier ganz ausgestreckt 
ist, der Muskel also in der höchsten Spannung sich befindet. Fasst 
man die vorliegende Querstreifung in ihrer feinsten Zeichnung auf, so 
erheben sich eigentlich vom Rande des Muskels hellere Knötchen und 
von diesen aus selzt sich eine Strecke weit in. den Muskel ein Quer- 
streifen fort, jedoch nicht so, dass die eindringenden Querlinien sich 
von beiden Seiten zu einem Querstreifen vereinigten, sondern so, dass 
jeder für sich aufhört und demnach einer alternirend hinter den andern 
zu liegen kommt. Auf mich macht das so entstandene Bild der Quer- 
streifung den kindruck, als ob der Muskel aus keilartig ineinander 
geschobenen Stücken bestehe. Hat ein solcher Längenmuskel die Ge- 
gend des Schlundkopfes erreicht, so hört das berührte Aussehen auf, 
er wird ein ganz homogener Faden und seine Verästelung in dem 
Räderorgan ist von gleicher Beschaffenheit. 

Auf Fig. 4 ist links (f) einer dieser Längenmuskeln dargestellt. 

Der Leib des Thieres wird auch ringförmig eingeschnürt. Dieses 
bewerkstelligen eine Anzahl Ringmuskeln, welche in Abständen unter 
der Haut herum laufen; sie sind viel feiner als die Längenmuskeln, 
haben auch nie eine Querstreifung, sondern zeigen sich nur als durch- 
aus homogene Fäden. Die einzelnen Ringmuskeln scheinen auch 
untereinander durch zarte Ausläufer verbunden zu sein. Auf Fig. A 
sind sie ihrer Lage nach angedeutet. 

Endlich müssen auch noch Muskeln erwähnt werden, die im In- 
nern des Räderorganes sich finden, von homogenem Aussehen sind, 
und nicht als Ausläufer der vier grossen Längenmuskeln angesehen 
werden können, indem sie unter Andrem in querer Richtung das Or- 
gan durchziehen. Auch sie sind zum Zusammenfalten desselben be- 
stimmt, Einer dieser Quermuskeln, der sich seitlich von der Mund- 
öffoung herüberspannt — ınan vergleiche Fig. 4 — misst 0,0016” im 
Querdurchmesser. 

Nach den im Vorstehenden mitgetheilten Einzelheiten über die 

- Muskeln der Lacinularia mögen noch einige allgemeine Bemerkungen, 
die Muskeln der Rotatorien betreflend, hier ihren Platz finden. 
 Ehrenberg hat in seinem bekannten Werke die Muskeln vieler 
Räderthiere detaillirt auseinander gesetzt und in histologischer Beziehung 
deutliche Querstreifung an Euchlanis triquetra wahrgenommen; später 
erklärte Dwjardin die Muskeln der Räderthiere für eine homogene con- 
iractile Substanz, die allerdings in muskelähnliche Stränge ausgezogen 

sein könne, welche aber auch Ecker ') nur als ungeformte, contractile 


") Zur Lehre vom Bau und Leben der contractilen Substanz der niedersten 
Thiere, 


x 


456 


Substanz gelten lässt. Gegen diese Angaben spricht sich ©. Schmidt ') 
zu Gunsten Ehrenberg’s sehr lebhaft aus; er sagt frisch weg, dass 
man! von den Muskeln der Räderthiere mit eben dem Rechte sprechen 
könne, wie" von‘ den Muskeln eines Ochsen, da man dieselben sich 
deutlich verkürzen sehe und man mit aller Bestimmtheit die Querstrei- 
fung ' bei. Euchlanis triquetra, die auch. von Siebold?) zu bezweifeln 
scheint, und bei Pterodina patina beobachten könne. 

Was.die Behauptung 0. Schmidt’s bezüglich der Pterodina anlangt, 
so kann ich sie bestätigen: die beiden starken, nach hinten divergiren- 
den Längenmuskeln, welche auf den Zeichnungen Ehrenberg’s und 
Dujardin’s sichtbar sind, unterscheiden sich in ihrer Querstreifung 
durchaus nicht von dem quergestreiften: Muskel eines Wirbelthieres 
oder ‚eines Arthropoden und ich hege daher auch keinen Zweitel, dass 
bei Euchlanis triquetra, die ich mir eben nicht verschaffen kann, das- 
selbe statthaben wird. 

Will man daher nach dem Vorgebrachten ein Endurtheil über die 
Muskeln der Räderthiere, besonders mit, Bezug auf ihre histologische 
Stellung'abgeben, so muss gesagt werden, dass sich in ihrer Musku- 
latur die unverkennbarste Entwicklung von homogenen Fäden zu quer- 
gestreiften Cylindern übersehen lässt. Ich wähle nicht den Ausdruck: 
Fäden ‘von homogener Substanz, weil den-homogenen Muskelfäden, bei ° 
der sichern Entwicklung des Thieres aus Zellen, gewiss keine andere 
Bedeutung, als die von Zellenmetamorphosen zukommt. Wo die Muskeln 
eine gewisse Stärke erreicht haben, tritt eine weitere Dilferenzirung 
ein, die sich als ‚Querstreifung manifestirt; in den feineren Ausläufern 
aber, sowie in Muskeln, die an und für sich von geringem Durch- 
messer bleiben, erhält sich das indiflerente , homogene Aussehen, Die 
vier  Längenmuskeln der Lacinularia stehen in ihrer histologischen 
Sonderung eigentlich so mitten inne zwischen homogen und querge- 
streift, sie nehmen sich mit ihren alternirenden, seitlichen Erhebungen, 
die heller sind als der übrige Cylinder und von denen die Querstreifen 
abgehen, aus, wie die Muskelfibrillen von den Flügelmuskein der 
Schmeissfliege, welche Kölliker in seiner mikroskopischen Anatomie 
p- 263 Fig.:79 d gezeichnet hat. Hingegen die berührten Muskeln der 


Pterodina patina sind, wie ich nach eigener Anschauung aussagen ra 


vollendete quergestreifte Muskeln, 

Jedenfalls aber muss der Behauptung, als seien die Muskeln en 
Räderthiere nur eine der Sarkode ähnliche, weiche Substanz, ohne 
Spur weiterer Organisation, nachdrücklich widersprochen werden. g 
Denn daraus, dass ein Muskel in einen homogenen Faden ausläuft 

!) Versuch einer Darstellung der Organisation der Räderthiere. Wiegm. Archiv 


4846 und Handbuch der vergl. Anat. 
?) Vergl. Anat. p. 175. Anmerk. 4. 


er AL FEDER 


H 
f 


| 


Br 


- 


2 


457 


oder selbst nur homogen sich zeigt, kann dieser Schluss umsöweniger 
abgeleitet werden, als auch bei Arthropoden, wie ich dieses mit Si- 
cherheit bei Artemia und Branchipus gesehen habe (Zeitschr. f. wiss. 
Zoolog. Bd. Ill. Taf. VII. p. 40), evident quergestreifte Muskeln sich 
in homogene Fäden fortsetzen. Die Räderthiere entstehen nach einem 
Furchungsprocess, ihre Organe also aus Zellen und wenn in manchen 
Arten vielleicht alle Muskeln oder nur einige von homogenem Aussehen 
bleiben, so hat sich eben der Inhalt der Zellen, aus denen die Mus- 
keln hervorgingen, zu keiner höheren histologischen Differenzirung 
hinaufgeschwungen, aber dessen ungeachtet sind die Muskeln keine 
Sarkode, keine ungeformte, sondern geformte eontractile Substanz, die 
aus der Membran und dem Inhalte von Zellen ihren Ursprung herleitet. 


Vom Nervensystem. 


Das Nervensystem der Lacinularia besteht nach Ehrenberg aus 
einer 4—6theiligen, markigen, dem Gehirn vergleichbaren Masse am 
Schlundkopf „und dieser hat zwei flügelartige, strahlige Fortsätze in 
der Mitte der beiden Theile des Räderorganes, wo unter der Muskel- 
lage des Wimpernkranzes noch eine Reihe von Markknötchen liegt, 
deren zwei grösste auf der Bauchseite sind.“ Diese Ehrenberg’sche 
Darstellung des Nervensystems beanstande ich durchaus: von den zu- 


- letzt genannten „Markknötchen“ habe ich bereits (siehe Haut) bemerkt, 


dass sie nichts anderes sind, als warzenförmige Erhebungen, welche 
im Umkreise des bewimperten Randes in das Innere des Räderorganes, 
und zwar von der weichen Hautschicht aus, vorspringen; auch die 
„zwei flügelartigen, strahligen Fortsätze“ Ehrenberg’s kenne ich wohl 
und kann eben deshalb bestimmt von ihnen aussagen, dass sie nichts 
mit dem Nervensystem zu thun haben, sondern einem andern Organ- 
system, wovon unten (siehe Respiration) die Rede sein wird, angehö- 
ren. Darnach bleibt nur die 4—6theilige, markige, dem Gehirn ver- 
gleichbare Masse am Schlundkopf als centrales Nervensystem nach 
Ehrenberg übrig. Ich gestehe nicht zu wissen, welche Masse Ehrenberg 
damit meint. Nimmt man aber die von mir gegebene Fig. 4 zur Hand, 
so können die Theile, welche von der Mundölfnung bis zum Schlund- 
kopf liegen, übersehen werden. Zuvörderst kommt unmittelbar unter 
der Haut der Mundöffnung eine Gruppe rundlicher Körper mit wasser- 
klaren Kernen,‘ diese können keine andere Bedeutung haben, als die 
warzenförmigen Vorsprünge, denen sie auch durchaus gleichen. Dann 
folgt rechts und links ein einmal eingekerbter Blindschlauch, der in 
die Mundhöhle führt; dass er dem"Nervensysteme fern steht, ist auf 
den ersten Blick klar. Zuletzt erscheint der Schlundkopf selber mit 
seiner viertheiligen Muskelmasse. Wie gesagt, ich wage nicht zu ent- 


458 


scheiden, welches von diesen drei Stücken Ehrenberg als einen Theil 
des Nervensystemes angesprochen hat. 

Da also.die Gebilde, welche der mehrfach genannte Forscher er 
Nervensystem bezeichnet, einerseits bestimmt andern Organen zugehö- 
ren, wie. die „zwei lugelartigen, strahligen. Fortsätze“, andererseits 
auch nach. Lage und elementärer Zusammensetzung — Gruppen von 
Zellen ohne Ausläufer — in ihrer Bedeutung als Nervencentren mehr 
als zweifelhaft sind, so habe ich nach andern Gebilden ‘gesucht, die 
auch histologisch als Nervensystem gelten können und in dieser Be- 
ziehung Folgendes gefunden. 

Im. oberen Theil des schwanzartigen Fusses liegen in gleicher Höhe 
nebeneinander vier spindelförmige Zellen, wovon sich jede in einen 
Faden nach vorne und in einen nach hinten fortsetzt. Die Grösse der 
Zellen ist nicht unbeträchtlich, da sie 0,024” in die Länge messen; 
sie sind von Gestalt planconvex, wobei die Convexität nach aussen 
gewendet ist;'zwei davon haben im Innern je einen schönen Kern mit 
Kernkörper, die zwei andern je zwei Kerne. Der Zelleninhalt ist eine 
feinkörnige Masse. Jede der Zellen setzt sich, ‘wie erwähnt, an der 
planen Seite von den beiden Polen aus in einen homogenen, klaren 
Faden fort, der nach vorne in den Leib gehende kann bis gegen den 


Ansatz des. Räderorganes hin verfolgt ‘werden, der: Faden. ist hell, 


stellenweise. etwas varikös angeschwollen und misst dann 0,0008 — 
0,0046”; schon auf seinem Wege gehen zarte Aeste von ihm ab und 
er verliert. sich unter mehrfacher Theilung. Der von: derselben Zelle 
vach rückwärts ziehende Faden kann, ‘wenn der Schwanz gehörig 
ausgestreckt ist; sehr weit im Auge behalten werden, ja man sieht an 
ihm. während seines Verlaufes noch einmal eine.Anschwellung, in der 
deutlich ‚ein kleiner Kern, umgeben von etwas Körnermasse, liegt. 
Dergleichen Fäden gehen also vier nach vorne in den Leib und vier 
nach hinten in den schwanzartigen Anhang. 

Diese Zellen mit ihren Ausläufern spreche ich als zum  Nerven- 
system gehörig an: die vier Zellen zusammen haben die Bedeutung 
eines- Ganglions und die ausstrahlenden Fäden stellen Nerven vor. Die 
vier Zellen fallen bei ihrer Grösse leicht in die Augen und Ehrenberg 


hat, sie auch auf seiner Abbildung der Laeinularia wiedergegeben, ja 


man. kann selbst an seiner Zeichnung den Kern durchschimmern sehen, 
doch. die ausstrahlenden Fäden sind ihm entgangen, und was: seine 


Deutung dieser vier Zellen anlangt, so, entbehrt sie jeglicher Stütze, er 


sieht‘ „die, vier markigen Massen im. obern Theile des schwanzartigen 
Fusses“ als „männliche Sexualdrüsen‘ an. Auch d’Udekem '). kennt 
") Bulletin de l’academie royale des sciences de Belgique XVIlf. 4. 4854. Ich 


kenne nur, was davon in Froriep’s Tagesberichten. 4851. Nr. 314 und 
Taf. II steht. 


PvE 


SEE NW 


ai 


459 ‘ 


diese vier Zellen und hat wohl auch die abgehenden Fäden bemerkt, 
er bringt sie aber mit seinem vermeintlichen (siehe unten) Gefässsystem 
zusammen und vergleicht sie den Iymphatischen Drüsen höherer Thiere, 
eine Deutung, die mit der von Ehrenberg an Willkürlichkeit wetteifert. 
 D’Udekem zeichnet noch dazu ganz falsch die vier Zellen als retikulirte 
- Körper, während sie Ehrenberg weit richtiger als gekörnte Körper 
- mit einem verdeckten Kernbläschen abbildet. 

Wenn ich die in Rede stehenden Zellen mit ihren ausstrahlenden 
Fäden für Ganglienkugeln und Nerven erkläre, so ist diese Deutung 
einfach abgenommen aus der histologischen Beschaffenheit der Theile 
und aus der Unmöglichkeit, etwas Anderes, falls man nicht nach blossem 
Gutdünken die Bedeutung der Organe bestimmen will, daraus zu 
machen. 

Da es nun wahrscheinlich war, dass auch im vorderen Abschnitt 
des Körpers ähnliche Gebilde als Theile des Nervensystemes vorhanden 
sein würden, so habe ich besonders die Gegend um den Schlundkopf 
näher durchmustert, aber lange ohne Erfolg mich abgemüht, die dort 
gern sich anhäufenden Organe auseinander zu kennen. Endlich traf 
- ich Thiere, die auf dem höchst möglichen Grade der Ausstreckung 
sich befanden und noch dazu das entfaltete Räderorgan nach vorne 
umgeschlagen hatten, wodurch die Gegend um Schlundkopf und Schlund 
- deutlicher zu übersehen war. Bei dieser Lage wird man dann gewahr, 
dass hinter dem Schlundkopf und vor den als Speicheldrüsen geltenden 
Organen, den Schlund umgebend, vier Zellen liegen, die dieselbe 
Gestalt und dasselbe Aussehen zeigen, wie die, welche vorhin abge- 
handelt wurden und im Anfange des Schwanzes sich befinden. Sie 
sind etwas kleiner, schicken aber sonst von den beiden Polen feine 

Fäden ab, die nach vorne und hinten gehen. Sowohl wegen der Lage 
dieser Zellen, als wieder nach ibrer histologischen Beschaffenheit nehme 
ich keinen Anstand, sie dem Nervensystem zuzurechnen, und nach 
meinen Beobachtungen bestünde demnach das Nervensystem der Laci- 
deren fadenförnularia socialis 
4) aus einem Ganglion hinter dem Schlundkopf, welches zusam- 
mengesetzt ist aus vier bipolaren Zellen mit deren Ausläufern; 

- 2) aus einem Ganglion am Anfange des Schwanzes, in gleicher 
Weise zusammengesetzt aus vier grösseren Gänglienzellen und deren 
fadenförmigen Fortsätzen. 

Die peripherischen Nerven oder die Ausläufer der Ganglienzellen 
können ebenfalls am Schwanzganglion sowohl nach vorne als nach 
‚hinten weit verfolgt werden, sie stellen, wie mehrmals bemerkt wurde, 
helle Fäden dar, die stellenweise leichte Anschwellungen erkennen 
lassen, wo dann wiederum in den Schwanznerven ein kleiner Kern 
- sichtbar ist und da die vier Schwanznerven in gleicher Höhe die von 


a N BE 


460 


dem eingelagerten Kern herrührende Verdickung zeigen, so ist dadurch 
gleichsam ein zweites Schwanzganglion angedeutet. Dagegen ist es 


aus dem angeführten Grunde unmöglich, die Ausläufer der. Schlund- 


ganglienzellen auf eine grössere Strecke isolirt im Auge zu behalten. 

Auf Fig. A ist: das Nervensystem eingezeichnet, bei c sind die 
Schlundganglienzellen zu sehen, bei d die Schwanzganglienzellen und 
weiter nach hinten sind auch die nochmaligen Anschwellungen der 
Nervenfäden angedeutet. 


Sinnesorgane. 


Lacinularia socialis hat gleich manchen andern Räderthieren als 
Embryo und in der Jugend zwei rothe Punkte, die am vorderen Kör- 
perende liegen, Ehrenberg lässt sie auf zwei „Markknötchen“, ruhen 
und erklärt sie für Augen; auch von Siebold ‘) stimmt bezüglich der 
Augenpunkte der Rotatorien der Ansicht Ehrenberg’s im Allgemeinen 
bei und O0. Schmidt’) schliesst aus der scharfen Begrenzung der Augen- 
flecke und aus dem Umstande, dass sie in enger Verbindung mit dem 
Hauptganglion stehen, oder ihm allermeist aufsitzen, dass sie nicht so 
bedeutungslos seien, wie manche Zoologen glauben. Ein solcher Un- 
gläubiger ist nämlich Dujardin und insoweit ich über die Lacinularia 
etwas aussagen kann, theile ich den Unglauben Dujardin’s. 

im Embryo und im ganz jungen Thiere sehe ich diese Punkte 


roth, später, wenn sie ihrem Untergang entgegen gehen, werden sie 


kleiner und schwärzlich. Weichem Gebilde sie im Embryo angehören, 
lässt sich bei der in dieser Zeit noch herrschenden Indifferenz der 
Organe durchaus nicht bestimmen, weshalb die Angabe Ehrenberg’s, 
dass sie auf „zwei Markknötchen “ aufsitzen, für mich ohne Gewicht 
ist; später aber, wo organische und histologische Unterschiede sichtbar 
sind, erblicke ich jeden der schwärzlichen Flecke innerhalb eines: kla- 
ren, 0,006” grossen Bläschens, das aber die mannigfachste Lage haben 


kann: am Rande des Räderorganes oder weiter nach hinten gegen den i 
Schlundkopf zu, ja an einem Individuum ist rechts das Bläschen mit 
dem schwärzlichen Körper einem Zitterorgan angeheftet und links un- 


mittelbar unter der Haut des Räderorganes; ich sah selbst in anderen 
Individuen die Bläschen mit dem schon sehr winzig gewordenen 


schwarzen Körper durch die Contraetion des Thieres aus dem Räder- 
organ in die Leibeshöhle getrieben werden und yon da wieder zurück. 
Warum soll man aber glauben, dass ein Pigmentfleck, der früher 


roth ist, später schwärzlich wird, zur Zeit, wo etwas darüber zu sehen 


ist, in einem sonst ganz hellen Bläschen liegt, das sich durch die 


!) Vergl. Anatom. p. 178. 
®) Vergl. Anatom. p. 58. 


| 


Unbeständigkeit seiner Lage auszeichnet, indem es bald da bald dort 
angeheftet ist, ja sogar im Körper herumgetrieben werden kann und 
schliesslich ganz geschwunden ist — die Bedeutung eines Sehorganes hat? 


gi 


461 


Von dem Verdauungsapparate. 


Man scheint sich allgemein vorzustellen, die Mundöffnung der La- 
einularia liege zwischen den Räderlappen, gleichsam wie in einer 
trichterförmigen Vertiefung derselben. Dies ist unrichtig. Eine Laci- 

- nularia, die ihr Flimmerorgan entfaltet hat, kann einem Hutpilze ver- 
glichen werden, so dass die Scheibe dem Räderorgan und der Stiel 
dem Körper entsprechen würde; die Mundöffnung befindet sich dann 
aber nicht oben in der Scheibe, sondern unter derselben, da wo Stiel 
und Scheibe ineinander übergehen. Es ist schon früher erwähnt worden, 
dass das Räderorgan an seiner unteren Fläche eine Leiste habe, die 
dem Rande parallel geht, wodurch eine Furche rings um das Räder- 
organ gezogen wird. An der Stelle, wo das Räderorgan die bekannte 
mittlere Einkerbung zeigt, trifft die Leiste von rechts und links zu- 
sammen und beide verlängern sich nach innen. Dadurch vergrössert 
sich auch hier die Furche zu einer vertieften Grube und diese endet 
als Mundöffnung. Der Wimperbesatz," welcher die Furche rings um 
das Räderorgan auskleidet, setzt sich auch bis zur Mundöffnung fort. 
-- In die geräumige Mundhöhle, unmittelbar vor dem Schlundkopfe, 
mündet beiderseits ein Organ, das bis jetzt ganz übersehen worden 
zu sein scheint und doch gleich von vorne herein so klar in die Augen 
fällt. Es ist dieses ein rundlicher, einmal eingekerbter Blindsack,, der 
etwas grösser oder kleiner sein kann, durchschnittlich aber 0,010” 
misst, scharfe Contouren hat, in seiner Wand einzelne markirte Pünkt- 
chen zeigt und immer in seinem Innern von einer röthlichgelben 
Flüssigkeit erfüllt ist. Nach Lage, Bau und Ausmündung in die 
Mundhöhle mögen die beiden Blindsäcke eine Art Speicheldrüse vor- 
‚stellen. — Sie sind auf Fig. 4 vor dem Schlundkopfe zu sehen, 

Im Grunde der Mundhöhle ist der muskulöse Schlundkopf ange- 
bracht, welchen ich mit Ehrenberg aus vier Massen zusammengesetzt 
sehe. Die Kiefern, welehe durch ihn bewegt werden, zeigen sich bei 
auffsllendem Lichte gelbglänzend und will man deren Form am reinsten 
nen, so muss das übrige Thier in Natronlauge zerstört werden. 
'enberg hat die Kiefern auch isolirt abgebildet, ich finde aber seine 
nung nicht der Natar entsprechend. Denn genau genommen be- 
Steht der Kauapparat aus zwei viereckigen, gekrümmten Platten, die 
quer gestrichelt sind und wovon die drei vordersten stärkeren Quer- 
striche als drei Zähne vorspringen; die obere Fläche dieser Platte er- 
hebt sich ferner gegen den freien Rand zu in Kanten, die zusammen 


der. Platte hat Fortsätze, die in die kuglige Masse des Schlundkopfes ” 

einzugreifen scheinen. Bei Behandlung der Lacinularien mit Natronlauge 
kann wahrgenommen werden, dass sich dieser Kauapparat histologisch 
zur Mundhöhle gerade so verhält, wie die Zähne im Magen des Ku by- 
ses oder die Zähne und Borsten im Kaumagen vieler Insekten, d.h. 
die Mundhöhle und der Schlundkopf sind auch bei Lacinularia von 
einer homogenen. scharfcontourirten Membran ausgekleidet, die einen 
Stich ins Gelbliche hat und die, indem sie sich verdickt und in be- 

stimmter Form ins Innere des Schlundkopfes vorspringt, die Kiefern 

bildet. Nach 24 stündiger Behandlung mit Natronlauge sieht man durch- 

aus nicht sclche henkelartige Bogen am angehefteten Rande der ge- 
strichelten Platte, wie sie Ehrenberg zeichnet, sondern ästige Linien, : 
die als die Falten der homogenen Membran erscheinen, welche in g 
dünnerer Lage den ganzen Schlundkopf austapezirt und wahrscheinlich 
wie bei den Arthropoden eine Chitiuhülle darstellt. | 
Auf den Schlundkopf folgt ein 0,024” langer, etwas enger Schlund, N 


462 
für jede Platte eine scheerenartige Figur geben. Der angeheftete Raud 


der sich dann besonders deutlich zeigt, wenn das Thier sich stark 
gestreckt hat. 

Der Schlund setzt sich mit scharfer Grenze vom Magen ab. Dieser 
ist viel weiter als der Schlund und springt deshalb an der Uebergangs- 
stelle um ein Beträchtliches seitlich vor. Er zieht sich als ein geräumi- 
ger, mehrfach leicht eingeschnürter langer Schlauch durch die Leibeshöhle, 
ohne Blindsäcke, wie schon Ehrenberg angiebt und verschmächtigt sich 
in einen kurzen, sehr schmalen Abschnitt, der als Dünndarm gelten . 
kann. Dieser erweitert sich wieder plötzlich zu einem kugligen nach 
vorne gekrümmten Mastdarm, welcher in die auf der Rückenseite sich 
öffnende und ebenfalls nach vorne gebogene Kloake einmündet. 

Mit Rücksicht auf die feinere Beschaffenheit des Nahrungskanales 
lässt sich Folgendes aussagen. Der Schlund und gewöhnlich auch der 
kuglige Mastdarm sind hell, der Magen und Darm gelblich. Diese Fär- 
bung liegt in der Zellenschicht, welche im Magen immer deutlich aus 
0,007— 0,0420” grossen Zellen besteht; da am Magen und Mastdarm 
die Contractionserscheinungen leicht beobachtet werden, so mögen sich 
wahrscheinlich die feinen Querlinien, welche man am Rande des Ma- 
gens sehen kann, auf Quermuskeln beziehen. Die ganze Innenfläche 
des Tractus wimpert, doch sieht man das Cilienspiel nicht bei allen 
Individuen und auch nicht in allen einzelnen Abschnitten zugleich, am 
gewöhnlichsten kommt sie im Mastdarm zur Anschauung; hier sind 
auch die Cilien gehörig lange Härchen, während sie im Schlund und 
Magen sehr kurz und fein sind. 

Ehrenberg rechnet zum Ernährungssystem „zwei vordere eiförmig: ge 
pankreatische Drüsen.“ Ich muss gestehen, dass ich über ‚die Bedeu- 


h 


- 


463 


tung dieser Körper kein Verständniss gewinnen konnte; sie pankreatische 
Drüsen zu nennen, scheint mir sehr willkürlich, denn es sind vier — 
zwei grössere und zwei kleinere — scharfumschriebene Körper, welche 
zwar dem Schlunde gerade da aufliegen, ‘wo er in den Magen über- 
gen (siehe Fig. 4) und durch und durch aus schönen klaren Zellen 
bestehen, aber keineswegs, wovon ich mich bestimmt überzeugt habe, 
einen Ausführungsgang in den Verdauungskanal schieken. Wenn daher 
von Siebold sagt „bei den meisten Rotatorien münden rechts und links 
in den Anfang der Magenerweiterung zwei, selten mehrere dickwan- 

 dige, mit einem Flimmerepithelium ausgekleidete Blindsäcke ein“ so 
kann diese Angabe für Lacinularia keine Geltung haben. 


Vom Gefässsystem. 


Das, Gefässsystem der Lacinularia ist nach Ehrenberg durch quere 
Cirkelkanäle des Leibes, ein Gefässnetz am Grunde des Räderorganes, 
vielleicht mit einem breiten Cirkelkanale daselbst und durch zitternde 
kiemenartige Körper charakterisirt. 

Dieser Schilderung des Gefässystemes gegenüber habe ich zu be- 
merken, dass 

4) Die „queren Cirkelkanäle“ nichts anderes sind, als die Ring- 
muskeln des Leibes, wie bereits von Siebold ’) entgegen Ehrenberg im 
Allgemeinen ausgesprochen hat. Man kann sich zu bestimmt von ihrer 
Wirkung, den Körper einzuschnüren, überzeugen 

2) Was das „Gefässnetz im Grunde des Räderorganes“ betrifft, so 
hat hier Ehrenberg die feinen Ausläufer der vier Längenmuskeln und 
der dem Räderorgan eigenihümlichen Muskeln, zum Theil wohl auch 
zarte Fädchen, welche ein daselbst befindliches Organ, von dem beim 
Respirationssystem gehandelt wird, anheften, als Gefässe gedeutet. 
Was mit dem „vielleicht“ sich dort befindenden Cirkelkanal gereint 
sei, weiss ich nicht zu entziflern. 

3) Die „zitternden, kiemenartigen Körper“ gehören, wie dies ge- 
igen Ortes auseinandergeseizt werden soll, dem  Respirations- 
e an. 

Ich kann also für die Lacinularia behaupten, dass das, was Eh- 
g als Gefässe dieses Thieres bezeichnet, in der That keine Ge- 
sind. Auch was die anderen Rotatorien anlangt, so bestreiten 
Mardin, Doyöre, Rymer Jones, von Siebold die von Ehrenberg be- 
benen und abgebildeten Blutgefässe, nur ©. Schmidt, dem es 
lügen zu machen scheint, auf des Meisters Worte zu schwören, 
‚steht natürlich auf Ehrenberg’s Seite. In neuester Zeit hat noch ein 


| 


— Na..0.p. 431. Anmerk. A. 


und die Ehrenberg’schen Detailangaben noch weit überboten; nach ihm 
besteht das Gefässsystem des genannten Räderthieres 

„) aus einem Gefässnetze an der Wurzel der Flimmereilien, a) 
aus rhehterön Ganglien (diesen Ausdruck gebraucht U. für lymphatische 
Drüsen), -wovon zwei grössere im Centrum des Räderlappens, 'ein 
mittleres unter dem Verdauungskanale und vier kleinere im Anfange 
des Stieles liegen; 3) aus Gefässen, deren ein Theil die Ganglien un- 
tereinander verbindet, der andere sich in den Hautbedeckungen und 


464 
Anderer, d’Udekem'), ein Gefässsystem der Lac'nularia beschrieben, 


den inneren Organen vertheilt; die grösseren zeigen im Innern eine 
willkürliche vibrirende Bewegung.“ 

Auch diese Darstellung des Gefässsystemes der Lacinularia muss 
ich nach eigener Beobachtung als etwas ganz Verkehrtes zurück weisen 
und bemerke dazu Folgendes. 

ad 4. An der Wurzel der Flimmereilien ist nichts zu unterscheiden, 
als die feinkörnige Haut, welche, wie oben angegeben wurde, für je 
einen Räderlappen in fünf Paar Hügeln warzenförmig ins Innere vor- 
springt und da einen oder mehre, äusserst leicht wahrzunehmende 
wasserklare Kerne besitzt. U. zeichnet ganz willkürlich die Vorsprünge 
als Netze feiner Gefässe, wodurch das „Aussehen von Drüsengruppen“ 
entstände. (Hr. d’Udekem scheint sich noch wenig mit den Elementar- 
theilen der Organismen beschäftigt zu haben.) 

ad 2. Die Blutcapillarnetze sollen sich weiter mit „Iymphatischen 
Drüsen“ verbinden. Die zwei grösseren, von denen U, spricht und 
welche im Mittelpunkte des Räderorganes liegen, sind, wie seine Ab- 
bildung ausweist, dieselben Gebilde, welche Ehrenberg zwei flügel- 
artige, strahlige Fortsätze in der Mitte der beiden Theile des Räder- 
organes nennt und zum „Empfindungssystem “ rechnet. Dieses Gebilde 
gehört aber dem Respirationssysteme an und seine wahre Struktur, 
die bis jetzt von keinem Beobachter erkannt wurde, soll unten darge- 
legt werden. Die mittlere Iymphatische Drüse nach U., die unter dem | 
Verdauungskanal liegt (auf d’Udekem’s Abbildung), ist wieder etwas 
ganz Anderes; dieser Körper, den U. als ein dreieckiges, aus Capillar- 
netzen bestehendes Gebilde vorstellt, erscheint in der Wirklichkeit als ” 
eine Blase, die mit Körnchen und Zellen angefüllt ist und einen Aus- 
führungsgang nach hinten schickt, der am Ende des Schwanzes aus- 7 
mündet. Es ist also ein Secretionsorgan, von dem noch weiter unten 
die Rede sein wird. Endlich kennt U. „vier kleinere Iymphatische 
Drüsen“ im Anfange des Stieles. Diese Körper habe ich oben beim 
Nervensystem abgehandelt, es sind die vier Ganglienzellen am Beginne 
des Schwanzanhanges. U. bildet auch sie als retikulirte Körper ab, 


1) Bulletin de lacademie royale des sciences de Belgique XVIN. 1. 1854 oder 
Froriep's Tagesberichte 4851. Nr. 314 und Taf. IH. 


465 


obgleich ihre Zellenwätur so deutlich ist, dass Ehrenberg schon den 
Kern gezeichnet hat. 

© ad 3. Die Gefässe, durch welche U. seine Iymphatischen Drüsen 
untereinander verbunden scin lässt ete., sind Muskelfäden, Nerven und 
homogene Bindesubstanz, welche die Organe befestigt. Die zwei 
grösseren Gefässe, welche U. auf ‚seiner Abbildung mit h bezeichnet 
hat und welche er nicht weiter, als bis dahin verfolgen konnte, wo 
der Darm sich zurückwendet, sind allerdings Fortsetzungen, wie D. 
riehtig gesehen hat, seines „Ganglions im Centrum des Räderlappens ‚* 
gehören aber ebendeshalb sammt seinem vermeintlichen „Ganglion“ 
den Respirationsorganen an, wovon nachher. 

Eine kritische Betrachtung stellt demnach als Resultat heraus, dass 
das Gefässsysteın der Lacinularia nach J. d’Udekem aus einem Gemenge 
der heterogensten Theile der Thiere zusammengehäuft ist, aus Gebilden, 
die den verschiedensten Organsystemen angehören, ohne dass ein ein- 
ziges ein wirkliches Blutgefäss wäre. Vielmehr wird eine vorurtheils- 
reie Forschung immer zu dem Ergebniss kommen, dass in der Laci- 
nularia Blutgefässe nimmermehr vorhanden sind. Die Beobachtung 
weist nach, dass sämmtliche Organe von einer farblosen Flüssigkeit, 
die durch die Contractionen des Thieres hin und her getrieben wird, 
umspült sind. In den meisten Individuen ist diese wasserklare (Blut-) 
Flüssigkeit ohne alle geformten Theile, bisweilen aber sieht man kleine, 
lasse Kügelchen in ihr da und dort schwimmen, doch wenn dies 
ach der Fall ist, immer nur in spärlicher Anzahl. 
er Vom Respirationssystem. 
 Ehrenberg spricht blos von „zitternden, kiemenartigen Körpern“ 
ler Lacinularia und doch hat dieses Thier fernere sehr ausgeprägte 

gane, die in ihrer Anordnung und ihrem Bau dem Wassergefäss- 
em, welches von Siebold für die Rotatorien aufstellt, in der Haupt- 
che gleichstehen, wie folgende nähere Beschreibung klar machen wird. 
ı der Mitte von jedem Räderorgan liegt ein beiläufig birnförmiger 
von durchschnittlich 0,0460” Grösse; oberflächlich betrachtet, 
hat er eine zarte, äussere Contour, einen körnigen Inhalt und dazwi- 
en helle Stellen. Sieht man aber schärfer zu und besonders, wenn 
körnige Inhalı in geringerer Menge vorhanden ist, so kann die 
achtung gemacht werden, dass die hellen Partien in der Körner- 
e die Windungen eines zu einem Knäuel zusammengerollten Ka- 
»s sind (Fig. 4 g), so dass das Ganze bis auf einen gewissen Punkt 
Glomerulis in der Niere der Wirbelthiere ähnlich erscheint. Der 
Körper, in dessen Innerem der aufgeknänelte Kanal liegt, ist a 

zwei homogene, zarte Fortsätze, die 0,0420 — 0,0160” lang sind, 


466 


zwei der schon mehrfach bertihrten warzenförmigen Vorsprünge unter 
dem Rande des Räderorganes befestigt. Der Kanal, dessen Breite 0,004" 
beträgt, verlässt darauf den Körper und tritt aus dem Räderlappen in 
die Leibeshöhle ein, doch geht er nicht’ isolirt aus dem Körper heraus, 
sondern‘ dieser setzt sich, gleichwie er eine Hülle für den aufgerollten 
Theil gebildet hat, auch auf den hervorgetretenen Kanal fort und hüllt 
ihn auf seinem weitern Wege ein. Der Kanal aber schlängelt sich 
(Fig. A h) zwischen der Haut und den Leibeseingeweiden nach hinten 
bis in die Gegend des kugligen Mastdarmes; hier verbindet er sich mit 
dem von der andern Seite kommenden und der jetzt einfache Stamm 
erweitert sich zu einer 0,040” grossen Blase, deren Ende in die Kloake 
mündet. Mit diesem Kanal stehen die zitternden, kiemenartigen Kör- 
per Ehrenberg’s in Zusammenhang und sowohl mit dem aufgerollten 
im Räderorgan liegenden Theile, als auch mit dem im Leibe sich her- 
abwindenden Abschnitt und zwar ist der Zusammenhang so, dass der 
Kanal mehre 0,006” lange und 0,0024” breite Ausläufer abgehen lässt, 
die zugespitzt aufhören und im Innern einen in drei Windungen sich 
schlängelnden Flimmerlappen besitzen. Solcher Flimmerlappen liegen 
in jeder Hälfte des Räderorganes drei und in der Leibeshöhle für jeden 
Kanal vorne und hinten einer oder selbst zwei, so dass im Ganzen 
auf die Lacinularia 40—42% Flimmerlappen kommen. Manchmal habe 
ich auch gesehen, dass der Flimmerlappen nicht in einem Ausläufer 
des Kanales angebracht war, sondern unmittelbar im Lumen desselben, 
wodurch daun der Kanal selber in Folge der Schwingungen des Flim- 
merlappens eine Strecke weit in bebende Bewegung gesetzt wurde. 
Wer Lust haben sollte, sich von der Richtigkeit der gegebenen 
Darstellung zu überzeugen, mag noch darauf aufmerksam gemacht sein, 
dass sich hierzu Individuen, die einige Zeit in Wasser gehalten wur- 
den, welches nicht erneuert worden ist, vor allen eignen, da bei 
solchen zwischen der Hülle, welche eine Fortsetzung des birnför- | 
migen Körpers im Räderlappen ist, und dem Kanal viele glänzende E 
(Fett-) Kügelchen sich entwickelt haben und dadurch den Lauf des 
Kanales durch die Leibeshöhle bemerklicher machen. | 
Was die Kenntniss Anderer über das von mir eben beschriebene 
Organsystem betrifft, so hat Zhrenberg die Körper im Räderorgan, 
welche den aufgerollten Theil des Kanales enthalten, gesehen und ge- 
zeichnet, es sind seine schon mehrmals genannten „zwei flügelartigen, 
strahligen Fortsätze“, die er zum Nervensystem rechnet. Den Kanal 
im Innern aber hat er nicht bemerkt, sowenig wie d’Udekem, der die 
Körper als Lymphdrüsen betrachtet und  Seitenganglien nennt. Die j 
Fortsetzung des Körpers, welche sich als strangartiges Gebilde mit 
dem Kanal im Innern durch die Leibeshöhle schlängelt, hat Ehrenberg 
ganz übersehen. D’Udekem hat etwas davon bemerkt, sein „drittes 


Kr 


„r 


467 


- Gefäss, dass nach unten, längs des Verdauungskanales‘‘ verläuft, kanu 
nach re Abbildung nichke anderes als der fvagliche Strang sein. 
Es ist wohl nicht nöthig, weiter auseinanderzusetzen, dass der 
Kanal mit seiner Umhüllung den „Seitenbändern mit dem gefässartigen 
starren Kanal“ von Siebold’s entspricht. Lacinularia bietet nur in dieser 
Beziehung mit den anderen Rotatorien verglichen; die Eigenthümlichkeit 
dar, dass das vordere Ende des Kanales knäuelförmig. aufgerollt ist 
und dass ferner die Blase, zu welcher sich der gemeinschaftliche Aus- 
führungsgang erweitert, nie Gontractionen zeigt, während sie von an- 
dern Rotatorien als eine lebhaft contractile Blase beschrieben wird. Da 
_ Ehrenberg den besagten Kanal nicht gekannt hat, so bildet er auch die 
Flimmerlappen, welche ihm übrigens nur vom Räderorgan, nicht von 
der Leibeshöhle bekannt waren, als isolirte, ovale Büchschen ab, die 
‚in seiner Zeichnung sehr markirte Contouren besitzen. Dass die a 
läufer des Kanales, welche die Flimmerlappen im Innern haben, in 
die Leibeshöhle frei ausmünden, wie von Siebold annimmt, ist mir 
zweifelbaft, denn ich sah sie immer nur fein zugespitzt enden. D’Udekem 
1 isst „die vibrirende oder zitternde Bewegung in den grossen Gefässen“ 
eine von der Willkür des Thieres abhängige sein. Dies kann ich so wenig, 
wie die meisten andern Angaben d’Udekem’s bestätigen; die Flimmer- 
lappen schwingen ununterbrochen fort bis zur Zersetzung des Thieres. 
Die Bedeutung dieses Apparates kann ich in niehts Anderem finden, 
als in der Annahme, dass es innere Kiemen oder Wassergefässe seien. 
Vergegenwärtigt man sich, dass es zwei Kanäle sind, die nach der 
‚änge der Leibeshöhle verlaufen, im Räderorgan sich knäuelförmig 
winden und hinten in die Kloake ausmünden, nachdem sie sich zu 
er blasenförmigen Erweiterung vereinigt haben, dass sie ferner 
urzen Ausläufern Flimmerlappen besitzen, so wird man die Ana- 
gie zwischen diesen Organen und den Respirationskanälen anderer 
ngelwürmer (Lumbrieinen und Hirudineen) nicht zu verkennen im 
Stande sein. Es kann von der Kloake her Wasser in sie eindringen 
d so den innern Organen näher bringen und auf diese Weise die 
ahrscheinlich auch vorhandene Hautrespiration vervollständigen. 
Diese Ansicht, welche mit der von von Siebold über die Bedeutung 
er Seitenbänder und ihrer Kanäle für die Rotatorien im Allgemeinen 
gestellten, zusammenfällt, ist für den, der die Dinge ansieht, wie 
e eben sind, die entschieden richtige und ich muss gestehen, dass 
ch die Polemik, welche O0, Schmidt in dieser Sache gegen von Siebold 
‚„ nicht begreife, 


Eigenthümliches Absonderungsorgan. 


Zwischen dem kugligen Mastdarme und den vier Ganglienzellen, 


1 Anfange des schwanzartigen Anhanges sieht man einen rundlichen 
Zeitschr, 1. wissensch. Zoologie. IN. Ba. 72 


468 


Körper (Fig. 4 e), demauch Ehrenberg zeichnete und wohl meint, 
wenn er sagt: am Dickdarme liegt ein unpaares, drüsiges @rgan mit 
einem oder einigen dunklen Körnchen. ‘Was aber Ehrenberg entging 
und daher auch auf seiner Abbildung vermisst wird, ist ein Gang, 
der von der hintern Seite dieses Körpers abgeht und nach hinten mitten 
durch den Schwanz läuft, um an dessen Ende auszumünden. Wenn 
der Schwanz nicht vollkommen ausgestreckt ist, so wird der Gang in 
der Nähe seines Ursprunges einigemal 'hin- und hergeknickt, wie sol- 
ches auf Fig. 4 dargestellt ist. Der Körper, aus dem der Gang ent- 
steht, ist eine Blase, die mit Körnermasse gefüllt ist, dazwischen helle 
Kerne zeigt und durch einige feine Fäden (von Bindesubstanz) an ihrer 
Stelle befestigt ist. Die Grösse der Blase und die Weite des Ausfüh- 
rungsganges schwankt in einzelnen Individuen sehr, da man sie bald 
bedeutend entwickelt, bald wie verkümmert antrift. Bei gehöriger 
Ausbildung hat ihr grösster Durchmesser 0,0200” und der Gang ist 
nach wechselnder Anfüllung mit Sekret 0,004” und darüber breit. 
Auch der Inhalt des letzteren hat nicht immer das gleiche Aussehen, 
einmal ist er feinkörnig und schmutzig gelb, ein andermal erscheint er 
mehr hell und grossbröcklig, besonders nach der Ausmündung zu. 

Oben ist schon die Rede davon gewesen, dass die bezeichnete 
Blase das „Medianganglion“ d’Udekem’s — auf seiner Figur mit f ©: j 
zeichnet — vorstellt. 

Ich halte dafür, dass über die Function dieser Drüsenblase unal 
ihres Ausführangsganges kaum ein Zweifel obwalten kann. Bekanntlich | 
stecken die Lacinularien, jed«,für sich, in einer Gallertröhre, die das 
Thier von sich ausscheidet, sobald es in der Colonie Platz genommen 
hat. Das Material für diese Gallerte liefert nun wohl die fragliche Drüse, 
indem sie einen Stoff durch ihren Ausführungsgang an die Basis des 
Schwanzes absetzt, der, nachdem 'er mit Wasser in Berührung ge- 
kommen, sich in Gallerte umwandelt. Es stimmt damit auch die ferl 
nere Beobachtung überein, dass ganz junge Thiere den AetnBeo 
gang überaus vollgepfropft mit Sekretmasse haben, so dass er breiter 
ist, als im späteren Alter, was wohl darin seinen Grund hat, weil ein 
solches Thier sich erst gleichsam seine Wohnung von Grund aus bauen 
muss, während es später dieselbe blos auszubessern und bis >= eineı 
gewissen Grad zu vergrössern hat. = 


Von’den Fortpflanzungsorganen. 


Die weiblichen Generationswerkzeuge sind leicht und mit Deu 
lichkeit zu erkennen. Ein verschieden gestalteter, rundlicher, läng 
licher oder auch dreieckiger Eierstock, der bei auffallendem "Lich 
weiss aussieht, liegt über dem Magen, der Rückenseite des Thie 


F 469 


zugekehrt. Von ihm geht ein weiter, daher, wenn leer, faltiger Rileiter 
oder Uteiüs zur Kloake, welcher Endkanal also diesen Namen mit 
vollem‘ Rechte verdient, da Darm, Respirätionsorgane und Uterus in 
ihn einmünden. In seiner Elementarconstruktion zeigt der Eierstock 
eine vielen andern Thieren analoge Zusammensetzung: wasserklare, 
0,004 — 0,007” grosse Kerne (Keimbläschen) mit einem ‘schönen Kern- 
körper (Keimfleck), der noch im Innern’ eine helle, oft’ wie gezackte 
Stelle, wahrscheinlich eine Gavität hat, — sind mehr ‘oder ‘weniger 
dicht von den fettig glänzenden Dotterkörnchen umlagert; bei grösserer 
Zunahme derselben um ein Keimbläschen und späterer Umschliessung 
von einer besonderen Haut-wird das so entstandene primitive Ei vom 
_ übrigen Eierstock abgegrenzt. 
"© Was aher in Bezug auf Eier merkwürdig ist und alle Beachtung 
verdient, ist der Umstand, dass in den Monaten September und Octo- 
ber, wo ich mich mit dem Studium der Lacinuläria abgab, von diesem 
Räderthier zweierlei Eier hervorgebracht werden, von denen die einen 
eine einfache Hülle besitzen und sich ohne weiteres zum Embryo um- 
gestalten, die andern aber mit einer doppelten, homigen  Eischale 
versehen sind und in dieser Jahreszeit keinen Embryo ausbilden, son- 
dern wahrseheinlich Wintereier vorstellen, die erst im nächsten Früh- 
jahr die Generation weiter führen. Die Colonien lieferten die Winter- 
eier in sehr verschiedener Zahl: in der einen zeigte jedes Individunm 
ein oder selbst zwei solcher Eier im Leibe, in anderen hatte nur ein 
Individuum ein Ei und alle anderen entbehrten dieser Körper. 
© Fassen wir den Bau der Winterei: r näher ins Auge (Fig. 3), so 
bestehen sie aus dem Inhalte und den zwei Schalen. Den Inhalt an- 
ihgend, so sieht man ihn entweder in zwei gleich grosse Hälften ge- 
C en, von denen die eine gleichmässig körnig ist, während die 
adere eine Anzahl "heller Flecken durchschimmern lässt, oder der In- 
"eines Eies zeigt sich ganz von der Beschaffenheit der zuletzt cha- 
erisirten Hälfte: zahlreiche helle Flecken, 0,00%" gross, schimmern 
der ganzen Oberfläche aus der körnigen Dottermasse hindurch. Was 
Eihüllen betrifft, so hat die den Dotter zunächst umschliessende 
horniges, bräunliches Aussehen und ist dicht getüpfelt, wie ein 
gerhut (Fig. 3 b). Die zweite Eihülle ist eine durchsichtige, farblose 
äut, ‘welche anfangs der braunen dicht anliegt, später sich immer 
rom ihr entfernt, so dass sehr gewöhnlich ein Zwischenraum von 
7'" beide von einander trennt («). 
Vergleicht man die Wintereier in Rücksicht auf Grösse mit den 
a Eiern, so stehen diese jenen nach. 
Während die gewöhnlichen Eier oft in grosser Menge in den Gallert- 
en einer Colonie abgelagert‘sind und dadurch bei der strahligen 


Ausbreitung der Colonie in Folge des aufliegenden Deckglases einen oft 
32% 


470 


ziemlich regelmässig Kranz bilden, so sieht man nicht, dass die Win- 
tereier in die Gallerthülsen abgesetzt werden, sondern sie scheinen 
bestimmt zu sein, von der Colonie wegzufallen; nur einmal fand ich 
ein gelegtes, horniges Ei, das sich von denen im Leibe der Thiere 
durch den Mangel der äusseren, weitabstehenden Hülle unterschied« 

Eine schwierige Sache ist es um die Erkenntniss der männlichen 
Generationswerkzeuge. Wenn Ehrenberg die „vier markigen Massen 
im obern Theile des schwanzartigen Fusses“ als männliche Sexualdrüsen 
ansieht, so ist diese Annahme eine rein subjective und es ist oben (siehe 
Nervensystem) dargethan worden, was diese vier Körper bedeuten, 

Man ist jetzt wohl allgemein darüber einig, dass, wer ein Organ 
als Hode ansprechen will, in dem Secrete des Organes bestimmt ge- 
formte Körperchen nachzuweisen hat, die für Spermatozoiden gelten 
können. Kölliker hat nun früher ') bei Megalotrocha alboflavicans ge- 
wisse zitternde Körper, welche er frei in der Bauchhöhle flottiren sah, 
fär Spermatozoiden erklärt, indem dieselben aus einem birnförmigen 
Körperchen und fadenförmigen, die mannigfaltigsten Schlängelungen 
vollführenden Schwanzanhange bestanden. Von Siebold, der anfangs 
wieser Beobachtung etwas misstraute, weil es ihm schien, als habe 
Külliker die freien cercarienförmigen Körperchen mit den festsitzenden 
Zitterorganen des Wassergefässsystemes höchst wahrscheinlich zusam- 
mengeworfen, erklärt jetzt ?), dass er in den von Kölliker °) abgebil- 
deten Spermatozoiden von Megalotrocha alboflavicans keine Zitterorgane 
erkenne und nimmt seine Vermuthung über eine Verwechslung dieser 
Organe mit den Samenkörpern zurück. Warum? darf man aber 
wohl fragen. Kölliker sagt doch in dem ersten Aufsatze selber, dass 
die so grossen und eigentbümlichen Samenfäden der Megalotrocha 
alboflavicans „die Kiemen oder Zitterorgane“ seien, welche Ehrenberg 
an vielen Rotatorien beschrieben habe. Wenn aber Kölliker selbst die 
Identität beider Gebilde zugiebt, wie ist dann möglich, die im Respi- 
rationssystem sitzenden Flimmerläppchen für Spermatozoiden gelten zu 
lassen? 

Neuerdings theilt auch 0. Schmidt ‘) eine Beobachtung mit, die 
für das Vorhandensein cercarienförmiger Spermatozoiden bei den Rä- 
derthieren zu sprechen scheint. Er erzählt Folgendes: „aus mehreren 
Individuen von Euchlanis macrura wurden (im physiologischen Institute 
zu Jena, im Beisein mehrerer Collegen) beim Zerdrücken grosse Massen 
cercarienförmiger Körperchen mit dem frappanten Gewimmel der. Sa- 
menfäden frei, bestehend aus einem länglichen, vorn schmäleren und 


1) Froriep's Notizen Bd. 28. 4843. 
2) Vergl. Anatom. p. 670, Zusatz zu $. 440. r 
?) Neue schweizerische Denkschrift. Bd. 8. I 

#), Vergl. Anatom, p. 268 Anmerkung: A n: 


471 


fast abgekuppten, hinten diekeren und stumpf abgerundeten Köpfchen 
von 0,0005 pariser Zoll, mit einem langen fadenförmigen Anhange. Von 
ihrem Vorhandensein liess sich, so lange die Thiere unverletzt, nichts 
bemerken, daher es dahin gestellt bleiben muss, in welchem Organe 
sie sich aufhalten. Dass es die Spermatozoiden eines verschlungenen 
Thieres, etwa einer Turbellarie gewesen seien, ist sehr unwahr- 
scheinlich.“ 
"Wenn ich jetzt von meinen eigenen, die männlichen Generations- 
werkzeuge der Lacinularia betreffenden Nachforschungen rede, so muss 
ich bekennen, dass in den genannten Monaten keine cercarienförmigen 
Spermatozoiden innerhalb dieses Räderthieres angetroffen wurden und 
ich habe eine nicht geringe Anzahl die Musterung passiren lassen. Da- 
gegen bin ich auf eine Beobachtung gestossen, die mir die Anwesen- 
heit von Spermatozoiden, deren Form keine cercarienförmige, sondern 
eine ganz eigenthümliche ist, darzuthun scheint. 
Man trifft nämlich fast in jeder Colonie ein oder mehre — in 
grossen Colonien bis vier — Individuen, die auf den ersten Blick von 
‚ allen andern abstechen. Sie sind bei auffallendem Lichte ganz weiss 
und diese Färbung rührt von bestimmt geformten Körperchen her, die 
die Leibeshöhle mehr oder weniger ausfüllen und bei der Contraction 
des Thieres hin und her getrieben werden, in das Räderorgan ebenso 
gut, wie in den schwanzartigen Anhang. Was aber kennzeichnet diese 
Körper? Bei stärker Vergrösserung (Objectiv 5, 6, 7 Plössl.) erscheinen 
sie als scharfcontourirte, bei durchfallendem Lichte etwas schmutzig 
gelbe, kuglige Gebilde, deren Grösse zwischen 0,002 — 0,006” hält. 
Studirt man ihre Form weiter, so unterscheidet man einen dunkleren 
centralen Theil und einen etwas lichteren, peripherischen. Dieser 
letztere aber besitzt nach innen vorspringende Leistchen, welche, indem 
sie maschig aufeinander stossen, ein parquettirtes Aussehen der ganzen 
Kugel hervorrufen. Endlich lässt sich an isolirten, wenn auch mit 
Anstrengung, sehen, dass äusserst zarte 0,006” lange unbewegliche 
Härchen die Kugel strahlig besetzen. In Fig. 2 sind zwei: dieser Kör- 
per abgebildet, der kleinere links ist mehr nach dem Durchschnitt, 
der grössere rechts nach der Oberfläche gezeichnet. In Gesellschaft 
dieser Gebilde werden noch kleinere, blasse, rundliche oder auch un- 
regelmässige Körperchen frei in der Leibeshöhle hin und hergetrieben, 
die vielleicht zu jenen in Beziehung stehen. 
Ich bin geneigt die beschriebenen parquettirten Kugeln mit ihren 
feinen Fäden für die Spermatozoiden der Lacinularia anzusprechen, die 


sich, analog den Verhältnissen mancher anderer Würmer, frei in der 
 Leibeshöhle entwickeln, denn ein eigenes der Heryorbringung dieser Kör- 
- per bestimmtes Organ, einen Hoden, habe ich in solchen Individuen 


nicht unterscheiden können, denn es lag bei ihnen über dem Magen 


472 


ein Eierstock, wie bei den. andern, der Spermatozoiden entbehrenden 


Thieren und’ mehrmals. habe ich selbst ‚ein Winterei.zugleich mit den 


fraglichen Spermatozoiden in einem Individuum wahrgenommen. Dem 
Gesagten zufolge muss dann ferner die Lacinularia für. hermaphrodit 
erklärt werden, wobei es immer sehr auffallend ‚bleibt, dass jedesmal 
nur einige Individuen in einer Golonie zu’ gleicher. Zeit Spenmataseiden 
entwickeln, die andern aber nur Eier. 

Schliesslich mag auch noch gesagt sein, dass die parquettirten mit 
unbeweglichen Fäden besetzten Kugeln der Lacinularia ‚an die starren 
Strahlenzellen mancher; Dekapoden erinnern. 


Von der Entwicklung. 


Die Wintereier habe ich im Monat September und. Oetober nie 
anders, als von dem oben geschilderten Aussehen getroffen, doch 
scheint es mir annehmbar, dieses Halbirtsein in zwei. ‘gleich grosse 
Hälften, von denen zuerst die eine, dann auch die andere, bis zuletzt 
der ganze Dotter, helle Flecke zahlreich. durchschimmern , lässt, auf 
eine in bestimmter Weise vorschreitende Furchung zu beziehen. Es ist 
wahrscheinlich, dass, nachdem der Dotter in. zwei’ gleich‘ grosse. Hälf- 
ten sich ‚geschieden hat, die eine, dieser Hälften sich ‚sogleich weiter 
Äurcht, während die andere fürs erste unverändert bleibt; ‚darauf ver- 
harret die zuerst gefurchte Hälfte wieder solange ruhig \auf.einer 
bestimmten Furchungszahl, bis die andere an, eben diesem Punkte 
angelangt ist und der Dotter jetzt durchweg in seinen früheren Hälften 
die- gleiche Zahl heller Kern in seiner Körnermasse hat. re 

Diese Ansicht, welche einen’ besondern Modus im Furchungsher- 
gang der Wintereier annimmt, wird. ganz besonders unterstützt durch 
das, was man so klar an den andern Eiern, die nur Eine Hülle haben 
und in die Gallerihülsen gelegt sind, erkennen: kann’). Es machen 
diese Eier einen totalen Furchungsprocess durch, der sich bezüglich der 
‚Weise, seine Furchungsabschnitte zu vermehren, auszeichnet. Die 
erste Zerfällung des Dotters geschieht sofort so, dass nicht etwa zwei ” 
gleich grosse Hälften resultiren, sondern die eine. ist weit umfänglicher ” 
als die andere, diese ist gleichsam ‚nur eine ‚kleine Portion, die, sich 
von dem einen Pol der Dotterkugel. losgelöst hat. Aus den;,beiden 
Furchungsabschnitten schimmern übrigens‘ deutlich. die hellen Kerne 
durch. Die Furchung schreitet dann in’ ganz einfacher Weise so fort, 
dass immer von dem grossen Dotterabschnitt, man könnte, auch sagen, 


1) Kölliker hat zuerst den Furchungsprocess der Rotatorieneier bei Megalotrocha e 
albollavicans gesehen (Froriep’s neue Notizen 1843 Bd. 28), ich selber habe 
ihn dann bei demselben Räderthier, ferner an Notommata und einer Euchla 
nis beobachtet. (Isis 1848 p. 170.) dia 


N 


473 


der ganzen Dotterkugel, eine kleine Portion abgetheilt wird und da- 
durch die Zahl der Furchungskugeln vermehrt wird. Diese neuen 
Furchungsabschnitte bleiben unverändert, Bis die ganze Dotterkugel, 
von der sie alle, einer uach dem andern, wepgethäilt würden, in un- 
gefähr 8 gleich grosse Furchungsabschnitte umgesetzt ist. Das Eigen- 
thümliche des Furchungsaktes besteht also darin, dass der Dotter von 
einem Pol aus fortschreitend zerlegt wird in der Progression 4, 2, 3, 
4, 5, 6, 7, 8, und nicht in der von 2, &, 8, 16, 32, 64 wie sie Bei 
fielen andern Thieren beobachtet zruhde "Doch kann "diese Besonder- 
heit im Furchungshergang der einhülligen Lacinularieneier nur bis zu 
ungefähr 8 Furchungskugeln verfolgt werden, die von da weiterschrei- 
lende Vermehrungsart ist nicht durch direete Beobachung festzustellen, 
— In Fig. 4 sind Eier mit 2, 3, 4, 5 und schr vielen Furchungs- 
kugeln abgebildet. 

Noch ist bezüglich der Zeit, wann die Eier sich furchen, zu er- 
“wähnen, dass dieser Akt. schon beginnen ‚kann, während die Eier 
noch im Eileiter verweilen, ich sah wenigstens mehr als einmal Eier 
im Leibe des Thieres, deren Dotter schon in vier Abschnitte ge- 
theilt war. 

Hat sich der Dotter in einen Haufen kleiner Theilchen zerlegt, so 
ist er um ein Beträchtliches heller geworden und formt sich jetzt in 
den Embryo um. Dieses im Detail zu verfolgen, gestattet die Klein- 
heit des Gegenstandes nicht, mau sieht nur so viel, dass eine ho- 
mogene Haut um den Zellenhaufen erscheint, und dass sich diese an 
mehren Stellen faltet und runzelt, ‚der Embryo also in die Länge ge- 
wachsen ist und sich krümmen muss. Dann kommen die zwei rothen 
(Augen?) Flecken zum Vorschein, später lässt sich Wimperung im 
Innern des Embryo unterscheiden ünd zuletzt zeigt sich der hornige 
‚Kauapparat. Man vergleiche Fig. 5 und Fig. 6. 

Fördert man aber einen fertigen Embryo aus seiner Eischale her- 
aus, so bietet er allerlei Unterschiede vom erwachsenen Thiere dar: das 
‚Räderorgan ist nicht breiter als der Leib, ist nicht zweilappig, son- 
ganzrandig; am vordern Körperende stehen zwei lebhaftrothe 
en und auch am Schwanzende hat er etwas dem erwachsenen 
iere Fehlendes, nämlich einen 0,006 langen Wimperbüschel (Fig. 7 a), 
erst verschwindet, nachdem das Thier sich festgesetzt hat. In 
tracht dieser Gestaltung des fertigen Embryo verglichen mit dem 
erwachsenen Thiere darf man wohl sagen, dass Laeinularia eine Meta- 
‚morphose durchmache, was auch bereits Ehrenberg aussprach, indem 
er sich auf die grössere Entwicklung des Räderorganes und das 
‚Verschwinden der Augenpunkte stützte; der von mir beobachtete 
- Wimperbüschel am Schwanzende giebt dieser Annahme einen neuen 
Halt. 


474 


Eigenthümlicher Parasit der Lacinularia. 


Meines Wissens liegen bis jetzt keine Beobachtungen über Para- 
siten bei Räderthieren vor und ich theile deshalb zum Schlusse dieses 
Aufsatzes hier mit, dass ich sechsmal ein parasitisches Thier und zwar 
irmer von derselben Gestaltung in der Leibeshöhle der Lacinularia 
angetroffen habe. Es ist ein 0,024” im längsten Durchmesser betra- 
gendes Infusionsthierchen, das aus einem rundlichen Leib besteht, in 
welchem mehre Kügelchen unterschieden werden und aus einem langen 
Halse, welcher durch einen deutlich undulirenden Saum ausgezeichnet 
ist. Das Thierchen tastet mit diesem Theil beständig hin und her, Ich 
habe in Fig. 8 eine Abbildung dieses Parasiten gegeben. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. A. stellt eine Lacioularia socialis von unten und bei starker Vergrösserung 
dar. Mit Ausnahme der Generationswerkzeuge sind alle Organsysteme 
wenigstens angedeutet. 

a Mund; 

b Alter; 

c vordere, 

d hintere Nervenzellengruppe; 

e Drüse für die Gallerthülse; 

f einer der Längenmuskeln, die den ganzen Körper verkirsct 

g aufgerollter Theil des Wasserkanales, 

h durch die Leibeshöhle sich windender Abschnitt desselben; 

i Einmündung des Kanales in die Kloake, nachdem er sich vorher, 
unter blasenartiger Erweiterung, mit dem der andern Seite ver- 
bunden hat. 


Fig. 2. Spermatozoiden der Lacinularia. 
Fig. 3. Ein Winterei; 

a äussere Hülle; 

b innere, getüpfelte, 
Fig. 4. Gelegte Eier in verschiedenen Furchungsstadien. 
Fig. 5. Embryo mit den rothen Flecken. 
Fig. 6. Embryo mit den rothen Flecken und den Kiefern. 
Fig. 7. Ausgekrochenes Thierchen. 


a der Wimperbüschel an seinem Schwanzende. ° 
Fig. 8. Parasit aus der Lacinularia, 


| 
| 


D 


‚Neue Beiträge zur Kenntniss der Entwicklungsgeschichte und des 
feineren Baues der Infusionsthiere 


von 


Prof. Dr. Fr. Stein in Tharand. 


Mit Taf, XVII. 


Durch meinen Weggang von Berlin nach Tharand und die Arbeiten, 


welche mit dem Eintritt in einen neuen Berufskreis verknüpft zu sein 
pflegen, bin ich leider bisher daran verhindert worden, die in einer 
frühern Abhandlung ') versprochene ausführliche Darstellung aller mei- 
ner Untersuchungen, welche sich auf die Entwicklungsgeschichte der 
Infusionsthiere beziehen, der Oeffentlichkeit zu übergeben. Erst in den 
vergangenen Sommerferien fand ich wieder so viel Musse, dass ich an 
die Bearbeitung meiner seit mehreren Jahren angesammelten Materialien 
bätte gehen können. Ich zog es aber vor, einen mehrwöchentlichen 
Aufenthalt in meiner in der Mark Brandenburg gelegenen Vaterstadt 
Niemegk zu einer nochmaligen strengen Prüfung verschiedener früher 
gemachter Beobachtungen zu verwenden. Bei dieser Gelegenheit machte 
ich eine Reihe neuer Entdeckungen, die mir von so hohem Interesse 


scheinen, dass ich nicht unterlassen kann, sie hier schon zur Sprache 


zu bringen, da wohl noch einige Zeit verfliessen dürfte, bevor ich im 
Stande sein werde, meine grössere Arbeit zu vollenden. 


L 
Zur Entwicklungsgeschichte der: Vorticella microstoma Ehbg., nebst 
vergleichenden Bemerkungen über die Entwicklungsweise der 
a Gregarinen. 
Fig. A—43. 
In der vorhin erwähnten Abhandlung habe ich gezeigt’), dass 
alle Vorticellen auf einer frühern oder spätern Entwicklungsstufe sich 


') Vergl. Wiegmann’s Archiv für Naturgeschichte. Jahrg. 4849. 8. 92. 
2) 2.0.0.8, 44. 


476 


encystiren, indem sie ihre Wimperscheibe einziehen und ihren Körper 
kugelförmig contrahiren und dann eine gallertartige Masse rings um 
denselben ausscheiden, welche zu einer festern elastischen Hülle er- 
starrt. Nicht selten encystirt sich die Vorticelle schon, wenn sie noch 
mit ihrem Stiele in Verbindung steht, dann stirbt der Stiel aber bald 
nachher ab und löst sich gänzlich auf, was sich zuerst dadurch zu 
erkennen giebt, dass der in ihm gelegene Muskel in einzelne Stücke 
zerfällt. Eine solche Cyste ist Taf. I. Fig. 4 abgebildet. Gewöhnlicher 
aber löst sich die Vorticelle mittelst eines kurz vor ihrem hinteren 
Körperende hervorwachsenden Wimperkranzes von ihrem Stiele und 
eneystirt sich dann frei im Wasser. ‘Eine auf diese Weise entstandene 
Cyste ist bei Fig. 2 dargestellt; die in der Cyste eingeschlossene Vor- 
ticelle dreht sich lebhaft im Kreise herum und zeigt sich ausnahms- 
weise noch mit dem hintern Wimperkranz (a) versehen. Für gewöhn- 
lich fällt der 'Wimperkranz schon ab, wenn die enceystirende Substanz 
aus dem Innern des Körpers hervordringt. 

Der in der Cyste eingeschlossene Vorticellenkörper verwandelt sich 
später stets in eine geschlossene kuglige Blase (Fig. 4 @), die im Innern 
völlig homogen ist, den unveränderten bandförmigen Nucleus (5) ein- 
schliesst und’ 'auch noch einen runden, mit einer wasserhellen Flüssig- 
keit erfüllten Hohlraum (c) enthält, der -aber nicht mehr, wie die ent- 
sprechende contractile Stelle am freien Thier, abwechselnd bald kleiner 
bald grösser wird, sondern unveränderlich als ein Tropfen von einer 
und derselben Grösse erscheint. In einem Nachtrage ') zu meiner frühern 
Abhandlung theilte ich ferner mit, dass sich die so umgestalteten Vor- 
ticelleneysten zuletzt in acinetenartige Gebilde verwandelten, indem 
sich der 'eingeschlossene blasenartige Vorticellenkörper bald allseitig, 
bald nur nach einer Seite hin ausdehne und aus seinem Innern durch 
die in Folge der Ausdehnung sehr verdünnten Cystenwandungen strah- 7 
lenartige Fortsätze aussende. Auf diese Weise entstehe bei „inseitiger 7 
Ausdehnung des Vorticellenkörpers die Form (Fig. 40, 14, 43), welche 
Ehwrenberg unter dem Namen Podophrya fixa als selbstständige Infuso- 
rienspecies beschrieben hat, bei allseitiger aber eine der Actinophrys 
sol Ehbg. ähnliche Acinetenform (Fig. 8, 9). Diese Beobachtung habe 
ich seitdem zu oft: wiederholt, als dass ich einen Irrthum von meiner Seite 
zu befürchten hätte: Ich erkannte aber auch bald nach jener Entdeckung 
den Zweck dieser Umwandlung von Vorticelleneysten in Acinetenformen 
und machte darüber bereits in einer Sitzung der Gesellschaft natur- 
forschender Freunde am 49. Februar 1850 eine Mittheilung °). Der Nu- 
eleus (Fig. 8 a und Fig. 43 a) jener Acinetenformen, oder was dasselbe 
ist, der ursprünglichen Vorticelle, verwandelt ‚sich nämlich ‚ganz und 


1) a. a 0.8. 482 1folg. 
2) Vergl. die Beilage zu Nr. 56 der Spener'schen Zeitung von 1850. # 


477 


gar in ein. lebhaft. rotirendes Junge. (Fig. 9 a, A0-a, Ada und Fig. 12), 
indem. er sich in einen eiförmigen Körper zusammenzieht, der vor dem 
spitzeren Ende, mit einem 'Kranze langer, schwingender ‚Wimpern (Fig. 
12 a).besetzt ist,.an dem,stumpfern ‚aber ‚von ‚einer Mundöffnung (Fig. 
12.b), die.mit einer deutlichen Mundhöhle in Verbindung steht, durch- 
bohrt wird; Im Innern des. Acinetensprösslings erkennt man. bereits 
wieder einen länglich ovalen, schwach ‚gebogenen Nucleus (Fig. 12 c) 
und eine runde, rythmisch contractile Stelle ') (Fig. 42 d).. Der Spröss- 
ling gleicht somit ganz und gar. einer jungen, ‚durch Knospenbildung 
entstandenen Vorticelle, welche eben im Begriff ist, sich vom Mutter- 
körper zu trennen. Könnte die Verwandlung. von Vorticelleneysten in 
Acinetenformen überhaupt noch zweifelhaft sein, so, müsste jeder Zweifel 
schwinden, sobald man die Acinetensprösslinge mit den Knospen- 
- sprösslingen der Vorticellen oder. selbst mit einer entwickelten: con- 
trahirten. Vorticelle ‚vergleicht, welche im; Begriff ist, sich von ihrem 
Stiele zu lösen. Wie sich die Knospensprösslinge der Vorticellen und 
diese selbst nach dem Ablösen von ihrem Stiele gewöhnlich bald wieder 
festsetzen und aus ihrem bintern Ende einen sie tragenden Stiel her- 
'vortreiben, so wird dies, auch ohne Zweifel mit den Acinetenspröss- 
lingen geschehen, wenn sie aus. der Acinete hervorgebrochen sind. Ich 
habe ‚seither mehrere Hunderte von Acineten mit rotirendem Sprössling 
beobachtet und den Sprössling theils freiwillig hervortreten sehen, noch 
‚öfter aber aus der Acinete herausgedrückt, Der Riss,, welcher durch 
‚das Hervorbrechen des Sprösslings in der Wand den Acineten. entsteht, 
schliesst sich sofort wieder, die Aecinete fährt fort, ihre ausstrahlenden 
Räden langsam tastend vorzustrecken und wieder zurückzuziehen, und 
‚sie erzeugt nach einiger Zeit in ihrem Innern. einen’ neuen Nucleus zu 
einem zweiten Schwärmsprössling. 

> Ausser dieser Fortpflanzungsweise der Vorticellen durch Vermitte- 
Jung dersXeineten existirt aber noch eine zweite, die ich schon ‚vor 
‚Jahren beim ersten Erblicken der Vorticellenoysten vermuthete °), aber 
‚erst in den diesjährigen Sommerferien zu entdecken so glücklich. war. 
Es hatten sich nämlich bei mir wieder einmal ‚zahllose Vorticellen en- 


oystirt,. und ich nahm mir nun vor, diese Cysten alltäglich genau zu 


”; Dies Vorhandensein einer contractilen Stelle an gänzlich von der Aussenwelt 
‚abgeschlossenen Infusorien dürfte schon die Ansicht von O. Schmidt (Handb. 
 d. vergl. Anatomie'$, 220) widerlegen, dass die contractilen Stellen durch die 
-  Körperoberiläche nach aussen mündende Blasen seien, welche Wasser ein- 
,zupumpen hätten; Ich sage übrigens absichtlich „contractile Stellen oder 
Häee} ‚Hohlräume '“ statt. „contractile Blasen‘ , weil ich niemals eine umschliessende 
an Membran um die helle Stelle erkennen konnte, und weil ich infusorielle 
_ Gebilde mit sehr vielen contractilen Stellen kenne, die gar keinen bestimm- 

ten Ort einnehmen, sondern auf einem gewissen Raume hin und ber rücken, 
| "3.0.8. 408, 2 


478 


"u 


verfolgen, um noch einmal die früher so bestimmt gesehene Umgestal- 
tung in die Acinetenformen durch alle Stadien zu beobachten und die 
aus den Acineten ausschwärmenden Sprösslinge weiter zu verfolgen. 
Um alle fremdartigen Infusorienformen, die möglicher Weise eine Täu- 
schung veranlassen könnten, von meinen fernern Beobachtungen aus- 
zuschliessen, wählte ich diesmal den Bodenschlamm der Infusion, in 
welchem ebenfalls zahllose Vorticellencysten vertheilt lagen, und goss 
alles darüberstehende Wasser ab. Diesen Bodenschlamm liess ich durch 
schnelle Verdunstung des ihn noch durchdringenden Wassers völlig 
eintrocknen. Der fest an die Unterlage angebackene Rückstand wurde 
nach Verlauf eines Tages abgekratzt und mit frischem Brunnenwasser 
übergossen, in welchem bekanntlich Infusionsthiere eine seltene Er- 
scheinung sind. Beim sofortigen Revidiren des aufgeweichten Schlam- 
mes fand ich meine Vorticelleneysten völlig wohlerhalten, jedes freie 
infusorielle Leben aber war natürlich verschwunden. Zu meiner grossen 
Verwunderung traf ich zwölf Stunden später an der Oberfläche der 
Infusion eine nicht geringe Zahl freier Vorticellen, sämmtlich von nor- 
maler oder‘ doch weit über mittlerer Grösse, von denen sich einige 
schon wieder unter meinen Augen einpuppten. Nach Verlauf eines 
Tages waren sämmtliche freie Vorticellen spurlos verschwunden ind 
erschienen auch in der nächsten Zeit nicht wieder. Dass jene Vorti- 
cellen während der zwölf Stunden, die seit der letzten Beobachtung 
der Infusion vergangen waren, nicht von aussen her in dieselbe ge- 
langt sein konnten, das lehrte theils ihre ansehnliche Grösse und Zahl, 
theils der Umstand, dass die Infusion bedeckt gewesen war; sie muss- 
ten also aus den Cysten herstammen und diese freiwillig wieder durch- 
brochen haben. Wahrscheinlich waren dies solche Vorticellen, die 
sich aus eigenem Antriebe noch nicht eneystiri haben würden, die 
aber dazu gezwungen worden waren, um beim Verdunsten des Wassers 
dem Tode zu entrinnen. { 
In den nächstfolgenden Tagen beschränkten sich die Veränderungen 
im Innern der Vorticelleneysten darauf, dass sich der blos kuglig con- 
trahirte Vorticellenkörper in eine einfache, geschlossene runde Blase 
(Fig. 4 @) umbildete, an der nun keine Spur von der ursprünglichen 
Vorticellenorganisation mehr wahrzunehmen war. Der Inhalt der Cyste 
glich jetzt ganz einer einfachen Zelle mit bald grobkörnigerem, bald 
feinkörnigerem Inhalte, zwischen welchem der unveränderte bandför- 
mige Nucleus (5) und ein heller, unveränderlicher Tropfen (ec) einge- 
bettet lag. Nach etwa acht Tagen vergeblichen Harrens auf weitere 
Veränderungen fiel es mir an vielen Cysten auf (Fig. 6) dass die ein- 
geschlossene Mutterblase höckerartige und blindsackförmige Auftreibun- 
gen (« a) bekam, und dass im Innern derselben mehrere ansehnliche 
wasserhelle Räume (b 5) auftraten, die bei längerem Fixiren zum Theil‘ 


419 


plötzlich verschwanden, um an einer andern Stelle in.der Nähe wie- 
der zu erscheinen. Ich glaubte nun, dass dies der Anfang zu der 
Umgestaltung der Vorticelleneysten in die Acinetenform sein werde. 
Da stiess ich aber bei weiterem Suchen auf Cysten, bei denen 
sich eine oder einige der blindsackartigen Auftreibungen der Mutter- 
blase so verlängert hatten, dass die Cystenhülle von ihnen durchbrochen 
worden war. Während ich noch eine solche aus der Cyste hervor- 
ragende en Ausstülpung fixire, platzt diese plötzlich an der. 
Spitze (Fig. 7 c), und es schiesst der gesammte Inhalt der Mutterblase 
(d) hervor, srährenil deren Wandungen zusammenfallen und als leere 
runzlige Blase (b), deren innerer Oberfläche nur noch einzelne Körn- 
- ehien ankleben, in der Cystenhülle (@) zurückbleibt. Welch freudiges 
Staunen aber erregte erst der aus der Mutterblase hervorgequollene 
Inhalt! Er blieb unmittelbar vor der Ausflussöffnung als ein runder, 
durchsichtiger, dünnflüssiger Gallerttropfen etwa vom Umfange der 
Cystenhöhlung liegen, in dem einige dreissig Embryonen von der Form 
der Monas colpoda oder Monas seintillans in lieblichen und gewandten 
Schwenkungen nach allen Richtungen hin wie in einem kleinen Ocean 
umbhersegelten, Nach einiger Zeit zerfloss der Gallerttropfen und seine 
majndenartigen Bewohner stoben nach allen Winden hin auseinander: 
Klarer und entschiedener konnte keine Beobachtung gemacht werden, 
als die eben beschriebene; dennoch würde ich immer noch von meiner 
Seite eine durch irgend einen seltsamen Zufall herbeigeführte Täuschung 
angenommen haben, hätte ich nicht in den folgenden Stunden, welche 
ich unter gewaltigem Herzklopfen über dem Mikroskope zubrachte, noch 
‚an vielen Cysten ganz denselben Vorgang so scharf und bestimmt, wie 
es nur der scrupulöseste Kriticismus verlangen kann, beobachtet. Es 
gelang mir auch bald, noch völlig geschlossene reife Cysten durch einen 
‚geschickt applicirten Druck so zu sprengen, dass ich die Embryonen 
einzeln nach einander aus der Mutterblase hervorschlüpfen sah. 
Nun ging ich darauf aus, die Entstehung der Embryonen näher 
zu erforschen, was mir ebenfalls bald gelang, da ich Cysten von sehr 
biedenem Alter vor mir hatte; denn in einigen fand ich noch den 
unveränderten Vorticellenkörper. Ich beobachtete nämlich, wie nach 
nach bei den Cysten, deren eingeschlossener Vorticellenkörper in 
einfache Mutterblase umgestaltet worden war, der bandförmige 
in so viele einzelne scheibenförmige Körper (Fig. 5 b) zerfiel, 
‚später aus der Mutterblase Embryonen hervorschlüpften. Dieses Zer- 
findet durchaus nicht durch einen fortgesetzten Theilungsact statt, 
in dem Nucleus grenzen sich gleichzeitig an den verschieden- 
Punkten runde Scheiben ab, während die zwischengelegene Sub- 
stanz des Nucleus resorbirt wird. Die Scheiben wachsen auf Kosten 
eines Theils der sich verflüssigenden Körnersubstunz der Mutterblase, 


480 


während der andere Theil in die'gallertartige Masse nz wird; 
in welcher die Embryonen später schwimmen. 

Die ausgebildeten Embryonen sind oval, auf der einen Seite bier 
eingebuchtet und so ganz der Monas colpode Ehbg. oder auch der M. 
scintillans Ehbg. gleichend, einer Vorticelle aber gänzlich unähnlich. 
Ihre Körperwandungen sind so biegsam, wie bei allen bewimperten 
Infusorien; jedenfalls sind aber ausser dieser allgemeinen ‚Contractilität 
der Körperwandungen noch besondere Bewegungsorgane vorhanden, 
die ich jedoch bei der so geringen Grösse der Embryonen aller‘ An- 
sirengung ungeachtet noch nicht mit Bestimmtheit habe erkennen können, 
Oft sehien es mir, als wäre das vordere Ende mit ganz kurzen Wim- 
pern bedeckt, möglicher Weise könnte aber das hier beobachtete Ab- 
stossen feiner Körnchen, die in seine Nähe kamen, ‘auch ‘von einem 
geisselartigen Bewegungsorgan, wie es den Monaden zukommt, herrühren. 

Nach diesen Beobachtungen konnte die früher von mir entdeckte 
Umwandlung von Vorticelleneysten in Acinetenformen wieder zweifel- 


haft erscheinen; allein ich liess mich dadurch nicht irre machen, zumal 


da das neu gefundene 'Entwicklungsprineip die Fortpflanzung ‘der 
Vorticellen durch Vermittelung der Acineten keineswegs ausschloss. Ich 
verfolgte vielmehr Tag für Tag die zahllosen in meiner Infusion noch 
enthaltenen Vorticellencysten, und siehe da, nach Verlauf von zehn 
Tagen hatte ‘ich die Freude, die ersten Acinetenformen aufzufinden, 
deren Zahl nun mit jedem Tage sehr ‘bedeutend zunahm. Auch die 
oben "beschriebene Bildung ‘von Sprösslingen innerhalb der Acineten 
wurde einige Tage später wieder häufig beobachtet. wel Km 

Es kann nun nicht mehr schwer fallen, nach dieser langen Reihe 
so vielfältig immer wieder bestätigt gefundener Beobachtungen den 
ganzen Entwicklungseyclus der Vorticellen vollständig zu “überselien 
und richtig zu deuten. Unumstösslich fest steht es durch meine Unter- 
suchungen, dass der Nucleus — der Hoden Ehrenberg’s — das wahre 
und einzige Fortpflanzungsorgan der Infusorien ist, er mag daher fortan 
Keimkern (nucleus germinativus) heissen. Eine Drüse ist er nicht, 
sondern 'ein scharf abgegrenzter homogener Haufen feiner Körner, wie 
der Kern im Innern der Zellen und wie dieser im ausgebildeten Zu+ 
stande wahrscheinlich noch von einer besondern Membran begrenzt. 
Dass sieh ferner die feinen Körner im Innern des Infusorienleibes nie- 
mals als Bier erweisen werden, ist eben so gewiss; denn wir haben 
sie bei’ der zuletzt beschriebenen Entwicklungsweise der Vorticellen 
sich sämmtlich auflösen sehen. Mit dem Hoden fallen auch die Samen 
blasen Ehrenberg’s, diejenigen Stellen im Innern der Infusorien, welche 
ich ‘oben in" der Anmerkung für blosse mit einer hellen Plüssigk 
erfüllte Hohlräume erklärte. 

Aus dem Keimkern gehen neue Thiere auf zweierlei Weise un 


Zu 
Be 


481 


von’ zweierlei Formen hervor. ‘In beiden Fällen muss die Muttervor- 
tieelle sich mit einer Kapsel umgeben und ihren Körper in eine ein- 
fache kuglige Blase umgestalten. In beiden Fällen dehnt sich später 
die kuglige Blase aus, um sich entweder mit Verwendung der Kap- 
selwandungen in eine gestielte oder ungestielte Acinetenform umzu- 
bilden, oder um die Kapselwandungen zu platzen und die sie er- 
füllenden, aus dem Zerfall des Keimkerns hervorgegangenen Embryo- 
nen zu entlassen. Diese Embryonen haben höchstens die Grösse, 
wie die allerjüngsten der von Ehrenberg ') und mir?) beobachteten 
- Vorticellen, welche ebenfalls noch keine deutlichen Wimpern erken- 
nen lassen, aber auf einem überaus feinen, noch nicht zusammen- 
sehnellbaren Stiel sitzen, und die, wenn sie sich loslösen, ganz die- 
selbe Form und dieselben Bewegungen zeigen, wie die aus der Mut- 
terblase hervorschlüpfenden Embryonen. Es ist daher wohl so gut 
wie gewiss, wenn ich annehme, dass sich die Embryonen bald nach 
dem Ausschlüpfen festsetzen und jenen feinen Stiel aus dem festge- 
setzten Ende hervortreiben, zumal da ich wirklich in meiner Infusion 
bald nach der ersten Beobachtung gesprengter Cysten dergleichen 
junge Vorticellen wieder häufig bemerkte. Die Production zahlreicher 
monadenartiger Embryonen stellt sich hiernach unverkennbar als das 
Schlussglied in der Entwieklungsgeschichte der Vorticellen heraus, und 
dieselbe würde sehr einfach sein, träten ‘nicht noch die Acineten als 
ein Glied in dem Entwicklungseyclus der Vorticellen auf. 
Wie sollen wir nun dieses Glied auffassen? Zwei Verhältnisse 
geben uns darüber Aufschluss. Einmal nämlich entlassen die Acineten 
‚später den ganzen Keimkern als ein bewimpertes Individuum, welches 
bis auf den Mangel des Stiels die vollständige Vorticellenorganisation 
zeigt und in Nichts von einem durch Knospung entstandenen Individuum 
verschieden ist. Sodann aber ist die Acinete eigentlich nichts Anderes, 
als eine aus dem ruhenden Puppenzustande wieder in das thätige Leben, 
"unter veränderter Form, zurückgekehrte Vorticelle. Sie schickt 
‚der Oberfläche des Körpers ausstrablende, selbstständige Bewegungen 
führende, überaus zarthäutige Verlängerungen aus, die nicht: blos, 
ieh früher glaubte, zum Abwehren sich ihr nahender Feinde dienen, 
dern durch deren Oberfläche auch gewiss Nahrungsstofle, natürlich 
ur in gelöster Form, eindringen. Dass die Acineten auch wieder von 
issen her ernährt werden, schliesse ich besonders daraus, dass ich 
1 Keimkern nur erst von einer gewissen Grösse der Acineten an 
»h in einen Sprössling umwandeln sah, nicht bei den ganz kleinen 
Aecineten, die also erst durch Nahrungsaufnahme von aussen weiter 
heranwachsen müssen. 


Die Infusionsthiere. Taf, XXV. 3. 1. a. 
#2) a. 9. 0. 8. 98 und Taf. I. Fig. 9 e f. u 


482 


Hiermit ergiebt sich die Erzeugung von Vorticellen durch Ver- 
mittelung der Acineten ganz als ein Aequivalent der Knospenzeugung, 
es ist gleichsam eine Art innerer Knospenbildung, während die Fort- _ 
pflanzung durch Umbildung des ganzen inneren verpuppten Vorticellen- 
körpers in zahlreiche Embryonen als ein Aequivalent der geschlecht- 
lichen Zeugung höherer Thiere anzusehen ist. Auf diese Weise findet 
bei den Vorticellen auch eine Art Generationswechsel statt, wenn auch 
nicht in der scharf ausgeprägten Weise, ‘wie bei anderen wirbellosen 
Thieren, und zwar um deswillen nicht, weil jedes frühere Eatwick- 
lungsglied in das Endglied der ganzen Reihe umschlagen kann, unter 
Umständen, die ich noch nicht habe hinlänglich ermitteln können. Der 
Embryo kann sich unter Umständen nach kurzer Existenz encysliren, 
wie sehr kleine häufig zu beobachtende Cysten auf das Bestimmteste 
lehren. Ferner kann sich ein Koospenindividuum, ‘welches sich eben 
erst vom Mutterthier loslöste, sofort verpuppen, und die gestielten 
Vorticellen sind dies auf allen Stufen ihrer Grösse im Stande (vergl. 
Fig. 3). Die Cysten von der kleinsten Grösse bis zur mittlern 'scheinen 
in der Regel nur in die Acinetenform übergehen zu können, von der 
mittlern Grösse ab aber können sie entweder in Acineten übergehen, 
öder unmittelbar die monadenartigen Embryonen hervorbringen. 

Ideell aufgefasst werden die verschiedenen Entwicklungsstufen, 
welche die Vorticellen durchlaufen, also angeordnet werden können: 
Die grössten Vorticellen schliessen ihren Lebenslauf damit, dass sie 
sich 'eneystiren und ihren gesammten Leibesinhalt in Embryonen um- 
gestalten, zu denen der zerfallende Keimkern die erste Grundlage her- 
giebt. Die Embryonen setzen sich fest, treiben aus ihrem hintern Ende 
einen Anfangs noch nicht contractilen Stiel hervor und. bilden allmalig 
ihren monadenartigen Körper in den gewöhnlichen Vorticellenleib um. 
Sobald dies geschehen ist, unterscheiden sie sich von den ausgebilde- 
ten Vorticellen nur noch durch die sehr viel geringere Grösse, Gleich- 
wohl vermehren sie sich in diesem: unerwachsenen Zustande ausser- 
ordentlich häufig durch fortgesetzte Theilung und in untergeordneterem 
Grade durch äussere Knospenbildung. (Das Fortpflanzungsvermögen 
im unerwachsenen Zustande ist ja aber eins der vorzüglichsten Krite- 
rien, dass man es mit einem Generationswechsel zu thun hat!) All- 
mälig werden die Generationen immer grösser, gewisse Individuen 
eneystiren sich und gehen in die Aecinetenform über, welche ihrerseits 
einen selbstständigen Haushalt fübren, alle ihnen zugeführte Nahrung 
aber auf die Neubildung ihres Keimkerns verwenden, den sie von Zeit 
zu, Zeit in Form einer gewöhnlichen Vorticelle entlassen. Endlich ver- 
puppen sich die letzten Generationen, um nicht wieder zum selbst- 
ständigen Leben zu erwachen, sondern in einen Schwarm von Em- 
bryonen zu zerfallen. 


483 


80 ‚hatte ich denn nach mancherlei Abschweilungen vom rechten 
Ziele, ohne dass sich jedoch frühere Beobachtungen als irrig erwiesen 
‚hätten, endlich die vollständige Entwicklungsgeschichte der Vorticellen 
gefunden, und: damit sind denn die oberflächlichen Untersuchungen 
von Pineau über denselben Gegenstand '), welche schon in sich selbst 
_ den Stempel der Unwahrscheinlichkeit trugen, auf das Bestimmteste 
widerlegt. Wir können uns ferner das plötzliche Erscheinen von Vor- 
ticellen in Infusionen ganz einfach erklären, obne der Annahme einer 
generatio aequivoca zu bedürfen, die in der allerneuesten Zeit an den 
Herren Dr. Gros ?) und Dr. Reissek °) wieder so kühue Vertheidiger 
gefunden hat. Es braucht nämlich nur eine einzige Vorticelleneyste in 
ein von: Vorticellen bisher freies Wasser zu gelangen, um nach kurzer 
Zeit dasselbe mit Scharen von Vorticellen zu bevölkern. Die Herbei- 
führung einer solchen Ciyste kann keine Schwierigkeit verursachen, 
wenn man erwägt, dass dieselbe bei ihrer geringen Grösse eben so 
leicht von der Luft muss fortgeführt werden können, als die Sporen 
der Pflanzen. Ein scharfer Wind, welcher über stagnirende Gewässer 
dahin streicht, wird leicht Vorticellen mit fortnehmen, welche an der 
Oberfläche derselben schweben, so gut wie er Wassertheilchen mit 
fortreisst. Die Cysten können, wie das oben beschriebene Experiment 
lehrt, längere Zeit ganz im Trocknen verweilen, ihre weitere Entwick- 
lung findet dennoch statt, sobald sie nur wieder ins Wasser gelangen. 
Ebenso werden die Winde auch mit Theilen des Bodenschlammes aus- 
getrockneter Pfützen leicht Vorticelleneysten von ibrer ursprünglichen 
Bildungsstätte wegführen. Wem diese Annahmen gewagt erscheinen, 
dem rathe ich, nur einmal den trocknen Sand der Dachrinnen zu unter- 
‚suchen, wie ich dies vor zwei Jahren im December mehrfach in Berlin 
‚that, um meine Zuhörer mit den ‚Tardigraden bekannt zu machen. 
wird dann gar nicht selten ausser Tardigraden und ihren Eiern 
verschiedenen Räderthieren auch Vorticelleneysten. finden, die stets 
leicht zu erkennen sind, wenn der eingeschlossene Körper noch 
erändert ist. Diese Vorticelleneysten wurden entweder selbst vom 
auf den Dächern abgesetzt, oder sie sind Descendenten von 


#) Annales des sc. natur. 4845. III. Ser. Tom. IIT. p. 482 und Tom IV. p. 403. 

Tom IX. p. 400, 

Vergl. diese Zeitschrift. Bd. III, Heft ‘4. $. 68. Herr Dr. Gros hat die Güte 

gehabt, auch mich in Berlin mit ‚seinem Besuche, zu beehren, es ist ihm 

aber nicht gelungen, mir nur eine einzige Beobachtung unter dem Mikro- 

skope vorzuführen, aus der die Richtigkeit der von ihm vorgetragenen An- 

_ sichten hätte abgeleitet werden können. 

®) Entwicklungsgeschichte des Thieres und der Pflanzen durch Urzeugung. 
8. Jung’s Berichte der kaiserl, Academie der Wissensch. zu Wien. Julibeft 
von AB. 

Zeitschr. f. wissensch. Zoologle. Bd. Ill. 33 


484 


Vorticellen, die auf. diese Weise ankamen und sich in dem in der 
Dachrinne sieh ausammelnden Regenwasser vermehrten. der eh 

Es sei mir ‚erlaubt, schliesslich noch einmal ‘an den Ausgangspunkt 
meiner Infusorienuntersuchungen zu erinnern. 'Es sind. dies meine 
Arbeiten über die Gregarinen gewesen, ‚Die Hoffnung, die Infuso- 
rien nieht viel vollkommener organisirt ‚zu finden, wie die Gregarinen, 
und’ für,sie ein ähnliches Entwicklungsgeseiz aufzufnden, wie mir dies 
für. die.Gregarinen gelungen war, gab mir den Muth, mich an die 
Untersuchung jener schwierigen und berüchtigten Thierklasse zu wagen. 
Diese Hoflnung ist: in Erfüllung. gegangen. Obne mich jetzt in eine Gontro- 
verse über den Organisationsgehalt der Infusorien einzulassen, über den 
man.nach der vorstehenden Entwicklungsgeschichte wohl nicht mehr in 
Zweifel sein wird, will ich nur ‚darauf ‚hinweisen, wie das von mir 
für die Gregarinen aufgestellte Entwicklungsprineip im Wesentlichen mit 
dem der Vorticellen übereinstimmt. Die Gregarinen ‚ eneystiren “sich 
zum Behufe der Fortpflanzung, wie die Vorticellen, ‚nur sind es stets 
je.zwei Gregarinen, die sich in eine Kapsel einschliessen. ‘Die beiden 
eingekapselten. Gregarinen verfliessen zu. einem: Ballen, alsdann ver- 
wandelt sich. ein grosser Theil ihres ‚Leibesinhaltes in spindelförmige 
Sporen (die sogenannten Navicellen), während ‘der übrige Theil sich 
auflöst, um. zum Zersprengen der Cystenhülie und zum Austreiben der 
reifen Sporen verwendet zu werden '). Die eneystirte Vorticelle ver- 
wandelt sich ebenfalls in einen einfachen kugligen Körper, dann’ zer- 
fällt ihr Keimkern in zahlreiche runde Scheibehen. Nichts steht uns 
entgegen, ‚diese als Sporen. anzusprechen. Diese Sporen‘ aber ent- 
wickeln sich noch in dem Mutterkörper zu Embryonen. Zuletzt werden 
sie, ähnlich wie.die Sporen ‘der Gregarinen, in einem Theile des auf- 
gelösten Körperinhalts vom Mutterthier schwimmend, durch Zersprengen 
der Cyste nach aussen befördert. 

So können die Vorticellenuntersuchungen noch dazu diene; idia N 
Richtigkeit der von mir für die Gregarinen ‚behaupteten Entwicklanges 
weise zu bestätigen. lch ziehe die Gregarinen hier‘ absichtlich "etwas 
gewaltsam herbei, weil ich sehe, wie sich in der neuesten Zeit zwei 
achtungswerthe Forscher Bruch ?) und Leydig °) bemühen, die Grega- 
rinen wieder als die Larvenzustände höherer Thiere darzuthun, ‚ und 
sie namentlich in einen nähern Zusammenhang mit eingepuppten Fa- 
denwürmern zu. bringen. Dies scheint mir aus. vielen Gründen ein 
verfehltes ‚Bestreben zu sein. Ich will hier nur einige Argumente da- 
gegen anführen. Mir sind Gregarinen von so eigenthüimlichen Formen 


') Die letzteren Bestimmungen füge ich hier nach neueren Untersuchlingen) 
hinzu. 

2) Vergl. diese Zeitschrift Band II. Heft 4. S. 110. 

®) J. Müller's Archiv für Anat. und Phys. 1851. S. 221. 


485 


- bekannt, dass wahrlich eine starke Einbildungskraft dazu gehört, um 
sie von Fadenwürmern abzuleiten oder sie in dieselben übergehen zu 
lassen. Aber auch schon das Vorhandensein von einer oder zwei 
Querscheidewänden in der Leibeshöhle vieler ‚Gregarinen ist meiner 
Ansicht nach mit der präsumirten Metamorphose unverträglich: Ferner 
sind mir nur bei sehr wenigen Insekten gleichzeitig mit Gregarinen 
eingepuppte Nematoiden begegnet. Diese eingepuppten Nematoiden 
lagen stets in der Leibeshöhle der Insekten, niemals im Darmkanal 
derselben, wo doch ganz allein eingepuppte Gregarinen anzutreflen 
sind. Bei den wenigen Insekten, welche gleichzeitig mit den Grega- 
rinen eingepuppte Nematoiden beherbergten, ist die Cystenhülle, welche 
die Fadenwürmer einschliesst, stets ein woblorganisirtes Gewebe von 
Zellen mit einem scharf hervortretenden Zellenkern, auf und in wel- 
chem sich zahlreiche Tracheenverästelungen verbreiten. Dieses Gewebe 
stimmt ganz in seinem feineren Bau mit dem des Fettkörpers der In- 
sekten überein. Die Cystenhülle der Nematoiden: ist hiernach offenbar 
ein Produkt der Lebensthätigkeit des Insekts, nicht aber ein Exsudat 
des eingeschlossenen Rundwurms. Die Qystenhülle der Gregarinen 
dagegen ist stets eine amorphe Masse und ganz allein, grade wie die 
Gystenhülle der Vorticellen, ein Ausscheidungsprodukt der eingeschlos- 
senen Gregarinen. Sollten sich also eingepuppte Rundwürmer in Gre- 
‚garinen oder umgekehrt diese in jene verwandeln, so müsste auch 
ihre Cystenhülle eine Metamorphose erleiden, was wohl Niemand an- 
zunehmen wagen wird und wovon auch noch kein Beobachter je etwas 
gesehen hat. Vielleicht finde ich noch einmal Musse, meine vollständigen 
Gregarinenuntersuchungen herauszugeben, und dann dürften die meinen 
Ansichten noch entgegenstehenden Zweifel wohl ihre Erledigung finden. 
ud 


u. 


ochona gemmipara, eine neue Gattung und Art von Infusions- 
thieren aus der Familie der Vorticellinen. 


u... 


Fig. Yk—11. 


Ein überraschend reiches Schmarotzerleben hat seinen Schauplatz 
auf und in dem Körper eines unserer gemeinsten Süsswasserkrebse, 
Gammarus pulex, aufgeschlagen, welches bisher noch kein be- 
wunderndes Auge auf sich gezogen zu haben scheint. Dasselbe würdig 
a schildern, würde allein eine grosse Abhandlung erfordern, ich will 
daher hier darauf beschränken, einige Andeutungen ‚über jenen 
Reichthum zu geben, um sodann nur die physiologisch wichtigsten 
33° 


486 


Infusorienformen etwas näher zu betrachten. Im Darmkanal des Gam- 
marus pulex begegnet man sehr gewöhnlich. den in der Gliederthier- 
welt allverbreiteten Gregarinen, ebendaselbst bisweilen einem orange- 
farbigen Echinorrhynchus '), welcher wahrscheinlich mit dem von 
Zenker entdeckten Echin. miliarius identisch ist. In den Lacunen der 
Kiemenblätter tummeln sich sehr häufig dicht gedrängte Scharen von 
Opalinen auf sehr verschiedenen Entwicklungsstufen herum, welche 
man auf fast jeder derselben in der Quertheilung begriffen seben kann. 
Ich nenne diese neue Art Opalina branchiarum. Ihr Körper ist 
kurz walzenförmig, an beiden Enden gleichmässig abgerundet, enthält 
in seiner Axe einen sehr grossen, dem Körperumrisse ganz conformen 
Keimkern und viele kleine, perlartige, veränderliche Hohlräume. Die 
grössten Exemplare sind Yıs” lang und noch nicht ganz halb so breit. 
Auf den Beinen des Gammarus pulex trifft man fast immer eine auch 
auf der Wasserassel sehr häufige baumförmig verästelte Vorticellenform 
mit contractilen Aesten, welche ich zu der Gattung Zoothamnium ziehen 
zu müssen glaube, obgleich ich nie zweierlei Körper, wie es der von 
Ehrenberg aufgestellte Gattungscharakter verlangt, an den Aesten be- 
merkte. Mit dem Zoothamnium arbusculum Ehbg. ist sie jedenfalls 
nicht identisch, noch viel weniger mit Carchesium. polypinum Ebbg. 
Eine genauere Charakteristik behalte ich mir für einen andern Ort vor. 
Ausserdem trifft man an den Beinen des Flohkrebses meistens eine 
durch einen sehr dicken Stiel ausgezeichnete Epistylisart, welche eben- 
falls noch unbeschrieben zu sein scheint, sowie bisweilen kleine Aci- 
neten, die aber von mir noch nicht genauer verfolgt worden sind. 
Der bis jetzt aufgeführten Schmarotzer wegen würde ich hier 
nicht auf den Gammarus pulex aufmerksam gemacht haben, da man 
ähnliche auch auf andern Wasserthieren zu beobachten Gelegenheit hat. 
Aber ausser ihnen kommen auf dem Flohkrebse und zwar in bei wei- 
tem überwiegender Anzahl von Exemplaren drei neue Gattungen von 
hohem physiologischen Interesse vor, die ich in diesem und den beiden 
folgenden Abschnitten unter den Namen Spirochona, Dendrocometes und 
Lagenophrys schildern werde. Von der letztern Gattung leben sogar 
zwei verschiedene Arten auf dem Flohkrebse, die eine, minder häufige, 
Lagen, nassa, auf den Beinen, die andere, Lagen. ampulla, meist in 
Hunderten von Exemplaren auf den Kiemendeckeln und Kiemenblättern 
eines einzigen Flohkrebses. Die zierliche, 'steife und schlanke Spiro- 
chona gemmipara bildet gewöhnlich eine reiche Garnitur am Rande 
der Kiemenblätter, während eben so häufig an der Basis und in der 


!) Ich wurde auf diesen Eingeweidewurm erst bei meinen letzten Untersuchungen 
aufmerksam und da schien es mir mehrmals, als sei er in einer Cyste 
eingeschlossen. Leider hatte ich später nicht mehr Gelegenheit, diesen in- 
teressanten Schmarotzer näher zu beobachten und zu bestimmen. 


487 


Nähe des Randes der Kiemenblätter in starrer Regungslosigkeit die 
abenteuerlichen Gestalten des Dendrocometes paradoxus lagern. 
Betrachten wir zunächst die Spirochona gemmipara. Als ich dieses 
Infusionsthier zum ersten Male unter einer hundertmaligen Vergrösserung 
in ziemlicher Anzahl dicht nebeneinander auf dem Rande eines Kiemen- 
blattes erblickte, da glaubte ich nicht Thiere sondern nur eigenthüm- 
liche Fortsätze des Chitinskelettes der Kiemenblattränder oder denselben 
aufsitzende Skelettrudimente irgend eines Thieres vor mir zu haben. 
Die Anwendung einer dreihundertmaligen Vergrösserung enthüllte aber 
sofort den staunenden Blicken die zierlichsten Organisationsverhältnisse 
“eines vollständigen Infusionstbieres der höchsten Ordnung. Der Körper 
der Spirochona ist nämlich ganz steif und unbeweglich, da er von 
einer glashellen, pergamentartigen, nicht contractilen Hülle begrenzt 
wird, die jedoch passiv beweglich ist. Eine starke Wasserströmung 
z. B. knickt leicht den vorderen Theil des Körpers gegen den hintern 
um und wird dann der umgeknickte Theil durch eine entgegengesetzte 
Strömung wieder aufgerichtet, so bleibt noch längere Zeit an der Hülle, 
da wo die Umbiegung stattfand, eine furchenartige Falte zurück (vergl. 
Fig. 16a). Die Körpermembran der Spirochona ist hiernach der Sub- 
stanz, aus welcher der Becher der Vaginicola erystallina besteht, über- 
aus ähnlich. Ehrenberg bezeichnet bekanntlich den Becher der Vagini- 
colen, in dem ganz frei erst das eigentliche Thier steckt, als Panzer 
(lorica), mit demselben Ausdrucke belegt er aber auch morphologisch 
davon ganz verschiedene Gebilde, z. B. die Körperwandungen eines 
Infusionsthieres, wenn sie steif und nicht contractil sind, wie dies bei 
seinen Gattungen Euplotes, Himantopus, Chlamidodon der Fall ist, 
ferner die Gallertmassen, in welchen Infusorien eingebettet liegen, wie 
2. B. bei Volvox und Ophrydium; nach Ehrenberg’s Principien müsste 
daher unsere Spirochona der grossen Reihe seiner gepanzerten lofuso- 
rien zugezählt werden. 
Die Gestalt der Spirochona (Fig. 16) gleicht im Allgemeinen einem 
spindelförmigen Fläschchen mit spiraltrichterförmigem Mundstück. Der 
eigentliche Körper ist nämlich spindelförmig oder länglich ungekehrt- 
eiförmig, nach der Basis zu verengert und sitzt in der Regel unmittelbar 
der schmalen etwas schief abgestutzten Basis auf dem Kiemenblatt- 
nde des Flohkrebses fest (Fig. 44), bisweilen aber auch mittelst eines 
besondern ganz kurzen und fast unmerklichen Stiels (Fig. 16 b). Nach 
vorn zu verengert sich der Körper halsartig und erweitert sich dann 
wieder zu einem Trichter, der fast ein Drittel der ganzen Länge des 
Thieres einnimmt und so breit, als der grösste Querdurchmesser des 
‚Körpers ist. Die Wandungen des Trichters sind auf der einen Seite 
viel niedriger als auf der andern, so dass er vorn schief abgestutzt er- 
scheint; sie sind ferner nicht ringsherum geschlossen, sondern auf der 


488 


einen Seite durch 'einen tiefen Längseinschnitt unterbrochen, welcher 
direct zu der im Grunde des Trichiers gelegenen Mundöffnung führt. 
Von den beiden Rändern der Trichterwandung, welche die seitliche 
Trichtermündung begrenzen, rollt sich stets der eine in der Richtung 
der Trichteraxe nach innen um und entwickelt sich mit fortschreiten- 
dem Alter des Thieres, indem er zugleich in spiralförmiger Richtung 
in die Höhe steigt, zu einem zweiten, engern Trichter, der aber aus 
dem ursprünglichen Trichter hervorragt.. Bei den ältesten Thieren 
(Fig. 16) stecken sogar drei vollständige Trichter in einander, deren 
Wandungen aber nur Theile einer und derselben Membran sind. 
Die einzelnen Windungen des Spiraltrichters hängen nur am Grunde 
mit einander zusammen und sind hier unter einander verwachsen, 
sonst stehen sie überall von einander ab, so dass feine Körpertheilchen, 
welche in die oberste Mündung des Trichters eindringen, ungehindert 
bis zur tiefsten Stelle des Trichters gelangen können, indem. sie in 
spiralförmiger Richtung der innern Oberfläche der Trichterwandungen 
folgen. 

Der Spiraltrichter ist ebensowenig beweglich, wie der übrige Kör- 
per, aber seine innere Oberfläche ist von weicherer Beschaffenheit, 
und diese ist im Grunde des Trichters mit sehr feinen, lebhaft undu- 
lirenden Wimpern (Fig. 16.c und Fig. 44 a) besetzt, welche nicht 
über den Rand des Trichters hinausragen, aber durch seine Wandun- 
gen hindurch stets sehr deutlich zu erkennen sind. Die Schwingungen 
dieser Wimpern, welche sichtbar von dem Willen des Thieres abhängig 
sind, und ‚die Schluckbewegungen sind die einzigen. selbstständigen 
Bewegungen, welche von unserem Thiere vollführt werden. Im Grunde 
der untersten Windung des Spiraltrichters und zwar der seitlichen 
Triehtermündung genähert, liegt nämlich die kleine Mundöffnung, wel- 
cher durch die Thätigkeit der sie umgebenden Wimpern sowohl durch 
die vordere, als durch die seitliche Trichtermündung Nahrungsstoffe 
zugeführt werden. An: die Mundöflnung schliesst sich ein sehr enger, 
oft nur'im Momente des Verschluckens wahrnehmbarer Schlund {Fig. 46d), 
welcher sich vom Munde aus in einem schwachen Bogen nach der 
gegenüberliegenden Körperseite krümmt und hier nahe unter der Ober- 
fläche bis gegen die Mitte des Körpers herabläuft, wo er in das Kör- 
perparenchym ausmündet. . Der Enge des Schlundes proportionirt sind 
die sehr kleinen Nahrungsballen (Fig. 46 e), welche hier und da im 
Parenchyım zerstreut Hagen; | 

Kurz: vor dem Ende des Schlundes und: dicht neben demselben 
beobachtet. man ‚häufig eine helle contractile Stelle (Fig. 46 f). "Stets 
aber ist: in dem vordern Körperende kurz vor der halsförmigen Ver- 
engerung in den Trichter. ein ‚sehr deutlicher Keimkern (Fig. 16 g, 
Fig. 44 b, Fig. 47. a) vorhanden, dessen Bau schon allein geeignet ist, 


489 


die elementare Natur des Keimkerns darzuthun, ‘und die Ansicht, dass 
er eine Drüse sei, zu widerlegen. Er ist nämlich ein rundlicher ‘oder 
elliptischer, scharf begrenzter Körper, der aus dicht aneinandergedräng- 
ten Körnchen besteht und wahrscheinlich auch nach aussen von einer 
eigenen Membran begrenzt ist. Im Innern umschliesst er ein’ stets 
excentrisch gelagertes, wasserhelles Bläschen mit 'einem stets vorhan- 
denen einfachen punktförmigen Kern. Das wasserhelle Bläschen, dessen 
Durchmesser fast dem halben Durchmesser des Keimkerns gleichkommt, 
sieht ganz wie eine Zelle mit ihrem Kern aus; der gesammte Keimkern 
aber macht ganz den Eindruck eines primitiven Eies mit Keimbläschen 
und Keimfleck. Sobald ich diese Structur erkannt hatte, ‘von ‘deren 
Richtigkeit sich Jeder leicht selbst überzeugen kann, obwohl sie nicht 
in jeder Lage des Thieres gleich gut ‘zu beobachten ist, glaubte ich it 
der That selbst, der Keimkern könne hier die Bedeutung eines Eies 
haben, ‚allein bald überzeugte ich mich‘ durch Beobachtung der Ent- 
‚wicklungsgeschichte, dass er ganz und gar dem Keimkern anderer In- 
fusorien entspreche. 

Die ausgewachsenen Thiere sind höchstens '/"" lang, ihr grösster 
Breitendurchmesser beträgt etwa ss”, der Durchmesser ihres Keim- 
kerns '/s”. Von jener Länge an habe ich Exemplare in allen Grössen 
bis herab zu einer Länge von Ys”’ beobachtet. 

- > Eben so merkwürdig wie die Organisation der Spirochonen ist 
auch ihre Fortpflanzungsweise. Sie sind nämlich die einzigen unter 
‚den bis jetzt bekannt gewordenen Infusionsthieren, bei welchen die 
Fortpflanzung durch Knospenbildung die herrschende, wenn auch ge- 
wiss nicht die einzige ıst. Ich habe mehrere Hunderte von Thieren 
beobachtet, aber niemals habe ich eins in der Theilung gesehen; diese 
gewöhnlichste Fortpllanzungsweise bewimperter Infusionsthiere scheint 
hier gar nicht vorzukommen. Dagegen ist die Knospenbildung 
us häufig zu beobachten und zwar nicht blos an ausgewachsenen 
Thieren, sondern auch an solchen, welche noch nicht den dritten Theil 
der gewöhnlichen Grösse erreicht haben. Ja was noch viel seltsamer 
‚und unverkennbar darauf hinweist, dass die Spirochonen einem 
erationswechsel unterworlen sein müssen, das ist der Umstand, 
die Knospen im Stande sind, woch ehe sie die Organisation ‘der 
ochonen erhalten haben, selbst wieder Knospen zu erzeugen. 

Die Knospe entsteht an dem vorderen Theile des Leibes da, wo 
seine grösste Breite hat, in Form einer warzenförmigen Anschwel- 
‚ die bald in eine halbeiförmige Aussackung (Fig. 17 c) übergeht 
zuleizt als ein elliptischer oder fast abgerundet rechteckiger Kör- 
‚erscheint, welcher nur noch mittelst einer ganz kurzen und engen 
‚halsartigen Einschnürung mit’ dem Mutterkörper in Zusammenhang steht 
| i (Pig. Abo und Fig. 47 b), Dem Vorderrande und dem einen Seiten- 


490 


rande der entwickelten Knospe parallel läuft ein von vorn nach hinten 
schmäler werdender Streifen lebhaft undulirender Wimpern (Fig. 4%, 17d). 
Diese Wimpern scheinen beim ersten Anblick im Innern der Knospe 
unter ihrer festen Wandung zu liegen, ‘aber bei: sorgfältigerer Unter- 
suchung stellt sich heraus, dass die Wandung der Knospe einen dem 
Wimperstreifen entsprechenden Spalt besitzt und dass zwischen den 
beiden hervorspringenden Spalträndern eine zarte, das innere Körper- 
parenchym begrenzende Membran verläuft, auf welcher die Wimpern 
sitzen, zwischen denen vielleicht auch schon eine Mundöffnung vor- 
handen ist. Der Keimkern, der bei den Infusorien, welche sich durch 
Theilung vermehren, stets mitgetheilt wird, nimmt an der Knospen- 
bildung gar keinen Antheil, sondern in der Kuospe entsteht in der 
Nähe des vordern Endes ein neuer Keimkern (Fig. 14 e). Dieser ist 
natürlich viel kleiner als der des Mutterthieres und erscheint als ein 


ganz homogener Körnerhaufen, der höchstens ein einzelnes grösseres 


Korn im Innern enthält, aber noch keine Spur von dem wasserhellen 
Bläschen erkennen lässt, welches den Keimkern älterer Thiere aus- 
zeichnet. 

Wenn die Knospe mit der oben beschriebenen Organisation ver- 
sehen ist, ist sie zur Ablösung reif. Sie scheint mehr abzufallen, als 
durch eigene Thätigkeit sich vom Mutterkörper zu trennen, denn die 
Knospe ist eben so wenig selbstständiger Contractionen fähig, als das 
Mutterthier. Der Moment des Ablösens ist von mir mehrmals beob- 
achtet worden, ich sah aber keine anderen Bewegungen, als höchstens 
lebhaftere Wimperschwingungen. Die Wimpern richteten sich an dem 
vorderen Ende stärker empor und traten dabei deutlich über die Kör-- 
percontouren hinaus. Der abgelöste Knospensprössling schwamm ledig- 
lich mittelst der Wimpern ziemlich gewandt, doch lange nicht so 'be- 
hende und schnell, als die Knospensprösslinge der Vorticellen von 
dannen und blieb immer in der Nähe des Mutterthieres. Die Knospen- 
sprösslinge scheinen sich sogleich wieder auf demselben Kiemenblatte 
festzusetzen, welches das Mutterthier bewohnt; man sieht wenigstens 
sehr häufig dicht neben erwachsenen Thieren eben erst angesiedelte 
Knospensprösslinge sitzen. Beim Festsetzen treiben sie aus ihrem hin- 
tern Ende gewöhnlich einen sehr deutlichen kurzen, steifen Stiel, ähn 
lich wie die Gattung Epistylis hervor (Fig. 45), der später an dem 
entwickeltern Thiere viel weniger scharf hervortritt. Einmal beobach- 
tete ich einen Knospensprössling, dessen Stiel halb so lang war, als 
der Körper. 

Indem der Knospensprössling nun selbstständig weiter wächst, 
bildet sich an seinem vordern Ende allmälig der Trichter aus. Diese 
entsteht dadurch, dass die beiden einander zugekehrten hervorragenden 
Seitenränder der Wimperspalte sich über einander hinweg legen, den 


{ . 


zwischen ihnen gelegenen weicheren Theil verdecken und dass sich 
dann der eine jener Ränder nach innen umrollt. Sobald die unterste 
"Windung des Trichters ausgebildet ist, kann man im Innern des Keim- 
kerns gewöhnlich auch das zellenartige Bläschen unterscheiden. 

Viele Knospensprösslinge treiben bereits noch vor der Entstehung 
des Trichteranfangs wieder eine neue Knospe aus der Basis ihres Kör- 
pers hervor (Fig. 45 a). Eben so häufig finden sich ganz junge Spi- 
rochonen, deren Trichter nur erst aus einer Windung besteht, welche 
bereits mit einem entwickelten, zum Ablösen reifen Knospensprössling 
versehen sind. Ja nicht selten trifft man junge Spirochonen, welche 
eine halb entwickelte Knospe und einen zum Ablösen reifen Knospen- 
sprössling tragen (Fig. 47); in diesem Falle sitzt die halbreife Knospe 
(ce) stets zwischen dem Trichter und dem ausgebildeten Knospenspröss- 
ling (b). Sie ist noch nicht im Mindesten von dem Mutterkörper ab- 

' geschnürt, sondern erscheint als eine einfache blindsackartige Ausstul- 
pung desselben, gleichwohl erkennt man schon sehr deutlich an ihr 
den Wimperspalt und den Keimkern. 

Das ist Alles, was ich bisher über die Entwicklung der Spiro- 
chonen habe ermitteln können. Fragen wir nun nach der systemati- 
schen Stellung dieses interessanten Thieres, so unterliegt es keinem 
Zweifel, dass sich die Spirochonen in ihrer gesammten Organisation 
sehr nahe an die Vorticellinen anschliessen, besonders an die Gattung 
Epistylis. Eine Spirochona ist gewissermassen eine starr und regungs- 
_ los gewordene Epistylis. Denken wir uns nämlich die beiden obern 
Windungen des Spiraltrichters nicht hohl, sondern solide und die 
Wimpern aus dem Grunde der untersten Windung auf den Rand der 
obern gerückt, so erhalten wir eine Körperform, wie sie bei vielen 
Epistylisarten vorkommt. Durch ihre starren Körperwandungen weichen 

Spirochonen von allen bekannten Vorticellinen in der Begrenzung, 
di Ehrenberg dieser Familie giebt, ab. Ebenso weit entfernen sie sich 
aber auch von seinen Ophrydinen, welche nach Ehrenberg als die ge- 
en ı Vorticellinen anzusehen sind; denn alle Mitglieder dieser 
Familie haben den gewöhnlichen soniraclilen Vorticellenkörper und 
unterscheiden sich von den Vorticellinen nur dadurch, dass dieser 
‚Körper entweder freibeweglich im Grunde einer Midi, meist 
erartigen Hülse eingeschlossen ist (Vaginicola, Cothurnia, Tintinnus) 
‚oder von einem Gallertmantel umgeben wird (Ophrydium). Zwischen 
den Vorticellinen und Ophrydinen Ehrenberg’s stehen die Spirochonen 
} n inne; sie lehren uns, dass die Scheidung von nackten und ge- 
ehe Familien eine künstliche ist.. Ich schlage daher vor, die 
Vorticellinen und Ophrydinen Ehrenberg’s nach Ausschluss der fremd- 
artigen, auf der ganzen Oberfläche wimpernden Stentoren in eine 
einzige grosse Familie unter der Bezeichnung „Vorticellinen“ zu ver- 


492 


einigen '), was um‘so gerechtfertigter erscheint, als alle hierher gehö- 
rigen Thiere ‘in der Organisation ihres Körpers wesentlich einander 
gleichen. Wer sich hierzu nicht verstehen will, der muss die Spiro- 
chonen zu einer eigenen Familie erheben, dann aber auch consequenter 
Weise die bisherigen Vorticellinen und Ophrydinen in kleinere Familien 
auflösen. Als selbstständige Gruppen vorticellenartiger Thiere im wei- 
tern Sinne ergeben sich nämlich folgende: A) die stiellosen, frei herum- 
schweifenden Vorticellinen: Trichodina, Urocentrum; 2) die gestielten 
Vorticellinen mit contractilem Stiele: Vorticella, Carchesium, Zootham- 
nium; 3) die in einem gemeinsamen Gallertmantel eingebetteten Vorti- 
cellinen: Ophrydium; &) die in einer becherartigen Hülse steckenden 
Vorticellinen: Vaginicola, Cothurnia, Tintionus und die weiter unten 
zu beschreibende neue Gattung Lagenophrys; 5) die mit einem starren 
Stiel versehenen Vorticellen: Epistylis, Opereularia; 6) die ganz starren 
Vorticellinen: Spirochona. Es dürfte der Wissenschaft schwerlich zum 
Heil gereichen, so kleine Gruppen unter besondern Namen als eigene 
Familien aufzustellen, sie sind nichts weiter als Sectionen, wie sie sich 
in jeder grössern natürlichen Familie herausstellen. 


Dendrocometes paradoxus, eine neue Gattung und Art acineten- 
artiger Wesen. 


Fig. 18, 19. 


Obgleich ich nachzuweisen im Stande sein werde, dass die hier 
zu beschreibende wunderseltsame Acinetenform, die ich zu meinen 
lohnendsten Entdeckungen auf dem Gebiete der Infusorienkunde rechne, 
keine selbstständige Infusorienform ist, sondern nur ein Glied in der 
Entwicklungsgeschichte eines andern Infusionsthieres, vielleicht sogar 
der eben geschilderten Spirochona gemmipara darstellt, so halte ich 
es doch für nothwendig, bis dahin, wo dieser Nachweis vollständig 
geführt sein wird, jene Form unter einem besondern Namen zu fixiren, 
weil sie ohne Zweifel noch vielfach zu weitern Besprechungen Veran- 
lassung geben wird. 


1) Dies ist bereits theilweis von Dujardin geschehen, (Infusoires 8.532), doch 
\ schliesst’ er von den Vorticellinen nicht blos die Stentoren aus,; sondern 
auch die Gattungen Trichodina (Urceolaria. Dujardin), Urocentrum und 
Ophrydium, was gewiss nicht gebilligt werden kann, da namentlich Ophry- 
dium eine ganz echte Vorticelline ist. Man vergl. hierüber die schönen | 
Untersuchungen von von Frantzius, Analecta ad Ophrydii versatilis histor- 
natural. Vratislav. 4849. I 


493 


Die Dendrocometen finden sich auf den Kiemenblättern des Gam- 
marus pulex oft so. dicht gedrängt neben einander festgewachsen, dass 
ein ansehnlicher Theil der Kiemenoberfläche von ihnen verdeckt wird. 
Nicht selten sind sie auch, wie die Spirochonen, dem Rande der Kie- 
 menblätter aufgewachsen, und dann wird man schon bei schwachen 
Vergrösserungen durch die baumförmig verästelten Arme auf sie auf- 
merksam gemacht, welche von ihrem Körper über den Kiemenblattrand 
- hinaus frei in das Wasser ausstrahlen und die man beim ersten An- 
blick ebenfalls nur für seltsame Auswüchse des Kiemenrandes zu halten 
geneigt ist. 
- Der Körper der Dendrocometen stellt eine sehr plattgedrückte, 
 kuglige oder ovale, allseitig geschlossene Blase dar (Fig. 18, 49), 
welche mit der abgeplatteten Seite auf der Kiemenoberfläche festge- 
wachsen ist und die an den entwickeltesten Exemplaren Ya—"/as” im 
Durchmesser misst. Sie besteht aus einer festen, starren, durchsich- 
tigen und farblosen Membran von ähnlicher Consistenz, wie die Kör- 
perhülle der Spirochonen und umschliesst einen homogenen farblosen 
Inhalt, welcher von zahlreichen feinern und gröbern Körnchen eine 
grössere oder geringere Trübung erhielt. In dieser Grundsubstanz 
eingebettet liegt ein runder tvasserheller Hohlraum (Fig. 48, 49a), an 
dem ich jedoch keine deutlichen rhytmischen Veränderungen beobachten 
konnte und ein ovaler dunklerer homogener Keimkern (Fig. 19 b), 
welcher in den grössern Exemplaren, wenn er nicht bereits in selbst- 
- ständiger Entwicklung begriffen ist, etwa "so" lang ist. Eine weitere 
innere Organisation ist durchaus nicht vorhanden; sie müsste, wenn 
sie vorhanden wäre, bei der ansehnlichen Grösse, Durchsichtigkeit und 
völligen Regungslosigkeit der Dendrocometen ohne Schwierigkeit wahr- 
zunehmen sein. An das Vorhandensein eines Mundes, den Ehrenberg 
jei den acinetenartigen Infusorien annimmt, ist nicht im Entferntesten 
a denken; denn abgesehen davon, dass nirgends ein solcher zu beob- 
ten ist, so sieht man auch niemals im Innern der Dendrocometen 
irgend welche verschluckte fremdartige Körperchen. 
Von der Aussersten Peripherie des Körpers, da wo die obere 
eonvexe Seite in die untere plattgedrückte übergeht, entspringen meist 
in regelmässigen Abständen von einander, starke strahlenartig sich 
breitende, nach dem Ende zu baumförmig verästelte und mehr oder 
weniger nach dem Körper des Thieres zu einwärts gekrümmte Arme 
48, 19 cc), welche unmittelbare Ausstülpungen der Körperhöhle 
J und von derselben starren Membran begrenzt werden, wie der 
örper, daher völlig unbeweglich sind. Die innere Höhlung der Arme 
st von derselben homogenen Substanz, ‘wie der Körper, erfüllt, nur 
t die Körnermasse sehr zurück und erscheint nur deutlich in der 
üutern diekern Hälfte der Arme: Die Zahl der ausstrahlenden Arme 


494 


ist nicht constant, doch beobachtete ich nicht über fünf, welches über- 
haupt die herrschende Zahl bei allen denjenigen Exemplaren ist, die 
sich ungehindert entwickeln konnten. Diese haben daher eine gewisse 
Aehnlichkeit mit manchen Seesternen, namentlich mit der Gattung 
Astrophyton Linek. Nicht immer sind übrigens an den fünfstrahligen 
Dendrocometen alle Arme gleichmässig entwickelt, sondern es sind 
öfters em oder zwei Arme viel kürzer, dünner und weniger verästelt 
geblieben, als die übrigen, was besonders dann zu beobachten ist, 
wenn mehrere Dendrocometen dicht neben einander liegen. Auch Den- 
drocometen mit drei oder vier Armen sind ziemlich gewöhnlich und 
auch in diesem Fall stehen die Arme meist regelmässig radial ange- 
ordnet. Weniger häufig sind die ein- und zweiarmigen Formen; bei 
den 'erstern erscheint der einzige Arm ebenfalls stets am äussersten 
Umfange des Körpers, bei den letztern stehen die beiden Arme bald 
einander gegenüber, oder sie sind blos um 90° oder noch viel weniger 
am Umfange des Körpers von einander entfernt. 

An den am schönsten entwickelten Exemplaren, wie ein solches 
in Fig. 48 abgebildet ist, übertriflt die Länge der Arme noch um ein 
Stück den Durchmesser des Körpers, ja bisweilen sind sie ansehnlich 
länger. So beobachtete ich einen fünfstrahligen Dendrocometes von "Jar" 
im Körperdürchmesser, an dem drei Arme '/”” lang waren, während 
der vierte nur '/”’ und der fünfte sogar nur "/is”” maassen. — Jeder 
Arm verengert sich allmälig von der Basis nach der Spitze zu und 
theilt sich etwa in der Hälfte seiner Länge in drei unter spitzen Win- 
keln auseinander tretende, mehr oder weniger zurückgekrümmte Aeste, 
von denen sich jeder abermals in der Hälfte seiner Länge in drei 
Aeste theilt, die entweder einfach bleiben, oder sich gabeln oder noch- 
mals in drei bisweilen wieder gespaltene Aeste theilen. Die Endäste 
der Arme gleichen spitzen gekrümmten Zinken; sie sind vielleicht ganz 
schwacher, selbstständiger Krümmungen fähig und auch wohl zarthäu- 
tiger. Ich konnte zwar niemals Bewegungen an diesen zinkenartigen 
Enden wahrnehmen, doch möchte ich deshalb auf dergleichen schliessen, 
weil ich die Enden bald dicht zusammengeneigt, bald weit von einander 
absstehend fand. 

Da die Dendrocometen zu allen Zeiten ganz starr und regungslos 
sind, so sollte man sie viel eher für vegetabilische Organismen, denn 
für Thiere halten. Allein man kann über ihre thierische Natur nicht 
im Zweifel sein, wenn man sieht, wie sich allmälig der Keimkern zu 
einem grossen, einen ansehnlichen Theil der Leibeshöhle erfüllenden 
bewimperten Infusionstbier umgestaltet, welches zuletzt aus’ dem re- 
gungslosen Mutterthier ausschwärmt und sich mit einer solchen Ge- 
wandtheit und Schnelligkeit im Wasser bewegt, wie nur irgend eins 
der vollkommensten Infusorien. Alles dies ist so leicht und so oft 


495 


zu beobachten, dass weder Glück, noch 'Geschick, noch ein gutes In- 
strument dazu gehören, um es zu bestätigen, und ich fordere daher 
alle diejenigen, welche noch den leisesten Zweifel an der Richtig- 
keit der von mir entdeckten Thatsache, dass alle Acinetenformen 
lebendige, ihnen völlig unähnliche Sprösslinge gebähren, recht dringend 
hiermit zur eigenen Untersuchung der sich gewiss allerwärts im Ueber- 
 fluss darbietenden Dendrocometen auf, damit endlich diese Thatsache 
und die wichtigen Consequenzen, die von selbst daraus hervorgehen, 
allgemeine Anerkennung in der Wissenschaft erhalten. 

Vergleicht man verschiedene Dendrocometen von gleich grossem 
Körperdurchmesser, so überzeugt man-sich bald, dass der Keimkern 
iu ihnen auf einer sehr verschiedenen Entwicklungsstufe steht. Während 
er in der einen die oben angegebene relative Grösse zeigt, erreicht er 
in andern eine viel bedeutendere Grösse bis zu einer Länge von zwei 
Dritteln des Körperdurchmessers der Dendrocometen. Im letztern Fall 
sieht man ihn schon von einem lichtern Hofe umgeben, der von einer 
Auflösung der ihm zunächst liegenden Körnermasse der Leibeshöhle 
herrührt. In diesem lichtern Hofe fallen bald schwache Wimperbewe- 
gungen auf, die vom Rande des Keimkerns ausgehen. Endlich sieht 
' man diesen sich selbst lebhaft hin und her bewegen, und damit ist 
seine Umwandlung in einen selbstständigen Sprössling vollendet. Schon 
durch die Wandungen des Mutterthieres hindurch kann man bei gün- 
sliger Lage desselben seine ganze Organisation vollständig übersehen 
(vergl. Fig. 48 b). Er erscheint nun als ein ovaler oder schwach 
nierenförmiger, vorn etwas abgestutzter Körper, dessen Grösse sich 
natürlich nach der Grösse des Dendrocometes richtet. In einem Den- 
drocometen von 's"" Körperdurchmesser war er Yss”’ lang und Yo” 
breit. Nah am Rande des Körpers verlaufen drei dem Körperrande 
‚parallele Furchen und aus diesen, sowie vom Rande des Körpers selbst 

ntspringen die langen feinen Wimpern, mittelst deren jetzt der Spröss- 
ling ausserordentlich kräftige Schwingungen vollführt und sich so leb- 
haft bewegt, als es die ihn umgebende Höhle des Dendrocometes ver- 
‚stattet. Auf der Scheibe des Sprösslings, also bei weitem auf dem 

rössern Theil der Körperoberfläche fehlen die Wimpern durchaus. In 
r Nähe des vordern Kürperendes verläuft ein querer tiefer Ausschnitt 
(Pig. 48 d), welcher sich auf der einen (linken) Seite knieförmig bis 

jegen die Mitte des Körpers nach abwärts krümmt. Dieser Ausschnitt 
int nicht ganz und gar Mundöffnung, sondern ein ähnlicher Spalt 
zu sein, wie der Wimperspalt an den Knospensprösslingen der Spiro- 
ona gemmipara, der an irgend einer Stelle erst mit der eigentlichen 
Hundöffnung versehen ist. Ich konnte hierüber nicht ins Klare kom- 
nen, da ich an den ausgeschwärmten Sprösslingen keine Nahrungs- 
aufnahme beobachten konnte. Die Körperwandungen des Sprösslings 


496 


scheinen nicht die: Contraetilität gewöhnlicher bewimperter Infusorien i 
zu‘haben, sondern mehr der Hülle der Dendrocometen und Spiroehonen 
zu gleichen. Das Innere des Körpers enthielt das gewöhnliche fein- 
körnige Parenchym und in demselben stets sehr deutlich einen con 
tractilen Hohlraum (Fig. 18e) und einen ovalen Keimkern (f) von 
rs —"/ss"" Länge. 

Die oben beschriebene Organisation der Sprösslinge ist natürlich 
am: schärfsten an ausgeschwärmten Exemplaren wahrzunehmen. Den 
Act des Ausschwärmens habe ich mehrmals belauscht und den ausge- 
schwärmten Sprössling noch nachher eine halbe Stunde lang bis zum 
völligen Verdunsten des Wassers verfolgt und so hinlänglich Gelegenheit 
gehabt, alle Einzelheiten seiner Organisation genau zu ermitteln... Der 
ausschwärmende Sprössling bahnt sich zuerst aus seiner Höhle einen 
Weg durch die Körnersubstanz des Dendrocometes bis an dessen Ober- 
fläche und durchbricht dann gewaltsam die Wand des Dendrocometes 
vielleicht an einer Stelle, die von Haus aus dünnhäutiger sein mag. 
Er muss zu dem Ende gewaltige Anstrengungen machen, und: selbst 
wenn er schon mit dem vordern Ende durehgebrochen ist, "vergeht 
noch längere Zeit, ehe er sich ganz hervorarbeitet. Hat das Ausschwär- 
men stattgefunden, so stirbt der Dendrocometes nicht ab, sondern der 
Riss in seiner. Körperwand schliesst sich wieder und verwächst voll- 
ständig, und der Dendrocometes ist im Stande einen neuen Keimkern 
zu einem neuen Sprössling zu erzeugen, Zwei häufig gemachte Beoh- 
achtungen sprechen für. die Richtigkeit dieser Behauptung. Ich traf 
nämlich entwickelte Dendrocometen, die weder einen Sprössling noch 
irgend eine Spur eines Keimkerns enthielten und deren Körperwandungen 
doch völlig unverletzt erschienen. Ferner traf ich Dendrocometen mit 
einem zum Ausschwärmen ganz reifen Sprössling, in deren Leibeshöhle 
bereits wieder ein neuer Keimkern angelegt war, welcher als ein 
kleiner noch nicht scharf begrenzter Körnerhaufe erschien. Der Substanz- 
verlust, der mit der Erzeugung ausschwärmender Sprösslinge verknüpft 
ist, muss durch Nahrungsaufnahme von aussen her wieder. ersetzt 
werden. Diese kann nur durch die Körperwandungen eindringen. und 
zwar, wie ich schon oben ‚bemerkte, wahrscheinlich nur durch. die. 
zinkenartigen Enden der Arme. 7 

Vergleichen wir die Organisation der Sprösslinge mit der der 
Dendrocometen, so wird wohl Jeder mit mir darüber einverstanden 
sein, dass der Sprössling auf einer viel vollkommenern Organisations 
stufe stehe, als das Mutterthier. Es dürfte sich daher die Ansicht 
sehr empfehlen, ‘die Organisationsform, in der. uns der Sprössling 
erscheint, für das reife, entwickelte Lebensstadium anzusehen und nach 
diesem Gattungs- und Aricharakter zu entwerfen. und entsprechende 
Namen aufzustellen.  Alsdann würde man annehmen müssen, dass'd ( 


497 


 Schwärmform oder spätere, durch Theilung oder Knospenbildung aus 
ihr’ hervorgegangene Generationen eine rückschreitende Metamorphose 
eingingen und sich allmälig in die ruhende Form der Dendrocometen 
verwandelten, welche‘ die Aufgabe hätten, den von der Schwärmform 
herrührenden Keimkern wieder zur Sch wäikhföhn zu entwickeln. Es 
| ist allerdings möglich, dass dies der eyclische Entwicklungsgang der 
uns "hier beschäftigenden Infusorienspecies ist; es spricht dafür auch 
‚die Entwicklung, welcher die Dendrocometen selbst noch vor der Zeit, 
wo sie die Schwärmform hervorbringen, unterworfen sind. 
Die Dendrocometen zeigen nämlich nicht von Haus aus die Orga- 
nisation, welche oben geschlädet wurde, sondern man trifft unter den 
gewöhnlichen Formen haufig auch solche, deren Arıne kürzer als der 
Körper und am Ende nur mit einigen zinkenartigen Aesten versehen 
sind. Bei noch andern Dendrocometen, deren Körper auch merklich 
kleiner ist, erscheinen die Arme entweder als ganz einfache oder doch 
nur an der Spitze ausgerandete kegelförmige Fortsätze (Fig. 49 c). Diese 
Formen haben einige äussere Aehnlichkeit mit der Gattung Arcella Ehbe. 
- Endlich triffi man aber auch gar nicht selten Dendrocometen, aus deren 
‚Körper noch gar keine Arme hervorgewachsen sind; der Durchmesser 
ihres Körpers betrug nie unter ’/%o””, der ihres Keimkerns nicht unter 
4”. Sie gleichen ganz und gar einer ovalen Zelle mit eiförmigem 
Kern. Von dieser unentwickeltsten Form des Dendrocometes zu der 
Schwärmform scheint nur ein Schritt zu sein. Man braucht nur anzu- 
nehmen, dass die Schwärmform sich nach längerem oder kürzerem 
lerumschweifen wieder auf den Kiemen des Flohkrebses festsetze, ihre 
_ Wimpern verliere und sich vorn schliesse, so hätten wir das erste 
gem der Dendrocometen. 
80 ungezwungen sich nach dieser Annahme eine cyclische Ent- 
ungsweise für unsere Infusorienform ergiebt, so trage ich dennoch 
jrosses Bedenken, mich für dieselbe zu entscheiden und zwar aus 
genden Gründen. Die Schwärmform, als entwickelte Infusorienform 
sst, passt nicht blos > keine der bekannten ee 


Nirgends ist eine Tirana beschrieben, Welle auf dem grössten 
der Körperoberfläche nackt, am ganzen Umfange des Körpers 
mit mehreren dem Rande parallelen Reihen von sehr entw PARE 


wieklungsstufen vortieelletiärtifef Infasionsthiere, bei Akne ganz 
Ibe der Fall ist. Ich werde dergleichen in dem folgenden Ab- 
e bei der Lagenophrys ampulla beschreiben. Erwägen wir nun 
noch, dass die Dendrocometen, wenn auch generisch verschieden, 
ganz entsehleden den Acineten SusshrördnIich verwandte Formen 
‚ und dass die Acineten von mir als Entwicklungsglieder vortieellen- 


498 


artiger. Infusorien nachgewiesen wurden, so muss sich uns unwillkürlich | 
der Gedanke aufdrängen; es möchten auch die Dendrocometen nur 
Entwicklungsstufen irgend eines Mitgliedes aus der Familie der Vorti- 
cellinen sein. Verfolgen wir diesen Gedanken weiter und fragen wir 
uns, was das wohl für eine Vorticelline sein könnte, in dessen Ent- | 
wicklungsgeschichte , möglicher Weise die Dendrocometen eingreifen 
könnten, so kann sich uns nur die Gattung Spirochona darbieten, die 
ja auch stets nur in Gesellschaft der Dendrocometen unmittelbar neben 
ihnen auf demselben Kiemenblatte angetroffen wird. 

Die Spirochonen haben allein unter den Vorticellinen eine solche 
starre, Körperhülle, wie die Dendrocometen. Ferner ist eine grosse 
Aehnlichkeit zwischen den Knospensprösslingen der Spirochonen und 
den Schwärmsprösslingen der Dendrocometen nicht zu verkennen; bei 
beiden sehen wir einen vom vordern Ende aus nach der Mitte der 
einen Seite sich knieförmig herabziehenden Spalt mit vorspringenden 
Rändern, die sich bei den Schwärmsprösslingen der Dendrocometen 
ebenso leicht zu einem Trichter umbilden könnten, wie dies für die 
Knospensprösslinge der Spirochonen direct nachgewiesen worden ist. 
Endlich unterliegt es keinem Zweifel, dass den Spirochonen noch eine 
andere Fortpflanzungsweise, als die durch Knospen zukommen muss. 
Der Analogie nach sollte man erwarten, dass sich auch zu den Spiro- 
chonen eine Acinetenform finden müsse, wie zu den andern Vorticel- 
linen (für die Gattungen Vorticella, Vaginicola, Cothurnia, Epistylis, 
Opercularia existiren bestimmt Acinetenformen, wie ich zum Theil schon 
gezeigt habe und in meiner grössern Arbeit noch weiter zeigen werde). 
Mir scheint es daher schon jetzt wahrscheinlich, dass die Dendroco- 
meten nichts weiter, als die Acinetenformen der Spirochonen sein 
werden. Ich denke mir aber das Verhältniss, in dem die Dendroco- 
meten zu den Spirochonen stehen könnten, folgendermassen, Wie sich 
die Knospensprösslinge der Vorticellen bald zu einer gewöhnlichen 
gestielten Vorticelle entwickeln, bald sich sofort nach dem Ablösen 
vom Mutterthier einkapseln (vergl. Fig. 2) und später in die Acineten- 
form umbilden können, so werden auch die Knospensprösslinge der 
Spirochonen nicht immer wieder zu einer Spirochone entwickelt wer- 
den, sondern sich auch in eine Acinetenform umbilden können, indem 
sich der ablösende Knospensprössling mit der flachen Seite auf dem 
Kiemenblatte des Flohkrebses niederlegt und aus dem Innern durch 
den spaltförmigen vordern Ausschnitt nur so viel flüssige Substanz 
ausscheidet, als zum Anheften des Knospensprösslings und zum völlige 
Verschliessen des Wimperspaltes nothwendig ist. Damit hätten wir 
einen Dendrocometes in seinem ersten Stadium. Die später hervorwach 
senden Arme würden den Zweck haben mit ihren verästelten Ende 
Nüssige Nahrung aus der Umgebung einzusaugen und dadurch ei 


499 


weiteres Wachsthum des ganzen Körpers und zuletzt die sich wieder- 
holende Bildung des Keimkerns nach dem Austritt eines Schwärm- 
sprösslings möglich zu machen. Der Schwärmsprössling würde sich dann 
früher oder später zu einer Spirochona umsgestalten. ‘Würden diese 
Annahmen durch direete Beobachtungen bestätigt werden, so würden 
die Dendrocometen' in der Entwicklungsgeschichte der Spirochonen die 
Bedeutung haben, die Fortdauer der Art bei einem möglichen Aus- 
trocknen des Wassers, in welchem: der Flohkrebs lebt, zu sichern, da 
in einem solchen Falle die Spirochonen selbst zu Grunde gehen müssten. 
Mag immerhin die so eben von mir, entwickelte Idee sehr kühn 
erscheinen, so glaube ich doch, dass sie bei ferneren Untersuchungen 
auf Beachtung Anspruch machen darf, da sie sich mir vom Standpunkte 
der vergleichenden Entwicklungsgeschichte aus ergeben hat. Ich hatte 
- gehofft, meine Beobachtungen hier in Tharand in dieser Richtung noch 
weiter fortsetzen und zu einem entscheidenden Resultate bringen zu 
können, allein unsere, ihrer blumigen ‘Ufer wegen viel gepriesene 
Weiseritz ist ein für infusorielle Forschungen fast völlig fodtes Gewässer, 
in dem auch der Gammarus pulex nicht aufzufinden war. Dasselbe 
gilt auch von den andern Gewässern in der Nähe Tharands. So muss 
ich denn die Entscheidung über diesen Gegenstand, wenn ihn nicht 
zuvor andere Forscher in ihre Hand nehmen wollen, bis dahin verschieben, 
wo mich die Ferien wieder einmal in die mit Unrecht verrufene Mark 
Brandenburg führen, die jedenfalls mit wirbellosen Thieren viel reicher 
et ist, als das Erzgebirge und namentlich in Bezug auf Infusorien 
als ein wahrhaft klassischer Boden gelten kann. 


ei tim 


IV. 


ophrys, eine neue Gattung vorticellenartiger Infusiönsthiere, 
gebildet von drei noch unbeschriebenen Arten. 


" Fig. 20 25, 


Bereits im October des Jahres 4848 lernte ich eine Art der hier 
r zu schildernden Gattung, nämlich, die Lagenophrys vaginicola m, 
‚einen sehr häufigen Schmarotzer auf den Beinen und Schwanzborsten 
Cyclops minutus ©. F, Müller (Cyelopsine M. Edw.) kennen. Ge- 
eigenthümliche Vorgänge in ihrer Entwicklungsgeschichte und 
beständiges gleichzeitiges Vorkommen mit: Cothurnia iınberbis Ehbg. 
rten mich aber zu der Ansicht, dass sie keine selbstständige Art, 
ern ‚ein Entwicklungsglied ‚der Cothurnia sein möchte. Ich beob- 
achtete sie seitdem. alljährlich. mehrere Wochen hintereinander, ohne 
Zeitschr, f, wissensch. Zoologie, II. Bd. 34 


500 


die gehegte Ansicht bestätigen oder recht bestimmt widerlegen zu 
können, bis ich endlich in den diesjährigen Sommerferien zwei neue Arten 
entdeckte, die mich überzeugten, dass ich es mit selbstständigen Infu- 
sorienformen zu thun habe. Ich wusste von frühern Untersuchungen 
her, dass auf dem Körper der Wasserassel ein Zoothamnium und eine 
der Opercularia articulata Ehbg. verwandte Infusorienform, die ich in 
meinen Papieren als Epistylis aselli bezeichnet hatte,‘ lebten. In der 
Hoffnung, tiefer in das Entwicklungsleben dieser festsitzenden sehr 
grossen und sehr häufigen Infusorien einzudringen, als mir es früher 
gelungen war, beschloss ich, den Körper der Wasserassel von Neuem 
sorgfältig zu durchmustern. Diesmal richtete ich meine Aufmerksamkeit 
zufällig auf die Kiemenblätter dieses Thieres, welche ich bisher unbe- 
achtet gelassen hatte, und gleich auf dem ersten Kiemenblatte fand ich 
einige vierzig Exemplare eines Infusionsthieres, in welchem ich sofort 
einen sehr nahen Verwandten des auf dem Cyelops minutus lebenden 
Infusoriums erkannte; es war dies meine Lagenophrys ampulla. Das 
reiche infusorielle Leben auf den Kiemenblättern der Wasserassel ver- 
anlasste mich, sogleich auch den Kiemenblättern des Gammarus pulex 
meine Aufmerksamkeit zuzuwenden. Voller Erwartung eilte ich ans 
Wasser, um mir Flohkrebse zu fischen und als ich die ersten Kiemen- 
blätter unter das Mikroskop brachte, fand ich nicht blos die Lagen. 
ampulla der Wasserassel in beträchtlicher Anzahl, sondern ich entdeckte 
auch in einem Zuge die Spirochonen, Dendrocometen und die andern 
oben erwähnten Schmarotzer. 

Die Gattung Lagenophrys gehört nach Ehrenberg’s Eintheilung der 
Infusorien ia die Familie der Ophrydinen und ist am nächsten mit den 
Gattungen Cothurnia und Vaginicola verwandt, da auch bei ihr ein 
ganz wie eine ungestielte Vorticelle organisirtes Thier in einer biegsa- 
men krystallhellen Hülse steckt. Das Thier ist aber nicht, wie bei 
jenen beiden Gaitungen im Grunde der Hülse befestigt, sondern es ist 
mit seinem vordern Körperende an der stets sehr verengerten Mündung 
der Hülse festgeheftet, so dass sein tibriger Körper frei in der Hülse 
schwebt, durch deren Mündung die gewöhnliche langgestielte Wimper- 
scheibe hervorgestreckt wird, wenn das Thier nach Nahrung wirbelt. 
Der Keimkern ist bandförmig und hufeisenförmig gekrümmt, wie bei 
der Gattung Vorticella. Die Fortpflanzung geschieht dureh diagonale 
Theilung des Thieres und durch Knospenbildung. Dies sind die den 
drei Arten gemeinsamen Kennzeichen; betrachten wir sie nun einzeln 
näher. ns n 
a. Lagenophrys vaginicola. j 
Fig. 20: 2. ’ 

Diese Art wurde bisher nur auf den verschiedenen Körperanhän; 
des Cyclops minutus, namentlich an den Beinen und Hinterleibsbo 


501 


beobachtet, hier aber in solcher Menge, dass ich gewöhnlich 8—10 
Exemplare auf einem Cyclops antraf, ja mehrmals 20—40. Gleichzeitig 

kommen meistens noch ebenso zahlreiche Exemplare der Cothurnia 
imberbis Ehbg. vor, so dass die armen Cyelopen ansehnlich zu schleppen 
haben. Ich zählte einmal auf einem Thiere 4 Exemplare von Lage- 
nophrys und Ai Exemplare von Cothurnia. — Die Hülse, in der das 
Thier steckt, hat im Allgemeinen eine birnförmige Gestalt, ist aber mit 
der einen Seite der ganzen Länge nach an irgend einem Körperanhange 
des Cyclopen festgewachsen, und diese Seite ist stets grade abgeplattet 
(Fig. 20 B). Das vordere Ende der Hülse ist abgestutzt, nach der Mitte 
zu etwas vertieft und hier befindet sich der enge Eingang in die Hulse, 
um welchen sich ihre Wandungen in Form zweier halbmondförmiger 
Lippen (Fig. 20 Aa) erheben, die sich, wenn das eingeschlossene 
Thier nicht nach Nahrung wirbelt, dachförmig gegen einander neigen 
und den Eingang in die Hülse verschliessen (Fig. 20 Ba). 

Das Thier hat eine dem Umriss der Hülse entsprechende Gestalt, 
reicht aber nicht mit seinem abgerundeten hintern Ende in den stärker 
verengerten Theil der Hülse hinab. Seine Seitenwandungen stossen 
entweder an mehreren Stellen an die innere Oberfläche der Hülse an 
und stützen so den Körper, oder das Thier schwebt ganz frei in der 
Hülse, indem nur die unter dem innern Rande der Hülsenmündung 
gelegenen Theile seines Vorderendes mit derselben verwachsen sind. 
Diese Verwachsung kann jedoch keine ganz vollständige sein, da in 
dem freien Theil der Hülse Wasser enthalten ist; ja es frägt sich über- 
haupt, ob eine eigentliche Verwachsung stattfindet. Denn ich sah 
häufig, dass sich das Thier ganz von der innern Hülsenmündung ab- 
gelöst und sich tiefer in die Hulse hinabgesenkt hatie. In- der Mitte 
des abgestutzten- Vorderendes, der Hülsenmündung entsprechend, sind 
die Körperwandungen nach innen zur Bildung einer weiten Mundhöh- 
lung (Fig. 20 A b) eingestülpt, welehe bis zur Mitte des Körpers her- 
 abreicht und sich in einen sehr kurzen, im Körperparenchym ausmün- 
denden Schlund forisetzt. Auf der einen Seite der Mundöffnung geht 
_ die Körperwand nicht unmittelbar in die Wand der Mundhöhle über, 
sondern sie wendet sich, nachdem sie sich eine kurze Strecke einwärts 
‚gefaltet hat, wieder nach aussen, tritt über den Vorderrand des Körpers 
rei hervor und, nachdem sie sich hier zu der Wimperscheibe (A e) 
‚erweitert bat, schlägt sie sich wieder nach rückwärts und innen zur 
Bildung der Mundhöhlenwand um. Die bier ziemlich lang gestielte 
imperscheibe tritt, wenn das Thier Nabrung '' sich nehmen will, 
durch die Hülsenmündung nach aussen (Fig. 20 A) und biegt sich hier 
etwas seitlich um, so dass die Nahrung, welche durch die an ihrem 
_ Rande stehenden Wimpern herbeigeführt wird, durch die Hülsenmün- 
} dung in die unmittelbar unter ihr gähnende Mundhöhle gelangen kann. 


ü 34% 


502 


Auch auf der innern Oberfläche der Mundhöhle sitzen einige kräftige Wim- 
pern (Ab), die, wie die der Mundscheibe, von dem Willen des Thieres 
abhängig sind. Man sieht häufig, wie diese Wimpern Stoffe aus der 
Mundhöhle wieder berausschleudern, die durch die Thätigkeit der 
Mundscheibenwimpern hereingetrieben wurden. Sowie die geringste 
Gefahr droht, wird die Wimperscheibe in die Mundhöhle zurückgezogen, 
was dadurch zu Stande kommt (ein Muskel im Stiel der Wimperscheibe 
ist weder hier, noch bei der Gattung Opercularia, wo Ehrenberg einen 
solchen annimmt, vorhanden), dass sich die dem Mundrande benach- 
barten Körperwandungen nach der Mundhöhle, zu einwärts rollen und 
über der Mundhöhle zusammenschlagen. In diesem contrahirten Zu- 
stande ist das Thier in Fig. 20 bei B abgebildet, c ist die eingezogene 
Wimperscheibe. Stets sieht man beim Einwärtsziehen der Mundwim- 
perscheibe das ganze Thier heftig zusammenzucken. Im Innern des 
Körpers bemerkt man gewöhnlich zahlreiche, ansehnliche Nahrungsballen 
(A d) und eine kleine contractile Stelle neben dem Schlunde (f), Der 
ansehnliche bandförmige, hufeisenförmig zusammengekrümmte Keimkern 
(e) wird meistens erst dann recht scharf beobachtet, wenn das Thier 
abgestorben ist, sonst sieht man gewöhnlich nur seine beiden End- 
punkte. — Die Hülse ist im Mittel 2" lang und ihre grösste Breite 
beträgt Yss”’. Unter vielen Hundert Exemplaren, welche ich seit Jahren 
beobachtet habe, fand ich niemals merklich kleinere, was in Bezug auf 
Entwicklungsgeschiehte Beachtung verdient; sondern alle waren nahe- 
bei gleich gross. . 
Die eine sehr häufig zu beobachtende Vermehrungsweise, die 
diagonale Theilung ist von der Längs- und Quertheilung anderer Infu- 
sorien wesentlich verschieden und nähert sich in manchen Beziehungen 
der Vermehrungsweise durch Knospen oder steht vielmehr zwischen 
der gewöhnlichen Theilungsweise und der Knospenbildung mitten inne. 
Während nämlich die Vorticellinen während des Theilungsaetes in einem 
stark contrahirten Zustand verharren, keine Nahrung zu sich nehmen 
und daher auch im Innern zu dieser Zeit keine Spur von Nahrungs- 
ballen zeigen, setzt sich bei unserm Thiere durch eine diagonale Ein- 
schnürung 'eine vordere (Fig. 21 A) und nach der einen Seite hin ge- 
legene und eine hintere, nach der entgegengeseizten Seite gelegene 
Körperhälfte (Fig 21 B) ab. Die vordere Körperhälfte, welcher der 
vollständige Ernährungsorganismus geblieben ist, fährt ununterbrochen 
fort, nach Nahrung zu wirbeln und daher zeigt sie sich auch beständig 
mit.Nahrungsballen versehen, während die hintere Hälfte deren niemals 
enthält, sondern im Innern aus einem ganz homogenen feinkörnigen 
Parenchym besteht, in dem nichts weiter als eine in der Mitte gelegene 
contractile Stelle (B @) und die eine Hälfte des ursprünglichen Keimkerus 
(Bb) enthalten ist, welche man oft noch in einem deutlichen Zusam- 


503 


menhange mit der andern Hälfte stehen sieht. Diese Erscheinung ist 
ganz unvereinbar mit der Ansicht von einem mit gestielten Magenblasen 
besetzten und den ganzen Körper der Vorticellinen kreisförmig durch- 
laufenden geschlossenen Darmkanal; denn da die hintere Körperhälfte 
vor dem Auftreten der diagonalen Theilungsfurche eben so reichliche 
Nahrungsballen (Magenblasen) zeigte, als die vordere, so müsste auch 
in der hintern Körperhälfte ein Bogenstück des vermeintlichen Darın- 
kanals gelegen haben. Durch die Theilungsfurche hätte der Darmkanal, 
wie der Keimkern, an zwei Stellen durchschnitten werden müssen, 
unmöglich hätte dann aber die vordere Hälfte des Thieres ununterbrochen 
fortfahren können, Nahrung aufzunehmen, sondern es hätte eine Zeit 
der Ruhe eintreten müssen, während welcher ein neuer Verbindungs- 
bogen zwischen den beiden weit von einander getrennten Darmstücken 
gebildet worden wäre. 

Während die diagonale Theilungsfurche immer tiefer greift, beginnt 
die hintere Hälfte sich mehr und mehr zu individualisiren. Man sieht 
in ihrem Ionern bald mehr in der Nähe des vordern Endes, bald mehr 
in der des hintern eine längliche, geschlängelte Höhle auftreten, in der 
- Wimperbewegung erkannt wird; es ist dies die künftige Mundhöhle 
des Theilungssprösslings. Bald öffnet sich diese an dem entsprechenden 
Körperende nach aussen, und dann erkennt man auch ganz deutlich 
die in ihr zurückgezogen liegende Mundwimperscheibe. Mit dieser Aus- 
bildung des Ernährungsapparates ist auch der Theilungsact vollendet, 
wir haben nun in einer Hülse zwei vollständige Thiere, von denen 
aber das hintere seinen Ernährungsapparat aus Mangel an Raum be- 
ständig contrahirt behält. Mit der sich vollendenden Theilung wachsen 
‚aber an dem Theilungssprössling noch äussere Wimpern hervor, und 
zwar in einer longitudinalen Zone, welche der diagonalen Einschnü- 
rungsfurche eutspricht. Diese Wimpern entsprechen den aus einer 
ingförmigen Furche hervorwachsenden Wimpern, welche die Knospen- 
sprösslinge der meisten Vorticellinen und diese selbst vor ihrem hintern 
Ende zeigen, wenn sie im Begriff sind ihren bisherigen Ort zu ver- 
lassen. Ich werde sie zusammengenommen den Randwimperkranz im 
segensätz zu dem gewöhnlichen Ringwimperkranz nennen. Der letztere 
‘hneidet die Körperaxe rechtwinklig, während der Randwimperkranz 
mit der Körperaxe in einer Ebene liegt. Beide Wimperkränze sind 
accessorische Gebilde von beschränkter Dauer; sie verschwinden 
der, sobald sich die Thiere von Neuem fixirt haben. Der Rand- 
Yimperkranz unserer Lag. vaginicola ist übrigens nicht, wie bei der 
folgenden Art, um den ganzen Körperrand herum entwickelt, sondern 
t beschränkt sich nur auf zwei gegenüberliegende Streifen des Randes. 
man häufig leere, dabei aber ganz unverletzte Hülsen antrifit, so 
orliegt es keinem Zweifel, dass nach vollendetem Theilungsacte 


504 I 


beide Individuen die alte Hülse verlassen; es kann ihnen dies bei der 
Enge der Hülsenmündung nicht leicht werden, und manchmal mag ein 
sich durchzwängendes Thier zerreissen. Ich traf wenigstens öfter ganz 
frei in der Hülse ein einzelnes verstümmeltes Individuum, welches sich 
noch langsam im Kreise herumdrehte, im Innern einen grossen Wasser- 
tropfen enthielt und nach einiger Zeit plötzlich auseinanderfloss. 

Eine zweite Fortpflanzungsweise, die offenbar der Knospenhildung. 
gleich gestellt werden muss, obgleich sie von ihr auch wesentlich ab- 
weicht, besteht darin, dass sich nur ein kleiner Theil von dem hintern 
Ende des Körpers (Fig. 20 Bb) abschnürt, ohne einen Antheil vom 
Keimkern des Muttertbieres in sich aufzunehmen. Ich sehe dieses 
Segment für eine Knospe an, da sieh, wie bei der gewöhnlichen 
Knospenbildung, in ihm ein neuer seinem Umfange proportionirter, 
viel dünnerer und kleinerer Keimkern, sowie eine kleine contractile 
Stelle bildet. Ehe an der Knospe irgend eine weitere Organisation 
auftritt, ist sie schon von dem Mutterkörper völlig abgeschnürt. Diese 
Knospe scheint sich in der Regel nicht zu einem, sondern zu zwei 
bis vier Sprössliugen zu entwickeln. Ich sah nämlich sehr häufig, 
dass die Knospe nach und nach in der Mitte eine ringförmige Ein- 
schnürung bekam, neben den Wimpern hervorwuchs (Fig. 20 Ag), 
gleichzeitig bildete sich in der Mitte jeder Hälfte eine contractile Stelle 
und von hier aus nach dem freien Ende zu eine deutliche Mundhöhle, 
Nach vollendeter Theilung schwammen beide Theilungssprösslinge be- 
hende im freien Theile der Hülse umher, ihr hinteres (dem Munde 
gegenüber gelegenes) Ende nach vorn zugekehrt (Fig. 20 Ah). Bei der 
Rleinheit der Sprösslinge konnte ich nicht ins Klare kommen, ob ihre 
Wimpern blos ein einseitiges Büschel bildeten, wie es mir häufig er- 
schien, oder einen ringförmigen Wimperkranz darstellten. Die Länge 
der Sprösslinge beträgt nämlich durchschnittlich nur is”. War die 
ursprüngliche Knospe gross, so theilt sich jeder der beiden aus ihrer 
Theilung hervorgehenden Sprösslinge noch einmal der Quere nach, so 
dass man dann vier Knospentheilungssprösslinge in einer Hülse beob- 
achtet. Es gewährt ein ‘gar liebliches Schauspiel, in dem kleinen vom 
Mutterthier frei gelassenen Raum der Hülse mehrere solcher winzigen 
Sprösslinge sich munter herumtummeln und nach einer Ausgange aus 
der Hülse spähen zu sehen. Senkt sich dann, wie ich öfter beobachtete, 
das Mutterthier momentan tiefer in die Hülse hinab, so benutzen di 
Sprösslinge diese günstige Gelegenheit, um eilig nach vorn zu schwim- 
men und durch die Hülsenmündung ins Freie zu gelangen. Niemals 
traf ich mehr als vier Sprösslinge in einer Hülse, häufig nur drei, i 
welchem Fall einer bereits den Ausweg gefunden haben musste. Seh 
gewöhnlich finden sich hlos zwei Sprösslinge, wieder häufig nur ei 
einziger, aber wohl nicht ursprünglich, da die von mir beobacht 


505 


einzelnen Sprösslinge stets kleiner waren, als die kleinsten von mir 
gesehenen Knospen. — Die Fortpflanzung durch Kuospen tritt übrigens 
"nicht 'so. häufig ein, als die durch diagonale Theilung, sie ist aber 
keineswegs eine seltene Erscheinung. Mehrmals traf ich in sämmtlichen 
Hülsen, die auf einem Cyelopen vorkamen, Knospensprösslinge an. 


b. Lagenophrys ampulla. 
Fig. 22. 23. 


Diese Art, welche eben so häufig auf, den Kiemendeckeln und 
Kiemenblättern der Wasserassel, wie auf denen des Flohkrebses vor- 
kommt, zeichnet sich durch eine fast kreisrunde, nur in der Umgebung 
der Mündung ein wenig abgestutzte, planconvexe Hülse (Fig. 22 a) 
aus, welche mit der ganzen flachen Seite der Kiemenoberfläche ange- 
wachsen ist. Die Mündung ist von einem schwach hervortretenden 
wulstförmigen Rande (Fig. 22 b) umgeben, welcher an mehreren Stellen 
unterbrochen ist und wie gegliedert erscheint. Dieser rollt sich zwar, 
wenn das Thier seine Wimperscheibe einzieht und sich contrahirt, 
etwas nach innen um, ist aber nicht im Stande, die Mündung zu 
verschliessen. Der Durchmesser der Hülse schwankt nur zwischen 
"s— "so", kleinere Hülsen sah ich nie. Das Thier hat einen anscho- 
lich geringern Umfang, als die Hülse und ist daher ganz frei in. der- 
selben aufgehängt. Sein Körper ist ebenfalls rundlich, nach vorn aber 
sehr deutlich in einen walzenförmigen Hals verengert, dessen Vorder- 
rand mit dem ionero Rande der Hulsenmündung in Verbindung steht. 
Auch hier ist Wasser in dem freien Raum der Hülse enthalten. Der 
feinere Bau des Thieres ist in keinem wesentlichen Punkte von dem 
der vorigen Art verschieden, nur ist seine Mundwimperscheibe (Fig. 22 c) 
grösser und entwickelter. Sie bildet nicht einen einfachen umgekehrt 
‚kegelförmnigen Körper, sondern sie nähert sich mehr dem Spiraltrichter 
der Spirochonen, indem sich der Stiel der Mundwimperscheibe seit- 
wärts in eine sehr zarthäutige nach innen eingerollte Lamelle (c’) fort- 
‚selzt, welche übrigens auch bei Lag. vaginicola, jodoch in geringerer 
Entwicklung vorhanden ist. Sie liess sich in der Abbildung dieses 
Tbieres nicht gut andeuten, ohne der Deutlichkeit der übrigen Theile 
Eintrag zu thun. 

Die Theilung findet, wenn auch nicht in einer so auflallend dia- 
en Richtung wie bei‘ der vorigen Art, doch immer so schräg 
tb, dass der Mundapparat und der Schlund des sich theilenden 
"Thieres nicht von der Theilungsfurche getroffen wird, und daher auch 
hier'während des ganzen Theilungsactes fortfährt, Nahrung aufzuneh- 
men. Ist die Theilung vollendet (Fig. 23), so liegen beide Individuen, 


506 


da die Hülse dazu hinlänglich Platz bietet, nicht hinter, sondern neben 
einander. An dem Theilungssprössling, der seinen Mundapparat fort- 
während eingezogen behält, wächst ein 'gariz vollständiger und sehr 
entwickelter, von langen undulirenden Wimpern gebildeter Randwim- 
perkranz hervor. Später erscheint auch an dem andern Individuum 
ein Randwimperkranz und dann löst es sich, nachdem es sich zuvor 
contrahirt hat, von der Hülsenmündung ab. Seltsamer Weise geschieht 
diese Abtrennung oft durch eine Quertheilung, wobei der halsartige 
Theil (Fig. 23 C) des Thieres zum grössern Theil in der Hülsenmün- 
dung hängen bleibt, sich hinten wieder schliesst und eine Zeit lang 
selbstständige Bewegungen vollführt, in Folge deren sich die vordere 
Mündung abwechselnd öffnet und wieder schliesst. Ja es erscheint an 
diesem abgeschnürten Halse sogar eine kleine contractile Stelle (Fig. 23 Cb). 
Jedenfalls können die beiden, jetzt in der Hülse frei umherschwimmen- 
den Individuen (4 B) nicht eher aus derselben herausgelängen, als bis 
der sich als selbstständiges Wesen gerirende Hals abgestorben ist und 
sich aufgelöst hat. 

Die Knospenbildung findet gewöhnlich an der Seite des Thieres 
statt (ähnlich wie in Fig. 24 bei d), und die Knospe löst sich auch 
hier als ein unorganisirter rundlicher oder ovaler Körper ab. Ich sah 
diesen bisher immer nur in zwei Sprösslinge zerfallen (Fig. 22 h h), 
die hier bestimmt nur am Rande, aber, wie es scheint, nur längs 
des vordern Endes bewimpert sind. 


j 
i 
j 


e. Lagewmphrys nassa. 
Fig. 24. 25. 


Diese Art gleicht in allen Beziehungen der Lagen. ampulla, selbst in 
der Grösse, unterscheidet sich aber sehr bestimmt von ihr dadurch, dass die 
Mündung der Hülse in ein fischreusenähnliches kurzes Rohr (Fig. 24 b) 
ausgezogen ist, welches sich nach :vorn etwas eweitert und durch 
einen ziemlich tiefen Ausschnitt in zwei Lippen getheilt ist; der Rand 
der einen Lippe ist zierlich gezähnelt, die andere ist fast ganzrandig. 
Die Wandungen des Rohres sind sehr regelmässig und eng der Länge 
nach gefurcht, wodurch eben das ganze Rohr einige Aehnlichkeit mit 
dem fischreusenartigen Zahngestell der Gattungen Chilodon, Nassula 
und Chlamidodon erhält. Zieht das Thier seine Wimperscheibe ein, 
so neigen sich die beiden Lippen des Mundrohres gegeneinander, ver- 
schliessen so die Mündung vollständig und gleichen, im Profil gesehen, 
dem Mundstück einer Qlarinette (Fig. 25). Die Lagen. nassa lebt nur 
auf den Beinen des Gammarus pulex, besonders auf den Hüften, 
kommt aber bei weitem ‘nicht so häufig vor, als Lagen. ampulla, von 


507 


der sie schwerlich eine Varietät ist. Niemals beobachtete ich die 
Lagen. nassa auf der Wasserassel, auf der doch die Lagen. ampulla 
eben so häufig vorkommt, wie auf dem Flohkrebse. 


Erklärung der Abbildungen. 


(Sämmtliche Abbildungen sind nach einer 300 maligen Linearvergrösse- 


Fig, 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


1. 


7. 


rung eines Schiek'schen Mikroskopes entworfen.) 


Eine Vorticella microstoma Ehbg. im ausgewachsenen Zustande, welche 
sich auf ihrem Stiele encystirt hat und noch ganz deutlich die ge- 
wöhnliche Vorticellenorganisation erkennen lässt. «@ die eingezogene 
Mundwimperscheibe; b der Keimkern (nucleus germinativus); c die 
contractile Stelle; d die Cystenwandung; e der in einzelne Stücke zer- 
fallene Muskel des in der Auflösung begriffenen Stiels der Vorticelle. 
Eine viel jüngere, wahrscheinlich durch Knospung entstandene Vorti- 
celle, welche sich in der eben gebildeten, noch ganz weichen Cyste d 
lebhaft im Kreise herumdreht. a der hintere, accessorische Ringwim- 
perkranz ; b die eingezogene Mundwimperscheibe; c der Keimkern. 
Eine noch viel jüngere Vorticellencyste. Der eingeschlossene Vorti- 
cellenkörper ist bereits in eine einfache Blase umgebildet, aus deren 
Innerm aber deutlich der gewöhnliche Keimkern a hervorschimmert. 
Eine von einer erwachsenen Vorticelle herrührende Cyste. Der Vorti- 
cellenkörper hat sich in eine einfache geschlossene Blase, die Mutter- 
blase (a) umgestaltet, 5 Der unveränderte Keimkern; c der nieht mehr 
eontractile Hohlraum; d die Cysil Aülle. 

Dieselbe Cyste in weiter entwickeltem Zustande. «@ die Mutterblase; 
b der in 30—40, sporenartige Kügelchen zerfallende Keimkern; c der 
unveränderliche Hohlraum. 

Dieselbe Cyste im reifen Zustande. Die Mutterblase hat zahlreiche 
blasenförmige Auftreibungen a a bekommen. 5b bb veränderliche helle 
Stellen im Innern der Mutterblase; c eine solche helle Stelle, welche 
sich eben nach der einen Seite hin ausdehnt. 

Die vorige Cyste, an der soeben eine der blasenartigen Auftreibungen 
der Mutterblase 5 die Cystenhülle « durchbrochen und sich an der 
Spitze c geöffnet hat. Durch diese Oeffnung ist der Inhalt der Mutter- 
blase herausgetreten, welcher aus einer durchsichtigen dünnflüssigen 
Gallertmasse d und aus zahlreichen monadenartigen Embryonen e e 
besteht. 

Eine Acinetenform ‚der Vorticella microstoma, hervorgegangen aus ei- 
ner ähnlichen Vorticellencyste, wie sie in Fig. k abgebildet ist und 
bisher unter dem Namen Actinophrys beschrieben. a Der Keimkern; 
bb zwei contractile Stellen; c ce die ausstrablenden Fäden der Acinete. 
Eine ebenso gewöhnliche Acinetenform. a Der aus dem Keimkern hervor- 
gegangene bewimperte Sprössling, der ganz frei in einer Höhlung im 
Innern der, Acinete liegt, sich in derselben äusserst lebhaft umherwälzt 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig: 


Fig. 


Fig. / 


Fig. 


40. 


4. 


18. 


13. 


Ak. 


45. 


AT. 


508 
und um seine Axe rotirt. Er gleicht ganz den gewöhnlichen Knospen- 
sprösslingen frei lebender Vorticellen; b eine contractile Stelle im Innern 
der Acinete. } 
Die gestielte Acinetenform der Vorticella mierostoma, bisher als Podo- 
phrya fixa beschrieben. « Der ganz wie in der ungestielten Acineten- 
form gestaltete, zum Ausschwärmen reife Sprössling; 5 die contractile 
Stelle; c die ausstrahlenden Fäden; d der hohle Stiel der Acineten- 
form. 
Eine Mittelform zwischen der gestielten und ungestielten Acinetenform, 
welche zugleich erläutern kann, wie aus einer Vorticellencyste durch 
einseitige Ausdehnung der Mutterblase die gestielte Acinetenform her- 
vorgeht, während die ungestielte durch allseitige Ausdehnung der 
Mutterblase in der Vorticelleneyste entsteht. a Der ziemlich reife, hier 
querliegende Sprössling '); b die contractile Stelle; c der kurze hohle 
Stiel der Acinetenform oder richtiger der allein noch sichtbare Theil 
der Wandungen der ursprünglichen Vorticelleneyste. 
Ein ausgeschwärmter Acinetensprössling in der Lage, wie er sich frei 
im Wasser bewegt, das hintere Ende nämlich nach vorn gekehrt. 
a Der hintere ringföürmige Wimperkranz; b der Mund und die Mund- 
höhle; c der Keimkern; d die contractile Stelle. 
Eine gestielle Acinetenform, welche aus einer sehr kleinen Vorticellen- 
eyste, etwa wie eine’in Fig. 3 abgebildet ist, entstand. a Der Keim- 
kern. 
Spirochona gemmipara m. im mittlern Lebensalter. a Die Wim- 
pern im Grunde des Spiraltrichters; 5 der Keimkern, welcher im Innern 
ein zellenartiges, mit einem Kern versehenes Bläschen enthält; c, der 
zum Ablösen reife Knospensprössling; e der Keimkern desselben; d der 
Wimperspalt; f Andeutung des Randes vom Kiemenblatte des Gamma- 
rus pulex, auf welchem die Spirochona angewachsen ist. Das Thier 
kehrt die seitliche Trichtermündung dem Beobachter zu. 
Ein Knospensprössliog der Spirochona, welcher sich nach der Trennung 
vom Mutterthier auf dem Rande eines Kiemenblattes festgesetzt hat. 
a Eine Knospe, welche der Knospensprössling an seiner Basis hervor- 
treibt; b Stiel des Knospensprösslings; e Andeutung des Kiemenblatt- 
randes. N 
Eine erwachsene Spirochona in der entgegengesetzen Lage von Fig. 14. 
a Eine Falte io der starren Körpermembran, welche andeutet, dass 
das Thier hier gewaltsam umgeknickt worden war; b der ganz kurze, 
gewöhnlich fehlende Stiel; e die Wimpern im Grunde der untersten 
Windung des Spiraltrichters; d der Schlund; e e die sehr kleinen Nah- 
rungsballen; / eine contractile Stelle; g der Keimkern. 
Eine junge Spirochona, welche einen zum Ablösen reifen Knospen- 
sprössling b und eine halb entwickelte Knospe c hervorgetrieben hat. 
a Der Keimkern des Mutterthieres. 
Dendrocometes paradoxus m. a Ein wenig veränderlicher Hohl- 
raum; b der aus dem Keimkern hervorgegangene Schwärmsprössling 
des Dendrocometen; cc die baumförmig verästelten Arme des Dendro- 


Acinetenformen mit nahe am Vorderrande liegendem wimpernden Sprössling 
hat wahrscheinlich Pineau schon vor sich gehabt und diese Formen für 
werdende Vorticellen mit noch eingezogener Mundwimperscheibe gehalten. 


Fig. 21. 


Fi. 2. 


509 


cometen; d die vordere knieförmig gebogene Spalte (Mund?) des 
Schwärmsprösslings; e die contractile Stelle desselben; f der Keimkern 
des Sprösslings. 
Ein noch nicht vollständig ausgebildeter Dendrocometes paradoxus. 
a Die wenig contractile Stelle; 5 der Keimkern, welcher sich später 
zum Schwärmsprössling entwickelt; c die noch in der Entwicklung 
begriffenen Arme des Dendrocometen. 
Lagenophrys vaginicola m. ZweiExemplare sind an einer Schwanz- 
borste des Cyclops minutus angewachsen. A Ein Exemplar, welches 
die obere convexe Fläche der Hülse dem Beobachter zukehrt; a die 
zweilippige Mündung der Hülse, offen stehend; 5b die mit einigen 
Wimpern versehene Mundhöhle des Thieres; c die hervorgestreckte, 
nach Nahrung wirbelnde Mundwimperscheibe; d Nahrungsballen; e der 
bandfürmige Keimkern; / die contractile Stelle; g zwei noch aneinander- 
hängende Knospentheilungssprösslinge, A ein dritter, mit dem hintern 
bewimperten Ende nach vorn schwimmender Sprössling. An allen dreien 
erkennt man noch eine kleine contractile Stelle und die Mundhöhle. — 
B Ein zweites Exemplar im Profil gesehen mit contrahirtem Thiere ; 
a die geschlossene Hülsenmündung; b eine fast vollständig abgeschnürte 
Knospe, in der man einen neu entstandenen Keimkern und eine con- 
tractile Stelle sieht; c die eingezogene Mundwimperscheibe des Mutter- 
thieres, 
Lagenophrys vaginicola in fast vollendeter diagonalen Theilung. A Das 
vordere Individuum, welches während des ganzen Theilungsactes 
fortfährt Nahrung aufzunehmen und daher auch allein Nahrungsballen 
enthält; B das hintere Individuum, an dem sich noch kein deutlicher 
Mund organisirt hat; a contractile Stelle; b Keimkern desselben. 
Lagenophrys ampulla m. «a die krystallhelle Hülse; b der geglie- 
derte, wulstförmige Rand der Hülsenmündung; c die etwas spiralig 
ewundene Mundwimperscheibe; c’ der dünnhäutige Theil derselben ; 
d die einzelnen Wimpern in der Mundhöhle; e contractile Stelle; / der 
bandförmige Keimkern; g Nahrungsballen ; h h zwei Koospensprösslinge 
mit unvollständigem Randwimperkranz und deutlichem Mund, Keim- 
kern und contractiler Stelle. Sie schwimmen ebenfalls mit dem hintern 
Ende nach vorn. 
Die Hülse derselben Art mit zwei durch diagonale Theilung entstan- 
denen Individuen A und B, welche beide ihre Wimperscheibe «a ein- 
gezogen haben und mit einem sehr entwickelten Randwimperkranz 
versehen sind. C der abgeschnürte Halstheil des ursprünglichen Be- 
wohners der Hülse, durch dessen Theilung die beiden Individuen A 
und B hervorgingen; b eine contractile Stelle innerhalb dieses Hals- 
theiles. 
Lagenophrys nassa m. Das Thier hat die Mundwimperscheibe 
eingezogen und sich contrahirt, a Die Hülse; 5b die fischreusenartige 
Mündung der Hülse; c das eigentliche Thier; d eine in der Abschnti- 
rung begriffene Knospe. 
Die Hülsenmündung der vorigen Art im geschlossenen Zustande und 
im Profil gesehen. 


1 
 Tharand,, im October 1881. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des peripherischen Nervensystems 
von 
Dr. A. v. Frantzius in Breslau. 


Die von jeher und noch jetzt mit besonderer Vorliebe bearbeitete 
Entwicklungsgeschichte der Harn- und Geschlechtswerkzeuge in Ver- 
bindung mit der vergleichenden Anatomie derselben hat die folgen- 
reichsten Resultate für die Morphologie der Thiere im Allgemeinen ge- 
liefert; denn die hier gefundenen Gesetze suchte man später auch für 
andere Organgruppen nachzuweisen. Mit grosser Vollkommenheit ist 
diese Art der Bearbeitung denn auch,.in Bezug auf das Gefässsystem 
durchgeführt worden. Grössere Schwierigkeiten bot das Knochen- 
system dar; die andern Organgruppen ermangeln aber noch gänzlich oder 
doch noch zum Theil einer solchen Bearbeitung. Sie fehlt noch gänz- 
lich für den Verdauungscanal und von den Nerven und Sinnesorganen 
sind es nur die Centralorgane, Hirn und Rückenmark, die man in 
diesem Sinne berücksichtigt hat, denn seit Tiedemann’s klassischer 
Arbeit ist über die Entwicklungsgeschichte dieser Theile wenig mehr 
geleistet worden. Vergebens habe ich mich daher nach einer über- 
sichtlichen Darstellung der Entwicklungsgeschichte des peripherischen 
Nervensystems umgesehen, weshalb ich es wohl der Mühe werth hielt, 
eine Darstellung der Entwicklungsvorgänge dieser Gebilde zu liefern, 
wobei ich mich nachzuweisen bemühen werde, dass die complicirten 
Verhältnisse ausgebildeter Individuen sich auf höchst einfache Verhält- 
nisse des Embryo zurückführen lassen. 

Dass man bisher diese Untersuchungen vernachlässigt hat, glaube 
ich mir dadurch erklären zu müssen, dass die Nerven Gebilde sind, 
die in den frühesten Stadien überhaupt nur wenig in die Augen fallen, 
dass also der directe Nachweis derselben zu dieser Zeit der Entwick- 


f 511 
lung bei weitem schwieriger ist, als z. B. der des Gefässsystems oder 
anderer Theile. Die Gefässe markiren sich durch ihre rothe Färbung 
| von den übrigen hellen Körpertheilen, während die Nerven bis in 
_ spätere Perioden der Entwicklung so zart und weich bleiben, dass 
sie zwar an einigen günstig gelegenen Stellen als höchst zarte Fädchen 
wahrgenommen werden können, an eine Präparation und Bloslegung 
derselben in ihrem ganzen Verlaufe aber ist wegen der ungemeinen 
Weichheit derselben nicht zu denken, Selbst die sonst gebräuchlichen Er- 
härtungsmittel der Nervensubstanz bewähren sich hier leider nicht und 
auch das Mikroskop, welches sonst den meisten Aufschluss über feine 
histologische Verhältnisse giebt, ist in diesem Falle nicht anwendbar, dasich 
dieNervenwnasse in den frühesten Perioden nochnicht so deutlich charakteri- 
- sirt hat, dass wir sie mitHülfe desselben von den übrigen in derEntwicklung 
begriflenen Geweben unterscheiden könnten; und wäre dies selbst auch 
der Fall, so würde jenes Instrument seines beschränkten Gesichtsfeldes 
wegen nieht zum Ziele führen, da es hier darauf ankömmt, den Verlauf 
und die Verbreitung der Nerven, also grössere Flächen auf einmal zu 
‚übersehen. Man wird hieraus ersehen, dass es unmöglich ist sich 
durch directe Untersuchungen von dem Verhältniss des Verlaufes der 
Nerven bei der ersten Anlage zu überzeugen. Es bleibt daher. nur 
übrig, durch Schlüsse und Folgerungen zu einem Resultate zu kommen. 
Diese Schlüsse sind einfach und durch die Sache selbst gerechtfertigt, 
sie ergeben sich leicht aus einer Verfolgung des Verlaufes der Nerven 
vom Erwachsenen, Kinde und Embryo rückwärts bis zu den frühesten 
Stadien, wo wir nur irgend noch im Stande sind durch directe Unter- 
suchungen den Nervenverlauf direct zu beobachten. Wir finden dann, 
dass erstens die Krümmungen der Nervenbahnen allmälig schwinden 
und sich in gerade Linien verwandeln, ferner dass die Endverbrei- 
gsstellen der Nerven, welche im Erwachsenen oft weit von den 
rüngen derselbeu entfernt liegen, diesen in den frühern Stadien 
r näher rücken. Wenn wir uns diese Verhältnisse so fortschreitend 
en, bis zu der Zeit, wo die ersten Organe entstehen (und wir 
innen, wie noch später bemerkt werden wird, mit Recht die Annahme, 
dass Organ und Nerv zugleich gebildet werden, machen), so kommen 
ir auf höchst einfache Verhältnisse zurück, die sich in Kürze folgen- 
massen ausdrücken lassen: „Es läuft ursprünglich ein jeder Nerv 
gerader Linie zu seinem Organ und entspringt aus dem Central- 
gan (Hirn oder Rückenmark), an der dem zugehörigen Organe zu- 
ist gelegenen Stelle.“ Ein bildlich dargestelltes Schema würde 
emnach alle Nerven unter einem rechten Winkel von den Central- 
ganen aus in gerader Linie zu ihren Organen verlaufend zeigen. 
Dies wäre der Grundtypus der ersten Anlage des Nerven, wie 
ir einen solchen für das Gefässsystem schon lange kennen. Von diesem 


512 


Anhaltspunkte ausgehend wird es uns daher jetzt leicht sein, die Ver- 
änderungen zu verfolgen, welche in der Folge allmälig eintreten. Hierbei 
wird sich zeigen, dass wir nur die Gestalt und Lageveränderungen 
-zu berücksichtigen haben werden, welche am ganzen Embryo als sol- 
chen vor sich gehen, dass also die Nerven selbst keine selbstständigen 
in der Entwicklung begründeten Oris- und Lageveränderungen vor- 
nehmen, wie z. B. die Hoden. 

Die in der Folge zu beachtenden Veränderungen sind im Wesent- 
lichen zweierlei Art; erstens dadurch veranlasst, dass der ursprünglich 
nach vorn gekrümmte Embryo sich allmälig streckt, wodurch sich die 
anfangs in der Brust- und Bauchhöhle zusammengedrängten Organe 
immer mehr von einander entfernen und so Ortsveränderungen erlei- 
den. Zweitens tritt eine solche bei einzelnen Organen auch unabhängig 
von der Streckung des ganzen Embryos auf, wodurch die dazu ge- 
hörigen Nerven mit fortgezogen, oder fortgeschoben werden, wie dies 
am entschiedensten beim Herabsteigen des Hoden ausgesprochen ist. 
Dazu gehören ferner auch die Ortsveränderungen des nervus recurrens, 
die der chorda tympani und des nervus nasociliaris, sowie auch die 
hohen Ursprünge und Austrittsstellen der Rumpf- und Extremitäten- 
nerven. \ 

Was den Zeitpunkt der ersten Anlage des Nervensystems betrifft, | 
so kann man einen solchen sehr schwer bestimmen, da, wie oben 
bemerkt wurde, die Anwesenheit derselben sich im Anfange nicht 
deutlich verräth und auch unsere Hulfsmittel, dieselben künstlich nach- 
zuweisen, uns im Stiche lassen. Trotzdem können und müssen wir 
annehmen, dass die Nerven schon gleichzeitig mit dem ersten Auftre- 
ten der Organe anfangen sich in denselben zu differenziven. Der Streit, 
ob die Nerven vom Centrum zum Organ, oder vom Organ zum Cen- 
trum wachsen, ist daher mit Recht dahin entschieden, dass keines von 
beiden der Fall ist, sondern dass, wie gesagt, gleichzeitig mit dem 
Organ ‘der Nerv in seinem ganzen Verlauf sich in demselben differen- 
zirt. Sobald wir also z. B. die erste Hervorragung der Extremitäten 


derselben voraussetzen. 

Von einem zusammenhängenden Nervensystem als solchem, kann 
daher erst dann die Rede sein, wenn der Körper des Embryo bereits 
in seiner Totalität, d. h. nebst den Anfängen seiner Organe gebildet 
vor uns liegt. Aus diesem Grunde ist es nicht nöthig, bis in die aller- 
frühesten Stadien zurtekzugehen, sondern wir können mit dem Zeit 
punkte beginnen, der beim Menschen ungefähr der sechsten Woche 
entspricht. Eine genauere Betrachtung der Lagerungsverhältnisse lehrt 
uns, dass um diese Zeit wirklich der oben angedeutete Typus des 
Nervensystems vorhanden ist und sich nachweisen lässt. I 


513 


Bekanntlich ist um diese Zeit der Embryo in der Weise gekrümmt, 
dass Gesicht, Hals, Brust und Bauch dicht zusammengedrängt anein- 
_ anderliegen. Der Theil des Nervencentrums der jetzt eigentlich nur 
eine Erweiterung des Rückenmarks bildet '), später aber zum eigent- 
lichen Gehirn wird, nimmt eine verhältnissmässig bedeutende Länge 
ein, so dass sein hinterer Theil, die spätere medulla oblongata, sehr 
weit nach hinten reicht. Auch das Ende des Rückenmarkes selbst 
reicht um diese Zeit bis an das Ende der Wirbelsäule. 

Dies sind die allgemeinen Lagerungs- und Grössenverhältnisse der 
Nervencentra, die man wohl berücksichtigen muss. Es wird dann 
leicht sein, sich zu überzeugen, dass wirklich die Nerven, die in glei- 
chen Zwischenräumen seitwärts von den Centren abgehen, an die 
ihnen zugehörigen Organe in der Weise treten, dass sie unter einem 
rechten Winkel vom Centrum ausgehend in geraden Linien, also auf 
dem kürzesten Wege, das ihnen zunächst liegende Organ erreichen. 
Mit dem allgemeinen Wachsthum und der allmäligen Eutwicklung 
| beginnen nun die immer entschiedener sich kundgebenden Verschie- 
bungen und Ortsveränderungen, deren Ursache, wie ich oben be- 
merkte, eine verschiedene sein kann. Alle beruhen aber auf dem 
Umstande, dass die verschiedenen Theile nicht gleichmässig an Wachs- 
ihum zunehmen, sondern dass ein Organ oder auch ein Theil des 
ganzen Leibes schneller an Grösse zunimmt, als ein anderer, dass 
also ein Stück, obgleich es sich beständig aber langsam vergrössert, 
dennoch relativ eben durch dieses langsamere Wachsthum sich ver- 
kleinert und gewissermassen in seiner Entwicklung zurückbleibt. So 
haben bekanntlich zu gewissen Zeiten die Leber und der Kopf eine 
unverhältnissmässige Grösse, die sich jedoch später wieder ausgleicht, 
da die übrigen Theile sich verhältnissmässig mehr vergrössern. Auf 
diese Verhältnisse müssen wir jetzt specieller eingehen. Zuerst schen 

ir zwischen der Länge des Rückenmarkes und der Länge des Wir- 
als, in welchem jenes steekt, allmälig ein Missverhältniss ent- 
‚ indem der leiztere bedeutender in die Länge wächst als er- 
res. Die Abweichung von der ursprünglichen Anlage nimmt allmälig 
und erstreckt sich auch auf die Nerven und wird in der Folge nicht 
der ausgeglichen. Diesen Punkt wollen wir jetzt genauer betrach- 
Der Rückenmarkcanal nimmt, wie oben bemerkt wurde, wäh- 
der Entwicklung besonders an Länge zu, welche Verlängerung 
rch entsteht, dass ein jeder Wirbel für sich wächst und dass 
ich der Körper derselben verhältnissmiässig an Länge zunimmt. 
multiplieiren sich auf diese Weise die Längsausdehnungen jedes 
Inen Wirbels und so entsteht die so bedeutende Verlängerung dos 


’) 8. Tiedemann's Anatomie und Bildungsgeschichte des Gehirns im Fötus des 
Menschen. Nürnberg 1816. 8. 97, 


514 


ganzen Rückenmarkcanales. Was nun das Rückenmark andererseits 
betrifft, so nimmt es an dieser Verlängerung nur einen sehr geringen 
Antbeil; die Folge davon ist, dass es an Länge gegen den Wirbelcanal 
zurückbleibt und dass es, da es an dem einen’ Ende nämlich am Ge- 
hirn' befestigt ist, mit dem andern, welches in den frühesten Stadien 
bis an das Ende des Rückenmarkscanals' reichte ’), sich von diesem 
Ende immer mehr entfernt, weshalb wir dasselbe beim Erwachsenen 
in der Gegend des zweiten Lendenwirbels antrefien. 

Was nun die Nerven betrifft, die ursprünglich unter rechtem 
Winkel vom Rückenmark ausgingen, so nehmen sie in so weit an 
diesen Veränderungen Antheil, als sie innerhalb des Rückenmarkcanals 
liegen; dies wäre dasjenige Stück der Nerven, welches vom Ursprunge 
derselben bis zum Austritte aus dem Rückenmarkcanal reicht; dies 
wäre dann gewissermassen mit dem Rückenmarke hinaufgezogen, so 
dass es jetzt unter spitzem Winkel vom Rückenmark ausgeht. ' Eine 
Betrachtung des geöffneten Rückenmarkcanals und des darinliegenden 
Rückenmarkes zeigt dieses Verhältniss und lehrt uns zugleich, wo die 
geringste und wo die grösste Längsausdehnung des Rückenmarkcanals 
stattfand. Wir sehen so z. B. am Halse, wo die Wirbelkörper am 
niedrigsten sind, die ursprünglichen Verhältnisse der Wirbeikörper am 
besten erhalten. Weiter nach unten dagegen, wo die Wirbelkörper 
grösser werden, nimmt die Verschiebung allmälig bedeutender zu und 
die Ursprungsstellen der Nerven liegen desto höher über ihren Aus- 
trittsöffnungen ‘zwischen: den ihnen entsprechenden Wirbelkörpern und 
bilden desto spitzere Winkel mit der Achse des Rückenmarks, je mehr 
man sich dem untern Ende der Wirbelsäule nähert. Die ganze Au- 
ordnung der beschriebenen Verhältnisse kann man sich auch so. ent- 
standen vorstellen (obgleich dies in der Wirklichkeit nicht der Fall ist), 
als wenn das Rückenmark theilweise aus dem Rückenmarkcanale her- 
ausgezogen worden wäre. 

Wir haben so eine Erklärung, weshalb der Nervenursprung höher 
liegt, als der Austrittspunkt aus dem Wirbelcanal; wir wollen jetzt eben 
zu erklären suchen, weshalb der Anstrittspunkt den Nerven böher liegt als 
ihre Verbreitungsstellen, und so gehen wir zu der Schilderung d 
jenigen Verhältnisse über, die dadurch entstanden sind, dass der ur. 
sprünglich gekrümmte Embryo sich allmälig streckt. Ein Embryo i 
diesem Stadium zeigt uns, dass der Kopftheil eine unverhältnissmässige 
Grösse besitzt, so dass auch die Länge und Äusdehnung des Gehir 
einem ‚grossen Theile der ganzen Länge des Körpers entspricht. 
hintere Theil desselben, welcher später die medulla oblongata bild 
ist weit nach hinten gelegen und die zusammengedrängten Hals- un 


1) S. Tiedemann a. a. 0. S. 9, 


515 


Brustörgane liegen daher gerade diesen Theilen des Gehirns zunächst 
gegenüber. ‘Sie erhalten von diesen Theilen des Gehirns ihre Nerven 
und zwar sind es der Kehlkopf, das Herz, die Lunge, das durch die 
Leber weit nach oben gedrängte Diaphragma und der dicht darunter 
liegende Magen und ihre Nerven sind der n. vagus und der n. phrenicus. 
Folgendermassen gestalten sich jetzt beim weitern Wachsthum des 
Embryo die genannten Verhältnisse, Während der Embryo sich all- 
mälig in die Länge streckt, werden die genannten vorn gelegenen 
Organe gewissermassen auseinandergezogen, es kann sich daher jetzt 
der Hals- und Brusttheil mehr entwickeln. Während dieses Vor- 
ganges nähert sich der Kehlkopf mehr dem Kopfe, die andern 
Organe aber, nämlich das Herz mit seinen Aortenbögen, die Lunge 
und das durch die Entwicklung dieser herabgedrückte Zwerchfell, 
nebst Leber und Magen, treten weiter hinab. Die letztern Organe 
ziehen auf ganz einfache Art ihre hochentspringenden Nerven in 
die Länge und spinnen sie so gewissermassen aus. Beim Magen 
ist noch ein besonderer Umstand zu berücksichtigen, indem hier noch 
eine seitliche Verschiebung der Nerven stattfindet. Der als eine Er- 
weiterung des im Anfang noch keine Windungen zeigenden Darmrohrs 
entstehende Magen ist anfangs der Länge nach mitten in der Bauch- 
höhle gelagert und hat, wie andere Organe, seine beiden Nerven seit- 
wärts zu beiden Seiten symmetrisch liegen. Dadurch aber, dass sich 
im ‚Laufe der weitern Entwicklung die Längsachse ‘des Magens 
von links nach rechts dreht, wird der dazugehörige Oesophagus 
ebenfalls um ungefähr 90° um seine Längsachse von links nach 
rechts gedreht, sodass seine linke Seite jetzt die vordere und die 
_ rechte zur hintern wird. Dies isi der Grund, warum in den spätern 
Zeiten die Schlundnerven nicht seitlich, sondern vorn und hinten ver- 
laufen. 
0 Etwas verwickelterer Art sind die Verhältnisse beim Kehlkopf, 
_ welcher ursprünglich viel tiefer, als die Aortenbögen liegt, welche 
letztere in der frühesten Zeit sehr weit nach vorn hinaufreichen. Der- 
‚selbe bekömmt anfangs seinen Nerven, den n, recurrens, einen Ast des 
D. vagus, in gerader Linie auf dem kürzesten Wege, Derselbe tritt 
‚daher unter dem Aortenbogen zum Kehlkopf, Dieser rückt in der 
Folge in die Höhe, die Aortenbügen aber herab und diese, die den 
n. recurrens schlingenförwig umfassen, ziehen ihn beim weiteren Her- 
absteigen ebenfalls schlingenförmig noch weiter nach unten, wodurch 
scheinbar abnorme Verlanf dieses Nerven bedingt wird. Es ist 
also nicht eine blose Laune der Bildungskraft, wie manche, freilich 
r unwissenschaftlich, zu glauben geneigt sind, die den Nerven 
veranlasst, auf solchen Umwegen umherzuschweifen; auch darf man 


nicht nach einen teleologischen Grund für dieses Verhalten suchen 
Zeitschr f. wissensch. Zoologie, 111. Rd, 35 


516 & 


denn die Verzerrung des n. recurrens ist, wie wir gesehen haben, 
einfach durch die Verschiebung der genannten Organe bedingt. 

Es giebt Bildungsfehler, die darin bestehen, dass der n. recurrens, 
ohne den Umweg zu machen, direet zum Kehlkopf verläuft '). Diese 
beweisen, dass bei der ersten Bildung schon eine Abweichung vom 
normalen Zustande stattfand, und zwar in der Art, dass entweder die 
Aortenbögen nicht weit genug nach oben reichten, oder dass die Ner- 
venursprungsstellen zu weit nach vorn lagen, sodass die Nerven noch 
vor den Aortenbögen den Kehlkopf erreichten. 

Wir haben oben schon als Typus der einfachsten Veränderungen, 
die durch einfache Lagerungsveränderung eines Organes bedingt werden, 
den n. spermaticus erwähnt. Hier ist das Verhältniss insofern ein sehr 
einfaches, als das Organ von seiner Bildungsstätte, die zugleich die Ur- 
sprungsstelle des Nerven ist, weiterrückt und da die letztere eine fixe 
ist, so zieht sie den Nerven bedeutend in die Länge. Es ist dieses’ Ver- 
halten wieder ein Beweis dafür, dass schon in sehr früher Zeit sich die 
Nerven bilden, da der Ursprung sich gerade da befindet, wo sich die 
ersten Bildungselemente der Hoden und Eierstöcke finden, was be- 
kanntlich schon in sehr früher Zeit der Fall ist. Es müssen daher 
auch um diese Zeit die Nerven zugleich mit gebildet werden. 

Es bleibt uns jetzt noch die Betrachtung der während der Ent- 
wicklung der Kopfuerven vor sich gehenden Veränderungen übrig. 
Zwar gehören einige davon in die früher abgehandelten Kategorien, 
doch ist es zweckmässig, um Wiederholungen zu vermeiden, Alles 
Hierhergehörige im Zusammenhange ‘darzustellen; besonders da wir 
hier auf die Formveränderungen des ganzen Schädels zurückgehen 
müssen, von denen die Veränderungen der Nerven abhängig sind, so- 
dass, wenn wir dies einmal gethan haben, alle einzelnen Lagerungs- 
verhältnisse der Nerven, als von jenen abhängig, sich von selbst er- 
geben. Die bedeutendste Formveränderung, die während ‘der Ent- 
wicklung am Schädel vor sich geht, ist die Bildung des Gesichts, die 
hauptsächlich aus der Entwicklung und Fortbildung der Kiemenbögen 
hervorgeht, worauf dann später die Ausbildung und Erweiterung‘ der 
Nasenhöhlen und der wiederum hiervon abhängigen beein. am 
Ober-. und Unterkiefer erfolgen. u 

Wir können. füglich von den “llerfrühesten Stadien dbsttahireil 
und uns: gleich zur Betrachtung der Entwicklungsstufe wenden, wo 
sich schon das Gesicht aus dem Kiemenbogen gebildet hat. Dieses zeichnet 


sich Anfangs im Vergleich zu dem des Erwachsenen durch seine auf- 
sy 

') Einen solchen Fall beschrieb Demarguay, Archiv gener. ‚1848. t. 8 p. 255. 
Hier entsprang die rechte a. subclavia als letztes Gefäss aus dem Aortenbogen 
“und lief hinter dem Oesophagus herum, gleichzeitig war der rechte n. t02 
currens ein descendens. . 


517 


fallende Kürze aus. Die Augen stehen in derselben Linie, mit den 
Nasenlöchern, mehr seitlich als vorne und an Letztere schliesst sich, 
kaum von ihnen getrennt, die Mundspalte an. ‘Die Bildung der Nasen- 
höhlen ist nun vor Allem dasjenige Moment, welches auf die Form- 
veränderung des Gesichts den entschiedensten Einfluss ausübt. Dasselbe 
wächst nämlich dadurch in die Länge, wobei der sich allmälig schliessende 
Boden der Nasenhöhle immer mehr nach unten gedrängt wird, die 
Augen aber, die anfangs ganz seitwärts standen, mehr nach innen und 
vorn aneinanderrücken. Selbst noch bei der Geburt zeichnet sich das 
Gesicht durch seine Kürze aus und erst die in den Kiefern sich ent- 
wickelnden ‘Zahnreihen drängen den Unterkiefer immer mehr nach 
. unten, welcher, da sein Gelenk einen fixen Punkt hat und er doch 
durch die Muskulatur genöthigt wird, sich stets enge an den Oberkiefer 
anzuschliessen, dies nur dadurch bewerkstelligen kann, dass sein früher 
gerader ') Ast jetzt einen bedeutenderen Winkel bildet. 
Betrachten wir jetzt die mit diesen allgemeinen Formveränderungen 
des Gesichts Hand in Hand gehenden Veränderungen der Nerven. Am 
- entschiedensten werden wir sie natürlich am untern Theil des Gesichts 
ausgesprochen finden; es wird daher der n. trigeminus und der n. 
facialis unsere besondere Aufmerksamkeit in Anspruch nehmen. 
Beim Embryo strahlen sämmtliche Aeste des erstern gleichmässig 
in gerader Linie aus und erreichen ohne Umschweif die ihnen zunächst 
liegenden Organe. Die von den oben dargestellten Veränderungen 
des Schädels bedingten Lagerungsveränderungen sprechen sich nun 
in der Weise aus, dass erstens der in gerader Richtung verlaufende 
dritte Ast des n. trigeminus mit dem Unterkiefer herabgezogen wird, 
und alle Krümmungen und Biegungen desselben mitmacht, die genauer 
zu schildern ich füglich unterlassen darf, da sie völlig mit den Verän- 
derungen des Unterkiefers selbst kerhoniren 
Etwas verwickelter ist das Verhältniss der chorda tympani, doch 
wird es uns jetzt nicht mehr schwer sein, nach den einmal bekannten 
Prineipien diesen so auffallenden und anscheinend nicht minder abnor- 
men Verlauf als den des n. recurrens zu erklären. Die Chorda strahlt 
ebenfalls ursprünglich bei ihrer ersten Bildung geradlinig zum Unter- 
kiefer aus, sie durchdringt aber auf ihrem Wege dahin die Theile, aus 
denen sich später die Trommelhöhle bildet. Diese rückt, ähnlich wie 
die äussere Gehöröffnung, die anfangs als Spaltöffnuug zwischen dem 
‚ersten und zweiten Kiermenbogen ganz vorn und sehr tief gelegen ist’), 
- 
") 8. Bischoff a. o. O, 8, 407. „Eine andere aus seiner Entstehung leicht er- 
siehtliche Eigenthlimlichkeit der Unterkiefer des Fötus ist die, dass er um 
80 gerader und um so weniger gebogen verläuft und der Winkel um so 
stumpfer ist, je jünger der Fötus ist. 
*) 8. Bischoff a. a. O. 8. 40. „Das scheinbare Zurlckweichen dieser Spalte 
35 * 


518 


weit hinauf, bis sie ihren bleibenden Ort erreicht hat. ‘Bei diesem 
Heraufrücken wird nun die chorda, da sie-von den verknöchernden 
Massen in der Mitte festgehalten wird, mit in die Höhe gezogen. Das 
oberhalb und unterhalb gelegene Ende rückt mit den ihnen zugehörigen 
Theilen mehr herab, das untere Ende verhält sich daher ebenso wie 
der dritte Ast des n. trigeminus, d. h. es wird nach vorn und unten 
gezogen. Es hat die Entstehung dieses Verlaufes der chorda tympani 
auch viele Aehnlichkeit mit dem n. recurrens des n. vagus, denn in 
dem letztern wird die Mitte des Nerven durch die Aortenbögen herab- 
zogen, bei der Chorda tympani aber wird die Mitte mit der herauf- 
steigenden Trommelhöhle mit hinaufgezogen. Dieses Hinaufsteigen der 
Anfangs so tief gelegenen Ohröffnung ist auch die Ursache, weshalb 
der n. aurieularis aus dem Halsgeflecht des n. vagus so weit hinauf- 
gezogen wird. 

Einen ebenfalls auffallend von der geraden Richtung abweichenden 
Verlauf zeigt uns ein Ast des n. nasociliaris, der n. ethmoidalis. Er 
verläuft zuerst mehr nach aussen an der äussern Seite des Sehnerven, 
schlägt sich dann nach innen, dringt durch das foramen ethmoidale 
anterius in die Schädelhöhle, dann in die Nasenhühle und geht zwi- 
schen Nasenbein und Nasenknorpel an die Haut der Nasenspitze. Auch 
dieser weite Umweg, den der Nerv von seinem Ursprung bis zu sei- 
nem äussersten Verbreitungsende macht, ist die Folge der bei der 
Entwicklung des Gesichtes vor sich gehenden Verschiebungen und 
Dehnungen. Ein Blick auf die Bildung des Kopfes und des Gesichtes 
bei einem Embryo wird dies sogleich klar machen. Die Nasenlöcher 
stehen hier nämlich, wie schon einmal erwähnt wurde, weit von 
einander entfernt und fast in derselben Horizontalebene als die Augen, 
die jetzt noch seitlich am Kopfe liegen. Dieser Umstand bestimmt die 
Richtung der Wurzeln des n, nasociliaris, die auch später eine mehr 
nach aussen divergirende Lage behalten. Auch hier ist der Nerv 
wieder an knöcherne Theile befestigt und zwar da, wo er durch das 
foramen ethmoidale in die Schädel- und Nasenhöhle tritt. Es wird 
also dieser Theil festgehalten, während die Verbreitungsenden der 
beiden Nerven, die Anfangs weiter auseinander liegen, sich nach der 
Mitte zu immer mehr nähern und mit der Nasenspitze nach vorn und 
weiter nach unten gezogen werden !. Der n. hypoglossus schliesst 
sich in Beziehung auf seine allgemeinen Lagerungsverhältnisse "ganz 
und gar dem dritten Ast des n. trigeminus an. Ein besonderer Um- 
stand verdient aber noch eine besondere Betrachtung. Es ist dies ein 


von vorn nach hinten, um von dem sogenannten Halse in die Ohrgegend 

zu gelangen, erklärt sich durch die relativ stärkere Entwicklung der vor- 

dern und mittlern vereinigten Partie der Kiemenbogen bei der Kieferbildung.‘“ 
) S. Bischoff a. a.0. S. 234. 


519 


als ein ‚„arteriöser Halter‘ 'beschriebener schlingenförmiger Ast des 
Nerven, auf welchen Nuhn ') zuerst aufmerksam gemacht hat. Es 
schlingt sich nämlich ein-Ast des n. hypoglossus um einen Arterienast, 
der von der Carotis zum musc. sternocleidomastoideus geht. Nuhn 
ist der Ansicht, dass bei starker Beugung des Kopfes, wobei der 
musc. sternocleidomastoideus sich contrahirt, die zu ihm gehende Ar- 
terie herabgezogen wird und dass hierdurch die Schlinge des unter 
derselben verlaufenden Nerven einen Druck auf dieselbe ausübt, wo- 
durch der Blutzufluss in der Arlerie gehemmt wird. Hierdurch soll 
der Muskel in eine Art von Lähmungszustand versetzt und seine Energie 
geschwächt werden, sodass seine Contraction nachlässt und der Kopf 
sich wieder erheben muss. 

Nuhn bemüht sich, hier offenbar ein teleologisches Prineip zu ent- 
wickeln und nachzuweisen, dass diese Anordnung in einer bestimmten 
Absicht gerade so geschaffen und eingerichtet wurde. Abgesehen aber 
davon, dass dergleichen teleologische Anschauungen zu sehr einer 
exakten wissenschaftlichen Basis ermangeln und daher möglichst aus 
- dem’ Bereich der Naturwissenschaften fern zu halten sind, so lässt 
sich der von Nuhn angegebene Causalnexus gar nicht einmal’ in der 
Wirklichkeit nachweisen. Der einseitige Druck, der durch die Span- 
nung von Weichtheilen und hier durch den Nerv bewirkt wird, kann 
nie so vollständig sein, dass er den kräftigen Strom des Blutes in 
einer Arterie zu hemmen oder nur zu beeinträchtigen im Stande ist, 
was nur geschehen könnte, wenn zugleich ein Gegendruck vorhanden 
wäre. Ein solches Mittel, den willkürlichen Gebrauch eines willkür- 
lichen Muskels zu beschränken, wäre in der Physiologie ein ganz neues, 
da uns bis jetzt als einziges Beschränkungsmittel des Uebermasses der 
Muskelkraft nur die Ermüdung bekannt ist, welche durch die Thätigkeit 
des Muskels selbst bewirkt wird. Der von Nuhn angenommene Me- 
chanismus zwischen Nerv, Arterie und Muskel ist demnach selbst vom 
physikalischen Standpunkte nicht zu rechtfertigen. Wir müssen viel- 
mehr diese Anordnung nach rein morphologischen Prineipien zu er- 
‚klären suchen, was mit Berücksichtigung ‘der Entwicklungsgeschichte 
uns leicht gelingen wird. Wir dürfen uns nur die Lage des Nerven 
und der Arterie im Embryo vorstellen zu einer Zeit, wo derselbe sich 
noch in der gekrümmten Stellung. befindet. Hier werden Nerv und 
Arterie so liegen, dass nirgends eine Umschlingung stattfindet. Erst 
durch die Geradestreckung wird diese bewirkt, indem sich das Ende 


") Siehe dessen Beobachtungen und Untersuchungen aus dem Gebiete der Ana- 
tomie, Physiologie und praktischen Mediein. Heidelberg 4849 : Ueber einen 
von einer Arterie gebildeten Halter um den n. hypoglossus. $. 5. Taf. IV. 
Fig. 4 und 2%, ! 


520 


des n, hypoglossus mit. der Zunge und dem ganzen Kopfe erhebt, wäh- 
rend das Ende der Arterien mit. dem musc. sternocleidomastoideus 
nach hinten und unten tritt. ‚Die von Nuhn gelieferte Abbildung macht 
die Verhältnisse leicht klar. 

Wenn wir uns jetzt bemühen, aus. den bishferhar mitgetbpilten 
speciellen Verhältnissen, die sich während der Entwicklung der Nerven 
nachweisen liessen, uleeioeine Schlüsse zu ziehen, so ist der zunächst 
liegende wohl der, dass die Nerven. eine ‚auffallende Unselbstständig- 
keit dokumentiren. Wir sind: gewohnt, fast. bei. allen Lebenserschei- 
nungen den Nerven stets den Haupteinfluss zuzuschreiben und: ihre 
Thätigkeit als das primum movens anzusehen. Hier aber verhält sich 
die Sache anders. Wir sehen hier Entwicklungsvorgänge, also ‚entschie- 
dene Lebenserscheinungen stattfinden, obne dass wir im Stande sind, 
fertig ausgebildete Nerven nachzuweisen. Im Gegentheil. sehen wir 
diese erst spät die vollkommene Reife und Ausbildung erlangen und 
selbst wenn dies geschen ist, zeigt der Nerv auch insofern seine Pas- 
sivität, als er sich durch Veränderungen und Verschiebungen der Or- 
gane weit von seiner ursprünglichen Bahn ableiten und oft weit indie 
Länge zerren lässt. Nirgends lässt sich aber nachweisen, dass der 
Nery die speciellen Formverhältnisse beim Wachsthum bedingt. Es ist 
ferner auffallend, dass sich durchaus nicht irgend eine Scheidung, sei 
es in Bezug auf die Natur der Nerveht selbst oder der ihnen zugehöri- 
gen Gebilde, nachweisen lässt. Wir sehen schon gleich zu. Anfang 
diejenigen Nerven, welche nach ihrem Austritt aus dem Wirbelcanal 
als gemischte verlaufen, sich als solche zeigen, sodass nicht etwa 
-an eine Trennung der motorischen und  sensitiven. Nerven in ‚den 
frühesten Zeiten zu denken ist. 

Ferner sehen wir, dass ein und derselbe Nerv sowohl Theile des 
animalen als vegelativen Blattes versorgt. Der n. vagus. giebt ‚Zweige 
an den Kehlkopf, also an ein Gebilde, das aus den Kiembögen und 
also auch aus dem animalen. Blatte hervorgeht; gleichzeitig. versorgt er 
aber auch den Magen, eins ‘der wichtigsten Organe des vegetativen 
Blattes. In Bezug auf die Kiemenbögen, sehen wir auch nicht, dass 
etwa jeder seinen besondern Nerven bekäme. Die Zunge‘), aus dem 


!) Der Umstand, dass die Zunge von einem weit tiefer gelegenen Nerven ihre 
Aeste erhält als der n. vagus, könnte zu dem voreiligen und paradoxen 
Schlusse verleiten, als läge in der frühesten Zeit die Zunge unter dem Magen. 
Wir dürfen jedoch bei unsern Betrachtungen einen wichtigen Faktor, die 
Zeit, nicht unberücksichtigt lassen. Bedenken wir daher, dass die Zunge ver- 
hältnissmässig spät aus den Kiemenbögen hervorwächst, also zu einer Zeit, 
wo schon die oben erwähnten Verschiebungen stattgefunden haben, wo- 
durch der Ursprung des n, vagus sich so weit von seinem Organ, dem Ma- 
gen, entfernt, so wird jenes Verhältniss sogleich klar. 


521 


ersten Kiemenbogen hervorgehend ') erhält gleichzeitig Aeste von weit 
tiefer entspringenden Nerven als der ramus lingualis vom n. trigemi- 
nus, nämlich vom n. glossopharyngeus und n. hypoglossus, was gewiss 
dadurch zu erklären ist, dass das Zungenbein von den tieferliegenden 
Kiemenbögen gebildet wird. Uebrigens bildet die Reihe der Kiemen- 
bögen in der frühesten Zeit einen ansehnlichen Theil des ganzen Kör- 
pers, sodass diesem Theile eine ganze Anzahl von Nervenpaaren ent- 
spricht. 

Es wäre jetzt noch meine Aufgabe nachzuweisen, wie bei den 
niedrigsten Wirbelthieren die grösste Annäherung an den primitiven 
einfachen Typus der Nervenanlage stattfindet und wie durch die Reihe 
der Wirbelthiere bis zum Menschen hinaufsteigend ähnliche Verände- 


rungen stattfinden, wie wir sie soeben beim Embryo des Menschen 


kennen gelernt haben. Diese Aufgabe möge einen zweiten Theil meiner 
Arbeit bilden. 


m 8, Bischoff a. a. 0. S. 409. 


Kleinere Mittheilungen und GCorrespondenz-Nachrichten. 


Ueber die Siphonophoren von Carl Vogt. 


Mit Taf. XIV. 


Soeben erhalte ich das zweite Heft des dritten Bandes dieser Zeitschrift für 
Zoologie mit dem Aufsatze des Hrn. Prof. Leuckart über den Bau der Physalien 
und der Röhrenquallen im Allgemeinen, der mich veranlasst, für dasselbe Or- 
gan einige Resultate meiner Untersuchungen an lebenden Röhrenquallen zu geben. 
Ich kann nur sehr kurz sein, da zur Ausarbeitung des bei mir angewachsenen 
Materials und zur Publication der Zeichnungen die Ressourcen keines Journals 
hinreichen würden. Literarische Hülfsmittel fehlen hier in Nizza ganz; die nach- 
folgenden Namen gelten nur als höchst provisorisch und hypothetisch, da mir 
nur Eschscholtz zu Gebote steht, der für diese Thiere kaum zu brauchen ist. 

Ich habe bis jetzt bei Nizza und Villafranca folgende Arten Röhrenquallen - 
gefunden: 

Zwei Arten Diphyes, wohl unterschieden durch Form und Struktur der 
Schwimmglocken und gemeinschaftlichen Deckstücke; 

Eine Art Rhizophysa (wahrscheinlich filiformis delle Chiaje); in meinen 
zoologischen Briefen unter dem Quoy- und Gaimard’schen Namen Di- 
phyes Brajae S. 440 abgebildet; 

Eine verwandte Art, die ich als Epibulia aurantiaca bezeichnen will; 

Den Forskal’'schen Hippopodius luteus; 

Eine Art Stephanomia (die von Edwards beschriebene, wenn ich nicht 
irre, contorta); 3 

Zwei Arten Agalma (ich nenne sie rubra und punctata); 

Eine Art Physophora, die ich als P. corona bezeichne. 

Velellen, die sonst häufig vorkommen, wurden diesmal durch unaufhörliche 
Stürme abgehalten, zu erscheinen; Physalien sind hier noch nicht gefunden 
worden. 

Klare, durchgreifende Bezeichnung der einzelnen Organe ihut vor Allem 
Noth; man kann sich in dem Gequalme von Flüssigkeitsbehältern ete. der ältern 
Schriftsteller nicht zurecht finden. Meine Benennungen gehen von der Ueber- 
zeugung aus, dass die Röhrenquallen schwimmende Polypen-Kolonieen und 
zwar von Hydras-Polypen sind: eine Ansicht, die ich, obgleich sie mit der des 
Hrn. Zeuckart übereinstimmt, ihm doch nicht entlehne, da sie schon in meinem, 
Ende 4847 erschienenen Buche: Ocean und Mittelmeer, genauer begründet ist, 
als dies in den zoologischen Briefen geschehen konnte. 


523 
Bei allen, von mir untersuchten Arten wird die Grundlage des Ganzen von 
einem muskulösen Hohlstrange, dem Stamme, gebildet. In diesem Stamme 
 eireulirt die allgemeine Ernährungsflüssigkeit unregelmässig, durch Muskelcon- 
_ traction, nicht durch Flimmerbewegung. Alle Einzelthiere, alle gemeinsamen 
Organe sitzen an diesem Stamme fest, mit dessen Höhle alle Knospen und die 
 Leibeshöhlen der Einzelthiere zusammenhängen. 
Der Stamm trägt in seinem oberen Ende oft eine Luftblase, die bei jun- 
| gen Individuen, wie ein Otolith, sich zitternd im Kreise dreht. Sie findet sich 
constant, nackt vorstehend, bei Stephanomia und Agalma; versteckt zwischen 
| den Schwimmglocken bei Hippopodius; inconstant bei Rhizophysa, Epibulia und 
Diphyes. Eine Oefinung in ihrer Nähe nach aussen existirt nicht; wie dann 
überhaupt die ganze Stammeshöhle nebst allen ihren Verzweigungen keine andern 
Oeffnungen nach aussen hat, als die Mundöffnungen der Einzelthiere. 

Unmittelbar unter der Lufiblase stehen die gemeinschaftlichen Sch wimm- 
glocken, die Locomotiven der Kolonie. Sie sprossen so hervor, dass die 
jüngsten und kleinsten der Luftblase am nächsten, die grössten am weitesten 
davon abstehen. Der Hals des Stammes an der Luftblase ist die Knospenstätte 
der Schwimmglocken, deren sich bei Diphyes eine, bei Epibulia und Rhizophysa 
zwei finden, während die übrigen viele haben und zwar Agalma und Physophora 
zweizeilig gestellt, Hippopodius zweizeilig in Zapfenform in einander geschach- 
- telt, Stephanomia in Spiralen aufgereiht. 

Unmittelbar unter den Schwimmglocken findet sich an dem Stamme die 
Knospenstätte der Einzelthiere. Ich bemerke ein für alle Mal, dass Alles, 
was an diesen Thieren kuospt und sprosst, Schwimmglocken, Einzelthiere, 
 Fangfäden, Geschlechtstrauben, sich genau nach demselben Typus entwickelt, 
ie die Scheibenquallen an den Hydraspolypen, so zwar, dass die primitiven 
Knospen der einzelnen Theile oft nur ihrer Stellung, nicht aber ihrer Form nach 
zu unterscheiden sind. Die Einzelthiere sind um so entwickelter, je weiter ab- 
wärts von den Schwimmglocken sie sitzen. Sie sind überall nach demselben 
Typus gebaut. 

Der Haupitheil des Einzelthieres ist ein Saugleib, ein Hydraspolyp, ausser- 
ch contractil, aussen meist mit Nesselspitzen besetzt, mit innerer, flim- 
Verdauungshöhle, die in seiner Substanz ausgegraben ist. Der Vorder- 
schluckt nur, der hintere weitere Theil der Verdauungshöble verdaut und 
roth oder gelb gefärbte Leberzellen. Ein hohler Stiel, dessen Höhle mit der 
Stammes communicirt, befestigt den Saugleib an dem Stamme. Dieser Stiel ist 
‚Knospenstätte des Fangfadens, der eine äusserst complicirte Struktur hat 
mit secundären Angelschnüren und daran hängenden Nesselkapseln besetzt 
Die Sprossen dieser Angelschnüre und des Fangfadens sitzen um den 
des Saugleibes wie eine Quaste und sind für En Flüssigkeitsbehälter 
gehalten worden. 

" Veber jedem Saugleibe sitzt ein knorpliches Deckuitick von sehr ver- 
ener Form, Schuppe, Helm, ja selbst Wurmform kommt vor, so dass 
z.B. bei Physophora corona die Deckstücke mit den Saugleibern verwech- 
kann. Decksiücke fehlen ganz bei Hippopodius; bei Diphyes kommt nur 
gemeinschaftliches für die ganze Colonie vor, 

Bei’ Rhizophysa filiformis’hat jedes Einzelthier noch ausser dem Deckstlicke 
speciale Schwimmglocke, welche nur Beziehung zur Locomotion des 
thieres, nicht aber zur Fortpflanzung hat. Hr. Leuckart wird sich davon 
sugen, sobald er lebende Thiere dieser Art sieht, die ausser diesen 
wimmglocken noch Geschlechtsknospen haben. 


524 


Die beobachteten Typen der Geschlechtsknospen sind folgende. 

Bei Diphyes, Hippopodius, Rhizophysa und Stephanomia steht eine einfache 
Knospe, ähnlich den sogenannten äusseren Hoden und Ovarien der Hydra dem 
Stiele des Einzelthieres gegenüber und communicirt mit der Höhle: des Stammes. 
In ihr entwickeln sich bald Samenthiere, bald ein Ei. Die Produkte werden 
durch Aufbrechen nach Aussen entleert. Die Knospe löst sich nicht ab. 

Bei Agalma und Physophora bilden die Geschlechtskuospen höchst contrac- 
tile Bäumchen oder Blumenkohlköpfe, die bei Agalma zwischen den Saugleibern, 
bei Physophora ihnen gegenüberstehen. Beide Gattungen bilden Zwittercolonien, 
die zugleich männliche und weibliche Knospenbäume tragen; die erstere zeigt 
die Bäume verschiedenen Geschlechtes an verschiedenen Stellen; während sie 
bei Physopbora mit der Basis verwachsen sind. 

Epibulia aurantiaca ist zweigeschlechtig und Eier wie Hoden mit Schwimm- 
kapseln versehen, die sich losreissen und eine Zeitlang umherschwimmen. Die 
eine Colonie trägt nur farblose Eischwimmkapseln, die andere nur orangefar- 
bene Hodenkapseln. Bei Agalma haben die Hoden Schwimmkapseln, die Eier 
nicht; die Samenthiere sind hier rund und springen, wie Borstentbierchen-oder 
ähnliche mit Springfäden versehene Infusorien (Urostyla). 

Diese Schwimmkapseln der Eier und Hoden gleichen den Schirmquallen 
nicht einmal in ihrer Gestalt, gar nicht im Bau — sie haben weder Randfäden, 
noch Tentakeln, noch Randkörper, noch einen Verdauungsapparat. Will man 
nicht so weit kommen, jede äussere Geschlechtsknospe, selbst die, welche sich 
nicht ablösen, sondern nur ihren Inhalt nach aussen entleeren, eine Schirmqualle 
zu nennen (was selbst mit dem Beisatze „verkümmert‘ ein sehr weiter Gebrauch 
des Wortes ist), so müssen wir unterscheiden zwischen diesen Geschlechts- 
knospen, die unfähig sind, als Individuen zu existiren, und den Scheibenquallen, 
die durch Verdauungsorgane ete. befühigt sind, ein selbständiges Leben zu führen. 
Haben wir ja doch bei vielen Hydraspolypen denselben Unterschied der Fort- 
pflanzung und ist die Auffassung der Synhydren und Campanularien als Colo- 
nien dadurch nicht gefährdet, dass sie Geschlechtsindividuen haben, die den 
Geschlechtsknospen der Röhrenquallen analog sind. 

Die Röhrenquallen sind demnach schwimmende Hydramedusen -Colonien 
und. die genau untersuchten Gattungen lassen sich folgendermaassen ansehen: 

Colonien mit constanter Luftblase, langem Stamme, vielfachen Schwimm- 

glocken. 
Die Einzelthiere mit Deckstücken: 
Stephanomia. Schwimmglocken  spiralig, Geschlechtskoospen 
einfach blasig. 
Agalma. Schwimmglocken zweizeilig. Geschlechtsknospen vielfach. 
traubig- 
Physophora. Schwimmglocken zweizeilig. Geschlechtsknospen Zwit- 
tertrauben. Stamm im Kreise gewunden. Deckstücke wurmförmig. 
Die Einzelthiere ohne Deckstücke: 
Hippopodius. Schwimmglocken zweizeiliger Zapfen. Geschlechts- 
knospen einfach traubig. 
Colonien mit langem Stamme, zweiSchwimmglocken undinconstanter Lufiblase, 
Einzelthiere mit Deckstücken: 
Rhizopbhysa. Einzelthiere mit Schwimmglocken. Geschlechtsknospen 
einfach blasig. 
Epibulia. Einzelthiere ohne Schwimmglocken. Geschlechter d 
Colonien getrennt, Geschlechtsknospen mit Schwimmglocken. 


DE m. ee 
525 


| Colonien mit langem Stamme, einfacher Schwimmglocke, inconstanter Luft- 
blase und gemeinschaftlichem Deckstücke. 
Diphyes. Geschlechtsknospen einfach blasig. 
Colonien mit verkümmertem Stamm, enormer Luftblase, ohne Schwimm- 
| glocken. ; 

Physalia. Geschlechtsknospen traubig. 

Einzelthiere mit zelligem Luftapparat, ohne Schwimmglocken. 

Velella. Nur ein Saugleib; viele Gesehlechtsknospen, Lraubig. 


- Nizza, den 7. September 4851. 


Erklärung der Abbildungen. To. xru 


Weibliches, 

Männliches Einzelthier von Epibulia aurantiaca. a Stamm, 5 Deckschuppe, 

© Saugleib, d Geschlechtsknospe mit Schwimmglocke, e Fangfaden. 

3. Locomotiv-Schwimmglocke eines Einzelthieres von\ Rhizophysa fili- 

formis. van AdpAr 

4. Eiertraube von Agalma rubra. 

5. Einzeines Ei in seiner Kapsel. a Kapselhülle, b Hohlraum, von dem 
Netzgefässe ausgehen, c Ei, d Keimbläschen. 

6. Zwittertraube von Physophora corona. a Weibliche, b männliche 
Traube. 

7. Einzelne Hodenkapsel. 

8. Hodenkapsel von Agalma rubra. a Schwimmhöhle, db Hode., 


wi 


. 
" 


er 


Aue J 


52a 


Luna 


Taf. 1. 


RS 


Taf. 1. 


N N Fig / zu begenbaurs dufsatz 


Fig 4 


\ 
\ VG N 
)) N 
N { N 
N 
G N 
Fig 2. zu Gegenbaurs Aufsatz = 
e 
5 Zum Anzen 1 5.Backı Inga 
“a b 
D 
en 


Lid Anst w 1.6, Bach, Leipng 


ERT,H 


“ = 

BERN ONE =} 

BRETT, | 

N 172.77) 

3 \ 

I 

Ts 
| 
Aroma, 
A ! 


ZU 


lie. >. 


PNA AUL77777 
KW UIRAZZ 
\ 2 


= u 


D BerTehdlgn 


Tuf UM 


R f 


Kae 


Er = E 
at 6 
DS S : 


‚d 4 


ar 


Wbirlghälgm + 


BY 
Ever ] 
| 


— 


2 
I} 
54 
I} 


Zeitschräft / Zoologte Bil IH. 


Li Ant 50. buch heipei 


ZZ 


Z 


utschrift. ]. Loologie Bd. M. 


\ 


= \ 24 
2 MM» a 
ON 
yı © 


EL stem det 


re ” EEE -.— en u inne | ö