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Er für 


WISSENSCHAFTLICHE. ZOOLOGIE 


herausgegeben 
von 
Carl Theodor v. Siebold, 


Professor an der Universität zu München, 


und 


Albert Kölliker,, 


Professor an der Universität zu Würzburg. 


Achter Band. 


Mit 24 Kupfertafeln. 


M.S.SCHTEIDEN. 


LEIPZIG, 


Verlag von Wilhelm Engelmann. 


1857, 


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Inhalt des achten Bandes. 


Erstes Heft, 
(Ausgegeben den 25. Februar 1856.) 


Aualomisch- physiologische Untersuchungen über die Retina bei Menschen 
und Wirbelthieren, von Heinrich Müller. (Mit Taf. lu. I.) . 

Die kleinsten Keilbeinflügel, von Professor H. Luschka in Tübingen. (Mit 
Taf. II.) 5 

Einiges über die Baywäghng und Fotwirklbng der Samenfiden Ad Fedacheh, 
von Dr. Ankermann aus Hohenstein in ÖOstpreussen. (Mit Taf. IV.) 

Noch einige Worte über die A anni Stellung der Räderthiere, von 
H. Burmeiter. Mi. 

Prospectus. Contributions to ” küitaral Aabioky of Ihe United States, in 

A ten vols. quarto, by Louis Agassiz. To be Published (4 Messrs. 
Little, Brown & Co. of Boston, United States. 5 b 


Zweites Heft. 
(Ausgegeben den 12. Juli 1856.) 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie von Oxyuris ornata. Von Dr. 
Georg Walter, Assistenzarzt der medicinischen Klinik in Bonn. ba 
BALL Vo. VL). - 

Versuch eines Systemes der EN mit erelbung 0 neuer RR wenig 

gekannter Formen; zugleich ein Beitrag zur Kenntniss der Fauna des 

Mittelmeeres. Von Prof. GarlGegenbaur zu Jena. (Mit Taf. VI—X.) 

Ueber Gryporrhynchus pusillus, eine freie Cestodenamme. Von Dr. Her- 

mann Aubert in Breslau. (Mit Taf. XI.) Rn ur 

Ueber den schallerzeugenden Apparat von Crotalus. Von Joh, Czermak, 

Professor der Physiologie in Krakau. (Mit Taf. XII.) 

oliz über Limnias Melicerta W., von Dr. J. F. Weisse. 

Veber die Geruchsschleimhaut des Menschen, von Prof. Alex. Bor. in 

Freiburg. (Mit Taf. XI.) 

Kleinere Mittheilungen und ande Nachichlen. 


Veber Protozoen, Aus einem Schreiben von N. ahaskühn. an C, Tn. 
v. Siebold. 


129 


152 


459 


163 


202 


274 


294 
302 


303 
307 


IV 


Drittes Heft. 
(Ausgegeben den 12. November 1856.) 


Einige Bemerkungen über die Endigungen der Hautnerven und den Bau 
der Muskeln, von A. Kölliker. (Mit Taf. XIV.) > 3 

Ueber die Bildung der Flügel, Schuppen und Haare bei den Lepidonksehl 
Von Carl Semper, Dr. phil. aus Altona. (Mit Taf. XV.) so 

Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pulmonaten. Von Carl Sem- 
per, Dr, phil. aus Altona. (Mit Taf. XVI u. XVIl.) at 

Zur Anatomie und Physiologie der Generationsorgane des Regenwurms. Von 

Ewald Hering, Stud. med. in Leipzig. (Mit Taf. XVII.) 
Kleinere Mittheilungen und Correspondenz - Nachrichten. 


Ueber die Samenkörperchen, die Eier und die Befruchtung Pe Ascaris 
mystax. Briefliche Mittheilung an A. Kölliker von Professor Allen 
Thompson in Glasgow. 


Viertes Heft. 
(Ausgegeben den 26. Februar 1857.) 


Ueber die natürliche und künstliche Bildung der Perlen in China. Von 
F. Hague, britischem Consul zu Ningpo. ä 

Ueber die Perlenbildungen chinesischer Süsswasser - Muscheln, = Zyientg 
zu dem vorhergehenden Aufsatze, von C. Th. v. Siebold. (Mit 
Taf. XIX u. XX.) 

Ueber den Zusammenhang des een we sekoee Ex Ganglienzeils 
mit dem Nervenfaden, von Guido Wagener in Berlin. (Mit Taf. XXL) 

Ueber wahre Parthenogenesis bei Pflanzen. Von Dr. L. Radlkofer 

Ueber Wasserentziehung und ALcHpE vorübergebender Katarakte. Von 
Dr. F. Kunde, Rt 

Untersuchungen über die Vertheilung von ee RER Materie ind 
anorganischen Verbindungen im Thierreiche. Von Albert v. Bezold, 
Stud. med. aus Ansbach. 

Kleinere Mittheilungen und enden: Nachdiahlen. 


Nachträgliche Bemerkungen über Gr Een Aus einem Schreiben 
von H. Aubert an C. Th. v. Siebold. 


Seite 
311 
326 
340 


400 
425 


439 


hd 


455 
458 


466 


487 
525 


Menschen und Wirbelthieren, 
von 


Heinrich Müller. 


Mit Tafel I u. I, 


Im Jahrgang 4854 der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 
habe ich eine kurze Mittheilung über eine Reihe von Untersuchungen 
cht, welche den feinern Bau der Netzhaut bei Thieren aus allen 
ar Wirbelthierclassen betrafen. Ich hoffte damals eine ausführlichere 
d vollständigere Darlegung dieser grossentheils neuen Resultate in 
turzer Zeit folgen zu lassen. Diess unterblieb, nicht weil ich Ursache 
habt hätte, etwas Wesentliches von den aufgestellten Sätzen zurück- 
ehmen, sondern einestheils, weil bei der Schwierigkeit des Gegen- 
indes die Vollkommenheit der Resultate, welche mir wünschens- 
rih und auch möglich schien, immer noch nicht erreicht war, andern- 
s, weil sich bei anhaltender Beschäftigung mit sehr subtilen Dingen 
letzt eine Art von Ueberdruss einstellt, welcher Veranlassung, wird, 
ie Arbeit, fast vollendet, zu wiederholten Malen eine kürzere 
sr längere Zeit hindurch ganz liegen bleibt. 

_Indessen hatte ich die grosse Befriedigung, dass Prof. Kölliker ') 
ch Untersuchung der menschlichen Netzhaut meine Angaben in allen 
esentlichen Punkten bestätigen konnte. Damals sprachen wir auch 
® gleichzeitig die Ansicht aus, dass in Folge der neuen anatomi- 
Anschauungen die Stäbchenschicht als die Licht percipirende 
asst werden müsse ?). Da nun Kölliker gezeigt hatte, dass mensch- 


}) Gewebelehre, $. 598 ff., und Verh. d. Phys.-Med. Gesellsch. zu Würzburg, 

ı 4852, 8. 316, 

#) Verh, d. Würzb. Phys.-Med. Gesellsch., 4852, $. 336. Dort steht irrthüm- 
lich, vorgetragen am 43, Noy. statt am 3. Juli. Es war dieselbe Sitzung, 

Zeitschr, f. wissensch, Zoologie. VII. Da, 4 


2 


liche Augen nicht nur nicht, wie man gewöhnlich glaubte, ein allzu 
unzuverlässiges, sondern in manchen Beziehungen thierischen Augen 
gegenüber ein sehr brauchbares Material liefern, so wendete auch ich 
mich bei dem grössern physiologischen Interesse, welches jene bieten, 
ihrer Untersuchung hauptsächlich zu, und habe in den Verhandlungen 
der Phys.-Med. Gesellsch., 1853, S. 96, von einigen weiteren nicht 
unwichtigen Resultaten kurze Notiz gegeben, welche namentlich die 
Anordnung der Stäbcehenschicht, das Verhalten der einzelnen Schichten 
an verschiedenen. Stellen, besonders am gelben Fleck, die vielfache 
Schiehtung der Ganglienzellen und das Fehlen der inneren Radialfaser- 
enden daselbst, die Fortsetzung der Retina in die Zellen jenseits der 
Ora serrata, den Zusammenhang der Radialfasern mit der Limitans, 
endlich das gruppenweise Ansitzen der Körner und Stäbchen an je 
einer Radialfaser betrafen. 

Bald darauf hat Kölliker in unser beider Namen der Pariser Aka- 
demie eine Mittheilung gemacht, welche in den Comptes rendus, 1853, 
enthalten ist. Endlich ist die Retina-Tatel in Ecker’s Icones grössten- 
theils aus gemeinschaftlicher Bearbeitung von Kölliker und mir hervor- 
gegangen 1). 

In lebhaftem Gegensatz zu der Zustimmung Kölliker’s steht das 
Verdammungsurtheil, welches Hannover ?*) gegen die meisten meiner 
Angaben erlassen hat. Da gerade Hannover’s Arbeiten über die Retina 
eine grosse Autorität geniessen und seine in vielen Punkten sehr vor- 
züglichen Angaben so ziemlich allgemein adoptirt wurden, könnte sein 
Widerspruch von besonderem Gewicht erscheinen. Hannover legt da- 
bei hauptsächlich Werth auf die Untersuchung von Thieraugen, an wel- 
chen die Verhältnisse leichter erkannt ‘werden, während wesentliche 
Verschiedenheiten von den menschlichen Augen nicht anzunehmen seien, 
Aus demselben Grund stellte ich meine Untersuchungen früher an den 
Augen sowohl von Säugethieren als Vögeln, Amphibien und Fischen 
an, denn ich glaube allerdings, dass man in histologischen Dingen 
zwar nicht von einigen wenigen, namentlich niederen Thieren auf den 
Menschen zu schliessen ein Recht hat, wohl aber, eine bei allen Wirbel- 
thierclassen im Wesentlichen übereinstimmend nachgewiesene Bildung 
auch beim Menschen vorauszusetzen, so lange nicht das Gegentheil 


laut den Sitzungsprotokollen S. XVI, wo auch Kölliker vortrug, wie denn 
derselbe $. 335 selbst erwähnt, dass einige der in seiner Abhandlung aus- 
geführten Punkte in der Sitzung von mir waren vorgebracht worden. Ludwig 
(Lehrbuch der Physiologie) schreibt sogar die neuen anatomischen Unter- 
suchungen Kölliker allein zu. 

!) Die Zeichnungen zu dieser Tafel wurden bereits im Anfang des Jahres 1854 
abgeliefert. 

2) Bd. V, S.47 der Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. 


3 


direet: nachgewiesen ist. Aber gerade bei Thieren bin ich zu meinen 
abweichenden Resultaten gekommen. Hannover bezieht sich zur Wider- 
legung einfach auf seine früheren entgegenstehenden Angaben. Ich 
berufe mich, wenn er nicht Unfehlbarkeit für sich in Anspruch nimmt, 
auf seine künftigen Untersuchungen. Denn wenn auch vielleicht der 
erste Nachweis, dass eine allgemein anerkannte und sogar bewunderte 
_ Darstellung in wesentlichen Punkten unrichtig sei, nicht ohne Schwierig- 
_ keiten zu führen war, so ist es doch gewiss nicht schwer, einmal auf- 
 merksam gemacht, das wahre Verhältniss zu bestätigen. 

Von anderen Forschern hat Zeydig (Rochen und Haie, 1852; Ueber 
Fischerund Amphibien, 1853) gelegentliche Mittheilungen über die Re- 
tina gemacht, welche sich ziemlich nahe an Hannover’s Angaben an- 
iessen, sowohl was die Lage der Nervenfasern zwischen den zelli- 
Elementen, als was Form und Anordnung der Stäbchen betrifft. 
R. Wagner (Gött. Nachrichten. 1853, S. 62) hat im Allgemeinen 
üsgesprochen, dass er Anschruungen der Retina erhielt, welche mit 
"meinigen übereinstimmten. 

Remak gab (Ueber gangliöse Nervenfasern, Berlin. Mon.-Ber., 1853) 
se Notizen darüber, dass der Zusammenhang der Opticusfasern mit 
nultipolaren Ganglienzellen auch beim Menschen nachzuweisen sei, so 
wie dass die scheinbar körnige Grundsubstanz der Retina aus feinsten 
varicösen Axenschläuchen bestehe ?). Später (Allgem. Med. Cent.-Ztg., 


 M) Remak hat an die Pariser Akademie (Compt. rend., 4853) eine Mittheilung 
gerichtet, worin er für obige Notiz die Priorität der folgenden vier Punkte 
reclamirt: 4) dass die Nervenfasern der Retina Fortsätze von multipolaren 
Zellen sind; 2) dass der gelbe Fleck nur aus solchen Zellen besteht; 3) dass 
solche sich auch an der Innenfläche der ganzen Retina vorfinden; 4) dass 
die sogenannte granulöse Substanz der Retina nur aus sehr feinen Nerven- 
-fasern besteht. 
Gegen diese solenne Reclamation muss ich meinestheils Folgendes er- 
 wiedern : 
4) Der Zusammenhang der Sehnervenfasern mit multipolaren Zellen 
„wurde. von Corti nicht bestätigt, sondern drei Jahre vor Remak (Muller’s 
Archiv, 4850) für die Säugethiere mit Sicherheit behauptet, der früheren 
- Behauptungen Pacini's gar nicht zu gedenken. Im Jahre 4854 habe ich 
dasselbe für Fische und Vögel angegeben, und es war somit höchst wahr- 
scheinlich, dass die nach Kölliker (Gewebelehre, S. 602) beim Menschen 
ebenfalls vorhandenen multipolaren Zellen sich auch ebenso zu den Nerven- 
fasern verhalten. Wenn Kemak Werth darauf legt, diess beim Menschen 
zuerst wirklich gesehen zu haben, habe ich meinerseits gar nichts ein- 
‚zuwenden. 

2) Dass der gelbe Fleck bloss aus Zellen besteht, ist entschieden un- 
 Fichtig, dass aber auch dort Zellen, und zwar zahlreich, vorkommen, hatten 
Paecini, Bowman, Kölliker längst bemerkt. Die genauere Angabe, wie die 
Zellen am gelben Fleck, unbeschadet der anderen Elemente, in zahlreichen 

4 % 


4 


Januar 1854) machte derselbe Mittheilungen über den Bau der Retina, 
welche neben einigen eigenthümlichen Angaben im Wesentlichen mit 
dem zusammentreffen, was ich bereits früher über die radiären Fa- 
sern, namentlich ihren Zusammenhang mit der Mb. limitans und das 
Fehlen der inneren Enden an der Macula Jutea veröffentlicht hatte, was 
jedoch  Remak, mündlicher Mittheilung zufolge, unbekannt geblieben 
wart). 

Wenn ich im Folgenden eine Darstellung vom feinern Bau der Retina 
bei Menschen und Wirbelthieren versuche, so geschieht diess auch jetzt 
durchaus nicht in der Meinung, den früher erstrebten Grad von Voll- 
kommenheit erreicht zu haben; ich kenne die Lücken, welche noch 


Schichten liegen, dann abnehmen und gegen die Peripherie der Retina keine 
continuirliche Lage mehr bilden, glaube ich zuerst gemacht zu haben ( Würz- 
burger Verhandl., 1853, S. 98). 

3) Das Vorkommen der: multipolaren Zellen. in der übrigen Retina ist 
schon durch das Gesagte erledigt, und nur zu erinnern, dass sie, genau 
genommen, mit Ausnahme des gelben Flecks und der ganz peripherischen 
Partien der Retina nicht an der Innenfläche liegen. 

4) Die granulöse Schicht der Retina wurde von Pacini (Sulla retina. 
Bologna 4845) ausführlich als wesentlich aus grauen 'Nervenfasern be- 
stehend beschrieben, welche nach der Richtung der 'Meridiane des Auges 
verlaufen sollen. M 

Wenn also irgendwo in Sachen der Retina zu reclamiren ist, dürfte es 
nicht auf Remak’s Seite sein. 

') Seit ich die hier gegebene Darstellung meiner Resultate vor längerer Zeit 
niedergeschrieben, sind noch einige wichtige Arbeiten über den Gegen- 
stand erschienen. M. de Vintschgau (Sitzungsber. d. Wien. Akad., Bd. XI, 
S. 943) hat 'eine Beschreibung der Retina des Menschen und der Wirbel- 
thiere gegeben, welche meine früheren Mittheilungen im Ganzen bestätigt 
und: auch mit der hier erst gelieferten ausführlichern Darstellung ia Vielem 
zusammentrifft. Dazu kommen andere Angaben, welche neu sind oder von 
den meinigen abweichen. Die wichtigeren davon werde ich in Zusätzen 
noch erwähnen. Kölliker (Mikroskop. Anatomie, Bd. II) hat seiner frühern 
Beschreibung der menschlichen Retina eine ausführliche und theilweise mo- 
difieirte Darstellung derselben nach fortgesetzten Untersuchungen folgen 
lassen, welche gewiss die Anerkennung der Fachgenossen in noch höherem 
Maasse finden wird, als bereits die frühere. Es gereicht mir zur beson- 
dern Freude, dass darin nicht nur die Anschauung von der Retina, welche 
ich bei Tbieren gewonnen hatte, abermals bestätigt ist, sondern auch die 
einzelnen Zusätze, welche ich in Bezug auf die menschliche Retina ge- 
‚macht hatte. Wenn trotzdem, dass wir behufs der Retina- Tafel für Zeker’s 
lcones in späterer Zeit vielfach gemeinschaftlich untersuchten und die Dinge 
besprachen, unsere Ansichten nicht in Allem genau übereinkommen, so 
glaube ich darin eine Bürgschaft zu finden, dass wir ohne Vorurtheil ver- 
fahren sind. — Auch Gerlach (Gewebelehre, 2. Aufl.) bestätigt die Angaben 
von Aölliker und mir über die menschliche Retina und gibt an, den Zu- 
sammenhang der Zellenfortsätze mit den Körnern gesehen zu haben. 


5 


auszufüllen ‚sind, seht gut,.es wird auch‘ bei der: Schwierigkeit: des 
Gegenstandes: ‚nicht ‚fehlen, ‚dass einzelnes Unrichtige mit unterläuft. 
Doch will ich einmal\eine etwas ausführlichere Darstellung des grossen- 
theils seit ‚einigen Jahren vorliegenden Materials geben und hoffe, dass 
wie Kölliker meine Angaben nach Untersuchung der menschlichen Re- 
tina richtig fand, so es auch für die Thiere sich zeigen werde, dass 
ich den Angaben z.B. Hannover’s nicht grundlos entgegentrete. Wenü 
auch vieles anscheinend Neue sich da und dort zerstreut, mit grösserer 
oder geringerer Zuverlässigkeit bereits von: Anderen angegeben, nach- 
träglich vorfand, herrschte doch bis in die letzte Zeit, wie Jedermann 
weiss oder nachsehen kann, eine solche Verwirrung in den Angaben 
' der geschätztesten Autoren, dass kaum etwas Anderes übrig‘ blieb, 
_ als mit der Beobachtung von vorn anzufangen und dann aufzusuchen, 
was da oder dort schon beschrieben war, wobei dann manche vor- 
ireflliche, aber vergessene Angabe bereits zum Vorschein kam. Jeden- 
falls aber wird die Gesammtanschauang vom Bau der Retina und der 
Bedeutung ihrer einzelnen Theile durch vereintes Bestreben auf dem 
neuerdings betretenen Weg in Kurzem eine viel befriedigendere wer- 
‚ als sie zuvor war, und ist diess zum Theil: jetzt ‘schon. Eine 
eichung der von Kölliker und mir in Ecker’s Icones gegebenen 
ildungen der menschlichen Retina, so wie der hier beigefügten, 
che zum grossen Theil schon im Sommer 4853 gezeichnet sind t), 
früberen wird diess auf den ersten Blick bekräftigen. 

Die neueren Fortschritte wurden grösstentheils dadurch erreicht, 
‚dass künstlich erhärtete Netzhäute theils zu senkrechten Schnitten, theils 
zur Darstellung isolirter Elementartheile verwendet wurden. @. R. Tre- 
s schon hatte zur. Erhärtung der ‚Retina Weingeist benutzt ?), 
haklis 1838 Salpetersäure, Corti fand den Zusammenhang der 
nglienkugeln mit den Nerven an Chromsäurepräparaten, und Hyrtl) 
‚sogar, wie ich erst später bemerkte, bereits an, dass man an 
Augen, welche in Chromsäure erhärtet ‘seien, nit dem Doppelmesser 
initte machen könne, an denen die Grenzen der Schichten‘ sehr 
ch seien. Eine methodische Untersuchungsreihe erhärteter Prä- 
rate glaube ich zuerst angestellt zu haben. Ich habe anfänglich 
sächlich Chromsäure, aber auch andere erhärtende und eonser- 
nde Substanzen benutzt, worin sich manche Theile, wie die Stäb- 
en, viel besser erhalten. Man kann sich der verschiedenartigsten 
© und Säuren mit ähnlichem Erfolg bedienen und gerade die Veber- 


Die Ausführung eines grossen Theils der Zeichnungen verdanke ich der 
gefälligen Unterstützung der Herren Bittinger, de la Valette und Stang. 

') Ueber die Krystalllinse, 1835, S. 65. 

-?) Anatomie, 2. Aufl., S. 445. 


6 


einstimmung in den Resultaten derselben zeigt, dass man nicht Kunst- 
producte vor sich hat, sondern die natürlichen Theile, nur durch Er- 
härtung leichter darstellbar, allerdings auch nicht selten in Form und 
Beschaffenheit modifieirt. Solche Präparate haben dann eine ziemliche 
Dauer; ich habe Gelegenheit gehabt, verschiedenen Gelehrten, wie 
den Herren Baum, Donders, Gerlach, v. Gräfe, Harless, Schauenburg 
M. Schultze, v. Siebold, Spiess, Thiersch und Anderen mikroskopi- 
sche Präparate vorzulegen, welche Monate und Jahre alt waren. Seit- 
her habe ich unzähliche Versuche gemacht, um die geeignetsten Mi- 
schungen ausfindig zu machen, worüber später besonders berichtet 
werden soll. 2 

Im Allgemeinen empfehlen sich zur Untersuchung der Netzhaut als 
Ganzes, um die Lagerung, relative Dicke u. s. w. der Schichten zu 
beurtheilen, Augen, welche etwas längere Zeit, Wochen oder Monate, 
in Chromsäurelösung oder anderen Flüssigkeiten gelegen waren, weil 
man an solchen härteren Präparaten leichter sehr dünne Schnitte er- 
hält, ohne die Anordnung der Theile zu stören. Mein Verfahren dabei 
ist einfach folgendes. Ein Stück Netzhaut wird auf den Objeciträger 
gebracht, ein etwas convexes Messer an dessen Seite in senkrechter 
Lage aufgesetzt und dann in einer wiegenden Bewegung so darüber 
hingeführt, dass vom Rande ein ganz dünnes Stückchen getrennt wird, 
welches sich dann umlegt. Wenn man das Messer so hält, ‘dass es 
sich mit dem Rand des Netzhautstückcehens unter einem sehr spitzigen 
Winkel kreuzt, so wird wenigstens das eine Ende der Schnitte in der 
Regel dünn genug. Verdünnte Alkalien oder Säuren können dieselben 
durchsichtiger machen helfen. Zu dem Studium der einzelnen Elementar- 
theile dagegen ist es gerathener, Netzhäute, welche nur kurze‘ Zeit 
erhärtenden Flüssigkeiten ausgesetzt waren, zu benutzen, oder fri- 
sche Präparate mit solchen zu untersuchen. Es versteht sich von 
selbst, dass man die Untersuchung frischer Netzhäute, bloss mit Glas- 
feuchtigkeit, stets nebenher zur Controle benutzen muss, namentlich 
für die Beschaffenheit der einzelnen Elementartheile. Es gelingt aber 
auch von den Lageverhältnissen sich an frischen Augen zu über- 
zeugen, sobald man an erhärteten Präparaten darauf aufmerksam ge- 
worden ist, 

Es soll nun zunächst der Bau der Netzhaut bei je einem Geschöpf 
aus jeder Wirbelthierclasse dargestellt und auf die Modificationen, welche 
innerhalb der einzelnen Classen in einzelnen Gruppen und Gattungen 
vorkommen, nur gelegentlich Rücksicht genommen werden. Diese Mo- 
difieationen sind allerdings nicht ganz unbedeutend und versprechen 
ein interessantes Specialstudium zu geben, so dass man nach einem 
kleinen Stückchen Netzhaut nicht nur die Classe, sondern auch die 
Gruppe, auch wohl Gattung und Art des Thieres bestimmen kann, 


7 


wovon dasselbe herrührt !). Aber zunächst wäre eine hinreichend ge- 
naue und sichere Kenntniss der Haupttypen vor Allem wünschenswerth, 
Statt eines Säugethieres ist der Mensch als Repräsentant gewählt, weil 
seine Netzhaut im Wesentlichen nach demselben Typus gebaut, aber 
wegen gewisser Eigenthümlichkeiten, namentlich des gelben Flecks, 
"so wie wegen der grössern Brauchbarkeit zu physiologischen Folge- 
rungen ‚von bedeutenderermn Interesse ist. , Nach Betrachtung der Eigen- 
thümlichkeiten, welche die menschliche Retina an verschiedenen Loca- 
litäten darbietet, soll dann eine vergleichende Uebersicht der Anordnung 
der Netzhaut bei den Wirbelthierelassen folgen und einige physiologi- 
sche Bemerkungen den Schluss bilden. 
Was die Terminologie betrifft, so sind überall folgende Schichten 
unterschieden : 
0.4) Stäbehenschicht. 
2) Körnerschicht, mit den Unterabtheilungen : 

Aeussere Körnerschicht. 

Zwischenkörnerschicht. 

Innere Körnerschicht. 
3) Granulöse Schicht. 
4) Nervenzellen-Schicht. 
5) Nervenfaser-Schicht. 
6) Begrenzungshaut, Membrana limitans. 
r Zuletzt sollen dann überall die Radialfasern betrachtet werden, 
velehe die übrigen Schichten durchsetzen. Diese der ältern Uebung 
ch möglichst anschliessende Bezeichnung hat unstreitig viel Unpassen- 
des, namentlich für die Körnerschicht, und man ist leicht versucht, ein- 

ne andere zu substituiren. Es erschien mir jedoch geeigneter, lieber 

uwarten, bis man über die Sachen zu eineg, gewissen Ueberein- 
slimmung gekommen ist, ehe man die alten indiflerenten Namen mit an- 
Binend ac asien vertauscht. Die Namen werden sich finden, 
‚es ist eher zu fürchten, dass wir zu viele, als dass wir zu wenige 


Retina des Barsches (Perca Aluviatilis). 


A. Stäbehenschicht. 


s sind in derselben dreierlei Elemente in ihrer gegenseitigen La- 
ng zu untersuchen: a) die eigentlichen Stäbchen (bacilli, bäton- 


u Es sind nur wenige Formelemente (z.B. Blut, Sperma) in ähnlicher Weise 
durch die ganze Wirbeltbierreihe geeignet, ein mikroskopisches Charakte- 
risticum für die einzelnen Thiergruppen abzugeben, wie diess bei der Re- 
tina der Fall ist, und die letztere scheint alle anderen bisher genauer ver- 
folgten Gewebe in dieser Beziehung zu übertreilen. 


8 


nets, rods); b) die Zapfen (coni, cönes, bulbs); c) die sogenannten 
Pigmentscheiden, welche von den Zellen an der Innenfläche der 
Chorioidea ausgehen und sich eine Strecke weit zwischen die beiden 
anderen Elemente hineinziehen. 

Die einzelnen Stäbchen sind namentlich seit Hannover’s Unter- 
suchungen in ihrer wahren Beschaffenheit, wie sie in frischen Augen 
zu sehen sind, bekannt genug. Sie stellen glatte, geradlinige Cylin- 
der dar, welche an einem Ende einfach quer abgesetzt oder abge- 
rundet sind, am andern dagegen sich zuspitzen, um in einen feinen 
Faden überzugehen. Die Spitze mit dem Faden ist gewöhnlich durch 
eine Querlinie von dem übrigen Stäbchen geschieden, etwas blasser, 
und geneigt, sich aufzublähen. Eine kleine Partie der stärker licht- 
brechenden Substanz ist häufig durch die Querlinie mit getrennt und 
bildet dann ein Klümpchen, welches sich von dem übrigen Theil der 
blassen Spitze mehr und mehr abgrenzt. In ganz frischem Zustand 
aber ist der Uebergang des dunkelrandigen Stäbchens in den blassen 
Faden ganz allmälich. Im Verlauf des Fadens finden sich manchmal 
kleine Anschwellungen, welche den Varicositäten sehr feiner, blasser 
Nerven ähnlich sind. Die Veränderungen, welche die Stäbchen selbst 
nach dem Tode, namentlich schnell durch Wasser erleiden, sind von 
Hannover u, A. ausführlich angegeben. Die mit Recht von mehreren 
Seiten hervorgehobene Neigung zu dem Auftreten querer Abtheilungen, 
das Aufblähen und Umrollen der Stäbchen hängt offenbar mit einer 
Decomposition der ursprünglich im Innern gleichmässig vertheilten Sub- 
stanz zusammen, welche eine genauere Erforschung verdient, aber mit 
der sogenannten Gerinnung des Nervenmarks in ihrer Erscheinung eine 
gewisse Aehnlichkeit hat. Bisweilen sieht man über mehrere anschei- 
nende quere Trennungen der Stäbchen oder über Einbiegungen des 
lichtern Inhalts eine feine, blasse, aber scharfe Contur hingehen, 
welche sich gerade so ausnimmt, wie diejenige, welche man fast 
immer zur Seite der Trennungslinie zwischen den Stäbehen und der 
Spitze mit dem Faden sieht. Hieraus kann man schliessen, dass die 
Stäbchen nicht durchweg aus homogener Substanz bestehen und sich 
mindestens sehr leicht eine peripherische, scheidenartige Schicht bildet, 
wenn man auch nicht mit absoluter Sicherheit die Präexistenz einer 
eigentlichen Membran damit begründen kann. Dass die Stäbchen, ge- 
nau genommen, durch gegenseitigen Druck polygonal (hexagonal?) seien, 
wie Hannover angibt, ist eher zu erschliessen, als evident zu beob- 
achten; es könnten jedoch die Lücken zwischen runden Stäbchen auch 
durch das zwischengelagerte Pigment ausgefüllt sein. Die Länge der 
in frischem Zustande isolirten Stäbchen bis zur Querlinie ist meist 
0,0%—0,05 Mm., die Länge der Spitze 0,00%2—0,004 Mm., die. des 
Fadens wechselt. An erhärteten Präparaten erkennt man jedoch, dass 


| 9 
die Dicke der ganzen Stäbchenschicht sammt dem Pigment 0,1—0,14 Mm., 
bei anderen Fischen auch 0,2 Mm. beträgt; die Länge der Stäbchen bleibt 
dann etwas unter diesen letzten Zahlen. Die Dieke der Stäbchen be- 
trägt beim Barsch 0,0026 Mm., bei anderen Fischen mehr oder weniger. 
Die Zapfen bestehen aus einem länglichen, dickern Körper und 
einer nach aussen gerichteten konischen Spitze, welche fast immer 
durch eine Querlinie getrennt angetroffen werden. Diese Querlinie, 
_ welehe im Leben wahrscheinlich nirgends vorhanden ist, erscheint wie 
die analoge an der Spitze der Stäbchen je nach der Focalstellung 
dunkel oder hell, letzteres namentlich, wenn die Trennung etwas 
weiter vorgeschritten ist. Es scheint dann die Spitze auf den ersten 
Blick ganz abgelöst und erst durch Bewegung der Präparate überzeugt 
man sich von der Verbindung der beiden Stücke, wobei man häufig 
_ eine feine Linie zu beiden Seiten jener anscheinenden Spalte vom 
 Zapfenkörper auf die Spitze sich hinziehen sieht, ‘welche sich wie eine 
zarte Meınbran ausnimmmt. Die konischen Spitzen zeigen sich gewöhn- 
lieh kürzer als die Körper der Zapfen, doch sind sie sehr häufig etwas 
_ abgebrochen und besonders wohlerhaltene Spitzen erreichen nicht 
selten die Länge des Zapfenkörpers oder übertreffen sie etwas. In 
einigen wenigen Fällen sah ich auf einer gewöhnlichen Zapfenspitze 
noch ‚eine blasse Verlängerung sitzen, etwa so lang als die Spitze selbst, 
nie aber vollständige, wahre Stäbchen. Die von Hannover in jedern 
Zapfen gesehenen zwei kleinen, runden, gelblichen Körner habe ich 
ht bemerkt. Die Substanz, aus welcher die Spitzen bestehen, scheint 
der Stäbchensubstanz sehr ähnlich, wenn auch vielleicht nicht voll- 
kommen identisch zu sein. Jene haben dieselbe Neigung, eine quere 
\ ung zu zeigen, welche bis zur anscheinenden Trennung des In- 
halts gehen kann, der Zapfenkörper aber zeigt sich, wie Hannover mit 
techt hervorgehoben hat, durch eine andere Metamorphose als aus 
iner andern Substanz gebildet, obschon in ganz frischem Zustand das 
Ansehen ein fast gleichmässiges ist, glatt, glänzend, mit starker Licht- 
brechung. Nach dem Tode dagegen, durch Wasser u. dergl., quillt 
er Zapfenkörper, bläht sich in die Quere, indem er seine nahezu 
eylindrische Form verliert), und während’ der Inhalt exquisit körnig 
rd, hebt sich ein heller Hof ab, welcher nach einiger Zeit sich wie 
eine ringsum weit abstehende membranöse Hülle ausnimmt. Dabei 
‚krümmt sich der Inhalt unter dem Einfluss des eingedrungenen Was- 
sers nicht selten in ähnlicher Weise halbmondförmig, wie ich diess 
üher von den Kernen der Lymphkörperchen beschrieben habe. Dem- 
geachtet erheben sich auch hier gegen die Deutung des Hofes als 


. „ Bei manchen Fischen ist er auch in frischem Zustand viel weniger ge- 
streckt, als beim Barsch. 


10 


eine den Zapfenkörper umgebende präformirte Membran einige Zweifel, 
welche erst durch weitere Untersuchung gehoben werden müssen. 
Einmal nämlich sieht man, wie erwähnt, anfangs eine ganz ähnliche 
Contur auch vom Zapfenkörper auf die Spitze hinübertreten und dann 
wäre zu eruiren, wie sich diese Membran am innern Ende des Za- 
pfens verhält, wo, wie gezeigt werden soll, dieser continuirlich in an- 
dere Theile übergeht. 

Die innere, der Spitze gegenüber liegende Seite des Zapfens stellt 
sich, wenn man diese im frischen Zustand isolirt, gewöhnlich einfach 
abgerundet dar, wie diess auch von Treviranus, Hannover u. A. be- 
schrieben und abgebildet worden ist. Es erstreckt sich jedoch über 
diese in die Augen fallende Rundung ein Fortsatz weiter bis zu der 
Grenzlinie, welche überall zwischen. Stäbchen- und Körner-Schicht 
wahrzunehmen ist. , Derselbe bricht das Licht weniger stark als der 
Zapfenkörper, erscheint daher blasser, aber in ganz frischem Zustand 
ist‘ der Uebergang des. Zapfenkörpers in diesen Fortsatz ein ganz 
allmälicher, jene scharfe Rundung ist noch nicht zu bemerken. Sie 
geht aus einer ähnlichen Decomposition hervor, wie sie in der Spitze 
der Stäbchen bemerkt wurde. Die Länge dieses Zapfentheils von der 
markirten Rundung bis zu der erwähnten Grenzlinie der Körnerschicht 
ist bei verschiedenen Fischarten eine sehr abweichende, oft eine ganz 
geringe, olt eine ziemlich bedeutende (0,008 — 0,042 Mm.), wie beim 
Barsch. Auch sieht man die abgerundete Partie der Zapfen an dem- 
selben Präparat nicht immer alle in gleicher Höhe über jener Linie, 
sondern etwas in einander geschoben. Diess fand ich namentlich, wo 
die Zapfen an ihrem innern Theil viel dicker sind, als weiter aussen, 
wie beim ‚Karpfen. Die Breite mag im Leben von der des. Zapfen- 
körpers kaum verschieden sein, an erhärteten Präparaten findet man 
sie häufig etwas geringer, wie diess-auch in Fig. 4 der Fall ist. 

Vermittelst des beschriebenen Fortsatzes geht jeder 
Zapfen in eines der Elemente der Körnerschicht über. Die 
Grenze der Stäbchen- und Körnerschicht ist schon in frischem Zustand 
ziemlich deutlich, an erhärteten Präparaten bildet sie eine markirte 
Linie, welche sich auch an isolirten Zapfen durch einen kleinen Vor- 
sprung oder eine Unebenheit am Rande zu erkennen gibt, die wahr- 
scheinlich damit zusammenhängt, dass dort die Berührung der neben 
einander gelegenen- Theile eine innigere ist. An dieser Linie nun geht 
jeder Zapfen. in einen birnförmigen Körper über, welcher einen oft 
exquisit deutlichen Zellenkern, auch mit Kernkörperchen enthält, und 
nach einwärts in einen starken Faden ausläuft, der die Körnerschicht 
durchsetzt. Auch die Form dieses kernhaltigen Körpers, welcher einst- 
weilen Zapfenkorn heissen mag, ist je nach der Thiergattung ver- 
schieden, bald kurz, bald gestreckt, wonach auch die Entfernung des 


11 


Kerns vom Zapfen wechselt und der Uebergang in den Faden rasch 
_ oder allmälich geschieht. Von der beschriebenen Fortsetzung des 
Zapfens in das Korn mit dem Faden überzeugt man sich am leichtesten 
an erhärteten Augen, doch gelingt es auch, die betreffenden Elemente 
frisch in wohlerhaltenem Zusammenhang isolirt zu sehen. Es ist um 
so mehr zu verwundern, ‚dass Hannover u. A. diese Fortsetzung des 
Zapfens ganz übersehen haben, als sie, wie ich später gefunden habe, 
schon von Gottsche angegeben war, s. Müller’s Archiv, 1839, S. 387. 
Paeini, dessen Schrift über die Retina bei Manchen die Beachtung 
_ und Anerkennung nicht fand, welcher sie so sehr würdig war, hat 
bereits bemerkt, dass Körperchen am innern Ende der Zapfen und 
- Stäbchen eine Verbindung mit den inneren Schichten herstellen, wenn 
auch deren Form und Anordnung nicht richtig erkannt war. 
Die Zapfen sind theils einfach, wie sie oben beschrieben wurden, 
theils je zwei zu Zwillingen vereinigt. Es sind dann die Körper 
derselben so verschmolzen, dass man im ganz frischen Zustand nur 
von den Spitzen her, welche immer vollkommen getrennt sind, eine 
schwache Längslinie als Andeutung der Trennung erkennt. Später 
scheiden sich auch die Zapfenkörper mehr, so dass an Präparaten, 
welche in Wasser gebläht sind, jeder eine eigene körnige Masse mit 
öllem Hof bildet (s. Fig. 3 g). Die einander zugekehrien Seiten der 
jeiden Zapfen sind abgeplattet, wie man bei Betrachtung der aufrecht- 
henden Zapfen von aussen oder innen her erkennt. An den Zwil- 
lingen ist, wie die Spitze, so auch das Zapfenkorn stets doppelt vor- 
handen und die beiden Fäden verlaufen getrennt. Was Hannover als 
willinge mit rundem Horizontalschnitt im Gegensatz zu denen mit 
ovalen Horizontalschnitt beschreibt, sind die oben als einfach bezeich- 
neten Zapfen. Sie tragen nicht zwei, sondern nur eine Spitze. Beim 

rsch sind die Zwillinge an Zahl überwiegend, indem die Anordnung 
ist, dass jeder einfache Zapfen von seinen Nachbarn durch Zwil- 
inge getrennt ist, die Stäbchen ungerechnet. Bei manchen Fischen 

mmen bloss einfache Zapfen vor. 
Während es bei den Zapfen unbestritten ist, dass die Spitzen 
hach aussen gegen die Chorioidea gerichtet sind, kann diess von der 
ordnung der Stäbchen nicht gelten. Es war seit Hannover allge- 
1 angenommen, dass das stumpfe Ende der Stäbchen nach innen 
kehrt sei, die Spitze mit dem Faden aber sollte in den Pigment- 
den nach aussen stecken. Ich habe im Gegentheil behauptet, dass 
e Spitzen und Fäden nach einwärts gerichtet sind, so wie 
188 die Stäbchen selbst, nicht ihre Fäden, im Pigment 
cken und glaube der allgemeinen Annahme nicht ohne bestimmte 
»erzeugung entgegengetreten zu sein. An. gehärteten Präparaten, 
» die Elemente in ihrer natürlichen Lage und ihrem Zusammenhang 


12 


festgehalten sind, sieht man die Stäbchen zwischen den inneren Theilen 
der Zapfen in feine Fädchen übergehen, welche den von den Autoren 
beschriebenen vollkommen ähnlich sind, aber weiterhin mit den Ele- 
menten der äussern Körnerschicht in Zusammenhang stehen. 
Stäbchen, welche hin- und herflottiren, während sie mit den Fäden 
an der Körnerschicht festsitzen, kann man auch an frischen ‚Präpa- 
raten öfters sehen. Dagegen konnte ich nie nach aussen gekehrte 
Fäden auffınden. Man sieht an manchen Stellen, wo wenig Pigment- 
molecüle liegen, auf das Bestimmteste die Stäbchen selbst bis an die 
Chorioidealzellen sich hinerstrecken, von denen die sogenannten Pigment- 
scheiden ausgehen. Es ist dazu namentlich das vordere Ende der Re- 
tina bei Fischen mit grösseren Stäbchen, z. B. Hechten, zu empfehlen. 
Auch sonst sieht man gelegentlich aus den äusseren Theilen der 
Pigmentscheiden, wo sie von den Chorioidealzellen abgerissen‘ sind, 
die Stäbchen etwas hervorragen, oder wenn an gehärteten Präparaten 
einige Stäbchen sammt der zugehörigen Pigmentzelle: isolirt sind, so 
treten durch verdünntes Kali oder Natron die quellenden Stäbchen 
vollkommen kenntlich allmälich heraus. Ich muss desswegen nicht 
nur dabei bleiben, dass Fäden an der innern Seite der Stäbchen sitzen, 
sondern auch, trotz der neuerdings wiederholten Versicherung. Han- 
nover’s (Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. V, S. 40), dass sämmtliche von ihm 
beschriebenen und abgebildeten Spitzen und Fäden der Stäbchen nach 
aussen gekehrt seien, behaupten, dass jene Fäden dieselben sind, 
welche bisher nach aussen verlegt worden waren!) Um 
einer Missdeutung vorzubeugen, will ich bemerken, dass ich es für 
möglich halte, dass das äusserste im, Pigment verborgene Ende des 
Stäbchen etwas zugerundet oder zugespitzt sei, denn wenn man. das- 
selbe scharf quer abgestutzt sieht, ist ebenso die Möglichkeit gegeben, 
dass ein kurzes Stückchen abgebrochen ist, als man im andern Fall 
eine secundäre Veränderung annehmen könnte. Allein eine solche ge- 
ringe Zuschärfung wäre jedenfalls mit den beschriebenen Fäden durch- 
aus nicht zu verwechseln. 

Aus dem Gesagten geht auch hervor, dass, wenn Hannover bei 
seiner Präparationsweise der Retina das Pigment von der äussern Seite 
derselben entfernt, er die Stäbchen selbst in dem grössten Theil ihrer 
Länge weggenommen und nur die zwischen den Zapfen steckende 


!) Auch in diesem Punkt war schon vor Hannover eine richtigere Erkenntniss 
angebahnt, indem Henle (Müllers Archiv, 1839, S. 474) angegeben hatte, 
dass Spitzen und Fäden an dem Ende der Stäbchen vorkommen, welckes 
in der Substanz der Retina steckt. Freilich hielt Menle damals noch die 
Stäbchen für die innere Schicht der Retina, welche Ansicht besonders 
durch Bidder widerlegt wurde, dem sich dann Hannover und alle Uebri- 
gen anschlossen. 


13 


innere Partie derselben übrig gelassen hat. Dadurch kommt es auch, 
dass Hannover angibt, die Zapfen seien fast so lang als die Stäbchen 
mit ihren Fäden, während sie doch von denselben, wenigstens beim 
 Barsch und nahestehenden Knochenfischen, bedeutend an Länge über- 
troffen werden. Hannover gibt selbst, wie Henle schon früher, an, 
einzelne längere Stäbchen bemerkt zu haben und meint, letztere seien 
vielleicht von der vordern Partie der Retina. Aber an längeren Schnit- 
ten, welche auf dem vordern Rand der Retina senkrecht stehen, er- 
_ kennt man sehr deutlich, dass wie andere Schichten, z. B. die Nerven- 
schichte, so auch die Stäbchenschichte nach vorn zu niedriger, somit 
die Stäbchen kürzer werden. Es waren also jene längeren Stäbchen 
wohl nur solche, die dem gewöhnlichen Schicksal der Abkürzung 
entgangen waren. 
Die Lage des Punktes, wo die Stäbchen in die Fäden übergehen, 
ist schwer ganz genau festzustellen. An einigen gut conservirten Prä- 
 paraten lag derselbe nicht beijallen Stäbchen in gleicher Höhe, sondern 
nur ungefähr im Niveau der Rundung; welche sich am innern "Theil. 
des: ‘Zapfenkörpers findet, oder mehr einwärts gegen die Grenzlinie 
zwischen Stäbchen- und Körner-Schicht. In solchen Fällen reichen 
also die Stäbchen selbst noch zwischen die Zapfen hinein und die 
Vebergangsstelle derselben in den Faden entspricht dem blassern An- 
‚hang des Zapfens. Die Fäden gehören dänn nur zu einem kleinen 
Antheil der Stäbchenschicht an, erstrecken sich in die nächste, die 
örner-Schicht, mit: deren Elementen sie in Verbindung stehen, und 
da diese in verschiedener Höhe liegen, muss auch die Länge der Fäden 
verschiedene sein, wie man diess wirklich an Stäbchen sieht, 
welche mit ihren Körnern in Zusammenhang isolirt sind. Ich kann 
cht behaupten, dass diess überall bei Knochenfischen constant sei, 
indem ich früher einige Male gesehen zu haben glaube, dass zwischen 
den Körpern der Zapfen bereits der fadige Theil der Stäbchen liege, 
er also etwas weiter aussen beginne. Ob auch bei Fischen, wie 
Säugethieren, es vorkommt, dass manche Stäbehen direet, ohne 
ıde ‚ in eines der Körner ubergehehr; kann ich nicht mit Bestimmt- 
sagen, Pacini gibt zwar an, dass bei allen Wirbelthierclassen am 
innern Ende der Stäbchen wie der Zapfen ein rundliches Körperchen 
ize, welches zwischen Nervenkernen (Körnern) und Ganglienzellen in 
’r Mitte stehe, aber er macht daraus ein eigenes Ergänzungsstratum 
der Körnerschicht, hat somit den Zusammenhang der Körner selbst mit 
on Stäbchen übersehen. Auch das Körperchen, welches innen an 
Zapfen sitzt, ist sehr unvollkommen dargestellt, und wenn er 
ibbildet und beschreibt, wie die beiden Zapfen eines Zwillings an 
dem angeblich äussern Ende verschmelzen, während an dem innern 
ei Kligelchen sitzen (Fig. 40 C), so scheint es, dass letztere nichts 


14 


Anderes sind, als die metamorphosirten Zapfenspitzen, somit die in 
der That nach aussen gerichteten Enden }). 

Das Verhältniss der Zapfen und Stäbchen auf dem Geundiaite hat 
Hannover besonders studirt und hierzu ist die von ihm angegebene 
Präparation der Retina sehr geeignet, indem sie das Niveau, wo innere 
Partien der Stäbchen und Zapfen zwischen einander stecken, blosgelegt 
zur Anschauung bringt. Die sehr schönen und instructiven Abbildungen 
Hannover's von diesen auch in der Natur sehr zierlichen Objecten sind 
indess, was die äusserste Regelmässigkeit betrifft, wohl als schematisch 
zu nehmen, indem, wie er selbst angibt, die Zahl der um einen Zapfen 
gestellten Stäbchen bei demselben Thier variirt. Dass die runden Zapfen 
nicht mit zwei Spitzen versehen sind, wurde. schon bemerkt. 

Die sogenannten Pigmentscheiden bestehen nicht aus eigenen 
Elementen, sondern es sind Stäbchen und Zapfen, wie bei anderen 
Thieren in niedrige Grübchen der Chorioidealzellen, so ‚hier sehr tief 
in die letzteren eingesenkt, oder, wenn man lieber will, die Choiroideal- 
zellen senden hier sehr lange pigmentirte Fortsätze zwischen die Ele- 
mente der Stäbchenschicht. Sie erstrecken sich in der Regel bis in die 
Gegend der Querlinie zwischen Spitze und Körper der Zapfen, so dass 
erstere noch eingehüllt ist, letztere aber nicht mehr. In frischem 'Zu- 
stand sieht man das Pigment an den Zapfen sehr häufig noch haftend, 
an den Stäbchen dagegen nicht leicht, indem diese sich meist heraus- 
ziehen. Die Substanz der Pigmentzellen mit ihren Fortsätzen ist, ab- 
gesehen von den Pigmentmolecülen, bei vielen Fischen eine sehr weiche 
und zerstörliche, so dass man durch Präparation in frischem Zustand 
eine Menge der verschiedensten Formen erhält, aber über die ursprüng- 
liche Beschaffenheit wenig Urtheil hat. Dabei bilden sich schnell eine 
Menge Tropfen, welche die Pigmentmolecüle enthalten und von Han- 
nover als eine ülige Substanz angesprochen werden, welche die mem- 
branösen Scheiden innen auskleide. Bruch hat diese Tropfen, wie 
wir scheint, richtiger als eine eiweissartige Substanz bezeichnet, und 
ich halte sie einfach für die weiche Masse, welche Träger der Pigment- 
molecüle “zwischen Stäbchen und Zapfen ist. Sie gehört ohne Zweifel 
grossentheils den Pigmentzellen an, wie man denn auch bei Säuge- 
thieren aus diesen leicht Tropfen austreten sieht, welche nur weniger 
lichtbreehend sind. Vielleicht ist diese Masse auch theilweise analog 
der glashellen Zwischensubstanz, welche man bei Säugethieren und _ 
Menschen in ganz frischem Zustand von ziemlich eohärenter Beschaflen- 


1) Vintschgau (a. a. ©. S. 964) beschreibt auffallender Weise die Stäbchen 
geradezu als aussen auf den Zapfen sitzend, hat somit die Anordnung der 
Stäbchenschicht und die Art ihres Zusammenhangs mit den re gänz- 
lich misskannt. 


ER. 15 


heit in der Stäbchenschicht findet. Bei anderen Fischen bilden die 
Pigmentfortsätze festere, spiessige Massen, welche ihre Form länger 
erhalten. Hannover bezeichnet, wie erwähnt, die Pigmentscheiden als 
membranös und glaubt, dass sie farblos den ganzen Zapfen umgeben, 
so dass dieser in einer Kapsel stecke. Mir scheinen Theile, welche 
man als membranös bezeichnen dürfte, nicht vorhanden zu sein, ausser 
etwa die früher erwähnte anscheinende Hülle des Zapfens. Diese ge- 
‚hört aber, wie aus dem oben Gesagten hervorgeht, sicherlich dem 
pfen selbst und nicht den Pigmentzellen an. Dass jedenfalls nicht 
ine von letzteren ausgehende membranöse Scheide den ganzen Zapfen 
wie eine Kapsel umhüllen kann, geht daraus hervor, dass der Zapfen 
nicht, ‘wie Hannover annahm, nach innen äbperundet endet, sondern 
sich in andere Theile fortsetzt; An erhärteten Präparaten sieht 
man von der Fläche, wie an frischen, die bekannte polygonale Form 
der Pigmentzellen. An senkrechten Schnitten zeigt sich die äussere, 
weniger oder nicht pigmentirte Partie jeder Zelle als ein hellerer Saum. 
Kern ist meist deutlich da gelagert, wo die Pigmentmolecüle zahl- 
reicher werden, in geringerer oder grösserer Entfernung von der äussern 
e der Zellen. In letzterem Fall hat diese auch, abgesehen von den 
sätzen, eine mehr .cylindrische (resp. prismatische) Form. An der 
eite der Zelle erstrecken sich die Pigmentmolecüle, durch eine 
phe Substanz zusammengehalten zwischen die Stäbchenschicht hin- 
' Von einer öligen Substanz ist hier nichts zu sehen. Nicht selten 
ngt es, einzelne Zellen sammt den deutlich zwischen den Pigment- 
tsätzen steckenden zugehörigen Stäbchen zu isoliren, und man hat 
ann Gylinder von 0,006—0,012 Dicke vor sich, weiche bisweilen 
ie Länge von 0,1—0,2 Mm. erreichen. In Augen, deren Herkunft 
ı nicht mehr bestimmen konnte, wahrscheinlich von Leueiscus, fand 
einmal die äussere Seite vieler Zellen statt, wie gewöhnlich, quer 
gestutzt, in eine konische Spitze von 0,04 Mm. ausgezogen, welche 
" sparsame Pigmentkörnchen enthielt. Eine Verwechslung solcher 
ätze mit angeblichen nach aussen gerichteten Spitzen der Stäb- 
‚selbst, wie sie Hannover beschrieben hat, ist nicht wohl möglich. 
ei manchen Fischen sind die Körnchen, welche in den Chorioideal- 
len enthalten sind, keine dunkelen Pigmentmoleeüle, sondern er- 
einen bei auffallendem Licht weisslich oder gelbrötblich. Es zeigt 
auch hier die Verwandtschaft zwischen eigentlichen Pigment- 
en und anderen das auffallende Licht in mannigfacher Weise 
stirenden Körperchen, welche sich auch sonst durch analoges Vor- 
en beider bei Fischen, Cephalopoden u. s. w. ausspricht. Han- 
er bezeichnet solche Fische wohl nicht passend als Albino’s, indem 
‚sich nicht um eine Eigenthümlichkeit einzelner Individuen, sondern 
jer Arten handelt: Eher kann dieser Zustand in gewisser 


16 


Beziehung! mit der manchen Thieren zukommenden Tapete verglichen 
werden, nur dass bei dieser eine eigenthümliche Licht refleetirende 
Masse hinter den farblosen Chorioidealzellen angebracht ist, während 
sie hier in diesen selbst liegt. Der optische Effect muss wohl auch 
hier eine Verstärkung des Lichts sein, das weniger absorbirt wird, 
als diess durch ächtes Pigment geschieht. Diese Beschaffenheit ‘der 
Molecüle findet sich öfters bloss an der obern Hälfte ‘des Bulbus, 
und man könnte damit vielleicht in Verbindung bringen, dass den 


E 


Fischen vom Boden der Gewässer wohl nur schwächeres Licht zukommt. + 


In manchen Zellen ist der äusserste Theil mit ächtem Pigment gefüllt, 
während zwischen‘ den Stäbchen farblose (reflectirende) Moleeüle liegen. 
Weiter aussen, der Chorioidea angehörig, liegen z.B. beim Kaulbarsch 
sehr grosse, mit dunklem Pigment besetzte Platten, 


2. Körnerschicht. 


Diese Schicht zerfällt bei Fischen evidenter als bei den meisten 
anderen Thieren in drei Unterabtheilungen. 

a) Die äussere Körnerschicht besteht aus zweierlei Elementar- 
theilen, von denen die einen, welche mit den Zapfen zusammenhängen, 
als Zapfenkörner, die anderen, welche mit den Stäbchen verbunden 
sind, als Stäbehenkörner bezeichnet werden mögen. Die letzteren 
sind ziemlich klein, nach der Dickendimension der Retina etwas ver- 
längert (0,008 auf 0,004 Mm.) und haben die Bedeutung kleiner Zellen, 
in denen der Kern fast so gross ist als die Zelle, so dass man ihn 
oft nur schwierig unterscheidet. Besonders wenn die Stäbehenkörner 
isolirt sind, sieht man die Zellencontur ‘nach zwei Seiten. in feine 
Fädchen übergehen, von welchen das eine auf die oben beschriebene 
Weise ‚die Verbindung nach aussen hin mit einem Stäbchen herstellt, 
das andere aber nach innen zu gerichtet ist. Diese Stäbchenkörner 
liegen in mehrfachen Reihen über einander, indem Fädchen und Zell- 
chen zwischen einander geschoben sind. Das zweite Element, die 
Zapfenkörner, wurde oben bereits ‚erwähnt. Sie bestehen aus einem 
kernhaltigen Körperchen von oyaler, birn- oder lancettförmiger Ge- 
stalt, welches nach aussen in den Zapfen, nach innen rasch oder 
allmälich in einen Faden übergeht. Der letztere tritt zwischen den 


Stäbehenkörnern hindurch und geht an ‚der innern Grenze der Schicht 


in eine kleine Anschwellung über, welche meist sich als ein rundlich- 
dreieckiges Knötchen darstellt. An wohlgelungenen Schnitten zeigen 
sich an der äussern Grenze der Schicht, gegen die Stäbchen hin, die 
kernhaltigen Partien, an der innern Grenze aber die genannten Knöt- 
chen in einer regelmässigen Reihe, welche sich meist durch ein etwas 
helleres Ansehen von der Umgebung auszeichnet. Jene Knötchen, welche 


17 


häufig in inniger Berührung unter einander stehen, sind an ihrer innern 
Seite fast immer abgerissen, und obschon sie sicher mit weiter ein- 
wärts gelegenen Theilen in Verbindung stehen, ist die Art derselben 
äusserst schwierig genau anzugeben. Die Dicke der äussern Körner- 
Schicht beträgt 0,04 — 0,06 Mm. 
5) Die Zwischenkörnerschicht ist bei allen Fischen, welche 
‚ich bis jetzt untersucht habe, durch eigenthümliche Zellen sehr aus- 
gezeichnet, welche ich bereits in meiner ersten Mittheilang hervor- 
_ gehoben habe. Dieselben sind meist von ansehnlicher Grösse, mehr 
oder weniger platt, mit zahlreichen Fortsätzen versehen. Eine solche 
Zelle vom Barsch ist Fig. 42 abgebildet. 
_ Viel schönere Präparate erhielt ich vom Kaulbarsch (Acerina cer- 
. Eier sind zwei Schichten zu unterscheiden, welche in der Form 
der Zellen von einander abweichen (Fig. 9—14). Eine Schicht zeigt 
Zellen von 0,05 — 0,4 Mm. Durchmesser mit kurzen, aber breiten Fort- 
3 sätzen nach verschiedenen Seiten, durch welche sie mit den benachbar- 
t en in Verbindung stehen. An a kurzen Brücken, welche dadurch ent- 
tehen, ist manchmal eine Andeutung der Stelle bemerkbar, wo die beiden 
llen zusammenstossen, andere Male aber nicht. Mitunter (im Hinter- 
rund des Auges) sind diese Brücken so breit, kurz und zahlreich, dass 
ie Lücken, welche in diesem Netz von Zellen bleiben, viel weniger 
Raum einnehmen als diese selbst. Weiter gegen die Peripherie der 
Relina werden die Verbindungsäste länger und die Lücken grösser. 
Die Zellen enthalten in der Regel einen schönen, bläschenartigen Kern 
und einen hellen Inhalt, welcher durch Erhärtung granulös wird. — 
ie Zellen der zweiten Schicht sind dadurch ausgezeichnet, dass ihr 
and sehr tief eingeschnitten ist, indem sie ibehilere dünnere, längere 
Portsätze aussenden, welche sich ein oder mehrere Male theilen, wobei 
ie an den Theilungsstellen gewöbnlich etwas anschwellen. Diese Fort- 
ize gehen nun ebenfalls sehr häufig in die benachbarten Fortsätze 
erer Zellen über, so dass ein weitmaschiges Netz entsteht. Dabei 
t die Form der Zellen und ihrer Fortsätze im Einzelnen eine sehr 
chselnde; gegen das vordere Ende der Netzhaut nehmen die Fort- 
ätze an Länge und Ausbildung so zu, dass ein mittlerer Körper der 
Zelle kaum mehr vorhanden ist (Fig. 41). Doch ist der Zellenkern 
ast immer vollkomınen deutlich, Die Fortsätze erstrecken sich manch- 
nal bis 0,2 Mm. vom Mittelpunkt der Zelle. 
Es lässt sich leicht nachweisen, dass diese Zellen in früherer und 
rer Zeit mit. den Gönglienzellen, welche den Nervenfasern zu- 
ächst liegen, zusaminengeworfen und verwechselt worden sind. Es 
t aber ebenso zuverlässig, dass sie, von letzteren durch die granu- 
9 Schicht und die inneren Körner getrennt der Zwischenkörner- 


cht angehören. Mau überzeugt sich davon einmal durch Präparation 
Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. VIIL Ba. 2 


18 


mit der Loupe. 'Es spaltet sich nämlich an erhärteten Präparaten sehr 
leicht und öfter, als man wünschen möchte, gerade an der Zwischen- 
körnerschicht‘ die Retina in eine innere und eine äussere Platte, wo- 
bei die Zellen: bald’ dieser, bald jener folgen, und es gelingt dann in 
günstigen Fällen mit Nadeln membranöse Plättehen von ziemlicher Aus- 
dehaung abzulösen, welche lediglich aus jenen Zellen bestehen. Man 
erkennt dann bei Betrachtung solcher Präparate von. der Fläche leicht, 
dass ‚die zwei Formen von Zellen als zwei Schichten über einander 
liegen, und zwar, dass die tief gespaltenen die innere, die anderen 
die äussere Lage bilden (s. Fig. 9). Manchmal glaubte ich früher auch 
mehr als zwei Lagen von Zellen zu unterscheiden, so namentlich noch 
eine, Schicht kleiner, sehr platter, ebenfalls sternförmiger und anasto- 
mosirender Zellen, doch kann ich diess jetzt nicht mit Bestimmtheit be- 
haupten.  Ausserdein lässt auch die Betrachtung senkrechter Schnitte 
keinen Zweifel über die wahre Lage dieser Zellen. Auf:den ersten 
Blick zwar erkennt man hier wenig von denselben, denn da sie mit ihren 
Flächen der Oberfläche der Retina parallel liegen, zeigen sie sich nur 
im Profil. Man unterscheidet indessen, ‘wenn man. die Zellen einmal 
kennt, die äussere Schicht. als eine körnige Masse und die hellen Kerne 
darin, ‚welche sich längsoval ausnehmen, fallen oft sehr deutlich in’s 
Auge. Die innere, langästige Schicht erscheint im Profil mehr 'streifig. 
Wenn. man dann durch Druck auf solche Schnitte einen Theil der Zellen 
zum. Umlegen bringt, so dass man sie mehr oder weniger von der 
Fläche. sieht, so kann man sie in loco nicht mehr verkennen. Die 
Dicke. der Schicht beträgt meist 0,02 —0,03 Mm. 

Das Verhältniss der Zellen zu benachbarten Elementen: ist schwer 
genau festzustellen. Dass senkrecht faserige Theile durch die Lücken 
des Zellennetzes aus der innern Körnerschicht in die äussere treten, 
ist sicher; manchmal scheint es auch, als ob die Zellen selbst mit 
anderen Elementen in Zusammenhang ständen, doch halte ich diesen 
nur für scheinbar, da ich ihn nie zu völliger Evidenz bringen konnte !). 


!) Auch Vintschgau (a. a. O. S. 965) meldet nichts von einem Zusammenhang 
dieser Zellen mit anderen Elementen. Uebrigens bestätigt er im Allgemei- 
nen die von mir angegebene Lage der Zellen. Im Einzelnen ist es mir 
jedoch nicht leicht, seine Angaben mit den meinigen in Einklang zu setzen. 
Wenn er sagt, dass ich in meiner ersten Mittheilung die beiden Schichten 
von Zellen neben einander verlegte, dann in der zweiten Notiz zwischen 
die beiden Körnerschichten, und wenn er dann seine eigenen Beobach- 
tungen mit der letztern Angabe im Einklang glaubt, während er doch in 
der Abbildung Fig. XI e u. g als die beiden Zellenreihen bezeichnet, also 
die eine Reihe diesseits, die andere jenseits der noch zu beschreibenden 
anderen Zellen (innere Körner mit Anschwellungen der Radialfasern) ver- 
legt, so kann ich diess nicht gelten lassen. ' Ich habe von Anfang beide 


19 


-- Bei manchen anderen Knochenfischen sind die Zellen weniger platt 
und bilden dann im Profil eine merklich dickere Schicht, als es bei 
Perca und Acerina der Fall ist. Bei einigen Fischen (z. B. Cyprinus 
barbus, Leuciscus) findet sich an analoger Stelle ein dichtes Netz von 
streifigen, ramifieirten Strängen, 0,002 — 0,006 Mm. breit, welche ähn- 
liche Lücken lassen, wie jene Zellen, an denen aber eine Zusammen- 
setzung aus Zellen kaum zu erkennen ist, obschon einzelne dickere 
Stellen den Zellenkörpern zu entsprechen scheinen. Bisweilen fand ich 
_ ein solches Netz von Strängen neben deutlichen Zellen. Bei Rochen 
_ und Haien sind den oben beschriebenen ähnliche, zum Theil colossale 
_ Zellen sehr deutlich. LZeydig (Fische und Reptilien, S. 9) gibt neuer- 
dings die Abbildung und Beschreibung von Zellen aus der Retina des 
- Störs, von denen mir im höchsten Grade wahrscheinlich ist, dass sie mit 
- den von mir bei Knochenfischen und Plagiostomen beschriebenen Zellen 
"identisch sind und ebenfalls der Zwischenkörnerschicht, nicht aber der 
'Sehicht der Ganglienzellen angehören. Wenn demnach das Vorkommen 
solcher Zellen in der angegebenen Schicht bei Fischen allgemein zu 
‚sein scheint t), so ist es auffallend, dass evident ähnliche Zellen mir 
bis jetzt ausserdem nur bei Schildkröten vorgekommen sind, wo sie 
benfalls mit vielen und langen Fortsätzen versehen sind, deren Ana- 
mosen ich übrigens dort noch nicht gesehen habe. 
Die Deutung der fraglichen Zellen, welche zu den ausgezeichnet- 
1 gehören, die man überhaupt findet, ist eine schwierige Aufgabe. 
bgleich Formen vorkommen, welche Jeder beim ersten Anblick für 


Zellenreihen als benachbart und als nach innen von der äussern Körner- 

‚schicht liegend angesehen; nur habe ich in der ersten Notiz bloss die 
e Anschwellungen der Radialfasern als nach innen von den Zellen gelegen 
erwähnt, während ich in der zweiten die Lage der Zellen zwischen 
den beiden Körnerschichten deutlicher bezeichnete. Ausserdem beschreibt 
 Vintschgau eine andere Art von grossen Zellen, welche aber miß der von 
mir beschriebenen ersten, äussern Lage offenbar identisch sind. Endlich 
führt er noch kleine, drei- viereckige Zellen mit Fortsätzen und die An- 
schwellungen der Radialfasern an, ohne jedoch den einzeln beschriebenen 
"Zellen eine bestimmte Lagerung zuzuweisen. Nach den Abbildungen zu 
schliessen, hatte Vintschyau liberhaupt keine günstigen Präparate von dieser 
‚Schicht, und ich möchte vermutben, dass die zuletzt beschriebenen kleinen 
Zellen die sind, welche ich als innere Körner bezeichne, dass ferner die 
- vorher genannten den von mir in der Zwischenkörnerschicht zuerst be- 
schriebenen Zellen entsprechen, während die mit langen Fortsätzen von 
Vintschyau bei den von ihm untersuchten Fischen nicht zu sehen waren; 
‚endlich die Schicht e in Fig. XI möchte vielleicht das sein, was ich als An- 
 schwellungen am innern Ende der Zapfenfiden bezeichnet habe. 


- ") Auch bei Petromyzon habe ich sie neuerlich gefunden. 
2 ” 


20 


mir doch die platte, fast faserig verlängerte Gestalt vieler Zellen, der 
Mangel eines granulösen Inhalts in nicht erhärtetem Zustand und der 
Mangel anatomischer Anhaltspunkte für) einen Zusammenhang mit ner- 
vösen Elementen vorläufig ziemlich entschieden ‚dagegen zu.sprechen. 
Chemische Reactionen haben mir nichts ganz Entscheidendes geliefert, 
und. ich will nur. erwähnen, dass nach A—-2tägiger Maceration in 
Wasser die Zellen sehr blass, aber noch deutlich zu isoliren waren. 
Durch längeres Kochen dagegen konnten die Zellen wenigstens nicht 
deutlich gemacht werden, und an Schnitten gekochter Präparate, an 
welchen die Schichten im Allgemeinen, namentlich auch Ganglienzellen 
und Zapfen noch ganz gut zu erkennen waren, konnte: ich bloss die 
Kerne der Zellen in der Zwischenkörnerschicht unterscheiden. Auch 
diess spricht nicht für gangliöse Natur. i 

c) Die innere Körnerschicht besteht zum grössten Theil aus 
Zellchen, welche von denen der äussern Körnerschicht durch eine etwas 
bedeutendere Grösse verschieden sind, so dass man den Kern leichter 
von der. Zellenwand unterscheiden kann. Ausserdem sind sie nicht so 
in. senkrechter Richtung verlängert, sondern mehr‘ von rundlich-polygo- 
naler Form und scheinen zum Theil mit mehreren Fortsätzen versehen. 
Namentlich die am weitesten nach innen, gegen die folgende Schicht, 
gelegenen schienen mir den grösseren Zellen ähnlicher zu sein, wie sie in 
der gewöhnlich als solche bezeichneten Ganglienkugelschicht liegen. Nebst 
diesen Zellchen finden sich senkrecht gestellte spindelförmige Körper 
vor, welche mit den Radialfasern zusammenhängen und nachher bei 
diesen beschrieben werden. Die Dicke der Schicht ist etwa: 0,04. 


3. Die granulöse Schicht. 


Zwischen Körnern und Ganglienkugeln liegt constant eine Schicht, 
welche der feinkörnigen Masse, wie sie in den Centralorganen vor- 
kommt, besonders in der Rinde des Gehirns bei höheren Thieren, sehr 
ähnlich: ist. Sie erscheint frisch sehr blass granulirt, an erhärteten Prä- 
paraten wird die Granulation dunkler. In diese granulöse Masse sind 
zweierlei faserige Theile eingebettet, die Fortsätze der grösseren 
Ganglienzellen und die Radialfasern, welche beide die Schicht in vor- 
wiegend senkrechter Anordnung durchlaufen. Ausserdem sieht man 
hie und. da einen Kern oder eine Zelle, aber ziemlich unbestimmter 
Art, und vielleicht gehören sie immer eigentlich den benachbarten 
Schichten an. Jedenfalls sieht man in sehr vielen Präparaten nichts 
davon. Eine horizontale Streifung, welche nur hie und da vorkam, 
kann ich nicht auf bestimmte Elemente zurückführen. Die Schicht ist 
bei verschiedenen Fischen von wechselnder, manchmal bedeutender 
Mächtigkeit, bis gegen 0,1 Mm. 


E 
2 
MM 


21 


4. Schicht der Ganglienkugeln oder Nervenzellen. 


Die Zellen dieser Schicht sind wegen ihrer unverkennbaren Aehn- 
lichkeit mit anderen gangliösen Zellen seit längerer Zeit als solche be- 
kannt. Sie enthalten einen meist grossen, bläschenförmigen, mit Kern- 
_ körperchen versehenen Kern, und ausserdem einen Zelleninhalt, der 
ganz frisch fast homogen, später deutlich granulirt ist. An Grösse und 
noch mehr an Gestalt sind die Zellen sehr verschieden. Manche sind 
rundlich-polygonal oder in mehrere Spitzen ausgezogen, andere keulen- 
fürmig, wieder andere spindelförmig (s. Fig. 8). Besonders bemerkens- 
werth sind Fortsätze, welche man am leichtesten sieht, wenn man 
die Zellen von Netzhäuten durch Zerreissen isolirt, welche mit ver- 
_ dünnten Lösungen von erhärtenden Substanzen behandelt wurden. 
Diese Fortsätze kommen zu 2—4, auch wohl mehr, an einer Zelle 
vor, und an manchen derselben findet man, wie ich bereits in meiner 
ersten Mittheilung angegeben habe, alle Charaktere, durch welche 
Nervenfasern überhaupt hier in der Retina nachgewiesen werden kön- 
nen, wo die Verfolgung in eine dunkelrandige Opticeusfaser kaum zu 
fordern ist. Die Fortsätze sind nämlich zum Theil von bedeutender 
Länge, unzweifelhaft varicös und überhaupt ganz von dem Ansehen, 

ie die Opticusfasern derselben Retina. Dazu verlieren sie sich in 
die Nervenfaserschicht, und wenn man letztere von der Innenfläche 
‚der Retina mit der Pincette abzieht, folgt leicht ein Theil der Zellen 
mit. Man darf also nicht wohl zweifeln, dass die Zellen durch 
die genannten Fortsätze mit den Opticusfasern in Verbin- 
ng stehen. Andere Fortsätze dagegen sind nach aussen gerichtet 
und dringen in die granulöse Schicht ein. Man bemerkt auch nicht 
selten an den Fortsätzen derselben Zelle gewisse Unterschiede, indem 


cher als gegen die Peripherie, eine Stelle jedoch, wo sie in viel- 
hen Reihen hinter einander lägen, wie ich diess in der Gegend des 


3. Schicht der Sehnerven-Fasern. 


Die Ausstrahlung der Sehnerven geschieht von der Eintritistelle 
aus in radialer Richtung, wobei, wie schon Hannover bemerkt hat, 
lie Fasern auch längs der Retinaspalte parallel verlaufen. Man erkennt 
uf senkrechten Schnitten leicht, dass die Schicht im Hintergrund des 
Auges dicker ist als gegen die Peripherie, und zwar in einem solchen 


22 


Grade, dass man eine Abnahme der Nervenmasse nach vorn zu an- 
nehmen muss, was ohne Zweifel mit dem oben erwähnten Uebergang 
der Fasern in Zellen in ursächlichem Zusammenhang steht. Die Fasern 
sind fast durchgehends blass, zum grössten Theile fein und viele von 
der äussersten Feinheit, so dass sie eben noch wahrnehmbar sind. Es 
kommen aber auch überall bedeutend breitere vor, manchmal bis zu 
0,005 Mm. (z. B. bei Haien). Fast durchaus sind die Fasern, trotz 
ihrer Blässe, zu Varicosität in hohem Grade geneigt, und wenn schon 
diess im Zusammenhalt mit anderen blassen, nicht varicösen Nerven, 
wie im elektrischen Organ der Rochen, anzuzeigen scheint, dass hier 
ein zäher Inhalt in einer zarten Scheide vorhanden sei, so lässt das 
Ansehen mancher unter den breiteren auch hie und da dunkleren Fa- 
sern kaum einen Zweifel, dass eine Art von Mark, nur weniger licht- 
brechend (fettarmer?) darin ist, An Chromsäurepräparaten habe ich auch 
einige Mal bemerkt, dass an solchen stärkeren Fasern sich von einem 
mittlern Faden (Axencylinder) eine peripherische Substanz stellenweise 
losbröckelte. Ein Theil der Fasern innerhalb des Bulbus lässt also 
noch eine Structur, wie sie sonst vorkommt, erkennen, die grosse 
Masse der Fasern aber, und namentlich die ganz feinen, erscheinen 
trotz ihrer Varicosität bei den gewöhnlichen Hülfsmitteln ganz einfach. 
Ob man sie darum bloss als nackte, varicöse Achsencylinder betrachten 
soll oder annehmen, dass die Feinheit und geringe Ausbildung der 
übrigen Bestandtheile nur ihre Unterscheidung verhindere, soll hier 
nicht, erörtert werden !). 


') Vintschgau (a. a. 0. S. 964 u. 967) gibt an, dass in die Optieusfasern bei 
Vögeln und Fischen, nicht aber bei Säugethieren und Amphibien Erweite- 
rungen von 0,0054 —0,0068 Mm. Breite eingeschoben seien, ‘welche er 
für analog den Kernen hält, wie sie in anderen Nervenendigungen vor- 
kommen. Obschon diess mit der Angabe von Leydig (Rochen und Haie, 
S. 24), dass innen an der Sehnervenausbreitung eine Lage kleiner (0,0033"') 
bipolarer Ganglienkugeln vorkomme, allenfalls zu vereinigen wäre, so kann 
ich den Verdacht nicht unterdrücken, dass jene Anschwellungen doch bloss 
Varicositäten gewesen sein möchten. Gerade, dass Vintschgau keine Kerne 
darin fand, ist bedenklich, denn jedenfalls setzen sich nicht, wie Vintsch- 
gau anzunehmen scheint, die Kerne durch Verlängerung in die Nerven- 
fasern fort, und in Anschwellungen, welche Zellen analog sind, wie an 
den embryonalen Nervenendigungen erkennt man mehr oder weniger noch 
die Kerne. Dass moleculärer Inhalt darin ist, beweist nichts gegen Vari- 
cositäten, wenigstens an Chromsäurepräparaten, und die regelmässige läng- 
liche Form, welche Vintschgau anführt, kommt allerdings weniger allge- 
mein an Varicositäten von Nerven aus den Centralorganen vor, an welche 
Vintschgau gedacht haben mag, wohl aber an ganz unzweifelhaften Vari- 
cositäten der Sehnervenfasern bei allen Wirbelthierclassen. Namentlich bei 
den Fischen kommen sie in sehr verschiedenen Grössen vor, deren Ueber- 
gänge von den kleinsten Knötchen an eben zeigen, dass man es nicht mit 


23 


6. Die Begrenzungshaut [(Membrana limitans). 


Dieselbe stellt ein feines, glashelles Häutchen dar, welches auf 
Schnitten sich wie eine Linie ausnimmt. 
Es sind nun noch die von mir entdeckten Radialfasern zu be- 
trachten, welche nicht auf eine einzige der beschriebenen Schichten 
beschränkt sind. An frischen Präparaten sieht man einwärts von der 
Körnerschicht nur mit Mühe eine blasse senkrechte Streifung, an er- 
- bärteten Präparaten aber erkennt man auf senkrechten Schnitten, nament- 
lich in der granulösen Schicht, leicht jene Fasern, welche man durch 
Zerreissen isoliren kann. In jener Schicht stellen sie sich als einfache, 
ziemlich gerade, mehr oder weniger senkrecht gestellte, 0,0005 — 0,002 
_ Mm. breite Fasern dar, welche hie und da etwas uneben sind, zum 
Theil dadurch, dass die körnige Umgebung an ihnen haftet. Beson- 
ders wichtig, aber auch schwierig ist die Ausmittelung des äussern 
und innern Endes dieser Fasern. In der ersten Richtung ist con- 
stant, dass sie gegen die innere Körnerschicht hin in eine Anschwel- 
lung übergehen, welche ganz oder grösstentheils' der letztern angehört. 
_ Dieselbe ist gewöhnlich spindelförmig und enthält einen Kern, welcher 
manchmal undeutlich, gewöhnlich aber sehr kenntlich und bisweilen 
‚schön bläschenförmig und mit einem Kernkörperchen versehen ist. An 
Chromsäurepräparaten sieht man an diesen kernhaltigen Anschwellun- 
gen öfters seitlich in Spitzen ausgegangene Zacken, welche mit den 
benachbarten in Berührung treten. Ob eine wirkliche Verbindung vor- 
ommt, kann ich nicht bestimmt angeben. Weiterhin steht die Faser 
den Elementen der Körnerschicht in Verbindung, und zwar sieht 
ihre Fortsetzung durch das Zellennetz der -Zwischenkörnerschicht 
zur äussern Körnerschicht gehen. Es hat dabei gewöhnlich den 
schein, als ob die Faser allmälich in ein Bündelchen von feineren 
rchen zerfiele, welche sich zwischen den Körnern allmälich ver- 
n. Die letzteren sammt zugehörigen Stäbchen und Zapfen haften 
dabei so an der Radialfaser, dass man durch Zerreissen öfters solche 
h olirt, an denen nach aussen eine Anzahl von jenen festsitzt, wie ich 


Kernen oder Zellen zu thun hat. Bei einem Hai z. B. habe ich an ziem- 
lich feinen Nerven Anschwellungen von 0,01 Mm. Länge und 0,006 Mm. 
Breite und noch grössere gesehen, welche ich schliesslich nur für Varico- 
- sitäten halten zu dürfen glaubte, wiewobl- ich-sie Anfänglich auch für ein- 
geschobene Zellchen genommen hatte. Diese Varicositäten 'sind an Chrom- 
säurepräparaten manchmal von einer eigenthümlichen Beschaffenheit, indem 
man einen schmalen Streifen der Länge nach über dieselben hingehen sieht. 
Anfänglich glaubte ich denselben für einen Axencylinder halten zu dürfen, 
später aber schien mir eher eine ungleichmässige Ausdehnung der Nerven- 
fasern die Ursache zu sein. 


, 24 


bereits in der ersten Notiz angegeben habe. Dabei ist jedoch leicht 
ersichtlich, dass keineswegs einzelne Stäbchen oder Zapfen zu je 
einer Radialfaser gehören, indem die Zahl der letzteren, welche häufig 
gar nicht dieht gedrängt stehen, um vielmal kleiner ist, als die Zahl 
von jenen. Auch die Zahl der Zapfen allein ist wohl noch zu gross, 
um auf jeden eine innere Radialfaser zu rechnen !). 

Wenn man das innere Ende der Fasern aufsucht, stösst: man 
bei Fischen auf verschiedene Bilder, welche schwer in Einklang zu 
setzen sind. Manchmal wurden die Fasern gegen die Zellenschicht hin, 
besonders aber, nachdem sie durch letztere in die Nervenschicht ge- 
drungen waren, welche im Hintergrund des Auges eine ziemliche Stärke 
hatte, bedeutend breiter (0,006—0,042 Mm.), bandartig, und gingen 
so zwischen den Nerven weiter einwärts. An vielen folgte dann wieder 
eine dünne rundliche Partie, und diese war häufig winkelig umgebogen, 
ehe sie abgerissen endete oder sich zwischen die Nervenfasern verlor. 
Es hatte somit ganz den Anschein, als ob die Radialfasern schliesslich 
in Nervenfasern umbögen, es gelang mir aber nicht, mich hiervon zu 
überzeugen. In anderen Präparaten, namentlich von den mehr peri- 
pherischen Partien der Retina sah ich die Radialfasern, indem sie 
zwischen den dort sparsamen Nerven hindurchtraten, anschwellen und 
in ein im Profil dreieckiges, also in Wirklichkeit mehr oder weniger 
konisches Körperchen übergehen, welches mit seiner breiten Basis an 
die Begrenzungshaut stiess. Dieses dreieckige Körperchen war bald 
glatt und geradlinig begrenzt, bald mehr ausgebogt und streifig. Statt 
in diese scharf begrenzten Enden gingen aber manche Radial/asern, 
welche durch Zerreissen der Retina isolirt waren, in unebenere, kür- 
nige Körperchen über, welche an dem innern Ende abgerissen schie- 
nen und bisweilen ganz das Ansehen einer Zelle hatten. Doch kann 
ich, obschon ich auch mitunter einen Kern darin zu bemerken glaubte, 
nicht die Ueberzeugung aussprechen, dass ich es hier mit unzweifel- 
haften Zellen zu thun hatte. Den anscheinenden Uebergang einer 
Radialfaser in eine Nervenzelle zeigt (Fig. 5 d) 2). 


!) Vintschgau lässt in der Abbildung bei Fischen, wie bei anderen Thieren, 
je ein Element der Stäbchenschicht ia eine Radialfaser übergehen; aber so 
plausibel diess- ist, so sind die Verhältnisse in der That sicherlich nicht 
so einfach. 


° 2) Vintschgau (a. a. 0. S. 967) hat das Verhalten der inneren Enden der 
Radialfasern ebenfalls nicht überall gleich gefunden, äussert sich aber in 
Betreff des Uebergangs in Zellen, und zwar die Ganglienkugeln, ganz be- 
stimmt, wie ich es weder in meiner ersten Notiz, noch auch oben thun 
zu dürfen glaubte. Er gibt an, dass manchmal die breiter gewordene 
Faser so unmittelbar in eine Nervenzelle übergeht, dass beide Eins sind. 
Oder die Faser wird, ehe sie sich mit der Zelle verbindet, wieder dünn. 


25 


- Ueber die Gefässe will ich schliesslich bemerken, dass mir nie 
unzweifelhafte Gefässe im Innern der Retina (wie bei Säugethieren) 
vorgekommen sind, dass aber wohl ein ‚schönes Netz mit. Terminal- 
gefäss in einer structurlosen Haut vorkommt, ‘welche sich von der 
_Innenfläche der Retina völlig ablösen lässt, wodurch man ein recht 
elegantes Object erhält. So viel ich ohne specielle Untersuchungen 
schliessen kann, dürfte dieses Gefässnetz eher den embryonalen Ge- 
fässen der Hyaloidea als den Centralgefässen der Retina bei Menschen 
und Säugethieren entsprechen. 
Bei Fischen aus Gruppen, welche den hier zufällig als Repräsen- 
tanten stehenden Perkoiden im Allgemeinen ferner stehen, kommen, 
viel bis jetzt bekannt ist, auch erhebliche Modificationen im Bau 
Netzhaut vor. Von Plagiostomen habe ich vor längerer Zeit 
(s. meine erste Notiz) einige Augen untersucht, und namentlich bei 
grössern Hai Folgendes gefunden : Auf die Choriocapillarschicht 
nach innen folgt zunächst eine Schicht polygonaler Zellen, welche, wie 
von Albino’s oder an den Tapeten der Säugethiere, kein Pigment 
alten. Die Stäbchenschicht fand ich in einem gut conservirten 
e aus zwei Abtheilungen gebildet, indem jedes Stäbchen eine 
ssere stärker lichtbrechende Partie von 0,05 Länge auf 0,0025 Dicke 
d einen innern blassern Theil von 0,024 Mm. Länge unterscheiden 
An der Uebergangsstelle dieser beiden Theile brachen die 
chen leicht ab, und an dem untersuchten Auge wenigstens: waren 
e.inneren Partien von etwas weniger. gleichmässiger Dicke als die 
seren. Ein zweites, dazwischengeschobenes Element (Zapfen) habe 
bemerkt und namentlich bei Betrachtung der Stäbchenschicht 


ir 
"Manchmal theilt sich eine Faser und geht in zwei Zellen über. Ausserdem 
_ verlängern sich die Radialfasern nicht in die Zellen und Nervenschicht, Das 
re muss ich entschieden in Abrede stellen; ich besitze noch Prä- 
parale der oben zuerst beschriebenen Fasernform, welche aufs Deutlichste 
zeigen, dass die Fasern zwischen den Zellen hindurchtreten und sich 
Pr} erbreitert weit zwischen die Nervenschicht erstrecken, Auch dass zwei 
_ Ganglienkugeln in eine Radialfaser übergehen, ist nicht eben wahrscheinlich. 
Bilder, welche die von Vintschgau gegebene Deutung zulassen, habe ich 

wiederliolt gesehen, ich glaubte sogar an einer zu einem zellenähnlichen 
Kolben angeschwollenen Radialfaser die unter einem Winkel abgehende 
Opticusfaser zu erkennen; aber ich habe mich auch vielfach überzeugt, 
1 "wie leicht man bier Täuschungen unterliegt. Uebrigens verweise ich rück- 
sichtlich des Zusammenhangs der Radialfasern mit den übrigen Elementen, 
namentlich den Zellen auf’das bei der menschlichen Retina hierüber Ge- 
gie, und will nur noch erinnern, dass auch bei den Fischen das ganze 

sehen der unzweifelhaften Ganglienzellenfortsätze ein anderes ist, als der 
Radialfasern, beide also schon darum nicht wohl als ohne Weiteres iden- 
Misch angenommen werden dürfen. 


26 


von der Fläche nur die dichtstehenden Durchschnitte der Stäbchen ge- 
sehen, nicht aber Figuren, wie sie sonst durch die Anwesenheit von 
Zapfen erzeugt werden. Da jedoch meine Untersuchungen aus älterer 
Zeit datiren und nicht sehr ausgedehnt waren, so will ich sie nicht 
als ganz entscheidend ansehen, wiewohl auch Zeydig den Mangel der 
Zapfen bestätigt *). Nach innen von der Stäbchenschicht folgte zunächst 
eine Schicht ovaler Körperchen, welche senkrecht gestellt in einigen 
Reiben über einander lagen und mit den Stäbchen theils direct, theils 
durch feine Fädchen zusammenhingen, sich also den äusseren Körnern 
bei Menschen und Säugethieren analog verhielten. Hierauf kam eine 
Schieht, welche neben grossen körnigen Zellen senkrecht faserige Theile 
mit Anschwellungen enthielt, dann rundliche Körperchen, also wohl 
Zwischenkörner- und innere Körner-Schicht nebst Radialfasern. Auf 
eine moleculäre Schicht folgten dann Zellen und Nervenfasern. In der 
allgemeinen Anordnung glaube ich mich auch damals nicht geirrt zu 
haben, und es ist sicherlich eine von den Verwechselungen der innen 
und aussen gelegenen Theile, an denen die Geschichte der Retina so 
reich ist, wenn Leydig (Rochen und Haie, S. 24) auf die Stäbehen- 
schicht gleich die Nervenschicht und dann erst eine Lage von kleineren 
Zellen folgen lässt 2). Beim Stör beschrieb Bowman (On the Eye, S. 89) 
ähnliche Kügelchen in der Stäbchenschicht, wie bei den Vögeln, gross, 
aber farblos. Leydig (Amphibien und Fische, S. 9) bestätigt diess, in- 
dem er sagt: Das hintere Ende von jedem Stäbchen hängt zusammen 
mit einer kleinen feinkörnigen Zelle, die sich in einen feinen Fortsatz 
verlängert und immer einen farblosen Fetttropfen einschliesst. Es 
scheint hier eine ausnahmsweise und sehr merkwürdige Annäherung 
an den Typus der Vögel und mancher Amphibien gegeben zu sein. 
Wenn ich eine Vermuthung äussern darf, so möchte entweder der 
Körper mit dem Tropfen dem analog sein, was ich bei Vögeln als 
Zapfen bezeichne, oder, wenn er ein ächtes Stäbchen ist, die Spitze 


1) Vintschgau (a. a. O. S. 964) gibt zwar an, dass bei den Rochen die Stib- 
chen sehr lang, die Zapfen kurz seien, allein aus seiner oben erwähnten 
Ansicht über die Stäbchenschicht der Fische und seiner Vergleichung mit 
der Retina der Frösche geht hervor, dass er hier als Zapfen bezeichnet, 
was ich oben als innere Partie des Stäbchens, in meiner ersten Notiz mit 
dem Ausdruck «Cylinder» bezeichnet habe, also nicht ein zweites, neben - 
den Stäbchen vorkommendes Element. 


2) Vintschgau (a. a. 0. S.967) lässt beim Rochen Zellen und Nerven eine ein- 
zige gemischte Schicht bilden. Ohne darauf Gewicht legen zu wollen, 
dass mir diess bei einer frühern Untersuchung eines Rochen- Auges nicht 
auffiel, scheint es mir etwas bedenklich, dass Vintschgau sagt, dass diese 
Zellen weder Kern noch Kernkörperchen besitzen und nicht selten die 
Nervenfasern von zwei, drei und mehr Nervenzellen unterbrochen seien. 


2 
g 


27 


einwärts gekehrt sein. Es wäre indess das erste mir bekannte Bei- 
spiel, dass ein genuines Stäbchen mit einem solchen Tropfen versehen 
wäre. Ausserdem sind 'meines Wissens eier schwache Andeu- 
_ tungen von solchen beobachtet 1). 


nn Zi 


Retina des Frosches. 


4. Stäbchenschicht. 


Sie besteht, wie bei den meisten Fischen, aus den eigentlichen Stäb- 
chen und den Zapfen, zwischen welche Elemente sich dann noch Pig- 
nt von den Zellen an der Innenfläche der Chorioidea hinein erstreckt. 
_ Die Stäbchen sind beim Frosch, wie bei anderen Batrachiern, 
durch ihre Grösse ausgezeichnet, indem sie auf 0,0&k—0,06 Mm., auch 
bl mehr, Länge eine Dicke von 0,006 — 0,007 besitzen. Das eine 
ist zugerundet, das andere geht in einen Anhang über, welcher 
Licht weniger bricht, und daher blasser erscheint. An ganz fri- 
chen Stäbchen geschieht der Uebergang allmälich, später zeigt sich 
Querlinie als scharfe Grenze, wie die an den Stäbchen und Zapfen 
ler Fische. Auch hier bleibt häufig eine kleine Partie der stärker Licht 

echenden Substanz jenseits des Querstrichs, und könnte später allen- 
ls für einen Zellenkern oder ein Oeltröpfchen in dem blassern An- 
ng gehalten werden, doch glaube ich nicht, dass sie dem Einen 
* dem Andern analog ist. Manchmal bildet sich an dieser Stelle 
h eine kleine Anschwellung äusserlich am Stäbchen. Der blassere 
ihang zeigt sich an isolirten Stäbchen öfters in Form einer fein aus- 
üfenden Spitze, wie sie Hannover als constant beschrieben hat. Es 
t dann aber das Stäbchen verstümmelt, denn jeder Anhang steht mit 
em rundlichen Körperchen in Verbindung, welches einen Kern und 
r mitunter einen recht schön bläschenförmigen und mit Kernkörper- 
T versehenen enthält. Die nach einwärts gerichtete Partie des Körper- 
s ist oft an erhärteten Präparaten durch den Druck der benach- 
ten Elemente abgeflacht. Die äussere Contur, welche man dicht 
»n Kern, aber doch oft vollkommen deutlich verfolgen kann, geht 
sslich in ein Fädchen oder Spitzchen über, welches einwärts gegen 
inneren Schichten gerichtet ist. Die Dicke des genannten Anhangs 
iselt, indem einige kaum schmaler erscheinen als die Stäbchen 
t, in der Regel aber wird derselbe allmählich dünner, bis er an 
Kern wieder anschwillt, wobei die Begrenzungslinien häufig etwas 


Bei einer neuerlichen Untersuchung der Retina von Petromyzon fand ich 
gar keine Stäbchen, sondern bloss Zapfen ziemlich von der sonst ge- 
"wöhnlichen Form, mit Spitze und lancettförmigem Zapfenkern, alle einfach. 


28 


concav sind. In manchen Fällen sieht man die kernhaltige Partie nur 
mehr durch einen dünnen Faden mit dem Stäbehen in Verbindung, 
aber es scheint, als ob diess nicht mehr das natürliche Verhalten, 
sondern durch Dehnung erzeugt wäre. 

In Betreff der Lage dieser Stäbchen-Anhänge ist sicher, dass 
dieselben sich an der innern Seite befinden, und die kern- 
haltige Anschwellung gehört bereits der Körnerschicht an. Der Grenzlinie 
zwischen dieser und der Stäbchenschicht, welche man an senkrechten 
Schnitten sieht, correspondirt an den einzelnen Elementen die Stelle, wo 
der Anhang des Stäbchens in die kernhaltige Anschwellung (Stäbchen- 
korn) übergeht. Wenn Hannover in der Voraussetzung, dass die Spitze 
der Stäbehen nach aussen gekehrt sei, die sechsseitigen. Pyramiden 
ausführlich beschreibt, wie man sie von der Fläche sieht, so muss 
ich das, was sich so auch an ganz frischen Präparaten zeigt, ledig- 
lich für den mittlern Lichtreflex halten, welchen die Masse des auf- 
rechtstehenden Stäbchens erzeugt. Auch das kleine glänzende Kügel- 
chen mit violettem Schein, welches Hannover am äussern Ende der 
Stäbchen beschreibt, habe ich nicht gefunden, und kann nur ver- 
muthen, dass er die Kügelchen in den Zapfen gesehen und an einen 
unrechten Ort verlegt hat. Die gelben Kügelehen, welche sich ausser- 
dem auf den Flächen der sechsseitigen Pyramide und, häufiger, in den 
Pigmentzellen finden sollen, gehören sicherlich letzteren allein an und 
correspondiren weder den Pigmentscheiden bei den Fischen, noch den | 
Oeltröpfehen bei den Vögeln, wie Hannover glaubt, sondern liegen 
einfach in den polygonalen Zellen, wo auch bei anderen Thieren, z. B. 
Kaninchen, ähnliche Tropfen vorkommen. 

Die Substanz der Stäbchen sieht man, wie ich in meiner ersten 
Notiz bereits bemerkt habe, öfters röthlich, wenn sie eine gewisse 
Dicke hat, also wenn ein Stäbchen aufrecht steht oder viele über 
einander liegen. Diese Färbung ist nicht überall gleich, bald stärker, 
bald schwächer, manchmal unmerklich, und obschon sie auch in ganz 
frischen Augen vorkommt, möchte sie vielleicht von einer Imbibition f 
mit Blutfarbstoff abhängen. Auch die Färbungen, welche an den 
Zapfen der Vögel vorkommen, breiten sich durch Imbibition auf die 
Umgebungen aus. 

Die Stäbchen der Frösche sind durch ihre Grösse noch mehr ge- 
eignet als die der Fische, die Veränderungen durch Wasser und 
Reagentien zu studiren. Ein eigenthümliches Ansehen boten in ein- 
zelnen gehärteten Präparaten fast alle Stäbchen. Es ging nämlich 
durch die Längenaxe derselben ein Streifen, welcher etwa ein Drit- 
theil der ganzen Dicke einnahm und durch eine dunklere, unregel- 
mässig krümelige Masse gebildet war, wie wenn dort eine Art von 
Gerinnung oder Zersetzung stattgefunden hätte, während die periphe- 


29 


‚rische Substanz noch ziemlich gleichförmig und durchscheinend war. 
Der dunklere Streifen war öfters durch helle Lücken unterbrochen und 
erstreckte sich nicht in den blassern Anhang des Stäbchens. Nach 
dem letzten Stäbchen in der Fig. 525 seiner Rech. mierosc. ‚zu ur- 
theilen, scheint Hannover beim Hecht etwas ganz ähnliches beobachtet 
zu haben. Dafür jedoch, dass diese Verschiedenheit der mittlern und 
der peripherischen Substanz bei den Stäbchen durch eine präexistente 
Eigenthümlichkeit derselben bedingt sei, habe ich durchaus keine 
haltspunkte. j 
Die Zapfen, welche von Hannover und Anderen ganz überschen 
aren, hat Bowman bereits erwähnt !). Sie sind relativ gegen die Stäb- 
‚chen sehr klein und zeigen sich frisch meist als ein konisches Körper- 
n von 0,02— 0,028 Mm. Länge auf 0,005 grösste Breite, dessen 
(es inneres Ende abgerundet ist, während das andere äussere in 
eine ziemlich feine Spitze ausläuft. Diese ist nicht in ganz frischem 
stand, aber sehr bald durch eine Querlinie, wie bei den Fischen, 
eirennt, und an erhärteten Präparaten bricht der Zapfen hier auch 
leicht entzwei. Die längliche und schmale Form der Zapfen (s. Fig. ka), 
che man öfters sieht, ist als die ursprüngliche anzusehen, ‘denn 
sieht sie manchmal erst später zu der dickern und kürzern Form 
g. 4b) quellen. In einigen wenigen Fällen sah ich an Chromsäure- 
paraten ausnahmsweise eine feine Fortsetzung der Spitze, sie war 
heine helle Linie anscheinend getrennt, aber Bewegung des Prä- 
s wies den Zusammenhang aus (Fig. k c). Es ist diess in sofern 
n Interesse, als bei Fischen und beim Menschen etwas Achnliches 
> und da vorkommt, und man dort geneigt sein könnte, die längeren 
itzen geradezu für Stäbehen zu erklären, hier beim Frosch aber 
‚die grosse Feinheit der Fortsetzung gegenüber der Dicke der 
hen und durch die Kürze derselben (sie erreicht höchstens die 
der Spitze selbst) ganz unzweifelhaft ist, dass auch solche 
gere Zapfenspitzen darum doch keine wahren Stäbchen 
In dem dickern Theil des Zapfens, gerade innerhalb der Quer- 
egt ein blassgelbes Kügelchen, welches nicht überall gleich gross 
aber viel dazu beiträgt, die kleineren Zapfen kenntlich zu mächen. 
Shro msöurepräparaten erscheint dasselbe gewöhnlich heller als die 
gefärbte Umgebung, und auch sonst ist die Färbung des Kügel- 
‚manchmal so wenig ausgeprägt, dass man dasselbe mit Borwman 
hr 
Eine ganz deutliche Beschreibung, wohl die erste, dieser Zapfen findet 
h schon bei Lersch, De retinae. structura. Diss. Berlin 4840. Derselbe 
hat auch die Verbindung mit dem Zapfenkern gesehen, so wie den innern 
Theil der Stübchen, welchen er als Papille bezeichnet. Allein er glaubte, 
dass alle genannten Theile in folgender Ordnung an einander sitzen : Stüub- 
chen, Anhang (Papille) mit einem Faden, Kern, Zapfenkörper, Zapfenspitze. 


30 


farblos nennen kann. Wie erwähnt, hat Hannover wahrscheinlich diese 
Kügelchen gemeint, wo er solche mit violettem Schein am äussern 
Ende der Stäbchen. beschreibt. 

Das innere, stumpfe Ende der Zapfen verhält sich ganz ähnlich 
wie bei den meisten Fischen. An ganz frischen oder gut conservirten 
Präparaten nämlich endigt der dickere Theil des Zapfens nicht ab- 
gerundet, sondern geht allmälich in einen Fortsatz über, ‘der blasser 
und meist etwas schmaler ist. Durch diesen Fortsatz steht der Zapfen 
mit einem Körperchen in Verbindung, welches in der Körnerschicht 
liegt (Zapfenkorn) und mit den oben beschriebenen Stäbchenkörnern 
die grösste Aehnlichkeit hat. Die Lage der Zapfen relativ zu den 
übrigen Elementen ist nämlich die, dass sie die Zwischenräume 
zwischen den Anhängen der Stäbchen einnehmen. Dabei ragt ihre 
Spitze nach aussen zwischen die Anfänge der Stäbchen, die später 
abgerundete Partie liegt noch etwas von der Grenzlinie der Körner- 


schicht nach aussen, und der blassere Fortsatz stellt die Verbindung 


wit letzterer her. Zwillinge habe ich unter den Zapfen nicht bemerkt. 
Das Mengenverhältniss zwischen Stäbchen und Zapfen ist schwer ge- 


nau anzugeben, indess sind letztere ebenfalls sehr zahlreich, denn 


wenn man an einem frischen Präparat die Stäbchen na so 
sieht man manchmal die ganze Aussenfläche der Netzhaut mit Zapfen 
bedeckt !). 

Zwischen die Elemente der Stäbchenschicht reicht nun das Pigment 


von den Chorioidealzellen herein. Diese sind von der Fläche poly- 


in meiner ersten Notiz für den Anhang der Stäbchen gebrauchte Ausdruck 
«Cylinder» nicht ganz exact sei, da, wie ich selbst angegeben hatte, der- 
selbe nicht überall von gleicher Dicke ist. Dagegen legt er mir elwas zur 


Last, was vielmehr ihm selbst begegnet ist, wenn er sagt, dass ich jene 
Anhänge mit den Zapfen zusammengeworfen habe. Ich habe gleich an- 
fangs deutlich genug die Zapfen als zwischen jenen Stäbchenanhängen ge- 
legen und nach aussen mit einer Spitze versehen bezeichnet (Zeitschr. f.w. 


Zool., 4851, S. 236). Vintschgau aber lüsst beim Frosch und bei Amphi- 
bien überhaupt, wie oben bei den Fischen, an dem Stäbchen nach innen 


den Zapfen und dann den Anhang sitzen, und wundert sich über meine 4 


Angabe, dass auf den Zapfen beim Frosch keine gewöhnlichen Stäbchen 


sitzen. Zu dieser Annahme, dass bei Amphibien überhaupt nur einerlei 


Elemente, mit verschiedenen Abschnitten, hinter einander, nicht aber 
auch zweierlei Elemente neben einander vorkommen, ist Vintschgau 


wohl theilweise durch die Voraussetzung einer völligen Analogie der übri- 
gen Amphibien mit den Schildkröten veranlasst worden. Aber bei letzteren 
sind offenbar die Verhältnisse der Stäbchenschicht etwas andere, dem Ty- 
pus der Vögel sich nähernde, wenn auch nicht ganz in der von Vintschgau. 


beschriebenen Weise. Unter den beschuppten Amphibien dagegen Pepe 
wenigstens manche keine Stäbehen, sondern bloss Zapfen. 


Vintschgau (a. a. O. S. 962) hat Recht, wenn er sagt, dass der von mir 


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 gonal; im Profil sowohl einzelner Zellen als ganzer Netzhautschnitte, 
an denen das Pigment noch haftet, sieht man, dass die Zellen aussen, 
gesen die Chorioidea zu, einen starken, hellen Saum von eiwa 0,005 
Mm. haben, und sehr häufig bemerkt man dort den Zellenkern. Ein 
ler einige hochgelbe Fettkügelchen von verschiedener Grösse, welche 
zusammenfliessen können, liegen gewöhnlich da, wo die Pigment- 
lecüle anfangen dichter zu werden. Diese füllen besonders den 
der Retina hin gewendeten Theil der Zellen an und indem sich 
Stäbchen mit ihren äusseren Enden in und zwischen die inneren 
arlien der Pigmentzellen einsenken, erstreckt sich das Pigment zwi- 
schen jene hinein, wird aber alsbald sparsamer als bei den Fischen, 
0 dass man die Stäbchen mehr durehsieht, und liegt dann erst wie- 

e manchmal etwas dichter in der Höhe der Zapfenspitzen. Ueber 
liese einwärts erstreckt sich dasselbe nie und vielleicht nicht immer 
o weit. Wenigstens sieht man die Stäbehenschicht nicht selten ziem- 
ich weit von innen her pigmentlos, wobei dann aber wieder zu be- 
Ic eohligen ist, wie leicht sich die Stäbchen aus dem Pigment heraus- 


2. Körnerschicht. 


Dieselbe ist weniger exquisit als bei den Fischen in drei Unter- 
eilungen zerfällt, doch lassen sich dieselben immerhin nachweisen. 
) Die äussere Körnerschicht wird von den bereits erwähnten 
altigen Körperchen ‚gebildet, welche innen an den Stäbchen und 
en sitzen. Dieselben bilden, in der Regel wenigstens, bloss zwei 
gedrängte Reihen, und zwar scheinen die Stäbchenkörner vor- 
sweise der äussern, die Zapfenkörner der innern Reihe anzuge- 
’en. Von der entsprechenden Schicht bei den Fischen ist dieselbe 
er ausser der absolut und relativ geringern Mächtigkeit dadurch aus- 
eichnet, dass ‚die je mit Zapfen oder Stäbchen in ‚Verbindung stehen- 


en eiwas verlängert, eng eine grössere: Aehnlichkeit 
; denen der Vögel entsteht. 

b) Die Zwischenkörnerschicht zeigt sich auf senkrechten 
en als ein schmaler Streifen zwischen innerer und äusserer 
jerschicht, welcher vor dieser zunächst durch ein körniges An- 
hund den Mangel sehr exquisiter Elemente auffällt. Oelters glaubte 
darin kleine zellige Elemente, von denen der benachbarten Abthei- 
gen etwas verschieden und denen, welche bei den Vögeln in der 
schenden Schicht vorkommen, ähnlicher, zu unterscheiden. Von 
harakteristischen Zellen, wie bei den Fischen, ist jedoch nichts zu 
Dagegen stehen vermittelst dieser Zwischenschicht die innere 


32 


und äussere Körnerschicht so in Verbindung, dass durch Zerreissen 
leicht schmale ‘senkrechte Streifen sich isoliren, welche nur eine ge- 
wisse Anzahl der Elemente beider Schichten enthalten und nach innen 
an je einer der Radialfasern fest haften. 

Die innere Körnerschicht zeigt, wie die nun nach innen fol- 
genden Schichten in ihrem Bau eine grössere Uebereinstimmung mit 
den entsprechenden Theilen bei den Fischen, als diess in den äusseren 
Partien der Netzhaut der Fall war. Dieselbe besteht nämlich auch 
beim Frosch aus rundlich-polygonalen Zellchen, welche meist um etwas 
grösser sind als die sogenannten äusseren Körner (0,008— 0,015 Mm.), 
so dass man die Kerne häufig sehr wohl von den umgebenden Zellen j 
unterscheiden kann. Die letzteren sieht man, wenn sie isolirt sind, 
häufig in- fadige Fortsätze auslaufen. Diese Zellen liegen ziemlich dicht 
gedrängt in mehrfachen Reihen (4—8) hinter einander und sind im | 
Hintergrund des Auges bedeutend zahlreicher als gegen die Peripherie. 
Dazwischen liegt dann auch hier das zweite Element, die Anschwel- ° 
langen der aus den inneren Schichten herkommenden Radialfasern, 
welche von jenen Zellen leicht zu unterscheiden sind. 


3. Die granulöse Schicht. 


Sie ist ganz ähnlich wie bei den Fischen beschaffen, und wird 1 
von den Radialfasern 'wie von den Fortsätzen der Ganglienkugeln durch- 
setzt.‘ Kerne und Zellen habe ich beim Frosch so wenig ‘in ihrem 
Innern gefunden, wie bei den höheren Wirbelthieren. x 


4. Schicht der Ganglienkugeln. 


In dieser Schicht liegen erstens deutliche Zellen von 0,04 —0,02 Mm. 
Durchmesser, unregelmässiger Gestalt, mit Kern, auch wohl Kernkörper- 
chen und feinkörnigem Inhalt, so dass sie den Ganglienkugeln bei an- 
deren Thieren ähnlich sind. Diese Zellen (s. Fig: 7) haben auch Fort- 
sätze, welche manchmal ziemlich stark und lang, mit Varicositäten 
versehen und theils gegen die Nervenschicht, theils auswärts in die | 
granulöse Schicht verlaufen. Zweitens aber trifli man hier beim Frosch j 
viele Kerne, denen in den Zellen ähnlich, aber anscheinend frei in der | 
granulösen Masse an’ ihrer innern Grenze gelegen. Häufig wenigstens“ 
übertrifft ihre Zahl’ die der Zellen. Es haftet an ihnen biöwöllen ein“ 
Klümpchen der granulösen Masse, welches man für ein Analogon eine! 
Zelle oder den Rest einer solchen nehmen könnte, die schneller als’ 
andere zerstört worden wäre; manche liegen dabei so dicht an den” 
zwischen ihnen durchtretenden Radialfasern, ja sie scheinen bisweilen 


in einem der angeschwollenen innern Enden von solchen eingeschlossen” 


33 


zu sein, so dass ich öfters in Versuchung war, jene Enden auch für 
Zellen zu halten, welche sehr leicht theilweise zerstört würden. Allein 
sehr viele unter den Radialfasern haben mit diesen Kernen nichts zu 
schaffen, und ich muss einstweileu deren Bedeutung dahin gestellt sein 


5. Schicht der Sehnervenfasern. 


' Die Fasern des Sehnerven nehmen von der Eintrittsstelle dessel- 
einen radialen Verlauf, und während sie in der Nähe von jener 
‘ deutliche, wenn auch nicht sehr starke Schicht bilden, werden 
gegen die Peripherie der Retina sehr sparsam. Nach dem, was 


6. Die Begreuzungshaut. 


# Sie verhält sich ganz ähnlich wie beim Barsch, und ist nur ihr 
erhältniss zu den Radialfasern zu erwähnen. 
Die Radialfasern sind, ähnlich wie bei den Fischen, in der 
granulösen Schicht*am ersten auffällig. Dort stellen sie an wenig ge- 
härteten Präparaten blasse, zarte, an stärker erhärteten aber dunkle, 
rafle Fasern von geringer Dicke dar. Gegen die innere Grenze der 
'anulösen Schicht schwellen sie öfters ganz allmälich zu 0,002 Mm. 
? etwas mehr an, treten zwischen den Nervenzellen und den dabei 
nden Kernen so wie den Nervenfasern hindurch und erweitern 
ch gewöhnlich zu einem flachen regelmässigen Kegel, dessen Basis 
die Membr. limitaus stösst und in einigen Fällen habe ich hier, wie 
ı Menschen, eine innige Verbindung dieser inneren Enden der 
ialfasern mit jener Membran bemerken können. Nicht selten ist 
konische Ende der Faser etwas streifig, wie wenn dieselbe 
s einander strahlte. An gelungenen Schnitten-bilden diese gegen 
2 imitans anstehenden konischen Enden eine ziemlich regelmässige, 
enarlige Zeichnung. Wenn man einzelne Fasern durch Zupfen 
adeln isolirt hat, so sieht man viele innere Enden nicht glatt, 
J wie ausgefranst und abgerissen; manche derselben sind von 
igem Ansehen, und wenn dann ein Kern dabei oder darin liegt, 
isteht das oben erwähnte Ansehen, als ob die Radialfaser in eine 
le überginge. Früher glaubte ich auch an solchen anscheinenden 
len winklig abgehende Nervenfasern zu sehen, aber ich muss sagen, 
ich diess später für zufällige Anlagerungen nehmen zu müssen 
bie. — Wenn man die Radialfasern gegen ihr äusseres Ende ver- 


) Vintschgau (a. a. O. 8. 96%) hat diese Kerne bereits beschrieben. 
Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. VIII. Ba. 3 


34 


folgt, so sieht man sie gegen die äussere Grenze der granulösen Schicht 
in’ eine Anschwellung übergehen, welche zum grössten Theil zwischen 
die Eleınente..der innern Körnerschicht hineinragt. Diese äussere An- 
schwellung ist’ bald sehr gestreckt spindelförmig, bald weniger ver- 
längert, und namentlich im letztern Fall erkennt man darin einen deut- 
lichen Kern, so dass diese Anschwellung zuverlässig die Bedeutung 
einer Zelle hat. An erhärteten Präparaten ist dieselbe gewöhnlich 
etwas :zackig, etwa wie die Gentralhöhle eines Knochenkörperchens, 
Weiterhin verliert sich die Radialfaser zwischen die Elemente der 
Körnerschicht, indem sie sich, wie es scheint, von der Anschwellung 
aus verästelt. Auch hier gelingt es, einzelne Radialfasern zu isoliren, 
an welchen nach aussen hin noch Stäbehen und Zapfen ansitzen, auch 
hier aber ist die Zahl der Radialfasern eine viel geringere als die der 
Elemente in der Stäbchenschicht, und es stimmt damit überein, dass 
man Gruppen der leiztern an den Radialfasern haftend findet, aber 
nicht leicht, und wobl nur zufällig, einzelne, Ich will noch erwähnen, 
dass man. bier beim Frosch, namentlich auch an ganz frischen 
Augen senkrechte Schnitte anfertigen kann, an welchen ‚so- 
wohl die Verhältnisse der Stäbchenschicht als die Radialfasern mit 
ziemlicher Deutlichkeit zu erkennen sind }). 

Die Dickenverhältnisse der einzelnen Schichten fand ich an einem 
Chromsäurepräparat yon einer excentrischen Partie der Retina: 

Stäbchenschicht 0,08, Körner 0,07, granulöse Schicht 0,08, Zellen 
und innere.Enden der Radialfasern 0,032. Weit im Hintergrunde des 
Auges dagegen betrug die ganze Dicke der Retina 0,33 Mm. Eine 
kürzere Radialfaser mass vom innern Ende bis zur äussern Anschwel- 
lung 0,1, die Anschwellung war 0,024 lang, 0,008 breit, die feinen 
Ausläufer liessen sich noch auf etwa 0,03 Mm. verfolgen. Eine län- 
gere Radialfaser mass im Ganzen 0,2 Im. 

Gefässe habe ich auch beim Frosch niebt in der Substanz der 
Retina gesehen, wohl aber cin Gefässnetz, dem beim Barsch ganz 


!) Vintschgau lässt auch beim Frosch je eine besondere Radialfaser von jedem 
Element der Stübehenschicht aus bis zur Zellenschicht gehen, was gewiss 
nieht richtig ist. Am innern Ende sollen dann die Radialfasern nicht nur 
mit den Nervenzellen, sondern auch mit den freien Kernen durch Aeste 
zusammenhängen '(S. 964), während andere zur Begrenzungshaut gehen. 
Es ist immer sehr misslich, bloss negative Zweifel gegen eine Beobachtung 
zu äussern, aber der Uebergang freier Kerne in Nervenfasern ist nach dem 
dermaligen Stand unserer Kenntnisse sehr unwahrscheinlich. Im Uebrigen 
entspricht Fig. X bei Vintschgau, wo das fragliche Verhältniss gezeichnet 
ist, in der Stäbchenschicht keineswegs dem Verhalten der Retina beim 
Frosch, indem ein kleines Stäbchen auf einem grössern Zapfen sitzt. In 
der That finden sich aber beim Frosch grosse Stäbchen und kleine Zapfen, 
und zwar nicht auf einander sitzend, sondern zwischen einander geschoben. 


35 


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_ ähnlich, welches in einer structurlosen Membran gelegen, sich von der 
_  Innenfläche der Retina vollkommen abhebt und zum Glaskörper zu 
rechnen sein wird. Bei einer Schildkröte dagegen glaube ich Gefässe 
im Innern ‘der Retina selbst und zwar bis zur innern Körnerschicht 
gesehen zu haben. 
- Ueberhaupt scheiot auch die Structur der Retina damit überein- 
zustimmen, dass in der Glasse der Amphibien Thiere von ziemlich 
_ verschiedenen Organisationsverhältnissen vereinigt sind, indem erheb- 
liche Modificationen der Elementartheile vorkommen. Bei Schildkröten 
2. B. ist, wie schon Hannover bemerkt hat, die Stäbchenschicht dem 
Typus der Vögel genähert, und ich glaube an einigen allerdings nicht 
‚vollkommen gut conservirten Augen gesehen zu haben, dass die Zapfen 
mit den pigmentirten Tropfen und den schmalen Zapfenstäbchen, so 
wie die eigentlichen Stäbchen in ganz ähnlicher Weise vorhanden sind, 
ie ich sie bei den Vögeln beschrieben habe. In der Zwischenkörner- 
‚schicht dagegen habe ich schöne, grosse, mit langen, ästigen Fortsätzen 
versehene Zellen gefunden, welche den bei den Fischen constant vor- 
ommenden sehr ähnlich sind, während mir bis jetzt bei anderen 
; en solche nicht bekannt sind. Anastomosen der Fortsätze jedoch 
habe ich bisher bei Schildkröten nicht gesehen, ohne sie gerade leugnen 
zu wollen !). Bei manchen Amphibien finden sich bloss einerlei Ele- 
ente in der Stäbehenschicht, ähnlich wie bei manchen Fischen. So 
ind bei Anguis fragilis bloss Zapfen vorhanden, welche, wie Zeydig 
eils angegeben hat, mit einem Fetttröpfehen versehen sind. 


Retina der Taube. 


1. Stäbchenschicht. 


fen, nebst Fortsätzen des Chorioidealpigments. Es ist aber hier nicht 
‚wie z. B. beim Frosch, an jedem Stäbehnn und jedem Zapfen eine 
und eine äussere Abtheilung zu unterscheiden, sondern diese Schei- 
ing findet sich auch bei allen Elementen ziemlich in gleicher Höhe. Es 
t daher auf Profilansichten der Unterschied einer innern und einer 
sern Hälfte der ganzen Schicht sogleich in die Augen und da in der 
'ztern die Theile liegen, welche man bisher als Stäbchen bei den Vö- 
lu bezeichnet hatte, so habe ich in meinen früheren Notizen die- 
be kurzweg als eigentliche Stäbchenschicht angeführt, gegenüber der 


) Bowman gibt an, bei Schildkröten besonders schön die Nervenzellen mit 
- Fortsätzen gesehen zu haben. Vielleicht hat er diese Zellen mit darunter 


begriffen. 
3» 


36 


Zapfenschicht, welche die innere Hälfte der ganzen Schicht einnimmt. 
Im Einzelnen nun ist meinen Untersuchungen zufolge das Verhält- 
niss dieses: 

Die eigentlichen Stäbchen, welche von Hannover u. A. als solche 
bezeichnet worden und durch ihre Beschaffenheit in frischem Zustand, 
wie durch ihre Veränderungen unter dem Einfluss von Wasser u. dergl. 
offenbar den Stäbchen der übrigen Wirbelthiere entsprechend sind, 
stellen gleichmässige Cylinder von 0,02— 0,028 Länge und 0,0026 — 
0,0033 Mm. Dicke dar, soweit sie in der äussern Hälfte der Stäbchen- 
schicht liegen. An dem innern Ende spitzen sie sich konisch zu und 
gehen so in einen blassern, weniger glänzenden, weiterhin fadenartig 
werdenden Anhang über. Derselbe ist ungefähr ebenso lang als das 
eigentliche Stäbchen und gehört der innern Hälfte der ganzen Schicht 
an. An nicht vollkommen frischen Präparaten zeigt sich auch hier 
eine Querlinie, wo die konische Zuspitzung beginnt, aber auch hier 
ist in der innern zugespitzten Hälfte ein Klümpchen der stärker licht- 
brechenden Masse enthalten. Die innere, normal zu einem mässig 
dicken Faden zulaufende Partie des Anhanges ist an unvollkommen con- 
servirten Präparaten öfters eigenthümlich angeschwollen (s. Fig. 18 9) 
und sieht dann aus, als ob eine Höhle mit hellem Inhalt darin wäre. 
In diesen Elementen liegt nirgends ein farbiges Kügelchen. 


Das zweite Element, die Zapfen, bestehen ebenfalls aus einer 


innern und einer äussern Hälfte. Die letztere, der Zapfenspitze bei 
Fischen und Amphibien entsprechend, liegt zwischen den eigentlichen 
Stäbchen in der äussern Hälfte der Schicht und ist von derselben durch 


eine geringere Dicke verschieden; im Uebrigen aber, durch die cylin- 


drische Form, die glashelle, stark lichtbrechende Beschaffenheit, so wie 
durch die Veränderungen, welche sie durch Wasser erleidet, durch 


die Neigung, sich zu krümmen und zu rollen, ist die Zapfenspitze hier h 
den Stäbchen so ähnlich, dass man sie wohl als Zapfenstäbehen be- 


zeichnen darf, wie diess Kölliker beim Menschen gethan hat. Jene 
Veränderungen treten, vielleicht nur durch die geringere Dicke der 
Zapfenstäbchen, an diesen noch rascher ein als an den gewöhnlichen 
Stäbehen, und diesem Umstand ist es vielleicht auch zuzuschreiben, 


dass man dieselben sehr häufig etwas kürzer sieht, als jene. Dass 
dieselben am äussern Ende zugespitzt wären, wie andere. Zapfen- 
spitzen, habe ich wenigstens nicht mit Sicherheit gesehen. Nach innen 
gehen die Zapfenstäbchen unmittelbar in die Zapfenkörper über, welche 
die innere Hälfte der ganzen Stäbchenschicht grösstentheils ausmachen. 
Diese Zapfen sind im Allgemeinen ebenfalls cylindrisch geformt, von 
0,025 — 0,03 Mm. Länge, aber von sehr verschiedener Dicke, meist 


von 0,004 — 0,005 Mm. Dabei sieht man im Profil die dickeren Zapfen 


in der Regel von etwas convexen, die dünneren von geraden oder sogar "| 
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schwach concaven Linien begrenzt und viele werden nach innen zu 
ein wenig schmaler. Diese Ausbuchtungen sind wahrscheinlich wäh- 
rend des Lebens kaum merklich, nehmen aber alsbald nach dem Tode 
zu, indem namentlich die diekeren Zapfen leicht-zu stark bauchigen 
Körpern aufquellen und schliesslich zu einer rundlichen, blasigen Form 
_ gelangen. Durch diese Art der Veränderung und durch die etwas 
mattere, weniger glänzende Beschaffenheit im frischen Zustand sind 
diese Zapfen vor den Stäbehen hinreichend ausgezeichnet !). 
- In den Zapfen liegen die bekannten farbigen Kügelchen, und zwar 
da, wo der Zapfenkörper in das Zapfenstäbchen übergeht. Es liegen 
elben somit, wie man an ganzen Schnitten mit Leichtigkeit sieht, 
a in der Mitte der ganzen Stäbchenschicht, in der Höhe des innern 
es der eigentlichen: Stäbchen. In der Regel folgen die Kügelchen 
m Zapfenkörper, wenn derselbe sein dünnes Stäbchen rat das 
farbige Kügelchen sitzt dann am äussersten Ende des Zapfens, und 
em man diesen mit den Stäbchen identifieirte, entstand die Ansicht, 
s die Kügelchen am äussern Ende der Stäbchen sässen. Die Kügel- 


Die oben als Zapfen beschriebenen Elemente waren den früheren Autoren 
nur unvollkommen bekannt. Gewöhnlich wurden sie von den Stäbchen 
nicht unterschieden. Auch Pacini nahm bei Vögeln, wie bei Amphibien, 
bloss Stäbchen, keine Zapfen an, und theilte jene in solche mit gefärbten 
und solche mit ungefärbten Endkügelchen. Unter letzteren sind’ wohl die 
£ oben als eigentliche Stäbchen bezeichneten Elemente gemeint, welche da, 
o sie in den innern Anbang übergehen, öfters zu einem Kügelchen an- 
 schwellen, welches von den farbigen Oeltropfen verschieden und im frischen 
Zustande nicht vorhanden ist. Hannover trennte zwar die Zapfen von den 
Stäbchen, besonders wegen ihrer Neigung aufzuquellen, aber keine der 
b. V, Fig. 69 abgebildeten Formen gibt eine Vorstellung von der unver- 
änderten Gestalt derselben. Die auf den Zapfen sitzenden Spitzen oder 
behen waren, wie es scheint, ganz übersehen. Auch ich trennte die- 
elben erst in der spätern Notiz von den dickeren eigentlichen Stäbchen. 
chgau (a. a. 0. S. 959) lässt ebenfalls einfach je ein Stäbchen auf einem 
pfen sitzen, und erwähnt der Elemente ohne farbige Tropfen nicht. Die 
on mir angegebene Lage der Tropfen aber wird von demselben bestätigt. 
unterscheidet an jedem Zapfen einen eigenen Fortsatz, und glaubt, dass 
ich denselben mit dem Namen Cylinder belegt hätte. Ich habe jedoch, wie 
us meinen beiden Notizen zu entnehmen war, für die Zapfen selbst hie 
d da den indifferentern Ausdruck Cylinder gebraucht, und habe an gut 
sonservirten Präparaten nicht Ursache gehabt, einen solchen Fortsatz, wie 
‚bei anderen Thieren, besonders zu unterscheiden. Noch weniger habe ich, 
wie Vintschgau angibt, irgend behauptet, dass ein Theil derselben bloss 
! mit den Kernen der folgenden Schicht in Verbindung stehe. Daraus, dass 
Vintschgau an der Mitte jedes Zapfenkörpers eine Einschnürung beschreibt 
ind abbildet, möchte ich fast schliessen, dass er Präparate vor sich gehabt 
hat, wo der Anhang an den Stäbchen auf die oben beschriebene Art blasig 
morphosirt und dadurch auch die Form der Zapfen beeinträchtigt war. 


38 


chen, welche meist 0,002— 0,004 Mm. messen, entsprechen gewöhn- 
lich dem Durchmesser der Zapfen, in welchen sie liegen. Doch kommt 
es auch vor, dass ein grösserer Tropfen eine kleine Anschwellung be- 
dingt, oder dass ein kleiner Tropfen in einem starken Zapfen liegt. Die 
Kügelchen sind blassgelb, orange oder roth von Farbe, mit ver- 
schiedenen Nüancen; sie sind nach der allgemeinen Angabe öliger Natur, 
schwimmen auf Wasser und fliessen, wenn sie aus den Zapfen ent- 
fernt sind, zu grösseren Tropfen zusammen. 

Was den Sitz und die Beschaffenheit dieser gefärbten 
Kügelchen betrifft, so bezeiehnet Hannover neuerdings meine An- 
gaben als «grossen Irrthum». Es ist überhaupt nicht leicht, sich 
Hannover’s Vorstellung von der Natur dieser gefärbten Theilchen klar 
zu machen. Denn einmal bezeichnet er sie als Kügelchen, welche in 
den Zapfen liegen, und bildet sie entsprechend ab. Dann aber erklärt 
er sie für abgestutzte Kegel, welche mit der Spitze nach auswärts ge- 
kehrt «nicht in den Zapfen, sondern auswendig sitzen und der Pigment- 
scheide angehören» (Rech. mier., pag. 49 u. 50; Zeitschr. f. wiss. Zool,, 
Bd. V, S. 24). Er unterscheidet dabei 1) hellgelbe (citrins) Kügelchen, 
deren eins oder zwei auf dem äussern Ende jedes Zwillingszapfens 
sitzen; 2) dunkelgelbe (jaunes fonces), welche grösser sind und sich 
auf dem äussern Ende der Stäbchen finden. Diese entstehen dadurch, 
dass die schwarzen Pigmentscheiden innen dunkelgelb sind; 3) rothe 
(eramoisis), welche in ähnlicher Weise konisch sind, wie die vorigen. 
In diese senken sich die Zwillingszapfen mit den daran befindlichen 
hellgelben Kügelchen ein. Darum sollen auch die letzteren weiter 
nach innen liegen, als die beiden andern. 

Wie mir scheint, sind hier dreierlei verschiedene Dinge theilweise 


zusammengeworfen. 14) Die oben bereits von mir erwähnten 
farbigen Kügelchen, welche an der Uebergangsstelle von Zapfen- 


körper und Zapfenstäbchen sitzen. Dass dieselben, und zwar nicht 
bloss die hellgelb, sondern auch die orange und roth gefärbten wirk- 
liche Kügelchen oder Tröpfchen sind, ebenso dass sie in der Sub- 


stanz der Zapfen und nicht bloss äusserlich an denselben sitzen, kann 


nicht zweifelhaft sein, wenn man isolirte Elemente über das Gesichts- 
feld rollend beobachtet. Für die Lage an der angegebenen Stelle, etwa 
in der Mitte der ganzen Schicht sind senkrechte Schnitte im Zusammen- 
hang am leichtesten beweisend, doch kann man auch an ganz frischen 
Augen nicht allzu schwer Elemente, wie sie Fig. 48 zeigt, isolirt er- 


halten. Wenn Hannover sagt, dass die Kügelchen nicht alle in einer 


Ebene liegen, so kann ich, wie früher, in sofern beistimmen, als kleine 
Differenzen im Niveau vorkommen, welche jedoch einige Tausendstel 
Millimeter nicht überschreiten. Gelb oder roth gefärbte Theile dagegen, 
welche an der äussern Grenze der Stäbchenschicht lägen, kann ich nicht 


39 


finden, ebenso wenig, dass Tropfen von: verschiedener Farbe je in 
Stäbchen oder Zapfen zu finden wären, indem jene gar keine gefärbten 
Theilchen enthalten. 2) Eine andere Art von Färbung besteht darin, 
dass, wie ich in meiner ersten Mittheilung bereits angegeben hatte, 
eine gewisse Anzahl von Zapfen selbst gefärbt ist, und zwar 
zunächst an dem Tropfen am stärksten, weiter einwärts schwächer. 
Bei Tauben sind solche Zapfen im Hintergrund des Auges von rother 
Farbe zu finden, welche von derselben Nuance ist, ‘wie die des Tro- 
pfens, nur weniger intensiv. Diese Färbung ist grossentheils eine 
 gleichförmige, doch kommen ‘auch Körnchen dabei vor. Ob dieselbe 
‚etwa bloss an der Oberfläche der Zapfen ihren Sitz hat, ist schwer zu 
sagen; so viel ist gewiss, dass sie ‚an vollkommen isolirten Zapfen sich 
erhält, und mit der Pigmentscheide nicht verwechselt ‚werden darf. 
An anderen benachbarten Zapfen ist nichts von dieser Färbung zu 
"sehen. Beim Huhn habe ich solche rothe Zapfen. nicht gefunden, dafür 

aber ist an einem Theil der Zapfen, ‘welche gelbe Kügelchen tragen, 
eine Strecke weit in der Nachbarschaft der letzteren eine gelbe Fär- 
"bung wahrzunehmen, die sich weiterhin verliert. Das Kügelchen selbst 
ist in diesen gelben Zapfen häufig auffallend blasser als in-.den übrigen, 
weniger rund und nicht mit einer so dunkeln Contur verschen, wäh- 
end dieselbe an den Kügelchen in den rothen Zapfen der Taube im 
gentheil häufig sehr markirt ist. Die beschriebenen rothen und gel- 
en Zapfen fand ich unmittelbar nach dem Tod der Thiere schon vor; 
doch fand ich einige Male an Augen, welebe nicht mehr frisch waren, 
alle Zapfen ziemlich stark gelb gefärbt nnd sogar theilweise die 
nst farblosen Stäbchen, wohl nur durch Imbibition. 3) Die soge- 
anten Pigmentscheiden sind, wie bei Fischen und ‚Fröschen, An- 
gsel der Zellen, welche zwischen Chorioidea und Retina liegen. 
ese Zellen sind, wie auch Hannover angibt, von der Fläche: gesehen 
ich regelmässig polygonal, von etwa 0,042 Mm. Durchmesser. Bei 
reinen Profilansicht zeigt sich auch ‚hier der äusserste Theil der 
je, der Chorioidea zunächst, ziemlich farblos und „scharf begrenzt, 
lass an Schnitten, wo die Zellen mit der Retina in Verbindung ge- 
lieben sind, ein fortlaufender heller Saum entsteht. Gegen die innere, 
Retina zugewendete Seite der Zellen liegen die Pigmentmolecüle 
gehäuft und erstrecken sich mehr oder weniger tief zwischen die 
äbehenschicht meist bis gegen die farbigen Kügelchen hin, aber nie, 
viel ich weiss, über diese weiter einwärts: Die Pigmentmassen 
einen, so lange sie zwischen den Stäbchen liegen, straff und 
adlinig wie diese, und bilden mit den Zellen, zu welchen sie ge- 
ren, polygonale Prismen. Durch Form- und Lage- Veränderungen 
- Zellen und ihrer Pigmentfortsätze aber entstehen die abenteuer- 
sten Gestalten und Gruppirungen, wie sie z. B. bereits Michaelis 


40 


und Bruch abgebildet haben, um so leichter, je weicher jene in der 
Regel sind, und besonders ist diess der Fall, wenn die Stäbchen, 
welche in sie eingesenkt waren, entfernt sind. Es fallen dann die 
Pigmentfortsätze leicht zu einer einzigen Masse zusammen, so dass die 
Zelle konisch' erscheint, oder sie kräuseln und winden sich nach ver- 
schiedenen Richtungen, so dass sie einem verworrenen Wurzelwerk 
gleichen. Wenn man eine schräge Ansicht einer Anzahl von Zellen in 
Zusammenhang erhält, was namentlich durch den Druck der Deck- 
gläschen leicht geschieht, so erscheinen sie dachziegelartig über 
einander geschoben, wie diess Bruch schon vor längerer Zeit erwähnt 
und später v. Wittich als eine eigenthümliche Form von Pigmentzellen 
beschrieben hat). Durch Wasser blähen sich die Zellen häufg zu 
grossen Kugeln auf. Manchmal, namentlich bei älteren, pigmentreichen 
Thieren, zeigen die Zellen eine grössere Festigkeit und die Pigment- 
fortsätze stehen auch nach Entfernung der Stäbchen als spiessige, 
stachelige Massen in gerader Richtung von den Zellen ab, wie man diess 
sonst auch an erhärteten Präparaten sieht. Die spiessigen Pigmentmassen 
zerbröckeln sich in kürzere Stäbchen und Körnchen. Auch der Grad 
der Festigkeit, mit welcher die Stäbchen zwischen den Pigmentscheiden 
haften, ist sehr verschieden, manchmal aber ziehen sich dieselben so 
rasch und leicht heraus, dass man kaum die Ueberzeugung gewinnen 
kann, ob wirklich an allen Stellen des Auges die Verbindung der 
Stäbehenschicht mit dem Pigment eine gleich innige ist. 

Diese dreierlei Färbungen, welche gewöhnlich neben einander vor- 
kommen, sind wohl hinreichend von einander charakterisirt. Ich glaube 
auch früher gesehen zu baben, dass bei Albino’s, wo kein Pigment in 
den Chorioidealzellen ist, die farbigen Kügelchen dennoch vorhanden 
sind, woraus die Verschiedenheit beider ebenfalls hervorgehen würde. 

Schwieriger als das Bisherige ist auszumitteln, wie die mit ver- 
schieden gefärbten Kügelchen versehenen Zapfen unter sich und gegen 
die eigentlichen Stäbchen zu einer Mosaik von bestimmter Gestaltung 
angeordnet sind. Hannover hat zwar angegeben, dass immer je 6—8 
gelbe Kügelchen um ein rothes angeordnet seien und hiervon eine 
Abbildung beigefügt, allein ich kann !die letztere nicht für in dem- 
selben Grade richtig halten, als sie elegant ist. Es geht diess schon 
daraus hervor, dass die nicht mit Kügelchen versehenen Stäbchen in 


') Die wirbelförmige Anordnung der Pigmentzellen, welche v. Wittich (Zeitschr. 
f. wiss. Zool., Bd. IV, S. 458) bei Amphibien und Vögeln beschrieben hat, 
ist, wie ich glaube, ebenso durch Umlegen der Zellen nach verschiedenen 
Richtungen bedingt, als diess mit den in früherer Zeit viel besprochenen 
Wirbeln der Fall ist, in welche sich die Stäbchen leicht legen, die aber, 
mit einzelnen Ausnahmen, Niemand mehr für die natürliche Lagerung der- 
selben hält. 


41 


; 
der Abbildung keinen Platz gefunden haben. Bei der eigenthümlichen 
3 Art übrigens, wie die diekeren und dünneren Elementartheile in der 
innern und äussern Hälfte der Stäbchenschicht gegen einander rangirt 
_ sind, erklärt sich leicht, dass jene farblosen Elemente bei der Flächen- 
_ ansicht weniger ins Auge fallen. Pacini (a. a. O. S. 50) gibt dagegen 
an, dass dem Centrum jeder Pigmentzelle 5—6 Stäbchen mit unge- 
färbten Kügelchen (eigentliche Stäbchen?) entsprechen, während an 
eder Seite des Polygons 3— 4 gefärbte Kügelchen liegen. Die beiden 
ingaben der genannten Autoren können jedoch schon desswegen kein 
ilgemeines Gesetz repräsentiren, weil an verschiedenen Stellen 
erselben Retina einmal das Mengenverhältniss der Stäb- 
chen und Zapfen und dann auch der gelb oder roth gefärb- 
ten Kügelchen unter sich wechselt. Bei der Taube überwiegen 
im Grund des Auges die rothen, gegen die Peripherie die hellgelben 
‚Kügelchen, wie sich diess schon für das blosse Auge durch die hier 
gelbliche, dort mehr rothe Färbung an der Aussenfläche der Netzhaut 
ausspricht. Ganz vorn, etwa 0,4 Mm. vom Rande der Netzhaut ver- 
‚en sich die farbigen Kügelchen gänzlich; dann sind nach rückwärts 
eselben meist hellgelb, viel weniger orange, noch weniger roth ge- 
t und die letzteren sind zugleich im Durchschnitt nicht grösser oder 
ar kleiner als die ersteren. Die gelben sitzen meist in dickeren, 
ie rothen in dünneren Zapfen. Im Grunde des Auges dagegen sind 
ie gelben Tropfen sparsamer und kleiner, die rothen dagegen häufiger 
ind zum Theil grösser. Ein Theil derselben, und zwar meist grössere 
ıd dunklere, liegen hier in Zapfen, welche selbst gefärbt sind, an- 
re kleinere, weniger intensiv rothe sitzen in ungefärbten Zapfen, 
vie sie in den peripherischen Theilen allein vorkommen. Es stimmen 
0 die Farben der Tropfen nicht immer mit einer gewissen Grösse 
er Zapfen zusammen, wie denn rothe Tropfen in schmalen und breiten 
fen vorkommen, so dass man die Zapfen nicht einfach nach den 
fen classificiren kann. Endlich findet man nicht nur Uebergangs- 
r in der Dicke der Zapfen, sondern auch zwischen den Haupt- 
ben der Kügelchen, zwischen hellgelb, orange und rotbh. 
‚Hier will ich noch einer Frage erwähnen, nämlich ob nicht bei 
fögeln eine vollständige Reihe von Uebergangsformen zwi- 
hen Stäbchen und Zapfen vorkomme? In der innern Hälfte, 
er Schicht würden solche durch die sehr schmalen Formen der Zapfen 
geben sein, welche bisweilen vorkommen. Auch ganz kleine und 
st farblose Kügelchen fehlen nicht. In der äussern Hälfte der Schicht 
jeinen nicht alle gewöhnlichen Stäbchen und nicht alle Zapfenstäbchen 
ganz gleicher Dicke zu sein, .und da bei den Vögeln mehr als 
© irgendwo (vielleicht: mit Ausnahme des gelben Flecks beim 
lenschen) die Spitzen der Zapfen den gewöhnlichen Stäbchen gleichen, 


42 


so würden Uebergangsstufen in der Dicke ausreichen, um den Unter- 
schied zu verwischen. Es scheinen mir jedoch zur definitiven Entschei- 
dung dieser für die physiologische Bedeutung der Stäbchen und Zapfen 
wichtigen Frage noch ausgedehntere Untersuchungen abzuwarten zu sein. 

Hannover hat bereits angegeben, dass man bisweilen, wiewohl 
selten, zwei farbige Tropfen an einem Zapfen sieht, und glaubt, dass 
dies eigentlich das normale Verhalten und somit die Zapfen alle Zwil- 
linge seien. Ich habe ebenfalls grössere Zapfen mit zwei gelben Kügel- 
chen und zwei Spitzen gesehen, während am Zapfenkörper höchstens von 
aussen her eine Spaltung angedeutet war. Die eine Seitenhälfte aber 
schien öfters wie verkümmert zu sein, und was das Mengenverhältniss 
betrifft, so zweifle ich nicht, dass bei Vögeln, namentlich der Taube, 
die einfache Form der Zapfen so überwiegt, dass man die Zwillinge 
fast als Ausnahmen betrachten kann. Ich will dabei nachträglich be- 
merken, dass ich beim Frosch keine Zwillinge unter den Zapfen be- 
merkt habe, 


2. Körnerschicht. 


Am innern Ende der Stäbchenschicht findet sich auch bei den 
Vögeln, so viel ich bis jetzt weiss, allgemein eine Grenze, welche an 
senkrechten Schnitten schon in frischem Zustand ziemlich markirt ist, 
an erhärteten Präparaten aber als eine dunkle Linie sehr hervortritt. 
Im letzten Fall ist auch an isolirten Elementen die entsprechende Stelle 
leicht bemerklich, und zwar häufig durch einen kleinen Vorsprung be- 
zeichnet, welcher besonders an stärkern Zapfen ausgeprägt ist, an 
fadenartigen Elementen aber nur ein ganz kleines Knötchen bildet, ” 
Diese Vorsprünge werden zwar, wie ich bereits früher bemerkte, 
hauptsächlich dadurch gebildet, dass die umliegenden Partien etwas 
einschrumpfen, während an jener Linie die neben einander gelegenen 
Theile fester an einander haften. Indess ist die Linie, da sie überall 
mit geringen Modificationen vorkommt, ein gutes Merkmal zur Be- 
stimmung der innern Grenze der Stäbehenschicht. So muss nun auch 
hier bei den Vögeln das, was einwärts von der Linie liegt, der fol- 
genden Schicht, der Körnerschicht zugezählt werden, wenn auch die 
Elemente mit denen der Stäbchenschicht in der innigsten Verbindung 
‚stehen und von den analogen Elementen bei anderen Thieren theil- 
weise abweichen. | 

a) Die äussere Körnerschicht besteht aus länglichen, theils ” 
anyrthenblattförmigen, theils lancettförmigen, blassen Körperchen, welche 
mit ihrem längern Durchmesser senkrecht auf der Fläche der Retina 
stehen und an einem oder an beiden Enden eine fadige Fortsetzung 
haben. Dieselben sind so in einander geschoben, dass fadige und bau- 
chige Theile alternirend liegen. Dadurch entsteht meist ziemlich deutlich | 


| 


Ar 


43 


ri; 


das Ansehen von zwei in einander geschobenen Reihen solcher läng- 
licher Körperchen, genau genommen aber liegen nie zwei derselben 
in einer Linie hinter einander. Es zeigt sich leicht an ganz frischen, 
wie an erhärteten Präparaten, dass je’ eines dieser Körperchen 
t einem Element der Stäbchenschicht continuirlich ist. 

olz der markirten Grenze der beiden Schichten ist bei gelungenen 
äparaten fast jedes Element durch beide Schichten im Zusammen- 
hang auch isolirt zu sehen, wie in Fig. 18. Dann erkennt man auch, 
s gewöhnlich die dickeren Zapfen $ die lancettförmigen Körperchen . 
‚äussern Reihe unmittelbar übergehen, an welchen dann nach ein- 
s ein Faden sitzt. An den inneren Enden der eigentlichen Stäb- 
dagegen sitzt in der Regel ein spindelförmiges Körperchen der 
eiten Reihe vermittelst eines kurzen Fadens an. Es ist hier also 
der Beschaffenheit der Stäbchenkörner und Zapfenkörner keine so 
sse Verschiedenheit, wie bei den meisten Fischen und Säugethieren. 

Frosch ist das Verhältniss dem bei der Taube ähnlich, aber 
schwerlich bei allen Amphibien in gleichem Maasse. Die Dicke der 

Sc licht beträgt bei der Taube etwa 0,02 Mm. 

E Die Zwischenkörnerschicht ist schmaler als die vorige und 


gen Streifen. Andere Male dagegen sieht man sehr deutlich darin 
erchen liegen, welche von denen der benachbarten Schichten ver- 
ieden sind, ungefähr die Gestalt einer mehr in die Breite gezogenen 
ne haben, einen Zellenkern aber nicht deutlich erkennen lassen. In 
anchen Präparaten bilden sie, eines am andern liegend, einen durch 
a helleres Ansehen vor der Umgebung ausgezeichneten Streifen. Zwi- 
n denselben sieht man andere fadige Elemente hindurchtreten ?). 

e) Die innere Körnerschicht besteht zum grössten Theil aus 
en von 0,005—7 Min. Durchmesser, welche in zahlreichen (meist 
—42) Reihen über einander liegen. Wenn sie isolirt sind, erkennt 
häufig feine Fädchen als Fortsätze derselben. Auch hier sind die 
itesten innen, gegen die folgende Schicht gelegenen Zellen mit- 
etwas grüsser und der Kern darin deutlicher. Ausserdem liegen 
der Schicht die kernhaltigen Anschwellungen der Radialfasern,, Se 
‘öhnlich durch ihre senkrecht verlängerte Form leicht zu unter- 


Vintschgau beschreibt, was oben als äussere Körnerschicht und Zwischen- 
körnerschicht bezeichnet wurde, als Schicht von Zellen, deren äussere 
Reihen senkrecht verlängert sind, während die inneren Reihen in transver- 
‚saler Richtung verlängert und in Molecularmasse eingelagert sind. Ausser- 
dem gibt derselbe die interessante Beobachtung, dass bei manchen Vögeln 
innerhalb der länglichen Zellen eine beträchtliche Schicht kernartiger Körper- 
chen vorhanden ist, welche von der innern Körnerschicht durch eine sehr 
markirte Linie aus Molecularmasse getrennt wird. 


44 


scheiden sind, so wie durch den Uebergang in einen etwas stärkern Fa- 


den (Radialfaser) an ihrer innern Seite. Die Dieke der Schicht beträgt 


circa 0,05 Mm. 
3. Granulöse Schicht. 


Dieselbe lässt in vielen Präparaten kaum etwas Anderes erkennen 
als-eine zarte Granulation. Nicht selten aber sieht man sie von einer 
senkrechten Streifung durchzogen, welche, von den Radialfasern her- 
rührend, dichter und feiner ist, als an den bisher betrachteten Thieren. 
Es spaltet sich auch die ganze Schicht ziemlich leicht in derselben 
Richtung. Ausserdem beobachtet man hier eine Erscheinung, welche 
sonst nur seltener und "in geringerem Maasse vorkommt. Man sieht 
nämlich auf senkrechten Schnitten nicht selten Abtheilungen, welche 
durch eine etwas hellere oder dunklere Beschaffenheit auffallen und 
durch Grenzlinien geschieden werden, welche der Fläche der Retina 
parallel verlaufen, jedoch wenig markirt sind (s. Fig. 45). Es scheint 


diess der Ausdruck einer untergeordneten Schichtung zu sein, beson- 


dere Elementartheile jedoch, welche dieselbe bedingten, konnte ich 
nicht wahrnehmen. Die Dicke der ganzen Schicht beträgt 0,05 — 0,07 Mm. 


4. Schicht der Ganglienzellen. 


Die Mehrzahl der Zellen ist durch geringe Grösse (0,006 — 0,042 Mm.) 
vor denen der meisten anderen Thiere ausgezeichnet. Dieselben sind 
meist rundlich und ziemlich regelmässig gelagert, gewöhnlich in einer 
einzigen Schicht, welche sich von der Fläche wie ein Epithel aus- 
nimmt. Im Hintergrund des Auges dagegen sieht man oft zwei schön 
geordnete Reihen über einander, in selteneren Fällen habe ich an klei- 
nen Strecken eine dritte Reihe gefunden !). Gegen das peripherische 
Ende der Retina hin ist die Zellenreihe nicht continuirlich, sondern 
durch Lücken getrennt, weiche jedoch nicht so gross sind, als sie bei 
Säugethieren vorkommen. Dagegen ist die Grösse mancher Zellen in 
der Peripherie der Retina eine bedeutend beträchtlichere, wie diess 
auch bei anderen Thieren vorkommt. An diesen grösseren Zellen be- 
sonders leicht sieht man Fortsätze der Zellen, unter denen manche alle 
Charaktere der blassen Nervenfasern haben. Die Zahl der Fortsätze ist 
manchmal ziemlich gross, darunter 1—2 etwas dickere. Auch deut- 
liche Ramificationen kommen vor. 4 


5. Schicht der Sehnervenfasern. 


Dieselben bilden im Hintergrund des Auges eine ziemlich starke 
Lage (0,01 Mm. und mehr), welche nach der Peripherie allmälich 


!) Bei manchen Raubvögeln kommen streckenweise noch mehr Reihen von 
Zellen hinter einander vor. 


45 


abnimmt, jedoch nicht in dem Grade, wie beim Frosch und bei Säuge- 
_ thieren, indem man sehr weit vorn noch immer viele Nervenfasern 

findet, wie denn überhaupt deren Zahl im Ganzen eine relativ be- 
trächtliche zu sein scheint. Senkrechte Schnitte erscheinen oft auch 
senkrecht gestreift, was von den durchtretenden Radialfasern herrührt. 
Die einzelnen Nervenfasern sind zum grossen Theil sehr fein und er- 
einen gleichförmig, d. h. ohne nachweisbare Structur, während Va- 
osiläten an vielen in ausgezeichnetem Grade vorkommen, so dass 
B. eine Faser von etwa 0,001 Mm. auf 0,005 anschwoll. Es kom- 
n jedoch namentlich im Hintergrund auch didkere Fasern (0,004 Mm.) 
vor, welche ein blasses Mark zu führen scheinen. 

Wi ” 


6. Die Begrenzungshaut. 


Ueber die Begrenzungshaut habe ich hier nichts Besonderes mit- 
zutheilen, dagegen sind noch die Radialfasern, welche bis zu der- 
selben durch die übrigen Schichten einwärts dringen, zu erwähnen. 

Der feinern Streifung, welche die Radialfasern von der Limitans, 
in welche sie anstossen, bis in die Körnerschicht an ganzen Schnitten 
rzeugen, wurde bereits Erwähnung gethan. Wenn man die Radial- 
sern durch Zerreissen der Retina isoliren will, so bemüht man sich 
| vielen Fällen vergeblich, während sie in anderen sich mit grösster 
eutlichkeit zeigen. Das innere, der Limitans zugekehrte Ende ist 
as konisch (anscheinend dreieckig) angeschwollen, aber viel schma- 
r, als man dasselbe bei anderen Wirbelthieren gewöhnlich sieht. 
e in der Regel auch ziemlich dünne Faser geht dann durch die 
ulöse Schicht in die Körnerschicht und hat dort eine mehr 
weniger längliche, deutlich kernhaltige Anschwellung, hinter wel- 
sie sich öfters in mehrere feine Fäserchen auflöst, die sich bis 
‘ die Zwischenkörnerschicht verfolgen lassen. Seitlich an solchen 
ölirten Fasern sieht man oft eine Anzahl der inneren Körner haften, 


® der äussern Körnerschicht geradezu in die Radialfasern über- 
Indessen ist in der Zwischenkörnerschicht das Verhalten der 
rchen, in welche die Radialfasern ausgehen, dann der Fädchen, 
elche von den inneren Körnern ausgehen, endlich der Fäden, welche 
n den äusseren Körnern kommen, unter sich und zu den anschei- 
nd zelligen Elementen der Zeischenkörnersöhicht so überaus schwierig 
verfolgen, dass ich jenen Anschein vorläufig nicht als beweisend 
hen kann !), 


Vintschgau bestätigt auch bei den Vögeln das von mir angegebene Ver- 
halten der Radialfasern, dass eine Anzahl von Körnern an denselben an- 


46 


Retina des Menschen. 


4. Stäbcehenschicht. 


Dieselbe besteht bei Menschen ebenso wie bei allen bisher ge- 
nauer untersuchten Säugethieren *) aus zweierlei Elementen, welche 
mit den Stäbchen und Zapfen der Knochenfische viel mehr re 
stimmen, als mit denen der Vögel and Amphibien. 

- Die Stäbchen sind in frischem Zustande Cylinder, welche durch 
die ganze Dicke der Schicht hindurchgehen, ohne ihren Durchmesser 
wesentlich zu ändern. Ihr äusseres Ende stösst an das Pigment, das 
innere dagegen geht in die Elemente der Körnerschicht über, welche 
entweder unmittelbar oder vermittelst eines Fadens von verschiedener 
Länge daran ansitzen. In beiden Fällen sind die Stäbchen selbst gleich 
lang, und Fäden wie Körner liegen jenseits der Grenzlinie zwischen 
Stäbchen- und Körnerschicht, gehören also der letztern an. ‘Von dieser 
Anordnung der Stäbchen (s. Würzb. Verhandlg., 1852, S. 96), wie über- 
haupt von den Verhältnissen dieser Schicht, habe ich mich am besten 
au erhärteten Präparaten von einer sehr frischen Leiche überzeugt, wo, 
die Stäbchen nach Monaten noch ihr ganz straffes und glänzendes An- 
sehen erhalten hatten, und ich konnte ausser Professor Kölliker die 
Präparate noch verschiedenen anderen Anatomen vorlegen. Ebenso habe 
ich mich an anderen Augen von Menschen und verschiedenen Säuge- 
thieren vielmals überzeugt, dass die Stäbchen erst beim Uebertritt in 
die Körnerschicht fadenarlig werden und manche derselben am innern 
Ende so wenig wie am äussern einen Faden besitzen, sondern direct 
in ein Korn übergehen. 

Dagegen habe ich bei Menschen wie bei Säugethieren häufig bemerkt, 
dass die Stäbchen trotz ihrer gleichmässigen Dicke eine innere und 
eine äussere Abtheilung unterscheiden lassen, welche letztere 
um ein Geringes grösser ist. In den oben erwähnten wie in anderen 
wohl erhaltenen Präparaten zeigte sich die Scheidung höchstens durch 
eine feine Querlinie, derjenigen ähnlich, welche man, nur meist stärker 


sitze. Den Kern in der Anschwellung konnte er nie wahrnehmen; das 
äussere Ende jeder Faser geht nach ihm in einen Zapfen über, er gibt 
jedoch nicht an, wie sich dazu die quer gelagerten Zellen verhalten. Gegen 
das innere Ende theilen sich die Radialfasern nach Vintschgau zum Theil 
in viele Aeste, und sollen dann mit den Nervenzellen in Verbindung 
stehen, 

1) Vintschgau gibt an, dass bei den «Pecora» keine Stäbchen zwischen den 
Zapfen stehen, sondern wie bei Fischen und Amphibien auf jenen. Ich 
glaube diess jedoch hier eben so bestimmt als dort für den Frosch be- 
streiten zu müssen. 


47 


eprägt, an Stäbchen und Zapfen der meisten Thiere bemerkt. An 
elben Stelle brechen sowohl isolirte Stäbchen als auch die ganze 
Schicht leicht entzwei. Sind die Stäbchen weniger gut erhalten, so 
ird die quere Linie stärker und die innere Abtheilung macht ihre 
e Metamorphose öfters etwas anders als die äussere. Sie quillt 
tlich etwas auf, wird dadurch dieker und kürzer, zugleich oft 
asser, spitzt sich auch wohl nach einer oder beiden Seiten zu und 
ird so zu einem beiläufig ovalen Körperchen, während die äussere 
Ibehenhälfte manchmal noch ziemlich wohl erhalten ist, oder andere 
ränderungen in bekannter Weise erlitten hat (s. Fig. 21 c). Dieses 
rschiedene Verhalten der innern und äussern Stäbchenhälfte zeigt sich 
wohl an Augen, welche sich selbst überlassen werden, als auch in 
 werschiedenartigen Flüssigkeiten, und es ist dasselbe von Interesse, 
wenn man das Verhalten der beiden Abtheilungen an den Zapfen, so 
e an den Stäbchen vieler Thiere damit vergleicht. Indessen glaube 
h nicht, dass beim Menschen in vollkommen frischem Zustand sicht- 
© Charaktere der fraglichen Verschiedenheit existiren. Kügelchen 
n ‚äussern Ende der Stäbchen, wie sie Pacini als Globulo terminale 
schreibt, habe ich an gut erhaltenen Stäbchen nicht gesehen. Die 
nahme von Pacini, dass sie den farbigen Kügelcehen bei den Vögeln 
isprechen, würde auch sonst kaum haltbar sein. 
Dem oben Gesagten zu Folge muss jedes Stäbehen so lang sein, 
die ganze Schicht dick ist, und man kann zur Ausmittelung des 
ses so gut wie isolirte Stäbeben auch Falten frischer oder senk- 
Schnitte erhärteter Netzhäute benutzen. Es ist jedoch nicht ganz 
‚sich vor Irrthümern zu schützen, denn nicht nur von isolirten 
sehen, sondern von ganzen Netzhautstücken ist häufig die äussere 
ı s.der Stäbehenschicht losgetrennt, und diesem Umstande ist es 
| zuzuschreiben, dass so viele Angaben über die Länge der Stäb- 
gewiss zu niedrig sind. Aber auch an erhärteten Präparaten er- 
han nicht immer zuverlässige Resultate, da die Dicke der Schicht 
durch Einschrumpfen als durch Aufquellen verändert wird. 
e Länge der Stäbchen im Hintergrund des Auges beträchtlicher 
als gegen die Ora serrata, ist sicher, doch glaube ich, dass Bow- 
a zu viel sagt, wenn er angibt, dass sie hier um mehr als die Hälfte 
seien wie dort; ich habe ziemlich weit vorn noch Stäbchen von 
m., sehr nahe an der Ora noch solche von 0,04 Mm. gefunden, 
t hinten dagegen bis gegen 0,06 Mm.!). Die Dicke der Stäbchen 
ze ich auf etwa 0,0045 — 0,0048 Mm. (0,0006—7"' Henle, 0,0008” 
r). Bei Säugethieren fand ich die Länge der Stäbchen fast durch- 
5, (heilweise auch die Dicke derselben etwas geringer. 


48 


Die Zapfen haben beim Menschen ziemlich die Form einer Flasche, 
deren Basis an der Grenzlinie der Körnerschicht liegt. Die nach aus 
wärts gerichtete konische Spitze sieht man in der Regel durch eine 
Querlinie, wie bei den Fischen, getrennt. Die Länge der Zapfen ” 
sammt Spitze habe ich in dem oben erwähnten Auge, wo die Stäb- 
chen vollkommen conservirt waren und ebenso an anderen Augen i 
der grössten Ausdehnung der Retina geringer gefunden als die Länge 
der Stäbchen. Es betrug nämlich dieselbe etwa 0,032— 0,036, wovon | 
ein wenig über ein Drittheil auf die Spitze kam. Es reichte also der 
Zapfenkörper bis fast an die Linie, weiche die äussere und innere 
Abtheilung der Stäbchen bezeichnete, während das äussere Ende der 
Spitze etwa zwei Dritiheile der ganzen Schicht erreichte. Einige we- 
nige Zapfen fielen mir jedoch auf, wo an der wie gewöhnlich geform- 
ten Spitze eine blasse Verlängerung sich bis gegen die äussere Grenze 
der Stäbchenschicht erstreckte, indem sie sich allmälich immer mehr” 
zuspitzte (Würzb. Verhandl. a. a. O.). Sie nahm sich eiwa aus, wie 
wenn eine zarte Hülle vorhanden wäre, aus welcher sich der Inhal 
zurückgezogen hätte. Diese Beobachtung, welche sich sehr an das 
oben (S. 34) über einzelne Zapfen beim Frosch Bemerkte anschliesst, 
könnte dahin gedeutet werden, dass die normal bis an die äussere 
Grenze der Stäbchenschicht reichende Zapfenspitze nur durch eine sehi 
rasche Veränderung gewöhnlich kürzer gesehen würde. Indessen ist 
diess doch zweifelhaft und bei der konischen Form der Spitzen scheint 
mir auch ‘hier anzunehmen, dass dieselben allerdings aus einer seh 
ähnlichen, vielleicht identischen Substanz bestehen, als die Stäbchen, 
und namentlich der äussern Hälfte der letztern analog sind, dass sie 
aber doch mit diesen Stäbchen nieht ganz und gar übereinstimmen. 
Auch bei Säugethieren, z. B. beim Schwein sehr deutlich, fand ich die 
Zapfen sammt Spitze so beträchtlich kürzer als die ganzen Stäbchen 
dass ich nicht annehmen kann, dass der ganze Unterschied durch die 
Verkürzung der Zapfen ın Folge Aufquellens hervorgebracht werde, 
wiewohl ich letzteres Moment in Anschlag bringen zu müssen glaube. 
Einer Verkürzung der Zapfenspitze durch secundäre Metamorphose ist 
es wohl zuzuschreiben, wenn Henle (Zeitschr. f. rat. Med., 4852, S. 305), 
der wohl zuerst an einem Enthaupteten die Zopfänspilaen, selöhe er 
als konische Stiftchen bezeichnet, mit Sicherheit auch bei Menschen | 
nachgewiesen hat, statt der Spitzen auf manchen Zapfen etwas diekere 
Kügelchen fand, um so mehr, als derselbe ausdrücklich angibt, diesel- 
ben erst an dem nicht mehr ganz frischen Präparat bemerkt zu haben 1 


t) Vintschgau (a. a. O.) beschreibt und deutet Kügelchen, welche er aussen 
auf den Zapfen sitzend fand, in ähnlicher Weise, wie diess Pacini bei den 
Stäbehen that. Ich muss jedoch dabei bleiben, sie bloss als melamorpho- 
sirte Zapfenspilzen anzusehen. 


49 


gen habe ich in der Gegend des gelben Flecks wiederholt Zapfen 
en, welche überhaupt von bedeutenderer Länge waren, und 
tlich nach aussen in eine längere, cylindrische Partie über- 
‚ was für die Angabe zu sprechen schien, welche Kölliker 
belehre, 4. Aufl.) bereits früber machte, dass auf den Zaplen ge- 
hnliche Stäbchen sässen. Diese längeren Zapfenspitzen oder Zapfen- 
en zeigten, wie die Zapfenspitzen der Fische u. s. w. durch Um- 
n, Runzeln u. s. w. analoge Veränderungen wie die ächten Stäbchen, 
och schienen sie mir etwas dicker als die letzteren, und es fiel mir 
f, dass gerade an diesen Zapfen die Querlinie zwischen Zapfen-Körper 
nd Spitze gewöhnlich fehlte, vielmehr letztere unmittelbar aus erste- 
em ohne Abgrenzung hervorging. — Zapfen mit zwei Spitzen, Zwil- 
ge, habe ich bei Menschen und Säugethieren nicht gesehen. 
Der Zapfenkörper zeigt alle Abstufungen, welche man in einem 
robl assortirten Weinlager zwischen der ganz schlanken und sehr 
auchigen Form der Flaschen finden kann. Indess zeigt sich leicht, 
lass hier, ebenso wie bei den früher beschriebenen Thierelassen, die 
chesten Zapfen die schlanksten sind, während sie durch Aufquellen 
ch und nach immer bauchiger werden. In wohlerhaltenem Zustand 
ürfte ihr Durchmesser nirgends viel über 0,004 — 0,006 Mm. betragen, 
is mit Kölliker’s Angaben übereinstimmt; so kann ich auch bestätigen, 
ass die Zapfen des gelben Flecks noch etwas dünner sind (etwa 
‚005 Mm.). Das innere Ende jedes Zapfens geht, ganz ähnlich wie 
; den Knochenfischen, continuirlich in ein birnförmiges oder ovales 
ltiges Körperchen über, welches, wie ich a. a. 0. angegeben 
‚bereits der Körnerschicht angehört. Die Grenzlinie zwischen 
ıen- und Körnerschicht zeigt sich auch hier an isolirten Elemen- 
öhnlich durch einen kleinen Vorsprung markirt, welcher die 
Berührung der neben einander liegenden Elemente an dieser 
e andeutet. Die zunächst daran gelegene Partie des Zapfens ist 
ig etwas blasser, so wie auch etwas halsartig eingezogen, doch 
liess nicht in dem Grade der Fall, als bei den niederen Wirbel- 
lassen, und scheint, wo es sich stärker ausgeprägt findet, als 


n Quellen des mittlern Theils in Zusammenhang steht. 
Was das Mengenverhältniss der Stäbchen und Zapfen, welche neben 
er vorkommen, betriflt, so ist dasselbe, nachdem Bowman be- 
atte, dass die Zapfen am gelben Fleck näher heisammen stehen, 
Tenle (a. a. 0.) und dann von Kölliker dahin festgestellt worden, 
am gelben Fleck bloss Zapfen vorkommen, dann einzelne Kreise 
" Stäbchen um je einen Zapfen stehen, endlich weiterhin mehrere 
hen von Stäbchen den Zwischenraum zwischen je zwei Zapfen aus- 
len. Diese zunächst an Flächenansichten erkannte Anordnung kann 
Zeitschr. 1, wissensch. Zoologie. VII, Bd. k 


50 


ich nur bestätigen; man erhält davon auch auf senkrechten Schnitten 
überzeugende Ansichten, wenn sie so gelungen sind, dass sie nur‘ 
4—2 Elemente in der Dicke enthalten. “ 

Zwischen den Elementen der Stäbchenschicht findet sich bei Men- 
schen und Säugethieren besonders deutlich eine structurlose glas- 
helle Zwischensubstanz, welche besonders von Henle schon früher 
und ausführlicher neuerdings (a. a. ©.) hervorgehoben worden ist. Die- 
selbe zeigt sich am deutlichsten in der äussern Partie der Schicht, wo 
sie wohl auch in der grössten Menge angesammelt ist. An sehr frischen 
Menschen- und Säugethieraugen zeigt sie eine bemerkenswerthe Con- 
sistenz, während sie späterhin weich und dadurch leichter übersehen 
wird. An den Augen niederer Wirbelthiere habe ich, abgesehen von 7 
den Pigmentfortsätzen, eine Zwischensubstanz von solcher Consistenz 
nicht bemerkt. An einem frischen Pferdeauge aber besonders schön 
bildete dieselbe eine Art Membran, welche man in Stücke reissen 
konnte, wobei die Stäbchen streckenweise fast gänzlich aus derselben 
hervorgezogen wurden, ohne dass sie zerfloss. Lücken jedoch an den 7 
Stellen, wo die Stäbchen gesteckt hatten, konnte ich nicht deutlich 
erkennen. 

Endlich ist das Verhältniss der Stäbchenschicht zu den 
polygonalen Pigmentzellen der Chorioidea zu berühren. Hier 
ist wohl nicht ohne physiologisches Interesse, dass, wie ich a. a. 0. 
angegeben habe, bei Menschen und Säugethieren, ebenso wie bei den 
bisher betrachteten Wirbelthieren, die mit Pigmentmolecülen dicht be- 
setzte Seite der Zellen die innere, der Retina zugewendete ist, wäh- 
rend früher bekanntlich allgemein das Gegentheil angenommen wurde, 
Die Seite der Zellen dagegen, welche sowohl an einzelnen auf der Kante 
stehenden Zellen, als an Falten der ganzen Pigmenthaut als ein heller, ” 
pigmentarmer, glatter Saum erscheint, ist gegen die Chorioidea ge- 
kehrt. Diese äussere Seite ist nebenbei durch eine viel grössere Re 
sistenz ausgezeichnet, indem der glatte Saum lange Zeit unverändert 
bleibt, während die innere pigmentirte Seite sehr früh durch Auf- 
loekerung, Freiwerden der Pigimentmolecüle und namentlich durch den 
Austritt von hyalinen tropfenartigen Massen ihre Decomposition anzeigt. 
An dieser Seite liegen denn auch die Pigmentmolecüle so weit in de 
Peripherie der Zelle, dass sie eigentlich das Aeusserste sind, was man 
unterscheidet und eine Zellenwand jenseits derselben durch die Beob- 
achtung kaum evident zu machen ist. Mit dieser pigmentirten Seite” 
der Zellen stehen nun die Stäbchen in so enger Verbindung, dass die 
äussersten Enden derselben noch zwischen die Pigmentmolecüle hinein- 
ragen. An frischen Augen bleibt bekanntlich, wenn man die Retina 
von der Chorioidea ablöst, mitunter ein grosser Theil der Stäbehen 


schicht mit dem Pigment in Verbindung, und zeigt sich später als ein 


5 


51 


_ blasses Häutchen. Namentlich geschieht diess leicht mit der äussern 
- Hälfte der Schicht, während andere Male die Zapfen fast allein der 
a folgen. An einem ganz frischen Pferdeauge habe ich die Stäb- 
n so fest an der Pigmenthaut haftend gefunden, dass sie eine 
icht bildeten, welche sich mit jener falten und in Stücke reissen 
. An erhärteten Präparaten bleibt die Verbindung bisweilen so 
halten, dass man dünne senkrechte Schnitte der Retina sammt den 
igmentzellen erhält. Endlich glaube ich an den pigmentlosen Zellen 
‘ Tapetum der Wiederkäuer in erhärtetem Zustand die zahlreichen 
ileinen Grübchen, welche den Stäbchen entsprechen, deutlich erkannt 
zu haben. Solche Präparate geben aber andererseits die bestimmte 
Veberzeugung, dass hier überall von Pigmentscheiden, wie sie Han- 
N ganz allgemein verbreitet annimmt, keine Rede ist. In den 
ichten Vertiefungen der Pigmentzellen ruht eben nur das äusserste 
e der Stäbchen, und nirgends bei Menschen und den von mir 
isher untersuchten Säugethieren erstreckt sich Pigment tiefer in die 
äbchenschicht, etwa bis an die Grenze der Zapfen-Kürper und Spitzen, 
' diess mit den Pigmentscheiden der meisten anderen Wirbelthiere 
er Fall ist. — Bei Kaninchen enthalten die Chorioidealzellen ein oder 
nige Fetttröpfeben und bei den Albino’s. geben jene Zellen, welche 
on sehr ungleicher Grösse sind und nicht selten zwei Kerne ent- 
en, ein sehr zierliches Bild (s. Fig. 24). 


2. Körnerschicht. 


) Die äussere Körnerschicht ist bei Menschen und Säuge- 
en auf eine ganz ähnliche Weise, als es vom Barsch beschrieben 
aus zweierlei Elementen zusammengesetzt, von welchen die 


e ersteren, Stäbcehenkörner, sind auch hier, wie bereits von 
n, Pacini, Kölliker angegeben RER ist, ‚sehr kleine a 


"liegen überall in mehreren KRleatch Reihen über 
er. Nachdem bereits Pacini angegeben hatte, dass man an 
1 _ oder beiden Enden der Zellehen Fädehen bemerkt, von denen 
ermuthete, dass sie zur Verbindung mit den benachbarten Schichten 
nen möchten, hat Kölliker (Gewebelehre) gezeigt, dass dieselben bei 
inschen, ebenso wie ich es von den Säugethieren beschrieben hatte, 


2) Kölliker (Mikr. Anat., Bd. Il, S. 657) betrachtet Stäbchen und Zapfen nicht 

als aus eigenen Zellen hervorgegangen, sondern als Fortsütze der Zellen, 
mit denen sie jedenfalls in Verbindung stehen, nümlich der Stübchen - und 
0 Zapfenkörner. 


&* 


52 


mit den Stäbchen 'und Radialfasern in Verbindung stehen. Ich wies 
endlich nach, dass ein Theil der Körner, und zwar die äusserste Reihe, 
unmittelbar an den Stäbchen ansitzen, während die anderen, je weiter 
sie von der Stäbehenschicht entfernt liegen, durch um so längere Fäden 
mit den Stäbchen in Verbindung stehen. Diese Fäden sind also von 
sehr verschiedener Länge, gehören nicht der Stäbchen-, sondern der 
Körnerschicht an und fehlen zwischen manchen Stäbchen und Körnern 
gänzlich. Pacini hatte zwar erkannt, dass am innern Ende der Stäb- 
chen wie der Zapfen kleine Zellen ansitzen, dieselben aber nicht weiter 
unterschieden und alle in eine von ihm als Ergänzungsschicht bezeich- 
nete Reihe an der äussern Grenze der Körnerschicht verlegt. — Dass 
immer nur je ein Stäbchen mit einem äussern Korn zusammenhängt, 
kann ich in sofern nicht behaupten, als manchmal der Anschein sehr 
dafür ist, dass zwei Stäbchen neben einander einem Korn aufsitzen, 
doch habe ich mich nie vollkommen davon überzeugt. Wenn es über- 
haupt vorkommt, so ist es in den peripherischen Partien der Netzhaut 
der Fall, wo die Zahl der Körner abnimmt, die der Stäbchen aber 
nicht, so dass die ersteren für die letzteren bei einzelner Verbindung 
kaum ausreichen zu können scheinen. 
Die zweite Art von Elementen, die Zapfenkörner, sind etwas 
grössere, senkrecht ovale oder birnförmige Zellen, welche alle an der 
äussern Grenze der Schicht liegen und dort manchmal als ein etwas 7 
hellerer Saum auffallen, welchen Pacini als Ergänzungsschicht bezeich- 
net hat. Dieselben enthalten deutliche, bisweilen mit Kernkörperchen 
versehene Kerne, Nach aussen steht jedes Zapfenkorn mit einem Zapfen 
im innigsten Zusammenhang, und zwar meist durch eine ganz kurze 
Brücke, welche beinahe von einer Breite mit der Basis des Zapfens 
selbst ist. Im frischen Zustand ist der Uebergang ein ganz unmerk- 
licher; an gehärteten Präparaten aber zeigt sich meist an den Zapfen, 
wie an den Stäbchen, ein kleiner Vorsprung, welcher gerade der 
Grenze der Stäbehen- und Körnerschicht entspricht, wo die neben 
einander gelagerten Elemente inniger an einander haften. Zwischen” 
diesem Vorsprung und dem Zapfenkorn ist dann öfters eine halsähnlich 
eingeschnürte Brücke, deren Dünne mit zunehmender Decomposition auf- | 
fälliger wird, während das Korn selbst mehr anschwillt. Indess scheint” 
doch gewöhnlich, namentlich auch bei manchen Säugethieren, der Quer- 
durchmesser des Korns den des Zapfens um etwas zu übertreffen. Am’ 
gelben Fleck, wo die zwischengeschobenen Stäbchen seltener werden 
und aufhören, drängen sich natürlich auch die Zapfenkörner wie die 
Zapfen selbst, dichter an einander, und man sieht dann dieselben etwas” 
in einander geschoben, da sie nicht wohl alle in einer Höhe neben 
einander liegen können. Es trägt dann ein Theil der Zapfen die Kör- 
ner, welche dort meist zarter und mit schönen Kernen erscheinen, 


53 


‚ganz kurz angefügt, während andere dazwischen mit den etwas weiter 
nwärts gelegenen Körnern durch eine längere schmalere Brücke in 
bindung stehen. Von dem innern Ende aller Zapfenkörner dagegen 
t ein Faden aus, welcher zwischen den Stäbchenkörnern seinen 
3 nach einwärts nimmt; derselbe ist in der Regel merklich stärker 
als die Fädchen der Stäbchenkörner, namentlich in den peripherischen 
en, weniger in der Gegend des gelben Flecks. Wenn man Zapfen 
diesen Fäden in Verbindung isolirt hat, was sehr leicht gelingt, so 
man sowohl bei Menschen als bei Säugethieren das innere ab- 
ene Ende des Fadens häufig angeschwollen, allmälich oder rascher, 
ich glaube an senkrechten Schnitten gesehen zu haben, dass diese 
angeschwollenen Partien, in denen ich nie deutlich einen Kern sehen 
konnte, wie die ganz entsprechenden, welche ich bei den Fischen 
sschrieben habe, an der äussern Grenze der Zwischenkörnerschicht 
iegen. In anderen Präparaten jedoch, namentlich aus dem Hinter- 
runde des Auges, gingen die Fäden ohne merkliche Anschwellung 
jener Stelle bis in die innere Körnerschicht. Nur seltener habe 
h in der Gegend des gelben Flecks an den Zapfenfäden mehrere An- 
iwellungen hinter einander gesehen, von denen jedoch bloss eine, 
as Zapfenkorn, evident kernhaltig war. Die anderen hatten mehr das 
sehen von Varicositäten, wiewohl nicht ganz so, wie man sie sonst 
ı Nerven zu sehen pflegt. Die bezeichnete Stelle verdient bei fer- 
ren Untersuchungen besondere Beachtung. 

Die Dicke der äussern Körnerschicht fand ich an dem gröss- 
ı Theile der Retina 0,05— 0,06 Mm. Dieselbe nimmt aber sowohl 
gen den vordern Rand etwas ab, wo sie auf 0,04—0,03 Mm. sinkt, 
‚auch gegen die Axe des Auges hin. Hier habe ich dieselbe an Stel- 
a, wo sich noch gut Schnitte anfertigen liessen, nur zu 0,025 — 0,03 
anden, indem nur etwa vier Reihen über einander lagen. Eine Stelle 
er, wo die äusseren Körner gänzlich fehlten, existirt, wie ich glaube, 
normalen Augen nicht, denn man findet überall auch im gelben Fleck 
n Zapfen mit seinem Korn versehen. Diese Abnahme der äusseren 
her gegen die Axe hin ist eine ziemlich rasche und hängt offenbar 
ich mit dem Verschwinden der Stäbchen zusammen. Je mehr 
? Stäbchenschicht bloss die dickeren Zapfen. vorherrschen, um so 
zer ist die Zahl der Elemente der äussern Körnerschicht. In dieser 


ipherie der Retina hin auffallend, wo man auch nur 5—6 Reihen 
et, während die Menge der Stäbchen kaum abgenommen hat, und 
macht die oben erwähnten Beobachtungen, dass zwei Stäbchen 
einem Korn zu sitzen scheinen, etwas wahrscheinlicher. 

) Die Zwischenkörnerschicht, welche, wie es scheint, von 
m zuerst bemerkt wurde, verhält sich, wie ich bereits früher 


54 


(Würzb. Verhandl. a. a. ©.) angegeben habe, je nach der Localität in 
der menschlichen Retina sehr verschieden. Im Hintergrund des Auges 
ist sie sehr mächtig, und zwar nimmt sie besonders am Rand des 
gelben Flecks rasch zu, während sie in dessen Mitte (Fovea centralis) 
wieder abzunehmen scheint. Sichere Maasse sind besonders von dieser 
Schicht schwierig zu erhalten, da die Fasern, aus welchen sie besteht, 
einer grossen Dehnung fähig sind, wie ich mich an isolirten Elementen 
überzeugt habe, deren Länge mitunter so kolossal wird, dass sie un- 
möglich natürlich sein kann. Indess glaube ich, dass am gelben Fleck 
die Dicke der Schicht 0,4 — 0,15 Mm. erreicht, während manche Prä- 
parate, welche noch mehr ergeben würden, vielleicht nicht wohlerhalten 
sind. In der Umgebung des gelben Flecks, einige Millimeter weit, be- 
trägt die Dicke noch 0,03—0,06 Mm., und nimmt dann bis zur Ora 
serrata ab, in deren Nähe sie nur 0,008— 0,042 Mm. misst; gänzlich 
verschwinden sah ich die Schicht erst an der Ora selbst. Mit der 

Dicke ändert sich auch die Beschaffenheit der Schicht. Am gelben 
Fleck ist dieselbe rein senkrecht faserig und die einzelnen Fasern, 
welche dieselben sind, die von den inneren Enden der äusseren Körner 
ausgingen, isoliren sich vollkommen durch die ganze Dicke der Schicht. 
Nur an der innern Grenze derselben, in der Nachbarschaft der inneren 
Körner, liegt gewöhnlich zwischen den Fasern eine geringe Menge mo- 
leculärer Masse, welche sich wie die in der granulösen Schicht be- 
findliche ausnimmit. Diese radial faserige Structur der Schicht erstreckt 
sich ziemlich weit über den gelben Fleck hinaus, doch werden all-” 
mälich die einzelnen Fasern weniger leicht isolirbar und sind immer 

mehr in moleculäre oder homogene Masse eingebettet. Weiterhin wird 
die radiale Streifung viel weniger deutlich und man sieht gegen die 
Peripherie der -Retina hin häufig nur eine unbestimmte Schicht zwi- 
schen den beiden Körnerlagen. Bisweilen schien mir sehr weit vort 
die senkrecht streifige Beschaffenheit wieder etwas zuzunehmen, sie 
schien mir jedoch einen etwas andern Charakter anzunehmen als im 
Hintergrund des Auges, wiewohl darüber an erhärteten Präparaten 
schwieriger zu urtheilen ist. Es schien mir nämlich diese Streifung mehr 
in Verbindung mit der faserigen Masse zu sein, welche sonst die inneren 
Enden der Radialfasern bildet, worauf ich nachher zurückkomme. 
Eigenthümliche Zellen der Zwischenkörnerschicht, wie ich sie bei man- 
chen Wirbelthieren beschrieben habe, sah ich bei Menschen so wenig wie 
Kölliker, und glaube namentlich für den Hintergrund des Auges ver- 
sichern zu können, dass dort nichts von der Art vorkommt). 


’) Vintschgau gibt an, in der Zwischenkörnerschicht runde Zellen gefunden 
zu haben, welche Molecularmasse enthielten; bei Säugethieren dagegen ver- 
misste derselbe solche Zellen. 


55 


6) Die innere Körnerschicht besteht aus Elementen, welche 
leichter als die der äussern als Zellen zu erkennen sind, indem sie 
etwas grösser sind, wodurch der Kern leichter unterschieden wird. 
Ef he derselben sind rundlich, andere etwas senkrecht verlängert 
‚oder mit mehreren Ecken versehen, so dass sie den früher von mir 
für viele Wirbelthiere angegebenen zackigen Anschwellungen der Radial- 
asern ähnlich sehen, wonach sie bald bipolar, bald multipolar er- 
cheinen. Viele dieser inneren Körner sind evident in Radialfasern 
singelagert, so dass diese als Verlängerungen derselben erscheinen. Da 
‚allen anderen Wirbelthierclassen, wie ich gezeigt habe, diese mit 
Radialfasern in unmittelbarem Zusammenhang stehenden Elemente 
innern Körnerschicht von den übrigen bestimmt zu unterscheiden 
ind, so liegt es nahe, auch beim Menschen diese zweierlei Elemente an- 
nehmen *). Ich muss jedoch gestehen, dass ich bisher nicht im Stande 
‚ solehe der äussern Form nach mit Sicherheit zu unterscheiden, 
obschon, wie erwähnt, Formverschiedenheiten vorkommen, so 
dieselben nicht so markirt, wie bei anderen Wirbelthieren, 
d ich kann nicht versichern, dass die senkrecht verlängerten Ele- 
»nte ausschliesslich Anschwellungen der aus den inneren Schichten 
kommenden Radialfasern seien, im Gegensatz zu den rundlich polygo- 
alen Elementen. Dagegen sind, wo mehrere Reihen von Körnern 
er einander liegen, die innersten manchmal um etwas grösser, wie 
; auch bei anderen Wirbelthieren sich findet. Die Dicke der 
nern Körnerschicht ist meist,, wie Bowman angab, eine geringere 
ls die der äussern, jedoch nicht überall. Am gelben Fleck, wo die 
re Schicht dünner wird, nimmt die innere rasch zu und besteht 
zahlreichen Lagen, welche zusammen 0,06 Mm. und mehr er- 
jen?). Sonst beträgt die Dicke der Schicht im Hintergrund des 
0,03— 0,04 Mm., und nimmt gegen die Ora serrata bin, wo 


fasern, in denen er keinen Kern finden konnte, von den übrigen Ele- 
menten der Schicht. Ueber die Anwesenheit eines Kerns in jenen An- 
schwellungen kann jedoch, wie ich glaube, in vielen Fällen kein Zweifel 
sein, und solche auffällig spindelförmige, viel grössere Anschwellungen, wie 
ich sie früher von niederen Wirbelthieren beschrieben habe, und sie Vintsch- 
- gau nun auch vom Menschen abbildet, habe ich bei letzterem nicht be- 
merkt. Die Ganglienzellen, welche Vintschgau als drittes Element dieser 
k Schicht angibt, sind schwerlich von den kleineren Elementen anders ver- 
öhieden, als durch die Grösse, in welcher indess Uebergünge vorkommen. 


fand ich nicht in allen Augen eine so dicke Stelle. Jedoch gibt Vintschgau 
diese bedeutende Dicke ebenfalls an, wie er denn überhaupt meine frühe- 
ren Angaben über die Dickenverhältnisse der Körnerschicht durchaus be- 
stätigen konnte. 


56 


nur mehr zwei, höchstens drei Reihen Körner liegen, bis zu 0,02 Mm. 
ab. Eine Verschmelzung mit der äussern Körnerschicht findet, wie 
erwähnt, nirgends statt, hingegen vielleicht in der Fovea centralis mit 
der Nervenzellenschicht, sofern dort in kleinem Umfang die granulöse 
Schicht ganz fehlt, wie Kölliker und, wie es scheint, Remak glauben. 


3. Granulöse Schicht. 


An frischen Augen erscheint diese Schicht als eine äusserst fein 
und blass granulirte, fast homogene Masse, welche der granulirten 
Substanz in der Rinde des Gehirns sehr ähnlich ist. Nach dem Tode 
scheint die Körnung zuzunehmen, und an erhärteten Präparaten ist 
dieselbe bedeutend dunkler und schärfer geworden. Zellige Elemente 
sind in dieser Schicht nicht enthalten, wenn man davon absieht, dass 
an den Grenzen derselben, namentlich nach innen, gegen die Nerven- 


zellenschicht, die Scheidung nicht überall eine ganz scharfe, lineare 7 


ist. Dagegen erkennt man mit Leichtigkeit viele Fasern darin, und 
zwar einmal die nachher zu besprechenden Radialfasern, welche auch 
hier zum Theil! glatt hindurchtreten, zum Theil an der granulösen Um- 
gebung so haften, als ob eine gewisse Verbindung zwischen denselben 
bestände. Ausserdem findet man besonders an Präparaten, welche 
eine kürzere Zeit in erhärtenden Flüssigkeiten von geringer Concen- 
tration gelegen waren, feine, blasse Fasern, deren schliessliche Ver- 
folgung durch ihre ausserordentliche Feinheit erschwert wird. Dabei 
erscheinen sie varicös und dadurch wird es häufig unmöglich zu unter- 
scheiden, ob man bloss granulirte Substanz oder ein Gewirre feinster 
varicöser Fäserchen vor sich hat. Diese Fasern sind am deutlichsten 
in der Gegend des gelben Flecks, und es ist kein Zweifel, dass die- 
jenigen, welche man weiter verfolgen kann, Ausläufer der in der 
nächsten Schicht gelegenen Zellen sind. Pacini, dessen Untersuchungen 
wir überhaupt die Kenntniss der fraglichen Schicht verdanken, hat 
auch diesen Zusammenhang mit den Ganglienzellen bereits angegeben ” 
und bezeichnet die Schicht als Schicht von grauen Fasern, welche in 
eine amorphe granulöse Masse eingebettet seien. Diese Fasern sollen 
in der Richtung der Meridiane des Auges verlaufen. Remak hat sich 
neuerlich dieser Anschauungsweise vollkommen angeschlossen, indem 
nach ihm die verästelten Fortsätze der Ganglienzellen sich mit den 
varicösen Fasern der grauen Faserschicht verbinden, welche gleich den 
Bündeln des Sehnerven von hinten nach vorn verlaufen. Pacini glaubte 
ausserdem, dass durch diesen Verlauf der Ganglienkugelfortsätze eine 
allmäliche Uebereinanderlagerung derselben und so eine Verdickung der 
ganzen Schicht nach rückwärts zu Stande komme, und endlich sollen 
diese grauen Fasern in den centralen Theil des Sehnerven nach Mandl 


57 


_ übergehen. Hiergegen ist jedoch zu bemerken, dass solche Fasern, die 
us dem Sehneryven direct in die granulöse Schicht treten, nicht vor- 
handen sind, so wie dass eine Uebereinanderlagerung der Ganglien- 
X sllenfortsätze in horizontaler Richtung nicht zu erkennen ist, so wie 
s mir überhaupt zweifelhaft ist, ob Fasern in horizontaler Richtung 
en Meridianen des Auges folgend in der Schicht verlaufen. Ich 
chte desshalb auch die Schicht nicht schlechthin als graue Fasern 
‚bezeichnen, um so mehr, als die Sehnervenausstrahlung diesen Namen 
‚auch beanspruchen könnte. So viel scheint gewiss, dass die am leich- 
testen zu verfolgenden Fortsätze der Ganglienzellen sich, wie Kölliker 
vorgehoben hat, in der granulösen Substanz nach aussen begeben, 
dieselbe also in mehr oder weniger radialer Richtung durchsetzen. Die 
jpponirte Verdünnung der Schicht nach vorn zu endlich findet, wie 
:h schon früher (Würzb. Verhandl.) nachgewiesen habe, keineswegs 
in erheblichem Grade statt, indem die granulöse Schicht im Hinter- 
grund nirgends, so viel ich weiss, 0,04 Mm. erheblich übersteigt, und 
yeit vorn noch 0,03— 0,035 Mm. misst. In der Mitte des gelben 
Plecks jedoch wird die Schicht deutlich dünner und schwindet viel- 
leicht an einer, jedoch jedenfalls sehr kleinen Stelle gänzlich. Die Be- 
chaffenheit der Schicht scheint mir in so weit zu wechseln, als im 
lintergrund, namentlich in der Gegend des gelben Flecks, die feinen 
jaricösen Fäserchen viel deutlicher sind und auch an Masse über- 
yiegen, während gegen die Peripherie im Gegentheil die homogene 
rundsubstanz und die radiären Fasern mehr hervortreten }). 


4. Schicht der Nervenzellen. 


Dass die grösseren Nervenzellen der Retina auch beim Men- 
aen, wie bei den übrigen Wirbelthieren, in dem bei weitem grössten 
eil der Retina eine eigene Schicht bilden und nicht in der gan- 


e und da angegeben wurde, sieht man an senkrechten Schnitten er- 
teter Präparate sehr leicht, wurde auch schon von Pacini angegeben. 
mso ist es nach Ansicht solcher Präparate kaum ein Gegenstand der 
g mehr, dass die Zellen ausschliesslich an der äussern Seite 
" Nervenfaserschicht liegen, nicht zu beiden Seiten. Wo die Nerven 
e vollständige Schicht bilden, also überall mit Ausnahme des gelben 
cks und der am meisten peripherischen Partien der Retina, liegen 


worden; ich habe dieselbe jedoch nicht nur in meiner ersten Notiz von 
Thieren, sondern in der zweiten auch vom Menschen ausdrücklich erwähnt. 
Im Uebrigen erklärt sich auch Vintschgau wie Külliker gegen die Ansicht 
"von Paeini, dass die Schicht aus horizontalen Fasern bestehe. 


58 


' die Zellen nach aussen daran, wenn auch die Grenze keine lineare 
Schärfe besitzt. Ich kann daher Remak nicht beistimmen, wenn er 
neuerdings (Allgem. Med. Centralzeitung, 1854, 4) sagt, dass in die 
Lücken zwischen den Faserbündeln des Sehnerven die Zellen sich so 
hineindrängen, dass man faserige und gangliöse Meridiane an der Innen- 
fläche der Retina unterscheiden kann. Auf Schnitten, welche die Faser- 
bündel in querer Richtung treffen (s. Fig. 3 der Retinatafel in Ecker’s Ico- 
nes) sieht man vielmehr, dass im Hintergrund des Auges bloss die Radial- | 
fasern sich tiefer in die Lücken hineindrängen, nicht aber die Zellen. 
Eine Ausnahme machen bloss die erwähnten zwei Localitäten. Am 
gelben Fleck, wo die Fasern zwischen die Zellen hineintreten, kommen 
die Zellen, wie Bowman, Henle, Kölliker angegeben haben, an die 
Innenfläche der Retina zu liegen und ebenso ist diess in den periphe- 
rischen Theilen der Fall, wo die Nerven in sparsamern Bündeln ver- 
laufen und zwischen ihnen und den inneren Radialfaserenden die eben- 
falls nur vereinzelten Zellen der innern Oberfläche sehr nahe kommen. 

Die Dicke der Zellenschicht wechselt an verschiedenen 
Stellen sehr bedeutend und dieser Unterschied in der Menge der Nerven- 
zellen ist sicherlich physiologisch von grossem Belang. Während Pa- 
cini die Dicke überall gleichmässig zu 0,0486 Mm. angegeben hatte, 
fanden Bowman und Kölliker die Zellen am gelben Fleck besonders 
dicht liegend, und Remak äusserte sich dahin (s. oben), dass derselbe 
ganz aus Zellen bestehe. Ich habe durch zahlreiche senkrechte Sehnitte 
die Anordnung der Schicht genauer verfolgt (s. Würzb. Verhdlg. a. a. 0.) 
und gezeigt, dass dieselbe am gelben Fleck am dicksten ist, indem 
dort mehrere Reihen von Zellen über einander liegen. Ich‘ 
konnte deren einige Mal 8—A0 Reihen zählen, wobei jedoch eine be- 
sondere Regelmässigkeit nicht zu bemerken ist. Die Dicke der Schicht 
wächst dadurch bedeutend, manchmal bis gegen 0,1 Mm., nimmt jedoch 
in der Mitte des gelben Flecks wieder etwas ab. In der Umgebung 
des gelben Flecks wird die Menge der Zellen allmälich geringer, so 
dass einige Mm. davon nur mehr 4—2 Reihen zu sehen sind; noch 
weiterhin bilden sie keine vollständig continuirliche Schieht mehr, und 
gegen die Ora serrata hin sind die Zwischenräume grösser als der von | 
den sparsamen Zellen eingenommene Raum. Hievon überzeugt man 
sich sowohl an senkrechten Schnitten, wo man oft in grosser Aus 
dehnung nur einzelne Zellen findet, als auch, wie besonders Köllike 
gezeigt hat, bei Betrachtung von der Fläche (s. Fig. 4 u. 44 auf der” 
Retinatafel von Kölliker und mir in Ecker’s Icones). El 

Was die Beschaffenheit der einzelnen Zellen betrifft, so sind 
sie, wie seit Pacini fast allgemein angegeben wird, ganz frisch fast” 
gleichmässig durchscheinend, meist mit einem schönen bläschenförmigen | 
Kern versehen. Später werden sie stärker granulirt, was natürlich an 


59 


_ erhärteten Präparaten noch mehr hervortritt. Die Grösse der Zellen 
"wechselt zwischen 0,041—0,03 Mm., wobei keineswegs die grösseren 
etwa den centralen Theilen der Netzhaut angehören, vielmehr eher 
s Umgekehrte stattfindet. Die Form der Zellen erscheint frisch in 
situ meist rundlich-polygonal, und wo sie dicht liegen, drücken sie 
ich an einander platt, wie Henle und Kölliker gesehen haben. Isolirt 
an gehärteten Präparaten zeigen sich dagegen die Zellen von sehr 
erschiedener Form, rundlich, ei- oder birnförmig, nach einer oder 
ach mehreren Seiten verlängert und in Zacken ausgezogen. 
- Von besonderer Wichtigkeit sind die Fortsätze der Zellen, 
ienn es besteht kaum mehr ein Zweifel, dass dieselben einerseits 
mit den Fasern des Sehnerven, anderseits mit den Körnern 
in Verbindung stehen. Was zuerst das Verhältniss zum Sehnerven 
jetrifft, so hatte zuerst Pacini angegeben, dass die Zellen nicht mit 
en Nerven der innern Schicht, wohl aber mit den grauen Fasern 
‚äussern granulösen Schicht zusammenhingen, welche er aller- 
ings auch vom Sehnerven ableitet. Es ist somit mindestens zweifel- 
haft, ob Pacini nicht bloss die nach aussen gehenden Fortsätze der 
llen beobachtet hat. Hierauf hat Corti (Müller’s Archiv, 4850) 
n Zusammenhang der multipolaren Zellen mit Nervenfasern in der 
Retina des Ochsen beschrieben und ich habe 48514 denselben für 
fische und Vögel bestätigt. Die dort als Argumente bezeichneten Cha- 
aktere, nämlich dass die Fortsätze sehr lang, dabei deutlich varieös 
d und das Ansehn der Nervenfasern aus denselben Augen haben, 
wie das Verschwinden der Fortsätze in der Nervenschicht, sind 
ohl die einzigen, auf welche hier der erwähnte Zusammenhang in 
ler Retina überhaupt angenommen worden ist, da wohl noch Niemand 
inen solchen Fortsatz in eine dunkelrandige Faser des Opticus selbst 
folgt hat. Da nun von Bowman und Kölliker multipolare Zellen 
1 in der Retina des Menschen gesehen wurden, war der Zu- 
enhang mit Nerven auch bier sehr wahrscheinlich. Die wirk- 
he Beobachtung von Fortsätzen mit den obigen Charakteren scheint 
arst von Remak (Berliner Mon.-Ber., 4853) und Kölliker gemacht 
den zu sein, der sich mit diesem Punkt um dieselbe Zeit be- 
häftigte. Etwas später habe ich selbst Fortsätze der genannten Art 
s allen Theilen der menschlichen Retina, wie bei mehreren Säuge- 
, sehr häufig gesehen, und an besonders gut conservirten Augen 
man sie hier, wie bei den anderen Wirbelthieren, in solcher 
oge, dass ich für wahrscheinlich halten muss, dass alle Nerven- 
ellen der Retina mit Fasern des Sebnerven zusammen- 
ngen. Viel schwieriger ist die Frage nach dem endlichen Verhalten 
derer Fortsätze, welche neben den erwähnten vorkommen. Alle 
neueren Beobachter haben die Zellen multipolar gefunden und Kölliker 


60 


hatte bereits hervorgehoben, dass die ramifieirten Fortsätze nach aussen 
gegen die Körnerschicht gerichtet sind. Nachdem nun der Zusammen- 
hang der Zellen mit den Nerven sichergestellt schien und ich zu dem 
Resultat gekommen war (Würzb. Verhandl., 4853), dass die inneren 
Enden der Radialfasern weder mit den Opticusfasern direct zusammen- 
hängen, wie ich früher allerdings vermuthet hatte, noch überhaupt als 
eigentlich nervöse Theile zu betrachten seien, musste es im höchsten 


Grade wahrscheinlich sein, dass die äusseren Schichten der Netzhaut 
vermittelst der Fortsätze der Nervenzellen mit den Sehnervenfasern in 
Verbindung gesetzt seien. Um hierüber in’s Reine zu kommen, habe | 


ich im Winter 4853 viele Mühe aufgewendet; ich hielt die Gegend des 
gelben Flecks für die dazu geeignetste, musste freilich aus Mangel an 
Material auch dessen Umgebung mit benutzen. An anderen Stellen der 
Retina bei Menschen und ebenso bei Thieren bietet namentlich die 


Complication mit den Radialfasern so viele Schwierigkeiten dar, dass "| 


man sich kaum vor Täuschungen sicher stellen kann, und ich glaube 


überhaupt sagen zu dürfen, dass die fragliche Untersuchung zu den ” 


allerschwierigsten gehört. Präparate, welche ziemlich plausibel aus- 


sehen, erhält man leicht, aber wenn man nicht das Glück hat, auf 


Objecte zu stossen, wie Corti beim Elephanten, so kann man nur sehr | 
schwer zu einer wahren Ueberzeugung gelangen. Doch glaube ich 
nun behaupten zu dürfen, dass die Nervenzellen durch ihre 
nach aussen gerichteten Fortsätze mit den inneren Körnern 
zusammenhängen, und da diese gerade in der Gegend des gelben 
Flecks unzweifelhaft durch die Fäden der Zwischenkörnerschicht mit - 
den Zapfen zusammenhängen, so glaube ich diese auch als die so 
viel gesuchte wahre Endigung des Sehnerven ansehen zu 
müssen!). 

Was die Gestaltung der Zellen mit den Fortsätzen im Einzelnen 
betrifft, so sieht man von letzteren gewöhnlich nur einen oder einige 
nach aussen abgehen. So zahlreiche Fortsätze, wie Corti beim Ele- 


’) Von den bezüglichen Präparaten konnte ich einige Prof. Kölliker zeigen, 
welcher sich hierauf auch durch eigene Untersuchung von dem angegebe- 
nen Verhalten überzeugte. Diese Erfahrungen wurden bereits bei Zu- 
sammenstellung der Retina-Tafel für Ecker’s Icones benutzt, so wie von 
Kölliker in seiner Gratulationsschrift an Tiedemann angeführt. Vintschgau 
lässt die Verbindung der Stäbchen und Zapfen mit den Zellen dadurch ge- 
schehen, dass die Radialfasern Aeste theils zur Limitans, theils zu den Zellen 
abgeben. Ausserdem gibt auch Gerlach an, die Verbindung eines Korns 
mit einer Zelle zwei Mal gesehen zu haben und die Aeusserung Remak’s, 
dass «die Ganglienzellen von festen Scheiden umhüllt sind, von welchen 
die Stiele der Zapfen ausgehen», lässt sich vielleicht auch in diesem Sinne 
deuten, da ich wenigstens von solchen eigenen umhüllenden Scheiden 
nichts aussagen kann. 


61 


phanten, habe ich beim Menschen auch annähernd nicht gesehen. Meist 
en die Fortsätze ziemlich allmälich aus den Zellen hervor, sind 
änglich ziemlich dick, aber äusserst zart und blass. Sehr häufig 
eilen sich die Fortsätze in der granulösen Schicht in Aestchen bis 
a der äussersten Feinheit, welche mitunter sehr zahlreich aus einem 
zelnen Fortsatz hervorgehen. Auch an diesen nach aussen gerich- 
teten Fortsätzen bemerkt man mitunter Varicositäten, jedoch, wie mir 
cheint, nicht so markirt als an den Fortsätzen, welche zum Sehnerven 
gehen. Weiterhin sind die Fortsätze meist abgerissen oder ihre Aest- 
en verlieren sich so in dem Gewirre der granulösen Schicht, dass 
an sie nicht mehr verfolgen kann, oder endlich sie gehen deutlich 
Jurch die genannte Schicht hindurch zur innern Körnerschicht. In 
anchen Fällen gelingt es dann, ein einzelnes Korn mit dem Fortsatz 
iner Zelle in Zusammenhang isolirt zu beobachten, aber in nicht 
wenigen Fällen sieht man auch, dass ein solches Korn, einer Radial- 
äser angehörig, sammt dieser bloss an der Zelle mit ihrem Fortsatz 
ng anliegt, vielleicht verbunden ist. Jedoch glaube ich, wie erwähnt, 
ich auch von dem wirklichen Zusammenhang der Körner mit den 
en überzeugt zu haben. Nicht selten haften an den Fortsätzen noch 

ine Partikelchen der granulösen Substanz, und man sieht feine 
estchen in dieselben sich erstrecken. Solche Präparate sind nament- 
instructiv, wenn zugleich der stark varicöse Fortsatz zum Seh- 
rven erhalten ist. Man sieht dann besonders öfters eine Form der 
len, wie in Fig. 20 a@. Unter einem rechten Winkel gegen die Seh- 
venfaser kommen Fortsätze hervor, welche sich sogleich in der gra- 
ösen Substanz vertheilen, welcher die Zelle dicht angelegen hatte. 
e Male sind diese nach aussen gehenden Fortsätze sehr lang, ehe 
ch in feinere Fädchen auflösen, die Zelle geht ganz allmälich in 
'Fortsatz, wie eine Keule in den Stiel über. Solche Formen findet 
' namentlich an den Stellen, wo viele Reihen von Zellen über 
aander liegen, und zwar sind es die Zellen, welche weit nach innen 
egen sind, deren Fortsätze also erst zwischen den übrigen hindurch- 
fen missen, ehe sie die granulöse Schicht erreichen. Die äussersten 
en an solchen Stellen lassen dagegen bisweilen eine Form erkennen, 
sie Fig. 20 c dargestellt ist. Ein langer varicöser Fortsatz (Sch- 
ven-Faser) tritt vom innern Pol her an die Zelle, während am 
n Pol ein oder einige Fortsätze sogleich in die granulöse Schicht 


er Zusammenhang der Körner mit den Zellen scheint an dem 

en Fleck und seiner nächsten Umgebung der unmittelbarste zu 
1, indem dort die Fortsätze ziemlich gerade durch die granulöse 
hindurchtreten. Weiter von der Axe entfernt dagegen lösen 
ch die Fortsätze mehr in feinste Fäserchen innerhalb jener Schicht 


62 


auf, deren Zusammenhang mit den Körnern wahrscheinlich, aber noch 
weniger deutlich zu sehen ist. Was man in dieser Beziehung beob- 
achten kann, spricht sehr dafür, dass nahe der Axe jede Zelle nur” 
mit wenigen, theilweise wohl nur mit einem Korn in Verbindung 
steht, in den mehr peripherischen Gegenden dagegen mit mehreren. 
Es stimmt diess mit der angegebenen Vermehrung der Zellen gegen 
die Axe hin überein, und die Zunahme der inneren Körner in der- 
selben Gegend lässt sich damit in Rücksicht auf jene Vermehrung eben- 
falls in Einklang setzen. Ein ähnliches Verhältniss waltet wohl zwi- 
schen den inneren Körnern und den Elementen der äussern Körner- und 
Stäbehenschicht ob, indem in den mehr centralen Partien wenige, resp. 
eins der letztern, an peripherischen Stellen dagegen allemal mehrere 
auf je ein inneres Korn kommen. Es geht also wahrscheinlich 
um die Axe der Netzhaut jede Nervenfaser durch eine Zelle 
in eine oder wenige Endigungen über, während in den pe 
ripherischen Netzhautstellen eine immer vielfachere Thei-' 
lung der Faser von den Zellen und inneren Körnern aus 
stattfindet). Ich bemerke jedoch, dass meine jetzigen Erfahrungen. 
hierüber noch nicht ganz ausreichend sind, und namentlich für das 
Maass der Theilung, welches an bestimmten Netzhautstellen sich finde! 
ein genauerer Nachweis geliefert werden muss, da mit dieser anato- 
mischen Thatsache ohne Zweifel die relative Schärfe der Empfindung 
an verschiedenen Netzhautstellen zusammenhängt. 

Von den AÄnastomosen der Ganglienzellenfortsätze, welche Cort 
beim Elephanten gefunden hat, habe ich mich beim Menschen noch 
nicht überzeugt; Bilder, welche eine Deutung der Art zuliessen, hab 
ich mehrmals bei Menschen und Tbieren gesehen, aber nicht in un- 
zweifelhafter Weise, Ich bin jedoch weit entfernt, behaupten zu wollen; 
dass solche Anastomosen nicht auch beim Menschen vorkämen. 


5. Schicht der Sehnervenfasern. 


Die Bündel des Sehnerven gehen, von eigenen Scheiden getrennt, 
als solche bloss bis gegen die Lamina cribrosa hin, weiche, zum 
grössten Theil eine Fortsetzung der innersten Schichten der Skleroti 
und der sogenannten Suprachorioidea, den Sehnerven in querer, meis 
etwas nach aussen gewölbter Richtung durchsetzt. Wo die Sehnerven 
fasern nach dem Durchtritt durch die Lamina cribrosa die engste Stelle 
des trichterförmigen Kanals, durch welchen sie in den Bulbus gelangen, 


1) Auch Kölliker (Mikroskop. Anat., II, 699) glaubt zu finden, dass die na 
aussen gerichteten Fortsätze der Nervenzellen da, wo die Lage derselben 
dick ist, einfach sind, an anderen Orten dagegen mehrfach und verästelt. 


63 


haben, und damit so ziemlich im Niveau der Innenfläche der 
idea angekommen sind, bilden sie einen fast gleichförmigen Stamm, 
r sich sogleich nach allen Seiten an die Innenfläche der übrigen 
umlegend, in eine membranöse Schicht übergeht, die fast an 
ler ganzen Ausdehnung der Retina continuirlich ist. In dieser mem- 
'anösen Ausbreitung ist die Fasermasse alsbald von der Eintrittsstelle 
wieder in Bündel getheilt, aber diese Bündel, welche Bowman 
ig. 1% abbildet, und Kölliker (Gewebelehre, S. 603) näher beschrieben 
t, sind zahlreicher als die im Sehnervenstamm, nicht von eigenen 
heiden getrennt, sondern bloss durch die zwischen ihnen zur Mb. 
s ziehenden Radialfasern, endlich bilden sie sehr häufig durch 
eraustausch zahlreiche Plexus, welche durch Interstitien getrennt sind. 
ese letzten sind im Hintergrund des Auges sehr schmal, so dass sie 
n der Innenfläche der Retina betrachtet, als kürzere oder längere, 
t lineare Spalten erscheinen; dagegen gehen sie durch die ganze 
e der Nervenschicht hindurch oft ganz senkrecht, und in denselben 
an Reihen von inneren Enden der Radialfasern, wie diess Kölliker 
2.0. S.605) angegeben hat. In der Nähe des Sehnerveneintritts 
d ich die Abstände dieser Spalten, also die Breite der Bündel 0,04 
04 meist 0,02 Mm. Gegen das peripherische Ende der Retina, wo 
sparsamen Nervenbündelchen weitmaschige, aber doch meist spitz- 


ern auch Nervenzellen in denselben (s. Fig. XIV der Retinatafel bei 
ter). Die Unterbrechung der Schicht am gelben Fleck soll nachher 
tert werden. 

Mit dem Verlust der Scheiden um die einzelnen Bündel erleidet 
Sehnerve eine andere Veränderung: seine Fasern werden blass. 


die Nervenschicht unter den Schichten der Retina die wenigst 
mmene Pellueidität besitzt. Es haben also die Nervenfasern vor 
tritt in den Bulbus die dunkeln Contouren verloren und er- 
I nun fast homogen, sind aber bekanntlich gleichwohl in 
; Grade geneigt, rasch varicös zu werden. Diese blassen Fasern 
ärte Bowman (On the Eye, 81) für blosse Axencylinder ohne Mark- 
nz, wie diess auch Remak neuerdings that, während Külliker 
am etwas stärkern Lichtbrechungsvermögen und dem häufi- 
orkommen von Varicositäten auf einen theilweise halbflüssigen 


tdings, so viel ich weiss, wie Kölliker in der Retina des Men- 
en nie getrennt gesehen, dagegen sehr deutlich an der Retina des 
inchens, so weit die Fasern dort noch dunkelrandig sind (siehe 


64 


Fig.23)1). An den blass gewordenen Fasern macht bei Menschen 
und Thieren wohl ohne Zweifel der Axencylinder den grössten Theil 
der Faser aus, während die Markscheide sich rascher oder allmälicher 
bis zur Unmerklichkeit “verliert. Der Durchmesser der Fasern ist 
auch beim Menschen sehr verschieden, von äusserster Feinheit bis zu 
0,004 Mm. Beim Ochsen fand ich einzelne noch stärkere. 

Ob die verschiedene Dicke der Fasern hier mit einer wesentlichen 
functionellen Verschiedenheit in Zusammenhang steht, ist wohl gegen- 
wärtig noch nicht zu sagen. Pacini nahm mit Mandl weisse und graue 
Fasern des Schnerven an, von denen die letzteren in die granulöse 
Schicht gehen sollten. Eine solche Unterscheidung der Fasern im Seh- 
nerven lässt sich aber nicht beobachten und dieselben gehen alle zu- 
nächst in die hier betrachtete Sehicht an der Innenfläche der Retina 
über. Hingegen erscheint es recht wohl möglich, dass physiologisch 
verschiedene Fasern in die Retina treten, wenn man an die von Ar- 
nold beschriebenen Fibrae arcuatae des Chiasma denkt, so wie an 
die Beobachtungen von Cortii, welche durch Anastomosen der Zellen, 
vielleicht auch Zusammenhang einer Faser mit mehreren Zellen, oder 
mehrerer Fasern mit einer Zelle eine bedeutende Complieation der Ver- 
hältnisse anzudeuten scheinen. Bis jetzt jedoch sind qualitative Ver- 3 
schiedenheiten unter den Sehnervenfasern noch nicht anatomisch nach- 
gewiesen. h 

Sehr merkwürdig ist die Art, wie der Verlauf der Nerven- 
fasern an der Innenfläche der Retina geordnet ist. Bei den | 
bisher betrachteten Wirbelthieren und bei den meisten Säugethieren 
(mit einzelnen Ausnahmen, als Aflen, Kaninchen) ist der Verlauf | 
der Nerven, so viel bis jetzt bekannt ist, ein von der Eintritis- 
stelle des Sehnerven aus radial geordneter. Diese im Wesentlichen 
geradlinige Ausstrahlung geht nach allen Seiten und es entsteht nur 
durch die excentrische Insertion des Sehnerven bisweilen in sofern 
eine gewisse Unregelmässigkeit an einzelnen Partien der Peripherie, 
als dort die Fasern nicht senkrecht, sondern unter mehr oder weniger 
schiefen Winkeln gegen die Ora serrata anlaufen. Die Eigenthümlich- 
keit des Nervenverlaufs beim Menschen hängt wesentlich mit de 


!) Pacini, $. 27, schreibt das bekannte weisse Ansehen der Umgebungen der | 
Eintrittstelle bei Kaninchen der plexusartigen Anordnung der Fasern zu. 
Die letztere ist zwar, wie man mit dem Augenspiegel bei starker Ver 
grösserung viel schöner sieht als mit dem Mikroskop, an der fraglichen 
Stelle in ausgezeichneter Weise vorhanden, so dass sich sogar Bündel 
kreuzen, aber die weisse, resp. undurchscheinende Beschaffenheit rührt 
offenbar daher, dass die Nerven hier innerhalb des Bulbus ihre dunkel- 
randige Markscheide eine Strecke weit behalten, und zwar vorwiegend 
in zwei Richtungen, welche Deutung auch schon Bowman gegeben hat. 


65 


Anwesenheit des gelben Flecks zusammen, und Michaelis hat davon 
bereits eine Beschreibung gegeben, hinter welcher die meisten seiner 
fachfolger zurückgeblieben sind, und die in den meisten Punkten nur 
estätigen ist !). Dieser Faserverlauf lässt sich, wie ich glaube, 
auf einen doppelten Zweck zurückführen; erstlich wird dadurch 
m gelben Fleck eine grössere Menge von Fasern zuge- 
't, als bei einfach radialer Anordnung der Fall wäre, und dann 
n über jenen Fleck keine Fasern hinweg, welche für 
ere Retinatheile bestimmt sind, vielmehr verlieren sich 
igen) darin alle Faserzüge, welche überhaupt an ihn ge- 
zen, und diess geschieht im Allgemeinen, indem sie von der Peripherie 
5 Flecks zum Centrum verlaufen, so dass über letzteres gar keine Fa- 
hinweggehen 2). Es ist nämlich der Verlauf der Sehnervenfasern 
der Eintrittstelle aus nur an der innern, kleinern Seitenhälfte jeder 
elina ein einfach radialer, während an der grössern äussern (Schläfen -) 
‚die Gegend der Axe mit inbegriffen, die Fasern meist in Bogen 
ufen, welche ihre concave Seite gegen eine Linie kehren, die man 
n der Mitte des Optieuseintritts durch die Mitte des gelben Flecks 
rizontal nach aussen führen kann. Gegen diese Linie sind der ober- 
d unterhalb gelegene Theil der Faserung in gleicher Weise gelagert, 
d es findet kein Austausch von Faserbündeln über jene Linie weg 
Die Fasern, welche oben und unten zunächst an der Linie liegen, 
in gerader Richtung zum innern Ende des gelben Flecks, wo 
sich verlieren. Die nächsten Züge zeigen eine geringe Concavität 
jene Linie und treten etwas von oben und unten her an die 
‚Partie des gelben Flecks. Weiterhin wird die Krümmung der 
immer stärker, indem sie zugleich den Rand des Flecks immer 
aussen erreichen. Die Fasern, welche an diesen Rand erst 
s der Mitte desselben gelangen, laufen dort in einer stärkern 
mung gegen einander, als sie von der Eintrittstelle ausgegangen 
en, und manche gehen fast gerade von oben und unten gegen 


Prof. Kölliker hat mir eine Schrift von W. Clay Wallace (The accommoda- 
ion of tlıe eye. New-York 4850) mitgetheilt, worin der Faserverlauf der 
elina ziemlich gut wiedergegeben ist, abgerechnet, dass die Fasern auch 
n der vom gelben Fleck abgewendeten Seite bogig verlaufen, was ich 
nicht gesehen habe. Der Verfasser sagt: Die Fasern beginnen zum Theil 
Foramen Sömmeringii, und die zunächst dem Sehnerven gelegenen 
aufen fast gerade, während die entfernteren um die inneren herum- 
en wie horizontal gestellte Fragezeichen, welche sich gegenüberstehen, 
und derselbe gibt an, diese Anordnung der Fasern bei Menschen und 
‚Quadrumanen 4834 entdeckt zu haben. 
verweise in Bezug auf bildliche Darstellung dieser Verhältnisse auf die 
won Kölliker und mir bearbeitete Retina- Tafel in Ecker’s lcones; Fig. VI. 


Zeitschr. 1. wissensch. Zoologie. VII. Bd, 13 


66 


einander, woran man besonders sieht, wie diese äussere Hälfte des 
gelben Flecks mit einer entsprechend grossen Menge von Fasern ver- 
sehen werden soll, ohne dass diese über die innere Hälfte hinweg- 
gehen dürfen. Die folgenden Faserzüge gehen in immer grösseren 
Curven um den gelben Fleck herum, um sich jenseits desselben gegen 
die horizontale Scheidelinie hin zu begeben, aber je weiter nach aussen 
in um so weniger steiler Richtung, so dass eine Strecke vom gelben 
Fleck entfernt die oberen und die unteren Bögen nur mehr in sehr 
spitzigen Winkeln gegen einander treten und schliesslich jene Linie 
unmerklich wird. An diesen weiter aussen gelegenen, grösseren Bögen 
ist dann umgekehrt der Anfangstheil mehr gekrümmt, während sie 
schliesslich in immer geraderer Richtung ausstrahlen. Je entfernter 
die Faserzüge um die Axe binziehen, um so mehr sieht man sie diver- 
girend sich ausbreiten, so dass sie offenbar eine um so grössere Fläche 
mit Fasern versehen. Die meisten der gekrümmten Faserzüge erreichen 
den am weitesten von der Horizontallinie entfernten Punkt ihres Ver- 
laufs, ehe sie der Mitte des gelben Flecks gegenüber angekommen sind. 
In einem Auge erreichten die Fasern, welche sich 0,46 Mm. über jene 
Horizontallinie erhoben hatten, dieselbe schon 0,35 Mm. ausserhalb der 
Mitte des gelben Flecks, Fasern, welche sich 0,8 erhoben hatten, ; 
kamen schliesslich auch 0,8 Mm. an jenem Mittelpunkt an. Solche 
Züge dagegen, welche bis zu A,i von der Horizontallinie abgewichen 
waren, erreichten dieselbe erst 4,8 Mm, von der Mitte des gelben Flecks 
nach aussen. Dieser gekrümmte Verlauf betrifft mehr als die Hälfte 
aller Fasern, wenigstens sieht man nicht nur die Fasern, welche an 
der Eintrittstelle selbst gerade nach oben und unten liegen, alsbald 
sich noch ziemlich weit von dieser Richtung nach aussen krümmen, 
sondern auch Fasern, welche anfänglich etwas gegen die innere (Nasen-) 
Seite gerichtet waren, wenden sich weiterhin mehr nach aussen, und 
es kann diess bei der excentrischen Lage des Sehnerven nicht Wunder 
nehmen, wenn nämlich die innere und äussere Retinahälfte (von der 
Axe an gerechnet) einen gleichen Werth haben, also wohl eine gleiche 
Menge Fasern erhalten sollen. Durch den angegebenen Verlauf der 
Fasern ist es eher möglich zu bestimmen, welche Mengen von Fasern 
zu bestimmten ee der Netzhaut sich begeben, als diess bei ein- 
fach radialer Anordnung der Fall sein würde, und einige in dieser Rich- 
tung bereits angestellte Messungen lassen mich glauben, dass fort- 
gesetzte Untersuchungen unter gleichzeitiger Berücksichtigung der Dicke 
der Nervenschicht zu ziemlich genauen quantitativen Angaben führen 
können. So viel ist jetzt schon mit Sicherheit zu sagen, dass je die 
dem Axenpunkt näher gelegenen Gegenden eine grössere | 
Menge von Fasern erhalten als die entfernteren, und zwar in 
einem so bedeutenden Grade, dass z. B, etwa ein Viertheil sämmtlicher 


67 


Iplicusfasern dem gelben Fleck und seiner nächsten Umgebung an- 
- Mit dem Verlauf der Nervenfasern steht in innigem Zusammenhang 
ie Dieke der Schicht an verschiedenen Stellen. Es ist bekannt, 
s diese an der Eintrittstelle am grössten ist, und ich habe an senk- 
echten Schnitten, welche sich bis in jene erstreckten, die Nervenschicht 
3 Mm. dick gefunden, wo noch die übrigen Schichten der Retina 
llkommen entwickelt waren und am äussersten Rande, wo diese 
aufhörten, betrug einige Male die Dieke der Nervenschicht bis 
0,5 Mm. Man sieht an solchen Schnitten aber auch sehr deutlich, 
s in der allernächsten Umgebung der Eintrittstelle die Dicke der 
icht am raschesten abnimmt, wie diess, abgesehen von den Faser- 
igungen, nach mathematischen Gesetzen natürlich ist, und 2—3 Mm. 
n der Eintrittstelle gegen die innere Seite des Auges hin beträgt sie 
ht mehr 0,1’Mm. Weiterhin nimmt dann die Schicht immer mehr 
bis einige Mm. vor der Ora serrata die Lücken zwischen den 
enbündeln so gross werden, dass man an vielen Schnitten gar 
ven mehr wahrnimmt, sondern nur die inneren Enden der 
sern, zwischen denen da und dort einzelne Bündelchen ver- 
"Die Schicht, in weleher dieselben vorkommen, beträgt noch 
a 0,02 Mm., aber es kann diess nicht als Dicke- der Nervenschicht 
eichnet werden, da die Nerven nur den geringsten Theil davon 
machen. Eine solche regelmässige Abnahme der Nervenschicht findet 
"aber nur an der von der Eintrittstelle nach innen gehenden Fase- 
Bess dem nach aussen gerichteten Theile bedingt der gelbe Fleck 
weichung. Eine ähnliche allmäliche Abnahme der Dicke der 
cht zeigt sich nämlich hier nur, wenn man den Bündeln folgt, 
che in Bögen um den gelben Fleck verlaufen. In gerader Richtung 
der Eintritistelle her aber, so wie von oben und unten her nimmt 
:e der Schicht am gelben Fleck sehr rasch ab, und in dessen 
»r Partie existirt, wie neuerlich namentlich von Kölliker geltend 
‚wurde, eine continuirliche Schicht von Nervenfasern an der 
rn Oberfläche nicht, indem sie zwischen die Zellen sich verlieren. 
150 ist die Dicke der Nervenschicht eine sehr geringe längs der eben 
nten Linie, welche von dem gelben Fleck horizontal nach aussen 
So fand ich auf dieser Linie 4 Mm. vom Axenpunkte nur we- 
rvenfasern, während ebenso weit nach oben oder unten von 
noch eine nieht unbeträchtliche Nervenschicht existirt. 
e Thatsache, dass die Dicke der Nervenschicht gegen den gel- 
r zu abnimmt, trotz dem, dass die Fasern fast von allen Seiten 
ihm hinlaufen, zeigt auch am deutlichsten, dass eine wirkliche 
gung der Fasern, nicht bloss eine allmäliche Verdünnung der 
nschicht durch Ausbreitung über eine grössere Fläche stattfindet, 
Da 


68 


wie auch bereits Michaelis bemerkt hat, dass die Verdünnung eine 
stärkere ist, als durch die Kugelgestalt des Auges erklärt wird. Da 
von einer andern Endigungsweise der Nerven nichts zu bemerken ist, 
am wenigsten etwa von Schlingen, dagegen der Uebergang vieler 
Fasern in Nervenzellen feststeht, so darf man diesen wohl für alle 
Nervenfasern mit Wahrscheinlichkeit annehmen und die Frage nach 
der Endigungsweise der Nerven fällt mit der nach der Endigung der 
Nervenzellen-Fortsätze zusammen, und diese glaube ich nach dem oben 
Erörterten in den äusseren Schichten der Retina suchen zu müssen. 


6. Begrenzungshaut. 


Diese gewöhnlich nach Pacini als Membrana limitans bezeichnete, 
bereits von Göllsche und Michaelis als innere seröse Haut deutlich an- 
gegebene Schicht folgt in der Regel der Retina, wenn man sie vom 
Glaskörper ablöst, und scheint über die ganze Innenfläche der Retina 
ausgebreitet zu sein. ‘Man erkennt sie sowohl auf senkrechten Schnitten 
als’ einen ganz schmalen, scharf begrenzten Streifen an der Innenfläche 
der Retina, wie auch von der Fläche, wenn einzelne Fetzen derselben 
losgetrennt sind. Im letztern Falle stellt sie sich meist'als ein structur- 
loses, höchstens leicht gestreiftes Häutchen dar, welches manchmal, 
namentlich in den hinteren Partien des Auges auf beiden Seiten ganz 
glatt erscheint. Andere Male findet man auf der äussern Seite Un- 
ebenbeiten, und man überzeugt sich, dass die Begrenzungshaut | 
mit den inneren Enden der Radialfasern in innigem Zu- 
sammenhange steht. Diese von mir (Würzb. Verhandl., 4853) an- 
gegebene Thatsache wurde seither von Kölliker und Remak (Med. Gentr.- 
Ztg., 1854, 1) bestätigt *). Am leichtesten gelingt der Nachweis in | 
den peripherischen Theilen der Netzhaut, wo Limitans ‘und Radial- 
fasern an Stärke zunehmen. Man erhält dort durch Zerreissen grösse 
Stücke der Membran, aus deren äusserer Fläche die radialen Fasern 
als konische Säulchen unmittelbar hervortreten, während alle übrigen 


1) Ebenso von Vinischgau a. a. O0. Ich hatte in der erwähnten Notiz zwar 
nur gesagt, dass die Radialfasern in eine structurlos- areolirte Membran 
an der Inneniläche der Netzhaut übergehen, glaubte diese aber mit der Be 
grenzungshaut für identisch halten zu dürfen, wie denn auch Schauenburg 
(Ueber den Augenspiegel, 185%) bereits erwähnt, den Zusammenhang der 
Limitans mit den Radialfasern bei mir gesehen zu haben. Remal:, welche! 
ohne meine bezügliche Angabe zu kennen, den Zusammenhang der Radial 
fasern mit der Limitans beobachtet hat, sagt sogar, dass jene mittelst ihrer 
Erweiterungen die Limitans bilden, was mir angesichts ihrer in vielen 
Fällen 'so leichten Trennbarkeit etwas zu viel gesagt zu sein scheint. 


69 


zu haben, wenn er sagt, dass er eine Menge kleiner Kügelchen mit 
em Faden von verschiedener Länge in ziemlich regelmässigen Ab- 
inden an der innern serösen Haut der Retina gefunden habe (a. a. O. 
16). 
von der Fläche betrachtet, zeigt die Ausstrahlung der Radialfasern 
‚die Limitans ein areolirtes tlnzelten); und ich glaubte, wie Professor 
‚ bie und da Kerne dort zu beradrkäli. Man kann von dem 
slichen Zusammenhang, wie erwähnt, durchaus nicht. überall sich 
erzeugen, doch habe ich auch aus dem Hintergrund des ‚Auges 
ige Male dünne senkrechte Schnitte erhalten, an denen die Limi- 
is als ein schmaler Saum mit den Radialfasern in fester Verbin- 
3 blieb. 
/on der Anwesenheit eines Epithel an der Begrenzungshaut habe 
hr mich nie überzeugt und glaube, dass die kugeligen Körper, welche 
1 so häufig beobachtet, Zersetzungsproducte, sogenannte Eiweiss- 
1 oder Hyaliokugeln sind; so wie auch wohl die inneren Enden 
ha afnsern für Zellen gehlteh worden sind. 
is sind nun noch die Radialfasern zu betrachten, welche den 
Theil der Netzhaut senkrecht auf ihre Oberfläche durchziehen. 
ik "hat zuerst gezeigt, dass dieselben in analoger Weise bei Men- 
lien vorhanden sind, wie ich sie bei Thieren beschrieben hatte und 
ihren 'speciellen Verhältnissen bei Menschen eine ausführlichere 
lung gegeben, wozu ich (Würzb. Verhandl. a. a. O.) einige Zu- 
ze machte. 
‚Die Radialfasern erstrecken sich auch bei Menschen von der Innen- 
ie der Netzhaut durch die Schicht der Nervenfasern, der Ganglien- 
en und der granulösen Masse hindurch in die innere Körnerschicht, 
dort in eine der kleinen Zellen überzugehen, von welcher dann 
fortsetzung weiter zu den äusseren Schichten gelaugt. Man kann 
Ben Zelle auch als eine kernhaltige Anschwellung der Radial- 
eichnen und danach an der letztern einen innern und einen 
1 Theil unterscheiden. Das innere Ende der Radialfasern er- 
wenn sie isolirt sind, im Profil gewöhnlich zu einem drei- 
en, scharf abgesetzten Körperchen angeschwollen, welches der 
Ihe Ausdruck eines Kegels ist. Derselbe ist bald spitz, bald stumpf, 
'eilen schief abgeschnitten und seine Basis häufig nicht genau rund, 
an beim Rollen sieht. Bisweilen sind solche kegelförmige Enden 
barter Fasern mit einander verschmolzen (s. Fig. 26 f). Andere 
lfasern gehen an ihren inneren Enden, wie auch Kölliker an- 
1 hat, statt in einen einfachen Kegel, in mehrere Aeste aus, 
e ohne Regelmässigkeit nach verschiedenen Seiten hin etwas 
iren (Fig. 26 b, d). Gegen die Theilung zu ist die Faser öfters 
as dicker, auch ‚die Aeste sind zum Theil ungleich, auch dicker 


70 


als die Faser selbst, und namentlich ihre Enden bilden nicht selten 
Anschwellungen, welche die beschriebenen einfach kegelförmigen Enden 
der Fasern in kleinerem Maassstab wiederholen. Solche Fasern mit 
getheilten inneren Enden kommen vorzugsweise im Hintergrund des 
Auges gegen den gelben Fleck hin vor und sie werden dort allmälich so 
fein, dass sie schwer wahrnehmbar sind. Im gelben Fleck endlich 
sind diese inneren Enden der Radialfasern nicht zu finden, 
wie ich a. a. O. angegeben habe, und Remak (Allgem. Med. Centr.-Ztg., 
1854), so wie Kölliker bestätigen. Im Gegensatz dazu steht, dass die 
Masse dieser innern Partie der radialen Faserung gegenüber den an- 
deren Bestandtheilen der betreffenden Schichten immer mächtiger wird, 
je mehr man sich dem vordern Ende der Retina nähert. Die Nerven- 
Fasern und Zellen haben streckenweise ganz den stark entwickelten ” 
Radialfasern Platz gemacht und sogar die granulöse Schicht hat-durch - 
die Masse der letzteren ihre zart imoleceuläre Beschaffenheit zum Theil 
verloren. Hier ist denn auch der oben erwähnte Zusammenhang der 
Fasern mit der Limitans am deutlichsten zu erkennen, und zwar so, 
dass auch an mehrfach zerrissenen und gezerrten Stücken beide fest ” 
an einander haften und uninittelbar in einander überzugehen scheinen. 
Dabei gelingt es häufig schwer, die einzelnen Fasern zu isoliren, in- 
dem sie unter sich zu unregelmässigen Bündeln und Platten vereinigt 
sind. Dieser innige und feste Zusammenhalt ist um so auffallender, 
wenn man berücksichtigt, wie leicht anderwärts die einzelnen Fasern 
sich vollkommen glatt mit ihrer Basis von der Limitans ablösen, und 
der Augenschein ist so sehr dagegen, an letzteren Stellen einen andern 
Zusammenhalt als ein unmittelbares Aneinanderliegen der fraglichen 
Theile anzunehmen, dass man wohl ein etwas verschiedenes Verhalten 
der inneren Enden der Radialfasern je nach der Localität statuiren muss. 
Es ist selbstverständlich, dass die Höhe des innern Theils 
der Radialfasern, bis zu der Anschwellung im Bereich der innern 
Körnerschicht, bedeutend wechselt nach der Entfernung der letzten 
von der Limitans, und diese Entfernung ihrerseits wird wieder beson- 
ders durch die verschiedene Dicke der Nervenschicht influenzirt. Es’ 
sind also in der Umgebung des Sehnerveneintritts die Radialfasern viel 
länger als gegen die Peripherie, indessen sind sie unmittelbar an jenem 
überhaupt nicht in grosser Menge vorhanden. Ausserdem ist die An 
ordnung der Radialfasern durch die der Nervenfasern insofern be" 
dingt, als jene vorzugsweise die Lücken einnehmen, welche die plexus-" 
artig sich verbindenden Bündel des Sehnerven zwischen sich lassen. In 73 
Hintergrund, wo stärkere Nervenbündel von sehr verlängerten, spaltförmi 
gen Lücken durchbrochen sind, bilden die Radialfasern Längsreihen 
der Richtung des Nervenverlaufs. Dadurch präsentiren sie sich auf Längs 
und Querschnilten verschieden. Macht man senkrechte Schnitte quer 


ın 


71 


f die Richtung der Nerven, so erscheinen die Radialfasern mit einer 
issen Regelmässigkeit von Stelle zu Stelle als säulenartige Büschel, 
, deren Interstitien die Querschnitte der Nervenfasern als grössere 
d kleinere Punkte sichtbar sind (s. Ecker, Icones, Fig. III). Fertigt 
man dagegen einen Schnitt nach der Dangseichfang der Nervenfasern 
an, so erscheinen die der Länge nach oder unter sehr spitzigem Winkel 
getroffenen Nervenfasern streifig, und auf gewisse Strecken sieht man 
ım eine Spur von Radialfasern zwischen denselben, während jene 
anderen Stellen eine dicht neben der anderen zwischen den Nerven- 
'a hindurchstreben, je nachdem man ein Nervenbündel oder eine 
örmige Lücke getroffen hat (s. Fig. 16). Bei Ansicht der Netzhaut 
der innern Fläche gibt diess Verhältniss ein eigenthümliches Bild, 
e Kölliker schon beschrieben hat. Bei schwacher Vergrösserung sieht 
n die Reihen der Radialfaser-Enden wie feine Striche zwischen den 
rvenbündeln, bei starker Vergrösserung dagegen erscheinen die- 
zu siern- und netzarligen oder streifigen Figuren geordnet. 
“ gegen die Peripherie der Retina, wo die Lagerung der Nerven 
hten Längsbündeln sich verliert, wird auch die Anordnung der 
sern eine weniger regelmässig streifige, wie ıman sowohl von 
he als auf senkrechten Schnitten erkennt, wo der Unterschied 
en Längs- und Querschnitten nicht mehr so markirt ist. 
. Eine grössere oder kleinere Strecke vor der Ora serrata habe ich 
Menschen nicht selten eine sehr eigenthümliche Veränderung ge- 
den, welche ich bei Thieren bisher nicht in dem Grade bemerkt 
‚Es sammelt sich. nämlich eine grosse Menge von Flüssigkeit in 
innern Schicht der Netzhaut an, welche neben sparsamen Nerven- 
ern und Gauglienkugeln vorzugsweise aus den inneren Partien der 
sern besteht. Dadurch wird die Dicke der Retina sehr be- 
, vergrössert und die Radialfasern der Länge nach gezerrt. 
 ilden Säulen, welche durch Hobiräume getrennt sind, wie 
eines Gewölbes, und sich von der Limitans weg zuerst 
anen, um nachher wieder aus einander zu strahlen, wo sie 
‚äusseren Schichten der Retina eindringen. Auf senkrechten 
en entstehen zierliche Arkaden von. beträchtlicher Höhe, über 
mn die äusseren Schichten sich wie ein verziertes Deckengebälk 
1. Manchmal sind diese Schichten einschliesslich der granu- 
so wohl erhalten wie sonst, indem die Aufblähung ganz auf 
innerste Schicht beschränkt ist; andere Male erstreckt sich jene 
ngerem Grade bis zur Körnerschicht, oder endlich sie hat vor- 
sweise ihren Sitz in der Zwischenkörnerschicht. Bisweilen liegen 
i oder drei Hohlräume über einander oder es ist die Anordnung 
r Schichten ganz unkenntlich geworden. Diese Gestaltung ist be- 
snders auffallend an Netzhäuten, welche in erhärtenden Flüssig- 


12 


keiten gelegen waren, und obschon ich sie sowohl an Augen gefunden 
habe, welche keinen solchen ausgesetzt waren, als auch an solchen, 
welche sehr frisch in Chromsäure gelegt wurden, so glaube ich sie 
doch nur für eine Leichenveränderung halten zu müssen. Aber wie 
so viele andere Leichenveränderungen gibt auch diese einen Finger- 
zeig, dass die Partien, in. welchen sie hauptsächlich zu Stande kommt, 
eben durch eine eigenthümliche Qualität der Sitz derselben werden. 
Die relative Menge der Radialfasern scheint hier das begünstigende 
Moment zu sein, Von der innern Fläche her betrachtet sind solche 
Stellen gewöhnlich durch ein reticulirtes Ansehen für das blosse Auge 
kenntlich gemacht; häufig erstreckt sich die Veränderung bloss über 
einen Theil des Umkreises ıder Retina, und unmittelbar vor der Ora 
serrata hört sie gewöhnlich wieder ‚auf, wohl dadurch, dass dort die 
Aufblähung des Gewebes ‚weniger leicht geschieht !). 

Eines der wichtigsten Momente ist, besonders wenn es sich um 
die Bedeutung der Radialfasern handelt, mit welehen anderen Ele- 
menten dieselben etwa continuirlich sind? Nachdem ich die 
Radialfasern bei allen Wirbelthierclassen aufgefunden hatte, lag der 
Gedanke an einen directen Uebergang der Nervenfasern in jene, etwa 
durch Umbiegung, sehr nahe, und in der That hoffte ich anfänglich 
einen solehen nachweisen zu können; da diess jedoch nicht gelang, 
liess ich die Sache dahingestellt sein. Auch Kölliker neigte sich nach 
Untersuchung der menschlichen Retina sogleich jener Annahme zu, war 
jedoch ebenfalls nicht im Stande, die Vermuthung zur Gewissheit zu | 
erheben. Später (Würzb. Verhandlungen, S. 96) habe ich mich auf 
Grund weiterer Untersuchungen, namentlich an menschlichen Augen 
bestimmt gegen die Annahme einer directen Fortsetzung der Optieus- | 
fasern ausgesprochen. Es schien mir diess aus der Beobachtung des 
Zusammenhangs der inneren Radialfaser-Enden mit der Limitans, fer- 
ner aus dem Mangel jener im gelben Fleck und ihrer Zunahme gegen 
die Peripherie der Retina, endlich aus dem immer mehr constatirten Zu- "| 
sammenhang der Nerven mit den Ganglienkugeln hervorzugehen, und 
ich glaubte somit die radiär gestellten Elemente nicht alle als gleich- 
werthig ansehen zu dürfen, sondern einen Theil derselben, und. zwar 
die innere Partie der Radialfasern als verschieden von anderen ner- 
vösen Elementen betrachten zu müssen, welche, wie ich damals nur a 
für wahrscheinlich hielt, wesentlich die Verbindung der äusseren Schich- 


!) Die. Beschreibung und Abbildung, welche Hannover (Das Auge, S. 98) von 
den Platten gibt, welche er in der Retina zweier colobomatöser Augen 
neben der Raphe fand, hat mir die Vermuthung rege gemacht, es möchten | 
dieselben durch die oben beschriebene eigenthümliche Beschaffenheit der 
Retina erzeugt worden sein. Es ist dann demungeachtet das Vorkommen. 
gerade an den Seiten der Raphe von Interesse, 


75 


ten mit den Nerven bewerkstelligten. Bald darauf hat auch Remak die 
yon mir angegebenen Thatsachen (Zusammenhang der Radialfaserenden 
mit der Limitans, aber nicht mit Nerven, Fehlen derselben am gelben 
fleck) bestätigt, und die Radialfasern vermuthungsweise als binde- 
big-elastischen Stützapparat der Retina bezeichnet. Hiermit lässt 
' meine Anschauungsweise für die inneren Enden der Radialfasern 
- vereinigen, denn ich glaube letztere für einen Theil der im 
nsatz zu den nervösen Elementen indiflerenten Substanz der Re- 
lina, einer Art von Bindesubstanz halten zu müssent). Dagegen glaubte 
ch weder früher, noch jetzt eine Verbindung der Radialfasern mit an- 
leren Elementen, welche als nervös zu betrachten sind, ganz leugnen 
ssen, wie diess Remak thut, sondern das Verhältniss scheint mir 
‚weniger einfach, als ich es anfangs bei Wirbeltbieren und Kölliker 
a Menschen vermuthet hatte. Was zuerst den hier zunächst be- 
ichtigten innern Theil der Fasern betrifft, so sieht man daran Fol- 
5, was auf einen Zusammenhang mit anderen Elementen gedeutet 
en kann. Erstens bemerkt man manchmal, dass von den Radial- 
tn, wo sie durch die granulöse Schicht treten, ganz feine Fäser- 
ben abgehen, die sich in jener verlieren, aber ich glaube nicht be- 
aupten zu dürfen, dass dieselben irgend eine wesentliche Verbindung 
mitteln. Ferner spricht der Anschein nicht selten sehr für eine 
srbindung der Radialfasern mit den Nervenzellen. Nament- 
as der Gegend um den gelben Fleck habe ich öfters je eine Zelle 
ner Radialfaser so isolirt erhalten, dass sie zusammen 'herum- 
iwammen. Es lag dabei die Faser der Zelle so dicht an, dass das 
liniss sehr leicht für Continuität genommen, und somit das innere, 

" meist getheilte, Ende der Radialfaser als ein Fortsatz der Zelle be- 
htet werden konnte, während nach aussen zu einem der innern Kör- 
ein anderer Fortsatz ging, von welchem bei seiner Blässe und Zart- 
I kaum zu sagen war, ob er als Radialfaser oder als gewöhnlicher 
ienzellenfortsatz zu betrachten sei. Man könnte somit annehmen, 
ns Optieusfaser in eine Zelle überginge, von welcher einerseits 
eisätze nach aussen zu den Körnern gingen, andererseits ein Fort- 
jegen die Limitans, der etwa der Befestigung dienen könnte. Es 
(de diess an sich nicht so ganz fremdartig sein, da ja die Hüllen 
; Nerven-Zellen und Fasern offenbar nicht nur anatomisch und 


\ Ueber die chemische Beschaffenheit der Radialfasern ist sehr schwer in's 
Heine zu kommen, da man dieselben im nicht erhärteten Zustand nicht 
Jeicht isolirt erhält. An Augen von Thieren, welche mehrere Stunden lang 
kocht waren, konnte ich die inneren Theile der Radialfasern nicht dar- 
” während an senkrechten Schnitten die Schichten der Retina sehr 
e: deutlich, ja viele Elemente, wie Nerven, Zellen, Körner, Zapfen, zum 
- Theil sehr wohl erhalten und leicht zu isoliren waren. 


74 


chemisch, sondern auch functionell wesentlich von der eigentlichen 
Nervensubstanz verschieden sind, womit sie doch zu Elementartheilen 
verbunden sich vorfinden. Aber die obigen Beobachtungen schei- 
nen mir so wenig wie die analogen bei Thieren über allen Zweifel 
festgestellt zu sein, denn es gelingt bisweilen erst mit Mühe, sich zu 
überzeugen, dass die Radialfaser vollständig an der Zelle, der sie nahe 
anliegt, vorbeigeht, und wenn es dann auch manchmal den Anschein 
hat, als ob ein Fädchen von der Radialfaser zu der Zelle oder zu dem 
nach aussen verlaufenden Fortsatz derselben ginge, und so die Gonti- 
nuität hergestellt würde, so wird bei der Subtilität der Objeete die y 
grösste Vorsicht um so mehr nöthig sein, als das fragliche Verhältniss 
der Radialfasern und Zellen jedenfalls kein allgemeines ist, so dass 
etwa jede Zelle mit einer Radialfaser zusammenbinge und umgekehrt. 
Es geht diess, abgesehen von dem Mangel der directen Beobachtung, 
mit Bestimmtheit aus den von mir schon früher ‚angegebenen That- 
sachen hervor, dass am gelben Fleck, wo die grösste Menge der Zellen 
liegt, die inneren Enden der Radialfasern fehlen, während dagegen in 
der Peripherie der Retina die sehr zahlreichen Radialfasera zum Theil 
ziemlich weit von einer der dort sehr sparsamen Nervenzellen entfernt 
sind. Ausserdem hat in den meisten Fällen der ganze innere Theil 
der Radialfasern bis zu der innern Körnorschicht keineswegs das An- 
sehen von Ganglienzellen-Fortsätzen t). Ein weiterer Punkt endlich, 
auf welchen man geleitet wird, wenn man die Verbindung der Radial- 
fasern mit den evident nervösen Elementen aufsucht, ist die Anschwel- 
lung derselben in der innern Körnerschicht. Da nämlich die inneren 
Körner (s. oben) zum Theil nicht bloss nach zwei Richtungen mit Fort- ” 
sätzen versehen zu sein scheinen, liegt es nahe, anzunehmen, dass 
einer derselben unmittelbar oder mittelbar mit einem Ganglienzellen- 
(ortsatz zusammenhänge, einer aber den innern Theil der Radialfaser, 
ein anderer endlich den äussern Theil derselben darstelle *%). Dieser 
letztere ist nun zuerst in seinem Verhalten zu den anderen Elementen 
zu betrachten. 

Der äussere Theil der Radialfasern, welcher aus der kern- 
haltigen Anschwellung, die zur innern Körnerschicht gehört, unmittel- 
bar hervorgeht, verhält sich an isolirten Fasern fast durchaus ganz | 


") Vintschgau (a. a. 0. S. 953) gibt an, dass die Radialfasern, wenn man sie von 
aussen her verfolgt, sich in verschiedene Aeste theilen, von denen einige 
sich mit den Zellen verbinden, andere zur Limitans gehen, mit der sie 
eng vereinigt sind. Allgemein ist jedoch ein solches Verhalten bestimmt 
nicht, und dann ist die Frage, ob die übrigen inneren Körner, welche 
nicht Anschwellungen von Radialfaserın sind, keinen Theil an der Ver- 
knüpfung der Elemente haben sollen ? 

2) Für diese Ansicht hat sich Kölliker (Mikr, Anat., $. 697) ausgesprochen. 


75 


er wie bei anderen Wirbelthieren. Die Faser löst sich früher 
‚später in ein Büschelchen äusserst feiner Fäserchen auf, welche 
ischen die äusseren Körner eindringen. Manchmal isoliren sich 
e Fäserchen völlig, so dass sie frei auszulaufen scheinen; in der 

sel aber haftet eine grössere oder kleinere Gruppe von äusseren 
Körnern daran, häufig genug noch mit ihren Stäbchen versehen, so 
ass die Faser mit Allem, was daran hängt, von der innersten Grenze 
l etina bis zu der äussersten sich erstreckt und einer kleinen, 
ichten Dolde mit ihrem einfachen Stiel gleicht *). Die Zahl der Stäb- 
ben und Zapfen, welche in den Bereich einer Radialfaser gehören, 
aum zu bestimmen und scheint je nach den Gegenden der Retina 
end zu wechseln, dass aber nicht je von einem Stäbchen eine 
ser bis zur Limitans geht, sondern jene gruppenweise ansitzen, 
ht schon aus der Zahl der inneren Radialfaser-Enden hervor, welche 
nal geringer ist, ais die der Stäbchen, während ihr Durchmesser 
ig bedeutend grösser ist. Nicht eiomal den Zapfen kommen viel- 
cht die inneren Radialfaser-Enden überall an Zahl gleich, wiewohl 
l ber keine Messungen besitze. Dagegen ist, wie ich glaube, 

l sicher, dass in der Gegend des gelben Flecks, wo die inneren 
rner an Zahl zunehmen, immer weniger Elemente der Stäbchenschicht 
einem innern Korn gehören, und wenn ich auch nicht behaupten 
I, dass dort je ein Stäbehen an einem innern Korn sitze, so scheint 
doch für die Zapfen zu gelten, wenn auch wohl nur in einer 
n Ausdehnung. Dort sind jedoch die inneren Enden der Radial- 
| wenig entwickelt oder fehlen. Was die Art der Verbindung 
lialfasern mit den äusseren Köruern betrifft, so kam mir öfters 
ifel, ob nicht ähnliche Bilder an erhärteten Präparaten dadurch 
hen könnten, dass die feinsten Ausläufer der ersteren sich zwi- 
ie letzteren verlieren ohne eigentliche Continuität, und für viele 
eine völlige Evidenz nicht zu geben, doch ist der Anschein an 
ähligen Präparaten gewiss für eine wirkliche Continuität, und was 
‚Fäden betrifft, welche in der Gegend des gelben Flecks von den 

en Körnern zu den Zapfen gehen, so scheint mir ein Zweifel kaum 
'Es würde auch keine Veranlassung zu einem solchen weiter. 
n sein, wenn der Zusammenhang der Radialfasern mit den Zellen 
oder durch Vermittelung der Fortsätze der letzteren zu den 


over hat besonders hervorgehoben, dass hier einige Nichtüberein- 
mung zwischen meinen anfänglichen und Kölliker's späteren Angaben 
rrsche, und davon Veranlassung genommen zu erklüren, dass er bloss 
_Külliker's Angaben berücksichtigen werde. Vielleicht würdigt er auch die 
gruppenweise Anordnung der Körner an einer Radialfaser seiner Aufmerk- 
sumkeit, wenn er erführt, dass auch in diesem Punkte sich Kolliker jetzt 
meiner ursprünglichen Anschauungsweise anschliesst. 


76 


inneren Körnern (s. oben) hinreichend constatirt wäre. Es würde dann 
der äussere Theil der Radialfasern als weiterer Verlauf der Optieus- 
fasern vermittelst der Ganglienzellen und inneren Körner erscheinen. 
Allein jenes Verhältniss der Radialfasern zu den Ganglienzellen ist mir 
nicht hinreichend sicher geworden und ich glaube, dass bei Lösung 
der Frage die Verhältnisse bei: den verschiedenen Thieren eine be- 
sondere Berücksichtigung verdienen, indem allerdings nicht eine völlige 
Uebereinstimmung, wohl aber ein gewisser gemeinschaftlicher Grund- 
iypus vorausgesetzt werden darf. Bei den niederen Wirbelthieren aber 
ist die Verschiedenheit zwischen den Anschwellungen der Radialfasern 
und den übrigen Elementen der innern Körnerschicht, welche nicht 
zu Radialfasern gehören, eine so auffallende, dass man wohl an eine 
verschiedene Bedeutung denken darf. Es wäre zwar denkbar, dass 
diejenigen unter den inneren Körnern, welche mit inneren Radialfaser- 
Enden in Verbindung stehen, dadurch in ihrer Form modifieirt wür- 
den, ‘aber es scheint diess nicht auszureichen, und es wäre auch die 
Hypothese möglich, dass die Anschwellungen der Radialfasern von den 
übrigen inneren Körnern wesentlich verschieden wären, indem eiwa 
nur die letzteren direct mit den Fortsätzen der Ganglienzellen in Ver- 
bindung ständen, jene Anschwellungen aber entweder erst mit den 
übrigen Körnern zusammenhingen oder bloss dazwischen geschoben 
wären. Gegen das Letztere aber spricht wieder, dass gerade die 
Radialfaseranschwellungen in festerem Zusammenhang ‚mit den Ele- 
menten der äusseren Schichten zu stehen pflegen, als die übrigen 
inneren Körner. Beim Menschen ist zwar so viel ersichtlich, dass 
nicht alle inneren Körner zugleich Anschwellungen von Radialfasern 
sind, welche bis zur Limitans einwärts gehen, und es ist mit Rück- 
sicht auf die Verhältnisse bei vielen Thieren bemerkenswerth, dass 
die letzteren in der Peripherie, die ersteren an der Axe ‘überwiegen, 
aber die Aehnlichkeit der einen und der andern erschwert die Auf- 
klärung ihres gegenseitigen Verhaltens noch mehr und ich habe daher 
besondern Werth darauf gelegt, mich von der Verbindung der Ganglien- 
zellen mit den inneren Körnern in der Gegend des gelben Flecks, wo 
auch der Zusammenhang der Zapfen mit den inneren Körnern am deut- 
lichsten ist, zu überzeugen, weil dieser Puvkt jedenfalls der in phy- 
siologischer Beziehung wichtigste für die Faserung war, welche über- 
haupt in radialer Richtung die Retina durchsetzt. 
Von Gebilden, welche nicht auf eine Schicht der Retina beschränkt 
sind, sind noch zu erwähnen die Blutgefässe. Senkreehte Schnitte 
erhärteter Präparate sind zugleich ein vorzügliches Mittel, um das Ver- 
halten der Gefässe zu den "verschiedenen Retinaschichten zu studiren. | 
Es kann kein Streit mehr darüber sein, dass die Gefässe bei Menschen 
und Säugethieren nicht bloss, wie früher häufig behauptet wurde 


ah en a Zn a a En a 


N 
| 5 77 

I cini, Brücke, Hannover), an der Innenfläche der Retina ausge- 
itet sind, sondern dass sie wirklich in deren Substanz eindringen, 
e jedoch, wie Arnold richtig angegeben hat, die äussersten Schichten 
2 u erreichen. Die grösseren Stämme liegen von der Eintrittstelle der 
asa 'centralia aus zuerst auf und in der Nervenschicht, die weitere 
ification aber geschieht zu einem Theile allerdings in der letztern, 
iegend aber, wie Bowman und Kölliker angegeben haben, in 
‚Zellenschicht, und zwar finden sich in derselben nicht bloss 
laren, sondern auch grössere Gefässe, welche namentlich an der 
ize der Nerven- und Zellenschicht oft weithin wagerecht verlaufen. 
argelässe steigen ausserdem in die granulöse Schicht und bis 
ae äussern Grenze der innern Körnerschicht auf, in den äussersten 
hichten aber, jenseits der Zwischenkörnerschicht, habe ich auch nie 
n Blutgefäss gesehen. Stäbchen- und äussere Körnerschicht sind durch- 
5 gefässlos. Die Ramificationsweise der Gefässe hat Michaelis genau 
ildet, namentlich mit Rücksicht auf den gelben Fleck, über welchen 
eo Gefäss hinläuft. Es folgen die Stämme beiläufig dem 
‘der Nervenbündel, während die Aeste oft weithin dieselben 
ksminkti, sehneiden: Hierdurch trifft es sich, dass man 'auf 
ten, welche die Nerven quer treffen, nicht sehen den Quer- 
nitt eines Gefässstämmcehens und den Längsschnitt eines davon ab- 
enden, weithin geradlinigen Astes sieht, was sich mit den wohl 
irten Blutkörperchen darin recht hübsch ausnimmt. Zu dem 
‚Fleck treten von oben und unten her kleine Reiserchen, welche 
ner Peripherie ein Capillarnetz bilden, in der Mitte aber eine 
ei lassen. Auf einige physiologische Folgerungen aus dem Ver- 
n der Gefässe komme ich später zurück. 

Bin: 

“ 
genthümlichkeiten der menschlichen Retina an 


verschiedenen Stellen. 


“Bei Wirbelthieren aller Classen wie beim Menschen kommen 
schiedenheiten im Bau der Retina, je nach den Gegenden derselben, 
und es hängen dieselben einmal damit zusammen, dass die Seh- 
venfasern von einer bestimmten Eintrittstelle aus sich über die 
alläche ausbreiten, und dann damit, dass gewisse, meist mehr 
ale Partien der Retina für das Seben aus optischen Gründen 
ri all eine grössere Bedeutung haben, als andere, namentlich die 
sten peripherischen. Bei den meisten Thieren lässt sich nicht 
r die Abnahme der Nervenschicht von der Eintrittstelle aus, sondern 
ı der Ganglienzellen vom Hintergrund des Auges aus erkennen; 
benso ist ein Dünnerwerden der übrigen Schichten in der Regel 


18 


wahrzunehmen. Dazu kommen Abweichungen im Verhalten der Radial- 
fasern, bei Vögeln in der Anordnung der farbigen Kügelchen u. s. w., 
wobei jedoch auch die hei Thieren vielfach abweichende Stellung der 
Augen als modifieirendes Moment nicht ausser Acht zu lassen ist. Bei 
Menschen sind diese Verschiedenheiten besonders ausgeprägt durch 
die Texturverhältnisse des gelben Flecks in der Gegend der optischen 
Axe und analoge Abweichungen des feinern Baues finden sich ohne 
Zweifel auch bei Quadrumanen in dieser Gegend, da dieselbe nach 
Wallace u. A. wie beim Menschen durch gelbe Farbe und den eigen- 
thümlichen Nervenverlauf ausgezeichnet ist. Neben anderen, zum Theil 
bei den einzelnen Elementen schon erwähnten Verhältnissen sind die 
einzelnen Gegenden der Retina charakterisirt durch einen bedeutenden 
Wechsel in der Dieke der ganzen Retina wie der einzelnen 
Schichten, welcher u. A. Michaelis wohl bekannt war, doch schei- 
nen die Verschiedenheiten im Allgemeinen nicht für so bedeutend ge- 
halten worden zu sein, als sie wirklich sind. Auch hierfür sind 
Schnitte erhärteter Präparate ganz besonders instructiv; da es nicht 
allzu schwierig ist, Schnitte von Y, Zoll Länge und mehr anzufertigen, 
so kann man namentlich in der Gegend der Eintrittstelle und am gel- 
ben Fleck die beträchtlichsten Schwankungen in der Dicke der ein- 
zelnen Schichten an demselben Präparate Schritt für Schritt verfolgen. 
Wenn man von der Eintrittstelle des Sehnerven ausgeht, so ist 
auf der vom gelben Fleck abgewendeten innern (Nasen-) Seite der 
Retina eine nach allen Richtungen ziemlich gleichförmige Abnahme der ” 
meisten Retinaschichten gegen die Peripherie zu bemerklich. Unmittel- 
bar am Rand der Eintrittstelle ist namentlich die Nervenschicht von be- 
deutender Stärke, 0,3 bis zu 0,4 Mm., während die übrigen Schichte 
zusammen um ein Geringes niedriger sind, als in der unmittelbar fol- 
genden Zone. An Schnitten, welche von der Eintritistelle radial aus- 
gingen, fand ich folgende Maasse: j ’M 


a EEE BET REIT 


un De 


Höhe der Schichten: 


Enifern. 
v. Rand | Nerven- [Zellen-] Granulöse Innere _ Zwischen- Aecussere 
Jer Bi: schicht |schicht] Schicht Körnerschieht | Körnerschicht | Körnerschieht 
wittstelle 


0,5Mm. 0,2 
4 Mm.| 0,1—0,12 | » 
2 Min. 0,01—0,08] » 
5 Mm. |0,02—0,03|0,012 


ET mn 
8 Mm.| 0,025—0,028 


0,045|0,036—0,0410,033—0,038| 0,03—4  |0,045—0,065| 0,05 
» » » » » 


» + 10,025—0,033 » 0,036—0,05 


» ”» » » 


» 


» » » 
0,03—0,035] 0,024 0,028 


44 Mm. 0,02 » 
4% Mm. » 0,03 0,02 0,02—0,028 0,03 
48 Mm. 0,04—0,045 0,016—0,02 [0,012 —0,016 0,025 


79 


Bei 5 Mm. wird die Schicht der Nervenzellen schon lückenhaft, 
dass sie nieht genau als solche zu messer ist. Weiterhin nehmen 
inneren Enden der Radialfasern den grössten Theil der Nerven- 
ıd Zellenschicht ein. Bei 14 Mm. sind die Zellen bereits ziemlich 
jarsam. In manchen Augen sind die Verhältnisse etwas anders, so 
ass z. B. die äussere Körnerschicht dicker, die Zwischenkörnerschicht 
edriger ist. Auf- und abwärts von der Eintrittstelle kommen leicht 
as grössere Zahlen zum Vorschein, als gerade einwärts. 
Der vom Sehnerveneintritt nach aussen gelegene Theil 
r ketina, welcher den gelben Fleck enthält, zeigt eine viel grössere 
mp ation in den Maassverhältnissen der Schichten. Dieselbe wird 
s durch den bogigen Verlauf der Nervenfasern, theils dadurch be- 
‚dass die meisten übrigen Schichten in ihren Massen- 
ältnissen je nach der Entfernung von der Mitte des gel- 
Flecks wechseln. Während für den innern (Nasen-) Theil der 
Br Entfernung von der Eintrittstelle und von dem gelben Fleck 
ich mit einander zu- und abnimmt, sind in dem äussern 
fen-) Theil beide influirende Momente zum Theil entgegengesetzt. 
on man von der Eintrittstelle aus Schnitte in gerader Richtung 
en oder unten am gelben Fleck vorbeiführt, so findet man 
m. weit etwas mehr Nerven und Zellen als in dem innern Theil 
, weiterhin aber verliert sich dieser Unterschied. Je näber 
gelben Fleck man die Schnitte macht, um so aufülliger werden 
ältnisse. Untersucht man einen Schnitt, welcher nahezu I Mm. 
en oder unten an der Mitte des gelben Flecks vorbeigeht, so 
man Maasse wie folgende: 


Stäbehen- 
schicht 


Innere Zwischen- Aeussere 
Körnerschicht] Körnerschicht) Körnerschicht 


Granulöse 
Schicht 


. 0, 0,020 |0,033—0,044) 0,033 0,0% 0,05—0,06 |0,045—0,055 
.| 0,08 | 0,024 » 0,035 0,048 0,05 » 
.| 0,04 0,032 0,040 0,06—0,08 | 0,045 » 


0,050 0,12—0,15 | 0,0% » 
0,060 0,15—0,16 | 0,032 » 


6 letzte Stelle liegt ziemlich gerade über oder unter dem gelben 
- Schnitte im senkrechten Meridian der Netzhaut geben ziemlich 
schende Resultate. An einem solchen fand ich etwa 0,8 Mm. von 
& des gelben Flecks: Nervenschicht 0,02; Zellenschicht 0,07; 
Schicht 0,04; innere Körnerschicht 0,06; Zurischänkörner- 
0, 46; äussere Körnerschicht 0,038; Stäbchenschicht 0,05 Mm. 
vei bis drei Millimeter auf- oder abwärts von der Mitte des gelben 


80 


Flecks findet man’ dagegen: Nervenschicht 0,032 —0,06; Zellenschich 
0,02— 0,32 (2—4 Reihen); granulöse Schicht 0,036 — 0,04; innere 
Körnerschicht 0,036 — 0,0%; Zwischenkörnerschioht 0,045 — 0, 07; äus- 
sere Kürgkifänliieht 0, 00, 056; Stäbchenschicht- 0 ‚05 Mm. }), 4 

Einer besandern. Erwähnung bedürfen drei Gägenden der Retina: 
die Eintrittstelle des Sehnerven, der gelbe Fleck und das vordere Eude 
der Retina. 

4) Die Eintrittstelle des Sehnerven?) ist vor Allem bekannt- 
lich dadurch ausgezeichnet, dass daselbst alle Schichten der Retina 
fehlen, welche sonst hinter der Sehnervenausstrahlung liegen, und 
wenn, früher einzelne Zweifel in dieser Beziehung geäussert wurden, 
so erledigen sich dieselben an erhärteten Schnitten leicht. Die Fasern 


des Opticus eintritt, ihre dunkelrandige Beschaffenheit verloren haben ®), 

bilden nach dem Durchtritt durch jene Platte eine Masse, welche nicht 
mehr in scharf gesonderte Bündel mit eigener Scheide, wie vorher 
getheilt ist. Im Innern der Chorioidea angekommen, legen sich die 
Nervenfasern nach allen Seiten um, so dass sie anfänglich ziemlich 
gleichmässig ausstrahlen und im Allgemeinen ‚die innersten Fasern des } 
Sehnerven zu den oberflächlichsten der Retina. gegen den Glaskörpeı 
hin werden. In dem Winkel, welchen die Nervenfassin so rings U 
die Eintrittstelle bilden, endinen die übrigen Schiehten der Retina plötz 
lich, so dass ein rundliches Loch in derselben existirt. Was die Ober- 
fläche der Eintrittstelle gegen den Glaskörper zu betriflt, so. hat'si 
die Ferm eines flachen Kraters, d. h. einer Erhöhung, welche in de 
Mitte mit einer kleinen Vertiefung versehen ist. So habe ich sie weni 
stens in mehreren erhärteten Augen gefunden. Diese Erhöhung (Pa 
pilla s. Collieulus nervi optici) verliert sich durch die Verdünnung deı 


für die Zwischenkörnerschicht findet, da diese geneigt ist, durch Aufblähen 
sich zu vergrössern. Ueberhaupt müssen für jede Localität viele Messun- | 
gen verschiedener Augen verglichen werden, um zu einem zuverlässigen 
Resultate über die quantitativen Verhältnisse der Schichten zu kommen. Die 


nommen, machen noch keineswegs Anspruch auf definitive Geltung. 


?) In Beziehung auf diese Stelle verweise ich auf Fig. VIII der Retinatafel ü 
Ecker’s Icones phys. 
3) Bei Säugethieren ist diess nicht überall in gleicher Weise der Fall ke es 
kommen vielleicht auch bei Menschen individuelle Modificationen vor, welk 
auf den ophthalmoskopischen Effect der Stelle von Einfluss sein kön 
An Ochsenaugen sieht man in der Regel sehr deutlich einen Rest der # 
capsularis als weissen Faden in den Glaskörper vorragen. 


sl 


Nervenschicht sehr rasch im Umkreis der Eintrittstelle. In dem mitt- 
m Grübchen erscheinen meist die Gentralgefässe, welche sich bald 
‚ bald später bei ihrem Eintritt verzweigen und bisweilen eine 
ıarginale Insertion zeigen, indem sie am Rand der Eintrittstelle zum 
schein kommen, was Alles man mit dem Augenspiegel während 
Be viel besser sieht als an der Leiche mit der Lupe. Macht 
röchte Schnitte durch die Eintrittstelle sammt der Lamina 
b (s. Ecker’s Icones, Fig. VIII), so sieht man letztere in der Regel 
rch En Sehnerven als einen nach vorn etwas concaven Streifen 
durchgehen, welcher vorzugsweise mit dem als Lamina fusca be- 
teichneten theils zur Chorioidea, theils zur Sklerotika gerechneten Ge- 
be zusammenhängt, jedoch eine grössere Dicke hat, als der Theil 
- Augenhäute, auf welche man jene Bezeichnung anzuwenden pflegt. 
ht man dünne Schnitte mit stärkerer Vergrösserung, so sieht 
dass jener Streifen vorwiegend aus queren Faserzügen besteht, 
ölche viele Bindegewebskörperchen enthalten. Solche Körperchen, 
a Theil durch ungewöhnlich lange fadige Ausläufer nach zwei Rich- 
ngen ausgezeichnet, finden sich auch im Umkreis des Sehnerven, da, 
d die äusseren Schichten der Retina aufhören. Diese Zellen sind 
johl denen analog, welche das Chorioidealstroma bilden und in den 
en Schichten der Sklerotika in grösserer Menge vorkommen. In der 
eribrosa sind die Zellen beim Menschen gewöhnlich pigment- 
, doch kommen ausnahmsweise auch pigmentirte zackige Zellen dort 
ir, welche denen der Chorioidea sehr ähnlich sind, wie denn auch 
sweilen die Sklerotika von der innern Seite her tiefer hinein pig- 
e Zellen enthält. In einem übrigens normalen Auge habe ich 
der Lamina cribrosa einwärts gelegene Partie des Schnerven 
mit solchen Pigmentzellen gefunden, und in einem andern 
e waren einige solche im Anfang der Sehnervenaustrahlung ziemlich 
chlich gelagert. Van Trigt hat solche Pigmentflecke an der Ein- 
telle mit dem Augenspiegel bemerkt, und ich habe dieselben ebenso 
wei vollkommen normalen Augen mit überraschender Deutlichkeit 
Er l. — Zwischen den queren Faserzügen der Lamina cribrosa 
> Nerven in kleine Bündel getheilt hindurch, so dass feine 
ze ag Gegend ein gitterföürmiges Ansehen gepeähren, Mit 
zten soll jedoch nicht in Abrede gestellt sein, dass die La- 
' eribrosa auch noch rückwärts mit den Scheiden der Sehnerven- 
in Verbindung steht. Namentlich in der Mitte des Sehnerven 
t diess der Fall zu sein. Der weiter nach aussen gelegene Theil 
olika dagegen biegt sich am Sehnerven angekommen um und 
1 die äussere Scheide desselben über. 
‚Noch eines Umstandes will ich hier erwähnen, welcher für die 


"| Beurtheilung der Radialfasern von Bedeutung zu sein scheint. Ich habe 
Zeitschr. f. wissensch, Zoologie, VIII. Ba. 6 


82 


nämlich auf dünnen senkrechten Schnitten, ‘welche sich von der Um- 
gebung der Eintrittstelle in diese hinein 'erstreckten, gefunden, dass 
am Rand derselben, wo die Radialfasern sich ziemlich sparsam.durch 
die dicke Nervenschicht hindurchziehen, diese auf ‘die Nerven senk- 
rechte Streifung nicht scharf begrenzt aufhört, wie die äusseren Retina- 
schichten, sondern dass sparsame Fasern auch noch weiterhin die 
Nervenmasse durchsetzen, und zwar so, dass sie wie diese ihre Rich- 
tung allmälich ändern. Sie kommen um so mehr schräg zu liegen, je 
mehr die Nervenfasern die radiale Richtung annehmen, in welcher sie 
durch die Lamina cribrosa treten, und jene Fasern erstrecken sich bis 
gegen die Lamina selbst hin, so dass es den Anschein hat, als ob die 
Fasern der letzteren nach und nach in die inneren Enden der Radial- 
fasern übergingen. Es kann dieses Verhalten, das allerdings schwierig: 
zur völligen Evidenz zu bringen ist, nur dazu beitragen, die nervöse 
Natur der inneren Radialfaser-Enden unwahrscheinlich zu machen, 
wogegen es zu der oben vorgetragenen Ansicht, dass sie der Binde- 
substanz angehörten, eher passen würde. rel 

Die Grösse der Eintrittstelle und ihre Entfernung von den 
Axe (Fovea centralis) sind wichtig wegen des Vergleichs mit dem 
Mariotte'schen Fleck im Gesichtsfelde. Ich fand in einem Auge den 
Durchmesser 1,6—1,7 Mm., in einem andern Auge 1,5—1,68, so 
dass also die Stelle hier merklich oval war, wie man diess in ge- 
ringem Grade nicht selten sieht. Die Entfernung der Mitte der Eintritt-" 
stelle von der Mitte des gelben Flecks betrug im erstern Auge 4,6 Mm, 
im letztern 3,9 Mm. #). 'ch 

Untersucht man den Durchmesser des Sehnerven aussen, wo e@ 
an die Sklerotika tritt, so findet man ihn freilich um Vieles grösser, 
und diess erklärt, dass Manche, die so verführen, den blinden Fleck 
kleiner fanden als die Eintrittstelle, wesswegen dann die Vasa cen-. 
tralia als Ursache der Blindheit angegeben wurden. Die blinde Stelle” 
stimmt dagegen mit der innern Grösse der Eintrittstelle, d.h. mit der” 
Lücke in den äusseren Retinaschichien wohl überein und ist grösser 
als der Durchmesser der Centralgefässe. 4 

2) Die Eigenthümlichkeiten im Bau des gelben Flecks' 


D> 


!), E..H. Weber (Ueber den Raumsinn, 4852) fand den Durchmesser einma 
0,93", ein anderes Mal 0,76”; die Entfernung der Mitte von der Axe 1,69 
Listing berechnet den Durchmesser des blinden Flecks in seinem Auge zu 
4,55 Mm., und die Entfernung der Mitte desselben von der Axe zu 4,08 Mm. 
Zahlreichere Erfahrungen sowohl über die Grösse der Eintrittstelle als auch 
des blinden Flecks sind bei Hannover (Das Auge, 1852, S. 66) zu finde 


83 


im Theil schon bei den einzelnen Retinaschichten erwähnt worden, 
‚welche fast durchgängig an jener Stelle gewisse Modificationen erleiden. 
"Da die gelbe Färbung des Flecks allgemein zur Bestimmung der 
lität jener Modificationen im feinern Bau benutzt wird, so ist die 
Frage nach der Grösse des gelben Flecks eine zunächst gebotene. 

ufig wurde dieselbe als 4 Linie im Durchmesser angegeben (z.B. 
on Krause, Bowman), doch findet man auch bedeutend abweichende 
lasse, welche mit Rücksicht auf die gewöhnlich etwas in horizontaler 
ichtung längliche Form des Flecks namentlich kleiner sind t). Bei 
eichung mehrerer Augen ergibt sich einmal, dass’ individuelle 
iedenheiten vorkommen, und dann, dass auch in einem gegebe- 
Auge eine bestimmte Grenze des gelben Flecks nieht angegeben 
erden kann, da um die intensiver gefärbte Stelle, welche gewöhn- 
unter 4” bleibt, sich ein schwächerer gelblicher Hof findet, der 
bedeutend weiter erstreckt und ganz allmälich verliert. So mass 
in einem Auge die intensiv gelbe Stelle zu 0,88 Mm. im horizon- 
en und 0,53 Mm. im senkrechten Durchmesser, während eine deut- 
he, aber schwache Färbung in einer Länge von 2,1 Min. und einer 
e von 0,88 zu sehen war. In einem andern Auge, wo die Länge 
r intensiven Färbung 4,5, die Höhe 0,8 Mm. betrug, war eine ge- 
gere Färbung in einem noch grössern Umkreis vorhanden. ‘Hierbei 
berücksichtigen, dass, wenigstens nach der Angabe von Pa- 
’ die gelbe Färbung nach dem Tode durch Imbibition sich weiter 


s ist somit die gelbe Färbung eigentlich ein schlechtes Merkmal, 
n es sich um eine genauere. Bestimmung der Localität in der 
gegend handelt, und eine solche muss doch angestrebt werden, 
ine Distanz von Y, Min. in dieser Gegend schon erhebliche Ver- 
nheiten in dem Verhältniss der einzelnen Schichten enthält. Da 
ich in keiner dieser Schichten eine so markirte Veränderung an 
‚bestimmten Stelle vorkommt, dass man sie als Anhaltspunkt für 
ere Ortsbestimmungen benutzen könnte?), so wird man ‘suchen 
sen, letztere durch die directe Entfernung vom Axenpunkt (Mitte 
ovea centralis) anzugeben. Es wird eine unabweisliche Aufgabe 
‚ von diesem Punkt aus von Distanz zu Distanz (*/,—Y, Mm.) den 
ib f 

Eh ‚Weber gibt den lüngern Durchmesser nur zu 0,338” an, -Kölliker neuer- 
dings 4,44” Länge auf 0,36" Breite. 

ie Grenze des Bezirks, wo bloss Zapfen stehen, bildet allein eine solche 
‚hinreichend charakterisirte Linie, aber durch die iu ihrer Be- 
— simmung ist sie vorläufig wenigstens untauglich zur \veitern Orientirung 
zu dienen. Vintschgau glaubte jenen Bezirk etwas grösser zu finden als 
‚den gelben Fleck, wie diess auch von Kölliker neuerdings angegeben wird 
6 % 


Ss . 


Bau der Netzhautschichten topographisch zu verfolgen, allein es ist 
dazu eine grössere Anzahl sehr wohl conseryirter Augen nötbig, und 
ich hoffe, meine in dieser Richtung vorgenommenen Messungen später 
in grösserer Vollständigkeit mittheilen zu können. Vorläufig mag zur 
kurzen Bezeichnung eine Stelle von etwa 2 Mm. Durchmesser als gel- 
ber Fleck angenommen und darin ein äusserer und ein innerer Theil 
oder Rand und Mitte unterschieden werden, £ 
Die farblose und fast vollkommen durchsichtige Stelle in der Mitte 

des gelben Flecks ist in normalen Augen sicherlich nicht eine Lücke, 
(Foramen centrale), sondern nur eine dünnere Stelle, wie schon Michaelis N: 
und viele Andere angegeben haben. Durch die Verdünnung der Retina N 
4 


entsteht eine Grube, Fovea centralis, auf der dem Glaskörper zugewende- 
ten Seite, welche sowohl durch die anatomische Untersuchung als durch 
den Augenspiegel (Coceius), als endlich durch die Erscheinungen der k 
Purkinje'schen Aderfigur nachgewiesen ist. An gut gerathenen senk- 
rechten Schnitten ist dieselbe mit Bestimmtheit zu erkennen, wenn 
nicht, wie es häufig geschieht, durch die Bildung der Plica centralis 
eine Hervorwölbung der Stelle bedingt wird, welche dann das Ver- 
hältniss der Retinaoberfläche gerade verkehrt zeigt. Was die Grösse 
des Grübchens beträgt, so scheint die Angabe von Michatlis (Yo—Y") 
ziemlich genau zu sein). An einem sehr gut conservirten Auge be- 
gann die Einsenkung etwa 0,2 Mm. von deren Mittelpunkt im senk- 
rechten Meridian, anfänglich sehr flach, allmälich steiler abfallend. Die 
Grube schien mir eine längliche Gestalt zu haben, womit es zusammen- 
passt, dass an ihrer Stelle, wie Michatlis angab, beim Kinde sich ein 
Strich von Y,—Y," Länge findet, welchen Michaelis für einen Res 
der fötalen Augenspalte hält. Michaelis erklärt desshalb die Fovea cen- 
tralis für eine Narbenbildung, eine Ansicht, die später auch von Han- 
nover und Remak ausgesprochen wurde. Die Tiefe der Grube ist schwer 
zu beurtheilen, doch scheint mir, dass im Allgemeinen auch diejenigen, 
welche nicht eine völlige Lücke annahmen, die Verdünnung der Re 
tina überschätzt haben. In manchen Augen wenigstens geht die Ver- 
dünnung nicht nur nicht bis zu einer einzigen Schicht Kügelchen von 
0,005”, wie Michaelis angibt, sondern es fehlt auch im peripherischen 
Theil der Grube keine der Schichten, welche die Retina sonst zeigt 

mit Ausnahme einer continuirlichen Lage oberflächlicher Nervenfasern 
Gegen die Mitte des Grübchens nehmen die Zellenschicht, die gran 
löse Schicht und die Körnerschicht an Dicke ab, aber nur die granu- 
löse Schicht scheint, wie von Kölliker angegeben wurde und Re 
ebenfalls anzunehmen scheint, ganz zu schwinden. Mangel der ganze 
Körnerschicht oder auch nur der Zwischenkörnerschicht findet sie 


!) Kölliker gibt neuerdings 0,08— 0,4" an. 


| 


85 


‚sicherlich nicht als Regel in der ganzen Fovea und auch wohl in der 
Fo derselben nicht constant). Es ist mir indessen mehr als wahr- 
einlich, dass in der Conformation der Grube und damit auch in der 
r ing der Netzhautelemente daselbst nicht unerhebliche indivi- 
elle Verschiedenheiten vorkommen, welche mit Entwicklungszuständen 
zusammenhängen mögen. Ausserdem aber dürfte es der Beachtung 
werth sein, ob nicht die grosse Vulnerabilität der Axengegend in der 
lina, Welche nach dem Tode durch Bildung des Foramen, so wie 
‚Plica centralis?) sich ausspricht, auch während des Lebens leicht 
zu Störungen dieser Stelle durch verhältnissmässig geringe pathologi- 
he Vorgänge Veranlassung gibt. Eine Anzahl sogenannter Amblyo- 
ı mit wenig palpabeln Veränderungen dürfte vielleicht auf solche 
Störungen am gelben Fleck zurückzuführen sein, wobei die übrige 
jetina intact geblieben sein kann. Die grösste Schärfe des Gesichts 
or, welche normal nur in der Gegend der Axe vorhanden ist, ist 
jit der völligen Integrität dieser vulnerabeln Stelle verloren gegangen. 
Der peripherische Theil des gelben Flecks zeigt im Ganzen eine 
deutende Dicke, wie ebenfalls schon Michaelis bemerkt hat. Diess 
ırt daher, dass fast sämmtliche Schichten gegen die Macula hin an 
igkeit zunehmen, während nur die Nervenschicht und die äussere 
chicht eine Verdünnung erleiden. Das Verhalten der Retina- 
n im Einzelnen ist am gelben Fleck das folgende: 
In der Stäbehenschicht fehlen die eigentlichen Stäbchen gänz- 
1, wie Henle (Zeitschr. f. rat. Med., 1852, S. 304) entdeckt und 
liker bestätigt hat, nachdem schon Bowman "bemerkt hatte, dass 
> Zapfen näher beisammenstehen als sonst. Dabei sind die Zapfen, 
> Kölliker angegeben hat, etwas dünner, schlanker und, wie mir 
jeint, auch länger als an anderen Stellen (circa 0,05 Mm. mit der 
ze) die Zapfenspitzen namentlich sind mehr ceylindrisch verlängert, 
f ss sie der äussern Hälfte gewöhnlicher Stäbchen ähnlicher sind, 
' die Querlinie, welche sie sonst meist vom Zapfen trennt, ist hier 
r Regel nicht zu sehen. 
/on der Körnerschicht hat schon Bowman angegeben, dass die 
Es dicker, die äussere dünner als sonst ist, und ich habe 
ss bestätigend die. beträchtliche Zunahme der Zwischenkörnerschicht 


") Auch Vinischgau (a. a. O. S. 951) konnte keine Stelle finden, wo die Körner- 
chicht gefehlt hätte, 

') Es ist auffallend, wie die Angaben darliber, dass die Plica centralis ein 

eichenphänomen ist, welche man nun zu Dutzenden sammeln könnte, 

‚doch noch nicht im Stande gewesen sind, diese Plica aus manchen anato- 

mischen Handbüchern zu verdrängen. Hannover allein vermisste die Falte 

In 2% frischen Augen. 


86 


beigefügt. Die Abnahme der äussern Körnerschicht konnte ich im 
äussern Theil der Macula so weit verfolgen, dass nur —5 Reihen von 
Körnern hinter einander Jagen bei, einer. Dicke der ganzen Schicht von 
circa. 0,03 Mm.“ Die Abnahme der äussern Körner hängt wohl zum 
Theil mit der Abnahme der eigentlichen Stäbchen zusammen und eben 
daher rührt es, dass die zahlreicheren Zapfenkörner hier nicht alle in 
einer Höhe an der ‘äussern Grenze der Körnerschicht liegen, sondern 
etwas in einander geschoben sind. Auch sind dieselben sammt ihren 
Fäden etwas dünner wie sonst. Die Zwischenkörnerschicht nimmt 
von der Umgebung des gelben Flecks bis in’ den äussern Theil des- 
selben beträchtlich an Dieke zu, dann’ wieder 'etwas ab. Die Fibrillen, 
aus welchen sie besteht, sind einer so grossen Dehnung fähig, dass 
die genaue Bestimmung ihrer, Höhe schwierig ist, doch scheint diese 
0,15 Mm. zu ‘erreichen, wo nicht zu übersteigen. Ausserdem ist die 
Schicht hier durch ihre leichte Spaltung in sehr feine Fibrillen ausge- 
zeichnet, zwischen welchen an erhärteten Präparaten nur an der innern 
Grenze der Schicht gegen die inneren Körner hin eine beträchtlichere 
Menge granulöser Substanz eingelagert ist. Man kann kaum ein er- 
härtetes Auge untersuchen, ohne die Fibrillen dieser Schicht strecken- 
weise in einer eigenthümlichen Weise umgelegt zu finden.  Dieselben 
verlaufen entweder in verschiedenem Grade schräg von den inneren 
zu den äussern Körnern ‚oder sie sind eine Strecke weit völlig hori- 
zontal gelagert, um sich dann erst wieder ‘senkrecht zu den Körnern 
zu wenden. Es entstehen auf diese Weise sehr sonderbare Bilder, ich 
glaube aber die Erscheinung wenigstens dem grössten Theil nach. als 
Leichenveränderung ansehen zu müssen, hauptsächlich bedingt durch 
die Bildung der Plica eentralis. Hiemit will ich jedoch nicht behaupten, 
dass die Fasern überall genau senkrecht von den inneren zu den äusse 
ren Retinaschichten verlaufen. Es ist um so eher möglich, dass .diess 
bei diesen Fasern am gelben Fleck nicht der Fall ist, als auch an an- 

deren Stellen der Retina die Radialfasern zum Theil in evidenter Weise 
etwas von der senkrechten Linie abweichen. : Hier ist namentlich daran 
zu denken, dass in der Fovea centralis die Zahl der inneren Retina- 
elemente, 'namentlich Zellen, geringer ist, als im peripherischen Theil 
des gelben Flecks. Da nun doch ‚sehr wahrscheinlich ‚die grösste 
Schärfe des Gesichts in der Fovea gegeben ist, so könnten vielleich6 
die in deren Umgebung zahlreicher angehäuften Zellen zum Theil noch 
zu den Zapfen der Fovea gehören, indem die Verbindung beider in 
etwas schräger Richtung stattfände. 

NT: anal der innern Körnerschicht gegen den Rand des 
gelben Flecks und in diesem selbst zeigt sich sowobl durch Messung de 
Schicht als durch Zählung der über einander liegenden Reihen. Von let 
teren findet man bis zu I9— 40 bei einer Höhe der Schieht von 0,06 — 0,08 


: 87 


‘Mm. jedoch gelten diese hohen Zahlen immer nur in geringer Ausdehnung. 
der Fovea centralis dagegen: findet wieder eine deutliche Abnahme 
att, ohne dass ich mich jedoch von dem gänzlichen Fehlen der Schicht 
ı einer ‘Stelle hätte überzeugen können, Mit; der Zunahme der Zahl 
auch die Grösse der einzelnen Körner etwas, so dass sie den 
ineren unter den Zellen der sogenannten Ganglienkugelschicht ähnlich 
erden und man die äussere Zellbülle hier leichter als sonst von dem 
rn unterscheidet. Ausserdem erscheint die Schicht häufig senkrecht 
fig angeordnet, was wohl damit zusammenhängt, dass hier zahl- 
e Verbindungsfäden. von den Zellen zu den inneren Körnern und 
von diesen zu den ‚äusseren gehen. Ob die Zahl der Zellen irgendwo 
derjenigen der inneren Körner gerade gleichkommt, man also auf die 
indung je eines Korns mit einer Zelle schliessen darf, ist schwer 
nit Sicherheit zu sagen, vielleicht indessen ist es in einer beschränkten 
egend der Fall; dagegen ist es evident, dass die Zahl. der inneren 
ner die der äusseren in einer gewissen Ausdehnung 'erreicht, so 
ss die Annahme der Verbindung von nur je einem äussern mit einem 
anern Korn von dieser Seite nichts gegen sich hat, Dagegen weiss 
nicht, wie man sich das Verhältuiss da vorstellen soll, wo, . wie 
enigstens den Anschein hat, die inneren Körner die äusseren an 
ahl noch übertreilen. 

Die granulöse Schicht wird am Rand des gelben Flecks öfters 
is dieker wie sonst gefunden, jedoch in geringem Grade, wohl nie 
r 0,045 Mm. In der Fovea dagegen nimmt sie merklich ab, und 
ler Mitte ist eine kleine Stelle, wo sie fast oder vielleicht ganz ver- 
indet. Ausserdem ist diese Schicht am gelben Fleck und in seiner 
bung durch sehr zahlreiche feine Fäserchen ausgezeichnet, welche 
len Ganglienzellen in sie ein- und durch sie hindurchtreten (graue 
a nach Paeini). Weun irgendwo, so kann man hier die Ansicht 
n Pacini und Remak acceptiren, dass die Schicht aus feinsten Nerven- 

m zusammengesetzt sei. 

Die Ganglienkugeln, welche in dem grössern Theil der Netz- 
beiläufig in einer einfachen Schicht liegen, sammeln sich im 
‚Fleck zu einer mächtigen Lage an, indem mehrere Reihen über 
liegen. Bei der Schwierigkeit, sich vollkommen senkrechter 
lie zu versichern, kann man leicht etwas zu grosse Zahlen er- 
1, doch glaube ich etwa acht Reihen von Zellen mit einer Mächtig- 
Schicht von 0,06— 0,08 Mm. als das gewöhnliche Maass für 
te Stelle annehmen zu dürfen. In der Fovea nimmt die Zahl 
Ganglienzellen wieder merklich ab und in einem _wohlerhaltenen 
lagen gegen die Mitte derselben noch etwa drei Reihen von Zellen 
“einander. Ausserdem sind die einzelnen Zellen in der Gegend 
elben Flecks im Durchschnitt kleiner als sonst, und durch ihre 


85 


senkrecht verlängerte Form so wie theilweise durch die Länge ihrer 
nach aussen gerichteten Fortsätze ausgezeichnet, was eben, wie früher 
erwähnt, mit der Anhäufung der Zellen in vielen Reihen zusammen- 
hängt. Zwischen die Zellen verlieren sich allmälich die von drei Seiten 
aus der Umgegend des gelben Flecks an ihn tretenden Nervenfasern, 
indem sie theils an der Oberfläche, theils in der Tiefe sich vertbeilen. 
Dadurch treten, wie Bowman und Kölliker hervorgehoben haben, bei 
Betrachtung von der Fläche die Ganglienzellen zwischen den sich mehr 
und mehr verlierenden Nervenfasern immer mehr hervor, je mehr | 

y 


Be 


man von der Peripherie des gelben Flecks sich dessen Mitte nähert, 
und streckenweise entsteht dadurch in frischem Zustande das Ansehen 
eines schönen glashellen Epithels. Das Verhältniss der Ganglienzellen 
und ihrer Fortsätze zu den Nervenfasern und übrigen Elementen wurde 
oben schon besprochen, und ich will nur noch beifügen, dass auch ! 
die Anhäufung von Ganglienzellen keine Grenzmarke für den gelben & 
Fleck abgibt, indem dieselbe nicht mit einem Male, sondern nach und 
nach auftritt, so dass zu der ersten Zellenreihe sich erst eine zweite, 
dann dritte u. s. f. gesellt. Und zwar geschieht diess bereits ausser- 
halb der Grenzen des gelben Flecks, wie ich auch schon in meiner 
frühern Notiz angegeben hatte. Die Strecke, in welcher mehr als eine 
Reihe von Ganglienzellen liegt, ist auf diese Weise ziemlich gross, in- 
dem sie mehrere Millimeter im Durchmesser hat. So erstreckt sie sich 
z. B. bis nahe an die Eintrittstelle des Sehnerven, erreicht: dieselbe 
aber nicht ganz. 
Das Verhalten der Nervenausbreitung am gelben Fleck, dass 
nämlich vermöge des bogigen Verlaufes der Fasern keine über den- 
selben bloss hinweglaufen, wohl aber eine sehr beträchtliche Menge in 
denselben eintreten, um sich darin zu verlieren, wurde oben schon 
erwähnt, ebenso dass im gelben Fleck die Fasern sich so zwischen 
die Zellen einsenken, dass schliesslich keine continuirliche Nerven- 
schicht an der Oberfläche existirt. Ich habe an einem frischen Auge 
gemessen, wie gross elwa die Stelle ist, wo die Ganglienzellen nicht 
mehr von einer Nervenschicht bedeckt sind, indem ich dieselbe mit 
mässiger Vergrösserung von der Fläche betrachtete. Das von im 
Nerven herrührende streifige Ansehen verschwand auf der Seite der 
Eintrittstelle 0,25 Mm. von der Mitte der Fovea, auf der entgegen 
gesetzten Seite bei 0,35 Mm., nach auf- und abwärts bei 0,48 Mm. 
Bei 0,3 Mm. auf- und abwärts war die Streifung schon sehr deutlich. 
Mit diesen Angaben stimmt das, was ich auf senkrechten Schnitten 
gesehen habe, ziemlich überein. In der Linie gerade auswärts vom 
gelben Fleck ist auch weiterhin nirgends eine stärkere Schicht von 
Nervenfasern zu finden vermöge des geschilderten Verlaufes derselben. 
Nach diesen Zahlen, welche der Natur der Sache nach nur approxi- 


89 


"mative Gültigkeit haben können, muss ich Hannover beistimmen, wenn 
* angibt, dass nicht die ganze Ausdehnung des gelben Flecks der 
Nervenschicht ermangele, wenigstens bei der üblichen Grössenannahme 
" den gelben Fleck. Darum steht es aber nicht minder fest, dass 
innere Theil des gelben Flecks zwar nicht der Nervenfasern, aber 
einer regelmässigen Ausbreitung derselben an der Oberfläche ent- 
behrt, wodurch allein die Möglichkeit der Aufnahme eines Bildes ver- 
ittelst der Nervenfasern denkbar wäre, 
Die inneren Enden der Radialfasern werden, wie früher angegeben, 
jegen den gelben Fleck hin zarter, zeigen hier besonders Theilungen 
in mehrere Aeste und lassen sich zuletzt gar nicht mehr nachweisen. 
- Die Blutgefässe gehen, wie namentlich Michaelis genau geschildert 
at, mit ihren Stämmen ähnlich wie die Nerven bogenförmig ausser- 
bb des gelben Flecks hin. Gegen diesen treten von oben und unten 
einige kleinere Aeste hin, welche sich in ein reiches Capillarnetz 
lösen, dessen Mittelpunkt eine etwas grössere gefässlose Stelle bildet. 
ese entspricht dem Fixationspunkt des Auges, wie die Purkinje'schen 
uche über die Wahrnehmung der eigenen Netzhautgefässe be- 
en, welche überhaupt von diesen Gefässen ein vortrefiliches Bild 


Betrachtet man die Eigenthümlichkeiten des gelben Flecks (in 

jerem Sinn) im Zusammenhang, so ist erstens der Reichthum an 
rven-Fasern und Zellen als unzweifelhaft mit nervöser Dignität be- 
en Elementen unschwer mit der bekannten Zunahme der Gesichts- 
härfe gegen die Axe hin in Verbindung zu bringen. Zweitens ist 

dem Interesse der möglichsten Durchsichtigkeit der Mangel an 
fässstämmen, der eigenthümliche Verlauf der Nervenfasern, und 
‚auch das Fehlen der inneren Radialfaserenden leicht zu verein- 
fen. Möglichenfalls kann durch die bedeutendere Höhe der jeden- 

sehr darchscheinenden Zwischenkörnerschicht der störende Effect 

lavor liegenden Theile (z. B. Gefässe) nach den bekannten für die 
körper des Auges geltenden optischen Grundsätzen etwas ver- 
rt werden, wenn man die Zapfen als Licht pereipirend ansieht. 
er darf die grössere Zahl der inneren Körner mit Wahrscheinlich- 
hin gedeutet werden, dass dadurch eine geringere Zahl von 
n (bis zu 4?) mit je einer Nerven-Zelle oder Faser in Verbindung 
wird, wieder im Interesse der grössern Schärfe der Perception. 
ich ist der Mangel der eigentlichen Stäbchen eine sehr wichtige 
rung, welche für die Bedeutung der Stäbchen und Zapfen sicher- 

och bestimmtere Aufschlüsse vermitteln wird, und den letztern 
‚überwiegende physiologische Wichtigkeit zuzuschreiben auffordert. 
Augenblick aber scheinen mir in's Einzelne gehende Hypothesen 
noch nicht hinreichend begründet. 


90 


3) Das vordere Ende der Retina an der Ora 'serrata‘' war 
bis in die allerneueste Zeit Gegenstand der Controverse, indem. die 
Einen eine modifieirte Fortsetzung der Retina längs der Zonula.als 
Pars ciliaris retinae annahmen, Andere dagegen die Retina an ‘der Ora 
völlig endigen liessen, und was nach vorn davon liegt zur Chorioidea 
‘oder zur Zonula echnetenl au 

Allgemein ‚nämlich wurde die Anwesenheit einer von Henle be- 
schriebenen Zellenschicht an der äussern Fläche der Zonula zugeständen, 
aber das Verhältniss derselben ‘zur Retina verschieden aufgefasst, in- 
dem dieselbe entweder als Fortsetzung einer oder mehrerer: Retina- 
schichten betrachtet wurde oder als ein derselben ganz fremdes, epithe- 
liales Gebilde. Dass die Fasern, welche unter diesen Zellen liegen, nicht 
als Fortsetzung der Nervenschicht der Retina anzusehen sind, wie diess 
von Manchen, zuletzt‘ von Pucini, geschehen ist, sondern der Zonula 
angehören, hat Henle (Allgem. Anat., S. 667) bereits angegeben, und 
es könnte nur über das Verhältniss derselben zur Mb.-limitans ge- 
stritten werden. 

Was nun die allein in Frage kommende Zellenschicht 'betriflt, 's 
lassen nach der von mir angegebenen Methode gemachte ‚senkrechte 
Schnitte erhärteter Präparate nicht den leisesten Zweifel darüber, dass 
diese Zellen die unmittelbare Fortsetzung der Retina bilden %), wie ich 
diess bereits früher angegeben habe (Würzb. Verh. a. a.0.). Solche” 
Schnitte zeigen auch die von mir beschriebene Form dieser Zellen am 
besten, nämlich dass dieselben beim Menschen anfänglich eine Höhe 
von 0,04—.0,05 Mm. besitzen, bei einer Dicke von meist 0,005—8 Mu 
Wenn man die Zellen, wie diess sonst gewöhnlich geschah, bloss von | 
der Fläche betrachtet, so erscheinen sie wie ein Cylinderepithel, au 
welchem man die Kerne deutlich sieht, während die Zellenumrisse 
welche jene dicht umgeben, weniger in’s Auge fallen. Daher wurde 
auch die Zellen meist als kleiner angegeben, wie sie wirklich sind 
Weiterhin gegen die Ciliarfortsätze werden die Zellen niedriger, rund- 
lich und sind dann eher mit pigmentlosen Chorioidealzellen zu ver 
wechseln. Grössere Stücke dieser Zellenschicht in Zusammenhang mit 
der Retina’ abzulösen hat sowohl an erhärteten‘ wie an frischen Augen 
keine Schwierigkeit, doch sind dieselben in einer kleinen Strecke vor 
der Ora so fest mit den Pigmentzellen der Chorioidea vereinigt, dass 
diese in der Regel daran sitzen bleiben. Ebenso ist die Verbindun; 
mit Zonula und Glaskörper meist in der Gegend der Ora sehr i 
wodurch die Anfertigung senkrechter Schnitte etwas erschwert wird. = 
Bei Säugethieren und Vögeln ist der Zusammenhang dieser Schicht mit 


1) Auch Prof. Kölliker ist dieser Ansicht neuerlich beigetreten, welche pe 130° 
von Vintschgau bestätigt worden war. . 


9 


etina in der Regel ebenso leicht nachzuweisen. ' Bei manchen 
die Zellen anfänglich ebenfalls ziemlich hoch, so bei Ochsen, Ka- 
nchen (bei letzteren 0,025 Mm.), bei anderen sind ‚sie bldich, von 
 Ora an niedrig, rundlich, wie beim Schwein. Diess ist auch bei 
auben und Hühnern der Fall, wo die Höhe der leicht isolirt darzu- 
tellenden Schicht nur 0,012 ER beträgt. 

 Niel schwieriger als der Zusammenhang der beschriebenen Zellen- 
mit der Retina ist das Verhältniss der Zellen zu den Elementen 
einzelnen Retinaschichten zu erkennen. Henle hatte gleich anfangs 
e Zellen als eine Fortsetzung der Körnerschieht bezeichnet und daraus 
chlossen, dass letztere nicht zu den Nervengebilden gehören (a. a. O.)- 
‚Arnold (Anatomie, II, 4045) sieht den Giliartheil. der Retina als 
rtsetzung der Bemnsreakiche mit einzelnen Kugeln an. 
Pacini dagegen betrachtet die Zellen der Pars ciliaris retinae als 
setzung der Ganglienzellen (a. a. O. S.52). Was man hierüber an 
rechten Schnitten, welche sich über die Ora serrata hinaus er- 
cken, sieht, ist Folgendes: Die sämmtlichen Schichten der Netz- 
‚haben bis in die Nähe der Ora so abgenommen, dass die Dicke 
elben nur mehr 0,12—0,1& Mm. beträgt. Nerven und Ganglien- 
‚sind sehr ‚sparsam geworden, so dass sie nur. ganz einzeln 
1 den inneren Radialfaserenden zu finden ‘sind, die granulöse 
ist durch die überwiegende Menge der letzteren ebenfalls mehr 
ıt streifig geworden, so dass zuletzt ihre innere Grenze sich 
ht, die innere Körnerschicht besteht nur aus 2—3 wenig‘ dicht 
en Reihen und nicht selten scheinen an ihrer Stelle bloss Kerne 
faserige Masse eingebettet zu sein, welche sich durch‘ die 
» Zwischenkörnerschicht bis zu den äusseren Körnern erstreckt. 
hen und Zapfen sind deatlich, wenn auch etwas niedriger ge- 
An der Ora selbst nun onditunt sich die Retina sehr- rasch, 
biietner einen linear markirten Absatz, zu jener Zellenschicht der 
iaris. Ganz kurz vor der stärksten Verdünnung verlieren die 
n der Retina ihre specifischen Eigenschaften noch mehr als 
“ und ‚gehen in eine undeutlich senkrecht fasrige Masse über, in 
1 Aahlreiche rundliche oder ovale Kerne eingelagert sind, zum 
on kenntlichen Zellenconturen umgeben. Diese Körperchen 
iessen sich zunächst an die Körnerschichten an und namentlich 
innern Körnerschicht in dem vorher beschriebenen Zustand ist 
imal eine gewisse Aehnlichkeit zu erkennen. Nur die Stäbchen- 
ist von dieser allgemeinen Indifferenz ‘ausgenommen, indem 
"wie Ganglienzellen und Nerven durch Rarefication allmälich 
ht, sondern bis zuletzt eine getrennte Schicht bleibt, deren Ble- 
rasch etwas verklimmern und dann aufhören. Gewöhnlich findet 
un ein ganz kleines Intervall früher statt, als die Reduction der 


92 


übrigen Retina auf eine einfache Zellenreihe zu Stande gekommen ist, 
aber der ganze Uebergang geschieht so rasch, dass die Entfernung der 
wit Stäbchen-, doppelter Körnerschicht u. s. w. versehenen Retina bis 
zu der einfachen Zellenreihe nicht 0,1 Mm. beträgt. Nicht selten sieht 
man an der Ora eine Einkerbung oder Faltung der innern Retinafläche 
(Mb. limitans), wie sie Pacini beschrieben hat, oder es bildet dieselbe 
einen hakenartigen Vorsprung; unter einer sehr grossen Zahl von Prä- 
paraten sind mir aber auch viele vorgekommen, wo die Krümmung 
der innern Oberfläche nicht stärker war, als die Verdünnung der Re- 
tina es nothwendig mit sich bringt, und ich glaube, dass diese gerade 
am besten conservirt waren, jene dagegen wenigstens theilweise durch ! 
die Präparation modifieirt. Etwas weniger rasch als beim Menschen 
habe ich den Uebergang der Retina in die Zellen der Pars eier 
beim Schwein gefunden (s. Ecker, Icones, Fig. XV). Hier ist die Strecke, ! 
auf welcher sich die Retinaschichten in eine indifferente zellige Masse 
aufgelöst haben, etwas grösser, und man sieht daher diese Verände- 
rung und weiter das Hervorgehen der einfachen Zellenreihe aus jener 
Masse etwas deutlicher. Da hier zugleich die Zellen rundlich sind, 
und die senkrecht streifige Beschaffenheit der Retina gegen die Ora hin 
sehr undeutlich wird, so entsteht, hier mehr das Ansehen, als gingen 
namentlich die inneren Körner in die Zellen der Pars ciliaris über. 
Fragt man mit Rücksicht auf die menschliche Retina, welche” 
Schicht der Retina sich auf die Corona ciliaris fortsetzt, so ist wohl’ 


zellen nicht der Fall ist, denn letztere schwinden schon vor der Ora 
sehr und die Zellen der Pars ciliaris sind von denselben auffällig ver- 
schieden. Aber auch von einer der anderen Schichten wird kaum an- 
zunehmen sein, dass sie als solche sich über die Ora hinaus erstrecke g 
sondern man wird eher sagen dürfen, dass die indifferenten Zellen der 
Pars ciliaris eine Fortsetzung der ihrer speeifischen Elemente entklei- 
deten Netzhaut seien. Von dieser Seite ist also die Ansicht von Brücke, 
dass die Pars ciliaris mit der Nervenhaut eine gemeinschaltliche Fötal- 
anlage habe und ein Rest der embryonalen Bildung sei, auch jetzt 
vollkommen zusagend. Dabei dürfte nur weiter zu untersuchen sein, 
ob diese Fortsetzung nicht vorzugsw eise dem i2 functioneller Bexiahı 


inneren Enden der Radialfasern, vielleicht sammt dem Theil der in- 
neren Körner zu rechnen sind, welcher den bei den meisten Tbieren 
deutlich verschiedenen kernhaltigen Anschwellungen der Radialfasern 
entspricht. Es würde dadurch auch der vorzugsweise Anschluss an 
die innere Körnerschicht eine Erklärung finden und die relative Zu 
nahme der indifferenten Fasermasse der Retina, welche gegen die 
Ora hin, wie ich wenigstens zu sehen glaube, stattfindet, würde. sich 


93 


an dieses schliessliche isolirte Auftreten derselben gut anschliessen. 
Auch die Form der fraglichen Zellen ist beim Menschen eine Strecke 
veit eine solche, dass sie nicht wohl für die epitheliale Natur der 
ellen spricht. Sie sind nämlich, isolirt, an den Enden häufig nicht 
gerundet, sondern mit einem oder einigen Zacken und kurzen Aus- 
jufern versehen, welche auch an den längeren Seiten vorkommen, so 
ss sie der Gruppe der Bindesubstanz wohl zugehören könnten, wo- 
gen allerdings die rundlichen Zellenformen, welche sonst vorkommen, 
efür keinen Anhaltspunkt bieten. Im Fall die Verwandtschaft dieser 
en mit den inneren Theilen der Radialfasern sich weiterhin be- 
', würde sich daraus auch rückwärts ein Schluss auf die nicht 
e Natur der letzteren ergeben. Wie diess aber auch sein mag, 
st jedenfalls die Pars ciliaris nicht als eine Fortsetzung der Netzhaut 
betrachten, welche mit nervösen Functionen begabt sein könnte, 
d sie hat allenfalls Wichtigkeit für die Histologie oder Entwicklungs- 
ehichte, nicht aber für die Physiologie des Gesichtssinnes als solche. 


Sr 


4 


ergleichende Uebersicht des Bois der Netzhaut 
E ‚bei Menschen und Wirbelthieren. 


- Da man voraussetzen darf, dass die Function des Sehens bei den 
t einem ausgebildeten Auge versehenen Wirbelthieren im Wesent- 
n dieselbe ist, wie beim Menschen, so wird einer der wichtigsten 
welche die Anatomie für die Physiologie des Sehens liefern 
n, in der Ermittelung dessen bestehen, was in verschiedenen Augen 
r einstimmend, was abweichend construirt ist. Auf die Abwei- 
ge n wird man dann künftig die Modificationen des Sehens nach 
u. Ss. w. theilweise zurückzuführen versuchen. Hier soll vorläufig 
die Uebereinstimmung in den Hauptpunkten betrachtet werden; 
ei ich mich vorzüglich auf die oben als Repräsentanten der vier 
pielassen beschriebenen Geschöpfe beziehe. Einige Generalisation 
je aber wohl gestattet sein, da die bisherige Erfahrung gezeigt hat, 
; malı verwandte Thiere auch im Bau der Retina sehr überein- 
en, während Thiere, welche sich überhaupt fern stehen, auch 
ondere Differenzen der Netzhautelemente zeigen. Man darf daher 
von einem Percoiden auf den andern schliessen, wenn man 
eren Modificationen z. B. der Grösse der Elementartheile ab- 
, keineswegs aber auf einen Plagiostomen oder von einem Batra- 
rauf eine Schildkröte, 

' " Zuerst glaube ich an dem Satz festhalten zu müssen, dass bei 
irbelthieren aller Classen dieselbe Zahl und Reihenfolge 
sentlicher Schichten vorhanden ist. So habe ich es wenig- 


94 


stens bei den’ bisher genauer untersuchten Thieren gefunden #). ' Re 
mak*) stellt allerdings neuerlich ‘die Behauptung 'auf, dass bei’ de 
Säugethieren (Rind, Schaaf), bei welchen sich in der Rinde des grossen 
Gehirns eine grössere Anzahl ‚von Schichten unterscheiden lassen, auch 
in der Retina mehr Schichten unterscheidbar seien, hat aber keine 
detaillirten Belege hiefür veröffentlicht. Vorl 
Zahllose Verschiedenheiten dagegen entstehen bei der Mannigfaltig- 
keit der Thiere dureh den Wechsel in Form, Grösse und Anordnung der 
Elementartheile und in dem Massenverhältniss der einzelnen Schichteı 
4) Die Stäbchenschicht besteht fast überall?) aus zweier 
lei Elementartheilen, Stäbchen und Zapfen, welche zwischen? 
einander geschoben sind. Die Grösse derselben wechselt bedeutendy | 
und zwar sind bald die einen, bald die anderen grösser, so jedoch, 
dass, wie es scheint, die Zapfen nie länger, wohl aber oft kürzer sind 
als die Stäbehen. Im Allgemeinen, wenn auch nicht völlig, gilt das‘ 
von Hannover aufgestellte Gesetz, dass die Grösse der Zapfen und Stäb- 
chen in umgekehrtem Verhältniss steht. 
An den Stäbchen wie an den Zapfen ist eine innere und 
eine äussere Abtheilung zu unterscheiden, welche sehr häufig 
nach dem Tode durch eine Querlinie getrennt erscheinen, im Leben 
jedoch wohl überall unmerklich in einander übergehen. Die äussere 
Abtheilung der Stäbchen ist stets eylindrisch und zeigt von der Grösse | 
abgesehen überall die gleichen, bekannten Eigenschaften. Die inner 
Abtheilung ist meist etwas blasser, zeigt etwas andere Metamorphose 
nach dem Tode und ist ausserdem öfters durch eine nicht eylindrisch 
Form ausgezeichnet. Die Zapfen bestehen aus einem dickern Körpe 
und einer nach aussen gerichteten Spitze, deren Grenzlinie nicht imme; 
genau im Niveau mit der Scheidung der beiden Stäbchenabtheilungen 
liest. Der Zapfenkörper zeigt sich durch seine Metamorphosen nach dev 
Tode als von der Substanz der Stäbchen verschieden, stimmt jedoch meht 
mit der innern Hälfte derselben itberein, während die Spitze der äussern 
Stäbehenhälfte ähnlicher ist. Meist ist die Zapfenspitze konisch, ba 
dieker, bald dünner als die Stäbchen (Barsch — Frosch), manchmal'aber 
ist sie mehr eylindrisch (Taube, gelber Fleck des Menschen) und den. 
äusseren Theilen der wahren Stäbehen sehr ähnlich. Es kommen alsor 
Uebergangsstufen vor, welche wahrscheinlich machen, dass Stäbchen! 
und Zapfen nicht wesentlich verschieden sind. Eine Verbindung de 
i In! 
1) Die Untersuchungen von Vintschgau, welche zum Theil an anderen Thiere n 
angestellt sind, stimmen biemit fast durchgehends überein. , 
2) Med. Central-Zeitung, 185%, A. 
3) Wie oben erwähnt ist, habe ich Zapfen bisher bloss bei Plagiostomen ver- 
misst, Stäbchen dagegen bei Petromyzon und einigen Amphibien. 


3 


» 


‚Zwillingen kommt bei vielen Fischen 'sehr reichlich vor, bei 
‚sehr sparsam, bei Fröschen und Säugern nicht. Wo Oeltropfen 
jerschiedenen Farben in der Stäbehenschicht vorkommen, gehören 
wohl überall den Zapfen an und. liegen da, wo Körper und Spitze 
elben zusammenstossen. Die Mannigfaltigkeit der Formen ist in der 
schicht grösser als in irgend einer andern. — Bei vielen 
, Vögeln und Amphibien kommen pigmentirte Verlängerungen 
Chorioidealepithels zwischen die Elemente der Stäbehenschicht vor, 
D Beiden, während bei andern Geschöpfen bloss eine innige 
ger ung gegeben ist. WUeberall aber ist die den Stäbchen zuge- 
Seite der Chorioidealzellen die mehr mit Pigmentmolecülen 


"Die Körnerschicht zeigt sich allgemein in zwei Lagen, zwi- 
denen eine trennende Zwischenkörnerschicht mehr oder 
entwickelt ist.. Ihre Elemente‘ sind mit Pacini und Bowman 
‚freie Kerne, sondern für kleine Zellen zu halten. 
e Elemente der äussern Körnerschicht stehen mit den Stäb- 
‚oder Zapfen in Verbindung, sei es unmittelbar, sei es vermittelst 
‚Fädchens. Die Stäbchenkörner und Zapfenkörner sind bei Säuge- 
‚ und vielen Fischen deutlich verschieden, bei anderen Thieren 
Frosch) ist diess kaum der Fall. Bei ersteren sind.meist zahl- 
e, bei letzteren aber nur einige wenige Reihen der meist deutlich 
arer 'Körperchen vorhanden. \ 
ie Zwischenkörnerschicht zeigt sehr auffällige Abweichungen. 
ein scheint zu sein, dass sie von senkrecht-faserigen Elementen 
er 
merkwürdig, wie vielfache Verwechselungen von Innen und Aussen 
‚Anatomie der Retina zu allgemeiner und dauernder Geltung ge- 
n sind. Wie viele Discussionen, wurden geführt, bis die Stäbchen, 
tsächlich durch Bidder’s Anregung, nicht mehr an die innere Seite der 
verlegt wurden. Hierauf versetzte Hannover, welcher die Stäbchen 
jeler Thiere mit ihren Spitzen und Fäden in ausgezeichneter Weise 
‚ diese ioneren Enden durchweg nach aussen, und indem diese 
fast allgemeine Verbreitung fand, wurde die Verbindung der Stäbchen- 
mit den inneren Netzbautschichten vernachlässigt. Pacini lässt zwar 
Stäbchen vermittelst runder Körperchen, die an ihrem. innern Ende 
‚ mit der übrigen Retina in Verbindung stehen, beschreibt aber zu- 
h (a. a. 0. S. 49) die durch eine Querlinie getrennten Kügelchen, welche 
der That in sehr vielen Fällen jene Verbindung herstellen, als Globulo 
se am äusseru Ende der Stäbchen, indem er sie mit den farbigen 
geichen bei den Vögeln zusammenwirft. — Aehnlich verhält es sich mit 
't Loge von Ganglienkugeln, welche die Nervenschicht nach Vielen innen 
jerkleiden sollte, und mit den Pigmentzellen der Chorioidea, deren blassere 
Beil » bis in die neueste Zeit als die innere galt. Solchen Erfahrungen gegen- 
über wird man sich mit dem Gedanken vertraut machen müssen, auch 
„unsere jetzigen Anschauungen noch mannigfach corrigirt zu schen. 


, 


96 © 


durchsetzt wird, welche bald sparsam, bald dicht gedrängt von der j 
innern zur äussern Körnerlage gehen. Ausser diesen Fasern kommt 
bei Säugethieren nur eine amorphe Substanz vor, während bei Fischen, 
wie es scheint allgemein, sehr ausgebildete ästige Zellen vorhanden 
sind. Solche finden sich auch bei Schildkröten, während beim Frosch 
und bei Vögeln zellige Elemente vorhanden zu sein scheinen, aber 
nicht in so entwickelter Form. Bei vielen Thieren spaltet sich die 
Netzhaut an dieser Schicht ausnehmend leicht in ein äusseres und ein 
inneres Blatt. 

Die innere Körnerschicht enthält überall kleine Zellen, welche 
theils bipolar, theils multipolar zu sein scheinen. Bei Thieren der 
drei unteren Classen ist eine zweite deutlich verschiedene Art von 
Zellen. vorhanden, welche aus den kernhaltigen Anschwellungen der 
Radialfasern besteht. Bei Säugethieren und Menschen sind solche 
ebenfalls da, nur weniger vor den übrigen kenntlich. Die Zahl der 
inneren Körner ist theils geringer, theils grösser als die der äusseren. 
Beim Menschen wechseln beide Verhältnisse ab. 

3) Von der granulösen Schicht ist ihr constantes Vorkommen 
als eigene Lage, sowie das Verhältniss ihrer Dicke hervorzuheben, 
welches bei einzelnen Thieren ein ziemlich verschiedenes ist. e 

4) Die Ganglienzellen liegen wahrscheinlich überall ausschliess- 
lich *) zwischen granulöser Schicht und Sehnervenfasern, wo diese im 
einer regelmässigen Lage vorhanden sind. Die von Corti zuerst bei 
Säugethieren, dann von mir bei anderen Wirbelthieren und neuerlich Bi 
vielfach (s. oben) bei Menschen gesehene Verbindung der Ganglien- 
zellen mit den Sehnervenfasern darf wohl als allgemeines Vorkommen 
bezeichnet werden. Dasselbe gilt von dem Eindringen anderer Fort- 
sätze der Ganglienzellen in die äusseren Retinaschichten, während die 
einzelnen Modificationen dieses Verhältnisses bei verschiedenen Thieren 
grossentheils noch genauer zu erforschen sind. Ebenso sind die von 
Corti gesehenen Anastomosen der Ganglienzellen rücksichtlich der Aus- 
breitung ihres Vorkommens weiter zu untersuchen. 

5) Die Schicht der Sehnervenfasern stimmt überall darin 


überein, dass dieselben von der Eintrittstelle ausstrahlend sich gegen 
die Peripherie mehr und mehr verlieren, also unterwegs endigen. Die 


1) Um Missverständnisse zu vermeiden, will ich erwähnen, dass die von Remak 
(Med. Centr.-Ztg., 14854, 4) angeführte Schicht kleinerer Ganglienzellen mit 
der seit Bowman bekannten innern Körnerschicht identisch ist. Auch Cort# 
unterschied schon eine kleine Sorte von Ganglienzellen, von 0,003 0,0037", 
welche wohl dieselben Elemente waren. Da Niemand an der nervösen 
Natur derselben zweifeln wird, so ist gegen die Bezeichnung als Ganglien- 
zellen nichts einzuwenden, als dass sie leicht zu Verwechslungen Anlass 
gibt, wesswegen ich die Benennung «innere Körnerschicht» beibehalten habe, 


re 


97 


_ einzelnen Fasern sind mit wenigen Ausnahmen !) blass, varieös, an 
e je nach den Thieren aber auch bei demselben Thier sehr ver- 
ieden. * Ob irgendwo Theilungen der Nervenprimitivfasern vor- 
nen, ehe sie die Zeilen erreicht haben, kann ich nicht behaupten, 
\nsehein ist öfters dafür, eine Täuschung aber gar leicht möglich. 
Ueber die Begrenzungshaut habe ich wenig vergleichende Unter- 
ingen angestellt. Dagegen ist das Vorkommen der Radialfasern, 
ch in meiner ersten Notiz bereits angegeben habe, ein allgemeines. 
rall gehen sie von der Irnenfläche der Netzhaut mehr oder we- 
"gerade bis zur innern Körnerschicht, wo sie eine kernhaltige 
wellung zeigen, von welcher eine Fortsetzung sich in die äusseren 
hten erstreckt. Die inneren Radialfaserenden sind nicht überall 
h geformt, wie auch die Stärke der Fasern eine ziemlich ver- 
odene ist, ihre Zahl aber ist, wie es scheint, durchgängig geringer 
Is die der Elemente in den äusseren Schichten, so dass nicht ein 
;hen oder Zapfen, sondern eine ganze Gruppe derselben in den 
eich eines innern Radialfaser-Endes fällt. 

Die Blutgefässe zeigen bemerkenswerthe Verschiedenheiten. Wäh- 
d nämlich bei Menschen und Säugethieren dieselben mit Leichtigkeit 
°n inneren Schichten der Retina gefunden werden, glaube ich nicht, 
In, Fischen und beim Frosch solche in der Dicke der Retina 
zu haben, wohl aber bei der Schildkröte. Dagegen habe ich 
\ ielen jener Wirbelthiere, aber nicht überall, ein sehr entwickeltes 
jetz in einer structurlosen Haut gefunden, welche an der Innen- 
der Retina ausgebreitet, von dieser leicht trennbar war. Es 
diese Gefässe somit der Hyaloidea anzugehören, und sie sind 
‚den embryonalen Gefässen der Hyaloidea bei Säugethieren 
s den Vasa centralia der Retina im engern Sinn. In den 

ı Retinaschichten habe ich noch nirgends Blutgefässe ‚gefunden. 


Physiologische Folgerungen. 


‚Schluss meiner ersten Notiz über den Bau der Netzhaut glaubte 
loffnung aussprechen zu dürfen, dass fortgesetzte Untersuchungen 
er die Bedeutung der Elementartheile sowohl für die Netzhaut 
‚das Nervensystem überhaupt Folgerungen erlauben möchten, 
laubte ich eine weiter fortgeschrittene anatomische Basis ab- 
a zu müssen. In der ersten Hinsicht, für die Netzhaut, war eine 

ge, welche sich aufdrängen musste, die nach den Elementen, 


Bei Kaninchen sind bekanntlich die Fasern eine Strecke weit exquisit dunkel- 

randig. Auch sonst kommen, wie schon Bowman angibt, einzelne in ge- 
ringerem Maasse dunkles Mark führende Fasern vor. 

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, VII. Ba. 7 


98 


welche für objectives Licht empfindlich sind. Hierüber stellte ich ein Jahr 
später zugleich mit Prof, Kölliker die Ansicht auf, dass die Stäbchen- 
schicht als die für Licht empfängliche anzusehen sei). 

Eine genauere Erörterung der Frage nach den lichtempfindenden 
Elementen war bereits längere Zeit zuvor von verschiedenen Seiten 
angebahnt und namentlich die Auffassung eines Bildes durch die Nerven- 
faser-Schicht in Zweifel gezogen worden. Volkmann hatte bereits 1846 
die Schwierigkeiten der letztern Annahme hervorgehoben, indem er 
aufmerksam machte, wie bei dem vielfachen Uebereinander-Liegen der 
Fasern derselbe Lichtstrahl verschiedene Elemente treffe, wodurch 
eine Verwirrung der Gesichtsempfindungen entstehen müsse. Bowman 
(Lectures on the eye, $. 82) schloss aus der Blindheit der Eintrittstelle 
in Zusammenhalt mit der anatomischen Thatsache, dass hier alle Retina- 
schichten mit Ausnahme der Fasern fehlen, auf eine wesentliche Be- 
theiligung der ersteren am Sehact, «so dass man fast sagen möchte, 
es werde der Gesichtseindruck durch die nicht faserigen Theile auf- 
genommen und von den faserigen bloss weiter geleitet». Helmholz 
endlich hatte die Frage nach den für objeetives Licht sensibeln Theilen 
bestimmt gestellt und behauptet, dass diess die Sehnervenfasern nicht 
sein könnten, aus Gründen, welche mit den theils von Bowman, theils 
von Volkmann angegebenen übereinstimmen. Dabei lenkte Helmholz die 
Aufmerksamkeit auf die zelligen Bestandtheile der Netzhaut. Was die 
Stäbehenschicht betrifft, so halte Pacini, wie die früheren Autoren, 
welche sie als Papillen an die innere Fläche verlegt hatten, deren 
nervöse Natur stets behauptet, wenn auch allerdings nicht bewiesen, 
die grosse Mehrzahl der Physiologen jedoch war wohl bis in die 
neueste Zeit geneigt, sie mit Hannover und Brücke für einen rein opti- 
schen Apparat zu halten. 

Die gegentheilige Ansicht, nämlich dass sie ein wesentlich sen- 
sibler Apparat sei, wurde zunächst dadurch hervorgerufen, dass nun 
bei Wirbelthieren aller Classen eine Verbindung derselben mit radialen 
Fasern nachgewiesen war, welche bis in die Nervenschicht eindrangen. 
Dazu kamen neben den bereits erwähnten gegen die Perceptionsfäbig- 
keit der Nervenschicht gerichteten Argumenten anderer Forscher fol- 
gende weitere unterstützende Momente. Kölliker machte auf den von 
Bowman beschriebenen und von ihm bestätigten Mangel einer conti- 
nuirlichen Nervenschicht im gelben Fleck aufmerksam, so wie er die 
von Henle früher behauptete Aehnlichkeit der Stäbchen mit Nerven- 
röhren rehabilitirte und mit neuen Argumenten namentlich von chemi- 
scher Seite stützte. Ich dagegen stellte Vergleichungen an zwischen 
den kleinsten wahrnehmbaren Distanzen und der Grösse der Zapfen am 


') Würzb. Verhandl., 4852, S. 336, und Sitzungsber., S. XV. 


99: 
eiben Fleck und zog aus der relativen Uebereinstimmung beider einen 
ie Sensibilität der Zapfen günstigen Schluss. Endlich führte ich 
Bau der Netzhaut bei den Cephalopoden als für die letztere spre- 
ıd an. Damals vermuthete ich allerdings die Hypothese später 


h den Nachweis eines direeten Zusammenhangs zwischen Opticus- 
und inneren Enden der Radialfasern zur Gewissheit erhoben 


Im Sommer 4853 theilte ich Erfahrungen mit (Würzb. Verhandl. 
96), welche mir die inneren Theile der Radialfasern nicht als 
ung der Opticusfasern zu betrachten erlaubten. Dagegen be- 
e sich der von Corti und mir schon früher beschriebene Zu- 
enhang der Ganglienzellen mit den Nervenfasern in einer solchen 
keit, dass es höchst wahrscheinlich wurde, der postulirte Ueber- 
der Fasern in die Elemente der Stäbchenschicht finde nur unter 
itelung der Ganglienzellen statt. Ich glaubte desshalb die in der 
vorkommenden radialen Elemente nicht alle als gleichartig an- 
en zu dürfen und verfolgte später besonders den entschieden 
sen Theil derselben, nämlich die Fortsätze der Ganglienzellen, an 
eren Continuität mit den Elementen der Körner- und Stäbehenschicht 
»h im Winter 4853 nicht mehr zweifeln konnte. Ausserdem hatte 
h bereits in der oben genannten Mittheilung aus anatomischen Grün- 
u nachzuweisen gesucht, dass alle übrigen Elemente der Netzhaut, 
t Ausnahme der Stäbchenschicht ebenso wenig zur Lichtperception 
et seien als die Nervenfasern. Diese negative Argumentation 
nt mir auch jetzt noch neben dem Nachweis des Zusammenhangs 
Körner mit den Ganglienzellen (resp. Zapfen mit Nerven) eine 
ipistütze für die Ansicht zu sein, dass die Stäbchenschicht das 
it aufnehme, wozu dann in dritter Reihe eine Anzahl unterstützen- 
"Momente kommen, welche nach den beiden Hauptpunkten erörtert 
en sollen. 

I. Keine Schicht der Netzhaut erweist sich als geeignet 
rennter Auffassung der einzelnen Punkte eines Bildes, 
'Stäbehenschicht. Von innen nach aussen fortschreitend hat 
olgende Elemente zu berücksichtigen : ?) 

A) Die inneren Enden der Radialfasern. Dieselben zeigen 
kenweise eine so regelmässige mosaikartige Anordnung, dass man 
chung sein könnte, sie bei Auffassung des Netzhautbildes für 
zu halten, um so mehr als sie dem ankommenden Lichte 


n grossen Theil des hier Folgenden hatte ich die Ehre, in der natur- 
chenden Gesellschaft zu Leipzig um Ostern 4854 vorzulragen. 
nf % 


100 


zunächst ausgesetzt sind. Die Widerlegung finde ich, wie früher, darin, 
dass dieselben zum Theil mit der Mb. limitans zusammenhängen, gegen 
das vordere Ende der Retina an Entwicklung zunehmen, in der Mitte 
des gelben Flecks dagegen fehlen, somit sicherlich nicht als wesentliche 
Theile des nervösen Apparats angesehen‘ werden können. 

2) Die Nervenfasern. Rücksichtlich. derselben gelten folgende 
Einwendungen. 

a) Es ist schwer, sich vorzustellen, dass eine Faser an ver- 
schiedenen Stellen gleichzeitig getroffen verschiedene Empfindungen 
vermittele, wie diess bei dem longitudinalen Verlauf derselben wohl 
angenommen werden müsste. . 

b) Die Fasern liegen an den meisten Stellen so über einander, 
dass eine isolirte Einwirkung, wie sie zur Auffassung eines Bildes 
nothwendig ist, nicht zu begreifen ist. 

c) Die Eintrittstelle des Sehnerven, wo bloss Fasern liegen, ist blind. 

d) Die Mitte des gelben Flecks dagegen, welche ein sehr scharfes Auf- 
fassungsvermögen besitzt, entbehrt einer continuirlichen, regelmässigen 
Faserausbreitung. — Wollte man zur Umgehung dieser Einwendungen 
‚annehmen, dass die Fasern nicht in ihrer ganzen Länge, sondern nur 
an bestimmten peripherischen Punkten für Licht sensibel wären, so 
wird auch diess dadurch zurückgewiesen, dass 

e) die Nerven mit den Ganglienzellen in Verbindung stehen. Ein 
solches peripherisches Anhängsel jenseits der sensibeln Stelle wird 
aber kaum Jemand statuiren wollen. Es bleibt somit, nur übrig, in 
diesen peripherischen Apparat selbst die Sensibilität zu verlegen. 

3) Die Ganglienzellen sind zu gross, um einem einzelnen sen- 
sibeln Punkt in der Axengegend zu entsprechen, auch wenn man be- 
rücksichtigt, dass sie dort etwas kleiner und namentlich senkrecht 
verlängert sind. Dieselbe Zelle aber für zwei gleichzeitige, getrennte 
Empfindungen verantwortlich zu machen, ist mindestens nicht plau- 
sibel. Ausserdem aber ist die vielfache Schichtung der Zellen am 
gelben Fleck, wie ich schon früher geltend machte, für diese in der- 
selben Weise hinderlich, wie diess bei den Nerven der Fall ist. Es 
würde eine Confusion, aber nicht eine isolirte Auffassung der Bild- 
punkte aus der Sensibilität jener resultiren. Endlich spricht gegen 
letztere auch die sehr grosse Unregelmässigkeit in der Lagerung der 
Zellen, welche man in der nächsten Umgebung grösserer Gefässe sieht. 

4) Die granulöse Schicht besitzt keine eigenen Elemente 
welche in Anspruch zu nehmen wären, als etwa die Fortsätze d 
Ganglienkugeln. Gegen die Perception durch solche, ehe sie die” 
innere Kürnerschicht erreicht haben, spricht jedoch die geringe Regel- 
mässigkeit ihrer Anordnung, sowie das Vorhandensein des periphe- 
rischen Apparats der Körner- und Stäbchenschicht. 


101 


® 
5) Die Körner sowohl der innern als der äussern Schicht liegen 
all, auch im gelben Fleck, in ınehrfachen Reihen hinter einauder, 
s für sie derselbe Einwurf gilt wie für Nerven und Zellen, wenn 
ihre Grösse nicht in demselben Maass anstössig erscheint, als es 
bei den letztgenannten der Fall ist. 

- Es bleiben somit nur die Elemente der Stäbehenschicht übrig, 
‚Fähigkeit, der Lichtperception zu dienen, im Folgenden zu er- 
r ist. 

1. Das wichtigste positive Argument für die Bedeutung der 
täbchenschicht als sensibler Apparat liegt in dem Nachweis, dass die 
nente derselben mit den Körnern und durch diese mit 
Ganglienzellen und Nerven continuirlich sind. Indem so 
e Za pfen und wahrscheinlich auch die on als die ET, 


ae 


1 en, ist nicht nur die Möglichkeit einer Leitung Anbei jenen zu 
 Centralorganen des Gesichtssinnes dargethan, sondern es ist auch 
sich schon im höchsten Grade wahrscheinlich, dass diese Enden 


> St kbe c enchicht ergibt sich endlich aus sbiretehlett auderen Pünliten. 
)) Die Stäbchenschicht besitzt die regelmässige, mosaikartige 


s Bildes handelt. Dieselbe wurde desshalb auch bereits früher, 
an sie an der Innenfläche der Netzhaut gelagert glaubte, für be- 
er: geeignet zu dieser Function angesehen. Indem jedes Element 
cht nur seine schmale Innenfläche dem andringenden Licht zu- 
t es möglich, dass je ein kegelfürmiges Bündel von Licht, wel- 

N ‚einer Stelle der Aussenw elt er schliesslich im Glas- 


be timmte Gruppe von solchen) trifft, welches seinerseits gleich- 
on keinem andern fremden Licht getroffen wird, solern die 

0 ation eine richtige ist. 
2) Diese Fähigkeit der Stäbchen zu isolirter Auffassung des Lichts 
ohne Zweifel durch ihre optischen Eigenschaften in der von 
gegebenen Weise erhöht. Es wird nämlich das Licht, wel- 
f einer der Axe eines Stäbchens (und wohl ähnlich eines Zapfens) 
menden Richtung eingetreten ist, dadurch, dass die Substanz 
bchen stärker lichtbrechend ist, als die Umgebung, eine totale 
jexion erleiden, d. h. nicht in benachbarte Elemente übergehen kön- 
sen. Es wird also, wie van Trigt (Onderzoekingen gedaan in het phys. 
b. der Utrechtsche hoogeschool, V, 137) gezeigt hat, die Brücke’sche 


102 


Deduction für das ankommende Licht ihre Gültigkeit behalten, wäh- 
vend sie für das von der Chorioidea zurückkommende Licht nicht 
durchaus haltbar ist. Es könnte nämlich nur das an der äussern 
Grenze der Stäbchen durch Spiegelung im eigentlichen Sinn zurück- 
kehrende Licht unter solchen bestimmten Winkeln verlaufen, dass es 
ebenfalls eine totale Reflexion an den Seitenwänden der Stäbchen er- 
fahren könnte, was jedoch keineswegs sicher ist. Das Licht dagegen, 
welches zu einem guten Theil sicher die dahinter gelegenen Theile 
(Chorioidea und Sklerotika) beleuchtet hat, strahlt dann von. diesen in 
allen Richtungen, also auch unter solchen Winkeln zurück, dass eine 
totale Reflexion nicht möglich ist, Eine Einrichtung aber, wo stäbchen- 
ähnliche Körper oflenbar für das ankommende Licht bestimmt sind, zeigt 
3) das Auge der Gephalopoden. Hier bilden Cylinder, welche 
den Stäbchen der Wirbelthiere wenigstens äusserlich ähnlich sind, die 
innerste Schicht der Retina. Dann kommt eine dichte Pigmentlage, 
welche von fadenförmigen Fortsätzen jener Cylinder durehbohrt ist. Die 
übrigen Retinaschichten liegen dahinter, also jedenfalls dem Licht un- 
zugänglich. Es sind also hier die radialen Elemente allein dem Licht 
ausgesetzt und von einer reflectirenden Function derselben kann keine 
Rede sein. Es sind hier in diesem so hoch entwickelten Auge also 
zweifellos diese stäbchenartigen Körper selbst oder allenfalls die nächsten 
Fortsetzungen derselben die für objectives Licht sensibeln Elemente. = 
4) Die Durchsichtigkeit der Retina nimmt dem allerdings auf- 
fallenden Umstand, dass die Stäbehenschicht bei Wirbelthieren überall 
die äusserste ist, seine Wichtigkeit als Einwurf gegen meine Annahme. 
Allerdings ist diese Durchsichtigkeit, welche Arnold u. A. stets ver- 
theidigten, und welche Kussmaul‘), wie es scheint, zuerst an einer 
Hingerichteten für den Menschen constatirte, keine vollkommene, wie 
Coceius) mit Recht angibt. Allein auch andere Theile des Auges sind 
nicht völlig durchsichtig in strengem Sinn des Wortes, z. B. die Horn- 
haut und Linse mit ihren Epithelien, und doch entsteht daraus kein 
Hinderniss für das Sehen. Ausserdem ist gerade die Mitte des gelben 
Flecks, wie bereits Kölliker hervorgehoben hat, durch eine für ge- 
wöhnliche Begriffe völlige Durchsichtigkeit ausgezeichnet, und ich glaube 
auch für die übrige Netzhaut einen etwas grössern Grad der Durch- 
siehtigkeit im Leben annehmen zu dürfen, als man selbst in ganz fri- 
schen Augen beobachtet, weil das Oefinen des Auges unvermeidlich 
leichte Störungen der so überaus zarten Retinatextur mit sich bringt, 
welche die Durchsichtigkeit beeinträchtigen. Bemerkt man diess doc 
sogar an der viel resistentern Hornhaut und Linse. Die Beobachtung 


!) Die Farbenerscheinungen im Grunde des menschlichen Auges, 1845, 5.8 
*) Augenspiegel, S. 46. % 


105 


mit dem Augenspiegel sprechen jedenfalls der normalen Retina im 
‚Leben auch einen hohen Grad von Durchsichtigkeit zu. 

ra 5) Die Stäbchenschicht ist diejenige, deren Elemente, nebst den 
_ Radialfasern, der Netzhaut allein eigenthümlich sind, während 
‚übrigen Elemente von solchen, die auch anderwärts vorkommen, 
nicht auffällig abweichen. Es Indie nun sehr nahe, dass die am mei- 
‚en specifischen Elemente auch der am meisten specifischen Function 
stehen, und das ist eben die Sensibilität für objeetives Licht, welche 
anderen Nervenpartien unter gewöhnlichen Verhältnissen ganz zu man- 
‘in der Netzhaut aber an diesen besondern Apparat geknüpft zu 
sein scheint. Dass die Elemente dieses Apparats, welche ausser durch 
mechanische und elektrische (auch chemische und kalorische?) Einwir- 
3 auch durch Licht reizbar, d, i. veränderlich sind, auch nach dem 
eine besondere Geneigtheit besitzen, durch äussere Agentien 
jodificirt zu werden, ist leicht begreiflich. Bei einer rein optischen 
jedeutung des Apparats würde diese grosse Veränderlichkeit minde- 
as nicht in demselben Grade einleuchtend sein. 
6) Die Elemente der Stäbchenschicht zeigen in ihren 
aysikalisch-chemischen Charakteren eine grössere Analogie 
erven-Elementen als mit irgend anderen. Henle hat sich 
rer Zeit (Müller’s Archiv, 1839, S. 475) bemüht, hieraus die 
der Stäbchen mit Nervenröhren nachzuweisen, indem er 
ch die Veränderungen der ersteren durch Wasser u. s. w. mit 
icositäten der letzteren verglich und mit Recht anführte, dass 
Stäbehen zwar brüchig, aber zugleich weich sind. Die Aehnlich- 
der. Zapfen mit Ganglienzellen hatte Pacini hervorgehoben, der 
"haupt die nervöse Natur der ganzen Schicht vertheidigte. In 
Zeit hat Kolliker auf die Uebereinstimmung der Stäbchen mit 
en Nervenfasern wieder aufmerksam gemacht und zu erweisen 
icht, dass jene wesentlich aus einer Proteinverbindung bestehen. 
‚behauptet Hannover, dass die Stäbchen von Nervenfasern 
zlic verschieden seien, indem sie weder einen röhrigen Bau, noch 
n Axencylinder besässen, auch nicht varieös würden und nicht aus 
jer Substanz, wie das ste, beständen !). Meines Erachtens 


er, ob die Stäbchen Röhren sind, könnte man wohl streiten, denn 
jan sieht an Stäbchen von Fröschen und Fischen manchmal eine Linie, 
che sich gerade ausnimmt wie eine über eine Lücke des Inhaltes hin- 
°spannte Membran, namentlich nach Zusatz von Reägentien (s. Fig.3e,f) 
man kann gegen diese Deutung wieder Zweifel erheben, wie denn 
für die ziemlich allgemein acceptirte Membran der Zapfen es etwas 
bedenklich ist, dass die bewusste Linie sich vollkommen deutlich auch von 
blossen Zapfenkörpern abhebt, an welchen sowohl die Spitze als das Zapfen- 
korn weggerissen ist (s. Fig. 34). Es gibt aber keinen Ausschlag, auch 


104 


ist es a priori keineswegs zu erwarten, dass die für die Lichtaufnahme 
bestimmten Enden des Sehuerven sich völlig so verhalten wie andere 
Nervenfasern, es würde vielmehr zu verwundern sein, wenn sich 
nicht für die so eigenthümliche Function gewisse anatomische Modifica- 
tionen vorfänden. Die Abweichungen erscheinen mir aber nicht so 
durchgreifend, als Hannover darzustellen bemüht ist, und die von Henle 
und Kölliker urgirte Aehnlichkeit scheint mir so gross, als es nach 
den Verhältnissen verlangt werden kann, während mit irgend anderen 
histologischen Elementen gar keine Analogie nachzuweisen ist. 

7) Es lässt sich eine ziemliche Uebereinstimmung nachweisen zwi- _ 
schen der Grösse der sensibeln Elemente und den kleinsten 
wahrnehmbaren Distanzen. Ich habe in der Sitzung der Phys.- 
Med. Gesellschaft am 3. Juli 4852 auf diesen Punkt zuerst aufmerksam 
gemacht und glaube mich auf das damals Erörterte noch beziehen zu 
dürfen (s. Verhandl., S. 338). Es kann zu diesem Vergleiche nur die 
Axengegend benutzt werden, weil wahrscheinlich nur dort eine iso- 
lirte Leitung von jedem Zapfen zum Centralorgan stattfindet. Nicht Ri 
das Bild eines leuchtenden Punktes aber, sondern die Distanz der Bil- ] 
der mehrerer Punkte müssen in Rechnung gezogen werden, weil, wie 
bekannt, nur ein unendlich kleiner Punkt eines sensibaln Netzhaut- 
elementes getroffen zu werden braucht, um einen Eindruck in dem- 
selben hervorzurufen. Nach der a. a. 0. gegebenen Zusammenstellung _ h 
fremder und eigener Beobachtungen beträgt nun die Distanz zweier = 


getrennt wahrnehmbarer Netzhautbildchen in Augen von mässiger 
Schärfe zwischen 0,002 und 0,004”, unter günstigen Verhältnissen 
wenig über 0,002”, Der Querschnitt eines Zapfens aber beträgt am 


wenn man die Membran negiren zu müssen glaubt, da sie an vielen Nerven- 
fasern auch nicht nachzuweisen ist. Wenn die Stäbchen und Zapfen keinen 
Axencylinder besitzen, so könnte man vielleicht einfach erwidern, dass sie 
ganz, zwar nicht gewöhnliche Axeneylinder, aber ein Analogon von sol- 
chen sind, wie sie auch sonst als Fortsätze von Ganglienzellen vorkommen, -— 
Fetthaltiges Mark besitzen auch manche andere Nerven bekanntlich ebenso 
wenig als die Stäbchen. Was die Varicosität betrifft, so möchte ich die- 
selbe von vorn herein nicht als wesentlichen und durchgängigen Charakter 
der Nervenfasern mit Hannover hinstellen. Dazu muss ich bekennen, dass 
auch mir viele Veränderungen der Stäbchen eine grosse Analogie mit der 
Veränderung der Nervenmasse zu haben scheinen, welche die Varicosität 
hervorruft. Ganz deutliche Varicosiläten aber habe ich einige Mal an den 
Fäden gesehen, welche von den Stäbchen und Zapfen nach einwärts gehen 
(s. Fig. 3d). Ich bin jedoch weit entfernt, diess für sich als einen ab- 
soluten Beweis dafür anzusehen, dass dieselben Nervenfasern sind, da ja 
Virchow neuerlichst das verbreitete Vorkommen einer Substanz. nach- 
gewiesen hat, aus der sich die schönsten varicösen Fasern spinnen, die 
wohl Niemand für Nerven halten wird,, 


105 


gelben Fleck ebenfalls etwa 0,002”, so dass mir die Annahme gerecht- 
fertigt erschien, jeder Zapfen repräsentire am gelben Fleck eine Stelle, 
ohe gesonderter Empfindung fähig sei. Grössere Werthe der noch 
vahrnehmbaren Distanzen, also eine geringere Schärfe des Gesichts, 
en sich natürlich leicht aus optischen Verhältnissen. E. H. Weber 
eiwas später eine ähnliche, umfassendere Zusammenstellung über 
‚äusserste Schärfe des Gesichts bei verschiedenen Personen gegeben 
chte der Königl. Gesellsch. der Wissensch. Leipzig 1852), worin 
| mehrere Beobachtungen finden, welche, wie eine von mir nach 
in angeführte, merklich unter 0,002" für die kleinste wahrnehm- 
are Distanz bleiben. Dieselben beziehen sich jedoch sämmtlich auf 
nförmige Objecte, und solche lassen, wie ich glaube, keinen 
gültigen Schluss in Bezug auf die hier erörterte Frage zu. Ich 
aube diess auch aus Weber’s interessanten Angaben um so mehr 
gern zu müssen, als aus denselben hervorgeht, dass auch sehr 
"Augen (Nro. 1 Hoock und Nro.  Tob. Mayer) die Differenz 
'örmiger Objecte nicht weiter zu verfolgen im Stande sind, 
zu einer Distanz der Netzhautbildehen von nahezu 0,002”. 
serdem wären vielleicht noch die Augenbewegungen in Anschlag 
ringen, deren mikrometrische Feinheit Weber so treflend geschil- 
Denn, wie ich a. a. O. bemerkt habe, können je nur zwei 
mkte auch auf verschiedene Elemente fallen, wenn sie um we- 
s den Durchmesser derselben entfernt sind, und so könnte nach 
; eine ganze Reihe von Punkten zur Währmeknung kommen, 
sie zu nahe an einander stehen, um alle gleichzeitig gesehen 
len zu können. 

lannover hat auch gegen diesen Punkt sich erhoben und sagt: es 
uns nichts, wenn sich eine solche Uebereinstimmung zwischen den 
sten unterscheidbaren Zwischenräumen und dem Durchmesser der 
ıen und Zapfen bei dem Menschen und den Süugethieren heraus- 
denn sie fehlt bei allen übrigen Thierclassen, wo’sogar in der- 
‚ Thierclasse die Dicke der Stäbe ausserordentlich abwechseln 
1, während die Dicke der Fasern in der Sehnervenausstrahlung 
bleibt. Hiernach präsumirt Hannover bei allen Thieren eine 
® Schärfe des Gesichts, was der Erfahrung offenbar widerspricht. 
die Schärfe des Gesichts bei verschiedenen Thieren eine ver- 
ne, so lässt sich damit die verschiedene Dicke der Stäbchen und 
gerade sehr gut vereinigen ). ‘Was endlich die Sehnervenfasern 


= hiemit natürlich nicht sagen, dass die Dicke der Stäbchen und 
1 jederzeit das absolute Maass für die Gesichtsschärfe verschiedener 
sei, weil dabei, wie beim Menschen, noch andere Verhältnisse, 
f asimentlich. der Zusammenhang eines einzigen oder mehrerer Elemente mit 
einer Nervonfaser in Betracht kommen. Dagegen glaube ich allerdings, dass 


u 


106 


betrifft, so muss ich gerade das Gegentheil behaupten. Weit entfernt, 
in alien Thierclassen von derselben Dicke zu sein, zeigen sie vielmehr 
häufig bei demselben Individuum schr bedeutende Schwankungen, welche 
nicht geringer sind, als die Schwankungen, welche an Stäbchen und 
Zapfen der verschiedensten Thiere überhaupt vorkommen. Stäbehen 
und Zapfen desselben Thieres sind dagegen mit geringen Ausnahmen 
von gleichmässiger Dicke. i 
8) In der Gegend der Fovea centralis besitzt nur die 
äussere (hintere) Fläche der Retina eine gleichmässige Krüm- 
mung, während die innere Fläche und mit ihr mehr oder weniger die 
inneren Schichten neben jener allgemeinen Krümmung noch die be- 
sondere der Fovea zeigen. Es kann aber auch, vermöge der Accom- 
modationsverhältnisse, nur eine gleichmässige Fläche geeignet sein, 
deutliche Bilder aufzufangen. Man hat zwar die Accommodation ge- 
rade durch den Unterschied im Niveau des Randes und der Mitte des 
gelben Flecks erklären wollen, aber, abgesehen von anderen Gründen, 
sehen wir eine viel grössere Fläche, als dem gelben Fleck entspricht, 
in ihrer ganzen Ausdehnung entweder deutlich oder undeutlich, nicht 
einen deutlichen Rand mit undeutlicher Mitte oder umgekehrt. Dar- 
aus geht sowohl die Unhaltbarkeit jener angeblichen Accommodations- 
Erklärung als die Forderung einer gleichmässigen Fläche für die per- | 
eipirenden Elemente hervor. j 
9) Endlich gibt das Verhalten der Blutgefässe einige wide 
tige Momente für die Beurtheilung der Retinaschichten ab. 4 
Zuerst ist hervorzuheben, wie die Gefässe bei keinem Thiere in 
die äussere Hälfte der Retina dringen, die Elemente derselben also in 
ibrer continuirlichen Mosaik nicht dadurch gestört werden zu sollen 
scheinen. Diess ist um so auffälliger, als die inneren Schichten dureh 
grössere Gefässe bisweilen in eine sehr grosse Unordnung gebracht 
werden. So sieht man Gefässe, welche die Hälfte der Dicke der gan- 
zen Retina einnehmen, die inneren Schichten ganz verdrängen oder ° 
im Niveau: und sonstiger Anordnung stören, während die äussersten 
Schichten jederzeit unbehelligt bleiben. Eine regelmässige Anordnung 
der percipirenden Theile aber muss behufs genauer Auffassung eines 
Bildes unerlässlich sein. 


armen 


Du 


fortgesetzte Untersuchungen eine Verwerthung jener Grössenverschieden- 
heiten in dieser Richtung ermöglichen werden, indem die Grösse der ge- 
nannten Elemente allerdings das Maximum der möglichen Gesichtsschärfe 
für ein bestimmtes Thier anzeigen möchte. Hannover hat übrigens selbst 
wie ich sehe, an einem andern Ort (Das Auge, $.63) angegeben, da 
vielleicht nach der Feinheit jener Körper sich die Feinheit der Distinction 
richte, von deren Unbestimmtheit man sich bei Fischen und Reptilien = 
Leichtigkeit überzeuge. 


107 


Dieser Lage der Centralgefässe gegenüber ist die Choriocapillar- 
smbran zu beachten, welche ein viel dichteres Capillarnetz als das 
‘ tina in unmittelbarer Nachbarschaft der Stäbchenschicht aus- 
itet. Da diese Gefässe auch bei den Säugethieren mit Tapete bloss 
durch die polygonalen Chorioidealzellen von der Stäbchenschicht ge- 
int sind, liegen sie viel näher an der letztern als die eigentlichen 
Retinagefässe, und es scheint diese Nähe besonders beabsichtigt zu 
Dass diese Gefässe wirklich für die Retina eine vorwiegende 
atung haben, geht daraus hervor, dass sie sich bloss bis zur 
serrata erstrecken, also soweit die Retina ihre specifischen Ele- 
enthält. Dazu passt, dass beim Menschen im Hintergrund des 
die Maschen am engsten sind, nach vorn zu, wo die Dignität 
Retioa abnimmt, allmälich gestreckter und weitläufiger werden !). 
n nun die Stäbchenschicht ganz besonders in die Nähe einer ex- 
en Capillargefässmembran gelagert ist, so lässt diess auf einen 
chen Stoffwechsel in derselben schliessen, und diess deutet wieder 
uf eine nervöse als eine optische Function, da letztere, nach 
, was man an der Linse sieht, die Nähe von Blutgefässen nicht 
ngt. 
Zuleizt sind die Erscheinungen der Purkinje’schen Ader- 
zu erwähnen 2). Wenn der Schatten der Netzhautgefässe sicht- 
d, so muss die für Licht sensible Schicht hinter den Gefässen 
'Da ferner dieser Schatten bei Bewegung der Lichtquelle eine 
bliche Parallaxe zeigt, so muss jene Schicht in einer gewissen 
ernung hinter den Gefässen liegen, muss also eine der äussersten 
hichten sein. Diese Entfernung zwischen den Gefässen und 
eht, welche das Licht auflängt, ist auch eine der Ursachen, 
m wir unter gewöhnlichen Verhältnissen (mit im Glaskörper con- 
en Lichtstrahlen) den Schatten der Gefässe nicht wahrnehmen, 
er wenn eine Quelle homocentrischen Lichtes nahe genug ist, 
ahezu paralleles oder divergentes Licht durch den Glaskörper zu 
"Dazu kommt, dass am Ort der schärfsten Lichtempfindung 


pathologische Erfahrungen lassen sich für die Beziehung der Chorio- 
gefässe zu den äusseren Retinaschichten anführen. Processe, welche 
on jenen ausgehen, äussern ihre Folgen zunächst sehr häufig in der 
igmentschicht, dieselben erstrecken sich aber auch bis zu einer gewissen 
in die Relina, sogar in Fällen, wo die ganze Alteration fast nur 
ikroskopisch erkennbar ist. Man wird bemüht sein müssen, Exsudations- 
4 Ernährungs-Vorgünge, welche diese Gefässe oder die Centralgefässe 
m Ausgangspunkt haben, mit Rücksicht auf die Retina mehr zu trennen 
diess bisher möglich war. 

 #) In Beireff der ausführlichen Erörterung dieses Punktes verweise ich auf die 

Verhandlungen der Phys.-Med. Gesellschaft zu Würzburg, Bd. V. 


ah 
B 


\ 


108 


keine grösseren Gefässe liegen, sondern nur so viele Zweige zum gel- 
ben Fleck gehen, als für ihn selbst verbraucht werden (wie bei den 
Nervenfasern). Auch diess deutet darauf hin, dass der ungestörte Gang 
des Lichts bis zu den äussersten Netzhautschichten wesentlich durch 
die Einrichtung des Auges bezweckt ist. 

Gegen die in dem Bisherigen vertretene Auffassung der Bedeutung 
der Stäbchenschicht ist seither nur Hannover als entschiedener Gegner 
aufgetreten !). Einige der von ihm entgegengehaltenen Punkte wurden 
bereits erörtert; ausserdem bemüht sich Hannover, besonders die Gründe 
gegen die Lichtpereeption durch die Nervenfasern als unhaltbar darzu- 
stellen. Die Eintrittstelle des Sehnerven sei nicht jeder Lichtempfindung 
beraubt und erscheine als ein grauer Fleck im Gesichtsield. Auch 
Coceius?) nimmt an, dass die Sehnervenfasern für Licht nicht un- 
empfindlich seien und stützt sich darauf, dass das Bild einer Flamme 
auf der Eintrittstelle eine diffuse Lichtempfindung hervorrufe. Es scheint 
mir nun, dass eine so geringe Lichtempfindung, als hier in jedem Fall 
nur vorhanden sein würde, keinen Gegenbeweis gegen die Sensibilität 
der Stäbchenschicht involviren würde, wie diess auch von Coceius 
anerkannt ist. Denn warum sollen nicht die Sehnervenfasern, deren 
Enden für Licht so empfindlich sind, auch weiterhin im Verlauf eine 
Receptivität besitzen, die so gering ist, dass sie kaum wahrgenommen 
wird und jedenfalls nicht stört. Indess glaube ich die Thatsache be- 
streiten zu müssen. Wenn ich vermittelst eines Lochs in einem Schirm 
einen scharf umschriebenen Lichtpunkt auf die Eintrittstelle fallen lasse, 
so ‘wird derselbe gar nicht pereipirt und auch sonst erscheint die Stelle 
nicht als grauer Fleck, sondern als wirkliche Lücke im Gesichtsfeld, 
welche lediglich von unserem durch vielfältige Erfahrung vervollkomm- 
ueten Vorstellungsvermögen ausgefüllt wird. Entsteht bei starker Be- 
leuchtung der Eintrittstelle ein schwacher diffuser Lichtschein, so kann 
diess auch daher rühren, dass das von der beleuchteten Stelle in der 
Tiefe reflectirte Licht die sensibeln Elemente in deren Umgebung trift, 
und eine ähnliche Bewandtniss hat es wohl, wenn, wie Coccius meldet, 
ein rother Schimmer, den Purkinje bereits bemerkt hatte, wahr- 
genommen wird, sobald die Gentralgefässe von der Beleuchtung ge- 
iroflen werden. — Weiter beruft sich Hannover darauf, dass im gan- 
zen Umkreise des Foramen centrale Nervenfasern in bedeutender und 
hinreichender Menge vorhanden seien. Worauf es aber ankommt, ist, 
dass die Nerven keine regelmässige Schicht an der Oberfläche bilden, 
wie sie zur Auffassung eines Bildes geeignet sein könnte, und eine 
solche Schicht muss auch ich, wie Bowman und Kölliker in der Mitte 


Be er 


9 
4 
= 

2 


’) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. V, S. 47. 
*) Anwendung des Augenspiegels, S. 20. 


/ 109 


de ; gelben Flecks in Abrede stellen, obschon ich glaube, dass sogar 
Stelle der Retina so viele ihr eigenthümliche (dort endende) 
sern besitzt, als die genannte. Wenn Hannover für unerwiesen hält, 
ss der gelbe Fleck die deutlichste Lichtempfindung hat, so wird 
| Niemand sich dadurch irre machen lassen, und will ich zum 
luss nur auf Michaelis (Ueber die Retina, 4838, S. 29) ver- 
Die von Hannover angezogene Unregelmässigkeit der so- 
en Augenaxe ist, vollends was die elwas excentrische Lage der 
betrifft, für die vorliegende Frage von keinem Belang, um so 
, als offenbar die Schärfe der Empfindung am gelben Fleck mehr 
n dem feinern Bau desselben als von den rein optischen Verhältnissen 
h welche Behauptung auch E. H. Weber (Ueber den Raumsinn) 


over’s Theorie, welche er bereits früher aufgestellt hat (Das 
ze, 4852, S.58) und a. a. O. neuerdings vertheidigt, geht dahin, 
s die Stäbchen und Zapfen einen spiegelnden Apparat 


in einen säntehien Grade Licht zurückzuwerfen, mindestens 
en ist. Von anatomischer Seite sieht man beim Menschen und 


entirte Seite der polygonalen Zellen anstossen, in ganz seichte 
gen der letzteren eingesenkt. Die membranösen Scheiden aber, 
nach Hannover spiegeln sollen, habe ich nicht gefunden und 
ging es Kölliker. Auch bei den Thieren, bei welchen das 
tiefer zwischen die Stäbchen hineinragt, habe ich mich von 
:n eigenen Spiegel-Apparaten keineswegs überzeugt, und was 


nr 


on Herschel angegebene Erscheinung, dass der Punkt des deutlichsten 
8 nicht ganz genau mit dem Fixationspunkt übereintrifft, ist auf jeden 
nicht bedeutend genug, um hier in Frage zu kommen. Es ist übri- 
jene Eigenthümlichkeit, wie schon R. Wagner angab, keine allgemeine, 
ich glaube mich überzeugt zu haben, dass dieselbe in vollkommen 
en Augen fehlt, während sie, wo sie vorhanden ist, einerseits mit 
etwas mangelhaften Entwicklung der Fovea centralis zusammenhängen 
die nach Huschke und Michodlis aus der embryonalen Spalte hervor- 
ht, andererseits mit der grossen Vulnerabilität gerade dieser Stelle, deren 

te Veränderungen wir überdiess durch die Schärfe ihrer Empfindung 
werden, während sehr beschränkte Läsionen peripherischer Stellen 
Störung verursachen und kaum zur Erkenntniss kommen. 


110 


die verschieden pigmentirten Oele betrifft, welche dieselben innen 
überziehen sollen, so verweise ich auf meine oben S. 45 angeführten 
entgegenstehenden Beobachtungen. Jedenfalls würden dabei an dem „| 
besonders wichtigen äussern Ende der Stäbchen die Flächen der Stäb- 
chen selbst oder der präsumirten häutigen Scheiden für sich eine be- 
trächtliche Reflexion nicht bewirken können und dazu von einem da- 
hinter gelegenen undurchsichtigen Körper unterstützt werden müssen, 
Es würde nun in der That auffallend sein, wenn zu einem solchen 
Jichtverstärkenden Spiegelungsapparate als Beleg bei der Mehrzahl der 
Thiere körniges Pigment verwendet wäre, eine vielmehr zur Absorption 
von Licht höchst geeignete Substanz. i i 
Aber auch andere Erfahrungen sprechen gegen eine Spiegelung 
einer. beträchtlichen Lichtmenge. An allen Augen von Menschen und 
Thieren, wo nicht die Dicke der Augenhäute oder die Menge des Pig- { 
ments zu bedeutend ist, überzeugt man sich leicht, dass‘ eine grosse 
Menge von Licht hindurchgebt, also nicht reflectirt worden ist. Ausser f 
dem von Volkmann angegebenen Experiment, wo man im innern Augen- 
winkel das Bildchen einer Flamme durchscheinen sieht, sind für den 
lebenden Menschen die Untersuchungen mit dem Augenspiegel be- 
weisend. Das Licht, welches uns in nicht zu pigmentreichen Augen 
die grösseren Gefässstämme der Chorioidea, wie das feine Netz der 
Choriocapillarmembran ?) mit so grosser Deutlichkeit sichtbar macht, 
ist hin und zurück durch die angeblich spiegelnde Fläche gegangen, 
und ist, wie einige Ueberlegung zeigt, kein gespiegeltes Licht, son- Ei 
dern es geht von der erleuchteten Chorioidea ohne Rücksicht auf die Rich- 
tung der einfallenden Strahlen aus. An Augen, welche wenig oder kein | 
Pigment enthalten, wie die von weissen Kaninchen, scheint sogar sehr 3 
wenig Licht beim Durchtritt durch die Retina sammt den übrigen 
Häuten verloren zu gehen. Auch an Augen, welche sogenannte Pigment- 
scheiden besitzen, wie von Vögeln, geht sehr viel Licht durch, wenn 
die Pigmentmenge nicht zu gross ist?). Wenn nun so viel Licht über 
die Stäbchenschicht hinausgeht, so kann von einer solchen Verstärkung 
des Lichts durch Spiegelung, dass dasselbe nun erst den wesentlichen 
Eindruck hervorbringe, nicht wohl im Allgemeinen die Rede sein, Hie- 
mit will ich keineswegs in Abrede stellen, dass die rein optischen 


1) Die ophthalmoskopische Untersuchung dieser Membran dürfte wohl von 
Seite der Ophtbalmologen mehr Berücksichtigung verdienen als ihr bisher 
geworden ist, da man einerseits dieselbe viel vollkommener erkennen kann, 
als meist angenommen zu werden scheint, andererseits jene Capillarschicht 
für die Retina von grossem Einfluss ist. 


2) Bei manchen Vögeln leuchtet trotz des doppelten Pigments die Pupille des“ 
rechten Auges, wenn in das linke die Sonne scheint. 


111 


n der Stäbchen für den Theil des Lichts, welcher wirklich 
‚Chorioidea zurückkehrt, in der Weise wirksam sind, wie es 
‚gt (a. a. O.) angegeben hat. Bei manchen Thieren scheint dieses 
nt in der That nicht ganz unbedeutend zu sein. Aber das glaube 
gnen zu müssen, dasa die Lichtreflexion der wesentliche und 
ngige Zweck der Stäbehenschicht sei, so wie dass die Reflexion 
if die inneren Schichten, namentlich die Nerven wirke. Es ist nicht 
usehen, warum das Licht, welches wirklich von der Chorioidea 
ickkehrt, nicht ebenso gut in den Elementen der Stäbchenschicht 
pe Wirksamkeit entfalten soll, als das aus dem Glaskörper ankom- 
ode. Die Topographie des Bildes wenigstens wird darunter schwer- 
dei len. 
Wenn man auch von diesen Einwürfen gegen die Auffassung der 
ibehen ‚als refleetirenden Apparat absehen wollte, so scheinen die 
ierigkeiten von Hunnover’s Theorie unübersteiglich. Es ist nicht 
ichtlich, wie Hannover selbst sich die Sache denkt, denn erst 
ge, S. 60) heisst es: «wie nun auch der Lichtstrahl fällt, ent- 
auf die ganze Länge der Faser oder auf irgend einen Punkt 
l Te wird er nur als ein Punkt gefühlt», und dann $. 62: «die 
ine Empfindung des Lichtstrahls, welche eine Faser auf ihrer 
Länge oder einem Theile empfangen hat, wird verstärkt und 
1, indem der Lichtstrahl von den Spiegeln auf verschiedene 
» der Faser zurückgeworfen wird; jeder dieser Punkte wird 
ot als solcher empfunden». Wenn eine Faser, an verschiedenen 
ikten der Retina getroffen, immer nur einerlei Empfindung gibt, so 
‚ die Auffassung eines Bildes unmöglich, und wie diese ein- 
he een durch eine optische Wirksamkeit der Stäbchen 
erschiedene Punkte localisirt werden soll, ist schwer zu ver- 
. Warum soll erst das reflebtirte Licht, das jedenfalls nach dem 
‚ einen beträchtlichen Verlust erfahren hat, die Nervenfasern 
ß er anregen als der eindringende Strahl? Und dass vollends «die 
venausstrahlung zur Leitung des Lichts zum Bewusstsein diene, 
uf a später die secundäre oder localisirende Thätigkeit der 
> und Zapfen eintritt» (Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. V, S. 25), 
wenigstens «unbegriffen». Ebenso wenig begreife ich, wie 
Hannover’s Theorie die Einwendung beseitigt sein soll (S. 24), 
; jeder Lichtstrahl mehrere hinter einander liegende Fasern treffen 
„ denn was in dieser Beziehung für das eintretende Licht gilt, 
auch für das reflectirte gelten. Wenn Hannover sich hiebei etwa 
darauf stützen wollte, dass die Stäbchen. als Hohlspiegel das Licht auf 
ei Focalpunkte concentriren, so ist dagegen zu erinnern, dass 
80 specilisch spiegelnde Einrichtung der Stäbchen noch: weniger 
erwiesen ist, und wenn solche Focalpunkte existiren, so liegen darin 


2 
2 


112 


schwerlich die einzelnen concentrisch in der Retina verlaufenden Optieus- 
fasern schon wegen ihrer relativ grossen Entfernung von den Stäbehen. | 
Wenn irgend Theile in solchen mikroskopischen Concentrationspunkten 
des Lichts liegen, so müssten es wohl die von den Stäbchen und 
Zapfen ausgehenden Fäden mit ihren Anschwellungen sein und sobald 
eine rein spiegelnde Bedeutung der Stäbchen und Zapfen nachgewiesen 
sein würde, stände ich nicht an, jene als die für das Licht sensibeln 
Theile anzusprechen. Hannover’s Aeusserung, dass die von mir 

schriebenen Fasern, welche von der Stäbchenschicht bis zur Option 

ausbreitung gehen, jenen physikalischen Apparat in noch innigere Be- j 
ziehung zu der Sehnervenausbreitung setzen, passt für meine Theorie, 
nicht aber für die seinige, denn dass theilweise gekrümmte und mit 
Anschwellungen versehene Fäden eine nervöse Bewegung ihrer Länge 
nach fortpflanzen, ist wohl denkbar, kaum aber, dass jene besonders 
geeignet seien, objectives Licht zu leiten. Hier, wie überhaupt, scheint 
Hannover das "Verhältnis des Lichts in physikalischem Sinn (Aether- 
schwingungen) zu den nervösen Thätigkeiten nicht genug zu beachten. 
Wenn derselbe sagt, dass es doch auf eine Leitung zum Bewusstsein 
ankomme, nicht auf einen Lichteindruck oder Lichtempfang, so ist 
diese Leitung bereits eine nervöse Thätigkeit, welche den Sehnerven- 
fasern abzusprechen Niemand wohl eingefallen ist. Aber wie das ob- 
jective Licht diese Thätigkeit des Sehnerven anzuregen vermag, ist 
das fragliche Moment, also gerade der Lichtempfang und nicht die 
Leitung zum Bewusstsein. Denn wenn die Ausstrahlung des Sebnerven 
für dieses physikalische Licht unempfänglich ist, so hat sie diess mit | 
allen anderen Nerven unter gewöhnlichen Umständen gemein, und es 
wird Niemand verwundern, etwa den Tractus opticus oder die Gentral- 
organe des Sehens für das objeetive Licht unempfindlich zu sehen. 
Darum ist gerade ein specifischer Apparat zu suchen, welcher die 
Eigenthümlichkeit hat, durch objectives Licht affieirt zu werden, und 
diesen glaube ich in der Stäbchenschicht zu finden. Nach dem bis- 


nicht möglich, doch werde ich stets bereit sein, neue Erfahrungen? 
und bessere Einsicht anzuerkennen. 

Die erürterte Frage, welche Elemente der Retina durch die Ein 
wirkung des objectiven Lichtes zunächst affieirt werden, bildet die 
nothwendige Grundlage für die physiologische Deutung der Netzhaut 
überhaupt. Ist man erst über jenen Punkt zu einer bestimmten A 
sicht gekommen, so kann man daran gehen, die Function de 
übrigen Retinaelemente zu untersuchen. 

Im Allgemeinen kann diese nicht füglich anders aufgefasst werden 
als dass die durch objectives Licht bewirkte Aflection der Zapfen und 
Stäbchen vermittelst der an ihnen sitzenden Fäden und Körner auf di 


115 


rückwirke, und dass von diesen aus eine Leitung durch die 
rvenfasern zu den Centralorganen des Sehens statifinde. Die 
ung der letzten erscheint dann in unserem Bewusstsein unter 
ee rAtilichen Form, welche wir Lichtempfindung, Licht im sub- 
iven Sinn nennen, amar sie am häufigsten und normal auf dem eben 
zeichneten Wege durch objeetives Licht (Aetherwellen?) angeregt wird, 
hon eine Empfindung derselben Art auch durch andere E Einwirkungen 
gebracht werden. kann, welche irgend eine Partie des ganzen 
\pparates treffen, von der Stäbchenschicht bis zu den Centralorganen, 
vie es scheint. 
- Will man die Thätigkeit der einzelnen Abschnitte des nervösen 
jarats, welcher dem Gesichtssinn dient, genauer verfolgen, so be- 
indet man sich vorläufig fast ganz auf dem Feld der Bypotlisae; und 
"wäre leichter, solche aufzustellen als zu widerlegen. Vermuthen 
| man indess wobl, dass die einzelnen wesentlich verschieden ge- 
ten Partien nicht in völlig gleicher Weise thätig sind. Eigenthüm- 
"Art ist ohne Zweifel die Thätigkeit der Zapfen und Stäbchen, 
e durch die Einwirkung des Lichts unmittelbar erzeugt wird. 
die Art und Weise, wie man sich letztere vorstellen könnte, 
‚sich bereits in der früher eitirten Schrift von W. Wallace S. 31 
enswerthe Aeusserungen. Wenn man die äussere Schicht der Re- 
eine Daguerreotype-Platte betrachte und die Körner, welche dar- 
gen, als die Enden der Fasern, so könne das Auge als ein Gefühls- 
gan (organ of touch) betrachtet werden, oder wenn man annebme, 
ss die Elektrieität, welehe durch Oxydation des wahrscheinlich in 
Zapfen Kafhalkenän Phosphors entwickelt wird, längs der Fasern 
35 Sehnerven fortgeleitet werde, so könne das Bahn als ein Tele- 
h betrachtet werden, del welchen eine secundäre Reihe von 
ationen zum Gehirn gelangen. E. H. Weber (Ueber den Raum- 
gründet darauf, dass die Stäbchen in querer Richtung leicht 
r sind, die Vermuthung, dass sie einen lamellösen Bau und 
eine gewisse Aehnlichkeit mit den Säulchen des elektrischen 
einiger Fische haben möchten und meint, die Stäbchen möchten 
Licht durchstrahlt eine Bewegung der Elektricität in den Nerven 
vorrufen !). 


3) Wenn Weber a. a. O. die Stäbchenschicht als Hülfsapparat des Sehnerven 
zeichnet, so darf diess wohl im Ganzen als eine Bestätigung der von 
- Kölliker und mir gemachten Aufstellung gelten, dass die Elemente der- 
selben nervöse seien. Das Wesentliche gegenüber der frühern Auf- 
 fassung als optischer Apparat besteht darin, dass das Licht in jener 
‚Schicht eine Molecularbewegung irgend einer Art hervorruft, welche 
4) eben nicht mehr Licht (== Aetherschwingung) ist, und 2) eine cen- 
Zeitschr. [. wissensch. Zoologie. VII. Ba. 8 


114 


Wie diess sich auch im Einzelnen herausstellen mag, so darf man 
wohl annehmen, dass die von den Zapfen (und Stäbchen) abgehenden 
Fäden bestimmt sind, die in jenen erzeugte Bewegung fortzupflanzen, 
wobei dahin stehen mag, ob die eingeschalteten kleinen Zellen (Körner), 
als deren Fortsätze eben jene Fäden anzusehen sind, eine eigene Func- 
tion in Anspruch nehmen werden. Dagegen ist wieder höchst wahr- 
scheinlich, dass den grösseren Ganglienzellen eine Thätigkeit zukommt, 
welche nicht als blosse Leitung zu bezeichnen ist. Es bilden dieselben 
einmal hauptsächlich die Verzweigungsstellen der Nervenfasern, indem 
manche Zellen mehrere, und zwar sich wieder theilende Fortsätze nach 
aussen senden, doch scheinen’ hieran die kleineren Zellen (Körner) eben- 
falls betheiligt zu sein. Ausserdem aber dürften die Zellen, wie be- 
reits Kölliker und Remak hervorgehoben haben, als ein flächenhaftes 
Ganglion anzusehen sein mit derselben ‚Bedeutung, wie sie sonst 
eentralen Theilen zukommt. Hiefür spricht noch das Entwicklungs- 
Verhältniss des Auges und es stellt sich im Ganzen eine grosse Ana- 
logie mit dem Gehörorgan heraus, seit Kölliker entdeckt hat, dass der 
Cori’sche Apparat in der Schnecke die Fortsetzung der Fäden des 
Hörnerven darstellt, welche in ‚der Lamina spiralis durchweg mit 
Ganglienkugeln versehen sind !).. Im Auge sind hiebei die von Cork 
beim Elephanten gesehenen Anastomosen mehrerer Ganglienzellen be- 
sonders zu berücksichtigen, welche, wenn sie sich allgemeiner 'bestä- 
tigen, wohl nur in der Weise gedeutet werden können, dass die Zellen 
Vermittlungspunkte nach Ort, Richtung, Qualität u. s. w. verschiedener 
Thätigkeiten darstellen, d. h. Centralorgane sind?). Die Sehnerven- 
fasern endlich, welche die Zellen der Retina‘ mit dem Gehirn ‚in Ver-. 
bindung setzen, verhalten sich ohne Zweifel ganz wie. andere rein 
leitende Nerven, und es wird die Frage, ob lediglich elektrische 
Kräfte darin wirksam sind, oder ob ‚elektrische Erscheinungen der 
Nervenleitung nur assocürt sind u. dergl., für den Sehnerven zu- 
gleich mit den übrigen Nervenstämmen erledigt werden. Eine Frage, 
die leichter gestellt als beantwortet werden kann, wäre hiebei noch, 
ob in den Abschnitten vor und hinter den Zellen der Vorgang; ein 
identischer ist, oder ob auch hierin die Zellen etwa modifieirend 
wirken. Al 


tripetale Leitung in den Nerven hervorzubringen vermag, mit welchen jene 
Elemente zusammenhängen, während das Licht als solches diess nicht 
vermag. 

1) Gratulationsschrift an Tiedemann, 8.412. 


?) Kölliker (Mikroskop. Anat., S. 698) macht besonders auf die Verbindung | 
der Nervenzellenlagen in beiden Augen durch die Fibrae arcuatae antt. des | 
Chiasma aufmerksam, j 


115 


Von den inneren Theilen der Radialfasern wurde oben schon 
_ erwähnt, dass nach dem dermaligen Stand der Erfahrungen ich sie 
nicht als in dem nervösen Leitungsapparat inbegriffen ansehen zu 
‚müssen glaube, sondern als eine Art von Stroma- oder Binde- 
Stanz. ; 
‚Hier ist nun noch die Bedeutung der granulösen Schicht zu 
vüähnen. Es liegt nahe, dabei auf die im Aussehen sehr ähnliche, 
ebenfalls ganz blass granulirte Substanz Rucksieht zu nehmen, welche 
äufig in den Centralorganen vorkommt, so bei Menschen in der 
de des Gehirns, obschon die Identität beider Substanzen nicht ge- 
e erwiesen ist. Jene feinkörnige Substanz der Centralorgane hat 
erdings R. Wagner *) besprochen und ist geneigt, dieselbe bloss für 
Bette für die Blutgefässe zu halten, das Bindegewebe ersetzend 
bestimmt, die Ganglienzellen vor Störungen durch die Blutgefässe 
chützen. Wo keine solchen zwischen den Ganglienzellenaggregaten 
janden seien, fehle auch die feinkörnige Masse. Wagner schliesst 
‚also mehr der auch schon von Kölliker (Mikr. Anat,, Bd. II, S. 545) 
| ausgesprochenen Ansicht an, dass die Bedeutung jener Substanz eine 
| echanische sei, doch hält er auch die Ansicht von Henie (Allgem. 
| at., S. 769) für möglich, nämlich dass sie eine Art Matrix für die 
Bildung neuer Ganglienzellen sei. Was man an der granulösen Sub- 
» Retina sieht, gibt für diese letztere Ansicht kaum Anhalts- 
je, wiewohl ich sonst vollkommen anerkenne, dass die granulöse 
anz um Nervenzellen mit dem Inhalt der letzteren die allergrösste 
chkeit hat. Es ist dieselbe nämlich in der Retina in einer eigenen 
icht gelagert, an deren Grenze man nichts von einer successiven 
setzung der Ganglienzellen durch neugebildete wahrnimmt. Das aus- 
veise Vorkommen freier Kerne an der innern Grenze der gra- 
‚Schicht beim Frosch allein könnte in diesem Sinn gedeutet 
| em. Ebenso wenig aber bildet die granulöse Substanz in der Re- 
ä einen Schutz für die Ganglienzellen gegen die Blutgefässe, denn 
re liegen zum grössern Theil zwischen den Ganglienzellen selbst 
in der granulösen Schicht, und wenn, wie ich glaube, bei vielen 
en u. Retina gar keine eigenen Blutgefässe enthält, so würde 
abstanz hier überflüssig sein. Sie bildet aber, so weit bis jetzt 
unt ist, überall eine deutliche, eigene Schicht. Im Uebrigen 
d für diese Substanz der Retina zwei ähnlich entgegenstehende An- 
en aufgestellt worden, wie für die in den: Centralorganen. Die 
m nämlich sprachen früher nur von einer körnigen Grund- 
der Retina, welcher keine weitere Bedeutung beigelegt 


on 


Böttinger Nachrichten, 1854, 8. 28. 
8" 


116 


j 
wurde. , Pacini und Remak dagegen erklärten die fragliche Schicht | 
für wesentlich aus feinen Nervenfasern zusammengesetzt. Sicher ist, | 
wie ‘oben. bereits angegeben, dass die Schicht erstens durchtretende 
Radialfasern enthält, und zweitens Fortsätze der Ganglienzellen, welche 
sich zum Theil verzweigen. Ausserdem scheint noch eine völlig amor- 
phe Substanz da zu sein, welche, der Bindesubstanz angehörig, hie und 
da mit‘den Radialfasern in engerer Verbindung steht. Ob damit Alles 
erschöpft ist, möchte ich darum nicht ganz bestimmt aussprechen, weil 
man, sowohl an anderen Stellen als in der Retina, manchmal kaum 
zu unterscheiden vermag, was faserig ist, was bloss körnig, und fast 
sagen könnte, es gäbe auch im Nervensystem solche Anordnungen 
der Molecüle, dass Uebergänge existiren von dem, was faserig ist, 
zu dem, was nicht mehr so genannt werden kann !). Ich muss 
indessen nochmal meinen Zweifel aussprechen, ob die fragliche 
Retina-Schicht nach den Meridianen verlaufende Fasern in der von 
Pacini und Remak angegebenen Weise wirklich enthält, und will nur 
noch bemerken, dass dadurch zwar die Analogie mit anderen Central- 
organen allerdings vermehrt würde, noch mehr aber die Schwierig- 
keit, den Verlauf der nervösen Leitung im Sehorgan zu verfolgen und 
zu deuten, 

Wenn man einzelne Modalitäten des Schens ins Auge fasst, so 
scheint leider für eine Theorie der Auffassung differenter Eindrücke, 
welche dieselben Netzhautstellen nach einander treffen, namentlich für 
die Einwirkungsweise der verschiedenen Farben auch aus den neueren _ 
Untersuchungen vorläufig kein irgend brauchbarer Anhaltspunkt hervor- | 
zugehen. Dagegen müssen dieselben einladen, eine Frage wieder auf- 
zunehmen, welche früher namentlich von J. Müller und Volkmann er- 
örtert wurde, und welche nicht bloss für den Gesichtssinn, sondern 
für die Physiologie des Nervensystems überhaupt von grossem Interesse 
ist. Es ist diess das quantitative oder numerische Verhält- 
niss der von der Netzhaut aus angeregten differenten Ein- 
drücke zu den vorhandenen nervösen Elementen. Es ist nicht 
leicht eine andere Stelle des Nervensystems so geeignet als die Netz- 
haut, um zu untersuchen, welche anatomischen Bedingungen einer 
von anderen gleichzeitigen Thätigkeiten isolirten Function entsprechen, 
hier einer Localitätsempfindung, welche von benachbarten als different 7 
erscheint. 

Als man annahm, dass das Licht auf die Ausbreitung des Seh- 
nerven direct einwirke, musste man in unlösbare Schwierigkeiten ge- 


?) Dass es Anderen ähnlich ergeht, schliesse ich u. A. daraus, dass Remak 
sogar die Substanz der Ganglienkugeln als «fibrillöse» Masse bezeichne 
(Gangliöse Nervenfasern, S. 3). 


| 17 


(Volkmann, Handwörterbuch d. Physiol., Artikel Sehen, S. 335), 
_ denn es schien unvermeidlich, anzunehmen, dass aliquote Theilchen 
einer und derselben Faser diferente Eindrücke aufnehmen, auch ‘wenn 
ü darauf Rücksicht nahm, dass nur die Axengegend scharf empfindet, 
und daher nur dort die Fasern dicht liegen, weiterhin aber durch 
immer grössere Zwischenräume getrennt sein liess (J. Müller, Hand- 
uch d. Physiologie und Archiv, 4837, S.XV). Nun, wo die Auf- 

sung des Lichtes durch eine regelmässige Mosaik weniger Anstände 
n vornherein bietet, darf man eher auf einen Erfolg hoflen, wenn 
1 Fragen, wie die nachstehend erwähnten, einer nähern Unter- 
hung unterwirft. Welche Zahl von Nervenfasern tritt überhaupt in 
Retina?!) Wie verhält sich dazu die Zahl der Ganglienzellen ? 
ie gross ist die Zahl der isolirten Empfindungen, deren die Retina 
ihrer ganzen Ausdehnung fähig ist?2) Dieselben Fragen sind dann 
je einzelne Distriete näher und ferner von der Sehaxe zu stellen, und 
muss hiebei auf die Entwicklung des Apparats von Körnern, Stäb- 
hen und Zapfen Rücksicht genommen werden, welcher an den ein- 
e Stellen auf je eine Nervenfaser, eine Ganglienzelle, eine isolirte 
sation kommt ®). Welche Folgerungen sich ergeben würden, wenn 
e Zählungen auch nur einigermaassen annähernd gelingen, ist von 
i Gleiche Zahlen für Nerven, Zellen und sensible Punkte 

a für eine isolirte Leitung durch je eines jener Elemente bis zu 
m Centralorganen sprechen. Beträchtlich geringere Zahlen für die 
ven würden andeuten, dass eine Faser verschiedene Zustände zu 

‚ Stande sei; grössere Zahlen dagegen würden für die ver- 
dene Natur der Nervenfasern und die centrale Bedeutung der 
len sprechen; beträchtlich grössere Anzahl der different sensibeln 
gegen die Zellen würde anzeigen, dass verschiedene Zapfen 
behen für sich oder vermittelst der Körner im Stande sind, in 
elle Thätigkeiten hervorzurufen, welche von den Nerven als 
t weiter geleitet werden u. s.w. Es hat keinen Werth, solche 
ichkeiten zu verfolgen, so lange die Basis noch fehlt. Diese zu 
‚ist natürlich mit enormen technischen und sonstigen Schwierig- 


©i wäre auf etwaige Theilungen, so wie auf die vordere und hintere 
Drnmissur am Chiasma Rücksicht zu nehmen, welche für diese Zählung 


Weise die en der Netzhaut, Differenzen zu erkennen, Grad für Grad 

m Axenpunkte aus verfolgen müssen. 

") Bei den mehr peripherischen Gegenden würden die optischen Verhältnisse 

| u berücksichtigen sein, indess werden jene gegen die mehr centralen 
Partien einen sehr geringen Ausschlag geben. 


118 


keiten verbunden, doch zweifle ich nicht, dass mit der Zeit einige 
Punkte wenigstens zu erreichen sind. Man muss natürlich vorzugs- 
weise Menschen-Augen benutzen, doch dürfte man wohl auch von 
mehr oder minder scharf sehenden Thieren hinlänglich verschiedene 
Werthe erhalten, wobei jedoch u. A. die Grösse des Gesichtsfeldes 
nieht ausser Acht zu lassen ist. 

Einstweilen gibt die beiläufige Schätzung der eben berührten Ver- 
hältnisse sehr in die Augen springende Resultate. Die Gegend des 
gelben Flecks, welche die relativ grösste Zahl different sen- 
sibler Punkte besitzt, erhält auch die grösste Menge von 
Nervenfasern. Gegen die Peripherie nimmt mit dem Distinctions- 
vermögen auch die Zahl der Nervenfasern ab, welche für einen ge- 
wissen Bezirk bestimmt sind. Diess ist besonders längs einer (nicht 
ganz) horizontalen Linie zu erkennen,‘ welche vom gelben Fleck nach 
aussen läuft. Dort sieht man (s. S. 80 und Fig. 6 der Retinatafel bei 
Ecker) die Nervenzüge je weiter gegen die Peripherie um so mehr 
sich ausbreiten, und man wird dort vermöge des eigenthümlichen Nerven- 
verlaufs nicht durch Fasern, welche bloss über die mehr centralen 
Partien hiuziehen, irre geführt. Sehr analog den Nerven verhalten 
sich die Ganglienzellen, welche, am gelben Fleck zu einer mehr- 
fachen Schicht angehäuft, gegen die Peripherie successive an Zahl ab- 
nehmen. Berücksichtigt man zugleich die Elemente der Stäbchen- 
schicht, so folgt nothwendig, dass, je näher der Axe, eine um 


so geringere Zahl derselben mit einer Nervenfaser und einer | 


Ganglienzelle in Verbindung steht. Da es, wie ich oben gezeigt 
habe, sehr wahrscheinlich ist, dass in der Axengegend je ein Zapfen 
einem discret sensibeln Punkt entspricht, so darf man vermuthen, dass 
dort jeder Zapfen mit einer eigenen Zelle und Faser zu- 
sammenhänge, und durch diese isolirte Leitung die Gesichts- 
schärfe jener Gegend bedingt sei. Auch die directe Untersuchung 
ergibt wenigstens so viel, dass von den mehr peripherisch gelagerten 
Ganglienzellen zahlreichere und mehr verästelte Fortsätze ausgehen 
als von denen in der Umgebung der Axe, an welchen man nur einen 
nach aussen gerichteten Fortsatz zu finden pflegt. Dass nicht jeder 
Zapfen an sich eine discrete Empfindung vermittelt, geht daraus her- 
vor, dass ihre Zahl zwar im Umkreis des gelben Flecks abnimmt, 
aber weiterhin nicht mehr in dem Maass, als es bei der Gesichts-” | 
schärfe der Fall ist). Durch das Verhältniss, dass an je einer Zelle”! 


‘) Das alleinige Vorkommen von Zapfen am gelben Fleck scheint denselben” 
eine grössere Bedeutung zuzusprechen als den Stäbehen, und man könnte” 
leicht auf den Gedanken kommen, dass nur jene die Function der Licht- | 
pereeption hätten, diese aber eine andere Bedeutung. Doch wird man bei 


119 


| D 


Ta Faser?) weiterhin eine grössere Zahl von peripherischen Ele- 
enten sitzt, erklärt sich auch die interessante Erfahrung von Volk- 
‚ dass die Fähigkeit, Distanzen zu unterscheiden, viel rascher 
‘on der Axengegend aus abnimmt, als die Fähigkeit, einen einfachen 
eindruck wahrzunehmen. Wenn nur eines ‘der peripherischen 
emente angeregt wird, kann eine Empfindung stattfinden, zwei 
ennte Bilder werden aber nur wahrgenommen, wenn sie in ver- 
ene Bezirke fallen, die gegen die Peripherie zu immer grüsser 
werden !). 
Es sind in dem Bisherigen Lücken genug in der Kenntniss der 
alen menschlichen Retina erwähnt worden, welche ebenso viele 
ben sind, deren Lösung die Physiologie von der Anatomie ver- 
_ Es mag aber zum Schluss hier erlaubt sein, noch auf zwei 
e Quellen kurz hinzuweisen, welche mancherlei Aufschlüsse auch 
e Physiologie versprechen. Es ist diess einmal eine genaue und 
fassende Vergleichung der Netzhautstructur bei möglichst vielen ver- 
1iedenen Thieren, eine vergleichende Histologie der Netz- 
it, wobei es von besonderer Wichtigkeit sein wird, zugleich das 
der nervösen Elementartheile in anderen peripherischen und 
len Organen bei denselben Thieren zu prüfen. 
dlich können Untersuchungen kranker Netzhäute, mit 
sicht auf die jetzige Kenntniss des normalen Baues unternommen 
mit den Erscheinungen im Leben zusammengehalten, ein bis jetzt 
"unbekanntes Feld der Erkenntniss für die Bedeutung der nervösen 
ibeile überhaupt eröffnen, und müssen insbesondere der 
nologie eine sehr dringende Veryollständigung der Lehre von 
'hautaffeetionen verschaffen. 


grossen Aehnlichkeit beider Elemente eine analoge Function so lange 
elzen müssen, als keine bestimmteren Anhaltspunkte für das Gegen- 
il Diyorliegen; 
bei sind ausserdem die Erörterungen von 2. H, Weber über Emplindungs- 
zu berücksichtigen, zu welchen die Maasse der Empfindlichkeit am 
0 Fleck insofern nicht ganz passen, als die grosse Gesichtsschärfe 
erklärt werden könnte, wie oben geschehen ist, wenn für die Auf- 
ng zweier getrennter Eindrücke es erforderlich ist, dass wenigstens 
1 sensibler Punkt auf den Zwischenraum zwischen beiden Rillt. 


120 


Erklärung der Abbildungen. 
Taf. LI. 


Särnmtliche Figuren sind bei 200—350maliger Vergrösserung gezeichnet. 
Für die Figuren 4, 2, 45, 46, 17 gilt überall folgende Bezeichnung: 

4) Stäbchenschicht. 

2%) Aeussere Körnerschicht. 

3) Zwischenkörnerschicht. 

4) Innere Körnerschicht. 

5) Granulöse Schicht. 

6) Nervenzellenschicht. 

7) Sehnervenfasern, 

8) Begrenzungshaut. 

Fig. 4. Senkrechter Schnitt aus der Retina des Barsches (Perca). «a Pigment- 
zellen, deren der Chorioidea zugewendelte Seite einen hellern Saum 
bildet. Ihre Fortsätze (Pigmentscheiden) verdecken die Stäbchen fast 
gänzlich. Die Spitzen des links vorstehenden Zwillingszapfens sind 
ebenfalls noch von Pigment bedeckt. Einzelne Stäbchen sind an bei- 
den Rändern des Schnitts sichtbar; b Zapfenspitze; c Zapfenkörper; 
d Fortsatz, durch welchen derselbe über e, die Grenzlinie der Stäbchen- 
und Körner-Schicht, mit /, dem Zapfenkorn, in Verbindung steht; 
g Stäbchenkorn; h Anschwellungen an den Fäden der Zapfenkörner ; 
i Anschwellungen der Radialfasern %; die inneren Enden der letzteren 
sind zwischen den Sehnervenfasern bis zur Limitans sichtbar. 

Fig. 2. Senkrechter Schnitt aus der Retina des Frosches. a Pigmentzellen mit 
ihren Kernen; b Stäbchen; c Zapfen; d Grenzlinie der Stäbchen- und 
Körnerschicht; e Anschwellung der Radialfaser f, deren konisches 
Ende g an die Limitans stösst. 

Fig. 3. Elemente der Stäbchenschicht von Fischen, a Einfache Zapfen vom 
Barsch; « Spitze, ß Körper; y Fortsatz zur Verbindung mit dem kern- 
haltigen Zapfenkorn 8; e Faden, in welchen das Zapfenkorn sich fort- 
setzt; b Zwillingszapfen mit zwei Spitzen und zwei Fäden; e Stäbchen 
mit einem Stäbchenkorn; d Stäbchen mit varicösem Faden; e, f Stäb- 
chen vom Hecht, an welchen der Anschein einer zarten umhüllenden 
Membran aufgetreten ist; g Zwillingszapfen, dessen beide Körper- 
hälften (ohne Spitzen) durch Aufquellen in kugelige Massen mit an- 
scheinender Membran und körnigem Inhalt umgewandelt sind. 

Fig. 4. Elemente der Stäbchenschicht vom Frosch. a Zapfen mit seinem Korn; 
b Zapfen in. etwas gequollenem Zustand, von seinem Korn getrennt; 
c Zapfen, an dessen Spitze eine durch eine helle Linie getrennte feine 
Verlängerung aufsass; d Stäbchen mit seinem Korn; e Stäbchen in 
verstümmeltem Zustand, wie man sie gewöhnlich sieht, mit einer durch 
eine Querlinie getrennten blassern Spitze, ohne Korn; f Stäbchen, in 
dessen Innern sich durch Sublimat ein krümeliger Cylinder gebildet hat. 

Fig. 5. Isolirte Radialfasern von Fischen. a Vom Kaulbarsch (Acerina); b vom 
Karpfen (Cyprinus); ce vom Barsch (Perca); d eine Faser, welche von 
einer Nervenzelle auszugehen schien (von C. barbus), Die verschie- 
denen Formen sollen nicht als charakteristisch für die ra gelten. 

Fig. 6. Isolirte Radialfasern vom Frosch. 

Fig. Ganglienzelle vom Frosch. 

Fig. 8. Ganglienzellen von Perca und Cyprinus. 


= 


121 


0 Fig. 9—44. Zellen der Zwischenkörnerschicht verschiedener Thiere. 


9. Zellen der Zwischenkörnerschicht von Acerina im Zusammenhang, von 
der Fläche. Es ragt oben das Netz der innern, unten das der äussern 
Zellenlage etwas vor. 

. Zelle der Zwischenkörnerschicht von Acerina, aus der äussern Lage. 

‚Eine solche Zelle aus der innern Lage, von 0,45 Mm. Länge. a Kern 

‚derselben. 

Zelle aus der Zwischenkörnerschicht von Perca. 

Solche aus der Retina von Cyprinus carpio. 

Zellen der Zwischenkörnerschicht von Chelonia Midas. Ein Kern war 
hier nicht zu schen. 

Fig. 15. Senkrechter Schnitt aus der Retina der Taube. Die äussere Hälfte der 
Stäbchen und Zapfen, bis gegen die farbigen Kügelchen hin, ist in 
die Pigmentzellen eingesenkt. Rechts ist ein Zapfen mit rothem Kügel- 
chen in Verbindung mit einem spindelförmigen äussern Korn und dem 
davon abgehenden Faden isolirt. Das Zapfenstäbchen hat sich etwas 

 umgerollt. 

6b. Senkrechter Schnitt aus der menschlichen Retina, neben der Eintritt- 
stelle des Sehnerven, in gleicher Richtung mit der Nervenausbreitung 
_ gemacht. Der Schnitt hat in der sehr mächtigen Neryenschicht links 

- _ ein Nervenbündel getroffen, rechts den Zwischenraum von zwei sol- 

chen, welcher von dicht stehenden Radialfasern ausgefüllt ist. Bei a 
verläuft ein Blutgefäss. 

7 chnilt aus dem gelben Fleck der menschlichen Retina, etwa 0,3 Mm. 

ufwärts von der Mitte der Fovea centralis, nahe am Rande derselben. 

8. Elemente der Stäbchenschicht von der Taube, stärker vergrössert als 

Fig. 15. a Stäbchen: « äussere, ß innere, allmälich zugespitzte Hälfte, 

2 y Stäbchenkorn; b—d Zapfen mit verschieden farbigen Kügelchen: 
OR, ‚Zapfenstäbchen, ß Zapfenkörper, y Zapfenkörner; e röthlich gefärbter 
Zapfen; / Zwillingszapfen vom Huhn, mit zwei Kügelchen und zwei 

- Spitzen, deren eine abgebrochen ist; g Stäbchen, dessen innere Hälfte 

- durch Aufquellen verändert ist. 

19. Nervenzellen von der Retina der Taube. 

_ Nervenzellen aus der menschlichen Retina. a Zelle mit einem vari- 

ü eösen horizontalen Fortsatz (Nervenfaser) und zwei Fortsätzen, welche 

in die granulöse Substanz treten; b Zelle mit einem solchen Fortsatz; 

© Zelle, zu welcher die Nervenfaser von der innern Seite her tritt, mit 

einem Klümpchen granulöser Substanz; d Zelle mit mehrfach ver- 

ästellem Fortsatz; e Zelle in Verbindung mit einem Element der innern 
_ Körnerschicht. 

21. Elemente der Stübchenschicht vom Menschen. a Stäbchen mit seinem 

Korn unmittelbar verbunden ; © Querlinie an der Grenze der innern und 

äussern Hälfte; b Stäbchen durch einen Faden mit seinem Korn ver- 

bunden; c Stäbchen, dessen innere Hälfte durch Quellen blasser ge- 
worden ist; d Zapfen mit dem Zapfenkorn; e ein solcher vom gelben 

Fleck, schlanker, ohne Absetzung der Spitze; / Zapfen, der ausnahms- 

weise noch eine feine Verlängerung auf seiner Spitze trug. 

2 Zellen des Ciliartheils der Retina vom Menschen, mit drei Pigment- 
zellen, im Profil. 


122 


Fig. 23. Dunkelrandige Nervenfaser mit Axencylinder aus der Retina des Ka- 
ninchens. 

Fig. 24. Zellen von der Innenfläche der Chorioidea vom weissen Kaninchen, 
mit Fettkügelchen. y 

Fig. 25. Isolirte Radialfasern von der Taube. 

Fig. 26. a—c Radialfasern vom Menschen, @ mit konischem, b mit getheiltem 
innern Ende, c eine solche so fest an einer Nervenzelle anliegend, 
dass beide verbunden zu sein scheinen; d Radialfaser vom Rind, 
innen getheilt, mit seitlicher Anschwellung; e Radialfaser mit Aest- 
chen, welche sich in der granulösen Schicht verloren ; f drei Radial- 
fasern aus einer gemeinschaftlichen Basis entspringend. 


Nashträge. 


Bergmann hat Beobachtungen über den gelben Fleck mitgetheilt (Zeitschr, 
f, rat. Med., Bd. V, S. 245), worin er besonders die Gestaltung der innern Ober- 
lläche, den Mangel der Ganglienzellen in.der Fovea centralis und die schräge 
Lage der Fasern in der Zwischenkörnerschicht hervorhebt. Ich glaube, dass 
allen drei Punkten das natürliche Verhalten theilweise zu Grunde liegt, aber 
nicht in dem Maasse, als Bergmann annimmt. Deutliche Randwülste und ein 
Mittelwulst, besonders aber eine sehr scharf gezeichnete eckige Fovea von 0,47" 
Durchmesser, auf deren Boden die Ganglienzellen fehlen, scheint mir auch jetzt 
nicht der normale Zustand zu sein, um so mehr, als die beiden Körnerschichten. } 
sammt der Zwischenkörnerschicht und der Zapfenschicht dort nur 0,03” ge- 
messen haben, also fast so viel, als sonst die Zapfen allein messen. Ebenso 
muss ich die stark schräge und sogar horizontale Richtung der Fasern in der 
Zwischenkörnerschicht bei der grossen Unregelmässigkeit, welche man darin in 
verschiedenen Augen findet, zum grossen Theil für ein Leichenphänomen halten. 
Es wäre.auch schwer zu begreifen, dass die inneren Körner überall in der Fo- 
vea liegen, während die Zwischenkörnerfasern zu den nur im Umkreis liegenden 
Zellen parallel hinziehen. Li 

Von Blessig ist eine ausführliche Abhandlung De retinae textura erschienen, 
unter den Auspicien von Bidder und Schmidt. Dieselbe enthält chemische Unter- 
suchungen von Letzterem, deren Genauigkeit vollkommen sein mag. Von den 
mikroskopischen Angaben lässt sich diess nicht sagen. Ihr Hauptwerth dürfte 
darin bestehen, dass sie vielleicht durch ihren Widerspruch gegen das, was 
Andere beschrieben haben, recht viele Forscher zur eigenen Untersuchung der 
in Frage gestellten Punkte anregen. Die Beobachter werden dann selbst ur- 
theilen können, was von den Hauptresultaten Blessig’s zu halten ist, dass die 
Opticusfasern die einzigen nervösen Elemente in der Retina seien, alles Uebrige 
Bindegewebe; insbesondere die sogenannten Ganglienzellen — Bindegewebs- 
maschen; dass über den Aequator des Auges nach vorn bloss Stäbchen- und 
Körnerschicht existiren; dass Radialfasern, welche durch die moleculäre Schicht 
hindurchtreten, nicht existiren u. dergl. 

Donders hat bei Betrachtung der Blutbewegung im Auge eine sehr sorg- 
fältige Darstellung der anatomischen Verhältnisse des Sehnerveneintritts gegeben 
(Archiv f. Ophthalmol. ,.T, 2, S. 8%). 


Die kleinsten Keilbeinflügel, 
E, von 


Professor MH. Buschk» in Tübingen. 


Mit Tafel II, 


\ Ungeachtet des massenhaften Details, eh in der Lehre vom 
ne des Menschen niedergelegt ist, so haben sich doch nicht 
mchre, seine Verbindung mit der horizontalen Platte des Sieb- 
betreffende, durch den Verlauf von Nerven und Blutgefässen 
e eonstante Eigenthümlichkeiten der Beobachtung entzogen; 
nan hat auch das Vorkommen sehr bemerkenswerther flügel- 
Fortsätze am vordern Rande der obern Fläche des Keilbein- 
's bisher gänzlich übersehen. : Wären ‚diese Erfunde nicht in 
Grade der Berücksichtigung werth, ich würde mich gewiss 
len hüten, die ÖOsteologie in unnöthiger Weise zu belasten. 
ı abgesehen davon, dass der erstere Gegenstand einen bis zur 
® dunkel gebliebenen Punkt der Neurologie aufklärt, ist mir jene 
insten Flügel des Keilbeines betreffende Wahrnehmung, an man- 
fenschenschädeln in frappanter Deutlichkeit und Schärfe, an 
in unzweifelhafter Andeutung, desshalb besonders werthvoll er- 
1, weil an den Köpfen vieler Thiere eine damit im Wesent- 
‚ übereinstimmende Bildung ausnahmslos gefunden wird. 

Venn man die Angaben der Schriftsteller über die Verbindungs- 
Keilbeines mit dem hintern Ende der horizontalen Platte 
ebbeines in Berathung zieht, dann erhält man einen, nicht eben 
efriedigenden Aufschluss. Manche lassen die Frage beim Keil- 
bst ganz unberührt, Andere bemerken beim Siebbeine ohne 
Erörterung, dass der hintere Rand seiner Lamina eribrosa «an 
reinigten schwertförmigen Flügel des Keilbeines anstosse». Die 
‚heben hervor: der vordere Rand der obern Fläche des Keil- 


124 


beinkörpers sei gezahni; Wenige berichten: ‘die obere Fläche dieses 
Knochens zeige in der Mitte ihres vordern Randes ein vorspringendes 
Knochenblättehen (spina ethmoidalis). Auch in dem neuesten, übri- 
gens eine reiche Fundgrube zahlreicher, feiner Beobachtungen bilden- 
den Werke (Henle, Handbuch der systemat. Anatomie des Menschen, 

S. 99) finde ich meine eigenen Wahrnehmungen nicht verzeichnet. 
Der vordere Rand des Jugum sphenoidale, berichtet Henle, geht con- | 
tinuirlich in den vordern Rand der Orbitallügel über; ist mit dem 
hintern Rand des Stirnbeines und der Siebbeinplatte in mehr oder 
minder zackiger Naht verbunden, selten einfach transversal, meistens 
in eine einfache oder getheilte mediane Spitze vorspringend. 

Diese verschiedenen Angaben der Zergliederer sind insofern keines- 
wegs unrichtig, als sie das thatsächlich vorkommende wechselnde Ver- 
hältniss desjenigen Abschnittes der obern Fläche des Keilbeinkörpers 
bezeichnen, welcher über die Verbindungslinie des beiderseitigen vor- 
dern Randes der kleinen Keilbeinflügel hinausreicht und sich in den 
hintern Theil der Incisura ethmoidalis des Stirnbeines hineinlegt. Sie 
haben dagegen ohne Ausnahme den gemeinschaftlichen Fehler, dass 
sie das wesentlich verschiedene Verhalten der seitlichen Theile, 
wenn man auch ganz von der Existenz kleinster Keilbeinflügel vor- 
läufig absehen will, von dem mittlern Abschnitte ganz und gar über- 
sehen haben. 

Jener als eine direete Fortsetzung des Jugum sphenoidale erschei- 
nende, den hintersten Theil der Ineisura ethmoidalis des Stirnbeines 
einnehmende Abschnitt des Keilbeines, bildet eine beim Erwachsenen 
in ihrer grössten Länge durchschnittlich 7 Millimeter über den vor- 
dern Rand der kleinen Keilbeinflügel hinausreichende Knochenplatte. 
Mag ihre Form sich wie immer verhalten, ohne Ausnahme findet man 
den vordern Rand ihres mittlern Theiles nicht frei, sondern in ver- 
schiedener Weise, bald durch eine zackige Naht, bald durch Synostose, 
mit dem entsprechenden Rande der Siebplatte verbunden. Der vor- 
dere Rand der Seitentheile verhält sich bei allem Wechsel ihrer Form 
wesentlich gleich. Er ist frei, scharf, ausgeschweift und bildet 
eine Ueberbrückung für eine Anzahl feiner Kanälchen. 

In der grössern Mehrzahl der Schädel findet sich am äussern Ende 
dieses Randes ein Foramen ethmoidale posterius, so wie sich unter 
demselben stets einige der hintersten Oeffnungen der Lamina eribrosa 
des Siebbeines vorfinden. uf 

Unser besonderes Interesse nehmen aber zwei bis drei feinste, 
nur ‚für die dünnsten Schweinsborsten durchgängigen Kanälchen i 
Anspruch, welche unter jenem freien Rande jederseits ihren Weg theils 
in die oberen hinteren Siebbeinszellen, theils in die Keilbeinshöhle neh 
men, indem sie namentlich an der innern Fläche des Daches der letz- 


ee we Pr 


| 125 


Strecke weit nach hinten ziehen, ohne inzwischen im ganzen 
erlaufe eine vollständige Wandung zu besitzen. 

peiese Kanälchen nun sind es, welche feine Nervchen und Blut- 
se führen. Die Nervenfädchen sind sehr zart und bestehen nur 
8—10 Primitivröhren. Sie liegen mit den Gefässen in einer sehr 
n Scheide, welche mit nachbarlichem Gewebe einen Fortsatz unter 
e Seitentheil des vordern obern Endes vom Körper des Keilbeines 
ellt. Bei sorgfältiger Abtragung der bezüglichen Knochenpartien 
Bier Richtung nach hinten, gelingt es sehr leicht sowohl Nerven 
; Blutgefässe bis in die Haut der hinteren oberen Siebbeins- 
len und der Keilbeinshöhle zu verfolgen. 
Woher stammen diese Nerven? Sie sind nichts Anderes als die 
n Hirzel entdeckten Orbitalfilamente, welche von dem obern Rande 
s Ganglion rhinicum abgehen, durch das hintere Ende der Fissura 
'bitalis superior in die Augenhöhle treten, hier an dem hintern Ende 
'r innern Wand bis zum Foramen 6maidäle posterius aufwärts 
eigen und durch diese Oeffnung mit einem Zweige aus der Art. 
hthalmica, von einer aus der Periorbita gebildeten Scheide um- 
en, hindurchziehen, um dann von der Dura mater gedeckt in der 
chneten Weise an die Orte ihrer Bestimmung zu gelangen. Es 
eint mir passend, diese Nerven als «Rami spheno-ethmoidales» 
5 Nasenknotens in der systematischen Anatomie aufzuführen. 
Veber die Bedeutung jener sogenannten Orbitalflamente des Gan- 
ı rl. bestehen zur Stunde noch sehr widersprechende Ansichten. 
vermeint, sie erstrecken sich in den Sehnerven. Nach Va- 
lin, welcher die Fädchen nicht allein vom Nasenknoten, sondern 
ı aus dem zweiten Aste des Quintus selbst ableitet, sollen sich 
elben zum Sehnerven und zu dem denselben umspinnenden Ge- 
hie begeben. Arnold wähnt, sie erstrecken sich nur in die Scheide 
\. opticus, während dieselben nach B. Beck sich in der fibrösen 
leidung der Orbita, zum Theil auch im Keilbein verzweigen sollen. 
Zweifel sind diese verschiedenen Ansichten darin begründet, 
je 3—4 feinen, kaum 4/4,” dicken Fädchen während ihres Ver- 
»s sich bald mehr in diesem, bald mehr in jenem Gebilde dem 
entziehen, um nichtsdestoweniger an den genannten Bestimmungs- 
zu gelangen. Mehrmals sah ich ein Fädchen das hintere Ende des 
schiefen Augenmuskel da, wo er das Foramen ethmoidale post. 
{ este; um dann durch diese Oeflnung einzutreten. Sehr 
ig findet man auch ein Nervenfädchen, welches durch die Naht 
en dem hinteren Rande des Orbitalfortsatzes des Gaumenbeines 
beinkörper hindurchzieht, um sich in der Auskleidung der 
‚letztern zu verbreiten. 
im Nachfolgenden werde ich der Darlegung des reinen Typus des 


A 
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$ 

ze 


126 


vordern, obern Endes des Keilbeines eine Beobachtung zu Grunde 
legen, welche alle Verhältnisse in überraschender Deutlichkeit dar- 
geboten hat. Derlei Fälle finden sich übrigens, wie ich aus fremder 
und eigener Erfahrung weiss, so häufig, dass die meisten anderen 
hierher gehörigen Vorkommnisse nur als Abweichungen betrachtet 
werden müssen. 

Die erste Wahrnehmung, welche meine Aufmerksamkeit auf den 
in Rede stehenden Gegenstand hingezogen hat, betraf den Schädel 
eines schön gebauten A8jährigen Mädchens. 

Der beiderseitige vordere Rand der schwertförmigen Fortsätze des 
Keilbeines bildet mit dem hintern Rand der Orbitaltheile des Stirn- 
beines eine fein gezähnelte Naht. Das die Vereinigung der beider- 
seitigen innern Wurzel derselben darstellende Jugum sphenoidale er- 
zeugt eine über die Vereinigungslinie des vordern Randes jener Fort- 
sätze hinausragende, in den hintern Abschnitt der Incisura ethmoid. 
des Stirnbeines hereintretende Platte. Sie hat eine grösste Länge von 
6 Millimeter und zerfällt in einen mittlern und in zwei seitliche Theile. 

Der mittlere Theil ist die Spina ethmoidalis der Autoren, und 
in diesem Falle kurz, einfach und abgerundet. Sie greift in eine Kerbe 
ein, welche sich in der Mitte des hintern Randes der horizontalen 
Siebbeinplatte vorfindet. 

An vielen anderen Köpfen sehe ich diese mediane ‚Spitze vor- 
springend, und sowohl einfach als auch getheilt, und im letztern Falle 
zwischen ihre beiden Spitzen die Mitte des hintern Endes der Sieb- 
platte eingefügt. Bei manchen Schädeln ist die mediane Spitze sche) 
in die Länge gezogen und geht, entweder in einer Naht verbunden, 
oder ohne alle Grenze in knöcherner Continuität allmälig ansteigend 
in den Hahnenkamm hinüber. MN 

Die seitlichen Theile ‚sind zierlich flügeläbnlich gestaltet und wei- 
chen nach beiden Seiten hin in ähnlicher Weise aus einander wie die 
hinter ihnen liegenden kleinen Keilbeinflügel. Ich möchte diese Ge- 
bilde in Rücksicht auf die Alae magnae und parvae des Keilbeines 
Alae minimae dieses Knochens nennen. Sie sind hier, insoweit sie 
aus. der Masse des Jug. sphenoidale hervorragen, vier Millimeter lang, 
und fast ebenso breit. Der äussere, etwas ausgezähnelte Rand verbinde 
sich mit dem hintern Ende des Margo ethmoid. des Stirnbeines; de 
innere Rand legt sich seitlich an das hintere, obere, verbreiterte En 
der perpendiculären Platte des Siebbeines an. Der vordere Rand i 
scharf und frei, und lagert sich über den Seitentheil der Lamina eri 
brosa hinweg. Die kleinsten Keilbeinflügel betheiligen sich an der Bi 
dung des Daches für die hinteren, oberen Siebbeinszellen. hi 

An der Stelle eines mittlern zahnartigen, und seitlicher flüg 
ähnlicher Theile, finden sich an manchen Köpfen nur drei Zacken, vo 


127 
welchen die mittlere länger und breiter, als die seitlichen, divergi- 
renden zu sein pflegt, und sowohl einfach als auch in zwei Spitzen 
stheilt vorkommt. In seltenen Fällen sind die seitlichen Theile nur 
Porın von zwei ganz dünnen Knochenstacheln vorhanden, welche 
wischen das: hintere Ende des seitlichen Theiles der Siebplatte und 
rechenden Abschnittes des Margo ethmoidalis des Stirnbeines 
igeschoben sind. Ein ganz besonderes Interesse gewährten mir ein- 
ne Wahrnehmungen, denen zufolge die kleinsten Keilbeinflügel ohne 
band mit dem Jug. sphenoidale, als selbstständige Knochenblättchen, 
ch Nähte mit ihrer Nachbarschaft in Verbindung gesetzt waren. 
- Obgleich wir an vielen Köpfen eine bestimmte Ausprägung der 
ie minimae vermissen, und das Jugum sphenoidale ohne besondere 
he Production in-einen Stachel übergehen sehen, welcher bald 
h; bald getheilt durch eine Naht mit dem Siebbein in Verbindung 
seltener mit ihm in knöcherner Continuität steht: so kann ich 
„nicht umbhin, die kleinsten Keilbeintlügel als die wahre, gesetz- 
ge Bildung anzusprechen, und zwar nicht allein wegen ihres 
ern n Vorkommens in reiner Form, sondern auch weil sie im Thier- 
e eine sehr bemerkenswerthe Vörbildung finden. 
sine in dieser Beziehung ‚an Thieren angestellten Untersuchungen 
en mir die Ueberzeugung, dass hier nach den ‚verschiedenen 
en und Arten der Säugethiere sehr »wechselnde Verhältnisse 
en, welche der Aufmerksamkeit der vergleichenden Anatomen 
höchsten Grade würdig wären. So findet man z. B. bei 
(Inuus caudatus), dass die Partes orbitales des Stirnbeines nur 
- vordern Hälfte eine Incisura ethmoidalis begrenzen, in ihrer 
kütäber unter Bildung einer medianen ‚Naht zusammenstossen, 
' an die Mitte der querlaufenden Sutur des vereinigten vordern 
»s der kleinen Keilbeinflügel angrenzt. Bei vielen Thieren ver- 
) sich die kleinen Keilbeinflügel pyramidal nach vorn, und treten 
erbindung mit der horizontalen Siebplatie in die Ineisura ethmoi- 
des Stirnbeins. 
In schönster ‘Ausbildung finden sich die kleinsten Keilbeinflügel 
n Hunde und Verwandten. ‘Der mittlere Theil des vordern Randes 
ügum sphenoidale geht hier in ein dünnes stachelähnliches Knochen- 
ı über, welches je nach dem Alter des Thieres in eine bald 
uirliche Verbindung mit dem Siebbein tritt, bald nur durch eine 
he Fläche anlagert. Wie es beim Menschen öfters gefunden wird, 
ch diese mediane Spitze auch bei manchen Hunden getheilt, 
© obere Ende der perpendiculären Platte des Siebbeines auf- 


end 
N 


den beiden Seiten hin gehen aus der Substanz des Jugum 
sphenoidale lügelähnliche, stark divergirende Fortsätze — die Alae 


128 


minimae — ab, welche bald länger, bald kürzer und von wechseln- 
der Breite sind. Von der Schädelhöhle aus gesehen, stossen sie mit 
dem vordern Rande an die Lamina cribrosa, mit dem hintern an den 
Ethmoidalrand (des Stirnbeines. Nach aussen laufen sie zugespitzt aus, 

Verfolgt man die Substanz’ dieser Flügel nach aussen in die Augen- 
höhle, dann sieht man bald, dass sie nach dieser Seite hin. eine 
grössere Entfaltung gewinnen. Sie laufen nämlich in eine grössere, 
vor dem Foramen optieum liegende, von der Orbita aus in ihrer Be- 
grenzung leicht erkennbare Lamelle aus, welche nach hinten mit der 
Substanz der sogenannten innern Wurzel der Ala parva, die den vor- 
dern Umfang des Foramen optieum begrenzt, continuirlich ist. Die. 
innere und die äussere Platte der Ala minima, betheiligen sich an der 
Umgrenzung einer im vordern Keilbeinkörper befindlichen Höhlung. 


Erklärung der Abbildungen. 
Taf. II. 


Fig. 4. Zur Darlegung der kleinsten Keilbeinfligel des Menschen (vom 48jäh 
rigen Mädchen). Am hintern Ende der horizontalen Platte des Siel 
beines sieht man das vordere Ende des Jugum sphenoidale, Dess 
mittlerer Theil a (Spina ethmoidalis) ist hier ein kurzer, abge- 
rundeter Zahn, welcher in eine entsprechende Kerbe der Siebplati 
eingefügt ist. Die zu seiner Seite liegenden Theile 5b sind die klein 
sten Keilbeinflügel, deren vorderer Rand cc zum Verlaufe kleiner 
Gefäss- und Nervenkanälchen unterminirt ist, } 

Fig. 2. Stellt die kleinsten Keilbeinflügel beim Fuchse dar. a Spina eth- 
moidalis; bb lange und schmale. Alae minimae des Keilbeines, 
welche sich hier an den hintern Rand der Siebplatte unter Bild 
einer fein gezühnelten Naht anlegen. N: 

Fig. 3. Innere Wand der linken Augenhöhle des Fuchses, um denjenigen Theil 
des Keilbeines zur Ansicht zu bringen, welcher nach vorn vom Fo- 
ramen opticum a sich als eine grössere Knochenplatte b ausbreitet, 
die mit der Masse der Ala minima zusammenhängend, die äussere 
Wand der Höhle des vordern Keilbeinkörpers. darstellt. 


ges über die Bewegung und Entwicklung der Samenfäden 
des Frosches !), 


von 


Dr. Ankermann aus Hohenstein in Ostpreussen. 


Hierzu Tafel IV, 


‚Substanz ohne wahrnehmbaren Geruch. Seine Reaction habe 
isch gefunden. Es besteht aus verschiedenen histologischen 
und einem Bindemittel, welches wegen seiner Durchsichtig- 
kein Gegenstand mikroskopischer Forschung sein kann. Die Samen- 
gkeit,. dieses Bindemittel, ist in dem reifen, befruchtungsfäbigen 
äusserst geringer Menge vorhanden. Durch Zusatz von Essig- 
kohol und anderen Reagentien, die sie gerinnen lassen, kön- 
dieselbe zur Anschauung bringen. Durch Aucrndahen und 
en den Samenfäden wird sie der chemischen Analyse zu- 
. Nach den Untersuchungen von Frerichs ?) besteht dieselbe 
Karpfen, Frosch, Huhn, Kaninchen aus einer dünnen Lösung 
m mit Chlornatrium und einigen schwefelsauren und phosphor- 
1 Alkalien. Vor der Zeit der vollen Reife enthält der Liquor se. 
‚auch Eiweiss, das an Menge jedoch allmälich immer mehr ab- 
at und endlich vollständig verschwindet. 


— 


ose deutsche Bearbeitung der im Jahre 4854 erschienenen Inaugural- 
ndlung des Verfassers giog im October 4855 ein und ist dieselbe daher 


E, 4. Kuliker. 
Todd's Cyclop. of Anatom. and Physiol., Vol. IV, pag. 540, 
Zeitschr. 1, wissensch. Zoologie. VII. Bd. 9 


150 


Ausser der Samenflüssigkeit, und zwar als Hauptbestandtheil des 
reifen Samens, besteht letzterer aus einer diehtgedrängten Menge mikro- 
skopisch kleiner Körperchen, die durch eine sehr charakteristische Form 
und eine überraschende, mehr oder minder lebhafte Bewegung sich aus- 
zeichnen. Diese, Samenkörperchen oder Samenfäden genannt, schliessen 
sich (ebenfalls nach Frerichs) in ihrer chemischen Zusammensetzung an 
die Epitelialgebilde und Horngewebe des thierischen Körpers an. Sie 
bestehen im ausgebildeten Zustande (vorher zeigen sie eine eiweiss- 
artige Beschaffenheit) aus einer eigenthümlichen Proteinverbindung, dem 
Mulder’schen Proteinbioxyd, mit einer ziemlich ansehnlichen Menge von 
Fett (4 Procent) und phosphorsaurem Kalk (5 Procent) auch freiem 
Phosphor. 

Ferner hat man im Sperma viele andere zellenarlige Gebilde ge- 
funden, von denen die einen, die sogenannten Samenkörner, als con- 
stante, dem Samen eigenthümlich zukommende Elemente betrachtet 
werden. Es sollen dieses kleine granulirte Kügelchen sein. Jedoch 
habe ich diese im Froschsperma weder constant angetroffen, noch 
scheinen sie mir specifische Elemente zu sein, da ich sie bald in 
grösserer, bald in geringerer Anzahl gefunden habe. Ueberhaupt, 
glaube ich, hängen diese körnigen Zellen entweder mit der Entwick- 
lung oder. der Rückbildung der Spermatozoiden zusammen. — Schliess- 
lich erblickt der Beobachter in dem Sehfelde des Mikroskops Epitelial-" 
zellen, Fettzellen mit theils homogenem, theils körnigem Inhalte, und 
verschiedene andere Bläschen und Kugelchen, auf deren Beschreib 
und Deutung ich erst später, wenn von der Entwicklung der Sperma 
tozoiden die Rede sein wird, zurückkommen werde. 

Da ich meine Untersuchungen ausschliesslich an den beiden Frosch- 
species, Rana temporaria und esculenta angestellt habe, so werde ich 
zuerst die Form der Spermatozoiden dieser beiden Arten beschreiben. 

Die Samenfäden der Rana temporaria besitzen einen eylindrischen 
Griff, der nach beiden Seiten in eine Spitze ausläuft. Das in die 
vordere Spitze auslaufende Ende ist kürzer als das hintere längere, 
welches man mit dem Namen des Schwanzes bezeichnet. Die Ge- 
stalt des ganzen Spermatozoids wäre demnach spindelförmig. De 
Bau des Griffls ist bei weitem zarter, als derjenige der anderen Spe- 
cies. Bei dieser ist derselbe zwar ebenfalls eylindrisch, aber von b 
trächtlicherem Querdurchmesser und vorn gerade abgestutzt, währen: 
das hintere Ende nicht allmälich, wie bei Rana temporaria, sonde 
scharf abgesetzt in einen langen und ausnehmend feinen Schwanz übe 
geht, der trotz der stärksten Vergrösserungen nur dann deutlich sich! 
bar wurde, wenn er bei seinen Bewegungen durch das schief a 
fallende Licht als dunkler Strich erschien. Was die Länge der Same 
fäden beider Species betrifft, so beträgt dieselbe bei Rana temporar 


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zwischen 0,13 und 0,09 Millimeter, wovon auf den Griff 0,07, auf den 
Schwanz 0,05 koknnitng bei Rana esculenta zwischen 0,09 “er 0,08, 
Griff 0,0.—003, der Schwanz 0,05. 
- Bringt man aus dem Hoden einds Frosches einen Tropfen Samen, 
oder auch, was noch besser ist, ein kleines Stück von dem Testikel 
unter das Mikroskop, so sieht man eine unzählbare Menge dicht ge- 
drängt neben und über einander liegender Samenfäden, die regungs- 
|os und starr daliegen. Nur sehr selten und dann nur, wenn man 
durch Drücken des Testikels etwas mehr Flüssigkeit als gewöhnlich 
jusgepresst hat, nimmt man an einzelnen Spermatozeiden, die dann 
‚isolirtrer am Rande der dicht gedrängten Masse liegen, eine ge- 
Bewegung wahr. Mir ist dieses Phänomen nur einige wenige 
begegnet. Um lebhaftere Bewegung unter den Samenfäden her- 
orzulocken, muss man die zähe und in ihrer Menge nur sehr geringe 
menflüssigkeit mit irgend einem indifferenten Fluidum verdünnen. 
ı habe dazu gewöhnlich mich des destillirten Wassers bedient. 
h den Zusatz des Wassers, so wie aller wässerigen Lösungen von 
en Stoffen, die den Spermatozoiden unschädlich sind, wird nicht 
? die Bewegung der letztern hervorgebracht, sondern es kommen 
ch die verschiedensten Formveränderungen derselben zu Tage. Ehe 
nun näher in das Detail der Bewegung eingehe, werde ich zuerst 
e Veränderungen ihrer Form aus einander setzen, ‘da oft die Art 
d Weise der erstern von der letztern abhängig ist. 
Die allgemeinste Veränderung der Samenfäden ist das Aufquellen 
selben in allen wässerigen Lösungen. Ihr Griff sowohl, wie ihr 
'wanz werden dicker, blässer und verlieren ihre scharfen Umrisse. 
hst dieser Veränderung und mit ihr stets vereinigt ist folgende. 
'st schlägt sich die haarförmige Spitze bei den Samenfäden von Rana 
poraria hakenförmig um und legt sich auch wohl ganz an den 
an; dann krümmt sich der Griff selbst, und zwar immer das- 
se Ende zuerst, das dem Schwanze abgewendet ist. Anfangs kommt 
ine halbe Spirale zum Vorschein, dann eine ganze, zwei u. s. w., 
nur noch der Schwanz übrig bleibt, der dann auch schliesslich 
gemeinen Tendenz folgt und sich um die schon fertig gebildete 
& legt. Diese Veränderungen geschehen aber weder so langsam, 
ich eben beschrieben, noch finden sie bei allen Spermatozoiden 
ısnahme statt. Einige erreichen sofort'den letzten Grad dieser 
igen Aufdrehung, andere bleiben auf einer beliebigen Stufe stehen, 
; sich weiter zusammenzudrehen. Diese Spiraltouren berühren sich 
jens oft so innig, dass man solche zusammengeschnurrte Samen- 
1 sehr geneigt ist für Zellen zu halten. Ja demjenigen, der zum 
1 Mal diese Gebilde betrachtet, scheint es plausibel, die bis auf 
anz zusammengerollten Samenfäden für die gewöhnliche Form 
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132 


derselben zu halten. Nur eine genaue Verfolgung des Zustandekommens: 
dieser mannigfaltigen Gestalten, und der Umstand, dass die als Zelle 
sich darstellende Spiraltour nur einer solchen gleicht, wenn sie hori- 
zontal liegt, dagegen bei ihrer Umdrehung um die Längenachse als 
linearer Körper erscheint, kann uns vor diesem Irrthume ‘bewahren. 
Sehen wir von dieser spiraligen Aufrollung ab, so erblicken wir 
bald noch andere Spermatozoiden, deren Körper einfach mehr oder 
weniger gekrümmt ist. Gewöhnlich finden wir diese letzte Form- 
veränderung bei den Samenfäden der Rana esculenta. Nur selten 
kommt bei. dieser der jenen so allgemeine Typus der spiraligen Auf- 
rollung vor. Wahrscheinlich desshalb, weil der Bau der Griffe dieser 
ein bei weitem weniger graeiler ist, als der jener, daher sie auch 
eine grössere Renitenz gegen die hygroskopische Einwirkung des Was- 
sers besitzen. ‘Als Beweis für die Richtigkeit dieser Ansicht wäre 
noeh die Thatsache anzuführen, dass wenn man bei den Samenfäden 
dieser Froschart zusammengeschnurrte findet, diese immer nur durch 
kleinere, also jüngere und demnach weniger resistente gebildet sind. 
Aber nicht allein der Griff des Spermatozoids geht mannigfache 
Veränderungen nach dem Zusatz von Wasser ein, sondern auch der 
Schwanz. Abgesehen davon, dass derselbe durch Aufnahme von Wasser 
allmälich aufquillt, welchen Vorgang ich schon oben anführte, findet h 
man bisweilen (Rana temporaria) die Spitze desselben umgebogen, um 
den Griff rankenförmig herumgewunden, so dass an dem umgebogenen 
Ende eine kleine Oese offen bleibt. Diese einfache Oesenbildung kommt 
nur selten vor; die doppelte, wie sie v. Siebold bei den Samenfäden 
der wirbellosen Thiere so schön beschreibt, babe ich bei denen der 
Frösche nie beobachten können. Gewöhnlich liegt der Schwanz mit 
dem Griffe in einer Flucht; öfters sieht man jedoch denselben mit dem 
Griffe einen bald kleinern, bald grössern (bis zu einem rechten) Winkel 
bilden. Besonders findet diess bei den spiralig zusammengerollten 
Spermaiozoiden statt. — Gar nicht so selten trennt ‚sich, der Schwanz 
von dem Griffe los, trägt dann an dem vom Griffe losgerissenen Ende 
eine kleine Anschwellung oder ein Knöpfchen. Die Bewegung des ab-| 
gerissenen Schwanzes ist ebenso lebhaft, ja noch lebhafter, als die 
unversehrter Samenfäden, zu deren Betrachtung wir uns jetzt wen- 
den wollen. nr 
Die Bewegung der noch kräftigen Samenfäden ist eine schwim- 
mende. Der Grifl' bleibt mit Ausnahme der so eben besprochenen blei 
benden Formveränderungen stets ohne jede selbstständige Bewegung, 
Man hat eine solehe angenommen und gerade bei den langen Griffen 
der Samenfäden von 'Rana eseulenta. Jedoch muss ich dieser Ansicht 
entschieden entgegentreten. Was man für Bewegung genommen, ist 
nur das Ergebniss einer optischen Täuschung. Sie wird dadurch leich 


133 


orgebracht, dass zu dem lebhaften Rudern des Schwanzes, der 
che des Vorwärtsschnellens des Samenfadens, eine ebenso schnelle 
Br: um die Längenachse bei einer geringen durch die hygrosko- 
e Wirkung des Wassers bewirkten Krümmung des Grifls sich ge- 
lit. Ganz deutlich ist man diese Beobachtung zu machen im Stande, 
wenn durch irgend welche Ursache die Bewegung eine trägere zu 
rden beginnt. Der Griff des Samenfadens stellt die lenkeride und 
seierende Macht dar, der Schwanz die vortreibende und rudernde. 
Die Bewegung der Samenfäden ist keine ununterbrochen vorwärts- 
itende, sondern sie geschieht stossweise in gleichen Intervallen, 
dass eine Schlangenlinie beschrieben wird. 
- Ferner bewegen sich die Samenfäden dorthin, wohin ihre Griffe 
ichtet sind; niemals sah ich sie mit dem Schwanzende vorangehen. 
auch die Richtung der Bewegung nicht abhängig von dem Strom 
* Flüssigkeit, in der die Samenfäden schwimmen, da sie sich auch 
gen den Strom bewegen und nur von ihm überwältigt werden, wenn 
irselbe stärker ist, als ihre widerstrebende Macht. Wo Hindernisse, 
ie Lufiblasen oder Krystalle ihnen im Wege stehen, versuchen sie 
ben mit ihren Griffen fortzustossen oder vermeiden sie, was be- 
's dann geschieht, wenn ihnen andere Samenfäden begegnen. 
ese Beobachtung diente denen, die die thierische Natur der Samen- 
en vertheidigten, als ein Hauptbeweis. Aber wer sieht nicht ein, 
; dieses Argument zu schwach ist? - Durch die Bewegung eines 
en der sich begegnenden Samenfäden werden zwei Wellensysteme 
der sie umgebenden Flüssigkeit erregt, deren Wellen sich früher, 
‚die Samenfäden selbst berühren. Hierdurch geschieht es, dass 
allein die Wellen, sondern auch mit ihnen zugleich die Samen- 
n zurückgetrieben werden, eine Bewegung, die dem Beobachter 
freiwillige zu sein scheint. 

Vas die kreisförmige Bewegung der Samenfäden betrifft, so kann 
» meines Erachtens nach nur in dem mehr oder weniger voll- 
piralig Aufgerolltsein des Grifls gesucht werden. Niemals 
‚nicht  gekrümmte Samenfäden eine kreisförmige Bewegung 
Mischen. Dieselbe Kraft, die den Samenfaden im ausgestreckten 
8 gerade durch das Gesichtsfeld treibt, dreht ihn im Kreise 
,; wenn er gleich einer Uhrfeder in einer flachen Spirale auf- 
len ist. 

isser dieser Bewegung gibt es noch die um die Längenachse, 
‚gleichzeitig auch eine gerade aus statt haben kann. Diese kann, 
h glaube, das Resultat verschiedener Factoren sein. Einmal trägt 
eine schwache Krümmung des Griffs viel zu dieser Art von 
ing bei, oder ist vielleicht auch nur die allein ausreichende Ur- 
nn wir als Analogon die bohrende Bewegung bei den schrauben- 


134 


arlig gewundenen Griffen der Samenfäden der Singyögel anführen. ” 
Dann aber kann sie auch die Folge einer trichterförmigen Bewegung 
des Schwanzes sein, welche man bekanntermaassen auch bei den 
Flimmerhaaren unterschieden hat). Bei der Zartheit des Schwanzes, 
der Schnelligkeit der Bewegungen, der Eigenthümlichkeit des mikro- 
skopischen Sehens wird sich dieses aber kaum jemals mit völliger Be- 
stimmtheit entscheiden lassen. 

Indessen sind noch andere Momente zu beachten, die auf die Art 
der Bewegung von entschiedenem Einfluss sind, besonders jene, die 
bestimmend auf die Widerstäude der Bewegung einwirken. Nament- 
lich gilt dies von der physikalischen Beschaffenheit des Grifls, Grösse 
und Schwere desselben müssen in Anschlag gebracht werden. So 
sehen wir bei den Samenfäden von Rana temporaria die Ortsbewegung 
wegen der geringern Mächtigkeit des Grifls viel entschiedener auftreten, 
als bei denen von Rana esculenta, wo sich oft vergebens der Schwanz _ 
abmüht, den Griff vorwärts zu ER Dieses verschiedene Gewicht 
der Griffe scheint mir ebenso, wie vorher die Form derselben auf die 
Art der Bewegung von Einfluss war, Ursache zu sein, warum die 
Samenfäden der Säugethiere, die nur einen kleinen Griff besitzen, eine 
bei weitem deutlichere, lebhaftere und einer willkürlichen sehr ähn- 
liche, Bewegung zeigen, während die Samenfäden der Vögel und Am 
phibien eine einfachere Bewegung darbieten und die Samenfäden der 
wirbellosen Thiere aller Aehnlichkeit mit einer willkürlichen Orts- 
veränderung entbehren, im Gegentheil die grösste Aehnlichkeit mit den 
Bewegungen der Schwärmsporen und der Flimmerhaare haben. 

Sowohl wegen der Trägheit der Bewegung, als auch weil ich nich 
Gelegenheit hatte, Froschsamen gleich nach seiner Ejaculation zu unter 
suchen, kann ich über die Schnelligkeit, mit der die Samenfäden de 
Raum durcheilen, nichts Genügendes angeben, denn eine Messung der 
letzteren ‚bei Spermatozoiden, die unmittelbar dem Hoden entnommen 
erst künstlich durch Zusatz von Wasser in Bewegung gesetzt wurden, 
hätte nur zu einem unsichern Resultate führen müssen. | 

Es wären nun noch andere Arten der Bewegung zu erwähnen 
allein dieselben stehen theils mit der Entwicklung, theils mit der Rück- 
bildung der Samenfäden im Zusammenhang. Es würde demnach 2 
einer unnützen Wiederholung führen, wenn ich auf dieselben scho 
hier näher eingehen würde, da es dort für die Bestätigung meiner An. 
sichten ich EEE sein wird, auf jene nochmals zurück. 
kommen zu müssen. 

Was schliesslich die Frage über die letzten Ursachen der Bew 
gung der Samenfäden anbetrifft, so will ich die Beantwortung di 


!) Wagner’s Handwörterbuch der Physiologie, Bd. I, pag.'502. 


135 


' =) 


bis dahin verschieben, wenn ich über das Verhalten der Samen- 
n gegen äussere Einllüsse und Reagentien werde gesprochen haben. 


eneteen der Samenfäden gegen Reagentien. 


- Den Einfiuss, den das Wasser auf die Saienfäden der Frösche 
ausübt, haben wir oben gesehen. Es verändert wesentlich die Form 
derselben, macht aber keineswegs die Bewegung aufhören. In letz- 
Beziehung, d. h. in Bezug auf die Wirkung des Wassers scheint 
hen den Samenfäden kaltblütiger und warmblütiger Thiere ein 
ser Unterschied obzuwalten. 

Von den thierischen Flüssigkeiten habe ich Milch, Speichel, Ei- 
ss, Urin, Galle, Biut zu Experimenten benutzt. Setzte ich von 
en Milch, Speichel, Urin oder Blut dem Froschsperma hinzu, so 
urde stets die lebhafteste Bewegung eingeleitet, die ungestört lange 
Zeit fortdauerte. Ebenso wirkte mit Wasser verdünntes Hühnereiweiss; 
unverdünntes dagegen rief keine Bewegung hervor , wahrscheinlich 
egen der Zähigkeit dieser Flüssigkeit. Unverdünnte Galle des Fro- 
s den Samenfäden zugesetzt, sistirte sofort deren Bewegung und 
dieselben vollständig auf. Dasselbe Resultat werden wir später 
bei Zusatz von alkalischen Flüssigkeiten erzielen. Verdünnte Galle 
ürle keineswegs die Bewegung. 
is scheinen demnach die thierischen Flüssigkeiten in der Regel 
© Bewegungen der Samenfäden keinen Einfluss auszuüben, wenn 
e nicht entweder durch ihre physikalische Beschaffenheit, besondere 
üigkeit, die freie Beweglichkeit derselben hindern, oder durch ihre 
he, vorwaltende Säure oder Alkalescenz, in die Zusammen- 
5 derselben alternirend eingreifen. So wird ebenso, wie die 
„auch der Speichel und der Urin die Bewegung sistiren, wenn 
ben gerade vorwaltend sauer oder alkalisch reagiren. Donne *) 
cht darauf aufmerksam, dass dies namentlich für den Schleim des 
srus und der Yagina gelte; ein Umstand, der für manche Fälle von 
wilität bei Weibern wohl zu beachten sein möchte. 
Von den Mittelsalzen habe ich Versuche angestellt mit Natron sul- 
jricum, Chlornatrium, Kali nitricum, Alumen. — Brachte ich etwas 
erma aus dem Hoden eines eben getödteten Frosches auf ein Objectiv- 
schen und setzte Wasser und gleich darauf eines von den eben er- 
n Salzen in Pulverform hinzu, so hörte die Bewegung, die 
ch das Wasser schon etwa eingeleitet war, auf, oder war dazu 

Zeit genug gewesen, so stellte sich gar keine ein. Die ganze 
? des Sperma’s war starr, wie geronnen. “Setzt man nun auf 
ir f 
') Donnd, Nouv. experienc. sur les animale. spermät. 


136 


der einen Seite des Deckgläschen je nach der Concentration der Salz- 
lösung eine längere oder kürzere Zeit destillirtes Wasser. hinzu, und 
leitet dasselbe, nachdem es sich mit der Salzlösung ausgeglichen, die- 
selbe also verdünnt hat, dadurch wieder fort, dass man auf die an- 
dere Seite des Deckgläschen ein Stück Fliesspapier legt, so entsteht 
nach und nach wieder unter den Spermatozoiden Leben. Die Bewe- . 
gung wird am frühesten da wieder sichtbar, wo der durchziehende 
Strom des Wassers vorbeifliesst, wo also am schnellsten das Salz auf- 
gelöst und fortgeführt wird. An anderen Stellen. des Präparats, die 
nicht unmittelbar von diesem Strome bespült werden, erwacht die Be- 
wegung erst sehr spät oder gar nicht. — Hierbei muss ich aber be- 
merken, dass die einmal durch concentrirte Salzlösungen erstarrte 
Masse des Sperma’s sehr schwer oder auch gar nicht mehr zur Be- 
wegung gebracht werden kann, wenn man erstere gar zu lange ein- 
wirken lässt und nieht bald Wasser hinzusetzt. Dasselbe pflegt zu 
geschehen, wenn man das Deckgläschen zu stark auf das darunter 
liegende Object presst. — Mit Recht kann man also aus diesen Ver- 
suchen schliessen, dass. verdünnte Salzlösungen die Bewegung der 
Samenfäden nicht beeinträchtigen, concentrirte dagegen dieselbe für 
immer aufhören machen, wenn nicht wieder Wasser hinzugesetzt wird, 
oder wenn die Samenfäden chemisch oder mechanisch durch zu starkes 
Zusammenpressen in ihrer Structur verändert werden. . 
Unter den Nareoticis waren es Opium, sowohl der wässerige Aus- 
zug, als die Tinct. Opii simpl., salpetersaures Strychnin, essigsaures 
Morphium, blausaures Kali und Blausäure, die ich als Reagentien be- 
nutzt habe. 
Das essigsaure Morphium verhielt sich zu dem Froschsperma ebenso, 
wie die oben genannten Salze. Concentrirte Lösungen sistirten die Be- 
wegung, bei Zusatz von Wasser trat dieselbe wieder ein. ‚Ganz die- 
selben Reactionen traten ein‘bei Anwendung der Tinct. thebaica und 
des Kali eyanat. Die Auflösung des Strychn. nitrie. brachte stets Be- 
wegung in dem unverdünnten Samen hervor, ganz ebenso, wie bei 
Zusatz von Wasser. Die Bewegung dauert recht lange fort (ich habe 
sie oft bis über eine Stunde beobachtet), selbst dann war sie noch 
vorhanden, als man unter dem Deckgläschen schon Krystalle von salpeter- 
saurem Strychnin anschiessen sah. Die Lösung des salpetersauren 
Strychnins, die bei diesen Versuchen angewandt wurde, war eine höchst 
concentrirte (Strychn. nitr. gr. x auf Aq. dest. 5vj), so dass am Boden 
des Gläschen viele nadelförmige Krystalle sich gebildet hatten. 
Dasselbe Resultat, das ich bei der Anwendung des Strychnins e 
halten hatte, lieferte mir auch die Blausäure. Hiebei muss ich jedoch 
die Bemerkung hinzufügen, dass bei der Bereitung der Blausäure kein 
Alkohol benutzt wurde, sondern. Wasser, i 


137 


Mit dem. Opiumextract habe ich verschiedene und öfters wieder- 
te Versuche angestellt; ich werde hier nur kurz das Resultat der- 
selben niederschreiben. 
-  Brachte ich zu einem Tropfen Sperma ein paar Tropfen der Opium- 
k sung, so nahm die Bewegung der Samenfäden, die sofort eingeleitet 
urde, erst nach Verlauf von circa einer Stunde ab und hörte dann 
mälich auf. Setzte man dann Wasser hinzu, so trat dieselbe wieder 
neuem ein. 
Ferner legte ich zu gleicher Zeit mehre, nicht gleich grosse Stücke 
von einem Froschhoden in eine grössere Menge der Opiumlösung, und 
jrüfte dieselben nach: einander, indem ich auf die Zeit aufmerkte, die 
e in der Flüssigkeit verweilt hatten. In dem ersten Stückchen war, 
Is ich es nach 40 Minuten herausnahm, noch Bewegung der Samen- . 
en vorhanden. In dem zweiten nach 20 Minuten keine. Das dritte, 
s das grösste war, zeigte dieselbe noch nach 55 Minuten. In 
etzten Stücke, welches-ich I Stunde und 40 Minuten in der 
eit liegen liess, war wiederum keine Bewegung mehr wahr- 
hmen. Bei diesem letzten war dieselbe auch nach Zusatz von 
sser nicht mehr hervorzubringen, wohl aber in dem zweiten Stücke, 
nur 20 Minuten dem Einfluss des Opiums ausgesetzt gewesen war. 
Man sieht hieraus, dass bei diesen Versuchen nicht allein auf die 
@ der Zeit, während welcher das Opium einwirkte, sondern auch 
ie Menge der Flussigkeit und die Grösse der Hodenstückchen 
eitig Rücksicht zu nehmen ist, um zu einem sichern Resultat 
men. 
- So viel jedoch kann man daraus schliessen, dass das Opium nur 
| längerer Dauer der Einwirkung die Bewegung der Samenfäden aul- 

n macht. Das Sperma ist dann zu einer bröcklichen Masse ge- 
den, in der man nicht einmal mehr die Form der Samenfäden er- 
n kann. Man kann ferner hieraus entnehmen, dass die Wirkung 
cotica auf das Leben der Samenfäden nicht die speeifische ist, 
‚dem Leben der Thiere sofort ein Ziel setzt, dass sie vielmehr nur auf 
chemischen Veränderung der Substanz der Samenfäden beruht. 
hr verdünnte Lösungen von Ammon. caust, und Kali caust. riefen 
gung hervor; bei längerer Einwirkung derselben verloren die 
fäden ihre scharfen Contouren, wurden blass, quollen auf und 
sich schliesslich vollkommen. Concentrirte Lösungen führten 
ri nur das letzte herbei. 

Venn ich Säuren oder Metallsalze anwandte, so waren schon 
t verdünnte Lösungen hinreichend, jede Bewegung zu zerstören. 
1 d atrefages *) bedarf es, um die Samenfäden in 5— 40 Minuten 


| 
\ 
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I 
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} 


| 
I 


des science. nat., Tom. XII, 4850, pag. 444. 


138 


zu tödten, einer fünffachen Lösung des gewöhnlichen flüssigen Ammo- 
niaks, oder einer zwanzigfachen Lösung von Alkohol, während guter 
Weinessig schon in 600facher Lösung und Schwefel- und Salzsäure 
selbst in 2000facher Lösung denselben Erfolg hat. Yzoo,o0o Sublimat - 
wirkt ebenso kräftig, als Yzo,000 Alaun und Y,, chromsaures Kali. ; 
Wollen wir die Reagentien nach ihrer Einwirkung auf die Samenfäden 
in eine Scala ordnen, so stehen die Metallsalze obenan. A 
Alkohol hebt die Bewegung auf; ebenfalls Branntwein. Jedoch wird 
bei letzterem die Bewegung wieder hervorgebracht, wenn man Wasser 
hinzusetzt. — Ebenso wie Alkohol wirkt Tinct. Jodi. ; 
Aether unmittelbar dem Sperma hinzugesetzt, zerstörte sofort die 
Structur der Samenfäden; bei Einwirkung von Aetherdämpfen wurde 
die Beweglichkeit derselben erst nach ziemlich langer Zeit (1—% Stun- 
den) aufgehoben. Der Aether entzog zuerst dem Hoden Wasser, das 
tropfenweise an der Wand des Glases hinabträufelte. Der Hode selbst 
zeigte deutlich seine körnige Structur und war dadurch, dass der Aether 
sich auch mit dem Fette des Hoden verband, weich und fettig an- 
zufühlen. N 
Zuckerlösungen verhalten sich wie die Salzlösungen. Concentrirt 
hindern sie die Bewegung, verdünnt begünstigen sie dieselbe. 
Die intermittirenden galvanischen Ströme brachten weder in das 
unverdünnte Sperma Leben, noch störten sie in irgend einer Weise. 
die Bewegungen der Samenfäden im verdünnten. Damit der elektri- 
sche Strom sicher durch den Samentropfen ging, klebte ich auf d 
Objectivglas zu beiden Seiten zwei Streifen von Stanniol, und brachte 
zwischen ihre nahe an einander stehenden Spitzen das Sperma. Is 
der elektrische Strom dagegen mit elektrolytischen Erscheinungen ver: 
bunden, so übt er auf die Samenfäden insofern einen Einfluss, als an 
den Polen der Elektroden, namentlich dem positiven, durch die an 
letzterem entstehende Säure, ein Stillstand in der Bewegung eintritt, 
Auch soll der elektrische Funke nach Prevost und Dumas die Beweg- 
lichkeit dieser Gebilde aufheben. 


fäden zu ermitteln, machte ich zuerst Wasser siedend, legte dann, in-' 
dem ich das Wasser von selbst sich abkühlen liess, in gleichen Inte 


mir jedes Mal den Grad der Hitze, den das Thermometer anzeigte 
Darauf nahm ich die Stücke in derselben Reihenfolge, als ich sie hinein 
gelegt hatte, aus dem heissen Wasser heraus und prüfte, ob noch Be 
wegung wahrgenommen werden konnte oder nicht. Auf diese Weist 
erfuhr ich, dass, wenn ich das Stückehen Hoden bei einer Tempeı 
von ungefähr + 45°R. hineingelegt hatte, die Bewegung aufhörte, 

Um ferner den Einfluss der Kälte zu erproben, legte ich eit 


| 139 


Stückchen Hoden auf den Boden eines Reagensgläschen, in welches 
ich gleichzeitig ein Thermometer steckte. Beides brachte ich in eine 
temischung. Bei — 4°R. nahm ich das Hodenstück heraus, das 
ständig gefroren war. Nach Zusatz von Wasser wurde trotzdem 
schönste Bewegung rege. Dasselbe Resultat gibt Prevost an *). 
- Den Tod des Mutterthieres überleben die Samenfäden des Frosches 
mehre Tage. Schützte ich den Testikel vor dem Eintrocknen, so blie- 
jen n die Samenfäden noch nach 56 Stunden beweglich. Valentin will sie 
ogar noch nach 84 Stunden lebend gefunden haben. Ebenso brachte 
i inen Tropfen Sperma auf ein Objectivgläschen und bedeckte es 
it einem Deckgläschen. Bewahrte ich es vor dem Eintrocknen, zeigte 
ich jedes Mal nach Zusatz von Wasser Bewegung. 
Die Art des Todes war von keinem Einfluss auf die Beweglichkeit 
‘ Samenfäden. Es war ganz gleichgültig, ob ich die Frösche durch 
fopfabschneiden oder durch Vergiften tödtete. So bewegten sich auch 
ie Samenfäden von Fröschen, deren Arterien zu sonstigen Experi- 
nenten mit Wasser, dann mit einer Salzlösung injicirt waren. 
Nach diesen mikrochemischen Untersuchen können wir ungefähr 
olgende Sätze feststellen: 
4) Die Bewegung der Samenfäden findet nicht statt im Testikel, 
ı in dem eben aus dem Hoden genommenen Samen: sie wird nur 
durch, dass man den Samen verdünnt, bewirkt. 
2) Der Einfluss der Narcotica ist kein specifischer, ihnen eigen- 
her, sondern hängt nur-ab von ihrer chemischen Einwirkung 
die histologische Structur und chemische Zusammensetzung der 
imenfäden. 
3) Die schädliche Einwirkung aller anderen Reagentien wird nur 
ch ihre chemische Wirkung bestimmt. 
%) Von allen Reagentien, welche die Structur ‘der Samenfäden 
isch nicht angreifen, oder wenigstens nicht sofort vernichten, 
srdrücken die Bewegung die concentrirten Lösungen, rufen dieselbe 
pie verdünnten. 
ist das Verdienst Kölliker’s, die Beie von der selbstständigen 
n Natur der Samenfiden zuerst mit Entschiedenheit bekämpft 
be durch physiologische und histologische Gründe widerlegt zu 
- Ausser der chemischen Zusammensetzung, der Homogenität der 
u. 8. w. ist es namentlich die Entwicklungsgeschichte und phy- 
che Bedeutung der Samenfäden, die denselben ihre Stelle unter 
tegrirenden Elementartheilen des thierischen Körpers sichern. 
Ibstständige Beweglichkeit, die noch allein für ihre thierische 
ür spräche, hät ihre Beweiskraft schon längst verloren. Sie konnte 


st, Compt. rend., 4840, Nov. 


140 


als ein Zeichen der thierischen Natur nur so lange gelten, als man 
berechtigt schien, einen jeden frei beweglichen Körper für ein Thier 
zu halten. Aber inzwischen haben wir erfahren, dass es auch eine 
Anzahl frei beweglicher Blementartheilchen gibt, und unter diesen z. B. 
die Flimmerzellen, die sich in vielfacher Beziehung eng an die Samen- 
fäden anschliessen. Selbst das Pflanzenreich bietet uns heute in den 
Schwärmsporen zahlreiche Beispiele frei beweglicher Gebilde. Und 
sollte dies Alles noch nicht genügend gegen die thierische Natur dieser 
Gebilde sprechen, so betrachte man das Resultat der Einwirkung der 
verschiedenen Reagentien. Wie verschieden ist es von dem Einfluss 
auf wirklich thierische Organismen und wie sehr ähnlich mit demjenigen 
auf die ihnen nahe stehenden Gebilde der Flimmerzellen. 

Demnach scheint es mir zum wenigsten überflüssig, noch einmal 
wider die thierische Natur der Samenfäden den Beweis zu führen. 
Ich erkläre vielmehr diese Ansicht. für obsolet und überwunden, und 
ziehe es vor, schliesslich meine Ansicht über die letzte Ursache der 
Bewegung der Samenfäden zu exponiren. 

Die Bewegung der Samenfäden beruht auf den Gesetzen der Dif- 
fusion und wird durch letztere hervorgerufen. 

Die Erscheinungen der Diffusion treten stets da auf, wo zwei 
Flüssigkeiten von verschiedenem Concentrationsgrade durch eine thie- 
rische Membran getrennt werden. Die Atome der beiderseitigen Flüssig- 
keiten ziehen sich jedoch wechselseitig nicht an. Die Grundbedingung 
der Endosmose besteht in der Verwandtschaft der durch die poröse 
Scheidewand getrennten Körper. Nur mischbare Flüssigkeiten können 
sich diffundiren. 

Diese Bedingungen finden wir in dem Samen jedes Thieres erfüllt, 
wenn der dicke Liquor seminis durch irgend eine indifferente Flüssig- 
keit verdünnt worden ist. Die thierische Membran vertreten hier die 
Samenfäden selbst. Ohne dass die Samenflüssigkeit verdünnt wird, 
werden keine Diffusionsströme eintreten, denn sie hat sich während 
der Zeit ihres Verweilens im Hoden vollkommen mit der Flüssigkeit, 
mit der die Samenfäden durchtränkt sind, ausgeglichen oder vielmehr 
sie ist es selbst, die die Samenläden durchtränkt. Wird dagegen die 
Samenflüssigkeit verdünnt, so treten sofort die Erscheinungen der Dif- 
fusion ein. Die Samenfäden imbibiren Wasser, quellen auf und werden 
blass. Ein endosmotischer Vorgang findet also statt zwischen Samen- 
fäden und der sie umgebenden Flüssigkeit. : Wäre man’ daher im Stande, 
den Beweis dafür zu liefern, dass wenn der Diffusionsstrom durch sehr 
dünne thierischeBäute hindurchtritt, diese selbst in Schwingungen ge- 
rathen, so stände meiner Meinung nach der Ausicht Nichts im Wege, 
dass die Bewegung der Samenfäden, da sie bei ihrer mikroskopischen 
Grösse gewiss von sehr feinen Wänden umschlossen werden, da ferner” 


PE= 


141 


zwischen ihnen und dem verdünnten Liquor seminis Endosmose und 
Exosmose sicherlich statt hat, nur auf den Gesetzen der letzteren beruht. 
Um diesen Beweis führen zu künnen, habe ich freilich keine hierauf 
bezüglichen Experimente angestellt. Dieselben würden, da man doch 
mit viel gröberem Material zu arbeiten hätte, entweder kein oder ein 
ır sehr vages Resultat ergeben. Ich kann zur Unterstützung meiner 
sicht nur einige Beobachtungen anführen, die unter dem Mikroskop 
angestellt, zum Wenigsten den Vorzug besitzen, dass sie bei 
so kleinen Gebilden, als die Samenfäden sind, gemacht worden sind. 
Wie ich schon früher erwähnt habe, findet man in dem Sperma 
ausser den ausgebildeten Samenfäden noch in der Entwicklung be- 
erillene und Zellen. Ich habe nun zu wiederholten Malen beobachtet, 
wenn bei Zusatz von Wasser diese Zellen dasselbe zu imbibiren 
gen, nicht allein ihr granulöser Inhalt sich zu bewegen, sondern 
die ganze Zellenmembran in langsamen Wellenlinien zu vihriren 
anfing. Am deutlichsten und schönsten aber nimmt man dieses Phä- 
nom en an jenen flimmernden kernhaltigen Zellen wahr, in denen die 
künftigen Samenfäden entstehen. Anfangs liegt die Zellenmembran fast 
unmittelbar dem Kerne an und die Zelle selbst liegt ruhig an ihrem 
Ort. Sobald sich aber die Zellenwand durch die Aufnahme von 
ser von dem Kerne abgehoben hat, ist dieselbe in steter flim- 
ıder Bewegung, welche auf das Lebhafteste so lange fortdauert, 
; die Zelle noch Wasser ‚aufnimmt. Hört die Wasseraufnahme auf, 
st die Membran straff gespannt, dann hat jede Bewegung ihr Ende 

eicht.. 
- Wenn wir also sehen, dass Zellen nur durch die Wirkung des 
smotischen Stroms in solche Schwingungen gerathen, dass sie 
hi bald im Kreise herumdrehen, bald schnell durch das Gesichts- 
d eilen, warum sollten dann nicht auch bei den Samenfäden unter 
chen Bedingungen gleiche Ursachen dieselbe Wirkung erzielen ? 
ı sehe wenigstens keinen Grund ein, der für das Gegentheil spräche, 
sonders da man ohne allen Zwang alle jene Erscheinungen, die bei 
endung der Reagentien zur Wahrnehmung kommen, erklären kann. 
_ Warum bewegen sich die Samenfäden nicht im unverdünnten 
jerma? Man sagt, sie lägen zu gedrängt. Ich möchte lieber sagen, 
N fehle das Mittel, worin sie sich bewegen könnten. Denn wären 

rklich thierischer Natur, so könnte die Bewegungslosigkeit im 
erdünnten Sperma nie als Gegenbeweis dienen, da jedes Thier 
ne bestimmte Umgebung braucht, um sich bewegen zu können. 
wie könnte man es sich erklären, dass die Bewegung nicht ein- 
let wird, wenn man concentrirte Lösungen von Salzen oder von 
licis hinzusetzt. Es fehlt dann nicht an der Menge der Flüssig- 
in der sie sich bewegen könnten, sie werden auch nicht ge- 


142 


tödtet, denn wie sollten sie nach Zusatz von Wasser wieder lebendig 
werden? 

Man könnte mich jedoch fragen, warum nicht auch Diffusions- 
erscheinungen, also Bewegung der Samenfäden, bei Zusatz von con- 
centrirten Lösungen eintreten, da auch dann stets eine Ausgleichung 
der minder concentrirten Flüssigkeit, womit die Samenfäden durch- 
tränkt sind, mit der sie umgebenden statt finden wird. Es wird ge- 
wiss auch dann Bewegung eintreten, dieselbe wird aber von so kurzer 
Dauer sein, dass wir, statt sie dem Diffusionsstrome, der durch die 
eben hinzugesetzte concentrirte Flüssigkeit hervorgebracht wird, zu- 
zuschreiben, sie vielmehr noch als ein Fortbestehen der früher vor- 
handenen ansehen. Dass aber die Difiusionserscheinungen bei Zusatz 
von eoncentrirten Lösungen so schnell aufhören, während sie im ent- 
gegengesetzten Falle sehr lange fortbestehen, das hat in dem verschie- 
denen endosmotischen Aequivalent der Flüssigkeiten seinen Grund. Das 
endosmotische Aequivalent des Glaubersalzes beträgt ungefähr 12; d.h. 
scheide ich Wasser durch eine thierische Membran von einer concen- 
trirten Glaubersalzlösung, so müssen 42 Gewichtseinheiten Wasser und 
4 Gewichtseinheit der Salzlösung gegenseitig durch die Membran aus- 
getauscht werden. Man sieht daraus, dass der Strom der Diffusion 
vorherrschend von dem Wasser zur Salzlösung, also von der minder 
concentrirten zu der mehr concentrirten Flüssigkeit geht, dass ferner 
nach der Ausgleichung beider Flüssigkeiten das Gefäss, in dem die 
Salzlösung sich befand, bedeutend mehr Flüssigkeit enthalten muss, als 
das andere. — Stellen wir uns nun vor, dass der Samenfaden das 
Gefäss mit der Salzlösung sei, die ihn umgebende Flüssigkeit Wasser, 
so ist der Schluss leicht, dass der Samenfaden bis zur Ausgleichung 
der Flüssigkeiten bedeutend mehr Wasser wird aufnehmen müssen, als 
von seiner concentrirteren abgeben. Der Diffusionsstrom wird also recht 
lange dauern, ebenso die Bewegung des Samenfadens, Der letztere 
wird aufquellen müssen. — Im entgegengesetzten Falle, wenn die um- 
gebende Flussigkeit von einem hühern Concentrationsgrade ist, wird 
die Ausgleichung schnell von Statten gehen, die Bewegung wird sehr 
kurze Zeit dauern, denn der Samenfaden wird mehr Flüssigkeit ab- 
geben, als aufnehmen, was wegen seines geringen Inhalts sehr schnell 
geschehen wird. Der Samenfaden wird dabei etwas einschrumpfen. 

Ein anderes Mittel, um die Bewegung der Samenfäden lange re; 
zu erhalten, d. h. also, um den Diffusionsstrom wirken zu lassen, be 
steht in dem stets wechselnden Concentrationsgrade der Flüssigkeit, 
Ein Verdunsten derselben am Rande des Deckgläschen ist binreichend, 
einen Diffusionsstrom hervorzubringen. Und so wirkt gewiss nm 
vieles Andere auf ganz ähnliche Weise, um die Bewegung rege zu e@ 
halten, was vom Beobachter nur zu leicht übersehen wird. Jai 


143 


3 
möchte behaupten, diese Bewegung würde immerfort dauern, wenn 
nicht die Samenfäden selbst durch die indifferentesten Flüssigkeiten in 
er chemischen Zusammensetzung so verändert werden müssten, dass 
je der Endosmose und Exosmose nicht mehr vorstehen können! 
- Bevor ich diesen Theil der Arbeit schliesse, muss ich noch einer 
beit Kölliker’s!) Erwähnung thun, in welcher der Verfasser meine 
ah icht über die Bewegung der Samenfäden nach seinen Untersuchun- 
n für nicht haltbar erklärt. Es heisst dort wörtlich so: « Würdigt 
an diese Thatsachen (d. h. die Experimente, die Kölliker mit den 
rschiedensten Reagentien angestellt hat und welche übrigens mit 
Resultate der meinigen, soweit sie dieselben sind, übereinstimmen) 
nauer, so ergibt sich, dass es unmöglich ist, mit Ankermann daran 
‚denken, dass es nur Endosmose sei, welche die Bewegungen der 
menfäden veranlasse. Ich halte dieselben bedingt durch moleculäre 
ränderungen im Iunern der Fädern, die, obschon unbekannt, dech 
rläufig denen in den Muskelfasern sich an die Seite stellen lassen 
‚noch passender an die der Wimperorgane der Infusorien und 
mmerhaare sich anreihen u. s. w.» Ich will nur dagegen bemerken, 
ss auch ich an eine moleculäre Veränderung in der Substanz der 
nenfäden während ihrer Bewegung gedacht habe. Ich bin nur der 
sicht, dass diese moleculären Veränderungen durch 'endosmotische 
me erzeugt werden. Ob ich hierin Recht habe, kann ich bei der 
gen Anzahl von Untersuchungen, die ich bis jetzt angestellt habe, 
{ beweisen: jedoch, glaube ich, hat auch Kölliker nicht den Gegen- 
weis geführt. Was die Aehnlichkeit der Samenfäden mit den Flimmer- 
en der Flimimerzellen betriflt, so habe ich dieselbe nie geleugnet, 
ern im Gegentheil öfters ihr in manchen Beziehungen gleiches Ver- 
n erwähnt. 
el; 


Er. 
Kr» 


b* Ueber die Entwicklung der Samenfäden des Frosches. 


Bildungsstätte des Samens ist der Testikel. Von seiner histo- 
hen Struetur daher einige Worte zum Voraus. 

or Testikel ist ein Convolut von vielen blasenartigen Hohlräumen, 
h kurze Stiele mit einander in Verbindung stehen. Diese Hohl- 
sind in der ganzen Substanz des Hodens anzutreffen, was sehr 
h feinen Durchschnitten in Weingeist erhärteter und an der 
etrockneter Hoden klar gemacht werden kann. In der Mitte 
h ") Kölliker, Ueber die Vitalität und die Entwicklung der Samenfäden. (Aus 
) E Verhandlungen der physikal.-medicin. Gesellschaft, Bd. VI, 4856.) 


14 


dieser Hohlräume fand ich eine bei durchgehendem Lichte gelblich er- 
scheinende, körnige Masse, um welche herum radienartig die Samen- 
fäden zu Bündeln vereinigt lagen. 

Was die Entwicklung der Samenfäden anbetrifit, so bin ich leider 
nicht im Stande, den ausführlichen Gang derselben anzugeben, da ich 
mit meiner Arbeit etwas spät im Jahre begann, so dass ich weder 
die nöthige Anzahl von Untersuchungen, noch dieselben zu verschie- 
denen Zeiten anstellen konnte. So war es mir nicht möglich, Frösche 
zur Brunstzeit zu untersuchen. Auch war es nicht von Anfang an 
mein Vorhaben, Untersuchungen über diesen Gegenstand anzustellen ; 
dieselben ergaben sich im Verlaufe der Arbeit von selbst. Es sei mir 
daher erlaubt, ein kurzes Resume der Forschungen der berühmtesten 
Histologen über diesen Gegenstand vorauszuschicken und daran meine 
eigenen, zum Theil übereinstimmenden, zum Theil widerstreitenden 
Ansichten anzuknüpfen. ! 

Die Entwicklung der Samenfäden geschieht auf endogenem Wege, 
in kleinen hellen Bläschen, deren Inhalt nach Zusatz von Wasser sehr 
bald eine feinkörnige Beschaffenheit annimmt.. Bei genauer Unter- 
suchung bemerkt man an vielen dieser Bläschen eine spiralige Zeich- 
nung der aufgerollten, an der Innenfläche der Wandung eng an- 
liegenden Samenfaden, der wahrscheinlich durch Ablagerung aus dem 
Inhalte entstanden ist. Von den Kernen selbst geht die Entwicklung 
aus. In jedem einzelnen Kerne gelangt auch nur ein Samenfaden zur. 
Entwicklung. Ist er im Innern des Bläschens vollständig entwickel 
so löst sich das letztere alsbald auf, wodurch der Samenfaden frei 
wird und in die Mutterzelle zu liegen kommt. Enthielt' die Mutterzelle” 
nur einen oder nur wenige Kerne, so lagern sich die Samenfäden, immer 
noch, wie vor ihrem Austritte aus den Bläschen, in Spiralen gewunded | 
an die innere Zellenwand an und liegen ungeordnet durch einander, 
wobei sich jedoch die ursprüngliche Gestalt der Mutterzelle (Keimzelle) 
unverändert erhält. Ist jedoch in einer Mutterzelle eine grössere An- 
zahl von Samenfäden vorhanden, so ordnen sich die letzteren innerhalb 
der Zellen zu regelmässigen Bündeln, wobei ihre Köpfe dicht an ein- 
ander zu liegen kommen und ihre Schwänze alle nach einer Seite hir 
gerichtet sind. Durch die rasch erfolgende Auflösung oder Berstung 
der Mutterzelle werden diese Büschel von Samenfäden frei und schwim. 
men in der Flüssigkeit herum, wobei sich ihre Schwänze schon leb 
haft bewegen. Zuletzt trennen sich auch die zu Büscheln vereinigtel 
Fäden von einander und bewegen sich einzeln in dem Liquor seminis #)I 

Dies wäre der allgemein angenommene Entwicklungsgang det 
Samenfäden sämmtlicher Wirbelthiere, 


!) Siehe Henle’s Allgem. Anat., 8.959 u.f., und Kölliker’s Histologie. 


145 


Kölliker *) stellt fünf Typen für die Entwicklung der Spermatozoi- 
n der wirbellosen Thiere auf. Seite 59 desselben Werkes spricht 
‚noch über die Entwicklung derselben bei einigen Wirbelthieren in 
r Art, dass er sie in einen der von ihm aufgestellten fünf Typen 
eiht. So sagt Kölliker an demselben Orte, dass die Samenfäden 
sches sich nach Typus 3 bilden. ‘Dieser Typus 3 lautet: «Die 
fäden bilden sich innerhalb grosser Zellen in Menge, wahr- 
nlich analog der Bildung ‘der Muskelprimitivfasern.» Henle lässt 
n seiner Allgemeinen Anatomie, S. 963, Anm., hierüber folgender- 
a aus: «Schon früher hatte indess Kölliker die Entwicklung der 
fäden in ihren Zellen entdeckt. Ich glaube nicht zu fehlen, wenn 
ne isolirten Samenfadenzellen mit den eingeschlossenen Kugeln 
s und Vulentin’s identificire und in die Keimbehälter gleichsam 
* zurückversetze, aus welcher sie sich zu früh gelöst haben. 
ie verschiedenen Typen, die Kölliker aufstellt, würden demnach 
53 und 4 zusammenfallen.» Typus 4 heisst aber bei Kölliker 
: «Jeder Samenfaden: bildet sich innerhalb’ einer besondern Zelle, 
sten Membran er in mehren (gewöhnlich 2/,) Spiraltouren anliegt. » 
e nun Typus 3 und 4 wirklich zusammenfallen, so wäre der 
an angegebene Entwicklungsgang auch für die Bildung der Samen- 
a des Frosches gültig. Hiermit übereinstimmend spricht sich Va- 
aus und Kölliker selbst in seiner Allgemeinen Anatomie. Auch 
Yagner’s Handwörterbuch, Artikel « Zeugung», Bd. IV, S. 832, finde 
a "Bestätigung jener Ansicht dasjenige, was Kölliker hierüber in 
iner Schrift: «Bildung der Samenfäden in Bläschen» ausgesprochen 
'elche mir nicht zugänglich war, Folgendes: «Die Entwicklung 
amenfäden der Amphibien geschieht, wie bei den Vögeln und 
en, im Innern besonderer kleiner Zellen, den Samenzellen, 
ingerer oder grösserer Anzahl von den Keimzellen umseblossen 
häufig auch — und so namentlich bei den Arten mit -bindel- 
i 8 vereinigten Samenfäden — bis zur völligen. Ausbildung der 
en mente umschlossen bleiben. Bei den beschuppten Amphibien 
"sich die 'einzelnen Phasen der Samenfadenbildung leicht und 
h verfolgen. Namentlich sieht man hier auch mit Bestimmtheit 
inzelnen Samenfäden im Innern ihrer Bildungszellen. Unter den 

1 Ampbibien gelingt solches nur bei Bombinator mit einiger 
htigkeit. Bei den übrigen Arten sind die Verhältnisse schwieriger 
rkennen, trotzdem aber keineswegs abweichend, wie Kölliker’s 
tungen am Frosch beweisen, und ich selbst (Rud. Leuckart) nach 
‚en Untersuchungen bestätigen kann.» 


he Kölliker's Beiträge zur Kenntniss der Geschlechtsverhältnisse und der 
Jamentlüssigkeit wirbelloser Thiere. Berlin 484, 8.53 u. f, 
_ Zeitschr. f, wissensch. Zoologie. VII. Ba. 10 


146 


So oft ich auch Sperma aus dem Hoden von Fröschen untersucht 
habe,‘ und ich habe sowohl kleine geschrumpfte, als auch grosse ge- 
schwellte Hoden untersucht, von welchen letzteren, obwohl sie nicht 
zur Brunstzeit, d. h. im Frühjahr, entnommen waren, ich dennoch mit 
Bestimmtheit annehmen musste, dass verschiedene Entwicklungsstufen 
der Samenfäden anzutreflen wären; — so war es mir doch niemals 
vergönnt, Zellen zu erblicken, die einen Samenfaden einschlossen, der 
in einer Spirale der Innenfläche der Membran anlag. Zwar bildete ich 
mir nicht selten ein, solche vor mir zu haben: bei genauerm Hinsehen 
und bei abwechselndem Einstellen des Focus des Mikroskops war es 
mir immer möglich, statt der vermeintlichen Zelle ein zu einer flachen 
Spirale zusammengeschnurrtes Spermatozoid zu entziffern, wie man sie | 
so häufig bei Zusatz von Wasser unter unsern Augen entstehen sieht. 
Bei der überaus grossen Masse dieser zusammengedrehten Samenfäden 
war es jedoch einesiheils sehr schwierig, alle einzeln so zu enträthseln, 
anderntheils aber ebenso leicht, wirkliche Zellen, wie sie von Anderen 
beschrieben worden sind, zu übersehen. Ich dachte daran, statt des 
Wassers eine andere Flüssigkeit zu wählen, die dieses störenden hy- 
groskopischen Einflusses des Wassers entbehrte. Ich versuchte ‚es 
zuerst mit Speichel. Bei der Anwendung dieses Vordunnungsmittels 3 
rollten sich keine, oder doch nur sehr wenige Samenfäden vollständig 
zusammen; bei den meisten war nur der in eine feine Spitze aus- 
laufende Griff umgebogen oder rankenförmig umgewunden. Ein noch 
besseres Resultat erzielte ich, wenn ich Salzlösungen anwandte, die 
bis zu dem Grade eoncentrirt waren, dass die Bewegungen der Samen- 
fäden eben aufhörten oder nur noch schwach fortbestanden. . Es blei- 
ben dann die Spermatozoiden entweder ganz gerade oder krümmen 
sich nur im Verlauf des Grifls. Bei dem aufmerksamsten Suchen habe 
ich dann niemals eine Zelle mit darin liegenden Samenfaden gefunden, 

Obgleich mir jene Männer, die sich mit diesem Gegenstande ber 
schäftigt haben, als Autoritäten gelten, obgleich ich selbst Neuling in 
solchen mikroskopischen Untersuchungen bin, und so ‚geneigt ich auch 
bin, meine widersprechenden Befunde in einer Unerfahrenheit von 
meiner Seite zu suchen, so kann ich dennoch nicht umhin, wenigstens 
nochmals auf die Schwierigkeiten der Untersuchung und auf die mög- 
lichen Täuschungen, die dem Beobachter bei Zusatz von: Wasser be- 
gegnen können, aufmerksam zu machen. 

Was ferner die zu Büscheln vereinigten Samenfäden anbelangt, ” 
habe ich zwar diese Büschel sehr gut gesehen, kann aber unm 
zugeben, dass dieselben durch eine Aneinanderlagerung der in ei 
Keimzelle aus den Samenfädenzellen frei gewordenen Spermatozoide 
ntstanden seien. Denn diese würden, da sie ein Convolut reife 
Samenfäden sind, doch stets scharfe Umrisse zeigen. Allein so wi 


147 


"Büschel sieht, die nur zum Theil oder ganz von einer Zelle um- 
eben sind, so sieht man auch‘ zellenähnliche Massen, die die Samen- 
en nicht mehr scharf contourirt enthalten, sondern bei denen statt 
erselben nur noch eine Zeichnung von feinen undeutlichen Strichen 
ge ist, und schliesslich solche, die nichts mehr von Samenfäden 
ken lassen, ‘sondern nur von einer körnigen, das Licht stark 
nden Substanz, vielleicht Fett, erfüllt sind, die aber in ihrer oft 
hen Form noch ganz jenen gleichen. Es ist nieht schwer, diese 
erschiedenen Stufen, auf denen sich diese Büschel befinden, aufzufnden 
ıd in den meisten Fällen gelingt es, dieselben in einem kleinen Stück- 
en des Testikels sämmtlich vor Augen zu bekommen. — Hiernach 
juss man die Samenfäden des Frosches entweder nicht auf die oben 
zeführte Weise in Zellen entstehen lassen, sondern vielmehr, nach 
Kölliker’s Typus 3 oder wie Wagner diejenigen der Vögel, in grossen 
len mit granulirtem Inhalte, worin lineare Gruppirungen entstehen, 
» sich zu Samenfädenbündeln ausbilden (denn dieser Entwicklungs- 
ang würde mit dem, was wir oben gesehen, übereinstimmen); oder, 
ıd das ist meine Ansicht, wir lassen diese Gebilde gar nicht für 
cklungsstufen, sondern für Rückbildungsphasen gelten. 
- Hierfür spricht Folgendes: 
4) Ausser diesen von einer Zelle zum Theil oder ganz umschlos- 
en, mit den Griffen verklebten Spermatozoidenbüscheln erblickt man 
‚ch andere büschelförmig in Gruppen zusammenliegende Samenläden, 
niemals von einer Zelle oder dem Aehnliches umschlossen werden, 
n Grifie stets frei liegen, niemals zusammengeklebt sind, und 
Schwänze stets an ihrer Spitze theils an einander, theils an 
" körnigen, aus vielen kleinen zellenartigen Gebilden bestehenden 
sse haften. Dort bewegen sieh nur die freien Enden der Schwänze, 
rend die Griffe unbeweglich angeleimt sind; hier bewegen sich 
nig die nur an der Spitze festsitzenden Schwänze und schwin- 
® freien Griffe pendelartig hin und her. 
2) Nicht selten sieht man ein Spermatozoid aus einem solchen Bü- 
zweiter Art sich ablösen und frei für sich durch die Samen- 
sigkeit hinsteuern. Oft bemerkt man, was mir besonders bei Rana 
begegnet ist, bei diesen sich plötzlich losreissenden, an dem 
des Schwanzes ein Stückchen von der körnigen Substanz, an der 
füher festsassen, haften bleiben. — Niemals gewahrte ich diesen 
jang bei jenen in Zellen eingeschlossenen Spermatozoidenbüscheln. 
‚Jene sogenannten Zellen, die jene Büschel einschliessen, sind 
i einung nach gar keine Zellen mit wirklicher Zellmembran, son- 
nur eine glutinöse Masse, die als Secret der Hohlräume des Ho- 
im Anfange nur die Griffe mit einander verklebt und schliesslich 
den Schwänzen abgelagert wird. ‘Kommt nun diese Masse mit 
10* 


rnuiien 


148 


Wasser in Berührung, so: quillt sie auf und bietet in dieser'Gestaltung 
das Ansehen bald einer vollständigen, bald einer unvollständigen Zelle 
dar, welche letztere nur haubenförmig um: die Griffe aufquillt. Bei 
dem Aufqueilen dieser Masse bleibt dieselbe aber nicht immer in ihrer 
Ausbreitung ähnlich der Contour einer Zelle, sondern buchtet sich oft 
ganz unregelmässig aus. Einmal sah ich ein Spermatozoid von: dieser 
Masse umflossen. Es mühte sich so lange ab, bis es sieh endlich be- 
freit hatte. Während der Bestrebungen desselben, aus dieser Masse her- 
auszukommen, sah man die äussere Begrenzung derselben abwechselnd 
sich ausbuchten und wieder zurückgehen. Endlich ‘brach: der: Samen- 
faden durch: aber da war von keiner zerrissenen Zellenwand etwas 
zu sehen, Nichts von einem Ausfliessen des Zelleninhalts, sondern die 
Masse blieb unverändert liegen. — Oft auch sieht man ein Stück von 
dieser Masse sich ablösen, das dann ganz das Aussehen einer Zelle 
annimmt, indem 'es sich scharf von der Umgebung abgrenzt und eine 
runde oder ovale Contour zeigt, obgleich man sich durch das Ent- 
stehen derselben auf das Unzweifelhafteste vom Gegentheil überzeugt. 

4) Zwischen beiden Arten von Samenfädenbündeln habe ich Ueber- 
gänge gesehen. Ich beobachtete ein Büschel in seiner rückschreitenden 
Entwicklung, bei dem ich die meisten Griffe noch frei fand, einige 
aber entschieden schon mit einander verklebt und von jener glutinösen 
Masse umlagert. Ad 

Abgesehen nun von diesen zu Büscheln vereinigten Spermatozoiden 
habe ich noch andere Gebilde in dem Froschsperma erblickt, deren, 
soviel ich weiss, bis jetzt in der Literatur noch nicht Erwähnung ge- 
schehen ist. Es sind dies kleine Zellen mit einem scharf contourirten, 
liellen, homogenen, runden Kerne. Der Kern schillert bei gewisser 
Einstellung ‘des Mikroskops, ebenso wie die noch nicht von Wasser | 
aufgequollenen Samenfädengriffe, metallisch. Die Membran dieser Zellen 
indessen ist in inmerwährenden Schwingungen begriffen, so dass man 
anfangs der Meinung ist, eine wirkliche Flimmerzelle vor sich zu haben. 
Jedoch sieht man bei den langsamer vibrirenden die Membran deutlich 
sich in einer Wellenlinie bewegen. Diese Bewegung ist oft so stark, 
dass es den Anschein hat, als ob die Zelle an verschiedenen Stellen 
zugleich Fortsätze, welche durch die sich. ausstülpende Membran ge- 
bildet werden, abwechselnd aussendet und wieder zurückzieht.. Diese 
Zellen nun bewegen sich bald in wirbelnder Schnelligkeit, bald lang- 
samer, sowohl um ihre Achse, indem sie keine 'Ortsveränderung ein- 
gehen, als auch im Raume, indem sie schnell durch das Gesichtsfeld 
eilen, zugleich aber immer die rotirende Bewegung beibehaltend. 

Ausser diesen flimmernden Zellen mit distinetem runden Kerne, 
sieht man nun noch 'ebensolche, bei denen der Kern etwas indie 
Länge gezogen erscheint, und auch solche, bei denen derselbe noch” 


TE 


Fran 
. 


149 


verlängert, gekrümmt der Zellenwand anliegt und die grösste 
ichkeit mit dem Griffe eines ausgewachsenen Spärietozuide zeigt. 
che habe ferner ebendiese Zellen ‘gesehen, bei denen der in die 
Länge gewachsene Kern schon zum Theil die Zelle überragt hatte, zum 
andern Theile noch an der Innenfläche der Zellmembran anlag und 
iesslich solche, deren ausgewachsener Kern’ schon einen kleinen 
jwanz zeigte. Bei allen diesen Zellen flottirte die Zellmembran und 
jei denen, welche schon einen kleinen Schwanz zeigten, auch dieser. — 
i diesen zuletzt beschriebenen Zellen war: also eine vielfache Bewe- 
3 zu bemerken. Die Zellenwand war in beständiger Vibration, der 
hwanz schlängelte sich peitschenförmig, wie bei den fertig gebil- 
n Samenfäden, und trieb das Ganze, das noch um die Längsachse 
ausgewachsenen Kerns rotirte, im Raume fort. 
"Dass diese Gebilde wirklich Zellen waren, "und nicht blos Zu- 
immengeschnurrte Samenfäden, die wohl oft täuschend ähnliche Be- 
zungen 'zu Tage fördern, ‚darüber konnte. kein Zweifel obwalten. 
1 man sah bei allen nur möglichen Stellungen und Lagen, die eine 
e Zelle einnehmen mochte, stets die Zelle'in Gestalt eines Kreises, 
nd die uhsammäsıfgesehthärzten Samenfäden bald eine rundliche 
eibe, ‚bald eine lineare: Verlängerung des Schwanzes darstellen. 
ner salı ich die Zelle bei Zusatz von Wasser aufquellen und end- 
ich platzen. 
Mich stützend nun auf das, was ich bei: meinen Untersuchungen 
sehen habe, ziehe ich folgende Schlüsse, die für den Vorgang der 
üwicklung und Rückbildung der Samenfäden des Frosches Geltung 
yen sollen. N 

4) Die Samenfäden entwickeln sich und werden zurückgebildet in 
‚oben näher beschriebenen Hohlräumen des Hodens. Sie liegen in 
r iböndehn vereinigt, wie Radien in einem Kreise um eine kör- 
‚ gelblich scheinende Masse als ihrem Centrum. 
2) Jeder Samenfaden entsteht für sich aus einer kernhaltigen Zelle. 
Kern wächst zum Griff aus und verlässt zum Theil die Zelle, wäh- 
n dem andern noch in der Zelle verbleibenden Ende desselben 
yanz sich ansetzt. Wie dies letztere aber geschieht, ‘ob der 
4 eine Ausstülpung ‘der Zellenwand selbst ist, wie dies bei 
mmerhaaren der Flimmerzelle ‚der Fall ist, oder ob er auf 
ine andere Weise entsteht, weiss ich nicht.  lch' möchte nur 
übe: ‚folgende Vermuthung aufstellen, die nur durch wenige Argu- 
gestützt wird. Ich bin nämlich der ‘Ansicht, dass beim Aus- 
n des Kerns derselbe die Zellenwand mitnimmt; die sich 'an 
oder weniger fest anlegt, und dass der Schwanz durch eine 
Mlpung der Zellenmembran entsteht. Die Zelle selbst, die man 
von Wasser zu Gesicht bekommt und die bald ganz, bald 


150 


nur zum Theil den in die Länge gezogenen Kern umgibt, ist nur, wie 
ich glaube, eben dadurch klar geworden, dass Wasser zwischen die 
sonst dem Kerne (Griff) anliegende Zellenwand und ihn selbst imbibirt 
worden ist. Für diese Ansicht würde erstlich sprechen, dass ich oft 
runde Kerne gesehen habe, denen fast unmittelbar die Zellenwand 
anlag, und die erst nach gehöriger Einwirkung des Wassers sich von 
ersteren abhob; dass ich ferner kleine Griffe, nur eben ausgewachsene 
Kerne, bemerkt habe, die schon einen ebenso kleinen Schwanz hatten, 
der aber nicht als einfache Linie erschien, sondern deutlich zwei Con- 
touren zeigte, bei denen aber nichts von einer Zelle wahrzunehmen 
war; dass ich schliesslich schon ziemlich lange, etwas gebogene Griffe 
beobachtet habe, die bald ganz, bald nur an ihrer hintern Hälfte von 
“einer Zelle umschlossen waren. — Bei den reifen Samenfäden wäre 
demnach die Zellenwand so fest den: Griffen angelagert oder vielleicht 
mit ihnen verwachsen, dass ein Sichablösen nicht mehr möglich ist. 
Jedoch will ich dies Alles nur als eine Vermuthung aufstellen, und 
gestehe offen, dass hier noch eine grosse Lücke in meinen Unter- 
suchungen zu füllen bleibt. , 

3) Nach den Beobachtungen von Herrn Professor v. Wittlich, die 
derselbe die Güte hatte mir mündlich mitzutheilen, da ich selbst nicht 
die Gelegenheit hatte, solche anzustellen, liegen die Zellen, aus denen 
die Samenfäden entstehen, haufenweise beisammen, sind aber von 
keiner Mutterzelle umschlossen. Sie entstehen in einer körnigen Masse $ 
auf ähnliche Weise, wie die Furchungsballen im Eidotter. Die ent- 
standenen Samenfäden verbinden sich zu Bündeln, indem ihre Schwänze 
an der Spitze mit einander verkleben und an der körnigen Masse haf- 
ten, ihre Griffe dagegen frei sind. 

4) Werden die Samenfäden nicht durch das Vas deferens entloartg 
so gehen sie wiederum an dem Orte ihrer Entwicklung zu Grunde, 

5) Und zwar ist der Rückbildungsprocess folgender: 

Von den Hohlräumen des Testikels wird eine glutinöse Masse ab- 
gesondert, die die Griffe der Samenfäden mit einander verklebt. Diese 
Masse rückt allmälich bis zu den Schwänzen vor und umgibt in Ge 
stalt einer Scholle sämmtliche Spermatozoiden. Darauf verlieren die 
Samenfäden selbst bald ihr bestimmtes lineares Ansehen, neben ihnen 
lagert sich eine körnige, gelbliche Masse ab, die wahrscheinlich ihrem 
grössten Antheile nach aus Fett besteht. Die Scholle wird schmäle 
die Samenfäden zeichnen sich nur noch durch unbestimmte Striche 
von dem körnigen Inhalte ab, der sich immer mehr auf Kosten jene 
vermehrt, bis schliesslich nur eine runde Scholle, die die grösste 
Aehnlichkeit mit einer ‚Zelle hat, mit dem erwähnten Inhalte übrig 
bleibt. L 

Diese Rückbildungsstufen der Samenfäden habe ich so genau wi 


151 


immer möglich verfolgen können: es sind dieselben, die bis jetzt 
1 erschreitende Entwicklungsstadien gehalten wurden 

Schliesslich muss ich noch erwähnen, dass ich nach Beendigung 
ner Dissertation \zufällig einer Arbeit von Heinrich Meckel «Ueber 
den Geschlechtsapparat einiger hermaphroditischen Thiere» ansichtig 
wurde, wo der Verfasser über die Entwicklung der Samenfäden des 
tegels, des Regenwurms und der Schnecke spricht. Seine Beob- 
tungen über diesen Gegenstand stimmen zum Theil wenigstens mit 
 meinigen überein. So spricht er nirgends in seiner Arbeit von 
nfäden, die spiralförmig gewunden in einer Zelle liegen, sondern 
t, dass sie auf ähnliche Weise, wie ich es oben beschrieben habe, 


Kölliker, in der schon oben erwähnten Schrift, hält noch fest an 
iner frühern Ansicht über die Entwicklung der. Samenfäden, und 
it dieselbe nur insofern geändert, dass er sie nicht mehr in den 
nen der Samenzellen und Cysten, sondern aus diesen Kernen ent- 


N Erklärung der Abbildungen. 
bu Tafel IV. 


5, 9—41. Entwicklungsstufen der Samenfäden von Rana esculenta. 
. Förmveränderungen der Samenfäden von R. esculenta nach Zusatz 
von Wasser. 
— 25. Dieselben Veränderungen bei denen von R. temporaria. 
u. 20. Ausgewachsene Samenfäden von R. esculenta und R. temporaria. 
7 Uebergang zur Rückbilduug der Samenfäden. 
Be: bgerissener Schwanz. 

19.  Rückbildungsstufen der Samenfäden von R. esculenta. 


a 


Noch einige Worte über die systeinatische Stellung der Räderthiere, 


% EEE a 


von 
H. Burmeister. 


Systematische Ansichten zu beurtheilen hat etwas Missliches, man 
entbehrt dabei der soliden Grundlagen, welche reine Beobachiungeal 
gewähren, und bewegt sich mit seinen Angaben mehr oder weniger 
auf subjectiver Basis um so gewisser, als die Systematik ‘überhaupt 
verschiedener Auffassung fähig ist und eben deshalb wohl nie zu einer 
objectiven Allgemeinheit gelangen wird. Das ist die Ursache, warum 
selbst auf richtig erkannte Thatsachen sehr verschiedene systematische 
Urtheile gegründet werden, und ein solcher Fall liegt bei den Räder- 
thieren vor, Systematiker, welche innerhalb bestimmter, durch die 
allgemeine Uebereinstimmung der Organisation kenntlich gemachter 
Gruppen gewisse entscheidende Charaktere annehmen, werden stets auf 
einzelne Formen stossen, die sieh den entscheidenden Charakteren nicht 
fügen wollen, und darum geneigt sein, letztere von der Gemeinschaft 
der übrigen auszuscheiden. Einen solchen Fall liefern unter den Säuge 
ibieren die Monotremen. Wer die Cloakenbildung als unverträglich 
mit dem Charakter der Säugethiere auffasst, wird die Monotremen z 
einer besondern Classe erheben müssen. Oder unter den Fischen‘ 
der Lepidosiren, dessen wahre Lunge ihn von allen übrigen Fischer 
abtrennt, Oder auch Amphioxus, der allein Wimperepitelien an der 

“ Kiemenbogen hat, Oder selbst die Lampreten mit ihrer totale 
Furchung des Dotters, während die übrigen Fische nur eine partielle 
entwickeln, wie Eeker und Schultze kürzlich gezeigt haben. Dürfte 
ich annehmen, dass alle Leser dieser Zeitschrift mit der eptomologi- 


153 


teen 


schen Systematik in gleicher Weise wie ich bekannt seien, so würde 
ich eine ganze Reihe von analogen Fällen aufzählen können, um das 
hervorgehobene Verhältniss weiter auszubeuten; es genügt wohl die 
ngabe des Factums, dass in keiner grössern Gruppe der unendlich 
hlreichen Insectenclasse gewisse Formen fehlen, welche sich dem 
6 uppencharakter zu entziehen scheinen, obgleich sie ganz entschie- 
ne Mitglieder der Gruppe sind. Ich erinnere, um wenigstens einige 
Daten vorzulegen, an die Strepsipteren, welche Coleopteren sind, 

(ie ich zuerst behauptet habe, und wie der eine Herr Herausgeber 
ser Zeitung später selbst nachwies; obgleich man sie bald unter 
Dipteren, bald unter die Hymenopteren stellen wollte, am gewöhn- 
ichsten aber zu einer besondern Ordnung erhob. Derselbe Fall liegt 
in den Pulicinen vor. Eine vorurtheilsfreie Beurtheilung ihrer Orga- 
jisation kann nicht anders, als sie zu den Dipteren bringen, wohin 
mit allen ihren allgemeinen Charakteren passen, obgleich ihnen die 
Flügel fehlen. 

Man darf geradezu behaupten: Es giebt keinen Charakter, 
ndwelcher Tbiergruppe es auch sei, von dem nicht 
snahmen bis zu einem gewissen Grade vorkommen 
könnten. 
- Hat man sich durch eine vielfältige systematische Beschäftigung, 
e bis in die Einzelnheiten der Arten hinuntergeht und ganze 
eiche Familien umfasst, erst vertraut gemacht mit diesem Ge- 
‚50 wird man vorsichtiger in der Beurtheilung systematischer 
und ihrer Werthstellung; man kommt zu der Ueber- 
ng, ‚dass stets die allöemieine Aehnlichkeit einen  richti- 
Be ingerzeig abgibt, als der einzelne für entscheidend angenom- 
e Charakter. 
Die Entomologen wissen, dass ich seit 45 Jahren vorzugsweise 
tden Lamellicornien mich beschäftige. Diese Familie enthält circa 
0 bekannte Species, also halb so viel Arten, wie bekannte Vögel, 
ns doppelt so viele als bekannte Säugethiere, und zwei Drittel 
annten Fische. Die vollständige Durcharbeitung einer so grossen 
lie ist gewiss eine gute Schule für den Systematiker, und eben 

at mich davon überzeugt, dass Formen vorkommen, welche Mit- 
einer Abtheilung sein können, zu welcher sie, mancher soge- 
inten entscheidenden Charaktere wegen, nicht passen wollen. Ueber 
se Formen herrschen dann nicht bloss Meinungsverschiedenheiten 
werden vielmehr stets darüber herrschen, weil man in Fällen völlig 
hligt ist, auf den einen Charakter ebenso viel eier zu legen 
f den andern. 
ı habe diese Bemerkungen vorausgeschickt, um dem ande 
der entscheidenden Charaktere den meinigen der allgemeinen 


= 


154 


Aehnlichkeit schärfer entgegenzustellen. Vogl verwirft den letztern‘'so 
im Vorbeigehen, als keiner Beachtung werth, und deutet an, dass er 
ein von der Gegenwart überwundener sei; — ich bin vielmehr gerade 
von seiner Lebensfähigkeit wie von seiner Richtigkeit überzeugt, und 
halte den Standpunkt der entscheidenden Charaktere für einen unge- 
nügenden, weil einseitigen. 

Die Gruppen der Crustaceen und Würmer lassen sich am 
sichersten nach ihrer allgemeinen Körperanlage trennen, wovon ihre 
Gesammtähnlichkeit der äussere Ausdruck ist; die Würmer bestehen 
aus gleichartigen Ringen mit unbestimmtem Numerus, was 
ich durch das eine Wort homonom zu bezeichnen pflege; die Krebse 
bestehen aus ungleichartigen Ringen mit constantem Nume- 
rus, d. h. sie haben einen heteronomen Typus. 

Die Interpolation von Ringen, welche Vogt als gemeinsamen Charakter j 
beider aufstellt, ist Nebensache; sie findet bei den Krebsen nur in der Ju- 
gend statt, und bei den höheren Formen nicht mehr, nachdem sie das Ei 
verlassen haben. Diese Krebse, wohin ich die Malacostraca podophthalma 
und edriophthalma rechne, jene Thoracostraca, diese Arthrostraca (Panzer- 
und Gliederkrebse) nennend, interpoliren kein Glied, mit Ausnahme j 
der Isopoden, welche eins (das letzte des Thorax) einschalten. Alle 
diese Krebse haben einen constanten, völlig unabänderlichen Nu- 
merus, wie ich das schon mehrmals gezeigt habe (Handb. d. Natur- 
geschichte — Organisation der Trilobiten — Geschichte der Schöpfung). 
Sie besitzen ohne Ausnahme zwei Paar Fühler, ein Paar Kiefer, eine 
gewisse Anzahl accessorischer Mundtheile (bald als Unterkiefer, bald 
als Kaufüsse angesprochen), wirkliche Füsse und Flossen; letztere fast 
nur am Hinterleibe. Rechnet man die Paare der accessorischen Mund- 
theile und die darauf folgenden Füsse des Brustkastens zusammen, so 
erhält man ohne Ausnahme die Zahl zehn (10). — So haben die 
Decapoden fünf Paare accessorischer Mundtheile und fünf Paar 
Füsse, die zum Theil Scheeren sind; — die Stomatopoden zwei 
Paare accessorischer Mundtheile und acht Paar Füsse, die zum Theil 
Raub-, zum Theil Ruderfüsse sind; — die Amphipoden und Iso- 
poden .drei Paare accessorischer Mundtheile und sieben Paar Füsse, 
welche bei ersteren heterogene, bei letzteren homogene Gestalten 
zeigen; — die Lämodipoden ebenso viele, aber das erste Fuss- 
paar sitzt noch am Kopfe und einige der mittlern sind in Kiemen ver- 
wandelt. i 

Wirkliche wiederholte Interpolation mit Zunahme von Ringen na 
dem Verlassen des Eies findet sich nur bei Krebsen derjenigen Gruppe, 
welche Augen mit glatter Hornhaut besitzen. Bei diesen Kreb, 
herrscht kein constanter Numerus, aber doch eine gewisse Norm; 
die Grundzahl drei scheint bei ihnen das bestimmende Element 


155 


die Gliederzahl des Brustkastens zu sein. So hat Limulus ganz ent- 
schieden sechs Paare Bewegungsorgane am Brustkasten. Die Phyllo- 
poden besitzen ein Paar accessorischer Mundtheile und elf Fusspaare 
bis dahin, wo die Geschlechtsöffnungen 'sich befinden, und deren Stelle 
ist bei allen Krebsen für die Grenze des Brustkastens mehr oder min- 
ler bezeichnend; sie kommt wenigstens niemals am Hinterleibe vor, 
» sie bei den Arachniden und Insecten stets auftritt, bei jenen 
"Anfange, beil diesen am Ende. — Die Cyelopiden und ihre Ver- 
mdten haben sechs Paar Bewegungsorgane zwischen Mund und 
zenitalienöffnung, daher ebenso viele Körperringe; — die Daphnia- 
n lassen sich ebenfalls ohne Zwang auf dasselbe Gesetz reduciren. — 
‘on den Cirripedien weiss Jedermann, dass sie sechs Paar Ranken- 
& besitzen; — die Lernäaden und Gecropiden haben nie mehr, 
hl aber durch Verkümmerung öfters weniger. — Alle diese Fami- 
ien führen ein kräftiges Kieferpaar im Munde, aber keine Zähne im 
agen, welche allein den Thoracostraeis zustehen; schon bei den Am- 
ipoden treten statt der kräftigen kieferartigen Magenzähne feilenartige 
parate am Magenmunde auf, welche manche Aehnlichkeit mit dem 
imagen gewisser Inseeten verrathen. 
Der Mangel an wirklichen Magenzähnen bei allen zuletzt erörterten 
gruppen ist wichtig; er beweist, dass das Auftreten von Zähnen 
agen der Crustaceen nicht Regel, sondern Ausnahme ist, also 
atisch keinen Werth hat; es ist ein Familiencharakter, kein 
enmerkmal. 


cht nothiwendigen Bemerkungen, auf die Räderthiere selbst. 
Alle Rotatorien haben einen Brustkasten, Thorax, worin sich bei 
mit entschiedener Gliederung, sechs Ringe nachweisen lassen; 
‚also der Numerus der Cyclopiden, Daphniaden, Cecro- 
n und Lernäaden bei ihnen vorhanden. Man nehme Ehrenberg’s 
ienwerk zur Hand und zähle die Glieder von Notommata (Taf. LI) 
Phbilodina (Taf. LXI), man wird nicht mehr als sechs bemerken. 
&h deutlicher ist Leydig’s Figur 36. Vorauf geht der Kopf mit dem 
jerorgane, dann folgen die sechs Brustkastenringe, zuletzt der durch 
Lage der Genitalienöffnung scharf bezeichnete Hinterleib. Die Ringe 
Ikastens sind durch Quermuskeln bestimmt und sicher an- 
en, aber nicht abgesetzt; weil die Rotatorien einen gemeinsamen 
zer tragen. In demselben geht, wenn er sehr solide wird, 
bei den Brachioninen, die Muskulatur ganz oder theilweise ver- 
1 und damit fehlt ein sicheres Kriterium für die Gliederzahl. Es 
‚aber gewiss nur Selbsitäuschung, wenn man diesen Rotatorien 
iederung absprechen wollte; Gliederabschnitte, Körperringe 

1 sie haben, seien sie nun Krebse oder Würmer. 


156 


Der auf den Brustkasten folgende Körpertheil, welchen ich für den 
Hinterleib 'nehme;,: entfernt sich dadurch: in gleicher Weise von: dem 
Typus der Würmer wie der Krebse, dass er keine Eingeweide enthält; 
bei allen Krebsen‘ und allen mit After versehenen Würmern ist der 
After am hintersten Körperende. Indessen bieten die-Daphniaden ent- 
schieden die nächste Analogie; auch deren Anus ist dorsal, gerade wie 
bei den Rotatorien. 

Der mit zwei gezähnten Kiefern bewaffnete sogenannte Schlund- 
kopf der Rotatorien entspricht nicht dem gezähnten Krebsmagen, son- 
dern dem Mundkieferpaar der Daphniaden, Cyclopiden, Lernäa- 
den, Phyllopoden u. s. w.; das beweist einmal die Form und Stel- 
lung der gezähnten Kiefer; zweitens die Anwesenheit einer unverkenn- 
baren Oberlippe; drittens die ungemeine Beweglichkeit des Apparates, 
sein Vortreten bis vor den Mund; viertens der Mangel einer weiten 
Magenhöhle in ihm; fünftens die starke Muskulatur der beiden Kiefer; 
sechstens die Form der Zähne selbst, welche entschieden mehr den 
Kiefern der genannten Familien, als dan MEERE der Decapoden 
ähnlich sehen. 

Dass die Stellung der Räderorgane auf den Kopftheil des Kor 
pers beschränkt worden, ist Eigenthümlichkeit der Rotatorien, und weil 
mehr: im. Widerspruch mit dem Typus der Anneliden, als mit dem der 
Crustaceen. Ihre mangelhafte Gliederung als Einwurf gegen die Ver- 
wandtschaft mit den Crustaceen aufzustellen, halte ich deshalb für un- 
statthaft, weil der Typus der Bewegungsorgane bei den Crustaceen 
keinem allgemeinen Gesetze folgt, und selbst im reifen Lebensalter 
bei mehreren (den Lernäaden, Phyllopoden) zum Ungegliedertsein zu- 
rückkehrt. Das Jugendstadium kann nicht für entscheidend gelten, 
weil auch in ihm kein allgemeiner Charakter liegt, die angebliche 
Gliederung vielmehr erst allmälig, nach der Entstehung des Beins als 
einfachen ungegliederten Höckers auftritt. Die Räderorgane erscheinen 
mir als ein Steheuhleiben auf frühester Jugendstufe, oder als Phylio- f 
podenfüsse, welche am Kopfe sitzen. Sehr zu beachten sind übrigens 
die Polyarthrae mit ihren grossen symmetrisch vertheilten Ruderborsten, 
und fast noch mehr die Triarthrae; mit welchen Anneliden rnan ‘die 
wohl zusammenstellen wollte! — Von diesen Geschöpfen pflegte Ehren- 
berg in ‚seiner Vorlesung über Infusorien zu sagen, sie hätten mich 
«verführt», die Rotatorien zu den Krebsen zu stellen. Diese ‘von 
Ehrenberg nn. nn einer Verführung war stels‘ 


a 


seiten 


. a REN re: 


ist bekannt, u 

Sehr grossen Werth legt Vogt, und mit Recht, auf die Flimmer- 
bewegung in gewissen Organen der. Rotatorien; wir kennen noch 
keine Wimperepitelien bei Crustaceen, Arachniden,  Myriopoden und 


x 


‘ 
R 


157 


eten. Hier ist nun das früher von mir gegen die sogenannten ent- 
»idenden Charaktere Bemerkte zurückzurufen. : Es giebt keine ab- 
ıt entscheidenden Charaktere, alle sind nur relativ wahr! — Früher- 
iin, als man den Chitingehalt der Epitelienmembranen für beweisend 
‚een die Anwesenheit von Wimpern aufstellte, habe ich selbst die 
Wimperepitelien für unmöglich bei Gliederthieren erachtet; jetzt, wo 
die Chitine nicht bloss bei Anneliden, sondern selbst bei Infusorien so 
wie nachgewiesen ist, fällt die Bedeutung der Wimperepitelien 
ihr. Ich lege keinen Werth mehr auf Wimperepitelien als 
ystematischen Moments ersten Ranges; so wenig wie man partielle 
ölterfurchung und universelle, Uebergang des ganzen Dotters oder 
Theiles desselben in den Embryo, dafür ansehen kann. Gewiss 
der letztere Charakter noch viel bedeutungsvoller für den Typus 
nes Geschöpfes, wie der Mangel oder die Anwesenheit von Wimper- 
en, deren Auftreten sich überall nach dem Bedarf der Orga- 
sation richten muss, aber für die typische Formanlage des 
tganismus werthlos bleibt. Darauf aber kommt es an bei der Syste- 
‘; der Typus soll durch das System eliminirt werden, denn die Sy- 
tik des Thierreiches ist die Formenlehre des Thierreiches; — 
andere Aufgabe hat sie nicht. Darum gehen alle natürlichen Sy- 
'me mit Fug und Recht darauf aus, die allgemeinen Aehnlichkeiten 
ler Organismen aufzusuchen, und da, wo sie gefunden sind, den 

mplex der Merkmale, welche die Achnlichkeit der Grundgestalt, den 
pus, ausdrücken, zusammenzufassen; dass aber bei einem ‚solchen 
streben jemals der Mangel oder die Anwesenheit von Wimper- 
lien eine höhere Bedeutung gewinnen könne, als die Gleichheit 
ormellen Grundlage, das glaube ich vom Standpunkte des Sy- 
alikers aus mit Recht in Abrede stellen zu dürfen. — Hätten 
Räderthiere äussere Respirationsorgane, welche den sämmtlichen 
en Crustaceen zuertheilt worden sind, so würden ihnen damit 
die Wimperepitelien aberkannt worden sein; — da sie aber 
ı dem Typus gewisser Anneliden innere Respirationsorgane er- 
a haben, so fallen ihnen auch die Wimperepitelien zu. Das ist 
» Ansicht vom systematischen Werth der Flimmergewebe bei den 
asser lebenden Gliederthieren im weitern Sinne. — Die Crusta- 
äusseren Respirationsorganen bewirken den respiratorischen 
rom entweder durch eigenthümliche Apparate z. B. die 
© Schaufel am zweiten Paar der accessorischen Mundtheile der 
den, oder durch die Schwimmbewegung, und in dem Falle 
n ihre Kiemen an den Beinen selbst; — die Rotatorien da- 
führen den respiratorischen Strom durch Flimmerepitelien her- 
weil Lumina und Mündung ihrer Respirationsorgane zu eng sind, 
a auf andere Weise zur Ausführung zu bringen. 


158 


Schliesslich mache ich gegen Vogt die persönliche Bemerkung, dass 
ich gleich ihm mich zur Minorität rechne und eben weil ich mit ihm 
in vielen, vielleicht in den wichtigsten Lebens- und Prineipienfragen 
übereinstimme, um so eher es für meine Pflicht erachtete, mich auf 
diesem abweichenden Standpunkte gegen ihn auszusprechen. Hierzu x 
gab mir der Umstand, dass die Crustaceen-Affinität der’ Rotatorien 
durch mich ins Publikum gebracht worden ist, eine ganz besonders 
dringende Veranlassung. 


u Ze N 


Nachschrift. In Ehrenberg’s Mikrogeologie ist auf der Tafel, 
welche den rothen Schnee der Alpen behandelt, eine neue Figur einer 
Philodina gegeben, worin der behauptete Numerus von sechs Rumpf- 
ringen sehr klar zur Anschauung kommt. Dass die kleinen Männchen 
gewisser Rotatorien sich genau ebenso zu den grossen Weibchen ver- 
halten, wie die analogen Geschlechter mancher Lernäaden, hat bereits 
Leydig mit Nachdruck hervorgehoben, weshalb ich diess Thema unbe- 
sprochen Jiess. Verhältnisse der Art sind bei Würmern, meines Wis- 
sens, noch nicht beobachtet worden. 5 


Rp 


nn 


PROSPECTUS. 


INTRIBUTIONS TO THE NATURAL HISTORY OR THR 
| UNITED. STATES, 


7 IN TEN VOLS, QUARTO, 


BY LOUIS AGASSIZ. 


be Published by Messrs. Little, Brown X Co. of Boston, United States. 
an: 


more than eight years, I have now been in this country, 
my attention chiefly to the study of those classes of the . 
ıal Kingdom which American naturalists have, thus far, not fully 
igated. The amount of materials I have already brought together 
great, that ihe time seems to me to have come when I should 
di with ihe publication of the more important results of these 
sations. Desirous of contributing my share to the rapid progress 
| scienees are making at present in this part of the world, I 
lo present my work io my fellow-laborers in this field in the 
t easily accessible to them. It has therefore appeared to me 
to bring it out in a series of independent volumes, rather 
caller my papers in the Transactions of our academies and 
societies. This plan will, moreover, leave me entirely free 
my contributions to science with such minute details, and 
an extent, as I shall deem necessary to the fullest illustration 
t entering into a detailed account of the contents of this 
nay be sufficient here to state, that it will contain the results 
ological investigations, embracing about sixty monographs, 


160 


from all the classes of animals, especially selected among those best 
known as characteristic of (his continent; also deseriptions of a great 
number of new genera and species of Polypi, Acalephz, Echinoderms, 
Bryozoa, Aseidians, and other naked Mollusks, Worms, lower Crusta- 
ceans, and Fishes, accompanied with accurate figures, and such 
anatomical details as may contribute to illustrate (heir natural affinities 
and their internal structure. 

] shall not extend my publications to classes already illustrated - 
by others, but limit myself to. offering such additions to the Natural 
History of the States I have visited as may constitute real contributions 
to the advancement of our knowledge. 

From a careful estimate of the materials I have now on hand, 
I ma satisfied J shall be able to include the most valuable part 
of my investigations in ten quarto volumes; each volume con- 
taining about three hundred pages, with at least twenty plates. 
Each volume shall be complete in itself, containing one or several 
independent monographs; so that, if any unforeseen difficulties 


published shall not remain imperfeet. As far as possible, I sha 
always select first such of my papers as contain {he largest amount 
of wew matter, or as may contribute most directly to the advan- 
cement of science. Having devoted the greatest part of my time“ 
to the investigation of the embryonie growth of our animals, I shall 
make a beginning with the embryology of our turtles, several of whi 
I have traced through all their changes; and next proceed to a 
illustration of the highly complicated phenomena of alternate generation 
budding and metamorphoses of our Hydroids, many of which I have 
followed, for many years, in all their transformations, in the open 
sea äs well äs in confinement. I trust these monographs will affo 
our medical students a fair opportunity of making themselves fam 
with the modern results of one branch of physiology, which has the 
most direct bearing upon tbeir seience, and for which the different 
species of the family of turtles found in every part of the United State 
will afford them a better opportunity even than the artificial breedin; 
of hens’.eggs. Moreover, the extent of my embryological researches 
covering, as Ihey do, all the elasses of the animal kingdom, 'w 
furnish, I trust, a new foundation for a better appreciation of th 


the possibility, upon this basis, of determining, with considerable p 
eision, the relative rank of all the orders of every class of animals 
and of furnishing a more reliable standard of comparison between the 
extinet types of past geological ages and the animals now living upon 
earth. On the other hand, my monographs of our Polypi, Acalepha | 


161 


Echinoderms, Worms, Crustacea, Fishes, &e., will, I hope, furnish 
he means of a better appreciation of the general character of our 
Fauna, which thus far has only been a with that of the other 
 eontinents in its higher elasses. 
I shall bave frequent opportunities of acknowledging the many 
favors I have received from naturalists of all parts of the country 
from the Atlantic to the Pacific Coast, and from the shores of our 
3 great Lakes to those of the Gulf of Mexico; and also of mentioning 
ihe many specimens which have been furnished to me from every 
part of the Union, and of which I shall publish desecriptions. 
It is a matter of course, that a work like this, illustrated by a 
large number of plates, cannot be published without a liberal and 
extensive patronage. As it has been prepared solely with the view 
of throwing additional light upon the wonderful diversity of the animal 
ereation of this continent, its structure, and its general relation to that 
Bo ‚the other parts of the world, withont the slightest hope of com- 
- pensation for myself, I trust I may meet with the approbation of those 
_ eonversant wilh the importance of the subject, and receive sufficient 
_ encouragement from the enlightened part of the community to enable 
me to bring to a successful close an undertakinug upon which I enter 
_  mow, and in this form, for no other purpose than to contribute my 
- share towards increasing the love of nature among us. 
As the printing of this work cannot begin until a sufficient gua- 
ee is secured for the publication of the whole, I take the liberty 
making an appeal to the lovers of science to send to the publishers 
their own subscriptions, and such others as they may procure, as 
soon as convenient, and, if possible, before the first of August next, 
at I may be able to proceed at once with a work which, relating 
fo animals peculiar to America, I wish to make, in every respect, 
a American contribution to science, fostered and supported by the 
age of the community at large. I hope in this way to show 
friends in Europe that American naturalists have entered upon a 
competition with the scientific labors of the old world, and that 
hey aspire, with a generous ambition, to achieve their scientific inde- 
pendence, and to return freely the intellectual gifts which have thus 
ar been poured upon them. 
To render this work more generally accessible, it is intended to 
blish at the rate of about one volume a year. Such an arrangement 
bring the whole within reach of every student of Natural History, 
d of every friend of ihe progress of science in the country. The 
periods of publication, however, cannot be more definitely fixed, 
ecause the required uniformity of execution of the plates, to which 
. ar attention will be paid, will demand that they be all entrusted 
——  Beltschr, f. wissensch. Zoologie. VII. Bd. E 


162 


to ‘the same artist, ‚who has drawn on stone most of the u of my 
former works. 

I herewith open a subscription for this lat in ten volumes, 
quarto, in cloth binding, at £2. 10s. each volume, payable on delivery. 
The Smithsonian Institution, with its usual liberality, has ‘offered to 
take charge of the distribution of the successive volumes to subscribers 
in Europe, who may transmit their subscriptions to H. BamLiere in 
London, Hecror Bossanse in Paris, WESTERMAnN in Leipzig, or to the 
Author in Cambridge, Mass., U. S., or to the Publishers in Boston, 
United States, either directly, or through the Agents of the Smithsonian 
Institution. It should, however, be’ remembered, that, as, owing 
to the great expenses incurred in this publication, but few copies 
can. be printed beyond the number of actual subseribers, an ee 
application’is necessary to secure the work. um 


CAMBRIDGE, Mass., U. S., May 28, 1855. FR 
L. AGASSIZ. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie von Oxyuris ornata. 
zZ Von 


Dr. Georg Walter, 
Assistenzarzt der medieinisehen Klinik in Bonn. 


Ai Mit Tafel V u. VI. 


"Bevor ich mit der anatomischen und histologischen Beschreibung 
ı Oxyuris ornata beginne , halte ich es für meine Pflicht, einem 

hiermit öffentlich meinen innigsten Dank auszusprechen, dem 
erste Anregung zu den folgenden Studien verdanke. Als ich 
ovember 4853 nach München kam, um mich dort in der mikro- 
en Untersuchung niederer Thiere gründlich auszubilden, fand 
n Herrn Professor Carl Theodor v. Siebold nicht nur den liebe- 
n Lehrer, sondern auch den theilnehmendsten Freund und Rath- 
f. Der grossen Bereitwilligkeit, mit welcher derselbe mir nicht 
ne reichhaltige Bibliothek und Sammlung, sondern auch seine 
hvollen mikroskopischen Instrumente zur Verfügung stellte, und 
evollen Freundlichkeit, mit welcher er mich stets zu eifrigem 
er 1 antrieb, sich an det Ergebnissen meiner Untersuchungen 
aber auch streng mir alle Fehler der Beobachtung nachwies, 
® ich es, wenn ich in den folgenden Blättern vielleicht man- 
® vorführen, oder ältere Beobachtungen berichtigen oder er- 


meine jetzige klinische Berafsthätigkeit, musste ich leider 
ung meiner Untersuchungen theilweise liegen lassen; den- 
gewann ich wenigstens noch so viele Zeit, um sowohl die in 
öhen gefundenen Resultate einer neuen strengen Prüfung unter- 
en, als auch einzelnes Neues sammeln zu können. Die Geschlechts- 
r “ $ wissensch. Zoologie. VII. Rd. 12 


164 


verhältnisse, sowie die Entwicklung von Oxyuris ornata liegen mir 
zwar ziemlich klar vor Augen; dennoch möchte ich Einzelnes noch 
einmal prüfen, ehe ich über diesen so schwierigen und so wich- 
tigen Gegenstand berichte. Ihre Veröffentlichung behalte ich mir da- 
her für eine spätere Zeit vor. Bald hofle ich aber eine zweite Ab- 
handlung über das noch so wenig klare Nervensystem der Trematoden, 
sowie über einige andere noch unbekannte Thatsachen in der feinen 
Anatomie dieser Thiere folgen lassen zu können: Die beifolgenden 
Abbildungen sind alle von mir getreu nach der Natur gezeichnet 
worden. Ich selbst fühle am Besten das Mangelhafte, was in ihnen 
liegt, und wie wenig ich das erreicht habe, was ich gern wieder- 
gegeben hätte, wahrhaft naturgetreue Abbildungen, keine schemati- 
schen Figuren. Nur Figg. 4 und 2 sind als halb schematische, Figg. 24, 
25 und 26 als ganz schematische Zeichnungen zu betrachten. 


Oxyuris ornata. 


Am Anfang des Sommers 4854 machte mich Professor Carl Theodor 
v. Siebold in München auf einen im Darm und den Lungenblasen von 
Triton igneus vorkommenden kleinen Rundwurm aufmerksam, in wel- 
chem ich jetzt nach genauer Untersuchung eine Oxyuris, und zwar 
die Oxyuris ornata erkennen zu dürfen glaube, obgleich ich zwar die’ 
Ueberzeugung hegen muss, dass dieser Rundwurm früher vielfach von 
den Autoren mit der Ascaris acuminata verwechselt wurde. j 


tozoen gar keinen Nematoden an; dagegen fand ich von ihm be 
anderen Tritonenarten häufig die Ascaris acuminata erwähnt. Ebenso 
fand ich in v. Siebold’s reichhaltiger helminthologischer Sammlung die 
Ascaris acuminata häufig als im Darme von Triton igneus vorkommen! ' 
anfangs vermuthete ich daher in meinem Nematoden diese. Ascari 
species vor mir zu haben. Leider hatten aber die im Weingeist a 
bewahrten Thiere aus der erwähnten Sammlung zu sehr an. der De! 


theils ganz entwickelte weibliche, theils nur unentwickelte männliche 
Individuen, bei welchen weder die Beschaffenheit des Penis, noch auch 
das Vorhandensein auf der Bauchfläche verlaufender Papillen deutlich 


folgenden Untersuchungen ergeben wird, die einzelnen Species sicher 
unterschieden werden können. Ich suchte daher selbst meinen Ne 
matoden nach den vorliegenden helminthologischen Systemen dure) 
differentielle Diagnose zu bestimmen. 


} 


4 


4 
Von der Ascaris acuminata Schrank unterscheidet sich meın Ne- 
atode entschieden durch das Vorhandensein einer vierfachen Reihe 
Papillen, welche beim Männchen abwechselnd zu beiden Seiten 
"Bauchlinie verlaufen. Auch beschreibt Rudolphi bei Ascaris acu- 
ata den Schwanz des Weibchens als Cauda inflexa, den des Männ- 
s dagegen als Cauda recta, während in unserm Falle das Um- 
ehrte stattfindet. Ebenso wenig stimmt sie mit der Ascaris brevi- 
eaudata Rudolphi überein, welche beide Arten Rudolphi als nahe 
‚verwandt bezeichnet. 
Diesing unterscheidet genau von der Ascaris acuminata Schrank die 
2 is commutata Diesing, und zwar durch das Vorhandensein der 
erwähnten Warzenreihen und durch die Länge des Penis, welcher bei 
eiden zwar doppelt, bei der Ascaris commutata aber eine viel be- 
leutendere Länge besitzt. Diese Ascaris commutata bietet nun grosse 
nlichkeit mit unserer Oxyuris dar, unterscheidet sich aber, wie 
gleich zeigen werde, noch wesentlich von ihr. 
Aus Duges Beschreibung geht nicht deutlich hervor, welche von 
beiden Species er als Oxyuris brevicaudata bezeichnet, die er als 
synonym betrachtet mit Rudolphi’s Ascaris brevicaudata. 
Mayer dagegen, mein früherer hochgeehrter Lehrer, scheint die 
 Ascaris commutata Diesing und die Ascaris acuminata Rudolphi, welche 
er für eine Oxyuris hält, mit einander verwechselt zu haben. «Nach 
einer Ansicht», sagt er, «ist die Ascaris acuminata Rudolphi des 
sches, Salamanders u. s. w. eine Oxyuris. Ich bemerke zur Seite 
s ganzen Körpers kleine Wärzchen oder Knötchen frei zu Tage lie- 
ıd, daher ich diese Species Oxyuris verrucosa nennen möchte. » 
ie erwähnt, stimmt diese Angabe mit Diesing’s Beschreibung der 
aris commutata tiberein. 
Auch Dujardin’s Zeichnung dieser Hautpapillen der Ascaride A 
te queue passen genau zu Mayer’s Oxyuris verrucosa, nicht aber 
em von mir untersuchten Rundwurm. Dagegen zeichnet Dujardin 
Papillen von seiner Oxyure des grenouilles (Oxyuris ornata), 
che genau mit denen meiner Oxyuris übereinstimmen. Zu meiner 
jen Freude fand ich denn auch bei einer genauen Vergleichung 
e Oxyuris mit der meinigen sowohl bei Dujardin als bei Diesing 
‚alle übrigen Charaktere tibereinstimmend. Ich zweifle daher nicht 
er Richtigkeit der Bestimmung meines Nematoden als Oxyuris 
, möchte aber gleichzeitig die Ueberzeugung aussprechen, dass 
elbe von den Autoren öfters mit der Ascaris acuminata verwech- 
urde, Es ist dieselbe aber von Ascaris acuminata bei sorg- 
r Prüfung durch das Vorhandensein der Bauchwarzen des Männ- 
u unterscheiden. Leichter ist, wie oben erwähnt, eine Ver- 
lung mit der Ascaris commutata Diesing möglich, aber auch von 
12* 


165 


166 


dieser unterscheidet sich dieses Thier wesentlich durch die verschie- 
dene complicirte Beschaffenheit der Bauchwarzen und vor Allem durch 
die Beschaffenheit des Penis; während nämlich Ascaris commutata 
Diesing zwei, stets getrennte membranöse Penis von bedeutender 
Länge besitzt, deren jedem ein chitinhaltiger Leitungsapparat zur Seite 
gegeben ist, finden sich bei Oxyuris ornata zwar ebenfalls zwei mem- 
branöse Penis, welche aber beide vereint in einer kurzen Chitinscheide 
stecken und nach oben convergiren. 

Soviel über die Speciesbestimmung meines Wurmes. 


Allgemeine Beschreibung der Oxyuris ornata und ı 
ihrer Lebensverhältnisse. : 


Die Oxyuris ornata fand ich, wie erwähnt, während des Som- 
mers und Herbstes der Jahre 4854 und 1855 im Darme und den 
Lungenblasen von, Triton igneus. Im Darme bewohnt sie meistens 
nur den untersten Theil desselben, das Rectum, aber auch hier fand 
ich sie verhältnissmässig seltener und in geringerer Anzahl, als in den 
beiden Lungenblasen, durch deren durchsichtige Wandungen man den 


schimmern und öfter besonders im aufgeblähten Zustande der Lungen 
sich lebhaft ‘in. demselben bewegen sieht. Diesing (Systema Helminth. 
Vindobon. 4851, Vol. II, pag. 142) führt als Habitaculum dieses Thieres 
nur die Eingeweide von Pelophylax esculentus und Rana temporaria 
an, während er Triton igneus nicht erwähnt. Auch Dwjardin (Histoire 
nat. des Helminthes, pag. 144) fand sie nur bei Rana esculenta und 
Rana temporaria, weshalb er sie wohl mit dem Namen Oxyure des 
grenouilles bezeichnet haben mag. In Bezug auf den grössern oder 
geringern Grad ihrer Entwicklung an den verschiedenen Fundorten 
fand ich zwischen denen des Reetum und der Lungen keinen con- 
stanten Unterschied, wohl aber zeigte sich im Verhältniss der Ent- 
wicklung der einzelnen Thiere an ein und demselben Fundorte eine 
eigenthümliche Erscheinung. So viele sich nämlich in einem Triton 
vorfanden, zeigten sie fast alle denselben Grad der Entwicklung, so 
dass ich oft an einem Tage immer ganz gleichmässig entwickelte Thiere 
zu beobachten Gelegenheit hatte. So fanden sich oft in der einen 
Lungenblase nur jugendliche, in der andern nur ältliche Individuen 
Constant fand ich aber bei einer noch so jungen Brut immer ein ode) 
einzelne ‘ältere weibliche Thiere, woraus ich nicht nur den Schlus 
ziehen zu dürfen glaube, dass die ganze jüngere Brut von den ältere) 
weiblichen Individuen herstamme, sondern dass diese auch mehrmals 
entwicklungsfähige Eier zu erzeugen im Stande sind, da bei. ihrer | 


167 


rsuchung sich meist wieder eine gleichfalls gleichmässig entwickelte 
e Brut im Uterus vorfand. 

Da ich bei noch so alten weiblichen Individuen. die im Uterus 
jefindliche junge Brut immer noch von den Eihüllen umschlossen sah, 
ba d niemals sich frei im Uterus bewegende jüngere Thiere entdeckte, 
; glaubte ich in dieser Oxyuris eine Ovipara erkennen zu müssen. 
Meir Augenmerk war daher darauf gerichtet, auch ausserhalb des 
mütterlichen Leibes noch in den Eihüllen befindliche Embryonen vor- 
finden. Aber mein Suchen war vergebens. Stets fand ich selbst 
jüngsten Entwicklungsstufen, die den im Uterus noch befindlichen 
schlossenen Embryonen vollkommen gleichstanden, ausserhalb des 
mütterlichen Leibes frei und ohne Eihüllen, und ich glaube daher, 
ss gleichzeitig mit dem mütterlichen Geburtsacte auch die Eihüllen 
gesprengt werden und so das junge Thier frei zu Tage tritt. Jeden- 
falls unterscheidet sich in dieser Hinsicht die O. ornata wesentlich von 
der A, acuminata, bei welcher nach den Angaben von Goeze (Natur- 
geschichte, pag. 100, 435), ARudolphi (Synops. entoz., pag. 40; Entoz. 
hist, II, 136) und Duges (Anat. des science. naturell., IX, 225) die 
en Thiere schon im Uterus sich von den Eihüllen befreien und in 
mselben sich frei und lebhaft umherbewegen. 

Was das Verhältniss der männlichen Thiere zu den weiblichen 
iflt, so halte ich es fast für unmöglich, hierin eine bestimmte Norm 
ben. Oft fand ich in einem Triton fast nur weibliche Indivi- 
und nur sehr wenige, unter 20 weiblichen nur 1—2 männliche 
duen, oft auch standen die männlichen Thiere den weiblichen 
/ ahl gleich; im Ganzen überwiegt aber die Zahl der weiblichen die 
männlichen Individuen. Hesander zeigen sich die entwickelten 
chen Thiere viel häufiger als die männlichen; denn während ich 
einem Triton mehrere ältere weibliche Individuen vorfand, die 
b em Innern noch eine ganze Brut junger Thiere bargen, forschte 
B. bei den zuletzt von mir untersuchten Tritonen vergebens 
a einem ältern vollständig entwickelten männlichen Thiere ?). Die 
bat fündenen waren nur. jüngere Thiere, bei welchen kaum die Ent- 
% 

I) Im Ganzen untersuchte ich 35 Tritonen (Triton igneus seu alpestris). Nehme 
oh bei jedem durchschnittlich nur die geringe Zahl von 25 Oxyuren an, 
Alu hatte ich ein Beobachtungsmaterial von 875 Individuen. Unter 25 fand 
ich ungefähr folgendes Verhältniss. 

=) Jüngere Thiere mit noch gar keiner oder kaum begonnener Diffe- 

_ renzirung der Geschlechter . . . 45 
a) Aeltere weibliche Thiere mit befrachteten; im ‚der Eatwicklung 
begriffenen Embryonen .. ul 
3) Jüngere weibliche Individuen mit nat möbeßrnahtelen. Eiern . 

4) Aeltere vollkommen entwickelte männliche Thiere . 


wos 


165 


wieklung der männlichen Geschlechtsorgane begonnen hatte. Es scheint 
also, als ob das Leben der männlichen Individuen kürzer daure, als 
ob sie nach erreichter Geschlechtsreife eher zu Grunde gingen, wäh- 
rend das Weibchen bei längerer Lebensdauer öfter eine bebrdaliii # 
fähige Brut in sich erzeugen könne. 4 

Zwitterbildungen habe ich bei meinen Untersuchungen keine ge- 
funden, will ich nicht als solehe zwei in den letzten Tagen beobachtete 
Fälle 'betrachten, in welchen ich bei vollkommen entwickelten weib- 
lichen Thieren auf der Oberfläche des Bauches vereinzelt stehende 
papillenartige Organe vorfand, welche gewöhnlich in Reihen geordnet 
und dem männlichen Thiere zukommen. Vielleicht ist dies aber eine 
häufiger sich darbietende Erscheinung, die von mir nur bei frühe 
Beobachtungen übersehen wurde. 


von mir angestellten Messungen geben durchschnittlich folgende Re- 
sultate }). 


Männliches Thier. » Weibliches Thier. 
Länge: 3—3,5 mm. 202... 3,k-—4,2 mm. 
Breite: 0,147 mm... » 2...» 0,438 — 0,153 mm. 


Dadurch wird die Gestalt des Männchens bedeutend schlanker : 
die des Weibchens, welches besonders durch die in ihm befindlic 
Brut, eine bedeutende Ausdehnung erleidet. Jüngere, noch nicht 9 
schlechtsreife Thiere beiderlei Geschlechts zeigen daher ziemlich gleiche 
Längen- und Breitenverhältnisse. Aber auch hier charakterisirt sieh 
schon das Weibliche durch die viel länger und feiner auslaufend 
Schwanzspitze, wodurch die Länge vom After bis zur äussers 
Schwanzspitze des Weibchens die des Männchens bedeutend übertrifft 2 
Auch ist die Sehwanzspitze des Weibchens meist gerade oder 
wenig seitlich gekrümmt, während die des Männchens durch die ‚Con 
traction später genau zu beschreibender Muskeln Bl in beständig: 
hakenförmiger Krümmung verbleibt. 


1} Die. von mir bei der Beschreibung der O. ornata erwähnten Messungen 
wurden: alle vermittelst eines neuen Oberhäuser'schen Ocularmikrometers 
angestellt, welches nebst dem dazu ‚gehörigen vortrefflichen Instrumente 


die Entfernung der Schwanzspitze von dem After 
beim Männchen . » . . 0,186 mm. 
» Weichben . . 04 70, » 


169 


‘Was das Verhältniss der Breite zur Länge der einzelnen Thiere 
ft, so ergab sich bei einem schon ausgebildeten männlichen Thiere 
h R mm. Länge Folgendes: 


m Breite des Thieres an dem Mundende . . . 0,042 mm. 
2) Breite des Thieres an dem auf dem vordern Theile 

des Thieres befindlichen Saugnapfe . ..°. 20. 0,183 » 
--3) Breite des Thieres an der Aftermündung . 2... 0,069 » 
4) Breite des Thieres an der Schwanzspitze vor dem 
Uebergang in den Dreizack (siehe unten) . . . 0,003 » 


Dujardin’s Messungen stimmen hierin nicht ganz mit den meinigen 
überein. Nach ihm beträgt die Länge des Männchens 2,7— 3,5 mm., 
die Breite 0,10—0,27 mm., die Länge des Weibchens 6,4 mm., die 
reite 0,37. So grosse weibliche Thiere habe ich äusserst selten ge- 
fünden. Da aber Dujardin bei seinen Messungen nie den Grad der 
Bee rse des vorliegenden Thieres angibt, so sind diese, wie auch 
onders spätere Abweichungen mir leicht erklärlich. So gibt auch 
als Breite des Kopfendes 0,035 an, eine Abweichung, die 
arch sich löst, dass er seine Messungen an einem ältern, ieh an 
einem jüngern Thiere angestellt habe; auch vermindert sich das ‚Breiten- 
ass, je nachdem das Thier die Mundöffnung in den Leib hinein- 
gen hat oder nicht. Bei einem ältern männlichen Individuum fand 
ine Breite des Kopfendes von 0,0465 mm., bei einem weiblichen 
kommen ausgebildeten Thiere eine Breite von 0,029 mm. Die 
em des Thieres ist also die einer Spindel mit beim Weibchen mehr 
" weniger grossen Dickendurchmesser, stumpfen Mundende und fein 
spitztem Schwanze, welcher beim Weibchen fast den vierten Theil 
e ganzen Körperlänge beträgt. Dies Schwanzende selbst läuft beim 
ewachsenen Thiere beider Geschlechter in drei äusserst feine, 
sam einen Dreizack bildende Spitzen aus, welche ich weder bei 
ardin noch auch bei Diesing angegeben finde; da ich sie aber auch 
* bei sehr starker Vergrösserung zufällig entdeckte, sie auch bei 
r Vergrösserung kaum erkennbar sind, so konnten sie von 
| genannten Autoren leicht übersehen werden (s. Figg. Am, 2m 
' Fig. 5). 
e Farbe des Thieres ist bei auflallendem Lichte weisslich; beim 
hen ze sich durch die in seinem Innern befindliche Brut 
ge ‚ dunklere bräunliche Schattirungen. Das Mundende so 
reanepiise besonders des Weibchens sind durehscheinend. 
‚Oberfläche des weiblichen Körpers ist mit oben angeführten sel- 
Ausnahmen in ruhender ausgestreckter Lage glatt und ohne 
Bei Bewegungen des Thieres entstehen Falten und Runzeln 


170 


des Coriums und der Epidermis in der Beugungsseite des Thieres. Die 
Epidermis liegt: am Kopf- und Schwanzende' dem Corium fest" an; 
auch an dem mittlern Theile des Körpers ist sie bei durchfallendem 
Lichte und bei rascher Beobachtung nur als dicht anliegender Saum 
am Rande des Körpers zu erkennen, der aber nach längerer Wasser- 
einsaugung sich abhebt, ausdehnt und in vielfachen Falten um den 
Leib des Thieres herumschlägt (s. Fig. 1 und Fig. 2 m). 

Unmittelbar hinter der Afteröffnung legt sich die Epidermis, wäh- 
rend sie am obern Körperrande sich allmälig abhebt, plötzlich wieder 
fest an das Corium an, so dass leicht die falsche Anschauung sich 
bildet, als endige die Epidermis am After frei und schaue hier die 
Schwanzspitze gleichsam wie aus einer weiten Scheide hervor. Bei 
genauer Untersuchung sieht man aber deutlich die Epidermis in das 
Corium der Schwanzspitze übergehen (s. Fig. 4 unter m). u 

Dujardin’s membranes laterales peu saillantes kann ich nur als 
die seitlichen Theile der vom Wasser abgehobenen und gefalteten Epi- 
dermis betrachten, da diesem Thiere die am Kopfende oder an der 
Schwanzspitze anderer Rundwürmer, wie Stropgylus striatus und Stror 
sylus inflexus vorkommenden Längsduplieaturen der Oberhaut: fehlen 
(s. Bremser, Icones Helminth., Tab. 4, Fig. 20—24, und v. Siebold’s 
und Stannius’ Lehrbuch der ar Abaldinie, E Berlin 184&, pag. ANk). | 

Beim ausgebildeten Männchen findet man in Bezug auf die Obe 
fläche des Thieres dieselben Verhältnisse der Epidermis und der dure 
sie gebildeten äusseren Formen. Einen wesentlichen Unterschied bilde 
aber eine vierfache Reihe von eigenthümlich gebildeten papillenartiger 
Organen, welche zu zwei und zwei in alternirender Höhe an jeder 
Seite der Mittellinie des Leibes verlaufen. In jeder Reihe stehen 
13—1% solcher Organe, von denen meist 2—3 hinter der Penis- 
mündung am Schwanzende, die anderen vor derselben längs der Bauch- 
fläche des Thieres sitzen; die einzelnen Papillen einer Reihe wechse 
in Bezug auf ihre Höhenstellung mit denen der andern Reihe derselben 
Seite so ab, dass die Organe der beiden inneren und der beiden äusseren 
Reihen in einer Höhe stehen. Da ich diese Organe als accessorische 
Haftorgane der männlichen Geschlechtstheile betrachte, so werde ich 
sie bei der Beschreibung der letzteren noch näher berücksichtigen. 

Das Kopfende des Thieres ist konisch abgestutzt. Die ‚ungefähr 
den dritten Theil des Kopfendes einnehmende rundliche Mundöffnung is 
von vier nicht unbedeutenden Wülsten umgeben, welche von den aus 
dem Corium entspringenden später zu beschreibenden Muskelansätzeı 
gebildet werden. Auf jedem Wulste zeigt sich besonders deutlie 
beim ausgewachsenen Thiere eine ‚von der Mundöffoung breit begin: 
nende, auf der Mitte des Wulstes hin ‚spitz zulaufende kragenartige 
Erhabenheit des Coriums (s. Fig. 20). _ Die. Mundöffnung selbst, welch 


171 


einem ältern männlichen Individuum einen Durchmesser von 0,0155 
n. zeigt, ist rundlich,- theils weit in die Leibeshöhle zurückziehbar, 
wodurch die vier Wülste des Coriums noch deutlicher hervortreten, 
theils kann sie von dem Thiere weit hervorgestreckt werden, wodurch 
jene mehr oder weniger verschwinden. Vom Munde aus verläuft in der 
ichtung der Längenaxe des Thieres der Oesophagus mit seinem turban- 
er kürbisförmigen Magen, an welchem sich der Darm breit ansetzt, 
er in weiterm geraden Verlaufe in seiner Mitte sich verschmälert, 
or dem Rectum aber sich wieder bedeutend erweitert. 
Das Rectum selbst bildet den letzten zwar kürzesten und schmal- 
en, aber stark muskulösen Theil des Darmes, welcher am Anfange 
Schwanzspitze in der Mittellinie des Bauches in eine vertical ge- 
je mit geringem Coriumwulste umgebene Afterspalte mündet 
Fig.Au.2,a,b,c,d,e). i 
- Unmittelbar vor der Aftermündung, ebenfalls in der Mittellinie des 
:hes liegt beim Männchen die Geschlechtsöffnung (s. Fig. 31 a, e), 
eine dehnbare, von geringem Coriumwalle umgebene Oeflnung. 
s ihr ragt meist die chitinhaltige einfache Penisscheide hervor, von 
>] aus die männlichen Geschlechtsorgane als einfacher Schlauch 
t langgestreckt, zuletzt in einzelnen Windungen sich in der Leibes- 
le verlieren (s. Fig. 31). 
Die weibliche Geschlechtsöffnung liegt als von einein Coriumwalle 
bene Querspalte ebenfalls in der Mittellinie des Bauches, ungefähr 
der Mitte der Längenachse des Thieres; nur wenig dem Vorderende 
elben näher gerückt, von ihr erstreckt sich eine einfache Va- 
ı in das Innere des Thieres, welche nach kurzem Verlaufe sich 
oben und unten spaltet, wodurch Uterus und Ovarium dop- 
gebildet werden. Sie liegen in vielfachen Windungen verschlun- 
1 dem Innern des Thieres und charakterisiren sich beim lebenden 
durch die kräftigsten peristaltischen Bewegungen. Ausser diesen 
hlechts- und Afteröffnungen zeigt sich beim Männchen sowohl wie 
eibehen in der Mittellinie des Bauches oberhalb des Magens 
eine dritte rundliche Oeffnung, welche einem Saugnapfe angehört, 
welchem aus zwei Schläuche öfters gerade öfters in vielfachen 
gen längs des Darmkanals nach hinten verlaufen und kurz 
sr der Aftermündung blind enden. Ueber die eigenthümliche, mit 
iwicklung des Thieres verbundene Metamorphose dieses Or- 
die Anordnung ferner der Muskeln und Nerven und an- 
scessorischer Organe werde ich, um nicht wiederholen zu 
‚bei der speciellern Betrachtung des Thieres berichten. 


gp 


172 


dermis, die zweite von einem dichtfaserigen Corium gebildet wird. — 
Zu den oben geschilderten anatomischen Verhältnissen der Epidermis 
füge ich noch Folgendes hinzu: i 

Bei ganz jungen Thieren ist dieselbe bei durchfallendem Lichte 
nur als sehr zarte, die Leibesformen begrenzende Linie zu erkennen; 
bei Wasserdiffusion bebt sie sich noch nicht vom Corium ab; sie 
scheint gleichsam als homogene Membran mit dem Corium verschmol- 
zen zu sein und ist vielleicht als einfache erst im spätern Entwicklungs- 
verlaufe zur Membran eonsolidirende Ausschwitzung desselben zu b 
trachten, eine Ansicht, zu welcher ich mich um so mehr hingeneig 
füble, da ich auch bei den jüngsten Individuen keine Entwicklur 
derselben aus grossen sechseckigen Zellen beobachtete, wie sie 
Meissner (v. Siebold und Kölliker, Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 
pag. 242) bei Mermis albicans gesehen wurde. Es zeigt also \ 
Epidermis zu keiner Zeit, der Entwicklung des Tbieres irgend e@ 
Structur, sondern bietet nur das Ansehen einer feinen structurlose 
durchsichtigen Membran dar, 

Am Munde, den beiden Geschlechtsöffnungen, der Alteröffnung‘ 
und dem Saugnapfe verschmilzt die Epidermis mit dem Gorium und 
schlägt sich mit ihr nach innen um. Ebenso liegt dieselbe im Um- 
kreise der papillenartigen Organe auf der Bauchlläche des Männche 
dem Corium fest an, so dass dieselbe von keiner Epidermis bekleidk 
erscheinen. Vielleicht auch ist die Epidermis mit diesen Chitingebild 
innigst vörschmolzen, oder es findet die Chitinablagerung selbst in da 
Gewebe der Epidermis statt. Am Mundende oberhalb der Oeflnun; 
des Saugnapfs und besonders am Schwanzende verschmilzt die Epi 
dermis so mit dem unter ihr liegenden Corium, dass es selbst bei de) 
ältesten Individuen kaum noch als eigene Membran zu erkennen ist 
Dicht unter der Epidermis liegt die zweite aus zarten Fasern gebildet 
Hautschicht des Gorium, an welcher man vier vom Kopfe zum Schwan! 
ende verlaufende Längsnähte und einen zwischen ihnen liegenden 
fach verschlungenen Faserverlauf unterscheiden kann. Von diesen vie 
Längsnähten liegt die eine in der Mittellinie des Bauches, die ande 
in der Mittellinie des Rückens, die beiden andern genau in der Mi 
der Seitenfläche des Thieres. In der zwischen den Längsnähten 'ie- 
genden Faserschichte konnte ich keine regelmässige Anordnung der) 


u A u we nn sen ee ren 


173 


| Fasern unterscheiden. Sie laufen theils in spitzen Winkeln auf einander 
‚ theils parallel neben einander her, verfolgen einmal die Längen- 
P des Thieres, das andere Mal kreuzen sie sich mit ihr in spitzen 
rechten Winkeln, Manchmal wollte es mir scheinen, als lägen 
zwei Schichten von Faserzügen über einander, von welchen die ober- 
Qächlichen aus quer verlaufenden Fasern bestand, die tiefer gelegenen 
aus vielfach sich kreuzenden in entgegengesetzter Richtung den Körper 
Thieres spiralig umwindenden Fibrillen gebildet wurde. Die Fasern 
bst liegen in beiden Schichten in ‚einer Entfernung von 0,0033 — 
0,0035 mm. von einander. Was das Verhalten der Fasern an den 
Längsnähten betrifft, so scheinen sie theils an denselben plötzlich auf- 
hören, theils laufen sie in Jangen Bogen an denselben vorbei, nur 
ige Fasern der tiefern Schicht gehen über dieselbe in die benach- 
2. Faserreihe über (s. Figg. k u. 6). Wohl zu unterscheiden von 
len Querfasern sind die bei den Biegungen des Thieres entstehenden 
en des Coriums; sie charakterisiren sich theils durch die grossen, 
chen den einzelnen Falten liegenden Zwischenräume, theils durch 
sie begleitenden Falten der Epidermis. Da aber die Breite ihres 
ns bei durchfallendem Lichte ebenfalls 0,003 mm. misst, so sind 
nur bei sehr sorgfältiger Beobachtung von den wirklichen Quer- 
sern des Coriums zu unterscheiden. Ueberhaupt bietet die richtige 
antniss dieser feineren Structurverhältnisse der Cutis die grössten 
ierigkeiten dar. Am besten überzeugt man sich, von den ver- 
denen eben geschilderten Verhältnissen, wenn man ein älteres, 
geschlechtsreifes Thier vor ‘der Afteröffnung oder hinter dem 
: opfe durchschneidet und durch sanfies Drücken mit dem Deck- 
äschen unter dem Mikroskope die Leibeshöhle von den sie erfüllen- 
1 Organen zu befreien sucht. 
Wie sich die Faserschichten an den verschiedenen Oefinungen 
> Körpers verhalten, ist mir nicht klar geworden. Am Kopfende 
' besonders hinter dem After in der verlängerten. Schwanzspitze 
chwinden sie und das Corium besteht hier aus einer glashellen, 
genen, dicht mit der Epidermis verbundenen Substanz; vielleicht, 
an den besagten Oeflnungen ähnliche Verhältnisse obwalten, viel- 
"auch, dass ebenso wie es Meissner bei Mermis albicans schildert 
Bipag- 242), unter dieser Faserschicht noch eine dritte durch- 
® homogene Schicht liegt, das eigentliche Corium, auf welcher 
bicht nur aufliegt, und welche sowohl allein das Mund- 
| Schwanzende umhüllt, als auch die an den Geschlechts- und 
eröllnungen, sowie an dem Saugnapfe befindlichen Wülste bildet, 
Vermuthung, die immer mehr mir nach dem Beobachteten zur Ge- 
sheit wird. 


174 


I. Von dem Muskelsysteme. 


Bei der Betrachtung der verschiedenen Muskelgruppen von Oxyu 
ornata glaube ich zwei Hauptgruppen nicht nur wegen ihrer diffe- 
renten physiologischen Bedeutung, sondern auch wegen ihrer anato- 
mischen Verschiedenheit aus einander halten zu müssen. In die erste 
Hauptgruppe fallen vier, dicht unter dem Corium vom Kopf- bis zum 
Schwanzende verlaufende, die gesammten Körperbewegungen des Thie- 
res leitende Längsmuskelpartien, in die zweite mehrere kleinere Muskel- 


Saugnapf und den verschiedenen Geschlechtsorganen als Hülfsorganı 
.beigesellt sind. Da aber diese letzteren Muskelgruppen nur im Zu. 
sammenhange mit den mit ihnen in Verbindung stehenden Organe) 
klar und deutlich beschrieben werden können, so beschränke ich mich | 
in diesem Abschnitte auf die Beschreibung der die allgemeinen Körper- 
bewegungen leitenden vier Längsmuskeln. 

Eine klare Anschauung von den hier obwaltenden Verhältnisser 
zu erreichen ist unendlich schwierig und nur durch die zahlreichste 
Beobachtungen, durch vielfache vergleichende, bei alten und junge 
Individuen angestellte Untersuchungen zu ermöglichen. 

Betrachten wir der leichtern She wegen zuerst die bein 
ausgewachsenen Thiere obwaltenden Verhältnisse, so liegen um die 
rundliche Mundöffoung herum vier theils mehr, theils weniger de 
lich hervorstehende Wülste, welche vom Corium gebildet werden 
von welchen aus vier Muskelmassen, in-ihrem ersten Beginne gleichsam 
mit dem Corium verschmolzen, allmälig hervortreten und sich von da 
in spitzen Winkeln von einander tretend, durch die ganze Länge de 
Körpers bis zum Schwanzende erstrecken, wo sie ebenfalls mit dem 
Corium verschmolzen scheinen (s. Fig. 44a.a’, b, b’). Von diesen vie 
Längsmuskelstreifen verlaufen zwei auf der Bauchfläche und zwei auf 
der Rückenfläche des Thieres, so dass zwischen ihnen vier von Muskel- 
massen freie Streifen entstehen, von welchen der eine auf der Mittel- 
linie des Bauches, der andere auf der Mittellinie des Rückens, die bei 
den anderen in den Seitenlinien des Thieres verlaufen. Die beideı 
ersten Zwischenstreifen sind schmaler als die beiden letzten seitliche 
Streifen; alle erscheinen beim ältern ausgewachsenen Thiere als band: 
artige structurlose Gebilde, deren bisweilen stattfindende Längsstreifun; 
sich deutlich als Faltenbildung zu erkennen gibt. Nach oben un 
unten laufen dieselben durch das Convergiren der vier Muskelbünd 
spitz zu und scheinen an ihren Endigungen ebenfalls mit der Innen 
fläche des Corium innig verschmolzen zu sein. Es stimmen als 
die anatomischen Verhältnisse der Leibesmuskeln unseres erwachsene 


ER 


175 


res genau mit denen überein, wie sie v. Siebold (1. c. pag. 418) 
h bei den übrigen Nematoden beschreibt. 
Was die histologischen Verhältnisse eines solchen Muskels betrifft, 
) zeigen sich hier eigenthümliche Erscheinungen. Deutlich lassen sich 
"demselben eine äussere Membran, gleichsam ein Sarcolemma und 
"innere zähflüssige Substanz unterscheiden, welche sich gleich- 
durch den ganzen Muskel erstreckt, so dass derselbe als ein 
auchartiges Gebilde zu betrachten ist. Die äussere, direct vom 
rum entspringende Membran zeigt nicht nur bei jüngeren Thieren 
in den beiden Ursprungsstellen, sondern auch bei vollständig ent- 
ckelten Thieren durch den ganzen Verlauf des Muskels eine deut- 
‚ aber sehr feine Längsstreifung. Die innere Substanz ist beim 
erletzten Thiere homogen und schwer zu erkennen, erleichtert wird 
ihre Erkenntniss durch in der homogenen Substanz eingebettete 
heils runde, theils bisquitförmige Körperchen, welche ihrer stark licht- 
jrechenden Beschaffenheit wegen am meisten mit Fettkörperchen zu 
ergleichen sind, und welche bei geringem Drucke des Deckgläschens 
C in. der innern Substanz des Muskelschlauches frei hin- und her- 
jewe gen (s. Fig. 7a u. b). 
Eine noch deutlichere Anschauung über die von der äussern Mem- 
umschlossene, innere zähflüssige Substanz des Muskelschlauches 
‚man bei der Betrachtung älterer Individuen, welche man in der 
des Leibes durchschnitten hat, und bei welchen man auf die 
tersuchung längere Zeit verwendet. Allmälig gewinnen dann die 
kelmasser, wahrscheinlich durch Coagulation ihres Inhaltes eine 
indere, den quergestreiften Muskelfasern höherer Thiere ähnliche 
enheit. Sie schrumpfen in ihrem Dickendurchmesser zusammen, 
gleichzeitig bilden sich in ihnen horizontale Plättchen, welche 
it gedrängt hinter einander liegen und oft in einander übergehen. 
® Querplättchen sind hell glaiizend, homogen und erstrecken sich 
du ch den ganzen Dickendurchmesser des Muskelinhaltes. Nur 
0 und bei ganz ausgebildeten Individuen sah ich an der Durch- 
heidungsstelle des Muskels ein Zerfallen desselben in 2—%k— 6 Bün- 
welchen ich aber keine eigene Membran erkennen konnte. Ausser 
1 Querplättchen findet sich aber in dem Muskelinhalte noch eine 
(achdunkle homogene Grundsubstanz, in welcher jene gleichsam 
ebeltet liegen, und welche sich als solider Cylinder durch "den 
1 Muskel erstreckt. Es scheint also, vielleicht durch die Ein- 
ing des Wassers der ganze Muskelinhalt sich in zwei chemisch 
edene Stoffe zu differenziren, von welchen ich, gemäss ihres 
hen Verhaltens die Bindesubstanz als Muskelfibrin, die Quer- 
hen als geronnenes Albumin betrachten möchte. Welche Ver- 
ung die oben beschriebenen, beim normalen Muskel sich vor- 


176 


findenden hellglänzenden Körperchen hierbei erleiden, ist mir nicht | 
klar geworden, da ich sie nach der Gerinnung nie wieder erken 
konnte; möglich aber ist es, dass sie bei der Bildung der Qu 
plättchen eine Hauptrolle spielen. Was das Verhalten des Sareolemma 
bei der Gerinnung des Muskelinhaltes betrifft, so hebt sich dasselbe‘ 
theils durch das Zusammenschrumpfen des Muskelinhaltes im Dick« 
durchmesser, theils auch durch Wasserdiflusionv deutlich als eigene 
zarte Membran ab, welche aber jetzt nicht mehr längsgestreift, son- 

dern ganz homogen erscheint. Ich glaube daher die oben beschrie 
bene Längsstreifung nur als den optischen Ausdruck feiner Längsfalten, 
nicht aber als wirkliche Längsfaserung ansehen zu müssen (vergl. 

Fig. 9 a,b, c, Fig. 10 a,5,c, und Fig. 41 a, a‘, b, b’). t 

Dies sind die histologischen Muskulaturverhältnisse, wie ich’ sie 
bei älteren Thieren vorfand. Ganz anders zeigen sich dieselben abe 
bei jüngeren Individuen, bei welchen eine Differenzirung des Ge 
schlechtes entweder noch gar nicht vorhanden- ist oder kaum 
gonnen hat. 

Betrachten wir hier zuerst die zwischen den Muskeln des er | 
wachsenen als Bauch-, Rücken- und Seitenlinien durch die ganze 
Körperlänge herablaufenden Streifen, so finden wir hier an ihre 
Stelle vier schlauchartige Organe, welche dicht mit kleineren i 
grösseren Fetttropfen angefüllt sind. Je jünger das Thier ist, um so 
mehr strotzen sie von diesen Fetttropfen, je älter, um so mehr ver 
schwinden dieselben, bis sie bei völliger Entwicklung des Thiere 


kleinerer Fetttropfen sichtbar wird. Die Membran dieser Schläuch 
ist ganz 'structurlos und geht am Kopf- und Schwanzende wie di 
Muskelansätze in das Corium über; bei gefüllten Sehläuchen zeigt sie 
oft darmähnliche Erweiterungen und Einschnürungen. Ich halte daheı 


für gewiss, dass die bei älteren Individuen oben erwähnten structur“ 
losen, nur hier und da gefaltenen Längsstreifen, welche zwischen de 


Oefinung des Saugnapfes, der Geschlechtsöffnung und Aftermündu 
verschmälert sich der auf der Bauchfläche liegende Fettschlauch, bieg! 
seitlich um jene Oeflnungen herum, um im weitern Verlaufe die Mittel 
linie wieder einzunehmen. 
Auf die physiologische Bedeutung dieser vier Fettschläuche werd: 
ich später bei Behandlung des Saugnapfes und seiner schlauchförmigeı 
Anhänge wieder zurückkommen. “ 
Zwischen diesen Fettschläuchen liegen nun beı dem jüngern Thie 
an derselben Stelle, an'welcher sich später die Körpermuskeln vorfinden 
vier schlauchartige Gebilde, welche ebenfalls am Kopfende aus d 


177 


n entspringen und am Schwanzende wieder in das Corium über- 
. Ihre Membran zeigt dieselben Structurverhältnisse wie das 
n beschriebene Sarcolemma der Längsmuskeln, ihr Inhalt dagegen 
srscheidet sich wesentlich von dem Inhalte jener. Derselbe scheint 
dem ersten Aublicke aus grossen Zellen zu bestehen, in deren 
ein bei durchfallendem Lichte röthlich erscheinender Kern von 
mm. Durchmesser liegt, welcher meistens wieder ein theils rund- 
ss, theils bisquitförmiges Kernkörperchen birgt. Seltener liegen 
-rundliche Kernkörper in demselben; sie sind hellglänzend, brechen 
icht stark und gleichen an Ansehen und Grösse ganz den oben 
'hriebenen im Innern des unverletzten Muskelschlauches eines ältern 
res liegenden fettähnlichen Körperchen. Vielleicht hätte ich diese 
igen Körper auch fernerhbin als Zellen betrachtet, wäre mir 


sinung an denselben aufgefallen. — Untersuchte ich nämlich junge 
e ganz frisch, ehe noch Wasser auf sie eingewirkt hatte, so fand 
e Zellen, sondern in der Schläuchen befand sich eine homo- 
bstanz, in deren Innern die erwähnten EL Bläschen mit 


eng traten die scheinbaren Zeiletiformen wieder 
vor. Zerschnitt oder zerdrückte ich nun ein solches Thier, so 
wolle aus seinem Innern dieselben Zellenformen als grosse eiweiss- 
iche Tropfen hervor; deutlich zeigte sich es nun, dass sie von 
iner eigenen Membran umhüllt waren. Bei ihrer Bewegung glitten 
an einander vorbei, wie die Blutkörperchen der Frösche in den 
gelässen und nahmen dabei alle möglichen Formen an, kehrten 
nmer wieder zu der ‚runden oder ovalen Form zurück; in ein- 


er Seite hin wahrnehmen zu können, wodurch ein eigen- 
cher verschiedenartig geformter Fortsatz gebildet wurde. Die 
n derselben bargen in ihrem Innern das oben erwähnte röth- 
schen, welches oft deutlich eine Umhüllungsmembran und einen 
ogenen, oft auch feinkörnigen Inhalt erkennen liess. Stets 
in seinem Innern ein oder zwei der oben erwähnten, stark 
rechenden Körperchen. Wirkt Wasser länger auf diese Tropfen 
so werden sie undeutlich, fein gekörnt, die Bläschen dehnen 
aus, werden blasser, verschwinden und es bleibt zuletzt nur 
das hellglänzende Körperchen übrig, umgeben von einer fein- 
en, kaum erkennbaren Masse. 

is allen diesen Erscheinungen glaube ich daher mit Recht schliessen 
a, dass wir hier das von Dujardin (Aunales.des sciences natu- 
Tom. IV, 4835, pag. 367; Tom. X, 4838, pag. 247. Infusoires, 

als Sarcode, von Ecker (Zur Lehre vom Bau und Leben der 


178 


eontractilen Substanz der niedersten Thiere von Prof. Al. Ecker in v. Sie- 
bold und Kölliker , Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. I, 1849, pag. 248) 
als ungeformte contractile Substanz bezeichnete Gewebe vor uns haben, 
und sind daher die vier spätern Muskelschläuche von ©. ornata beim 
jüngern Thiere als wahre Sarcodeschläuche zu betrachten, in welchen 
später, durch Umwandlung des Inhalts mit Zurückbleiben der kleinen 
hellen glänzenden Körperchen die homogene Muskelsubstanz sich bildet. 
Dass diese letzteren chemisch verschieden von jenem frühern Inhalt 
des Muskelschlauches ist, glaube ich daraus schliessen zu können, dass 
ich in ihnen bei völlig entwickeltem Thiere, bei welchem nach längerer 
Beobachtung der ganze Muskelinhalt in einzelne Plättchen zerfiel, nie 
mehr die oben beschriebenen Bläschen vorfand, noch auch Sarcode- 
tropfen aus ihnen hervorquellen sah. Diese Umgestaltung der frühern 
Sarcode in die spätere Muskelsubstanz findet aber an beiden Enden 
des Muskels früher statt als in jener Mitte, was ich wenigstens daraus 
schliessen zu können glaube, dass ich oft am untern sowohl, wie 
noch mehr am obern Theile des Muskels schon Querplättchen vorfand, 
während im mittlern Theil sich noch deutlich Bläschen und Sarcode- 
tropfen zeigten. 
Ecker stellt in dem oben erwähnten Aufsatze (l. ce. pag. 240) die 
Frage auf, ob, sowie die ungeformte contractile Substanz der niederen 
Thiere, bei höheren, z. B. den Tardigraden, bei gleichbleibender histo- 
logischer Beschaffenheit, morphologisch die Gestalt des Muskels an- 
nimmt, das ist wirklichen Muskeln Platz macht, so auch ein ähnlicher 
Uebergang im Entwicklungsgange eines und desselben Thieres statt- 
finde. Als Beweis für die Wahrscheinlichkeit dieser Frage führt er 
die von Dujardin (Annales des sciences natur.; 4837, Tom. VII, p. 374; 
Observateur au microscope, p. 78, Tab. V, Fig. 3, 40, 44) bei dem‘ 
Dotter der Eier von Limax gemachte Beobachtung an, in welchen er 
das sehr frühe Auftreten der ungeformten contractilen Substanz im Ei 
später höher entwickelter Thiere zeigt; ferner die von ihm selbst bei 
eben aus den Eiern geschlüpften Larven von Chironomus gemachten 
Beobachtungen, bei welchen die Muskeln aus einer vollkommen homo 
genen faserlosen, sehr contractilen Substanz bestehen, welche gan 
derjenigen der sogenannten Muskeln der Tardigraden gleicht, während 
später dieselben Muskeln deutliche Querstreifen zeigen und sich in 
Fasern zerlegen lassen. 
Ich glaube in den oben beschriebenen Entwicklungsverbältoistel 
der Muskeln von Oxyuris ornata einen neuen nicht ganz unbedeutenden 
Beweis für die Richtigkeit der von Ecker aufgestellten Ansicht zu finden, 
welcher man nur das entgegenstellen könnte, dass auch hier die Muske 
substanz des ältern Thieres doch noch nicht als wirklich geformtet 
Substanz erscheine, da die Bildung der Querplättchen nur durch di 


179 


Einwirkung des Wassers auf den formlosen' Muskelinhalt zu Stande 
omme; einmal habe ich aber ganz alte Individuen gefunden, bei wel- 
hen ich in dem Muskelschlauche gleich bei der Untersuchung in Zucker- 
lösung schon Querplättchen vorfand (von diesem Thier ist die Fig. 10 
genommen); daln zeigt aber auch die Muskelsubstianz älterer Thiere 
immer ganz andere morphologische sowohl wie mikrochemische Eigen- 
chaften und man muss daher die vorliegenden Verhältnisse wirklich 
Is Uebergangserscheinungen der einfachen Sarcodesubstanz (wie sie 
m gleicher Weise und mit denselben Charakteren bei den niedersten 
eren, z. B. bei Amoeba, den Gregarinen u. s. w. vorkommt) zur 
elsubstanz höherer, wenn auch nicht der höchst organisirten Thiere 
achten. 
k eressant erscheint es aber auch ferner, dass das Auftreten der 
ircode und der später zu beschreibenden Nervenelemente in einem 
vissen, wenn auch nicht absolut negativen Verhältniss zu einander 
Je mehr das Nervensystem der O. ornata sich entwickelt, um 
s0 mehr verschwindet der Sarcodecharakter jenes Inhaltes der Muskel- 
chläuche und um so mehr nähert er sich wahren Muskelgebilden; 
s bedarf Leuckart’s Ausspruch, dass das Auftreten der Sarcode 
'* mit der Abwesenheit nervöser Gebilde zusammentreffe, doch 
Beschränkung, da ich oft bei vollständig ausgebildetem Nerven- 
in noch Sarcodetropfen aus den Muskelschläuchen austreten sah. 
 Leydig hat in neuerer Zeit (Einige Bemerkungen über den Bau der 
Iydern, in Müller’s Archiv, Jahrgang 1854, pag. 281) die von Ecker 
‚Hydra viridis in Bezug auf die Sarcode angestellten Untersuchungen 
r neuen Prüfung unterworfen und ist hierbei zu abweichenden Re- 
en gekommen. Während nämlich Ecker behauptet, dass der Leib 
dra lediglich aus homogener, netzförmig durchbrochener con- 
iler Substanz, ohne Zellenelemente bestehe, welche Körpersubstanz 
esentlich als Intercellularsubstanz zu betrachten sei, fand Leydig 
laut sowohl wie das unter der Haut liegende Gewebe, das eigent- 


einander zu einem Netzwerk verwachsen ist, jedoch für jeden 
mraum den klaren wandständigen Kern und ausserdem noch einen 
»n brauner Körnchen besitzt. Den Inhalt der Zellen macht eine 
serklare Substanz aus und diese allein ist nach seiner Ansicht con- 
Dem erstern Forscher ist daher die Sarcode nur Intercellular- 
nz, dem letztern dagegen der halbilüssige Zelleninhalt selbst, 
auf der Stufenleiter der Thiere allmälig an Festigkeit gewinnend, 
lzt sich in Pünktchen und Würfelchen sondert». 
eider war es mir unmöglich, über diese Streitfrage bei Hydra 
vergleichende Untersuchungen anzustellen, da, trotz vieler Be- 
! ‚ ich im vergangenen Sommer in der Umgebung von Bonn 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. VIII. Bd. 13 


150 


keine Hydren auffinden konnte. Um so mehr richtete ich bei wieder- 
holten Untersuchupgen mein Augenmerk auf diese Verhältnisse bei O. 
ornata, und war ich besonders bemüht, in den Sarcodeschläuchen der 
jüngern Thiere wirkliche Zellen aufzußnden; aber vergebens. Nie 
konnte ich weder in den unverletzten Schläuchen noch auch beim Aus- 
treten ihres Inhaltes wirkliche von einer Membran umgebene Zellen 
erkennen; stets zeigten sich die charakteristischen Sarcodetropfen ohne 
äussere Umhüllung, meist im Innern das erwähnte Bläschen, welches 
aber auch öfters allein ohne umgebende Substanz aus dem Leibes- 
parenchym hervortrat.. Indessen ist hierdurch Leydig’s Ansicht gewiss 
nicht widerlegt; vielleicht bildet auch hier sich der Inhalt der Sarcode- 
schläuche durch Vermehrung und Differenzirung der ursprünglichen Fur- 
chungszellen, deren Membranen aber nicht, wie bei Hydra, mit einander 
verschmelzen, sondern allmälig schwinden, und deren Inhalt zusammen- 
Niessend den contractilen Inhalt des Schlauches bildet. Die Membran 
des Schlauches würde ebenso wie die Cuticula der Hydra als eine 
Abscheidung der ursprünglichen Zellen zu betrachten sein. Bei dieser 
Auffassung wird es mir. auch leicht möglich, ‘die Bedeutung jener 
oben beschriebenen röthlichen Bläschen zu erklären, welche ich, da 
sie von einer eigenen Membran umgeben sind, nicht als Hohlräume 
(vacuoles) in Ecker’s und Dujardin’s Sinne betrachten kann. Ich halte 
sie für die zurückgebliebenen Kerne der ursprünglichen Furchungs- 
zellen und ihre Derivate, deren Kernkörper bei noch mehr entwickel- 
tem Thiere sich in dem Muskelschlauche noch lange als das oben hir 3 
schriebene hellglänzende Körperchen erkennen lässt. N 

In einem‘ frühern Aufsatze beschreibt 'Leydig (Zur Anatomie von | 
Piscicola geometrica, in v. Siebold’s u. Kölliker’s Zeitschr. f. wissensch. 
Zool., Bd. I, p. 107, Taf. VII, Figg. 43, 44, 49) bei Piscicola und be- 
sonders bei Clepsine eine Elementarconstruction der Muskeln, welche mit 
der bei der geschlechtsreifen Oxyuris sich vorfindenden Muskeltextur 
manches Analoge darbietet. Auch sie bestehen aus einer zarten Hülle, 
welche ebenfalls eine durch Falten bedingte Längsstreifung zeigt und 
einem soliden Cylinder, an welchem sich eine helle Rindensubstanz und 
eine dunklere innere, mit feiner Punktmasse angefüllte Höhlung unter- 
scheiden lässt. In dieser Masse eingebettet liegen vereinzelte Kerne, 
welche bei Clepsine, Nephelis, Haemopis und Sanguisuga immer schön 
bläschenförmig erscheinen und mit einem deutlichen Kernkörperchen 
versehen sind. 

Ausser den beschriebenen vier Längsmuskeln kommen bei Oxyuris 
ornata keine der allgemeinen Körperbewegung dienende Muskeln vor.” 
Die beim Männchen am untern Theile des Körpers befindlichen Quer- 
muskeln ‚werde ich, als zum Begattungsacte gehörend, bei der Beschrei- 
bung der männlichen Geschlechtsorgane behandeln. Sonstige Quer- 


181 


muskeln kommen nicht vor, und ich kann, wie Meissner (l. c. p. 220) 
bei Mermis albicans, so auch bei diesem Thiere mich auf die Leibes- 
jewegungen desselben berufen, welche keine durch Quermuskeln be- 
dingte ringförmigen Einschntiriogen des Körpers kundgeben. Die bei 
d esem 'Thiere vorkommenden Querfasern sind ıheils auf durch die 
Jontraction der Längsmuskeln bedingte Querrunzelungen der Haut- 

deekungen, theils auf später zu schildernde quer verlaufende Nerven- 
asern zurückzuführen. 


Een Il. Vom Nervensysieme. 


Wie überhaupt über das Nervensystem der Helminthen, so herrschte 
besonders über das der Nematoden bis in die neueste Zeit ein grosses 
el. Nur wenige Forscher. hatten mit Bestimmtheit bei einigen 
hieren dieser Ordnung ein Nervensystem erkannt. So fand Otto (Ma- 
zazin der Gesellschaft naturforschender Freunde, 7. Jahrgang 4816, p. 225, 
Dal. 5) bei Strongylus gigas einen auf der Mitte. des Bauches herab- 
laufenden Längsstrang, welcher mit einer Anschwellung am Kopfe be- 
gatın und einer gleichen am’Schwanze endete. v. Siebold (Vergleichende 
\natomie, p. 426) bestätigte die Existenz dieses Bauchstranges, sah 
h von ihm seitlich abgehende Aeste, vermisste aber die Ganglien- 
iwellungen. Bei Ascaris lumbricoides glaubte Otto ebenfalls in den 
5 der Mittellinie des Bauches und Rückens verlaufenden Strängen 
ı Nervensystem entdecken zu können; er vermisste aber die gan- 

isen Anschwellungen am Kopf und Sohtwanzende. Die von Blan- 
d (A. de Quatrefages et E. Blanchard, Recherches anatomiques ei 
giques, Part. III, Taf. 22, Fig. 2) als Nervensystem in seinen Zeich- 
n angegebenen Linien entbehren jeder histologischen Begründung 
ind wohl nur als ideale Zeichnungen zu betrachten. 

 Reehnet man nun zu dieser kurzen Angabe noch einige unvoll- 
ge und unsichere Beobachtungen von Clogwet (Anatomie des vers 
neux) und Grant (Outlines of comparative anatomy, pag. 186, 
824), so haben wir Alles angeführt, was bis zum Jahre 1853 
" das Nervensystem der Nematoden ermittelt worden war. Um 
ehr überraschte es daher, als Dr. Georg Meissner in seinem schon 
ingeführten, im 5. Bande dieser Zeitschrift erschienenen Aufsatze: 
ge zur Anatomie und Physiologie von Mermis albicans», bei 
genannten Nermatoden ein Nervensystem beschrieb, welches in 
g auf Entwicklung und histologische Anordnung sich dem Nerven- 
ne höher entwickelter Thiere kühn an die Seite stellen konnte. 
erechtigt aber zugleich diese Entdeckung zu der gewissen Holf- 
jung, dass bei wiederholter gründlieher Untersuchung auf dem von 

aim) 13% 


182 


G. Meissner rühmlichst angebahnten Wege man ähnliche Verhältnisse 
auch bei den übrigen Nematoden auffinden würde. 

Um so grössere Freude machte es mir daher bei meiner noch 
viel kleinern Oxyuris nach langem und unermüdlichem Forschen ein 
Nervensystem zu finden, welches, wenn auch nicht so ausgebildet wie 
bei Mermis albicans, doch in seiner anatomischen Anordnung sowohl 
wie in seinen histologischen Verhältnissen die grösste Aehnlichkeit mit 
demselben darbietet. 

Wie bei Mermis albicans lässt sich auch bei Oxyuris ornata deut- 
lich ein centrales und ein peripherisches Nervensystem erkennen. Es 
fehlt demselben aber ein eigenes Eingeweidenervensystem; wenigstens 
war es mir unmöglich, ein solches mit Bestimmtheit zu unterscheiden. 

Das centrale Nervensystem besteht auch hier, wie bei Mermis, 
aus zwei grossen Ganglienanhäufungen, von welchen die eine am Kopf- 
ende in der Mitte des Oesophagus, die andere am Ende des Darmes 
bei seinem Uebergange in das Rectum sich befindet. Beide sind theils 
durch einen grossen, in der Mitte des Bauches auf dem mittlern Feit- 
schlauche verlaufenden breiten, theils durch zwei feinere, die Seiten- 
linien des Thieres verfolgende Nervenstämme mit einander verbunden. 
Beide Ganglienanschwellungen zerfallen in mehrere von einander ge- 
sonderte Abtheilungen. Merkwürdiger Weise übertrifft aber die Ganglien- 
anhäufung des Schwanzendes die des Kopfes ziemlich bedeutend, so 
dass es leicht wird, dieselbe schon bei den ersten Untersuchungen 
durch die Leibeswandungen hindurch zu erkennen, während eine klare 
Erkenntniss des Kopfganglion nur nach länger fortgesetzter Beobach- 
tung und vielfacher Vergleichung von in verschiedenen Entwicklungs- 
stadien stehenden Individuen möglich wird. Der letzte Umstand ver- 
dient um so mehr Berücksichtigung, da ich am Kopfende gleichzeitig 
mit der fortschreitenden Entwicklung des Thieres auch eine Massen- 
zunahme der Ganglien erkennen konnte, eine Beobachtung, welche mir 
die Schwanzganglien nicht darboten; ja, ich glaube sogar, dass die 
Entwicklung der Schwanzganglien ‘früher beginnt als die der Kopf- 
ganglienmassen, da ich besonders bei jungen männlichen Individuen 
dieselben schon vollständig entwickelt vorfand, bei denen ich kaum 
einige Andeutungen der Kopfganglien erkennen konnte. ' 

Betrachten wir zuerst die Kopfganglienmasse, welche wir der 
Kürze wegen Gehirn nennen wollen, so bestcht dieselbe aus einer 
grössern, zur Seite des Oesophagus gelegenen und einer kleinern quer- 
gelagerten Ganglienanhäufung. Die kleinere Ganglienmasse (Fig. 13 0’) 
liegt ungefähr in der Mitte des Oesophagus quer unter demselben, au 
der Bauchfläche des Thieres; die von seinen einzelnen Ganglienkugeln 
aus der Mitte desselben entspringenden Nervenfasern laufen theils nach” | 
unten zum Oesophagus, theils gehen sie in die seitlichen Ganglien- "|" 


153 


massen des Oesophagus über und vereinigen sich hier jederseits zu 
;wei feinen Nervenfäden, von welchen der eine nach oben, der an- 
ere nach unten in die Seitenganglien (Fig. 43 0, p) des Oesophagus 
übergehen. Gleich am Ursprunge der obern beginnen die oberen 
eitlichen Anschwellungen, welche kleiner sind als die unterhalb der 
quergelagerten Ganglienmasse gelegenen. Von ihnen aus gehen seit- 
liche feine Nervenfäden zu dem Anfang der Fett- und Muskelschläuche 
ab; nach oben hin entsendet jede Ganglienmasse einen feinen, dicht 
am Oesophagus bis zum Mundende verlaufenden Nervenzweig, welcher 
Ilmälig sich durch Abgabe von feinen, transversal verlaufenden Nerven- 
f den verjüngend, an den vier Coriäiivülsten in die feinsten Fäden 
ahlt. Der Reichthum an Nervengebilden aber, mit welchem diese 
mwülste ausgestattet sind, lässt mich Termnthen; dass dieselben 
ht nur zu oben Hschrishenein Muskelansatze dienen, sondern es liegt 

e, dieselben ebenso wie die sechs Papillen am Kopfende von Mer- 
nis (l. c. pag 228) als Sinnesorgane zu betrachten. Ungefähr im un- 
'n Drittheil der obern seitlichen Ganglien entspringt beiderseits ein 
breiter Nervenstrang, welcher in quer nach Innen gerichtetem Verlaufe 
auf der Rückenfläche des Oesophagus sich mit dem der andern Seite 
u einer Brücke vereinigt (s. Fig. 43u). Auf diese Weise wird durch 
Brücke und den auf der Bauchfläche des Oesophagus querliegen- 
Ganglienwulst gleichsam ein Schlundring um den Oesophagus 


Die Breite einer obern seitlichen Ganglienmasse betrug bei einem 
ern männlichen Individuum 0,025 mm. 
Die zu beiden Seiten aus dem querliegenden Ganglienwulste ent- 
zenden Nervenfäden gehen vereinigt mit solchen aus der Brücke 
ispringenden, nach kurzem Verlaufe in die beiden unteren Ganglien- 
häufungen über (s. Fig. 13»). Auch sie liegen zu beiden Seiten des 
agus und übertreffen die beiden obern bedeutend an Masse. 
ihnen gehen seitlich feine, transversal zu den Muskeln und Fett- 
Auchen verlaufende Aestchen ab; nach unten entspringt aus jedem 
jglion beiderseits ein breiter Nervenstamm, welcher seitlich bis zur 
te des Magens verläuft (Fig. 431, Fig. 4 t). Dort theilen sich beide 
nen seitlichen und einen centralen Ast. Die seitlichen schmälern 
e nehmen die Richtung der Seitenlinien des Thieres ein, geben 
che Aeste an die sie umgebenden Lagen ab und verlieren sich 
immer mehr sich verjüngend in der Leibeshöhle des Thieres- 
»iden centralen Aeste dagegen convergiren an: ihrer Theilungs- 
' und laufen in Bogen seitlich um den Magen herum, um sich 
desselben zum grössten peripherischen Nervenstamme zu 
üigen, welcher stets der Mittellinie folgend, dem hier verlaufenden 
n Fettschlauche anliegt. 


151 


Ausser diesen beiden Hauptnervenstämmen entspringen aber aus 
den untern seitlichen Ganglienanhäufungen des Oesophagus mehr nach 
der Mitte hin noch zwei kleine Nervenstämmehen, welche gleich nach 
der Mittellinie convergirend, den: dort gelegenen Saugnapf mit Nerven- 
fäden versorgen. In ihrem weitern Verlaufe legen sich noch einzelne 
Ganglienkugeln an dieselben an, welche aber wohl von später zu be- 
schreibenden, den Saugnapf umgebenden einzelligen Drüsen zu unter- 
scheiden sind. 

Was die Struetur der einzelnen Ganglienzellen betrifft, so werde _ 
ich darüber später berichten; einstweilen nur so viel, dass die Ganglien- 
anschwellungen zum Unterschiede von den grössten der Ganglien- 
anschwellungen des Schwanzendes von keiner Membran umgeben sind; 
wenigstens lagerten die äussern Ganglienzellen ganz frei und konnte 
man die von ihr ausgehenden feinen Nervenfasern deutlich ‚als Fort- 
setzungen derselben erkennen. 

Von dem Gebirn aus verlaufen also drei peripherische Nerven- 
stimme nach dem Schwanzende des Thieres, von welchen die beiden 
seitlichen feineren, wie erwähnt, bald unkenntlich werden, ‚der mitt- 
lere breitere Nervenstrang dagegen sich deutlich bis zum untern Ende 
des Darmes verfolgen lässt. Stets verläuft er nach Innen von dem 
mittlern 'Fettschlauehe, zwischen ihm und dem geraden 'Darmkanale, 
biegt sich beim weiblichen Thiere ‘mit 'ersterm um die Geschlechts- 
öffnung herum, um hinter derselben die Mittellinie wieder einzunehmen. 
Nur ein’ kleiner Theil desselben verlässt ihn vor der Geschlechtsöffnung, 
nimmt seinen Verlauf auf der andern Seite derselben, um hinter ihr wie- 
der mit dem Hauptstamme sich zu vereinigen (s. Fig. 4 q, Fig.A8:q, g'). 
Die von ihm, so wie von den seitlichen Nervenstämmen ausgehenden 
feinen Nervenzweige, treten meist in rechtem Winkel von ihrem Nerven- 
stamme ab, und gehen theils zu den Muskeln, Fettschläuchen und Ge- 
schlechtsorganen, von welchen besonders die Vulva zahlreiche Nerven- 
fasern von dem mittlern Hauptstamm erhält, theils, wenn auch selten, 
bilden sie unter einander Anastomosen. Die Breite des mittlern Haupt- 
nervenstarmnmes unmittelbar vor seiner Umbiegung um die Vulva be- 
trug bei ‘einem jungen Individuum 0,02 mm. Ob ausser diesen drei 
peripherischen Nervenstämmen noch ein vierter vom Gehirn hinab 
längs der Mittellinie des Rückens der Oxyuris verläuft, ist mir woh 
wahrscheinlich, aber niebt zur Gewissheit geworden. Ebenso wenig 
fand ich ein eigenes Eingeweidenervensystem. Der Oesophagus, Ma 
gen und Darm erhalten ihre Nerven theils von den sie umlagernden 
Ganglienmassen, theils von den auf der Bauchlinie verlaufenden Haupt 
nervensträngen. — Betrachten wir die histologischen Verhältnisse dieser” 
peripherischen Nervenstämme und besonders des mittlern Hauptstammes, | 
so zeigt sich bei allen eine deutliche Längsfaserung, welche oft ganz 


185 


fein, oft und ganz besonders in der Mitte des mittlern Stammes eine 
ziemliche, aber an einzelnen Stellen verschiedene Breite erhält. Ich 
glaube diese Erscheinung dadurch erklären zu können, dass die ein- 
zelnen zu den verschiedenen Nervenstämmen zusammentretenden feinen 
"Nervenfasern nicht zu einer homogenen Masse verschmelzen, sondern 
stets als Fasern in demselben verlaufen, welche hier und da aus einan- 
‚der treten und feine, die scheinbare Faserung bildende Zwischenräume 
ischen sich lassen. Eigenthümlich ist das Verhalten der aus den 
pinervenstämmen bervortretenden transversalen Seitenäste; es ver- 
igen sich nämlich meist zwei Fasern, welche, die eine von oben, die 
von unten kommend, unter spitzem. Winkel convergiren und sich 
inem scheinbar platten homogenen Bande verbinden, welches meist 
de oder nur wenig geschlängelt ‚nach irgend einem Organe hin 
alt, an demselben sich verbreitert und gleichsam als homogenes 
eieck unmittelbar mit dessen Oberfläche. verschmilzt (s. Fig. 46).  Zu- 
'eilen theilt sich aber das Nervenästchen vor seinem Uebertritte zu 
m- Organe, aber jeder neue Zweig endet zuletzt auf die oben be- 
hriebene Weise. Es zeigt also: die Structur ‚des  peripherischen 
ensystems von Oxyuris ornata viel Analoges mit den von Meissner 
lermis albicans beschriebenen Verhältnissen. — Auch hier konnte 
o Neurilem weder an den grösseren peripherischen Stämmen, 
au an den einzelnen feinen Zweigen mit Sicherheit erkennen. Nur 
eine Erscheinung glaube ich bei den letzteren aufmerksam machen 
‚müssen. Wirkt nämlich Wasser längere Zeit auf dieselben ein ‚so 
en sich in ihnen kleine, helle, stark lichtbreehende Tropfen, welche 
genseitiger Berührung zu einem grössern Tropfen: zusammen- 
'n. Um sie dehnt sich die Nervensubstanz aus und bildet ihrer 
se entsprechende tbeils rundliche, theils ovale Ausbuchtungen; 
‚en mehrere Tropfen hinter einander, so erhalten die Nerven: leicht 
is Aussehen von varicösen Nervenfasern. Oft dehnen dieselben die 
Nervensubstanz so aus, dass an ihrem Rande nur noch ein feiner 
anarliger Saum erscheint. Dauert die Wassereinsaugung län- 
wird die Nervensubstanz feinkörnig und verschwindet zuletzt; 
kann man aber bei diesen Vorgängen das Vorhandensein einer 
'venfasern umhüllenden Membran erkennen (s. Fig. 45 a, b, e, d). 
i Untersuchung des peripheriscben. Nervensystems richtete ich 
Augenmerk auf die von Meissner ‚heschriebenen theils einzelnen, 
1 Gruppen den peripherischen Nervenstämmen von Mermis albieans 
nden zellenartigen Körper. Ausser den später zu beschreiben- 
Bine Innern des Leibes der Oxyuris ormata vorkommenden Gre- 
formen habe ich aber nichts diesen Aehnliches ermitteln können. 
"Um eine klare Anschauung über die anatomische Anordnung der 
ganglien zu gewinnen, müssen wir den mittlern periphe- 


# 


I 


156 


rischen Hauptnervenstamm bis zu seinem Uebertritte in die Ganglien- 
masse verfolgen. Der untere Theil des Darmes erleidet, wie wir 
später sehen werden, vor seinem Üebergange ins Rectum noch. ein- 
mal eine ziemliche Ausbuchtung. An derselben Stelle, an welcher 
diese beginnt, theilt sich auch der Bauchnervenstrang iu zwei. halb- 
grosse Stämme, von denen jeder nach kurzem Verlaufe in eine be- 
deutende birnförmige Ganglienanschwellung übergeht, welche beide 
den ganzen untern Theil des Darmes bedecken und seine Seiten- 
wandungen noch bedeutend überragen. Die Breite derselben betrug 
bei einem jüngern männlichen Individuum in ihrem dieksten Durch- 
messer 0,044 mm. In ihrem untern Theile sind dieselben durch eine 
quer über das Rectum verlaufende Brücke vereinigt (s. Fig. Ak r, r?). 
Von dieser sowohl wie‘ von dem untersten Theile der birnförmigen 
Ganglienanschwellungen vereinigen sich jederseits feine Nervenfäden zu 
seitlich von der Aftermündung gelegenen kugeligen und kleinen An- 
schwellungen (s. Fig. 14 r”), von welchen jede nach hinten wieder mit 
einer grossen nierenförmigen, quer unter dem untern Rande des Anus 
gelegenen Ganglienmasse verbunden ist (s. Fig. 14 r""). Es zeigen sich 
also auch hier fünf Ganglienmassen, zwei grosse birnförmige, seitlich 
und unterhalb des letzten Darmendes, zwei kleine kugelige am Seiten- 
rande und eine grosse nierenfürmige am untern Rande des Rectums 
gelegene, und ist durch die die beiden oberen birnförmigen Ganglien 
vereinigende Brücke solehermaassen der unterste Theil des Rectums 
von einem wahrhaften Afterringe umgeben, der au Ganglienmasse den 
Schlundring sogar übertriflt. 

Von dem unterhalb des Rectums gelegenen nierenförmigen Ganglien- 
wulste laufen feine Nervenföden nach unten zu zwei Nervenstämmen 
zusammen, welche stark convergirend nach kurzem Verlaufe sich wie- 
der vereinigen. An ihrer Vereinigungsstelle liegt die höchste und letzte 
Schwanzganglienmasse; sie ist ebenfalls ziemlich bedeutend spindelförmig, 
und unterscheidet sich von den übrigen Ganglienanschwellungen des 
Afters wesentlich dadurch, dass in ihr, wie bei den Ganglienmassen 
des Gehirns die einzelnen Ganglienkugeln frei liegen, von keiner Mem- 
bran umschlossen sind, während die übrige Ganglienmasse des Afters 
so compact zusammenliegt und so wenig seitliche Nervenfäden ent- 
sendet, dass ich mich von der Gegenwart einer sie umhüllenden 
Membran überzeugt halten möchte (s. Fig. A&s). Möglich ist äuch, 
dass alle Ganglienanschwellungen, sowohl die des Kopfes als die 
des Afters von einer zarten Membran umkleidet sind, welche aber an 
besagten scheinbar freiliegenden Ganglienmassen weniger dem Drucke 
des Deckgläschens oder der Wassereinsaugung widersteht, leich- 
ter zerreisst und dadurch die einzelnen Ganglienkugeln frei zu Tage 
treten lässt. 


187 


Diese letztere spindelförmige Ganglienanschwellung zeigte bei einem 
ingen männlichen Individuum eine Breite von 0,024 mm. und eine 
age von 0,44 mm. (Es war dieses Individuum schon weiter ent- 
ickelt als jenes, von welchem ich oben die Breite der obern seit- 
hen Schwanzganglienmasse angegeben habe.) Von ihr gehen im 
Beginn des Schwanzendes theils viele feinere seitliche Fäden zu den 
Nachbargebilden, d. i. zu den Enden der Fett- und Muskelschläuche, 
ad besonders rückwärts verlaufende Fäden zu den männlichen Ge- 
chlechtsorganen, theils verlängert sich seine untere Spitze in ein sich 
sch verschmälerndes Band, welches zuletzt als feinste Linie in der 
wanzspitze endet. Von ihm gehen ebenso wie von den übrigen 
eripherischen Nervenstämmen quer verlaufende feine Seitenäste ab. 
in der äussersten Scehwanzspitze scheint dasselbe mit, dem Corium 
; verschmelzen. 
Auffallend ist es, dass dieses letztere Nervenband, so wie die an 
seinem Ursprunge bogend spindelförmige Ganglienmiesse nicht schon 
ost von den Autoren erkannt und richtig gedeutet wurde, denn 
a vom After bis zur Schwanzspitze das Schwanzende fast ganz 
ürchsichtig ist, so muss man dasselbe auch bei nur einigermaassen 
glältiger Beobachtung leicht erkennen können; ja es wundert 
h um so mehr, da Goeze (Versuch einer Naturgeschichte der 
ingeweidewürmer thierischer Körper, Taf. IV, Fig. 7, Taf. V, Fig. 4, 
3, 4,5) dasselbe bei Ascaris acuminata schon gesehen und ab- 
et, wenn auch als einen zur Schwanzspitze verlaufenden Kanal 
bezeichnet hat; ebenso zeichnet Duges (Annales des sciences na- 
5, T. IX, Paris 1826, pag. 225) sogar das spindelförmige Ganglion, 
nte es aber nicht von dem höher liegenden Darm trennen und hält 
ür eine letzte Anschwellung des Darmes, an dessen Beginne der 
or liegen, und welche allmälig in die Schwanzspitze sich verjüngen 
“ Aber trotz dieser Andeutungen scheint jenes letzte Nervenband 
eren Autoren ganz übersehen worden zu sein, da ich weder 
Rudolphi, noch auch bei Dujardin oder Diesing irgend eine, wenn 
ich unrichtig gedeutete Bezeichnung desselben finde. 
 Niel mehr Schwierigkeiten bietet die richtige Erkenntniss der ana- 
schen Verhältnisse der Schwanzganglien und besonders des Ge- 
 Erstere untersucht man am besten bei jüngeren weiblichen 
Juen, bei welchen die Geschlechtsorgane noch nicht so weit ent- 
sind, dass sie sich bis zum Afterende erstrecken, wodurch sie 
ine oder andere Abtheilung der Ganglienmassen verdecken könnten. 
männlichen Individuen gelangt man besonders im Anfang nicht 
t zu klaren Anschauungen, da die Geschlechtsorgane und beson- 
ie mit ihnen verbundenen Muskelmassen gar leicht trügerische 
llungen darbieten. Besonders muss man sich bei jüngeren männ- 


_ 


188 


lichen Individuen, bei welchen sich in den Entwicklungsschläuchen 
des Penis .und seiner Muskeln leicht zellenäbnliche Sarcodetropfen an- 
sammeln, wohl hüten, dieselben für mit Ganglienkugeln gefüllte Ganglien- 
schläuche, vielleicht gar auch als Entwicklungsstufen derselben zu 
halten.  Nur.durch die anhaltendsten Beobachtungen und durch die sorg- 
fältigsten Vergleichungen der einzelnen Thiere in verschiedenen Ent- 
wicklungsstufen babe ich mich vor diesem und ähnlichen Irrthtimern 
bewahren müssen. 

Leichter ist es noch bei älteren weiblichen Individuen zu richtigen 
Anschauungen der Schwanzganglienmasse zu gelangen, bei welchen 
man vermittelst Durchschneidung des Thieres dicht oberhalb der 
Schwanzganglien, den Uterus mit seinen Eiern aus der Leibeshöhle 
entfernt bat. Auch gelingt es oft durch eine zweite Durchschneidung 
am Anus den untersten Theil des Darmes mit noch an ibm hängenden # 
Ganglienmassen frei beobachten zu können; doch gewährt diese ge- 
waltsame Zerstörung keine sicheren Schlüsse, und benutze ich solche 
auch nur, um mir über die anatomischen Charaktere und die Grössen- 
verhältnisse der einzelnen Ganglienkugeln Belehrung zu verschaffen. h 

Gleiche und noch grössere Schwierigkeiten bietet die Beobachtung 
des Gehirns dar; erst nach lange fortgesetzten Beobachtungen und oft | 
vergeblichem stundelangem Suchen wurden mir die Verhältnisse des- 
selben klar; man muss das Thier so frisch wie möglich untersuchen, N 
da nach längerer Wasserdiflusion die anatomischen Charaktere undeut- 
lich werden, Am: deutlichsten zeigen ältere männliche Individuen, bei | 
denen der Saugnapf schon verschwunden (siehe- unten), die hier ob- 
waltenden Verhältnisse; aber auch hier hängt es oft von einem glück- | 
licben Moment ab, von einer günstig getroffenen Einstellung des Spie- 
gels, von der richtigen Dämpfung des Lichts u. s. w. Oft versuchte 
ich nach der von Meissner (l. ce. pag. 283) bei Mermis albicans an- 
gegebenen Methode durch Abschneiden des obersten Kopfendes die ” 
Ganglienmasse des Gehirns heraustreten zu lassen, aber nie wollte es 
gelingen; meistens zerstörte ein gewaltsames Hervordringen des Oeso- 
phagus und Magens alle ferneren Beobachtungen. Glücklicher war ich 
bei Durchschneidung des Thieres am Magen. Dann schlüpfie der Oeso 
phagus: aus seinem Nervenringe nach hinten heraus, indem, er am 
Mundende abriss, die vom Munde herablaufenden Fett- und Muskel 
schläuche entleerten sich bei jüngeren Thieren ihres Inhalts, und s 
traten wenigstens für Augenblicke die Nervenmassen hervor, bis Wasser. 
ditfusion sie nach und nach wieder undeutlich ‚machte. j 

Von chemischen Reagentien konnte ich keines zur. deutlichen E 
kenntniss der Nervenmassen verwenden; nur Terpenthinöl machte. of 
die Theile durchsiehtiger und deutlicher und habe, ich oft Nutzen. vo 
seiner Anwendung gesehen, ; DBERUr 


189 


- = keichter ist die richtige Erkenntniss der peripherischen Nerven- 
stämme, und zwar erkennt man die transversal verlaufenden Seiten- 
te durch ihre glänzende, stark lichtbrechende Structur fast eher als 
die längs verlaufenden Hauptnervenstämme: Aber auch diese sind nach 
Entfernung des Darmes und sonstigen Leibesinhaltes durch mehrfache 
Zerschneidung des Thieres, besonders aber nach vollständiger Ent- 
ang der Fettschläuche, bei einigermaassen sorgfältigen und ver- 
eichenden Beobachtungen leicht aufzufinden. Am deutlichsten und 
sten sah ich sowohl den mittlern Bauchstrang als auch die 
eiden seitlichen Stränge bei einem jüngern weiblichen Individuum, 
on welchem ich auch die Zeichnungen Figg. 16, 18 und 19 aufge- 
mmen habe. 
Es blieb noch übrig, das über die Structur der Ganglienzellen 
ei Oxyuris ornata Beobachtete mitzutheilen. 
Es finden sich sowohl im Gehirn als in den Schwanzganglien uni- 
jlare wie bipolare Ganglienzellen. Erstere sind am häufigsten in der 
birnförmigen, auf der Bauchseite des Darmendes gelegenen Ganglien- 
se sowie in dem den untern Rand .des Reetums umgebenden 


sanglienwulste. Im Gehirn liegen die unipolaren Ganglienkugeln mehr 
n der Mitte der Ganglienmassen, während die bipolaren den Rand 

selben erfüllen. Im letzten spindelförmigen Ganglion des Schwanzes 
gegen scheinen nur bipolare Ganglienzellen zu liegen. In Bezug auf 
© Grösse und Gestalt sind sich die Ganglienzellen des Gehirns und 
? Schwanzganglienmasse gleich. Sie bestehen aus einer sehr zarten 
ien Membran, einem feinkörnigen Inhalte, sehr hellen, meist in der 
ie derselben gelegenen Körperchen, welche ich nicht für die Kerne, 
1 für die Kernkörperchen halten möchte, da ich um dieselbe 
nchmal noch eine feine Contour, die Wandung des Kernbläschens 
ennen zu können glaubte. Meist lagen dieselben in der Mitte der 
üglienzellen, und selten konnte ich mit Bestimmtheit zwei solcher 
perchen erkennen. Auffallend wäre es jedenfalls, dass, wenn sie 
Kerne der Ganglienzellen bilden, ich niemals ein Kernkörperchen 
in hätte entdecken können; und es stimmt auch ihre Grösse 
ir die Annahme eines Kernkörperchens, dessen Kern durch die 
ion der Ganglienzelle undeutlich erscheint. ‘Die Breite einer 
no Ganglienzelle von dem bisherigen Schwanzganglion eines 
gern weiblichen Individuums betrug 0,0036 mm., der Durchmesser 
enden Kernkörpers 0,00075 mm. Die Breite einer bipolaren 
snzelle vom Gehirn desselben Thieres betrug 0,0027 mm., die 
‚0,0069 mm. Die Breite ihrer Fortsätze betrug 0,0009 mın. Die 
en Ganglienzellen sind im Ganzen schmäler und länger als die 
m. Beide verlieren nach ihren Fortsätzen hin, welche bei 
n Ganglienzellen immer in entgegengesetzten Enden entspringen, 


190 


allmälig ihr granulirtes Aussehen, die Membran der Ganglienzelle ver- 
schwindet und im. weitern Verlaufe scheint sie mit dem Inhalte ihrer 
Fortsätze immer mehr zu verschmelzen. Apolare Ganglienkugeln konnte 
ich keine entdecken. 

Die Fortsätze der Ganglienzellen bilden in ihrem Verlaufe die 
Primitivnervenfasern selbst; am deutlichsten kann man dies an den 
Randganglienzellen des Gehirns und an den Ganglienzellen des letzien 
spindelförmigen Schwanzganglions erkennen, an welchem man den von 
einer am Rande gelegenen Ganglienzelle kommenden Fortsatz als Nerven- 
primitivfaser bis zu seinem Eintritt in ein benachbartes Gewebe ver- 
folgen kann; häufig treten zwei und mehrere Fortsätze zu einer Primitiv- 
faser zusammen. Die Breite einer solchen, aus zwei Ganglienfortsätzen 
entstandenen Primitivnervenfaser des Gehirns betrug bei obigem jün- 
gern weiblichen Individuum 0,0024 mm. Auch die grösseren Nerven- 
stämme werden durch das Zusammentreten der Fortsätze vieler Ganglien- 
zellen gebildet, wie man dies am deutlichsten an aus der obern und 
untern seitlichen Ganglienmasse des Gehirns entspringenden Nerven- 
stäimmen beobachten kann. 

Multipolare Ganglienzellen habe ich in den ri Ganglien- 
anhäufungen des Gehirns und Schwanzendes keine gesehen. Dagegen 
fand ich bei männlichen Individuen zu beiden Seiten der birmförmigen 
Ganglienmasse des Schwanzendes häufiger zellige Körper von demselben 
granulirten Ansehen und mit demselben hellen glänzenden Körper in 
ihrem Innern, welche ich ebenfalls für Ganglienzellen, und zwar ihrer 
vielfach und in unbestimmter Zahl und Anordnung von ihnen aus- 
gehenden Fortsätze wegen für multipolare Ganglienzellen halten muss. B 
Die Fortsätze derselben sim sehr fein und ihaslan sich bisweilen gabel- 
förmig; gewöhnlich hängen .2—3 derselben mit aus der Schwanz- ” 
ganglienmasse kommenden Fasern zusammen. 


IV. Vom Verdauungsapparate. 


Der Verdauungsapparat der Oxyuris ornata besteht wie der aller 
Nematoden aus drei scharf gesonderten Abtheilungen, dem Oesophagus 
Magen und Darm. Am Oesophagus lassen sich wieder deutlich zwei 
Theile unterscheiden, nämlich der vordere kleinere Theil als Schlund: 
kopf, der hintere längste Theil als eigentlicher Oesophagus. Ebenso 
zerfällt der Darın in einen vordern, sehr weiten Theil, der eigentliche 
Darm, und in den hintersten, kleinsten, bedeutend erahfäe Theil 
das Rectum. 

Der Eingang zur Mundhöhle ist unbewehrt und mit vier Corium. 
wülsten umgeben, auf deren jedem eine dreieckige mit der Basis nach 
der Mundöffnung, mit der Spitze rückwärts gerichtete Anschwellung’ 


191 


afsitzt; da dieselben reichlich mit primitiven Nervenfäden versehen 
ind, so kann man sie wohl als Tastorgane betrachten. An der Mund- 
öffoung schlägt sich das Corium nach innen um und geht unmittelbar 
in die zarte innerste Membran des Schlundkopfes über. Die Mund- 
nung selbst ist rundlich trichterförmig, welche Gestalt sie durch den 
ganzen Schlundkopf beibehält. Der Schlundkopf selbst wird gebildet 
urch feinfaserige, die Mundöffnung dicht umschliessende Ringsmuskeln, 
welche nach unten an Volumen zunehmen, so dass der Schlundkopf 
an seiner Verbindungsstelle mit dem Oesophagus breiter erscheint als 
ı Mundende. Nach aussen ist der Schlundkopf von einer festern 
Membran umkleidet; die innere Höhlung dagegen von einer zarten 
ructur- und faltenlosen Haut, der unmittelbaren Fortsetzung des Co- 
ums ausgekleidet. Vom Oesophagus ist derselbe durch eine cartila- 
ginöse Lamelle gleichsam durch ein Diaphragma geschieden (s. Fig. 20). 
Der Oesophagus ist eylindrisch; nach unten zu sich verschmälernd, 
rleidet derselbe von dem Magen eine, wenn auch nicht bedeutende 
inschnürung. Am Diaphragma nimmt der innerste Kanal des Oeso- 
gus eine dreikeitige Gestalt an, welche er bis zum Magen behält, so 
ass er die Form einer prismatischen Höhlung darstellt. In den Winkeln 
‚dieses dreiseitigen Kanales laufen durch den ganzen Oesophagus, vom 
iaphragma bis zum Uebergange des Magens in den Darm drei feste, 
flilaginöse Längsnähte, an welchen sich nach innen die innere Haut 
; Oesophagus, nach aussen die drei denselben umgebenden durch 
je ganze Länge des Oesophagus verlaufenden Muskelbündel ansetzen. 
se Längsmuskeln zeigen keine Structur, sondern scheinen aus homo- 
ner Substanz zu bestehen; die innere Haut des Oesophagus ist an 
drei Flächen mit festen, ziemlich breiten Querfalten besetzt, wo- 
‘ch der ganze Oesophagus ein quergestreiftes Ansehen erhält. Diese 
Kreissegment bildenden Falten ragen mit ihrem convexen Rande 
i in die innere Höhlung des Oesophagus hinein. Durch den Ansatz 
? Muskeln an den Längsnähten besitzt der Oesophagus nach aussen 
‚keine runde Form, sondern ich möchte ihn am ersten mit einem 
i vergleichen, dessen Kanten wohl noch deutlich zu erkennen, 
nu Wandungen aber bedeutende Ausbuchtungen bilden. Das ganze 
r ist wieder umgeben von einer festern structurlosen Membran, 
> als Fortsetzung der Umhüllungsmembran des Schlundkopfs zu 
achten ist, und in unmittelbarem Zusämmenhange mit der äusser- 
Haut (dem Peritoneum) des Magens und Darmes steht. (Als 
Durchschnitt des Oesophagus s. Fig. 24.) 
cht vor der am untersten Ende des Oesophagus befindlichen Ein- 
g erweitert sich derselbe bei älteren Individuen oft beiderseits 
‚bedeutenden Ausbuchtung, welche das Ansehen gewährt, als 
um den Oesophagus zwischen äusserer Haut und innerer Höh- 


192 


lung noch eine ansehnliche Ringsmuskelinasse angebracht, wenigstens. 
spricht dafür. theils das Ansehen der in der Ausbuchtung gelegenen 
Substanz, theils und vor Allem der Umstand, dass hier die Längsnähte 
sich bedeutend näher gerückt erscheinen, wodurch‘die Querstreifung 
der innersten Haut meist verschwindet, und nur noch in einem klei- 
nern miltlern Raum zu erkennen ist. 

Die innerste Haut scheint aus einem anfangs zarten, später immer 
fester werdenden Epithel zu bestehen, in welchem erst allmälig die 
transversalen Falten gebildet werden, und bei älteren Individuen eine 
Ablagerung von Chitinmasse stattfindet. Wenigstens findet man bei 
jüngeren Individuen am Oesophagus noch keine’ durch die inneren 
Falten bedingte Querstreifung; dagegen erscheint hier die innere Höh- 
lung mit zarten runden, deutlichen Kern und Kernkörper zeigenden 
Epitheliumzellen ausgekleidet; bei ganz alten Individuen nimmt dieselbe 
ausser jener Faltenbildung die den Chitingebilden eigenthümliche gelb- 
bräunliche Färbung an, welche wir noch an anderen Organen der in 
ris wieder finden ae nn 

Hinter ‘dieser untern Einschnürung geht der Oesophagus in Pek 
Magen über, ein mit starker Muskulatur und einem eigenthümlich zahn-, 
artigen Apparate versehenes Organ, , vi 

Um zu einer richtigen Anschauung seiner etwas verwickelten 
Structur zu gelangen, gehen wir in unserer Beschreibung am besten 
von der innern dreiseitigen Höhlung des Oesophagus aus. Prismatisch‘ 
bis zu ihrem Eintritte in den Mägen verlässt sie auch hier ihre drei- 
seitige Form noch nicht, sondern dehnt sich nur nach kurzer, aber 
bedeutender zweiter Einschnürung (Fig. 20 m’) plötzlich zu bedeuten- 
dem Umfange aus. Aın besten könnte man sie (man verzeihe den 
trivialen Vergleieb) mit einem oben und unten zusammengeschnürten, 
in der Mitte kugelig erweiterten dreiseitigen Tabaksbeutel vergleichen 
Die in ‚den Wandungen der Oesophagushöhlung befindlichen trans 
versalen Falten des Epitheliums verlieren sich beim Eintritt in den 
Magen; dagegen erleidet diese innerste Haut dort eine andere eigen 
thümliche Veränderung. Es convergiren nämlich nach dem Mittelpunkte 
der Magenhöhlung hin drei von den Wandungen derselben mit ihre 
Basis sich erhebende, feste, spitzig auslaufende Kegel, deren Spitze fre 
in die Höhlung des Magens hineinragt, und welche durch sehr frü 
begonnene Chitinablagerungen eine dunkle Farbe und bedeutende Festig 
keit erhalten. — Ihre Oberfläche ist aber auch nicht glatt, sondern e 
laufen von der Spitze nach der Basis hin divergirende feine Falten, wo) 
durch sie ein wellenförmiges Ansehen erhält. Dieselben sind aber nu 
bei ganz entwickelten Thieren und bei starker Vergrösserung zu e@ 
kennen; auch muss es glücken, durch Drücken und Scbieben de 
Deckgläschens die umliegenden Gebilde zu zerstören, wodurch. d 


193 


ü, dem Druck Widerstand leistenden Chitinkörper oft frei zu 
Tage treten. Ueberhaupt ist die richtige Erkenntniss; dieser Gebilde 
ind ihrer verschiedenartigen Lagerung zu einander schwierig, und erfor- 
rt vielfach vergleichende Beobachtung (s. Fig. 20 f, Fig. 23, Fig. 25 b). 
- Wenn nun auch die Chitinablagerung und Bildung dieser Kegel früher 
ginnt, als jene in der innern Auskleidungsmembran der Oesophagus- 
hlung, so findet man doch häufig noch ganz junge Individuen, bei 
elchen man dieselbe noch nicht erkennen kann, sondern bei welchen, 
ie das Innere des Oesophagus so auch die Magenhöhlung mit zart 
ütourirten kernhaltigen Epithelialzellen ausgekleidet ist. 
Wir finden also hier die interessante, auch schon anderwärts 
achtete Erscheinung wieder, dass die äussere Cutis in ihrer Fort- 
g nach innen in Epitheliumgebilde übergeht, welche allmälig 
ren epithelialen Charakter verlieren und durch Chitinablagerungen zu 
‚ten hornartigen Organen erhärten. 
- Betrachten wir nun die Structur des Magens weiter, so finden wir 
if der äussern Fläche der drei Wandungen der innern' Magenhöhle 
ne bedeutende Anzahl radiärer, nach der Peripherie des Magens aus- 
Ihlender Muskelbündel sich ansetzen, durch deren Contraction die 
agenhöhle erweitert wird. Sie entspringen von einer zweiten, in der 
it © zwischen ‚dem Peritoneum des Magens und seiner innern Höh- 
ng verlaufenden kugelföürmigen Membran, welche nach oben die car- 
ginösen Lamellen, nach unten den Uebergang der Mugenhökle in 
die Darmhöhle ringförmig umschliesst (Fig. 20 I, n). 
Zwischen dieser zweiten Membran und der äussersten Haut des Ma- 
‚ dem Peritoneum desselben, liegen noch vielfache Bündel starker 
uskeln, durch deren Contraction das Thier seine Magenhöhlung 
ütend zu verengern und dadurch die Spitzen und Flächen der Chitin- 
el einander zu nähern vermag (s. Fig. 20 m). 
ie die Wandungen der innersten Magenhöhle auskleidende Chitin- 
ran verliert nach einer am untern Ende der Magenhöhle befind- 
Binschnürung ihre durch obige Chitinablagerungen bedingte feste 
ge Structur und geht direct in die das Innere des Darmes 
snde Epithelialmembran über, ebenso wie auch die äusserste 
des Magens ununterbrochen, nach einer am untern Theile des 
s befindlichen, dessen Kugelgestalt bewirkenden Einschnürung, 
Peritoneum des Darmes fortsetzt. Zwischen diesen beiden Mem- 
D Beinen von der äussern Wandung der innern Magenhöhle 
fingende, an die Aussenseite des Darmepithels sich inserirende, 
zsmuskeln zu liegen. 
r im obern Theile sehr breite, in der Mitte schmäler, nach unten 
em Vebertritt ins Rectum dagegen wieder bedeutend erweiterte 
teht aus drei Schichten, nämlich aus der schon erwähnten 


194 5 


äussern structurlosen Membran, welche wir als Peritoneum bezeichnen, 
aus einer mittlern Zellenschicht, und einem innern ebenfalls schon an- 
gedeuteten feinen Epithelium. 

Die äussere Membran ist, wie gesagt, siructurlos und bietet ” 
keine besonderen Merkmale dar. Bedeutungsvoller für den Ernäh- 
rungsprocess des Thieres erscheint die mittlere Zellenschicht. Sie 
wird gebildet durch dicht an einander gedrängte, theils grünliche, 
theils grünlich-braune feine Molecüle, zwischen welchen hier und 
da besonders gegen die Mitte des Darmes hin häufiger heller glän- 
zende, weniger gefärbte Kerne sichtbar werden, welche, meistens 7’ 
ohne besimmte Anordnung zerstreut zwischen den Darmwandungen 
liegend, einen deutlichen Kernkörper enthalten. Um ‘diese Kerne 
gruppiren sich die obigen farbigen Molecule und lassen bei älteren 
Thieren, besonders im Anfang und am Ende des Darmes, wo die Mo- 
‘ lecüle nicht so gedrängt stehen, eine feine Umhüllungsmembran deutlich 
erkennen. Bei jüngeren Individuen vermisste ich diese jedoch meistens, 
und sah man hier nur die gefärbten Molecüle um den kernkörperhaltigen 


Entwicklung des Thieres eine Zellenbildung um schon vorhandene 
Kerne stattzufinden, indem sich der Kern durch Molecularattraction zu- 
erst mit einer Umhüllungsmasse umgibt, um welche sich eine Zellen 


sonders bei der Bildung des Eies wiederfinden werden, und so liegt es 
nahe, diesen Zellen bei ihrer Aehnlichkeit in Gestalt und Farbe eine } 
mit den Leberzellen höherer Thiere analoge physiologische Bedeutung 
zuzuschreiben, wie das schon von früheren Helminthologen, und be- 
sonders von meinem geehrten Lehrer Prof. v. Siebold (1. c. pag. 137) 
angenommen wurde. Von diesem Letztern wurde auch die Aufeinander 
folge der drei Schichten der Darmwandungen bei den Nematoden richtig 
erkannt, während V. Carus (System der thierischen Morphologie. Leipzig? 
4853) irrthümlicher Weise diese die Galle ausscheidenden Zellen als 
zwischen den übrigen Epithelzellen eingelagert angibt. Die innerste 
schon mehrmals genannte Epithelialmembran, welche als directe Fo 
setzung der die innere Magenhöhlung auskleidende Chitinhaut zu 
trachten ist, besteht aus grossen, feinwandigen, sechseckig gege 
einander abgeplatteten Zellen, welche alle einen blassen Kern un: 
einen deutlichen Kernkörper besitzen. 

Die Darmhöhle ist theils mit Nahrungstheilchen, theils mit grössere) 
oder kleineren dichtgedrängten Fettmolecülen angefüllt, zwischen wel 
chen hier und da blasse, eiweissartige Kugeln zerstreut liegen. Erst nach 
Entfernung dieses Darminhaltes ist es möglich, sich richtige Ansichtei 
über die Structur der Darmwandungen zu verschaffen (s. Figg. 21, 92 


b 195 


> Wie erwähnt, erfährt der Darm an seinem untern Ende vor sei- 
nem Uebergang in das Rectum noch eine. ziemlich bedeutende Aus- 
buchtung. Das Rectum selbst wird, wie es scheint, nur von einer 
Fortsetzung des Peritoneums gebildet, welches sich ‚als kurzer, verkehrt 
chterförmiger enger Kanal vom Ende des Darmkanals bis zur After- 
ung erstreckt, und welcher, da sich der. Darm in. der Mittelachse 
; Thierleibes befindet, eine nach vorn gekrümmte Richtung nimmt. 
Während seines ganzen Verlaufs ist das Reetum von Ringsmuskeln 
umgeben, zu welchen an der Afterspalte noch beiderseits ein quer- 
ender starker Muskel sich gesellt. Da die von einem unbedeuten- 
den Corium umgebene schmale eilörmige Afterspalte mit ihrem Längen- 
durchmesser in der Richtung der Längsachse ‚des Thierkörpers liegt, 
s Bert; dieselbe durch diese Quermuskeln geöffnet, durch die Rings- 
eln geschlossen. Es scheint dieses Oefinen der Afterspalte und 
‚ gleichzeitige Austreten der verbrauchten Darmcontenta durch ryth- 
sche Expansionen und Contractionen der betreffenden Muskelmassen 
ufinden; da man an der Aftermündung lebendiger Individuen dieser 
ändig schuell sich folgende Molecularvibrationen bemerkt. Bei kurz 
'benen Thieren kann man oft noch lange solche Muskelcontractio- 
n dieser Stelle wahrnehmen, welche nach langer Pause immer 
ee nsscigen a wiederkehren (s. Fig. 1 e). 

BR. 


Ru)? V. Vom Saugnapf. 


En. Eu allgemeinen Beschreibung von Oxyuris ornata am An- 
Be dieser ‚Arbeit erwähnte ich schon eines im obern Theile des 
5, und zwar auf der Mitte der Bauchseite desselben: gelegenen 
napfes.. 
‚Obgleich derselbe nun in seiner vollkommen entwickelten Gestalt 
anz die anatomische und histologische Beschaffenheit des Bauchnapfes 
et Trematoden besitzt, so scheint er doch nicht eine mit demselben 
physiologische Bedeutung zu 'theilen., In seinem Grunde ist 
erselbe nämlich nicht wie der Bauchnapf der Trematoden geschlossen, 
dern es münden in denselben zwei Schläuche, welche mit engem 
feprung beginnend, bald sich erweitern und in gleichmässiger Breite 
h theils um die Darmröhre herumwinden, theils zur Seite derselben 
rade bis hinter den Anus: verlaufen, von wo sie allmälig zur Seite 
Vervenfadens der Schwanzspitze ebenfalls sich verschmälern und 
mälig in das Corium derselben überzugehen. scheinen. j 
ER Diese Schläuche besitzen ‚eine structurlose Membran und sind mit 
klaren homogenen Flüssigkeit erfüllt, in welcher theils mehr, theils 
is jer gedrängt stehende grössere und kleinere, stark lichtbrechende 
Tropfen suspendirt erscheinen, welche mit denen, die vier zwischen 
! Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, VII. Ba. ik 
% 


196 


den Längsmuskeln verlaufenden Schläuche erfüllenden Feittropfen gleiche 
Bedeutung zu haben scheinen. 

So wie wir bei diesen nämlich oben gesehen haben, dass sich ihr 
Inhalt gegen das Ende der Entwicklung des Thieres hin verliert, und 
(lass die leeren Fettschläuche des geschlechtsreifen Individuums nur 
noch als structurlose bandartige Streifen auf den Rücken-, Bauch- und 
Seitenlinien des Thieres verlaufen, ebenso finden wir dasselbe Ver- 
halten bei dem Inhalte dieser beiden aus dem Bauchnapf entspringen- 
den Schläuche. Dicht mit Fetttropfen bei dem jüngern Individuum 
erfüllt, verlieren sie dieselben bei forischreitender Entwicklung des 
Thieres immer mehr und sind zuletzt nur noch als feine structurlose, 
aber faltige, neben dem Darme liegende Membran zu erkennen. 

Noch eigenthümlichere Veränderungen zeigt der Bauchnapf selbst. 
Schon bei dem jüngsten Individuum angedeutet, erhebt er sich rasch 
zu seiner vollkommensten Ausbildung, so dass er schon bei noch ganz 
jungen Individuen, bei denen sich kaum eine Differenzirung des Ge- 
schlechts vorfindet, bedeutend entwickelt erscheint. In diesem Zeit- 
punkte erscheint er als eine glockenförmige Ausbuchtung des Thier- 
leibes etwas höher als der Magen in der Mittellinie des Bauches gelegen. 
Sein Grund ist von beiden beschriebenen Fettschläuchen durchbohrt; 
um seinen freien Rand liegt unter dem Corium eine Schicht breiter 
Ringsmuskeln, während von seinem Grunde bis zu diesem freien Rande 
hin radienartige Längsmuskelbündel verlaufen. Die innere Fläche des 
Saugnapfes ist aber noch mit einer granulirten Membran ausgekleidet, 
in welcher man deutlich die Einmündungsstellen der beiden Fett- 
schläuche erkennen kann. Die Aussenfläche wird ebenfalls von einer 
structurlosen Membran umkleidet, welche sich auf die Anfänge der 
Schläuche fortsetzt und im weitern Verlaufe mit der innern als direete 
Fortsetzung der innern granulirten Membran des Saugnapfes zu be- 
trachtenden Haut verschmilzt (s. Figg. 27, 28). 

Hat der Saugnapf diese seine vollkommenste Ausbildung erreicht, 
so erleidet er bald eine mit dem Verschwinden des Fettinhalts der 
sechs Fettschläuche einerseits, aber auch mit der Entwicklung der 
Geschlechtswerkzeuge andererseits gleichen Schritt haltende Meta- 
morphose. 

Die radiären Muskelbündel sowohl, wie die Cirkelfasern atro- 
phiren; die innere Höhlung des Saugnapfes schrumpft zusammen, die 
Oeflinung desselben verkleinert sich und erscheint zuletzt nur noch als 
enge Querspalte mit radiär verlaufenden Muskelrudimenten umgeben. 
In der innern granulirten Membran lagern sich Chitingebilde ab, so dass 
dieselbe anfangs hellgelb, später gelblichroth erscheint, zuletzt kann 
man den Saugnapf nur noch als gelbbraunes mit einem feinen Quer- 
spalt nach aussen mündendes Knöpfchen erkennen, von welchem zwei 


197 


leere, gleichweite, Diaehurduge Schläuche nach innen verlaufen (siehe 
-Figg. 2, 29). 

Bi Frägen wir nach ie Erscheinungen in der Helminthologie, 
so kann man es nicht leugnen, dass FR eigenthümliche Metamor- 
ph ose des Saugnapfes und der sechs Fettschläuche von Oxyuris ornata 
bis jetzt wohl vereinzelt dasteht, obgleich ähnliche Organe bei den 
_ Nematoden schon von früheren Beobachtern gefunden wurden. 
So beschreibt Bagge (l. c. pag. 13, Fig. NXX A u. B) bei Ascaris 


or unterhalb des Magens gelegen, von welchem ebenfalls zwei an- 
ngs vereinte Schläuche ausgehen, welche in gleichmässiger Weite 
ım den Darmkanal gelagert, später etwas erweitert und blind endigen 
öllen. An der Querspalte sah er nur radiäre, aber keine Cirkelfasern. 
ähnliches Organ fand schon Mehlis bei Strongylus Hypostomus und 
egle ihm eine eigenthümliche Bedeutung unter, welche nach meiner 
Veberzeugung unstatthaft ist, welcher aber auch Bagge zuzustimmen 
Es soll durch dasselbe ein Secret gebildet werden, durch 
5 die Schleimhaut, an welcher das Thier festsitzt, gereizt 
rd, um dadurch dem Thiere reichlichere Nahrungsmittel zuströmen 
lassen. 
Auch von Duwjardin wurde ein solcher Saugnapf als «orifice lateral 
m avant du ventricule» bei Ascaris brevicaudata erwähnt und ab- 
bildet; aus dieser sowohl wie aus der von Bagge gemachten Abbildung 
übe ich aber schliessen zu dürfen, dass sie dieses Organ nur 
älteren Thieren gesehen haben, bei welchen es schon in bedeuten- 
er Rückbildung begriffen war. 
_ Bei Ascaris dactyluris und paucipara Sieb. (aus dem Darme von 
ıdo graeca) fand v. Siebold (l. c. pag. 440) zwei nach vorn und 
nach hinten sich begebende Schläuche, deren gemeinschaftliche 
üsınlindungsstelle fast in der Mitte des Leibes angebracht war. Da- 
glaube ich die von Diesing bei anderen Nematoden, wie bei 
! thus obtusus, Cheiracanthus gracilis am Mundende dieser Thiere 
üundenen Organe, welche er für analog hält mit den Tiedemann’- 
on Blasen der Holothurien, bestimmt als Speichelorgane ansehen zu 
‚ da sie sich in Form, Lage und Inhalt ganz von unseren 
n unterscheiden. 


:s verlaufenden Fetischläuchen eine für die Entwicklung des 
ik * 


198 


'Thieres und besonders für die Bildung der Geschlechtsorgane wichtige 
Bedeutung zuzuschreiben. 

Es scheint in diesen sechs Fettschläuchen gleichsam noch ein von 
der ursprünglichen Dotierrnasse herstammendes, überflüssiges Nahrungs- 
material aufgespeichert, welches besonders zur Bildung und Entwick- 
lung der Geschlechtsorgane des Thieres verwendet wird. Welche Rolle 
der Saugnapf ‚hierbei spielt, ist mir unklar; wahrscheinlich erscheint 
mir, dass durch 'ihn ‘das Thier im Stande ist, während seiner Ent- 
wicklung ruhig an einem Orte sich festzusaugen, während es, voll- 
kommen entwickelt, ‚sich lebhaft in dem ibn umgebenden Medium 
herumbewegt. ; 

Hat das Thier nach vollständigem Verbrauche jenes in den Fett- 
schläuchen befindlichen Bildungsmaterials seine vollkommene’ Entwick- 
lung erreicht, so wird vollständige Ruhe für dasselbe zwecklos; es 
schwindet der Saugnapf und wird bei älteren Individuen kaum mehr 
erkennbar. 

Fassen wir daher den Begriff der Metamorphose eines Thieres in 
dem nach meiner Ueberzeugung richtigen Sinne von V. Carus (System 
der thierischen Morphologie. Leipzig 1853) als denjenigen Entwicklungs- 
zustand, bei welchem während der freien Entwicklungszeit Organe 
oder Theile in dem thierischen Körper vorhanden sind, welche sich 
am entwickelten Thierkörper nicht finden, daher provisorisch zu nennen | 
sind, und nach deren Verschwinden das Thier seine völlig’entwickelte 
Gestalt annimmt, so finden wir bei Oxyuris ornata eine wahrhafle 
‚Metamorphose, gleichsam einen Larvenzustand, wie er bisher bei den 
Nematoden noch nicht beobachtet wurde. EB 

Ehe ich diesen Abschnitt schliesse, muss ich noch mehrerer, um 
den Saugnapf gelegener, in denselben mündender einzelliger Drüsen er- 
wähnen, welche leicht mit Ganglienkugeln verwechselt werden könnten. 
Sie besitzen alle einen granulirten Inhalt und deutlichen Kern, und 
sind alle von einer festen Membran umhüllt, welche von dem‘ nach 
dem Saugnaple zu gelegenen Ende sich als Membran des Ausführungs- 
ganges bis zum Grunde jenes verlängert. 

Bekanntlich sind solche einzellige Drüsen schon vielfach beobachtet 
worden. So fand sie Leydig (Zeitschr. f. wissensch. Zool., pag. 109 
bei Piscicola in der Kopf- und Fussscheibe, bei Nephelis und Clepsine 
aber unter der ‘ganzen Haut gedrängt stehen; bei Nephelis besonders 
fand er ihren Ausführungsgang sehr lang; ferner fand sie M. Schultz 
bei Würmern, Fr. Stein bei Insecten, H. Meckel bei Arıhropoden. Ant 
deutlichsten sah ich sie. selbst im vergangenen Winter bei Distom 
ianceolatum. Hier lagen sie dicht gedrängt im vordern Theile de 
Körpers, mit. ihren ‚blinden zelligen Enden theils um den Bauchnapfj 
theils um den Penisschlauch, den letzten Theil des Uterus und den 


j 199 


Desophagus gelagert. Die Ausführungsgänge waren verhältnissmässig 
g, geschlängelt. Ihre Membran war als Fortsetzung der die Zelle 
um hüllenden Membran deutlich zu erkennen. Sie verliefen Br ein- 


re Individuen waren diese Drüsen schwer zu erkennen, da- 
geger bemerkte man sie bald bei noch lebenden Thieren an den lebhaften 


| > Drüse I A erschienen. us Inhalt ki, Drüse sowohl 
ie der Ausführungsgänge zeigte sich als feinkörnige Masse; und möchte 
diese einzelligen Drüsen vom Distomum lanceolatum als Speichel- 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel V u. VI. 


a Mundöffnung mit den dieselbe umgebenden dreieckigen Corium- 
wülsten (Tastorgane); b Oesophagus; c Magen; d Darm; e After- 
 mündung mit ihrem N Sphincter und den querliegenden 
2 Muskeln; f Saugnapf; g' und g? von demselben ausgehende zur 
Seite des Darmkanals verlaufende Schläuche; Ah Sarcodeschläuche mit 
den deutlichen zellenäbnlichen Tropfen, röthlichen Bläschen (Kernen) 
und in ihnen liegenden hellglänzenden Körperchen. (Spätere Muskel- 
 schläuche); ; weibliche Geschlechtsöffnung mit dem von ihr aus- 
gehenden getheilt nach oben und unten verlaufenden Uterus, m Epi- 
dermis von der Mund- und Afteröffnung in das Corium übergehend; 
n die seitlichen Fettschläuche ; m dreizackige Schwanzspitze. Nerven- 
stem. ‘0 Oberes seitliches Schlundganglion; p>wnteres seitliches 
'Schlundganglion; beide sind in der Mitte. durch den "Querganglien- 
wulst vereinigt; q Umbiegung des Bauchstranges um die weibliche 
0 Geschlechtsöffnung; r birnförmige Afterganglien; s letztes Schwanz- 
7 ganglion;-t Vereinigung der von den Schlundganglien kommenden inne- 
zen Nervenfäden zum gemeinsamen Bauchstrange.  (Vergröss. 176 Mal.) 
" Weibliches Thier, auf derselben Entwicklungsstufe stehend, mit Hin- 
 weglassung des Nervensystems, Die Bedeutung der Buchstaben stimmt 
nit Fig. 4 überein. (Vergröss, 476 Mal.) 
3. Oxyuris ornata in natürlicher Grösse. a Weibchen; b Männchen. 
“ Idesler Durchschnitt der Haut von ©. ornata. a Epidermis; 5b Faser 
schicht; c eigentliches Corium. 


pain 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig, 


Fig. 


Fig. ! 


Fig. 2 


1, 


. 1%: 


200 


Ende der dreizackigen Schwanzspitze. (Vergröss. 740 Mal.) 

Verlauf der Fasern des Coriums. (Vergröss. 360 Mal.) 

Muskelschlauch eines ältern Thieres vor der Einwirkung des Wassers. 
Man sieht die feinen Längsfalten der structurlosen Membran (a), so wie 
die in dem Muskelinhalte befindlichen hellglänzenden Körperchen (b). 
Sarcodetropfen mit dem röthlichen Kernbläschen (a) in dem Muskel- 
schlauch eines jüngern Thieres nach Einwirkung des Wassers. (Ver- 
grösserung 360 Mal.) 

Gerinnung des Muskelinhaltes bei einem ältern Thiere. a Sarcolemma; 
b homogene Grundsubstanz; c hellglänzende quere Gerinnungsplättchen. 
(Vergröss. 360 Mal.) 

Dasselbe mit Längsspaltung der Querplättchen an der Durchschnittsstelle. 
Ansalz der vier Längsmuskeln an dem Mundende eines ältern Thieres. 
a, a’, b, b' Mukelansätze; c Oesophagus; d Magen; e Darm; f seit- 
liche Fettschläuche; f’ Fettschlauch der Bauchlinie. (Vergröss. 360 Mal.) 
Lageverhältniss der Sarcodeschläuche zu den seitlichen und mittlern 
Fettschläuchen. 

Kopfganglien (Gehirn). o Die obern seitlich am Oesophagus liegenden 
Kopfganglienmassen; o’ der auf der Bauchfläche quer unter dem Oeso- 
phagus liegende Ganglienwulst; o”’ die auf der Rückenfläche liegende 
Nervenbrücke; p die untere seitlich vom Oesophagus liegende Kopf- 
ganglienmasse; p’ die zum Saugnapf gehenden Nervenstämme; t Ver- 
einigung der beiden inneren Seitenstimme zum Bauchstrange; h Sarcode- 
schlauch; ! seitlicher Fettschlauch. (Vergröss. 710 Mal.) 
Schwanzganglien. r Seitliche birnförmige Ganglienmassen, mit ihren 
kugeligen Anuschwellungen am untern Ende r”; die sie vereinigende 
auf der Rückenfläche liegende Nervenbrücke r’; das auf der Bauch- 
fläche quer gelegene nierenförmige Ganglion r”’; letztes Schwanzgang- 
lion s; isolirte Ganglienkugeln mit vielen Ausläufern x. (Vergr. 710 Mal.) 
Primitivnervenfaser mit Wassereinsaugung, (Vergröss. 710 Mal.) 
Endigungsweise der primitiven Nervenfasern an der Membran der Fett- 
schläuche. (Vergröss. 740 Mal.) 

Bipolare Ganglienkugeln. ({Vergröss. 710 Mal.) 

Umbiegung des Bauchstranges um die weibliche Geschlechtsöffnung. 
i Vulva; x stark muskulöse Vagina; g seitlich abbiegender Hauptstamm 
des Bauchstranges, g’; q" dünner zu entgegengeseizter Seite abbiegen- 
der Theil des Bauchstranges. (Vergröss. 740 Mal.) 

Vereinigung der vom Gehirn kommenden beiden Hauptnervenstämme t 
zum Bauchstrange t’, und seitliche Abgabe der in den Seitenlinien ver- 
laufenden Nervenstämme {”, b Oesophagus; c Magen; d Umfang des 
Darmes, (Vergröss. 740 Mal.) 

Oesophagus, Magen und Darmanfang. «a Rundliche Mundöffoung ; 
b kragenartige dreieckige Wülste des Coriums (Tastorgane); c trichter - 
förmiger Kanal des Schlundkopfes; d diaphragmatische Lamelle zwi- 
schen Schlundkopf und Oesophagus; e prismatischer Kanal des Oeso- 
phagus; f Magenhöhle mit ibren drei Chitinzähnen; g Uebergang der 
Magenhöhle in die weile Darmhöhle; Ah Peritoneum, vom Schlundkopfe 
an Oesophagus, Magen und Darm umhüllend; @ Längsknorpel; %k Ver- 
engerung des Oesophagus vor dem Magen; 4 radiäre Muskelfasern des 
Magens, m Cirkelmuskeln des Magens; n zwischen ihnen liegende 


a 
5. 


201 


Koorpellamelle; o vor der Einschnürung des Oesophagus liegende 

j Ringsmuskeln. (Vergröss. 360 Mal.) 

Pig. 24. Die drei Schichten des Darmes. a Peritoneum; 5b grünliche, körnige 
Zellenschicht; c Leberzellen ; d Epithelialschicht mit Darminhalt; e eiweiss- 
ähnliche Kugeln aus dem Darminhalte. (Vergröss. 360 Mal.) 

Fig. 22. Die sechseckigen Zellen des Darmepithels. (Vergröss. 710 Mal.) 

Fig. 23. Chitinkegel des Magens mit seinen Längsfalten. (Vergröss. 710 Mal.) 

fig. 24. Idealer Querdurchschnitt des Oesophagus. e Prismatischer Kanal des 

Oesophagus; 2! Querfalten der innersten Membran; i Längsknorpel; 

k Längsmuskel; A Peritoneum. 

fig. 25. Idealer Querdurchschnitt des Magens. «a Magenhöhle; b Chitinkegel 

_ der Magenwandungen; c radiäre Magenmuskeln, d Cirkelmuskel des 

Magens. 

Pig. 26. Seitenansicht des noch vollkommen ausgebildeten Saugnapfes. b Oeso- 

phagus; c’ Magen; d Darm; f Oeflnung des Saugnapfes mit seiner 

bräunlichen cbitinhaltigen Grundmembran; f’ radiäre Muskeln; f"" Kreis- 
muskeln; g’ u. g" leere vom Saugnapfe ausgehende Fettschläuche; 

h den Saugnapf umgebende einzellige Drüsen; ! auf der Bauchlinie 

verlaufender Fettschlauch. (Vergröss. 360 Mal.) 

ig. 27. Dasselbe von oben gesehen. Die Grundmembran hatte sich von den , 

Muskeln losgerissen (Büchsfäbendentung wie bei Fig. 26). (Vergröss. 

D. 360 Mal.) 

x. 28. Atrophischer Saugnapf eines ältern Thieres von Oxyuris ornata. (Ver- 
grösserung 360 Mal.) 


Bonn, im November 4855. 


Versuch eines Systemes der Medusen, mit Beschreibung ‚neuer oder 
wenig gekannter Formen; zugleich ein Beitrag zur Kenniniss der 
Fauna des Mitielmeeres. 


Von 


Prof. Carl Gegenbaur zu Jena, 


Mit Tafel VI—X. 


Niemand, der die zahlreichen, von den letzten Decennien zu Tage 
geförderten Untersuchungen im Gebiete der Morphologie der niedern 
Thierwelt mit Aufmerksamkeit verfolgt hat, wird zu bekennen Anstand 
nehmen, dass wohl wenige Ordnungen dem Versuche einer System- 
bildung so‘ gründlichen Widerstand leisten, als die Ordnung der 
medusenartigen Acalephen und ihrer nächsten Verwandten. Wenn es 
auch weniger die im Ganzen nicht gerade schwer zu ergründende 
Organisation dieser Tbiere ist, von der die Schwierigkeiten ausgehen, 
so ist es doch, da wir behufs einer systeinatischen Behandlung alle 
sich darbietenden Faetoren zu verwerthen haben, die Entwicklungs- 
weise und die durch solche gebotenen innigen Relationen zu anderen 
in ihrer wahren Bedeutung als ziemlich räthselhaft zu bezeichnenden 
Formen, wodurch wir bei jedesmaligem Emporringen nach allgemeiner 
Anschauung wieder besiegt in das Reich des rein Thatsächlichen zu- 
rückgeworfen werden. Hierzu kommt noch ein weiteres, eine durch- 
greifende Darstellung störendes Moment: das massenhafte Material einer 
frühern Periode des Forschens, welches, freilich nur im Vergleiche mit 
den gegenwärtigen Bedürfnissen, für die wichtigen Fragen von heute 
nur wenig Werthvolles bietet, ist selbst für systematisirende Bestre- 
bungen nur mühevoll verwendbar, und der grosse Formenreichtbum, 
den uns für die hier zu betrachtenden Thiere so manche erdumsegelnde 
Naturforscher ausbreiteten, sinkt oft nur zur blossen «Gemüths- und 
Augenergötzung» herab. Andere Beobachtungsmittel und der damit 


205 


erbundene Fortschritt in der Untersuchungsmethode haben uns einer 
nsivern Forschungsweise entgegengeführt, und die von der Gegen- 
gestellten Postulate sind dadurch völlig andere geworden. 
"Diese Verhältnisse recht sehr zu würdigen, halte ich bei einem 
be eines systematischen Ueberblicks für dringend geboten, und 
e darin zugleich einen Schild gegen Jene, welche ihre Forderungen 
r stellen als es meinen Bestrebungen möglich war. Es liegt sogar 
alb des mir für jetzt vorgezeichneten Planes, auf alle bekannten 
ttungen oder Arten einzugehen. Beschränkte literarische Hilfsmittel 
jachen mir diess von vornherein unmöglich. Es wäre diess auch ein 
ir die heutige Zoologie keinen erheblichen Nutzen bringendes Unter- 
ehmen, da wir dureh solches zu keiner intensiven Erkenntniss der 
0 men und Erscheinungen des Lebens dieser Thiere bingeführt wer- 
en. — Was ich zu liefern im Stande bin, ist daher nur eine Be- 
enzung der grösseren Abtheilungen der Medusen, sowie die Be- 
ründung kleinerer, naturgemässer Gruppen, d. hı Familien, denen 
Jabitus, Bau und Entwicklung zu Grunde gelegt ist. Die Beschrei- 
eg der von mir beobachteten entweder neuen oder schon bekannten, 
7 nur mangelhaft beschriebenen Formen, ‘wird dann immer inner- 
der zuständigen Familie ihre Unterkunft finden, wobei ich denn 
‚auf die von anderen Autoren einer Familie beigezäblten oder 
meinem Dafürhalten beizuzählenden Genera, soweit es anging, 
sicht nahm. Nicht als ob ich einen hohen Werth auf die Kenntniss 
' ein paar Dutzend neuer Arten legte, sondern weil gerade jetzt 
genaue, auf sichere anatomische Merkmale gegründete Kenntniss 
edusen noththut, deren merkwürdige Fortpflanzungsweise einen, 
"scheinen dürfte, noch lange nicht zum Abschluss gelangenden 
and der Forschung bildet, liess ich mir eine sorgfältige Be- 
ing dieser kleineren Formen angelegen sein. Waren es doch 
& diese, welche bisher sehr vernachlässigt wurden, und zu deren 
ium erst Sars, Forbes und Agassiz die Bahn brachen. 

n allgemeinen Organisationsplan der Medusen und ihre Stellung 
eme, d. i. ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zu anderen 
men, hat wohl am besten Zeuckart) gewürdigt, als er die 
* der Goelenteraten schuf, und in der charakteristischen Bildung 
strovascularsystems deren schärfstes Merkmal erkannte. Die 
de Körpersubstanz begrenzte verdauende Cavität mit ihren ver- 
enfach gestalteten Fortsetzungen, die nirgends in einem Gegen- 
zu einer besondern Leibeshöhle stehen, sondern eine solche ge- 
jermaassen selbst vorstellen, und die als Chymus zu betrachtende, 


b. 


nn Be hai zur Kenntn. der wirbellosen Thiere von Frey u. Leuckart, pag. 37, 
und Morphologie der wirbellosen Thiere, pag. 17. 


204 


stets mit Wasser sich mischende Ernährungsflüssigkeit in die von der 
eigentlichen Verdauungshöhle entfernteren Körperpartien hinleiten, diese 
Einrichtung vereinigt Medusen, CGtenophoren und Anthozoen viel besser 
als es die blosse Rücksichtnahme auf die äussere Gestaltung vermocht 
hätte. ‘Eine grössere Anzahl von Functionen, die wir ia höheren Thier- 
classen auf besondere Organe vertheilt sehen, findet sich hier ver- 
einigt; denn das Gastrovascularsystem der Coelenteraten dient nicht 
nur zur Bildung und Vertheilung der ernährenden Flüssigkeit, auf diese 
Weise den Verdauungsapparat mit einem Circulationssystem verbiadend, 
sondern es stell auch den wassereinführenden Apparat vor und 
vermittelt so eine Art innerer Respiration. 

Eine sehr zu beachtende Eigenthümlichkeit dieses Systemes. ist 
seine stets innige Verbindung mit den Geschlechtsorganen, deren Pro- 
ducte, sowohl bei den Anthozoen als bei den Medusen und Ctenophoren 
stets in den Wandungen der Gastrovascularhöhlungen entstehen,, so 
_ dass man die Geschlechtsorgane niemals als gesonderte, selbstständig 

auftretende Bildungen sich vorstellen kann, wie etwa die gleichen 
Organe eines Wurmes oder Mollusken. Es führt diess wiederum zu 
der vorhin erwähnten geringen Differenzirung der Organe, und daraus 
erklärt sich auch das Schwinden der Zeugungsorgane mit der Be- 
endigung der Bildung von Zeugungsstoffen, wie es bei vielen dieser 
Thiere periodisch zu beobachten ist. F 

Wir erhalten in dieser Glasse drei einander völlig gleichwerthige 
Ordnungen, die der Anthozoen (Polypen, mit Ausschluss der Hy- 
droiden und der Moosthiere), die der Discophoren, Scheibenquallen 
oder Medusen, und die der Ctenophoren oder Rippenquallen, welch’ 
beide letzteren Ordnungen ebenso wenig unter sich enger verbunden 
werden dürfen, wie solches früher unter der Bezeichnung der Acale- 
phen geschah, als auch andererseits die Errichtung einer grössern 
Scheidewand zwischen beiden gerechtfertigt ist. 

Als typische Form für den Medusenkörper gilt die Scheibengestalt, 
und in allen Fällen, wo sie auch noch soweit davon sich entfernt zeigt, 
lässt sie sich auf selbe zurückführen, je nachdem man die rundliche” 
Körpergestalt in die Fläche ausgedehnt, oder die Glockenform, als das 
andere Extrem von der Oeflnung gegen den Grund hin zusammen- 
geschoben sich vorstellen will. Bei einem weitern Schritte der Re- 
duction, durch den man das gesammte Gastrovascularsystem auf eine 
einzige Cavität sich beschränken lässt, gelangt man zurück zur Ammen- 
form ‘der Hydromedusen, welche man durch Verlängerung des Ur- 
körpers an dem der Mundötfnung entigegengesetzten Pole, in ein Stämm- 
chen auswachsen, und durch Combination mit Sprossenbildung vom 
einfachen Stamme aus zu verästelten Polypencolonien werdend sich 
denken kann. Die Medusenscheibe besteht immer aus gallertiger Sub- 


205 


S 
* 


anz, deren Forinelemente verästelte Zellen sind, die mit ihren feinen 
of sehr langen Ausläufern sich mannichfach durchkreuzen, unter ein- 
ander anastomosiren, und das Gerüst für die dazwischen befindliche 
morphe Gallerte abgeben. M. Schultze hat die Analogie dieses Ge- 
vebes mit der Reihe der Bindesubstanzen höherer Organismen dar- 
zethan; ich kann diess nach früheren Untersuchungen bestätigen. 
Dieser Gallertscheibe kommt nur Elastieität zu, die Contracti- 
lität des Medusenleibes beschränkt sich einzig auf die Unterfläche der 
Scheibe, und hat ihren Sitz in einer dort befindlichen Lage von 
uskelfasern, die bei den niederen Medusen nur in einer einfachen 
eht kreisförmiger Fasern besteht, welche am Rande sich sphincter- 
3 verdickt. Das Velum oder die Randmembran ist eine Fortsetzung 
dieser Muskelschicht. Von Forbes ') wird nur die verdickte Ringschicht 
m Rande (marginal motor ring) angenommen, während Agassiz ?) ausser 
‚dem eontinuirlichen Stratum auf der Unterfläche sogar noch ein System 
einzelner, radiär angeordneter Fasern beschreibt, Ein Radiärfasersystem 
‚vermochte ich nur bei höheren Medusen mir anschaulich zu machen; 
hier liegen über der Kreisfaserschicht mehrere, nach der Zahl der 
lappen sich richtende Radiärzüge, welche sich unter einander ver- 
| 
| 


sinden und eine nach den verschiedenen Gattungen wechselnde Art 
ler Anordaung aufweisen. Die Elemente des Muskelsystems sind nach 
Agassiz und Forbes verlängerte Zellen. Der Annahme eines ausschliess- 
ehen Vorkommens in dieser Form muss ich widersprechen, da ich 
n sehr vielen Fällen langer, bandartiger Fasern ansichtig ward, deren 
ehung aus mehreren mit einander verschmolzenen Zellen durch 
e noch sichtbaren Kernrudimente evident war. Uebrigens habe ich 
ich auch zu überzeugen geglaubt, dass auch fast spindelförmige Fa- 
' (Faserzellen) sich finden. Es konnten diese namentlich an den 
ütakeln beobachtet werden. Querstreifung, wie sie R. Wagner bei 
Ma cruciata gesehen, kam mir niemals zu Gesichte. Die Formen 
r eontractilen Elemente sind hiermit noch nicht abgeschlossen, denn 
h die einfachste Gestalt derselben, die contractile Zelle, kommt in 
pedehnter Weise vor, und zeigt sich vornehmlich an manchen 
lakelgebilden, die aus einfachen Reihen solcher hinter einander fol- 
Zellen zusammengesetzt sind und vielfach mit dem Baue der 
el der Hydroiden übereinstimmen. 
Sämmtliche an dem Leibe einer Meduse befindlichen Anhänge und 
ize nehmen ihren Ursprung von der Unterfläche der Scheibe, und 


m—— 


u — 


d eyed Medusae, 4848, pag. 3. 


ntributions to the natural history of the Acalephae of North - America, 


den Transactions of the American Academy of Arts and Sc., 4850, 
Pag. 236, 277 1. 


206 


selbst da, wo ‚dieselben auf der Ober- oder Rückenfläche zu liegen 
scheinen, wie bei den Tentakeln der Aeginiden, sind ihre Wurzeln auf 
der Unterfläche dennoch nachweisbar. Der Grund dieses Verhält- 
nisses scheint mir in zweierlei Umständen zu finden zu sein: erstlich 
ist. daselbst ausschliesslich der Verbreitungsbezirk des Gastrovascular- 
systems, ‘von dem die Entstehung vielfacher. Anhänge bedingt wird, 
und zweitens lässt der Plan‘ der Medusen die Verbreitung der con- 
tractilen Elemente, welche zur Bildung und Zusammensetzung einer 
ganzen Kategorie der Anhangsformen unerlässlich sind, gleichfalls auf 
der Unterfläche statthaben. Wo also das Niveau der Scheibe durch- 
brechende Fortsetzungen oder Ausstülpungen des Gastrovascularsystemes 
entstehen, oder wo zur Formirung von mancherlei Fangorganen (Rand- 
und Mundtentakeln) durch ergiebige Bildung vontractiler Elemente Ver- 
längerungen und Anhänge des Körpers entstehen, .da ist die Ausgangs- 
stelle immer an der Unterlläche der Scheibe zu suchen und. zu finden. 
Solcher vonder‘ productiven Unterfläche ‚der Scheibe entstehenden 
Bildungen lassen sich viererlei Kategorien unterscheiden: #4) die Ge- 
schlechtsorgane, über die schon’ oben gesprochen ward, und an deren 
Stelle ‚die bildende Tbätigkeit bei niederen und noch nicht geschlechts- 
reifen Medusen wiederum Medusen hervorsprossen lässt. 2) Die kurzen, 
gruppenweise an der Basis des Magenstieles der höheren Medusen hervor- 
sprossenden Blinddärmehen, auf deren physiologische Bedeutung ich wei- 
ter unten eingehen werde, und von denen ich nur soviel’ bemerke, dass 
sie höchstens morphogenetisch mit Tentakelgebilden verglichen werden 
können, 3) Die Randtentakeln, und 4) die Mundtentakeln, welche beide 
als Organe zum Einfangen der Nahrung und zur Vertheidigung dienen. 
Als sensitive Apparate sind’ bis: jetzt mit grösster Wabrscheinlich- 
keit die sogenannten Randkörper anzusehen, während .ein eigentliches 
Nervensystem noch nicht hiolänglich bekannt zu sein scheint, selbst 
wenn das Vorkommen des’ von Agassiz beschriebenen Nervenringes, 
der, am Rande der Scheibe gelegen, ‚an den Randkörpern Anschwel- " 
lungen bildet, sich bestätigen sollte. Dass »bei den höheren Medusen 
keine Andeutung eines solchen Systemes, welches die sehr für peri-® 
pherische Nervencentren sprechenden Zellenhaufen an den Ocellis ver- 
bände, zu beobachten: ist, ‚dürfte jedenfalls ‚als ein..die Entdeckung 
von Agossiz etwas beschränkender Umstand anzusehen sein. Bezüglich? 
der Randkörper, ‚ihrer Structar und Vertheilung muss ich auf eine an 
einem andern Orte von mir: zu veröffentlichende Abhandlung hinweisen 
Die schon von Eschschollz, und zwar ziemlich rein von Bei 
mischung fremdartiger Formen aufgestellten Abtheilungen der Medusen 
nämlich die Bildung von zwei, grösseren Gruppen, je nach dem Vorkom 
men oder Fehlen der Geschlechtsorgane (Keimwülste) Discophorae pha-| 
nerocarpae und D. eryptocarpae, hat zwar durch die ‘Entdeckung von 


207 


Geschlechtsorganen bei einer grossen Anzahl der zu der letzten Abthei- 
lung gerechneten Gattungen ihr Ende gefunden, abe es ward in der 
Dhat nur die Eintheilungsbasis gewechselt, während man die Abthei- 
lungen ‚anders zu gestalten kaum im Stande war. Die meisten An- 
hänger fand nachher die von Forbes eingeführte Eintheilung, bei wel- 
her die vielfach verkannten Randkörper als Basis dienten, so dass er 
lie erste Abtheilung als Steganophthalmata, die zweite als Gymnophthal- 
a benannte. Es ergibt sich aber, dass bei sehr vielen Arten der 
orstern Gruppe keine Spur einer Bedeckung für den zwischen den 
lappen des Schirmes liegenden Randkörper vorhanden ist, es 
sich ferner, dass — und wohl wahrscheinlich viele — Arten 
auch keine Andeutung eines augenähnlichen Organes (Ocellus) am 
jandkörper tragen, wie z. B. Pelagia, sowie andererseits auch bei 
 macktäugigen nur die wenigsten Familien durch‘ wahre ‘Ocelli 
gezeichnet sind. Ich glaube, dass diess genügt, die Unzulässig- 
der Benennung dieser Abtheilungen darzuthun, und will nur noch 
gen, dass manchen Formen jegliche Randkörperbildung fehlt. Es 
überhaupt die Bezeichnung «Randkörper» eine bisher, ich darf 
wohl sagen, gemissbrauchte oder auf zu sehr verschiedenartige Bil- 
ungen ausgedehnte gewesen, indem sie sich vom einfachen, oft ganz 
en Pigmenffleck, der nicht einmal am Schirmrande, sondern auf 
r Tentakelbasis sitzt, wie z. B. bei den Oceaniden, auf jene com- 
rt gebauten, meist deutlich gestielten Organe erstreckte, die sowohl 
ryställerfüllte Säcke als mehrfache Augenbildungen tragen, wie z. B. 
ei Charybdea marsupialis }). 
Es ist also auch in den sogenannten Randkörpern kein sicherer 
'spunkt zur Formirung grösserer Abtheilungen anzutreflen, und 
1 Eintheilungsprincip von Forbes mangelt somit ein dhrehipraifändar 
arakter. 
Es bedarf eben keines langen Suchens, um denn doch eine Rigen- 
‚ ausfindig zu machen, welche mit. aller Schärfe die Medusen in 
# Abtheilungen scheidet, und mit welcher sich zugleich tiefer 
hen nde physiologische und anatomische Unterschiede verbinden. 
Diess ist. die Beschaffenheit des Randes. Stets ausgezackt oder 
ppt ist der Rand des Mantels der höheren Medusen (Discophorae 
ocarpae Esch.). Bei allen, übrigen ist der Mantel ganzrandig, 


ul 


1 bezeichne diese Organe nur bei den höheren Medusen als Randkörper, 
„wel diese Bezeichnung am wenigsten inyolvirt, und ein für alle die ver- 

edenen Bildungen gleich passenderer Name nicht wohl zu finden ist. 
Die Pigmentflecke der Oceaniden z. B. dagegen nenne ich nach dem Vor- 
 gonge von Forbes Ocelli, oder Randflecke; die bläschenartigen Bildungen, 
j che Goneretionen einschliessen, aber Randhläschen. 


208 


und an seiner innern, gegen die Concavität gerichteten Seite mit einer 
kreisförmigen Membran versehen, die bald als Schwimmhaut, bald als 
Velum, bald als Diaphragma bezeichnet ward. Sie fehlt durchgängig 
allen Medusen der ersten Abtheilung; bald erscheint sie straff über die ° 
Oeffnung der Glocke oder des Schirmes ausgespannt und gestattet 
durch eine grössere oder kleinere Oeffnung die Communication mit dem 
Hohlraume, den die Concavität des Mantels umschliesst, bald erscheint 
sie schlaff und hängt im unthätigen Zustande faltig vom Rande herab. 
Als eine Fortsetzung der Unterfläche (Subumbrella Forbes) des Schir- 
mes ist sie mit Muskelfasern versehen und dieserhalb sehr contractil, 
so dass sie zur Locomotion des Thieres beizutragen im Stande ist. 
So bliebe denn wiederum die Eintheilung von Eschscholtz, nur 
auf einen andern Grund basirt, bestehen, und man sieht hieraus, wie 
fein und scharf die Abtheilungen dieses Forschers gebildet waren. 
Die beiden Abtheilungen benenne ich Acraspeda und Craspedota. 


an nn nn ui a 


un 


BE 


A. Acraspeda. 


Der Körper ist von der Sachen Scheibengestalt bis zur Glocken- 
form vielfach variirend, am Rande stets mit Einschnitten von ver- 
schiedener Tiefe versehen, von denen eine gewisse Anzahl die Rand- 
körper beherbergt. Die Tentakeln sitzen entweder zwischen den Lappen, 
häufig mit den Randkörpern alternirend, oder sie entspringen vom 
Ende der Lappen selbst. Die Verdauungshöhle liegt in der Mitte der 
Unterfläche des Körpers; zu ihr führt eine von einer stielartigen Ver- 
längerung getragene Mundöffnung, die häufig von armartigen Fort- j; 
sätzen des Stieles umgeben wird. Nur die Rhizostomiden machen 
hiervon eine Ausnahme, indem hier die Magenhöhle, wenn das centrale 
Cavum des Körpers hier so genannt werden kann, sich auch in die " 
Arme des Stieles verästelt, und an den Enden derselben mit feinen 
Oeflnungen nach aussen mündet. Von der verdauenden Höhle aus 
strahlen taschenförmige oder kanalartige, zuweilen sich verästelnde ' 
Fortsätze in den Körper und senden noch Verlängerungen bis in die 
Randkörper und selbst in die Tentakel. Diese Randkörper besitzen 
stets ein dicht mit Krystallen gefülltes Säckchen, welches enge der 
Ausstülpung des Gastrovascularsystems anliegt. Ausserdem sind bei 
einzelnen Gattungen noch Pigmentflecke und augenähnliche Organe am 
Randkörper angebracht. h 

Auf der Unterseite des Mantels finden. sich noch vier Gruppen 
von Tentakelgebilden, welche die Basis des Mundstieles umstehen. 
(Leuckart betrachtet, sie mit Recht als Analoga der Mesenterialflamente 
der Actinien.) ’ 

Die Geschlechtsorgane liegen als gefaltete Bänder u. s. w. in taschen- 


209 


igen Vertiefungen auf der Unterseite des Körpers und enthalten im 
jern stets Ausstülpungen und Fortsätze des Gastrovascularsystemes. 
Die, Entwieklung erfolgt durch Generationswechsel , vermittelt 
urch eine sprossenerzeugende, polypenförmige Amme ?). 


Ich unterscheide in dieser Abtheilung vorläufig folgende Familien: 


Be Stiel mit vielfach verästel- 
zen mit verästelten ten Armen versehen, 


“ Fortsätzen. Arme des Mundstieles un- 


|Rhizostomidae. 


| Medusidae. 


verästelt. 
igen mit taschenförmi- (Mundstiel einfach oder .. Belnchiäd 
. gen Fortsätzen. unverästelten Armen. 5 h 
jgen mit taschenförmi- 
n und verästelten Fort- Mundstiel einfach. Charybdeidae. 
sätzen. 


Ich benutze diese Gelegenheit, um hier einige den Generationswechsel der 
_ Medusen betreffende Facta mit einander in Einklang zu bringen, und somit 
eine Lücke zu ergänzen, die in meiner Arbeit «Zur Lehre vom Generations- 

wechsel» noch offen geblieben war. Nach Sars geht nämliclı die Medusen- 
5 durch Quertheilung der Strobila vor sich, so dass der Tentakel- 
ranz der letztern am ersten Sprösslinge der Zweiten Generation sich 
befindet, nach Desor beruht der ganze Vorgang auf Knospenbildung, die 
"Munde der polypenförmigen Amme sich etablirt. Der: Tentakelkranz 
‚stets der festsitzenden Amme an und kommt niemals auf einen sich 
senden Sprössling. Wie sind diese Beobachtungen nun zu vereinen ? 
ch glaube diess aus den Angaben Dalyell’s (Rare and remarkable animals 
of Scotland, represented from living subjects, by Sir John Graham Dalyell, 
- London 4847, Vol. I, pag. 420), die ich erst später vergleichen konnte, 
A vermögen, so dass Aaauraht das ganze Räthsel befriedigend gelöst ai 


B ser Amme (Hydra tuba!) neue Tentakeln hervorsprossen, 
) dass nach Ablösung sämmtlicher Medusen die polypenförmige Amme 
der in statu quo ante erscheint. Dalyell stimmt demnach in der An- 
von der Bildung der Medusen aus dem Ammenkörper ganz mit Sars 
berein, nur hat Dalyell noch spätere Stadien zur Beobachtung gehabt, 
nd desshalb vollständiger diese Verhältnisse erforscht. Auch die Desor’- 
n ; Beobachtung harmonirt hiermit, denn Desor hatte, wie es nunmehr 
ir augenscheinlich vorliegt, nur spätere Stadien, in welchen der Tentakel- 
z an dem Ammenreste schon gebildet war, und liess sich, indem er 

a letztern für unverändert nahm, dahin verleiten, die daran sitzenden 
ı Medusen als aus einer Knospung hervorgegangen anzusehen. — Das 
gste ist hierbei, dass die Amme in der Medusenerzeugung nicht auf- 
ht, sondern nach jeder Ammenperiode sich gewissermaassen rehabilitirt 
A zu neuer Erzeugung von Medusen sich anschickt, so dass sie bezüglich 
ensdauer ganz den ammenden Hydrinen gleichgestellt werden kann, 


210 


4. Fam. Rhizostomidae. 21V, nes aa 


Der Körper ist scheibenförmig oder halbkugelig, oft von beträcht- 
licher Dicke, die vom Magen ausstrahlenden Fortsätze sind gegen 
den Rand hin verästelt. mbensö verästelt sind die Arme des vom 
Magen ausgehenden Stieles, und zugleich mit saugnapfartigen Kuöpfen 
besetzt!. Es gehören hierher die Gattungen Rhizostoma, Cephea, 
Cassiopeia. r 

Beobachtet wurden von mir nur vereinzelte Rhizostoma Cuvieri Per. 


2. Fam. Medusidae. 


Der Körper ist wie vorhin gestaltet, ebenso die Magenfortsätze. 
Der den Mund tragende Stiel ist dagegen kurz, nur mit vier am frei 1 
Rande gelappten Armen versehen. 

Ich rechne hierher Aurelia (Medusa) Sthenonia. Auch Cyanea at 
wohl beizuzählen, doch dürfte diese Gattung vielleicht als der Typus 
einer besondern Familie erscheinen. 


3. Fam. Pelagidae. d 


Der Körper varüirt von der flachen Scheibenform bis zur. Gestalt; 
der Halbkugel. Der Magen ist nur mit taschenförmigen Anhängen ver- 
sehen. Der Mundstiel wechselt von der einfachsten Form bis zu de 
Verästelung in vier gelappte Arme. Chrysaora, Pelagia, Nausithoe. ve 

Die letztere von Kölliker?) aufgestellte Gattung wird von dem- 
selben äls nur mit einem einfachen, sackförmigen Magen angegebe 
ich habe nach gütigst gestalteter Vergleichung der Zeichnungen. mich 
überzeugt, dass die yon mir zu beschreibende Form bestimmt diese 
Gattung angehört, obgleich sie mit acht taschenförmigen Verlängerunger 
des Magens ausgestattet ist. Diese letzteren wurden wohl von Köllike 
übäfschen‘ daher die Gaitungsdiagnose in folgender Weise zu ändern is 


Nausitho& Köll. . 


Körper sehr flach, mit tief eingebuchtetem Rande. Acht Tentake 
sitzen in den tieferen Einschnitten und alterniren mit ebenso viel i 


!) Das merkwürdige Verhalten des Gastrovascularsystems von Rhizostoma dürf 
wohl einer andern Prüfung bedürfen, wenigstens muss ich bekennen, das 
mir die bis jetzt noch überall angenommene «Polystomie» dieser Medus 
mit dem allgemeinen Plane der Medusen ebenso wenig im Einklange stehe 
vorkommt, als es mit dem, was ich bei Cassiopeia gesehen, zu passe 
scheint. Wenn wir noch an die Entwicklung denken, die nach der,An 
logie wohl sich ebenso verhalten wird wie bei Cassiopeia, Cephea, Ch 
saora, Medusa u. s. w., so erscheint die-Polystomie vollends als Paradoxo 


2) Zeitschr, f. wissensch. Zoologie, Bd. IV, pag. 323. 


211 


7 len weniger tiefen Einbuchtungen sitzenden Randkörpern. Mundstiel 
sehr kurz, mit vier Mundwinkeln. 

- Geschlechtsorgane in Form von Bläschen, die auf der untern Körper- 

e hervorragen. Vier Büschel Fangfäden sitzen an der Basis des 

iels. — Es repräsenlirt diese Gattung offenbar den entwickelten 

ildeten "Zustand der jungen Pelagienform (Ephyra). 


Nausitho& albida, -nov. spec. 


Der 3—4'/," im Durchmesser haltende Körper dieses äusserst 
lich geformten Wesens ist meist flach, nähert sich aber, je nach 
rerschiedenen Bewegungszuständen zuweilen der Glockenform. 
Oberfläche ist er mit einer stärker gewölbten Kuppe versehen, 
plesheil durchsichtig und mit zahlreichen weisslichen Pünktchen 
; der Magen besitzt einen vierlappigen, d. h. in vier Falten 
n Mundstic, und verbreitert sich weit in den Körper, indem er 
ich von seinem Umfange acht taschenförmige Fortsätze abgehen 
sst, deren jeder sich alsbald in zwei Spitzen theilt und damit in je 
n der 16 Randlappen einragt. Die innenfläche flimmert in ihrer 
1 Ausdehnung. Die Randlappen entstehen durch tiefe, am Ende 
‚ausgebuchtete Einschnitte, von denen die Hälfte bis zur 
Ibasis tritt, während die 2 acht weniger tief eindringen 
Basis der acht Randkörper aufnehmen. Sämmtliche Rand- 
sind blattförmig  zugespitzt, sie sind ungleichseitig, und jede 
orrespondirt mit der benachbarten des angrenzenden Lappens. 
akel entspringen von den Enden einer auf der Unterfläche des 
s vorragenden achtstrahligen Erhebung, in deren Centrum der 
herabhängt. Jeder Tentakel vermag sich bis zu 14," zu 
ern und theilt mit den entsprechenden Gebilden anderer Arten 
amilie gleiche Beweglichkeit. Sein Inneres wird von einer aus 
tehenden, dicht über einander gelagerten Zellen zusammengesetzten 
gebildet, die an der Basis in ein Stratum grösserer, hellerer 
llen tibergeht, und erst an dem Ende des Tentakels sich mit der 
ıs ern Hülle desselben verbindet, diese geht an der Basis in das 
gument des Körpers über und liegt sonst frei um den beschrie- 
‚Achsenstrang, von dem sie durch eine Schicht heller Flüssig- 
geschieden ist. Ob dieses Fluidum mit dem in den Magenanhängen 
dlichen in directer, offener Verbindung stehe, so dass sich also 
Gastrovascularsystem noch in die Tentakel verlängere, wage ich 
‚entscheiden, doch blieb mir gewiss, dass sich an der Tentakel- 
ine Begrenzung des den Centralstrang umgebenden Raumes noch 
‚zu erkennen gab. Diess sowohl, als auch die Analogie mit Ver- 
ichr: f. wissensch. Zoologie. VIII. Bd. 15 


en 


nz 


212 


hältnissen, wie sie bei niederen Medusen, namentlich Oceaniden sich 
finden, sprechen für die Annahme einer Communication, welcher nur 
der Mangel von geformten Bestandtheilen in der Flüssigkeit des Tentakel- 
hohlraumes entgegensteht. Auch fehlt in dem letzteren die Gilien- 
auskleidung. Der Gentraistrang des Tentakels ist der Bewegungsapparat, 
die äussere Hülle folgt nur passiv der Direction des erstern, und be- 
steht aus scheinbar structurloser Membran, die von platten Zellen über- 
lagert wird. Zwischen diesen (dem Epithel) sieht man am Ende des 
Tentakels haufenweise gelagerte kleine ovale Nesselzellen. 

"An der Basis des Mundstiels liegen in vier entsprechenden Ver- 
tiefangen im Halbkreise hervorsprössend Gruppen von Blinddärmehen. 
Jede besitzt deren 5-7. Die mittleren sind die längsten, die äusser- 
sten erscheinen nur als konische Hervorragungen. Sie sind im Innern 
hohl und commwuniciren mit dem Cavum des Verdauungsapparates. 
Ihre Bewegungen sind äusserst langsam, wurmartig, so wie sie schon 
Ehrenberg von Medusa aurita beschrieb. Meistentheils sieht man sie 
in ein dichtes Knäuel zusammengeschlungen. Diese bei etwas com- 
plieirter ‘gebauten Medusenorganismen, wie Aurelia aurita, in Ver- 
tiefungen gelagerten Organe sind in ihrer Bedeutung bis jetzt noch 
nicht erkannt. Als Tentakel, Fangfäden, können sie nicht wohl dienen, 
diesern widerspricht ihre Kürze und ihre sehr weit vom Munde ent- N 
fernte Lage; dagegen dürften sie als Reservoivs für die im Gastro- 
vascularsystem sich bewegende Ernährungsflüssigkeit dienen, und bei 
den verschiedenen Contractionszuständen einzelner mit dieser Flüssig- 
keit gefüllter Theile der Meduse eine nicht unwichtige Rolle spielen. 
Jene Medusen, bei denen man die Tentakel sicher mit dem Gastro- 
vascularsysieme communieiren findet, wie bei Pelagia, machen eine 
solche Annahme sehr wahrscheinlich | so dass wir uns vorstellen 
können, dass bei Contraction der Fangfäden, die bekamntlich hierbei 
relativ nur wenig an Dicke zunehmen, die in ihnen enthaltene Ernäh- 
rungsflüssigkeit in den Magen mit seinen Anhängen zurückgetrieben 
wird und hier wohl zum Theil durch den Mund entweichen müsste, 
wenn nicht die jetzt anschwellenden Fübler den aus den Tentakeln 
entleerten Ueberschuss aufnehmen würden. So entsprächen sie, func- 
tionell wenigstens, wenn auch nicht morphologisch, den Fühlern (Saft- 
behältern der Autoren) der Siphonophoren, sowie sie morphologisch, 
wie Zeuckart aussprach, den Mesenterialfilamenten der Actinien Ja 
kommen. 

Die Randkörper unserer Nausitho& stellen zungenförmige, mit reiben 

Basis versehene Organe vor, die erstlich aus einer Fortsetzung, resp. 
Ausstülpung der verdauenden Höhle, zweitens aus einer wulstartigen, | 
aus gelblichen Zellen gebildeten Masse zusammengesetzt sind. Auf der 
Oberfläche der letztern findet sich ein Pigmentfleck mit lichtbrechendem 


213 


In der Blase erkennt man ein Säckchen mit einigen Krystallen 


Die Geschlechtsorgane waren in sämmtlichen mir zur Beobachtung 
ekommenen Individuen vorhanden, es waren diese somit völlig ent- 
ickelt. Die Organe zeigen hier unter allen Medusen mit gelapptem 
inde die einfachste Form, denn die acht Hoden wie die Ovarien be- 
ehen aus Säckchen, die auf der Unterfläche des Schirmes sitzen, nicht 
it von der Basis des Mundstieles, und genau auf dem Ursprunge eines 
dius der einmal oben erwähnten sternförmigen Figur. Somit ent- 
icht immer eines dem Ursprunge eines Tentakels. Die Grösse der 
schlechtssäckchen beträgt zwischen 0,48— 0,6” im Durchmesser. Die 
arien haben ein weissliches Aussehen, und zwar um so intensiver, 
® reifer die Eier sind, die sie enthalten. Sie besitzen eine äussere 
lie Membran, die sich in die Gallertsubstanz des Körpers fort ver- 
lässt, und innerhalb dieser Membran entwickeln sich aus einem 
elligen Stroma die Eier, deren etwa 9—42 in einem reifen Ova- 
um enthalten sind. Die Mitte des Eierstocks wird durch einen mit 
‚dem Gastrovascularsysteme zusammenhängenden Hohlraum gebildet, in 
en die Eier von den Wänden her hineinragen, wenn sie ihre völlige 
; erlangt, sich ablösen und durch den kurzen Stiel des Ovars bin- 
urchtretend in den Magenraum des Thieres gelangen. Sie werden 
dann, wie Aehnliches auch schon von Rhizostoma bekannt ist, durch 
len Mund entleert, auf welchem Wege ich sie öfters getroffen habe. 
hrscheinlich geschieht auch die Befruchtung auf diesem Wege, da 
beim Austreten aus dem Munde sogleich zu Boden siliken! und 
erst noch eine Zeit lang mit der Mutter herumgetragen werden, 
diess bei anderen Medusen aus der Abtheilung der Acraspeda der 


ie männlichen Geschlechtsdrüsen sind von derselben äussern 
vie die weiblichen, nur erscheinen sie etwas gelblich tingirt, 
des Säckehen umschliesst ein buchtig gelapptes Organ, dessen 
gang in den Stiel des Säckchens führt, so dass also auch bei 
Männchen die Geschlechtsproducte durch Magen und Mund nach 
a geschafft werden müssen. Das Sperma bildet sich in dem 
nbelege der Wandungen der einzelnen Läppchen, und lässt sich 

lich in allen Stadien der Entwicklung verfolgen. Die Sperma- 
en bestehen aus einem ovalen Köpfchen, von dem ein langer, 
oft beweglicher Haaranhang entspringt. Liegen sie in grossen Men- 
in den Räumen der Acini oder im gemeinschaftlichen Ausführgange 

nengehäuft, so erhält dadurch der ganze Hoden ein weissliches 


war diese Meduse im Meere von Messina zuweilen häufig, dann 
lang wieder fehlend. Männchen und Weibchen kamen in fast 
45* 


214 


gleicher Anzahl vor. Im ganzen beobachtete ich etwa 18 Exemplare. — 
Die beiden von Kölliker beschriebenen Arten N. punctata und marginata 
zeigen mit der von mir untersuchten Species vielfache Uebereinstimmun- 
gen, aber wiederum auch zahlreiche Unterschiede, so dass: ich an 
eine Vereinigung mit einer oder der andern nicht wohl denken darf, 
Von N. punctata wird die Scheibe als rosa gefärbt angegeben, die 
Dotter der Eier blau, sowie die Bildung jedes Eies in einem beson- 
dern Säckchen vor sich gehend. Am Rande der abgerundeten Lappen 
finden sich gelbliche, krystallinische Gebilde, und die Randkörper ent- 
halten nur einen Ötolithen. Von alledeım trifft nichts für unsere Art, 
von der sich wieder N. marginata durch den lippenlosen einfach 
runden Mund, die an der Basis gelblich gefleckten Tentakel und u | 
fehlenden Pigmentfleck am Randkörper abgrenzt. 

Ausser Nausitho& war Pelagia noctiluca nicht selten, und zwar in 
allen Entwicklungsstadien von den Ephyra auf zu beobachten. 


4. Fam. Charybdeidae. 


taschenförmigen, einige Seitenkanäle abgebenden Fortsätze des Magen: 
sowie durch die Glockenform des Körpers, aus dessen Concavität der 
kurze einfache Mundstiel niemals hervortritt. 


Charybdea!). m 


Es ist diess die einzige Gattung, welche ich für die obige Familie 
mit Bestimmtheit zu vindieiren weiss; es ist deshalb der vorhin erwähnte 
Familiencharakter zugleich als Gattungscharakter gültig, Ganz falsch 
ist sicher das bei Zesson?) aufgeführte Gattungsmerkmal: Concavits 
de l’estomac se confondant avec celle de ’ombrelle. Es beruht diess 
auf oberflächlichen Untersuchungen oder vielmehr einer flüchtigen Be- 
trachtung der betreffenden Objecte, wodurch es denn oft völlig un- 
möglich wird, diese beschriebenen Thiere gebührend einzureihen. Von 
den fünf bei Lesson aufgeführten Species ist es nur eine einzige, von 
deren Organisation man sich einen Begriff zu bilden im Stande ist, es 
ist die Carybdea bitentaculata, und diese gehört weder dieser Familie 
noch diesgr Gruppe an (siehe unten bei Aeginopsis). Einen Theil der 
früber bei dieser Gattung untergebrachten Medusen hat Lesson in ein 
besonderes Genus Marsupialis gestellt, und unter diesen findet sich 
eine Art, Marsupialis Planci Zess., Carybdea marsupialis Per.,; welche 
auch mir zugänglich war, und welche ich, da sie die einzige genauer 


') Die französischen Autoren schreiben fälschlich Carybdea. 
?) Suites de Buffon, Acalephes, pag. 265. 


215 


hie Species des ganzen Tribus der Carybdees ist, als den Aus- 
gangspunkt der Formation einer neuen Familie, und der bessern Be- 

enzung der Gattung Charybdea machen möchte. Warum Lesson die 
jarybdea marsupialis nebst einigen anderen in eine eigene Gattung 
achte, ist nicht wohl einzusehen, da auch Charybdea marsupialis 
jach ihm die Magenhöhle mit dem Cavum des Schirmes verschmolzen 
tzen soll, und überdiess sehr verschiedene Species in die Gattung 
ybdea aufgenommen wurden; was vom Autor selbst einbekannt wird. 


fi Charybdea marsupialis Per. 


Die beste Beschreibung dieser merkwürdigen Meduse findet sich bei 
choltz, der sie zu Oceania stellt und ihr nur vier Zeilen widmet, 
doch nur Richtiges anführt, was von der spätern sehr ausgedehnten 
ersuchung von Müne-Edwards nicht gesagt werden kann. — Der 
dieser Meduse hat eine Länge von 2” und einen Querdurch- 
von 13,”, so dass er mehr oder minder der Glockenform sich 
ähert. Auf dem Querdurchschnitte ist er fast viereckig. Jede der 
vier, von der abgerundeten, gewölbten Kuppel der Glocke herab ver- 
ufenden Kanten ist durch eine tiefe Furche getheilt, die am Rande 
ler Glocke verschwindet und dann eine scharfe Leiste hervorgehen 
sst, welche auf die Mitte jedes der vier breit gerandeten Lappen, die 
jer vom Rande entspringen oder vielmehr Fortsätze des Randes sind, 
berge en und erst am Ursprunge der Tentakeln sich verlieren. Jedes 
eser vier Blätter, welche also den vier Längskanten des glocken- 
rmigen Körpers entsprechen, hat eine Länge von AY,”, in seiner 
te fast eine gleiche Breite, zeigt sich beim lebenskräftigen Thiere 
( seiner Längskante stark convex nach aussen gebogen, und besitzt 
‚Basis jederseits einen tief gebuchteten Einschnitt. Der übrige 
e Glocke ist zwischen je zweien dieser Blätter ebenfalls ein- 
eschnitten, und zeigt von da nur eine auf die Seitenfläche 
ı erstreckende Vertiefung, die in einer von einer dünnen, am Rande 
jeschweiften Lamelle überragten Nische ihr Ende hat. Die vier 
tal eln nehmen vom Ende der Randblätter ihren Ursprung, sie 
| drehrund, in der Mitte von einem Kanale durchsetzt und erreichen 
; Länge von 6— 7"). 

3 er ganze Körper des Thieres ist ziemlich durchsichtig, schwach 
ich gefärbt, die Tentakeln sind weisslich; zahlreiche weissliche 


4 
Er 


Art 
Bei den früheren Beobachtern wird die Länge viel zu gering angegeben. 
Sie scheinen nur todie oder doch moribunde Thiere mit sehr contrahirten 
® Ten! kein vor sich gehabt zu haben, wie auch aus der sehr veränderten 
— Körperform hervorgeht: diess gilt von den Abbildungen, die Milne- Edwards 
und Costa geben. 


216 


Flecke finden sich. über die ganze Oberfläche der Glocke, sowie der 
RandbJätter zerstreut. 

Der Magen der Charybdea sitzt im Grunde der ie aus- 
gebuchteten Glockenhöhle, nieht wie bei den übrigen höheren Medusen 
mit dem grössten Theile des verdauenden Cavums innerhalb der Schirm- 
masse, befindlich, wo der vom Magen entspringende Mundstiel nur 
als Zuleitungsapparat, gewissermaassen als Oesophagus dient, sondern 
er verhält sich hier ganz wie bei den Oceaniden, indem er als läng- 
licher bald eylindrischer, bald vierkantiger Körper frei ins Glocken- 


cavum herabhängt, ohne an seiner Ursprungsstelle in eine beträcht- "7 


lichere Erweiterung überzugehen. Er reicht etwas über die halbe 
Höhe der Glocke, und ist am Munde mit vier Armen versehen, die 
als die Ausläufer der vier Kanten des Magens erscheinen. , Vier in 
Kreuzform vom Magengrunde abgehende Kanäle treten an die ent- 
sprechenden Kanten der Glocke, und verlaufen in denselben bis in 
die vier Blätter des Randes, durchsetzen diese und verlängern sich 
endlich in die Tentakel. Auf ihrem Wege noch innerhalb der Sub- 


stanz der Glocke geben sie seitlich einige Zweige ab, die mit den Ei 


Randkörpern in Verbindung stehen. , 

Da wo jeder der vier Kanäle im Grunde der Glocke umbiegt, um 
gerade nach abwärts steigend die Seitenwand der Glocke zu durch- 
laufen, bemerkt man mit blossem Auge je eine dunkle Stelle, die durch 
die nähere Untersuchung sich in ein Fühlerbüschel auflöst. Jedes der- 
selben besteht aus einer Gruppe verästelter, blindgeendeter Kanäle, ] 
die in einen oder mehrere Stämme zusammenfliessen, und im Innern 
einen Hohlraum enthalten, der mit der Höhe des Kanals, also mit dem 
Gastrovaseularsysteme in Verbindung steht. Das etwas zugespitzte 
Ende jedes dieser Blinddärmchen zeigt eine reichliche Einlagerung von 
Nesselzellen, ihre Gesammtoberfläche aber ist von einem dichten Wimper- 
überzuge bedeckt. — Milne- Edwards hielt diese Kanäle, nachdem er 
die Möglichkeit aufstellte, dass sie Ovarien- sein könnten, für galle- ! 
Bere Gefässe (canaux biliaires). «Die physischen Eigenschaften 
der gelben in diesen Gefässen enthaltenen Flüssigkeiten, und die Ver- 
bindung dieser Secretionsorgane mit der Yerdauenden Höhle», schie- 
nen diesem Forscher anzudeuten, dass es solche Organe sein möchten, 
welche Meinung noch durch «die grosse Aehnlichkeit mit diesen Ka- 
nälen bei gewissen Inseeten und Krustenthieren» bestärkt ward, Ich 
für meinen Theil habe niemals die in diesen Blinddärmehen enthaltene 7 
Flussigkeit als eine eigenthümliche, von jener im gesammten Gastrovas- 
eularsysteme verschiedene erkannt, und fand die Wände dieser Fühler 
nichts weniger als drüsenartig organisirt, vielmehr muss ich bei der 
Deutung dieser Theile auf das bei Nausitho& Geäusserte verweisen. 

In jenen nischenförmigen Vertiefungen, in welche die vier zwischen 


217 


‚den Randblättern befindlichen Einschnitte nach oben zu auslaufen, sieht 
man, zum Theil von einer zierlich geschnittenen Lamelle überdeckt, je 
einen ovalen, an einem schlanken Stiele befestigten Körper, von dunkler 
"Färbung, es sind diess die sogenannten Randkörper, an denen die 
mikroskopische Untersuchung einmal eine wimpernde und durch den 
hoblen Stiel des Organes mit dem Gastrovascularsysteme in Verbindung 
tehende Ampulle, dann zweitens ein dicht anliegendes Säckchen, mit 
stallen gefüllt, endlich drittens zwei bis drei verschieden grosse 
lassen schwarzen Pigmentes, aus denen nach aussen hin ein licht- 
jrechender Körper hervorragt, zu unterscheiden im Stande ist. Am- 
pulle, Krystallsack und augenähnliche Organe betten sich in einem aus 
elblichen Zellen gebildeten Stroma. Milne- Edwards glaubte diese 
ndkörper, in denen wir gegenwärtig Sionesorgane erkennen müssen, 
als Ovarien deuten zu können, indem er die lichtbrechenden Körper- 
forınen, auch die Krystalle im Krystallsacke als Eier deutete, und für 
Verhältnisse Analogien mit anderen Tbieren aufzusuchen sich be- 
sirebte. Diese Verwechslung muss durch die, wie es scheint, nur mit- 
tels der Lupe ausgeübte Untersuchungsmethode entschuldigt werden. 
 Keines der von mir untersuchten Exemplare hatte Geschlechts- 
rgane entwickelt, und auch von früheren Untersuchern scheinen 
eine positiven Beobachtungen darüber gemacht zu sein. Nach der 
malogie mit anderen verwandten Formen wären sie im Grunde der 
, dicht an den Blinddärmchenbüscheln zu suchen. 


ve B. Craspedota. 
In dieser den Medusae eryptocarpae des Eschscholtz und zum Theil 
ens den «naked eyed medusae» des Forbes entsprechenden Ab- 
g vereinige ich alle jene Familien, deren Körperrand mit einer 
chwimmhaut (Randmembran oder Velum) versehen ist. In dieser Hin- 
% bildet sie einen’ nicht unwesentlichen Gegensatz zur ersten Ab- 
lung; es zeigt aber die Gliederung der einzelnen Familien nicht 
en Verwandtschaftsgrad, der morphologisch und genetisch die Fami- 
t der vorigen Abtheilung mit einander verknüpft, vielmehr bildet 
zwischen einzelnen von ihnen eine mehr oder minder grosse Kluft 
die nur bei wenigen verbindende Uebergänge erblicken lässt. 
or Umstand lässt auch die Familien nicht in genügend natürlichen 
ungen erscheinen, und es wird hier für die Zukunft noch 
he Aenderung nothwendig werden, die hier nur flüchtig ange- 
werden kann. Für die Körperform treflen wir hier die mannich- 
a Verschiedenheiten und Abstufungen, die selbst in nahe ver- 
"Gattungen und Arten sich manifestiren, und die nur einen 
 Maassstab zur Species- und Gattungs-Bestimmung abgeben, 


218 


da auch bei einer Anzahl von Individuen derselben Art bedeutende 
Gestaltveränderungen vorkommen. Die einzige Ausnahme hiervon macht 
die Familie der Aeginiden. 

Ausser dem Besitz eines Velums, welches einen uneingeschnittenen, 
integren Rand des Körpers voraussetzt, sind es die einfacher gebil- 
deten, selten völlig fehlenden Randkörper, entweder als Ocelli (Augen- 
flecke, in höchster Potenz mit einem lichtbrechenden Körper versehen) 
oder als Concretionen-, niemals Krystalle-haltige Bläschen auftretend, 
dann das einfachere Gastrovaseularsystem, das bald mit Radiärkanälen, 
die am Rande mit einem Kreiskanale verbunden sind, bald mit taschen- 
förmigen Fortsätzen des Magens auftritt, sowie es endlich das constante 
Fehlen der an der Basis des Mundstieles der Acraspeda liegenden 
Blinddärmchen ist, wodurch diese Abtheilung sich charakterisiren lässt. 


Zur bessern Uebersicht der Familien füge ich folgendes Schema bei:. 


/ Geschlechtsorgane am Magen, Ocelli an der | ARE 
Tentakelbasis. 2 
| Radiärkanäle entsprin- . 
Thauman- 
gen vom Magengrunde. iad 
— Ocelli. ri 
Geschlechtsorgane längs } ! AR, '# 
der Radiärkanäle. \Radiärkanäle entsprin- vu 
Mit gen vom Umkreise des! Aequori-. 
Badiär- Magens. — re dae. 
kanälen. chen, 


den Radiärkanälen als 
bläschenförmige Aus- 


stNlpumpen. Rande | Starre Tentakel. ‘ 
bläschen. \ midae. Eu 


Geschlechtsorgane | Contractile Tentakel. $Eucopidae. 


Geschlechtsorgane als flache Erweiterungen der } Geryoni- 

\  Radiärkanäle. — Randbläschen. dae. ü 

‘Mit taschenförmigen Fortsätzen des Magens, in denen A dal N 
sich die Geschlechtsproducte bilden. — Randbläschen. 3 u 


Ich war bestrebt, diese Familien auf möglichste Gleichwerthigkeit, 
als das erste Postulat einer Eintheilung, zu begründen, aber dennoch | 
fühle ich noch mehrfache Mängel heraus, die aber erst verbessert wer- 
den können, wenn anatomische Untersuchung und das Studium der 
Entwicklungsgeschichte sich eine weitere Bahn bei diesen Thieren ge- | 
brochen haben werden. — Bezüglich der Entwicklung wissen wir noch | 
nichts von den Geryoniden, und: mit blosser Wahrscheinlichkeit können 
wir sagen, dass Aequoriden und Thaumantiaden sich nach dem Typus 


219 


- Oceaniden und Eucopiden, die in dieser Hinsicht am genauesten 
bekannt sind, entwickeln werden, d.h. durch das Dazwischenkommen 
eines Generationswechsels. Von Trachynemiden und Aeginiden sind 
nu 'spärliche Facta bekannt, nach denen wir auf eine Bildung der 
feduse direet aus dem Eie der Mutter, d. i. auf eine homogone Fort- 
ne schliessen dürfen. Die Prognose der Geryoniden-Entwicklung 
die unsicherste, die Erforschung dieser Verhältnisse wäre aber die 
} e, da diese Thiere vielfach die Organisation der Medusen 
nit, und jener ohne Generationswechsel in sich vereinigen. 
Der A. Fam. Oceanidae. 
Der Körper der Medusen dieser Familie ist beinahe durchgehends 
enförmig, der Magen ragt weit in die Höhle der Glocke vor und 
an seinem Ende &, 6, 8 Radiärgefässe ab. Die vom Rande der 
oeke entspringenden Tentakel besitzen eine bulbusartig angeschwol- 
ne Basis und sind äusserst contractil. An dem Tentakelbulbus findet 
ech immer ein Ocellus. Niemals kommen bläschenförmige Randkörper 
jr. Die Geschlechtsorgane liegen in der äussern Wandung des Ma- 
"und bilden dort zumeist der Anzahl der Radiärkanäle entspre- 
ende Anschwellungen. Alle, bei denen die Entwicklung bekannt ist, 
n einen Generationswechsel erkennen: sie entstehen durch Spros- 
18 von Polypenammen. Solche Ammenformen sind die Gattungen 
‚ Syncoryne, Stauridium, Eudendrium, Tubularia, die also sämmt- 
je den betreffenden von ihnen aufgeammten Medusenspecies bei- 
zählt werden müssen. 
Die Tentakelbildung, die Form des Magens und seiner Mundöffnung 
igen in dieser Familie bedeutende Abänderungen, die aber selbst 
ihr on Extremen durch zahlreiche Uebergänge mit einander verbunden 
so dass sie sich zur Aufstellung selbstständiger, den übrigen 
rthiger Familien nicht gut eignen, Ich zähle unter die Ocea- 
1 die Gattungen: Oceania, Saphenia, Turris, Sarsia, Modeeria, 
nvillea, Lizzia, Stenstrupia, Euphysa, Cladonema, Willsia u. a., 
» bis jetzt am sorgfältigsten untersucht sind. 
bes hat hieraus drei Familien gebildet, indem er noch Sarsiadae 
Villsiadae aufstellte. Die letzteren sollen die mit verästelten Radiär- 
u umfassen. Es ist diess aber kein so eingreifender Unterschied, 
s scheinen möchte, denn es gibt Formen, wo diess Verhalten so 
ng ausgesprochen ist, dass wir den angedenteten Uebergang zu der 
wöhnlicher Bildung nicht verkennen können. Eine solche Form ist 
onema. Hier entspringen vom Grunde des Magens vier einfache 
die sich, bevor sie in die Wand der Glocke treten, gabel- 
mig iheilen, so dass auf dem weitern Verlaufe acht Radiärkanäle 
anden sind. Die Verästelung ist hier so frühe, rückt so nahe an 


220 


den gemeinsamen Ursprung, dass sie dem Entdecker der Cladonema 
entgangen war, und kaum für den Gattungscharakter, geschweige denn 
für die Aufstellung einer Familie von Werth erscheint. 

Die Sarsiadae nach Forbes sind ebenfalls nicht von den Oceaniden 
zu trennen, die Radiärkanäle verhalten sich völlig gleich, und finden 
sich zu vier oder sechs in beiden Familien. Die Geschlechtsorgane 
(Ovaries, Forbes) liegen in beiden längs den Magenwandungen (für 
Sarsia scheint sie Forbes nicht erkannt zu haben, da er sie als «no 
eonspicuous» bezeichnet), so dass selbst in den von Forbes gegebenen 
Familien-Diagnosen der Oceaniden und Sarsiaden das einzige unter- 
scheidende Merkmal in dem für die erstere Familie gegebenen Aus- 
drucke: «ovaries convoluted» liegt. «Convoluted» sind aber auch die 
Geschlechtsorgane der Lizzien, die doch von Forbes den Sarsiaden bei- 
gezählt werden. Genug, die specielle Form der Geschlechtsorgane gibt 
hier keinen Ausschlag, da sich die Bildung dieser Theile selbst inner- 
halb einer sonst streng begrenzten Familie vom 'einfachern zum com- 
plieirtern Baue erhebt. 

Es kann mit der vorschreitenden genauern Kenntniss dieser Ge- 
schöpfe nothwendig werden, die Oceaniden wieder in kleinere Unter- 
gruppen zu zerspalten, iohe wären aber dann nur untergeordnet und 
keineswegs als Aequivalente der übrigen mit den Oceaniden aufge- 
stellten Familien, die als scharf abgegrenzte Typen erscheinen, zu be- 
trachten. Solche Unterfamilien wären: ve 

1) die eigentlichen Oceaniden, durch kurzen Magen, einfache Fang- 

fäden, unyerästelte Radiärkanäle charakterisirt; 7 
2) die Sarsiaden mit einfachen Fangfäden, unverästelten Radiär- " 

kanälen, sehr verlängerbarem Magen; . 
3) die obere dee mit kurzem Magen, Mundtentakeln, ein- 
fachen, aber in Büscheln stehenden Tentakeln; EN 

4) die Willsiaden mit verästelten Radiärkanälen und a 

Fangfäden; 

5) die Cladonemiden mit getheilten Radiärkanälen und veräsien 

Fangfäden versehen. 

Vorläufig, da die Zahl der genauer untersuchten noch eine sch@l 
geringe ist, wird es genügen, alle diese Unterfamilien, die doch einen 
FB Typus verrathen, in der ohensingistellian Familie ver- 
einigt zu sehen. 

Von dieser Familie wurde von mir beobachtet: 


“| 
; 


Oceania. 


Körper glockenförmig oder konisch nach oben zugespilzt,‘ der 
Magen hängt ins Cavum der Glocke und erreicht nie die 
Der Radiärkanäle sind vier an der Zahl. ” ) 


j 


221 


‚Die einfachen, unverästelten Tentakel kommen in verschiedener 
Anzahl vor. Ihr erstes Auftreten entspricht stets der Einmündungs- 
stelle der Radiärkanäle in den Ringkanal. 
Soviel bis jetzt bekannt, finden sich die Ammen der Oceanien unter 
den Syncorynen. 
ar Oceania conica Esch. 

(Taf. VII, Fig. 4.) 


- Der Körper dieser Meduse ist durchscheinend helle, nach oben 
gelförmig zugespitzt, die Spitze zuweilen sehr scharf, auch gekrümmt, 
0 aber zuweilen auch stumpf. Auf der Oberfläche des Körpers 
man 46—20 kantenförmige Längsrippen, welche bis zum 
nde herab zur Basis ebenso vieler Tentakeln verlaufen (Taf. VII, 
fig. 3 zeigt die Rippen auf dem Querschnitte). 
- Der Magen erscheint von ovaler Form; bräunlich, braunröthlich, 
üweilen sogar braunviolett gefärbt, mit stark gefaltetem hellrothem 
ndrande. 
- Die Tentakel sind sehr lang, gelbröthlich; an der verdickten 
Jasis nit einem braunrothen Ocellus versehen. 
Die Grösse der erwachsenen Individuen schwankt zwischen Y,— 
Es trifft diese in grosser Anzahl zu Messina erscheinende Meduse 
r vielen Stücken mit der von Kölliker als Oceania 46 costata 


eschreibungen ältere Anrechte anerkennen zu müssen. Zudem fand ich 
Bippen nur bei wenigen Exemplaren in der Zahl NE RRHENERNEE, 


' Ich habe dieses Thier in verschiedenen Stadien beobachtet; die 
isten ımaassen 2", hatten vier den Radiärkanälen entsprechende 
keln und der Magen war relativ um vieles schmächtiger, da seine 
gen noch keine Geschlechtsorgane bargen. Auf der Oberfläche 
Körpers verliefen gegen die Tentakelbasis vier Rippen herab; zwi- 
en je zwei Tentakeln war die Anlage eines neuen zu sehen. Aeltere 
1 waren mit vier grösseren und vier kleineren Tentakeln ver- 
, und zwischen diesen sassen auch zuweilen schon wieder neue 
pen, zuweilen fehlten diese, dann war der junge Tentakel dem 
ı näher gertickt. Den jüngeren Tentakeln entsprachen kürzere leisten- 
ge Erhebungen, die noch nicht die Spitze des Körpers erreicht 
n. So konnte man allmälig die geschlechtsreife Form sich heran- 
‚sehen. Man ersieht hieraus, wie wenig haltbar die Gründung 
rien auf derlei schwankende Verhältnisse ist. 

re zur nähern Gharakterisirung der Art gut verwendbare, 
feinere Merkmale dürften folgende sein. Auf der Spitze der Glocke 


222 


findet sich ein verschieden grosser weisslicher Knopf, von welchem aus 
zarte, 0,03—0,04” breite weissliche Streifen auf den schon beschrie- 
benen Kanten sich hinziehen. Diese Streifen bestehen aus ganz dicht 
bei einander gelagerten ovalen Körperchen (Taf. VII, Fig. 2), die wohl 
als Nesselzellen zu deuten sind. Den Intercostalräumen fehlen 'sie be- 
ständig; dagegen findet man sie in einem noch breitern Saume wieder, 
der den krausenförmigen Mundrand umzieht. — Die vier vom Magen- 
greunde entspringenden Kanäle sind bis zur Mitte der Magenlänge mit 
der äussern Fläche des Magens verbunden, so dass sie den letztern 
eine ziemliche Strecke weit an die Ionenfläche der Glockenwandung 
fixiren, und bei der seitlichen Ansicht einen beträchtlichen Höhedurch- 
messer an jener Stelle zu besitzen scheinen. Der Magen selbst ist 
einer beträchtlichen Ausdehnung fähig, und vermag sich dermaassen 
zu erweitern, dass er fast den ganzen Raum der Glocke erfüllt; gleich- 
mässig dehnt sich auch der Mund zu einer weiten von dem nun fast 
verstrichenen Faltensaume umgebenen Oeffnung. Vom ersten untern Fünf- 
theile an gerechnet ist die Innenfläche des Magens mit kreisrunden oder 
nierenförmigen Vorsprüngen besetzt, die in ihrer Peripherie aus braunen 
oder braunrothen Zellenmassen bestehen und einem für die Verdauung 
thätigen Absonderungsapparate entsprechen. Nach innen dieser Kreise 
zu wird die Färbung heller, gelblich, und es hat den Anschein, als hi “ 
in der Mitte der Bildungsheerd von Zellen sich fände, so dass die- 
selben immer mehr gegen die Peripherie hinrückten, je mehr sich ür 
Inhalt umwandle, bis sie zuletzt, am Rande angekommen, mit Ent- 

leerung des nun braun gewordenen Inhaltes ihr Ziel und Ende erreichl | 
hätten. Eine ähnliche Einrichtung habe ich schon früher bei Sipbnua | 
phoren beschrieben. 


eigrmtlichen Magenwand sich bilden, und das von ihnen formirte Stras ! 
tum nur noch oben am Magengrunde in vier Spitzen getheilt, die sich 
zwischen die hier dem Magen anliegenden Radiärcanäle einschieben 
(Taf. VI, Fig. 3i). Die Eier messen 0,05”, liegen in einer einfachen 
Schicht dicht neben einander, so dass sie sich häufig mit polygonaler 
Oberfläche berühren. — Die Bewegungen dieser Meduse sind weniger 
rasch als die ihrer Verwandten; die Fangfäden werden beim Schwim- 
men meist lang ausgestreckt nachgezogen oder auch spiralig zusammen- 
gedreht. Horizontale Ausbreitung oder ein Aufschlagen gegen die Glc 
hin habe ich nie gesehen. Häufig kommt dagegen ein Aufstülpen de 
eg vor, wo dann der Magen sich hervorstreckt, wie si 


1) Mem. de l’Academ. de St. Petersbourg; sixieme Serie, Tome Il, pag. 355, 
Pl. 2, Fig. 3. de 


223 


Gelegentlich sei hier noch bemerkt, dass ich Conis mitrata Br. 
eine ganz nahe Verwandte unserer Oceania conica halten muss; 
lie wirklichen Radiärkanäle wurden übersehen, sind aber in der Ab- 
. ung Figg. 4 u. 2 kenntlich angedeutet; dagegen sind zahlreiche, von 
r Spitze der Glockenoberfläche zu den Tentakelursprüngen herab ver- 
afende Kanten für «feine Gefässe » genommen worden. Die beträcht- 
‚Grösse, die röthliche Färbung und besonders der vierlappige 
nd bilden die unterscheidenden Merkmale von Oceania conica. 


Oceania flavidula Per. 
(Taf. VII, Fig. 4.) 


> Die Forın des Yy,—Y," grossen Körpers ist hier wieder glocken- 
ig, aber von der vorigen darin abweichend, dass der obere Theil 
ig zugerundet ist, wie bei den Bongainvilleen. Die glashelle 
‚des Körpers ist ziemlich dick, ohne Hervorragungen. Der 
‚ist oval, gelbbräunlich, mit vier stark vorspringenden Längs- 
‚versehen, in denen die Geschlechtsproducte gebildet werden. 
e Mundöffnung sieht man vier aufwärts gebogene Arme, die an 
freien Rande mit zahlreichen Nesselknöpfen dicht besetzt sind. 
om En nde des Magens entspringen vier Radiärkanäle. 

Die Tentakel sind äusserst zahlreich, circa 60—80, sehr aus- 
'hnb: ar, mit gelblicher, an der Innenseite einen Brafibtekhien Ocellus 
gender Basis. 

Das Velum ist schmal. 

5 h halte diese Meduse für dieselbe, die Kölliker als Oceania 
ta spec. nov. beschrieb, muss sie jedoch mit der von Peron und 
von Risso beschriebenen Oceania flavidula identisch halten, da 
Be chreibung bis auf die «ovaires en forme de larges membranes 
B- 208», für welche wohl die vier Arme um die Mundöffnung 
ehen wurden, ganz zusammentrifli. 
ohl die Ausstattung des Mundes mit Armen, als auch die Art 
ise, wie diese Oceania in der Ruhe die Tentakeln trägt (Fig. #), 
das Vorkommen eines Pigmentfleckes auf der Innenseite der 
ikelbasis, all diess lässt eine Annäherung zu den Bougainvilleen 
‚ mit der auch die oben abgerundete Körperform überein- 


2 


Die Eier dieser Meduse, sowie Fragmente der Entwicklung der- 
h habe ich in meiner Schrift «Zur Lehre vom Generationswechsel», 
8, beschrieben. 

s n 


WA, 


224 


Oceania thelostyla nov. spec. 
(Taf. VI, Fig. 9.) 


Obgleich dieser Form nur eine provisorische Stellung gegeben 
werden kann, da sie noch nicht geschlechtsreif ist, so glaube ich doch 
durch ihre genaue Beschreibung, welche ziemliche Differenzen von den 
übrigen näher bekannten Arten zeigt, einen Beitrag zur Kenntniss der 
Medusen zu liefern, und die Selbstständigkeit der Art zu begründen. 

Der nur 0,3" grosse Körper ist glockenförmig, auf der Oberfläche ° 
hier und da mit einzelnen runden Nesselzellen bestreut; durchsichtig, 
der Magen kurz, umgekehrt kegelförmig, dem Grunde der Glocke an- 
sitzend. Ein körniger Strang, der vom Magengrunde aus die glashelle 
Körpersubstanz durchsetzt, documentirt die Sprösslingsnatur dieser 
Qualle. Die vier Tentakel übertreffen in ausgedehntem Zustande etwas 
die Körperlänge und entsprechen der Endigung der Radiärkanäle. An 
ihrer weisslich gefärbten Basis sitzt ein rothbrauner Ocellus, und da- 
hinter entspringt ein 0,05" breiter, aus kleinen Zellen gebildeter Wulst, 
welcher direct gegen das ziemlich breite Velum zu vorspringt. Dee 
Tentakel zeigen in zusammengezogenem Zustande eine rauhe Ober- 
fläche, welche Beschaffenheit von zwei Reihen länglicher Wärzchen 
herrührt, und die den Tentakel in gemessenen Abständen besetzen. 
(Fig. 10). Bei Ausdehnung des Tentakels rücken die Wärzchen ebenso 
weit aus einander als ihr Durchmesser beträgt. Sie bestehen aus 
länglichen Nesselzellen, deren Längsachse mehr oder minder senk- 
recht auf jener des Tentakels steht (Fig. A). j 


4 

Lizzia Forbes. h 
Diese Gattung ist gekennzeichnet durch den glockenförmigen, oben 
stets abgerundeten Körper, der seinen grössten Umfang meist weit über i 
dem Rande besitzt. Der kurze, aber dicke Magen sitzt auf einem vom 
Glockengrunde aus vorspringenden Stiele.. Um die Mundöflnung sitzen 
vier Büschel dichotomisch verästelter Mundtentakeln (wie bei Bougain- 
villea). Die Randtentakel sind unverästelt, auf acht Gruppen vertheilt. 
Für die Unterscheidung der sich sehr nahe stehenden Gattungen 
Lizzia und Bougainvillea sei Folgendes bemerkt. In die erstgenannte 
Gattung stellt man jene Formen, die am Rande mit acht Tentakel- 
büscheln versehen sind, während die leiztere Gattung auf Arten mit 
nur vier Büscheln gegründet ist. Hiernach wäre nun die Bestimmu 
einer Meduse, ob Lizzia, ob Bougainvillea, eine keineswegs schweres 
wenn nicht erwiesen wäre, dass bei den meisten Medusen aus der 
Familie der Oceaniden die Zahl der Randtentakel mit der allmäligen 
Ausbildung des Thieres stetig zunimmt, wie auch bei den Medusen mit 


225 


scheln eine solche Vermehrung der Büschel zu beobachten ist. 
Junge Lizzien besitzen nur vier Tentakelbüschel, nämlich jene, welche 
'n Radiärkanälen entsprechen, und sind desshalb äusserlich nicht von 
gainvilleen zu unterscheiden, erst später kommen zwischen den 
schein zwei Tentakel hervor, durch welche die Anlage der vier 
ideren Büschel gebildet wird. Die Anzahl der Tentakel in den zwei 
äter gebildeten Büscheln vermehrt sich, es wächst auch jene der 
on vorhandenen etwas, und so bilden sich allmälig die acht beim 
wachsenen Thiere völlig gleich entwickelten Büschel aus. Ob eine 
vier Tentakelbüscheln versehene Qualle später nicht zu einer Lizzia 
erde, ist desshalb schwer zu entscheiden, wenn nicht die Geschlechts- 
@ bezüglich ihrer Reife genau geprüft worden sind. Solche Unter- 
chungen sind aber bisher fast immer unterlassen worden, und es 
in nur für wenige Arten, z. B. für die von Agassiz genau studirte 
jpoerene supereiliaris die Gattung mit Bestimmtheit eruirt werden. 
” eine ausgebildete Bougainvillea. 
orbes führt als Gattungscharakter der Lizzien die Ungleichheit der 
akelbüschel an; aus dem oben Angeführten geht die Nothwendig- 
einer Aenderung dieser Diagnose hervor. Es ist noch nicht aus- 
macht, ob die von Forbes beobachteten wirklich ausgebildete Thiere 
ren, ja es sind Gründe vorhanden, sie für junge zu halten, denn 
‚an ihnen beobachtete Knospenbildung kommt vorwiegend bei noch 
it geschlechtlich entwickelten Thieren vor, Es können desshalb 
londina und L. octopunctata in erwachsenem Zustande ebenso gut 
cht gleichstarken Tentakelbüscheln versehen sein, wie die von 
" beobachtete Art. Jedenfalls ist auf die Gleichheit oder Ungleich- 
t der Büschel nur geringes Gewicht zu legen, wenn man eine Gat- 
; oder auch nur eine Art begrenzen will. 
; Ammen der Gattungen Lizzia und Bougainvillea müssen in 


gesucht werden. 


Lizzia Köllikeri nov. spec. 
(Taf, VII, Fig. 5.) 


» überaus schöne Qualle ward schon früher in der Kürze von 
eben, und namentlich die Entwicklung ihres Eies zu einem 
Polypen mitgetheilt #). Ihre durchsichtige Glocke lässt 
el carmoisinroth gefärbten Magen, der am Mundrande mit vier 


ji jener Abhandlung beigegebenen Tafeln muss ich ihrer überaus schlech- 
ten Ausführung wegen leider perhorreseiren. Umstände eigenthümlicher 

nachten ihre Herausgabe noihwendig, und verboten mir, sie durch 
zu ersetzen. 


226 


stark verästelten Tentakelbüscheln versehen ist, hindurchschimmern und 
besitzt an seinem Rande acht gleichstarke Büschel von Fangfäden, 
welch’ letztere zu 40 bis 45 in ein Büschel vereint sind. Jeder Te 
takel ist an seiner Basis eine kurze Strecke weit rothbraun gefärbt, 
dass dadurch dem blossen Auge acht rothe Randflecken erscheinen. 
der Innenseite jedes Tentakels bemerkt man gleichfalls nicht weit vo 
der Ursprungsstelle einen runden dunkelrothen Ocellus (Fig. 99). 
Die Geschlechtsorgane triflt man in der Form von vier je den 
Abgange eines der Radiärkanäle entsprechenden blattförmigen Gebilden 
(Fig. 62), die dem Magen anliegen, und daselbst vier starke Vorsprünge 
bilden. Das Velum ist von ziemlicher Breite. ® 
Magen, Mund- und Randtentakel bieten je nach ihren verschie. 
denen Contractionszuständen einen sehr diflerenten Anblick. Ist de 
Magen vollständig contrahirt, so erscheint er entweder von platte 
Viereckform, mit weit geöffnetem Munde, oder er ist, bei Action dei 
Ringmusculatur, in die Länge gezogen, wo dann der Mund beständig | 
geschlossen erscheint. Der Magen wird von einem kurzen, vom & 
der Glockenwölbung her einragenden Stiele getragen. N 
Die verästelten Mundtentakel gehen je aus einem kurzen Stamn 
hervor, der sich in zwei gleiche Aeste spaltet, die wiederum bis‘ 
den letzten Spitzen dichotomisch getheilt sind (Fig. 7). Sie sind solid 
und bestehen aus querstehenden Zellen, welche äusserlich von eine 
besondern dicht mit feinen Cilien besetzten Epithelschicht überzoge 
sind. Jedes Zweigende trägt eine rundliche, mit ovalen Nesselzellen dich 
bespickte Anschwellung, welche bei vollständiger Contraction der Muni 
tentakeln wie vier Haufen kleiner Knötchen sich ausnehmen.  Beik 
Ausstrecken dehnen sich zuerst die Hauptstämme, die mit den noel 
contrahirten und nur durch die Nesselknöpfehen kenntlichen secun 
dären Aesten und Zweigen geendigt sind; erst nach und nach lösen sie 
so die Häufchen der Nesselknöpfe in zahlreiche kleine Zweige auf, dere 
jeder an seinem Ende einen Theil der ersteren trägt. 
Die Randtentakel werden beim ruhenden Thiere in ihrer grösste) 
Ausdehnung von jedem Büschel aus radienartig nach oben gestrecl 
und nur ihre Enden hängen frei nach abwärts, die Mundtentakel sin 
dabei gleichfalls entfaltet, und gleichen zierlichen Korallenbäumche) 
ein Anblick, den man nicht lange genug beobachten kann, ‚um di 
Eleganz und Niedlichkeit des kleinen im Wasser schwebenden 
schöpfes zu bewundern. Schickt es sich zum Schwimmen an, so 
beln alsbald sämmtliche Randtentakel durch einander und legen sie 
entweder in einen Bündel zusammen, der als langgezogener Schwe 
den mannichfachen Evolutionen des Thierchens folgt, oder sie contra 
biren sich rasch und jeder rollt sich dann in eine enge Spiralto 
(Fig. 8). Die vier Radiärkanäle erweitern sich bei ihrem Uebergang 


u 


I 


227 


ı Ringkanal in gleichem Maasse mit der Breite der Basis des dort 
;pringenden Tentakelbüschels. Eine Fortsetzung des Kanalsystemes 
die Tentakel findet nicht statt. An jeder Stelle, die einem Fang- 
enbtischel als Ursprung dient, liegt eine dichte Masse dunkler Zellen, 
elbe, die von Agassiz bei Hippocrene superciliaris als Ganglion 
ward. Gegen die Tentakeln zu werden diese Zellen grösser, 
und begrenzen sich gegenseitig mit polygonaler Oberfläche; bis 
Anfange der Tentakel sich querstellen, mehrfach in einander 
um in der Nähe des Ocellus schon eine einzige den ganzen 
ssser des Tentakels ausmachende Schicht vorzustellen, die bis 
e sich findet. Die Zellmembranen bilden auf diese Weise über 
liegende Scheidewände, deren histologische Bedeutung durch 
N als fehlenden wandständigen Kern hinreichend genau sich zu 
nen gibt (Fig. 9). 
' Eine hoch entwickelte äussere Form zeigen die Geschlechtsorgane, 
irch sie sich von den viel einfacheren Bildungen der gleichen Or- 
e verwandter Medusen unterscheiden. Jeder der vier Ab- 
"gleicht einem schwach gebogenen, den Umfang des Magens 
an nach unten umfassenden Blatte, welches auf der Mitte seiner 
eine etwas vorspringende Längsrippe aufweist, und an 
Rande jederseits 5—7 Einkerbungen zeigt, durch welche die 
lichkeit, mit einem Eichenblatte etwa, hervorgerufen wird (Fig. 6 R). 
d und ein guter Theil der Spitze ist nicht mit dem Magen 
‚ und kann frei von demselben sich abheben, so dass rüsk 
ung eigentlich nur oben an der Basis und von da bis zur Mitte 
‚stattfindet. Die vorspringende Längsrippe jedes Organs fand 
hl, sie verläuft nach oben bis zum Abgange eines der vier Radiär- 
le und darf wohl als eine seitliche Fortsetzung eines solchen an- 
hen ‘werden, welcher die Beschaffung des Ernährungsmaterials 
mbereitenden Organe obliegt, was bei der grossen Differen- 
r letzteren und ihrer dadurch bedingten theilweisen Tren- 
n der Nähe‘ chymusführender Theile zu einer physiologischen 
ndigkeit zu werden’ scheint. 
'r und Sperma, von mir früher schon beschrieben, bilden sich 
m zelligen Strome der bei Männchen und Weibchen gleich- 
en Geschlechtsorgane, und werden durch Dehiscenz der Ober- 


dieser Theile entleert. 
I. + 


E- - Cytaeis Esch. 


; kann keine Frage sein, dass mehrere unter diesem Namen 
ebene, mit Mundtentakeln versehene Quallen nur junge Formen 
; wesshalb ihre Stellung immer nur eine provisorische sein kann, 
un f. wissensch. Zoologie. VIII. Rd, 46 


228 


aber es ergeben sich doch bei der nähern Prüfung manche Anhalts- 
punkte, welche uns berechtigen, schon aus der noch nicht geschlechts- 
reifen Form einige positive Resultate zu erhalten, namentlich wenn 
man das berücksichtigt, was über die Gestaltentwicklung der jungen Me- 
dusen bekannt ist. Medusen, die im erwachsenen Zustande mit Tentakel- 
büscheln versehen sind, besitzen.diese in ihrer jüngsten Form schon 
durch einige gruppirte Randfäden angedeutet, folglich werden mit aller 
Wahrscheinlichkeit alle jene jungen Quallen mit einzeln stehenden Ten- 
takeln niemals büschelförmig gruppirte erhalten, und wir sind im Rechte, 
für diesen Typus eine besondere Gattung zu gründen, selbst wenn 
uns die geschlechtlich entwickelte Form noch unbekannt ist. Die Ver- 
wandtschaft der Gattung Cytaeis mit den Lizzien und Bougainvilleen 
wird durch die Mundtentakel zur Genüge dargethan. Diese erscheinen 
hier wie die Anlagen der Mundtentakeln bei jenen beiden Gattungen; 
ob sie so bleiben, oder ob sie sich ebenfalls verästeln, ist ungewiss, 
stellt sich ersteres heraus, so ist die alte Diagnose von Eschscholtz 
völlig gerechtfertigt, im andern Falle wird entweder ein neues Genus 
nöthig, wenn nur für einige die Umwandlung festgestellt werden kann, 
oder es ist die Charakteristik von Cytaeis enisprechend zu verändern, 
wenn für alle die spätere Verästelung der Mundtentakeln sich ergeben sollte. 

Will beschreibt drei zu dieser Gattung gerechnete Formen, aber | 
ich kann nur eine davon für eine wirkliche Cytaeis erklären. Es ist 
die Cyt. tetrastyla, die in Geschlechtsreife beobachtet ward; gegen 
deren Identität mit der gleichnamigen Art des Eschscholtz trage ich 
Bedenken, da sie nicht die ausgeprägten Ocelli besitzt, welche jene 
auszeichnen. Die zweite Art, C. polystyla Will, ist keine Cytaeis, da 
sie Randbläschen aufweist, und auch ihre Geschlechtsorgane am An- 
fange der Radiärkanäle. gelagert sind, Will führt. ‚selbst diese Ver- 
schiedenheit an, legt aber nur geringen Werth hierauf, Ich muss hierin 
einen tiefern Unterschied erkennen und verweise vorläufig C. polystyla 
unter die von mir aufgestellte Familie der Eucopiden. Die dritte Cy- 
taeis wird von Will selbst als, problematisch betrachtet und hierher 
gestellt, da er ihr keine passendere Stelle anzuweisen wusste, { 

Ich begrenze die Gattung Cytaeis durch folgende Merkmale: Magen 
im. Grunde des glockenförmigen Körpers sitzend, mit mehreren unver- 
ästelten Mundtentakeln, vier Radiärkanäle, vier einfache Randtentakeln 
mit bulbusartiger Basis. 


Gytaeis pusilla novy. spec. 
(Taf. VII, Fig. 8.) 


Der glashell durchsichtige Körper misst nur etwas über 4” Länge, 
Der Magen wird von einem kurzen, stumpfkonischen Stiele getragen, 


229 


ist rundlich, und an dem etwas vorspringenden Munde mit 10— 12 
ungleich langen, am Ende geknöpiten Tentakeln versehen. Diese er- 
sen ihre Zusammensetzung aus Zellen durch zahlreiche, dicht hinter 
einander liegende Querscheidewände. Das terminale Knöpfchen wird 
durch Einlagerung von Nesselzellen hervorgebracht. 
Die Randtentakel entspringen mit breiter Basis vom Ende der 
\adiärkanäle und zeigen als Achse einen aus querstehenden Zellen ge- 
deten Strang, zwischen dem und dem äussern Ueberzuge ein mit 
lüssigkeit erfüllter Raum bleibt. Alle vier Tentakel sind gleich stark 
twickelt, für eine Vermehrung ihrer Zahl fehlt jede Andeutung, was 
wohl zu berücksichtigen ist, da bei anderen ebenso kleinen Quallen die 
Tentakelvermehrung schon einzutreten beginnt. Die Randmembran ist 
ehr schmal. 
Geschlechtsorgane unbekannt: 


Zanclea nov. gen. 


Die Körperform dieser Gattung ist glockenähnlich, wie bei allen 
Deeaniden. Der Magen sitzt im Grunde der Glocke, hängt frei herab, 
‚und ist am Munde in vier kurze Lappen ausgezogen. Vier Radiär- 

anäle. Ebenso viele Randtentakel, die mit zahlreichen secundären 
Anhängen versehen sind. 


Zanclea costata noy. spec. 
(Taf. VII, Fig. 4.) 


i Die Aussenfläche des glashellen Körpers ist mit vier über den 
adiärkanälen verlaufenden, stark vorspringenden Rippen (Fig. 5) ver- 
hen, die von der Kuppel der Glocke bis zur Tentakelbasis sich fort- 
en, und auf der Kante einen zarten weisslichen Streifen aufweisen, 
r aus einer Reihe runder Nesselzellen gebildet wird. 
Sehr entwickelt ist die Muskelhaut an der Unterseite der Glocke 
Iburob: ella), die hier zuweilen in zahlreichen Querfalten liegend ge- 
roffen wird. Die Tentakelbasis ist triangulär, sehr stark entwickelt, 
ütbehrt des Ocellus und zeigt nur zwei gelbbraune, nach unten sich 
der nähernde Streifen. Der ganzen Länge des gelblich gefärbten 
entakels herab sitzen in einfacher Reihe 0,06” lange, kolbenartig an- 
eschwollene Anhänge (Fig. 6.), in deren blasenföürmigem Ende 3—5 
ande Nesselzellen sich einbetten. Von dem Ende des Tentakels gegen 
den Ursprung hin werden diese Anhänge immer kürzer, die in ihnen 
ithaltenen Nesselzellen sind unentwickelt, bis hart an der Basis nur 
‚kleine Knospen dicht hinter einander stehen. Einzelne Nesselzellen 
den sich auf der Oberfläche des Tentakelstammes selbst, der bei 
16 * 


230 


Contractionen stark runzelig wird, und hier und da zackige Fortsätze 
austreibt. 

Die Geschlechtsorgane liegen an der Substanz des Magens, wo sie 
vier röthliche Hervorragungen bilden (Fig. ki). Die Eier selbst sind 
rothgelb, 0,08” gross. Männliche Individuen wurden nicht beobachtet. 

Die Höhe der Glocke misst 2%,”", ihre Weite 2". Das Velum ist - 
schmal. Jüngere Formen ergeben, abgesehen von den mangelnden 
Geschlechtsorganen und der geringern Grösse (bis zu 1" herab) keine 
wesentlichen Differenzen von den erwachsenen Individuen. 


Cladonema Dujardin. 


Diese bis jetzt nur durch eine einzige Art bekannte Gattung wird 
durch einen vom Grunde des glockenförmigen Körpers herabhängenden 
Magen mit gelapptem Mundrande, durch vier sich theilende Radiär- 
kanäle, und dichotomisch verzweigte Tentakeln charakterisirt. Das 
von Quatrefages als Eleutheria beschriebene und für einen Polypen 
gehaltene Thierchen dürfte wohl ebenfalls hier beizurechnen sein. Als 
die Ammenform kennen wir Stauridium. 


Cladonema radiatum Du). 


Die erste Beschreibung dieser durch Krohn’s Untersuchungen höchst 
interessant gewordenen Meduse verdanken wir Dujardin, mit dem meine 
Beobachtungen zumeist übereinstimmend sind. 

Die Unterfläche des Körpers ist schwach gelblich gefärbt. - Der 
Magen ist kurz, spindelförmig, am Munde finden sich fünf kurzgestielte 
Knöpfchen, welche mit ovalen, mit vorstehender feiner Spitze ver- 
sehenen Nesselzellen dicht besetzt sind. 

Vom Magengrunde entspringen vier Kanäle, die nach sehr kurzem 
Verlaufe sich gabelförmig spalten, so dass dann ihrer acht bis zum 
Randkanale herabtreten. Sie sind ebenfalls gelblich gefärbt und zeigen 
bei ihrem Eintritte in den Randkanal eine Erweiterung. Dort ent- 
springt mit starker, etwas angeschwollener Basis ein bräunlicher Ten- 
takel, der mit 5—6 sich wieder verzweigenden Aesten besetzt ist. 
Auf der Mitte des Tentakelbulbus sitzt ein schwarzer, einen‘ hellen 
Körper umschliessender Ocellus. Im Verlaufe der Tentakel sieht man 
von Strecke zu Strecke warzenförmige Erhebungen, die durch ein- 
gelagerte Nesselzellen hervorgebracht sind. Ein stärkeres Nessel- 
knöpfchen sitzt am Ende jedes Tentakelästchens. Die Contractilität ist 
bedeutend, und äussert sich zuerst an den Zweigen, worauf erst der 
Stamm siöh zusammenzieht und dann eine überall von EZ 
starrende Oberfläche darbietet. en 


231 


Die Geschlechtsorgane sitzen, ohne in einzelne Abschnitte oder 
Sruppen getheilt zu sein, am Magen und bilden dort eine beträchtliche 
erdickung der Wandung, welche besonders die trächtigen Weibchen 
leicht kenntlich macht. Die Eier bilden sich reihenweise, die Um- 
lung so hervortreibend, dass die Magenoberfläche dadurch ein ma- 
melonnirtes Aussehen bekommt. 
Das Velum ist von ausnehmender Breite, und lässt nur eine Oefl- 
nung, deren Durchmesser etwa dem des Velum selbst gleichkommt. 
Die grössten von mir beobachteten Exemplare maassen 2”. 


mir 
Chrysomitra nov. gen. 


Ich stelle diese Gattung für eine Meduse auf, die zwar schon in 
frühesten, sowie auch in späteren Zuständen beschrieben ward, 
ber in ihrem genauern Verhalten, namentlich in genetischer Beziehung 
wenig gewürdigt werden konnte. Die Form, um die es sich handelt, 
ist die Phoreynia s stricta Köll., die ich auch nicht einmal vermuthungs- 
weise zu der Peron’schen Gattung stellen kann, da ich, etwa die man- 
gelnden Tentakel abgerechnet, nichts Genie entdecken kann, 
welches einen Anschluss an diese bunt zusammengewürfelte Gattung 
dingt. Sämmtliche unter Phoreynia aufgeführte Arten sind so ober- 
chlich beschrieben, dass sich von einigen kaum bestimmen lässt, 
er grössern Abtheilung der Medusen sie eigentlich angehören ?). 
h ziehe desshalb vor, statt das Chaos zu vermehren, eine neue 
‚ttung aufzustellen, welcher eine genaue Untersuchung als Grund- 
ge dient. 
Als Emepapneharaktere führe ich an: Körper glockenförmig, durch- 
einend, bis auf die gelbgefärbte Unterfläche (Subumbrella), der 
n ist kurz, umgekehrt kegelförmig, dem Grunde der Glocke an- 
. Mund rundlich, ohne Anhänge. 46 Radiärkanäle. Tentakel 
it napfförmiger Änschwellung. Geschlechtsorgane an der Magen- 


, mit welchen sie nur den Sitz der Geschlechtsorgane und der 

näle gemein hat, während sie durch die eigenthümliche Tentakel- 
sich sehr unterscheidet. Auch die Abstammung von Velella 
berechtigen, eine besondere Familie zu bilden, in welche 
ilich noch zu entdeckenden!) Sprösslinge der übrigen Velelliden 
neln sind. 


e Phorcynia eudanoidea Per. ist wohl den höheren Medusen beizuzählen, 
h wie aus dem gezähnelten und tief eingebuchteten Rande hervorgeht; Ph. 
 erueista Esch. dagegen scheint eine Thaumantias zu sein. 


Seren 


232 


Chrysomitra striata mihi. 
(Taf. VIT, Figg. 10, M.) 


Die Höhe der Glocke beträgt beim‘ ausgewachsenen ( wenigstens 
geschlechtsreifen) Thiere 3”, und ebenso viel auch ihr Durchmesser 
am Rande. Der durchsichtige Theil des Körpers ist an der obern 
Partie oder am Scheitel etwa Y, so stark als die Gesammthöhe der 
Glocke und wird gegen den Rand hin allmälig dünner. "Die: Innen- 
fläche erscheint intensiv gelb gefärbt; in der Mitte hängt der stumpf 
konische Magen herab, an dessen Seiten vier röthlichbraune Wülste, die 
Geschlechtsorgane, hervorragen. Vom Magengrunde entspringen die 
' 46 Radiärkanäle, welche die gelbgefärbte Schicht durchziehen, und 
daselbst schon mit der Lupe als feine Streifen zu erkennen sind. Sie 
verlaufen bis zum Rande der Glocke und münden dort in ein Ring- 
gefäss. Unter oder vielmehr aussen von der gelben Schicht liegt das 
Muskelstratum, welches bei allen Medusen niemals vermisst wird, und 
nur zuweilen in ‘geringer Entwicklung oder in verschiedener An- 
ordnung seiner Elemente erscheint. 

Von Wichtigkeit ist die Untersuchung der Oberfläche der Glocke. 
Man sieht hier nämlich genau einem jeden der Radiärkanäle entspre- 
chend eine Reihe rundlicher 0,008— 0,009" grosser Zellen, die einen 
hyalinen Streifen als gemeinschaftliches Lager besitzen (Fig. 43), und 
sich mit demselben auf grössere oder kleinere Strecken ablösen lassen. 
Der erste Anblick zeigt in jeder der Zellen, die durch eine besonders 
scharfe, dunkle Contour markirt sind, einen dunklen undeutlich um- 
schriebenen Punkt in der Mitte, der sich später als ein aufgewundener 
Spiralfaden zu erkennen gibt. Durch Einwirkung von süssem: Wasser 
brachte ich ihn zum Hervorschnellen und konnte an seinem Ursprunge 
einige rüickwärts gerichiete Zäckchen wahrnehmen. : Die Zellen sind 
somit Nesselzellen, deren charakteristische Form hier von besonderem 
Werthe ist. Die Reihen verlaufen bis zum Mantelrande, biegen an dem- 
selben nach innen, um an wenig hervorragenden Anschwellungen des 
Mantels zu enden. Kölliker beschreibt diese Nesselzellenreihen wie aus 
einem Fasergewebe und vielen eingeschlossenen Fetttropfen ae 
vermuthet jedoch richtig ihre wirkliche Bedeutung. 

Die Radiärkanäle sind 0,05 — 0,06” weit rn ınit einer Wider 
auskleidung versehen, wie aus dem vraisahein Umherwirbeln feiner Körn- 
chen zu folgern gestattet sein wird. Der Einmündung eines jeden in den 
Ringkanal entsprechend, findet sich an letzterem eine halbkreisförmige 
Ausbuchtung, an welcher man aussen einen weisslichen Körper be- 
merkt, den die genaue Untersuchung von zahlreichen, wie Oeltröpfchen 
sich darstellenden Bläschen gebildet erscheinen lässt. Die grösseren 


233 


dieser Bläschen sind gefärbt, und zwar braun, roth oder violett 
(Fig. Ak). 
j Die Randmembran liegt nach innen von diesen Anschwellungen, 
und ist theils wegen ihrer Zartheit, theils wegen ihrer grossen Con- 
ilität, trotz ihrer Breite schwer wahrzunehmen. Ich konnte sie 
erst am letztbeobachteten Exemplare dieser Meduse sehen. 
Randkörper, die als Sinnesorgane zu deuten wären, fehlen durch- 
_ aus, denn es wird wohl Niemand einfallen, die farbigen Bläschen, die 
_ von verschiedener Grösse und in khregehniadetger Anordnung bei ein- 
‚ander liegen, etwa für Ocelli suausähen: 
Die Tentakelbildung ist sehr abweichend und so eigenthümlich, 
dass sie näher beschrieben werden muss. Ich habe nur an einem 
"von den drei beobachteten Exemplaren ein’ Tentakelgebilde gesehen; 
dieses sass an der Endigungsstelle eines Radiärkanales, entsprang von 
- der vorerwähnten Anschwellung mit breiterer Basis, und verlängerte 
sich unter allmäliger Verjüngung bis auf %,”, wo es dann mit einem 
nopf- oder saugnapfartigen Gebilde (Fig. 14 B) geendigt war. Diess 
'kreisrund, besitzt in der Mitte seiner freien Fläche eine schwache 
Vertiefung, ker auf der entgegengesetzten Fläche eine Erhebung ent- 
Preichs, welche continuirlich in den Tentakel selbst sich fortsetzt. Der 
letztere besteht aus querstehenden, mit Kernen versehenen Zellen, 
eren Membranen, wie Scheidewände, häufig die ganze Dicke des Ten- 
els durchsetzen. Auf der Oberfläche findet sich 'ein Plattenepithel 
namentlich gegen den Knopf hin reichlichen Nesselzellen in ver- 
iedenen Entwicklungsstadien. : Beim Uebergange in den Knopf er- 
scheinen die Zellen des Tentakels allmälig polygonal, und geben so 
ein dem Gewebe mancher Pflanzentheile ähnliches Bild. Der dicke 
des Knopfes wird von etwa 24 höchst regelmässig erscheinenden 
m geformt, die alle eine dünne Wandung besitzen und mit kla- 
halte gefüllt sind. Auf der dem Ansatzpunkt gegenüber liegen- 
nopffläche sieht man um die dort befindliche Vertiefung herum 
eiche, verschieden grosse Bläschen, von denen die grösseren 
eit oder bräunlich gefärbt sind, die kleineren farblos erscheinen. 
Aussehen derselben ist feltartig, wie das jener am Rande der 
ie sitzenden, mit denen sie auch in der Farbe übereinstimmend 
Dazwischen lagern noch Nesselzellen. Die Bewegungen dieses 
ıtakels sind langsame, wurmartige Windungen, die Verkürzung ist 
unbedeutend und hat keinen Einfluss auf die Form des termi- 
en Knopfes, der keiner Formveränderung fähig zu sein scheint. So 
] end diese Tentakelbildung auch scheinen mag, so konnte ich 
°h nach beendeter Untersuchung nicht mehr an irgend ein parasi- 
Verhältniss denken, welches zu finden ich beim ersten Anblicke 
‚sonderbaren Knopfes mich allerdings gefasst gemacht hatte. Der 


234 


continuirliche an den Gewebtheilen speciell verfolgte Zusammenhang mit 
dem Körper der Meduse, sowie die farbigen Bläschengebilde, die 
ebenso am Glockenrande zu sehen sind, hatten mich eines Andern be- 
lehrt. Als offene Frage muss ich ansehen, ob normal nur ein einziger 
Tentakel vorkomme, oder ob noch andere vorhanden sind, die an mei- 
nen Exemplaren abgerissen gewesen sein möchten. Gegen das Letztere 
spricht nichts von Bedeutung; der Verlust von einzelnen Theilen wird 
bei so niedrig organisirten Thieren, wie die Medusen sind, ohne Sto- 
rung des Gesammtorganismus ertragen, und Continuitätstrennungen 
verschwinden so rasch in ihren Spuren, dass nur, wenn noch Reste 
der abgerissenen Theile am Thiere sich finden, ‘das frühere Vorhanden- 
sein erkannt werden kann. Noch ein Umstand ist zu berücksichtigen, 
der die muthmaassliche Tentakelzabl andeuten kömnte, es sind diess 
ganz junge Formen unserer Meduse, die mit zwei kurzen, am Ende 
etwas angeschwollenen Fortsätzen am. Rande des Schirmes versehen 
sind. Ich werde weiter unten auf diese früheren Entwicklungszustände 
zurückkommen. 

Die gelbe Färbung der Unterseite der Glocke rührt von Zellen 
her, welche zwischen je zwei Radiärkanälen dichte Netze formiren, in 
der Weise, wie es Fig. 15 abgebildet ist. Sämmtliche Zellen sind 
kernhaltig, der gelbe Inhalt ist diffus, gleichmässig vertheilt. Sie lagern 
zumeist in quergerichteten Reihen, die unter einander’ anastomosiren, 
oder durch zarte, aber farblose, von den Zellen ausgehende ‚Ausläufer 
verbunden sind, und so verschieden geformte Maschenräume zwischen 
sich lassen. Kölliker lässt diese Gebilde, wie Drüsen, mit den Radiär- 
kanälen in Verbindung stehen, 

Von den drei beobachteten Individuen waren zwei weibliche und 
ein männliches. Die Geschlechtsorgane (Fig. 12) boten keine äussere 
Verschiedenheit. Die Samenfäden waren noch unentwickelt und stellten 
kleine, in Mutterzellen eingeschlossene Bläschen vor; recht deutlich 
waren aber die Eikeime kenntlich, ‚die in. ein kleinzelliges röfhlich 
gefärbtes Stroma eingelagert ersphienen, ii 

Ich habe nun die Gründe anzuführen, die mich bestimmten, in 
dieser Meduse die zweite, die geschlechtliche Generation ‘der. Ve- 
lellen zu sehen, und will damit das in bestimmterer Weise formu- 
liren, was ich früher bei verschiedenen Gelegenheiten nur kurz. an- 
gedeutet hatte. 

Die zuerst von Delle Cluaje beschriebenen und dann ch von 
Hollard gesehenen Körperchen , die den kleineren Polypen der Velellen 
ansitzen, zeigen bei genauer Untersuchung, wie Huwseley und auch 
Kölliker nachwiesen, keine Spur von Geschlechtsprodueten, sondern 
verhalten sich wie einfache Knospengebilde, die erst später ein. ent- 
scheidendes Moment ihrer Entwicklungsriehtung aufzuweisen haben. 


235 


Esist ‚Huseley's Verdienst, das Endziel dieser Richtung theilweise auf- 
‚geklärt zu haben, indem er die Umwandlung der fraglichen Knospen 
- frei werdende Medusen entdeckt hatte, aber die Consequenzen dieser 
Beobachtung blieben unbenutzt, da weitere Thatsachen noch mangelten, 
so dass Kölliker nur für «wahrscheinlich» hält, dass die Velelliden 
quallenähnliche Junge bilden. Die ausführlichsten Mittheilungen hier- 
er wurden hierauf von Vogt (Recherches sur les animaux inferieurs. 
növe 1854) geliefert, nach welchen die Quallenerzeugung wohl kei- 
m Zweifel unterstellt werden dürfte, da hier der Uebergang der ein- 
fachen Knospe zu der entwickelten, und nur noch’ der Geschlechts- 
organe entbehrenden Meduse beobachtet ward. Meine eigenen Unter- 
ngen erstrecken sich auf die Entstehung der Sprösslinge am Kör- 
er der Velellen-Polypen, wobei ich der Beschreibung Kölliker’s und 
'ogt’s nichts zuzusetzen habe, und dann auf eingefangene kleine Me- 
in welchen ich die Uebergangsglieder zwischen der eben sich 
enden Sprösslingsform, wie sie Huxley beschrieb, und jener völlig 
ausgebildeten Meduse, die vorhin als Ghrysomitra striata näher erörtert 
‘ward, erkennen musste. 
Die direete Abstammung dieser kleinen Medusen von Velellen habe 
oh nicht gesehen, aber die merkwürdige Uebereinstimmung sämmt- 
licher histologischer Elemente, insonderheit der Nesselzellen auf der 
Oberfläche des Schirmes, sowie die gelben Zellen auf der Unterfläche 
selben, mit den entsprechenden Elementen der Velellaknospen konn- 
jen schon beachtungswerthe Gründe für die Aunahme eines Zusammen- 
hanges Beider abgeben. Zur Gewissheit gestaltet sich dieser, wenn 
h durch die Beobachtungen Husley’s und Vogt’s die Lücken der mei- 
gen ergänze. Um nicht Bekanntes zu wiederholen, unterlasse ich 
er die Beschreibung der jüngsten freien Formen und’ verweise auf 
eide vorbezeichnete Autoren; nur einer Auffassung kann ich mich 
anschliessen, nämlich der Beziehung der gelben Zellen zu. den 
| anälen. Nach Vogt finden sich diese in dem Innern der letz- 
ren, während ich sie beständig ausserhalb, d. i. zwischen je zwei 
(anälen eingelagert fand. Zuweilen waren sie so vertheilt, 
‚beiderseits einen Kanal begrenzten, und so vielleicht zu jener 
ulung Veranlassung geben konnten, aber das Lumen fand ich immer 
en und frei. 
An diesen Medusen fand ich nur vier Radiärkanäle, was allerdings 
alten könnte, sie auf die ausgebildete Chrysomitra: mit 16 Radiär- 
eu zu beziehen, da sonst die Entstehung der Radiärkanäle in blei- 
hi die Regel ist. Aeltere Formen waren mit zwei kurzen, 
stark angeschwollenen Randtentakeln versehen, die sich dia- 
ral gegenüberstanden, und zweien der Radiärkanäle entsprachen. 
Die Anordnung der gelben Zellen zeigte sich verändert, sie bildeten 


SEE 


‚ durch wiederum diese Medusen als eine sich von den übrigen ab- 
‚scheidende Gruppe erkennen lassen. Die weitere Vermehrung der 


# 


“auf acht erhöht wird. Es ergibt sich alsen hier eine Ausnahme der 


236 


Längsreihen, ganz so, wie sie Vogt I. e. Pl. II, Fig. 23 abgebildet hat. 
Beobachtet man an einem solchen Exemplare sorgfältig das Verhalten 
der Radiärkanäle in der Nähe des Magengrundes, so sieht man selbe 
in eine sinusartige Erweiterung einmünden, die genau über dem Magen 
liegt, und mit dem Hohlraum des Magens selbst, wie bei allen Me- 
dusen, in Verbindung steht. Von diesem Sinus ausgehend, fand ich 
Verlängerungen, die wie Fortsätze in den Schirm hineinragten, und 
die ich für neu entstehende Radiärkanäle ansehen musste, wodurch 
dann die Gesammtzahl derselben im Einklange mit den gelben Streifen 


sonst herrschenden Regel in der Nachbildung von Radiärkanälen, wo- 


Radiärkanäle kam mir nicht zur Beobachtung, sie wird mehr unregel- 
mässig vor sich gehen, wie aus dem spätern Besitze von 43 Radiär- 
kanälen, wie sie Kölliker beobachtet hatte, geschlossen werden muss. 
Gewiss ist, nachdem wir die anfänglich nur mit vier Radiärkanälen 
ausgestattete Meduse sich in eine mit acht umwandeln sahen, die An- 
nahme völlig gerechtfertigt, dass die mit 46 versehenen das letzte 
Glied dieser Form sind, in welchem, abgesehen von der vermehrten 
Anzahl der Radiärkanäle und dem Besitze der Geschlechtsorgane alle 
anatomischen und histologischen Verhältnisse in derselben Weise sich 
wiederfinden, wie sie im ersten, eben frei gewordenen Stadium des 
Thieres zu erkennen gewesen sind. 


2%. Fam. Thaumantiadae. 


Es schliesst sich diese Familie enge an die Oceaniden an, von 
denen sie sich nur durch den Sitz der Geschlechtsorgane unterscheiden 
lässt. Die allgemeine Körperform wechselt nach den Gattungen und 
Arten von der hemisphärischen bis zur glockenähnlichen Gestalt. ‘Der 
Magen inserirt sich in der Mitte der Concavität des Körpers, von sei- 
nem Ende entspringen vier Radiärkanäle, in deren Verlauf die meist 
bandförmigen Geschlechtsorgane sitzen. Die Tentakel sind zahlreich, 
mit einem Ocellus an der etwas angeschwollenen Basis. Randbläschen 
fehlen. 

Die Abstammung ist noch unbekannt, dürfte sich aber wie die 
der Oceaniden ergeben. 

Diese Familie umfasst die Gattungen Thaumantias (im engern, 
unten definirtem Sinne), Staurophora, Tiaropsis und Tima, durch welch’ 
letzteres Genus sich eine Verbindung zu der Geryonidenform her- 
stellt, von der sie übrigens durch anatomische Charaktere sicher SA 
ivennen lässt. 


237 


Thaumantias Esch. 


’ 


E Der Körper ist halbkugelig, der Magen ist kurz, mit lappigem 
‚oder ausgeschnittenem Mundrande versehen. Die Geschlechtsorgane 
sitzen bandartig längs der Radiärkanäle. Tentakel zahlreich. 

Eine grosse Anzahl von Arten wurde von Forbes beschrieben, 
runter finden sich auch mehrere mit entschieden glockenförmigem 

er, welche wohl eine besondere Gattung ausmachen dürften. Doch 
heint, es mir noch nicht ausgemacht, ob alle diese Arten hierher ge- 
‚hören, da ihre anatomische Beschreibung, z. B. bezüglich des Vor- 
mens oder Fehlens der sogenannten Randkörper, manches zu wün- 
‚schen. übrig lässt. 


Zu. 


E Thaumantias mediterranea nov. spec. (?) 
(Taf. VII, Fig. 1 —3.) 
A 
Ob ich hier nicht eine schon mehrfach beschriebene Meduse als 
eu aufführe, bin ich völlig ungewiss, da jene, mit denen sie mehr- 
übereinkommt (Medusa cruciata Forsk., M. crucigera Eschsch., 
odicea crucigera Less.) gerade in jenen Punkten, welche als wesent- 
liche Unterschiedsmerkmale von mir verwerthet werden müssen, nicht 
berücksichtigt sind. ‘Gerade die Arten dieser Gattung bedurien einer 
sorgfältigen Untersuchung, um ihre Existenzberechtigung zu be- 
nden, da kaum in einem andern Genus der äussere Habitus, 
gen, Radiärkanäle, Geschlechtsorgane und Tentakel eine grössere 
reinstimmung zeigt. Man vergleiche hierüber nur die von Forbes 
chriebenen Th. pilosella, Th. hemisphaerica, sowie Th. multicirrata 
u Sars. 
Der hemisphärische, glashelle Körper, der von mir in 3—4 Exem- 
’en untersuchten Thaumantias besitzt einen röthlichen Schimmer. 
Prranidak, mit der Spitze angeheftete Magen zeigt einen vielfach 
teten, in vier Zipfel ausgezogenen Mundrand, und ist, wie die 
fausenarligen längs der Radiärkanäle vom Magen bis zum Schirm- 
le sich erstreckenden Geschlechtsorgane, braunröthlich gefärbt. Am 
» finden sich sehr contractile grauviolette Tentakel, deren jeder 
iner Basis einen dunklen Pigmentfleck trägt. 
Der Querdurchmesser des Schirmes misst 4”, seine Höhe %,". 
‚Die Details meiner Untersuchung dieses Thieres dürften zur nähern 
(stellung der Art unerlässlich sein, wesshalb ich sie hier vollständig 
Aheile. Der Ernährungsapparat zeichnet sich durch die äusserst 
® verdauende Höhle aus, welche nach oben direct in die vier 
anäle ausgeht, ohne dass er, wie diess bei allen von ınir unter- 


238 


suchten Arten der vorigen Familie (Oceaniden) der Fall ist, von der 
Stelle des Zusammentreflens der Radiärkanäle durch eine contractile, 
die freie Communication beliebig herstellende oder aufhebende Stelle 
getrennt wäre. Das Innere des Magens, die Radiärkanäle, sowie der 
Ringkanal am Rande zeigen lebhaftes Flimmern, und treiben ver- 
schieden gestaltete Partikelchen und Bläschen umher. Die Kante des 
Mundrandes ist überall scharf, und mit wenigen zerstreuten Nessel- 
zellen besetzt. Die Radiärkanäle bilden fast auf ihrem ganzen Verlauf 
sackige Erweiterungen, faltige Ausstülpungen, in deren freier in die 
Coneavität des Schirmes ragender Wand die Geschlechtsproducte sich 
entwickeln. Es mag zum bessern Verständniss dieses Verhältnisses die- 
nen, wenn ich sage, dass die Geschlechtsorgane nichts Anderes sind 
als die Geschlechtsproducte erzeugenden Wände der Radiärkanäle t). 
Am Schirmrande wird unter dem Mikroskope ein gelber und ein 
rother Streif sichtbar, welche dicht an einander liegen und den Rand- 
kanal auf seinem Verlaufe begleiten. Vom physiologischen, durch den 
Ringkanal bestimmbaren Rand des Schirmes beginnt die Randmembran, 
geht aber nicht sogleich horizontal nach innen, sondern läuft eine Strecke 
weit noch nach abwärts, um erst dann im rechten Winkel nach innen 
zu biegen. In diesem eigenthümlichen, den anatomischen Rand des 
Körpers bedingenden Verhalten wird er durch eine von den Tentakeln 
ausgehende Vorrichtung unterstützt. Die Tentakel (Fig. 3 f) sind nicht 
alle gleichmässig ausgebildet, noch gleichartig, sondern lassen ausser 
verschiedenen Entwicklungszuständen einer Form noch mehrere im 
Grunde verschiedene Formen unterscheiden. Die grösseren, dem un- 
bewaffneten Auge schon sichtbaren Tentakel zeigen immer. einige klei- 
nere zwischen sich, so dass sich im Allgemeinen einige Achnlichkeit, 
im Speciellen aber doch wieder eine Verschiedenheit mit Th. pilosella 
Forb. ergibt. Jeder Tentakel entspringt dicht vom Randkanal, die 
grösseren und: ihre jüngeren Entwicklungszustände ‚mit einer etwas 
angeschwollenen, kleinzelligen Basis; sie verschmälern sich dann etwas, 
indem sie am senkrechten Theile des Velums nach abwärts treten, um 
sich an der Umbiegungsstelle des letztern, d. i. am anatomischen Schirm- 
rande wieder zu verdicken. Hier entspringt an der Innenseite jedes 
grössern Tentakels ein stumpfer, aus grossen hellen Zellen gebildeter, 
starrer Fortsatz (Fig. 3 f'), der rechtwinkelig abstehend mit dem hori- 
zontal liegenden Theile der Randhaut verwachsen ist, und derselben 


').Diess gilt für alle Medusen mit Randmembran, wenn man statt der con- 
eretern Bezeichnung: «Radiärkanäle» Gastrovascularsystem setzt. Darau: 
erklärt sich das Verschwinden der Geschlechtsorgane zu gewissen Zeiten, 
wo oft kaum eine Anschwellung des Radiärkanales das frühere Vorhanden- 
sein anzeigt. — Für die Conceplion einer physiologischen Vorstellung dieser 
Organismen sind diese Thatsachen von hoher Wichtigkeit. 3 f 


239 


‚mit der Tentakelbasis als Stütze und Befestigungspunkt dient, so dass 
sigentlich erst hier der Ursprung des Velums als einer in einer Ebene 
ausgespannten Membran zu suchen ist. Zugleich ändert sich hier die 
k kinkellige Structur des Tentakels, es treten grosse, polygonale Zell- 
gebilde auf, welche bis ans Ende sich finden. Jeder dieser Tentakel 
wird Böhler ganzen Länge nach von einem aus dem Ringkanale ent- 
springenden Kanale durchsetzt, der aber einen excentrischen, ganz 
dicht unter der Oberfläche liegenden Verlauf nimmt, und dadurch für 
die sehr häufig vorkommenden Spiraldrehungen der Tentakel einen 
klärungsgrund abgeben kann. Nesselzellen sind nur spärlich vor- 
handen, sie sind stäbchenförmig und beschränken sich nur auf das 
ste Drititheil der Länge. 

‘ Zwischen diesen längeren Formen finden sich nun noch kürzere 
in verschiedenen Stadien, von der einfachen mit einem Ocellus ver- 
ehenen, bulbusartigen Anschwellung an. Ob diese Formen sich weiter 
ntwickeln oder ob sie stehen geblieben sind, ist ungewiss, wahr- 
cheinlich ist mir letzteres, denn ich traf keinen ausgebildeten Rand- 
den, der sich nicht in der oben beschriebenen Weise mit dem Ve- 
gm verbunden zeigte, und es ist nicht anzunehmen, dass eine solche 
chsung auch: noch nach der Entstehung des Velums vor sich 
An den kürzeren, aber ocellustragenden Anschwellungen sitzt 
ig noch ein kurzer, am Ende keulenförmig arigescHwollener An- 
5, der durchaus von grossen hellen Zellen gebildet wird. Active 
egungen habe ich niemals an diesen Gebilden beobachtet, sie schei- 
überhaupt abortive Bildungen zu sein, die keiner Weiterentwick: 
ng fähig sind, und die auch für die sie tragenden Anschwellungen 
ölbe gelten lassen. Eine dritte Form, ebenso regelmässig vor- 
inmend, findet sich als feine, fadenartige, überall gleich dicke Ge- 
de, die zuweilen zwischen je zwei langen Tentakeln sitzen, zuweilen 
‚in weitern Zwischenräumen. Sie besitzen keinen Kanal im 
srn und sind einfach aus quer über einander stehenden Zellen zu- 
mengesetzt. Ihre Contractilität ist sehr bedeutend, und bei rascher 


® im Baue sehr von einander abweichende Rormakı, Andk ı er 
hl solche mit sackartigen Ausstülpungen des Magens als solche 
kadiärkanälen hier vereinigt, Besser unterschied Lesson, der aus- 
lieh Medusen mit Radiärkanälen (l’estomac garni de vaisseaux 
468 par lignes nombreuses et reguliöres) hieher rechnen wollte 
jene mit Magensäcken in eine besondere Familie stellte. 


240 


Ich begrenze die Aequoriden als Medusen mit weitem, wenig über 
die Unterfläche des meist scheibenförmigen Körpers hervorragendem 
Magen, von dessen Peripherie zahlreiche Radiärkanäle ihren Ursprung 
nehmen, und am Rande sich in ein Ringgefäss vereinigen. Der Mund- 
rand ist bald nackt, bald mit Armen oder kurzen Fadenanhängen ver- 
sehen; ein Velum ist vorhanden. Die Tentakel sind zahlreich und stets 
contractil. Die Geschlechtsorgane sitzen wie bei den Thaumantiaden 
als vorragende Streifen längs der Radiärkanäle. Ob Randbläschen vor- 
kommen, ist bis jetzt noch nicht allseitig festgestellt *), wir kennen 
sie nur an Mesonema coerulescens, ganz unbekannt aber ist die Ent- 
wicklung. 

Man sieht leicht, dass diese Familie sich nahe an die Thauman- 
tiaden anschiniegt, und der allgemeine Habitus dieser Thiere zeigt viel 
Gemeinsames ?). Aber dennoch ist ein tiefer Unterschied in der Bil- 
dung des Gastrovascularsystemes zwischen beiden Familien, indem die 
Radiärkanäle der Aequoriden offen in den Umkreis des Magens mün- 
den, während bei den Thaumantiaden sie erst in einen gemeinsamen, 
allerdings mit dem Magen communicirenden Sinus sich vereinigen. 
Beiderlei Verhältnisse haben ihren Grund in der Localität der ver- 
dauenden Höhle, die bei den letzteren frei an der Unterfläche des 
Körpers herabhängt, bei den erstern aber mit beträchtlicher Entwick- 
lung in der Ebene an der Unterfläche des Körpers selbst ausgebreitet 
erscheint. Dieser Umstand rechtfertigt einigermaassen den Begriff 
Eschscholtz’s bezüglich der Familie der Aequoriden, da hierin sicher- 
lich eine verwandtschaftliche Beziehung zu den Gattungen Cunina und 
Aegina u. s. w. angedeutet liegt. 

Von Gattungen möchten bis jetzt nur Aequorea, Mesonema, Stome: 
brachium hierher gezählt werden können. Schwerlich dnpbgan Poly- 
xenia, da die hier treffenden «dreiseitigen Kanäle» eher auf eine 
für die Aeginiden oder die höheren Medusen trefiende Organisation 
schliessen lassen. Zu ersteren gehört Polyxenia leukostyla Wül., und 
unter die Medusen ohne Randmembran ist P. Alderi Forbes zu ver- 
weisen. 


!) Milne-Edwards, dem wir die erste genauere Beschreibung eines Thieres 
dieser Familie zu danken haben, erwähnt «vesicules hemispheriques ou 
ovalaires, qui renfermeni deux ou quelquefois trois corpuscules spheriques» 
und zwischen den Tentakeln angebracht sind. Ob man darin Randbläschen 
mit Concretionen erkennen darf? (Ann. des sc. naturelles. 2 Serie, Tome 16, } 
pag. 496.) 

Lütken (Videnshabelige Meddelelser fra naturhistoriske Forening i Kjöbenhayn 
for aaret 1850,*pag. 28) hat in seiner grösstentheils Forbes nachgebildeten 
systematischen Eintheilung der Medusen, die Gattung Thaumantias wirklich 
den «Aequoridae» beigezählt. 


2 


J 
L) 


241 


Fam. Eucopidae. 


. Es setzt sich die hiermit zuerst aufgeführte Familie aus Medusen 
men, die man ihrer Körperform halber theils zu den Oceaniden, 
jeils zu den Thaumantiaden stellen könnte, und auch zum Theil da- 
Ibst untergebracht hat. Legt man aber, tiefer eingehend, Bau und 
jenese als Maassstab der Eintheilung an, so wird man genöthigt, diese 
rmen in eine den vorhergehenden Familien gleichwerthige Gruppe zu 
fingen, und ich glaube durch das, was als allgemeiner Charakter, 
wie in der Einzelbeschreibung angeführt wird, die Begründung dieser 
amilie zu rechtfertigen. 

- Die dann nur in zweiter Instanz in Betracht zu ziehende Körper- 
orm variirt von der Glockengestalt bis zum abgeflachten Schirme, der 
lagen ist kurz, vom Grunde des Schirmes hervorragend. Radiärkanäle 
n der Vier- oder Achtzahl vorhanden, sie vereinigen sich in einen 
andkanal. Die Tentakel sind äusserst contractil. Ocelli fehlen, da- 
zegen finden sich Randbläschen, nach deren Zahl und Sitz sonst sehr 
che Arten von einander unterschieden werden können. Die Ge- 
chtsorgane liegen stets über nie an dem Magen, d. h. entweder an 
em gemeinsamen Sinus des Gastrovasceularsystems, oder im Verlaufe 

? Radiärkanäle, wodurch sich eine Verwandtschaft mit den Thauman- 
den kundgibt, von denen sie wieder durch die fehlenden Ocelli und 
en Besitz von Randbläschen sich scheiden. Die Geschlechtsorgane 
cheinen als sackförmige Hervorragungen, die nie die ganze Länge 
er Radiärkanäle einnehmen, wie diess bei den Aequoriden, als der 
n entlich in Bezug auf die Magenbildung nächstverwandten Familie 
Fall ist. 

Die Fortpflanzung erfolgt durch einen Generationswechsel. Als 
2 enform kennen wir bis jetzt nur die Campanularien, deren Me- 
prösslinge ausschliesslich den eben geschilderten Typus zeigen, 
bisher meist unter dem Gaitungsnamen Thaumantias oder als 
nliasähnliche Formen beschrieben worden sind. 


Eucope nov. gen. 


Jer Körper ist scheibenföürmig oder hemisphärisch, durchsichtig; 
jagen kurz, meist cylindrisch, mit vierlappigem Munde. Vier 
rkanäle. Tentakeln in verschiedener Anzahl; Randbläschen in be- 
inter Anzahl. Geschlechtsorgane in Form kleiner Hervorragungen 
den Radiärkanälen. 


N 


-Velum ist sehr schmal. Der Querdurchmesser der Scheibe beträgt 1,2". — 


242 


Eucope polystyla nov. spec. 
(Taf. VIII, Fig. 48.) 


Es zeichnet sich diese sehr häufige Meduse durch einen gelblich 
gefärbten, an der Ansatzstelle etwas eingeschnürten Magen, gelbliche 
Radiärkanäle und Tentakel aus. Die Zahl der letzteren beläuft sich 
bis auf 420; sie sind am Ursprunge etwas verbreitert, sonst aber bis 
an das etwas verjüngte Ende von gleichem Durchmesser, und aus 
einer Reihe hinter einander liegender Zellen zusammengesetzt. An der 
Spitze liegen einige Nesselzellen. 

Der Ringkanal zeigt gegenüber der Abgangsstelle jedes Tentakels 
eine rundliche, in die Substanz der Scheibe gerichtete Auftreibung. 
Von den acht Randbläschen enthält jedes eine rundliche Concretion; 
sie sind in der Weise vertheilt, dass immer je zwei zwischen zwei 
Radiärkanälen vorhanden sind. 

Die Geschlechtsorgane sieht man in der Mitte des Verlaufes der 
Radiärkanäle als runde Säckchen von 0,40—0,13" Durchmesser. Das 


Obgleich schon mehrmals dieses bekanntesten Polypensprösslings Er- 
wähnung geschah, wurde seine systematische Stellung noch nicht ge- 
würdigt. Auch von meiner Seite wurde seiner schon gedacht und er 
als Thaumantias bezeichnet"), da ich die Motive einer Trennung von 
diesem Genus an jenem Orte nicht entwickeln konnte. Die Bildung 
der Geschlechtsorgane als blosse Ausstülpung der Radiärkanäle, in 
deren Wandungen dann die betreffenden Producte entstehen, ist an 
dieser Species sehr leicht zu beobachten. Sie ist eine periodische, 
wie bei vielen anderen Medusen, und hält mit der Entwicklung der 
Geschlechtsproducte gleichen Schritt, denn die Organe verschwinden, 
nachdem sie entleert sind, und ihr früherer Sitz ist nur durch eine 
kleine Erweiterung des Randkanallumens und eine Verdiekung der 
dortigen Wandung kenntlich geblieben. Die Eier messen in reifem 
Zustande 0,1”, sind mit feingranulirtem Dotter versehen, und ein ein- 
ziges füllt dann fast ein ganzes Ovarium aus, wobei es die jüngeren 
wie platte polygonale Zellen umlagern. Das Keimbläschen enthält häufg 
mehrere (k—6) zerstreute oder zusammengruppirte Keimflecke. 
Eucope polystyla wurde in allen Entwicklungszuständen bis auf 
die jüngsten Formen hinab, die eben erst der Brutkapsel der ammen- 
den Campanularia entsprungen sein mussten, beobachtet. Das Thier- 
chen schwimmt sehr behende, häufig mit umgestülptem Schirm, und 
saugt sich zuweilen mit dem Munde an die Wandungen von Glasgefässen 
fest, was dann leicht zu einer Verwechslung Anlass geben kann. 


!) Zur Lehre vom Generationswechsel u. s. w., pag. 24, Anmerk. 


243 


wi 


wi Eucope thaumantoides nov. spec. 
I op 


(Taf. IX, Figg. 9, 10.) 


" 


Der hemisphärische Körper besitzt eine nur geringe Dicke. Der 
h gefärbte Magen sitzt im Grunde des Schirmes. Die acht Ten- 
el, von denen vier den Radiärkanälen entsprechen, vier kleinere 
zwischen ihren Ursprung nehmen, sind sehr contractil, und können 
ur Länge des 0,8” betragenden Schirindurähtmesders ‚sieh”aus: 
n. Ihre Basis ist bulbusartig angeschwollen und erhält vom Ring- 
aus eine Verlängerung, welche kanalartig den ganzen Tentakel 
rchzieht. 
_ Randbläschen sind gleichfalls acht vorhanden, sie sitzen je zwi- 
| wei Tentakeln und enthalten je eine einzige Concretion. 
Geschlechtsorgane sitzen inmitten des Verlaufes der Radiär- 
und erscheinen als gestieltie, mit einer langen, sackförmigen 
ung des Randkanales versehene Bläschen. Von besonderer 
‚und meist eine Strecke weit am Radiärkanale hinab verlaufend, 
dadurch an manche Thaumantiasarten erinnernd, erscheinen die 
heıt Organe (Fig. 9 e), indess die weiblichen mehr rundliche 
"aufweisen. (Fig. 10 zeigt ein Ovarium mit der Ausstülpung 
'kanals.) Das Velum ist mässig breit. 
ieser nach mehrfach beobachteten Individuen eben beschrie- 
D eduse kann zugleich eine andere Form erwähnt werden, die 
nur einmal zu Gesichte kam. Gestalt, Form des Gastrovascular- 
ınd der Tentakeln hatte sie mit Eucope thaumantoides gemein, 
zeigte die doppelte Anzahl der Tentakeln und Randbläschen, 
n nämlich 46, ohne dass in ihr etwa ein älteres, eutwidhell 


tadium zu erkennen gewesen ware; 
BR u 
ri Br ' Eucope nr nov. spec. 
Auen (Taf. IX, Fig. 8.) 


nr 


Körperform ist bei dieser Meduse glockenähnlich, um die Oefl- 
chmäler als am Grunde. Der Magen wie bei der vorigen 
ebt Tentakel sind ungleich entwickelt, vier ältere, den Ra- 
‚entsprechend, und vier jüngere; jeder wird der ganzen 
'h von einem Kanal durchzogen, der in dem Tentakelbulbus 
chtliche Erweiterung besitzt. Die Contractilität der Tentakel 
Sie können sich in Fäden ausdehnen, welche die Höhe 
‘ke mehrmals an Länge ‚übertreffen. Von den acht Rand- 
n ist jedes zwischen je zwei Tentakeln angebracht. 

® Geschlechtsorgane (Fig. 8i) finden sich am ersten Drittheile 
ir. f. wissensch. Zoologie. VIII. Rd. 17 


244 


der vier Radiärkanäle. Das Velum ist mässig breit. — Die Höhe 
der Glocke des erwachsenen Thieres beträgt 0,60”; der Querdurch- 
messer 0,45", 

Ich vermochte diese Meduse bis zu einer Grösse von 0,3” zurück 
zu verfolgen, wo ich sie dann nur mit vier Tentakeln traf; ‚sie zeigte 
dann die Geschlechtsorgane uur durch Erweiterungen der Radiärkanäle 
angedeutet, so dass in ihr mit grosser Währscheinlichkeit jener Polypen- 
sprössling erkannt werden kann, den ich in den Brutkapseln ‚einer ” 
Campanularia entstehend beobachtet und beschrieben habe t). 


Eucope affinis nov. spec. 
(Taf. IX, Figg. 42, 43.) 


Unter ‚dieser Art versuche ich eine beträchtliche Anzahl von In- 
dividuen zu vereinigen, welche in der Wölbung des Schirmes die ver- 
schiedensten Grade aufwiesen, so dass sieh von der fast flachen Ge- 
stall bis zur Halbkugelform alle Uebergänge fanden. ) 

Der Magen ist eylindrisch, erreicht bei dem extremsten Wölbungs- 
grade der Scheibe kaum die halbe Höhe derselben, und sitzt mit breiter 
Basis fest. Die Mundöflnung ist häufig so gestaltet, dass sie von unten 
gesehen eine Kreuzform besitzt, ohne dass diess aber durch vorsprin- 
gende stärker entwickelte Partien des Mundrandes bedingt wäre. Die 
acht Tentakel zeigten sich, wo sie vollständig erhalten waren, sehr 
eontractil, und enthielten eine durch die verbreiterte Basis eintretende, 
gleich stirke Fortsetzung des Ringkanals. In der Mitte zwischen zwei 
Tentakeln findet sich immer ein querovales Randbläschen mit einer 
Coneretion. Die Geschlechtsorgane sitzen iu der Hälfte des Verlaufes 
der Radiärkanäle, welch’ letztere in sie hinein beträchtliche Aussackun- 
gen bilden. Zuweilen traf es sich, dass nur ein sich correspondiren- 
des Paar der Geschlechtsorgane entwickelt, das andere aber in der 
Rückbildung begriffen war, wie ich solches in Fig. 13 abbildete. Das 
Velum ist mässig breit. 

Die Grösse dieser Meduse war bei den entwickeltsten 0,75". 

Mit der vorigen Art kommt E. affınis in vielen Beziehungen über- 
ein, ich konnte sie aber doch nicht mit einander verschmelzen, da wir 
einmal jeglicher Uebergang der Körperform (von der Halbkugel zur 
Glocke) abging, und ich auch in dem Sitze der Geschlechtsorgane, in 
der Bildung des Magens und in dem Verhalten des Kanales in dem. 
Tentakelbulbus zu feste, bei allen hierher gerechneten Individuen wieder- 
kehrende Eigentlfümlichkeiten traf. us 


‘) Zur Lehre des Generationswechsels u. s. w., Pag. 13. 


245 


Sminthea nov. gen. 


Es soll dieses Genus eine kleine Anzahl von neuen Arten ein- 
führen, welche wohl mit den vorigen eine gleiche Abstammung nach- 
eisen lassen werden. Die Körperform ist hemisphärisch oder noch 
acher, an die Scheibengestalt grenzend. Der Magen sitzt mit aus- 
gezeichnet breiter Basis dem Grunde des Schirmes an, und besitzt 
nen meist geöffneten, etwas vorstehenden Mundrand. Von der Pe- 
ipherie des Magens gehen acht Radiärkanäle ab. Die Tentakel sind 
arz; in bestimmter Anzahl vorhanden, Die Rändbläschen zu vier oder 
icht. Die Geschlechtsorgaue finden sich an der Vereinigungsstelle der 
Radiarkanäle mit dem Ringkanal. Bei allen Arten sendet der Ring- 
kanal Fortsätze in die Tentakel. 

Durch die Bildung des Magens, der sich hier nicht in einen be- 
ondern, die Radiärkanäle abgebenden Sinus abschliesst, sondern aus 
a Umkreise die Radiärkantile hervorgehen lässt, finden sich An- 
länge an die Aequoriden, sowie auch an die vorige Gattung ge- 
geben, und man könnte mir hier leicht Inconsequenz vorwerfen, 
weil ich ungeachtet der gleichen Bildung des Gastrovascularsystemes 
diese Gattung von jener Familie getrennt behandle. Ich bemerkte aber 
schon von vornherein, dass ich nicht ein einziges Merkmal als Ein- 


als maassgebend erachten muss. Das einzelne Merkmal hält 
zwar in den Extremen seiner Bildung gut aus einander, aber es exi- 
irt unter den Medusen kaum ein Fall, wo nicht vielfache Stufen, ja 
‚alle nur denkbaren Modificationen dazwischen lägen, wodurch die 
härfe des Extreims wieder verwischt würde. Desshalb ist es noth- 
ndig, das Gesammtbild nie aus dem Auge zu verlieren, und da, wo 
h einseitiges Urtheil die bestimmte Grenze des Erkennens verloren 
ge, auf andere in ihrer plysiolögischen Bedeutung gleich werthvolle 
ationsverhältnisse zu reeurriren. 


Sminthea eurygaster novy. spec. 
(Taf. IX, Fig. 4k—46.) 


‚Auf der Mitte des im Durchmesser 2” haltenden halbkugeligen 
Örpers ist eine etwa der Weite des Magens entsprechende kuppen- 
mige Erhebung. Der Magen ragt halbkugelig in die Concavität des 
irmes vor und ist mit einem verlängerbaren, vierkantigen und 
ppigen Munde versehen. Am Ende der acht Radiärkanäle 
m ebenso viele sehr kurze Tentakel mit schwach röthlich gefärbter 
' Die vier Randbläschen sitzen abwechselnd zwischen je zwei 


ar 


246 


Als Geschlechtsorgane (Figg. 14, 15) erscheinen 0,1 — 0,15" grosse 
gelbliche Bläschen, die vom Ende der Radiärkanäle aus in die Conca- 
vität des Mantels ragen und in ihrem Innern eine rundlich aufgetriebene 
Fortsetzung des Gastrovascularsystems aufweisen. — Die‘ Muskelhaut 
an der untern Schirmifläche bildet zahlreiche Falten. Das Velum ist breit. 


Sminthea leptogaster nov. spec. 
(Taf. IX, Fig. 4.) 


Diese mit der vorigen sehr übereinstimmende Art unterscheidet 
sich von ihr durch den sehr kleinen Magen, der einen kurzen, als 
ringförmige Falte vorstehenden Mund besitzt. Die Tentakel sind ‘sehr 
kurz, oft nur als Wärzchen sich repräsentirend. Ihre Anzahl ist 46; 
ihre Vertheilung regelmässig. In allen sieht man eine Verlängerung 
des Randkanals. | 

Die vier Randbläschen sind gestielt und unregelmässig 'vertheilt. 

Obgleich keine Geschlechtsorgane beobachtet wurden, so kann doch 
eine Verwechslung mit der vorigen Art nicht wohl stattfinden, wovon 
sie schon durch ihre beträchtliche Grösse, 4%," verschieden ist. 


Sminthea globosa nov. spec. 
(Taf. IX, Fig. 47.) 


Der. um vieles dickere Körper zeichnet diese sonst ‘an Sm. eury- 
gaster sich anreihende Art vor Allem aus. Der mit breiter Basis an- 
sitzende Magen ist in einen kurzen Mund verlängert, an welchem bei 
keiner Gestaltveränderung die, Bildung von jenen Lappen zu sehen ist, 
wie sie bei Sm. eurygaster sich kundgibt. An der Insertionsstelle jedes 
der acht Radiärkanäle in den Randkanal entspringt ein ziemlich langer, 
gleichmässig dicker Tentakel, der von einer Verlängerung des Rand- 
kanals durchsetzt wird, und an seinem Ende eine mehrere Nesselzellen 
einschliessende und mit feinen Cilien besetzte röthliche Anschwellung 
trägt. Zwischen je zwei Tentakeln sitzt ein Randbläschen mit einer 
rundlichen Coneretion. Das Velum ist mässig breit. 

Geschlechtsorgane wurden keine beobachtet. Der Querdurchmesser 
des Schirmes beträgt 0,2— 0,3". | 


Sminthea tympanum novy. spec. 
(Taf. IX, Fig. 48.) 


Wie die vorige Art bezüglich der Magenbildung der erstbeschrie- 
benen dieser Gattung entspricht, so verhält sich diese zur zweitbe- 
schriebenen. Die Körperform ist halbkugelig mit scharfem Rande. ‘Der 


247 


fagen wie bei Sm. leptogaster, ebenso die Bildung des Mundes. Die 
 Tentakel sind wie bei Sm. globosa. Die Randbläschen kommen nur 


en Tentakelinterstitien. Das Velum ist äusserst breit, und in der Ruhe 
es Thieres straff ausgespannt. 

-Geschlechtsorgane wurden keine beobachtet. Die Grösse des Kör- 
pers entspricht der vorigen Art. 

Es ist sehr wahrscheinlich, dass mit zunehmender Kenntniss der 
kleinen Medusen auch die Gattung Sminthea zerspalten werden muss. 
n. eurygaster und leptogaster einerseits, sowie Sm. tympanum und 
zlobosa andererseits zeigen solche Unterschiede in dem Habitus sowohl, 
wie auch in der Tentakelbildung, dass auch ein generisches Auseinander- 
en dadurch motivirt werden könnte. ‘Da aber nur von einer Spe- 
s die Geschlechtsorgane bekannt sind, so möchte der definitive Ent- 
scheid über Vereinigung oder Trennung besser einer spätern Zeit vor- 
behalten sein. 


Eurybiopsis nov. gen, 


Die Form, auf welche ich diese Gattung gründe, zeigt in ihren 
Jmrissen so frappante Aehnlichkeit mit der von Eschscholtz beschrie- 
benen Eurybia, dass ich anfänglich beide für identisch erachtete, und 
erst bei genauerer Vergleichung des Baues von der Verschiedenheit 
eider mich unterrichtete. Eschscholiz gibt für Eurybia vier sack- 

nige Magenanhänge an, und hierin, in einem allerdings wichtigen 
ıkte, differirt meine Meduse, indem sie nur vier Radiärkanäle auf- 
eisen hat; diese verlaufen in Vorsprüngen der untern Schirmfläche, 
1d könnten leicht mit den seitlichen Begrenzungen, resp. den Inter- 
lien der Magensäcke verwechselt werden, wenn nicht diese Inter- 
en bei Eurybia je zwischen zwei Tentakeln sich befänden, und auch 
in der Zeichnung deutlich angegebene Abrundung der Taschen einer 
chen Verwechselung vorbeugte. Eurybia ist zu den Aeginiden zu 
len. So viel zur Rechtfertigung der neuen Gattung. 

Der Magen von Eurybiopsis ist weit, dehnt sich im Grunde der 
telhöhle aus, und besitzt eine ungelappte Mundöffnung; vier Radiär- 
äle entspringen von seiner Peripherie. Die Tentakel besitzen 
penweise vertheilte Nesselzellen, welche warzenartige Bildungen 


Eurybiopsüs anisostyla nov. spec. 
(Taf. VI, Fig. 42.) 


ie kugelige Körperform wird vorzüglich durch die beträchtliche 
e der Gallertsubstanz hervorgebracht, sowie dadurch, dass der 


248 


Rand des Schirmes sich etwas einzieht. Der Magen liegt horizontal im 
Grunde der Glocke, und entsendet vier zarte Radiärkanäle. Der wenig 
vorragende Mund ist mit wulstigem, ‘zuweilen umgeschlagenem Rande 
versehen. Vier grössere Tentakel entsprechen den Radiärkanälen, ent- 
spripgen mit dünner Basis, und sind gegen das Ende hin mit 3—5 
hinter einander liegenden Wärzchen versehen. Zwischen den grösseren 
Tentakeln sitzen ebenso viel kleinere, die nur an ihrem Ende ein 
Nesselzellen-Wärzchen besitzen. Die Randbläschen sitzen je in der 
Basis der vier grösseren Tentakeln, umschliessen ein rundliches oder 
zwei ovale Concremente und werden von einem rothgelben Hof umsäumt. 
Das Velum ist nur schmal. 

Geschlechtsorgane sind an keinem der beobachteten Exemplare ge- 
funden worden. Die Grösse des Thieres beträgt nahezu 1“, und ebenso 
viel auch die Länge der grösseren Tentakel. 


Aglaura Per. 


Für dieses Genus muss ich nach genauerer Untersuchung der ein- 
zigen bekannten Art die Diagnose in folgender Weise formuliren: Kör- 
per glockenförmig; Magen an einem Stiele in die Cavität der Glocke 
hereinragend; acht Radiärkanäle; zahlreiche Tentakel; 4 Randbläschen. 
Geschlechtsorgane über dem Magen, am Ende des den letziern tra- 
genden Stieles. 


Aglaura hemistoma PE£r. 
(Taf. VIII, Figg. 93—15.) 


Obgleich die von mir beobachtete und hierher gestellte Meduse 
in manchen Stücken von der durch Peron gegebenen Beschreibung ab- 
weicht, so halte ich doch die Identität für gesichert, da jene Diffe- 
renzen durch eine weniger sorgfältige Untersuchung ihre Erklärung 
finden. Den von Peron als «Sphäroid» bezeichneten Schirm fand ich 
mehr glockenförmig, häufig oben abgeplattet und von ausnehmend ge- 
ringer Dicke, so dass er fast einem kurzen, oben geschlossenen, unten 
offenen Cylinder ähnlich erscheint; er ist völlig durchsichtig, auf der 
Oberfläche glatt. Der Magen ist an seiner Basis, nämlich da, wo er 
vom Stiele entspringt, schön roth gefärbt, welches Colorit sich gegen 
den Mund hin verliert. Um letztern zieht er sich in vier armartige 
Fortsätze aus, die entweder rechtwinkelig abstehen oder, bei geschlos- 
senem Munde, sich mit der Innenfläche gegen einander legen, wie die 
Kelchblätter einer Blumenknospe. Diese Arme sind mit runden Nessel- ; 
zellen besetzt und tragen lange Cilien, welche auch die Auskleidung 
der ganzen Magenhöhle bilden. Der den Magen tragende Stiel ist“ 


y 249 


Badrisch, von verschiedener Länge, so dass je nach dem Alter des 
Thieres der erstere mehr oder minder weit vom Grunde der Glocke 
Seine Höhlung entsendet oben die Radiärkanäle und com- 


“den Cavität (vergl. Fig. 15). Dicht über dieser Stelle stülpt sich die 

Stielwandung in 6—8 knospenartige Gebilde aus, die von ovaler Ge- 
stalt sind und im Kreise stehend über die Migankiania herabbängen. 
Ihr Inneres communicirt mit der Höhle des Stieles. Ich halte diese Ge- 
e (Fig. 45i), die schon Peron als ovaires gedeutet hatte, für die 
eschlechtsorgane, denn in ihrer Wandung entwickeln sich die Keime 
: Zeugungsproducte. — Die vom obern Ende des Stiellumens mit 
eilem Ursprunge abgehenden Radiärkanäle verengern sich alsbald, 
und sind auf ihrem weitern Verlaufe so schmal, dass sie mir an eini- 
gen Exemplaren vollständig entgingen. Der die Radiärkanäle aufneh- 
mende Ringkanal bildet an der Basis jedes Tentakels eine blasenförmige 
Auftreibung (Fig. 14 d’), und sendet in den Tentakel selbst eine Verlänge- 
rung hinein. Die Zahl der Tentakel beläuft sich auf 32. In den meisten 
Fällen erschienen sie sämmtlich als kurze Stummel, die nur konische 
risätze vorstellten, und entweder als Anlagen oder, zum Theil wenig- 
jens, als die Reste längerer Gebilde zu betrachten sind, denn einige 
ale traf ich sehr woblgebildete, an Länge der Glocke gleichkommende 
andfäden an, die eine beträchtliche Contractilität besassen: Solche 
rechen dann einigen der acht. Radiärkanäle, und zwischen ihnen 
en stets kurze. Die vier Randbläschen sind etwas gestielt, ent- 
‚eine rundliche Concretion, und sitzen abwechselnd in den Inter- 
zweier Radiärkanäle, Das Velum ist breit. Die Höhe der Glocke 
al". 


un Fam. Trachynemidae. 


ni 
Zur Aufstellung dieser neuen Familie sah ich mich durch einige 
on veranlasst, die sowohl durch ihren Habitus sich in gewisser 
ung von den übrigen Medusen unterschieden, als auch in ihrer 
icklungsweise wichtige Unterschiedsmerkmale darboten. Bei einem 

it der vorigen Familie im Allgemeinen zusammentreffenden Baue, 
nen sich die hier beizuziehenden Gattungen durch die Starrheit, die 
geringe Gontractilität der Tentakel aus, worin sie einiger- 
sen an die Aeginiden sich anschliessen würden, wenn sie nicht 
m diesen durch die Organisation des Gastrovascularsystemes ab- 
Vom Magengrunde entspringen Radiärkanäle. In der Ent- 
ng reihen sie sich wieder den Aeginiden an, deun sie bilden 
1 aus einem wimpernden Embryo, wenn der Schluss von einer Form 
die andere ebenso organisirte durch weitere Erfahrung sich recht- 
igen wird. Auch hierdurch trennen sie sich von den Eucopiden, 


250 


bei ‘denen der Zwischentritt‘ eines Generationswechsels ‚durch mehr- 
fache' Beispiele‘ nachgewiesen wurde. Die Trachynemiden besitzen 
Randbläschen mit Concretionen. 


Trachynema nov. gen. 


Bei Gelegenheit der Beschreibung einer wimpernden jungen 'Me- 
duse ist diese Gattung von mir schon skizzirt worden *). Sie wird 
durch den niedrig-glockenförmigen Körper, dessen Gallertsubstanz sehr 
dünn ist, durch den vom Grunde der Glocke herabhängenden Magen, 
von dem acht Radiärkanäle ausgehen, 'charakterisirt. Die Tentakel sind 
eylindrisch, an ihrem Ursprunge etwas dünner; die Randmembran breit, 
straff ausgespannt. 

Geschleehtsorgane kamen nicht zur Beobachtung. 


Trachynema ciliatum nov. spec. 
(Taf. IX, Fig. 6.) 


Der glockenförmige Körper ist oben etwas erweitert und vom 
Mittelpunkt der Oberfläche aus bis zu dieser Erweiterung schräg ab- 
laufend. Der Magen ist anfänglich eylindrisch und dehnt sich an seinem 
Mundende in zwei breite, von langen Cilien umsäumte Lappen aus, 
welche bald an einander klappen, bald sich ausstrecken (Fig. 7) oder 
mit dem gesammten Mundrande sich umstülpen können (Fig. 6c). In 
ausgedehntem Zustande reicht der Magen bis über den Glockenrand 
hervor. — Den acht Radiärkanälen entsprechen acht Tentakel, zwischen 
denen noch weitere acht angebracht sind. Sämmtlich bestehen sie aus 
einer Reihe quer über einander liegender Zeller. mit unebener Ober- 
fläche, und sind von einem flimmernden Epithel überzogen, in wel- 
ches zahlreiche kleine, wie Nesselzellen erscheinende Körperchen ein- 
gebettet sind. Das angeschwollene Tentakelende ist rothgelb gefärbt. 
Die meisten der Tentakel finden sich gewöhnlich abgerissen, was 
bei ihrer geringen Beweglichkeit und mangelnden Contraetilität leicht 
erklärlich ist. Das Velum ist "/, so breit als der Querdurchmesser 
der Glockenöffnung. Die vier Randbläschen sind kurz zgestielt und 
umschliessen eine ovale Coneretion. Die Grösse der ältesten Thiere 
beträgt Ya". 


!) An jenem Orte (Zur Lehre des Generationswechsels u. s. w.) wurde diese 


Meduse zu den Aequoriden gezählt, wobei ich nur das Eschscholtz'sche, 4 


Cunina, Aegina, Aequorea u. s. w. vereinigende System im Sinne hatte. 


Zu dieser provisorischen Vereinigung leitete mich die Entwicklung der mit 
Aegina noch verwandten Aeginopsis. ' 


251 


a 
7 
u 
B 


Rhopalonema nov. gen. 


Ich erlaube wir diesen Gattungsnamen für eine, wie ich glauben 
huss, noch nicht bekannte Meduse vorzuschlagen, deren allgemeiner 
"Habitus mit der vorigen so übereinstimmt, dass ich sie, ungeachtet 
"Unbekanntschaft mit ihren Entwicklungsverhältnissen, an Trachy- 
ema anreihen muss. Die Gattung dürfte sich folgenderweise charak- 
risiren: Körperform flach glockenähnlich; der Magen mit breiter Basis 
Grunde der Glocke bafeskh, in acht Radiärkanäle ausstrahlend. 
Tentakel keulenförmig. ; 


A Rhopalonema velatum noy. spec. 


(Taf. IX, Figg. 1—5.) 


4 


- Der hemisphärische Körper ist am Rande etwas eingezogen, aber 
| einem hügelig vorstehenden, weit über den Umkreis der Magen- 
asis sich hinaus erstreckenden Kouopfe versehen, der, wie der übrige 
örper, völlig glashell ist.-. Der Magen stellt in leerem Zustande eine 
‚ der Spitze nach unten gekehrte konische Vorragung vor; in an- 
fülltern erscheint er kugelig, mit kurzem, vierlippigem Munde. Die 
cht Radiärkanäle entspringen im Umkreise der Magenbasis (Fig. 3), 
nd vereinigen sich, wie immer, in einen Randkanal. Die Tentakel- 
BReRtfeı 46, und zwar sind acht grosse und acht kleine vor- 
B » die: ersteren correspondiren den Radiärkanälen, sind schlank 
g, und werden aus anfänglich länglichen,, dann immer platter 
| breiter werdenden Zellen zusammengesetzt, die von der dün- 
Basis bis zum angeschwollenen Eode hin eine einfache Reihe 
en. Auf der Oberfläche des Tentakels lagert, anfänglich je einer 
e entsprechend, ein Gürtel rundlicher Nesselzellen; diese Ringe 
g.4 2) werden gegen den dickern Theil und das Ende des Tenta- 
immer unregelmässiger, folgen sich immer dichter, und entsprechen 
h nicht mehr den Tentakelementen, indem sie bald deren einige 
pringen, bald mehrere zusammen umziehen. Von diesen Nessel- 
sind einige in Fig. 5 mit ausgestrecktem Faden abgebildet. 
5 Ende jedes Tentakels ist schön hellcarmoisinroth gefärbt. Cha- 
lisch ist noch eine vom Ende bis an die Basis sich erstreckende, 
5 langen Cilien gebildete Linie, ein Wimperkamm (Fig. 4y), der wohl 
ausgedehnten Flimmerüberzuge der Tentakel bei Trachynema analog 
und ebenfalls als der Rest eines in den ersten Entwicklungsstadien 
einer verbreiteten Wimperüberzuges betrachtet werden könnte. 
schen den grösseren, in vollster Ausdehnung 5” messenden Ten- 
kein sitzen noch ebenso viele kleinere, von nur Y/,” Länge, und auch 
chtlich dünner als die ersteren, und an ihrem Ende nur mit einer 


252 


rundlichen Anschwellung versehen. Nur sehr selten trifft man diese Ten- 
takel vollzählig an, meist fehlt die grössere Hälfte, zuweilen sogar alle, 
und wenn einige noch beim Einfangen des Thierchens vorhanden sind, 
so gehen sie sicher beim Transporte unter das Mikroskop zu Verluste. 
Zwischen je zwei Tentakeln sitzt ein rundes Raudbläschen, zuweilen 
auch deren zwei, je eine einfache Concretion einschliessend. 

Das Velum (Fig. 25) zeigt eine abweichende, mehr an die Cuni- 
niden erinnernde Bildung, indem es nicht straf! ausgespannt ist, son- 
dern bei ausnehmender Breite eine nach den verschiedenen Contractions- 
zuständen des Thieres bald frei herabhängende, bald nach innen ge- 
schlagene faltige Membran vorstellt, die eine weissliche Färbung besitzt. 

Die Geschlechtsorgane sitzen als acht weissliche Bläschen inmitten 
des Verlaufes der Radiärkanäle, und ergeben in ihrem Innern gleich- 
falls eine Fortsetzung des Kanals. Ihr Durchmesser beträgt Y;". 

Die Bewegungen dieses 3” grossen Thierchens sind äusserst schnell 
und werden stossweise, jeden Augenblick nach einer andern Richtung 
hin, vollführt, so dass dadurch das Einfangen aus dem Glase ziemlich 
beschwerlich wird. Sein häufigstes Vorkommen tritt in die Mitte des 
Winters, wo ich fast täglich einige zur Beobachtung erhalten konnte. 


Fam. Geryonidae. 


Die Familie der Rüsselquallen ist wohl die bezüglich ihres Baues 
am wenigsten aufgeklärte, und bis in die neueste Zeit ziehen sich 
widersprechende Angaben über die Structurverhältnisse dieser Wesen 
in den einzelnen Lehrbüchern fort. Dass der lange, von. der Unter- 
fläche des schirmförmigen Körpers entspringende Stiel oder die stiel- 
förmige Verlängerung der Substanz des erstern dem Thiere einen ganz 
eigenthümlichen Habitus aufprägt, wird Niemand verkennen, der je 
solche Thiere gesehen, dass aber dieser Umstand es nicht allein sein 
kann, um als Pfeiler zur Errichtung einer Familie zu. dienen, diess 7 
wird ebenso gewiss, wenn man Formen, wie Geryonopsis delicatula 
Forb., Tima Nlavilabris Eschsch., T. Bairdii Forb. mit Geryonia-appen- 
diculata und proboscidalis zusammenhält. Die ausgebildete Stielforma- 
tion der letzteren Arten lässt sich durch erstere zurück verfolgen bis 
auf eine nur geringe, den Magen tragende Hervorragung der glashellen 
Gallertsubstanz des Körpers, die kaum den Schirmrand überragt, ja 
es ergeben sich nur unmerkliche quantitative Unterschiede von de 
gleichartigen Verlängerung, welche auch bei vielen Oceaniden den Ma- 
gen trägt, denen aber die Geryoniden beizurechnen uns andere Gründe | 
verbieten. Auch Zschschollz scheint das Unzulängliche dieses im Stie 
liegenden Merkmals gefühlt zu haben, aber da er noch Saugöffnungen | 
an der Spitze des Stiels annahm, «die in feine Kanäle übergehen und 


. 


253 

‚den Nahrungssaft den Verdauungshöhlen zuführen », so halte er nicht 
‚ ein grosses Gewicht auf dieses Merkmal zu legen. Anders liegt 
die Sache, nachdem schon läugst die Existenz dieser Saugöffnungen 
widerlegt, und damit zugleich die Einfachheit des Magens erkannt ist, 
der am Stielende sitzt und die Nahrungsstoffe aufnimmt gleichwie bei 

nderen Medusen. Wir sehen uns daher genöthigt, entweder ein völ- 

es Aufgehen dieser Familie, oder eine bessere, schärfere Merkmale 
hebende Umgrenzung zu statuiren, und zu letzterem liefert denn 
oh die nähere Untersuchung die nöthigen Thatsachen bei. 

Der Stiel der Geryoniden charakterisirt sich vorzüglich durch den 
angel von gesonderten Kanälen, er stellt in seinem Innern nur einen 
ssen Behälter für den mit Seewasser gemischten Chymus vor, und 
erscheidet sich somit wesentlich von ähnlichen stielartigen Verlän- 
gerungen. Bei Tima flavilabris Zsch., bei T. Bairdii Ford. und bei der 
benfalls zur Gattung Tima zu Bechnunden Geryonia pellucida Will. 
vom Grunde des Magens aus ein’ aus geschiedenen Kanälen 
estehendes Gastrovascularsystem, und erstreckt sich, mit deutlichen 

‘andungen versehen, durch den mehr oder minder an Stiel zur 
Interfläche (Subumbrella) des Körpers, um dort radiär gegen den 
ndkanal zu verlaufen. Bei Tima, die man so gern als ein Ver- 
ittlungsglied ansehen möchte, verlaufen die Geschlechtsorgane sogar 
h längs der Radiärkanäle bis zum Magengrunde herab, gleichwie 
der echten Thaumantias. 

- Ein anderes Merkmal liegt in der eigenthümlichen Formation der 
echtsorgane, die hier, wie schon Zschscholtz einmal bemerkt, 
war nicht von den Verdauungsorganen, d. i. dem Gastrovascular- 
teme, getrennt sind, aber niemals faltenförmige oder. sackartige 
rragungen bilden, wie bei sämmtlichen bereits abgehandelten Famıi- 
en. In der Bildung dieser Organe, oder vielmehr, da hier keine 
scharfe Differenzirung der keimbereitenden Stätte von dem Gastro- 
ascularsysteme stattfindet, in der Bildung der Geschlechtsproducte 

pie Rüsselquallen auffallend genug den Aeginiden; die Ge- 


gen dskeng der Radiärkanäle des Schirmes. 
- Ocelli fehlen; dagegen existiren bläschenfürmige Randkörper mit 


Geryonia Per, 


dem ich dem Vorgange Eschscholtz’s, der von allen ältern For- 
im Gebiete dieser Thiere die meiste Rücksicht auf den anato- 


254 


mischen Bau nahm, folge, möchte ich in dieser Gattung alle Formen 
vereinigen, deren Schirm mit von dem Ringkanale ausgehenden Aus- 
buchtungen, die blind geendete centripetale Fortsätze vorstellen, und 
mit herz- oder blattförmigen Erweiterungen der Radiärkanäle versehen 
ist. ‘«Ventrieuli plures cordati in circuitu disci» wird von unserem 
Autor das letztere Verhältniss bezeichnet. Es scheint mir diess nebst 
den blinden Radiärkanälen das einzig haltbare Merkmal, welches auch 
auf einem tiefergreifenden Organisationsverhältnisse basirt ist, nur müsste 
der Ausdruck Ventriculus in weiterem, allgemeinerem Sinne als taschen- 
förmige Ausbuchtung genommen werden. Diese «Ventriculi» sind die 
Stätten der Bildung für die Geschlechtsproducte, sie sind blosse seitliche 
Ausbuchtungen von Radiärkanälen, welche sie der Länge nach durch- 
ziehen. Einen geringen Werth lege ich auf die zwischen dem eigent- 
lichen Magen (dem gefalteten Anhange. mancher Autoren) und‘.dem 
Stiele befindliche Einschnürung, und ebenso wenig auf die Form des 
Magens, auf die Zahl der nach "dem Contraetionszustande so sehr 
varürenden Falten, und auf die Form: des Mundrandes, welche: Dinge 
höchstens zu Artdiagnosen zu benutzen sind. 

Zur ‘Gattung 'Geryonia ist mit Bestimmtheit zu ziehen: Geryonia 
proboseidalis Esch., und G. hexaphylla Brundt. G. tetraphylla Cham., 
G. bicolor Esch., G. rosacea ’Esch., und wahrscheinlich auch Dianaea 
exigua Esch., die von Lesson zu Geryonia gerechnet wird, möchten in 
eine neu zu begründende Gattung gehören. Ob Xanthea (agaricina) 
Less. einer 'auf den einfachen Mundrand gegründeten Gattung zugezählt 
werden kann, wage ich nicht zu entscheiden, da von dieser Meduse, 
wie von’so vielen anderen, leider kaum mehr als die blossen Umrisse 
bekannt sind. 


Geryonia proboscidalis Esch. 
(Taf. VII, Fig. 46.) 


Wenn auch die nicht unbedeutende Synonymie — Medusa pro- 
boscidalis Forsk., Liriope proboscid. Less., Geryonia hexaphylla Per., 
Dianaea probosc. Lam. — dieser zuerst durch Forskäl bekannt gewor- 
denen Meduse auf eine genaue Kenntniss schliessen lassen könnte, so 
erhebt sich doch das, was wir davon wissen, nicht viel uhr die 
äussere Form. 

Der Körper ist halbkugelig, und hält bei den grössten von mir 
gesehenen Exemplaren 2” im Querdurchmesser;. er ist bis auf: die so- 
gleich zu beschreibenden, dem Gastrovascularsysteme angehörigen Theile 
völlig durchsichtig, glashell. Von der concaven Unterfläche entspringt 
unter allmäliger Verjüngung der etwa 24,” lange Stiel, an dessen 
Ende der meist gefaltete Magen sitzt. Vom Magengrunde erstreckt sich 


255 


1 Kanal unter allmäliger dem Umfange ‚des Stiels entsprechender Zu- 
ahme seines Lumens bis in den Schirm, wo er sich in eine geräumige, 
a Umfange die Radiärkanäle abgebende Höhlung erweitert. Solcher 
Kanäle sind sechs vorhanden; sie sind die Fortsetzungen von ebenso 
"vielen weisslichen Streifen, welche vom Magen an längs des Stiel- 
eanales verlaufen ‚ohne: dass sie,jedoch auf dieser.Strecke irgend etwas 
"einer Kanalbildung zu schaffen hätten, und werden einfach durch 
einen besondern Epithelüberzug, dessen Zellen durch ihren feinkörnigen 
Inhalt weisslich erscheinen, dargestellt. Erst da, wo diese weisslichen 
Streifen im Schirme gegen den Rand hin gerichtet nach abwärts liegen, 
Pg innen die wirklichen Kanäle, in deren Auskleidung die Zellen der 
eifen sich fortsetzen. ‘Bis dan erstreckt sich auch die trichter- 
ge Höhle als Fortsetzung des Stielkanales, und: wird in ihrem 
Lumen durch eine von der Gallertsubstanz des Schirmes ‘gebildete Vor- 
agung etwas verengert. — Gleich nach ihrem Ursprunge dehnen sich 
die Radiärkanäle ın flache, blattförmige Organe (Ventrieuli der Autoren) 
as, die mit ihrer Spitze bis nahe an den Rand des Mantels reichen, 
in ihrer Mitte von der Fortsetzung des Radiärkanals, der hier eine 
zsrinne vorstelit, durchzogen werden. An der Spitze der blatt- 
migen Ausbreitung kommt der geschlossene Kanal wieder zum Vor- 
sin, um sich in den Randkanal einzusenken. In diesen blattförmigen 
L pilethrfindet sich ‚ein aus mehreren Schichten ‚bestehender Zellen- 
jeg, dessen einzelne Elemente rundliche, meist, mit polygonalen Flä- 
hen versehene Formen und ausser zahlreichen feinen Molecülen einen 
undlichen Kern besitzen. Die Bedeutung dieser Organe, sowie: ihrer 
ellgebilde ist mir hier zwar nicht mit Bestimmtheit entscheidbar ge- 

‚den, doch möchte ich nicht fehlen, wenn ich sie als Geschlechts- 
fgane betrachte, weniger wegen der grossen Aehnlichkeit ihrer Zellen 
it Eiern, als weil ich diese Zellgebilde auch frei. antraf, so dass sie 
enfalls mehr als ein blosses Epithel vorstellen müssen. Zudem wer- 
auch von Forbes die vier blattförmigen Organe von G. appendi- 
a als-Geschlechtsdrüsen (Ovaries) erkannt. Genau den Endigungen 
Radiärkanäle entsprechend sitzen ebenso viele lange Tentakel }), 
n Inneres von einer Fortsetzung des Randkanals durchbohrt wird. 
der Mitte zwischen zwei Tentakeln sitzt noch ein kürzerer, so dass 
h die Gesammtzahl auf zwölf beläuft. An jeder Tentakelbasis liegt 
grosses Randbläschen mit einer nochmals besonders umhüllten 


Ein ‚merkwürdiges Organisationsverhältniss ist. bei dieser Meduse 
jetzt übersehen worden, es sind .diess nämlich Fortsätze. des Ring- 


N) Eschscholtz führt auffallenderweise deren acht an. (System der Acalephen, 
pag. 88.) 


256 


kanales in centripetaler Richtung, welche zwischen den Radiärkanälen 
in regelmässiger Anordnung auftreten. Schon bei erwachsenen Indi- 
viduen, wie sie vorhin geschildert wurden, bemerkt man zwischen 
den blatiförmigen Organen mehrere verschieden lange, mattweisse 
Streifen, welche mehr oder minder weit gegen den Ursprung des 
Stieles hin reichen, aber bei der zur mikroskopischen Erforschung nicht 
wohl geeigneten Grösse des Thieres in ihrer Bedeutung schwer zu 
würdigen sind. 

Schon Brandt hat bei Geryonia hexaphylla!) etwas ganz Aehn- 
liches abgebildet, und die Interstitien dieser Streifen bräunlich markirt, 
aber nähere Angaben unterlassen. An jüngeren Thieren sieht man in 
der Mitte jedes Interradialraumes eine mit dem Radiärkanale gleich- 
breite Verlängerung des Ringkanäles gerade nach der Ursprungsstelle 
des Stieles verlaufen, und je nach dem Entwicklungsgrade des Tbieres 
mehr oder minder weit vorgeschritten. Später geht zu beiden Seiten 
dieses Blindkanals ein kürzerer ebenfalls vom Ringkanal ab, und zwi- 
schen diesem und dem benachbarten Radiärkanale wird dann noch 
ein ganz kurzer sichtbar, so dass zuletzt in jeden der sechs Inter- 
radialräume fünf solcher Blindkanäle zu liegen kommen, von denen der 
mittlere der längste, die seitlichen immer kürzer sind. Diess Ver- 
hältniss beobachtet man am besten bei solchen Individuen, welche 
ihre Radiärkanäle noch nicht in die blattförmigen Organe verbreitet 
haben. Das gesammte Vascularsystem erscheint weisslich, seine Grenzen 
sind deutlich markirt, und erst mit dem Grösserwerden des Thieres 
und mit der Ausbildung der blattförmigen Organe wird die Färbung 
matter und die Ränder der Zeichnung erscheinen fast verwischt. 

Von einem Thiere, bei dem diese Verhältnisse alle noch deutlich 
zu beobachten waren, habe ich Taf. VII, Fig. 46 eine Abbildung mit- 
getheilt. Mit dem ersten Auftreten der centripetalen Radiärkanäle habe 
ich an dieser Meduse zugleich auch die Bildung des Stieles verfolgen 
können, und dieser Beobachtung schon früher einmal Erwähnung gethan, 
indem ich daran zu zeigen versuchte, wie nothwendig es sei, von diesen 
Tbieren möglichst viele Stadien genau zu untersuchen, um ein voll- 
ständiges Bild von der Gesammterscheinung des Thieres zu erhalten. 


ae ESCHE 1° TE 
Liriope min. 643 


Wenn der Gattungscharakter von Geryonia durch die blattförmigen 7 
Kanalerweiterungen und die centripetalen Radiärkanalbildungen begrenzt 
wird, so müssen jene bisher ebenfalls zu Geryonia gezählten Arten, die 


!) Ausführliche Beschreibung der von Mertens beobachteten Schirmquallen, 
Pl. xy, ' 


257 


‚letztern Merkmals entbehren, davon ausgeschieden werden. Ich 
hle den schon von Zesson aufgestellten Namen, um sie darunter zu 
reinen, theils weil ich die Einführung neuer Namen möglichst ver- 
iden möchte, theils weil die Gattung Liriope in dem Begriff, wie 
on ihn fasste, sich auflöst, indem eine Art wohl zum vorigen 
enus sich reihen wird, und die andere nur unter der von mir ge- 
gebenen Auffassung hier stehen bleiben kann. 

Ausser den allgemeinen, den Geryoniden zukommenden Merkmalen 
st Liriope durch den Besitz von vier (oder sechs?) taschenförmigen 
rweiterungen der Radiärkanäle, ebenso vieler Tentakel, und den Mangel 
er bei Geryonia beschriebenen, vom Randkanal ausgehenden Centri- 
stalkanäle unterscheidbar. 

- In diese Gattung wird zu rechnen sein: Geryonia tetraphylla Cham., 
ger. bicolor Esch., Ger. rosacea Esch., Liriope cerasiformis Less., Ger. 
endieulata Forb., und wohl auch Dianaea exigua Esch. 


Liriope mucronata nov. spec. 
(Taf. VII, Fig. 47.) 


Unter diesem Namen führe ich eine Geryonide vor, die zwar mit 
eren der vorhin erwähnten Arten eine grosse Aehnlichkeit besitzt, 
dennoch bei genauer Vergleichung mit keiner derselben vereinigt 
den kann. Der halbkugelige Körper misst 4—5"” im Querdurch- 
m, ist häufig oben etwas abgeflacht und von völlig glashellem Aus- 
en, Der mit breiter Basis entspringende Stiel verjüngt sich schnell 
d besitzt eine den Schirmdurchmesser wenig übertreffende Länge. 
seinem Ende trägt er den meist faltigen, dem blossen Auge glatt- 
dig erscheinenden Magen. Der Stiel selbst ist hohl und verhält sich 
z ähnlich wie bei Geryonia proboscidalis, zeigt aber erst bei seinem 
gange in den Schirm vier weissliche Streifen, die zu ebenso 
a, mit blattartigen Erweiterungen versehenen Radiärkanälen führen. 
ttweisse Färbung dieser Theile des Gastrovaseularsystems tritt 
dem Tode des Thieres recht deutlich hervor, und lässt sie 
schärfer Umgrenzung erscheinen. Von den Spitzen der vier 
ch weit aus einander liegenden Organe verlängert sich der Radiär- 
al in den Ringkanal, und hier entspringen auch vier lange Ten- 
I, die mit kleinen rundlichen Körperchen über und über be- 
sind. Ob in sie der Ringkanal sich fortsetzt, kann nicht mit 
imtheit angegeben werden. Zwischen diesen vier grösseren Ten- 
‚sitzen noch ebenso viele bedeutend kürzere, und an oder neben 
Basis aller wird man bei mikroskopischer Untersuchung eines 
Randbläschens ansichtig, dessen Durchmesser die Dicke des 
ten Tentakels noch tbertrif. 


258 


Bei der Untersuchung des Magens trifft man auf ganz :auflallende 
Organisationsverhältnisse. : Stülpt sich nämlich der Mundrand oder, was 
ebenso häufig der Fall ist, die ganze Magenwand gegen den Stiel hin 
um, so dass die Innenfläche nach aussen gewendet wird, so bekommt 
man einen Y," langen, spitz konischen Körper (Fig. 47*) zu sehen, 
der gerade vom Magengrunde aus vorsteht, und aus einer hyalinen, 
ziemlich resistenten Substanz gebildet wird. Er enthält eine seinen 
äusseren Contouren conforme Höhle, die mit jener des Stieles in Ver- 
bindung zu stehen scheint, ja wie eine Fortsetzung oder vielmehr wie 
das untere Ende derselben sich ausnimmt. Ich glaube die Contour der 
innern Begrenzung bis zu jener der Stielwandung verfolgt zu haben. 
Eine Oeffnung, an der Spitze etwa, habe ich nie zu beobachten ver- 
mocht, obschon ich bei mehreren Exemplaren sorgfältig danach forschte. 
Die Bedeutung dieses stilettförmigen Organes muss, wie der Ort seines 
Vorkommens anzunehmen berechtigt, in engerer Beziehung zur Auf- 
nahme oder zur Veränderung der Nahrung stehen; sie näher zu de- 
finiren, halte ich aber vorläufig für zu sehr gewagt. Schwieriger aber 
ist es, den durch dieses Organ gegen den Stielkanal hin bedingten 
Abschluss mit den bei den übrigen Medusen sich findenden Structur- 
verhältnissen in Einklang zu bringen, und Fragen, wie die ernährende 
Flüssigkeit, der mit Seewasser gemischte Chymus, in das Gastro- 
vascularsystem gelange, wie ferner die Geschlechtsproduete nach aussen 
treten, drängen sich einem mit wenig Aussicht auf eine befriedigende 
Lösung entgegen. Möglich ist es wohl, dass sich an der Basis des 
stilettförmigen Körpers noch Oeflnungen finden, durch welche die 'be- 
treffende Verbindung vermittelt wird, aber gerade diese Partie ist bei 
umgestülptem Magen die undurchsichtigste, und auch die Präparation 
gibt nur unsichern Bescheid, so dass also hierüber kein An GNeR 
erlangt werden konnte. 

Bezüglich der übrigen Arten bemerke ich noch, dass sich L. mu- 
cronata von der nahestehenden Geryonia exigua Less. durch den ganz- 
randigen oder höchstens mit vier schwachen Ausbuchtungen versehenen 
Mund, sowie durch acht Fangfäden unterscheidet, von G. tetraphylla 
Cham. G. tricolor Esch. und G.appendiculata Forb. durch die ungefärbte 
oder nur weisslich erscheinenden Radiärkanäle und blattförmigen Organe. 


Fam. Aeginidae. 


Unstreitig ist diess wohl die am wenigsten gekannte und von der 
bis jetzt von den Medusen gebräuchlichen Vorstellungen die grössten 
Abweichungen darbietende Gruppe, die sich aber eben dadurch 
so,mehr gegen andere Familien hin ahschliesst, und bei nur geringen 
verwandtschaftlichen Beziehungen von allen übrigen die grösste Einheit 


259 


rundung bietet. — ‚Der Körper ist meist'scheibenförmig, flach, 
isubstanz von 'beträchtlicher Dieke und oft von wahrhaft 
artiger Consistenz. Der weite Magen nimmt meist die ganze 
fläche der. Scheibe ein, und besitzt einen wenig vorragenden, 
aufge sehr weit -offenstehenden Mund. Vom Umkreise des Magens 
springen breite, taschenartige Fortsätze, die sich wie in die Ten- 
gern. ‘Diese entstehen über dem Rande, oft sogar sehr 
\.oben, so dass sie‘ von ıder Oberfläche der'Scheibe abzu- 
n scheinen, und sind’ -dann* an ihrer Basis mit scheidenartiger 
ung versehen: Ihre geringe Beweglichkeit, die strahlenförmige 
eitung, oder die Krümmung nach unten verleiht dem Thiere einen 
hümlichen Habitus, der als «starr» bezeichnet werden kann. 
Geschlechtsorgane sind noch wenig gekannt, man darf aber 
en, dass die'Geschleektsproducte in den taschenförmigen Magen- 
n gebildet werden, denn da fand Küölliker bei Aeginopsis beiderlei 
ofle, und ebendaselbst wurden auch‘ bei’ anderen hierher 
:h ‘Qualen ähnliche Körper gesehen. 
“u.D s Velum der ‚Aeginiden ist 'entwickelt; die Randbläschen mit 
onen finden sich in unbestimmter Anzahl, sowie auch die Zahl 
ler Magensäcke und die nach diesen sich‘ richtende Zahl der Tentakel 
bst noch innerhalb der Species häufig eine schwankende ist. 
Fortpflanzung ist, ‘wie diess für eine Art (Aeginopsis medi- 
1) erwiesen ist, eine homogone, und geschieht durch Eier, aus 
ein wimpernder Embryo hervorgeht. 
rechne in diese Familie die Gattungen Cunina, Aegina, Aegi- 
Polyxenia ex parte. 


Gunina Esch. 


‚meist beträchtlich dicke Körper zeigt verschiedene Wölbungs- 
nd ist. an der Unterfläche nur wenig vertieft. Der weite Ma- 
I mit ‚einem kaum vorstehenden Munde versehen. Vom Umkreise 
gehen taschenförmige Fortsätze aus, an deren Ende die 
entspringen. Das Velum ist faltig, wird eingeschlagen 
hängt schlaf herab. ‘Es wird: von mehreren vom Ende der 
nsäcke entspringenden' Kanälen durchsetzt, deren jeder am Rande 
jelums geschlossen endet. 


Pr 


_ Cunina vitrea nov. spec. 
(Taf. X, Fig. 4.) 


at 
kugelige Körper ist völlig glashell und hält 5— 6” im Quer- 
er. Der nach unten etwas hervorragende Magen ist mit einem 
E Zehsehr. f. wissensch. Zoologie. VII. Bd. AB 


7.2 


a 


260 


kreisrunden, meist weit offenen Munde versehen, und schickt in seinem 
Umkreise 9—4A mattweisse taschenförmige Anhänge in nahebei rech- 
tem Winkel nach abwärts bis zum Ursprunge des Velums. Sie sind 
hohlkehlenförmig vertieft, an ihrem Ende sanft abgerundet, an ihrem 
Ursprunge einander berührend. Der Raum zwischen zweien beträgt 
in der Mitte ihrer Länge ebensoviel, als der Durchmesser eines jeden, 
die Tentakel sind weisslich, 44," lang, am Ende etwas zugespitzt, 
und werden meist nach innen gekrümmt gehalten. Die Randbläschen 
sind gestielt, und wurden zu 15—148 beobachtet. 


GCunina lativentris nov. spec. 
(Taf. X, Fig. 2.) 


Körper stumpf konisch, hier und da unregelmässig eingebuchtet, 
in seiner Hauptmasse aus ziemlich lockerem Gallertgewebe gebildet, 
hält 4” im Querdurchmesser. Der Magen ist weissgelblich gefärbt und 
ragt mit kurzem trichterföormigem Munde vor. Die 40 — 12 Magensäcke 
werden nach ihrem Ursprunge breiter und berühren sich schliesslich 
wechselseitig mit ihren abgerundeten Ecken. Die anfänglich ziemlich 
dicken Tentakel sind an ihrem Ende zugespitzt und messen 5— 6" 
Länge. Die Randbläschen erscheinen als längliche, 2—3 ovale Concre- 
iionen umschliessende Säckchen bis zu 40 an der Zahl. Das Velum 
traf ich stels ausnehmend schmal. 


Cunina albescens novy. spec. 
(Taf. X, Figg. 3, A.) 


Die Scheibe des Körpers ist hier biconvex, so dass sie einer Linse 
vergleichbar ist; ihr Querdurchmesser beträgt 44” Der weissliche 
Magen zeigt eine äusserst weite, nicht vorspringende Mundöflnung, in 
welche der mittlere Theil der untern Scheibenwölbung hineinragt. 
Vom Umkreise des Magens gehen 14—45 breite, an ihren Ecken ab- 
gerundete, aber sich nicht berührende Taschen ab, deren Grösse in 
einem und demselben Individuum sehr variirt. Im Grunde der Magen- 
säcke findet man sehr häufig 0,04 —0,06” grosse, feinkörnige Zell- 
gebilde, in denen ich Eier erkennen möchte. Die 13—14" langen, 
schlanken Tentakel sind an ihrem letzten Drittheil bis zur Spitze weiss- 
lich gefärbt. Das Thier trägt sie meist radienartig ausgestreckt, sie 
neigen sich selbst beim Schwimmen des Thieres sehr wenig mit ihren 
Spitzen zusammen. Das sehr breite Velum ist meist flach ausgedehnt, 
und an den Stellen, wo es von dem schon beregten Kanale durch- 
setzt wird, etwas zusammengezogen, so dass sein Rand zwischen je 
zwei Tentakelursprüngen wie ausgebuchtet erscheint. Die Aussenfläche 


261 


Velums sowohl, als wie auch der Rand der Körperscheibe zeigt 
eutlich weisse Flecken, die gegen die Mitte der Scheibe hin abnehmen. 
ndbläschen finden sich 30 — 36. 


Aegineta nov. gen. 


 Diess Genus gründet sich auf eine Anzahl von mir untersuchter 
sten, die desshalb nicht mit Aegina Esch. vereinigt werden können, 
eil ihre Tentakel nicht alternirend zwischen den Magensäcken ent- 
pringen, sondern mit den letztern in gleicher Anzahl vorhanden sind. 
jan könnte die zu beschreibenden Arten zur Peron’schen Gattung Fo- 
; zählen, wenn es einestheils nicht bloss zu vermuthen stände, 

s die bei dieser Meduse am Rande angeführten Grübchen den 
lagentaschen entsprechen, und wenn anderntheils auch noch genauere 
pgaben über Tentakelursprung, Velum u. s. w. in den respecti- 
ı Beschreibungen sich fänden. Diese letzteren geben aber wenig 
iehr als, die gerade hier sehr unwesentliche, weil variable, An- 
ıl der Tentakeln und Foveolen, nebst Beschreibung der Farbe des 
‚ Aegineta bildet mit Aegina und Aeginopsis eine Formenreihe, welche 
arch die Einlenkung der Tentakeln zwischen den Magentaschen der 

ung Cunina gegenübersteht. Je nachdem nun die Tentakel zwischen 
® zwei Magentaschen sitzen, oder einen solchen Raum überspringen 
der deren mehrere, gliedern sich dann die einzelnen der erwähnten 
altungen ab. 


Aegineta rosea nov. spec. 
(Taf, X, Figg. 6, 7.) 


Der vöthlich schimmernde Körper dieser Meduse ist von beträcht- 

‚Dicke, ringsum stark gewölbt, oben abgeflacht. Sein Querdurch- 
er beträgt 5— 6”. Gegen den Rand hin ist er etwas eingezogen, 
beim ruhenden, schwächer und oft kaum zu bemerken beim 
mmenden Thiere; zugleich zeigt im erstern Zustande die Ober- 
‚des Schirmes 9—44 schwache, aber die ganze Höhe des Schir- 
's von oben nach abwärts zum Rande durchziehende Furchen, die 
wieder ausgleicheu sobald das Schwimmen beginnt. — Der Magen 
likommen flach, bald mit weit geöffneten, bald mit faltig zusammen- 
genem Munde versehen. Vom Magen nehmen 44— 412 breite, einen 
= schmalen Raum zwischen sich lassende Taschen ihren Ursprung, 
d treten im rechten Winkel nach abwärts. Da, wo sie mit gerader 
den, entspringt vom Körperrande das sehr breite Velum, wel- 
18* 


262 


ches durch besondere spangenartige Gebilde mit der 'Wandung der 
Magentaschen verbunden ist. Der ganze membranöse Körperrand, 'so- 
wohl seine obere Partie, in welche die Magensäcke treten, als seine 
untere, das eigentliche Velum zeigt unter verschiedenen Contractions- 
zuständen eine ganz verschiedene Beschaffenheit. Ist er schlaff, wie 
während des Schwimmens (vergl. Fig. 6), so bemerkt man seine Orga- 
nisation, und namentlich‘ die Beziehungen des Velums am vollständig- 
sten, sowie er sich aber einmal'zusammengezogen bat, möchte man 
glauben, ein ganz anderes Thier zu sehen. Die’ Magensäcke besitzen 
dann statt des rechteckigen einen abgerundeten freien Rand, indeın die 
Contraction vorzüglich zwischen je zwei Magensäcken stattfindet. Das 
Velum ist nach innen geschlagen, und der umgebogene Theil bildet 
um den Rand des Magensackes einen erenelirten, zierlich gebogenen 
Saum (vergl. Fig. 7): Die ‚mikroskopische Untersuchung zeigt auf jedem 
der jetzt sich findenden Vorsprünge ein noch auf dem Magensacke be- 
ginnendes leistenförmiges Band, welches sich spangenartig auf das Ve- 
lum. erstreckt und durch zahlreiche feine Körnchen und Bläschen sich 
auszeichnet. — Die zwischen dem Ursprunge der Magentaschen sitzen- 
den Tentakel haben eine Länge von 4—5” und sind malt rosenroth 
gefärbt. — Der gestielten Randbläschen mit ovaler Concretion zählte 
ich 75. ‚ 

Es hat diese Meduse in der äussern Form’ einige Aehnlichkeit mit 
dem von‘ Kölliker beschriebenen Eurystoma rubiginosum; da aber von 
diesem Thiere keine Magensäcke beschrieben werden, und zugleich 
sehr lange Tentakel angegeben sind, so dürfte schon hierin eine we- 
sentliche Verschiedenheit zu erkennen sein. 


Aegineta prolifera nov. spec. 


Es ist diess die'von mir früher als Cunina prolifera aufgeführte 
Meduse, bei der ich Knospenbildung im Magen erkannt habe.‘ 'Ihre 
Körperform ist fast rundlich, die Gallertsubstanz beträchtlich dick und 
durchsichtig. Der: Magen ist flacb, mit kaum 'vorstehender 'sehr"er- 
weiterungsfähiger Mundöffnung und 46 taschenförmigen Fortsätzeh, die 
sich im rechten Winkel nach abwärts biegen. Sie liegen sehr enge 
bei’ einander, und sind an ihrem freien Rande abgerundet. Zwischen 
ihnen, etwa in der Hälfte ihrer Höhe entspringen kurze, schwach ge- 
bogene Tentakel. ‘Das Velum ist gut entwickelt und verhält sich wie 
bei der vorigen Art. — Die Zahl der ovalen Randbläschen beläuft 
sich auf 20 und jedes enthält mehrere (oft 6—8) verschieden Ge 
tete Concretionen. SO 

Bezüglich der Knospenbildung verweise ich auf die in meinem: 
frühern Aufsatze gegebene Darstellung. 


263 


Aegineta paupercula nov. spec. 
(Taf. X, Fig. 10.) 


In der. ganzen 'Familie ‚stellt dieses Thier die bei weitem ein- 
fachste Form vor, die man leicht für ‚ein Junges irgend einer der 
schon beschriebenen Arten halten möchte, wenn nicht die relativ be- 
trächtliche Körpergrösse dagegen Einsprache thäte. Der stark gewölbte, 
etwas unebene Körper ist von bläulicher Färbung und misst 5” im 
Querdurchmesser. Der Magen ist ein wenig nach oben ausgebogen 
and mit stumpf konisch vorspringendem Munde versehen. Die Mund- 


selbst von gelblicher Farbe. Die kurzen, zwischen dem Ursprunge 
der Magensäcke sich inserirenden Tentakel sind mattweiss und von 
1%," Länge. Das Velum wird nur durch einen schmalen Saum 
repräsentirt. Die Zahl der Randbläschen, deren jedes 2—4 Con- 
relionen einschliesst, beträgt 30— 36. 


je Aegineta globosa nov. spec. 

(Taf. X, Fig. 8.) 

5 Der Körper fast kugelförmig, 5” im Querdurchmesser, ziemlich 
esistent. ‚Der Magen ist trichterförmig nach innen eingebogen, und weist 
der tiefsten Stelle die Mundöffnung, die meist weit geöffnet ist. 
V ı Umfauge des Magens treten 10 Taschen ab, von fast viereckiger 
orm. Die #” langen röthlichen Tentakel sind stark nach unten und 
gekrümmt und nehmen am Magenrande zwischen den Taschen 
ren Ursprung. Das Velum ist schmal. Die länglichen Randbläschen 
zen zu zweien am Ende jeder Magentasche. 


Aegineta hemisphaerica nov, spec. 


Der. halbkugelige Körper ist durchsichtig. und misst 2” in die 
ere. Der Magen ist wie bei Aeg. globosa gestaltet und, enisendet 
t taschenförmige Anhänge von beträchtlicher Tiefe. Die Tentakel 


genden Körperrande stark zusammengezogen werden. Von den 
hläschen entsprechen immer zwei einer Magentasche. Sie sitzen 
n breiten Ende einer umgekehrt konischen Papille. 


Aegineta flavescens mihi. 
(Taf. X, Fig. 9.) 


n, Es ist. diese Meduse, wie ich nachher zeigen werde, dieselbe, auf 
‚Kölliker ein neues Genus Pachysoma gründete, joh glaube aber, 


264 


dass mehrere wichtige Theile dieses Thieres dort eine irrige Deutung 
erfuhren. 

Der sehr flache, fast scheibenförmige Körper besitzt auch nach 
unten eine auffällige Wölbung, so dass er, wie bei Cunina albescens, 
fast linsenähnlich genannt werden kann. Sein Querdurchmesser ist 
5—7". Der flache Magen wird durch die Convexität der untern 
Scheibenfläche etwas vorgetrieben, und ist mit weiter, niemals von 
einem vorstehenden Rande umsäumten Mundöffnung versehen. Von der 
Peripherie des Magens gehen 4% vierseitige Taschen ab, deren Seiten- 
ränder einander fast dicht berühren, ihre Ecken sind etwas abge- 
rundet und der Grund häufig ausgebuchtet. Die Gallertsubstanz des 
Körpers setzt sich seitlich noch mit einer beträchtlich dicken Schicht 
auf die Magenanhänge fort, und endet erst am Grunde derselben, wo 
dann das mässig breite, im Ruhezustande des Thieres schlaf herab- 
hängende Velum beginnt. Der Magen ist sammt seinen Anhängen 
weisslich gefärbt. In den Magentaschen trifft man nicht selten mehrere 
bis zu 0,2” grosse Zellgebilde an, die mit Kern und Nucleolus und 
feinkörniger Substanz verseheh sind und nach Analogie mit Aeginopsis 
obne Anstand für Eier erklärt werden können. Ich vermisste sie nur 
in wenigen der zahlreichen beobachteten Exemplare, konnte aber nie- 
mals an den entsprechenden Localitäten der ohne Eier getroffenen In- 
dividuen Samenelemente zu Gesicht bekommen. Jeder der 4% Ten- 
takel besitzt eine Länge von 5—6”, das äusserste Drittheil davon ist 
gelb gefärbt. Sie werden meist starr ausgestreckt getragen, und zwar 
fast völlig horizontal, so dass der Vereinigungspunkt ihrer gegen den 
Körper verlängert gedachten Achsen noch in den Körper fallen würde. 
Ihr Ursprung liegt zwischen je zwei Magensäcken, und zeigt, wie diess 
mehr oder minder ausgeprägt bei allen beobachteten Aeginetenspecies 
der Fall ist, einen in die Gallertsubstanz des Körpers eingesenkten 
hakenförmig gekrümmten Fortsatz, der, wie die Tentakel selbst, aus 
grossen über einander gereihten Zellen gebildet ist. — Die Randbläs- 
chen sitzen wie bei Aeg. hemisphaerica auf konischen Papillen und 
finden sich zu 2— 3 je einer Magentasche entsprechend. Die von ihnen 
umschlossene rundliche Concretion besitzt häufig eine braunrothe Farbe. 
Wenn sich der Rand des Thieres zusammenzieht, so schlagen sich 
Velum und Magensäcke nach unten und innen, und im Umkreise der 
Scheibe bilden sich zwischen den Tentakeln wulstartige Ausbuchtungen 
der Gallertsubstanz, die der an der Tentakelbasis stattfindenden Ein- 
ziehung ihre Entstehung verdanken, und beim Nachlassen der Con- 
tractien sogleich sich wieder auszugleichen beginnen. Stellt man sich 
die beschriebene Meduse in diesem Contractionszustande vor, so ist es 
nicht schwer Pachysoma flavescens Köll. darin zu erkennen, es er- 
klären sich dann auch die dort angegebenen äusserst eigenthümlichen 


265 


- Organisalionsverhältnisse, die, wenn sie wirklich in der Natur sich 
‚träfen, nothwendigerweise aus Pachysoma !) Köll. nicht bloss die neue 
Gattung berechtigten, sondern sogar zur Gründung einer besondern, 
‘von den bekannten Medusentypen gauz abweichenden Abtheilung hin- 
en müssten, denn sonst nirgends wird die verdauende Höble von 
er Randhaut begrenzt. Was Kölliker für die Randhbaut, das Velum, 
ahm, ist die Magenwand, deren grosse kreisrunde Oeffnung den Mund 
orstellt, das wirkliche Velum ward übersehen, was bei den oft sehr 
lange in zusammengezogenem Zustande verharrenden Thieren sehr leicht 
geschehen kann, sowie überhaupt eine Einsicht in die Organisation der 
Aeginiden, so einfach diese Thiere auch gebaut scheinen, dennoch erst 
nach längerer beharrlicher Forschung erlangt werden kann. Die Magen- 
aschen waren an dem von Kölliker beschriebenen Exemplare gleich- 
falls zusammengezogen, dass sie aber vorhanden waren, erhellt aus 

er Angabe, dass «jeder Wulst des äussern Saumes zwischen zwei 
Pangfäden» «eine. sehr grosse elliptische Zelle», «wahrscheinlich ein 
Ei» enthielt, gleichwie ich es oben in den nicht contrahirten Magen- 


Aegineta sol maris nov. spec. 
(Taf. X, Figg. 4, 5.) 


Der wenig gewölbte Körper dieser Meduse misst 4” und darüber 
in die Quere, und ist auf der Unterfläche etwas concav, so dass da- 
durch dem Magen ein ziemlich beträchtlicher Raum wird, der jenen aller 
vorbeschriebenen Arten an Grösse übertrifit. Die weite Mundöffnung 
t mit einfachem Rande versehen. Vom Umkreise des Magens gehen 
48 Taschen ab, welche nur schmale Interstitien lassen und in ihrem 
Grunde etwas ausgebuchtet sind. Das wohlausgebildete Velum ist nie- 
nals schlaff herabhängend, sondern trifft sich immer ringförmig aus- 
gespannt. (Es ist in der Abbildung Fig. 5 desshalb nicht sichtbar.) 
ie zolllangen, schlanken Tentakel inseriren sich am Magenrande zwi- 
hen je zwei der taschenförmigen Fortsätze (Fig. k ©) und sind wie die 
jeren und der Magen weisslich gefärbt. Die Bewegungsfähigkeit 
der Tentakeln sowohl wie des ganzen Thieres ist äusserst geringe, und 
risveränderungen erfolgen nur sehr langsam. Die Randbläschen sind 
gemessenen Abständen so vertheilt, dass zwischen je zwei Tentakeln 


) Ich hätte nach dem Principe der Priorität die ganze Gattung Aegineta als 
“«Pachysoma» aufführen müssen, unter welchem Namen Kölliker als der 
ü erste eine Art bekannt machte, wenn nicht eben dieser Name (schon mehr- 
mals) vergeben wäre. Auch die von Kölliker eingeführte Gattung «Steno- 
 gaster» hat nicht weniger als drei Namensverwandte (unter den Insecten) 
und möchte wohl ebenfalls unter Aegineta gerechnet werden müssen. 


266 


sich etwa sechs finden, und ihre Gesammtsumme sich also über 80 be- 
läuft. Jedes enthält eine kugelige Concretion und wird von einer eigen- 
thumlich gebauten:glockenförmigen Papille getragen, welche mit langen 
Wimperhaaren besetzt :ist (Fig. 5.4). 

Diese unstreitig den schönsten Formen beizuzählende Meduse ahmt 
mit ihren meist horizontal ausgebreiteten Tentakeln ruhig imMeere schwe- 
bend das Bild einer Strahlensonne nach, und wird von den Fischer- 
knaben zu Messina: recht treffend als «Sole di mare» bezeichnet, wel- 
chen Namen ich: ihr auch'als Artbenennung beibehalten wissen möchte. 


Aeginopsis Brandt. 


Es wurde‘ bekanntlich diese Gattung für eine Meduse aufgestellt, 
die sich in ihrer äussern Form'sowohl als durch die breiten Magen- 
taschen, und die zwischen den letzteren entspringenden Tentakel sehr 
dem Genus Aegina verwandt zeigte, sich aber von diesem durch das 
Vorkommen kleiner, am Mundrande entspringender Arme unterscheidet. 
Zu der einzigen von Brandt beschriebenen Art Aeginopsis Laurentii ward 
durch Joh. Müller eine neue im Mittelmeere entdeckte gebracht und als 
Aeg. mediterranea bezeichnet. Es fehlt aber dieser gerade das von 
Brandt als kritisch bezeichnete Merkmal, nämlich die vier Arme am 
Magen, so dass entweder für die Mittelmeerform eine neue Gattung 
geschaffen oder der Gattungsbegriff Aeginopsis umgestaltet werden muss. 
Da ich nieht im Sinne habe, die ohnediess schon ziemlich verworrene 
Synonyinik durch Aufstellung neuer Genera über Gebühr zu bereichern, 
und beide Formen zudem in einem sicherlich sehr nahen verwandt- 
schaftlichen Verhältnisse stehen, so ziehe ich den letzten Ausweg vor, 
und ändere die Diagnose für Aeginopsis folgenderweise ab: 

Körper stumpf kegelförmig, Magen mit breiten Taschen. Tentakel 
entspringen zwischen und über der Basis zweier Magensäcke und alter- 
niren mit mehr als zweien der letzteren. ) 

Hierdurch ist’ zweierlei erreicht, einmal wird Aeginopsis strenger 
von Aegina, bei welcher die Tentakel mit je zwei Magensäcken 
alterniren, geschieden, und zweitens ist die Diagnose damit auf ein 
Merkmal gegründet, welches mit jenen der Genera Cunina, Aegina 
und Aegineta gleichwerthig ist. . 


Aeginopsis mediterranea Müll. 


Der; Magen besitzt eine etwas vorstehende Mundöflnung und ist \ 
ınit acht breiten Taschen versehen; zwei Tentakel entspringen mit 
hakenförmigem Fortsatze einander diametral ‚gegenüber zwischen zwei 
Magentaschen, und übertreflen den Querdurchmesser des Körpers mehr- | 


267 


mals an Länge. Sie werden meist bogenförmig gekrümmt getragen 
ind äussern wenig Beweglichkeit. Das Velum ist mässig breit; von 
den acht Randbläschen entspricht jedes von der Mitte des Grundes 
eines Magensackes. 
Diese von mir: sehr häufig in allen Entwicklungsstadien beobach- 
ete Qualle wurde schon von "J. Müller und dann auch von Kölliker 
o genau beschrieben, dass ich dem dort gegebenen Detail nichts bei- 
afügen habe, als dass ich die von Letzterem angeführte «Kerbung » 
es Randes wiederum für das Resultat eines Contractionszustandes 
halten muss, der, wie oben schon mehrmals berührt ward, bei allen 
u die Familie der Aeginiden gehörigen Medusen ‚sehr häufig ähnliche 
ärscheinungen hervorruft. Kölliker scheint dann noch zu vermuthen, 
lass Aeg. mediterranea identisch sei mit der von Quoy und Guimard auf 
Rhede von Amboina entdeckten Charybdea bitentatulata, und in 
That ist die äussere Formähnlichkeit, wie ich aus einer Ver- 
eichung der Abbildungen ?) ersehe, eine beträchtliche, und steigert 
noch, wenn man berücksichtigt, dass unter den angegebenen 
eht Fortsätzen des weiten Mundes wohl nur die Taschen des Magens 
standen werden können, wie auch die Abbildung eine solche Deu- 
3 unterstützt. Eine völlige Verschmelzung wird aber durch die Fär- 
ng der Tentakel bei Char. bitent. nicht gut gestattet sein können. 
Ton ro 
Zur Debersicht gebe ich hier noch eine Zusammenstellung sämmt- 
her im Winter 1852 —53 zu Messina beobachteten und eben zum 
rössten Theile beschriebenen Arten und Gattungen, sowie deren An- 
Inung nach Familien, 
A. Acraspeda. 
4. Fam. Rhizostomidae. 
Rhizostoma Guvieri Per. 
Cassiopeia borbonica Delle Chiaje. 
2. Fan. Pelagidae. j 
Nausitho& albida nov. spec. 
Pelagia noctiluca Esch. 
3. Fam. Charybdeidae. 
Charybdea marsupialis Per. 
B. Craspedota. 
A. Fam. Oceanidae. 
Oceania conica Esch. 
»  fNlavidula Per. 


age'de la corvelte l’Astrolabe. Auas, Zoophytes, DI. 25, Fig. 4, b 


268 


Oceania thelostyla nov. spec. 
Lizzia Köllikeri nov. spec. 
Cytaeis pusilla nov. spec. 
Zanclea costata nov. spec. 
Cladonema radiatum Duj. 
Chrysomitra striata mihi. 


2. Fam. Thaumantiadae. 
Thaumantias mediterranea nov. spec. (?) 


3. Fam. Eucopidae. 

Eucope polystyla nov. spec. 
__» thaumantoides nov. spec. 
» _ campanulata nov. spec. 

»  affinis nov. spec. 
Sminthea eurygaster noy. Spec. 

» leptogaster nov. Spec. 

» globosa nov. spet. 

» {ympanum nov. spec. 
Eurybiopsis anisostyla nov. spec. 
Aglaura hemistoma Per. _ 


* 


4, Fam. Trachynemidae. 
Trachynema eiliatum nov. spec. 
Rhopalonema velatum nov. spec. 


5. Fam. Geryonidae. 
Geryonia proboscidalis Esch. 
Liriope mueronata nov. Spec. 


6. Fam. Aeginidae. 
Cunina vitrea nov. Spec. 
»  lativentris nov. spec. 
»  albescens nov. spec. 
Aegineta rosea nov. spec. 


» prolifera nov. spec. 
» paupercula nov. spec. 
» globosa nov. spec. 


»  hemisphaerica nov. spec. 

» flavescens nov. spec. 

» sol maris nov. spec. 
Aeginopsis mediterranea J. Müll. 


Die geographische Verbreitung der Medusen nach ihren Familien, 
Gattungen und Arten über die Occane und Meerbecken der Krosb REE 


269 


ermag gegenwärtig noch nicht in der Weise dargestellt zu werden, wie 
solches möglich wäre, wenn eine genauere Kenntniss der beschriebenen 
jormen uns einen systematischen Ueberblick über die gesammte Ord- 
jung gestattete, und wir müssen uns darauf beschränken, die Ver- 
eilung nur in ihren dürftigsten Umrissen ins Auge zu fassen. Es 
gilt diess namentlich für die niederen Medusen, während für die zoo- 
gisch besser gekannten Arten der Rhizostomiden, Pelagiden und Me- 
dusiden schon genauere Angaben gemacht werden können, wie solches 
Brandt geschah, der ihre Vertheilung selbst nach Gattungen und 
en genau verfolgte. 
Obgleich die neueren Untersuchungen über pelagische Thierformen 
den verschiedensten Classen weit grössere Verbreitungsbezirke 
gewiesen haben, als diess nach einem frühern Maassstabe unserer 


gen Grade für die Medusen gültig, von denen nur wenige über 
die Meere verschiedener Zonen verbreitet sind, keine einzige aber als 
'hafter pelagischer Kosmopolit erscheint. Wenn wir, um einen 
möglichst gleichmässigen Maassstab der Beurtheilung zu bekommen, von 
en an gewissen Localitäten der Nordsee und des Mittelmeeres öfters 
ich wiederholenden Beobachtungen absehen, und vorzüglich die Ergeb- 
sse grösserer Reisen von des alten Forskäl Zeiten an berücksichtigen, 
erhalten wir den grössten Reichthum an Medusen für den stillen 
von der amerikanischen Westküste an bis in die Gewässer 
'olynesiens, ein Reichthum, der selbst nach Norden hin sich nur 
nig vermindert. Es sind aus diesem Theile über 70 Arten bekannt, 
ı denen über ein Drittheil den höheren Medusen angehört. Weniger 
forscht scheint der indische Ocean, aus dem bis jetzt wenig über 

Arten beschrieben sind, von welchen ein grosser Theil (acht) das 
othe Meer bewohnt. Der atlantische Ocean, dessen Bewohner wir 
ı grossen Theile von den europäischen Küsten aus kennen, birgt 
60 ihm eigenthümliche Arten, zu welchen die durch die genauen 
chungen in den englischen und norwegischen Gewässern bekannt 
ewordenen Formen nicht mit eingerechnet sind. Endlich treflen noch 

‚das Mittelmeer 40 Arten, so dass sich die Summe der auf die 
orkin angegebene Weise bekannt gewordenen Arten auf circa 200 be- 
Wie sehr eine genauere Durchforschung einzelner Meeresstrecken, 
elbst nur von einzelnen Küstenpunkten aus angestellte Beobach- 
gen die Kenniniss und Zahl der Arten zu bereichern im Stande 
das lehren die Untersuchungen des leider zu früh verstorbenen 
bes, durch den allein 43 den niederen Medusen angehörige Formen 
aus dem die britischen Inseln umspülenden Meere bekannt wurden, 
und somit dem atlantischen Gebiete beizuzählen sind. Durch Sars 
kommen für die norwegische Küste demselben Gebiete noch acht Arten 


270 


hinzu, und sechs durch Agassiz für das Meer der nordamerikanischen 
Küsten. Um etwa 45 neue ‚Arten vermehrt sich die Kenntniss der 
Mittelmeer-Fauna durch die Beobachtungen von Wül, Busch, Kölliker 
und die von mir in vorstehender Arbeit 'mitgetheilten Resultate. Wir 
können somit die Zahl aller bekannten Arten auf 300 anschlagen, von 
denen gerade die Hälfte auf die europäischen Meere: kommt. 

Aus einer tabellarischen Zusammenstellung nach den Breiten des 
Vorkommens resultirten mir keine.bemerkenswerthen Verhältnisse; die 
meisten Meere bedürfen wohl noch einer genauern Durchforschung, um 
auch nur allgemeinere Schwankungen in den Verbreitungsverhältnissen 
sichtbar werden zu lassen. Nur ein Vergleich der so ziemlich gleich- 
mässig bekannten Faunen der nord- und 'südeuropäischen Meere 
dürfte zulässig sein, wo wir dann finden, dass gewisse Familien, wie 
die Oceaniden, den Schwerpunkt ihrer Artenzahl in den nördlichen 
Meeren zeigen, während die Eucopiden, Aeginiden und Aequoriden 
ihre Verbreitungsbezirke in südlicheren Breiten — dem Mittelmeere — 
besitzen. Diesem entspricht auch, was über die Vertheilung dieser 
Familien über die anderen Meere bekannt ist. 

Es ist eine von den meisten Forschern bestätigte Angabe, dass 
die grösste Mehrzahl der Quallen in der Nähe von Küsten sich findet, 
was nicht unschwer aus der dort reichlicher zu treffenden Nahrung 
erklärt werden kann. Ein anderer Factor ist aber noch der Umstand, 
dass die meisten Quallen festsitzende Jugenazüstände haben, deren 
Existenz wohl nur in 'minderen Tiefen möglich ist. Die Vermehrung 
wird daher immer von den Küsten ausgehen müssen, und wiederum 
nur da können sich die Eier der Medusen zur festsitzenden Ammen- 
form entwickeln. Damit soll aber ihr vielleicht gleich häufiges Vor- 
kommen auf hoher See keineswegs abgesprochen werden, denn zu 
einer grossen Entfernung von den Küsten und zur Unternehmung 
weiter, schon von Forbes beobachteten Züge befähigt sie nicht allein 
ihre Organisation, sondern sie mögen auch vielfach durch die ver- 
schiedenen Meeresströmungen dazu genöthigt sein. Eine. Vertheilung 
der grösseren Formen auf die Küsten, der kleineren dagegen auf die 
hohe See, wie solches Brandt wahrscheinlich zu machen sucht, is 
in der That nicht existirend, und wird durch neuere Beobachtungen, 
gerade seitdem auf die kleineren Quallen die Aufmerksamkeit der 
Beobachter gelenkt ist, hinreichend widerlegt, Sowie auch das vorzugs- 
weise Vorkommen der Ammenstöcke an Küsten, und die durch diese 
Colonien bedingte, oft ins Unglaubliche gehende Vermehrung der Me- 
dusen schon von vorn herein jener Annahme zuwider ist, 


271 


Erklärung der Abbildungen. 


hm 


Figurenbezeichnung, für sämmtliche Abbildungen gültig. 
Kris 


RER} . Gallertsubstanz des Körpers. 
er dd Randmembran (Velum). 
c Magen. 

RT ec’ Mundöffnung. 
d Radiärkanäle. 
d’ Ringkanal. 
d" Taschenförmige Fortsätze des Magens. 
kafs e  Mundtentakel. 

f Randtentakel. 
ii g . ‚Ocellus.. 

. h Randbläschen. 
i  Geschlechtsorgane. 


Tafel VI. 


4. Oceania conica Esch., elwas vergrössert. Die nebenstehende Linie 
bezeichnet die natürliche Grösse. 

2. Stück des Nesselzellenstreifens, der sich auf jeder der Längskanten 
‚der ‚Glockenoberfläche hinzieht. 
#. O. conica von oben gesehen (schematisch). 
. 4 Oceania flavidula Per., etwas. vergrössert. 

5. Lizzia Köllikeri nov. spec., eiwas vergrössert; mit ausgestreckten 
‚ Rand- und halbausgestreckten Mundtentakeln. / 
. Dieselbe Meduse von oben. 
Ast eines Mundtentakels derselben Meduse. 
Ein Büschel Randtentakel, wovon drei spiralig zusammengerollt, die 
übrigen nur zum Theil gezeichnet sind. 
Ein einzelner Randientakel bei stärkerer Vergrösserung. 
 Chrysomitra striata (mihi) von der Seite, vergrössert. 
Dieselbe Meduse von oben. 
Schematischer Längsdurchschuitt durch dieselbe. 
Ein Stück einer Nesselzellenreihe von der Oberfläche des Schirmes von 
Chrysomitra striata. 
4. Randtentakel von Chysomitra striata. 

- Gruppen gelber Zellen von der Unterfläche des Schirmes der näm- 
lichen Meduse. 


Tafel VI. 


er Thaumanlias mediterranea nov. spec. von der Seite; etwas ver- 
j, grössert. 

® Ansicht derselben Meduse- von der Unterfläche. 

3. Ein Stück Rand mit den verschiedenen Tentakelgebilden. 

4. Zanelda costata noy. gen. et spec., vergrössert. 

5. Ansicht von oben. 

6. Ende eines Randtentakels mit seinen secundären Anhängen. 

7. Nesselzellen von der Oberfläche der Glocke. 


Fig. 


ee 


272 


Cytaeis pusilla nov. spec., vergrössert. 

Oceania thelostyla nov. spec., vergrössert. 

Ein einzelner Randtentakel mit der an seinem Ursprunge befindlichen 
Anschwellung. 

Gruppe von Nesselzellen von der Oberfläche des Randtentakels. 
Eurybiopsis anisostyla nov. gen. et spec., vergrössert. 

Aglaura hemistoma Per., vergrössert. (Bezüglich der Randtentakel 
das vollständigste Exemplar, das von mir getroffen ward.) 
Randsegment, mit den Anschwellungen des Ringkanals an den Tentakel- 
ursprüngen, 

Der Magen mit den Geschlechtsorganen und dem ihn tragenden Stiele, 
auf dem Durchschnitte gesehen. 

Geryonia proboscidalis Esch., natürliche'Grösse, von der Unter- 
fläche gesehen. 

Ende des Stiels von Liriope mucronata nov. spec., mit umge- 
stülptem Magen und vorragendem stilettförmigem Fortsatze *. 
Eucope polystyla nov. gen. et spec., von der Unterfläche gesehen, 
vergrössert. 


Tafel IX. 


Rhopalonema velatum noy. gen. et spec., natürliche Grösse. 

Die nämliche Qualle, mit etwas eingezogenem Rande, vergrössert. 
Magenrevitus mit dem Anfange der Radiärkanäle, von oben gesehen. 
Stück eines Randtentakels. x Nesselzellen; y Wimperlinie. 

Drei einzelne Nesselzellen von den Randtentakeln, mit ausgetretenem 
Faden. 

Trachynema ciliatum nov. gen. et spec., halb von unten gesehen, 
vergrössert. 

Der Magen derselben Meduse in ausgestrecktem Zustande. 

Eucope campanulata nov. gen. et spec., vergrössert. 

Eucope thaumantoides noy. spec., vergrössert. 

Weibliche Geschlechtsdrüse derselben Species. 

Sminthea leptogaster nov. gen. et spec., halb von der Seite ge- 
sehen, vergrössert. 

Eucope affinis noy. spec., vergrössert. 
Dieselbe, von unten gesehen. Von vier Tentakeln ist nur die Basis 
angedeutet. 

Sminthea eurygaster nov. spec., vergrössert. 

Einmündungsstelle eines Radiärkanals in den Ringkanal, mit einem 
(männlichen) Geschlechtsorgane. 

Randbläschen von Sminthea eurygaster. 

Sminthea globosa nov. spec., vergrössert. 

Sminthea tympanum noy. spec., halb von unten gesehen, ver- 
grössert. 


Tafel X. 
Cunina vitrea nov. spec., elwas vergrössert. \ 
Cunina lativentris nov. spec., vergrössert. B' | 
Cunina albescens noy. spec., von oben gesehen. he 
Tentakelursprung von derselben. % 


273 


Aegineta sol maris nov. gen. et spec., mit gesenkten Tentakeln. 

A. Randbläschen mit seinem Träger von derselben. 

‚6. Aegineta rosea noy. spec., halb von unten gesehen, mit entfalte- 
tem Rande; vergrössert. 

"Dieselbe, seitlich betrachtet, mit zusammengezogenem Rande. 

 Aegineta globosa noy. spec., vergrössert. 

' Aegineta flavescens novy. spec., von unten, mit eingeschlagenem 

Aegineta paupercula noy. spec., vergrössert. 


Ueber Gryporrhynchus pusillus, eine freie Gestodenamme. 
Von 


Dr. Hermann Aubert in Breslau. 


Mit Tafel XI. 


Bei dem Durchsuchen des Darmes der Schleihe fand ich öfters 
einen kleinen Wurm, der sogleich den Eindruck eines unentwickelten 
Bandwurmes machte, und den ich bald mit dem Gryporrhynchus pu-- 
sillus, den v. Nordmann in seinen mikrographischen Beiträgen pag. A104 
beschrieben und Tab. VIII abgebildet hat, als identisch erkannte. Die 
Abbildung ist indess dem damaligen Standpunkte der Wissenschaft en 
sprechend und nicht mit der Genauigkeit gemacht, welche erforderlich 
wäre, um aus dieser unentwickelten Form des Thieres auf den zu- 
gehörigen Cestoden schliessen zu können und diess bestimmt mich, ihn | 
von Neuem zu beschreiben und abzubilden. v. Siebold erwähnt unser” 
Thierchen in seinem Aufsatze über die Tetrarrhynchen (diese Zeitschrift, 
Bd. II, pag. 216), sowie in seiner vergleichenden Anatomie, in de 
man nie vergeblich sucht, mit der Vermuthung, dass es eine (esto. 
denamme sei (pag. 157, Anm.). Diese Vermuthung zur Gewissheit zu 
erheben, war mein Bemühen, und dieses Ziel glaube ich erreicht 
zu haben. Handelt es sich aber darum, den zugehörigen Cestoden 
nachzuweisen, oder die Abstammung des Thieres aus einem Taenienei 
darzuthun, so kann ich, da sich hier die Schwierigkeiten in ganz un- 
erwarteter Weise häufen, wie sich später ergeben wird, auch nur 
Vermuthungen hinstellen. Wenn daher meine Mittheilungen einerseits 
fragmentarisch bleiben, so glaube ich andererseits zu den wichtigen 
Untersuchungen Stein’s über die Bandwurmceysten in Mehlwürmern und’ 
zu den schönen Beobachtungen Meissner’s über die Taenienamme d 
Arion Empiricorum einige analoge Erscheinungen hinzufügen zu kön 


275 


Der Gryporrhynchus pusillus findet sich, wie v. Nordmann angibt, 
a dem Darmschleime;' er liegt hier meist zwischen den Zotten der 
Schleimhaut des obern Darpithaiking ausserdem findet er sich aber auch 
1 der Gallenblase, und zwar ee wie es scheint, häufiger. Er ist 
eben noch mit blossem Auge sichtbar und fällt durch seine intensiv 
veisse Farbe aul, besonders wenn er in dem Contentum des Darmes 
der. der Gallenblase obenauf schwimmt; schwieriger ist er zu finden, 
enn er an der Schleimhaut des. Darmes oder der Gallenblase fest- 
zesogen ist. Mit unbewaflnetem Auge und mit der Loupe sieht man 
kaum, dass er sich bewegt, unter dem Mikroskop aber bemerkt man 
lebhafte Bewegungen, so lange er frisch ist und nicht mit einem Deck- 
jläschen gedrückt wird. Letzteres bringt ihn bald zur Ruhe und man 
kann ihn dann bequem beobachten. 
Er besteht aus zwei, wie es scheint, ‘ganz getrennten Theilen, 
einem vordern durchsichtigen, welcher dem sogenannten Kopfe der 
Taenien analog ist, und einem undurchsichtigen, bei auffallendem Lichte 
sen Hinterleibe, der vielleicht als zweites Glied oder als Schwanz- 
zu deuten ist (Fig. 1 A und B). 
"Der vordere Theil, welcher lebhalt bewegt wird, ist ziemlich vier- 
, durchscheinend ad enthält vier Saugnäpfe uod einen aus- und 
i ehbaren Rüssel mit seinem Hakenkranze. Das Parenchym dieses 
eiles ist feinkörnig und gleichmässig an allen Stellen, und enthält 
egelmässig vertheilt jene Kalkkörperchen, wie man sie bei allen 
ekelten und unentwickelten Cestoden findet. Ob der ganze Theil 
iner Haut überzogen ist, ist schwer zu entscheiden. Besonders 
tellen geht die Haut nicht, beim Zerdrücken reissen Parenchym 
‚die problematische Haut gleichzeitig, und Falten habe ich nicht 
Bestimmtheit sehen können. Dagegen habe ich bei Tbieren, die 
ge Zeit in Wasser gelegen hatten, sich grosse Blasen an der Pe- 
ie bilden sehen, die ganz glatte Wandungen hatten und den 
bhebungen bei anderen Eingeweidewürmern sehr ähnlich waren. 
eagentien liessen auch keine besondere Haut erkennen. 

Die vier Saugnäpfe liegen an den vordern Enden des Thieres und 
nen schr verschiedene Stellungen annehmen. Sie werden, wenn 
ier frei und munter ist, fast wie Taster bewegt, angezogen, 
gestreckt, zusämmengezogen, entfaltet, nach rechts und links ge- 
det, fangen gelegentlich eine Luftblase oder platten sich am Glase 
Sie sitzen gleichsam auf kurzen Stielen auf, welche ausgestreckt 
m können, die übrigens mit dem übrigen Parenchym continuirlich 
henhängen. Sie haben einen mässig wulstigen Rand, welcher 
er Zusammenziehung fein radial quergestreift erscheint, und eine 
g, welche entweder auch radialstreifig oder auch nur fein- 
punktirt aussieht. Der ganze Saugnapf ist vollkommen rund. Auf 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. VII. Bd. 19 


276 


v. Nordmann’s Abbildung liegen zwei Saugnäpfe vorn, zwei hinten; 
diess ist aber nur eine zufällige Stellung, die vielleicht, wie v. Siebold 
vermuthet, durch Druck erzeugt sein mag. Ich habe die Saugnäpfe 
in verschiedenen Präparaten in gleicher Entfernung von dem Haken- 
kranze und in einer Ebene mit ihm liegend gefunden, wie man es 
auch regelmässig bei frischen Exemplaren ohne Druck anzuwenden 
sieht. Fig. 3 zeigt die Saugnäpfe in dieser Stellung nach einem von 
mir in Glycerin aufbewahrten Präparate eines Individuums aus dem 
Darm. Sie verhalten sich ihrer Stellung und ihrer Form nach so, wie 
bei den meisten Cysticerken und Taenien., Dass sie zum Fesitsaugen 
dienen und dazu auch ohne Hakenkranz genügen, habe ich bei einem 
Exemplar aus der Gallenblase mit Evidenz beobachtet, welches bei 
zurückgezogenem Hakenkranze nur mit den Saugnäpfen sehr fest an 
der Schleimhaut hing und mit derselben unter das Mikroskop ge- 
bracht wurde. 

Von besonderer Wichtigkeit ist eine genaue Beschreibung des 
Hakenkranzes, der bei unserem Thiere ganz charakteristisch ist. Wir 
haben bei ihm Dreierlei zu betrachten: die Höhle, in welche derselbe 
zurückgezogen wird, oder sein Receptaculum, ferner den Apparat, 
durch welchen derselbe vor- und zurückgeschoben wird, drittens die 
Anordnung, Form und Zahl der Haken. 

Die Höhle für den Hakenkranz liegt in der Mitte zwischen den } 
vier Saugnäpfen. Auch bei möglichst zurückgezogenem Rüssel springt 
die Mündung der Höhle etwas hervor (Fig. 4). Sie ist vorn schmal, 
manchmal etwas feinfaltig eingezogen an ihrer Mündung, und erweitert 
sich nach hinten, so dass sie im ganzen birn- oder flaschenförmig er- 
scheint. Auf ihrem Boden sitzt der Muskelapparat oder Bewegungs- 
apparat für den Hakenkranz, der Rüssel auf, so dass ihr Hohlraum 
dem einer Champagnerflasche sehr äbnlich ist. Sie wird bald in die 
Länge gezogen, bald verkürzt, wahrscheinlich durch die Contractionen 
des umliegenden nach allen Seiten contractilen Parenchyms, ohne dass 
sich der Rüssel dabei zu bewegen braucht. Natürlich macht sie aber 
auch den Contractionen desselben entsprechende Mitbewegungen und 
wahrscheinlich ist es das die Höhlung umgebende Parenchym, welches 
den Hakenapparat aus der Höhle befördert. Sie verstreicht bei letz- 
terer Bewegung ganz und das Körperparenchym geht dann bei-mög- 
lichst gestrecktem Hakenapparat fast ohne Falte oder Wulst in den- 
selben über (Fig. 2 A, B, C, D). Die Bewegungen zum Hervorstrecken 
und Entfalten des Hakenkranzes weisen auf ein complieirtes ‘Organ 
hin; man sieht die Bewegungen oft Stunden lang an frisch aus der 
Gallenblase genommenen und in Galle belassenen Thieren; sie machen 
den Eindruck einer suchenden, tastenden Bewegung. Der Rüssel hat 
im contrahirten Zustande eine herzförmige Gestalt, so dass die Haken 


277 


uf der nach vorn gekehrten Basis aufsitzen, die Spitze dagegen fehlt 
nd in das Parenchym des Körpers übergeht; im ausgestreckten Zu- 
ande dagegen ist er eylinderförmig; ob der Rüssel von einer Mem- 
ran überzogen wird, ist gleichfalls ungewiss, da sich Falten nicht an 
im wahrnehmen lassen. Dasselbe gilt von der Begranzung der Höhle. 
Beim Hervorstrecken des Rüssels sieht man nun zuerst, wie sich die 
[ündung des Receptaculums kuppenförmig hervorwölbt und die Höhle 
siner wird. Während die Kuppe hervortretend spitzer wird, ver- 
ängert sich der herzförmige Rüssel, wird schmaler und schiebt den 
kenkranz imıner weiter nach vor«, so dass die Haken aus der Höhle 
eraustreten; die Grenze der Höhle und des Rüssels liegen nun dicht 
n einander, sind aber durch einen schwärzern Strich deutlich ge- 
fennt. Nun dringt der Hakenkranz vor und die Höhle verstreicht 
Ilmälig. Das Körperparenchym geht direct in den Rüssel über. Bis 
jerher war der Hakenkranz nicht entfaltet, sondern die Haken lagen 
usam nmen, wie in einem Köcher die Pfeile; ist aber der Rüssel voll- 
9 hervorgeschoben und die Höhle ganz verstrichen, so dass man 
Kb gleichmässigen Cylinder, der von dem Körper ausgeht, sieht: 
wird mit einem Schlage der Hakenkranz entfaltet, wie wenn ein 
lirm aufgespannt wird. Fig.2A,B,C,D zeigt N Bewegung. 
‚Es drängt sich hier die Frage auf, wird dieses Hervortreten des 
ssels durch eine active Ausdehnung und Verlängerung der Substanz 
‘ durch ein Drücken der hinteren Theilchen gegen die vorderen zu 
de gebracht. Beobachten lasst sich natürlich keins von beiden und 
> Streifung oder Faltung des Russelparenchyms der Länge oder 
nach, welche für die eine oder andere Annahme spräche, habe 
Be nicht bemerken können. Man wird sich daher wohl hier, 
all, wo es sich um Ausdehnung von Weichtheilen handelt, 
vorstülpen des Rüssels durch active Contraetion der hinter dem 
bewegenden Organ gelegenen Theilchen und Druck dieser a tergo 
‚ denken haben. Eine ähnliche Frage kehrt bei der Entfaltung des 
ikenkranzes wieder. Die Haken sind mit ihrem mittlern und hintern 
eentralen Theile befestigt. Eine Entfaltung wird also ebenso gut 
ein Vorschieben des mittlern Theiles, des Centrums, wo sie 
n hinteren Theilen befestigt sind, als durch ein Zurtickziehen 
pherischen Schicht, wo sie mit ihren mittlern Theilen ange- 
‚sind, stattfinden können. Ich glaube, dass Letzteres der Fall 
, wenn "such der Vorgang schwer zu beobachten und Täuschung 
( leicht möglich ist. Es schien mir bei langsamer Entfaltung, 
die centralen Theile den festen Punkt, den Drehpunkt bildeten 
oh nicht weiter nach vorn bewegten, die mittleren dagegen nach 
Körper hin gezogen würden; damach würde also die Entfaltung 
"durch ein Hervortreten des centralen Theiles, sondern durch 
9* 


 e 


278 


eine Verkürzung der peripherischen contractilen Rüsselschicht zu 
Stande kommen. Durch die kleine Pause, welche immer zwischen 
dem Hervorstülpen und‘ der Entfaltung des Hakenkranzes stattfindet, 
wird diese Beobachtung einigermaassen gesichert. Jedenfalls muss 
man aber zur Entfaltung des Hakenkranzes eine centrale und eine pe- 
ripherische contractile Schicht annehmen; während eine Grenze dieser 
beiden Schichten von der Seite her sehr unsicher ist, lässt sie sich sehr 
deutlich bei der Betrachtung des Hakenkranzes von oben wahrnehmen. 
Man sieht auf dieser Scheibe. des Rüssels, wie sie Fig. 3 zeigt, sehr 
deutlich einen äussern Ring, welcher die mittleren Hervorragungen der 
grossen und kleinen Haken aufnimmt, getrennt von einem centralen 
Theile, in. dem die hinteren Enden der Haken liegen. Jener äussere 
Ring würde also die contractile Schicht auf dem Durehschnitte sein, 
welche die mittleren Hervorragungen der Haken gegen den Körper des 
Thieres zieht. Diese Bewegungen entsprechen also ganz denen, die 
man bei grossen Cestoden und Cysticerken leichter beobachten kann. 

Die Form (der Haken, ihre Zahl und Anordnung zu erforschen hat 
mir bei der Kleinheit des Objectes sehr viel Mühe gemacht, bis ich 
endlich durch ein glückliches Präparat zu der sichern’ Bestätigung 
meiner bis dahin gemachten Beobachtungen und Annahmen gelangte. 
Man bekommt gewöhnlich den Hakenkranz nur in der Zusammen- 
faltung zu sehen, wo die Haken einander decken. Durch Hin- und 
Herschieben des Deckgläschens kann man sie nun allerdings trennen 
und isoliren, aber man sieht dann ihre Form nur von der Seite, ihre 
Anordnung ist zerstört und ihre Anzahl nur sehr mühsam zu ermitteln. 
Ein Gryporrhynchus aus dem Darme gerieth aber so unter das Deck- 
gläschen, dass ich gerade auf die vordere Scheibe seines Rüssels mit 
entfaltetem Hakenkranze und feststehenden Haken sah, die vier Saug- 
näpfe rundherum, wie es Fig. 3 nach einer sofort angefertigten Zeich- 
nung zeigt, und nun mit einem Schlage über Form, Anordnung Ks 
Zahl der Haken Sicherheit erhielt.‘ > 

Betrachten wir zunächst die Form der Haken dieses Gryporrhyn- 
chus aus dem Darm, dann die von dem Gryporrhynchus aus der 
Gallenblase; Zahl und Anordnung sind bei beiden gleich. Der Haken“ | 
kranz besteht aus einer Reihe grosser und kleiner Haken, welche mit 
einander alterniren. Beide Arten sind platt und sehr dünn; wenn sie 
daher auf der Kante stehen, so sehen sie wie Stacheln oder Strahlen 
aus, und so erschienen sie in dem erwähnten Präparat, bei dem ie 
jeden weitern Druck vermied, wohl eine Viertelstunde lang, so das 
ich eine Zeichnung, wie sie Fig. 3 zeigt, entwerfen und die emzelnen 
Theile messen konnte. Allmälig sanken sie um, was sogleich an ihrem | 
Breiterwerden zu bemerken war, und lieferten endlich das Präpa 
welebes in Fig. k dargestellt ist. Je mehr sie sich‘auf die Seite legt 


279 


a so deutlicher trat ihre Krümmung und die Umbiegung ihrer Spitze 
‚hervor. Sie haben zwei Hervorragungen mit Anschwellungen, welche 
auch schon ‚bei der Betrachtung von oben. hervortreten, an ihrem cen- 
iralen Ende und in ihrer Mitte, und diese beiden Anschwellungen sind 
;0 charakteristisch, dass sich dadurch. der Gryporrhynchus vor allen 
deren entwickelten und unentwickelten Bandwürmern auszeichnet. 
e centrale Anschwellung kann man mit’einem Eierbecher vergleichen. 
er platte Haken. wird hier rund, drehrund und baucht sich aus. Man 
überzeugt sich davon theils durch die eigenthümliche Schattirung vor 
em centralen Ende, wo das Platte in das Runde übergeht, theils 
h Betrachtung der Haken von verschiedenen Seiten.’ Diese runde 
inschwellung hat eine mässig tiefe, aber ganz deutliche Grube, wie 
iess Fig. 5 und einzelne Haken in Fig. 4 zeigen. 
- Es war mir sehr erwünscht, dass Herr v. Siebold die (Güte hatte, 
sich von dieser ungewöhnlichen Form der Gryporrhynchushaken zu 
berzeugen. Dieser Fortsatz geht in einer mässigen Biegung nach 
en zu seiner Änheftungsstelle. Ich nenne den Theil des Fortsatzes, 
it dem er angeheftet ist, den untern, so dass dann auch der mitt- 
e. Fortsatz und die Spitze des Hakens nach unten gerichtet sind, 
‚der Vorstellung, die man sich nach Fig. 3 von der Stellung der 
ken machen muss, entsprechend. Der mittlere Fortsatz hat gleich- 
eine Anschwellung, die indess nicht so dick ist und besitzt auch 
a eine flache Grube. Diesen Anschwellungen entsprechen an ihren 
nsatzstellen Vertiefungen in dem Parenchyme des Rüssels, die ich an 
om Individuum, welches unter meinen Händen sämmtlicho Haken 
or, sehr schön sehen konnte (Fig. 8). Sie stecken darnach also 
it fest in dem Parenchym, sondern liegen nur fest oder lose an 
elben an, was wohl in Zusammenhang mit dem Alter des Thieres 
“wird. Zwischen diesen beiden Gruben ist der Haken wieder 
und nach oben zu scharf. An der untern Seite geht. die Krüm- 
g ziemlich stark nach dem mittlern Fortsatze zu, an der obern 
sie aber viel schwächer, so dass der Haken an der mittlern 
ellung seinen grössten Höhendurchmesser hat (Fig. 5). Nach 
’eripherie hin wird der Haken wieder ganz platt und scharf, biegt 
nur wenig von oben nach unten, und wird schmaler in seinem 
ndurchmesser, so dass die obere Krümmung stärker ist als die 
Endlich biegt er sich mit einem Mal stark nach unten, so dass 
hitze mit dem Haken fast einen rechten Winkel bildet. Das letzte 
‚der Spitze ist dagegen ein wenig nach aussen gebogen. Fig. 5 
> ‚die übrige Erläuterung und zeigt eine möglichst getreue Abbildung 
Hakens, die bei den stets wechselnden Krümmungen desselben 
‚zu ‚treffen ist. 
Die Form der kleinen Haken ist der der grossen ziemlich ähnlich, 


280 


indess fehlt ihnen erstens die centrale und mittlere Grube‘, oder ist 
zu klein, um gesehen zu werden, während die Anschwellungen vor- 
handen sind, zweitens haben sie gegenüber dem mittlern Fortsatze 
eine Einbiegung von oben nach unten, die den grossen Haken durch- 
aus fehli. Auch ist ihr centrales Ende etwas mehr gekrümmt. Die 
Maasse für die Haken sind in Pariser Zollen folgende: Bei den grossen 
Haken beträgt die Länge 0,002 —0,0024°, die Länge der centralen 
Hervorragung 0,00035— 0,0004”, der Raum zwischen der centralen 
und mittlern Hervorragung gleichfalls 0,00035—0,0004”, die Länge von 
der mittlern Hervorragung bis zur Spitze 0,0043”. Die grösste Höhe 
des Hakens, welche an der mittlern Hervorragung liegt (nach Fig. 5 
also die grösste Breite) beträgt 0,00055”. 

Die Länge der kleinen Haken ist = 0,00145”, der Theil von 
dem centralen Ende bis zur mittlern Hervorragung misst 0,00055”, 
der Theil von dieser bis zur Spitze 0,0009”. Ihre grösste Höhe be- 
trägt 0,0004”, 

Ganz anders verhält sich die Form der Haken des Gryporrhynchus 
aus der Gallenblase, so dass man bei der charakteristischen Haken- 
form, die wir eben beschrieben haben, jedenfalls fragen muss, 'ob 
denn der Gryporrhynchus von hier wirklich ein jüngeres Stadium des 
Gryporrhynchus aus dem Darm, oder beide verschiedene Species sind. 
Sowohl die grossen als die kleinen Haken weichen in ihrer Form und 
Grösse bedeutend von jenen ab. Den grossen Haken fehlt zunächst 
jene charakteristische Verdickung am centralen Fortsatze mit der Grube; 
sie haben keinerlei Anschwellung, sondern enden einfach abgerundet, 
wie die meisten Taenienhaken. Da indess die Haken dieses Grypor- 
rhynchus viel kleiner sind, so glaubte ich, die Schuld läge an der zu 
schwachen Vergrösserung meines Mikroskops. Aber ich überzeugte 
mich, dass auch bei einer herrlichen 900fachen Vergrösserung eines 
grossen Kellner’schen Mikroskops, welches mein hochverehrter Freund, 
Herr Professor Middeldorpf, mir zu überlassen die Güte hatte, nichts 
von ‚einer Anschwellung oder Vertiefung auch bei ganz gut isolirten 
Haken zu bemerken war, dass vielmehr die Haken bestimmt mit einer 
einfachen Abrundung enden. Ebenso verhält es sich mit der mittlern 
Hervorragung der Haken, wo gleichfalls die Grube fehlt und nur ein 
abgerandeter Stiel ins Parenchym geht. Fermer ist die Krümmung der 
Haken verschieden. Der Theil zwischen dem centralen Ende und dem 
mittlern Fortsatz ist namentlich an der untern Seite weniger stark ge- 
krümmt, was mit dem Fehlen der centralen Verdickung zusammen- 
hängen mag, nach oben zu ist er dagegen eher etwas stärker ge- 
krümmt. Der mittlere Fortsatz, der bei den Haken des Gryporrhynchus 
aus dem Darm etwas nach dem Centrum hin gebogen ist, geht hier 
unter einem scharfen, fast rechten Winkel nach unten, und während 


281 


dort die Krümmung an der obern Seite des Hakens gleichmässig bis 
ur Spitze geht, ist hier gegenüber dem mittlern' Förtsatz eine Ein- 
gung von oben nach unten (s. Fig. 65). Von hier geht er mit 
eleganten Biegung in den peripherischen Theil über, der ziem- 
gerade nach der Spitze zu verläuft, dann aber mit einem Male 
ark nach unten gebogen ist, fast unter einem rechten Winkel. Der 
obere Theil dieser Biegung ist abgerundet, der untere winkelig. Die 
"Spitze des Hakens ist wenig nach aussen gekrümmt. Von oben ge- 
sehen sind auch diese Haken scharf, also platt, und zwar in ihrer 
ganzen Länge, da von Hervorragungen an den Fortsätzen nichts zu 
‚bemerken ist. Endlich sind die Haken dieses Gryporrhynchus kleiner 
als die des Thieres aus dem Darın. 

- Die kleinen Haken sind von sehr auffallender Gestalt und: gleich- 
ls sehr von den kleinen Haken des Darmbewohners verschieden. Sie 
ind einer Sichel mit einem etwas langen dünnen Stiele zu vergleichen. 
Der Stiel der Sichel ist nach dem Centrum des Hakenkranzes gerichtet, 
P ist fast gerade, nur an seinem centralen Ende etwas nach oben 
ekrümmt; eine Anschwellung ist an ihm nicht zu bemerken. Wo der 
iel an die Sichel grenzt, ist eine kleine Hervorragung nach unten, 
‚ der er wahrscheinlich in dem Parenchym: befestigt ist, und von 
se geht nun der Haken sichelförmig bis zur Spitze, die, wenn man 

h den centralen Endpunkt und den Mittelpunkt durch eine gerade 
inie verbunden denkt, nach oben vor der Verlängerung dieser Linie 
ndet, wie diess Fig. 6 b zeigt. 

Die Maasse für die grossen Haken sind folgende: Länge.der grossen 
aken vom centralen Ende bis zur Spitze 0,004 ’— 0, 0011", ‚0012. 

fernung des centralen Endes bis zur mittlern Hervorragung: 0,0059” 
-0,00 u — 0,0006”. Von der mittlern Hervorragung bis zur Spitze: 
‚00 —0,00048" —0, 00055”. Die Breite der Haken betrug an 
ntralen Ende 0,00006”, die (Höhe) Breite des mittlern Fortsatzes 
0003”, die der stark gekrümmten Spitze 0,00028”. 

Für die kleinen Haken beträgt die ganze Länge 0,00042 — 0,00047 
0,0005", die Länge des Stieles 0,00027—0,00032”, die der Sichel 
015”, 

"Während sich also eine bedeutende Verschiedenheit in der Forın 
sse der Haken des Gryporrhynchus aus dem Darm und des 
der wallenblase findet, stimmt die Anzahl der Haken bei beiden 
in. Bei dem Gryporrhynchus aus dem Darın hatte ich mich 
n überzeugt, dass derselbe 10 grosse und 40 kleine Haken be- 
, als mir der Zufall den ausgebreiteten Hakenkranz vor Augen 
© und meine früheren Zählungen bestätigte. Bei dem Gryporrhyn- 
der Gallenblase habe ich mich in Ermangelung eines solchen 
hen Zufalls durch mühevolles Suchen von der Zahl der Haken 


282 


überzeugt. Wenn. die Haken zusammengelegt sind, so ist eine Zählung 
höchst‘ zweifelhaft und höchstens in Betreff der grossen Haken: über- 
haupt zu intendiren, denn die kleinen sind meist bis auf einen oder 
zwei ganz verdeckt. Ich verfuhr also so, dass ich das Thier allmälig 
mit dem Deckgläschen zerdrückte und nun durch kleine Verschiebungen 
des Deckgläschens das Hakenconvolut aus einander zu bringen suchte. 
Es war diess sehr mübsam und langweilig, denn durch solche kleine 
Verschiebungen war ich erst nach häufiger Wiederholung im Stande, 
die fest an einander liegenden, im Rüssel festsitzenden Haken zu iso- 
liren. Einigermaassen bedeutende Verschiebungen zerstreuten aber die 
Häkchen so, dass mir ihre Zählung Zweifel erwecken musste, ob ich 
nicht einige Haken verloren haben möchte, dass also die ganze Mühe 
fast umsonst war. Wichtig ist aber die Zahl dieser Haken aus 
mancherlei später zu entwickelnden Gründen. Bei mehreren Präpa- 
raten gelang es mir 'indess, die Haken in kleinere Gruppen getrennt 
zu beobachten, welche nicht gut mit einander verwechselt, also dop- 
pelt gezählt werden konnten, und bei den einzeln liegenden Haken 
merkte ich mir umliegende Partikelchen als Zeichen, sie schon gezählt 
zu haben. So bin ich denn jetzt vollkommen sicher, dass der Grypor- 
rhynchus aus der Gallenblase gleichfalls 40 grosse und 40 kleine Haken 
besitzt. Die Angabe v. Nordmann’s, dass das Thier 46 Haken, und 
zwar acht in jeder Reihe besitze, ist daher nicht richtig, wie ich sicher 
in Erfahrung gebracht habe und durch mein oben erwähntes Präparat 
von dem ausgebreiteten Hakenkranze des Gryporrhynchus aus ‘dem 
Darm, den ja v. Nordmann allein. berücksichtigt hat, beweisen kann. 
Die Anordnung der Haken ist so, dass sie in einen Kreis um einen 
idealen Mittelpunkt auf der Vorderfläche des Rüssels gruppirt sind, und 
grosse und kleine Haken dabei alterniren, und zwar ist diess bei un- 
seren Thieren aus beiden Fundorten übereinstimmend. Bei ausge- 
strecktem Rüssel und entfaltetem Hakenkranze sind die Haken mit ihren 
Fortsätzen und ihrer gekrümmten Spitze nach dem Rüssel oder nach 
dem Thiere hin gerichtet, mit ihrer scharfen Kante dagegen nach oben. 
Im zusammengefalteten Zustande sind die Haken einander mit ihren 
scharfen Kanten zugekehrt und können wegen ihrer Plattheit auf einen 
überraschend kleinen Raum zusammengelegt werden. Die Stellung der 
grossen und kleinen Haken zu einander auf der Oberfläche des Rüssels 
ist nach keinem ganz einfachen Schema geordnet. Die grossen Haken 
sind mit ihren beiden Fortsätzen so angebracht, dass der Durchmesser 
des idealen Kreises für die centralen Befestigungen nur 0,0009” be- 
trägt, der Durchmesser des idealen Kreises der mittleren Befestigungen 
0,0023”, der Durchmesser des idealen Kreises der Spitzen 0,0049”. Der 
Durchmesser des Kreises, in dem die kleinen Haken gruppirt sind, beträgt 
0,0048” für die centralen, 0,0029” für die mittleren Hervorragungen. 


283 


Es fallen also die Befestigungen der grossen und kleinen Haken 
bei dem Gryporrhynchus aus dem Darm nicht in einen Kreis zu- 
sammen, sondern jede Reihe der Befestigungspunkte, sowohl der cen- 
alen, als der peripherischen hat ihren besondern Kreis, so zwar, 
dass der Kreis für die centrale Befestigung der grossen Haken der 
kleinste, der für die centrale Befestigung der kleinen Haken der nächst 
grössere, dann der Kreis für die mittlere Befestigung der grossen Ha- 
ken der darnach' grösste, und endlich der Kreis für die mittlere Be- 
festigung der kleinen Haken der grösste ist. 
Ich habe diese Beschreibung der Haken und ihrer Anordnung so 
‚genau gegeben, weil dieselbe vielleicht zur Auffindung der geschlechts- 
eifen Taenie dienen kann, und wenn dieselbe hakenlos sein sollte 
(s- unten), die Grübehen, die zur Anheftung der Haken dienen, viel- 
icht durch ihre Anordnung einigen Ausweis geben, im Falle sie, was 
immer möglich ist, bei der Taenie persistiren. 
"Leider ist mir ein wichtiges Organ aufzufinden nicht gelungen, 
nämlich das Wassergefässsystem, welches sowohl v. Siebold in der 
Taenienamme aus den Lungen der Nacktschnecke (s. diese Zeitschr., 
Bd. II, pag. 206), als auch Stein an seinen encystirten Taenien aus 
enebrio molitor (ebendaselbst Bd. IV, pag. 208) beobachtet hat; Meiss- 
er hat sogar in dem Wassergefässsysteme jener Taenien aus der Nackt- 
schnecke Flimmerlappen, die ihm eine genauere Verfolgung der Ver- 
veigungen dieses Gebildes gestatteten, gesehen (s. ebendaselbst Bd. V, 
ag. 388). Die verschiedensten Grade des Druckes und der Beleuch- 
z liessen mich nichts davon bemerken; ob es nun wenig entwickelt 
„ oder ob ich gerade nicht den richtigen Druck angewendet habe, 
der ob es durch Mangel an Flimmerung schwerer zu finden ist, das 
erden hoffentlich die Beobachtungen Anderer bald entscheiden, denn. 
1 bin fest von dem Vorhandensein eines Wassergefässsystems in dem 
hynchus pusillus überzeugt. 
Der zweite Theil unseres Thieres, der Hinterleib, wie ihn v. Nord- 
nennt, ist ein mit vielen glänzenden, das Licht stark brechenden 
zeln prall ausgefüllter Sack, der an dem Vorderleibe befestigt ist 
ig.AB). Ganz deutlich ist die Grenze dieses Sackes gegen den 
eib nicht zu bestimmen, indess ist erstens eine Furche oder 
shnürung zwischen dem vordern durchsichtigen und diesem hin- 
‚ undurehsichtigen Theile sehr constant; sie ist namentlich am Rande 
it zu übersehen, während sie in der Mitte leicht durch die soge- 
on Kalkkörperchen und den Inhalt des Sackes verdeckt wird; sie 
Write bei Contractionen des Thieres stärker hervor. "Zweitens ist eine 
sheidung vom Vorderleibe wegen der scharfen Abgrenzung des Inhalts 
Sackes anzunehmen, denn jene Feitkugeln treten nur nach stär- 
kem Druck oder zerstörenden Reagentien in den Vorderleib hinein. 


254 


Die Membran des Sackes ist dick, hat zwei scharfe Contouren, 
ist sonst aber strueturlos. Sie geht vorn continuirlich in die Haut oder 
das Parenchym des Vorderleibes über, und hat an ihrem entgegen- 
gesetzten also hintersten Ende in der Mitte eine Einschnürung, welche 
einem Foramen caudale sehr ähnelt; ich habe aber nie etwas dort aus- 
oder eintreten sehen, auch niemals etwas dort herausdrücken können. 7 
Diese Membran ist in ihrer ganzen Ausdehnung contractil; sie erscheint 7 
daher immer mehr oder weniger fein gefaltet und dadurch quergestreift; 
denn die Querstreifen sind, wie man sich leicht durch Beachtung des 
äussern und innern Contours überzeugen kann, nur der optische Aus- 
druck von Falten (Fig. 4 d). Durch diese Contractilität der Membran 
nimmt aber auch der ganze Sack die verschiedensten Formen an; er 
ist bald lang gestreckt in Form eines Cylinders, der drei Mal so lang 
als breit ist, bald kugelig, herzförmig u. s. w. Manchmal ist er'an ein- 
zelnen Stellen tief eingeschnürt, so dass es den Anschein hat, als wäre 
er in mehrere Glieder abgetheilt; allein diese scheinbare Gliederung ist 
nur ein vorübergehender Zustand, der oft in der nächsten Minute aufhört. 

Der Inhalt des Sackes ist sehr charakteristisch und gibt dem Wurm 
seine glänzend weisse Farbe, die sein Auffinden so. sehr erleichtert; 
er besteht nur aus grossen Fettkugeln, als welche sie ihr Glanz, ihre 
starke Lichtbrechung, ihr Verhalten beim Zerfliessen, und beim Ver- 
trocknen des Wurmes charakterisiren. Sie erscheinen mehrfach con- 
tourirt, so dass man an eine Schichtung denken könnte, es ist diess | 
aber nur eine Folge ihres Glanzes und der Spiegelung an einander, 
die man durch Moderirung des Lichts, Druck u. s. w. verschwinden lassen 
kann. Da diese Kugeln nicht zasammenfliessen, wenn man nicht Reagen- 
tien anwendet, so müssen sie von einer Membran, wenn auch nur einer 
Haptogenmembran umhüllt sein. Essigsäure, Kali, Natron, Glycerin, 
Druck, Vertrocknen zerstören diese Membran, das Fett fliesst zusammen 
und documentirt sich hiermit also als ein flüssiges Fett. Von diesen 
Reagentien zeigt sich das Glycerin ganz besonders nützlich, weil es, 
ohne sonst viel zu ändern, dem Fett seinen störenden Glanz nimmt 
und somit den ganzen Wurm sehr durchsichtig macht. Fig. 2 zeigt ihn 
so behandelt. 

Diese bedeutende Fettansammlung muss auffallen, da sie. sich in 
einem solchen Grade wohl kaum sonst bei einem Eingeweidewurm 
findet. Zwar enthalten verschiedene unentwickelte Taenien und Tetrar- 
rhynchen Fetttropfen, aber doch immer nur etwa in dem Verhältnisse, 
wie die Kalkkörperchen;; hier bildet ja aber der ganze Hinterleib, viel- 
leicht zwei Drittel des ganzen Thieres, einen Fettsack, der wohl mit 
dem Fettkörper der Raupen zu vergleichen wäre. Welche Rolle dieses 
Fett in dem Haushalte unseres Thieres spielt, lässt sich bei der mangel- 
haften Kenntniss seiner Naturgeschichte nicht bestimmen. Interessanter 


285 


dürfe die Frage sein , woher stammt dieses Fett? Ohne Zweifel stehen 


die Schwanzblasen unentwickelter Taenien in genauem Zusammenhange 
nd in stetem Verkehr mit den umgebenden Medien. So sehen wir 
n serösen Höhlen starke wassersüchtige Entartungen der Cysticerken, 
o sehen wir eine starke Anhäufung kohlensauren Kalks in dem Diplo- 
stomum rhachiaeum Henle's aus der an kohlensaurem Kalk reichen 
"Rückenmarkshöhle der Frösche, während die Diplostemen aus den 
ugen der Fische keine Spur dieses Kalkes, sondern nur einen fett- 
rtigen Stoff enthalten. Von den Stoffen in der Gallenblase wird auch 
dieses Fett, welches sich in der Schleie, wie bei den meisten Fischen 
in grosser Menge findet, der am leichtesten resorbirbare Bestandtheil 
in. Wenn sich aber, wie mir sehr wahrscheinlich ist, der Grypor- 
yuchus in Cysten der Leber entwickelt, die so sehr fettreich ist, und 
allmälig wächst, so würde die Ansammlung von Fett in dem 
Hinterleibe eine noch genügendere Erklärung in Betreff ihres Ursprungs 
nden. Ob übrigens dieser Hinterleib als Schwanzblase. zu deuten ist, 
‚werden wir bald des weiteren zu erörtern haben. 
Der Hinterleib des Thieres kann auch dazu dienen, den vordern 
Theil in sich aufzunehmen, in ähnlicher Weise, wie sich die Glieder der 
 Cysticerken in ihre Schwanzblase zurückziehen. ‘Ich habe die Grypor- 
hynchen der Gallenblase häufig in ihren Hinterleib so zurückgezogen ge- 
unden, so dass ich schon an eine Encystirung zu denken anfıng; indess 
heinen diess nur vorübergehende Bewegungen zu sein, denn ich habe 
ifters so zurlickgezogene Thiere sich ausstrecken, mehrere auch diese Zu- 
ickgezogenheit wieder annehmen sehen. Das Thier hat dann die Form, 
© sie Fig. 8 zeigt. Oberhalb ist die Haut so umgeschlagen, dass sie 
wei Lippen bildet, von denen die eine über die andere hervorragt; 
ist also nicht trichterförmig eingezogen, so dass man sich das Zu- 
ckziehen in den Hinterleib nicht als einen dem Zurückziehen der 
'sticerken ganz analogen Vorgang zu denken hat. Es muss dabei 
ein förmliches Umklappen und Hineinstecken des Vordertheiles 
inden, ohne welches man sich auch die Lage des Vorderleibes in 
Hinterleibe nicht erklären kann. Ohne Druck auf den Feitsack 
ht man freilich zunächst gar nichts von dem Vorderleibe, so dass ich 
auch beim ersten Auffinden diese Körper für die abgefallenen 
theile der Gryporrhynchen hielt. Bei Anwendung von Druck, 
besser bei Zusatz von Glycerin sieht man aber einzelne Saug- 
pfe als hellere Theile durchleuchten und findet dann auch bald den 
nz. Dieser ist aber mit den Spitzen der Haken, mit seiner 
Seite nach dem Hintertheile des Thieres gewendet, mit den 
zenden centralen Enden der Haken dagegen nach dem Einschlage 
ekes gekehrt, und nach diesem zu, zwischen ihm und dem 
Hakenkranze liegen auch die Saugnäpfe. Es muss also ein wirkliches 


286 


Umlegen des Vordertheiles stattfinden ‚und dann ein: Hineinstülpen in 
den: Hinterleib. Den: Vorgang selbst habe ich freilich nie belauschen 
können. 

Als dritten Theil des Eryphtehenaben habe ich nun noch, eine 
Membran zu beschreiben, die sich nur an den Thieren aus der Gallen- 
blase findet, die. mir aber insofern von ganz besonderer Wichtigkeit 
scheint, als sie eine Vergleichung unserer Amime mit den 'eneystirten 
Taenien Stein’s aus dem Mehlwurme (diese Zeitschr., Bd. IV, pag. 205) 
möglich macht und das Verhältuiss zu den eingekapselten Taenien aus, 
dem Arion klar macht. P 

Diese Membran umgibt in dem ausgebildetsten Zustande, in dem 
ich sie gefunden habe, ‚den ganzen Hinterleib des Wurmes, indem sie 
eng denselben unnschliegaty unmittelbar an ihm anliegt und daher auch 
den Bewegungen desselben stets folgt. ‚Sie ist viel dicker als die Haut 
des Hinterleibes (Fig. 4, C), durchsichtig, bricht das Licht ziemlich 
stark und ist immer ‚grob gefaltet, ihrer Dicke entsprechend. ‚Sie 
scheint ganz homogen zu sein. An der Grenze des Vorder- und 
Hinterleibes ist, sie zerrissen und läuft in unregelmässig gefaltete, zer- 
rissene Fetzen aus, welche indess nicht homogen sind, sondern eine 
Menge feiner Körnchen, nach den 'Reactionen zu schliessen ‚ Feitkörn- 
chen enthalten, so dass die Membran hier ein granulirtes Aussehen 
bekommt (Fig. 4 C’, Fig. 2 C). fer" 

Bei anderen Exemplaren ragle sie nicht so weit nach vorn,. son- 
dern entfernte sich schon in der Mitte des Hinterleibes in grösseren, 
unregelmässigen, körnigen Lappen nach den Seiten zu; wosieaberan 
dem Hinterleib anlag, war sie homogen. Endlich bei ‘den meisten. 
Individuen hing nur ein unregelmässig gefalteter körniger. Lappen an 
dem hintern Theile des Hinterleibes, umschloss denselben nicht eng, 
und wurde dann auch ‚gelegentlich bei Manipulationen mit, dem Thiere. 
abgestreift, so dass das Thier frei wurde. 

Es dürfte darnach wohl der Schluss am wahrscheinlichsten sein, 
dass. diese Membran in einem frühern Stadium das ganze _Thier über- 
zogen habe, dass sie zuerst am Vorderleibe degenerirt und geplatzt, 
und. nun. der Vorderleib hindurchgeschlüpft und frei geworden sei, 
dass; dann dieser Process allmälig nach hinten zu. weiter fortschreite, 
unter fettiger Degeneration der Membran selbst und so endlich das 
ganze Thier frei werde. Unter dieser Annahme würde ‚dann diese 
Membran der Membran des Cystenschwanzes von Stein’s Taenien (a. 4.0. 
Tab. X, Figg. 12 u. 13.B) entsprechen, die Membran des Cystenkörpers 
dagegen fehlen, und nur die erwähnten körnigen Lappen auf ihre ehe- 
malige Existenz deuten. Setzen wir also diese Membran des Grypor- 
rhynchus gleichwerthig mit der Cystenmembran der Bandwürmer Stein’s, 
so entspricht der Vorderleib des Gryporrhynchus dem contrahirten 


\ 287 


andwurme der Mehlkäfereyste, der Hinterleib unseres Thieres ist aber 
ine neu hinzukommende Bildung, ein zweites Glied, welches den Band- 
würmern Siein’s fehlt und höchstens in dem hellern Hofe des Cysten- 
schwanzes ein Analogon finden könnte (Stein Figg. 42 u. 15). Durch 
ihr festes Haften an dem Hinterleibe, durch ihre Mitbewegungen bei 
den Contractionen des Thieres, durch ihre Blasticität und Faltung weist 
ich‘aber diese Membran als eine dem Thiere ursprünglich angehörige 
Bildung aus, die wahrscheinlich schon den Embryo umgeben hat, und 
keineswegs eine von dem Wohnthiere gelieferte Cyste ist, auch nicht 
Is eine blosse Ausschwitzung des Wurmes betrachtet werden kann. 
Mit der Cystenwand der Taenien aus dem Arion würde sie daher nicht 
ı vergleichen sein. Entspricht aber weiter der ganze Gryporrhynchus 
einer Taenienamme aus der Nacktschnecke, oder entsprieht nur der 
Vorderleib unseres Thieres einem solchen Cestodenkopfe? Insofern 
ich die Taenien des Mehlwurmes und der Nacktschnecke in ihren 
genen Leib zurückziehen, könnte man der ersten Meinung sein. 'An- 
ererseits fehlt aber bei jenen Würmern jede Spur von Gliederung, 
s findet keine Fett- oder Wasseransammlung statt und Alles hängt 
inuirlich zusammen. Ich glaube daher den Hinterleib des Grypor- 
nchus als ein besonderes Glied desselben ansprechen zu müssen, 
o dass nur der vordere Theil den ganzen Taenien der 
chnecke und des Mehlwurmes entspricht, der hintere Theil 
ls eine der Schwanzblase der Cysticerken analoge Bildung 
fzufassen ist. Oder es könnte, wenn man unsern Wurm mit den 
icklungszuständen des Tetrarrhynchus zu einem Rhynchoböthrium 
g) (v. Siebold, Band- und Blasenwürmer, pag. 47 u. 48), der 
erleib als Scolex, der Hinterleib als Receptaculum scolicis gedeutet 
len; freilich müssten zur Feststellung dieser Deutung noch frühere 
wicklungsstadien unseres Thieres bekannt sein. 
Ich komme nun wieder zu einem postulirten Gebilde, dessen Auf- 
ndung mir trotz des angestrengtesten Suchens, trotz der besten Ver- 
usse rungen nicht gelungen ist. Stein hat bei seinen interessanten 
itersuchungen in dem Cystenschwanze die aus dem Bandwurmembryo 
amenden sechs Häkchen gefunden, deren Form von denen des Haken- 
zes ganz verschieden ist. Die Abstammung der Cysten von einem 
n ist dadurch ausser Zweifel gesetzt und die Häkchen sind 
ch ein vortreflliches Kennzeichen für, frühere Entwicklungszustände. 
h1so hat Meissner (diese Zeitschr., Bd. V, pag. 380, vergl. v. Siebold, 
nd- und Blasenwürmer, pag. 51) in den encystirten Taenien 
der Lunge des Arion die embryonalen Häkchen in dem hintern 
e des Leibes ‘gefunden (Tab. XX, Fig. 2«). Da die Angaben 
Beobachter hinsichtlich des Ortes, wo diese, Häkchen gefunden 
den, nicht übereinstimmen, so konnte ich auch keinen Schluss auf 


288 


den Ort machen, wo ich sie etwa bei dem Gryporrhynehus hätte ver- 
muthen können. Ich musste also den Vorderleib, den Hinterleib, die 
Membran der hypothetischen Gyste aufs genaueste in ihren einzelnen 
Theilen nach embryonalen Häkchen durchsuchen. Leider ist es mir 
aber nicht gelungen, an dem Gryporrhynchus diese Häkchen zu finden. HN 
Gleichwohl kann es an der Durchsichtigkeit und Klarheit des Präpa- 
rates nicht liegen; denn wenn auch die Blase durch jenes Fett in 
frischem Zustande keine derartige Untersuchung gestattet, so ist das 
für helminthologische Untersuchungen unschätzbare Glycerin ein Reagens; 
welches die Blase völlig durchsichtig macht, ohne sie zu zerstören, und 
da es nicht trocknet, die genaueste stundenlange Untersuchung gestattet. 
Da ich Alles mit einem grossen Schiek und Kellner oftmals aufs ge- 
naueste untersucht und keine embryonalen Häkchen gefunden habe, 
so bleiben mir schliesslich nur zwei Annahmen übrig. Entweder es 
existiren hier keine Embryonalhäkchen, sie sind resorbirt, oder aus- 
gestossen, oder haben in den noch vorhandenen Theilen des Grypor- 
rhynchus nie existirt, was mir freilich sehr unwahrscheinlich ist. Oder 
sie sind zu klein, um selbst bei einer 90Öfachen Vergrösserung ge- 
sehen zu werden. Eine solche Annahme bei negativem Befunde glaube 
ich durch folgende Betrachtung rechtfertigen zu können. Die Embryonal- 
häkchen stehen in Form und Grösse in keiner Beziehung zu den Haken 
des Kranzes. In den Würmern von Stein waren sie allerdings nicht 
viel kleiner als die Haken des Kranzes, in denen von Meissner waren sie 
aber bedeutend kleiner. Vergleichen wir dagegen die Grüsse oder Länge 
der Haken eines Eingeweidewurmes am Kranze mit den Haken seines 
Embryos, so finden wir z. B. für die Taenia serrata das Verhältniss 
von 0,0053” (Länge der Haken des Kranzes) zu 0,00002” (Länge der 
Embryonalhaken): Machen wir für die Haken des Gryporrhynehus 
die Proportion in demselben Verhältniss (seine grössten Haken sind 
0,002” lang), so finden wir: 


0,0053”... 0,00002” = 0,00%".. x 
x — 0,000008” 


Letztere Zahl würde also die Länge der embryonalen Haken des 
Gryporrhynchus bezeichnen, wenn sie in demselben Verhältnisse zu 
den grössten Haken des Kranzes kleiner wären, als die embryonalen 
Haken der Taenia serrata kleiner sind, als die Haken des ausgebildeten 
Kranzes. Diess wäre aber eine Grösse, die selbst bei 900facher Ver- 
grösserung nur als Punkt erscheinen könnte, denn sie würde nur die 
scheinbare Länge von %ı. Linie haben bei zehnfach so geringer Brei 

Wäre ein solches Häkchen aber nur als Punkt sichtbar, so v 
es unmöglich sein, dasselbe aufzufinden. Es ist also nach diesem Exe 
pel wohl möglich, dass die embryonalen Häkchen sieh nach in irg 


er 


289 


nem Theile des Gryporrhynchus finden, aber zu klein sind, um be- 
orkt oder aufgefunden werden zu können. 
Wir baben nun noch das Verhältniss der beiden beschriebenen 
'yporrhynchen zu erörtern, desjenigen, der sich in der Gallenblase 
(d dessen, der sich in dem Darmkanal der Schleihe findet. Beide 
stehen aus einem durchscheinenden Vorderleibe mit Kalkkörperchen, 
d aus einem mit Fettkugeln gefüllten Hinterleibe; beide besitzen 
ier um den Hakenkranz herum gelegene Saugnäpfe, beide besitzen 
en zurückziehbaren Rüssel mit einem Hakenkranze, beide haben 
‚grosse und 40 kleine Haken, beide leben an nicht weit vonvein- 
der entfernten Orten desselben Wohnthieres. Dagegen findet eine 
erschiedenheit der Gestalt der Haken statt und der Gryporrhynchus 
"Gallenblase besitzt eine im Untergange begriffene umhüllende Mem- 
an. Es wire danach wohl höchst unwahrscheinlich, dass diese 
den Tbiere verschiedene Species des Gryporrhynchus sein sollten, 
ir werden vielmehr durch Alles gedrängt, den Gryporrhynchus aus 
* Gallenblase als ein früheres Entwicklungsstadium des Gryporrhyn- 
aus pusillus aus dem Darme anzusehen. Das Thier aus der Gallen- 
® ist kleiner im Ganzen, besonders aber sind seine beiden Arten 
Haken kleiner als die des Thieres aus dem Darm; die grossen 
en sich wie 20 ..12, die kleinen wie i&..5. Die Form der 
ist bei dem Helminthen des Darmes bei weitem entwickelter, 
denen des Gallenblasenschmarotzers, jene haben die Anschwel- 
und Gruben am Befestigungspunkte, diese enden einfach abge- 
Aber sind denn nicht die Abweichungen der Haken in den 
arıneysten Stein’s, wo doch die sechs Embryonalbäkchen und 
Andere kaum einen Zweifel an der Identität der Species und 
iedenheit durch den Grad der Entwicklung übrig lassen, nicht 
ender in der Form? Man vergleiche doch Stein’s Figg. 19 
20. Sind diese nicht viel verschiedener als die Haken unseres 
eres Fig. 5 und 6? Ebenso weist auch jene Membran des Wurmes 
der Gallenblase, die den Hinterleib umgibt und allmälig abge- 
wird, auf eine dem embryonalen Zustande nähere Stufe hin, 
1 sie dem Wurme des Darmes ganz fehlt. 
einen Einwand habe ich mir gegen die erwähnte Annahme 
ien können; man müsste doch eigentlich, wenn der Gryporrhyn- 
aus der Gallenblase in den Darm wandert, auch dieses jüngere 
n, oder ein Zwischenstadium in dem Darm finden, da er sich 
agenblicklich in die entwickelte Form umwandeln kann. Zur 
lung eines solchen Fundes ist aber der Gryporrhynchus zu sel- 
meine Untersuchung in zu geringer Ausdehnung angestellt 
Ich habe nur gegen 60 Gryporrhynchen aus etwa 100 Schlei- 
inden, und zwar nie an den beiden bezeichneten Orten zugleich 


290 


in demselben Exemplare des Wohnthieres. Vielleicht bietet sich an 
anderen Orten, wo der Gryporrhynchus: häufiger in Schleihen 'vor- 
kommt, eine bessere Gelegenheit, die Zwischenstufen aufzufinden. | 

So stehe ich denn nicht an, den Gryporrhynchus aus der 
Gallenblase als den jüngern Gryporrhynchus pusillus v. Nord- 
mann aus dem Darm der,Schleihe anzusehen und eine sehr 
leicht mögliche Wanderung desselben aus der Gallenblase in 
den Darm anzunehmen. 

Es musste nach dieser Hypothese meine weitere Aufgabe sein, die 
Entwicklung des Thieres ‘nach rückwärts und vorwärts zu verfolgen. 
Von meinen Bemübungen, frühere Stadien kennen zu lernen, konnte 
ich mir leider von vorn herein nicht viel Erfolg versprechen. Ich 
musste die Leber der Schleihe durchsuchen nach eneystirten Würmern 
und habe auch viele Lebern von der Gallenblase aus, den Gallengängen 
entlang geprüft. Cysten habe ich bier auch genug gefunden, aber es | 
fehlte oft jedes Kriterium, ob sie mit den Gryporrhynehen in Connex 
zu bringen wären. Viele Cysten, wie sie sich namentlich auf dem 
serösen Ueberzuge der Leber finden, gebören entschieden nicht hier- 
her, da sie voller Psorospermien steckten, oder wenigstens deren einige 
enthielten. Solche Cysten findet man bei sehr vielen Fischen. ' Einige 
Cysten enthielten nur Eiterkörperchen ohne sonstige Spur eines andern 
Körpers. Einzelne Cysten fand ich aber auch mit Eiterkörperchen 
erfüllt, in denen sich concentrisch geschichtete Blasen mit einem In-' 
halte befanden, den man wohl als eine Taenienknospe ansehen könnte, 
wie ihn Fig. 9 zeigt. Es ist wohl möglich, dass diese Blasen in einen 
Beziehung zu unserem Thiere stehen, aber es fehlt das sichere Krite- 
rium der sechs Embryonalbäkchen, die ich auch hier mit dem grossen 
Kellner vergeblich gesucht habe.‘ Auch Cysten mit etwa beginnender‘ 
Bildung des Hakenkranzes sind mir nicht vorgekommen. Es vereinigen 
sich also alle möglichen Hindernisse für die Verfolgung früherer En 
wicklungszustände des Thieres, und zwar: erstens die Seltenheit des’ 
Gryporrhynchus, denn meist habe ich nur ein oder zwei Exempla 
in der Gallenblase gefunden, am häufigsten keins, und nur einmal] 
44 Individuen. Zweitens der Mangel oder die Unsichtbarkeit embryos 
naler Häkchen. Drittens das Vorhandensein vieler anderer Cysten in 
der sehr grossen Leber der Schleihe, die mit unserem Thiere nichts 
zu thun haben. Ich glaube dadurch entschuldigt zu sein, dass ich 
meine Untersuchungen nach früheren Entwicklungsstadien des Grypon 
rhynchus endlich eingestellt habe. 

Wie sich das Thier zu einem geschlechtsreifen Bandwurme ent 
wiekelt, und zu welchem, ist mir gleichfalls ein ungelöstes Problei 
geblieben. Das ı wahrscheinlichste ist wohl, dass. das Thier in de 
Schleihe nicht geschlechtsreif wird, dass es vielmehr ‚nach den‘ jetzt 


:391 


{ en Ansichten in ein anderes Thier einwandert, wo es 
ır Reife entwickelt. Hier würde es das einfachste sein, anzu- 
eohmen, dass es in einen andern Fisch gelangt und daselbst zur ge- 
ehlechtsreifen Taenie wird. Die Taenien der Fische sind aber alle 
akenlos, es fehlt also hier wieder das Kriterium für die Identität der 
beiden Formen. Dass sich der Gryporrhynchus in eine Taenia inermis 
erwandelt, ist mir nach jener schon erwähnten Beobachtung sehr 
plausibel, wo ein Exemplar aus dem Darm trotz sehr zarter Behand- 
ung “söine sämmtlichen Haken verlor, ohne dass die mindeste Ver- 
etzung an dem Rüssel stattgefunden hatte, vielmehr die Gruben, welche 
ir die Aufnahme der Hakenfortsätze denen; sehr deutlich zu sehen 
nd in regelmässiger Anordnung vorhanden waren (Fig. 8). 
Man kann dieses leichte Verlieren der Haken freilich auch als einen 
pathologischen Vorgang ansehen; wenn das auch in diesem speciellen 
le gewesen sein mag, so wird es immer möglich sein, dass dieser 
Vorgang später als ein physiologischer erfolgt, denn das ist doch wohl 
nicht anzunehmen, dass die waffenlosen Taenien niemals Haken ge- 
abt haben. 
Wenn dieser Vorgang beim Gryporrhynchus stattfindet, so wird 
; freilich kaum möglich sein, den entsprechenden geschlechtsreifen 
estoden mit Sicherheit dazu auffinden zu können; höchstens in dem 
2 dass die Gruben für die abgefallenen Haken auch in den ge- 
hisreifen Taenien Pe EpRz blieben. Ein er ‚Fall könnte 


a gelangte und dann sind wieder zwei Wege möglich. Ent- 
r die ganze Schleihe wird von einem Vogel oder Säugethier ge- 
and so wandert auch der Gryporrhynchus passiv in das neue 
ier mit ein. Oder der Wurm wird mit den Exerementen der 
entleert und geräth frei in ein neues Thier. Für den letz- 
ee würde seine specifische Schwere, die wegen des Fett- 
geringer ist, als die des Wassers, ein günstiges Moment bieten, 
er, auf der Oberfläche des Wassers schwimmend, leicht aufgeschnappt 
en könnte. Er würde also in Raubthiere und andere Thiere ge- 
_ können, und zwar in Thiere aus allen Classen. Behält er seine 
D, 50 ist es sehr wahrscheinlich, dass der zugehörige Bandwurm 
en wird, da seine Haken durch ihr centrales Ende so charak- 
h sind und sich von allen andern Bandwurmhaken leicht unter- 
 Bebält er seine Haken nicht, so wird er in Raubfische oder andere 
aetihgn können und dann wird der zugehörige Bandwurm wohl 
r zweifelhaft bleiben, da auch die Fütterung mit den so seltenen 
erhynehen keine entscheidenden Resultate erwarten lässt. 


Zeitschr, f, wissensch. Zoologie. VII. Ba. 20 


292 


Fassen wir die bis jetzt bekannten Hauptmomente für die Form 
des Gryporrhynchus und seine Stellung im System zusammen, so 
ergibt sich Folgendes: 

4) Gryporrhynchus pusillus von Nordmann ist eine Gestodenamme 
mit vier in einer Ebene um den Rüssel gelegenen Saugnäpfen und 
einem Hakenkranze mit 40 grossen und 40 kleinen Haken. 

2) Die grossen Haken unterscheiden sich durch ihre Form von 
den Haken aller anderen Cestoden. 

3) Der Gryporrhynchus der Gallenblase ist ein jüngeres Stadium 
desselben Thieres aus dem Darm. 

4) Der Gryporrhynchus ist den unentwickelten Bandwurmammen 
anzureihen. \ 

Zu untersuchen bleibt: 

4) Die Entwicklung des Grypdrrhynchus aus dem Ei. 

2) Die Verwandlung in den zugehörigen, geschlechtsreifen Cestoden. 


Breslau, den 5. März -4856. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel XI. 


Fig, 1. Gryporrhynchus pusillus aus der Gallenblase der Schleihe, frisch, 
nur wenig gedrückt. A Vorderleib des Thieres mit den vier Saug- 
näpfen a, a; der Rüssel mit dem zusammengefalteten Hakenkranze c 
ist stark zurückgezogen in dem Receptaculum b. 2 Hinterleib des 
Thieres durch die Fettkugeln bei durchfallendem Lichte dunkel gefärbt; 
d Membran des Hinterleibes fein gestreift mit unebenen Contouren; 
e Grenze zwischen Vorder- und Hinterleib, durch die seitlichen Ein- 
schnürungen markirt; f Fettkugeln, die den Inhalt des Hinterleibes 
bilden. €, € umhüllende, vorn körnig degenerirte, hinten homogene 
gefaltete Membran. 

Fig. 2. Ein Gryporrhynchus aus der Gallenblase mit Glycerin Srhandai 
Das Thier ist im Ganzen sehr durchsichtig geworden, namentlich sind 
die Fettkugeln des Hinterleibes zum grössten Theil zusammengeflossen 
und haben ihren Glanz verloren. Die umhüllende Membran hat sich 
nicht verändert, nur ist ihr körniger Theil durchsichtiger geworden. 
Die Bezeichnungen sind wie in Fig. 4. A, B, €, D zeigen, wie der 


Rüssel allmälig aus dem Receptaculum bewegt wird; in A ist das 


Receptaculum vorgeschoben, der Rüssel aber noch stark contrahirt und 
herzförmig; in B ist der Rüssel cylinderförmig ausgedehnt, aber noch 
in dem Receptaculum enthalten; in C ist er aus dem Recepfaculum 
herausgesltlpt, man sieht aber noch die Grenze zwischen Recepta- 
culum und Rüssel angedeutet; in D ist er vollständig ausgestülpt und 
der bisher zusammengelegte Hakenkranz entfaltet, 


293 


3 zeigt das frische Präparat des von oben gesehenen Hakenkranzes des 

Gryporrhynchus aus dem Darme. Man sieht die vier Saugnäpfe in 
gleicher Entfernung von dem Hakenkranze. Der Hakenkranz besteht 
aus 40 grossen und A0 kleinen Haken, die mit einander alterniren. Sie 
erscheinen auf der scharfen Kante wie Stachelo, die nur an ihrem cen- 
tralen und mittlern Ende verdickt sind. Die centralen und mittlern 
Insertionspunkte liegen jede Reihe in einem besondern Kreise. Die 
mittlern Insertionen der grossen und kleinen Haken Sind in einem 
gemeinschaftlichen Ringe enthalten. 

4 zeigt eine Abbildung desselben Präparats, nankalke die Haken umge- 
fallen waren, sowie es noch jetzt, in Glycerin verwahrt, aussieht. Man 
sieht die Haken von verschiedenen Seiten und wird sich durch Ver- 
gleichung derselben unter einander leicht eine Vorstellung ihrer stereo- 
skopischen Verhältnisse machen können. 

5 stellt die Haken von dem Gryporrhynchus aus dem Darm stark 
vergrössert dar. A Grosser Haken von der Seite gesehen; « die scharf 
-gekrümmte Spitze; b mittlerer Fortsatz; c centraler Fortsatz mit der 
Grube c'. B Kleiner Haken unter denselben Verhältnissen gesehen und 
mit derselben Bezeichnung. 

6. Haken des Gryporrhynchus aus der Gallenblase. A Grosser Haken 
ohne centrale und mittlere Auschwellung. B Kleiner Haken. Die Be- 
zeichnung ist wie bei Fig. 5. 

2. 7. Ein Gryporrhynchus aus der Gallenblase in seinen Hintexleib 
I  (Schwanzblase, Receptaculum scolicis) zurückgezogen. C Die um- 

 hüllende Membran, vorn körnig und zerrissen. Daneben die Ein- 

‚stülpung mit dem lippenförmigen Rande. a Die Saugnäpfe; c der 

"Rüssel mit dem nach abwärts gerichteten Hakenkranze. Das Präparat 

_ ist mit Glycerin behandelt und etwas gedrückt. 

3. Rüssel eines Gryporrhynchus aus dem Darm, der seine Haken ver- 

"loren hatte. Man sieht die Gruben für die Haken an dem Rüssel c sehr 
deutlich in Zahl und Anordnung den Hakeninserlionen entsprechen; 

a Saugnäpfe. 


 füllten Blase aus der Leber einer Schleihe. Der Inhalt ist feinkörnig 


‚und zeigt an einer Seite eine homogene, scharf contourirte Hervor- 


 Fagung 


20 * 


Ueber den schallerzeugenden Apparat von Crotalus '). 
Von 


Joh. Czermak, 
Professor der Physiologie in Krakau. 


Hierzu Tafel XII 


Als Material zur vorliegenden Untersuchung dienten mir zwei 
wohlerhaltene (eirca 3 Wiener Fuss lange) Spiritusexemplare von Cro- 
talus durissus Z. aus Brasilien, welche ich im k. k. Universitätsmuseum 
in Graz vorfand, und das Endstück einer Schwanzwirbelsäule sammt 
Klapper, welches mir der verstorbene Gustos Dormitzer in Prag vor 
mehreren Jahren überlassen hatte. 

Alles, was ich in der Literatur über den Gegenstand meiner Unter- 
suchung auffinden konnte, reducirt sich auf ein ins Englische über- 
setztes Citat aus Lucepede’s Hist. nat. des Serpens ?) in Todd’s Cyelo- 
paedia (Part. XXXII, art. «Reptilia» by R. Jones pag. 324), auf eine 
sehr mangelhafte Beschreibung von €. G. Carus (Erläuterungstafeln zur 
vergleichenden Anatomie, Heft II, pag. 11) und auf einige weder aus- 
reichende, noch durchgehends richtige Bemerkungen von Leuckart 
(siehe dessen Anatom.-physiolog. Uebersicht des Thierreichs, 1855, 
pag. 429). 

Ich glaube daher nicht, dass die folgenden Mittheilungen über- 
flüssig oder unwillkommen sein werden. 

Das seltsame Instrument, vermittelst welches die Klapperschlange 
jenes eigenthümliche, ihre gefährliche Gegenwart schon von weite 


') Eine kurze vorläufige Notiz über denselben Gegenstand habe ich früher 
der &echischen, von Purkyn redigirten Zeitschrift «Ziva», 4852, Jahrg. I 
No. 4, pag. 29 gegeben. 

2) Lacepede's Original, sowie Vosmaer’s: «Beschrijv. van eene Surinaamsch 
ratelslang», 4768, konnte ich mir nicht verschaffen. 


235 


verralhende Geräusch hervorbringen, ist bekanntlich ein aus mehreren 
ıohlen, lose in einander gelügten Gliedern zusammengesetztes Epider- 
joidalgebilde, welches von der die Schwanzspitze überkleidenden Haut 
gesondert und durch die Muskulatur des Schwanzes, mittelbar in 
ibrationen versetzt wird. 

Ich werde der Reihe nach 4) die Schwanzwirbelsäule, 2) die 
uskulatur derselben, 3) die Cutis, und endlich 4) die Klapper selbst 
betrachten, über deren Entwicklung sich aus den anatomischen Daten 
inige Schlüsse ergeben, die mir für Morphologen und Physiologen von 
eich grossem Interesse zu sein scheinen. 


4) Von der Schwanzwirbelsäule. 


Die Schwanzwirbel besitzen vorn eine sphärisch eoncave Pfanne, 
ıten einen kugeligen Gelenkskopf, ferner zwei vordere nach oben 
srichtete und zwei hintere nach abwärts gekehrte Gelenkfortsätze. Seit- 
ich tragen sie ansehnliche Querfortsätze, welche ich an den fünf ersten 
/irbelu jederseits doppelt, vom sechsten an, wiewohl anfangs noch mit 
eutlichen Spuren der Verwachsung, einfach fand. 

In Bezug auf die Deutung dieser Fortsätze ist es bemerkenswerth, 
lass die letzte Rippe aus zwei über einander liegenden Stücken, einem 
zeren untern und einem kürzeren obern, wie zusammengewachsen er- 
en. Es ist übrigens bekannt, dass bei vielen Schlangen die letzte 
er die letzten Rippen sogar gabelförmig gespalten vorkommen. 

Die oberen Bogenschenkel und Dornen sind, wie gewöhnlich, in 
Richtung von vorn nach hinten etwas verbreitert. 

Die sogenannten unteren Dornen, welche an den übrigen Wirbeln 
jfach sind, spalten sich hier allmälich in zwei platte Fortsätze (un- 
hlossene untere Bogenschenkel), die bis zu ihrer völligen Trennung 
ner weiter aus einander rücken. Schon an den letzten Brustwirbeln 
e ich deutlich die Tendenz zu dieser Spaltung. 

Die letzten Schwanzwirbel erscheinen zu einem conischen, von 
den Seiten zusammengedrückten, in zwei abgerundete, mehr oder 
ger getrennte Spitzen — eine obere und eine untere — ausge- 

n Knochenstück (Fig. 1) verschmolzen, welches ich den «End- 
der Wirbelsäule» nennen will. An diesem Endkörper, der 
inahe wie eine einfache Exostose aussieht, bemerkt man doch noch 
- deutliche Spuren jener einzelnen Wirbel, aus deren Verschmelzung 

hervorgegangen ist, dass man die Zahl derselben mit ziemlicher 
mmorhe ermitteln Kadn; Nach Leuckart (1. e.) besteht der Endkörper 

‚den drei letzten Schwanzwirbeln; ich zählte aber an meinen 
sermplaren 7—8 verwachsene Elemente. Diese Differenz, welche 
auffallend ist, erklärt sich vielleicht ganz einfach aus der Ver- 


296 


schiedenheit entweder des Alters oder der Species der von uns unter- 
suchten Thiere, 

Der von den oberen Bogen gebildete Wirbelkanal für das Rücken- 
mark setzt sich weit in den Endkörper‘ hinein fort und lässt daselbst 
nach seiner Eröffnung von innen betrachtet (Fig. A E) Rudimente von 
Intervertebrallöchern deutlich erkennen, so dass sich das Rückenmark 
ohne Zweifel bis in den Endkörper erstrecken wird. 

Unterhalb des Wirbelkanals findet man im Endkörper einen zweiten 
Kanal, welcher durch die von unten her mit wuchernder Knochen- 
masse geschlossenen Querfortsätze und unteren Bogenschenkel der ver- 
schmolzenen Wirbel gebildet wird und wahrscheinlich zur Aufnahme 
von Blutgefässen bestimmt ist (Fig. IE, D). 

Betrachtet man die nach vorn gerichtete Basis des Endkörpers 
(Fig. 4 D), so sieht man in der Mitte eine kleine sphärisch concave 
Gelenkfläche, über derselben die Oeflnung des Wirbelkanals, unter 
derselben die des Gefässkanals (?). 

Nebst dem Endkörper zäblte ich an einem Exemplar 28 freie 
Schwanzwirbel. 


2) Von den Muskeln. 


Die Muskulatur des Schwanzes, welche aus drei ia mehrere Züge 
und Sebichten zerfallenden Hauptmassen — zwei seitlichen oberen zwi- 
schen den Dorn- und Querfortsätzen gelegenen, und einer unteren, den 
Raum zwischen den Querfortsätzen beider Seiten einnehmenden — be- 
steht, zeigt nichts Abweichendes in ihrer Faserung und Anordnung. Her- 
vorzuheben ist nur, dass sie verhältnissmässig sehr kräftig entwickelt 
erscheint, aber nicht weiter als bis an den Endkörper der Wirbel- 
säule, an welchen die Cutis unmittelbar festgewachsen ist, reicht. 
Die Muskeln versetzen daher eigentlich nur die Schwanzwirbelsäule 
sammt dem Endkörper in überaus rasche zitternde Bewegungen; allein 
diese theilen sich der am Endkörper befestigten Klapper mit, deren 
einzelne Glieder sich dann gegenseitig erschüttern und an einander 
reiben, wodurch ein ganz eigenthümliches Geräusch besteht; und so 
bilden denn die Schwanzmuskeln den activen Theil des Schall er- 
zeugenden Apparates, ohne doch mit dem passiven Theil desselben, 
der Klapper, in unmittelbarem Zusammenhang zu stehen. 


3) Von der Gutis. 


Die Gutis, welche die Epidermis absondert, überzieht die Musku- 
latur des Schwanzes und den Endkörper der Wirbelsäule. An letz- 
terem wächst sie, wie erwähnt, unmittelbar fest, indem. sie sich 
zugleich beträchtlich verdickt. Diesen verdickten Hautüberzug des 


297 


Endkörpers müssen wir genauer betrachten, weil er die ganze Klapper 

trägt und die einzelnen Glieder derselben absondert. Er ist kegel- 

‚förmig und seitlich zusammengedrückt, wie der von ihm eingeschlos- 

‚sene Knochenkern. Ihn theilen zwei tiefe ringförmige Furchen in drei 
_quere Anschwellungen, welche, von vorn nach hinten an Grösse ab- 

nehmend, durch seitliche Längsfurchen in je zwei unsymmetrische 
Hälften, eine obere und eine untere, zerfallen. 

Das etwas schwammige, aber doch ziemlich dichte Gewebe !) dieser 
Hautverdickung besteht einfach aus dünnen verfilzten Bindegewebsfasern 
und erscheint auf dem Durchschnitt fast rein weiss, obschon die mi- 
kroskopische Untersuchung einzelne ramificirte Pigmentzellen überall 
jachweist, die sich freilich erst gegen die Oberfläche hin so sehr an- 
häufen und mit compacten rundlichen Zellenformen untermischen, dass 
die äusserste Schicht der Cutis ganz dunkel gefärbt wird. Ausser den 

Pigmentzellen habe ich daselbst in dem Stroma der Bindegewebsfasern 
recht zahlreiche mikroskopische Nerven- und Gefässstäimmehen 
eingebettet gefunden; elastische Elemente wurden dagegen gänzlich 
ermisst. 

Noch bemerke ich, ‚dass die Cutis, ‚ehe sie sich zum en des 


letzten Schwanzschienen in einzelne Schuppen zerfallen erscheinen, 
und Figg. 2 und 8a.a). 


4) Von der Klapper. 


- Leuckart hat offenbar Recht, wenn er 1. c. sagt: «Den neugebore- 
en Individuen wird die Klapper ohne Zweifel fehlen. Statt der Klapper 
sitzen diese am hintern Schwanzende gewiss nur einen einfachen 
igen Ueberzug, der nach vorn unmittelbar in die Schuppenhaut 
übergeht, selbst aber der Schuppen entbehrt und wie eine tuben- 
«förmige Kappe die Spitze des Schwanzes bekleidet. » 

Bei ausgebildeten Thieren besteht jedoch die Klapper aus meh- 
n (bis 20 ja 40[?]) hohlen, hornigen Gliedern, welche auf eine 
ümliche Weise lose, aber sicher an’ einander hängen, — und 
eine pyramidale, von beiden Seiten zusammengedrückte Gestalt, 


hat 

= 

%) Carus sagt (a. a. O.): «Anstalt nämlich, dass an den übrigen Theilen des 
«Rumpfes die Hornringe des Hautskelets auf gewöhnliche Weise um das 

«mit Muskellleisch umgebene Nervenskelet und die von ihm umschlos- 

 #senen Eingeweide entstehen, findet sich um den letzten Schwanzwirbel (?) 

«blos eine Anlıäufung einer wallrathähnlichen (?!) weisslichen Masse, und 


diese, in ihrer Mitte eingekerbte Substanz ist nun gleichsam der Kern, 
“um welchen die Schale des Hautskelets dergestalt sich bildet, dass... .. » 


298 


so dass man an ihr eine rechte und eine linke, je mit einer Längs- 
furche versehene 'Seitenfläche; einen obern, dem Rücken des Thieres, 
und einen untern, dem Bauche des Thieres entsprechenden Rand, eine 
nach hinten gerichtete Spitze und eine nach vorn gekehrte über das 
Schwanzende gestülpte Basis unterscheiden kann (Fig. 2). 

Die einzelnen Glieder nehmen gegen die Spitze der Klapper an 
Grösse ab und sind im Allgemeinen dünnwandige, aus einer trocknen, 
scheinbar homogenen, manchmal von natürlichen Lücken durchbrochenen 
Hornmasse bestehende Stücke von seitlich abgeplatteter, conisch-mützen- 
förmiger Gestalt und verengter Basalöffnung, welche als genaue Ab- 
drücke der jeweiligen Form der Hautverdiekung des Endkörpers durch 
zwei quere -ringförmige Einschnürungen — eine obere (hintere), brei- 
tere, und eine untere (vordere), schmalere — in drei Ausbuchtungen 
zerfallen, die nach oben (hinten) an Grösse abnehmen und durch eine 
auf jeder der beiden Seitenflächen befindliche Längsfurche in je zwei 
nicht ganz congruente Hälften getheilt werden (Fig. 4 A—H). Diese 
Asymmetrie der Hälften, auf deren Folgen ich noch zurückkomme, ist 
jedoch weniger durch die Lage der Längsfurchen, als vielmehr durch 
die Form der Ausbuchtungen selbst bedingt, indem dieselben an der, 
dem Dorsalrande der Klapper entsprechenden schmalen Seite der 
Glieder näher an einander rüicken und niedriger sind, als an der ent- 
gegengesetzten. z 

Die beschriebenen Glieder sind nun so in einander gefügt, dass 
jedes folgende Glied die mittlere und die obere (hintere) Ausbuchtung 
des vorhergehenden Gliedes in seine untere (vordere) und mittlere 
Ausbuchtung aufpimmt (Fig. 7), und dass somit an der unverletzten 
Klapper nur die untersten (vordersten) Ausbuchtungen der Glieder frei 
zu Tage liegen }), 

Oeffnet man daher an einer Klapper eine der frei zu Tage liegen- 
den Ausbuchtungen, so findet man darin die zweite oder mittlere Aus- 
buchtung des vorhergehenden Gliedes eingeschlossen, und öffnet man 
diese, so sieht man die dritte oder Endausbuchtung des zweitnächsten 
Gliedes hereinragen (Fig. 7 bei 3 und 3). 

Trotz dieser dreifachen Ineinanderschachtelung behalten aber die 
verbundenen Glieder Spielraum genug, um sich innerhalb gewisser 
Grenzen nach allen Richtungen gegen einander zu verschieben; auch 
kann eine Flüssigkeit leicht zwischen und in die Glieder eindringen, 
wodurch dann natürlich die Vibrationen derselben so behindert sind, 


!) Beiläufig bemerke ich, dass die unbedeckten Theile der Glieder an den von 
mir untersuchten Klappern eine glatte glänzende Oberfläche hatten, wäh- 
rend die bedeckten meist wie mattgeschliffenes Glas aussahen. Erstere 
waren zugleich an einem Exemplar weit dunkler gefärbt als letztere. 


299 


‚dass die Schlangen fast gar kein Geräusch mehr hervorbringen können 
ünd bei feuchter Witterung besonders gefährlich sein werden. 
Dass die verbundenen Glieder nicht aus einander fallen können, 
liest hauptsächlich an ihrer verengten Basalöffnung, deren etwas auf- 
gebogener Rand tief in die kreisförmige Einschnürung zwischen der 
ersten und zweiten Ausbuchtung des vorhergehenden Gliedes eingreift 
ind vorspringi. Fasst man eine Klapper an ihrer Basis und hält sie 
horizontal, indem man zuerst einen und dann den andern schmalen 
Rand nach oben kehrt, so macht sich eine auffallende Verschiedenheit 
des Grades der Verschiebbarkeit der Glieder bemerkbar, welche, von 
ener oben erwähnten Asymmetrie der Ausbuchtungen herrührend, 
leicht dazu benbtzi werden kann zu bestimmen, welcher der dor- 
sale, welcher der ventrale Rand einer vom Thiere abgelösten Klap- 
per sei (obwohl man diess auch schon an jedem einzelnen Gliede 
leicht erkennen kann). 

- Kehrt man nämlich den Dorsalrand nach oben, so ist die Axe 
der Klapper nahezu eine gerade Linie (Fig. 5), sieht aber der Ventral- 
rand nach oben, dann krümmt sich die Axe beträchtlich nach ab- 
wärts, weil eben die Glieder an diesem Rande aus den angegebenen 
‚Gründen in ihrer Verschiebbarkeit weniger limitirt sind (Fig. 6). 

Alle von mir untersuchten Klappern liessen deutlich erkennen 
Fig. 2), dass ihre eigentlichen Endglieder verloren gegangen waren 
bis auf eine, die mit einem Gliede endete, welches nur eine, 
ud zwar seichte quere Ringfurche zeigte (Fig. 4A). Ich glaube die- 
s für ein richtiges Endglied halten zu dürfen, weil es eine durchaus 
slatte glänzende Oberfläche und dunklere Färbung hat, wie die zu 

age liegenden Theile der übrigen Glieder, welche Beschaffenheit die 

ällig entblössten versteckten Theile derselben wohl niemals erhalten 
‚mögen, und weil es so gestaltet ist, dass es scheint, als ob es immer 
unlauglich gewesen sein müsste, einem weiteren Gliede sichern Halt 
‚gewähren. Damit soll aber nicht etwa gesagt sein, dass ich jenes 
ied für den embryonalen, aus dem Ei mitgebrachten Ueberzug der 
hwanzspitze halte, denn es ist recht gut möglich und sogar wahr- 
inlich, dass die Hautverdickung des Endkörpers ihren epidermoi- 
lalen Ueberzug erst einige Mal (wie die übrige Haut durchs ganze 
ben) spurlos verliert, ehe es zur Bildung von eigentlichen, sitzen- 
benden Klappergliedern kommt. 
Hinsichtlich der Bildungsweise der Klapper kann man nun aus den 

üitgetheilten anatomischen Thatsachen, welche in der halbschematischen 
Zeichnung (Fig. 8) gewissermaassen resumirt sind, Folgendes zum Theil 
mit Sicherheit, zum Theil mit Wahrscheinlichkeit schliessen: 

4) dedes einzelne Glied bildet sich als härterer, epidermoidaler 
Veberzug auf der Hautverdiekung des Endkörpers und trennt sich 


300 


später, gleich der übrigen Epidermis, von der secernirenden Unter- 
lage ab. Es ist klar, dass, da jedes Glied der genaue Abdruck der 
Form jener Hautverdickung sein muss, aus der Form und Grösse der 
Glieder auf die verschiedenen Gestalten, welche diese letztere, während 
des Wachsthums des Thieres und der Bildung der Klapper, successive 
angenommen hat, zurückgeschlossen werden darf. 

Dieser successive Gestalt- und Grössenwechsel der Hautverdiekung 
kann nun offenbar nicht bloss darin bestehen, dass nach vollendeter 
Absonderung eines Gliedes die ihm entsprecheiden ‚drei Anschwel- 
lungen der Hautverdickung einfach jene Formen annehmen, welche 
dem neu abzusondernden Gliede entsprechen, denn dann müssten die 
jüngeren, grösseren Glieder die älteren, kleineren zersprengen, und 
würde es niemals zur Herstellung einer Reihe in der Art an einander 
hängender mützenförmiger Stücke kommen, wie wir sie an der Klapper 
wirklich gesehen haben. 

2) Es ist daher vielmehr anzunehmen, dass der successive Gestalt- 
und Grössenwechsel der Hautverdickung in der Weise vor sich geht, 
dass die erste (vorderste) Anschwellung derselben, welche die erste 
Ausbuchtung des eben fertig gewordenen Gliedes absonderte, in jene 
Form und Grösse sich hineinbildet, welche der Form und Grösse der 
zweiten (mittlern) Ausbuchtung des neuabzusondernden, nächstjüngern 
Gliedes entspricht, während die zweite (mittlere) Anschwellung, welche 
die zweite (mittlere) Ausbuchtung des eben vollendeten Gliedes ab- 
sonderte, jene Form- und Grössenverhältnisse erhält, die der dritten 
oder Endausbuchtung des neuanzusetzenden Gliedes entsprechen. 

3) Allein auch diess würde begreiflicher Weise noch nicht ganz 
zum Ziele führen; und wir sind — so seltsam der einer fortschreiten- 
den Wellenbewegung vergleichbare Vorgang auch erscheinen mag — 
gezwungen als ein weiteres Postulat hinzuzusetzen, dass während der 
sub 2 angedeuteten Veränderungen, die zweite Anschwellung der Haut- 
verdiekung zugleich allmälich an die Stelle der dritten (hintersten), die 
erste hingegen an die Stelle der zweiten rücken müsse, und dass sich 
in dem oben erwähnten, von den letzten Hautschuppen verdeckten 
Falz eine neue Anschwellung erheben müsse, welche die erste Aus- 
buchtung des neuen Gliedes absondern wird. 

Fassen wir dabei nun auch die zwischen den Anschwellungen 
des Hautüberzuges des Endkörpers befindlichen queren Einschnürungen 
ins Auge, so werden sie offenbar den Thälern zu vergleichen sein, 
welche die fortschreitenden Wellenberge (hier Hautanschwellungen) 
trennen! 

Hiermit glaube ich die Bildungsweise der Klapper von Crotalus im — 
Allgemeinen richtig skizzirt und einen ebenso neuen als interessanten 
Entwicklungsvorgang aufgedeckt zu haben. 


& 501 


Schliesslich bemerke ich nur noch, dass die Auffindung und ge- 
nauere Ermittlung der einzelnen angedeuteten Stadien der Bildungs- 
‚geschichte der Klapper von Crotalus — (namentlich hinsichtlich des 
Verhornungsprocesses) —, sowie die Entscheidung der Frage, ob bei 
jeder Häutung immer ein neues Glied angesetzt wird, späteren, aus- 
gedehnteren Untersuchungen überlassen bleibt, denn beide von mir 
ntersuchten Thiere befanden sich gerade in der Periode, wo das 
jüngste oder Basalglied der Klapper, eben erst vollständig entwickelt, 
noch als genau anliegender, kappenförmiger Ueberzug auf der Haut- 
‚verdickung des Endkörpers der Wirbelsäule aufsitzt. 


Graz, im April 4856. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel XI. 


Die Abbildungen sind in natürlicher Grösse von einem meiner Zuhörer, 
errn stud. pharm. Joh. Tschopp, dem ich hiermit für seine freundliche Unter- 
zung öffentlich Dank sage, ausgeführt; nur die halbschematische Darstellung 


41. A Die letzten freien Schwanzwirbel mit dem «Endkörper» «der Wirbel- 
säule», von der rechten Seite. * 
-  B Der «Endkörper», von oben. 
€ Der «Endkörper», von unten. 
 D Nach vorn gekehrte Basis des «Endkörpers». 
 _E Senkrechter Durchschnitt des «Endkörpers» in der Mittelebene. 
2. Schwanzende eines Crotalus, sammt Klapper, an der das letzte Glied 
 zerbrochen ist, von der rechten Seite gesehen. 
8: 'Schwanzende eines Crotalus nach Entfernung der Klapper, von unten. 
_ Man sieht die den «Endkörper» überkleidende Hautverdickung, an wel- 
cher die Klapper durch das jüngste Glied befestigt war. Die beiden 
(drei?) letzten Schwanzschienen sind in einzelne Schuppen zerfallen. 
4. (A—H) Die einzelnen Glieder einer zerlegten Klapper, von der, linken 
Seile gesehen. A ältestes oder Endglied u.s. w.... F’und F” stellen 
das Glied F von den schmalen Seiten dar, F’ von der Bauch-, F" von 
. der Rückenseite. 
5 und 6. Natürliche Lagerung der Glieder einer am Basalgliede gefassten 
frei in horizontaler Richtung gehaltenen Klapper — wenn der Dorsal- 
rand nach aufwärts gekehrt wird (Fig. 5), und wenn der Bauchrand 
nach oben sicht (Fig. 6). 
7. Ein Stück einer von der linken Seite aufgebrochenen Klapper, um die , 
dreifache Ineinanderschachtelung der Glieder zu zeigen. 
Man sieht deutlich, wie die erste Ausbuchtung des Gliedes (3) die 
zweite Ausbuchtung des Gliedes (2) umschliesst, und dass in diese 


302 


letztere noch das Ende des Gliedes (1) hineinragt. In gleicher Weise 
sieht man die Glieder 2, 5 und # in einander gefügt. 

Fig. 8. Schematische Darstellung des Schwanzendes sammt Klapper. Man 
sieht das letzte Stück der Schwanzwirbelsäule und den Endkörper. 
Die Muskulatur, welche nur bis an den Endkörper reicht und somit 
nur den weiss gelassenen Raum auf der Wirbelsäule und zwischen 
dieser und der schattirten Haut einnimmt, ist weggelassen. Die Haut, 
an der Schattirung und ihren sägeförmigen Schuppen kenntlich, bildet, 
ehe sie an dem Endkörper als stark verdickter Ueberzug unmittelbar 
festwächst, einen tiefen ringlörmigen Falz (a, «), der von den letzten 
Schuppen bedeckt ist. Die Klapper besteht aus 40 Gliedern, deren 
erstes und jüngstes als kappenförmiger, in diesem Falle genau an- 
liegender Ueberzug auf der Hautanschwellung des Endkörpers aufsitzt 
und die ganze Klapper trägt und an das Schwanzende befestigt. Die 
dreifache Ineinanderschachtelung der Glieder der Klapper ist klar. 


Notiz über Limnias Melicerta W., 


von 


Dr. 3. F. Weisse. 


«Der bekannte nordamerikanisehe Naturforscher J. W. Bailey hat 
die von mir vor 6—7 Jahren entdeckte neue Limnias-Art (s. diese 
Zeitschrift, Bd. VII, Heft 3, pag. 344) in neuester Zeit auch in Nord- 
amerika beobachtet und unter dem Namen Limnias annulatus be- 
schrieben und abgebildet. Siehe Notes on New Species and Localities 
of Microscopical Organisms. New-York A854; — ein Separatabdruck 
aus dem VIII. Bande der Smithsonian Contributions to knowledge. » 

«Bemerkenswerth dabei ist, dass auch er, wie ich es gethan 
eine von Pritchard (Infusorial Animacules, 4852) ohne Namen be- 
schriebene neue Art hierher zu ziehen für gut findet.» 


Petersburg, en. 1856. 


Ueber die Geruchsschleimhaut des Menschen, 
von 


Prof, Alex. Ecker in Freiburg. 


Mit Tafel XI, 


- Vor Kurzem hatte ich abermals Gelegenheit, das Geruchsorgan an 
ler Leiche eines Hingerichteten zu untersuchen. Die Beobachtungen, 
ie ich hierbei machte, berichtigen theils, theils vervollständigen sie 
eine früheren Mittheilungen ") über diesen Gegenstand, wesshalb ich 
nicht zögern will, dieselben zu veröffentlicher, wenn gleich ich auch 
etzt noch nicht im Stande bin, den bestimmten ‘Nachweis des Zu- 
menhangs der Olfactorius-Fasern mit den Epithelium-Zellen zu liefern. 
Am 25. April wurde Xaver Rub von Breisach dahier mit dem 
chwert hingerichtet. Etwa eine Stunde nach dem Tode begann ich 
Untersuchung, welche in diesem Fall namentlich auf eine genaue 
rschung des Epithelium und seiner Verbreitung gerichtet war. Ich 


I. Die Scheidewand. 


} 2 suceulente, gefässreiche Schneider’sche Haut war von der 
‚ gefässärmern, blassern Schleimhaut des obersten Theils des 
‚ auf "welchem sich der Nervus olfactorius verbreitet, durch 
verwaschene Grenze getrennt. Diese sogenannte Regio olfacloria 
erkte sich von der Decke der Nasenhöhle ungefähr 9” weit ab- 
; die horizontale Ausbreitung derselben von vorn nach hinten 
irug 5 ungefähr 1%". Die gesammte Schleimhaut dieser Gegend war, 
vie schon angegeben, dünner, blutärmer als die übrige Nasenschleim- 
ut und von schwach röthlichgelber Farbe. Eine Stelle derselben, 


urch eine saturirt gelbe Farbe und eine undurchsichtigere Beschaffen- 
vor dem Rest ausgezeichnet. Diese Stelle, welche, wie ich 
ibe, allein und ausschliesslich den Namen Regio olfactoria ver- 


aA) he «Berichte über die Verhandlungen der Gesellschaft für Beförderung 
_ der Naturwissenschaften zu Freiburg i. B.» Nro. 42, Novbr. 1855. 


304 


dient, und welche ich einstweilen mit dem unbedenklichen Namen des 
Locus luteus (Fig. 4 «) bezeichnen will, hatte einen Durchmesser von 
ungefähr 7" und war etwas vertieft. 

Das Epitheliufn der Schleimhaut der Scheidewand verhält sich 
nach meinen Beobachtungen folgendermaassen: 


4) Der unterste und vorderste Theil der Nasenscheidewand-Schleim- 


haut ist mit Pflasterepithelium bedeckt. 

2) Das Flimmerepithelium, nach vorhergegangenen Uebergangs- 
formen zwischen Pflasterepithel und cylindrischem, cilientragenden, be- 
ginnt an einer Grenze, welche, wie schon Henle angegeben, sich 
ungefähr vom vordern freien Rand der Nasenbeine zum vordern Nasen- 
stachel des Oberkiefers hinzieht. Von da an flimmert die gesammte 
Schleimhaut des Septum mit einziger Ausnahme des Locus lu- 
teus*). Eine bestimmte Richtung der Flimmerbewegung konnte nicht 
beobachtet werden. Das Epithelium der finnmernden Naseuschleimhaut 
zeigt ebenfalls zweierlei Zellen; die einen sind die Flimmerzellen 
(Fig. 5) von circa 0,090 Mm. Länge, mit ziemlich langen, sehr deut- 
lichen Cilien, Kern und langem, jedoch nicht getheilten Stiel. Da- 
zwischen finden sich andere Zellen (Fig. 6), von denen ich bis jetzt 
nicht sagen kann, ob sie in einer Beziehung und in welcher zu 
den Flimmerzellen stehen. Dieselben sind zwischen diesen letzteren 
gelagert und im Allgemeinen von gleicher Länge wie diese, jedoch 
meist breiter, oft sogar bauchig aufgetrieben. Das freie Ende trägt 
niemals Flimmerhaare, verhält sich im Uebrigen aber verschieden. 
Bald ist dasselbe verschmälert und scheint geschlossen (Fig. 6 B, ec), 
bald scheint es geöflnet, die Zelle einem Becher ähnlich (Fig. 6 a). 
Im letztern Fall sieht man die Begrenzung der Zelle nach oben auf- 
hören und bisweilen sogar körnige Masse des Inhalts im Austritt be- 
griffen. Ein deutlich begrenzter Kern ist meist nicht vorhanden. Die 
Ansicht, dass diese Zellen Ersatz-Zellen sind, die sich allmälig zu wirk- 
lichen Flimmerzellen entwickeln, ist wohl diejenige, welche sich am 
natürlichsten darbietet. Das Ansehen derselben ist jedoch andererseits 
wieder so eigenthümlich, und eine, dieses etwa erklärende, schon ein- 
getretene Alteration so wenig wahrscheinlich, dass ich für jetzt die 
Frage nach der Bedeutung dieser Zellen noch nicht zu entscheiden wage. 

3) Ganz verschieden von den bisher beschriebenen sind die Zellen 
des Locus luteus. Auf diese passt im Allgemeinen die von mir in den 


!) Hiervon habe ich mich in der vergangenen Woche abermals überzeugt und 
hierbei zugleich eine ungewöhnlich lange Dauer der Flimmerbewegung 
beobachtet. In der Leiche einer Dienstag Abend an Phthisis verstorbenen 
Frau waren am Sonntag Morgen (nach 142 Stunden) die Cilien allenthalben 
noch in vollkommen lebhafter Bewegung. Das Epithelium des Locus Iuteus b’ 
war dagegen schon fast völlig unkenntlich. 


305 


oben citirten Berichten gegebene Beschreibung der Zellen der ganzen 
Regio olfactoria, Dieselben sind sehr langgestreckt und gehen unter- 
halb des elliptischen, hellen, mit deutlichem Nucleolus versehenen Kerns 
in einen langen Faden über, der meist stellenweise etivas angeschwollen, 
Ei; ist und nicht selten Ausbiegungen macht, in welchen die so- 
genannten Ersatz-Zellen (s. die genannten Berichte) Platz finden. 

- Diese Zellen, die sehr vergänglich sind und in der Leiche meist 
zerstört angetroffen worden sind, namentlich durch Folgendes aus- 
gezeichnet: 

a) Das freie Ende der Zelle ist ohne Flimmerhaare. Hier- 
von habe ich mich in diesem Falle auf das Entschiedenste überzeugt 
nd muss hiernach meine früheren Angaben berichtigen. 

b) Der obere Theil der Zelle ist mit zahlreichen gelben Pigment- 
körnchen, welche sich insbesondere gegen das freie Ende hin an- 
ufen, gefüllt, so dass sie oft ganz vollgepfropft damit erscheinen. 
iese Pigmentkörnchen (deren Färbung ich früher auf Rechnung der 
ngewandten Chromsäure und des chromsauren Kali geschrieben hatte) 
ind es, welche die gelbe Farbe des Locus luteus hervorbringen, der 
wohl ganz vollkommen der ebenfalls pigmentirten Regio olfactoria der 

äugethiere entspricht }). 

. e) Das Ende des fadenförmigen Fortsatzes theilt sich, wie ich schon 

her angegeben, in mehrere feine Fäden. An der Theilungsstelle 
ndet sich gewöhnlich eine feinkörnige Anschwellung. Die Theilung 
st eine dichotomische und wiederholt sich mehrfach. Die Endfäden 
nd ausserordentlich fein. Im Verlauf der Fäden finden sich hin und 

er knotige Anschwelungen, zwischen diesen Zellen, die ich Riech- 
en nennen will, liegen andere eingebettet, die offenbar nur zum 
irsatze dieser dienen (Ersatz-Zellen). Zu unterst, unmittelbar auf 
‚Schleimhaut, liegt endlich eine Schicht von theils rundlichen, theils 
unregelmässigen, theilweise auch mit Fortsätzen versehenen Zellen, 
zwischen welche sich die Wurzelfäden der Riechzellen einsenken. 
Was nunmehr 


I. Die Seitenwand der Nase 


4) auch hier der unterste und vorderste Theil der Nasenwand- 
mhaut mit Pflasterepithelium versehen. 


) Diese Thatsache, sowie die Wimperlosigkeit einzelner Zellen hat auch Max 
- Schultze beobachtet. In einem Briefe vom 24. März ‘schreibt er: «Ich finde 
drei auf der Anatomie untersuchten, freilich nicht mehr ganz frischen 
Leichen in der Regio olfactoria neben den schönsterhaltenen Wimperzellen 
Gruppen von wimperlosen, die sich von den wimpernden durch ihre tief 
gelbbräunliche Pigmentirung u. s. w. unterscheiden. 


306 


2) Die Linie, an welcher das Flimmerepithelium beginnt, scheint 
mıt der des Septum nicht ganz parallel zu laufen, sondern vom vordern 
freien Rand der Nasenbeine ausgehend, sich einige Linien hinter dem” 
vordern Nasenstachel des Oberkiefers auf den Boden der Nasenhöhle” 
einzusenken; das vordere Ende der untern Muschel, sowie der vordere 
Theil des untern Nasengangs sind noch mit Pflasterepithelium versehen. 
Die Schleimhaut der untern Muschel war in unserem Fall blauroth ge- 
färbt, dick und suceulent. Die mehr hellroth gefärbte dünnere Schleim- 
haut der mittlern Muschel flimmerte allenthalben. 

3) Die Schleimhaut der obersten Muschel flimmerte nur zum Theil. 
Der nicht flimmernde Theil erstreckte sich von der Decke der Nasen- 
höhle etwa #” weit abwärts und war von der übrigen Schleimhaut 
schon durch die Farbe, die ganz der des Locus luteus entsprach, 
unterschieden. Hier allein fanden sich die oben beschriebenen Riech- 
zellen. Diesen obersten Theil der obern Muschel werden wir daher 
ebenfalls als Locus luteus oder als Regio olfactoria im engern Sinn 
zu bezeichnen haben. 


Die charakteristischen Zellen der Riechschleimhaut, der Riech- | 
zellen, die bei Säugethieren eine beträchtliche Partie der Nasenschleim- | 
haut, nämlich die ganze nicht limmernde, pigmentirte Regio olfactoria 
bedecken, nehmen somit beim Menschen nur einen ganz kleinen Theil” 
derselben, nämlich den allerhintersten und obersten ein. Nur diesen 
kann man nach Analogie der Verhältnisse bei den Säugethieren Regio 
olfactoria nennen. Die Olfactoriusfasern verbreiten sich aber nich 
nur beim Menschen, sondern auch bei Säugethieren über die Grenzen 
dieser Gegend hinaus. Nach dieser Regio olfactoria hin werden wohl 
die Geruchsobjecte, deren Natur wir freilich leider noch durchaus’ 
nicht kennen, gelangen müssen. Eine bestimmte, etwa dahin zie- 
lende Richtung der Flimmerbewegung konnte ich aber bis jetzt nicht 
beobachten. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel XII. 


Fig. 4.  Nasenscheidewand des Menschen. a Regio olfactoria im engen 
Sinn oder Locus luteus; b—c Grenzlinie des Flimmerepithels. 
2. Nasenseitenwand des Menschen. a Wie in Fig. 4; b—e wie in Fig. A, 
3. Nasenscheidewand der Katze. a Wie in Fig. A. E; 
Fig. 4. Zellen vom Locus luteus der Riechschleimhaut des Menschen... RB 

5.  Flimmerzellen vom flimmernden Theil der Nasenschleimhaut des Mensche 1, 
Fig. 6. a,b, e Nichtflimmernde Zeilen, ebendaher. NN m 


Kleinere Mittheilungen und Gorrespondenz -Nachrichten. 


Hreshrerr Pre. 
Aus einem Schreiben 


von 
N. Lieberkühn 


an 
€. Th. v. Siebold, 


- Als Sie bei Ihrer neulichen Anwesenheit in Berlin die Güte hatten, meinen 
ersuchungen über die Infusorien Ihre Aufmerksamkeit zu widmen, war es 
“nicht möglich, Ihnen Manches so ausführlich darzulegen, wie ich es ge- 
cht hätte. Sie gestatten mir wohl, dass ich Ihre Geduld jetzt noch einmal 
sch nehme. Sie erinnern sich vielleicht der Abbildung einer Acinete der 
| en, deren Nueleus mit dem Nucleus des bereits mit einer contractilen 
B schien Embryo durch einen dünnen durchsichtigen Strang zusammen- 
es fanden sich auch Acineten, bei denen der Kern durch eben solchen 
z mit einem andern kleinen Kern zusammenhing, um diesen kleinen Kern 
ch nicht die diaphane Substanz des Embryo abgelagert; wiederum fanden 
‚Acineten, in denen zwei ungleich grosse Kerne unverbunden neben einander 
; in andern lag neben dem Nucleus der scheibenförmige, bereits mit einer 
tilen Blase versehene Embryo; in einer andern fanden sich neben dem 
zwei bewimperte scheibenförmige Schwärmsprösslinge, welche nach ein- 
® Körperwandung des Muttertbieres durchbrachen, und mit Hülfe ihres 
Rande der Scheibe angebrachten Wimperkranzes im ‚Wasser umherschwam- 


en aus denselben das Licht stark brechenden Körnchen, wie diese und 

sarkoide Substanz, in welcher die Körnchen gleichmässig vertheilt sind; die 
wige Substanz des Embryo bricht das Licht weit schwächer und enthält auch 
‚solche Körnchen. 

®6e Gruppe von Thatsachen lässt sich wohl in folgender Weise am an- 
en auslegen; es schnüren sich Stücke von dem Nucleus der Acinete 
denen sich der Embryo entwickelt; diese Stücke bleiben entweder noch 
‚Nucleus des Mutterthieres eine Zeit lang im Zusammenhang, so dass 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. VII. Ba, A 


308 


mittlerweile der Embryo zur beinahe vollständigen Entwicklung gelangt, oder 
sie trennen sich schon früher von ihm, vorausgesetzt, dass letztere Erscheinung 
nicht Folge einer Zerreissung während des Zurechtlegens des Präparates ist. 

Die eben gegebene Auffassung von der Entstehung des Embryo weicht etwas 
von der ab, welche Stein in seinem Werke über die Iufusorien geliefert hat. 
Stein fand bekanntlich bei einigen Acineten, die er mit Essigsäure behandelt 
hatte, dass der Nucleus einen Fortsatz besass, der an seinem Ende zu einem 
scheibenförmigen Körper angeschwollen war; Stein sagt nun, der Nucleus der 
Acinete treibe einen Fortsatz, um den sich der Embryo bilde. Bei den Präpa- 
ralen dieses Forschers ist das jedenfalls ein Uebelstand, dass Essigsäure darauf 
eingewirkt hatte, welche möglicher Weise die Substanz des durchsichtigen Stran- 
ges coagulirt und ihr dann dasselbe Ansehen verleiht, welches der Kern besitzt. 
Ich halte es nach dem Mitgetheilten für erwiesen, dass die Schwärmsprösslinge 
aus Stücken des Kernes entstehen. 

Neuerdings hatte ich mehrfach Gelegenheit, die Conjugation der Actino- 
phryen zu beobachten, welche Kölliker vor Jahren beschrieben hat. Ich fand 
in einer Infusion Schaaren dieser Thiere, es war Actinophrys Sol, welche Cla- 
parede in seiner Arbeit bespricht, während Kölliker wohl Actinophrys Eichhornü 
sah, welche ich bisher nur selten gefunden habe. Die Abweichungen, welche 
zwischen den Angaben Kölliker’s und Claparede's über den Act des Verschlin- 
xens der Nahrungsstoffe bestehen, rühren vielleicht nur daher, dass es ver- 
schiedene Species sind, um die es sich handelt; Claparede's Beschreibung trifft 
für Act. Sol genau zu, wie ich mich überzeugt habe, Kölliker's dagegen nicht 
vollständig, ich habe aber den Act des Verschlingens bei Act. Eichhornii noch 
nicht gesehen. 

Die Conjugation ist bei Actinophrys Sol vollständig so, wie sie Kölliker für 
seine Actinophrys beschreibt, ich wüsste nicht das Geringste für den Act des 
Zusammenfliessens hinzuzufügen. Ich habe gesehen, wie zwei in einen einzigen 
Körper zusammenflossen, wie zu zwei vereinten noch ein drittes Exemplar hinzu- 
kam und mit ihnen zusammenfloss; wie zu zwei vereinten noch zwei gleichfalls 
schon vereinte hinzukamen und alle vier einen einzigen Körper bildeten. Die 
Grenzen der einzelnen Körper sind nur noch in Andeutungen vorhanden; "was 
aber sogleich beurtbeilen lässt, ob es ein einziges, oder ob es ein CGonglomerat 
von mehreren zusammengeflossenen Individuen ist, ist die Zahl der contractilen 
Blasen. Jede einzelne Actinophrys meiner Infusion besass eine einzige con- 
traetile Blase, flossen zwei Exemplare in einen Körper zusammen, so contra- 
hirten 'sich die beiden contractilen Blasen ungehindert weiter, flossen vier zu- 
sammen, so contrahirten sich in dem ursprünglichen Rhythmus alle vier Behälter, 
welche jedes Mal so gelegen waren, dass sie frei in die umgebende Flüssigkeit 
hineinragten. Man hat gefragt, bilden zwei zusammengeflossene Actinophryen 
ein einziges Individuum, oder lebt jedes für sich fort nur mit dem andern zu- 
sammenklebend? Folgende Beobachtung gibt vielleicht den Weg an, wie solehe 
Frage einigermaassen beantwortet werden könnte. Zwei Actinophryen flossen 
zu einem einzigen Körper zusammen, dessen mittlerer Theil noch. deutlich die 
Grenze zwischen beiden Exemplaren zeigte, als ein kleines Exemplar von Glau- 
coma seintillans in die äussersten Spitzen der Strahlen gerieth. 'Sogleich ent- 
sandte jede der beiden Actinophryen einen diaphanen ziemlich starken Fortsatz 
aus; es entsprang bei jeder in der unmittelbaren Umgebung der eontractilen 
Blasen, ‘welche gerade nach dem Glaucoma zugekehrt lagen. Die beiden Fort- 
sätze hülllen das Glaucom vollständig ein, flossen zu einem einzigen zusammen, 


309 


es floss mehr und mehr Körpersubstanz der conjugirten Aclinophryen um das 
Glaucoma herum, so dass es alsbald nahezu mitten im Körper derselben lag, 
wo es noch eine ganze Zeit-lang die Bewegungen des Mundapparates fortsetzte; 
nach zwei Stunden war es zerfallen und lag in einer grossen Vacuole, welche 
ausserdem eine wasserhelle Flüssigkeit enthielt. 

Was wird nun aus den conjugirten Actinophryen? Ich beobachtete vier 
Exemplare, welche ich hatte in einen einzigen Körper zusammenfliessen sehen, 
sechs Stunden hinter einander. Innerhalb dieses Zeitraumes trennten sie sich 
wieder alle vier. Diess geschah so. Die Begrenzung des einen Exemplars setzte 
sich immer deutlicher und deutlicher gegen den Körper der drei übrigen ab; 
bald hing es nur noch durch eine hreite Brücke von Substanz mit den andern 
zusammen; diese Brücke zeigte keine Spur von Organisation, aber auch keinen 
Einschnitt, welcher angedeutet hätte, dass ein Stück von ihr dem einen und 


_ das andere den übrigen angehörte. Die Brücke wurde allmälig immer schmäler; 


als das kugelige Thier schon um die Länge seines eigenen Durchmessers von 
den übrigen entfernt war, mochte sie etwa noch drei Mal so dick sein, wie ein 
Strahl an seinem Ursprung. Das einzelne Thier rückte nun etwa noch ebenso 

_ weit von den andern fort, als das äusserst dünn gewordene Verbindungsstück 
durehriss und von dem abgetrennten sowohl als von den noch zusammen- 
hängenden drei Thieren langsam eingezogen wurde. 


Nach Verlauf einer Stunde trennten sich nun auch die übrigen drei noch 


zusammenhbängenden Exemplare in derselben Weise von einander. 

Die Geschwindigkeit, mit der die Fortbewegung der Actinophryen geschah, 
betrug eiwa die Länge des Körperdurchmessers binnen einer Viertelstunde. Der 
bei der Ortsbewegung stattfindende Mechanismus ist mir noch nicht klar ge- 
worden. 

Es fragt sich nun, was hat der beschriebene Vorgang für Folgen für die 
conjugirt gewesenen Thiere. Bis jetzt habe ich noch nichts Brauchbares darüber 


aufgefunden. 


Weber die Thatsachen ist kein Zweifel. Theilung kann das Auseinander- 
fliessen der conjugirten Actinophryen nicht sein, weil ich zu wiederholten Malen 
gesehen habe, dass es dieselben Exemplare waren, welche zusammen- und 
wieder aus einander flossen. Ja es wird nun überhaupt schwierig sein, von 
- Theilung bei den Actinophryen zu reden, weil, wenn man eine Trennung von zwei 
Exemplaren beobachtet, man zunächst daran denken muss, dass sie conjugirt 
waren: denn nicht für gewöhnlich trennen sich die conjugirten Thiere so schnell 
‘wieder, wie ich es vorher angegeben habe. Es wäre indessen noch möglich, 
dass die Theilung, wenn solche vorkäme, unter anderen Erscheinungen vorginge. 

Die Spongillen beobachte ich noch täglich. Von den Ende October zur 
weitern Entwicklung in ein Glasgefäss gesetzten Schwärmsporen leben heute 
noch mehrere Exemplare. Dieselben hatten am dritten oder vierten Tage, von 
dem Beginn der Beobachtung ab gerechnet, ihr Wimperepithelium abgeworfen 
und sich an einer Stelle auf dem Boden eines Glasnäpfebens festgesetzt, wie ich 


Ihnen diess zeigen durfte bei Ihrer Anwesenheit in Berlin. Die jungen Spon- 


glllen sitzen noch immer auf derselben Stelle, aber sie bewegen sich beständig, 
indem sie den aus deutlichen Zellen bestehenden Körper auf die mannichfaltigste 
Weise contrahiren; es sieht dann aus, als bewege sich eine grosse Amoebe, 
welche gerade Kieselnadeln in ihrem Innern trägt, hin und her, ohne eben 
wesentlich von der Stelle zu kommen. Die einzelnen Zellen sind so innig an 


- einander gefügt, dass das Ganze den Anblick eines einzigen Körpers gewährt; 


310 


in diesem Zustande möchte man schwerlich auf den Gedanken kommen, ein sol- 
ches Wesen für eine Colonie von Rhizopoden zu halten, wie diess für die Spon- 
gillen von mehreren Forschern angenommen. wird. Es lässt sich jedoch nicht 
in Abrede stellen, dass die Spongillen sich bei dieser Annahme am meisten an 
Bekanntes anschliessen. Die Bildung der Gemmula wäre dann eine, Art Conju- 
galion von vielen Exemplaren, welche sich eine gemeinsame Kyste, die Gemmula- 
schaale, bilden. Die Spermatozoiden wären allerdings schwieriger unterzubringen, 
aber vielleicht wird das klarer, wenn ihre Entstehung gefunden ist. Nimmt 
man die andere Möglichkeit an, dass nämlich eine Spongille keine Colonie von 
vielen Individuen, sondern ein einziges Individuum ist, so wäre die Spongille 
ein Wesen, das ausschliesslich aus contractilen Zellen bestände, welche sich 
nicht zu verschiedenen Geweben differenzirt haben; die Gemmulae wären die 
Eier, allerdings Eier eigenthümlicher Art, weil sie aus einem Conglomerat von 
Zellen des Mutterthieres hervorgingen und weder Vesicula noch Macula germi- 
nativa. besitzen; die Spermatozoiden würden eher unterzubringen sein. Sie 
sehen, es bietet die Auffassung unter beiden Voraussetzungen eine grosse 
Schwierigkeit. Vielleicht helfen neue Thatsachen darüber fort, 

Sicher ist bei der Entstehung der Zellen, welche oft schon in der Schwärm- 
spore ziemlich weit vorrückt, oft aber erst in der Hauptsache in dem festsitzen- 
den Embryo vor sich geht, sicher ist hierbei das herausgekommen, dass eine 
extracellulare Zellenbildung, eine Generatio aequivoca der Zellen existirt. Die 
Schwärmspore besteht in ihrer jüngsten von mir beobachteten Form aus einem 
Haufen Keimkörner, welche in einer sie einschliessenden structurlosen Cortical- 
suhstanz liegen, die auf ihrer ganzen Oberfläche Wimperzellen trägt. Ehe die 
Zellenbildung beginnt, zerfallen die Keimkörner in Stücke; diese Stücke lagern 
sich zu kugeligen Haufen von der Grösse der Schwammzellen zusammen und 
in jedem dieser kugeligen Haufen entsteht ein Nucleus mit feinem Nucleolus. Die 
Zellenmembran bildet sich erst später; in dem flach auf dem Glase ausgebrei- 
teten Embryo sieht man oft noch die Körnchen des einen Haufens mit denen des 
benachbarten zusammenfliessen, obwohl beide schon Nuelei und Nucleoli haben. 
Diese Nuclei können nur neu gebildete und nicht etwa durch Theilung entstan- 
dene sein, weil in dem Keimkörnerconglomerat innerhalb der Schwärmspore 
nirgends etwas einem Nucleus Aehnliches existirt, so lange keine Keimkörner 
zerfallen sind. 

Dass die Schwammzelle alle Requisite einer Zelle haben, habe ich nunmehr 
vielfach beobachtet. Es reisst öfters eine solche Zelle auf, der structurlose Inhalt 
mit dem Nucleus und Nucleolus tritt heraus und bewegt sich noch eine Zeit 
lang amoebenartig, während die zurückbleibende structurlose Membran bewe- 
sungslos liegen bleibt. 

In dem Mitgetheilten sind die wesentlichen Fortschritte enthalten, welche 
ich in der Erkenntniss dieser schwierigen Gegenstände gemacht habe, seitdem 
mein kleiner Aufsatz in Müllers Archiv 1856, pag. A gedruckt ist. 


Berlin, den 45. Januar 4856. 


‘ 


Einige Bemerkungen über die Endigungen der Hautnerven und 
den Bau der Muskeln, 


von 


A. Kölliker. 


Mit Tafel XIV, 


RE 

‚In Müller’s Archiv, 1856, pag. 150, finden sich einige Angaben 
von Leydig über die Tastkörperchen und die quergestreiften Muskel- 
n, welche mich zur nachstehenden Mittheilung veranlassen. 

as erstens die Endigungen der Nerven in der Haut an- 
‚so scheint mir diese Frage durch Leydig’s Angaben nicht erheblich 
gekommen zu sein. Derselbe übt zwar seine Kritik !) an meinen 
en und neueren Publikationen über diesen Gegenstand, allein wenn 
'h seiner Ansicht forscht, so erfährt man auch nichts weiter, als 
hm die Sache bald so, bald anders erschienen sei. Erfreulich 
mir übrigens zu sehen, dass auch Leydig die Querstreifen der 
erchen auf Kerne bezieht, und möchte ich bei dieser Gelegen- 
ssner ersuchen, seine hierauf bezüglichen Angaben, nach denen 
e Kerne nicht vorhanden und alle Querstreifen der Körperchen 


ven abhängen sollen, einer neuen Prüfung zu unterziehen. Ich 


[- 
) Ich erlaube mir hier eine Bemerkung über die Art und Weise, wie Leydig 
mich eitirt. Derselbe sagt (pag. 152): «ich habe die Liebenswürdigkeit, 
I. Wagner zu bedeuten, dass derselbe in dieser Sache ein entscheidendes 
Wort gar nicht mitreden dürfe (!).» Ich habe jedoch wörtlich nur. Folgen- 
‚des gesagt (Handbuch, 4. Aufl., pag.89; Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, 
„Ba. IV): «Das ist mir jedoch ausgemacht, dass Wagner die Nerven der 
Papillen nicht so weit als es möglich ist, verfolgt hat und daher für ein- 
mal wenigstens nicht beanspruchen kann, in dieser Sache ein entschei- 
dendes Wort mitzureden», und scheint es mir daher nicht zweifelhaft, auf 
welcher Seite hier die Liebenswürdigkeit sich findet. 
Zeitschr. 1, wissensch. Zoologie, VII. Ba, 22 


312 ; » 


bestehen, dass die Nerven äusserlich an den Körperchen liegen, ob- 
schon sie dieselben oft tief einschnüren, doch halte ich es nicht für un- 
möglich, dass ein Theil der Lage mit den queren Kernen als dem Nen- 
rilem angehörig sich ergeben wird. Auch was die Endigungen der Nerven 
anlangt, so beharre ich darauf, dass schlingenförmig zusammenhängende 
Nervenröhren in den Papillen mitunter vorkommen, ohne zu behaupten, 
dass solche Schlingen Endschlingen seien. Was diese Schlingen anlangt, 
so erlaube ich mir hier zuerst meine Verwunderung über einen Aus- 
druck Henle's auszusprechen, der (Jahresbericht von 4854, pag. 61) 
meint, dass es sich von selbst verstehe, dass ich die früher von mir 
abgebildeten Nervenschlingen nunmehr, nachdem der Verwechslung von 
Nerven mit Capillargefässen vorgebeugt sei, nicht wiederfinden könnte. 
Henle musste wissen, dass ich die Zumuthung Wagner’s, dass ich 
Gefässschlingen mit Nervenschlingen verwechselt habe, von mir ge- 
wiesen hatte (Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. IV, pag. 47; Handbuch, 
1. Aufl., pag. 88), und wenn er auch für sich hierauf kein Gewicht 
legen wollte, worüber ich mit ihm nicht rechten will, so war doch 
immerhin kein Grund für ihn vorhanden, ein bestimmtes Urtheil in 
einer Sache abzugeben, die er nicht wissen kann, um so mehr, da 
ich einen untrüglichen Zeugen für meine Behauptung besitze, nämlich 
die Abbildungen in meiner Mikroskop. Anatomie (II, 1, Figg. 12, 13), 
in denen ich zu einer Zeit, wo mir die Tastkörperchen noch nicht 
genauer bekannt waren, Papillen mit Nervenschlingen und unver- 
kennbaren Tastkörperchen dargestellt habe. Mag es daher immer- 
hin Wagner und vielleicht Anderen begegnet sein, dass sie Capillaren 
mit Reagentien behandelter Papillen anfänglich für Nerven hielten, so 
nehme ich es für mich in Anspruch, dass mir keine solchen Verwechs- 
lungen begegnet sind. — Was nun die Bedeutung der Schlingen an- 
langt,,so erlaube ich mir, wie schon früher (Handbuch, 2. Aufl, 
pag. 409), darauf aufmerksam zu machen, einmal dass dieselben nicht 
nothwendig Endschlingen sein müssen, und zweitens wieder von Neuem 
daran zu erinnern, dass Schlingen oder besser, allgemeiner ausgedrückt, 
Anastomosen von Nervenröhren an einigen Orten unzweifelhaft vor- 
kommen. In ersterer Beziehung erwähne ich zuerst die ältere Angabe 
von Krause (siehe Mikroskop. Anat., II, 4, pag. 29), dass Eine Nerven- 
faser in mehrere Papillen eingehen könne, und meine Beobachtung von 
bedeutenden wellenförmigen Biegungen an den oberflächlichsten Nerven- 
fasern der Glans penis. Dann kann auch daran erinnert werden, dass 
die Nervenfasern an einigen Orten nicht nur Schlingen, sondern wirk- 
liche Glomeruli bilden (Gerber), was ich für die Conjunctiva bulbi 
(siehe Mikroskop. Anat., Fig. 43 As) und die Lippen (Zeitschr. 1. 
wissensch. Zool,, Bd. IV, Taf. IV, Fig. 44) bestätigt babe, und erst 
hinter denselben ihre Endverästelung erzeugen. Ich halte es nun in 


F 


#® 


5 diese Gelegenheit, um eine seit Jahren in meinen Händen befindliche 


313 


der That für sehr leicht möglich, dass alle Schlingen, die man in Pa- 
pillen sieht — und sehen werden solche alle Diejenigen, die die Mühe 
nicht scheuen, viele Papillen zu untersuchen — nichts als Nerven- 
röhren sind, die stark wellenförmig verlaufen, d. h. von dem ober- 
_ Nächlichen Plexus der Cutisnerven aus in die Papillen eintreten, um 
in denselben eine grosse Schleife zu bilden und anderwärts, d. h. in 
_ anderen Papillen frei zu enden. Auf der andern Seite darf nun aber 
auch sicherlich sehr an die Möglichkeit gedacht werden, dass wirkliche 
- Endschlingen vorkommen, wenn man erwägt, dass Anastomosen und 
- Schlingen wenigstens bei blassen Nervenröhren einiger Localitäten 
sicher beobachtet sind. Ich habe solche nun schon vor 40 Jahren 
in dem Schwanze von Froschlarven beschrieben und abgebildet (Ann. 


| =. se. natur., 1846) und Axmann will Aehnliches auch in der Haut 
| l erwachsener Frösche gesehen haben, was ich nicht bezweifle. Ausser- 
Gi dem habe ich aber auch in der Haut von einem Säugethier, der 


Maus, ganz Aehnliches gefunden (siehe Mikroskop. Anatomie, II, A, 
pag. 24), was Hessling für die Spitzmaus bestätigt, und benutze ich 


Zeichnung vorzulegen (Fig. 10). 
Die Muskeln anlangend, so ist Leydig der Ansicht, dass wie oft 
man auch das Studium des feinern Baues derselben schon betrieben 


habe, doch ein vollständiger Abschluss noch nicht erzielt worden sei, 


was auch ich nicht umbin kann zu unterschreiben. Leydig’s neue 


+ Wahrnehmungen mit Bezug auf den Bau der Muskeln laufen darauf 


hinaus, dass nach ihm das, was Bowman und ich für Querschnitte 
e von Fibrillen erklären, die Querschnitte von ganz ähnlichen gezackt- 
- randigen Hohlräumen seien, wie man sie seit Virchom allgemeiner im 


Bindegewebe unter dem Namen Bindegewebskörperchen kenne. Be- 


handelt man nach Leydig die Präparate (trockne, in Wasser aufge- 
_ weichte Froschmuskeln) mit Essigsäure, so (reten diese gezacktrandigen 
‚Hokträume zwar schärfer hervor, aber durch Quellung der Zwischen- 
substanz schliessen sie sich in ganz ähnlicher Weise zusammen, wie 
man an den Bindegewebskörperchen die Erscheinung verfolgen kann, 


and nehmen sich jetzt als dunkle Punkte und Pünktchenreihen aus. 


Wichtig erscheint ferner, dass man in diesen länglichstrahligen Ge- 
bilden, die auch gleich den Bindegewebskörperchen den Eindruck 
eines Lückensystemes machen können, noch Kernrudimente zuweilen 
erblickt, und zwar am constantesten zunächst der Oberfläche des Sar- 
colemma,. Wenn ein Primitivbündel Fett enthält, so scheinen die Fett- 
plinktelien ausschliesslich in diesen gezackten Hohlräumen enthalten zu 
sein. Leydig schliesst, indem er sagt, es sei demnach ein Muskel- 
bündel von einem feinen Kanal- oder Lückensystem in ganz analoger, 


b * F Fr 
aber nur viel zarterer Weise als das Bindegewebe durchsetzt, welches 


5 


22* 


314 


die Function habe, das Plasma sanguinis zwischen die primitiven 
Fleischtheilchen zu leiten. 

So weit Leydig. Forscht man nun nach der Natur dieser gezackt- 
randigen Hohlräume und bedient man sich zur Untersuchung, wie es 
sich von selbst versteht, nicht blos troekner, sondern auch frischer 
Muskeln, so kommt man bald zur Ueberzeugung, dass dieselben nichts 
Anderes sind als die längst bekannten Kerne der Muskel- 
primitivbündel in einem geschrumpften Zustande! Dieser Aus- 
spruch mag allerdings etwas befremdend vorkommen, allein wenn man 
bedenkt, dass Leydig allem Anscheine nach nur oder doch vorzugs- 
weise trockne, aufgeweichte Muskeln untersucht hat, ferner, dass er 
nur «zuweilen Kernrudimente in den Muskelfasern erblickte», während 
doch, wie man schon lange weiss und wie ich immer bestimmt hervor- 
gehoben habe, in den Muskelfasern schöne Kerne selbst mit Nucleolis 
constant in Menge vorkommen, so wird man meine Behauptung doch 
nicht ungerechtiertigt finden. Um übrigens alle Zweifel in dieser Be- 
ziehung zu heben, gebe ich in Fig. 4 die Abbildung eines frischen 
Muskelbündels des Frosches, das mit einer Spur von A behandelt wurde. 
Dasselbe zeigt in allen Tiefen zahlreiche blasse, aber sehr deutliche 
bläschenartige Kerne, deren Länge gewöhnlich 0,005 — 0,006" beträgt, 
manchmal aber auch bis zu 0,008 — 0,040” und mehr ansteigt, wäh- 
rend ihre Breite meist zwischen 0,002—0,003” sich hält, und die 
Dicke etwa U, der Breite beträgt, so dass dieselben mithin die Form 
von Kürbisskernen haben. Alle diese Kerne zeigen einen klaren, höch- 
stens stellenweise leicht getrübten Inhalt und immer einen oder zwei 
kleine Nucleoli bald von blasserem, bald von dunklerem Ansehen, 
deren Grösse 0,0005 — 0,004”, manchmal selbst 0,0045” beträgt. In 
dieser Weise sieht man die Kerne in allen Muskelfasern, die mit Lö- 
sungen behandelt sind, die dieselbgn weder schrumpfen, noch zu sehr 
aufquellen machen, also in Wasser, wenigstens gleich nach dem Zu- 
setzen desselben, oft auch später, in Serum, Humor vitreus, Salz- 
lösungen von gewisser Concentration, sehr diluirten caustischen Alka- 
lien, doch ist zu berücksichtigen, dass dieselben allerdings oft-sehr 
blass und daher schwer zu erkennen sind. In trocknen aufgeweichten 
Muskeln dagegen, sowie nach Anwendung von unverdünnter gewöhn- 
licher Essigsäure u. s. w. zeigen sich die Kerne in ganz anderer Weise, 
d. h. verschiedentlich geschrumpft, und kann man bei einer solchen 
Behandlung leicht Bilder erhalten, wie sie Leydig darstellt. 

Fig. 2 stellt ein solches aufgeweichtes und mit A behandeltes 
Primitivbündel des Frosches dar, an welchem die Kerne geschrumpft 
und leicht zackig erscheinen, und gebe ich gern zu, dass ein solches 
Bild an Bindegewebskörperchen erinnert, um so mehr, da neben den 
Kernen und häufig wie als Fortsetzung derselben auch kernfaserartige 


315 


' dunkle Streifen in Menge zu sehen sind. Von diesen Streifen wird 
gleich nachher weiter die Rede sein, was dagegen die vermeintlichen 
Bindegewebskörperchen oder die gezackten Hohlräume Zeydig’s, die 
manchmal Kerne enthalten sollen, betrifft, so kann Jeder durch Ver- 
gleichung frischer Muskeln vor und nach Behandlung mit A leicht sich 
überzeugen, dass dieselben nichts als Kerne sind. Ich kann auch nicht 
zugeben, dass diese Kerne innerhalb grösserer Zellen sitzen, indem die 
Pünktchenreihen in der Nähe derselben in Fig. 1, und die wie als Ver- 
längerung der Kerne auftretenden Streifen in Fig. 2 nie von beson- 
deren Contouren umschlossen sind und nicht blos in der Nähe der 
Kerne, sondern überall zwischen der contractilen Substanz zu finden 
sind. Auch gelingt es durch keine Behandlungsweise der Muskeln, 
\ Zellen aus denselben zu isoliren ?) und unterliegt es desswegen allem 


'Angeführten zu Folge keinem Zweifel, dass Leydig’s gezacktrandige 
Hohlräume oder Bindegewebskörperchen in den Muskeln nichts als die 
geschrumpften längst bekannten Kerne der Muskelfasern sind. 

Mit Bezug auf diese Kerne noch einige Bemerkungen. Will man 
rasch von der ungemein grossen Zahl derselben in Froschmuskeln eine 
‚Anschauung erhalten, so ist nichts zweckmässiger als die Behandlung 
frischer Muskelfasern mit einer concentrirten Solution von Kali oder 
‚Natron causticum von 15—25°, (Fig. 8). Die Fasern werden gelb- 
lich, schrumpfen etwas und zeigen die Kerne äusserst schön als helle 
_  Nacuolen von länglich runder oder spindelförmiger Gestalt, bald ge- 

quollen, bald leicht geschrumpft, in denen man nicht selten bei schar- 
 fem Zusehen den aufgequollenen Nucleolus erkennt. Setzt man Wasser 
zu, so quellen die Fasern auf, die Kerne werden grösser und quellen 
selbst heraus, wenn die Fasern vor dem Zusatze des Wassers etwas 
länger in dem concentrirten Alkali lagen. Recht hübsch sieht man ferner 
die Kerne auch in concentrirten Salzlösungen, und zwar ebenfalls mehr 
als Vacuolen, ferner in mit starker Essigsäure behandelten Präparaten, 


_— Mann m  — 


, > 

En 1) Bei dieser Gelegenheit will ich eine, so viel mir bekannt, noch nicht ge- 
r machte Beobachtung mittheilen, In diesem Frühjahre fand ich bei jedem 
Frosche in diesen oder jenen Muskeln zwischen den normalen Fasern eigen- 
Ihümliche, mit Zellen gefüllte Schläuche (Fig. 9). Dieselben waren meist 
etwas schmäler, als die stärkeren Muskelfasern, besassen eine dem Sar- 
colemma ganz gleiche Hülle und im Innern neben feinkörniger Substanz 
schöne runde Zellen mit hübschen bläschenförmigen Kernen und 1—2 Nu- 
2 cleolis und dunkleren feineren und grösseren Inhaltsportionen, die meist 
k etwas blasser waren als Fett, doch demselben ähnlich sahen. Ich kann nicht 
umhin, diese Schläuche für eigenthümlich metamorphosirte Muskelfasern zu 
halten, doch erlaube ich mir vorläußg über ihre Bedeutung und die Art 
| der Bildung der Zellen in ihnen keinen weitern Schluss, nur erinnere ich 
an die von mir bei Krebs in Muskelfasern gefundenen Zellen (Handbuch, 

| 2. Aufl, pag. 211) 


316 


die man nachher einige Zeit in Wasser hat liegen lassen, in welchem 
Falle die Kerne mehr langgestreckt und schmal, aber deutlich blasig 
erscheinen. — In allen grösseren Primitivbündeln sind die Kerne in 
allen Tiefen mehr unregelmässig zerstreut, ich habe jedoch bei aus- 
gewachsenen Fröschen hie und da auch ganz schmale Muskelfasern 
gefunden, in denen die Kerne in dichter Aufeinanderfolge einen ein- 
zigen centralen, meist einreihigen Strang bildeten. 

Da Leydig in seiner Arbeit auch die Behauptung ausspricht, 
dass das, was Bowman und ich (nebst vielen Anderen) als Quer- 
schnitte der Muskelfibrillen oder Fleischtheilchen abbilden und be- 
schreiben, nichts als die Querschnitte der von ihm gefundenen gezackt- 
randigen Hohlräume seien, so wurde ich veranlasst, die Muskelfasern 
auch nach dieser Seite zu untersuchen, welche viel grössere Schwierig- 
keiten bietet. Ich wurde jedoch durch die Auffindung eines besondern 
Structurverhältnisses für meine Mühe entschädigt, und glaube nun aller- 
dings im Falle zu sein, über den Bau der Muskelfasern etwas Ge- 
naueres mittheilen zu können, als man bisher wusste. Um es kurz 
zu sagen, so habe ich gefunden, dass in den frischen Muskelfasern 
ausser den contractilen Theilen und den Kernen noch eine besonders 
geformte Zwischensubstanz existirt, die allem Anscheine nach bei 
den physiologischen und pathologischen Vorgängen in den Muskeln eine 
nicht unwichtige Rolle spielt. Untersucht man einen frischen Frosch- 
muskel in einem unschädlichen Medium, so zeigen sich bei genauer 
Betrachtung desselben und mit guten Linsen, abgesehen von den Ker- 
nen, zwei Bestandtheile an den Muskelfasern, nämlich einmal die con- 
tractile, quer- oder längsstreifige Substanz, und zweitens sehr blasse 
rundliche Körnchen, welche in langen linienförmigen Zügen in 
die contractile Substanz eingebettet sind. Diese Körnerzüge finden sich 
in der ganzen Dicke der Muskelprimitivbündel, an der Oberfläche wie 
in der Tiefe, und sind so zahlreich, dass sie als ein nicht unbedeuten- 
des Element der Muskelfasern erscheinen, wenn man einmal auf die- 
selben aufmerksam geworden ist. Aın deutlichsten sind dieselben an 
längsstreifigen Muskelfasern (Fig. 3), doch lässt sich auch an solchen 
ihre eigentliche Länge schwer bestimmen, obschon die Bilder mehr 
dafür sprechen, dass sie nicht in der ganzen Länge der Muskelfasern 
fortlaufen, sondern mehr nur kürzere, für sich bestehende Nester bilden. 
An querstreifigen Muskelbündeln sieht man die Körnerzüge auch, jedoch 
häufig weniger deutlich, indem die Trennungslinien der Körner ein- 
fach wie Fortsetzungen der Querstreifen erscheinen. Sind dagegen 
solche Fasern in Wasser z. B. etwas aufgequollen, so treten die Körner- 
reihen meist bestimmter hervor, und sind die Lücken der contractilen 
Substanz, die sie enthalten, oft ziemlich scharf begrenzt. 

Kennt man diese besondere Zwischensubstanz der Muskelprimitiv- 


317 


bündel, so lernt man auch die Bilder verstehen, die mit A behandelte 
"Muskeln, mögen sie vorher getrocknet gewesen sein oder nicht, in der 
Längsansicht gewähren. An solchen (Fig. 2) sieht man nämlich, wie 
schon erwähnt, neben den geschrumpfien Kernen kernfaserartige, bald 
_ blassere, bald dunklere Züge in bedeutender Zahl, welche nichts Anderes 
i _ als die veränderten, eben beschriebenen Körnerzüge sind, und auch 
oft genug stellenweise ihre ursprüngliche Zusammensetzung aus 
Körochen deutlich zeigen, namentlich in der Nähe der Kerne, in deren 
fortsetzung viele, wenn auch lange nicht alle Körnerzüge liegen. 
as Ansehen von dunkleren Fasern nach Behandlung mit Ä rührt daher, 
dass dieses Reagens die Körner wenig angreift, welche daher von der 
aufquellenden contractilen Substanz comprimirt und zu faserartigen 
Streifen umgewandelt werden. 
Noch muss ich einer besondern Bildung Erwähnung thun, die 
‚meines Wissens an Muskelfasern noch nicht beobachtet ist. Behandelt 
an dieselben mit Salzlösungen von einer gewissen geringern Con- 
centration z. B. mit Glaubersalz von 3—7°%,, so zeigen sich im In- 
nern der Primitivbündel reihenförmig angeordnete bald grössere, bald 
einere Vacuolen oft in grosser Zahl mit heller Flüssigkeit gefüllt. 
Diese Vacuolen entstehen, wie mir scheint, dadurch, dass die con- 
\ractile Substanz beim Aufquellen durch die diluirte Salzsolution an den 
elien Bispmanderweicht, wo die Iaiere@Nelion Körner züge liegen, Wo- 


g sich ansammelt. Ganz ähnliche Vacuolen lassen sich auch an 
Linsenfasern erzeugen, doch bilden sie sich hier wegen der grössern 
'eichheit der Substanz auch schon durch Wasser, was bei Muskeln 
er geschieht. Aus den Muskelfasern treten bei der Vacuolenbildung 
de wie bei den Linsenfasern helle gelbliche Tropfen, wahrscheinlich 
on eiweissartiger Substanz. Lässt man Muskelfasern mit Vacuolen in 
isolution stark aufquellen, so verschwinden die letztern und es zeigen 
dann an ihrer Stelle die wenig veränderten interstitiellen Körner- 
‚ige, was beweist, dass die Vacuolen nicht einer Umwandlung der 

_ Körner ihren Ursprung verdanken, 
Wenden wir uns nun an Querschnitte, so treffen wir auch an 
solchen die Kerne, die contractile Substanz und die interstitiellen Körner- 
züge. Die umgestülpten aufgequollenen Enden frischer Muskeln (Fig. #) 
geben in der Regel Bilder, welche auf den ersten Blick saftführende 
_ Kanälchen im Leydig’schen Sinn aufs schönste darzustellen scheinen. 
Man sieht nämlich in der contractilen Substanz eine gewisse Zahl rund- 
licher oder rundlich eckiger, häufig auch gezackter kleiner Lücken, 
deren Contouren meist ziemlich scharf markirt sind, jedoch nicht so 
‚stark wie in meiner Figur, in welcher die contractile Substanz absicht- 
lieh wenig schattirt ist, um die Lücken mehr vortreten zu lassen. Diese 


[« 5 
+ 


rt 


318 


Lücken sind jedoch nichts als Kunstproducte, erzeugt durch 
das Aufquellen und durch die Umstülpung der Enden abgeschnit- 
tener Muskelprimitivbündel, wodurch die contractile Substanz pinsel- 
förmig auseinander weicht und die schmalen Interstitien, welche die 
Körnerzüge einschliessen, zu scheinbar leeren oder saftführenden Ka- 
nälchen sich erweitern. Will man die Querschnitte unter möglichst 
natürlichen Verhältnissen sehen, so bringe man an gebogenen Bündeln 
die scheinbaren Querschnitte in den Focus oder man erweiche Quer- 
schnitte mässig getrockneter Muskeln in unschädlichen Flüssigkeiten. 
In beiden Fällen sieht man neben der contractilen Substanz und etwai- 
gen Kernen eine gröbere Punktirung von ziemlich zahlreichen, mässig 
dunklen Körnchen oder Strichelchen annähernd, wie es die Fig. 5 
wiedergibt, nur nicht so deutlich und scharf. Diese Figur stellt näm- 
lich mit A behandelte Quersehnitte dar, in denen nun allerdings die 
interstitiellen Körnerzüge mit überraschender Deutlichkeit hervortreten 
und täuschend wie Querschnitie von feinen elastischen Fasern er- 
scheinen. Solche Querschnitte sind auch sehr geeignet, über die Menge 
derselben Aufschluss zu geben und zeigt sich, dass dieselben manch- 
mal äusserst zahlreich sind (Fig. 5), andere Male wieder spärlicher, 
welche letzteren Fälle die Figuren 4 und 6 darstellen. 

Was nun die Querschnitte der Muskelfibrillen betrift, so 
ist es wohl sicher, dass die eben beschriebenen, von mir aufgefun- 
denen interstitiellen Körnerzüge, welche Leydig irrthümlich sammt den 
Kernen der Muskelfasern für saftführende Kanälchen hält, vielfältig, ja 
vielleicht allgemein mit denselben verwechselt worden sind, und gebe ich 
hierin Zeydig vollkommen Recht, mit der Bemerkung jedoch, dass wohl 
Niemand im Falle gewesen ist, Bilder, wie er sie zeichnet (l. c. Tab. V, 
Fig. 2 B), auf Fibrillen zu deuten. Man betrachte namentlich das klei- 
nere Bündel meiner Fig. 5, und man wird zugeben, dass einiger 
Grund vorhanden war, die zahlreichen und dichtstehenden Punkte auf 
Fibrillen zu deuten, um so mehr, da die interstitiellen Körnerzüge 
früher nicht bekannt waren. Verwechslungen der Art sind demnach 
sicherlich vorgekommen, doch glaube ich wenigstens die wahren 
Querschnitte der Fibrillen auch schon früher gesehen zu haben, 
denn solche existiren in der That, und kann ich Zeydig auch in 
dieser Beziehung nicht beistimmen. Man betrachte die Querschuitte 
mit sehr verdünnter Essigsäure behandelter Froschmuskeln genau mit 
350maliger Vergrösserung, so wird man in jedem Präparate zahlreiche 
Bündel finden (Fig. 6 «), die neben den Querschnitten der Kerne und der 
interstitiellen Körnerzüge, in der contractilen Substanz selbst eine sehr 
regelmässige und gleichartige, aber zarte Punktirung zeigen, die kaum 
durch eine Zeichnung in der Art wiederzugeben ist, wie sie in .der 
Natur sich findet. In dieser Punktirung gibt es keine Lücken 


319 


und Unterbrechungen, und sehe ich, da dieselbe sicherlich nicht 
‚auf einer optischen Täuschung beruht, nicht ein, auf was dieselbe sonst 
bezogen werden konnte als auf Fibrillen. Eine etwelche verkittende 
Zwischensubstanz zwischen diesen mag immerhin vorhanden sein, doch 
ist allerdings nun so viel sicher, dass dieselbe nicht so massenhaft 
angesammelt ist, wie man früher geglaubt hat und überhaupt mikro- 
skopisch nicht nachweisbar ist. — Die Fibrillen anlangend, so bin ich 
immer noch entschieden der Ansicht, dass dieselben im Leben schon 
-existiren und will ich hier nur noch erwähnen, dass von todten- starren 
- Muskeln des Frosches in der Regel solche sich sehr leicht isoliren lassen. 
Mit Bezug auf die interstitiellen Körnerzüge der Muskelfasern des 
Frosches ist nun noch Einiges zu bemerken, vor Allem das, dass die 
längst bekannten dunklen Fettkörnchen, die auch in den’ Frosch- 
muskeln sehr häufig sich finden, einer Metamorphose der nor- 
mal in jeder Muskelfaser anzutreffenden und bisher übersehenen 
assen Körnchen ihren Ursprung verdanken. In der That 
stimmen auch diese Köruchen durch ihre Anordnung in linienförmigen, 
rch die ganze Dicke der Primitivbündel zahlreich vertheilten Zügen 
d durch ihre gleichmässige Grösse sehr mit den normalen intersti- 
 tiellen Körnern überein, und liegen auch wie diese, zwischen und nicht 
in den contractilen Fibrillen. Sowohl wegen dieser Beziehung zu den 
r pathologischen Fettmoleeülen und der fetligen Entartung der 
keller als auch der physiologischen Verhältnisse wegen, wäre 
von Interesse, wenn die chemische Beschaffenheit der normalen 
Änterstitiellen Körnersubstanz sich genau bestimmen liesse, ich muss 
jedoch bekennen, dass ich in dieser Beziehung nicht viel habe ermit- 
können, es ist folgendes. Setzt man zu einem frischen mit Hu- 

mor vitreus behandelten Präparate Kali causticum von 20%,, so 
erblassen die Muskelfasern rasch und ‘werden auf kürzere Zeit die 
reihen äusserst deutlich. Ist die Menge des Kali grösser, so 
schrumpfen die Bündel nachträglich und werden die Körnerzüge un- 
‚deutlicher, so dass sie an vielen Orten nur als Fäserchen erscheinen. 
"Dasselbe geschieht, wenn man Muskeln gleich mit der genannten Kali- 
‚solution befeuchtet, doch lassen sich in beiden Fällen durch nachherigen 
 Wasserzusatz die Körnerzüge äusserst deutlich machen. Lässt man Muskel- 
slücke längere Zeit in Kali von 20%, liegen, so zeigt sich Folgendes. 
Nach 4— 2 Stunden sind dieselben weicher, aber nicht gequollen, die 
Kerne schön blasig, die Körnerzüge in der Regel vollkommen deutlich, 
‚oft sehr schön. Setzt man nun Wasser 'zu, so erblassen die Fasern 
sehr, quellen auf und entleeren sich an den Enden, wobei sich dann 

_ ergibt, dass die contractile Substanz in einen feinkörnigen Detritus 
zerfallen ist, während die Kerne als zarte helle Blasen und die Körner- 
zuge in ihren einzelnen Körnchen oder als kürzere Reihen oft wie kurze 


“ 


320 


Stäbchen und Fäserchen sich erhalten haben. — Nach 24 Stunden sind 
die Muskeln in dieser Kalisolution fast zerfallen, doch lassen sich immer 
noch einzelne deutlichere Fasern, und in diesen Kerne, Sarcolemma 
und Körnerzüge erkennen. In Kali von 5—40%, zerfallen Muskel- 
stückchen viel rascher in Zeit von 1, —2Y, Stunden, doch sieht man 
um diese Zeit noch Reste der Körnerzüge in dem feinkörnigen Detritus, 
während nach 24 Stunden jede Spur derselben verschwunden ist. Kali 
von Y,—4°/, endlich zeigt nach 2 Stunden ausgezeichnet schöne Körner- 
züge, nur dass die Körner leicht aufgequollen sind, dagegen sind die 
Quer- und Längsstreifen der contractilen Substanz verschwunden und 
auch die Kerne nicht sichtbar. Nach 24 Stunden sind die Muskelfasern 
immer noch deutlich und die Körner ebenso wie früher, nur ist die 
Structur der erstern noch mehr alterirt. — Kocht man Muskeln. in 
Kali von 5—10%,, so sind nach 1 Minute die interstitiellen Körner- 


züge und die Kerne noch vorhanden, während die contractile Substanz 


schon in Auflösung begriffen ist. Bei längerem Kochen wird erst diese 


und dann auch die Körner und Kerne gelöst. In kalter Essigsäure 


halten sich die Körnerzüge gut, mag die Säure diluirt oder concentrirt sein, 
und sind noch nach mehreren Tagen sichtbar, immerhin erscheinen die- 
selben, wie schon angegeben, meist in Form von kernfaserartigen Fäser- 
chen, seltener als deutliche Körnerreihen. Kocht man Muskeln in A, 


so scheinen nach kurzer Zeit die Körnerzüge in den blassen Bündeln 


geschwunden zu sein, während die Kerne und Querstreifen sehr schön 
sichtbar sind, und zwar erstere als längere, stabförmige, oft spiralig 
gedrehte Gebilde fast wie die der glatten Muskeln. Setzt man jedoch 
etwas Salzlösung oder Kali zu, so sieht man, dass die Körner als blasse 


fäserchenartige Streifen vorhanden sind. Nach längerem Kochen in A’ 
verschwinden jedoch die Körner ganz, und zwar noch bevor die con- 


tr) le Substanz sich löst. In Wasser, Alkohol und Aether lösen 


sic gauch bei längerem Kochen die Körner nicht, mit Ausnahme der 
Auen fettarligen Bildungen, welche wenigstens in Aether nach ein- 


dringlicher Behandlung mit demselben verschwinden. — Allem zufolge 


stimmen die interstitiellen Körner in chemischer Beziehung ziemlich mit 
der contractilen Substanz der Muskelfasern überein, nur dass sie in 


caustischen Alkalien schwieriger und in Essigsäure leichter sich lösen 


als diese. 

Alles bisher Bemerkte bezog sich nur auf den Frosch, ich habe 
jedoeh auch noch eine Reihe von anderen Geschöpfen untersucht und 
glaube vorläufig aussagen zu dürfen, dass das Vorkommen einer aus 
Körnerreihen bestehenden interstitiellen Substanz in den Muskelfasern 
eine, wenn auch vielleicht nicht allgemeine, doch sehr verbreitete Er- 
scheinung ist. Am exquisitesten möchte diese interstitielle Substanz in 
den Muskeln von Insecten vorkommen, die leicht in Fibrillen zerfallen, 


un 


321 


j von welchen dieselbe ‘auch schon längst bekannt ist, ohne dass man 
sie weiter viel beachtet oder physiologisch verwerthet hätte !). 
- Nächstdem ist diese interstitielle Substanz besonders bei nackten 
phibien schön. Auch bei Fischen sah ich dieselbe deutlich, am 
sansen und deutlichsten bei einem grossen, hier im Main gefangenen 
ör in den blassen Muskeln. Dagegen enthielten die röthlichen, unter 
_ der Haut liegenden Muskeln fast überall in den Muskelfasern statt der 
blassen Körnchen Reihen von Fettmolecülen, deren Grösse zum Theil 
nentlich gegen die Sehnen zu viel bedeutender war als die der 
assen Körnchen, was den Muskeln einen so eigenthümlichen Typus 
aufprägte, wie er selbst bei der exquisitesten pathologischen fettigen 
Degeneration der Muskelfasern nicht sich findet (man vergleiche auch 
Le in Anatom. Unters. über Fische und Reptilien, und Virchow 
n seinem Archiv, Bd. VII). — In gewissen Fällen lassen sich auch 
bei niederen Wirbelthieren die blassen interstitiellen Körner beim Zer- 
pfen der Muskeln isolirt erhalten, was am schönsten an den Mus- 
eln der Herzkammer der Frösche sich zeigt, bei der jedes Präparat 
on ungemeinen Mengen feiner Molecüle umgeben ist, die aus den 
luskelfasern selbst abstammen. 
' Bei Säugethieren und beim Menschen sind die interstitiellen 
förner sehr zart und blass und nur dann schön zu erkennen, wenn 
e fettig entartet sind, in welchem Falle sie namentlich auf Querschnitten 
der geben, die im Feinen ganz an die von Froschmuskeln erinnern 
ig.7a,b). Alles, was man bisher bei Säugethieren als Querschnitte 
yon Muskelfibrillen abgebildet und beschrieben hat, so auch meine 
fig. 92 im Handb. der Gewebe, 2. Aufl., bezieht sich auf solche Körn- 
en, welche hier nicht im Entferntesten das Bild von querdurchschnitte- 
Kanälchen geben. Ob ausser diesen Körnern beim Menschen auch die 
rschnitte der Fibrillen gesehen werden können, ist mir jetzt zweifel- 


I) Die interstitiellen Körner der Thoraxmuskelfasern der Stubenfliege sind in 
 unschädlichen Flüssigkeiten (Na Cl von Y,%, „Na 0,HO, PO, von 3— 5%) 
untersucht, runde blasse, homogen aussehende Körner von 0,004 — 0,0006” 
An: Grösse , die in einfachen Reihen zwischen den bekannten schönen Muskel- 
Pr fibrillen stehen. Durch Wasser quellen dieselben sehr stark bis zu 0,002 
ü — 0,0025" auf und erscheinen als Bläschen, deren Inhalt meist halbmond- 
förmig an einer Seite liegt, während das Wasser den übrigen Raum ein- 
nimmt. Durch Ä quellen sie ebenfalls auf, jedoch meist ohne ihre homo- 
‚gene Beschaffenheit zu verlieren und lösen sich wenigstens in der Kälte 
‚nicht. Kali causticum endlich macht die Körner grösser und sehr blass, 
doch scheinen sie lange ungelöst zu bleiben. Bemerkenswerth war mir 
re dass Ä die Fibrillen dieser Muskeln ungemein (um das 2— 4ache) 
ng ellen und so slark erblassen macht, dass sie meist nur noch mit Mühe, 
selbst gar nicht erkannt werden (siehe auch Aubert, in Zeitschr. f. wissensch. 
Zool., Bd. IV, pag. 390). 


322 


haft. Es zeigen jedoch auch bier manche Bündel (Fig. 7 c) eine so, 
dichtstehende, zarte und feine Punktirung, dass man sich des Ge- 
dankens kaum erwehren kann, es sei an dieser Punktirung noch 
etwas Anderes als nur die interstitiellen Körnchen betheiligt. — Die 
Kerne menschlicher Muskelfasern liegen, wie Fig. 7 zeigt, alle innen 
am Sarcolemma, verhalten sich aber sonst im Wesentlichen wie beim 
Frosch. 

Nun noch einige Andeutungen über die physiologische Bedeu- 
tung der interstitiellen Körnersubstanz. Gleich nach dem Auffinden 
derselben trat mir der Gedanke entgegen, ob dieselbe nicht mit dem 
Stoffverbrauche in den Muskeln zusammenhänge und gewissermaassen. 
der mikroskopische Ausdruck des raschen Umsatzes des Materiales in 
denselben sei. Die linienförmige Anordnung der Körner und ihre Ueber- 
einstimmung in der Grösse mit den sarcous elements von Bowman 
oder den kleinen rundlicheckigen Stückchen, in die die Muskelfibrillen” 
zerfallen, musste nun bei weiterer Ueberlegung dieser Verhältnisse die 
Vermuthung nahe bringen, dass dieselben einem directen Zerfallen der 
Muskelfasern ihren Ursprung verdanken. Man hat zwar bisher wohl 
meist den Stoffwechsel in den Muskelfasern sich so vorgestellt, dass 
dieselben bei gleichbleibenden sichtbaren Elementen, seien nun die- 
selben Fibrillen oder Scheiben, nur in ihren mikroskopisch nicht mehr 
demonstrirbaren Molecülen beständig sich auflösen und wiederbilden, 
allein es ist doch wohl auch gedenkbar, dass dieser Wechsel die sicht- 
baren histologischen Elementartheile betrifft. Noch näher wird diese 
Möglichkeit gerückt, wenn man bedenkt, dass beim pathologischen Zer- 
fallen der Muskelfasern, das ja als ein Stoffwechsel gedacht werden 
kann, bei welchem das Schwinden der Theilchen den Ansatz über- 
wiegt, die Fibrillen nach und nach verloren gehen, während imme 
mehr, und zwar anfangs blasse, später fettartige Körnchen an ihre Stelle 
treten. In gewissen Fällen scheinen selbst diese Fettkörnchen durch 
eine directe Umwandlung der Muskelfibrillen entstehen zu können, | 
wenigstens liegt es nahe, eine Beobachtung von Virchow über Reihen 
von Fettkörnchen aus Muskelfasern des Herzens, welche durch eine 
blasse Zwischensubstanz zu Fäden verbunden waren, in diesem Sinne 
zu deuten, in welchem Falle auch die Angabe von Donders, dass die 
Fettkörnchen in fettig entarteten Muskelfasern innerhalb der sarcous 
elements sich bilden, nicht mehr so auffallend wäre, wie bisher, wo 
man gegen dieselbe einwenden musste, dass die Feitkörnchen in de 
Regel zwischen den contractilen Theilen ihre Lage haben. Alles zu- 
sammengenommen, halte ich mich auf jeden Fall für berechtigt, die 
Vermuthung, dass die interstitiellen Körnerzüge in den Muskelfasern 
einem direeten Zerfallen der Fibrillen ihren Ursprung verdanken und 
der Ausdruck des normalen Stoffwechsels in den Muskeln sind, meinen 


323 


Fachgenossen zur weitern Berücksichtigung zu empfehlen. Uebrigens 
ist diese Frage auf keinen Fall vollkommen spruchreif, und will ich 
nicht verbergen, dass die nicht unbedeutende Resistenz der inter- 
stitiellen Körner gegen chemische Agentien der angegebenen Möglich- 
nicht gerade das Wort redet. Bestünden die Körner aus einer 
leicht löslichen Substanz, so würde ich nicht anstehen anzunehmen, dass 
dieselben mit den Zeisetzuigsprodueten der Muskelsubstanz (Kreatin, 
freatinin u. Ss. w.) in Zusammenhang stehen, so aber, wo ihre Lös- 
liehkeitsverhältnisse nahezu dieselben sind wie bei der contractilen 
Substanz selbst, halte ich diess doch für gewagter. Immerhin spricht 
lie chemische Beschaffenheit der interstitiellen Körner auch nicht be- 
immt gegen ihre Abstammung von den Muskelfbrillen, denn es ist 
gedenkbar, dass diese durch eine Reihe von Zwischenstufen hin- 
schgehen, bevor sie ganz sich auflösen. Auch ist es leicht möglich, 
nicht alle Körner dieselbe chemische Beschaffenheit haben, dass 
€ neben den schwer löslichen auch leichter lösliche gibt, welche eben 
sswegen der Beobachtung sich entziehen. Bei der Wichtigkeit der 
he will ich übrigens nicht unterlassen, auch noch darauf aufmerk- 

1 zu machen, dass noch zwei andere Möglichkeiten mit Bezug auf 
Deutung der interstitiellen Körner denkbar sind, und zwar folgende. 
tens wird sich, in Berücksichtigung der so häufigen Umwandlung 
Körner in Fett, Manchem der Gedanke darbieten, dass dieselben, 
nn sie auch von einem Zerfallen der Fibrillen herrühren, doch dem 
lrechten Stoffwechsel nicht angehören, und daher auch nicht als 
eis einer partiellen, in kürzeren Intervallen sich wiederholenden 
Mösung und Wiederbildung der Fibrillen gelten können, und zwei- 
5 lässt sich auch die Vermuthung nicht gerade abweisen, dass die 
ner, mögen sie nun diese oder jene Bedeutung haben, iiche direct 
der contractilen Substanz, sondern nur aus der sie tränkenden 
ssiekeit hervorgehen. Vielleicht wird auch gar der Eine oder An- 
ere geneigt sein, diese Verhältnisse gerade in entgegengesetztem Sinne 


selfasern, auf eine Bildung solcher zu beziehen und dieselben für 
entwickelnde Fibrillen zu erklären, eine Vermuthung, für die sich 
leicht das anführen liesse, dass schon in den Muskelfasern von 
mbryonen und neugeborner Säugethiere schöne Reihen von blassen, 
nchmal auch von dunklen, fettartigen Körnchen anzutreffen sind. 
ver diese, sowie über die anderen geäusserten Möglichkeiten will 
ich vorläufig mit Niemand rechten, da, wie schon bemerkt, manche 
Punkte noch weiterer Aufklärung bedürfen, bevor man über die ganze 
rage endgültig entscheiden kann. 

Zum Schlusse stelle ich die Resultate über den Bau der Muskel- 
fasern kurz zusammen. 


324 


4) Alle Muskelfasern enthalten in grosser Zahl schöne bläsche 
förmige Kerne mit Nucleolis, die entweder wandständig am Sarco 
lemma (Mensch) oder gleichmässig durch die contractile Substanz ve 
theilt liegen (Amphibien), auch wohl, wie bei gewissen Embryoner 
reihenweise im Centrum der Primitivbündel enthalten sind (einzelne 
Muskelfasern von Amphibien). 

2) Für die contractile Substanz der Muskelfasern scheint mir bi 
höheren Geschöpfen die Annahme ihrer Zusammensetzung aus Fibrillen” 
immer noch die naturgemässeste und lassen sich die Querschnitte der 
selben auch bei Amphibien als eine feine und dichtstehende Punkti 
rung erkennen. 

3) Eine amorphe Verbindungssubstanz zwischen den Fibrillen ist?’ 
durch das Mikroskop nicht nachzuweisen, dagegen findet sich zwischen 
denselben in grösseren oder geringeren Abständen eine besonders ge- 
formte Zwischensubstanz in Gestalt von reihenweise gestellten blassen 
Körnchen. 

k) Diese Körnchen, die eine bedeutende Resistenz gegen Be 
sche Alkalien und Essigsäure zeigen, erscheinen an Längsansichten 
frischer unveränderter oder mit caustischen Alkalien Behandalker Muskel- 
fasern in ihren natürlichen Verhältnissen, wogegen sie nach Essigsäure. 
zusatz als feine kernfaserartige Streifen zum Vorschein kommen. An 
Querschnitten zeigen sich dieselben immer als eine bald reichere, bald 
ärmere Punktirung. 

5) Die längstbekannten Fettkörnchen der Muskelfasern stehen 
offenbar mit den blassen Körnerreihen in genetischem. Zusammenhang 
und zwar liegt es vorläufig am nächsten, die Fettkörnchen aus de 
blassen Körnchen hervorgehen zu lassen. | 

6) Das von Leydig beschriebene besondere Lückensystem existiet 
nicht. Die grösseren Lücken von Leydig sind die veränderten Kernk 
“der Muskelfasern, die kleineren Lücken die veränderte interstitielle 
Körnersubstanz. 

7) Die physiologische Bedeutung der interstitiellen Körner ist vor 
läufıg nichts weniger als klar. Manches spricht für einen Zusammen- 
hang derselben mit dem regelrechten Stoflumsatz in den Muskeln, doch 
sind auch andere Annahmen gedenkbar und ist vorläufig ein bestimm- 
tes Urtheil über ihre Bedeutung nicht abzugeben. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel XIV. 


Fig. 4. Primitivbündel des Frosches mit sehr verdünnter Ä behandelt, um 
die Kerne zu zeizen. 


uf 


325 


Ein getrocknetes, in Wasser aufgeweichtes und mit stärkerer Essig- 
säure befeuchtetes Bündel. Kerne zackig; interstitielle Körner wie feine 
Fasern aussehend. 

Primitivbündel des Frosches frisch in Humor aquus, um die» inter- 
stitiellen Körner zu zeigen. 

Umgestülptes und aufgequollenes abgeschnittenes Ende eines Primitiv- 
bündels des Frosches, mit Lücken, die durch Auseinanderweichen der 
contractilen Substanz da entstanden sind, wo die interstitiellen Kör- 
ner liegen. 

Querschnitte zweier Primitivbündel eines getrockneten Froschmuskels 


‚mit Ä behandelt, zur Demonstration der Querschnilte der interstitiellen 


Körner, die wie Fasern aussehen. 

Dasselbe, nur sind in dem Bündel a die Querschnitte der Fibrillen ein- 
gezeichnet (diese Querschnitte sollten ohne Lücken dicht beisammen- 
stehen und ist die Zeichnung in dieser Beziehung nicht ganz richtig) 
und bei 5 auch Querschnitte von Kernen sichtbar. 

Querschnitte von Muskelfasern des Menschen. Bei a und b entsprechen 
die Pünktchen den Reihen von Fettkörnchen, bei c sind nur blasse 
feine Punkte sichtbar, die möglicherweise auch Querschnitte von Fi- 
brillen bedeuten. 

Muskelfaser des Frosches mit KO von 20%, behandelt zur Demon- 
stration der Kerne. 


9. Ein mit Zellen gefüllter Schlauch aus einem Froschmuskel, wahrschein 


lich ein degenerirtes Muskelbündel. 


10. Nervenendigungen aus der Haut der Hausmaus, 350 Mal vergrössert. 
0 a Blasse, etwas stärkere Nervenfaser; b feinste Fasern der Endnetze; 
€ Änschwellungen (ohne Kerne?), wo mehrere dieser Fasern zu- 
A . sammenfliessen. 


Würzburg, im Juni 4856. 


Ueber die Bildung der Flügel, Schuppen und Haare bei 
den Lepidopteren. 


Von 


€. Semper. Dr. phil. aus Altona. 


Mit Tafel XV. 


Die nachfolgenden Untersuchungen über die Bildungsweise der 
Schmetterlingsflügel, Schuppen und Haare wurden während des Win- 
ters 4855/56 an Puppen von Saturnia carpini und Sphinx pinastei’| 
angestellt. Sie wurden hauptsächlich unternommen, um das Verhält- 
niss der verschiedenen äusseren Anhänge, als Flügel, Schuppen und 
Haare zu der Epidermis festzustellen, eine Aufgabe, welche durch die 
bisherigen ziemlich zahlreichen Untersuchungen wohl deshalb noch nich 
gelöst worden ist, weil man nur die ausgebildeten Theile untersuchte 
ohne auf ihre Bildungsweise in der Puppe Rücksicht zu nehmen. | 

Die erste Entstehung der Schmetterlingsflügel in der Raupe, vo 
ihrer Verwandlung zur Puppe, ist wenigstens in Bezug auf die grö- 
beren Verhältoisse so ausführlich von Agassiz *) geschildert worden, 
dass ich diese Punkte übergehen und gleich das feinere histologische 
Verhalten der Flügel während dieses Zeitraumes beschreiben kann. Die 
erste Anlage der Flügel in der Raupe geschieht durch Ausstülpung der 
Epidermis in Form eines doppelten Blattes. Die Zellen derselben schei- 
den einen Stoff aus, welcher sich aussen um die Flügel legt, erhärtel 
(ehitinisirt) und zur eigentlichen Flügelscheide wird. Nach dem Ab- 
streifen der Raupenhaut wird erst der Stoff ausgeschieden, welcher an 
der Puppe die dunkelbraun oder schwarz gefärbte Lage bildet und 
theils dazu dient, die Flügelscheiden, Fühlerscheiden, Kopf, Beine mit 


' Agassiz, The classification of Insects from embryological Data. In «Smith- 
sonian Contributions to knowledge.» 4850, March 6, Vol. II, Art. 6, 


12 
> 


327 


dem Rumpfe fest zu verkitten, theils ein Schutzmittel gegen äussere 
Einflüsse abgibt. Zuerst ist derselbe farblos und weich, erst nach 
und nach wird er braun und hart. Im vollendeten Zustande zeigt er 
gegen Reagentien ein wesentlich verschiedenes Verhalten von dem des 
“ Chitin, namentlich in Bezug auf seine Löslichkeit in Säuren. Durch 
_ aufeinander folgendes Auskochen mit Wasser, Alkohol, Aether, Essig- 
 säure and A8stündiges Auskochen mit concentrirter Kalilauge wurde 
der braune Farbstoff gar nicht ausgezogen, während die innere Flügel- 
scheide, welche die eigentliche Cuticula darstellt, durch diese Behand- 
lung völlig entfärbt wurde. In der Kälte löst er sich weder in con- 
eentrirter Salzsäure, noch Salpetersäure und Schwefelsäure. Beim 
"Kochen mit Schwefelsäure löst er sich völlig auf und färbt die Lösung 
schwarzbraun; dabei entweichen essigsaure Dämpfe. Beim Kochen 
mil Salpetersäure löst er sich leicht und färbt dieselbe hellbraun; 
_ durch weiteres Kochen und vorsichtiges Abdampfen erhält man Pikrin- 
 säure und Oxalsäure. In kochender Salzsäure ist dieser Stoff absolut 
löslich und zugleich behält er seine dunkelbraune Farbe. Hiernach 
laube ich also mit Bestimmtheit behaupten. zu dürfen, dass nur die 
innere Hülle der Puppen, welche die ursprüngliche Cuticula der noch 
icht verpuppten Raupe ist, aus Chitin, die äussere schwarzbraun 
ge ärbte Hülle dagegen aus einem wesentlich von Chitin verschiedenen 
fe besteht. Ist derselbe an der Luft erhärtet und braun geworden, 
0 sieht man an der Puppe äusserlich durchaus keine Veränderungen 
ehr bis dicht vor dem Ausschlüpfen des Schmetterlings. Die Flügel- 
n (Fig. 8) bestehen nun also aus zwei Lagen, einer äussern, 
ehitinisirten, und einer innern, chitinisirten, welche beide auf 
dem Durchschnitte eine deutliche, parallele Streifung zeigen. Eng an 
lie innere Lage schliesst sich alsdann eine Zellenlage, die frühere Epi- 
der Raupe, welche aus ziemlich platten Zellen besteht. Zwi- 
den beiden Blättern, welche in diesem Stadium den Flügel 
tiren, befindet sich ein Hohlraum, in welchem sich Fettkörper, 
und Tracheen befinden. Der Fettkörper findet sich nie in so 
‚zusammenhängenden Fetzen, wie er im übrigen Körper vor- 
mt, sondern wird meist nur durch einzelne, grosse Zellen reprä- 
sentirt, welche sich in den verschiedensten Umbildungsstadien befinden. 
Diese Umbildung besteht zunächst in einem Verschwinden des Fettes, 
dann tritt eine Vermehrung der Zellen selbst auf, welche theils 
Vermehrung der Kerne und nachherige Theilung, theils durch 
0 Tbeilung der Zelle in zwei kleinere bewirkt wird. Der Thei- 
Jung der Zellen in zwei scheint immer eine Theilung des Kernes in 
zwei vorauf zu gehen. Auf diese Weise entstehen Zellen, welche 
einen homogenen, durchsichtigen Inhalt haben, in welchem sich selten 
einige Feitkörnchen finden, und welche ich wegen ihrer Rolle, die sie 
| Zeitschr. (, wissensch. Zoologie. VIII, Bd. 23 


328 


bei der Bildung des Flügels spielen, Bildungszellen nennen werde. ‚Aus 
ihnen bilden sich unzweifelhaft die neuen Aeste der Tracheen und 
wahrscheinlich auch die Nerven, doch bin ich über die Bildungsweise 
der letzteren nicht ins Reine gekommen. Die Hauptäste der Tracheen, 
welche gewissermaassen das Gerüst abgeben für die Bildung des gan- 
zen Flügels, da von ihrer Richtung diejenige der Rippen abhängt, 
bilden sich in einer Weise, welche gerade so von der von H. Meyer !) 
beschriebenen Entstehungsart abweicht, wie bei den Wirbelthieren die 
Bildung der grösseren Gefässe von derjenigen der Capillaren. Wäh- 
rend nämlich die feineren Aeste in einzelnen Zellen gebildet werden, 
entstehen die gröberen dadurch, dass sich Bildungszellen zu soliden 
Strängen vereinigen, welche allmälig hohl werden, ohne dass Jie ein- 
zelnen Zellen ihre Selbstständigkeit einbüssen. In das Lumen dieses 
Stranges wird die chitinisirende Cuticula ausgeschieden, in der Weise, 
dass an gewissen Stellen dieselbe dicker wird, als an anderen, wodurch 
der sogenannte Spiralfaden der Trachee entsteht. Dabei bleiben die aus- 
scheidenden Zellen, oder das Epitel der Trachee, wenigstens in den 
grösseren Stämmen vollkommen bestehen; und erst an den feineren 
Stämmen beobachtet man eine theilweise Resorption der Zellenwandun- 
gen, während die Kerne auch hier persistiren. An den feinsten Aesten 
der Tracheen bemerkt man noch eine ziemlich häufige, und wie es 
scheint, mit dem spätern Wachsthum des Flügels in Verbindung 
stehende Bildungsweise derselben (Fig. 7). Eine einzige sehr feine 
Trachee, welche nur undeutlich den Spiralfaden erkennen lässt, schlingt 
sich vielfach in den verschiedensten Richtungen um sich selbst, und 
endigt mit einem sehr feinen Ausläufer, dessen letztes Ende nicht 
nachzuweisen ist. Dieser von einer einzigen Trachee gebildete Knoten 
wird in seiner Totalität von einer structurlosen Membran umhüllt, 
welche mit dem Epitel des Hauptastes zusammenhängt. Verbinden 
wir hiermit die Thatsache, dass die Bildung der feinsten Tracheen 
innerhalb der Bildungszellen vor sich geht, so ist es wohl erlaubt, 
wenn es mir gleich nicht gelungen ist, eine solche Annahme durch 
directe Beobachtung zur Gewissheit zu erheben, anzunehmen, dass 
dieser ganze Knoten auf einmal in einer Zelle entstanden sei. n 
die muthmaassliche Bedeutung dieser Knoten betrifft, so werde ich 
später noch einmal darauf zurückkommen. Eine ähnliche Knoten- 
bildung der Tracheen finde ich auch bei einigen Raupen, z. B. Por- 
thesia chrysorrhoea (Fig. 40), bei welcher jedoch keine äussere Um- 
hüllung als Andeutung der Membran der Zelle, in welcher jene Knoten 
& 
!) Ueber die Entwicklung des Fettkörpers, der Tracheen und der keim- 


bereitenden Geschlechtstheile bei den Lepidopteren. Zeitschr. f. wissensch. 
Zool., Bd. I, 1849, pag. 180 ff. 


Br 


329 


entstanden sein dürften, mehr zu bemerken war. Leider ist es mir 
nicht geglückt, weder bei den Puppen, noch bei jener Raupe, die 
erste Anlage solcher Tracheenknoten zu beobachten. 
- Das nächste Stadium in der Ausbildung des Flügels markirt sich 
durch die Herstellung einer Membran, welche das Lumen des Flügels 
gegen das Epitel oder die Epidermis verschliesst und alle Tracheen, 
Nerven, Fett- und Bildungszellen einschliesst. Diese Membran (Fig. 1) 
wird von Wichtigkeit für die Bildung des Flügels, da sie in den nächst- 
folgenden Perioden der Epidermis als Stütze dient, ausserdem aber 
ist sie noch interessant durch ihre eigenthümliche Bildungsweise. Ein 
Theil der Bildungszellen, welche durch die Metamorphose der Fett- 
zellen im Lumen des Flügels entstanden waren, legt sich dicht an die 
Epidermis an, doch ohne eine zusammenbängende Membran zu bilden. 
Diese Zellen wachsen, schicken Ausläufer aus, welche sich mit ein- 
‚ander verbinden, bis schliesslich ein Netzwerk feiner Fasern hergestellt 
st, welche bier und da Anschwellungen zeigen. Diese haben in der 
tegel einen Kern und sind deshalb wohl als die Reste jener ursprünglich 
runden Zellen anzusehen. Zugleich entwickelt sich eine ziemlich aus- 
breitete Intercellularsubstanz, welche die Lücken zwischen jenen Netz- 
isern vollkommen ausfüllt, wegen ihrer vollkommenen Durchsichtigkeit 
d Structurlosigkeit aber nur an den Rändern als feiner Saum (Fig. 4 «) 
bemerken ist. Nach und nach verschwinden diese anastomosirenden 
en, so dass in späteren Stadien nur noch eine homogene Membran 
sennen ist (Fig. 2@), über welcher die Epidermis liegt. 
Indem Stadium, in welchem sich noch in dieser Membran die 
Reste der Bildungszellen erkennen lassen, fängt auch schon eine wei- 
re Umwandlung sowohl der Epidermis als des Flügelinhaltes an. Die 
pidermis zieht sich von der innern Flügelscheide oder ihrer Guticula 
‚ indem sie sich fest an die Grundmembran des Flügels anlegt, da- 
"wachsen die einzelnen Zellen in die Länge und werden so allmälig 
einem wahren Cylinderepitel. Zu gleicher Zeit bildet sich die erste 
der Rippen oder Adern, welche den Insectenflügel durchziehen 
und ein nach den Klassen und Gattungen ziemlich variirendes Netz- 
werk bilden. Leider sind mir die ersten Bildungsstadien nicht zur 
Beobachtung gekommen. Die am wenigsten entwickelten Rippen (Fig. 6) 
zeigten sich mir immer als ziemlich weite Röhren, welche yon einer 
einzigen Lage glatter, polygonaler und Knhaltieg Zellen gebildet 
en und in ihrem Innern immer einen gegen das Lumen der Röhre 
feinen centralen Strang aufweisen, welcher wohl ein Nerv sein 
. Zwar habe ich nie diesen Strang mit unzweifelhaften Nerven 
in Verbindung gesehen, doch glaube ich diese Annahme durch zweierlei 
Gründe ziemlich sicher machen zu künnen. Einmal stimmt das An- 
sehen desselben so vollkommen mit den anderen Theilen entnommenen 
23* 


— | — u 0 


330 


Nerven überein, dass es unmöglich wäre, durch das blosse Aussehen 
den Nerv von dem fraglichen Strange zu unterscheiden; anderntheils 
kann es weder eine Trachee, noch ein Gefäss sein, da erstere sich ; 
auf ganz andere Weise bilden, letztere überhaupt gar nicht vorhanden 
sind. Ebenso wenig finden sich im Lumen der Flügel Muskelfasern 
oder Sehnen, und es bleibt also nichts Anderes übrig, als diesen 
Strang für einen Nerven zu halten. Wie derselbe nun in die Röhre 
gelangt, ob diese sich um den vorgebildeten Nerv herumbildet oder 
ob sich ein vielleicht solider Zellenstrang theils in jenen Nerven, theils 
in die Röhre umwandelt, muss ich dahingestellt sein lassen. Doch ist 
mir deshalb das Erstere wahrscheinlicher, weil ich lange vor Aus- 
bildung der Rippen schon solche Stränge oder Nerven ohne irgend 
welche Umhüllung sah, später aber nie mehr freie Nerven ohne die 
Röhre wiederfand. Die Richtung und der Verlauf der Rippen richtet 
sich aber nicht, wie es scheinen könnte, nach derjenigen der einge- 
schlossenen Nerven, sondern vielmehr nach dem Verlaufe der Tra- 
cheen, welche wenigstens die Hauptzüge der späteren Rippen schon 
andeuten, wenn von letzteren noch gar keine Spur zu sehen ist. Sind 
die Rippen angelegt, so sieht man neben jedem Längsaste einer Tra- 
chee, eng sich an das Epitel derselben anschmiegend, eine solche Röhre 
liegen, die dann durch Nebenäste, welche sich an die feineren Zweige 
der Trachee anschliessen, mit einer andern solchen Röhre zusammen- 
hängt. Es liegen also die Tracheen nicht innerhalb, sondern ausser- 
halb der Flügelrippen. Die weitere Ausbildung dieser Rippen zu ihrer 
definitiven, festen Form, in welcher sie namentlich dem Flügel als 
feste Stützpunkte für dessen dünne Membran dienen, fällt in eine Pe- 
riode der Flügelbildung, deren Schilderung ich diejenige der weitern 
Veränderung der Epidermis voranschicken muss. 

Wir Eubkn die Epidermis in einem noch sehr unausgebildeten Zu- 
stande verlassen. Hat sich jene Grundmembran vollständig gebildet, 
so zieht sich wieder die Epidermis, deren Zellen, wie schon erwähnt, 
zu ziemlich grossen Cylinderzellen geworden sind, von derselben zurück 
und es entsteht zwischen der Grundmembran und der Epidermis ein 
ziemlich starker Hohlraum. In dem nächsten Stadium, welches ent 
zur Beobachtung kam, findet man bereits die Schuppen in Bildung be- 
griffen (Fig. 2). In dem oben erwähnten Raum zwischen der Epider- 
mis und der Grundmembran liegen in kurzen Abständen grosse rund- 
liche Zellen, welche einen sehr grossen Kern besitzen und alle ohne 
Ausnahme einen Fortsatz tragen, welcher zwischen den Epidermiszellen 
hindurchtritt und in den frühesten Stadien, welche mir zur Beobach 
tung kamen, einen langen Stiel darstellt, der sich plötzlich in eine 
mehr oder minder kugelige Blase er were (Fig. 2b). Diese Blase ist 
die erste Anlage der künftigen Schuppe. Zuerst wird die Blase unförm- 


331 


lieh gross, wobei sich der sehr lange Stiel immer mehr verkürzt, 
allmälig wachsen am freien Ende einige Zipfel aus, die länger und 
länger werden, während der Körper und der Stiel sich mehr zurück- 
bilden, bis schliesslich eine Form entstanden ist, wie sie Fig. 2 e zeigt. 
In dieser Form ist die Schuppe nicht mehr zu verkennen. Eigenthüm- 
lich ist noch der Umstand, dass nicht alle Schuppen des ganzen Flü- 
‚gels auf einmal entstehen, sondern sie bilden sich nach einander, so 
dass man an einem und demselben Flügel oft die verschiedensten Sta- 
‚dien der Schuppenbildung beisammen findet. Dies Missverhältniss 
gleicht sich aber dadurch wieder aus, dass das Wachsthum der Schuppe 
in ihren früheren Stadien sehr viel schneller vor sich geht, als in den 
‚späteren, und also auch alle Schuppen ihre Vollendung so ziemlich zu 
gleicher Zeit erlangen. Zwischen diesem und dem vorigen Stadium, 
‚in welchem erst der Hohlraum sich gebildet hatte, welcher die Bildungs- 
zellen der Schuppen aufnimmt, liegt eine ziemliche Kluft, welche mir 
_ durch Beobachtung auszufüllen nicht gelang. Wenn ich also auch un- 
entschieden lassen muss, auf welche Weise sich jene runden Zellen 
_ aus denen der eigentlichen Epidermis bilden, so ergibt sich doch so 
viel aus den geschilderten Verhältnissen, dass sie nur aus den Epi- 
- dermiszellen selbst entstanden sein können. Welcher von beiden mög- 
_ liehen Fällen hier Statt hat, ob einzelne Zellen der Epidermis sich 
ganz ablösen und in jenen Hohlraum eintreten, oder ob sie sich der 
"Quere nach theilen — wobei dann wohl der unterste abgeschnürte 
Theil zur Bildungszelle würde — das zu entscheiden, muss ich spä- 
- teren Untersuchungen überlassen, da es mir nie geglückt ist, irgend 
ine in Umbildung begriffene Zelle aufzufinden, welche für einen der 
beiden möglichen Fälle spräche. Dies mag wohl in der, wie es scheint, 
‚sehr grossen Schnelligkeit liegen, mit welcher namentlich die ersten 
‚Stadien der Schuppenbildung vor sich gehen. Ganz dieselbe Weise 

) der Entwicklung zeigen die feinsten Haare der Schmetterlinge, welche 
also mit den Schuppen vollkommen identisch sind. Namentlich deut- 
lich ist ihr Verhalten an den männlichen starkgekrümmten Fühlern von 
 Saturnia carpivi. Jedes einzelne grössere Haar (Fig. 3) stellt eine von 
‚einer Lage Cylinderzellen gebildete Röhre dar, welche nur an der einen 
‚Seite jene feinsten Haare trägt. Diese dringen, gerade wie die Schup- 
‚pen, zwischen den Zellen der Epidermis hindurch, und entspringen 
‚aus grossen runden Zellen, welche ebenfalls nur an einer Seite im 
Lumen des Haares liegen. Der übrige freie Raum wird von Flüssig- 
‚keit, Tracheen und Fettzellen ausgefüllt. Der einzige Unterschied zwi- 
‚schen den Schuppen und diesen Haaren liegt also nur in der äussern 
Form; auch finden sich zwischen beiden die zahlreichsten Uebergänge. 

| Wir haben jetzt noch die Bildung der chitinisirten Membranen zu 
betrachten, welche beim ausgekrochenen Insecte den haupsächlichsten 


332 


Bestandtheil der äusseren Hautbedeckungen ausmachen und häufig sehr 
complieirte histologische Verhältnisse zeigen. Doch muss ich zuvor 
bemerken, dass die Darstellung, wie ich sie geben werde, nur auf 
die Schmetterlinge Bezug hat, da mir Beobachtungen über die Bildung 
der Flügel anderer Insecten fehlen. Alie Chitinmembranen ohne Aus- 
nahme werden von einer Zellenlage — Epidermis, Epitel — als Cu- 
ticula ausgeschieden. Diese ist zuerst sehr dünn, wenig resistent gegen 
Reagentien, und erlangt erst nach Einwirkung der äussern Luft die 
charakteristischen Eigenschaften des Chitin. Pathologisch scheint jedoch 
noch eine andere Bildungsweise dieses Stoffes vorzukommen (Fig. 9). 
Hier und da findet man nämlich Zellen, welche ausser einem Kern und 
einigen Fetttröpfehen noch eine hellgelbliche, körnige Masse im Innern 
besitzen. Die Zelle wächst und zugleich vergrössert sich jenes gelb- 
liche Concrement, indem es immer dunkler braun wird, während Kern 
der Zelle und Fett ganz verschwinden. Schliesslich verschwindet auch 
die Zellmembran und es bleibt nur jener braune, feste Körper übrig, 
welcher nach seinem Verhalten gegen Reagentien unter dem Mikro- 
skop Chitin zu sein scheint. Wegen der geringen Menge, in welcher 
er vorkommt, ist es unmöglich, denselben einer genaueren als mikro- 
chemischen Untersuchung zu unterwerfen. 

Die Bildung jener beiden Chitinmembranen des Flügels, welche 
durch die in ihrem ersten Bildungsstadium schon geschilderten Flügel- 
rippen getragen werden und ihrerseits wieder als Stütze für die Schup- 
pen erscheinen, fällt in eine Periode, in welcher die Schuppen und 
Haare schon ihre definitive Form erlangt baben. Sie werden von der 
eigentlichen Epidermis ausgeschieden und zeigen im vollkommen aus- 
gebildeten Zustande eine der Oberfläche parallele Streifung, welche 
auf ihre schiehtenweise Abscheidung hindeutet. Die Zellen der Epi- 
dermis sind viel kleiner geworden, als sie in der vorhergehenden 
Periode waren. Allmälig werden sie immer kleiner und kleiner, bis 
schliesslich am ausgekrochenen Insect keine Spur mehr davon aufzu- 
finden ist. Die Chitinmembran ist unterdess nach allen Richtungen hin 
gewachsen, so dass sie nicht mehr recht in das Lumen (der Flügel- 
scheide passt und sich deshalb in zahllose Falten legt. Diese Falten 
verschwinden beim Auskriechen gänzlich. Zu derselben Zeit bilden 
sich auch die Rippen, welche wir als hohle, aus Zellen bestehende 
und in ihrem Innern einen Nerven beherbergende Gebilde verlassen 
haben, weiter aus. Die Zellen verschmelzen an ihrer Aussenseite mit 
den Epitelzellen der sie begleitenden Tracheen, nach innen dagegen 
scheiden sie eine Cutieula aus, welche dicker und dicker wird und 
schliesslich mit der Cuticula der eigentlichen Epiderinis verschmilzt, 
nachdem die umhüllenden Zellen allmälig ganz verschwunden siad. 
Durch dieses Zurüickbilden der verschiedenen Zellenlagen im Innern 


333 


des Flügels rücken die beiden Membranen, welche der Ober- und 
Unter-Seite des ausgebildeten Flügels entsprechen, so nahe an einander, 
dass die Rippen, welche vorher von aussen nicht zu scheu waren, 
stark hervortreten und die charakteristische Felderung des Insecten- 
Qügels bedingen. Die Schuppen hatten wir in der Weise entstehen 
gesehen, dass grosse Zellen einen Fortsatz ausschicken, welcher durch 
die Epidermis bindurchwächst, aussen sich erweitert und nach ver- 
schiedenen Umbildungen die Form der Schuppe annimmt. Dieser Fort- 
salz besteht, so lange noch keine Cuticula an der Epidermis aufgetreten 
ist, aus einer feinen Membran, welche eine directe Fortsetzung der Mem- 
bran der Bildungszelle ist, und einem durchsichtigen, sehr feinkörnigen 
Inhalte, welcher sich nach Essigsäure trübt und zusammenzieht. So wie 
aber die Cuticula aufgetreten ist, sieht man auch an den Schuppen und 
Haaren — namentlich deutlich an denen des Füblers von Sat. carpini 
(Fig. 3) — eine Verdickungsschicht entstehen, welche dort, wo das 
Haar oder die Schuppe an die Cuticula der Epidermis stösst, mit dieser 
'verschmilzt; der dünne Stiel, welcher die Schuppe mit ihrer Bildungs- 
zelle verbindet, scheidet noch auf eine kurze Strecke zwischen den 
Zellen der Epidermis eine solche Verdickungsschicht aus, wodurch also 


die Verbindung der Schuppen mit ihrer stützenden Membran noch fester 
gemacht wird. Zuerst sieht man nun an den Schuppen nur eine ein- 


lache, ziemlich dünne Membran, bald aber bilden sich Längsstreifen 
auf derselben dadurch, dass nur an gewissen Stellen eine weitere Ver- 


_ diekung der ausgeschiedenen Membran Statt findet, und endlich be- 


schränkt sich die fernere Ablagerung auf Querstreifen, welche sich 
zwischen den einzelnen Längsstreifen bilden. Jetzt ist bis auf das 
"Pigment, welches bei manchen Arten noch in diese Schicht kurz vor 
‚dem Ausschlüpfen abgelagert wird, die Schuppe fertig, Eine ähnliche 
‚Ausscheidung einer Cuticula aus Fortsätzen von Zellen zeigt die Epi- 
‚derimis des Hinterleibes (Fig. 5), nur mit dem Unterschiede, dass eine 
einzige Epidermiszelle sehr viele kleine Fortsätze trägt. Ist die Schuppe 
fertig gebildet, so verschwinden ebenfalls die Bildungszellen derselben, 
der körnige Inhalt wird resorbirt, die Zellmembran geht zu Grunde 
und es bleibt nur die chitinisirte Cuticula als Schuppe zurück, mit 
ihrer Wurzel festsitzend in einem Loche der Epidermis. 

Die ferneren Umwandlungen der Flügel am ausgekrochenen Schmet- 
terlinge bestehen hauptsächlich in dem ausserordentlich starken Wachs- 
Abum derselben, welches man oft in erstaunlich kurzer Zeit vor sich 
gehen sieht. Bei dieser Erscheinung sind zwei Fragen zu entscheiden, 
einmal wie es möglich ist, dass der Flügel so ausserordentlich an Vo- 
lumen zunimmt, und dann, welches die eigentlich ausdehnende Kraft 
ist, ob Luft oder Blut. Das erstere, die grosse Ausdehnung der Mem- 
branen, scheint dadurch ermöglicht zu werden, dass, wie ich schon 


354 


oben erwähnt habe, dieselben in der Puppe mannichfach zusammen- 
gefaltet liegen. Durch’ das Ausdehnen dieser Falten könnte leicht der 
Flügel sich vergrössern, ohne dass demselben allzu grosse Blastieität 
zugeschrieben zu werden brauchte, und dass dies in der That der 
Fall ist, beweist die vollkommene Glätte des ausgebildeten Flügels. 
Die zweite Frage ist ebenso leicht aus dem anatomischen Verhalten 
zu beantworten. Die Adern, welche den Flügel durchziehen, stehen 
mit der Leibeshöhle in Verbindung, so dass also leicht Blut aus dieser 
io die Flügel getrieben werden kann. Dies ist in’ der That auch der 
Fall, was man leicht sehen kann, wenn man einem frisch ausgekro- 
chenen Insecte eine solche Ader ansticht, durch die Wunde dringt 
dann ein kleiner Tropfen Blut, welcher allmälig immer grösser und 
grösser wird. Ferner dringt in die im Flügel enthaltenen Tracheen 
Luft ein, und zwar mit so starker Gewalt, dass jene Knäuel von Tra- 
cheen dadurch erweitert werden und man im fertigen Flügel nur noch — 
gerade verlaufende Tracheen findet. Beides zusammengenommen dürfte 
also wohl die Ausdehnung der gefalteten Flügel bewirken, welchem 
von beiden aber, ob der Luft oder dem Blute eine bedeutendere Rolle 
zuertheilt ist bei diesem Prozesse, das dürfte überhaupt schwer zu 
entscheiden sein. Zugleich mit dem Wachsthum der Flügel geht die 
Consolidirung der Chitinmembranen vor sich, welche vorher, ehe noch 
die Luft auf dieselben eingewirkt hatte, gegen Reagentien eine viel - 
grössere Empfindlichkeit zeigen, als das ausgebildete Chitin. L 


Die Schmetterlingsschuppen haben von jeher das Interesse haupt- 
sächlich der entomologischen Forscher angeregt, ohne dass es jedoch 
durch dieselben zu einem genügenden Resultate gekommen wäre. Von 
Anatomen sind sie ebenfalls ziemlich zahlreichen Untersuchungen unter- 
worfen worden. Unter diesen ist es nur Zeydig *), welcher die Schup- 
pen, Haare, äusseren Bedeckungen, kurz, alle bisher sogenannten epi- 
dermoidalen Gebilde richtig als Ausscheidungsproduct darunter liegender 
Zellen erkannt hat, während alle anderen Untersucher noch der alten 
Meinung anhängen, dass die Chitingebilde aus Zellen beständen, Kürzlich 
hat sogar Auerbach ?) die Behauptung aufgestellt, dass alle Chitinmembra- 
nen nur durch Chitinisirung der Membranen der ursprünglichen Epidermis- 
zellen entständen, eine Behauptung, welche wohl hinreichend durch 
die oben angeführten entwicklungsgeschichtlichen Daten widerlegt wird. 


!) Leydig, Zur feineren Anatomie der Arthropoden. Müller’s Archiv, 1855. 


*) Ueber die Einzelligkeit der Amoeben. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. vi, 
pag. 419. erh 


ber 


335 


Was die Darstellung Newport’s*) von der Bildung der: epidermoidalen 
Gebilde von Melo& betrifft, so ist aus seinen Worten leicht ersichtlich, 
dass er ebenfalls die wahre Zellenlage der Epidermis verkannt, da- 
gegen die Chitinmembranen für diese gehalten hat. Am angeführten 
Orte pag. 378 heisst es: «The growth of the tegument Mr. Newport 
showed to depend on the division of the nuclei of the cells; that the 
subsequent consolidation of the tegument in the formation of the har- 
‚dened dermo-skeleton of the insect is the result of the secretion of 
earthy materials by the nuclei of the tegumentary cells, in a manner 
‚similar to that in which bonies formed by the Vertebrata, by the 
ealeification of the cells in layers of the surface of the periosteum », 
und ferner pag. 379: «The cornea was showed to he composed of 
numerous transparent dermal cells, continuous with those which form 
si surtace of the head ete. etc.» Daraus geht hervor, dass er die 
eigentliche Epidermis, welche ja nicht aus mehrfachen Zellenlagen, 
ondern nur aus einer einzigen Cylinderzellenlage besteht, übersehen 
und deshalb ist auch die Darstellung, welche er von der Entwick- 
g der Haare und Stacheln gibt, eine falsche. Indem er nämlich die 
etten, welche häufig die Chitinbedeckungen der Insecten zeigen, für 
liche Zellen und eine in der Regel dunkler gefärbte centrale Stelle für 
den Kern derselben hält, erklärt er die Haare ni Stacheln, welchen die 
_ Schuppen der Schmetterlinge analog sind, für «übermässige Ausbildungen 
der Zellenkerne». (The spines and hairs mere showed to originate 
from the «centre of tegumentary cells», and mere regarded as «ex- 
eessive developments of the nuclei» as single bodies, 1. c. pag. 378). 
Dieser letztere Ausdruck erinnert einigermaassen an die Entwicklung 
der Schuppen, wie ich sie in Obigem gegeben habe, so dass es schei- 
nen könnte, als ob diese Beobachtung bereits von Newport gemacht 
worden sei. Dies ist aber deshalb nicht möglich, weil er die Schich- 
‚ten, welche nur Ausscheidungsproducte der Epidermis sind, für diese 
selbst genommen hat, ihm also nothwendig die tieferliegenden, grossen 
Zellen entgangen sein müssen, von welchen aus die Bildung der Haare 
und Schuppen erfolgt. Noch habe ich zweier anderer Forscher zu 
‚erwähnen, welche speciell einige Angaben über Schmetterlingsschuppen 
machen, mit denen ich nach meinen Untersuchungen nicht überein- 
slimmen kann, Der eine, ‘Hollard ?), sucht sie den Haaren der Wirbel- 
Abiere zu vergleichen, indem er «wahre Follikel» (veritables follieules) 
‚beschreibt, die er den Haarbälgen vergleicht, und in welche Tracheen, 


k 


 #) Newport, On the anatomy and development of Melo&. In Annals and Ma- 
gazine of Natural History, 4848, Vol. I, pag. 377; Vol. II, pag. 145. 

#) Recherches sur les caracteres anatomiques des dependances de la peau chez 

les animaux articulös. Revue et Magasin de Zoologie, 4851, T. I, pag. 385 


336 


Nerven und vielleicht sogar Gefässe einmünden sollen. Ein solcher 
 «Follikel» ist nun nichts Anderes, als der Tbeil der Schuppe, welcher 
gewöhnlich Wurzel genannt, in der Chitinmembran festgewachsen ist 
und dessen Entstehung ich oben genauer angegeben habe. Ganz eigen- 
thümlich aber ist seine Deutung der Schuppe selbst, die er als aus 
vielen feinen parallel neben einander liegenden Tracheen bestehend an- 
nimmt. (Les ccailles des Lepidopteres me paraissent constitues ‘par 
des espöces de petites trachees, plac&es parall&lement sur un m&me 
plan, entre deux feuillets epidermiques, 1. c. pag. 290.) Näher hierauf 
einzugehen, halte ich nach der von mir gegebenen Entwicklungs- 
geschichte dieser Gebilde für überflüssig. Die neueste Arbeit über 
die Epidermisbildungen der Insecten ist von Menzel). Dieser For- 
scher geht ebenfalls, wie Hollard und Newport, noch von der An- 
nahme aus, dass die Chitinmembranen die eigentliche Epidermis dar- 
stellen, eine Auffassung, deren Unrichtigkeit schon hinlänglich erwiesen 
sein dürfte. In dem Streben, die Anhänge derselben mit den Haaren 
der Wirbeltbiere zu vergleichen und Stützpunkte für einen solchen 
Vergleich aufzufinden, kommt er zu sehr gezwungenen Deutungen der 
von ihm genauer als von allen anderen Forschern geschilderten feineren 
Verhältnisse. So sagt er?) über das Verhalten der Haare einer Myr- 
meleonlarve: «Sie sitzen mit einer verschmälerten Wurzel in einer 
entsprechenden Vertiefung, welche dadurch entsteht, dass sich die 
Haut (Cuticula Aut.) um eine cylindrische Grube wallartig erhebt. 
Bei genauerer Betrachtung bemerkt man, dass die Chitinhaut, wie 
überall, so auch hier, aus zwei mit einander verbundenen Lagen be- 
steht, einer äussern dünnen und einer innern dieken. Jene reicht 
nicht etwa blos bis zur Höhe des Ringwalles, sondern senkt sich, hier 
angelangt, nach einwärts und kleidet die Grube seitlich und im Grunde 
aus. Somit ist die Grube eine wirkliche Einstülpung der beiden Haut- 
lagen, im Wesen ein Haarbale.. An diesem Haarbalge würde die 
äussere Lage der Chitinbaut der Epitelial-Auskleidung oder äussern 
Wurzelscheide, die innere der eingestülpten Lederhaut des Säugethier- 
haarbalges entsprechen: es fehlt daher nur noch ein Analogon der 
zwischen beiden gelegenen eigenthümlichen Glashaut, um die völlige 
Uebereinstimmung beider Arten von Haarbälgen nachzuweisen. An 
einem der Haarbälge der Myrmeleonlarve glaube ich nun auch diese 
Zwischenhaut angedeutet gefunden zu haben.» Dieser Vergleich, so 
plausibel er auch zuerst erscheinen mag, fällt, sobald man nur er wage 

« 


N 

!) Die Chitingebilde im Tbierkreise der Arthropoden. Von A. Menzel, Prof. 
in Zürich. Zürich, 1850. Orelli Füssli u. Comp. ’ 
?) A. Menzel, «Ueber die Anhangsgebilde der Arthropodenhaut».  Entomolo- 
gische Zeitung, 17. Jahrgang, No. 3 u. k, pag. AM. ‘ 


337 


dass die sämmtlichen von Menzel in Betracht gezogenen Theile nichts 
weiter als Cuticularschichten sind. Aus demselben Grunde muss ich 
seine Deutungen anderer Verhältnisse für unrichtig erklären. So hält 
er die Kanäle, welche die äussere Haut durchsetzen und in die Haare 
oder Schuppen einmünden, für Zuleitungsröhren der Säfte, welche die 
zur Bildung und Verlängerung des Haares erforderlichen Stoffe liefern. 
Diese Röhren sind aber, wie oben gezeigt ist, dadurch entstanden, 
dass der Fortsatz der Haarbildungszelle durch die Epidermis hindurch 
wächst und durch seine spätere Rückbildung eine Röhre in dem untern 
Theile der Cuticula zurücklässt. Ist aber die Bildungszelle verschwunden, 
so hört auch jede weitere Ausbildung und Wachsthum der Haare und 
Schuppen auf. Als Andeutungen von «Saftkanälen» (l. e. pag. 123) 
t er ferner die buchtigen Züge an, welche das den Schuppenbalg 
umgebende dunklere Feld, gegen jenen convergirend, durchziehen und 
| "mit denen anderer Bälge anastomosiren. Diese sind jedoch nichts weiter 
als Faltungen der Cuticula, welche überall dort entstehen, wo irgend 
% Fortsatz, sei es Haar, Schuppe oder Dorn, aus jener hervortritt. 
Was schliesslich die von ihm in den Haaren des Flusskrebses aufge- 
en Papillen betrifft, so bin ich zwar nicht im Stande, durch 
Entwicklungsweise seine Deutung derselben als Haarpulpen (l. c. 
‚pag. 124) als falsch nachzuweisen, doch halte ich es nicht für zu ge- 
_ wagt, aus aprioristischen Gründen dieselbe für falsch zu erklären. 
Nachdem ich so die verschiedenen aufgestellten Vergleiche einer 
‚Kritik unterworfen habe, will ich zum Schlusse noch einige Worte 
en über die Analogien, welche die Epidermisanhänge der Ar- 


den mit denen der Pflanzen und der Wirbelthiere bieten, An den 
idalen Anhängen der Arthropodenhaut muss man zwei Arten 

ehr vom einander trennen, nämlich solche, welche nur Ausstülpungen 
Epidermis selbst sind, und solche, welche durch Auswachsen ein- 
zelner Zellen, die aus der Epidermis hervorgegangen sind, entstehen. 
' den ersteren gehören alle Extremitäten, also Beine, Flügel, ferner 
Fühler, Kiefer, Dornen und grösseren Haare, an welchen allen in 
wickelten Zuständen eine deutlich in Zellen geschiedene Epidermis 

zu erkennen ist; zu letzteren gehören die Schuppen und die feineren 
Haare, welche sich an allen Theilen des Körpers sowohl, wie auch 
an den Fühlern, grösseren Haaren u. s. w. finden. Die Achnlichkeit 
ersten Gebilde mit den Dornen der Pflanzen ist bereits von Menzel 

©. pag. 149) hervorgehoben worden, es bleiben uns also nur noch 
Schuppen und feineren Haare zu betrachten übrig. Diese lassen 
nun ebensowohl mit den Haaren der Pflanzen, als ınit denen der 
Säugethiere, wenigstens in einem gewissen Grade, vergleichen. Eine 
Aebnlichkait mit jenen erlangen sie dadurch, dass sie im vollendeten 
Zustande aus einer, nur von einer einzigen Epidermiszelle ausgeschie- 


\ 


338 


denen, Cuticula bestehen, doch sind sie wieder von ihnen dadurch 
unterschieden, dass bei letzteren die Zelle als solche (Primordialschlauch) 
bestehen bleibt, während sie bei den Schmetterlingsschuppen vergeht. 
Eine, wenn gleich viel weniger ausgesprochene, Analogie bieten sie mit 
den Säugethierhaaren dar. Wie nämlich bei diesen die ersten Anlagen 
durch Einstülpung der Malpighischen. Schicht der Epidermis in das 
Corium entstehen, so ist gewissermaassen die Entstehung der Schuppen- 
bildungszelle aus den Zellen der Epidermis auch als eine Art Ein- 
stülpung der letzteren anzusehen, mag man nun die eine oder die 
andere mögliche Art der Bildung jener Zelle annehmen. Hier also 
entspricht die. einzige Zelle der ganzen Zellenmasse, welche die An- 
lage des Säugethierhaares ausmacht und wie in diesem der das Haar 
darstellende centrale Kegel durch sein Wachsthum die ihn bedeekenden 
Schichten der Epidermis durchbricht, so dringt auch der Fortsatz jener 
Bildungszelle zwischen der ihn zuerst noch bedeckenden Epidermis 
hindurch, um erst mit dem an die Aussenfläche gelangten Theile zum 
eigentlichen Haare oder zur Schuppe zu werden. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel XV, 


Fig. 4. Bildung der Grundmembran des Flügels. Saturnia carpini. a Kante 
des Flügels; db anastomosirende Zellen der untern Fläche; c anasto- | 
mosirende Zellen der obern Fläche; d Trachee mit ihrem Epitel; 
e Epitelzellenlage, welche sich von ihrer Cutieula losgerissen hat und 
auf der Grundmembran sitzen geblieben ist. Die Zellmembranen sind 
in diesem Stadium nicht zu erkennen. „ 

Fig. 2. Bildung der Schuppen. Die Epitelzellen sind zu Cylinderzellen ge 
worden. Durchschnitt. Sphinx pinastri. a Grundmembran des | 
Flügels; b darunter liegende Trachee; c Bildungszellen der Schuppen 
d kolbenförmige Erweiterung des Zellenfortsatzes, erste Anlage der 
Schuppe; e weiter ausgebildete Stadien derselben; / Epitelzellen. 

Fig. 3. Durchschnitt durch einen Fühlerast von Saturnia carpini. a Epitel; 
b Bildungszellen der Haare; c Haare; d Cuticula; e Trachee. E 

Fig. 4. Weiter ausgebildete Schuppen. Sphinx pinastri. «a Bildungszellen 
der Schuppen; b Längsstreifen in der Cuticula der Schuppen; c Epitel, 

Fig. 5. Durchschnitt durch die Haut des Hinterleibes. Saturnia carpinl 
a Zellen der Epidermis; 5 Spitzen derselben; c Cuticula, theilweise 
abgelöst. j 

Fig. 6. Bildung der Rippen. Sphinx pinastri. «a Centraler Nerv; b Epitel- 
zellen, welche die Rippen nach innen zu in einem spätern Stadium 
als Cuticula ausscheiden. ci 


339 


Endzweig einer Trachee. Saturnia carpini. a Hauptast; b Tracheen- 
schlinge; e austretende Endfaser der Trachee; c die sie umhüllende 
Zellmembran; d Kerne der Zellen, aus denen die Haupitrachee «a her- 
vorgegangen ist, 
. 8. Durchschnitt durch die Flügelscheide eines Flügels. a Acussere, nicht 
aus Chitin bestehende Lage; 5 chitinisirte Cutieula; c Epitel; d Lu- 
men, in welchem sich die Tracheen, Bildungszellen und Nerven des 
f Skunfigen Flügels befinden. 
u & logische Ablagerung von Chitin in Zellen. a Ziemlich frühes Sta- 
dium; b Stadium, in welchem der Kern der Zelle verschwunden ist; 
S ec die Zelle ist fast ganz angefüllt, die Zellmembran sehr dünn geworden. 
2. 10. Trachee aus der Raupe von Porthesia cehrysorrhoea. a Haupt- 
stamm; b Endschlingen, ohne solche austretende Endfasern, wie bei . 
den Tracheenschlingen im Flügel von Saturnia carpini. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pulmonaten. 


Von 


Carl Semper. Dr. phil. aus Altona, 


Mit Tafel XVI u. XVIl. 


Vorliegenden Untersuchungen lag ursprünglich der Vorwurf zu 
Grunde, eine möglichst allgemeine Schilderung der histologischen Struc- 
tur der Pulmonaten zu liefern, ein Vorhaben, dessen grosse Schwierig- 
keiten zwar schon im Anfange geahnt, aber doch erst im Laufe der 
Untersuchung selbst näher erkannt wurden. Einmal waren gerade in 
Bezug auf histologische Structur verhältnissmässig wenig Anknüpfungs- 
punkte vorhanden, so dass es deshalb schon sehr schwer wurde, 
das Verständniss mancher eigenthümlicher Verhältnisse anzubahnen, 
dann aber konnte die Untersuchung wegen mangelnden Materials nur 
auf die gemeinsten Lungenschnecken ausgedehnt werden. Selbst von 
gemeineren Arten war es mir nicht möglich, alle zu bekommen, z. B. 
Planorbis corneus. Während sich nun in dieser Weise die Unter- 
suchung auf engere Grenzen einschränkte, wurde sie bald in anderer 
Weise weiter ausgedehnt. Im Laufe derselben ergaben sich nämlich 
noch so manche unbekannte Verhältnisse, es wurden so manche Dar- 
stellungen früherer Forscher als theilweise unrichtig erkannt, dass es 
unmöglich wurde, nicht auch auf die Schilderung der gröberen anato- 
mischen Verhältnisse und namentlich der physiologischen Functionen 
der Organe einzugehen. So entstand die Form, in welcher ich diese 
Untersuchungen vorlege. Wenn ich nun auch die grosse Lückenhaftig- 
keit derselben einsehe, so hoffe ich doch, einen nicht unnützen Stein 
zum Gebäude der Wissenschaft geliefert zu haben. Dabei fühle ich 
mich gedrungen, meinem verehrten Lehrer, Herrn Professor Kölliker, 
meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen für die grosse Güte, mit 
welcher derselbe mich in jeder Beziehung unterstützt hat, sowohl dureli 
Rathschläge bei der Untersuchung selbst, als auch durch die liberalste” 
Mittheilung seiner Bibliothek. F 


341 


PT 

an: 
Die Haut der Pulmonaten besteht aus einer zelligen Epidermis 
und einer muskulösen Cutis, deren obere Lagen fast ganz aus Drüsen, 
Kalk und Pigment zusammengesetzt sind. 

Die Epidermis (Taf. XVI, Fig. 4 a) wird von einer einzigen Lage 
kernhaltiger Cylinderzellen Gabilder, welche einen homogenen oder fein- 
körnigen, bald blassen (Limax, Arion, Lymnaeus), bald ei dunkel- 
gelben (Helix hortensis, H. pomatia) Inhalt haben, und deren längliche, 
ein oder mehrere Kernkörperäheh haltende Kerne farblos oder leicht 
=; gefärbt erscheinen. An der Oberfläche der Zellen sieht man 

mehr oder weniger entwickelte Cuticula, welche dasselbe Ver- 

ten zeigt, welches Leydig *) von der Cuticula bei Paludina beschreibt. 
selten gelingt es, sie als Membran zu isoliren (Clausilia, Limax) 
dann zeigt sie immer jenes von Leydig 1. e. beschriebene gefen- 
Ansehen, welches von den Eindrücken der Zellenoberflächen her- 
rt; in der Regel aber ist sie so weich, dass sie auf jeder isolirten 
als breiter, das Licht stark brechender Saum sitzen bleibt. Bei 
Wasserlungenschnecken ist sie sehr zart, und bei Arion fehlt sie 
Gegen Reagentien zeigt sie eine ausserordentliche Empfindlich- 

eit, schon in Wasser quillt sie nach einiger Zeit auf und zerreisst, 
ıd in Alkalien löst sie sich, wo sie nicht allzudick ist, gänzlich auf. 
Was die Bewimperung betrifft, so hat schon v. Siebold 2) den Irr- 
n Valentin’s berichtigt und angegeben, dass bei den Landgastero- 
1 nur die Fusssohle, bei Arion (und Limax) ausserdem noch die 
inne Nimmert, was ich bestätigen kann. Ich richtete mein Augen- 
besonders auf die Verbindung dieser Cilien mit den Zellen und 
‚dabei zu dem Resultate gekommen, dass sie nicht Auswüchse der 
membran, sondern nur Fortsätze der Cutieula sind. Niemals ist 
gelungen, ein Durchdringen dieser Wimpern durch die Cuticula 
zu bemerken, was doch nothwendig hätte der Fall sein müssen, wenn 

Auswüchse der primären Zellmembran wären. 

_ Der Schleim, welcher die Epidermis aller Pulmonaten, namentlich 
aber der nackten überzieht, stammt aus den später zu beschreibenden 
Drüsen in der Cutis. Er zeigt, frisch untersucht, eine zühe, faden- 
ziehende, durch Wasser körnig und fest werdende Grundsubstanz, den 
Schleim, dann körniges Pigment, welches sich in Essig- 
ohne Gäsentwieklung löst, und endlich eine Menge kleiner spindel- 
er oder länglich runder Körper. Diese letzteren sind jedoch nur 
frischem Schleime zu sehen, da sie sowohl an der Luft, als 


Von der Hautbedeckung und Schale, 


be 


’) Ueber Paludina vivipara. Zeitschr. f. wissensch. Z00]., 4850, Bd. II, pag. 128. 
#) Vergl. Anat., Bd. I, pag. 304, Anmerk. 4. 


342 


in Berührung mit Wasser sehr schnell aufquellen und bersten. Essig- 
säure und Alkalien bringen sie häufig, unter Trübung ihres Inhaltes 
ebenfalls zum Platzen. Da v. Siebold *) die Angabe hat, dass er keine” 
festen Elementarkörper in dem Schleime wahrnehmen konnte, so glaubte” 
ich zuerst Parasiten vor mir zu haben,. doch sprach ihr constantes” 
Vorkommen bei allen Schnecken ohne Ausnahme dagegen. Bald ge- "| 
lang es mir, diese Gebilde in den Schleimdrüsen der Cutis als wahre 
Kerne wieder aufzufinden, so dass es also scheint, als ob mit dem 
Secrete auch Drüsenzellen ausgeführt würden, von denen man dann 
nur die Kerne noch aufzufinden im Stande ist. Der abgesonderte 
Schleim überzieht den ganzen Körper und sammelt sich in den Fur- 
chen, welche die Haut maschenartig durchziehen. Bei Arion sind diese” 
Furchen am Schwanze sehr tief und convergiren gegen die Spitze des- 
selben, so dass sich der Schleim immer gegen diese hinzieht; ein 
wirkliches Schleimloch als Ausmündung von Schleimkanälen ist nicht 
vorhanden. 3 
Die Cutis (Fig. Ab) lässt uns überall zwei ziemlich scharf ‚ge- 
trennte Lagen erkennen, eine obere Drüsenschicht und eine untere 
Muskelschicht, welche letztere man übrigens auch, wenn man will, 
von der Haut trennen und als selbstständigen Hautmuskel ansehen kann. 
Die Drüsenschicht besteht ihrer Grundmasse nach aus Bindegewebe, 
‚welches bald homogen ist und alsdann viele freie Kerne (Limax, Arion) 
führt, bald aus den von Leydig zuerst bei Paludina näher beschrie 
benen Bindesubstanzzellen besteht und immer ein grossmaschiges Gewebe 
darstellt, in dessen Maschen die Drüsen liegen. Dicht unter der Epi- 
dermis liegt immer eine ziemlich dünne Schicht homogenen Bindegewebes 
mit vielen Kernen. Sie ist der eigentliche Sitz des Pigmentes, welches’! 
das äussere bunte Ansehen vieler Schnecken bedingt und. bei vielen 
diffus, bei einzelnen dagegen (Planorbis marginatus, Limax marginatus) 
in verästelten oder runden Bindesubstanzzellen liegt. Es ist in der 
Regel schwarz, doch findet man auch braunes und gelbes Pigment; 
gegen Essigsäure und Alkalien verhält es sich vollkommen indifferent, 
und dicht unter der Epidermis ist es am stärksten entwickelt, von da 
an gegen die Muskelschicht immer mehr abnehmend. Ausser diesen 
Pigmente enthält das Bindegewebe noch kohlensauren Kalk in alleı w 
möglichen Formen und häufig in ungeheuren Massen; besteht das 
Bindegewebe aus Zellen, so liegt er in diesen (Helix, Lymnaeus, Pla- 
norbis), ist das Bindegewebe homogen, so tritt der Kalk nicht in 
Zellen, sondern frei auf, gewöhnlich in Form‘ von. kleinen. dicht- 
gedrängten Bläschen. Eine eigenthümliche Form dieser Kalkablagerungen 
findet sich im Fusse von Helix pomatia; bei dieser Schnecke liegen 
=» 

hi 

!) Vergl. Anat., pag. 303, Anmerk. 41. 3 


343 


nämlich ungefähr in der Mitte der Fusssohle an beiden Enden zuge- 
unregelmässige Prismen, welche dicht an einander gedrängt 
m Fusse eine ausserordentliche Festigkeit verleihen. Sie zeigen eine 
ziemlich deutlich krystallinische Structur und erinnern an eine Form 
des Kalkes, welche wir später bei der Schale von Arion kennen lernen 
erden. Endlich findet man in dem Bindegewebe dieser Schicht noch 
fuskelfasern, welche aus der Muskelschicht stammen, die Drüsen der 
utis oft sphineterartig umgeben, und sich an die Epidermis mit ver- 
eitertem Ende anzusetzen scheinen. 
R Inden von diesem Bindegewebe gebildeten Maschen liegen. die 
Drüsen, über welche wir ausser der kurzen Notiz von Meckelt), so 
ich weiss, nur noch Gray?) einige Nachrichten verdanken. Letz- 
er hat, wie ». Siebold ®) angibt (leider stand mir die Abhandlung 
nicht zu Gebote), in dem Mantelrande einiger Gasteropoden Farb- 
drüsen gefunden, Meckel dagegen spricht nur von Kalkdrüsen, von 
denen aus die Kalkabsonderung behufs Bildung der Schale vor sich 
ehen sollte. Ich finde constant in allen von mir untersuchten Schnecken 
eierlei Arten von Drüsen, welche sowohl in ihrem Absonderungs- 
"product, als auch in ihrer feinern histologischen Struetur vollkommen 
von einander abweichen. Meckel scheint nur die eine Art von Drüsen 
gesehen zu haben; er nennt sie Kalkdrüsen und beschreibt sie als 
pze, mit sackigen Erweiterungen versehene Schläuche, deren Epitel- 
n gross sein und Kalkkörnchen absondern sollen. Diese Drüsen 
e,f) zeigen an Schnitten, welche man an Thieren macht, die 
sam eingetrocknet sind, häufig noch ein ziemlich unverändertes 
en, das Lumen der Drüse ist ganz angefüllt mit nicht sehr 
n Zellen, in welchen man kleine‘ spindelförmige Kerne sieht, 
wir auch schon im Schleime gefunden haben. Der Inhalt der 
ist im frischen Zustande glashell, trübt sich aber sehr schnell 
‚ Wasser und andere Reagentien und geriont; er bildet die 
asse des zähen, alle Schnecken überziehenden Schleimes. Die 
ingsgänge sind schmal, und gehen, jedoch ohne nachweisbare 
a, zwischen den Rötderdikelen hindurch, um an der Ober- 
‚einer kleinen Oeflnung zu münden. Diese Drüsen nun sind 
en, wie Meckel angibt, sondern Schleimdrüsen, und von 
n, nicht von ‘der Epidermis geht die Secretion des Schleimes aus. 
Angabe Meckel’s®), dass der Inhalt sich in Essigsäure unter Auf- 
en löse, kann .ich nicht bestätigen, er scheint durch die Gas- 


Yy 


füller's Archiv, 4846, pag. 47. 
MP Landen medical Gazette, 4837— 1838, Vol. I, pag. 830. 
*) Vergl. Anat., pag. 303, Anmerk. 40. 
4) Loc. eit, pag. 12. 
Zeuschr. 1. wissensch. Zoologie, VIlt. Bd. 2 


344 


entwicklung getäuscht worden zu sein, welche von dem im Binde- 
gewebe befindlichen kohlensauren Kalke herrührt. An Schnitten, welche 
durchaus keinen Kalk in ihrem Gewebe enthalten, sieht man niemals 
Gasentwicklung, trotz der grossen Menge der Schleimdrüsen., 

Die andere Form (Fig. A c, d) scheint mir dieselbe zu sein, welche 
Gray l. e. als Farbdrüse beschrieben hat und nach ihm in dem Mantel- 
rande gewisser Gasteropoden vorkommen soll. Ihre Form ist die eines 
ziemlich langen Schlauches, welcher sich an seinem blinden Ende um 
Weniges erweitert. Ihr Ausführungsgang ist bei einzelnen Arten (Arion, 
H. nemoralis) sehr leicht nachzuweisen, da er fast immer mit dem 
braunen Secrete der Drüsen angefüllt ist und dadurch sehr von den 
hellen Epidermiszellen absticht, welche ihn umgeben. Die Oeflnung 
desselben ist rundlich und durchaus nicht von derjenigen der Schleim- 
drüsen zu unterscheiden. Die einfachste Form der Drüsen ist ein läng- 
licher Schlauch mit etwas erweitertem blinden Ende (Limax, ‘Arion, 
H. pomatia, Lymn. stagnalis), dann finden sich solche, die gegen das 
Ende immer grösser werdende Ausbuchtungen zeigen (H. hortensis), 
und endlich schienen mir auch, doch äusserst selten, Drüsen mit zwei 
Ausführungsgängen vorzukommen. Ein Epitel suchte ich lange ver- 
gebens, bis ich endlich bei Limax maximus in den verbreiterten Enden 
durch Essigsäure einen einzelnen, ziemlich grossen Kern zum Vorschein 
brachte. Dies Factum, verbunden mit dem Mangel alles Epitels, zeigt, 
dass wir es hier mit einzelligen Drüsen zu (hun haben. Leider ist es 
mir nicht gelungen, nachzuweisen, ob die Membran der Zelle direct 
zur Tunica propria der Drüse wird, oder ob sie, wie ich es später 
bei der Speicheldrüse und Fussdrüse beschreiben werde, in einer 
eigenen bindegewebigen Hulle liegt. Der Inhalt der Drüse besteht aus 
einer feinkörnigen, gelben, rothen oder braunen Masse, welche sich 
im Schleim als ebenso gefärbtes, feinkörniges Pigment wiederfindet und 
sich in Essigsäure ohne Gasentwicklung auflöst. Sehr intensiv roth ist 
dieses Pigment bei Arion gefärbt. 

Was die Verbreitung der zweierlei Drüsen betrifft, so fehlen sie bei 
den Nacktschnecken an keinem einzigen Orte, bei den Gehäusschnecken 
dagegen ist die von der Schale bedeckte Oberfläche des Mantels ganz frei 
davon. Am stärksten sind sie bei diesen am verdickten Mantelrande ent- 
wickelt, wo namentlich die Schleimdrüsen mitunter eine ganz ausser- 
ordentliche Anhäufung zeigen (Helices), im Fusse werden sie nicht mehr 
so dicht bei einander gefunden und im Rücken treten sie nur noch spo- 
radisch auf. Manchen kleinen Schnecken (Lymnaeus palustris, Planorbis 
marginatus) fehlen diese Drüsen im Fusse gänzlich, während sie im Mantel- 
rande ebenso stark entwickelt sind. Bei den Nacktschnecken sind sie 
überall ‚zu finden, und zwar am häufigsten an der Seitenrinne, dem 
Rücken des Fusses, Mantel und an den Lippen, während die Fusssohle 


— 


= 
= 


345 


deren nur wenig oder gar keine (kleinere Arten) aufzuweisen hat. Die 
Farbdrüsen sind bei Arion namentlich in der Seitenrinne und an 
den Lippen stark entwickelt und bringen dadurch, dass sie nur strich- 
weise sich finden, das bekannte roth und schwarz gestrichelte Ansehen 
der Seitenrinne hervor; die rothen Streifen entsprechen den strichweise 
gelagerten Pigmentdrüsen, die schwarzen werden durch massenhaftes 
Auftreten des schwarzen diffusen Pigmentes bedingt. 

Die Muskelschicht besteht ihrer Hauptmasse nach aus längsver- 
laufenden Muskelbündeln, welche von einander getrennt werden durch 
ein Maschenwerk einzelner nach allen möglichen Richtungen sich durch- 
kreuzender und anastomosirender Muskelfasern, In der Regel mar- 


-kiren sich jedoch zwei Hauptrichtungen in diesen Faserzügen, von 


denen die eine nach rechts, die andere nach links geht, indem sie 
sich ungefähr in der Mitte des Thieres kreuzen. Etwas anders ist die 
Muskulatur der Fusssoble. Hier ziehen nämlich die meisten Muskeln 
der Länge nach, diese sind dann rechtwinkelig durchsetzt von einem 
Muskelnetz und endlich findet man noch zwei für sich bestehende und 
namentlich am vordern und mittlern Theile des Fusses stark entwickelte 
Muskelzüge, welche, wie es scheint, mit der später zu beschreibenden 
Fussdrüse in näherem Zusammenhange stehen. Ihre genauere Be- 
schreibung werde ich bei Betrachtung dieser Drüse nachholen. 

- Die Muskelprimitivfasern (Fig. 2h u. Fig. 10) zeigen ein deutliches 
Sarcolemma, an welchem man mitunter Kerne erkennt, die namentlich 
auf Querschnitten einzelner Muskelbündel leicht sichtbar sind. Der 
Inhalt aller grösseren Muskelfasern, sowohl derjenigen aus der Haut, 
als auch der von allen übrigen Organen, scheidet sich in zwei Schichten, 
in eine Rindenschicht und eine Markschicht. Nur an den feineren Fa- 
sern lässt sich keine solche Trennung in zwei Schichten wahrnehmen. 
Die äussere oder Rindenschicht ist durchsichtig und homogen und zeigt 
eine sehr starke Tendenz, in lauter kleine Stücke zu zerfallen, welche 


dann an den Enden aus ‚dem Sarcolemma herausfallen, wobei sich 


dieses als eine sehr feine Haut zu erkennen gibt. Die innere oder 
Maärkschicht ist gewöhnlich fein granulirt und in frischem Zustande oft 
so blass, dass ınan sie gar nicht erkennt und die ganze Muskelfaser 
dann als hohles Gebilde erscheint; behandelt man aber den frischen 
und zerzupften Muskel nur mit etwas Wasser, so fallen die zerborste- 
nen Stücken der Rindenschicht aus dem Sarcolemma und der mittlere 
Strang bleibt dann in Continuität in letzterem zurück, mitunter noch 
ein Stück aus demselben hervorragend (Fig. 105). Die Bezeichnung 
dieser Fasern als «Muskelröhren » !) möchte sonach nicht zu recht- 
fertigen sein, da man solide Stränge doch wohl nicht Röhren nennen 


’) Leydig, in Zeitschr, f, wissensch. Zool., 1850, pag. 152. 
24 * 


346 


kann; auch machen die Muskelfasern, welche Zeydig 1. ce. von Paludina 
abbildet, nicht den Eindruck von hohlen Gebilden. Auf dem Quer- 
schnitte erkennt man den mittlern Strang als einen kleinen Kreis, 
welcher einigermaassen einem Kerne ähnelt (Fig, 4 h). Wirkliche Kerne 
im Innern der Muskelfasern sind in der Haut selten. 

Die verschiedenen Muskelbündel werden von einander geschieden 
durch mehr oder minder stark entwickeltes Bindegewebe, welches bald 
homogen ist, bald aus Zellen besteht, und in welchem sich in den 
oberen Schichten einiges Pigment und sehr viel kohlensaurer Kalk findet. 
Dieser Kalk liegt bald in den von Zeydig treflend so genannten Binde- 
substanzzellen (Helix, Lymnaeus), bald ist er im homogenen Binde- 
gewebe in kleinen Bläschen diffus abgelagert. Gegen die Leibeshöhle 
zu: schliesst sich diese Muskellage ab mit einer mehr oder minder stark 
entwickelten Ringfaserlage. 

Die Schale aller Pulmonaten besteht aus einer organischen Grund- 
masse (Conchiolin?) und dem in derselben abgelagerten kohlensauren 
Kalke. Derselbe zeigte an allen von mir untersuchten Schnecken eine 
entschieden krystallinische Structur, welche allerdings häufig verdeckt 
ist. Doch lässt sich diese immer dadurch nachweisen, dass man die 
Schale einige Zeit in verdünnter Essigsäure liegen lässt und dann zer- 
bricht, wobei die Bruchflächen immer den rhombo&drischen Blätter- 
durchgang des kohlensauren Kalkes zeigen. Namentlich deutlich tritt 
das krystallinische Gefüge an der innern Schale von Limax und Arion 
hervor, bei welchen Gegenbaur t) bereits dieses Verhaltens erwähnt. 
Bei Limax zeigt die untere Fläche der compacten Schale schon dem 
blossen Auge bemerkbare Erhebungen, welche sich unter der Lupe 
als hervorragende Krystallspitzen manifestiren. Bei Arion besteht die 
Schale, wie bekannt, aus vielen kleinen lose bei einander liegenden 
Kalkkörnchen, welche unter dem Mikroskop sich sämmtlich als Kry- 
stalle erweisen. In der Regel sind es sechsseitige, an beiden Seiten 
zugespitzte Prismen, doch findet man ausserdem noch alle möglichen 
Krystallfiormen des Kalkes, welche mitunter sehr rein und scharf aus- 
geprägt sind. Auch bei verschiedenen Muscheln und Schnecken ist 
schon 1808 von Graf Bournon ?) eine solche krystallinische Structur nach- 
gewiesen. Alle diese einzelnen Krystalle sind von einer organischen 


!) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Landpulmonaten. Würzburg 1852, 
pag. 29. 


2) Traite complet de la chaux carbonatique et de l'arragonite, auquel on a joint 
une introduction ä la mineralogie en general, une theorie de la crystalli- 
sation et son application, ainsi que celle du calcul ä la determination des 
formes crystallines de ces deux substances. Londres 1808, III Vol., 4. Aus- 
zug daraus von Noeggerath, in Troschel’s Archiv, 1849, pag. 209 — 224. 


} 


347 


Hülle umgeben, welche nach Auflösung des Kalkes durch eine Säure 
die Form des aufgelösten Krystalles beibehält. Ohne Zweifel sind diese 
Umbüllungen gleichbedeutend mit der sogenannten Epidermis, welche 
an allen Schneckenschalen einen mehr oder minder stark entwickelten 
Ueberzug bildet. Nach neueren Untersuchungen von Fremy und Schloss- 
berger *) besteht diese Epidermis nicht aus Chitin, sondern einem eigen- 
ihümlichen, sehr stickstoffreichen Stoffe, dem Conchiolin, welches mit 
dem Chitin nur die Unlöslichkeit in Kali gemein hat. Diese innere 
Schale der nackten Lungenschnecken liegt in einer Höhle des Mantels, 
welche beim Embryo schon in einem sehr frühen Stadium auftritt und 
dann noch von Zellen begrenzt wird, während sie beim ausgekrochenen 
Thiere von einer dichten Muskellage begrenzt wird, welche kein Epitel 
trägt. Von Bedeutung für die Erklärung der Schalenbildung ist der 
Umstand, dass alle Drüsen, welche sich in jener Gegend des Mantels 
befinden, wo die Schale liegt, ibr blindes Ende dieser Höhlung zu- 
kehren, so dass also durchaus kein Secret aus diesen Drüsen in die- 
selbe gelangen kann. 

Wir kommen zur Erörterung der Beziehungen zwischen Haut und 
Schale. Die erste Anlage und weitere Ausbildung im Embryo hat 
‚Gegenbaur ?) ausführlich beschrieben und entnehme ich ihm Folgendes. 
«Die Schale wird in eine sehr früh im Mantel des Embryo’s auftretende 
Spalte abgelagert. Mit der Vergrösserung des Thieres wächst sie, doch 
bleibt sie bei Limax und Arion auf.einer gewissen Stufe stehen, wäh- 
rend sie bei den beschalten Schnecken sich weiter ausbildet. Bei diesen 
‘wird nach und nach die sie bedeckende Zellschicht dünner, bis sie 
zuletzt reisst und den ältesten Theil der Schale blosslegt. Während 
des Embryonallebens bleibt sie in ihrer Verbindung mit dem Mantel 
bestehen, immer die jüngsten Theile bedeckend, und erst beim aus- 
gekrochenen Thiere verschwindet sie ganz.» Hieraus sehen wir, dass 
die erste Anlage der Schale eine Ausscheidung der Zellen ist, welche 
die Höhlung im Mantel des Embryo begrenzen, da in dieser Periode 
noch keine Spur von Drüsen wahrzunehmen ist. Ebenso ist das wei- 
tere Wachsthum der embryonalen Schale nur durch eine Ausscheidung 
der zunächst liegenden Gewebstheile zu erklären, da erst in solchen 
Embryonen, welche schon dem Auskriechen ganz nahe sind, Anlagen 
der Hautdrüsen zu bemerken sind. Ganz ebenso ist aber auch die 
‚weitere Fortbildung der Schale am ausgekrochenen Thiere, wenigstens 
in Betreff der Bildung der Kalkschicht. Bei genauer Erwägung der 
vorgefundenen Thatsachen finden wir nämlich, dass die Abscheidung 
des kohlensauren Kalkes nicht durch Kalkdrüsen, wie Meckel annimmt, 


’) Liebig’s Annalen, 1856, pag. 99. 
*) Loc, eit, pag. 8, 27, 29. 


348 


geschieht, sondern durch directe Ausschwitzung einer kalkhaltigen Flüssig- 
keit durch die Epidermis hindurch. Ebenso sieht Bournon loc. eit. den 
kohlensauren Kalk bei den Bivalven nur als Ausscheidungsproduet der 
Epidermis an, ohne freilich dabei der Drüsen zu erwähnen. In neuerer 
Zeit wies C. Schmidt‘) durch die chemische Analyse nach, dass “der 
Kalk als basisches Kalkalbuminat in dem Blute vorkommt, und dann 
durch die Thätigkeit der Epidermis theils als kohlensaurer Kalk aus- 
geschieden, theils als phosphorsaurer Kalk dem Organismus wieder 
zugeführt wird. Der Drüsen und ihrer Function gedenkt er ebenfalls 
mit keinem Worte. 

Die von Meckel ausgesprochene Ansicht, dass die Kalkmasse der 
Schneckenschalen von besonderen Drüsen abgesondert werde, wird 
erstlich schon dadurch genügend widerlegt, dass nach meinen Unter- 
suchungen in keiner der beiden Arten von Drüsen wirklich Kalk ab- 
geschieden wird. Die eine Art, die Farbdrüsen Gray’s, scheint Meckel 
ganz übersehen zu haben, ein Missgriff, welcher um so unerklärlicher 
scheint, als namentlich in der von ihm untersuchten Gartenschnecke 
diese Farbdrüsen sehr stark entwickelt sind und gleich durch ihre 
Varicositäten auffallen. Hat man sich Schnitte gemacht, an welchen 
sich gar keiner oder gegen die Menge der Drüsen nur sehr geringer 
kohlensaurer Kalk findet, so bringt Essigsäure gar keine oder nur eine 
so geringe Gasentwicklung hervor, dass diese unmöglich aus dem Se- 
crete der Drüsen entstehen kann. Dann spricht der glashelle Inhalt 
der Drüsen selbst dagegen. Um zu verhüten, dass bei unsanfter Be- 
rührung die Drüsen ihr Secret austreiben, lässt man die Schnecke in 
einer Schachtel verhungern und allmälig eintrocknen. Dabei bleibt das 
Secret in der Regel in den Drüsen und wacht man alsdann feine 
Schnitte, so findet man niemals auch nur die geringste Spur von 
kohlensaurem Kalke in den Drüsen. Zwar liesse sich dagegen ein- 
wenden, dass der kohlensaure Kalk an Albumin gebunden, wie er ja 
auch im Blute vorkommt, in dem Drüseninhalte aufgelöst sein könnte 
und erst nach Abscheidung des Secretes, vielleicht durch Einwirkung 
der Luft, der Kalk als solcher sich ausscheiden würde. Dieser Ein- 
wand wird jedoch leicht dadurch widerlegt, dass bei noch so langer 
Einwirkung der Luft auf die ausgeschnittene Haut der Kalk sich nie- 
mals in den Drüsen niederschlägt. Ein fernerer wichtiger Grund für 
die Annahme, dass der Kalk nicht durch die Drüsen ausgeschieden 
wird, liegt darin, dass bei Limax und bei Arion durchaus keine Drüsen 
ihr Seeret in die Höhle ergiessen, in welcher die Schale gebildet wird. 
Man muss also entweder annehmen, dass für die beiden Gruppen der 
Pulmonaten ein gänzlich verschiedener Typus in der Schalenbildung 


') Zur vergleichenden Physiologie der wirbellosen Thiere. 


en 


349 


herrsche, eine Annahme, die wohl nicht zu rechtfertigen wäre, oder 
man kommt dazu, die Drüsen als für die Kalkabsonderung bedeutungs- 
lose Organe anzusehen. Um schliesslich noch eine Stütze für diese 
Ansicht aufzuführen, füge ich noch eine Beobachtung hinzu, welche 
uamentlich leicht im Frühjahr an Helix pomatia anzustellen ist. Bei 
dieser Schnecke vergrössert sich das Gehäuse jedes Frühjahr um ein 
Beträchtliches. Die neuesten abgelagerten Schichten haben immer eine 
membranöse Beschaffenheit und geben mit Säuren gar keine oder nur 
höchst geringe Gasentwicklung; je älter dagegen die Schichten werden, 
desto stärker wird auch die abgelagerte Kalkschicht, während die 
membranöse Lage ihre ursprüngliche Dicke beibehältl. Um dabei die 
Kalkablagerung durch Drüsen zu erklären, müsste man eine derartige 
Anordnung derselben im verdickten Mantelrande annehmen, dass sich 
an dem äussersten Theile desselben nur Schleimdrüsen fänden und 
erst weiter nach hinten Kalkdrüsen aufträten. Eine solche Anordnung 
der Drüsen ist aber bestimmt nicht vorhanden. Aus allen diesen 
Gründen glaube ich die Drüsen als unwichtig für die Absonderung 
des Kalkes bezeichnen zu dürfen. 

Was nun die Abstammung der organischen Masse der Schalen be- 
trifli, so glaube ich diese, freilich nur theilweise, der Thätigkeit der 
von mir sogenannten Schleimdrüsen zuschreiben zu können. Theil- 
weise, denn offenbar ist die organische Materie der Schale von Limax 
und die, welche die Krystalle von Arion umgibt, eine directe Aus- 
schwitzung des umgebenden Parenchyms in die Schalenhöhle. Für die 
Gehäusschnecken aber halte ich den Antheil, welchen die Epidermis 
als solche an der Absonderung der organischen Umhüllung haben 
könnte, für höchst unbedeutend. Die absondernde Stelle des Mantels, 
der verdickte Mantelrand, bietet so wenig Oberfläche, dass man den 
Epidermiszellen eine ganz ausserordentliche Intensität des Stoffwechsels 
zuschreiben müsste, wenn man ihnen, neben der starken Ausscheidung 
durch die Drüsen, einen nur irgend erheblichen Antheil an der Aus- 
scheidung des organischen Theiles der Schale beilegen wollte. Die 
Farbdrüsen haben offenbar die Rolle, der Schale, wie auch schon ihr 
Name andeutet, färbende Stoffe mitzutheilen; von ihnen dürften wohl 
auch die Bänder und Streifen, welche mau an den verschiedenen 
Schalen der Gehäusschnecken so häufig sieht, herrühren. 

Fassen wir die Resultate noch einmal kurz zusammen. Die Schale 
aller Pulmonaten, die äussere sowohl als die innere, besteht aus zwei 
Schichten, einer äussern organischen Haut, der sogenannten Epidermis, 
welche wahrscheinlich aus Conchiolin besteht, und einer innern aus 
krystallinischem kohlensauren Kalke bestehenden ziemlich dicken Schicht. 
Die erstere wird hauptsächlich durch die Secretion zweier Arten von 
Drüsen gebildet, welche namentlich im verdickten Mantelrande stark 


350 


entwickelt sind. Die innere Schicht dagegen schlägt sich aus einer 
durch die Epidermiszellen ausgeschiedenen Flüssigkeit krystallinisch 
nieder; diese krystallinische Structur zeigt sich namentlich deutlich bei 
Arion, indem’ hier die einzelnen, in ihrer Gesammtmasse der festen 
Schale von Limax entsprechenden Kalkkörner leicht auf ihre Grund- 
form zurückzuführende Krystalle sind. 

Schliesslich erlaube ich mir, hieran noch einige Bemerkungen an- 
zuknüpfen in Betreff der Beziehungen zwischen den hier geschilderten 
Verhältnissen und denjenigen, welche uns hauptsächlich durch Carpenter 
und Bowerbank von den Muscheln und einigen Kiemenschnecken be- 
kannt geworden sind. Am nächsten stimmt der Bau, wie er uns von 
der Schale der Kiemenschnecken bekannt ist, mit dem eben geschilderten 
der Pulmonatenschale überein, und es erscheinen die Abweichungen 
.so unbedeutend, dass man für die Schalen sämmtlicher Cephalophoren 
wohl dieselben Bildungsgesetze anzunehmen berechtigt ist. Völlig ab- 
weichend dagegen ist die Schale der Muscheln gebaut, es scheinen hier 
vielmehr ziemlich complieirte Verhältnisse in der Bildung der Schalen 
obzuwalten, deren Erforschung insofern ein allgemeines Interesse be- 
anspruchen dürfte, als man dadurch vielleicht der Entstehungsweise 
des Schmelzes in den Zähnen der Wirbelthiere auf die Spur käme. 
Doch scheint mir auch hier der kohlensaure Kalk ein wesentlich kry- 
stallinisches Gefüge zu besitzen; theils deuten dies schon die Abbildun- 
gen von Carpenter und Bowerbank an, theils verdanke ich es der Güte 
des Herrn Prof. Kölliker, mich in dieser Ansicht durch Untersuchung 
von Schliffen der verschiedensten Muschelschalen, welche Carpenter 
selbst verfertigt hatte, befestigen zu können. Ganz eigenthümliche und 
in ihrer Entstehungsweise mir völlig unerklärliche Verhältnisse zeigen 
die Schalen der Terebrateln, welche durch eine Menge gerader Kanäle 
durchzogen sind, und in denen nach Carpenter eine drüsige Zellen- 
masse liegen soll. Diese Kanäle haben gegen die Aussenseite ein blind 
geschlossenes Ende, das entgegengesetzie Ende mündet offen aus an 
der Innenseite der Schale in dem Zwischenraum zwischen Schale und 
Mantel. Sollten vielleicht die in diesen Kanälen eingeschlossenen drü- 
sigen Massen den Schleimdrüsen im Mantel der Pulmonaten entsprechende 
Gebilde sein? Dann würde hier das sonderbare Verhältniss stattfinden, 
dass die ausgeschiedenen Massen die Träger der Organe wären, durch 
deren Thätigkeit sie erst entständen, und nicht allein Träger, sondern 
auch gewissermaassen Ernährer, da die Stoffe, welche jene Drüsen aus 
dem Blute des Thieres aufnehmen könnten, nur an den Ansatzstellen 
der Schliessmuskeln eindringen würden und also die Schale durch- 
wandern müssten, ehe sie an den Ort ihrer Bestimmung gelangten. 


351 


4 Von der Fussdrüse!). 


Diese Drüse, über welche wir Delle Chiaje und Kleeberg die ersten 

Nachrichten verdanken, wurde später von einem Amerikaner Leidy 

- einer genauern Untersuchung unterzogen, in Folge welcher er dieselbe 

- für das Geruchsorgan der Schnecken erklärte. Auch jetzt noch scheint 

5 ‚er diese Ansicht zu haben, zu deren Unterstützung übrigens neuerdings 

Deshayes 2) aufgetreten ist, während Moquin-Tandon derselben ent- 

schieden entgegentritt. v. "Siebold ®) sieht sie als einen schleimabson- 
dernden Apparat an. 

Das Organ liest in der Mittellinie des Fusses und erstreckt sich 

fast bis an das Ende desselben. Es besteht aus einem einfachen wim- 

pernden Ausführungsgange, welcher sich in eine unter dem Munde 

befindliche Grube (Fig. 9) öffnet, und aus Drüsenfollikeln, welche zu 

iden Seiten des Ausführungsganges liegen und ihr Secret durch sehr 

q e Ausführungsgänge in jenen überführen. In der Regel liegt die 

e ganz in der Muskelmasse des Fusses eingeschlossen, bei Limax 

ee Drap. dagegen liegt sie zur Hälfte frei in der Leibeshöhle. 

ht man Durchschnitte vom Fuss, so sieht man bei schwacher Ver- 

serung (Fig. 6) die Drüse als einen rundlichen, gegen die Leibes- 

le tief eingeschnittenen Körper, welcher durch seine dunkelgrauliche 

bung sehr von dem hellen, streifigen Muskelparenchym, in welchem 

er ( eingebettet liegt, absticht. Zwischen den beiden, durch jene tiefe 

} Furche gebildeten Schenkeln liegt der Ausführungsgang, welcher einen 

ch birnförmigen Querschnitt zeigt und jene Furche nur in ihrer 

untern Hälfte ausfüllt. Die obere Hälfte derselben wird von der Muskel- 

Perg ausgefüllt, welche das Organ gegen die Leibeshöhle zu über- 

t. Diese Muskellage theilt sich dort, wo die Drüse seitlich aufhört, 

wei Theile, der eine legt sich um die Seiten der Drüse herum 

verbindet sich mit den mittleren und unteren Theilen der Muskel- 

‚ der andere verbindet sich mit der Lage horizontaler Muskelfasern, 

che die innerste Lage der Haut bildet. Ueber die ganze Muskel- 

weg zieht noch eine dünne Bindegewebslage. Etwas anders ver- 

sich die Fussdrüse von Lim. marginatus. Hier besteht der secer- 

nirende Theil der Drüse aus zwei platten Bändern, deren eines ganz 

n dem Fusse liegt und durch das andere frei in der Leibeshöhle 


N; Paasch in Wiegmann’s Archiv, 4843. Kleeberg in Isis, 1830. Leidy, Pro- 
ceedings of the Academy of Philadelphia, 1846, III. Leidy in Edinb. Journal 
of natural and geographical science, II, 63. Delle Chiaje, Anim. invest., 
© Tab. 37, Fig. 1. 
| p> ®) Deshayes im Journal de Conchyliologie, 1850, pag. 3%. 
#) Vergl. Anat., pag. 343. 


352 


liegende vollkommen verdeckt wird. Zwischen diesen beiden Bändern, i 
welche nur an den Seiten an einander stossen, liegt der ebenfalls 
platte Ausführungskanal, welcher ebenso breit ist als die ganze Drüse 
und so mehr einen langen Saek, als einen Ausführungsgang darstellt. 
Das obere Band wird nur von einer dünnen Bindegewebsmembran 
überzogen, die Muskellage dagegen, welche bei den anderen Schnecken 
die Drüse überzieht, ist hier gänzlich verschwunden. 

Auf solchen Durchschnitten durch den ganzen Fuss sieht man bei 
Limax und Helix dicht unter der Drüse ein längliches rundes Loch, 
welches, wie stärkere Vergrösserung zeigt, von einer homogenen Mem- 
bran begrenzt wird und offenbar der Durchschnitt eines Venenkanals 
ist. Bei Arion finde ich statt dieses einen mittlern Kanals zwei seit- 
liche, welche auf dem Durchschnitte eine langgestreckte Form zeigen 
und zu beiden Seiten dieht an der Drüse liegen (Fig. 9b). Ausser 
diesen Venen sieht man noch an solchen Durcbschnitten zwei Muskel- 
faserzüge, welche, von dem obersten Theile der Muskelhaut entspringend, 
sich von beiden Seiten um die Drüse legen und sich unter derselben 
in der Mitte des Fusses kreuzen. Nach dieser Kreuzung spalten sie 
sich in feinere Zweige, durch welche sie allmälig mit der übrigen 
Muskelmasse verschmelzen. Namentlich deutlich sind diese Muskelzüge 
bei Limax und Helix, während sie bei Arion weniger scharf ‚hervor- 
treten. Gegen das Ende der Drüse werden sie immer dünner, bis sie 
endlich mit jener zugleich verschwinden. Von Wichtigkeit werden diese 
gewissermaassen isolirten Muskel durch ihre Verbindung der Drüse, 
welche offenbar durch die Contraction derselben zu einem plötzlichen 
Entleeren ihres Secretes veranlasst werden kann. 

Die einzelnen Drüsenfollikel zeigen eine eigenthümliche histologi- 
sche Structur. Es ist nämlich je eine Zelle in eine bindegewebige 
Membran eingeschlossen, welche am Ende der Zelle zu einer verhältniss- 
mässig, sehr schmalen Röhre wird, die den Ausführungsgang dieser 
einzelnen Secretionszelle darstellt (Fig, 55). Die einzelnen Zellen nun 
legen sich dicht an einander, die Ausführungsgänge vereinigen sich zu 
grösseren in den Zwischenräumen der Zellen liegenden Kanälen, welche 
sich wieder mit eben solchen vereinigen und so entstehen schliesslich 
die grössten Stämme, welche in den gemeinsamen Ausführungskanal 
einmünden. Dieselbe Form werden wir bei den Speicheldrüsen wieder- 
finden. . Die Secretionszellen sind gross, oval, besitzen im frischen Zu- 
stande einen feinkörnigen, blassen Inhalt, Welökier durch Wasser und 
Reagentien sehr bald grobkörnig und dunkel wird, und einen ziemlich 
grossen Kern. Ein Epitel konnte ich in den feinsten Ausführungs- 
gängen nicht nachweisen, in den grösseren dagegen war ein deutliche 
Flimmerepitel vorhanden, dessen Zellen bis auf die Grösse vollkommen 
mit denen des eigentlichen Ausführungsganges übereinstimmten. Die 


358 


des letztern sind ziemlich: gross, lang, mit dunklem körnigen Inhalt 
angefüllt und tragen sehr lange, lebhaft schwingende Cilien, deren 
Richtung gegen die äussere Oefinung zugeht. 
Die Deutung dieses Organes als Geruchsorgan dürfte hiernach 
eine unhaltbare sein, da sich eine Flimmerung nach aussen wohl 
- schwerlich mit einer solchen Function reimen liesse. Es scheint mir 
vielmehr am natürlichsten, der Annahme von v. Siebold, dass dasselbe 
nur ein schleimbereitendes Organ sei, beizutreten. 


Vom Verdauungssysteme. 


* Die Verdauungswerkzeuge der Pulmonaten beginnen immer mit 
einer rundlichen Mundöffnung, welche von wulstigen Lippen umgeben 
im eine geräumige Mundhöhle führt. Die in dieser angebrachten Kau- 
werkzeuge bestehen aus einem hornigen, an der Wandung der Mund- 
‚höhle ansitzenden Oberkiefer und der sogenannten Zunge. Bei den 
Landschnecken ist der Oberkiefer einfach, bei Lymnaeus besteht er 
aus einem mittlern und zwei seitlichen Theilen. Die Zunge, welche 
‚grösstentheils frei in der Mundhöhle liegt, und mit deren unterer Wand, 
sowie mit einem Theile des Schlundes verwachsen ist, dient sowohl 
zum Abbeissen des Futters, als auch zum Zerreiben und Ueberführen 
des Bissens in den Schlund. An die obere Wand dieses Schlundkopfes 
inserirt sich der eigentliche Schlund, welcher bald weit (Limax, Arion) 
bald ziemlich eng (die übrigen) nach längerem oder kürzerem Verlaufe 
direct in den Magen übergeht. Der Magen ist bei den Landschnecken 
ziemlich dünn und nur eine einfache Erweiterung des Schlundes, 
bei den Wasserschnecken dagegen ist er ausserordentlich dickwandig 
und setzt sich scharf gegen den Schlund ab. Bei Lymnaeus und Pla- 
norbis findet sich vor demselben auch noch eine napfartige Anschwel- 
lung. Der Darm entspringt bald dem Cardiatheil gerade gegenüber, 
bald sind Pylorus und Cardia sehr nahe an einander gerückt (Lymnaeus, 
Vaginulus). Nach mehreren Windungen, welche sich bei den gehäus- 
tragenden Schnecken fast bis in die höchste Spitze hinaufziehen, windet 
sich der Darn immer dem Athemloche zu, um neben demselben aus- 
- zumlünden. Meistens ist dieser am vordern Leibesende angebracht, 
nur bei einigen (Onchidium, Testacella, Vaginulus) liegt er ganz am 
Hinterleibsende; bei Vaginulus bildet derselbe zugleich den Eingang in 
die längs der rechten Seite des Thieres verlaufende Lunge. 

Bei allen Pulmonaten finden sich sehr entwickelte Speicheldrüsen, 
zwei lappige Organe, deren jedes einen verschieden langen Ausführungs- 
gang enisendet. Diese durchbohren die obere Schlundwand und er- 
giessen ihr Seeret zu beiden Seiten neben der Zunge in die Mundhöhle. 

Ä Eine Leber ist durchweg vorhanden und stellt cine braungelbe, stark 
ec 
14 


354 4 


gelappte Drüse dar, welche meistens mit zwei, mitunter mit drei 
(Vaginulus) Ausführungsgängen dicht hinter dem Magen in den Darın 
einmündet. 

Der Schlundkopf zeigt sich bei allen Lungenschnecken nach dem- 
selben Typus gebaut, sowohl in seinen gröberen als auch feineren Ver- 
hältnissen. Die Wandung desselben lässt immer eine ziemlich mächtige 
äussere Muskelschicht erkennen, welche gegen die Leibeshöhle durch 
eine Bindegewebsschicht, gegen die Mundhöhle durch ein Epitel be- 
grenzt wird. Die Bindegewebsschicht, welche mitunter sehr stark ent- 
wickelt ist, besteht meistens aus den charakteristischen Bindesubstanz- 
zellen, welche häufig kohlensauren Kalk enthalten, doch findet sich 
neben diesen auch homogenes Bindegewebe mit zahlreichen freien Kernen 
(Helix pomatia, Limax). In manchen Bindesubstanzzellen finden sich 
statt des Kalkes kleine blasse Bläschen, welche immer den Kern der 
Zelle verdecken und sich durch ihr Verhalten zu Alkohol und Aether 
als Fett zu erkennen geben. Die Muskelschicht des Schlundkopfes 
ergibt sich als eine directe Fortsetzung derjenigen der äussern Haut, 
mit welcher sie dann auch im feinern histologischen Verhalten. über- 
einstimmt. Auf diese Muskellage folgt das Epitel, welches ebenfalls 
nur eine Fortsetzung der Epidermis ist, von welcher es jedoch ziem- 
lich wesentlich abweicht. Die Zellen sind, wie die der Epidermis, 
Cylinderzellen, welche aber schon an den die Mundöffnung umge- 
benden Lippen bedeutend grösser sind, als an der äussern Haut. 
Ganz ausserordentlich stark ist die Cuticula entwickelt. Hier ist es 
sehr leicht, dieseibe als Membran von dem Epitel abzustreifen und - 
dann zeigt sie immer sehr schön die durch die Eindrücke der Zellen 
hervorgebrachte maschige Zeichnung. Sie ist oft ein Drittel so dick, 
als die Zellen lang sind, sehr resistent gegen Alkalien und zeigt immer 
eine deutliche, der Oberfläche parallele Schichtung. Nirgends im Schlund- 
kopfe, mit Ausnahme eines Wulstes, der sich vom Schlunde aus an 
der obern Wandung der Mundhöhle bis ziemlich weit nach vorn hin- 
zieht, findet sich Flimmerung; überhaupt finde ich Flimmerung immer 
nur da, wo die Cuticula relativ am schwächsten ist. Die Zellen selbst 
haben einen blassgelblichen, durchsichtigen Inhalt, in dessen vorderer 
Partie, immer vor dem länglichen Kerne, eine dunkelgelbe oder braune 
feinkörnige Masse liegt. Der hornige Oberkiefer ist innig mit der Cu- 
ticula verbunden, doch lässt sich diese auf Querschnitten immer als 
eine unter dem Kiefer wegziehende Membran erkennen. Auf dem 
Durchsehnitte zeigt er eine deutliche Längsstreifung. 

Die Zunge (Fig. 41 « und 5) besteht aus einer muskulösen Grund- 
lage, der auf dieser sitzenden Reibmembran und einer Papille, welche 
die Muskelhaut des Schlundkopfes durchbohrt und mit einem‘ abge- 
rundeten Ende in die Leibeshöhle hiveinragt. - Eine genauere Be- 


355 


schreibung dieses Apparates ist bereits von Lebert!) gegeben wor- 
den, doch sind sowohl Beschreibung als Abbildung so wenig natur- 
getreu, dass eine neue Darstellung desselben wohl gerechtfertigt er- 
scheinen dürfte. Namentlich sind die Figuren 47 und 49 auf Tab. 14 
missrathen. 
: Oeffnet man den Schlundkopf von oben (Fig. 14 a), indem man 
die obere Wand desselben und die des Schlundes aufschneidet, und 
breitet die abgeschnittenen Theile nach den Seiten hin aus, so erblickt 
- man nur den vordern und hintern Theil der Zunge. Die mittleren 
- Theile werden dadurch verdeckt, dass sich die untere Wand des 
Schlundes ungefähr in der Mitte der Zunge an diese ansetzt und nach 
beiden Seiten herabziehend sich mit der Wand des Schlundkopfes ver- 
bindet. Dadurch wird die Mundhöhle in zwei, nur an den Seiten der 
Zunge mit einander in Verbindung stehende Höhlen getheilt. Schneidet 
man nun den Schlund ganz weg, indem man ihn dort abtrennt, wo 
er sich an die Zunge ansetzt, so hat man diese isolirt. Die haupt- 
sächlichste Masse derselben besteht aus einer muskulösen Grundlage, 
‚welche aus drei vollkommen von einander isolirten Muskeln besteht. 
Zwei symmetrische Muskeln liegen so an einander, dass sie vorn eine 
ziemlich tiefe Grube bilden und hinten ebenfalls einen Ausschnitt 
haben, von denen erstere für die Aufnahme des vordern Endes der 
‚schon erwähnten Papille, letzterer für die des hintern Endes derselben 
bestimmt ist. Beide werden theils durch eine bindegewebige Lage, 
‚hauptsächlich aber durch einen horizontalen Muskel verbunden, wel- 
‚cher unter dieser am mittlern und hintern Theile der Zunge liegt. In 
jener vordern Furche sieht man eine kleine Hervorragung, das vordere 
Ende der Papille. Letztere verbindet sich mit den zwei Seitenmuskeln 
‚durch zwei Schenkel, welche dort, wo die Schlundwand sich an die 
Zunge ansetzt, entspringen und allmälig mit jenen verschmelzen. Zwi- 
schen diesen beiden Schenkeln und etwas tiefer als diese liegt jene 
Hervorragung, welche geöffnet einen innern Muskel zeigt, ‘der vorn 
_ ziemlich breit entspringt, dann schmäler wird und sich nach hinten in 
zwei Aeste spaltet, die sich in die übrige Masse der Papille verlieren. 
An ihrem hintera Ende ist diese mit der Wandung des Schlundkopfes 
verwachsen. Lebert ihut dieser Papille nur oberflächlich Erwähnung, 
ohne sich auf ihre muthmaassliche Function einzulassen. In neuerer 
it hat Gegenbaur?) bei den Pteropoden zwei Papillen am Schlund- 
fe beschrieben, welche in ihrem Baue mit derjenigen der Pulmo- 
naten ziemlich übereinstimmen und deren Function auch dieselbe zu 
sein scheint. Ehe ich mich jedoch über die Wirkungsweise der Pa- 


#) Müller's Archiv, 4846, pag. 435. 
?) Untersuchungen über Pteropoden und Heteropoden. 


pille sowohl als der ganzen Zunge auslassen kann, muss ich noch die 
feineren histologischen Verhältnisse schildern. 

Die beiden seitlichen Muskeln bestehen ihrer Hauptmasse nach 
aus einer Schicht senkrecht stehender Muskelfasern, welehe namentlich 
bei Limax so dicht neben einander liegen, dass man von eigentlicher 
Zwischensubstanz nur wenig sieht. Bei den Wasserschnecken ist das 
Gewebe weniger dicht, indem sich hier häufig Bindesubstanzzellen finden 
und dadurch die einzelnen Muskelfasern weiter von einander rücken 
(Fig. 2). Ausserdem ziehen bei diesen einzelne Muskelfasern horizontal 
durch, doch ist ‘die Hauptrichtung derselben eine senkrechte. Die 
Muskelfasern selbst zeigen dieselbe Structur, wie die der Haut, doch 
findet man bei ihnen häufiger, als sonst wo, Kerne. Der untere Mus- 
kel, welcher diese beiden seitlichen mit einander verbindet, besteht 
aus einer Lage horizontal laufender, ebenfalls sehr dicht an einander 
gedrängter Muskelfasern, welche vorn am schwächsten ist und nach 
hinten zu eine beträchtliche Entwicklung zeigt. Die Verbindung dieser 
drei einzelnen Muskel geschieht durch zwischenlagerndes Bindegewebe, 
welches bald homogen mit freien Kernen (Limax, Arion) ist, bald 
grösstentheils aus Bindesubstanzzellen (Helix, Lyımnaeus) besteht. An 
keiner Stelle verbinden sich die Muskelfasern der drei Muskel ‘mit 
einander, sondern es sind diese vollkommen von einander geschieden. 
Mit Zebert’s Darstellung *) des histologischen Verhaltens dieser Theile 
kann ich namentlich in zwei Punkten nicht übereinstimmen. Erstlich 
sind die von ihm beschriebenen wahren Knorpelzellen nichts Anderes, 
als die Querschnitte der Muskelfasern, deren körnige Axenstränge ihm 
auf dem Querschnitte als Kerne dieser Zellen erschienen sind. Diesen 
Irrthum hat Lebert später selbst berichtigt?). Der zweite Punkt be- 
trifft ebenfalls die Muskelfasern. Zebert spricht nämlich immer nur 
von mehr oder minder kurzen Muskelcylindern, welche in einer homo- 
genen Zwischensubstauz liegen sollten. Nach seinen Abbildungen sollte 
es allerdings so scheinen, als ob seine Darstellung eine richtige wäre. 
Bekanntlich zeigen die Muskelfasern der Schnecken eine ausserordent- 
liche Brüchigkeit, sobald man dieselben aus dem lebenden Thiere 
herausschneidet, und dann erhält man allerdings Bilder, welche den 
von Lebert gelieferten einigermaassen ähneln. Doch zeigen die Bruch- 
stücke nie solche Regelmässigkeit, sie liegen vielmehr ziemlich unregel- 
mässig in dem umgebenden Bindegewebe. Diese einzelnen Bruchstücke 
scheint Zebert für einzelne Muskelceylinder genommen zu haben. Kocht 
man dagegen die Thiere, so zeigen die Muskelfasern ein ganz anderes 
Aussehen. Dann ist von solchen Bruchstücken nichts mehr zu bemer- 


!) Loc. eit. pag. 461. 
?) Ann. d. sc. nat., 1850, pag. 169. 


357 


ken, es stellt vielmehr die einzelne Faser einen sehr langen Cylinder 
dar, welcher, wie die der Haut, aus zwei Schichten besteht, aus einer 
homogenen Rindensubstanz und einem feinkörnigen Axenstrang. Diese 
- Scheidung in zwei Schichten ist Zebert ebenfalls entgangen, er schildert 
sie vielmehr als Fasern, deren Inneres vollkommen homogen, ohne 
Quer- und Längs-Streifen sei, und keine «granules moleculaires » 
besitze, und setzt dann hinzu: c'est le v£eritable type du eylindre 
musculaire sans organisation interne. » 
- Auf die bereits erwähnte Bindegewebslage folgt nun das Epitel, 
welches jedoch nicht mit derselben fest verwachsen ist. Es lässt sich 
vielmehr in seiner ganzen Continuität von dem Muskel zugleich mit der 
_ Reibmembran abziehen, ohne dass auch nur die geringsten Fetzen von 
Epitel an der Unterlage haften blieben. Die Zellen selbst sind ziem- 
lich kurze, kernhaltige Cylinderzellen, welche oft sogar so flach wer- 
‚ dass sie eher ein Pflasterepitel darstellen. Die Cuticula desselben 
ist in der ganzen Ausdehnung der Reibplatte ausserordentlich stark 
ütwickelt, zeigt immer einen deutlich geschichteten Bau und enthält 
mlich häufig Zellen, welche sehr an die Knorpelzellen höherer Thiere 
rinnern. Sie sind glatt, länglich oval, bald mit, bald ohne Kern und 
en immer in einer fibrösen Hülle, welche sehr einer Knorpelkapsel 
h sieht. Dies sind jedoch nur Epitelzellen, welche bei der Aus- 
eidung der Cuticula durch das Epitel von diesem durch irgend 
'elche Zufälle losgerissen und so in die Schichten der ausgeschiedenen 
uticula eingeschlossen wurden. Auf diese Cuticula folgt dann die 
he Reibmembran, welche ebenfalls eine der Oberfläche pa- 
le Streifung als Ausdruck einer schichtweise erfolgten Abscheidung 
Auf ihr sitzen die bekannten Häkchenreihen, deren Werth 
Aufstellung zoologischer Gattungscharaktere bereits hinreichende 
u erfahren hat, so dass ich dieselben mit Stillschweigen 
“übergehen kann. 
Die in ihrem gröbern Verhalten bereits geschilderte Papille des 
- Schlundkopfes zeigt in der histologischen Structur eine grosse Ver- 
 sehiedenheit von den übrigen Theilen des Bulbus. Die äusserste Lage 
' von einer ziemlich starken, aus Ringmuskelfasern bestehenden 
gebildet; auf diese folgt die Fortsetzung der’ Reibmembran mit 
Epitel und endlich ein ziemlich massiver Kern von ganz eigen- 
lichem Ansehen, dessen vorderes Ende jene in der vordern Zungen- 
liegende Hervorragung bildet. Er besteht seiner Hauptmasse 
aus einer vollkommen durchsichtigen, farblosen Grundsubstanz, 
nach allen möglichen Richtungen hin von Fasern durchzogen 
‚ die sehr schmal, oft sich plötzlich erweitern, und dann in solcher 
Anschwellung immer einen Kern zeigen. Nach vorn zu scheint sich 
eine mehr parallele Richtung dieser Fasern zu bilden, auch schien mir 


358 


jener Muskel, welchen ich weiter oben näher beschrieben habe, und 
welcher in dem vordern Ende der Papille liegt, mit seinen beiden Schen- 
keln aus dieser Masse zu entspringen. Doch weiss ich über ihre Deutung 
nichts Sicheres zu sagen, da es mir nicht gelang, trotz vielfacher ver- 
schiedener Präparationsmethoden, dieselben im Zusammenhang zu iso- ‘ 
liren, nur mitunter schienen sie mir eine entschieden muskulöse Structur ) 
anzunehmen. Für die muskulöse Natur derselben sprechen auch noch i 
die zwei analogen Papillen am Schlundkopf der Pteropoden, welchen 
Gegenbaur *) einige Bedeutung für die Mastication des Futters beilegt. 
Eine ähnliche Papille kommt ausserdem, wenn gleich in mannigfach 
modifieirten Formen, bei den Kiemenschnecken vor, und immer zeigt 
sie eine gewisse Verbindung mit der Reibmembran. \ 
Nach dieser Schilderung der feineren Verhältnisse bleibt noch die 
physiologische Bedeutung der beschriebenen Theile zu erörtern. Die 
Wirkungsweise des Oberkiefers ist sehr einfacher Art und besteht nur 
in einem fast senkrechten Auf- und Nieder-Gehen, welches durch die 
Muskeln der Schlundkopfswandung bewirkt wird. Nicht so einfach ist 
die Bewegung der Zünge, indem dieselbe als Resultante mehrfacher 
componirender Kräfte erscheint. Durch das gleichmässige Contrahiren 
der Schlundkopfsmuskeln, d. h. derjenigen der Wandung, wird die 
ganze Zunge, da sie ja sowohl am Grunde, als auch an ihrer obern 
Fläche mit der äussern Hülle fest verwachsen ist, nach vorn geschoben, 
und zwar genau so weit, dass der vordere ziemlich scharfe Rand gegen 
die scharfe Kante des Oberkiefers zu liegen kommt. Dann bewegt | 
sich die Zunge nach oben, indem sich die beiden seitlichen Muskeln 
derselben, deren Muskelfasern senkrecht stehen, contrahiren. Der 
feste Punkt bei dieser Bewegung ist jene Stelle der obern Fläche der 
Zunge, wo sich diese mit dem Schlunde und der Schlundkopfswandung 
verbindet, wodurch es möglich wird, dass die Zunge selbst gehoben 
wird durch die Verkürzung der senkrecht stehenden Muskelfasern. 
Nun tritt wieder eine rückgängige Bewegung ein, indem sich zugleich 
die Zunge senkt, bis sie wieder an ihrem ersten Ausgangspunkt ange- 
kommen ist, um von Neuem dieselbe Bahn zurückzulegen. Das Zurück- 
ziehen und Niedersenken wird durch die erschlaffende Muskulatur des 
Schlundkopfes hervorgebracht, wodurch Alles wieder in seine Lage 
kommt. Mit dieser Bewegung, welche die ganze Zunge mit allen ihren 
Theilen macht, verbindet sich noch diejenige eines Theiles der Zunge, 
jener oben näher beschriebenen Papille. Diese bewegt sich nämlich. 
vorwärts und rückwärts in jener ziemlich tiefen Furche, welche du 
die beiden seitlichen Zungenmuskel gebildet wird. Sie treibt auf diese 
Weise die Reibmembran, welche ganz lose auf ihrem Träger aufliegt, 
A 
") Loc. eit. pag. 31. » 


359 


so vor sich her, dass diese sich faltet, und durch das Vorwärts- 
schieben dieser Falte wird jene Furche auch von oben her durch die 
Reibmembran geschlossen. Dabei liegen dann die Zähnchen des untern 
- Theiles der Reibmembran mit. ihrer Spitze nach ‚hinten gerichtet, die- 
_ jenigen des obern Theiles nach vorn, so dass also diese Zähnchenreihen 
so in einander greifen, wie die mehrfachen Nadelreihen der sogenannten 
- englischen Kimme, mit welchen die rohe Wolle gekämmt. wird. Die Be- 
_ wegung der Papille selbst wird theilweise wohl durch die Muskeln der 
- Sehlundkopfswandung, mit welcher ‘sie ja am hintern Ende zusammen- 
hängt, hervorgebracht, einen wesentlichen Antheil aber muss man wohl 
jenem eigenthümlichen Fasergewebe zuschreiben, da die Fasern einer 
 ausserordentlichen Verkürzung und Verlängerung fähig zu sein scheinen. 
wm ‚ Hiernach wird man leicht die Art und Weise bestimmen können, 
ie der Bissen bereitet, zerkleinert und in den Schlund geschafft wird. 
erst schiebt die Schnecke ibre Zunge nach vorn gegen das Blatt, 
'elches sie benagen will, hält mit den Zähnen der Reibmembran, 
leren Spitzen gegen oben gerichtet sind, das Blatt fest, bewegt dann 
en Oberkiefer nach unten und schneidet so das zwischen ihm und 
‘ Zungenrande liegende Stück des Blattes ab. Dann bewegt sich 
Zunge nach unten und rückwärts und es kommt der Bissen in 
‚ von der keibmembran überzogene Furche zu liegen, wo er dann 
‚dem nächsten Vorwärtsschieben der Zunge zwischen die beiden 
en der Reibmembran geräth, welche sich durch das gleichzeitig 
ende Vorwärtsbewegen der Papille bilden. Durch die in einander 
nden Zähne wird der Bissen noch vielfach zerschnitten und zer- 
en und wird dann wohl durch die wimpernde Leiste, welche sich 
Boden der Mundhöhle gerade über dieser Furche findet, in den 
und eingeführt. Dieses Ueberführen wird einmal dadurch erleich- 
rt, dass durch den Speichel das Futter in eine schleimige Flüssigkeit 
ullt wird, die durch die Wimpernthätigkeit fortgeschafft werden 
n, dann aber auch noch dadurch, dass in der höchsten Stellung, 
e die Zunge einnehmen kann, die Furche ziemlich verflacht. ist 
und sehr nahe an die obere Wand des Schlundes zu liegen kommt, 
wo sich die wimpernde Leiste befindet. 
Als Hülfsorgane zur Bereitung des Bissens wären hier noch die 
cheldrüsen zu betrachten, doch will ich die genauere Beschreibung 
Iben an einer andern Stelle nachholen und will hier nur so viel 
rken, dass die Ausmündungsstellen im Schlundkopfe so ange- 
tacht sind, dass sich ihr Secret wenigstens zum grössten Theile direct 
in jene Furche 'ergiessen muss. Dem Secrete selbst ist zunächst wohl 
nur eine mechanische Wirkungsweise beizulegen, die nämlich, das zer- 
i Futter in einen leichtflüssigen Schleim einzuhüllen und so das 
ortführen durch die Wimpern des Schlundes zu ermöglichen. Ob.es 
Zeitschr, f, wissensch. Zoologie, VIII. Bd, 25 


360 


ausserdem noch eine digestive Wirkung auszuüben im Stande ist, muss 
ich dahingestellt sein lassen. 

Der Schlund entspringt, wie schon erwähnt, von der obern 
Wandung des Schlundkopfes gerade über der Zunge, tritt dann über 
die Papille hinweg durch den Schlundring und geht nach kürzerem oder 
längerem Verlaufe in den Magen über, von welchem er bei Lymnaeus 
und Planorbis durch einen Kropf getrennt ist. In seinem Innern zeigt 
er zahlreiche Längsfalten, deren eine sich nach vorn in den Schlund- 
kopf hinein fortsetzt, und hier jene wimpernde Leiste bildet, deren 
Bedeutung wir eben kennen gelernt haben. Solcher Längswülste finde 
ich in der Regel 5—6. Sie ziehen sich iu den Magen hinein, wo sie 
jedoch ein später zu beschreibendes, etwas anderes Verhalten zeigen. 
Der Schlund besteht, wie der Schlundkopf, aus zwei verschiedenen 
Lagen, welche sich ziemlich gleichmässig durch den ganzen Traetus 
hindurchziehen, einer äussern Muskelschicht und dem Epitel. Die 
Muskelschicht besteht aus einer äussern Längsfaserlage und einer innern 
Kreismuskelschicht, welche beide in ihrer Dicke sehr nach den ver- 
schiedenen Arten variiren. Die Muskelfasern, sowie das Bindegewebe 
stimmen mit den entsprechenden Theilen des Schlundkopfes überein. 

Das Epitel des Schlundes ist ein ziemlich langes Gylinderepitel, 
dessen Zellen sehr denen des Schlundkopfes ähneln. Sie haben alle 
einen blassen, homogenen Inhalt, in welchem feine, gelbliche Kügel- 
chen (Fett?) so gelagert sind, dass sie immer nur eine gewisse Region 
der Zelle einnehmen. Namentlich deutlich zeigt sich dies Verhältniss 
bei Limax, wo dies gelbliche Körnchenpaar vor dem Kerne liegt und 
nur etwa ein Fünftel der ganzen Länge der Zelle ausfüllt. Gegen den 
Magen zu wird diese Zone immer ausgedehnter und schon im Magen 
findet man nicht selten Zellen, welche ganz angefüllt sind mit solchen 
Körnchen. Die Cuticula ist nur schwach entwickelt, namentlich an 
den Wimperzellen. Diese finden sich nicht an allen Stellen des Schlun- 
des, sondern sie scheinen nur auf dem Rücken jener den Schlund 
durchziehenden Längswülste vorzukommen, dagegen in den Zwischen- 
räumen zwischen diesen zu fehlen. Die Richtung des durch sie be- 
wirkten Stromes geht immer gegen den Magen zu. Noch habe ich 
eines eigenthümlichen Verhaltens dieser Epitelzellen zu erwähnen, wo- 
durch sie sehr leicht zu Täuschungen über ihre wahre Form Ver- 
anlassung geben können. Durch Wasser und andere Agentien werden 
sie nämlich sehr schnell angegriffen, ja selbst im Speichel und Glas- 
körper imbibiren sie sich sehr schnell und quellen dann zu den aben- 
teuerlichsten Formen auf. Sie zeigen dann immer ein stark erweitertes 
vorderes Ende, in welchem gewöhnlich der Kern liegt, und einen oft 
ausserordentlich langen schwanzartigen Anhang. Auf Durchschnitten, 
die man von einem getrockneten Schlunde macht, sieht man jedoch 


36i 


nichts von diesen Formen, vielmehr sind sie hier in ihrer ganzen 
Ausdehnung fast gleich breit, so dass ich jene geschwänzten Zellen 
für Kunstproduete anzusehen geneigt bin. Auf welche Weise diese 
entstehen, ist mir allerdings nicht klar geworden, da ich nie eine 
isolirte Zelle gesehen habe, welche nicht schon jene sonderbare, theil- 
weis aufgequollene, theilweis zusammengefallene Form dargeboten hätte. 
Der Magen zeigt denselben histologischen Bau, wie der Schlund, 
und nur durch die verschiedene Dicke der Muskelschicht, sowie die 
vielfach variirende Lage des Pylorus zur Cardia wird eine Verschieden- 
heit in seiner äussern Configuration bewirkt. Die Längsfalten des 
Schlundes sind hier durch Querfurchen in längliche Felder zerfallen, 
welche von der Fläche gesehen ungefähr das Bild eines ganz mit Zellen 
erfüllten Drüsenfollikels bieten. Dieses wird Leuckart !) wohl zur An- 
nahme von Drüsen im Magen und Darm der Gasteropoden verleitet 
haben, eine Annahme, welche schon von Leydig?) für Paludina be- 
richtigt wurde. Seine Epitelialschicht ist die Cuticula, seine Drüsen- 
schicht das eigentliche, die Cuticula tragende Epitel. Die Cutieula ist 
bei den Landschnecken verhältnissmässig schwach entwickelt, nur bei 
den Wasserschnecken ist sie oft sehr dick (Lymnaeus stagnalis), doch 
treten niemals solche Zähne oder Leisten auf, wie man sie schon seit 
langer Zeit bei allen Kiemenschnecken nachgewiesen hat. Die Flim- 
merung im Magen ist sehr variabel, bei Lymnaeus findet sich gar keine, 
bei Helix, Limax und Arion nur strichweise im vordern Theile des 
Magens, während dessen hinterer Theil überall wimpert. Die übrige 
histologische Structur zeigt nichts Bemerkenswerthes, nur bei Lymn. 
stagnalis ist der Magen in eine Schicht von Bindegewebe gehuüllt, 
welche einer nähern Beschreibung werth erscheint (Fig. 3). Die Haupt- 
mässe desselben wird aus Bindesubstanzzellen gebildet, welche unter 
dreierlei, sehr von einander abweichenden Formen auftreten. Zunächst 
fallen uns durch ihre erstaunliche Grösse und vollkommene Durchsichtig- 
keit Zellen auf, welche im Allgemeinen von länglicher Gestalt in dem 
Bindegewebe einzeln eingebettet liegen. Sie besitzen alle einen ziem- 
lich grossen runden Kern mit körnigem Inhalt und 1—2 Kernkörper- 
chen, um welchen sich, ähnlich wie die Protoplasmaströme um den 
Kern pflanzlicher Zellen, eine geringe Zone feinkörniger Substanz lagert. 
Der übrige Inhalt dieser Zellen ist vollkommen glashell und homogen 
und nie tritt in ihnen Kalk, Pigment oder Fett auf. Ausser diesen 
| findet man sehr viele, 6—8 Mal so kleine rundliche Zellen, welche alle 
- line Ausnahme von einer Menge kleiner runder, ziemlich scharf con- 
tourirter Bläschen ganz angefüllt sind, so dass man in frischem Zustande 


’) Leuckart's Zootomie, pap. 425. 
#) Loc. eit. pag. 42%. 
25 * 


362 


niemals einen Kern zu sehen bekommt. Aether löst diese Bläschen auf, 
und somit scheinen sie Fett zu sein. Die Zellen selbst sind meist kugel- 
rund und liegen gewöhnlich in ganzen Haufen bei einander. Die dritte 
Form der Bindesubstanzzellen erkennt man erst deutlich nach Anwen- 
dung von Essigsäure zur Entfernung des koblensauren Kalkes, welcher 
sie oft gänzlich ausfüllt, doch findet man bisweilen auch solche, an 
denen die Zellmembran und der durch den Kalk an diese gedrängte 

Kern deutlich zu sehen sind. Sie bilden eine Art Mittelstufe zwischen 
“ den beiden anderen Arten von Zellen, sowohl in Bezug auf Form als auf 
Grösse. Einen andern geformten Inhalt, als kohlensauren Kalk, lassen 
sie nicht wahrnehmen, dieser tritt immer in Form von ziemlich grossen 
rundlichen oder ovalen, unkrystallinischen Conerementen auf. Diese drei 
Arten von Zellen bilden die Hauptmasse des Bindegewebes; sie wer- 
den zusammengehalten durch eine homogene oder feinstreifige Zwischen- 
substanz, in welcher sich nicht selten freie Kerne und Kalk in einzelnen 
Tröpfchen finden. Wie überall, so ist auch hier das Bindegewebe von 
mehr oder minder zahlreichen Muskelfasern durchzogen. Wie nun diese 
Zellen ohne Zweifel den Fettkörperzellen der Insecten analog sind, da 
sie ja beide «Bindesubstanzzellen » oder Bindegewebskörperchen sind, 
so glaube ich auch noch eine gleiche physiologische Bedeutung beider 
annehmen zu dürfen. Die ausserordentliche Menge derselben, ihr Vor- 
handensein in allen Theilen des Körpers, ihre genaue Verbindung mit 
dem Gefässsysteme, auf die ich weiter unten zurückkommen werde, 
und namentlich ihr Gehalt an Kalk und Fett, diesen beiden für den 
Organismus so äusserst wichtigen Stollen, deuten auf ihre grosse Be- 
deutung für den Stoffwechsel hin. Nur die grossen durchsichtigen 
Zellen lassen uns in Bezug auf ihre Bedeutung für den Organismus völlig 
im Unklaren ?). Auf die physiologische Bedeutung namentlich der kalk- 
führenden Zellen werde ich bei Gelegenheit der Besprechung des Ge- 
fässsystemes wieder zurückkommen. 

Der Darm zeigt in seinem histologischen Verhalten nur wenig 
Abweichendes. Die Muskelschicht ist in der Regel ziemlich stark ent- 
wickelt und verwächst bei den Gehäusschnecken am Ende des Darmes 
mit der Muskellage des Mantels. Diese Verschmelzung des Darmes mit 
der Haut ist bei Vaginulus am weitesten gediehen, bei welcher Schnecke 
er dicht bei der Geschlechtsöffnung, etwa in der Mitte der rechten 


') Bei Lymn. stagnalis finden sich um den Magen herum häufig eine Menge 


von Ammenschläuchen mit Cercarien, so dass ich jene grossen Zellen mit 
den Parasiten in Zusammenhang zu bringen geneigt wäre, wenn sie we- 
niger constant vorkämen. Sie fehlen keinem Lymn. und ein Zusammenhang 
derselben mit den Ammen liesse sich also nur unter der Bedingung an- 
nehmen, dass jedes Individuum ohne Ausnahme von solchen Parasiten be- 
haftet wäre, was doch nicht der Fall zu sein scheint, 


363 


Seite, in die Leibeswandung eintritt und in dieser als Kanal bis zur 
Schwanzspitze verläuft, wo er. mit dem Athemloche zusammen aus- 
mündet. Das Epitel zeigt die schon im Magen beschriebene Felderung. 
Der Angabe v. Siebold’s !) entgegen finde ich bei allen Pulmonaten ohne 
Ausnahme Darmfliimmerung, welche häufig aber nur dadurch zu er- 
kennen ist, dass langsam schwimmende Körper plötzlich in den Strudel 
übergerissen werden. Wie schon Leydig von Paludina ?) angab, finden 
sich auch hier nur gewisse Längsstreifen, welche wimpern, doch ist 
mir die Anordnung dieser. wimperlosen Stellen nicht ganz klar ge- 
worden. Bei den Limacinen erstreckt sie sich am weitesten gegen den 
After zu, indem nur ein kleines, etwa 4—5" langes Stück wimperlos 
ist. Die Richtung derselben ist immer vom Magen gegen den After 
zu, nicht aber wie bei den Pteropoden ?) umgekehrt *%). Schliesslich 
will ich hier noch eines Verhältnisses Erwähnung thun, welches meines 
Wissens bis jetzt noch nicbt beobachtet worden ist. Alle diejenigen 
Pulmonaten nämlich, welche die ganze Dauer des Winters ohne. zuge- 
führte Nahrung zubringen (Helix, Lymnaeus), zeigen in der. ganzen 
Länge des Darmes eine Abschuppung des Epitels, welche so massen- 
haft und constant auftritt, dass man sie wohl als eine normale Häu- 
tung desselben ansehen kann. Wie die ersten Stadien dieser Häutung 
vor sich gehen, ist mir leider unbekannt geblieben, da zu der Zeit, als 


ich H. pomatia und Lymn. stagnalis darauf untersuchte, dieselben schon 


vorbei waren und ich nur das Lumen des Darmes mit den abgestosse- 
nen Zellen und ihren Derivaten angefüllt vorfand. In diesem zuerst 
beobachteten Stadium war das ganze Lumen des Darmes ausgefüllt mit 
einer schleimigen oder faserigen Grundmasse, welche als zusammen- 
hängender Abguss desselben herauszuziehen war. Diese Grundmasse 
liess zwei Lagen erkennen, eine äussere, streifige, ziemlich dünne Hülle, 
in welcher freie Kerne zu liegen schienen, und eine innere bald homo- 
‚gene, bald deutlich gestreifte Lage, welche vielfach eingeschnürt und ge- 
wunden in jener Hülle lag. In dieser mittlern Schicht nun lagen die abge- 
‚stossenen Epitelzellen, welche sich in den verschiedensten Umwandlungs- 
'stadien befanden. Ein doppelter Typus dieser Metamorphose liess sich 


bemerken. Einmal nämlich bildeten sich nach Auflösung des Kernes 


‚in den rund gewordenen Zellen viele kleine Bläschen, welche allmälig 
zunehmend durch Platzen der Zellen frei wurden und sich dann in der 
zersireuten. Weit häufiger sah ich die Zellen eine fettige 


fe) Vergl: Anat., pag. 321, Anmerk. 1. 
#2) Loc, cit, pag. 163. 
#) Gegenbaur, loc, cit. pag. 10. 
%) Eine solche Richtung der Flimmerung vom After gegen den Magen zu sah 
ich kürzlich bei Chaelogaster (Iymnaei?). 


364 


Metamorphose eingehen, der Kern verschwand zuerst, die Contour der 
Zelle wurde dunkler und schärfer und nach und nach verwandelte sich 
die ganze Zelle in einen Fetttropfen von leicht gelblicher, mitunter auch 
braunröthlicher Farbe. Gegen Essigsäure verhielten sich die metamor- 
phosirten Zellen vollkommen indifferent, die Grundmasse dagegen wurde 
körnig und schrumpfte stark, ohne nachher wieder aufzuquellen. Wie 
sich die Grundmasse selbst bildete, ist mir aus dem oben ange- 
führten Grunde nicht gelungen zu constatiren und ebenso wenig weiss 
ich darüber etwas anzugeben, ob am Anfang des Winters das ganze 
Epitel sich abstösst und ein neues sich bildet, oder ob sich vielleicht 
die Epitelzellen theilen und nur das vordere abgeschnürte Stück, an 
-welchem die abgenutzte Cutieula sitzt, abgestossen wird. Von Bedeu- 
tung ist bei dieser Häutung der Umstand, dass die dem Magen zunächst 
gelegenen Zellen schon am meisten verändert sind, während sie in der 
Mitte des Darmes noch oft ihren Kern besitzen und am Ende dicht 
vor dem After bis auf das Fehlen der Wimpern und die dunkler ge- 
wordene Contour durchaus nicht verändert sind. Dem entsprechend 
findet man die meisten Fetttropfen dicht vor dem Magen. Es scheint 
also, als ob die abgestossenen Zellen dem Organismus wieder zu Gute 
kommen, wenigstens ist anzunehmen, dass die aus ihnen gebildeten 
Fetttropfen sehr leicht resorbirt und so dem Stoffwechsel zugeführt 
werden könnten. Was schliesslich die Häutung selbst betrifft, so würde 
dieselbe in ihrer Bedeutung mit derjenigen der Krebse übereinstimmen, 
ein wesentlicher Unterschied liegt aber darin, dass bei den Krebsen 
nur die Chitinmembran, welche das Epitel überzieht und der Cuticula 
bei den Schnecken entspricht, abgestreift wird, während bei diesen 
sich das Epitel selbst, ganz oder nur theilweise, abschuppt. 

Von den Hülfsorganen des Verdauungssystemes, der Leber und 
den Speicheldrüsen habe ich nur letztere einer genauern Untersuchung 
unterworfen, ich übergehe deshalb die Leber ganz, indem ich auf die ” 
bekannten Arbeiten von Meckel, Karsten und Anderen verweise. 

Die Speicheldrüsen, immer zwei an der Zahl, sind lappige 
Drüsen, welche zu beiden Seiten des Schlundes liegen und deren 
Ausführungsgänge durch den Schlundring treten, um die obere Schlund- 
kopfswandung zu durchbohren und in der Mundhöhle zu beiden Seiten 
der Zunge zu münden. Was nun die histologische Structur derselben 
betrifft, so muss ich bedauern, nicht mit der von Leydig *) von Helix 
hortensis gegebenen Darstellung übereinstimmen zu können. Leydig 
schildert sie als «ausgebuchtete Bläschen oder Läppehen,' welche aus 
einer zarten Tunica propria mit Kernrudimenten gebildet sind und im 
Innern verschieden grosse Zellen besitzen. Im Lumen des ganzen 


}) Loe. eit. pag. 166, Anmerk. 1. 


365 


Drüsenläppchens, welches nur von den einzelnen Secretzellen selbst 
begrenzt werde, finde sich dann das Secret frei in Bläschenform ». 
Ich finde das Verhalten der Secretionszellen zur Tunica propria gerade 
so, wie ich es weiter oben von der Schleimdrüse im Fusse geschildert 
habe, Die einzelnen Zellen sind von einer bindegewebigen Tunica pro- 
pria, in welcher mitunter freie Kerne liegen, umhüllt. Diese binde- 
gewebige Haut wird zu einem Kanal, welcher den Ausführungsgang 
der einzelnen Secretionszelle darstellt und sich mit denen der anderen 
Zellen zu immer stärker werdenden Ausführungsgängen vereinigt, die 
dann schliesslich alle zu‘ dem eigentlichen Ausführungsgange der Drüse 
verschmelzen. Ebenso wenig, wie bei der Fussdrüse, ist es mir ge- 
lungen, an den feinsten Aesten ein Epitel nachzuweisen, doch zweifle 
ich nicht im Mindesten an dem Vorhandensein eines solchen, da bei 
vorsichtiger Behandlung selbst in den feinsten Kanälen deutliche Wim- 
perung wahrzunehmen ist. Einmal gelang es mir sogar, eine einzelne 
Zelle mit ihrem Ausführungsgange zu isoliren und in letzterem dicht, 
vor der völlig unversehrten Zelle zwei Tröpfchen des Secretes zu finden, 
welche durch die Thätigkeit unsichtbarer Wimpern in eine sehr leb- 
hafte oscillirende Bewegung versetzt waren. Eine Molecularbewegung 
konnte dies nicht wohl sein, da ich diese nie an solchen Bläschen 
bemerkt habe. 

Diese Form von Drüsen scheint unter den Wirbellosen und unter 
diesen namentlich bei den Mollusken ziemlich verbreitet vorzukommen. 
So hat die Larve einer kleinen Cimbex-Art ganz ebenso gebaute 
Speicheldrüsen, nur ist hier das Verhältniss viel leichter zu übersehen, 
da die einzelnen Zellen ganz von einander getrennt sind und erst ihre 
‚Ausführungsgänge sich zu einem grössern Stamme vereinigen (Fig. 18). 
Dann kommen nach Kölliker ähnliche Drüsen bei Mollusken aus der 
Gruppe der Apneusten vor, doch sind hier statt einer einzigen immer 
3—4 Secretionszellen von einer gemeinsamen Hülle umhüllt. Alle diese 
Drüsen lassen sich jedoch leicht auf das gewöbnliche Schema zurück- 
führen, indem man die Secretionszelle als eine übermässig entwickelte 
Zelle des Drüsenschlauches ansieht. Morphologisch entsprechen also 
die feinen wimpernden Ausführungsgänge den Follikeln anderer Drüsen, 
und erst dadurch, dass eine einzige Zelle die Stelle des ganzen Epitels 
übernimmt, bildet sich eine solche Verschiedenheit hervor. Diese An- 
ordnung aber gestattet eine viel reichlichere Absonderung, als man 
nach dem Volumen der Drüse erwarten sollte. Es ist leicht zu übersehen, 
dass nur durch diese Anordnung bei constantem Volumen die secerni- 
rende Oberfläche ihr Maximum erreichen konnte, da die Ausfübrungs- 
gänge so fein sind, dass sie sich leicht in die zwischen den an einander 
stossenden Secretionszellen entstehenden Lücken drängen konnten. 

Die Secretionszellen sind gross, länglich rund und oft gegen den 


366 


Ausführungsgang hin zugespitzt. Der Kern ist gross, ‘oval und wird 
erst nach Anwendung von Reagentien sichtbar. Der Iphalt ‘der Zellen 
ist verschieden je nach den Stadien der Secretion, in welchen sie sich 
befinden; die einen haben einen ganz durchsichtigen, farblosen, homo- 
genen Inhalt, bei anderen ist derselbe feinkörnig geworden; dann treten 
einige kleine Bläschen auf, die sich immer mehr vermehren bis zur 
gänzlichen Anfüllung der Zelle. Die Entleerung scheint durch ein Zer- 
bersten der Zelle vor sich zu gehen. Reagentien lösen diese Bläschen 
theils auf (Kali), theils bewirken sie eine Gerinnung (Essigsäure, Chrom- 
säure, Sublimat) ähnlich wie bei der Fussdrüse. Die Epitelzellen der 
Ausführungsgänge sind erst in den grösseren Stämmen mit Sicherheit 
nachzuweisen. Mit dem Wachsen der Ausführungsgänge nehmen sie 
an Grösse zu, bis sie allmälig ihre ‚grösste Form, die freilich ‘noch 
immer sehr klein gegen die Grösse der Secretionszellen ist, in denen 
des eigentlichen Ausführungsganges erreicht haben. 

Der Ausführungsgang besteht aus drei Lagen, einer äussern Binde- 
gewebsschicht, einer mittlern Muskelhaut und dem aus kleinen Cylinder- 
zellen bestehenden Epitel. Diese tragen nach v. Siebold !) Wimpern, 
doch ist es mir nie gelungen, ausser bei Lymnaeus, dasselbe bei den 
anderen Pulmonaten trotz aller Sorgfalt nachzuweisen. Die Muskelhaut 
besteht aus zwei sich kreuzenden Ringfaserlagen, deren einzelne Fasern 
frisch untersucht ganz gleichmässig aussehen, nach Anwendung von 
Reagentien aber auch jene beiden Schichten zeigen. Die äussere Binde- 
gewebsschicht ist eine directe Fortsetzung des Bindegewebes, welches - 
die einzelnen Drüsenlappen umhüllt und verbindet; es ist bei Limax 
homögen mit freien Kernen, bei Helix und Lymnaeus besteht es grössten- 
theils aus Bindesubstanzzellen. Wo diese vorkommen, ziehen sie sich 
auch in die einzelnen Drüsenläppchen hinein, und da sie an Grösse 
und Aussehen ziemlich den Drüsenzellen ähneln, so gelangt man erst 
nach einiger Uebung dazu, beide Arten von Zellen von einander zu 
unterscheiden. h 

Als Anhang will ich hier noch die Beschreibung eines Organes 
hinzufügen, welches meines Wissens noch nirgends beschrieben worden, 
mir aber bis jetzt leider noch ziemlich unklar, sowohl in seiner feinern 
Structur als in seiner physiologischen Bedeutung geblieben ist. - Doch 
halte‘ ich es für wichtig genug, um hier eine genaue Beschreibung 
seiner Lage und seiner feineren anatomischen Verhältnisse, so weit’ ich 
sie ermitteln konnte, zu geben; es legen nämlich seine Lage dicht unter 
der Epidermis an jener unter dem Munde befindlichen Grube, sein 
constantes Vorkommen bei allen von mir darauf untersuchten Pulmo- 
naten (Limax, Arion, Helix, Lymnaeus) und vor Allem sein ausser- 


!) Vergl. Anat., pag. 324. 


367 


ordentlicher Nervenreichthum den Gedanken nahe, dass wir es hier mit 
dem Geruchsorgane zu thun haben. Doch bleibt dies immer nur eine 
Vermuthung, welche erst durch die vollkommene Erforschung des Ver- 
haltens seiner nervösen Theile bestätigt werden könnte, 

Das Organ liegt (Fig. 8 u. 9) zu beiden Seiten des Schlundkopfes 
grösstentheils frei in der Leibeshühle, und ist nur dort, wo jener sich 
mit der Haut des Fusses verbindet, mit einem etwas breitern Ende 
an die Haut befestigt. Es besteht aus einzelnen Läppchen, welche am 
grössten in der Gattung Limax, bei den anderen Schnecken dagegen 
so klein sind, dass es mir erst nach vielem Suchen gelang, auch bei 
diesen das Organ. nachzuweisen: Die Läppchen, welche dureh tiefe 
bis an die Haut gehende Einschnitte von einander getrennt sind, liegen 
im Halbkreise um den Schlundkopf in der Weise berum, dass vorn 
der Bogen geschlossen, nach hinten dagegen geöffnet ist. Dadurch wird 
das Organ paarig, indem sich auf, dem Schlundkopfe die einzelnen 
einander entsprechenden Läppchen gleich sind. Das hinterste ist das 
bei weitem grösste, die anderen, in ihrer Zahl je nach den Arten 
wechselnd, gewöhnlich 2—4, sind bedeutend kleiner und namentlich 
viel schmäler. Die Farbe der Lappen ist weiss oder weissgrau, so 
dass es fast gar nicht von der innern Fläche der Haut durch seine 
Farbe absticht. Die Nerven dieses Organes, gewöhnlich 3—k auf 
jeder ‘Seite, entspringen dicht bei einander von dem obern Gehirn- 
ganglion, d. h. die des linken Theiles von der linken Hälfte des Ge- 
hirns, die des rechten von der rechten Hälfte. Der stärkste dieser 
Nerven. ist der des hintern grössten Lappens; kurz vor seinem Ein- 
ritte in denselben gibt er einen Ast an den kleinen Fühler ab. Was 
nun die histologische Structur dieses Organes betriflt, so habe ich bis 
jetzt nur soviel ermittelt, dass es zum grössten Theile aus grossen 
Zellen besteht, welche in ihrem Aussehen einigermaassen an die der 
Speicheldrüsen erinnern, und zwischen welchen sich zahlreiche feinere 
und gröbere Nerven befinden. Von Ausführungskanälen, welche auf 
eine drüsige Natur schliessen liessen, konnie ich nichts auffinden. Dort, 
wo sich das Organ an die äussere Haut ansetzt, hat diese ihre Muskel- 
schicht vollkommen verloren, so dass jene grossen Zellen nur durch 
die eigentliche Epidermis von der äussern Luft getrennt sind. 

Diesem innern Theile entspricht in ihrer Lage eine äussere Grube 
(Fig. 9), welche dicht unter der Mundöflnung liegt, und von oben 
durch die Lippen, von unten durch den vorstehenden Rand des Fusses 
und zu beiden Seiten durch zwei in der Mitte eingekerbte Lappen 
begrenzt wird. Diesen Lappen,. welche beim Fressen dicht neben dem 
Munde zum Vorschein kommen, was namentlich deutlich bei Limax 
maximus ist, entspricht die Basis des grössten innern Lappens, wäh- 
rend die Basen der kleineren Läppchen sich an Stellen der Epidermis 


368 


ansetzen, welche in jener Grube zwischen den beiden seitlichen Lappen 
und dem centralen Munde liegen. Alle diese Partien zeigen, wie schon 
erwähnt, eine gänzliche Verkümmerung der Muskellagen der Haut, so 
dass hier also die Möglichkeit einer Contactwirkung zwischen der 
äussern Luft und jenem Organe in hohem Grade gegeben ist. 


Von der Lunge. 


Die gröberen anatomischen Eigenthümlichkeiten der Schnecken- 
lunge sind uns hauptsächlich durch die Arbeiten von Cuvier *), Tre- 
viranus 2) und Troschel ®) bekannt geworden, und es sind namentlich 
von Cuvier die Grundzüge dieses Organes so vollendet beschrieben, 
dass spätere Arbeiter nur die alten Ansichten bestätigen und weiter 
ausführen konnten. Indem ich also auf die bereits citirten Arbeiten, 
sowie noch auf einige andere *) verweise, gehe ich zu der Schilde- 
rung des feinern Baues der Lungen über. 

Ausser einigen Angaben in v. Siebold’s vergl. Anat., pag. 335 — 336, 
besitzen wir meines Wissens nur eine einzige detaillirte Schilderung 
der histologischen Structur der Lunge von Williams ®). Die Bedeckung 
der Lungenhöble, welche von zwei Blättern des Mantels gebildet wird 
und als Träger der Lungengefässe erscheint, ist wesentlich muskulös 
und bietet nur wenig Verschiedenheiten von der Muskelschieht des 
übrigen Körpers dar. Bei weitem der grösste Theil dieser Muskel- 
fasern verfolgt eine Richtung senkrecht auf die Längsaxe des Thieres, 
so dass man also bei Schnitten, welche parallel der Längsaxe durch 
die Lungenwandung geführt werden, die hauptsächlichste Masse der 
Muskelfasern im Querschnitte sieht. Ausser diesen nach einer Richtung 
verlaufenden Muskelbündeln sieht man eine Menge einzelner Fasern 
sich nach allen Richtungen hin verbreiten, und so wird ein weit- 
maschiges Netz gebildet, in dessen Maschen die grösseren Muskelbündel 
verlaufen. Das Bindegewebe besteht, je nach den Arten, bald aus 
Bindesubstanzzellen (Lymnaeus, Planorbis, Helix), bald ist es homogen 
(Limax, Arion) und immer enthält es viel Kalk und Pigment, welche 
beide sowohl frei, als auch in Zellen vorkommen können. 


!) Annales du Museum, 4806, T. 13, p. 140— 197. 

2) Treviranus, Beobachtungen a. d. Zoot. u. Physiol., Tab. 8, Fig. 57 u. 58. 

°) Wiegmann’s Archiv, 1845, Bd. I, pag. 197, Tab. 8. 

‘) Erdi, de Helicis algirae vasis sanguiferis. Carus, Erläuterungstafelu, Tab. II, 
Fig. 10. v. Beneden, Ann. d. sc. nat., 4836, T. 5, pl. 40, fig.3f. Schustow, 
Konchyliologie, pag. 152. Meckel, Beiträge zur vergl. Anat. u. Physiol. 

®) Annals and Magazine of Natural History, 1855, No. 95, pag. 326; 4856, 
No. 98, pag. 142. 


369 


Ich komme nun zu dem Punkte, in welchem ich von den Angaben 
v. Siebold’s!) und Williams’ ?) abweiche, nämlich zu der Schilderung 
der eigentlichen Begrenzung der Lungenhöhle. Ersterer hat die An- 
gabe, dass bei Lymnaeus ein Flimmerepitelium vorkomme, bei den 
übrigen Pulmonaten dagegen nicht. Williams hingegen beschreibt bei 
allen ohne Ausnahme Flimmerung, doch nur an den grösseren Gefäss- 
stämmen; ferner gibt er an, dass alle Gefässe der Lunge in der mitt- 
lern Lage ihrer Haut mit Kalk imprägnirt seien. Dies veranlasst ihn, 
die Kalkpartikelchen als nothwendig zum Acte des Gasaustausches an- 
zusehen, und zwar sollten die Zwischenräume zwischen den einzelnen 
Kalkkörnern Zellen (cells, pag. 443) zu vergleichen sein, welche, wie 
die Luftzellen der Wirbelthierlunge, Luft in möglichst fein vertheil- 
tem Zustande enthalten und so den Gasaustausch erleichtern sollten. 
Was nun zunächst das Vorkommen eines Flimmerepiteliums betrifft, 
so stimme ich darin mit der Angabe von Williams überein, dass es 
bei aller Pulmonaten ohne Ausnahme, jedoch nur an den grösseren 
Gefässen, vorkomme. Dagegen fehlt nach meinen Untersuchungen an 
den Stellen, wo feinere Gefässe sich verzweigen, jegliches Epitel 
(Fig. % a), so dass sich hieraus schon der Mangel einer Flimmerung an 
diesen Stellen genügend erklärt. Gegen ein solches, bis auf eine ein- 
zige Beobachtung Leydig’s ohne alle Analogie dastehendes Verhältniss 
von Anfang an eingenommen, suchte ich auf alle mögliche Weise ein 
Epitel an den beregten Stellen nachzuweisen, ohne dass es mir je ge- 
lang. So kam ich allmälig zu der Ueberzeugung, dass in der That 
kein Epitel vorhanden sei. Ehe ich jedoch die Gründe, welche mich 
zu dieser Annahme bestimmen, aus einander setzen kann, will ich zuvor 
noch den zweiten wichtigen Punkt besprechen, nämlich das Verhalten 
‚der Venen in der Lunge. Schneidet man einer lebenden Helix die 
‚obere Lungenwand aus, und spaltet diese dann so auf dem Objectträger, 
dass die gegen die Lungenhöhle gekehrte innere Fläche der Haut zur 
Aussern wird, so hat man an dem so gebildeten scharfen Rande die 
Begrenzung der Lungenhöhle mit den darunter liegenden Venen. Stellt 
man nun auf den imaginären Durchschnitt (Fig. 4) ein, was bei dünnen 
Lungenwandungen recht gut geht, so sieht man zuerst die dicke Muskel- 
lage (Fig. ke) mit ihrem Kalk und Pigment. Diese trägt eine ziemlich 
‚dünne Bindegewebslage, von welcher aus in ziemlich unregelmässigen 
Abständen einzelne Fasern mit verbreitertem Ende entspringen; diese 
treten, meistens senkrecht gegen die Contour der Muskellage, an die 
eigentliche Begrenzungshaut der Lungenhöhle, an welche sie sich eben- 


') Vergl. Anat., pag. 336, Anmerk. 4. 
?) Loe. eit, 1856, 98, pag. 145 —5h. 


370 


falls mit verbreitertem Ende ansetzen und mit deren Substanz sie 
vollkommen verschmelzen. Diese Fasern haben oft in der Mitte eine 
Erweiterung, in welcher regelmässig ein ziemlich kleiner Kern liegt, 
und ebenso liegt oft in den verbreiterten Enden derselben ein ähnlicher 
Kern; die äussere und innere bindegewebige Membran zeigen eine 
ziemliche Menge freier Kerne, welche mit denen jener Fasern überein- 
stimmen. Zwischen diesen Fasern nun bleiben zahlreiche Lücken, welche, 
in ihrer Grösse ziemlich variirend, ein Gewebe von grossen, vielfach 
init einander in Verbindung stehenden Lacunen bilden, aus welchen 
erst die Lungengefässe entspringen, welche durch ihre Grösse und 
Dicke schon dem unbewaffneten Auge sichtbar sind. Dass dieses 
Lacunennetz wirklich dem Gefässsysteme angehört, wird theils dadurch 
bewiesen, dass man leicht den Ursprung unzweifelhafter Gefässe aus 
diesen Lacunen nachweisen kann, theils durch die constant’ in ihnen 
befindlichen Blutkörperchen, welche durch die noch lange Zeit unter 
dem Mikroskop andauernden Contractionen der Lungenhaut darin hin- 
und hergetrieben werden. So stellt der Theil des Gefässsystemes, wel- 
cher aller Wahrscheinlichkeit nach dem Capillarnetz der Lungen höherer 
Thiere entspricht insofern in ihm der Gasaustausch vor sich geht, we- 
niger ein Netz von anastomosirenden Gefässen, als vielmehr einen 
grossen, von Zeit zu Zeit durch jene senkrechten Fasern unterbroche- 
nen Blutraum dar. Aus diesem entsprivgen dann die grösseren Gefäss- 
stämme dadurch, dass jene senkrechten Fasern immer näher an ein- 
ander rücken und so einen bestimmten Kanal immer mehr abschliessen, 
der sich endlich zu einer überall mit geschlossenen Wandungen ver- 
sehenen Vene gestaltet. Nirgends in den Begrenzungen dieses ma- 
schigen Blutraumes findet sich Kalk, und nur um die grösseren Ge- 
fässe, welche eine gewisse Selbstständigkeit erlangt haben, lagert sich 
mitunter Kalk ab. Bei diesen entwickelt sich dann auch immer eine 
Muskellage, welche in die des Hauptvenenstammes übergeht und so 
mit derjenigen der Vorkammer in Verbindung steht. Daraus nun, 
dass Williams Kalk in allen Gefässen gesehen haben will, schliesse 
ich, dass ihm die wahrscheinlich den Gasaustausch vermittelnden Ge- 
fässe vollkommen entgangen sind. 
Einen etwas von dem eben geschilderten Typus abweichenden Bau 
haben die Lungengefässe der Nacktschnecken, doch lassen sich beide Ty- 
pen leicht mit einander vereinigen. Hier (Fig. AL) ist nämlich jenes lacu- 
nöse System vollkommen verschwunden, statt dessen sind die Venen !) 


') In diesen Venen liegen bei Arion die bereits bekannten Filarien und Siron- 
gylen, welche beim Einschneiden der Lungenwandung aus den Gefässen 
berauskriechen und in die Lungenhöhle fallen. Dass sie nicht Parasiten 
der Lunge selbst, sondern des Venensystems sind, kann man an Schnitten 


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5 
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371 


angebracht in Hervorragungen, welche durch und durch aus einer 
homogenen Grundmasse mit vielen eingestreuten Kernen. bestehen. 
Denkt man sich nun diese einzelnen Venen, welche ziemlich weit von 
einander abstehen, näher an einander gerückt und zugleich an Zahl 
vermehrt, so verschwindet die Bindegewebssubstanz mehr und mehr, 
während die Hohlräume zunehmen, und endlich bleiben von dem binde- 
gewgbigen Gerüste nur noch eine äussere, sehr dünne Membran und 
die einzelnen senkrechten Querbalken übrig.‘ So haben wir die oben 
geschilderte Anordnung, welche sich bei allen Gehäusschnecken findet, 
aus der einfachern der Nacktschnecken entwickelt. An letzteren sieht 
man namentlich deutlich, dass die Begrenzung der Lungenoberfläche 
an den Stellen, wo die feineren Gefässe sich befinden, von Binde- 
gewebe gebildet ist. 

Nach dieser Schilderung des Verhaltens der Venen will ich noch 
die Gründe anführen, welche mich bestimmten, an gewissen Stellen 
der Lungenoberfläche ein Fehlen des Epitels zu behaupten. Wenn 


B 


_ jene Stellen ein Epitel besässen, so müsste man doch, selbst eine 


ausserordentliche Vergänglichkeit desselben vorausgesetzt, hier und da 
Andeutungen seiner frühern Anwesenheit finden, und es würden sicher 
Zellen oder auch blosse Kerne in ziemlich beträchtlicher Menge herum- 
liegen. Dies ist jedoch nie der Fall, man sieht weder die geringste 
Spur von in der Nähe liegenden Zellen, noch auch Fetzen von Epitel, 
welche an der Bindegewebshaut hängen geblieben wären. Immer ist 
der äussere Rand, namentlich bei Arion, wo das ganze Verhältniss 
überhaupt leichter zu übersehen ist, äusserst scharf und nirgends sieht 
man abgerissene Stellen, welche auf ein vorhanden gewesenes Epitel 
hindeuten könnten. Hiergegen liessen sich zwei Einwürfe machen, 
einmal, dass das Epitel doch wirklich so hinfällig sein könnte, und 

‚ dass die Zellen desselben so klein wären, dass man sie mit 
den gewöhnlichen Vergrösserungen nicht nachweisen könnte. Der 
erste Einwurf widerlegt sich durch die Beobachtung, dass die an den 
grösseren Gefässen sich befindenden Epitelzellen-Gebilde ziemlich resi- 
stenter Natur und selbst an gekochten Exemplaren noch nachweisbar 
sind. Nun ist aber nicht einzusehen, weshalb gerade die Zellen an 
anderen Stellen derselben Lunge eine so grosse Vergänglichkeit besitzen 
sollten, dass man auch nicht die mindeste Spur von ihnen aufzufinden im 


sehen, welche man von der Haut eingetrockneter Arion macht. Dann findet 
man nämlich, sobald das Thier überhaupt Parasiten besass, die Querschnitte 
- derselben in den Venen, Statt dieser Würmer finde ich ziemlich häufig in 
der Lunge und am Körper vieler Schnecken (H. pomatia, hortensis, nemo- 
ralis, Arion empiricorum) eine kleine, sehr schnellfüssige, gelbliche Milbe, 
welche wegen ihres constanten Vorkommens wohl als ein wirklicher Pa- 
rasit dieser Schnecken anzusehen sein dürfte, 


372 


Stande wäre. Der zweite Einwurf scheint mir deshalb unhaltbar, weil 
nicht einzusehen wäre, warum an gewissen Stellen die Zellen so klein 
sein sollten, dass sie bei 350facher Vergrösserung nicht nachzuweisen 
wären, während doch die Epitelzellen an den übrigen Stellen der 
Lunge schon bei schwächerer Vergrösserung deutlich wahrzunehmen 
sind. Schliesslich füge ich, als Stütze für meine Beobachtung, noch 
an, dass ein solches Verhalten nicht ganz vereinzelt dastebt. Bekannt- 
lich hat Leydig schon vor längerer Zeit!) von Cobitis fossilis nachge- 
wiesen, dass die Stelle des Darınes dieses Fisches, welcher die Athem- 
function zuertheilt ist, eines Epitels entbehrt, und vielleicht dürfte sich 
ein solches Verhältniss selbst bei den Lungen höherer Thiere nach- 
weisen lassen. 

Jene bereits oben kurz angeführte Hypothese von Williams über 
die Art und Weise des Gasaustausches hat ihre hauptsächlichste Stütze 
in dem Vorkommen ausserordentlich kleiner Kalkkörperchen in der 
Wandung der Gefässe, welche vertheilend auf die eingeathmete Luft 
wirken sollten. Gegen diese Hypothese ist vielerlei einzuwenden. Wäre 
sie richtig, so würden hier die Venen zwei Functionen in sich ver- 
einigen, welche bei allen anderen Thieren getrennten Theilen zuge- 
wiesen sind. Das Lumen der Venen hätte dieselbe physiologische Be- 
deutung, wie das Capillarnetz der Lungen anderer Thiere, und die 
Wandungen derselben Venen würden den Lungenbläschen entsprechen, 
eine Bedeutung, wie sie auch von Williams angenommen wird. Ganz 
abgesehen von der Unwahrscheinlichkeit dieser Annahme, sprechen 
auch die von mir geschilderten anatomischen Eigenthümlichkeiten da- 
gegen. lch habe schon oben angeführt, dass Williams bei seiner Schil- 
derung nur die grösseren Venen berücksichtigt hat, dass er dagegen 
das lacunöse, nur durch eine dünne Bindegewebshaut begrenzte Venen- 
system gänzlich übersehen hat. Dieses entspricht aber offenbar dem 
Capillarnetz der Wirbelthierlunge, da hier einmal die Einwirkung der 
Luft auf das Blut am leichtesten vor sich gehen kann, und weil ferner 
die Oberfläche des Blutes, welche dem Gasaustausche unterliegt, be- 
deutend grösser ist als die Blutmenge in den Venen, welche man 
bisher als Sitz jenes Processes angesehen hat. Seine Theorie fällt aber 
ganz vor der Thatsache, dass in den grösseren Venen kein Kalk vor- 
kommt, es kann somit auch nicht die Rolle des Kalkes die sein, die € 
Luft fein zu vertheilen. Es ist somit die wimperlose Oberfläche der 
Lunge den Lungenbläschen, der lacunöse darunter liegende Blutraum 
dem Capillarnetz der Wirbelthierlunge zu vergleichen, nur ist dieser 
Vergleich insofern unrichtig, als hier nicht die Luft in einen so fein ver- 


5 


theilten Zustand versetzt wird, wie in den Lungenbläschen. { 


'!) Müller’s Archiv, 1853, pag. 6. 


au 


373 


Vom Gefässsysteme. 


Die gröberen Verhältnisse des Gefässsystemes der Pulmonaten 
haben schon so zahlreiche Bearbeiter gefunden, dass ich, zur speciel- 
lern Unterrichtung auf eine Menge trefflicher Arbeiten !) verweisend, mich 
mit einer kurzen allgemeinern Schilderung desselben begnügen kann. 

"Das Herz liegt, in einem Pericardium eingeschlossen, an ziemlich 
verschiedenen Stellen des Körpers, bald an dessen Seiten nen Planor- 
bis etc.), bald mehr dem Rücken zu (Limax, Arion). Bei Vaginulus liegt 
es ungefähr in der Mitte des Körpers auf der höchsten Höhe des Rückens. 
Es besteht aus einer Kammer und einer Vorkammer, welche letztere 
das in den Lungengefässen in arterielles verwandelte Blut der Kam- 


_ mer zuführt, aus welcher es dann durch eine kurze Aorta in die ein- 


BZ SE, ee 7 


zelnen Arterien übergeführt wird. Die Aorta theilt sich bald in zwei 
Arterien, deren eine, die Arteria hepatica, den grössten Theil der Ge- 
schlechtstheile, Darm, Magen und Leber versorgt, während die zweite, 
die Arteria cephalica, sich nach unten biegt, unter einer Schlinge des 
Darmes weg sich nach vorn wendet, und einen Theil der Geschlechts- 
theile, Speicheldrüsen, Schlund, Fresswerkzeuge, Fuss und Mantel mit 
ihren Aesten versorgt. In Betreff der Theile, welche von diesen beiden 
Arterien versorgt werden, finden sich einige Verschiedenheiten, deren 

hier Erwähnung thun will, da sie zum Verständniss eines später 

schildernden Verhältnisses dienen können. Bei den Nacktschnecken 

t nämlich die Leberarterie ganz allein zur Versorgung des hintern 
und mittlern Eingeweideknäuels, bei den Gehäusschnecken dagegen ver- 
sorgt sie Büsserdem noch den Theil des Mantels, welcher den eigent- 
lichen bruchsackartigen Eingeweidesack bildet, so dass bei diesen also 
die Kopfarterie vom Mantel nur den verdickten Mantelrand und Lunge 
zu versorgen hat. Ein wirkliches abgegrenztes Capillarnetz existirt 
bekanntlich nicht, statt dessen finden sich grössere Bluträume zwischen 

einzelnen Dramen. In der Haut des Fusses sieht man drei oder vier 
solcher Venenkanäle, zwei an den beiden Seiten, welche vielfache Ver- 
ästelungen enlsenden, und einen oder zwei im Fusse, welche ich be- 
reits bei Gelegenheit der Beschreibung der Fussdrüse näher beschrieben 
habe. Grössere Venenräume finden sich zwischen den einzelnen Ein- 
geweiden. Alle diese stehen mit einem grossen Gefässe in Verbindung, 


) Cuwier in Annales du Muscum, T.1l. Cuvier, Regne animal, T.I. Carus, 
Erläuterungstafeln zur vergleich, Anat., Heft 6, Treviranus, Biologie, Bd. %. 
Treviranus, Beobachtungen a. d. Zcot. u. Physiol, Meckel, Archiv f. Anat, 
u. Physiologie, 4826. Erdi, de Helicis algirae vasis sanguiferis. Dissert. 
Monach. 1840. Mine Edwards u. Valenciennes in Froriep's neuen Notizen, 
BA, 34 


374 


der Randvene der Lunge, welche sich in jenen dem Capillarnetz höherer 
Thiere entsprechenden Blutraum auflöst, aus dem dann wieder die 
eigentlichen Lungenvenen hervorgehen. Diese sammeln sich in einen 

oder mehrere grössere Stämme, welche direct in den Vorhof des Her- 
zens übergehen. Nach Treviranus *) findet sich noch eine Art Pfort- 
aderkreislauf zwischen Niere und Lungenvene, auf dessen Verhältnisse 
ich bei der Schilderung der Niere zurückkommen werde. 

Das Herz mit seinem Vorhofe liegt in einem Sacke, dem Pericar- 
dium, dessen untere Wandung von einer Falte des Bodens der Lungen- 
höhle gebildet wird. Die obere Wand entsteht dadurch, dass an der 
Ursprungsstelle der Aorta ein Theil ihrer Muskelhaut rings um dieselbe 
sich abzweigt und das Herz einhüllend mit der die Oberfläche der Niere 
bedeckenden Muskelhaut und der Wandung der Lungenhöhle verschmilzt. 
Es wird wesentlich aus Muskelfasern gebildet, welche die gewöhnliche 
Structur der Schneckenmuskeln zeigen und sich nach allen möglichen 
Richtungen hin durebkreuzen. Sie bilden ein ziemlich dichtes Gewebe 
und werden mit einander verbunden durch die je nach den Arten 
verschiedenen Formen des Bindegewebes, in welchem sich ziemlich viel 
Kalk abgelagert findet. Nach innen, d. h. gegen den Hohlraum des 
Pericardiums zu wird dieses von einem Cylinderepitelium überzogen. 
Dies besteht aus kernhaltigen, ziemlich kurzen Zellen mit durchsich- 
tigem, gelblichem Inhalt, welcher sich in Wasser und Essigsäure schnell 
trübt und körnig wird, ohne aufgelöst zu werden. h 

Die Vorkammer besteht aus einem weitmaschigen Muskelnetz, 
welches in seiner innersten Lage durch ziemlich breite, nach allen 7 
Richtungen sich kreuzende Muskelbündel gebildet wird, während die 
äussere Lage mehr aus einzelnen kreuz und quer ziehenden Muskel- 
fasern besteht. Diese Muskelfasern sind feinkörnig, anastomosiren 
häufig mit einander und zeigen nicht jenes eigenthümliche Zerfallen der 
Rindensubstanz. Hier finden sich auch häufiger, als anderswo, läng- 
liche Kerne im Innern derselben. Aussen trägt die Vorkammer, ebenso 
wie die Kammer, ein Cylinderepitel, die directe Fortsetzung des die 
Höhle des Pericardiums auskleidenden Epitels; das Lumen des Vor- 
hofes sowohl als des Ventrikels wird von einem kernhaltigen Pflaster- 
epitelium überzogen. Die Kammer selbst ist bedeutend diekwandiger — 
als der Vorhof, im Uebrigen zeigt sie denselben Bau. Zwischen beiden 
befinden sich bei den Helices Klappen, welche schon von Ouvier 
genauer beschrieben wurden, bei den Limaces dagegen fehlen solche 
Apparate gänzlich. 5 

Arterielles System. Die Aorta zeigt im Wesentlichen denselben 
Bau, wie das Herz, doch bildet sich schon eine aus Bindesubstanzzellen 


!) Beobachtungen a. d. Zoot. u. Physiol., pag. 39 —40. ı 


375 


bestehende äussere Schicht aus, in welcher sich bei den Limaces und 
unter diesen ganz besonders stark bei Arion, Kalk ablagert. Durch 
das plötzliche Auftreten des Kalkes markirt sich der Uebergang des 
Herzens in die Aorta sehr deutlich, Mit der Spaltung der letztern in 
die beiden Arterien zeigt sich ein durchgreifender Unterschied in dem 
histologischen Baue derselben. Die Arteria hepatica hat zu äusserst 
eine mächtige Bindegewebslage, welche aus Bindesubstanzzellen und 
einer fein streifigen, freie Kerne enthaltenden Intercellularsubstanz be- 
steht. Sie wird meistens der Länge nach von einzelnen Muskelfasern 
durchzogen, wie denn überhaupt das Bindegewebe nirgends, wo es 
auch auftritt, ganz frei von denselben ist. Man kann an ihr bei den 
Limaces zwei Lagen unterscheiden, welche sich ziemlich scharf von 


- einander trennen, eine innere kalkführende und eine äussere, deren 


un DE 


Zellen immer frei von Kalk sind. Diese zeigt Zellen von der gewöhn- 
lichen Grösse, ın welchen sich ausser dem gleichmässigen durchsich- 
tigen Inhalt eine mehr oder minder grosse Menge kleiner gelblicher 
Kügelchen (Fett?) findet. Ein Kern ist immer vorhanden und schon 
nach Behandlung mit Wasser leicht sichtbar. Die Zellen der innern 
Lage sind immer vollkommen angefüllt mit kleinen rundlichen Kalk- 
körperchen, welche niemals krystallinisch werden und eher das Aus- 
sehen von Fettbläschen als von Kalk haben; durch sie wird der immer 
vorhandene Kern meistens verdeckt, so dass er erst nach Entfernung 
des Kalkes durch Säuren zu erkennen ist. Auf diese Bindegewebslage 
folgt nach innen eine ziemlich dicke, glashelle Membran, auf welcher 
dann direct das Epitel der Arterie sitzt. Dies Epitel lässt sich an 
grösseren Stämmen immer nachweisen durch Behandlung derselben 
mit sehr verdünnter Essigsäure, ob es aber auch an den feineren Ge- 
fässen vorhanden ist, wage ich nicht zu entscheiden. Bei den Gehäus- 
schnecken zeigt sich kein solcher Unterschied in der Bindegewebsschicht, 
und höchst selten findet sich kohlensaurer Kalk in den Zellen, die statt 
dessen immer mit ähnlichen gelben Körnchen erfüllt sind, wie wir sie 
in der äussern Bindesubstänzzellenlage bei den Limaces gefunden haben. 

Die Bindegewebslage der grösseren Stämme der Leberarterie ist 
ganz ausserordentlich mächtig und oft 5— 6 Mal so’ dick als das Lumen 
des Gefässes. Nach und nach wird sie dünner, und zwar nimmt sie in 
einem stärkern Verhältnisse ab, als das Lumen des Gefässes, so dass 
in den feinsten Arterien die Bindegewebsschicht nur von einer einzigen 


‚Lage Zellen gebildet und ihre Dicke durch diejenige des Gefässlumens 


übertroffen wird. Was die letzten Endigungen dieser Arterien betrifft, 
so ist es mir nie gelungen, ein unzweifelhaftes Aufhöreu zu schen. Die 
feinsten Verzweigungen, welche jedoch noch 4—6 Mal so breit waren, 
als die Blutkörperchen, verschwanden allmälig in dem Bindegewebe, 
und nur durch den aus dem Blute abgesetzten Kalk liess sich mit- 
Zeilschr. f. wissensch, Zoologie. VII. Ba, 26 


376 


unter die Bahn nachweisen, welche das Blut an dieser Stelle ge- 
nommen hatte. 


Die Arteria cephalica zeigt in ihrem eigentlichen Kopfende bei 


Arion und Limax schon dem unbewaffneten Auge ein von dem der A. 
hepatica völlig abweichendes Verhalten. Während diese von dem dun- 
keln Grunde der Eingeweide durch die von der Kalkimprägnation her- 
rührende weisse Farbe scharf absticht und so mit ihren zierlichen 
- Verästelungen leicht in die Augen fällt, übersieht man jene leicht wegen 
ihrer grossen Durchsichtigkeit. In ihrem Anfangstheil, welcher die 
bereits erwähnten Aeste an Geschlechtstheile, Speicheldrüsen, Schlund 
und eine Darmschlinge abgibt, ist sie jedoch noch ebenso stark als die 
Leberarterie mit Kalk imprägnirt. Dort, wo der letzte Zweig an die 
Eingeweide abgeht, hört auf einmal die weisse Farbe scharf abgesetzt 
auf und dies findet sich in allen Lebensstadien, bei ganz jungen so- 
wohl, als erwachsenen Thieren. Die muthmaassliche Bedeutung dieses 
eigenthümlichen Verhaltens werde ich später auseinandersetzen. Mikro- 
skopisch zeigt die Kopfarterie einen Bau, welcher von dem der Leber- 
arterie ganz ausserordentlich abweicht, eine Verschiedenheit, für deren 
physiologische Bedeutung ich keine Hypothese aufzustellen wage. Die 
Bindesubstanzzellen, welche in der Leberarterie fast den einzigen Be- 
standtheil der Wandungen ausmachen, finden sich an der Kopfarterie 
nur in dem Theile, welcher die Gefässe für die Eingeweide abgibt, 
und in diesen Gefässen selbst als selbstständige, äussere Lage ent- 
wickelt. Von dem Punkte an, wo sich der letzte Eingeweidezweig 
abzweigt, hört auf einmal dies massenhafte Vorkommen der Binde- 
substanzzellen auf, es besteht alsdann die äussere dünne Bindegewebs- 
schicht grösstentheils aus homogenem Bindegewebe, in welchem sich 
viele freie Kerne und nur sehr wenige Bindesubstanzzellen finden. In 
diesen Zellen ist sehr selten Kalk abgelagert, statt dessen sind sie 
immer mit jenen gelblichen Körnchen angefüllt, welche wir bereits in 
den Zellen der äussern Bindegewebslage der A. hepatica getroffen 
haben. Ein weiterer, sehr wesentlicher Unterschied ist das Vor- 


kommen einer selbstständigen Muskelhaut, welche wir bei der A. he- 


patica gänzlich vermissten. Im Ursprunge der Cephalica aus der Aorta 


findet sich unter der dicken Bindegewebshaut eine schwache Muskel- 


lage, welche mit derjenigen des Herzens und der Aorta zusammen- 
hängt und grossentheils aus längsverlaufenden Muskelfasern besteht. 
Diese werden hier und da von einzelnen Ringfasern durchzogen. Im 
Bereiche des Eingeweidetheils dieser Arterie sind die Muskelfasern noch 


immer ziemlich weit von einander getrennt durch das stark entwickelte — 


Bindegewebe, welches homogen oder zellig ist, und erst von der Ab- 
zweigung des letzten Eingeweideastes an erlangt die Muskelhaut ein 
bedeutendes Uebergewicht über die Bindehaut. Man kann alsdann 


377 


zwei Lagen an ihr unterscheiden, welche bereits im Anfange der Ar- 
terie schwach angedeutet auftreten, eine Ringfaser- und eine Längsfaser- 
Lage. Die letztere ist die äussere und wird aus einer einfachen Lage 
nicht sehr dicht bei einander liegender Muskelfasern gebildet, die 
innere dagegen besteht aus einer 2— 3fachen Lage sehr eng an einander 
liegender Fasern. Beide Schichten sind dort am stärksten entwickelt, 
wo die Arterie in den Schlundkopf eindringt. Bei den Gehäusschnecken 
ist insofern eine Abweichung in den histologischeu Verhältnissen ihres 
Gefässsystemes vorhanden, als sich hier nur sporadisch Kalk in den 
Bindesubstanzzellen findet, eine Abweichung, welche von Wichtigkeit 
wird für die Beurtheilung der Rolle des Kalkes, welche derselbe bei 
den Schnecken spielt. In allen übrigen Verhältnissen stimmen die 
verschiedenen Gattungen der Pulmonaten mit einander überein. 


- Capillar- und Venen-System. 


Wenn auch noch immer hier und da Forscher auftreten, welche, 
=enigegen der Ansicht der Meisten, ein geschlossenes Capillarsystem für 
die Mollusken annehmen, so glaube ich doch, dass, namentlich nach 
den Untersuchungen von Gegenbaur über das Gefässsystem der Ptero- 
poden, durchaus kein Zweifel mehr obwalten kann über die Richtig- 
keit der von Milne Edwards gelieferten Darstellung des Kreislaufes bei 
den Mollusken. Wenn auch sonst nirgends derartige Oeflnungen des 
arteriellen Systemes, wie sie Gegenbaur ‘) von den Pteropoden sowohl 
an der Kopf- als Leber-Arterie beschreibt, bis jetzt beobachtet sind, 
so liegt in dieser Thatsache doch eine grosse Stütze für die Annahme, 
dass ähnliche, wenn auch nicht so scharf ausgesprochene Oefinungen 
"auch bei den übrigen Mollusken vorkommen. Dem Capillarsystem ist 
obne Zweifel jenes Netz von Lacunen und Blutsinussen entsprechend, 
welches bereits bei allen Mollusken nachgewiesen ist. Hierhin gehören 
bei den Pulmonaten die Leibeshöhle, der Pericardialsinus, ein Blut- 
raum an der Niere und endlich die in der Muskelhaut des Fusses be- 
findlichen sogenannten Venenkanäle, welche ich bereits näher geschildert 
habe. Diese letzteren Venenkanäle unterscheiden sich aber dadurch 
von den übrigen Lacunen, welche in der That, wie man z. B. sehr 
deutlich am Pericardialsinus bemerkt, ohne bestimmte Wandung zwi- 
schen den einzelnen Organen eingegraben sind, dadurch, dass ihr 
Lumen durch eine besondere homogene, bindegewebige Haut von dem 
_ umgebenden Parenchym abgegrenzt ist. Diese bindegewebige Haut 
steht ohne Zweifel in Verbindung mit der rein bindegewebigen Um- 
hüllung der Randvene der Lunge und des Blutraumes, welchen ich 


) Loc, eit. pag 12 If. 
26 * 


378 


bei Beschreibung der Lunge dem Capillarsystem der Wirbeltbierlunge 
verglichen habe. Ebenfalls haben auch noch die kleineren Venen der 
Lunge, welche zunächst aus diesem Blutraume entspringen, rein binde- 
gewebige Umgrenzungen, und erst an den grössten Lungenvenen be- 
merkt man muskulöse Wandungen, welche mit denen des Vorhofes in 
directem Zusammenhange stehen. 

Das Blut der Pulmonaten ist bald eine bläulichweisse (Limax, 
Arion, Helix, Lymnaeus ete.), bald eine ziemlich hochrothe (Planorbis) 
Flüssigkeit. Das Plasma ist vorwiegend, hat nur wenig Faserstoff und 
enthält nach ©. Schmidt ') als integrirenden Bestandtheil kohlensaures 
und phosphorsaures Kalkalbuminat. Die wenig zahlreichen Blutkörper- 
chen sind immer runde Zellen, mit einem nach Essigsäure deutlich 
hervortretenden Kerne. Die zackigen Formen, welche Leydig?) von 
Paludina abbildet, finden sich allerdings auch hier vor, niemals ver- 
misst man sie, wenn man das Blut aus dem angeschnittenen Thiere 
herausträufeln lässt und so untersucht. Trotzdem halte ich sie für 
Kunstproducte, bedingt durch irgend welche Einflüsse der Luft. Ein- 
mal kann man, wenn man nur schnell genug das Präparat unter das = 
Mikroskop legt, das allmälige Auswachsen solcher Fortsätze an Zellen 
beobachten, welche kurz vorher noch ohne dieselben waren. Deu 
besten Beweis gibt aber die Untersuchung des Blutes in den Lungen- 
gefässen selbst. Präparirt man die Lunge so, wie ich es weiter oben 
bei Schilderung des Baues der Lunge beschrieben habe, so sieht man N 
in dem Blutraume nur runde Blutzellen cireuliren, welche auch nach 
ziemlich langer Zeit noch keine solche Zacken aufweisen, während die | 

1 
i 
x 


aus den Gefässen ausgetretenen fast ohne Ausnahme jene zackigen For- 
men zeigen. Gegen Essigsäure und Alkalien sind die Blutzellen äusserst 
empfindlich. 

Hier dürfte wohl der passendste Ort sein für die Betrachtung der 
Rolle, welche der koblensaure Kalk im Stoffwechsel der Lungen- 
schnecken zu spielen hat. Nach den Untersuchungen von €. Schmidt ?) 
findet sich der Kalk im Blute der Schnecken an Albumin gebunden. 
Beide Stoffe werden ohne Zweifel, vielleicht schon in derselben Form, 
in welcher sie sich im Blut finden, durch die Nahrungsmittel einge- 
führt, erlangen aber erst nach vollendetem Kreislaufe Bedeutung da 
durch, dass eine Umsetzung stattfindet, wodurch der kohlensaure Kalk 
in tenlah Form niedergeschlagen wird, das Albumin dagegen dem Or- 
ganismus anderweitig zu Gute Kia Dass eine solche ee 
aber erst eintreten kann, nachdem das absorbirte Kalkalbuminat durch 


?) Zur vergl. Physiologie der wirbellosen Thiere. 6 
2) Loc. cit. pag. 170. 
®) Zur vergl. Physiol. der wirbellosen Thiere. 


EG 


379 


das Lungengefässnetz in das Herz und von da in die Arterie über- 
geführt ist, beweist der Umstand, dass die selbstständigen binde- 
gewebigen Wandungen der Venenkanäle in der Lunge, sowie die 
Wandungen des Vorhofes und Herzens gänzlich frei von Kalk sind. 
Aller Kalk, welcher sich in der Lungenwandung findet, gehört nur 
der äussern Haut an, und die Angabe von Williams !), dass die Venen- 
wandungen der Lunge eine mittlere Kalkschicht besässen, ist entschie- 
den irrthümlich. Ueberall aber, wo sich überhaupt Kalk findet, ist 
derselbe im Bindegewebe abgelagert, es ist also nicht einzusehen, 
warum sich die bindegewebigen Venenwandüngen nicht mit Kalk im- 
prägniren sollten, wenn die Bedingungen zur Umsetzung des Kalk- 
albuminats schon im venösen Blute gegeben wären. Sowie aber das 
Blut aus dem Herzen getreten ist, beginnt schon eine Ablagerung des 
Kalkes in den Wandungen der Aorta. Betrachten wir nun das oben 
näher geschilderte Verhältniss zwischen der Kopf- und Eingeweide- 
Arterie, so sieht man, dass die Kalkimprägnation der Wandungen innig 
zusammenhängt mit dem Verbreitungsbezirk der Arterien. Alle die- 
jenigen nämlich, welche die eigentlichen Eingeweide mit Ausnahme 
des Schlundkopfes und centralen Nervensystemes versorgen — es ge- 
hören hierhin die Arteria hepatica und die oben genauer angegebe- 
nen Eingeweideäste der Arteria cephalica —, alle. diese Arterien 
sind bei den Nacktschnecken stark mit Kalk imprägnirt, während die 
Kopfarterie in ihrem spätern Verlaufe fast gar keinen Kalk zeigt. Die 
Gewebe, welche den Verbreitungsbezirken der beiden Arterien ange- 
hören, zeigen ein gerade entgegengesetztes Verhältniss; es enthalten 
nämlich alle Eingeweide mit Ausnahme des Schlundkopfes und Nerven- 
‚systemes gar keinen oder nur äusserst wenig Kalk, die Haut dagegen 
‚enthält mitunter ganz ausserordentliche Mengen von Kalk. Das Binde- 
'gewebe, welches die Eingeweide umhüllt, enthält zwar immer Kalk, 
doch ist die bei weitem grösste Menge von Bindesubstanzzellen frei 
davon. Suchen wir für diese Erscheinung eine Erklärung, so liegt es 
‚wohl am nächsten, der äussern Haut vor allen anderen Geweben eine 
überwiegend starke Attractionskraft auf den kohlensauren Kalk zuzu- 
schreiben, da sich dadurch die Thatsachen am leichtesten erklären 
lassen. Während die Haut allen Kalk des Blutes aus der Kopfarterie 
absorbirt, kann natürlich in den Wandungen derselben keine Kalk- 
ablagerung stattfinden, die anderen Gewebe dagegen üben eine ge- 
fingere oder auch gar keine Anziehung auf denselben aus und so 
kommt es, dass in den Wandungen der Arterien, welche diese Theile 
versorgen, sich der grösste Theil des im Blute befindlichen Kalkes 


ablagert. 


’) Loe, eit. pag. 146. 


380 


Scheinbar widersprechend ist dieser Darstellung, die sich zunächst 
nur auf die Naektschnecken bezieht, der gänzliche Mangel alles Kalkes 
in den Eingeweidearterien der Gehäusschnecken. Diese Thatsache lässt 
sich jedoch leicht damit vereinigen, sobald man die Verbreitungsbezirke 
der Arterien bei diesen Schnecken berücksichtigt. Hier werden näm- 
lich, wie ich oben schon angegeben habe, nicht blos die Ein- 
geweide allein von der Arteria hepatica versorgt, sondern es gehen 
auch noch Aeste derselben an den Theil des Mantels, welcher jene 7 
bruchsackartige Ausstülpung zur Umhüllung der Eingeweide bildet. 
Hier also stehen beide Arterien mit der äussern Haut in Verbindung, 
und es kann also auch keine oder nur sehr geringe Kalkablagerung 
in den Gefässwänden stattfinden, da aller Kalk durch die Haut ange- 
zogen wird. 

Ist der Kalk nun in der Haut angekommen, so wird er theils in 
derselben abgelagert, theils nach aussen abgeschieden, wo er dann 
entweder zum Aufbau und zur Verstärkung der Schale hilft oder, wie 
bei den Nacktschnecken, im Schleime mit fortgeführt wird. Wie diese 
Kalkausscheidung nach aussen hin erfolgt, habe ich bereits bei Be- 
sprechung der Schalenbildung näher auseinandergesetzt, ich halte es x 
also für überflüssig, hier nochmals darauf einzugehen, und erwähne 
nur, dass die Ausscheidung nicht durch die Drüsen der Haut, sondern 
durch die Epidermiszellen geschieht. Die Rolle des in der Haut und _ 
in dem lockern, die Eingeweide umhüllenden Bindegewebe abgelagerten 
Kalkes scheint eine ziemlich verschiedene zu sein. Während die dich- 
teren Kalkmassen, wie man sie namentlich im Fusse entwickelt antrifft, 
hauptsächlich dazu bestimmt zu sein scheinen, der äussern Haut eine 
gewisse Festigkeit zu verleihen, so dürfte der im freien Bindegewebe 
abgelagerte Kalk wohl nur zeitweise abgelagert sein, um in späteren 
Zeiten wieder dem Organismus zu Gute zu kommen. Bekanntlich fällt” 
die Zeit des stärksten Wachsthums fast nur in das Frühjahr, im Som- 
mer dagegen und im Herbste ist ihr Wachsthum fast Null. In dieser 
Periode verbrauchen sie also ausserordentlich viel Kalk zum Aufbau 
des Gehäuses und zur Ablagerung in die bedeutend gewachsene Haut. 
Nun findet sich aber in den Pflanzentheilen, welche diese Thiere ge- 
wöhnlich zu sich nehmen, nur so wenig Kalk, dass die Menge des in 
einem Frübjahr eingenommenen Futters wohl schwerlich hinreichen 
dürfte, um so viel Kalk zu liefern, als das Thier nöthig hat zum Weiter- 
bau seiner Schale und seiner Haut. Es erscheint also die Annahme 
nicht unwahrscheinlich, dass das Bindegewebe als eine kalkführende | 
Vorrathskammer dnzuselien sei, die in Zeiten der Noth und des Man- 
gels von ihren aufgespeicherten Schätzen hergeben muss zum Gedeihen. 
des Besitzers. Dabei ist die Analogie mit dem Fettkörper der Glieder- | 
thiere nicht zu verkennen. In beiden Thierclassen ist es das aus Binde- 


ä 


381 


substanzzellen bestehende Bindegewebe, welches als aufspeicherndes 
Organ auftritt und in beiden wird der aufgespeicherte Stoff in den 
Zeiten des Mangels wenigstens theilweise verbraucht. So verschieden 
nun auch der Stoff ist, welcher im Bindegewebe dieser beiden Thier- 
elassen auftritt, so lässt sich doch insofern eine Aehnlichkeit zwischen 
beiden Stoffen aufstellen, als sie beide zur Bildung des äussern, festen 
Skelettes verwandt werden. Bei den Schuecken ist er bereits in der 
Form vorhanden, in welcher er zum Aufbau der Schale verwandt wird, 
bei den Insecten dagegen scheint der die Bedeckungen bildende Stoff, 
das Chilin, erst durch Umsetzung der in den Bildungszellen — welche 
nichts weiter als Fetikörper- oder Bindesubstanzzellen sind, deren 
Inhalt verändert worden ist?) — sich vorfindenden Proteinstofle ge- 
bildet zu werden. 


Von den Geschlechtstheilen. 


Trotz der Mannichfaltigkeit, welche in den Geschlechtstheilen der 
Pulmonaten obwaltet, lässt sich doch ein einziger Typus auffinden, 
nach welchem dieselben mit mehr oder weniger Variationen gebildet 
sind. Bei allen ohne Ausnahme ist eine Zwitterdrüse vorhanden, von 
der ein einziger Ausführungsgang abgeht, welcher sich nach kürzeren 
oder längerem Verlaufe in zwei Halbrinnen theilt. Diese beiden Halb- 
rinnen, mit welchen immer einige drüsige Apparate verbunden sind, 
heilen sich in zwei geschlossene Kanäle, deren einer sich als Samen- 
leiter an den Penis ansetzt, während der andere den Eileiter darstellt. 
Mit dem leiztern verbindet sich immer eine Befruchtungstasche, Re- 
eeptaculum seminis, und ausserdem bei manchen Arten noch einzelne 
‚deüsige Organe, deren Bedeutung noch nicht enträthselt ist. Der Penis 
ist sehr verschieden lang, bald nur ein einfacher hohler Sack, in dessen 
Innern sich eine Falte zur Fortleitzug des Samens befindet, bald be- 
‚steht er aus einem Praeputium, an welches sich mitunter einige Diver- 
tikel setzen, und einer vom Samenleiter durchbohrten Papille, dem 
eigentlichen Penis. Die Ausführungsöffnung der Genitalien ist entweder, 
wie bei den Landlungenschnecken, eine gemeinschaftliche oder eine 
doppelte, wie bei den Wasserlungenschnecken. Dies ist das Grund-, 
schema, nach welchem die Geschlechtstheile der Pulmonaten gebildet 
sind, und es beziehen sich nun die äusserst mannichfaltigen Variationen 
Iheils auf die Form der einzelnen Hauptabschnitte, theils auf die An- 
zahl und Anordnung der einzelnen drüsigen Anhänge. 

Zwitterdrüse. Nach vieljährigem Streite über die Natur dieser 


)) Man sehe meine Abhandlung über die Entwicklung der Flügel und Schuppen 
in der Schmetterlingspuppe. Diese Zeitschr., 1856, Bd. VIII, pag. 326. 


382 


Drüse gelang es Meckel.!), nachdem schon vorher v. Siebold, Stein und 
Vogel sich für ihre Bedeutung als Zwitterdrüse entschieden hatten, 
die Richtigkeit dieser Ansicht aufs Klarste zu beweisen; indem er nach- 
wies, dass in ein und demselben Follikel sowohl Eier als Sperma ge- 
bildet würden, Schon mehrere Jahre früber waren die Spermatozoen 
in den Follikeln gesehen und abgebildet ?), doch wurden sie von Carus 
als ausserordentlich lange Wimpern angesehen, während Henle ihre 
grosse Aehnlichkeit mit den Samenfäden anderer Thiere erkannte, sie 
aber doch nicht für ähnliche Gebilde halten zu müssen glaubte. Wenn 
nun auch die Darstellung Meckel’s in Bezug darauf, dass Eier und 
Sperma in denselben Follikeln gebildet werden, richtig ist, so ist doch 
die des histologischen Baues der einzelnen Drüsenläppchen und ihrer 
Ausführungsgänge eine entschieden verkehrte. Nach ihm sollten be- 
kanntlich die Hodenfollikel in die Ovarsfollikel eingestülpt sein, so dass 
der Eierfollikel nach innen durch die Tunica propria des Hodenfollikels 
begrenzt wäre, und ebenso sollten beide Follikel ihre eigenen Aus- 
führungsgänge haben, die ebenso in einander geschachtelt sich zu einem 
einzigen ebenfalls doppelten Ausführungsgange vereinigten. Diese Dar- 
stellung, so leicht auch ihre Unrichtigkeit zu erkennen ist, ist in alle 
Lehrbücher übergegangen, und auch in dem Nachtrage von Troschel 
zum ersten Theil von v. d. Hoeven’s Zoologie finde ich keine Berichti- 
gung derselben. 

Untersucht man die Follikel der Zwitterdrüse einer Schnecke zu 
einer Zeit, in welcher gar keine Eier entwickelt sind — namentlich 
günstig sind hierfür Lymnaeus stagnalis, Planorbis marginatus, Suc- 
cinea amphibia während der Monate December und Januar — so findet 
man, dass jeder Follikel aus einer bindegewebigen Tunica propria und 
einem Epitel besteht, welches durch eine einzige Lage limmernder 
Cylinderzellen gebildet wird. Die Tunica propria enthält gewöhnlich 
ziemlich viele freie Kerne, und meistens auch Pigment, welches bald 
in verästelten Zellen (Succinea), bald diflus zerstreut liegt und von 
welchem die sehr häufig violette Färbung der Zwitterdrüse herrührt. 
Die ganze Zwitterdrüse wird von einer bindegewebigen Hülle umgeben, 
welche mit dem zwischen alle übrigen Eingeweide dringenden Binde- 
gewebe zusammenhängt. Was nun das Epitel beirifft, so kommt es, 
wie gesagt, sehr darauf an, zu welcher Zeit man die Untersuchung 
vornimmt. Geschieht dies zu einer Zeit, in welcher Eier in Bildung 
begriffen sind, so wird man dasselbe nie in seinem ursprünglichen 
Zusammenhange erblicken, da durch die Bildung der Eier seine Form 


') Müller's Archiv, 1844, pag. 484. 5 
?) Henle ia Müller's Archiv, 1835, pag. 595. Carus in Müller’s Archiv, 1835, 
pag. 493. f 


383 


immer mehr oder minder zerstört wird. Während dieser Zeit aber 
findet man in jedem Follike' “ur ein einfaches, aus einer einzigen Lage 
grosser Cylinderzellen bestehendes Epitel, und niemals erblickt man 
ein zweites, wie es doch nach der Einschachtelungstheorie angenommen 
wird. Die Zellen dieses Epitels haben, wenigstens bei Succinea am- 
pbibia, Planorbis marginatus und Lymnaeus stagnalis, bei welchen allein 
ich dies Stadium gesehen habe, einen vollkommen homogenen, durch- 
sichtigen Inhalt, und stechen dadurch scharf ab gegen die dunkle Tu- 
nica propria und gegen das häufig noch von vorjährigen Spermatozoen 
vollständig angefüllte Lumen des Follikels. Ein Kern wird erst nach 
Einwirkung von Reagentien sichtbar. Die Wimpern der Zellen sind 
sehr fein und empfindlich und werden selbst im Glaskörper leicht zer- 
stört; doch kann man sie leicht durch die Tunica propria hindurch 
erkennen, sobald man nur die einzelnen Follikel unversehrt lässt und 
diese nicht zu sehr von Pigment bedeckt sind. Flimmerung im Innern 
der Follikel ist übrigens schon früher von Kölliker *) bei Planorbis und 
Helix gesehen und von Planorbis corneus beschreibt er an derselben 
Stelle keulenförmige Wimpern, ähnlich wie sie Purkinje und Valentin 2) 
an den Kiemen von Unio beschrieben haben. Zur Zeit der Brunst findet 
man das ganze Verhältniss verändert, und für diesen Zeitpunkt ist die 
Zeichnung von Meckel®) wenigstens grösstentheils richtig. Nach der- 
‚selben sieht es aus, als ob die Samenzellen frei im Innern des Folli- 
kels lägen, während er doch selbst I. ec. pag. 486 sagt, dass sie an 
der innern Fläche der Tunica propria des Hodenfollikels ein Epitel 
‚bilden. Bei einiger Vorsicht ist es mir immer geglückt, dies Epitelium 
nachzuweisen, und oft sah ich es sogar die Hervorragungen überziehen, 
‚welche durch die grösseren Eier hervorgebracht wurden. Dagegen 
‘gelang es mir niemals, eine wirkliche, von den Samenzellen unab- 
hängige, innere Tunica propria wahrzunehmen, denn immer, wenn 
ich durch irgend welche Manipulationen das Epitel abgelöst hatte, war 
auch die scharfe, die Eier überziehende Linie verschwunden, so dass 
ich diese oder (die vermeintliche Tunica propria des Hodenfollikels nur 
‚als den Ausdruck der hinteren, gegen die Eier stossenden Flächen der 
Samenzellen halten kann. 
Suchen wir nun diese zuletzt geschilderten Verhältnisse mit den 
ersten unentwickelteren in Einklang zu bringen, so ist dies nur durch 
die Annahme möglich, dass aus dem zuerst nur einfachen Epitelium 
sowohl die Eikeime, als auch das die Samenzellen bildende Epitel ent- 
de: 
") Kölliker, Beiträge zur Kenntniss der Geschlechtsverhältnisse einiger wirbel- 
loser Thiere, pag. 32. 
*) De motu vibrat, ete., pag. B8. 
#) Loc, eit. pag. 486, Tab. 44, Fig. 20. 


384 


stehen, und zwar höchst wahrscheinlicher Weise durch Quertheilung. 
Leider ist es mir nicht geglückt, durch «= directe Beobachtung diese 
Annahme zu bestätigen, ich fand entweder Eier sowohl als Sperma- 
tozoen schon sehr weit entwickelt, oder das Epitel war noch einfach 
und ohne irgend eine Spur von Veränderung. Dass es mir nie glückte, 
eine Epitelzelle in Theilung zu sehen, mag wohl seine Erklärung finden 
in der grossen Schnelligkeit, mit welcher die Eibildung vor sich zu 
gehen scheint. Erstens könnte ein solcher Fall nur höchst selten zur 
Beobachtung kommen, dann aber wäre auch noch ein Uebersehen 
desselben sehr leicht möglich wegen der grossen Aehnlichkeit der 
Epitelzelle und der abgeschnürten Zelle (Eikeim). Für ein solches Ab- | 
schnüren der Eikeime scheint mir auch noch der Umstand zu sprechen, 
dass man immer als erste Anfänge der sich bildenden Eier vollkom- 
mene Zellen mit Membran, Inhalt und Kern (Keimbläschen), niemals 
aber freie Kerne oder Keimbläschen findet, um welche herum sich j 
zuerst der Dotter und dann die Zellmembran umbilden könnte. Der 
Schilderung von Meckel*) über die weitere Ausbildung der Eier bis 
zu ihrem Uebertritt in den Eileiter und Uterus habe ich nichts a 
zufügen. ! 
Die Entwicklung der Samenfäden in den Kernen der Somenzeilem 
ist schon von Aölliker?) genau beschrieben worden. Ueber die Frage, 
ob sie sich innerhalb der Kerne bilden, wie Kölliker damals annahm, 
oder ob sie sich durch directes Auswachsen der Zellenkerne bilden, 
bin ich leider nicht ins Reine gekommen, so dass ich diesen Punkt 
unaufgeklärt lassen muss. Glücklicher bin ich bei der Untersuchung 
der Bildung der Samenzellen selbst gewesen. Zerreisst man einige 
Follikel auf dem Objectträger, so fallen immer eine Masse von Bildungs 
zellen der Samenfäden aus ihnen heraus und untersucht man. diese 


- 


eine centrale Kugel gelagert sind, mit welcher sie jedoch nur ziemlich 
locker zusammenhängen (Fig. 43). Dies hat auch schon Kölliker ?) an- 


noch in ganz späten Stadien nachweisen lässt als eine feinkörnige 
Masse, an welcher die Samenfäden mit ihren Köpfen ansitzen.. Nach 
demselben Forscher soll diese centrale Kugel mit ihrem hintern Ende 
entweder frei im Follikel liegen oder an der Innenwand des Hoden- 
follikels festsitzen. Ich halte das letztere für das uormale Vorkommen, 
ersteres dagegen nur für Kunstproduct. Theils ist es gar nieht möglich, 


1) Loc. cit. pag. 485. 
%) Loc. eit. 
®) Loc. eit. pag. 5. 


385 


einen Follikel so zart zu behandeln, dass nicht irgendwo der leicht zu 
zerstörende Zusammenhang zwischen den einzelnen Zellen des Epitels 
aufgehoben wäre — wodurch das Vorkommen solcher centraler Kugeln 
mit den ihnen anhängenden Bildungszellen im Lumen des Follikels zu 
erklären wäre —; theils spricht dafür das Auffinden eines ziemlich frühen 
Stadiums der Bildung dieser Samenzellen. An solchen Präparaten näm- 
lich, in denen die Samenfäden noch ganz unentwickelt sind, findet 
man nicht selten Zellen, welche in ihrem Aussehen ganz den wirklichen 
Epitelzellen ähneln, aber an dem einen Ende Fortsätze tragen, welche 
zu constant sind, um Kunstproducte zu sein (Fig. 12). Dass dies in 
der That keine Kunstproducte sind, ergibt sich nach Anwendung von 
- Essigsäure, durch welche es mir fast immer gelang, in je einem solchen 
Auswuchs einen rundlichen Kern nachzuweisen. Um dabei günstige 
‚Objeete zu erhalten, muss man sich immer des Glaskörpers statt Was- 
sers bedienen, da in letzterem die Zellen ausserordentlich schnell auf- 
quellen und bersten. Es sind also diese seitlichen Auswüchse als 
Zellen anzusehen, die durch Knospung an der eigentlichen Epitelzelle 
gebildet sind und mit letzterer noch zusammenhängen. Nach der Be- 
‚schreibung und den Abbildungen, welche Meckel*) von der Bildung 
der Samenfäden gibt, scheint er diese an einer Epitelzelle hervor- 
knospenden Samenzellen schon gesehen zu haben, doch lässt er aus 
ihnen direct die Samenfäden entstehen, während Kölliker diese Bläschen 
für Reste der geplatzten Zellmembranen hält, welche an dem freien 
‚Ende des ausgetretenen Samenfadens sitzen geblieben sein sollten. Ich 
‚glaube diese «gestielten Bläschen» Meckel’s deshalb für solche knos- 
‚pende Samenzellen ansprechen zu dürfen, weil er in jedem derselben 
einen Kern abbildet, in den Resten der Zellmembranen dagegen, welche 
an den Samenfiden hängen bleiben, niemals ein Kern oder kern- 
ähnliches Gebilde gefunden wird. Diese abgeschnürten Tochterzellen 
aun stellen die eigentlichen Bildungszellen der Samenfäden vor, wäh- 
rend die Epitel- oder Mutter-Zelle, an welcher jene Tochterzellen 
Sprossen, die «centrale Kugel» Kölliker’s ist. Entgegen der Angabe 
dieses Forschers finde ich an solchen centralen Kugeln, welche noch 
ziemlich gross sind und deren Tochterzellen sich noch wenig ausge- 
bildet haben, immer einen Kern, in späteren Stadien aber, sobald nur erst 
die Vermehrung der Kerne in den Samenbildungszellen begonnen hatte, 
vermisste ich denselben beständig. Es scheint also, als ob der Kern 
‚der Mutterzelle zu Grunde geht, sobald sie aufhört, Tochterzellen ab- 
zuschnüren. Die weitere Ausbildung und Vermehrung der Samen- 
zellen geschieht nun durch stärkeres Abschnüren und durch Theilung 
der Tochterzellen, wodurch oft eine sehr grosse Menge Zellen um die 


") Loo. cit. pag. 486, Tab. 1%, Fig. 9—12. 


386 


centrale Kugel herum entstehen. Nach einiger Zeit hört die Ver- 
mehrung und das Wachsthum dieser Zellen, welche sich offenbar auf 
Kosten der immer mehr schwindenden Mutterzelle hervorbilden, auf, 
die Kerne derselben werden grösser und theilen sich mehrfach (Fig. 13), 
bis endlich auch diese Vermehrung der Kerne aufhört und die eigent- 
liche Bildung der Samenfäden beginnt. Immer aber bleiben die Tochter- 
zellen an der centralen Kugel, dem Reste der ursprünglichen Epitelzelle, 
sitzen, bis endlich die Samenzellen platzen, die Samenfäden austreten 
und nur noch mit ihrem Kopfe an einem körnigen Haufen, dem Reste 
der centralen Kugel, hängen bleiben. Zuletzt löst sich auch dieser 
Zusammenhang und die Samenfäden werden völlig frei. 

Nach Kölliker *) soll die Bildung der Samenzellen so vor sich gehen, 
dass sich in den Zellen des Epiteliums Bläschen bilden, welche zu den 
Bildungszellen werden, während aus dem übrig bleibenden Inhalte die 
centrale Kugel werden soll. Diese Annahme glaube ich für eine falsche 
halten zu dürfen. Einmal finden sich niemals Tochterzellen im Innern 
solcher Zellen, welche unzweifelhaft Epitelzellen sind, und dann spricht 
auch meine Beobachtung einer andern Entwicklungsweise dagegen. 
Wahrscheinlicher Weise wird derselbe abgerissene Bildungszellen für 
Epitelzellen und die in ihnen enthaltenen Kerne für Tochterzellen ge- 
halten haben, ein Irrthum, der wenigstens in Bezug auf den ersten 
Punkt sehr leicht möglich ist wegen der grossen Aehnlichkeit des In- 
haltes der Bildungszellen mit dem der eigentlichen Epitelzellen. 

Ich komme nun zu dem zweiten Punkt, in welchem ich nach mei- 
nen Untersuchungen nicht mit der von Meckel gegebenen Darstellung 


übereinstimmen kann. Es ist die Structur des Ausführungsganges der 


Zwitterdrüse. Meckel schildert?) ihn folgendermaassen: «Der allge- 
meine Ausführungsgang der Zwitterdrüse ist anfangs eng und gestreckt 
und besteht aus zwei in einander geschachtelten Röhren; die innere 
Röhre wimpert und ist stets voller Samenfäden, die äussere besteht 
aber nur aus den hellen Zellen, welche das Bindegewebe ausmachen. 
Man kann daher die äussere Hülle nicht als Eileiter ansehen, sondern 
nur als einen Ueberzug von Bindegewebe. Es wird aber von diesem 
Ueberzug ausser dem Samengang noch ein gewöhnlich sehr enger, aus 
einer faltigen Membran gebildeter Gang umschlossen, welcher in sei- 
nem Innern locker angeheftete Zellen enthält, die man durch Druck 
herausschaffen kann. Leider habe ich im Ausführungsgang der Zwilter- 
drüse niemals Eier gefunden, allein der erwähnte enge Gang dient 
wahrscheinlich als Tuba.» Diese Darstellung ist insofern richtig, als 
sich ein innerer, mit Wimperzellen ausgekleideter Gang findet, welcher 


') Loe. eit. pag. 10. 
2) Loc. eit. 


FETTE ae 


387 


in. einer Hülle von Bindesubstanzzellen liegt; dagegen ist der zweite 

von ihm als Eileiter beschriebene Kanal nichts weiter als ein Nerv, 

welcher constant ‘den Ausführungsgang in seiner ganzen Länge be- 
gleitet. Dieser Nerv (Fig. 7c) ist ziemlich fein und hat gewöhnlich 
einen ganz homogenen, ziemlich durehsichtigen Inhalt, während seine 

Hülle faserig und ziemlich dunkel erscheint, so dass es zuerst so aus- 

sieht, als ob man einen Kanal mit ziemlich dicken Wandungen vor 

sich hätte. Doch erkennt man bald seine nervöse Natur an den peri- 
pherischen Ganglienzellen, welche bier und da an, demselben vor- 
kommen, und welche schon Will!) näher beschrieben hat. Die durch 

Druck aus der «Tuba» austretende Zellenmasse ist nichts weiter als 

der körnige Inhalt des Nerven, in welchem sich ziemlich viele freie 

Kerne finden. Hiernach ist also. für die Zwitterdrüse nur ein einziger 

einfacher Ausführungsgang vorhanden, es treten somit Eier sowohl als 

Samen durch denselben Ausführungsgang hindurch. Mit diesem Ver- 

halten stimmt die Schilderung überein, welche Gegenbaur von der 

Zwitterdrüse der Pteropoden und Heteropoden gibt, bei welchen. die 

Eier nach Durchbrechung des Epitels der einzelnen Follikel in das Lumen 

derselben fallen und so zugleich mit den Spermatozoen in den einfachen 

Ausführungsgang gelangen. Ein französischer Autor, Graliolet?), hat 

schon 4850 die Unrichtigkeit der Meckel’schen Darstellung angegeben, 
doch hielt ich es bei der geringen Verbreitung dieser Zeitschrift und 
hauptsächlich deshalb, weil die falsche Darstellung noch in allen Lehr- 
büchern steht, für zwekmässig, diesen Punkt durch eine umständlichere 
Besprechung ins Klare zu setzen. 

Die Histologie der Zwitterdrüse habe ich schon oben angegeben. 
Der Ausführungsgang besteht im Anfang nur aus dem Epitel (Fig. 7 a), 
welches von der bindegewebigen Scheide umgeben wird. Nach und 
nach entwickelt sich eine Kreismuskellage, welche jedoch nirgends sehr 
dieht wird. Das Bindegewebe besteht grösstentheils aus den Binde- 
substanzzellen, in welchen sowohl Kalk als Fett vorkommt, und die 
durch homogene Zwischensubstanz festgehalten werden. In dieser 
Zwischensubstanz finden sich freie Kerne und diffuses Pigment. Die 
Zellen des Epitels sind ziemlich grosse, mit langen Wimpern ver- 
sehene Cylinderzellen. Eine Cuticula ist nirgends zu bemerken. Der 
Inhalt der Zellen ist homogen mit einzelnen schwarzen oder braunen 
Pünktchen. Nach Essigsäure kommt ein Kern mit Kernkörperchen zum 
Vorschein. 

Nach kürzerem oder längerem Verlaufe des einfachen Ausführungs- 
 ganges theilt er sich und bildet die von nun an gesonderten Ei- und 


') In Müller's Archiv, 1844, pag. 76. 
*) Journal de Conchyliologie, 4850, pag. 146. 


388 


Samen-Leiter. Meistens tritt die völlige Trennung noch nicht gleich 
ein, sondern es bilden sich erst zwei Halbkanäle aus, welche durch 
eine Falte von einander geschieden neben einander herlaufen und 
sich bald gänzlich von einander trennen *). Bei Planorbis margi- 
natus (Fig. 47) trennt sich dagegen der Eileiter vom Samenleiter sehr 
schnell, ohne dass sie vorher als Halbrinnen eine Strecke neben ein- N 
ander herliefen. 

Eileiter und weibliche Geschlechistheile. Der Eileiter be- 
steht aus mehr oder minder muskulösen Wandungen, in welchen immer 
zahlreiche Drüsenfollikel eingebettet liegen. Leider ist es mir nicht 
gelungen, über die Struetur und Anordnung derselben ins Reine zu 
kommen. Die Zellen derselben wurden schon von Meckel ?) als «Zellen 
des Uterus» abgebildet, sie sind immer mit einer Menge kleiner Bläs- 
chen erfüllt, welche sehr an Fett erinnern und ganz den Bläschen 
gleichen, welche sich in den Epitelzellen der Prostata finden. Das 
Epitel des eigentlichen Bileiters besteht aus Cylinderzellen, welche wim- 
pern und im homogenen Inhalte eine geringere oder grössere Menge 
jener feinen, schon in den Zellen des gemeinschaftlichen Ausführungs- 
ganges der Zwitterdrüse gefundenen Körnchen aufweisen. Aussen wird 
der Eileiter, wie alle Eingeweide, von zelligem Bindegewebe umhüllt. 
Mit dem Eileiter steht eine Drüse in Verbindung, welche lange Zeit 
in ihrer Bedeutung verkannt, durch Meckel aber, welcher sie die zungen- 
förmige Drüse nannte, als der Ort nachgewiesen wurde, in welchem 
die Eier mit dem das reife Ei umhüllenden Eiweiss umgeben werden. 
Hier bildet sich denn auch das eigentliche Chorion um die Eiweiss- 
schicht herum, während die Bildung der äussern Eihaut, in welcher 
sich häufig Kalkkrystalle abgelagert finden, wahrscheinlich in dem Ei- 
leiter vor sich geht. Ueber die Bildung jenes .röhrenförmigen, von 
Windischmann und v. Beneden den Chalazen des Vogeleies verglichenen 
Gebildes habe ich leider keine Beobachtungen, da ich nur einige Male 
in dem Eileiter ein Ei antraf, welches aber jedesmal schon das Chorion 
und das röhrenförmige Gebilde besass. Die Eiweissdrüse besteht aus 
vielen kleinen Blinddärmehen, welche ganz angefüllt sind mit grossen 
Zellen, in denen sich die eiweissartigen Bläschen bilden. Diese ein- 
zelnen Blinddärmeben ergiessen ihr Secret in einen ziemlich weiten 
centralen Kanal, welcher direct übergeht in das Lumen des Eileiters. 
Mitunter fehlt eine gesonderte Eiweissdrüse (Lymnaeus sp. [ovatus?], 
Planorbis marginatus Fig. 47) und dann ist die Wandung des Bileiters 


I) Treviranus, Zeitschr. f. Physiol., Bd. I, Tab. 2, Fig. 6 u.7. Meckel in Mül- 
ler’s Archiv, 4844, Tab. 1%, Fig. 49 u. 8. 


*) Loc. eit. Tab. 1%, Fig. 15. 


389 


der Sitz jener Drüsen, welche das zum Umhüllen des Eies nöthige Ei- 
weiss absondern. 

Mit der Trennung des drüsigen Eileiters von dem Samenleiter 
wird jener ziemlich dünn und besteht alsdann nur aus einer musku- 
lösen Ring- und Längsfaserlage, welche nach aussen durch eine Binde- 
gewebsschicht begrenzt ist. Die Drüsen fehlen in diesem Stücke des 
Eileiters gänzlich. Das Epitel zeigt keine Verschiedenheiten von dem 
vorhin geschilderten Verhalten. Bald wird der Eileiter wieder weiter 
und bildet alsdann die Scheide, an welche sich bei allen Lungen- 
schnecken eine Begattungstasche und bei den Helices ausserdem noch 
eine Anzahl anderer drüsiger Apparate ansetzen. 

Die Begattungstasche, Bursa copulatrix, ist ein birnförmiges Bläs- 
chen, welches an einem sehr verschieden langen Stiele ansitzt und zur 
Aufbewahrung des durch den Penis bei der Begattung in dieselbe über- 
geführten Samens dient. Bei manchen Arten befindet sich an ihrem 
"Ausführungsgange ein längerer oder kürzerer Divertikel (Bulimus radia- 
tus, Helix arbustorum, pomatia, lactea, nemoralis ete.). Die Begattungs- 
tasche und ihr Ausführungsgang stimmen im histologischen Bau ganz 
mit einander überein. Sie zeigen drei Schichten, eine äussere binde- 
gewebige, welche häufig kalkhaltige Bindesubstanzzellen führt, dann 
eine muskulöse Lage, welche aus Kreis- und Längsfasern besteht, und 
endlich das Epitel. Letzteres besteht aus sehr langen und schmalen 
Gylinderzellen, welche nicht wimpern und einen homogenen Inhalt 


_ haben, in welchem sich einzelne braune Pünktchen zeigen. Dass die 


Samentasche dazu dient, den Samen aufzunehmen und bis zur eigent- 
lichen Befruchtung aufzubewahren, ist eine bekannte Thatsache, dabei 
aber nahm man an, dass die Spermatozoen in völlig entwickeltem Zu- 
stande in sie gelangten. Dies ist jedoch nach Gratiolet*) nicht der 
Fall. Nach ihm sollen sich die Schwanzanhänge der Samenfäden, wenn 
sie in die Samentasche gekommen sind, verkürzen, das dickere Kopf- 
ende verlängert sich allmälig und erhält am freien Ende ein äusserst 
feines Fädehen. Gleichzeitig wird der ganze Faden beweglich, und der 


Schwanz ist gänzlich geschwunden; in diesem Zustande ist er reif und 
beiruchtungsfähig. Eigene Beobachtungen habe ich wegen mangelnder 


Er über diesen Punkt nicht anstellen können, so dass ich mich über die 


eit dieser Beobachtungen nicht aussprechen kann. Doch haben 
viel Wahrscheinlichkeit für sich, weil einmal ein solches Verhältniss 
t mehr ohne Analogie dasteht — ich erinnere nur an die Ent- 
ung der Samenfäden bei den Gordiaceen ?) — dann aber auch 


") Journal de Conchyliologie, 4850, pag. 116. 


#) Meissner, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Gordiaceen. Zeitschr. 
f. wissensch. Zool., 1856, pag. 43. 


390 


hauptsächlich dadurch, dass Selbstbefruchtung bei den Mollusken nur 
höchst selten zu Stande kommt. Ohne Zweifel kommen die befruch- 
tungsfähigen Eier im Uterus mit der Samenmasse desselben Thieres 
leicht zusammen, da ja Uterus und Samenleiter in offener Verbindung 
mit einander stehen, sind dies aber noch unentwiekelte Spermatozoen, 
so würde sich die Unmöglichkeit einer Selbstbefruchtung leicht erklären. 
Zwar sind genug Thatsachen bekannt, dass ganz von anderen isolirte 
Schnecken doch Eier, aus denen sich Junge entwickelten, legten und 
dies sogar Jahre lang!) thaten, so dass es scheinen könnte, als ob 
die Annahme einer innern Selbstbefruchtung nicht unstatthaft wäre. 
Dagegen aber spricht die Beobachtung v. Baer’s?), dass ein Lymnaeus 
auricularius sich selbst befruchtet hatte durch Einbringung seiner Ruthe 
in seine weibliche Geschlechtsöffnung, und es ist somit sehr wahr- 
scheinlich, dass alle Diejenigen, welche die Entwicklung von Eiern 
aus unbegatteten Thieren beobachtet und zur Erklärung dieses Vor- 
ganges eine innere Selbstbefruchtung angenommen haben, nur nicht 
die bei ihren Schnecken wirklich erfolgte Selbstbegattung bemerkt 
hatten. Es scheint mir somit diese neue Beobachtung alle Thatsachen 
einfach zu erklären und auf schon bekannte Verhältnisse zurückzuführen. 
Was nun die übrigen accessorischen Drüsen des weiblichen Ge- 
schlechtsapparates betrifft, so sind dies Bildungen, welche nur in der 
Gruppe der Helieinen und hier auch nicht immer constant vorkommen. 
Die «vieltheilige Schleimdrüse» Meckel’s ist ein Organ, welches immer 
dicht neben dem Ausführungsgange der Begattungstasche sich an die 
Scheide inserirt und in den mannichfaltigsten Formen ?) auftritt. Sie - 
bestehen, wie alle Drüsen der Geschlechtstheile, aus einer äussern 
Bindegewebsschicht, einer innern Muskellage und dem darauf folgenden 
Epitel. Die Bindegewebshaut ist homogen, meistens ohne Bindesubstanz- 
zellen und enthält ziemlich viele freie Kerne. - Die muskulöse Schicht 
besteht aus einer doppelten Lage sich kreuzender Muskelfasern, welche 
wie diejenigen anderer muskulöser Theile gebildet sind. Das Epitel 
besteht aus Cylinderzellen, welche sehr lang, wimperlos und gegen 
alle Reagentien sehr empfindlich sind. Nach Behandlung mit Wasser 
quillt, ähnlich wie an den Epitelzellen der Darmzotten bei Wirbel- 
thieren, sogleich der Inhalt der Zellen in Bläschen hervor, wobei immer 
auch der Kern derselben mitgerissen wird. So oft ich nun auch da- 
nach suchte, an einer Zelle, aus welcher ich den Kern hatte austreten 


') Robin, Comptes rendus de Isa Societ& de Biologie, 1849, pag. 89. (von 
Lymnaeus stagnalis). f 

2) Müller’s Archiv, 1835, pag. 224. 

>) Wohnlich, Dissert. anatom. de Helice pomatia. Würzb. 1831, Fig. 2—6. 
Paasch in Wiegmann’s Archiv, 1843 u. 1845. 


F 391 


sehen, einen Riss oder ein Loch als Zeichen einer gewaltsamen Durch- 
brechung der Zellmembran aufzufinden, so gelang mir dies doch nie, 
vielmehr zeigte sich die Zelle nach dem Austritt des Kernes völlig 
unversehrt. Das Secret der Drüse ist ein bald weisser, bald bräun- 
licher oder gelber, zäher schmieriger Stoff, welcher in Wasser körnig 
wird und gerinnt, und in Essigsäure zuerst sehr stark aufquillt und 
allmälig gelöst wird. Bei der Begattung soll nach Brandt und Ratzeburg 
dies Secret entleert werden. 
Es bleibt mir nun noch die Betrachtung jenes Organes übrig, wel- 
ches gewöhnlich als ein, nur bei der Begatiung zur Wirksamkeit kom- 
mendes Reizorgan betrachtet wird. Dieses Organ, der sogenannte 
‘«Liebespfeilsack», findet sich nur bei einzelnen Helices-Arten und hat 
schon seit langer Zeit wegen seines eigenthümlichen Inhaltes die Auf- 
‚merksamkeit der Forscher auf sich gezogen. Schon Lister!) gab von 
diesem Organe Beschreibung und Abbildung, und neuerdings ist der im 
‚Innern dieses Sackes befindliche sogenannte Liebespfeil von A. Schmidt 2) 
‚benutzt worden zur Aufstellung von Speciesunterschieden. Der Liebes- 
‚pfeilsack ist ausserordentlich diekwandig und besteht zum grössten Theile 
‚aus Muskelfasern, welche sehr dicht an einander liegen und zwei Lagen, 
eine Kreis- und eine Längs-Faserlage, erkennen lassen. Das Binde- 
gewebe ist homogen mit freien Kernen und nur in dem das ganze 
Organ einhüllenden Bindegewebe finden sich die charakteristischen 
- Bindesubstanzzellen. Das Epitel, welches die Höhlung des Sackes über- 
zieht, besteht aus sehr langen kernhaltigen Cylinderzellen, welche nicht 
'wimpern. Die Cuticula dieses Epitels ist sehr dick und zeigt ebenso 
deutlich, wie diejenige des Epitels im Schlunde, eine parallele Streifung 
als Andeutung einer schichtweise erfolgten Abscheidung durch die Epitel- 
. Im Innern dieses Sackes befindet sich der sogenannte Liebes- 
"pie. Derselbe stellt immer ein ziemlich langes, stiletartiges Gebilde 
dar, welches im Querschnitt meist eine Kreuzform zeigt und mit einem 
a "Wurzeltheil auf einer ins Innere des Sackes vorragenden Papille auf- 
sitzt. Diesen Wurzeltheil finde ich nirgends, ausser‘in der schon citirten 
Abhandlung von Paasch, erwähnt, und auch die Abbildungen des Liebes- 
pfeiles geben immer nur den vordern Theil ohne die Wurzel. Die Pa- 
pille, welche diesem Wurzeltheil zur Grundlage dient, und von welcher 
aus währscheinlich auch dessen Bildung vor sich geht, ist eine directe 
Fortsetzung der muskulösen l.age des Pfeilsackes, und ist auch bis 
die höchste Spitze hinauf von demselben flimmerlosen Epitel über- 
Sie besteht aus dicht in einander gewobenen, nach verschie- 


N) Exereitatio anatomica in qua de cochleis, maxime terrestribus et limacibus 
agitur etc., Tab. I, Fig. 4 u. 5; Tab. DI, Fig. 4 u. 7. 

?) Loe, eit. 

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. VII, Bd. 97 


392 


‚denen Richtungen ziehenden Muskelfasern, welche gegen die Spitze hin 
convergiren, und zwischen denen sich nur wenig Bindegewebe ohne 
Bindesubstanzzellen findet. In dieser Bindesubstanz liegt viel amorpher 
Kalk, namentlich gegen die Spitze hin zeigt er sich so stark entwickelt, 
dass man dort die Richtung der Muskelfasern nur schwer erkennen 
kann ®). Die Gutieula, welche bier die Epitelzellen überzieht, ist 
ausserordentlich dick und steht dort, wo die Wurzel des Liebes- 
pfeiles anfängt, mit der äussern und innern Schicht des letztern in 
Verbindung. Diese Wurzel, welche beim Abbrechen des Liebespfeiles 
immer auf jener Papille sitzen bleibt, besteht aus einem im Querschnitt 
ziemlich runden, hohlen Körper, welcher oben durch tiefe Einkerbungen 
in vier breite Lappen getheilt und unten eine Anzahl — bei Hl. po- 
matia 16 — ziemlich langer und leicht gewellter Zähne trägt. Diese 
umfassen die fleischige Papille, jedoch ohne sie ganz zu bedecken; es 
ragt vielmehr die Spitze der Papille frei in die Höhlung der Wurzel 
hinein. Auf dieser Wurzel sitzt nun der eigentliche Liebespfeil. Sein 
unteres Ende ist halbkugelig und trägt vier nach unten gerichtete 
Zähne, welche in die entsprechenden vier Einschnitte‘ des Wurzel- 
körpers eingreifen. Hier ist die dünnste Stelle des ganzen Apparates 
und daher kommt es, dass gerade hier meistens der Bruch erfolgt. 
Auf diesen halbkugeligen untern Theil des Liebespfeiles folgt eine ziem- 
lich schmale Einschnürung, dann wird er auf einmal breiter und zeigt 
von nun an erst die schon erwähnte Kreuzform des Querschnittes. 
Die histologische Structur dieses Apparates ist eine ziemlich com- 
plieirte. Am einfachsten ist noch der Bau der Wurzel, an welcher 
man zwei Schichten unterscheiden kann, eine äussere, organische 
Lage und eine innere, welche ganz aus kohlensaurem Kalke besteht. 
Der obere Theil der Wurzel enthält keinen Kalk, dagegen dringt in 
jeden einzelnen Zahn derselben bis fast ganz in die Spitze desselben 
der Kalk in feinen, sehr dunkeln Körnchen. Die organische Rinden- 
substanz besteht aus zwei Blättern, welche die innere Kalkschicht von 
beiden Seiten einschliesst; sie zeigt einen deutlich geschichteten Bau 
und ist gegen Essigsäure und Kali vollkommen resistent, ein Verhalten, i 
welches diese Substanz dem Chitin nahe bringt. Wie wenig maass- 
gebend jedoch diese beiden Kennzeichen sind für die Bestimmung der- 
selben als Chitin, beweist die schon oben citirte Abhandlung von 
Schlossberger über den Kiefer der Cephalopoden und den Byssus der 
Acephalen. Ueber diese äussere Lage zieht, sowohl an der äussern 


') Nach Paasch soll in dieser Papille ein drüsiges Organ liegen, doch ist dies | 
entschieden ein Irrthum; wahrscheinlich wird er die dunkle körnige Masse 
des kohlensauren Kalkes, welche an der Spitze derselben liegt, für eine 
Drüse gehalten haben. 


393 


als innern Seite der Wurzel, eine glashelle ziemlich dicke Membran, 
- deren beide Seiten dort, wo die Zähnchen aufhören, in einander über- 
gehen und sich direct mit der eigentlichen Cuticula der Papille ver- 
einigen. Zieht man den Wurzeltheil des Liebespfeiles ab von seiner 
Papille, so bleibt dort, wo die Zähne derselben aufhörten, ein mehr 
oder minder unregelmässig ausgezackter, die Papille umziehender Ring 
als Andeutung der hier stattgehabten Verbindung zwischen Wurzel und 
Papille. Der Liebespfeil selbst ist weit complieirter gebildet. Zu äusserst 
sieht man eine feine, glashelle Membran, die directe Fortsetzung der 
äussern Membran der Wurzel, dann folgt die eigentliche organische 
 Grundsubstanz und in dem von letzterer eingeschlossenen Hohlraum 
liegt kohlensaurer Kalk, welcher aber denselben nicht ganz ausfüllt. 
Dieser Hohlraum wird nämlich von Zeit zu Zeit quer durchsetzt von 
Sprossen, welche von der äussern organischen Grundmasse ausgehen 
und ebenso wie jene eine sehr deutliche Schichtung zeigen. Sie dienen 
offenbar dazu, dem Liebespfeile grössere Festigkeit zu verleihen. Der 
untere halbkugelige Theil, und die solide Brücke, welcher diesen mit 
dem eigentlichen Pfeile verbindet, bestehen nur aus organischer Masse, 
welche die beiden gewöhnlichen Schichten, die äussere glashelle 
bran und die innere gefärbte und diekere Grundmasse zeigt. 
ine so complieirte Structur lässt auch einen complicirten Bildungs- 
odus erwarten. Leider ist es mir niemals geglückt, trotz vielfacher 
ühungen, einen noch nicht ausgebildeten ‘Liebespfeil aufzufinden, 
ieh muss es also späteren Forschungen überlassen, dies Verhältnis 
- aufzuklären. 
Gewöhnlich wird dem Liebespfeile die Bedeutung eines bei der 
Begaltung wirksamen Reizorganes beigelegt, doch muss ich gestehen, 
dass mir dasselbe für einen solchen Zweck höchst unzweckmässig ge- 
baut erscheint. Die Spitze desselben ist so fein, dass sie bei der 
_ leisesten Berührung abbricht und ebenso wird die Verbindung zwischen 
ihm und der Wurzel durch die leiseste Berührung aufgehoben. Diese 
leichte Zerbrechlichkeit aber muss es unmöglich machen, dass der 
Liebespfeil als Keizorgan zu wirken hat, da derselbe bei der leisesten 
ng mit der sehr festen äussern Haut, welche noch dazu immer 
vielem Schleim überzogen ist, abbrechen muss. Eine mit seinem 
mischen Verhalten übereinstimmende Deutung dieses Organes wird 
wohl dann erst gegeben werden können, sobald der Begattungs- 
einmal genaner, und namentlich in Bezug auf die Thätigkeit dieses 
es studirt worden ist. 
- Männliche Geschlechtstheile. Der Samenleiter besteht von 
Trennung vom Bileiter an aus einer äussern Längsfaserlage, einer 
en Kreisfaserschicht und einem wimpernden Cylinderepitel. Die 
des Epitels und die Muskelfasern sind wie gewöhnlich. Die 
1 fi 


394 


Wimpern sind sehr lang und fein und sitzen auf einer Cutieula, welche 
am Ursprunge des Samenleiters ist, nachher aber verhältnissmässig 
dick wird. Mit dem Samenleiter verbindet sich immer eine der Pro- 
stata anderer Thiere vergleichbare Drüse, welche bald gänzlich frei - 
(Lymnaeus, Planorbis, Fig. 47 c), bald mit dem Eileiter verbunden ist 
(Helix, Limax, Arion ete.). Letzteres ist immer der Fall bei den 
Schnecken, bei welchen der Samenleiter als Halbkanal neben dem 
Eileiter verläuft, und dann liegen immer die einzelnen Follikel in der 
Wand desselben eingebettet. Die freie Prostata von Lymnaeus ist ziem- 
lich gross, birnförmig, die von Planorbis marginatus (Fig. 17 c) besteht ” 
aus einzelnen ziemlich kurzen Drüsenschläuchen, welche, wie die Zähne 
eines Kamınes, an einer Seite ihres gemeinschaftlichen Ausführungs- 

ganges liegen. Bei der birnförmigen Form von Lymnaeus, sowie bei 
den mit dem Eileiter verbundenen Drüsen liegen einzelne runde Fol- 
likel (Fig. 19 a) in einer bindegewebigen Grundlage, welche von Muskel- 
fasern durchzogen wird und sehr stark pigmentirt ist. Jeder solcher 
Follikel hat einen ziemlich engen Ausführungsgang (Fig. 19 d), welcher 
durch die das Lumen der Drüse begrenzenden wimpernden Epitelzellen 
durehdringt und so den Erguss des Drüsensecretes in die Höhlung 
ermöglicht. In den Follikeln liegen grosse Seeretionszellen, welche man 
aber erst dann erkennt, wenn 'man dieselben isolirt hat; sie zeigen 
sich ganz angefüllt mit kleinen eiweissartigen Bläschen, welche so dicht 
an einander liegen, dass der Kern immer ganz verdeckt ist, woher es 
auch kommt, dass man die eigentlichen Drüsenzellen in einem Follikel 
gewöhnlich nicht erkennt, dieser dagegen nur mit kleinen Tröpfehen an- 
gefüllt zu sein scheint. Das Lumen der Drüse, in welche sich das Secret 
aller einzelnen Follikel ergiesst, ist eigentlich nur eine erweiterte Stelle 
des Samenleiters und wird auch von ganz denselben wimpernden Epitel 
zellen überzogen. Die einzelnen Drüsenschläuche der Prostata von 
Planorbis ımarginatus sind nach dem gewöhnlichen Typus gebildet. Sie” 
bestehen aus einer bindegewebigen Tunica propria, in welcher sich 
Muskelfasern, wenig aufierr Kalk und ziemlich viel Pigment findet, 
welches namentlich stark entwickelt an dem blinden Ende derselben 
auftritt und häufig in sternförmig verästelten Zellen liegt. Diese Tu- 
nica propria trägt ein nicht wimperndes Epitel, dessen Zellen eylin- 
drisch, ziemlich gross sind und, wie es scheint, ein zweifaches Secret 
absondern. In den Zellen nämlich, welche von dem blinden Ende an 
bis ungefähr gegen die Mitte der Schläuche das Epitel bilden, sieht. 
man eine grosse Menge eines feinkörnigen, undurchsichtigen, weissen 
Stoffes, welcher oft so dicht liegt, dass man ihn schon mit blossem 
Auge als weissen Strich am Ende jedes Schlauches erkennt. Die Zellen 
der andern Hälfte dagegen sind von ähnlichen Bläschen angefüllt, wie wir 

sie in den Follikeln der Prostata von Lymnaeus kennen gelernt haben. 


. 


395 


Das Begattungsorgan der Pulmonaten, der sogenannte Penis, ist 
nach einem dreifachen Typus gebaut. Bei den meisten Nacktschnecken 
und bei Lymnaeus stagnalis stellt derselbe einen bald ziemlich kurzen, 
bald sehr langen (Limax maximus) Schlauch dar, an dessen hinteres 
Ende sich der Samenleiter und der Musculus retractor penis inserirt, 
und welcher in seinem Innern eine oder zwei ziemlich stark hervor- 
springende längs verlaufende Falten hat. Bei der Begattung stülpt 
sich das Organ in seiner ganzen Länge um und bildet so eine je nach 
der Art verschiedene Papille, an deren Spitze sich die Oefinung des 
 Samenleiters befindet. Der zweite Typus wird von denjenigen Helices- 
Arten gebildet, welche ein Flagellum besitzen. Hier ist das Flagellum, 
ein Janger dünner Anhang am hintern Ende des uneigentlich so. ge- 
nannten dickern Penis, der eigentliche Penis; es ist inwendig bis auf 
‚eine gewisse Weite hin hohl, so dass eine Ausstülpung ermöglicht 
wird. Diese Ausstülpung wird durch zwei nicht weit hinter einander 
liegende Kreisfalten des vordern Sackes bewirkt. Als dritten Typus 
findet man einen wirklichen, von einem Praeputium umhüllten Penis, 
welcher bald ziemlich kurz, bald ebenso lang als das Praeputium, bei 
vielen Schnecken (Lymnaeus ovatus [Fig. 15], Planorbis marginatus etc.) 
vom Samenleiter durchbohrt ist, bei manchen dagegen nicht. Bei diesen 
(Fig. 45 von Limax sp.?) findet sich ein mehr oder minder weiter Sack 
(Fig. Ak m), an dessen einer Seite sich der Samenleiter, an der andern 
Seite der eigentliche Penis (Figg. A e, 15d) ansetzt. Der Penis trägt 
_ dann im Grunde immer eine Papille, welche der durchbohrten Papille 
von Lymnaeus (ovatus?) etc. analog ist. In dem rundlichen Sacke 

findet man mehrere Falten, welche in ihrer Form ausserordentlich wech- 
'selnd sind, von denen einige schon Paasch 1. c. hinlänglich genau be- 
schrieben und abgebildet hat. Die histologische Structur des gesammten 
Begattungsorganes ist, trotz der Mannichfaltigkeit seiner Formen in den 
verschiedenen Arten, ausserordentlich übereinstimmend. Die äussere 
Lage, welche bald sehr dick, bald ziemlich dünn ist, besteht aus einer 
dichten Lage von Muskelfasern, von denen die äussersten der Länge 
nach verlaufen, die inneren dagegen eine bei weitem überwiegende 
Kreisfaserschicht darstellen. Inwendig ist die Höhlung immer mit einem 
lebhaft Aimmernden Epitelium versehen; bei den mit einem wirklichen 
enis versehenen Schnecken überzieht es sowohl die äussere Seito 
Iben, als auch die innere Oberfläche des Praeputiums. 


Dr a 


Fassen win zum Schluss die Resultate unserer Untersuchung in 
kurze Sätze zusammen. 

4) Die innere Schale der Nacktschnecken und die äussere der 
ustragenden wird zum grössten Theile durch die Thätigkeit der 


396 


Epidermiszellen gebildet, welche ein Plasma absondern, aus dem sich 
aller kohlensaure Kalk kırystallinisch niederschlägt; zum Theil scheint 
auch die organische Grundmasse aus diesem Plasma hervorzugehen. r 

2) Die Drüsen in der Haut haben nichts mit der Absonderung u 
kohlensauren Kalkes zu thun: sie sind zweierlei Art, Schleimdrüsen 
und Farbdrüsen; die letzteren sind einzellige Drüsen. 

3) Die Fussdrüse ist kein Geruchsorgan, jede einzelne Secretions- 
zelle derselben ist von einer besondern bindegewebigen Membran um- 
geben, welche nachher zum Ausführungsgang dieser einzelnen Zelle 
wird. Durch das Verschmelzen dieser feinen Ausführungsgänge ent- 
stehen grössere, mit einem deutlichen Epitel versehene, aus denen 
schliesslich der einfache wimpernde glatte Ausführungskanal hervorgeht. 

4) Die Muskelfasern der Pulmonaten sind solide Fasern, welche 
deutlich ein Sarcolemma und einen in eine Rindenschicht und eine 
Markschicht getheilten Inhalt zeigen. 

5) Die von Zebert beschriebenen Knorpelzeilen in der Zunge sind 
Querschnitte von Muskelfasern. 

6) Die ‚Papille am Schlundkopf wirkt wesentlich mit’ zur Zer- 
kleinerung der Speisen. 

7) Bei allen Schnecken, welche im Winter keine Nahrung zu sich 
nehmen, findet sich eine völlständige Häutung des Darmes vom Magen 
an bis zum After. (Eine solche Häutung kann man, wie ich kürzlich 
gefunden habe, auch künstlich hervorbringen, indem man eine Schnecke‘ 
längere Zeit hungern lässt; nach einiger Zeit wird man den ganzen 
Darm angefüllt finden mit abgestossenen Epitelzellen und deren De- 
rivaten.) 

8) Die Speicheldrüsen sind nach demselben Schema gebaut wie 
die Fussdrüse; ähnliche Speicheldrüsen kommen auch noch bei Insecten- 
larven (Cimbex} vor. 

9) In der Nähe des Mundes, den Schlundkopf halbkreisförmig um- 
gebend, liegt ein aus mehreren Lappökg gebildetes symmetrisches Organ, 
welölies aus einer grossen Zahl eigenthümlicher Zellen gebildet und von 
zahlreichen, aus dem obern Gehirnganglion stammenden Nerven durch- 
zogen wird. Diesem innern Theil entspricht eine äussere, unter der 
Mundöffnung liegende Grube, welehe von unten durch den vorsprin- 
genden Fuss und von beiden Seiten durch zwei ziemlich grosse Pa- 
pillen begrenzt wird. 

10) Die Lunge der Pulmonaten ist an dem Theile, welcher den 
Gasaustausch zu besorgen hat, ohne Epitel; an den anderen Stellen, 
also an allen grösseren Gefässstämmen, findet sich Wimperepitel. 

11) Der den Gasaustausch vermittelnde Theil des Gefässsystemes 
ist ein grosser, von zwei bindegewebigen Platten begrenzter Hohlraum, 
welcher durch zahlreiche senkrechte, die beiden Platten begrenzende 


_. 


wr 


ee 


397 


Fasern in einzelne Maschen abgetheilt wird, in denen sich die Blut- 
körperchen regellos bewegen. 

42) Die Arterien der Eingeweide zeigen einen vollkommen von 
dem der Kopfarterie verschiedenen Bau. 

13) Die feinsten Arterien endigen ohne einen nachweisbaren Ueber- 
gang in die Blutsinusse, welche entschieden ohne irgend eine bestimmte 
Umgrenzung sind; die Venenkanäle dagegen in der Haut und in der 
Lunge sind von einer bindegewebigen Membran begrenzt. 

44) Das den Kalk führende Bindegewebe ist dem Fettkörper der 
Gliederthiere zu vergleichen. 

45) Das Epitel der Zwitterdrüsenfollikel ist zur Zeit, wo sich keine 
Eier und Spermatozoen entwickeln, einfach; aus diesem einfachen Epitel 
entstehen durch Abschnürung sowohl die Eikeime, als die Samen- 
bildungszellen. 

46) Für Spermatozoen sowohl, als Eier existirt nur ein einziger, 
einfacher Ausführungsgang; der zweite von Meckel als Tuba beschrie- 
bene ist ein Nerv. 

47) Der Liebespfeil der Helices scheint kein bei der Begattung 
wirksames Reizorgan zu sein; er besteht aus Kalk und einer organi- 
schen Grundsubstanz, welche beide nicht, wie Paasch annimmt, durch 
Drüsen ausgeschieden werden. 

48) Eine innere Selbstbefruchtung ist unmöglich. 

49) Das Flagellum der Helices ist grösstentheils hohl und stülpt 
sich bei der Begattung um, stellt also den eigentlichen Penis dar. Bei 
den anderen Schnecken dient entweder eine durchbohrte oder un- 
durchbohrte Papille als Penis, oder es stülpt sich der dem Praepu- 
tium der anderen en morphologisch entsprechende Sack um 


‚und bildet eine Papille, welche als Penis dient. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel XVI u. XV. 


Fig. 4. Durchschnitt durch die Haut des Mantels von Arion empirico- 
rum, a Epidermis; db Cutis; c Farbdrüsen; d Ausfiihrungsgang der- 
selben; e Schleimdrüsen; f deren Ausführungsgang; 9 Kalk; h quer 
durchschnittene Muskelbündel; %k Bindegewebslage; ! bindegewebiger 
Vorsprung mit dem Venenlumen m. 

Fig. ®2. Durchschnitt durch den Zungenmuskel mit der Reibmembran von Lym- 

naeus stagnalis. a Reibmembran; 5b Cuticula; c Epitel; d Muskel 

fasern; e Bindesubstanzzellen; / in der Cuticula” eingeschlossene ab- 
gerissene Epitelzellen. 

Fig 3% Bindegewebe vom Magen des Lymnaeus stagnalis. «a Binde- 
substanzzellen der grössten Art mit ihren Kernen b und dem körnigen 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. ı 


10, 


398 


Hofe um letztere; c Bindesubstanzzellen mit Fett; d solche mit Kalk; 
e Muskelfasern;; f freie Kerne. 

Durchschnitt durch die Lungenhaut von Helix pomatia. «a Binde- 
gewebige, epitellose Oberfläche; d Kerne in den Anschwellungen; 
c Gefässlumen mit Blutkörperchen d darin; e Theil der Cutis, mit Kalk, 
Pigment und quer durchschnittenen Muskelfasern. 

Histologie der Fussdrüse. Limax agrestis. 5a Drei Follikel mit 
ihren Ausführungsgängen in natürlicher Lage. 5 b Einzelne Secrelions- 
zelle.. «& Kern der Zelle; ß Kern der bindegewebigen Hülley; 5 Aus- 
führungsgang der Zelle. 

Durchschnitt durch den Fuss (Arion empiricorum). Schwache Ver- 
grösserung. a Follikel der Drüse; 5 seitlicher Venenkanal; ce Aus- 
führungsgang der Drüse; d parallele Muskelfaserschicht, welche die 
Haut gegen die Leibeshöhle abgrenzt; e Querschnitte der Muskel- 
bündel; f Kreuzung der beiden die Drüse umziehenden Muskel; 
9 Furche zwischen den beiden Schenkeln der Drüse, welche durch 
den Ausführungsgang und durch Muskel erfüllt ist. 

Durchschnitt durch den Ausführungsgang der Zwitterdrüse. Lymnaeus 
stagnalis. a Wimperepitel; d bindegewebige Hülle; c Nerv; d Binde- 
substanzzellen mit Fett; e solche mit Kalk. R 
Lappiges Organ am Schlundkopf (Geruchsorgan?). Limax varie- 
gatus. Der Schlundkopf ist auf die rechte Seite gelegt und bedeckt 
die rechte Seite des Organes zur Eälfte. a Drei Nerven der linken 
Seite; b grösster Lappen; c kleinere Lappen. h 
Aeussere Grube unter dem Munde. Limax variegatus. Der aus 
der Mundöffnung ausgetretene Schlundkopf ist in die Höhe geschlagen. 
a a Die beiden seitlichen Papillen; 5 Schlundkopf; c vorderes, vor- 
stehendes Ende des Fusses. 

Muskelfasern von Limax agrestis. a Gekochte Muskelfasern mit 
durchsichtiger Rindensubstanz « und körnigem Axenstrang ß. b Frische 
Muskelfaser. «& Sarcolemma; ß körniger Axenstrang; y zerbröckelte 
Rindensubstanz. 

Schlundkopf von Helix pomatia. a Die obere Schlundkopfswandung 
ist durchschnitten und zur Seite gelegt. « Lippen; ß durchschnittener 
Oberkiefer; 5 Wandung des Schlundkopfes; y Ansatzstelle desselben 
an den Muskel der Zunge; e Furche, in welcher sich das vordere Ende 
der Papille vor- und rückwärts bewegt; x Muskel der Zunge; v Pa- 
pille, in der hintern Schlundkopfshöhle liegend. db Die Zunge mit ihrer 
Papille isolirt und etwas vorüber geneigt, um die Furche besser zu 
zeigen. & Scharfer Rand der Zunge; yy die beiden seitlichen Mus- 
keln; ß die Papille ganz zurückgezogen. Man sieht, wie sie oben 
zwei Aeste abschickt zur Verbindung mit den seitlichen Muskeln; das 
vordere Ende der Papille ist aufgeschnitten, um den inuern Muskel 
zu zeigen. 

Epitelzelle aus einem Zwitterdrüsenfollikel. Helix pomatia. aa Zwei 
sich abschnürende Samenbildungszellen; 5 d deren Kerne; c Kern der 
Mutterzelle. 

Mutterzelle mit fünf abgeschnürten Samenzellen. «a Mutterzelle (cen- 
tvale Kugel Köll.); b& Kerne der Samenbildungszellen, 


Fig. 14. 


ana, 
wu» Fan 


399 


Geschlechtstheile von Limax sp. ine. (Gelblichgrau, über der Mitte 
des Rückens ein heller, schwarz eingefasster Streif. Mantel graulich- 
gelb mit einem dunkelgrauen, weisslich eingefasstep St'»‘"n zu bei- 
den Seiten. Zeller Waldspitze bei Würzburg, unte*Laub und Moos.) 
a Zwitterdrüse; b Ausführungsgang; ce Eileiter; d Samenleiter; e eigent- 
licher Penis; f Retractor penis; g Begattungstasche; h gemeinschaftliche 
Geschlechtsöffnung. 

Penis derselben Limax-Art aufgeschnitten. a Einmündungsstelle des 
Samenleiters; 5 Falte im Innern; c Ansatzstelle des Penis; d Papille in 
der Spitze desselben. 

Querschnitt durch den Penis von Lymnaeus (ovatus?). ‘a Eigent- 
licher Penis; db Praeputium; c Musculus retractor penis; d Samenleiter; 
e Lumen desselben. 

Geschlechtstheile von Planorbis marginatus. «a Zwitterdrüse; 5 Ei- 
leiter; ce Prostata; d Samenleiter; e Penis; f Begattungstasche; 9 Zu- 
rückzieher des Penis. 

Speicheldrüse einer Cimbex-Larve. (Ganz einfarbig grün, auf Birken. 
August, September.) «a Gemeinschaftlicher Ausführungsgang; b ein- 
zelnes Drüsenläppchen; e Secretionszellen. 

Durchschnitt durch die Prostata. Lymnaeus stagnalis. a Drüsen- 
follikel; b Bindegewebe mit Pigment; c Epitel; d Ausführungsgang des 
Follikels. 


Zur Anatomie und Physiologie der Generationsorgane des Regenwurms. 


Von 


Ewald Hering, Stud. med. in Leipzig. 


Mit Tafel XVII. 


Aufgefordert von meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Carus, 
unternahm ich die vorliegende Untersuchung. Ich freue mich, ihm 
für die grosse Güte, mit der er mich dabei vielfach unterstützt hat, 
hier meinen aufrichtigen Dank wiederholen zu können, Meine Beob- 
achtungen fallen in die Monate Juni und Juli, und sind hauptsächlich 
an Lumbrieus terrestris Linne, agricola Hoffmeister, der grössten in 
Deutschland sich findenden Art, angestellt. Auf diese beziehen sich 
auch alle Angaben, denen nicht eine besondere Bemerkung über die 
betreffende Art beigefügt ist. 


. Organe zur Bildung, Aufbewahrung und Fortleitung 
der Eier und des Samens. 


Hierher gehören zwei Eierstöcke, zwei mit einer Tuba beginnende 
Eileiter, vier Samentaschen, vier Hoden, zwei Samenblasen und zwei 
mit je zwei trichterförmigen Organen beginnende Samenleiter. 


Die Eierstöcke. 


Oeffnet man einen eben getödteten Wurm durch einen Längs- 
schnitt am Rücken und durchschneidet im dreizehnten Leibesringe 
dicht an der vordern Scheidewand den frei durch die Leibeshöhle 
zehenden Darmkanal, so erblickt man an der vordern Grenze des’ 
Segments zu jeder Seite des Nervenstranges die beiden Ber 
als kleine, längliche, gelatinöse, weissliche Flecke — ungefähr so breit 


nr 


401 


als der Nervenstrang und zwei Mal so lang als breit — die in einen 
nur unter der Loupe sichtbaren, bisweilen ebenso langen Faden aus- 
laufen. Leichter sind sie aufzufinden, wenn man einen möglichst grossen 
Wurm einen Tag lang in starken Spiritus legt, ihn sodann von oben 
aufschneidet und an der Luft halb austrocknen lässt. Hierdurch werden 
die Ovarien weiss und starr und die Dissepimente so steif, dass sie 
nicht mehr zusammensinken. Durchschneidet man jetzt den Darın an 
der beschriebenen Stelle, so erscheinen die Ovarien unter der Loupe 
als zwei flache, ovale oder birnförmige, in einen mehr weniger lan- 
gen Faden auslaufende Scheibchen, die an die vordere Scheidewand !) 
des dreizehnten Segments ungefähr 1 Mm. von der Mittellinie, 0,5 Min. 
von der Bauchlläche mit ihrem breiten Ende angeheftet frei in die 
Leibeshöble hineinragen, so dass ihre Fläche der Bauchfläche parallel 
geht. Da an derselben Stelle jederseits auch das schleifenförmige Organ 
befestigt ist ?), so isolirt man das Ovarium am besten, wenn man jenes 


!) Diese Scheidewand trennt das zwölfte und dreizehnte Segment vollständig, 
während die übrigen Segmente durch eine kleine pfortenförmige Oeffnung 
unterhalb des Darmkanals mit einander communieiren. An der Basis jedes 
Pförtchens liegt der Nervenstrang, an der Wölbung aber hängt der Bauch- 

- gefissstamm, durch ein schmales Mesenterium an den Darmkanal geheflet. 


*) In Gegenbaur's sorgfältiger Beschreibung des schleifenförmigen Organs ver- 
misse ich eine genaue Angabe über die Lage der äussern und innern Mün- 
dung. Das Organ beginnt mit einem kleinen, frei in der Leibeshöhle flot- 
tirenden Trichter, der durch einen kurzen Faden an der hintern Wand des 
betreflenden Segments befestigt ist, von der Mittellinie ungefähr doppelt, 
von der Bauchfläche ebenso weit entfernt, als der Nervenstrang breit 
ist. Der fadenförmige Kanal tritt hier durch das Septum und geht nun 
im nächsthintern Segment in das vielfach gewundene Organ über. In 
demselben Segmente findet sich die äussere Oeffnung, immer am vordern 
Rande, im Uebrigen jedoch sehr unbestimmt gelegen. Am häufigsten 
sieht man die mit der Loupe leicht zu findenden Poren etwas nach 
vorn und aussen vor dem untern oder innern Borstenpaare. Oft aber 
liegen sie oberhalb des obern oder äussern Borstenpaares, mehr weni- 

ger von ihm entfernt. Dies hat dazu verführt, drei Reihen Rückenporen 
anzunehmen, wie sie unter Anderem auch Burmeister in seinem Zoologi- 
schen Atlas abbildet, während sich in Wahrheit nur eine in der Mittellinie 
des Rückens gelegene Porenreihe vorfindet. Diese punktförmigen Oeflnun- 
gen liegen in der Furche zwischen je zwei Segmenten und münden 
nachweisbar frei in das nächsthintere Segment. Die Mündun- 
gen der schleifenförmigen Organe liegen allerdings bisweilen auch in 
einer mehr weniger geraden Linie angeordnet auf dem Rücken, doch sind 
sie weit kleiner, finden sich nicht in der Furches sondern am vordern 
Rande des Segments und bilden nie eine vollständige Reihe, weil immer 
einzelne auf der Bauchfläche bleiben. Die beiden Oellnungen eines Seg- 
ments haben bisweilen eine ganz verschiedene Lage. Jedes schleifen- 
förmige Organ hat mithin seine Aussere Mündung in demselben, seine 


402 


fasst und beide nebst dem angrenzenden Theile des Septums heraus- 
schneidet. Auf einem Gläschen ist es dann leicht weiter zu isoliren. 
Stets findet man den flimmernden Trichter des schleifenförmigen Organs 
an der Basis des Ovariums angeheftet. 

Unter dem Mikroskop erscheint es als eine von einer zarten Mem- 
bran umgrenzte Zellenmasse, compact und kleinzellig an der Basis, 
nach dem Zipfel hin locker und aus mehr weniger reifen Eiern be- 
stehend. Dem Anheftungspunkt gegenüber spitzt es sich zu und läuft 
in einen kürzern oder längern, gewöhnlich perlschnurartigen Faden 
aus, der an seinem freien Ende mit kleinen zartwandigen Bläschen 
dicht besetzt ist und meist eine kolbige Anschwellung zeigt. Dieser 
Faden ist eine unmittelbare Fortsetzung der das Ovarium überziehenden 
höchst zarten Membran, welche aus einer einfachen Schicht flacher, 
polygonaler, mit ihren Rändern verwachsener Zellen besteht, deren 
ovaler Kern durch Essigsäure leicht sichtbar wird. Am Ende des 
Fadens erscheinen diese Zellen noch jung, bläschenförmig und bilden 
so eine traubenförmige Zellenmasse. Auch hier wird der Kern sehr 
schön sichtbar. Der Faden ist mithin ein zartwandiger, blind endigender 
Kanal. Ueber die einzelnen in ihm enthaltenen Eier, die die Perl- 
schnurform bewirken, geht er glatt hinweg, während er sich an den 
leeren Stellen faltig zusammenlegt. Es unterliegt keinem Zweifel, dass 
die Eier durch sein aus jungen Zellen bestehendes Endstück den Eier- 
stock verlassen, da die Eier, je näher dem Ende, desto grösser er- 
scheinen. Die Länge des hohlen Fadens ist höchst verschieden. Wäh- 
rend er bisweilen den Eierstock an Länge übertrifft und so unter 
Umständen leicht die entgegengesetzte Wand des Segments erreicht, 
erscheint er in andern Fällen nur als 'ein kurzer kolbenförmiger Fort- 
satz. Ein Mal fand ich ihn doppelt an der Spitze, drei Mal ausser ihm 
dicht an der Basis des Eierstocks einen zweiten, zwar weit kleinern, 
aber doch mit ziemlich entwickelten Eiern gefüllten Fortsatz, während 
sich sonst in dieser Gegend nur die jüngsten Entwicklungsstufen des 
Eies vorfinden. Die Länge des Ovariums von der Basis bis zum An- 
fange des Fadens beträgt im Mittel 0,8 Mm., seine Breite 0,4 Mm. und 
seine Dicke 0,2 Mm. 

Die Eier sind, je näher der Spitze, desto entwickelter und die 


innere in dem nächstvordern Segment. Der innere Trichter wird im Laufe 
der Untersuchung noch oft erwähnt werden, da genau an derselben Stelle, 
wo er au der vordern Seite des Septums hängt, an der hintern die männ- 
lichen und weiblichen Geschlechtsdrüsen angeheftet sind. Ebenso findet sich 
in den betreffenden Segmenten dicht über ihm an der vordern Wand des 
Septums das jeder Geschlechtsdrüse gegenüber liegende ebenfalls trichter- 
förmige Organ, das jedoch schon seiner Grösse wegen durchaus nicht mit 
jenem verwechselt werden kann. 


N 


| 


403 


grössten finden sich stets im Ende des Fortsatzes. Sie sind hier von 
gelblicher Farbe, meist oval, von einer zarten Dotterhaut umschlossen, 
enthalten mässig viel Dotterkörnchen und ein besonders bei Wasser- 
zusatz und Druck leicht sichtbares Keimbläschen mit einem, häufig 
auch zwei Keimflecken, deren einer meist kleiner ist als der andere. 
Der Längsdurchmesser der reifsten Eier beträgt durchschnittlich 0,12 Mm., 
der Breitendurchmesser 0,08 Mm., der Durchmesser des Keimbläschens 
0,035 Mm., des Keimflecks 0,04 Mm. 

Das Verhalten der an der Basis des Ovariums eintretenden Blut- 
gefässe ist höchst verschieden. Bisweilen sieht man nur ein einfaches 
geschlängeltes Längsgefäss, das vor der Spitze umbiegt und zurück- 
läuft. In selteneren Fällen strahlen vom Befestigungspunkte zahlreiche 
Gefässe radienförmig aus, verbinden sich in der Mitte des Ovariums 
durch bogenförmige Anastomosen und bilden endlich nach der Spitze 
zu eine grössere Schlinge, die ich selten zu einem dichten Gefäss- 
knäuel vergrössert sah, der, halb so breit als das Ovarium, an dessen 
Rande zu hängen schien, doch nachweisbar von der Ovarialhaut um- 
kleidet war. Die Gefässe erreichen hier einen Durchmesser von 0,03 Mn. 
Da die Zeit meiner Beobachtungen nur zwei Monate umfasst, so kann 
ich nicht sagen, inwiefern das Verhalten der Gefässe des Ovariums 
mit dem übrigen Geschlechtsleben im Zusammenhange steht. Von zwei 
bei der Begattung eingefangenen Würmern zeigte das Ovarium des 
einen den beschriebenen Gefässknäuel aufs schönste, während an dem 
des andern kaum ein Gefäss zu entdecken war, wie diess überhaupt 
häufig bei sich begattenden Würmern der Fall ist. 

Als Entdecker des Ovariums ist J. d’Udekem zu nennen, dessen 
von der Brüsseler Akademie gekrönte Preisschrift über die Entwick- 
lung des Lumbr. terrestris zwar noch nicht veröffentlicht ist, der aber 
nach dem Berichte van Beneden’s (Bullet. de l’Acad. R. de Belgique, 
Tome XX, Ill® Part., 1853, pag. 65) es beschrieben hat als eine birn- 
förmige, membranöse Tasche, im zwölften Ringe zu beiden Seiten des 
Nervenstranges gelegen und in einen zartwandigen Oviduct übergehend, 
dessen weitern Verlauf zu verfolgen ihm nicht gelungen. Van Beneden 
hat diese Angabe bestätigt und auch @. Meissner erwähnt in seinem 
zweiten Aufsatze über das Eindringen der Samenelemente in den Dotter 
(Bd. VI dieser Zeitschr., pag. 238, Taf. IX) beiläufig, dass das Ovarium 
‚des Regenwurms im zwölften Leibesringe gelegen sei und von einer 
«ansehnlich starken Dotterhaut» umschlossene Eier enthalte. Nie habe 
ich das Ovarium im zwölften Ringe gefunden, weder bei Lumbr. agri- 
cola, der von d’Udekem untersuchten Species, noch bei Lumbr. chloro- 
tieus Sav. (riparius Hoffm.), Lumbr. communis und rubellus Hoffm. Bei 
den wenigen bis jetzt bekannten Arten, deren männliche Oeflnung am 
zwölften oder dreizehnten Segmente liegt, wird auch das Ovarium 


404 


weiter nach vorn rücken, aber im zwölften Segmente wird es auch 
hier sicher nicht liegen. Ebenso wenig kapn ich die starke Dotterhaut 
bestätigen. Gewöhnlich gelingt es kaum, doppelte Gontouren zu ent- 
deeken, wenigstens bei Lumbr. agricola und communis. 


Tuba und Eileiter. 


Jedem Eierstock gegenüber findet man mit der Loupe an der 
hintern Scheidewand des dreizehnten Ringes ein weissliches, trichter- 
förmiges Organ, höchstens zwei Mal so breit als der Nervenstrang. 
Sein wulstiger Rand ist mit dem Septum eng verwachsen, während 
es mit seinem sich verengernden Theile durch dieses hindurchtritt und 
in einen leicht erkennbaren weissen Faden ausläuft, der im vierzehnten 
Segmente an der hintern Seite desselben Septums angeheftet gerad- 
linig schräg nach unten und aussen läuft und auf der Mitte des vier- 
zehnten Segmentes in der Nähe des innern Borstenpaares in der Muskel- 
schicht verschwindet. Der innere Rand des Trichters reicht an den 
Darmkanal; am obern Rande ist ein kleines durch das Septum in den 
vierzebnten Ring hineinragendes Knötchen angewachsen, während am 
untern Rande auch hier der Anfangstheil des schleifenförmigen Organs 
durch das Septum tritt. Man erkennt den Trichter sogleich als eine 
die Eier aufnehmende Tuba mit ihrem Eileiter. 

Die Tuba zeigt unter dem Mikroskop eine ziemlich starke, an der 
innern Seite mit einem Flimmerepithel ausgekleidete Wandung. Zahl- 
reiche Längsgefässe verschlingen sich am freien Rande zu einem dichten 
Gefässkranz. Am obern Rande stülpt sich die Wand zu einem kurzen 
Fortsatz aus, der durch das Septum tritt und im vierzehnten Segmente 
mit einer bläschenförmigen Erweiterung endigt. Dies ist. das erwähnte 
Knötchen. Es zeigt eine sehr verschiedene Breite, durchschnittlich 
0,5 Mm. und ist von einem dichten Gefässnetz umstrickt, dessen ein- 
zeine Gefässe bisweilen einen Durchmesser von 0,03 Mm. erreichen. 
Unter dem Mikroskop ist es schwierig, den Zusammenhang dieses 
Organes mit der Tuba nachzuweisen, weil diese sich nicht von dem 
muskulösen Septum gänzlich isoliren lässt und so jedes klare Bild un- 
möglich wird. Man kann indess jeden Zweifel dadurch heben, dass 
man bei mässiger Vergrösserung die natürliche Spitze eines feinen 


Haares von der Tuba aus in das Bläschen einbringt. Dies gelingt ohne „ 


Schwierigkeit und man sieht unter dem Mikroskope deutlich, wie die 
Haarspitze an der hintern Wand des Bläschens angelangt sich umbiegt. 


In den meisten Fällen fand ich in demselben Eier, 1—5 an der Zahl, 


von gleicher Beschaffenheit und Grösse als die im Ovarialzipfel ent- 


haltenen und es liegt nahe, es als einen kleinen Eihälter anzusehen, 


in dem sich die Eier ansammeln, um dann gemeinschaftlich in eine 


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405 


Eikapsel entleert zu werden. Der grosse Gefässreichthum des Organes 
weist auf Absonderung einer Flüssigkeit hin, die vielleicht den Trans- 
port der Eier durch den Eileiter erleichtert. Der letztere ist ein von 
zahlreichen Gefässen umstrickter Kanal, ausgekleidet von einem Flimmer- 
epithel, dessen kräftige Bewegung einen nach aussen gerichteten Strom 
erzeugt. Der Durchmesser des Eileiters beträgt ungefähr 0,25 Mm. 
Wo er sich im Innern in der Muskelschicht verliert, findet man aussen 
eine kleine, doch mit der Loupe leicht zu entdeckende Oeffnung. Sie 
liegt zu beiden Seiten der Bauchfläche auf der Mitte des vierzehnten 
 Segments, also gleichsam in dessen Aequator, nahe der äussern Borste 
des innern Borstenpaares in einer Entfernung von ihr, die ungefähr 
halb so gross ist als der Abstand beider Borsten des innern Paares 
von einander. Man wird diese Oeffnungen mithin nicht verwechseln 
mit den bisweilen in ihrer Nähe aber am vordern Rande des Seg- 
mentes sich findenden und etwas kleineren Oeffnungen der schleifen- 
förmigen Organe. Zieht ıman an einem etwas macerirten Wurme von 
der Bauchfläche des vierzehnten Segments die Epidermis ab, so findet 
man unter dem Mikroskop den Durchmesser der Mündung des Ei- 
leiters 0,05 Mm. 


Die Samentaschen. 


- Im neunten und zehnten Segmente sitzen an der innern Seiten- 
Nläche des Wurms jederseits zwei weisse oder gelbliche Bläschen, meist 
prall und kugelrund, seltner schlaff und mehr beutelföürmig. Ihre Grösse 
ist sehr wechselnd und der Durchmesser kann 3 Mm. erreichen. Ein 
diehtes Gefässnetz gibt ihnen bisweilen eine röthliche Färbung. Sie 
sind mit einem kurzen, kaum bemerklichen Stiel zwischen dem Längs- 
muskel des Rückens und dem Längsmuskel der betreffenden Seite auf 
der Grenzlinie des neunten und zehnten, sowie des zehnten und elften 
Segments befestigt. Entsprechend findet sich aussen in den beiden 
Furchen, welche das neunte, zehnte und elfte Segment trennen, auf 
- gleicher Höhe mit dem obern Borstenpaare eine kleine, längliche, papillen- 
artigo Erhebung und auf ihr eine punktförmige Oeflnung. An grossen, 
brünstigen Würmern ist sie unter der Loupe leicht zu entdecken, in 
anderen Fällen wird man sie ohne genaue Kenntniss ihrer Lage kaum 
auffinden. Irgend welche Verbindung der Blasen mit einem andern 
Geschlechtsorgan ist niemals nachzuweisen. Ihre Function besteht in 
Aufnahme des Samens bei der Begattung und in der Aufbewahrung 
desselben, bis er zur Befruchtung der Eier verwandt wird. Sie sind 
‚also Samentaschen, und die Beweise hierfür liegen in ihrer isolirten 
Stellung, in der Beschaffenheit ihres Inhalts und vorzüglich in ihrem 
Verhalten während der Begattung, auf Aas ich später ausführlich 
zurliekkomme, 


406 v 
ö 


Die Wand der Samentasehen ist ziemlich fest, in ihrer Stärke 
sehr wechselnd. Em dichtes Gefässnetz umspinnt sie und findet sich ” 
bisweilen strotzend von Blut erfüllt. Der Inhalt besteht aus zwei Theilen, 
die sich nach der Gerinnung in Spiritus leicht unterscheiden lassen, 
einer gelben körnigen, der Wand anliegenden, mehr weniger starken 
Schleimschicht und einer die Mitte einnehmenden, weissen, zähen Flüssig- 
keit, welche im Wesentlichen aus reifem Samen besteht, der unter dem 
Mikroskop eine starke Totalbewegung zeigt, besonders schön bei Wür- 
mern, die nach vollzogener Begattung getödtet wurden. Die weisse 
Farbe des Samens bedingt die der Samentaschen. In der Samen- 
flüssigkeit schwimmen zahlreiche unregelmässige, körnige Conglomerate, 
Schleimtropfen und Epithelialfetzen, in die sich die Samenfäden ein- | 
bohren und radienförmig abstehend durch ihre Bewegung eine oft sehr 
lebhafte Rotation derselben bewirken. Aber ausser ihnen finden sich 
häufig noch andere sehr in die Augen fallende Gebilde in den Samen- 
taschen. Es sind dies weisse, platte, ovale Scheiben, oft von der 
ausgesprochensten Homogeneität und dann mit scharfen, dunklen, durch- 
aus einfachen Contouren begrenzt, bei auffallendem Lichte dunkel, wäh- 
vend der sie umgebende Same das Licht schön weiss refleetirt. Ge- 
wöhnlich aber zeigen sie die mannichfachsten Risse, Ausbuchtungen - 
und ‚Löcher, man kann deutlich alle Stadien ihrer Auflösung verfolgen 
und findet oft selbst bei der vorsichtigsten Behandlung zahlreiche, durch 
Zerklüftung der Scheiben entstandene unverkennbare Fragmente der- | 
selben, wie man sie auch künstlich durch Druck leicht darstellen kann. 
Auch die Scheiben sind gewöhnlich mit zahlreichen Samenfäden besetzt 
und von diesen in Bewegung gebracht, doch nur wenn sie Risse und 
Löcher haben und so Anhaftungspunkte bieten. Die "scharf contou- | 
rirten, unverletzten Scheiben sieht man stets in völliger Ruhe, wenn 
nicht etwa die Totalbewegungen des Samens sie mit fortreissen. Ihre 
Grösse ist sehr wechselnd, der Längsdurchmesser liegt nach meinen” 
Beobachtungen zwischen 0,03 und 0,35 Mm., der Breitendurchmesse 
entsprechend zwischen 0,02 und 0,25 Mm., so dass also die grösste 
zwölf Mal so lang sind als die kleinsten. Gewöhnlich finden sich m 
einer Samentasche Scheiben von allen Grössen. Noch wechselnder 
aber ist ihre Zahl und während man ein Mal selbst nach der “Begat- 
tung keine oder nur wenige entdeckt (was jedoch ihr gänzliches Fehlen 
natürlich nicht beweist), findet man in anderen Fällen das Sehfeld selbst 
bei starker Vergrösserung förmlich von ihnen besäet. Die durchaus‘ 
homogene Substanz der unverletzten Scheiben, ihre ohne alle Regel- 
mässigkeit stattfindende und auch künstlich leicht zu bewirkende Zer- 
klüftung und die bedeutende Verschiedenheit ihrer Grösse bestimmt 
mich, sie als Schleimtropfen zu betrachten. Auch sieht man oft, wenn 
man eine Samentasche unter dem Deckplättehen zerdrückt, an den 


407 


entstandenen Rissen eine breite, mit grossen jenen ganz ähnlichen hya- 
linen Tropfen besetzte Schleimschicht hervorquellen. 
Nicht alle Arten von Lumbricus enthalten nur zwei Paar Samen- 
taschen. Duges (Annal. d. seienc. nat., Tom. XV, 1828, pag. 284, und 
Il. Ser., Tom. VIII, 4837, pag. 25) hat bei Lumbr. gigas Dug. und 
 Lumbr. complanatus Dug. bald vier, bald sieben, und bei Lumbr. chlo- 
roticus Sav. (Lumbr. riparius Hofm.) drei Paar beobachtet. Auch ich 
habe bei L. chlorotieus und bei einem von Hoffmeister (die bekannten 
Arten aus der Familie der Regenwürmer, pag. 29) als Lumbr. com- 
munis Var. luteus !) beschriebenen Wurme drei Paar gefunden, die 

langgestielt im neunten, zehnten und elften Segment lagen, während 

L. communis Hoffm., wie auch L. rubellus Hoffm. nur zwei Paar zeigen. 

Alle älteren Beobachter hielten die Samentaschen für die Hoden 
des Regenwurms. Die äussere Oefinung fanden schon Zeo (de structura 
lumbriei terrestris. Dissert. inaug., pag. 49) und Savigny. Duges (a.a. ©.) 
hielt die Zahl der Blasen nicht für specifisch, was sie meiner Meinung 
nach durchaus sind. Er stützte sich aufdie Beobachtung, dass sie 
nach der Begatiung an Zahl abnehmen. Dies kann insofern richtig sein, 
als sie nach Entleerung ihres Inhalts beim Eilegen oft sehr klein werden; 
ich habe sie jedoch bei ausgewachsenen Würmern stets in der be- 
stimmten Zahl aufgefunden. Ferner beschrieb Duges einen die ein- 

zelnen‘ Blasen einer Seite verbindenden Kanal. Es gelang ihm, den 
Inhalt der Blasen durch Druck sowohl in den Kanal hinein, als durch 
die äussere Oeflnung hinauszupressen. Bei L. agricola findet sich von 
alledem, soviel ich sah, nichts, und die Samentaschen platzen eher, als 
dass irgendwo der Same sichtbar austräte. Auch hat keiner der spä- 
teren Beobachter Duges’ Ansicht bestätigt. Treviranus (Zeitschrift für 
Physiologie, Bd. V, Heft 2, 1835, pag. 154) leugnete die äussere Oefl- 
nung und nahm eine Verbindung mit den Drüsen an, welche sich 
in der Nähe der Samentaschen zwischen dem Bauchmuskel und der 
die Leibeshöhle auskleidenden Membran vorfinden. Ich komme auf 
letztere zurlick. Stein (die Geschlechtsverhältnisse der Myriapoden 
8, w. Müller’s Archiv, 1842, p. 270) und Y. Meckel ( Müller’s Archiv, 
184%, pag. 480, Taf. XII, Fig. 12) erkannten zuerst, dass sich der 
Same nicht in diesen Organen bilde. Meckel betrachtete sie daher als 
 Samenblasen, die durch einen Kanal mit den Ausführungsgängen der 
vermeintlichen Hoden communiciren sollten, Eine äussere Oelfnung 


j 


I) Bei dem Mangel sicherer speeifischer Kennzeichen kann ich nicht bestimmt 
R ge pP 

entscheiden, ob Hoffmeister denselben Wurm vor sich hatte; die Beschrei- 

’ bung aber passt durchaus. Wer sich einmal mit der Bestimmung der oft 


ganz unmerklich in einander übergehenden Arten beschäftigt hat, wird 
zwar in den meisten Fällen die gegebenen Beschreibungen richtig finden, 
oft aber auch die speeifischen Merkmale als unsicher erkannt haben. 
Zeitschr. 1, wissensch. Zoologie. VIN. Ba, 28 


__— 


408 


fand auch er nicht wieder. Dieselbe Ansicht vertrat im Wesentlichen 
Steenstrup (Ueber das Vorkommen des Hermaphroditismus, übersetzt 
von Hornschuch, pag. 43). v. Siebold (Lehrbuch der vergl. Anatomie, 


pag. 228, Anm. 2) sprach zuerst die Vermuthung aus, dass diese Or- 


gane bei der Begattung mit Samen erfüllt würden, und so deutet sie 


auch G. Meissner (a. a. ©. pag. 238), behauptet jedoch, dass sich häufig 


auch Eier in denselben vorfänden, die «von aussen, wahrscheinlich bei 
der Begattung » eingeführt würden. Nach der gegebenen Beschreibung 
unterliegt es für mich keinem Zweifel, dass Meissner die von mir oben 
beschriebenen Schleimtropfen als die Eier des Regenwurmes betrachtet, 
als «Dotter, die in der Befruchtung begriffen sind, die jetzt keine 
Dotterhaut und kein Keimbläschen mehr haben, die man aber un- 
zweifelhaft als solche erkennt, wenn man mit ihnen die in frisch ge- 
legten Eikapseln enthaltenen Dotter vergleicht, über die wiederum die 
Untersuchung der Embryonalentwicklung keinen Zweifel lässt». Die 
von mir erwähnte Zerklüftung betrachtet Meissner als Furchungsprocess. 
Aber auch die Untersuchung der in den Eikapseln von Lumbr. com- 
munis enthaltenen Eier konnte mir diese Ansicht nicht bestätigen. 
Ganz frische Kapseln habe ich nie bekommen können, aber selbst 
noch in solchen, die einen schon mit Blutgefässen versehenen Embryo 
enthielten, findet ınan die unentwickelt gebliebenen Eier in vielen Fällen 
unverkennbar wieder. Sie sind im Allgemeinen mehr oval, oft linsen- 
förmig platt, meist der Länge nach gefaltet, wie man dies auch an- 
nähernd künstlich darstellen kann, wenn man ihnen durch Exosmose 
einen Theil ihres Inhaltes entzieht. Sechzehn Messungen von Eiern 
aus sechzehn an Grösse und Form ziemlich verschiedenen Eikapseln 
des Lumbr. communis gaben folgendes Resultat: Längsdurchmesser ini 
Mittel 0,15 Mm. (max. 0,16 Mm., min. 0,14 Mm.), Breitendurchmesser 
im Mittel 0,07 Mm. (max, 0,09 Mm., min. 0,05 Mm.). Länge und Breite 
standen übrigens so ziemlich in umgekehrtem Verhältniss, weshalb die 
Schwankungen des quadratischen und kubischen Inhalts weit geringer 
erschienen als die der einzelnen Durchmesser. Die Farbe der Eier ist 
unverkennbar dieselbe, nur etwas intensiver als am Ei des Eierstocks; 
die Dotterkörnchen sind zum Theil etwas grösser. Eine scharfe Con- 
tour zeigen die Eier nicht mehr und besonders in alten Eikapseln sieht 
man sie am Rande etwas eingerissen. Verhältnissmässig oft findet man 
das Keimbläschen in seiner gewöhnlichen Grösse, selten den Keimfleck 
wieder. In der sie umgebenden Flüssigkeit sah ich oft Samenfäden. 
Sehe ich von den eingebohrten Samenfäden ab, die man wahrschein- 
lich nur an frisch gelegten Eiern findet, so waren die von Meissner 
gegebenen Abbildungen des in der Eikapsel enthaltenen Eies für viele 
Fälle entsprechend. Wenn eine zufällig gleich grosse Schleimscheibe 
der Samentasche Risse hat, in denen sich die Samenfäden festsetzen, 


Ze 


409 


so bietet sie allerdings entfernte Aehnlichkeit mit diesen Eiern. Den- 
noch fällt sogleich der Unterschied der Farbe in die Augen. Wäre 
Meissner’s Ansicht richtig, so müssten die Eier bei der Begattung in 
Menge entleert werden, da bisweilen alle vier Samentaschen eine grosse 
Anzahl jener Schleimscheiben enthalten. Dies gilt auch dann noch, wenn 
man eine wiederholte Begattung annimmt, denn da die Eier ins Freie 
gelangen und dann durch die enge Oeflnung in die Samentaschen einge- 
- führt werden sollen, so ginge jedenfalls ein grosser Theil verloren. Mit- 
hin müssten sie sich irgendwo in bedeutender Zahl sammeln. Aus dem 
Ovarium können sie nicht so plötzlich und zahlreich austreten, weil 
dieses nach meinen Beobachtungen, die ich allerdings nur ein Mal an- 
stellen konnte, bei Würmern, die kurz vor, während oder kurz nach 
der Begattung getödtet wurden, stets das regelmässige Aussehen hatte 
und bis an das Ende des Zipfels mit Eiern gefüllt war. Auch das 
beschriebene Bläschen der Tuba zeigte in diesen drei Fällen theils 
wenige, theils sogar keine Eier. Man müsste also einen noch unbe- 
kannten Eihälter annehmen, der nur amı Ende des Eileiters in der 
Muskelschicht liegen könnte. Ich habe vergeblich danach gesucht. 
Ferner müssten die Eier auf dem Wege von der Tuba in die Samen- 
tasche ihre Dotterhaut, ihr Keimbläschen, ihre Dotterkörnchen und ihre 
- Farbe verlieren; sie müssten in den verschiedensten Entwicklungsstufen 
entleert werden — wenn man nicht etwa die kleinen Scheiben durch 
_ ein Schwinden der grossen erklären will — und müssten sich in den 
Samentaschen unter Umständen um das Dreifache ihres Durchmessers 
vergrössern. In die Eikapseln müssten nur Scheiben von bestimmter 
Grösse entleert werden und hier Dotterkörnchen, Farbe und ein helles 
Bläschen wieder bekommen. Ich weiss nicht, ob man unter Um- 
ständen in den Samentaschen Gebilde findet, die den Eiern ähnlicher 
sind, als die von mir in mehr als dreissig Fällen beobachteten Scheiben. 
Was ich gesehen, spricht nicht für Meissner’s Ansicht und ich werde 
bei der Beschreibung der Begattung auf einen weitern Wahrschein- 
lichkeitsgrund gegen dieselbe zurückkommen. Ueber Ort und Zeit der 
Befruchtung der Eier bleibt mir nur eine Annahme übrig. Ich habe die 
Eier ausser in den Ovarien nur in dem Bläschen der Tuba wieder- 
gefunden und in diesem werden sie nicht befruchtet, denn nie sah ich 
Samen darin, oder einen Kanal, der ihn zuleiten könnte. Bei der Be- 
gelangt kein Same in den Eileiter. Dieser liegt isolirt bis zu 
em Eintritt in die Bauchwand. Hier wäre die einzige Stelle, wo 
a ein zwischen den Muskeln  verborgener Kanal den Samen zu- 
führen könnte. Nie habe ich einen solchen gefunden, ebenso wenig 
an den Samentaschen einen andern als den oben beschriebenen Aus- 
führungsgang. Mithin muss ich annehmen, dass die Eier beim Aus- 
trit aus dem Eileiter, beim Bilegen, befruchtet werden. Dafür spricht 
28 * 


1 


410 


auch das Vorkommen des Samens in den Eikapseln. Häufig sah ich 
in ihnen zahlreiche Samenfäden, und Meissner hat in ganz frischen 
Eikapseln sogar mit blossem Auge sichtbare «opake, milchweisse Kluni- 
pen» reiner Samenmasse aufgefunden. Freilich liegen zwischen der 
Mündung des Eileiters und der Oeffnung der hintern Samentasche drei 
Segmente; allein man weiss von der Bildung der Eikapsel mit Sicher- 
beit nur soviel, dass sie ausserhalb der Leibeshöhle stattfindet, und 
kann also aus jenem immerhin nicht bedeutenden Abstande gegen meine 
Annahme keinen Schluss ziehen. 


Die Samenblasen. 


Drei Paar weissgelbe, drüsige Körper erfüllen vom neunten bis 
vierzehnten oder funfzehnten Ringe den Raum über und neben dem 
Darmkanal. Die vorderen sind die kleinsten, rund oder schwach oval, 
im neunten Ringe an der hintern Wand seitlich vom Darmkanal ange- 
heftet. Die mittlern sind grösser, platt wurstförmig, convex-concav, 
mit gebogten und etwas nach der Concavseite umgeschlagenen Rän- 
dern. Sie sind etwas näher der Mittellinie als das erste Paar an der 
vordern Wand des elften Segments befestigt und liegen ihrem Haupt- 
theil nach in diesem Ringe, drängen sich aber regelmässig nach vorn 
in den zehnten, indem sie das beide Ringe trennende Septum vor 
sich her stülpen. Sie schlagen sich um den Darmkanal nach oben 
und stossen über ihm mit ihren freien Rändern zusammen. Zwar 
grösser, doch sonst den mittleren ganz ähnlich zeigen sich ‚die hin- 
teren. Sie sind entsprechend im nächstfolgenden zwölften Ringe an 
der vordern Wand befestigt und drängen sich den Darmkanal um- 
fassend bis ins vierzehnte oder funfzehnte Segment. 

Alle sechs ergeben sich als Anhänge eines unpaaren, im zehnten 
und elften Ringe an der Bauchseite gelegenen häutigen Säckchens, wel- 
ches man durch Wegnahme des darüber hinweggehenden Darmkanals’ 
darstellt. Es erscheint als ein weisser, flacher, annähernd viereckiger 
Körper, so lang als beide Segmente und etwas breiter als der Längs= 
muskel des Bauches. Der Bauchgefässstamm läuft darüber hinweg, der 
Nervenstrang aber tritt hinein und liegt frei in seiner Höhle, umspült“ 
von dem flüssigen Inhalt. Das Septum zwischen dem zehnten und 
elften Ringe setzt sich durch dieses zartwandige Organ fort und theilt 
es in zwei vollständig geschiedene Fächer. Jedes Fach zeigt zwei Paar 
hohle seitliche Fortsätze, ein vorderes und ein hinteres, die mit Aus- 
nahme des vordern Paares des hintern Faches in die beschriebenen 
gelblichen Körper übergehen. Die vorderen Fortsätze entstehen, indem 
sich jedes Fach an der vordern Wand des betreffenden Segments in 
zwei seilliche am Septum und der Bauchwand gelegene Zipfel aus- 


> m 


411 


stülpt, welche bis in die Gegend der äussern Borstenreihe reichen. 
Jeder endet mithin ganz nahe dem Befestigungspunkte einer Samen- 
tasche, steht aber mit dieser in keiner nähern Beziehung. 
Während, wie schon gesagt, die vorderen Zipfel des hintern Faches 
bei E. agrieola keine weitere Besonderheit darbieten, tragen die des 
vordern nahe ihrem blinden Ende einen weitern blasenförmigen Anhang 
— die vorderen gelblichen Körper —, der durch das Septum in den 
neunten Ring tritt und sich durch gelbliche Farbe und grössere Con- 
sistenz des Inhalts unterscheidet. Die hinteren Fortsätze jedes Faches 
liegen mehr nach der Mittellinie und sind Ausstülpungen der obern 
Wand des Faches. Sie sind kürzer, breiter, als die vorderen, richten 
sich nach oben und aussen und gehen nach ihrem Durchtritt durch die 
hintere Wand des betreffenden Ringes unmittelbar in die wurstförmigen 
gelblichen Körper über. Das vordere Fach trägt mithin vier, das hintere 
zwei dieser Anhangsgebilde. Doch kommen die vier vorderen den zwei 
hinteren an Masse ziemlich gleich. Sie sind mit zahlreichen, an der Concav- 
seite eintretenden Gefässen umsponnen und von einer weichen, leicht zer- 
reissbaren Membran gebildet, die sich nur schwer von dem zähen, gelb- 
lichen Inhalte trennen lässt. In seltenen pathologischen Fällen fand ich 
den Inhalt dünnflüssig; die Parasiten waren auf einen gelben Klumpen 
beschränkt. Die Membran war durch Ausdrücken des Inhaltes ohne 
Mühe zu isoliren, was sonst nur bei mühsamem Abschaben mit einem 
stumpfen Instrumente gelingt. Bei normalem Verhalten besteht der In- 
halt aus festem zähem Schleim, zahlreichen parasitischen Gebilden, die 
‚die gelbe Farbe bedingen, und, was das Wesentlichste ist, aus Samen- 
zellen aller späteren Entwicklungsstufen. Dieselben bilden neben reifem 
Samen auch den Inhalt der Fächer selbst, der weisser, reiner und 
‚dünnflüssiger ist und bei der geringsten Verletzung der das Fach bil- 
denden zarten Membran sogleich austritt. 
Jedes Fach mit seinen paarigen Anhängen ist eine unpaare Samen- 
blase, deren Function in der Absonderung der im Samen enthaltenen 
schleimigen Flüssigkeit und in der Fortbildung der noch unentwickelten 
Samenzellen zu fertigen Samenfäden besteht, und zwar sind die gefliss- 
reichen Anhänge die hauptsächlich functionirenden Theile der Samen- 
blasen. Dass diese Samenblasen ausser dem beschriebenen Inhalt auch 
die Hoden und die den Samen aufnehmenden Samentrichter umschliessen, 
wird unten gezeigt werden. 
Ganz ähnlich, wie bei L. agric., verhalten sich die Samenblasen 
- bei L. rubellus. L. communis aber und L. chlorotieus zeigen an jeder 
- Samenblase }) zwei Paar Anhänge, indem auch die vorderen Zipfel der 


') Die von mir untersuchten Würmer anderer Arten waren nicht brünslig 
daraus erklärte ich mir, dass es unmöglich war, den unpaaren mittlern 


412 


hintern Samenblase solche tragen. Man findet deshalb bei diesen Arten 
jederseits vier weissliche Körper im neunten, zehnten, elften und zwölf- 
ten Segmente, die beiden vorderen kleineren rundlich und mehr nach 
aussen, die beiden hinteren grösseren länglich und der Mittellinie näher, 
die vorderen an der hintern Wand, die hinteren an der vordern Wand 
ihres Segments befestigt, so dass also das Septum zwischen dem zehn- 
ten und elften Ringe jederseits zwei trägt, nach aussen und unten den 
vordern Anhang der hintern Samenblase, mehr nach innen und oben 
den hintern der vordern Samenblase. Die Parasiten beschränken sich 
bei diesen Arten meist auf gelbe oder braune der Wand anliegende 
Klümpchen. 
Die beschriebenen Anhänge der Samenblasen wurden bisher als 
die wesentlichsten Theile des Geschlechtsapparates angesehen, Um so 
auffallender war mir der grosse Wechsel ihrer Gestalt und Grösse. 
Nicht nur schwinden bei L. agricola die vorderen auf einer oder auf 
beiden Seiten bisweilen ganz, sondern es schnüren sich sogar Theile 
ab, trennen sich und finden sich dann frei in der Leibeshöhle. Gegen 
ihre Deutung als Hoden sprach die Beschaffenheit des Inhalts und nach 
der Entdeckung des Ovariums ihre relativ enorme Grösse. Doch erst 
die Auffndung der wirklichen Hoden konnte ihre Function als Be- 
hälter und Fortbilder des Samens beweisen. | 
Alle älteren Beobachter bis auf Treviranus (a. a. O.) hielten sie für 
die Ovarien, die zahlreichen bläschenförmigen Gregarinenformen für die 
Eier des Regenwurms. Henle (Ueber die Gattung Branchiobdella und über 
die Deutung der inneren Geschlechtstheile bei den Anneliden, Müller’s 
Arch., 1835, S. 574, Tab. XV) beschrieb zuerst ihren Inhalt genauer, und 
Siein (a. a. 0.) erkannte sie als männliche Organe und erklärte sie für 
Hoden. H. Meckel (a. a. ©.) betrachtete sie als Hoden und Ovarien 
zugleich, und zwar beschrieb er die braunen, wandständigen Parasiten- 
haufen, die ich oben bei L. comm. und chlorot. erwähnte, als die den 
Hoden aufliegenden Ovarien. Seine Abbildung a. a. O., Taf. XII, Fig. 12, 
ist nicht von Lumbr. agrie. genommen. Nach Steenstrup (a. a. 0.) wären 
sie bei der einen Hälfte der Würmer Hoden, bei der andern Ovarien. 
D’Udekem: (a. a. 0.) endlich erklärt sie für Hoden. 


Theil der Samenblase darzustellen. Denn die &usserst zarte durchsichtige 
Hülle kann nur durch den weissen Inhalt sichtbar werden. Es wäre nicht 
unmöglich, dass bei diesen und ähnlichen Arten die ganze nach allen Seiten 
hin abgeschlossene Höhle des Segments die Stelle der beschriebenen Samen- 
blase verträte. Die gefüllten Anhänge behielten immerhin eine ganz ent- 
sprechende Lage. Da mir dies indess unwahrscheinlich, nehme ich auch 
bei diesen Arten eine analoge Samenblase an. > j 


| 


415 


Die Hoden. 


Jede Samenblase umschliesst zwei an ihrer vordern Wand zu beiden 
Seiten des Nervenstranges gelegene Hoden. Sie erscheinen, wenn man 
die Blasen von oben öffnet, als zwei röthliche Flecken auf der weissen 
Samenmasse. Unter der Loupe zeigen sie sich als kleine, flache, rund- 
liche, blassrothe Körperchen, zwei bis drei Mal so breit als der Nerven- 
strang. An ihrem freien Rande hängt ein langer, am Ende breiter 
werdender blutrother Zipfel, der die Grösse der eigentlichen Hoden 
oft weit übertrifft und leicht erkennbar auf der weissen Samenmasse 
schwimmt. Bei nach angegebener Weise mit Spiritus behandelten Wür- 
mern kann man den geronnenen Inhalt der Samenblasen leicht aus 
denselben herausschälen, wo dann die Hoden, so wie der Nerven- 
strang und die später zu beschreibenden Samentrichter frei in der 
sonst leeren Höhle liegen. Man erkennt, dass Ort und Art ihrer Be- 
festigung sich ganz so verhalten, wie ich es schon am Ovarium be- 
schrieben. Diesem sind sie überhaupt sehr ähnlich. Sie erscheinen 
unter dem Mikroskop als eine von einer zarten Membran umgrenzte 
Zellenmasse, compact und kleinzellig an der Basis, nach dem freien 
Rande zu locker und aus brombeerförmigen Samenzellen bestehend. 

Sie sind breiter als das Ovarium (ungefähr 1,0— 1,5 Mm.), tragen, 
entsprechend dem Ovarialzipfel, mehrere, aber kurze Anhänge, in 
denen sich die relativ reifsten Samenzellen befinden. Die der Ovarial- 
‚haut ganz gleich gebildete Hodenhaut zeigt an diesen Zipfeln wie bis- 
weilen am ganzen freien Rande die jungen bläschenförmigen Zellen 
die ich am Ovarium beschrieben. Häufig findet man kleine Haufen 
gelber oder rothbrauner Körnchen am Rande des Hodens. Die zahl- 
reichen Blutgefässe treten durch die schmale Befestigungsstelle ein, 
strahlen radienförmig im Hoden aus, verbinden sich nach der Mitte 
zu durch bogenförmige Anastomosen und laufen dann in einen langen - 
Gefässknäuel aus, dessen Gestalt auf das mannichfachste variirt. Wür- 
mer, welche ich bei der Begattung fing, zeigten meist einen Gefäss- 
anhang, der den eigentlichen Hoden an Grösse weit übertraf. Seltener 
reducirte sich derselbe auf ein kleines am- freien Rande sitzendes 
Gefässknötchen. Oft hängt der Gefässknäuel birnförmig an einem 
langen Stiele, oft erscheint er traubenförmig aus zahlreichen kleinen 
Knäueln zusammengesetzt. Die einzelnen Gefässe übertreffen die des 
eigentlichen Hodens an Breite und erreichen einen Durchmesser von 
0,04 Mm. Auch in den Hoden finden sich, doch seltener, zahlreiche 
Gregarinenformen, die den Eiern des Regenwurms bisweilen so ähn- 
lich sehen, dass man sie dafür halten kann, wenn sich nicht zu- 
gleich die Uebergänge von diesen Formen zu den grösseren, leichter 
erkennbaren Entwicklungsstufen jener Parasiten vorfinden. 


414 


Die grosse Aehnlichkeit zwischen Hoden und Ovarien ist beson- 
ders bei den kleineren Arten in die Augen fallend. Man sieht hier 
die Hoden nach Oeflnung der Segmente unmittelbar als kleine weiss- 
liche Flecke an der vordern Wand des Segments neben dem Nerven- 
strange liegen. Isoliren kann man sie ganz wie das Ovarium, wobei 
man, wie dort, jederzeit den Trichter des schleifenförmigen Organs 
an der Hodenbasis angeheftet sieht. Bei L. communis erscheinen die 
Hoden als platte, fächerartig ausgebreitete Körperchen, die deshalb 
leicht zu untersuchen, weil nicht, wie bei L. agric., grosser Gefäss- 
reichthum die mikroskopische Beobachtung stört. Da ausserdem L: 

m. bisweilen eine bedeutende Grösse erlangt, so empfehle ich ihn 
besonders zu dieser Untersuchung. 


Die Samentrichter und Samenleiter. 


Jedem Hoden gegenüber liegt in den Samenblasen an der hintern 
Wand ein quastenförmiges Organ, das man sich als eine zusammen- 
gezogene Krause vorstellen kann, oder als einen Trichter, dessen Wan- 
dung auf das mannichfachste gefaltet und nach dem engen Theile zu 
ausgebuchtet ist. Es nimmt bei brünstigen Würmern den grössten 
Theil der Samenblase ein und da die Falten mit weisser Flüssigkeit 
angefüllt sind, so erkennt man seine Lage oft schon durch die um- 
büllende Membran der Samenblase hindurch. An seiner Befestigungs- 
stelle geht es direct in einen Kanal über, dessen knäuelartig ver- 
schlungener Anfangstheil jedoch schon im nächst hintern Segmente 
liegt. Die in den Falten und Ausbuchtungen enthaltene. Flüssigkeit 
ergibt sich . als reiner, reifer Same und das Organ ist als ein den 
Samen in bedeutender Menge aufnehmender und durch seinen Kanal 
fortleitender Samentrichter anzusehen. Er wird von einer zarten, leicht 
zerreissbaren Membran gebildet, die im Mittel 4 Mm. breit und 0,02 Mm. 
dick erscheint. Die innere Seite flimmert lebhaft und erzeugt dadurch 
eine nach innen gerichtete Strömung. Die Flimmerhaare sind ent- 
sprechend den Rändern ihrer Zellen in einem polygonalen Maschen- 
netze angeordnet. Die“äussere Seite zeigt keine Flimmern und wwägt 
zahlreiche Gefässe, die vom engern Theile des Trichters 'radienartig 
nach dem freien Rande gehen und sich hier zu einem Gefässkranz ver- 
sehlingen. Dieser Gefässreichthum lässt auf eine Seeretion schliessen. 
Der freie Rand trägt oft junge bläschenförmige Zellen, dureh welche 
die Membran weiter wächst. Da letztere die Tendenz hat, sich nach i 
aussen umzuschlagen, so zeigen die umgeschlagenen Ränder unter dem 
Mikroskop fast immer Flimmerbeweguug und man glaubt auf beiden 
Flächen der Membran Flimmern annehmen zu müssen.  Isolirt man 
jedoch einen Streifen und schlägt mit Nadeln die Ränder nach. ent 


415 


gegengesetzter Seite um, so wird man stets nur einen Rand flimmern 
sehen. Die Untersuchung wird sehr dadurch erschwert, dass die ganze 
Fläche des Trichters mit einer Schicht Samenfäden bedeckt ist und 
ausserdem oft zahlreiche fadenförmige Gregarinen (über eine Linie lang) 
sich in den Falten mit dem einen Ende festsetzen, während das andere 
Ende frei in der Höhle der Samenblasen schwimmt. Der Trichter be- 
kommt dadurch häufig das Ansehen eines Büschels weisser Fäden. 
Besser wählt man zur Untersuchung jüngere Exemplare von L. agricola 
oder einen nicht brünstigen L. communis. Man findet hier den Trichter 
als eine blasse rundliche Masse dicht am Nervenstrang an der hintern 
Wand des Segments gelegen. Isolirt man ihn, so bleibt gewöhnlich 
auch hier der Trichter des schleifenföormigen Organs daran hängen. 
Jeder Samentrichter geht in ein Vas deferens über, das sich dicht 
an seinem Ursprunge zu einem Knäuel verschlingt, den man als ein 
kleines weisses Knötchen an der äussern Wand der Samenblase liegen 
sieht. Die vier Samenleiter gehen schräg nach aussen und hinten bis 
auf die Mitte des seitlichen Längsmuskels, hier wenden sich die vor- 
deren nach hinten, vereinigen sich auf der Grenze des zwölften und 
dreizehnten Segmentes mit dem betreffenden hintern Samenleiter und 
laufen in gerader Richtung, bisweilen sanft geschlängelt nach hinten bis 
auf die Mitte des funfzehnten Segments, wo sie in der Muskelschicht 
? verschwinden. Entsprechend findet sich aussen jederseits auf der Mitte 
des funfzehnten Segments in der Mitte zwischen beiden Borstenpaaren 
_ der betreffenden Seite eine punktförmige Oellnung, umgeben von einem 
hellen drüsigen Wulst, der zur Zeit der Brunst als eine ovale Papille 
erscheint, die eine in Bezug auf die Längsachse des Wurms quere 
Furche trägt. Auf dem Grunde derselben liegt die eigentliche Oell- 
Bung verborgen, die keineswegs, wie man wohl gesagt hat, spalt- 
förmig ist. Sind die Samenleiter mit Samen erfüllt, so erkennt man 
sie ihrer weissen Farbe wegen leicht mit blossem Auge. "Ungefüllt 
sind sie selbst mit der Loupe schwer zu finden. Sie sind diekwandige 
Kanäle mit energischer Flimmerbewegung im Innern. Man kann bis- 
'weilen unter dem Mikroskop den Samen nur durch die Kraft der Flim- 
mer nach der Mündung zu fortrücken sehen. 
Die erste Erwähnung des von mir als Samentrichter beschriebenen 
Organs finde ich bei Duges (Annal. d. sc., XV, 4828, pag. 324), wel- 
er e8 hier als einen zu einem Knäuel verschlungenen Ausführungs- 
der vermeintlichen Ovarien (der Samenblasenanhänge) beschreibt, 
sich unmittelbar in den von mir als Samenleiter beschriebenen 
fortsetzen sollte. In seiner spätern Arbeit (Annal. d. sc., I. Ser., 
Tom. VIII, 4837, pag. 27) schildert er den Samentrichter als ein Bündel 
langer, spindelfürmiger Blasen, welche sich in einen gemeinschaftlichen 
Behälter münden und durch diesen mit dem erwähnten Kanal in Ver- 


416 


bindung stehen sollten. Ueber die Function gab er nur Vermuthungen. 
In der gegebenen Abbildung erkennt man sogleich die fadenförmigen 
Gregarinen wieder. Treviranus (a. a. O.) beschrieb die Samentrichter 
als dünnhäutige Säckchen, deren kurzer Ausführungsgang in den des 
betreffenden Ovariums einmünden sollte. Stein (a. a. 0.) hielt die in 
den Trichtern sitzenden fadenförmigen Gregarinen für Ovarialschläuche 
und ihren Kern für das Ei des Regenwurms, wie die gegebene Ab- 
bildung beweist. Sieensirup (a. a. ©.) nennt die Trichter Gekröse und 
beschreibt sie als Nache, stark gefaltete Bänder, die in ihrem Innern 
eine kanalförmige Höhle enthalten, die mit dem einen Ende in den 
untern und innern Theil der sackförmigen Drüsen, mit dem andern in 
die Ausführungsgänge übergeht. Diese letzteren, die Samenleiter, galten 
früher für weibliche Organe, weshalb die äussere Oefinung mit ihrem 
Wulste als «Vulva» bezeichnet wurde. \ 


I. Organe zur Begattung und Eikapselbildung. 


Ich rechne hierher die localen Verdickungen der unter der Epi- 
dermis liegenden Drüsenschicht, die muskulöse Leiste des Gürtels, die 
drüsigen Säckchen, welche die bei der Begattung fanctionirenden Bor- 
sten umschliessen, und endlich die im vordern Theile des Wurms an 
der Bauchseite zwischen den Längsmuskeln und der Bauchhaut sich 
ern Drüsenmassen. er diese Organe habe ich zwar nich 


oder falsch gedeutet hier erwähnen. 

Zu den localen Verdiekungen der unter der Oberhaut na 
Drüsenschicht gehört der Gürtel (bei L. agric. meist am 32sten bis 37sten 
Segmente) und der erwähnte Wulst, welcher die männliche Oeffnung. 
am funfzehnten Ringe umgibt. Beide gleichen sich in ihrer Farbe, 
ihrem Schwinden und Einreissen nach der Brunst und dem Verhalten 
des sie bedeckenden Theiles der Oberhaut. Die Poren der letztern 
nämlich, welche in olfenbarer Beziehung zu den unter ihr liegenden 
Drüsenschläuchen stehen, werden an beiden Stellen oft mehr als dop- 
pelt so zablreich. Ob der Gürtel neben den in der ganzen Haut 2 
findenden auch eigene Drüsen enthält, will ich nieht entscheiden. Wenn 
die Zeit der Geschlechtsthätigkeit vorüber ist, schwindet der Gü 
sowohl als der erwähnte Wulst oft bedeutend, nie völlig. Oft erhalt 
sie durch rechtwinkelig sich kreuzende Spalten und Risse eine unreg 
mässige, zerrissene Oberfläche. Die Richtung der Risse liegt nicht ü 
der Längs- und Queraxe des Wurmes, sondern unter einem ri 
von 45° gegen dieselben. In derselben Richtung laufen die feinen 


Fo 


417 


kreuzenden Fasern, aus denen die Epidermis zusammengesetzt erscheint. 
Drüsige, aber ihrem Gewebe nach von den vorigen wahrscheinlich ver- 
schiedene Anschwellungen der Haut finden sich auch an der Bauchseite 
des zehnten, weniger des neunten und elften Ringes, ferner am funf- 
zehnten, am sechsundzwanzigsten oder einem bis drei der benach- 
barten, endlich an sämmtlichen den Gürtel bildenden und ihm nach 
vorn und hinten zunächst liegenden Ringen. Sie zeichnen sich durch 
hellere Farbe aus und wechseln sehr nach Grösse und Zahl. Beson- 
ders die in der Gegend des sechsundzwanzigsten Ringes um die beiden 
inneren Borstenpaare gelegenen wulstigen Erhebungen sind höchst in- 
constant. Bald findet man ein, bald zwei, bald drei Paar, oft trägt 
eine Seite mehr als die andere, oft fehlen sie auf einer Seite gänzlich. 
Am Gürtel dagegen sah ich sie bei L. agric. ziemlich constant vom 
3isten bis 38sten Ringe, selten vom 30sten bis 39sten. Da sie sich 
an den Stellen finden, wo die Vereinigung der sich begattenden Wür- 
mer besonders innig ist, so besteht ihre Function offenbar in der Ab- 
sonderung des ziemlich festen Schleimes, der die beiden Würmer an 
- diesen Stellen förmlich zusammenleimt, und den man nach der Begat- 
ung hier und da als feste, gallertige Masse die Bauchfläche über- 
- ziehen zieht. 

Auch der Gürtel und der Wulst der männlichen Oefinung dienen 
augenscheinlich einer bei der Begattung nöthigen Schleimabsonderung, 
welche aber, wie ich unten zeigen werde, weniger die innige Ver- 
einigung der Würmer, als vielmehr die Bildung einer schützenden 
Schleimschicht zum Zwecke hat. Inwiefern der Gürtel bei der Eikapsel- 
bildung tbätig wird, kann ich nicht entscheiden. Dass seine Turgescenz 
nicht wesentliche Bedingung der Begattung ist, bewiesen mir zwei 
Fälle, wo sich begattende Würmer an den Gürtelsegmenten nur eine 
dunklere Färbung ohne Spur einer Verdickung zeigten und die Be- 
gattung dennoch ihren regelmässigen Verlauf nahm. Dagegen ist die 
muskulöse Gürtelleiste ein unentbehrliches Organ. - Ich fand sie bei 
allen geschlechtsreifen Würmern der untersuchten Art jederseits vom 
#3sten bis 36sten Segmente nahe der Bauchfläche als einen schwach 
hervortretenden, den Gürtel begrenzenden hyalinen Wall, dessen Ober- 
fläche gewöhnlich wieder eine seichte Längsvertiefung zeigt. Dies 
hat Hoffmeister veranlasst, sie als eine Reibe verschmolzener Saug- 
 näpfe aufzufassen, durch welche die Würmer bei der Begattung sich 
gegenseitig festhalten sollten. Bei anderen Arten findet sich in der 
That statt der Leiste eine Reihe muskulöser Erhebungen, die Saug- 

näpfen äbnlich sind und auch wie die Leiste des L.. agrie. als Säug- 
organe fungiren, doch, wie ich unten zu zeigen suchen werde, keines- 
wegs zum Zwecke gegenseitiger Befestigung. Die Gürtelleiste und 
die analogen Organe anderer Arten sind die constantesten Theile des 


418 


Gürtels, weshalb man ihre Gestalt und Lage bei Charakterisirung der 
Arten mehr berücksichtigen sollte, als die wechselnde Zahl und Lage 
der Gürtelsegmente. 
Als Haftorgane betrachte ich gewisse Borsten der beiden inneren 
unteren Reihen. Es finden sich nämlich bei L. agricola im zehnten, 
funfzehnten oder einem angrenzenden, in der Gegend des 26sten und 
endlich in den Gürtelringen (vom 31sten bis 38sten) die Borsten der 
inneren Reihen wesentlich von denen der benachbarten Segmente ver- 
schieden. Sie erscheinen dünner, ungefähr doppelt so lang, das 
ihre Basis umschliessende, in der Leibeshöühle gelegene Säckchen ist 
bedeutend grösser und enthält ausser den Borstenmuskeln eine drüsige 
Masse. Für gewöhnlich sind diese Borsten eingezogen, selbst wenn 
die übrigen rein locomotorischen weit hervorstehen. Sie entsprechen, 
wie man sieht, in ihrer Lage den oben erwähnten drüsigen Auschwel- 
lungen der Bauchseite und unterliegen in der Gegend des 26sten Ringes 
ganz derselben Unbestimmtheit wie jene. Henle erwähnt drei Paar 
weisse Säckchen, unmittelbar vor dem Gürtel zu beiden Seiten des 
Nervenstranges gelegen, die er für männliche Organe hält, die aber 


jedenfalls mit den drüsigen Borstensäckchen identisch sind. Sonst fand 


ich sie nirgends erwähnt. Ebenso haben, ausser Treviranus, frühere 
Beobachter die Drüsenschicht ausser Acht gelassen, welche sich bei 
L. agricola ungefähr vom 9ten bis 38sten Segmente zwischen den 
Bauch- und Seitenmuskeln und der die Leibeshöhle auskleidenden Haut 
vorfindet. Im neunten bis zwölften Segmente verdickt sich dieselbe 
besonders auf den Seitenmuskeln zu gelben, stark hervorspringenden 
Körpern, meist durch eine Querfurche getheilt, in der der Muskel liegt, ” 
welcher die beiden Borstensäckchen derselben Seite unter einander 
verbindet. ‘ 
Die Gestalt und Grösse dieser gelben Körper ist sehr verschieden, 
sie enthalten in einer schleimigen Masse grössere und kleinere Follikel 
und oft zahlreiche Gregarinenkapseln. Ihre Grösse übertrifft bisweilen’ 
die des mittlern Samenblasenanhangs. Oft treiben sie lange Fortsätze, 
die sich abschnüren und dann frei in der Leibeshöhle liegen. Auch im 
funfzehnten Ringe und in den Gürtelsegmenten verdickt sich die be= 
schriebene Drüsenschicht einigermaassen, doch schwillt sie nie zu 
bedeutenden Massen an. Dass die Drüsenmassen an allen Stellen his 
logisch und functionell dieselben sind, ist mir unwahrscheinlich. “ 
Leo beschrieb fünf Oviducte, welche unter den vermeintlichen 
Eierstöcken (den Samenblasen) aus einem Eihälter entspringen un 
bis an das Ende des Wurmes gehen sollten. Im funfzehnten Segme 
und im Gürtel sollten sie abermals zu Eibehältern verschmelzen. 
injieirte mit Quecksilber und dieses ergoss sich unter der die Leibe 
höhle auskleidenden Membran besonders dahin, wo sie durch die Drüsen- 


* 


4 


419 


masse von den Muskeln abgehoben wird und wo sie über die zwischen 
den Längsmuskeln liegenden Längsspalten hinweggebt. Letztere hielt er 
für die seitlichen Oviducte. 

Nahe liegt es, das Eiweiss der Eikapsel als das Product wenig- 
stens der vorderen, im neunten bis zwölften Segmente gelegenen Drüsen- 
körper anzusehen. D’Udekem hat diese gesehen und als «capsulogenes» 
bezeichnet. Sie sollen zur Bildung der Eikapselschale dienende Fila- 
mente absondern. Aber diese Schale ist nicht aus Filamenten zu- 
sammengewebt und ich habe auch keine solchen in den drüsigen Kör- 
pern gefunden. Treviranus (a. a. O.) nahm eine Verbindung der Samen- 
Besen, die er für Hoden hielt, mit den beschriebenen Drüsenkörpern 
an. Die Samenleiter, nach seiner Meinung Oviducte, sollten durch die 
Be hindurchgehen, während sie doch in einer Furche auf denselben 
- und der als Same betrachtete Inhalt sollte durch die Wand des 
Oviducts hindurch die Eier befruchten. 

E- 
| 


II. Die Begattung. 


Bei der Begattung legen sich die Würmer zunächst mit den Bauch- 
- seiten an einander, doch in entgegengesetzten Richtungen. Jeder ver- 
tieft durch Einziehen des Bauches den Gürtel und die benachbarten 
Ringe zu einer kahnförmigen Grube, in die sich der andere Wurm 
hineinlegt. Es beginnt eine reichliche Absonderung von Schleim, der, 
i er allmälig an der Oberfläche erhärtet, beide Würmer als eine 
gemeinschaftliche Hülle umschliesst. Die Vereinigung wird immer inni- 
ger, besonders in der Gegend des Gürtels und der männlichen Oefl- 
nungen. Der Leiste des erstern liegt constant das neunte, zehnte 
und elite Segment, der letztern ungefähr das 26ste Segment gegen- 
über. Die Gürtelleisten beginnen rhythmische Contractionen. An 
den dem Gürtel nach vorn benachbarten Ringen erhebt sich der 
zwischen dem obern und untern Borstenpaare jeder Seite gelegene 
Theil des Muskelschlauches zu einer Längsleiste, einem Längswulst, 
welcher von zwei Längsfurchen begrenzt wird. Da die Würmer auf 
der Seite liegen, kann man diese Beobachtung natürlich nur einer- 
seits machen. 

Die Bildung des Wulstes schreitet langsam bis zum funfzehnten 
Ringe fort, und die hier gelegene drüsige Erhebung um die männliche 
Oellnung beschliesst ihn. Die Lage der die Längswülste begrenzenden 
Längsfurchen ist am lebenden Wurme jederseits durch zwei mehr oder 
weniger dunkel pigmentirte Parallelstreifen vom funfzehnten Segmente 
bis zum Gürtel angedeutet, welche Hoffmeister (a. a. ©. pag. 8) fälschlich 


L. 
F 
ir 
“ 


420 


für Kanäle nahm *). Ein in Spiritus geworfener Wurm bildet in den 
meisten Fällen durch seine lebhaften Contractionen sowohl die Längs- 
wülste, als auch die kahnförmige Gürtelgrube. Da bei der Begattung 
der zwischen den beiden Längsleisten gelegene Bauchtheil sich stark 
verflacht oder gar vertieft, so liegen die Leisten beider Würmer ziem- 
lich an einander, und die untere, hier unwesentliche Längsfurche ent- 
geht der Beobachtung, die obere aber erscheint als eine deutlich 
ausgesprochene Längsrinne, in der man wellenförmige Muskelcontrac- 
tionen von vorn nach hinten fortschreiten sieht. Ihr Wesen be- 
steht darin, dass sich in rhythmischer Wiederkehr am funfzehnten 
Ringe die Rinne und ihre Ufer zu einem Grübchen einziehen, wel- 
ches wie ein Wellenthal bis zum Gürtel fortschreitet. In der Minute 
sieht man ungefähr vierzehn Grübchen sich bilden und nach hinten 
ziehen. Erst eine Stunde nach Beginn der Vereinigung oder noch 
später erfolgt der Erguss des Samens. Man sieht ein kleines Tröpf- 
chen aus der Spalie des Wulstes am funfzehnten Ringe hervor- 
quellen und in die Rinne treten, wo es als ein weisses Stäbchen 
erscheint, ungefähr so lang als ein Segment breit. Dieses Samen- 
tröpfehen wird von dem sich oben bildenden Grübchen der Rinne 
aufgenommen und nach hinten weiter geführt. Hat es sich um seine 
eigene Länge von der Oeffnung entfernt, so ergiesst sich ein neues 
Tröpfeben, ganz gleich dem ersten u. s. f. Der Ausfluss des Samen- 
stromes erleidet also rhythmische Unterbrechungen und man sieht in 
der Rinne eine Reihe kleiner weisser Stäbchen nach hinten fortschreiten, 
die durch Zwischenräume von gleicher Länge von einander getrennt 
sind, und da die Stäbchen sowohl als die Interstitien gerade die Breite 
eines Segments einnehmen, so trägt in bestimmten Momenten je ein 
Segment um das andere ein Samentröpfehen in der Längsrinne. Der 
Same fliesst also ausserhalb des Wurmes nur von einer Schleimschicht 
bedeckt in ungefähr 80”, wie leicht zu berechnen, vom funfzehnten 
Segment bis zum Gürtel. Dieser nun ist besonders mit seiner mus- 
kulösen Leiste thätig. Dieselbe contrahirt sich in rhythmischer Wieder- 
kehr — ungefähr 55 Mal in der Minute — oben und an beiden Seiten 
zu seichten Vertiefungen, die ebenfalls wellenförmig fortschreiten, die 
oberen nach unten und die seitlichen nach dem Mittelpunkte der Leis! 

zu. Der ergossene und am Gürtel zwischen beiden Würmern sich 


») An derselben Stelle beschreibt Hoffmeister «Mündungen von Kanülchen, 
welche sich dicht hinter dem Spalte (der mänulichen Oeffaung) vor deı 
beiden unteren Borsten des sechzehnten Ringes als drei feine Oeffnung 
zeigen» sollen. Morren (Annal. acad. Ganday., 4829) soll sie schon an 
gegeben haben. Ich habe weder die Kanäle am Wurm, noch das Citat i 
Morren’schen Werke wieder gefunden. Vielleicht hat Hoffmeister die be: 
nungen der schleifenförmigen Organe gesehen. Aber drei? 


421 


FR 


anhäufende Same wird dadurch immer wieder um die der Leiste 

gegenüber liegenden Oeffnungen der Samentaschen concentrirt. Den- 

selben Zweck hat eine zweite rhythmische Bewegung, die ungefähr 

zwei Mal in der Minute wiederkehrt. Der seitliche Theil des Gürtels 

hebt sich dabei abwechselnd von dem andern Wurme etwas ab und 

 presst sich wieder an, wobei er den Samen nach den Samentaschen- 
öffnungen hintreibt. 

Diese sind keineswegs von der Gürtelleiste bedeckt, sondern liegen 
frei unter der Schleimhülle und man sieht den Samen sich um die- 
ri selben anhäufen. Dass er hier in die Samentaschen aufgenommen wird, 
unterliegt keinem Zweifel. Vielleicht wird diese Aufnahme durch ein 
Saugen der Taschen befördert. Die Gürtelleiste rafft den Samen immer 
wieder um die Oeflnungen zusammen, doch direet hineinpressen kann 
ihn nicht; sie müsste dann die Oeffnungen völlig bedecken. G. 
issner versprach a. a. O. die Beschreibung von Hülfsorganen , welche 
Eintritt des Samens (und der Eier) durch die engen Oeffnungen 
jewirken sollten. Ich habe bisher keine gefunden. 

- Hat der Ausfluss des Samens geendet, so verschwindet der Längs- 
und die Rinne langsam in entgegengesetzter Richtung als sie 
gebildet, nur die Contractionen der Gürtelleiste dauern noch lange 
‚ bis endlich der Same soweit verschwunden ist, dass nur noch 
um "jede Samentaschenöflnung ein Tröpfchen sitzt. Ist der ganze Act 
regelmässig verlaufen, so finden sich an beiden Würmern und auf beiden 
Seiten diese aus reinem Samen bestehenden weissen Tröpfehen. Ich 
untersuchte sie öfters unter dem Mikroskop und fand nie ein Ei in 
ihrer Masse, was doch wahrscheinlich wäre, wenn, wie Meissner 
meint, mit dem Samen zugleich Eier von aussen in die Samentaschen 
t würden. 
Die Würmer trennen sich endlich durch einige kräftige Rucke, 
wobei ihnen ihr noch in den Erdlöchern haftendes Endstück als Halt- 
punkt dient. Schneidet man sie beide zugleich ab, so bleiben sie oft 
noch stundenlang vereinigt, in Spiritus geworfen, sterben sie, ohne 
sich zu (rennen. Der ganze Begattungsact dauert zwei bis drei Stunden 
und man kann ihn leicht unter der Loupe beobachten. Nur im Anfange 
sind die Würmer scheu, ist erst eine innige Vereinigung eingetreten, 
so kann man die hellste Beleuchtung anwenden und sie selbst leise 
ren, ohne dass sie sich stören lassen. Rinnenbildung und Samen- 
halten nicht immer bei beiden Würmern gleichen Schritt; auch 
| die Würmer bei der grossen Veränderlichkeit ihrer Gestalt von 
ziemlich verschiedener Grösse sein. In der Regel jedoch verhalten sich 
beide Würmer in allen Beziehungen völlig gleich. 
Man kann anfangs glauben, der Same fliesse in einem nur von der 
durchsichtigen Epidermis bedeckten Kanale herab, weil es wunderbar 


a 


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422 


{ 


erscheint, dass er sich nicht auf der feuchten Körperoberfläche ver- 
breitet. Allein ein solcher Kanal ist nicht nachzuweisen, ebenso wenig 
eine Oeffnung am Gürtel. Die Oeflnung der Samenleiter mündet viel- 
mehr direct nach aussen und ich sah einmal an einem lange mit den 
Händen tractirten Wurme ein weisses Tröpfchen austreten, das sich 
unter dem Mikroskop als Same erwies. 

Nach der Begattung tragen die Würmer meist in der Gegend des 
26sten Segments, selten am Gürtel, jederseits einen kleinen plattkolben- 
förmigen, ungefähr 1 langen Anhang, den sogenannten Penis. Er 
liegt meist in der Gegend der inneren Borsten bald auf, bald zwischen 
den Segmenten, bald ist er doppelt, bald fehlt er gänzlich auf einer 
oder auf beiden Seiten. Er ist anfangs weich, wird aber allmälig 
härter und besteht aus einer hyalinen Substanz, in die am freien Ende 
ein Tröpfehen Samenmasse eingebettet ist. Er ist nachweisbar ein 
Product der Begattung und besteht nach meiner Ansicht aus erhär- 
tetem Schleime, Vor der Begattung fehlt er. Reisst man sich be- 
gattende Würmer noch vor dem Samenerguss aus einander, so findet 
man ihn weich und ohne Samenmasse, Er bildet sich entweder gegen- 
über der männlichen Oeffoung in der Gegend’ des 26sten Segments 
und enthält Samen vom andern, oder selten am Gürtel und enthält 
Samen vom eignen Wurme. Liegt er ausnahmsweise an einer andern 
Stelle, so zeigt er keinen Samen. Alle seine Verschiedenheiten in 
Form, Zahl und Lage zu schildern, scheint mir bei einem so un- 
wesentlichen Gebilde überflüssig. 7 

Nur Hoffmeister (a. a. ©.) hat eine ausführlichere Beschreibung der 
Begattung gegeben, jedoch wohl nicht richtig beobachtet. Er beschrieb 
die Längsrinne als beginnend an den Oeffnungen der Samentaschen, 
die er für Hoden hielt. Jeder Wurm sollte an seinem Gürtel den an- 
geblich aus diesen vermeintlichen Hoden entleerten eigenen Samen 
wieder aufnehmen und sich selbst befruchten. Ausserdem sollte der 
Same jederzeit nur auf einer Seite entleert werden, was nachweisbar 
falsch ist. " 


| 
% 
x 


Die Resultate, zu denen mich die gegebenen Untersuchungen 
geführt haben, lassen sich im Wesentlichen in folgende Sätze zu- 
sammenfassen: 

4) Die untersuchten Regenwürmer sind Zwitter. 

2) Eier- und Samenzellen werden in morphologisch fast gleichen, 
nur functionell verschiedenen Geschlechisdrüsen gebildet. 

3) Deren finden sich sechs, je zwei im zehnten, elften und di 
zehnten Segmente, nahe der Bauchfläche und der Mittellinie an der 
vordern Wand des betreffenden Segments frei aufgehängt. 


423 


#) In den vier vorderen, den Hoden, entwickelt sich der zellige 
Inhalt zu brombeerförmigen Samenzellen, in den hinteren, den Ova- 
rien, zu Eiern. 

5) Samenzellen und Eier treten durch Dehiscenz aus. 

6) Die Hoden liegen je zwei in zwei unpaaren mit paarigen sack- 
förmigen Anhängen versehenen Samenblasen, die Ovarien frei in der 
Leibeshöhle. 

7) Die Samenzellen häufen sich bedeutend in den Samenblasen 
und ihren Anhängen an und werden im Secret derselben zu reifen 
Samenfäden ausgebildet. Die Eier sammeln sich in mässiger Zahl in 
einem kleinen, dem Ovarium gegenüber liegenden Eihälter. 

8) Jeder Geschlechtsdrüse liegt ein triehterförmiges, in einen Aus- 
führungsgang übergehendes Organ gegenüber. (Der weit kleinere Trichter 
des schleifenförmigen Organs findet sich ausserdem dicht darunter.) 

9) Die vier Samentrichter zu je zwei in den Samenblasen gelegen, 
zeigen eine vielfach gelaltete Wandung, in deren Ausbuchtungen sich 
der reife Same in bedeutender Menge anhäuft. Die Ausführungsgänge 
vereinigen sich jederseits zu einem längs nach hinten laufenden Samen- 
leiter, der am funfzehnten Ringe nach aussen mündet. Die zwei Ei- 
trichter erscheinen als einfache Tuben, stehen mit den Eihältern in 
directer Verbindung und gehen in kurze Eileiter über, die im vier- 

zehnten Ringe münden. 
- 40) Im neunten und zehnten Segmente liegen jederseits zwei 
Samentaschen, die zwischen dem neunten und zehnten, sowie elften 
und zwölften Segmente direct nach aussen münden. 
| 44) Bei der Begattung findet gegenseitige Befruchtung statt. Die 
Oeflnungen der Samentaschen des einen Wurmes liegen dabei dem 
Güirtel des andern gegenüber. Der Same tritt aus den Oeffnungen der 
beiden Samenleiter, fliesst jederseits in einer durch Muskelthätigkeit 
gebildeten Längsrinne bis zum Gürtel und wird hier in die Samen- 
taschen des andern Wurmes aufgenommen. 

12) Beim Eilegen werden zugleich Eier aus den Eihältern und 

Same aus den Samentaschen in die Eikapseln entleert. 


Erklärung der Abbildungen, 
Tafel XVII. 


ig. 4. Die inneren Geschlechtstheile des Lumbricus terrestris Linn. fünf 
Mal vergrössert. Der Muskelschlauch ist oben aufgeschnitten und zu 


4 beiden Seiten zurückgelegt. Der Darmkanal und die schleifenförmigen 
Organe sind weggenommen. a Längsmuskel des Rückens, d des Bauchs, 
\ ce der Seiten; d Nervenstrang; e Sückchen, welche die Borsten ent- 


I; Zeitschr, f, wissensch. Zoologie, VII. Bd. 29 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig, 


h. 
5. 


6. 


424 


halten; f dergleichen grössere bei der Begattung fungirende Borsten ent- 
haltend; g Drüsenmassen, zwischen den Muskeln und der die Leibes- 
höhle auskleidenden Membran gelegen; g’ ein sich abschnürender Theil - 
derselben; h Ovarium; i Theil! des Septums zwischen dem zwölften und 
dreizehnten Segment, mit den beiden damit verwachsenen Tuben i’ nach 
hinten zurückgeschlagen; % Anfangstheil des Eileiters; ! vordere, !’ hin- 
tere Samenblase. Der Bauchgefüssstamm läuft über beide hinweg. Man 
sieht die vier Samentrichter durchschimmern; m vorderer, n hinterer 
Anhang der vordern Samenblase; o Anhang der hintern Samenblase. 
Auf der rechten Seite sind die Anhänge weggenommen; man sieht die 
entsprechenden’ Schnittflächen m’, n', o'; p Samenleiter der vordern, 
p’ der bintern Samenblase, welche an ihrem Ursprung zu einem Knüäuel 
verwunden sind. Beide Samenleiter einer Seite vereinen sich zu einem 
Stamme g, der im funfzehnten Segmente nach aussen mündet; r Samen- 
taschen. 

Schematische Darstellung der Geschlechtsöffnungen des Lumbr. ter- 
restris. Der Muskelschlauch ist am Rücken aufgeschnitten, entleert 
und ausgebreitet. Man sieht zwischen dem neunten und zehnten, sowie 
elften und zwölften Segmente jederseits in der äussern Borstenreihe 
die beiden Oeffnungen der Samentaschen, im vierzehnten Segmente 
nahe der äussern Borste des innern Paares die Mündungen der Eileiter, 
und im funfzehnten Segmente zwischen den beiden Borstenpaaren jeder 
Seite die der Samenleiter. 

Hode von Lumbr. communis Hoffm. bei 50facher Vergrösserung ge- 
zeichnet. 

Ovarium von Lumbr. terrestris bei derselben Vergrösserung. 
Zipfel eines Ovariums von Lumbr. terrestris bei 200facher Ver- 
grösserung. 

Eihälter von Lumbr. terrestris. a Eier, bei derselben Vergrösserung. 


7—4AA. Schematische Darstellung verschiedener Hodenformen von Lumbr. 


terrestris. Die schraffirten Theile sind Blutgefässknäuel. 


Fig. 12—43. Schematische Darstellung zweier seltener Formen des Ovariums 


von Lumbr. terrestris. 


Kleinere Mittheilungen und Correspondenz.-Nachrichten. 


_ Ueber die Samenkörperchen, die Eier und die 
Befruchtung der Ascaris mystax. 


Briefliche Mittheilung 


an 
A. Kölliker 


von 
Prof. Allen Thompson in Glasgow. 


An Aus dem Englischen überseizt, 


E23 


Im Mai 4851 theille ich der königl. Gesellschaft in London eine Abhandlung 


rn 


des Dr. Henry Nelson aus Gloucester über die Ascaris mystax aus dem Duo- 
denum der Katze mit. Dr. Nelson beobachtete bei diesen Nematoiden das 
Aufsteigen der eigenthümlichen bewegungslosen und ungeschwänzten Samen- 
köfperchen durch den untern Theil des Geschlechtsapparates der Weibchen und 
beschrieb die Veränderungen, welche dieselben bei ihrem Fortschreiten durch- 
machen, bis sie mit den herabsteigenden Eiern zusammenkommen und die Be- 
feuchtung bewirken, welche letztere nach ihm dadurch geschieht, dass die 
Samenkörperchen in die Doutersubstanz der Eier eindringen. Dr. Nelson be- 
schäftigte sich zugleich auch in seiner Abhandlung mit der Entwicklung der 
Samenkörperchen selbst und beschrieb einige Formveränderungen derselben, 
war jedoch nicht im Stande, die Umbildung der Samenzellen der Männchen in 
die eigenthümlichen Körperchen, die von ibm zuerst als die Samenkörperchen 
innerhalb der weiblichen Genitalien beschrieben worden waren, in allen Stadien 
zu verfolgen. 

Dadurch, dass ich diese Abhandlung der königl. Gesellschaft mittheilte, 
wurde ich natürlich veranlasst, ein grösseres Interesse an den Untersuchungen 
zu nehmen, auf welehe dieselbe sich bezog, und die ich auch gewissermanssen 
der Aufmerksamkeit des Dr. Nelson empfohlen hatte, und so kam ich dazu, theils 
für mich, theils in Gemeinschaft mit Dr. Nelson die von ihm beschriebenen Phii- 
nomene ebenfalls einer Untersuchung zu unterziehen, was mich zu den folgenden 
Mittheilungen veranlasst. 

Vor Allem will ich bemerken, dass die von Dr. Nelson aufgestellte Belaup- 
fung, dass die Samenkörperchen wirklich in die Dottermasse eindringen, in eine 
29 * 


426 


Zeit fällt, in welcher die Angaben von Martin Barry über das Eindringen der 


Samenfäden in das Säugethierei noch beinahe von allen Physiologen mit Miss- 
trauen angesehen wurden, in die Zeit, welche der ersten Untersuchungsreihe 


von Newport über die Befruchtung des Eies von Amphibien (Philos. Trans,., 
Juni 4850), aus welcher dieser Autor den Schluss zog, dass kein Eindringen 
der Samenelemente in die Eier statt hat, unmittelbar nachfolgte. Obschon nun 
meiner Meinung nach die Behauptungen Nelson’s nicht über jeden Zweifel er- 
haben waren, so schienen mir dieselben .doch alle Berücksichtigung zu ver- 


dienen, theils weil sie auf ein Thier sich bezogen, bei welchem der ganze Be- 


fruchtungsprocess sehr offen und einfach vor sich geht, andererseits aber auch, 
weil sie diesen Vorgang in einer Weise darstellten, welche von den bisherigen 
Auffassungen ganz verschieden war. Und wenn es auch nicht meine Absicht 
war, Alles zu verantworten, was Dr. Nelson vorgebracht, so war es mir doch 
als Pflicht erschienen, mich durch eigene Untersuchung zu vergewissern, dass 
seine Beobachtungen sorgfältig durchgeführt und seine Abbildungen der Natur 
treu nachgebildet waren. Es musste mich daher unangenehm berühren, als ich 
im letzten Jahre erfuhr, dass Prof. Bischoff in seiner Schrift: «Widerlegung des von 
Dr. Keber bei den Naiden und Dr. Nelson bei den Ascariden behaupteten Eindringens 
der Spermatozoiden in das Ei, Giessen 4854» ein hartes Urtheil über die Abhand- 
lung von Dr. Nelson gefällt und seine Beobachtungen als irrthümlich bezeichnet 
hatte. Noch mehr war ich enttäuscht, als ich einige Monate später, nachdem mittler- 
weile die ganze Frage von dem Eindringen der Spermatozoen in das Ei durch die 
Entdeckungen von Newport beim Frosch im vorigen und in diesem Jahre, und 
die Bestätigung dieser Beobachtung und Uebertragung derselben auf das Säuge- 
thierei durch Bischoff selbst und durch Meissner und Andere ein neues Ansehen 
gewonnen halle, die Erfahrung machen musste, dass Bischo/f den Beobachtungen 
von Nelson noch immer misstraute, obschon derselbe in der Zwischenzeit sich 
veranlasst gesehen hatte, seine ursprünglichen Behauptungen sehr wesentlich zu 
modificiren (siehe: Bestätigung des von Dr. Newport bei den Batrachiern und von 
Dr. Barry beim Kaninchen behaupteten Eindringens der Spermatozoiden in das 
Ei, Giessen, den 25. März 4854). In dieser, sowie in der frühern, wenige Zeit 
vorher publieirten ersten Abhandlung leugnete Bischoff nicht blos das Eindringen 
der Samenkörperchen in das Ei von Ascaris mystax, sondern behauptete auch, 
dass die Gebilde, welche Dr. Nelson als Samenkörperchen angesehen hatte, nichts 
als losgelöste Theile der inneren Geschlecehtsorgane der Weibchen seien. 

Sobald ich diese Schriften erhalten hatte, machte ich mich von Neuem an 
eine sorgfältige Untersuchung dieses Gegenstandes und forderte auch Dr. Nelson 
auf, dasselbe zu thun. Ich gestehe, dass ich des Gedankens, dass wir in dieser 
oder jener Beziehung uns getäuscht, mich nicht erwehren konnte, denn ich war 


hryologie anzusehen. Allein je weiter ich in der Untersuchung vorwärts ging, 
umso mehr fand ich mich veranlasst, von seinen Ansichten abzuweichen und 
gelangte endlich zur vollständigen Ueberzeugung, dass die vermeintlichen Samen- 
körperchen von Nelson wirklich solche sind, und dass dieser Autor der wirk- 
lichen Beobachtung des Actes der Befruchtung durch dieselben näher gewesen ist, 
als irgend sonst Jemand. Endlich war ich auch so glücklich, die Entwicklung 
der Samenkörperchen Nelson’s aus den Samenzellen der münnlichen Ascaris 
mystax zu verfolgen. 

Mittlerweile erschien eine neue wichtige Arbeit über das Eindringen der 


J 
bisher immer ‚gewohnt gewesen, Bischoff als einen ausgezeichneten Beobachter 
und einen der würdigsten Nachfolger des grossen.v. Baer im Gebiete der Em- 


427 

Samenfäden in das Ei einiger anderer Thiere von Georg Meissner (Zeitschr. f. 
wissensch. Zool., Bd. VI, pag. 208), welche mich beinahe der Nothwendigkeit 
überhebt, meine neuen Beobachtungen bekannt zu machen. Wenn ich diess 
dennoch thue, so geschieht es einmal aus dem Grunde, weil meine Erfahrungen 
nicht in allen Beziehungen mit denen von Meissner übereinstimmen, und zweitens, 
weil Bischoff in einer dritten Mittheilung (Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. VI, 
pag. 377) eine ausführliche Auseinandersetzung seiner Beobachtungen über Ascaris 
mystax gegeben und zu gleicher Zeit von Neuem seine Ueberzeugung ausge- 

sprochen hat, dass die Samenkörperchen Nelson’s nichts als epitheliale Bildungen 

sind. Indem ich meine Beobachtungen im Folgenden mittheile, will ich auch 

zugleich angeben, zu welchen Ergebnissen Nelson bei der Wiederaufnahme der 
Untersuchungen von seiner Seite gekommen ist. Bevor ich diess thue, sei es 

mir jedoch noch erlaubt zu bemerken, dass meiner Meinung nach Dr. Nelson von 
Prof. Bischoff und Anderen nicht so behandelt worden ist, wie es sich geziemt 
hälte, denn wenn auch Dr. Nelson’s Angaben einiger Verbesserungen bedürfen, 
so gilt diess doch noch in höherem Grade von denjenigen Autoren, welche ihre 
Kritik an demselben ausgelassen haben. Obschon Dr. Nelson wegen seiner 
Jugend in mikroskopischen Untersuchungen nicht die Erfahrung haben konnte, 
wie Langgeübte, so fühle ich mich doch verpflichtet zu sagen, dass derselbe 
seine Beobachtungen mit der grössten Sorgfalt anstellte. Ich nahm mir auch 
die Freiheit, denselben auf die Einwürfe aufmerksam zu machen, welche seinen 
Behauptungen entgegengestellt werden würden, und theilte ihm auch selbst alle 
Zweifel offen mit, welche sich mir aufdrängten; es verdient daher derselbe auf 
jeden Fall eine andere Kritik und Behandlung als diejenige, welche ihm durch 
Bischoff geworden ist. Nelson und ich waren auch mit den Veränderungen 
wohl bekannt, welche Wasser an so zarten Gebilden, wie die Samenzellen, 
hervorbringt, und gaben wir uns daher alle Mühe, dieselben zu vermeiden, 
doch will ich nicht leugnen, dass vielleicht unsere Vorsichtsmaassregeln nicht 
immer hinreichend waren, wie Jeder leicht begreifen wird, der schon ähnliche 
Untersuchungen durchgeführt hat, und sind wir auf jeden Fall Bischoff ver- 
pflichtet dafür, dass er auch von seiner Seite vor den Täuschungen gewarnt 
hat, welche aus dieser Ursache hervorgehen können. 

Was meine obige Behauptung betrifft, so erlaube ich mir anzuführen, dass 
Bischoff auf pag. 2 seiner Widerlegung wörtlich sagt, dass Keber und Nelson 
einen Mangel an Kenntniss der Objeete bewiesen haben, mit denen sie sich 
beschäftigten, ferner, dass sie der nöthigen Vorsicht und des Urtheils entbehrten 
und in grosse Irrthümer fielen, so dass ihre Untersuchungen, anstatt das Ein- 
dringen der Samenkörperchen wirklich darzuthun, die Wissenschaft nur mit 
einem schweren Ballast beluden, von welchem dieselbe sich nicht leicht werde 
befreien können. Dann folgen freilich auch einige Lobsprüche über die Art und 
Weise, wie Nelson seine Untersuchungen durchführte, und über die Ausstattung 

- seiner Abbandlung. Aber auf pag. 22 bemerkt Bischoff schon wieder, dass nichts 
gewisser sei, als dass Dr. Nelson einen grossen Irrihum begangen und aus Un- 
‚kenniniss des Mikroskops und mikroskopischer Objecte eine ganz falsche An- 
sicht in die Wissenschaft eingeführt habe. Bischoff schliesst dann mit der all- 
gemeinen Bemerkung, dass Nelson’s Abhandlung von Neuem beweise, dass 
Niemand es unternehmen sollte, ein schwieriges Problem zu bearbeiten, ohne 
den Gegenstand nach allen Seiten untersucht zu haben und zu kennen, und dass 

‚Nelson, wenn er vor der Veröffentlichung seiner Beobachtungen mit ühn- 
lichen Erscheinungen mehr vertraut und im Gebrauch des Mikroskops geübter 


. 428 


gewesen wäre, vor solcheh Missgriffen sich bewahrt gesehen hätte, wie die, 
die er beging. 

Jeder Unbefangene wird gestehen, dass eine so absprechende Verdammung 
scheinbar guter Beobachtungen in einer schwierigen und vieldeutigen Frage um 
so unerwarteter kam, als derjenige, der sie äusserte, selbst in dem Falle war, 
seine Publicationen im Verlauf von wenigen Monaten einer totalen Reform zu 
unterziehen, und wird es gewiss Niemand Dr. Nelson und auch mir verargen, 
wenn wir uns gegen eine solche Behandlung aussprechen. 


L Ueber die Samenkörperchen der Ascaris mystax. 


4. Ursprung der Samenzellen. “ 


Das blinde Ende des röhrenförmigen Hodens der Ascaris mystax ist etwas 
schmaler als der entsprechende Theil des Eierstocks und besteht aus einer zarten 
Membran, in die einzelne längliche körnige Kerne eingebettet sind: Manchmal 
zeigt dieser Theil des Hodens im Innern einige (4 oder 5) Windungen, wie von 
einer besondern, im Innern liegenden Röhre, wie sie schon von Nelson und 
Anderen beschrieben, aber nicht genügend erklärt worden sind, von denen ich 
glauben möchte, dass sie vielleicht von einer Einwirkung des Wassers auf das 
Ende des Hodenkanals herrühren. Das blinde Ende des Hodens und die be- 
nachbarten Theile desselben sind mit zarten kernhaltigen Zellen erfüllt, von denen 
die einen Y%s90 Zoll und die anderen etwa Yy;ou Zoll messen; ausserdem finden 
sich auch noch viel kleinere einfachere Körperchen und Körnchen zwischen den- 
selben. Die kleineren der eben erwähnten Zellen haben einen einzelnen cen- 
tralen Fleck oder Kern, während die grösseren mehrere innere Zellen oder Kerne 
von verschiedener Grösse enthalten und wahrscheinlich, wie Reichert vermuthet 
(Müller's Archiv, 4847), die Multerzellen darstellen, in welchen die kleineren 
Zellen erzeugt werden, die unzweifelhaft die Keime der Samenzellen sind. 

Indem die erwähnten kleineren Zellen von dem letzten hellen Ende des 


Hodenkanals in die nächste mehr dunklere körnige Portion desselben übergehen, 


wird jede von einer weichen körnigen Masse umgeben, wodurch dieselbe un- 


gefähr drei Mal an Durchmesser zunimmt. So entstehen Gebilde von beiläufig 


ovaler Gestalt, die an beiden Enden leicht zugespitzt sind, welche zuerst einer 
besondern Umhüllungsmembran zu entbehren scheinen, nachher aber ganz be- 
stimmt eine solche zeigen und durch Druck oder durch Essigsäure, welche die 
körnige Masse heller macht, den Kern und das Kernkörperchen deutlich zeigen. 
Was den Ursprung der körnigen Umhüllungssubstanz betrifft, so ist es nicht 
leicht, mit Sicherheit etwas über denselben auszusagen, ich bin jedoch sehr 
geneigt zu glauben, dass dieselbe von dem Hodenschlauche abgesondert wird in 
ähnlicher Weise wie die Dottersubstanz von dem entsprechenden Theile des 
Eierstocks und mithin von aussen auf die kleineren oben erwähnten Zellen ab- 
gelagert und nicht im Innern derselben entwickelt wird. 

Wenn die eben erwähnten Samenzellen in dem untern Theile des körnigen 
Abschnittes des Hodens, da, wo derselbe eingeschnürt ist, angelangt sind, so 
zeigen dieselben eine bedeutendere Grösse von Yıoo — Yon Zoll, eine runde Ge- 
stalt und eine sehr deutliche äussere Membran. Noch weiter unten erscheint 
die körnige Substanz im Innern der Samenzellen nicht lünger gleichartig, viel- 
mehr hat dieselbe nach zwei Richtungen Veränderungen eingegangen; einmal 
nämlich ist der gesammte Inhalt der Samenzellen in mehrere, gewöhnlich vier 


| 


“ 


429 £ 
Segmente zerfallen, welche durch schmale helle Streifen geschieden sind, und 
zweitens haben sich die Körnchen einer jeder dieser Unterabtheilungen in kurze 
linienförmige Gebilde umgewandelt, welche eine mehr oder weniger deutliche 
radiäre Anordnung zeigen, wie diess schon von Reichert bei einer andern Ascaris 
und später auch von Meissner bei der Ascaris mystax angegeben worden ist. 
Die von Meissner abgebildeten Zellen aus diesem Stadium scheinen übrigens 
durch Imbibilion etwas verändert, und Bischoff hat gezeigt, dass dieser Autor 
im Irrthume ist, wenn er das gelegentliche Vorkommen von mehr als vier Seg- 
menten in diesen Zellen annimmt. 


2. Bildung der Samenkörperchen aus den einzelnen 
Abschnitten der Samenzellen. 


In dem untersten Theile der männlichen Organe oder in dem sogenannten 
Vas deferens besteht der Inbalt aus einer Unzahl von kernhaltigen körnigen 
Zellen von etwas verschiedener Form, aber gleiehmässiger Grösse von ungefähr 
Y200— Yıooo Zoll, von denen einzelne noch eine Andeutung der eben erwähnten 
radiären Anordnung zeigen, während die Mehrzahl wieder einen mehr gleich- 
arlig körnigen Inhalt besitzt. Aus der ersten Thatsache, aus dem Grössenverhält- 
nisse und aus den abgeplatteten Flächen dieser Zellen geht mit Leichtigkeit 
hervor, dass dieselben nichts anderes als die freigewordenen Segmente der 
Samenzellen sind. Der äussere Theil dieser Zellen ist undeutlich oder sehr fein- 
körsig und lässt ohne Zusatz von Wasser keine Hülle erkennen. Der Kem oder 
der das Licht stärker brechende inzere Theil, welcher durch Wasser oder Essig- 
säure deutlich hervortritt, hat */, des Durchmessers der ganzen Zellen und be- 
sitzt einen kleinen dunklen Kernkörper. Diese Gebilde haben dieselbe Grösse 
und beinahe dasselbe Ansehen wie die, welche in den untersten Theilen der 
weiblichen Geschlechtsorgane getroffen werden, wenn Männchen zugegen sind. 
Doch besteht der Unterschied zwischen beiden, dass die Körperchen in den 
weiblichen Genitalien in ihrem äussern Theile heller sind, und dass der innere 
Körper oder der Kern ohne Ausnahme deutlich halbkugelförmig gestaltet ist, 
Verhältoisse, welche nur selten getroffen werden, so lange die Körperchen 
noch im Innern der männlichen Organe sich befinden. 

Was nun die Entwicklung der eigenthümlichen Naschen- oder handschuh- 
fingerförmigen Samenkörperchen aus den eben beschriebenen Zellen betrifft, so 
erlaube ich mir vor Allem zu bemerken, dass ich mir die grösste Mühe gegeben 
habe zu bestimmen, in welchem Zusammenhange die in den Weibchen vor- 
kommenden Körperchen zu denen der männlichen Geschlechtstheile stehen, weil 
hiervon die Entscheidung zwischen den entgegenstehenden Behauptungen von 
Bischoff und Nelson abhüngt. Nach einer Reihe von Untersuchungen stellte sich 
zuerst unter Anwendung von Reagentien und nachher auch ohne solche mit Be- 
stimmftheit heraus, dass es möglich ist, die Uebergänge von der einen Form zu der 
andern in einer solchen Reihe zu verfolgen, dass über die Identität der beiderlei 
Gebilde keine Zweifel übrig bleiben. In der That gelang es mir bei einer be- 
Jeutenden Zahl von Körperchen, die ich durch Druck aus dem untersten Theile 
der Geschlechtsorgane der Männchen erhielt, aufs Unzweifelhafteste die Form- 
und Structurverbultnisse aufzufinden, welche fast ohne Ausnahme an den Körper- 
chen in den untersten Theilen der Geschlechtsorgane eben befruchteter Weib- 
chen gefunden werden. Die Grösse, das allgemeine Aussehen, die moleculäre 
Aussere Schicht, die eigenthümlich gekrümmte Form des‘ Kernes oder des 


430 
z 
innern Theiles mit einer körnigen Masse um den Nucleolus an der offenen Seite, 
kurz Alles und Jedes, was die Körperchen in den Weibchen auszeichnet, fand 
sich auch hier, so dass ich mich für vollkommen berechtigt halte, anzunehmen, 
dass die ersteren durch die Begattung aus dem männlichen Organismus in den 
weiblichen übergetreten sind, mit welcher Annahme auch Dr. Meissner überein- 
slimmt. 

Was nun die weiteren Veränderungen der Bildungszellen der Samenkörper- 
chen innerhalb der weiblichen Genitalien betrifft, so schienen mir dieselben in 
folgender Weise vor sich zu gehen. Für's Erste wird der äussere Theil der 
Samenzellen, der bei den Männchen eine beinahe gleichartige, fein moleculäre 
Schicht darstellt, auf der Seite, wo später das Samenkörperchen Jiegt, heller 
und dünner, während derselbe an der entgegengesetzten Seite, welche dem 
offenen Ende des späteren Samenkörperchens näher liegt, in grösserer Menge 
angesammelt ist. Es ist diese fein granulirte äussere Lage, welche, wie Bischojf 
richtig gezeigt hat, so geneigt ist, bei Zusatz von Wasser und selbst von Spei- 
chel durch Imbibition sich zu verändern und in eine grosse helle, blasenartige 
Masse, wie Sarcode, sich umzuwandeln. Ich gab mir alle Mühe, über die Bil- 
dung dieser sarcodeartigen Substanz Aufschluss zu erhalten, und kam schliesslich 
zur Ueberzeugung, dass die körnige Umhüllung, von welcher dieselbe ausgeht, 
eine ganz natürliche Bildung und nichts Anderes als der Ueberrest der anfing- 
lich radiär gestreiften und später körnigen Substanz ist, welche in den Seg- 
menten der ursprünglichen Samenzellen sich findet. 

Die Samenkörperchen nun bilden sich aus dem innern, das Licht stärker 
brechenden Theil der Samenzellen, welchen ich den Kern nannte, indem dieser 
sich allmälig zu einem flaschen - oder glockenförmigen Gebilde umgestaltet. Das 
Ansehen dieses von einer dunklen doppelten Contour begrenzten Körpers ist 
natürlich verschieden je nach der Seite, von der man denselben betrachtet; von 
oben oder von unten angesehen erscheint derselbe beinahe kreisförmig, doch 
sieht man die Samenkörperchen gewöhnlich von der Seite oder im Profil und 
dann erscheinen sie in früheren Stadien halbkreisföürmig und an einer Seite wie 
geöffnet und hier mit einer feinkörnigen Masse versehen, die auch in das Innere 
sich erstreckt und einen deutlichen dunklen Punkt oder Kernkörper enthält, 
dessen Stellung einigen Schwankungen unterliegt. Da diese feinkörnige Masse 
sehr geneigt ist, durch Wasseraufnahme aufzuquellen und sarcodeähnliche, helle 
Substanz austrelen zu lassen, so erklärt sich das Auftreten einer hellen, grossen 
Blase oder eines Tropfens an der offenen Seite der Samenkörperchen, wenn 
Wasser zugesetzt wird, wie diess von Bischoff nachgewiesen worden ist, eine 
Erscheinung, die übrigens bis zu einem gewissen Grade manchmal auch an 
ganz frischen Samenkörperchen gefunden wird, die mit keinen schädlichen 
Flüssigkeiten in Berührung kamen. Wenn keine Imbibition stattgefunden hat, 
so nimmt das halbkreis- oder mützenförmige Samenkörperchen gewöhnlich 
mehr als die Hälfte seiner Bildungszelle ein. 

Die weiteren Veränderungen der Samenkörperchen sind sehr einfach und 


finden sich die entwickelteren Formen in immer höheren Theilen der weiblichen 


Organe, bis zu dem Theile, wo der Eileiter mit dem Eierstocke zusammenhängt. 
Hier zeigen die Samenkörperchen ihre volle Entwicklung, d. h. sie haben jede 
Spur einer äussern Umhüllung verloren und die Form einer verlängerten Röhre 
angenommen, welche an dem einen Ende geschlossen und an dem andern mil 
einer etwas erweiterten Mündung versehen ist, mit anderen Worten, es sind 
dieselben zu verlängerten llaschen- oder handschuhfingerartigen Gebilden ge- 


EEE TER WE 


431 


worden. Auch in diesem Stadium besitzen dieselben noch die dunkle dop- 
pelte Begrenzungslinie, nur etwas dünner als zuvor, und die feinkörnige 
Masse mit dem Kernkörperchen an ihrem oflenen Ende. Zwischen dieser Form 
und der früher beschriebenen halbkreis- oder mützenförmigen finden sich alle 
Stadien in den mittleren Theilen der ausführenden weiblichen Organe, doch ist 
die am meisten vorwiegende Form, welche auch bei den meisten Weibchen den 
grössten Theil der Geschlechtsorgane einnimmt, diejenige, in welcher dieselben 
einer Kuppel oder Glocke gleichen. Es ist jedoch nicht meine Aufgabe, die 
Samenkörperchen noch ausführlicher zu beschreiben, vielmehr hat meine Dar- 
stellung vor Allem den Zweck, die Gründe anzuführen, aus denen auch ich, wie 
Dr. Nelson, es für ausgemacht halte, dass diese Körperchen das Product der 
Samenzellen der Männchen oder die wahren Samenkörperchen und nicht, wie 
Bischoff meint, Theile des Epithels der weiblichen Geschlechtsorgane sind. Was 
die Befestigung dieser Körperchen an die innere Oberfläche der weiblichen Ge- 
schlechtsorgane betriflt, von welcher Bischoff und Leuckart sich überzeugt zu 
haben behaupten, so muss ich bemerken, dass ich dieselbe nie zu beobachten 
im Stande war, vielmelır dieselben immer frei und beweglich hin und her flot- 
tirend antraf. Auch muss ich sagen, dass, obschon die verschiedenen Stadien 
der Samenkörperchen nicht immer an bestimmte Theile der ausführenden weib- 
lichen Geschlechtsorgane gebunden waren, ja selbst in manchen Weibchen bei- 
nabe alle ihre volle Entwicklung erreicht hatten, doch in bei weitem der grössern 
Zahl von Fällen die verschiedenen Formen, wie ich sie beschrieben habe, in 
regelmässiger Aufeinanderfolge von unten nach oben in der Vagina, im Uterus 
und im Eileiter zu beobachten waren, so zwar, dass ohne Ausnahme die un- 
entwickeltesten und den Bildungen im männlichen Organismus am nächsten 
stehenden in den untersten Theilen, die höchsten Formen in den obersten sich 
fanden. Da ich nun auch, wie schon bemerkt, die minder entwickelten Stadien 
der bei den Weibchen vorkommenden Körperchen in gewissen Fällen auch bei 
den Männchen aufgefunden habe, so halte ich weitere Zweifel über die Identität 
der beiderlei Gebilde für unmöglich. 

Zum Schlusse erlaube ich mir mit Rücksicht auf das von Prof. Kölliker über 
die Entwicklung der Samenfüden des Ochsen und der Wirvelthiere Gefundene 
(Trans. of the Brit. Association in Glasgow und Zeitschr. für wissensch. Zool., 
Bd. VIl) zu bemerken, dass es mir scheinen will, als ob trotz der Verschieden- 
heit in der Gestalt zwischen den ungeschwänzten bewegungslosen Samenkörper- 
chen der Nematoiden und den beweglichen Samenfäden der meisten anderen 
Thiere doch eine gewisse Uebereinstimmung in der Entwicklung derselben be- 
steht, in der Art, dass die Samenkörperchen der Nematoiden dem frühesten 
Bildungsstadium der Samenfäden des Ochsen zu entsprechen scheinen, dem Sta- 
dium, in welchem nach der Beschreibung von Kölliker der Kern der Samenzellen 
an der einen Seite sich zu verdichten beginnt, während er auf der andern Seite 
noch zart ist und ‘des Fadens entbehrt. Bei den Nematoiden ergreift jedoch 
diese Verdichtung nicht den ganzen Kern der Samenzelle, vielmehr bleibt der- 
selbe an einer Seite offen und zeigt hier statt des Fadens die erwähnte An- 
sammlung körniger Substanz mit dem Nucleolus. Die Abwesenheit eines Fadens 
im Zusammenhange mit der Bewegungslosigkeit der Samenfüden der Nematoiden 
verdient alle Beachtung und weist darauf hin, dass, wie Kölliker es ausspricht, 
alle bewegungslosen Samenkörperchen dieselbe anatomische Bedeutung und Eut- 
wieklung haben. 


Endlich erwähne ich auch noch, dass ich in manchen Fällen zugleich mit 


432 


den Samenzellen in den Geschlechtsorganen der Männchen und äuch, obschon 
selten, in den untersten Theilen der weiblichen Organe hier neben den un- 
entwickelten Samenkörperchen die kleineren von Bischoff beschriebenen Gebilde 
auffand, welche derselbe vermuthungsweise als die wahren entwickelten Samen- Ä 
körperchen ansieht. Diese Körperchen von Ys5yu Zoll Grösse und meist ovaler Ge- 
stalt haben keinen deutlichen Kern oder Kernkörper, ein ziemlich starkes Licht- 
brechungsvermögen, eine platte Oberfläche und gleichen mit Ausnahme des Man- 
sels des Nucleolus den Kernen der ursprünglichen Samenzellen ziemlich. Ich wage 
es jedoch nicht, ihre Herkunft und Bestimmung genauer zu bezeichnen, obschon 
ich es nicht für unwahrscheinlich halte, dass dieselben von den Samenzellen 
ausgehen und vielleicht wirklich Kerne sind, die nicht zu Samenkörperchen sich 
umwandeln. Mag dem sein, wie ihm wolle, so finde ich auf jeden Fall keinen 
trifigen Grund für die Annahme, dass diese Gebilde wahre zur Befruchtung 
bestimmte Samenkörper sind, einmal, weil dieselben in dem Theile der weib- 
lichen Genitalien, in welchem die Befruchtung stattzuhaben scheint, nichts we- 
niger als constant vorkommen, und zweitens, weil ihnen jene eigenthümliche 
Entwicklung aus dem Inhalte einer Zelle abgeht, welche im Pilanzen- wie im 
Thierreiche für die wahren Samenkörperchen charakteristisch zu sein scheint, 


I. Ueber die Bildung der Eier von Ascaris mystax, ihr Zu- 
sammentreffen mit den Samenkörperchen und ihre weiteren 
Veränderungen nach demselben. 


Was die Bildung der Eier in der Ascaris mystax anbelangt, so stimmen die 
neuesten Beobachter ‘wenig mit einander überein. Dr. Nelson beschrieb. den 
Inhalt des obersten Endes des Eierstocksschlauches als aus kleinen Körnchen j\ 
und kleinen Kernblüschen oder Cytoblasten bestehend. Diese letzteren sind nach 
ihm zuerst klar und durchscheinend und werden zu den Keimbläschen der spü- 
teren Eier, während die Dottersubstanz durch die allmälige Ansammlung einer 
Masse sehr feiner, aber deutlicher Körnchen, die durch eine. klebrige ‚helle 
Zwischensubstanz zusammengehalten werden, um das Keimbläschen herum ent- 
steht. Jedes Ei entsteht nach Nelson unabhängig für sich und besitzt anfänglich 
keine besondere Dottermembran oder sonstige bestimmte Hülle, Angaben, mit 
denen ich mich meinen Untersuchungen zufolge für einverstanden erklären musste. » 

Während die so gebildeten Eier in den Theil des Eierstocksschlauches 
übergehen, welcher vorzüglich dazu bestimmt ist, den Dotter zu.bilden, neh- 
men dieselben nach Nelson allmälig an Grösse zu, platten sich gegenseitig ab, 
so dass sie fast dreieckig erscheinen und ordnen sich wie Radien um das Cen- 
trum des Schlauches, der sie enthält. Sie machen jedoch keine weiteren Ver- 
änderungen durch, bis sie in den nächsten Theil des weiblichen Genitalapparates — 
gelangen, welcher der Eileiter genannt werden kann. In diesem lösen sie sich \ 
aus ihrer innigen Vereinigung, ordnen sich reihenweise hinter einander und 
werden mehr rund oder oval und zugleich weicher. Hier treffen dieselben 
auch nach Nelson zuerst mit den Samenkörperchen zusammen und unterliegen 
der Befruchtung. In Folge dieser verschwindet das Keimbläschen und erhält 
das Ei zuerst eine zarte Umhüllungsmembran, nachher, wenn es weiter in die 
unteren Theile fortgeschritten ist, seine weiteren Bekleidungen. Hier findet auch 
die Bildung eines nelien Bläschens im Dotter statt und der Process der Furchung, 
iiber welchen Dr. Nelson manche wichtige Beobachtungen mitgetheilt hat, auf 


_ 


453 


welche näher einzugehen jedoch nicht in meinem Plane liegt. Der Theil von 
Dr. Nelson’s Untersuchungen, welcher am meisten Neues zu bieten scheint, ist 
der, welcher auf das Zusammentreffen der Eier mit den Samenkörperchen sich 
bezieht. Nach Nelson hat dieses in dem obern Theile des Eileiters statt, oder 
in dem Theile, den Meissner den Eiweissschlauch nennt, in welchem auch die 
eigenthümlichen Körperchen, die Nelson als die Samenkörperchen ansieht, und 
von denen Meissner und ich bewiesen haben, dass sie wirklich solche sind, 
ihre volle Entwicklung erreichen. Indem die Eier mit diesen Körperchen in 
Berührung kommen, sollen dieselben nach Nelson über einen bedeutenden Theil 
ihrer Oberfläche wie’ unregelmässig zerklüftet oder durchfurcht werden, so dass 
die Samenkörperchen mit dem Dotter gleichsam sich vermengen oder in den- 
selben eingepresst werden. Indem diess geschieht, verlieren sie ihre charakte- 
ristische Form und Ansehen und erlangen die von unregelmässigen, annäbernd 
kugeligen, das Licht stark brechenden Massen, wie Fetttröpfchen, welche dem 
Ei ein unregelmüssig geflecktes Ansehen geben. Erst nach diesem Vorgange hat die 
Bildung der Umhüllungsmembran des Eies statt, welche aus mehreren Schichten 
bestehen soll und von Nelson als Chorion bezeichnet wurde. Nach diesem 
folgten eine Reihe von Veränderungen in der Dottersubstanz, welche die gegen- 
seitige Einwirkung und Vereinigung der Samenkörperchen und des Dotters an- 
zudeuten schienen, welcher letztere schliesslich in eine mehr feinkörnige und 
durchsichtige Masse umgewandelt wurde, in welcher dann die Furcbung auf- 
irat. Soviel in Kürze von den Untersuchungen von Dr. Nelson, insofern die- 
selben auf das in der Ueberschrift Angedeutete Bezug haben, wie sie durch 
mich im Mai 1851 der königl. Gesellschaft in London mitgetheilt wurden. 

Was nun meine Stellung zu diesen Untersuchungen betrifft, so muss ich 
sagen, dass ich zu der Zeit, als Nelson dieselben anstellte, und ich theils ge- 
meinschaftlich mit ihm, theils für mich selbst die fraglichen Gegenstände einer 
Beobachtung unterwarf, im Allgemeinen von der Treue und Richtigkeit von 
Nelson’s Beschreibungen überzeugt war, nachdem ich zu wiederholten Malen 
ihm und mir die möglichen Einwürfe vorgelegt und ihm die grösste Sorgfalt 
bei seinen Untersuchungen empfohlen hatte. Ich hatte ihn namentlich veranlasst, 
mit Bezug auf das Eindringen sehr vorsichtig zu sein; denn obschon ich die von 
Dr. Nelson erwähnten, darauf bezüglichen abgebildeten Stadien der Eier gesehen 
halte, so hat es mir doch nie gelingen wollen, zu einer vollkommen klaren 
Anschauung über die Beziehungen der Samenkörperchen zur Dottersubstanz zu 
gelangen. Wenn daher Nelson auf pag. 576 seiner Abhandlung erwähnt, dass 
ich vollkommen mit seiner Beschreibung der Erscheinungen der Befruchtung 
übereinstimme, so möchte ich diess so verstanden wissen, dass ich zwar die 
von ihm gegebene Darstellung als richtig anerkenne, ohne jedoch mich auch 
für die Deutung derselben zu verbürgen. Wenigstens wäre ich nach dem da- 
maligen Standpunkte unserer Kenntnisse mit Bezug auf die Annahme eines Ein- 
dringens der Samenkörper in das Ei nur mit äusserster Vorsicht vorgegangen. 

Schon als ich von den Spermatozoen handelte, erwähnte ich der von 
Bischoff in seinen beiden Abhandlungen (Widerlegung u, s. w. und Bestäti- 
gung u. 8. w.) geäusserten Zweifel mit Bezug auf Nelson’s Beobachtungen, in- 
dem ich zugleich bemerkte, dass die Gründe, auf welche dieser Autor sich stützt, 
mie nichts weniger als triftig erscheinen. Dieselben Zweifel mit Bezug auf die 
Natur der Somenkörperchen und ihr Eindringen in das Ei werden von Bischoff 
auch in seiner neuesten und ausführlichsten Publication über diesen Gegenstand 
(Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. VI, pag. 377) festgehalten, doch sieht sich der- 


434 


selbe veranlasst, mehrere andere von Nelson’s Angaben eher zu bekräftigen. 
Auf der andern Seite hat Meissner in der oben erwähnten Arbeit (Zeitschr. f, 
wissensch. Zool., Bd. VI) Nelson’s Ansichten über die Samenkörperchen und ihr 
Eindringen im Allgemeinen bestätigt, die genaueren Verhältnisse des letztern 
jedoch in einer ganz andern Weise geschildert und auch über die Entstehung 
und den Bau der Eier ganz abweichend sich geäussert. Diesem zufolge möchte 
es gerathen erscheinen, die Beobachtungen dieser Autoren einer neuen Kritik 
zu unterziehen und den Versuch zu machen, die widersprechenden Angaben in 
ihr wahres Licht zu stellen. 


i. Erste Entstehung der Eier. 


Was die erste Bildung der Eier anlangt, so stimmen meine Untersuchungen 
mit denen von Nelson, die Bischoff bestätigt hat, überein und kann ich Meissner’s 
Ansicht nicht für die richtige halten. Nach diesem Autor entwickeln sich die 
Eier nicht jedes frei und unabhängig für sich, sondern es bilden sich dieselben, 
wie er wenigstens bei der Ascaris mystax und mehreren anderen Arten von 
Ascaris gefunden zu haben glaubt, in der nämlichen Weise, wie er es bei den 
Gordiaceen beobachtet hat. Hiernach würden die Keimbläschen zu mehreren in 
besonderen Mutterzellen durch eine Art endogener Vermehrung entstehen, welche 
Mutterzellen nachher durch eine Art Sprossenbildung in eine Gruppe kleinerer 
Zellen sich umwandeln, von denen jede ein Keimbläschen und eine besondere 
Membran enthält und nichts Anderes als ein rudimentäres Ei darstellt. Bei der 
weitern Entwicklung sollen jedoch diese jungen Eier vorläufig nicht von einander 
sich lösen, vielmehr noch eine Zeit lang vereinigt bleiben, indem sie durch 
Stiele mit dem Reste der ursprünglichen Mutterzelle verbunden bleiben. Diese 
Reste liegen nach Meissner immer im Centrum des Eierschlauches und bilden 
nach ihm eine Art centraler Achse, um welche herum die Eier selbst wie Ra- 
dien angeordnet sind. Bei manchen Nematoiden schildert Meissner diese Achse 
als sehr deutlich, während sie bei anderen von geringerer Consistenz sei und 
weniger leicht zum Vorschein komme. 

Was nun mich selbst betrifft, so bin ich nicht im Falle, mich über andere 
Ascariden oder die Gordiaceen auszusprechen, was dagegen die Ascaris mystax 
anlangt, so bin ich ebenso wenig, wie Bischoff oder Nelson, im Stande ge- 
wesen, eine Anordnung und Verbindung der Eier in Gruppen zu beobachten, 
wie Meissner dieselbe beschreibt. Immer fand ich die Keimbläschen frei in 
einer körnigen Flüssigkeit, welche allmälig um jedes derselben sich ansammelte 
und nirgends zeigte sich mir irgend eine besondere Verbindung zwischen den- 
selben als durch die körnige Masse, die die Zwischenräume derselben erfüllt. 
Immerhin bin ich nicht gemeint, ebenso wenig wie Bischoff, zu leugnen, dass 
nicht vielleicht eine Vermehrung der ersten Keimbläschen in Mutterzellen statt 
hat (etwa in der Weise, wie Reichert diess beschrieben hat), so lange dieselben in 
dem letzten blinden Ende des Eierstocksschlauches enthalten sind, doch würde 
diess etwas ganz anderes sein, als das, was Meissner beschrieb, nach dem dıe 
Eier von Anfang an schon eine Dotterhaut besitzen und durch einen hohlen 
Ausläufer derselben, den sogenannten Stiel, mit anderen zu Büscheln vereinigt 
sind, indem Nelson, Bischoff und ich annehmen, dass die Keimbläschen, mögen 
sie nun einzeln für sich oder in Mutterzellen entstanden sein, zuerst frei und 
isolirt sind und erst später ihre Umhüllung vom Dotter erhalten, während die 
Dottermembran sogar erst nach der Befruchtung dazu kommt. Es erscheint mir 


435 


fast unmöglich, dass ein Structurverhältniss, wie das von Meissner beschriebene, 
wenn dasselbe wirklich bestände, uns Allen hätte entgehen können, da wir doch 
unser Augenmerk speciell auf dasselbe richteten, und ich kann mich des Glaubens 
nicht erwehren, dass Meissner sich etwas vorschnell hat bestimmen lassen, das, 
was er bei den Gordiaceen und gewissen Nematoiden beobachtet hatte, auch auf 
die anderen Nematoiden überzutragen, ohne hierfür hinreichende Gründe zu 
haben. Das einzige, was bei dem letztern Thiere sich vorfindet, ist, wie Bischojf 
gezeigt hat, eine Ansammlung von körniger Substanz im Centrum des Eierstocks- 
schlauches, welche auch zum Theil bei Nelson in seiner Fig. 45 anzedeutet ist, 
doch mangelt nach unseren Beobachtungen eine Verbindung der Eier durch 
Stiele mit dieser Substanz ganz und gar. 


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2. Bildung des Dotters und der Dotterhaut. Ueber die 
Mikropyle des Eies. 


Während der oberste Theil der Eierstocksröhre als das Organ angesehen 
werden kann, in welchem die Keimbläschen und jüngsten Eier sich bilden, 
stellt der darauf folgende Abschnitt derselben ein dotterbildendes Organ dar, in 
welchem den Eiern die Dottermasse zugeführt wird, und scheinen auch die ver- 
schiedenen Beobachter mit Bezug auf die eigenthümliche Structur dieses zweiten 
Theiles des Eierstockes ganz mit Nelson’s Abbildung und Beschreibung einver- 
standen zu sein, nach welcher derselbe an seiner innern Oberfläche leicht spiralig 
der Länge nach verlaufende Wülste besitzt, die durch ein feinkörniges Ansehen sich 
auszeichnen. Weniger im Einklang befinden sich nach dem schon Bemerkten die 
Auloren in Bezug auf die Art und Weise, wie die Dottersubstanz entsteht, indem 
Meissner dieselbe innerhalb einer schon bestehenden Dottermembran sich ablagern 
lässt, während Nelson, Bischoff und ich die Ansicht veriheidigen, dass dieselbe von 
aussen auf die frei liegenden Keimbläschen abgelagert wird. Meine erneuten Beob- 
achtungen liber diesen Gegenstand führen mich dazu, die Ansicht aufrecht zu er- 
halten, welche ich schon im Jahre 4850 hatte, nämlich dass die kleinen dunklen 

Dotterkörnchen, welche den auffallendsten Theil des Dotters bilden, zuerst als 
eine Ablagerung auf die äussere Fläche der Keimbläschen erscheinen, und dass, 
welche auch die Quelle sein möge, von welcher diese Dotterkörnchen stammen 
(seien es die eigenthümlichen Vorsprünge des Dotterorgans oder die die Keim- 
bläschen umgebende Flüssigkeit), der Dotter auch ‚bei seiner fernern Zunahme 
nichts als eine Ablagerung von aussen ist und von keiner besondern Membran, 
sondern einzig und allein durch eine klare Verbindungssubstanz von der Con- 
sisienz einer Gallerie zusammengehalten wird, in derselben Weise, wie diess 
von Leuckart in dem Artikel «Zeugung» im Handwörterbuch der Physiologie 
von dem Dotter einer gewissen Zahl anderer Thiere nachgewiesen worden ist. 
Nichts desto weniger gebe ich die Existenz einer klaren körnerlosen Begrenzungs- 
linie an den jungen Eiern zu, wie sie Nelson abgebildet hat, und welche für 
eine Membran genommen werden könnte; ich will auch nicht leugnen, dass 
möglicher Weise diese Begrenzungslinie in Folge verschiedener Umstände bald 
mehr, bald weniger deutlich erscheinen kann, ja ich bin selbst der Meinung, 
wie ich diess anderwärts mitgetheilt habe (Artikel Ovum in Todd’s Cyclopaedia 
of Anatomy), dass die wirkliche Dotterhaut aus einer Verdichtung der ursprüng- 

n Begrenzungszone der Grundsubstanz des Dotters hervorgeht, dagegen 

habe ich nie so lange, als die Eier in dem dotterbildenden Theile des Eier- 
#locks verweilen, irgend eine Structur wahrgenommen, welche zur Annahme 


456 


einer wirklichen Membran an denselben berechtigt hätte, vielmehr war die Ober- 


fläche der Eier immer ungelähr so beschaffen, wie die eines Proteus. 


Aus dem Gesagten geht hervor, dass ich meinen Erfahrungen zufolge un- 


möglich die Ansicht von Meissner stützen kann, zufolge welcher an dem innern 
Winkel der Eier, da, wo dieselben von ihrem Stiel sich gelöst haben sollen, 
eine Oeffnung oder Mikropyle sich befindet, vielmehr stimme ich in dieser Be- 


ziehung ganz mit Nelson und Bischoff überein !). Ich gebe gern zu, dass die 


unerwarteten Entdeckungen der neuern Zeit über die Existenz einer Mikropyle 
bei verschiedenen Thieren und die von Meissner dargethane Wahrscheinlichkeit 
ihres Vorkommens bei Thieren, die den Nematoiden nahe stehen, der Ansicht 
eine gewisse Stütze verleiht, dass eine solche Oeflnung auch bei diesen sich 
finde, es ist jedoch zu bemerken, dass, wie ich nachher zeigen werde, die 
Ansichten der Physiologen mit Bezug auf die Art und Weise der Einwirkung 
der Samenfäden auf das Ei wesentliche Modificationen zu erleiden haben werden, 
und dass es mehr als wahrscheinlich ist, dass es verschiedene Wege gibt, iu 
welchen die Zeugungsstoffe auf einander einwirken, so dass selbst bei nahe 
verwandten Thieren in dieser Beziehung Abweichungen sich finden. 


3. Zusammentreffen der Eier und Samenkörperchen und 
Einwirkung derselben auf einander. 


In Bezug auf diesen Gegenstand liegen drei verschiedene Hypothesen vor, 
doch kann ich nicht sagen, dass ich meinen Untersuchungen zufolge mit irgend 
einer von denselben übereinstimmen könnte. Die erste Ansicht von Nelson geht, 
wie schon erwähnt, dahin, dass die eigenthümlichen Samenkörperchen in einen 
beliebigen Theil der Oberfläche des Dotters sich einpressen oder eingedrückt 
werden, während nach Meissner dieselben durch eine bestimmte Oeffnung oder 
Mikropyle eindringen, und drittens Bischoff jedes Eindringen der Samenkörper- 
chen in Abrede stellt, indem er die Gebilde, die als solche beschrieben wurden, 
als dem Epithel angehörig und ihr Anhaften oder Eindringen in den Dotter nur 
als zufällig betrachtet. Da ich schon früher die Gründe angegeben, warum ich 
Bischofs Ansicht nicht beipflichten kann, und auch mit Bezug auf die Mikro- 
pyle gegen Meissner mich ausgesprochen habe, so bleibt mir nur noch übrig 
anzuführen, was ich mit Bezug auf die Ansicht von Nelson beobachtet habe. In 
beinahe allen Weibchen von Ascaris mystax, die ich untersuchte, und zu allen 
Zeiten fanden sich, wenn im Darm der Katze auch Männchen vorhanden waren, 
in den weiblichen ausführenden Genitalien die Samenkörperchen und Eier mit 
einander gemengt. In einer bedeutenden Zabl von Weibchen traf ich auch in 
dem obersten Theile des Eileiters (in dem Eiweissschlauche von Meissner) hier 
und da Andeutungen der Verhältnisse, welche Nelson als Eindringen der Samen- 
körperchen beschrieben und abgebildet hat. Nach dem, was ich beobachlete, 
kam es mir vor, als ob die Eier bei ihrem Uebergange aus dem dotterbildenden 
Theile des Eierstocks in den ganz anders gebildeten Eileiter in ihrer Consistenz 
eine wesentliche Differenz erlitten. Während sie früher verhältnissmässig fest 
und compact waren, wurden sie so weich, dass sie jedem Drucke nachgaben 


!) Die eigenthümliche Anordnung der Eier. von Ascaris um eine centrale Linie, 
von der ich glaubte, sie zuerst beobachtet zu haben, ist, wie ich jetzt finde, 
schon vor langer Zeit von Henle und Eschricht, vielleicht auch von nöch An- 
deren gesehen worden. 


457 


und, indem sie durch die verengerten Theile des Eileiters durchtraten,, eine Reihe 
verschiedener Formen annahmen. Hier und da sah ich sowohl im Bileiter, als 
an isolirten Eiern jene Unregelmässigkeit der Oberfläche, die Nelson erwähnt, 
und in vielen, wenn auch nicht in allen Fällen einzelne oder viele Samenkörper- 
chen, welche diesem Theile des Eies anhafteten. Viel seltener fand sich eine 
solche Vereinigung an dem glatten Theile der Oberfläche der Eier. 

Was die Art und Weise der Anheftung der Samenkörperchen betrifft, so 
zeigte sich dieselbe nicht immer in gleicher Weise, bald war es die Seite, 
bald das geschlossene, in anderen Fällen auch das offene oder flockige Ende 
derselben, welches festsass. Manchmal waren die Samenkörperchen bis zu 
einem gewissen Grade in den Dotter eingebettet, doch kann ich nicht sagen, 
dass ich dieselben vollkommen im Dotter drinn von allen Seiten von demselben 
umgeben beobachtet hätte, wie diess Nelson und Meissner beschrieben haben, 
und möchte ich das ganze Verhältniss am liebsten als ein theilweises Eindringen 
in die erweichte oder wie zerrissene Oberfläche des Dotters beschreiben. Ich 
kann auch nicht sagen, dass ich irgend eine Erfahrung besitze, welche darüber 
Aufschluss gibt, ob das unregelmässige, wie zerrissene Ansehen der Dotter- 
oberfläche, welches auf einer Seite manchmal bis zu einer bedeutenden Tiefe 
ging, einer Einwirkung der Samenkörperchen seinen Ursprung verdankt, oder 
von dem Anhaften derselben abhängig ist, oder ob diese Körperchen diesem 
Theile der Eier einfach desswegen vorzugsweise anhaften, weil derselbe weich 
und uneben ist, doch bin ich geneigt anzunehmen, dass die Samenkörperchen 
an dem Weicherwerden des Dotters einen Antheil nehmen. Was das weitere 
Schicksal der Samenkörperchen anlangt, so hatte ich, wie Andere, Gelegenheit, 
die glänzenden, das Licht stark brechenden Körper im Innern älterer Eier zu 
bemerken, die wiederum eine runde oder ovale Form und eine deutliche 
Begrenzungslinie besassen, die wie von einer jetzt sich bildenden Membran 
_ herzurühren schien; doch war ich nie im Falle, mich davon zu überzeugen, 
dass diese Körper aus einer Umwandlung der Samenkörperchen hervorgehen, 
wie_diess von Anderen angenommen wird, im Gegentheile bin ich eher geneigt, 
dieselben als ein Zeichen einer Veränderung in der innern Zusammensetzung 
des Doiters anzusehen, welche mit der Befruchtung im Zusammenbange steht, 
analog derjenigen, welche auch Dr. Nelson aus einer spätern Periode erwähnt 
und als den «gefleckten Zustand» des Dotters beschreibt. 

Während ich somit mit Nelson in manchen Punkten übereinstimme, so muss 
ieh doch insofern abweichen, als ich die unregelmässig zerrissene und erweichte 
Oberfläche der Eier und das häufige Anhaften der Samenkörperchen vorläufig 
nicht als unumgänglich nothwendig für das Zustandekommen der Befruchtung 
betrachten kann und es mir als ebenso wahrscheinlich vorkommt, dass dasselbe 
bis zu einem gewissen Grade nur zufällig ist und mit der weichen Beschaffen- 
heit der Dotteroberfläche zusammenhängt, dagegen scheint mir die Thatsache, 
deren erste Beobachtung wir Nelson verdanken und die ich ganz bestätigen 
kann, von dem grössten Gewicht, die nämlich, dass die Samenkörperchen zu 
einer Zeit mit den Eiern in Contact kommen, wo dieselben einer besondern 

mbüllung entbehren, und, wie es scheint, durch Aufnahme einer bedeutenden 
Menge von Flüssigkeit so weich und zart werden, dass sie wohl geeignet er- 
scheinen, einen Theil der männlichen Zeugungsflüssigkeit in sich aufzunehmen 
oder mit derselben sich zu verbinden. 

Meine Erfahrungen erlauben mir kein Urtheil über die Veränderungen der 
Samenkörperchen, welche mit den Eiern in Berührung gewesen sind und der 


wo. 


438 


Befruchtung gedient haben; wenn ich auch nicht geneigt bin, Meissner zu folgen, 
wenn er annimmt, dass dieselben in Fetttröpfchen umgewandelt werden, so 
gebe ich doch zu, dass mit Bezug auf diese Frage sowohl bei Ascaris mystax 
als bei anderen Thieren weitere Untersuchungen nöthig sind, doch möchte nicht 
leicht ein Thier für eine solche Untersuchung so günstig sein, wie die genannte 
Ascaris, und war es vorzüglich aus diesem Grunde, dass ich meine Beobach- 
tungen vorläufig auf dieselbe beschränkte, 

Bevor ich meine Mittheilungen schliesse, will ich noch erwähnen, dass ich 
in neuerer Zeit von Dr. Nelson mehrere Notizen zur Unterstützung seiner An- 
sicht erhalten habe. In einem Briefe vom September 485% theilt er erneute 
Beobachtungen über das Eindringen der Samenkörperchen in. die zerrissene 
Oberfläche der Eier mit, bemerkt jedoch, dass er nicht behaupten wolle, dass 
die Samenkörperchen wirklich von sich aus eindringen, indem es leicht möglich 
sei, dass dieselben durch die Contraction des Eileiters eingepresst und dann 
nachträglich von dem Chorion umbüllt werden. Ferner bemerkt Dr. Nelson 
mit Recht, dass die grossen kernhaltigen Zellen, welche den Eileiter auskleiden, 
nichts mit den Samenkörperchen gemein haben, so dass nicht der geringste 
Grund zur Unterstützung der Annahme Bischofs vorliege, dass die Samen- 
körperchen epitheliale Bildungen seien, ferner, dass man an keiner Epithelial- 
zelle iiberhaupt bisher eine Veränderung beobachtet habe, welche die Annahme 
unterstützen könnte, dass die Samenkörperchen von solchen abstammen. End- 
lich bemerkt Dr. Nelson noch, dass die unregelmässige, wie zerrissene Ober- 
fläche der Eier niemals an nicht befruchteten Eiern und in Abwesenheit der 
Samenkörperchen sich finde, auch gelang es ihm nie, dieselbe zufällig zu 
beobachten oder durch mechanische Einwirkungen hervorzubringen. Nelson 
hält daher aus diesen Gründen immer noch an der Annahme fest, dass diese 
Beschaffenheit der Oberfläche der Eier mit den Samenfäden in einem innern 
Zusammenhange stehe und ein Kennzeichen der geschehenden Befruchtung sei. 


Glasgow, im October 4855. 


Ueber die natürliche und künstliche Bildung der Perlen in China. 
Von 


F. Hague, britischem Consul zu Ningpo. ') 


Die Menschheit hat wahrscheinlich die Benutzung der Austern zu 
einem Nahrungsmittel nicht sobald gefunden, als die Perlen entdeckt 
wurden, und in keiner ihrer Perioden war sie so roh, um den Werth 
dieser schönen thierischen Edelsteine nicht zu schätzen; daher finden 
wir in den allerältesten Nachrichten, welche auf uns gekommen sind, 
dieselben unter die kostbarsten Artikel aufgezählt. In China wurden 
schon 22'/, Jahrhundert vor unserer Zeitrechnung die Perlen als Gegen- 
stände des Tributs oder der Steuer erwähnt und in einer spätern Pe- 

'iode in dem Url-ja, dem ältesten Wörterbuche, welches mehr als 
40 Jahrhunderte vor unserer Zeitrechnung verfasst wurde, als werth- 
B en des westlichen Theils des Reichs aufgeführt, besonders 
als Schmucksachen, Amulete gegen Feuer u. s. w. 
Die Chinesen waren bei ihrer Theorie von den Kräften des Teu- 
wur m nie in Verlezenheit, die Natur irgend eines Gegenstandes zu er- 
Es genügt zu bemerken, dass diese Kräfte als der weibliche 
‚atz des männlichen ee galten. Uebrigens muss doch bei- 
Ben. dass wenn die westlichen Naturforscher, dem Plinius 
folgend, lehrten, die Auster erzeuge aus himmlischen Thaue, mit dem 
sie sich nährt, die Perlen, ein chinesischer Autor ganz deutlich sich 
dabin ausspricht, dass dieselben die Folge einer Excoriation in der 
Perlmuschel seien. 
Perlen von Süsswassermuscheln waren in China zuerst in Gebrauch; 
als eine Verbindung mit dem Festlande des indischen Oceans 
estellt war, erhielt man sie zweifelsohne von dorther in weit 


> 


n 


. 


’ Dieser obwohl flüchtig skizzirte Artikel enthält so manches Interessante, 
dass die hier gegebene wortgetreue Uebersetzung desselben aus dem 
Journal of Ihe Royal Asiatic Society of Great Britain and Ireland, Vol. XVI, 
London 4856, pag. 280, gerechtfertigt erscheint. €. Th. v. Siebold. 

Zeitschr, f. wissensch, Zoologle. VII, Ba. 30 


440 


grösserer Menge. In schr früher Zeit schon fand diese officielle Ver- 
bindung statt. Der Kaiser Wuti (140—86 vor Chr.) schickte Leute 
zur See aus, um Perlen anzukaufen. Nachdem der Buddhismus ein- 
geführt und der Verkehr mit Indien häufiger geworden war, findet 
man auch sehr oft in buddhistischen Schriften Hinweisungen auf Perlen 
als «Moni-Perlen» ?). So soll eine dieser Moniperlen, angeblich das 
Erzeugniss eines Drachenhaares, hinreichendes Licht ausströmen, um 
Reiss zu kochen. Eine andere sonderbare, aber nicht unglaubliche 
Schilderung wird 806 nach Chr. von einer Perle gegeben, welche, von 
der Grösse einer Birne, ihr Wasser nur drei Jahre bewahrte, was 
sicherlich in einer Molecularveränderung seine Ursache hatte. Unter 
den nennenswerthen Perlen ist eine aus Japan, so gross als ein Hühnerei, 
von ausserordentlichem Glanze bei Nacht; eine andere, welche an den 
Hof von China in der Mitte des 8. Jahrhunderts unserer Zeitrechnung 
geschickt wurde, von ausserordentlichem Glanze gleich dem des Mondes, 
und eine andere 3”/,,” im Umfange, welche mit mehreren anderen von 
der Provinz Fokien geschickt wurde und wahrscheinlich von Ceylon 
herkam. 

Eine seltsame Erzählung von einer Gesandtschaft des Königs von 
Chinlien ?) im Jahre 1023 nach Chr. aus Shilöch’äyent’öh durch seinen 
Botschafter Püyähtoli und Andere findet sich aufgezeichnet, nach wel- 
cher sie Geschenke, bestehend in einer Mütze, einem Wamms und 
einer Anzahl ächter Perlen überbrachten. Um 30 oder 40 Jahre später 
kamen wieder Tributträger von demselben Hofe und baten, es möchte 
ihnen in der Audienz erlaubt werden, die Sitten ihres eigenen Landes 
zu befolgen, was ihnen auch gnädig bewilligt wurde. An bestimmten 
Tagen erschienen die Boten an der Thüre des Audienzsaales, knieten 
nieder und hielten eine goldne Schale empor, welche Perlen und gol- 
dene Figuren der Wasserlilie enthielt; indem sie sich dem Throne 
näherten, schütteten sie den Inhalt der Schale vor dem Kaiser auf den 
Boden, die Höflinge beeilten sich, denselben aufzuraffen und unter sich 
zu vertheilen. Marco Polo ®) gedenkt ebenfalls der Perlen in seinem 
Werke über China. 

In welcher Periode die Chinesen die Perlfischerei begannen, Kara 
nicht genau erforscht werden, ausgenommen vielleicht durch Zurück- 
weisung auf locale topographische Werke, welche man nur schwer, 
wahrscheinlich gar nicht bekommen kann. Eine Nachricht meldet von 
Perlen, als würden sie gewöhnlich an der Meeresküste südlich von 


') Das Wort Moni hat eine religiöse Bedeutung im Buddhismus und bedeutet: 
Einsiedler - Perlen. 


*) Chinlien, ein Reich in Indien. n 
°) I viaggi di M. Polo Veneziano etc. Venezia 4847, p- 406, 163, 165, 396. 


441 


Canton gefunden. Besondere Facta werden aber keine angeführt, ausser 
von den Fischereien im Distriete Lien-teh&eou-fou }) im äussersten 
Suden des Reichs in der Provinz Canton, und da heisst es: Im Meere 
befindet sich eine Insel, worin ein Teich oder See liegt, welchen die 
Obrigkeiten des Gebietes jährlich besuchen, um den Tribut zu em- 
pfangen, indem sie persönlich die Operationen beaufsichtigen. Die 
Perlfischer tauchen in den See, um die Perlen zu holen; die alten 
Muscheln werden geöffnet, um in ihnen dieselben zu finden. Man setzt 
voraus, dass der See, welcher in seiner Mitte unergründbar ist, mit 
dem Meere in Verbindung steht; wahrscheinlich ist er der Krater eines 
erloschenen Vulkans. Es wurden hier Perlen so gross wie Bohnen, 
manchmal 1” im Umfang gefunden. Die jungen Muscheln werden an 
_ einem Bambusstabe angereiht, in der Sonne getrocknet, mit Cassia 
vermischt und dann mit irgend einem Medicinalstofle geröstet. Sie 
enthalten Perlen so gross wie Hirsekörner. 
Nach einer andern Angabe werden die Perlfischereien in diesem 
Distriete Lien-tch&ou-fou in folgender Weise vorgenommen. Im Meere, 
heisst es, liegt eine Insel mit einem See, in welchen die eingeborenen 
Barbaren nach Muscheln tauchen. In einigen Jahren sind sie reichlich, 
in anderen selten vorhanden. Unter den Fischern geht die Fabel von 
einer ummauerten Stadt auf dem Boden des Sees, welche von Un- 
geheuern gehütet wird und Perlen von grossem Glanze wie Umfange 
in sich birgt. Diese sind aber wegen der Hüter nicht zu bekommen, 
nur die kleineren, welche ausserhalb der Stadtmauer im Grase wach- 
sen, sind zu erhalten. 
Ein anderer Schriftsteller sagt: Südöstlich von derselben Stadt 
gibt es einen ruhigen Fluss mit einem See, Yuen-mei genannt, wel- 
cher grosse Austern mit Perlen enthält. Beim Mondlicht steigen die 
h er in die Gewässer mit einem Korb, den sie um ihre Lenden 
en. ; können sie den Athem nicht mehr länger halten, so geben 

ein Zeichen, dass man sie wieder heraufziehe. Gefrässige Fische 
greifen manchmal die Taucher an, wenn der Strick aufwärts ge- 
Yong-tai-ki stellte, als er sich zu Canton befand, einen Perl- 
r an. Die Fischer sammelten mehrere Körbe von Scepflanzen, 
Weide etwas ähnlich, welche sie unterhalb der Strasse vom Felsen 
brissen, und brachten sie ins Amt. In der Mitte dieser Seepflanzen 
efanden sich perlhaltige Muscheln. 

_ Ein anderer Schriftsteller sagt: Die rohen Seeleute von Canton 
nach Perlmuscheln und lösen sie vom Grunde ab; sie ver- 
assen ihre Meerfahrzeuge, in welchen sie leben, nehmen Boote in den 


2) 21° 38° 5%" nördlicher Breite und 7° 29’ 40” westlicher Linge von Peking 
30 * 


442 


See, werfen einen schweren Stein als Anker für dieselben aus und 
steigen mit einem Strick um den Leib ins Wasser; wenn sie zu alh- 
men bedürfen, geben sie ein Zeichen und werden zu Tage gebracht. 
Zwischen 1403 —14425 sollen, nachdem so viele von den Tauchern 
vom Haifisch gefressen worden oder nichts als einige Glieder übrig 
geblieben waren, die Fischer eiserne Stangen angewendet, um Mu- 
scheln zu sammeln, ohne zu tauchen, aber nur wenige erhalten haben. 
Später bedienten sie sich des Austernetzes, welches noch jetzt in Ge- 
brauch ist: ein schaufelartiges Instrument zu beiden Seiten des Bootes, 
welches, während die Boote dahin segeln, die Muscheln aufsammelt. 

Diese obigen Bemerkungen sind von alten, eingeborenen Schrift- 
stellern gesammelt; aber es ist nicht wahrscheinlich, dass die Fischerei 
jetzt noch überhaupt in China existirt, indem die Plätze erschöpft sind, 
wie mehrere andere anderswo. Würden sie noch existiren, so wür- 
den sie kaum der Kunde von Fremden, welche sich in Canton auf- 
halten, entgangen sein. Hingegen waren die Chinesen, diese scharf- 
sinnigen Leute, die ersten, Methoden zu ersinnen, um die Perlen 
künstlich nachzuahmen. 

Es gibt eine Nachricht, dass am Anfange des 7. Jahrhunderts 
Perlen von einer Composition oder einem Medieinalstoffe gemacht wur- 
den. Diese Kunst mag verloren gegangen sein, oder ist dieselbe, wie 
man sie jetzt in Canton anwendet, wo sie auch entstanden ist und 
welche der von den Franzosen befolgten ähnlich zu sein scheint }). 

Da der Schreiber dieses ein grosses Interesse für die von den 
Chinesen befolgie Methode in Bezug auf die Anfertigung der «Muscle- 
Pearl» hatte, schickte er im Winter 1851 —52 (in Verbindung mit sei- 
nem Freunde, Dr. Mc Gowan, einem amerikanischen, in Ningpo ?) 
sich aufhaltenden Arzte, durch dessen Beistand er in den Stand gesetzt 
wurde, die vorigen Daten zusammenzustellen), einen intelligenten Ein- 
geborenen nach Hou-tcheou-fou, ungefähr drei Tagereisen von Ningpo, 
wo die Manufactur von künstlichen Perlen u. s. w. mit Hülfe der Mu- 
scheln in grosser Ausdehnung betrieben wird, und es glückte ho 
Schalen, welche den Bildungsprocess in seinen verschiedenen Stadien 4 
zeigten, so wie einige lebendige Muschelthiere, die ersten, welche je 
ein Fremder gesehen hat, zu erhalten. Die Thiere werden im April 
oder Mai gesammelt und vorzüglich von Kindern geöffnet, welche ein 


!) Nach einem chinesischen Wörterbuche werden ausser den in den Muscheln 
künstlich erzeugten solche falsche Perlen aus Salpeter, gebrannter Ziegel- 
erde, Blei und Elfenbeinpulver gemacht und mittelst der Schuppen des 
Matsifisches gefärbt. 

2} 30° 52’ 48” nördlicher Breite und 3° 27’ 54" östlicher Länge von Peking, 
im Districte Tche-kiang. 


rn 


443 


kleines Stück Bambus in die Oeffnung stecken; die Erwachsenen legen 
alsdann hinein, was sie wollen. Die fremden Substanzen, welche man 
dazu anwendet, bestehen entweder aus Kupfer, Knochen, runden Kie- 
seln oder aus Schlammerde. Wird letztere gebraucht, so wird sie 
zuerst in feines Pulver wohl zerrieben, dann der Saft oder das Mark 
eines Baumes damit vermischt, um ihr Festigkeit zu geben. Diese 
Stoffe werden ohne besondere Auswahl ins Thier gelegt und man be- 
dient sich keiner andern Vorrichtung, um sie an dem Orte zu halten, 
wohin sie gelegt wurden. In der That, es möchte scheinen, als hät- 
ten die Thiere für sich selbst keine Kraft, irgend einen Körper, wel- 
cher in sie hineingelegt worden ist, auszustossen. 

Hat diese Operation mit dem Thiere stattgefunden, so bringt man 
drei Löflel voll von den Schuppen eines Fisches, wohl gepulvert und 
mit Wasser vermischt, in die kleineren und fünf Löffel in die grösseren: 


' dann werden die Bambusstücke herausgezogen und die Thiere sorg- 


fältig etliche Zoll von einander in den Teich gelegt. Einige von den 
Teichen mögen, wenn sie klein sind, etwa 5000 Thiere enthalten, 
grössere in viel grösserer Anzahl! Das Wasser in den Teichen braucht 
nicht tiefer als 3—5’ zu sein und in der trockenen Jahreszeit wird 
gelegentlich in sie Wasser aus Kanälen geleitet, welche die Gegend 


_ nach allen Richtungen zum Behufe der Bewässerung des Bodens durch- 


schneiden. Vier bis fünf Mal im Jahre düngt man die Teiche mit 
Menschenkoth. Gewöhnlich nach 10 Monaten nimmt man die Thiere 
aus den Teichen, bleiben sie aber länger darin liegen, so erreichen 
die auf genannte Weise erzeugten Perlen eine grössere Vollkommen- 
heit. Drei Jahre gelten als der längste Zeitpunkt. Mehrere Millionen 
dieser Muscheln werden alljährlich in Sou-teheou-fou ?) verkauft; der 
Preis varürt bedeutend; indem einige etwa einen Penny das Paar werth 
sind, steigen andere leicht bis auf acht Pence das Paar. Der grösste 
Theil der Schalen wird an die Krämer verkauft, gerade wie sie aus den 
Teichen genommen werden; doch verarbeiten die Leute von Hou- 
tch6ou-fou einzelne Schalen selbst und der Preis einer jeden künst- 
liehen Perle oder.eines Bildes steigt von einem Farthing ?) bis zu vier 
Pence. Die Schale wird so nahe als möglich an der Perle mit einer 
feinen Säge durchschnitten, das Stückchen Muschelschale, welches an 
der Perle geheftet bleibt, entfernt,” desgleichen das Kupfer, Bein oder 
was immer darin war, an dessen Stelle weisses Wachs eingelegt und 
an der angesägten Seite der Perle ein Stück von der Schale angesetzt, 
um dieselbe so vollkommen als möglich zu machen. Perlen von der 


4) 31° 23’ 25” aördlicher Breite und #° 0’ 25” östlicher Länge von Peking, 
in der Provinz Kiang - Nan. 
?) Der vierte Theil eines Penny, etwa drei Pfennige. 


444 


besten Art gibt es nur sehr wenige, was ohne Zweifel von der Kürze der 
Zeit herkommt, in welcher die Chinesen sie zu Markt zu bringen sich be- 
eilen. Es ist schon mehrere Jahre, seitdem die Aufmerksamkeit der Frem- 
den in Ningpo zuerst auf die «Musele-Pearls» gelenkt wurde, und vor 
dieser Entdeckung glaubten sowohl ich, als Andere, dass die perlähnlichen 
Gegenstände, welche die reichen Eingebornen auf eine so in die Augen 
springende Weise auf ihren Mützen trugen, ächte und werthvolle Kost- 
barkeiten wären. Die Production dieser künstlichen Perlen bildet eine 
Art von Gewerbe in der Nachbarschaft von Hou-tcheou-fou, bei wel- 
chem ganze Dörfer beschäftigt sind. Man führt in der That an, dass 
einige 5000 Personen durch diesen Betrieb ihren Lebensunterhalt finden. 
Die Verfabrungsart wurde zuerst entdeckt von Ye-jin-yang, einem Ein- 
geborenen von Hou-tcheou-fou im 13. Jahrhundert unserer Zeitrech- 
nung. Nach seinem Tode wurde ihm zum Gedächtniss ein Tempel an 
einem Orte Namens Seaou-Shang, ungefähr 26 englische Meilen von 
Hou-tcheou-fou errichtet. Dieser Tempel steht gegenwärtig noch und 
jährlich werden zu Ye-jin-yang’s Ehren Spiele gefeiert. Ueber diesen 
interessanten Gegenstand sind ausführliche Werke und Beschreibungen 
vorhanden, aber sie waren nicht zu kaufen. Man erwähnt auch diese 
Kunst in der topographischen Beschreibung des Distrietes ‚als einen 
bedeutenden Handelsartikel. Das Gewerbe ist Monopol, beschränkt 
auf eine gewisse Anzahl von Dörfern und Familien, und jedes andere 
Dorf oder jede andere Familie, welche dasselbe treiben will, ist ver- 
pflichtet, die Kosten für einige Spiele an Ye’s Tempel zu erlegen und 
ebenso sich anheischig zu machen, eine gewisse Summe zur Erhaltung 
des Tempels beizutragen. 

Die Chinesen im Süden von China (Canton) fabriciren ebenfalls 
künstliche Perlen, indem die beiden Provinzen ihre Geheimnisse seit 
mehreren Jahren gegenseitig ausgetauscht haben. Doch gelingt den 
Leuten von Hou-tcheou-fou nicht besonders gut die Verfahrungsweise 
von Canton, und es muss eine sehr grosse Eigenthümlichkeit, liege 
sie im Klima oder im Thiere, vorhanden sein, da es nicht scheint, 
dass die Leute von Canton, welche wegen ihrer Ausdauer in Allem, 
womit sie auch nur eine Kleinigkeit sich verdienen können, so berühmt 
sind, es jemals mit der Methode von Hou-tcheou-fou zu Etwas haben 
bringen können. Nach dem Umstande, dass die Handelsschifle der 
nördlichen wie südlichen Provinzen Alles aulkaufen, was sie in den 
Läden von Ningpo antreffen, möchte es scheinen, dass Hou-tcheou- 
fou der einzige Platz in China ist, in welchem dieses Gewerbe ge- 
trieben wird. 


Pu 2 


Ueber die Perlenbildungen chinesischer Süsswasser-Muscheln, als 
Zusatz zu dem vorhergehenden Aufsatze, 


von 


€. Th. v. Siebold. 


Mit Tafel XIX u. XXı 


Dem vorstehenden Artikel von Hague ist in dem erwähnten so 
eben ausgegebenen Hefte des Journal of the Royal Asiatie Society ete. 
eine Tafel mit Abbildungen, aber ohne Kupfererklärung bheigegeben. 
Der auf dieser Tafel dargestellte Gegenstand betrifft jene von Hague 
erwähnte Methode der Chinesen, sich durch den Einfluss der leben- 
digen Muschelthiere ganz bestimmte Formen von Perlmutter-Gebilden 
zu verschaffen. Es sind nämlich zwei Muschelschalen auf jener Tafel 
dargestellt, von welchen die eine auf ihrer innern hohlen Fläche meh- 
rere Reihen halbkugellörmiger Erhabenheiten in Gestalt von halbirten 
oder angewachsenen Perlen erkennen lässt, während sich auf der an- 
dern Muschelschale an derselben Stelle sieben ganz gleiche in drei 
Reihen geordnete Reliefs eines Götzenbildes aus der Perlmutter- Masse 
erheben. Neben diesen beiden Muschelhälften ist ein eben solches 
Götzenbildchen noch isolirt dargestellt. Mir waren diese Abbildungen 
auf den ersten Blick bekannt, da ich kurz vorher durch die Güte des 
Herrn Rienecker, welcher sich längere Zeit in Ostindien aufgehalten 
hatte, drei ganz ähnliche Muschelhälften im Original theils zur Ansicht, 
iheils zum Geschenk erhalten hatte. Weil nun Hague in seinem Aufsatze 
selbst gesagt hat, dass dergleichen von den Chinesen aul eine so 
eigenthtüimliche Weise behandelte Muschelschalen noch nie ein Fremder 
gesehen habe, hielt ich es für interessant genug, statt jene Abbildung 
zu copiren, zwei von den mir vorliegenden Muschelschalen nach einer 
Photographie hier darstellen zu lassen. Vergl. Taf. XIX und XX. 


446 


Man muss bei dem Anblicke dieser Muschelschalen erstaunen, wie 
es den Ühinesen auf eine so einfache Weise gelungen ist, die Muschel- 
thiere zu zwingen, Perlmutter-Massen in bestimmter Form und in 
gegebenen Umrissen auszuschwitzen. Die Muschelschale auf Taf. XIX 
lässt 15 angewachsene in drei Reihen geordnete Perlen von halb- 
kugelförmiger Gestalt erkennen; auf der von Hague abgebildeten Mu- 
schel lassen sich zwanzig solcher in drei Reihen geordneter Perlbildun- 
gen zählen; dergleichen Perlmutter-Gebilde müssen in der von Hague 
angegebenen Weise von der Schale abgesägt werden, um nachher als 
halbe Perlen zum Schmucke verwendet werden zu können. In wel- 
cher Art die Muschelthiere von den Chinesen veranlasst werden, 
diese halbkugelförmigen angewachsenen Perlen zu erzeugen, geht aus 
Hague’s Mittheilungen nicht deutlich hervor, dagegen findet sich in 
den Abhandlungen der königl. schwedischen Akademie der Wissen- 
schaften auf das Jahr 1772 (Bd. 34, pag. 88) ein von Grill abgefasster 
Bericht, wie die Chinesen ächte Perlen nachmachen, aus welchem sich 
jene Perlen-Bilduug vollkommen erklären lässt. Was Grill bei seinem 
Aufenthalte in Canton über diese Kunst erfahren konnte, war nämlich 
Folgendes: «Wenn die Muscheln im Anfange des Sommers an die 
Oberfläche des Wassers heraufkriechen und geöffnet an der Sonne 
liegen, so hat man schon aufgezogene Schnuren von 5 oder 6 Perl- 
mutterperlen zur Hand, die mit Knoten am Faden von einander ge- 
sondert sind, in jede Muschel legt man eine Schnur solcher Perlen. 
Mit diesem Fange senkt sich die Muschel ins Wasser. Das Jahr dar- 
auf werden die Muscheln heraufgeholt, wenn man sie öffnet, findet sich 
jede der eingelegten Perlenmutterperlen mit einer neuen Perlenhaut 
überzogen, die dem Ansehen nach völlig ächten Perlen gleicht.» Dass 
auch in der mir vorliegenden Muschelschale über eingeschobene Perl- 
schnüre die Perlmuttermasse sich ergossen hat, lassen die erhabenen 
dünnen Perlmutterleisten errathen, welche auf dem Boden der Schale 
hier und dort von den einzelnen perlenartigen Erhabenheiten abgehen, 
und auf die Anwesenheit von Schnüren hinweisen, auf welche die in 
die Muschelschale eingeschobenen Perlen aufgereiht waren. 

Die Abbildung von Taf. XX stellt eine Muschelschale dar mit eit 
in drei Reihen geordneten Reliefs des oben erwähnten Götzenbildes. 
Eine zweite mir vorliegende, in ähnlicher Weise künstlich behandelte 
Muschelschale zeigt deutlich, dass auch hier die in die Muschel ein- 
geschobenen Formen des Bildes gleich Perlen auf Schnüren befestigt 
gewesen sind, indem an einer Stelle von dem einen Bilde zu dem 
nächstfolgenden eine scharf abgegrenzte dünne Perlmutter-Leiste her- 
überläuft. 

Diese Reliefs stimmen vollständig mit denjenigen überein, welche 
von Hague abgebildet worden sind. Derselbe erwähnt übrigens eines 


Fi 


| 47 


_ solehen Bildes in seinem Aufsatze nur ganz kurz. Gewiss werden 
auch diese Bilder aus den Muscheln herausgesägt und von’ den Chi- 

nesen als Schmuck oder Amulette getragen. Letzteres vermuthe ich 
| deshalb, weil ein hiesiger, um die Bedeutung dieses Bildes befragter 

Sachkundiger sich in folgender Weise darüber aussprach: «Die bild- 
lieben Abdrücke in den Muschelschalen tragen den buddhistischen Cha- 
rakter und stellen vielleicht Buddha selbst oder einen Bodhisatwa, 
etwa Awalokitöswärä, chinesisch: Kuanjin Pusa, dar, wahrschein- 
lich das Sinnbild der schöpferischen Kraft, die unter Buddha steht, 
eines Demiurgos. » 

Da dieses Mittel von den Chinesen schon seit mehreren Jahr- 
hunderten angewendet wird, um von gewissen Muscheln bestimmt ge- 
formte Perlmutter-Bildungen zu erzwingen, so isl, ı um so auffallen- 
der, dass über die Art und Weise, wie di» “.wihode ausgeübt 
wird, eine ganz bestimmte Mittheilung bis jetät. , ıwh%®seh Europa ge- 
kommen ist, obwohl die Gewinnsucht des Mewschem überall, wo die 
bekannte Margaritana margaritifera 'einheimisch ist, sowohl in 
Schottland, Schweden wie in Mitteldeutschland, sich stets dafür inter- 
essirt hat, diese Slısswasser-Perlmuschel durch erzwungene Perlbildun- 
gen auszubeuten. Weder Grill noch Hugue sprechen sich über das 
Verfahren genauer aus, wie das Einbringen fremder Körper, um welche 
sich der Perlmutter-Ueberzug herumbilden soll, an den Muscheln vor- 
genommen wird. Auch Herr Rienecker machte mir über dieses Ver- 
fahren nur folgende kurze Mittbeilung: «Das mir bekannte Verfahren 
# ist ganz einfach, es werden nämlich Blättchen von Zion in die Muscheln 
ö 


gelegt, das Thier darinnen gelassen, ‘wieder in den See gesetzt, und 
_ nach Verlauf einer gewissen Zeit wieder herausgenommen, indem sich 

‚alsdann der gewünschte Ueberzug gebildet hat.» Nur aus einer Mit- 
 heilung Gray’s (On the Structure: of Pearls and on the Chinese Mode 
of producing them of a large Size and regular Form, in the Annals 
of Philosophy. New Series. Vol. IX, 1825, pag. 27) lässt sich das 
von den Chinesen hierbei angewendete Verfahren mit ziemlicher Sicher- 
heit erschliessen. Es dürfte daher passend sein, wenn ich hier eine 
Uebersetzung dieser Mittheilung aus Geiger’s Magazin für Pharmacie 
(3. Jahrg., Bd. XI, 4825, pag. 71) abdrucken lasse; sie lautet: «Bei 
der Untersuchung der Muscheln in dem britischen Museum beobach- 
tete ich ein Exemplar von Barbala plicata mit verschiedenen sehr 
inen regelmässig gebildeten halbkugeligen Perlen von meist schönem 
Wasser, und indem ich mich zu der vorzüglichen Sammlung von Perlen 
wandte, s0 bemerkte ich verschiedene Fragmente derselben Muschel 
mit ähnlichen Perlen, und bei genauer Untersuchung von einer, welche 
zerbrochen war, beobachtete ich, dass sie aus einer dicken Schale 
bestand, die aus eoncentrischen Lagen gebildet war, welche ein plan- 


448 


convexes Stückchen Perlmutter umgaben. Indem ich die übrigen Perlen 
untersuchte, so schienen sie alle auf dieselbe Art gebildet zu sein. In 
ein oder zwei Stellen, wo die Perlen zerstört oder entfernt‘ waren, 
blieb auf der innern Seite der Schale eine kreisförmige Vertiefung mit 
einem platten Stückchen von derselben Dicke oder etwas weniger als 
die Dicke der Schale, welche die Perle bedeckte, welches deutlich be- 
weist, dass diese Stücke von Perlmutter hineingebracht sein mussten, 
als die Schale noch jünger und dünner war; und die einzige Art, wie 
sie in das Innere der Muschel gekommen sein konnten, ist, dass sie 
zwischen dem Lappen des Mantels und der innern Seite der Schale 
eingebracht sein mussten, denn sie konnten nicht durch die Schale 
selbst eingebracht sein, weil man nicht das Geringste an der äussern 
Seite derselben in der Nähe der Perlen bemerkte, dass sie früher 
beschädigt geweseu sei. » 

Aus diesen Untersuchungen geht hervor, dass die Chinesen auf 
ganz einfache Weise den physiologischen Hergang der Schalenbildung 
bei den Muschelthieren benutzen, um durch sie bestimmte Formen von 
Perlmutter-Gebilden erzeugen zu lassen.) An allen mit nackten Schalen 
und Gehäusen versehenen Mollusken ist es bekanntlich nicht blos der 
freie Rand ihres Mantels, sondern zugleich auch die ganze äussere 
Fläche desselben, von welchen die nöthige Substanz zu den Muschel- 
schalen und Schneckengehäusen abgesondert wird. Es findet aber 
dabei der Unterschied statt, dass am Mantelrande die Secretion der 
Kalkerde und der mit dieser verbundenen thierischen (wahrschein- 
lich ehitinartigen) Substanz in verhältnissmässig reichlicher Menge und 
oft in Verbindung mit verschiedenen Farbestoffen vor sich geht, 
wodurch die Formen der Schalenränder, sowie die Beschaffenheit, 
Färbung und Zeichnung der äussern Oberfläche der Schalen bedingt 
werden, während die äussere Fläche des Mantels nur geringe 
Mengen von meist ungefärbter Kalkerde und thierischer Substanz 
absondert. Es werden auf diese Weise ungemein zarte und zu- 
gleich äusserst zahlreiche Wachsthumsschichten in Lamellenform über- 
einander gelöthet, wodurch der eigenthümliche Perlmutter-Glanz an 


1) Nachträgliche Bemerkung. In einer mir jetzt erst zu Gesicht gekom- 
menen Schrift von Woodward (a Manual of the Mollusca. London 1851, 
pag. 27&) finde ich noch die folgende kurze, auf künstliche Perlmutter- 
Erzeugung: sich beziehende Notiz. Hier heisst es nämlich: «Es ist dies 
(Unio plicatus) die Art, in welcher die Chinesen künstliche Perlen durch 
Einführung von Schrot u. s. w. zwischen dem Mantel des Thieres und der 
Schale hervorbringen. Herr Gaskoin besitzt ein Exemplar, welches zwei 
‘Schnüre von Perlen enthält und ein anderes Exemplar im britischen Museu 
hat eine Anzahl von kleinen, aus Glockenspeise gefertigten Knöpfchen i 
seinem Innern, die jetzt gänzlich mit Perlensubstanz überzogen sind.» 


449 


der innern Fläche der Muschelschalen erzeugt wird. Ich bemerke hier 
ausdrücklich, dass die mir vorliegenden auf ihrer innern Fläche mit 
Perlbildungen besetzten Muschelhälften an ihrer äussern Fläche auch 
nicht im geringsten verändert oder misbildet waren. Es liegt so nahe, 
- diese Eigenschaft des Mantels der Muschelthiere in der Weise, wie es 
von den Chinesen geschehen ist, zu künstlichen Perlmutter-Bildungen 
zu benutzen, dass man sich wundern muss, warum man nicht in 
Europa diese Methode angewendet hat, um sich von der Margari- 
tana margaritifera dergleichen Perlmutter-Gebilde zu verschaffen. 
Freilich werden durch die oben erwähnten Manipulationen nur ange- 
wachsene Perlen-Bildungen erzielt, was wohl nicht lockend genug 
erschien, um sie auf unsere Perlmuschel anzuwenden. 
WVebrigens ist dieses Muschelthier in Europa aus Gewinnsucht theils 
durch Verletzungen, theils durch Anbohrungen der Schalen schon oft 
genug misshandelt worden, um demselben isolirte Perlen abzugewinnen; 
da aber dergleichen den Schalen beigebrachte Verwundungen meist 
nur eine Callusbildung in Form von angewachsenen Perlen zur Folge 
hatten, so wurde kein besonderer Werth auf diese künstliche Perl- 
Erzeugung gelegt, ohne dass aber der Gedanke an die Möglichkeit 
aufgegeben wurde, in der Perlmuschel künstlich einen Process eröt 
rufen zu können, durch den isolirte und vollkommen abgerundete Perlen 
‚sieh bilden müssten. In neuester Zeit glaubt man dürch das Studium 
- der Muschel-Parasiten jenem Processe soweit auf die Spur gekommen 
"zu sein, dass man sich der sanguinischen Hoffnung hingibt, den Perl- 
muscheln mit Sicherheit die Bildung werthvoller Perlen Euren. 
‚Wie weit dies möglich sein wird, will ich hier unberührt lassen, da 
_ Mlerr Dr. Hessling eben im Begriffe ist, die interessanten Resultate seiner 
msn, welche derselbe auf Befehl Seiner Majestät des Königs 
. imilian von Bayern an den Perlmuscheln des bayrischen Waldes 
angestellt hat, bekannt zu machen. !) 
I Die genauere Betrachtung jener oben erwähnten künstlichen chine- 
‚sischen Perl-Bildungen leitete übrigens meine Aufmerksamkeit auf die 
verschiedenen meistens aus Glas nachgemachten unächten Perlen, von 
‚denen die sogenannten Coques de Perles, welche bei den Juwe- 
Born unter dem Namen Perles coqs bekannt sind, mir ganz be- 
FMr> 


7) 80 eben gibt Hessling einen vorläufigen kritischen Bericht tiber die Methode 
der künstlichen auf Einführung von Schmarotzern oder deren Brut in die 
- Muschelthiere beruhenden Perlenerzeugung, welche jedoch das nicht wird 
leisten können, was man von ihr hofft, da sie, wie Hessling richtig hervor- 
gehoben hat, in vielfacher Beziehung mit den physiologischen und zoolo- 
- gischen Grundsätzen im Widerspruch steht. Vergl. die gelehrten Anzeigen 
der königl. bayer. Akademie der Wissenschaften, mathemat. - physikalische 
Classe. 1856, Nr. 43, pag. 126. 


450 


sonders auffielen. Da diese perlmutterartig glänzenden, bald mehr, bald 
weniger gewölbten, sehr dünnwandigen ovalen Schalen verschiedener 
Grösse (ich habe dergleichen von Y, bis 1'/, Zoll im Längendurchmesser 
vor mir), deren conyexe Fläche nach gehöriger Fassung früher vielfach 
als Schmuck gedient hat, von den Juwelieren gegenwärtig für ganz werth- 
lose Kunstproducte gehalten und in die Reihe der unächten Glasperlen 
gestellt werden, so erstaunte ich nicht wenig, als ich bei näherer Unter- 
suchung dieses missachteten Rococco- Geschmeidkt mich überzeugte, 
dass diese Schalen wirklich aus natürlicher Perlmutter-Masse bestehen, 
und dass dieselben nicht etwa aus einer Muschel- oder Schnecken- 
Schale künstlich herausgearbeitet sind; schon aus der ganzen Form der 
Perles coqs gebt hervor, dass die spröde Masse der Perlmutter- 
Muscheln sich nicht zu solchen dünnwandigen zerbrechlichen Schalen 
verarbeiten und: aushöblen lasse; ausserdem unterscheidet sich die 
convexe Oberfläche der Perbes coqs durch ihren eigenthümlichen 
seidenartigen und gleichmässigen Glanz auf den ersten Blick von der 
gewöhnlichen in abgerundeter Form verarbeiteten Perlmutter-Masse, 
welche einen ganz andern unruhigen wolkenartigen Glanz auf convexer 
Fläche von sich gibt. Dass aber die Substanz der Perles coqs wirk- 
lich aus Perlmutter-Masse besteht, davon habe ich mich sowohl durch 
chemische, wie durch mikroskopische Untersuchung überzeugt. Die 
Scherben zerbrochener Perles coqs zeigten an ihren Bruchrändern 
schon mit der Loupe betrachtet eine blätterige Structur, noch deut- 
licher trat ihre feinlamellige Structur unter dem Mikroskope hervor; 
ich konnte in dieser Beziehung zwischen der Substanz von Perles 
coqs und anderen Perlmutter-Gegenständen keinen Unterschied wahr- 
nehmen. Bruchstücke dieser Perles coqs lösten sich in Salzsäure 
unter Luftentwickelung auf und hinterliessen als Kückstand jene ani- 
malische häutige Substanz, welche auch bei der gewöhnlichen Perl- 
muttermasse unter gleicher chemischer Behandlung zurückbleibt. E 
muss auffallen, dass kein Juwelier, den ich hier in München befragte 
mir über den eigentlichen Ursprung dieser Perles coqs Aufschlu 
geben konnte. Erinnert man sich an das, was Hague über das Ver: 
fahren berichtet hat, welches die Chinesen mit. den auf künstlicher 
Wege gewonnenen Perl-Bildungen vornehmen, so liegt der Gedanke 
nahe, die Perles coqs für ähnliche aus China stammende Muschel- 
Producte zu halten. Hague meldet ausdrücklich, dass mit einer feinen 
Säge die Muschelschale so nahe als möglich an den Perl-Bildungen 
durchschnitten wird, dass sowohl das Stückchen Muschelschale, wel- 
ches an der untern Fläche der Perl-Bildungen geheftet bleibt, sowie 
der fremde Körper, welcher als Kern zur Perl-Bildung benutzt wor- 
den war, entfernt wird, während an dessen Stelle weisses Wachs 
in die Höhle der Perlen- Schale eingelegt und an die angesägten 


. 


451 


Ränder derselben ein Stück Muschelschale befestigt wird. Alle von 
mir untersuchten Perles coqs haben die wo von ovalen Schäl- 
chen, deren Höhle mit Mastix ausgegossen und gegen deren scharf ab- 
Asschhittenen Ränder eine Platte von gewöhnlicher Perlmuttermasse 
befestigt ist. Höchst wahrscheinlich gewinnen die Chinesen dergleichen 


- ovale Schälchen von Perlsubstanz dadurch, dass sie irgend einen frem- 


den Körper von halbovaler Form gewissen Süsswasser-Muscheln zwi- 
schen Mantel und Schale schieben und es den Thieren überlassen, um 
diese Formen herum das Secret ihres Mantels abzusondern. Die Dünn- 
schaligkeit sowie der geringe Werth der als Perles coqs im Handel 
vorkommenden Perlbildungen spricht ganz für meine Vermuthung; da 
die Chinesen den Muscheln zu diesen Perlbildungen nur wenig Zeit gön- 
nen und sich beeilen, diese den Muscheln durch Kunst abgenöthigte 
Perlproducte zu Markte zu bringen, so erklärt sich hieraus, sowie aus 
‚der Sicherheit, mit der sie sich diese Perlbildungen verschaffen können, 
die von Hague ebenfalls erwähnte Wohlfeilheit und Häufigkeit dieses 
Handelsartikels. 

Obgleich das Interesse, welches man von jeher der Perlen- 
Erzeugung geschenkt hat, eine umfangreiche Literatur über diesen Gegen- 
‚stand hervorgerufen hat, so habe ich doch tiber Coques de Perles 
in älteren Schriften nur höchst dürftige Notizen auffinden können. Man 
beschränkte sich fast nur darauf, das zu wiederholen, was Beckmann 


(in seinen Beiträgen zur Geschichte der Erfindungen, Bd. II, 1788, 


pag. 327) darüber ausgesagt hat. Derselbe erwähnte ganz kurz die 
Coques de Perles als ein von Menschen-Händen gemachtes Kunst- 
product, fügte aber hinzu, dass ihn eine Erklärung Pouget’s in dieser 
Beziehung zweifelhaft gemacht habe. Pouget sagte nämlich in seinem 
Trail des pierres precieuses et de la maniöre de les employer en 
‚parure, 4762, I, pag. 20, wie folgt: «La coque de perle ne se forme 
point dans une coquille de nacre comme la perle. Elle vient d’un 
limagon qui ne se trouve que dans les Indes orientales. 1 y en a de 
Plusieurs especes. On scie la coquille de ce limagon, et on ne peut 
relirer qu/une coque de chaque. Les coques sont fort minces, et on 
est oblige de les remplir de larmes de mastie, pour leur donner du 
corps, et pouvoir les employer. Ce beau limacon se trouve ordinai- 
rement dans la mer, et quelque fois sur le rivage.» Ich muss es 
natürlich unentschieden lassen, was an diesen Mittheilungen, welche 
mit meinen Vermuthungen über die Herkunft der Coques de Perles 
sehr im Widerspruch stehen, Wahres und Unwahres sich herausstellen 
wird, jedenfalls dürfte es sich wohl der Mühe lohnen, anderweitige 
direete Nachrichten über diese Coques de Perles, welche meiner 
Veberzeugung nach Naturproducte sind, aus China einzuziehen. 

Es ist mir noch übrig, die zoologischen Charaktere jener Muscheln 


452 


festzustellen, in denen sich die besprochenen Perl-Bildungen vorfinden. 
Alle drei mir vorliegenden Muschelschalen sind rechte Seitenhälften und 
gehören einer und derselben Muschelart aus der Familie der Najaden 
an. Die mässige Dicke der Schalen und die Einfachheit des Schlosses 
gibt bei oberflächlicher Betrachtung zu dem Glauben Veranlassung, man 
habe die Schalen einer Anodonta vor sich, auch Grüll, welcher (a. a. ©. 
pag. 89) der schwedischen Akademie eine solche mit Perlen besetzte 
Muschel aus China vorlegte, vergleicht dieselbe mit dem in Schweden 
vorkommenden Mytilus (Anodonta) cygneus. Dennoch unterscheiden 
sich aber. diese Muscheln von der gänzlich zahnlosen Anodonta durch 
die Anwesenheit einer neben dem Ligamente in einem sanften Bogen 
sich hinziehenden Leiste. Gray bezeichnete (in den Annals of Philo- 
sophy 2.2. 0. pag. 28) diese Muscheln, in welchen derselbe ebenfalls 
dergleichen Perl-Bildungen bemerkt hatte, als Barbata plicata?) und 
berief sich dabei auf Humphrey, welcher in dem Museum Calonnianum 
(1797, 59, dieses Werk steht mir zur Vergleichung leider nicht zu 
Gebote) den Namen Barbata zuerst dieser neuen Najaden-Form bei- 
legte. Dieselbe Muschel wurde von Zeach (in the zoological Miscellany, 
Vol. I, 4814, pag. 419, Tab. 53) als Dipsas plicatus beschrieben und 
abgebildet; Leach gibt von dieser Muschel als Gattungscharakter an: 
Testa fluviatilis, bivalvis, aequivalvis, transversa, impressionibus mus- 
eularibus tribus; cardo in utraque valva externe lamelliformis, und fügt 
als Speciescharakter hinzu: Testa viridescente-lutea interne margari- 
tacea iricolore, inaequaliter alata; ala majore longitudinaliter umbo- 
neque transversim plicatis. - Obgleich Zeach das Vaterland dieser Mu- 
schel nicht angeben konnte, erkenne ich in seiner Beschreibung und 
Abbildung dennoch die in Rede stehenden chinesischen Muscheln, dazu 
kommt noch, dass Leach von dieser Muschel noch besonders bemerkt: 
The specimen from which the annexed figure was taken, has fonrteen 
pearls adhering to it, and is preserved in the British Museum: it formed 
a part of the collection of Sir Hans Sloane; and is enumerated in the 
catalogue as «a Bohemian river horse-mussel, with pearls stieking to 
the shell». Auf der abgebildeten linken Schale dieser Muschel sind 
auch ein paar dieser Perlen zu erkennen. Eine Copie dieser Abbildung 
findet sich in Blainwille’s Manuel de Malacologie (1825, pag. 538, Pl. 56, 
Fig. 2). Offenbar hatte Leach eine solche Muschel-Schale vor sich, 
welche künstlich hervorgerufene Perlbildungen enthielt. # 

Ich gab mir Mühe, in den neueren malakozoologischen Schriften 


eine vollständigere Beschreibung dieser chinesischen Süsswasser-Perl- 
+! 


1) Wahrscheinlich durch einen Druckfehler ist dieser Name in den Annals 5 
Philosophy als Barbala zu lesen und von da ebenso unrichtig auch ü 
Geiger's Magazin übergegangen. 


453 


muschel aufzufinden, was mir aber dadurch erschwert wurde, dass 
_ die mir vorliegenden Perlmuschein zum Theil verstümmelt waren. Allem 
Ansehen nach gehören die von mir und von Hague abgebildeten chine- 
_ sischen Muschelschalen einer doppeltgellügelten Najade an, deren beide 
vor und hinter den Nates am Schlossrande hervorragenden Flügel- 
fortsätze wahrscheinlich von den Chinesen selbst abgeschnitten wurden, 
vielleicht um auf diese Weise diejenigen Muschelthiere, mit denen Perl- 
erzeugungs-Versuche vorgenommen wurden, zu kennzeichnen oder um 
das Oeffnen ihrer Schalen zu erleichtern. Nachdem ich mich von dem 
Vorhandensein dieser Verstümmelungen vollkommen überzeugt hatte, 
gelang es mir, unter den vielen von Lea beschriebenen und abge- 
bildeten Najaden unvermuthet eine Art herauszufinden, welche mit mei- 
nen chinesischen Süsswasser-Perlmuscheln vollständig übereinstimmte; 
ich meine die von Lea in seinen Observations on the Genus Unio (in 
‚den Transactions of the american philosophical soeiety at Philadelphia. 
Vol. II, New Ser., 1830, pag. 445, Pl. XIV, Fig. 24) beschriebene Sym- 
phynota bi-alata. Die von Lea für diese Najaden-Art aufgestellte 
Diagnose lautet: Testa ovato-triangulari, inaequilaterali, transversim 
rugosa, subventricosa; margine dorsali bi-alata; valyulis tenuibus, ante 
‚et post nates connatis; natibus et alae posterioris basi apiceque un- 
dulatis; natibus haud prominentibus; dente lamelliformi unico in val- 
vula utraque; ligamento celato; margarita tenui et iridescente. Lea 
‚in Bezug auf das Vaterland. ErRE Najade an: «All the specimens 
a I have seen of this remarkable species were brought from 
= » Derselbe vermuthete schon damals, dass seine Symphy- 


ta bi-alata mit der von Leach (a. a. O.)als Dipsas plicatus und 
von Schumacher (in dessen Essai d’un nouveau systeme des habita- 
‚ des vers testaces, welches Werk ich nicht habe vergleichen 
n) als Cristaria tubereulata bezeichnete Muschel zusammen- 
2. Später liess Lea in seiner Synopsis of the family of Najades (in 
Transactions ete. a. a. O. Vol. VI, 1839, pag. 116) die Gattung 
phynota wieder eingehen, da sich der für diese Gattung auf- 
gestellte Hauptcharakter nicht scharf abgegrenzt gezeigt hat, indem 
sowohl Anodonten wie Unionen vorkommen, deren Rückenränder der 
en verwachsen und zu Flügeln verlängert erscheinen. Derselbe 
ied daher in jeder von ihm aufgestellten Najaden -Gattung 
phynote und non-symphynote Formen und hielt (a. a. O. pag. 118) 
® von Leach aufgestellte Gattung Dipsas mit dem Gattungscharakter: 
having a linear tooth under the dorsal margin» von Neuem fest, als 
en eine Species die besprochene chinesische Süsswasser -Perlmuschel 
dem Namen Dipsas plicatus (a. a. O. pag. 136) von ihm auf- 
rt worden ist. Da dieser Gattungsname aber bereits von Lau- 
1768 an eine Schlangen -Galtung vergeben wurde, so dürfte der- 


454 


selbe für jene Muschel-Gattung nicht beizubehalten und dafür die 
frühere von Humphrey zuerst gebrauchte Bezeichnung Barbata pli- 
cata wieder herzustellen sein. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIX. 


Rechte Schalenhälfte eines Dipsas plicatus mit durch Kunst hervorge- 
rufenen Perl-Bildungen. Die Flügelfortsätze am Schlossrande sind abgebrochen. 


Tafel XX. 


Rechte Schalenhälfte eines andern Dipsas plicatus mit elf künstlich her- 
vorgerulenen Reliefs eines Götzenbildes, Die Flügelfortsätze am Schlossrande 
sind scharf und gerade abgeschnitten. Diese Muschel ist verkehrt abgebildet, 
um die Götzenbildchen aufrecht erscheinen zu lassen. 


_ Ueber den Zusammenhang des Kernes und Kernkörpers der 
Ganglienzelle mit dem Nervenfaden, 


von 


Guido Wagener in Berlin. 


Yit Tafel XXI, 


‚B. Stilling hat in diesem Jahre genaue und umfassende Unter- 
en «über den Bau der Nervenprimitivfaser nA Nervenzelle » 
licht. 
dieser Arbeit findet sich pag. 81 u. 82 eine Kritik der Lieberkühn’- 
schrift: «De gangliorum structura penitiori. » 
* Die ‚letztere Schrift, welche gemäss der von der Berliner medi- 
chen Facultät gestellten Aufgabe nur die Ganglienzellen des Frosches 
t, enthält die Beobachtung, dass vom Kern der Nervenzelle 
e, vom Kernkörper aber ein in ‘der Röhre des Kernes liegen- 
sich in die Nervenfaser fortsetzt. 
ölling, welcher auf diesen Punkt gleichfalls seine Aufmerk- 
ichtete, hat nur einen Theil der Zieberkühn’schen Thatsachen 
'rgefunden. Er glaubt nun, eingedenk seiner grossen darauf ver- 
dien Mühe das, was Lieberkühn mehr sah und behauptete, als 
e | gesehen und behauptet auffassen zu müssen, indem er sagt, er 
ie die von Lieberkühn gegebenen Darstellungen nicht als ganz natur- 
© bezeichnen. 

jergegen muss ich Folgendes bemerken: Bei den in Rede stehen- 
Untersuchungen des Dr. Lieberkühn war ich zufällig dauernd 
send. Jedes Präparat, worauf sich die von Stilling in Frage 
te lte Behauptung Lieberkühn’s swützt, habe ich selber gesehen, 
| urchgearbeitet und schliesslich sur Wunsch des Dr. Lieber- 
hr „geseichnet, Die Zeichnungen wurden in steter Gegenwart des 
“ f. wissensch. Zoologie, VIII, Bd. 31 


456 


betreffenden Präparates gemacht und strenger Controle und Kritik unter- 
worfen. h 

Fig. 9 der Lieberkühn’schen Figuren ist von dem Verfertiger der 
zur Henle’schen Gewebelehre gehörigen Tafeln gezeichnet. Dieser über- 
aus geschickte und in mikroskopischen Dingen erfahrene Künstler, Herr 
Franz Dan. Wagner, war zufällig anwesend, als Dr. Lieberkühn den in 
Fig. 9 dargestellten Fall fand. Das Präparat wurde in die Mitte des 
Gesichtfeldes gelegt und Herr Wagner ohne weitere Erläuterung ge- 
beten, den unter dem Fadenkreuze des Oculars sich befindenden 
Gegenstand zu zeichnen. — Nach einiger Zeit legte er die oben be- 
zeichnete Figur vor. Sie enthielt genau, was wir gesehen. 

Zu gleicher Zeit versuchte ich, damals auch mit der Histologie 
sehr beschäftigt, bei anderen Thieren die von Lieberkühn beim Frosch 
gefundenen Thatsachen nachzuweisen. 

Bei Hirudo medieinalis und Aulacostoma nigrescens gelang 
es mir den Kernkörperfaden mit dem Kernkörper im Zusam- 
menhange darzustellen. Diese Präparate konnte ich Dr. Lieberkühn 
zeigen. Der Faden war öfters umgeknickt. Man sah in diesen Fällen 
seinen elliptischen Querschnitt, s. Figg. 4 und 2. — Die vom Kern 
ausgehende Röhre aber liess sich nicht aufweisen. 

Bei Limax ater und Lymnaeus stagnalis dagegen liess sich 
beides zusammen nachweisen, s. Figg. 3, 4, 5, 6. Zuweilen lag 
der vom Kernkörper ausgehende Faden noch innerhalb der” 
vom Kerne ausgehenden Röhre, zuweilen war eines von beiden 
nur sichtbar, zuweilen — und das war das häufigste — liess 
sich nur ein heller, unbestimmt im dunklen Kerne begrenzter 
Streifen wahrnehmen, in welchem manchmal der Kernkörperfaden 
zu sehen war, 

Acht Wochen dagegen angestrengter Arbeit waren fruchtlos von 
wir auf die Darstellung ähnlicher Präparate bei Raja clavata und Squa 
tina angelus verwandt worden. 

Es erscheinen demnach die von B. Stüling gegen die Lieberkühn. 
schen Behauptungen erhobenen Zweifel unbegründet, zumal da ich in 
den von Stilling angeführten Thatsachen nichts sehen kann, was den | 
Lieberkühn’schen Behauptungen widerspräche. Es lassen sich vielmehr 
die Stilling’schen hierauf bezüglichen Thatsachen leicht aus den von 
Lieberkühn aufgefundenen Präparaten ableiten. 

Folgende Bemerkungen möchten indess noch nützlich sein. 

Es ist von uns Beiden nur ganz frisches Untersuchungsmaterial 
angewendet. Beagentien sind nie gebraucht worden. ) 

Unter hundert Fröschen u. s. w. eignete sich nur einer oder zwei 
zur Untersuchung. Auch selbst yon diesen konnten nur ein oder zwei 
brauchbare Präparate gefertigt werden. 


457 


Aus diesem letzteren Umstande erklärt sich vielleicht das allge- 


meine Schweigen über eine für jetzt noch nicht zu verwerthende, aber 
doch feststehende Thatsache und die Zweifel Stilling’s. 


u 


Fig. 


Berlin, den 47. October 1856. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel XM. 


4. Ganglienzelle aus einem Bauchganglion von Hirudo medicinalis,. Man 
sieht vom Kernkörper einen Faden ausgehen, der sich umknickt und 
seinen Querschnitt zeigt. Der andere Fortsatz des Fadens x liegt unter- 
halb der Ganglienzelle. 

2. Ein isolirter Ganglienzellenkern ebendaher, man sieht den Kernkörper- 
faden sich umkoicken und seinen Querschnitt zeigen. 

3. Ganglienzelle aus dem Schlundringe von Limax ater. Man sieht einen 
Faden vom Kernkörper abgehen nach der einen Seite. Nach der au- 
dern Seite zu sieht man den dunkeln Kern sich in einen lichten, fein 
längsgestreiflen Fortsatz fortsetzen, der eine Röhre bildet. 

4. Kern einer Ganglienzelle ebendaher. Wie in Fig. 3 verlängert sich 
der dunkle isolirte Kern in eine helle lichte fein längsgestreifte Röhre, 
welche einen durch den Kernkörper gehenden Faden einschliesst. — 
Letzterer ist innerhalb des dunklen Kernes von einem lichten, nicht 
scharf begrenzten Raume umgeben. 

5a. Noch doppelt so stark vergrössert. Ein Kernkörper, ebendaher aus 
der Ganglienzelle isolirt, mit einem andern durch Substanz verbunden. 

5b. Ein anderer desgleichen noch innerhalb seiner Zelle liegend. Die 
Zelle ist nicht gezeichnet der Raumersparniss wegen. 

6. Ganglienzellenkern aus dem Schlundganglion von Lymnaeus sta- 
gnalis. Der Kern geht in eine leichte, fein längsgestreilfte Röhre über, 
innerhalb welcher man den vom Kernkörper kommenden Faden sieht. 


Anmerkung. Diesen von Wagener an Siebold gesendeten Bemerkungen 


f über den Kern und Kernkörperfaden, der als der Ganglienzelle entspringt, fügte 
‚derselbe noch die briefliche Notiz bei: «Bei meiner neulichen Anwesenheit in 
Wien äusserte Herr Prof. E. Brücke, dass er dasselbe gesehen habe, wie wir.» 


Ueber wahre Parthenogenesis bei Pflanzen. 
Von 


Dr. L. Radikofer in München. 


Ein deutlicherer Beweis für die Mangelhaftigkeit menschlichen Wis- 
sens möchte wohl schwerlich irgendwo gefunden werden, als ihn die 
widersprechenden Resultate der jüngsten embryologischen Forschungen 
auf zoologischem so gut als auf botanischem Gebiete liefern. Schienen 
unsere Kenntnisse über den Befruchtungsvorgang bei den Thieren durch 
die Beobachtungen über das Eindringen der Spermatozoiden in das 
Ei einen wesentlichen Schritt vorwärts gemacht zu haben, schien da- 
mit die materielle Betheiligung der Spermatozoiden bei der Bildung des 
Embryo über allen Zweifel erhoben zu sein, so musste uns doppelt 
die Beobachtung überraschen, dass in einzelnen — wie es scheint, be- 
stimmten — Fällen die Bildung des Embryo ohne alle Mitwirkung von 
Spermatozoiden, ohne vorausgegangene Befruchtung des Eies 
also, statlfinde. 

Dieser für Schmetterlinge und namentlich für die Bienen mit aller 
Strenge, welche die Wissenschaft fordern kann, von Professor v. Siebold 7 
erwiesenen, wahren Parthenogenese !) stehen analoge Fälle auf dem 
benachbarten pflanzlichen Gebiete zur Seite. 

Wenn ich für die Darlegung dieser die Aufmerksamkeit der Zoo- 
logen für einen Augenblick in Anspruch nehme, so geschieht dieses in 
der doppelten Absicht, den noch Zweifelnden durch die Zahl der Be- 
weise zu überzeugen und dem Gegenstande selbst möglichst zahlreiche 
Beobachter zu gewinnen. Di 

Mit den embryologischen Forschungen auf zoologischem Gebiete 
haben die auf pflanzlichem gleichen Schritt gehalten. Es sind in allen 
Gruppen des Gewächsreiches, mit Ausnahme der Pilze und Flechten, 
Analoga des thierischen Eies, Analoga des thierischen Befruchtungs- 
stoffes nachgewiesen. 


ANNE Th. v. Siebold, Wahre Parthenogenesis bei Schmetterlingen und Bienen. 
Leipzig, 1856. 


459 


' Dem Ei entspricht das Keimbläschen der Phanerogamen, der 
Rhizocarpeen, der Equiseten, der Farren und der Moose; die primor- 
diale Sporenzelle ferner der Algen. Das Keimbläschen (Pflanzenei) 
stellt sich als vollkommene, mit Membran und Gytoblast versehene Zelle 

dar; statt ‘der vollkommenen Zelle finden wir bei den Algen eine mem- 

branlose, ein Ei ohne Eihaut — die nackte, primordiale Sporenzelle. 

Den in der Samenflüssigkeit der Thiere enthaltenen Spermato- 
zoiden, deren stoflliche Grundlage wir entweder in ihrer Totalität 
oder theilweise nach den Ergebnissen der bisherigen Untersuchungen 
als das eigentlich befruchtende Moment, als den wirklichen Be- 
fruchtungsstoff anzusehen haben, entsprechen die selbstbeweg- 
lichen Formelemente (Spermatozoiden) in der Befruchtungs- 
(Samen-)Flüssigkeit der Pflanzen. Nur bei einigen Algen und bei den 
Phanerogamen fehlen der Befruchtungsflüssigkeit diese Formelemente; 
die Befruchtungsflüssigkeit erscheint hier selbst als Befruchtungsstoff. 

' Ueberall im Pflanzenreiche wird, wie im Thierreiche, der Be- 
Aliktungsacı dadurch vollzogen , dis der Befruchtungsstoff! — be- 
sitze derselbe nun eine selbständige Form oder nicht — in unmittel- 
bare Berührung tritt mit dem Pflanzenei und dessen Inhalt %). So 
namentlich auch, wie ich durch meine Untersuchungen über allen 
Zweifel erhoben, bei den Phanerogamen?). Da von diesen in der 
Folge näher und ausschliesslich die Rede sein’ soll, so ist es noth- 
"wendig, ihren Befruchtungsprocess in einigen Worten zu schildern, 
und mag es gestattet sein, hiebei von dem Befruchtungsvorgange der 
Coniferen und Cycadeen, wälther in mancher Beziehung von dem der 
übrigen Phanerogamen abweicht, der Einfachheit der Darstellung hal- 

ber abzusehen. 
+ Das zu befruchtende Ei, das Keimbläschen, ist bei deu Phane- 
en in einer grossen Zelle, dem sogenannten Embryosacke ent- 
halten, welcher selbst das Centrum eines verschiedentlich gebauten, 
zelligen Organes, der Samenknospe (Gemmula — in ungeeigneter 
Weise bisher auch Ovulum genannt —) bildet. Diese Samenknospe 
es, welche zur Zeit ihrer vollendeten Aus- und Umbildung, zur 
der Reife, zum Samen wird. Sie wird vom Fruchtknoten be- 
und ist in diesem gewöhnlich in mehrfacher Anzahl vorhanden. 
Der Befruchtungsstoff bildet den Inhalt isolirter Zellen, der 
rner des Blüthenstaubes, des Pollens. Gelangt ein solches Pollen- 
korn auf die geeignete Stelle des Fruchtknotens, auf die Narbe, so 


'yIch verweise bezüglich der weitern Auseinandersetzung der hier berührten 
Werhäilinisse auf meine jüngst erschienene Schrift: Der Befruchtungsprocess 
Im Pflanzenreiche und sein Verhältniss zu dem im Tbierreiche. Leipzig, 1857. 


#) Siehe L. Hadikofer, Die Befruchtung der Phanerogamen. Leipzig, 1856. 


460 


entwickelt es sich weiter. Die Zelle, aus welcher es besteht, wächst, 
wird schlauchförmig (Pollenschlauch) und dringt durch alle zwischen 
Narhe und Embryosack gelegenen Theile vor, um endlich ihren Inhalt 3 
auf dem Wege der Endosmose in Embryosack und Keimbläschen über- 
treten zu lassen und dieses so zur weitern Entwicklung, zur Embryo- 
bildung, zu befähigen. 

Kein Wunder, dass gegenüber den Eingangs erwähnten Beobach- 
tungen über die materielle Betheiligung des Befruchtungsstoffes bei der 
Bildung einer neuen Pflanze, d. i., weun wir zunächst die Phanero- 
gamen im Auge behalten, bei der Samenbildung, den Aufzeichnungen 
früherer Botaniker von Fällen einer Samenbildung ohne Mitwir- 
kung der männlichen Theile, des Pollens, wenig Glauben mehr 
wollte beigemessen werden. Um so überraschender aber deshalb auch 
bier die in jüngster Zeit gesammelten Beweise für die Wirklichkeit 
solcher Fälle. 

In erster Reihe sind hier die Beobachtungen an Coelebogyne 
ilicifolia, einer in Neuholland einheimischen, diöcischen Euphorbiacee, 
zu erwähnen, von welcher weibliche Pflanzen schon lange in England 
eingeführt waren und von dort aus weitere Verbreitung fanden, ehe 
von den Reisenden die männliche Pflanze in ihrem Vaterlande entdeckt 
war. Lebende Exemplare der männlichen Pflanze haben Europa noch 
nicht erreicht; nur ein getrockneter Zweig mit männlichen Blüthen be- 
findet sich im Herbarium zu Kew. Ein Blick auf diesen genügt, um 
in Hinsicht auf die Blüthenbaugesetze der Pflanzen die Unmöglichkeit 
des Vorkommens einer hermaphroditen Blüthe bei Coelebogyne ein- 
zusehen; um ferner einzusehen, dass, käme der bei anderen Pflanzen 
beobachtete Ausnahmsfall der Hervorbringung männlicher Blüthen auf 
weiblichen Exemplaren diöeischer Pflanzen auch bei Goelebogyne vor, 
diess sich unmöglich der Beobachtung würde entziehen können. Es 
stimmen endlich alle Botaniker, welche Gelegenheit gehabt haben, die 
weiblichen Coelebogyne-Pfllanzen zu untersuchen, und darunter be- 
finden sich zahlreiche Autoritäten, darin überein, dass männliche Or- 
gane an denselben nicht vorkommen. Ungeachtet dessen aber, das 
der Ausschluss des befruchtenden Pollens der gleichen Species hie 
also sicherlich ein vollkommener ist, gelangen die in Kew eultivirten 
Pflanzen dennoch jährlich zur Ausbildung einer reichlichen Menge von 
Samen, aus welchen dort bereits die dritte oder vierte Generation von 
— weiblichen Pflanzen erwachsen ist. i 

Die Wahrnehmung, dass Coelebogyne in Kew in Gesellschaft an- 
derer Euphorbiaceen gehalten wird, liess bei einem dortigen Besuche 
in mir den Gedanken aufkommen, es möchte etwa das Rätbsel in einer 
Bastardirung seine Lösung finden. Obwohl diese Vermuthung sehr ent- 
kräftet wurde durch die gleichzeitige Wahrnehmung, dass die Abkömm- 


461 


linge bisher durchaus den Charakter der ursprünglichen Mutterpflanze 
bewahrt hatten, so wollte ich mich doch eher mit dem Gedanken be- 
freunden, es könnten ausnahmsweise in’ einem Bastarde lediglich die 
Eigenschaften eines seiner Erzeuger zur Entfaltung kommen, als mit 
dem an eine Samen- resp. Embryobildung ohne vorausgegangene Be- 
fruchtung. Ich suchte mir darüber „Gewissheit zu verschaffen, in- 
dem ich 

1) die Narben aller, durch die Güte des Gartendirectors Hooker 
mir zu Gebote gestellten Fruchtknoten auf die Gegenwart von Pollen- 
körnern und 

2) die Fruchtknotenhöhlen und die Samenknospen auf die Gegen- 
wart von Pollenschläuchen untersuchte. 

Unter 21 untersuchten Fruchtknoten fand ich nur auf der Narbe 
eines ein vertrocknetes Pollenkorn, welches deren Oberfläche mit an- 
deren unter dem Ausdrucke Staub zusammenzufassenden Körpern an- 
hing. Eine Pollenschlauchentwicklung konnte an demselben nicht be- 
merkt werden. Es ist ferner zu erwähnen, dass in den Samenknospen 
dieses Fruchtknotens, obwohl derselbe in dem geeigneten Alter stand, 
kein Embryo zu finden war. 

Jeder Fruchtknoten enthielt drei Samenknospen. In keiner der- 
selben konnte auch durch die sorgfältigste Untersuchung, bei welcher 
durch Längsschnitte und weitere Präparation mit der Nadel der Weg, 
den die Pollenschläuche hätten nehmen müssen, bis zum Embryosacke 
dem Auge zugänglich gemacht wurde, ein Pollenschlauch aufgefunden 
werden. Ebenso wenig in der Höhle des Fruchtknotens ausserhalb 
der Samenknospen. 

Bei anderen, zur vergleichenden Untersuchung gewählten Euphor- 
biaceen dagegen, deren Fruchtknoten und Samenknospen wesentlich 
denselben Bau, wie bei Coelebogyne, besitzen und für das Auffinden 
der Pollenschläuche auf ihrem Wege von der Narbe bis zum Embryo- 
sacke nicht mehr und nicht weniger Schwierigkeiten darbieten als Coe- 
lebogyne, liess sich unschwer ein Pollenschlauch im Innern der Samen- 
kuospen nachweisen. 

Ungeachtet dieser Abwesenheit von Pollenschläuchen bei 
Coelebogyne fanden sich bei zwei Drittheilen jener Samenknospen, die 
weder zu jung, noch durch ‚überwiegendes Wachsthum ihrer Nach- 
barinnen zur Verküummerung gebracht waren, die in jedem limbryo- 
sacke enthaltenen drei Eier (Keimbläschen) bald sämmtlich, bald zu 
zweien, bald nur eines davon, zu jungen Embryonen entwickelt, 
und die einzelnen Entwicklungsstufen in der Embryobildung erwiesen 
sich als vollkommen übereinstimmend mit denen, welche bei anderen 
 Euphorbiaceen nach stattgehabter Befruchtung durchlaufen werden. 

Nach diesen Beobachtungen musste der Gedanke an eine Bastardi- 


462 


rung bei Coelebogyne natürlich aufgegeben werden. Ich glaube aus den- 
selben vielmehr mit der nämlichen Sicherheit, wie sie v. Siebold durch 
das numerische Verhältniss der positiven und negativen Resultate sei- 
ner Untersuchungen über das Vorhandensein von Spermatozoiden in den 
Arbeitsbienen- und Drohneneiern gewährt wurde, schliessen zu dürfen, 
dass in der That bei Coelebogyne der Embryo ohne vorausgegan- 
gene Befruchtung des Eies ‘Sich entwickeln könne. 

Einen Beleg für die Richtigkeit dieser Annahme liefert das Ver- 
halten der Narben unserer Coelebogyne-Pflanzen, auf welches mit 
Recht schon der erste Beobächter der Parthenogenese von Coelebogyne, 
J. Smith *), bedeutendes Gewicht gelegt hat. 

Bei allen Pflanzen, welche regelmässig befruchtet werden, bei wel- 
chen eine hiulängliche Anzahl von Pollenkörnern auf die Narben der 
Fruchtknoten gelangt, um die Samenknospen mit den nöthigen Pollen- 
schläuchen zu versehen, ist die gleichzeitig mit der Entwicklung der 
Embryonen auftretende Auschwellung des Fruchtknotens das Signal für 
die Rückbildung der Narben. Sie welken, vertroeknen und lösen sich 
meistentheils gänzlich vom Fruchtknoten ab. Die zur Entwicklung der 
Pollenschläuche aus den Pollenkörnern nothwendige Stoflabgabe von 
Seite der Zellen der Narben zieht den Untergang dieser selbst un- 
mittelbar nach sich, und man schreibt in dieser Hinsicht gemeinhin 
den Pollenkörnern eine zerstörende Wirkung auf die Narben zu. 
Bei unserer Coelebogyne dagegen welkt und vertrocknet nicht nur die 
Narbe nicht zu, dem Zeitpunkte, in welchem die Entwicklung der 
Embryonen durch die Schwellung des Fruchtknotens sich kund gibt, 
sondern sie wächst und vergrössert sich sogar mit dem an Grösse 
zunehmenden Fruchtknoten. 

Es fehlen uns in diesem Falle zwar vergleichende Beobachtungen 
über das Verhalten der Narben von regelmässig dem Einflusse des 
Pollens ausgesetzt gewesenen Individuen, welche bis jetzt nur im Vater- 
lande von Coelebogyne könnten gesucht werden, und man könnte viel- 
leicht deshalb daran zweifeln, ob wir die dauernde Vergrösserung der 
CGoelebogyne-Narben wirklich für einen Beweis dafür nehmen dürfen, 
dass auf dieselben kein Pollen eingewirkt habe, oder ob wir es hier 
nicht etwa mit einer dem gewöhnlichen Verhalten der Gewächse gegen- 
über ausnahmsweisen Eigenthümlichkeit zu thun haben möchten. Doch 
zur Beseitigung dieses Zweifels kommen uns Thatsachen von anderer 
Seite zu Hilfe, Thatsachen, welche uns ‘in zweiter Reihe stehende 
Beobachtungen über das Vorkommen einer Parthenogenese im Pllanzen- 
reiche haben kennen gelehrt. “ 

Ueber die Beobachtung Spallanzans von der Fortpflanzungsfähig- 

v 


') Siehe Transaet. of the Linn. Soe. Vol. XVII, Lond. 1841, pag. 509 ff. 


4 


Bi 


465 


keit weiblicher Hanfpflanzen (Cannabis sativa) ohne Mitwirkung 
von Pollen wurden in den letzten Jahren durch Ch. Naudin in Paris 
wiederholt prüfende Versuche angestellt und die Untersuchung zugleich 


_ auf Mercurialis annua und Bryonia dioica ausgedehnt *). Von 


allen drei Pflanzen hat derselbe trotz der Abschliessung des Pol- 
lens entwicklungsfähige, d. i. Embryonen enthaltende Samen 
erhalten. Die hieraus erzogenen Pflanzen waren bei Cannabis männ- 
liche und weibliche; für die beiden anderen Gewächse fehlen hierüber 
die Angaben. 

Was die bei Bryonia gewonnenen Resultate betrifft, so wollen wir 
uns hier nicht auf dieselben stützen, da die in Untersuchung genom- 
menen Exemplare in freiem Lande eultivirt waren und deshalb nicht 
mit all der Vorsicht, welche man für solche Versuche verlangen muss, 
vor dem Einfluss von Pollen möchten geschützt gewesen sein. 

- Die weiblichen Hanfpflanzen dagegen wurden in einem abgelege- 
nen, beständig geschlossen gehaltenen Gemache gezogen, so dass das 
Hinzukommen von Pollenkörnern, sei es der gleichen, sei es einer 
andern Species, zur grössten Unwahrscheinlichkeit gehörte, — ich will 
nicht sagen, eine Unmöglichkeit war, da ich dem Zufalle das Vergnügen 
nicht streitig machen will, mitunter gerade da zu interveniren, wo man 
es am wenigsten erwartet, und da wir ja wissen, dass gewöhnlicher 
Fenster- und Thürenverschluss kein absolutes Hinderniss für das Ein- 


_ dringen von Pollenkörnern sein kann. Die Unmöglichkeit einer Ein- 


wirkung von Hanfpollen wenigstens war aber wirklich dadurch erreicht, 
dass die Zeit des Versuches nicht coineidirte mit der Blüthezeit des 
in Feld und Garten cultivirten Hanfes. Für die Abwesenheit etwaiger 
abnorm entwickelter, männlicher Blüthen an den zum Versuche ver- 
'wendeten Pflanzen bürgen uns die Augen Naudin’s und Decaisne’s. Ich 
verdanke es der Güte Decaisne’s, selbst eine dieser Pflanzen in Augen- 


‚schein haben nehmen zu können. Nichts fremdartiger als deren Aus- 


‚sehen! die Pflanze war eben daran, ihre Früchte zu reifen; diese rei- 


fenden Früchte aber waren noch gekrönt von den langen, federigen 


Narben, an denen keine Spur beginnender Verwelkung zu bemerken 
war, zu einer Zeit noch, zu welcher der Einwirkung von Pollen aus- 
gesetzt gewesene Fruchtknoten der gleichen Pllanze längst ihre Narben 
verloren haben, 


Dieselbe Beobachtung liess sich an Pflanzen von Mereurialis an- 


nua machen, welche Thuret in Cherbourg zur Controle der Naudin’- 


schen Versuche unter Ausschluss von Männchen in einem abgeschlos- 
senen Gemache gezogen hatte. Auch hier waren zur nicht geringen 
en 
’) Siehe Bulletin de la soc. bot. de France, Tom. XU, No, 11, Paris 1855, 
pag. 754, und Comptes rendus, Tom. XLIN (1856), pag. 538. 


464 


Vereigenthümlichung des ganzen Habitus die reichlich entwickelten 
Früchte, noch als sie schon nahezu ihre volle Grösse erreicht hatten, 
mit den unverwelkten Narben versehen, welche mit dem anwach- 
senden Fruchtknoten zugleich sich noch vergrössert hatten, während 
bei solchen Exemplaren, die unter regelmässigen Verhältnissen, in Ge- 
meinschaft mit männlichen Pflanzen vegetiren, die Narben äusserst hin- 
fällig sind und stets bei kaum beginnender Schwellung des Frucht- 
knotens schon verwelken und abfallen. Die Samen dieser unter Clausur 
gehaltenen Pflanzen waren, wie die Dissection erwies, mit Embryonen 
versehen. 

Dieses abweichende, auffallende Verhalten der Narben kann hier 
keinem andern Umstande zugeschrieben werden, als dem, dass sie 
der Einwirkung von Pollen nicht ausgesetzt waren, dass ihre 
Zellen. keinen Theil ihres Inhaltes zur Ernährung der aus den Pollen- 
körnern sich entwickelnden Pollenschläuche hatten abzugeben gehabt. 
Die Beobachtungen bei Cannabis und Mercurialis ergänzen die oben 
angeführte Wahrnehmung über das eigenthümliche Verhalten der Narben 
von Coelebogyne in geeigneter Weise, um den Zweifel, ‘welcher dort 
sich noch regen dürfte, vollständig zu eliminiren. Es ist dieses Ver- 
halten der Narben der sicherste Beweis dafür, dass der Abschluss 
des Pollens in den Versuchen bei Cannabis und Mereurialis und in 
gleicher Weise bei Goelebogyne nicht bloss wahrscheinlich, sondern 
wirklich ein vollkommener war, und wir brauchen uns, um dar- 
über gewiss zu sein, weder mehr auf die Zulänglichkeit des künst- 
lichen Abschlusses, noch auf die Untrüglichkeit unserer Augen zu 
verlassen. 

Damit ist aber zugleich die Existenz der Parthenogenese 
im Pflanzenreiche erwiesen. 

Es erlaubten mir leider die Umstände nicht, weder für das Fehlen — 
von Pollenschläuchen in den Fruchiknoten und Samenknospen von Can- 
nabis und Merecurialis ebenso den negativen Beweis durch die mikro- 
skopische Untersuchung zu liefern, wie für Coelebogyne, noch, wie 
bier, so auch dort vergleichende Beobachtungen über die Entwicklung 
des befruchteten und des jungfräulichen Pflanzeneies zum Embryo an- 
zustellen. Hoffentlich wird die Folgezeit hiezu Gelegenheit geben. 

Fassen wir nochmals die Thatsachen zusammen, welche uns nöthi- 
gen, die Parthenogenese im Pflanzenreiche aus dem Gebiete der Chi- e 
mären ins Gebiet der Wirklichkeit herüberzuziehen, so sind es kurz 
folgende: 

4. Wir kennen an den in Europa cultivirten Individuen von Coe- 
lebogyne-Pflanzen, bei welchen die Betheiligung des Polens der glei- 
chen Pflanze an der Embryobildung eine Unmöglichkeit ist. 

Die Betheiligung des Pollens einer verwandten Pflanze ist im höch- 


465 


sten Grade unwahrscheinlich gemacht durch das Fehlen aller Zeichen 
einer Bastardirung am Abkömmlinge. 

Das Fehlen einer solchen Betheiligung ist durch die mikroskopi- 
sche Untersuchung hier direct nachgewiesen. 

Dieser Beweis wird verstärkt durch das Verhalten der Narben der 
reifenden Fruchtknoten. Unsere Beobachtungen hierüber können hier 
freilich nur einseitige sein, werden aber durch die Stütze der Analogie 
beweiskräftig. 

B. Bei anderen Pflanzen (Cannabis, Mereurialis) können wir von 
vorn herein zwar nicht für die Unmöglichkeit, aber doch für die grösste 
Unwahrscheinlichkeit einer Einwirkung von Pollen der gleichen oder 
verwandter Pflanzen auf das blühende, unter Clausur gehaltene Weib- 
chen einstehen. 

Für das Fehlen dieser Einwirkung mangelt uns zwar noch der 
negative, aus der mikroskopischen Untersuchung zu entnehmende Beweis, 
welchen wir der Wissenschaft für keinen Fall schuldig bleiben dürfen. 

Dagegen haben wir hiefür in dem Verhalten der Narben, worüber 
wir hier allseitige, sich gegenseitig controlirende Beobachtungen be- 

‚ einen nachträglichen positiven Beweis. 

Wir könnten die. Zahl der angeführten Fälle einer Parthenogenese 
um Vieles erhöhen, wollten wir von den Angaben Gebrauch machen, 
für deren Sicherheit der Name des Beobachters als Bürge gelten könnte. 
Wir ziehen es jedoch vor, in einer so wichtigen Frage, in welcher es sich 
um die Umstossung eines gerade in der jüngsten Zeit, wie man glaubte, 
erst recht sicher gestellten physiologischen Gesetzes handelt, nicht über 
unsere eigenen Beobachtungen hinauszugehen, auch liegt es ja bier 
nicht in unserem Plane, eine Aufzählung der Fälle zu liefern, in wel- 
chen man eine Parthenogenese beobachtet hat, vielmehr nur eine Aus- 


führung jener, in welchen und durch welche sie erwiesen sein dürfte. 


1 ee 


Ar München, den 4. December 1856. 


Ueber Wasserentziehung und Bildung vorübergehender Katarakte. 
Von 


rl Dr. F. Kunde. 


Den grösseren Theil der Erdrinde bildet das Wasser. Es ist daher 
nicht zu verwundern, dass die Producte dieser Erdrinde, die Tbiere 
und der Mensch, als die Quintessenz irdischer Materie, zum grössten 
Theile aus Wasser bestehen. Ueberall, wo organische Materie sich 
erhalten und nicht organisirte sich organisiren soll, bedarf es dieses 
Körpers, denn kein chemischer Process kann ohne Mitwirkung des- 
selben vor sich gehen. Corpora non agunt nisi fluida. 

Jedes Thier nun, behaupten wir, befindet stch nur dann im nor- 
malen Zustande, wenn es eine ganz bestimmte Menge Wassers in seine 
Organe aufnimmt, und wir würden sicherlich über sehr viele physio- 
logische und pathologische Processe eine klarere Ansicht gewinnen, wenn 
wir im Stande wären, den Wasserreichthum dieses oder jenes Orga- 
nes zu ermitteln. 

Das Wasser als Lösungsmittel, als Imbibitionsstof und wahrschein- 
lich auch als chemisches Agens greift so sehr in die Functionen des Orga- 
nismus ein, dass ein Mehr oder Minder desselben von den wesentlichsten 
Folgen sein muss. Welches aber der normale Wassergehalt der ver- 
schiedenen organischen Gewebe sei, welches ‘die Grenzen, innerhalb 
deren dieser Gehalt im physiologischen Zustande derselben schwanken 
dürfe, liegt noch vollständig im Dunkeln, und dennoch berührt dieser 
Punkt eine Radicalfrage. So wage ich die Thesis aufzustellen, dass 
bei Versuchen über die Ernährung in vielen Fällen Irrthümer begangen 
worden sind, weil man bei der Gewichtzunabme von Thieren, weich 
mit wasserhaltiger Nahrung gefüttert wurden, ausser Acht liess, dass 
die Gewebe im Stande sind, mehr oder weniger Wasser aufzunehmen. 


u, 


467 


Die Art und Weise, wie die Wasserausscheidungen bestimmt wurden, 
lässt noch Vieles zu wünschen übrig. 
- Versuche über die Imbibitionsfähigkeit lebender Gewebe sind nicht 
bekannt. Wir besitzen Untersuchungen über den Wassergehalt des 
Gesammiblutes, ferner des Blutes verschiedener Gefässe, und stossen 
daselbst auf sehr bedeutende Differenzen. Der Wassergehalt ändert 
sich bier mit der Nahrung und der Lebensweise, und es ist gewiss 
wahrscheinlich, dass auch der Wassergehalt der Gewebe an diesen 
Schwankungen Theil nimmt, und viele physiologische und pathologi- 
‚sche Erscheinungen hierauf bezogen werden müssen. Wir haben uns 
so schr gewöhnt, das Wasser als einen indifferenten Stofl anzusehen, 
‚dass es besonderer” Hinweisung bedarf, um ins Gedächtniss zu rufen, 
dass das Wasser für die wichtigsten organischen Gewebe ein höchst 
deletärer Stoff sein kann. — Es ist daher eine Aufgabe der Physio- 
logie, die Bedeutung des Wassers für die Functionen des thierischen 
eibes möglichst zu erforschen, und sind in dieser Hinsicht schon inter- 
essante Aufschlüsse gegeben worden. 
-  WNiele ältere Forscher zeigten, dass Räderthierchen und Infusorien 
in Scheintod verfielen, wenn man ihnen das Wasser entzog, und wieder 
Istä Adi in das Leben kamen, wenn man ihnen dasselbe wieder zu- 
führte. Das Entschlummern an Wiedererwachen der organischen Welt 
no der Steppe, von der Meisterhand Humboldt’s gezeichnet, gibt uns 
ein ‚lebendiges Bild von der zauberhaften Wirkung des lebenbedingenden 
es. Eckhardt‘) zeigte, dass ein getrennter Froschnery, dem man 
er entzieht, Zuckungen hervorruft, dass der Nerv in Bancentrirte 
sa ckor., Weinsteinsäurelösung gelegt, die Muskeln in Te- 
E rseiz. Kölliker erreichte dasselbe durch Tauchen des Nerven 
trirte Harnstofflösung, und dem letztern Forscher gelang der 
interessante Versuch, einen getrockneten und nicht mehr reagi- 
ı Nerven durch Tauchen in Wasser wieder lebensfähig zu machen. 
® genannten Experimente sind deshalb so wichtig, weil die Be- 
gungen, unter denen sie erzeugt werden, so einfach, und weil die 
ung derselben vielleicht eine rein physikalische ist. Ueberall aber, 
wo wir in der Physiologie und namentlich der Nervenphysiologie physi- 
kalische Anhaltspunkte gewinnen, ist ein grosser Schritt vorwärts gethan. 
Fassen wir nun aber die Theorie Eckhardt’s: «eine concentrirte 
“ssung von Kochsalz entziehe dem Nerven Wasser und bewirke da- 
ch Zuckungen in den Muskeln, welche von dem Nerven versorgt 
den», näher ins Auge, so sind wir genöthigt auszusprechen, es 
sei der Beweis durchaus nicht geliefert, dass nicht auch eine chemi- 
sche Action hier mitwirke. Dass die chemische Action nicht ganz 
er 7 


’) Siehe Henle und Pfeuffer, Zeitschrift f. r. M. Neue Folge, 1. Bd 


468 


ausser Acht gelassen werden dürfe, wird sich aus später zu erwäh- | 
nenden Versuchen ergeben. Ei 

Anders verhält es sich mit dem getrockneten und trocknendem 
Nerven. Hier sehen wir, dass die Function des Nerven durch Wasser- 
entziehung eine andere wird, und es sei gestattet zu sagen: «der | 
Nerv geräth durch Wasserentziehung in einen pathologischen Zustand” 
und kehrt durch Wasserzufuhr wieder zum normalen zurück». Ueber- 
schreitet man nun aber die Grenze der Wasserzufuhr, so wird de 
Nerv abermals unfähig zu reagiren. 

Diesen höchst brillanten Thatsachen zur Erläuterung mögen nach- 
folgende Versuche dienen: Entzieht man einem lebenden Frosche eine 
bestimmte Menge Wasser, so stirbt derselbe. Ueberschreitet man nicht 
ein gewisses Maass, und bringt das Thier noch zur rechten Zeit in 
eine feuchte Atmosphäre, so kommt dasselbe wieder vollständig zum 
sich. Es ist nicht dieselbe absolute Menge der entzogenen Flüssigkeit, ; 
welche verderblich wirkt, sondern es ist die für eine bestimmte Zeit | 
relativ grosse Menge der entzogenen Flüssigkeit, welche schnelle Wir- 
kungen hervorruft. Der Organismus gewöhnt sich auch an einen be- 
deutenden Wasserverlust, falls derselbe allmälig eingeleitet wird. 3 

Zur Erläuterung führe ich einige Versuche au: Normale Frösche 
in einem offenen Glasgelässe im Trocknen sitzend, verloren an Gewicht: } 


Nach 72 Stunden — 30,2%, und 31,45%, 


» 48 » — 25,2% und 28,57% 
» 28 » —10,6%, 
» 5 » = 15% 


Alle diese Thiere lebten, und diejenigen, welche 30%, und meh 
verloren hatten, kamen, mit Wasser behandelt, aus dem sehr patho- 
logischen Zustande, in dem sie sich befanden, zur Norm zurück. Gibt 
man diesen Thieren kein Wasser, so sterben sie, wenn der Gewichts 
verlust nur ein wenig bedeutender wird. | 

Andere Frösche, denen durch Verdunstung auf eine rapidere | 
Weise das Wasser entzogen wurde, starben in Folge davon. 7 

So starben Frösche, welche an Gewicht verloren hatten: 


Nach 48 Stunden — 32,098%, 
». 22 » — 28,8%, und 28,47% 
2).,9 » — 15,53% 


Zu dem Zwecke wurden die Thiere zu je zweien an den Vorder- 
armen aufgehängt und dem Zugwinde ausgesetzt. Beide wurden dan 
nach einer bestimmten Zeit losgelöst und gewogen, das eine derselbe 
darauf in ein trocknes und das andere in ein feuchtes Glasgefäss ge- 
setzt. Letztere starben niemals, erstere immer nach kurzer Zeit, in 
welcher das Gewicht nur noch unerheblich abgenommen hatte, 2 


469 


Wenn nun auch nicht behauptet wird, dass der erwähnte Ge- 
wichtsverlust lediglich eine Folge der Wasserentziehung sei, so wird 
man doch sicherlich keinen Anstand nehmen, den grössten Theil des- 
selben diesem Factor zuzuschreiben. Dass die Ausscheidung der Ex- 
eremente und der Kohlensäure nicht wesentliche Factoren sind, lässt 
sich leicht beweisen, wenn man Frösche wiegt, die Monate lang in 
feuchten Behältern aufbewahrt wurden. Ich führe zur Erläuterung 
noch folgende Versuche an, welche ziemlich gut einen Schluss auf die 
Richtigkeit meiner Annahme zulassen: Ein Frosch von 32,6 grm. Ge- 
wicht bat innerhalb 23 Stunden 40 Minuten an Gewicht abgenommen 
—5,8grm. Er wird in Wasser gesetzt und wiegt nun nach 7 Stun- 
den = 32 grm. Ein anderer Frosch von 51,5 grm. Gewicht, welcher 
‚nach 24 Stunden 30 Minuten 5,75 grm. an Chwicht abgenommen hatte, 
'wog nach 3 Stunden, in Wühser sitzend, wiederum 49,6 grm. 

- Kann nun auch nichi bewiesen werden, dass der Imbibitions- 
eoefficient sich bei den erschöpften Thieren nicht wesentlich geändert 
habe, so glaube ich doch nach Versuchen, die ich an todten Thieren 
‚gemacht, zweifeln zu dürfen, dass herabgekommene Thiere, welche 
wir uns zwischen normalen und todten Thieren stehend denken kön- 
nen, ganz andere Verhältnisse zeigen sollten. 
Es gibt nun ein Mittel, um in möglichst kurzer Zeit eine grosse 
Wasserausscheidung zu bewerkstelligen. Dies geschieht bei Fröschen 
durch Darreichung von Chlornatrium. Man bedient sich am Besten 
des reinen Steinsalzes und wendet dasselbe in Substanz an, indem 
_ man ©s den Thieren entweder in den Magen, den Mastdarm oder 
- unter die Haut bringt. 
h/ a: Man nehme zu diesem Zwecke zwei Frösche, welche sich unter 
’ er. gleichen Bedingungen finden, zu derselben Zeit eingefangen, 
derselben Species sind, aaakarnd gleiches Gewicht haben, und 
‚setze sie, jeden in ein Henn are Glasgefäss oder jeden unter eine 
_  Gläsglocke, bei einer Temperatur, welche zwischen 15—18° R. schwankt. 
fa Der eine Frosch erhält Chlornatrium, der andere nicht. 


t a sei der Frosch, welcher nichts erhält. Sein Gewicht ist 
—= 18,210. 
b erhält 0,445 grm. CINa. Sein Gewicht — 18,760. 
Nach 5 Stunden werden beide wieder gewogen und 
a hat an Gewicht abgenommen = 4%, 
Du s, » » — 43,9%. 


E) 


Wir wollen zur Uebersicht eine Tabelle geben, welche einige 
wenige der vielfachen und stets mit demselben Resultäte angestellten 
Versuche enthält, 


470 


‚ Ein normaler 


Gewicht der Frösche Gewichts- Frosch hat in 
vor Einnahme Dosis des Dauer des verlust in derselben Zeit 
des CINa, CıNa. Experiments. Procenten, abgenommen. 
31,5 grm. 0,22 grm. 22 Stunden 19% 5,1%, 
(per anum) 
65,6 » 2 St. 30° 12,5% 
623 » 0,4 grm. 2 St. 351 23,5% 3,5% 
58,9 » u) 2 St. 40’ 25,2%), 
35,45 » 0,285 grm. 3 St. 30’ 13,7% 5% 
(per cutem) 
1) 0,26 grm. 3 St. 40' 11% 1,83% 
(per cutem) 
231» 0,15 grm. 1.St. 30' 11,2%. .4,56% 
(per cutem) 


Alle Thiere, deren Gewichtsverlust in vorstehender Tabelle be- 
stimmt wurde, waren noch am Leben. Diejenigen aber, welche CINa 
erhalten hatten, waren sämmtlich dem Tode nahe, und stand es in 
des Experimentators Hand, dieselben wieder ins Leben zu rufen oder 
nicht. Ehe wir aber diesen Punkt näher besprechen, wollen wir in 
Kurzem die Allgemeinerscheinungen besprechen, welche ein Frosch 
zeigt, der auf die oben angegebene Weise behandelt wird. Nach der 
Application des CINa geräth das Thier sehr bald in heftige Bewegungen, 
welche so stark werden können, dass sie an den Tetanus streifen. 
Unter Hunderten von Fröschen, welche mit ClNa vergiftet wurden, 
habe ich nur einmal vollständigen Tetanus gesehen. In diesem Falle | 
war das Salz unter die Haut gebracht worden, und man könnte an 
einen Tetanus traumalicus denken. Das Salz wurde aber in den mei- 
sten Fällen unter die Haut geschoben, und dennoch nie ‚wieder. voll- 
ständiger Tetanus beobachtet. Diese Convulsionen und dieser Tetanus 
haben deshalb ein Interesse, weil der ausgeschnittene Schenkelnerv, 
in concentrirte Salzlösung gelegt, die Schenkelmuskeln in Tetanus ver- 
setzt. Verdünnte Kochsalzlösungen haben nicht. diesen Effect, Daher 
es denn höchst auffallend ist, dass die im Ganzen geringen Dosen, 
durch Haut oder Mastdarm beigebracht, so heftige Wirkungen her- 
vorrufen. 

Die nächste Erscheinung ist eine sehr bedeutende Absonderung 
von Flüssigkeit durch die Haut, ein wahres Schwitzen. . Einem Thiere, 
denı man eine Quantität CINa in den Mastdarm bringt und diesen 
dann zubindet, oder dem man das Salz in den Magen stösst, läuft das 
Wasser bisweilen in Tropfen von den Schenkeln herab, wenn man es 
an den Vorderbeinen fasst und in die Höhe hält. Während diese Ab- 
sonderung vor sich geht, sinken allmälig die Kräfte des Thieres. Sen- 
sibilität und Motilität schwinden nach und nach. Das Thier schleppt 
sich nur mit Mühe fort, bewegt sich bald gar nicht mehr, auch nicht 


471 


auf starke mechanische und galvanische Reize, es lässt sich auf den 
Rücken legen, die Lymphherzen hören auf zu pulsiren, zuletzt auch das 
Herz. Sammelt man das Blut eines stark vergifteten Frosches, wäh- 
rend das Herz noch schlägt, aus dem abgeschnittenen Schenkel, so 
findet man, dass es nicht gerinnt. Untersucht man nach dem Tode 
die Nerven und Muskeln, so findet man, dass sie auf galvanische Reize 
nicht mehr reagiren !). Da es aber in der That seine Schwierigkeiten 
hat, zu bestimmen, wann man das Thier als todt anzusehen habe, da 
‚ der Herzschlag bei Fröschen nicht maassgebend sein kann, wie bei 
Säugetbieren, so verfährt man, um sicher zu gehen, folgendermaassen. 

- Um dieselbe Zeit, wo man einem Frosche Kochsalz gibt, tödtet man 
einen normalen Frosch und lässt ihn liegen bis zur Zeit, da der an- 
dere Vergiftungssymptome zeigt. Dann untersucht man, vergleichend, 
die Nerven und Muskeln beider Frösche, indem man sie galvanisch 
reizt, und wird dann finden, dass die Nerven und Muskeln des mit 
Salz behandelten Thieres in der That schon nach kurzer Zeit in ihren 
Kraftäusserungen sehr herabgestimmt sind, während die des nicht ver- 
gifteten Frosches noch gut reagiren. Die Unterschiede werden immer 
schlagender, je länger man wartet, vorausgesetzt, dass die Vergiftung 
schnell vor sich ging. 

Es sei noch einiger secundärer Erscheinungen erwähnt. Brachte 
man das Salz unter die Haut, so findet man im Darmkanale keine 
Veränderungen, es sammelt sich dann eine grosse Menge von Flüssig- 
keit unter der Haut an, was nicht stattfindet, wenn man ein Stück 
Kork unter die Haut schiebt. Das Salz in den Magen gebracht, be- 
wirkt eine bedeutende Hyperämie der Mundschleimhaut, Erbrechen, 
Absonderung blutigen Schleimes des Magens und des Darmes. Das 
Thier hört sehr bald auf zu athmen. Das Salz in den Mastdarm ge- 
bracht, ruft bedeutende Wasserausscheidung im Darmtractus hervor. 

” Alle genannten Erscheinungen bleiben nun aus, wenn man das 
Thier in Wasser setzt. Man kann dann wiederholentlich grosse Dosen 
_ geben, welche den Frosch, im Trocknen sitzend, unfehlbar getödtet 
haben würden, ohne dass das Thier in einen pathologischen Zustand 
geräth. Ein Frosch von 20,23 grm. Gewicht erhielt, in Wasser sitzend, 
- während fünf Tagen folgende Dosen Kochsalz in den Magen: 0,124 grm., 
0,15 grm., 0,167 grm., 0,226 grm., 0,243 grm., ohne zu sterben. Treibt 
man es noch weiter, so entstehen wässerige Infiltrationen unter die 
Haut und in das Peritonäum, und das Thier geht zu Grunde. Ein 
Frosch von 30,75 grın. Gewicht erhielt, so im Wasser sitzend, dass 
' 
") Es wurde zur Prüfung der Reizbarkeit der Nerven und Muskeln stets eine 
Pulvermacher’sche pince dlectrique angewandt, wie Kölliker und Bernard 
r' sich deren bedienen. 
Zeitschr. (. wissensch. Zoologie. VII. Ba. 32 


472 


er kein Wasser schlucken konnte, 0,305 grm. Cl Na in den Mastdarm, 
welcher zugebunden wurde. Nach 24 Stunden war das Thier völlig ' 
im normalen Zustande. Es erhielt abermals auf demselben Wege eine 
Dosis von 0,303 grm. Cl Na, ohne affıcirt zu werden, und nach wieder 
24 Stunden eine dritte Dosis von 0,45 grm. Cl Na. In Folge hiervon 
bildete sich ein Oedem der Oberschenkel und unteren Extremitäten aus 
mit enormem Anasarca des Leibes. Das Thier sprang, als man es aus 
dem Wasser nahm, trotz dem ganz munter herum. ‘Es wog jetzt 
32,65 grm., hatte also 2,4 grm. an Gewicht zugenommen. Am 'näch- 
sten Tage wurde es todt gefunden. 

Ein mittelst Kochsalzes vergiftetes und dem Tode nahe gebrachtes 
Thier kann nun umgekehrt wieder in den Normalzustand zurückgeführt 
werden, wenn man es zur rechten Zeit in Wasser setzt. 

Was aber noch auffallender ist:- Ein Thier kann sich von der 
durch Cl Na bewirkten Vergiftung unter günstigen Bedingungen wieder 
erholen, auch wenn es im Trocknen sitzen bleibt. 

Um diese Experimente mit einiger Sicherheit machen zu können, 
ist uns ein Anhaltspunkt gegeben in folgender merkwürdiger Erscheinung: 

Hat man einem Thiere von etwa 30 grm. Gewicht eine Dosis Cl Na 
von circa 0,2—0,4 grm. unter die Haut oder in den Mastdarm ge- 
bracht, so bemerkt man nach kurzer Zeit an seinen Augen eine Her- 
vorwölbung der Cornea mit Vermehrung des Humor aqueus, und 
früher oder später eine Trübung der Linse, welche bald an der vor- 
dern, bald an der hintern Wand beginnt. Diese Trübung nimmt zu, 
je mehr die allgemeinen Lebensthätigkeiten des Thieres sinken, und 
steigert sich der Art, dass die Linse zuletzt ein bell-aschgraues An- 
seben erhält. Wir werden diese künstliche Bildang einer Katarakte noch 
näher ins Auge fassen, bier sei nur soviel bemerkt, dass diese Linsen- 
trübung uns ein sicheres Zeichen an die Hand gibt, die Wirkungen - 
des Kochsalzes zu beurtheilen. Aus dem Ansehen der Linse. kann = 
man ziemlich annähernd schliessen, in welchem Stadium der Vergiftung 
das Thier sich befindet, und ob man im Stande ist, die Vergiftung 
wieder zu heben. | 

Ist nun diese Katarakte nicht zu weit vorgeschritten und war die 
Dosis des gereichten Salzes nicht zu gross, so können alle Vergiftungs- 
phänomene und ebenfalls die Katarakte von selbst verschwinden, wenn 
man das Thier auch im Trocknen lässt. ! 

In einem schon sehr vorgerückten Stadium mit intensiver Linsen 
trübung kann aber das Thier zur Norm zuriickgeführt werden, wenn 
man es in Wasser bringt. Man darf hier nur nicht zu viel Wasser“ 
auf einmal zuführen. ri 

Es gelingt so, durch Wasserentziehung und Wasserzufuhr, ab-, 
wechselnd, an demselben Thiere Linsentrübungen und Nervenlähmungen 


473 


hervorzurufen und wieder zu heben. Wir beschreiben ein derartiges 
Experiment näher: 

- Ein Frosch von 54,5 grm. Gewicht erhielt Freitags 10 Uhr 50’ ein 
Stück Steinsalz von 0,32 grm. Gewicht in den Mastdarm und wurde 
in ein trocknes Glas gesetzt. Temperatur des Zimmers —= 46°R. Um 
4A Uhr 20’ beginnende Trübung der vordern Linsenwand, Bedeutende 
Absonderung von Flüssigkeit. Um 14 Uhr 55’ stärkere Trübung der 
Linse. Der Frosch ist etwas entkräftet, springt aber noch, Er wird 
in Wasser gesetz. Um 4 Uhr 45’ Status normalis. Die Trübung der 
Linse ist verschwunden. Um 4 Uhr 45’ neue Portion von 0,36 Cl Na 
in den Mastdarm und aufs Trockne gesetzt. Um 5 Uhr 35’ starke Trü- 


bung der vordern Linsenwand. Das Thier ist erschöpft, lässt sieh auf 


den Rücken legen, ohne sich wieder aufriehten zu können. Pulsation 
der Lymphherzen kaum sichtbar. Herzschlag und Athembewegungen 
noch vorhanden. Sensibilität sehr herabgestimmt. Auf starkes Kneipen 
der Zehen macht es einen kleinen Sprung. Wird in Wasser gesetzt. 
Um 7 Uhr hat die Trübung bereits abgenommen und ist das Thier 
mobiler. Sonnabend Morgens um 8 Uhr 40’ ist das Thier im Status 
normalis. Keine Spur von Trübung der Linse. Es erhält 0,365 Cl Na 
in den Mastdarm. Um 9 Uhr 45’ hat die Trübung der Linse wieder 
begonnen. Um 40 Uhr Linse aschgrau. Das Thier lässt sich auf den 
Rücken legen. Sensibilität fast ganz geschwunden, mechanische und 


- galvanische Reize werden nur spurweise beantwortet. Lymphherzen 


pulsiren nicht mehr. Der Herzimpuls ist nicht mehr sichtbar, aber 
noch fühlbar. Athembewegungen keine, Das Thier wird in Wasser 
geselzt. Sonntag Morgens 7 Uhr 30' ist das Thier im Status normalis. 
Eine Spur der Linsentrübung ist noch an der bintern: Wand vorhanden, 
sehwindet aber auch. 

Ob das Thier stirbt oder am Leben bleibt, hängt von Bedingungen 
ab, welche wahrscheinlich sehr complicirter Natur sind. Es lässt sich 
vermuthen, dass die Organe nur bei einem bestimmten Wassergehalt 
fanctioniren, und dass die Anwesenheit des Chlornatriums im Orga- 
nismus nicht empfunden wird, falls sich nur die gehörige Menge Wasser 
in demselben befindet. Dafür spräche die Thatsache, dass ein mit Cl Na 
behandeltes Thier nicht nur ebenso viel Wasser aufnimmt, wenn man 
es ihm darreicht, als es vorher besass, sondern sogar mehr. Ich führe 
einen Versuch an, der dies beweist und zu gleicher Zeit in anderer 

Hinsicht interessant ist. Ein Frosch von 28,35 grm. Gewicht wird 


_ Montag Morgens um A0 Uhr an den Vorderarmen aufgehängt, nachdem 


derselbe 0,072 grm. Cl Na unter die Bauchhaut erhalten. Um 140 Uhr 45’ 

Oedem der Oberschenkel. Um 41 Uhr Oedem der Malleoli und Fuss- 

‚sollen. Um 12 Uhr beginnende Trübung der Linse. Um 4 Uhr 50° 

Oedem der Oberschenkel ist verschwunden. Starkes Oedem der Mal- 
93? 


474 


leoli und Füsse. Um 6 Uhr 20’ starke Trübung der Linse. Um 7 Uhr 
wiegt der Frosch —= 24,15 grm. Das Thier wird in Wasser gesetzt. 
Dienstags 40 Uhr 45’ Status normalis. Die Trübung der Linse ist ver- 
schwunden. Gewicht = 31 grm. Das Thier wiegt also jetzt 2,65 grm. 
mehr als im Anfange des Experimentes. Es hatte nach Eingabe des 
Cl Na verloren 4,2 grm. und hat also jetzt im Wasser aufgenommen 
—= 6,85 grm., d. h. es hat durch Exhalation verloren 41,28%, seines 
Körpergewichtes im Normalzustande, und hat, vergiftet, 28,36%, seines | 
Körpergewichtes imbibirt. | 

Ein anderes Thier von 31,5 grm. Gewicht, das 0,2 grm. Cl Na 
erhalten, verlor innerhalb 24 Stunden 5,9%, an Gewicht (ein normaler 
Frosch in derselben Zeit = 1,6%,). In Wasser gebracht wog er nach 
6 Stunden wieder 31,4 grm. 

Schwer ist es, sich die Vorgänge zu erklären, wenn ein Thier, | 
im Trocknen sitzend, die Vergiftung übersteht, wenu die Functions- 
störungen sich wieder ohne Wasserzufuhr ausgleichen und die Trü- 
bung der Linse wieder verschwindet. Es ist wahrscheinlich, dass auch 
in diesem Falle Wasser aus der Luft aufgenommen wird. Um über 
diesen Punkt ins Klare zu kommen, müssten sehr schwierige und 
zeitraubende Untersuchungen angestellt werden. Ich bin im Stande 
nur ein einziges Experiment anzuführen, welches Zahlen angibt, die 
beweisen, dass eine Wasseraufnahme durch die Haut zu statuiren sei. 
Der Versuch bezieht sich aber nur auf einen Frosch, welcher mit 
Rohrzucker behandelt worden war. (Siehe nachher.) Ein Frosch von 
50,7 grm. Gewicht, welcher Kandiszucker in den Magen erhalten hatte, ” 
war zu einem Gewichte von 39,9 grın. reducirt worden. Er war im 
Trocknen geblieben und hatte keinen neuen Zucker erhalten. Nach 
48 Stunden 20’ war sein Gewicht 40,2 grm, Er hatte also an Ge- 
wicht zugenommen 0,3 grm. — Von vielen anderen Salzen, mit denen 
experimentirt wurde, fand sich nur eins, welches ganz dieselben Er-' 
scheinungen hervorrief, wie das Kochsalz, nämlich das salpetersaure | 
Natron. Ich kann daher Alles, was vom Kochsalz gesagt worden ist, 
auf dieses Salz übertragen. Erwähnen will ich dabei, dass es auf- 
fallend erscheint, dass salpetersaures Kali keine Linsentrübung hervor- 
ruft und sich dadurch vom Natronsalze unterscheidet. ‘ 

In Hinblick auf die Versuche Eckhardt’s und Kölliker’s wurden nun 
auch Zucker und Harnstoff in Untersuchung gezogen. Die Frösche er- 
bielten Robrzucker, und zwar in Form des weissen Kandis, welcher 
ihnen in Substanz in den Magen, Mastdarm oder unter die Haut ge- 
bracht wurde. Der Zucker zeigte in seiner Wirkung viel Aehnlichkeit 
mit dem Kochsalze: Bedeutende Wasserausscheidung mit Gewichts- 
verlust, Beeinträchtigung der Sensibilität und Mobilität. Ich gebe zur 
Uebersicht der Gewichtsabnahme fünf Versuche. a 


475 


Gewichtsver- 
ust eines nor- 


Gewicht des Gewichtsver- |, 


Encane }3 Dosis des Zuckers. Bene, | Frosches in ad Keen” 
52,5 grm. |0,6 (p.cutem) | 70 Stunden 35,3% 19,6%, 
30,4 » 10,43 (p. os) AT» 16,6% 78% 
33,25 » |0,4 (p. cutem) | 26 » 20' | 33,2% 13,4% 
332 » 10,45 (p.cutem) | 22 » 33,2% 6,82% 
2 >» » 30'| 27,8% A% 


Die Dauer der Wirkung ist, wie wir sehen, nicht so kurz als 
beim Chlornatrium. Es bedarf schon bedeutender Dosen, um einen 
rapideren Effect einzuleiten. Ich habe aber mit Absicht nur die Ver- 
suche angeführt, wo geringere Dosen angewandt wurden. Die in der 
Tabelle erwähnten Thiere waren noch am Leben, starben aber nach 
kurzer Zeit. Die kürzeste Zeit, in welcher ich einen Frosch mit einer 
geringern Dosis getödtet habe, war ein Thier von 51,65 grm. Gewicht, 
das 0,375 grm. Zucker unter die Haut erhalten. Dieses starb nach 
20 Stunden mit einem Gewichtsverluste von 12,3%. Bringt man den 
Zucker in den Magen, so entsteht bedeutende Röthung der Mund- 
schleimhaut und Durchfall. Dies tritt nicht ein, wenn man ihn unter 
die Haut schiebt. Ich gebe keine umständlichere Beschreibung der 
Versuche, da das Bild im Wesentlichen nicht von dem bei der Chlor- 
natriumvergiftung abweicht. Die Reizbarkeit der Nerven, und nament- 
lich der Muskeln, schwindet langsamer als durch Cl Na. Vergleichung 
mit dem normalen gleichzeitig getödteten Frosche zeigen aber deutlich, 
dass die Nerven und Muskeln auch durch Zucker gelähmt werden. 

Die Muskeln zeigen ein eigenthümliches wachsähnliches Ansehen 
und erscheinen brücbig. Nur in einem Falle, wo ein Frosch eine nicht 
gewogene Menge Zuckers in den Magen und den Mastdarm erhalten 
hatte, beobachtete ich nach 12 Stunden eine vollständig ausgebildete 
Katarakte der Linse. Der Frosch ging, in Wasser gesetzt, zu Grunde. 

Wiederbelebungsversuche gelingen auch hier. Jedoch muss man 
in deren Beurtheilung sehr vorsichtig sein, da man ein Zurückkehren 
zum Normalen nicht immer als Wiederbelebung ansehen darf. Ich 
habe nun aber Thiere, welche nach meinen Erfahrungen unausbleib- 
lich zu Grunde gegangen wären, die fast zum Skelete abgemagert, deren 
Zehen und Schwimmbhäute bereits mumificirt, deren Herzschlag nur noch 
fühlbar, deren Lymphherzen nicht mehr sichtbar waren, durch vorsichtigo 


Behandlung mit Wasser vollständig wieder zur Norm zurückgeführt. 


Die Versuche mit Harnstoff wurden in derselben Weise angestellt 
wie die vorherigen. Die Thiere erhielten denselben zum Theil in 
Pillenform mit Gum. Tragacanth. oder in Solution. 


476 


Nach Darreichung einer gewissen Dosis Harnstofles verfelen die 
Thiere in Convulsionen, die sich bis zum Tetanus steigerten, Die 
Energie des Herzens und der Lymphherzen liess nach. Die Haut \ 
secernirte mehr Flüssigkeit. Sensibilität und Motilität sanken. Bis- 
weilen überstanden die Thiere den Tetanus, in anderen Fällen star- 
ben sie. ; 

Ich gebe einige Versuche: h 

1) Ein Frosch von 30,5 grm. Gewicht erhält um 4 Uhr 5’ 40 Tro- 
pfen einer Harnstoffsolution (1 Theil Harnstoff auf 2 Theile Wasser) im 
den Mund. Zunge und Mundschleimhaut röthen sich stark. Das Tbier 
sondert blutigen Schleim ab und erbricht sich (wie beim Cl Na). Um 
4 Uhr 10’ vollständiger Tetanus, welcher bis Abends 8 Uhr, abnehmend, En 
beobachtet wird. Sonnabend Morgens 8 Uhr 45’ ist der Frosch im 
Status nörmalis. \ 

2) Zwei Frösche abgetröcknet und gewogen. 

A wiegt = 46 grm. ' 
Big ng 
Temperatur des Zimmers 18° R. Beide getrennt, in troektien Gefässen. 

A erhält am Mittwoch 10 Uhr 30’ etwa 0,47 grın. Harnstoff in den 
Magen. B erhält nichts. Um 4 Uhr hat A convulsivische Bewegungen, 
welche am Abend verschwunden sind. Donnerstag Morgens 44 Uhr 
lässt sich derselbe auf den Rücken legen. Die Funetionen sämmtlich 
sehr herabgestimmt. Um 3 Uhr als todt zu betrachten. Magen stark. 
mit blutigem Schleime gefüllt. Vorkammer des Herzens noch pulsirend. 
Muskeln und Nerven reagiren nicht mehr auf galvanischen Reiz, 

Die Thiere haben an Gewicht verloren: 

A in 28 Stunden 30’ —= 26,5% 
B» » » » — 10,6% 

Um dieselbe Zeit war ein normaler Frosch gestorben, welcher inner- 
halb 73 Stunden 30,5%, an Gewicht abgenommen hatte. Das Her: 
desselben hatte bereits aufgehört zu pulsiren. Dennoch reagirten Ner 
ven und Muskeln dieses Thieres sehr gut auf galvanischen Reiz. { 

3) Dasselbe Experiment wiederholt. Der Harnstoff wird “unter 
die Haut gebracht. | 

A wiegt = 35,6 grm. 


B» = 32%5 » (normaler Frosch). “ 

A erhält 0,8 grm. Harnstoff und geräth in unvollständigen Te- 
tanus. Tod nach 5 Stunden. ro 
A hat innerhalb 5 Stunden an Gewicht verloren = 9,5% re 
B» » » » » » » == 5 % 


Nerven von A nicht mehr reizbar, Muskeln spurweise. In anderen 
Fällen waren nun die Gewichtsverluste nicht so bedeutend, ja mitunter 
ziemlich gering, während die Allgemeinerscheinungen doch beträchtlich 


WE EEE ER 


— 


477 


waren. Es musste daher auch hier an eine chemische Wirkung ge- 
dacht werden, und um diesen Punkt zu eruiren, wurde statt des Harn- 
stoffes eine Lösung des kohlensauren Ammoniaks gr. ij auf 10 grm. 
Wasser angewandt. 

10 — 20 Tropfen dieser Lösung einem Frosche von 30—40 grn. 
Gewicht in den Magen gebracht, bewirkten nun nach kurzer Zeit voll- 
sländigen Tetanus, meist schon, nach einigen Minuten. Der Tetanus 
war meist bedeutender als bei Application des Harnstoffes. Die Thiere 
gingen, ohne eine erhebliche Gewichtsveränderung zu erleiden, nach 
4—2—3 Stunden zu Grunde. Die Nerven waren dann nicht mehr 
reizbar, die Muskeln wenig. 

Es geht aus diesen Versuchen hervor, dass Harnstoff und kohlen- 
saures Ammoniak ziemlich gleichartig wirkten, letzteres nur intensiver, 
Wenn wir nun von den Säugethieren auf den Froseh zurückschliessen 
dürfen, so möchte sich diese intensivere Wirkung daraus erklären, 
dass der Harnstoff nicht qua Harnstoff, sondern erst in seiner Um- 
setzung als kohlensaures Ammoniak wirkt. Da aber dies letztere sich 
nur allmälig bilden kann, muss auch die Wirkung bei Eingabe des 
Harnstoffes langsamer vor sich gehen. 

Jedenfalls möchte ich aus diesen Versuchen schliessen, dass der 
Harnstoff nicht als wasserentziehend allein wirke. 

Wiederbelebungsversuche kann ich nicht anführen, da man kei- 
nen Anhalt besitzt, um zu sagen, wie intensiv die Wirkung des Harn- 
stofles war, indem häufig starker Tetanus überstanden wurde, und die 
Thiere ohne Zufuhr von Wasser zum Normalzustande zurückkehrten. 

Ich habe mich nun bemüht, auf verschiedenen anderen Wegen 
eine schnelle Wasserentziehung zu erzielen, die Versuche fielen aber 
alle nicht nach Wunsch aus. 

- 80 wurden z. B. Thiere in Salzlösungen gesetzt. Die Thiere gehen 
aber hier so rapide zu Grunde, dass diese Methode aufgegeben wurde. 
Ein Frosch verlor, in einer Kochsalzlösung (von 40 grn. Cl Na auf 
6 Unzen Wasser) sitzend, innerhalb 25 Minuten 40,7%, an Gewicht. 
Es hält sehr schwer zu verhüten, dass der Frosch das Salzwasser 


- nieht schluckt. Thut er dies, so fliesst die Lösung in die Lungen, und 


eomplieirt auf diese Weise das Experiment, Mit anderen Mitteln und 
Methoden, bei Anwendung ganz diluirter Lösungen möchte man aber 
hier zu anderen Resultaten gelangen als ich erhielt. 

Eine andere Methode, um Wasser zu entziehen, wurde angewandt, 
indem man das Tbier in ein luftdicht schliessendes Gefäss brachte, 
welches mit einem Gasometeraspirator in Verbindung stand, und durch 
welches fortwährend trockne Luft hindurchgezogen wurde. Die Menge 
des enizogenen Wassers war aber so gering, dass auch hiervon ab- 
gestanden wurde, 


478 


Schliesslich wurde noch versucht, durch Wärme das Wasser zu ‘ 
entziehen. Zu dem Ende brachte ich Frösche in die Brütmaschine, 
welche mit Werg ausgelegt war, und welche statt des Deckels mit 
einem Glastrichter verschlossen wurde, dessen Stiel nach oben sah, 
und durch dessen Oeffnung ein Thermometer geschoben wurde. Es 
zeigte sich nun, dass die Thiere bei niederen Temperaturen wenig 
Wasser verloren. Bei einer Temperatur von etwa 30° C. verfielen die 
Thiere sehr bald in Scheintod und verloren beträchtlich an Gewicht, 
z. B. innerhalb 30 —40 Minuten 7— 9%,. Steigerte man die Tempe- 
ratur noch mehr, z. B. auf 35° C., so bekamen die Thiere heftige 
Convulsionen, ehe sie in Scheintod verfielen und schliesslich vollständig 
zu Grunde gingen. Man fand in diesem Falle die Nerven nach dem 
Tode gelähmt. Oft gerathen die Thiere schon bei dieser Temperatur 
von 30° C., bei einer höhern aber sicher in die Wärmestarre und 
gehen dann zu Grunde, wenn diese allgemein wird !). 

Es geht aus diesen Versuchen hervor, dass sie sich nicht eignen, 
um Schlüsse über Wasserentziehung aus denselben zu ziehen, da wir 
nicht im Stande sind zu trennen, was Effect der Wärme ist, und wel- 
ches der der Wasserentziehung. 

Wir wurden demnach wieder auf das Salz als sicherstes Mittel 
der rapiden Wasserentziehung zurückgewiesen, und es entstand nun 
hier die Frage, ob nicht auch das Chloroatrium chemisch wirke, wie 
es vom Harnstoff wahrscheinlich gemacht wurde. 

Zu dem Ende wurde zuerst die Frage aufgeworfen, ob das Cl Na 
bei Vergiftung des Frosches durch das ausgeschwitzte Wasser fort- 
geschafft würde oder nicht. Geschah dies nicht, so musste sich das 
Salz im Organismus des Thieres wiederfinden. Dies konnte man er- 
forschen, wenn man das ganze Thier einäscherte. Um diese Frage zu 
lösen, konnte man das Salz nicht in den Mund oder Mastdarm bringen, 
da die Salzflüssigkeit Neigung hat in die Bauchhöhle zu transsudiren, 


!) Tch babe bei dieser Gelegenheit die Untersuchungen Pickford’s beim leben- 
den Thiere zum grössten Theile nachmachen können und dieselben voll- 
kommen bestätigt. Es ist sehr schwierig, wie schon dieser Forscher an- 
gibt, die genauen Temperaturen anzugeben, bei welchen die Wirkungen 
eintreten. Auffallend sind bei den Versuchen, die ich angestellt, die par- 
tiellen Wärmestarren beim lebenden Thiere und ferner die Beobachtung, dass 
auch das Herz wärmestarr wurde. Thiere mit starren Schenkeln lebten 
fort und die Starre verschwand nach und nach. War dieselbe zu bedeutend, 
so verschwand sie nicht, und die Thiere gingen zu Grunde. In einem 
Falle hielt ich einen Frosch für todt und legte sein Herz bloss. Das Herz 
schlug noch, aber eine Stelle desselben war wärmestarr und contrahirte 
sich nicht. Die Muskeln des Schenkels waren fast weiss und reagirten auf 
keinerlei Reize. Das Thier wurde in ein feuchtes Tuch gehüllt. Nach 
1% Stunden hatte sich der Frosch befreit und sprang herum. 


479 


und man die Därme hätte entfernen müssen, wobei leicht wieder Ver- 
unreinigungen stattfinden konnten, falls nicht alles Salz resorbirt war. 
Es wurde daher einem Thiere das Salz unter die Rückenhaut gebracht, 
| das Tbier dadurch getödtet, sorgfältig abgewaschen und in Stücke 
zerschnitten. - 
i Versuch : 

Ein Frosch A von 29,56 grm. Gewicht erhält um 12 Uhr 45’ 

— 0,22 grm. Cl Na unter die Rückenhaut. 
Ein Frosch B —= 29,75 grın. Gewicht erhält nichts. 
Verlust von A nach 3 Stunden 10’ — 6,42% 

j » Br/UB: 9: 3 » 157—19,88%, 
. A ist todt, B lebend. Beide werden zerschnitten und in Glüh- 
 schälchen zu Asche verbrannt. ?) 


Dee” A u u ZU 25 


| Gewicht in Grammen: 


Des Thieres. | Der festen Theile. | Der Asche. 
Vergifteter Frosch A 27,610 7,045 1,1304 
Normaler Frosch B 28,840 6,430 4,310 


Das Chlorsilber aus der Asche von 
A wog —= 0,451 grm. = 0,1415 grm. Chlor 
Bo» —= 00685 » = 0,069 » » 
Daraus berechnet sich: 


In 4000 Grammen Thier sind enthalten: 


Feste Theile. 


Normaler Frosch B 777,00 
Vergifteter Frosch A 744,90 


223,00 
255,40 


15,42 
40,92 


0,586 
4,038 


In 1000 Theilen Asche sind beim vergifteten Frosch A — 98,600 Chlor 
».» » » » » normalen 2»... B==42,900. » 

Wir sehen, dass die Unterschiede sehr frappant sind, gestehen 

aber ein, dass die Art und Weise der Vergiftung zu Fehlerquellen Anlass 
‚geben konnte. Es wurde zu dem Ende das Blut allein untersucht. 

j Ein Frosch A —= 45 grm. Gewicht erhielt 0,3 grm. Cl Na. 
» » B=>48 » » erhält nichts. 
Der Frosch A erhielt das Chlornatrium per anam und der Anus 
wurde dann zugebunden. Nach zwei Stunden hatte die Linsentrübung 


") Nachfolgende Untersuchungen wurden mit gütiger Hülfe des Herrn v. Bezold 
(im Laboratorium des Herrn Prof, Scherer) angestellt. 


480 


bei A begonnen. A und B wurden nun sorgfältig gereinigt und beider 
Blut aus dem abgeschnittenen Schenkel gesammelt. Das Blut von A 
wurde in zwei Portionen getheilt: 


Gewicht in Grammen: 


: Der festen Be- 
Des frischen Blutes. Siahtheile, Der Asche. 
Normales Blut 2,237 0,1959 0,0406 
Vergiftetes Blut a 4,038 0,146 | 0,0450 
Vergiftetes Blut b 1,5478 0,1974 0,0206 
Das Chlorsilber aus der Asche des 
normalen Blutes wog = 0,0059 grm. —= 0,00145 Chlor 
vergifteten Blutes a» = 0,0272 » = 0,00561 » 
» » b» = 0,0352 » == 0,00865 » 


In 1000 Theilen Blut sind demnach: 


| Wasser. |Feste Theile. Salze. Chlor. 
Normales Blut 914,09 88,04 4,700 0,648 
Vergiftetes Blut a 862,00 138,00 14,25 5,400 
Vergiftetes Blut b 872,66 127,34 13,30 5,580 
Io 1000 Theilen Asche sind: 
Beim normalen Blute = 13,68 Chlor 
» _ vergifteten Blute a —= 373,30 » 
» » » br 420,00, » m 


Wir glauben durch diese Versuche den Beweis geliefert zu haben, 
dass das Chlornatrium in das Blut übergeht, und ist es dadurch wahr- 
scheinlich geworden, dass es auch in die Nervensubstanz übergeht. Es 
wäre nun sehr wünschenswerth gewesen, die Nervensubstanz selbst 
zu untersuchen. Die Schwierigkeiten, auf welche man hier stiess, 
waren aber zu gross. Säugethiere würden sich hierzu vielleicht eher 
eignen, wenn, wie später noch zu bemerken, nicht auch hier schon 
so kleine Dosen deletär wirkten, dass man schwerlich das. aufgenom- 
mene Salz im Nerven würde nachweisen können. 

Wir glauben nun aber den strieten Beweis liefern zu können, dass 
das Salz in das Muskelgewebe dringt. Zu dem Ende führe ich fol- 
gende Experimente an: ; 

Unterbindet man einem normalen Frosche an dem einen Schenkel 
zuerst die Arteria, dann die Vena cruralis, so schwillt dieser Schenkel 


481 


an, die Muskeln werden röther als an der nicht unterbundenen Seite 
und nehmen an Gewicht zu. 

Versuch: Einem Frosche wurde Montag Abends 6 Uhr A. und 
V. eruralis des einen Schenkels unterbunden. Dienstag Morgens 10 Uhr 
30’ wurde das Thier getödte. Das Gewicht der möglichst gleich- 
mässig losgetrennten Musculi gastroenemii war 


Gastrocn. der unterbundenen Seite — 4,4140 
» » Dicht » ».—= 1,0416 
Differenz = 0,3724 

Diesen Gewichtsunterschied können wir nur dadurch erklären, 
dass mehr Blut in den Schenkel floss, als abgeführt, wurde, d. h. dass 
ein Collateralkreislauf durch die Arterien sich ausbildete, nicht aber 
durch die Venen, 

Machen wir nun dasselbe Experiment und ‚geben dann dem Thiere 
Kochsalz, so ist es klar, dass das Salz bei noch bestehender Commu- 
nication der Blutmasse durch den Collateralkreislauf sich leichter in dieser 
vertheilen, schwerer. durch die Gefässwandungen in das Muskelgewebe 
dringen wird. Finden wir daher, dass die Muskeln des nicht unter- 
bundenen Schenkels, trotz ihres geringern Volumens und trotz ihres 
geringern Gehaltes an Blut einen grössern Aschengehalt zeigen, so 
scheint uns der Beweis geliefert, dass das Muskelgewebe das Salz auf- 
genommen hat. Dass dem so sei, wird sich in Folgendem heraus- 
stellen. 

Drei Frösche A, B, C, von 65,6 grm., 62,3 grm, und 58,9 grm. 
Gewicht, erhielten ein jeder 0,4 grm. Cl Na in den Magen, nachdem 
einem jeden derselben die A. und V. cruralis des einen Schenkels 
unterbunden worden. Nach etwa 3 Stunden zeigte sich der Effect 
des Salzes in der Trübung der Livsen. Die sechs Musculi gasiro- 
enemii der Thiere wurden abgetrennt und die Muskeln von A in zwei 
‚Glübschälchen gethan, die von B und C in zwei andere. 

Mi Es wogen die Muskeln: 


” ’ en der nicht unter- | Muskeln der unterbunde- 


bundenen Seite, nen Seite, 


ke \ A. —=:0,9188 Ar == 1,2490 

Im frischen Besgiitie) BC — 2,1006 BC— 29810 

. 3 A == 0,9779 A 0,2713 
o ’ ) 

Beheben 140 | BC == 0,6648 BC = 0,6753 

Gegl A = 0,0120 A — 0,0116 

ü iA BC — 0,0352 BG — 0,0316 


482 


Es gaben demnach 1000 Theile der nicht vergifteten Muskeln: 
——__Ö-—-L——_2—_——— 


Trockene Substanz. Asche. 
Selen 42,83 
BC —= 242,82 k5, 


1000 Theile der vergifteten Muskeln: 


Trockene Substanz. | Asche. 


A — 30%,4 43,18 
BC — 316,47 52,94 


Haben wir nun durch unsere Untersuchungen dargethan, dass sich pi 


das Chlornatrium im Blute und dass es sich in dem Muskelgewebe 
nachweisen lässt, so liegt der Schluss nahe, dass es sich ebenfalls in 
dem Nervengewebe vorfinden werde, und zwar nicht nur in den 
Centraltheilen, sondern auch in den peripherischen Nerven. 

Zum Beweise, dass wir es bei der Vergiftung durch das Kochsalz 
nicht mit einer Lähmung der Centraltheile zu thun haben, diene fol- 
gender Versuch. ' 

Ein Frosch, dem A. und V. cruralis der einen Seite unterbunden 
worden, erhält Cl Na durch den Mund um 12 Uhr 20. Um & Uhr 
30’ ist derselbe todt. N. ischiadicus der nicht unterbundenen Seite 
nicht mehr reizbar. M. gastroenem. und Muskeln des Oberschenkels 
nur spurweise. N.ischiadicus der unterbundenen Seite sowie die Mus- 
keln lebhaft reagirend. Dieser Versuch gelingt jedes Mal, dass man ihn 
anstellt. Die Nerven werden also nicht gelähmt, wenn man die Blut- 
zufubr zu ihnen abschneidet oder wenigstens zum grossen Theile 
hemmt. Man kann den Beweis, dass die Lähmung der Nerven nicht 
centralen Ursprunges sei, noch auf eine andere Weise darthun, indem — 
man die Nerven durchschneidet, ehe man das Cl Na darreicht. Es | 
zeigt sich dann, dass die Nerven der Seite, wo der Stamm durch- | 
schnitten worden, ebenso gelähmt sind, wie auf der Seite, wo dies 
nicht stattfand. Ist nun aber der Beweis geliefert oder wurde es 
wahrscheinlich gemacht, dass das Salz in die Gewebe dringt, so wird 
die Theorie der Wasserentziehung sehr zweifelhaft, um so mehr, wenn 
wir fragen, weshalb ein Frosch, der in Folge eines Gewichtsverlustes 
von 30—40°%%, gestorben ist, keine Lähmung der Nerven bei Anwen- 
dung galvanischer Reize zeigt, wohl aber der Nerv eines durch Koch- 
salz getödteten Thieres, welches nur 45—20°%, an Gewicht verlor. 

Wir können hierauf immer noch antworten, dass es die rapide 
Wasserentziehung sei, welche diese lähmende Wirkung ausübe, und 


ng 


483 


können diese Ansicht sehr wohl vertheidigen. Der Organismus ge- 
wöhnt sich, wie bekanht, an die heterogensten Einflüsse. «Die Ge- 
wohnheit sei des Menschen Amme», ist ein physiologischer Satz, wel- 
cher uns eine ganze Reihe von Thatsachen zu erklären im Stande ist, 
und auf eine meisterhafte Weise in Bichat’s Artikel: «l’habitude emousse 
le sentiment» für die Nervenphysiologie verwerthet wurde. Heterogene 
Einflüsse, welche, plötzlich eintretend, tödtlich wirken, können gut 
ertragen werden, wenn man sie allmälig einleitet, ja ihre Wirkungen 
werden im letztern Falle oft ganz andere. Die Pathologie und die The- 
rapie, in den seltenen Fällen, wo sie wissenschaftlich gehandhabt wurde, 
gibt uns hierfür schlagende Beweise. Wir haben nun aber gerade für 
das Kochsalz ein sehr auffallendes Beispiel. : 

Hertiig (Arzneimittellehre. Berlin 1840, S. 793) fand, dass Pferde, 
Rinder und Hunde bei Darreichung grosser Gaben Kochsalzes folgende 
Erscheinungen zeigten: Krämpfe, Kälte am ganzen Körper, Lähmung 
und selbst Tod. Ich fand die vollständige Lähmung der hinteren Ex- 
tremitäten bei Meerschweinchen, welche grosse Dosen erhalten, und 
bei jungen Katzen von 4—2 Pfund Gewicht bei Darreichung von nur 
1—2 Grammen Steinsalzes: Erbrechen, Convulsionen, Lähmungen, Tod. 
Erwachsene Kaninchen, denen man nur wenige Unzen einer Kochsalz- 
solution von 3iij auf Aq. dest. 3vj beihrachte, gingen zu Grunde. Vier 
bis fünf Grammen Steinsalz in Substanz bringen dieselbe Wirkung 
hervor. Für den Menschen finden wir die Beobachtung, dass ein 
Mann, welcher eine Unze Kochsalz genossen, in Folge davon ge- 
storben war. 

Dem gegenüber finden wir die Bemerkung Humboldt’s (Ans. der 
Natur): «dass die Eingeborenen der Öst-Inseln (in der Süd-See), 
welche grossen Mangel an frischem Wasser leiden, den Saft des 
Zuckerrohrs und, was sehr merkwürdig, Seewasser trinken.» Darwin 
(siehe dessen Reisen) erwähnt ebenfalls, dass die Indianerkinder an 
den Salzseen Südamerikas das Kochsalz geniessen, wie unsere euro- 
päischen Kinder den Zucker. 

Dergleichen Phänomene lassen sich nur daraus erklären, dass sich 
die Organe an einen gewissen Salzgehalt gewöhnen, denn nach den 

- Untersuchungen von Lehmann, Aubert und F. Hoppe ist es erwiesen, 


dass Chlornatrium und Rohrzucker beim Menschen und den Säuge- 


tbieren in das Blut übergehen. 
Wir haben nun, wie ich glaube, in der Cholera asiatica das Bild 
einer acuten Wasserentziehung, und sind im Stande, das Bild dieser 
" Krankheit vollständig bei Thieren hervorzurufen, denen wir Kochsalz 
geben. Es ist mehr als wahrscheinlich, dass in chronischen Diarrhöen 
den Organen allmälig dieselbe Quantität Wasser entzogen wurde, wie 
in der Cholera auf einmal, und dennoch starben die Kranken nicht. 


484 


Ein Froschnerv, der allmälig eintrocknet, zeigt keinen Effect auf 
die Muskeln, wohl aber ein Nerv, dem plötzlich Wasser entzogen wird, 

Alle allmälig wirkenden Einflüsse werden nun aber im lebenden 
Organismus viel eher neutralisirt werden, als die acut eintretenden, 
da der Organismus eine grosse Ausgleichungskraft besitzt. Ist diese 
aber. einmal überschritten, so sind die Wirkungen rapide. 

Diesem Mechanismus des thierischen Leibes, sich im status quo zu 
erhalten, schreiben wir es zu, dass sich ein durch Salz gelähmter Nerv 
des noch lebenden Frosches durch Wasseraufnahme wieder regenerirt, 
dass uns dagegen dies Experiment mit den vom Organismus getrennten 
Nerven niemals gelungen ist. Das Nichtgelingen in unseren Händen 
schliesst nicht aus, dass es Geschickteren dennoch gelingen wird. 

Wir haben nun noch ein paar Worte über die merkwürdige Wir- 
kung des Kochsalzes auf die Linse zu sagen, 

Eine Katze vou 4 Pfund 4 Loth Gewicht erhielt 2 Grammen Stein- 
salz in den Magen. Nach 3 Stunden war das Thier todt. Es hatte 
sich während der Zeit eine Trübung der Linse ausgebildet, welche auf 
ihrer Oberfläche die bekannte dreigetheilte Figur sehen liess. Der 
Humor aqueus war vermehrt, die Iris war zwei Stunden. nach Ein- 
gabe des Salzes bereits gelähmt gewesen, so dass der hellste Sonnen- 
schein keine Reaction mehr ausübte. 

Zwei andere junge Katzen, jede 12 Tage alt, erhielten jede circa 
1 Gramm Steinsalz in den After, welcher zugebunden wurde. Nach 
2 Stunden hatte sich bereits Katarakte auf beiden Augen ausgebildet. 

Diese Versuche wurden oft wiederholt und lieferten stets dasselbe 
Resultat. 

Bei Kaninchen habe ich bisher nur Irislähmung hervorgerufen, aber 
trotz vielfacher Versuche keine Trübung der Linse erzielt. 

Bei den Fröschen, haben wir gesehen, liess sich das Phänomen 
nach Belieben produeiren. 

Untersucht man nun eine solche getrübte Linse, so findet man bei 
den getödteten Katzen nur die ganz oberflächlichen Schichten getrübt, 
und zwar ist die Trübung am stärksten am Rande der Linse, d. b. in 
der nächsten Nähe der Ciliarfortsätze. ‘Der Beginn der Trübung wurde 
stets daran erkannt, dass man die dreigetheilte Figur an der vordern 
Wand spurweise wahrnehmen konnte. hy 

Bei den Fröschen beginnt die Trübung an sehr verschiedenam 
Stellen, bald an der hintern, bald'an der vordern, bald an der seit- 
lichen Wand. Die Trübung kann hier bis in die tieferen Schichten den 
Linse beobachtet werden. An der vordern Wand nimmt man bier bald 
eine. dreitheilige Figur, bald nur eine länglich ovale wahr, welche, in 
der Mitte weniger weisslich, von einem hellern Rande umgeben ist. 
An der vordern Wand ist diese Figur senkrecht, an der hintern hori- 


485 


zontal. Man kann die Trübung an der vordern Wand sehr leicht wahr- 
nehmen, wenn man die Fläche dieser Wand in eine Horizontale zu 
seiner Sehaxe bringt. Von der Vermehrung des Humor aqueus und 
- der Hervorwölbung der Cornea überzeugt man sich dadurch, dass man 
bei Bestehen der leiztern die Farbenstrahlen von der Haut des Unter- 
kiefers durch die Hornhaut hindurch in sein Auge empfängt, was im 
Normalzustande niemals der Fall ist. 

Untersucht man nun die Linse unter dem Mikroskope, so findet man 
bei Fröschen wie Katzen, dass sich in und zwischen den Linsenfasern Va- 
cuolen gebildet haben, die ein Fluidum einschliessen, welches einen andern 
 Liehtbreehungscoeffieienten hat als die Substanz der Linsenfasern selbst. 
- Die Linsen wurden untersucht von Kölliker, Virchow, H. Müller 
ind v. Gräfe. 

Man kann nun an der ausgeschnittenen Frosch- und Kaninchen- 
@ durch Tauchen in eine Kochsalzlösung künstlich diese Trübung 
fen, und dieselbe durch Behandeln mit Wasser wieder zum 
finden bringen. 

Noch auffallender ist aber folgende Beöbschtung: Einem Frosche 
d eine künstliche Katarakte gemacht, die einen bestimmten Grad 
sicht hat. Ich schneide. ihm den Kopf ab, lege diesen Kopf unter 
® Glasglocke, und nach 42— 14 Stunden ist die Trübung der Linsen 
verschwunden, es sind keine Vacuolen mehr sichtbar. 

Wir haben ferner sehr getrübte Linsen vergifteter Frösche durch 
Behandeln mit destillirtem Wasser sich wieder aufklären sehen. 

Mit den Katarakten, welche ich durch salpetersaures Natron und 
durch Zucker erzeugt hatte, verhielt es sich wie mit den durch Koch- 
salz produeirten. Wir sind nun also im Stande, auf vier verschiedene 
Arten die Linsentrübung zum Verschwinden zu bringen. 

4) Beim lebenden Thiere, das schon viel Wasser verloren, durch 


em wir das Thier sich selbst überlassen, obne Zufuhr von Wasser. 
3) Beim todten Tbiere, indem man die Linse mit Wasser behandelt. 
4) Beim todien Thiere, indem man den Kopf desselben unter eine 
ocke bringt. 

\Es geht, wie ich glaube, aus diesen Versuchen zur Genüge her- 
dass wir es hier mit einem rein physikalischen Phänomen zu thun 
n: Wasserentziehung und Wasserzufuhr. 

Ob die Vacuolenbildung eine Folge der Schrumpfung oder der Auf- 
sllung der Linse sei, wage ich nicht zu entscheiden. Nach Kölliker’s 
Auffassung würden die Linsenfasern schrumpfen, was mir ebenfalls 
schr wahrscheinlich vorkommt, indem wir ja gesehen haben, dass auch 
das Muskelgewebe einschrumpfte. Es träte also nach dieser Erklärung 


486 


Wasser aus den Linsenfasern aus, oder vielleicht besser gesagt: Durch 
Eindringen von Chlornatrium in die Substanz der Linse bilden sich 
zwei verschiedenartige chemische Verbindungen, verschieden durch 
ihre Gehalte an Wasser. Die gleichartigen Theile ziehen sich an, und 
es kommt nur darauf an, an welcher Stelle sich zuerst ein Anziehungs- 
centrum für die neugebildete Flüssigkeit bildet, ob an der Oberfläche 
oder im Innern der Linsenfaser, um den Ausschlag zu geben, an wel- 
cher Stelle sich eine Vacuole formiren wird. 

Was wir nun hier bei der Linse sehen können, gelingt nicht bei 
den Nervenfasern. Ein durch Cl Na gelähmter Nerv bietet unter dem 
Mikroskope keine Veränderung dar. Es ist aber ein von Astronomen 
wie Mikroskopikern angenommener Satz, dass Etwas dennoch existiren 
könne, wenn wir es auch nicht sehen. Die Zahl der Nebelflecke am 
Himmel vermindert sich alle Jahre mehr, und Sterne, die lange dunkel 
waren, werden plötzlich wieder hell. So wäre es denn möglich, dass 
man auch einmal an gelähmten Nerven Vacuolen nachwiese. Jeden- 
falls gibt die Beobachtung an der Linse der Theorie von der Wasser- 
entziebung eine grosse Stütze. 

Diese Beobachtungen werfen aber auch ein Licht auf die Vorgänge 
in den Gebilden, welche durch Apposition wachsen, und zeigen uns, 
wie lebhaft der Stoffwechsel auch in diesen Organen sein kann. Ich 
erlaube mir aus denselben folgende Schlüsse zu machen: 

4) Eine höchst geringe Vermehrung im Salzgehalte des Blutes ist 
im Stande, beträchtliche Veränderungen in den brechenden Medien des 
Auges hervorzurufen. 

2) Die Linse ist in steter Umsetzung begriffen. 

3) Es findet ein Austausch von Flüssigkeiten bis in die tieferen 
Schichten der Linse statt. 

Ich habe die Wirkung des Kochsalzes benutzt, um einige Versuche 
über Regeneration der Linse zu machen, und zu dem Zwecke Fröschen 
die Linsen extrahirt, jedesmal nur auf der einen Seite. Darreichung des 
Kochsalzes hätte eine beginnende Regeneration anzeigen müssen. Di 
Thiere wurden allerdings nur während zweier Monate beobachtet. I 
dieser Zeit aber zeigte sich keine Neubildung. 3 

Da mir meine Gesundheit nicht erlaubte, länger im Norden zu blei- 
ben, konnten obige Versuche nicht weiter verfolgt werden. «Tibi trado.» 

Schliesslich sage ich Hrn. Prof. Kölliker, welcher mir mit ak 
Liberalität die Mittel des berühmten physiologischen Institutes zu Würz- 
burg bereitwillig zur Disposition stellte, meinen wärmsten Dank. 


v 
W 
# 


2 
.. 


und anorganischen Verbindungen im Thierreiche. 
Von 


Albert v. Bezold,. Stud. med. aus Ansbach. 


Auf Herrn Prof. Scherer’s, meines verehrten Lehrers, Veranlassung 
abe ich in dessen Laboratorium im verflossenen Sommersemester eine 

ihe von Untersuchungen angestellt, deren Resultat ich mir hier mit- 
len erlaube. 


en. Wasser- und nn ee Organismen, 
und zwar bei Thieren aus verschiedenen Thierclassen und von ver- 
\iedenen Altersstufen. — Ueber den Werth derartiger Ausmittelungen 
2 die vergleichende Thierchemie und Statik des thierischen Stofl- 
chsels wird es nicht überflüssig sein, einige einleitende Bemer- 
ungen vorauszusenden. 

j Drei grosse Stoflreihen sind es, welche in die Constitution der 
chen und pflanzlichen Körper eingehen, und welche bei der 
re vom Stollwandel vor Allem getreunt und berücksichtigt werden 
sen; nämlich das Wasser, die organischen Verbindungen und die 
anorganischen Stoffe. Vom chemischen Gesichtspunkt aus betrachtet, 
st die quantitative Zusammenordnung dieser drei Stoflreihen, ist das 
‚Bpgenseitige Verhältniss der in einem Thier, in einer Pflanze enthal- 
jenen Wassermenge zu dem Gehalte derselben an festen Bestandtheilen, 
und in diesen letzteren wieder das Verhältniss der anorganischen zu 
den organischen Stoflen — sind, sage ich, diese Verhältnisse das all- 
gemeinste Endresultat des ganzen shierischen, wie pflanzlichen Stoll- 

Zeitschr, (, wissensch, Zoologie. VII. Ba. 233 


488 


wechsels, sowie sie die allgemeinste Grundlage für die Berechnung 
der Richtung und Schnelligkeit des letztern darstellen. \ 

Je nach den verschiedenen Organisationstypen, nach der anatomi- 
schen Structur der verschiedenen Thier- und Pflanzengattungen werden 
auch die quantitativen Beziehungen dieser drei Stoffreihen zu einander 
verschieden sich gestalten, sowie die Vorgänge der Ernährung und 
der Entwicklung bei dem einzelnen Individuum sich durch die Ver- 
änderung jener Relationen in ihren allgemeinsten Zügen kundgeben 
werden. Nichts ist wahrscheinlicher, als dass der Wechsel in den 
quantitativen Beziehungen jener drei Factoren zu einander, sei er durch 
den Organisationsplan, sei er durch die verschiedenen Entwicklungs- 
stadien des Individuums bedingt,. ein ebenso gesetzmässiger, ebenso 
typischer sei, als es die anatomische Structur der Organismen, als es 
die anatomischen Vorgänge der Formfolge und des Wachsthums sind. 
Einem jeden Organisationstypus wird demnach eine ganz bestimmte, 
eine typische Vertheilung von Wasser, Salzen und organischen Stoffen 
entsprechen, sowie es keine Periode der Entwicklung im Leben des 
Einzelindividuums geben wird, die nicht ebenfalls durch eine ganz be- 
stimmte, für diese Entwicklungsstule typische Zusammenorduung der 
fraglichen Stoflreihen markirt wäre. 

Schon von diesem ganz allgemeinen Gesichtspunkte aus ist eine 
Erforschung der Gesetze, denen die erwähnten Verhältnisse unterliegen, 
von Interesse. 

Nun kommt aber noch ein anderer Punkt in Betracht, welcher die 
genauere Ermittelung des normalen -Gehaltes an. Wasser, Salzen und 1 
organischer Materie bei den verschiedenen Tbierclassen und in ver- ’ 
schiedenen Altersepochen derselben wünschenswerth macht; diess ist 
die Lehre von den quantitativen Beziehungen der Ernährung und Aus- 
scheidung, wie sie sich bei verschiedenen Thieren und in verschiede- j 
nen Altersstadien verschieden gestalten, die Lehre von der Schnellig- 
keit und Richtung des Stoffkreislaufes bei Menschen und Thieren. h 

Auf diesen Punkt hat besonders ©. Schmidt in seiner berühmten N 
Arbeit über den Stoffwechsel aufmerksam gemacht. K 

Ehe wir wissen, wie gross die Menge Wassers ist, welche einen 
ganzen Organismus durchtränkt, so lange sind wir im Unklaren über 
die Schnelligkeit des Wasserkreislaufes in demselben Organismus, auch 
wenn wir genau die Menge von Flüssigkeit kennen, welche binnen einer 
gegebenen Zeit in den Körper gelangt und von demselben ausgeschie- 
den wird: es fehlt uns die Relation der Wasser-Ein- und Ausfuhr zu 
dem Gesammtwassergehalte. Von der Energie, mit welcher der Kreis- 
lauf der organischen Substanz in den verschiedenen Thierelassen und 
in den verschiedenen Altersstadien desselben Thieres vor sich geht, 
können wir uns erst dann ein klares Bild schaffen, wenn wir die Ein- 


489 


nahmen und Ausgaben von organischen Verbindungen und ihren Zer- 
setzungsproducten in Beziehung zu setzen vermögen mit der Menge von 
organischem Material, welche dem Gesammtorganismus des betreffenden 
Thieres angehört. Wenn uns die Mengen von Aschenbestandtheilen, 
welche innerhalb eines bestimmten Zeitraumes von einem Individuum 
durch die Nahrung aufgenommen und durch die Auswurfsstoffe abgeschie- 
den werden, vollkommen bekannt sind, der Aschengehalt des Organis- 
mus aber unbekannt: so suchen wir vergeblich nach dem wahren Aus- 
drucke für die Schnelligkeit des Salzkreislaufes in demselben Individuum. 
Allerdings lassen sich durch die Erforschung der genannten drei 
Beziehungen nur die allerersten und allergröbsten Vergleichungspunkte 
für die Lehre des quantitativen Stoffwandels gewinnen, man erhält 
dadurch jedenfalls eine sichere Basis für eine vergleichende Statik der 
Ernährung und des Wachsthums bei den verschiedenen Thierclassen. 
Nach dem Gesagten ist es zu verwundern, dass die Zahl der in 
dieser Richtung angestellten Untersuchungen eine sehr spärliche ist. 
Die meisten Arbeiten der Chemiker in diesem Felde, wohin be- 
sonders die Untersuchungen von v. Bibra, Boussingault, Schlossberger, 
P’Heritier, Hauff und Walther, Stark, Rees und Anderen zu zählen sind, 
haben die Ermittelung des Gehaltes an Wasser u. s. w. einzelner Ge- 
webs- und Organegruppen zum Gegenstande. 
©. Schmidt (cf. Bidder und Schmidt, Verdauungssälte und Stoff- 
wechsel, S. 400) hat eine Zusammenstellung über den procentischen 
Gehalt an Wasser und den übrigen chemischen Bestandtheilen einer 
Katze gegeben, gelangte aber dazu erst durch die Synthese der ein- 
zelnen an den verschiedenen Geweben und Organen dieses Thieres ge- 
wonnenen Resultate. Ferner haben Beaudrimont und St. Ange in ihren 
ausgezeichneten Untersuchungen über die chemischen Veränderungen 
während der Bebrütung und Entwicklung der Luft- und Wasser - Eier 
(ef. Annal. de Chim. et de Phys. Trois. Ser., Tom. 21, 4847) die Re- 
sultate einer Untersuchung über die chemische Zusammensetzung ver- 
schiedener Stadien von Froschlarven gegenüber der Zusammensetzung 


der Eier und erwachsenen Thiere angegeben. Endlich existiren von 


Prevost und Morin (cf, Lehmann, Physiol. Chem., 4852, III, S. 480 1.) 
Angaben über die chemische Zusammensetzung von Hühnerembryonen 
in verschiedenen Epochen ihrer Entwicklung. 

Nun hat, ebenfalls auf die Veranlassung von Scherer, Dr. Bauer }) 
im vergangenen Wintersemester vier erwachsene Mäuse und drei Fische 
auf diese Verhältnisse untersucht, und hat dabei zugleich das Resultat 
der quantitativen Analyse der Mäuse-Asche, welche er unter Scherer’s 


') «Ueber den Wassergehalt der Organismen und ihren Gehalt an chemischen 
Bestandtheilen». Inauguralabhandlung. Würzburg A856. 
33 * 


490 y 


Leitung vornahm, gegeben. Die folgenden Untersushungen sind ge- 
wissermaassen die Fortsetzung der von Dr. Bauer begonnenen, und 
obgleich dieselben ihren Abschluss durchaus noch nicht erreicht haben, 
indem noch die genauere Scheidung und Bestimmung der organischen 
Stoffe, sowie die quantitative Analyse der erhaltenen Thieraschen unter- 
nommen werden sollen, so säume ich doch nicht mit der Veröffent- 
lichung der gewonnenen Resultate, weil dieselben eine wenigstens für 
die Ableitung einiger allgemeineren Schlüsse genügende Ausdehnung 
erreicht haben. 

Der Gang meiner Untersuchung war folgender. 

4) Die Thiere, welche gewogen werden sollten, wurden zuerst mit 
möglichster Vorsicht getödtet, und wo es nöthig erschien, ihr Darm- 
kanal seines Inhältes entleert. Darauf wurden dieselben in tarirten und 
zu diesem Behufe vollständig ausgetrockneten Schälchen gewogen. 

2) Die Schälchen mit den Thierkörpern wurden nun vorerst in 
ein Luftbad von 80°C. gebracht, und nachdem sie daselbst einige Tage 
verweilt, wurden die bereits ziemlich trocknen Leichname unter grösst- 
möglicher Vorsicht zerkleinert und zuletzt bei einer Temperatur von 
120° Celsius vollständig ausgetrocknet, bis nach wiederholten Wägungen 
keine Gewichtsabnahme mehr zu bemerken war. Der Gewichtsverlust 
gegen 1) wurde als Wasser angenommen. 

3) Die getrocknete thierische Substanz wurde in der Muffel vor- 
sichtig eingeäschert, die Schälchen mit der ziemlich weissgebrannten 
Asche gewogen und der Verlust gegen 2) als organische Substanz in 
Rechnung gebracht. 


A. Wirbelthiere. 


l. Säugethiere. 


Indem ich nun bei der Darstellung der Wägungsresultate mit den 
Säugethieren beginne, so ist es besonders befriedigend für mich, 
den Menschen an die Spitze derselben stellen zu können, indem ich 
durch die Güte des Herrn Hofrath Scanzoni einen fünfmonatlichen weib- 
lichen Fötus erhielt, der erst einen Tag vorher abgegangen, folglich | 
noch ganz frisch war. Ausserdem hatte ich Gelegenheit, zwei er- 
wachsene weisse Mäuse, fünf Mäuseembryonen von eirca einem halben 
Zoll Länge, zwei Bhscharkes Mäuse und eine gerade acht Tage Er 
Maus zu untersuchen, welche sämmitlich ich der Güte des Herrn Pro- j 
fessor Virchow verdanke. Endlich untersuchte ich auch noch zwei 
ziemlich erwachsene Fledermäuse. 

Die Zahlen, welche ich bei diesen Wägungen erhielt, veranschau- 
licht die folgende Tabelle: 


nn u See 


491 


Tab. I. 


Gewicht in Grammes: 
mmur. En A menu Te rn TE "OBERE I. N BETREIBER EEE EEE. a. 


| Des Körpers. en Der Asche. 
———| ne nn 
4) Menschlicher Fötus, ... . . 523,405 58,370 10,565 
und zwar: 
Kopf und Rumpf... .... 357,400 37,690 7,135 
Linke obere Extremität... . 28,200 3,835 0,635 
Rechte obere Extremität . . 27,400 3,700 0,650 
Linke untere Extremität .. 53,160 6,285 1,030 
Rechte untere Extremität . 57,245 6,860 1,115 
2) Fünf Mäuseembryonen von 
Bazell Länge - ..... .. . 2,180 0,280 0,025 
3) Neugeborene Mäuse: 
u a ana heann ee 1,660 0,290 0,030 
Breite ei 1ER 1,505 0,255 0,030 
4) Erwachsene Mäuse: 
I. (schwanger, nach Entfer- 
nung des Embryo) ... - 16,265 4,595 0,585 
nr un Galle 20,505 5,985 0,715 
5) Maus von 8 Tagen ..... 2,390 0,555 0,050 
6) Erwachsene Fledermäuse: 
N, 5,250 1,645 0,230 
Be ana Nee 9,810 3,185 0,495 


Aus den vorstehenden Zahlen berechnen sich folgende auf 1000 
Grammes Thier bezogene Werthe: 


Tab. I. 
4000 Grammes — 4 Kilogr. Säugethier enthalten in Grammes: 


| Wasser. | Feste Theile. a N 
Menschlicher Fötus . . 888,48 111,52 91,34 20,18 
Und zwar treffen auf 
Kopf und Rumpf. - 894,55 105,45 85,45 20,00 
Linke obereExtremität 864,94 135,06 111,33 23,73 
Rechte obere Extre- 
te eh 864,04 135,99 113,48 22,51 


- Rechte untere Extre- 
2... a 880,17 | 119,83 | 100,36 19,17 


492 


(Tab. 1.) 
4000 Grammes = 1 Kilogr. Säugethier enthalten in Grammes: 


Organische |Anorganische 
Stoffe. Stoffe. 


Feste Theile. 


Wasser. 


Linke untereExtremität 881,79 118,24 98,84 19,37 
Mäuseembryonen von 

Y, Zoll Länge . .. 871,56 128,k% 116,98 11,46 
Neugeborene Maus I. . 825,30 174,70 156,63 18,07 
Neugeborene Maus Il. . 830,57 169,43 149,54 19,92 
Maus von 8 Tagen... 767,79 232,24 241,29 20,92 
Aeltere schwangere 

Maus (46,265) ?) .. 717,50 232,50 246,54 35,96 
Alte weibliche Maus 

(20,505) :...... 708,12 291,88 257,04 34,87 
Jüngere Fledermaus 

(3200) ine. 686,67 313,33 269,53 h3,80 
Aeltere Fledermaus 

(DBAD) SE Da. or: 675,34 324,66 274,24 50,45 


Da es von Interesse ist zu erfahren, wie sich die Zahlen für die festen 
Stoffe, organische wie anorganische verhalten, wenn wir den Wasser- 
gehalt bei allen Thieren gleich, d. h. = 100 setzen, so wurde folgende 
Tabelle hergestellt: 


Tab. IH. 
Auf 100 Theile Wasser kommen: 

mern nn es ame mann nn mn nn ar nur nn nn nn nn nn 

Bei folgenden Thieren. Feste Theile. eaniobe Anoppppische 
Menschlicher Fötus ....... 42,5 10,2 2,3 
MAURBIBEBS een en se) a snatr 14,7 13,4 1,3 
Neugeborene Maus I... .... 24,4 18,9 2,2 
Neugeborene Maus II... .... 20,0 18,0 2,0 
Maus von 8 Tagen ........ 30,2 27,5 2,7 
Aeltere (schwangere) Maus .. 39,8 34,3 4,9 
AltB’Mausuh ZH.» Sa WR AA 36,2 4,9 
Jüngere Fledermaus ...... 45,4 39,2 6,2 | 
Aeltere Fledermaus ........ 48,0 40,4 7,6 NN 


Betrachten wir die vorstehenden Tabellen, so fällt zuerst. der auf- 
fallend grosse Wassergehalt und der geringe Salzgehalt des mensch- 


L; 
!) Die Zahlen in Klammern neben den einzelnen Thieren bedeuten deren Körper- 
gewicht in dieser wie in den folgenden Tabellen. 4 


er Zu 2 


493 


lichen Fötus in die Augen, der fast zu 9 Zehntheilen seines Gewichtes 
aus Wasser besteht. Merkwürdig ist die grosse Uebereinstimmung, 
welche zwischen den Zahlen von Schlossberger !) für den Wassergehalt 
des Hirnes eines während der Geburt gestorbenen Knaben und un- 
seren Zahlen für den Gesammtwassergehalt des Fötus herrscht. Schloss- 
berger fand im Mittel ebenfalls 88,5%, Wasser. Es deutet diess auf 
eine sehr geringe Dillerenzirung der fötalen Gewebe in Betreff’ ihres 
Feuchtigkeitsgrades hin. 

Die oberen Extremitäten sind die wasserärmsten und die reichsten 
an anorganischen Bestandtheilen, während Kopf und Rumpf vereinigt 
den grössten Gehalt an Wasser, und die unteren Extremitäten den ge- 
ringsten Aschengehalt darbieten. Jedoch sind die Verschiedenheiten in 
diesen Beziehungen äusserst kleine. Der Mäuseembryo enthält um ein 
Weniges mehr feste Bestandtheile als der menschliche, während die 
relative Menge der in ihm enthaltenen anorganischen Stoffe weit ge- 
ringer ist, als bei letzterem, indem sie wenig mehr als 4 p. C. des 
Körpergewichtes ausmacht. Bis zur Geburt steigt nun bei der Maus 
der Gehalt an festen Bestandtheilen, sowie an unorganischer Materie 
langsam an (von 42,8 p. C. auf 47 p. C., und von 4,4 p. C. auf 1,9 p. C.). 
In den ersten 8 Tagen des extrauterinen Lebens wächst dagegen die 
relative Quantität der festen Substanz mit grosser Schnelligkeit (von 
47 p. C. auf 23 p. C.), ohne dass der Aschengehalt beträchtlich zu- 
nähme (von 4,99 p. €. blos auf 2 p. C.). Dieser letztere scheint viel- 
mehr mit grosser Stetigkeit aber Sicherheit zu wachsen, bis er in der 
erwachsenen Maus ungefähr anderthalb Mal so viel beträgt als in der 
neugeborenen, und circa drei Mal so viel als er im Mäusefötus be- 
tragen hatte. Die relative Menge des Wassers nimmt dagegen gleich in 
der ersten Periode nach der Geburt sehr bedeutend ab, während diess 
in der spätern Zeit mit viel grösserer Langsamkeit zu geschehen scheint, 
indem die ersten acht Lebenstage einen ebenso grossen Verlust an 
Wasser (6°/,), als die gesammte übrige Wachsthumsperiode bedingen. 
Der Wassergehalt der erwachsenen Mäuse bleibt sich sehr gleich, in- 
dem er nach Bauer’s?) und meinen Untersuchungen zwischen die Gren- 
zen von 68 p. C. und 74 p. (. eingeschlossen ist. Ebenso ist der Salz- 
gehalt ein sehr constanter, indem er hier wie dort innerhalb der Zahlen 
3,3 und 3,9 p. C. schwankt. Demnach resultirt ‘für den Gehalt an orga- 
nischen Verbindungen 25 p. C., also gerade der vierte Theil des Körper- 
gewichts. Der Gehalt des erwachsenen Thieres an festen Stoffen beträgt 
also weit mehr als das Doppelte von dem Gehalte des Embryo an den- 
selben, und circa fünf Drittheile von dem des neugeborenen Thieres. 


') Anna]. der Chem. u. Pharmac, 4853, April, pag. 119 M, 
2) Loc. eit. pag. 40. 


494 


Was die Fledermäuse anlangt, so sehen wir ebenfalls, dass das 
jüngere Thier mehr Wasser und weniger Mineralbestandtheile enthält, 
als das ältere. Beide aber unterscheiden sich von den erwachsenen 
Mäusen durch ihren Gehalt an festen Bestandtheilen, welcher um eirca 
2,5% den der letzteren übertrifft. Und zwar sind bei dieser Diffe- 
renz die Salze in einem höhern Maasse betheiligt als die organischen 
Verbindungen. 

Als Minimalzahl für den Wassergehalt der erwachsenen Säuge- 
thiere dient uns die Zahl der erwachsenen Fledermaus: sie zeigt 67,5%, 
also etwas mehr als %/, des Gewichtes vom Gesammtorganismus. Ebenso 
dient dieselbe als Maximalzahl für den Aschengehalt: sie gibt 5%, 
also %,, des Gesammtgewichtes. 

Schliesslich sei es mir erlaubt, die procentarische Zusammen- 
setzung der festen Bestandtheile aus organischen und anorganischen 
Stoffen, wie dieselbe nach der Species und nach dem Alter des Thieres 
sich ändert, übersichtlich darzusiellen. Hierzu dient die folgende Tabelle: 


Tab. IV. 
In 400 Theilen fester, wasserleerer Substanz sind enthalten: 


P4 


| Organische | Anorganische 
| Stoffe. Stoife. 
Menschlicher Fötus ....:.. 81,9 181 
und zwar: 
Kopf und Rumpf ........ 81,0 19,0 
Obere Extremitäten ....... 82,9 17,4 
Untere Extremitäten ...... 83,1 16,9 
Mäuseembryo .......... 91,0 9,9 
Neugeborene Maus I... .... 89,6 10,% 
Neugeborene Maus I... .... 88,2 11,8 
Maus von 8 Tagen ....... 90,9 9,4 
Erwachsene Maus I. ...... 87,2 12,8 
Erwachsene Maus I... ..... 88,0 12,0 °* 
BoaMintel ne 37,6 12,4 
Jüngere Fledermaus ...... 86,0 14,0 
Aeltere Fledermaus... .... 84,4 15,6 
TaaMittel ın. ri uns: 85,2 14,8 


$ 

Wir sehen aus dieser Tabelle, wie das Verhältniss der anorgani- 
schen Stoffe im menschlichen Fötus fast Y, von dem Gewichte der 
festen Theile beträgt, was im Vergleiche zu den bei der Maus ge- 


fundenen Zahlen ein sehr grosses zu nennen ist. Beim Mäuseembryo 


495 


beträgt das Gewicht der anorganischen Substanz nur Y,, vom Gewichte 

der festen Bestandtheile. Bis zur Geburt vermehren sich nun die Salze 

relativ zu den organischen Verbindungen, um in der ersten Periode 
{ nach der Geburt wieder abzusinken. In den späteren Perioden steigt 

die Proportion der Mineralstoffe wieder. 

Grösser als bei der Maus finden wir bei der Fledermaus das rela- 

tive Gewicht der Aschenbestandtheile. 

Wenn es erlaubt ist, die an der Maus gewonnenen, freilich noch 
sehr unvollkommenen Zahlenreihen durch die Hypothese zu ergänzen, 
und die bei diesem einen Säugethier gemachten Erfahrungen per ana- 
logiam auf die übrigen Säugethiere zu übertragen, so gelangen wir zu 
folgenden Schlüssen: 

4) Die Entwicklung und das Wachsthum der Säugethiere 
und folglich auch des Menschen vom Anfange des embryo- 
nalen Lebens bis auf den Gipfel der freien Entwicklung ist 
charakterisirt durch eine fortwährende Abnahme im Gehalt 
des Gesammtorganismus an bei 120° C. flüchtigen Bestand- 
theilen (Wasser), oder, was dasselbe heisst, durch eine fort- 
währende Zunahme im Gehalte an festen Bestandtheilen. 

2) Bei dieser Zunahme der festen Theile ist die relative 
Vermehrung des Gehaltes an Mineralbestandtheilen eine ste- 
tigere, und in ihrem Endresultat eine grössere, als das 
Wachsthum des Gehaltes an organischen Verbindungen, wel- 
ches letztere im Anfange des extrauterinen Lebens um ein 
Bedeutendes schneller vor sich geht, als in der spätern Zeit. 


Weitere Untersuchungen sind natürlich zur Feststellung dieser 
Sätze von Nöthen. 
R Dass die Differenzen in Bezug auf die Vertheilung von Wasser 


_ bei verschiedenen Säugethieren von analogen Altersstadien keine sehr 
grossen sein werden, dafür spricht A) die Uebereinstimmung in den 
von Bauer und mir gefundenen Zahlen für Mäuse von verschiedenen 
Spielarten (er untersuchte Feldmäuse, ich dagegen zahme weisse). 

2) Die geringe Differenz in den Zahlen, welche den Wassergehalt 
_ der Maus und Fledermaus, zweier so verschieden gebauter Thiere 
darbieten. 

3) Der geringe Unterschied in der Zahl, welche C©. Schmidt (l. ce. 
pag. 400) für die Katze und wir Beide für die Mäuse in Bezug auf den 
Wassergehalt gefunden haben, Er fand 68%,, Bauer ebenfalls 68 und 

71% und ich im Mittel 70%,. Der ganze Unterschied lässt sich ganz 
gut auf Altersdiflerenzen zurückführen 


en 


496 


N. Vögel. 


Was nun die Untersuchungen bei den Vögeln betrifft, so wurden 
aus dieser Classe 15 Exemplare getrocknet und dann eingeäschert. Es 
waren diess 1) vier ganz junge, ganz oder fast ganz unbefiederte Sper- 
linge, die noch nicht lange ausgeschlüpft sein konnten; 2) vier junge 
halbbefiederte Grasmücken; 3) fünf fast vollständig befiederte, jedoch 
nicht Nlügge Sperlinge (einer kleinern Sorte als die vier ersten): k) ein - 
junger, bereits flügge gewordener Stieglitz, und 5) ein erwachsener 
Sperling. Wir haben sonach alle Altersstadien des freien Thieres der 
Hauptsache nach in den vorliegenden Exemplaren repräsentirt. In den 
folgenden Tabellen sind diese Vögel nach der Reihenfolge ihrer Ent- 
wicklungsstufen verzeichnet. 

Die Wägungen ergaben folgende Zablen. 


Tab. V. 


Gewicht in Grammes: 


Der nicht 
Nlüchtigen 
Substanzen. 


Des Körpers. Der Asche. 


A. Ganz junge, unbefiederte 


Sperlinge: 
ee ey: 16,310 3,210 0,420 
N 18,285 3,690 0,415 
ne 18,605 4,050 0,470 
N A 18,815 4,265 0,420 
B. Halbbefiederte Grasmücken: 
Ta See 2. De 11,900 2,560 0,235 
DR u) nen aa 11,655 2,615 -0,245 
VIE 020... 10,545 2,150 0,240 
N RE 10,755 2,540 0,225 
C. Junge, befiederte, aber noch 
nicht flügge Sperlinge: 
I 14,400 3,625 0,340 
sr 14,200 3,775 0,320 
AB 14,045 3,720 0,330 
ee... 000. 13,830 3,735 0,325 
Men... .. 13,165 3,270 —- 
D. Junger Stieglitz, flügge . . 14,555 3,930 0,515 


E. Erwachsener Sperling . . . 24,750 8,155 1,275 


497 


Aus Tab. V berechnet sich folgende Tabelle: 


F 
| 


Tab. VI. 


4000 Grammes — 1 Kilogr. Vogel enthalten in Grammen: 


Organische Ano En 
Stoffe. uınene 
Substanz. 


A. Unbefiederte Sperlinge: 
I. (46,310) ..... | 803,49 196,81 171,06 | 25,75 
II. (18,285)... . 798,20 201,80 479,08 22,72 
0. IM. (18,605)... | 782,32 217,68 192,12 | 25,26 
IV. (18,815) .. 773,38 226,62 204,30 22,32 
fm Mittel... . - 789,27 
3. 
f 


210,73 186,70 | 24,03 
B. Halbbefiederte Gras- 


mücken: 
I. (41,900)... | 784,88 | 215,12 | 195,38 | 49,74 
II. (11,655)... | 775,64 | 224,36 | 203,34 | 21,02 
I. (10,545)... | 796,12 | 203,88 181,13 | 22,75 
IV. (10,755)... 762,81 237,19 216,28 20,94 
Im Mittel. .... 779,86 220,14 199,04 | 21,10 
C. Junge, befiederte, noch 
nieht flügge Sperlinge: 
L (14,400)... | 74827 | @51,73 | aası2 |ası 
IL. (14,200)... | 734,45 265,85 243,31 | 22,54 
n. I. (44,045)... | 735,15 | 264,85 | 241,36 | 23,49 
" IV. (13,830)... | 730,00 | 270,00 | 246,50 | 23,50 
Im Mittel..... 736,89 | 263,11 239,82 | 23,28 


D. Junger Stieglitz: 


A555). 730 270 234,69 | 35,31 


E. Alter Sperling... ... | 670,00 | 330,00 | 278,45 | 51,55 


Setzen wir für die verschiedenen Stadien tiberall das Wasser 
== 100, so erhalten wir folgende Zahlen: 


. 
[4 
a 


498 


Tab. VII. 


Auf 100 Theile Wasser kommen: 

EEE a TE TE ET nn nn Ts TE TE > TE u 

. Organische | Anorganische 

Feste Theile. Stoffe. Stoffe. 
ensure ss 

A. Unbefiederte Sperlinge: 


el > 24,5 21,2 3,3 
ber, 2.2 25,2 22,% 2,8 
eng 27,8 24,6 3,2 
an eis 29,2 26,4 2,8 
Im Miitbelkı.. . 2u=040 26,6 23,6 30 

B. Halbbefiederte Grasmücken 
ds RE 27,4 24,8 2,6 
BEER. So: 28,9 26,2 2,7 
BT 25,6 22,7 2,9 
Dee: . 2: . 22 31,9 28,3 3,6 
DIEMHRLEN 2.20.0000. 28,4 25,9 2,9 

C. Befiederte Sperlinge (nicht 

flügge): 

2 33,6 30,5 3,1 
2 36,2 33,1 3,1 
BER. ee. 36,0 32,8 3,2 
Ne RP RE 37,0 33,7 3,3 
BaeNMattel .» 2. ..... 35,7 32,6 3,1 
D. Junger Stiegliz ...... 37,0 32.2 4,8 
E. Alter Sperling ....... 50,0 42,3 77 


Wirft man einen Blick auf die vorliegenden Tabellen, so wird man 
keinen Augenblick die grosse Analogie verkennen, welche zwischen 
den bei den Säugethieren und diesen bei den Vögeln erhaltenen Zahlen 
reihen besteht. Was zuvörderst den Wassergehalt anlangt, so sehen 
wir hier wie dort, wie der letztere vom jüngsten Individuum, das 
wir untersuchten (A. I.) aufwärts bis zum erwachsenen Thiere in einer 
contimuirlichen Abnahme begriffen ist. Als Maximum finden wir % 
des Gesammtkörpergewichtes bei dem jüngsten unbefiederten Sperling 
— 80%, Wasser, welche bis zur vollständigen Befiederung auf 74% 
absinken, um beim erwachsenen Sperling ihre geringste Proportion zu 
orreiähehl nämlich auf 67°, also zwei Drittheile des Körpergewichtes 
zu fallen. Auch hier sehen wir demnach, wie bei den Mäusen, dass 
die Zunahme an fester Substanz in den ersten Perioden des freien 


499 


Lebens bedeutend rascher vor sich geht, als in den späteren Zeiten; 
die Periode von dem fast unbefiederten Zustande bis zu dem der völligen 
 Befiederung ist durch eine ebenso grosse relative Zunahme an fester Ma- 
terie (6%,) bezeichnet, als die gesammte spätere Wachstbumsperiode. — 
Auf 400 Theile Wasser und flüchtige Substanzen kommen beim er- 
wachsenen Sperling gerade doppelt soviel feste Theile, als beim jüng- 
sten unbefiederten Exemplare. Im Vergleiche zu den Mäusen, so steht 
der erwachsene Vogel in Bezug auf den Gehalt an fester Materie um ein 
ziemlich Beträchtliches höher, als dieses Säugethier im erwachsenen 
Zustande; merkwürdigerweise finden wir die Fledermaus, welche in 
anatomischer Hinsicht zwischen Maus ‚und Vogel steht, auch in Bezug 
auf den Wassergehalt als Mittlerin zwischen beiden. Die Maus hält 
71%, Wasser, bei der Fledermaus fanden wir die Zahlen 68,6%, und 
67,5%, beim Sperling finden wir 67,0%, Wasser. 
Ebenso analog, wie in Hinsicht des Wassergehaltes, gestalten sich 
auch die Verhältnisse rücksichtlich der Beziehungen zwischen organi- 
schen und anorganischen Stoffen bei beiden Thierclassen. Wir finden 
bei den Vögeln wie bei den Mäusen den Gehalt an organischen Materien 
in den ersten Zeiten des freien Lebens in einem sehr bedeutenden 
"Wachsthume begriffen. Während im Beginne der Befiederung auf 
400 Theile Wasser 24 Theile organische Materie kamen, sehen wir 
am Ende derselben bei noch nicht flüggen Sperlingen das Verhältniss 
organischer Materie zum Wasser wie 33,7: 400. Relativ zum Körper- 
gewicht beträgt die Zunahme an organischer Materie während dieses Zeit- 
raumes 7°/,. Von nun an steigt der Gehalt an organischen Stoffen äusserst 
langsam, so dass die Differenz, welche der erwachsene Sperling gegen- 
über dem befiederten, noch nicht flüggen Jungen zeigt, nur 3%, beträgt. 
R Ganz anders bieten sich die Veränderungen des Aschengehaltes 
dar. Anstatt während der Periode der Befiederung mit dem fortschrei- 
 tenden Alter zu steigen, wie der Gehalt an organischer Materie, zeigt 
jener im Gegentheil eine Verminderung im Laufe dieses Zeitraumes, 
adem 4 Kilogramm unbefiederter Sperling im Durchschnitte 24 Gram- 
anorganische Materie enthält, A Kilogramm befiederter, noch nicht 
_ flügger Sperling dagegen im Durchschnitt bloss 23 Grammes. Das Sta- 
um der halben Befiederung, welches wir in den Grasmücken reprä- 
tirt finden, zeigt gar nur 21 Grammes Asche auf 4 Kilogr. Vogel. 
enn nun die Befiederung vollendet und der Vogel Nügge ist, so 
en die Verhältnisse umgekehrt. Der Aschengehalt steigt nun be- 
frächtlich: der junge Stieglitz enthält bereits 3,5%, anorganische Ma- 
terie, und der erwachsene Sperling zeigt 5%, seines Gewichtes an 
Asche, ein Verhältniss, welches mehr als das Doppelte von dem des 
ungen, befiederten, aber nicht lüggen Thieres ausmacht. Alle diese 
erhältnisse sind jenen, welche wir bei den verschiedenen Entwick- 


500 


lungsstadien der Maus angetroffen haben, vollkommen analog, nur noch 
viel ausgesprochener als jene. Dass sie, sowohl beim Vogel als beim 
Säugethiere, der schönste Ausdruck von der enormen Entwicklung der 
Epidermisgebilde sind, die in den ersten Zeiten des freien Lebens be 
sonders beim Vogel vor sich geht, ist Jedem einleuchtend. Rasch geht 
die Entwicklung der Haut und ihrer Anhänge vor sich, sobald das 
junge Thier den Mutterleib verlassen oder die Eischale durchbrochen hat; 
langsam dagegen, stetig und in den späteren Zeiten erst mehr hervor- 
tretend, gestaltet sich das Wachsthum und die Verkalkung des Skelets. 
Am klarsten treten diese Beziehungen zwischen den Körperdecken, 
welche vorzugsweise aus organischer Substanz bestehen, und dem 
Knochengerüste, wie sie sich in verschiedenen Lebensperioden zu ein- 
ander stellen, hervor, wenn man die nächstfolgende Tabelle (Tab. VI) 
betrachtet, welche das Verhältniss zwischen anorganischen und orga- | 
nischen Materien in 100 Theilen fester Substanz angibt: 


Tab. VII. 
In 100 Theilen fester Substanz sind enthalten: 


D | Organische | Anorganische 
Materie. _ Stoffe. 
A. Unbefiederte Sperlinge: 
ET 86,9 13,1 
RE 88,7 11,3 
Be 0% 00 88,4 14,6 
Ba a 2 ni nd ua 90,0 10,0 
DER IMIELEL cken 88,5 11,5 
B. Halbbefiederte Grasmücken: 
U: JETRNESPAT SARBERERL ARsSEER 90,8 9,2 
Be ia Ste SR: 90,6 9,4 
N ey AR ro 88,8 11,2 
BER ri unsre 91,4 89 
Iabmeittoll ec .*. 903 9,7 
€. Befiederte Sperlinge (nicht 
flügge): ; 
A A 90,6 9,4 
rn nn 9,5 8,5 
A a 91,4 8,9 
a RT IR 91,2 8,8 
Fmammttelt. 20.2... 911 89 
D. Junger Stiegliz ...... 86,9 13,1 
E. Erwachsener Sperling . . . 84,3 15,7 


501 


Wir sehen aus der vorstehenden Tabelle, dass gerade jene Pe- 
riode, wo die Befiederung eine nahezu vollständige, und die Fähigkeit 
zu fliegen noch nicht vorhanden ist, durch den grössten Reichthum an 
organischer Substanz, gegenüber dem anorganischen Material, bezeichnet 
ist, während von nun an letzteres eine schnelle Zunahme erfährt, die 
im erwachsenen Individuum ihren Gipfelpunkt erreicht. Die anorgani- 
schen Salze betragen nach dieser Tabelle im Minimum Yo, im Maxi- 
mum fast Y/, von dem Gewichte der ‚organischen Bestandtheile. 

Obgleich es mir leider noch nicht möglich war, Vögelembryonen 
auf diese Verhältnisse zu prüfen, so lässt sich doch in dieser Classe 
die Entwicklungsreihe der fraglichen Relationen vom Anfange des em- 
bryonalen Lebens bis zur Höhe der selbständigen Entwicklung etwas 
vollständiger angeben, als diess bei den Säugethieren zu thun gestattet 
war. Es haben nämlich, wie schon erwähnt, Prevost und Morin bei 
ihren Untersuchungen über die chemischen Veränderungen, welche 
während der Bebrütung im Innern des Hühnereies vor sich gehen, 
auch den Gehalt der Hühnerembryonen an festen Bestandtheilen in ver- 
schiedenen Entwicklungsstadien bestimmt. Leider beziehen sich ihre 
Angaben immer auf den Gehalt an fettfreier trockner Substanz, so 
dass ihre Zahlen wohl unter sich, nicht aber mit den unserigen direct 

leichbar sind. 


Sie fanden Folgendes: 


4) Siebentägige Hühnerfötus enthielten 7,7%, trockene fettfreie 
Substanz. 

2) Vierzehntägige Hühnerfötus enthielten 7,2%, trockene fetifreie 
"Substanz. 

_ 3) Einundzwanzigtägige Hühnerfötus entbielten 44,6%, trockene 
Substanz und 1,57%, Asche. 

Angenommen, der Fettgehalt habe sich um Unbedeutendes ver- 
ändert, so finden wir also in den allerersten Perioden des embryonalen 
Lebens eine Zunahme des Wassergehaltes, in der letztern Periode des- 

selben jedoch eine bedeutende Abnahme, welche sich, wie wir ge- 
sehen haben, mit ziemlicher Schnelligkeit nach dem Ausschlüpfen fort- 
setzt. Der Gehalt an anorganischen Bestandtheilen ist bei dem zum 
Ausschlüpfen fertigen Fötus, wie zu erwarten war, ziemlich gering, 
dass die relative Menge der im erwachsenen Vogel enthaltenen 
‚Aschenbestandtheile jene am Ende des embryonalen Lebens vorhan- 
dene um das 2"/,fache übertrifft. 

Vorläufig spricht keine Thatsache dagegen, wenn wir die bei den 

Vögeln gesammelten Erfahrungen über die Veränderungen, welche das 
Weib und die Entwicklung des Individuums in Bezug auf seinen 


502 


Gehalt an Wasser, organischen und anorganischen festen Stoffen mil 
sich führen, in folgenden Sätzen zusammenstellen. 4 


1) Die Entwicklung und das Wachsthum der Vögel ist 
in seinen Endresultaten durch eine Abnahme im Gehalte des 
Gesammtorganismus an Wasser und flüchtigen Bestand 
theilen und durch Zunahme im Gehalte an organischen und 
anorganischen festen Stoffen charakterisirt. 


2) In den ersten Perioden des Embryonallebens finde 
bei den Vögeln eine relative Abnahme im Gehalte an fett 
freien festen Substanzen statt, welche in der letzten Pe 
riode des Eilebens sich in eine bedeutende Zunahme der 
selben umwandelt. Das Wachsthum des Gehaltes an festen 
Stoffen ist nach der Durchbohrung des Eies bis zur Epoche 
der vollständigen Befiederung noch ein sehr schnelles und 
wird in den späteren Perioden immer langsamer. 


3) Bei dieser Zunahme im Gehalte an festen Matervien in 
dem genannten ersten Zeitraum des nicht embryonalen Le 
bens ist die organische Substanz in einem so hohen und die 
anorganische Substanz in einem so geringen Maasse bethei 
ligt, dass während dieser Periode das Gewicht der Aschen 
bestandtheile relativ zum Körpergewicht eher ab-, als zu- 
nimmt, während in den späteren Wachsthumsperioden das 
umgekehrte Verhältniss Platz greift. 


Man sieht, wie der Hauptsache nach diese Sätze mit den bei den 
Säugethieren gezogenen Schlüssen fast vollständig übereinstimmen. Hie 
wie dort müssen jedoch weitere Forschungen die Richtigkeit derselben 
bekräftigen und ihre Giltigkeit in einem weitern Umfange nachweisen 


I. Beschuppte Amphibien. 


In dieser Thierclasse beschränken sich unsere Untersuchungen au 
vier Individuen, nämlich auf zwei Eidechsen (Lacerta viridis) und zwei 
Blindschleichen (Anguis fragilis). Von der Blindschleiche Nro.I muss 
im Voraus bemerkt werden, dass dieselbe nach ihrem Tode einen Tag 
an freier Luft gelegen hatte, wodurch sich die ungemein geringe Zahl für 
den Wassergehalt erklärt; wir führen dieselbe blos aus dem Grunde.) 
hier an, um die für die II. Blindschleiche, die unmittelbar nach dem| 
Tode gewogen und getrocknet wurde, gewonnenen hohen Zahlenwerthe; ] 
in Bezug auf ihren Gehalt an fester Substanz und Asche zu bekräftigen 


Die Tabellen, welche die gefundenen Zahlenrelationen für diese, 
Classe enthalten, folgen hier im Zusammenhange: 


503 


Tab. IX. 
Gewicht in Grammes: 


Der festen 


Des Körpers. SoEkanz 


Der Asche. 


A. Eidechsen: 


I. »(jängere) . zer. ... 5,395 1,455 | 0,225 
1 00:11:75) We 9,575 2,755 0,625 
B. Blindschleichen: 
I. (einen Tag nach dem 
Tode an freier Luft 
gelegen) .i.....1 . 14,295 6,890 2,040 


Aus Tab. IX berechnet sich: 
Tab. X. 
1000 Grammes — 1 Kilogramm beschupptes Amphibium enthält: 


N Anorganische 
Feste Organische ann 
Wasser. Verbin- 
| Substanz. Stoffe. dungen. 


A. Lacerta viridis : 
1 (5,395) 2... | 746,02 
U. (9,570) ..| 712,13 

B. Anguis fragilis: 
| 1. (14,290) . . | 316,38 
6 II. (19,850). . | 383,83 


242,36 44,72 
222,57 65,30 


340,87 142,75 
301,82 444,35 


- Demnach kommen auf 400 Theile Wasser: 
v, Tab. Xl. 


Dumm 220207202. m nn 
er Feste Organische | Anorganische 
' ER Bestandtheile. Materie. Stoffe. 
A. Lacerta viridis: 
L ee 40,0 33,8 6,2 
a aa 40,4 31,2 9,2 
B. Anguis fragilis: 
Daunen 93,7 66,0 27,7 
en ie 71,3 541,7 19,6 


Zeltschr, f, wissensch. Zoologie, VII. Bd. 34 


504 


Tab. XI. 


In 100 Theilen fester Substanz sind enthalten: 
nn nn... 
Organische | Anorganische 


Stoffe. Stoffe. 

| 
Erste Eidechse (5,395)... . . 85,3 14,7 
Zweite Eidechse (9,570) .. . » 77,3 92,7 
Erste Blindschleiche (14,290) . 70,4 29,6 
Zweite Blindschleiche (19,850) 72,5 27,5 


Was zunächst die Eidechsen angeht, so finden wir bei ihnen Gehalt 
an Wasser und fester Substanz ebenso gross wie bei der Maus, was 
insofern nicht zu übersehen ist, als die vergleichende Anatomie die 
beschuppten Amphibien und unter ihnen besonders die Abtheilung der 
Echsen als die den Säugethieren am Nächsten stehenden Thiere aus- 
weist. Ihr Salzgehalt dagegen ist bedeutend höher als jener der Säuge- 
tbiere, was wohl hauptsächlich auf Rechnung der Schuppen zu setzen 
ist. Auch bier finden wir mit vorschreitendem Alter ein Ansteigen des 
Salzgehaltes und ein relatives Sinken der Menge von organischem Ma- 
terial. Während sich nämlich bei der jüngern Eidechse die Menge der 
Asche zu jener der organischen Stoffe wie 4 : 5,8 verhält, so ist das 
selbe- Verhältniss bei dem ältern Individuum — 1: 3,4. F 

Betrachten wir nun die Blindschleiche, in Hinsicht deren wir bloss 
das bei dem Il. Exemplar erhaltene Resultat als maassgebend ansehen, 
so finden wir hier eine wahrhaft ungeheure Summe für den Gehalt des 
Gesammtorganismus an Aschenbestandtheilen, auf dessen Rechnung vor- 
zugsweise der geringe Wassergehalt zu ‚schreiben ist, wiewohl auch 
die organische Substanz in einer vergleichsweise hohen Zahl vertreten 
ist. Während in den vorhergegangenen Thierclassen der Gesammt- 
wassergehalt nie weniger als zwei Drittheile des Körpergewichts aus- 
machte, so beträgt er hier weniger als drei Fünftheile des letztern, 
Das Gewichi der Asche beträgt hier mehr als das Doppelte von der 
höchsten relativen Aschenmenge, die wir bisher angetroffen, nämlich 
12%,, also gerade "/; vom Körpergewichte. Es macht bei der er- 
wachsenen Blindschleiche die Asche allein einen grössern Bruchtheil 
des Körpergewichtes aus, als der Gehalt an sämmtlichen festen Be- 
standtheilen bei den Säugethier- und Vögelembryonen. % 

- Auf das Prägnanteste drückt sich in diesen Verhältnissen das grosse 
Uebergewicht aus, welches das verkalkte Epidermoidalsystem in der 
anatomischen Construction dieser Thierreihe besitzt. Leider war es 
mir nicht möglich, wirkliche Schlangen, ferner Schildkröten u. s. w. 
auf die fraglichen Verhältnisse zu prüfen. 


505 


Was den Entwicklungsgang dieser Zahlenrelationen nach dem ver- 
schiedenen Alter u. s. w. der beschuppten Amphibien anlangt, so lässt 
sich hierüber nichts Positives aussagen: wahrscheinlich ist, dass er dem 
der Säugethiere und Vögel, wenigstens der Hauptsache nach, analog sei. 


IV. Nackte Amphibien. 


Grösser als die Zahl der beschuppten ist die Anzahl der nackten 
Amphibien, welche ich in dieser Richtung zu untersuchen Gelegenheit 
batte. Die verschiedenen Arten, welche ihr Contingent zu den nach- 
folgenden Tabellen stellten, sind Hyla arborea, Rana esculenta, Rana 
temporaria, ferner Bombinator igneus, der in besonders grosser Anzahl 
vertreten ist, dann Pelobates fuscus in Einem Exemplare, welches ich 
der Güte des Hrn. Hofrath Kölliker verdanke, ferner Bufo cinereus, Triton 
igneus und Triton cristatus. Eine etwas vollständigere Entwicklungsreihe 
lieferte blos Bombinator igneus, ‚von dem ich Larven, eben erst ausge- 
schlüpfte Junge, ferner junge und erwachsene Individuen untersuchte. 

‚Die Thiere wurden entweder im nüchternen Zustande oder nach 
Herausnahme des Darminhaltes gewogen, nachdem sie unmittelbar vor- 
her aus ihrem Elemente entfernt und getödtet waren. 

In den nächstfolgenden Tabellen sind alle Zahlenwerthe, welche 
ich in dieser Thierclasse fand und berechnete, enthalten. 


Tab. XII. 
Gewicht in Grammes: 


Der Asche. 


Der festen 
Bestandtheile, 


in 


Des Körpers. 


RR Te er SR U 


0,375 


RN, ! 0,140 
BE h 0,290 
A 0,395 

ES Wr) „6 BEER IE 0,585 
a van \ 5 0,635 
re ö { 1,010 
9 { 1,590 
NEN ER ; 5! 2,100 


506 


Tab. XII. 


Gewicht in Grammes: 
I nn nn 


| 
Des Körpers. a Der Asche. 
D. Pelobates fuscus : | 
(Altes Individuum) .. 20,090 5,000 1,290 
E. Bufo cinereus: 
(Erwachsenes Thier) . 13,395 2,785 0,805 
F. Bombinator igneus: 
a) Larven: 
1. (20 Bomb.-Larven) . 21,700 2,020 0,785 
b) Ganz junge Thiere: 
1. Portion (4 Individuen) 0,845 0,140 0,015 
I. » (20Individuen) 6,570 0,850 0,120 
II. » (30 lodividuen) 12,230 1,710 0,250 
c) Junge Thiere: 
I. Portion (3 Individuen) 4,790 0,885 0,090 
I. »  (2Individuen) 3,700 0,665 0,075 
d) Erwachsene Thiere: 
ehren end 3,390 0,665 0,070 
N 5,000 1,1145 unbestimmt 
2 RAS 7,880 1,760 0,285 
IV. (2 Exemplare)... 11,320 2,380 0,425 
V. (2 Exemplare). ... 15,665 3,640 unbestimmt 
VI. (2 Exemplare)... . 45,995 3,830 0,480 
NNEELS 5 EN 6,480 1,525 0,180 
G. Triton igneus 
RE 1,765 0,335 0,060 
na es 1,935 0,410 0,070 
Be. 2 2,560 0,535 0,095 
IV. (2 Individuen) . .. 3,705 0,745 0,140 
V. (3 Individuen)... 7,420 4,465 0,260 
WER... @8 2,090 0,380 0,085 
H. Triton cristatus: 
Pe. 2:2). 7,045 1,335 0,255 
Den. ; BIe \n 6,005 1,340 0,220 


ur 


507 
Aus der Tabelle XIII berechnen sich folgende Verhältnisse, auf 
die Einheit Körpergewicht bezogen: 


Tab. XIV. 
41000 Grammes —= 1 Kilogr. Batrachier enthält in Grammes: 


Organi- | Anorga- 
Wasser. mes sche nische 
ö Stoffe. Stoffe. 


A. Hyla arborea: 
LTE Dee 804,38 | 195,62 | 162,78 | 32,84 
IUEUAGID ne 0 2. 805,39 | 194,61 | 464,614 | 30,00 
Hr I RE 804,88| 195,12 | 163,69 | 31,43 
B. Rana esculenta: 
EA E505)ar nr i 3m. 075 815,67 | 184,33 | 153,39 | 30,94 
OLaBB) ..."N..... 839,30 | 160,70 | 434,52 | 29,18 
C. Rana temporaria : 
EN ac Erar 797,72 | 202,28 | 167,40. | 35,58 
ER TE ST) RER ET 797,97 | 202,03,| 470,90 | 31,07 
IL (43,240). 5% v0: 794,19 | 205,81 | 475,84 .| 30,00 
BI HASBAD) 15 pr.ane 787,91 | 212,09 | 480,52 | 31,57 
Va). 782,00 | 218,00 | 189,96 | 28,0% 
VI. (34,355) 2: 0.0. 770,63 | 229,37 | 499,97 | 29,40 
MILE 900).. 772,50 | 227,50 | 192,09 | 35,41 
Vu. (60,560)....... 743,07 | 256,93 | 222,26 | 34,67 
D. Pelobates fuscus: 
(BO-NOD) vamr-hce : fari Fr 751,12 | 248,88 | 184,67 | 64,21 
E. Bufo cinereus: ......... 792,00 | 208,00 | 447,91 | 60,09 
P. Bombinator igneus: 
a) Larven: 
(1,085) .....2.2.... 906,92 | 93,08 | 56,91 | 36,17 
b) Ganz junge, eben erst | 
ausgeschlüpfte Thiere: 
SO ERFNETV N 869,83.| 430,17.| 412,32 | 17,85 
UT TR ER 871,26. | 128,76 | 110,56 | 18,20 
IM. (0.5076) ....... 860,00 | 140,00 | 419,56 | 20,44 
32.02] eu pe 867,02 | 132,08| 113,25 | 18,83 _ 
c) Junge Thiere: | 
BiEBEhlLn. bi .orn 820,00 | 180,00 | 158,39 | 21,61 
BE. 21:2. 815,10 | 484,90 | 165,90 | 19,00 
Re N 717 Nee Be A 803,84 | 196,16 | 173,71 | 22,45 


er; ,,. 7 , 812,98 | 187,02| 166,00 | 21,02 


508 


Tab. XIV. 


1000 Grammes — 1 Kilogr. Batrachier enthält in Grammes: 


d) Aeltere Thiere: 
ei Teen 
N. {B:B00) 12 a8, 
IL ICZBBD] %, 00 Inn 
NET WERTE 
VENEN En. > 4 
SALSTECH) 7) TORESRREE ERDE 
Ei BERNEOL LU! . YSER 
G. Triton igneus : 

ueNbON done. 
AR 1 5 PR 
m (2.560) ........ 
ots)" 0“. (t,amT 
dt ALL) 
bl u.2 v6) 
rn 

H. Triton cristatus: 
9.3. Wale 
BEE)... v2; 
Aare ee, | er; el 795,70 


204,20 | 169,95 | 34,35 


Auf den Wassergehalt, als Einheit bezogen, ergeben sich aus 
Tab. XIV folgende Zahlen: 


Tab. XV. 


Auf 100 Theile Wasser kommen: 


ae Organische | Anorganische — 
Feste Theile. Theile, Theile. & 
A. Hyla arborea: 
Im Mittel aus 2 Beobach- 
a PB 242 20,3 3,9 
B. Junge Rana esculenta: | 
Im Mittel \.........- RER 20,8 | 17,2 36 


' 


s 
s 


509 


Tab. XV. 
Auf 100 Theile Wasser kommen: 


Organische | Anorganische 
Theile. Theile. 


Feste Theile. 


€. Rana temporaria: 
4) Jüngstes Exemplar (3,065) 
2) Individuum mittlern Alters 


25,3 20,9 h,h 


au... 27,8 24,2 3,6 
3) Aeltestes Individuum 
N Oo a 34,5 29,9 4,6 
La. 1442102... 29,2 25,0 4,2 
D. Pelobates fuscus: 
(erwachsen)... . !.“- - 33,1 24,5 8,6 
E Bufo cmereus !.. .ucim.. 26,2 18,6 7,6 
F. Bombinator igneus: 
Bhkarya, 4a 24-046. . 10,2 7,3 3,9 
b)Erst ausgeschlüpftes Thier 15,0 13,0 2,0 
e)Junges Thier........ 22,4 19,8 2,6 
d)Aelterer Frosch ... ..... 28,8 242 4,6 
G. Triton igneus im Mittel... 25,0 20,5 4,5 
H. Triton ceristatus im Mittel . 25,0 20,5 4,5 


Das Verhältniss der anorganischen zu den organischen Substanzen 
erläutert folgende Tabelle: 


Tab. XVl. 


In 400 Theilen fester Substanz sind enthalten: 
I 


Organische | Anorganische 
Substanz. Stoffe. 
A. Hyla arborea: 
Mb A Ar 83,2 16,8 
A . Parka 84,5 15,5 
HD Mittel Ada... 8; 83,8 16,2 
B. Rana esculenta: | 
et > sı2 | 188 
ne er ar 32 1° 16,8 
Ah Mittel &#%..,;,; 82,2 17,8 


510 


Tab. XVI. 
In 4100 Theilen fester Substanz sind enthalten: 


Organische | Anorganische 


Substanz. Stoife. 
C. Rana temporaria: 
Rz paper 82,7 17,3 
RE FE 84,5 15,5 
I Er re he 85,4 14,6 
Er ae 4 85,1 14,9 
pe 87,1 12,9 
NE a A 87,1 42,9 
Ba. ne 84,4 15,6 
IHNEN... 1 2. Ren. 86,5 13,5 
Im’Matkel . .... SIE, , 82,8 172 
D. Pelobates fuscus: 
MED). ee 74,2 25,8 
B. ‚Bufo cimereus ... .. #8 -% 71,4 28,9 
F. Bombinator igneus: 
0) Larvanı”,,, .... WER; 61,0 39,0 
b) Ganz junge, eben erst aus- 
geschlüpfte Thiere: 
I ee 86,2 13,8 
N een ste 85,8 14,2 
I a En, 85,4 14,6 
ImsMittel te 85,8 14,2 
c) Ziemlich junge Thiere: 
Ion s.T. itbsegelk Ne. + 87,7 12,3 
H:- .' . AR 89,7 10,3 
1 EEE , W05- 88,5 11,5 
Imalittel.. u 836 11,4 
d) Erwachsene Thiere: 
Ei. 89. Sue 81,2 18,8 
RER 0 2 83,8 16,2 
TE REN ©; .- 88,3 44,7 
Bean hane 87,4 12,6 
BaMittelass..:..; 85,2 14,8 


511 


Tab. XV. 


In 100 Theilen fester Substanz sind enthalten: 


Anorganische 


Organische 
Substanz. Stoffe. 
G. Triton igneus: | 
a ee ee ee 81,0 | 190 
N a aka 82,9 17,1 
DE enter 81,8 18,2 
DV RE Ne 81,2 18,8 
te j 77,6 22,4 
VE rn anna ern 82,2 17,8 
DnSMucbel 25 9 0000. s11 18,9 
H. Triton cristatus: 
Mn ae a ae 83,1 | 16,9 
IE RER ETE 82,7 47,3 
Im Mattel ....%.... ; 82,9 171 


Wenn wir die vorstehenden Zahlenreihen durchmustern und zu- 
nächst jene Spalten ins Auge fassen, in denen der Wassergehalt 
der verschiedenen Individuen aus dieser Classe verzeichnet ist, so wird 
vor Allem die grosse Uebereinstimmung auffallen, welche das fragliche 
Verhältniss bei allen untersuchten Thieren jüngern oder mittlern Alters 
darbietet. Wir finden nämlich als Durchschnittszahlen für den Wasser- 
gehalt des Gesammtorganismus 


bei Hyla arborea imMittel aus 2 Bestimmungen 80%, 


- » Rana esculenta (jung) » » » 82% 
» Rana temporaria 8 » 78%, \ des Körper- 
» Bombinator igneus »9 » 78,6% | gewichts. 
» Triton igneus ».6 » 80% 
» Triton cristatus »2 » 79,5% 


Alle nackten Amphibien, so können wir behaupten, ent- 
halten im mittlern Alter circa vier Fünftheile ihres Körper- 
gewichts Wasser. Sie sind also im Vergleiche mit den Säugethieren, 
- Vögeln und beschuppten Amphibien weitaus die wasserreichsten Wirbel- 
thiere. Auf das Schönste sehen wir demnach bei dieser Thierclasse, 
wie einer analogen anatomischen Construction eine analoge Vertheilung 
von flüssigem und festem Bau-Material entspricht: wir finden hier für 
alle gleichaltrigen, einem gleichen Organisationstypus angehörigen Thier- 
individuen einen gleichen typischen Wassergehalt. Jedenfalls liegt 


512 


hierin eine Aufforderung zu weiteren vergleichenden Untersuchungen 
in dieser Richtung, nichts ist wahrscheinlicher, als dass man ebenso, 
wie bei dieser Abtheilung der Wirbelthiere, auch in den übrigen Thier- 
classen das gleiche Gesetz in grösserer oder geringerer Prägnanz aus- 
gesprochen finden wird. 

Für uns ist obiges Verhältniss ein neuer Beweis dafür, dass bei 
den Säugethieren ganz dieselben gegenseitigen Analogien obwalten 
dürften, was wir schon früher durch die Vergleichung der positiven 
Zahlenergebnisse wahrscheinlich zu machen suchten. 

Nicht ganz so übereinstimmend zwar, und bei den einzelnen Exem- 
plaren grösseren Schwankungen unterworfen als der Wassergehalt, sind 
die Relationen, welche zwischen dem Gehalte an organischen Verbin- 
dungen und dem Aschengehalte bei den verschiedenen Arten der Ba- 
trachier stattfinden. Jedoch sind auch hier die Differenzen keine grossen, 
wenn wir die Durchschnittszahlen für Thiere analogen (mittlern) Alters 
gegenseitig in Vergleichung ziehen. 

So finden wir das Verhältniss der organischen Stoffe zu den 
anorganischen 


bei Hyla arborea —= 83:16 
» Rana esculenta = 82:17 
» Rana temporaria == 82:17 
» Bombinator igneus = 85:15 
» Triton igneus = 81:18 


» Triton eristatus ==,82 217 


Man sieht, dass die Grenzen, innerhalb deren sich diese Verhält- 
nisse bewegen, sehr enge sind. Demgemäss verhält sich bei 
fast allen von uns untersuchten Batrachiern mittlern Alters 
das Gewicht der Asche zu dem Gewichte der organischen 
Verbindungen wie 1:4,5. Bei den Säugethieren und Vögeln ist, 
wie wir gesehen haben, das Verhältniss der Asche gegenüber den orga- 
nischen Verbindungen im Ganzen ein etwas geringeres, bei den Säuge- 
thieren (Maus) = 1:6,6, bei den Vögeln (Sperling) = 4 :5,6, da- 
gegen bei den Eidechsen grösser —=1 : 4, und bei den Blindschleichen 
um Vieles bedeutender = 1: 2,6. Auch hier finden wir bei Pelobates 
fuscus und Bufo cinereus eine bedeutende Abweichung, wir haben 7 
nämlich bei dem erstern das Verhältniss von 4:3 und bei letzterem — 
von 1: 2,4. 

Betrachten wir nun die Veränderungen in der quantitativen Zu- 
sammenordnung des Wassers, der organischen und anorganischen Ver- 
bindungen, welehe der fortschreitenden Entwicklung und dem. Wachs- 
thum der Batrachier parallel gehen, so finden wir zwar in.den vor- 


513 


stehenden Tabellen bei Bombinator igneus eine ziemlich grosse Reihe von 
Entwicklungsstufen auf diese Verhältnisse untersucht, gleichwohl würde 
es uns auch hier nicht möglich sein, eine vollständige Entwicklungs- 
geschichte dieser Veränderungen zu geben, wenn wir nicht in den 
Untersuchungen von Beaudrimont und St. Ange über die chemischen Ver- 
änderungen während der Embryonalentwicklung der Vögel und Batra- 
chier (Annal. de Chim. et de Physique, II. Ser., Tom, XXI, 1847, 
1g. 195— 295) eine wesentliche Ergänzung unserer Zahlenreihen fän- 
den. Sie haben nämlich eine vergleichende Uebersicht über die Zu- 
sammensetzung des Frosches in verschiedenen Perioden seiner Existenz 
vom nicht befruchteten Eie bis zum erwachsenen Thiere gegeben (Il. c. 


pag. 294). 


Nach ihren Untersuchungen enthalten 400 Theile: 


mn nn nn nn 2 mn an am mn —| 
. i | | Organische | Anorganische 


7 | Wasser. | Substanz. Substanz, 
A. Eier im Eierstock ........ - 55,72 42,50 1,78 
B. Froschlarven: 
Su -L vom 27. April... ..|ı 93,37 3,55 3,08 
! Most HaMannla ei 91,24 4,56 4,20 
I..» 42. Juni... |. »90,45 8,43 1,42 
IV. » 2%. August ..| 90,74 8,19 1,07 
C. Erwachsener Frosch... . . 77,44 18,98 3,64 


,1 


Combiniren wir die vorstehenden Zahlen mit denjenigen, welche 
uns die Tabb. XIV, XV, XVI über die Zusammensetzung von Bom- 
binator in seinen verschiedenen Entwicklungsepochen geben; über- 
iragen wir ferner das hier Gegebene auf die ganze Reihe der Batra- 
chier, was gewiss erlaubt ist, so gelangen wir zu folgenden Sätzen, 
welche die allgemeinsten Resultate der chemischen Entwick- 
lungsgeschichte der Batrachier enthalten. 


4) Das unbefruchtete Ei der Batrachier ist bedeutend 
reicher an festen Bestandtheilen, als alle Altersstufen des 
sich daraus entwickelnden Thieres; es ist dagegen relativ 
sehr arm an anorganischen Verbindungen. (Verhältniss der 
anorganischen zu den organischen Stoffen wie 4: 23,8.) 


Er #7 


"02) Während der ersten Metamorphose des Eies zum Em- 
bryo und zur Froschlarve wird eine bedeutende Menge von 
Wasser, sowie von anorganischem Material fixirt, so dass 
die jüngsten Larvenstadien am reichsten an Wasser (93%) 


R 


514 


und Salzen (4,56%,), dagegen weitaus am ärmsten an or- 
ganischem Material sind (3,55%). (Verhältniss der anorgani- 
schen zu den organischen Stoffen = 1: 1.) 


3) Während des Wachsthumes der Froschlarven bis zur 
Ausbildung des jungen Frosches findet ein allmäliger Ver- 
lust des Organismus an Wasser (von 93 auf 86%,), dann an- 
fänglich ein rasches Sinken, später wieder eine etwelche 
Zunahme an anorganischen Verbindungen Statt (von 4,56% 
durch 1,07%, auf 1,8°/,). Der Gehalt an organischem Material 
erfährt demnach während dieser Zeit eine sehr erhebliche” 
Zunahme (von 3,5%, auf 11,3%). Verhältniss der anorgani- 
schen zu den organischen Verbindungen beim jüngsten Fro- 
sche wie 1: 6,2. 


4) Das Wachsthum des jungen Frosches ist in den ersten 
Perioden durch eine beträchtliche Abnahme des Wasser- 
gehalts (86%, auf 81%), durch eine sehr rasche Zunahme 
des Gehaltes an organischen Verbindungen (44%, auf 16,6%) 
und durch ein sehr allmäliges Wachsthum des Aschenge- 
haltes (von 1,8%, auf 2,1%,) charakterisirt. (Verhältniss de | 
anorganischen zu den organischen Bestandtheilen am Ende 
dieser Periode wie 1:7,7.) Man sieht, welch grosse Aehnlichkeit die” 
Entwicklung dieser Verhältnisse mit dem Ablaufe jener Veränderungen 
darbietet, welche das Wachsthum und die Entwicklung der Säuge- 
thiere und Vögel begleiten. 


5) In den späteren Zeiten des Wachsthums fällt der 
Wassergehalt continuirlich (von 81%, bis auf 74%, beim älte- 
sten Frosch). Der Gehalt an organischen und anorganischen | 
Stoffen wächst ziemlich gleichmässig, bei letzteren etwas” 
schneller, an (von 2,4 auf 3,5%). Durchschnittsverhältniss der 
anorganischen zu den organischen Verbindungen = 1:45. 


6) Durch das Geschlecht, durch die Entwicklung von Eiern, durch 
den mehr feuchten oder mehr trocknen Aufenthalt scheint weniger der 
Wasser-, wohl aber der Salzgehalt ziemlich beträchtlich modifieirt zu 
werden. Positives hierüber geben unsere Untersuchungen nicht. 


V. Fische. 


Aus dieser Classe ist blos eine Species in die Reihe der Wägungen 
gezogen worden, nämlich der Goldfisch (Cyprinus auratus) in vier 
Exemplaren von verschiedenem Alter. Wägung und Berechnung er- 
gaben folgende Zahlen: 


55 


Tab. XVII. 
Gewicht in Grammes: 


| Des Körpers. Dar. (sten Der Asche. 
Oyprinus auralus: 
EFT 1 ENRT ENT Fer 0,800 0,175 0,030 
Ina. ‚ab, 2%9r 2,415 0,590 0,070 
Bekeaintsi,.: 4,350 1,150 0,165 
UNE EIERN! | 40,040 2,230 0,465 
Aus Tab. XVII. entsteht 
Tab. XVIH. 
1000 Grammes — 1 Kilogramm Fisch enthält: 
| Wasser. |Feste Theile. Bralinehe Pumee ansehe 
Oyprinus auratus: 
I. (0,800) ...| 781,25 218,75 481,25 37,50 
I. (2,445). . .| 758,70 244,30 215,30 29,00 
II. (4,350) ..| 735,6% 264,36 226,41 37,95 
IV. (10,040) 777,89 222,14 475,7k 46,37 
Tab. XIX. 


Demnach kommen auf 400 Theile Wasser: 


Organische 
Substanz, 


Anorganische 
Substanz. 


Feste Theile. | 


Oyprinus 


Be aan, ei 27,9 23,2 4,7 

een 32,4 29,6 3,8 

an nenn. 36,0 30,9 5,1 

3 28,5 25 | 60 
Tab. XX. 


In 400 Theilen fester Substanz sind enthalten: 
I — — —_ —_ — —_— 1 


| Organische | Anorganische 
| Stoffe. Stolle, 
Cyprinus auralus: 
SR ER 82,8 17,2 
2 ER 88,1 14,9 
M.. 85,6 14,k 
innen 79,4 20,9 


516 


Nach diesen Zahlen scheinen bei dieser Classe ganz andere Gesetze 
hinsichtlich der Vertheilung von Wasser, Salzen und organischen Ma- 
terien je nach den verschiedenen Alters- und Entwicklaungsstufen des 
Individuums. zu herrschen, als jene sind, welche wir bei den vier 
ersten Wirbelthierclassen gefunden haben... Hier nimmt nämlich im 
Anfange mit der vorschreitenden Entwicklung der Wassergehalt ab 
(von 78 auf 73°,), erfährt aber in der spätern Zeit wieder eine Zu- 
nahme, während der Salzgehalt zuerst sinkt, dann, während noch der 
Wassergehalt im Abnehmen begriffen ist, ansteigt und zu steigen fort- 
fährt, wenn der Wassergehalt wieder Saale. 

Der Zahlen sind übrigens zu wenig und diese zu sehr der Controle 
bedürftig, als dass irgend ein bestimmter Schluss über die Altersverände- 
rungen in der chemischen Zusammensetzung dieser Thiere gefolgert 
werden dürfte. Aus den von Bauer t) bei drei Fischen erhaltenen‘ (einem 
Weissfisch,- der dieselbe Zahl für Wasser und Asche lieferte, als bei 
uns Cypr. auratus Nro. Ill, und zwei sogenannten Gründlingen) ist ebenso 
wenig ein Schluss in dieser Beziehung zu ziehen. 

Im Durchschnitt finden wir bei Cyprin. auratus 76,2°, Wasser un 
3,7% Asche. In Bezug auf den Wassergehalt steht also. diese Fisch- 
gattung zwischen Säugethieren und Batrachiern. 

Stellen wir nun, am Schlusse der Untersuchungen bei den Wirbel- 
tbieren angelangt, die Mittelzahlen, welche den Gehalt an Wasser, 
organischen und anorganischen Stoffen, auf 4000 Grammes erwach- 
senes Thier berechnet, ausdrücken, für die untersuchten Repräsen- 
tanten der verschiedenen Wirbelthierclassen übersichtlich zusammen, 
so entsteht folgende Tabelle: 


Tab. XI. 
41000 Grammes — 1 Kilogr. Wirbelthier enthalten in Grammes: 


s : Anorga- 
Wasser. | Feste Theile. en edel | 
a) Säugethiere: 
Baus. in intian 24 712 288 253 35 
II. Fledermaus 680 | 320 27% 46 
b) Vögel: | 
1. Sperling - - | - 670 1---330 | 278 5 
c) Beschuppte Amphibien: | | j 
L. Eidecsar .:... TAk | 286 233 53 
II. Blindschleiche . . . 584 446 302 ı 45 


!) Loc. cit. pag. M —13. 


517 


Tab. XXI. 


4000 Grammes —= 4 Kilogr. Wirbeltbier enthalten in Grammes: 


mn mn an nn mn nm. nn m m msn Sn nn man man nn 
- . Anorga- 
Wasser. Feste Theile. Organische nische 

Substanz. 
Substanz, 


d) Nackte Amphibien: 


I. Rana temporaria . 770 230 195 35 

II. Bombinator igneus 770 230 195 35 

II. Triton igneus ... . 801 199 163 36 

IV. Triton cristatus . . 795 205 a7 34 
e) Fische: 

I. Cyprinus auratus. . 777 223 176 k7 


Am höchsten in Bezug auf den Gehalt an festen Theilen steht hier 
die ‚Blindschleiche, ihr tölken in absteigender Reihe Sperling, Fleder- 
maus, Maus, Eidechse, Frosch, Feuerkröte, Goldfisch und Wasser- 
salamander. 


u B::Wirbellose. Thiere. 

ur,t 

= Was nun die Untersuchungen im Gebiete der wirbellosen Thiere 
anlangt, so sind dieselben ziemlich spärlich. Irgendwie nennenswerthe 
Resultate habe ich bis jetzt blos bei den Crustaceen und Schnecken 
erhalten, aus welchen Classen ich je zwei Species in einer etwas 
grössern Anzahl von Exemplaren untersuchte. 


BR VI. Crustaceen. 
In 


“ 

‚Von diesen hatte ich Gelegenheit drei Flusskrebse (Astacus flu- 
t is) von ziemlich gleichem Alter zu trocknen und einzuäschern, 

eichen vier Portionen einer grössern Anzahl von Exemplaren der 
gewöhnlichen Mauer-Assel (Oniscus murarius). Die erste Portion be- 
nd hier aus circa 200 eben vom Mutterleibe entfernten ganz jungen, 
ch unpigmentirten Thieren, während von den drei übrigen Portionen 
e eine 25, die zweite 40, die dritte 60 erwachsene Individuen ent- 
bielt. Die bei diesen Thieren gewonnenen Resultate enthalten fol- 
gende Tabellen: 


518 


Tab. XXU. 
Gewicht in Grammes: 


Der Der Asche. 


Des'Körpere: festen Theile. 


A. Astacus fluviatilis : 


Be ’...... 27,395 7,425 2,640 
en 2.0 2 20,745 5,110 1,890 
er ee 16,650 4,305 1,505 


B. Oniscus murarius: 


I. (200 ganz junge Thiere) 0,345 0,140 0,040 
1. (25 erwachsene Thiere) 1,035 0,355 0,110 
II. (60 » D) 5,385 1,690 0,590 
IV. (40 » 2.5) 2,795 0,835 0,290 
Aus Tab. XXII ergibt sich durch Rechnung 

Tab. XXIN. 
1000 Grammes — 4 Kilogramm Thier enthalten in Grammes: 


Feste 
Theile. 


Organ. 
Materie, 


Anorgan. 
Materie. 


A. Astacus fluviatilis: 


50): ; 41.5 74,45 | 258,55 | 474,17 | 84,38 
es)... ... A 752,96 | 247,04 | 155,9& | 91,10 
1. (27,395). 2...00% 728,97 | 271,03 | 474,67 | 96,36 
Im Durchschnitt ....... 741,12 1258,88 | 168,27 | 90,61 


B. Oniscus murarius: 
1. (Ganz junge Thiere 
a 0,00055 Grammes) . | 681,16 
Erwachsene Thiere: 
URorGon ... Ay 657,00 
SE N. 686,17 
IV: u 701,26 
Im Durchschnitt (T.—IV.) | 681,47 


Tab. XXIV. 
Demgemäss enthalten 400 Theile fester Bestandtheile: 


318,84 | 202,61 | 116,23 


343,00 | 236,72 | 106,28 
313,83 | 204,27 | 109,56 
298,72 | 194,99 | 103,75 
318,53 | 212,34 | 106,19 


Organische | Anorganische 
Materie. Materie, 
A. Astacus fluviatilis: | 
a 67,3 32,7 
a 63,1 | 36,9 
a ee te = | 64,4 35,6 
Dumantbel.... ..0%.. | 64,9 | 35,1 


519 


Tab. XXIV. 


Uongemäss enthalten 400 Theile fester Bestandtheile: 
I | 


Organische | Anorganische 
Materie. Materie. 
». Oniscus murarius: 

ı) Ganz junge Thiere . . . 63,5 36,5 
%) Erwachsene Thiere: 

ea re, 69,0 31,0 

Bea Burma SOrgN 65,0 35,0 

1 Ba SERIE NSTSREE TER 66,0 34,0 
im Mittel aus den drei 

letzten Bestimmungen . 66,6 33.4 


Wei wöserer Besichtigung der in Tabb. XXII—XXIV enthaltenen 
un wir) man die grosse Analogie, ja theilweise vollständige Gleich- 
u ehr in Bezug auf die Vertheilung von Wasser und festen Thei- 
© es und auf das Verhältniss der anorganischen zur organi- 
an senz anderseits zwischen beiden Arten dieser Classe besteht, 
oa or aen. Wir finden im Allgemeinen bei den Krebsen einen 
un Vowworgehalt als bei den Asseln, was nicht auffällt, wenn man 
"sohwenen Elemente, in denen jede der beiden Arten lebt, mit 
or wrzleicht. Im Durchschnitt zeigt der erwachsene Flusskrebs 
u, Wower, also um 6%, mehr als die Mittelzahl bei den erwach- 
” sein beträgt, welche 68°, Wasser angibt. Die Asseln ent- 
Wr Serigemäss ihrem Wassergehalt nach den Säugethieren und 
00, »ährend die Krebse mehr zu den nackten Amphibien hin- 
ssoluts Gleichheit finden wir dagegen, wenn wir die Zahlen der 
46 © trachten, aus welcher wir ersehen, dass bei sämmt- 
"rs inselnen Repräsentanten dieser Thierclasse der Ge- 
"u oryanischem Material zu dem Aschengehalte wie 
en serhbält. Aufje 2 Theile organischer Verbindungen kommt 
ss) Weil anorganischer Verbindungen. Bufo cinereus, welcher 
“rkae Verhältniss der anorganischen Substanz zur organischen 
77 Ws wewachsenen Wirbeltbieren darbot (4 : 2,4), steht den Cru- 
" o @Wser Beziehung immer noch nach. 
5 © den Batrachiern, so sieht man auch hier aufs Evidenteste, 
ger Örganisalionstypus auch eine analoge typische Ver- 
“u Wasser, organischen und anorganischen Verbindungen 


we sensch. Zoologie, VII. Bd, 35 


518 


Tab. XXI. 
Gewicht in Grammes: 
Des Kö a Dep. 
örpere. | fasten Theile, | „er Asche 
A. Astacus fluviatllis : 
De ). . . 27,395 7,425 __|., 2,640 
Bene 0 ae 20,745 5,440, 4 
IN Far 16,650 4,305. |. 4,405 
B. Oniscus murarius: 
I. (200 ganz junge Thiere) 0,345 0,140 0,040 
U. (25 erwachsene Thiere) 4,035 0,355... 1..,.9,410 
II. (60 » dl 5,385 1,690 0,590 
IV. (40 » are) 2,195 0,835 0,290 


Aus Tab. XXII ergibt sich durch Rechnung 
Tab. XXI. 


4000 Grammes — 4 Kilogramm Thier enthalten in Grammes: 
dann nn 


Orga ; Anorgan 
Wasser. Materie, |- Materie 


A. Astacus fluviatilis: 


Bo. ; Re zu1,a5 | 258,55 | 17017 | mn,ae © 
AO)... 752,96 | 247,08 | 155,94 | 91,10 
(27395). ...02.0. 728,97 | 274,03 | 474,67 | 96,36 

Im Durehschnitt ....... 741,12 


B. Oniscus murarius: 
1. (Ganz junge Thiere 


258,88 | 16R.27 | 90,61 


| 
318,84 | 202.61 | 116,2 


a 0,00055 Grammes) . | 681,16 
Erwachsene Thiere: | 
en Zusch 657,00 | 343,00 | 236,78 | 106,28 
27 > 686,17 | 313,83 | 205.97 | 109,5« 
a 701,26 | 298,72 | 194,99 | 103,75 
Im Durchschnitt (M.— IV.) | 681,47 


318,53 | 212,34 | 106,19 
Tab. XXIV. ’ 
Demgemäss enthalten 400 Theile fester Bestandtw.e: 


Organische |Anorg an ie he 
Materie. Materie, 
A. Astacus fluviatihis: 
Re ME 67,3 9 


519 


Tab. XXIV. 
Demgemäss enthalten 400 Theile fester Bestandtheile: 
nn  —  — ——  ——  ——_—— u —— 


Organische | Anorganische 
Materie. Materie. 
B. Oniscus murarius: 
a) Ganz junge Thiere . .. 63,5 36,5 
b) Erwachsene Thiere: 
| 6 SAFE EN 2 U DET? 69,0 31,0 
BE) Baron Surine 65,0 35,0 
DRITTE TER 66,0 34,0 
Im Mittel aus den drei 
letzten Bestimmungen . 66,6 33,4 


Bei näherer Besichtigung der in Tabb. XXI—XXIV enthaltenen 
Zahlen wird man die grosse Analogie, ja theilweise vollständige Gleich- 
heit, welche in Bezug auf die Vertheilung von Wasser und festen Thei- 
len einerseits und auf das Verhältniss der anorganischen zur organi- 
schen Substanz anderseits zwischen beiden Arten dieser (lasse besteht, 

nicht verkennen. Wir finden im Allgemeinen bei den Krebsen einen 
_ höhern Wassergehalt als bei den Asseln, was nicht auffällt, wenn man 
die verschiedenen Elemente, in denen jede der beiden Arten lebt, mit 
einander vergleicht. Im Durchschnitt zeigt der erwachsene Flusskrebs 
74%, Wasser, also um 6°, mehr als die Mittelzahl bei den erwach- 
senen Asseln beträgt, welche 68%, Wasser angibt. Die Asseln ent- 
‚sprechen demgemäss ihrem Wassergehalt nach den Säugethieren und 
Eidechsen, während die Krebse mehr zu den nackten Amphibien hin- 
neigen. 
Absolute Gleichheit finden wir dagegen, wenn wir die Zahlen der 
Tab. XXIV betrachten, aus welcher wir ersehen, dass bei sämmt- 
lichen einzelnen Repräsentanten dieser Thierclasse der Ge- 
‚halt an organischem Material zu dem Aschengehalte wie 
2:4 sich verhält. Aufje 2 Theile organischer Verbindungen kommt 
also 4 Theil anorganischer Verbindungen. Bufo einereus, welcher 
stärkste Verhältniss der anorganischen Substanz zur organischen 
unter den erwachsenen Wirbelthieren darbot (A : 2,4), steht den Gru- 
aceen in dieser Beziehung immer noch nach. 
Wie bei den Batrachiern, so sieht man auch hier aufs Evidenteste, 
wie ein analoger Organisationstypus auch eine analoge typische Ver- 
theilung von Wasser, organischen und anorganischen Verbindungen 
darbietet, 
Zeitschr, (, wissensch. Zoologie. VII. Bd. 35 


520 


Was die Frage nach den Altersdifferenzen, welchen diese Ver- 
hältnisse hier unterworfen seien, anlangt, so scheint aus den Zahlen, 
welche wir bei den ganz jungen gegenüber den erwachsenen Asseln 
erhalten haben, eher eine Ab- als Zunahme im Wassergehalte und 
ebenso im Salzgehalte mit vorschreitendem Alter des Individuums Hand 
in Hand zu gehen. Jedoch ist vorderhand eine Entscheidung dieser 
Frage noch nicht gestattet, da einerseits der Untersuchungen eine zu 
geringe Anzahl existirt und anderseits bei dem geringen Gewichte, 
welches die obschon grosse Anzahl der jungen Asseln hatte, der Fehler- 
quellen bei dem Trocknen und Einäschern zu grosse vorhanden sind, 
so dass Controlewägungen unumgänglich nothwendig erscheinen. Weitere 
Untersuchungen müssen diese Verhältnisse aufklären, sowie überhaupt 
in der ganzen Reihe der Cruster, Insecten und Spinnen noch Alles in 
dieser Richtung zu thun ist. 


VI. Weichthiere. 


Den Schluss in der Reihe der untersuchten Thiere bilden die 
Schnecken. Und zwar wurden hier nur zwei Arten von Nackt- 
schnecken der Untersuchung unterworfen: nämlich Limax maximus 
und Arion empiricorum in verschiedenen Altersstufen. Sie zeigen 
folgende in den Tabb. XXV— XXVI angegebenen Verhältnisse. 


Tab. XXV. 


Gewicht in Grammes: 


Der 


festen Theile. | Der Asche. 


Des Körpers. 


A. Arion empiricorum: 
N REF EFER 4,370 0,550 0,150 
in OORERNEEN 5,505 0,725 0,165 
uni. o),, 5,900 0,680 0,170 
IV As Joe EEE ER 7,055 0,985 0,220 
a ll. 21,130 3,495 0,655 
3 ER 27,090 2,745 0,790 
B. Limax mascimus : f 
1 ER 0,110 0,025 nicht be- 
stimmbar 
N © 2,170 0,380 0,040 
nn | 12,920 2,170 0,150. 


DV ae 17,045 3,300 0,275 


521 


Aus Tab. XXV entsteht 


Tab. XXVI. 
41000 Grammes — 4 Kilogramm Schnecken enthalten in Grammes: 


(menu nn mmmrimmnnn mnm nn u n ammın n nnn nma anmer nn mann  m n 
Feste Organ. |Anorgan. 
Wasser. Substanz.| Materie. | Materie. 


A. Arion empiricorum: 


2,77 1 874,15 | 125,85 | 94,53 | 34,32 
Sa 12 ee 868,32 | 131,68 | 101,68 | 30,00 
TERN res .. | 884,70. | 445,30 86,49 | 28,81 
ka A) 860,00 | 140,00 | 108,82 | 31,18 
SONNE AT EN. 2% 834,58 | 165,42 | 134,42 | 31,00 
NE LSEDODIN., ne 888,64 | 101,38 | 72,20 | 29,16 
BREMER an. HIT, „2 868,39 | 131,61 | 100,87 | 30,74 
B. Lima mascimus: 
EL BI EL 
a 823,89 | 175,14 | 457,14 | 18,00 
II. (12,920)... ..... 832,05 | 167,95 | 156,35 | 11,60 
N 806,06 | 193,94 | 177,78 | 16,16 


Im Mittel aus (I.—IV.) .. | 820,66 | 179,34 | 164,09 | 15,25 


Tab. XXVIl. 


In 400 Theilen fester Substanz sind demnach enthalten: 
nn 
Organische | Anorganische 


Substanz. Stoffe. 

A. Arion empiricorum : 
EN nn 0 72,7 27,3 
N RE 77,2 22,8 
N ae 75,0 25,0 
ua an. u u. Yu 292,3 
N tem 81,2 18,8 
u 71,2 28,8 
u ee 75,8 242 

B. Lima masimus : 

Dane ah Mail» — _— 
EEE 7. 89,7 10,3 
ET Re 93,0 7,0 
A 9,6 8,4 
ET.) U 91,4 8,6 
n 35 * 


922 


Was nun vorerst die Vertheilung von Wasser und fester Substanz 
betrifft, so zeigen die vorstehenden Zahlen eine ziemliche Regellosigkeit 
bei den einzelnen Individuen. Diess ist auch durchaus nicht zu ver- 
wundern. Denn die grössere oder geringere Luft- und Bodenfeuchtig- 
keit, in welcher sich diese Thiere befinden, ihre grössere oder gerin- 
gere Schleimabsonderung bedingen einen fortwährenden Wechsel im 
Wassergehalte derselben, der oft innerhalb sehr weiter Grenzen schwankt. 
Im Vergleiche zu den höheren Thieren, welche durch ihre anatomische 
Construction befähigt sind, die Grösse ihres Feuchtigkeitsgehalts auf 
relativ gleichem Niveau oder innerhalb sehr enger Grenzen im Normal- 
zustande zu erhalten, sind die Schnecken, und unter ihnen. ganz be- 
sonders die Nacktschneeken, äusseren Einflüssen (Verdunstung u. s. w.) 
in dieser Beziehung in hohem Grade unterworfen, sie sind wahre 
Hygroskope. 

Indess ist nicht zu bezweifeln, dass, wenn es gelänge, die äusseren 
Bedingungen bei verschiedenalterigen Individuen derselben Species ganz 
gleich zu setzen, auch hier ein ganz bestimmtes Gesetz in Bezug auf 
Ab- oder Zunahme des Wassergehaltes mit fortschreitender Entwick- 
lung gefunden werden würde. Allein vollkommen gleiche Bedingungen 
sind schwierig herzustellen. Hat man deshalb auch Zahlenreihen, welche 
eine Analogie in Betreff der Vertheilung von Wasser nach den ver- 
schiedenen Entwicklungsstufen dieser Thiere mit den übrigen Thier- 
elassen darthun: so ist es immer nicht ausgemacht, ob man den 
Ausdruck eines Entwicklungsgesetzes oder das zufällige Resultat atmo- 
sphärischer Einflüsse darin zu erkennen habe. 

Wir finden in Tab. XXV bei Arion emp. I—V Zahlen, welche auf 
eine Abnahme des Wassergehaltes (von 87 auf 83%,) mit vor- 
rückendem Älter hinweisen. Gerade diesen Zahlen ist um so 
eher Vertrauen zu schenken, als sie von Thieren erhalten sind, die ich 
am gleichen Orte, zu derselben Zeit, bei gleicher Witterung gesammelt 
habe, und welche bis zu ihrem Tode ganz gleiche Schicksale durch- 
machten. Arion Nro. VI ist dagegen zu einer andern Zeit von einem 
andern Standpunkte gesammelt und die Zahl, welche er zeigt (88% 
also das älteste Thier mehr Wasser, als das jüngste) dient blos als 
Beleg für die grossen Variationen, welche äussere Einflüsse unter den 
fraglichen Verhältnissen bei diesen Thieren hervorzurufen im Stande sind. 

Die Zahlen von sämmtlichen Limax-Individuen sind an Thieren er- 
halten, die zwar von gleichem Orte, aber zu verschiedenen Zeiten ge- 
sammelt wurden. Sie sind also in Betreff der Altersdifferenzen, welche 
der Wassergehalt bei dieser Species darbietet, nicht beweisfähig. 

So viel sehen wir indess durch die Vergleichung der Mittelzahlen 
(87%, bei Arion und 82%, bei Limax), dass zwischen diesen beiden 
Gattungen eine durchgreifende Verschiedenheit in Betreff des Wasser- 


523 


gehaltes Statt findet. Arion hat im Durebschnitt 13% fester Theile, 
während Limax 18%, enthält. 

Der Aschengehalt scheint nach den Zahlen der Tab. XXVII, auf 
400 Theile fester Substanz berechnet, mit dem fortschreitenden Alter 
eher abzunehmen als zu wachsen. Sicheres ist jedoch in dieser Be- 
ziehung nicht auszusagen. Auch hier ergibt sich wieder eine ent- 
schiedene Differenz zwischen Arion und Limax, indem ersterer 3°/,, 
letzterer blos 1,5%, Asche im Durchschnitt zeigt, so dass das Ver- 
hältniss der anorganischen zu den organischen Bestandtheilen bei 
ersterem wie 4 : 3, bei letzterem wie 1:10 sich herausstellt. Hieraus 
ergibt sich a priori die Vermuthung, dass es sich bei beiden Gattungen 
um Differenzen der Schale handeln möge: und in der That lehrt die 
vergleichende Anatomie, dass die Schale von Arion aus reinen Kry- 
stallen von kohlensaurem Kalk besteht, während jene von Limax eine 
organische Grundlage, infiltrirt von Kalksalzen, besitzt. 
Die Wägungen von einigen anderen wirbellosen Thieren, welche 
‚ich angestellt habe, sind noch zu vereinzelt, als dass sie Schlussfolge- 
rungen von irgend welchem Werth zuliessen, und demnach zur Ver- 
öffentlichung unreif. 

Die vorstehenden Untersuchungen berechtigen uns zu folgenden 
chlüssen von ganz allgemeiner Natur: 

4) Jedes Thierindividuum besitzt einen für seine Art und 
‚sein Alter typischen normalen Gehalt an Wasser, organischer 
Materie und anorganischen Salzen, der entweder nahezu con- 
stant ist (die höheren Wirbelthiere), oder zwischen engeren 
Beer weiteren (Weichtbiere) Grenzen schwankt. 

2) Analogien oder Gleichheit der anatomischen Körper- 
nstruction bedingen bei analogen Ältersverhältnissen Ana- 
ogien oder Gleichheit in der quantitativen Zusammensetzung 
les Organismus aus diesen drei Stoffreihen. Als die auffallend- 
n Beispiele dienen uns hier die Batrachier und die Crustaceen. 

3) Die Entwicklung und das Wachsthum eines jeden 
bieres ist durch gewisse, für die Art oder Gattung dessel- 
en typische Veränderungen in dieser Zusammensetzung 

arakterisirt. 

4) Der Typus dieser Veränderungen ist für die drei 

orsten grossen Gruppen des Wirbelthierreiches, für Säuge- 

thiere, Vögel und Amphibien, im Wesentlichen ein und der- 

selbe. Die Hauptmomente dieser Veränderungen sind: 

a) Abnahme im Gehalte des Organismus an Wasser und 
flüchtigen Bestandtheilen von der Entwicklung des Kei- 
mes bis zur Höhe des freien Wachsthums. 


524 


b) Zunahme im Gehalte an organischem festem Material, 
welche in der ersten Periode nach der Geburt die 
grösste Schnelligkeit besitzt. 
c) Stetiges und gerade in den ersten Zeiträumen des freien 
Lebens mit der grössten Langsamkeit vor sich gehendes 
Wachsthum des Aschengehaltes bis zur Vollendung de 
progressiven Entwicklungsperiode. 
5) Die Fische, sowie die wirbellosen Thiere scheinen anderer 
noch nicht genauer erforschten Entwicklungsgesetzen in dieser Be- 
ziehung zu gehorchen. 

Der Umstand, dass die vorstehende Arbeit durchaus keine abge. 
schlossene, sondern im Gegentheil eine blosse Vorarbeit für genauere 
quantitative Untersuchungen der organischen und anorganischen Be: 
standtheile der thierischen Organismen darstellt, möge die vielen Mängel) 
und Lücken derselben in einem milden Lichte erscheinen lassen. 

Zum Schlusse sage ich Herrn Anselm, gewesenem Assistenten i 
Prof. Scherer’s Laboratorium für die vielfache Unterstützung, die e@ 
ir im Laufe dieser Untersuchungen leistete, meinen öffentlichen Dank 


Kleinere Mittheilungen und Correspondenz -Nachrichten. 


Nachträgliche Bemerkungen über Gryporrhynchus. 
Aus einem Schreiben 


von 
H. Aubert 


an 
- €. Th. v. Siebold. 


Erlauben Sie mir, Ihnen einen Nachtrag zu meinem Gryporrhynebusaufsatze 
in dieser Zeitschr., Bd. VIll, pag. 274) zu liefern, ich habe nämlich eben das 

issergefässsystem dieses Thieres gefunden, welches sich merkwürdig genug 
hält. Zunächst befindet sich vor den Saugnäpfen, sehr nahe an der vordern 
nze des Thieres der gewöhnliche Ring, welcher um den Hakenapparat herum- 
ht und einen etwa drei Mal so grossen Durchmesser hat als dieser. Von hier 
gehen vier Kanäle in der Längsaxe des Thieres nach hinten, von denen 
ei etwas weiter sind als das Ringgefäss, zwei dagegen etwas enger. Die 
den engeren, welche einander diametral entgegengesetzt liegen, konnte ich 
t weit nach hinten verfolgen, etwa bis gegen das hinterste Drittheil des 
derleibes; dagegen konnte ich an dem links gelegenen drei, an dem rechts 
legenen zwei quer abgehende sehr feine Aeste bemerken. Die beiden grösse- 

Kanäle, gleichfalls diametral entgegengesetzt, machen in der hintern Hälfte 
les Vorderleibes starke Windungen und nehmen in diesen Windungen an Lu- 
ien zu, so dass ich nicht begreife, wie ich diese dicken Stränge früher habe 
Ibersehen können. Nun kommt aber das Merkwürdige. Diese Kanäle enden 

alich nicht in dem Vorderleibe, sondern sie setzen sich durch den ganzen 
Fett gefüllten Hinterleib fort, wo sie gestreckt verlaufen und sehr deutlich 
ı sehen sind, und enden schliesslich, indem sie sich verbinden, an einem Fo- 
°n caudale des Hinterleibes '), welches mir schon früher aufgefallen war, 


”) Ein solches mit dem Wassergefässsystem zusammenhängendes Foramen 
caudale habe ich auch an der unter dem Namen Scolex polymorphus 
bekannten Cestoden-Amme gesehen und erwähnt (in dieser Zeitschrift, 
Bd, II, pag. 245). v. Siebold. 


526 


und was ich in meinem Aufsatze erwähnt habe. Es verhält sich also ganz an- 
ders als das Meissner'sche Gefässsystem, wenn Meissner wirklich das gesehe, 
hat, was er zeichnet. Das Gefässsystom flimmert nieht. | 

Dass ich es früher nicht gesehen habe, liegt vielleicht daran, dass ich das 
Deckgläschen zu stark gedrückt habe. Ohne Druck sieht man nichts. Diessma 
nun liess ich das Thier in der zähen Galle, die ich in ausreichender Menge auf den 
Objectträger that, und bedeckte es mit einem sehr dünnen Chevalier’schen Deck 
gläschen. Indess habe ich es nur eine Viertelstunde lang beobachten können, 
dann wurde zuerst der Ring undeutlich und nach einer halben Stunde waren 
nur noch die dicken Windungen zu sehen, zuletzt war gar nichts mehr vo) 
dem Wassergefässsystem zu sehen. Der Gryporrhynchus war übrigens aus 
der Gallenblase. 


Breslau, den A4. October 1856. 


Druck von F. A. Brockliaus in Leipzig. 


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