■<¥^ M'-^ ' -#>-! #n^^ /SS' JH ZEITSCHRIFT FÜR WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE BEGRÜNDET VON CARL THEODOR V. SIEBOLD UND ALBERT V. KÖLLIKER HERAUSGEGEBEN VON ERNST EHLERS PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT ZU GÖTTINGEN HUNDERTZWEITER BAND MIT 137 FIGUREN IM TEXT UND 31 TAFELN LEIPZIG VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 1912 Ifoq Inhalt des himdertzweiten Bandes Erstes Heft Ausgegeben den 1. Oktober 1912 Seite Eduard Degner, Über Bau und Funktion der Krusterchromatophoren. Eine histologisch-biologische Untersuchung. Mit 8 Figuren im Text und Tafel I-III 1 Olaw Schröder, Zur Kenntnis der Buddenbrockia plumateliae Ol. Schröder. Mit 5 Figuren im Text und Tafel IV und V 79 Robert Douglas (fl, Zur Frage der systematischen Stellung von Limuo- codium Sowerbyi. Mit 2 Figuren im Text und Tafel VI 92 Victor Schütz, Paralineus elisabethae (nov. gen. et. sp.) Mit 6 Figuren im Text und Tafel VII und VIII 111 Walter Stendell, Beiträge zur Kenntnis der ünocyten von Ephestia kuehniella Zeller. Mit 3 Figuren im Text und Tafel IX 136 Zweites Heft Ausgegeben den 15. Oktober 1912 Hans Blunck, Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 1. Teil. Die Begattung. Mit 44 Figuren im Text 169 Erich Reupsch, Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. Mit 31 Figuren im Text und Tafel X— XVII 249 Drittes und Viertes Heft Ausgegeben den 29. Oktober 1912 Adolf Uekermann, Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. Mit Tafel XVIII und XIX 377 E. Martini, Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. Hy- datina senta. Mit 24 Figuren im Text und Tafel XX— XXIX . . . 425 Conrad Vollmer, Zur Entwicklung der Cladoceren aus dem Dauerei. Mit 12 Figuren im Text und Tafel XXX und XXXI 646 Eduard Degner, Weitere Beiträge zur Kenntnis der Crustaceen-Chroma- tophoren. Mit 2 Figuren im Text 701 über Bau und Funktion der Krusterchromatophoren. Eine histologisch-biologische Untersuchung. Von Eduard Degner aus FieiwaUle (Spreewald). (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Leipzig.) Mit 8 Figuren im Text und Tafel I— III. Inhaltsverzeichnis. Seite Vorwort 2 Einleitung 2 I. Teil: Die Funktionsweise imd der Bau der Crustaceenchromatophoren . 4 1. Die Pigmente der Chromatophoren 5 2. Die Stadien der Pigmentbewegung ' 11 3. Die Bewegungserscheinungen innerhalb der Chrumatophoren ... 13 a. Untersuchungsmethode 14 b. Die feineren Vorgänge bei der Pigment Wanderung 16 c. Die Fibrillenstruktur der Chromorhizen 32 d. Die Existenz pigmentloser Fortsätze 34 4. Die Histologie der Chromatophoren 38 5. Zur Entwicklung der Chromatophoren 44 6. Zur Innervierung der Chromatophoren 47 II. Teil : Biologische Beobachtungen und Versuche 49 1. an Mysideen 50 a. Mysideen in Bewegung und Ruhe 52 b. Die Nahrungsaufnahme 55 c. Zur Kenntnis der Sinnesorgane . • 57 d. Über Farbenvarietäten 60 2. an Decapoden 62 a. Leander treillanus 62 b. Crangon vulgaris 67 Schluß: Über die Bedeutung des Chromatophorensystems 70 Hauptergebnisse 72 Literaturverzeichnis 74 Erklärung der Abbildungen 77 Zeitsclirift f. wissenscli. Zoologie. CIL Bd. 1 Eduard Degnef, Vorwort. Die vorliegende Arbeit wurde im Zoologischen Institut der Uni- versität Leipzig ausgeführt. Im Anfang des Sommersemesters 1909 machte mich Herr Prof. Dr. Chun auf die mannigfachen Unklarheiten aufmerksam, die in den Anschauungen über Bau und Funktion der Krusterchromatophoren bestehen, und empfahl mir das Studium der hiermit zusammenhängenden Probleme. Der Bau eines Seewasser- aquariums in unserm Institut ermöglichte die folgenden Untersuchun- gen, die größtenteils nur an lebendem Material anzustellen waren. Herr Prof. Dr. C. Chun verpflichtete mich zu herzlichstem Dank durch das tätige Interesse und die liebenswürdige Förderung, die er mir zuteil werden ließ. Mit größter Bereitwilligkeit sorgte er im Verein mit Herrn Dr. Hempelmann für möglichst weitgehende Erfüllung meiner Wünsche in bezug auf Versorgung mit Material, das ich von den zoologischen Stationen Helgoland, Triest, Rovigno und Neapel erhielt. Auch die übrigen Dozenten des Leipziger zoologischen Institutes bewiesen ihr Interesse an der vorliegenden Arbeit durch wertvolle Anregungen und Ratschläge, und ich spreche den Herren Prof. Dr. H. Simkoth, Prof. Dr. R. Woltereck und Dr. 0. Steche auch hier meinen herzlichen Dank aus. Einleitung. Die Untersuchungen über den durch Chromatophoren bedingten Farbenwechsel der Tiere sind im allgemeinen erst neueren Datums, und zwar beschäftigten sie sich naturgemäß zuerst mit den Farb- wechselerscheinungen bei den Vertebraten, und erst später wurden auch die Evertebraten, und zwar speziell die Cephalopoden und Crustaceen in den Kreis der Betrachtungen gezogen. Eine zusammenhängende Darstellung des Ganges der Forschung liefert van Rynberk in einer ausgezeichneten Arbeit (1906), in der er jeder Tiergruppe eine ein- gehende geschichtliche Behandlung zuteil werden läßt und in einem über 400 Nummern imifassenden Literaturverzeichnis fast alle Arbeiten bis zum Jahre 1906 aufzählt, die sich mit den einschlägigen Problemen beschäftigen. Ich kaim also auf eine allgemeine Literaturübersicht verzichten und brauche nur noch auf die Studie von Franz (1908) zu verweisen, deren Einleitung den neuesten Stand der Anschauungen, wenigstens in bezug auf eins der Probleme, den Bewegungsmechanis- mus, allgemein darlegt. über Bau und Funktion der Krustercliromatophoren. 3 Was nun speziell den Farbenwechsel der Crustaceen anbetrifft, so muß PoucHET als erster bezeichnet werden, der hauptsächlich experi- mentell, aber auch histologisch die Frage nach dem Wesen und der Bedeutung der Chromatophoren zu lösen versuchte; seine Arbeiten (1872 — 1876) müssen noch heute als die grundlegenden gelten, van Eynberk (1906) faßt Pouchets Anschauungen kurz dahin zusammen, »daß die Decapoden . . . bewegliche, vom Gesichtsorgan reflektorisch durch den Untergrund zu beeinflussende Chromatophoren verschie- dener Farbe besitzen, welche einen mehr oder weniger beschränkten Farbenwechsel erlauben,« und zwar durch pseudopodienartiges Aus- strecken oder Einziehen von Fortsätzen. Diese wenigen Sätze ent- halten die Fülle von Problemen, zu deren Aufklärung seit Pouchet eine Menge der verschiedensten Arbeiten geliefert worden sind. Im Laufe der Zeit hat die Frage eine ungeahnte Komplikation erlangt, die erst durch die Arbeiten von Keeble und Gamble klar zutage getreten ist. Diese Arbeiten erstrecken sich auf alle in Frage kommenden Gebiete, sie beschäftigen sich mit der Topographie, Histologie, Physiologie, Entwicklungsgeschichte und schließlich mit der biologischen Bedeu- tung der Chromatophoren. Die Studien, die sich erst nur auf Hifpolyte bezogen, erweiterten die englischen Forscher, bis sie schließlich die Decapoden und Mysideen insgesamt gleichmäßig berücksichtigten, wobei sie stets auf Fray,en von allgemein biologischer Bedeutuna; ein- gingen und überraschend weite Gesichtspunkte ausfindig machten. Eine eingehende Würdigung ihrer Arbeiten, deren Veröffentlichung in die Jahre 1900 — 1905 fällt, bringt schon van Rynberk, sodaß ich hier auf eine Gesamtdarstellung ihrer höchst interessanten Befunde verzichten kann, zumal ich bei den einzelnen Punkten meiner Unter- suchung doch ausführlicher auf sie zurückkommen muß. Währejid sie nun mit ihrer experimentellen Methode schöne Ergeb- nisse in betreff der Funktion der Chromatophoren zu verzeichnen haben und anderseits ' unsere Kenntnis von ihrem Vorkommen und ihrer Topographie wesentlich erweitert und neu fundiert haben, waren sie weniger erfolgreich bei ihren morphologisch-histologischen Studien, und es harrte noch manche wichtige Frage der Beantwortung, die späteren Forschern überlassen blieb. Auch diese wandten sich zumeist der biologisch-physiologischen Seite zu (Minkiewicz 1908, 1909; Fröhlich 1910; Doflein 1910), während Franz (1908, 1910) sich mit der Frage nach Struktur und Bewegungsmechanisimis beschäftigte. Trotz alier dieser Arbeiten stehen noch immer folgende Fragen zur 1* 4 Eduard Degner, Diskussion: Worauf beruht der Vorgang der Kontraktion und Ex- pansion der Chroniatophoren : auf amöboider Eigenbewegung oder intracellulärer Körnchenströmung? Haben die Chromatophoren den Wert einer Zelle oder sind es multicelluläre Organe? Außerdem fehlt noch immer der überzeugende Nachweis der empirisch geforderten Innervierung, eine genaue Darstellung ihrer Entwicklungsgeschichte und schließlich auch ihrer Chemie, da die Resultate von Newbegin (1897) in den letzten vierzehn Jahren mannigfache Ergänzungen ge- funden haben. Man sieht, unsere Kenntnisse sind noch äußerst mangel- haft, während wir dagegen über die Reaktionsweise und die Bedeutung der Chromatophoren vor allem durch die umfassenden glänzenden Experimente von Keeble und Gamble weit besser unterrichtet sind. Ich beschäftigte mich hauptsächlich mit der Frage nach dem Bau und dem Bewegungsmechanismus der Chromatophoren und stellte Versuche nur an, um durch eigne Beobachtung die Wirkung der ein- zelnen Faktoren kennen zu lernen. Sie einzeln aufzuzählen halte ich für überflüssig, zumal ich ja nur Bekanntes wiederholen könnte. Da- neben suchte ich die Frage nach der Innervierung zu entscheiden, wo- bei ich aber weniger erfolgreich war. Die Frage nach der Chemie ließ ich ganz außer acht, und zur Entwicklungsgeschichte kann ich nur geringe Beiträge bringen. In einem IL Teil will ich über einige bio- logische Tatsachen und Beobachtungen berichten, die ich an Deca- poden und Mysideen gewonnen habe, wobei ich allerdings bemerken muß, daß über erstere nach der ausführlichen Arbeit von Doflein (1910) nur noch wenig Ergänzendes zu sagen übrig ist. I. Teil. Die Funktionsweise und der Bau der Crustaceenchromatophoren. Für eine möglichst allgemeingültige Darstellung der an den Chro- matophoren zu beobachtenden Vorgänge ergab sich die Notwendig- keit, eine Neueinteilung der Crustaceenchromatophoren vorzunehmen. Ich fand im Verlauf meiner Untersuchungen, daß zwar das funktionelle Verhalten der Chromatophoren verschieden ist je nach der untersuchten Species, daß aber ihre Struktur überall im ganzen Krusterreich die gleiche ist und somit der Bewegungsmechanismus nach einheitlichen Prinzipien vor sich geht. Die bisherigen Autoren stellten ihre Chroma- tophorensysteme nach den verschiedensten Gesichtspunkten auf, die für mich nicht anzuwenden waren. Keeble und Gamble (1904) gehen von topographischen und entwicklungsgeschichtlichen Befunden über Bau und Funktion der Ki'usterchromatophoren. 5 aus, die für vergleichend-systematische und experimentelle Studien sicherlich sehr wertvoll sind, aber auseinanderreißen, was funktionell zusammengehört; Minkiewicz (1908) teilt nach Zahl und Farbe der Pigmente ein und zwar nur für physiologische Betrachtungen an Hippo- lyte; Doflein (1910) endlich gruppiert nach Farbelementen, aber er berücksichtigt nur Leander, und so ist seine Einteilung nicht auf die Mysideen zu übertragen. 1. Die Pigmente der Chromatophoren. Ausgehend von den Beobachtungen, die ich an den verschieden- farbigen Chromatophoren machte und im Hinblick auf ihr Verhalten bei den Bewegungsvorgängen, kam ich dazu, sie nach der Beschaffenheit der Pigmente zusammenzufassen. Ich glaube, damit ein möglichst weitreichendes Prinzip gefunden zu haben, unter dem sich alle Kruster- chromatophoren eiubegreifen lassen werden. Ich imterscheide drei Gruppen, in denen ich alle mir bekannt gewordenen Chromatophoren unterbringen konnte. Es sind dies die mit 1. rein flüssigem Pigment: rot, orange, gelb, violett, blau (Taf. I, Fig. 4, 8); 2. flüssiger, gefärbter Grundmasse, in der Pigmentkörner von (stets?) anderer Färbung liegen, und zwar a) sepiabraune, wenn die Grundmasse gelb (Taf. I, Fig. 1, 2), b) rotbraune bis braunviolette, wenn die Grundmasse rötHch-gelb (Taf. I, Fig. 3) ist; 3. rein körnigem Pigment : gelb, weißgelb, weiß (stark lichtbrechend, opak; Taf. I, Fig. 4, 5). Ich glaube, daß auch die noch fehlenden Pigmente andrer Farben sich leicht in dies Schema einreihen lassen werden. Natürlich verkenne ich die Mängel dieser Einteilung nicht, deren größter der zu sein scheint, daß es Chromatophoren gibt, in denen Pigmente aus verschiedenen Gruppen vereinigt sind. Das ist z. B. bei Praunus flexuosus der Fall, in dessen meisten Chromatophoren wir Pigment der Art 2 a vorfinden i (Keeble und Gamble 1905 p. 303: ». . . 1. a large amount of a brown pigment . . ., and 2. a smaller quantity of a substance bright yellow or white by reflected, but greyish by transmitted light«). Eine anders- artige Mischung fand ich z.B. bei Siriella armata; dort bestehen die Lateralchromatophoren aus gelb-körnigen und rot-flüssigen Abteilun- 1 S. Taf. III, Fig. 12. Die Gnindmasse ist fast vollständig duich die Maximalexpansion des braunschwarzen Pigments verdeckt; die weißen Stränge werden von dem gelbliche eilJen opaken l'igment gebildet. (5 Eduard Degner, gen (Taf. I, Fig. 6). Kombinationen der zweiten Gruppe mit der dritten, also Körnerpigment in gefärbter Grundmasse + reinkörnigem Pigment habe ich bei den mir zur Verfügung stehenden Formen nie angetroffen. Ich halte das Vorkommen dieser kombinierten Chromatophoren nicht für einen Gegenbeweis der Richtigkeit meiner Gruppierung; denn wir werden sehen, daß die verschiedenen Pigmente in getrennten Abteilungen liegen ( »compartments « nennen sie Keeble und Gamble), und daß die Verschiebungen der einzelnen Komponenten in ganz streng geson- derten Bahnen verlaufen. Somit wird kein Pigment durch das andre gehindert oder irgendwie beeinflußt, und seine Reaktionsweise ist die gleiche, wie wir sie bei demselben Pigment vorfinden, wenn es allein vorkommt. Hervorzuheben sind die nahen Beziehungen zwischen der zweiten und der dritten Gruppe. Es werden sich bei genauem Studium mög- lichst vieler Formen sicherlich noch manche Übergänge finden, die durch steigende Verminderung der Grundmasse entstanden sein können (wenn man die flüssigen Pigmente als die ursprünglicheren ansieht). So hatte z. B. ein Bopyrus ein schwarzbraunes, körniges Pigment, bei dem nur an ganz vereinzelten Stellen eine hellgelbe Grundmasse deutlich zu erkennen war; noch seltener zeigen die Chromatophoren von Crnngon vulgaris die orangegelbe Grundmasse, und auch da erscheint es oft fraglich, ob man es nicht eher mit besonderen Strängen dieses Pigments zu tun hat. Bevor wir auf die einzelnen Pigmente eingehen, scheint es ange- bracht, die Anordnung der Chromatophoren nach Keeble und Gamble kurz zu skizzieren. Durch vergleichende Studien an einer großen Menge verschiedener Formen (Mysideen und Decapoden, sowie Larvenformen beider Gruppen) suchten die englischen Forscher zu einer einheitlichen Auffassung der so kompliziert sich darbietenden Erscheinung zu ge- langen. Ihre Erfolge in dieser Hinsicht lassen sich kurz so zusammen- fassen: Es gibt ein primäres und ein sekundäres Chromatophoren- system. Das primäre ist u. a. charakterisiert durch streng segmentale Anordiumg und geringe Zahl der Chromatophoren. Es läßt sich als aus diei regelmäßig wiederkehrenden Gruppen bestehend auffassen, der neuralen, der visceralen und der caudalen (»on the upper surface of the tail« d. h. des Abdomens); dazu tritt dann noch eine accessorische Gruppe, der die Chromatophoren der Augenstiele, der Antennen, der Brutlamellen und sonstiger Anhänge zugehören. Bei den Mysideen (mit Ausnahme einiger typischen Tiefseeformen) spielt dies primäre System die Hauptrolle. In ähnlicher Ausbildung zeigen es die Larven- über Bau und Funktion der Krustercliroraatophoren. ' 7 formen der Decapoden, die z. B. auf dem Mysisstadium durchaus das typische Chromatophorensystem der Mysideen besitzen. Nach und nach entwickelt sich aber über diesem primären System ein andres, das sekun- däre, das sehr bald jenes erste an Bedeutung weit überragt. Seine Haupteigenschaften sind, verglichen mit dem primären, negativer Art: die Verteilung der einzelnen Chromatophoren ist nicht segmental, sie finden sich vielmehr in großer Zahl über die ganze Oberfläche zerstreut ; sie bilden minder reichlich verzweigte Fortsätze usw. Diesem sekundären System ist bei den Decapoden die Färbung der erwachsenen Tiere zuzu- schreiben; wenn das primäre auch noch weiter existiert, so ist es doch vollkommen bedeutungslos, da die Zentren in die Tiefe gerückt sind und von denen des sekundären überlagert werden. Diese Anschauungen kann ich bestätigen; nur sind Abweichungen geringfügiger Art zu konstatieren, wie z. B. besonders an den licht- brechenden Chromatophoren von Leander treillanus die segmental streng spiegelbildliche Anordnung auffallend ist. Das Material, das mir für meine Untersuchungen zur Verfügung stand, bestand der Haupt- sache nach aus Decapoden und Mysideen. Von den ersteren waren es Leander treillanus (Risso), Pandalus annuUcornis Leach., Palaemon squilla L. und Crangon vidgaris Fabr.; Mysideen: SirieUa armata M. Edw., S. jaltensis Czern., S. clausi G. 0. S., Praunus flexuosus Müll. (= Macromysis flexuosa Norm.), Pr. inermis Rathke ( == Mysis inermis), Mysis lamornae Couch, und Mysidopsis gibbosa G. 0. S. Dazu kamen ein paar Caprellen und ein Bopyrus-W eibchen [B. squillarum Latr.) in der Kiemenhöhle eines Leatider. Bei diesen Formen treten die Pigmente der drei Gruppen nun in verschiedener Weise auf. Schon bei nahe verwandten Formen finden wir weitgehende Unterschiede. Bei den Decapoden ist die Einheit- lichkeit noch am größten, wenngleich z. B. bei Pandalus die opaken Chromatophoren der 3. Gruppe vollständig fehlen, die bei Crangon und Leander in beträchtlicher Anzalil zu finden sind. Bei den Mysideen ist die Übereinstimmung geringer, doch ließen sich bei Vergleichung vieler Formen vielleicht gewisse Reihen aufstellen. Die Angaben in der Literatur genügen allerdings nicht dazu, und da auch konserviertes Material wegen der Unbeständigkeit der Pigmente untauglich ist^, kann nur das Studium lebender Formen an Ort und Stelle brauchbare Unterlagen liefern. An den mir bekannten Formen liegen die Verhält- nisse so: Praunus besitzt Chromatophoren, die aus Pigmenten der 1 Alkoholbeständig iat nur das sepiabraune Pigment der Grupi c 2 a! 8 Eduard Degner, 2. und 3. Gruppe kombiniert sind, während rein flüssige vollkommen fehlen; bei den Siriellen sind die Chromatophoren des Bauchmarks (wenn vorhanden) der 2. Gruppe zugehörig, die der Flanken des Ab- domens aber rein flüssig oder aus rein flüssigen und rein körnigen Pig- menten zusammengesetzt. Ganz zarte Formen wie Siriella clausi oder Mysis lamornae weisen nur rein flüssige Chromatophoren auf. Diese flüssigen Pigmente der ersten Gruppe machen nur bei schwächeren Vergrößerungen den Eindruck völliger Homogeneität. Mit Hilfe starker Systeme erkennt man deuthch mancherlei Granula- tionen, die unregelmäßig verteilt sind. Oft löst sich auch das scheinbar Flüssige in eine dichte Ansammlung feinster Tröpfchen auf ; solche Stel- len findet man vor allem in den letzten Ausläufern, wo das Pigment in dünnster Schicht liegt. Andre Beobachter gewannen allerdings eine andre Ansicht von der Natur des Pigments. So hat Doflein (1910) von dem gelben, wenn es in ganz feiner Verteilung vorhanden ist, »vollkommen den Eindruck eines feinen Pulvers «. Nur sind die kleinen Partikel, in denen es auftritt, »durchscheinend und vielfach selbst voll- kommen durchsichtig«, was doch wohl eher für die Tropf chennatur der die Partikel aufbauenden Teilchen spricht. Die Substanz der roten Chromatophoren ist nach ihm »flüssig, aber von großer Viskosität«, das lichtbrechende Pigment schließlich ist noch weniger flüssig als das rote. Diese abweichenden Anschauungen sind aber wohl auf die Schwie- rigkeit der Beobachtung (Doflein untersuchte die Chromatophoren von Leander) zurückzuführen; an Mysideen {Mysis lamornae, Siriella clausi) erhält man unvergleichlich schönere Bilder, aus denen man die Natur der Pigmente sehr viel leichter erkennen kann. Die flüssige Grundmasse der Pigmente der zweiten Gruppe macht denselben Eindruck wie die eben beschriebenen rein flüssigen Pigmente überhaupt. Nur ist sie seltener so in einzelne Tröpfchen auf- zulösen; es scheint das Protoplasma viel gleichmäßiger durchgefärbt zu sein. Hiermit hängt wohl auch zusammen, daß die Granulierung weniger deutlich zu erkennen ist ; es bedarf schon sehr günstiger Stellen, sie nachweisen zu können. Um so auffallender sind die Pigmentkörner, die relativ sehr viel größer sind und gar nicht mit den Granrdis ver- wechselt werden können. Sie sind vollkommen rund; ihre Farbe ist schwer zu bestimmen. Sie besitzen in der Grundmasse eine eigne Be- weglichkeit, über die im Abschnitt 3 b Näheres berichtet werden soll. Die Pigmente der dritten Gruppe schließlich zeichnen sich durch ihr starkes Lieh tbrechungs vermögen aus. Sie sind unter sich sehr nahe vei wandt; unter gewissen Umständen, z. B. bei der Blendung der über Bau und Funktion der Krusterchromatophoren. 9 Garneelen, wandelt sich das vorher gelbe sehr bald in weiß um (vgl. II, 2a). Wir finden es als steten Komponenten der Dorsalchromato- phoren von Praunus flexuosus und zwar in sehr verschiedener Aus- bildung. Es schwankt individuell nicht nur in der Farbe, die auch hier von gelb nach weiß wechselt, sondern auch in der Menge und der Art der Ramifikationen. Es fehlt gänzlich bei Pandalus annulicornis, während es bei Leander und noch mehr bei Crangon in ziemhchen Mengen auftritt. Die Chromatophoren eines Stenorhynchus phalan- (jium Penn, enthielten nur derartiges Pigment. Zu bemerken ist noch, daß bei den Garneelen das weiße Pigment fast stets mit rotem flüssigem vergesellschaftet ist, welch letzteres dann gewöhnlich in Form eines Centralklümpchens dem weißen aufUegt. Über die Natur der Pigmente sind wir noch fast gänzlich im Unklaren, Wir wissen, daß es sich bei den flüssigen um Lipochrome handelt, die sehr nahe miteinander verwandt sein müssen (vgl. von FÜKTH 1903), wie die auch hier zu erzielenden Umfärbungen ergeben. Ich erzielte sie bei auffallend roten Pandalus auf hellem Sandboden: nach längerer Zeit nehmen die Tiere eine viel mattere Farbe an; die mikroskopische Untersuchung ergab einen starken Rückgang des vorher in ungewöhnlichen Mengen vorhandenen roten Pigments, während das Hauptpigment nun gelbes war. Es war deutHch festzustellen, daß die Verminderung des roten nicht etwa nur auf Kontraktion beruhte, sondern daß es tatsächlich an Menge zurückgegangen war, wie die ex- perimentell bewirkte Totalexpansion ergab. Ob sich allerdings das gelbe auf Kosten des roten vermehrt oder ob die Produktion des letz- teren mangels der notwendigen Reize einfach aufgehört habe, dürfte nur schwer zu entscheiden sein. In der Beurteilung der Tätigkeit der Pigmentzellen spielt das blaue Pigment eine große Rolle. Dies Pigment scheint dem größten Wechsel zu unterliegen und bietet in den verschiedenen Stadien seiner Bildung ein verschiedenes Aussehen. Es konmit sowohl in den Chromatophoren wie diffus in dem umliegenden Gewebe vor (Taf. I, Fig. 3; vgl. auch DoFLEiN 1910, Fig. 18 u. 24). Seine Produktion, die bei den Decapoden hauptsächlich in die Nachtzeit fällt, ist ebenso eigenartig wie sein all- mähliches Verschwinden bei geblendeten Tieren. Auf Grund ihrer Beobachtungen unter den verschiedensten Verhältnissen bei Hippolyte kommen Keeble und Gamble (1904, p, 338 ff.) zu der Anschauung, "that the blue pigment of Hifpokjte is a derivative of the red and yellow pigments periodically discharged from the chromatophore- centres and gradually destroyed or changed in the body of the animal". 10 Eduard Degner, Sie deuten es rein als Stoffwechselprodukt, was noch dadurch wahr- scheinlicher gemacht wird, als es mit Ausnahme bei grünen Hifpolyte gar keine Schutzfunktion ausübt: "blueness on dark nights at sea con- fers no advantages". Und wo es gebraucht wird, tritt es nicht auf oder doch nicht in der notwendigen Menge: "It is with the greatest diffi- culty that a brown Hippolyte can be induced, even after weeks of en- forced sojourning on Zostera, to make any show of greenness." Auch an Palaemon stellen sie die Produktion des blauen Pigments durch das rote und gelbe fest; es tritt sodann in die umliegenden Gewebe ein, in denen es nach kurzer Zeit verschwindet. Nachts wird mehr blau ge- bildet als am Tage. Diese Anschauung übernimmt Doflein (1910, S. 30f.); seine dort ausgeführte Theorie findet sich schon bei den englischen Forschern in fast derselben Form (1904, S. 339). Daß die blaue Farbe nur bei massen- hafter Produktion sichtbar werden soll, weil eben nur dann das Minus der Zerstörung überwunden wird, scheint annehmbar zu sein; doch stellen sich noch manche Schwierigkeiten der allgemeinen Gültigkeit der Theorie für alle höheren Decapoden in den Weg. Bei Pandalus annulicornis finden wir unter keinen Umständen blaues Pigment: sollte es auch unter den günstigsten Bedingungen (Dunkelheit) nur in so geringen Mengen ausgebildet werden, daß es in statu nascendi auch schon wieder gänzlich zerstört wird? Und noch eine Ausnahme müssen wir machen; es gibt bei Leander Körperstellen, wo blaues Pigment stets zu finden ist, auch tags, auf hellem Boden : an den Scheren. Und das ohne gelbe oder rote Chromatophoren ! Es tritt im letzten Scheren- glied am dichtesten auf, ist diffus im Gewebe verteilt, aber mit getreuer Anlehnung an die Blutbahnen (wie am lebenden Tier deutlich zu kon- statieren) und bleibt hier am längsten nach der Blendung bestehen. Bei jungen, noch nicht ausgewachsenen Tieren fand ich es am häufigsten. yon einer allgemein gültigen Deutung der Chromatophoren sind wir noch weit entfernt. Vielleicht hilft eine genaue Kenntnis der Lebenserscheinungen und Lebensbedingungen der Decapoden zur Er- kenntnis. Unbedingt erforderHch ist aber ein vergleichendes Studium möglichst zahlreicher Formen. Dofleins Anschauung von der Bildung des blauen Pigments unter der Mitwirkung des Lichtes stützt sich z. B. mit auf die Tatsache, daß in den Chromatophoren echter Tiefseegarneelen nur rotes Pigment enthalten ist (Doflein 1910, S. 29) ; diese Tatsache verliert aber wesentlich an Bedeutung, wenn wir Formen der Flachsee kennen lernen, die ebenfalls nur rotes bzw. gelbes Pigment besitzen, wie z. B. Pandalus annulicornis. über Bau und Funktion der Krusterchromatophoren. 11 Auch ist bei der Entstehung des blauen Pigments in den roten und gelben Chromatophoren von Leander nicht das Licht an sich die Hauptsache, sondern die Perception des Lichtes durch das Auge ist ebenso wichtig, wie Versuche mit geblendeten Tieren lehren. 2. Die Stadien der Pigmentbewegung. Sämtliche Autoren bezeichnen stets nur zwei Zustände, in denen die Chromatophoren zu beobachten sind: als expandierte und als kon- trahierte Chromatophoren 1. Zwischen diesen beiden Zuständen sollen sich dann die Vorgänge abspielen, deren Resultat die allmähliche Her- beiführung des jeweils andern Zustandes ist. Im Verlauf meiner Untersuchungen kam ich aber zu der Über- zeugung, daß diese Anschauung nicht genau den Tatsachen entspricht, und viele übereinstimmende Beobachtungen veranlaßten mich, diese ungenauen Ausdrücke, denen eine falsche Anschauung zugrunde lag, zu berichtigen. Es hat sich immer wieder herausgestellt, daß außer den beiden Stadien des expandierten und des kontrahierten Pigments noch ein drittes auftritt, das als ziemlich genau charakterisierte Zwischen- stufe gelten kann. Diese Zwischenstufe ist so häufig, daß ich sie als Normalstadium bezeichnet habe. Wir hätten also drei Stadien: L Maximalkontraktion. II. Normalstadium. III. Maximalexpansion. Bei dieser Bezeichnung läßt sich eine viel genauere Festlegung des jeweiligen Pigmentstandes ermöglichen, als es die frühere erlaubte. Das scheint mir deshalb wichtig zu sein, weil in der Literatur oftmals von »teils ausgedehnten Chromatophoren« und von »zum Teil kontra- hiertem Pigment« berichtet wird, wobei die Vorstellung immer unklar bleiben muß. Da die drei Stadien sich an allen Chromatophoren beob- achten lassen, folge eine kurze Charakterisierung. Stadium I, die völlige Kontraktion des Pigments, kann man, wenn man es an sämtlichen Chromatophoren hervorrufen will, im Laboratorium nur vermittelst besonderer Bedingungen erzwingen. Eine oder die andre Chromatophore zeigt es wohl an jedem Tier, wenn man es aus dem im diffusen Tageslicht stehenden Aquarium nimmt. Ich beobachtete es dann oft z. B. an den gelbroten Chromatophoren der 1 Der Kürze halber wird diese Ausdrucksweise auch von solchen Forschern gebrauclit, welche die Anschauung von der Formbeständigkeit der Chromato- phoren vertreten und die Farbenänderungen auf Körnchenströmung zurückführen (Keeble und CJamble, Fkanz, Uuflein). 12 Eduard Degner, üropoden von Palaemon und Leander, ebenso an Pandalus; sehr viel seltener an Mysideen, wo es dann fast immer kleine Cliromatophoren des Telsons oder der Antennen waren. Bei der Maximalkontraktion ist alles Pigment auf einen dichten Klumpen zusammengeballt; es finden sich keinerlei Farbstoff teilchen mehr außerhalb an Stellen, wo vorher die Ausläufer gewesen waren (Textfig. 1 b, S. 23). Die Chro- matophoren zeigen sich als meist etwas unregelmäßig begrenzte Massen- anhäufungen, deren Gestalt nach der Natur der Pigmente verschieden ist: im großen und ganzen rundlich bei den flüssigen, elliptisch bei den gemischten und meist sehr unregelmäßig, mit allerlei Zacken und Strahlen, bei den rein körnigen. Letztere habe ich nie vollkommen ge- ballt gesehen. Nimmt man Mysideen bei diffusem Tageslicht aus dem Aquarium, so trifft man die Chromatophoren durchweg auf Stadium II: das Pigment ist zum größten Teil kontrahiert und bildet einen dichten Centralklumpen, der Rest bringt viele Ausläufer bis weit hinaus deut- lich zur Anschauung. Größere Mengen des Farbstoffes hegen an den Verzweigungsstellen der Chromorhizen : ebenso deutlich sind die bäum- chenartigen Endverbreiterungen zu erkennen, in denen große Mengen von Pigmentkörnchen hegen (Textfig. 2, S. 24). Ähnlich erscheinen auch die Chromatophoren der andern Gruppen auf diesem Stadium; nur liegen die Verhältnisse nicht ganz so klar, namenthch nicht bei den kleinen Chromatophoren, die auch bei der stärksten Exjjansion nur zwei bis drei Ausläufer zeigen. Am meisten Ahnhchkeit mit den zuerst beschriebenen Chromatophoren der zweiten Gruppe zeigen die der dritten: auch hier Reihen von Pigmentkörnchen, Anhäufungen an den Abzweigungen und in den Endplatten. Weniger deuthch ist das Stadium II bei der ersten Gruppe zu erkennen, da hier die ausgebildeten Endbäume fehlen. — Das blaue klumpige Pigment der Decapoden habe ich nie so genau in allen Stadien beobachten können, um eine ein- gehende Beschreibung des zweiten Stadiums liefern zu können; einmal weil die Decapoden für starke Systeme überhaupt ungeeignete Objekte sind, und dann, weil gerade das Blau nie in einzelnen isolierten Chroma- tophoren aufzutreten scheint, so daß eine so sehr ins Einzelne gehende Beobachtung durch darüberliegende Chromorhizen andrer Chromato- phoren unmöglich gemacht wird. Von Stadium II aus führen die mannigfachsten Ursachen das Stadium III herbei. Dunkler Untergrund bei Bodenformen, dunkle Umgebung bei Schwimmformen, vor allen Dingen aber helle, allseitige Beleuchtung bringen das Pigment zur Expansion, bis die Maximal- über Bau und Funktion der Krusterchromatophoren. 13 ausbreitiing erreicht ist. Die Chromorhizen sind nun dicht pigmentiert ; wo auf Stadium II nur ihre Grenzen durch dünne Pigmentreihen mar- kiert waren, finden wir jetzt den Abstand zwischen ihnen zu breiten Pigmentbändern ausgefüllt. Die Endlamellen sind so stark mit Pig- ment gefüllt, daß sie ganz die Farbe des Centralklumpens haben. (Daß aber jemals alles Pigment in die Ausläufer wandern sollte, "leaving the centre colourless", wie es Keeble und Gamble behaupten, halte ich für einen Irrtum. Der äußerste Fall ist der, daß der Centralklumpen an Masse gegenüber stark entwickelten Chromorhizen sehr zurücktreten kann, etwa derart, wie es die Fig. 12 bei Doflein [1910] zeigt.) So hat das Tier die extremste Farbenänderung, die ihm überhaupt mög- lich ist, erlangt. Praimus wird dunkelbraun (Taf. III, Fig. 12 zeigt eine Dorsalchromatophore von Praunus flexuosus in Maximalexpansion; hier ist das Centrum trotz stärkster Färbung der Chromorhizen nicht im geringsten aufgehellt oder entfärbt), Siriella clausi rötlich, Pandalus auffallend rot, Leander und PaJaenion dunkel sandfarbig. Zwischen II und III spielen sich nun die meisten Pigmentbewe- gungen ab; bei Tieren in der Gefangenschaft wohl alle, abgesehen von erzwungenen Fällen. Der Spielraum genügt vollständig für alle die Reaktionen, die normale Änderungen der Bedingungen hervorrufen. Daß Stadium II zeitlich und funktionell nicht so genau festzulegen ist wie Stadium I und III, ist ja ohne weiteres klar; denn es ist seiner Natur nach ein Übergangsstadium. Sein sicherstes Kennzeichen ist, daß die Chromorhizen durch Pigmentbesetzung schon erkemibar sind; d. h. nur mikroskopisch, denn dem unbewaffneten Auge scheint das Pigment kontrahiert, das Tier also hell (durchsichtig) zu sein. 3. Die Bewegungserscheinungen innerhalb der Chromatophoren. Die Bewegungserscheinungen innerhalb der Chromatophoren, durch die der Farbenwechsel bedingt wird, zeigen bei allen von mir beobachteten Fällen den prinzipiell gleichen Verlauf. Es machen sich je nach der Gruppenzugehörigkeit geringe Verschiedenheiten bemerk- bar, die sich aus der verschiedenen Natur der Pigmente erklären; innerhalb der Gruppen aber habe ich durchweg völhge Gleichartigkeit der Motionsvorgänge konstatieren können. Nur die Natur der Pigmente be- stimmt die Modifikation, in der sich uns der Expansions- und Kontrak- tionsmechanisnnis darstellt; die systematische Zugehörigkeit dagegen hat auf ihn gar keinen Einfluß. — - Meine Beobachtungen ergaben erst dann klare Resultate, als ich an besonders geeigneten Objekten die Grund- linien erkaimt hatte, nach denen die Bewegungen sich vollziehen. 14 Eduard Degner, Als solche Objekte erwiesen sich die Mysideen, besonders Praunus flexuosus, an dessen Chromatophoren (Gruppe 2 a) die feinsten Einzel- heiten mit überraschender Klarheit zu beobachten sind. Es ist des- halb anoebracht, mit der Schilderuns; dieser interessanten und beson- ders deutlichen Verhältnisse zu beginnen und anschließend die Chromato- phoren der andern Gruppen unter steter Bezugnahme auf diese Befunde vorzunehmen. a. Untersuchungsmethode, Die Beobachtungen sind nur an lebendem Material anzustellen; ich imtersuchte daher die Tiere in einer feuchten Kammer, die ich mir aus den gewöhnlichen ausgeschliffenen Glasklötzchen durch Eindecke- lung mit einem großen Deckgläschen herstellte. Man hat nun die Mög- lichkeit, mit den stärksten Immersionssystemen zu untersuchen (und ohne deren Anwendung kommt man nicht aus), wenn man das Unter- suchungstier in einem Tropfen Seewasser mit der Seitenfläche auf die spätere Unterseite des Deckgläschens bringt und dieses dann mit Wachs auf den Rändern des Glasklötzchens befestigt. Auf diese Weise wirkt dann die cylindrische Gestalt des Abdomens, das für die Unter- suchungen am meisten in Betracht kommt, am wenigsten störend; die Kontaktfläche ist trotz der Spindelform des Tieres sehr groß. Mit dieser Methode untersuchte ich alle lebenden Mysideen, ebenso amputierte Stücke von Decapoden. Die Tiere lagen ziemlich ruhig, sobald sie erst ein wenig ermattet waren; doch kam es häufig genug vor, daß sie die schönsten Beobach- tungen durch plötzliche Bewegungen nach längeren Pausen störten. Besonders ungebärdig waren die großen Tiere, zumal Praunus. Hier trat auch oft der Übelstand ein, daß die Tiere durch ihre Schnellbewe- gungen das Wasser, von dem man ihnen doch eine größere Menge mit- geben muß, auf der ganzen Unterseite des Deckglases umherwischten; es dringt dann zwischen Deckglas und Glasklotz ein und lockert die feste Verbindung, sodaß die Anwendung der Immersion unmöglich wird. Was die Untersuchungen sehr erschwert und in die Länge zieht, ist die große Hinfälligkeit der Tiere. Oft sind sie, bis man das Präparat fertig hat, schon stark ermattet, und es tiitt die bekannte milchige Trübung des sonst fast giashellen Inneren ein: dann tut man besser, ein neues Exemplar zu nelunen und das erste in gut durchlüftetes Wasser zu bringen. Während der Untersuchung selbst sind die Tiere in der üerinüen Wassermenüe ohne oenüoenden Sauerstoff der beträcht- über Bau und Funktion der Krusterchromatophoren. 15 liehen Erwärmung dureh Gaslampe, Schusterkugel und Kondensor ausgesetzt, so daß es nicht verwunderlich erscheint, daß sich die zarteren Formen {Siriella) schon nach kurzen Untersuchungen von wenigen (5 — 7) Minuten nicht mehr erholen und fast stets eingehen. Sehr widerstandsfähig im Vergleich dazu sind die großen Praunus. Unter Umständen erholen sie sich sogar noch nach Untersuchungen von 10 — 15 Minuten Dauer, wenn sie in kühles, gut durchlüftetes Wasser gebracht werden. Sie sind dann schon ganz opak und sinken regungs- los zu Boden, bis nach und nach die Außenäste der Thorakalglied- maßen wieder zu schlagen beginnen; zugleich klärt sich das Tier all- mählich auf und nach etwa einer halben Stunde schwimmt es munter unter den andern umher, kenntlich nur noch an der geringen Trübung des Abdomens, öfter als wünschenswert aber gehen die Tiere doch ein; dann sind es wohl meist Exemplare, die kurz vor oder nach der Häutung standen. — Ein glücklicher Umstand ist den Beobachtungen der Bewegungs- vorgänge günstig: auf starke Lichtreize reagieren die Chromatophoren durch Ausbreitung des Pigments ^ (Jourdain 1878, Keeble und Gamble 1900, 1904). Es ist das ein Reflex der Chromatophore ; denn bei längerer Einwirkung des Reizes kontrahiert sich das Pigment wieder, und dass helle Umgebung Kontraktion bewirkt, ist experimentell von Pouchet, Keeble und Gamble, Minkiewicz u. a. festgestellt. Gelegentlich seiner Hippolyte-^tudie (1908, S. 923) vertritt letzterer die Meinung: «La tendance primitive de tous les pigments est ä s'elar- gir. » Ob er hier wirklich alle Pigmente oder nur alle Krusterpigmente meint, geht aus dem Zusammenhang nicht klar hervor; aber ähnliches berichten z. B. Biedermann und Stein ach von Amphibien-, Franz von Fischchroma tophoren. Denn letzterer beobachtete (1908, S. 548) Maximalexpansion der Chromatophoren, »wenn man eine Fischlarve im ausgehöhlten Objektträger unter dem Deckglas dem Erstickungstode nahe bringt.« Er stellt hier allerdings die Expansion als Folge des Sauerstoffmangels hin; vielleicht ist aber auch hier eine direkte Licht- wirkung anzunehmen, obwohl Franz nicht sagt, ob er diese Präparate auf dem Objekttisch stärkerer Beleuchtung ausgesetzt hat. Bei den Krustern ist der Sauerstoffmangel bedeutungslos; ihre Chromato- phoren reagieren auf grelles Licht immer durch Expansion. Die Chro- matophoren amputierter Teile reagieren in derselben Weise; da hier 1 Es .scheint dies aber nicht von allen Krusterchromatophoren zu gelten: Bauer (1905) fand die Chromatophoren von Idothm unempfindlich gegen direkte Belichtuu"-. 16 Eduard Degner, die Regulation durch die Augen wegfällt, tritt auch keine sekundäre Kontraktion ein, wie sie am lebenden Organismus zu beobachten ist. b. Die feineren Vorgänge bei der Pigmentwanderung. Um nun mit der Beobachtung der Bewegungsvorgänge möglichst bei deren erstem Auftreten zu beginnen, mußte ich zunächst die Chromato- phoren, die sich bei den Tieren durchweg auf dem Stadium II befanden, zur Maximalkontraktion bringen. Zu diesem Zweck brachte ich sie in ein weißes Porzellangefäß, in dem die Kontraktion am schnellsten erfolgte; je nach dem vorhergehenden Expansionsgrade dauerte es 1/^- — ^1 Stunde. Bringt man sodann die Tiere als Präparat unter das Mikroskop, so beobachtet man bei mittlerer Vergrößerung, wie an der elliptischen, vorher vollkommen giattrandigen Peripherie einer Chro- matophore allmählich Hervorragungen entstehen, die bald stärker werden, unter Bildung von allerlei Verästelungen und Verzweigungen weiter und weiter wachsen und schließlich lamellenförmige Endplatten bilden. Bei genauerem Zusehen bemerkt man auch, daß die Chromo- rhizen nicht sogleich von dem dunkelbraunen Körnchenpigment ge- bildet werden, sondern daß sie erst von der gelben, flüssigen Grund- masse angelegt werden; im weiteren Verlauf der Bewegung strömen dann die Körnchen langsam hinein. Die Bildung der Endplatten läßt sich ebenso schon lange Zeit vor der endgültigen Pigmentierung beobachten: erst schwach gelbhch scheinend mit sehr undeutlichen Konturen, werden sie bald dunkler gelb und scharf gegen die um- gebende Hypodermis begrenzt, vmd dann rückt auf den Chromorhizen das eigentliche Pigment in großen Mengen heran, um sich in den End- bäumchen auszubreiten (Taf. I, Fig. 2 u. 3). Schon während der Ex- pansion der Grundmasse vom Centralklumpen aus (in dem von ihr wegen der überaus dichten Pigmentanhäufung keine Spur zu erkennen ist), differenziert sich in ihr ein eigentümliches System von hellen, stark Hchtbrechenden Strängen, die ich Achsenstränge nennen will. Sie laufen in der Längsrichtung der Chromorhizen bis in die Endverzwei- gungen; ihr Ursprung liegt zumeist an der Austrittsstelle jener aus dem Centralklumpen. Mit der Stärke der Chromorhizen nimmt die Zahl der Achsenstränge in ihr ab : in besonders breiten kann man sieben und mehr erkennen, gegen Ende sind nur noch ein oder zwei vorhanden. Häufig treten Abzweigungen auf, zumal an den Verästelungen der Chromorhizen. Ihre Abstände wechseln oft, ebenso auch die Höhen: man kann vielfache Kreuzungen in verschiedenen Niveaus feststellen. Bei all dieser Mannigfaltigkeit bleibt aber ihre einmal eingenommene über Bau und Funktion der Krusterchromatophoren. 17 La.ye durchaus die gleiche, und dieser Umstand läßt den Gedanken an eine Art Stützskelet auftauchen. Doch soll die theoretische Er- örterung in späterem Zusammenhange folgen (Abschnitt c, S. 32). — Die Meinungen über den Mechanismus der Chromatophoren- bzw. Pigmentbewegung sind noch heute geteilt. Da Franz (1908) in knappen Zügen die Situation vom allgemeineren Standpunkt aus unter Nach- weis der Literatur dargelegt hat, kann ich mich hier mit einem Hin- weis darauf begnügen und die Frage gleich in bezug auf unsren speziellen Fall, die Krusterchromatophoren, behandeln und zwar unter Berück- sichtigung der Arbeiten, die nach der FRANzschen Zusammenstellung erschienen sind. Die ältere Theorie nahm eine aktive, amöboide Be- wegung der ganzen Chromatophore an, die neuere dagegen spricht sich dahin aus, daß die Chromatophore ein starres, unveränderliches Gebilde ist und daß sämtliche Pigmentverschiebungen innerhalb dieser von festen Wandungen umgebenen Zellen oder Zellkomplexe auf intra- celluläre Strömungen zurückzuführen sind. Diese letztere Ansicht gewinnt mehr und mehr an Boden. Wie die ganze Chromatophoreuforschung bei den Wirbeltieren anfing, so beschäftigten sich auch die Untersuchungen speziell über den Mecha- nismus auch zuerst mit den Chromatophoren der Eeptihen, besonders aber der Amphibien und Fische, und gerade die Untersuchungen an Fröschen haben wohl erwiesen, daß es sich einzig um Pigmentwanderun- gen handelt, während die Chromatophore selbst unter allen Umständen ihre Form beibehält. Kahn und Lieben (1907) sprechen sich zuletzt in entscheidender Weise sogar für Eigenbewegung der Pigmentkörn- chen ^ unter Formbeständigkeit der Chromatophore aus. Sie fügen ihrer Arbeit eine Anzahl von Photographien bei, die unzweifelhaft be- weisen, daß das Pigment nach der Ballung bei der folgenden Expansion in dieselben Chromorhizen strömt. Allerdings führt in einer neueren Ai'beit Winkler (1910) Beobachtungen an, aus denen nach ihm hervor- geht, »daß die Pigmentzellen sich wirklich . . . ändern« — freilich unter ganz abnormalen Bedingungen: nämlich bei Faradisierung und Rönt- genbestrahlung soll Ballung, bei Galvanisierung Expansion unter Neu- bildung von Pseudopodien erfolgen. Auch hat er deutlich die Konturen dieser neuen Pseudopodien nach Rückkehr des Pigments erkennen können. Die Richtigkeit dieser Beobachtungen vorausgesetzt, haben wir es hier vielleicht mit einer pathologischen Erscheinung infolge der unnatürHchen Eingriffe zu tun, und für normale Reaktionen auf Be- 1 Ähnlich K. C. Schneider (1905). Zeitschrift f. wlssensch. Zoologie. CIL Bd. 18 Eduard Degner, dingungsänderungen, die sich innerhalb natürhcher Grenzen halten, können wir die intracellulären Strömungen als Grundlagen für die Farbwechselerscheinungen annehmen. Soweit ist die Sachlage bis jetzt geklärt, wenn auch die Kenntnis von der Natur der Motions- vorgänge in den Chromatophoren noch nicht allgemein verbreitet ist^. Auch bei den Kruster chromatophoren stehen von vornlierein dieselben Möglichkeiten als gleich wahrscheinlich da: amöboide Be- weglichkeit der Chromatophoren (mit aktiver Wanderung in der ex- tremsten, Pseudopodienbildung in der gemäßigteren Anschauung) oder Formbeständigkeit des Körpers mit sämtlichen Chromorhizen, verbunden mit lebhafter Plasmaströmung und dadurch bedingtem Pigmenttransport oder gar aktiver Körnch en Wanderung ? Schließlich war auch die Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen, daß ein ganz andres Prinzip die Pigmentbewegung der Krusterchromatophoren be- stimmte ; daß hier vielleicht ein Mechanismus vorlag, wie ihn die schönen Untersuchungen von Chun (1902) für die Bewegungen der Cephalo- podenchromatophoren festgestellt haben. Die speziellen Untersuchun- gen bei den Krustern haben nun ergeben, daß die Ähnlichkeit ihrer Chromatophoren mit denen der Vertebraten weit größer ist, als mit denen der Cephalopoden ; um so mehr wurde eine endgültige Entschei- dung imd Beantwortung der beiden Grundfragen angestrebt. Trotz vieler Arbeiten sind die Anschauungen über den Bewegungsmechanis- mus heute noch geteilt. Dazu erschwert auch oft die ungenaue Bezeich- nung der Autoren ein klares Verständnis; so lassen sich z. B. mit der Bezeichnung »amöboide Beweglichkeit« der Chromatophore zwei grundverschiedene Vorstellungen verknüpfen. So ergeht es dem Leser der älteren Arbeiten von Pouchet, bis er schließlich die Überzeugung gewinnt, daß er sie nur für die Chromorhizen, nicht für die Chromato- phore in toto, annimmt. Keeble und Gamble (1904, S. 333 f.) bezeichnen die PoucHETsche Ansicht als die "still prevalent view", für die ihre eignen Untersuchungen aber "no direct and convincing evidence" abgeben. Vielmehr gelangen die englischen Forscher zu einer andern Theorie, die sie allerdings nur "with uncertainty and diffidence" vertreten. Neu ist die Theorie aller- dings nur für die Krusterchromatophoren : es ist die von den beständigen Ramifikationen, in denen das Pigment von centrifugalen und centri- petalen Strömungen bewegt wird: "We, therefore, feel ourselves at liberty to suggest rather that changes in turgidity of the constituent 1 Vgl. Lehrbuch der Zoologie von Claus-Grobben (1910); Zool. Wörter- buch von Ziegler (1909), Art. Pigment u. a. über Bau und Funktion der Krusterchromatophoren. 19 cells of the centres effect the expansion into, and contraction from, numerous fine ramifications which arise from the main brauch, than that these movements of the pigments are diie to the amoeboid move- ments in the plasma therein." In der nächsten Arbeit wiederholen sie die Ansicht vom beweglichen Pigment (1905, S. 2) : "The pigments and the reflecting siibstance are mobile"; später ist noch einmal (S. 4) die Rede vom Pigment, das durch die Bewegung des Endoplasmas der Chromatophore transportiert wird: "When the chromatophore expands, the endoplasm, carrying its pigments, streams out from the central cell into the brauch celU; when the chromatophore contracts, the Stream- ing is reversed." (Beobachtung an C rangon- Zoea .) Aus diesen beiden letzten Arbeiten geht hervor, daß sie weiter die Anschauung vertreten: Chromatophoren sind Zellsysteme mit unveränderlichen Membranen, zäherem Ecto- und flüssigem Endoplasma. Sonst könnte die ungenaue Ausdrucksweise in dem Zitat ("when the chromatophore expands" und "contracts") leicht zu falschen Vorstellungen führen. Sie meinen eben nur die Expansion und Kontraktion der Pigmentmasse bzw. des durch sie gekennzeichneten Plasmas, nicht der Chromatophore selbst. Als letzter Forscher, der die Chromatophore für formbeständig hält, wäre hier noch Franz zu nennen, der zuerst (1908) nur für Fische die Bewegungserscheinungen der Pigmentzellen auf Körnchenströmungen zurückgeführt hatte und sich später (1910) bei seinen Untersuchungen an Pandalus und Crangon dahin entschied (S. 428): »Der Ballungs- vorgang der Pigmentzellen beruht auf intracellulären Pig- mentströmungen, nicht auf amöboiden Bewegungen.« Es hat aber auch die PouCHETsche Anschauung noch ihre An- hänger. Fröhlich (1910) gibt über die kontrahierten Chromatophoren von Palaemon treiUanus an: »Die mikroskopische Untersuchung ergibt, daß dort, wo in der Expansionsphase die Ausläufer der spinnenzellen- artigen Chromatophoren sich befunden hatten, nunmehr ein Kanal- system erscheint und offenbar den verzweigten Hohlräumen entspricht, in welche während der Expansionsphase die Ausläufer der Chromato- phoren gewissermaßen hineinkriechen.« Und weiter eine Beschrei- bung des Expansionsvorganges (S. 436): ». . . die Fortsätze werden weiter vmd w^eiter ausgestreckt, sie kriechen in die mit blauen Pünktchen besetzten Kanäle hinein, und das Resultat ist Dunkelfärbung des ganzen Tieres.« Noch etwas andre Anschauungen vertritt R. Min- KiEwicz (1909). Er unterscheidet bei Phronima sedentaria genau die 1 Näheres über die Histologie in Absclniitt 4, S. 38. 20 Eduard Degner, «contraction graduelle des chromatophores », die er an andrer Stelle (1909, S. 12) als die «faculte des mouvements amiboides ä la cellule chromatophore » bezeichnet, von der «faculte de cbanger de place» (S. 13). In der Amöboidbeweglichkeit ist nach ihm der Mechanismus der Ausbreitung und Zusammenziehung der Chromatophoren zu sehen, wie er speziell gegen Franz meint. Was nun die »faculte de changer de place» anbelangt, so behauptet sie Minkiewicz nur für die Embryo- genese; durch Vergleichung vieler Jugendstadien von Phronima ist er zu der Anschauung gedrängt worden. Er konstatierte eine äußerst schnelle Vermehrung der Chromatophoren durch Teilung, verbunden mit aktiver Wanderung auf bestimmten Bahnen, die durch das Bauch- mark, Muskeln, Darmtractus usw. bezeichnet werden. Beobachtungen auf diesem Gebiete stehen mir leider nicht zur Verfügung; immerhin wäre hier auf eine Arbeit von K. Wagnee (1910) hinzuweisen, dessen Befunde an der Chromatophorenentwicklung bei Salmo fario sich in auffallender Weise mit denen von Minkiew^icz decken. Bei der Ent- stehung des Farbkleides der Forelle nimmt er ähnliche Vorgänge wahr: rapide Vermehrung der Chromatophoren und aktive Wanderung. Er stellte durch fortgesetzte Beobachtungen fest, daß während der Ent- wicklungsperiode z. B. an der Afterflosse »die Pigmentzellen nie ihre gegenseitige Stellung innehielten« (S. 12). Und weiter (S. 15): »Als die einfachste Erklärung der Verbreitung der Pigmentzellen in der Rücken- und Schwanzflosse glaube ich das aktive Wandern der Pig- mentzellen annehmen zu müssen. « Es ist also leicht möglich, daß auch bei Phronima wenigstens in der Entwicklungsperiode ein derartiges Wandern der Chromatophoren statt hat. Allerdings wäre eine Nach- prüfung erwünscht; denn es könnten diese Erscheinungen auch anders gedeutet werden. Ich denke an ein Strömen des Pigments von Zelle zu Zelle, wie es in andern Fällen nachgewiesen ist. Zwar, soviel ich weiß, nicht an Krustern, wohl aber an Tritonlarven. Ehemann (1896) verfolgte die Entwicklung der pigmentbildenden Zellen und fand, daß sich das Pigment an den späteren Medullarfalten anlagert. Im Referat des Biol. Centralblattes (Bd. XIX, S. 204) heißt es: »Diese Pigment- verschiebung geschieht 1. durch Zellteilung, 2. durch Strömung des Farbstoffes von Zelle zu Zelle. Das Pigment ist innerhalb der Zelle linear angeordnet, d. h. die Pigmentkörner stehen in Reihen, welche von einem Zellpol zum andern verlaufen und den Fäden der Filar- substanz (Mitom) angedrückt erscheinen.« Zweifellos hat diese An- schauung die größere Vorstellungsmöglichkeit für sich; denn die Vor- stellung der aktiven Wanderung eines derartig komplizierten Gebildes, über Bau und Funktion der Krusterchromatophoren. 21 wie es doch schon eine auch noch uanz junge Chromatophore repräsen- tiert, durch das dichte. Hypodermis- bzw. KutisgeWebe begegnet doch großen Schwierigkeiten. Keeble und Gamble (1905, p. 5) halten die Ver- mehrung durch Knospen und Teilung für gegeben : "From one chroma- tophore, new chromatophores may arise by unequal fission or by bucl- ding"; von irgend welcher direkter, aktiver Wanderung sagen sie nichts. Zur Aufklärung sind hier neue Untersuchungen an möglichst jugend- lichen Formen sehr vonnöten. Sollte bei ihnen die Vermehrung der Chromatophoren aber wirkHch mit aktiver Wanderung verknüpft sein, so wäre das noch kein Beweis, daß bei Erwachsenen die Farbwechsel- vorgänge auch auf diesem Prinzip beruhen, da wir es hier doch mit ganz andersartigen Erscheinungen zu tun haben. Da ich bei Decapoden, Mysideen mid einigen Isopoden die Bewegungserscheinungen an Chro- matophoren nur als Pigmentwanderungen erkannt habe, glaube ich auch für Phronima das gleiche Prinzip annehmen und den Befund von Minkiewicz betreffs der «mouvements amiboides ä la cellule chromato- phore» als Irrtum erklären zu müssen. Es findet sich bei ihm übrigens auch die Anschauung von der Pigmentbewegung. So ist in seiner HippolyteStxidie (1908, S. 923) mehrmals die Rede vom «s'elargir» und «se dilater» nicht der Chro- matophoren, sondern des Pigments, und auf derselben Seite heißt es: «. . . le pigment s'etale de plus en plus et coule, comme un rhizopode, par les canaux ramifies des chromatophores complexes de Hippolyte. » In der Phronima- krh&ii (1909) dagegen ist von einer solchen Pigment- bewegung innerhalb der Chromatophore nirgends die Rede; die Farb- wechselerscheinungen werden nur auf Kontraktion und Expansion der Chromatophoren zurückgeführt. So S. 10: «l'etirement et l'allonge- ment des chromatophores», «l'etirement des cellules contractees»; schheßUch S. 11 ganz deutUch: «Le cours du phenomene est identique au retractement relatif des pseudopodes chez les Rhizopodes. II repre- sente aussi une bonne preuve contre les generalisations de ces histo- logistes qui ne veulent voir partout que le mouvement independant de granules pigmentaires et qui refusent la faculte des mouvements amiboides ä la cellule chromatophore, comme l'a fait par exemple tout recemment V. Franz (1908).» Hier befindet sich Minkiewicz offenbar im Unrecht, und schon Franz hat (1910) auf die Fehlerquelle hingewiesen: Minkiewicz arbeitete mit gänzUch ungenügenden Ver- größerungen, sodaß ihm die Einzelheiten völlig verborgen bleiben mußten. Nur deswegen konnte er zu der unwahrscheinlichen Annahme kommen, daß bei Hippolyte der Farbenwechsel auf Körnchenströmung, 22 Eduard Degner, bei Phronima dagegen auf Amöboidbeweglichkeit der Chromatophoren beruht. Sein Angriff auf Franz ist noch dazu ungerechtfertigt; denn so ausgesprochen, wie er behauptet, leugnet jener gar nicht die Möglich- keit der Eigenbeweglichkeit der Chromatophore. Im Gegenteil, in derselben Arbeit (1908), auf die Minkiewicz sich beruft, gibt er zu, daß die Möglichkeit »gewisser Bewegungen nach Art eines Kriechens« durchaus nicht so ohne weiteres von der Hand zu weisen ist. Er führt ebendort sogar eine ungefähr dahinzielende eigne Beobachtung an und stellt infolgedessen »eine aktive Bewegungswanderung und ein Form- veränderungsvermögen der ganzen Zelle« durchaus nicht völlig in Abrede. Nur meint er, daß solche Bewegungen für den Farben Wechsel belanglos sind, und mit berechtigter Entschiedenheit weist er seiner- seits die Ansicht zurück, daß wir es bei den Motionsvorgängen und Farbwechselerscheinungen mit Formveränderungen der Chromatophoren zu tun haben. Nach dieser Darlegung des Problems komme ich zu meinen eignen Beobachtungen, die mit aller wünschenswerten Klarheit dartun, daß es sich bei allen Farbwechselerscheinungen der Kruster um Pigment- wanderungen innerhalb eines formbeständigen Ausläufersystems vom Körper der Chromatophore aus handelt. Ich hatte zunächst festzustellen, ob nach jeder Ballung bei der späteren Expansion immer die gle^ichen Ramifikationen auftreten. Nur auf diesem Wege ist die Feststellung der Form- beständigkeit der Chromatophoren möglich, da die von Pigment ent- blößten Ausläufer vollkommen verschwinden. Schon Keeble und Gamble haben gleiche Versuche angestellt; sie berichten (1904, S. 304) darüber: "Repeated experiments of Stimulation on the same chromato- phore cause it to contract to the same centre, and to expand into the same branches, and so produce the same pattern. These chromatophore- endings, however, are frequently so intricate as to give rise to the ap- pearance of a plate of pigment, for example, on the eyestalk and on the surface of the tail. In such cases it is difficult to determine whether the structure is the same as that just described for the main trunks, or whether the branches ultimately end in connection with a System of tubes." Ich gebe in der Textfig. 1 a — c die Bilder derselben Chromatophore, wie ich sie mit dem Zeichenapparat zu verschiedenen Zeiten aufgenommen habe. Die Zeit zwischen der Ballung und der neuerlichen Expansion ist so lang, daß es als ausgeschlossen gelten muß, die pseudopodien- artigen Ausläufer wären in die vorher benutzten Hohlräume hinein- über Bau und Funktion der Krustercliromatophoren. 23 gekrochen. Die Bilder geben in großen Zügen Übereinstimmung; allerdings konnte ich nur schwache Vergrößerungen anwenden. Photo- graphische Aufnahmen wurden versucht, doch war das "Resultat unbe- friedigend. Das ständioe Vibrieren der Tiere war, wemi auch durch nasse Wattebäuschchen beschränkt, doch zu lebhaft, als daß gute Auf- nahmen hätten erzielt werden können. Betäubungsversuche verHefen >' Ni X <>-yx> a Textfig. \a—c. c Dorsalchromatophore von Praunus jlexiwsus. a, Maximalexpansion; 6, Ballung; c, erneute Ex- pansion (etwa 20 St 0,020 » 1,200 » 0,040 » 0,200 >^ 0,020 » Der Bau dieser Stadien ist auf den Fig. 5 u. 6 der Taf. IV u. V zu erkennen. Das Epithel und die inneren Zellen des proximalen Körper- endes sind unverändert. Nur an den Übergangsstellen zum dickeren Körperabschnitt gehen von letzteren die central gelegenen in die Gestalt der Oogonien über, während die an das Epithel grenzenden spindel- förmig werden und sich in Muskelzellen umwandeln (Taf. V, Fig. 5 m). Auf einem Querschnitt (Taf. IV, Fig. 13 m) sieht man, daß die Muskulatur aus vier Wülsten besteht, die im Querschnitt durch je eine große, den Oogonien zunächst sehr ähnliche Zelle (z), getrennt werden. An Total- präparaten kann man erkennen, daß die vier Muskelwülste sich der Länge nach durch den ganzen dickeren Körperabschnitt des Parasiten erstrecken und zwischen ihnen vier Keihen der großen Zellen Z ver- laufen. Da alle größeren Exemplare etwas um ihre Längsachse tor- Zur Kenntnis der Buddenbrockia plumatellae Ol. Schröder. 83 diert erscheinen, so werden im optischen Längsschnitt an der Körper- wand abwechsehid die Muskelwülste (m) und die Zellreihen (z) sicht- bar (Taf. IV, Fig. 6). Die jüngsten Oogonien sind zunächst etwas kleiner, oder ebenso groß als die Epithelzellen, die eine Höhe von etwa 0,004 mm haben (Taf. IV, Fig. 6 o), wachsen aber bald und färben sich dunkler als alle Gewebszellen, mit Ausnahme der mit z bezeichneten. Ihr Kern ist ein kugehges Bläschen mit chromatischem Nucleolus. Frei in der Leibeshöhle von Plumatella lebende junge Stadien. Die Umwandlung der eben geschilderten festsitzenden zu freien Stadien ist hauptsächlich durch die allmähliche Umbildung des proxi- malen Körperendes charakterisiert, die in der oben beschriebenen Zelldifferenzierung besteht. Diese erfolgt langsam, und noch lange lassen sich Beste dieses Körperendes erkennen (siehe Text- figur 1). Die zuerst spindelförmigen Muskelzellen nehmen allmähliche bandförmige Gestalt an. Näheres hierüber werde ich bei Schilderung der erwachsenen Stadien berichten. Die Zellen Z der vier Längsreihen lassen sich jetzt schon deut- lich von den Oogonien unterscheiden (Taf. IV, Fig. 14 Z), indem in jeder ein oder zwei an- ^^ ^ sehnliche vacuolenartige Einschlüsse auftreten. Textfit^. 1. Die Oogorüen sind größer geworden (Taf. V, Fig. 7). Am distalen Körperende fallen den Oogonien entsprechende Zellen (Taf. IV, Fig. 7 sp) durch besondere Größe auf, die sich in ihrer weiteren Entwicklung mit Wahrscheinlichkeit als Spermatiden zu er- kennen geben. Das auf Taf. IV, Fig. 7 abgebildete Exemplar von mittlerer Größe war 1,5 mm lang und 0,040 mm breit. Ein 1,4 mm langes und 0,040 mm breites Exemplar hatte noch ein 0,040 mm langes massives proximales Körperende (Textfig. 1). Erwachsene Stadien. Als erwachsene Stadien möchte ich diejenigen bezeichnen, deren Muskulatur ihre endgültige Ausbildung erhalten hat, und deren Eier, losgelöst, frei in der Körperhöhle flottieren (Taf. IV, Fig. 8). Auch die Spermati den haben nunmehr ein charakteristisches Aussehen erhalten. Natürlich finden sich von diesen Stadien zahlreiche allmähliche 84 Olaw Schröder, Übergänge zu den vorigen; eine scharfe Grenze läßt sich daher nicht ziehen. Das mittelgroße abgebildete Exemplar war 2,1 mm lang und 0,1 mm breit. Kleinere und größere Exemplare beobachtete ich, doch keines über 3 mm lang, während Braem bei Königsberg zwei Exemplare von 3,2 und 3,6 mm Länge gefunden hatte. Das Epithel dieser, wie der jüngeren Stadien besteht aus poly- gonalen Zellen (Textfig. 2), die ich, wie auch Braem bemerkt, nach meinem früheren Material nicht ganz richtig gezeichnet hatte. An lebenden gestreckten Exemplaren erscheint ihre freie Fläche voll- kommen eben (Taf. IV, Fig. 16 e), an konkav gebogenen Körperstellen wölbt sie sich indessen, wie es bei konserviertem Mate- rial stets mehr oder weniger der Fall ist (Taf. IV, Fig. 11—14 u. Taf. V, Fig. 1—7, 8 u. 13), und wohl teilweise auf einer leichten Kontraktion beruht. Die Höhe der Epithelzellen beträgt bei lebenden Exemplaren Textfig. 2. etwa 0,004 mm. Sind die Buddenbrockien schon längere Zeit außerhalb der Wirtstiere im Wasser, so beginnen die Epithelzellen sich vorzuwölben, sich später abzukugeln und loszu- lösen, so daß man noch ganz bewegliche Exemplare ohne Epithel an- treffen kann. Auch zu langsam eindringende Fixierungsflüssigkeiten bringen die Epithelzellen zur Vorwölbung (Quellung). Daß Exemplare ohne Epithel noch einige Zeit leben können, be- ruht wohl auf dem Vorhandensein der von mir schon in meinen ersten Mitteilungen erwähnten Grenzlamelle unterhalb des Epithels. Die vier Muskelwülste (m) erstrecken sich bei den erwachsenen Exemplaren von einem bis zum andern Körperende, wo sie spitz aus- laufen. Im ganzen Verlauf werden sie von den oben erwähnten Zell- reihen Z getrennt. Da alle Exemplare auch die gerade gestreckten, ein wenig um ihre Längsachse tordiert erscheinen, so beschreiben die Muskel Wülste weite Schrauben Windungen. Sie sehen schräg (also nicht in der Längsrichtung) gestreift aus, was auf der in allen vier Wülsten gleichgerichteten Anordnung der einzelnen Muskelzellen beruht, die in schräger Richtung die Wülste durchziehen (Taf. V, Fig. 8—10 m). An lebenden Exemplaren (Taf. IV, Fig. 16 m) sieht man im optischen Längsschnitt gar keine Zellgrenzen, sondern nur die ovalen Kerne der Muskelzellen. Auch an konservierten Exemplaren erkennt man nur bei Flächenbetrachtung die Zellgrenzen, die auf Schnitten deutlicher zu erkennen sind. Wegen des spiraligen Verlaufs der Muskel wülste und der schrägen Anordnung ihrer Zellen erhält man auf einem genauen Zur Kenntnis der Buddenbrockia plumatellae Ol. Schröder. 85 Querschnitt durch den Körper keinen wirldichen Querschnitt durch die Wülste und besonders durch ihre Zellen, die bald breiter, bald schmäler erscheinen. Ein richtiges Bild von der Gestalt der Muskelzellen erhält man durch Maceration, zu der sich 35 % Kalilauge am besten bewährte. An so isolierten Muskelzellen erkennt man ihre bandförmige Gestalt (Taf. V, Fig. 11). In beiden Rändern des Bandes verläuft eine an- sehnliche, im Querschnitt nicht kreisrunde, sondern abgeflachte Fibrille (/). Da die Zellen jedes Muskel wulstes hochkantig nebeneinander stehen, so kommen die Fibrillen unter die Oberfläche des Muskelwulstes zu liegen, wie man an Querschnitten am besten erkennen kann (Taf. V, Fig. 12 u. 13 /). Erst bei erwachsenen Exemplaren finden sich die Fi- brillen ausgebildet. Bei starker Vergrößerung sehen sie quergestreift aus (Taf. IV, Fig. 15), was auf der einreihigen Anordnung der Plasma- waben beruht, wie es u. a. an den Myonemen einiger Infusorien fest- gestellt ist. Die Kerne der Muskelzellen sind oval und haben einen kleinen chromatischen Binnenkörper, der oft an einem Ende des Kernes liegt. In ihrer Gesamtheit zeigen die Kerne eine reihenweise Anordnung (Taf. V, Fig. 9). Auf Querschnitten trifft man meist nur zwei Kerne an. Hierbei will ich erwähnen, daß die Muskelwülste auf Querschnitten in der Mitte oft leicht eingeschnürt erscheinen (Taf. V, Fig. 12). Ob das auf eine Anordnung der Muskelzellen in zwei Gruppen zurückzu- führen ist und die Lagerung der Kerne damit in Zusammenhang steht, vermag ich nicht zu entscheiden. Die vier gleichartigen zwischen den Muskelwülsten eingeschalteten Zellreihen (Z) erstrecken sich ebenfalls durch die ganze Länge des Körpers. Auf Taf. V, Fig. 8 ist ein Stück eines etwas plattgedrückten Exemplars dargestellt, von dem zwei Zellreihen im optischen Längs- schnitt, die dritte, mittlere, von der Fläche sichtbar ist. Von letzterer ist ein kleineres Stück in Fig. 10 bei starker Vergrößerung gezeichnet. Daß die Zellen sich gegenseitig nicht berühren, mag eine Folge der Fixierung sein. Das Plasma der Zellen ist wabig und enthält einige kleine Körnchen. Außerdem finden sich große, sich schwach färbende vacuolenähnliche Einschlüsse und ein Kern, der im Aussehen von den übrigen Gewebskernen abweicht. Sein Plasma, in dem noch kleine Körnchen eingelagert sind, ist wabig und färbt sich mit Kernfarbstoffen. Nach den benachbarten Muskelwülsten senden die Zellen feine Fortsätze aus; jedenfalls erhält man diesen Eindruck an konserviertem Material. 86 Olaw Schröder, Am lebenden ist die Beobachtung durcb die Beweglichkeit und große Durchsichtigkeit der Buddenbrockien erschwert. Über die Funktion der Zellreihen vermag ich nichts Bestimmtes auszusagen. Man könnte an eine nervöse oder excretorische denken; letztere halte ich für am wahrscheinlichsten. Am proximalen Ende (Taf. V, Fig. 7) finden sich auch bei erwachse- nen Exemplaren unter dem Epithel polygonale, aber meist in die Länge gestreckte Zellen. In diese gehen die Zellreiheu (Z) über, und hier laufen auch die Muskelwülste spitz aus. Die frei in der Körperhöhle flottierenden Eier haben im Leben einen Durchmesser von etwa 0,012 mm, ihr Kern 0,06 — 0,07 mm. Das Plasma ist feinwabig und enthält einige Körnchen eingelagert (Taf. IV, Fig. 16). Der Eikern erscheint als homogenes kugeliges Bläschen in welchem ein ansehnlicher Nucleolus liegt. Mit Kernfarbstoffen färbt sich nur der letztere, der in einigen Fällen das auf Taf. V, Fig. 13 o abgebildete Aussehen hatte. Das Ausstoßen von Richtungskörperchen habe ich im Leben nicht beobachten können, fand aber Reifungs- spindeln und in einigen Exemplaren an jedem Ei ein oder zwei Körn- chen, die nur Richtungskörperchen sein können. Die am distalen Körperende auf den Muskelwülsten gelegenen Zellen (sp), die ich für Spermati den halte, haben jetzt ein eigenartiges Aussehen erhalten (Taf. IV, Fig. 11 u. 12 sp). Bei Betrachtung von Totalpräparaten bei schwacher Vergrößerung hat man den Eindruck, als ob das zwischen den Zellen eingeengte Körperlumen von einem fein längsgestreiften Strang erfüllt wäre (Taf. IV, Fig. 8). An Schnitten und bei Anwendung stärkerer Vergrößerung (Taf. IV, Fig. 11 u. 12) sieht man, daß die Zellen kubische Gestalt haben. Ihr Kern ist kugelig und färbt sich etwas dunkler als die Eikerne. Außer dem Kerne ent- halten die Zellen kugelige mit Eosin stark färbbare Einschlüsse, die anscheinend teilweise ausgestoßen werden (Taf. IV, Fig. 12). Auf der freien Zellfläche sitzt ein kappenartiges oder halbkugeliges Gebilde (Taf. IV, Fig. 9), von dessen Pol ein 0,015 — 0,020 mm langer schwanz- artiger Anhang im rechten Winkel entspringt. Durch Druck lassen sich die Zellen von den Muskelwülsten ablösen und kugeln sich dann ab (Taf. IV, Fig. 9 links). Eine Bewegung des Schwanzes habe ich niemals beobachtet. Trotz der eigentümlichen Gestalt möchte ich die Zellen für Sperma- tiden halten. Wenn Buddenhrockia, wie ich nunmehr anzunehmen ge- neigt bin, ein Nematode ist, so könnte man auf eine gewisse Äimlich- keit der Zellen {sp) mit den Spermatozoen von Oxyuris amhigua Rud. Zur Kenntnis der Buddenbrockia plumatellae Ol. Schröder. 87 hinweisen (siehe Löwenthal 1889). Genaueren Aufschluß muß die Verfolgung des späteren Schicksals dieser Zellen geben. Bewegungsweise der Buddenbrockia. Die frei in der Leibeshöhle von Pluniatella lebenden Stadien besitzen eine große Beweglichkeit und Biegsamkeit. Innerhalb der Bryozoen fixierte Exemplare sind oft in vielen Windungen gekrümmt. Präpariert man die lebenden Parasiten vorsichtig heraus und beobachtet sie frei im Wasser, so strecken sie sich zunächst gerade. Dann erfolgt plötzlich eine spiralige Zusammenrollung des ganzen Körpers (Textfig. 3 C) und darauf wieder ein langsames Ausstrecken. Oft krümmt sich nur das Textfig. 3. eine Körperende zu einer Spirale ein (Textfig. 3 A) oder ein oder beide Enden vollführen pendelnde Bewegungen. Eine eigentliche Fort- bewegung findet somit nicht statt. Die spiraUge Bewegung des Körpers ist natürlich eine Folge der Anordnung der Muskelzellen, die alle in der- selben Richtung schräg durch die Muskelwülste, also spiralig zur Körper- längsachse verlaufen. Die aus den Bryozoen herauspräparierten Buddenbrockien ver- mögen nur wenige Stunden im Wasser zu leben. Dann werden die Bewegungen allmählich langsamer und beschränken sich schließlich auf die Körperenden, bis sie endlich ganz aufhören. Verhalten der Spermatozoen von Plumatella zu den Eiern der Buddenbrockia. Sehr eigentümlich ist das Verhalten der Spermatozoen von Pluma- tella zu den Eiern des Parasiten. Man findet häufig Buddenbrockien, die dunkler und weniger durchsichtig sind als normalerweise. Dies kommt daher, daß eine große Anzahl ihrer Eier, besonders am proxi- Olaw Schröder, Textfig. 4. malen Körperende eigentümliche und zunächst unerklärliche Einschlüsse enthalten (Taf. IV, Fig. 10, Taf. V, Fig. 14 Sj)). Die Eier selbst sind stark aufgequollen und von dem ebenfalls verquollenen Kern ist nur noch die Membran vorhanden. Innerhalb derselben liegt ein stark lichtbrechendes kugeHges bis birnförmiges Gebilde. Manchmal findet man solche auch zwischen den Eiern. Auf Fig. 15 (Taf. V) habe ich verschiedene derartige Gebilde dargestellt. Eine Deutung für diese Befunde erhielt ich durch eine im Juni 1910 an lebendem Material gemachte Beobachtung. Ich sah, wie sich Sperma- tozoen von Plumatella, von deren Aussehen neben- stehende Textfig. 4 ein Bild geben mag, durch das Epithel in die Buddenbrockien einbohrten und dann mit dem Kopf in die Eizellen eindrangen. Der zurückbleibende Hals und Schwanz quellen auf und verschwinden, während man die Köpfe wenig spennatozoou von piuma- verändert in den zerstörten Eiern findet. tella fungosa. K, Kopf; H, Hals; Seh, Schwanz; Auf dicsc Wcisc wird eine große Anzahl von A, Aeiisenfaden. Eiern der Buddenhrockia vernichtet, so daß die Spermatozoen bei schwacher Infektion ein ziemlich \virksames Abwehr- mittel gegen die Vermehrung der Parasiten sind. Mir ist kein dieser Beobachtung analoger Fall bekannt. Vergleich der Ergebnisse mit meinen früheren. Nach meinen neueren Untersuchungen bin ich geneigt, meine früheren an weniger gutem und spärlichem Material gewonnenen Er- gebnisse in mehreren Punkten zu revidieren. Was zunächst die früher beschriebenen kleinen zweischichtigen Stadien anbelangt, so halte ich sie für Produkte einer ungenügenden Konservierung. Ich habe unter den vielen tausenden Buddenbrockien, die ich jetzt durchgesehen habe, niemals solche zweischichtige Stadien gefunden. Dagegen sah ich im Innern der verjüngten proximalen Enden festsitzender Stadien in einigen Fällen Spalträume auftreten, die auf Schnittpräparaten solche Bilder ergaben. Durch derartige Spalträume dürfte ich wohl früher getäuscht worden sein. Braem bildet allerdings auch ein Stück eines Längs- schnittes ab, bei dem das Epithel nur von einer Zellschicht bekleidet erscheint. Vielleicht könnte der Längsschnitt durch die zwei gegenüber liegenden Zellreihen (Z) geführt worden sein. Von den Muskelwülsten, deren Konservierung und Studium am Zur Kenntnis der Buddenbrockia plumatellae Ol. Scliöder. 89 schwierigsten ist, habe ich früher nur das Vorhandensein von \"ier Längswülsten richtig erkannt. Die in meiner früheren Arbeit auf Taf. XXIII a abgebildeten Muskelzellen sind nur Reste von solchen. Die Zellreihen Z habe ich früher jedenfalls nicht von den Oogonien unterschieden. Dagegen gelang es mir in meiner früheren Arbeit, die innere Ent- wicklung der Embryonen festzustellen, die ich jetzt leider nicht ver- folgen konnte. Ob die Embryonen sich in den gleichen Plumatellen weiterentwickeln, oder ins Freie gelangen und andre Kolonien infizieren, wäre noch festzustellen. Ich halte es jetzt für wahrscheinhch, daß aus ihnen die jungen auf Taf. IV, Fig. 1 dargestellten Stadien hervorgehen. Textfio-. 5. Ich beschrieb früher einige von der typischen Wurmgestalt ab- weichende erwachsene Exemplare, und auch Braem bildet ein solches ab. In meinem neuen Material fand ich nur junge anormale Exemplare, wie auf obenstehender Textfig. 5 abgebildet. Auf Grund ihres einfachen Baues glaubte ich früher Buddenbrockia zu den Mesozoen stellen zu müssen, wofür auch die Gestalt der Embry- onen zu sprechen schien. Auch Braem zog diese Organismengruppe in Erwägung, hielt dann aber die Deutung der Buddenbrockia als Sporo- cyste eines Trematoden für wahrscheinlicher. Ich nehme nunmehr auf Grund meiner neuen Untersuchung an, daß die Buddenbrockia nicht zu den Mesozoen zu stellen ist. Die gut- entwickelte, wohl als mesodermal zu deutende Muskulatur spricht meines Erachtens dagegen. Auch der Deutung Braems vermag ich 90 Olaw Schröder, mich nicht anzuschließen, sondern glaube, daß Buddenbrockia, trotz mancher Abweichungen von den typischen Vertretern dieser Gruppe, als ein sehr rückgebildeter Nematode zu betrachten ist^. Im nächsten Jahre hoffe ich an die Lösung einiger der noch offenen Fragen über die Spermiogenese, Befruchtung und Furchung der Eier, Bau und Entwicklung der Embryonen, Überwinterung der Para- siten und Neuinfektion der Bryozoen gehen zu können. Zum Schlüsse möchte ich Herrn Geheimrat Bütschli für manche wertvolle Katschläge, sowie für die Durchsicht meiner Arbeit meinen herzlichsten Dank aussprechen. Heidelberg, im Dezember 1911. Literatur. F. Braem, Beiträge zur Kenntnis der Fauna Turkestans auf Grund des von D. D. Pedaschenko gesammelten Materials. VII. Bryozoen und deren Parasiten. In: Travaux de la Societe Imperiale des Naturalistes de St.-Petersbourg. Bd. XLII. Lief. 2. 1911. L. Löwenthal, Die Spermiogenese bei Oxyuris ambigua. In: Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Bd. VI. 1889. 0. Schröder, Eine neue Mesozoenart (Buddenbrockia plumatellae n. g. n. sp.) aus Plumatella repens L. und PI. fungosa Pall. In: Sitzungsberichte der Heidelberger Akademie der Wissenschaften, Math.-naturw. Klasse- Jahrgang 1910. — Buddenbrockia plumatellae, eine neue Mesozoenart aus Plumatella repens L. PI. fungosa Pall. In: Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XCVL Hft. 3. 1910. Erklärung der Abbildungen, Buchstabenerklärung: e. Epithel; o, Eier; /, Fibrillen der Muskelzellen; sp, Spermatiden; m, Muskelwülste; Sp, Spermatozoen der Plumatellen; n. Kern der Eier; s, Zellstreifen. Tafel IV. Fig. 1—6. Festsitzende Stadien. Fig. 1. Jüngstes ellipsoides Stadium. Vergr. 200/1. 1 Es ist nicht ohne Interesse, daß, wie mir Herr Geheimrat Bütschli mit- teilte, schon im Anfang der 1890er Jahre die Buddenbrockia im Zoologischen Institut zu Heidelberg erstmals aufgefunden wurde und von den Herren Bütschli und Blochmann bei flüchtiger Untersuchung in ihr ein sehr stark rückgebildeter Nematode vermutet wurde. Eine genauere Untersuchung, die Herr Schewiakofp begann, kam nicht zum Abschluß. Zur Kenntnis der Buddenbrockia plumatellae Ol. Schröder, 91 Fig. 2. Etwas älteres birnförmiges Stadium. Vergr. 200/1. Fig. 3. Etwas älteres keulenförmiges Stadium. Vergr. 200/1. Fig. 4. Desgleichen mit differenzierten inneren Zellen und Körperhöhle. Vergr. 200/1. Fig. 5. Älteres solches Stadium. Vergr. 200/1. Fig. 6. Älteres Stadium, an welchem außer den Oogonien und Muskel- wülsten, die Zellstreifen z sichtbar sind. Vergr. 200/1. Fig. 7 u. 8. Frei in der Leibeshöhle von Phimatella lebende Stadien. Fig. 7. Junges Exemplar mit festsitzenden Oogonien (o) und Sperma- tiden (s'p). Vergr. 200/1. Fig. 8. Erwachsenes Exemplar mit losgelösten Eiern. Vergr. 200/1. Fig. 9. a, losgelöste Spermatide; b, deren Anhang von der Fläche; c, des- gleichen von der Kante gesehen. Vergr. 1000/1. Fig. 10. Proximales Körperende mit Eiern die Köpfe von Plumatellen- Spermatozoen (Sp) enthalten. Vergr. 200/1. Fig. 11. Längsschnitt durch das proximale Ende eines erwachsenen Exem- plars. Vergr. 1000/1. Fig. 12. Desgleichen Querschnitt. Vergr. 1000/1. Fig. 13. Querschnitt durch ein junges, noch festsitzendes Exemplar. Vergr. 500/1. Fig. 14. Querschnitt durch ein Exemplar wie in Fig. 7 dargestellt. Vergr. 500/1. Fig. 15. Fibrillen der Muskelzellen mit deutlicher Wabenstruktur. Fig. 16. Optischer Längsschnitt durch die Körperwand eines erwachsenen Exemplars. Vergr. 1000/1. Tafel V. ' Fig. 1 — 6. Festsitzende Stadien. Fig. 1 — 4. Jüngste Stadien ohne Körperhöhle. Vergr. 1000/1. Fig. 5. Proximales Ende eines Exemplars mit begonnener Zelldifferen- zierung und Körperhöhle. Vergr. 1000/1. Fig. 6. Proximales Ende eines festsitzenden Exemplars mit dem wahr- scheinlich zur Befestigung dienenden Fädchen. Vergr. 1000/1. Fig. 7. Proximales Ende eines beinahe erwachsenen Exemplars. Vergr. 1000/1. Fig. 8. Stück eines etwas breitgedrückten Exemplars, an welchem drei der Zellreihen {z) zu erkennen sind. Vergr. 500/1. Fig. 9. Partie eines Muskelwulstes mit reihenweise angeordneten Kernen. Vergr. 1000/1. Fig. 10. Partie aus einem Zellstreifen {z}. Vergr. etwa 1500/1. Fig. 11. Stück einer isolierten Muskelzelle. Vergr. 1000/1. Fig. 12. Querschnitt durch einen Muskelwulst. Vergr. 1000/1. Fig. 13. Stück eines Querschnittes durch ein erwachsenes Exemplar. Vergr. 1000/1. Fig. 14. Eier mit Köpfen der Plumatellen-Spermatozoen. Vergr. 1000/1. Fig. 15. Köpfe ven Plumatellen-Spermatozoen. Vergr. 1000/1. Zur Frage der systematischen Stellung von Limnocodium Sowerbyi. Von Dr. Robert Douglas (t) (München). Mit 2 Textfiguren und Tafel VI. Vorwort. Die vorliegende Arbeit wurde von Herrn Dr. Robert Douglas im Zoologischen Institut der Universität München unter Leitung von Herrn Geheimrat Professor Dr. R. v. Hertwig und unter Beihülfe von Herrn Prof. Dr. 0. Maas in den Jahren 1905 und 1906 verfaßt, auf Grund eines reichen Materials der Süßwassermeduse Limnocodium, das im Jahre 1905 hier in München konserviert werden konnte. Schon 1906 war die Arbeit abgeschlossen, doch war noch eine genaue Durch- arbeitung erforderlich. Eine lange, schleichende Krankheit verhinderte den Verfasser von Jahr zu Jahr, diese Durcharbeitung vorzunehmen; endlich, im Frühjahr 1911, war dieselbe zum großen Teil erfolgt, doch raffte ihn bald darauf, am 17, Juli 1911, ein früher Tod dahin. Kollegen und Freunde trauern um den so früh Dahingegangenen. Der Unterzeichnete hat sich nun der Aufgabe unterzogen, die letzte Hand an die Arbeit zu legen, deren Drucklegung besorgt und überwacht. Möge die nunmehrige Veröffentlichung das Andenken an den Toten wachhalten! Dj._ ^^ Stecliow. Im Sommer des Jahres 1905 wurde im Victoria reg'üia- Bassin des Münchener botanischen Gartens Limnocodium Sowerhiß beobachtet. Bekannthch wurde diese Meduse zum ersten Male im Jahre 1880 im Victoria regria-Bassin des Regents-Park in London gefunden, wo sie mehrere Jahre nacheinander auftauchte und von Günther, Allman, FovvLER und Ray Lankester beschrieben wurde. Durch Überführung von Pflanzen wurde sie auch in einige andere botanische Gärten Eng- lands, z. B. nach Sheffield, verschleppt. Auch in Lyon ist sie, ebenfalls in Zur Frage der systematischen Stellung von Limnocodium Sowerbyi. 93 einem Victoria regia-Bassin, beobachtet worden (Vaney & Conte 1901). Ferner wurde sie in Amerika, in einem Aquarium in Washington, gefunden (C. W. Hakgitt 1908), hier jedoch nicht zusammen mit der Victoria regia. Im Münchener Botanischen Garten erschienen die Tiere ursprüng- lich nur an einer bestimmten Stelle des großen Bassins. Diese Stelle war der am weitesten von Zu- und Abfluß entfernte Teil des Bassins, zugleich derjenige, der am meisten den Sonnenstrahlen ausgesetzt war. Ob das nur ein Zufall war, oder seinen Grund in den Lebensgewohn- heiten der Tiere hatte, vermag ich nicht zu entscheiden. Erst einige Wochen später, als ihre Zahl bedeutend zugenommen hatte, fand man sie über das ganze Bassin verbreitet. Zur Beobachtung in große Gläser gebracht, schwammen die Tiere, wenn das Wasser genügend warm war (etwa 25° C), äußerst lebhaft umher, wobei sie sich nicht selten um- stülpten, so daß die Exumbrella nach innen, die Subumbrella mit Go- naden und Manubrium nach außen zu liegen kam. Ich habe niemals beobachtet, daß sie sich aus dieser Lage befreien konnten, wenn ihnen nicht ein günstiger Wasserstrudel zu Hilfe kam. Ihre Nahrung bestand vor\viegend aus kleinen Crustaceen, doch habe ich einzelne Exemplare gefunden, deren Magen vollständig mit Arcella vulgaris vollgepfropft war. I. Anatomischer Teil. Äußere Beschreibung. Mit der äußeren Beschreibung des Tieres kann ich mich ziemlich kurz fassen, da dieselbe bereits von den genannten Autoren erschöpfend gegeben worden ist. Das erwachsene Tier hat einen Durchmesser von etwa 15 mm. Die äußerst bewegliche Glocke ist beim Schwimmen bald hoch gewölbt, bald fast ganz eben ausgebreitet; bei jungen Tieren ist die Glocke im allgemeinen weniger beweglich und höher, so daß ein Radialschnitt durch das ganze Tier das Aussehen einer Parabel hat. Die Tentakel, welche auf der Exumbrella nahe der Insertionsstelle des Velums sitzen, teilt Ray Lankester in primäre, sekundäre und tertiäre Tentakel ein. Seine primären Tentakel sind nichts weiter als perradiale Tentakel. Sie sitzen nicht am Glockenrande auf, sondern stehen auf einem Kreise, der in einiger Entfernung von diesem nach dem Apex zu gelegen ist; wenn man die Glocke mit einer Halbkugel der Erde vergleicht, so daß der Glockenrand dem Äquator entspricht, so würden die primären Tentakel auf einem Breitengrade der gemäßigten Zone sitzen. Ihre Zahl ist, entsprechend der Zahl der Radialkanäle, vier. Sie werden bei den jungen Exemplaren immer zuerst gebildet; bei den von mir untersuchten waren sie immer schon vorhanden. An 91 Robert Douglas, Länge und Dicke übertreffen sie, auch bei ausgewachsenen Exemplaren, alle übrigen Tentakel. Die (nach Ray Lankester) sekundären Tentakel werden nach den primären angelegt. Sie bleiben dauernd kleiner als die primären; ihre Lage ist, um das Bild von der Halbkugel beizubehalten, auf einem Breitengrade zwischen der gemäßigten Zone und dem Äquator. I Die (nach Ray Lankester) tertiären Tentakel werden zuletzt gebildet. Sie bleiben immer am kleinsten, ihre Zahl nimmt dauernd zu, ihre Lage ist dem »Äquator« am nächsten. Ich habe nur zwei Arten von Tentakeln finden können: die per- radialen, die genau den primären Ray Lankesters entsprechen, und die interradialen. Erstere sind durch ihre Größe und Lage leicht von den an- deren zu unterscheiden. Eine Unter- scheidung von sekundären und tertiä- ren Tentakeln war mir dagegen nicht möglich. Alle interradialen Tentakel werden in bezug auf Lage, Reihen- folge und Größe durchaus regellos angelegt. Anatomisch sind sie unter sich, wie auch den perradialen, völlig gleich, d. h. sie bestehen aus Ento- derm, Stützlamelle und Ectoderm mit Nesselkapseln, die auf kleine, m .r- 1 in Kreisen angeordnete Wärzchen Textng. 1. ^ Ansatz eines Tentakels. T Tentakel; G Gal- Verteilt sind. Sie sind hohl ; ihr lerte; i?Ä Ringkanal; et Ectoderm; s stütz- LumeU geht in daS deS Ringkauals lamelle; ent Entoderm; nz Nesselzellen; i i • r • i-i i • i i nw Nesselwulst. durch einen feinen, oft kaum sicht- baren Kanal über. Das Entoderm der Tentakel wird an der Stelle, wo es mit dem Entoderm des Ringkanals zusammenhängt, dünner (Textfig. 1). Haftorgane fehlen allen Tentakeln vollständig. An ihrem • unteren Ende werden die Tentakel von der Gallerte umgeben, derart, daß nur der am weitesten peripher gelegene Teil frei bleibt. Man kann sich davon am besten eine Vorstellung machen, wenn man sich denkt, daß der Tentakel der Länge nach in die Gallerte hineingedrückt und darin fast ganz versunken ist; nur ein schmaler Längsstreifen des Tentakels bleibt dabei unbedeckt, da die Gallerte nicht über ihm zusammenschlägt. — Die scheinbare Verteilung der interradialen Tentakel auf mehrere übereinander liegende Kreise kommt folgendermaßen zustande: Bei ganz jungen Exemplaren Zur Frage der systematischen Stellung von Limnocodium Sowerbyi. 95 bildet der Nesselwulst einen fast glatten Kreis, nur in der Gegend der Radialkanäle zeigt er eine schwache Ausbuchtung nach dem Apex zu. Auf dem Nesselwulst sieht man zahlreiche Tentakelanlagen wie Knospen sitzen. Der Nesselwulst nimmt schnell an Länge zu, so daß er gezwun- gen wird, sich in mäanderartige Windungen zu legen. Dadurch werden die ursprünglich alle auf demselben »Breitengrade « sitzenden perradialen Tentakel aus ihrer Lage gedrängt. Bei einzelnen Exemplaren, bei denen der Nesselwulst besonders regelmäßige Windungen beschreibt, wird dann die Beobachtung vorgetäuscht, als ob die Tentakel auf zwei ganz bestimmten »Breitengraden« säßen. Bei weitaus den meisten Exemplaren aber verlaufen die Windungen des Nesselwulstes ganz un- fyw. Textfig. 2. Auf sieht sbild von einem Stück des Schirmraiides. RK Ringkanal; A'R' Xessehvulst; a Hörbläschen; t Tentakel; v Velum. I regelmäßig, und dementsprechend stehen die Tentakel regellos; und bei ganz großen, ausgewachsenen Tieren ist niemals auch nur eine Spur von einer Anordnung auf zwei bestimmten »Breitengraden« zu finden (Textfig. 2). Im Gegensatz zu Günthek habe ich beob- achtet, daß auch der in der Gallerte liegende Teil der Tentakelwurzel von Ectoderm überzogen ist, welches allerdings außerordentlich dünn ist. Die Tentakel werden starr nach oben aufgerichtet getragen, so daß sie mit dem nach unten in den Glockenraum herabhängenden Manu- brium fast parallel liegen. Das Velum ist von mittlerer Breite. Auf den vier Radialkanälen sitzen vier ectodermale Gonaden, die bei den beobachteten Tieren stets männlichen Geschlechts waren. Merkwürdigerweise sind. auch von früheren Beobachtern immer nur Männchen gefunden worden. Das 96 Robert Douglas, Maniibrium ist lang, hat quadratischen Querschnitt und ist am Munde in vier perradiale Zipfel ausgezogen. Das Entoderm, das den ziemlich weiten Ringkanal auskleidet, ist auf der dem Nesselwulst zugewandten Seite stark verdickt. Ein Nervenring ist von oben her sichtbar. Die zu meinen Untersuchungen nötigen Exemplare wurden mit Chrom- Osmium-Essigsäure, Picrinessigsäure, PERENYscher Lösung und Formol konserviert. Am besten eignete sich die PERENYsche Lösung, in der ich aber leider nur sehr wenige Tiere fixiert habe; dann Chrom- Osmium-Essigsäure. Formol gab wunderschöne Habituskonservie- rungen, aber für die histologische Untersuchung eignete sich das darin abgetötete Material ebensowenig wie das mit Picrinessigsäure fixierte. Zum Färben von Totalpräparaten benutzte ich Boraxkarmin, für Schnitte HEiDENHAiNsches Haematoxylin mit Eosin, DELAFiELDsches Haematoxylin und Genziana violett. Die Stützlamelle, auf deren Fär- bung es mir am meisten ankam, färbte sich leider fast gar nicht, am besten noch mit DELAFiELDschem Haematoxylin. Paraffinschnitte wurden angefertigt in der Dicke von 2 — 5 ii. Beschreibung der Otocysten. Da ich mich hauptsächlich mit der systematischen Stellung von Limnocodium befaßt habe, so habe ich mein Hauptaugenmerk auf die Untersuchung der Hörorgane gerichtet, denn die Resultate der Unter- suchungen früherer Autoren widersprechen sich vielfach, und dadurch ist natürlich der Platz, der Limnocodium im System angewiesen worden ist, verschieden. Bei der Betrachtung des Schirmrandes einer leben- den Meduse von der Exumbrella her gewahrte man distalwärts vom Nesselwulste, dem Nervenringe aufliegend, eine große Anzahl von Stato- cysten. Dieselben bestanden aus einem kugel- bis birnförmigen Körper, der sich aus einer Anzahl großer, blasiger, stark lichtbrechender Zellen zusammensetzte und in eine Blase eingeschlossen war. Diese lag mit ihrem centralen breiteren Ende in dem Winkel zwischen Velum und Exumbrella. Abweichend von allen bisher bekannten Medusen ist diese Blase aber gewaltig vergrößert und in die Länge gezogen, so daß sie mit ihrem unteren Ende, d. h. mit dem Teil, der bei manchen anderen Trachymedusen domartig nach außen vorspringt, in das Velum ein- gewuchert ist und sich in Form eines Blindsackes durch dessen ganze Breite bis an dessen äußersten Rand hinzieht. Häufig muß sie dabei noch Zickzackwindungen beschreiben, da ihre Länge größer ist, als die Breite des Velums. In dem an den Nervenring anliegenden weiteren Teil der Otocyste liegt ein zelliger Körper, den ich Hörkölbchen nennen Zur Frage der systematischen Stellung von Limnocodium Sowerbyi. 97 will. Dieses Hörkölbchen setzt sich, wie ich an gefärbten Totalpräpa- raten, vor allem aber an radial geführten Schnitten (Taf. VI, Fig. 6) konstatieren konnte, aus einer Anzahl großer, blasiger, stark licht- brechender Zellen zusammen, welche von einer äußerst feinen epithe- lialen Schicht überzogen werden. Auf der dem Nervenring zugewandten Seite des Kölbchens findet man ferner eine Anzahl kleiner granulierter Zellen mit großen Kernen, die in der Masse der lichtbrechenden Zellen wie in einer Nische eingebettet liegen. Durch einen Streifen Stützlamelle hängt das Kölbchen mit der Stützlamelle des Kingkanals, die an dieser Stelle zugleich die Stützlamelle des Velums bildet, zusammen. Unmittelbar unter dieser Stelle liegt der obere Nervenring, nur vom Epithel des Bläschens und dessen Stützlamelle bedeckt. Daß die kleinen granulierten Zellen des Kölbchens Sinneszellen sind, kann ich nur aus der Analogie mit anderen Medusen und aus ihrer ectodermalen Herkunft schließen, die ich später beweisen werde. Hörhaare oder ähnliche Gebilde waren nicht vorhanden, ebensowenig in den blasigen Zellen Einschlüsse irgendwelcher Art, die den Statolithen anderer Me- dusen entsprochen hätten. — Unter dem oberen Nervenring ist deut- lich ein schwächerer, unterer zu erkennen, von ersterem nur durch die Stützlamelle des Velums getrennt. Wegen der stellenweise außerordentlichen Feinheit der verschie- denen Epithelien ist es nicht ohne weiteres ersieh thch, in welcher Weise das verlängerte Hörbläschen sich in das Velum einschiebt. Durch Vergleichung zahlreicher Schnitte konnte ich aber feststellen, was ich später auch ontogenetisch bestätigt fand, daß das Bläschen nur aus zwei Schichten besteht, aus einem inneren Epithel und einer äußeren Stützlamelle. Es liegt zwischen der Stützlamelle des Velums und dessen exumbrellarem Epithel. Die Stützlamelle des Velums ver- wächst überall da, wo sie mit der Stützlamelle des Bläschens in Berüh- rung kommt, mit dieser, so daß es auf einem Schnitt den Anschein hat, als wäre nur eine einzige Stützlamelle vorhanden. Daß das Bläschen ursprünglich tatsächlich seine eigene, von der des Velums getrennte Stützlamelle hat, lehrt ein Blick auf den Schnitt durch ein Jugend- stadium (Taf. VI, Fig. 3). Ontogenie der Otocysten. Da an den erwachsenen Hörorganen nicht festgestellt werden konnte, ob die Hörkölbchen ectodermalen oder entodermalen Ursprungs sind, habe ich eine Reihe von verschiedenen Entwicklungsstadien unter- sucht. Ray Lankester schreibt, daß man an fast ausgewachsenen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CII. Bd. 7 98 Robert Douglas, Tieren Hörorgane auf allen Entwicklungsstufen antreffen kann, da ihre Zahl bei großen Exemplaren immer noch zunimmt. Mir ist es, trotzdem auch ich bei den Tieren, je größer sie waren, um so mehr Hörorgane gefunden habe, fast niemals geglückt, bei größeren Exemplaren An- lagen neuer Organe zu beobachten, so daß ich annehme, daß die Ver- mehrung der Otocysten nur zu gewissen Zeiten, und dann ziemlich rasch, vor sich geht, so daß Perioden, in denen zahlreiche Neubildungen erfolgen, mit anderen abwechseln, in denen man nur fertige Hörorgane vorfindet. Alle meine Beobachtungen über die Entwicklung der Hörorgane wurden an ganz jungen Tieren von i/o — 1^/2 mm Durchmesser gemacht. Die jüngste Anlage eines Hörorgans ist auf Taf. VI, Fig. 1 dar- gestellt. Es ist dies ein optischer Schnitt in der Ebene des Ringkanals durch die Mitte der Anlage. Man sieht, wie das Entoderm des Ring- kanals in Form eines kleinen Kolbens in den Nesselwulst einwuchert. Wahrscheinlich bildet sich dieser entodermale Fortsatz von vornherein wenigstens teilweise durch Zellteilung ; denn ich habe bei t eine Spindel gesehen. Ich betone das, weil Ray Lankester annimmt, daß nur wenige Zellen einwandern, sich zu blasigen umwandeln und dann erst zu teilen anfangen. Dabei behalten aber die Zellen noch vollkommen das Aus- sehen der übrigen Entodermzellen bei. Die Zellen des Nessel wulstes, welche von dem Entoderm nach außen gedrängt werden, bilden eine einschichtige Lage darüber. Zu beiden Seiten dieser Anlage sieht man, wie das Ectoderm eine Falte bildet, welche das Kölbchen ringförmig umschließt. Das Kölbchen ist also auf diesem Stadium von einem Wall umgeben, der aus einer doppelten Lage von Ectoderm besteht. Das ganze Gebilde erscheint jetzt als ein offenes Hörgrübchen, nur ist es nicht durch Einsenkung, sondern durch Ausstülpung der einzelnen Teile entstanden. Der Wall nimmt, dem Kölbchen fest an- liegend, an Höhe immer mehr zu, bis er am Scheitel desselben zusammen- wächst, wie dieses auf Taf. VI, Fig. 2, einem Radialschnitt, zu sehen ist. Die Stelle, an der sich der ringförmige Wall über dem Kölbchen geschlossen hat, bleibt noch lange Zeit hindurch daran kenntlich, daß die beiden äußeren Ectodermlagen , aus denen der ringförmige Wall gebildet wurde, dort sehr dünn sind und ineinander überzugehen scheinen. Wir haben auf dieser Entwicklungsstufe bereits alle Schichten, die wir beim erwachsenen Hörorgan wiederfinden: innen die ento- dermale Achse, dann die erste Ectodermlage , die später den epithe- lialen Überzug des Kölbchens, und die zweite mittlere Ectodermschicht, welche die innere Auskleidung des Bläschens liefert. Beide hängen an der Basis des Kölbchens zusammen. Nun müßte die Stützlamelle kom- Zur Frage der systematischen Stellung von Limnocodium Sowerbj^i. 99 men, doch war es mir nicht möglich, sie nachzuweisen. Wahrschein- lich ist sie bei so jungen Tieren äußerst zart. Bei etwas älteren Exem- plaren habe ich sie deutlich sehen können (vgl. Taf.VI, Fig. 3 u. 4). Die äußerste Ectodermlage beteiligt sich nicht weiter am Aufbau des Hör- organes, sie liegt wie eine Decke über der ganzen Anlage und setzt sich kontinuierlich in das Epithel der Exumbrella fort. An dem der Fig. 2 zugrunde liegenden Präparat kann man schon die ersten Anfänge eines Hohlraumes erkennen, welcher sich zwischen den beiden ecto- dermalen Lamellen, die das Kölbchen umgeben, ausbildet. Aus ihm geht durch Erweiterung das Lumen des Bläschens hervor. Zunächst freilich sieht man nur, wie die beiden Zellschichten etwas auseinander weichen. Die Fig. 3 und 4 zeigen dagegen schon deutlich diesen Hohl- raum. Zugleich hat hier das Kölbchen sein Aussehen verändert. Die entodermale Achse hat sich am oberen Ende stark verdickt, am unteren halsartig eingeschnürt, noch immer aber ist ihr Zusammenhang mit dem Entoderm des Ringkanals deutlich erkennbar und ihre Zellen gleichen noch ganz den gewöhnlichen Entodermzellen. Der ectodermale Überzug des Kölbchens ist noch sehr dick und geht kontinuierlich in das Epithel des Bläschens über. Auf der dem Nervenring zugekehrten Seite bleibt er besonders dick; es ist dies die Stelle, an der sich die Zellen nach und nach zu Sinneszellen umwandeln (vgl. Taf. VI, Fig. 3 bis 6). Da die Entwicklung sehr ungleichmäßig vor sich geht, indem bald das Bläschen, bald das Kölbchen sich rascher ausbildet, muß ich zwei etwa gleich alte Anlagen abbilden. Bei der oben besprochenen Fig. 4 hat sich das Bläschen bereits so weit gesenkt, daß es das Velum berührt. Auf Fig. 3 dagegen liegt es noch ganz im Nesselwulst, während das Entoderm des Kölbchens sich gegen das des Ringkanals fast ganz abgeschnürt hat. Taf. VI, Fig. 5 zeigt ein weiter vorgeschrittenes Kölbchen. Erst jetzt beginnen die entodermalen Achsenzellen sich in große, blasige, lichtbrechende Zellen zu differenzieren. Es scheint, daß nur einige wenige Entodermzellen auf Kosten der anderen wachsen, die letzte- ren dabei gänzlich resorbierend; denn man findet bei ausgewachsenen Kölbchen stets nur etwa vier Entodermzellen auf einem Medianschnitt, bei jungen dagegen bis zu acht. Nach Ray Lankester entsteht ein Hörorgan in der Weise, daß zuerst eine entodermale Zelle sich aus dem Verbände der anderen löst, sich differenziert und dann erst beginnt, sich zu teilen, daß also das ganze Kölbchen aus einer bereits differen- zierten Mutterzelle hervorgeht. Ich habe dagegen stets beobachtet, daß von vornherein eine ganze Anzahl von Entodermzellen sich am 100 Robert Douglas, Aufbau des Kölbchens beteiligen und erst, wenn das Kölbchen das auf Fig. 5 dargestellte Stadium erreicht hat, anfangen, blasig und stark lichtbrechend zu werden. Die Weiterentwicklung des Hörorgans geht in der Weise von statten, daß das Bläschen in die Länge wächst; hierbei schiebt sich sein dista- les Ende unter der exumbrellaren Ectodermschicht bis zur Stützlamelle des Velums und, an Volumen zunehmend, zwischen dieser Stützlamelle und dem exumbrellaren Ectoderm des Velums vor, bis es den Rand des- selben erreicht hat und dort endigt. Niemals habe ich dabei beobachten können, daß das Wachstum dadurch vor sich geht, daß das Bläschen große vacuolige Zellen aufnimmt, die man hier und da im Velum zer- streut sehen kann; ich halte auch eine weitere Zellaufnahme für über- flüssig, da das junge Bläschen Material genug enthält, um die sehr feine Membran zu bilden, von der es im erwachsenen Zustande ausge- kleidet wird. Inzwischen hat sich auch der obere Teil der entodermalen Achse vollkommen vom Epithel des Ringkanals abgeschnürt und sich in die oben beschriebenen großen lichtbrechenden Zellen differenziert; mit der Wand des Bläschens hängt er jetzt nur noch durch einen Streifen Stützlamelle, an dem man hier und da noch eine Ectodermzelle sehen kann, zusammen. Die kleinen granulierten Sinneszellen entstammen, wie die Figuren 3, 4 und 5 deutlich zeigen, dem Ectoderm. Dieses bleibt gegen Ende der Entwicklung des Kölbchens nur auf der dem Nervenring zugewandten Seite sehr hoch, während es an allen übrigen Stellen beginnt, sich abzuflachen. Später findet man die Sinneszelleu in einer Ausbuchtung des Achsenteils liegen. Interessant ist, daß Limnocodium wie Limnocnida Tanganyicae, eine später entdeckte Süßwassermeduse, keine Otolithen oder Concretionen in seinen Hör- kölbchen hat. iL Systematischer Teil. Bevor ich zu dem zweiten Teil der Arbeit übergehe, in dem ich ver- suchen will, Limnocodium in das System einzureihen, muß ich auf einige Arbeiten eingehen, die teils die Entwicklungsgeschichte von Limnoco- dium, teils die von anderen nahe verwandten Medusen behandeln. FowLER beschreibt einen kleinen hydraartigen »Polypen«, den er in großer Menge in dem von Limnocodium bewohnten Bassin gefun- den hat. Er gleicht einer Hydra ohne Tentakel, hat kein Perisark, sondern ist in einer Hülle von Detritus verborgen und kommt in Kolo- nien von 3 — i Individuen vor, die durch Knospung entstanden sind» Häufig lösen sich diese Knosr^en ab. um sich anderwärts festzusetzen Zur Frage der systematischen Stellung von Limnocodium Sowerbyi. 101 und neue Kolonien zu erzeugen. Ein einziges Mal hat er ein Gebilde an diesem Polypen gefunden, das er mit Bestimmtheit als Medusen- knospe anspricht; sie saß am oralen Ende eines »Polypen«. Auf einem Schnitt konnte er die entodermale Anlage des Gastrovascularsystems, die ectodermale Exumbrella, Glockenkern und Gallerte erkennen. Ich möchte hier gleich bemerken, daß die Bildung der Knospe wohl nur scheinbar terminal erfolgte. Vielmehr scheint mir die Medusenknospe ein laterales Gebilde zu sein, welches durch Bildung eines Stieles etwas vom Muttertier abgerückt ist. Diesen Stiel, der sich in nichts von dem schlauchförmigen unteren Ende eines Polypen unterscheidet, hat FowLER als primäres Individuum angesprochen, das durch terminale Knospung die Meduse hervorbringt. Die Medusenknospe • wäre also nicht ein terminales Gebilde eines »Polypen«, sondern sie wäre mit ihrem — von Fowler als Polyp bezeichneten Stiel — ein laterales Gebilde eines anderen » Polypen «. Diese Vermutung gewinnt an Wahr- scheinlichkeit dadurch, daß auch Perkins in seiner Arbeit über Gonio- nemus Murbachii einen Stiel erwähnt, der kurz vor der Ablösung einer Knospe diese mit dem Muttertier verbindet. Allerdings besteht der Stiel nach Perkins nur aus Ectoderm. Da er aber nur ganz vor- übergehend kurz vor der Ablösung auftritt, etwa so, wie die Brücke zwischen den beiden Hälften eines Wachsstückes, das man auseinander zieht, und dann abreißt, seine Zellen zu der Zeit auch stark verändert sind, so ist es möglich, daß das Entoderm vor dem Ectoderm die Ver- bindung mit der Knospe aufgegeben hat und in das Muttertier zurück- gewandert ist, wie es später der abgerissene ectodermale Stiel ebenfalls tut. Vielleicht befand sich auch die von Fowler beobachtete Knospe, die schon ziemlich weit ausgebildet war und große Ähnlichkeit mit den von Ray Lankester beschriebenen freischwimmenden »Embry- onen« hatte, gerade in einem solchen Stadium der Ablösung, als sie entdeckt und abgetötet wurde. Eine sehr interessante Arbeit von Perkins behandelt die Entwick- lung von Gonionemus Murbachii. Gonionemus wurde von ihm in dem bekannten Seewassertümpel, der durch einen schmalen Kanal mit dem Meere in Verbindung stand, in Woods Hole, Massachusetts, gefunden. Aus dem Ei dieser Meduse entwickelt sich eine Planula, die sich nach einiger Zeit festsetzt und sich zu einer Hydrula umwandelt. Diese hat vier Tentakel, welche die eigentümlichen Haftorgane tragen, welche man bei den fertigen jMedusen, wie auch bei den Olindiaden antrifft. Auch diese Hydrula pflanzt sich, wie die von Fowler, durch Knospung fort, doch bildet sie keine Kolonien. Bevor sich eine Knospe ablöst. 102 Robert Douglas, bildet sie den schon vorhin erwähnten Stiel. Auch eine Abbildung, die auf Querteilung schließen läßt, bringt Perkins, läßt aber die Frage offen, ob es nicht vielleicht nur eine Mißbildung ist. Es ist ein Schnitt durch eine Hydrulalarve mit vier Tentakeln, deren Körper auffallend lang und deren Coelenteron etwa in der Mitte durch eine Querwand von Entoderm in zwei Hohlräume getrennt ist. Wie sich die Hydrulalarve von Gonionemus in eine Meduse umformt, konnte Perkins zwar nicht direkt beobachten, doch läßt vieles darauf schließen, daß eine Meta- morphose stattfindet. Mit den Saugnäpfen der vier Tentakel ist die Larve ebenso wie später häufig die Meduse am Boden befestigt. Das Peristom ist bei älteren Exemplaren stark in die Länge gezogen und gegen den übrigen Rumpf teil scharf abgesetzt. Aus ihm kann man das Manubrium der Meduse direkt ableiten. Der Mund trägt wie das Geschlechtstier vier perradiale Lippen. Das Entoderm, welches der Fußscheibe anliegt, ist stark verdickt und springt kegelförmig in das Coelenteron vor, dieses bis auf einen ziemlich kleinen Raum einengend. Bei der Meduse finden wir dasselbe entodermale Gebilde auf der dor- salen Seite des Hohlraums, von dem die vier Radialkanäle und das Manubrium entspringen. Endlich findet man an der Basis eines jeden Tentakels kleine Divertikel des Coelenterons, die die Radialkanäle liefern könnten. Nach alledem scheint es sehr wahrscheinlich, daß sich die Larven direkt in Medusen umwandeln. Die dritte Arbeit ist die von Goto über eine neuentdeckte Olin- diade, die er Olindioides nennt, und deren Inhalt ich kurz mitteile, da Olindioides ein wichtiges Glied in der Reihe der bis jetzt bekannten Trachymedusen bildet. Ich muß auf diese Arbeit etwas näher eingehen, weil sie trotz des fundamentalen Irrtums, die Olindiaden zu den Lepto- medusen zu stellen, der Beantwortung auf die Frage nach der engeren systematischen Stellung von Limnocodium am nächsten gekommen ist. Seine Olindioides hat eine große Ähnlichkeit mit Olindias Mülleri (Haeckel). Die Umbrella ist mäßig hoch, bei jungen Tieren höher als bei alten, das Manubrium lang mit quadratischem Querschnitt und vier perradialen Lippen. Sehr häufig sind sechs Radialkanäle vorhanden; meist aber nur vier, oder zwei einfache und zwei Y-förmige. Der Ring- kanal ist weit; auf der dem Nesselring zugekehrten Seite ist sein Ento- derm verdickt. Zahlreiche centripetale Kanäle gehen vom Ringkanal aus. Goto unterscheidet zwei Arten von Tentakeln, die »exumbrel- laren«, deren Wurzeln, wie bei Limnocodium beschrieben wurde, die Gallerte passieren, und die »velaren«, die direkt an der Insertionsstelle des Velums dem Ringkanal aufsitzen. Bei jungen Tieren findet man Zur Frage der systematischen Stellung von Limnocodium Sowerb;^^. 103 nur wenige Exumbrellartentakel. Die mit Nessel warzen besetzten Tentakel, die aufrecht getragen werden, haben nahe dem oberen Ende die den Olindiaden eigentümliche Knickung und an diesei: Stelle sitzt ein Haftorgan, wie man es bei Olindias findet. Die velaren Tentakel sind lang, beweglich und tragen Nesselzellen. Einige wenige von ihnen sind fadenförmig und sehr beweglich. Sie sind nicht wie bei Limnoco- dium mit ihrem unteren Ende in die Gallerte eingebettet. Die Oto- cysten sind zahlreich, rechts und links von jeder exumbrellaren Tentakel- wurzel gelegen; junge Bläschen sitzen dem Ringkanal auf, ältere rücken aufwärts in die Gallerte ein. Das nur einen Otolithen einschließende Kölbchen hängt mit der Wand des Bläschens durch einen aus Zellen gebildeten Stiel zusammen. So weit Gotos Beschreibung seiner Olin- dioides, die allerdings eine nahe Verwandtschaft mit den Olindiaden bekundet. An der Hand von einigen Abbildungen beschreibt Goto nun die Entstehung von Hörorganen. Wenn er aber von den Abbil- dungen Ray Lankesters — und mit Recht — sagt, daß sie wenig Über- zeugendes für die entodermale Abstammung der Kölbchen hätten, so muß man den seinigen denselben Vorwurf in betreff der ectodermalen Abstammung machen. Ja, ich möchte nach seinen Zeichnungen behaup- ten, daß seine Olindioides auch entodermale Hörorgane hat! Maas be- handelt daher mit Recht in seiner Arbeit über die Craspedoten Medusen der Siboga-Expeditiou (S. 46) Olindioides schlechtweg als Trachymeduse. Die Innervation der Statocysten vom oberen oder unteren Nervenring her, ein wichtiges systematisches Merkmal nach den Brüdern Hertwig, hält Goto für belanglos, da beide Nervenringe miteinander in Verbin- dung stehen. Das mag für ihre Funktion gelten; er vergißt dabei aber, daß ein von der Subumbrella her entstehendes, also velares ectoder- males Hörorgan nur von dem unteren, ein exumbrellares, also tentaku- läres Hörorgan nur von dem oberen Nervenring her innerviert werden kann, daß man also aus der Innervation auf die Herkunft des Bläschens schließen kann. Ein Hörorgan aber, wie Goto es beschreibt, welches sich allein aus dem Ectoderm des Nesselwulstes auf der exumbrellaren Seite bildet, wäre etwas absolut Neues, das weder bei den Leptomedusen noch bei den Trachymedusen unterzubringen wäre, sondern eine beson- dere Klassifizierung erforderte. Da aber die übrige Beschreibung Olindioides als eine nahe Verwandte der Olindiaden erscheinen läßt, deren Hörorgane heute von allen Autoren, die sie untersucht haben, als entodermal erkannt sind, und Gotos Abbildungen, wie schon bemerkt, wenig überzeugend sind, so nehme ich an, daß auch Olindioides zu den Trachymedusen gehört. 104: Robert Douglas, Vergleichende Ontogenie der Hydromedusen. Haeckel gibt für die Entwicklung der Trachymedusen, zu denen man Limnocodium auf Grund seiner entodermalen Hörkölbchen stellen muß, folgendes an: »Ontogenese, soweit bis jetzt bekannt, Hypogenesis (oder direkte Entwicklung ohne Generationswechsel), meist Metamor- phose.« Hauptsächlich durch diese Bestimmung Haeckels wurde Günther veranlaßt, Limnocodium trotz seiner entodermalen Oto- lithenzellen nicht zu den Trachymedusen zu stellen, sondern, weil ein polypenähnliches Stadium von Fowler beschrieben wurde, zu den Leptomedusen. Die tentakulären Hörorgane sollen »unabhängig von den Trachymedusen erworben sein«. Inzwischen ist es durch neuere Untersuchungen sehr in Frage gezogen worden, ob eine scharfe Trennung von Lepto- und Trachymedusen auf Grund ihrer Ontogenese überhaupt möglich ist; ich halte es vielmehr für wahrscheinlich, daß der einzige durchgreifende Unterschied in der Beschaffenheit der Hörorgane liegt. Das ursprünglich aufgestellte ontogenetische Unterscheidungsmerk- mal für Lepto- und Trachymedusen, nämlich der Generationswechsel bei jenen, die direkte Entwicklung meist mit Metamorphose bei diesen, verliert dadurch sehr an Bedeutung, daß die Planulae vieler Trachy- medusen, vielleicht sogar aller, in ihrem Verhalten den echten Polypen so ähnlich sind, daß man zwischen Generationswechsel und Metamor- phose kaum noch unterscheiden kann. Bei Gonionemus Murbachii ähnelt die ältere Planula ganz einer Hydra, die jüngere der Larve, aus der ein echter Polyp entsteht. Die (rom'owemMS- Planula pflanzt sich lange Zeit durch Knospung fort, indem sie immer nur Planulae hervorbringt, bis sich diese durch direkte Metamorphose in Medusen umwandeln. Bei der parasitischen Narcomeduse Cunina farasitica (vgl. Maas 1892), findet sich eine Planula, die seitlich Medusen knospt, welche sich ablösen; bei der amerikanischen Form wird, wenn die Knospungsperiüde zu Ende ist, auch die Planula selbst zur Meduse. Bei den Scyphomedusen spricht man von Generationswechsel; kann man es aber mit Recht so nennen, wenn nach einer Strobilations- periode auch der letzte Rest der Strobila, das ursprüngliche Scyphi- stoma, noch zur Meduse wird? Bei Gonionemus Murbachii scheint Metamorphose ohne Generationswechsel erwiesen zu sein; dagegen hat der FowLERsche »Polyp« große Ähnlichkeit mit den echten Hydroidpolypen. Bei ihm lösen sich die Knospen vielfach gar nicht ab, sondern bleiben mit dem Muttertier zu einer Kolonie vereinigt. Und selbst die Metamorphose geht augenscheinlich an unabgelösten Zur Frage der systematischen Stellung von Lininocodium Sowerbj'i. 105 Knospen vor sich, da Fowler die Abbildung einer Medusenknospe bringt. Es ist allerdings schwer zu sagen, wie weit Fowlers Arbeit für die syste- matische Stellung von Limnocodium zu verwerten ist, da er nur eine einzige Medusenknospe gefunden und gleich abgetötet hat. Über ihre Entstehung, Ablösung und ihr Verhältnis zur Kolonie ist nichts gesagt. Da aber die Arbeit von Perkins eine sehr gute Beschreibung von der Entwicklung von Gonionemus gibt, mit dem, wie ich später zeigen will, Limnocodium nahe verwandt ist, so kann man sich durch Vergieichung der FowLERschen und PERKiNsschen Beschreibungen ein ungefähres Bild von der Entwicklung von Limnocodium machen. Die Planula, denn dafür halte ich auch den »Polypen« Fowlers, bringt Knospen hervor, die sich teils ablösen, um anderswo neue Kolonien zu gründen, teils am Muttertier bleiben. Einzelne Planulaknospen machen, während sie noch mit der Kolonie zusammenhängen, die Metamorphose durch und lösen sich als fertige Medusen ab. Da die freischwimmen- den Medusen überall, wo sie bisher beobachtet wurden, stets Männchen waren, so liegt die Vermutung nahe, daß die Weibchen sich niemals ablösen; entweder bleiben sie nach Art von Gonophoren als mehr oder minder modifizierte Medusen am Stock hängen, oder sie werden schon als Planulae geschlechtsreif. Nach Haeckel sollen ja bei Trachymedusen geschlechtsreif e Planulae vorkommen; leider gibt er aber nicht an, bei welcher Art. Aus den Eiern dieser weiblichen Tiere müßten dann wieder Planulae hervorgehen, die durch Knospung sowohl männliche wie weibliche Tiere erzeugen. Ob zum Schlüsse die ganze Kolonie sich restlos in Medusen verwandelt, oder ob die weitgehende Teilung in Freß- und Geschlechtstiere der Hydroidpolypen hier Platz gegriffen hat, ist leider noch ganz unbekannt. Vielleicht gibt es bei Limnocodium, wie bei vielen Süßwasserbe- wohnern, ein Stadium in der ersten Entwicklung, in welchem Ein- trocknen und andere für die erwachsenen Tiere tötliche Umstände er- tragen werden: Dauereier oder encystierte Larven. Darauf läßt das plötzliche Auftreten in den Bassins schließen, die jährlich eine Zeit lang trocken stehen und in denen sie früher nicht waren. Wir wissen dar- über nichts und sind allein auf Vermutungen angewiesen. Wenn man ohne Berücksichtigung der Medusen die polypoiden Stadien der einzelnen Ordnungen miteinander vergleicht, so findet man bei den Polypoiden der Trachymedusen die niedrigsten, bei denen der Lepto- und Anthomedusen die vollkommensten Polypenformen. Um- gekehrt sind die Trachy- und Leptomedusen höher entwickelt, als die Anthomedusen. Daraus folgt, vorausgesetzt, daß man den Polypen 106 Robert Douglas, als das Primäre, die Meduse als das Sekundäre betrachtet, daß in dem Maße, wie sieh die Medusengeneration vervollkommnete, die Polypen- generation zurückging. 1. Hydra, als das Ursprünglichste, hat noch keine Meduse, bildet keine Kolonien, jedes Individuum pflanzt sich geschlechtlich und durch Knospung fort: 2. Eine höhere Stufe nehmen die Hydroiden des Meeres ein. Sie bleiben mit ihren Knospen zu Kolonien vereinigt und nur wenige Einzel- individuen entwickeln sich zu Geschlechtstieren. Die übrigen bleiben stets ungeschlechtlich. Die Geschlechtstiere lösen sich ab und werden durch Anpassung zu freischwimmenden Medusen (Antho- und Lepto- medusen). 3. Die Medusen, die ihre ganze Entwicklung am Stock durch- machen, lösen sich nicht mehr ab, sondern bleiben als Sporosacs an der Kolonie hängen, z. B. bei Eudendrium. Damit hat die Polypengenera- tion ihren Höhepunkt erreicht. 4. Indem eine Kolonie mit ausgesprochenem Generationswechsel, wie die meisten Athecaten, die strenge Arbeitsteilung aufgab, so daß die Geschlechtstiere an Zahl zunahmen und schon während ihrer Entwick- lung zu selbständiger Ernährung befähigt wurden, die Freßpolypen aber allmählich ganz verschwanden, wurde der Generationswechsel auf- gegeben, und es trat an seine Stelle die Metamorphose. Wir haben jetzt eine Kolonie sekundärer Polypen, »Polypoide«, welche nichts weiter sind, als Medusenlarven, die mangels Freßpolypen die Gestalt einfacher Polypen angenommen haben, um sich ernähren zu können. Eine solche Kolonie ist wahrscheinhch die von Fowler entdeckte. 5. Wenn es überhaupt nicht mehr zur Koloniebildung kommt, sondern die Knospen sich gleich ablösen, dann die Metamorphose durch- machen und zu Medusen werden, so kommen wir zu einer Entwicklung, wie sie durch Gonionemus Murhachii repräsentiert wird. Fällt auch die ungeschlechtliche Fortpflanzung noch fort, so haben wir 6. die direkte Entwicklung: Meduse, Ei, Planula, Meduse. Systematik der Petasiden. Nachdem ich durch meine Untersuchungen die unzweifelhaft ento- dermale Entstehung der Hörkölbchen nachgewiesen und Günthers Einwand wegen des Polypenstadiums widerlegt zu haben glaube, möchte ich Limnocodium am ersten zu den Gonionemiden (Maas) stellen. Sie haben vier Radialkanäle, die die Gonaden tragen, ein Manubrium mit quadratischem Querschnitt, vier perradiale Lippen, Zur Frage der sj'stematischen Stellung von Lininocodium Sowerbyi. 107 nur eine Art von Tentakeln, nämlich exumbrellare im Sinne Gotos, und keine Centripetalkanäle. Bei einer vergleichenden Betrachtung der oben beschriebenen Olindioides, der von Browne 1904 revidierten Familie der Petasiden Haeckels und Limnocodium wird man finden, daß zwischen den einzelnen Gattungen nahe verwandtschaftliche Be- ziehungen existieren und daß sie von den komplizierten Olindiaden zu den einfachen Limnocodien eine kontinuierliche absteigende Reihe bilden. Am höchsten steht Olindioides mit zwei Arten von Tentakeln, wohl entwickelten Haftorganen, zahlreichen Centripetalkanälen und Hörbläschen zu zweien an der Basis der exumbrellaren Tentakel in der Gallerte. Dadurch, daß meist nur vier Radialkanäle auftreten, häufig aber auch sechs, oder zwei einfache und zwei Y-förmige, leitet sie von iMedusen mit einer größeren Zahl von Radialkanälen zu der Gattung Olindias über, bei der konstant nur vier Radialkanäle auf- treten. Im übrigen sind sich die beiden Gattungen ziemlich gleich. Von den Olindiaden unterscheidet sich die Gattung Cubaia Mayer, indem ihr die Centripetalkanäle verloren gegangen sind. Auch sie ist, wie die beiden vorhergehenden, eine Bodenmeduse und mit Haftorganen versehen. Die Gattung Gonionemus umfaßt diejenige Gruppe von Petasiden, welche sich von den Olindias-a.vtigen Stammformen am weitesten ent- fernen. Leider sind zwei interessante Species der Gruppe Aglauropsis Agassizii F. Müller und Aglauropsis Conantü Browne (1902) so mangel- haft beschrieben und abgebildet, daß es schwer hält zu sagen, wie sie sich zu den anderen Gonionemus- Arten verhalten. Die erste Species der Gattung Gonionemus, G. vertens Ag., hat nur noch eine Art von Ten- takeln, die Haftorgane tragen, und keine Centripetalkanäle ; die zweite, Gonionemus pelagicus Bigelow (1904), hat die Tentakelknickung und Haftorgane nur noch in rudimentärer Form. Ihr fehlen ebenso wie der folgenden Gattung Aglauropsis die Centripetalkanäle. Sie ist im Gegensatz zu Gonionemus vertens keine Bodenmeduse mehr, sondern lebt pelagisch. Aglauropsis hat auch den letzten Rest von Haftorganen verloren. Leider ist unsere Kenntnis von dieser Meduse recht dürftig. Die Abbildung eines Hörbläschens und eine ganz kurze Beschreibung von Feitz Müller (1865, S. 144) ist alles, was wir von ihr wissen. Ich führe Müllers Beschreibung hier wörtlich an, da sie trotz ihrer Kürze gerade für eine nähere Verwandtschaft mit Limnocodium spricht: »Sie erinnert durch ihre Gestalt, durch Bildung und selbst Färbung des Magens an Aglaura hemistoina, unterscheidet sich aber von letzterer Gattung durch die Vierzahl der Geschlechtsteile und der Strahlgefäße und die große Zahl der Randbläschen. Diese letzteren von etwa 0,075 mm 108 Robert Douglas, Durchmesser sind stark gewölbt; ihr frei vorspringender Abschnitt bildet eine Glocke, deren Höhe etwa 2/3 des unteren Durchmessers beträgt. Aus dem Grunde der Blase erhebt sich nun auf einem kurzen dünnen Stiele ein blasser, nicht hohler, birnförmiger Körper, der bis in die Mitte der Blase reicht und an dessen Ende ein kugeliger, stark lichtbrechender Stein, von etwa 0,015 mm Durchmesser zur Hälfte eingesenkt ist. Der Stein löst sich in Säure unter Luftentwicklung.« Wenn es nach dieser mangelhaften Beschreibung überhaupt statt- haft ist, Aglauropsis zum Vergleich heranzuziehen, so möchte ich sie zwischen Gonionemus 'pelagicus Bigelow und Limnocodium stellen. Augenscheinlich hat Aglauropsis keine Haftorgane, nur eine Art von Tentakeln und ovale Gonaden. Wenigstens kann man dieses aus der großen Ähnlichkeit mit Aglaura entnehmen. Andererseits scheinen mit aber die Hörbläschen nach Müllers Beschreibung dadurch, daß sie unverhältnismäßig lang sind, mit den jungen Hörbläschen von Limno- codium übereinzustimmen, welche auch bedeutend länger als breit sind. Während aber die Hörbläschen von Aglauropsis auf diesem Stadium verharren, wachsen die von Limnocodium noch mehr in die Länge und ^vuchern in der oben beschriebenen Weise in das Velum ein. Vielleicht stammt Limnocodium direkt von einer Aglauropsis ab, indem es ins Süßwasser eingewandert ist und sich den neuen Lebensbe- dingungen angepaßt hat. Daß Medusen gelegentlich in süßes Wasser einwandern, ist mir durch drei Fälle bekannt geworden. Der erste betrifft die Thaumantide Halmomises lacustris Kennel, welche von J. v. Kennel an der Küste von Trinidad in einer Süßwasserlagune ge- funden wurde. Die Lagune enthielt neben einer großen Anzahl von Süß- wassertieren auch polychäte Anneliden und Mysis in großer Menge, die offenbar aus dem Meere stammten; doch war das Wasser süß. Der zweite Fall betrifft eine Gonionemus- Alt, Gonionemus Agassizii Mur- bach & Shearer (1903, S. 185), eine Bodenmeduse, welche von Kinkaid auf den Aleuten in einer Lagune gefunden wurde, bei der es aber nicht ausgeschlossen war, daß dieselbe noch mit dem Meere in Zusammenhang stand. Endlich findet sich auch Gonionemus Murbachii häufig in La- gunen, welche schon stark verändertes Wasser enthalten. Ist somit die Möglichkeit einer direkten Einwanderung erwiesen, so wäre die Wahrscheinlichkeit, daß Limnocodium, eine ins Süßwasser eingewanderte Aglauropsis ist, ziemlich groß. Das Fehlen von Hörsteinen ist syste- matisch kaum verwertbar, da es bei allen Süßwassermedusen vorzu- kommen und eine Folge von konvergenter Anpassung zu sein scheint. Die Familie der Petasiden würde sich dem Gesagten zufolge durch Boden- medusen Zur Frage der systematischen Stellung von Limnocodium Sowerbyi. 109 Einreihiing der beiden neuen Species Olindioides und Limnocodium folgendermaßen gestalten : Olindioides, zwei Arten von Tentakeln, Haftorgane, Centri- petalkanäle, vier bis sechs Radialkanäle. Olindias Muelleri, zwei Arten von Tentakeln, Haftorgane, Centripetalkanäle, vier Radialkanäle. Cubaia Mayer, zwei Arten von Tentakeln, Haftorgane, keine Centripetalkanäle, vier Radialkanäle. Gonionemus vertens Ag., eine Art von Tentakeln, Haftorgane, keine Centripetalkanäle, 4 Radialkanäle. Gonionemus pelagicus Bigelow, eine Art von Tentakeln, Haft- organe rudimentär, keine Centripetalkanäle, \Tier Radial- kanäle, pelagisch. Aglauropsis Agassizii F. Müller, eine Art von Tentakeln, keine Haftorgane, keine Centripetalkanäle, vier Radial- kanäle, eiförmige Gonaden, vergrößerte Otocysten. Limnocodium Sotverbyi, eine Art von Tentakeln, keine Haft- organe, keine Centripetalkanäle, vier Radialkanäle, eiför- mige Gonaden, schlauchförmige Otocysten. Ob Limnocodium diesen Platz im System für immer beibehalten wird, läßt sich heute schwer sagen. Erst nachdem die weiblichen Exemplare, bzw. die Polypoide wiedergefunden und genau untersucht sein werden, wird es möglich sein, Limnocodium definitiv seine Stellung anzuweisen. Bis dahin aber, glaube ich, ist es am richtigsten am Ende der Petasidenreihe untergebracht. München, im Januar 1912. Literaturverzeichnis. G. J. Allman, On Limnocodium victoria, a new Hydroid-Medusa of Fresh Water. Journ. Linn. Soc. London Zool. Vol. 15. p. 131—137. 1880. H. B. Bigelow, Bull. Mus. Comp. Zool. Cambridge. Vol. 39. p. 256. 1904. E. T. Browne, A preliminary report on Hydromedusae from the Falkland Islands. Ann. Mag. Nat. Hist. (7.) Vol. 9. p. 283. 1902. — Hydromedusae, with a revision of the Williadae and Petasidae. Fauna Geogr. 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Optischer Schnitt in der Ebene des Glockenrandes durch die ganz junge Anlage eines Hörorgans. Z Hörkölbchen ; ekf Ectodermfalte; t eine Kern- teilungsspindel. Fig. 2. Radialschnitt durch eine etwas ältere Anlage. Der Ectodermwall ist über dem Hörkölbchen zusammengewachsen, h Hohlraum zwischen den zwei inneren Ectodermlagen. Fig. 3. Schnitt durch das Jugendstadium eines Hörorgans. Stützlamelle des Velums und des Bläschens noch getrennt. Der Hohlraum des Bläschens ist fertig gebildet, h Lumen des Bläschens. Fig. 4. Schnitt durch ein älteres Stadium, h Lumen des Bläschens; bl an- geschnittenes benachbartes Bläschen. Fig. 5. Schnitt durch ein noch älteres Stadium. Das Entoderm des Kölb- chens hat sich gegen das des Ringkanals ganz abgeschnürt; es beginnt, sich in die blasigen, lichtbrechenden Zellen umzuwandeln. Fig. 6. Schnitt durch ein fertig ausgebildetes Hörorgan. Paralineus elisabethae (nov. gen. et. sp.) Von Tictor Schütz. (Assistenten der Zoologie im forstwissenschaftlichen Institut zu St. Petersburg. Mit 6 Figuren im Text und Tafel VII und VIII. In dem »Zoologischen Anzeiger« Bd. XXXVII Nr. 22 vom 9. Mai 1911 erschien meine vorläufige Mitteilung über eine neue Form der Heteronemertinen — Paralineus elisabethae. Ich schlug schon damals vor, diese Form nicht nur als eine neue Art, sondern auch als eine neue Gattung zu betrachten. Dazu zwangen mich einige Tatsachen, die ich seitdem viel eingehender studieren konnte. Die vorliegende Arbeit soll meine vorläufige flüchtige Mitteilung ergänzen und einige Details hinzufügen. Für die liebenswürdige Hilfe sei hier meinem Freund Herrn Assistenten T. Timofeeff mein herzlichster Dank gesagt. Material und Technisches. Paralineus elisabethae bewohnt die litorale^ Zone des Golfes von Villafranca zusammen mit dem viel häufigeren gut bekannten Lineus lacteus. Die beiden Würmer sind äußerlich bis zur Täuschung ähnlich, obgleich das geübte Auge rasch die Differenzen wahrnimmt. Und zwar ist Paralineus elisabethae: 1. weißer als Lineus lacteus; entbehrt der roten Farbe auf dem Kopfe (die zwei rötlichen Flecken entstehen durch das Durchschimmern der Ganghen (siehe Fig. 35) ; 2. etwas kleiner: die größten von mir gemessenen Exemplare hatten eine Länge von 11,2 cm bis 12,2 cm. Der Körper ist mehr in dorsoventraler Richtung abgeplattet als der des Lineus lacteus; 3. die Augen fehlen vollständig; 4. die Kopf spalten sind nicht vorhanden; 5. der Wurm streckt sich nicht so oft in die Länge ; man findet ihn häufiger zu Klumpen zusammengeknäuelt ; ^) Eigentlich die »Brandungszone«. 112 Victor Schütz, 6. auf den Querschnitten sieht man in der Rüsselwand nur zwei Muskelschichten. Die charakteristische innere Längsmuskelschicht fehlt bei Paralineus elisabethae. Für die anatomischen und histologischen Zwecke habe ich haupt- sächhch das konservierte Material benutzt, obgleich ich vieles in vivo und auf Macerationspräparaten ^ untersuchen konnte. Für Konser- vierung habe ich Sublimat-Eisessig und FLEMMiNGsche Lösung ange- wendet; das erste Mittel hat sehr schöne Resultate gegeben, minder schöne Objekte habe ich mit dem zweiten erhalten. Die Tiere wurden zuerst mit Kokain, Chloralhydrat oder Alkohol anästhetisiert. Nur der letzte erwies sich für diese Zwecke passend^, die beiden ersten verur- sachten die Maceration des Epithels. Das konservierte Material habe ich durch Xylol oder Toluol durchgeführt und in Paraffin (Schmelz- punkt 56° — 58°) eingebettet. Als Tinktionsmittel benutzte ich folgende Farben: Chromhaematein mit Nachfärben mit Orange und Eosin; Haemalaun- Orange oder Eosin ; Boraxcarmin — BLOCHMANNsche Flüssig- keit; EisenhaematoxyHn ; Eisenhaematoxyhn-Orange; Mucicarmin; To- luidinblau. Die schönsten Resultate habe ich mit Eisenhaematoxylin (Muskeln, Parenchym, Bindegewebe, Cilien), Chromhaematein-Orange (Gesamtorganisation) und Boraxcarmin (Paketdrüsen) erzielt. Ich habe Längs- und Querschnittserien aus der Kopf-, Rumpf- und Caudalgegend von verschiedener Dicke (2 ii, 3 /<, 5 /<, 7,5 u und 10 //) angefertigt und folgendes gefunden. Allgemeine Körperbeschaffenheit. Paralineus elisabethae hat eine langgestreckte schnurartige Gestalt. Die größten von mir ge- messenen Exemplare waren 11,2 bis 12,2 cm lang und 0,8 bis 1 mm breit. Die Farbe des Tieres ist weißlich; nur am Kopfe sieht man zwei röt- liche Flecke (sie entstehen durch das Durchschimmern der Gehirngang- lien). Der spateiförmige Kopf ist nicht von dem Rumpfe abgesetzt — er geht in den Körper allmählich über (s. Textfig. 1 und Fig. 34). Am Hinterende verjüngt sich der Körper allmählich, ohne ein Schwänzchen zu bilden. Die Körperwand baut sich aus einem drüsenreichen Wimper- epithel, einer Cutis und einer Körpermuskulatur auf. Zwischen dem Epithel und der Cutis liegt eine strukturlose Schicht — Basal - mem,bran. 1) Diese Präparate sind mit Macerationsflüssigkeit von Gb. HERTWia erhalten. 2) Die Anästhetisierung geschah in der Weise, daß ich schwachen Alkohol in Meerwasser langsam hineingoß. Paralineus elisabetbae (nov. gen. et sp.). 113 Die Körper muskulatur besteht aus drei Schichten: einer äußeren Längsschicht, welche zusammen mit den Paketdrüsen, dem Bindegewebe und dem Parenchym die Cutis bildet, einer mittleren Ring- und einer inneren Längsmuskelschicht. Der Verdauungsapparat stellt ein gerades Rohr dar, welches mit dem weit von der Kopfspitze und den Cerebralganglien entfernten Munde anfängt und mit terminal liegender Analöffnung endigt. In ihm kann man drei Abschnitte unterscheiden: Vorder-, Mittel- und Enddarm, welche allmählich, ohne scharf abgegrenzt zu sein, inein- ander übergehen. Der ganze Darmtractus, vom Munde bis zum ter- minal liegenden After, ist von Wimperepithel ausgekleidet, in welchem Drüsen und körnchentragende Zellen vorhanden sind. Im Bereiche des Mundes münden Speicheldrüsen, die als modifizierte Paketdrüsen aufzufassen sind. Über dem Darm liegt, im Rhynchocölom eingeschlossen, der in mehrere Schlingen gewundene Rüssel. Der Rüssel ist unbewaffnet; von außen nüt plattem, von innen mit hohem Epithel ausgekleidet. Seine Wand baut sich nur aus zwei Muskelschichten auf. Jene Cavität, in welcher der Rüssel eingesperrt liegt — • das Rhynchocölom — ist in der Gehirngegend mit der Rüsselwand zusammengewachsen; von dieser Stelle dehnt sich ein kurzes, enges Rohr — dasRhyncho- daeum — aus, welches an der Kopf spitze mit terminal liegender sogenannter »Rüsselöffnung« endigt. Der Rüssel kann durch dieses Rohr (bzw. Rüsselöffnung) ausgeworfen sein in der Weise, daß das Innenepithel nach außen umgekehrt wird. Das Einziehen des Rüssels geschieht mit Hilfe des muskulösen Retractors. Das Nervensystem besteht aus einem centralen und peripheren Teil. Der erste besteht aus Gehirnganglien und Seitenstämmen, der zweite aus peripheren Nerven und »Nervenschichten« (Bürger). Das Gehirn liegt im Kopfe, weit vom Munde entfernt; es baut sich aus zwei lappigen ventralen und dorsalen Ganglien auf. Von dem ventralen Ganglion entspringen zwei Nervensträng'e — die Seitenstämme, welche dem Körper entlang verlaufen. Mit dem dorsalen Ganglion sind eigenartige Gebilde — die Cerebral organe — verwachsen. Was das centrale Nervensystem anbetrifft, so kann man hier die Rinde von der centralen Substanz unterscheiden. Das periphere Nervensystem besteht aus Nerven und »Nervenschichten« (Bürger). Zu den ersteren gehören die Rücken-, Schlund-, Kopf- und Rüsselnerven. Die Cerebralorgane und ihre erweiterten Mündungen — lang und dicht bewimperte Buchten — bilden die Sinnesorgane. Die Augen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CIL Bd. 8 114 Victor Schütz, und Statocysten fehlen. An der Kopfspitze ist ein Grübchen (oder ein Hügelchen, je nachdem es eingezogen oder ausgestülpt ist) zu sehen, welches lange Cilien trägt (»Frontalorgan«), Zu beiden Seiten von ihm stehen verhältnismäßig lange starre Härchen, die wahrschein- lich iraend welche Sinnestätiokeit ausüben. Es ist hervorzuheben die Textfig. 1. Links: Paralineus elisabethae von der Rückenseite. Rechts: Paralineiis elisabethae von der Bauch- seite (vergrößert; die Wimperbekleidung des Körpers ist weggelassen). B, Buchten, in welche die Cerebralkanäle münden; Co, Cerebralorgane ; Dg, das dorsale Ganglion; Dgk, die dorsale Gehirn- commissur; Hdrl, das hintere Drüsenfeld; Msp, die Mundspalte; R, der Rüssel; Rhe, Rhyncho- cölom; Rhd, Rhynchodaeuni; Sh, Sinneshärchen; Sst, Seitenstamm; Tgr, Termhialgrübchen; Vg, ventrales Ganglion. Abwesenheit der Kopfspalteni, anstatt solcher sind nur kleine, aber tiefe Buchten vorhanden. Das Blutgefäßsystem ist sehr einfach gebaut. In der Kopf- gegend befindet sich eine geräumige Lacune, von welcher drei Gefäße entspringen. Das Blut ist farblos und enthält zellige Gebilde in sich. 1 Ich verstehe unter der Benennung der »Kopfspalten« horizontale, seit- liche Schlitze am Kopfe, die von der äußersten Kopfspitze terminal beginnen und sich nach hinten fortsetzen. Paralineus elisabethae (nov. gen. et sp.). 115 Das Nephridialsystem steht in engster Beziehung zu dem Ge- fäßsystem. Die Nephridien sind auf einen sehr kurzen (1 — 1^/2 mm) Abschnitt des Körpers beschränkt; sie stellen ein Paar vielfach gewun- dener reichverzweigter Kanäle dar, die sich den Wänden der Blutgefäße dicht anschmiegen und blind mit Terminalzellen endigen (eigentlich anfangen). Mit der Außenwelt kommunizieren die beiden Nephridial- kanäle mit je einer dorsal liegenden Öffnung. Das Tier ist getrenntgeschlechtlich. Die Hoden und die Ovarien liegen zwischen den Darmtaschen des Mitteldarmes und in der Gegend des Enddarmes bis fast zum Anus. Zur Zeit der Reifung der Geschlechtsprodukte werden die Ovarien sowie auch die Hoden mit der Außenwelt durch kurze Kanäle verbunden. Das Epithel baut sich aus Wimper-, Drüsen-, Sinnes (?)i und interstitiellen Zellen auf. Die Wimperzellen haben eine becherartige Gestalt (s. Fig. 2); sie sind mit einem gut färbbaren ovalen Kern ausgestattet, welcher näher zu dem basalen verengten Ende des Zelleibes liegt; von hier läuft ein protoplasmatischer langer, aber feiner Fortsatz aus. Jede Zelle trägt einen dichten Wimperschopf. Die Wimpern sind mit Hilfe besonderer Stäbchen an den Zelleib befestigt. An der Stelle der Befestigung ist eine kleine Verdickung — »Knöpf chen « — zu sehen. Die langen Stäb- chen (»Zwischenstücke« Bürgers) sind nicht unmittelbar an das Protoplasma angeheftet, sondern an die Basalkörperchen (»Stäbchen« Bürgers; s. Fig. 1 und 2). Eine Cuticula fehlt gänzlich. Wenn auch auf den Querschnitten zuweilen etwas ähnliches zu sehen ist, so muß man das dem Verkleben der Zwischenstücke bei der Konservierung zuschreiben — also das ist nichts andres, als ein Kunstprodukt. Die Winiperzellen bilden einen dichten Wimperpelz um den Körper. Dieser Wimpersaum wird nur durch. Ausführungsgänge der Drüsen durchsetzt. Die Drüsenzellen sind zwischen den Wimperzellen überall zer- streut. Sie haben eine birnförmige Gestalt; mit ihrem breiten Ende sind sie nach innen zugekehrt (s. Fig. 1 Epdr). Der Innenraum ist fast ganz von einer Höhle eingenommen, wo das feinkörnige Secret angehäuft ist. Nur am Grunde ist eine dünne Plasmaschicht zu sehen, welche einen ovalen gut fingierenden Kern enthält (s. Fig. 1 Epdrk). Die Zelle verengt sich nach außen und mündet mit einer feinen Öffnung in den Wimpersaum. Diese Drüsenzellen sind überall zahlreich, in der Kopfgegend sind sie höher, als in der Rumpf- und Caudalregiou. Von 1 Die Sinneszellen mit Ausnahme der des Frontalorgans konnte ich nicht mit Sicherheit nachweisen. 8* 116 Victor Schütz, diesen epithelialen Drüsen sind die erweiterten Ausführungsgänge der Paketdrüsen streng zu unterscheiden. Diese Mündungen der Paket- drüsen sind manchmal so (im Epithel) ausgebreitet durch die Ansamm- lung des Secrets, daß man sich täuscht, ob man es hier nicht mit echten epithelialen Drüsen zu tun hat (s, Fig. 1 Vafg). Ihr Secret färbt sich äußerst intensiv mit Boraxcarmin und ist grobkörnig — im Gegensatz zu den echten Drüsen, deren Secret feinkörnig ist und sich nicht mit Boraxcarmin tingiert. Am Grunde des Epithels liegen interstitielle — »basale« — Zellen, die eine vmregelmäßige Gestalt haben. Unmittelbar unter dem Epithel liegt eine gallertartige strukturlose Schicht — Basal- membran ; sie ist überall von den Leitungswegen der Paketdrüsen durch- setzt (s. Fig. 1, Bsm, Fig. 28, Bsm). Das Bindegewebe bildet ein Netzwerk um die Muskelbündel und Paketdrüsen. Die Bindegewebsstränge durchsetzen die Cutis in allen Richtungen, verzweigen sich reichlich und lösen sich in feine Fasern, welche einzelne Muskelbündel und Paketdrüsen umflechten. In den Strängen sind zuweilen lange ovale Kerne sichtbar. Cutis. Nach innen vom Epithel und seiner Basalmembran dehnt sich die für die Heteronemertinen charakteristische Schicht aus — die sogenannte Cutis (s. Fig. 13, 28 vmd die Textfig. 3 und 4, C). Am Auf- bau der Cutis nehmen teil die äußere Längsmuskulatur, Paketdrüsen, Bindegewebe und Parenchym. Unmittelbar unter der Basalmembran liegt eine dünne Bingfaserschicht (s. Fig. 1, Eprm); nach innen von ihr streckt sich die Längsmuskulatur aus. In der letzten ist eine periphere subepitheliale Schicht von der übrigen nicht zu unterscheiden — man kann nur von einem einzigen Längsmuskelschlauch reden, in welchem Paketdrüsen eingebettet sind (s. Fig. 13, 28 und die Textfig. 3 und 4, C). Die einzelnen Drüsen sammeln sich zu Gruppen (Paketen); jede solche Gruppe hat einen einzigen Ausführungsgang für alle Zellen, welche am Aufbau des Komplexes teilnehmen. Die Paketdrüsen sind zahlreicher in der Kopfgegend (wo sie eine Art von Kopfdrüse bilden), im Rumpf nehmen sie an Zahl und Größe gehörig ab (die Cutis wird hier viel dünner). Die einzelnen Drüsen, sowie auch die Gruppen werden von Bindegewebsfasern umflochten. In jeder Zelle des Drüsenkomplexes kann man sehr deutlich einen gut gefärbten Kern unterscheiden; er liegt in einer basalen Protoplasmaschicht (s. Fig. 1, Pdrk). Der innere Raum der Zelle ist von grobkörnigem Secret ausgefüllt, das mit Borax- carmin sich lebhaft tingiert. Wie schon oben gesagt ist, wird das Secret durch einen Leitungsweg nach außen ausgeführt. Der Leitungsgang kann nahe der Basalmembran sich verzweigen und anschwellen. Das Paralineus elisabethae (nov. gen. et sp.). 117 letztere verursacht die Ansammlung des Secrets, welches an die Wände der Leitungsgänge anprallt. Die Leitungsgänge durchbohren überall die Basalmembran und breiten sich sehr im Epithel aus, wie es schon oben erwähnt war (s. Fig. 1, Vajg). Das Parenchym nimmt alle Zwischenräume ein. Es färbt sich äußerst schwach mit den Tinktionsmitteln und ist nicht bei jeder Be- handlung wahrnehmbar. Das beste Bild habe ich mit Eisenhaema- toxylinfärbung bekommen (s. Fig. 3). Auf diesen Präparaten sieht man blasige Zellen, die kleine Kerne in sich bergen. Außerhalb dieser Kerne sind andre »freie« Kerne hier und da zerstreut, auch findet man zuweilen in dem Parenchym Blutkörperchen. Muskulatur. Wir können einen Hautmuskelschlauch von der Leibesmuskulatur unterscheiden. Der Hautmuskelschlauch besteht aus der subepithelialen Ringfaserschicht und der äußeren Längsmuskel- schicht (in welcher die Paketdrüsen zerstreut sind). In der Ringfaser- schicht sieht man bei Anwendung starker Vergrößerungen und öl- immersion einzelne Muskelfasern. Sie strecken sich peripher aus und besitzen kleine gut tingierende spindelförmige Kerne. Was die äußere Längsmuskulatur anbetrifft, so kann man auf den Querschnitten einzeln etwas schief geschnittene Muskelzellen deutlich wahrnehmen; sie bilden die Muskelbündel (s. Fig. 1, ahn). Jede Muskel- faser besitzt einen Kern, — stellt also eine echte Muskelzelle dar. Die Leibesmuskulatur besteht aus einem Ring- und Längsmuskelschlauch. Der erste ist nicht so mächtig entwickelt, als der letzte (s. Textfig. 4 iLm, Rm). In der Ringmuskelschicht kann man dieselben Elemente unterscheiden, wie in der subepithelialen Ringfaserschicht: die kreis- förmig verlaufenden Muskelfasern und (etwas größere) spindelförmige gut färbbare Kerne. Die histologische Beschaffenheit der inneren Längsmuskelschicht ist identisch mit der der äußeren Längsmuskelschicht. Die dorso- ventrale Muskulatur ist nicht vorhanden. Das Nervensystem besteht, wie es schon oben erwähnt war, aus peripheren und centralen Teilen. Den letzteren bildet das Gehirn und die Seitenstämme. Das Gehirn liegt weit vom Munde entfernt, viel Weiter, als bei Lineus lacteus (s. Textfig. 1 und 2). Das Gehirn, wie auch die Seitenstämme schimmern durch die Haut beim lebenden Tier deutlich hervor — sie sind blaß orange-rötlich gefärbt. Von der Bauchseite gesehen, fällt das große ventrale Ganglion ins Auge. Es ist aus zwei Lappen gebildet, die miteinander mit breiter aber kurzer Commissur verbunden sind (s. Textfig. 1, 2, Vgk). Von der 1 18 Victor Schütz, Kückenseite sieht man das dorsale Ganglit)n, welches auch aus zwei Lappen besteht, die miteinander mit langer, aber schmaler Commissur verbunden sind (s. Textfig. 1, Dgk). Mit dem dorsalen Ganglion sind die Cerebralorgane verwachsen. Zwischen beiden Ganglien befindet sich das Rhynchodaeum ; seine Wände werden von Gehirncommissureu umhüllt. Am lebenden Tiere ist die faserige Struktur der Gehirncom- missuren sichtbar; man sieht auch die Kanäle der Cerebralorgane (Cerebralkanäle) und die Cerebralorgane selbst, in welchen der drüsen- reiche Teil deutlich hervorscheint ; auch das Abgehen der Seitenstämme von dem ventralen Ganglion; aber der feinere anatomische Bau kann imr auf Schnittserien untersucht werden. Das Gehirn, wie auch die Seitenstämme, besteht aus einer faserigen Centralsubstanz und peripher von ihr liegender Rindenschicht. Die Centralsubstanz ist von binde- gewebigen Fasern gebildet; die letzteren verzweigen sich reichlich und anastomosieren miteinander, so daß ein kleinmaschiges Netz zur Aus- bildung kommt. Von außen ist die Centralsubstanz mit einem Neurilemma umhüllt, welches in das Innere der Centralsubstanz einzelne Fibrillen aussendet. Von innen schmiegen sich zum Neurilemma eigenartige »verästelte« Zellen an; sie sind mit langen protoplasmatischen Fortsätzen versehen, welche in die Centralsubstanz hineinragen (s. Fig. 5, Vrz). Die Zell- kerne tingieren sich gut mit Boraxcarmin, das Protoplasma ist im Gegenteil sehr schwer färbbar — deshalb sind die Grenzen der Zellen schwer unterscheidbar. Außer diesen Kernen sind in der Central- substanz hier und da viele intensiv tingierende Kerne zerstreut (s. Fig. 4, N). Die Rinde ist von drei Arten Ganglienzellen gebildet: 1 . Ganglienzellen, deren Kerne sich sehr intensiv mit Haematoxylin und Boraxcarmin färben. Diese Zellen sind meistenteils in großen Haufen gesammelt, zuweilen ist eine fächerartige Anordnung zu sehen, zuweilen liegen sie wirr untereinander. Das Protoplasma bildet nur eine dünne Schicht rings um den kleinen rundlichen Kern. Die Kerne sind in so großer Menge angehäuft, daß die Zelleiber kaum sichtbar sind (s. Fig. 4, Gz I). Das sind die Ganglienzellen der ersten Art. Sie sind im dorsalen Ganglion und in den Cerebralorganen vorhanden. 2. Die Ganglienzellen der zweiten Art unterscheiden sich von der der ersten Art nach der Form und Anordnung. Sie sind viel größer und haben eine birnförmige langgestreckte Gestalt. Die Zellen sind uni- polar — sie senden von sich einen langen protoplasmatischen Fortsatz aus, der das Neurilemma durchbohrt und in die Centralsubstanz hinein- Paralineus elisabethae (nov. gen. et sp.). 119 ragt. Das feingranulierte Protoplasma birgt einen rundlichen oder ovalen Kern (s. Fig. 4, GzII und Fig. 9). Diese Kerne nehmen nicht so lebhaft den Farbstoff auf, als die der ersten Art; sie liegen in dem breiten basalen Teile der Zelle (s. Fig. 9, N). Man findet diese Zellen in dem ventralen Ganglion und in den Seitenstämmen. 3. Die Ganglienzellen der dritten Art ragen durch ihre Größe, welche bedeutend die Größe der vorigen Arten übertrifft, hervor (Fig. 4 GzIII und Fig. 8). Diese Ganglienzellen sind auch unipolar; der proto- plasmatische Fortsatz dringt in die Centralsubstanz hinein, das Neuri- iemma durchbohrend. Die Zellen haben eine birnförmige Gestalt; das Protoplasma fingiert sich lebhafter als das der zweiten Art. Der große Kern liegt fast in der Mitte der Zelle und ist mit einem intensiv färbbaren Nucleolus versehen. Diese Zellen sind in den dorsalen und ventralen Ganglien, auch in den Seitenstämmen vorhanden. Die Ganglienzellen, welche Bürger bei Cerebratulus und Langia unter Heteronemertinen und bei Drepanophorus und Prosadenoporus unter Metanemertinen fand und »Neurochordzellen « nannte, fehlen. Das innere Neurilemma, wie schon oben beschrieben ist, wird durch protoplasmatische Fortsätze der Ganglienzellen durchbohrt. Es ist sehr dünn und besteht aus dicht aneinander liegenden Fasern, zwischen Welchen kleine spindelförmige Kerne vorhanden sind (s. Fig. 4, iN). Die Rinde wird vom äußeren Neurilemma umhüllt (s. Fig. 4, ciN). Vom Neurilemma strecken sich bindegewebige Stränge in das Paren- chym aus, erreichen die Cutis und bilden dort ein Netzwerk. Nach innen erstrecken sich auch Fasern, welche den Raum zwischen beiden Neurilemmas einnehmen und ihn mit einem netzartigen Gewebe aus- füllen. In dieser Weise entsteht das »Grundgewebe«, in welchem zweierlei Kerne liegen: 1. kleine spindelförmige Kerne; 2. größere ovale oder rundliche Kerne, die sich sehr charakteristisch zu den Tink- tionsmitteln verhalten: neben den intensiv färbenden kleinen peripher liegenden Karyosomen und Nucleolen, färbt sich das übrige des Kernes sehr schwach — nur das Chromatingerüst wird ein wenig lebhafter tingiert. Am häufigsten treten diese Kerne in den beiden Lappen und der Commissur des ventralen Ganglions hervor, seltener zwischen den Zellen der ersten Art in dem dorsalen Ganglion. Zu welchen Zellen diese Kerne gehören, konnte ich nicht nachweisen, ich vermute, daß sie den »Pigmentzellen« angehören. Was die spindelförmigen kleinen Kerne anbetrifft, so muß man sie als echte Bindegewebskerne betrachten. Das Gehirn und die von ihm entspringenden Seitenstämme liegen in der Cutis, außerhalb des Ringmuskelschlauches. 120 Victor Schütz, Die Getimcommissuren umfassen das Rhynchocölom und kom- primieren stark die Blutlacune. Die vom ventralen Ganglion ent- springenden Seitenstämme verlaufen den ganzen Körper entlang bis zum Hinterende, wo sie sich dorsal miteinander verbinden. Die Histo- logie der Seitenstämme ist der des Gehirns ähnlich; wir vermissen nur die Ganghenzellen der ersten Art. Was das periphere Nervensystem anbetrifft, so konnte ich hier die Schlund-, Rüssel- und Rückennerven studieren. Die Nerven- endungen in der Haut, sowie die »Nervenschichten« konnte ich nicht verfolgen, da ich keine Gelegenheit hatte, die Methylenblaufärbung anzuwenden. Die Schlundnerven beginnen von dem ventralen Ganglion, in der Nähe von der ventralen Gehirncommissur. Zuerst verlaufen sie außer- halb der Ringmuskelschicht, dann durchbohren sie diese, und dehnen sich unmittelbar unter dem Endothel der Blutlacune aus. Vor dem Munde verbinden sich die Nerven mit einer starken Commissur (s. Text- fig. 3 Sclilnk). Nach dieser Verbindung rücken sie auseinander und ver- laufen zu beiden Seiten des Mundes. Zahlreiche Zweige gehen von den Schlundnerven ab und versorgen die ganze Mundgegend (Speicheldrüsen). Hinter dem Munde verbinden sich die Schlundnerven wieder, eine der oben beschriebenen ähnliche Commissur bildend. Man kann auch weiter hinter der Commissur eine Strecke lang die Schlundnerven und ihre Abzweigungen verfolgen. Die Histologie der Schlundnerven er- innert an solche der Seitenstämme: hier ist auch eine faserige Central- substanz von dem Ganghenzellbelag zu unterscheiden. Am Aufbau der Rinde nehmen die Ganglienzellen der zweiten Art teil. Der Rückennerv entspringt von der dorsalen Gehirncommissur. Er liegt in der Cutis, dicht an die Ringmuskulatur angeschmiegt (s. Fig. 4, Rn). Der Rückennerv, ein mächtiger Strang bei seinem Beginn wird bald dünner und dünner; ich konnte ihn nicht durch den ganzen Körper verfolgen. Seine Struktur ist identisch mit der der Schlund- nerven. Das äußere Neurilemma stammt von dem äußeren Gehirn- neurilemma ab. Einen zweiten, parallel verlaufenden »unteren« Rücken- nerv (Bürger) konnte ich nicht finden. Zwei Kopfnerven gehen von dem dorsalen Ganglion in die Kopf- spitze. In dem Rüssel ist ein Paar seitlich verlaufender Nerven zu beob- achten, sie liegen zwischen dem inneren Ringmuskelschlauch und innerem Epithel (s. Fig. 25, Rn und Fig. 28, Rsn). Die beiden Nerven sind durch zahlreiche Anastomosen miteinander verbunden; auf den Paralineus elisabethae (nov. gen. et sp.). 121 Querschnitten bekommt man ein Bild, als ob hier eine wirkliche »Nervenschicht« wäre. Leider konnte ich nicht Methylenblaufärbung verwenden, deshalb ist die feinere Struktur der »Nervenschichte«, der Verlauf der peripheren Nerven und ihre Beziehung zu den Muskeln dunkel geblieben. Die Sinnesorgane. Der Wurm entbehrt der Augen und Stato- cysten. An der Kopf spitze ist ein Grübchen (oder Kügelchen, je nach- dem es eingezogen oder ausgestülpt ist) zu sehen; es ist mit lanoen Textfig. 2. Querschnitt durch die Gegend, wo die Buchten vorlianden sind (Olv. 4, Obj. BB Zeiss, mit C'ani. lue. gez). B, Buchten; Bep, das holie Wimperepithel, welches die Buchten auslvleidet; Bll, Blutlacune; C, Cutis; Dg, dorsales Ganglion; Dn, dorsaler Nerv (Rückennerv); ep. Epithel; Gzb, Ganglienzeli- belag; iLm, innere Längsmuskelschicht; iRep, inneres Küsselepithel (schematisiert); P, Paren- chym; Rg, Rückengefäß; Rm, Ringmuskelschicht; Vg, ventrales Ganglion. Cilien bedeckt. Zu beiden Seiten von ihm stehen verhältnismäßig lange starre Härchen, die wahrscheinlich irgendwelche Sinnestätigkeit ausüben (s. Textfig. 1, 2 Sh und Fig. 34, Sh). An beiden Seiten des Tieres nach hinten von dem Gehirn sieht man enge, aber tiefe Ein- senkungen, die ich einfach »Buchten« genannt habe (V. Schütz, »Paralineus elisabethae« in dem Zool. Anz. Bd. XXXVII; Nr. 22 vom 9. Mai 1911.) (s. Textfig. 1, 2, B und Textfig. 3, B). Am Grunde dieser Buchten beginnt der Cerebralkanal; unter diesen verschwindet die 122 Victor Schütz, Cutis. Die histologische Beschaffenheit der Buchten erinnert sehr an die der Kopfspalten: es mangelt im Epithel hier und dort an den Drüsen; die epithelialen Zellen sind sehr hoch, prismatisch mit langen dichten Wimpern besetzt (Textfig. 3, Bep). Jede Zelle besitzt einen ovalen gut färbbaren Kern. Die Cutis, wie schon oben gesagt ist, verschwindet. Die Ähnlichkeit wird noch größer dadurch, daß die Cerebralkanäle am Grunde der Buchten münden, wie bei den Schizone- mertinen am Urunde der Kopfspalten. Aber trotz dieser Ähnlichkeit existiert ein fundamentaler Unterschied zwischen diesen Gebilden: die Kopfspalten beginnen von der äußersten Kopfspitze, also terminal, die Buchten stellen nur lokale Einsenkungen der Haut dar, sie sind nach meiner Ansicht als erweiterte Mündungen des Cerebralkanals auf- zufassen. »Die Kopf spalten sind bei den Lineiden stets durch genaue horizontale und seitliche Schlitze dargestellt, die an der äußersten Kopf spitze terminal^ beginnen und sich bis zum Gehirn oder über dieses hinaus bis zum Munde nach hinten fortsetzen. Lineiden, an denen die Kopfspalten überhaupt nicht zur Ausbildung gekommen sind, sind unter denen des Neapeler Golfes nicht bekannt, indes hatte ich früher eine unzweifelhafte Angehörige dieser Familie beschrieben, bei welcher anstatt der Kopf spalten nur sehr flache seitliche Buchten sich vorfinden « (Bürger: »Nemertini« in »Bronns Klassen und Ordnungen«, S. 134). Also es gibt keine Lineide ohne Kopfspalten, alle sind mit solchen versorgt. Das Vorhandensein der Kopfspalten ist so wichtig, daß dieses Merkmal von Hubrecht für das System zugrunde gelegt war (»Schizonemertini«). Nur bei einem einzigen Cerebratidus {Cerebra- tulus coloratus) vermissen wir (nach Bürger) die Kopf spalten; mein Wurm hat aber nichts mit diesem Genus zu tun : die ganze Beschaffen- heit deutet darauf, daß er ein Lineus sein soll, ein Lineas aber ohne Kopfspalten. Da das aber eine richtige »Contradictio in adjecto« wäre, bin ich gezwungen, eine neue Gattung für meinen Wurm zu er- schaffen, die ich nach ihrer Ähnlichkeit mit dem Genus Litieus — Para- lineus nennen will. Also kurz gesagt — die Gattung Paralineus ist ein Lineus ohne Kopfspalten. Es existiert noch eine Tatsache, die für meine Annahme eines neuen Genus spricht: das Vorhandensein von nur zwei Muskelschichten in der Eüsselwand: einer äußeren Längs- und einer inneren Ringmuskel- schicht. Am Grunde der Buchten beginnen, wie schon oben gesagt war, die Cerebralkanäle. Von jeder Seite strebt der Cerebralkanal zu dem 1 Mein Kursiv! Paralineus elisabethae (nov. gen. et sp.). 123 dorsalen Ganglion, welches in dieser Stelle seine Rinde verliert und vom äußeren Neurilemma umgeben ist. Vor der Verbindung mit dem Ganglion macht der Cerebralkanal einen sehr kurzen Weg. Der Cerebralkanal geht zuerst zwischen dem dorsalen und ventralen Ganglion; an das erste angelangt, biegt er um (in der Querschnitts- ebene) und streckt sich unter dem dorsalen Ganglienzellbelag, dann rückt er mehr lateral und setzt sich nach hinten fort. Vor seiner Endi- gung in das hintere Drüsenfeld biegt der Kanal sichelförmig um. In das Lumen des Cerebralkanals münden die Ausführungsgänge der beiden Drüsenzellkomplexe : »des vorderen und hinteren Drüsenfeldes. « Unmittelbar nach der Mündung der Ausführungsgänge des hinteren Drüsenkomplexes wird das Epithel des Cerebralkanals verschieden diffe- renziert, je nachdem, ob es den medialen oder lateralen Teil auskleidet. Also in der Auskleidung des Cerebralkanals sind zwei Abschnitte zu unterscheiden: 1. vor der Mündung der Ausführungsgänge des hinteren Drüsenfeldes, 2. hinten dieser. Das Epithel des ersteren besteht aus hohen cylindrischen Wimper- zellen (s. Fig. 6). Basal liegen in den Zellen große gut tingierende Kerne. Das Lumen des Cerebralkanals ist rundlich oder oval. Das Epithel des zweiten Abschnittes besteht aus zwei ungleichartigen Teilen: 1. aus dem »lateralen« Epithel, das die äußere Bekleidung bildet, und 2. aus dem »medialen« Epithel, das den inneren Teil auskleidet. Das letztere zeigt auf den Querschnitten eine halbmondige Form, es besteht aus stäbchenartigen wimpertragenden Zellen. An der Insertions- stelle der Wimpern ist eine knöpfcheuähnliche Verdickung vorhanden. Bei der Konservierung schmelzen diese beiden Verdickungen mit- einander zusammen, so daß das Aussehen eines continuierlichen Saumes hervorkommt (gleich der »Cuticula« des Hautepithels, welche auch ein Kunstprodukt, wie schon oben erwähnt war, ist). Das »laterale« Epithel besteht aus eigenartig differenzierten Zellen. Man unterscheidet nämlich in ihm zwei große birnförmige Zelleu, zwi- chen welchen zwei kleinere liegen. Auf einigen günstigen Querschnitten ist es mir gelungen noch ein Paar kleine Zellen nachzuweisen. Also im ganzen sechs Zellen bilden das laterale Epithel. Die großen Zellen besitzen einen schnabelartigen Fortsatz, der ganz homogen aussieht (das Resultat der Verklebung und Zusammenschmelzung der Wim- pern?); die beiden Schnäbel der beiden Zellen sind einander zugewandt und krummgebogen (s. Fig. 10, Lej)). In der Anheftungsstelle dieser Fortsätze ist eine besondere Körnchenansammlung zu beobachten. Der Zellkern Hegt fast in der Mitte des sehr schwach tingierten Proto- 124 Victor .Schütz, plasma. Die kleineren Zwischenzellen besitzen auch je nur einen einzigen Kern. Näheres über den Bau dieser Zwischenzellen kann ich nicht mit- teilen, da sie bei der Konservierung fast immer zusammenschrumpfen. Die Drüsenfelder sind miteinander verbunden, sie bestehen aus großen gut färbbaren Zellen, welche mit runden Kernen ausgestattet sind. Das hintere Drüsenfeld ist mächtiger entwickelt, als das vordere; in ihm sind, außer den beschriebenen Zellen, dorsale Kugeln (Fett- tropfen?) und Vacuolen vorhanden (s. Fig. 7). . ..vv-v'^_ .*.-;.; .-V: : '■ 'j/>/: -viai^^ -^^ ■;-•/■:' ■- - --- •-< /"/•-- :* f?hc Schink /?sn Textfig. 3. Die Blutlacune (Quers^c•lmitt). (Oc. 5, Obj. 4 Leitz; mit Cum. lue. gez.). BU, Biutlacune; Bsm, Basalmembran; C, Cutis; Ep, Epithel; Km, Körpermuskulatur; Pdr, Paketdrüsen; R, Eüssel; Rhc, Rhynchocölom; Rkg, Eückengefäß; Rsn, Rüsselnerven; Schink, Commissur der Schlundnerven; Sst Seitenstamm. Was von den Drüsenelementen frei bleibt, ist von Ganglienzellen eingenommen — man beobachtet lateral besonders große Anhäufung, wie es auf Fig. 6 besonders schön hervortritt. Der Verdauungsapparat fängt mit dem schhtzförmigen, weit von der Kopfspitze entfernten Munde an (s. Textfig. 1, Msp). Der Mund führt unmittelbar in tien Vorderdarm hinein; in letzterem kann man zwei Abschnitte unterscheiden. Der hintere Abschnitt des Vorder- darms geht allmählich in den Mitteldarm über, welcher durch Darm- ausstülpungen »Darmtaschen« gekennzeichnet ist. Die Darmtaschen sind nicht überall gleich entwickelt: in der Richtung nach hinten in der Caudalregion nehmen sie an Größe allmählich ab bis zum völligen Verschwinden nahe an der Analöffnung. Diese »darmtaschenlose « Paralineus elisabethae (nov. gen. et sp.). 125 Strecke ist als eigentlicher Endclarm aufzufassen und dem Mitteldarm entgegenzustellen, obgleich in der histologischen Beschaffenheit beider keine durchgreifende Differenz vorhanden ist, Histologie. Der Mund ist durch Anschwellungen des Epithels — den Lippen — begrenzt. In diesem Epithel können wir Wimper- und Drüsenzellen unterscheiden. Die ersteren sind mit den Hautwimper- zellen identisch ; die letzteren stellen birnf örmige, längliche Drüsenzellen dar, die mit körnigem, mit HaematoxyHn und Boraxcarmin sehr stark tingierendem Secret vollgestopft sind. Zwischen diesen Drüsen und ,'4/^yf;'-'S'-'i\-^ -u-I MV/, /T^i' ~"-i.;.''- . - ■ '. ■ ;>'A> f.Mshl:-'"^'\^r^ fei Textfig. 4. Querschnitt durch die Muudgegeud (Oc. 4, Obj. BB Zeiss; mit Cani. lue. gez.). Die Wimperbelsiei- dung des Mundes ist weggelassen; das innere Riisselepithel scliematisiert. BU. Rlutlaiune; Bm, Basalmembran; C, Cutis; ep. Epithel; iRep. inneres Itüsseleiiitliel; iLm. innere Längsniuskelschicht; Lm, äußere Längsmnskelscliicht; Mnep, Mundepithel; Pdr, Paketdrüsen; Rg, Rückengefäß; Rhcw, Rhynchocölomwand; Rmsch, Muskulatur der Rüsselwaud; Rm, Ringmuskelschicht; Schln, Schhnid- nerven; Spdr, Speicheldrüsen; Sst, Seitenstamm. Wimperzellen bohren sich die Ausführungsgänge der »Speicheldrüsen« den Weg, die massenhaft den ganzen Mundbezirk ausfüllen (s. Fig. 19, Sydr und Textfig. 4, Spdr). Die einzelnen Speicheldrüsenzellen stellen langgestreckte Gebilde dar, die mit einem langen Ausführungsgang ausgestattet sind. Der Kern ist stets vorhanden. Das Secret ist fein- körnig. Die Speicheldrüsen liegen innerhalb des inneren Längsmuskel- schlauches und sind weder von einer Basalmembran, noch von einer Cutis vom Epithel geschieden: sie berühren ihn unmittelbar. Wahr- scheinlich sind die Speicheldrüsen als modifizierte Paketdrüsen aufzu- fassen. Die Innervation des Mundbezirks beruht auf zwei Nerven- 126 Victor Schütz, strängen (Schlundnerven) und ihrer reichlichen Verzweigung (s. Text- fig. 4, Schln und Fig. 19, Schln). Die Histologie des Vorderdarmes ist durch den Mangel der Speicheldrüsen (gleich nach dem Munde) ge- kennzeichnet. Wie schon oben erwähnt ist, kann man hier zwei Ab- schnitte unterscheiden: der vordere charakterisiert sich durch die Anwesenheit echter Drüsenzellen, — der hintere durch das Vorhandensein der körnchentragenden Zellen. In dem vorderen Ab- schnitte ist die dorsale Darm- wand viel niedriger (fünf, sechsfach, sogar mehr) als die ventrale (s. Fig. 13, Dey und Vep, Fig. Uu. 14). Das Lumen des Darmes ist von einem dichten Wimpersaum umgeben. Die Wimperzellen haben denselben Bau, wie die Hautwdmperzellen ; sie besitzen denselben Fußap- parat, mit welchem die Cilien an dem Plasmaleib angeheftet sind, und die- selbe trichterförmige Gestalt (s. Fig. 16), sind aber etwas kleiner. Die Drüsenzellen liegen zerstreut zwischen ihnen — sie sind völlig den Drüsenzellen des Mundbezirks gleich. Die dorsale und noch mehr ventrale Darmwand bildet Falten. Der zweite (hintere) Abschnitt des Vorderdarmes ist gleich auf den Querschnitten zu erkennen — vor allem verrät ihn der völlige Mangel irgendwelcher Falten oder Papillen (s. Fig. 5 oben), sein Lumen hat ein ellipsoides Aussehen. Das Epithel ist viel niedriger, als das des vor- deren Abschnittes. Hier kann man auch von dem »dorsalen« und »ventralen« Epithel sprechen, aber der Unterschied ist nicht so schroff, wie in dem vorigen Abschnitt. Man sieht hier keine echten Drüsen — anstatt solcher sind körnchentragende Zellen vorhanden (s. Fig. 30), welche eine längliche Gestalt haben und einen basal liegenden Kern besitzen. Sie sind mit winzigen Kügelchen oder Körnchen vollgepfropft. Die Wimperzellen sind kleiner, als die des ersten Abschnittes, da ja das Textfig. 5. Oben: Vorderdarm, vorderer Abschnitt. Unten: derselbe in seinem hinteren Absclmitt (Oc. 4, Obj. BB Zeiss; mit Cam. lue. gez.). Paralineus elisabethac (nov. gen. et sp.). 127 ganze Epithel niedriger ist, im übrigen stimmen sie mit jenen völlig überein. Der Übergang zum Mitteldarm vollzieht sich ziemlich rasch — auf zwei bis drei Querschnitten (Dicke 7,5 ii) sieht man noch einen gemischten Charakter — dann bekommt das Epithel das typische Aussehen, wird bedeutend höher, der Unterschied zwischen dorsalen und ventralen Teilen verschwindet, die Faltung kommt wieder zur Ausbildung (s. Fig. 28 3Itd; 29 Md). Das Lumen wird jetzt nicht eUiptisch wie früher, sondern von Falten in viele Abteilungen zerlegt, außerdem stülpen die seit- lichen Darmtaschen hervor, welche sich in ihrem histologischen Bau gar nicht von dem Axialrohr unterscheiden. Auch im Mitteldarm herrschen die Wimperdrüsen, aber sie haben ein völlig andres Aus- sehen, als die vorigen. Erstens : nur selten bleiben die Wimpern so gut konserviert, als die des Vorderdarmes, häufiger schrumpfen sie zusam- men ; zweitens : die Grenzen der Zellen sind kaum wahrnehmbar — sie bilden eine Art von Syncytium. Das Protoplasma ist vacuolisiert und grobkörnig, oft enthält es verschiedene Einschlüsse (s. Fig. 12 A', V). Je weiter zum After, desto mehr wird das Epithel vacuolisiert, desto mehr Einschlüsse birgt es. Es existiert im übrigen kein Unterschied zwischen dem Mittel- und Enddarm. Der letzte endigt mit einer ter- minal liegenden Analöffnung. Das Rhynchodaeum stellt ein Rohr dar, das von der Rüssel- insertion bis zur Rüsselöffnung verläuft. Seine Wände sind von niedri- gem Epithel gebildet. Die kleinen epithelialen Zellen liegen fest anein- ander gepreßt und haben fast in der Mitte einen verhältnismäßig großen Kern. Vergebens habe ich auf meinen zahlreichen Längs- und Quer- schnittserien nach einer Wimperbekleidung gesucht — nirgends sah ich eine Spur derselben (s. Fig. 18). Das Rhynchocölom ist jene Ca vi tat, in welcher der Rüssel ein- gesperrt liegt ; sie dehnt sich von der Rüsselinsertion bis fast zum hin- teren Ende des Tieres (es endet ungefähr 15 mm weit vom After). Sein rundliches Lumen ist nicht überall gleich — in der Mitte des Körpers ist es viel mächtiger, als nach den beiden Enden. Die Rhynchocölom- wand baut sich nur aus zwei Muskelschichten auf : einer äußeren Ring- und inneren Längsmuskelschicht (s. Fig. 22). Die Histologie dieser Schichten stimmt mit der der Leibesmuskulatur überein. Von innen ist das Rhynchocölom von Plattenepithel ausgekleidet (s. Fig. 22 Rhcnd). An den Stellen, wo zum Rhynchocölom ein Blutgefäß oder eine Blut- lacune sich anschmiegt, verwächst die Gefäßwand mit der Rhyncho- cölomwand. Im Rhynchocölom verläuft das Rückengefäß, von welchem 128 Victor Schütz, noch die Rede sein wird. In dem Rhynchocölom sind zellige Gebilde — Rhynchocölomkörperclien — vorhanden. Sie haben eine elliptische Form (s. Fig. 21) und sind stets mit einem Kern versorgt. Der Rüssel dehnt sich von der Rüsselinsertion bis zum Ende des Rhynchocöloms, wo er mit muskulösem Strang befestigt ist. In der Mitte des Körpers wird er breiter, als nach den beiden Enden. Die Rüsselwand baut sich aus: 1. äußerem Epithel, 2. einer Längsmuskel- schicht, 3. einer Ringmuskelschicht und 4. aus innerem Epithel auf. Es ist hervorzuheben, daß nicht im ganzen Verlaufe des Rüssels solcher Bau zu finden ist: im vorderen Teil, gleich hinter der Insertion, sieht man nur die Längsmuskelschicht, die Ringmuskulatur ist noch nicht Textfig. 6. Nepliridialporen (Querschnitt). (Oc. 3, Obj. 4 Leitz; mit Cam. lue. gez.; etwas schematisiert). ahn, äußere Längsmuskelschicht; W, Darm; Nphp, Isephridialporus; Um, innere Längsmuskelschicht; Rm, Ringmuskelschicht; Rkg, Kückengefäß; Rhcw, Rhynchocölomwand; Sst, Seitenstamm. zur Ausbildung gekommen (s. Fig. 25). Die Histologie der Muskel- schichten ist mit der der Leibesmuskulatur identisch. Die innere Ringfaserschicht gibt einige Fasern von sich, die zur Peripherie gelangen. Die äußere Muskelschicht ist viel mächtiger entwickelt, als die innere, welche dem inneren Epithel anliegt. Es ist zu betonen, daß die innere Längsmuskelschicht fehlt. Von außen ist der Rüssel von echtem Platten- epithel umkleidet, in welchem spärliche spindelförmige Kerne vor- handen sind (s. Fig. 28 ciRep). Das interessanteste bietet wohl das Innenepithel, welches aus ungleichartigen Gebilden zusammengesetzt ist. Es ist hervorzuheben, daß die Histologie des Rüssels nicht überall dieselbe ist: von der Rüsselinsertion einige Strecke nach hinten besteht das Epithel nur aus gleichartigen Zellen, die sehr den Zellen der Rhynchodaeumwand ähneln — man kann also dieses Epithel als Paralineus elisabethae (nov. gen. et sp.). 129 unmittelbare Fortsetzung des Rhyncliodaeumepitliels betrachten. Die Zellen färben sich äußerst stark mit Tinktionsmitteln; sie werden in der Richtung nach hinten immer höher und höher, bis endlich eine Differenzierung in den vormals ganz gleichwertigen Zellen zustande kommt. Wir können dann Nessel-, Drüsen- und »indifferente« Zellen unterscheiden. Auch existiert ein Unterschied in der epithelialen Auskleidung des Rüssels in der Richtung nach unten und nach oben — das ventrale Epithel erscheint viel niedriger und besitzt keine Nessel- kapseln, nur Drüsenzellen, dagegen erreichen der dorsale und die late- ralen Teile bedeutende Höhe und sind wie mit Nesselkapseln, so auch mit Drüsenzellen reichhch ausgestattet. Die Nesselzellen sind sehr zahlreich — sie prägen dem Rüssel sein charakteristisches Aussehen auf und sind je mit vielen Nesselkapseln versorgt. Die Nesselkapseln lösen sich sehr leicht von den Mutterzellen ab, wie es besonders schön in vivo auf ausgeworfenen und später zerschnit- tenen Rüsseln zu beobachten ist. Die Nesselkapseln beherbergen in ihrem Innern einen langen hohlen Faden, welcher ausgeschleudert sein kann (s. Fig. 17). Nicht alle Nesselkapseln sind in der Größe einander gleich — man findet größere, so auch kleinere. Die ersten sind zahl- reicher als die zweiten. In meiner vorläufigen Mitteilung {»Paralineus elisabethae« im Zool. Anz. Bd. XXXVII Nr. 22 vom 9. Mai 1911) sprach ich von den Rhabditenzellen, die ich vollgepfropft mit glashellen Stäb- chen (Rhabditen) sah. Aus meinen jetzigen Studien erwies sich, daß ich damals mich irrte — die glashellen Stäbchen sind nichts andres, als die oben beschriebenen Nesselkapseln, die aber ungefärbt blieben. Bei der Untersuchung wie in vivo, so auch auf maceriertem Material, und zwar bei Färbung mit Eosin, Fuchsin, Haematoxylin sieht man eine Unmasse von diesen Gebilden : explodierte Nesselkapseln mit aus- geworfenem Faden, Kapseln mit halbausgezogenem Faden und endlich mit eingezogenem Faden. Zwischen den Nesselzellen liegen die Drüsen- zellen. Ihr Secret ist homogen und färbt sich sehr schwach mit den Farbstoffen (s. Fig. 33). Die »indifferenten« Zellen sieht man häufiger in dem vorderen Teil des Rüssels, in der Richtung nach hinten werden sie inmier seltener und seltener — es kommen zur Herrschaft nur die oben beschriebenen spezialisierten Zellen. Wahrscheinlich kann man den »indifferenten« Zellen eine stützende Rolle zuschreiben. Übrigens muß ich sagen, daß das histologische Bild, welches man auf den Quer- und Längsschnitten bekommt, außerordentlich verwickelt erscheint. Um die Einzelheiten und Details auseinander zu setzen, muß man speziell mit dem feineren Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CIL Bd. 9 130 Victor Schütz, Bau des Rüssels dieser und (zum Vergleich) andrer Neinertinen sich be- schäftigen — eine Arbeit, welcher ich wegen Zeit- und Materialmangel meine Studien nicht widmen konnte. Der Rüssel ist mit zwei Nervensträngen versorgt, die eine den Seitenstämmen parallele Lagerung haben. Die beiden Nervenstränge sind miteinander durch Commissuren verbunden (eine »Nervenschicht« nach Bükgek) (s. Fig. 25 Rn und Fig. 28 Rsn). Das Blutgefäßsystem besteht aus drei Gefäßen, die in der Kopf- region von einer einzigen geräumigen Lacune entspringen. Die letztere dehnt sich dorsal über das Rhynchodaeum fast bis zur Rüsselöffnung. In der Gegend der Gehirncommissuren wird die Lacune sehr stark kom- primiert — von ihrem Lumen bleiben nur kleine kaum nachweisbare Schlitze übrig. Gleich nach dieser Region aber nimmt rasch die Blut- lacune an Größe bedeutend zu und wird bald sehr mächtig. Dieser gewaltige Raum wird in der Mundgegend in zwei seithche Partien durch das Parenchym, welches zwischen der hohen Wölbung des Mundes oder Vorderdarmes und der Rhynchocölomwand zur Ausbildung kommt, geteilt. Mit der Zunahme der Mächtigkeit des Parenchyms werden die seitlichen Bluträume immer kleiner und kleiner, bis sie endlich auf den Durchmesser enger typischer Seitengefäße herabsinken. Zu gleicher Zeit werden die Seitenlacunen von ihrer anfänglichen Lage zu beiden Seiten des Rhynchocöloms verdrängt, bis sie die typische laterale Posi- tion erhalten. In dieser Weise entspringen die Seitengefäße. Es ist hervorzuheben, daß die seitlichen Bluträume zeitige Scheidewände bekommen, die sie in mehrere Kammern teilen, nirgends aber findet eine vollständige dauernde Teilung in Schlund und Seitengefäße statt. Die Seitengefäße durchlaufen den ganzen Körper entlang bis zum Hinterende, wo sie miteinander anastomosieren. Außer diesen Gefäßen ist noch ein Rückengefäß verhanden. Es beginnt von der Blutlacune in der Stelle, wo sie dm'ch die Gehirncom- missur stark komprimiert wird. Am Anfang verläuft das Rücken- gefäß im Rhynchocölom, an seiner dorsalen Wand anliegend, dann, wo die Trennung der Blutlacune in zwei seitliche Räume stattfindet, kommt es aus dem Rhynchocölom heraus, um, an seine Wand sich anschmie- gend, sich nach hinten, in dem Parenchym eingebettet, fortzusetzen; endlich nach dem Verschwinden des Rhynchocöloms geht es über den Darm bis zum Hinterende. Es existiert ein Unterschied im feineren Bau zwischen der Lacune und den Gefäßen. Die erstere wird von einem Plattenepithel, in welchem spärliche langgestreckte Kerne vorhanden sind (s. Fig. 26, Fig. 13 Bll, Paralineus elisabethae (nov. gen. et sp.). 131 Textfig. 3, 4 BU) umgrenzt, dagegen besitzen die letzteren mehr oder minder dicke Wände, die vom echten cyHndrischen Epithel gebildet sind (s. Fig. 28, 29, 32). Das Blut ist farblos; die Blutkörperchen schimmern in vivo grünlich. Sie besitzen einen runden oder ovalen, gut färbbaren Kern und sind selbst von einer rundlichen Gestalt (s. Fig. 20). In engster Beziehung zum Blutgefäßsystem steht das Excre- tionssystem. Es ist mit einem Paare reichhch verzweigter Nephri- dialkanälchen dargestellt, welche blind mit eigenartig beschaffenen Zellen anfangen und je mit einer dorsal liegenden Öffnung mit der Außenwelt kommunizieren und auf einen sehr kurzen (1 — l^/g mm) Abschnitt des Vorderdarmes beschränkt sind, nämlich in nächster Nähe des Mundes. Die Zellen, welche das Lumen der Nephridialkanälchen an ihrem Anfang absperren, haben ein eigenartiges Aussehen, welches sie auf den Quer- sowie Längsschnitten gleich von den andern histo- logischen Elementen leicht erkennen läßt. Nämlich jede Zelle hat eine basale protoplasmatische Anschwellung, in welcher ein rundlicher Kern stets vorhanden ist, und einen intracellularen Raum. Von dem distalen Ende ragt eine Geißel in diesen Raum hinein. Leider konnte ich nicht die Tätigkeit dieser Zellen beobachten, trotzdem halte ich sie wegen ihrer Lage und eigenartigen Beschaffenheit für echte »ver- schließende« Zellen oder »Terminalzellen« (im Sinne Meisenheimeks), in welchen die Wimperflamme durch die herabhängende Geißel reprä- sentiert ist. Nur diese »verschließenden« Zellen ragen zu kleinen Gruppen angehäuft, in das Lumen der Blutlacunen hinein, werden also unmittel- bar durch den Blutstrom umspült (s. Fig. 13 Tz und Fig. 26 Tz), alles übrige ist vom Blute durch das Endothel geschieden, mögen auch die Nephridialgänge die Lacunenwand gewaltig eindrücken und einstülpen : man sieht auch in diesen Fällen eine zwar sehr dünne, aber continuier- liche Membran, welche unmittelbar vor dem Endothel anfängt und den ganzen Verlauf des Nephridialkanals auskleidet (s. Fig. 27). Was den feineren Bau der Nephridialgänge anbetrifft, so haben wir es hier mit typischem Cylinderepithel zu tun. Einen Wimpersaum im Innern der Nephridialkanäle konnte ich nirgends finden. Das Tier ist getrenntgeschlechtlich. Die Hoden liegen bei den Männchen an den Stellen, wo beim Weibchen die Ovarien vorhanden sind, nämlich zwischen den Darmtaschen des Mitteldarmes und sogar über diesen fast bis zum Anus. Die Hoden sind strotzend mit Spermien erfüllt und mit kurzen Ausführungsgängen mit der Außenwelt ver- bunden (s. Fig. 29 Äsf). Die Ovarien beherbergen große rundliche Eier, 9* 132 Victor Schütz, welche mit einem kugeligen Nucleiis und Nucleolus ausgestattet sind. Die Ovarien sind auch mit der Außenwelt durch kurze Ausführungs- gänge verbunden (s. Fig. 28, ovd). Es ist mir gelungen (obwohl nicht beim Paralineus elisabethac, sondern Lineus lacteus), das Auswerfen der Geschlechtsprodukte zu beobachten. Ende Dezember sah ich in meinem Aquarium einen Wurm, der von einem Schlamm wie von Nebel bedeckt war. Als ich ihn durch die Lupe betrachtete, sah ich, wie aus dem Tiere überall lange weißliche Fäden herauskamen. Mit Hilfe des Mikroskops überzeugte ich mich, daß diese Fäden nichts andres waren, als eine Unmasse von Spermien, die miteinander ver- bunden lange Schnüre bildeten. Ganz dasselbe sah ich auch beim Weibchen — auch lange Fäden, die aber verhältnismäßig dicker waren. Nach einiger Zeit lösten sich die weiblichen, so auch die männHchen Schnüre auf. Zum Schluß muß ich meine Annahme, daß es sich hier um ein neues Genus handle, welche ich schon in meiner vorläufigen Mitteilung (Zool. Anz. Bd. XXXVII Nr. 22 vom 9. Mai 1911) ausgesprochen habe, noch- mals wiederholen. Bürger schreibt in seiner Monographie: »Nemer- tini«, in Fauna und Flora des Golfes von Neapel, daß er keine Lineide ohne Kopfspalten kennt und nimmt in der Bestimmungstabelle in seinem letzten Werke » Nemertini « (im » Tierreich «) gerade das Vorhandensein der Kopfspalten als entscheidendes Merkmal an. Ohne Kopfspalten ist unter der Subfamilie Lineinae nur ein einziges Genus Parapolia vorhanden, aber dieses Genus hat nichts mit Paralineus zu tun; es unterscheidet sich von ihm in vielen Hinsichten. Also in der BüRGERschen Bestimmungstabelle muß ich folgende Änderungen vorschlagen. Subfamihe: Lineinae. Am hinteren Ende fehlt ein Schwänzchen, d. i. ein borstenförmiger weißHcher Anhang. Eüssel mit äußerer Längs-, Eing- und innerer Längsmuskelschicht. Die Cerebralorgane bilden gesonderte, platte Anschwellungen. Kopf walzen- förmig Parapolia. Rüssel mit äußerer Längs- und innerer Ring- muskelschicht. Die Cerebralorgane bilden sack- förmige Anschwellungen. Kopf nicht walzen- förmig Paralineus. o Villefranche sur mer. 22. Januar 1912. Ohne Kopfspalten Paralineus elisabethae (nov. gen. et sp.)- 133 Erklärung der Abbildungen. Buchstabe aLm, äußere Längsinuskelschiclit; aN, äußeres Neurilemma; aRep, aRsep, äußeres Plattenepithel des Rüssels; Afg, Ausf, Ausführungsgang der Paket- drüsen ; Asf, Ausführungsgang des Sperma- sackes ; B, Buchten; Bll, Blutlacune; Blhnd, Blutlacunenendothel ; Bm, Bsm, Basalmembran; Bsk, Basalkörper; Co, Cerebralorgan ; C, Cutis; Ck, Cerebralkanal ; Cs, Centralsubstanz ; D, Darm; Dg, das dorsale Ganglion; Dgk, die dorsale Gehirncommissur; Dep, das dorsale Epithel des vorderen Abschnittes des Vorderdarmes; Dr, Drz, Drüsen; Drg, Drüsengänge; E, Eier; Ep, ep., Hautepithel; epdr, epdrz, epitheliale Drüsenzellen; Epdrk, Kerne der epithelialen Drüsen; Epdrs, Secret der epithelialen Drüsen; Epzm, epRm, epitheliale Ringmuskel- schicht; Fsl, Fortsatz der Ganglienzellen; G, Geißel; Geh, Gehirn; ^ - [Ganglienzellen der ersten, zwei- fZjjjl ten und dritten Art; Gzbl, Ganglienzellbelag; H, Hoden; Hdr, hinteres Drüsenfeld des Cerebral- organs; iLm., innere Längsmuskelschicht; iN, inneres Neurilemma; iR, intracellularer Raum; nerklärung : iRep, iRsep, inneres Rüsselepithel; K, Körnchen; Km, Kpm, Körpermuskulatur; Kn, Knöpfchen; Kpl. Kopflacune; Lep, »laterales« Epithel des hinteren Abschnittes des Cerebralkanals. Lm, Lmsch, Längsmuskelschicht; Md, Mtd, Mitteldarm; Mep, »mediales« Epithel des hinteren Abschnittes des Cerebralkanals; Mpz, membrana propria; Msk, Muskeln; Msp, Mundspalte; N, Nucleus; Nph, Nephridien; Nphk, Nephridialgang ; Nsk, Nesselkapseln; Ov, Ovarium; Ovd, Ausführungsgang mit der äußeren Öffnung des Eierstockes; P, Parenchym; Pdr, Paketdrüsen; Pdrk, Kerne der Paketdrüsen; R, Rüssel; Rc, Rhc, Rhynchocölom ; Rcw, Rhynchocölomwand; Rg, Rückengefäß; Rhc, Rhynchocölom; Rhd, Rhj'nchodaeum ; Rhcend, Rhynchocölomendothel ; Rm, Rüsselmuskulatur; Rmsch, Ringmuskelschicht; Rn, Rückennerv; Rsn, Rüsselnerven; Rsend, Rüsselendothel ; 8h, Sinneshärchen; Schln, Schlundnerven ; Schnfst, schnabelähnlicher Fortsatz der lateralen Zellen des »Lateralepi- thels« des Cerebralkanals; Sg, Seitengefäß; Spdr, Speicheldrüsen ; Sst, Seitenstamm; 134 Victor Schütz, St, Stäbchen; Vep, das ventrale Epithel des vorderen Tgr, Terniinalgrübchen ; Abschnittes des Vorderdarmes; Tz, Terminalzellen; Vrz. »verästelte« Zellen; V, Vacuole; W, Wimpern; Vafg, verbreiterte Ausführungsgänge Wz, Wimperzellen, der Paketdrüsen; Tafel VII. Fig. 1. Das Epithel und die Paketdrüsen (aus einem Querschnitt). (Ob. 1/12 Zeiss Oc. 3. Leitz; mit Cam. lue. gez.) Fig. 2. Hautwimperzelle (Maceration). (Kompens. Oc. 12 Ölimmers. Ob. V12 Zeiss; mit Cam. lue. gez.) Fig. 3. Parenchym. (Oc. 1. Ölimmers. Ob. ^/i6- Leitz; mit Cam. lue. gez.) Fig. 4. Querschnitt durch das Gehirn. (Oc. 1, Ob. 6 Leitz; mitCam. lue. gez.) Fig. 5. Querschnitt durch den Seitenstamm. (Oc. 1. Ölimm. Ob. ^/le- Leitz; mit Cam. lue. gez.) Fig. 6. Querschnitt des Cerebralorgans. Mündung der Ausführungsgänge des sogen, vorderen Drüsenfeldes. (Oc. 1, Ob. Leitz 1/12- Zeiss; mit Cam. lue. gez.) Fig. 7. Hinteres Drüsenfeld. (Oc. 3. Leitz, Ob. V12 Zeiss. Ölimmers.; mit Cam. lue. gez.) Fig. 8. Ganglienzelle der dritten Ait (aus einem Querschnitt durch das Gehirn). (Oc. 3 Leitz, Ob. 1/12 Zeiss Ölimmers.; mit Cam. lue. gez.) Fig. 9. Ganglienzelle der zweiten Art (aus einem Querschnitt durch das Gehirn. (Oc. 4 Leitz, Ob. 1/12 Zeiss, Ölimmers.; mit Cam. lue. gez.) Fig. 10. Der Cerebralkanal in seinem hinteren Abschnitt, wo die Differen- zierung des Epithels in »laterales« und »mediales« zur Ausbildung kommt. (Quer- schnitt, Oc. 1, Ob. V16 Leitz, Ölimmers.; mit Cam. lue. gez.) Fig. 11. Das dorsale Epithel des vorderen Abschnittes des Vorderdarmes. (Oc, 3 Leitz, Ob. i/^o Zeiss, Ölimmers.) Fig. 12. Mitteldarmepithel nicht weit vom After. (Oc. 1 Leitz, Ob. i/jo Zeiss; mit Cam. lue. gez.) Fig. 13. Vorderdarm, vorderer Abschnitt. (Querschnitt, Oc. 1, Ob. 4 Leitz; mit Cam. lue. gez.) Fig. 14. Das ventrale Epithel des vorderen Abschnittes des Vorderdarmes. (Querschnitt, Oc. 1 Leitz, Ob. V12 Zeiss, Ölimmers.) Fig. 15. Hautmuskelschlaueh (Längsschnitt). (Oe. 2, Ob. BB Zeiss; mit Cam. lue gez.) Fig. 16. Wimperzelle aus dem Vorderdarm (aus einem Querschnitt). (Oc. 3 Leitz, Ob. V12 Zeiss, Ölimmers.; mit Cam. lue. gez.) Fig. 17. Isolierte Nesselkapseln. (Kompens.-Oc. 12, Ob. i/j2 Zeiss.) Tafel VIII. Fig. 18. Rhynchodaeum (Querschnitt). (Oc. 1 Leitz, Ob. 1/12 Zeiss; mit Cam. lue. gez.) Fig. 19. Speicheldrüsen. (Oc. 1, Ob. 6 Leitz.) Fig. 20. Blutkörper. (Oc. 1, Ob. 1/1 g Leitz, Ölimmers.) Fig. 21. Rhynchocölomkörper. (Oc. 1, Ob. Vi 6 Leitz, Ölimmers.; mit Cam. lue. gez.) Paralineus elisabethae (nov. gen. et sp.). 135 Fig. 22. Rhynchocölomwand (Querschnitt). (Oc. 1, Ob. i/jg Leitz, ölimmers. ; rait Cam. lue. gez.) Fig. 23. Nephridialkanal (Querschnitt). (Oc. 1, Ob. Vie Leitz, Ölimmers.; mit Cam. lue. gez.) Fig. 24. Terminalzelle (aus einem Querschnitt). (Oc. 5 Leitz, Ob. V12 Zeiss; mit Cam. lue. gez.) Fig. 25. Querschnitt durch den Rüssel, nahe der Rüsselinsertion. (Oc. 3, Ob. G Leitz; mit Cam. lue. gez.) Fig. 26. Das Hineinragen der Terminalzellen in das Lumen einer Blut- lacune. (Oc. 1 Leitz, Ob. 1/12 Zeiss, Ölimmers.) Fig. 27. Die Beziehung der Nephridialkanäle (schwarz) zu dem Blutgefäß- system (rot) (nach einem Querschnitt wenig schematisiert). Fig. 28. Querschnitt durch die Mitteldarmregion. Ovarien. (Oc. 5, Ob. 4 Leitz mit Cam. lue. gez.; die Wimperbekl. des Körpers ist weggelassen.) Fig. 29. Querschnitt durch die Mitteldarmregion. Hoden. (Oc, 1, Ob. 4 Leitz, mit Cam. lue. gez.) Fig. 30. Vorderdarm. Hinterer Abschnitt. (Oc. 2, Ölimmers., Ob. 1/12 Zeiss, mit Cam. lue. gez.) Fig. 3L Querschnitt durch die Kopfspitze. (Oc. 4, Ob. BB Zeiss; mit Cam. lue. gez. Fig. 32. Seitengefäß (Querschnitt). (Oc. 2 Ölimmers., Ob. 1/12 Zeiss; mit Cam. lue. gez.) Fig. 33. Rüssel (Querschnitt). (Oc. 2, Ob. Vi2> Ölimmers., Zeiss; mit Cam. lue. gez.) Fig. 34. Der vordere Teil des Wurmes (Rekonstruktion.) Fig. 35. a, Lineas lacteus. Ein mittelgroßes Exemplar (nat. Größe). h, Paralineus elisabethae (nat. Gr.). c und d, derselbe zusammengeknäuelt. e, das vordere Ende desselben, zehnfache Vergrößerung. Beiträge zur Kenntnis der Önocyten von Ephestia kuehniella Zeller. Von Walter Steudell Mit 3 Figuren im Text und Tafel IX. I. Einleitung. Im folgenden sollen Zellen behandelt werden, welche bei fast sämtlichen Insekten gefunden worden sind, und wohl allgemein unter dem Namen önocyten bekannt sind. Die önocyten sind Zellgebilde, welche häufig eine mächtige Entfaltung erfahren und daher meistens leicht im Präparat in die Augen fallen. Daß derartige Zellen für das Leben der Insekten von nicht geringer Bedeutung sein werden, ist wohl sicher. So sind sie denn, wenn auch erst in neuerer Zeit, ver- schiedentHch Gegenstand der Untersuchung geworden. Wiewohl im Laufe der so entstandenen Abhandlungen sehr mannigfache Beobach- tungen mitgeteilt worden sind, ist es doch noch keineswegs gelungen, über die physiologische Bedeutung der önocyten Klarheit zu erlangen. Der Grund ist wohl der, daß die Mehrzahl der Forscher mit ganz ge- ringen Ausnahmen die önocyten nur nebensächlich im Anschluß an andre Gewebs- und Organbildungen untersuchten. Es war daher nicht ungereimt, diese Zellen ganz allein mit möglichster Berücksichtigung ihrer sämtlichen Lebensstadien zu bearbeiten. Ich muß gestehen, daß auch ich über die Lebensäußerungen der önocyten keine positiven Ergebnisse gewonnen habe. Dennoch dürften meine mannigfaltigen morphologischen Befunde, welche die meiner Vorgänger wesentlich ergänzen, nicht ungeeignet sein, einiges Licht auf die Biologie dieser recht interessanten Drüsenzellen zu werfen. II. Bezeichnung und physiologische Deutung der Önocyten in der Literatur. Ich brauche hier keinen ausführlichen historischen Überblick über die ganze önocytenliteratur vorauszuschicken, da dieselbe in den Arbeiten Beiträge zur Kenntnis der Önocyten von Ephestia kuehniella Zeller. 137 von KoscHEVNiKOV, RössiG und Weissenberg in erschöpfender Weise aufgeführt worden ist. Daher möge an dieser Stelle nur kurz darge- stellt werden, welche Wandlung die Bezeichnung der in Frage kommen- den Zellgebilde und die Ansichten über ihre physiologische Bedeutung durchgemacht haben. Wenn wir absehen von den älteren Arbeiten von Fabre, Sirodot und Kölliker, welche die Zellen wohl schon bemerken, aber ihnen keinen besonderen Namen beilegen, treffen wir zuerst bei Landois auf den Namen »Respirationszellen«, den er wegen ihrer Lage an Tracheen gebraucht. Ebenso wie er sie als secernierende Zellen ansieht, schreibt Graber wenig später von seinen »eingesprengten Zellen«, man habe es wohl mit einzeUigen Drüsen von unbekarmter Funktion zu tun. Die Bezeichnung önocyten führt dann Wielowiejski wegen der weingelben Farbe der Zellen ein. Er zählt sie dem Blutgewebe zu und unterscheidet schon grosse und kleine önocyten, die ersten in kleinen Gruppen metamer geordnet in der Körperhöhle, die zweiten, an der Hypodermis flächenhaft anliegend, ebenfalls segmental verteilt. Obwohl die Diagnosen von Wielowiejski die Zellgebilde ziemlich ausreichend kennzeichnen, werden auch nach ihm die önocyten noch xäelfach mit andern Namen belegt. Besonders Verson und Bisson beschreiben von Bomhyx mori die größeren, dann Verson allein die kleineren Zellen. Wiewohl in diesen Arbeiten auf die Befunde der Vorgänger, auch auf die von Wielowiejski, Bezug genommen wird, w^erden dennoch die großen Zellen als hypostigmatische, die zweiten, kleineren, als epigastrische Drüsenzellen bezeichnet. Beide Arbeiten stellen die Zellen in ihrem Verhalten ausführlich dar. In einem deutschen Referate dieser beiden Arbeiten vergleicht Verson die beiden Zellarten miteinander und präzisiert ihre Unterscheidungs- merkmale genau. Für Lasius flavus beschreibt Karawaiew als »Drüsenzellen« Gebilde, die wir leicht mit den großen önocyten Wie- LOWiEJSKis und »Subhyp oder mal Zellen«, die wir mit den kleinen önocyten identifizieren können. Erst in den folgenden Arbeiten wird der Name »önocyten« von den Autoren aufgenommen und im Sinne WiELOWiEjSKis verwertet. So geben Berlese in mehreren Arbeiten und KoscHEVNiKOV für Apis melUfera gute Beschreibungen. Letzterer führt nach der Zeit des Auftretens die Bezeichnungen »larvale « für die großen und »imaginale« önocyten für die kleinen Zellen ein. Beide Forscher sehen in den önocyten Excretionsorgane, befähigt, Aus- scheidungsprodukte des Stoffwechsels aufzuspeichern. In seiner viel- seitigen Arbeit über die Organe der Gallwespenlarven geht Rössig auf 138 Walter Stendell, die larvalen und imaginalen önocyten ein und führt zahlreiche Be- funde auf. Zuletzt hat dann Weissenberg für Torymus nigricornis das Verhalten der önocyten während der Metamorphose dargestellt, wobei auch er zwei Generationen derselben Zellart unterscheidet, öno- cyten werden auch in embryologischen Arbeiten hier und da erwähnt, so von Graber und Heymons, neuerdings von Hirschler. Ganz kürzlich nun stellt Verson eine Übersicht über Drüsen- zellbildungen bei Insekten zusammen und hält noch immer an seiner alten Trennung der larvalen und imaginalen Zellen fest. Die letzteren nennt er jetzt »postlarvale Drüsenzellen«. Kurz darauf veröffent- lichte ich eine kurze Notiz über diese Drüsenzellen auf Grund von Beobachtungen an verschiedenen Lepidopteren , besonders Ephestiä kuehniella. Ich bekannte mich zu der Ansicht von Verson, daß zwar Parallelerscheinungen bei beiden Zellarten zu konstatieren sind, daß aber eine Vereinigung derselben zu einer Zellart, wie es die Bezeichnung »larvale und imaginale Generation« voraussetzt, wohl zu weit gegangen erscheint. Nachdem ich jedoch meine Untersuchungen nunmehr spe- ziell auf Efhestia allein richtete und hier auch die ersten intraovalen Stadien unsrer Drüsenzellen beobachtete, in denen die großen Zellen den kleinen weit mehr ähneln, scheint es mir doch berechtigt, in den letzteren Gebilde zu sehen, welche die großen Zellen zu ersetzen ge- eignet sein können. Hierzu bewog mich auch die Überlegung, daß bei vielen Lepidopteren, und wohl besonders bei Ephestia, die kleinen Drüsenzellen wegen der wenig lebhaften Stoffwechselvorgänge bei den Imagines ihre Funktion wesentüch eingeschränkt haben werden, -ein Umstand, auf den ich auch früher schon hinwies. Da ich also nunmehr engere Beziehungen der beiden Zellarten zueinander anerkenne, so halte ich es für praktisch, denselben doch ihren alten, gut eingebürgerten Namen »önocyten« zu lassen, obwohl mir derselbe nicht durchgehend angebracht erscheint, da wir durchaus nicht bei allen Zellen, auch bei denen von Ephestia nicht, eine hervor- stechend gelbe Farbe wahrnehmen können. Wenn wir aber beide önocytenarten überall durchaus unterscheiden können, so wäre es von Vorteil, denselben durch ein unterscheidendes Attribut, auch vielleicht durch ein Präfix einen Namen zu geben, der ihre Eigenart am typischsten kennzeichnet. Nun zeigt sich der Übelstand, daß die bisher gebräuchlichen Beziehungen leider nicht mehr prägnant genug sind. Es möge allein auf folgendes hingewiesen sein. Die zuerst auf- tretenden Zellen bestehen häufig bis zum Imagostadium fort, wie es auch vorkommen kann, daß die zweiten Zellen garnicht zur Entwick- I Beiträge zur Kenntnis der Önocyten von Ephestia kuehniella Zeller. 139 lung kommen oder aber ihre Hauptentwicklungszeit in der Puppe haben. Auch tritt bei Efhestia von den ersten Zellen im Embryo bereits eine Blüteperiode mächtiger Entfaltung auf. Diese Umstände würden schon allein die Ausdrücke »larvale« und »imaginale önocyten« zu sehr schiefen, ja irreführenden Bezeichnungen stempeln können. Ferner stehen wohl die Zellen nicht immer in dem Größenverhältnis, daß die einen immer als »große«, die andern als »kleine« önocyten angesprochen werden könnten. Wenn Verson die erste Zellart als » hypostigmatische « bezeichnet, so stimmt, wie wir im folgenden sehen werden, diese Benennung für die Verhältnisse bei Ephestia nicht recht zu. Eher könnte man diese Generation wegen der allgemeinen Lage- beziehung zum Tracheensystem als epitracheale önocytengeneration bezeichnen. Der Ausdruck »epigastrische Drüsenzellen« kann leicht mißverstanden werden, da eine Lage am Verdauungskanal, wie es diese Bezeichnung erforderte, nirgends konstatierbar ist. Verson hat wohl die Lage an der Bauch wand darunter verstanden, allein auch diese ist nicht allgemein. In Hinsicht auf die fast stets auftretende Scheiben- oder Plattenanordnung dieser Zellen könnte man sie wohl als discoidale önocytengeneration bezeichnen. Man soll jedoch ein Organ möglichst nicht nach seiner topographischen Lage oder seiner Gestalt bezeichnen, wenn es so überaus häufig bei einer Tierklasse vorkommt, weil wohl stets in der einen oder der andern Ordnung die Norm durchbrochen werden wird. Da sich aber von den als öno- cyten bezeichneten Drüsenzellen physiologische Merkmale noch nicht geben lassen, so halte ich es bis dahin für das Klügste, einfach von önocyten der ersten, der zweiten Generation usw. zu sprechen und dieses in ontogenetischer, nicht in phylogenetischer Hinsicht aufzufassen. III. Methoden der Untersuchung. Zur Untersuchung kam Ephestia kuehniella, die sich leicht in Gläsern mit Kleie züchten ließ, von der Embryonalzeit bis zum Imagostadium. Hierbei bearbeitete ich einander in möglichst kleinen Abständen folgende Altersstadien. Die Embryonen wurden fixiert in einem Gemisch von gesättigt- wässeriger Quecksilberchloridlösung + 3- %iger wässeriger Salpetersäure zu gleichen Teilen. Das Gemisch, von Hirschler empfohlen, hat mir auch bei andern Insektenembryonen gute Dienste geleistet. Ich ließ die Eier etwa zwei bis zweieinhalbe Stunde darin, wobei ich das Gemisch erst stark erwärmte, dann all- mählich erkalten ließ. Die Larven, Puppen und Imagines wurden vornehmlich in Carnoys Gemisch, eine Anzahl auch in einer Mischung 140 Walter Stendell, von 100 Teilen 4°{)igem käuflichen Formol, 15 Teilen gesättigt wässeriger Pikrinsäure, 10 Teilen wässeriger Salpetersäure (1 + 9 HgO) fixiert. Um ein schnelles Gerinnen der Gewebebestandteile zu bewirken, brachte ich die Objekte stets erst auf einige Sekunden in heißes Wasser, ehe ich sie in die Fixierungsflüssigkeit legte. Ich konnte danach die Ob- jekte, ohne ein Hervorquellen von Organen zu erhalten, zwecks besserer Durchdringung anschneiden und besonders die langen ausgewachsenen Kaupen strecken. Dies geschah nach dem Anschneiden, indem ich mit Fließpapierstreifchen und kleinen Nadeln die Raupen in der ge- wünschten ausgestreckten Lage auf Korkplättchen spannte, welche dann etwas beschwert wurden, um in der Fixierungsflüssigkeit, in der die Objekte bald gehärtet wurden, unterzutauchen. Ich erreichte es so, daß die betreffenden Larven für sagittale und frontale Längsschnitte durchaus gerade gestreckt waren. Alle Objekte wurden in Paraffin geschnitten. Da jedoch alte Larven, und besonders Puppen, leicht brüchig werden, so gebrauchte ich für sie die Methode von Kultschizky, nämlich Origanumöl und kombiniertes Paraffin und Celloidin. Sonst war das Vorharz stets Chloroform. Bei größeren Objekten mußte jedesmal die Schnittfläche mit Mastixcollodiumätherlösung nach Heider betupft werden. Meine Schnitte färbte ich in verschiedenen der ge- bräuchlichen Farbgemische. Am zweckdienlichsten war Delafield- sches Hämatoxylin mit etwas Essigsäure versetzt und eine Nachfärbung mit VAN GiESON oder eine Differenzierung mit salzsaurem Alkohol unter Nachbläuen durch Ammoniak. IV. Embryonale Stadien der Önocyten. Der erste Ursprung der önocyten liegt bei Ephestia schon ziemlich frühe in der Intraovalperiode. Während sich im ganzen Umfange der Keimscheibe das Ectoderm als eine verhältnismäßig gleich hohe Schicht von Zellen ausbreitet, die untereinander an Größe wenig diffe- rieren, finden wir in verschiedenen Abdominalsegmenten, und zwar in den sieben ersten, wie sich an beiden Seiten des Embryos etwa in der Mitte zwischen der Höhe der Stigmeneinstülpung und der ventralen Medianlinie, etwas caudal vom Stigma, je eine Ectodermzelle etwas vergrößert (Textfig. A,h). Diese Zelle, es scheint in jedem Falle nur eine einzige zu sein, ist die Initialzelle der embryonalen önocyten- generation. Die Zahl der sich vergrößernden Ectodermzellen kann bei andern Objekten eine mehr oder weniger große sein. Nach Verson findet sich bei Bomhyx mori ein ganzer Zellhaufen vor, ein Befund, Beiträge zur Kenntnis der Önocyten von Ephestia kuehniella Zeller. 141 der sich allerdings nicht auf die erste Anlage, sondern ein etwas weiter vorgeschrittenes Stadium bezieht. Nach allen neueren Untersuchungen ist es jetzt feststehend, daß sich die önocyten aus dem Ectoderm entwickeln. Schon Tichomiroff, KoROTNEFF Und dann Graber haben diese Tatsache klar ausgesprochen. Auch nach Heymons haben wir in den önocyten »bestimmte Ecto- dermzellen zu erblicken, die in segmentaler Anordnung unmittelbar hinter den Tracheeneinstülpungen zur Anlage kommen«. Die oben erwähnte Initialzelle wölbt sich bei ihrer Größenzunahme halbkugel- förmig in die Leibeshöhle hinein über die Ectoderminnenfläche hinaus, Textfig. A. Schema der Entwicklung der Önocyten im Embryo. Die Initialzelle ver- größert sich und vermehrt sich zu einer Kette, die sich vom Ectoderm loslöst. In h haben sich einige Elemente bereits zerstreut. bleibt aber noch fest im Verbände der andern Zellen stecken. Bei stärkerem Wachstum rundet sie sich mehr und mehr zur Kugelform ab (Textfig. A, c). Hierbei hängt sie mit einem Pol noch fest an der Außenhülle an, ebenso wie die Ectodermzellen , erscheint aber, weil dieser Pol abgerundet ist und die Nachbarzellen sich dicht um ihn herumschließen, wie in eine napf förmige Mulde eingesenkt (Text- fig. A, d). Da nun diese Zelle auch in ihrem Bau bereits eine andre Beschaffenheit zeigt, indem sie einen saftigen homogenen, nur gering färbbaren Plasmaleib und einen lichten Kern trägt, so erscheint sie von den Ectodermzellen mit ihrem dunkel gefärbten Kern und Plasma bereits deutlich gesondert und wie von der Leibeshöhle aus in das sich darunter verjüngende Ectoderm eingedrückt (Textfig. A, a — d). 142 Walter Stendell, Die Angaben mehrerer Embryologen stimmen mit diesem Befunde im wesentlichen überein. Wenige beschreiben allerdings die Entstehung dieser Drüsenzellen eingehender. Während mir die russische Ai'beit von TiCHOMiROFF über Bomhyx tnori nicht zugänglich war, konnte ich am den Darstellungen von Korotneff, welchem Tichomiroffs Arbeit vorlag, entnehmen, daß die Befunde beider Forscher im wesenthchen den meinigen entsprechen. Ich zitiere daher Korotneff: »In viel späterer Zeit, wenn sich die Tracheen der Gryllotnlpa schon angelegt haben, entsteht in der Nähe der Stigmen eine Bildung, die ich als Mesenchym ansehe. Diese Bildung war von Tichomiroff unter dem Namen »Drüsenkörper« bei Bomhyx ynori beschrieben. Über die Be- deutung und physiologische Kolle desselben ist leider weder Ticho- miroff, noch ich, ins klare gekommen; über seine Entstehung kann ich nur wiederholen, was von Tichomiroff für Bomhyx beschrieben war: nämlich diese Bildung, die aus großen, saftigen Zellen besteht, stammt vom Ectoderm ab, gerade in der Weise, wie ich es für den Fettkörper beschrieben habe (Fig. 42). Die Zellen des Ectoderms vertiefen sich keulenartig ins Innere ; nie habe ich dabei eine Abschnürung oder Teilung wahrgenommen. Je weiter die Zelle steigt, desto größer und saftiger wird sie. In der Larve liegen diese Zellen als Klumpen reihenweise in der Nähe von Tracheen.« Bei Stenohothrus sieht Graber (1891) »im dicken Ectoderm der Seitenwandungen des Embryos, und zwar an einer Stelle etwas ventral- wärts von den künftigen Stigmen einige auffallend große Kerne (bzw. Zellen)«, die zuerst noch in der Reihe der übrigen liegen, dann beim Anwachsen der Zellen »bereits in das Mesoderm hinein« ragen. Später erscheint das ganze Gebilde als »keulenartiger Körper«, der scharf getrennt vom Ectoderm ist, aber in eine Nische desselben eingesenkt liegt. Auch Wheeler (1889) bildet von Dorijphora decemlineata auf seiner Fig. 89 große abgerundete Zellen ab, die im Ectoderm gelegen sind, bzw. zum Teil dasselbe verlassen haben. Obwohl er diesen Ge- bilden eine andre Deutung gibt, glaube ich, daß es sich wohl um öno- cyten handeln kann, eine Annahme, die bereits Graber ebenfalls aus- gesprochen hat. Neuerdings hat Hirschler für Donacia crassipes die Entstehung der Onocyten beschrieben. Auch hier treten im Bereiche des Ecto- derms größere abgerundete Zellen in der Nähe der Stigmenanlagen auf. Anfangs sind sie zu »Klümpchen angehäuft« und erheben sich etwas über das Ectodermepithel. Er sieht dann noch eine sehr ähnliche Art von Zellen, deren Entstehung der von mir gesehenen noch weit mehr Beiträge zur Kenntnis der Önocyten von Ephestia kuehniella Zeller. 143 ähnelt, und schreibt von ihr, daß sich eine Zelle »gegen die Körper- höhle keulenartig erweitert und über das Ectodermniveau erhebt«. Eine andre derartige Zelle sieht er, die schon im »Auswandern aus dem Ectoderm begriffen ist«, und endlich eine, die schon frei außerhalb desselben angetroffen wird. Bald erreicht bei Ephestia die Initialzelle die zehnfache Größe der Ectodermzellen und teilt sich alsdann in zwei Zellen (Textfig. A, e). Die Teilungsebene liegt parallel dem Verlaufe der Ectodermpartie, an der die Zelle anhängt. Die Teilung ist eine amitotische und beginnt mit einer einfachen Durchschnürung des Kerns und einer nachfolgen- den der Zelle. Dieselbe Art der Teilung wird bei Kaupen später an- getroffen und führt auch dort eine Bildung von Zellbändern herbei. Durch einige weitere Teilungen entsteht eine kurze Zellkette, welche mit ihrem Auf angsteil noch in der verjüngten Partie des Ectoderms steckt, während das freie Ende in die Leibeshöhle des Embryos hinein- hängt. Nun zeigt es sich, daß die Zellbänder dem Stigma entgegen- wachsen, und zwar haben sie nach drei Teilungen etwa die Höhe des Stigmas schon erreicht. Die Zellketten biegen sich dabei meist etwas nach der lateralen Leibeswand um und liegen dadurch ungefähr in der Richtung, in der bei weiter vorgeschrittenem Alter die Hauptsegment- trachee streicht (Fig. 1 und Textfig. A, f u. g). Indem sich die Ecto- dermzellen bei gleichzeitiger Vermehrung mehr zusammenschließen, schieben sie auch die önocytenkette mehr und mehr aus ihrem Ver- bände heraus und glätten die anfangs vorhandene Mulde wieder aus (Textfig. A, e-g). Den engen Verband mit dem Ectoderm scheinen die Drüsenzellen überall mehr oder weniger früh aufzugeben. Nach Hikschler voll- zieht sich bei Donacia die Weiterentwicklung im Embryo ebenfalls so, daß die önocyten ihren Zusammenhang mit dem Ectoderm verlieren und frei »in der Körperhöhle um die Tracheenstämme herum zu liegen« kommen. Hier bilden sich, wie bei Ephestia, auch Zellketten, während sonst meistens gehäufte Gruppen auftreten. So zeichnet Verson von seinem Bomhyx mon'-Embryo einen geschlossenen Zellhaufen am Tracheenstigma. Bei den sich mehrfach wiederholenden Teilungen werden die önocyten bei Ephestia merklich kleiner, während am terminalen Ende der Zellkette sich einige Elemente bereits ablösen und mäßig zerstreuen (Textfig. A, h). Hier beim Embryo bereits treten in den önocyten Vorgänge auf, die ich mit aller Sicherheit als Secretionen anspreche. Wir sehen, wie im Kern eine Anzahl von hellen, stark lichtbrechenden 144 Walter Stendell, Körperchen auftritt. Diese Einschlüsse drängen durch ihre Anwesen- heit die Chromatinkörnchen beiseite, so daß diese unregelmäßig ver- teilt erscheinen. Die Einschlüsse sind von sphärischer oder längs- ovaler bis spindelförmiger Gestalt und stellen Tröpfchen von einer Flüssigkeit dar, die nichts andres ist, als ein im Kern auftretendes Secret, wie es später bei den älteren önocyten weit besser zu sehen ist. Es dauert nicht lange, so befinden sich die Kerne wieder in ihrer alten Verfassung, ihr Chromatin ist wieder dicht gedrängt verteilt, und der Kern selbst erscheint auch weniger aufgetrieben. Die Secreteinschlüsse dagegen sind aus dem Kern verschwunden und werden hier und da im Plasma angetroffen. Wegen der Kleinheit der Zellen beim Embryo lassen sich diese Vorgänge nicht so klar wie bei älteren Tieren beob- achten und sind auch erst bei genügender Kenntnis dieser Secretions- bilder für das geübtere Auge erkennbar. Sicherlich ist es aber sehr interessant, daß schon im Embryo des mittleren Alters die önocyten eine solche Entwicklungshöhe erreicht haben, daß sie ihre Funktion bereits in einem ihrer Größe entsprechenden Maße ausüben. Ich habe derartige, beim Embryo funktionierende Zellen nicht figürhch dar- gestellt, da dieselben sich nicht von Bildern unterscheiden, wie sie die Fig. 22 und 23 wiedergeben. Die Zellen auf Fig. 1 sind bereits Zellen von solchen Stadien. Wegen der Kleinheit der Abbildung habe ich es jedoch unterlassen, die Secreteinschlüsse einzuzeichnen. Bei den Larven werde ich noch einmal eingehender auf diese Vorgänge der Secretion zurückkommen müssen. Da bei fortschreitender Aufzehrung des Dotters und den sich häufio; einander fols;enden Teilunoen die sämtlichen Zellen des Em- bryos unansehnlicher und vacuolisierter werden, so darf es nicht Wunder nehmen, wenn auch die önocyten ihr pralles Aussehen verlieren und besonders ihr Plasmaleib im Vergleich zum Kern sehr schwindet. Ja, ich bin sogar der festen Überzeugung, daß ein großer Teil dieser Drüsen- zellen zugrunde geht, und nur besonders diejenigen Zellen fortbestehen, welche in der Nähe der Trachee meist dem Stigma am nächsten, einige vielleicht auch am Ursprungsort, liegen und miteinander in Verbindung geblieben sind. Das Resultat ist das, daß im alten, zum Ausschlüpfen reifen Embryo und in der jungen, eben geschlüpf ten Larve die önocyten nur mit Mühe, sehr häufig umsonst, gesucht werden. Wir sehen als- dann Bilder, wie es z. B. Fig. 2 darstellt. Die önocyten sind in sehr geringer Zahl nahe der Trachee und etwas ventral vom Stigma vor- handen. Sie übertreffen jetzt an Größe nur wenig die mesodermalen Zellen in der Körperhöhle, und zwar ist der Kern beträchtlicher an / Beiträge zur Kenntnis der Önocyten von Ephestia kuehniella Zeller. 145 Größe und blasig aufgetrieben, während der Plasmakörper nur eine dünne geschrumpfte Schicht darstellt. Solche Bilder waren es, die mich vor Kenntnis der früheren embryonalen Stadien veranlaßten, in meiner Publikation über diese Drüsenzellen zu schreiben, sie legten sich beim alten Embryo in sehr geringer Zahl dicht am Stigma an. Wir wissen jetzt, daß es noch eine frühere Generation dieser Zellen gibt, die eine lebhafte Blüteperiode durchmacht und durch biologische Umstände zur Degeneration gezwungen wird. Wie die Zellen dann wieder, zur neuen Entwicklung durch lebhafter werdenden Stoffwechsel angeregt, sich restaurieren und sich zu einer neuen üppigen Generation ausbilden, werden wir bei der Larve im folgenden sehen. V. Anordnung des Önocytensystems in der Larve. W"ir haben am Ende des vorigen Abschnittes gesehen, daß die öno- cyten in sehr geringer Zahl bei der ausschlüpfenden Kaupe in der Nähe der Tracheen angetroffen werden. Ich zähle jetzt nur etwa ein bis drei Zellen jederseits in jedem Segment. Im Gegensatz hierzu steht die Raupe von Bombyx mori, bei der Verson und Bisson niemals weniger als 28, nicht mehr als 45 Einzelzellen konstatierten, die vom Embryo zur ausschlüpfenden Raupe ausdauerten, während bei Ephestia die Zellen in der Mehrzahl nicht fortbestehen. Schon die geringe Zahl der önocyten bei Ephestia bedingt es, daß zunächst von der oft beschriebenen traubenförmigen Anordnung gar keine Rede sein kann. Dahingegen machen die Zellen noch verschiedene Lageveränderungen durch, die mit einer mäßigen Vermehrung Hand in Hand gehen und vermutlich von dieser bedingt werden. In jungen, eben geschlüpften Larven liegen die Drüsenzellen meist mehr in der Nähe des Stigmas (Textfig. B, a), während ich an der ventralen Ur- sprungsstelle die Zellen vergeblich suchte. Bei wenig älteren Stadien findet man bereits eine geringe Vermehrung auf drei bis vier Zellen vor, welche sich an der Trachee entlangziehen (Textfig. B, b). Die Zellteilungen sind ebenso wie in den embryonalen önocyten- ketten amitotisch. Es gelingt nur sehr selten, eine Durchschnürung zu Gesicht zu bekommen, da es sich in der Tat auch nur um sehr wenige Teilungen handelt. Selten nämlich übersteigt die Anzahl der Zellen in einer Gruppe die Zahl 10. Nach Verson kommt bei Bombyx mori eine extraovale Vermehrung nicht mehr vor. Perez sagt von Formica rufa: »Je n'ai point observe de multiplication des oenocytes au cours de la vie larvaire.« Bei Simulia fand Vaney, daß die Zahl der öno- cyten «est plus considerable ä la fin de la pupation que chez la larve». Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CIL Bd. 10 146 Walter Stendell, Die wenigsten Autoren gehen auf die Art der Teilungs Vorgänge über- haupt ein. Carnoy z. B. bespricht in seiner Arbeit über die Zelltei- lungen bei Arthropoden die Teilungsvorgänge des Fettgewebes. In diesem unterscheidet er von den eigentlichen Fettzellen noch einge- sprengte gelbe Zellen, in denen er zuweilen Kristalle sieht. Diese Zellen vermehren sich nach Carnoy durch eine einfache Durchführung, wobei eine Zwischenplatte auftritt. Als Beispiel für einen solchen direkten Teilungsvorgang bildet er von Morimus luguhris eine Zellreihe ab. Auch die von mir bei Efhestia beobachteten Teilungen führen die Bildung von zusammenhängenden einreihigen Zellbändern herbei. Es zieht alsdann in jedem Segment jederseits ventral an der Segmentr trachee entlang, also von der Höhe des Stigmas nach der Ventralseite zu und nach der medianen verlaufend, ein Zellband von vier bis sechs Zellen. Niemals wurde in einem Segment mehr als ein Band erblickt, stets waren diese Bänder einfach einreihig. Die Zellbänder sind sehr häufig der Trachee dicht angelagert, bisweilen auch ein klein wenig von ihr entfernt, aber stets parallell. Je mehr die Zellketten sich nun ausziehen, desto länger werden die Plasmaverbindungen zwischen den Zellen. Daraus resultieren dann plasmatische Brückenverbindungen in Form von langen dünnen Strängen (Fig. 7). Diese können auch schließlich reißen^ man erkennt aber auch dann noch die Fortsätze der beiden verbunden gewesenen Zellen. An der ventralen Stelle jedoch, an der die Zellen früher im Embryo ihren Ursprung nahmen, welche auch in der Verlängerung der Zellbänder vom Stigma aus liegt, wird die Einreihigkeit der Bänder aufgegeben (Textfig. B, c). Es ist als wenn hier doch das wirksamste Centrum für die önocyten läge, sei es für ihre eigne Ernährung oder für ihre Funktion. Es ist auch hier, wo viele Tracheenausläufer enden, welche ja so wichtig für die öno- cyten sind. Jedenfalls ist es Tatsache, daß hier ziemlich dicht an der Hypodermis die önocyten eine Vermehrung nach verschiedenen Di- mensionen haben, so daß unregelmäßige, gehäufte Gruppen entstehen. Diese stehen durch eine lange Plasmabrücke ebenfalls in Verbindung mit den Zellbändern. Diese ventrale Gruppe (Fig. 8) wird nur sehr selten bei der jungen Raupe gesehen, welche vielmehr die Zellbänder aufweist, dagegen werden diese letzteren bei älteren Larven immer kürzer, und es ist fast, als wenn dieselben allmählich die ventrale Gruppe durch ein dorthin gerichtetes Nachrücken verstärken. Sie werden nämlich in stetig sich vergrößernder Entfernung vom Stigma ange- troffen, während ein Zugrundegehen durch histolytische Vorgänge nicht zu konstatieren ist. Bei sehr alten Larven und Puppen werden • Beiträge zur Kenntnis der Önocjten von Ephestia kuehniella Zeller. 147 Überhaupt keine Zellbäuder, sondern nur ventrale Zelltrauben ange- troffen (Textfig. B, e). Solche Zelltrauben wurden meist als typische Lage dieser önocytenart angesehen. Sie umfassen bei Ephestia an- fangs drei bis vier, später sechs bis acht, selten auch zehn Individuen (Textfig. B). Bei Bombyx mori liegen die Verhältnisse wohl überhaupt anders, als bei Ephestia, besonders da dort die Zellen in so bedeutend größerer Zahl auftreten. Verson beschreibt für die Seidenraupe die Gruppe seiner »hypostigma tischen Zellen« als einen an einer Trachee auf- gehängten Zellhaufen, dessen einzelne Elemente wie Beeren an Tra- cheenästchen hängen, so daß das Ganze das Bild einer Weintraube bietet. Von einer bandförmioen Anordnuuo- beobachtete er bei seinem Textfig. B. S c li e m a der L a g e v e r ä n d e r u n g der Ö n o c y t e n in der Larve. Die an-. fangs vorhandenen- Zellketten ziehen sich ventralwärts an der Trachee entlang und werden an deren letzten Ausläufern zu einer Zelltraube. In e sieht man ventral von der Zelltraube bereits die zweite Önoeytengeneration an der Hypodermis. Objekte nichts. Bei der Honigbiene sind nach Koschevnikov die hypostigma tischen Zellen »zuweilen ganz am Anfang der Tracheen gelegen, d. h. neben den Stigmen, aber das bildet nicht die Regel, und wir finden diese Zellen auch in der Tiefe der Körperhöhle«. Das Hin- und Herziehen der önocyten bei Ephestia vom Embryo an bis zur alten Larve ist besonders merkwürdig, da dadurch am Ende etwa der ursprüngliche Entstehungsort der Zellen wieder eingenommen wird. Erklärbar wird es vielleicht dadurch, daß die Zellen bei der gesteigerten Tätigkeit in der Larve gegenüber dem Embryo mehr Sauerstoff nötig haben. Da außerdem der Embryo sehr klein ist, so 10* 148 Walter Stendell, werden die Zellen anfangs in der Tiefe der Körperhöhle leichter Sauer- stoff erhalten, als das dann bei der ausgedehnteren Larve möglich sein würde, zu welchem Ende sie daher bald vom Ursprungsort aus an die Oberfläche dem Stigma entgegen wachsen. Bei stärkerer Aus- bildung der Tracheen folgen sie wieder ventralwärts deren wachsendem Verlaufe. Nicht selten trennen sich die ventralen Trauben von den Bändern völlig. Da sie obendrein mehr caudal gelegen sind und auf andern Schnitten angetroffen werden, so ist bei derartigen Objekten die Zusammengehörigkeit der Gruppe nicht ohne weiteres ersichtlich. Der Zusammenhang wird manchmal auch hier noch durch einen langen Plasmastrang repräsentiert, der zwischen Band und Traube ausge- spannt ist. Die physiologischen Vorgänge der Zellen dokumentieren sich bei den Gruppen stets gleichzeitig und in gleicher Weise. Die traubenförmige Gruppe bleibt stets vereinigt an der Ventralseite etwas caudal von der Stigmenöffnung liegen. Bei einigen andern Insekten zerstreuen sich diese Onocyten im Körperinnern. So schreibt Weissenberg, daß bei Torymus nigri- cornis, einem Vertreter der Chalcididen, die onocyten der Larve regel- los im Fettkörper eingelagert, auch »keineswegs auf das Abdomen beschränkt«, auftreten. Nach Berlese verteilen sich die onocyten bei den Ameisen Tapinoma erraticum und PJieidole pallidula zum Be- ginn der Metamorphose im Fettkörper. Perez findet bei Formica rufa die Verhältnisse ebenso. Bei Efhestia kuehnieUa habe ich die onocyten stets nur in meta- meren Gruppen, nie einzeln oder regellos verteilt gefunden. Ich konnte auf günstigen Frontalschnitten durch gerade gestreckte alte Larven, die sieben Onocytengruppen beider Seiten auf einem Schnitt antreffen. Über den späteren Verbleib der larvalen onocyten werde ich weiter unten handeln. VI. Sekretionsvorgänge bei den Onocyten der Larve und Puppe. Ich muß hier einige Worte über die histologische Beschaffenheit der Onocyten einschalten, und zwar werde ich mich dabei an ein Sta- dium der morphologisch stark veränderlichen Zellen halten, welches ich als ein Ruhestadium ansehe und als den Ausgangspunkt für die Betrachtung der später darzustellenden funktionellen Veränderungen festhalten will. Der Zellkörper ist von ziemlich veränderhcher Gestalt, je nachdem er frei liegt oder eingezwängt zwischen seinesgleichen oder fremdem Gewebe. Das Plasma ist homogen und nimmt Farbstoffe nicht sehr begierig auf. Der normale, unveränderte Kern ist abgerundet, Beiträge zur Kenntnis der Önocj'ten von Ephestia kuehniella Zeller. 149 sein Durchmesser beträgt durchschnittlich die Hälfte desjenigen der ganzen Zelle. Ich glaube nicht, daß der Kern eine eigentliche, für sich färbbare Membran besitzt. Dennoch scheint sich an seiner Außenseite eine etwas zähere Schicht zu bilden, die leicht durchbrochen und ebenso schnell wieder hergestellt wird. Man sieht nämlich, wenn der Kern prall abgerundet ist, die Chromatinkörnchen sich häufig einreihig an die Peripherie des Kernes anlegen. Über die Kernmembran sind bisher wenige Angaben gemacht. Deutlich erklärt z. B. Semichon: «La membrane nucleaire comme celle de Toenocyte, est tres nette.» Das Chromatin des Kernes ist verteilt in sehr feinen, außerordentlich regelmäßig angeordneten, gleichgroßen Körnchen. In sehr vielen Kernen läßt sich ein größerer Kernkörper wahrnehmen, bisweilen sogar zwei bis drei. Diese sind sehr groß im Vergleich zu den feinen Chro- matinkörnchen und meist regelmäßig sphärisch, doch auch etwas länglich ovoid. Sie erscheinen auf Schnitten häufig als stark gefärbte Ringe, sind also Bläschen, oder sie zeigen sich aus konzentrisch ge- schichteten Schalen aufgebaut. Diese Körperchen sind stets stark mit Hämatoxylin, nie acidophil gefärbt. Auch specifische Färbungen, wie die nach Biondi, ergaben keinen sicheren Anhalt über ihre eigent- Uche Natur. Ich schheße mich hier daher an K. C. Schneider an, welcher diese Körperchen als »chromatische Nucleolen« erwähnt. Er schreibt in seinem »Histologischen Praktikum«: »Sie zeigen gelegentlich dauernd eine basophile Rinde oder bestehen überhaupt zum Teil aus Nucleom, wodurch ihre Färbbarkeit einen unbestimmten Charakter erhält. « Einen solchen Nucleolus habe ich auch bei einigen Noctuiden- raupen gesehen, z. B. bei Leucania impura, von der ich in Fig. 15 einen solchen önocyten darstelle. Eine Veränderung an diesen Kernkörper- chen habe ich nicht wahrgenommen, konnte sie jedoch bei ganz jungen Larven noch nicht konstatieren. Eigentümlich erscheint mir der Um- stand, daß die großen Chromatintropfen, welche sich später bei dem histolytischen Zerfall der önocyten bilden, diesem Kernkörperchen außerordentlich ähneln und auch zusammen mit ihm angetroffen werden (Fig. 17). Dieses würde ebenfalls auf die chromatische Natur des Kernkör perchens hinweisen. Bei jungen, eben geschlüpften Larven zeigt der önocyt, ebenso wie auch die andern Körperzellen, noch nicht sein definitives Aus- sehen. Es liegt dies, wie ich schon weiter oben bemerkte, wohl an den ungünstigen Ernährungs Verhältnissen der jungen Raupe, die das Ei verlassen hat. Bei allen Zellen findet man einen chromatinarmen, blasigen Kern von meist sphärischer Gestalt vor. Zwei derartige Zellen 150 Walter Stendell, zeigt uns Fig. 2. Die Kerne sind durch ihre erhebhchere Größe vor denen der andern Zellen ausgezeichnet. Die beiden Zellen liegen wenig ventral von der Stigmeneinstülpung und dicht beieinander. Die Um- wandlung des Kernchromatingehaltes in die dicht und gleichmäßig verteilten feinen Körnchen geht bald vor sich. Auch dann ist der Kern noch kugelig. Jetzt treten allmählich in der Zellanordnung durch geringe Vermehrung die oben beschriebenen Ketten deutlicher hervor. Bei diesen jungen Stadien erscheint vielfach das Plasma nicht rein homogen, sondern flockig und schlierig. Sobald die Kerne ihren durch mangelhafte Ernährung der Tiere bedingten degenerativen Charakter abgelegt haben, und sich das endgültige Größenverhältnis zwischen Kern und Plasma eingestellt hat, welches auch bei dem starken Größen- wachstum der Zelle nicht sehr gestört wird, erscheint auch das Plasma zunehmend klarer und homogener. Der Kern zeigt sich nun auch ent- sprechend den Achsenverhältnissen der ganzen Zelle geformt, meist also in der Längsrichtung der Zellkette gestreckt. Bald treten im Kern die bereits im embryonalen önocyten gesehenen Secrettröpfchen, welche auch hier wieder kugelige bis ovoide Formen haben, auf (Fig. 5). Ihre Anzahl ist noch keine sehr große, so daß eins vom andern deutlich geschieden liegt. Sicherlich handelt es sich auch hier um ein Secret, das vermutlich von zähflüssiger Konsistenz in der Kernsubstanz in Form von Vacuolen gehalten wird. Die Einschlüsse sind stark licht- brechend und lassen sich in keiner Weise färben. Bei sehr vielen fixierten Präparaten sind sie ausgelaugt, und es treten nur die sie einschließenden Hohlräume hervor. Auch Verson beschreibt diese Tröpfchen. Er nennt sie »piccoli vacuoli«, welche bald flüssig und homogen, bald ein einzelnes carmin- gefärbtes Körnchen enthaltend auftreten. Dieses Körnchen mache den Eindruck, als habe es die Fähigkeit, um sich herum eine Flüssigkeit zu sammeln. Verson zeichnet daher auch Zellen, in deren Kerne sich eine Anzahl von Kreisen mit je einem centralen Punkt befinden (siehe seine Fig. 11 — 19). Ein derartiges centrales Körnchen habe ich nirgends sehen können. Ich glaube vielmehr, daß VersoN nur Bilder vor sich gehabt hat, in denen bei dem Durcheinander von gedrängten Chromatin- körnchen und Secrettröpfchen häufig die ersteren als Einschlüsse in letzteren angesehen werden können. Bei Cynipiden scheint RössiG ebenfalls tropfenartige Kerneinschlüsse vor sich gehabt zu haben. Seine Fig. 31 — 33 zeigen Kerne, welche in einem homogenen Plasma gelegen sind und selbst in faserigem und zerzaustem Chromatin »eine Anzahl heller Räume« umschließen. Verson spricht die Tröpfchen ebenfalls Beiträge zur Kenntnis der Önocyten von Ephestia kuehniella Zeller. 151 für Beeret an, während Rössig sich über ihre Bedeutung nicht näher äußert. Die Tröpfchen bei Ephestia werden in wenig älteren Stadien an der Außenfläche des Kernes angetroffen, während der Kern selbst wieder seine gleichmäßig dicht gedrängten Chromatinkörnchen trägt. Meistens geht der Austritt der Tröpfchen ziemlich gleichzeitig und plötzlich vor sich, so daß man annehmen darf, der Kern ziehe sich momentan zusammen und stoße das Secret dadurch aus (Fig. 6). Wielowiejski schreibt von Cantharis, die önocyten trügen »in der nächsten Umgebung des Kernes sehr oft eine große Anzahl runde, helle, sich gegen die Peri- pherie immer verkleinernde Tropfen, die unter Einwirkimg der Säuren oder des Alkohols bald schwinden«. Wir können diese Beobachtungen mit den VERSONschen und den meinigen leicht in Einklang bringen. Lagen die beschriebenen Tröpfchen anfangs dicht am Kern, so treffen wir sie in älteren Stadien regellos im Plasma verteilt. Zuletzt sind nur noch wenige an der Zellperipherie sichtbar, bis auch diese letzten verschwunden sind. Das Secret hat also seinen Weg vom Kern durch das Plasma in die Körperhöhle genommen. Das Plasma ist wieder klar und homogen und der Kern von normalem Aussehen. Dieses Ruhestadium ist jedoch nur von kurzer Dauer. Im Kern treten wieder Tröpfchen auf, dieses Mal schon reichlicher und gedrängter als vorher (Fig. 8). Der Kern erhält dadurch ein pralles Aussehen. Wenn nunmehr das Secret ausgestoßen ist, sieht der Kern gegen früher deutlich zusammengezogen aus (Fig. 9). Seine Wand hat Einbuch- tungen erfahren, zwischen denen kurze, warzenförmige Zipfel ins Plasma vorspringen. Nun werden die Secretemissionen immer stürmischer, indem die Flüssigkeitsansammlungen mächtiger, die Kernkontraktionen heftiger vor sich gehen. So zeigt uns Fig. 10 eine Zelle, deren Kern mit Secret sehr reichhch gefüllt ist. Man sieht, daß die Tröpfchen sich vielfach berühren und zusammenfließen. Das Chromatin ist dadurch sehr stark zerstreut. Beim Zusammenziehen des Kernes sind die Vor- sprünge ins Plasma schon längere radiäre Zipfel geworden. Jetzt läßt sich auch in der Färbung des plasmatischen Zellteils ein eigen- tümliches Verhalten konstatieren. Während derselbe zum Beginn des Austrittes der Tröpfchen aus dem Kern lebhaft basophil reagiert, tritt zum Ende der Emissionsphase eine deutliche Affinität zur Pikrinsäure hervor. Es ist also wohl noch ein andres diffuses Secret vorhanden, welches färbbar ist und sich im Reifezustand acidophil verhält. Ein färbbares Secret scheint bei andern Insekten viel lebhafter hervor- zutreten. Verson konstatierte bei Bomhyx mori ein intensiv färbbares 152 Walter Stendell, Secret. Auch Karawaiew wird ähnliche Erscheinungen vor sich gehabt haben. Er unterscheidet ein dunkel gefärbtes Endoplasma und ein helleres Ectoplasma und bildet es so auch auf Fig. 68 ab. Bei älteren Zellen von Ephestia sind im Kern keine einzelnen ge- sonderten Tröpfchen mehr unterscheidbar. Durch heftigen Secret- andrang erscheinen vielmehr die Tröpfchen ineinander geflossen, und der ganze Kern aufgebläht, sehr licht und mit wirr verteilten Chro- matinkörnchen durchsetzt. Wenn nunmehr die Secretemission erfolgt, wird nicht selten das ganze Kerngefüge zersprengt, so daß wir Bilder erhalten, wie sie Fig. 11 darstellt. Im Plasma tritt das Secret dann wieder vorwiegend in gesonderten Vacuolen auf. Stadien, bei welchen eine solche Ausfransung des Kernes auftritt, wurden auch von früheren Autoren gesehen. So zeigen die Fig. 37 und 39 von Eössig kontra- hierte Kerne mit Ausläufern ins Plasma, welche nach meiner Deutung Secret ausgestoßen haben. Auch die Fig. 4 von Weissenberg erweckt mir den Eindruck, als stelle sie eine Zelle nach der Secretionskrise dar. Bei alten Larven sind die Secretions Vorgänge besonders stürmisch. Jetzt verästelt sich beim Zusammenziehen der Kern zu außerordentlich bizarren Gestalten (Fig. 13). Man sieht Bänder und Stränge von höchst zickzackförmigem, auch netzförmigem Verlauf durch das Plasma ziehen, so daß ein größeres Centralkernlumen häufig garnicht mehr erkennbar ist. Solche Verästelungen wurden auch von andern Zellkernen, so besonders von Speicheldrüsen, ferner schon durch Verson für unsre Zellen dargestellt. Auch bei Häutungsdrüsen werden solche Kern- bildungen gesehen. Bei noch älteren önocyten kommt es vor, daß sich im Kern schon wieder reichlich Secret sammelt, während im Plasma noch Tröpfchen zurückgeblieben sind. Wenn der Kern das Secret eben an das Plasma abgegeben hat, erscheint dieses dicht durchsetzt mit kugeligen Einschlüssen. Diese alten Zellen, mit Secrettröpfchen gefüllt, sind es besonders, welche so häufig für mit Excretstoffen vollgespeicherte Zellen ange- sprochen wurden. (Fig. 12). Derartige Excretzellen hat besonders Berlese verschiedenthch beschrieben. — Es scheint mir übrigens, als wenn hier in der Literatur zwischen önocyten und Uratzellen nicht» klar getrennt worden wäre, wie das Berlese selbst tut. — Auch Ko- SCHEVNIKOV ist bezüglich der önocyten von Apis mellifera zu derselben Ansicht gekommen. So sieht er sich mehr und mehr eine »pigmentierte feste Substanz« ansammeln. Sie tritt auf in Form von gelben Körn- chen. Je älter das Tier, desto reichlicher ist die Körnchenanhäufung. Die Körnchen sieht er für Ausscheidungsprodukte an. Er schreibt: Beiträge zur Kenntnis der Önocj-ten von Ephestia kuehniella Zeller. 153 »Jedenfalls haben wir hier in Form der önocyten Excretionsorgane ohne Ausführgänge.« Später jedoch fand er sehr alte Königinnen, deren Zellen von Körnchen ganz befreit waren. Da nun die von mir gesehenen unfärbbaren, stark lichtbrechenden Körperchen Kristallen sehr ähnlich sehen, so möchte ich vermuten, daß in vielen Fällen andrer Autoren die Uratkristalle ebenfalls als Secreteinschlüsse, die ja ver- schiedene Konsistenz haben können, zu deuten gewesen seien. Ich wenigstens habe in meinen Präparaten, die in möglichst kontinuier- lichen Altersstadieu einander folgten, immer gesehen, daß die mit Ein- schlüssen gefüllten Zellen durch leere, diese wieder durch solche, deren Kern secrethaltig war, abgelöst wurden. Ich habe auch hier noch keine Zellen zugrunde gehen sehen, oder was bei der geringen Zahl derselben aufgefallen wäre, welche vermißt, kann also auch nicht glauben, daß das Anfüllen mit Uraten etwa bei alternden funktions- müden Zellen eintrete. Bei Ephestia finde ich, daß die Zellen noch lange auch bei der Puppe funktionieren. Semichon sah bei seinem Objekte ebenfalls Vacuolen in den önocyten, erklärt sie aber für Kuust- produkte der Konservierung, Bei alten Larven kann man schließlich bei der Anfüllung des Kernes konstatieren, daß er sich vorher garnicht erst wieder zu einem einheitlichen Körper gesammelt hat. Es bleiben vielmehr die Aus- läufer und Äste bestehen, und eine Stelle des verzweigten Kernspaltes, es ist ungefähr die Vereinigungsstelle der Hauptäste, erweitert sich und füllt sich mit Secret. Jetzt vermißt man das Chromatin meist außer- ordentlich, da es ja in den Dendriten verteilt bleibt. An der erweiterten Stelle liegt meist eine, um mich des Ausdruckes zu bedienen, »wand- ständige« Körnchenreihe und wenige in dem Kernlumen zersprengte und vereinzelt zusammengeballte Körnchen (Fig. 13). Im Plasma zeigen sich später sehr viele isolierte Tröpfchen, die aber schon teilweise die Neigung verraten, zu kleinen, kurzen Kanälchen zusammenzufließen. Die Zellen haben nunmehr eine außerordentliche Größe erlangt. Man findet sie in einer Größe von 180 — 200 u vor. Diese Stadien, kurz vor der Einspinnung zur Puppenruhe, sind es, bei denen die zweite Zellart, von der später die Rede sein wird, zur Entfaltung kommt. Während und nach der Puppenhäutung gehen die Secretionsver- änderungen ihren Gang weiter. Während jedoch anfangs diese Vor- gänge dasselbe Aussehen wie bei der freien Larve haben, zeigen sie bei der fertigen Puppe einige Modifikationen. Solange das Plasma anfänglich noch mit Secrettröpfchen gefüllt ist, bleibt der Kern noch 154 Walter Stendell, spaltförmig kontrahiert und dendritisch ausgezogen. Jetzt beginnt die Zelle, besonders der Kern, wieder sich zu restaurieren. Das E,uhe- stadium zeigt den Kern wieder als einheitliches Lumen ohne lange Äste, das Beeret tritt nicht mehr in Tröpfchen auf, sondern erfüllt den Kern einheitlich, dessen Chromatinkörnchen auseinander drängend. Die Konturen des Kernes sind nur von leichten Wellenlinien gebildet. Beim Secreterguß tritt ein sehr eigentümliches Verhalten auf. Ich glaube, daß das Secret jetzt sehr viel flüssiger ist als vorher, während das Plasma vielleicht ebenfalls an Dichtigkeit verloren hat. Sicherlich müssen in dem Verhältnis der Konsistenz des Secretes zu der des Plasmas Änderungen eingetreten sein, da jetzt das Secret aus dem Kern nicht mehr in Tropfen, sondern in Bächen austritt (Fig. 16). Aus derartigen Änderungen ist es auch nicht unverständlich, daß sich in diesen Sta- dien zwischen Kern und Plasma eine Spalte bildet, die im Präparat als lichte Zone hervortritt. Es ist nicht sicher, ob es sich in dieser Spalte um eine Schrumpfungserscheinung handelt, oder ob der Secretdruck diese Wirkung ausüben kann. Da diese helle Zone so deutlich nur hier hervortritt, wird sie sicherhch, wenn auch ein Kunstprodukt, so doch durch besondere Dispositionen der Zellen ermöglicht. Verson sah diese Zone ebenfalls, nur breiter und bei einer größeren Anzahl von Stadien. Bei ihm ist dieselbe von einer dichten radiären Streifung durchzogen, die er auch bei den Häutungsdrüsen beobachtete. Bei Ephestia war es mir nicht möglich, diese Streif ung zu konstatieren. Bei einem önocyten von Leucania impura sah ich, daß sich innerhalb des Kernes Linomfädchen an der Kernperipherie radiär anspinnen, was wohl auf Schrumpfungserscheinungen hinweist. Wenngleich diese Erscheinung eine andre ist, als die von Verson beobachtete, und auch ein andres Bild erzeugt, kann sie doch im Prinzip auf derselben Ur- sache beruhen, indem hier innerhalb des Kernes, dort außerhalb des- selben gewisse Gerüstteile in Form von Fädchen ausgezogen werden (Fig. 15). Deutlicher scheint folgendes auf die Natur dieses Saumes hinzuweisen. Nach Wielowiejski hat bei Cantharis die dem Kerne am nächsten gelegene Plasmaschicht die Eigentümlichkeit, »daß sie beim Absterben gewöhnlich sich von der Kernmembran zurückzieht, dabei jedoch feine, an dieselbe angeheftete Fädchen ausspinnt, so dass dadurch ein charakteristischer, den Zellforscher leicht irreführender heller, von radiären Strahlen durchsetzter Kaum um den Kern ent- steht, der aber nur einen künstlich entstandenen Kontraktionsraum des Plasmas darstellt«. Die oben erwähnten Secretbäche nehmen vorwiegend radiär verlaufende Bahnen (Fig. 16). Diese teilen sich Beiträge zur Kenntnis der Önocyten von Ephestia kuehniella Zeller. 155 mehrfach und erscheinen untereinander anastomosierend, so daß sie deltaartig den Zellleib verlassen. Auch diese Bahnen könnte man wohl als Kunstprodukte, als durch Berstung entstanden, ansehen. Eine Schnittrekonstruktion jedoch zeigt leicht, daß es sich in der Tat nicht um flächenhafte Risse, sondern um englumige Kanäle handelt. Zudem habe ich auch diese Kanäle nur in diesem Alter, aber bei mehreren Präparaten gesehen. Ich sage nicht, daß es sich um vorgebildete Ka- näle handele, sondern daß das Secret in Bächen das Plasma durch- strömt, und nach seiner Auslaugung durch chemische Eingriffe dann in dem fixierten Präparat diese Bahnen als lichte Kanäle zurück- bleiben. Nach diesem letzten Secreterguß degenerieren die Zellen sehr schnell. Sie nehmen an Größe ab. Das Plasma wird flockig und färbt sich nicht mehr klar. Der Kerninhalt beginnt zu verklumpen. Während das Plasma mehr und mehr schwindet, formen sich aus dem Chromatin dicke, intensiv gefärbte Tropfen (Fig. 17). Auf die Ähnlichkeit dieser Chromatintropfen mit dem Kernkörperchen habe ich schon oben hin- gewiesen. Es hat den Anschein, als hätten sie eine dunklere Außen- schale, eine Beobachtung, die wohl auf Lichtbrechungserscheinungen beruhen wird. Nach allem also tritt eine typische Chromatolyse ein. Dieser Zerfall geht so schnell vor sich, daß schon bei sehr alten Puppen diese Generation der Drüsenzellen vergeblich gesucht wird. Bei Apis mellifera unterliegen nach Koschevnikov die »Larvalönocyten « im Puppenstadium dem Zerfall, aber man kann sie noch im Anfange des Imaginalstadiums auffinden. Bei Lasius flavus verschwinden sie wäh- rend der Metamorphose nach Karawaiew durch eine »typische Chro- matolyse «. VII. Die Önocyten der zweiten Generation. Ich habe weiter oben [S. 153] auf das Auftreten einer zweiten Art von Zellen aufmerksam gemacht. Auch diese Zellen entstehen aus dem Ectoderm. Sie legen sich in dem zweiten bis fünften Abdominal- segment in metameren Zellgürteln an, welche sich an der Ventralseite zu beiden Seiten der Medianlinie in den sich dort ausbuchtenden Seg- mentnischen ausbreiten. Man sieht bei Larven, welche etwa einen Tag vor der Puppenhäutung stehen, Avie an den bezeichneten Stellen eine reichliche Anzahl Hypodermiszellen in einem Urnfange von 30 bis 40 Elementen etwas heranwachsen. Da auch gleichzeitig eine Ver- mehrung der Elemente vor sich gegangen ist, beginnt sich ein großer Teil der Zellen in den fraglichen Bezirken von. der Cuticula hinweg- 156 Walter Stendell, zuschieben. Die Zellindividuen, anfangs noch mit einer kleinen Fläche an der Cuticula ansitzend, lösen sich durch Weiterwachsen los und liegen dann als napf- oder kahnförmige Gebilde auf der sich unter ihnen zusammenschließenden Hypodermis auf, jede in eine kleine Vertiefung eingelassen. Häufig zeigt ein Schnitt ganz regelmäßig ab- wechselnd die sich herausschälenden Drüsenzellen und die zurück- bleibenden Hypodermiszellen (Fig. 18 u. 19). Die Hypodermis breitet sich bald wieder glatt aus, und die zweite Zellschicht schließt sich durch ferneres Wachstum ihrer Teile zu einem festen Zellgürtel zu- sammen (Textfig. C, a — /). Textfig. C. Schema der Entwicklung der zweiten Önocytengeneration. Die Zellen lösen sich aus der Hypodermis heraus und liegen dann auf dieser als einheitliche Zellschicht (e und /). Dann vermehren sie sich zu einem Zellhaufen (g und h). Ähnliche Verhältnisse muß auch Karawaiew bei seinen Sub- hypodermalzellen von Lasius flavus vor sich gehabt haben. Er schreibt : »Wir sehen hier an der Innenfläche wieder mehrere Zellen, welche auf dem Schnitt sichelförmig erscheinen; mit ihrer konvexen Seite scheinen sie in das Hypoderm wie eingedrückt, und infolgedessen ist unter ihnen die Hypodermisschicht entsprechend verjüngt.« Seiner Ansicht nach handelt es sich in diesen Subhypodermalzellen um aus dem Körperinneren an die Hypodermis wandernde Mesodermzellen. Er sagt, daß anfangs indifferente Mesodermzellen allmählich platt werden, sich an die Hypodermis anlegen und »sich in die Subhypoder- malzellen umwandeln«. Dennoch zeichnet er auf seiner Fig. 2 die Basal- membran über die Subhypodermalzellen hinweglaufend, auf den Beiträge zur Kenntnis der Önocyten von Ephestia kuehniella Zeller. 157 andern Figuren allerdings nicht. Er glaubt, daß sich die Subhypo- dermalzellen auf Kosten der Hypodermiszellen entwickeln, faßt dies aber nur auf als durch Ernährung bedingt, nicht als Abstammung. So sagt er: »Vielleicht kann die Ernährungsart auf Kosten der Hypo- dermiszellen als eine Art Osmose der Nährstoffe erklärt werden. Der Zweck eines solchen Vorganges bleibt uns aber doch unklar.« Auch KoscHEVNiKOV sieht die »Imaginalönocyten « an die Hypodermis an- geklebt, verwarft aber die Ansicht von Karawaiew über ihre Her- kunft. Er ist vielmehr überzeugt, daß dieselben »umgekehrt vom Hypoderm aus in die Leibeshöhle einwandern« und die imaginalen önocyten darstellen. Die Beobachtungen von Karawaiew über das vermeintliche An- legen der Subhypodermalzellen an die Hypodermis sind wohl vielleicht nicht ohne Anhalt gewesen. Auch bei Ephestia sehe ich, und zwar ge- rade bei alten Larven, kurz ehe die zweite Generation der önocyten hervortritt, wie sich an die Hypodermis häufig reihen- und gruppen- weise Blutkörperchen dicht anlegen, die also in der Tat den indifferenten Mesodermzellen Karawaiews entsprechen. Diese angelagerten Zell- gruppen werden aber nicht in metameren Gruppen gefunden und finden sich auch noch vor, wenn die zweite önocytengeneration an- gefangen hat, sich aus der Hypodermis zu differenzieren. Zudem ist ja stets in Gestalt der Basalmembran eine deutliche Scheidewand zwischen den hypodermalen und den Leibeshöhlenzellen zu sehen. Bei Ephestia ist noch lange Zeit jede önocytenplatte von der Basalmembran überdeckt. Die Einzelplatte ist in ihrer rostro-caudalen Ausdehnung weit schmaler als ip ihrer quergerichteten. Diese zweite Zellart wurde schon von verschiedenen Autoren als die imaginale Generation der önocyten beschrieben. Verson nannte sie bei Bombyx mori epigastrische Drüsenzellen. Sehr eingehend stellt Weissenberg die Anlage dieser Imaginalönocyten als Imaginalscheiben bei Tonjmus nigricornis dar. Bei Cynipiden konnte das Auftreten dieser zweiten Zellart durch Rössig konstatiert werden. Hier bilden sich zuerst aus der Hypodermis, ehe die Larve zur Puppe geworden ist, imaginale Fettkörperzellen und bald in derselben Weise bei Be- ginn des Puppenstadiums die Imaginalönocyten. Schaeffer sieht aus seinen Blutbildungsherden sich Zellen ablösen von verschiedener Größe, kleinere, welche Blutkörperchen liefern, während er die Bedeutung der größeren nicht so genau definieren kann. Es ist nicht unwahrschein- lich, daß in diesen Hypodermiswucherungen von Musca vomitoria imaginale önocyten zu sehen sind. Nach Wielowiejski finden sich 158 Walter Stendell, die »kleinen önocyten« flächenhaft an der Hypodermis ausgebreitet. Während wir hier eine ganze Reihe von Arbeiten vor uns haben, welche die »Imaginalönocyten « unabhängig von den önocyten der ersten Generation entstehen lassen, treffen \vir in den Befunden von Perez und PoYARKOFF auf ein durchaus abweichendes Verhalten. Perez berichtet von Formica rufa und fast ebenso Poyarkoff von Galer uca, daß die Imaginalönocyten durch eine Art Knospung aus den larvalen hervorgehen. Diese knospenden Zellen entstehen, indem sich vom Kern des larvalen önocyten ein kleines Stück lostrennt, abrundet und mit einem Plasmabezirk umgibt, der sich aus dem Mutterönocyten herausschnürt. Solche Knospen entstehen nach und nach aus einem önocyten in großer Zahl, teils peripher, teils central. Später zerstreuen sich diese Zellen in der Körperhöhle. Daneben sieht Poyarkoff einige wenige sich aus der Tracheenmatrix entwickeln. Perez hat eine andre Art der Entstehung als die oben erwähnte nicht gesehen und geht sogar so weit, die andre von Koschevnikov vertretene Ansicht als irrig zu bezeichnen. Er schreibt: «J'ai d'ailleurs observe tous les Stades du bourgeonnement, et suis en mesure d'infirmer, du moins pour ce qui concerne les Fourmis, l'opinion de Koschevnikov (origine hypodermique des oenocytes nymphaux).» Wiewohl Poyarkoff nichts Näheres über die Bildung der zweiten önocytengeneration an den Tracheen schreibt, scheint hier doch ein Übergang zu der meist beschriebenen Art der önocytenentstehung an der Hypodermis vor- zuliegen. Jedenfalls würde ein solcher Fall in die Nähe der Befunde von Schaeffer zu stellen sein. Sonst scheinen sich für die von Perez und Poyarkoff dargestellten Verhältnisse keine Analoga zu finden. Bei Ephestia liegen die Verhältnisse ganz ähnlich wie bei den oben erwähnten andern Insekten. Nur scheinen die Zellen hier in be- sonders großer Zahl aufzutreten. Vor allem können wir hier sehr gut eine Übereinstimmung im Auftreten der ersten und zweiten Gene- ration konstatieren. Der Unterschied liegt nur in der Zahl der Zellen. Ein Vergleich der Textfiguren Ä und C überzeugt leicht von der Kichtig- keit dieser Beziehung zwischen den beiden Zellarten. Sahen wir die önocyten der zweiten Generation anfangs noch als kleine linsenförmige Gebilde von der Größe der Leucocyten, so können wir nun von Sta- dium zu Stadium ein schnelleres Wachstum konstatieren. Die Zellen bleiben hierbei fest auf der Hypodermis stehen und sind nach der Körperhöhle zu von der Basalmembran überdeckt. Sie werden daher bei ihrem Wachstum sich bald gegenseitig abplatten, und so sehen wir in der Tat, daß die Zellgürtel sich aus würfelförmigen dicht an- Beiträge zur Kenntnis der Önocyten von Ephestia kuehniella Zeller. 159 einanderschließenden Elementen zusammensetzen. Der Kern dieser Zellwürfel ist sphärisch und zeigt keine deutliche Membran, ist aber vom Plasma scharf abgesetzt. Sein Chromatingebalt erscheint in feinen Körnchen verteilt, welche jedoch nicht so regelmäßig gelagert sind, wie wir dieses aus den älteren önocyten der ersten Generation kennen gelernt haben. In einigen Zellkernen lassen sich einige größere Körper- chen von chromatischer Färbung unterscheiden. Das Plasma der Zellen ist homogen, ohne Vacuolen oder Einschlüsse. Bei weiterem Wachstum der önocyten strecken sie sich, die einen mehr, die andern weniger, zu keulenförmigen Gebilden, die aber auch jetzt noch unter der Basalmembran liegen. Hierbei können nach der Hypodermisseite zu, wo die Stiele der Keulen anhängen, intercelluläre Lücken entstehen. Wenn sich nunmehr die Zellen weiter vergrößern, wobei auch langsam eine amitotische Vermehrung einzusetzen be- ginnt, so schieben sich einige Elemente nach dem Körperlumen zu aus der einschichtigen Lage heraus, indem sie, zunächst noch innerhalb der Schicht befindlich, mit ihren Stielen die Basis verlassen. (Fig. 20). Hierbei zerreißt die Basalmembran. Dieser Vorgang ist also eine Wieder- holung desjenigen, der die Bildung der ersten Zellschicht dieser öno- cytengeneration aus der Hypodermis herbeiführte (Textfig. C, g u. h). Die eben geschilderte Entstehung von neuen Zellschichten ge- schieht nicht durch eine Querteilung der epithelialen Zellen, parallel zur Oberfläche, sondern durch ein Herausschieben einzelner Zellen aus dem infolge von Wachstum und vielleicht auch von Längsteilung der Einzelelemente zu stark gedrängten epithelialen Zell verbände. Um einen Vergleich mit der Bildung des unteren Keimblattes im Em- bryo herzustellen, handelt es sich also nicht um eine Delamination, sondern um eine multipolare Gastrulation. Der Vorgang dieses Massen- austrittes von Zellen ist also prinzipiell genau derselbe wie die Abson- derung der Initialzelle der ersten Generation aus dem Embryoectoderm. Da nunmehr die Zellen nicht wie anfangs durch die Basalmembran zusammengehalten werden, kann jetzt das Herausschieben hier und da mehr regellos geschehen. Immerhin bleiben die Zellen, besonders durch die reichlicher und lebhafter werdende Vermehrung, im engen Verbände. Karawaiew sah bei Lasius flavus ebenfalls die Zellgruppen an Individuenzahl zunehmen. Er schreibt darüber: »Obschon ich keine Teilungsvorgänge beobachtet habe, so glaube ich doch, daß die Zellgruppen Abkömmlinge einzelner Subhypodermalzellen sind.« Die Vermehrung bei Ephestia führt zur Bildung eines Zellhaufens, der auf der Hypodermis mit breiter Basis aufsitzt und sich abrundend in die 160 Walter Stendell, Leibeshöhle hineinragt. Die einzehien ZelUndividuen platten sich fest gegeneinander ab und werden zu polygonalen Körpern. Bei der lebhaften Vermehrung entstehen vorübergehend Syncytien, so daß wir bei den Haufen an vielen Stellen Zellgrenzen völlig vermissen. Doch hat dieser Zustand nur jedesmal eine beschränkte Dauer, da sich in den älteren Stadien immer Zellgrenzen erkennen lassen. Diese Zellhaufen (Fig. 21) umfassen dann im Durchschnitt 150 Elemente, welche für sich eine Größe von je 30 fi selten überschreiten. Da die imaginalen, besser gesagt pupalen Zellen, sich an derselben Stelle anlegen, an welche die larvalen gewandert sind, so kommt es bisweilen vor, daß sich die großen und kleinen Zellen berühren (Fig. 14). Unverändert bleiben die kleinen Zellen, deren Vermehrung allmäh- lich ins Stocken geraten ist, bis zur alten Puppe in der beschrie- benen Weise als Zellhaufen an der Hypodermis liegen. Die einzelnen Elemente sind durch die Vermehrung etwas kleiner geworden. Erst jetzt beginnen sich die Zellkomplexe von der Hypodermis zu lösen, bleiben aber in nächster Nähe liegen. Auch bei Lasius flcwus trennen sich die Subhypodermalzellen später wieder von der Hypo- dermis. Bei Ephestia verteilen sich die Zellen nicht einzeln und un- regelmäßig im Fettkörper, wie das vielfach von andern Insekten be- schrieben worden ist, sondern sie bleiben immer in Platten, auf dem Schnitt als Ketten sichtbar, zusammen. In diesem Stadium der zweiten önocytengeneration lassen sich bei starker Vergrößerung und in bedeutend geringerem Maße als bei den epitrachealen önocyten Secretionsvorgänge wahrnehmen. Der Kern umschließt hier und da, meist bei mehreren Zellen einer Gruppe ebenfalls Secretkügelchen von demselben Aussehen und Verhalten wie bei den ersten önocyten (Fig. 22). Die Einschlüsse werden später im Plasma in der Umgebung des Kernes aufgefunden (Fig. 23 und 24), Auch hier ist jedenfalls von einer eigentlichen Kernmembran nicht die Eede, vielmehr ist der Kern gegen das Plasma, besonders vor einem Secreterguß, scharf abgesetzt, während er nach einem solchen etwas verschwommene Konturen zeigt. Es wird sich also vorüber- gehend aus Linomteilen eine festere Umhüllungsschicht bilden können, die aber keine dauernde Membran darstellt und besonders bei Secret- emissionen leicht schwindet. Der Chromatingehalt ist bei Füllung mit Secret zersprengter als nach der Entleerung. Der Kern erleidet bei diesen Vorgängen an seiner Peripherie keine Ausbuchtungen, bildet vor allem niemals derartige Dendriten, wie bei den epitrachealen öno- cvten, was wohl im Zusammenhang mit der geringen Intensität der Beiträge zur Kenntnis der Önocjten von Ephestia kuehniella Zeller. 161 Secretemissionen stehen dürfte. Die Vorgänge scheinen auch nicht einmal alle Zellen zu ergreifen, am meisten wohl die peripher gelegenen der Gruppen. Diese Secretionsvorgänge sind nicht nur wenig intensiv, sondern auch von kurzer Dauer. Fortschreitend werden die Zellen hierbei kleiner und unansehnlicher. Sie bewahren nicht mehr die saftige Konsistenz des Plasmas und zeigen den Kern als schmutzig gefärbten, etwas zerzaust aussehenden Fleck. So liegen sie im Fettkörper, in mäßiger Entfernung von der Körperwand, die Zellplatten vorwiegend parallel derselben. In dieser Weise bleiben die Zellen auch bei der Imago liegen und werden auch bei den älteren Schmetterlingen in dieser Weise angetroffen. Von den önocyten dieser pupalen und imaginalen Generation sind Secretionsvorgänge, die denen der epitrachealen önocyten glei- chen, bisher nur von Verson in ähnlicher Weise bei Bomhyx mori gesehen worden. Einen Austritt von Secrettröpfchen scheint er nicht vor sich gehabt zu haben, obwohl aus seinen Figuren in einigen Kernen solche gedeutet werden könnten. In seinen deutschen Referaten spricht er nur von »Secretaussch witzung «. Die Kerne werden bei ihm stets abgerundet gezeichnet. Obwohl andre Forscher die beiden Zellarten identifizieren, haben sie anscheinend doch eine gleiche se- cernierende Funktion bei beiden nicht geprüft, wie es denn bei vielen überhaupt fraglich bleibt, ob sie wirklich zwei Zellarten oder nur eine derselben vor sich gehabt haben. Eine Anzahl von Autoren äußert sich über die Funktion der Zellen nur vermutungsweise und liefert keine morphologischen Befunde dazu. Rössig geht in seiner Arbeit leider auf die Funktion der Drüsenzellen nur in einigen Andeutungen ein. Auch hier scheint bei den imaginalen Zellen eine Secretion vor- zuliegen, welche allerdings anders verlaufen dürfte. Es ist ein färb- bares Secret, das nicht in Tröpfchen, sondern ganz fein verteilt in kleinen Körnchen auftritt. Die Arbeit von Weissen berg behandelt eben- falls funktionelle Veränderungen der vorliegenden Zellen nicht näher. Hier werden aber von der zweiten Zellart auch Ausfransungen des Kernes gemeldet. VIII. Vergleich der beiden Önocytenarten und Bemerkungen über ihre physiologische Bedeutung. Ich komme jetzt dazu, die Bedeutung der beiden Zellarten zu beleuchten und miteinander zu vergleichen. Wir sahen oben, daß beide aus dem Ectoderm ihre Entstehung nehmen. Schon hier läßt Zeitschrift f. wissenach. Zoologie. CIL Bd. 11 1G2 Walter Stendell, sich ein Unterschied konstatieren. Während die erste Zellart sich in Gestalt einer einzigen Zelle aus dem Ectoderm herausschält, finden wir die zweite in einer Flächenausdehnung von 30 — 40 Zellindividuen. Die Stelle und die Art der Anlage jedoch sind fast die nämlichen. In der Tat liegt wohl der wichtigste Unterschied der beiden Zellarten darin, daß die ersten von Anfang an den Tracheen anliegen und diese Lagebeziehung beibehalten, während die zweiten mit den Tracheen niemals irgendwelche innige Verbindung eingehen. Sobald die zuerst auftretenden önocyten an die Tracheen herangetreten sind, verlassen sie dieselben nicht mehr und ziehen sich in Zellketten an der Haupt- segmenttrachee entlang. Auch wenn diese Zellreihen an ihrem ven- tralen Ende zur Bildung traubiger Gruppen übergehen, bleiben die Zellen immer noch mit den Tracheenverästelungen im Kontakt. Als weiterer Unterschied kommt noch hinzu, daß wir die ersten Zellen in sieben, die zweiten nur in vier Segmenten antreffen, ein Verhältnis, das aber durch das Umgekehrte der Individuenzahi mehr als reichlich ausgeglichen wird. Die larvalen übertreffen die pupalen um das Fünf- fache. Die ersteren zeichnen sich besonders aus durch ihre lebhaften morphologischen Veränderungen, welche auf eine starke secernierende Tätigkeit schließen lassen. Die kleinen Zellen machen außer ihrem Wachstum offenbar keine sehr erheblichen Änderungen durch. Eine enge Beziehung beider Zellarten liegt in der sehr ähnlichen secretorischen Tätigkeit, bei der das Secret in Form von Tröpfchen im Kern erscheint, dann ins Plasma, von da nach außen tritt. Zeigt bei den Kontraktionen der larvale Drüsenzellkern eine bisweilen weit- gehende Verästelung, ja Zersprengtheit seines Gefüges, so bewahren die Zellen der zweiten Generation bei sehr minimalen Secretemissionen konstant eine abgerundete Form des Kernes. Ich glaube, oben klar dargelegt zu haben, daß die önocyten se- cernierende Drüsenzellen sind, wie dies auch früher von ver- schiedenen Forschern, am prägnantesten von Veeson, beschrieben worden ist. Auch Anglas vertritt diese Ansicht. Er nimmt an, daß die önocyten Fermente abscheiden; dann schreibt er: «Aussi les con- siderons-nous comme des cellules glandulaires (nees de l'hypoderme), et jouant le role de glandes a secretion interne, mais de glandes dis- sociees. Peut-etre servent-elles ä la nutrition generale des tissus, ou meme ä la cytolyse des cellules larvaires destinees ä disparaitre. Au- trement dit, on peut leur attribuer une part dans la lyocytose.» Eine andre weit verbreitete Ansicht ist die, daß diese Zellen als excretorische Organe wirken. Ich glaube wohl, daß, wie ich schon Beiträge zur Kenntnis der Önocyten von Ephestia tuehniella Zeller. 163 oben äußerte, die meist als Urate gedeuteten Zelleinschlüsse die Deu- tung als Secrettröpfchen durchaus mit größerem Rechte zulassen. Denn die Urate könnten nicht in den larvalen Zellen gebildet werden, vielmehr müssen diese doch, als Speichernieren fungierend, die Urate aufnehmen. Dem widersprechen aber meine und Versons Beobach- tungen, daß die Einschlüsse im Kern zuerst erscheinen und dann durch das Plasma wandern. Diese Secretemissionen führen bei alten Larven dazu, daß das Plasma mit Einschlüssen dicht durchsetzt erscheint. Solche Fälle sind es, in denen dann von Zellen gesprochen wird, die Berlese als »carichi di concrezioni uriche«, Koschevnikov als erfüllt von Ausscheidungsprodukten bezeichnet. Ich muß hierzu besonders auf den Umstand hinweisen, daß ich stets nach den Stadien mit voll- gefüllten Zellen wieder solche in Ruhephase angetroffen habe und dieses gerade während des Puppenstadiums, bei dem doch wohl allein eine Aufspeicherung von Stoffwechselausscheidungen zweckmäßig wäre und in der Tat auch besorgt wird, und zwar in ausgiebiger Weise vom Fettkörper. Sollten aber die Zellen von Berlese und Koschevnikov dieselben sein, wie ich sie hier dargestellt habe, so wäre nur noch die MögKchkeit übrig, daß sie ihre Funktion geändert hätten, entweder in der phylogenetischen Entwicklung, oder aber in der ontogenetischen, jeweils beim alternden Individuum, So sagt auch Berlese, fraglich ob in dieser meiner Auffassung, daß er der Meinung sei, diese »önocyten « seien Zellen, «i quali hanno compiuto la funzione loro e sono ormai carichi di prodotti di concrezione ». Nils Holmgren sah die »öno- cyten« in enger Beziehung mit den sekundären Excretionsorganen bei Dasytes fkwipes und glaubt hier auf eine gleichartige Funktion beider Organe schließen zu können. Ich bin sicher, daß wir es bei Ephestia nicht mit excretorischen, sondern mit secretorischen Zellen zu tun haben. Es entsteht nun die Frage, welche physiologische Bedeutung diesen Secretionsprozessen zuzuschreiben sei. Ich muß gestehen, daß ich hierüber gänzlich im Unklaren geblieben bin. Es ist in der Tat schwer, bei einem inneren Organ, das gar keine näheren Beziehungen mit andern bekannten, oder gar mit der Außenwelt hat, auf eine Funktion allein aus auf seinen histologischen Bau schließen zu müssen, besonders wenn dieses Organ, wie hier, nur durch eine Zelle repräsentiert wird. Wie vage sind, um nur ein Beispiel zu geben, die Vorstellungen, die man sich von der Funktion der Milz, also eines viel untersuchten Organes, das der Mensch selbst besitzt, lange Zeit, ja bis heute, gemacht hat. Ich möchte wohl glauben, daß die Lage der Drüsenzellen an den 11* 164 Walter Stendell, Tracheen für die Funktion eine Bedeutung hat. Hier könnte die Rolle dieser Lagebeziehung nun von zwei Seiten aufgefaßt werden. Es könnten die Drüsenzellen wichtig sein für die Tracheen. Da nun Verson z. B. die Secretionen in genauer Übereinstimmung mit den Häutungen rhyth- misch verlaufen läßt, ferner P. Schulze (nach mündlicher Mitteilung) die Secretionsergüsse vorwiegend in der Richtung nach den Tracheen zu verlaufend konstatieren konnte, so könnte man wohl auf den Ge- danken kommen, das Secret unterstütze die Häutung der Tracheen. Da diese, besonders bei englumigen Luftröhren, nicht so ohne weiteres leicht von statten geht, könnte das Secret leicht als Schmiere, die Zellen also als Tracheenhäutungszellen wirken. Hierzu sage ich, daß bei Ephestia die Secretemissionen nicht in derartigen Rhythmen verlaufen, wie auch Verson sie bei älteren Tieren nicht mehr so gleichmäßig beobachten konnte. Ferner ist auch bei Ephestia ein Secreterguß in der Richtung auf die Tracheen zu nicht als besonders bemerkenswert zu sehen. Ich komme also zu der zweiten Auffassungsmöglichkeit. Die Drüsenzellen haben die Tracheen nötig, und zwar begünstigt die reich- liche Sauerstoffversorgung ihre Funktionsfähigkeit. Schon frühere Autoren haben auf die Lage der Zellen an Tracheen hingewiesen. Ich halte diese Lage für eine höchst charakterisierende. Nun finden wir in der Tat, daß die Drüsenzellen während derjenigen Altersstufen ihre höchste Funktionsfähigkeit erreichen, während welcher sich die Haupt- umbidungen des Tieres vollziehen. Die Heftigkeit der Emissionen in dem Larvenleben steigert sich bis zur Puppenhäutung stetig und gewinnt in der Puppenperiode noch einmal während des mittleren Alters einen Höhepunkt. Es dürfte wohl nicht ungereimt sein, diese Rhyth- men und Krisen in Parallele zu setzen mit den während der Häutungen, besonders aber während der Ausbildung der pupalen, dann der ima- ginalen Organe, in verstärktem Maße vorsichgehenden Stoffwechsel- prozessen. Ich meine nicht die Häutungen oder die Umbildungen selbst, sondern setze die stärkere Inanspruchnahme der Drüsenzellen nur in Zusammenklang mit der jeweihgen Intensitätserhöhung der allgemeinen Lebensvorgänge während der Umbildungen, also am wahrscheinlichsten des Blutstoffwechsels. So halte ich es auch nicht für unwahrscheinlich, daß das Secret eben bei diesen Stoff wechsel- prozessen eine mitwirkende Rolle spielt. Die Funktion der kleinen Zellen ist der der großen durchaus ähn- lich, wenngleich sie erheblich herabgesetzt erscheint. Wesentlich ist, daß die zweiten, in der alten Larve auftretenden önocyten nie in solch Beiträge zur Kenntnis der Önocyten von Ephestia kuehniella Zeller. 165 inniger Lagebeziehung an Tracheen getroffen werden, wie die epitrache- alen önocyten. Die Secretion der zweiten Zellart vollzieht sich in der Puppe von etwas vorgeschrittenem Alter, jedenfalls aber zu einer Zeit, wo auch die Epitrachealönocyten noch einmal eine stärkere Tätigkeit entfalten. Es klingt dann die Secretionsfähigkeit der beiden Zellarten schnell ab. Die großen Drüsenzellen verschwinden gänzlich, und die postlarvalen kleinen werden unansehnlich und scheinen auch bei der Imago nicht mehr zu arbeiten. Über die funktionelle Bedeutung der kleinen Drüsenzellen äußerten sich die meisten Autoren nicht speziell. Da sie dieselbe skrupellos für die zweite Generation der großen Zellen ansahen, so fühlten sie sich auch der Mühe enthoben, ihre Natur vergleichend mit der der andern zu erforschen. Das Verhalten der önocyten der zweiten Generation bei Ephestia ist nicht unverständlich. Es ist wohl möglich, daß eben bei vielen Lepidopteren die Funktionsfähigkeit dieser Drüsenzellen sehr herab- gesetzt ist, wohl im Zusammenhang damit, daß hier die Imagines nur ein kurzes, an Stoffwechselprozessen nicht sehr reich bewegtes Leben führen. Besonders Ephestia dürfte in dieser Hinsicht einen ziem- lich degenerierten Typus darstellen; auch Bombijx mori hat ein wenig ausgedehntes Imaginaldasein. Wir erkennen also aus allem, daß die beiden Zellarten in ihrer Funktion augenscheinlich große Ähnlichkeit haben. Was wir als größere Unterschiede erkennen, läßt sich aus den biologischen Eigen- tümlichkeiten der Lepidopteren erklären. Abweichend ist allerdings das Auftreten der beiden Zellarten, nämlich dort eine Zelle, hier eine große Anzahl von Initialzellen. Wenn ich aber zu bedenken gebe, daß aus Sparsamkeitsgründen aus dem verhältnismäßig wenigzelligen Ecto- derm des Embryos sich nur eine oder nur sehr wenige Zellen zu Drüsen- zellen entwickeln, um dann ihre geringe Anzahl durch erhebliches Größenwachstum gutzumachen, und dem gegenüber in der sehr viel- zelligen Hypodermis der alten Larve eine weit größere Zahl von heran- wachsenden Drüsenzellen, die dann im Hinblick auf ihre große Zahl kleiner bleiben können, eine weit weniger empfindliche Lücke erzeugen, als das in dem Embryonalleben der Fall gewesen wäre, so glaube ich hier den Weg gewiesen zu haben, der zur Überbrückung der schein- baren Kluft zwischen den beiden Zellarten in genetischer und morpho- logischer Beziehung führt. Berlin, im Februar 1912. 166 Walter Stendell, Literaturverzeichnis. 1. Anglas, Observations sur les metamorphoses internes de la Guepe et de l'Abeille. Paris, Bull. Scient. France Belgique. T. XXXIV. p. 363—473. 8 Textf. 5 tab. 1901. 2. Antonio Berlese, Osservazioni su fenomeni che avvengono durante la ninfosi degli insetti metabolici. Firenze, Rivista di Patologia vegetale. Parte I. Vol. VIII. p. 1—155. 6 tab. 42 Textfig. 1899. 3. — Parte II. Vol. IX. p. 177—344. 8 tab. 53 Textfig. 1902. 4. J. B. Carnoy, La cytodierese chez les Arthropodes. Lierre & Gand. La Cellule. T. I. p. 189—440. I— VII. 8 tab. 1885. 5. Gräber, Vergleichende Studien am Keimstreif der Insekten. Denkschrift Ak. Wiss. Wien. Bd. LVII. 1890. 6. — Über den propulsatorischen Apparat der Insekten. Arch. f. mikr. Anat. Bd. IX. S. 129—196. 3 Tab. 7. — Über die embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der Insekten. Leipzig, Biol. Centralbl. Bd. XL S. 212—224. 1891. 8. Richard Heymons, Die Embryonalentwicklung von Dermapteren und Orthopteren unter besonderer Berücksichtigung der Keimblätterbildung, monographisch bearbeitet. Jena 1905. 9. Hirschler, Die Embryonalentwicklung von Donacia crassipes L. Leipzig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XCII. S. 627—744. 5 Taf. 15 Textfig. 1909. 10. W. Karawaiew, Die nachembryonale Entwicklung von Lasius flavus. Leipzig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXIV. S. 385—478. 4 Taf. 15 Textfig. 1898. 11. A. KoROTNEFF, Die Embryologie der Gryllotalpa. Leipzig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XLI. S. 570—604. 3 Taf. 1885. 12. G. A. KoscHEVNiKov, über den Fettkörper und die Önocyten der Honig- biene (Apis mellifera L.). (Vorläufige Mitteilung.) Leipzig. Zool. Anz. Bd. XXIII. S. 337—353. 1900. 13. A. KowALEWSKY, Beiträge zur nachembryonalen Entwicklung der Museiden. Leipzig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XLV. S. 542—594. 9 Taf. 1887. 14. Nils Holmgren, Über die Excretionsorgane des Apion flavipes und Dasypes niger. Anat. Anz. Bd. XXII. S. 225—239. 1902. 15. J. Pantel, Le Thrixion halidayanum Rond. Essai monographique sur les caracteres exterieurs, la biologie et l'anatomie d'une larve parasite du groupe des Tachinaires. La Cellule. Vol. XV. p. 5 — 290. 6 tab. 1898. 16. Ch. Perez, Contributions a l'etude des metamorphoses. Paris, Bull. Scient. France Belgique. T. XXXVII. p. 195—427. 32 Textfig. 3 tab. 1903. 17. E. PoYARKOFF, Reclierclies histologiques sur la metamorphose d'un co- leoptere (La Galeruque de l'orme). Arch. d'Anat. microsc. Paris, T. XII. p. 333—474. 69 Textfig. 1910. Beiträge zur Kenntnis der Önocyten von Ephestia kuehniella Zeller. 167 18. Heinrich Roessig, Von welchen Organen der Gallwespenlarven geht der Reiz zur Bildung der Pflanzengalle aus? Untersuchung der Drüsen- organe der Gallwespenlarven, zugleich ein Beitrag zur posterabryonalen Entwicklung derselben. Jena. Zool. Jahrb. Syst. Bd. XX. H. 19 bis 90. 4 Taf. 1904. 19. Cäsar Schaeffer, Beiträge zur Histologie der Insekten. Jena. Zool. Jahrb. Anat. Bd. III. S. 111— 652. 2 Taf. 1889. 20. Louis Semichon, Recherches morphologiques sur quelques melliferes soli- taires. Paris. Bull, scient. France et Belgique. T. XL. p. 281 — 439. 52 Textfig. 3 Taf. 190G. 21. Walter Stendell, Über Drüsenzellen bei Lepidopteren. Leipzig. Zool. Anz. Bd. XXXVIII. S. 582—585. 1911. 22. C. Vaney, Contributions ä Tetude des larves et des metamorphoses des Dipteres. Ann. Univ. Lyon. Nouv. ser. Sc. Med. T. IX. p. 1—171. 4 tab. 1902. 23. E. Verson, Zur Biologie der Zelle. Leipzig. Zool. Anz. Bd. XIII. S. 91 —92. 6 Textfig. 1890. 24. E. Verson und E. Bisson, Cellule glandulari ipostigniatiche nel Bonibj'x mori. Padova. Publ. R. Staz. Bacolog. Vol. VI. p. 1—9. 2 tab. 1891. 25. E. Verson, Postlarvale Neubildung von Zelldrüsen beim Seidenspinner. Leipzig. Zool. Anz. Bd. XV. S. 216—217. 1892. 26. — Altre Cellule glandulari di origine postlarvale. (Cellule glandulari epi- gastriche.) Padova. Publ. R. Staz. Bacolog. Vol. VII. p. 1—16. 1 tab. 1892. 27. — Beitrag zur Önocytenliteratur. Leipzig. Zool. Anz. Bd. XXIII. S. 657 -661. 1900. 28. — Zur Kenntnis der Drüsenzellen (sogenannter innerer Secretion), welche in den Blutlacunen der Insekten vorkommen. Leipzig. Zool. Anz. Bd. XXXVIIL S. 295— 301. 1911. 29. Richard Weissenberg, Über die Önocyten von Torymus nigricornis Boh. mit besonderer Berücksichtigung der Metamorphose. Jena. Zool. Jahrb. Anat. Bd. XXIII. S. 231—268. 1 Taf. 1906. 30. M. Wheeler, The embryologie of Blatta germanica and Dorjphora de- cemlineata. Boston. Journ. Morphol. Vol. X. 1889. 31. — Concerning the blood tissue of the Insecta. Psyche. Vol. VI. 1892. Erklärung der Abbildungen. Alle Figuren, außer Fig. 15, stellen Bilder von Ephestia kuehniella dar. Die Textfiguren sind als rein schematische nicht in bestimmten Vergröße- rungen gehalten. Tafel IX. Fig. 1. Schnitt durch einen alten Embryo. Rechts eine Önocytenkette {oek), die noch im Ectoderra hängt. 355 : 1. Fig. 2. Eine sehr junge Larve. Kurz unter dem Stigma (st), in der Nähe der Trachee liegen zwei Önocyten (oc). 520 : 1. 168 Walter Stendell, Beiträge zur Kenntnis der Önooyten usw. Fig. 3. Etwas älter. An der angeschnittenen Trachee {(r) liegt eine Öno- cytenkette {oek). 520 : 1. Fig. 4. Etwas ältere Önoeytenkette in stärkerer Vergrößerung. 570 : 1. Fig. 5. In den Kernen der Önooyten sind Einschlüsse sichtbar, nl, Nucle- olus. 570 : 1. Fig. 6. Die Secrettröpfchen sind aus dem Kern ins Plasma getreten. 570 : 1. Fig. 7. Eine Önoeytenkette, deren Elemente sich auseinanderziehen. 355 : 1. Fig. 8. Eine in Bildung begriffene ventrale Zelltraube. Die Kerne der Önocyten sind mit Secrettröpfchen gefüllt, tr, Trachee. 570 : 1. Fig. 9. Zellen, deren Kerne das Secret in das Plasma ausgestoßen haben. Die Kerne sind kontrahiert und zeigen sich verästelt, nl, Nucleolus. 355 : 1. Fig. 10. Die Kerne dieser Zellen sind sehr reichlich mit Secret erfüllt. 665 : 1. Fig. 11. Der Kern hat Secret ausgestossen und zeigt sich in seinem ganzen Gefüge zersprengt. 665 : 1. Fig. 12. Eine Zelle, deren Plasma sehr stark mit Secrettröpfchen durch- setzt ist. 665 : 1. Fig. 13. Die Kerne sind secretgefüllt und dabei noch weit verästelt. 240 : 1. Fig. 14. Hier liegt ein Önocyt der ersten Generation (oel) dicht an der Önocytenschicht der zweiten Generation (oe2). tr, Trachee. 315 : 1. Fig. 15. Ein Önocyt von Leucania ivijmra. Die Zelle zeigt einen secret- erfüllten Kern. In diesem hat sich das Linomgerüst in vielen radiären Fädchen an der Kernperipherie angesponnen. Er trägt einen chromatischen Nucleolus [nl). 355 : 1. Fig. 16. Pupaler Önocyt, in dem das Secret in Bächen aus dem Kern getreten ist. 315 : 1. Fig. 17. Önocyt in Chromatolyse. chrtr, Chromatintropf en ; nl, Nucleolus. 520 : 1. Fig. 18. Önocyten (oe) der zweiten Generation beginnen sich in einer alten Larve aus der Hypodermis zu differenzieren. 520 : 1. Fig. 19. Ein etwas älteres Stadium. 520 : 1. Fig. 20. Die Önocyten der zweiten Generation haben die Basalmembran durchbrochen und schieben sich teilweise nach der Körperhöhle hinein. 355 : 1. Fig. 21. Ein Önocytenhaufen der zweiten Generation aus einer Puppe. 240 : 1. Fig. 22. In dem Kern dieses Önocyten der zweiten Generation treten Secrettröpfchen auf. 665 : 1. Fig. 23. Die Secrettröpfchen {str) sind zum Teil in das Plasma getreten. 665 : 1. Fig. 24. Önocyten aus einer sehr alten Puppe mit großen Vacuolen im Plasma. 665 : 1. Das Mitteldarmepithel der Insektenlarven während der Häutung. 169 69. 1864. A. Weissmann, Die nachembryonale Entwicklung der Museiden nach Beobachtungen an Musca vomitoria und Sarcophaga carnaria. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XIV. S. 187—336. 7 Taf. 70. 1891. H. E. Ziegler und 0. vom Ratii, Die amitotische Kernteilung bei den Aithropoden. Biol. Centralbl. Bd. XI. S. 744—757. 71. 1891. H. E. Ziegler, Die biologische Bedeutung der amitotischen (direkten) Kernteilung im Tierreich. Biol. Centralbl. Bd. XI. S. 372—389. Erklärung der Abbildungen, (Nähere Erklärungen siehe im Text.) Tafel I. Fig. 1 — II. Deilephila euphorbiae. Vergr. 500/1. Epm, Epithelmutterzellen; Stb, Stäbchensaum; Nvi.Z, Nutritorische Zone; Sph, Sphärocyten; Ca, Calycocyten; Mit, Mitose (Aster); J.Ca, jugendliche Calycocyte. Fig. 12 — 14. Hyponomeuta evonymella. Vergr. 500/1. Fig. 15—19. Arge. Vergr. 500/1. Fig. 20—23. Calliphora. Vergr. 500/1. Fig. 24—25. Melasoma 20punct. Vergr. 500/1. Tafel II. Fig. 26—34. Dermestes lardarivs. Fig. 26—28, 31—32, 34 Vergr. 900/1. Fig. 29 u. 30 Vergr. 500/1. Fig. 33 Vergr. 26/1. B.ch, basale Chitinlamelle; R, Reste der Bildungszellen derselben; Stm, Stützmembran; Rg, Regenerationsinsel; Sth, Stäbchensaum; K, degenerierte Kerne im abgestoßenen Epithel. Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L 1. Teil. Die Begattung. Von Haus Bluuck Aus dem Zoologischen Institut in Marburg. Mit 44 Figuren im Text. Inhaltsverzeichnis. Seite Einleitung 169—170 Die Periodicität des Paarungstriebes 170 — 179 Polygamie und Polyandrie 179 — 184 Potenz und Lebensalter 184 — 185 Der Begattungsapparat des Männchens 185 — 189 Der weibliche Apparat 189 — 191 Das Aufsuchen der Weibchen durch die Männchen 191 — 195 Der Paarungsakt 195—210 Die Spermatophore und ihre Übertragung in das Weibchen .... 210 — 237 Das Schicksal der Spermatozoen bis zur Befruchtung des Eies . . . 237 — 238 Abnorme Begattungsformen 238—243 Literaturübersicht 244 — 248 Die vorliegende Arbeit bildet die erste einer Reihe von Abhand- lungen, welche die sexuellen Funktionen des Gelbrands zur Darstellung bringen sollen. Ich beabsichtige, nach der Begattung die Eiablage zum Gegenstand der Untersuchung zu machen, sowie auch mit der Fortpflanzung zusammenhängende Erscheinungen, wie die sekun- dären Geschlechtscharaktere und den Geschlechtsdimorphis- mus der Weibchen mit in den Kreis der Betrachtungen zu ziehen. Einleitend sei auf eine Erscheinung aufmerksam gemacht, die Dytiscus in bezug auf das Geschlechtsleben in einen gewissen Gegensatz zu der Mehrzahl der übrigen Coleopteren stellt. Während im allge- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. C'll. Bd. 12 170 Hans Blunck, meinen bei Käfern, Netzflüglern und Schmetterlingen die ganze imaginale Lebenszeit durch die Begattung und Eiablage nebst ihren Vor- bereitungen ausgefüllt ^vird, treten die sexuellen Verrichtungen beim Gelbrand hinter seine anderweitigen Lebensäußerungen zurück. Die Erklärung für das abweichende Verhalten des Dytiscus sehe ich in der relativ langen Lebensdauer dieses Käfers, die ihn vor andern auszeichnet. Sie erlaubt ihm, die Fortpflanzungsgeschäfte auf mehrere Monate bis zu einem Jahr zu verteilen, während die kurze Flugperiode andrer Hexapoden ihre geschlechtlichen Funktionen bis auf wenige Tage oder Stunden zusammendrängt. Dieser Umstand gewinnt praktisch Bedeu- tung als ein das Studium erschwerender Faktor. Den Eintritt von Copula und Eiablage bei Dytiscus künstlich zu beeinflussen, ist nur in beschränktem Maße möglich, der Beobachter bleibt stets vom Zufall abhängig. Berücksichtigt man ferner, daß das gesamte Geschlechts- leben des Gelbrands an das Wasser gebunden ist und sich zum Teil des Nachts abspielt, so wird verständlich, warum es trotz wertvoller Einzel- beobachtungen bislang an einer umfassenden Darstellung der sexuellen Handlungen dieses bekannten Käfers fehlt. Die Periodieität des Paarungstriebes. Bei kurzlebigen Insekten pflegt der Paarungstrieb die ganze imagi- nale Lebenszeit der Männchen zu beherrschen, und das Individuum stirbt, sobald es die Aufgaben zur Erhaltung der Axt erfüllt hat. Bei den wenig zahlreichen ausdauernden Hexapodenspecies — ich erinnere an die sozialen Hymenopteren — bildet die längere Lebensdauer ein Vorrecht der weiblichen Tiere, während die Männchen sich dem obigen Gesetz fügen. In Dytiscus stieß ich auf eine relativ sehr langlebige Form, bei der auch die männlichen Individuen normalerweise das Alter von einem Jahr und darüber erreichen. Ich suchte festzustellen, ob trotzdem bei diesem Käfer Zeit seines Lebens der Begattungstrieb rege ist oder periodisch erwacht und schwindet. Eine Zusammenstellung der zahlreichen aber zerstreuten Literaturangaben ergibt, daß Dytiscus zu allen Jahreszeiten in Copulation getroffen wurde und spricht somit für die erste Möglichkeit. Calwer (1858, S. 75 und 19101) notiert: »Begattung Ende August.« Frisch (1721, Ins. II, S. 35) hat die Käfer im November »aufeinander gefunden«, von Scheidt (1909, S. 47) 1 Die Zahlen hinter den Autorennamen geben das Erscheinungsjahr der betreffenden und am Schluß dieses Aufsatzes im Litertiturverzeichnis aufgeführten Arbeiten an. Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 171 beobachtete Ende Oktober, Reiche (1867, S. IX — XI) vom Spätherbst bis zu Winters Anfang Q Q mit frischen Begattungszeichen. Nach Lyonet (1832, S. 111) erstreckt sich die Paarungszeit über den ganzen Winter und einen Teil des Frühjahrs. Altum (1865, S. 349) traf Dy- tiscus latissimus L. »sofort nach der Schneeschmelze« in Copula, und auch V, Fricken (1888, S. 32) gibt an: »Der Trieb sich fortzupflanzen, erwacht bei den Dytiscus- Arten noch ehe der Winter sich anschickt, uns zu verlassen. « Stein (1847, S. 113) sah die Tiere im März in Paarung. Dankler (1902, S. 311) und Reuss (1906, S. 264) erklären März und April, Wesenberg (1895, S. 129 — 130) April und Mai für die eigent- liche Begattungszeit. Wanke (1906, S. 310) will auch den Juni mit einbegriffen wissen. Nach Schiödte (1841, S. 402) bleibt der Paarungs- trieb über das ganze Frühjahr und den Herbst rege, und endlich Regim- Bart, unser bester Dytiscidenkenner, schreibt (1877, S. 267): »les Dytisques s'accouplent toute l'annee« mit der Einschränkung, daß die meisten Paarungen in den September fallen. Während des Herbstes nnd auch im Winter, »malgre les froids qui couvrent les mares de glace «, finden weitere Copulationen statt, um im Frühling seltener und im Juni nnd Juli zu Ausnahmen zu werden. Aus der Gesamtheit des mitgeteilten Beobachtungsmaterials ist zu entnehmen, daß der Fortpflanzungstrieb des Gelbrandes zu keiner Jahreszeit ganz erlischt. Die weit zahlreicher im Herbst und Frühjahr als im Sommer zur Beobachtung kommenden Copulafälle und mehr noch die Angaben Regimbarts scheinen indessen auf eine gewisse Perio- dizität im Geschlechtsleben des Käfers hinzudeuten, in deren An- nahme ich durch die Resultate meiner eignen Untersuchungen bestärkt wm-de. Unter diesen verdienen die an freilebenden Individuen ge- wonnenen Einbhcke ein besonderes Interesse und mögen vorausgeschickt werden. Die meisten Weibchen mit frischen Begattungszeichen wurden im September und Oktober gefangen, wenige in den Wintermonaten und wieder mehr im ersten Frühjahr, sehr vereinzelte im Mai und Juni, keine im Juli und in der ersten Hälfte des August. Bei der Copula überraschte ich in der freien Natur nur wenige Paare, mehrere im Sep- tember und Oktober, vier Ende November, drei Ende Dezember, eines im März {D. dimidiatus Bergstr.), vier Mitte April (davon ein D. dimi- diatus Bergstr.) und zwei Anfang Juni. Die numerischen Maxima und Minima an Copulationen bei gefangen gehaltenen Tieren fallen mit den an freilebenden Käfern gewonnenen Zahlen zeitlich zusammen. Ich kontrollierte etwa 1000 Individuen. 12* 172 Hans Blunck, Diese kopulierten alle mit verschwindend wenigen Ausnahmen im Herbst und in den Wintermonaten, die weitaus meisten im September und Oktober (1. Max.), relativ wenige im Januar und der ersten Hälfte des Februar (1. Min.). Gegen das Frühjahr zu stieg regelmäßig die Paarungslust wieder, um im März und April ein zweites aber kleineres Maximum als im Herbst zu erreichen (2. Max.). Im Mai und Juni traf ich seltener Käfer bei der Begattung, nie im Juli und in der ersten Hälfte des August (2. Min.). Besonders beachtenswert ist das Verhalten des frisch gefangenen Materials. Während die Beutetiere im Herbst und Frühjahr oft schon in den Transportgefäßen die Copula eingehen, und während die cfcf die mit ihnen zusammengehaltenen Q Q im Spätfrühling zum min- desten in den ersten Tagen der Gefangenschaft aufsuchen, gelang es mir von Mitte Juni ab nicht mehr, die Tiere zur Begattung zu bringen. Der Geschlechtstrieb erwachte erst wieder mit Ausgang des Sommers. Graphisch dargestellt ergeben diese Beobachtungen etwa die neben- stehende Begattungskurve (Fig. 1): Das besagt: Der Paarungstrieb des Dytiscus ist nicht an bestimmte Jahreszeiten gebunden, sondern erstreckt sich über das ganze Jahr, erfährt jedoch in den Herbstmonaten eine erhebliche und im ersten Frühjahr eine weniger auffallende Steigerung, um im Juli so gut wie ganz zu schwinden. So weit ich prüfen konnte, gilt dies Gesetz für alle Arten der Gattung, läßt indessen eine weitere Verallgemeinerung nicht zu. Von der dem Gelbrande nahestehenden Gruppe der Furchenschwimmer traf ich den gemeinen Acilius sulcatus L. in unsern Weihern ständig von April bis Juli in Copula, und um diese Zeit verlassen bereits die ersten jungen Individuen die Puppenwiegen, um den Fortpflanzungscyklus der nächsten Generation zu beginnen. Viele kleinere Dytisciden dagegen, wie Agabus und auch Colymhetes, konnten ausschließlich im ersten Frühjahr beim Paarungsgeschäft beobachtet werden, und andre wieder dürften die Copula im Herbst vollziehen, da man ihren Larven vor- nehmlich im Winter begegnet. Die Frage, welche Faktoren die Periodizität des Paarungs- triebes bestimmen, kann hier nicht erschöpfend beantwortet werden. Von der Lösung dieses Problems sind wir zurzeit noch weit entfernt, weil es an dem erforderlichen Beobachtungsmaterial fehlt. Das hier Mitzuteilende mag zu weiteren Untersuchungen anregen. Man ist gewohnt, die Äußerungen des Geschlechtslebens der Tiere Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 173 in ursächlichen Zusammenhang mit den zeithchen kUmatischen Verhält- nissen, z. B. der Temperatur^ zu bringen. Ob diese Auffassung im allgemeinen das Richtige trifft, mag dahingestellt bleiben, bei Dytiscus sind derartige Beziehungen nicht nachzuweisen. Die Paarungslust er- reichte in den Wassern meiner dauernd bei etwa 20° gehaltenen Aquarien um dieselbe Zeit ihren Höhepunkt wie in den beträchtlich kühleren und wechselwarmen Weihern im Freien. Ich fing copulierende Käfer an warmen Septembertagen und andre mitten im Winter. Drei Pärchen Prozentsatz der kopuliersnt/en Mäfer Januar - Februar März - /Spril Afa/- Jun/ Juli- flu^usi öepiember- Oktober Noi^ember- Dezember 100% S0% i r \ eo% K 2.Ma;f. \ \ \ ^0% tMin. 1 \ 20% 0% \ Min. Fig. 1. Graphische Darstellung der Periodicität des Paarungstriebes bei Dytiscus. wurden am Morgen des 31. Dezember 1909 unter einer in der Nacht gebildeten, 5 mm dicken Eisschicht getroffen. Vier griff ich am 19. No- vember 1909 nach Durchbrechung einer 40 mm messenden, mehr- tägigen Eisdecke, unter der sie gestanden hatten. Das Wasser maß an der Oberfläche 0°, in seinen tieferen Schichten 4 °. Den 9 Q waren große, normale Begattungszeichen angelegt. Während die meisten gleichzeitig gefangenen Wasserinsekten sich in einem etwas lethar- gischen Zustand befanden, hatten die Käfer ihre normale Munterkeit bewahrt. In Copula befand sich außer Dytiscus keine Species. Begat- 174 Hans Blunck, tungen unter Insekten bei so niedrigen Temperaturen scheinen auch sonst im allgemeinen selten zu sein. Die wenigen mir bekannt gewor- denen Ausnahmen zähle ich auf. Lichtenstein fand nach Bachmetjew (1901) 1887 Aphis brassicae bei — 7° in Paarung. Die cfcf von Fons- colomhia fraxini suchen nach Reh ihre Q.Q. bei — 2,5 bis — 3,7 ° auf, und nach Sajo soll sich auch Chrysomela megerlei bei kühler Witterung paaren. Da meines Wissens nicht feststeht, ob diese Formen auch im Sommer zur Paarung schreiten, ist Dytiscus vorläufig die einzige be- kannte Gattung unter den Hexapoden, die sich in bezug auf die Co- pula ganz unabhängig von der Temperatur der Umgebung verhält. Man hat versucht, das jährlich zweimahge Anschwellen der Begat- tungsziffer des Gelbrandes damit zu erklären, daß es frisch geschlüpfte Käfer sein sollen, die im Herbst, und wieder andre, die im Frühjahr in Copula getroffen werden. Man macht dadurch die Annahme eines periodischen Steigens und Sinkens des Paarungstriebes beim Indi- viduum unnötig, von der Voraussetzung ausgehend, daß der Wille zur Paarung bei den Insekten gleichzeitig mit ihrem Übertritt in das Imago- stadium erwacht, und ihre erste Sorge in der Regel die Befriedigung dieses Triebes ist. Dieser Versuch zur Lösung des vorliegenden Pro- blems muß als auf falschen Prämissen beruhend fallen gelassen werden. Im Frühjahr werden nach meinen Erfahrungen keine Gelbrandkäfer geboren. Es mag sein, daß einzelne Puppen überwintern und erst zu Beginn der warmen Jahreszeit den Käfer liefern, doch dürften diese Fälle so selten sein, daß sie die Zahl der Paarungen im Frühling nicht beeinflussen. Die zu dieser Zeit mit der Begattung beschäftigten Tiere werden in der Mehrzahl der Fälle schon eine oder mehrere Copulationen im Herbst vollzogen haben. Andererseits sind auch die im Herbst in Copula befindlichen Käfer zum Teil vorjährig. Zur Stütze dieser An- gaben diene die folgende Beobachtung. Ich sah im Spätsommer ge- borene und später im gleichen Aquarium gehaltene Paare schon im Herbst und wieder im Frühjahr die Begattung ausführen, im Sommer die geschlechtliche Tätigkeit auf Monate hinaus unterbrechen und im Herbst wieder aufnehmen. Die Angabe, daß die sich begattenden Paare vornehmlich aus frisch geschlüpften Käfern bestehen (vgl. Regimbart 1877, p. 267), ist in dieser Fassung noch aus einem andern Grunde irrtümlich. Im Gegensatz zu der für die meisten Lepidopteren und viele Käfer gültigen Regel regt sich der Paarungstrieb beim Gelbrande nicht unmittelbar nach dem Verlassen des Puppenhauses. Ganz junge Käfer traf ich nie Das Geschlechtsleben des Dj-tiscus marginalis L. 175 in Paarung. Ein Mitte Juli geborenes Dytiscus marginalis cf begattete ein etwas älteres 5 zum ersten Male Anfang Oktober. Diese Tatsache hängt mit der Entwicklung der Geschlechtsdrüsen zusammen, deren Verhalten auch weiterhin geeignet scheint, einiges Licht in die Frage nach der Periodizität des Paarungstriebes zu bringen. Ich sezierte eine größere Anzahl junger und alter Käfer zu ver- schiedenen Jahreszeiten. Die Ergebnisse über den Zustand von Hoden, Nebenhoden und Kittdrüsen (Ectadenien) sind in der Tabelle auf S. 177 niedergelegt. Diese Zusammenstellung lehrt, daß nach dem Verlassen der Puppen- haut der Geschlechtsapparat zunächst weder reifes Sperma noch Kitt- substanz enthält, daß die Bildung beider Produkte jedoch bei ent- sprechend guter Ernährung sehr bald einsetzt. Die Hoden erzeugen Spermatozoon, die zur Reifung und Copulation in die Nebenhoden wandern und hier bis zur Übertragung in das Q bleiben, die Ecta- denien beginnen gleichzeitig mit der Absonderung der Kittmassen. Erst nach der »Paarung« der Spermatozoon in den Neben- hoden (vgl. Auerbach 1893 und Ballowitz 1895) ist der Käfer geschlechtsreif j er kann also erst im Alter von 6 — 8 Wochen zur Ausführung der Copula schreiten. Aus der Tabelle ist ferner ersichtlich, daß die Tätigkeit der Ge- schlechtsdrüsen gesetzmäßig steigt und fällt, und daß diese Perioden in Beziehung zu der Höhe des Paarungstriebes stehen^. Zur besseren Veranschauhchung sind diese Verhältnisse' in dem als Fig. 2 bezeich- neten System graphisch dargestellt. Die ausgezogene Kurve bezeichnet die Veränderungen in der Stärke des Begattungstriebes während der Lebensdauer eines Individuums. Die gestrichelte Kurve bezeichnet die Zustandsänderungen der Hoden, die Punktstrichlinie die der Nebenhoden während der gleichen Zeit. Ist das der Aufstellung zugrunde gelegte Individuum Anfang Juli geboren, so erreicht sein Paarungstrieb im November ein erstes Maximum (1. Max.), sinkt im Dezember bis zu einem wenig auffallenden Minimum (1. min.) im Januar-Februar und weiter nach Erreichung eines entsprechenden März -April -Maximums (1. max.), im Mai, bis im Juni ein bis August reichendes Minimum (1. Min.) erreicht wird, das dem völligen Schwinden des Paarungstriebes um diese Zeit oleichkommt. Ab August steigt 1 Vgl. J. Tändler u. S. Grosz, Über den Saisondimorphismus des Maul- wurfhodens. In : Archiv f. Entwicklungsmechanik. Bd. XXXIII. p. 297 — 302. Leipzig 1911. 176 Hans Blunck, II — -— «^.^ 1' ■^ i 1 -<>-' "^ y' .^ ' K / / / N )i 'i ^1 1 . \ 1 r '^ ^-'''' 1 -Wj :rr -~~^ _^ « 1 ^ ~-«___ ^ 1 1 ^•^■' ,^ 1 1 1 1 .y y' '" 1 s 1 :l ^ 1 C; . 1 > 1 4^ 1^ / / / ^ * i \ \ 1^ ,^^-" • **" .-1 — ^ ^ N 1 \| 11 ä> <^ 1 H * ^ '^ ■1- s = "1 Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 177 Tabellarische Übersicht über die Beziehungen zwischen Alter, Paariingstrieb, Entwicklungszustand der Hoden, Nebenhoden und Kittdrüsen eines am I.Juli 1910 geborenen Dytiscus marginalis cT. "5 § C < Hoden Nebenhoden Kittdrnsen ^ S-i :S3.5P 0 g.S Begattungen 1.— 15. Juli 1910 y-2 leer l 1.. (1 ' 15.-31. 1 bis 1/2 gefüllt leer V leer 1-2 August 2 bis 2/3 > fast leer 2,5 0 September 3 Vi > Va gefüllt wenig gefüllt 3 Oktober 4 2/3 . -73 » mäßig » 3,5 0— I.Max. November 5 ^3 > 1. Max. Dezember 6 1/3 gefüllt bis leer l 1, , 0*Tlf > ■ Januar 1911 7 1 gui . 4 — 1. Min. Februar 8 2/3 » i 1. Min. — März 9 leer 1/0 , mäßig » j 1. Max. April 10 V3 » wenig » 3,5 Mai 11 fast leer fast leer 3 1. Max. — Juni 12 bis 1/2 gefüllt 1 leer leer 3.5 1. Min. Juli August 13 14 Vi gefüllt 1 1/0 gefüllt wenig gefiült mäßig » 4 4,5 l.Min. — September 15 2/3 gefüllt )5 ' 2. Max. Oktober 16 V3 > 1 , > 5 November Dezember Januar 1912 Februar 17 18 19 20 leer 1 * 2/3 > 1/0 > > gut » mäßig » ■4,5 2. Max. — ■ — 2. Min. i 2. Min. — März 21 h's » |g1 1 2. Max. April Mai 22 23 1,3 gefüllt *■ fast leer ■ wenig » 0 i. ,1) , -g 0 t S.S > 2. Max. Juni 24 1/0 > fast leer c;> 0 03 2. Min. Juli 25 Vi » meist krankh aft verändert ä ^ August 26 Der Käfer sti rbt an allgemei nem Marasmus die Kurve zur Erreichung eines 2. Maximums im September -Oktober auf, und wiederholt dann dasselbe Bild wie im ersten Lebensjahr des Käfers mit dem Unterschied, daß die Maxima (2. max. u. 2. Max.) und Minima (2. min, u. 2. Min.) um einen Monat früher sich ein- stellen und zugleich etwas weniger scharf ausgeprägt sind. Dem- entsprechend erlischt der Paarungstrieb statt im Juni jetzt bereits 178 Hans Blunck, im Mai und scheint dann nur noch selten zum 3. oder 4. Mal zu erwachen (Kraft), da die Käfer normalerweise ein 3. Jahr kaum erleben. — Die Hoden erreichen im September-Oktober den höchsten Füllungsstand (1. Max.), leeren sich im Winter und ruhen bis zum Mai (1. Min.), beginnen dann ihre Tätigkeit aufs neue, erscheinen ab Juli wieder prall gefüllt (2. Max.) und stellen die Spermaproduktion ab Sommersausgang ein, um nach der Winterruhe (2. Min.) im nächsten Frühjahr unter Umständen noch in eine dritte Bildungs- periode (3. Max.) einzutreten. — In den Nebenhoden sammelt sich das erste Sperma im August. Von September bis Januar sind die beiden als Samenblasen funktionierenden Organe ganz mit reifen Spermatozoen erfüllt (1. Max.), im Frühjahr wird ihr nunmehr nicht mehr durch die Hoden ergänzter Inhalt aufgebraucht, und von Mitte Juni ab trifft man in ihnen nur sehr wenig Spermatozoen in den distalen Windungen an (1. Min.). Ende Juli erreichen die ersten Spermatozoen der zweiten Bildungsperiode den Nebenhoden und erfüllen diesen ab September wieder ganz (2. Max.). Die Entleerung findet in den Herbst- und Wintermonaten statt, ein nochmaliges Anschwellen im 3. Lebensjahr des Käfers beobachtete ich nicht. Abgesehen von dem unbedeutenden Paarungsmaximum im Früh- jähr fallen also die Maxima und Minima der Begattungs- und Neben- hodenkurven zusammen, mit andern Worten: DieHöhe desPaar ungs- triebes steht in direktem Verhältnis zum Füllungszustand der Nebenhoden, die Begattungen müssen im Juli ausfallen, weil die Sammelorgane um diese Zeit weder reife Spermato- zoen noch Kittsubstanz bergen. Im Grunde handelt es sich hier nur um den Spezialfall einer Erscheinung, die Dufour in seiner ilrbeit: Sur les Organes de la generation des Carabiques etc. bereits 1825 in folgende Form kleidete: ». . . ä l'epoque de la reproduction de l'espece, les glandes genitales mäles se presentent avec un aspect fort different de ce qu'elles etaient avant cette epoque. La turgescence des canaux spermatiques met en evidence des conduits qui demeureraient imper- ceptibles sans cette condition et donne souvent a l'abdomen un volume considerable « (zitiert nach Bordas 1900, p. 286). Für das Ansteigen der Begattungskurve im ersten Frühjahr gibt der Zustand der Geschlechtsdrüsen keine Erklärung. Die Ursache für diese Erscheinung scheint anderswo zu suchen zu sein. Ich muß mich indessen vorläufig auf den Hinweis beschränken, daß das Früh- jahrsmaximum im Paarungstrieb zeithch mit dem Erwachen der Lege- tätigkeit zusammenfällt. Das Geschlechtsleben des Dj-tiscus marginalis L. 179 Auf die Frage, welche Faktoren im Einzelfall das Zustandekommen einer Copula beeinflussen, möchte ich nicht eingehen, um mich nicht in unfruchtbaren Spekulationen zu verlieren. Nur die Unabhängig- keit von Begattung und Tageszeit sei kurz vermerkt. Ein Paarungsakt kann sich über 24 Stunden und darüber erstrecken. Die ^Männchen suchen die Weibchen sowohl am Tage wie des Nachts auf, wenn auch der Beginn der Copula häufiger in die Nacht zu fallen scheint, was aus der größeren Lebhaftigkeit der Käfer zu diesen Stunden zu erklären wäre. Polygamie und Polyandrie. Bei Regimbart (1877, p. 268) und Gadeau de Kerville (1897, p. 91) wird vermerkt, daß die Dytiscus-lndividvien sich mehrfach be- gatten können. Um festzustellen, ob es sich bei derartigen Fällen um auf die Gefangenschaft zurückführbare Anomalien oder um natürliche Zustände handelt, unterzog ich diese Frage einer gesonderten Prüfung. Diese ergab folgendes: Weibchen^ die noch den Rest eines alten Begattungszeichens tragen, werden sehr oft, wenn sie unter geeigneten Bedingungen mit Männchen zusammengebracht werden, aufs neue begattet, zuweilen sogar dreimal innerhalb weniger Tage. Anderseits vollziehen Männ- chen in ein paar Wochen mit einem oder mehreren Weibchen wieder- holt die Copula, ohne Schaden zu nehmen: Ein cf traf ich in 4 Monaten je dreimal mit zwei Weibchen in Paarung, ein andres Stück in 10 Mo- naten achtmal. Hernach lebte das Tier noch 1/2 Jahr. Einen besonders instruktiven Fall, bei dem ein Männchen innerhalb 51/2 Monaten zwei Weibchen vierzehnmal begattete, lasse ich unter Angabe der näheren Daten folgen: Copula Datum Zwischenpause in Tagen Copula Datum Zwischenpause in Tagen 1 2 3 4 5 6 7 29. X. 1907 13. XI. 5. XII. 10. 1. 1908 13.1. 31.1. l.II. i ^^ } 22 \ 36 i ^ 8 9 10 11 12 13 14 11. II. 1908 16. II. 26. II. 9. III. 16. III. 2. IV. 18. IV. 1 » j 10 i ' S 17 1 16 180 Hans Blunck, Es ist nicht unwahrscheinlich, daß vorher und später das Männ- chen noch mehrere Copulationen ausgeführt hat, die mir entgangen sind. Jedenfalls lebte das Tier noch bis zum Juli, während das erste Weibchen am 8. Februar, also nach mindestens siebenmaliger Be- gattung, das zweite am 6. August, ebenfalls nach seiner siebenten Be- gattung, einging. Diese Tatsachen bestätigen zunächst die Angaben Regimbarts und Gadeaus de Kerville, wie sie oben zitiert wurden: die Dytiscus- Individuen können sich mehrfach begatten. Im einzelnen drängt das Mitgeteilte zu Folgerungen, auf die ich nicht eingehen möchte, ohne vergleichend auf die Verhältnisse bei den übrigen Insekten hinzu- weisen. Das Wenige, was ich an. äußerst zerstreuten Literaturangaben auftreiben konnte, sei hier zusammengestellt. Ziemlich allgemein wird die Ansicht vertreten, daß die Insektenmännchen und -weibchen nur einmal die Copula ausführen können. Ausnahmen sind verhältnis- mäßig wenig bekannt geworden und zum Teil aaf unnatürliche Be- dingungen zurückführbar. Unter allen Umständen als abnorm möchte ich mit Seitz (1894, S. 833 — 834) die wiederholte Begattung eines und desselben Pärchens ansehen, die in der Freiheit nie, in Gefangenschaft nur selten festgestellt wurde (vgl. z. B. Gadeau de Kerville 1900, p. 101 — 107). Polygamie wurde bei Hemipteren (Aphiden, Lacor- daire 1838, p. 369), Dipteren {Musca carnaria, Lacordaire ebd.) und bei einer größeren Anzahl von Lepidopteren beobachtet, so bei Bomhyx (Lacordaire ebd.), Psychiden (Hofmann 1860, S. 9), und bei verschiedenen Saturniden {Aglia tau, Fleischer 1886, S. 191; Endromis versicolara, Mitreuter 1888, S. 221; Platypterix hamula, Archer 1884, S. 228; Selenoscopus nuhecidosus, Amelong 1886, S. 44 und Borgmann 1883, S. 114). Über Polygamie bei Käfern fand ich nur wenige Angaben, obgleich ich diesen Teil der Literatur mit beson- derer Sorgfalt durchsah. Lacordaire (1. c.) zählt Chrysomela 'populi als polygam mit auf. Chrysomela varians verbringt nach den Beobach- tungen Meissners (1908, S. 78 Anm.) die größte Zeit ihres Lebens in Copula, und auch bei Coccinelliden sollen häufige Verbindungen die Regel bilden. Boas (1892, S. 247) findet in den Weibchen von Melo- lontha oft zwei bis drei Spermatophoren und schließt daraus auf eine mehrmalige Begattung. Gadeau de Kerville (1. c.) sah ein Maikäfermännchen neun Paarungen in 40 Tagen vollziehen. Im übrigen scheint indessen auch heute noch Latreilles Satz zu gel- ten: »Les coleopteres ne s'accouplent qu'une seule fois.« (1804, p. 130), wenngleich ich annehmen möchte, daß die Zahl der Aus- Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 181 nahmen sich mit dem Wachsen nnsrer Kenntnis noch bedeutend ver- mehren wird. Welche Ursachen bestimmen derartige Abweichungen, und inwie- weit sind die für Dytiscus geschilderten Verhältnisse als normal anzu- sehen? Zur Klärung empfiehlt es sich, zu unterscheiden zwischen Polygamie und Polyandrie, je nachdem ob ein Männchen mehrere Weibchen begattet oder ob ein Weibchen nacheinander von mehreren Männchen aufgesucht wird. Die Verbreitung der Polygamie bei Insekten sucht Seitz (1894, S. 832) durch das Überwiegen der weiblichen über die männlichen Indi- viduen bei den durch diese Erscheinung ausgezeichneten Spezies zu er- klären. Da bei Dytiscus indessen die Männchen den Weibchen an Zahl fast die Wage halten, muß diese so plausible Deutung hier abgelehnt werden. Ebensowenig trifft beim »Gelbrand« die Voraussetzung für einen zweiten Erklärungsversuch Seitz' zu, daß nämlich die Männchen zwar in gleicher Anzahl wie die Weibchen produziert werden, sich aber größeren Gefahren aussetzen als die Weibchen und schnell decimiert werden. Alle Dytiscus-Individuen bewegen sich unter den gleichen Lebensbedingungen. Ich möchte die Polygamie dieser Käfer - gattung mit ihrer auffallend langen Lebensdauer in Zu- sammenhang brin<>;en, die sich auf ein Jahr und darüber erstreckt. Ganz allgemein finden wir langlebige Tierformen zur Ausführung meh- rerer Begattungen befähigt. Als abnorm oder als ein Produkt des Gefangenlebens ist die Polygamie des »Gelbrandes« demnach nicht auf- zufassen, ganz abgesehen davon, daß die gesetzmäßige Periodizität der Hodentätigkeit und die enormen, in den Nebenhoden aufge- speicherten Samenmassen eine derartige Deutung von vornherein ausschließen. Etwas anders liegen die Verhältnisse für die Polyandrie. Die mehrmalige Begattung eines Weibchens ist nur dann verständlich, wenn die bei der ersten Copula übertragene Spermamasse zur Befruch- tung sämtlicher Eier nicht ausreicht, oder wenn mehrere Legeperioden aufeinander folgen, ohne daß die Spermatozoen im Weibchen dauernd lebenskräftig bleiben. Diese Voraussetzungen treffen, soweit ich unter- richtet bin, bei keinem Insekt zu. Bekanntlich deckt unsre Honigbiene bis in ihr letztes Lebensjahr die zur Befruchtung ihrer zahllosen Eier benötigten Spermatozoen aus der bei ihrem einzigen Hochzeitsflug im Receptaculum aufgespeicherten Samenmasse. Polyandrie bei Insekten wird demnach allgemein als ein abnormer Zustand betrachtet und ge- langt entsprechend selten zur Beobachtung. So sollen Seidenspinner- 182 Hans Blunck, Weibchen, die Generationen lang in Gefangenschaft gehalten wurden, sich mehrfach paaren (Seitz 1894, S. 831), und auch in den von Gadeau de Kerville (1. c.) zitierten Fällen dürfte es sich um Aus- flüsse unnatürlicher Lebensbedingungen handeln. Über Polyandrie bei Käfern ist mir nur eine Angabe bekannt geworden, die ebenfalls das Gepräge des Abnormen trägt. Weber (1902, S. 335 — 337) über- raschte im Freien ein Platycerus cervus cf in Copula, mit dem in 12 Tagen der Gefangenschaft zwei Q 2 fünfmal die Paarung ein- gingen. Für den Normalzustand gilt demnach immer noch der alte LACORDAiREsche Satz: »Les Insectes femelies ne s'accouplent jamais qu'une seule fois dans le cours de leur vie, quelle que soit la duree de celle-ci« (1838). . Wie lassen sich mit dieser Auffassung die oben mitgeteilten Verhält- nisse bei Dytiscus in Einklang bringen? Die Sektion frisch be- gatteter Weibchen lehrt, daß nicht nur Receptaculum sondern auch Bursa copulatrix. Scheide und Scheidenvorraum völlig mit Spermatozoen erfüllt ist. Von diesen verbleiben indessen nur die im Receptaculum angehäuften an ihrem Ort, während die ganze übrige Samenmasse bald wieder abgestoßen wird. Das Receptaculum bleibt mit Sperma bis zum Rande gefüllt bis zum Einsetzen der Legeperiode, in der Regel also von Anfang Herbst bis zum Frühjahr. Finden inzwischen weitere Begattungen des Weibchens statt, so können die neueingeführten Spermatozoen zwar bis zum Receptaculum vordringen, dieses aber nicht betreten; sie werden sämtlich, ohne ihre Aufgabe erfüllt zu haben, innerhalb 24 Stunden wieder abgestoßen. Auf Grund dieser Über- legung glaube ich mich zu dem Schluß berechtigt, daß die mehr- malige Begattung eines Dytiscus 2 innerhalb kurzer Zeit als abnorm angesehen werden muß. Ganz besonders unnatürlich ist das von Regimbart (1877, p. 270) gemeldete Verhalten einiger Männ- chen, die sich die Begattung mit Weibchen erzwangen, welche noch nicht einmal den bei der letzten Copula empfangenen Scheidenpfropf abgeworfen hatten. Sie zerschnitten mit Hilfe ihrer Schwimmbeine und des Penis das ganze Begattungszeichen, um nach seiner Entfernung normal die Copula zu vollziehen. Alle diese Beobachtungen wurden an gefangenen Objekten angestellt, welche bekanntlich stets Neigung zu Aberrationen zeigen. Der Eindruck des Unnatürlichen im Verhalten der Männchen wird besonders durch die Reaktion der Weibchen ver- stärkt. Kürzlich begattete Individuen suchen jeder Berührung mit Männchen aus dem Wege zu gehen, fliehen sie wie Feinde und halten sich vorzugsweise im dichtesten Pflanzeno;ewirr auf. Werden sie trotz- Das Geschlechtsleben des Dj-tiscus marginalis L. 183 dem auf5 Fig. 4, Fig. 5 2^, Fig. 25 und 26 'p), ein unpaarer, zwischen ihrer Basis eingelenkter und hier stark hakenförmig ventral gekrümmter, im weiteren Verlauf ziem- lich gerade gestreckter Chitinstab. Er besteht zur Hauptsache aus einer chitinösen Rinne (r in Fig. 4), deren ventral gelegener, starker VII bis A', 7. bis 10. Tergit; VII' bis IX 7. bis 9. Sternit; p, Penis; d, sein Deckapparat; 0, Geschlechtsöffnung; a, After; h, Parameren. Vergr. 4mal. Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 187 Kiel distal mit einem zweireihigen Cirrus (s) besetzt und in einen kleinen Chitinknopf ausgezogen ist. Die Penisrinne wird durch eine dorsale Membran, die in der Längsrichtung durch mehrere parallele Chitin- stäbchen gestützt wird, zu einer Röhre vervollständigt (Fig. 26), welche die Fortsetzung des Ductus ejacula- ^^ torius bildet. Als solcher ist die / d unpaare Fortsetzung {d.e. in Fig. 5) / / der beiden langen Blindschläuche (k in der schematisch gehaltenen Fig. 5) zu bezeichnen, welche die Kittsubstanz produzieren und kurz vor ihrer Vereinigungsstelle je ein vom Nebenhoden {n) kommendes Vas deferens (v) aufnehmen, in dem der Same aufgespeichert ist. Der Ductus ejaculatorius bildet also den gemeinsamen Ausfuhrkanal für Sperma und Kittsubstanz, die sich in die Penisrinne ergießen. Mit dieser ist die Dorsalmembran des Penis nur am Grunde, vmd zwar durch die aufgebogenen Seiten wände der Rinne, verwachsen (Fig. 25). Ihr freier mittlerer Teil springt, sich langsam verjüngend und in eine Spitze auslaufend, weit vor, die Penis- rinne verdeckend (Fig. 3). In der Ruhe stark gefaltet, macht sie wäh- rend der Erektion eine starke, trichterförmige Erweiterung der Mün- dung des Ausführganges möglich und erleichtert den Austritt der Sper- mamasse (Fig. 26). Schnitte lehrten mich, daß die einfach erscheinende Membran zweischichtig ist. Sie setzt sich aus zwei chitinösen Häuten zusammen, die einander zwar für gewöhnlich fest anliegen, aber nur an den freien Kanten miteinander verlötet sind, so daß sie unter Umständen durch die dazwischen tretende Leibesflüssigkeit auseinander getrieben werden können. Der Deckapparat des Penis nimmt dann Kugelgestalt an und erscheint als ein dem Grund der Rinne dorsal aufhegendes, von dieser ziemlich unabhängiges Organ (Fig. 4 d). Die Fig. 3, 5 und 25 zeigen den Penisdeckapparat im ruhenden, Fig. 4 im erigierten Zustand. Diese Skizze wurde nach dem Präparat eines künstlich durch Druck auf das Abdomen aus dem Genitalspalt herausgetriebenen und durch nachdrängende Leibesflüssigkeit erigierten Penis gefertigt. Die Seiten- teile (r) der in die starre Spitze ausgezogenen Penisrinne sind etwas 13* Fig. 4. Der Penis im erigierten Zustand, s, die chiti- nöse Spitze der Penisrinne; r, ilu'e Seitenteile; d, der Declcapparat; o, die ilin oben, tt, die ihn unten begrenzende Membran ; m, die freie Spitze der medianen Verstärlvungsrippe; e die Ge- scliiechtsöff nung ; p, die zu den Parameren ziehende Membran. Vergr. 5mal. 188 Hans Blunck, herabgeklappt. Die dorsale (o) und ventrale (w) Haut bilden den vom Abdomen her mit Blutflüssigkeit geschwellten Penisdeckapparat, der bei m durch die Spitze seiner medianen Verstärkungsrippe überragt wird; e bezeichnet den Eingang zum Ductus ejaculatorius, f, die zu den Parameren führende Membran. — Ich mußte diesen eigentüm- lichen Apparat des Penis einer etwas eingehenderen Betrachtung unterziehen, weil seine komplizierte Struktur von andrer Seite bisher nicht gewürdigt, für das Verständnis der Übertragung des - — b Fig. 5. Schema der männliclien Geschlechtsorgane, h, Hoden; n, Nebenhoden; v, vas deferens; k, KittdrUsen; d.e, Ductus ejacuhatorius; v, Penis. Von oben gesehen. Vergr. 4mal. Spermas in den weiblichen Organismus aber von hervorragender Be- deutung ist. Nach Beendigung der geschlechtlichen Tätigkeit nähern sich die Parameren einander, nehmen den sie distal nur etwas überragenden Penis in die Mitte, und während der Apparat durch den Genitalspalt zwischen den Hälften des 9. Sternits in das Leibesinnere zurücktritt, macht er im Sinne des Uhrzeigers eine Drehung um 90° um seine Achse durch, so daß im Präputium die erste Paramere nach unten und auf das obengenannte, spateiförmige Chitinplättchen zu Hegen kommt. Die Bewegungen beim Austritt verlaufen im entgegengesetzten Sinne. Sie Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 189 werden vermittelt durch ein recht kompHziertes Muskelsystem, dem sich als Hebel und Insertionspunkt ein von der Paramerenbasis in das Körperinnere ziehendes schlankes Chitinknöchelchen zugesellt. Der weibliche Apparat. Der weibliche Apparat i verläßt das Innere des Körpers nur zum Zwecke der Eiablage, und diese Funktion ist formbestimmender für ihn J(xO MI Fig. 6. Die letzten Abdominalsomite des Weibchens. VII bis A', 7. bis 10. Tergit; VIF bis X', 7. bis 10. Ster- nit; l { A''), der Legesäbel; s ( A'), seine Seitenspangeu; d.H und v.E, die den Säbelstiel zu einer Röhre vervollständigenden Häute; seh, Ovipositoren; a, After. Vergr. 3nial. gewesen als die Begattung. Das Organ tritt zwischen dem Längsspalt des zweiteiligen 9. Sternits aus (Fig. 6) und zerfällt in einen Stielab- schnitt {s ( X) in Fig. 6 — 8) und den eigentlichen Legesäbel. Der Stiel- teil, wahrscheinHch das umgewandelte 10. Tergit, wird von zwei late- 1 Beschrieben wurde der weibliche Apparat bereits verschiedentlich. Beson- dere Beachtung verdienen die Arbeiten von Regimbart (1875, p. 202), Verhoeff (z. B. 1893, p. 113—170; 1894, p. 177—188), Peytoureau (1895, p. 156—158) und von Berlese (1909). Regimbarts kurze und klare Darstellung, die vorzüg- lich die Wirkungsweise des Apparates veranschaulicht, hebt sich vorteilhaft von der Abhandlung Peytoureatjs ab, die sicli auf die Darstellung der anatomischen Verhältnisse beschränkt. Der Wert dieser ungemein gewissenhaften Untersuchung wird durch die Unübersichtlichkeit der Schreibweise und der Zeichnungen beein- trächtigt. — Verhoeff erwarb sich um die Deutung der Elemente des Apparats auf ihren Segmentcharakter hin Verdienste, wenn auch die mit der von diesem Autor gewohnten Schärfe aufgestellten Leitsätze sich in manchen Punkten reform- bedürftig gezeigt haben. — Berlese vereinigt glücklich Knappheit mit Voll- ständigkeit und Klarheit. 190 Hans Blunck, ralen, schlanken und etwa 9 mm langen Chitinarmen gebildet, die in geringem Abstand parallel zueinander verlaufen. Sie sind am Hinter- ende des 9. Tergits {IX, Fig. 6 — 8) gelenkig aufgehängt und hier mit- einander zu den den After {a Fig. 6—8) deckenden Analplatten ver- schmolzen, während die distalen Enden mit der Säbelbasis artikulieren. Zwischen den hornigen Seitenspangen spannt sich dorsal {d.H Fig. 6 und 7) und ventral {v.H) eine stark faltbare muskulöse Haut aus, die den Stiel in ausgezogenem Zustande zu einer Röhre vervollständigt. In dieser zieht der sich in den Legesäbel fortsetzende Oviduct entlang l(x'). Fig. 7. Der weibliche Apparat in ausgestülptem und stark gedelmtem Zustand. Bezeiclmungen'wie oben. Die Pfeile u und /i bezeichnen die entgegengesetzten Drehungsrichtungen des legesäbels und seines Stiels beim Rücktreten in das Körperinnere.^ (Unter Benutzung einer Skizze von Berlese.) Vergr. 3mal. {v in Fig. 8). Der eigentliche Säbel wird als das 10. Sternit auf- gefaßt, hat indessen jede Segmentähnlichkeit verloren. Er besitzt die Gestalt einer breiten und krummen, zweischneidigen Säbelklinge von 9 mm Länge, die sich in schwachem Bogen aufwärts krümmt und bis zur scharfen, sich wieder etwas nach unten wendenden Spitze ziemlich gleichmäßig verjüngt. Die Bildung des Säbels über- nehmen zwei sehr dünne aber harte Chitinplatten, die an ihrem oberen Rande in einer scharfen Kante zum Säbelrücken verschmolzen sind. Die ventralen Plattenränder sind nur an der Säbelbasis auf eine kurze Strecke miteinander verlötet, aber in ihrem freien Verlauf zur Bildung der Säbelschneide dicht aneinander gelegt. Der Legesäbel umschließt das in der Ruhe stark abgeplattete freie Ende der Scheide {seh in Fig. 6 und 7), das bei der Eiablage bis auf 6 mm seiner Länge Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 191 aus dem von den unteren Rändern der Säbelklappen gebildeten Spalt austreten kann. Zwei cliitinöse Längsspangen, die Ovipositoren nach Verhoeff (1894, p. 181), verlaufen an der Unterseite dieses Apparates und verleihen ihm eine gewisse Stabilität. Im ausgestreckten Zustande (Fig. 6) weist der Stielabschnitt nach unten, während der Säbel mit ihm einen Winkel von etwa 90° bildet und nach hinten gerichtet ist. Nach Beendigung der Legetätigkeit weicht der Apparat in das Körperinnere zurück (Fig. 8). Dabei bettet sich die Scheide zwischen die beiden Chitinblätter des Legesäbels, und dieser selbst klappt aufwärts wie die Klinge eines Messers in ihr Heft in seinen Stielteil zurück (Pfeil « in Fig. 7). Gleichzeitig beschreibt letzterer um seinen Aufhängepunkt einen Bogen in entgegengesetztem Drehungssinn (Pfeil ,)') und weicht in das Innere des Hinterleibes zwischen dem Längsspalt des 9. Sternits {IX') zurück, worauf sich die beiden Segmenthälften wie zwei Falltüren hin- ter dem ganzen Apparat schließen. Eine Drehung der Organe um ihre Längs- achse beim Ein- und Aus- stülpen, wie sie beim Männ- chen beschrieben wurde, findet beim Weibchen nicht statt. Die Klinge des Legesäbels fällt auch in der Ruhelage mit der Sagittal- ebene des Körpers zusammen. Sie nimmt dann eine genähert hori- zontale Lage ein (Fig. 8), ihre Basis ist fast bis zum Hinterrande des 5. Sternits vorgezogen, während Spitze und Vaginamündung dicht unter dem After liegen. Diese Stellung behält der weibliche Apparat auch während der Begattung bei. Der Legesäbel halbiert also in der Ruhelage den von den Genitalklappen {IX') und ihren Verbindungs- häuten begrenzten Raum, für den ich aus unten näher zu bringenden Gründen die Bezeichnung »Spermatophor entasche« in Vor- schlag bringe. Fig. 8. Der weibliche Apparat in eingezogenem Zustand. Bezeicli- nungen wie bei Fig. 6. v, Vagina; o, Oviducte; bc, Bursa eopulatrix; r, Eeceptaculum seminis. (Teilweise nacli Berlese.) Vergr. 3mal. Das Aufsuchen der Weibchen durch die Männchen. Wie finden sich die Geschlechter zusammen, auf welche Ent- fernungen hin erkennen sie sich und mit Hilfe welcher Sinnesquali- täten? 192 Hans Blunck, Ein hervorragend ausgebildetes Witterungsvermögen, wie wir es bei den Schmetterlingen bewundern, scheint bei Käfern selten und nur bei Lamellicorniern sich zu finden. An ein angebundenes Lucanus cervus L. Q konnte Haaber in IY2 Stunden 75 cJ'cT anlocken. Ein entsprechender Versuch mit dem Gel br and wird stets fehlschlagen. Der chemische Sinn scheint bei diesem Käfer wie bei allen Wassertieren auf einer weniger hohen Stufe zu stehen als bei den Verwandten unter den Luftbewohnern. Die physikalische Eigenschaft des Wassers, der Ausbreitung von Duftstoffen einen weit größeren Widerstand als die Luft entgegenzusetzen, schränkt die Bedeutung des Geruchs für das Leben seiner Bewohner stark ein und hemmt die Entfaltung dieses Sin- nes. Wenn man für Dytiscus ein auf dem Lande sehr weit tragendes Geruchsvermögen annähme — für das indessen zwingende Beweise nicht vorliegen — , so würde sich dessen Wirkungskreis im Wasser auf eine Zone von höchstens einigen Decimetern reduzieren. Ein Witte- rungsvermögen auf größere Entfernungen hin kommt dem- nach Dytiscus nicht zu. Bei manchen Insekten, unter denen auch die Käfer eine ganze Keihe von Vertretern stellen, benachrichtigen sich die über ein größeres Gebiet verstreuten Geschlechter durch Tonsignale von ihrem Stand- ort. Ich erinnere an das Klopfgeräusch der Anobien, an die Stridula- tionsapparate von Oryctes, Elaphrus und vor allem an die Curculio- niden und Gera mbyci den. Letztere stridulieren fast alle und erwiesenermaßen zum großen Teil zur Herbeilockung des andern Ge- schlechts. Auch Dytiscus besitzt die Fähigkeit, Töne zu erzeugen und zu hören. Seine Lautäußerungen stehen auch in Beziehung zum Ge- schlechtsleben, ich kann aber mit Bestimmtheit versichern, daß beim Sichsuchen und Finden zum Paarungsakte weder diese noch andere Geräusche eine Rolle spielen. Über ihre mutmaßliche Bedeutung werde ich an andrer Stelle zu berichten haben. Es bliebe zu untersuchen, ob ein besonders hoch differenzierter Gesichtsapparat den Geschlechtern die Erkennung auf weite Strecken ermöglicht. Auch diese Frage muß verneint werden. Der Gelbrand sieht im Vergleich zu andern Coleopteren in der Luft verhältnismäßig gut, im Wasser aber nach Regimbart (1877, p. 270) kaum 15 — 20 cm, nach allen Erfahrungen keinesfalls weiter als etwa 50 cm. Da unseres Wissens keine anderen Sinnesqualitäten als die auf- geführten und nach dem Gesagten in dieser Richtung nicht wirksamen, die Beziehungen zwischen den Tieren und den ihnen nicht unmittelbar erreichbaren Objekten regeln, dürfen wir annehmen, daß bei Dytiscus Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 193 die Geschlechter sich auf größere Entfernungen hin nicht zu erkennen vermögen. Damit stimmen die Erfahrungen der Praxis überein. Nie beob- achtet man ein Männchen aus bedeutender Entfernung auf ein Weib- chen zuschwimmen. Bei mehr als 1/2 m Abstand sind die Geschlechter für einander nicht vorhanden. Stunden- und tagelang kann ein Pärchen in einem Hektoliter Wasser während der Hauptbegattungszeit gehalten werden, ohne daß das Männchen von der Anwesenheit des andern Geschlechts Kenntnis zu erhalten scheint, so lange es eine bestimmte Näherungsgrenze zum Weibchen nicht überschreitet. Diese Witte- rungsgrenze liegt bei etwa 20 bis 30 cm. Hat ein paarungslustiges Männchen sich bei seinen Streifzügen im Wasser einem Weibchen bis auf diese Distanz genähert, so scheint sich seiner eine gewisse Aufregung zu bemächtigen. Die Fühler beginnen zu spielen, die Schwimmbewegungen werden schneller, und plötzlich stürzt sich der Käfer von oben her auf das Weibchen, um sich blitzschnell auf diesem zu verankern. Als reizperzipierende Organe sind bei diesem Spür- und Erkennungs- prozeß die Apparate des Gesichtssinnes, des Geruchs und des von letz- terem im Wasser nicht zu trennenden Geschmacks anzusehen. (Nagel 1894). Sie scheinen sich in diese Aufgabe zu teilen und je nach den äußeren Umständen verschieden stark beteiligt zu sein. Das eine Mal deutet das Verhalten des Männchens, das Spiel der Fühler und Taster und die Unsicherheit in der Richtung der Schwimmbewegungen darauf hin, daß das Tier zunächst nur von einem chemischen Reiz getroffen wurde, der es von der Gegenwart des Weibchens benachrichtigte. Erst später gesellt sich diesem ein auf das Auge fallender Reiz hinzu, der dem Käfer den Standort des Weibchens verrät und durch ziel- bewußte Schwimmbewegungen beantwortet wird. So scheint der Vor- gang in der Regel sich abzuspielen, wenn das Weibchen sich ruhig verhält. Einschalten möchte ich hier, daß der Beobachter oft den Eindruck erhält, die unten auf 20 — 30 cm normierte Witterungsgrenze schwanke von Fall zu Fall. Eine Erklärung ist indessen unschwer zu finden. Die Organe des chemischen Sinnes werden durch im Wasser verteilte Duftstoffe erregt. Diese verteilen sich jedoch nicht wie in der Luft in konzentrischen Kreisen mit nach außen zu abnehmender Intensität, sondern ziemlich unregelmäßig und, wie es scheint, mehr in einer Ebene (Nagel 1894). Kommt noch die Wasserströmung hinzu, so kann auf der einen Seite in größerer Entfernung, als der normalen Witterungs- 194 Hans Blunck, grenze entspräclie, die Intensitätsgrenze noch nicht überschritten sein, das Männchen also von der Gegenwart des Weibchens benachrichtigt werden, während auf der entgegengesetzten Seite in bedeutend größerer Nähe keine weibHchen Duftstoffe sich befinden. Ein andres als das bisher geschilderte Verhalten zeigt das Männchen, wenn statt der Organe des chemischen Sinnes das Gesicht primär erregt wird. Es stürzt sich plötzlich und unvermittelt auf das Weibchen und ergreift es, um es erst nachträglich lebhaft mit den Fühlern zu betasten. Es hat mit dem Auge das Weibchen wahrgenommen, sogleich sich seiner bemächtigt und dann erst seine Identität sichergestellt. Als eine Äußerung des Tastsinnes darf das direkte Berühren des Weibchens mit den Fühlern wohl kaum gedeutet werden. Es dürfte sich um Be- tätigung des chemischen Sinnes handeln, da gerade die Fühler zahlreiche Geruchsorgane tragen und ganz allgemein der Tastsinn für die Erkennung der Geschlechter bei den Insekten fast bedeutungslos ist. Im zuletzt besprochenen Falle besteigt das copulationseifrige Tier zuweilen den Vertreter einer fremden Art oder gar ein Männchen, um dann jedoch beim Gebrauch der Fühler seinen Irrtum in der Eegel schnell einzu- sehen und von ihm abzulassen. Diesen Fall beobachtete ich nicht selten, wenn das erwählte Opfer sich bewegt und dadurch die Aufmerksamkeit des Männchens erregt hatte. Daß beim Ergreifen des Weibchens der chemische Sinn neben dem optischen eine Rolle spielt, geht außer dem geschilderten Verhalten vor und nach dem Besteigen noch aus seinem Benehmen beim Verfehlen oder Entkommen des Weibchens hervor. Der Käfer schwimmt dann oft längere Zeit, bis zu einer halben Minute, aufgeregt und schnell in den verschiedensten Richtungen wie suchend umher, vibriert dabei lebhaft mit den Fühlern und hält den Mund geöffnet, die Taster weit vorgestreckt, arbeitet also gerade mit den Apparaten, welche die Ge- ruchs- und Geschmacksorgane tragen. Es verdient, hervorgehoben zu werden, daß nach meinen Erfahrungen die Witterungsgrenze für im Wasser vorhandene Nahrung und Geschlechtsduft ungefähr zusammen- fallen. Ich sehe darin eine weitere Bestätigung meiner Ansicht, daß es sich in beiden Fällen um die Betätigung gleicher Sinnesqualitäten handelt. Nach allen meinen Beobachtungen nehme ich an, daß den Weib- chen des Dytiscus ein besonderer Geschlechtsduft zukommt, der die Männchen leitet, für uns aber kaum wahrnehmbar sein dürfte. Auch sind uns bisher spezifische Drüsenapparate der Gelbrandweibchen, die etwa den Duftschuppen der Schmetterlinge physiologisch gleichwertig Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 195 wären, niclit bekannt geworden. Ein Versuch, die Männchen durch das Secret der weiblichen Pygidialdrüsen zu erregen, mißlang. Der suchende und die Vereinigung der Geschlechter einleitende Teil ist bei Dytiscus stets das Männchen. Ich erwähne das, weil uns von einigen Tagfaltern das Gegenteil (Seitz 1894, S. 829) bekannt ist. Der Paarungsakt. Das Dytiscus ^ überfällt sein ^ von oben her^ ergreift es mit den Vorder- und Mittelbeinen, stellt sich mit ihm in gleicher Richtung ein und verankert sich auf dem Rücken des überraschten Tieres so schnell, daß es dem Auge des Beschauers kaum möglich ist, den Bewegungen im einzelnen zu folgen. Plateau (1872) will beobachtet haben, daß das von der Seite her auf das Weibchen zu- stürzende Männchen sich zunächst mit den Krallen der Vorderbeine in den Furchen der Elytren verhakt und dann erst durch eine schnelle AVendung die definitive Lage gewinnt (vgl. auch v. Kiesenwetter 1873, S. 230). Ich registriere diese Angabe, ohne zu ihr Stellung zu nehmen. Die Nachprüfung würde eine Wiederaufrollung der Frage nach der Leistung der Elytrenfurchen bedeuten, deren Natur ich an andrer Stelle zu behandeln gedenke. Hier sei nur auf einen Umstand aufmerksam gemacht, der mir die Bedeutung der Leisten als Kletter- sprossen einzuschränken scheint. Die Männchen haben beim Ergreifen der ungefurchten Weibchenvarietät keine Schwierigkeiten, und wäh- rend der eigentlichen Copula kommen die Furchen als haftfördernd auch bei den gefurchten Formen nicht in Frage. Die Saugnäpfe der Männchen treten mit ihnen, entgegen der Meinung älterer Autoren (Preudhomme 1868—1869, p. 111; Sahlberg 1880, S. 166), das sei besonders betont, nicht in Verbindung. Die Haftscheiben der schräg nach vorn gerichteten Vorderbeine werden den seitlichen Randpartien der Halsschildoberfläche aufgedrückt derart, daß die Krallen den Thorax- rand noch mit umklammern. Seltener kommen die Tarsen auf den Kopf des Weibchens zu liegen und verdecken die Augen. Zuweilen über- greifen sie und auch die Tibien den thorakalen Seitenrand und werden sternalen Partien aufgelegt. Die weit nach hinten ausgestreckten Mittelbeine umgreifen mit ihren Krallen den Seitenrand der Elytren etwa dort, wo ihr verwaschener gelber Schrägstreif ansetzt. Die Tarsen liegen den Flügeldecken selbst auf in ihrem furchenfreien Abschnitt. Fig. 9 dient lediglich der Veranschaulichung dieser Lageverhältnisse (vgl. auch Joseph 1870, S. 146—150). Die Hinterbeine des Männchens 196 Hans Blunck, Fig. 9. Stellung der männlichen Vorder- und Mittelbeine auf dem Rücken des Weibchens während der Copula. (Unter Anlehnung an Regimbart, 1877,Fig.lO.) Vergr.lV2mal. nehmen an der Verankerung nicht teil und bleiben frei beweglich. Der männliche Kopf kommt über den Prothorax des Weibchens zu liegen, so daß sein Leibesende etwas über das des Weibchens hinausragt. Die ebenso wie die vier nachfolgenden Abbildungen nach dem Leben gezeichnete Fig. 10^ gibt ein Pärchen unmittelbar nach seiner Vereinigung in der eben beschriebenen Stellung wieder, die beide Käfer im wesentlichen während des ganzen Begattungsaktes beibehalten. Die gegenseitige Lage der Geschlechter ist im Prinzip der von den Coleopteren gewöhnlich bei der Paarung gewählten gleich, die Verankerung der Indi- viduen miteinander indessen dank der hervor- ragend ausgebildeten Saugnäpfe an den Vorder- und Mittelbeinen (s. Törne 1910 und Blunck Fig. 10. Fig. 10 — 14. Nach pliotographischen Aufnahmen gezeichnete Momentbilder aus dem Paarungs- akt des »Gelbrands«. Wenig vergrößert. Fig. 10. Das Männchen durchrudert das Wasser mit dem vor kurzem ergriffenen Weibchen, das bereits seine Extremitäten eng an den Leib gezogen trägt. Schräg von vorn gesellen. 1 Fig. 10 — 14 wurden an der Hand von meinen am lebenden Objekt ge- wonnenen Photographien, die sich als solche zur Reproduktion nicht eigneten, durch einen Berufszeiehner ausgeführt. Leider hat stellenweise zugunsten der Plastik in der Wiedergabe die Korrektheit der Details gelitten. Das Geschleclitsleben des Dytiscus marginalis L. 197 1912) außergewöhnlich fest. Mit Hilfe dieser Saugscheiben trotzt das Dytiscus O^ der Gefahr des Abgleitens in dem schlüpfrigen Element und vereitelt die Befreiungsversuche seines Weibchens. Während z. B. bei dem mit weniger guten Haftapparaten ausgerüsteten Colymbetes das Paar sich nicht selten vorzeitig trennt, gibt Dytiscus die Vereinigung fast nie vor der Übertragung des Sperma wieder auf. Von der unter den Kerfen ziemlich allgemein gültigen Regel, daß das Weibchen sich nicht sogleich dem Bewerber ergibt, macht auch Dytiscus keine Ausnahme. Kämpfe der Männchen untereinander um ein Weibchen, von denen man bei Hirschkäfern berichtet hat, und Liebesspiele vor der Vereinigung der Geschlechter, wie sie bei Lepi- dopteren zur Beobachtung kommen und durch Rühl (1886, Nacerdes rufiventns Scop.) und Weber (1902, S. 335—337, Lucanus cervus) auch bei Käfern berichtet wurden, treibt der »Gelbrand « nicht. Es erscheint mir gezwungen, Versuche der Weibchen, sich vor den Männchen im Pflanzengewirr zu verbergen, in dieser Weise zu deuten. Eigentüm- lich ist allerdings, daß nicht nur bereits begattete Weibchen, sondern auch noch jungfräuliche Individuen jeder Begegnung mit einem Männ- chen aus dem Wege zu gehen suchen. In der Regel wird das Weibchen so schnell von seinem Bewerber überrascht, daß die definitive Ver- ankerung schon beendet ist, wenn es versucht, sich dieser durch Flucht zu entziehen. Das Überfallene Tier bemüht sich stets zunächst, das Männchen durch heftige Bewegungen abzuschütteln. Im freien Wasser erstrebt es eine Befreiung durch kräftige Ruderstöße, im Pflanzengewirr klammert es sich an Halmen und Blättern an, um klimmend die Oberfläche und das Land zu gewinnen. Das Männchen dagegen sucht seinerseits mit verschiedenen Mitteln das Weibchen ge- fügig zu machen. Die sogleich nach der Ergreifung einsetzenden wilden Schwimm- bewegungen, mit denen das Paar ziellos das Wasser durcheilt, bald am Grunde entlang streichend, bald die Oberfläche des Wassers mit den Beinen peitschend^, werden nach kurzer Zeit durch eine andre Tätigkeit des Männchens abgelöst. Durch Strecken und Beugen der Mittelbeine im Wechsel und gleichlaufende Ruderstöße abwechselnd mit dem linken und rechten Hinterbeine versetzt es das Weibchen in eine höchst eigenartige Schüttelbewegung, die einmal die Ruderarbeit 1 Noch ungestümer verhält sich Colymbetes, bei dem ebenso wie bei Cybister (n. Regimbaet 1. c.) das Pärchen sich unter ständigem Saltosclilrgen durch das Wasser wälzt. 198 Hans Blunck, der Partnerin aufhebt, gleichzeitig aber als geschlechtlicher Reiz wirken mag. Diese seltsame Behandlung des Weibchens fiel bereits Regim- BART (1877) und Dankler (1900, S. 311) auf und scheint unter den Käfern eine weitere Verbreitung zu besitzen. Ich beobachtete sie auch bei Acilius und Colymbetes, und Heider (1889) berichtet über ähn- liche Bewegungen bei Hydrophüus. Wie bei letzterem so stehen auch bei Dijtiscus die Schüttelbewegungen in Beziehungen zu eigenartigen Lautäußerungen. Jeder Wrickstoß des Männchens wird von einem klopfenden oder knackenden Geräusch begleitet, das mehr oder weniger laut, zuweilen auf mehrere Schritte Entfernung wahrnehmbar sein kann. Die Entstehungsweise der Töne ist bis heute unbekannt geblieben. Als ich zum ersten Male auf die Erscheinung aufmerksam wurde, nahm ich an, daß sie durch zufällige Stöße der Käfer gegen die Gefäßwand hervorgerufen sei, wobei in der Tat ganz ähnliche Laute hörbar werden. Ich kann aber mit Bestimmtheit ver- sichern, daß das eigentümliche Klopfen auch dann ertönt, wenn sich die Käfer freischwimmend mitten im Wasser aufhalten. Haupt, der etwa gleichzeitig mit mir auf die Lautäußerungen des Gelbrandes auf- merksam wurde und darüber 1907 in einem anschaulichen Aufsatz »Zur Biologie des Gelbrandes « berichtet, vertritt auf meine Anfrage hin in einer brieflichen Mitteilung die gleiche Auffassung: »Als ich das Klopfen hörte, meinte ich erst, die Tiere seien gegen die Eimerwandung gestoßen, doch war das nicht der Fall, da sie mitten im Wasser schwebend, d. h. an der Oberfläche den Ton hervorbrachten.« In dem zitierten Aufsatz wird auch eine Erklärung für das Zustandekommen der Töne gegeben: »Ich . . . entdeckte zu meinem Erstaunen, daß die Käfer den Laut hervorbrachten, und zwar in der Weise, daß der Rücken des Weib- chens gegen das Brustschild des Männchens stieß.« Von andrer Seite ist bisher auf das Klopfgeräusch des Gelbrandes nicht aufmerksam ge- macht worden, Kraft (1907, S. 515) hat den Begattungsvorgang beob- achtet, »ohne daß das erwähnte Klopfen stattfand «. Nur bei Schiödte (1841, S. 412) finde ich eine vielleicht hierher zu stellende Notiz. Schiödte berichtet, daß er ein einziges Mal, mitten in der Nacht, ein cT von Dytis- cus marginalis einen ziemlich starken Laut hervorbringen hörte, ganz verschieden von dem des Acilius und Ilyhius, aber vollkommen dem gleichend, »som f remkommer ved langsomt at optraekke et Uhr. « In der Tat kann man für das Klopfgeräusch des Gelbrandes keinen besseren Vergleich finden als dem mit dem langsamen Aufziehen einer Taschen- uhr. Trotzdem ist es zweifelhaft, ob es sich in dem von Schiödte re- gistrierten Fall um dasselbe handelt, wie hier in Rede steht. Ich hörte Das Geschlechtsleben des Dj-tiscus marginalis L. 199 die Klopftöne nur, während der Käfer sich in Copula befand, und der dänische Autor scheint von einem isoKerten Männchen zu sprechen. — In die Entstehung der Laute konnte auch Schiödte keine Einsicht gewinnen, er äußert nur die Vermutung, daß die quergestreiften Platten, welche die Seitenwände des 2. Tergits auszeichnen, durch die aus den Stigmen dieses Segments ausströmende Luft in Schwingung versetzt werden können. Ich muß gestehen, daß ich schon, bevor mir Schiödtes Werk in die Hände kam, geneigt war, in den besagten Platten Laut- apparate zu sehen, glaube indessen, daß der Käfer mit ihnen eher stri- dulieren oder summen als Klopfgeräusche hervorbringen kann. Mit dem später zu erwähnenden, durch Reiben der Hinterbeine an den Genitalien hervorgerufenen Scharrlauten haben aber auch die Schiödte- schen Platten nichts zu tun. Die beschriebenen Klopflaute hörte ich bei Dytiscus tnargmalis L., D. circumcinctus Ahr. und besonders deutlich bei D. dimidiatus Bergstr., zweifle indessen nicht, daß sie auch den übrigen Arten der Gattung zu- kommen. Bei den kleineren Dytisciden beobachtete ich sie bis jetzt nicht und suchte auch mit wenig Erfolg in der Literatur nach Angaben über ähnliche Tonsignale bei andern Coieopteren. Lautäußerungen bei Wasserkäfern sind allerdings durchaus nichts Seltenes und außerdem recht mannigfaltiger Art. Ich erinnere an das seit langem bekannte scharrende oder knarrende Geräusch, durch das ein beunruhigter Hygrobia tarda Hrbst. {Pelobius Hermanni Oliv.) zu schrecken sucht (vgl. Burmeister 1832, Bd. I, p. 508 und Schiödte 1. c). Hydaticus zwpt, wenn er belästigt wird (Reecker 1, c). Auch der große Hydrous piceus L. läßt im Fräße gestört oder anderweitig belästigt ein miß- fälhges Knurren hören (vgl. auch Wasmann 1888, S. 154). Von dem »singenden« Acilius berichten bereits die älteren Autoren, wie Frisch (1732, 10. T., Vorrede), Erichson (1832), Apetz (1839, S. 173—174) und Lacordaire (1854, p. 406 Anm.). Dieser Käfer summt bei miß- licher Lage im Wasser, teilt aber auch die Eigenschaft der größeren Dytisciden, vor allem der Hauptgattung Dytiscus (Schenkling 1897, S. 277—280, Sopp 1901, S. 118—119, Haupt 1. c. und Hesse 1910, S. 636), bei den Flugvorbereitungen einen brummenden Ton zu erzeugen (über Ilyhius s, Schiödte 1. c, über Colymbetes Laker 1878, S. 21). In allen diesen Fällen stehen die Lautäußerungen aber in keinen Beziehungen zum Geschlechtsleben der Käfer. Nur Hijdrofhilus soll, wie bereits oben erwähnt wurde, während der Copula Töne hören lassen. Heider (1889, S. 2) berichtet von »knarrenden« Geräuschen, welche die Penis- einführungen und die Rudeistöße begleiten, durch die das Männchen 200 Hans Blunck, sein Weibchen in eine schaukelnde Bewegung versetzt. Die Laute wer- den also unter denselben Bedingungen hörbar, wenn bei Dytiscus die Klopfgeräusche ertönen. Trotz der geringen Verwandtschaft der beiden Käfer ist vielleicht an eine gleiche Entstehung der Töne zu denken, doch kann darüber zurzeit noch nichts Bestimmtes ausgesagt werden, da die lauterzeugenden Apparate bei Hydrous nicht einwandfrei klar- gestellt sind. Genügend bekannt sind unter den Wasserkäfern nur die Tonapparate der Hygrobia (s. Buemeister 1. c, Erichson, Schmidt 1841, S. 10, Landois, Darwin, Sharp, Eeecker 1890, Schenkling 1, c, Gahan 1900 und Hirsch 1904, S. 90) und des Cyhister (s. Crotch, Schenkling 1. c. und Hirsch 1. c). Die Fülle der Angaben über Laut- organe bei andern Schwimmkäfern birgt wenig Zuverlässiges. Ob außer den von Kolbe (1877, S. 20) für Hydrophiliden die von Eeecker (1. c.) für sämtliche Dytisciden als Raspelapparat gedeutete Riffel- struktur der Flügelrandader mit der Tonerzeugung in Beziehung ge- bracht werden darf, ist zum mindesten zweifelhaft. Es ist festgestellt, daß nahezu alle Käfer und somit viele, die gar nicht mit Tonerzeugung begabt sind, die gleiche Aderstruktur aufweisen (s. Kirby und Spence 1828, Bd. III, S. 625, Hoffbauer 1892, S. 590 und Sopp 1901 S. 118 bis 119). Was nun die Klopflaute des Dytiscus anbetrifft, so sei zunächst be- merkt, daß bei ihrer Erzeugung weder die REECKERsche Flügelleiste noch irgend ein andres bisher als Lautapparat genanntes Organ in Frage kommt. Die Auffindung der Tonquelle wird dadurch erschwert, daß diese kein spezifisches akustisches Instrument, wie etwa die Zirpfeilen der Lokustiden darstellt. Ich mußte mich lange auf die Feststellung be- schränken, daß den HAUPTschen Angaben ein Beobachtungsfehler zu- grunde liegt: der männliche Thorax tritt mit dem Weibchen, wie der genannte Autor brieflich auch als möglich zugibt, während der Laut- erzeugung nicht in Berührung. Das Weibchen verhält sich durchaus passiv. Der Ton entstammt also dem männlichen Tiere und entsteht, so erkannte ich später, im Bereich der Hinterbeine. Von der Bewegung aller übrigen Organe zeigen sich die Klopflaute unabhängig, dagegen wird jeder Wrickstoß eines Schwimmbeines von dem beschriebenen Knipsen oder Knacken begleitet. Diese Wrickstöße sind nun dadurch charakterisiert, daß sie mit starr ausgestreckter Extremität erfolgen, und unterscheiden sich von einem gewöhnlichen Schwimmzug ferner, weil das Bein zwar sehr energisch, aber nur mit kurzem Ausschlag nach hinten geführt wird. Tarsus gegen Tibia und Tibia gegen Femur be- wegen sich also nicht, der Drehpunkt der Extremität liegt im Femur- Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 201 Coxagelenk. (Coxa und Rumpf stehen am Hinterbein des Dytiscus bekanntlich in starrer Verbindung!), und somit ist auch hier die Ton- quelle zu suchen. Da gerade Femur und Coxa bei einer ganzen Reihe lautgebender Käfer die Träger von Tonapparaten sind (1. Beinpaar bei Siagona (Carabide), Phonapate {Bostiy eh.) — 2. Paar: Larven der Lucaniden, Passaliden, Geotrupiden — 3. Paar: Geotrwpes, Typhoeus, Heliocopris, Macraspis (Rutelid.), Heteroceridae, Oxycheila {Cicind.), Cacicus americanus (Heterom.), Prionidae und Cerambycidae) habe ich bei Dytiscus an diesen Partien lange und vergeblich nach einem als Lautorgan aufzufassenden Apparat gesucht, bis mir ein Zufall des Rätsels Lösung brachte. Ein spezifischer Lautapparat ist beim Gelbrand nicht vorhanden: der Knack- oder Ticklaut kommt da- durch zustande, daß der energisch nach hinten und unten geführte Femur dem ihm vom Trochanter entgegengesetzten Widerstand über- windet und mit seinem Hinterrand die scharfe Vorderkante des Schen- kelringes überspringt, um bei der Rückbewegung allmählich und ohne Tonerzeugung in die Normallage zurückzugleiten. Einmal seiner Ent- stehung nach erkannt, läßt sich das Klopfen des Dytiscus unschwer experimentell erzeugen, indem man beim lebenden Käfer ein Schwimm- bein unter leichtem, ventral gerichteten Druck nach hinten führt. Das physikalische Problem der Lauterzeugung ist das gleiche wie bei der Auslösung des Tickens oder Knackens durch das Aufziehen der Taschenuhr, und damit erklärt sich auch die obenerwähnte Ähnlichkeit des Geräusches bei beiden Erscheinungen. Ihrer biologischen Bedeutung nach dürften die Klopftöne des Gelbrandes als akustische Reizmittel, als »Aufforderung an das Weib- chen zur Vornahme des Geschlechtsaktes« aufzufassen sein. Ich kann die Angabe Haupts nur bestätigen, daß nach dem jedesmaligen Klopfen die Begattungsorgane besonders lebhaft vorgeschoben werden. Auch ScHiÖDTE (1. c.) sieht übrigens in den Klopf lauten Locktöne des Männ- chens. Sexueller Natur wie das Klopfgeräusch sind zweifellos auch die lebhaften Fühlerschläge, mit denen das Männchen den Kopf des Weib- chens oft unter Zuhilfenahme der Taster bearbeitet. Derartige Zärt- lichkeiten sah Weber (1902) auch bei Lucanus cervus und Gadeau de Kerville (1900, p. 101 — 107) bei Rhagonycha fulva Scop. Gelingt es dem Dytiscus ^ trotz der Gegenwehr des Männchens das Land zu erklimmen, so gerät letzteres in außerordentliche Erregung. Die Schüttelbewegungen werden verstärkt, und das Tasten der Fühler Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CII. Bd. 14 202 Hans Blunck, wird durch die kräftigen Mandibeln abgelöst, die Stirn und Augen des Partners hörbar bearbeiten. Ich sah sogar ein Männchen sein Weib- chen nicht freigeben, als dieses aus dem Aquarium auf die Tischplatte aelanate. Zehn Minuten etwa wälzten sich die Tiere auf der glatten Unterlage umher. Und als ich das Weibchen zur besseren Beobachtung mit den Fingern faßte und vor die Lampe hielt, setzte das Männchen noch eine volle halbe Stunde trotz der sonst gefürchteten grellen Be- leuchtung seine Begattungs versuche fort. Die im allgemeinen recht scheuen Tiere lassen sich bei Ausübung der Copula nur schwer stören, sind sogar gegen Ver- letzungen fast unempfindlich, eine Eigentümlichkeit, die ziemlich ver- breitet und bei Faltern ja allgemein bekannt ist. Ich konnte Regim- BARTs Beobachtung (1877) bestätigen, daß man einem Männchen während des Höhepunktes sexueller Erregung das Abdomen abtrennen kann, ohne daß das Tier das Weibchen verläßt. Die Reaktion auf den Eingriff tritt erst nach einer Minute und später ein. Geringere Beun- ruhigung, wie Berührungen mit der Hand, Transport der Tiere unter Wasser von Gefäß zu Gefäß u. dgl. haben selten eine Trennung der Tiere zur Folge. Die Geschlechter finden sich sogar unmittelbar nachdem sie die Hand des Fängers verlassen haben, in den in ständiger Bewe- gung gehaltenen Transportgefäßen zusammen. Nach dem über den Erfolg künstlicher Störungen des Geschlechts- verkehrs Gesagten wird es nicht auffallen, daß die Befreiungs ver- suche des Weibchens fast stets negativ auslaufen. In der Regel gibt das Tier nach wenigen Minuten, zuweilen aber auch erst nach Stunden, den Widerstand auf und zieht alle Glieder eng an den Körper. Der Kopf wird abwärts gebeugt, die zurückgeschlagenen Fühler wie die Beine unter der Brust geborgen. Nur die Tarsen der Hinterbeine sind dorsal aufwärts geschlagen und kommen unter die Mittelbeine des Männchens zu Hegen (vgl. Fig. 10). In dieser Lage verharrt das Tier regungslos bis zur Beendigung des Aktes, nachdem es den Geschlechts- organen des Männchens den Weg zur Scheide geöffnet hat. Zu dem Zwecke wird das 8. Sternit etwas ventral gekrümmt, so daß die seitlich ein wenig auseinander weichenden Hälften des 9. Sternits, die durch Blutflüssigkeit geschwellten »Genitalklappen« Demandts (1912), sicht- bar werden und zwischen sich die Spitze des Legesäbels erkennen lassen. Es darf weiter aus später zu bringenden Gründen gefolgert werden, daß gleichzeitig der Oviduct mit seinem freien Teil aus dem ihn in der Ruhe bergenden Legesäbel wie bei der Legetätigkeit (s. Fig. 6) herausklappt. Dabei ist jedoch zu beachten, daß entgegen den An- Das Geschlechtsleben des Dji;iscus marginalis L. 203 gaben Steins (1847 S. 74) der weibliche Apparat jetzt nicht aus dem Körper heraustritt. Sobald das Weibchen seine Befreiungsversuche aufgibt und oft schon früher wird der männliche Apparat sichtbar und sucht den Weg zu den Organen des Weibchens zu finden. Die stark geschwollenen Parameren werden ventral und nach vorn geklappt und umklammern das 8. Sternit des Weibchens von unten. Fig. 11 und 12 geben ein Bild von der Lage der Parameren zum weiblichen Abdomen bei diesen Vorbereitungen zur Spermaübertragung. Fig. 11 zeigt beide Käfer von der Seite gesehen und in Atemstellung an der Oberfläche hängend. Der männliche Apparat ist nur wenig ausgestülpt. Fig. 11. Austritt der Parameren. Das (5 beklopft mit den Fülilern den Koj f des g und bürstet mit den Borsten der Schwimmbeine seine Genitalien. Die Tiere hängen in Atemstellung an der Wasfer- oberfläclie und sind von der Seite gesehen. In Fig. 12 sind die Käfer schräg von hinten und unten aufgenommen. Die Parameren umgreifen weit die letzten Leibesringe des Weibchens und fixieren diese, so daß der in den Bildern von den Parameren ver- deckte Penis, der stets mit diesen zusammen austritt, in die Spermato- phorentasche eingeführt werden kann, um sich zwischen die beiden Blätter des Legesäbels zu betten. Über der Erreichung dieses Zieles verstreichen indessen oft mehrere Stunden, nach Regimbart bis zu zwei Tagen (1877, S. 268), vor allem dann, wenn das widerwillige Weib- chen den Genitalapparat geschlossen hält und mit den Hintei'beinen den Penis des Männchens abwehrt. Man sieht den Käfer den Penis immer erneut ein- und ausführen, während die Bürsten an den Tarsen der Hinterbeine zur Erhöhung der geschlechtlichen Erregung an den Para- 14' 204 Hans Blunck, meren und den letzten Abdominalsegmenten (s. Fig. 11) entlang streichen, und dadurch ein weithin hörbares scharrendes Geräusch erzeugen. Die gleiche Erscheinung beobachtete ich auch bei Colymbetes. [Bei Hydrophilus sollen nach Heider (1877?) ähnliche auffallende Bewe- gungen zu beobachten sein, indessen nimmt hier das sich im übrigen wie bei Dißiscus passiv verhaltende Q. diese Tätigkeit der Hinterbeine dem cT ab.] Von Zeit zu Zeit werden die Copulationsorgane fast ganz in den Körper zurückgezogen und das ermattete Männchen strebt, in die A te m - Stellung am Wasserspiegel zu gelangen. Sein Sauerstoff bedürfnis Fig. 12. Nur wenig späteres Stadium als Fig. 11. Die Paiameren sind weit lierausgetreten und unilvlammern die letzten Leibesringe des Weibchens. Das (5 rudert. Schräg von hinten und unten gesehen. ist — und darauf machte bereits von Fricken (1888, S. 32) aufmerk- sam — zur Zeit der Begattung ganz außerordentlich gesteigert. Wäh- rend die Männchen normalerweise nicht häufiger als etwa alle 20 Minuten ihren Luftvorrat erneuern, verbringen die Tiere reichlich die Hälfte der zur Copulation benötigten Zeit in Atemstellung. Bemerkenswert ist indessen, daß bis zur Übertragung des Samens das Männchen dem Weib- chen keine Gelegenheit zur Auffrischung der Atemluft gibt. Das sauerstoffbedürftige Männchen rudert, das Weibchen mit sich tragend, unter kräftigen Stößen der Schwimmbeine an die Oberfläche, wo die Adhäsionskräfte genügen, die Tiere am Wasserspiegel schwebend zu erhalten. Damit ist nicht gesagt, daß jedes an der Oberfläche stehende Das Geschlechtsleben des Dj-tiscus marginalis L. 205 Pärchen auch die Atemstellung einnimmt. Gewöhnlich berührt nicht die Leibesspitze, sondern die Mitte der Elytren die Wassergrenze, d. h. der über dem Schwerpunkt gelegene Bezirk des Paares. Erst dadurch, daß das cJ' die bislang angezogenen Mittelbeine streckt, gleichzeitig die Vorderbeine scharf beugt und durch diese Bewegung das weibliche Abdomen nach unten drückt, wird das Crewicht der Gruppe mehr nach vorn verlagert, die vordere Körperhälfte des Männchens entsprechend gesenkt und die hintere gehoben, so daß seine Leibesspitze mit der Wasseroberfläche in Berührung kommt. Nunmehr bedarf es nur einer leichten Abwärtskrümmung der letzten Abdominalsegmente, um eine offene Verbindung zwischen Atemhöhle und Atmosphäre herzustellen. Wahrscheinlich spielen bei diesen Vorgängen auch Lageveränderungen im Luftgehalt der Atemkammer durch Bewegungen der Hinterleibsdecke und vielleicht auch Wechsel in der Verteilung des Inhalts der Rectal- ampulle eine ähnliche Rolle wie bei den Atembewegungen getrennter Individuen. Die Streckung der männlichen Mittelbeine geht oft so weit, daß die Tiere fast im rechten Winkel zueinander stehen, während sich ihre Köpfe berühren (vgl. Fig. 14). Ich lasse es dahingestellt, ob durch die Absperrung des Weibchens von der Atmosphäre, die sich nach meinen Beobachtungen auf Stunden, nach Regimbakt (1877) sogar auf Tage erstrecken kann, nur eine Erleichterung der Atemtätigkeit des Männchens erstrebt wird, oder ob gleichzeitig eine physiologische Einwirkung auf das Weibchen beabsichtigt ist. Mechanisch unmög- lich ist die gleichzeitige Atemstellung der in Copula verbundenen Tiere nicht, wie ihr Verhalten nach der Anlegung des Begattungszeichens zeigt. Ich habe darüber weiter unten noch zu berichten. Die Beendigung der Atempause und die Wiederaufnahme der ge- schlechtlichen Tätigkeit wird vom Männchen in der Regel durch leb- haftes Fühlerspiel eingeleitet und vom Weibchen durch Erweiterung der Genitalspalte beantwortet. Gleichzeitig zieht das Männchen die Mittelbeine an, hebt somit das Abdomen des Weibchens und ver- lagert sich unter Dilatationen des Abdomens etwas nach hinten. Der Effekt dieser Bewegungen ist eine Näherung beider Leibesspitzen zur Erleichterung einer Vereinigung der Geschlechtsorgane. Die Stellung der Individuen in diesem Moment bringt Fig. 11 zur Dar- stellung. Die Geschlechtsorgane des Männchens sind bereits wieder ausgetreten, während seine Atemhöhle noch mit der Atmosphäre kommuniziert. Je länger sich die Tiere in Copula befinden, um so häufiger werden die Atempausen, um so träger die Bewegungen. Der Penis bleibt jetzt 206 Hans Blunck, nicht selten minutenlang in den Körper des Weibchens versenkt, ohne daß es indessen zum Samenaustritt zu kommen braucht. Zuweilen senken sich langsam mit dem Wasser mischende Tropfen einer ocker- gelben Flüssigkeit zu Boden, die aus dem Bereich der Geschlechtsorgane der Tiere austritt und auf ein Drüsenpolster an der Basis des Penis zu- rückzuführen ist. In seltenen Fällen sah ich gleichzeitig ein schmutzig- weii3es Secret auftreten und das Wasser trüben (vgl. auch Dankler 1902, S. 311). Ich glaube nicht, daß es sich um vorzeitig entleerte Samenflüssigkeit handelte; der Nachweis von Spermatozoon gelang mir nicht. Es erscheint mir auch nicht gerade wahrscheinlich, daß es bei Fig. 13. Übertragung der Samenmasse in das Q. Tiere von der Seite gesehen, am Wasserspiegel liängend. Dytiscus zu einer mehrmaligen Spermaejakulation ohne Austritt von Kittsubstanz kommen kann. Die Prüfung der dem Wasser entnomme- n3n Excretflöckchen deutete vielmehr auf der Rectalampulle entstam- mende Fäkalien hin. Nach oft mehrstündigen, von zahlreichen Ruder- und Atempausen unterbrochenen Vorbereitungen erfolgt endlich der Übertritt der Samenmasse. Dieser Moment ist dadurch kenntlich, daß der Penis plötzlich unter stärkster Dilatation aller Leibesringe des Männchens — sogar zwischen Pro- und Mesonotum entsteht ein Millimeter breiter Spalt und die Vorderbeine strecken sich (s. Fig. 13) — bis zur Basis im Das Geschlechtsleben des D_\i:iscus marginalis L. 207 Abdomen des Weibchens verschwindet. Gleichzeitio wird das ganze Tier von einer eigentümlichen Erektionsstarre ergriffen: der bisher in ständiger Bewegung begriffene Käfer verharrt minutenlang regungslos. Dabei nehmen beide Individuen infolge der Schwerpunktsverlagerung des Paares eine stärker zum Wasserspiegel geneigte Lage ein, wie es in Fig. 13 zur Wiedergabe kommt. Nach kurzer Zeit tritt — und in diesem Moment wurde die der Fig. 13 zugrunde gelegte Aufnahme gemacht — in der durch das 8. und 9. Sternit des Weibchens gebildeten »Begattungstasche« (»poche copulatrice«, Regimbart 1877, p. 269) eine breiige, leuchtend weiße Substanz auf, die aus dem langsam zurück- -^^ iiiiMIIWiWUiliPMPHWW Fig. 14. Atempause des (5 nach der Übertragung der Spermatophore, das als weißer Pfropf in der noch niclit geschlossenen »Begattungstasche« des Q sichtbar ist. Von hinten gesehen. weichenden Penis herausquillt und nach und nach den ganzen Raum ausfüllt, um schheßlich über den Rand der Tasche zu fließen und teil- weise in Fäden ausgezogen zu Boden zu sinken. Die Hauptmasse in- dessen wird von den Parameren aufgefangen und von diesen gegen die Unterseite des 8. Sternits gedrückt, wo sie als das sogenannte BegaJ:timgs- zeichen erstarrt (s. Fig. 14 und Fig. 15). Nach 5 bis 10 Minuten zieht das Männchen die Geschlechtsorgane ein und sucht die Atemstellung zu gewinnen, in der es geraume Zeit verharrt (Fig. 14). Die Übertragung der Geschlechtsprodukte des Männchens hat statt- gefunden, die Tätigkeit des Männchens ist indessen damit nicht beendet. 208 Hans Blunck, Es bleibt ihm noch die Aufgabe, die weit offen stehende »Begattungs- tasche« (Fig. 14) des Weibchens zu schheßen. Parameren und Penis treten bald erneut aus, werden jetzt aber beide von unten und außen gegen das 8. Sternit gedrückt und nähern so langsam die Ränder der Tasche, bis diese völlig geschlossen ist. Diese Arbeit beansprucht für gewöhnlich 1/2 bis 1 Stunde und wird wiederholt durch Atempausen unterbrochen. Bei letzteren ist zu beachten, daß das J' nunmehr auch dem Weibchen Gelegenheit gibt, seinen stark ver- brauchten Luftvorrat zu erneuern. Der Vorgang vollzieht sich, soweit feststellbar, in der Weise, daß zunächst das Männchen allein in der oben näher ausgeführten Weise die Atemstellung gewinnt. Dann nähert das Tier durch starkes Abwärtskrümmen des Abdomens, durch gleichzeitiges Strecken der Vorder- und Beugen der Mittelbeine die eigne Leibes- spitze der des Weibchens und bewirkt da- durch eine Drehung des Paares um die Querachse, so daß beide Tiere nunmehr fast senkrecht zur Wasseroberfläche stehen und eine offene Verbindung zwischen ihren Atemhöhlen und der Atmosphäre hergestellt ist. Der Umstand, daß das "> Weibchen auf diese Weise ganz ohne bef z . . . eignes Zutun in die Atemstellung ge- Fig. 15. langt, ist für dieses von hervorragender Hinterleib eines Dytiscus marginaiis Q Bedeutung. Ich kouutc experimentell mitBegattungszeiciien (6(/z). Von unten . t n i • gesellen. Vergr. 2mai. uachwcisen, daß bei ctwa 12 C von der Luftzufuhr abgeschnittene Weibchen be- reits nach wenigen Stunden außerordentlich ermatten und nach höchstens 20 Stunden nicht mehr imstande sind, zu schwimmen oder die Oberfläche zu erreichen. Sie müssen ersticken, wenn sie nicht durch fremde Hilfe in die Atemstellung gebracht werden. So dürfte durch die stunden- bis tagelange Atemkarenz während der Vorspiele der Begattung das Leben des trotz seiner Bewegungslosigkeit er- schöpften Weibchens gefährdet sein, wenn es vom Männchen ver- lassen würde, ohne daß dieses durch die oben beschriebene Form künstlicher Atmung seine Lebensgeister auffrischte. In zwei Fällen löste ich gewaltsam die Verbindung von Paaren, die seit etwa 24 Stunden in Copula verharrten. Während das Männchen schnell enteilte, sank das Weibchen regungslos zu Boden und erwachte an Land gebracht in dem einen Falle gar nicht, in dem andern nur sehr langsam. Das erste Das Geschlechtsleben des Djiiiscus marginalis L. 209 Weibchen dürfte durch mehrere, kurz aufeinander folgende Begattungen so weit geschwächt gewesen sein, daß es bei der letzten erstickte. Bei dem zweiten Tiere setzten die Atembewegungen relativ bald wieder ein, aber erst nach Stunden gewann der Käfer die Herrschaft über seine Extremitäten zurück. Das Weibchen verhielt sich im einzelnen ganz wie ein vom Erstickungstod errettetes Tier. Dieser Umstand hilft viel- leicht die schon von Regimbart (1. c.) registrierte Erscheinung erklären, daß auch nach dem Verschluß der Begattungstasche die Geschlechter ihre Vereinigung noch nicht aufgeben. Ich sah ein O^ von Dytiscus func- tulatus noch 22 Stunden auf dem Rücken seines Weibchens verweilen. Während dieser Zeit gibt das Männchen dem Weibchen reichlich Ge- legenheit zur Befriedigung seines Sauerstoffbedürfnisses. Die Copula- tionsorgane werden fast gar nicht mehr ausgeführt, nur zuweilen bestreichen die Parameren flüchtig das bereits erhärtete Begattungs- zeichen. Die wilden Schüttelbewegungen sind durch ein leichtes Schaukeln abgelöst, in das das Männchen von Zeit zu Zeit sich und das Weibchen versetzt. Die weitaus meiste Zeit wird in der Atemstellung verbracht, oder das Paar rudert, durch langsame Stöße der männlichen Schwimmbeine getrieben, durch das Wasser. Das Zeichen zur Trennung scheint in der Regel vom Weibchen ge- geben zu werden, das anfängt, sich selbständig zu bewegen, wenn nicht schon vorher irgend eine Störung das nach dem Samenübertritt wieder sehr scheue Männchen bestimmt, die Verbindung zu lösen. Durch einen leichten Druck auf die Vorder- und Mitteltarsen werden die Haft- scheiben über den Körperrand des Weibchens hinaus verschoben, und ein paar kräftige Ruderstöße, rechts und links im Wechsel, genügen, das Männchen völlig von seinem Weibchen zu lösen. Damit ist jedes Gefühl der Zusammengehörigkeit in beiden Individuen erloschen; in der Gefangenschaft ist es sogar keine Seltenheit, daß das Männchen das ermattete Weibchen als willkommenes Beutestück anfällt und auf- frißt, wie ich wiederholt beobachtete. Die für eine normale Begattung erforderliche Zeit^ gerechnet von der Vereinigung bis zur Trennung der Geschlechter, schwankt zwischen wenigen Stunden und 2 bis 3 Tagen. Davon kommen auf die eigentliche Samenübertragung nur höchstens 15 Minuten. Die Dauer der Vor- und Nachspiele scheint neben individuellen Faktoren, die sich unsrer Beurteilung entziehen, hauptsächlich von der Jahreszeit ab- hängig zu sein. Im allgemeinen bleiben die im Herbst copulierenden Tiere länger vereinigt als die sich im Frühjahr zusammenfindenden Paare. Bei letzteren erfolgt fast immer bereits nach einer Stunde die 210 Hans Blunck, Anlegunfropf den Ductu.s ejaculatorius. ruhenden männlichen Produkte fällt etwa mit dem Eintritt des oben als Erektionsstarre bezeichneten Zustandes zusammen und wird ein- geleitet durch den Übertritt eines Spermapfropfes s (Fig. 18) aus jedem Vas deferens v in den basalen Teil der Kittdrüsen k, von wo beide neben- und hintereinander in den unpaaren Ductus ejaculatorius d.e weiteriileiten. Die Beweu'un"- ist naturoemäß keine aktive, sondern der Effekt peristaltischer Contractionen der kräftigen Ring- und Längs- muskulatur, die dem Vas deferens und dem Ductus ejaculatorius auf- liegt. Sobald der letzte Teil der sehr beträchtlichen zähflüssigen Samen- masse die Vasa deferentia verlassen hat (Fig. 19), schließt sich ihr un- 216 Hans Blunck, mittelbar oder in geringem Abstand die in den Ectadenien aufgespeicherte Kittsubstanz It an und drängt das Sperma s vor sich her, bis dieses in Fig. lü. Nachdrängen der Kittsubstanz kt. den Penis f gelangt. Hier sammelt sich die ganze Spermatozoenmasse zu einem eiförmigen Klumpen s geballt unter der Dorsalmembran d Fig. 20. Die Kittsubstanz kt betritt die Penisrinne und drängt unter der vom Deckapparat d umklammerten Samenmasse s durch. des Penis an, die sie kappenförmig überdeckt (Fig. 20). Inzwischen verläßt auch die Kittsubstanz U den Ductus ejaculatorius (Fig. 20) Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 217 und drängt sich in der Penisrinne über der vom Penisdeckapparat um- klammerten Samenpatrone s entlang, so daß sie nunmehr über und hinter Fig. 21. Die Hauptmasse der Kittsubstanz kt hat den Ductus ejaculatoiius d.e verlassen und beginnt den Sanienballen s zu umhüllen. das Sperma, d. h. der Penismündung näher als dieses zu liegen kommt (Fig. 21). Auf einem späteren Stadium (Fig. 22 und 23) ist die gesamte Fig. 22. Der Deckapparat d des Penis p wird von Leibesflüssigkeit geschwellt und drängt den Samenballen s aus dem Penis hervor und in die Kittsubstanz kt. Spermamasse in das Innere des Kittpfropfes verlagert und hier in eine zweiteilige präformierte Blase übergetreten (Fig. 24), die aus den zuletzt Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CIL Bd. ]5 218 Hans Blunck, austretenden Kittteilen hervorging. Durch den Eintritt der Spermato- zoen erhält die besagte Blase erst ihre definitive Größe, tritt weit aus der sie umhüllenden Kittsubstanz hervor und verläßt gleichzeitig den tief in den weiblichen Körper eingeführten Penis (Fig. 23), um in der Fig. 23. Schematischer Sagittalschnitt durch die letzten Abdominalsegmente der kopulierenden Käfer wälirend der tJbertragung der .Spermatophore. E, Elytren; 7t bis 10t, 7.— 10. Tergit; 7s und Ss, 7. und 8. Ster- nit; Is, der nur in den ausgezogenen Teilen im Schnitt getroffene, zum besseren Verständnis aber punktiert ergänzte Legesäbel; st, Styli der Scheide; v, Vagina; a, Vorderwand der Spermatoplioren- tasche; pa, Parameren; p, Penis; d, sein Deckapparat; k, Kittschläuche; d.e, Ductus ejaculatorius; kt, Kittsubstanz; s, Spermatozoenballen. Vergr. S'/o mal. Spermatophorentasche Platz zu finden. Die endgültige Gestalt erlangt die Spermatopliore demnach erst nach dem Verlassen des väterlichen Organismus. Die sich bei der Übertragung der Samenmassen abspielenden Vor- gänge gUedern sich also im wesentlichen in die vier Phasen: Sa mm- Das Geschlechtsleben des D}i:.iscus marginalis L. 219 Fig. 24. Dasselbe Stadium wie Fig. 23 im schematischen Frontal- schnitt auf der Höhe der Linie A'. Bezeichnungen und Größenverhältnisse wie Fig. 23. b, Seitenwandung der Spermatophorentasche; spa, Seitenspangen (Stiel) des Legesäbels Is. lung der Spermatozoen zur Sanienpatrone unterm Deck- apparat des Penis, Austritt der Kittsubstanz, Auftreten der halbkugeligen Blasen und Übertritt der Spermotozoen in die letzteren. Auf die im ein- zelnen durch manche Be- gleiterscheinung komplizier- ten Prozesse sei nunmehr näher eingegangen. 1. Phase. Die den Duc- tus ejaculatorius verlassende zähflüssige Spermatozoen- masse formt sich im Penis zu einem ovalen bis kugeligen Klümpchen von der Größe einer kleinen Erbse um und bettet sich in dem von ihm muldenartig vorgetriebenen Deckapparat. Gleichzeitig tritt ein durchsichtiges Häut- chen auf, das die bis dahin nur von dem bereits im Nebenhoden nachweisbaren lockeren Sekret umhüllte Samenkugel überzieht und auch am lebenden Object sichtbar ist. Nach einem solchen Stück wurde Fig. 25 gezeichnet. Schnittbilder (Fig. 27 a, 31, 36 und 37) lehren, daß das besagte d Häutchen fa nicht in allen Teilen Fig. 25. gleich stark ausgebildet ist und ^^^ ^^nls während der Übertragung der Spermato- 1 T) • • phore. Der Samenpfropf s liat den Ductus ejacu- dalj es aui Cler Cler x enisrinne latorius d.e verlassen und sich zwischen Penisrinne p zugekehrten Patronenpartie ganz u°*i Deckapparat a gelagert; par, zu den Parameren , . ... 1 • 1 TT ziehende Membran. Seiteuansicht. Vergr. 4 mal. fehlt. Jiime in den gleichen J^ igu- ren gezeichnete, die Samenmasse durchsetzende Trennungslinie bezeich- net die auf diesen Stadien noch deutlich erkennbare Grenze zwischen den beiden Spermapfröpfen, welche die Nebenhoden verließen (s. a. Fig. 18 — 21). Diese langdauernde Scheidung des Patroneninhalts in zwei Komponenten dürfte weiter nicht von biologischer Bedeutung sein. Ich erwähne sie trotzdem, weil bei der Konservierung leicht die elastische Patronenhülle sich abstreift und die beiden Spermapfröpfe wieder frei 15* d.e 220 Hans Blunck, werden. Ein solches Präparat wurde den Fig. 40 — 42 zugrunde gelegt, die drei Ansichten einer isolierten und kurz vor der Übertragung in den weiblichen Körper stehenden Sperraatophore geben. Die im folgenden als Patronenhülse bezeichnete Membran dürfte ihre Bildung den zahlreichen einzelligen Hautdrüsen verdanken, - d.e p.ax Fig. 26. Fig. 27. Penis mit Siiermatopliore auf einem etwas weiter vorgesclirittenen Stadium. Bezeichnungen wie dort, k, Kittmasse, die sieli nacli dem Austritt aus dem Ductus ejaculatorlus d.e in der Pfeilrichtung umgeschlagen liat Vergr. 6mal. die ich auf der Höhe der Ductus ejaculatorius- Mündung auffand (Fig. 36, 1. u. 2. Dr.) und die ihre zu Strängen von vier und mehr Elementen sich vereinigenden Ausfuhrkanäle in die Penisrinne ent- senden. Sie sind nicht zu verwechseln mit einem weiteren an der Penis- basis gelegenen Drüsenpaket, dessen ockergelbes und ölartiges Secret in den Raum zwischen Penis und Parameren, also nach außen, ent- leert wird und als Schmierstoff Verwendvmg findet. An dieser Stelle sei Das Geschlechtsleben des D>-tiscus marginalis L. 221 auch noch auf eine dritte bisher nicht beschriebene Drüsenansammlung aufmerksam gemacht, die ich in der Penisspitze feststellte und deren Lage aus Fig. 36 (3. Dr.) zu ersehen ist. Das im Bereich des Penis- knopfes E austretende Secret dürfte die mit ihm bei der Copula in Ver- bindung tretende Legescheide vor Verletzungen schützen (vgl. Fig. 23). Die 2. Phase wird dadurch eingeleitet, daß der von Penisrinne und Deckapparat gebildete Trichter sich maximal erweitert, wobei auch die bislang verborgenen Seitenteile des Penis sichtbar werden (vgl. Fig. 26 — 29 und 32 im Gegensatz zu Fig. 25). Auf diese AVeise wird den andrängenden Kittmassen der Weg frei und diese verlassen Fig. 27a. Längsschnitt durch das der Fig. 27 zugrunde gelegte Objekt, k die Bildungssubstanz der halbkuge- ligen Blasen; pa, die Hülle der Samenpatrone s; b Borstenbesatz an der Mündung des Ductus ejacu- latorius d.e. Vergr. 8 mal. über der vom Deckapparat festgehaltenen Patrone entlang gleitend den Ductus ejaculatorius, um sich bald ventral umzuschlagen und der Patrone anzulegen. In den Totalbildern Fig. 26 und 27 und dem Schnitt Fig. 27 a, die dieses Stadium festhalten, ist die rückläufige Be- wegung des Kittes durch die Pfeilrichtung markiert. Die umgeschla- genen Partien unterscheiden sich sowohl physikalisch wie funktionell von den nachdrängenden: sie sind leuchtend weiß, bedeutend zäh- flüssiger als die den proximalen Partien der Ectadenien entstammenden Teile, färben sich mit Haematoxylin H. tiefblau und werden im Verlauf der Copula zum äußeren Begattungszeichen verarbeitet. Sie wurden in den Fig. 26 — 38 mit k und in Fig. 40 — 42 mit kt bezeichnet. Die 222 Hans Blunck, dünnflüssigeren, lockeren, später austretenden Massen (Fig. 27 — 31 k') sind dagegen mehr oder weniger durchsichtig bis glasbell, färben sich viel schwächer und führen zur Bildung der halbkugeligen Blasen (c in Fig. 32 — 38 und 40 — 42) der fertigen Spermatophore. Die 3. Phase ist dadurch charakterisiert, daß die den proximalen Teilen der Ectadenien entstammenden Kittmassen die nicht mit um- geschlagenen voraufgegangenen Secretpartien durchbrechen (Fig. 31), bis in die Spermatophorentasche des Weibchens vorgetrieben werden Fig. 28. Fig. 28 — 31. Wälirend der Ausbildung der lialbkugeligen Blasen konservierte Spermatopliore in ihren Beziehungen zu den männlichen Copulationsorganen. Seitenansichten. Vergr. 61/2 mal. Fig. 28. Die letzten Abdominalsegmente mit den ausgetretenen Begattungsorganen und der zwisclien diesen sichtbar werdenden Spermatophore. 9t, 9. Tergit; 5s und 9s, .8.;. und 9. Sternit; a, After; par, Parameren. N. d. Leben. i und sich hier mit einer mehrschichtigen ziemlich zähen Hülle umgeben (c in Fig. 32 — 38 und 40 — 42). Diese Membran scheint erst bei der Berührung der männlichen Secrete mit der weiblichen Spermatophoren- tasche zu entstehen, da sie ihre Gestalt wiederholt. Die ausgebildeten halbkugeligen Blasen stellen einen getreuen Ausguß der Tasche dar (vgl, auch Fig. 23 und 24). Vor dem Verlassen des männlichen Orga- nismus ist eine mehrschichtige Blasenmembran nicht nachweisbar. Die Figurenserie 28 — 31 bringt eine Spermatophore zur Darstellung, Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 223 Fig. 29. Die Spermatopliore der Fig. 28 luicli Abpiäpaiation der Parameien. ^~~ s.d.( bei der gerade der Austritt der sekundären Kittsubstanz erfolgt. Fig. 28 und 29 zeigen die Spermatopliore in ihren Beziehungen zu den männ- lichen Copulationsorganen, Fig. 29 nach Abpräparation der Parameren. In Fig. 30 ist die isolierte Spermato- phore und in Fig. 31 ein me- dianer Sagittalschnitt durch diese gezeichnet. Letzterer demonstriert das Fehlen einer ausgeprägten und be- sonders differenzierten Hülle um das Secret k'. Auf etwas weiter vorgeschritte- nen Stadien, wie sie als die Totalansichten einer Sper- matophore in Fig. 32 — 34 und als Seitenansicht und Längsschnitt von einem zweiten Object in Fig. 35 und 36 sowie als Längs- schnitt eines dritten Stückes in Fig. 37 wiedergegeben sind, ist der Austritt der Kittmassen nahezu beendet. Die letzten Reste verlassen als der gallertige Strang s.d.e (Fig. 33 — 37) den Ductus ejacula- torius. Die halbkugeligen Blasen c sind bereits ziemlich weit vorge- trieben und von ihrer mehrschich- tigen Membran umkleidet. Die Schnittbilder Fig. 36 und 37 lehren, daß zu dieser Zeit die gesamte Spermatozoenmasse s noch in der Patrone pa lokalisiert ist. Konser- viert man die Käfer auf diesem Stadium, so zerfällt die Spermato- phore bei der Präparation fast stets in zwei Komponenten, in die Patrone und in die Kittsubstanz, die, k'- Fig. 30. Die isolierte Spermatophore der Fig. k" -p.a Fig. 31. Längssclmitt durcli die' Spermatophore der Fig. :50. 224 Hans Blunck, wie Fio[. 36 und 37 veranschaulichen, nur in sehr lockerer Verbindung miteinander stehen. 4. Phase. Der Übertritt des Samens aus der Patrone in die halb- kugeUgen Blasen erfolgt an dem offenen, der Penisrinne zugekehrten Fig. 32. Fig. 34. Penis mit nahezu ausgebildeter Spermatopliore. Bezeich- Dieselbe Spermatopliore wie Fig. 33 nungen wie oben, c, Anlage der halbkugeligen Blasen, von oben gesehen. Vergr. und Be- Seitenansicht. Vergr. 6mal. Zeichnungen wie dort, o, eine wahr- scheinlich von der weiblichen Scheide in der Kittmasse zurückgelassene Vertiefung. s.d.e k Fig. 33. Die aus dem Penis herauspräparierte Spermato- pliore der Fig. 32. Ansicht, Größenverhältnis und Bezeichnungen wie dort, s.d.e, der sich in den Ductus ejaculatorius fortsetzende Secretstrang. Fig. 35. Unmittelbar vor dem Übertritt der Spermato- zoenmasse s in die halbkugeligen Blasen c kon- servierte Spermatopliore in der Seitenansicht. Die rechts von der Linie T liegenden Kitteile werden später zum äußeren Begattungszeichen verarbeitet. Vergr. 6mal. Pol der Patronenhülle und vollzieht sich in dem Augenblick, wo die letzten Kittmassen den Ductus ejaculatorius verlassen. Der Zufall erlaubte mir, diesen Voroang einmal im Leben zu beobachten. Ich Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 225 hatte bei einem Pärchen den REGiMBARTschen Schnitt vollzogen, als eben unter der Patrone die ersten Kitteile hervorquollen. Trotzdem sich bei der Operation die Genitalverbindung von Männchen und Weib- Fig. 36. Längsschnitt durch die Spermatophore der Fig. 35 in ihrer Verbindung mit dem Penis. l.Dr, 2.Dr. und S.Dr, Drüsenpakete im Penis, das letzte seine Ausfülirgänge in den Penisknopf E entsendend. Die übrigen Bezeichnungen wie oben. Vergr. S'/., mal. chen löste, ging die Spermatophorenentwicklung weiter, d. h. nach Aus- tritt der Kittsubstanz erfolgte innerhalb weniger Sekunden ein schnelles Abschwellen der Samenpatrone bis zum oänzlichen Schwinden, während '" . . . . J-' gleichzeitig die halbkugeligen Blasen weiter hervortraten. Die Sektion lehrte, daß alle Spermatozoen in die Blasen übergetreten waren. Der Ortswechsel des Samens geht also re- lativ schnell von statten, viel rascher als die Wanderung der Kittmassen. sde Fig. 37. Darin liegt die Erklärung für den Längsschnitt durch eine Frühjalirsspermato- TT , 1 1 o 1-1 • phore derselben Phase wie Fig. 36. Bezeich- Umstand, daß man bei konservier- nungen wie dort, vergr. emai. ten Stücken die Spermatozoen fast stets entweder vor dem Kitt unter dem Deckapparat oder hinter diesem in den halbkugeligen Blasen antrifft. Nur zweimal gelang es mir, sie auf der Wanderung zu überraschen. Ich stellte fest, daß der Samen dabei den W^eg nimmt, den schon auf früheren Stadien (Fig. 27 a, 31, 226 Hans Blunck, 36 und 37) eine kleinere, aus der Patrone in die Kittsubstanz vordrin- gende Partie andeuten kann. Die Spermatozoen betreten die Penis- rinne, schließen sich dem zur Bildung der halbkugeligen Blasen führen- ^ / r Fig. 38. Längsselmitt diircli eine Spermatopliore, die wälirend des Übertritts der Spermatozoen s aus der Patrone pa in die lialbkugeligen Blasen c Ivonserviert wurde, k' , die in die periplieren Blasen- teile zurückgedrängte lockere Kittsubstanz; k, der zum äußeren Begattungszeiclien bestimmte Kitt. Vergr. 9mal. den Kitt an und dringen vollständig in diesen ein. Der Längsschnitt Fig. 38 ist nach einem Okjekt gefertigt, bei dem die letzten Spermato- zoen s die Patrone fa verlassen. Die leere Patronenhülse, Fig. 39, bleibt in stark kontra- hiertem Zustande als ein eiförmiges, nur milli- meterlanges fast farbloses Gebilde mit äußerst dicker und sehr elastischer Wandung in der Penisrinne zurück. Die Austrittsstelle der Spermatozoen wird durch einen dem spitzen Pol genäherten Spalt s'p bezeichnet. Das eigentümliche Gebilde bleibt nach der Übertragung der Spermatophore noch geraume bleibende Samenpatrone Zeit im Peuis zurück. War mir schou länger bekannt, nach der Entleerung. j^Q^nte aber erst letzthiri Seiner Natur nach sicher- sp, der bpalt, durch den gestellt werden, als ich auf Schnitten in seinem Innern zufällig zurückgebliebene Spermatozoen nachwies. Der Bau der leeren Patrone erweckt den Eindruck, daß die hohe Elastizität ihrer Wandung die Entleerung bewirkt hat. Ich neige je- doch auf Grund folgender Betrachtung zu der Annahme, daß noch andre Kräfte beim Transport der Spermatozoen in die halbkugeligen Blasen wirksam sind. Dem Wirkungsbereich der männlichen Muskulatur ist die Spermamasse mit dem Verlassen des Ductus ejaculatorius allerdings sp Fig. 39. Die im Penis zurück die Spermatozoen aus- getreten sind. Vergr. 2ämal. Das Geschlechtsleben des Dj-tiscus marginalis L. 227 entzogen. Der Penis besitzt so gut wie gar keine Eigenmuskulatur. Secrete, die etwa die Samenkugel unter der Penisdecke heraus und vor sich her in die Kittmasse schieben könnten, sind auch nicht vorhanden. Nach dem Passieren der über den Samenpfropf entlang ziehenden Kitt- massen verläßt kein Secret mehr den Ductus ejaculatorius. Die trei- kt^ Fig. 40. — -^ C --0 ._ n -kt Fig. 42. Fig. 41. Fig. 40—42. Lateral-, Ventral- und Dorsalansiclit einer aus dem Penis herauspräparierten Sperniatopliore. c, die in der Kittsubstanz kt vorgebildeten lialbkugeligen Blasen; s, die durch Abstreifen der Patronenhülle in die beiden ursprünglichen Sperniapfröpfe zerfallene Sanienmasse ; n, ein unter die Spitzendes Penisdeckapparats vorgedrungener Teil der Kittsubstanz; o, eine von dem freien Scheidenteil in der Kittmasse zurückgelassene Vertiefung. Vergr. finial. bende Arbeit dürfte vielmehr durch die Leibesflüssigkeit des Käfers geleistet werden. Ich wies bereits bei der Besprechung des männ- lichen Apparates darauf hin, daß der Penisdeckapparat durch zwischen die ihn bildenden Membranen tretendes Blut zu einem kugeligen Ge- bilde geschwellt werden kann (Fig. 4d). Dadurch wird der Eingang zum Ductus ejaculatorius zugeklemmt. Daß eine solche Auftreibung tat- 228 Hans Blunck, sächlich während der Copula stattfindet, konnte ich wiederholt beob- achten. Unter geeigneten Beleuchtungsbedingungen sieht man vor der Übertragung des Spermas unter dem in den weit offen stehenden weiblichen Genitalspalt eingeführten Penis eine gelbliche Blase auf- treten, wachsen und wieder verschwinden. Die Deutung dieser Erschei- nung hat mir lange Schwierigkeiten gemacht, bis ich sie als den auf- geblähten Deckapparat des Penis erkannte. Wenn nun der Eintritt von Blutflüssigkeit erfolgt, während die Doppelmembran ^ie Sperma to- zoen überdeckt (Fig. 21, 26 — 29, 32 und 36), so müssen letztere, wie Fig. 22 und 23 erläutern sollen, mit zunehmendem Anschwellen des Apparates unter diesem heraus nach vorn zu in die bereits vorgebildeten aber in den genannten Figuren nicht gezeichneten Blasen c gepreßt werden. Ob sich der Vorgang tatsächlich in dieser Weise abspielt, ob nicht vielleicht auch pumpende Bewegungen der Sperma tophoren- tasche den Übertritt der Spermatozoen befördern, konnte ich nicht ent- scheiden, wie denn ganz allgemein die Frage nach den formbildenden Kräften in den vorliegenden Arbeiten über Spermatophoren noch recht wenig geklärt ist (vgl. Brumpt 1900 über Hirudineen, v. Kennel 1902 über Peripatus, Simroth 1898 über Gastropoden u. andre). Mit dem Übertritt des Samens in die halbkugeligen Blasen und damit in die Spermatophorentasche des Weibchens verläßt die Spermato- phore den Penis, und dieser weicht langsam in den männlichen Körper zurück, um den Parameren die weitere Bearbeitung und Befestigung des Samenpakets zu überlassen. Die bislang als Klammer- und Reizorgane wirksamen Parameren werden nunmehr dem 8. Sternit des Weibchens von unten her fest an- gepreßt und schließen dadurch langsam den Genitalspalt, wobei im Innern des Körpers außer der Spermatophore nur ein geringer Teil farb- loses Secret zurückbleibt. Die ganze übrige Kittmasse, d. h. die in Fig. 35 rechts des Teilstrichs T gelegenen Partien, werden ventral um- geschlagen und dem 8. Sternit aufgekittet, wo sie zum äußeren Begat- tungszeichen erstarren. Ob ihre alleinige Bedeutung in einer besseren Befestigung der Spermatophore liegt, lasse ich dahingestellt. Als eiweiß- haltiges Nährsubstrat für die Spermatozoen kommt das besagte Secret jedenfalls kaum in Betracht, da es mit diesen nicht auf längere Zeit in Berührung tritt. Als Reservestoff, etwa wie das Corpus adiposum scheint der Inhalt der Ectadenien auch keine Rolle zu spielen. Ein nach 54tägigem Hungern am 13. Februar 1908 eingegangenes Dytiscus dimidiaius cT zeigte bei der Sektion den Fettkörper nahezu ganz auf- gezehrt, die Kittschläuche indessen stark geschwollen und prall gefüllt. Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 229 In dem Fixieren der weiblichen Hinterleibsspitze zur Erleichterung der Peniseinführungen und später in dem Verschließen der Spermato- phorentasche sowie im Festkneten des Begattungszeichens scheint mir die eigentliche Aufgabe der Parameren zu liegen. Als »Schutzorgane«, wie Escherich luid Verhoeff annehmen, kommen sie wohl weniger Fig. 43. Photogramm des umkreisten Bezirks in dem der Fig. 17 zugrunde gelegten Schnitt. Stärker ver- größert. ?!, die bei der Präparation etwas von der Spermatopliore zurückgetretene Scheide; s, Sper- niatozoen; tn, di3 Wandung der Spermatopliore, bei d durchbrochen und in einzelne Brocken auf- gelöst; 2, Zwischensubstanz; x, Drüsensecret. in Frage. Verhoeff (1893, p. 140) meint, daß die morphologisch als modifizierte Extremitäten aufzufassenden Parameren der Coleopteren bei den Dytisciden zu Schutzorganen gegen das Wasser wurden. Esche- RiCH (1892, S. 225—239) sieht ihre Funktion darin, das Weibchen Wcäh- ren der Copula festzuhalten. Nur in wenigen Fällen, wie z. B. bei Di/- tiscus sind sie »lediglich dazu bestimmt . . ., das Eindringen von Wasser 230 Hans Blunck, in die Geschlechtsöffnung der sich begattenden Tiere zu verhindern«. An andrer Stelle heißt es bei demselben Autor (1893, S. 131; s. auch 1894 S. 251 — 298): »Was die Funktion der Spangen bei Dytiscus betrifft, so besteht diese darin, Fremdkörper am Eindringen in die Geschlechts- öffnung während der Begattung im Wasser zu verhindern; ich stelle mir das so vor, daß das Männchen die Spangen, die während der Copula unter dem Rutenkanal des Weibchens sich befinden, einander nähert und so den Rutenkanal mit der an die Spangen gehefteten Haut um- wickelt (der Verschluß nach der ventralen Seite würde durch den Borsten- besatz ermöglicht).« De facto findet eine solche Umwicklung aber nicht statt. Auch nähern sich die Parameren einander nicht während der Copula, sondern werden durch zwischen die sie verbindenden Mem- branen tretende Blutflüssigkeit weitmöglichst voneinander und vom Penis entfernt. Bei der Copula wird der Penis frei vom Wasser um- spült, und die Spangen können die Geschlechtsöffnung weder gegen dieses noch gegen seitlich etwa andrängende Fremdkörper schützen. Die höchst merkwürdigen Beziehungen zwischen dem Samen und seinen Hüllsecreten sind also kurz rekapituliert folgende: Zunächst verlassen die Sperma tozoen den Ductus ejaculatorius und sammeln sich unter dem Penisdeckapparat. Ihnen schließt sich der weiße, konsistente Teil der Kittmasse an, zieht in der Penisrinne über der Samenpatrone entlang und kommt hinter dieser zur Ruhe. Zuletzt verlassen die un- gefärbten, lockeren Kitteile den Leitungsapparat, wandern den voraul- gehenden folgend über der Patrone entlang, durchbrechen den weißen Kitt und bilden die halbkugeligen Blasen. Auf diese Weise gelangen sie im Gegensatz zu den übrigen Secreteri, die das Innere des weiblichen Körpers nicht betreten, direkt in die Spermatophorentasche. Den Beschluß der Übertragung bildet ein zweiter Platzwechsel der Spermato- zoen, die nun ihrerseits vom Penisdeckapparat aus den flüssigen Kitt- teilen folgen, um sich in den halbkugeligen Blasen zu betten, worauf der weiße Kitt zum äußeren Begattungszeichen verarbeitet wird. Ich bemerke ausdrücklich, daß sich diese Vorgänge stets in der gleichen Folge abspielen. Der einzige Unterschied ist darin gegeben, daß in den Frühjahrsmonaten die weiße Kittsubstanz an Masse stark zurücktritt und fast fehlen kann, so daß auf den Schnittbildern die halb- kugeligen Blasen sich dem Penisdeckapparat direkt anschließen (Fig. 37). Da ausschließlich die weiße Kittsubstanz das äußere Begattungszeichen liefert, kann es also im Frühling nicht zur Ausbildung dieses Organes kommen, wie bereits an andrer Stelle berichtet wurde. Auf die gleiche Weise dürfte auch die mir letzthin aufgefallene Erscheinung zu deuten Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 231 sein, daß die ersten nach Wiederaufnahme der geschlechtlichen Tätigkeit von einjährigen ('J'cJ' im Herbst angelegten Begattimgszeichen an Größe hinter den sich anschließenden zurückstehen können. Die secretorische Tätigkeit der Ectadenien dürfte zu dieser Zeit zur Neufüllung der Kitt- schläuche noch nicht ausgereicht haben. Nach der Ablegung der Spermatophore setzt die Aufgabe des Weib- chens ein, die Sperma tozoen in das Receptaculum zu befördern. Als solches ist das blinde Ende (r in Fig. 8) einer korkzieherartig gewundenen schlauchförmigen Ausstülpung bc der Vagina v zu be- zeichnen, das bei fast allen Dytiscus-Weihchen mit zahllosen, sich leb- haft bewegenden Spermatozoen gefüllt ist, während in der Scheide Fig. 44. Legesäbel (a und c) iiiiil Penis (b und d) von Dytiscus dimidiatus und Dytiscus marginalis. Seiten- ansiclit. Vergr. 5mal. selbst kein Sperma angetroffen wird. Stein, der sich in seiner klassi- schen Monographie der weiblichen Geschlechtsorgane der Käfer (1847, S. 119) auch mit dem Studium der Befruchtungsapparate des »Gelb- randes « beschäftigt, scheint anzunehmen, daß der Penis des Männchens bei der Begattung bis in das besagte Anhangsorgan der Vagina vor- dringt, und bezeichnet dieses dementsprechend als Bursa copulatrix, analog dem gleichgenannten Organ von Melolontha, das nach Hunter (1792) und Boas (1892, S. 242) tatsäcWich bei der Copula den Penis des Männchens aufnimmt. Ich habe die STEiNsche Auffassung von vorn- herein ablehnen müssen. Das Copulationsorgan des Dytiscus cf kann im Maximum auf 8 mm seiner Länge aus dem Körper hervorgetrieben werden. Die Mündung der Bursa copulatrix liegt aber 5 mm von der 232 Hans Blunck, Basis des Legesäbels und weitere 10 mm von seiner Spitze entfernt. Außerdem kann das starre Organ des Männchens unmöglich den kom- plizierten Windungen der weiblichen Geschlechtswege folgen. An direkte Beziehungen zwischen Penis und Begattungstasche im Copula- tionsakt habe ich daher schon damals nicht glauben können, als mir die Übertragung des Spermas in Form einer Spermatophore noch un- bekannt war. Ich hielt jedoch an der landläufigen Vorstellung fest, daß der Penis eines Insektenmännchens zur fruchtbaren Copula in die Scheide des Weibchens eingeführt werden muß und suchte auf verschiedene Weise den Penis des Männchens durch schnelle Tötung des Tieres während der Erektionsstarre in der Vagina des Weibchens festzuhalten. Die Erfolglosigkeit dieser Experimente wurde erst gele- gentlich meiner Studien über die Natur des Begattungszeichens geklärt. Ich stellte fest, daß der Penis während des ganzen Copula- tionsaktes nicht in die eigentliche Scheide eindringt, son- dern sich zwischen die beiden Blätter {l in Fig. 6 und 7) des Legesäbels bettet und in dieser Lage die Spermatophore in die Spermatophoren- tasche entläßt. Damit findet eine bereits 1877 von Regimbart ge- äußerte Ansicht ihre Bestätigung. Regimbart (1. c. S. 270) teilt in seiner bereits mehrfach zitierten Arbeit mit, daß er gelegentlich im Moment des Samenübertritts durch zwei schnelle Scherenschnitte die Abdomines der copulierenden Tiere vom Thorax trennte, ohne daß die Käfer die Verbindung der Genitalien lösen konnten. Die sogleich vorgenommene Sektion lehrte, daß der Penis, nachdem er sich zwischen die beiden Blätter der Legescheide gezwängt und am Grund der von ihnen gebildeten Rinne gebettet hatte, bis zur Basis des Säbels — »jusqu'ä la base« (p. 269) — ■ vorgedrungen war und dadurch das freie Ende des Oviducts aus diesem herausgeklappt (»ecarte«) hatte. Auf diesem Wege die Verankerung des Penis in dem Legesäbel nachzuprü- fen, wollte mir lange nicht gelingen, die Tiere trennten sich stets, und ich griff zu andern Mitteln, die eine plötzliche Fixierung der Käfer ver- sprachen, jedoch alle versagten. Die Tiere zeigen sich gegen die stärksten Gifte überraschend widerstandsfähig; in konzentrierter Cyankalilösung bleiben sie z. B. stundenlang munter. Plötzliche Temperaturerhöhungen und Erniedrigungen des umgebenden Wassers über den Siede- und Gefrierpunkt hinaus scheiterten an der hohen spezifischen Wärme des Wassers. Letzthin kehrte ich mit besserem Erfolg zu der Regimbart- schen Methode zurück und traf den Penis wie Regimbart in der Säbel- rinne an, aus der das freie Scheidenende weit herausgeschlagen war. Der Grund, weshalb mir diese Operation jetzt gelang, ist darin zu Das Geschlechtsleben des Dytiscus margmalis L. 233 sehen, daß sie im Gegensatz zu allen übrigen im Herbst vorgenommen wurde, wo die der Spermatophore beigegebene Kittmasse erheblich größer als im Frühjahr und der männliche Apparat somit im Weibchen besser fixiert ist. Bereits früher konnte ich dagegen einmal im Leben beobachten, wie der zurückweichende Penis aus dem Genitalspalt den mit ihm verhakten Legesäbel hervorzog. Die relativ feste Verankerung von Penis und Legesäbel wird durch den eigentümlichen Bau der Penis- spitze erklärt, die in einen Knopf ausläuft (s. Fig. 3, 4, 25, 26 und 36) und mit einem doppelten Cirrus nach unten und hinten gerichteter Borsten bewehrt ist. Ein schematischer Sagittalschnitt (Fig. 23) und ein Frontalschnitt (Fig. 24) möge die Beziehungen der männlichen zu den weiblichen Organen im Augenblick der Spermaübertragung veranschaulichen. Die Geschlechtsorgane des Männchens sind weit aus dem über dem weiblichen Abdomen gelagerten Hinterleib herausgetreten und nach unten umgeschlagen, so daß die Parameren (pa) das 8. Sternit des Weibchens (8 s) noch mit umgreifen. Der Penis (p) hat sich zwischen die beiden Blätter der Legescheide (Is) gezwängt und das freie Vagina- ende (st) herausgeklappt. Die Spermatophore, d. h. der von der Kitt- masse (kt) umschlossene Samenpfropf {s) verläßt den Ductus ejacula- torius (d.e) und tritt ZAvischen der Penisrinne (p) und der durch Leibes- flüssigkeit geschwellten Penisdecke (d) in die Spermatophorentasche über. Bei Kombinierung des Längsschnittes (Fig. 23) und des in der Linie X auf diesem senkrecht stehenden Querschnitts (Fig. 24) ist zu erkennen, daß diese Tasche unten vorn (Fig. 23 bei «) und seitlich (Fig. 24 bei h) durch die vom 8. (8 s) und 9. Sternit (9 s) zum Legesäbel (Is) und seinen Seitenspangen (spa) ziehenden Chitinmembranen begrenzt \vird. Von oben springt weit in das Innere der Tasche der Legesäbel (Is) vor und teilt sie in zwei Hälften, die in der fertigen Spermatophore als die halbkugeligen Blasen c (Fig. 16) ihren Abdruck finden. Der Penis bringt also die Spermatozoon weder in das Receptaculum noch direkt in die weiblichen Leitungswege, sondern setzt die Spermatophore in der Spermatophoren- tasche vor dem Eingang der Vagina ab. Unmittelbar nach der Anlegung des Begattungszeichens, wenn der Penis den weiblichen Genitalspalt endgültig verläßt, ist die Scheide noch ganz spermafrei. Die Kräfte, welche die Spermatozoon aus der Spermatophore in das Keceptaculum befördern, müssen also im Weibchen liegen. An eine selbständige Durch- wanderung der Strecke seitens der Spermatozoon kann natürlich nicht Zeitschrift f. wisseusch. Zoologie. ClI. Bd. 16 234 Hans Blunck, gedacht werden. Den Samenelementen fehlt in dem dichten Gewirr jede Möglichkeit zielbewußter Bewegmig. Stein (1847) nimmt an, daß bei den Coleopteren ganz allgemein die peristaltischen Bewegungen der Vagina den Transport des Spermas zum Receptaculum übernehmen. Auch bei Dytiscus dürfte die stark muskulöse Scheidewand in dieser Weise das Vordringen der Samenmasse fördern, sie kann jedoch erst angreifen, wenn diese die Vagina betreten hat. Es muß also in der Spermatophorentasche ein treibendes Moment vorhanden sein, welches das Sperma in die Scheide hineinpreßt. Diese Kraft scheint in dem Blutdruck gegeben zu sein, der auf die Wände der Tasche wirkt. Fig. 24 illustriert, daß die in der Ruhe stark gefalteten Segmenthäute h durch die andrängende Spermatophore jederseits zu einer tiefen Mulde werden, in die die halbkugeligen Blasen sich einschmiegen. Die gespannten Chitinmembranen b zeigen indessen das Bestreben, in ihre vorherige Faltung zurückzukehren und werden darin durch den von innen auf sie wirkenden Druck der Leibesflüssigkeit bestärkt. Sie komprimieren also das Begattungszeichen. Ein einfaches Experiment veranschau- licht die Stärke dieses Druckes. Wenn man den Druck durch Ent- fernung der einen Segmenthälfte einseitig aufhebt, wird die Spermato- phore sogleich nach der entlasteten Seite hinüber und aus der Mulde herausgedrückt. Unter normalen Bedingungen ist ein Ausweichen der halbkugeligen Blasen nach keiner Seite möglich, da die Spermatophoren- tasche allseitig geschlossen und ein Entweichen der Sperma masse nach hinten zu durch die den Genitalspalb verschließende Kittsubstanz unter- bunden ist. Der auf die Spermatophore wirkende Druck kann ihren Sameninhalt nur in die Scheide hineintreiben, die nüt ihrem freien Ende in die Spermatophorentasche vorspringt (Fig. 23u. 24). öffnet man ein vor etwa einer Stunde begattetes Weibchen, so findet man in der Regel die Scheide bereits mit Spermatozoen erfüllt, und zwar auch dann, wenn das Männchen das Weibchen noch nicht freigegeben hat. Auf Längsschnitten (Fig. 17 und 43) läßt sich ein ununterbrochener Spermastrang von der Bursa copulatrix bis zu dem großen Samenpfropfen in den halbkugeligen Blasen der Spermatophore verfolgen. Besonderes Interesse bietet die Stelle, an der die Spermato- zoen die Vagina betreten (Fig. 17 bei d). Hier ist der Durchbruch des Samens s durch die Spermatophorenwand m erfolgt und in günstigen Fällen lassen sich Reste dieser Membran am Eingang der Scheide noch nachweisen. Nach einem solchen Präparat wurde das Photogramm Fig. 43 angefertigt, das aus dem schematisierten Schnitt Fig. 17 die umkreiste Partie herausgreift. Bei der zur besseren Schnittfähigkeit Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 235 nötigen Abpräparation der Styli ist die Scheide v etwas von der Sperma- tophore zurückgetreten. Bei d ist der Durchbrucli der Spermatozoen s er- folgt, die Reste der Spermatophorenwandung m sind aber noch deutlich als stark gefärbte im Sperma verstreute Brocken erkennbar. Es macht nicht den Eindruck, daß die Wandung hier mechanisch gesprengt wurde, sondern daß sie durch chemische Kräfte eine Auflösung erfuhr. Nicht unw^ahrscheinlich ist, daß hierbei die zahlreichen Drüsen am Scheideneingang eine Rolle spielen, und tatsächlich läßt sich am Ein- gang zur Scheide (Fig. 32 bei x) ein Secret nachweisen, das bei dem Lösungsprozeß eine Rolle gespielt haben mag. Haben die ersten Spermatozoen die durchbrochene Spermato- phorenwand passiert und den Eingang der Vagina betreten, so über- nehmen die pumpenden Bewegungen der Scheide den Weitertransport bis zur Bursa copulatrix, von wo aus die Spermatozoen nach Stein selbständig das Receptaculum aufsuchen. Bei dieser Gelegenheit sei erwähnt, daß Stein nach der Begattung in der Bursa copulatrix »den gelblich weißen, käseartigen Umhüllungsstoff« gefunden haben will, d. h. das Secret der Ectadenien. Demgegenüber muß ich betonen, daß ich weder im Receptaculum noch in der Bursa, noch in der Scheide Kittsubstanz angetroffen habe. Diese erstarrt nach dem Verlassen des männlichen Körpers so schnell, daß sie in der Bursa den Spermato- zoen auf ihrem Wege zum Receptaculum nur hinderlich sein würde. Von der enormen Menge der in den weiblichen Körper bei einer Begattung übertragenen Spermatozoen bleibt in diesem nur ein kleiner Bruchteil länger als wenige Stunden. Nur die in das Receptaculum Eingedrungenen entgehen dem sehr bald nach der Copula einsetzenden Abstoßungsprozeß, dem die die Vagina erfüllende Samenmasse ebenso wie die in der Spermatophore zurückgebliebenen Spermatozoen zum Opfer fallen. Morgens begattete Weibchen pflegen bereits nachmittags sich durch Dilatationen des Hinterleibes und Nachhelfen mit den Schwimmbeinen der Spermatophore zu entledigen, die man dann in nur wenig deformiertem Zustande im Aquarium auffinden kann. Länger widersteht das dem 8. Sternit aufgelötete Häutchen, das »Begattungszeichen« der Autoren, den scheuernden Hinterbeinen des Weibchens. Regimbart sah es bis zu einem halben Jahre erhalten bleiben (1. c, p. 271 — 272). Das in den ersten Stunden nach der An- legung noch butterweiche Gebilde erhärtet nach einigen Tagen und wird brüchig. Allmählich zerklüftet sich seine Substanz durch eindringende Furchen, die die Platte schließlich in einzelne Fetzen auflösen, das Gebilde wird gelb und unansehnlich, aber das letzte Stück fällt erst, 16* 236 Hans Blunck, wenn sich auf ihm bereits ein ganzer Mikrokosmus von parasitären Protozoen und Algen angesiedelt hat. Auch dann kann man in der Spermatophorentasche noch oft kleine Reste der Kittsubstanz nach- weisen, eine Beobachtung, die mir für die Feststellung, ob ein Individuum bereits begattet war, oft von Nutzen gewesen ist. Die vorstehenden Beobachtungen wurden durchweg an der Species Dytiscus marginalis L. gewonnen. Die Übertragung des Spermas vollzieht sich aber, soviel ich weiterhin feststellen konnte, bei allen Arten der Gattung in der gleichen Weise. »Begattungszeichen« sind schon länger auch bei latissimus (Leydig 1891), circumflexus und dimidiatus (Regimbart 1877) bekannt. Bei D. circumcinctus konnte ich ebenfalls das weiße Plättchen am Hinterleib begatteter Weibchen nachweisen, und nur bei functulatus, der biologisch und anatomisch in manchem eine Sonderstellung einnimmt, kommt es nie zur Anlegung eines äußerlich sichtbaren Begattuiigszeichens. Die Kittmasse scheint hier zu gering zu sein, um sich über den Rand der Spermatophoren- tasche hinaus ausbreiten zu können. Über die vergleichend biologisch interessante Frage, ob sich auch bei andern Dytisciden die Übertragung des Spermas in Form von Spermatophoren vollzieht, liegen vor der Hand keine Angaben vor. Eigene Beobachtungen an Cyhister und Colymbetes lassen es mir wahrscheinlich erscheinen, daß der Penis bei diesen Formen direkt in die Scheide eingeführt wird. Der Bau der Geschlechtsorgane differiert indessen selbst bei nahe verwandten For- men so erstaunlich, daß vor Verallgemeinerungen zu warnen ist. Meine Bemühungen, in andern Coleopterengruppen ähnliche Verhältnisse wie bei Dytiscus aufzufinden, scheiterten. Bei Hydrophihis gelang mir die Feststellung, daß dieser Käfer bei der Copula eine große, schlauch- förmige Spermatophore abgibt, doch blieben mir die Beziehungen der männlichen und weiblichen Organe zueinander unklar. Das Literatur- studium versagt bei diesen biologischen Fragen fast völlig. Einzel- beobachtungen sind wohl registriert, aber sehr schwer aufzufinden, und an Zusammenstellungen fehlt es mit Ausnahme der alten Arbeit Steins (1847). Nach dieser scheint die Übertragung des Samens durch Spermatophoren bei Käfern die Regel zu bilden. Stein beschreibt »Samenballen« oder »Samenschläuche« bei Melolontha, Elaphrus riparius, Notiophilus aquaticus, Apion pomonae, Telephorus dispar, Meloe proscarabaeus, Mordella fasciata, Cis boleti, Cistela sulfurea, No- toxus monoceros, Lagria hirta und bei Clivina arenaria, Formen, die sich auf ganz verschiedene Familien verteilen. Nur bei den meisten Lauf- und Wasserkäfern soll der Same frei übertragen werden. Alle Spermato- Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 237 phoren wurden als solche in der Bursa copulatrix, also nicht wie bei Dytiscus in einem Scheidenvorraum, aufgefunden. Die Art der Über- tragung konnte meines Wissens nur bei Melolontha bisher festgestellt werden (Boas 1892). Auch hier entsteht die Spermatophore ganz ähn- lich wie beim »Gelbrand« erst im Penis. Bei den zahlreichen von GiLSON (1884 — 87) und Rousseau (1899) als Spermatophoren beschrie- benen Bildungen verschiedener Käfer, die auch G. de Kerville in der oben zitierten Notiz im Auge gehabt haben dürfte, scheint es sich in den meisten Fällen, wenn nicht durchweg, um andre Erscheinungen zu handeln als die, welche wir heute unter dem Namen »Spermatophoren« verstehen. Bas Schicksal der Spermatozoen bis zur Befruchtung des Eies. Begattung und Befruchtung können beim »Gelbrand« zeitlich sehr weit auseinander liegen. Die meisten Weibchen werden im Herbst begattet. Die Eiablage beginnt erst im Frühjahre. Der Same muß also unter Umständen ein halbes Jahr im Receptaculum lebenskräftig bleiben. »Daß die . . . Spermatozoen im nächsten Frühjahr zur Be- fruchtung . . . untauglich sein sollen, ist nicht anzunehmen, da sie im Samenbehälter auch während des Winters ihre Lebendigkeit behalten« (Stein, S. 113). v. Siebold (Müllers Archiv, S. 398, 1837) meint, daß das Secret des drüsigen Hofes des Receptaculum als Nährflüssig- keit der Samentierchen fungiert. Tatsache ist, daß die Eigenbeweg- lichkeit der Spermatozoen auch nach monatelangem Aufenthalt im Receptaculum nicht gemindert zu sein scheint^. Zur Befruchtung der Eier muß das Sperma in die Scheide zurück- gelangen. Dies geschieht durch einen von Stein entdeckten und als »Befruchtungsgang« bezeichneten Kanal, der in der Wand der Bursa copulatrix rückläufig vom Receptaculum zur Vagina zieht. Betritt ein reifes Ei die Scheide, so wird eine Anzahl Spermatozoen durch Muskel- kraft in den Befruchtungskanal getrieben und durch diesen in seinem Drüsensecret abwärts geleitet, um sich auf das vor seiner Mündung vor- beistreichende Ei zu ergießen (Henking 1892, S. 85). Abnorme Begattungsformen. Unter den Erscheinungen, die wir als abnorme Betätigung des Ge- schlechtstriebes ansprechen müssen, bilden die Copulationen zwischen 1 Auch im Nebenhoden können sich die Spermatozoen unter Umständen bis zu Y4 Jahren lebend erhalten: ein im August gefangenes D. marginalis <3 mit völlig leeren Hoden fülirte im Nebenhoden sich bewegende Spermatozoen, die nur von der Spermatogenese des Vorjahres stammen konnten. 238 Hans Blunck, verschiedenen Species angehörigen Individuen den häufigsten Fall. Kreuzungen unter Lepidopteren sind in außerordentlich großer Zahl bekannt geworden (Seitz 1894, S. 834 — 837), und in neuerer Zeit wurde auch mehrfach über Paarungen verschiedener Coleopterenspecies und Genera untereinander berichtet (s. Germar, Magaz. f. Entomologie, T. IV, S. 408; Jakobson 1898; Schaufuss 1906; Meissner 190G, S. 92; Frings 1907, p. 101; Megusar 1907). Sämtliche bisher mitgeteilten Fälle mit zwei Ausnahmen beziehen sich, soweit ich feststellen konnte, auf Polyphage, unter denen Melolontha, Tele-phorus, Eiater, Donacia, Chrysoniela und Coccinella am meisten genannt werden. Wenn die Adephagen unter den in Kreuzbegattung getroffenen Käfern fast ganz fehlen, so dürfte daraus noch nicht zu schließen sein, daß ihre Ver- treter seltener Verbindungen mit fremden Species eingehen. Die Lauf- käfer sind größtenteils Nachttiere und entziehen sich leichter der Beob- achtung als die Blätter und Blüten bewohnenden Lamellicornier, Chrysomeliden usw. Und die Schwimmkäfer werden vom Coleoptero- logen in der Kegel erst dann gesehen, wenn er sie in seinem Netz ihrem Element entnommen hat, wenn die in der Paarung gestörten Tiere ihre Verbindung also bereits gelöst haben. Würde man die Käfer in Ge- fangenschaft studieren, wozu bisher erst wenige Schritte getan sind, so dürfte man sie sich ähnlich verhalten finden wie die Polyphagen. — Die zwei bisher bekannten Fälle von Kreuzungen unter Adephagen wurden von Suffrian und Altum (1865, S. 350) mitgeteilt und be- treffen beide Dytiscus. Zuerst wurde marginalis mit dimidiatus, später D. latissimus (J mit 2). dimidiatus $ gepaart gefunden. Ich habe den »Gelbrand« auf sein Verhalten in dieser Hinsicht nicht systematisch studiert, hatte sogar die Species aus andern Gründen getrennt zu halten und konnte trotzdem bei diesem Käfer etwa ein Dutzend Kreuzungsbegattungen beobachten. Alle betreffen mit zwei i^usnahmen T>. marginalis cfcf und J). dimidiatus QQ. D. dimidia- tus cTcf vereinigten sich dagegen nie mit marginalis Q. ^ . Zweimal ergriffen marginalis cjcf functulatus Q. 9 • In der Mehrzahl waren die abnormen Verbindungen wenig eng und wurden bald wieder gelöst. Drei Fälle greife ich als besonders instruktiv zur Beschreibung heraus. In dem ersten ergriff ein frisch gefangenes marginalis cf ein mit ihm erbeutetes dimidiatus Q und suchte in normaler Weise die Begattung zu vollziehen. Die Verankerung erfolgte in der gewohnten Weise, nur mußte das kleine Männchen die Haftscheiben der Vordertarsen in der Nähe des* Hinterrandes dem Prothorax auflegen, um die Geschlechts- organe des Weibchens erreichen zu können. Sodeich nach der Er- Das Geschlechtsleben des D\i;iscus marginalis L. 239 greifung wurde das Weibchen in eine lebhafte Schüttelbewegung versetzt, die Fühler und Taster des Männchens streichelten Kopf und Prothorax, und der Penis wurde wiederholt eingeführt, während die Tibiastacheln und der Borstenbesatz der Hinterbeine die Flügeldecken des Weibchens und die eignen Organe bearbeiteten. Auffallenderweise verhielt sich das Weibchen ganz wie gegen ein Männchen der eignen Art. Es verharrte nach den ersten Befreiungsversuchen regungslos mit angezogenen Beinen und aufgesperrter Spermatophorentasche, während das Männchen wieder und wieder seine Begattungs versuche erneuerte. Zu einer Spermaübertragung scheint es indessen nicht gekommen zu sein. Das Männchen verließ nach mehrstündigen Bemühungen das Weibchen, ohne ihm ein Begattungszeichen angelegt zu haben. Der zweite Fall betraf bereits längere Zeit in Gefangenschaft ge- haltene Individuen. Er unterschied sich nicht wesentlich von dem ersten, auch hier kam es nicht zum Samenübertritt, da ich die Tiere vor- zeitig trennte. Die dritte Kreuzungscopula beobachtete ich bei demselben Käfer- paar, als ich dieses einige Tage später wieder in einem Beobachtungs- gefäß vereinigte. Bald hatte sich das Männchen des Weibchens aber- mals bemächtigt, verbrachte einige Zeit mit fruchtlosen Bemühungen, den Penis einzuführen und trennte sich schließlich auch in diesem Falle von dem artfremden Individuum, ohne daß ich in dessen Leitungsbahnen bei der sogleich vorgenommenen Sektion frisches Sperma nachweisen konnte. "^ Sinnespsychologisch wird das Zustandekommen von Kreuzungen unter Insekten in der Regel so erklärt, daß die Weibchen der fremden Species zufällig mit Weibchen der männlichen Art in nahe Berührung gekommen sind und ihren Artgeruch angenommen haben, wodurch die Männchen getäuscht wurden (Seitz 1894, S. 834 — 837). In dieser Weise lassen sich auch die drei oben näher behandelten Fälle deuten." Das enge Transportgefäß, in dem die erste Copula sich abspielte, beher- bergte neben dem dimidiatus Q. auch ein marginalis Q-, und das dimi- diatus Q., das eine zweimalige Paarung mit einem marginalis cT ein- ging, war längere Zeit mit Weibchen dieser Art zusammengehalten worden. Bei allen übrigen von mir beobachteten Kreuzungspaarungen ging der Vereinigung eine wochenlangc Trennung der Geschlechter vor- auf, wobei die Weibchen aller Species zusammen in einem, die Männchen in einem zweiten Aquarium gehalten wurden. Hier kam zu der Ver- mischung und Verwischung des Speciesduftes also noch die durch lange Carenz abnorm gesteigerte geschlechtliche Erregbarkeit der Männchen. 240 Hans Blunck, Bemerkenswert ist, daß es in allen drei Fällen nicht zu einer Samen- Übertragung gekommen ist. Der Grund dürfte in dem Bau der Ge- schlechtsorgane liegen. Escherich (1892) hat die Behauptung auf- gestellt, daß die Genitalanhänge (Penis, Parameren, Legescheide) einander sehr nahe stehender Insektenarten immer so verschieden ge- staltet sind, daß man oft durch sie allein die Arten auseinander halten könne. Diese Regel gilt auch für Dytiscus. Schon die primitiven Ab- bildungen, die Ormancey (1849, Tab. 4 Fig. 14, 18 vmd 19) von dem männlichen Apparate bei D. marginalis, D. circumflexus und D. pundu- latus gibt, lassen die große anatomische Verschiedenheit ihrer Penis- bildungen erkennen. Ich habe in Fig. 44a — d die hier interessierenden Umrisse von Penis und Legesäbfel von Dytiscus marginalis und Dytiscus dimidiatus nebeneinander gestellt. Wenn man bedenkt, daß bei nor- maler Copula Stunden und Tage vergehen können, ehe der Penis die für die Spermaübertragung erforderliche Lage zu den weiblichen Organen einnimmt, wird das Ausbleiben des Samenaustrittes bei den mitgeteilten Kreuzungsbegattungen verständlich. Damit erhält die Formverschie- denheit der Genitalanhänge eine wichtige biologische Bedeutung. Eine fruchtbare Copula verschiedener Species untereinander wird im Inter- esse der Reinhaltung der Art vermieden. In der Tat steht auch die Zahl der aufgefundenen Insektenbastarde in keinem Verhältnis zu den bekannt gewordenen Kreuzungscopulationen. Unter den Lepidopteren wurden Bastarde in der Natur oder künstlich erzielt bei einigen Arten von Deilephila, Smerinthus, Saturnia und verschiedenen Zygänen (Seitz 1893, S. 837—840). Unter den Coleopteren fehlten Artbastarde bis vor kurzem ganz, während Kreuzungen von Käfer rassen durch die Bemühungen der Züchter häufiger erzielt werden konnten (s. die Arbeiten von Schröder 1902, Cracken 1905—1907, Tower 1906, Lutz 1908 und Davenport 1908). 1907 ist es Megusar gelungen, den ersten Käfer artbastard durch Kreuzung von HydropJiilus aterrimus cT Eschtz. und HydropJiilus piceus Q L. zu ziehen. Bei Dytiscus scheinen die Copulationen zwischen artfremden Species stets wirkungslos zu bleiben. Kraatz (S. 293) hat allerdings 1874 einen Bastard zwischen D. latissi- mus L. und D. dimidiatus Bergstr. beschrieben, aber in einer späteren Auslassung (1898) nach Vorhaltungen von Sharp und v. Heyden (S. 182) es für möglich erklärt, daß ihm damals ein amerikanischer Dy- tiscus Harisi Kirby vergelegen hat. Leprieur (1880, p. CXXX) legte der Societe Entomologique de France einen Käfer vor, der eine Mittel- form zwischen Dytiscus marginalis, dimidiatus und punctulatus gewesen sein soll. Nach der beigegebenen Beschreibung zu urteilen, scheint Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 241 es sich indessen einfach um ein kleines Dytiscus dimidiatus V mit etwas schärferen Hintercoxalfortsätzen gehandelt zu haben. Bekanntlich variieren diese Anhänge bei allen D^fiscws-Species in der Form. Bei Dytiscus traf ich neben den Kreuzungspaarungen noch auf eine andre Art anormaler Betätigung des Geschlechtstriebes, die als besonders abnorm bezeichnet werden muß, nämlich auf die Paarung von Männchen untereinander. Von allen Tier Hassen stellen die Käfer die meisten Beispiele für Päderastie. Bekannt geworden sind Fälle dieser Art wohl zuerst bei Melolontha und von CIadeau de Ker- viLLE (1896, p. 85—87), Fere (1898), Karsch (1900) und andern zum Gegenstand philosophischer Spekulationen gemacht worden. Später wurden derartige Verirrungen auch bei Lucanus cervus, Rhizotrogus solstitialis und bei verschiedenen Malacodermata nachgewiesen. Kerville (1. c.) unterscheidet zwischen pederastes par necessite und pederastes par goüt, je nachdem die Tiere in Abwesenheit oder Gegen- wart von Weibchen eine Copulation eingingen. Der erste Fall scheint der häufigere zu sein und wurde von Fere (1. c, p. 549 — 551) bei Melo- lontha künstlich erzielt. Von 718 Exemplaren gingen 38 Männchen eine Paarung untereinander ein. Kerville (1897, p. 92) suchte auch Dytiscus zur Päderastie zu bringen, indem er eine Anzahl Männchen längere Zeit in kleinen Kuvetten vereinigte, die Tiere machten jedoch keine Versuche, sich zu begatten. Meine Beobachtungen an Dytiscus verdanke ich dem Zufall. Bei gelegentlichen Revisionen meiner Aquarien traf ich einmal zwei Stück Dytiscus punctulatus cfcf, verschiedentlich marginalis gTcT miteinander in Copula. Zwei weitere Fälle an marginalis beobachtete ich bei frisch gefangenen Käfern in den Transportgefäßen. Der als Männchen fun- gierende Partner verhielt sich in allen Fällen ganz wie einem Weibchen gegenüber. Die Verankerung war normal. Schüttelbewegungen, Fühlertasten und Reiben der Hinterbeine an den Geschlechtsorganen fehlte nicht. Vor allem wurden lebhafte Versuche gemacht, den Penis einzuführen. Zu einer Verletzung der Organe des passiven Teiles, wie sie bei Melolontha vorkommen soll (Karsch 1900) kam es indessen nur in einem Fall. Auch sah ich die Rute nie in den After eindringen. Mit bloßer Anwendung von Gewalt seitens des angreifenden Männchens ohne Entgegenkommen des passiven Partners läßt sich das Zustande- kommen des Geschlechtsaktes zweier Männchen bei Dytiscus ebensowenig wie bei Melolontha begreifen (s. Karsch [1. c] und v. d. Osten Sacken). Es bliebe dann unerklärt, daß das als Weibchen fungierende Individuum in der Re^el auch durchaus das Verhalten eines solchen annimmt. In 242 Hans Blunck, den berichteten Fällen wehrte sich nur ein Männchen gegen den An- greifer, die übrigen verharrten regungslos mit angezogenen Beinen und untergeschlagenen Fühlern, zwei streckten sogar die Hinterleibsspitze vor und öffneten den Spalt im 9. Sternit, der in die Genitaltasche führt. Die Vereinigung war stets sehr innig und dauerte mehrere, einmal über 24 Stunden. Nach 18 Stunden hatte das Männchen die Versuche, den Penis einzuführen, noch nicht eingestellt. Eine Samenübertragung fand indessen in keinem Falle statt. Der Reiz zur Spermatophoren- bildung scheint erst durch das Eindringen des Penis in den Legesäbel ausgelöst zu werden. Während ich bei Hydrophilus einmal eine von einem isoKerten Männchen frei ins Wasser abgelegte Spermatophore auffand, beobachtete ich bei Dytiscus derartiges nie. Gelegentlich traf ich in einem Aquarium ein Männchen an, dessem Leibesende eine ver- letzte Spermatophore anhing. Es ist jedoch anzunehmen, daß der Käfer bei der Ausübung normaler Copula gerade in dem Augenblick gestört wurde, als die Samenübertragung stattfand. Die Begleitumstände der beiden letzten zu meiner Kenntnis ge- langten Fälle von Päderastie sind geeignet, einiges Licht in das Zu- standekommen dieser rätselhaften Verirrungen zu bringen. Ich hatte die Käfer mit etwa 100 Stück ihrer Art in einem Teich gefangen, 3 — 4 Stunden in kleinen Transportkannen belassen und dann in zwei Aquarien nach den Geschlechtern separiert. In dem die Männchen beherbergenden Gefäß kam dann sehr bald zwischen 2x2 Individuen der Geschlechtsakt zustande. Die Fangzeit fiel in eine Periode ge- steigerten Geschlechtstriebes der Käfer. Während des Transports waren mindestens acht Paare die normale Copula eingegangen. Ich nehme nun an, daß in den engen Gefäßen die mit den Weibchen in ständige Berührung tretenden Männchen sich mit derem Geschlechts- duft imprägniert hatten und nach der Trennung der Geschlechter von einigen besonders erregten gleichgeschlechtlichen Individuen verkannt und als Weibchen angenommen wurden. So mag das Fehlen der Weib- chen und die Verwischung des Geschlechtsduftes ebenfalls andre Fälle von Päderastie erklären. Auch Fere (1. c.) erreichte den Copulations- akt von Männchen untereinander bei Melolontha dadurch, daß er diese vorher innig mit Weibchen zusammenbrachte und letztere dann entfernte. Als typische pederastes par necessite im Sinne Kervilles dürften jene marginalis cTcT zu bezeichnen sein, die ich von ihren Weibchen trennte und in einem Aquarium vereinigte, nachdem sie ein Jahr hin- durch in der Freiheit ihrem Geschlechtstrieb normal gefolgt waren. Wiederholt traf ich in den Wintermonaten diese Tiere miteinander Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L. 243 in Copula. In einem Fall führte der als cf fungierende Teil eine Verletzung des Hinterleibes beim Partner herbei, die den Austritt der Eingeweide und schließlich den Tod des Tieres nach sich zog. Die Käfer trennten sich trotzdem nicht, und der Überlebende setzte die Begattungsversuche noch stundenlang fort, als schon die Mitbewohner des Aquariums die herausgequollenen Weichteile unter sich geteilt hatten. Unverständlich bleiben nach diesen Erklärungsversuchen noch die von Kerville (1896) als pederastie par goüt bezeichneten Erschei- nungen, bei denen es also den Männchen an Weibchen nicht fehlte. So lebten die beiden ersten marginalis cf cf , die ich miteinander in Copula fand, mit mehreren Weibchen zusammen in einem Aquarium, und die beiden punctulatus cf(J^ teilten sogar mit 13 Weibchen und nur einem weiteren Männchen ihren räumlichen Wohnbehälter. In beiden Fällen ist also eine Überladung der Männchen mit weiblichen Duftstoffen nicht wohl anzunehmen und auch mit einer Täuschung durch über- starken Geschlechtstrieb darf wenigstens bei marginalis kaum gerechnet werden, da die Copula in den Juni fiel, wo die Tiere normalerweise sehr selten zur Paarung schreiten. In diesen Fällen versagen alle Versuche, die eigenartigen geschlechtlichen Verirrungen der Tiere auf momentane Sinnestäuschungen zurückzuführen, und wir müssen auf eine Erklärung vorläufig verzichten, wenn wir uns nicht in Spekulationen von höchst zweifelhaftem Werte über anormale Sexualqualitäten, sexuelle Zwischen- stufen usw. einlassen wollen. Als eine letzte Abnormität aus dem Geschlechtsleben des »Gelb- randes« sei erwähnt, daß Altum (1865, S. 350) ein Dytiscus latissimus- Pärchen in Copula fand, bei dem das eine Tier in bezug auf die äußeren Geschlechtscharaktere ausgesprochen hermaphrodit war. Es besaß die Furchen der Weibchen und die Haftscheiben der Männchen. Leider wurde eine Sektion nicht vorgenommen. Wie alle Insektenzwitter, die man bisher in Copula traf (Seitz 1893, Bd. VII, S. 846—851), fun- gierte auch der Dyfwcws-Hermaphrodit als Weibchen. Erwähnt sei noch, daß Gadeau de Kervilles Versuche (1897), Dytiscus marginalis (^c^ zur Copula mit toten Weibchen zu bringen, negativ endeten. Bei Schmetterlingen hat man derartiges wohl beob- achtet (vgl. Seitz 1894, Bd. VII, S. 833—834). Marburg, im Februar 1912. 244 Hans Blunck, Literaturverzeichnis. Alttjm, Die Arten der Gattung Dytiscus in der nächsten Umgebung von Münster; In: Stettiner entomol. Zeitung. 26. Jahrg. S. 346— 352. Stettin 1865. Amelang, Zur Biologie von Asteroscopus nubeculosus Esp. In: Entomologische Nachrichten. Bd. XII. S. 41— 44. Berlin 1886. J. Apetz, Beiträge zur Fauna des Osterlandes. Hydrocanthari. In : Mitteilungen a.us dem Osterlande. Bd. III. S. 165—208. Altenburg 1839. H. Archer, Bigamy in Platypteryx hamula. In: The Entomologist's Monthly Magaz. Vol. XX. p. 228. London 1884. L. Auerbach, Über merkwürdige Vorgänge am Sperma von Dytiscus marginalis. In: Sitzungsber. Kgl. Preuß. Akad. d. Wissenschaften Berlin. Jahrg. 1893. 1. Hlbbd. p. 185—203. 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Das erstere besteht bei den Weibchen aus fünf, bei den Männchen aus sechs Ganglien und den sie verbindenden Connectiven. Das größte Ganglion ist das schmetterlingsähnlich gestaltete Cerebralganglion (Fig. 1 cg). Es findet sich im Kopf des Tieres, der dorsalen Körperoberfläche dicht angelagert und jederseits von einem großen Auge (au) flankiert. Der Größe nach schließt sich an das Cerebral- das Pedalganglion {fg) an. Es liegt an der Ventralseite des Körpers, kurz vor der Basis der Bauchflosse. Das paarige Buccalganglion ist so in die Muskulatur des Pharynx eingelassen, daß es von außen nicht sichtbar ist. Die beiden Intestinalganglien (Fig. 2 l.v.g und r.v.g), ein kleines dor- sales und ein etwas größeres ventrales, liegen der vorderen Wand des Nucleus, ventral vom Pericard, dicht an. Dazu kommt noch beim Männchen ein bis jetzt noch nicht beschriebenes kleines, an der Dorsalfläche des Saugnapfes gelegenes Ganglion, das Saugnapf- ganglion (Fig. 51 sg). Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 259 Die höheren Sinnesorgane liegen im Kopf des Tieres zu beiden Seiten des CerebralgangHons und zwar die großen Augen mehr dorsal und rostral, die kleinen Hörbläschen mehr ventral und caudal. Resultate meiner eignen Untersuchungen. Nun will ich zur Schilderung der Ergebnisse meiner eignen Unter- suchungen schreiten und dabei so vorgehen, daß ich die einzelnen Organsysteme der Reihe nach durchspreche. IV. Kapitel: Äußere Körperbedeckung. Der größte Teil des Körpers ist außen von einem einschichtigen Plattenepithel bekleidet, das nur an einzelnen Stellen, wie der Rüssel- spitze und dem Copulationsorgan in ein hohes Cylinderepithel übergeht. Die einzelnen Elemente des Körperepithels sind wie die Fig. 3 — 6 zeigen, niedrige, platte, polygonale, häufig ziemhch regelmäßig fünf- oder sechsseitige Zellen von 8 — 11 u Durchmesser. Der immer deut- lich nachweisbare Kern zeigt eine große Mannigfaltigkeit der Form. Selten ist er kugelig, häufig dagegen unregelmäßig, lappig. Es ist kaum anzunehmen, daß dieser Formenwechsel des Kerns auf künst- liche Verunstaltung infolge von Reagenzwirkung beruht, denn die ver- schiedensten Reagentien ergaben immer dieselben unregelmäßigen Formen. Paneth beschreibt an den Kernen von lebend beobachteten Tieren amöboide Bewegungen. Ob das wirkHch der Fall ist, konnte ich natür- lich an meinem konservierten Material nicht entscheiden, doch läßt sich die von mir beobachtete Mannigfaltigkeit der Form des Kernes wohl in diesem Sinne deuten. Ein Kernkörperchen läßt sich in den Zellen nur relativ selten nachweisen. Das Protoplasma dieser Zellen ist grobkörnig und geht in einzelnen Strängen, den sogenannten Inter- zellularbrücken, in das der benachbarten Zellen über, wodurch dem Beobachter auf den ersten Blick eine blasige Interzellularsubstanz vorgetäuscht werden kann. Die so zwischen den Zellen entstehenden Intercellularräume sind, wie weiter unten gezeigt werden soll, bei der relativen Kleinheit der Kiemen für die Atmung von großer Bedeutung. In dem Protoplasma der Zellen finden sich in der Nähe des Kernes oft stark lichtbrechende, fettkügelchenartige Tröpfchen. Die Zellen schwärzen sich aber weder mit Osmiumsäure, noch färben sie sich mit Fettfarbstoffen, enthalten also sicher kein Fett. Von dem letzten Viertel der Schnauze etwa an nehmen die Epithel- 260 Erich Reupsch, Zellen ganz allmählich an Höhe zu, bis sie an der äußersten Spitze des Rüssels lang cylindrisch werden und ungefähr 10 — 12mal so hoch als breit sind (Fig. 4 u. 6). Diese Cylinderzelleu schließen lückenlos anein- ander imd sitzen der darunter liegenden Membrana propria mit glattem Rande auf, sind aber auf keinen Fall an dem basalen Ende wurzel- artig ausgefranst, wie das von Boll behauptet und abgebildet worden ist. Im Gegensatz zu den flachen Epithelzellen der übrigen Körper- oberfläche ist der Kern der Cylinderzelleu immer von recht regelmäßiger Gestalt, meist länglich oval mit netzförmig angeordnetem Chromatin und ohne Kernkörperchen. Zwischen diesen eben beschriebenen einfachen kubischen und cylin- drischen Epithelzellen fallen zwei von diesen verschiedene Zellformen auf, nämlich einzeln stehende Becherzellen (Fig. 4 u. 5bz) und knos- penartig angeordnete Sinneszellen (Fig. 4 u. 5 sk). Was die Topographie der Becherzellen anbetrifft, so finden sie sich zerstreut über die ganze Körperoberfläche, doch zumeist nur so selten, daß man erst mehrere Schnitte genau durchmustern muß, um eine von ihnen aufzufinden. Nur an wenigen Stellen stehen sie dichter beisam- men, so einmal am freien Rande der Bauchflosse, wo sie sich in lücken- loser Reihe finden, und dann an der Schnauze, und hier wieder um so zahlreicher, je mehr man sich der die Mundöffnung umgebenden Ring- lippe nähert. Hier kann man besonders schön alle Übergänge von kugeligen bis zu langgestreckten, typisch flaschenartigen Formen ver- folgen. Während die kugeligen Becherzellen zwischen den flachen oder kubischen Epithelzelleu stehen, wie das die Fig. 4 u. 5 6z zeigen, finden sich die langgestreckten Formen ausschHeßlich zwischen den hohen, cylindrischen Zellen der Lippenränder. An dem basalen Ende der Becherzellen findet sich, wie ich das auf den Fig. 6 a bis e, die alle vorkommenden Formen von Becherzellen zeigen, dargestellt habe, den übrigen Teil der Zelle, die eigentliche Theca, schalenförmig umfassend, eine, den stets nierenförmigen Kern um- schließende Protoplasmaansammlung, die sich in den meisten Fällen in eine mehr oder weniger lange fußartige Ausziehung fortsetzt (Fig. 6 c, d und e), mit der sich die Zelle in das darunter liegende Bindegewebe einsenkt. In vielen Fällen erscheint dieser Fortsatz noch in zwei Zipfel aufgespalten. Der periphere und bei weitem größere Teil der Zelle, die Theca, ist von einem feinkörnigen Secret angefüllt und setzt sich in einen engen, die Cuticula durchbrechenden Hals fort, durch den das Secret nach außen entleert wird. Häufig findet man auch noch außer- halb der Cuticula, der Öffnung des Halskanals aufsitzend, einen kleinen Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 261 Secrettropfen. Bei den mehr ku■, Köriwr- artcrie; d, Verdau ungsrolir; Ih, Leibeshöhle; 'ep, Körperepithel; ag, äußerer Gallertschlaucli; m, Körpernniskelsclilauch; iff, innerer Gallertsclilauch; w, Nerven. der Bauchflosse, und da die meisten Autoren gerade die letztere Stelle zum Gegenstand ihrer Untersuchungen gemacht haben, so erklärt sich daraus die Tatsache, daß immer mir von einer einheitlichen Gallert- masse die Rede ist. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CIL Bd. Xg 266 Erich Reupsch, Wir wollen nun zunächst die äußere Gallertschicht näher betrach- ten. Sie beginnt vorn an der Einglippe und setzt sich über den Kopf hinaus bis zum Nucleus hin fort. Sie ist an der Schnauze dünn, ver- dickt sich am Kopf sehr stark und erreicht hier eine Stärke von 1 bis 1,5 mm, um sich im hinteren Teil des Körpers wieder zu verdünnen. Es stellt so die äußere Gallerte einen, den ganzen Tierkörper von der Schnauze bis zur Schwanzflossenwurzel umhüllenden Schlauch dar, der an der letzteren Stelle mit scharfem Rand endet. Wir können also an ihm eine vordere kleinere, dem Munde, und eine hintere, dem Ansatz der Schwanzflosse entsprechende größere Öffnung unterscheiden. Außerdem aber findet sich in der ventralen Wand dieses äußeren Gallertschlauches noch eine dritte, aber nicht wie die beiden andern kreisrunde, sondern schlitzförmige Öffnung, die der Ansatzstelle der Bauchflosse entspricht. Die innere Gallerte beginnt ungefähr in der Höhe des hinteren Endes der Buccalmasse, schwillt sofort zur 10 — 20fachen Dicke der hier nur dünnen äußeren Gallerte an und durchsetzt nun in ungefähr gleichbleibender Stärke ihrerseits als zweiter, innerer Gallertschlauch den Tierkörper, dessen hauptsächlichsten Bestandteil sie bildet. Im Gegensatz zum äußeren Gallertschlauch hat der innere nur eine, und zwar vordere Öffnung. An der Schwanzflossenbasis angelangt, tritt er durch die hintere Öffnung des äußeren Gallertschlauches hindurch und in die Schwanzflosse ein, deren Hauptmasse er ausmacht. Die innere Gallertschicht legt sich nicht dem Nucleus an, sondern bildet eine der Form des letzteren entsprechende muldenförmige Vertiefung, die durch einen deutlichen Zwischenraum von dem Nucleus getrennt ist. Ein ganz ähnliches Verhalten wie bei seinem Eintritt in die Schwanz- flosse zeigt der innere Gallertschlaucli auch gegenüber der Bauchflosse. Er durchsetzt hier ebenfalls den venti'alen Schlitz des äußeren Gallert- schlauches, um in die Bauchflosse zu gelangen. Nach innen zu begrenzt der innere Gallertschlauch eine den Körper in seiner ganzen Länge durchziehende, den Verdauungsschlauch und die ihn begleitenden Gefäße und Nerven in sich aufnehmende Höhle, die Leibesh(')hle, deren nähere Beschreibung an andrer Stelle erfolgen soll. Was nun den feineren Bau der Gallerte anlangt, so begegnet seine Untersuchung großen Schwierigkeiten, da sich die Gallerte den gebräuchlichen Farbstoffen gegenüber ziemlich refraktär verhält. Eine einzige Ausnahme hiervon macht das von mir schon mehrfach erwähnte Cresylviolett, womit sich die Gallertc intensiv metachromatisch rot Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 267 99 Textfig. 4. Textfig. 5. Textfig. 6. Textfig. 7. Quersehiiitte durch Plerotrachca an den mit Strichen bezeicliueten Stellen der Fig. 1. Veigr. 4:1. rg, Cerebralganglion; au, Auge. 18* 268 Erich Reupsch, färbt, so daß es gelingt eine Grundsubstanz und in ihr eingesclilossen zellige Elemente zu unterscheiden. Mit allen andern von mir ver- wandten Farblösungen gelingt es wohl die Zellen darzustellen, doch nimmt die Gnmdsubstanz nur einen, oft kaum wahrnehmbaren, matten Ton an. Mit dem BiONDischen Farbgemisch z. B. färbt sich die letztere ganz schwach blau. Die Grundsubstanz zeigt im großen und ganzen einen ausgesprochen schwammigen Bau, und zwar dergestalt, daß das spongiöse Gerüst in den äußeren Gallertschichten fast bis zur Homogenität verdichtet ist, während es sich nach innen zu allmählich auflichtet (Fig. 8). Die äußere Gallerte weist eine viel dichtere Grundmasse auf wie die innere. Ihre äußerste, auf das Oberflächenepithel unmittelbar folgende Schicht läßt bei Färbung mit Cresylviolett in einer tiefrot gefärbten Grund- substanz zahlreiche, dicht gedrängte Vacuolen erkennen und sieht auf den ersten Blick einem sehr zellreichen hyalinen Wirbeltierknorpel nicht unähnlich. Nach innen zu werden die Vacuolen immer größer und lassen deutliche Kommvuiikationslücken erkennen (Fig. 8 /). Die sie trennen- den Scheidewände der Grundmasse treten sehr scharf hervor und machen den Eindruck von sich vielfach verzweigenden Balken. Noch weitmaschiger wird dieses Balkenwerk in der inneren Gallerte, so daß hier bei oberflächlicher Beobachtung ein faseriger Bau der Grundsub- stanz vorgetäuscht wird. An vielen Stellen wird diese vacuolisierte Grundsubstanz, vor allem die der äußeren Gallerte durchsetzt von engeren oder weiteren, mehr oder weniger senkrecht zur Oberfläche verlaufenden Kanälen mit ver- dichteter Wand (Fig. 8 Je). Ohne Zweifel handelt es sich hier um Kanäl- chen, durch die die Nervenfasern zum Oberflächenepithel gelangen. Natürlich könnte die Frage aufgeworfen werden, ob wir in dem schwammigen Bau der Grundsubstanz eine präexistente Bildung oder aber ein Kunstprodukt vor uns haben, hervorgerufen durch die Ein- wirkung der zur Fixation und Weiterbehandlung benutzten Reagentien. Wenn ich auch die Möglichkeit, daß es sich hier um ein Kunstprodukt handelt, nicht absolut ausschließen kann, da ich leider nicht in der Lage war, an lebendem Material arbeiten zu können, so sprechen doch ge- wichtige Tatsachen dagegen. Vor allem muß es doch auffallend er- scheinen, daß das in Rede stehende Schwammwerk bei allen, in ihren Wirkungen so verschiedenen Fixationsmitteln wie Formalin, Kalium- bichromat, Sublimat usw., immer das gleiche Aussehen darbietet. Diese Erscheinung läßt sich meiner Ansicht nach nur so erklären, daß wir es hier mit einer präexistenten, geformten Grundmasse zu tun haben. Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 269 deren Hohlraumsystem mit Flüssisikeit gefüllt ist. Für die letztere Annahme spricht auch der Umstand, daß die Gallerte dann, wenn sie am unverletzten Tier angeschnitten wird, zusammenklappt unter Aus- tritt einer nicht unbeträchtlichen Flüssigkeitsmenge. Sowohl nach außen, gegen die Membrana propria des Oberflächen- epithels, als auch nach innen, gegen die Leibeshöhle, setzt sich die äußere, bzw. die innere Gallerte durch eine sehr deutlich entwickelte Ä*5 Textfig. 8. Vergr. 4:1. Textfig. 10. Vergr. 8:1. Textfig. 11. Querschnitte diiicli Pterutmchca an den mit Striciicn bezeieliiieten Stellen der Fig. 1. d, ViT- dauungsrolir; efl, Endflosse; iij, innerer Gallertschlaucli ; Ih, Leber; n, Nerven; «wc/, Nuclcus; selig, Scliwanzgefiiß; sm, Schwanzmuskelii; /, Leibeshöhle. Grenzmembran ab, die durch eine Verdichtung der Grundsubstanz ent- standen zu denken ist. Gegen den Muskelschlauch ist die Grundsubstanz weit weniger scharf abgesetzt. Meine bisherige Beschreibung gilt für die Gallerte des weitaus größten Teiles des Körpers. Nur an der Schnauzenspitze, sowie an den buckeiförmigen Hervorragungen der Körperwand zeigt sie eine wichtige Veränderung. Was zunächst die erstere Stelle betrifft, so ver- ändert da, wo sich der Schlund in die Buccalmasse einsenkt, die Grund- 270 Ericli Reupsch, Substanz der Gallerte ganz plötzlich sowohl ihre Struktur als auch ihre färberische Reaktion (Fig. 14 g). Der blasig-schaumige Bau ver- schwindet vollständiu;, die Grundsubstanz wird homogen. Gleichzeitig; damit verändert sich auch ihre färberische Reaktion. Während sich, wie oben erwähnt, vorher, d. h. an dem übrigen Körper des Tieres, die Grundsubstanz als basophil, sowohl dem BiONDi-Gemisch, als auch Cresyl violett gegenüber erwies, färbt sie sich jetzt mit ersterem rot, mit letzterem schwach blau, ist mithin acidophil. Genau die gleichen Veränderungen in der Struktur und in dem färberischen Verhalten zeigt die Grundmasse der Gallerte an den buckei- förmigen Erhebungen der Leibeswand und der Schwanzflosse, an der dieselben in jederseits zwei Reihen über den später zu erwähnenden Muskelbändern stehen, und welche Stelle sich auch als ganz besonders günstig für ihre Untersuchung erwies. Zu erwähnen wäre nur noch, daß der Übergang von der einen Form der Grundsubstanz in die andre hier nicht so plötzlich wie an der Schnauzenspitze, sondern ganz all- mählich erfolgt (Fig. 13). Was nun die zelligen Bestandteile des gallertigen Stützgewebes anbetrifft, so kann man mehrere Formen derselben unterscheiden. Zu- nächst fallen große, rundliche, fortsatzlose Zellen auf mit exzentrisch gelegenem, ovoidem oder nierenförmigem Kern (Fig. 9 a). Diese Zellen erscheinen oft stark vacuolisiert. Leider ist es mir aber nicht gelungen den Inhalt der Vacuolen festzustellen. Ich kann nur so viel behaupten, daß es sich bei demselben keinesfalls um Fett handelt. Wenn die Zellen auch auf den ersten Blick an die Fettzellen von Wirbeltieren erinnern, so verhalten sie sich doch sowohl gegen Osmiumsäure als auch gegen Fettfarbstoffe refraktär. Neben diesen Zellen mit vollständig glattem Kontur findet man in wechselnder Menge andere mit stumpfen, bald längeren, schmaleren, fingerförmigen, bald kürzeren, breiteren, lappigen Fortsätzen (Fig. 9 h). Diese Zellen finden sich bald mitten in der Gallerte, bald dicht unter der Membrana propria des äußeren Epithels, so daß es scheinen möchte, als ob sie in diese eingelagert wären. Ich habe mich jedoch davon über- zeugt, daß letzteres nicht der Fall ist, sondern daß die Zellen noch dem Stützgewebe angehören. Was die Struktur dieser Zellen anlangt, so sind sie, ebenso wie die vorher beschriebenen glattkonturierten Zellen, denen sie auch an Größe ungefähr gleichkommen, oft reich vacuolisiert und enthalten immer einen chromatinreichen, exzentrisch gelegenen, rundhchen oder nierenförmigen Kern mit einem oder mehreren Kernkörperchen . Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 271 Berücksichtigt man die Gestalt dieser Zellen, ferner ihre \'erteilung in der Gallerte und weiterhin die Tatsache, daß man alle nur mög- lichen Übergänge zwischen rein kugeligen und stark gelappten Zellen unschwer auffinden kann, so dürfte es nicht unwahrscheinlich erscheinen, daß wir es hier mit Wanderzellen zu tun haben, die intra vitam amöboide Bewegungen ausführen und durch die Gallertsubstanz hindurchwandern. Während sich meine bisherige Beschreibung der zelligen Elemente der Stützsubstanz auf den eigentlichen Körper des Tieres bezog, trifft man in den Anhängen des Tierkörpers, d. h. den Flossen, etwas ab- weichende Verhältnisse. Die Grundsubstanz zeigt zwar auch hier den gleichen Bau, dagegen finden sich in den zelligen Bestandteilen nicht unwesentliche Unterschiede. Man trifft hier nämlich neben den amö- boiden Zellen noch solche von mehr oder weniger sternförmiger Gestalt (Fig. 9 c). Sie haben einen polyedrischen Zellkörper und kurze, sich oft reichlich verzweigende Fortsätze. Der Zellkörper zeigt niemals Vacuohsierung, sondern besitzt ein granuläres Protoplasma. Der meist zentral gelegene Kern läßt ein deutlich netzförmig angeordnetes Chro- matin und stets ein bis drei kugelige Kernkörperchen erkennen. An dritter Stelle begegnet man dann hier außerordentlich charakte- ristischen Elementen, die schon öfter beschrieben, aber verschieden gedeutet worden sind. Edinger sieht in ihnen multipolare Ganglien- zellen, Paneth dagegen hält sie für Bindegewebszellen. Um über die wahre Natur dieser Zellen ins Reine zu kommen, habe ich die verschie- densten Färbemethoden angewandt und die Zellen nicht nur auf Flächen- präparaten, sondern auch auf Längs- und Querschnitten untersucht. Diese Zellen (Fig. 10) haben einen großen, etwa 20 — 25 /< im Durchmesser haltenden Zelleib von polyedrischer Gestalt mit ausgezogenen Ecken. Die letzteren setzen sich in lange, sich reichlich verästelnde Ausläufer fort, die sich allmählich verjüngen und mit unmeßbar feinen Enden frei in der Gallerte endigen (Fig. 11). Das Plasma der Zellen (Fig. 10) weist eine äußerst feine Netzstruktur auf, die besonders an der Basis der Ausläufer deutlich in die Erscheinung tritt. Ebenso kann man auch an den Verzweigungsstellen der Ausläufer ein feines Reticulum wahr- nehmen, während die letzteren selber vollkommen homogen erscheinen. Der Zellkörper umschließt einen, im Durchschnitt 10 // großen, zentral gelegenen Kern, der von einer dünnen, sich scharf abhebenden Kern- membran umgeben ist. Das Chromatin liegt der letzteren in winzig kleinen Brocken dicht an. Von ihnen ziehen feine Stränge zu einem großen, etwa den vierten Teil des Kernvolumens ausmachenden, zentral gelegenen Chromatinklumpen. Außerdem sieht man im Innern des 272 Erich Reupsch, Kernes stets ein bis drei, seltener bis zu sechs ku,<;elige, stark licht- brechende Kernkörperchen, nicht selten der zentralen Chromatinmasse unmittelbar dicht aufgelagert. Was nun die Natur dieser Zellen anlangt, so muß man ja ohne weiteres zugeben, daß sie in ihrer äußeren Erscheinung große Ähnlich- keit mit multipolaren Ganglienzellen aufweisen. Bei einer genauen Untersuchung ihrer Struktur und eingehenden Verfolgung der äußerst langen Ausläufer wird man aber finden, daß denselben alle Eigen- schaften von echten Nervenzellen mit Ausnahme die der äußeren Gestalt, fehlen. Man findet nämlich niemals, weder in der Zelle selbst noch in den Ausläufern und an deren Verzweigungsstellen auch nur eine An- deutung von Fibrillen, sondern nur immer, wie schon erwähnt, ein zartes protoplasmatisches Netzwerk. Was den Verlauf der Ausläufer und ihrer reichlichen Verzweigungen anbetrifft, so habe ich dieselben bis in ihre feinsten Enden verfolgen können. Ich konnte aber in keinem einzigen Falle die Angaben von Edinger bestätigt finden, daß dieselben mit unzweifelhaften Muskeln in irgendwelchem Zusammenhange stehen. Vielmehr endigen dieselben mit den äußerst feinen Spitzen immer frei in der Grundsubstanz, in der sie auch verlaufen. Gegen die nervöse Natur dieser Zellen spricht aber außerdem das Vorhandensein eines zwischen ihnen und der Epidermis ausgebreiteten sehr feinen Nervennetzes, mit dem diese Zellen absolut keine Verbindung eingehen. Dagegen spricht für die Stützfunktion dieser Zellen einmal ihre Lage. Sie finden sich nämlich immer innerhalb der Gallertmasse, dem die beiden Lamellen der Bauchflosse trennenden, und eine Fort- setzung der Leibeshöhle bildenden Spalt dicht angelagert und senden ihre Ausläufer nach allen Richtungen hin. Die letzteren dringen, und das ist von besonderer Wichtigkeit für die Festigkeit der Bauchflosse und das Zusammenhalten der beiden Lamellen derselben, von der Gallert- schicht der einen Lamelle in die der anderen ein, wobei sie den engen Spalt durchsetzen. Neben dieser Funktion kommt ihnen aber jedenfalls bei dem Mangel von andern Stützelementen noch die zu, dem Fuß bei seinen rudernden Bewegungen die nötige Festigkeit für den Druck gegen das Wasser zu vei'leihen. Nach diesen Erwägungen über die Struktur und die Topographie der in Rede stehenden Zellen dürfte es wohl keinem Zweifel mehr unter- liegen, daß man es hier mit echten Bindegewebszellen, keinesfalls aber mit nervösen Elementen zu tun hat. Schließlich wäre hier noch eine vierte Form von Bindegewebszellen zu erwähnen. Sobald die Grundsubstanz, wie oben gesagt, in der Höhe Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 273 des hinteren Endes der Buccalmasse, sowie an den seitlichen Erhebungen des Körpers homogen und acidophil geworden ist, ändert sich auch der Charakter und die topographische Anordnung der in ihr eingeschlossenen Zellen. Zunächst stößt man auf Längsschnitten durch die Schnauzen- spitze auf eine der IMuskulatur direkt aufgelagerte, nicht ganz kontinuier- liche, einfache Schicht von Zellen. Späterhin schiebt sich zwischen sie und das Oberflächenepithel noch eine zweite solche Schicht ein. Meist liegen die Zellen zu kleinen Gruppen von zwei bis sechs zusammen (Fig. 14 biz), während sich zwischen die einzelnen Gruppen zellfreie Bezirke der Grundsubstanz einschieben. Im Flächenschnitt (Fig. 12) zeigen sich die Zellen in Strängen angeordnet, die sich gegenseitig zu einem Netz- oder Balkenwerk verbinden. An den seitlichen pyramidenförmigen Erhebungen der Körper- wandungen und der Schwanzflosse (Fig. 13) treten mit der Änderung der Struktur der Grundmasse ebenfalls von den Bindegewebszellen des übrigen Körpers abweichende Zellen auf. An der ziemlich breiten Basis der Erhebungen liegen die Zellen noch relativ vereinzelt, nehmen aber nach der Spitze hin erheblich an Zahl zu und liegen hier meist ohne jegHche Zwischenräume dicht aneinander gedrängt. Was die Form der Zellen anlangt (Fig. 12 u. 14 biz), so erschienen sie in meinen Präparaten immer sternförmig. Von einem, meist 10 ti großen granulierten Zellkörper strahlen sternförmig kurze Ausläufer in wechselnder Zahl aus. Der 3 — 4 u große Kern der Zellen ist kugehg, chromatinreich und enthält einen oder mehrere deutliche Nucleolen. Jede Zelle liegt innerhalb einer meist polyedrischen Höhle der Grund- substanz und wird umschlossen von einer immer sehr gut ausgeprägten Kapsel (Fig. 12 k.biz), d. h. einer durch ihre Färbung scharf abgesetzten, dünnen Schicht der Gnmdsubstanz. Nicht selten findet man in einer Kapsel zwei Zellen. In den Zellsträngen des Flächenschnittes stoßen die einzelnen Kapseln ohne trennende Grundsubstanz dicht aneinander. Die Kapseln färben sich stets in der gleichen Nuance der Grundsub- stanz, sind also ebenfalls acidophil, nur noch in ausgesprochenerem Maße als jene, so daß sie sich durch ihre intensive Färbung von ihr immer gut abheben. Wie man leicht erkennen wird (Fig. 12 — 14), zeigen diese Stellen der Gallerte eine wohl nicht zu verkennende Ähnlichkeit mit dem Knorpel der Wirbeltiere, und dem entsprechen, besonders an der Schnauzenspitze, auch die physikalischen Verhältnisse, da diese den konsistentesten Teil des Tierkörpers, abgesehen natürlich von der Kadula, darstellt. Allerdings ergibt sich eine wichtige Verschiedenheit 274 Ericli Rüupscli. ge*ien den Wirbeltierknorpel, und das ist das färberische Verhalten der Gallertsubstanz an den betreffenden Stellen. Hier haben wir eine acido- phile Grundsubstanz und stark acidophile Kapseln, beim Wirbeltier- knorpel ist die Grundsubstanz, wenigstens zu Teil, basophil, die Kapseln sogar stark basophil. VI. Kapitel: Die Körpermuskulatur. An dieser Stelle will ich nur die eigentliche Körpermuskulatur be- sprechen, während ich die Beschreibung der den einzelnen Organen und Organsystemen angehörigen Muskeln mit diesen zusammen behan- deln werde. Wie schon bei der Schilderung der Topographie der Gallertsubstanz erwähnt, werden die beiden Gallertschichten von der im großen und ganzen ebenso wie die letzteren schlauchförmig angeordneten Körper- muskulatur getrennt. Ich will nun bei der Beschreibung der Muskulatur so vorgehen, daß ich sie, vorn an der Schnauzenspitze anfangend in den einzelnen Eegionen des Tierkörpers nach einander durchspreche an der Hand der Textfig. 12 und der Fig. 15 auf Taf. XII. Der vordere Teil der Schnauze weist eine besonders stark ent- wickelte Muskulatur auf. Unter der Gallertschicht liegt hier zunächst eine aus mehreren Lagen bestehende und vollkommen geschlossene Ringmuskelschicht, auf die nach innen zu eine etwas schwächere Längs- muskellage folgt. Weiter caudalwärts wird die erstere immer schwächer und verliert sich schließlich ganz, so daß im hinteren Teil der Schnauze luu' noch Längsmuskeln vorhanden sind. Dieselben bilden einen anfangs vollkommen geschlossenen Schlauch, der sich aber schon bald in der dorsalen Medianlinie erheblich verdünnt. Weiterhin verlieren sich in dieser Linie die Muskelfasern ganz, so daß dorsalwärts der Muskelschlauch einen medianen Längsspalt aufweist, der ungefähr in der Schnauzenmitte beginnt und über den ganzen Körper verläuft. Dicht vor den Augen findet eine zweite Spaltung dieser Längsmuskel- schicht statt, so daß wir nun ein ventrales, unterhalb der Augen und ein dorsales, oberhalb der Augen ziehendes Muskelband unterscheiden können. Das letztere ist, wie bereits erwähnt, in zwei Längsbänder gespalten, während das ventrale erst in der Kopfgegend eine ähnliche Spaltung erfährt, so daß wir dann jederseits von der Medianebene ein dorsales und ein ventrales Längsmuskelband haben (Textfig. 12). In dem eigentlichen Körper des Tieres zweigen sich nun sowohl von dem dorsalen als auch von dem ventralen Längsmuskelband unter spitzem Winkel fortwährend Muskelfasern ab (Textfig. 12), um in Beiträge zur Anatomie und Histulogie der Heteropoden. 275 schrägem Verlauf zum ventralen bzw. dorsalen Längsband zu gelangen, so daß wir in den Seitenteilen des Tieres jederseits zwei, sich über- kreuzende Muskelschichten haben. Die Fasern der äußeren Schicht verlaufen vom dorsalen Längsband schräg caudalwärts zum ventralen Längsband, die der inneren Schicht dagegen vom ventralen Längsband schräg caudalwärts zum dorsalen Längsband (Textfig. 12). Die Muskulatur des Körpers bildet somit nach innen von der äußeren Gallerte einen Schlauch, der im wesentlichen in seinen dorsalen vmd ventralen Teilen von längsverlaufenden, in den Seitenteilen da- gegen von schräg sich überkreuzenden Muskelfasern gebildet wird. / Textfig. 12. Vergr. 1:1. ' ScheniatisL'lic l);u>tt'lliiiig des Faserverlaiifs in der Köii)er- und Flossenniuskulatiir. Dieser Muskelschlauch findet dicht vor dem Nucleus sein Ende und zwar so, daß sich die Fasern der einzelnen Schichten dichter zu- sammenlegen und der Schlauch hier in sechs, jederseits drei Zipfel aus- gezogen ist, deren jeder in einen dünnen, längsverlaufenden Faden über- geht. Die Fäden überkreuzen zum Teil den Nucleus und treten in die Schwanzflosse ein (Textfig. 12). Die letztere setzt sich, wie nochmals hervorgehoben sei, aus einem vorderen größeren und einem kleineren hinteren, herzförmigen Abschnitt zusammen, welch letzteren ich der Einfachheit halber als Endflosse bezeichnen will (Fig. 15 c/). Beide Abschnitte der Schwanzflosse stehen im rechten Winkel zueinander, so daß man den vorderen, der durch seitliche Kompression des Tierkörpers entstanden zu denken ist, auch als vertikalen, den hinteren als horizontalen Abschnitt der Schwanz- flosse bezeichnen kann. Aus dem letzteren tritt dann noch der End- faden hervor (Fig. 15 schfd). 276 Erich Reiipscli, Die Schwanzflosse besitzt eine Muskulatur, die sich aus jenen, soeben beschriebenen Muskelfäden entwickelt, und die sich aus acht und zwar jederseits vier Längsmuskelbändern zusammensetzt, die aber nur eine längere oder kürzere Strecke getrennt verlaufen. Das am weitesten dorsal verlaufende Muskelpaar nimmt ebenso wie das zweite, mehr ventral ziehende Muskelband seinen Ursprung aus dem, an dem dorsalsten Zipfel des Körpermuskelschlauches ansetzenden Muskelfaden. Es ist das schwächste und vereinigt sich, nachdem die Bänder beider Seiten sich zusammengelegt haben, mit dem darunter liegenden und bei weitem breiteren Muskelband (Fig. 15). Der so aus der Vereinigung der beiden dorsalen Muskelbänder entstandene Strang vereinigt sich im hintersten Teil der Schwanzflosse mit dem am kräftigsten entwickelten, ungefähr in der Mitte der letzteren verlaufenden mittleren Muskelband, nachdem sich zuvor wieder die beiden korrespondierenden Stränge zu einem vereinigt haben. Der so entstandene Muskelfaden gelangt in den abfallenden Kiel der vertikalen Schwanzflosse und tritt in den Endfaden ein (Fig. 15). Das vierte endlich, am weitesten ventral ziehende Muskel- band erfährt bei seinem Eintritt in die Endflosse eine Spaltung in zwei Aste (Fig. 15), die zunächst auseinander weichen, und zwar verläuft der stärkere derselben in der Nähe der Mittellinie, der bei weitem schwächere dagegen mehr dem Rande der horizontalen Endflosse genähert. Beim Eintritt in den Schwanzfaden vereinigen sich beide Aste wieder mit- einander, so daß wir in der Endflosse jederseits von der Medianebene eine längsverlaufende Muskelschhnge haben. Der vorher erwähnte dorsale und der eben beschriebene ventrale Muskelfaden treten in den Schwanz- faden ein und durchsetzen ihn seiner ganzen Länge nach, der erstere an der Dorsalseite, der letztere an der Ventralseite desselben verlaufend, so daß seine oft beschriebene Beweglichkeit leicht verständlich wird. . Die Bauchflosse, das Hauptbewegungsorgan des Tieres, besteht, V'ie schon mehrmals erwähnt, aus zwei zur B'ledianebene symmetrisch gelegenen Lamellen, In jeder derselben liegen unter der Membrana propria des äußeren Epithels zwei Lagen sich kreuzender Muskelfasern (Textfig. 12), die aber in keinem genetischen Zusammenhang mit der Körpermuskulatur stehen, sondern nur sekundär mit dieser in Verbin- dung getreten sind. Die Muskulatur der Bauchflosse ist also eine selbständige, im gewissen Sinne flosseneigne. Zur genaueren Untersuchung des Verlaufs der Muskelfasern in der Bauchflosse ist es vorteilhaft, die beiden Lamellen der Bauchflosse zu trennen, was mit Hilfe eines scharfen Skalpells ziemlich leicht gehngt. Die Muskeln jeder Lamelle (Textfig. 12) nehmen ihren Ursprung Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 277 aus drei die ventrale Öffnung des Körpermuskel- und Gallertschlauches durchsetzenden, frei in die Leibeshöhle hineinragenden Muskelstämmen (Textfig. 12). Der am weitesten cranial stehende ist ungefähr doppelt so stark wie der mittelste, dicht hinter ihm sich findende. Während abei- die dorsalen Enden des vordersten Paares oben auseinander weichen, legen sich die des mittleren äußerst schmalen Muskelpaares in der Mitte der Leibeshöhle, dicht unter dem Darm aneinander. Genau das gleiche Verhalten wie das zuletzt berschriebene zeigen auch die beiden entschieden breitesten, aber auch kürzesten Muskelstämme des über dem hinteren Rande der Bauchflosse stehenden Paares. An ihrem ventralen Ende lösen sich die Muskelstämme fächerförmig in die sie zusammen- setzenden Muskelfasern auf. Die aus den beiden hinteren Stämmen hervorgehenden Fasern bilden die innere Muskellage jeder Flossenla- melle, sie strahlen fächerförmig nach dem ganzen freien Rande der Flosse aus. Dabei bilden sie bis ungefähr zum äußeren Drittel der Flosse eine dünne, kontinuierliche Platte, um sich dann zu ungefähr 20 — 30 einzelnen Stämmchen zu sammeln, die zwischen sich muskelfreie Fenster lassen. Diese Muskelbündel teilen sich, bevor sie den freien Rand der Flosse erreichen zwei- bis dreimal dichotomisch, und die so entstandenen feinsten Muskelbündelchen setzen sich am Flossenrande an. Ein schlin- genförmiges Übergehen dieser feinsten Muskelbündel beider Lamellen ineinander, wie das von Leuckart, Gegenbaur und auch von Kalide beschrieben worden ist, habe ich nicht beobachten können. Die Fasern der äußeren Schicht jeder Flossenlamelle entstammen den beiden oralen Muskelstämmen. Sie verlaufen im großen und ganzen zunächst parallel zum vorderen, dann zum ventralen Flossenrand. Auch sie bilden zunächst eine zusammenhängende Muskelplatte, um sich dann ebenfalls zu zahlreichen einzelnen Bündelchen zu formieren. Die so entstandenen Bündel teilen sich nicht weiter, sie verjüngen sich stark und setzen sich auch nicht am Flossenrande an, sondern strahlen unter mehr weniger spitzem Winkel in die Bündelchen der inneren Muskelschicht ein. Wie schon erwähnt, steht die Muskulatur der Bauchflosse in keinem genetischen Zusammenhang mit der Körpermuskulatur. Die drei Paar Ursprungsstämme der Flossenmuskulatur ragen mit ihren dorsalen Enden wie Baumstümpfe frei in die Leibeshöhle hinein und sind hier in je vier bis sechs Zipfel ausgezogen. An jeden dieser Zipfel setzt sich ein vollkommen homogen erscheinender Faden an, der die Leibeshöhle und die dorsale Wand des inneren Gallertschlauches durch- setzt und sich an den Körpermuskelschlauch mit einer fußartigen Ver- 278 Erich Reupsch, breiterung dicht neben dem dorsalen Längsspalt anheftet. Man zählt jederseits ungefähr 15 solcher homogener Haftfäden, die sämtlich hinter- einander jederseits in einer Linie inserieren. Ich möchte nochmals ausdrücklich hervorheben, daß ich diese durch die llaftfäden geschaffene Verbindung der Muskulatur der Bauchflosse mit dem Körpermuskelschlauch nur für eine sekundär entstandene halte. Ich sehe in den Haftfäden sehnenartige Elemente, die zur Ver- ankerung der Flosse in dem Tierkörper und als Ansatzpunkt für die Flossenmuskeln dienen. Was nun den physiologischen Wert der eigenartigen Anordnung der Bauchflossenmuskulatur betrifft, so denke ich mir, daß die an die Muskelbündel der inneren Schicht ansetzenden feinen Bündel der äußeren Schicht gewissermaßen als Diktatoren dienen, die die Flosse bei der Kontraktion nach außen ziehen, während die der inneren Schicht diesen entgegenwirken und die gerade nach auswärts gebogene Stelle des Flossenrandes wieder nach innen ziehen. Werden nun abwechselnd und hintereinander die Fasern der äußeren und inneren Schichten kontrahiert, so kann man sich sehr wohl vorstellen, daß dadurch eine undulierende Bewegung der Bauchflosse, wie sie ja auch am lebenden Tier wahrgenommen wird, zustande kommt. Beachtet man, wie mit dem Schwinden der Schale in der Reihe Atlanta, Carinaria, Pterotrachea auch der Spindelmuskel rudimentär wird, der zum Hineinziehen des Tieres in die Schale dient, so kommt man zu dem Schluß, daß man bei den Pterotracheen in den drei basalen Muskelstämmen der Bauchflosse noch den letzten Rest dieses bei den schalentragenden Prosobranchiern mächtig entwickelten Muskels zu sehen hat. Er hat bei unserm Tier nur noch die Funktion, die voll- ständig ungeschützt liegende und frei aus dem Körper hervorragende und das wichtigste Locomotionsorgan des Tieres darstellende Bauch- flosse bei drohender Gefahr dichter an den Körper heranzuziehen und sie so wenigstens etwas zu schützen. Die die Körpermuskulatur zusammensetzenden Elemente sind, wie das schon von Kalide und Wackwitz dargestellt worden ist, im ganzen Körper gleichartig. Die einzelnen Muskelfasern stellen etwa 1 mm lange und in der Mitte ca. 6 ii breite, spindelförmige, auf dem Querschnitt kreisrunde Gebilde dar (Fig. 16 a und b). Dieselben haben allerdings in der Mitte den größten Durchmesser, es findet sich aber hier keines- wegs eine stark abgesetzte bauchförmige Anschwellung, sondern die Fasern verjüngen sich nach den Enden zu ganz allmählich. Hier gehen sie in lange feine Spitzen aus, die zwischen den benachbarten Fasern Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 279 endigen. Auf Flächenpräparaten, sowie auf Längsschnitten kann man an den einzehien Muskelfasern eine deutliche Längsstreifung wahr- nehmen. Dieselbe hat ihre Ursache in dem Vorhandensein von stark lichtbrechenden Fibrillen in den Fasern. Die letzteren lassen sich am besten auf Querschnitten durch die Muskelfasern studieren. Dicht unter einer sehr dünnen sacrolemmaartigen verdichteten Außen- schicht, die die Fasern doppelt konturiert erscheinen läßt, findet man im Querschnitt einen einfachen Kranz von ungefähr 1 n dicken kreis- runden Fibrillen. Die einzelnen Fibrillen erscheinen auf den Quer- schnitten durch breitere oder schmalere Zwischenräume getrennt, je nachdem, ob der Schnitt die Faser in der Glitte oder mehr nach dem Ende zu getroffen hat, da sich die Fibrillen hier dichter zusammen- legen. Die Zahl der Fibrillen beträgt ungefähr 15 — 20 in jeder Faser. Innerhalb dieses Fibrillenkranzes findet sich nun das Faserinnere ausgefüllt von Sarcoplasma oder der Marksubstanz (Wackwitz). Dasselbe weist eine körnige Struktur auf, und die einzelnen Körnchen sind oft so angeordnet, daß bei oberflächlicher Betrachtung leicht eine Querstreifung der Muskelfasern vorgetäuscht werden kann. Jede Faser enthält in der Mitte ihres Verlaufs, also an der breitesten Stelle einen Kern von meist länglich stabförmiger, seltener ellipsoider Gestalt. Derselbe hat einen ungefähren größten Durchmesser von 15 // und enthält neben reichlichem, netzförmig angeordnetem Chroma- tin ein bis drei kugelige Kernkörperchen. Anschließend an die Muskulatur will ich noch zwei in enger Be- ziehung mit dieser stehende Elemente abhandeln, nämlich die zur Be- festigung der Bauchflosse dienenden Sehnenfasern sowie große sich quer zwischen den Muskelbändern der Schwanzflosse ausspannende Zellen, die von Leuckart, Gegenbaur und Kalide wegen ihrer oberflächlichen Ähnlichkeit mit Muskelzellen für muskulöse Elemente gehalten wor- den sind. Was die ersteren anbetrifft, so läßt sich nicht viel über sie sagen. Wie schon oben erwähnt, setzen sie einerseits an die zijifelfcirmigen Aus- ziehungen der Muskelstümpfe der Bauchmusknlatur luul auch an die Oberfläche derselben an und verlaufen, die Leibeslu'ihle und die dorsalen Teile der inneren Gallerte durchsetzend zu der dorsalen Wand des Körper- muskelschlauches, an die sie sich mit fußartiger Verbreiterung ansetzen. Die Ansatzstellen der Fasern liegen jederseits in einer Linie von dem dorsalen Längsspalt des Muskelschlauches. Was die Struktur der stark- glänzend erscheinq^iden Fasein selbst anlangt, so sind sie vollkommen homoiien und enthalten niemals eitien Kern. Sie hal)en eine Länue 280 Erich Reupsch, von 3 — 4 mm und eine Dicke von 15 i(. Sie haben in ihrem ganzen Verlauf gleiche Dicke und sind nur an ihrem dorsalen Ende, mit dem sie sich an den Körpermuskelschlauch ansetzen, fußartig verbreitert. Über die Natur dieser Fäden oder Fasern habe ich mich schon oben dahin ausgesprochen, daß es sich hier jedenfalls um sehnenartige Elemente handelt, die einzig und allein der Flossenmuskulatur als An- satzpunkt dienen. Fassen wir nun die großen langgestreckten zelligen Elemente aus der Schwanzflosse näher ins Auge. Was zunächst ihre Topographie anlangt, so wäre zu erwähnen, daß dieselben in zwei Gruppen angeordnet sind, einer dorsalen, aus zum großen Teil in dem abfallenden Kiel der Schwanzflosse verlaufenden Elementen bestehenden und einer ventralen, fast ausschließlich der Endflosse angehörigen Gruppe (Fig. 15), deren Ele- mente in der Gallertsubstanz zwischen Epidermis und den Längsmuskel- bändern sich ausbreiten. Jede Gruppe besteht aus ungefähr 30 Zellen. Die am weitesten cranial gelegenen Elemente der dorsalen Gruppe be- stehen noch aus zwei symmetrisch gelegenen mit ihren dorsalen Enden noch nicht verschmolzenen Zellen. Sie beginnen dorsalwärts ungefähr in der Mitte zwischen dem zweiten und dritten Längsmuskelband und reichen ventralwärts bis ziemhch dicht an den äußeren Ast des ven- tralsten Muskelbandes der Schwanzflosse heran. Weiter nach hinten, wo die drei dorsalen Muskelpaare sich zu einem gemeinsamen Strang vereinigt haben, verschmelzen die Zellen der beiden Seiten mit ihren dorsalen Enden und verlaufen so schlingenartig über dem gemeinsamen Muskelstrang von einer Seite des Endkiels der Schwanzflosse zur andern. Während die vorderen Zellen die längsten sind, verkürzen sie sich nach hinten zu infolge des immer niedriger werdenden Kiels, ziemlich stark. In der ventralen Gruppe finden sich etwas abweichende Verhält- nisse. Die Zellen beginnen dorsal ungefähr in der Mitte zwischen dem stärksten dritten Muskelband der Schwanzflosse und dem äußeren Ast des vierten, am meisten ventral gelegenen. Sämtliche Zellen verlaufen schlingenartig dicht unter den vier Ästen des ventralsten Muskelpaares hindurch von einer Seite der Schwanzflosse bzw. der Endflosse zur andern, sich ebenfalls von vorn nach hinten stark verkürzend. Was nun den Bau dieser in Rede stehenden Elemente anlangt, so stellen sie mächtig in die Länge gezogene unzweifelhafte Zeilen dar (Fig. 17 stf). Dieselben sind von spindelförmiger Gestalt und mit langen, sich stark verjüngenden und sich an den Enden dichotomisch teilenden Ausläufern versehen, die ziemhch häufig mit denen benach- barter Zellen verschmelzen und frei in der Gallerte mit äußerst feinen Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 281 Spitzen endigen. Das Plasma der Zellen ist von körnigem Aussehen. In der Achse der Zellen sieht man fast immer einen stark lichtbrechenden Faden verlaufen, der an den Achsencylinder von Nervenfasern erinnern könnte. In der Mitte der Zellen, ungefähr an der breitesten Stelle finden sich in der Regel ein bis zwei Kerne von ellipsoider Gestalt und ungefähr 10 u größtem Durchmesser. Das spärlich vorhandene Chromatin ist der Kernmembran dicht angelagert, während sich in den zentralen Teilen des Kernes zwei bis drei sehr deutliche, aber nur sehr kleine Kernkörperchen wahrnehmen lassen. Was nun die Auffassung der früheren Autoren (Leuckart, Gegen- BAUR, Kalide) anlangt, die die in Rede stehenden Zellen für muskulöse Elemente halten, so kann ich mich derselben nicht anschließen, da mir gewichtige Gründe gegen diese Ansicht zu sprechen scheinen. Zu- nächst ist schon ihr Aussehen, und das tritt besonders auf Goldpräpa- raten sehr gut in die Erscheinung, ein ganz anderes wäe das der Muskel- fasern. Die Zellen sind erstens ganz bedeutend größer und mächtiger als die Muskelfasern, sodann weisen sie niemals eine Längsstreifung auf, die gerade bei jenen durch die Vergoldung besonders deutlich hervor- tritt, und auch der Kern ist im Verhältnis zu der bedeutenden Größe der großen Muskelkerne von verschwindender Kleinheit. Was den fast die ganze Länge der Zellen durchsetzenden Achsenfaden anlangt, der sich niemals in den Muskelfasern hat nachweisen lassen, so sehe ich in demselben einen den Zellen eine besondere Festigkeit verleihenden Bestandteil der letzteren. Die bisher stets beschriebene strickleiterartige Verbindung der Zellen mit den Längsmuskelbündeln kann ich nur als eine sekundär entstandene ansehen. Man sieht nämlich an einzelnen Stellen, wie sich die Muskelscheide eine kurze Strecke saumartig auf die die Muskelbänder überkreuzenden Zellen hinauf fortsetzt, man kann aber, und das erscheint mir von besonderer Wichtigkeit, niemals einen Eintritt der Zellen in die Muskelbündel oder, was ja im Grunde dasselbe wäre, einen Übertritt von Muskelfasern oder auch nur von Fibrillen derselben in die Zellen konstatieren. Die Zellen sind vielmehr ab- gesehen von der oben erwähnten Fortsetzung der Muskclscheide auf sie nur durch eine Art Kittsubstanz mit den Muskelbändern der Schwanz- flosse verbunden. Ein weiterer Grund, der mir gegen die muskulöse Natur dieser Zellen spricht, ist der, daß man niemals einen Zutritt eines Nerven zu den Zellen wahrnehmen kann, was dagegen bei den echten Muskeln in reichlichem Maße gelingt. Was das färberische Verhalten der Zellen betrifft, so weicht auch dieses von dem der IMuskel- fasern ab, indem sich die ersteren sowohl mit Farblösungen als auch Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CIJ. Bd. 19 282 Erich Reupsch, mit Gold viel intensiver und in einem panz andern Ton färben, so daß sie deutlich von den j\Iuskeln abstechen. Fraü't man nun nach der Natur dieser unzweifelhaft zelliuen Ele- mente, so kann man nicht umhin, sie für eine besondere, also fünfte Art von Bindegewebszellen mit ausgesprochener Stützfunktion zu er- klären. Ihre Aufgabe wird es einmal sein, dem äußerst dünnen Endteil der vertikalen Schwanzflosse und der noch viel dünneren Endflosse die nötige Festigkeit zu verleihen und ein andermal einen festeren Zu- sammenhalt der letzteren mit der ersteren herbeizuführen. VII. Kapitel: Die Leibeshöhle. Bevor ich mich nun zur Beschreibung der inneren Organe des Tieres wende, will ich zunächst an der Hand der Textfig. 1 — 8 eine Darstellung der jene zum größten Teil umschließenden Leibeshöhle geben. Die letztere stellt im großen und ganzen ein in den verschie- denen Körpergegenden verschieden weites, auf dem Querschnitt kreis- rundes Rohr dar und wird, wie schon oben erwähnt, von der inneren Gallertschicht begrenzt mit Ausnahme der Schnauzenspitze, wo die Längsmuskulatur der letzteren ihre äußere Begrenzung bildet. Die Leibeshöhle reicht rostralwärts bis in die Ringlippe hinein, durchsetzt in ihrem weiteren Verlaufe die Schnauze ihrer ganzen Länge nach und tritt dann unterhalb der Augen, unter beträchtlicher Erweiterung ihres Lumens in den eigentlichen Körper des Tieres ein. Sie durchsetzt den letzteren in geradem Verlaufe bis zum Nucleus hin, zieht dann ventral- wärts unter demselben hindurch, um unter beträchtlicher Verengerung in die Schwanzflosse einzutreten. Am Ende derselben setzt sie sich in den langen Schwanzfaden hinein fort. Ungefähr in der Mitte der Bauchseite findet sich eine, schon oben erwähnte schlitzförmige Öff- nung in den beiden Gallertschichten und in dem Körpermuskelschlauch, durch die sich die Leibeshöhle als schmaler, die beiden Lamellen der Bauchflosse trennender Spalt in die Bauchflosse hinein erstreckt. Die Leibeshöhle enthält den gesamten Verdauungstractus von der Lippe bis zum Eintritt in den Nucleus, außerdem die großen Arterien und die großen Nervenstämme samt ihren Ursprungsganglien. Sie wird ferner im ganzen Schnauzenteil von Muskelbalken durchsetzt, die zwischen der Pharynxmuskulatur und der Muskulatur der Körper- wandungen radiäre Brücken schlagen. In dem Körperteil der Leibes- höhle fehlen diese Muskelbrücken, hier haben wir nur die früher er- wähnten Ursprungsmuskeln der Bauchflossenmuskulatur mit ihren Haftfäden. In dem eigentlichen Körper des Tieres, also vom Kopf Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 283 bis zum Nucleus hin ist in der Leibeshöhle eine dünne, horizontale Membran ausgespannt, die die Leibeshöhle in einen größeren dorsalen und in einen kleineren ventralen Abschnitt teilt. Diese Membran ist aber an vielen Stellen durchbrochen, so daß zwischen den Lücken oft nur schmale, von einer Seite zur anderen ziehende Bänder vorhanden sind. Li denselben findet man in einer homogenen Grundsubstanz, die ihren Ursprung aus der inneren Gallertschicht nimmt, eine große Anzahl derber, vollkommen homogen erscheinender Fasern eingelagert, die wohl zweifellos zur Erhöhung der Festigkeit der sehr lückenhaften Membran dienen. Die Bedeutung dieser Membran wird sofort klar, wenn man ihr Verhältnis zum Verdauungstractus beachtet. Der letztere liegt in seinem ganzen Verlaufe der Membran dicht auf, so daß man dieselbe wohl als eine Art Mesenterium ansprechen kann. Die Leibeshöhle stellt keinen in sich abgeschlossenen Hohlraum dar, sondern sie besitzt außer den später noch zu besprechenden Verbindun- gen mit dem Circulationssystem noch eine, bis jetzt noch nicht beschrie- bene Kommunikationsöffnung mit der Außenwelt. Dieselbe findet sich in Form eines 25 — 30 u weiten Porus in der ventralen Medianlinie dicht hinter der Schnauzenspitze (Fig. 18 2?). Sie wird ausgekleidet von einem cylindrischen Epithel, das einerseits kontinuierlich in das ja hier auch cylindrische Oberflächenepithel übergeht, anderseits an Höhe abnimmt und beim Eintritt in die Leibeshöhle scharf abgesetzt endet. Das den Porus auskleidende Epithel ist von einer dünnen Cuticula überzogen, die eine Fortsetzung der das Körperepithel bedeckenden Cuticula darstellt. Dieser Porus wird ringförmig von einem starken, von der übrigen Körpermuskulatur gut abgesetzten Bündel von Muskelfasern umgeben, so daß derselbe augenscheinlich willkürlich geöffnet und geschlossen werden kann. Ganz konstant findet sich dann noch unmittelbar hinter dem Porus eine kräftige, die Leibeshöhle quer durchsetzende Muskel- brücke, die für den Schließungs- bzw. Öffnungsvorgang ebenfalls in Betracht kommen wird. Was den physiologischen Wert dieser Verbindung der Leibeshöhle mit der Außenwelt anlangt, so bin ich leider nicht in der Lage gewesen, lebende Tiere zu beobachten. Von den hierfür in Betracht kommenden MögHchkeiten erscheint mir diejenige am wahrscheinlichsten, daß es sich hier um eine besondere Art von Locomotionsorgan handelt. Das Tier kann höchstwahrscheinlich seine Leibeshöhle je nach Bedürfnis mit Seewasser füllen bzw. von dem letzteren entleeren. Erfolgt diese Ent- 19* 284 Erich Reupscn, leerun«- mit einer gewissen Vehemenz, was bei der außerordentlich kräftig entwickelten Ringmuskulatur der Schnauzenspitze leicht möglich ist, so wird das durch den engen Porus herausgepreßte Wasser eine plötz- liche Bewegung des Tieres im entgegengesetzten Sinne bewirken. VIII. Kapitel: Der Verdauungsapparat. Der eigentliche Verdauungskanal beginnt vorn an der Schnauzen- spitze mit einer kreisrunden Mundöffnung (Fig. 1 mö), die in den, die Radula umschließenden Pharynx führt. Der letztere geht an seiner Ventralseite in den Oesophagus (oes) über, der in geradem Verlaufe den Schnauzenabschnitt der Leibeshöhle durchzieht und zwischen den Augen in den Körperabschnitt der Leibeshöhle eintritt, in dem er ebenfalls ohne jede Windung, immer dem oben erwähnten Mesenterium dicht aufliegend, nach hinten verläuft. Ungefähr in der Mitte zwischen der Basis der Bauchflosse und dem Nucleus findet sich in dem Verdauungs- rohr eine spindelförmige, oft nur wenig hervortretende Erweiterung, die schon von Leuckart und Gegenbaur als Magen (m) beschrieben %vorden ist. Am hinteren Körperende angelangt, tritt der Verdauungs- schlauch in den Nucleus ein, nachdem er sich kurz vorher nochmals und zwar retortenförmig erweitert hat. Nach seinem Eintritt in den Nucleus verläuft der nun als Darm (d) zu bezeichnende Abschnitt des Verdauungsrohres unter unbeträchtlicher Verengerung, der caudalen Wand des Nucleus mehr oder weniger genähert, dorsalwärts und mündet an der Spitze des Nucleus auf einer papillenartigen Hervorragung mit einer kreisrunden Öffnung, dem After, nach außen (Fig. 1 u. 2 a). Mit dem Verdauungstrakt treten nun zwei größere Drüsen in Ver- bindung, und zwar im Schnauzenabschnitt die paarigen Speicheldrüsen (Fig. 1 spd), bei seiner Einmündung in den Nucleus die ganz von der Wand des Nucleus umschlossene unpaare Leber. In der angegebenen Reihenfolge will ich nun die einzelnen Abschnitte nacheinander be- sprechen und zunächst mit der Radula beginnen. a. Die Radula. Die Radula, die, wie sich aus der Beschreibung ihres Baues ergeben wird, nicht allein als Reibplatte, sondern in erster Linie als Greiforgan funktioniert, liegt in der Ruhe in ihrer Scheide der ventralen Wand des Pharynx dicht an (Textfig. 24). Sie setzt sich je nach der Größe und dem Alter des Tieres aus ca. 15^ — 25 hintereinander angeordneten Ghedern zusammen, von denen jedes einzelne wieder aus sieben, gelenkig mit einander verbundenen, Querghedern besteht, nämlich aus einem Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 285 unpaaren Mittelstück, aus zwei Seiten platten, jederseits einer, und aus vier Greifhaken, jederseits zwei. Besser als eine weitläufiue Be- schreibung wird uns die Fig. 20 über den Bau der einzelnen Glieder orientieren. Sie zeigt uns, daß das Mittelstück (m) eine dünne, in der Hauptsache rechteckige Platte darstellt, deren verdickte Seitenteile jederseits mit den Seitenplatten (s) gelenkig verbunden sind. An seiner Dorsalseite trägt es einen caudalwärts gerichteten großen spitzen Zahn, der seinerseits wieder mit kleinen Seitenzähnchen besetzt ist. Die Seiten- stücke {s) sind ebenfalls von rechteckiger Gestalt, ebenso breit wie das Mittelstück, aber etwa doppelt so lang wie dieses und auf die Fläche ventralwärts schwach gekrümmt. Die äußersten Querglieder endlich, die Greif haken (h) sind in der Fläche gekrümmt und an ihren Enden scharf zugespitzt. Sie lassen sich mit den Branchen einer krummen Pinzette vergleichen. Es sind Doppelhaken, die an ihrer Basis außer- ordentlich fest miteinander verbunden sind. Was nun die Verbindung der einzelnen Querglieder untereinander anlangt, so ist dieselbe in durch Kochen mit Kalilauge isoHerten Eadulae zwischen Mittelstück und Seitenplatten nur eine sehr lockere, während die Greif haken mit den Seitenplatten äußerst fest verbunden sind. Die Mittelstücke sind unter sich ebenfalls sehr fest, noch fester aber die Seitenplatten untereinander verbunden. Die letzteren sind nämlich an ihrer caudalen Kante ausgekehlt, während die rostrale Kante eine entsprechende vorspringende Leiste trägt, so dass jede Seitenplatte mit ihrer Leiste in die Hohlkehle der vorhergehenden eingefalzt erscheint. Während wir von Macdonald und Rössler schon Beschreibungen und Abbildungen der Radula von Pterotrachea besitzen, vermisse ich bei jenen Autoren die Erwähnung einer Einrichtung, die in engster Be- ziehung zur Funktion der Radula steht. Es sind das kleine kegelför- mige, stumpfspitzige Zähnchen, die tief in die Cuticula des Epithels der dorsalen Pharynxwand eingesenkt sind, und die nur mit der Spitze aus derselben herausragen (Textfig. 24). Sie sind in fünf Querreihen angeordnet, deren jede durchschnittHch aus vier bis fünf Zähnchen besteht, so daß wir im ganzen also 20 — 25 Zähnchen hätten. Was nun die Radulascheide anlangt, so stellt dieselbe eine taschenartige ca. 1 — 1,5 mm tiefe Ausstülpung der caudalen Phar^Tix- wand (Textfig. 24) dar. Diese Tasche öffnet sich rostralwärts und ist von dorsal her eingestülpt, so daß sie jederseits aus zwei Blättern, einem inneren und einem äußeren besteht, die die Radula zwischen sich fassen. Durch diese Einstülpung erscheint die Radulascheide auf dem Quer- schnitt U-förmig (Fig. 21). Die Radulascheide ist relativ kurz und nimmt 286 Erich Reupsch, nicht etwa die ganze Radula in der Ruhelage in sich auf, sondern nur den noch nicht in Gebrauch befindlichen caudalen Teil derselben. In der durch die Einstülpung der Radulascheide zustande kommen- den Rinne erstreckt sich von caudalwärts her ein sich rostralwärts stark verjüngender Bindegewebspfropf, der von einem großen binde- gewebigen Polster seinen Ursprung nimmt, das sich dem caudalen Ende der Radulascheide dicht anlegt, und einmal, in Verbindung mit dem Bindegewebspfropf, zur Stütze der Scheide dient, und an das zweitens Muskeln ansetzen, die der Bewegung der Radula und der Einstülpung des Pharynx dienen. Das Bindegewebspolster weist genau denselben Bau auf wie die Gallerte der Körperwandungen. Die Radulascheide ist außen von einer dünnen bindegewebigen Membrana propria überzogen, in die spärliche kleine ovoide Kerne eingelagert sind. Nach innen zu sitzt der Propria ein aus hohen cylin- drischen Zellen bestehendes Epithel auf. Das letztere besteht im Grunde der Radulascheide aus drei bis vier übereinander gelagerten Zell- schichten (Fig. 24), während die Wandungen nur ein einschichtiges Cylinderepithel aufweisen (Fig. 21). Die Zellen (Fig. 22) haben eine durchschnittliche Höhe von 25 /t und enthalten neben einem grob- körnigen Protoplasma einen basal gelegenen ca. 5 // messenden ovoiden Kern mit einer derben chromatischen Membran, einem dichten Chro- matinnetz und einem kleinen, nicht immer deutlich nachweisbaren Kernkörperchen. Von dem mehrschichtigen Epithelzellenpolster am Grunde der Radulascheide geht nun die Neubildung der Radulaglieder vor sich. Die die ventrale Partie des Zellpolsters einnehmenden Zellen stellen die Bildungsstätte für die Mittelplatten dar, die Seitenplatten werden von den am meisten lateral gelegenen Zellen und die Greifhaken endlich von den medialen Zellen abgeschieden. Die Bildung der Radulaglieder erfolgt nach Art einer Cuticularabscheidung. Aus dem apicalen Ende der Zellen wird die Substanz für die neuzubildenden Radulaglieder in Form einer fädigen Masse abgeschieden (Fig. 22), so daß das apicale Zellende pinselartig ausgefasert erscheint. Das Ausscheidungsprodukt der Zellen verliert aber bald seine fädige Struktur und fließt zu einer homogenen Masse, der Grundmasse der Radulagheder, zusammen. Durch fortwährende Abscheidung neuer Substanz in der eben beschrie- benen Weise erfolgt gleichzeitig ein allmähliches Vorrücken der zuerst abgeschiedenen Partien, und nachdem das Glied seine definitive Größe erlangt hat, die Loslösung desselben von seinen Bildungszellen. Aber damit sind die Glieder noch nicht fertig ausgebildet, denn nunmehr Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 287 wird noch von den Zellen der Wandunlii ilircn T^rs|irnii'j nehmen. 290 Erich Reupsch, ziehen bzw. zur Verengerung des Pharynx dienen, solchen, die die beiden lateralen Zellpolster bewegen und drittens solchen, die das Aufrichten der Greifhaken bewirken. Sowohl die zum Zurückziehen des Pharynx dienenden, als auch die an die lateralen Zellpolster ansetzenden Muskeln spalten sich zum größten Teile aus zwei, jederseits einer, großen gemein- samen Muskelmassen ab, die wir im cauclalen Teile des Schlundkopfes lateral und caudal von der Radulascheide (Textfig. 13 a und 24 a) finden. Aus diesem Grunde ist es schwer, die einzelnen Muskeln ganz scharf gegeneinander abzugrenzen, und ich habe es deshalb vorgezogen, statt besonderer Namen Buchstabenbezeichnungen für die einzelnen ]\Iuskeln einzuführen. Ich will bei der Beschreibung von einem ungefähr durch die Mitte des Schlundkopfes gelegten Querschnitt ausgehen (Textfig. 18), und ich wende mich zunächst zu den medianwärts von den beiden großen, die Radula seitlich flanlderenden Zellpolstern {rp) gelegenen Muskeln, Die den Muskel h zusammensetzenden Fasern erscheinen auf Quer- schnitten durch die Pharyngealmasse quer getroffen. Verfolgen wir diesen Muskel caudalwärts und rostralwärts, so finden wir, daß er sich aus der großen, oben beschriebenen Muskelmasse a im Grunde der Pharynxhöhle abzweigt, und daß er sich mit seinem rostralen Ende von ventral her an die Radula ansetzt. Er wird also bei der Kontraktion die ausgestülpte Radula wieder in die Pharynxhöhle hineinziehen. Der Muskel c spaltet sich aus der dorsalen Partie von b ab, seine Fasern verlaufen jedoch nicht in caudo-rostraler, sondern in ventro-dorsaler Richtung. Er zieht um die ventrale Kante des Zellpolsters herum und setzt sich an die Außenseite desselben ziemlich weit ventral an. Durch seine Kontraktion wird das ventrale Ende des Zellpolsters median und dorsalwärts gezogen. Der Muskel d wirkt dem vorigen entgegen. Er nimmt seinen Ursprung dicht neben dem vorigen, zieht aber um die dorsale Kante des Zellpolsters herum und setzt an die Außenseite desselben in der Nähe der Ansatzstelle von c an. Wenn sich d kon- trahiert, so werden die ventralen Enden der Polster wieder nach außen und ventral gezogen. Auch lateral von den Zellpolstern (rp) haben wir einen längs- verlaufenden Muskel, nämlich den Muskel e. Er nimmt seinen Ur- sprung ebenfalls aus der großen caudalen Muskelmasse a und setzt sich außen an das rostrale Ende des Zellpolsters an. Er wirkt im gleichen Sinne wie b und zieht bei seiner Kontraktion die ausgestülpte Radula zurück. Zwischen den beiden ventralen Kanten der Zellpolster spannt sich ein dünner bandartiger Muskel g aus. Bei seiner Kontraktion Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 291 werden die ventralen Enden der Zellpolster {rp) einander genähert und schließlicli übereinander geschoben (Textfig. 23). Dadurch wird die Eadiila dorsalwärts gedrückt und zAigleich verflacht, d. h. die Seiten- ijiiin/n/. Textfig. 15. Vergr. 40 : 1. Textfig. 16. Vergr. 40 : 1. Querschnitte durch die Scliiiauzeiispitze. Figuren etwas schematisiert. platten {s) kommen nahezu in eine Ebene mit den Mittelplatten {m) zu lieoen. 292 Erich Reupsch, Was nun die Muskulatur des Pharynx anlangt, so besteht dieselbe aus einer urößeren Anzahl kleiner Muskeln, die zu einem Teil der Ver- engerung des Pharynx, und zum andern Teil zum Zurückziehen des- selben, oder, was auf dasselbe hinauskommt, der Ausstülpung der Radula dienen. Was die ersteren (/, h, i, l) anlangt, so spalten sie sich in der Hauptsache yon dem starken lateral von den Zellpolstern (rp) gelegenen Muskel e ab, vereinigen sich mit den entsprechenden der Gegenseite und bilden so die kräftige Eingmuskulatur des Pharynx, die zur Verengerung desselben, also der Schluckbewegung, dienen. Die bei dem Zurückziehen des Pharynx wirkenden Muskeln {m, n, o, f, q) nehmen dagegen ihren Ursprung aus der großen caudalen Muskelmasse a. ziehen in geradem Verlauf rostralwärts und setzen sich früher oder später an der Pharynxwand an. Durch ihre Kontraktion wird der Pharynx zurückgezogen und dadurch gleichzeitig die rostrale Partie der Radula aus der Pharynxhöhle ausgestülpt. Es bleibt nun nur noch der Mechanismus zur Aufrichtung der Greifhaken zu besprechen, der im wesentlichen schon von Rössler beschrieben worden ist. Die Greifhaken der außerhalb der Radula- scheide befindlichen Gheder der Radula verbinden sich an ihrer Basis mit schmalen Chitinstäbchen (Textfig. 22 chst), die fest mit der Wand des Pharynx verwachsen sind. Etwas dorsal von den Chitinstäbchen setzt ein kleiner bandförmiger Muskel (Textfig. 22 k u. 23 ä:) von außen an die Pharynxwand an, der zu der Mitte der Innenfläche der Zellpolster (rp.) zieht. Wenn sich nun der Muskel h kontrahiert, so wird das dor- sale Ende des, einen um die Verwachsungsstelle mit den Greifhaken drehbaren einarmigen Hebel darstellenden, Stäbchens {chst.) nach außen bewegt und durch die Hebelwirkung ein Ausklappen der Greif- haken bewirkt (Textfig. 23). Das Einschlagen der Greifhaken erfolgt dann durch Kontraktion der Ringmuskulatur des Pharynx. b. Der Pharynx. Die von der schon des öfteren erwähnten Ringlippe umgebene kreisrunde Mundöffnung, die wegen der hier besonders kräftig ent- wickelten Ringmuskulatur jedenfalls stark erweiterungsfähig ist, was ja bei der räuberischen Lebensweise der Heteropoden von großer Be- deutimg ist, führt in die geräumige Pharynxhöhle. Dieselbe umschließt, wie wir soeben gesehen haben, die Radula nebst den sie bewegenden, sowie die für das Vorstülpen bzw. Zurückziehen des Pharynx dienen- den Muskeln. Das Innere der Pharynxhöhle ist von einem hohen cylin- drischen Epithel ausgekleidet, das eine Fortsetzung des Oberflächen- Beiti'äge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden 293 epithels der Schnauzenspitze darstellt, doch stehen die Zellen hier nicht mehr in Knospen angeordnet, sondern mehr pallisadenartig lückenlos rsch. Textfig. 17. Veigr. 40 : 1. Textfig. 18. Vergr. 40 : 1. Querschnitte durch dis Schnauzenspitze. Figuren etwas schematisiert, rscli, Radulascheide; ph.m, Pharynxmuskulatur; 6, c, d, e, f, g, k, i, l, Radula- und Pharynxmuskulatur. nebeneinander. Die Zellen sind schmal und oft bis zu 40 // hoch. Neben einem körnigen Protoplasma ist in ihnen stets ein ovaler, meist in der 294 Erich Reiipsch, Mitte der Zellen liegender Kern mit einem kugeligen Kernkörperclien sichtbar. Zwischen diesen einfachen Cylinderzellen finden sich zahl- reiche, meist eiförmige Becherzellen, die oft auf große Strecken hin in lückenloser Reihe stehen. An diesen Becherzellen, die in meinen Präpa- raten fast immer mit einem fädigen, sich mit Cresylviolett leuchtend rot färbenden Secret erfüllt erschienen, kann man einen, der Basis dicht anliegenden nierenförmigen Kern wahrnehmen. Das Entleeren des Secrets erfolgt durch einfaches Platzen der Zellpellicula und der das ganze Pharynxepithel überziehenden, hier nur sehr dünnen Cuticula, die eine Fortsetzung der Cuticula der Körperoberfläche darstellt. Was die Art des Secrets anlangt, so dürfte es wohl die Lage der Zellen im vordersten Teil des Verdauungstractus, sowie die analogen färberischen Reaktionen mit den Becherzellen der äußeren Körperoberfläche berech- tigt erscheinen lassen, dasselbe ebenso wie dort für Schleim zu erklären, der zum Schlüpfrigmachen der Beutetiere dienen wird. Neben diesem eben beschriebenen Cylinderepithel findet sich nun im Pharynx auch einfaches, niedriges, kubisches Epithel ohne dazwischen gestreute Becherzellen und zwar in regelmäßiger Folge mit jenem ab- wechselnd, so daß zwischen zwei Cylinderepithelstrecken eine kubische Epithelstrecke eingeschaltet ist (Fig. 29). Die Bedeutung dieser Ein- richtung erhellt ohne weiteres aus der Untersuchung solcher Präparate, bei denen die Radula vorgestülpt, die Schnauze also zurückgezogen ist. Hier legt sich die Schleimhaut des Pharynx in zahlreiche ringförmige Falten, und man findet dann immer auf der Höhe der Falten Cylinder- epithel, zwischen den Falten in der Tiefe kubisches Epithel. Es wird also augenscheinlich durch diese Einsprengung des niedrigen kubischen Epithels die Faltung der Pharynxwandung erleichtert. Das Pharynxepithel sitzt auf einer homogenen, äußerst zarten Membrana propria auf, die sich mit Cresylviolett äußerst intensiv metachromatisch rot färbt, und an der ich keinerlei Struktur habe wahrnehmen können. Nach außen folgt dann die oben beschriebene Ringmuskulatur. c. Oesophagus. Aus der dorsalen Wand des Pharynx entwickelt sich unter beträcht- licher Verengerung des Lumens der Oesophagus, wie das auch schon von Leuckart und Gegenbaur angegeben worden ist. Der Oesophagus stellt ein cylindrisches Rohr dar, das nach innen zu zahlreiche oft bis zu 25 mehr weniger hohe Längsfalten aufweist (Fig. 25), die sich aus der Pharynxschleimhaut entwickeln. Es sind Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 295 echte, anfangs mit breiter Basis sich erhebende und auf ihrer Ober- fläche auch noch sekundäre Wülste trauende Schleimhautfalten. Nach hinten zu flachen sich die Falten immer mehr und mehr ab und zwar Textfig. 19. Vergr. 40 : 1. ^^^afflmmmianß-ü' Textfig. 20. Vergr. 40 : 1. Querschnitte durch die Schnauzengegend. Figuren etwas schematisiert. Bezciclinungen wie vorher. dorsalwärts früher als ventralwärts. Ihre Fortsctziuiii, bilden niedere Längswülste des Epithels, die aber reine Epithel-, keine Schleimhaut- 296 Erich Reupsch, wülste sind, die also ihre Entstehung einer Verlängerung der Epithel- zellen verdanken (Fig. 26), aber kein Bindegewebe umschließen. Sie ziehen sich durch die ganze Länge des Oesophagus und gehen erst im Magen wieder in echte Schleimhautfalten über. Der Oesophagus ist innen von einem Cylinderepithel ausgekleidet (Fig. 25 ep), dessen Zellen bedeutend niedriuer sind wie die des Pharynx. Sie sind auf der Höhe der Schleimhautfalten höher als in den Tälern zwischen den Falten und erreichen ihre höchste Höhe auf den oben beschriebenen Epithel falten im caudalen Abschnitt des Oesophagus. Der Zelleib zeigt ein feinkörniges Plasma und enthält einen ovalen, meist in der Mitte der Zellen liegenden Kern mit einem kleinen, kuge- ligen Kernkörperchen. Zwischen diesen cylindrischen Zellen finden sich, besonders auf der Firste der Längsfalten, Becherzellen von kuge- liger oder ovoider Gestalt mit einem stets in dem basalen Teil der Zellen gelegenen Kern. Die Becherzellen selber waren in meinen Präparaten immer leer, so daß ich weder die Struktur des Sekrets noch seine färbe- rischen Reaktionen prüfen konnte. Doch dürfte es wohl keinem Zweifel unterliegen, daß es sich hier um dieselbe Art von Zellen handeln wird, wie wir sie im Pharynx gefunden haben, um so mehr, als ja der Über- gang des letzteren in den Oesophagus ohne scharfe Grenze erfolgt, also ein kontinuierhcher ist. Nach dem Lumen zu ist das Epithel von einer äußerst zarten Cuticula überzogen, die ebenfalls eine Fortsetzung der das Pharynxepithel überziehenden darstellt. Auf das Epithel folgt nach außen hin eine gallertige Propria (Fig. 26 mp), die in den oralsten Teilen den Schleimhautwülsten entsprechende Längsleisten bildet. Sie entspricht in ihrem Bau im allgemeinen der früher beschriebenen Körpergallerte und weicht nur insofern von ihr ab, als sie einmal entschieden zellreicher ist und zweitens faserige Strukturen deutlicher hervortreten läßt. Weiter nach außen folgt dann eine etwa 3 u dicke Längs- und eine drei- bis viermal so dicke Eing- muskelschicht (Fig. 25 m), die sich beide aus der Muskulatur des Pha- rynx entwickeln. Ich möchte gleich hier noch bemerken, daß ich keinen Unterschied der die Darmmuskulatur zusammensetzenden Ele- mente und jener der Körpermuskulatur habe auffinden können, mit Ausnahme davon, daß die Zellen der ersteren erheblich kürzer sind wie die der letzteren. Gegen die Leibeshöhle hin endlich wird der Oesophagus von einer im Anfang nur etwa 10/* dicken zweiten, äußeren Gallertschicht (Fig. 25 a.g) abgegrenzt, die aber caudalwärts beträchtlich an Dicke zunimmt und im Körper des Tieres sich auf das Zwei- bis Dreifache dieses Betrages Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 297 verdickt. Auch sie verdichtet sich am äußersten Rande noch membr artig, wie wir das schon bei der inneren Gallerte der Körperwanduno gefunden haben. " an- en Text f ig. 21. Vergr. 40: 1. Textfig. 22. Vergr. 40 : ]. Querschnitte durch die Sehnauzenspitze. Figuren etwas schematisiert. cM. Chitin.täbchen- SP, Se.tenplatte; ,«p, Mittelplatte; /,, Greifhaken; l; Muskel: rp. U^^lnllZTr Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CII. Bd. 298 Erich Reupsch, d. Magen. Diese eben geschilderten Verhältnisse erhalteix sich bis zu dem Magen hin, der sich, wie schon oben erwähnt, ungefähr in der Mitte zwischen der Basis der Bauchflosse und dem Nucleus als ca. 1 mm lange und 0,5 mm weite spindelförmige Anschwellung des Verdauungstractus findet. Untersucht man die Struktur des Magens, so findet man fol- gende Verhältnisse, wie ich sie auch auf Fig. 27 dargestellt habe. In das Lumen hineinragend fallen zunächst vier mächtige Längsfalten auf, von denen zwei dorsal, zwei ventral gelegen sind. Die ersteren erheben sich mit außerordentlich breiter Basis, erreichen nur eine mittlere Höhe und sind mit spärlichen großen Falten besetzt. Die ventralen Falten dagegen haben eine schmalere Basis, verdünnen sich nach innen zu noch mehr und reichen bis an die Achse des Lumens heran. Sie erreichen ihre größte Höhe in der Mitte des Organs, während sie rostralwärts wie caudalwärts allmählich abfallen. Zwischen diesen vier Hauptfalten finden sich dann noch zahlreiche kleine Schleimhautfalten von äußerst regelmäßiger Form und durch den ganzen Magen hindurch gleichbleiben- der Höhe. Die Nebenfalten sind mit einem niedrigen Cylinderepithel (Fig. 27 e-p) bekleidet, zwischen dessen Zellen sich vereinzelt Becher- zellen finden. Ganz andere Verhältnisse findet man aber auf den Haupt- falten. Hier haben wir hohe cylindrische Epithelzellen, die auf der Firste der Falten höher sind als an der Basis, wo ein allmählicher Über- gang in die Zellen der Nebenfalten statthat. Die Zellen erreichen auf der Firste eine Höhe von 30 u und weisen im Innern ein körniges Plasma und einen deutlichen etwa 7 /^ großen ellipsoiden Kern mit kleinem Kern- körperchen auf. Das freie Ende der Zellen ist mit dicht stehenden 3 f^i hohen Flimmern besetzt. Die übrigen Verhältnisse der Schleimhaut und Muskulatur gleichen denen des Oesophagus. e. Der Darm. Der bequemeren Übersicht und der etwas komplizierten Verhält- nisse halber will ich den Darm, d. h. denjenigen Abschnitt des Ver- dauungstractus, der sich vom Magen bis zum After erstreckt, in vier Abschnitte einteilen. Der erste geht unter beträchtlicher Verengerung aus dem Magen hervor und stellt ein kurzes Rohr dar, das in den zweiten, retortenartig erweiterten Abschnitt übergeht, der sich der ventralen Wand des Nucleus außen dicht anschmiegt. Mit dem dritten Abschnitt tritt der Darm unter mäßiger Verengerung in den Nucleus ein, den er, seiner caudalen AVaiid angelagert, und in die Masse der Leber eingebettet. Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 299 durchsetzt. Der vierte und letzte Abschnitt endlich soll das unmittel- bar vor dem After gelegene Stück, sowie den letzteren selbst umfassen. Was die gröberen Bauverhältnisse des Darmes anbetrifft, so haben Textfig. 23. Vergr. 40 : 1. Querschnitte durch die Schnauzenspitze. Etwas schematisiert. Te.xtfig. 24. Vergr. 30: 1. Längssclinitt durch die Schnauzenspitze. Bezeichnungen wie in den vorhergelienden Figuren. 20* 300 Erich Reupsch, wir auch hier wieder, wie in den früher besprochenen Teilen des Ver- dauungskanals Schleimhaut, gallertige Propria und Muscularis zu unter- scheiden. Die letztere zeigt keine wesentlichen Unterschiede gegen- über den vorderen Abschnitten des Verdauungstraktes. Auch die Aftermuskulatur ist nur so minimal verdickt, daß man nicht gut von einem Sphincter sprechen kann. Ebenso ist an der Propria nichts wesentlich Neues gegen früher zu bemerken, sie erstreckt sich wie dort in die zu beschreibenden Längs- falten hinein und schließt gegen das Epithel mit einer deutlich ver- dichteten Schicht ab. Die Darmschleimhaut bildet wiederum Längsfalten. Li den von mir unterschiedenen ersten beiden Abteilungen verlaufen die Falten ganz so wie im Magen, so daß man also auch hier wieder vier große Hauptfalten und zahlreiche kleine Nebenfalten unterscheiden kann. Beim Eintritt des Darmes in den Nucleus, also im dritten Abschnitt, verstreichen die Hauptfalten allmähUch, und man hat hier auf dem Querschnitt zahlreiche kleine ziemlich regelmäßig in das Darmlumen vorspringende Schleimhautfalten. Gegen den After hin kommt es dann nochmals zur Ausbildung hoher Längsfalten (Fig. 28), und zwar erhebt sich die Schleimhaut in fünf bis sechs Hauptfalten, zwischen denen spärliche niedrige Nebenfalten gelegen sind. Was nun die Epithelverhältnisse des eigentlichen Darmes anlangt, so will ich bei ihrer Schilderung ebenfalls von vorn nach hinten vor- schreiten und sie in den vier Abschnitten nacheinander durchsprechen. Der erste, unmittelbar auf den Magen folgende Abschnitt des Darmes weist jenem gegenüber nur quantitative Unterschiede auf, indem hier die Becherzellen, die in dem Magen sich nur ganz vereinzelt finden, sehr zahlreich sind. Ich möchte noch bemerken, daß wir es hier wohl unzweifelhaft mit echten Schleimzellen zu tun haben, wie ich solche im Anfangsteil des Verdauungstraktes und an der Schnauzen- spitze eingehend beschrieben habe, und wie sie zuerst von F. E. Schulze im Verdauungskanal der Wirbeltiere ausführlich geschildert worden sind. Im zweiten Darmabschnitt finden wir nun neben gewöhn- lichen Cylinderzellen, Flimmerzellen imd Becherzellen auch noch pig- menthaltige Zellen in reichlicher Menge und zwar vorwiegend auf den Hauptfalten. Was zunächst die Flimmerzellen anlangt, so stellen die- selben schmale, oft bis zu 35 u hohe Zellen dar, die mit breiter Basis der Membrana propria aufsitzen (Fig. 30). Der Zelleib enthält ein fein- körniges Protoplasma, das unterhalb des apicalen Zellendes nicht unbedeutend verdichtet erscheint. Das letztere ist mit einem dichten Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 301 Besatz von 3 n langen Flimmerhaaren bekleidet, die mehr oder weniger mit einander verklebt erscheinen, und die einer deutlichen Basal- membran dicht aufsitzen. Dagegen ist es mir nicht gelungen, Basal- körperchen in den Zellen nachzuweisen. In der Mitte der Zellen findet man einen großen kugeligen oder ellipsoiden Kern von ca. 8 a Durchmesser. Das Chromatin liegt der scharf hervortretenden Kernmembran in kleinen Brocken dicht an, von denen feine, sich netzartig verflechtende Ausläufer ausgehen. Neben dem Chromatin findet man meistens noch ein kleines kugeliges Kernkörperchen. Betrachten wir nun die pigmentierten Zellen. Wie schon gesagt, finden sich dieselben meist auf den Hauptfalten. Es sind ebenfalls schmale cylindrische Zellen, nur noch höher als die einfachen Flimmer- zellen, die oft eine Höhe von 45 — 50 ^i erreichen (Fig. 31). Auch sie sitzen der Membrana propria mit breiter Basis auf. Das apicale Zell- ende ist mit dichtstehenden, zahlreichen Flimmerhaaren besetzt, die einem schmalen Saum aufsitzen, der äußerst fein gestrichelt erscheint, so daß es den Anschein hat, als ob sich die Flimmern noch eine Strecke weit in das Innere der Zellen erstrecken. In einigen Fällen ist es mir auch gelungen, mit sehr starken Vergrößerungen äußerst feine Körn- chen nachzuweisen, die dicht unterhalb des schmalen Saumes liegen, dem die Flimmerhaare aufsitzen. Von diesen Körnchen scheinen die Flimmern ihren Ursprung zu nehmen. Daß man es hier mit Basal - körperchen im Sinne von Ach und Schaffer zu tun hat, halte ich für ausgeschlossen. Denn wenn man die von jenen Autoren gegebenen Abbildungen mit den von mir in Fig. 31 in der am weitesten nach links gelegenen Zelle vergleicht, so muß auf den ersten Blick der kolossale Größenunterschied der in Rede stehenden Elemente auffallen; in unserm Falle haben wir zahlreiche staubfeine Körnchen, in jenen aber nur eine beschränkte Anzahl großer, ovoider Körner. Ich kann in diesen Körnchen nur eine mehr oder weniger zufällige regelmäßige An- ordnung der weiter unten zu beschreibenden Pigmentkörnchen sehen. Was nun den übrigen Inhalt der pigmentierten Zellen anlangt, so wäre zu sagen, daß das Protoplasma noch feinkörniger ist als das der gewöhn- lichen Flimmerzellen. Außer dem Protoplasma finden wir aber natür- lich noch Pigment in größeren oder geringeren Mengen in den Zellen. Die Verteilung desselben ist derart, daß es in der Nähe des apicalen Zellendes reichlicher vorhanden ist als in den basalen Teilen, die meist pigmentfrei erscheinen. Von der größeren Ansammlung am apicalen Zellende zieht sich ein dünner Pigmentbelag mehr oder weniger weit 302 Erich Reupsch, an der Zellwandunf> herab. Unterhalb des schmalen Saumes, dem die Flimmern aufsitzen, findet sich fast stets eine pigmentfreie Zone, und nur in ganz seltenen Fällen ist auch hier eine dünne Lage regel- mäßig angeordneter Pigmentkörnchen bei starker Vergrößerung wahr- zunehmen, wie ich sie oben bei Erwähnung der Basalkörperchen be- schrieben habe. Das Pigment tritt in allen Zellen in staubfeinen schwarzbraunen Körnchen, niemals in größeren Klumpen auf. In der Mitte der Zellen findet man einen großen, meist durch das Pigment verdeckten ellipsoiden Kern mit reichlichem Chromatin. Im dritten Darmabschnitte tritt abermals eine Struktur- änderung ein. Die Becherzellen sind anfangs noch sehr zahlreich und stehen oft in lückenloser Reihe, sie nehmen aber bald an Zahl ab und versch-winden schließhch ganz. Auch die Pigmentzellen vermindern ihre Zahl, ohne jedoch vollständig aufzuhören. An Stelle der Becherzellen tritt, ungefähr in der Mitte des in Rede stehenden Darmabschnittes, eine neue Zellart, deren Elemente an vielen Stellen lückenlos anein- an dergereiht, an anderen durch Pigmentzellen voneinander getrennt sind. Es sind das wieder etwa 30 a hohe cylindrische mit breiter Basis der Membrana propria aufsitzende Zellen. Ich möchte noch zu der diese Zellen darstellenden Fig. 32 bemerken, daß dieselbe nach einem BiONDi- Präparat angefertigt worden ist, da mit der HEiDENHAiNschen Eisenhaematoxyhnfärbung die für diese Zellen eigentümliche Struktur nicht deutlich in die Erscheinung tritt. Das apicale Ende der Zellen ist mit langen mehr oder weniger weitgehend miteinander verklebten Wimperhaaren bekleidet. Dieselben besitzen eine ungefähre Länge von 8 — 10 u und stehen auf einem 1 — 2 fi dicken Basalsaum, der an den verschiedenen Stellen verschieden deutlich hervortritt, und der wieder eine feine Strichelung erkennen läßt, so daß man den Eindruck gewinnt, als ob der Saum aus zahlreichen pallisadenartig nebeneinander gereihten kurzen Stiftchen zusammengesetzt ist (Fig. 32 st.s). Gegen den Zellkörper hin ist der Saum durch einen sich intensiv färbenden Kontur abgeschlossen. Die Flimmerhaare selber lassen sich ebenso wie die der pigmentierten Zellen eine beträchtliche Strecke in den Zell- leib hinein verfolgen. Die Zellen enthalten ein feinkörniges Protoplasma. Das, was bei der BiONDi-Färbung an ihnen sogleich in die Augen fällt, ist ein größerer oder kleinerer Haufen sich intensiv leuchtend rot fär- bender mehr weniger großer kugehger Granula von 1 — 3 ,t/ Durchmesser. Die Granulahaufen finden sich bald in der Mitte der Zellen, dem Kern genähert, bald am apicalen Zellende in größerer Entfernung von dem Kern, bald durchsetzen sie die ganze Höhe der Zelle. Zwischen den Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 303 Granula kann man ein deutliches protoplasmatisches Wabenwerk wahrnehmen, das besonders gut in solchen Zellen zu sehen ist, die die Granula ganz oder teilweise ausgestoßen haben. Der kugelige, nicht immer deutlich sichtbare, d. h. von den Granulamassen verdeckte Kern liegt in dem basalen Teil der Zelle und läßt außer den der Kernmembran dicht angelagerten Chromatinbrocken in der Mitte ein kleines kugeliges Kernkörperchen erkennen. Nicht selten kann man auch, besonders dann, wenn die Körnerhaufen in der Nähe der freien Zellenden gelegen sind, in den letzteren kanalförmige Öffnungen erkeimen. Ohne Zweifel treten durch diese die Körner aus der Zelle heraus, denn man findet oft Körner in den Austrittskanälen und auch zwischen den Wimper- haaren, während man sie im Darmlumen selbst nur vereinzelt und meist zerbröckelt findet. Höchstwahrscheinhch werden sie hier bald nach ihrem Austritt aus den Zellen zerstört. Was nun die Natur der Granulae anlangt, so halte ich sie für Secret- körner, und zwar aus mehreren Gründen. Um Pigment handelt es sich hier sicherüch nicht, denn die Körner erscheinen im ungefärbten Prä- parat farblos. Ebenso glaube ich bestimmt behaupten zu können, daß wir es hier keinesfalls mit Jugendzuständen von Basalkörperchen zu tun haben, wie Ach solche bei Wirbeltieren beschreibt, nach dessen Ansicht dieselben ihren Ursprung aus dem Kern nehmen sollen. Hier- gegen spricht, daß man in den Kernen niemals derartige Granula findet, und daß sich in den Zellen überhaupt keine Basalkörperchen haben nachweisen lassen, auch nicht mit der HEiDENHAiNschen Eisen- haematoxyhnfärbung, mit der sich die Basalkörperchen sehr gut dar- stellen lassen, während in unserem Falle die Granula den Eisen- haematoxyhnlack gerade sehr leicht abgeben. Was nun endlich direkt für die Secretnatur der Granula spricht, ist die Tatsache, daß man alle Phasen ihrer Ausstoßung in das Darmlumen im Präparat findet. Ohne Zweifel handelt es sich hier um ein für die Darmverdauung wichtiges Zellsecret. Man kann diese Zellen mit den PANETHschen Zellen des Säugerdarmes in Parallele stellen. Der vierte und letzte Darmabschnitt, der den After sowie die ihm unmittelbar vorhergehenden Teile des Darmes umfaßt, ist von feinem einfachen Flimmerepithel ausgekleidet, wie wir es auch in den übrigen Darmabschnitten gefunden haben. Wir treffen hier weder Becher- noch pigmentierte Zellen. AVas endlich die physiologische Bedeutung dieser auffallenden Verschiedenheiten in der Struktur des Darmepithels anlangt, so will ich meine Ansicht hierüber kurz darlejien. 304 Ericli Reupsch, Während über die Natur der erwähnten Granulazellen des dritten Darmabschnittes wohl kaum irgendwelche Zweifel herrschen können, so ist die Deutung der oben beschriebenen pigmentierten Zellen wesent- lich schwieriger. Was bedeutet dieses Pigment, woher stammt es, und welche Aufgabe hat es zu erfüllen? Das sind Fragen, die nicht ganz leicht zu beantworten sind. Man kann zweierlei Ansicht sein. Ent- weder ist das Pigment ein Produkt der Zelltätigkeit, es wird also in den Zellen gebildet und in das Darmlumen ausgestoßen, um dann der Verdauung dienstbar gemacht zu werden. Oder aber das Pigment legt den umgekehrten Weg zurück, d.h. es stammt aus der Nahrung und wird von den Epithelzellen resorbiert, um dann weiter abgebaut zu werden. Bei der kritischen Betrachtung dieser beiden Ansichten müssen wir uns zunächst der Nahrung des Tieres zuwenden. Bei allen unter- suchten Tieren fand ich den Oesophagus stets leer, den Magen und Darm dagegen fast immer gefüllt. Die Nahrung charakterisierte sich durch die zahllosen im Darm sich findenden Trümmer von Kieselskeletten als Radiolarien. Die letzteren enthalten nun oft Pigment, und es ließ sich dasselbe in großen und kleinen Ballen auch stets im Magen- und Darminhalt nachweisen und zwar dergestalt, daß der Pigment- gehalt des Nahrungsbreies vom Magen zum After hin kontinuierlich abnimmt. Da die pigmentierten Zellen nun erst im zweiten und dritten Darmabschnitt auftreten, und auch die Farbe des Pigments des Nah- rungsbreies und desjenigen der Zellen genau übereinstimmen, so er- scheint mir die Annahme gerechtfertigt, daß das in den Epithelzellen vorhandene Pigment aus dem Darminhalt resorbiert wird. Mit dieser letzteren Anschauung läßt sich auch die Lagerung des Pigments in den Zellen sehr gut in Einklang bringen. Während die Hauptmasse desselben im apicalen Zellende liegt, zieht es sich in dün- nem Belag an der Zellperipherie zur Basis der Zelle herab. Auf diesem Wege scheint es von der Zelle nach und nach verarbeitet und zerstört zu werden. Endlich möchte ich noch bemerken, daß sich das Pigment weder in Chloroform oder Alkohol löst, also sicher kein gewöhnliches Fett enthält, noch in Mineralsäuren, noch in Alkalien. Auch wird das Pig- ment weder durch schweflige Säure noch durch Chlor gebleicht. Ebenso habe ich vergebhch versucht, Eisen in demselben nachzuweisen. f. Die Speicheldrüsen. Wie schon gesagt, treten mit dem vorderen Teil des Verdauungs- kanals die Speicheldrüsen in Verbindung. Sie stellen zwei, zur Längs- Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 305 achse des Tieres symmetrisch gelegene, cylindrische, schwach S-förmig gekrümmte etwa 1,25 — 1,5 mm lange und 0,15 mm dicke Schläuche dar (Fig. 1 spd), die hinter dem Schlundkopfe schon mit bloßem Auge deut- lich wahrnehmbar sind. Sie münden an der Übergangsstelle des Pha- rynx in den Oesophagus in den Verdauungskanal ein (Fig. 33 spd) und erstrecken sich von hier dorsal- und lateralwärts. Diese Schläuche sind ausgekleidet von einem Cylinderepithel, dessen Höhe im allgemeinen von der Mündung gegen das bhnde Ende der Schläuche zunimmt und in maximo 50 /t beträgt (Fig. 33). An der Mündungstelle haben wir ein einfaches niedriges kubisches Epithel, das aber so rasch an Höhe zunimmt und so schnell in das secernierende Epithel übergeht, daß man von einem eigentlichen Ausführungsgang nicht wohl sprechen kann. Wenn Gegenbaur und Leuckart von einem Flimmerepithel im Ausführungsgang sprechen, so kann ich diese Beobachtung nicht bestätigen. Die eigentlichen secernierenden Zellen sind lange, cyhndrische und konische Gebilde, deren Form von dem Secretionszustand der Zellen wesentlich abhängig ist (Fig. 34). Im secretleeren Zustande sind die Zellen sehr schmal, und ich zählte auf Querschnitten über 30 Zellen. Das Protoplasma erscheint homogen oder leicht körnig und färbt sich mit den angewandten Farbstoffen intensiv. Der ziemlich große chromatinreiche Kern liegt basal. Die beginnende Ausarbeitung des Secrets kann man auch im fixierten Präparat beobachten (Fig. 34). Man erkennt sie daran, daß im Protoplasma, zuerst in der Nähe des Kernes, Vacuolen auftreten. Je mehr dann die Secretbildung und damit die Vacuolisierung zunimmt, um so mehr wächst der Umfang der Zelle, so daß die Nachbarzellen zur Seite und in die Tiefe gedrängt werden. In den secretgefüllten Zellen, deren Form außerordentlich an die der mehrfach beschriebenen Becher- zellen erinnert, konfluieren die Vacuolen, so daß schließHch im fixierten Präparat das freie Ende der Zellen vollkommen leer und bauchig er- scheint, während man in der schmalen basalen Zone eine den Kern umgebende dichte Protoplasmaansammlung findet. Während man, wie oben angegeben, von den leeren Zellen ca. 30 auf dem Querschnitt durch die Speicheldrüse zählt, wird das Drüsenlumen nur von fünf bis zehn solcher bauchiger Zellen begrenzt. Zwischen den bauchigen Zellen erkennt man an vielen Stellen, nicht überall, Kerne, von geringen Protoplasmamassen umgeben (Fig. 34), die sich in allen Höhen des Epithels finden, ja sogar bis unmittelbar an das Drüsenlumen heranrücken. Man kann sich diesen Befund wohl kaum anders erklären, als daß es sich hier um secretleere Zellen handelt, 306 Erich Reupsch, die von secretgefüllten Nachbarzellen vollkommen zusammengepreßt werden. Der Kern weicht dabei dem Drucke aus und gelangt so eventuell auch in die Nähe des Lumens. Nicht recht im Einklang mit dieser Er- klärung steht allerdings die Tatsache, daß diese Kerne immer wesentlich Ideiner sind als die der secretgefüllten Zellen, während wir doch gewohnt sind, bei den Drüsen der Wirbeltiere gerade das umgekehrte Bild zu sehen. Wie aus dem Vorstehenden erhellt, ist es mir nicht gelungen, das Secret der Speicheldrüsen oder wenigstens seine Vorstufen in den Zellen zu fixieren, so daß ich nicht in der Lage bin, über seine Natur etwas Positives auszusagen. Sicherlich ist es kein Schleim, denn dieser er- scheint an den übrigen Stellen des Darmtractus wohlerhalten. Auch ein eiweiß- oder fermentreiches Secret erscheint ausgeschlossen, denn ein solches würde wohl auch granuläre, fixierbare Vorstufen hinter- lassen haben. Höchstwahrscheinlich handelt es sich um ein sehr dünn- flüssiges, wasserreiches Secret. Man könnte natürlich auch an ein Secret denken, das eine freie Mineralsäure enthält, das zur Lösung von et- waigen Kalkskeletten der Nahrungstiere dienen könnte. Ob aber solche Nahrung für unser Tier in Betracht kommt, kann ich nicht mit Sicher- heit sagen, da ich Trümmer von Kalkskeletten niemals im Darm ge- funden habe. Die von mir daraufhin untersuchten Tiere enthielten immer nur Reste von Radiolarienskeletten. Für die Lösung ihrer Kieselschalen dürfte sich allerdings wohl kein Drüsensekret eignen, weswegen man jene auch stets mehr weniger gut erhalten in den Kot- ballen des Enddarmes findet. g. Die Leber. Die zweite bei weitem größere Drüse, die mit dem Verdauungstrakt eine Verbindung eingeht, ist die unpaare Leber. Sie ist vollkommen in den Nucleus eingeschlossen, seine linke und ventrale Hälfte aus- füllend. Sie besteht aus rundlichen, kurzen Drüsenschläuchen, die sich in zwei größeren Ausführgängen sammeln, die dicht hintereinander in die dorsale Wand des Darmes, kurz vor seinem Eintritt in den Nucleus, einmünden. Die Leber stellt ursprünglich ebenfalls eine paarige Aus- stülpung des Darmes dar, die sich im Laufe der Entwicklung durch Auswachsen und reichliche Verzweigung zu einem massigen Organ aus- bildet. Sie ist also eine verzweigte tubulöse Drüse. Bei der Beschreibung der etwas verwickelten Epithelverhältnisse will ich von den Ausführungswegen ausgehen. Dieselben besitzen eine durchschnittliche W^eite von ungefähr 0,125 — 0,15 mm und sind mit Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 307 einem Epithel ausgekleidet, das eine direkte Fortsetzung des Darm- epithels bildet und ganz wie dieses zusammengesetzt ist. Auf Fig. 35 habe ich diesen kontinuierlichen Übergang des Darmepithels (dep) in in das Leberepithel (lep) dargestellt. Von diesen beiden Hauptausführ- gängen gehen in ganz unregelmäßiger Weise die Lebertubuli ab, die immer sofort bei ihrem Abgang auch schon mit dem secernierenden Epithel ausgeldeidet erscheinen. Der Übergang des dem Darmepithel völlig gleichenden Epithels der Ausführgänge in das Epithel der Leber- tubuli ist also ein ziemlich unvermittelter. Die Flimmerzellen des ersteren werden rasch niedriger, die Becherzellen verschwinden und es treten an ihre Stelle die anfangs noch ziemlich niedrigen, bald aber hochkubischen bis cyhndrischen eigentlichen Leberzellen. Von den letzteren können wir vier Arten unterscheiden. Die ein- fachste Form stellt niedrige kubische Zellen dar, die eine ungefähre Höhe von 10 — 15 //, eine Breite von 25 — 30 (.i haben und mit einer meist flach gewölbten Kuppe ins Lumen vorspringen (Fig. 37). Nicht selten können sie auch von den später zu beschreibenden Zellen mehr oder weniger überlagert werden. Das auffallendste Merkmal an ihnen ist die große Affinität ihres Zellkörpers für saure Farbstoffe, so daß die Zellen in gut gefärbten Biondi- Präparaten durch ihre tief dunkelrote Färbung sofort ins Auge fallen. Das Protoplasma der Zellen ist in den basalen Teilen am dichtesten, es lichtet sich apicalwärts mehr und mehr auf, so daß der Zellkörper hier ein wabiges Gefüge annimmt. Irgend- welche Granulationen lassen sich in diesen Zellen nicht erkennen. Der immer in der Einzahl vorhandene Kern liegt in der Zellmitte und fällt durch seine relative Größe auf. Er erreicht einen größten Durchmesser von 10 ii, er ist kugelig oder ovoid und enthält einen zentral gelegenen großen Nucleolus, von dem Chromatinstränge radienartig nach der Peripherie strahlen. Die zweite Zellart unterscheidet sich von der ersteren einmal durch ihre Form und zweitens durch ihren Inhalt. Es handelt sich hier um ausgesprochen cylindrische Zellen, die eine Höhe von 30 ft und mehr erlangen. Sie sind relativ schmal, wenigstens in ihrem basalen Abschnitt, während das freie Ende in vielen Fällen kolbig aufgetrieben erscheint und mehr oder weniger weit in das Lumen vorspringt. Der Kern ist immer wesentlich kleiner als bei den vorigen Zellen, hat eine kugelige Form, einen Durchmesser von ca. 5 u und liegt in einer basalen Zone dichten, in Biondi- Präparaten rot gefärbten Protoplasmas. In dem übrigen Teil der Zellen findet man mehr oder weniger zahlreiche ca. 3 // große kugelige Granula, die sich in dem BiONDischen Farbgemisch blau 308 Erich Reupsch, färben (Fig. 36). Man findet diese Granula in allen Höhen der Zellen, bald liegen nur einige wenige in der Nähe des Kernes, bald erfüllen sie die ganze Zelle. Aber nicht nur in den Zellen selber sind sie vorhanden, sondern auch im Lumen der Schläuche findet man sie oft in größerer Zahl, meist dem freien Zellende dicht angelagert. Die dritte Zellart unterscheidet sich von den beiden vorigen einmal dadurch, daß die Zellen noch höher und von ausgesprochen bauchiger oder keulenförmiger Gestalt sind (Fig. 38), und zweitens dadurch, daß der Zellkörper mit Ausnahme des schmalen basalen Teiles, der den kleinen, in einer geringen Menge von Protoplasma eingebetteten Kern enthält, mehr oder weniger mit größeren und kleineren braunen Körnern erfüllt ist. Die braune Farbe der Körner ist, wie ungefärbte Präparate zeigen, eine natürliche, es handelt sich also um eine gefärbte Secret- vorstufe. Die vierte und letzte Zellart findet sich an der Peripherie der Leber, es nehmen also diese Zellen das blinde Ende der Schläuche ein (Fig. 39). Die Zellen sind von verschiedener Form und Größe, bald niedrig kubisch, bald cylindrisch. Das Protoplasma dieser Zellen erscheint schwach vacuolisiert. Der kleine Kern liegt stets in den basalen Teilen der Zellen. Das, was diese Zellart charakterisiert, ist der Gehalt an tiefschwarzem Pigment, das immer in Form feinster Körnchen auftritt und an das des Darmepithels erinnert. Auch in seinen chemischen Reaktionen verhält es sich wie dieses, es löst sich nicht in Alkohol, Chloroform, Alkalien, Ammoniak oder in Säuren, auch läßt es sich nicht mittels schwefliger Säure bleichen. Diesem Pigment verdankt der Nucleus ohne Zweifel sein dunkles Aussehen. Es tritt nun zunächst die Frage in den Vordergrund, ob wir es in diesen verschiedenen Zellen mit verschiedenen Entwicklungsstufen einer und derselben Zellart zu tun haben, oder ob es sich um funktionell differente Zellen handelt. Da wäre zuerst zu erwägen, ob die Leber von Pterotrachea ein rein secretorisches bzw. excretorisches Organ ist, oder ob ihr daneben noch resorptive Qualitäten zukommen. Der letztere Standpunkt wird für die Molluskenleber allgemein von Bieder- mann und Moritz, Enriques und Cuenot vertreten. Nach ihrer Auffassung sollen die Leberzellen zum Teil secretorische , zum Teil excretorische und zum Teil resorptive Tätigkeit entfalten. Würde das letztere der Fall sein, so müßte man doch wohl Darminhalt in den Leber- schläuchen finden müssen. Biedermann und Moritz scheinen dieses Eindringen nicht beobachtet zu haben, obwohl sie gerade in der Re- sorption die Hauptaufgabe der Leber sehen. Enriquez läßt den Darm- Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 309 inhalt durch Kontraktion der Darmmuskulatur in die Leberschläuche eintreten und durch die Flimmerung der Cilien wieder zurückbefördert werden. Bei unserm Tier ist der Darminhalt ein so charakteristischer, so unverkennbarer, daß er sich in den Leberschläuchen doch leicht müßte nachweisen lassen. Obwohl ich nun zahlreiche vollständige Schnitt- serien durch den Nucleus daraufhin untersucht habe, ist es mir doch in keinem Falle gelungen, auch nur einem einzigen Bruchstück einer Racliolarie in der Leber zu begegnen. Selbst in den Fällen, in denen der Darm bis zur Afteröffnung mit Nahrungsbrei gefüllt war, ließen sich Nahrungsteilchen in den Leberacini niemals nachweisen. Von einem Rücktransport des Nahrungsbreies durch Flimmerung, wie das Enriquez beschreibt, kann in unserm Falle gar keine Rede sein, denn Flimmerepithel besitzen nur die beiden Hauptausführungsgänge, nicht aber die Leberschläuche selbst. Ich kann mich deshalb nicht entschlie- ßen, für den vorliegenden Fall eine resorptive Tätigkeit der Leber an- zunehmen. Dagegen spricht der eben erwähnte negative Befund und auch der Bau der Epithelzellen der Leberschläuche spricht vielmehr dagegen als dafür. Es handelt sich also für unsre Betrachtungen nur noch um die Frage : Stellen die Leberzellen excretorische oder secretorische Elemente dar, oder finden sich beide nebeneinander. Alle Voruntersucher sind sich wohl darüber einig (Baefurth, Biedermann und Moritz, Enri- quez, Frenzel), daß diese Frage in letzterem Sinne beantwortet werden muß, d. h. daß man in dem Epithel der Leberschläuche Secret- und Excretzellen unterscheiden müsse. BARFufeTH beschreibt von Arion, daß er die Excretkörnchen in großer Masse im Enddarm gefunden habe. Ich kann in dieser Hinsicht ein bestimmtes Urteil nicht abgeben, da ich in keinem Falle sicher aus den Leberzellen stammendes Excret im Darm angetroffen habe. Aus diesem Grunde bin ich auch weit eher geneigt, den Leberzellen eine ausschließlich secretorische, als eine secre- torische und excretorische Funktion zuzuschreiben. Wenn wir nun wiederum zu den im Epithel der Leberschläuche beobachteten Zellen zurückkehren, so erscheint mir so viel sicher, daß die erste von mir beschriebene Zellart als secretleere Zellen aufzu- fassen sind. Dafür spricht ihre geringe Größe gegenüber den anderen, der dichte Bau ihres Protoplasmas und der große Kern. Wenn diese ruhende Zelle beginnt, Secret in körniger Form auszu- arbeiten, so macht sich das zuerst dui'ch eine Auflichtung, durch eine Vacuolisation ihres Protoplasmas bemerkbar. Erst dann tritt die Vor- 310 Erich Reupsch, stufe des Secrets in Form von Körnchen auf. Ich bin nun der Ansicht, daß diese Secretbildung in der Leber sich nach zwei Richtungen hin bewegt, und daß wir demnach zwei Arten von secretgefüllten Leber- zellen zu unterscheiden haben. Einmal sehen wir in der Nähe des Kernes gelbbraune Granula auf- treten, mit deren allmählicher Zunahme der Zelleib mehr und mehr anwächst und kolbig in das Innere des Leberschlauches vorgetrieben wird. Es stellen diese braunen Körnchen eine Secretvorstufe dar. Hat die Zelle ihre maximale Ausdehnung erreicht, so stößt sie ihren Inhalt, die braunen Granula, ins Lumen aus. Man kann die ausgestoßenen Körnchen im Lumen der Leberschläuche unzweifelhaft nachweisen, doch erhalten sie sich nicht lange in ihrer ursprünglichen regelmäßigen Form. Man findet sie nämlich nicht mehr im Ausführungsgang, in dem man nur noch eine undeutlich körnige gelbliche Masse antrifft. Von dieser eben beschriebenen trenne ich nun eine zweite Zellart ab, die sich dadurch auszeichnet, daß die ruhende Zelle beim Beginn ihrer Tätigkeit nicht Granula mit einer gelbbraunen Eigenfarbe aus- arbeitet, sondern ungefärbte Körner, die sich dadurch auszeichnen, daß sie, wenn auch nicht gerade sehr ausgesprochen, basophil sind. Es sind das die sub 2 beschriebenen Zellen. Sie erreichen niemals die Größe der vorigen Art, wenn sie auch in den Form- und Kernverhält- nissen jenen nicht unähnlich sehen. Auch bei ihnen treten die Granula zuerst in der Nähe des Kernes auf und umgeben ihn häufig in Form eines Kranzes. Diese Granula erreichen dieselbe Größe wie die gelben Körnchen, treten jedoch niemals in solcher Masse auf wie jene. In der secretgefüllten Zelle bilden sie eine im Biondi- Präparat leicht blau gefärbte Zone, die gegen das Lumen von rot gefärbtem Zellprotoplasma begrenzt wird. Auch sie werden zweifellos in das Lumen ausgestoßen, denn man findet sie hier noch häufiger als die vorigen. Aber auch sie erleiden Veränderungen, die wohl im wesentlichen auf Quellungs- erscheinungen zurückzuführen sind. Sie vergrößern sich, ihre Färbungs- intensität nimmt ab und in ihrem Innern lassen sich nicht selten noch kleinere Körnchen erkennen. Es würde sich demgemäß das Leberseeret zusammensetzen aus den von den beiden Zellsorten geheferten Secretvorstufen, und dem ent- spricht auch durchaus das Bild, das der Inhalt der großen Leberausführ- gänge bietet, eine undeutlich körnige, gequollene Masse, zu deren Fortbewegung in den Darm die Cilien der Epithelzellen dienen. Zum Schluß noch einige Worte über die peripheren Pigmentzellen der Leber. Sie zeigen, wie schon erwähnt, in ihrem Pigmentgehalt Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 311 eine gewisse Übereirj Stimmung mit den Epithelzellen des Darms. Daß es sich hier wie dort um resorbiertes Pigment handelt, ist ausgeschlossen. Es kann das Pigment nun in den Zellen selbst gebildet worden sein, oder durch den Blutstrom hierhergebracht und deponiert sein. Daß sich dieses Pigment nur in den oberflächlichsten Schichten der Leber findet und keiner Stelle der Peripherie fehlt, fasse ich als eine Schutz- vorrichtung gegen Besonnung auf, was bei der oberflächlichen Lage des Nucleus und der pelagischen Lebensweise des Tieres verständlich ist. IX. Kapitel: Geschlechtsorgane. An die Schilderung der Leber soll sich nun die Besprechung der ebenfalls zum größten Teil in den Nucleus eingeschlossenen Geschlechts- organe reihen, und ich will mit der Darstellung des männlichen Ge- schlechtsapparates beginnen. Wir besitzen von demselben Beschreibungen, sowohl von Leuckart als auch von Gegenbaur. Da man nun die Abbildungen der beiden genannten Autoren häufig in Lehrbüchern reproduziert findet, die- selben aber mit meinen eigenen Befunden nicht ganz übereinstimmen, so will ich auch auf die mehr makroskopischen Verhältnisse hier näher eingehen. I. Männliche Genitalorgane. Wir können an den männlichen Geschlechtsorganen ihrer Lagerung entsprechend einen inneren und einen äußeren Abschnitt unterscheiden. Der erstere wird gebildet von dem in dem Nucleus eingeschlossenen Hoden und Samenleiter, der letztere dagegen liegt außerhalb des Nucleus an der rechten Körperseite und setzt sich zusammen aus der Flimmer- rinne und dem Kopulationsorgan mit seinen Annexen. Wenden wir uns zunächst zu dem Hoden. a. Hoden. Während, wie wir sahen, die Leber die größere linke und ventrale Seite des Nucleus occupiert, nimmt der Hode die kleinere rechte und dorsale Partie ein. Er stellt eine tubulöse verzweigte Drüse dar und setzt sich aus zahlreichen längeren oder kürzeren, meist stark gewun- denen Blindschläuchen zusammen, die nach innen, d. h. nach der Mitte der an den Hoden grenzenden Leberoberfläche zu zusammenfließen und zwar so, daß die einzelnen primären sich nach und nach zu sekun- dären bzw. tertiären paarweise verbinden. Es kommt so schließlich ein gemeinsamer Ausführungsgang zustande, die Wurzel des Vas deferens. 312 Erich Reupsch, Die Hodenkanälchen stellen cylindrisclie etwa 100 — 120 // dicke, spärlich verzweigte, gewundene, blind endigende Schläuche von etwa 1 — 1^5 mm Länge dar. Ihr Lumen ist in den verschiedenen Abschnitten von verschiedener Weite; es ist am engsten an dem blinden Ende der Schläuche und erweitert sich allmählich nach dem Samenleiter zu. Außen sind die Schläuche von einer außerordentlich dünnen, homo- oenen, strukturlosen Membran umhüllt, in die in größeren oder gerin- geren Abständen kleine blasse, nur schwer sichtbare Kerne eingelagert sind. Zwischen den einzelnen Kanälchen läßt sich eine Zwischensub- stanz nicht nachweisen, wenn man von spärlichen zerstreuten Binde- gewebszellen absieht. Nur an der Peripherie wird die Membrana propria der Hodenkanälchen von der bindegewebigen Wand des Nucleus durch eine zwei- bis dreifache Schicht von Zellen getrennt, die auch ganz kurze Ausläufer zwischen die blinden Enden der Hodenkanälchen schicken. Da sich diese Zellschichten aber auch im Bereich der Leber finden, so kann man sie nicht als dem Hoden eigene ansehen, sondern muß sie der Nucleuswand zurechnen. Nach innen folgt auf diese Hüllmembran das Hodenepithel. Ich möchte dazu bemerken, daß ich mich bei der Darstellung desselben auf die allgemeinsten Dinge . beschränken werde. Es liegt nicht in meiner xVbsicht, hier eine ausführliche Beschreibung der Spermato- genese von Pterotrachea zu geben, da sich für diesen Zweck mein Material nicht als zureichend erwiesen hat und auch nicht diesem Zweck ent- sprechend konserviert war. Im allgemeinen sprechen jedoch meine Präparate dafür, daß die Spermatogenese bei Pterotrachea in ganz ähnlicher AVeise abläuft wie bei den ja schon so oft untersuchten Proso- branchiern (von Brunn, Kohler, Auerbach und vor allem Meves). Der wichtigste Unterschied liegt darin, daß wir hier bei Pterotrachea nur eine Art von Spermatozoen haben, nämlich eupyrene im Sinne von Meves. Man kann an dem Hodenepithel und zwar in der gesamten Länge der Hodenkanälchen zwei differente Zellarten unterscheiden. Zunächst folgt nach innen auf die Membrana propria eine kern- und pigmenthaltige Protoplasmaschicht, an die sich weiter nach innen zu das eigentliche Samenepithel mit seinen zahlreichen Zellagen anschließt. Die erstere entspricht bis auf geringfügige Unterschiede der Basal- masse der Prosobranchier. Sie stellt einen dünnen Belag eines kör- nigen, mit sauren Farbstoffen intensiv färbbaren Protoplasmas dar. Der Belag ist sehr dünn, augenscheinlich viel dünner als das von Palu- dina beschrieben worden ist. Nur da, wo die Kerne liegen, gewinnt Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 313 die Basalmasse größere Dicke. Von der letzteren strahlen, und zwar mit Vorliebe von den Kernstellen, lange, wenig breite Zipfel aus, die bis w^eit hinauf zwischen die Zellen des Hodenepithels reichen. Das Proto- plasma der Basalmasse enthält feinste Pigmentkörnchen in großer Zahl, die sich sowohl in dem dünnen Wandbelag, als auch in den Ausläufern bis in deren feinstes Ende hinein vorfinden. Die Kerne der Basalmasse (Fig. 40 u. 41 bzl-) gleichen aufs Haar denen von Paludina, wie sie von Meves beschrieben und abgebildet worden sind. Sie sind von ovoider Gestalt und unregelmäßiger Ober- fläche bei einem mittleren Durchmesser von 6 — 8 u. Sie sind immer so gelagert, daß ihre Längsachse der Kanälchenwand parallel liegt. Sie zeichnen sich durch eine dicke chromatische Membran und einen hohen Chromatingehalt überhaupt aus. Ebenso sind stets Nucleolen vorhanden. In meinen verschiedenen Serien durch den Pterotrachea-Hoden ließ sich ein verschiedener Pigmentgehalt der Basalmasse unzweifel- haft feststellen. Er war am ausgesprochensten bei lebhafter Spermato- genese. Ließ dagegen das Samenepithel nur geringe Zeichen der Spermatogenese erkennen, so war auch der Pigmentgehalt ein ganz minimaler. Unzweifelhaft haben wir in dieser Basalmasse ein Analogon der SERTOLischen Zellen des Wirbeltierhodens zu sehen, und ihre Auf- gabe besteht zweifellos in der Ernährung des Hodenepithels, sowie der reifenden Spermatozoen. In der Fortführung dieser Anschauung kommt man zu dem Schluß, daß die beschriebenen Pigmentkörnchen als Nährmaterial dienen. Dafür spricht einmal der verschiedene Pig- mentgehalt in den verschiedenen Graden der Spermatogenese. Dafür spricht ferner die Tatsache, daß das Epithel des Samenleiters, in dem die Spermien anscheinend längere Zeit verweilen und den Schluß ihrer Eeifung durchmachen, wiederum einen starken Pigmentgehalt aufweist. Auch die Spermatogenese von Pterotrachea läßt die drei bekannten Perioden der Vermehrung, des Wachstums und der Reifung deuthch erkennen. Genau wie bei Paludina, so finden wir auch hier die Ursamenzeilen in der Basalmasse gelegen, oft einem der Basalkerne dicht angelagert (Fig. 41). Basalkern und Spermatogonienkern lassen sich durch ihren verschiedenen Bau schon auf den ersten Blick deutlich von einander unterscheiden. Während der erstere chromatinreich und dementsprechend stark gefärbt ist, erscheint der letztere chromatinarm und blaß. Auch ganze Nester von Spermatogonien findet man so in die Basalmasse eingelagert. Der Spermatogonienkern ist immer von einem Zeitsclirift f. wisseasch. Zoologie. CII. Bd. 21 314 Erich Reupsch, nur «zanz minimal dünnen, aber trotzdem stets deutlich nachweisbaren Protoplasmahof umgeben. Die Teilung der Spermatogonien findet auch hier durch Mitose statt, und es resultieren kleine, kugelige, zu Haufen zusammengelagerte Zellen. Sie treten in die zweite Periode, die Wachstumsperiode, ein und werden zu Spermatocyten erster Ordnung. Die letzteren zeichnen sich aus durch ihre Größe und ihr blasiges Aussehen. Nun folgen die beiden Reifungsteilungen, die sich ebenfalls gut beobachten lassen, und die in allen wesentlichen Punkten den entsprechenden Stadien bei Paludina aufs Haar gleichen. Weit weniger günstig erwiesen sich meine Präparate für das Stu- dium der Spermiohistogenese, und kann ich nur soviel sagen, daß die- selbe höchstwahrscheinlich in ganz ähnlicher Weise zu verlaufen scheint wie bei Paludina. Was nun endlich die reifen Spermatozoen anlangt, so stellen diesel- ben etwa 90 n lange, äußerst dünne, fadenförmige Gebilde dar. Man kann an ihnen einen etwa 12 // langen, nicht selten korkzieherförmig ge- drehten Kopf, ein etwa 40 u langes Mittelstück und einen ebenso langen Schwanz unterscheiden. Kopf und Mittelstück färben sich beide intensiv, sie geben bei der HEiDENHAiNschen Färbung den Eisenhaema- toxylinlack bei der Differenzierung sehr schwer ab, erscheinen also tiefschwarzblau, und zwar der Kopf noch stärker als das Mittelstück. Aus heterogenen Farbgemischen, wie z. B. der BiONDi-Lösung, nehmen Kopf und Mittelstück den basischen Farbstoff, hier also das Methyl- grün, auf, mit dem sie sich leuchtendblau färben, während der Schwanz acidophil ist und sich mit dem Säurefuchsin rot färbt. Sowohl in den Hodenkanälchen als auch in dem Receptaculum seminis des Weibchens weisen die Spermatozoen stets dieselbe typische Lagerung auf. Sie liegen fast immer mit den Köpfen dicht nebeneinander, wobei die Köpfe stets nach dem Pigmentepithel der eben erwähnten Organe hinschauen, oder sich sogar mit demselben in Kontakt befinden. b. Samenleiter. Als Samenleiter bezeichne ich diejenige Strecke des Ausfuhrweges, die sich aus dem Zusammenfluß der Hodenkanälchen entwickelt, voll- ständig innerhalb des Nucleus gelegen ist und ein flimmerloses Epithel besitzt. Wir können schon äußerlich an dem Samenleiter zwei Abschnitte unterscheiden. Er stellt einen zunächst sehr engen, nur etwa 40 ^u dicken Schlauch dar, der sich aber sehr schnell erweitert, so daß sein Durch- Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 315 messer bald da^s Drei- bis Vierfache jenes Betrages ausmacht. Der enge Anfangsteil des Vas deferens, der sich aus den Hodenkanälchen heraus entwickelt, stellt ein in vier bis fünf Windungen gelegtes Rohr dar. Das erweiterte Stück spaltet sich mehrfach, die einzelnen Äste anastomosieren miteinander, und es entsteht ein Convolut von netz- förmig miteinander verbundenen Kanälen, aus deren allmählicher Weitervereinigung ein einziger weiter Kanal resultiert, die Flimmer- rinne. Wir haben hier also Verhältnisse, wie wir sie in ähnlicher Weise im Wirbeltierhoden wiederfinden. Das eben beschriebene Netzwerk mag wohl Gegenbauk zu der Annahme verleitet haben, daß eine beson- dere, stark gelappte Drüse in den Samenleiter einmünde. Was nun die feineren Bauverhältnisse zunächst des engen Anfangs- teils des Samenleiters anlangt (Fig. 42), so ist derselbe aui3en von einer äußerst zarten Membrana propria umgeben, in die man in großen Ab- ständen kleine flache ellipsoide Kerne eingelagert findet. Dieser Mem- brana propria sitzt nach innen ein aus kubischen etwa 6 — 8 ii hohen Zellen bestehendes Epithel auf. Die Zellen enthalten neben einem körni- gen Protoplasma einen großen 3,5 — 4 u messenden kugeligen Kern mit meist mehreren kleinen Kernkörperchen und einem äußerst deutlichen Chromatinnetz, dessen Stränge von kleinen Chromatinbrocken ihren Ursprung nehmen, die der Kernmembran dicht angelagert sind. Nach relativ kurzem, fast geradem Verlauf erweitert sich, wie schon erwähnt, der Samenleiter zuerst allmählich, dann aber ziemlich stark und bildet das oben beschriebene Netzwerk. Hand in Hand mit der Volumenänderung geht auch eine auffällige Strukturänderung vor sich (Fig. 43). Es treten nämlich an Stelle der gewöhnlichen Epithelzellen Pigmentzellen. Der Membrana propria, die dieselben Verhältnisse wie im Anfangsteil aufweist, sitzen hochkubische bis niedrig cylindrische Zellen auf. Der meist ovoide, seltener kugelige Kern liegt in einer basalen Zone körnigen Protoplasmas und läßt neben einem großen kugeligen Kernkörperchen ein lichtes, aber sehr gut ausgebildetes Chromatinnetz erkennen. Das, was diese Zellen aber vor allem vor denen des vorigen Abschnittes auszeichnet, ist ihr Gehalt an schwarzen Pig- mentkörnchen, die das ganze freie Zellende äußerst dicht erfüllen. Die Pigmentkörnchen sind entschieden größer als die der Basalmasse der Hodenkanälchen und liegen auch wesentlich dichter als jene. Man findet aber die Pigmentgranula nicht nur in den Zellen selbst, sondern auch in dem Lumen des Ausführganges zwischen den reifenden Samenfäden. Die Epithelzellen zeigen an ihrem apicalen Ende eine auffallend unscharfe Begrenzung, und man kann sich des Eindruckes nicht 21* 316 Erich Reupsch, erwehren, an ein Auswandern der Pigmentkörnchen in das Lumen zu denken. Ich bin mir nun sehr wohl bewußt, daß hier Kunstprodukte infolge \'erschleppung der Körnchen durch das Mikrotommesser ent- stehen können, aber trotzdem machen die Bilder doch ganz den Ein- druck, als ob die Körnchen wirklich ausgestoßen würden und Nähr- material für die reifenden Spermatozoon darstellten. c. Die Flimmer rinne. Der Samenleiter geht nun noch innerhalb des Nucleus in die Flimmerrinne über. Sie stellt innerhalb des Nucleus natürlich ein Rohr dar, das sich erst nach seinem Austritt aus dem Nucleus zu einer Rinne öffnet. Der Austritt erfolgt auf der rechten Seite des Nucleus, dicht neben dem kleineren der beiden Intestinalganglien. Die offene Rinne verläuft dann auf der Körperwand ein Stück weit schräg ventral war ts zu dem Kopulationsorgan, und zwar ragt sie nicht etwa über die Körp er- wand hervor, sondern ist in sie eingegraben, so daß die Rinnenränder mit der Körperoberfläche abschneiden. Ihre Länge ist natürlich ab- hängig von der Größe des Tieres, beträgt aber selbst bei kleinen Tieren schon mehrere Millimeter. Ihre Querschnittsform ist die einer Hohl- rinne (Fig. 45). Was nun ihren feineren Bau anlangt (Fig. 44), so sitzen in ihrem geschlossenen intranucleären Anfangsteil der Membrana propria 40 — 50 ii hohe, schmale cylindrisehe Zellen auf. Sie enthalten neben einem kör- nigen, sich in BiONDi-Präparaten rot färbenden Protoplasma einen basal gelegenen kugeligen Kern von 6 — 7 ii Durchmesser. Das Chromatin liegt der Kernmembran in kleinen Brocken dicht an, von denen dünne, sich netzartig verzweigende Chromatinfäden ausgehen. Neben dem Chromatin ist fast immer ein kleines kugeliges Kernkörperchen in den Kernen vorhanden. Außerdem findet man aber in diesen Zellen große kugelige Granula, die bald den größten Teil der Zelle einnehmen, bald nur an dem freien Zellende angehäuft sind. Die Körnchen färben sich in dem BiONDi-Gemisch intensiv rot, sind also acidophil. Das apicale Zellende trägt einen dichten ca. 5 // hohen Flimmerbesatz, und ich möchte hervorheben, daß ich auch in diesen Flimmerzellen keine Basal- körperchen gefunden habe. Zwischen diese granulierten Zellen schieben sich schmale, basalwärts spitz auslaufende Zellen ein. Sie enthalten einen immer in der Mitte der Zellen gelegenen Kern, und sind ziemlich dicht mit braunschwarzen Pigmentkörnchen erfüllt. Das Pigment bildet eine dichtere Ansammlung am apicalen Zellende und zieht sich in dünner Lage an den Zellwänden basalwärts herab. Kurz bevor sich Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 317 die Flimmerrinne zur Halbrinne öffnet, erfolgt dann eine ziemlich plötzliche Strukturänderung. An Stelle der sehr hohen cylindrischen Granulazellen treten jetzt typische Becherzellen (Fig. 45), wie wir sie des öfteren in den andern Organsystemen angetroffen haben. Sie ver- halten sich nicht nur in ihrer Form und in ihrer Struktur wie jene, sondern sie geben auch genau die gleichen färberischen Reaktionen, d. h. sie lassen in Biondi- Präparaten neben einem zarten acidophilen protoplasmatischen Netzwerk ein reichliches, blau gefärbtes, also baso- philes Secret erkennen, sowie einen großen kugeligen basophilen Kern, der meist in dem basalen Teil der Zelle gelegen ist. Z^\^schen diese Zellen schieben sich, ebenso wie in dem intranucleären Abschnitt der Flimmerrinne zwischen die Granulazellen äußerst schmale pigmentierte Zellen ein. Die letzteren sind hier oft so schmal, daß man in den meisten Fällen nur den Kern und einen schmalen Pigmentstreifen zwischen den Becherzellen deutlich erkennen kann. Die pigmentierten Zellen nehmen ziemlich rasch an Zahl ab und hören schließlich ganz auf, so daß das Epithel der eigentlichen Flimmerrinne nur aus den Becherzellen und spärlichen cylindrischen gewöhnlichen Epithelzellen besteht. Nach den Rändern der Rinne zu werden diese die Rinne auskleidenden Epithel- zellen immer niedriger und gehen schließlich in das platte Körper- epithel über. Was nun die Funktion dieses Abschnittes der Samenleitung anlangt, so wird augenscheinlich von den Körnerzellen ein Secret abgesondert, das einen Bestandteil der Samenflüssigkeit bildet. In dem offenen Teil der Rinne und in dem diesem unmittelbar vorangehenden Abschnitt wird dann dieser Samenflüssigkeit aus den Becherzellen stammender Schleim beigemischt, was doch wahrscheinlich den Zweck haben dürfte, den Samenstrom in der offenen Rinne zusammenzuhalten und so ein Fortschwemmen der Spermatozoon zu verhindern. d. Kopulationsorgan. An den äußeren männlichen Geschlechtsorganen lassen sich wieder mehrere Abschnitte unterscheiden. Auch sie sind schon von Leuckart und Gegenbaur beschrieben worden, doch beschränkt sich ihre Dar- stellung nur auf die anatomischen Verhältnisse, ohne auf den histoloui- sehen Bau näher einzugehen. Der erste Abschnitt stellt einen kleinen muskulösen Sack dar (Fig. 2 u. Fig. 46 bs), der durch eine einfache Vor- treibung der Körperwandung entstanden zu denken ist, und der somit in freier Kommunikation mit der Leibeshöhle steht. Aus der rostralen Circumferenz dieses von Leuckart und Gegenbaur als Basalstück 318 Erich Reupsch, bezeiclineten Sackes entwickelt sich ein relativ dünner, mit seinen Rän- dern spiralig aufgerollter drüsiger Teil (Fig. 2 u. 4G dr). Aus seiner caudalen Begrenzung (Fig. 2 und 46) gehen zwei, ungefähr cyUndrische Fortsätze hervor und zwar ein kürzerer ventraler und ein diesen um mehr als das Doppelte an Länge übertreffender dorsaler Fortsatz. Der erstere ist von Gegenbaur als eigentliches Begattungsorgan, der letztere von Leuckart als Flagellum, von Gegenbaur als Drüsenrute beschrie- ben worden. Da diese Bezeichnungen aber doch wohl nicht ganz den Funktionen der in Rede stehenden Abschnitte entsprechen, wie sich aus dem folgenden ergeben wird, so habe ich es vorgezogen, den kürzeren ventralen Fortsatz als Kopulationshilfsorgan (Fig. 2 coph u. Fig 46 coph), den längeren dorsalen dagegen als Penis (Fig. 2 p und Fig. 47) zu bezeichnen. Das Kopulationshilfsorgan hat an seiner Basis einen relativ großen Umfang, verjüngt sich aber nach dem distalen Ende ziemlich stark. Es besitzt ein etwa fingerförmiges Aussehen (Fig. 2 u. Fig. 46 coph) bei einer Länge von etwa 1 mm. Der Penis weist eine mehr gleichmäßige cylindrische Gestalt auf und hat eine Länge von etwa 3 mm, wobei ich bemerken möchte, daß sich diese Zahlenangabe auf einen Penis im erigierten Zustande bezieht, der sich für die Untersuchung besonders out eisnet, da hier die anatomischen Verhältnisse besser in die Erschei- nung treten als bei einem nicht erigierten Penis. An dem distalen Ende des letzteren findet sich eine kleine kreisrunde Öffnung (Fig. 47 o), die in einen etwa bis zur Hälfte des Penis herabreichenden und hier blind endigenden Kanal führt. Diese Öffnung ist von einer ringlippenartigen,. immer äußerst deutlich hervortretenden Aufwulstung (Fig. 47 rl) um- geben. Was den histologischen Bau der einzelnen Abschnitte betrifft, so will ich denselben im folgenden in der angegebenen Reihenfolge ab- handeln. Der basale Sack (Fig. 46 bs) ist außen von einem einfachen Cylinderepithel bekleidet, dessen Zellen eine durchschnittliche Höhe von 20 — 30 ,« erreichen und die neben einem körnigen Protoplasma einen basal uelegenen kuoeligen Kern von 4 — 5 n Durchmesser enthalten. Die Zellen sitzen einer äußerst zarten homogenen Membrana propria auf, auf die nach innen zu eine doppelte Lage sich rechtwinkUg über- kreuzender Muskelfasern folgt. Die äußere Muskelschicht ist relativ dünn und wird von der inneren um das Mehrfache an Stärke übertroffen. Von diesen zusammenhängenden Muskelschichten zweigen sich einzelne, sich wiederum reichlich verästelnde Fasern ab, die das Lumen des Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 319 Sackes, das, wie erwähnt, eine einfache Ausstülpung der Leibeshöhle darstellt, durchsetzen. Das Innere des basalen Sackes ist dann noch von einer Fortsetzung des inneren Gallertschlauches der Körperwandungen ausgekleidet. In diesen Sack tritt von der Leibeshöhle her ein ziemlich dicker Seitenzweig der großen Körperarterie (Fig. 46 p.ar), der sich aber wieder mehrmals teilt und Aste an die andern Abschnitte des Kopula- tionsorganes abgibt. Der drüsige Abschnitt des Kopulationsorgans besitzt ein von dem vorigen vollständig abweichendes Epithel. Es besteht aus etwa 80 a hohen und nur 10 — 12 n breiten Secretzellen, die ihr Secret aber nicht etwa in das Innere dieses Abschnitts ergießen, sondern die dasselbe direkt nach außen entleeren (Fig. 46, 48, 49). In einer basalen, also dem Lumen des Drüsenabschnittes zugekehrten Zone unveränderten Protoplasmas liegt ein meist kugeliger, seltener ovoider Kern von 7 — 8 u Durchmesser. Der letztere weist ein aus groben unregelmäßigen Strängen bestehendes Chromatinnetz und einen, selten zwei, kugelige Nucleoli auf. Das Chromatin und ebenso der Nucleolus färben sich in dem BiONDi-Gemisch intensiv blau, sind also ausgesprochen basophil und verhalten sich demnach färberisch genau ebenso wie die Becherzellen aus dem Darm von Wirbeltieren. Das apicale Ende der Zellen habe ich in allen meinen Präparaten stets in den verschiedensten Secretionsstadien angetroffen. Die secernierende Zone reicht etwa bis zum zweiten Drittel der Zellen herab. Die Ausarbeitung des Secrets geht in der Weise vor sich, daß sich zuerst kleinere und größere Granula bilden, die eine große Affinität für saure Farbstoffe besitzen. In dieser, in Biondi- Präparaten also rot gefärbten, granuherten Masse treten dann an verschiedenen Stellen, jedoch meist immer in den basalen Teilen der Zellen, sich durch ihre leuchtend blaugrüne Färbung und bedeutend feinere Granulierung stets auf das deutlichste abhebende kleinere oder größere Bezirke auf. Diese letzteren, also stark basophilen Secretmassen nehmen auf Kosten der acidophilen Secretvorstufe immer mehr zu, bis schließlich der ganze apicale Teil der Zellen von einem feinkörnigen blauen Secret erfüllt ist. In diesem Zustande gleichen die Zellen, abgesehen von ihrer viel schlankeren Gestalt, vollkommen den schon an andrer Stelle ausführlich beschriebenen Becherzellen. Dieser Umstand im Verein mit dem genau gleichen färberischen Verhalten des Kernes mit dem der Schleimzellen aus dem Darm von Wirbeltieren läßt es durchaus berechtigt erscheinen, auch die in Rede stehenden cylindrischen Secretzellen als echte Schleim- zellen anzusprechen. Ihr Secret wird zweifellos dazu dienen, den durch die Samenrinne zu dem Kopulationsorgan hinf heßenden Samenstrom, 320 Erich Reupsch, nachdem er hier angelangt ist, vor dem Fortgeschwemmtwerden zu bewahren. Im übrigen weist der Drüsenteil wieder genau die gleichen histolooisehen Verhältnisse auf, wie der vorher beschriebene sack- förmige Abschnitt (Fig. 46). Wir haben auch hier wieder eine zarte homogene Membrana propria, darunter die beiden, sich rechtwinklig überkreuzenden Muskelschichten, von denen sich zahlreiche, das Lumen durchsetzende und sich reichlich verästelnde Muskelfasern abzweigen und eine das Lumen auskleidende dünne Gallertschicht. Das Lumen des Drüsenabschnittes steht mit dem des basalen Sackes in breiter, offener Kommunikation, es bildet eine direkte Fortsetzung jenes, ebenso, wie auch die verschiedenen Schichten, die die Wand dieser beiden Ab- schnitte bilden, kontinuierlich ohne scharfe Grenze ineinander über- gehen. Der dritte Abschnitt, den ich als Kopulationshilfsorgan be- zeichnet habe, stellt eine einfache, sich in ihrem distalen Teil etwas konisch verjüngende, nach caudalwärts gerichtete Ausstülpung des basalen sackförmigen Abschnittes dar (Fig. 2 u. Fig. 46 cofh). Was den Bau dieses Teiles anlangt, so haben wir hier genau die gleichen Ver- hältnisse wie dort, und kann ich auf die von dem basalen Sack gegebene Beschreibung verweisen. Auch der Penis besitzt, was wenigstens seine Wandungen anlangt, genau den gleichen Bau wie der basale Abschnitt (Fig. 47) und kann ich auch hier auf die Beschreibung jenes verweisen. Nur an seinem äußersten, distalen Ende finden wir abweichende Verhältnisse. Wie schon erwähnt, wird die Öffnung des Peniskanals (Fig. 47 o) von einer wallförmigen Aufwulstung umgeben (Fig. 47 rl). Dieselbe setzt sich aus dicht gedrängt stehenden 60 — 80 ii hohen Becherzellen zusammen, die wieder das gleiche Aussehen und färberische Verhalten aufweisen wie die das Epithel des Drüsenabschnittes bildenden Secretzellen, und die, genau wie diese ihr Secret nach außen entleeren. Von der an dem distalen Ende befindlichen kreisrunden, etwa 50 — 60 fi weiten Öffnung erstreckt sich ein blind endigender Kanal in das Innere des Penis, der bis zur Hälfte der Länge des letzteren oder auch noch weiter hinabreicht, und der eine durchschnittliche Weite von 200 n besitzt. Dieser Kanal ist von einem einfachen etwa 8 — 10 it hohen kubischen Epithel aus- gekleidet, das einer deutlichen homogenen Membrana propria aufsitzt. Nach außen folgt auf die letztere zunächst eine dünne Ringnuiskel- schicht und auf diese eine etwas dickere Längsmuskelschicht. Zwischen diesen Muskelschichten und jenen der Peniswand spannen sich zahl- reiche feine, oft reichlich verästelte Muskelfasern aus. Nach außen Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 321 von der Längsmuskulatur des Kanals folgen dann in mehrfacher Schicht eigenartige Zellen, die fast das ganze Lumen zwischen Peniswand und Kanal wand ausfüllen. Sie sind es, die Gegenbaur dazu führten, den von mir als Penis bezeichneten Abschnitt als Drüsenrute anzusprechen, ihm also die Rolle eines bloßen Hilfsorganes bei der Kopulation zuzu- teilen. Die erwähnten Zellen liegen in Paketen zu 20 — 30 zusammen, von einer gemeinschaftlichen bindegewebigen Hülle umgeben (Fig. 47 stz u. Fig. 50), von der mehr oder weniger vollständige Septen nach innen zwischen die Zellen sich erstrecken. Es sind große kugelige oder ovoide Zellen von etwa 8 ti Durchmesser, die neben einem äußerst feinkörnigen Protoplasma einen etwa 3,2 ii großen kugeligen Kern enthalten. Der Kern weist ein außerordentlich dichtes Chromatinnetz auf sowie einen kleinen Nucleolus. Das Chromatin färbt sich in dem BiONDischen Farbgemisch blau, ist also basophil, so daß sich die Kerne von dem acido- philen Protoplasma der Zellen deutlich abheben. Daneben findet man aber noch in vielen Zellen und zwar stets innerhalb des Kernes einen auffallenden Körper, der diesen Zellen ihr charakteristisches Gepräge verleiht. Wir haben in diesem Körper höchstwahrscheinlich einen Eiweißkristall vor uns. Er besitzt eine äußerst regelmäßige spindel- förmige Gestalt, eine Länge von ca. 3 u und eine Dicke von 0,75 — 1 u (Fig. 50 er). Dieser Kristall färbt sich in dem BiONDi-Gemisch leuchtend rot und besitzt ein sehr starkes Lichtbrechungsvermögen, so daß er durch seine intensive Färbung und seinen hohen Glanz sofort in die Augen fällt. Über die Bedeutung dieser Kristalle ins klare zu kom- men, ist mir leider nicht gelungen. Von den in Betracht kommenden Deutungen erscheint mir diejenige noch am wahrscheinlichsten, daß die Kristalle bei der Copula als Reizmittel dienen könnten nach Art des Liebespfeiles der Heliciden. Was die Natur der Zellen überhaupt anlangt, so kann ich in ihnen auf keinen Fall Drüsenzellen sehen und ebensowenig in den Zellpaketen DrüsenfoUikel, wie das von Leuckart und Gegenbaur beschrieben worden ist. Dagegen spricht einmal das Aussehen der Zellen, das ein von Drüsenzellen durchaus verschiedenes ist, und ferner der Mangel jeglichen Ausführganges aus den angeb- lichen Follikeln in den bhndgeschlossenen Peniskanal. Ich weiß wohl, daß man mir hierauf erwidern könnte, daß ja auch in der später zu schildernden Schalen- und Gallertdrüse des Weibchens die Follikel ebenfalls keine direkte Verbindung mit dem Ausführungsgang der Drüse besitzen. Aber es liegen die Verhältnisse dort doch ganz anders wie hier, dort besitzt der Ausführgang keine Muscularis, so daß das Secret aus dem Follikellumen sehr wohl von den Epithelzellen des 322 Erich Reupsch, Ausführganges aktiv aufgenommen werden kann, wie man es denn tat- sächlich auch direkt beobachten kann, und wie ich es auf den Fig. 77 u. 78 dargestellt habe. Diese Möglichkeit kommt aber für den Penis- kanal gar nicht in Betracht, da sich hier unter dem Epithel eine dichte Ring- und Längsmuskelschicht ausbreitet, die den Durchtritt eines etwa vorhandenen Secretes verhindern würde, die aber andererseits den erwähnten, auf beiden Seiten zugespitzten spindelförmigen Kristallen kein unüberwindliches Hindernis bieten würde, so daß die letzteren sehr wohl als Reizmittel bei der Copula fungieren können. Die Zellen sind meiner Ansicht nach im übrigen einfache Bindegewebszellen und dienen, was sich auch bei der Betrachtung von Schnitten durch den Penis (Fig. 47) ergibt, zur Ausfüllung des Zwischenraumes zwischen Peniswand und Kanalwand und damit zur besseren Befestigung des Kanals, der sonst in dem Innern des Penis frei flottieren würde. Was nun endlich die Funktion der beiden zuletzt besprochenen Abschnitte des Kopulationsorganes anlangt, so wird der von mir als Kopulationshilfsorgan bezeichnete Abschnitt nur eine sekundäre Rolle bei der Kopula spielen und jedenfalls nur zum Festhalten des Weibchens dienen. Daß er, wie Leuckart und Gegenbaur beschrieben haben, das eigentliche Kopulationsorgan darstellt, erscheint aus mehreren Gründen höchst unwahrscheinlich. Erstens spricht gegen diese An- nahme seine relative Kürze, und zweitens wäre es höchst unwahr- scheinlich, wenn nicht gar unmöglich, daß ein einfacher fingerförmiger Fortsatz die Spermatozoen in das weit in das Innere des Nucleus hineinreichende und überdies stark gewundene Receptaculum seminis des Weibchens in so großer Menge, wie sie sich hier vorfinden, hinein- praktizieren könnte. Denn wenn man diesem Abschnitt die Rolle eines Penis zuschreibt, so muß man sich doch sagen, daß er bei dem Mangel jeglichen ausführenden Kanals, und da man ferner eine Fortsetzung der Flimmerrinne auf ihn nicht konstatieren kann, doch nur oberfläch- lich mit der Samenflüssigkeit beschmiert werden könnte, und daß beim Hineinzwängen in die relativ enge weibliche Geschlechtsöffnung der Samen zum bei weitem größten Teil einfach abgestreift und fortge- schwemmt werden würde. Viel wahrscheinlicher erscheint mir da- gegen die Annahme, daß dem von mir als Penis bezeichneten Abschnitt die Rolle des eigentlichen Kopulationsorganes zukommt. Ich stelle mir vor, daß das Männchen aus der Flimmerrinne Samen mittels des Penis entnimmt, also in den blindgeschlossenen Kanal des letzteren bringt. Bei der Copula haftet sich nun das Männchen höchstwahr- scheinhch mittels des, von den die Öffnung des Peniskanals wallförmig Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 323 umgebenden Becherzellen abgesonderten, Secretes derart an der äußeren Geschlechtsöffnung des Weibchens fest, daß die Öffnung des Penis- kanals genau vor der letzteren zu liegen kommt. Durch die Kontrak- tion der Muskulatur des Peniskanals und der des distalen Penisab- schnittes wird der Peniskanal verengert, und wenn dieser Vorgang plötzlich geschieht, der Same aus dem Peniskanal herausgeschleudert und durch die Vagina und den Uterus hindurch bis in das Eeceptaculum seminis hineingespritzt. e. Der Saugnapf. Noch ein Organ wäre hier zu erwähnen, nämlich der nur den männ- lichen Tieren zukommende Saugnapf. Derselbe liegt, wie ich schon bei den allgemeinen Organisationsverhältnissen ausgeführt habe, ungefähr in der Mitte der ventralen Circumferenz der Bauchflosse (Fig. 1 sgn). Er besitzt eine annähernd kugelige Gestalt und einen Durchmesser von ca. 0,75 — 1 mm. An seiner ventralen Seite findet sich eine etwa 0,3 bis 0,5 mm weite ungefähr kreisförmige Öffnung, die in einen geräumigen Hohlraum führt. Dorsal liegt dem Saugnapf das ebenfalls schon er- wähnte kleine Saugnapfganglion auf (Fig. 51 sg). Von seiner dorsalen Circumferenz nehmen vier, jederseits zwei, starke Muskelbündel ihren Ursprung. Dieselben ziehen divergierend und sich stark verjüngend schräg dorsalwärts, um sich ungefähr in der Mitte der Bauchflosse zwi- schen den Muskelfasern der letzteren zu verheren. Was nvm den histologischen Bau des Saugnapfes anlangt, so will ich ihn an der Hand der Fig. 51, die einen Sagittalschnitt durch den Saug- napf darstellt, schildern. Außen ist der Saugnapf von einem niedrigen kubischen Epithel bedeckt. Gegen die ventral gelegene Öffnung hin nehmen die Zellen allmählich an Höhe zu, so daß wir hier ein durch- schnittlich 20 n hohes Cylinderepithel haben. An der Saugnapföffnung werden die Zellen noch höher, doch besteht das Epithel hier nicht aus einfachen Cylinderzellen, sondern ebenso wie an dem übrigen freien Rande der Bauchflosse aus Becherzellen. Dieselben erstrecken sich ein beträchtliches Stück weit in das Innere der Öffnung hinein und bilden auf diese Weise die Auskleidung der letzteren. Die Becherzellen haben eine durchschnittliche Höhe von 25 — 30 /t und zeigen im übrigen genau das gleiche Verhalten, besonders in färberischer Hinsicht, wie die schon so oft beschriebenen Becher- und Schleimzellen an den übrigen Körper- stellen. Wir haben es auch hier wieder zweifellos mit Schleimzellen zu tun, deren Secret für die Festhaftung des Tieres, sei es bei der Kopula an dem Weibchen, sei es an festen Gegenständen von Bedeutung sein 324: Erich Reupsch, wird. Nach dem Innern des Saugnapfes zu nimmt dann das Epithel wieder ziemlich rasch an Höhe ab, und auch die Becherzellen verlieren sich , so daß das Lumen von einem einfachen , nur 3 — 4 u hohen Pflasterepithel ausgekleidet ist. Sowohl das den Saugnapf überziehende, als auch das ihn aus- kleidende Epithel sitzt einer dünnen homogenen Membrana propria auf. Nach innen zu folgt dann auf die Membrana propria des äußeren Epithels eine ca. 10 a dicke Längsmuskelschicht. An der dorsalen Be- grenzung des Saugnapfes sammeln sich die Fasern dieser Schicht zu den oben erwähnten vier dicken Muskelbündeln, die in der Hauptsache der Befestigung des Saugnapfes in der Substanz der sehr dünnen Bauch- flosse dienen. Zwischen dieser Längsmuskelschicht und der Membrana propria des das Lumen auskleidenden Epithels spannen sich die Fasern einer mächtigen ca. 90 ii dicken Radiärmuskelschicht aus. II. "Weibliche Genitalorgane. Die weiblichen Geschlechtsorgane sind ebenso wie die männlichen schon von Leuckart und Gegenbaur beschrieben und abgebildet worden, doch sehe ich mich auch hier wiederum genötigt näher darauf einzugehen, da sich die Beschreibungen und Abbildungen jener Autoren nicht in allen Punkten mit meinen eignen Befunden decken. Ebenso wie bei dem männlichen Geschlechtsapparat können wir auch an den weiblichen Genitalorganen einen intranucleären und einen extranucleären Abschnitt unterscheiden, doch macht der letztere nur einen verschwindend geringen Teil der ganzen Anlage aus. Der intranucleäre Abschnitt läßt fünf mehr oder weniger deuthch von- einander abgesetzte Teile erkennen, die ich an der Hand der Textfig. 25 besprechen möchte. Seine Hauptmasse stellt der Eierstock (ov) dar. Aus diesem geht der Eileiter {ovd), ein zunächst enger Gang hervor, der sich schon nach kurzem Verlauf zu dem dritten Abschnitt erweitert, den ich als Receptaculum seminis (rcp), der Nomenklatur der Autoren folgend, bezeichnen will. An das letztere schließt sich ein weiter Gang der Uterus {u), in den eine mächtige, dem Eierstock an Umfang fast gleichkommende Drüsenmasse, die Schalen- und Gallertdrüse (d) einmündet. Der extranucleäre Teil des weiblichen Geschlechtsapparates reprä- sentiert ein nur kurzes, aus dem Uterus hervorgehendes, diesen an Weite ungefähr gleichkommendes, die Gallertdrüse durchsetzendes Rohr, die Vagina (v). Ich möchte nun in Kürze zunächst die makroskopischen und Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 325 topographischen Verhältnisse dieser einzelnen, soeben aufgeführten Teile schildern, da in dieser Hinsicht meine eigenen Befunde wesentlich von denen der früheren Autoren abweichen. Der Eierstock (Textfig. 25 ov) stellt eine große Drüsenmasse dar, die, das Tier mit der Bauchflosse nach unten gekehrt gedacht, ebenso wie der Hoden bei den männ- lichen Tieren, in der Hauptsache die mittlere Partie des Nucleus einnimmt. Der Eileiter (Textfig. 25 ovd) entwickelt sich aus den mittleren Teilen des Eierstocks, so daß sein Ursprung ungefähr im Centrum des Nucleus liegt. Er verläuft von hier horizontal gerade nach rechts zwischen Eier- stock ventral und Schalendrüse dorsal, um nach kurzem Verlauf in das Receptaculum seminis überzugehen. Der Übergang des Eileiters in das Receptaculum seminis {rcp) erfolgt derart, daß das Ende des ersteren in den Anfangsteil des letzteren eine kurze Strecke weit eingeschoben, intussuscipiert, erscheint. Das Receptaculum seminis „, ^,.. -.^ ,. ,^ , '■ iextlig. 25. Vergr. 15 : 1. (rcp) beschreibt mehrere hori- schematischer Längsschnitt durch den Xucleus eines ZOntal verlaufende Windungen, Weibchens, d, Darm; dr, Schalen- und Gallert- en ' die im wesentlichen rostral und rechts von der Einmündungssteile des Eileiters liegen. Es übertrifft den Eileiter beträchtlich an Weite und Länge und schickt zentralwärts einen bis ungefähr in die Mitte des Nucleus, in die Gegend der Ursprungsstätte des Eileiters reichen- den blindgeschlossenen Fortsatz. Cranialwärts geht das Receptaculum seminis, indem es sich schräg nach rechts und dorsalwärts wendet, in den Uterus über. Das Receptaculum ist also nicht, wie das in den bekannten Abbildungen Leuckarts dargestellt wird, ein kleiner Sack, sondern ein langes stark gewundenes Rohr. Der Uterus {u) verläuft im wesenthchen von ventral nach dorsal, Dld' (h'üse; /, Leber; ov, Ovarium; ovd, Eileiter; rcp, Ke- ceptaculum seminis; m, Uterus; v, Vagina. 326 Erich Reupsch, zunächst in die Drüsenmasse eingeschlossen und dann dicht unter der rechten AVandung des Nucleus. Er stellt eine flache Tasche dar, die sich dorsalwärts erweitert, und geht bei seinem Austritt aus dem Nucleus ohne scharfe Grenze in die Vagina über. Die Vagina (v) ist ein ziemlich kurzes Eohr, das die Körpergallerte von ihrer Ursprungsstätte aus dem Uterus nach schräg dorsalwärts und rechts durchsetzt und mit der engen äußeren Geschlechtsöffnung auf der rechten Körperseite nach außen mündet. Die Schalendrüse (d) ist eine spiralig gewundene Drüse, die das rechte dorsale Viertel des Nucleus einnimmt. Sie grenzt in beträcht- licher Ausdehnung an die rechte Nucleuswand, caudal wird sie vom Darm und ventral vom Eierstock begrenzt. Die Schalendrüse wird zum Teil vom Uterus durchsetzt und öffnet sich schließhch in diesen. Aus dieser Beschreibung und der schematischen Figur 25 geht wohl ohne weiteres hervor, daß das Verhältnis der Drüse zum Uterus ein wesentlich anderes ist, als das die, anscheinend nach einem durch Freipräparieren hergestellten Totalpräparat angefertigte LEUCKARTSche Abbildung demonstriert. Nach dieser, die anatomischen Verhältnisse wiedergebenden, Be- schreibung des weiblichen Genitalapparates will ich mich zur Darstellung der feineren Bauverhältnisse der einzelnen Abschnitte wenden. a. Der Eierstock. Was zunächst das Ovarium anlangt, so stellt dasselbe ein aus zahl- reichen gewundenen, spärlich verzweigten Schläuchen bestehendes Gebilde dar. Die einzelnen Eischläuche sind drehrund und haben eine durchschnittliche Dicke von 100 — 150//. Sie sind an dem einen, peri- pheriewärts schauenden Ende blind geschlossen und fUeßen ebenso wie die Hodenkanälchen nacheinander paarweise zusammen, so daß aus ihrem Zusammenfluß schüeßhch der Eileiter resultiert. Außen sind die Eischläuche von einer äußerst dünnen, sich mit sauren Farbstoffen intensiv färbenden homogenen Membrana propria überzogen, in die flache, ovoide Kerne eingelagert sind. Nach innen zu sitzt dieser Propria das einschichtige Eiepithel auf (Fig. 52 ep). Das letztere besteht nur aus einer einzigen Art von Zellen, den Eizellen. Besondere Nähr- zellen, sogenannte Dotterzellen, wie man sie in den Ovarien von Gastero- poden findet, sind hier nicht vorhanden. Man findet nun die Eizellen innerhalb des Ovariums in den ver- schiedensten Entwicklungsstadien. Ihre definitive Eeife erlangen die Eier jedoch erst, nachdem sie innerhalb des weiblichen Körpers besamt Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 327 und beschält worden sind, außerhalb desselben nach der Eiablage, wie das von 0. Hertwig, Fol und Boveri schon beschrieben wor- den ist. Ich will mich nun dazu wenden, die einzelnen Stadien der Eireifung vom Urei bis zur Eiablage etwas ausführlicher zu beschreiben. Die Ureier (Fig. 52m), die Zellen des Eierstockepithels, aus denen die Eier durch Teilung hervorgehen, liegen der Membrana propria des Ei- schlauches mit breiter Basis dicht an und erreichen nur eine geringe Höhe, während die heranreifenden Eier mehr oder weniger weit in das Lumen des Eischlauches hineinragen. Man trifft so Stellen, in denen das Eiepithel anscheinend zweischichtig ist. Der Membrana propria liegen oft in fast kontinuierlicher Reihe die kleinen Ureier an, während das Lumen von den Eiern in ihren verschiedenen Entwicklungsstadien ausgekleidet wird. Die letzteren stehen aber immer noch durch einen mehr oder weniger breiten Fortsatz mit der Membrana propria in Kontakt, wovon man sich auf vollständigen Schnittserien leicht über- zeugen kann. Wir haben es also hier nur mit einer scheinbaren Zwei- schichtigkeit des Eiepithels zu tun, dasselbe ist in Wirklichkeit nur zweireihig. Die Ureier (Fig. 52 y, 53, 54) sind kleine, nur ca. 8 — 10 /< große ovoide Zellen mit einem großen kugeligen oder ebenfalls ovoiden Kern von 5 — 6 // Durchmesser. Das Protoplasma dieser Zellen ist also auf einen ziemlich dünnen, den Kern schalenförmig umgebenden Belag be- schränkt und weist eine dichte körnige Struktur auf. Der Kern ist durch eine sich scharf abhebende Kernmembran ausgezeichnet und besitzt neben einem äußerst lichten Chromatinnetz einen etwa 2u großen und meist noch einen zweiten kleineren Nucleolus. Die Ureier trifft man nun bei dem einen Tier vollkommen in Ruhe, während das andere sie in regster Mitose zeigt; und zwar müssen die Teilungen äußerst schnell aufeinander folgen, denn man kann häufig in einem Gesichtsfeld bei Immersionsvergrößerung zehn und mehr Mitosen zählen (Fig. b2ui.t). In solchen Fällen von reger Teilung der Ureier konnte ich auch immer zahlreiche Eier in den Ausführwegen und in den Taschen der Schalendrüse nachweisen, so daß also anscheinend Neubildung und iVbstoßung der Eier gleichen Schritt halten. Waren dagegen keine Eier in den Ausführgängen zu sehen, so fanden sich auch keine Mitosen in den Ureiern. Ich möchte hier noch bemerken, daß, wenn bei einem Tier die Oogenese in vollem Gange ist, man auch in allen Abschnitten der Ei- schläiiche alle möglichen Entwioklungsstadien von Eiern antrifft. Es 328 Erich Reupsch, ist also kein Entwicklimgsstadium auf einen bestimmten Abschnitt des Eisclilanches beschränkt. Was nun die weitere Entwicklung der Eier anlangt, so will ich bei der Beschreibung derselben so vorgehen, daß ich zunächst die Form- veränderungen der Eier und sodann die einzelnen Bestandteile der Eizellen in den verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung nacheinander durchspreche. Die äußere Form der Eier erleidet im Laufe der Entwicklung weitgehende Veränderungen (Fig. 53 — 70). Bei seiner Größenzunahme wächst das Ei in das Lumen des Eischlauches hinein, es wird zunächst ungefähr kubisch, dann nähert es sich der Cylinderform und endlich schwillt der ins Lumen hineinragende Abschnitt mehr oder weniger kolbenförmig an, so daß Formen entstehen, wie wir sie z. B. im Ovarium der Gasteropoden zu sehen gewohnt sind. Man kann so einen an der Membrana propria des Eischlauches festsitzenden Stiel und einen ins Lumen vorgeschobenen Eikörper unterscheiden, welch letzterer immer den Kern birgt. Der Stiel kann sich mehr oder weniger verdünnen, er kann aber auch in anderen Fällen dem Eikörper an Umfang wenig nachgeben. So ausgesprochene Stielbildungen, wie sie z. B. bei Lamelli- branchiern {Cyclas) die Regel bilden, gehören hier zu den Seltenheiten. Die Eiform wird daneben noch wesentlich beeinflußt durch die benach- barten Eier, denn bei dem gegenseitigen Drücken und Drängen der heranwachsenden Eier erfahren dieselben die mannigfaltigsten Form- veränderungen, so daß man oft Eier von ganz unregelmäßiger Gestalt (Fig. 52, 57 und 63) trifft. Erst wenn die Eier in das Lumen des Ei- schlauches abgestoßen sind, nehmen sie wieder eine mehr regelmäßige ovoide Gestalt an. Ob diese Abstoßung die Folge des von den benach- barten Eiern ausgeübten Druckes ist, oder ob sich das Ei aktiv daran beteiligt, läßt sich nicht entscheiden, aber jedenfalls wirken beide Fak- toren Hand in Hand. Im Verlaufe seiner Entwicklung nimmt das Ei kontinuierlich an Größe zu. Während, wie erwähnt, die Größe des Durchmessers der Ur- eier zwischen 8 und 10 ^i schwankt, erreicht das in das Lumen des Ei- schlauches abgestoßene und in den Eileiter eintretende Ei einen Durch- messer von 100//, so daß es sich also um mindestens das Zehnfache vergrößert hat. Innerhalb der angegebenen Grenzen findet man alle möglichen Übergangsgrößen. Der Eikörper macht ebenfalls eine weitgehende Veränderung durch. Während das Protoplasma der jungen Eier äußerst dicht und körnig ist (Fig. 53 — 56), Hebtet es sich im Laufe der Entwicklung mehr und Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 329 mehr auf und nimmt eine fädige Struktur an (Fig. 57 u. 58). Die Auf- lichtung des Protoplasmas beginnt immer in den peripheren Teilen des Eies, so daß zuerst ein lichter Saum das dichtere körnige Protoplasma umgibt. Dieser Saum verbreitert sich nach innen, bis schließhch der ganze Eikörper von einem feinfädigen lichten Protoplasma erfüllt ist (Fig. 59). Von einem bestimmten Stadivim der Entwicklung an, wie ich solches in Fig. 61 dargestellt habe, erfährt das Eiplasma eine aber- malige Strukturänderung, es Hebtet sich noch mehr auf und nimmt eine Schaum- oder Wabenstruktur an. Hand in Hand mit dem Auftreten des Wabenwerks geht die Entwicklimg des Dotters vor sich, die ich weiter unten besprechen will. Wenn die Eier eine durchschnitthche Größe von 20 a erreicht haben, so tritt in unmittelbarer Nähe des Kernes ein kleiner kugeliger Körper von etwa 5« Durchmesser, der Dotterkern, auf (Fig. b5 dk). Derselbe färbt sich in HEIDENHAIN-Präparaten intensiv schwarzblau und hält den» Haematoxyhnlack auch bei weitgehender Differenzierung sehr fest. Er wird darin nur noch vom Nucleolus übertroffen und gleicht in dieser Beziehung dem Chromatin, so daß sich mit der HEiDENHAiNschen Eisenhaematoxylinfärbung der Dotterkern sehr präzis darstellen läßt. In den größeren Eiern zeigt der Dotterkern die mannigfaltigsten For- men, bald ist er kurz stabförmig, bald hakenförmig gebogen, bald um- gibt er einen Teil des Kernes kappenartig (Fig. 55 — 59). Auch ist der Dotterkern in den größeren Eiern stets in der Mehrzahl, oft bis zu drei und vier vorhanden (Fig. 60). Er erreicht nicht selten eine Länge von 20 — 40 u. Auch gelingt es sehr häufig, in den größeren Dotterkernen eine beträchtliche Anzahl kleiner, ziemlich regelmäßiger Vacuolen nach- zuweisen, wie das auch aus den Fig. 58 — 60 hervorgeht. Fragt man nun nach der Herkunft des Dotterkernes, so kann ich ebensowenig wie van Bambecke, Henneguy, van der Stricht und andre Autoren, die den Dotterkern an anderen Objekten beschrieben haben, eine sichere Angabe über seine Herkunft machen. Zunächst muß es auffallen, daß man in jüngeren Eiern von 10 — 20 ii Durchmesser, die noch keine Spur eines Dotterkernes erkennen lassen, neben dem großen, sich äußerst intensiv schwarzblau färbenden Nucleolus, stets auch ein um vieles kleineres Kernkörperchen findet, und zwar immer in unmittelbarer Nähe der Kerumenbran (Fig. 54). Andererseits findet man nun in Eiern, in denen sich die ersten Spuren des Dotterkernes nachweisen lassen, den letzteren in Form eines kleinen kugeligen Körpers der Kernmembran von außen dicht angelagert, so daß man öfter den Eindruck gewinnt, als ob der Dotterkern eine knospenartige Ausstül- Zeitsc'hriit f. wissensch. Zoologie. CIL Bd. 22 330 Erich Reupsch, pung des Kernes darstellt (Fig. 55). Was nun besonders in die Augen fällt, ist, daß man auf diesem Stadium nur noch den einen größeren Nucleolus in den Kernen findet, während der kleinere sich nicht mehr nachweisen läßt. Wenn ich nun auch das Durchtreten dieses kleinen Kernkörperchens durch die Kernmembran nicht direkt habe beobachten können, so macht es mir doch das Studium meiner zahlreichen Präpa- rate äußerst wahrscheinlich, daß der Dotterkern aus jenem Nucleolus hervorgeht. Ich möchte im Anschluß an die Beschreibung des Dotterkernes noch einer mit ihm in engster Beziehung stehenden Erscheinung Er- wähnung tun. Der Dotterkern liegt fast immer, wie das auch von VAN Bambecke, Henneguy und van der Stricht an anderen Objekten beschrieben und abgebildet worden ist, innerhalb einer vacuolenartigen Höhlung des Zellkörpers. Studiert man diese Stelle eingehender, so findet man an Eiern von 20 — 30 /< Durchmesser von jener Höhlung ein Kanal- oder Spaltensystem ausgehend (Fig. 65 — 67), das den Eikörper durchsetzt und an seiner Oberfläche ausmündet. Am deutlichsten sind diese Kanälchen immer in den peripheren Eischichten, also auf An- oder Flachschnitten durch die Eier zu sehen (Fig. 66). Hier kommu- nizieren die Kanälchen vielfach miteinander und bilden ein in die peripheren Eischichten eingelagertes feines Netzwerk. Ich bemerke aber noch ausdrücklich, daß sich das eben beschriebene Kanalsystem nur in Eiern mittleren Entwickluno'sstadiums, nicht aber in üanz iungen oder in den großen Eiern nachweisen läßt. Ohne Zweifel handelt es sich hier um eine Art Trophospongium, wie es zuerst wohl von Holmgren an Nervenzellen und später von vielen anderen Autoren auch für andere Zellen beschrieben worden ist. Ungefähr auf solchen Stadien der Entwicklung, wo das Eiplasma eine wabige Struktur angenommen hat, beginnt der Zerfall des Dotter- kernes (Fig. 61). Zuerst wird der bis dahin glatte Kontur desselben unregelmäßig lappig und schließlich schnüren sich Teilchen von ver- schiedener Größe und Form von der Masse des Dotterkernes ab. Diese gelangen in die Vacuolen des Eiplasmas, nehmen mehr und mehr Kugel- gestalt an und wachsen schließlich zu den etwa 1 — 4 n großen Dotter- kügelchen heran. Die Dotterkügelchen, die anfangs nur spärlich vor- handen sind, nehmen sehr rasch an Zahl zu, so daß man oft Eier, die noch mit dem Eischlauch in Kontakt stehen, strotzend mit Dotter- kernen gefüllt findet. Die Dotterkügelchen färben sich mit dem Orange des Biondi- Gemisches intensiv gelbrot, bei der Färbung mit Eisenhaematoxylin Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 331 nach Heidenhain geben sie den Haematoxylinlack noch schwerer wie der Nucleolus ab, so daß sie noch intensiver schwarzblau gefärbt erscheinen wie der letztere. Dieser intensiv färbbare Dotter erreicht seine größte Ausbildung in Eiern, die nahe daran sind, sich von der Wand des Eischlauches abzulösen. Dann tritt eine Änderung in dem färberischen Verhalten des Dotters ein, indem die Dotterkörner von jetzt ab immer schwerer färbbar werden. So findet man bei Eiern, die ihre Eierstocksreife er- langt haben, neben dunklen Dotterkügelchen ungefähr gleich viele helle, bei Eiern aus dem Receptaculum seminis überwiegen die hellen schon erheblich (Fig. 68), und bei beschälten Eiern sind dunkle Dotter- körner nur noch in ganz geringer Zahl vorhanden (Fig. 70). Wir haben es hier ohne Zweifel mit einer chemischen Umwandlung der Dotterkörner zu tun, die man als Dotterreifung bezeichnen kann, und die ihren Aus- druck in dem Verhalten der Dotterkörner gegenüber dem Haema- toxylinlack findet. Der Kern endlich macht ebenso wie die übrigen Bestandteile des Eies während der Entwicklung des letzteren sehr augenfällige Um- wandlungen durch. In den Eimutterzellen stellt der Kern ein relativ großes ca 5 — 6 u messendes kugeliges Bläschen dar (Fig. 53 u. 54), das von einer deutlichen Kernmembran umgeben ist, und in dem man neben einem äußerst feinen Chromatinnetz ein größeres und meist noch ein kleineres exzentrisch gelegenes homogenes Kernkörperchen wahrnehmen kann. Mit dem Wachstum des Eies hält auch das des Kernes ungefähr gleichen Schritt, so daß das Größenverhältnis beider, die Kernplasmarelation, zunächst wenigstens ungefähr die gleiche bleibt. Später jedoch verschiebt sich das Verhältnis der Größe des Eies zu der des Kernes etwas zu Ungunsten des letzteren. Ich habe in einer Anzahl von Eiern diese Kernplasmarelation zahlenmäßig bestimmt, und die folgenden Zahlen zeigen, wie sich das Verhältnis von Kerngröße zur Gesamtgröße des Eies im Laufe der Entwicklung ändert: Eigröße 8 Kerngröße 5 10,5 6 38 22 41 27 60 30 68 32 70 33 90 40 22* 332 Erich Reupsch, Recht augenfällige Veränderungen erleidet auch die Kernform auf dem Wege vom Drei bis zum beschälten Ei. Während der Kern in den Ureiern und auf den ersten Stadien der Entwicklung eine höchst regelmäßige Kugelgestalt aufweist (Fig. 53 bis 60), nimmt er dann, wenn die ersten Zeichen der Dotterbildung auf- treten, d. h. also zu der Zeit, wo der Dotter kern zerfällt, eine mehr unregelmäßige Gestalt an. Aus der Kugel wird zunächst ein Ellipsoid (Fig. 61 u. 62) und schließUch beginnt der Kern lappige Fortsätze aus- zustrecken, so daß eine ganz unregelmäßige Gestalt zustande kommt (Fig. 64, 68). Das letztere ist aber durchaus nicht immer die Regel, denn man findet auch in den der Abstoßung nahen dottergefüllten E''ern ab und zu einen vollkommen kugeligen Kern mit glattem Kontur (Fig. 63). Es ist nun die Frage, ob wir es in den lappigen Kernen nicht mit Artefakten zu tun haben. Nach den Erfahrungen, die von anderen Autoren an anderen Objekten gemacht worden sind, an denen jene sich aktiv amöboid bewegende Kerne beschrieben haben, darf diese Frage wohl unbedenklich verneint werden. Ich werde weiter unten noch ein- mal Gelegenheit nehmen, darauf zurückzukommen. Die Kernmembran ist in den jüngsten Stadien im allgemeinen am wenigsten deutlich entwickelt, obwohl sich gerade hier der helle Kern gegen das außerordentlich dichte, dunkle Eiplasma sehr scharf absetzt (Fig. 53 — 58). Später, bei der AufHchtung des Plasmas, tritt sie schärfer hervor (Fig. 59 — 64) und ist im beschälten Ei sehr deutlich als aus einzelnen Chromatinbröckchen zusammengesetzt zu erkennen. Das Chromatin tritt in dem Kern während der ganzen Entwick- lung des Eies in Form von Strängen auf, die von der chromatischen Membran zum Nucleolus hinstrahlen und sich hier zu einer den letzteren umgebenden Chromatinhülle vereinigen. Man kann wohl im allgemeinen sagen, daß die Chromatinstränge mit fortschreitender Reife stärker werden, dafür aber das durch die Anastomosierung derselben zustande kommende, anfänglich sehr feine und engmaschige Netzwerk sich mehr und mehr aufHchtet und in den größeren Eiern nur noch wenige große Maschenräume aufweist. Die Chromatinstränge lassen immer sehr deutlich eine Zusammensetzung aus feinsten Mikrosomen erkennen. Wenn das Ei den Eierstock verlassen hat, und in die Schalendrüse gelangt ist, nimmt das Chromatin beträchtlich an Menge zu, so daß in dem beschälten Ei das ganze Kerninnere von einem äußerst dichten chromatischen Netzwerk und einigen größeren Chromatinklumpen erfüllt ist. Der Nucleolus stellt zunächst einen vollkommen homogenen, Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 333 kugeligen, sich mit Eisenhaematoxylin intensiv schwarzblau färbenden Körper dar (Fig. 53 — 55). Seine Größenzunahme hält ungefähr gleichen Schritt mit der des Kernes, er nimmt so lange an Größe zu, bis die Dotter- bildung einsetzt. Während er zvmächst, wie erwähnt, keinerlei Struktur aufweist, ändert sich dieses Verhalten, sobald der Dotterkern deutlich in die Erscheinung tritt. Zu dieser Zeit treten in dem Nucleolus Va- cuolen auf (Fig. 56). Bald findet man wenige, aber relativ große Va- cuolen, bald zahlreiche kleine, die den ganzen Nucleolus erfüllen. Nicht selten weist der Nucleolus knospenartige Hervorragungen auf, verur- sacht durch das Anwachsen und die Vermehrung der Vacuolen, so daß man ihn vielleicht nicht ganz unzutreffend mit sprossenden Hefe- zellen vergleichen kann. In selteneren Fällen geht diese Knospenbildung so weit, daß der ganze Nucleolus zunächst Sanduhrform annimmt und sich dann in der Glitte durchschnürt (Fig. 58), so daß wir nun zwei, ungefähr gleich große vacuolisierte Nucleoli haben. Anschließend an die Beschreibung des Kernes will ich einige An- gaben über die färberischen und mikrochemischen Reaktionen der Kernbestandteile machen. Um Irrtümer zu vermeiden, bin ich bei der Untersuchung des färberischen Verhaltens der Eikerne so ver- fahren, daß ich zum Vergleich auf demselben Objektträger neben Schnitten durch den Nucleolus von Pterotrachea solche von anderen Objekten bekannter Reaktion aufgeklebt habe, so daß also alle Schnitte sänithche Prozeduren der Färbung und Differenzierung gleichmäßig durchmachen mußten. Als Vergleichsobjekt wählte ich die Leber vom Axolotl mit ihren relativ chromatinreichen Kernen, die deutliche Nucleolen enthalten, und außerdem das Rückenmark der Katze. Bei Färbung mit dem BiONDi-Gemisch erhielt ich in den Leberzellen tief- blau gefärbtes Chromatin und leuchtendrote Nucleolen. In den Rücken- markschnitten dagegen zeigte sich die große Masse des Chromatins der Kerne der großen Vorderhornzellen oxyphil, und es ließen sich daneben nur kleine basophile Bröckchen nachweisen. Auch der große Nucleolus erwies sich zum größten Teil oxyphil, doch ließ er immer in seinem Zentrum eine nicht selten vacuolige Masse erkennen, die zwar keine sehr ausgesprochene Basophilie zeigte, sich jedoch stets in einem blau- roten Ton färbte. Ganz ähnliche Verhältnisse zeigten nun auch die Kerne der Eizellen von Pterotrachea. Bei ihnen ist das gesamte Chro- matin oxyphil, färbt sich also in dem BiONDi-Gemisch rot, im Sinne der sauren Komponente. Der Nucleolus erscheint in den jüngeren Ent- wicklimgsstadien, d. h. solange er noch vollkommen homogen ist, eben- falls rein oxyphil. Sobald die Vacuolisation einsetzt, schlägt aber die 334 Erich Reupsch, Färbung im entgegengesetzten Sinne um, so daß wir dann in der roten Nucleolusmasse schwachblaue Vacuolen haben. Es erscheint also der Nucleolus auf diesem Stadium als rote Kugelschale, die eine ganz schwachblau gefärbte vacuolisierte Masse umschließt. Doch möchte ich noch ausdrücklich betonen, daß es sich um eine nur ganz schwach angedeutete Basophilie handelt. Ich habe ferner im Anschluß an die Arbeit von List versucht, in den Kernen Eisen nachzuweisen; aber weder mittels der von diesem Autor angegebenen Methode mit Ferrocyankalium, noch mit den andern gebräuchlichen Methoden zum Nachweise von Eisen mittels gelben Schwefelammoniums ist es möglich gewesen, auch nur Spuren von Eisen in den Kernen nachzuweisen. Nach diesem mikrochemischen Exkurs wollen wir uns wieder der weiteren Entwicklung des Eies zuwenden. Nachdem es eine Größe von etwa 80 — 100|K erreicht hat, und die Dotterbildung auf ihrem Höhepunkt angelangt ist, löst sich das Ei von der Wand des Eischlauches ab und gelangt in das Lumen des letzteren. Auf diesem Stadium weist der Eikern eine besonders unregelmäßige, lappige Gestalt auf, und auch die Eier selber weichen nicht selten von der regelmäßigen, ovoiden Form erheblich ab. Nach einem eingehenden Studium meiner zahl- reichen Präparate bin ich nun zu der Überzeugung gelangt, daß wir es hier, was die Form der Kerne und der Eier anlangt, keineswegs mit Kunstprodukten zu tun haben, sondern daß die unregelmäßigen Formen der Kerne sowohl wie auch der Eier auf die aktive Beweglichkeit der- selben zurückzuführen sind. Daß eine solche aktive Beweglichkeit der Eier intra vitam vorhanden ist, dürfte keinem Zweifel begegnen, wenn man bedenkt, daß doch das Ei aus dem Eischlauch heraus und in den Eileiter hineingelangen muß. Für eine passive Bewegung des Eies fehlt hier jede MögHchkeit, denn wir haben in den Eischläuchen weder ein Flimmerepithel noch eine muskulöse Wandung, wie z. B. bei den Wirbeltieren. Außerdem sind die Eier im Verhältnis zum Lumen der Schläuche ziemlich groß, so daß sie sich gleichsam unter den mannig- faltigsten Formveränderungen durch die Eischläuche hindurchwinden müssen. Während des Aufenthaltes des Eies im Eileiter konnte ich keine wesentlichen Veränderungen an demselben wahrnehmen, mit Ausnahme davon, daß die reifen Dotterkerne sich auf Kosten der unreifen erheb- lich vermehrt haben. Nach dem Passieren des engen und kurzen Ei- leiters treten die Eier in das Receptaculum seminis ein, wo die Be- samung stattfindet. Das Receptaculum seminis fand ich, und deshalb Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden, 335 erscheint auch der Name für diesen Abschnitt des weiblichen Genital- apparates berechtigt bei allen Tieren, auch da, wo die Oogenese nicht besonders lebhaft war, stark, des öfteren sogar strotzend mit Samen- fädchen angefüllt. Das Eindringen des Samenfadens in das Ei habe ich leider nur ein einziges Mal beobachten können. Diesen Fall stellt Fig. 71 dar. Das Ei hatte eine längliche Form, der Eikörper enthielt zahlreiche große reife Dotterkügelchen und war nach außen durch eine deutliche Pellicula abgeschlossen. Der oroße Kern war von ganz unregelmäßiger Form und umschloß einen großen vacuolisierten Nucle- olus. Das Ei erschien umgeben von zahlreichen Samenfäden, von denen einige augenscheinlich den Versuch machten in das Ei einzu- dringen, indem sie sich senkrecht gegen die Eioberfläche gestellt hatten. Einem war der Versuch auch gelungen. Das Ei zeigte an dieser Stelle eine hügelartige Vorstülpung, in die der Samenfaden schon zum Teil mit seinem Kopf eingedrungen war. Es hat sich also ein «cone d'attraction» gebildet, wie ihn Fol zuerst an Seesterneiern be- schrieben hat. Das Pterotracheaei ist ohne Zweifel monosperm, denn ich habe in keinem einzigen der zahlreichen von mir untersuchten besamten und beschälten Eier jemals mehr als einen Samenfaden auffinden können. Was endlich die Frage anlangt, ob der ganze Samenfaden in das Ei eindringt, oder ob der Schwanz desselben bei dem Eindringen in das Ei abgeworfen würd, so lassen meine Präparate nur eine Antwort im letzteren Sinne zu, denn man findet, wie das auch meine Fig. 69 zeigt, immer nur den stark gefärbten, ungefähr die halbe Länge des Samen- fadens ausmachenden Kopf in den Eiern, niemals aber den viel schwächer färbbaren Schwanz desselben. Sobald das Ei besamt ist, tritt es aus dem Receptaculum in die später zu beschreibende Drüse ein und durchläuft ihre verschiedenen Abschnitte. Die auf diesem Wege sich abspielenden Veränderungen sollen im folgenden besprochen werden. Bald nach der Besamung erfährt der Kern eine augenfällige Struk- turänderung. Das bis dahin immer deutlich nachweisbare Kernkörper- chen verschwindet. Leider war ich nur im Besitz weniger Tiere, bei denen die Eireife bis zur Eiablage vorgeschritten war, und so ist es mir nicht mit vollkommener Sicherheit gelungen, den Verbleib des Nucleolus aufzuklären. Aus den in meinen Präparaten vorgefundenen Verhältnissen scheint mir jedoch mit einiger Sicherheit so viel hervor- zugehen, daß die oben beschriebenen, in dem Nucleolus sich bildenden Vacuolen platzen und dadurch auch das Kernkörperchen, das von den letzteren meist dicht erfüllt ist, zerstört wird. Die Fig. 69 zeigt solch ein 336 Erich Reupsch, Ei mit einem Kern ohne Nucleolus, in dem man aber mehrere größere Anhäufungen von Chromatin sieht, von denen zahlreiche Chromatin- stränge nach der Kernmembran ziehen. Es dürfte nun wohl berechtigt erscheinen, in den größeren Chromatinansammlungen, die in Eiern jüngerer Stadien niemals zu finden sind, die Überreste des Nucleolus, und zwar vorwiegend aus der stark tingierbaren Rindenpartie des- selben stammende Teilchen zu sehen, die, wie oben gezeigt, die gleichen färberischen Reaktionen wie das Chromatin gibt. Wenn also die eben besprochenen Bilder, die man fast in jedem Schnitt beobachten kann, dafür sprechen, daß der Nucleolus sich inner- halb des Kernes auflöst, und seine Bestandteile folglich dem Kern zugute kommen, so habe ich doch auch andererseits einen Fall be- obachtet, der eine andere Deutung zuläßt. Die Fig.64 zeigt das betreffende Ei und läßt erkennen, wie hier von der Kernoberfläche bis zu dem noch vollständig erhaltenen Nucleolus hin sich eine Einbuchtung erstreckt, die den letzteren gleichsam umfließt. Hier gewinnt man den Eindruck, als ob der Nucleolus im Begriff stände, in den Eikörper auszutreten. An der Ei- und Kernform und in dem Bau des Eies treten nun nur noch wenig auffallende Veränderungen ein. Die Eiform wird in- folge der sogleich zu besprechenden Schalenbildung allmählich eine regelmäßig ovoide ; dagegen behält der Kern im allgemeinen das gleiche unregelmäßige, gelappte Aussehen. Der in das Ei eingedrungene Kopf des Samenfadens liegt, ohne daß man nachweisbare Veränderungen an ihm wahrnehmen kann, meist leicht hakenförmig gekrümmt und ge- schlängelt bald dicht neben dem Eikern, bald in den mehr peripheren Schichten des Eikörpers. Bald nach dem Eindringen des Samenfadens tritt im Eikörper die erste Andeutung einer Strahlung auf (Fig. 69), Bei weitem deutlicher ist die Strahlung aber in besclialten Eiern zu beobachten (Fig. 70). Das Zentrum der Strahlung liegt dem Eikern immer dicht an. Die Strahlen sind relativ grob und wenig zahlreich und lassen sich unter allmählicher Verjüngung oft bis zur Peripherie des Eikörpers verfolgen. Zentralkörper habe ich trotz vielfachen Suchens auch mit den stärksten Vergrößerungen nicht entdecken können. Die auffälligste Veränderung, die das Ei auf seinem Wege vom Receptaculum seminis zur Vagina erfährt, ist die innerhalb der Schalen- drüse erfolgende Beschalung, Die äußerst derbe Schale erreicht eine Dicke von 8 ^it und zeigt einen körnigen Bau (Fig. 70 esch). Nach außen und gegen den Eikörper hin wird sie durch eine deutliche, verdichtete Rindenschicht abgeschlossen. Die Schale färbt sich intensiv mit sauren Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 337 Farbstoffen und nimmt im BiONDi-Gemisch eine leuchtendrote Farbe an, dagegen gibt sie bei der HEiDENHAiN-Färbung den Eisenhaema- toxylinlack sehr leicht ab, viel leichter als die übrigen Bestandteile des Eies. Nachdem die Eier beschalt sind, gelangen sie in den als Gallert- drüse bezeichneten Abschnitt der großen Drüsenmasse. Hier wird um eine Anzahl hintereinander gelegener Eier eine gemeinsame Gallert- hülle abgeschieden, durch die die Eier zu langen Eischnüren vereinigt werden. b. Der Eileiter. Wie schon erwähnt, geht aus dem allmählichen Zusammenfluß der Eischläuche der Eileiter hervor. Derselbe stellt ein kurzes, ziemlich gerades cylindrisches Rohr dar von etwa 80 — 100/t Dicke. Außen ist er, ebenso wie die Eischläuche, von einer homogenen Membrana propria überzogen, in die eine nicht geringe Zahl flacher ovoider Kerne ein- gelagert ist. Nach innen sitzt der Propria ein kubisches Epithel von 7 — 8 u Höhe auf, dessen Zellen neben einem körnigen Protoplasma einen central gelegenen etwa 5 u großen kugeligen Kern mit spärlichem Chromatin enthalten. Das apicale Zellende ist von feinkörnigem schwarzen Pigment erfüllt, und der freie Zellrand ist mit einem sehr dichten Besatz von etwa bu langen Flimmerhaaren versehen {Fig.71 ovd). c. Das Receptaculum seminis. Der Eileiter geht, wie schon beschrieben, derart in das beträchtlich weitere Receptaculum seminis über, daß sein Ende in den Anfang des letzteren invaginiert ist (Fig. 71). Das Receptaculum ist außen von einer etwa 10 /t dicken Bindegewebsschicht umgeben. Das dieser nach innen aufsitzende Epithel legt sich in zahlreiche, unregelmäßig in das Lumen vorspringende Längsfalten, in die sich von der Basis her niedrige Proprialeisten einschieben. Das Epithel besteht auf der Höhe der Falten aus äußerst schmalen, 40 — 50 /< hohen Zellen, während die Zellen in den Tälern zwischen den Falten nur etwa lOu hoch sind. Die Zellen enthalten neben einem körnigen Protoplasma einen schwer sichtbaren. zentral gelegenen längKchen Kern. Außerdem findet man sowohl in den hohen als auch in den niedrigen Zellen ein feinkörniges schwarzes Pigment. Am dichtesten liegt das Pigment am apicalen Zellende, so daß das Lumen des Receptaculums von einem schwarzen Saume umrahmt erscheint, während es an der Zellbasis viel weniger dicht liegt. Man findet die Pigmentkörnchen aber nicht nur im Innern der Zellen, sondern auch außerhalb derselben zwischen den Flimmerhaaren und 338 Erich Reupsch, im Lumen des Receptaculums. Ebenso wie im Eileiter ist auch hier das apicale Ende der Epithelzellen mit einem dichten Flimmer- saum besetzt. Was nun die Bedeutung des Pigments in den Zellen anlangt, so wird dasselbe wohl zweifellos zur Ernährung der Samenfäden während ihres längeren oder kürzeren Aufenthaltes in dem Recepta- culuni dienen, denn man findet die Samenfäden in ihrer überwiegenden Mehrzahl mit den Köpfen nach dem Pigmentepithel hinschauend und sogar meist in Kontakt mit ihm, indem sie sich mit den Spitzen der Köpfe zwischen die Flimmerhaare zwängen. Es dürfte sich hier zweifel- los um ein Analogon des Pigments des Samenleiterepithels handeln, für das wir ja auch eine nutritive Funktion angenommen hatten. d. Der Uterus. Wie ich schon bei der Darstellung der topographischen Verhält- nisse der weibKchen Geschlechtsorgane beschrieben habe, geht das Receptaculum seminis in den Uterus über (Textfig. 25), und zwar erfolgt der Übergang mit einer plötzlichen Änderung des Epithels. Während wir dort ein reichlich pigmentiertes Epithel hatten, fehlt im Uterus das Pigment vollkommen. Er wird von einem einfachen cylindrischen Flimmerepithel ausgekleidet, zwischen dessen Zellen zahlreiche Becher- zellen eingestreut sind. Die Becherzellen weisen die schon bei anderer Gelegenheit beschriebenen Formen auf und geben auch dieselben färberischen Reaktionen wie jene, so daß es wohl ohne weiteres sicher erscheint, daß wir es auch hier mit typischen Schleimzellen zu tun haben. Nach außen von dem Epithel findet sich auch hier eine binde- gewebige Propria, die aber wesenthch dünner ist als die des Recepta- culums. e. Die Vagina. In der Vagina finden wir zunächst ganz ähnliche Verhältnisse wie im Uterus, so daß die Trennung beider nur in topographischer Hinsicht berechtigt ist, indem nämlich jener den intranucleären, diese aber den extranucleären Geschlechtsorganen zugehört. Der einzige histologische Unterschied ist der, daß in der Vagina die Propria eine äußerst zarte Membran darstellt, ähnlich der, der das Körperepithel aufsitzt, während die Propria des Uterus beträchtlich dicker und derber ist. Zunächst ist das die Vagina auskleidende Epithel noch cylindrisch und enthält zahlreiche Becherzellen, allmählich aber wird es niedriger, kubisch. Der Flimmerbesatz ist in der gesamten Vagina nachzuweisen und verliert sich erst an der äußeren weiblichen Geschlechtsöffnung, wo das niedrige kubische Flimmerepithel in das Körperepithel übergeht. Mit der Höhen- Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 339 abnähme des Epithels in der Vagina werden auch die Becherzellen spärlicher. An die Membrana propria setzen außen zahlreiche Muskel- bündelchen an, die bei ihrer Kontraktion eine Erweiterung der Vagina bewirken, was wohl für die Eiablage von Bedeutung sein dürfte. f. Die Schalen- und Gallertdrüse. Was nun endlich die mit dem Uterus in Verbindung stehende Drüse anlangt, so kann man ihrer Struktur nach an ihr deutlich zwei Ab- schnitte unterscheiden, von denen ich den ersten als Schalen-, den zweiten als Gallertdrüse bezeichnen möchte. Beide, Schalen- und Gallertdrüse, stellen zusammen einen kompliziert gebauten Körper dar, über dessen Gestalt es sehr schwer ist, ins klare zu kommen, da auch eine Eekonstruktion auf große Schwierigkeiten stößt wegen der nicht scharf voneinander abgegrenzten Teile der Drüsenmasse. Leuckart beschreibt sie als ein spiralig gewundenes Gebilde mit Querlamellen. Wenn es nun auch, wie gesagt, schwer ist, ein vollkommen klares Bild von der Konfiguration der Drüse zu erhalten, so kann ich doch so viel sagen, daß die LEUCKARTsche Beschreibung und Abbildung keineswegs den wirklichen Verhältnissen entspricht. Zunächst wird der Uterus von der Drüsenmasse halskrausenartig umgeben, und beide, d. h. Uterus und Drüse, kommunizieren durch zwei Öffnungen, so daß die Eier durch die eine in die Drüse ein-, durch die andere wieder in den Uterus zurücktreten können. Mit dem vorher gewählten Bild der, allerdings stark einseitig entwickelten, Halskrause glaube ich am besten eine richtige Vorstellung von der Gestalt der Drüsenmasse geben zu können. Man erhält auf einem Schnitt durch die Drüse nach dem Uterus mehr weniger hinstrahlende flache Taschen, die entweder vollkommen abgeschlossen sind, oder ineinander über- gehen, je nach der Schnittrichtung (Textfig. 25 dr). Die canze Drüse ist mit einem 8 — 10 u hohen kubischen Flimmer- epithel ausgekleidet (Fig. 72), dessen Zellen mit feinen Pigmentkörnchen vollgepfropft sind, so daß der zentral gelegene, kugelige Kern schwer sichtbar ist. Dieser Epithelbelag erstreckt sich durch sämtliche Buchten und Taschen der Drüse, ohne daß man eine Unterbrechung in demselben entdecken könnte. Das apicale Zellende trägt einen dichten, aus 7 — 8 u langen Wimperhaaren bestehenden Besatz (Fig. 72). Nach außen sitzen diesem Epithel handschuh-fingerförmige, relativ kurze, zottenartige am Ende blind geschlossene, etwa 100 — 160 it lange Schläuche auf, die so dicht stehen, daß sie sich gegenseitig eng berühren. Außen sind diese Schläuche von einer äußerst zarten homogenen Mem- 340 Erich Reupscb, brana propria überzogen, der nach innen das secernierende Epithel aufsitzt, dessen Zellen sich um ein nur 8 — 10 jti weites cyKndrisches Lumen gruppieren. Das Epithel (Fig. 73) besteht aus niedrig cylin- drischen, etwa 20 — 25 fi hohen Zellen, die nur an dem blinden Ende der Schläuche eine bedeutendere Größe erreichen, indem hier das apicale Ende der Zellen oft lang ausgezogen ist, so daß die Zellen eine Kegel- form annehmen. Auf Querschnitten durch die Drüsenschläuche zählt man durchschnittlich 6 — 8 Zellen. Die die Drüsenschläuche der Schalendrüse auskleidenden Epithel- zellen (Fig.73) enthalten neben einem vacuolisierten Protoplasma, das sich in dem BiONDi-Gemisch, wie das ja für die meisten Zellarten die Regel ist, intensiv rot färbt, einen 8 — 12 /< großen kugeligen, meist zentral gelegenen, seltener dem freien Zellende genäherten Kern. Der- selbe besitzt eine deutliche chromatische Membran, von der zahlreiche, sich zu einem äußerst dichten Chromatinnetz verflechtende Chroma- tinstränge zentralwärts ziehen. Das Chromatin färbt sich in dem Biondi- schen Farbgemisch intensiv blaugrün, so daß sich der Kern stets deut- lich von dem Zellkörper abhebt. Im Innern des Kernes findet man dann außerdem noch zwei 3 — 6 u große oxyphile, also in BiONDi-Präpa- raten rot gefärbte Nucleoli. Das Secret der in Rede stehenden Zellen endlich tritt stets zuerst in unmittelbarer Nähe des Kernes auf, in einer den letzteren mantelartig umgebenden Zone, in Form kleiner kugeliger, sich in dem BiONDi-Gemisch intensiv rot färbender Granula. Die Secretbildung geht dann auch auf die übrigen Teile der Zelle über, so daß man oft strotzend mit Secretkörnchen gefüllte Zellen antrifft. Am apicalen Ende sind die Zellen offen, und von hier aus tritt das Secret in das Lumen des Schlauches aus. Man .sieht den Austritt der Granula besonders schön an den kegelförmigen Zellen im Grunde der Schläuche (Fig. 73), aus denen die Granula in dichtem Strom gleichsam heraus- fheßen. Aber bald verschmelzen die Granula zu einer fädigen Masse, die das ganze Lumen des Schlauches erfüllt (Fig. 73 s). Besonders interessant ist nun der Austritt des Secretes aus den Drüsenschläuchen in die taschenartigen Ausführwege der Drüse. Es sind hier nämlich keine direkten Verbindungen zwischen beiden vorhanden, sondern das Secret muß durch die Epithelzellen der Taschen hindurchtreten, um in das Lumen der Taschen zu gelangen. Anscheinend nehmen die Epithel- zellen das Secret aktiv aus den Schläuchen auf und stoßen es in die Taschen ab. Jedenfalls kann man den Durchtritt des Secrets durch die Epithelzellen unschwer beobachten (Fig. 73). Was nun die Gallertdrüse anbetrifft, so gleicht dieselbe in Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 341 ihren gröberen Banverhältnissen, wie schon oben dargestellt, vollkom- men der Schalendrüse. Dagegen treten aber bei der histologischen Untersuchung mancherlei wichtige Unterschiede zutage. Der dünnen Membrana propria der Drüsenschläuche sitzt nach innen ein aus ca. 20 n hohen kubischen Zellen bestehendes secernierendes Epithel auf. Die Zellen (Fig. 74) enthalten ein deuthch vacuolisiertes Proto- plasma. Das Protoplasma erscheint im Gegensatz zu dem der Secret- zellen der Schalendrüse scheinbar basophil, in Biondi- Präparaten also blau gefärbt. Diese scheinbare Basophilie des Protoplasmas beruht auf einer Durchtränkung desselben mit dem basophilen Secret. Daß dem so ist, beweist eine kleine Zone deutlich acidophilen Proto- plasmas, von der der Kern stets umgeben ist. Der Kern ist relativ klein und liegt in einer basalen Ecke der Zelle, er besitzt eine kugelige oder ovoide Gestalt und einen Durchmesser von 6 — 8 u , ist also erheb- lich kleiner als derjenige der Zellen der Schalendrüse. Er weist ein ziemlich grobmaschiges, basophiles Chromatinnetz und einen oxyphilen 1 — 1,5« großen Nucleolus auf. Der Kern ist immer von einer meist ganz dünnen Zone, sich in BioNDi-Präparaten deutlich rot färbenden, also acidophilen Proto- plasmas umgeben (Fig. 74). Das letztere ist so dicht, daß es den Kern nicht selten vollkommen verdeckt, und der Eindruck erweckt wird, als ob es sich um total oxyphile Kerne handelte. Bei Tieren, bei denen die Oogenese in lebhaftem Gange ist, findet man nun auch diese Zellen mehr oder weniger mit Secretkörnchen angefüllt. Dieselben sind aber kleiner wie die der Schalendrüse, von kugeliger Gestalt und färben sich in dem BiONDi-Gemisch leuchtend blaugrün. Die Ausstoßung des Secrets erfolgt auf dieselbe Weise wie in der Schalendrüse, nur wäre hervorzuheben, daß die Secretkörnchen, wenn sie in das Lumen des Drüsenschlauches gelangt sind, nicht so schnell zerfließen wie in der Schalendrüse, so daß das Secret hier länger eine mehr körnige Beschaffenheit behält (Fig. 74 s). Auch der Durch- tritt des Secrets durch die Epithelzellen der Taschen erfolgt in derselben Weise wie in der Schalendrüse, nur läßt sich derselbe hier, besonders in Biondi- Präparaten, noch viel besser beobachten, da das blaue Secret sich vorzüghch von dem rot gefärbten Protoplasma der Epithelzellen der Drüsentaschen abhebt, besonders, wenn die Zellen nur wenig Pig- ment enthalten, wie das auch die Fig. 74 deutlich erkennen läßt. Um noch einmal auf die auffallende und von dem gewöhnhchen Verhalten abweichende Basophilie des Protoplasmas der Secretzellen der Gallertdrüse zurückzukommen, so stellt dieselbe unzweifelhaft ein 342 Erich Reupsch, Analogon zu derjenigen der Schleimzellen dar, so daß man auch für unsere Zellen annehmen mui3, daß das äußerst fein verteilte Protoplasma von dem reichlich vorhandenen stark basophilen Secret gewissermaßen durchtränkt ist. Daß das Protoplasma ursprüngKch das gewöhnUche Verhalten zeigt, also oxyphil ist, beweist auch die den Kern umgebende, sogar stark oxyphile Zone unveränderten Protoplasmas. Nach dieser Beschreibung des weiblichen Geschlechtsapparates wollen wir zum Schluß noch das Ei auf seinem Wege vom Ovar zur äußeren Geschlechtsöffnung begleiten. Nachdem sich das Ei von der Membrana propria des Eischlauches losgelöst hat, gelangt es, und zwar, wie früher ausgeführt, jedenfalls durch aktive Bewegungen in den Eileiter. In der Folge wird das Ei nun durch die Flimmerung der Ausführwege und der großen Drüsentaschen weitergetrieben. Es ge- langt zuerst in den kurzen, ziemlich geraden Eileiter, tritt dann in das beträchtlich längere, vielfach gewundene Receptaculum seminis ein und wird hier besamt. Aus dem Receptaculum gleitet es in den Uterus und tritt durch die Eingangsöffnung in die Schalendrüse ein, wo es sich mit einer Schale umgibt. Man kann an vielen Stellen erkennen, wie sich die Eier dicht an das Flimmerepithel der Drüsentaschen anlegen und von hier aus Secretzüge nach dem Ei hinströmen, um dasselbe herum- fließen und so die Schale bilden. Das Ei läuft darauf durch die Drüsen- taschen hindurch und gelangt in das Gebiet der Gallertdrüse. Hier reihen sich die Eier zu vielen hintereinander und werden durch die von den Secretzellen der Drüsenschläuche abgesonderte Gallertmasse zu den bekannten gallertigen Eischnüren vereinigt. Die letzteren treten dann durch die unweit der Eintrittsöffnung gelegene Austrittsöffnung aus der Schalen- und Gallertdrüse wieder aus und in den Uterus zurück und gelangen durch den letzteren hindurch in die Vagina, von der aus die Ablage erfolgt. X. Kapitel: Nucleus. Im Anschluß an die in den vorhergehenden Abschnitten erfolgte Beschreibung der in den Nucleus eingeschlossenen Organe will ich nun noch eine Darstellung des Nucleus selbst geben. Der Nucleus besitzt eine ungefähr birnenförmige Gestalt, seine Längsachse steht ungefähr senkrecht zu der des Körpers, und sein zugespitztes dorsales Ende ragt an der Dorsalseite des Tieres heraus. Sein größter Durch- messer beträgt bei Tieren von 8 — 10 cm Länge ungefähr 5 — 7 mm, bei einer Dicke von 2 — 3 mm. Außen ist der Nucleus von einer 10 bis 12 /( dicken Bindegewebsschicht bekleidet, die eine mehr oder weniger Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 343 deutliche konzentrische Schichtung erkennen läßt, und die sich mit sauren Farbstoffen intensiv färbt. Diese dünnen konzentrisch ge- schichteten Lamellen, die die bekannten NEWTONschen Interferenz- farben dünner Blättchen zeigen, bedingen das metallisch glänzende, irisierende Aussehen des Nucleus. Die Mantelschicht des Nucleus ist von zahlreichen, kreisrunden ca. 30 — 40 fi weiten, schon dem imbewaff- neten Auge als feine Pünktchen sichtbaren Poren durchsetzt, die für die Circulation des Blutes von Bedeutung sind. Nach innen zu von der Bindegewebsschicht liegen in unregelmäßiger Verteilung zahl- reiche Bindegewebszellen von recht verschiedener Gestalt. Oft sind die letzteren mit längeren oder kürzeren Ausläufern versehen, die sich nicht selten zwischen die Bestandteile der in den Nucleus ein- geschlossenen Organe erstrecken, so daß es leicht den Eindruck her- vorrufen kann, als ob die Zellen zu jenen Organen gehörten, was aber in Wirklichkeit nicht der Fall ist, wie ich das oben bei der Besprechung der Hodenkanälchen schon des näheren ausgeführt habe. Was endhch das dunkle Aussehen des Nucleus anbetrifft, so rührt dasselbe keines- falls etwa von in die Nucleuswand eingelagertem Pigment her, sondern von den reichUch pigmenthaltigen Leber- und Darmzellen und von den ebenfalls in reichhcher Menge vorhandenen pigmentführenden Zellen der intranucleären Teile der Geschlechtsorgane. XI. Kapitel: Das Excretionsorgan. Auch die Niere von Pterotrachea ist schon des öfteren, so von Leuckart, Gegenbaur, Joliet, Kollmann und von Rywosch be- schrieben worden, da aber die Darstellungen jener Autoren nur die allgemeinsten anatomischen Verhältnisse berücksichtigen, so will ich in den folgenden Zeilen eine eingehende Schilderung des Excretions- organes unseres Tieres geben. Dasselbe liegt zwischen der rostralen Nucleuswand und dem Vorhof des Herzens, es reicht dorsalwärts bis an die Kiemenbasis, während es sich ventralwärts bis zu dem kleineren der beiden Intestinalganglien erstreckt. Um mir eine genaue Vor- stellung von den Form- und den gröberen Bauverhältnissen der Niere machen zu können, habe ich, da dies bei der Kleinheit des Organes auf andere Weise nicht mögUch war, nach dem BoRNschen Rekonstruktions- verfahren ein Wachsmodell von der Niere angefertigt. Die Fig. 75 u. 76 geben das Modell der Niere wieder. Man ersieht aus diesen Figuren, daß wir an der Niere zwei differente Teile unterscheiden müssen, den Nierensack und die Masse der Nierenkanälchen. Beide zusammen bilden, wie Fig. 75 sehr gut demonstriert, von dorsalwärts her gesehen, 344 Erich Reupsch, ein hufeisenartiges Gebilde, das die rostrale Circumferenz des Nucleus schalenartig umfaßt. Wir müssen also in die Concavität des Modells den Nucleus hineindenken. In Fig. 76 erscheint das Modell geöffnet, so daß man Nierensack (ns) und Nierenkanälchen (nk), sowie die Ein- mündungen der letzteren in die ersteren gut überblicken kann. Diese Abbildungen werden den Leser über Bau und Gestalt der Niere besser unterrichten als eine weitläufige Beschreibung. Von ausschlaggebender Bedeutung ist nun das Verhalten der Niere zu der Leibeshöhle und zu dem Pericardialsack. Die Niere (Fig. 2 w) liegt vollständig in der Leibeshöhle, es werden also die Nierenkanälchen allseitig von der Leibeshöhlenflüssigkeit umspült. Der Nierensack grenzt nach hnks rostral und ventral zu an das Pericard bzw. an den Vorhof. Von verschiedenen Autoren, so von Gegenbaue, Joliet und Kollmann ist ähnlich wie bei Pteropoden eine Kommunikations- öffnung zwischen dem ventralen Ende des Nierensackes und dem Pericard beschrieben worden, und Joliet ist es auch, allerdings erst bei Anwendung stärkeren Druckes, gelungen, vom Pericard aus den Nierensack zu injizieren. Auch ich konnte diese Öffnung in meinen Schnittserien erkennen. Sie ist außerordentlich eng und, was für ihre Funktion von Bedeutung ist, von einer relativ starken Muskulatur umgeben (Fig. 2 i.nf). Wir wenden uns nun zunächst zur näheren Beschreibung des Nieren- sackes, Über seine Lage ist schon das Nötige gesagt. Die äußere Harnöffnung Hegt als ein kreisrundes etwa 1 mm weites Loch auf der rechten Körperseite, etwas rostralwärts von der Vaginalöffnung bzw. von dem Anfang der Wimperrinne, Ihr Rand erscheint durch einen ein- gelagerten Ringmuskel wulstig verdickt. Die schon erwähnte Kom- munikationsöffnung mit dem Pericard liegt am ventralen Ende des hier etwas zipfelartig ausgezogenen Nierensackes und ist ebenfalls von einer starken Muskulatur umgeben. Die Grundlage des Nierensackes bildet eine homogene Membrana propria, Ihr Hegt nach außen ein weitmaschiges Muskelnetz auf, dessen Fasern einerseits nach der äußeren Harnöffnung, andererseits nach der Pericardialöffnung zu radiär hinstrahlen und in die Sphincteren dieser Öffnungen übergehen. Es kann die Muskulatur so einmal zur Aus- treibung des Harnes dienen, indem sie den Sack bei ihrer Kontraktion zusammendrückt und außerdem zur Öffnung bzw. zum Verschluß der beiden Nierenpori. Nach innen zu liegt der Membrana propria ein niedriges kubisches Epithel auf, das die Auskleidung des Nieren- sackes bildet. Die Zellen sind meistens so flach, daß ihre apicale Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 345 Begrenzung von dem kugeligen Kern in das Sacklumen vorgebuch- tet wird. Die caudale Wand des Nierensackes weist zahlreiche, ich zählte etwa 50, blind geschlossene Ausstülpungen, die Harnkanälchen, auf. Die letzteren sind anfänglich relativ weit, verengern sich aber, indem sie sich mehrmals dichotomisch verzweigen, gegen das blinde Ende hin nicht unbeträchtlich. Die Harnkanälchen anastomosieren miteinander und bilden ein ziemUch dichtes Netzwerk. Sie sind deutlich in zwei, ungefähr gleich starke Gruppen, eine rechte und eine linke, angeordnet. Diese auffallende Anordnung der Harnkanälchen ist systematisch von Wichtigkeit, indem sie ebenso wie die Kiemenbildung, wie das weiter unten ausgeführt werden soll, es erforderlich erscheinen läßt, die Hetero- poden zwischen die Diotocardier mit zwei vollkommen getrennten Nieren und die Monotocardier mit nur einer Niere zu stellen, denn hier haben wir zwei deutlich gesonderte harnbereitende Abschnitte, die beide ihr Excret in einen gemeinsamen Sammelapparat, den nur in der Einzahl vorhandenen Nierensack, ergießen. Der Bau der Harnkanälchen ist relativ einfach (Fig. 77). Sie sind außen von einer im ungefärbten Präparat glashellen, sehr schwer färb- baren, aber immer sehr deutlichen etwa 5 n dicken Membrana propria (ni.p) bekleidet, der nach innen das eigentliche excretorische Epithel .aufsitzt. Das letztere {n.ep) besteht aus einer einzigen Schicht kubischer .8 II hoher Zellen, die außer einem feinkörniuen, häufig vacuolisierten Protoplasma einen ca. 5 n großen kugeligen, zentral gelegenen Kern •enthalten. Das Chromatin ist in der Hauptsache auf die peripheren Teile des Kernes beschränkt, von wo aus sich nur kurze, feine Stränge in das Kerninnere erstrecken. Ein Kernkörperchen habe ich nur in den seltensten Fällen nachweisen können. Ist ein solches vorhanden, so ist es von äußerster Kleinheit und besitzt eine kugelige Gestalt. Aus dem apicalen Ende der Zellen ragt, aber nur in sehr gut fixierten Präparaten, eine 7 — 8 ,« lange Geißel (Fig. 77 g) hervor. Was nun die Funktion der Niere anlangt, so habe ich dieselbe leider nicht an lebenden Tieren beobachten können, glaube aber, daß die Vorstellung, die ich mir an der Hand der genau studierten Organisations- verhältnisse der Niere davon gewonnen habe, auch mit den wirklichen Verhältnissen übereinstimmt. Die Harnaufnahme in die Niere erfolgt offenbar du}ch die Wand der Harnkanälchen, die von dem venösen Blute der Leibeshöhle direkt umspült werden. Nachdem dann der Harn aus den Nierenkanälcheii in den Nierensack entleert worden ist, wird von außen, also durch die äußere Harnöffnung, Seewasser in die Zeitschrift f. wissensdi. Zoologie. CIL Bd. 23 346 Erich Reupscli, Niere aufgenommen, der Harn darin gelöst oder suspendiert, und indem sich die den Nierensack netzartig umspinnenden Muskelfasern kontra- hieren, mit dem aufgenommenen Seewasser nach außen befördert. Keinesfalls glaube ich aber, daß die Harnabscheidung derart vor sich geht, wie man aus einigen Beschreibungen früherer Autoren, besonders der von Joliet, herauslesen muß. daß durch die Kommunikations- öffnung zwischen Nierensack und Pericard venöses Blut in die Niere einströmt, hier der Harn von den Nierenzellen abgeschieden wird, sodann das Blut wieder in das Pericard zurück, und der Harn nach außen entleert wurde. Wir hätten in diesem Falle nämlich eine doppelte Schwierigkeit, einmal wäre bei der große Substanzlücken aufweisenden Pericardialwand eine Aufnahme des venösen Blutes aus der Leibes- höhle in die Niere ausschließlich durch den inneren Nierenporus unmöglich, und zweitens wäre es doch kaum denkbar, daß bei der Kontraktion des Nierensackes das Blut gerade immer in das Pericard, der Harn dagegen nach außen fließen sollte. XII. Kapitel: Die Respirationsorgane. Als Respirationsorgane fungieren in erster Linie die Kiemen. Dieselben liegen an der linken Körperseite unmittelbar neben dem Nu- cleus (Fig. 1 k). Sie sind in zwei Gruppen angeordnet, von denen die ursprünglich rechte, aber etwas nach links verlagerte und mehr dorsal gelegene aus sechs bis acht kleineren, die linke, ventral von der ersteren liegende aus ca. zehn längeren Kiemen besteht. Die einzelnen Kiemen stellen Ausstülpungen der Leibeswand bzw. der Leibeshöhle dar. Ihre Gestalt wird besser als durch eine Beschreibung aus den Fig. 78 u. 79 klar werden, von denen Fig. 78 eine Ansicht der Kiemen von außen, und die Fig. 79 einen Längsschnitt durch dieselben darstellen. Diese Figuren, die nach einem von mir nach dem BoRNschen Rekonstruktions- verfahren hergestellten Wachsmodell einer Kieme angefertigt worden sind, zeigen uns, daß jede Kieme einen länglichen, an dem distalen Ende etwas zugespitzten Körper darstellt, der von außen betrachtet beider- seits taschenartige Einbuchtungen aufweist, und zwar sind dieselben so angeordnet, daß sich dieTaschen der einen Seite zwischen denen der andern offnen. Seitlich ragt der Grund der Taschen frei hervor, vorn und hinten fließen die Taschen zusammen und bilden so zwei, eine vordere und eine hintere Längsrippe. Die Taschenwandungen sind nun aber nicht massiv, sondern sind Doppelwände, die einen schmalen Hohlgang zwischen sich lassen (Fig. 80), der mit der Leibeshöhle an der Kiemenbasis zwei Verbindungen hat, so daß das venöse Blut auf Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 347 der einen Seite in den Spaltraum ein-, auf der anderen aus ihm aus- und in die Leibeshöhle zurücktreten kann. Diese Taschenbildung hat ohne Zweifel nur den Zweck, eine Vergrößerung der respiratorischen Ober- fläche herbeizuführen. Dem in den Taschen selbst befindlichen und durch die Kiemenbewegung fortwährend gewechselten Seewasser bietet sich so reichliche Gelegenheit, durch die Taschenwandung hindurch seinen Sauerstoff an das venöse Blut abzugeben. Die Kiemen stellen, wie schon erwähnt, Ausstülpungen der Leibes- wand dar. Sie sind außen ebenso wie jene von einem niedrigen Plattenepithel bekleidet (Fig. 81 ep), zwischen dessen Zellen vereinzelt Becherzellen eingestreut sind. Dieses Epithel erstreckt sich über die gesamte Oberfläche der Kiemen. Der einzige Unterschied gegen das Körperepithel ist der, daß die Literzellularräume zwischen den Zellen noch bedeutend größer sind wie dort. Von einem Flimmerepithel, wie es nach Gegenbaur die Kiemen bedecken soll, konnte ich niemals eine Spur entdecken. Nach innen zu folgt ebenso wie auf das Körper- epithel eine dünne, sich aber stets scharf abhebende homogene Mem- brana propria. Beide, äußeres Epithel und Membrana propria bilden zusammen die Kiemenwand, die, wie Fig. 81 zeigt, von äußerster Zartheit ist. Diese Figur zeigt uns ferner, daß sich durch den Kiemenspaltraum zahlreiche verästelte Zellen {mz) von einer Wand zur anderen ausspannen, die einen außerordentlich charakteristischen Bestandteil der Kiemen bilden. Sie liegen in weiteren oder engeren Zwischenräumen und gehen immer von einer Wand des Spaltraumes zur anderen, diesen quer durch- setzend. Der Körper ist cylindrisch und spaltet sich an beiden Enden in mehrere feinste Fäden auf, die sich an der Membrana propria an- heften. Jede Zelle enthält einen kugeligen oder ovoiden Kern. Ob- gleich ich nun niemals irgend welche fibrillären Differenzierungen im Leibe dieser Zellen habe nachweisen können, so möchte ich sie doch als kontraktile Elemente ansprechen. Von Gegenbaur ist ausdrücklich auf die Kontraktilität der Kiemen intra vitam hingewiesen worden, und es können meines Erachtens andere Elemente der Kiemen für diese Eigenschaft nicht in Betracht kommen. Bei ihrer Zusammenziehung werden diese Zellen einmal, wenn auch nur in beschränktem Maße, eine Bewegung der Kiemen hervorrufen. Viel wichtiger dürfte aber für den Atmungsprozeß die Verengerung des Kiemenspaltraums selbst sein, die auch durch die Kontraktion der in Rede stehenden Zellen be- wirkt wird, denn aus ihr resultiert einmal eine Erweiterung bzw. Ver- engerung der Kiementaschen und damit ein Wasserwechsel in den letzteren, sowie zweitens eine Fortbewegung des den Kiemenspaltraum 2,3* 348 Erich Reupsch, erfüllenden venösen Blutes. Außer diesen kontraktilen Zellen findet man nun aber im Kiemenspaltraum noch in wechselnder Zahl Zellen, von kugeliger oder ovoider Gestalt (Fig. 81 bk), die bald der Membrana propria dicht anliegen, bald frei im Lumen sich vorfinden. Sie haben einen Durchmesser von etwa 8 ^< und enthalten neben einem körnigen, sich mit sauren Farbstoffen äußerst intensiv färbenden Protoplasma einen 3 — 5 ,« großen, kugeligen, meist exzentrisch gelegenen Kern. Das Chromatin des Kernes ist netzförmig angeordnet und ausgesprochen basophil, färbt sich also in dem BiONDi-Gemisch blaugrün. Außer dem Chromatinnetz findet man in dem Kern häufig einen oder zwei kleine, kugelige, acidophile, sich also in BiONDi-Präparaten rot färbende Nucleoli. Was nun die Natur dieser eben beschriebenen Zellen anlangt, so halte ich sie für Blutkörperchen. Dafür spricht vor allem die Tatsache, daß diese Zellen eine außerordentlich wechselnde Form zeigen und daß sie sehr häufig Fortsätze, Ausläufer, erkennen lassen, was es wahrschein- lich macht, daß ihnen intra vitam amöboide Eigenschaften zukommen. Für die Blutkörperchennatur der Zellen spricht ferner ihre äußerst wechselnde Zahl in den Kiemen. In dem einen Präparat findet man nur einige wenige, der Membrana propria dicht anliegende Zellen, wäh- rend in anderen wieder das ganze Lumen des Kiemenspaltraumes oft .strotzend gefüllt erscheint. Daß es sich hier um einfache Bindegewebs- zellen handeln sollte, erscheint ausgeschlossen, denn man findet sie wie gesagt oft frei im Lumen des Spaltraumes (Fig. 81 bk). Ebenso wie der Bau der Niere ist auch der der Kiemen von Be- deutung für die systematische Stellung der Heteropoden. Während wir bei den Monotocardiern stets einfach gefiederte Kiemen finden, also solche, bei denen die Kiemenblättchen nur einseitig an einer gemeinsamen Achse sitzen, haben wir bei den Di o'tocardiern doppelt gefiederte Kiemen, d.h. solche, bei denen die Kiemenblättchen in zwei symmetrischen Gruppen, einer rechten und einer linken, an einer gemeinsamen Mittellamelle befestigt sind. Bei den Heteropoden, die, was die Organisation des Herzens anlangt, ausgesprochene Monoto- cardier sind, haben wir eine von jenen beiden eben beschriebenen An- ordnungen der Kiemenblättchen abweichende Stellung der letzteren. Dieselbe läßt sich am besten aus den zweizeilig gefiederten Kiemen der Diotocardier ableiten. Wenn man sich nämhch vorstellt, daß die ge- meinsame Mittellamelle, an der die einzelnen Kiemenblättchen befestigt sind, atrophiert, und ferner, dass gleichzeitig immer ein rechtes Kiemen- blättchen mit dem entsprechenden linken verschmilzt, so hat man die Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 349 Verhältnisse, wie sie sich bei den Heteropoden finden. Wir haben also in dem Bau der Kiemen einen weiteren Grund für die Stellung der Heteropoden zwischen Diotocardiern und Monotocardiern. An dieser Stelle möchte ich noch erwähnen, daß die Atmung aber keinesfalls auf die relativ kleinen Kiemen beschränkt ist, sondern daß höchstwahrscheinlich das gesamte Oberflächenepithel mit seinen mehr weniger großen Interzellularlücken zwischen den Epithelzellen eine wichtige Ergänzung der eigentlichen Atmungsorgane, der Kiemen, dar- stellt, indem die Interzellularen eine lebhafte Sauerstoffabgabe des umgebenden Mediums an das Blut des Tieres gestatten. Xill. Kapitel: Das Circulationssystem. Was das Circulationssystem anbetrifft, so kann ich den Beschrei- bungen Leuckarts und Gegenbaurs wenig Neues hinzufügen, da ich leider kein lebendes Material für ausgedehnte Injektionsversuche zur Verfügung hatte. Das Zentrum des Circulationssystems stellt das von einem dünnwandigen Pericard umgebene Herz dar, das dicht vor der Niere und dem Nucleus gelegen ist. An dem Herzen unterscheidet man eine große dorsale Vorkammer (Fig. 2 v.k) und eine beträchtlich kleinere Kammer (Fig. 2 v). Zwischen Vorkammer und Kammer und ebenso zwischen dieser und der aus ihr entspringenden Aorta ist ein aus zwei Klappen bestehender Schließapparat eingeschaltet, der den Rücktritt des Blutes aus der Kammer in die Vorkammer, bzw. aus der Aorta in die Kammer verhindert. Von dem ventralen Ende der Aorta nimmt mit einer bulbusartigen Erweiterung die große Aorta (ao) ihren Ursprung, um sich bald darauf in zwei Aste zu teilen, einen kurzen für den Nucleus, der sich zwischen den Leberacini und den intranucleären Teilen der Geschlechtsorgane reichlich verzweigt, und einen äußerst langen, der den ganzen Körper des Tieres durchzieht, die große Körper- arterie. Die letztere läßt sich bis in die Buccalmasse verfolgen, wo sie mit einer kreisrunden Öffnung in die Leibeshöhle mündet. In ihrem Verlaufe gibt die große Körperarterie mehrere Seitenäste ab. Ungefähr über der Mitte der Bauchflosse entspringt aus ihr ein starkes Gefäß, das sich sogleich ventralwärts wendet und in die Bauchflosse eintritt. In der Bauchflosse spaltet es sich in zwei, parallel mit dem vorderen und hinteren Rand der Bauchflosse verlaufenden Gefäße, die in der Mitte der ventralen Circumferenz der Bauchflosse ineinander übergehen, und die so eine, die ganze Bauchflosse umziehende, Schlinge bilden, wie ich das auch auf der Textfig. 26 (rgf) dargestellt habe. Von diesem Randgefäß gehen nun sowohl peripher als auch zentralwärts zahlreiche 350 Erich Reupsch. Seitenzweige ab. Während die nach außen ziehenden Seitenäste nur kurz sind und sich nur wenige Male dichotomisch verzweigen und nur an einzehien Stellen miteinander anastomosieren, durchsetzen die inneren Seitenäste des Randgefäßes die ganze Bauchflosse bis zu ihrer Wurzel, verzweigen sich äußerst reichlich und bilden zahlreiche Anasto- mosen miteinander, so daß in der Bauchflosse ein dichtes Gefäßnetz zustande kommt, dessen Maschen im Durchschnitt 0,25 — 0,75 mm Durchmesser besitzen. Gleich nach seinem Ursprung aus der Körperarterie gibt das Bauch- flossengefäß einen starken Zweig ab, der in geradem Verlaufe caudal- Textfig. 26. Vergr. etwa 7 : 1. <5efäßnetz der Bauchflosse. Gezeichnet nach einem mit Beiliner Blau injizierten Präparat. rgf, Randgefäß. wärts unter dem Nucleus hindurchzieht, in die Schwanzflosse eintritt, diese ihrer ganzen Länge nach durchsetzt und schließlich in dem Schwanzfaden sein Ende erreicht, ohne daß er in seinem ganzen Ver- laufe einen Seitenast abgegeben hätte. Ungefähr in der Mitte zwischen der Bauchflossenwurzel imd dem Nucleus entspringt bei den männlichen Tieren aus der Körperarterie ein kurzes Gefäß, daß in direktem Verlaufe zu dem Kopulationsorgan zieht und sich bei seinem Eintritt in dieses in drei Äste spaltet, einen für den Penis, einen zweiten für das Kopulationshilfsorgan und einen dritten für den Drüsenabschnitt. Die beiden erstgenannten liegen in der Ruhe in vielfachen Windungen. Bei der Erektion, die ohne Zweifel Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 351 durch Einpressen von Blut in den Hohlraum des Penis bzw. des Kopula- tionshilfsorganes geschieht, strecken sich bei der dabei erfolgenden Verlängerung dieser Organe auch die Gefäße gerade. Ein venöses Gefäßsystem fehlt vollkommen und wird dasselbe durch die Leibeshöhle ersetzt, in die sich das Blut aus den arteriellen Gefäßen und aus den oben beschriebenen Poren des Nucleus ergießt. Das Pericard besteht ebenso wie das Herz aus einer homogenen Membrana propria, der nach außen ein weitmaschiges Muskelnetz aufliegt, während es innen von einem äußerst niedrigen Epithel ausgekleidet wird. Die Wand des Pericards weist zahlreiche mehr weniger weite Substanzlücken auf, so daß Pericardialhöhle und Leibes- höhle in vielfacher Kommunikation stehen. Wie schon gesagt, gleichen Vorhof und Ventrikel im wesentlichen in ihrem Bau dem Pericard, nur daß die Anordnung der Muscularis hier anders ist wie dort. Im Vorliof haben wir große sternförmige Mus- kelzellen mit langen, sich reichlich verzweigenden Ausläufern (Fig. 2vk), während die Muskelschicht der Herzkammer (Fig. 2 v) aus breiten, sich vielfach überkreuzenden Muskelbündeln gebildet wird, die aus mehr oder weniger zahlreichen parallel verlaufenden Muskelfasern bestehen. Sämtliche Gefäße besitzen den gleichen histologischen Bau. Sie bestehen aus einer strukturlosen Grundmembran, die von einer, spär- liche Zellen führenden, Bindegewebsschicht überlagert wird. Die Zellen gleichen in Gestalt und Größe vollkommen den oben beschriebenen kugeligen Bindegewebszellen der Gallerte. Sie sind in eine homogene Grundmasse eingebettet, die an den Stellen, an denen die Zellen liegen, in das Lumen vorgebuchtet ist. Da ich meine Untersuchungen nicht an frischem Material habe an- stellen können, so kann ich auch über die Zusammensetzung des Blutes nichts sagen, doch lassen meine konservierten Präparate den Schluß zu, daß das Blut nur wenige körperliche Elemente führt, wie ich solche schon bei der Besprechung der Kiemen als Blutzellen beschrieben habe. Der Blutkreislauf vollzieht sich in der Weise, daß das Blut durch die Pulsation des Ventrikels in die Aorta und von hier aus in die Ar- terien getrieben wird. Aus diesen ergießt es sich in die Leibeshöhle und umspült als Leibeshöhlenflüssigkeit die Organe des Tieres. Die Leibeshöhle ersetzt dann das fehlende venöse Gefäßsystem und leitet das venös gewordene Blut zu den Kiemen. Nachdem es sich hier mit Sauerstoff gesättigt hat, gelangt es durch die Substanzlücken des Peri- cards zunächst in die Pericardialh(")hle und von hier aus in den Vorhof 352 Ericli Reupsch, bzw. den Ventrikel. Selbstverständlich kann bei der mangelhaften Ausbildung des Gefäßsystems, vor allem wegen der sehr lückenhaften Wand des Herzens, keine scharfe Trennung des venösen und arteriellen Blutes stattfinden, sondern es wird ein Teil des venösen Blutes unter Umgehung der Kiemen sogleich in das Herz gelangen und sich hier mit dem aus den Kiemen kommenden arteriellen Blut vermischen. XIV. Kapitel: Das Nervensystem. Für das Studium der topographischen Verhältnisse des Nerven- systems eignen sich am besten Totalpräparate, die nach der oben be- schriebenen Versilberungs- und Vergoldungsmethode hergestellt worden sind, da in solchen Präparaten das Nervensystem äußerst scharf in die Erscheinung tritt und man die Nerven bis in ihre feinsten Endäste verfolgen kann. An dem Nervensystem kann man bei weiblichen Tieren fünf, bei männlichen dagegen sechs getrennte Ganglien unterscheiden. In die Masse des Schlundkopfes eingebettet, ventral vom Oesophagus, liegt ein Doppelganglion, das Buccalganglion. Es besteht aus zwei, ungefähr kugeligen etwa 0,25 mm messenden Hälften, die durch eine etwa 0,3 mm lange und etwa 35 /< dicke Commissur verbunden sind, so daß^ das Ganglion eine ungefähr hanteiförmige Gestalt besitzt (Fig. 82). An der Übergangsstelle der Schnauze in den eigentlichen Körper des Tieres, zwischen den beiden Augen und dicht an der dorsalen Körper- wand, liegt das größte Ganglion, das Cerebralganglion (Fig. 1 c.g- u. Textfig. 27). Es ist durch eine tiefe Längsfurche, die besonders stark im cranialen und caudalen Teil ausgeprägt ist, in eine rechte und linke Hälfte getrennt. An jeder Hälfte des Cerebralganglions kann man wiederum vier mehr oder weniger scharf abgesetzte Teilganglien unter- scheiden und zwar ein dorsales, zwei ventrale und ein laterales. Von den beiden ventralen liegt das eine mehr rostral, das andre mehr caudal. Der besseren Übersicht halber will ich die einzelnen Teilganglien kurz bezeichnen und sie als dorsale, rostroventrale, caudoventrale und laterale unterscheiden. Dicht über der Wurzel der Bauchflosse liegt dann das dritte Gan- glion, das Pedalganglion (Fig. l ^edg u. Textfig. 28). Es folgt der Größe nach dem vorigen und ist durch eine ringsum tief einschneidende Längsfurche in zwei gleich große ovoide Hälften geteilt. An diesen kann man wieder eine große dorsale und eine bedeutend kleinere ventrale Partie unterscheiden, die aber bedeutend weniger scharf voneinander abgesetzt sind wie die Teilffanglien des Cerebralganglions. Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 353 Im hinteren Teil des Körpers liegen zwei kleine, im Gegensatz zu den bisher beschriebenen, unpaare Ganglien, die beiden Intestinal - ganglien. Das eine liegt mehr ventral, rostral und links, das andere etwas kleinere mehr dorsal, caudal und rechts, dicht neben der Vaginal- öffnung bzw. da, wo die Flimmerrine aus dem Nucleus austritt (Fig. 2 l.v.g u. r.v.g). a opt ,, \r.bt. 'iJC Textfig. 27. Vergr. etwa 40 : 1. Cerebralganglion von dorsal gesehen mit den abgehenden Xerven, Auge (au) und dem statischen Organ {st), c.vg, Caudo- Ventralganglion ; d.g, DorsalgangHon ; lo, Lobus opticus; r.vg, Rostro- Ventralganglion; sp.ln, Speicheldrüsenlippennerv; d.schn, dorsaler Schnauzennerv; l.schn, late- raler Schnauzennerv; c.pc, Cerebro-Pedalconnectiv; r.d.kn, rostraler, dorsaler Körpernerv; r.v.kn, rostraler, ventraler Körpernerv; c.kn, caudaler Kopf nerv; n.o, Nervus opticus; n.st, Nervus stati- cus; v.kn, ventraler Kopfnerv; l.kn, lateraler Kopfnerv; tn, Tentakelnerv. Hierzu kommt endlich noch bei den männlichen Tieren ein sechstes Ganglion, das kleine Saugnapf ganglion, das der dorsalen Circum- ferenz des Saugnapfes dicht anliegt (Fig. 51 sg). Aus den Ganglien entspringen einmal die die benachbarten Ganglien verbindenden Connective und zweitens die in der Haut, den Sinnesor- ganen, der Muskulatur und den Eingeweiden endigenden Nerven. Aus dem paarigen Buccalganglion gehen aus jeder Hälfte nach 354 Erich Reupsch, rostralwärts zwei kurze, ein stärkerer lateraler und ein schwächerer medianer Nervenstamm hervor, die sich bald nach ihrem Austritt aus dem Ganglion reichlich verzweigen. Die beiden lateralen Nerven treten in die Wand des Oesophagus ein, wo sie sich sehr weit caudalwärts verfolgen lassen; ich bezeichne sie als Oesophagealnerven. Die mehr median von den letzteren aus dem Buccalgangiion hervorgehenden Nervenstämme, die die vorigen an Stärke übertreffen, versorgen die Muskulatur der Radula und des Pharynx. Viel zahlreicher sind dagegen die aus dem Cerebralganglion ent- springenden Nerven und Connective, die ich an der Hand der Textfig. 27 besprechen will. Zunächst dringen aus den beiden rostroventralen Gang- lien nach rostralwärts zwei starke Nerven hervor, die in die Schnauze ein- treten, rechts und links vom Oesophagus verlaufen und unter spitzem Winkel mehrere kurze Seitennerven an die lateralen und ventralen Teile der Schnauzenwand abgeben. Nachdem sie in die Buccalmasse eingetreten sind, ziehen sie lateral von den Speicheldrüsen und dem Buccalgangiion weiter rostralwärts. Sie geben je einen Ast an die beiden Speicheldrüsen ab und enden, nachdem sie sich in zahlreiche Endäste aufgelöst haben, in der Haut der Schnauzenspitze. Die aus diesen Nerven hervorgehenden Fasern lassen sich unschwer bis zu den oben beschriebenen Sinnesknospen an den Lippenrändern verfolgen. Ich will dieses Nervenpaar als Speicheldrüsen - Lippennerven be- zeichnen {sp.ln). Median von diesen eben beschriebenen Nerven und dicht neben ihnen entspringt aus dem Rostroventralganglion ein zweites Nerven- paar von wesentlich kleinerem Kaliber. Diese Nerven wenden sich ebenfalls rostral-, aber zugleich auch mehr dorsalwärts und lassen sich bis in die Schnauzenspitze verfolgen. Auf ihrem Wege geben sie vier bis fünf Seitennerven unter spitzem W^inkel zur dorsalen Schnauzen- wand ab. Auch hier haben wir es augenscheinlich, ebenso wie bei den Speicheldrüsen-Lippennerven mit vorwiegend sensiblen Nerven zu tun. Ich will sie als dorsale Schnauzennerven bezeichnen [d.schn). Außer diesen beiden Nervenpaaren geht aus der caudalen lateralen Ecke noch ein kurzes feines Nervenpaar aus den Rostroventralganglien ab, das sich in der Haut der seitlichen Partien der Schnauzenbasis reichlich verzweigt. Wir wollen diese beiden Nerven als laterale Schnauzennerven bezeichnen {l.schn). Damit wären sämtliche Nerven erledigt, die aus den rostroven- tralen Ganglien austreten, und ich möchte noch besonders hervorheben, daß ich Connective, also Nerven, die eine direkte Verbindung zwischen Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 355 dem Cerebral- und Buccalganglion herstellen, nicht habe airffinden kön- nen, und wie solche von Gegenbaur, Raffray und Warlomont be- schrieben worden sind. Ich kann das mit um so größerer Sicherheit behaupten, als ich mehrere vollständige Querschnittsserien durch die Schnauze besitze und aufs genaueste auf das Vorhandensein solcher etwaiger Connective zwischen Cerebral- und Buccalganglion hin durch- gesehen habe. Wohl aber gelingt es mit Leichtigkeit, nachzuweisen, daß Fasern aus den Buccalnerven in die Cerebralnerven und umgekehrt übertreten, so daß trotzdem eine Verbindung, wenn auch keine direkte, zwischen Buccal- und Cerebralganglion besteht. Aus den Caudoventralganglien nehmen vier Paar Nerven ihren Ursprung. Am weitesten lateral kommt aus dem zwischen den Caudo- ventralganglien und den Lateralganglien jederseits einspringenden Winkel ein dünnes Nervenstämmchen hervor, das sich nach kurzem dorsocaudal und lateral gerichteten Verlaufe in der Haut des Hinter- kopfes verliert. Wir w^ollen diese Nerven als caudale Kopf nerven {c.hi) bezeichnen. Aus der caudalen Circumferenz der in Rede stehen- den Ganglien entspringen drei Nervenpaare, deren mittleres die Cere- bro-Pedalconnective sind (cpc). Sie durchsetzen in geradem Ver- laufe lateral vom Verdauungsrohr caudalwärts ziehend die Leibeshöhle und treten in den rostralen Rand des Pedalganglions ein. In ihrem Verlaufe geben sie drei Paar kurze, die seitlichen Körperwandungen versorgende Nervenästchen ab. Lateral wärts von den Cerebro-Pedalconnectiven entspringt je ein mittelstarker Nervenstrang, der sich dorsocaudalwärts wendet und sich reichlich in der dorsalen Körperwand verzweigt. Das noch verblei- bende sehr dünne mediane Nervenpaar wendet sich ventrocaudalwärts und verzweigt sich in der ventralen Körperwand. Die Verbreitungs- gebiete dieser beiden Nervenpaare erstrecken sich über das vordere Drittel der Körperwandung; ich will sie deshalb als rostro-dorsale bzw. rostro- ventrale Körpernerven bezeichnen {rdhi xi. rvkn). Was nun das Dorsalganglion betrifft, so gibt es zwei Paar unzwei- felhaft sensible Nerven ab. Beide entspringen dicht nebeneinander aus der vorderen lateralen Partie des Ganglions. Das eine zieht rostral- wärts, teilt sich aber bald nach seinem Ursprung in einen medianen und in einen lateralen Zweig, von denen 'der erstere zu den Tentakelstum- meln verläuft und sich hier äußerst reichlich aufspaltet, während sich der letztere in den dorsalen und lateralen Teilen der Kopfwandung verzweigt. Ich bezeichne diese Nerven als Tentakelnerven (tn). Das zweite aus dem Dorsalganglion herauskommende Nervenpaar ent- 356 Erich Reupsch, m. d. hl. springt caudal und lateral und dicht neben den Tentakelnerven, es wendet sich direkt lateralwärts und innerviert die ventralen Partien des Kopfes und soll deshalb als ventrale Kopfnerven bezeichnet werden {vhi). Die beiden lateralen Ganglien endlich, die von den Autoren meist als Lobi optici bezeichnet werden (Lopt), sind in der Hauptsache die Ursprungsstätten der Nerven für die Augen und die statischen Organe des Tieres. Lateralwärts geht der Lobus opticus durch allmähliche Verjüngung in den Nervus opticus über. Der letztere zieht in ge- radem Verlaufe lateralwärts, um sich an der Basis des Auges kahnartig zu verbreitern und dieselbe mit der Verbreiterung zu umfassen. Auf der Ventralseite der Lobi optici entspringt nach caudalwärts der be- trächtlich dünnere Nervus stati- cus (n.st), der lateral- und ventral- wärts zur Statocyste zieht. Außer diesen beiden größeren Nerven für die Sinnesorgane geht aus der dor- salen Partie des Lobus opticus noch ein kleiner Nerv hervor, der sich über die Augenbasis hinweg lateral- wärts zu den lateralen Partien der Kopfhaut wendet. Ich nenne ihn lateralen Kopfnerven. Auch aus dem zweitgrößten Gan- glion, dem Pedalganglion, nehmen zahlreiche Connective und Nerven ihren Ursprung. Ich will sie an der Hand der Textfig. 28 besprechen. Aus der größeren dorsalen Partie des Pedalganglions gehen cranial- wärts zunächst die beiden großen schon besprochenen Cerebro-Pedal- connective ab (c.pc). Ventral und mehr lateral von diesen entspringt ein Paar feiner Nerven, die ventral und lateral vom Verdauungsrohr rostralwärts ziehen, und die sich bis ungefähr in die Mitte zwischen Kopf und Bauchflosse verfolgen lassen. Auf ihrem Wege geben sie mehrere Seitenzweige ab, die in die ventralen Körperwandungen eintreten; ich nenne sie mittlere ventrale Körpernerven (m.v.kn). Dorsal und median von den Cerebro-Pedalconnectiven m.l.hn.. Textfig. 28. Vergr. etwa 75 : 1. Pedalganglion von dorsal gesehen, c.pc. Cere- bro-Pedalconnectiv; m.d.kn, mittlerer dor- saler Körpernerv; »».i'.i'«, mittlerer ventraler Körpernerv; m.l.hn, mittlerer lateraler Kör- pernerv; p.vc, Pedo-Visceralconnectiv; bn, Bauchflossennerv; sehn, Schwaiizflossennerv. Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden, 357 entsendet das Pedalganglion zwei feine Xervenpaare , von denen das eine in schrägem Verlaufe nach dorsal und rostral, das andere nach dorsal und caudal zieht. Das letztere endet mit zahlreichen Seitenzweigen zwischen den Ansatzstellen der die Bauchflosse im Körper verankernden sehnenartigen Haftfäden. Wir wollen diese Nerven als mittlere dorsale Körpernerven bezeichnen (m.d.kn). Außer diesen eben besprochenen Nerven gehen noch rostral- und lateral- wärts jederseits zwei oder drei kurze Nerven aus dem Pedalganglion hervor, die in den lateralen Körperwandungen endigen: mittlere laterale Körpernerven (m.l.kn). Von der caudalen Circumferenz des Pedalganglions und zwar aus seiner dorsalen Partie entspringen zunächst die beiden Pedo - Visceralconnective {f.vc). Sie ver- laufen caudalwärts, rechts und links vom Verdauungskanal, um sich dann in der Magengegend zu kreuzen. Das aus der linken Hälfte des Pedalganglions kommende Connectiv zieht unter dem Darm, das aus der rechten Hälfte kommende über dem Darm hinweg, worauf beide, unter Abgabe von mehreren Seitenästen lateral und dorsal vom Darm caudalwärts ziehen, um schließlich in die beiden Visceralgangiien ein- zutreten. Es vereinigt sich das aus der linken Hälfte des Pedalgangiions kommende Connectiv mit dem rechten Visceralganglion, das aus der rechten Hälfte kommende dagegen mit dem hnken Visceralganglion. Etwas mehr ventral von den Pedo-Visceralconnectiven entspringen die beiden längsten Nerven des Tieres, die beiden Schwanznerven {sehn). Sie verlaufen ventral und lateral vom Darm in geradem Verlaufe caudalwärts, ziehen unter dem Nucleus entlang, treten in die Schwanz- flosse ein, die sie ihrer ganzen Länge nach durchsetzen, um schließlich in dem Schwanzfaden ihr Ende zu erreichen. Auch von den Schwanz- nerven zweigen sich, namentlich innerhalb der Schwanzflosse, zahlreiche Seitenzweige ab, die teils die Muskulatur der Schwanzflosse, teils die Wandungen derselben innervieren. Die ventrale, bedeutend kleinere Partie des Pedalganglions endlich entsendet zwei starke Nerven für die Bauchflosse, die Bauchflossen - nerven (bn). Sie verlaufen zunächst caudalwärts, der ventralen Kör- perwand dicht anliegend, biegen dann fast rechtwinklig um und treten durch den ventralen Spalt der inneren Gallerte und des Körpermuskel- schlauches hindurch in die Bauchflosse ein. Hier teilen sie sich mehr- mals dichotomisch und senden auf ihrem Wege zum freien Flossenrand zahlreiche Seitenäste zu den Flossenmuskeln und zur Flossenhaut. Bei den Männchen führen die Bauchflossennerven auch Zweige für das Saugnapf ganglion. und zwar lassen sich vier in dieses Ganglion ein- 358 Erich Reupsch, tretende Nervenstämmchen nachweisen. Die letzteren stellen also Connective zwischen dem Pedal- und dem Saviunapfganglion dar. Nach ventralwärts entsendet das Saugnapf ganglion jederseits einen Nerven, der zahlreiche Aste an die Muskulatur des Saugnapfes abgibt. Was nun endlich die beiden Visceralganglien anlangt (Fig. 2 l.vg u. r.vg), so geben sie entschieden mehr Nerven den Ursprung, als das von den früheren Autoren beschrieben worden ist, und von denen Raffray sogar nur das eine Visceralganglion gesehen zu haben scheint. Beide Visceralganglien stehen durch die schon beschriebenen, sich kreuzenden Pedo-Visceralconnective mit dem Pedalganglion in Ver- bindung und sind untereinander ebenfalls durch ein kurzes Connectiv verbunden. Das linke Visceralganglion schickt dorsalwärts einen starken Nerven zu dem dicht vor der Spitze des Nucleus gelegenen Wimper- organ. Dieser Nerv verbreitert sich an seinem Ende kielartig, ähnlich, wie ich das von den Augennerven beschrieben habe. Er umfaßt mit dieser Verbreiterung die Basis des Wimperorganes. Da das letztere bei den Mollusken als Riechorgan, Osphradium, gedeutet worden ist, so will ich den Nerven als Riechnerven bezeichnen (Fig. 2 rw). Cranialwärts tritt bei den männlichen Tieren aus dem linken Visceral- ganglion ein längerer Nerv aus, der in geradem Verlauf zu dem Copu- lationsorgan zieht, der Penisnerv (Fig. 2^n). Außer diesem stärkeren Nerven geht aus der ventralen Ecke dieses Ganglions noch ein beträcht- lich feinerer Nerv hervor, der, sich reichlich verzweigend, die dem Nucleus benachbarten Bezirke der Körperwandungen innerviert, und den ich als caudalen Körpernerven bezeichnen will (Fig. 2 c.ä;w). An dem rechten Visceralganglion wären zunächst wieder das Pedal- Visceralconnectiv und das Connectiv zu dem linken Visceralganglion zu erwähnen. Außer diesen entsendet das Ganglion noch vier Nerven. Der erste zieht dorsalwärts dicht unter der rechten Körperwandung und versorgt Herz und Niere: Herznerv (Fig. 2 An). Ein zweiter feinerer Nerv zieht bei den Männchen nach ventralwärts und innerviert die Flimmerrinne. Die beiden letzten Nerven endlich treten aus der caudalen Circumferenz des Ganglions heraus und, nach sehr kurzem Verlauf innerhalb der Leibeshöhle, in den Nucleus ein. Der eine tritt dorsal von der Vaginalöffnung bzw. der Austrittsstelle der FHmmerrinne aus dem Nucleus in den letzteren ein und endigt in den intranucleären Teilen der Geschlechtsorgane: Genitalnerv (Fig. 2 g^w), der andere tritt ventral von jenen Öffnungen in den Nucleus ein und verzweigt sich zwischen den Leberschläuchen und an dem intranucleären Teil des Darmes; ich bezeichne diesen Nerven als Lebernerven (Fig. 2 In). Am Schluß dieser Besclirei- bung der gröberen anatomischen Verhältnisse des Nervensystems verweise ich noch auf die neben- stehende Textfig. 29, die eine Ge- samtübersicht über das Nerven- system mit meinen Ganglien, Commissuren, Nerven und Con- nectiven gibt. Was nun die Beschreibimg der feineren Bauverhältnisse des Nervensystems anlangt, so will ich sie mit den Ganglien be- ginnen. Sämtliche Ganglien zei- gen einen im großen und ganzen ähnlichen Bau, wie das auch aus den Fig. 82 — 85 hervorgeht. Sie sind außen von einer derben, etwa 4 II dicken bindegewebigen Scheide umhüllt, die man in Anlehnung an die Verhältnisse bei Wirbeltieren als Perineu- ralscheide bezeichnen kann (Fig. 82 p.sc/i). Diese Scheide enthält nicht gerade zahlreiche etwa 5 — 6 ii messende Kerne von ovoider oder langgestreckter Ge- stalt. Die Perineuralscheide setzt sich ohne Unterbrechung auf die aus den Ganghen austretenden Nerven fort und bildet so eine für Ganglien und Nerven un- unterbrochene Hülle. Sie färbt sich mit der BEXHEschen Tolui- dinblaumethode metachroma- tisch rotviolett (Fig. 86). Nach innen zu folgt in jedem Ganglion N ,N ^A >' ,/ ^ h 0 Vx\ Textfig. 29. Vergr. 1:1. Übersicht über das ganze gesamte Xerveii- systeni . 360 Erich Reupsch, auf das Perineuiium eine dickere oder dünnere Schicht von Ganglien- zellen, während das ganze übrige Innere des Ganghons von einem dichten Geflecht feinster Nervenfasern, dem Neuropil (Fig. 82 tip) eingenommen wird. Außer diesem eben genannten Neurofibrillenfilz läßt aber das Neuropil auch wohlunterscheidbare abgeschlossene Züge von Neurofibrillen erkennen. Sie lassen sich einerseits in die Nerven- zellen verfolgen und gehen andererseits in die peripheren Nerven über. Sowohl zwischen den Ganglienzellen als auch zwischen den Fasern des Neuro pils sind zahlreiche kleinere Kerne, die sog. Hüllzellkerne der Autoren, eingestreut (Fig. 86 hzk). Ich wende mich nun zunächst zur Besprechung der Ganglienzellen. Wir haben in sämtlichen Ganglien ovoide oder birnförmige stets unipolare Ganglienzellen, die sich durch weiter nichts als durch ihre Größe voneinander unterscheiden. Was den letzteren Punkt an- langt, so findet man in den Ganglien alle Übergänge von etwa 15 — 40// messenden Ganglienzellen. Die zahlreichsten und durchschnittlich kleinsten Zellen findet man im Cerebralganglion, solche mittlerer Größe in den Buccal-, Visceral- und Saugnapfganglien, während die größten, bis zu 40 /< messenden Ganglienzellen die Hauptmasse des Pedalganglions ausmachen. Der meist birnförmige Zellkörper (Fig. 86) geht an seinem zuge- spitzten Ende in einen relativ dicken Fortsatz über, der in allen Fällen, wo er von mir weiter verfolgt werden konnte, sich bald in mehrere Äste spaltet, die sich teils in dem Neuropil verlieren, teils mit denen benach- barter Zellen sich zusammenschließen, in leicht verfolgbaren Zügen das Ganglion durchsetzen^ und es durch die Connective oder Nerven verlassen. Jede Zelle zeigt in dem Zellkörper einen meist kugeligen Kern, der regelmäßig in die Abgangsstelle des Fortsatzes eingelagert ist, also exzentrisch in der Zelle liegt. An den Nervenzellen können wir ein körniges Protoplasma und in dasselbe eingelagerte Fibrillen unterscheiden. Ich wende mich zunächst zur Schilderung der letzteren als dem wichtigsten Bestandteil der Nervenzelle. Nachdem ich lange Zeit vergeblich versucht hatte, mit den ge- bräuchlichen Fibrillenmethoden , wie dem BETHEschen Molybdän- verfahren, der BiELSCHOFSKYSchen Versilberungsmethode und der Vergoldung nach Apathy in den Ganglienzellen Primitivfibrillen nach- zuweisen, ist mir dies gelungen, nachdem ich die BiELSOHOFSKY-Präpa- rate längere Zeit mit Goldchlorid nachbehandelte, wie ich das oben des Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropodcn. 3G1 näheren ausgeführt habe. In derartigen Präparaten, aus denen die Fig. 87 eine Zelle bei starker Vergrößerung darstellt, sieht man, wie die Mantelfibrillen des Fortsatzes in die Ganglienzellen eintreten und in der Zelle ein aus dicken Strängen bestehendes peripheres Fibrillennetz bilden. Von diesem peripheren Netz ziehen radiär nach dem Innern der Zelle feinere Fibrillen zu einem zweiten zentralen Netz. Die dieses zentrale Netz zusammensetzenden Fibrillen sammeln sich und treten in einem äußerst dichten Zuge aus der Zelle wieder aus, indem sie ein in der Mitte des Zellfortsatzes verlaufendes Bündel bilden, das sich durch seine intensive Schwärzung von den Mantelfibrillen deutlich abhebt. Während sich das ersterwähnte Netz dicht unter der äußeren Begrenzung der Ganglienzelle ausbreitet, legt sich das zentrale ungefähr conzentrisch um den Kern herum. Außer diesem Fibrillennetzwerk enthalten die Ganglienzellen noch ein feinkörniges oder feinfaseriges Protoplasma, das sich peripherie- wärts stark verdichtet und einen großen kugeligep Kern, der stets an der Austrittsstelle des Fortsatzes liegt. Der Kern hat, je nach der Größe der Ganglienzellen, einen Durchmesser von etwa 10 — 13/« und grenzt sich durch eine derbe chromatische Membran von dem übrigen Inhalt der Zelle scharf ab. Das Chromatin ist in der Hauptsache auf die peripheren Teile des Kernes beschränkt, während das Innere des Kernes nur von feinen netzartig angeordneten Chromatinsträngen durchsetzt wird. Im Zentrum des Kernes findet man stets einen etwa 2 n großen kugeligen Nucleolus. Außer diesen die große Masse der Ganglien bildenden Elementen habe ich nun noch andere eigenartige Zellen nachweisen können, die sich ganz regelmäßig in allen Fällen ausschließlich in der dorsalen, medianen Partie des Cerebralganglions finden und zu einer, schon bei schwacher Vergrößerung erkennbaren Gruppe zusammengelagert sind (Fig. 83 und Fig. 88). Diese Zellen erreichen einen Durchmesser von ungefähr 12 ii, sind von ovoider Gestalt und enthalten neben einer großen, fast die ganze Zelle ausmachenden Vacuole einen exzentrisch gelegenen ovoiden Kern von etwa 4,5 — 6,5« Durchmesser mit dichtem Chromatinnetz und einem kleinen kugeligen Nucleolus, während das Protoplasma nur auf einen dünnen Wandbelag beschränkt ist. Diese Zellen lassen sich in ihrem Aussehen am besten mit den siegelring- förmigen Fettzellen der Wirbeltiere vergleichen. Der vacuolenartige Raum grenzt sich gegen die periphere Protoplasmaschicht scharf ab und wird von blassen, nur schwer sichtbaren feinen Strängen durch- zogen. Einen Ausläufer habe ich an diesen Zellen niemals finden Zeitschrift f. wisseustli. Zouloi^iu. CIL Bd. 24 362 Erich Reupscli, und über ihre Bedeutung auch nichts ermitteln können. Das Nächst- liegende wäre es, an Degenerationsformen der Nervenzellen zu denken. Doch spricht gegen diese Deutung die Konstanz ihres Vorkommens ausschließlich in dem dorsalen Teil des Cerebralganglions, sowie die Konstanz ihres Vorkommens überhaupt. Wie schon oben kurz erwähnt, sind zwischen die Ganglienzellen und die Fibrillen des Neuropils zahlreiche sogenannte Hüllzellkerne eingelagert (Fig. 86 hzk). Dieselben sind bedeutend kleiner wie die Kerne der Ganglienzellen, nur etwa 4 — 8 a groß, von ovoider länglicher, nicht selten lappiger Gestalt. Auch durch ihre Färbung unterscheiden sie sich aufs deutlichste von den Kernen der Ganglienzellen. Während sich diese in mit Toluidinblau nach der BETHEschen Methode gefärbten Präparaten dunkelblau färben, nehmen jene einen mehr rötlich violetten Ton an, gleichen also hierin der Perineuralscheide und den in diese eingelagerten Kernen. Die Hüllzellkerne enthalten stets ein äußerst dichtes Chromatinnetz und einen oder zwei kleine kugelige Nucleoli. Die zu diesen Kernen gehörigen Zellen, die Hüllzellen, treten am besten bei der HEiDENHAiNschen Eisenalaun-Haematoxylinfärbung hervor, man kann sie jedoch auch an Toluidinblaupräparaten erkennen. Es sind kleine, meist drei- oder vierseitige Zellkörper, die von jeder Ecke einen dünnen Fortsatz ausschicken. Die einzelnen Zellen anastomosieren durch ihre Fortsätze miteinander und bilden so ein das Ganglion, Zell- schicht und Neuropil, durchsetzendes Netzwerk, das außen mit der Perineuralscheide in Verbindung steht (Fig. 86 u. Fig. 88). Was nun endlich das Neuropil selbst anlangt, so kann ich über seine Konstitution nichts aussagen. Das Fasergewirr des Neuropils ist ein so außerordentlich dichtes, daß eine Analyse desselben unmög- lich erscheint (Fig. 82 — 85). Nur so viel kann ich mit Sicherheit sagen, daß ein Teil der Aste, in die sich die Fortsätze der Nervenzellen spalten, sich in dem Neuropil auflöst, während ein anderer Teil sich direkt in die Ursprungsstelle der Nerven verfolgen läßt. Was die stärkeren Nerven anlangt, so ist es mir gelungen, dieselben mit Hilfe von vollständigen Schnittserien durch die Ganglien bis in ihre Ursprungszellen zu verfolgen. Anschließend an die Beschreibvmg TscHACHOTiNs, die sich aber nur auf das Cerebralganglion beschränkt, will ich im folgenden auch die anderen Ganglien in bezug auf diesen Punkt hin abhandeln. Im Buccalganglion (Fig. 82) nehmen die die Commissur zusammen- setzenden Fibrillen aus den am weitesten lateral gelegenen Ganglien- zellen ihren Ursprung. Sie durchsetzen in geradem Verlauf die eine Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 363 Hälfte des Ganglions, treten in die Commissur ein und strahlen in das Neuropil der gegenüberliegenden Hälfte aus. Die Fibrillen der Oesophagealnerven kommen aus den am meisten median und caudal gelegenen Ganglienzellen, durchsetzen das Ganglion von caudal nach rostral und treten, zu den erwähnten Nerven vereinigt, an der rostralen Circumferenz aus dem Buccalganglion aus. Die die beträchtlich stärkeren Radulanerven zusammensetzenden Fibrillen nehmen ihren Ursprung aus denGanghenzellen, die die caudale Textfig. 30. Vergr. 120 : 1. Schematische Darstelhmg der Urspruugszentien der aus dem Cerebralganglion hervorgehenden Nerven und Connective in Anlehnung an die Abbildung von Tschachotin. cpc, Cerebropedal- connectiv; dschn, dorsaler Schnauzennerv; n.st, Nervus staticus; spln, Speicheldrüsenlippennerv; tn. Tentakelnerv; vkn, ventraler Kopf nerv. laterale Ecke des Buccalganglions einnehmen. Sie durchsetzen ebenso wie die der Oesophagealnerven das Ganglion von caudal nach rostral- wärts und verlassen es als dicker Nervenstrang ebenfalls an der rostralen Begrenzung. Auch im Cerebralganglion (Textfig. 30) lassen sich bestimmte Territorien von Ganglienzellen als Ursprungsstätten der einzelnen Nerven voneinander abgrenzen. Die Speicheldrüsen-Lippennerven schwellen bald nach ihrem Eintritt in das Rostro- Ventralganglion 24* 3fi4 Erich Reupsch, spindelförmig an. In der Mitte des Ganglions findet eine Spaltung ihres Faserzuges statt, ein kleiner Teil der Fasern strahlt in eine, die mediane Partie des Caudo-Ventralganglions einnehmende Gruppe von Ganglien- zellen ein, während die Hauptmasse der Fasern in die gegenüber liegende Hälfte des Caudo-Ventralganglions eintritt und in eine große Gruppe von Ganglienzellen einstrahlt, die die caudale mediane Partie des Ganglions einnehmen. Es findet also eine teilweise Kreuzung der die Speicheldrüsen-Lippennerven zusammensetzenden Fasern innerhalb des Caudo-Ventralganglions statt. Auch die Fasern des dorsalen Schnauzennerven nehmen ihren Ur- sprung aus der letzterwähnten Zellgruppe und laufen eine Strecke weit mit den Fasern der Speicheldrüsen-Lippennerven zusammen, erfahren also ebenfalls eine Kreuzung mit den Fasern der Gegenseite. Im Rostro- Ventralganglion zweigen sich die Fasern des dorsalen Schnauzennerven aber von dem gemeinsamen Zuge ab und treten mehr medianwärts aus dem Ganglion aus. Die Fibrillen der Cerebro-Pedalconnective lockern sich bei ihrem Eintritt in das Cerebralganglion ebenfalls auf. Sie verlaufen innerhalb des Ganglions mehr dorsal von den Fasern der aus dem rostro-ventralen Ganglion hervorgehenden Nerven und durchsetzen das Ganglion von caudal nach rostral. Im Rostro- Ventralganglion angelangt, wenden sie sich in ziemlich scharfem Bogen medianwärts und treten in die Gegen- seite des Ganglions ein, kreuzen sich also ebenfalls mit den Fasern der Gegenseite. Hier angelangt strahlen sie in eine dorsal und rostral ge- legene große Zellgruppe ein. Die Kreuzung dieses Faserzuges liegt dor- sal und rostral von jener der Speicheldrüsen-Lippennerven. Der ebenfalls aus dem Rostro- Ventralganglion kommende laterale Kopfnerv erfährt nach seinem Eintritt in das Ganglion eine Spaltung in zwei Fibrillenzüge, von denen der eine stärkere das Ganglion von rostral nach caudal durchsetzt und in eine caudale mediane Zellgruppe des Caudo-Ventralganglions ausstrahlt, während der andere sich in dem rostralen Teil des Ganglions medianwärts wendet und in die gegenüber- liegende Seite eintritt, wo die Fibrillen in eine dorsale mediane Zell- gruppe einstrahlen. Die Fibrillen der Tentakelnerven erfahren innerhalb des Ganglions keine Kreuzung. Sie nehmen ihren Ursprung aus einer caudalen dor- salen Zellgruppe und verlaufen bis zu ihrem Austritt aus dem Ganglion in geschlossenem Zuge in einer und derselben Seite des' dorsalen Ganglions. Der Nervus staticus hat auch zwei Ursprungszentren. Bald nach Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 365 seinem Eintritt in den Lobus opticus teilt er sich in einen schwächeren und in einen stärkeren Faserzug, von denen der erstere sich dorsal und lateral wendet, um sodann in eine dorsale Zellgruppe einzustrahlen, während der letztere in die Gegenseite übertritt und hier dicht neben der Ursprungsstätte des feineren Staticusbündels dieser Seite, etwas median von diesem, in seine Ursprungszellen ausstrahlt. Es kommt hierbei ungefähr im Zentrum des Dorsalganglions zu einer Kreuzung der Fibrillen des stärkeren Staticusbündels. Im folgenden Abschnitt wollen wir die aus dem Pedalganglion ihren Ursprung nehmenden Nerven und Connective an der Hand der Textfig. 31 bis in ihre Ursprungszellen verfolgen, soweit mir dies ge- lungen ist. Die Cerebro-Pedalconnective durchsetzen das Pedalganglion von rostral her bis ungefähr zur Mitte, wenden sich dann medianwärts und treten, nach erfolgter Kreuzung ihrer Fibrillen, in die gegenüber- liegende Seite des Ganglions ein, um darauf in eine laterale dorsale Zellgruppe einzustrahlen. Die mittleren dorsalen Körpernerven erfahren ebenso wie die ven- tralen innerhalb des Ganglions eine Kreuzung. Die Ursprungszellen der ersteren liegen in der dorsalen medianen Partie des Ganglions, die der letzteren bilden eine mehr ventral und rostral gelegene Zellgruppe. Die Kreuzung der letzteren erfolgt ventral und rostral von der der mittleren dorsalen Körpernerven. Die Pedal-Visceralconnective durchsetzen das Pedalganglion von caudal nach rostral, treten hier unter Kreuzung ihrer Fibrillenzüge in die gegenüberliegende Hälfte des Ganglions ein und verbinden sich mit einer großen rostralen dorsalen Zellengruppe. Die Schwanznerven entspringen aus einer medianen dorsalen, un- gefähr in der Mitte jedes Teilganglions liegenden Zellgruppe und treten nach Kreuzung ihrer Fibrillen aus der Gegenseite des Ganglions an der caudalen Circumferenz aus demselben aus. Die Fibrillen der Bauchflossennerven erfahren innerhalb des Pedalganglions keine Kreuzung. Ihre Ursprungszellen nehmen fast die ganze ventrale, wenig abgesetzte Partie des Pedalganglions ein. Ihre Fibrillen durchsetzen diesen Teil des Ganglions in geschlossenem Zuge von rostral- nach caudalwärts und verlassen das Ganglion an seiner ventralen caudalen Circumferenz. Man kann den ventralen ab- gesetzten Teil des Pedalganglions, der fast ausschließlich von den Ur- sprungszellen bzw. den Fibrillen der ßaucliflossennerven occupiert wird, als Bauchflossen'janulioii Ijczuichneii. 366 Erich Reupsch, Was endlich die aus den beiden Visceralganglien hervorgehenden Nerven anlangt, so wäre über ihre Ursprungszentren nur zu sagen, daß dieselben immer unge- fähr der Austrittsstelle des Nerven gegenüber- liegen (Fig. 94), die Fi- brillen also das Ganglion quer durchsetzen. Das gleiche gilt auch für die aus dem kleinen Saugnapfgang- lion entspringenden Ner- ven, die die Muskulatur des Saugnapfes versor- gen, denn auch ihre Ursprungszellen nehmen die dorsalen Partien des Ganglions ein, während die Austrittsstellen der Nerven an der Ventral- seite des Ganglions lie- gen (Fig. 51 sg). Die Nerven sind ebenso wie die Ganglien von einer derben Peri- neuralscheide umgeben, die je nach der Dicke der Nerven mehr oder weniger zahlreiche Fi- brillen umschließt (Fig. 89). Das Perineu- rium enthält ziemlich zahlreiche längliche oder ovoide Kerne mit einem dichten Chromatinnetz und einem kleinen kuge- Textfig. 31. Vergr. 180 : 1. Scliematisclie Darstellung der Ursprungszentren der aus dem Pedalganglion hervorgehenden Nerven und Connective. bn, Bauchflossennerv; cpc, Cerebropedalconnectiv; mdkn, mittlerer dorsaler Körpemerv; mvkn, mittlerer ventraler Körpernerv; pvc, Pedovisceralconnectiv. ligen Kernkörperchen. Die Perineuralscheide wird mit dem Dünner- werden der Nerven immer zarter und verliert sich schließlich ganz, so daß die feinsten Nervenästchen unbescheidet sind. Außer den Fibrillen findet man im Innern der Nerven zwischen Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 367 jenen zahlreiche kleine Kerne von mehr unregelmäßiger Form, die man den Hüllzellkernen der Ganglien vergleichen kann. Was nun die Anordnung der Fibrillen innerhalb der Nerven an- langt, so laufen dieselben im allgemeinen parallel zueinander durch den Nerven hindurch. Natürlich ist das nur cum grano salis zu verstehen. Sehr häufig sieht man die Fibrillen sich gegenseitig berühren, oder sich überkreuzen. Echte Netzbildungen jedoch, wie sie von manchen Seiten an anderen Objekten innerhalb des Nerven beschrieben worden sind, habe ich niemals beobachten können. Alle scheinbaren Netztildungen lassen unzweifelhaft den Charakter von Kunstprodukten erkennen. Die Fibrillen sind zumeist gleichmäßig durch den Nervenquerschnitt hindurch verteilt. Was die Nervenfasern selbst anlangt, so kann man an ihrer Ursprungsstelle aus der zugehörigen Nervenzelle einen die Mitte der Nervenfaser einnehmenden Achsenstrang von Primitivfibrillen erkennen (Fig. 87), der durch einen schmalen Zwischenraum von den mehr peripher gelegenen, den Achsenstrang mantelartig umgebenden Mantelfibrillen getrennt ist. Diese doppelte Anordnung der Fibrillen verwischt sich jedoch schon recht bald nach dem Abgang des Nerven von der Zelle und macht der einer gleichmäßigen Verteilung der Primitivfibrillen Platz. Noch ein Punkt wäre hier zu erwähnen. Die Nerven sind nämlich untereinander durch Quercommissuren verbunden. Die letzteren kom- men dadurch zustande, daß sich ein Teil der Fibrillen seitlich der großen Masse derselben abzweigt und nach kurzem Verlauf in einen benach- barten Nerven einstrahlt. Es findet nun aber in den Quercommissuren nicht nur ein Austausch der Fibrillen nach einer Richtung hin statt, daß also nur ein Nerv Fibrillen an den benachbarten abgibt, sondern in einer Commissur verlaufen die Fibrillen sowohl in dieser als auch in entgegengesetzter Richtung, so daß ein Austausch der Fibrillen zwischen den Nerven stattfindet. Es bilden also schon die gröberen Nerven des Tieres echte Nervennetze (Fig. 89). Außerdem findet sich nun aber in der gesamten Körperhaut ein zweites, viel engmaschigeres Netzwerk von Nervenfibrillen, das als letzte Endigung der Hautnerven anzusehen ist. Es liegt dieses Netz unmittelbar unter dem Körperepithel bzw. der das letztere abschließen- den Membrana propria und der äußeren Körpergallerte. Es geht hervor aus den sich in zahlreiche feinste Ästchen aufsplitternden Hautnerven. An den letzteren verliert sich die Perineuralscheide und die nun nackten Fibrillen treten miteinander zur Bildung eines engmaschigen 'Netz- werkes zusammen (Fig. 90). Wir haben hier ein echtes Terminalnetz vor uns, das keine weiteren freien Eudzweige abgibt. 368 Erich Reupsch, Während die Fibrillen in den gröberen und feineren Nerven immer vollkommen glatt erscheinen, sind die das Terminalnetz zusammen- setzenden Fibrillen immer varikös. Wahrscheinlich handelt es sich hier um ein Kunstprodukt, das sich natürlich an diesen nackten Fibrillen leichter ausbilden kann, als an den von einer Scheide umschlossenen Nerven (Fig. 90). Am leichtesten und elegantesten kann man dieses Terminalnetz an der Schwanzflosse, dann auch an der Bauchflosse mittels der Ver- goldung nach Nabias darstellen. Was endlich die Nervenendigung in den Muskeln anbetrifft, so sieht man, daß sich der Nerv bei seinem Eintritt in den Muskel auf- lockert. Während die Fibrillen bis dahin dicht aneinander gedrängt verlaufen, strahlen sie beim Eintritt in das Muskelbündel fächerförmig auseinander und bilden hier, indem sie zwischen die Muskelfasern ein- dringen, ein dichtes Netzwerk (Fig. 91). An der Eintrittsstelle des Nerven in den Muskel findet man stets eine größere Sarcoplasmaansamm- lung, in die mehrere große Kerne eingelagert erscheinen. Am Schluße nehme ich nochmals Gelegenheit, Herrn Prof. Rud. Krause meinen ganz ergebensten Dank auszusprechen für die An- regung zu der vorliegenden Arbeit, für die freundliche Überlassung seines reichlichen Materials und für die vielen Ratschläge, mit denen *o^> er mir zur Seite gestanden hat. Ebenso ist es mir ein Bedürfnis, Herrn Geheimrat 0. Hertwig für die freundliche Überlassung eines Arbeitsplatzes im Anatomisch -biologischen Institut, sowie Herrn Ge- heimrat F. E. Schulze für die gütige Erlaubnis zur Benutzung der umfangreichen Bibliothek des Zoologischen Instituts meiner ganz ergebensten Dankbarkeit zu versichern. Potsdam, im Januar 1912. Literaturverzeichnis. 1. A. Ach, Beiträge zur Histologie des menschliclien Nebenhoden. Inaug. Diss. 2. L. Auerbach, Spermatogenese von Paludina vivip. Jenaische Zeitsclir. für Naturw. Bd. XXX. 1896. 3. DiETiUfJH Barfurth, über den Bau und die Tätigkeit der Oastropoden- leber. Aichiv f. niikrosk. Anatomie. Bd. XXII. Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 369 4. 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IG : 1. a, After; au, Aorta; Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. 373 bs, basaler Sack des Copulationsorgans ; coph, Copulationshilfsorgan ; d, Darm; dr, Drüsenabschnitt des Copulationsorgans; flr, Flimmerrinne; c.kn, caudaler Körpernerv; k.ar, Körperarterien; n, Niere; a.np, äußerer Nierenporus; i.nj), innerer Nierenporus; nucl, Nucleus; p, Penis; p.a, Penisarterie ; pn, Penisnerv; p.vc, Pedo-Visceralconnectiv; m, Riechnerv; v, Ventrikel; vk, Herzvorkammer; l.vg, linkes Visceralganglion ; r.vg, rechtes Visceralganglion ; schwn, Schwanz- nerven; w, Wimperorgan (Osphradium). Fig. 3. Äußeres Körperepithel. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. Formalin, Heidenhaix. Fig. 4. Medianer Längsschnitt durch den dorsalen Teil der Schnauzen- spitze. Zeiss Obj. C. Oc. 3. »Sublimat, Biondi. bz, Becherzelle; c, Cuticula; ep. Epithel; g, Gallertsubstanz; Im, Längsmuskelschicht ; 7np, Membrana propria; n, Nerv; rm, Ringmuskelschicht; sk, Sinnesknospe. Fig. 5. Längsschnitt durch die Wand der Schnauzenspitze. Zeiss Obj. C. Oc. 3. Bezeichnungen wie in Fig. 4. Fig. 6a — e. Verschiedene Formen von Becherzellen aus dem Epithel. For- malin a — d, Heidenhain, e Biondi. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. Tafel XI. Fig. 7. Längsschnitt durch zwei Sinnesknospen: Sublimat. Vergoldet nach Xabiäs. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. c, Cuticula; epz, Epithelzellen; n, Nerv; sz, Sinneszellen; stz, Stützzellen. Fig. 8. Schnitt durch die Körpergallerte. Formalin. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. k. Kanälchen in der Grundsubstanz der Gallerte; l, Kommuni- kationslücken zwischen den Vacuolen der Gallerte. Fig. 9a — c. Verschiedene Formen von Bindegewebszellen aus der Körper- gallerte. Formalin, Heidenhain. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. Fig. 10. Große sternförmige Bindegewebszelle aus der Gallertsubstanz der Bauchflosse. Formalin, Heidenhain. Zeiss hom. Immeis. 1/12. Oc. 3. Fig. 11. Längsschnitt durch die Randpartie der Bauchflosse. Formalin, Heidenhain, Zeiss Obj. A. Oc. 1. m, Muskeln; st.bz, große sternförmige Binde- gewebszellen. Fig. 12. Querschnitt durch eine Gruppe von Bindegewebszellen der Schnau- zenspitze. Formalin, Eosin-Methylenblau. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. Be- zeichnungen wie in Fig. 14. Tafel XII. Fig. 13. Längsschnitt durch einen Hauthügel der Schwanzflosse. Formalin, Cresylviolett. Zeiss Obj. C. Oc. 3. Fig. 14. Längsschnitt durch die Wand der Schnauzenspitze. Formalin, Cresylviolett. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. fc, Becherzellen ; fti::, Bindegewebs- zellen; c, Cuticula; ep, Körperepithel; g, Gallertsubstanz; k.biz, Kapsel der Binde- gewebszellen; Im, Längsmuskelschicht; mp, Membrana propria des Körperepithels; rm, Ringmuskelschicht. Fig. 15. Caudales Ende der Schwanzflosse. Vergr. etwa 25 : 1. efl, End- flosse; 7)1, Muskeln; schfd, Schwanzfaden; stf, Stützfasern. Fig. 16a. Muskeif asern längs ; 6, Muskelfasern quer. Sublimat, Heidenhain, Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. 374 Kricli Reupscli, Fig. 17. Längsschnitt durch den caudalen Teil der Schwanzflosse. Fonna- lin; vergoldet nach Nabias. Zeiss übj. A. Oc. 3. m, Muskelfaser; n, Nerv; stf, Stützfaser. Fig. 18. Medianschnitt durch den ventralen Teil der Schnauzenspitze. Formalin, Cresylviolett. Zeiss Obj. C. Oc. 3. p, Leibeshöhlenporus. Fig. 19. Mundöffnung mit Ringlippe und Radula von vorn gesehen. Vergr. etwa 25 : 1. e.i.ph, Eingang in den Pharynx; rad, Radula; rl, Ringlippe. Fig. 20. Radulaglied. Vergr. etwa 30 : 1. 7j, Greif haken ; m, Mittelplatte; s, Seitenplatte. Fig. 21. Querschnitt durch die Radulascheide. Formalin, Cresylviolett. Leitz Obj. 3. Oc. 4. bjif, Bindegewebsi^fropf; ep.rsch. Epithel der Radulascheide; /(, Greif haken; m, Muskel; mp, Mittelplatte; sp, Seiten platte. Fig. 22. Epithel der Radulascheide. Sublimat, Heidenhain. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 2, Fig. 23. Radulapolster. Querschnitt. Formalin, Cresylviolett. Leitz Obj. 3, Oc. 1. Tafel XIII. Fig. 24. Längsschnitt durch die Radulascheide. Formalin, Cresylviolett. Zeiss Obj. A. Oc. 2. Bezeichnungen wie in Fig. 21. Fig. 25. Querschnitt durch den rostralsten Teil des Oesophagus. Sublimat, Cresylviolett. Zeiss Obj. C. Oc. 3. ag, äußerer Gallertmantel; ep. Epithel; m, Muskelschiclit; mp, Membrana propria. Fig. 26. Querschnitt durch den Oesophagus innerhalb der Buccalmasse. Sublimat, Cresylviolett. Zeiss Obj. C. Oc. 3. Bezeichnungen wie in Fig. 25. Fig. 27. Querschnitt durch den Magen. Sublimat, Cresylviolett. Zeiss Obj. C. Oc. 3. Bezeichnungen wie in Fig. 25. Fig. 28. Querschnitt durch den Darm, kurz vor dem After. Sublimat, Cresylviolett. Zeiss Obj. C. Oc. 3. Fig. 29. Längsschnitt durch die Pharynxwand. Sublimat, Cresylviolett. Zeiss Obj. C. Oc. 3. ' Fig. 30. Epithelzellen aus dem Anfangsteil des Darms. Sublimat, Heiden- hain. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. mp, Membrana propria. Fig. 31. Pigmentzellen aus dem zweiten Darmabschnitt. Sublimat, Biondi. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. mp, Membrana propria. Fig. 32. Secretzellen aus dem dritten Darmabschnitt. Sublimat, Biondi. Zeiss Apochr. 3 mm Comp.-Oc. 12. st.s, Stiftchensaum. Fig. 33. Längsschnitt durch die Schnauzenspitze und Speicheldrüse {spd). Zeiss Obj. A. Oc. 3. Fig. 34. Secretzellen aus der Speicheldrüse. Sublimat, Biondi. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. Fig. 35. Übergang des Epithels des Leberausführganges {lep) in das des Darmes (dep). Sublimat, Biondi. Zeiss Obj. C. Oc. 3. Tafel XIV. Fig. 36. Durchschnitt durch einen Leberschlauch aus dem zentralen Teil der Leber. Sublimat, Biondi. Zeiss Obj. C. Oc. 3. Fig. 37. Basalzelle aus dem Leberepithel. Sublimat, Biondi. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 4. Beiträge zur Anatoniic und Histologie der Heteropoden. 375 Fig. 38. Secernierende Leberzellen. Sublimat, Biondi. Zeiss bom. Immers. 1/12. Oc. 4. Fig. 39. Querschnitt durch einen Leberschlaucli aus dem peripheren Teil der Leber. Sublimat, Biondi. Zeiss liom. Immers. 1/12. Oc. 3. Fig. 40. Kern aus der Basalmasse. Zenker, Heidenhain, Zeiss Apochr. 2 mm Cömp.-Oc. 12. Fig. 41. Kern aus der Basalmasse {bzk) mit angelagerter Spermatogonie {spg). Zenker, Heidenhain. Zeiss Apochr. 2 mm Comp.-Oc. 12. Fig. 42. Querschnitt durch den engen Anfangsteil des Vas deferens. Zen- ker, Biondi. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. Fig. 43. Querschnitt durch den erweiterten Teil des Vas deferens. Zenker, Biondi. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. Fig. 44. Querschnitt durch den intranucleären Teil der Flimmerrinne. Zenker, Heidenhain. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. Fig. 45. Querschnitt durch den offenen Teil der Flimmerrinne. Zenker, Biondi. Zeiss Obj. C. Oc. 3. Fig. 46. Längsschnitt durch das Kopulationsorgan. Sublimat, Biondi. Leitz Obj. 3. Oc. 1. 2^-^'"' Penisarterie ; bs, basaler sackförmiger Abschnitt; coph, Copulationshilfsorgan ; dr, drüsiger Abschnitt. Fig. 47. Längsschnitt durch den distalen Abschnitt des Penis. Sublimat, Biondi. Leitz Obj. 3. Oc. 1. bz, Becherzellen; o, Öffnung des Peniskanals; pk, Peniskanal; rl, Ringlippenartige Umwallung der Öffnung des Peniskanals; stz, interstitielle Stützzellen. Fig. 48. Zellen aus dem drüsigen Abschnitt des Kopulationsorgans im Be- ginn der Secretion. Sublimat, Biondi. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. Fig. 49. Zellen aus dem drüsigen Abschnitt des Kopulationsorgans in voller Secretion. Sublimat, Biondi. Leitz Obj. 6, Oc. 3. Tafel XV. Fig. 50. Schnitt durch eine Gruppe interstitieller Zellen aus dem Penis. Sublimat, Biondi. Leitz Obj. 6. Oc. 4. er, Eiweißkristall. Fig. 51. Längsschnitt durch den Saugnapf. Zenker, Heidenhain. Leitz Obj. 3. Oc. 1. sg, Saugnapfganglion. Fig. 52. Querschnitt durch einen Eischlauch, Sublimat, Heidenhain. Leitz Obj. 6. Oc. 4. ep, Eiepitliel; mp, Membrana propria; ti, Urei; ti.i.f, Ureier in Teilung. Fig. 53 — 64 und Fig. 68 u. 69. Eier verschiedener Entw icklungsstadien. Sublimat, Heidenhain. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. dk, Dotterkern; st, Strahlung ; r.cZÄ;, reife Dotterkügelchen; «.c^A;, unreife Dotterkügelchen ; sp, Spermien, Fig. 65 — 67. Eier mit Trophospongienbildungen. Sublimat, Heidenhain. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. Tafel XVI. Fig. 70. Schnitt durch ein beschältes Ei. Zeiss hom. Inmi. 1/12. Oc. 3. Sublimat, Heidenhain, esch, Eischale; st, Strahlung. Fig. 71. Querschnitt durch den Eileiter (ovd) und das Receptaculum seminis (rcp). Sublimat, Biondi. Leitz Obj. 6, Oc. 1. Fig. 72. Längsschnitt durch eine Tasche der Schalen- und Gallertdrüse. 37G Erich Reupsch, Beiträge zur Anatomie und Histologie der Heteropoden. Sublimat, BiONDi. Leitz Obj. 3. Oc. 4. gd, Bezirk der Gallertdrüse; schd, Bezirk der Schalondrüse. Fig. 73. Längsschnitt durch einen Drüsenschlauch der Schalendrüsc. Sub- limat, BiONDi. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. s, Secret. Fig. 74. Schnitt durch einen Drüsenschlauch der Gallertdrüse. Sublimat, BiONDi. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. s, Secret. Fig. 75. Niere von ventral gesehen (nach einem BoENschen Wachsmodell). Vergr. etwa 50 : 1. Fig. 76. Niere längs aufgeschnitten (wie in Fig. 75). nie, Nierenkanälchen ; ns, Nierensack. Fig. 77. Querschnitt durch ein Nierenkanälchen. Hellt, Heidenhain. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. g, Geißel; mp, Membrana propria; n.ep, excreto- risches Epithel. Fig. 78. Kieme von außen gesehen. (Nach einem BoRNschen Wachsmodell.) Vergr. etwa 60 : 1. Fig. 79. Kieme längs aufgeschnitten. Wie in Fig. 78. Fig. 80. Längsschnitt durch eine Kieme. Formalin, Heidenhain. Leitz Obj. 3. Oc. 1. Fig. 81. Längsschnitt durch die Kiemen wand. Formalin, Heideniiain. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 4. &Ä;, Blutkörperchen; ep, äußeres Kiemenepithel; mz, contractile Zelle. Tafel XVII. Fig. 82. Frontalschnitt durch das Buccalganglion. Sublimat, gezeichnet nach einem Biondi- Präparat. Zeiss Obj. C. Oc. 3. wp, Neuropil; p.sch, Peri- neuralscheide. Fig. 83. Querschnitt durch das Cerebralganglion. Formalin, gezeichnet nach einem BETHE'schen Toluidinblaupräparat. Zeiss Obj. C. Oc. 3. Fig. 84. Frontalschnitt durch das Pedalganglion. Formalin, gezeichnet nach einem BETHE'schen Toluidinblaupräparat. Zeiss Obj. C. Oc. 3. Fig. 85. Schnitt durch ein Visceralganglion. Sublimat, gezeichnet nach einem Biondi- Präparat. Zeiss Obj. C. Oc. 3. Fig. 86. Große Nervenzellen aus dem Pedalganglion. Formalin, Toluidin- blau. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 4. hzk, Hüllzellenkern; np, Neuropil; nz, Nervenzellen; pnsch, Perineuralscheide. Fig. 87. Mittelgroße Nervenzellen aus dem Cerebralganglion. Formalin, BiELscHowsKY nachvcrgoldet. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 4. Fig. 88. Querschnitt durch die dorsale Partie des Cerebralganglions. For- malin, Toluidinblau. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 4. Fig. 89. Anastomosierende Nerven aus der Schwanzflosse. Formalin, Methylenblau. Zeiss Obj. C. Oc. 3. Fig. 90. Subepitheliales Nervenendnetz aus der Schwanzflosse. Formalin, vergoldet nach Nabias. Zeiss hom. Immers. 1/12. Oc. 3. Fig. 91. Nervenendigung im Muskel. Formalin, Methylenblau. Zeiss hom. Immers, 1/12. Oc. 3. Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. Von Dr. Adolf Uekermaun. (Aus dem zooIog. und vergleichend- anatomischen Institut der Universität Bonn.) Mit Tafel XVIII und XIX. Es ist auffällig, wie wenig Beachtung die Gesichtsmuskulatur in der älteren Säugetieranatomie gefunden hat. In den meisten anato- mischen Arbeiten ist sie gar nicht erwähnt, und nur in wenigen Werken finden sich kurze, oft ungenaue Angaben über die hauptsächlichsten Züge, die sich auf Verlaufsrichtung, Funktion und Längenmaß be- schränken, ohne die gemeinsame Innervation durch den N. facialis und den genetischen Zusammenhang des ganzen Gebietes zu berück- sichtigen. Erst die bahnbrechenden, mustergültigen Arbeiten von Georg Rüge »Über die Gesichtsmuskulatur der Halbaffen« [28] und »Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Primaten« [29] haben in neuerer Zeit das Interesse für dieses Gebiet wachgerufen und eine Richtschnur geschaffen für alle folgenden, auf die Gesichtsmusku- latur sich beziehenden Untersuchungen. Die Worte Ruges : [29, S. 16] »Es wird Aufgabe bleiben müssen, die Gesichtsmuskulatur auch anderer Abteilungen zu erörtern, dann aber das hier Gewonnene zu verwerten« gaben mir die Veranlassung zu der vorliegenden, auf den von Rüge geschaffenen Grundlagen basierenden Arbeit. Ich wählte die Edentaten Central- und Südamerikas, also die Familien der Dasypodiden, Myrmecophagiden und Bradypodiden. Weber faßt in seinem maßgebenden Werk »Die Säugetiere« [35] diese drei Familien als Xenarthra zusammen und stellt sie als innig bluts- verwandt und zoogeographisch zusammengehörend den anderen Eden- taten, Pholidota (Manidae) und Tubulidentata (Orycteropodidae), als besondere Gruppe gegenüber. Der enge Zusammenhang der drei Familien Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. C'll. Bd. 25 378 Adolf Uekermann, der Xenarthra ist besonders durch die neueren paläontologischen Befunde in Südamerika klar geworden, die darauf schließen lassen, daß die drei Abteilungen der Xenarthra die letzten Reste von zahl- reichen früheren Formen darstellen, die nach Weber [35, S. 431] »mit zunehmendem Alter der tertiären Zeiten, in denen sie lebten, stets mehr sich nähern und damit auf einen gemeinsamen Ursprung hin- weisen. « Die untersten Abteilungen der Säuger, die Monotremen und Mar- supialier, sind auf die Gesichtsmuskulatur hin von Rüge selbst unter- sucht. Sein Werk »Die Hautmuskulatur der Monotremen und ihre Beziehungen zu dem Marsupial- und Mammarapparate « [31] ist in manchen Punkten durch die Arbeit Schulmanns »Über die ventrale Facialismuskulatur einiger Säugetiere, besonders der Monotremen« [33] ergänzt und vervollständigt. Da es von Interesse sein muß, den lang- samen Entwicklungsgang in der Säugetierreihe zu verfolgen, erscheint es natürlich, von den untersten Abteilungen weiterzubauen, um durch fortgesetzte Untersuchungen klar zu legen, wie aus den bei den Mono- tremen gefundenen primitiven Zuständen eine so komplizierte Musku- latur sich ausbilden konnte, wie wir sie bei den Primaten, oder gar in der Anatomie des Menschen antreffen. Mich leitete ferner der Gedanke, daß die an sich schon so merk- würdige, durch tiefgehende Unterschiede in der Lebensweise, Nahrung und Gestalt charakterisierte Gruppe der Xenarthra besonders inter- essante und für die verwandtschaftlichen Beziehungen der drei Fa- milien vielleicht wichtige Resultate ergeben würde. Die sich um die Gesichtsöffnungen gruppierenden Muskeln haben nach Fatamuea [8, S. 335] ursprünglich rein »vegetative Funktion«. Sie stehen also in engem Zusammenhange mit der Lebensweise, und es wird sich vielleicht gerade durch die Biologie die eigentümliche Ausbildung gewisser Muskelzüge bei den Xenarthra erklären lassen. In der Anatomie des Menschen bezeichnet man die Gesichtsmuskulatur als »mimische«, jedoch ist die Beteiligung am Ausdruck von Gemüts- bewegungen zweifellos eine erst sekundär erworbene Funktion. Der Grundgedanke für alle auf die Gesichtsmuskulatur bezüg- lichen Untersuchungen ist zuerst von Gegenbaur ausgesprochen. In seinem Lehrbuch der Anatomie des Menschen [12] betont er die enge Zusammengehörigkeit der Gesichtsmuskulatur durch die gemeinsame Innervation seitens des N. facialis. [12, S. 326] »Bringt man hiermit in Erwägung, daß viele der als diskrete Teile aufgefaßten Muskeln untereinander in Verbindung stehen durch Faserzüge, welche man Untersuchungen über die Gesichtsniuskulatur der Xenartlira. 379 als aberrierende deutet, so gelangt man zu der Einsicht eines morpho- logischen Zusammenhanges der gesamten Muskulatur des Gesichtes.« Diese Worte bildeten die Grundlage, auf der alle späteren Arbeiten über Gesichtsmuskulatur aufgebaut sind. Ich erwähne die Unter- suchungen von Rüge [28, 29, 30, 31], Fatamura [7, 8] und Schul- mann [33, 34]. Bevor ich auf mein eigentliches Thema »Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra« eingehe, wird es nötig sein, mit kurzen Worten den Entwicklungsgang dieser Muskulatur zu streifen. Der die Gesichtsmuskulatur versorgende Facialis ist der Nerv des Hyoidbogens und daher gehört auch seine Muskulatur ursprüng- lich dem Visceralskelet an. Die Beziehungen zum Gesicht sind durch Wanderung und Verlagerung erst sekundär erworben. Als Mutter- boden für die gesamte Gesichtsmuskulatur unterscheidet man nach Rüge zwei getrennte Muskelgebiete an der Ventralfläche des Halses, die nur durch die gemeinsame Innervation durch den N. facialis im Zusammenhang stehen. Die oberflächliche longitudinale Schicht wird als Platysma und die mehr circulär verlaufende tiefere Lage als Sphincter colli bezeichnet. Während bei den niederen Wirbeltieren diese Muskulatur auf den Hals beschränkt bleibt, steigt sie bei den Säugern über den Kieferrand zum Gesicht empor. Hier gewinnt sie Beziehungen zu den Gesichtsöffnungen, durch deren verschiedene Aus- bildung in den einzelnen Klassen der Säugetiere sich leicht das Vor- kommen zahlreicher individueller Variationen erklären lässt. (Rauber- KopscH [26]). Wie Gegenbaur in seiner »Vergleichenden Anatomie« schreibt, entsteht aus den vorhin erwähnten beiden Schichten [13, S. 638] »eine reich gegliederte Muskulatur, die nicht nur in ihren einzelnen Bestandteilen verschiedene Funktionen übernimmt, sondern auch in ihrer Gesamtheit als mimische Gesichtsmuskulatur den physiognomi- schen Ausdruck bestimmt. Dadurch erheben sich die Säugetiere über die andern Wirbeltierklassen«. Diese reiche Gliederung der Muskulatur kommt zustande durch Kontinuitätstrennung und Schichtenbildung. Ferner entstehen durch Anheftung am Skelet selbständige Muskeln und anderseits fallen funktionslos gewordene Abschnitte der Reduktion anheim. Bei dieser Ausbildung der Muskulatur wird auch der N. facialis in Mitleidenschaft gezogen und es bilden sich zahlreiche Äste und Verflechtungen. Beim Studium der Gesichtsmuskulatur wird man zu der Ansicht kommen, daß die Entwicklung derselben durchaus noch nicht abgeschlossen ist, sondern daß sich diese Muskulatur auf 25* 380 Adolf Uekermann, der Stufe einer lebhaften Umbildung befindet. Schulmann [33] erklärt diese Erscheinung damit, daß die Gesichtsmuskulatur phylogenetisch jung ist. Eine interessante Bemerkung über die weitere Entwicklung der beiden Schichten, Platysma und Sphincter colli, findet sich bei Fatamura [7]. Er schreibt dort, daß die Muskeln der tieferen Lage (Sphincter colli) sich früher differenzieren, als die andern, und daß sich ferner die von der oberflächlichen Schicht (Platysma) stammenden Muskeln phylogenetisch weiter entwickeln mit der höheren Ausbildung der Specics. Wie Rüge festgestellt hat, weisen die Produkte des oberflächlichen Platysmasystems und die des Sphincter colli keinerlei Beziehungen zueinander auf, aber die Muskeln jedes Systems werden stets im nachweisbaren, genetischen Zusammenhang getroffen. Das ganze Gebiet der Gesichtsmuskeln teilt Rüge in dieser Hinsicht in zwei natür- liche, streng geschiedene Gruppen ein, nämlich: I. das Platysma und die von ihm stammenden Muskeln, II. der Sphincter colli und dessen Derivate. Das Gebiet des Platysma umfaßt die Muskeln des Ohres und Auges, die der Scheitel-, Kinn- und Stirnregion, die Levatoren der Lippen und den M. zygomatico-labialis. Vom Sphincter colli leitet Rüge ab die Lippen- und Nasenmuskeln, den M. buccinator, M. maxillo-labialis und zuletzt den M. mandibulo-auricularis. Es würde zu weit führen, wenn ich an dieser Stelle auf den durch die Untersuchungen Ruges bewiesenen Zusammenhang der einzelnen Muskeln jeder Schicht, auf den Grund und die Art der Differenzierung eingehen wollte. In dem morphologischen Teil meiner Arbeit werde ich die Muskeln der beiden großen Gebiete, soweit man sie bei den Xenarthra als selbständig ansehen kann, einzeln betrachten und dabei auf die Ableitung vom Mutterboden und die Beziehungen zu den Deri- vaten derselben Schicht kurz hinweisen. Sowohl in der Disposition, wie auch in der Nomenldatur, die gerade auf diesem Gebiete die größten Abweichungen zeigt, habe ich mich nach den Arbeiten Ruges gerichtet. Einen im »Anatomischen Anzeiger 1908« von Boas und Paulli heraus- gegebenen Aufsatz: »Über den allgemeinen Plan der Gesichtsmusku- latur der Säugetiere« [2] möchte ich hier nicht unerwähnt lassen. Die in dieser Arbeit gegebene, an sich recht übersichtliche Einteilung in sieben Gruppen scheint mir jedoch ein wenig willkürlich gewählt zu sein, und ich gebe daher der von Rüge vorgeschlagenen und natür- licheren Disposition den Vorzug. Wie schon angedeutet wurde, beschränke ich mich nicht darauf, Untersucliungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 381 in rein morphologischer Hinsicht die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra zu behandeln, sondern ich werde meiner Arbeit einen ver- gleichend-anatomischen Teil anfügen mid auch die auffallende und für die Xenarthra charakteristische Ausbildung gewisser Muskel- züge biologisch zu erklären versuchen. In den zahlreichen Abhandlungen über die Anatomie der Xenarthra ist die Gesichts muskulatur recht stiefmütterlich behandelt. Abge- sehen von kurzen, allgemeinen Angaben in manchen Werken, sind es nur einige wenige Autoren, die näher auf dieses Gebiet eingegangen sind. So enthalten die Arbeiten von Macalister [18, 19] und Windle and Parsons [38] kurze, aber brauchbare Angaben über die Gesichts- muskulatur. Joseph Hyrtl [16] beschreibt in seiner Abhandlung über den Chlamydophorus als »Musculi faciei« nur die Schnauzen- muskulatur und den M. buccinator. Eine sorgfältige Beschreibung der Gesichtsmuskeln von Myrmecophaga juhata geben Owen [23] und vor allem Pouchet [24]. Das Werk von Pouchet zeichnet sich ferner durch eine genaue Schilderung und Abbildung des Facialis- Verlaufes aus. In Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches [5] findet sich eine gute Aufzählung der Gesichtsmuskulatur der Säugetiere. Jedoch ist von den Xenarthra nur die Gruppe der Dasypodiden behandelt, deren Platysma Erwähnung findet. Gute Abbildungen von Tamandua, Ckoloepus und Bradypus und manche wichtige Aufklärungen gibt die Arbeit Schulmanns: »Über die ventrale Facialismuskulatur einiger Säugetiere, besonders der Monotremen« [33]. Morphologischer Teil. I. Dasypodidae. a. Dasypus sexcinctus. b. Tatusia novemoincta. a, Dasypus sexcinctus (Fig. 1 — 5). Es stand mir ein ganzes, in Spiritus konserviertes Exemplar aus dem Kölner Zoologischen Garten für meine Untersuchungen zur Ver- fügung. A. Platysma myoides und die von ihm abzuleitenden Muskeln. a. Platysma myoides {Fig. 1 pspl, pzpl, pppl). Das Platysma bildete, wie in der Einleitung hervorgehoben wurde, ursprünglich eine zusammenhängende Muskelplatte, die sich über den Kieferrand zum Gesicht erstreckte. Hier trat sie in Beziehung zu den Gesichtsöffnungen und bildete durch zahlreiche Differenzierungen 382 Adolf Uekermann, die oberflächliche Gesichtsmuskulatur. Als unverbrauchten Rest der Mutterschicht lassen sich bei Dasypus jederseits drei verschiedene Platysmastränge unterscheiden, die jedoch ihre Verbindung mit dem Halsteil des Platysma aufgegeben haben. Die obere Schicht, Portio superficialis (Fig. 1 pspl), tritt nach Entfernung der Haut zutage. Es ist ein langgestreckter, ziemlich schmaler Muskelstreifen, der in longitudinaler Richtung unterhalb des Ohres zum Mundwinkel verläuft, wo seine Fasern allmählich ausstrahlen. Ein Teil der am weitesten dorsal verlaufenden Bündel zweigt sich ab und inseriert am Arcus zygoniaticus unterhalb der Orbita. Punctum fixum des Muskels ist der Rückenpanzer, an dessen lateralem Kopfrande er unterhalb des Ohres angewachsen ist. Diese Portio superficialis entspricht dem von Rüge [28] bei den Prosimieren beschriebenen M. auriculo-labialis in- ferior, nur hat sich die Ursprungsstelle vom Ohre zum Kopfrand des Rückenpanzers bei Dasypus verschoben. Bronn [5] führt bei den Dasypodiden ein Muskelband an, das sich vom Mundwinkel zur Seiten- fläche des Rückenpanzers erstreckt. Ohne Zweifel ist der von Bronn erwähnte Muskel der Portio superficialis homolog. Die Funktion dieser oberen Platysmaschicht besteht im Zurückziehen des Mundwinkels, und durch die am Arcus zygomaticus inserierenden Bündel wird eine seitliche Bewegung des Kopfes hervorgerufen, wodurch die Wirkung der tieferen Schicht verstärkt wird. Diese zweite Lage des Platysma, die Portio zygomatica (Fig. 1 pzpl), wird zum Teil von der Portio superficialis bedeckt. Als außerordentlich starker, fleischiger Muskel- zug erstreckt sie sich von der lateralen Seite des Rückenpanzers, sich ein wenig verschmälernd, zum Arcus zygomaticus. Die breite Ur- sprungsstelle liegt mehr caudalwärts, als die des oben beschriebenen Zuges. An seiner Insertionsstelle am Jochbogen zeigt der Muskel einen mehr sehnigen Charakter. Die Portio zygomatica hat sich in der Weise zu einem selbständigen Muskel entwickelt, daß zuerst tiefe, über den Jochbogen verlaufende Fasern hier Ansatzpunkte erworben haben. Nach Windle and Parsons [38], die bei Dasypus villosus diese Portio zygomatica erwähnen, geht der Muskel nach seiner Insertion am Rücken- panzer mit einem großen Teil seiner Fasern abwärts und steht mit dem den Rücken bekleidenden Panniculus in Verbindung. Cuvier und Laurillard beschreiben bei Dasypus sexcinctus außer dieser Portio zygomatica noch einen kräftigen Muskelzug des Platysma, welcher vom Supraorbitalrande zum Kopfschild geht. Dieser Muskel ist jedoch nach Fasernverlauf und Lage erst ein weiteres Differenzierungsprodukt des Platysma und wird von mir später als M. orbito-auricularis be- Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 383 schrieben. Die Portio zygomatica zieht bei doppelseitiger Kontraktion den Kopf nach oben und hinten, und einseitige Kontraktion bewegt ihn zur Seite. Die dritte Schicht des Platysma, die Portio profunda (Fig. 1 pppl), ist weit schwächer ausgebildet, als die vorige. Sie ent- springt am postauriculären Rande des Rückenpanzers und, indem die Fasern einen mehr steilen Verlauf annehmen, aufwärts bis zum Ligamentum nuchae. Die Fasern enden unterhalb des Ohres, wo sie zum Teil mit der Portio zygomatica verschmelzen. Die Funktion ist dieselbe, wie die der vorigen Schicht. b. M. auriculo-occipitalis (Fig. 4 m«o). Der M. auriculo-occipitalis hängt nach Rüge »in der ursprüng- lichsten Weise« mit dem Platysma zusammen. In seiner Arbeit über die Gesichtsmuskulatur der Prosimier findet sich folgende Angabe über die Ableitung dieses Muskels [28, S. 267]: »Der Auriculo-occipi- talis entsprang, aufwärts von den Nackeninsertionen des Platysma, vom Ligamentum nuchae und dehnte sich bis zur Protuberantia occi- pitalis externa aus. In diesem Zustande war er nur ein Teil des Platys- ma. Durch Rückbildung der Nackenfasern des Platysma wird der Auriculo-occipitalis abgetrennt, selbständig.« Der bei Dasypus ge- fundene Zustand darf darum als ein ursprünglicher gelten, weil hier der M. auriculo-occipitalis noch mit dem Platysma in direkter Ver- bindung steht. Von dem postauriculären Platysmastrang, der Portio profunda, lösen sich bald nach dessen Nackeninsertion am Ligamentum nuchae zwei gesonderte Portionen ab, die in transversaler Richtung zur caudalen Ohrmuschelfläche ziehen. Sie bilden den bei Dasypus also noch nicht selbständigen M. auriculo-occipitalis (Fig. 4 mao). Die mehr rostral gelegene Portion sondert sich ein wenig früher ab und inseriert oberhalb der anderen etwas stärkeren Portion an der Ohrmuschel. Der Muskel zieht das Ohr nach hinten und oben. c. M. orbicularis auriculae (Fig. 2, imora). An der rostralen Ohrknorpelfläche stößt man auf einen schmalen, platten Muskel, der, wie Rüge [28] annimmt, aus dem »Ohrmuschel- teil des Platysma« entstanden ist. Streng genommen führt dieser Muskel den Namen »Orbicularis« nicht mit Recht, da seine Fasern kaum einen Halbkreis beschreiben. Er erstreckt sich von der rostralen Ohrknorpelfläche zum knorpeligen Gehörgang, an dessen Seitenfläche einige seiner Fasern inserieren. Der Hauptteil des Muskels heftet sich an der caudalen Fläche der Ohrmuschel an. Seine Funktion besteht 384 ' Adolf Uekermann, in einer Bewegung der Seitenflächen des Ohrknorpels gegen- einander. d. M. orbito-auricularis (Fig. 1, 2, imoa). Oberhalb der Orbita liegt ein ansehnlicher Muskel von nieren- förmiger Gestalt, der am Supraorbitalrande entspringt, bedeckt an seinem Ursprünge vom M. orbicularis oculi. Es ist dies der M. orbito- auricularis (Fig. 1, 2, 4moa). Wie Rüge [28] beweist, ist er aus einem primitiven Platysmastrang, dem M. auriculo-labialis superior, entstanden, der zwischen Ohr und Mundspalte verlief. Die dorsal verlaufenden Bündel reichten bis zum Orbitalrande. Hier befestigten sich tiefe Fasern, trennten sich von der Mutterschicht und gewannen eine selbständige Wirkung auf die Ohrmuschel. Bei Dasypus verlaufen die Fasern vom Supraorbitalrande fächerförmig über die Stirn- und Schläfengegend und bilden die starke Portio orbitalis (Fig. 1, 2, 4 moapo). Die äußersten caudalwärts gerichteten Bündel stehen als selbständige Portio auricularis (Fig. 1, 2, 4 moapau) mit der Ohr- muschel in Verbindung. Mit Ausnahme der schwachen Auricularportion ist der Muskel am Kopfschild angewachsen. Zum Teil bedeckt er den M. temporaUs. Die Portio orbitalis wirkt als Protractor des Kopf- schildes und die Portio auricularis zieht das Ohr nach vorn. e.' M. auricularis superior (Fig. 1, 2, 4 mas). Rüge [28] leitet diesen Muskel vom M. orbito-auricularis ab, in- dem er annimmt, daß oberflächliche Faserbündel dieses Muskels vom Supraorbitalrande aufwärts gewandert sind, allmählich einen steileren Verlauf angenommen und durch Gewinnung neuer Insertionsstellen am Occipitale zum selbständigen Muskel sich entwickelt haben. Bei Dasypus verläuft der nicht sehr starke Muskel von der Crista occipitalis externa zum Ohr in transversaler Richtung, und in der Medianlinie sind einige Fasern des linken und rechten Muskels verflochten. Der M. auricularis superior (Fig. 4 mas) ist in zwei scharf gesonderte Züge getrennt. Die rückwärts (caudal) gelegene Portion läuft in trans- versaler Richtung zur medialen Rückenfläche des Ohres, während die vordere Portion an der rostralen Ohrmuschelfläche ihre Insertionsstelle hat. Sie liegt oberhalb der vorhin beschriebenen Insertion der Portio auricularis des M. orbito-auricularis. Es ist dies wohl eine Bestätigung der Annahme Ruges, daß der M. auricularis superior aus oberfläch- lichen Fasern des M. orbito-auricularis abzuleiten ist. Durch Kontrak- tion des Muskels wird das Ohr aufgerichtet. Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 385 f. M. orbicularis oculi (Fig. 1,4 mooc). Der M. orbicularis oculi stammt aus demselben primitiven Platysmastrang, M. auriculo-labialis superior, wie der oben beschrie- bene M. orbito-auricularis. Nur ist er aus oberflächlichen Fasern ab- zuleiten, während der unter ihm gelegene M. orbito-auricularis den tiefen Bündeln entstammt (Rüge). Er besteht aus ringförmig um das Auge verlaufenden Fasern, die am medialen Augenwinkel durch das Ligamentum palpebrale unterbrochen sind. Bei Dasypus ist er als platter, ziemlich schwacher Muskelring vorhanden, der seitHch scharf abgegrenzt ist. Am Supraorbitalrande bedeckt er, wie bereits erwähnt, den Ursprung des M. orbito-auricularis. Er bewirkt das Schließen der Augenlider. g. M. levator labii superioris alaeque nasi (Fig. 1, 2mlls). Nach Rüge [28] ist dieser Muskel immittelbar vom M. orbicularis oculi abzuleiten in der Weise, daß aberrierende Fasern vom unteren Augenlid Beziehungen zur Oberlippe und Nase gewonnen haben. Am Arcus zygomaticus gewannen diese Fasern feste Insertionspunkte. Der M. levator labii superioris alaeque nasi ist bei Dasypus ein kräftiger rundlicher Muskel, der unterhalb der Orbita am Arcus zygomaticus seine Ansatzstelle hat. Kurz nach seinem Ursprimge teilt sich der Muskel in eine obere und untere Portion, die beide gleich stark ausge- bildet sind. Oberhalb des Mundwinkels laufen beide in runde, starke Sehnen aus, von denen die am weitesten dorsal verlaufende in longi- tudinaler Richtung zum Nasenflügel zieht und sich in dessen Haut ansetzt. Die untere Sehne gelangt durch das Fettpolster der Ober- lippe parallel zu der vorigen zum vordersten Teil der Oberlippe. Der Muskel bedeckt teilweise den M. buccinator, und die Sehne der ventralen Portion liegt dem M. orbicularis oris auf. Bei einer anderen Art der Gürteltiere, dem Chlamydophorus, erwähnt Joseph Hyrtl einen Muskel, der [16, S. 30] »a zygomatis processu descendente enatus . . . per labii superioris tumidulum pulvinar ad rostrum defertür«. Dieser Muskel ist wohl identisch mit dem M. levator labii superioris alaeque nasi bei Dasypus, jedoch erwähnt Hyrtl beim Chlamydophorus keine Zweiteilung dieses Muskels. Der Name des Muskels besagt seine Funktion. h. M. levator labii inferioris (Fig. 1, 2 mlli). Als langer, runder Muskel, schwächer als der vorige, läuft der M. levator labii inferioris vom Jochbogen zum vordersten Teil 386 Adolf Uekermann, der Unterlippe. Er entspringt unterhalb und angrenzend an den M. levator labii superioris alaeque nasi. Man kann daher annehmen, daß auch dieser Muskel vom M. orbicularis oculi herzuleiten ist, indem Fasern zur Unterlippe aberrierten, gleichwie beim M. levator labii superioris alaeque nasi zur Oberlippe. Der M. levator labii inferioris läuft nicht in eine Sehne aus, sondern bleibt muskulös bis zu seiner Insertion. An dem ventralen Rande dieses Muskels, teils von ihm verdeckt, liegt die Glandula buccalis (Fig. 2 gb). Die Funktion des Muskels besteht bei einseitiger Kontraktion in einer seitlichen Ver- schiebung der Unterhppe und durch doppelseitige Kontraktion wird sie gehoben. i. M. zygomatico-labialis (Fig. 1 mzZ). Man kann den M. zygomatico-labialis als restierenden Teil des schon mehrfach erwähnten primitiven Platysmastranges, M. auriculo- labialis superior, ansehen. Von der Auriculargegend kommend er- streckte sich dieser Muskel ursprünglich frei über den Jochbogen zur Oberlippe. Durch Anheftung am Jochbogen bildete sich nun ein selbständiger Muskel zur Oberhppe aus, der M. zygomatico-labialis, während der andre Teil zum Ohre zu der Bildung des M. orbito-auri- cularis und des M. orbicularis oculi verbraucht wurde (Rüge). Der Muskel hat seinen Ursprung bei Dasypus an der rostralen Fläche des Jochbogens und inseriert in der Oberlippe, dicht am Mundwinkel. Nach seiner Insertionsstelle hin läuft der ursprünglich breite, platte Muskel spitz zu. Er funktioniert als Levator anguli oris. k. M. mentalis (Fig. 2 mmt). Über die Ableitung dieses Muskels vom Platysma schreibt Rüge [28, S. 276]: »Der M. mentalis stellt ein vom Platysma abzuleitendes, durch Aberration von dessen Fasern ganz selbständig gewordenes Ge- bilde dar.« Der Muskel ist aus tiefen Platysmabündeln entstanden, die am Kieferrand zur Insertion gelangten und sich später durch Kontinuitätstrennung vom Platysma loslösten. Aus dem anfangs paarigen Muskel ist durch Verflechtung ihrer Fasern ein einheit- licher Mentalis entstanden. Bei Dasypus ist er nur schwach ent- wickelt. Er beginnt an der vorderen Fläche des Unterkieferrandes und seine Fasern gelangen zur Haut des Kinnes und des medialen Lippen- teiles. Die Wirkung besteht in der Beweglichkeit der Haut des Kinnes. Ein Zusammenhang mit dem Platysma ist bei Dasypus nicht mehr vorhanden. Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 387 B. M. sphincter colli und die von ihm abzuleitenden Muskeln, a. M. sphincter colli (Fig.lsphc.ppsph). An der Ventralfläche des Halses stoßen wir bei Dasijpus auf einen zarten, platten Muskel, der zusammen mit dem der Gegenseite ent- springend von der Medianlinie mit steilen Fasern zum Gesicht zieht. Dies ist der Mutterboden der tieferen Lage der Gesichtsmuskulatur, der M. sphincter colli. In ursprünglicher Form erstreckt sich der M. sphincter colli nach Euge als einheitliche Muskelplatte frei über die Kieferränder zum Gesicht, wo er zum Auge, dem Oberkieferknochen und den Lippen in Beziehung trat. Während sich die Bündel des Oberkiefers und der Lippen durch Erlangung neuer Insertionspunkte zu selbständigen Muskeln entwickelten, ist der M. sphincter colli bei Dasypus nur noch mit dem Auge in direkter Verbindung geblieben. Der größte Teil der Fasern ist jederseits am Unterkieferrande befestigt und nur einige Bündel erstrecken sich, bedeckt von der Portio super- ficialis des Platysma, zum Gesicht, wo sie sich unterhalb des M. orbi- cularis oculi ansetzen. Ich bezeichne diese Bündel als Pars palpe- bralis (Fig. 1 ppsph). Diese Pars palpebralis funktioniert als De- pressor tarsi. b. M. orbicularis oris (Fig. 2 moor). Der M. orbicularis oris ist aus den Fasern des Sphincter colli entstanden, die sich in der Lippengegend ansetzten. Am Mundwinkel nahmen die Fasern allmählich einen mehr bogenförmigen Verlauf an und umzogen schließlich die Mundspalte ganz. Die Loslösung vom Mutterboden soll in der Weise geschehen sein, daß die unterhalb der Mundöffnung verlaufenden Fasern zur Haut der Unterlippe und des Kinnes aberrierten. (Rüge). Bei Dasypus ist der Muskel am Mund- winkel am kräftigsten ausgebildet und von hier strahlen die Fasern zur Seitenfläche der Nasenöffnung, zur Ober -und Unterlippe aus. Ferner stehen Bündel des M. orbicularis oris mit dem in die Lippen fortgesetzten M. buccinator durch aberrierende Fasern in Verbindung. Die große Beweglichkeit der Lippen und des Mundwinkels wird durch den M. orbicularis oris hervorgerufen. c. M. caninus (Fig. 3 mc). Aus Fasern des M. orbicularis oris, die am Maxillare ansetzten, ist nach Rüge der M. caninus entstanden. Die Insertionsstelle am Maxillare ist dann caudalwärts gewandert, bis die Fasern senkrecht in die Oberlippe einstrahlten. Da der M. caninus zum Teil vom M. 388 Adolf Uekermann, orbicularis oris bedeckt ist, muß er aus tiefen Bündeln dieses Muskels hervorgegangen sein. Der Ursprung liegt bei Dasypus in gleicher Höhe, jedoch rostral vom Foramen infraorbitale. Der kurze, aber starke Muskel zieht zur Oberlippe, wo seine Fasern in der Nähe des Mund- winkels inserieren. Sie verflechten sich hier mit dem M. buccinator. In seiner Funktion ist der M. caninus Levator des hinteren Abschnittes der OberUppe. d. M. nasalis (Fig. 2 mn). Von aufwärts fortgesetzten Fasern des M. orbicularis oris leitet Rüge auch den M. nasalis ab. Er liegt seitlich der Nasenöffnung, und ist zwischen die Sehne des M. maxillo-labialis und die obere Sehne des M. levator labii superioris alaeque nasi eingefügt. Der Ursprung des Muskels liegt am Oberkieferknochen und die Fasern strahlen in die Haut des Nasenrückens aus. Kontraktion des Muskels ruft eine Ver- engerung der Nasenöffnung hervor. e. M. maxillo-labialis (Fig. 1, 2 mm^). Der M. maxillo-labialis ist bei Dasypus ein völlig selbständiger Muskel, der zu den andern Derivaten des Sphinctersystems keinerlei Beziehungen aufweist. Es ist daher unmöglich, den Weg anzugeben, welchen die Bildung des Muskels zurückgelegt hat. Über seine Ab- leitung vom Mutterboden läßt sich mit Sicherheit nur sagen, daß er als eine Bildung des M. caninus anzusehen ist, mit dem er nach Rüge bei den Prosimiern in direkter Verbindung steht. Als einer der kräf- tigsten Gesichtsmuskeln erstreckt er sich von der Lateralfläche des absteigenden Jochbogenastes fast parallel der Lippenspalte zur Schnau- zenspitze. Seine breite Ursprungsstelle ist bedeckt vom M. zygomatico- labialis. Der starke, rundliche Muskel läuft in eine kräftige Sehne aus. Unter ihm tritt der N. infraorbitalis des Trigeminus aus dem gleichnamigen Foramen. Einseitig kontrahiert zieht der Muskel die Schnauze zur Seite und durch beiderseitige Kontraktion wird sie ge- hoben. Macalister [18] beschreibt bei Chlamydophorus truncatus einen Muskel, den er als den stärksten der Gesichtsmuskeln bezeichnet. Als Ursprung gibt er den absteigenden Teil des Jochbogens und die Seite des Nasenrückens an. Dieser Muskel scheint dem M. maxillo- labialis von Dasypus homolog zu sein. f. M. buccinator (Fig. 2, 3 m&). Über die Ableitung dieses Muskels schreibt Rüge [28, S. 307] : »[Der Muskel] ist von seinem Mutterboden zu sehr abgegliedert, als daß Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 389 eine genaue Geschichte von ihm hier gegeben werden könnte. Wir begnügen uns mit der Einsicht, Teile des Buccinator als in die Tiefe gerückte Bündel des Caninvs betrachten zu können.« Der M. bucci- nator Hegt unmittelbar auf der Schleimhaut der Wange und ist von zahlreichen Schleimdrüsen durchsetzt. Ferner wird er durchbohrt vom Allsführungsgang der Glandula parotis, dem Ductus parotideus (Fig. 2 dp). Der bei Dasypus einschichtige Muskel entspringt unter dem M. masseter am äußeisten Teil des Alveolarfortsatzes beider Kiefer und an der rostralen Kante des aufsteigenden Unterkieferastes. Die Fasern zeigen einen longitudinalen Verlauf. Die mittleren heften sich am Mundwinkel an, während die seitlichen in die Ober- und UnterKppe einstrahlen. Dicht am Mundwinkel verschmilzt der M. caninus mit den Fasern des M. buccinator. Der Miskel bildet die Substanz der Wangen und verleiht ihnen ihre betiächtliche Arsdehnungsfähigkeit. Außerdem zieht er den Mundwinkel und die benachbarten Lippenteile zurück. g. M. mandibulo-auricularis (Fig. 2 mma). Es haben Zweifel bestanden, ob dieser Miskel überhaupt zur Fa- cialismvskulatur zu rechnen sei. Rüge schreibt daiüber folgendes [28, S. 308]: »Da niemals, trotz sorgfältiger Nachfoischungen, Äste des Facialis zu diesem Miskel verfolgt ar waren, so lag der Gedanke nahe, letzteren als ein in das Facialisgebiet nicht gehörendes Gebilde zu betrachten. Diese Ansicht wird vor allem dadurch unterstützt, daß bei einigen Formen Aste des Trigeminrs (N. auriculo-temporalis) den Muskel im Ursprungsteile am Unterldefer durchsetzen und hierbei Nervenfasern in ihn eindringen lassen.« Rüge kommt zu der Ansicht, daß der M. mandibulo-auricu'aris im Zusammenhang mit der Kau- muskulatur steht. Eine ähnliche Bemerkung findet sich ferner in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches [5, S. 683]: »Da er (M. mandibulo-auricularis) oft Beziehungen zum Masseter zeigt, wird er sich vielleicht als Kaumuskel herausstellen.« Schulmann hat dann durch seine Arbeit »Ein Beitrag zur Kenntnis der vergleichenden Anatomie der Ohrmuskulatur [34]« den Beweis erbracht, daß der M. mandibulo-auricularis vom N. facialis versorgt wird, und zwar von einem Zweige, der sich hinter der Ohrmuschel ausbreitet, dem Ramus auricularis posterior. Der M. mandibulo-auricularis hängt also morpho- logisch mit dem postauriculären Facialisgebiete zusammen, von wo er nach vorn in den Gesichtsbereich verschoben ist. Der rundliche Muskel entspringt bei Dasypus am aufsteigenden Unterkieferaste, 390 Adolf Uekennann, ein wenig dorsal vom Processus angularis. Er ist zwischen dem M. masseter und dem knorpeligen Gehörgang eingeschaltet und zieht mit diesem zur Ohrmuschel, wo er sich an der Lateralfläche ansetzt. Die Funktion besteht im Herabziehen der Ohrmuschel. C. Verbreitung des N. facialis im Gesicht. (Fig. 5.) Als Nerven der Gesichtsmuskulatur kommen nur die Äste des Fa- cialis nach dem Austritt aus dem Foramen stylo-mastoideum in Be- tracht. Die innerhalb des Schädels sich abzweigenden Äste, wie der N. stapedius und die Chorda tympani. werden an dieser Stelle folglich unberücksichtigt bleiben. Der N. faciaUs ist ursprünghch der Nerv des Hyoidbogens, in dessen Bereich auch das Platysma und der Sphincter colli zur Entwicklung kommt. Diese beiden Muskelschichten wachsen aufwärts mid bilden durch zahlreiche Differenzierungen die gesamte Gesichtsmuskulatur. »Bei dieser Wanderung, sagt Rabl [25, S. 223], nimmt das Platysma seinen Nerv mit und dieser wird von der Diffe- renzierung, welche dasselbe im Gesicht und am Schädel erfährt, in Mitleidenschaft gezogen.« Der Nerv wird also im Gesicht in zahl- reiche Äste zerteilt. Bei Dasypus tritt der N. facialis als äußerst kräftiger Stamm aus dem Schädel, umzieht den knorpeligen Gehör- gang, um sich dann in seine Hauptäste aufzulösen. Gleich nach seinem Austritt geht ein feiner Nerv aufwärts hinter die Ohrmuschel zum M. auriculo-occipitalis und zu den benachbarten Platysmateilen. Ich bezeichne ihn als N. auricularis posterior (Fig. 5 wap). Durch die frühzeitige Abzweigung dieses Nerven erklärt Rüge den Weg der hinter das Ohr gewanderten Muskulatur. Der Stamm des N. facialis teilt sich in drei Hauptäste: I. Ramus temporalis (Fig. ort), der die Muskeln der Auri- cular- und Orbitalgegend versorgt, II. Ramus maxillaris (Fig. 5 rm), der Ast des Oberkiefers, III. Ramus mandibularis (Fig. 5 rmd), der Ast des Unter- kiefers. Ramus temporalis (Fig. 5 r^). Schon frühzeitig, unterhalb des Ohres trennt sich dieser Ast vom Hauptstamm ab, um seinerseits wieder in zwei Nebenäste zu zerfallen. Der stärkere von ihnen geht unterhalb des Jochbogens zu den vorderen Ohr- und den Schläfenmuskeln als Ramus auriculo-temporalis (Fig. 5mi). Der andere, schwächere Zweig, Ramus orbitalis (Fig. 5 ro), läuft aufwärts neben dem M. mandibolo-auricularis über den Joch- Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 391 bogen und versorgt hauptsächlich den M. orbicularis oculi. Einen Zusammenhang dieses Ramus orbitahs mit dem ihn begleitenden j\I. mandibulo-am'icularis konnte ich nicht konstatieren. Ramus maxillaris (Fig. 5 rm). Dieser kann wegen seiner starken Entfaltung als eigentliche Fort- setzung des N. facialis angesehen werden. Er versorgt die gesamte Schnauzenmuskulatur des Oberkiefers. Der Nerv verläuft unterhalb der Mm. zygomatico-labialis, levator labii inferioris, levator labii supe- rioris alaeque nasi und maxillo-labialis. Zu allen diesen Muskeln ent- sendet er Nervenzweige, außerdem einen starken Ramus bucci- natorius (Fig. 5 r6) zum gleichnamigen Muskel und zum M. orbicu- laris oris. Der Hauptstamm des Ramus maxillaris geht weiter zur Schnauzenspitze, wo er den M. nasalis versorgt. Mit dem N. infra- orbitahs des Trigeminus bildet der Ramus maxillaris die einzige bei Dasypus gefundene Anastomose des N. facialis (Fig. 5 raF). Ramus mandibularis {Fig. 5 rmd). Am rostralen Rande des M. masseter trennt sich der Ramus mandi- bularis ab und zieht durch die Glandula buccalis zum Unterkiefer. Während seines Verlaufes durch die Glandula entsendet der Nerv einen zarten Ast abwärts zum M. sphincter colli. Der Ramus mandibularis versorgt den Unterlippenteil des M. orbicularis oris, den M. levator labii inferioris, und in der Kinngegend geht ein Ast abwärts zum M. mentahs. b. Tatusia novemcincta (Fig. 6 — 9). Meine Untersuchungen erfolgten an vier in Spiritus gut konser- vierten Köpfen von Tatusia novemcincta. Vorausschicken möchte ich, daß bei Tatusia unmittelbar miter der Haut ein Sphincter colli superficialis vorhanden ist, der sich zum größten Teil über den ventralen Halsteil erstreckt und nur mit seinen am weitesten rostral verlaufenden Fasern durch Anheftung an der Ohrmuschel zum Gesicht in Beziehung tritt. Der Muskel scheint ein echter Sphincter zu sein, da seine Bündel ohne Unterbrechung von der einen Kopfseite ventral wärts zur anderen verlaufen. Leider muß ich von einer genaueren Schilderung dieses Muskels absehen, da mir von Tatusia nur Köpfe zur Verfügung standen, die so kurz abgeschnitten waren, daß ich nur einige Faserbündel dieses Muskelzuges verfolgen konnte. 392 Adolf Uekemiann, A. Platysma myoides und die von ihm abzuleitenden Muskeln. a. Platysma myoides (Fig. Qpzpl). Das Platysma ist bei Tatusia weit weniger differenziert, als bei Dasypus. Man findet jederseits nur einen Muskelstrang, der allerdings um so kräftiger ausgebildet ist. Durch Anheftung am Skelet hat das Platysma seinen eigentlichen Charakter als Hautmuskel aufgegeben. Der restierende Strang entspringt am absteigenden Aste des Joch- bogens ein wenig lateral vom Orbitalrande. Ich bezeichne diesen Teil des Platysma als Portio zygomatica (Fig. 6 pzpl). Dieselbe ent- spricht genau der gleichnamigen Portion bei Dasypus. Der Muskel ist am lateralen Rande des Brustpanzeis angeheftet. Hier zeigt er seine stärkste Entfaltung und reicht dorsal bis dicht unter die Ohr- muschel, Diese Portio zygomatica ist zum Teil bedeckt von dem oben erwähnten Sphincter colli superficialis. Die Funktion des Muskels besteht im Emporziehen des Kopfes und bei einseitiger Kontraktion in einer seitlichen Bewegung desselben. b. M. auriculo-occipitalis (Fig. 6, 7, 8 mao, map). Der M. auriculo-occipitalis, welcher sich, wie bei Dasypus erwähnt ist, vom Nackenteil des Platysma ableiten läßt, hat bei Tatusia durch Reduktion des postauriculären Platysma den Zusammenhang mit dem Mutterboden verloren und sich zu einem selbständigen Muskel ent- wickelt. Er ist kräftig ausgebildet und hat seine Lage zwischen und hinter den Ohrmuscheln. Die stärkere interauriculäre Portion ent- springt von einem medialen Sehnenstreifen, von wo die Fasern in transversaler Richtung zum Ohr laufen und an der Medialfläche inserie- ren. Dieser Teil des M. auriculo-occipitalis ist bedeckt von der Portio auricularis des M. orbito-auricularis (Fig. 8 moa pau) und funktioniert als Adductor. Die postauriculäre Portion, welche deutlich von der vorigen geschieden ist, weist zwei Schichten auf. Die obere entspringt in der Mittellinie von dem oben erwähnten Sehnenstreifen, während die stärkere, tiefe Lage an der Crista occipitalis externa ihren Ur- sprung findet. Eine kurze Strecke sind beide Portionen vereinigt, dann aber biegt die schwächere, oberflächliche rostralwärts ab und ist an der Medialfläche des Ohrknorpels angeheftet, oberhalb der Inser- tionsstelle der interauriculären Portion. Der tiefer gelegene Teil endet an der Caudalfläche des Ohres neben dem M. mandibulo-auricularis. Ich bezeichne ihn als M. auricularis posterior (Fig. 8 map). Bei Kontraktion zieht die oberflächliche Portion das Ohr nach oben und Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 393 hinten, während der M. auricularis posterior eine Drehung desselben hervorruft. c. M. orbicularis auriculae (Fig. 8 mora). Dieser zarte, dünne Muskel bildet bei Tatusia noch weniger einen Ringmuskel, als bei Dasypus. Er liegt an der Medialfläche der Ohr- muschel, wo er über der Ansatzstelle des M. auriculo-occipitalis ver- läuft, und zwar der interauriculären Portion. Rostral und ventral umzieht er die Ohrmuschel und inseriert an ihr oberhalb des knorpe- ligen Gehörganges. Nach Lage und Fasernverlauf möchte ich den Muskel bei Tatusia von der oberflächlichen Lage der postauriculären Portion des M. auriculo-occipitalis ableiten. Als I'unktion schreibe ich dem Muskel eine Bewegung der Ohrmuschelflächen gegeneinander zu. d. M. orbito-auricularis (Fig. 6, 7, 8 moa^J^w, moapo). Bei Tatusia zeigt dieser Muskel insofern ein besonderes Verhalten, als er aus zwei Teilen besteht, deren ursprünglicher Zusammenhang aufgegeben ist. Man kann eine Portio orbitalis (Fig. Q moapo) und eine Portio auricularis (Fig. 6, 7 , 8 moa pau) unterscheiden. Die kurze, aber wohlentwickelte Portio orbitalis entspringt, bedeckt vom M. orbicularis oculi, am Supraorbitalrande. Die Fasern laufen in schräger Richtung nach oben und hinten und inserieren an der Seiten- fläche des Kopfschildes. Der Muskel liegt über dem M. temporalis imd funktioniert als Protractor des Kopfschildes. Die bogenförmige Ursprungsstelle der ziemlich feinen Portio auricularis liegt am Kopf- panzer vor der Ohrmuschel. Von hier strahlen die Fasern jederseits radial in das Ohr ein (Fig. 8 moa pau). Zwischen den Ohren nehmen die Fasern eine transversale Richtung an und verwachsen mit dem Muskel der Gegenseite. Sie bilden so eine mipaare Quermuskelplatte. Diese interauriculäre Portion richtet das Ohr auf, während die vom Kopfschild in das Ohr einstrahlenden Fasern dieses nach vorn ziehen. Die Zusammengehörigkeit der Portio orbitalis und der Portio auricu- laris läßt sich durch vergleichende Betrachtung mit den bei Dasypus gefundenen Zuständen erkennen, wo ein einheitlicher M. orbito-auri- cularis vorhanden ist. Der Grund der Trennung ist bei Tatusia wohl in dem Umstände zu suchen, daß dm-ch Verlagerung der Ohren auf das Occipitale die Entfernung vom Orbitalrande zum Ohr bedeutend größer ist, als bei Dasypus. Oberflächliche Fasern der dünnen, langge- streckten Portio auricularis haben sich am Kopfschild befestigt und durch Verschiebung dieser Ansatzstelle nach dem Ohre zu und Ver- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CIL Bd. 26 394 Adolf Uekermann, Schmelzung mit dem Muskel der Gegenseite, ist die selbständige Portio auricularis entstanden. e. M. orbicularis oculi (Fig. 6 mooc). Wie bei Dasypus angegeben wurde, ist dieser Muskel aus ober- flächlichen, kreisförmig aberrierenden Muskelbündeln des M. auriculo- labialis superior entstanden. Als wohlentfalteter Muskel um die Lid- spalte ziehend, bedeckt er auch bei Tatusia den Ursprung des aus tiefen Fasern desselben Materials hervorgegangenen M. orbito-auricu- laris, und zwar den seiner Orbitalportion. Am unteren Augenlid zieht er über die Insertionsstelle der Pars palj)ebralis des M. Sphincter colli (Fig. 6 'ppspJi). Am medialen Augenwinkel ist der Verlauf des Muskels durch das Ligamentum palpebrale unterbrochen. Die Funktion des Muskels besteht im Schließen der Augenlider. f. M. levator labii superioris alaeque nasi (Fig. 6,7 mlls). Der M. levator labii superioris alaeque nasi entstammt bekannt- lich dem M. orbicularis oculi. Die Ursprungsstelle am Jochbogen hat sich im Vergleich zu Dasypus um ein beträchtliches Stück caudalwärts verschoben bis fast zu der Stelle, an welcher sich der Arcus zygomaticus mit dem Jochfortsatz des Squamosum vereinigt. Der anfangs schwache und einheitliche Muskel nimmt bald bedeutend an Masse zu und teilt sich in zwei gleichstarke Portionen, eine mehr superficielle, ventral verlaufende und eine tiefere dorsale Portion. Die beiden Teile des Muskels ziehen neben dem M. maxillo-labialis über den M. masseter und M. buccinator und sind am Mundwinkel vom M. zygomatico-labialis bedeckt. Hier laufen beide Portionen in starke Sehnen aus. Die Sehne der ventral gelegenen Portion zieht durch die Oberlippe zur Schnauzen- spitze und die der andern geht parallel zu ihr zur Seitenfläche des Nasenflügels. Die Funktion des Muskels ist in seinem Namen aus- gedrückt. g. M. levator labii inferioris. Ein besonderer Levator labii inferioris, wie bei Dasypus ist bei Tatusia nicht vorhanden. Die Funktion dieses Muskels wird von einigen abgesonderten Buccinatorbündeln ausgeübt, bei dessen Be- schreibung ich auf diese Verhältnisse zurückkommen werde. h. M. zygomatico-labialis (Fig. 6 rnzl). Der kräftige, platte Muskel entspringt am Jochbogen und zwar a,n dessen unterem und medialem Orbitalrande. Während seines Ver- laufes sich allmählich verschmälernd, inseriert er in der Oberlippe un- Untersuchungen über die Gesiclitsmuskulatur der Xenarthra. 395 mittelbar am Mundwinkel. Der Muskel liegt direkt unter der Haut und in seiner Funktion ist er ein Levator anguli oris. Zu der bei Da- sypus geschilderten Entwicklung dieses Muskels möchte ich hinzu- fügen, daß die bei Tatusia gefundenen Zustände als die ursprünglicheren zu bezeichnen sind, da hier die Ursprungsstelle am Arcus zygomaticus mehr unterhalb der Orbita gelegen ist und sich die Fasern bei der Ent- stehung hier wohl zuerst angeheftet haben und erst später am medialen Orbitalrande emporgewandert sind. B. M. sphineter colli und die von ihm abzuleitenden Muskeln, a. M. sphineter colli (Fig. 6 sphc, fpsph). Der an der Ventralfläche des Halses gelegene M. sphineter colli ist bei Tatusia kräftig entwickelt, allerdings in seiner Ausdehnung auf einen kleinen Bezirk des Halses beschränkt. Von der Medianlinie des Halses steigen die Fasern jederseits mit steilen Fasern über den Kieferrand zum Gesicht empor. Die Fasern strahlen zum Teil in der Haut der Wangen aus, zum Teil treten sie in Beziehung zum Auge und zur Mund- öffnung. So geht ein feiner Muskelstreif zum unteren AugenUd, wo er unterhalb des M. orbicularis oculi inseriert. Ich bezeichne ihn als Pars palpebralis (Fig. Q j^psph). Die vorderen Fasern heften sich, indem sie mehr und mehr umbiegen, in der Gegend des Mimd-winkels an. Die Pars palpebralis zieht das untere Augenlid abwärts und die zum Mund- winkel ausstrahlenden Fasern funktionieren als Retractor anguli oris. b. M. orbicularis oris (Fig. 7 moor). Der aus tiefen Fasern des M. sphineter colli hervorgegangene M. orbicularis oris ist am Mundwinkel von Fasern des M. buccinator der- artig durchflochten, daß man bei Tatusia diese beiden Muskeln nicht scharf zu trennen vermag. Der M. buccinator bildet gleichsam eine tiefe Lage des M. orbicularis oris. Eine Trennung der beiden Muskeln tritt nur am Mundwinkel deutlich hervor, wo der M. orbicularis oris als hervortretender Wulst sich abhebt. Von hier gelangen die Fasern, bald durchflochten von Buccinatorbündeln zur Unter- und Oberlippe und zur Seitenfläche der Nasenöffnung. Den Lippen verleiht der Muskel ihre Beweglichkeit und ferner veranlaßt er eine Vergrößerung der Nasenöffnung, indem er den Nasenflügel zur Seite zieht. c. M. nasalis (Fig. 7 rnn). Zwischen den Sehnen des M. maxillo-labialis und der dorsalen Portion des M. levator labii SLiperioris alaeque nasi liegt ein völlig 26* 396 Adolf Uekermann, selbständiger, schwacher Muskel, der dem vom M. sphincter colli stam- menden M. nasalis bei Dasypus entspricht. Er entspringt am Nasale und seine Fasern laufen in dorso-ventraler Richtung abwärts. Inser- tionsstelle des Muskels ist die Haut des Nasenflügels, dessen Beweg- lichkeit der Muskel veranlaßt. d. M. maxillo-labialis (Fig. 6, 7 mml). Bezüglich der Ableitung dieses Muskels stößt man auf gewisse Schwierigkeiten, da bei Tatusia der M. caninus fehlt, von dem nach Rüge der M. maxillo-labialis stammt. Meiner Ansicht nach ist der Entwicklungsgang dieses Muskels so zu erklären, daß entweder das ganze Material des M. caninus zu der Bildung des M, maxillo-labialis verbraucht wurde, oder es ist später zu einer völligen Reduktion des M. caninus gekommen, oder endlich — und zu der Erklärung neige ich am meisten — der M. maxillo-labialis hat sich direkt aus dem M. orbicularis oris gebildet, ohne daß es dabei zur Anlage eines M. caninus gekommen ist. Gegen die erste Annahme spricht die Erfahrung, daß bei der Neubildung eines Muskels stets Teile der Mutterschicht bestehen bleiben. Für die zweite Ansicht muß man in Betracht ziehen, daß der M. caninus bei Dasypus ausgebildet ist, jedoch erscheint es mir unmöglich, das ein funktionell wichtiger Muskel, wie der M. caninus, der Reduktion unterliegt. Meiner Ansicht nach hat sich der Muskel bei Tatusia in folgender Weise direkt aus dem M. orbicularis oris ge- bildet. Aberrierende Fasern der am weitesten dorsal ziehenden Bündel haben sich an ihrer Unterlage, also am Maxillare, oberhalb des Mund- winkels angesetzt. Durch die selbständige, kräftige Wirkung auf die Schnauzenspitze nahmen diese Bündel bedeutend an Masse zu und die Ursprungsstelle verschob sich caudalwärts auf den Jochbogen. Daß gerade die Schnauzenmuskulatur bei starker Funktion das Be- streben hat, ihre Ursprungsstelle mehr caudal zu verlegen, zeigt uns der rückwärts bis auf das Occipitale verlagerte Ursprung der entspre- chenden Muskulatur bei Talpa europaea. Der M. maxillo-labialis ist bei Tatusia der kräftigste der Gesichtsmuskeln. Er entspringt dorsal neben dem M. levator labii superioris alaeque nasi am Zygomaticum. Der an seinem Ursprung schwache Muskel schwillt bald zu einem starken, rundlichen Muskelbauch an. Anfangs läuft er neben dem M. levator labii superioris alaeque nasi unterhalb der Orbita und geht bald in eine lange starke Sehne über, die sich an der Dorsalfläche der knorpeligen Schnauzenspitze ansetzt. Der Muskel verläuft über den Arcus zygomaticus, der bei Tatusia die Form einer Knochenlamelle Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 397 hat und am Infraorbitalrande mit einer scharf vorspringenden Leiste versehen ist. Diese Crista setzt sich auf das Maxillare fort und der M. maxilio-labialis verläuft hier wie dort unmittelbar unter derselben. Es liegt daher die Vermutung nahe, der Zug des äußerst kräftigen Mus- kels habe diese Ausbildung des Jochbogens, besonders das scharfe Vor- springen der Knochenleiste bedingt. Der Muskel bedeckt das Foramen infraorbitale. Er ist der Hauptmuskel der äußerst beweglichen Schnau- zenspitze. e. M. buccinator (Fig. 7 m&). Obwohl es, wie bei Dasypus erwähnt, nicht mehr möglich ist, ge- nau den Weg anzugeben, wie sich der M. buccinator vom Mutterboden abgegliedert hat, so kann man ihn doch unzweifelhaft als einen Ab- kömmling der Orbicularis oris Gruppe ansehen. Diese Annahme er- scheint um so berechtigter, wenn man den engen Zusammenhang dieser beiden Muskeln bei Tatusia ins Auge faßt. Der auf der Schleimhaut der Wange liegende, kräftige M. buccinator entspringt unter dem M. masseter an der hintersten Partie der Alveolarfortsätze des Ober- und Unterkiefers und seine Fasern verlaufen in longitudinaler Richtung zur Gegend des Mundwinkels. Von Schleimdrüsen und vom Aus- führungsgang der Glandula parotis ist der Muskel durchsetzt. Die mittlere Portion inseriert am Mundwinkel, bedeckt vom M. orbicularis oris, die oberen Bündel verflechten sich mit denen des M. orbicularis oris. Ebenso verhalten sich die in die Unterlippe einstrahlenden Bündel, nur sondert sich ein Teil der am weitesten ventral verlaufenden Fasern vom eigentlichen M. buccinator als besonderer kleiner Muskel ab, der sich durch eine lange Sehne in der Kinngegend anheftet. Diese Bündel wirken als Levator labii inferioris. Der M. buccinator bildet die Hauptmasse der Wangen und verleiht ihnen die große Ausdehnungs- fähigkeit. f. M. mandibulo-auricularis (Fig. 6, 1 mma). Der Ursprung dieses bei Tatusia äußerst kräftigen Muskels liegt am aufsteigenden Unterldeferaste zwischen Processus angularis und Processus condyloideus und zwar an der Lateralfläche. Indem er den knorpeligen Gehörgang umschließt, gelangt er mit diesem zu den nach hinten auf das Occipitale gelagerten Ohrmuscheln. Die Hauptmasse des Muskels inseriert an der Lateralfläche des Ohres und nur wenige Bündel setzen an der Vorder- und Eückenfläche an. Li seiner Funktion ist der Muskel Depressor der Ohrmuschel. 398 Adolf Uekermann, C. Verbreitung des N. facialis im Gesicht. (Fig. 9.) Naclidem der N. facialis den Schädel durch das Foramen stylo- mastoideum verlassen hat, entsendet er einen zarten Nervenast auf- wärts hinter die Ohrmuschel zum M. auriculo-occipitalis, den ich als N. auricularis posterior bezeichne. Der Stamm des N. facialis geht durch die Glandula parotis und zerfällt in seine drei Hauptäste. I. Ramus temporalis (Fig. 9 rt), II. Ramus maxillaris (Fig. 9 rm), III. Ramus mandibularis (Fig. d rmd). I. Ramus temporalis. Nach dem Verlauf des N. facialis durch die Glandula parotis trennt sich am caudalen Rande des M. masseter als erster Haupt- zweig der Ramus temporalis ab, welcher selbst nach kurzer Zeit in folgende Endäste sich auflöst: a. ein feiner Nerv, der zur Portio zygomatica des Platysma geht, b. ein starker, über den Jochbogen verlaufender Zweig, der fast rechtwinklig abbiegt, um die Portio orbitalis des M. orbito- auricularis und den M. orbicularis oculi zu versorgen. (Ra- mus orbitalis, Fig. 9 ro). c. ein Nerv, welcher die eigentliche Fortsetzung des Ramus temporalis bildet. Dieser läuft eine kurze Strecke neben dem M. mandibulo-auricularis, gabelt sich bald und sendet einen Zweig über den M. mandibulo-auricularis zu den hinteren Ohrmuskeln und einen anderen aufwärts zur Portio auricularis des M. orbito-auricularis und zur Interauriculargegend. (Ra- mus auriculo-temporalis, Fig. 9 ra^). IL Ramus maxillaris. Der Hauptstamm des N. facialis geht neben dem Ductus parotideus über den M. masseter und teilt sich an dessen vor- derem Rande, kurz vor der Glandula buccalis, in seine beiden Äste, den Ramus maxillaris und den Ramus mandibularis. Der stärkere von ihnen ist der Ramus maxillaris und dieser kann daher als eigentliche Fortsetzung des Hauptstammes angesehen werden. Der Nerv verläuft in der Tiefe unter den Mm. levator labii superioris alaeque nasi, maxillo-labialis und zygomatico- labialis. Er versorgt die Muskeln zwischen Lid- und Lippen- spalte. Zwischen den Sehnen des M. maxillo-labialis und des M. levator labii superioris alaeque nasi zieht er zur Schnauzen- spitze, wo er einen feinen Ast zum M. nasalis entsendet. Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 399 Außerdem gehen feine Nerven zum Oberlippenteil des M. orbicula- ris oris. III. Ramus mandibularis. Bevor dieser Zweig in die Glandula buccalis eintritt, schickt er einen verästelten Nerven abwärts zum M. sphincter colli. In der Glandula buccalis zweigt sich der Ramus buccinatorius (Fig. 9 rh) ab zum gleichnamigen Muskel. Der Ramus mandibu- laris gelangt zum Unterkiefer und vei sorgt die Unterlippe und die Kinngegend. Anastomosen des N. facialis mit dem Trigeminus konnte ich bei Tatusia -nicht auffinden. II. Myrmecophagidae. Tamandua tetradactyla (Fig. 10 — 13). Das Material für die folgenden Untersuchungen bestand in drei Köpfen ausgewachsener Exemplare von Tamandua tetradactyla. Die Köpfe waren in Spiritus korserviert und gut erhalten. A. Platysma myoides und die von ihm abzuleitenden Muskeln. a. Platysma myoides (Fig. 10 79?). Nach Entf-ernung des Felles fällt sofort die schwache Entwicklung des Platysma auf, das jederseits als zarter Strang in longitudinaler Richtung unterhalb des Ohres zur Schnauze verläuft. Da mir nur Köpfe zur Verfügung standen, konnte ich nicht feststellen, wo dieser Muskelstreif bei Tamandua zueist selbständig hervortritt. Nach Owen, der in seiner Arbeit "On the Anatomy of the Great Anteater" [23] diesen Platysmastreif bei Myrmecophaga juhata beschreibt, entsteht er am unteren, vorderen Teile der großen Glandula subpectoralis. Owen bezeichnet ihn als »Dermolabialis posticus« im Gegensatz zu einem anderen kürzeren Muskelzug des Platysma, ventralwärts vom vorigen verlaufend, den er »Dermolabialis anticiis« nennt. Bei Tamandua fand ich jedoch nur einen dem Dermolabialis pcsticus entsprechenden Strang, der in zwei aponeurotisch zusanunenhängende Portionen zerfällt. Der hintere Teil verläuft ventralwärts der Ohrmuschel auf der Glandula parotis. Er besteht aus ziemlich locker vereinigten Muskelbündeln, die allmählich in der Infraorbitalgegend in eine Aponeurose auslaufen. Einige feine Bündel trennen sich unterhalb der Ohrmuschel ab, um- ziehen diese rostralwärts, um sich an der Rostralfläche des Ohrloiorpels anzusetzen. Die vordere Portion des Platysma hat den Charakter eines selbständigen Muskels anjfenommen. Noch unterhalb der Orbita 400 Adolf Uekermann, treten die Fasern ans der oben erwähnten Aponenrose zntage und ver- laufen, sich langsam verschmälernd, zum Mundwinkel. Hier inserieren sie in der tiefen Schicht des M. orbicularis oris. Die beide Portionen verbindende Aponenrose liegt also unterhalb der Orbita. Nach Owen verschmilzt bei Myrmecophaga juhata der Dermolabialis posticus mit den Fasern einer Accessoriusportion des M. orbicularis oris, während der bei Tamandua nicht ausgebildete Dermolabialis anticus im eigent- lichen M. orbicularis oris inseriert. Schulmann bezeichnet in seiner Arbeit »Über die ventrale Facialismuskulatur einiger Säugetiere, be- sonders der Monotremen« [33] bei Tamandua nur die hintere Portion als eigentliches Platysma, während er die vordere als besonderen Muskel bezeichnet. Er nennt ihn M. auriculo-labialis superior, der jedoch mit dem von mir erwähnten Muskel gleichen Namens nicht identisch ist. Der Platysmastrang bewirkt die Beweglichkeit der Haut in der Ohr- und Infraorbitalgegend, außerdem zieht der vordere Abschnitt den Mundwinkel zurück. b. M. atiriculo-occipitalis (Fig. 12 mao). Wir finden bei Tamandua den M. auriculo-occipitalis in keinem Zusammenhang mit seinem Mutterboden, dem Platysma. Als dünne, zweischichtige Muskelplatte liegt er zwischen und hinter den Ohr- muscheln. Die oberflächliche Schicht tritt aus einer in der Mittel- linie des Occipitale ausgebildeten epicranialen Fascie hervor. Die hinter den Ohren entspringenden Muskelfasern ziehen in schräger Rich- tung zur Muschel, während die Fasern zwischen den Ohren einen trans- versalen Verlauf zeigen und am unteren Teile der Medialfläche des Ohrknorpels sich ansetzen. Die postauriculären Bündel haben sich vom eigentlichen M. auriculo-occipitalis freigemacht und inserieren als besonderer Strang oberhalb der interauriculären Portion an der Medial- fläche. Diese letztere ist rostral zum Teil überlagert vom M. auricu- laris superior (Fig. 12 mas). In ihrer Funktion richtet sie das Ohr auf und der postauriculäre Strang zieht es nach oben und hinten. Die zweite Schicht des M. auriculo-occipitalis ist in der Weise entstanden, daß tiefe Bündel des ursprünglich einheitlichen Muskels an ihrer Unterlage, der Linea nuchae superior, sich ansetzten und selbständig wurden. Ich bezeichne diese Schicht als M. auricularis posterior (Fig. 12 map). Der Muskel ist von schmaler, gestreckter Form, und seine Fasern ziehen transversal zu der Ohrmuschel, wo sie sich am unteren Teile der Caudalfläche befestigen. Der Zug des Mus- kels richtet das Ohr auf und bewirkt ferner eine Drehung. Owen hat Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 401 bei Myrmecophaga juhata die Ohrmuskeln kurz beschrieben. Er er- wähnt einen vom Occiput kommenden Retractor, welcher bei Tamandua der oberflächlichen Schicht entspricht, und einen tiefer gelegenen Muskel, der am unteren und äußeren Teil des Ohrknorpels inseriert. Letzterer ist wohl dem M. auricularis posterior von Tamandua homolog. c. M. orbicularis auriculae (Fig. 10 wora). Der M. orbicularis auriculae ist bei Tamandua als feiner, platter Muskelstrang vorhanden, der sich hauptsächlich über die Caudalfläche der Ohrmuschel erstreckt. Hier beginnt er dicht neben der Insertions- stelle des oben beschriebenen M. auricularis posterior und verläuft oberhalb der Ansatzstelle des Auricularteiles des M. sphincter colli am Ohrmuschelrande zum lateralen Teile des Ohrknorpels. Er endet dort an der Incisura helicis neben dem M. mandibulo-auricularis. Nach Rüge besteht die Funktion des Muskels in einer Streckung der hinteren Conchalfläche, wodurch der Ohreingang erweitert wird. d. M. helicis (Fig. lOm/i). Als selbständiger feiner Muskel liegt der M. helicis dem äußeren Rande der Helix auf. Er entspringt am unteren Drittel der Helix- fläche und zieht abwärts, um sich am knorpeligen Gehörgang anzu- setzen. Dieser kleine Muskel scheint ebenfalls zur Erweiterung des Ohreinganges beizutragen. e. M. orbito-auricularis (Fig. 10, 12 moa). Owen bezeichnet bei Myrmecophaga juhata einen Muskelzug, der sich vom Auge zum Ohr erstreckt, als Protractor auriculae. Ohne Zweifel entspricht er dem M. orbito-auricularis von Tamandua. Der dünne, platte Muskel, welcher bekanntlich einem primitiven Platysma- strang, dem M. auriculo-labialis superior, seine Entstehung verdankt und zwar dessen tiefen Fasern, beginnt zum Teil in der Supraorbital- gegend, ferner auch mit schwächeren Bündeln unterhalb des distalen Augenwinkels. Jedoch scheint der Ursprung dieser Infraorbitalbündel zu variieren, da sie bei einem von mir untersuchten Exemplar rostral bis zum medialen Augenwinkel zu verfolgen waren. Die Supra- und Infraorbitalbündel vereinigen sich bald und laufen über die starke Temporalisfascie zur rostralen Fläche des Ohrknorpels. Hier gelangen sie zur Insertion und wirken als Protractor. f. M. auricularis superior (Fig. 12 mas). Dieser Muskel hat seine Lage zwischen den Ohrmuscheln. Von derselben epicranialen Fascie entspringend, wie der M. auriculo-occipi- 402 Adolf Uekermann, talis, zieht der dünne, schwache Muskel in transversaler Richtung zum Ohr. Seine Insertionsstelle liegt über der des M. orbito-auricularis. Wie bereits an früherer Stelle auseinandergesetzt ist, leitet Rüge den ]\I. auricularis superior aus oberflächlichen Fasern des M. orbito-auri- cularis ab. Durch die höher gelegene Insertionsstelle des M. auricularis superior bei Tamandua wird die Ansicht Ruges bestätigt. Kontraktion des Muskels richtet das Ohr auf. g. M. orbicularis oculi (Fig. 10 mooc). Der M. orbicularis oculi, welcher aus demselben Material ent- standen ist, wie die beiden zuletzt beschriebenen Muskeln, nämlich aus dem M. auriculo-labialis superior, umzieht nach Art eines Sphincters die Lidspalte. Bei Tamandua ist er gut entwickelt und zeigt eine mehr elliptische Gestalt. Der Muskel dehnt sich über das obere und untere Augenlid aus und ist scharf begrenzt. Am medialen Augenwinkel ist o o o der Fasernverlaui durch das Ligamentum palpebrale unterbrochen. Hier aberrieren einige Fasern dorsal zur Stirnregion und ventral zur Infraorbitalgegend. Bei einem von mir untersuchten Kopfe bestand ein Zusammenhang dieser aberrierenden Fasern mit dem M. orbito- auricularis. Ein deutlicher Beweis für die enti;e Zusammengehörigkeit dieser beiden Muskeln! Die Funktion des M. orbicularis oculi bewirkt das Schließen und öffnen der Lidspalte. h. M. levator labii superioris alaeque nasi (Fig. 10, 11 mlls). Alle zum Platysmasystem zu zählenden Schnauzenmuskeln haben ihre Ursprungsstelle an dem bei den Myrmecophagiden unvollständigen Jochbogen. Dieser erreicht den kurzen Jochfortsatz des Squamosum nicht und artikuliert nur mit dem Processus zygomaticus des Maxillare. Der M. levator labii superioris alaeque nasi entspringt an der rostralen Kante des Zygomaticum und ist bedeckt vom M. zygomatico-labialis und M. levator labii inferioris. Der kräftige Muskel teilt sich gleich nach seinem Ursprünge in zwei fast gleichstarke Portionen, die beide in schlanke, rundliche, lange Sehnen auslaufen. Owen betrachtet die beiden Teile des M. levator labii superioris alaeque nasi als zwei ver- schiedene Muskeln. Die Sehne der mehr ventral gelegenen Portion verläuft über den M. orbicularis oris zur Schnauzenspitze und die des dorsalen Abschnittes zur Seitenfläche des Nasenflügels. Schnauzen- spitze und Nasenflügel werden durch den Muskel seitwärts gezogen, zugleich wird die Oberlippe gehoben und die Nasenöffnung ver- i'rößert. Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 403 i. M. levator labii inferioris (Fig. 10 m/Zi). Der M. levator labii inferioris zeigt bei Tatusia eine kräftige Aus- bildung und liegt von den Schnauzenmuskeln am weitesten ventral. Nach Lage, Ursprung und Verlauf scheint er, wie der Levator der Oberlippe, ein Abkömmling des M. orbicularis oculi zu sein, jedoch ist ein direkter Zusammenhang mit diesem bei Tamandua nicht mehr zu konstatieren. Er entspringt vom Zygomaticum, ein wenig caudalwärts vom M. levator labii superioris alaeque nasi, dessen Ursprung er be- deckt. Die Sehne des Muskels durchdringt den M. orbicularis oris, dessen Fasern sich am oberen und unteren Rande derselben ansetzen, und inseriert am Mundwinkel in der Unterlippe, als deren Levator er funktioniert. Kurz bevor die Sehne in den M. orbicularis oris ein- dringt, ist an ihr die vom M. buccinator externus stammende Acces- soriusportion (Fig. 10 ma) befestigt, die ich bei der Schilderung des M. buccinator ausführlicher behandeln w^erde. Owen erwähnt den M. levator labii inferioris bei Myrmecophaga juhata. k. M. zygomatico-labialis {¥ig. 10 mzl). Dieser Muskel steht in enger Beziehung zu den oben erwähnten Mm. orbito-auricularis und orbicularis oculi, da er als der restierende Teil ihres Mutterbodens, des M. auriculo-labialis superior, anzusehen ist. Unmittelbar unter der Haut gelegen zieht er in schräger Richtung vom Jochbogen zum Mundwinkel. Ventral neben ihm verläuft der M. levator labii inferioris. Die starke Sehne des M. zygomatico-labialis zieht über den M. orbicularis oris. Owen und Schulmann bezeichnen ihn nach seiner Funktion als Retractor anguli oris. Er bedeckt zum Teil den Ursprung des M. maxillo-labialis und den M. levator labii superioris alaeque nasi. B. M. sphincter colli und die von ihm abzuleitenden Muskeln, a. M. sphincter colli (Fig. 10 s^^^c). Wie auch Schulmann festgestellt hat, ist bei Tamandua tetra- dactyla ein M. sphincter colli superficialis nicht vorhanden. Die tiefe Schicht des M. sphincter colli zeigt eine nur schwache Entfaltung. Die Bündel treten, wie Owen auch bei Myrmecophaga juhata [23] beschreibt, in Form dünner, transversaler Muskelstreifen zutage und werden von Owen als »Derniogulares « bezeichnet. Die einzelnen Bündel laufen bei Tamandua in mehr oder weniger großen Abständen von- einander, ziehen über den M. depressor mandibulae und den M. mylohyoideus und sind ventral bis fast zur Mittellinie des Halses 404 Adolf Uekermann, verfolgbar. Jedoch konnte icli hier eine Verflechtung der beiderseitigen Fasern, wie man es von einem Sphincter erwarten sollte, nicht fest- stellen. Man kann deutlich einen Auricular- und Infraorbitalteil des Muskels unterscheiden. Die stärkere Auricularportion wird aus zahlreichen, anfangs getrennt verlaufenden Bündeln gebildet, die all- mählich unterhalb der Ohrmuschel zusammenlaufen und als einheit- licher Muskel an der Caudalfläche des Ohrknorpels, unterhalb des M. orbicularis auriculae (Fig. 10 mora) inserieren. Dieser Auricularteil wird von dem über ihn verlaufenden Platysmastrang gekreuzt. Die Infraorbitalportion besteht nur aus einzelnen, scharf gesonderten Bündeln, die teils an der ventralen Seite des Platysmastranges, teils in der Haut der Infraorbitalgegend ansetzen. Schulmann schreibt über die Insertion folgendes : [33, S. 40] Ein paar Bündel »setzen sich am Ventralrande eines Platysmabündels fest; die meisten Bündel aber (die hintersten) biegen sich medialwärts um das kreuzende Platysma- bündel. Bei demselben Tiere können also innerhalb derselben Portion des Sphincter colli einige Bündel sich zu einer tieferen Lage einsenken, andere oberflächlich verbleiben.« Die Funktion des M. sphincter colli steht nach Owen in Beziehung zu der gut entwickelten Kehle, außer- dem wirkt die Portio auricularis als Depressor der Ohrmuschel. b. M. orbicularis oris (Fig. 10 moor). Der M. orbicularis oris besteht bei Tamandua aus zwei Schichten. Die oberflächliche entstammt, wie früher gezeigt, direkt dem M. sphincter colli, während die tiefere Lage nach Schulmann aus fortgesetzten Buccinatorbündeln besteht. Der Verlauf der oberflächlichen Schicht ist am Mundwinkel durch die eingefügte Sehne des M. levator labii inferioris (Fig. 10 mlli) unterbrochen. Die Fasern in der Nähe der Mundspalte umziehen diese sphincterartig, während die hinteren Fasern von der Maxiila und von der Nasenöffnung mehr perpendicular am Mundwinkel vorbei nach unten ziehen (Schulmann). Am Mundwinkel stehen sie mit der tiefen Schicht des M. orbicularis oris in Verbindung. Diese empfängt hier die Insertion des Platysmastranges. Der M. orbicularis oris verleiht den Lippen die große Beweglichkeit und ver- größert den Naseneingang. Bekanntlich ist aus aberrierenden Fasern des M. orbicularis oris der M. caninus hervorgegangen. Dieser Muskel ist bei Tamandua nicht ausgebildet, jedoch könnte man die oben erwähnten, perpendikular verlaufenden Fasern, welche von der Maxilla zum Mundwinkel ziehen, als eine Caninusbildung auffassen. Jedoch sind diese Fasern so wenig Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 405 vom eigentlichen M. orbicularis oris gesondert, daß man sie kaum als selbständigen Muskel ansehen kann. c. M. nasalis (Fig. 10, 11 mn). Dieser von Schulmann als »M. levator naso-labialis « bezeichnete dünne Muskel hat seine Ursprungsstelle in ziemlich breiter Ausdehnung am langgestreckten Nasale. Von hier verlaufen die Fasern in schräg rostraler Richtung zur Lateralfläche des ]\Iaxillare und zur Nasen- gegend. Die Sehne des M. maxillo-labialis zieht über den Muskel. Der M. nasalis hebt den vordersten Teil der Oberlippe imd erweitert den Naseneingang. Von Oaven wird er bei Myrmecopliaga jubata nicht erwähnt. d. M. maxillo-labialis (Fig. 10, 11 mml). Zu der Orbicularis oris-Gruppe, von der Rüge ihn ableitet, weist der M. maxillo-labialis bei Tamandua keinerlei Beziehungen mehr auf. Es ist ein äußerst starker, rundlicher Muskel, der von den Schnauzen- muskeln am weitesten dorsal gelegen ist. Sein Ursprung am Maxillare grenzt eng an den des M. levator labii superioris alaeque nasi und ist zum Teil bedeckt vom M. zygomatico-labialis. Der Muskel geht bald in eine starke Sehne über, die oberhalb der Nasenöffnung verläuft und sich an der Schnauzenspitze ansetzt. An seiner Ursprungsstelle haben sich die am weitesten dorsal gelegenen Bündel abgetrennt und inserieren nach kurzem Verlaufe am Maxillare. Ich fand sie bei zwei Exemplaren stärker, bei einem fast gar nicht ausgebildet. Sie haben keine besondere Funktion, da Ursprung und Insertion am Maxillare liegen. Sie scheinen der Rest einer in Reduktion begriffenen dorsalen Portion des M. maxillo- labialis zu sein. Owen und Schulmann bezeichnen den Muskel nach seiner Funktion als M. levator nasi. e. M. buccinator (Fig. 10, 11 mhe, mbi). Als starker, vorspringender Wulst, der von zahlreichen Bucco- labialdrüsen durchsetzt ist, erstreckt sich der M. buccinator, auf der Wangenschleimhaut gelegen, zwischen Ober- und Unterkiefer vom ]\I. masseter zum Mundwinkel. Wie schon von Pouchet und Schulmann beschrieben ist, zeigt der Muskel eine deutliche Schichtenbildung. Die oberflächliche, dünne Lage, M. buccinator externus (Fig. 10, 11 mhe), besteht aus locker zusammengefügten, perpendicularen Bün- deln, die von der Umschlagsstelle der Schleimhaut des Oberkiefers zu der des Unterkiefers verlaufen. Sie sind anfangs (caudal) vom M. masseter bedeckt und reichen rostral nicht ganz bis zum Mundwinkel. 406 Adolf Uekermann, An der Insertionsstelle der letzten, rostralen Fasern am Unterkiefer liegt eine Gruppe kleiner Drüsen, die Owen [23] als »Glandes labiales« bezeichnet (Fig. 10 gh). Pouchet nennt in seinen »Memoires sur le grand Fcnirmilier« [24] den M. buccinator externus »Miiscle propre de la Jone«, und seine Beschreibung des Muskels bei Myrmecophaga stimmt genau mit den bei Tamandua gefundenen Verhältnissen überein. Die Funktion des M. buccinator externus ist nach Pouchet [24, S. 99] «ä faire saillir le bourrelet dans la bouche «. Durch den Druck des Mus- kels auf die tiefere, mit Speicheldrüsen durchsetzte Schicht wird ferner die Secretion dieser Drüsen befördert. Der M. buccinator internus (Fig. 11 mhi) wird von der ober- flächlichen Schicht in einer Art Tasche gehalten. Er verläuft parallel zur Achse der Mundhöhle und bildet den eigentlichen Buccinator- wulst. Seine Ursprungsstelle liegt unter dem M. masseter am schwach entwickelten Processus coronoides des Unterldefers. Die Fasern kreuzen die des M. buccinator externus im rechten Winkel. Von zahl- reichen Drüsen durchsetzt und durchbohrt vom Ductus parotideus zieht der M. buccinator internus zum Mundwinkel, wo sich die mittleren Fasern ansetzen. Die seitlichen Bündel dringen in die Lippen ein, um die tiefe Schicht des M. orbicularis oris zu bilden. Owen [23] erwähnt den M. buccinator internus garnicht und beschreibt allein die ober- flächliche Schicht, während Pouchet [24] nur den M. buccinator inter- nus als »Muscle buccinateur« schildert und die superficielle Lage als besonderen «Muscle propre de la joue» auffaßt. Als Abkömmling des M. buccinator externus ist noch ein kleiner Muskel zu erwähnen, den ich nach Schulmann als M. accessorius (Fig. 10 ma) bezeichne. Er ist an der Ventralseite der Sehne des M. levator labii inferioris befestigt, zieht unterhalb des Platysmastranges und ist vermittels einer feinen Sehne am vordersten Teil der Unterlippe angeheftet, als deren Retractor er wirkt. Owen erwähnt ihn bei Myrmecophaga juhata. In der Arbeit von Schulmann findet sich folgender Passus über diesen Muskel bei Tamandua [33, S. 36]: »Man findet nämlich bei diesem Tiere . . . aberrierende Bündel, die sich nach hinten wenden und mit gewissen Derivaten des Platysmasystemes, den Mm. retractores anguli oris und labii inferioris Verbindungen ein- gehen und somit neue Anheftungen gewinnen.« f. M. mandibulo-auricularis (Fig. 11 mma). Die Stellung des M. mandibulo-auricularis unter den Gesichts- muskeln ist, wie erwähnt, erst durch die Untersuchungen Schulmanns 1 Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 407 [34] gesichert. Der rundliche, kurze Muskel hat bei Tamandua seinen Ursprung am Unterkieferwinkel, zieht durch die Substanz der Glandula parotis und von hier schräg nach oben und hinten zur Rostralfläche des Ohrknorpels, an dessen unterem Teil er sich ansetzt. Der Muskel ist ein Depressor des Ohres, und daher beschreibt Owen ihn als M. depressor auriculae. C. Verbreitung des N. facialis im Gesicht. (Fig. 13.) PoucHET hat in seinen »Memoires sur le grand Fourmilier» eine genaue Schilderung des Facialisverlaufes gegeben, die im wesentlichen mit dem bei Tamandua gefundenen übereinstimmt. Der Facialis verläßt den Schädel durch das Foramen stylo-mastoideum unmittelbar hinter der Ohröffnung und entsendet darauf sofort einen feinen Ast abwärts, den ich als Eamus descendens (Fig. 13 rd) bezeichne. Dieser ver- läuft neben der Arteria carotis und bildet ein verzweigtes Nerven- geflecht, von dem aus die Endnerven zum Platysma und zur Auricular- portion des M. sphincter colli gehen. Vergeblich habe ich bei Tamandua nach einer Anastomosenbildung gesucht, da Pouchet ihn als «rameau anastomotique » bezeichnet. Einen N. postauricularis, der nach Schulmann den M. mandibulo-auricularis versorgen soll, konnte ich nicht auffinden. Der Stamm des N. facialis umzieht ventralwärts die Ohrmuschel und läuft durch die Glandula parotis. Zuerst trennt sich hier der Ramus temporalis (Fig. 13 rt) ab. Rostral vom Ohre zieht er auf- wärts und teilt sich in zwei Hauptäste, von denen der eine die Musku- latur des Ohres, Ramus auriculo-temporalis (Fig. 13 rai), der andere unterhalb des M. orbito-auricularis verlaufend die Supraorbital- gegend versorgt (Ramus orbitalis) (Fig. 13 ro). In der Substanz der Parotis teilt sich der Hauptstamm des Facialis in zwei Äste, die, wie auch Pouchet beobachtet hat, eine aus der Tiefe kommende Vene einschließen und dann unterhalb der Vena jugvilaris externa verlaufen. Die beiden fast gleichstarken Aste treten aus der Parotis, gehen nebeneinander über den M. masseter und bilden an dessen vorderem Rande, wie Pouchet schreibt [24, S. 154], «un plexus ä larges mailles». Aus diesem Plexus treten folgende Haupt- äste aus: I. Ramus maxillaris (Fig. 13 rm), II. Ramus buccinatorius (Fig. 13 r6), III. Ramus mandibularis (Fig. 13 rmd). Der Ramus maxillaris läuft, nachdem er einen zarten Nerven 408 Adolf Uekermann, zum unteren Augenlid abgegeben hat, unterhalb der oberflächlichen Schnauzenmuskeln parallel zu der Insertionslinie der oberflächlichen Buccinatorschicht am Maxillare. Er begleitet hier die Arteria facialis und den N. infraorbitalis des Trigeminus, mit dem er mehrfach anasto- mosiert (Pouchet). Der Eamus maxillaris teilt sich in zwei End- stämme, von denen der dorsal verlaufende die Muskeln der Schnauze und Nase versorgt und sich oberhalb der Nasenöffnung in seine End- verzweigungen auflöst. Der zweite Ast geht zu der Oberlippe und endet an der Schnauzenspitze unterhalb der Nasenöffnung. Der reich verästelte Ramus buccinatoriusist anfangs bedeckt von der Infraorbitalportion des Sphincter colli. Auf dem M. bucci- nator externus gelegen, löst er sich in seine Endäste auf, die zum Teil den M. buccinator externus durchdringen, um zur tieferen Schicht zu gelangen. Der dritte Ast, Ramus mandibularis, ist der Nerv des Unter- kiefers. Vom M. masseter aus läuft er langsam abwärts, um am unteren Buccinatorrande zur Schnauzenspitze zu ziehen. Unterhalb der Mund- öffnung zerfällt er in zwei Endäste, die teils den Mundwinkel, teils die Unterlippe versorgen. Pouchet erwähnt Anastomosen des Ramus mandibularis mit dem N. mylohyoideus, die ich jedoch bei Tamandua nicht feststellen konnte. III. Bradypodidae. Bradypus tridactylus (Fig. 14 — 16). Meine Untersuchungen erfolgten an einem frisch getöteten, aus- gewachsenen Exemplar von Bradypus tridactylus. A. Platysma myoides und die von ihm abzuleitenden Muskeln. a. Platysma myoides (Fig. 14: pl. pljpau). Nach den Angaben in der Arbeit von Windle and Parsons "On the Anatomy of the Edentata" [38] soll den Bradypodiden ein Platysmastrang gänzlich fehlen. Schulmann [33] bezeichnet jedoch sowohl bei Choloepus als besonders bei Bradypus oberflächliche Bündel als Platysma, und ich fand dies durch meine Untersuchungen im voll- sten Maße bestätigt. Man trifft unmittelbar unter der Haut auf einen dünnen, horizontal verlaufenden Strang, der ohne Zweifel als Platysma anzusprechen ist. Die einzelnen Muskelbündel sind ziemlich locker durch Bindegewebe vereinigt. Teils treten sie unterhalb der Ohr- muschel auf der Glandula parotis aus dem Integument hervor, teils sind sie an der Ohrmuschel selbst befestigt (Fig. 14 plpau). Diese I Untersuchungen über die Gesiehtsmuskulatur der Xenartlira. 409 letzteren Bündel vereinigen sich bei Bradypus bald mit dem Haupt- teil des Platysma und ziehen mit diesem zum Mundwinkel. Die Son- derung des Platysma in der Auriculargegend ist durch Anheftung der dorsalen Bündel an die Ohrmuschel entstanden, welche eine selbstän- dige Wirkung auf den Mundwinkel ausüben und sich allmählich vom Mutterboden ablösen. Diese Trennung ist bei Bradypus erst ange- deutet, da die Auricularbündel noch in direktem Zusammenhang mit dem Platysmastrang stehen, ein Zustand, der mich bewogen hat, das ganze bei Bradypus scheinbar erst in Sonderung begriffene Gebilde noch als einheitlichen Muskel anzusehen. Ruge[28] bezeichnet vom Platysma stammende Bündel, die von der Ohrmuschel zum Mund- winkel ziehen, als M. auriculo-labialis inferior. Der bei Bradypus ge- fundene Platysmazug geht über den M. masseter zum Mundwinkel, verschmälert sich ein wenig während seines Verlaufes und setzt sich unterhalb der oberflächlichen Schicht des M. orbicularis oris an. Einige aberrierende Fasern stehen in direkter Verbindung mit dem M. orbicula- ris oris. Bei Choloepus ist, wie aus der Abbildung in Schulmanns Ab- handlung [33] »Über die ventrale Facialismuskulatur einiger Säugetiere, besonders der Monotremen« hervorgeht, ein ähn- licher Platysmazug vorhanden, nur scheint er hier weit schwächer zu sein, als bei Bradypus. Außerdem fehlt eine Insertion an der Ohr- muschel. b. M. auriculo-occipitalis (Fig. 14 mao). Schon die äußerst schwache Entwicklung der Ohrmuschel läßt auf eine geringe Entfaltung der Ohrmuskulatur schließen. Man wird daher über die im Vergleich zu den andern Vertretern der Xenarthra äußerst feinen Muskelzüge des M. auriculo-occipitalis kaum erstaunt sein. Der Ursprung des Muskels liegt an der Caudalseite der bei den Bradypodiden stark hervortretenden Linea nuchae des Occipitale. In der Insertionsgegend teilt sich der Muskel sofort in drei zarte Stränge, die fächerförmig zur Ohrmuschel ausstrahlen, an der sie im untersten Drittel inserieren. Den am weitesten caudal verlaufenden Zug kann man als M. auricularis posterior auffassen, da er sich an der Caudal- fläche der Ohrmuschel ansetzt und bei Kontraktion eine Drehung der Muschel hervorruft, während die beiden anderen Portionen, die an der Medialfläche inserieren, das Ohr aufrichten. c. M. orbicularis oculi (Fig. 14, 15 mooc). Der M. orbicularis oculi umzieht als Sphincter die Lidspalte. Am medialen Augenwinkel ist der Verlauf des Muskels durch das Ligamentum Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CII. Bd. 27 410 Adolf Uekerinann, palpebrale unterbrochen. Die dorsale Portion ist ein wenig stärker als die ventrale. Bei Bradypus, wie auch bei Choloepus ist der M. orbicularis ocidi der einzige Muskel in der Umgebung des Auges. Ein M. orbito-auricularis ist nicht ausgebildet. Schulmann hat bei Bra- dypus tiefe Sphincterbündel gefunden, die an der Fascie des M. orbi- cularis oculi inserieren sollen als Pars palpebralis des Sphincter internus. Trotz sorgfältigster Untersuchung ist es niir jedoch nicht gelungen, dieselben aufzufinden. d. M. levator labii superioris alaeque nasi (Fig. 14 mWs). Bei Bradypus ist der M. levator labii superioris alaeque nasi der einzige, schwache Repräsentant der bei den übrigen Xenarthra so kräftig ent\\äckelten Schnauzenmuskulatur. Ein M. levator labii inferioris, zygomatico-labialis, maxillo-labialis fehlen hier völlig. Der vorhandene Muskel hat seinen Ursprung an der ventralen Seite des Jochbogens und weiter aufwärts bis zum Foramen infraorbitale des Maxillare. Der Muskel bedeckt zum Teil den M. buccinator externus und teilt sich bald in drei Portionen, die in zarte Sehnen auslaufen. Die unterste und stärkste Portion zieht fast parallel der Lippenspalte und heftet sich am vordersten Teil der Oberlippe an. Die Sehne des mittleren, schwächsten Abschnittes inseriert an der Seite des Nasenflügels. Die Bündel der dorsalen Portion biegen sich ein wenig aufwärts und setzen sich durch eine feine Sehne oberhalb der Nasenöffnung an. Der Muskel verleiht der Schnauze ihre, wenn auch geringe Beweglichkeit und vergrößert ferner durch die mittlere Portion die Nasenöffnmig. Wie aus der Abbildung in dem bereits zitierten Werke Schulmanns hervorgeht, ist der M. levator labii superioris alaeque nasi bei Choloepus bedeutend stärker, jedoch ungeteilt. B. M. sphincter colli und die von ihm abzuleitenden Muskeln, a. M. sphincter colli. Wie bereits erwähnt, gelang es mir nicht, bei dem von mir unter- suchten Exemplar von Bradypus irgendwelche Sphincterbündel auf- zufinden. Schulmann [33] bildet sie bei Bradypus und bei Choloepus ab als feine, über den M. masseter verlaufende Fasern. In dem be- treffenden AVerke über die ventrale Facialismuslailatur finden sich folgende Angaben darüber [33, S. 40]: »Bei Edentaten habe ich Haut- muskelbündel, vermutlich Fragmente eines in Degeneration sich be- findenden M. sphincter colli internus, wahrgenommen. . . . Wenn man ... die Insertion dieser Bündel untersucht, so findet man, daß Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 411 bei Choloepus und Bradypus die vordersten Fasern lateral am M. buc- cinator vorbei ziehen und mit einigen der Fasern dieses Muskels eine gemeinsame Anheftung finden. « An andrer Stelle (S. 17) findet sich eine Angabe, daß Schulmann bei einem Exemplar von Choloepus Muskelreste eines Sphincter colli externus gefunden hat, während bei einem andern keine Spur davon anzutreffen war. Das Fehlen von tiefen Sphincterbündeln bei dem von mir untersuchten Bradypus wird so zu erklären sein, daß hier, gerade wie beim Sphincter colli externus von Choloepus, bei einem Exemplar sich Reste des degenerierenden Muskels finden, während bei einem andern die völlige Reduktion bereits eingetreten ist. b. M. orbicularis oris (Fig. 14 moor). Der bei Bradypus zweischichtige M. orbicularis oris umzieht mit der oberflächlichen Lage sphincterartig die Mundspalte. In der Gegend des Mundwinkels ist er am kräftigsten entwickelt, und seine Fasern strahlen zur Schnauzenspitze hin allmählich aus. Außer dieser ober- flächlichen Schicht gibt es bei Bradypus auch tiefliegende Fasern, die von vorderen Bündeln des M. buccinator internus herzuleiten sind. Dorsal und ventral der Mundspalte dringen diese Bündel in die Lippen ein und setzen sich teils am Lippenrande fest, teils strahlen sie unter der oberen Schicht nach der Schnauzenspitze hin aus. Der Muskel bedingt die Beweglichkeit der Lippen und des Mundwinkels. c. M. nasalis (Fig. 14, 15 mw). Schulmann bildet einen M. nasalis bei Bradypus nicht ab, wohl aber einen entsprechenden Muskel bei Choloepus, den er als M. lateralis nasi bezeichnet. Ich fand auch bei Bradypus deutlich hervortretende Bündel, die am Nasale entspringen und nach kurzem Verlauf in der Haut oberhalb der Nasenöffnung sich ansetzen. Durch den Zug des Muskels wird die Haut der Schnauze gehoben und zugleich die Nasen- öffnung vergrößert. d. M. buccinator (Fig. 15 m&e, m6^). Wie bei Taniandua ist der M. buccinator bei Bradypus streng geschieden in eine äußere und innere Portion, den M. buccinator externus und internus. Der M. buccinator externus (Fig. 15 m6e) springt vom Ober- kiefer zum Unterkiefer über und die Verlaufsrichtung der Fasern ist als perpendiculär zu bezeichnen. Am Oberkiefer entspringen sie teils 27* 412 Adolf Uekermann, vor, teils unter dem Zygomaticum. Die schwächere vordere Portion ist aufwärts bis über das Foramen infraorbitale hinaus zu verfolgen, von wo die Fasern am Mundwinkel vorbei zum Unterkiefer ziehen. Hier setzen sie sich in der Gegend der ventralen Umschlagsfalte der Wangen- schleimhaut fest in einer an der Mandibula deutlich hervortretenden Linie, welche die Fortsetzung der scharfen rostralen Kante des Processus coronoides bildet. Die Fasern laufen in schräg caudo-ventraler Rich- tung abwärts, biegen, bedeckt vom M. orbicularis oris, am Mundwinkel rostralwärts um und inserieren unterhalb der Lippenspalte. Diese vordere Portion könnte man nach Lage und Verlauf als Portio canina bezeichnen. Der Ursprung des größeren hinteren Abschnittes des M. buccinator externus liegt unter dem Zygomaticum. Die Fasern verlaufen hier von der dorsalen Umschlagsfalte der Wangenschleim- haut zur ventralen. Der M. buccinator externus erstreckt sich rück- wärts bis zum bis Processus coronoides. Unter ihm liegt der von Buccaldrüssn und vom Ductus paroti- deus durchsetzte M. buccinator internus (Fig.lbmbi). Nach Schulmann [33] entspringt er abweichend von den andern Vertretern der Xenarthra nicht an der .Mandibula selbst, S3ndern rückwärts [33. S. 35]: »am vorderen Rande des Pterygoideum und am Ligamentum pterygo-mandibulare «. Die Fasern laufen horizontal und werden vom M. buccinator externus im rechten Winkel gekreuzt. Ein Teil setzt sich am Mundwinkel an und die dorsalen und ventralen Fasern dringen in die Lippen ein, um die tiefe Lage des M. orbicularis oris zu bilden. Der M. buccinator externus verleiht den Wangen ihre Ausdehnungs- fähigkeit und veranlaßt bei Kontraktion eine verstärkte Secretion der Buccaldrüsen. Der M. buccinator internus zieht den Mundwinkel und die benachbarten Lippenteile zurück. e. M. mandibulo-auricularis (Fig. 15 mma). Der Ursprung dieses schwachen Muskels liegt am aufsteigenden Unterkieferaste dicht am Processus angularis. Der Muskel liegt ein- gebettet in die Substanz der Glandula parotis und inseriert am unter- sten Abschnitt der ventralen Ohrmuschelfläche. Kontraktion des Muskels zieht das Ohr abwärts. C. Verbreitung des N. facialis im Gesicht. (Fig. 16.) Der N. facialis tritt aus dem hinter der Ohrmuschel gelegenen Foramen stylo-mastoideum aus dem Schädel und umzieht, durch die Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 413 Substanz der Glandula parotis laufend, ventralwärts die Ohrmuschel. In der Parotis zweigt sich als erster Ast ein feiner Nerv ab, der am hinteren Mas^eterrande entlang läuft und die Haut des Halses versorgt (Ramus descendens). (Fig.lQrd). Auf dem Masseter trennt sich der Ramus temporalis (Fig. 16 rt) vom Stamm und zieht, von dem über ihm verlaufenden Ductus parotideus gekreuzt, nach oben und hinten. Er zerfällt bald in seine Endäste, die an der Gabelungsstelle zwei verschiedene Richtungen einschlagen, nämlich: I. ein feiner Nerv, der fast rechtwinklig caudalwärts abbiegt, um das Platysma zu versorgen, und II. ein als Ramus auriculo-temporalis (Fig. 16 ra/) zu be- zeichnender Ast, welcher die eigentliche Fortsetzung des Ra- mus temporalis bildet und über den Processus zygomaticus des Squamosum dorsal vom Ohr zum M. auriculo-occipitalis läuft. Der Hauptstamm des N. facialis gelangt ventral vom Ductus parotideus, fast parallel zu ihm, ohne weitere Verzweigung zum rostralen Rande des M. masseter. Hier löst sich der Nerv in ein verzweigtes Geflecht auf, um die Muskeln der Schnauze und der Orbitalregion zu versorgen. Am Masseterrande zerfällt der Nerv zuerst in zwei Haupt- äste, den Ramus maxillaris (Fig. 16) rm und den Ramus mandi- bularis (Fig. 16 rmd) und man teilt daher den weiteren Verlauf des Nerven ein in: I. das Gebiet des Ramus maxillaris für die Muskulatur oberhalb der Mundspalte, und IL das Gebiet des Ramus mandibularis für die Muskeln ventral der Mundspalte und die des Mundwinkels. Anastomosen der beiden Äste unter sich oder mit dem N. trigeminus wurden nicht angetroffen. Vom Ramus maxillaris trennt sich zuerst ein Nerv, der fast im rechten Winkel abbiegt und über den Arcus zygomaticus zum M. orbicularis oculi gelangt (Ramus orbitalis) (Fig. 16 ro). Ein zweiter feiner Ast ist zwischen der ventralen Portion des M. levator labii superi- oris alaecjue nasi und dem M. orbicularis oris bis zur Schnauzenspitze verfolgbar. Die Hauptmasse des Ramus maxillaris biegt sich ein wenig aufwärts und gelangt über den M. buccinator externus, bedeckt vom M. levator labii superioris alaeque nasi, zur Nasengegend. Durch einen feinen, aufwärts ziehenden Nerven wird der M. nasalis versorgt. Weit weniger verästelt ist der Ramus mandibularis. Als einziger Nebenast kommt der Ramus buccinator ius in Betracht 414 Adolf Uekermann, (Fig. IG rb), welcher nicht nur den gleichnamigen Muskel versorgt, sondern auch Zweige zum M. orbicularis oris abgibt, und zwar sowohl zum Unterlippenteil des Muskels, wie auch zur Oberlippe. Der Ramus mandibularis selbst strahlt in der Haut der Kinngegend aus. Yergleichende und biologische Betrachtungen. Die Gesichtsmuskulatur, wie wir sie bei den Säugetieren antreffen, ist das Differenzierungsprodukt von zwei auf der Ventralfläche des Halses zur Ausbildung gelangten Hautmuskelplatten, Platysma und Sphincter colli. Wie Froeiep [10] beweist, kommt eine Hautmusku- latur erst den höheren Klassen der Wirbeltiere zu. Nach geringfügigen Anfängen bei den Amphibien sind bei den Vögeln bereits größere Mus- kelplatten vorhanden, die jedoch noch nicht in den Bereich des Gesichtes vordringen. Die unterste Abteilung der Säuger, die Monotremen, nehmen in gewisser Beziehung eine Mittelstellung ein zwischen den Vögeln und Säugetieren. Giebel [14, S. 391— 392] schreibt darüber: »Der harte, trockene Schnabel, die Kloake, der Mangel an Warzen auf den Milchdrüsen, das doppelte Schlüsselbein, die knöchernen Sternal- rippen und einige minder erhebliche Charaktere nähern sie entschieden der Klasse der Vögel.« Eine weitere Ähnlichkeit ist ferner das bei den Monotremen nur links völlig ausgebildete Ovar. Die beiden Schichten der Gesichtsmuskulatur sind bei den Monotremen über den Kieferrand, den sie bei den Vögeln nicht überschreiten, in das Gesicht emporgewachsen, jedoch zum größten Teil auf die Ventral- fläche beschränkt, ein Umstand, der wiederum an die Klasse der Vögel erinnert' und auch wohl mit der vogelähnlichen Ausbildung des Kopf- skelettes der Monotremen in engster Beziehung steht. Gegenüber den wenig differenzierten, plattenförmigen Muskelzügen der Monotremen steht die immerhin schon recht komplizierte Gesichtsmuskulatur der Xenarthra auf einer bedeutend höheren Stufe ihrer Entwicklung. Wegen der geringen Differenzierung der Gesichtsmuskulatur bei den Monotremen zeigen die beiden Mutterschichten, Platysma und Sphincter colli, eine um so stärkere Entfaltung. Das hier noch als .einheitliche Hautmuskelplatte vorhandene Platysma ist bei den Xenarthra teils durch Anheftung am Skelet in gesonderte Züge zerfallen, teils ist es bis auf einen schwachen Rest zur Bildung der Platysmaderivate ver- braucht. Ersteres ist der Fall bei den Dasypodiden, und zwar steht Dasypus sexcinctus in der Ausbildung des Platysma an erster Stelle. Von den drei kräftigen Strängen haben zwei, die Portio zygomatica Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 415 (Fig. 1 pzpl) und die Portio profunda (Fig. 1 pjypl), feste Insertions- punkte gewonnen, während nur die Portio superficialis (Fig. 1 pspl) als eigentlicher Hautmuskel vorhanden ist. Weit weniger differenziert ist das Platysma bei Tatusia, wo sich nur ein der Portio zygomatica von Dasypus entsprechender, jedoch äußerst starker Strang findet. Eine besondere Eigentümlichkeit der Dasypodiden ist die Anheftung des Platysma am Rückenpanzer. Wenn man jedoch in Betracht zieht, daß der Panzer der Gürteltiere durch Verknöcherungen der Cutis ent- standen ist und daher auch wohl als Hautskelet bezeichnet wird, er- scheint die enge Beziehung der Hautmuskulatur zum Panzer als selbst- verständlich. Die Myrmecophagiden und Bradypodiden gleichen sich insofern, als bei beiden nur schwache Reste des Platysma in Form eines feinen Muskelstreifens vorhanden sind, der am Mundwinkel mit Fasern des M. orbicularis oris verschmilzt. (Fig. 10, 14 pl). Es tritt hier also das Platysmasystem in Beziehung zu Derivaten des Sphincter colli, eine Tatsache, die auch Schulmann in seiner Arbeit »Über die ventrale Facialismuskulatur einiger Säugetiere, besonders der Mono- tremen« [33] hervorgehoben hat. Es handelt sich dort um den engen Zusammenhang einiger Buccinatorbündel mit dem zum Platysmasystem gehörigen M. levator labii inferioris (bei Tamandua). Die von mir in der Einleitung mitgeteilte Ansicht Ruges, Platysmasystem und Sphinc- ter colli ständen in keiner Beziehung zu einander, muß also in gewissen Fällen eine Einschränkung erfahren. Allerdings ist bei den wenigen Ausnahmen ein Zusammenhang der beiden Schichten stets erst se- kundär erworben, da durch eingehende Untersuchungen über die Ent- wicklung der Gesichtsmuskulatur festgestellt ist, daß diese in zwei völlig getrennten Schichten im Bereiche des Hyoidbogens zur Ent- wicklung kommt. Bei Tamandua und Bradypus erkläre ich mir die Be- ziehung zum M. orbicularis oris so entstanden, daß die Platysma- bündel ursprünglich im Integument in der Nähe des Mundwinkels inserierten. Aberrierende Fasern erreichten den Mundwinkel und bil- deten sich infolge seiner großen Beweglichkeit stärker aus, während die am Integument inserierenden Fasern allmählich reduziert wurden. Bei Tamandua ist der Platysmastrang in der Weise ein wenig kom- plizierter, als unterhalb des Ohres Fasern zur Ohrmuschel ziehen und er in der Infraorbitalgegend den Charakter einer Aponeurose zeigt, und Bradypus besitzt Bündel, die sich vom Hauptstrang gelöst haben, um an der Ventralfläche der Ohrmuschel anzusetzen. Wodurch ist nun diese so verschiedene Ausbildung des Platysma bedingt? Diese Frage wird sich jeder stellen,. der die außerordentlich 416 Adolf Uekermann, starken Stränge der Dasypodiden mit den feinen Muskelzügen bei den Myrmecophagiden und Bradypodiden vergleicht. Das Platysma ist von Natur aus ein reiner Hautmuskel, dessen Insertionsstelle also in der Haut liegt. Aus diesem Grunde wird die Hautmuskulatur von vielen Forschern als »Fleischhaut« bezeichnet. Daraus geht hervor, daß diese Muskulatur in ihrer natürlichen Form als feine, dünne Lage, unmittelbar unter der Haut gelegen, die Muskulatur des Skelettes bedeckt. Daher darf der bei den Myrmecophagiden und Bradypodiden gefundene Zustand wohl als der natürliche gelten, während die starke Entfaltung des Platysma bei den Dasypodiden eine sekundäre Erschei- nung ist, welche hervorgerufen wird durch die Funktion des Muskels. Diese steht wiederum im engen Zusammenhang mit der Lebensweise des Individuums. Wie ich im morphologischen Teil meiner Arbeit erwähnt habe, besteht bei den Dasypodiden die Funktion der kräftigen Platysmastränge in einer Seitwärtsbewegung des Kopfes und im Zurück- ziehen desselben nach oben und hinten. Bekanntlich spielt in der Lebens- weise der Gürteltiere das Graben und Wühlen eine große Rolle. Um sich seine unterirdischen Gänge zu graben, benutzt das Tier nicht nur die starken Grabklauen, sondern es sucht auch durch eine bohrende und wühlende Bewegung des zugespitzten Kopfes die Arbeit zu be- schleunigen. Bei diesen Bewegungen sind die Platysmastränge be- teihgt und verdanken daher der Lebensweise der Gürteltiere ihre starke und charakteristische Ausbildung. Bezüglich der Ohrmuskulatur besitzen die Xenarthra manches Gemeinsame. Bei allen trifft man einen mehr oder weniger stark ent- wickelten M. auriculo-occipitalis, der bei Dasypus noch im Zusammen- hang mit seinem Mutterboden, dem Halsteil des Platysma, steht. Der Muskel ist stets in mehrere Portionen gegliedert, die sich teils an der Medialfläche der Ohrmuschel ansetzen, teils — und zwar sind dies die am weitesten caudal verlaufenden Bündel — als abgesonderter M. auricularis posterior an der Caudalfläche der Ohrmuschel ihre Insertions- stelle haben. Bei weitem die stärkste Ausbildung zeigt Tatusia, bei Bradypus dagegen ist der Muskel auffallend schwach. Alle vier Arten der Xenarthra weisen ferner einen M. mandibulo-auricularis auf, dessen verschiedene Entfaltung in Beziehung steht zu der Lage der Ohr- muschel. Bei den Dasypodiden, vor allem bei Tatusia, sind diese weit nach oben auf das Occipitale verschoben und stehen durch einen langen, äußeren knorpeligen Gehörgang mit dem Schädel in Verbindung. Bei Tatusia ist folglich der M. mandibulo-auricularis bei weitem am stärk- sten und er bedeckt hier im Gegensatz zu den übrigen Xenarthra den Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. 417 knorpeligen Gehörgang (Fig. 7 m-nia). Die Bradypodiden besitzen außer den eben erwähnten keinerlei Ohrmuskeln. Die übrigen Fa- milien zeigen gemeinsam einen M. orbicularis auriculae und eine Portio auricularis des M. orbito-auricularis. Diese letztere und besonders der M. auriculo-occipitalis sind bei Tatusia recht stark, da ein weiterer Ohrmuskel nicht vorhanden ist, und diese die Funktion des bei Dasypus und Tamandua ausgebildeten M. auricularis superior übernommen haben. Bei Tamandua stellt der M. auricularis superior (Fig. 12 mas) einen einfachen, transversalen Strang dar, dagegen ist er bei Dasypus (Fig. 4 mas) in zwei getrennt verlaufende Züge differenziert, eine Tat- sache, die deutlich erkennen läßt, daß bei Dasypus die Ausbildung der Ohrmuskulatur am weitesten vorgeschritten ist. Die Entfaltung dieser Muskulatur steht ohne Zweifel im Zusammen- hang mit der Größe und Lage der Ohrmuschel. So wird man sich kaum über die schwache Muskulatur bei den Bradypodiden wundern, da die Ohrmuschel so klein ist, daß sie ganz im Fell versteckt liegt und äußer- lich gar nicht erkennbar ist. Die großen und lebhaft beweglichen Ohren der Dasypodiden und auch der Myrmecophagiden bedingen kräftige und stark differenzierte Züge. Von den Muskeln in der Umgebung des Auges mag erwähnt werden, daß bei allen Familien der Xenarthra ein kräftiger M. orbicu- laris oculi vorhanden ist, gleichwie außer bei Bradypus eine Portio orbitalis des M. orbito-auricularis. Letztere zeigt so starke Abweichun- gen in ihrer Ausbildung, daß ich nicht unterlassen möchte, kurz darauf einzugehen. Wie schon der Name sagt, erstreckt sich der Muskel in ursprünglicher Form zwischen Auge und Ohr und zwar in der Weise, daß die Bündel vom Supraorbitalrande fächerförmig ausstrahlen (Portio orbitalis), wobei der caudalwärts verlaufende Teil die Ohrmuschel erreicht (Portio auricularis). Eine solche typische Ausbildung des Muskels findet sich bei Dasypus. Die fächerförmige Portio orbitalis inseriert am Kopfschild, eine Eigentümlichkeit der Gürteltiere, die in der Entwicklung des Kopfschildes ihre Erklärung findet. Eng an diese Grundform schließt sich der Muskel bei Tamandua. Jedoch weicht er insofern ab, als eine besondere Portio orbitalis nicht vorhanden ist, sondern alle Bündel setzen an der Ohrmuschel an (Fig. 10 moa). Ta- tusia zeigt eine vom Orbitalteil des Muskels völlig getrennte Portio auricularis (Fig. 6 moa), und bei Bradypus endlich fehlt der Muskel ganz. Der Grund für die Trennung des Muskels bei Tatusia ist wohl darin zu suchen, daß die Ohrmuscheln weit zurück auf das Occipitale gelagert sind, wodurch die Entfernung vom Ohr zum Auge bedeutend 418 Adolf Uekermann, vergrößert wird. Wahrscheinlich haben sich oberflächliche Fasern der Auricularportion an dem sie bedeckenden Kopfschild angesetzt, eine Annahme, die um so berechtigter erscheint, da auch die Fasern der Orbitalportion ihre Insertion am Kopfschild haben. Diese Fasern der Auricularportion übten allmählich eine selbständige Wirkung vom Kopfpanzer auf die Ohrmuschel aus. Besonderses Interesse verdient bei den Xenarthra die sogenannte »Schnauzenmuskulatur«, welche gebildet wird durch die Mm. zygomatico-labialis, levator labii superioris alaeque nasi, levator labii inferioris und maxillo-labialis. Bei den verschiedenen Familien der Xenarthra weist diese Muskulatur mehrere gemeinsame Merkmale auf. All diese Muskeln haben ihre Ursprungsstelle am Zygomaticum mit einer Ausnahme, nämlich der M. maxillo-labialis bei Tamandua (Fig. 11 mml), der ein wenig dorsal am Maxillare entspringt. Ein Muskel be- ginnt so dicht neben dem andern, daß es fast den Anschein erweckt, als ständen die Muskeln an ihrer Ursprungsstelle in direkter Verbin- dung und sonderten sich erst in ihrem weiteren Verlaufe als selbständige Muskeln ab. Man trifft die Muskeln stets in derselben Anordnung. Am weitesten ventral zieht der M. levator labii inferioris, dann folgt der Levator labii superioris alaeque nasi und zuletzt der M. maxillo- labialis. Der M. zygomatico-labialis liegt oberhalb der anderen Muskeln direkt unter der Haut. Die Mm. maxillo-labialis und levator labii superioris alaeque nasi inserieren an der Schnauzenspitze und am Nasen- flügel und zwar vermittels starker Sehnen. Der M. zygomatico-labialis setzt am Mundwinkel in der Oberlippe an und der M. levator labii inferioris in der Unterlippe. Bei Tamandua zeigen alle Schnauzen- muskeln starke Sehnen, während der M. zygomatico-labialis bei Tatusia und Dasypus, und hier auch der Levator der Unterlippe, muskulös bleiben. Die erwähnten Schnauzenmuskeln sind vollständig nur bei Dasypus und Tamandua ausgebildet. Tatusia besitzt keinen M. levator labii inferioris und bei Bradypus findet sich nur der M. levator labii superioris alaeque nasi, der in drei Züge gesondert ist, während sich bei den übrigen Xenarthra stets eine Zweiteilung des Muskels vorfindet. Es besteht eine tiefe Kluft in der starken Ausbildung der Schnau- zenmuskulatur bei den Dasypodiden und Myrmecophagiden einerseits und der auffallend schwachen Entfaltung bei den Bradypodiden ander- seits, die durch die verschiedenartige Lebensweise hervorgerufen ist. Biologische Betrachtungen vermögen uns folglich Aufklärung zu geben für die auffälligen Unterschiede in der Entfaltung dieser Muskulatur. Betrachten wir zuerst die Familie der Dasypodiden. »Die Gürtel- Untersuchungen über die Gesiclitsmuskulatur der Xenarthra. 419 tiere, schreibt Giebel, [14, S. 419], »halten sich am Saum der Wälder, in kleinen Gebüschen und offenen Feldern auf. Mit ihren starken Krallen graben sie sich lange Gänge mit hinten erweiterter Kammer, in der sie einzeln sich aufhalten. Da ihnen das Graben sehr leicht wird, wechseln sie die Höhlen oft und graben neue «. Wie ich mich bei einem gefangenen Gürteltiere überzeugen konnte, sind es aber nicht nur die Kjallen, welche beim Graben in Funktion treten, sondern das Tier wühlt zuerst mit der festen, spitzen Schnauze den Boden auf durch eine drehende Bewegung der knorpeligen Schnauzenspitze und er- weitert das begonnene Loch durch Scharren mit den starken Grab- klauen. Die Dasypodiden sind teils insektivore, teils karnivore Tiere. Bei den nächtlichen Streif zügen durch die Pampas trabt das Gürteltier spürhundartig, die Nase dem Boden genähert, umher, wobei die lüssel- förmige Schnauze sich schnüffelnd nach allen Seiten bewegt. Durch sein scharfes Geruchsvermögen wittert das Tier die einige Centimeter unter dem Boden eingegrabenen Insekten, deren Larven oder auch Würmer. Um diese auszugraben benutzt das Gürteltier nach den Reiseberichten verschiedener Forscher nicht etwa seine Grabklauen, sondern durch bohrende Bewegungen des spitzen, keilförmigen Kopfes gräbt es ein rundes Loch in den Boden, um so seiner Beute Herr zu werden. Hunderte solcher Löcher soll man oft im insektenreichen Boden antreffen. In ähnlicher Weise suchen die Myrmecophagiden zu ihrer Nahrung zu gelangen. Diese besteht ausschließlich aus Ameisen und Termiten, deren Baue das Tier durch die mächtigen Krallen seiner Vorderfüße aufreißt. In die so entstandene Öffnung steckt das Tier den langen, spitzen Kopf und wühlt sich allmählich tiefer und tiefer ein, wobei es die wurmförmige, klebrige Zunge blitzschnell durch die kleine Mundöffnung hervorstreckt, an der die Ameisen und Termiten hängen bleiben. Diese starke, durch die Lebensweise bedingte Inanspruchnahme der Schnauzenmuskulatur ist, da die Entfaltung eines Muskels in engster Beziehung zu seiner Funktion steht, der Grund für die Aus- bildung der kräftigen Muskelzüge, wie wir sie bei den Dasypodiden und Myrmecophagiden antreffen. Ganz anders verhalten sich in dieser Beziehung die Bradypo- diden. Als arboricole, phyllophage Tiere, haben sie es nicht nötig, sich ihre Nahrung zu suchen, da die Cecropiabäume, auf denen sie hauptsächlich leben, ihnen durch ihre großen Blätter und den milchigen Saft Futter im Überfluß bieten. An der stumpfen Schnauze zeigen 4:20 Adolf Uekermann, nur die Lippen eine gewisse Bewegungsfähigkeit, da das Faultier mit ihnen die zur Nahrung dienenden Blätter ergreift (Brehm), eine Funk- tion, die hauptsächlich durch den einzigsten bei den Bradypodiden aus- gebildeten Schnauzenmuskel, den Levator der Oberlippe, ausge- übt wird. Gleichwie der Mutterboden der oberflächlichen Schicht, das Platysma, so ist auch der Sphincter colli bei den Monotremen noch als einheitlicher, stark entfalteter Muskel vorhanden, der den Hals und die angrenzenden Teile des Kopfes umschließt. Diesem ursprünglichen Zustand gleicht die Ausbildung des Sphincter colli bei den Xenarthra in manchen Punkten, jedoch ist der Muskel hier weit schwächer und nur über einen kleinen Teil der Ventralfläche des Halses ausgedehnt. Als Rest der besonders bei OrnühorhyncJms stark entwickelten Gesichtsportion des Muskels findet sich bei den Dasy- podiden nur ein schwacher Muskelzug, der mit steilen Fasern zum Infraorbitalrand gelangt (Pars palpebralis). Die meisten Fasern sind bei Dasypus am Kieferrand befestigt, während Tatusia Bündel besitzt, die rostral umbiegen und zum Mundwinkel in Beziehung treten. Ta- mandua zeigt eine Auricularportion und einen aus wenigen, getrennt verlaufenden Fasern gebildeten Infraorbitalteil des Sphincter colli. Bei Bradypus ist ein Sphincter colli garnicht vorhanden. Allerdings bildet Schulmann [33] schwache Bündel dieses Muskels sowohl bei Bradypus, wie auch bei Choloepus ab, die in der Infraorbitalgegend und am Mundwinkel ansetzen, doch, wie schon erwähnt, gelang es mir nicht, dieselben aufzufinden. Zuletzt bleibt noch die Orbicularis oris -Gruppe zu betrachten und zwar besonders der Hauptmuskel derselben, der M. buccinator. Wie aus den als ursprünglich zu bezeichnenden Zuständen bei den Monotremen hervorgeht, besteht der M. buccinator anfangs nur aus einer Schicht, welche perpendikulär vom Oberkiefer zum Unterkiefer rieht. Diese kann direkt als eine Fortsetzung des M. orbicularis oris angesehen werden. Bei den meisten Säugern hat sich nun unter dieser Schicht ein von Drüsen durchsetzter M. buccinator internus entwickelt, dessen Fasern parallel zur Achse der Mundhöhle verlaufen. Sie kreuzen folglich die der oberen Schicht im rechten Winkel. Solch eine typische Form des Muskels findet sich bei den Myrmecophagiden und Brady- podiden, nur hat sich der Ursprung des M. buccinator internus bei Bradypus von der Mandibula auf das Pterygoid verschoben. Charak- teristisch für die Dasypodiden ist der Umstand, daß ein M. buccinator externus nicht zur Ausbildung gelangt ist. Als einziger Vertreter der Untersuchungen über die Gesiclitsmuskulatur der Xenarthra. 421 Xenarthra besitzt ferner Dasypus sexcinctus einen selbständigen M. caninus. Kurz möchte ich noch die Frage streifen, ob es möglich ist, auf Grund der vorliegenden Untersuchungen Schlüsse zu ziehen auf die ver- wandtschaftlichen Beziehvuigen der drei so verschiedenartigen Familien der Xenarthra. Im allgemeinen karm man auf Übereinstimmungen in der Muskulatur hin eine Verwandtschaft der betreffenden Klassen nicht annehmen, da eine gleiche Ausbildung der Muskulatur nur auf gleiche Lebensweise schließen läßt. Auch Ähnlichkeiten in der Form des Schädels lassen sich biologisch erklären. So findet man bei Tieren mit rüsselförmig verlängerten Schädel stets eine ähnliche Schnauzen- muskulatur, auch bei ganz verschiedenen Tierklassen. Ich erinnere an Taljpa eiiropaea und Macroscelides, die von mir nach dieser Richtung hin untersucht sind. Jedoch bestehen, in der Ausbildung der Schnau- zenmuskulatur bei den Dasypodiden und Myrmecophagiden so auf- fallende Ähnlichkeiten, daß diese Muskulatur vielleicht als einziger Faktor für den Nachweis einer Verwandtschaft in Betracht zu ziehen wäre. Ein Zusammenhang der Bradypodiden mit den übrigen Fa- milien der Xenarthra ist auf Grund der Gesichtsmuskulatur nicht nach- zuweisen, da zu viele Glieder der sie verbindenden Kette zugrunde gegangen sind. Der Paläontologie ist es zu danken, daß sie durch zahlreiche Funde fossiler Formen die Verwandtschaft der drei recenten Familien festgestellt hat, und es ist ihr gelungen, die in früherer Zeit artenreiche Gruppe der Xenarthra auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückzuführen, der, wie in dem Werke von Weber [35] angegeben ist, der Kreide angehört oder sogar noch weiter zurückliegt. In Zittels »Grundzüge der Paläontologie« [39] finden sich ausführliche Angaben der fossilen Formen der Xenarthra und der sich auf diese Funde stützen- den Hypothesen einer engen Verwandtschaft der drei recenten Fa- milien. Jedoch liegt es nicht im Rahmen dieser Arbeit, näher darauf einzugehen. Meinen hochverehrten Lehrern, Herrn Geh. Reg. -Rat Prof. Dr. H. Ludwig und Herrn Prof. Dr. A. Strubell, sowie Herrn Dr. Hoever- Stolberg habe ich für die liebenswürdige Unterstützung und für die Überlassung der Präparate herzlichst zu danken. Bonn, im Februar 1912. 422 Adolf Uekermann, Literatur. 1. Battm und Kirsten, Vergleichend-anatomische Untersuchungen über die Ohrmuskulatur verschiedener Säugetiere. Anatomischer Anzeiger. Bd. XXIV. 1904. S. 33—74. 2. Boas, Zur vergleichenden Anatomie des Ohrknorpels der Säugetiere. Anat. Anz. Bd. XXX. 1907. S. 434 ff. 3. Boas und Paullt, Über den allgemeinen Plan der Gesichtsmuskulatur der Säugetiere. Anat. Anz. Bd. XXXIIl. 1908. S. 497—512. 4. Brehm, Tierleben. Abt. Säugetiere. Bd. II. Leipzig 1877. 5. Bronn, Klassen und Ordnungen des Tierreiches. Bd. VI. Abt. 5. Säuge- tiere. Leipzig 1874—1900. 6. Corning, Über die vergleichende Anatomie der Augenmuskulatur. Morphol. Jahrb. Bd. XXIX. Hft. 1. S. 94 ff. 7. Fatamuka, Beiträge zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Facialis- Muskulatur. Anatomische Hefte. Abt. 1. Hft. 98. Bd. XXXII. 1906. 8. — Über die Entwicklung der Facialis-Muskulatur beim Menschen. Anat. Hefte. Abt. 1. Hft. 91. Bd. XXX. 9. Flower, Osteologie der Säugetiere. Leipzig 1888. 10. Froriep, Untersuchungen über den Hautmuskel des Halses und seine Be- ziehungen zu den unteren Gesichtsmuskeln. Arch. f. Anat. u. Phys.. 1877. 11. Galton, Dasypus sexcinctus. Transact. Linnean See. London. Bd. XXVI. 1869. S. 523 ff. 12. Gegenbaur, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig 1896. 13. — Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Leipzig 1898. 14. Giebel, Die Säugetiere. Leipzig 1859. 15. Gray, On the genus Bradypus. Proceed. Zool. Soc. London 1849. Vol. XVII. p. 65—73. 16. Hyetl, Chlamydophorus truncatus. Denkschriften der Akademie der Wissenschaften. Wien. Bd. IX. 1855. 17. LucAE, Der Fuchsaffe und das Faultier (Lemur macaco und Choloepus didactylus) in ihrem Knochen und Muskelskelet. Abhandl. der Sencken- BERG. naturf. Gesellschaft. Frankfurt 1884. Bd. XIII. 18. Macalister, A Monograph on the anatomy of Chlamydophorus truncatus with notes on the structure of other species of Edentata. Transact. Irish Academy. Bd. XXV. 1873. S. 219 ff. 19. — Report on the anatomy of Insectivorous Edentates. Transact. Irish Academy. Vol. XXV. 1875. p. 491 ff. 20. Mackintosh, Bradypus tridactylus. Proceed. Roy. Irish Academy. 2. Ser. Vol. I. Science 1870—74. p. 517 ff. 21. Menegaux, Contribution a l'etude des fidentes actuels. Familie des Brady- podides. Arch. de Zool. exper. et gen. Ser. 5. T. I. 22. Owen, Comparative Anatomy and Physiology of Vertebrates. Vol. III. 23. — On the Anatomy of the Great Anteater (Myrmecophaga jubata). Transact. Zool. Soc. London. Vol. IV. 1857. S. 117 ff. Untersuchungen über die Gesiclitsmuskulatur der Xenarthra. 423 24. PoucHET, Memoires sur le grand Fourmilier. Paris 1874. 25. Rabl, Über das Gebiet des N. facialis. Anat. Anz. Bd. II. 1887. S. 219ff. 26. Rauber-Kopsch, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig 1906. 27. Rengger, Naturgeschichte der Säugetiere von Paraguay. Basel 1830. 28. Rüge, Über die Gesichtsmuskulatur der Halbaffen. Morphol. Jahrb. Bd. XL 1886. S. 243—309. 29. — Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Primaten. Leipzig, 1887. 30. — Die vom Facialis innervierten Muskeln des Halses, Nackens und des Schädels eines jungen Gorillas. (Gesichtsmuskeln.) Morphol. Jahrb. Bd. XII. 1887. S. 459—529. 31. — Die Hautmuskulatur der Monotremen und ihre Beziehungen zu dem Marsupial- und Mammarapparate. Semons zoologische Forschungs- reisen in Australien und dem Malaiischen Archipel. Bd. IL Jenaische Denkschriften V. 32. Schulmann, Vergleichende Untersuchungen über die Trigeminus-Musku- latur der Monotremen. Semons zoologische Forschungsreisen in Austra- lien und dem Malayischen Archipel. Bd. III. Monotremen und Mar- supialier IL Teil 2, Liefg. 3. 33. — Über die ventrale Facialismuskulatur einiger Säugetiere, besonders der Monotremen. Festschrift für Palmen. Nr. 18. Helsingfors 1906. 34. — Ein Beitrag zur Kenntnis der vergleichenden Anatomie der Ohrmusku- latur. Öfersigt af finska vetenskaps-societetens förhandlingar. Bd. XXXIII. 1890—91. 35. Weber, Die Säugetiere. Jena 1904. 36. WiEDERSHEiM, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Jena 1909. 37. Windle, On the Myologie of the Edentata. Part. I. Proceed. Zool. Soc. London 1899. Part- 2. S. 314 ff. 38. Windle and Paksons, On the Myologie of the Edentata. Proceed. Zool. Soc. London 1899. Part 4. 39. VON ZiTTEL, Grundzüge der Paläontologie. IL Abt. Vertebrata. München und -Berlin 1911. Erklärung der Abbildungen, Für sämtliche Figuren gültige Bezeichnungen und Abkürzungen. dp, Ductus parotideus; mc, M. caninus; gh, Glandula buccalis; mh, M. helicis; gp, Glandula parotis; mlli, M. levator labii inferioris; ma, M. accessorius; mlls, M. levator labii sup. alaequenasi; mae, Meatus auditorius externus; mm. M. masseter; mao, M. auriculo-occipitalis; mma, M. mandibulo-auricularis; map, M. auricularis posterior; mml, M. maxillo-labialis; mas, M. auricularis superior; mmt, M. mentalis; mb, M. buccinator; mn, M. nasalis; mhe, M. buccinator externus; moa, M. orbito-auricularis; mhi, M. buccinator internus; mooc, M. orbicularis oculi; 424 Adolf Uekermann, Untersuch, über die Gesichtsmuskulatur der Xenarthra. moor, M. orbicularis oris ; 'pzfl, Portio zygomatica des Platysma ; mora, M. orbicularis auriculae; raV, Anastomose mit V. mt, M. temporalis; rat, Ramus auriculo-temporalis ; mzl, M. zygomatico-Iabialis; rh, Ramus buccinatorius ; naf, N. auricularis posterior; rd, Ramus descendens; pau, Portio auricularis; rm, Ramus maxillaris; ■pl, Platysma; rmd, Ramus mandibularis ; fo, Portio orbitalis; ro, Ramus orbitalis; pppl, Portio profunda des Platysma; rt, Ramus temporalis; ppsph. Pars palpebralis des Sphincter sphc, Sphincter colli; colli; VII, Nervus facialis. pspl, Portio superficialis des Platysma; Tafel XVIII und XIX. A. Dasypus sexcinctus. (Fig. 1 — 5.) Vs ^^^- Größe. Fig. 1 — 4. Gesichtsmuskulatur von Dasypiis sexcinctus. Fig. 1. Oberfläch- liche Muskulatur nach Entfernung der Haut und des Kopfschildes. Fig. 2. Tiefe Muskulatur. Platysma, Sphincter colli, M. orbicularis oculi, M. zygomatico- Iabialis sind entfernt. Fig. 3. M. buccinator im Zusammenhang mit dem M. caninus. Fig. 4. Die Muskeln des Ohres von oben gesehen. Fig. 5. Verzweigung des N. facialis im Gesicht. B. Tatusia novemcincta. (Fig. 6 — 9.) ^/^ nat. Größe. Fig. 6 — 8. Gesichtsmuskeln von Tatusia novemcincta. Fig. 6. Oberfläch- liche Lage. Der M. sphincter colli externus ist nicht abgebildet. Fig. 7. Tiefe Schicht nach Entfernung des Platysma, Sphincter colli, M. zygomatico-Iabialis, M. orbicularis oculi und der Portio orbitalis des M. orbito-auricularis. Fig. 8. Die Ohrmuskeln von oben gesehen. Die Portio auricularis ist auf der rechten Seite entfernt, um den M. orbicularis auriculae zu zeigen. Fig. 9. Verlauf des N. facialis im Gesicht. C. Tamandua tetradactyla. (Fig. 10 — 13.) i/o nat. Größe. Fig. 10 — 12. Gesichtsmuskulatur von Tamandua tetradactyla. Fig. 10. Superficielle Schicht nach Entfernung des Felles. Fig. 11. Tiefe Lage. Platysma, Sphincter colli, die Mm. orbito-auricularis, orbicularis oculi, zygomatico labialis, levator labii inferioris, orbicularis oris, orbicularis auriculae, helicis und die Glan- dula parotis sind abgetrennt. Fig. 12. Die Muskulatur des Ohres. Der M. auri- culo-occipitalis ist auf der linken Seite entfernt. Fig. 13. Ausbreitung des N. facialis. D. Bradypus tridactylus. (Fig. 14 — 16.) Ys i'^'^^t- Größe. Fig. 14 u. 15. Gesichtsmuskeln von Bradypus tridactylus. Fig. 14. Ober- flächliche Schicht und Ohrmuskeln. Fig. 15. Tiefe Lage. Platysma, die Mm. masseter, auriculo-occipitalis, levator labii sup. alaeque nasi, orbicularis oris und die Glandula parotis sind entfernt. Der absteigende Ast des Jochbogens ist abgesägt. Der M. buccinator ist caudalwärts nicht vollständig abgebildet, um den M. buccinator internus und die Buccaldrüsen zu zeigen. Fig. 16. Verbreitung des N. facialis im Gesicht. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. Hydatina senta. Von E. Martini. (Aus dem zoologischen Institut Tübingen.) Mit 24 Figuren im Text und Tafel XX— XXIX. Inhalt. Seite Einleitung 426 Material und Methoden 430 Systematische Anatomie von Hydatina senta 438 A. Allgemeine Übersicht des Baues 438 B. Die Haut und ihre Organe 442 I. Körperhaut (hinter dem Cingulum) 443 1. Die Cuticula und ihre Matrix 443 2. Die Fußdrüsen 447 II. Die Haut der Krone 448 1. Das Cingulum 449 2. Der Trochus 455 3. Die Mundbucht 462 4. Das Kronenfeld 466 5. Bipolarzellen der Krone 467 6. Zslle fraglicher Bedeutung 471 C Die Eingeweide 472 I. Der Verdauungskanal 472 1. Sein Mastax 472 a. Das Skelet 472 b. Seine Muskulatur 486 c. Sein Lumen 502 d. Sein Ejjithel und das Mastaxganglion 506 2. Der Oesophagus 515 3. Der Magendarm 518 II. Das Excretionssystem 528 1. Allgemeine Übersicht 529 2. Das Capillarrohr und die Flimmertaschen 530 3. Der Drüsengang und die Blase 532 III. Der Genitalapparat 535 1. Keimdotterstück 536 2. Oviduct 537 Zeitschrift f. wis^senscii. Zoologie. CIL Bd. 28 426 E. Martini, Seite D. Die Muskulatur 538 I. Eingeweidemuskulatur mit Ausnahme derjenigen des Pharynx 538 II. Skeletmuskulatur 550 1. Der Sphincter coronae 551 2. Die Körperringmuskeln 553 3. Das Retraktorensystem 557 4. Kleine Muskeln 568 E. Nervensystem und Sinnesorgane (letztere bei ihren Nerven besprochen) 574 I. Peripheres Nervensystem 574 1. Das Fußganglion 574 2. Der Hauptnerv, seine Ganglien und Äste 576 3. Der Nervus pharjTigeus 582 4. Die übrigen Gehirnnerven 585 II. Gehirn und Retrocerebraler Apparat 590 1. Retrocerebralapparat 591 2. Gehirn 593 F. Das Bindegewebe 598 Allgemeiner Teil und Resümee 602 A. Darmtractus 603 B. Exeretionssystem 604 C. Hautsystem 606 (Flimmerbewegung S. 608, Innervierung d. Flimmerzellen S. 609. DE Beauchamps Ansicht über die vergleichend-anatomische Be- deutung des Trochus S. 610.) D. Sinnesorgane 610 E. Nervensystem 612 F. Muskulatur 613 (Einteilung in Haut- und Leibeshöhlenmuskeln? S. 613, querge- streifte und glatte Muskeln S. 614, Plasma und contractile Sub- stanz S. 615, Muskelzellen oder Fasern? S. 618, Muskelanasto- mosen S. 620, Plasmodesmen zwischen Muskeln S. 622, Inner- vation S. 623, Reizleitung in Plasmodesmen? S. 624.) G. Vergleich der Rädertiere mit andern Tieren 625 H. Die Zelle und die Continuität der lebenden Substanz 628 I. Erscheinungen der Zellkonstanz bei den Rädertieren 631 Literatur 633 Figurenerklärung 636 Zeichenerklärung 636 Tafelerklärung 640 Wie der Titel sagt, ist diese Arbeit der dritte Aufsatz in der von mir begonnen Untersuchungsreihe über Konstanz histologischer Ele- mente, deren erster und zweiter Teil (1909) Oikopleura longicauda und Fritillaria pellucida behandelten. Den Plan die Rotiferen, zum mindesten eine Species derselben, Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 427 in dieser Richtung zu bearbeiten, bestand bei mir schon lange. Glaubte ich doch schon bei meinen ersten Nachforschungen über das Problem aus der Rädertierliteratur deutlich Hinweise auf Zellkonstanz entneh- men zu können. Einige Beispiele mögen den Stand der Dinge erläutern. Man kannte bei einzelnen Formen auf der Blase zwei sternförmige kontraktile Zellen (Masiüs, Asphnchna), die Konstanz ein- oder zwei- zeiliger Ganglien war beschrieben, besonders von Zelinka (1888, Disco- fus), für die Mitteldarmdrüsen wird angegeben, sie enthalten meist fünf bis sechs Kerne, für die Matrixzellen der Trochus- und Cingulum- flimmern ist in einem Fall je die Zahl zehn {Lacinidaria, Masius) bekannt usw. Dann sah ich die Arbeit von Hirschfelder entstehen. Nicht nur die Hinweise auf die schon früher bekannte weitgehende celluläre Symmetrie, die ja am leichtesten bei überhaupt konstanter Zellanord- nung verständlich ist, waren nair hier interessant; Hirschfelder ge- wann vielmehr den Eindruck, daß im Gehirn mindestens eine Reihe der markanteren Ganglienzellen völhg konstant seien. Persönhch glaubte ich mich von der Konstanz der Mitteldarmzellen in seinen Präparaten überzeugen zu können und kam so dazu, schon 1908 unter Hinweis auf Hirschfelder die Rotiferen unter den Formen mit bemerkens- werter Zellkonstanz aufzuführen. Wie weit jedoch dieses Prinzip bei den Rädertieren durchgeführt ist, darüber gibt uns die bisherige Literatur nicht den mindesten Anhalt ^. Beziehen sich doch schon die eben angeführten Beobachtungen, die mir so wichtige Fingerzeige gaben, auf ganz verschiedene Species, und bei manchen Organen war so gut wie nichts dieser Ai't erwähnt. So blieb es meine Aufgabe, in dieser Hinsicht zum mindesten eine Species genau anatomisch durchzuarbeiten. Das habe ich jetzt bei Hydatina durch- geführt, und, wenn auch die Bearbeitung von Rädertieranatomie wesentlich schwieriger ist als die der Appendicularien, so war doch auch der Erfolg ein besonders interessanter. Lassen wir die Frage nach dem Bindegewebe offen, die ich durch Vergleich hoffe später erledigen zu können, so finden wir im ganzen Körper nur konstante Zellen. Nebenbei hatte ich gehofft, noch manches Neue zutage fördern 1 Ich möchte nicht unterlassen, darauf hinzuweisen, daß mir in diesem Frühjahr in Neapel eine sehr interessante Bestätigung meiner Resultate zuteil wurde, in dem mir Boveri mitteilte, Hatschek habe ihm mündlich davon er- zählt, er habe bei Rotatorien völlige Zellkonstanz gefunden. Veröffentlicht dar- über scheint nichts zu sein. 28* 428 E. Martini, zu können, aber diese Kesultate andrer Art sind nicht reich, was wohl im wesentlichen daran liegt, daß Anatomie und Histologie unsrer Tiere schon mehr und bessere Bearbeitungen erfahren haben, als mir zu Beginn der Arbeit bekannt war. Besonders wurde mir leider DE Beauchamps große und schöne Arbeit von 1909 erst nach Abschluß meiner Untersuchungen und Niederschrift des Textes zugänglich. In dieser habe ich viele meiner Beobachtungen, die in der Literatur bisher noch nicht verzeichnet waren, vorgefunden. Das ist ja leicht ver- ständlich, da DE Beaüchamp auch in erster Linie der Hydatina senta eine sehr aufmerksame Untersuchung gewidmet hat. So hat er bereits die Zahl 13 für die Cingulumzellen festgestellt und das Pharynxganglion und die Sinnesorgane des Pharynx, die Muskulatur des Darmes und das Fußganglion gefunden. Die Übereinstimmungen unsrer Resultate sind so groß, daß ich im Text kaum zu ändern, bloß ein paar Verweise auf de Beaüchamp einzufügen brauchte. Nur bezüglich des Baues von Mastax und Darmmuskulatur gehen unsre Meinungen auseinander. Überhaupt mußte mich die Absicht, jede einzelne Zelle vergleichend von Indi\'iduum zu Lidividuum genau zu kennen, noch genauer als DE Beaüchamp mit dem studierten Organismus bekannt machen, wie denn die Kenntnis der Zellkonstanz bei vielen Tieren (wo sie eben herrscht) ein wichtiges Hilfsmittel der Forschung zu werden verspricht. So kann ich de Beauchamps Angaben noch in manchem Punkt er- weitern. Ferner bleiben noch einige neue Angaben, die für die Rädertiere allgemein von Interesse sein dürften, dann einige, die für Hydatina be- stätigen, was nur von andern Arten schon bekannt war. Endlich hat HiRSCHFELDERs Arbeit neue Streitfragen gebracht, die von meinen Ergebnissen berührt werden^. Alle diese allgemeineren Dinge resümiere ich teils im zweiten Teil der Arbeit, teils behandle ich sie dort ausschließlich. Es ergab sich nämlich bei dem Studium der Zellkonstanz, wenn es nicht ein geistloses Zählen und Numerieren werden sollte, eine genaue Kenntnis der Anatomie unsres Tieres und damit wurde es zweckmäßig, der Darstellung die Form einer systematischen Anatomie von Hyda- tina senta zu geben. Entsprechend habe ich im Tenor des ersten Teiles der Arbeit histologisches Detail, soweit es nicht direkt oder als Charakterisierung 1 Auf eine Darstellung der Geschichte unserer Kenntnisse vom Bau der Hydatina senta verzichte ich, da sie sich ohne Rücksicht auf die Fortschritte unserer Kenntnisse der Rädertierorganisation überhaupt nicht geben läßt. Letz- teren hat DE Beaüchamp 1909, S. 97 einen Abschnitt gewidmet. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 429 eines bestimmten Elementes indirekt zum Konstanzproblem in Be- ziehung steht, größtenteils fortgelassen i, ebenso alle theoretischen Er- örterungen und den größten Teil der sich ergebenden vergleichenden Betrachtungen und Probleme. Solchen Erörterungen ist dann der zweite Abschnitt gewidmet. Anfangs hatte ich die Absicht auch noch einen topographischen Teil anzuschheßen, habe jedoch später in Rücksicht auf den Umfang der Arbeit davon Abstand genommen. Bei der Bewertung der Arbeit bitte ich jedoch stets im Auge zu behalten, daß nicht die Darstellung der Anatomie, sondern der Zell- konstanz die primäre Absicht des Autors war. Denn erstere läßt sich von einem Tier allein, ohne Berücksichtigung andrer gar nicht geben. Erst durch den Vergleich würden manche Dinge erklärt werden können, und wenn sicher die Zukunft auch in dieser Untersuchung Fehler finden wird, so hätte der Vergleich vielleicht den einen oder andern vermeiden lassen. Ohne vergleichende Anatomie ist eben wissenschaftliche Anato- mie überhaupt nicht möglich. Da aber das Hauptziel der Arbeit erreicht war, war es auch Zeit, sie der öffentHchkeit zu übergeben, wie sie ist. Was die Figuren selbst betrifft, so ist ja zu sagen, daß ein Beweis der Zellkonstanz nur durch die Wiedergabe der ganzen Fülle von Serien zu geben ist, die untersucht wurden, wenigstens einer größeren Zahl aus denselben. Das verbietet natürlich der Platz. So habe ich mich auf eine mit dem Apparat gezeichnete Serie beschränkt, deren hintere Teile jedoch großenteils nur als Umrißzeichnungen ausgeführt sind. Will man dem Leser nicht zumuten aus der Serie selbst sich alles zu rekonstruieren, so werden Übersichtsbilder nötig, die, weil das Total- präparat mancherorts nicht die nötige Durchsichtigkeit bietet, nach Schnittserien rekonstruiert werden mußten. Durch Zusammenzeichnen der aus verschiedenen Schnitten der- selben Serie mit dem Apparat auf durchscheinendes Papier entworfenen Skizzen sind diese Bilder zustande gekommen. Nur Hautfalten, die das Bild unübersichtlich machten, sind ausgeglichen (unter Kontrolle andrer Präparate) und bei dem mehrfachen Pausen sind einige der durch Kontraktion und Schrumpfung entstandenen (accessorischen) Biegungen an Muskeln und Cuticula verloren gegangen. Die Wimperapparate 1 Die Histologie einer Zelle steht offenbar häufig mit der physiologischen oder pathologisclien Stufe, auf der sie sich befindet, in engem Zusammenhang und wechselt mit ihnen. (Siehe auch viele Angaben de Beauchamps.) So erscheint es zweckmäßiger, diese Dinge mit einer physiologischen Untersuchung zu ver- einigen, wie dieser Autor getan. 430 E. Martini, sind allerdings in all diesen Bildern schematisiert, was den peri- pheren Teil betrifft. So ist vor allem Fig. 1 entstanden. Auch in Fig. 3« ist manches nach Augenmaß aus dem zugrunde liegenden Prä- parat eingetragen. Sehr eng an das Tatsächliche möglichst genaue Pausergebnis halten sich die Fig. 2 a — h und 4 — 6, die entsprechend die Beweislvraft direkter Apparatzeichnungen haben dürften, und ebenso die Übersichtsbilder vom Centralnervensystem Fig. 49. NatürKch muß ein solches Bild etwas schematisiert ausfallen. Sind die Schnitte doch schon nicht alle gleich gestreckt, so daß z. B. leicht die Enden einer durch mehrere Schnitte gehenden Faser nicht genau aufeinander passen. Daß trotzdem diese Art Darstellungen die wichtigsten Illustrationen einer Arbeit wie die vorliegende bleiben müssen, liegt in der Art derselben und der Unmöglichkeit, beliebig viele vollständige Serien zu reproduzieren. Als weitere Beweise und Erläuterungen zu dem an den Haupt- figuren demonstrierten ist die größte Zahl der übrigen Zeichnungen gedacht, die mit dem Apparat nach dem Totalpräparat oder Schnitt gezeichnet sind. Auch die Textfiguren sind mit dem Apparat gezeichnet. Völlige Schemata sind die Fig. 7 und 25 von der Mastaxmuskulatur und dem Incus. Material und Methoden. Über Material und Methoden ist folgendes zu sagen: Gleich im Anfange zeigte sich die Tücke des Objektes. Schon länger hatte ich auf Hydatina senta gewartet, die mir als das geeignetste Untersuchungs- objekt erschien. Plötzlich war sie in einer unsrer Euglenen- Kulturen in erstaunlicher Menge, gerade zwei Tage, ehe ich eine notwendige Reise antreten mußte, Ende Juni. So konnte ich nicht viel am Lebenden beob- achten und mußte schleunigst konservieren, natürlich mit handlichen Methoden. Ich benutzte die Methode der Massenkonservierung auf Grund der von Hirschfelder angegebenen heißen Technik. Es wurde eine An- zahl von 20 — 30 Rädertieren in einem Uhrschälchen oder Glasklotz isoHert und in ein möghchst kleines Quantum Wasser eingeengt, dann ein bis drei Tropfen l%ige Kokainlösung zugegeben und gut durch- gemischt. Alsdann erwärmte ich die Fixierungsflüssigkeit auf 60 — 70°, während die Tiere in ihrem Gemisch schon unter der Lupe standen. War die Flüssigkeit heiß, so sah man die Tiere bereits fast alle stark gestreckt in lebhaftester Bewegung, was ja die kurze Einwirkung dünner Kokainlösung befördern soll, und nun wurden sie rasch mit Studien über die Konstanz liistologisclier Elemente. III. 431 einer mögiichst großen Menge der heißen Fixierungsflüssigkeit über- gössen. Mit den Resultaten dieses Verfahrens bin ich im ganzen recht zufrieden. An Reagentien wurden entsprechend der Sachlage damals nur wenige benutzt, und da es mir im ganzen ferneren Verlauf des Sommers nicht gelang, weitere Kulturen heraufzubringen, so wurde an diesem Material auch im wesentlichen die Untersuchung durchgeführt. Ich fixierte mit konzentriertem Sublimat, mit Sublimatpikrinessigsäure und Flemmings Gemisch. Bei letzterem erhitzte ich zuerst die Chrom- essigsäure etwas über den gewünschten Grad, fügte die Osmiumsäure zu; schüttelte rasch um und übergoß die Tiere. Wenn auch im ganzen das auf die letztere Weise erhaltene Material als das beste gelten darf, was Streckung und Fixierung betrifft, so war doch die Färbbarkeit eine sehr schlechte, und nur mit Eisenhaematoxylin wurden leidliche Tinktionen erzielt. Deshalb habe ich überwiegend das andre Material be- nutzt. Wenn ich die bestgestreckten Tiere mit Flemming, denmächst Pikrinsublimateisessig erhielt und viele Objekte in diesem Material ihre Krone maximal entfaltet zeigten, was ich im Sublimatmaterial nicht traf, so ist doch sehr fraglich, ob dieser Unterschied auf das Fixierungs- mittel zurückzuführen ist, da ja auch andre Momente wie die Tempe- ratur desselben oder Konzentration des Kokains und die Dauer seiner Einwirkung geschwankt haben können. Einige Tiere waren natürlich stets auch sehr ungenügend gestreckt oder völlig kontrahiert. Letztere wurden sogleich eliminiert. Während Hikschfelder die verschiedenen Kontraktionszustände als den Vergleich der Präparate und damit die Untersuchung erschwerend empfand, so war ich glücklicherweise im Besitze so reichlichen Materiales, daß ich die erste Untersuchung durchaus an genügend gleichartigem Material durchführen konnte. Später zeigte sich ein bedeutender Vor- teil der verschiedenen Kontraktionszustände, indem in manchen Ge- webselemente zu leichter Übersichtlichkeit auseinander gezogen waren, die in andern gerade oft sehr gut gestreckten bis zur Unentwirrbarkeit zusammengedrängt waren. Das gilt nicht nur, aber vorzüglich von der Muskulatur. Die Untersuchung der gefärbten Totalpräparate habe ich bald ziemlich beiseite gelassen, da sie mir nur einige Übersichten, aber wenig Einblick ins Detail gewährten. Es wird dies besonders bedingt durch die sehr intensive Färbung von Darm, Dotterstock, Pharynx, Gehirn und Wimperzellen, welche die Durchsichtigkeit sehr herabsetzen. Zur direkten Beobachtun«! in toto eimet sich das lebende Tier weit besser. 432 E. Martini, Für die Schnitte ist nun eine genaue Orientierung äußerst wichtig, besonders zu Anfang der Untersucliung. Hier wandte ich mit bestem Erfolg die Methode von Cerefontaine (1906) an. Da dieselbe viel- leicht nicht jedem bekannt, aber sehr nützlich ist, sei sie hier kurz er- läutert i. Die Objekte befanden sich in Cedernholzöl, selbstverständ- lich vorgefärbt. Nun wurde ein Deckglas durch rasches Eintauchen in geschmolzenes Paraffin mit einem dünnen Paraffinüberzug versehen und dann auf einen Objektträger gebracht. Ferner wurde eine Mischung von Celloidin 2 — 3% in Alkoholäther und Nelkenöl aa bereit gehalten. Das Tierchen wurde nun mit einem kleinen Tropfen Cedernöl auf das Deckglas gebracht, das überflüssige Cedernöl mit Filtrierpapier weg- genommen, dann ein Tropfen der Celloidinmischung zugeführt und in dieser das Objekt vorsichtig mit der Nadel gerichtet und zwar stets mit der Medianebene senkrecht zum Gläschen. Bald gelingt dies in Rücken-, bald in Bauchlage des Organismus leichter. Das Ziel hat man erreicht, wenn das Tier aus der exakt orientierten Stellung sich nicht sofort wieder verschiebt, also der Erfolg der Präparation unter der Lupe mit dem Mikroskop in Ruhe kontrolliert werden kann. Diese Stabilität erreicht man am besten, wenn man den Tropfen Celloidin- gemisch durch Fließpapier recht verkleinert hat; doch darf man darin nicht zu weit gehen, da das Häutchen sonst zu dünn und zerreißlich wird. In der Regel erscheint bald auf dem Tropfen eine Haut oder weniger flüssige Oberflächenschicht, die ich beinahe mehr auf die Spuren des durch das Cedernöl gelöste Paraffin als auf das Celloidin zurückführen möchte. Dieses befördert auch sehr die Stabilität des Tieres, denn der Tropfen muß so klein sein, daß das Tier an dies Häut- chen reicht. Alsdann machen sich auch schiebende und ziehende Bewegungen der Nadel in der Nähe des Objektes, die dasselbe aber garnicht direkt berühren, an ihm geltend, so daß man also sehr schonend verfahren kann. Liegt das Tier richtig und sicher, so fixert ein Tropfen Chloroform, direkt unterm Mikroskop, daraufgebracht, das Ganze, und nun wandert das Deckgläschen in eine Schale mit einem Gemisch von Cedernöl und Chloroform aa, woselbst sich das Celloidinhäutchen mit dem vorge- färbten Objekt von dem Deckgläschen abhebt und meistens schon infolge der geringen Erschütterungen des Tisches beiseite schwimmt. Hat man dann eine Anzahl solcher Häutchen beisammen und in 20 bis 30 Minuten genügend gehärtet, so kommen cie wieder auf einen Objekt- 1 Ich gebe die Methode gleich so wie icli sie verwandt habe. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 433 träger unter die Lupe, zur Beschneidung, Das mittlere Rechteck mit dem Objekt schneide ich mit einem feinen Augenmesserchen aus und übertrage es in reines Cedernöl. Die Notwendigkeit dieser Arbeit liegt in zweierlei begründet. 1. wirft sich die größere in ihren Seitenteilen oft sehr dünne Celloidin- haut sonst häufig bei der weiteren Behandlung, und dann ist die Lage des Objektes wieder nicht sicher zu bestimmen, oder bei Erschütte- rungen des Paraffins, beim Abkühlen des Uhrschälchens später, hat die leicht bewegte Flüssigkeit an dem Gesamtobjekt im Verhältnis zu dessen Gewicht eine so bedeutende Angriffsfläche, daß das Häutchen sehr häufig ganz schräg im Paraffin steht und damit der Erfolg eben- falls illusorisch ist. Solche Bewegungen erfolgen aber bei dem klein (bis 3 : 2 mm) zugeschnittenen Stückchen sehr selten. Dasselbe bleibt vielmehr so liegen, wie es sich beim Untersinken in das Paraffin auf eine der annähernd ebenen breiten Flächen gelegt hat. 2. wird das Bänderschneiden durch zuviel Celloidin an der Block- kante gestört. Es läßt sich aber nicht vermeiden, wie aus dem Späteren erhellt, den Block so eng zuzuschneiden, daß das Celloidin mit wund gemacht wird. Je mehr reines Paraffin wir nun im Verhältnis zum Celloidin an den dem Messer parallelen Kanten des Blockes haben, um so sicherer erhalten wir ein gutes Band. Besonders störend wird das Celloidin bei dickeren Schnitten, die man ja, um Bänder zu erhalten, aus weicherem Paraffin machen muß. Nebenbei bietet die Prozedur des Beschneidens noch einige Vor- teile. Die Stücke können noch einmal ganz ruhig im klaren Cedernöl unterm Mikroskop kontrolliert und etwa mißlungene, oder mit der Nadel verletzte sofort entfernt werden, was Arbeit und Enttäuschung spart. Ferner können bereits einige Objekte hier für bestimmte Zwecke markiert werden. Wenn ich z. B. zwei an sich schöne Tiere, die sich ein ganz wenig zur Seite geneigt haben, noch für Querschnitte ver- werten will (auch der Querschnitt erfordert hier exakte Orientierung, siehe weiter unten, wenn auch nicht in dem Maße, wie die andern Eich- tungen), so schneide ich ihr Celloidinstück als gleichschenkliges Drei- eck aus und finde sie daran in Paraffin wieder heraus, ein andres markiere ich mir vielleicht durch Querstellung der langen Rechteckkante usw. Endlich hat man, wenn man das Celloidin genau nach der Median- fläche des Tieres orientiert zuschneidet, noch den Vorteil, daß, wenn das Häutchen etwas dick geworden ist und das Objekt nur undeutlich aus dem Paraffin hervorschimmert, die Kanten des Häutchens die Schnittrichtunii leiten können. 434 E. Martini, Nach der Beschneidung wird die ganze Gesellschaft in Cedernöl- paraffin und Paraffin gebracht und dann im Uhrschälchen eingebettet. Bei dem letzteren Transport, den ich stets mit der Nadel ausführte, schützt der Celloidinmantel die Objekte in angenehmer Weise. So haben wir nun unser Objekt im Paraffinblock, die Medianebene senkrecht zu dessen natürlicher Oberfläche gestellt. Dabei scheint es in den meisten Fällen so deutlich durch, daß wir an dem streng sym- metrischen Schatten leicht die Sagittalrichtung erkennen und mit der Lupe die Richtung des Anschnittes genau danach einrichten können, sei es, daß wir quer, sei es, daß wir sagittal schneiden wollen. Im letzten Falle muß, das braucht wohl kaum gesagt zu werden, an einem lotrechten Gegenstand kontrolliert werden, ob auch die gekrümmte Oberfläche des Blockes an der Stelle, wo das Objekt liegt, genau senk- recht ist. Da die Längsachse der geometrischen Form unsres Tieres gekrümmt ist, so gibt es genau genommen keine Frontal- und Querserien. Eine nach obigem Rezept geschnittene Querserie kann nur in einem gewissen Bereich Schnitte quer zur Längsachse enthalten. Welche so ausfallen, hängt von der Streckung des Tieres, der Einbiegung des Schwanzes und dem genauen Stand von Kronen, Rand und Schwanzspitzen im Celloidin ab, ist also gewissermaßen zufällig. Streng symmetrisch wird aber jeder Schnitt sein. Will man Frontalschnitte gleicher Qualität haben, so benutzt man die Wölbung des Blockes (Uhrschälchen)!. Man schneidet ein Rechteck aus. Die lange Seite, parallel der Medianebene des Objektes, wird genau parallel zum Messer gestellt. Der Block soll ziemlich groß sein und wenig- stens vor oder hinter dem Tier noch reichlich Platz haben. Nun wird die eine schmale Kante höher gestellt als die andre, die langen Kanten annähernd gleich hoch und so der Block vorsichtig angeschnitten. Der Anschnitt wird ein Kreis sein oder ein Stück eines solchen, wenn die höhere Kante ihn durchschneidet. Nun wird die Einstellung reguliert, so daß nach und nach der der niederen Kante nächste Punkt und da- mit der Mittelpunkt des Kreises in die Verlängerung der Medianebene des Objektes fällt, dann steht auch letztere genau senkrecht zur Schnitt- fläche. War die Orientierung im Paraffin exakt, so muß jetzt auch auf dem dünnsten Querschnitt völlige Symmetrie herrschen (abgesehen von dem oft asymmetrisch gelegenen Magen und Dottersack), und solche Schnittserien erhält man in der Tat in einem hohen Prozentsatz, während die übrigen nur geringe Abweichungen zeigen. Das ist die beste Probe auf die Leistungsfähigkeit der CEREFONTAiNEschen Orientierunefsmethode Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 435 in unsrer Anwendung. Erst nachdem die Schnittrichtung so festgelegt ist, wird der Block möglichst eng zugeschnitten. Durch welche Gegend des Körpers aber die Schnitte parallel mit der Längsachse gehen, also wirkliche Frontalschnitte sind, das hängt von denselben Umständen ab wie bei den Querschnitten. Will man Quer- oder Frontalschnitte durch eine bestimmte Körpergegend machen, so verfährt man etwas umständlicher, in- dem man den noch großen Paraffinblock anschneidet, als ob man genaue Sagittalschnitte machen wollte (vgl. oben S. 432 ff.), bis man dem Objekt so nahe ist, daß sein Profil deutlich durch das Paraffin auf der Schnitt- fläche durchscheint. Nun wird der Block abgelöst und neu für die jetzt mit der Lupe leicht einstellbare neue Schnittrichtung montiert. So kann man jede beliebige symmetrische Schnittart mit großer Exakt- heit erreichen, und es ist mir immer als Zeitersparnis erschienen, wenn jede Serie, mag ihre Vorbereitung auch etwas mehr Arbeit gekostet haben, das leistet, was sie soll. Im Beginn der Untersuchung wird man exakte Orientierung besonders hoch schätzen, weil erst wirklich genaue Kenntnis des Objektes die Beurteilung der Schnittrichtung aus der Serie selbst erlaubt. Massenschnitte haben daher schon manches verkehrte Resultat erzeugt. Natürlich ist der Besitz der Medianebene auch für die Anfertigung von Serien in den nicht symmetrischen Lagen von beträchtlichem Vor- teil. Es mag hier wieder darauf hingewiesen sein, daß, so wünschens- wert exakt in den Hauptrichtungen orientierte Serien für die Übersicht der Organisation sind, für die Teilfragen natürlich auch jede beliebige andre Richtung gewählt werden muß, wie es das untersuchte Objekt eben fordert. Was die Schnittdicke betrifft, so hat, wie schon bemerkt, das Celloidin im Paraffin den Nachteil, daß es nur bei Mitteldicken fast völlig mibeachtet bleiben kann. Schnittserien von 8 — 15 ii ließen sich gut als Bänder schneiden, auch wenn das Celloidin in einem nicht un- beträchtlichen Teil der dem Messer parallelen Blockkanten freilag. Diese werden dann natürlich möglichst eng an das Objekt herangeschnitten, um unter der Immersion die Schnitte dicht beisammen, eventuell auch (sagittale, frontale, dickere Querschnitte) die sämtlichen Schnitte in einer Reihe zu haben. Bei dickeren Schnitten hindert das Celloidin öfter dies Zusammenhaften der Schnitte, und macht so Mühe und stört die Ordnung der Serie. Bei solchen Schnitten kann man aber schon eher mit geringen Fehlern in der Orientierung arbeiten. Lästiger ist, daß bei dünneren Schnitten, häufiger erst bei 5 und 4 //, das celloidin- 436 E. Martini, haltige Stückchen durch das Messer weniger zusammengeschoben wird als das reine Paraffin umher und die so entstehenden Falten sich dann nicht in allen Schnitten völlig strecken. Als Vorteil wird man dem- gegenüber natürlich den Widerstand empfinden, den die Zusammen- schiebung und die bei dünnen Schnitten in der Regel nachbleibende Verzerrung an dem Celloidin findet. Wenn ich hier bei dieser Untersuchung von Totalpräparaten bald glaubte absehen zu sollen, so haben mir an deren Stelle die dicken (15 und 20 //) Schnitte wieder große Dienste geleistet. 20 u ist ja für ein solches Objekt schon sehr dick, man kommt mit etwa sieben Schnitten quer hindurch. Besonders zur Einarbeitung möchte ich dicke Schnitte nicht entbehren, die die Zusammenhänge meist viel leichter erkennen lassen als dünne. Auch später bestätigen sie manches aus dünneren Rekonstruiertes in schönster Weise. Für Einzelfragen bin ich bis auf 4 II heruntergegangen, während 10 /( wohl die meist ver- wendete, im Verhältnis zur Größe des Objektes nicht geringe Schnitt- stärke war. Dem Abschwimmen von Calotten, die nur noch mit einem Punkt, oder gerade überhaupt nicht mehr am Objektträger kleben, sowie der Verbiegung und Verlagerung dünner beiderseits aus der natürlichen Verbindung gelöster Stränge begegnete ich öfter durch Überziehen der Schnitte mit Photoxyhn vor Auflösung des Paraffins. War das nicht geschehen, so fand ich Elemente letzterer Art in dicken Schnit- ten in der Regel besser erhalten. Was die Färbung betrifft, so habe ich eine Technik sehr bevorzugt, die sehr gut in das ganze hier eingeschlagene Verfahren paßt und meiner Meinung nach ausgezeichnete Resultate für fast alle meine Zwecke jiab : Die APATHYsche Chlorgoldmethode. Die Objekte verweilten 12 — 24 Stunden in ihrer Sublimatlösung, kamen direkt in 30, dann 50, 70, 80° Alkohol. In letzterem waren sie bereits einige Tage gewesen, als sie auf kurze Zeit V2 — 1 Stunde in alkoholische Jodjodkaliumlösung (Port- weinfarbe) gebracht wurden. Indem sie nun langsam durch 70°, 50°, 30° Alkohol in Wasser übergeführt wurden im Laufe von 6 — 12 Stunden, wurde das Jod zugleich ausgewaschen. Nachdem die ganzen Tiere etwa 6 — 12 Stunden in destilliertem Wasser gelegen, kamen sie meist über Nacht in 1% Goldchloridlösung, wurden morgens mit 1% Ameisen- säure kurz abgespült (nur um möglichst schnell die außen anhaftenden Reste von Chlorgoldlösung zu entfernen) und in einer frischen Menge der l%igen Säure möglichst hellem diffusem Tageshcht von allen Seiten ausgesetzt. Nach ungefähr 4 — 8 Stunden waren sie dann ziem- Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 437 lieh stark gefärbt, und wurden nun durch steigenden Alkohol in Cedernöl übergeführt. Die Färbung ist für Schnitte bis zu 6 u durchaus intensiv genug, inid hebt die Kerne durch scharfe Betonung der Membranen und Nucleoli sehr deutlich hervor i, gibt eine feine gleichmäßige Plasmafärbung, in der die hellen Vacuolen, anderseits aber auch die dunklen Granula und die fast schwarzen Flimmerwurzeln und Stützfibrillen sehr deutlich hervorstechen. Die Muskelfasern mit ihrer Querstreifung sind lebhaft gefärbt, auch die Wimpern selbst sehr deutlich und distinkt. Durch ihre relativ lebhafte Färbung erkennt man auch kleine plasmatische Zellverbindungen ; dabei haftet die Farbe wohl überwiegend in der Ober- flächenschicht solcher Plasmafädchen, wie auch die Zellgrenzen im ganzen genügend betont sind. Nur die völlige Farblosigkeit der Skelet- teile des Kauapparates ist ein Übelstand. Eine Nachfärbung der Schnitte ist also nicht nötig, eine Schonung, die in Rücksicht auf die Erhaltung der feinen durchschnittenen Nerven und Muskelchen von Bedeutung ist. Doch läßt die Goldmethode Nachfärbung z. B. mit Haematoxylin zu. Wurde nicht nach Apathy gefärbt, so benutzte ich zur Vorfärbung wässerige Eosinlösung 24 Stunden lang; diese Färbung widerstand bei den späteren Prozeduren recht gut, besonders dem oft langen Aufent- halt in Cedernöl, das Färbungen mit Mallorys und Helds Haema- toxylin fast völlig auszog. Es mußte der Eosinfärbung dann natürlich Schnittfärbung folgen. Das bei dem schwer färbbaren Flemming- Material Eisenhaematoxylin angewendet wurde, ist bereits erwähnt. Andre Haematoxyline (Ehrlich, Hansen) und Alauncarmin gaben mit oder ohne Gegenfärbung mit Eosin oder Orange auch ganz nette Bilder, doch nicht annähernd so gute wie die Goldmethode. Einzig das DELAFiELDsche Haematoxylin wurde noch häufig angewandt. 2 — 5 Tropfen auf die Cuvette destillierten Wassers zugesetzt, färbt es die Zellgrenzen in 8 — 12 Stunden sehr scharf und fand zu diesem Zweck bei zahlreichen Präparaten, meist dünnen Schnitten, Verwertung nüt oder ohne Vorfärbung mit Orange oder Eosin, in einzelnen Fällen auch nach Chlorgold. Hat es doch nebenbei den Vorzug, in dieser Anwen- dung auch das Skelet des Kauapparates in einigen Teilen sehr intensiv, in den übrigen zum mindesten deutlich zu tingieren. 1 Ähnlich wie bei vielen Nematoden ist der Kern in den meisten Zellen von Hydatina arm an stark färbbaren Chromatinteilen, besitzt aber einen großen, meist nur mäßig eosinophilen Nucleolus, so daß Doppelfärbungen nach gewöhn- licher Methode die Kerne nicht so scharf hervorheben wie unsre Methode. 438 E. Martini, Zum genaueren Studium dieser Teile war natürlich deren Isolie- rung mit Kalilauge erforderlich (über die Resultate dieser Behandlung siehe unten). Hat man den gereinigten Zahnapparat gut durch Aus- waschen von der Lauge befreit, so kann er mit Säurefuchsin in alko- hohscher Lösimg leicht intensiv gefärbt werden und so ein, wenn auch nicht sehr haltbares Dauerpräparat in Balsam erzielt werden. Auch nach dem Vergleich mit de Beauchamps Figuren bin ich mit meiner Technik für meine Zwecke durchaus zufrieden. Für die physio- logischen L^tersuchungen mag vielleicht die andre Technik Vorteile bieten. Übrigens hat de Beauchamp auch die Verwendung des Cello idintropfens von der SEMiCHONschen (mir nicht bekannten) Technik ausgehend verwendet, wenn auch in einer von der hier gegebenen etwas abweichenden Weise. Systematische Anatomie. A. Übersicht des Baues. Die CTrundform unsrer Hydatina, wenn man sie von hinten be- trachtet, gleicht besonders bei gefülltem Magen und stark ausgebrei- tetem Cingulum einer weithalsigen Amphora ohne Henkel. Alsdann ist der vom flimmernden Cingulum {ci) markierte Außenrand der Gefäßmündung ungefähr ebenso weit wie der Bauch und beide Stellen breiter als der w^eite Hals. Ist das Tier nicht vollgefressen, so übertrifft der Cingulumrand den Bauchumfang oft beträchtlich. Doch geht der Körper nicht in eine, sondern am letzten Ende in zwei Spitzen aus, und vor allem ist die Längsachse fast nie gerade, sondern bauchwärts ein- gekrümmt, und die Oberfläche an der concaven Seite der Achse, der Bauchseite, außerdem noch etwas gekürzt, so daß die Mündungsebene etwas geneigt zur Achse steht. Eine Austiefung des ventralen Mün- dungsrandes (des Cingulumkranzes) kommt bei maximal gestreckten Tieren nicht oder kaum zum Ausdruck. In unsrer Figur 1, Taf. XX von einem nicht voll gestreckten Tier ist sie sehr deutlich. Einer Deko- ration könnten wir eine Falte vergleichen, die bei großen Exemplaren (300 ji Gesamtlänge) etwa 58 /< über der Fußspitze die Vase um- zieht. Der Körper hinter dem Cingulum ist flimmerfrei. Innerhalb des Cingulum geht es aber nicht in die Tiefe, wie bei einer Vase, son- dern es erhebt sich dort ein Polster oder Hügel, der hinten steiler ansteigt als vorne, so daß der Gipfel ^ [^ Durchmesser vom Vorder- rand entfernt ist, und in den von medioventral ein Tal sich erstreckt, dessen Sohle in der Höhe des Cingulum verläuft und an dessen Ende, Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 439 rings von sanften Anstiegen umgeben, sich der Eingang in die Unter- welt findet, während das Tal selbst sich in zwei nach außen und hinten verlaufende Mulden gabelt, die mit rasch ansteigender Sohle verstreichen. So wird aus dem Hügel ein Ringwall ausgeschnitten, der seitlich eine scharfe Krümmung zeigt, hinten überall ziemlich gleich hoch ist, bis auf die kleinen Polster, die die stärksten Wimpern tragen und vorn gegen die Mitte verstreicht, gleichzeitig verjüngt. Das ungefähr hufeisen- förmige wimperfreie Feld zwischen Cingulum und Trochus, das Coronar- feld, die Außenseite des Walles einnehmend, läuft jederseits nach unten ^ und innen spitz aus, da hier Trochus und Cingulum zusammen- stoßen. Die Talsohle ist von feinen zarten Flimmern bedeckt, so daß die Kränze des Trochus und Cingulum unterbrochen sind, beide steigen annähernd rechtwinkhg zur Talsohle herab und enden beide ventral vom Pharynxeingang. Es ist also weder der eine noch der andre Wimper- kranz prä- oder postoral, sie sind beide circumoral und ventral durch- brochen. Flächen gleichen feinen Flimmerepithels, wie es die Talsohle bildet, finden sich an den Seitenwänden einwärts vom Trochus und an der abschließenden Wand, durch einen kahlen Gürtel vom Trochus getrennt. Das Tal nennen wir die Mundbucht. Bei solchen maximal gestreckten Tieren fällt also das Coronarfeld überall von innen nach außen ab, Taf. XX, Fig, 1 u. 2, und in der An- sicht von vorn präsentieren sich die Abhänge der Mundbucht in breiter Fläche. Darum braucht aber im lebenden Tier die Basis der Trochus- cilien noch nicht vor dem Cingulum zu erscheinen. Das liegt an der Schiefstellung der Cingulumebene gegen die Längsachse. Ist das Tier mehr kontrahiert, wie z. B. das meiste meines Subli- matmateriales, so stellt sich das Coronarfeld mehr in die Cingulum- ebene ein. Der Trochus liegt dorsaI,nicht mehr auf einer Vorwölbung. Der Cingulumrand ist verengt, und zwar noch weiter als der Hals, aber kaum so weit wie der Bauch und ventromedial heruntergedrückt, von hier steigt die Talsohle abwärts zum Munde, und die Seiten- und Rück- wände derselben erscheinen, von vorn betrachtet verkürzt, folglich schmaler als im voll entfalteten Tier, zugleich schneiden die Mulden, in die die Bucht dorsallateral ausläuft, viel tiefer ein. Im Leben ändert sich die Stellung des Tieres und seine Gestalt fortwährend, besonders wird der Fuß beim Schwimmen wie zum Tasten 1 Wir verwenden hier die Ausdrücke vorn, hinten, oben, unten, der natür- lichen Lage des Tieres entsprecliend, die uns auch die richtige morphologische Orientierung zu sein scheint. Es ist also in dieser Arbeit: vorn = kopfwärts, hinten = caudal, unten = ventral, oben = dorsal. 440 E. Martini, fortgesetzt bewegt und hin und her gebogen, oft so stark skoliotisch, daß seine Basalfalte auf einer Seite völlig verstreicht. Die durch die Eingmuskeln bedingten Veränderungen des Querschnittes aus der Kreisform in polygonale, ja solche mit einspringenden Ecken erwähnen schon die älteren Autoren. Oft ist der Körper vom Cingulum bis fast zur Schwanzbasis gleich breit cylindrisch, dabei manchmal mit skolio- tischen Biegungen und entsprechenden Knickungen in der Cuticula usw. usw. Die Ausbreitung der Krone dürfte beim Schwimmen zwischen den von uns oben beschriebenen Stadien schwanken. Daß sie manchmal die von uns als maximal bezeichnete Entfaltung auch im Leben beim Schwimmen erreicht, okube ich, geht schon daraus hervor, daß häufig die Cingulumflimmern an der Basis völlig quer vom Rande abstehen. Gut beurteilen ließe sich das nur in der Profilansicht, die uns das Tier bei ruhigem Schwimmen nie bietet. In der Dorsalansicht erkennt man wohl die Trochusbasis gleich weit vorne wie die des Cingulum, aber kaum weiter. Wir müssen jedenfalls die Abbildungen der Literatur von Ehrenberg bis Beauchamp, 1907, für die Bilder nicht voll gestreckter Tiere erklären, wie sie übrigens auch nicht selten in unserm Material und Serien vorkommen. An Körperöffnungen haben wir als größere nur die Cloake und den Mund, als kleinere die des retrocerebralen Apparates hinten auf dem Kronenfeld und der keulenförmigen Fußdrüsen an den Spitzen des Schwanzes. Sinnesorgane finden wir an der Körperoberfläche auf dem Coronarfeld einige kleine und zwei große, die seitlich dicht am Cingulum liegen; ein größeres in sich symmetrisches, den beiden Rückentastern entsprechendes dorsal gleich am Ende des Halses und jederseits lateral, etwa in der Mitte der Körperlänge ein kleineres, zu dem ist vielleicht eine kleine unpaare Papille dorsal von den Fußspitzen hierher zu rechnen. Die Cloake öffnet sich dorsal vom Schwanz in eine von einem Um- schlag der Epidermis ausgekleidete taschenartige Vertiefung unter der Basalfalte des Schwanzes. Der Eingang von der Mundbucht in den Pharynx wird von zwei lateralen, einem dorsalen und einem ventralen klappenförmigen Epithel- lappen zu einem vierstrahligen unregelmäßigen Stern verengt (Taf . XXI, Fig. 3 6). Doch stehen die Klappen nicht in gleicher Höhe. Diese Öffnung führt in den Pharynx, der die Cuticularbildung des Zahnapparates mit den zugehörigen Muskeln, Speicheldrüsen und Sinnesorgane enthält, dazu das Pharynxganglion und einige einzelne Ganglienzellen. Er hat ungefähr kugelige Gestalt, liegt ventral dicht Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 441 unter der Haut, während hinten aus ihm der kurze Oesophagus in den Mitteldarm überleitet. Letzterer, etwa wie eine krumme Birne gestaltet, liegt dorsal ziemlich dicht der Leibeswand an, und erst das dünne Ende biegt sich etwas ventralwärts ab, um aber sofort im Bogen wieder in die schräg dorsal gerichtete Cloake überzugehen. Vorn sitzen ihm wie ein paar Ohren die sogenannten pankreatischen Drüsen an. Ventral liegt ungefähr wie eine quergestellte Niere, ein wenig den Darm umfassend, der dicke Keimdotterstock, dem vorne das schmale Ovar angeschmiegt ist. Ein häutiger Trichter, der in die Cloake mündet, stellt den Ausführapparat dar, dessen Form wenn leer wesentlich durch den dorsal anliegenden Darm und die ventrale Harnblase bestimmt wird. Letztere, die kontraktile Blase der Autoren mündet ebenfalls in die Cloake, ist annähernd kugehg, dorsal leicht eingedellt und von sehr verschiedenem Umfang. Sie nimmt von den Seiten die Excretions- gefäße auf. Diese liegen in den Seitenteilen des Körpers, vorwärts bis zum Cingulum reichend und tragen je vier Wimperflammen und je zwei größere Aufknäuelungen, sind außerdem vor dem Gehirn durch die bekannte Anastomose vereinigt. Die Muskeln ordnen sich in Ringmuskeln, die alle ventral, zum Teil auch dorsal breit unterbrochen sind, längs verlaufende Retrak- toren, die zum Teil durch den ganzen Körper, zum Teil nur. durch dessen Vorderteil verlaufen. Ihre Abschnitte im Fuß zeigen eine gewisse Selb- ständigkeit. Die längeren unter ihnen besitzen ein bis zwei Zwischen- insertionen an der Haut. Alle enden an der Krone, wo der stärkste am weitesten dorsal entspringende Muskel in ein unter dem Coronar- felde entwickeltes, den Trochus und das Cingulum begleitendes System übergeht. Es ist dies der bekannte starke Muskel, der die Leibeshöhle durchsetzt und sich dem Gehirn ein- oder bei andern Formen, zu denen auch Hydatina gehört, ventral anlegt. Eine Anzahl kleinerer Muskelchen dient der Bewegung der Krone, und umzieht die Mundbucht, tritt zur Cloakenmündung oder von der Haut zu den Eingeweiden. Ein andres System umspinnt Magen, Darm, Genitalien und Harn- blase mit zum Teil von einem dieser Eingeweide auf das andre über- tretenden Fasern. Vom Nervensystem liegt das Gehirn, an dem stärksten Retraktor befestigt, dicht imter der Krone. Eine Anzahl Nerven verläuft nach vorn zu und rückwärts zu Muskeln und Sinnesorganen, unter ihnen Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CIL Bd. 29 442 E. Martini, ist der zum lateralen Sinnesorgane des Kronenfeldes der stärkste. Nach hinten und ventral verlaufen drei Paar Nerven. Eines umgreift die Mm. retractores centrales mit seinen Wurzeln und begibt sich teils auf die Seiten der Mundbucht, dort flimmertragende bipolare Zellen innervierend, teils nach hinten in das Nervensystem des Pharynx. Das zweite Paar, die Hauptnerven, treten aus den lateralen hinteren Winkeln des Gehirns aus und verlaufen zuerst lateral, dann mehr ventral ziehend über die Oberfläche des Dotterstockes und der kontraktilen Blase, um von dieser nach hinten konvergierend in das ventral zwischen den Fußdrüsen gelegene Caudalgangiion überzugehen; sie enthalten eine Anzahl Ganglienzellen. Ziemlich weit vorn, dicht hinter dem Pharynx, geben sie einen caudal, aber auch ein wenig rückwärts gerichteten Nerven zu den seithchen Sinnesorganen ab. Außerdem begibt sich ein sehr feiner Nerv, ebenfalls schräg rückwärts laufend und über die pankreatischen Drüsen hinwegziehend zu einigen dorsalen Muskeln. Auch einzelne Kommis- suren zwischen den Hauptnerven lassen sich nachweisen. Das letzte Nervenpaar, das stärkste, entspringt dicht beisammen hinten dorsal aus dem Cerebrum imd begibt sich, anfangs di- dann konvergierend, zu dem dorsalen Sinnesorgan. Eine primäre Leibeshöhle wird durch die zwischen Körperwand und den einzelnen Organen vorhandenen, mit klarer Flüssigkeit erfüllten Räu- men dargestellt. Sie wird an den Seiten oft fast ganz durch die den inneren Organen hier anliegende Muskulatur und das Excretionsorgan ausgefüllt. Ventral zeigt sie größere Räume vom Fußinnern bis zur Harnblase, zwi- schen deren Scheitel und dem Dotterstock und zwischen dessen Vorder- wand bis zum Pharynx, dorsal nur vor dem Mitteldarm. Hier ist auch stets zu beiden Seiten des Oesophagus eine weite Kommunikation mit der ventralen Lücke. Dazu kommen viele Ideinere Spalten. Alles ist als ein einheitlicher Raum anzusehen, dessen Weite natürlich sehr von der Kontraktion der Muskeln und der Füllung der Eingeweide abhängt. Fixe Bindegewebszellen konnte ich nicht nachweisen. Blutkörperchen sind von früheren Autoren erwähnt ohne genaue Zeichnungen und Angaben. Auch ich habe sehr kleine Körnchen hier flot- tieren sehen, über deren Natur ich noch nicht ins reine kommen konnte. B. Die Haut und ihre Organe. Entsprechend den Hauptdifferenzierimgen des Rädertierkörpers in Körper und Krone können wir auch die Epidermis dieser Tiere in Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 443 zwei Regionen teilen, von denen die eine größere von der Schwanzspitze bis zum Cingulum reicht, die andre dieses und den von ihm umschlosse- nen Teil der Körperoberfläche mit der Mundbucht umfaßt. I. Die Körperhaut. 1. Die Cuticula und ihre Matrix. (Fig. la, b, 2, Taf. XX.) Im ersten Teil ist die Epidermis durchweg sehr einfach gebaut. Sie besteht aus einer Cuticula, die etwas widerstandsfähiger gegen Kalilauge ist als die Weichteile, doch von dieser langsamer in der Kälte, ziemlich rasch bei 60° gelöst wird, also nicht aus Chitin im strengen Sinne besteht 1. Eine feinere Struktur aus einzelnen Schichten hier wahr- zunehmen gelang mir nicht. Mit Haematoxyhn, nach Blochmann und mit Chlorgold färbt sie sich dunkelblau (bzw. Chlorgold: -rot), so daß sie im Querschnitt eine feine fast schwarze Linie darstellt. Bei ihrer äußerst geringen Dicke erscheint sie aber in der Flächenansicht nur sehr blaß in dem betreffenden Tone gefärbt, graublau, himmelblau oder rosa. Unter dieser Cuticula liegt eine feinkörnig erscheinende Matrix, die Subcuticula, die meist nur 1/2 u dick ist, an den flachen Kernen aber auf 2 ft Dicke anschwillt. Die Schicht ist ein Syncytium, in dem ich Zell- grenzen nicht entdecken konnte. Als besondere Differenzierung dieser, das Epithel darstellenden Matrix ist in dem hinteren Körperabschnitt nur die mehrkernige paarige Fußdrüse zu erwähnen. Dorsal dringt es im Bereich der oben erwähnten den Fuß umgreifenden Ringfalte als dorsoventral abgeflachter Trichter nach vorn ein, um den ecto- dermalen Teil der Cloake zu bilden. Diese Verhältnisse waren den früheren Autoren wohlbekannt. Was uns hier zunächst interessiert, ist die Frage, ob die Epithelzell- kerne konstant sind, also in bestimmter Zahl und stereotyper Anordnung auftreten. Das ist in der Tat der Fall. Abgesehen von den Drüsen und den Kernen des Fußendes, die wir demnächst genauer beschreiben werden, finde ich hinter dem Cin- gulum 100 Kerne der Subcuticula in symmetrischer Anordnung, davon 1 Wie sicli die gegen Kalilaugen nicht in dem Maße wie echtes Chitin resistenten Cuticularsubstanzen vieler niederer Tiere zum Chitin verhalten, und ob sie chemisch nicht \nelleicht sehr nahe verwandte Körper sind, ist ja noch keineswegs völlig klargestellt. Vgl. über diese Frage bei Rädertieren auch de Beauchamp, 1909, S. 93ff. 29* 444 E. Martini, vor dem Sphincter coronae 14, bis zum Schwanzring 74, in der Cloake 4, im Schwanz 8. Da wir zur Detailbeschreibung der Kernstellung die durch die Muskulatur gegebene Einteilung der Körperoberfläche brauchen, könnte sie logischerweise erst wesentlich später folgen; doch stelle ich sie hier her aus systematischen Gründen, zumal ich annehmen darf, daß die Mehrzahl derjenigen, die durch das übrige sich trotz der Zähigkeit der Materie durchzufressen versuchen sollten, diesen des Interessanten so wenig bietenden Abschnitt überschlagen werden, der doch als Demon- stration der Behauptung unerläßlich ist (bis S. 446, Abs. 3). Wir gehen regionenweise von vorn nach hinten vor und beginnen stets mit der Dorsalseite, der wir die Ventralseite folgen lassen. Vor dem Spincter coronae treffen wir weit medial zwei Kerne un- nüttelbar vor diesem Muskel oder ihm direkt außen aufliegend noch an der Ringfalte, in die er eingelagert ist und medial von seinen Retinacula (Cai, Fig. la, 2 a, Taf. XX; 2 6, Taf. XXI; Schnitt 8 e, Taf. XXIII). Vor und medial von ihnen, beiderseits vom Körper der Cingulum- zelle Cj finden wir ein zweites Paar Ca2. Es hält ungefähr die Mitte zwischen Flimmerbasis und Sphincter, nur wenig mehr ersterem ge- nähert (Fig. 1 a, 2 a, h, 8 c). Das dritte Paar, Ca3, liegt sehr der Flim- merbasis genähert nach außen vom Zellkörper der zweiten Cingulum- zelle C 2, Fig. la, 26, 8c. Außen von der dritten dieser Zellen, wieder ganz im vordersten Teile des präsphinctoriellen Ringes liegt das vierte Paar Ca 4 (Fig. 1 a, 26, ^d). Ca 5, das fünfte, gehört schon der Ven- tralhälfte an und liegt außen von den Cingulumzellen C 5 (Fig. 8 e, f), kaum näher dem Cingulum als dem Sphincter (Fig. 16, 2a, 8/), das sechste, Ca6, liegt dann genau in der Mitte, und das siebente, am meisten ventrale, sogar hinter derselben. Auch letzteres Paar liegt noch außer- halb der medianen Insertionen des Retractor ventrahs, ventral von Cingulumzelle C7, das sechste Paar hält ungefähr die Mitte zwischen Sund 7 (Fig. 16, 2a, 8^). Im Rumpf des Tieres, Fig. ^g—hk, Taf. XXIII, XXIV, XXII, ergibt sich zunächst eine lange dorsale Doppelreihe. Zunächst finden sich zwei Kerne zwischen den zum Nackensinnes- organ tretenden Nerven unmittelbar vor dem Organ. Diese {Cho, Fig. 8 l) rechnen wir noch nicht zu den Reihen, vielmehr lassen wir selbige mit zwei Kernen beginnen, die gerade hinter dem Ursprung der Retinacula sphincteris liegen, also sehr weit vorn {Chi, Fig. 8 {/, Taf . XXIII), das zweite Paar (C62, Fig. 8 i, k) steht etwas medialer, außen von den Sinnesnerven, etwa in halber Entfernung der vorigen von Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 445 dem Sinnesorgan; von hinten gesehen Hegen sie gerade in dem Bogen, in dem hier das die Nerven begleitende Muskelchen in den Retractor pharyngis übergeht. Das dritte Paar {Cb3, Fig. 8 n, Taf. XXIV) liegt dicht vor dem Ursprung der dorsalen Hautmuskelchen und etwas außen von ihnen. Die folgenden vier Paare (4 — 7) verteilen sich zu je einem auf die Räume zwischen den fünf wahren Sphincteres corporis. In ihrem Zwischensphincterraum liegen die ersten beiden {Cb4, Fig. 8 5») sehr weit vorn, ja in vielen Fällen (etwa 25%) trifft man sie unmittelbar vor dem ersten Sphincter. Die fünften und sechsten {Cb5, Fig. 8cc, Cb6, Fig. 8 x) nehmen ungefähr die Mitte ihres Raumes ein, die ersten näher beieinander, die andern stark nach außen gestellt, das siebente Paar {Cb7, Fig. 8 bb) liegt wieder mehr medial vor dem letzten Sphincter. Von vorn nach hinten folgen nun in annähernd gleichen Abständen das achte, neunte und zehnte Paar, von denen das achte wieder weit auswärts steht, dicht am Retractor dorsalis {Cb8, 9, 10, Fig. 8 u, dd, ff, hh, ii). Gehen wir von der Mittelserie seitwärts, so treffen wir das 11. Paar {Cbll, Fig. 8 m, n, Taf. XXIII, XXIV) wenig auswärts vom dritten, das 12. steht dahinter und noch weiter auswärts (Fig. 8 0, q) zwischen dem letzten falschen und dem ersten wahren Sphincter. Das 13. Paar (Fig. 8 s) dicht vor dem zweiten wahren Sphincter, fast gerade hinter dem vorigen und der 14. (Fig. 8 iv, x) erst etwas weiter auswärts, dicht an der ersten Zwischeninsertion des Retractor dorsalis im dritten Zwischensphincterraum. Paar 15 und 16 stehen vorn hinter einander außen vom Retractor dorsalis: Cb^r, (Fig. 8 g, h) etwas mehr medial (C&16, Fig. 8 i, h), das 17. (Fig. 8 k, l) ebenfalls weit vorn schon in der Seitengegend an der Stelle der Verflechtung der Lateralmuskeln. Das 15. Paar liegt dicht hinter dem Spincter coronae, 16 und 17 dicht vor Sphincter corporis II. Der 18. Kern (Fig. 8 0) jederseits liegt nahe dor- sal und auswärts von dem Ursprung des M. retractor lateraUs superior, der 19. (Fig. 8 iv) fast gerade hinter dem Seitensinnesorgan, meist ein wenig mehr dorsal. Das 20. Paar (Fig. 8 u) liegt letzterem Organ dicht an, etwas vor und ventral von dessen Öffnung, seltener direkt zwischen Nerv und Cuticula. Paar 21 und 22 (Fig. 8 ^, 8 cc) finden wir ebenfalls völlig lateral in der Regel dicht beieinander, doch können sie auch durch einen gewissen Längsabstand getrennt sein, der vordere 21 kann bis vor Sphincter 7 rücken, kann übrigens auch neben dem folgenden — Paar 23 — liegen, dessen Stellung dicht hinter der Sinneszelle A^^ meist wohl charakterisiert ist (Fig. 8 cc). Lateral finden wir dann noch im Schwanz den Kern 24 unmittelbar hinter dem mittleren Ursprung des 446 E. Martini, Retractor lateralis inferior, Fig. 8 //, kk. Der 25. (Fig. 8 u) liegt schon deutlicher ventral, vor Sphincter 5 lateral vom Retractor lat. med. Der 26. (Fig. 8 y) liegt gerade vor ihm, dicht vor der Zwischeninsertion dieses Muskels. Ganz vorn finden wir dann das 27. Paar (Fig. 8 g, h) schon recht ventral dicht hinter dem Sphincter coronae und Cb 28 etwas weiter ventral und hinten (Fig. 8 h, i). Eine Reihe Kerne begleitet außen den Retractor ventralis; ganz vorn ist es hart an seiner Außenseite das 29. Paar (Fig. 8 i, k), das 30. (Fig. 8 /) dicht dahinter an der Insertion des zweiten Körperringmuskels, 31 lateral von dem mittleren Muskelkern (Fig. 8 q) und 32 am weitesten außen von diesen Kernen neben dem lateralen accessorischen Ursprung des Muskels (Fig. 8 u). Mit einem mehr medialen Nucleus 33 (Fig. 8y, z) dicht am Schleier zwischen Retr. ventralis und lateralis inferior endet diese Reihe. Drei Kernpaare finden wir dann noch zwischen den ventralen Längsmuskeln, das vorderste 34 (Fig. 8 q) liegt unmittelbar medial von dem mittleren Kern des Muskels, das zweite C635 (Fig. 8 w) medial von 32 und das letzte 36 dicht über der Schwanzbasis, bald als symmetrisches Paar entwickelt, bald hinter einander gestellt (Fig. 8//). Ventral von der Einfaltung der Cuticula, die wir in unsern Präpa- raten wie einen Ring die Fußbasis umgeben sahen, senkt sich dorsal die Cuticula stärker ein, so daß eine Tasche entsteht, die schräg nach vorn und ventral gerichtet, sich mit dem Darmafter verbindet 1. Diese Strecke trägt vier Kerne, ein Paar auf der ventralen, das andre auf der dorsalen Wand. Die dorsalen stehen etwas weiter lateral {Cci und 2> rechts und links). Im Schwanz schmiegen sich in der Regel die Kerne zu je zwei mehr oder weniger eng aneinander, der eine genau hinter dem andern. Solcher Paare haben wir vier (Fig. 8 hh— II, Taf. XXII; 10 h, 11, Taf. XXIII, Cdi — 4) die genau ventral, lateral und dorsal geordnet sind. Die lateralen stehen dabei etwas mehr vorn als die medialen, besonders die dorsalen. Von letzteren weicht übrigens häufig einer von der medialen Stellung ab und kann sich dann außen von den be- nachbarten Muskelchen finden. Die beiden Spitzen des Fußes, durch die die Ausführgänge der Fußdrüsen verlaufen, besitzen eine derbere Cuticula und unter der- selben die subcuticulare Schicht, doch enthält dieselbe niemals Kerne, 1 Im Sagittalschnitt erscheinen hier also zwei Cuticulaf alten hintereinander: Fig. 36, Taf. XXVI, auch die letzten Schnitte von Fig. 8 zeigen dies, beweisen zugleich, daß beide Einfaltungen voneinander vöUig getrennt sind. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 447 wie icli in Rücksicht auf eine derartige Zeichnung von Plate betonen muß. Vielmehr scheint dafür hier kein Platz zu sein. Dagegen ist der Hals der Drüsen von Zellen umgeben (Fig. 2, 9, 11), deren Kerne in einem Plasmabeutel liegen. Von diesem geht dann eine Verbindung gegen die Subcuticula der Fußspitze. Fig. 9 e (Region des Drüsenisthmus) zeigt sechs derselben, ein Paar größere {Cd^ dorsal, die wohl zweifellos diese Deutung beanspruchen, und zwei Paar kleinere (CcZy, §) ventro- lateral. Bei letzteren könnte man wohl auch an eine Zugehörigkeit zum Nervensystem denken, besonders da beide Kerne einen typischen Unterschied in der Färbbarkeit aufweisen: der innere färbt sich stets heller, was bei gewöhnlichen Epidermiskernen schwer verständlich wäre. Am meisten subcuticular erscheint endlich das kleine Kernpaar (Cc^e) der Fig. 9 /, 10 &, 8 mm in genau lateraler Stellung, betont aber zu gleicher Zeit durch die Trennungsfläche, die von vorn an der Außenseite herabzieht, die Zugehörigkeit zu den Fußspitzen. Nachdem wir hier noch kurz der Vollständigkeit wegen erwäh- nen, daß dorsal zwischen den beiden Spitzen des Fußes ein kleines Kegelchen steht, Fig. 10c, gehen wir zur Besprechung der Drüsen über. Bezüglich der Deutung der letztbeschriebenen vier Zellen müssen wir noch erwähnen, daß de Beauchamp, 1909, S. 99 u. Fig. VI auf S. 98, das dorsale Zellpaar cd^ auch gesehen hat und als accessorische Fußdrüse deutet. Auch bildet er für Notommata pseudocerberus (S. 101) ein accessorisches ventrales Drüsenpaar ab, das in das untere Ende der Hauptdrüse übergeht und unsern Zellen Cd-^, g entsprechen würde, außerdem münden dorsal zwischen den beiden Zehen (also etwa dort, wo bei Hydatina das eben erwähnte Zäpfchen steht) zwei weitere Paare accessorischer Drüsen, von denen das eine seine Endanschwellungen mehr medial, das andre lateral hat. Diese könnten unsern Zellen Cd^ und 6 entsprechen. Daß dieselben auf besagtem Zäpfchen ausmünden sollten, habe ich bei Hydatina allerdings nicht beobachten können und mir scheint daher für Cd^ und q die Natur als Subcuticulazellen nach wie vor am wahrscheinlichsten. 2. Die Fußdrüsen. Die Fußdrüsen (Fig. 1, 2, Fig. 10) sind große wurstförmige Gebilde, aus einem besonders hinten vacuoUsiertem, sonst stark färbbarem Plasma mitstets 9Kernen, von denen die hinteren größer sind als die vorderen. Je nach der Streckung des Körpers ändert sich auch ihre Gesamtgestalt, da sie mit ihrem freien Ende an andern Organen be- festigt sind. An der vorderen Spitze der Drüsen zieht sich nämlich das 448 E. Martini, Plasma in einen feinen Strang aus, der vorwärts gerichtet mit der hin- tersten Muskelzelle des Retractor dorsalis sich verbindet (Fig. 10 d Taf. XXV). Derselbe erscheint bald lang und dünn, bald bei sehr ge- streckter Drüse kurz und kräftiger. Ich glaubte mich eines Falles zu erinnern, an dem ein Zweiglein dieser Plasmabrücke sich der Cuticula anheftete; doch ist es mir nicht gelungen, etwas derartiges wieder- aufzufinden, und kann also der Darstellung Plates (1885, Fig. 9, Taf. I), daß die Drüse sich mit ihrem Hinterende an der Haut befestige, nicht mit Sicherheit beistimmen. Dicht über der Fuß- gabel ist die Drüse stark verengt, und hier entwickeln sich dann die Ausführ wege, die wir als vier nach hinten sich verjüngende Röhrchen in einem gemeinsamen Protoplasma ansehen müssen (Fig. 9 t, g, Taf. XXV). In ihrem vordem weiteren Teil liegen sie eng zusammen und bedingen gegenseitig ihre Form, die, wenn auch durch kleine Abweichungen der Schnittrichtung modifiziert erscheinend, doch in allen Querschnittserien durch diese Gegend sich annähernd übereinstimmend darstellt. In aus- gesprochenem Maße ist dies ganz hinten der Fall, wo die einzelnen Röhren sich abrunden und etwas unabhängiger voneinander werden. Da fällt denn am meisten auf, dass stets innen dorsal das Plasma die benachbarten Röhren auseinander drängt, womit auch wohl die typische spitze Eiform der ventralen Röhre im Querschnitt zusammenhängt. Wir haben hier also ein sehr schönes Beispiel, daß bei diesen Tieren sich sogar noch intracelluläre Strukturen bis ins Detail als stereotyp ausweisen. Der Ausführapparat füllt die Fußspitzen innerhalb der Subcuticula völlig aus, von der er durch keine deutliche Zellgrenze abgesetzt ist. Er dürfte für beide Drüsen von einer Zelle gebildet werden. Schon dicht unter dem Isthmus scheinen die Ausführgänge in ein gemeinsames plasmatisches Polster aufgenommen (Frontalschnitt Fig. 10), vgl. auch DE Beauchamp 1909, S. 98. Der Kern liegt asymmetrisch imd zwar stets auf der linken Seite, außen auf den Ausführgängen und etwas mehr ventral verschoben {Cd9). II. Die Kronen-Epidermis. Bei der Besprechung der Kronenepidermis gehen wir wohl von den Flimmerapparaten aus, um später das nichtflimmernde Epithel zu beschreiben. Wir sagten bereits in der Einleitung, daß Trochus und Cingulum in der Mundbucht enden, beide sind also medioventral unterbrochen. Daraus ergibt sich folgende Reihenfolge der Erörterungen: 1. Cingulum, Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 449 2. Trochus, 3. das Epithel der Mundbucht, 4. das Epithel zwischen Trochus und Cingulum. 1. Cingulum. (Fig. 1—3, Taf. XX, XXL) Wenn auch über die Cingulumbewimperung Plates Angaben schon sehr gut sind, so war über die Matrix der Flimmern bisher doch nichts Genaues bekannt. Erst de Beauchamps große Arbeit von 1909 hat hierüber Resultate gebracht, die mit den unsern völlig überein- stimmen; doch haben wir noch einiges hinzuzufügen. Auf Hirsch- feldees Ansichten gehen wir weiter unten ein. Eine Übersicht gibt unsre Fig. 3, ferner Fig. 1 und 2 a. Das Cin- gulum wird in der Hauptsache von einem Kranz großer Epidermis- zellen erzeugt, deren Habitus seit Ehrenberg in den Zeichnungen an- gedeutet zu werden pflegt. An diesen Zellen ist ein protoplasmatischer Beutel, der auch die Kerne enthält, von Ehrenberg Muskelscheide genannt, von einem schmäleren, aber tangential erweiterten Teil zu unterscheiden, in dem die Flimmerwurzeln stehen. Während nun die einzelnen Zelleiber stets deutlich getrennt sind, legen sich die peripheren Teile so dicht aneinander, daß eine Grenze oft nicht mehr erkennbar ist und die aus ihnen hervorragenden Flimmern ein kontinuierliches Band bilden. Wie die Matrix, so zeigt sich auch das FHmmerband (abge- sehen von der ventralen Mitte) viermal deutlich unterbrochen, nämlich an den Stellen, wo Beauchamps soies sensorielles stehen, deren Matrix von der des übrigen Cingulum getrennt bleibt. Man übersieht diese Stellen in Fig. 3a. Ein Paar liegt subdorsal, das andere fast genau lateral, nur ganz wenig mehr der Bauchseite als dem Rücken ge- nähert. So zerfällt das Cingulum in fünf getrennte Stücke, ein dorsales unpaares , zwei dorsal seitliche und zwei ventrale , von denen die dorsalseitlichen wesentlich kürzer sind als die andern. Aus den tat- sächlichen Verhältnissen bei Hydatina ergibt sich kein Grund, die beiden ventralen Stücke zur plaque buccale und nicht zur ceinture circumapicale zu zählen; wir rechnen also alle fünf Stücke zum Cingulum (vgl. auch S. 467). Große vielkernige Zellen, sagten wir, sind es im wesenthchen, die das Cingulum aufbauen. Im ganzen haben wir ihrer 13 (Fig. 1 a, b, 2, 3, Taf. XX u. XXI). Dem dorsalen Mittelstück gehören drei an, dem Lateralstück zwei und jedem Ventralstück wieder drei. Die Kerne dieser Zellen zeigen sich in derselben Zelle von verschiedener Größe, sie haben sehr scharfe Umrisse, sind kugelig mit großem 450 E. Martini, Nucleolusi. Das Plasma ist dicht, besonders an der Peripherie, also stark färbbar. In jeder Zelle liegt noch ein stark färbbarer Körper von unregelmäßig kugeliger Form und der Größe, der etwas größer ist als die größten Nucleolen (Fig. 8e, Cg — 5). Lage und Größe sind übrigens selbst bei symmetrischen Zellen oft recht verschieden. Nur in der mediodor- salen Zelle scheint der Körper stets mediane Stellung einzunehmen. Ich glaube kaum, daß es zweifelhaft ist, daß wir es hier mit den aggregierten Centrosomen zu tun haben. Bezüglich der Flimmern kann ich de Beau- CHAMPs Beobachtungen bestätigen. Jede Wurzel besitzt am Übergang in die betreffende Flimmer ein deutliches Basalkorn. Die Reihe der- selben ist jedoch so dicht, daß sie meist als dunkle Linie erscheint und nur bei günstiger Stelle und starker Vergrößerung (Apochrom. Imm. 2 mm Zeiss, Comp. Oc. 12) sich in die einzelnen Körner auflöst. Die Körnerlinie liegt etwa in der Höhe der umgebenden Cuticula. Etwas außerhalb erscheint eine zweite Linie, die blasser ist und mir die etwas vorgewölbte von den Cihen durchbohrte Zelloberfläche zu sein scheint. Die Mediodorsalzelle C^ hat stets vier Kerne, zwei kleinere und zwei größere; doch scheint der Betrag des Unterschiedes zu schwanken. Stets hegt ein ungleiches Paar rechts, das andre links. Der periphere Abschnitt der Zelle dehnt sich sehr breit aus, ihr gehört wohl die Hälfte der Flimmern im Dorsalstück an. Die andern entfallen auf die eng an- schliessenden Zellen Cg, die je zwei Kerne haben wie auch de Beauchamp sah; (Fig. 8 6, c, d). Jenseits der ersten Lücke folgen dann, die Seitenteile des Cingulum bildend, zwei stets dreikernige Zellen (7 3 und C4. Auch hier sind die Kerngrößen meist verschieden, und in jeder Zelle ist ein besonders großer Kern enthalten. Die peripheren Teile und ihre Flimmern stoßen nicht direkt aneinander, vielmehr endet der Saum der dorsalen Zelle etwas vor und dorsal von dem Beginn des Saumes der ventralen. Das ventrale Ende des Cingulum enthält Zellen sehr verschiedener Größe (Fig. 8 d — g). Die laterale ist dreikernig mit je einem großen Kern und auch in Größe den vorigen ähnlich. Die folgende enthält sechs Kerne, unter denen sehr beträchtliche Größenunterschiede herr- schen. Der Zellkörper ist eigentümlich schief, da er sehr weit außen liegt, während das zu dieser Zelle gehörige Stück Wimperkranz sich weit 1 Daß dieser Nucleolus chromatisch ist, kann ich nicht finden. Bei Doppel- färbung mit Eosin und langer Nachfärbung in stark verdünntem Haematoxylin Delafield färbt sich der Nucleolus rot, zeigt aber eine feine dunkle Hülle. Das gleiche gilt von den meisten Kernen, besonders epitheloider Elemente bei Hy- datina. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 451 einwärts erstreckt. Die Flimmerzelle am ventralen Ende des Cingulum endlich ist nur einkernig, doch ist ihr Nucleus der größte aller Cingulum- kerne. Ihr Stück Flimmersaum ist nur kurz. Im ganzen umfai3t dieser Teil, das Cingulum, also 40Kerne in 13 Zellen. Während frühere Autoren, sofern sie sich überhaupt für die Matrix der Cilien interessieren, die eben detailliert beschriebenen Zellen dafür ansprechen, jedoch bis auf de Beauchamp (1909) stets in viel zu großer Zahl einzeichneten, lehnt Hirschfelder, seine Beobachtungen an EospJwra auch auf Hydatina ausdehnend, S. 318ff., diese Auffassung ab, wenn er auch zugibt, daß manche seiner eignen Bilder dafür sprechen. Als Matrix beschreibt er einen dichten, fast homogenen Saum, der unter der Cuticula verläuft und die Wimperwurzeln umschließt. In diesem Saum findet der Autor oft kleine dunkle Körnchen, die von einem schmalen hellen Hof umgeben und den ebenfalls schwer sichtbaren Matrixkernen von EospJwra sehr ähnlich sind ; doch sagt er selbst, daß ihm die Kernnatur dieser Gebilde nicht sicher sei. Übrigens warnt er auch vorher davor, bei Rotatorien öfter vorkommende Bildungen, die nur durch stärker färbbare Einlagerungen im Plasma entstünden, als Kerne zu deuten. Ich selbst habe in dem flimmertragenden Saume nie deutliche Kerne gesehen. Die ausschlaggebenden Momente Hirschfelders folgen: »Gegen die Annahme einer bloßen Differenzierung spricht, daß öfters mit der histologischen Grenze eine scharfe mathematische einher- geht (Fig. 26 u. 29 31), was wohl kaum zu verstehen wäre, wenn es sich nicht um verschiedene Bildungen handelte. Allerdings besitzen die großen Zellen, ganz ähnlich den Verhältnissen bei Eosphora, nicht immer einen deutlichen Kontur (Fig. 28), und wenn man nur solche Bilder zu Gesicht bekommt, könnte man sich leicht dazu entschließen, einer Differenzierung das Wort zu reden. Ferner ist noch zu bemerken, daß man hier und da ein Stück des dunklen Saumes mit Cilien antrifft, ohne daß er von Zellen imterlagert wäre, gewiß ein Verhalten, das meiner Ansicht sehr zugute kommt. Wenn fernerhin ein und dieselbe Zelle auf einem Schnitt dem Saum angelagert ist, auf dem folgenden (Fig. 27) dagegen direkt an die Cuticula, bzw. einen feinen, von dem dunklen Saum verschiedenen Hypodermisstreifen grenzt, so kann dies durch die hier vertretene Ansicht ganz zwanglos erklärt werden. Etwas gesucht dagegen kUngt die Deutung aber dann, wenn man annehmen muß, daß die Zellen nicht überall da, wo sie der Cuticula anliegen, sich differen- ziert und Wimpern gebildet haben. « Zunächst ist hier zu bemerken, daß die Zugehörigkeit der Fhmmern zu den großen Zellen im Trochus ganz unzweideutig ist. Hier bilden 452 E. Martini, Übrigens auch die Zellen nicht auf ihrer ganzen äußeren Oberfläche Flimmern. Auch zeigt ein Vergleich mit andern Tierformen, daß dies A^erhalten sehr häufig ist, also keineswegs gesucht (z. B. sämtliche Flimmerzellen bei FritiUaria), wie auch nach den Verhältnissen schon bei Protozoen nicht anders zu erwarten wäre. Für unsern Spezialfall gibt aber natürlich der Längsschnitt interessanten Aufschluß. Im Sagittalschnitt nun (Fig. 18, Taf. XXV) zeigt C^ ein Bild, das allerdings etwas für die HiRSCHFELDERsche Deutung sprechen könnte. Die Flimmerwurzeln lehnen sich gewissermaßen überall eng an die Zelle an, und hinter ihrem proximalen Ende findet sich ein Einschnitt, der je nach Streckung des Tieres flacher und breiter oder tiefer und schmaler sein kann. Die Außenfläche wird nur von einer dünnsten Schicht Plasma bedeckt. Aber das innen den Wurzeln anliegende Plasma ist nirgends irgendwie von dem der Zelle abgegrenzt. Daß im Quer- schnitt die Furche einmal eine Grenze vortäuschen kann, ist klar. In andern Zellen aber stehen die Wurzeln nicht so am Außenrand C3, Fig. 13. Hier sieht man besonders an Querschnitten durch die Enden der Flimmerwurzeln, daß dieselben in dem sie kontinuierlich um- gebenden Plasma der großen Zelle stecken (Fig. 12). Derartige Bilder sind vollständig eindeutig und lassen sich für alle Zellen von C3 bis C7 erhalten. Die durch den sehr dünnen Plasmabelag etwas abweichen- den Zellen C-^ und C2 ebenso zu beurteilen, dagegen spricht nichts. Wenn man hier und da ein Stückchen Flimmersaum antrifft, das nicht von Plasma unterlagert ist, so doch eben nur im Schnitt, und das Stu- dium der Serie beweist immer, daß das Plasma der Zelle nach dem Saume hin tangential sich ausbreitet und ebenso weit reicht wie dieser. Es kann daher wohl kein Zweifel walten, daß die Matrix des Cingulum in den großen beschriebenen Zellen zu suchen ist, genau wie es beim Trochus solche großkernigen Elemente sind, die die Flimmern ent- wickeln 1. Hätte Hirschfelder de Beauchamps Arbeit von 1909 schon kennen können, so hätte er wohl dies Versehen mcht gemacht. Und warum sind die flimmertragenden Zellen so stark entwickelt? »Nur die kolossale Arbeit der Wimpern des Räderorganes, welche diesen Teilen der Hypodermis aufsitzen, macht eine so mächtige plasmatische Unterlage nötig, deren Aufgabe es ist, die Spannkräfte gewärtig der Umsetzung in lebendige Kraft bereit zu halten.« (Zelinka, 1886.) Bemerken möchte ich noch, daß ich eine Innervierung der Cingulumzellen nicht nachweisen konnte. Daß man sie stets in 1 In ganz demselben .Sinne spricht sich neuerlich de Beauchamp aus in seinen Remarques sur l'Histologie des Rotiferes. Zool. Anz. B:l. XXXVIL 1911, S. 289. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 453 Bewegung sieht, spricht vielleicht dafür, daß sie automatisch schlagen (cf. S. 609). Mit den Soies sensorielles von Beauchamp ist es nicht so leicht, fertig zu werden. Wir sahen, daß die dorsalen zwischen C2 und C3 stehen. Es handelt sich bei ihnen nun nicht um eine Borste oder Haar (gleich dicker Cilie), sondern um eine aus solchen zusammenge- setzte Wimperflamme, genau dasselbe also, was der Autor im Trochus als Membranelle bezeichnet. Das zeigt der Schnitt in jeder Eichtung. Auch ist die Haltung im fixierten Präparat ebenso schön geschwungen, wie die irgend einer Cilie oder Membranelle, so daß man danach einen Unterschied nicht machen kann. Als spitzer Griffel, wie sie oft abge- bildet ist, erscheint sie hier zum mindesten nicht (vgl. Fig. 14) 1. Dieser Flimmerbusch entspringt mit einer dünnen (entsprechend seinem geringen Querschnitt) aber langen Wurzel aus einer Zelle, Cy, die wir in Fig. 14, 8c z. B. abgebildet sehen. Dieselbe hegt der Innenseite von C2 an, ist spindelförmig mit großem Kern und deutlichen Nucleolus, das distale Ende biegt sich um Cg unter den dorsalen queren Kronen- muskel (Pars coronaria M. retractoris centralis) durch an die Ober- fläche, das proximale zieht sich in Richtung auf das Gehirn aus und legt sich einem Nerven an, der diese Zelle eine Strecke begleitet. Sie erreicht das Gehirn. Eine zweite Zelle liegt unmittelbar an der Ventralseite der be- sprochenen, ist ebenfalls einkernig und ihr im Habitus ähnlich, doch erzeugt sie keine Wimpern. Dennoch schickt sie Fortsätze zur Ober- fläche, einen scharf abgebogenen, der vor C3 in dem kleinen Tor des Muskels die Oberfläche erreicht, und einen zweiten in lateraler Richtung. Über die Bedeutung dieser Zelle siehe beim Nervensystem (Abbildung Fig. 3, Taf. XXI; 14, Taf. XXV; 8 h, Taf. XXIII). Dem ventralen Paar von Soies sensorielles gehören je zwei Wimper- flammen an, die unmittelbar beieinander, die eine vor der andern, die Epidermis verlassen. Die hintere entspringt einer größeren unregelmäßig dreieckigen Zelle C3, die sich einwärts in einen langen Fortsatz auszieht und in den Nervus lateraHs inferior übergeht. Sie ist nach Typus c^ gebaut. Die Wimperflamme ist ihr mit schmaler langer Wurzel ein- gepflanzt (Fig. 14, 15 a, Taf. XXV; 8c : Cg, C3). Zugleich nimmt besagte 1 1909 sagt DE Beauchamp: Ces soies dont l'aspect est tout ä fait celui des membranelles de la couronne, ne sont pas portees par un renflement consi- derable mais par un petit prolongement cytoplasniique sur lequel vient se jeter un nerf bien developpe. II est donc naturel de leur attribuer un role sensoriel, mais il faut dire qu'elles sont egalement mobiles, battant et se relevant avec les autres cils. 454 E. Martini, Zelle den Hals der vorderen (C2) in eine flache Rinne auf (Fig. IG a, b, Taf. XXV). Die Flimmerwurzeln in C2 sind zu einem rundlichen Bündel gruppiert, in C3 breiten sie sich peripher mehr auseinander, im Querschnitt ein kleines Kreissegment bildend. Entsprechend sind auch die beiden dicht bei den andern stehenden Flimmerbüsche ver- schieden gestaltet. Ich finde sie peripher meist dicht beisammen, wie zu einem Busch vereinigt. So bildet de Beauchamp, 1907, auch nur eine soie sensorielle an dieser Stelle ab. Die Fig. 9 bei Plate (1885) läßt aber schließen, daß beide sich auch trennen können, findet wohl so ihre Erklärung und ist daher sicher nicht als unrichtig zu bezeichnen. Der Kern dieser vorderen Zelle hat recht verschiedene Lage, meist trifft man ihn unter dem großen Lateralsinnesorgan der Krone, denn die schlanke Zelle biegt sich fast parallel dem Cingulum zwischen genanntem Organ und der Zelle C4 hindurch, um dorsal von dieser sich an denselben Nerven anzuschließen, der auch das Sinnesorgan versorgt. Manchmal steht der Kern in diesem dorsalen Teil, manchmal, doch seltener, mehr ventral an dem Ende der Flimmerwurzel (Fig. 14 c/al6 h, Taf. XXV). Ein solcher Fall hat mir überhaupt zuerst das Verständnis dieser Zelle ermöglicht, da man von hier deutlich die Fortsetzung derselben unter das Organ sehen konnte, den größten sonst dort gelegenen Kern aber vermißte. In einem solchen Fall fand ich den Kern auch zuerst mit Sicher- heit auf und konnte von ihm aus die Zelle weit genug verfolgen, um zu sehen, daß sie sich unter das große Seitensinnesorgan der Krone biegt. Da nun in diesem Fall bei letzterem ein Kern und zwar der größte fehlte, den ich dort sonst zu finden gewohnt war, wurde klar, daß derselbe zu unserer Zelle c^ gehören müsse. Nachdem ich einmal auf die richtige Spur gekommen war, gelang es mir dann auch in den anderen Präparaten die Zelle genau zu verfolgen und fand dieselbe in allen Fällen in denselben Beziehungen. Immerhin ist es interessant, daß die Lage des Kernes hier beträchtlich wechselt. Was bedeuten nun diese Zellen? Wir haben oben schon de Beau- CHAMPs Dilemma vermerkt. Ich glaube, daß es sich hier nicht um Sinneszellen, sondern um Hilfsapparate von solchen handelt. In der nächsten Nähe jeder dieser Membranellen endet nämlich ein feines Nervenfädchen, hier liegt also wohl (an mehreren Membranellen zweifel- los) eine sensible Nervenendigung vor, der unsere Membranellen viel- leicht einen lebhaften Wasserstrom zuzuführen bestimmt sind. Wenn sich natürhch auch nicht ausschließen läßt, daß die Funktion der soies sensorielles eine rein motorische in gleicher Art wie bei den Trochuszellen ist, so scheint mir doch die Verschiedenheit der Be- Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 455 Ziehungen zum Gehirn, die ja bei den ersteren wesentlich enger ist, eher für eine Verschiedenheit der Funktion zu sprechen. Im ganzen können wir also dem Flimmerapparat des Cingulum 46 Kerne in 19 Zellen zurechnen. 2. Der Trochus (Fig. 2b, 3a, Taf. XXI), ist charakterisiert dadurch, daß seine Flimmern nicht einzeln stehen, sondern stets mit einander zu Bündeln (Membranellen de Beauchamp) vereinigt sind, die von beträchtlicher Stärke und Länge oder auch nur relativ dünn und kurz sein können. Ferner ist, wie Plate und Beau- champ ebenfalls bereits beschrieben haben, der Ring des Trochus kein einfacher ; ich beschreibe ihn als dreireihig. Außerdem lassen sich deut- lich einzelne Stücke erkennen, von denen sich unsrer Meinung nach am schärfsten marlderen ein mittleres, ein lateraldorsales und ein lateral- ventrales (Fig. 3, Taf. XXI). Letzteres biegt sich schon mit seinem Ventralrande dem der andern Seite stark entgegen und findet seine Fortsetzung auf den Seiten wänden des Mundes. Zwischen den dor- salen Stücken schiebt sich jederseits ein Ideineres ein. Die Wimper- bündel der äußeren Reihe sind stets die stärksten, einwärts gegen den Mimd hin werden sie schwächer. Im ganzen kann ich de Beauchamp zustimmen, der im mittleren Teil zu hinterst auf einem deutlichen Vorsprung vier starke Membra- nellen und davor sieben in querer Reihe findet. Für letztere fand ich öfters auch acht; erstere sind der Zahl nach sehr konstant. Weiter gegen den Mund folgt die Doppelreihe Wimperflammen, die de Beau- champ, 1907, die dorsale Begrenzung des präoralen Wimperfeldes nennt. Von den mehr seitlichen Partien gibt Plate (1885, S. 28) folgende Beschreibung : »Jederseits von diesen (nämlich den mittleren Wimperflammen) und nur durch einen kleinen Zwischenraum getrennt, sind zwei andre und nicht ganz so große Hervorwölbungen angebracht, die so dicht zusammen stehen, daß sie häufig wie ein Polster erscheinen. Auf der inneren stehen zwei, auf der äußeren fünf bewegliche Griffel« (nach de Beauchamp zwei, selten drei bzw. fünf, häufiger sechs oder sieben). »Nach innen von dieser Hügclreihe laufen zwei weitere Reihen kleiner Haare hintereinander. Die Cilien, welche die Seitenränder des inneren Kelches bilden, stehen sämtlich nicht in direktem Zusammenhang mit den eben beschriebenen des dorsalen Randes. Sie bilden zwei Reihen, deren äußere . . . weit stärker ist als die innere. Bei beiden werden 456 E. Martini, die Wimpern in der Nähe des Triclitergrundes kleiner und gehen hier in das kleine Flimmerepithel über, welches bis zum Kauapparat herab- zieht. Die Rückwand des inneren Kelches zeigt unterhalb des geschil- derten Wimperbesatzes noch eine äußerst zarte Strichelung, die . . . aus -winzigen Härchen gebildet zu sein scheint«. Zwischen den langen Cilien des äußersten Wimperkranzes finden sich an vier Stellen stärkere Borsten, zwei am dorsalen und vier am ventralen Rande. Fügen wir noch DE Beauchamps Bemerkung zu : «Les deux rangees laterales sont doublees chacune d'une rangee de cils ordinairs tres regulierement intercales entre elles», 1907, und berichtigen, daß es sich hier auch um Membranellen handelt, so haben wir ungefähr dasselbe Bild, das wir oben entwarfen. Interessant ist nun, wie sich dieser dorsale Teil des Trochus aus wenigen großen Zellen aufbaut. Die größten Wimperflammen, sowohl die mittleren T^' als die lateralen T-^"', als auch die zwischen beiden stehende kleine Gruppe (kurz Zwischengruppe) gehören nämlich einer einzigen großen, sehr merkwürdig gestalteten Zelle an, die also den gesamten Dorsalrand des Trochus bildet. Von dem erhöhten Kissen, auf dem die Mittelbüsche stehen, senkt sich das Plasma rasch, in zwei Arme geteilt in die Tiefe und verläßt die Oberfläche, biegt sich dabei vor allem bauch-, dann auswärts, gewinnt die Cuticula wieder (Fig. 17, Taf. XXV) und zieht in gegebener Richtung weiter bis zur Zwischen- gruppe; gerade hier ist der Plasmakörper winklig zurückgebogen, und ebendiesem dorsal gerichteten Winkel ist der Zwischentuff eingepflanzt. Die Richtung nach außen bleibt nur kurze Zeit, dann biegt sich die Zelle herum, und umfaßt so als Bogen den Dorsolateralwinkel des Trochus. Sie ist dabei nicht überall gleich breit, wie Fig. 8 und 3 zeigen. An der beschriebenen Plasmamasse hängen vier Beutel, welche je einen großen Kern enthalten; die mittleren gleich an den Armen zu beiden Seiten des Mittelpolsters, die lateralen unter der bogenförmigen End- strecke. Die Kerne gleichen im Bau denen der Cingulumzellen. Am Plasma kann man eine grobkörnigere Innenschicht von einer feineren hellen Außenschicht unterscheiden. Die Abgrenzung der Zelle gegen die benachbarten Trochuselemente ist überall deutlich, um so mehr kann man aus dem Fehlen jegHcher Grenzhnie im Innern der besproche- nen Plasmamasse bei den verschiedenen Färbungen auf ihre Einheit schließen. Die vier Centrosomen sind jedoch in der Regel nicht ver- einigt, sondern finden sich einzeln, je eines in der Nähe jedes Kernes. AVas den Flimmerapparat betrifft, so besteht er also aus fünf Gruppen von Flimmerbüscheln oder Membranellen, dem mittleren, den Zwischengruppen und den seitlichen. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 457 Der einzelne Büschel zeigt sich, sowohl in Seitenansicht wie Quer- schnitt , wie schon länger bekannt , deutlich aufgebaut aus einer Mehrzahl von Einzelcihen (Fig. 42 a, h, Taf . XXXVIII). Diese stehen annähernd in Reihen, die in der Mittelgruppe ungefähr sagittal, in den Seitengruppen radiär zur Längsachse des Tieres stehen. Solcher Reihen scheinen es meist vier zu sein. In jeder finde ich wieder ungefähr neun Cilienquerschnitte, so daß wir im ganzen auf dem annähernd recht- eckigen Schnitte ungefähr 35 Punkte als Ausdruck der einzelnen Cilien- querschnitte hätten. Der rechteckige Durchschnitt ist am deutlichsten dicht über bis dicht unter der Cuticula. Die Wimperflamme zeigt sich bei ihrem Austritt aus der Haut dicker als dicht über derselben, lockert sich weiter außen wieder und spitzt sich gegen das Ende zu. Doch läuft sie nicht wirklich spitz aus, sondern etwas zerfasert (Fig. 17). de Beauchamp (1909, S. 141) führt letzteres allerdings auf Reagenzwirkung zurück. Wie gesagt, bleibt der Wurzelkomplex jedes Büschels, besonders in den Seitenteilen, zunächst für sich (Fig. 15 a) gesondert von den benachbarten und zeigt den ungefähr rechteckigen Durchschnitt recht deutlich. Sehr bald aber verlieren die Wurzeln der Seitengruppen ihre Trennung, und gleichzeitig wird ihre radiäre Ausdehnung geringer. So entsteht ein einheitlicher, in die Tiefe rasch sich verjüngender Streif von Wurzelschnitten. Bei den rasch zusammendrängenden Wurzel- bündeln der Mittel- und Zwischengruppen überwiegt, sobald sie ein- heitlich geworden, kaum noch eine Dimension über die andre. Die Verhältnisse beim Durchtritt der Cilien durch die Cuticula sind beim Cingulum besprochen. Die Zahl der zu einer Reihe gehörigen Büschel läßt sich am besten an ihrer Basis oder dicht unter oder über der Cuticula feststellen. Weiter in der Tiefe macht das Zusammentreffen der Wurzelbündel dies un- möghch, weiter distal stört die oft sehr verschiedene Stellung der ein- zelnen Bündel. So kann eines oral, das andre aboral gebeugt sein, oder das eine ■ ist stark gebeugt, die benachbarten ziemlich aufge- richtet, so daß leicht ein in abweichender Lage befindliches Bündel übersehen wird. Entspricht dies Bild des fixierten Objektes dem Leben, wie ich es direkt beobachten konnte, so begreift man leicht, wie schwer es ist, alle Membranellen gleichzeitig zu sehen und am lebenden Tier ihre Zahl richtig zu bestimmen, zumal da bei der bogenförmigen Anord- nung der Seitengruppe leicht in der Dorsal- und Ventralansicht die äußersten Membranellen sich gegenseitig verdecken. Bezüglich der unsrer Zelle eingepflanzten Wimpergruppen finde ich folgende Zahlen : ]\'Iittelgruppe stets vier (wie de Beauchamp) Zwischen- Zeitsclirift f. wissensch. Zoologie. ClI. Bd. 30 458 E. Martini, gruppe stets zwei; wenn de Beauchamp (1907) hier auch drei fand, so erklärt sich das wohl so, daß dorsal von ihnen ein Bündel steht, das aber einer andern Zelle angehört, sich übrigens etwas zwischen die beiden Wimperschöpfe der Zelle T^ einkeilt, so deren sonst recht- eckigen Querschnitt etwas modifizierend (Fig. 8); Seitengruppen in sieben Präparaten: beiderseits neun, beiderseits acht, acht bzw. neun, beiderseits acht, beiderseits neun, acht bzw. neun, acht bzw. neun. Wenn also de Beauchamp Plates (I.e.) Angabe von fünf auf sechs oder sieben erhöht, so muß ich sagen, daß ich stets eine noch größere An- zahl fand. Bei einigen der Neunfälle waren zwei Bündel auffallend dünn, so daß man direkt dieselben auf ein gespaltenes hätte beziehen können; doch war dies durchaus nicht überall der Fall, wo ich neun Bündel zählte. Unter acht Bündel dürfte auch nach meinen sonstigen Beobachtungen die Zahl selten herabgehen. Zum mindesten beweisen jedoch diese Beobachtungen, daß die Flimmern nicht auf eine konstante Zahl Bündel verteilt sind. Gerade an dieser Stelle sind die großen dickwurzehgen und breit getrennten Bündel so deut- lich zu übersehen und so im dicken Querschnitt sicher zu zählen, daß ein Fehler ausgeschlossen ist. Dasselbe läßt sich in gleichem Maße von keiner andern Membranellenreihe sagen. So beanspruchen diese Zahlen einen besonderen Wert. Immerhin ist die hier vorkommende Schwankung der Zahl eine recht geringe. Genau ventral von der beschriebenen Zelle finden wir ein zweites sehr großes Element des Trochus Tg, das sich zwischen die Arme von Ti mit der Hauptmasse seines Plasmas einschiebt und, ventral ver- breitert, den ganzen dorsalen Innenrand einnimmt, also von vorn ge- sehen annähernd einem sehr stumpfwinkhg gleichschenkHgen Dreieck gleicht, dessen Basis an den Enden ein wenig nach außen gebogen sind. Dazu kommt jedoch, daß der verdickte mittlere Teil des Plasmas in eine flache Brücke übergeht, die dicht unter die Cuticula vor den Armen von Ti hinzieht, deren Mittelpolster mit den Flimmerwurzeln umgreifend und dorsal derselben mit einer zweikernigen Plasmapartie zusammen- hängt, die sich hinter T^ und dem vorderen Eingmuskel von der Cuticula etwas in die Tiefe erstreckt (Cog) und eine der Zellen der Coronarcuticula darstellt (Sagittalschnitt Fig. 18, Frontalschnitt Fig. 17, Taf. XXV). So erscheint der vierteilige mittlere Flimmerschopf von T^ gewisser- maßen von hinten her durch einen Ring hindurch gesteckt, wie auch Ansichten von vorn deutlich zeigen (Fig. 19, Taf. XXV). Die dorsal von T^ gelegene zweikernige Zelle, die also mit Tq ver- bunden ist, werden wir später besprechen. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 459 An Kernen weist T o fünf auf: drei größere und zwei kleinere, die in der Kegel symmetrisch verteilt sind. Dies, sowie die für T^ leicht feststellbare genau gesetzmäßige Ordnung der Kerne, scheint zu erlauben, auch die einzelnen Kerne als konstante, also einzeln von Individuum zu Individuum homologisierbare Elemente aufzufassen. Die Bauver- hältnisse der Tg-Kerne stimmen mit denen im Cingulum überein. Der Flimmerapparat unsrer Zelle ist ein sehr großer und, was das auffälligste ist, aus Wimperbüscheln sehr verschiedener Stärke zu- sammengesetzt. Die größten Membranellen bilden einen gerade ventral von der Mittelgruppe der vorigen Zelle stehenden Fächer, in dem Plate sechs, DE Beauchamp sieben Büschel zählt. Meine Zählungen ergaben sieben als Regel; bei den sieben Präparaten, bei denen ich den ganzen Trochus durchgezählt habe, fand ich 7, 5, 8, 7, 8, 7, 7. In dem ersten Fall von acht war ein Paar genau so geordnet, als ob man ein gewöhn- liches Büschel etwas schief frontal durch geschnitten hätte, und dem entsprach auch ihre Stärke. Dieselbe ist sonst etwas verschieden, dürfte ungefähr sechs- bis siebenmal (zwei) bis drei Wimpern betragen. Außer diesem Fächer gehörte unsrer Zelle ein Teil der Doppelreihe von Membranellen an, die das Mundfeld dorsal abschließt. Sie wird von ungefähr 21 — 25 größeren dorsalen und 30 — 35 kleineren ventralen Flimmerbüscheln gebildet. In jeder Reihe sind die mittleren die stärk- sten, besonders erreichen die vier mittleren der dorsalen Reihe fast die Stärke der Büschel des Fächers. Ungefähr richtig charakterisiert dürfte die Stärke derselben in der hinteren Reihe durch 2 — 3 x 4 — 6 Cilien, in der vorderen durch 1 — 2 x 2 — 4 Cilien sein. Da wir sonst in ein und dieselbe Zelle nur ungefähr gleich starke Wimperbüsche eingepflanzt treffen, so habe ich lange die Vorstellung festgehalten, es handle sich bei To um einen Komplex von Zellen, doch ist es mir nicht gelungen, sichere Zellgrenzen zu ermitteln. Es könnte nämlich an sich sehr wohl die unterste Flimmerreihe zur vordersten sonst wimperlosen Zelle des Mundfeldes gehören, dafür sprechen sehr Bilder wie Fig. 18, Taf . XXV, wo wir deutlich die Grenzen zwischen dieser und T2 eine Strecke weit verfolgen können und die in Frage kommenden Wimpern offenbar eher ersterer Zelle zuzurechnen sind. Nur konnte ich zwischen beiden Wimperreihen nie eine Zellgrenze fest- stellen. Doch mag dies an den ungünstigen Lageverhältnissen scheitern. Daß die dorsale Reihe der Zelle T.2 angehört, kann ich sicher behaupten, da die Enden der Flimmerwurzeln ihrer Büschel oft deutlich dorsal von der Zellgrenze in dem körnigen Plasma zu sehen sind. Endlich erhebt sich noch die Frage: Ist T2 selbst ein einheitliches 30* 460 E. Martini, Gebildet Tatsache ist, daß sich auf ihrer Hinterfläche meist eine Ein- ziehimg findet, die einen dorsalen, in der Mitte breiteren Teil von einem ventralen abgrenzt; manchmal hat man auch den Eindruck, als ob sich von hier vielleicht eine feinste (nicht ganz vollständige) Grenzlinie ver- folgen ließe. Es könnte sich hier um eine von vorn zwischengeschobene Zelle handeln, die, von etwas rhombischer Oberfläche, sich rasch be- sonders von den Spitzen (lateralen Winkeln) her verjüngen würde, und der die drei mittleren Kerne angehörten, sowie der dorsale Fächer, wäh- rend die beiden großen Lateralkerne der Membranellenreihe zugehören würden. Wenn auch die eigenartige Form dieser Zelle und die Lage ihrer Begrenzungsfläche deren Nachweis in den gewöhnlich gerichteten Schnittserien schwierig machen könnte, so ist mir dieser doch auch in keiner schiefen Schnittrichtung gelungen, und da sonst im Trochus die Zellgrenzen in denselben Präparaten schön deutlich hervortraten, so bin ich zu der bestimmten Meinung gekommen, daß die Dorsalreihe der Membranellen und der Fächer zu einer einheitlichen Zelle T2 ge- hören. Mundwärts von der Außengruppe der Membranellen in T^ finden wir dann noch zwei Fächer von Wimperbüscheln, die jeder einer beson- deren Zelle angehören. Die äußere von beiden T^, die sich unmittelbar in den seithchen Bogen von T^ hineinschmiegt, hat ebenfalls unter der Oberfläche eine Bogenform; besonders unter dem medialen Teil ist das Plasma stärker angehäuft und tiefer in die Leibeshöhle eingesenkt. Hier enthält es einen großen Kern, der nach Art der Cingulumkerne gebaut ist. Aus der Kerngegend tritt ein Plasmafortsatz an den lateral abzweigenden Teil des M. retractor dorsalis magnus. Die Flimmerbüschel sind zahl- reicher als in dem Fächer von T^. Ich zählte 12 beiderseits {c/a 9 in Ti), 11 beiderseits {c/a 8), 10/12 c/a 8/9, 12/12 c/a 8/8, 12/11 c/a 9/9, 12/12 c/a 9/8 und 11/11 c/a 8/9. Schon aus diesen Zahlen geht hervor, daß die Bündel dieses Fächers zwischen die desjenigen von T^ nicht «tres regulierement intercalees» sein können. Die Stärke dieser Büschel beträgt ungefähr zwei bis drei zu fünf bis sechs Cilien. Die oberflächlich getrennten Wurzeln ordnen sich tiefer genau so um, wie beim dorsalen Fächer. Der innerste Fächer enthält die schwächsten Membranellen, die übrigens in der Mitte noch stärker sind als außen. Ihrer zählte ich 7/6, 6/6, 5/6, 6/5, 6/6, 7/7, 7/7, so daß 6—7 wohl die gewöhnhche Zahl sein dürfte. Sie entspringen dem relativ schmalen Halse einer lang- gestreckten Zelle T4 (Fig. 3), ihre Wurzelbündel vereinigen sich daher .Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 461 schon dicht unter der Oberfläche und nehmen bald einen kegelförmigen Raum ein. Die Basis der Zelle liegt ziemlich tief an der Ventralseite des lateralen Kernbeutels von T^ und an c^; der proximale Teil, der den Kern enthält, ist ziemlich cylindrisch, liegt schräg von dorsal außen und etwas hinten nach ventral innen, wo er Stütze an den Zellen des ventralen Trochusteiles gewinnt. Hier geht er in den Hals über, der, sich zurückbiegend, wieder an Tg zu hegen kommt. So schlingt sich die Zelle gewissermaßen um zwei in dieser Gegend transversal ver- laufende Muskeif äserchen : M. dorsooralis posterior und Pars accessoria major des M. retractor centralis (S. 568). Der Kern entspricht im Bau dem der Cingulumzellen, das Plasma ist hell und locker gefügt. Wir kommen nun zum ventralen Teil des Trochus. Es wird der- selbe gebildet von jederseits drei großen Zellen, deren Oberflächenteil bogenförmig ist, dorsal stärker gekrümmt als ventral. Dies gilt beson- ders für die äußere Zelle. An ihr und besonders der innersten ist auch der dorsale Teil dicker als der ventrale. So nimmt die letztere an der Oberfläche die Form einer krummen Birne an. Die äußerste der Zellen T^ trägt eine Reihe Flimmerbüschel von der Stärke wie Tj, die mit den Spitzen divergierend einen breiten Fächer bilden. Ihre Wurzeln verhalten sich wie bei der Seitengruppe von T^. Ihre Zahl mag mit denen der andern Zellen gleichzeitig gegeben werden. Der sehr große Kern liegt in einem von der Dorsalpartie der Zellober- fläche ziemHch tief eingesenkten Plasmabeutel. Die zweite Zelle Tg legt sich innen in den Bogen von T^ hinein, erreicht aber weder dorsal noch ventral dessen Ende. Entsprechend trägt sie einen Fächer mit einer geringeren Anzahl Flimmerlappen als jene, obgleich dieselben kleiner sind, etwa die Größe derer von T^ haben. Der Kern( wie bei den andern gebaut) liegt im dorsalen Teil des Zell- leibes, der dadurch jedoch nicht sackartig ausgebuchtet wird. Die dritte Zelle T^ endhch schmiegt sich an Tg ^^^ diese jedoch ventral etwas überragend. Auch ihr Kern ist wie der der Cingulum- zellen gebaut und liegt in der dickern dorsalen Gegend der Zelle (Fig. 3). Dieselbe trägt zwei Flimmerapparate, erstens einen kleineren Fächer, der zur Membranellenreihe der vorigen Zelle schräg steht, und zweitens dorsal und mundwärts von ihm ganz an der Innenseite herablaufend eine Flimmerschopf reihe. Die Flimmerbüsche der letzteren haben etwa die Stärke der dorsalen Randreihe des Mundfeldes, die mittleren des Fächers ebenso, die äußeren dagegen sind hier viel schwächer. Die Wurzelbündel der Reihe bleiben oberflächlich getrennt, um sich dann zu vereinigen und eine kontinuierliche vorn mehrfache Reihe von 462 E. Martini, Flimmerwurzeln zu bilden, die des Fächers konvergieren rascher und sammeln sich in einem mehr kegelförmigen Gebilde. Die Zahlen der Wimperbüschel sind in den sieben Präparaten: I II III IV V VI VII für T5 12/12 12 12/12 11/10 12/12 — 10/10 für ^6 7/7 7/7 8/8 8/8 8/8 — 7/7 für T^ (Fächer) 7/7 — 8/8 7/6 8/7 — 7/7 für T^ (Reihe) 11/11 — 10/10 11/10 10/10 10/9 10/11 Danach würde die Außenreihe 10 bis meist 12 Membranellen, die mittlere sieben bis acht, der Fächer meist sieben bis acht, aber viel geringere und die innerste Reihe zehn bis elf derselben tragen. Eine größere Zahl von Untersuchungen würde vermutlich noch einige größere Abweichungen von der Norm ergeben. Durch die ventrale und dorsale Verkürzung der Mittelzelle entsteht hier zwischen der äußeren und inneren eine Bucht. In derselben er- heben sich auch Flimmerbündel, aber von ganz anders gearteten Zellen, die wir später kennen lernen werden und mit dem Buchstaben t be- zeichnen. Bezüglich der Innervation der Trochuszellen sei bemerkt, daß ich mit Sicherheit nur zwischen T4 und dem N. lateralis ant. eine Verbin- dung gesehen habe. WennPLATE vom Gehirn von dessen Vorderecken jederseits drei Nervenpaare ausgehen sah, »welche diejenigen Matrix- verdickungen versorgen, die den inneren Kelch des Räderapparates, vornehmlich die Polster für die großen seitlichen Borstenbüschel bil- den, so kann ich dies nur auf unsre N. n. laterales (s. u.) beziehen, die aber, besonders die beiden hinteren Paare, mit dem Trochus sicher nichts zu tun haben. Nichtsdestoweniger spricht die Tatsache, daß die Wimperflammen des Trochus nur hin und wieder, nicht dauernd in Tätigkeit sind, eher dafür, daß sie innerviert sind. S. a. im zweiten Teil. 3. Die Mundbucht. (Fig. 2h, Taf. XXI.) Jetzt steigen wir in die Mundbucht hinab, deren große Flimmer- zellen wir weiter mit den Buchstaben T als Tg, Tg, T^q und Tu be- zeichneten. Tg bildet in stark gestreckten Tieren die unmittelbare Fortsetzung von der Membranellenreihe T5, in weniger stark gestreckten kann man zweifeln, ob mehr T5 oder Tg fortgesetzt wird. Die Reihe von Fhmmerbüscheln zählt meist sieben Glieder, deren einzelne die gleiche Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 463 Stärke haben wie in T^ oder T5, doch etwas lockerer gefügt erscheinen, besonders im Bereich der Wurzeln, deren Bündel dadurch heller und breiter erscheinen (Fig. 20, Taf . XXV), auch verwischt sich die Tren- nung sehr rasch. Der große einkernige Plasmaleib ist weit von der Oberfläche abgedrängt. An die Innenfläche von T7 lehnt sich dann T ^ mit einem kleinen meist viergUederigen Fächer (Fig. 2 6), dessen einzelne Flimmerlappen wohl etwas schwächer sind als in die von T7. Die ziemlich langgestreckte Zelle mit einem Kern wie die Nachbarn, ist in Fig. 20a zu sehen. Quer vor das Ende von Tg lagert sich der breite, annähernd recht- eckige Oberflächenteil der Zelle T^q und zwar so, daß derselbe ventral mit Tg abschneidet, dorsal aber beträchtlich über dieselbe hinausragt. (Fig. 2 h). Der Wimperapparat von T^q ist eine breite Bürste aus kurzen Wimpern und nähert sich den Verhältnissen an den übrigen Trochus- zellen dadurch, daß die Cilien nicht gleichmäßig auf der Zelloberfläche verteilt sind, sondern einzelne Gruppen in Gestalt unregelmäßiger, quer zur Zelle verlaufender Streifen bilden, (Fig. 2 h). Der recht be- trächtliche Plasmaleib ist caudalwärts in die Tiefe versenkt und ent- hält stets zwei große Kerne von der gewöhnlichen Art der Trochus- kerne (Fig. 20 d). Es entsteht so durch die Flimmerapparate der Zellen T-, Tg und Tio eine rechtwinklige Nische, die nach rückwärts offen ist (Fig. 2 h). In dieser erreicht eine größere Anzahl kleiner Zellen die Oberfläche, ebenso die Zelle T^. Diese Nische wird nach oben rückwärts ab- geschlossen von dem Fächer von Tg, doch drängt sich zwischen dieser und T7 noch der schmale Hals einer kleinen Zelle durch, um von dorsal her in die Nische zu gelangen. Im caudalen Teile bildet der Ventral- rand einer kurz und gleichmäßig bewimperten Zelle des Mundfeldes die dorsale Begrenzung der Nische, die so zu einem rechteckigen schmalen Felde abgegrenzt wird (Fig. 2 h, Taf. XXI). Auf diesem Felde treten nun, wie bereits berichtet, die Flimmern von Tii vor, deren Wurzeln eine geschweifte Linie bilden. Dieselbe folgt dorsal außen der Grenze von Tg und zieht dann schräg durch das rechteckige Feld, einen größeren vorn dorsal außen gelegenen, von einem kleineren hinteren trennend. Der Apparat besteht aus einzelnen langen starken Flimmern, die sich gruppenweise an die Flimmerbüsche der kleinen Zellen anschließen. Der mehr rundliche Zellkörper, der aber durch die Hälse der kleinen Zellen eigenartig modifiziert wird, wie schon seine Oberfläche zeigt, enthält einen großen Kern (Fig. 20 h). Außer diesen mit starken Flimmern versehenen Zellen treffen wir 464 E. Martini, noch eine schwach oder unbeflimmerte ausgedehnte Fläche in der Mimd- bucht, an der wir zwei Gebiete, ein schmales ventrales zwischen den beiden Bürsten T ^ und ein breites dorsales unterscheiden können. Das Ventralfeld wird von sieben Zellen gebildet (Fig. 8 g, Taf . XXIII und 3 6, Taf. XXI). Die beiden größten Ce^^ schheßen direkt an die Cingulumzellen C7 an, erreichen aber die Mitte nicht. Hier schieben sich von dorsal her zwei kleinere Zellen Ce^z keilförmig ein. In Fig. 8gr, Taf. XXIII übersieht man die Eeihe, die diese vier ventralen Zellen bilden. Sie überlagern auch noch mit einem flachen dorsalen Fortsatz die Zellen der inneren Reihe (Cei4, is)» diese in ihrem ventralen Teil von der Mundhöhle abschneidend. Die vier Zellen tragen an ihrer freien Oberfläche eine feine gleichmäßig kurze Bewimperung, die sich ebenso scharf von der Fhmmerung des Cingulum, wie von der des Trochus und der benachbarten Bürstenzelle T^q unterscheidet und können daher wohl weder der einen noch der andern Formation zugerechnet werden. Bemerkenswert ist noch, daß stets eine gewisse Asymmetrie herrscht, indem die rechte stets unter den beiden mittleren Zellen Ce^s kleiner ist und nicht so weit ventral herabreicht als ihr Partner, wenn auch der Grad der Differenz etwas wechselt. Die dorsale Reihe ist dreizellig, die mittlere Zelle, lang und schmal, die seitlichen breiter. Der eigenthche Körper aller ist durch die vorigen vom Lumen getrennt, nur dorsal erreichen sie die Oberfläche und bilden hier zugleich als zweifach gekerbte ventrale Lippe den unteren Rand der Mundöffnung. Die Zellen sind alle einkernig und ihr Plasma ist gleichmäßig fein- körnig. Im Centrum von dieser siebenzelligen Platte findet sich noch ein äußerst kleines Kernchen ohne deutlichen Nucluolus, von dem ich nichts weiter ermitteln konnte, was es bedeutet {Ce-^Qj; dem Habitus nach ist es nervöser Natur. Bezüglich des dorsalen Teiles des Mundfeldes ist daran zu erinnern, daß entsprechend dem Einschnitt zwischen der dorsalen Lippe und den seitlichen zwei tiefe Furchen beiderseits im Dorsalfeld vorwärts ziehen und die dorsalen und lateralen Flächen trennen. Bei sehr stark ge- streckten Tieren finden wir sie allerdings mehr verstrichen. Ganz vorn anschließend an den Trochus haben wir zunächst eine flimmerlose Strecke, die an den Seiten und den Furchen von jederseits zwei kleinen einkernigen Zellen mit blaß färbbarem, lockerem Plasma gebildet wird, die wir in Fig. 2 6, Taf. XXI; Fig. %d,e, Taf. XXIII; Fig. 21, Taf. XXVI sehen [Ce-^Q und n). Die Zellen ziehen sich nach rückwärts lang und spitz aus und gewinnen Anschluß an den M. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 465 dorsooralis posterior (siehe diesen). In der Älitte gehört diese Strecke der Zelle Ce^ an (Fig. 8), die wir schon beim Trochus kennen lernten, wo wir ihr die Erzeugung der innersten trochalen Wimperreihe zu- schrieben. Sie endet nach hinten zugespitzt an den lateralen Falten (Fig. 21, Taf. XXVI; Fig. 8d, Taf. XXIII). Hinter dieser fhmmerlosen Strecke finden wir dorsal und lateral breite mit langen dünnen Flimmern besetzte Felder. Die Dicke der Epidermis ist auf diesen Feldern ebenso wie auf dem unbefhmmerten Teil gering, aber das Plasma ist dichter, feinkörniüer und stärker färbbar. Dazu kommen die es überall senkrecht durch- setzenden Flimmerwurzeln (Fig. 18, Taf. XXV). Durch eine circulär verlaufende Zellgrenze erkennen wir die Zusam- mensetzung dieser Gegend aus zwei Ringen hintereinander. Zu dem vorderen gehört jederseits eine große Zelle mit lockerem Plasma, die von der Tiefe der Furche aus, wo sie der Oberfläche breit anliegt, sich verjüngend nach hinten und seitwärts in die Körperhöhle sich aus- zieht, wo wir denn auch noch außerhalb des M. sphincter oris ihren großen Kern treffen (Fig. 2 h, Taf. XXI; Fig. 20 6, Taf. XXV, Fig. 21, Taf. XXVI: Cei). Der hintere Ring gehört zwei Zellen (Ceg) zu, die von rückwärts mit einem dünnen unter dem M. sphincter oris hindurchziehenden Halse an ihn herantreten (Fig. 22, 20 a). Der Leib der Zelle mit dem Kern liegt also ziemlich weit dorsal neben den Kernen der Oberlippe, das Plasma dieser Zellen erscheint feinkörniger und homogener. In Fig. 20, 22, 2 h sehen wir hinten und außen auch noch etwas rückwärts verschoben diesen Zellen eine andre (Ce^) anliegen, die etwas helleres Plasma hat und ebenfalls einkernig ist. Auch sie zieht sich in einen dünnen Hals aus, der sich ganz flach an die Hinterseite der vorigen anschmiegt und mit ihr unter dem Muskel durchschlüpft, dann verbreitert sie sich, bildet (Fig. 21, Taf. XXVI) lateral das Epithel zwi- schen der vorigen Zelle und der seitlichen Lippe, an dessen Vorderrand einen nicht eben breiten, flimmernden Streifen erzeugend. Dicht an der kleinen Seitenlippe scheint sie. zu enden. Zwischen diese bewimperte Strecke und die bis an die oben be- schriebene Nische reichende Zelle schiebt sich nun eine nicht flimmernde Strecke ein, die ventral breiter als dorsal ist. Sie scheint mir einigen Epithelzellen zuzugehören. An Tg schließt sich dorsal und hinten eine ganz ähnlich gebaute große Zelle {Ce-j), der nur der Flimmerapparat fehlt. Besonders vorwärts am Rande von T« entlang scheint sie die 466 E, Martini, Matrix der Cuticula zu liefern. Fig. 20 a, Taf . XXV zeigt sie der Länge naoli getroffen angeschmiegt an die Nachbarzelle. Auf dem Felde hinter der eben geschilderten Zelle treffen wir dann noch fünf Kerne. Zwei große Ce^und q (siehe auch Fig. 3 b, Taf. XXI) gehören Zellen an, die Fig. 20 c, Taf. XXV, im Längsschnitt zeigt. Ihr rundlicher Körper, der in seinem feinkörnigen Plasma einen großen runden Kern enthält, setzt sich durch das an dieser Stelle besonders dichte Gewirre von Muskelfasern halsartig mit dem peripheren Teil in Verbindung, der einen kleinen Wimperpinsel trägt. Durch ihren Habi- tus entfernen sich diese Zellen wesentlich von den übrigen bisher be- sprochenen Epidermiszellen und nähern sich den bipolaren Zellen, die wir sogleich weiter unten besprechen müssen. Die andern drei Kerne sind sehr klein. Einer, Cß'^, vor den ge- nannten Zellen ziemlich dorsal gelegen (Fig. 2 h, 20 b) ist der einzige in seiner Zelle, welche ein epitheliales Element ist mit einem hellen kaum färbbaren Plasma. Die beiden andern kleinen Kerne Ceg und q gehören einer einzigen Zelle an, die ebenfalls epitheliales Gepräge zu haben scheint (Fig. 20 d, 2 b). Doch ist mir die Deutung dieser beiden Zellen infolge der Schwierigkeit, die der komplizierte Bau dieser Gegend bietet, und ihrer Kleinheit nicht zweifellos geworden. Eine Zelle, Ce^y, schließt sich endlich noch ganz ventral an, zwischen die große Bürstenzelle T^q und den Pharynx sich einschiebend und hier das Epithel bildend (Fig. 2 &, 3 b, Taf. XXI). Von den Lippenzellen an wird das Epithel beim Pharynx besprochen. 4. Das Kronenfeld. (Fig. 3 a, Taf. XXI.) Die dünne Epithelstrecke zwischen Cingulum und Trochus (Fig. 3) gleicht im wesentlichen dem Epithel des übrigen Körpers. Ich finde die Cuticula nicht dünner als dort, allerdings ist die Subcuticula meist stärker und zeigt auch lebhaftere Färbbarkeit und gröbere Granula- tion als jene. Auch ist die Plasmaanhäufung um die Kerne bedeutender. Dies wird nur teilweise damit zusammenhängen, daß die Mehrzahl meiner Serien nicht von maximal gespreizten Kronen stammt. Natür- lich spielt Ausbreitung und Einziehung bei diesem Organ eine ganz besonders Avichtige Rolle. Als Bildner der Cuticula beteiligen sich auf dieser Strecke jeder- seits acht Zellen. Ventral von der Cingulumzelle C^ liegt ein Zellkörper mit zwei Kernen, Coi, ein ebensolcher (C'og) hegt auf der Dorsalfläche von Tj, Letzteren hatten wir ja schon besprochen, als die Zelle mit der Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 467 T2 sicli oberflächlich über die Arme von T^ hin in Verbindung setzt. Die Zelleiber beider Zellen erstrecken sich also ziemlich weit in die Tiefe und sind gegen die Oberfläche, beengt durch querlaufende Muskeln, nur schmal mit der Subcuticula in Verbindung (Fig. 2 h). Seitlich von diesen Zellen finden wir jederseits ein Paar (Co 3, C04), das einen quergestreckten Körper hat, mit dem es breit der Cuticula aufliegt. Sie liegen beide zwischen den beiden Partes coronariae M. retr. centrahs. Zwischen sie schiebt sich von der Seite her der Innenzipfel einer weiteren Zelle gleichen Charakters. Co 5, die die Decke über der Zelle C4 und dem Sinnesorgan bildet, und gegen die Mitte bis zur Öff- nung des retrocerebralen Apparates reicht. Weiter seitwärts finden wir die Subcuticulazellen wieder tiefer versenkt. Zwei derselben lehnen sich an die Ventralfläche der Zelle C4 und schicken hier auswärts von dem starken Muskel eine Verbindung zur Haut, Co 13 und 14 (Fig. ^d, Taf. XXIII). Die Subcuticula der Ventralzipfel des Kronenfeldes ge- hört einer Zeile an, deren Körper und Kern stark in die Tiefe verlagert sich neben der Trochuszelle Tg finden (Cog, Fig. 3 o, Taf . XXI und Fig. 20 h, Taf. XXV). Die ventrale Spitze des Coronarfeldes, d. h. der nur von dünner Subcuticula unterlagerten nackten Cuticula trennt nämlich noch die Zellen Tg und C7. Somit sind Trochus und Cingulum noch weit im ventralen Anschnitt getrennt und es liegt kein Grund vor, zum min- desten nicht für die Zellen C5 und Cg, diesen Teil des Cingulum zu einer Plaque buccale zu rechnen. Im ganzen sind hier also 16 Subcuticula- kerne beteiligt. Dazu kommen die Zellen C07 am Cingulum und die Kerne Co8_i2 des Sinnesorganes, vgl. S. 587, so daß wir zwischen Trochus und Cingulum im ganzen 28 epitheloide Kerne haben. 5. Bipolarzellen. (Fig. 20, Taf. XXV.) Endlich haben wir noch eine größere Anzahl Zellen zu betrachten, die in der Krone liegen und mit einem Fortsatz das Epithel erreichen, zum Teil auch Wimpern tragen und sich dadurch als epitheloide Ele- mente charakterisieren. Ob man sie allerdings nicht auch zum Nerven- system rechnen dürfte, kann zweifelhaft erscheinen. Sie zeigen unter sich viel Verschiedenheit im Verhalten, und mir scheint daher die Ver- handlung, was sie bedeuten, am besten erst nach der Einzelbesprechung geführt zu werden. Der Grundtypus der Mehrzahl ist folgender. Sie besitzen einen spindelförmigen, dabei dickeren oder dünneren Zellkörper, 468 E. Martini, der sich central in einen feinen Fortsatz auszieht, gegenüber in einen mehr oder weniger langen Hals übergeht, der an der Cuticula endet. An guten Schnitten kann man an diesem Hals außer der Grenzschicht noch eine helle Außen- und eine sehr feinkörnige Markschicht erkennen. Die Kerne sind nicht groß, relativ dunkel mit deutlichem kleinen Nu- cleolus. Das Plasma ist gleichmäßig feinkörnig und ziemlich stark tingierbar, enthält aber stets mehrere Vacuolen, von denen eine proxi- mal und eine distal vom Kern ziemHch konstant auftreten. Infolge der Lage kann die Längsachse der Spindel gebogen erscheinen mid es können so einige abweichende Formen entstehen. Einige Zellen von anders geartetem Bau behandeln wir gleichzeitig, da sie mit den hier gelegenen Zellen nahe räumliche Beziehungen be- sitzen. Die erste Gruppe solcher Zellen finden wir dorsal in der Krone unmittelbar hinter den Zwischenschöpfen der Trochuszelle T^. Es sind jederseits zwei Zellen, t^-^ und ti^, von denen die eine größere lang- gestreckt ist und daher relativ schlank erscheint, während die andre recht kurz ist und der ersten anliegt. Die Längsachse dieser beiden Zellen steht senkrecht zur Cuticula. Dicht rückwärts von der Pars coronaria oralis M. retractoris centralis erreichen die Zellen mit schlankem Halse, an dem ich den Anteil jeder einzelnen nicht mehr unterscheiden konnte, die Subcuticula, durchsetzen diese aber nicht sogleich, sondern biegen sich rechtwinklig ventral um, und erreichen, so zwischen Cuticula imd Muskel durchtretend, die Oberfläche dicht hinter der oben genannten Flimmergruppe. An dieser Stelle finden wir nun zwei Bildungen, die wohl sicher auf unsre Zelle zu beziehen sind. 1. eine starke Wimper- flamme, die von de Beauchamp mehrfach beobachtete dritte Membranelle der Gruppe, die sich jedoch schon durch die schwache Färbung ihrer kurzen Wurzeln in den Präparaten deutlich als besonderer Natur kenn- zeichnet (Fig. 23, Taf. XXVI). Daneben steht einwärts eine sehr kleine ring-förmige Verdickung der Cuticula, in deren Mitte aus einer kleinen Öffnung ein paar feinste Sinneshärchen vorsehen (Fig. 8 a, Taf. XXIII). Ich war nicht in der Lage zu entscheiden, wie sich diese Endorgane auf die beiden Zellen verteilen. Ja ich kann nicht einmal sicher ausschließen, daß nicht etwa die größere Zelle sich als Subcuticularelement darstellt und an jenen Endapparaten gar nicht beteiligt ist. Dann würden wir den Flimmerbusch auf die kleinere Zelle beziehen müssen und die Sinnesborsten auf einen feinen, die Zellen begleitenden Nerv. Die- selben verbinden sich nämlich basal mit dem Centralnervensystem. Die Gründe für und wider können erst beim Nervensystem erörtert werden. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 469 Es ist hier wohl der Platz, die eigenartige Zelle Co 7 zu besprechen, die wir bereits als unmittelbare Nachbarin von Cj erwähnten. Auch sie steht basal mit dem Nervensystem in Verbindung. Man könnte sie im allgemeinen als eine transversal gestellte Spindel darstellen, deren peripherer, halsförmig ausgezogener Teil dicht neben dem Lateral- sinnesorgan die Oberfläche erreicht. Hier habe ich keine Spur von Sinneshaaren oder dergleichen wahrnehmen können. Das gleiche gilt von einem schräg rückwärts gerichteten Zellfortsatz, der am distalen Pol des eigentlichen Spindelkörpers entspringt und relativ kurz unter einer kleinen Arkade der Pars coronaria dorsalis M. retractoris centralis dicht vor dem Cingulumstück C3 die Oberfläche erreicht. Auch dieser Zelle Bedeutung mag (wie auch die der noch zu beschreibenden) beim Nervensystem noch einmal durchgesprochen werden. In der ventralen Hälfte der Krone haben wir zunächst zwei Flimmer- apparate zu erwähnen, die sich eng an den ventrolateralen Trochus- fächer anschließen. Man erinnert sich wohl noch, daß infolge der geringen Oberflächenausdehnung von Tg dorsal und ventral von deren Membranellenreihe zwischen T5 und T7 eine Lücke bestehen blieb, in der Zellen unserer Gruppe die Oberfläche erreichen. Die dorsale Gruppe besteht aus drei Zellen {t^, 3, 4, Fig. 3, Taf. XXI; 20 a, Taf. XXV). Die große schlanke am weitesten lateral gelegene Zelle streckt sich direkt von hinten nach vorn, ihr schmiegt sich medial und dorsal ein kleineres schlankes Zellchen an, und von dieser ragt dorsal eine dicke Zelle in die Leibeshöhle vor (Fig. 8 d, e, 21). Alle drei Zellen gehen in schlanke Hälse über, die wir im Querschnitt Fig. 8 d, Taf. XXIII rechts noch in derselben Ordnung beieinander sehen, wie die Zellen lagen. Dann aber biegt einer, mir scheint der der mittleren Zelle, nach außen ab, um ein feines Flimmerläppchen, aber von beträcht- licher Länge, in direkter Verlängerung der Reihe Tg zu entwickeln. Auch in den beiden andern erkennen wir nun die Flimmerwurzeln. In der medialen bleiben dieselben ein einheitliches Bündel, in der late- ralen weichen sie dagegen zu zwei, dann zu vier auseinander. Diese vier Bündel umgreifen (Fig. 8 c) schon jenes in einem Halbkreis, und unter weiterer Auflösung der Wurzelbündel umfaßt endlich die Zelle ti die benachbarte ^4 ringförmig und um das dicke Bündel Flimmern, das letztere entwickelt, bildet erstere einen Wimperkranz, so daß ein dicker kompakter Cilienbusch entsteht. Diese Anordnung ist eine sehr hübsche und auffällige, wenn auch die Bedeutung der ganzen Zusammenstellung mir nicht klar ist. Den inneren Flimmerbüschel glaube ich bestimmt auf die Zelle ^4 zurückführen zu können. 470 E. Martini, In der ventralen Bucht handelt es sich nur um den Flimmerapparat, soviel ich sehe, einer einzigen Zelle. Der lange schmale Schopf geht mit feiner Wurzel in den langen Hals der Zelle t^ über. Wir sehen diesen dann dem M. retractor. lat. sup. anliegen, den er hakenförmig umgreift, sich in den Zellkörper erweiternd (Textfig. 1). Die groi3e Masse der in Rede stehenden Zellen, 11 an der Zahl, erreichen die Oberfläche in der oben beschriebenen Nische zwischen den Zellen T-,, Tg, Tg und T^q. Hier kann man wieder eine Gruppe unterscheiden, die in dem hintersten Teile des Feldes zur Cuticula tritt und deren Zellkörper f ^ /! ''-f \ / den dorsalen hinteren der Gruppe bil- Es sind das die bezeich- 13' 15' 16 Textfig. 1. Zwei successive Schnitte duicli die ventrale Gruppe von Bipolar- zellen in der Krone. Schnittrichtung senkrecht zu der der Fig. 20, Taf. XXV. Rechts = medial, links = lateral. den Teil den. mit t neten Zellen, eine be- sonders weit hinten ge- legene kleinere und zwei größere von ebenfalls völlig konstanter Lage (vgl. auch Textfig. 1). Die restlichen acht Zellen liegen bis auf eine dicht beieinander und neben der eben erwähnten Dreiergruppe; vorn schließen sich an ^^3 und «15 zunächst drei Zellen an (10, 11, 12) Fig. 20, Taf. XXV, Text- fig. 1), von denen 12 in der Mitte liegt und durch großen Kern und schöne Eiform ausgezeichnet ist. Auch die einwärts gelegene Zelle 11 hat einen großen Kern, wird aber stark von der Umgebung eingeengt. 10 liegt 12 außen an und ist kleinkernig. Ein zweites kleinkerniges Zellchen liegt innen vor 11, es ist tg unsrer Figuren. Den schon be- schriebenen Zellen liegen noch außen auf die Zellen 9, 7, 6, 14. Von ihnen ist ja 6 bereits als zu einem besonderen Apparat gehörig be- schrieben, auch die 6 eng benachbarte Zelle 7 schmiegt sich dicht an den Muskel. Die Zelle 14, am meisten ventral, liegt schon in einem Winkel zwischen die Zellen Cq und T^q eingekeilt, 9 Hegt dorsal und außen von ihr. Alle diese Zellen, besonders 6, 7 und 9 haben große runde Kerne. Zu dem Felde, wo die Hälse der genannten sieben Zellen enden, begibt sich auch noch der einer großen, ganz für sich gelegenen Zelle 2. I Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 471 Sie hat ihren Platz weit dorsal und medial und ihr Hals erreicht nach kurzem Verlauf dicht an T7 die Subcuticula, biegt aber dann ventral- wärts um, um oberflächlich zwischen den Zellen T7 und Tg zu ver- laufen und zwischen Cuticula und dem Ende der Pars coronaria M. retractoris centralis sich durchdrängend, sich den übrigen peripheren Zellfortsätzen dieser Gegend zu vergesellschaften (Fig. 20 a, Taf . XXV rechts). So dicht geschlossen, wie die Zellhälse nebeneinander liegen, dürfte es im Längsschnitt derselben unmöglich sein, einzelne zu verfolgen. In einer sehr feinen Querserie würde das vielleicht eher gelingen. In einer günstigen derartigen Stelle zähle ich deutlich sieben solcher Quer- schnitte, eine Zahl, wie sie sich auch aus der Beurteilung der Zellkörper, besonders der Richtung, die der Hals zunächst nimmt, ergeben hatte. Dagegen habe ich darauf verzichtet, die Stelle der einzelnen Zellen un- mittelbar an der Oberfläche festzustellen. Wo die Zellfortsätze die Oberfläche erreichen, finde ich einen dichten Besatz mit feinen, langen Wimpern, an denen ich jedoch Wurzeln nicht unterscheiden konnte. Endlich sei hier noch einer Körperzelle gedacht, die in der Nähe des Ovariums liegt, wir hatten sie mit der Bezeichnung ^^g schon als Nachbarin der Subcuticulazelle Cb 23 erwähnt. Ihr Bau gleicht völlig dem der hier beschriebenen Zellen, nur sind die Fortsätze des kurz spindelförmigen Körpers viel länger; der periphere erreicht die Cuticula dorsal und medial vom Subcuticulakern C69 (Fig. 2 a, Taf. XX). Der retrocerebrale Apparat wird mit dem Gehirn zusammen be- sprochen werden, da es bisher nicht möglich ist, genau ihn von diesem abzugrenzen, wenn auch über den retrocerebralen Sack in dieser Be- ziehung keine Schwierigkeit besteht. Im ganzen besitzt also Hydatina in den eben erwähnten Zellgruppen am Körper und Schwanz 108 Subcuticulazellen ; dazu kommen 19 Drüsenkerne und zwei jener letzterwähnten Elemente, im ganzeii also 129 Kerne. Ferner liegen in der Krone im Cingulum 46, im Trochus 19, in der Mundbucht 43, zwischen Trochus und Cingulum (einschließhch Sinnesorgan) 28 und als bipolare Zellen 36, also in der Krone insgesamt 172 Kerne, so daß die ganze Epidermis mit ihren Bildungen uns 301 konstante Kerne zeigt. 472 E. Martini, C. Die Eingeweide. I. Der Darmkanal. 1. Der Pharynx. (Taf. XXIIT.) Die Besprechung der Eingeweide beginnen wir mit dem Darmkanal und zwar mit dessen vorderstem Teil, dem Mastax. Der Name wurde von Gosse nur für dieses Organ und nur für die Rotiferen eingeführt, prä judiziert nichts und ist zweifellos korrekt. Wenn Gosse dagegen die Mundwerkzeuge der Rädertiere auf die der Insekten bezieht, somit den Mastax als Mund anspricht, so ist dem bereits mehrfach wider- sprochen, und wie uns scheint mit Recht. Gehen wir vom verdauen- den Abschnitt (Magen-Darm) nach vorn, so gelangen wir durch einen kurzen Gang, den wir wohl passend als Oesophagus bezeichnen, in den Mastax, der daher seine Lage nach einem Schlundkopf entsprechen würde, wie ja auch schon der Ausdruck Pharynx für ihn gebräuchlich ist, diesen halten wir ebenfalls für richtig und benannten in Rücksicht darauf den weiten vor ihm liegenden Trichter, der dorsal vom Trochus umfaßt wird, als Mundbucht. Solche anatomisch -topographische Benennungen mit der Keimblätterfrage zu verquicken, scheint uns unzweckmäßig. Es steht natürlich noch die Frage zu beantworten, ob der Pharynx der Rotatorien ecto- oder entodermal ausgekleidet wird, ebenso übrigens auch bezüglich des Oesophagus; vgl. Zelinka, DE Beauchamp (1909); nicht aber kann die Entwicklungsgeschichte entscheiden, ob hier ein Pharynx vorliegt oder nicht. Die Gesamtform des Mastax entspricht der von Gosse und spä- teren ganz richtig gegebenen Beschreibung völlig. Das Organ ist ungefähr kugelig, an den Polen vorn und hinten abgeflacht und läßt an Ventral- und Unterseite deutlich die Gliederung in drei Teile, zwei seitliche annähernd halbkugelförmige Lobi und einen unpaaren Mit- telteil erkennen; letzterer drängt sich stark ventral vor, so daß der Äquator hier eine scharfe Krümmung aufweist. a. Skelet. Bei der komplizierten Struktur des Organes bauen wir es am besten vor dem Leser auf. Die Nomenklatur der einzelnen Teile verändern wir mög- lichst wenig gegen die der früheren Autoren, wenn auch die von ihnen gewählten Bezeichnungen mit dem wirklichen Aussehen der Teile bei Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 473 Hydatina kaum eine Ähnlichkeit haben. So behalten wir den Namen Incus für den großen ventromedian gelegenen Teil bei; ebenso den Namen Malleus im GossEschen Sinne für die dorsal-seitlichen Teile, die die stärkste Aktion zeigen. Die Substanz der Hartgebilde dürfte kaum Chitin sein. Sie lösen sich schwer in Kahlaugen, de Beauchamp (1909, S. 182) fand bereits, daß sie sich gegen Kalilauge widerstandsfähiger zeigen als die äußere Cuticula. Ich finde, daß sie dm-ch die Einwirkung 35%iger Lauge in der Kälte in 24 Stunden, bei 100° in einer halben Stunde nicht gelöst werden. Wirldiches Kochen konnte ich natürlich nicht ausführen. Auch bei Brutofentemperatur von 60° halten sie der Kalilauge lange stand. Nach diesen Vorbehandlungen zergehen sie auch nicht wie die Cuticula, wenn man mit Wasser auswäscht, widerstehen dann auch noch verdünn- ter Säure. Führte ich die Laugenbehandlung im Thermostaten unter dem Deckglas aus und schützte durch einen Cuvettendeckel vor zu starker Austrocknung, so dickt sich die Lauge doch bei 60° etwas ein. Wurde dann nach 2 — 3 Stunden die Lauge mit Wasser aus- gewaschen, so zergingen die Kauapparate vollständig (was ein Cope- podenpanzer nicht tut). Oft bleiben noch die Zähne des Uncus zurück, unversehrt. Hat jedoch die Laugenbehandlung sehr lange gedauert, so lösen auch sie sich gleich nach dem übrigen Kauapparat. In con- centrierter Schwefelsäure löst sich der Kauapparat schon nach km-zer Erwärmung auf 60°. Mit Chlorzinkjod (vgl. Zander 1897) färben sich die Teile allmählich und nicht sehr intensiv braun; beim Auswaschen trat rötliche, schließlich blaß hla Färbung ein. In dem Verhalten gegen Farbstoffe finde ich sie recht verschieden. Alle färben sich nach Apathy nicht, ebensowenig mit Alauncarmin oder bei Behandlung mit Flem- MiNGScher Flüssigkeit. Dem sehr verdünnten DELAFiELDschen Haema- toxyhn gegenüber verhalten sich bei selbst 24stündigem Einwirken (Pikrinsublimatfixierung) die Zähne der Unci völlig refractär, während sich die meisten Teile licht rötlich blau tingieren und nur die Platte des Fulcrum eine intensive knorpelartige Färbung annimmt. Fast über- all sind die Skeletteile von einem feinsten Häutchen überzogen, welches das Haematoxylin so intensiv aufnimmt, daß es im Querschnitt wie eine feine schwarze Grenzlinie erscheint. Säurefuchsin färbt bis auf die Zähne den Apparat schon im absterbenden Tier schwach rot, nach Maceration mit Lauge und Auswaschen sogar sehr intensiv. Doch bleiben auch hier die Zähnchen und die Bürsten ungefärbt. Wenn DE Beauchamp das Lichtgrün als spezifischen Farbstoff für den Zahnapparat empfiehlt, so ergibt sich doch aus seinen Figuren, daß Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CIL Bd. 31 474 E. Martini, die Zähne selbst und Bürsten sich ihm gegenüber ebenso refractär ver- halten wie dem Säurefuchsin gegenüber. Selbständige Skeletteile unterscheiden wir insofern mehr als Gosse, als uns die Teile des Hammers Uncus und Manubrium gegeneinander völlig selbständig zu sein scheinen, und gelenkige Ver- bindung untereinander diese Selbständigkeit natürlich nicht beein- trächtigt. Jedenfalls lassen sich beide bei Maceration am leichtesten trennen. Dagegen scheinen uns die Abschnitte des Incus, Fulcrum und Rami eher eine einheitliche Bildung. Wir werden unten jedoch avif diese Frage noch näher einzugehen haben, da sie nicht ganz leicht und bestimmt zu entscheiden ist. Ferner schiebt sich jederseits ein kleines Chitinstückchen zwischen Uncus und Incus ein, das wir als Sub uncus bezeichnen wollen i. Die Zahl der selbständigen Stücke des Kauapparates ist bei uns somit sieben: der unpaare Incus, die kleinen paarigen Cavulae, die beiden Unci und die beiden Manubria. Mit letzteren beginnen wir die Besprechung; den Aus- druck Malleus werden wir im ganzen vermeiden. Das Manubrium allein hat bei unsrer Form eine gewisse . Ähnlichkeit mit einem Hammer, be- sonders bei Betrachtung seiner Innenoder Außen- seite (Fig. 27 a), da von einem Mittelstück, das wir Textfig. 2. Clava nennen, und das sich nach hinten in eine Maiuibriumumriß in genau Schlanke Cauda auszieht, ein stumpferer dorsaler medialer Ansicht. Links = ^^^^^ gj^^ spitz zulaufender Ventraler Fortsatz aus- ventral, unten = caiulil. '- gehen (Textfig. 2). Die Keule hat im vorderen dicken Kopf einen annähernd vier- eckigen Durchschnitt (Textfig. 3), Ecken ventral innen, außen, dorsal außen und innen. Da die beiden Innenwinkel etwas stumpf sind, ist die Außenseite größer als die innere. Denken wir uns ein solches Prisma mit einem Schnitt, der an der ventralen äußeren Kante ansetzt, schief abgeschnitten, so daß von der dorsalen Innenkante nach hinten zu am meisten stehen bleibt, besonders da der Schnitt hier mehr in 1 Ursprünglich hatte ich das Gebilde Clavula genannt, dem Aussehen nach. Um jedoch nicht unnötige neue Namen zu schaffen, nehme ich jetzt die von DE Beäuchamp, 1909, S. 181, gegebene Benennung subuncus an, obgleich es mir nicht klar ist, ob damit nicht vielleicht die ganze unter dem Uncus gelegene Haut- falte gemeint ist, oder nur wie bei mir das in derselben enthaltene Skeletstück. Im ersteren Falle wäre es vielleicht doch praktischer, beide Namen zu behalten. »Sonst mag noch bemerkt sein, daß unsre Untersuchungen die de Beauchamps durchaus bestätigen. Abweichungen, nicht aber Ergänzungen sind natftrlich besonders hervorgehoben. 0' Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 475 die Längsrichtung übergeht, so haben wir etwa die Form der Clava mit ihrem Schwanzfortsatz. Vergleichen wir die Schnitte. Fig. 8 h und l zeigen nur den rund- lichen Durchschnitt der Cauda. In Fig. 8 k links und i rechts (Text- fig. 3) wird nun der Schnitt drei strahlig, doch interessieren uns hier nur der ventrale und laterale Strahl; diese Wanddurchschnitte ge- winnen an Ausdehnung, und als- bald zeigt sich auf jedem eine neue annähernd senkrecht zu ihm gestellte Lamelle, die sich bald gegenseitig berühren und ver- schmelzen (Fig. 8 i rechts , Text- fig. 3). So ist dann ein viereckiger rings vom Chitin umwandeter Textfig. 3. Raum entstanden, der auf seiner »(•hnitte durch das Manubrium, aus einer Quer- . . 11-1 Schnittserie. Links weitest caudaler, rechts vor Vorderseite von einer runduchen derster schnitt. Kuppel überwölbt wird. Dieselbe ist besonders dorsal schön gerundet, während im ventralen Teil die Innenwand steiler, die Außenwölbung flacher ist, so daß einwärts von der Mitte eine Kante zustande kommt. Der breite, stumpfe Processus posterior ist ein einfaches gebogenes Stück Chitin, das aus einer Verlängerung der Innen- und Vorderwand des Caput gegen den Rücken hin besteht. Beide Wände krümmen sich ziemlich allmählich ineinander über; die gemeinsame First biegt sich jedoch ziemlich stark caudalwärts. Eine Außenwand kommt nicht zustande; die der Clava überragt dorsal die Querwand nämlich nur in einer schmalen Kante (Fig. 246, Taf. XXVI). DeutHch dagegen ist die Außenwand beim langen Processus an- terior, doch geht sie so gebogen in die Vorderwand über, daß man sie auch als deren umgeschlagenen Außenrand bezeichnen könnte, und läuft bereits in halber Länge des Processus aus. Sie ist die direkte Verlänge- rung der Außenwand des Caput. Vorder- und Innenwand stoßen da- gegen in ziemlich scharfer First zusammen, die als griffelartiger Fort- satz ventral ausläuft (Textfig. 2). Das Gesamtgebilde zeigt also eine annähernd dreieckige Innen- seite, die ventral und hinten in einen Fortsatz ausläuft und nach innen concav gebogen ist, und an den Ansatzstellen der Querwände je eine seichte Rinne hat (Textfig. 3). Die Vorderfläche ist annähernd halb- mondförmig, in zwei Richtungen gekrümmt, von innen nach außen und von dorsal nach ventral. Der Scheitel letzterer Krümmung sieht .31* 476 E. Martini, ziemlich genau nacli vorn. Die erstere ist besonders dorsal schön aus- geprägt, während ventral die Fläche mehr als Ganzes von innen vom nach außen hinten abgeschrägt ist. Die Kuppel des Caput erhebt sich als deutliches Hügelchen aus dieser Fläche und fällt besonders rück- wärts steil ab. Dorso ventral verläuft eine Rinne durch Überhöhuncr des Außenteiles entstanden über ihn, nach rückwärts verstreichend. Sie bildet die Gelenkpfanne für den Uncus. Der Außenrand erhebt sich unten zu einem aufgesetzten Wulst (Schnitt 32 h, Taf. XXVII, Textfig. 4). Eine deutliche Außenwand finden wir nur im Bereich des Caput und des dorsalen Teiles des Processus anterior. Dagegen übersieht m.an von außen den Eingang in den Hohlraum des Caput und unter die Chitinfalten des Processus anterior und posterior. Alle drei werden von je einer Zelle ausgefüllt, mit einem feinkörnigen, sich wenig intensiv färbenden Plasma und einem ziemlich großen blassen Kern. Das Plasma der Clavazelle erstreckt sich übrigens von vorn her noch eine Strecke weit in die Cauda hinein, die hier somit einen ringförmigen Querschnitt hat (Textfig. 3). Der Uncus (Fig. 24, 27), als Ganzes stellt eine in zwei Ebenen gekrümmte Platte vor, die aus einer Anzahl Zähne gebildet wird mit der sie Oben Längsschnitt diircli _ ^ einen Uncuszahn, unten tragenden Und Verbindenden Substanz. .lurch den ganzen Maiieus i^ ganzen haben wir fünf Zähne, von (Uncus zwischen zwei _ '^ _ .... Zähnen getroffen). denen jcdoch der letzte deutlich dreiteiUg ist. Dieselben bestehen, wie wir sahen, aus einer im verdünnten DELAFiELDschen Haematoxylin nicht färbbaren Substanz, die also in fast all unsern Schnitten völlig durchsichtig und weiß er- scheint. Die große Widerstandsfähigkeit der Zähnchen gegen Kali- lauge wurde bereits erwähnt. Solcher Stäbchen haben wir im ganzen also sieben (manchmal acht). Die ventralen sind die längsten und stärk- sten, auch die am meisten gekrümmten; die dorsalen sind kaum ge- krümmt und besonders das letzte sehr fein. Gegen den seitlichen Margo basalis konvergieren die drei ersten Zähne auf einen Punkt; der vierte läuft dem dritten fast parallel, kaum konvergierend, der fünfte dem vierten wieder parallel oder divergiert etwas. Mit diesen konvergieren von der Basis her der sechste und der siebente, so daß sie nach innen sich dicht an ihn anlegen, ihre Spitzen ganz eng zu- Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 477 sammen kommen und manchmal wie ein Zahn erseheinen. Das siebente Stäbchen steht der Basis des ersten fast parallel. Der Margo basalis ist kaum gekrümmt, da aber besonders das zweite Stäbchen innen vor die Nachbarn geschoben, so ist die Reihe weiter medial gekrümmt (Fig. 26 a). Im ganzen ist die Richtmig der Zähnchen eine Funktion ihrer Stellung in der Gesamtreihe, also, daß bei achtzähnigem Un- cus die Richtung der mittleren Stäbchen etwas anders ausfällt als bei siebenzähnigem. Die Verschiedenheit der Zahnzahl ist nicht auf das Ineinander- greifenmüssen der Zahnreihen beider Seiten zu beziehen, fand ich doch alle Kombinationen; Mastaces mit zwei gleichen oder solche mit verschiedenen Unci. Betrachtet man den Uncus von der vorderen Fläche im Macerations- präparat, so sieht man zwei deutliche Linien annähernd quer zu den Zähnchen verlaufen (Fig. 24, Textfig. 5). Diese sind hervorgerufen von der zweiten, die Zähnchen tragenden Substanz. Dieselbe unterlagert von der Basis bis zur näch- sten Linie die Stäbchen als eine well- blechartig gebogene Platte, in der wir ganz deutlich sieben Rinnen erkennen, von denen natürlich die ventralen die weitesten sind sich die zweite Substanz nur noch zwi- schen den Zähnchen fort, ihre Unter- seiten freilassend. Dies Verhalten erstreckt sich bis zur inneren Linie, bis zu welcher auch von der Basis her ein feines dunkel färb- bares Häutchen, das wir oben S. 473 erwähnten, Ober- und Vorder- seite des Uncus überzieht. Während hier dann am Ende der Zwischen- substanz der Überzug der hinteren sich in den der vorderen Fläche umschlägt, ragen die Zähne scharf zugespitzt völlig frei ins Innere des Kauapparates vor; einen ganz zart blauen Hauch erhält die Oberfläche bei DELAFiELD-Färbung doch. Diese unbedeckte Strecke ist an den großen ventralen Zähnen beträchtHch (Fig. 24, 27), an den kurzen dor- salen minimal. Der dunkle Überzug läßt deutlich erkennen, daß jedes Stäbchen auf der Vorderseite eine feine Furche hat, so daß der Quer- schnitt herzförmig erscheint. Auf der Unterseite des Uncus, besonders Textfig. 5. Weiter einwärts setzt '^er rncus, Lig. incudi uncicum und Culmen montis. Links = innen, rechts = außen. 478 E. Martini, im Bereich der vorderen Querlinie finden sich Rauhigkeiten, die der Muskehnsertion dienen; an der Basis endlich ist die Tragplatte die ein- zige noch vorhandene Substanz, indem die Stäbchen auch hier zugespitzt enden. Sie wulstet sich hier noch etwas nach hinten vor (Textfig. 4), wie man auch auf Macerationspräparaten erkennen kann, und ist be- sonders an der Strecke ventral bis zum vierten Zähnchen zu einer Art Gelenkkopf ein wenig verdickt und stark färbbar. Gebildet scheint der Uncus von einer einzigen Zelle, die im Winkel zwischen Uncus und Manubrium liegt (Fig. 32^, Tat. XXVII £'34). Der Incus (Fig. 25, 26, 27), besteht, wie schon gesagt, aus drei Teilen, dem unpaaren ventralen Fulcrum und den paarigen dorsalen Rami. Die Hauptmasse des Fulcrum bildet eine in der Medianebene des Tieres stehende viereckige Platte, die Lamina, die ventral etwas ver- dickt ist, Sie besteht aus einer sich mit Haematoxyhn knorpelartig färbenden Masse (Bismarckbraunreaktion negativ), die an den Seiten vorn und hinten noch von jenem feinen Häutchen umzogen wird, das wir S. 473 beschrieben. Einwärts von diesen finden sich noch Spuren einer mit Eosin und Orange färbbaren Substanz, die am Ventralende einen dickeren Überzug bildet, Sie gleicht feine Unebenheiten in der Grundsubstanz aus, die den Seitenflächen am macerierten Skelet ein dorso ventrales gestreiftes Aussehen geben (vgl, auch de Beauchamp, Textfig. X, C) und für das Ventralende in Textfig. 7 dargestellt sind. Kurz vor dem Ansatz der Rami verjüngt sich die Lamina plötzlich, und ihre Substanz geht rasch aber kontinuierlich in eine wenig färbbare über, während der dunkle Überzug an den Stellen der Verjüngung zwei deutliche Kanten bildet (Schnittfig. 8). Den verjüngten dünnen Teil des Fulcrum nennen wir mit Hirschfelder Funda. Anfangs schien mir derselbe hier bei Hydatina anders gebaut als bei Eosphora. Nur der caudale Teil der Funda ließ auf den Schnitten nämlich die Spaltimg in zwei Lamellen erkennen. Der vordere dagegen sah wie eine unpaare mediane Platte aus, die sich zwischen die Rami keilt und durch die dunkle Hautsubstanz mit ihnen verbunden ist. Diese geht auch im übrigen kontinuierlich von d er Funda auf die Ra mi über ; aber mir will scheinen, daß ganz caudal zwischen beiden Kontinuität besteht; am dünnsten ist die Funda in ihrem mittleren Teil. Nun zeigen aber macerierte und gefärbte Fulcra auch in den vordersten Teilen die Zweiteilung deutlich (Textfig. 6, 7); auch sieht man hier sehr schön, wie die Fundablätter aus einzelnen Streifen best eben, von Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 479 denen die untersten die breitesten sind. Vielfach sieht man ferner deuthch, wie ein feiner Streif kontinuierlich in die Spitze der Rami übergeht, jedenfalls ihnen noch anhaftet, wenn sonst die Skeletteile schon alle getrennt sind. (Übrigens stellt de Beauchamp diesen dünnen Teil als ungespalten dar.) Die Rami, deren Befestigung am Fulcrum wir schon besprachen, bestehen wieder aus zwei Teilen, die wir leicht von der Hinterseite übersehen , einem kleineren ventralen und ', .' einem größeren dorsalen (Fig. 25). Die Hinterseite ^ j \ präsentiert sich uns im ganzen als halber Mond, nur ist ' ) die Krümmung dorsal eine Strecke weit eingebogen, so ' ' daß eine deutliche Spitze sich absetzt. Die Oberfläche Textfig. 6. erhebt sich vom Innen- und Außenrande zu einem optischer Fron- Kamm (Textfig. 8), der nicht ganz die Mitte einnimmt, ^f|;"d*^/f;;[^,^ sondern ein wenig, dorsal übrigens beträchtlicher, der nach einem mit Innenkante genähert ist, beiläufig auch ein wenig ge- schweift ist. Sie erhebt sich ventral höher als dorsal. Zu ihr steigt die innere Fläche gleichmäßig schräg an, während der Anstieg von außen deuthch concav ist, zuerst nur flach — diesen Teil bezeichnen wir mit Gosse als Alula — nahe dem First aber sehr steil. Unter diesem Steilanstieg findet sich ein großes Loch zum Eingang in die Höhlung des Innern (Apertura sinus scapae). Der Außen- rand der Alula krümmt sich scharf in die Dorsalfläche über. In diesem ziem- lich einheitlichen Kehef markiert sich der ventralste Teil deutlich als ein ~~iScapa Textfig. 8. Sclinitt durcli den Eanuis aus der rechten Seite eines Frontaisclmittes. Lig, Ligamentum incudi- uncicum; Proc, Processus anterior nianubrii. Kalilauge isoüer- ten und mit Säurefuchsin ge- färbten Präpa- rat. Unten = caudal. Textfig. 7. Seitenansicht des durch Kalilauge isolierten Fulcrum. Links = ventral; unten = cau- dal. selbständiges Hügelchen an der Medianebene, dessen dorsolateraler Ab- hang steil abfallend zwar von der Alula bedeckt wird, der sich aber 1 Der Ramus ist nach Entfernung des Fulcrum so gelagert gedacht, daß seine dorsale und ventrale Spitze in einer Horizontalen liegen, der Außenrand etwas tiefer steht als der innere. 480 E. Martini, innen über die allgemeine Abschrägimg erhebt und von dem gegen den Kücken deutlich ein niederer allmählich auslaufender Wuslt über die Innenwand am medialen Rande hinzieht. Dieser Hügel und Wulst entsprechen einem besonderen Teil der Rami, die wir Bullae nennen, gegenüber dem Rest, den Scapae. Wie die Bulla ventral von dem Unterwinkel der Scapa überlagert wird, so ist dorsal das Verhältnis das umgekehrte, und wir übersehen so die Bulla in ihrer ganzen Ausdehnung. Allerdings entspricht der Kante auf der Unterseite kein deutlich sichtbarer Abschnitt auf der Vorder- fläche, da hier sich der dorsale Sporn der Bulla nicht von der Scapa äußerlich abgrenzt. Textfig. 8 zeigt uns aber deutHch diesen Teil, er steckt unter dem ersten Sulcus und dem ersten Zähnchen dieser Fläche. Dem Colliculus der Unterseite entspricht oben der Berg, an dem wir drei Abhänge und Kanten unterscheiden können. Der mediale und dorsale Abhang sind völlig schroff, so daß die Dorsomedialkante senkrecht zum Gipfel aufsteigt. Auch die ventrale Kante steigt ziemlich steil auf, während der Seitenabhang und die Seitenkante im allgemeinen sanfter geneigt sind. So entsteht medial ein Kamm, an dem das Dorsal- ende das ventrale kaum überragt. Das hängt auch damit zusammen, daß die Seitenfläche besonders ventral leicht concav ist, also zuerst sanft, unter dem Kamm aber recht steil ansteigt. In der Concavität öffnet sich die Höhle der Bulla. Der Kamm zeigt sich als eine schmale, nur dorsal etwas breitere Fläche. An dem schroffen Dorsalhang steht im oberen medialen Teil eine eigentümhche Bürste, aus feinen Dornen bestehend, die Fig. 30, Taf . XXVI bei stärkster Vergrößerung von einem Macerationspräparat darstellt. An Schnitten tritt dieselbe nicht so hervor, da sie hier stets von einer mit Haematoxylin sich lebhaft färbenden Masse (Textfig. 8) großenteils bedeckt erscheint. Die Stacheln derselben färbten sich mit Fuchsin und Haematoxylin nicht, so daß ihre Stellen am macerierten Präparat nach Fuchsinfärbung hell, fast wie Löcher erscheinen, doch findet sich noch sehr wenig von einer mit Fuchsin blaß färbbaren Zwischensubetanz, die wohl dieselbe ist, welche sich mit Haematoxylin so stark färbt. Die Stacheln wenden sich dorsal und die inneren auch etwas medianwärts. Die Scapa zeigt (Textfig. 9) einen fast gerade dorsoventral verlaufen- den Innenrand, der im dorsalen Ende, von der Spitze des Calcar ab^ leicht gezähnt ist und über dem sich vier zahnartige Hügel erheben, deren jeder eine Bürste von gleichem Bau und annähernd gleicher Stachelrichtung trägt, wie wir sie am Monticulus gesehen hatten, nur Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 481 Textfig. 9. scheint die Richtung der Spitzen ein wenig mehr nach innen zu gehen als dort. Zwischen den Zähnen finden sich Täler. Nach außen gehen die Zähne, besonders die größeren ventralen in Kanten über, mithin die Täler in Sulci. Daß der Innenteil des ersten Zahnes und zuge- hörigen Tales von der Bulla gebildet wird, wurde bereits erwähnt; es gehen also Kante und Sulcus von außen nach innen kontinuierlich von der Scapa auf die Bulla über. Die Bürste (Textfig. 10) steht auf beiden Skeletstücken die des Calcar mehr nach innen, die der Scapa dorsal gewendet. Die Kanten fallen einwärts ein wenig ab, laufen aber dann in der aufsteigenden Alula, dem lateralen Teil der Scapa, aus. b Abgesehen von den Juga und Sulci der Zähne hat also letztere eine concave Vorderfläche. Den Übergang desselben über die Außenkante in die Hinterfläche ^'' Außeuansicht der Scapa; b, Innenausicht derselben. Links = ventral. besprachen wir bereits. Der Ventralrand ist ebenfalls erhöht und bildet den Anfang des Auf- stiegs zum Monticulus. Nach dem Gesagten sind die Ansichten dieses Skeletteiles von innen und außen (Text- m ^r- ir> Textfig. 10. flg. 9) leicht verständlich, ebenso Durchschnitt des Mastaxskelettes aus einem Frontal- die ventrale. Besonders in den schnitt, linke Seite. Durchbrochene Linie = nicht ci -i • 1 j j •ij_ T ji- 1 verstärkte Cuticula. Lig, Ligamentum incudiunci- Seitenansichten tritt deutlich ,„„,. j^j^^^ Manubrium; pi, piica. eine Abknickung zwischen Ful- crum und Rami hervor (Textfig. 9 6). Der Inkus bildet hier also einen nach hinten und dorsal offenen stumpfen Winkel entsteht. Als Zellen dürfen wir wohl dem Incus im ganzen vier zurechnen. Am einfachsten liegen natürlich die Verhältnisse bei den in der Höhle der Bulla und der Scapa steckenden Zellen. Auf jedes dieser Elemente kommt eine, die genau denselben Bau hat, wie er bereits beim Manu- brium beschrieben wurde. Ich glaube nicht, daß außerdem noch Zellen am Aufbau der Rami beteiligt sind. A/a^. Bulla Schwierijifer liegt die Frage bezüglich des Fulcrum; doch glaube 482 E. Martini, ich, daß hier nur die vier Zellen in Frage kommen, die die Seiten des- selben zu je zwei bedecken und deren Kerne Fig. 31 und 32 deutlich zeigen. Das eine hintere Paar dürfte mehr der Funda, das andre der Lamina angehören. Der letzte Chitinteil ist jederseits der Subuncus (Fig. 27, Taf. XXII, Fig. 26, Taf. XXVI), der ventral dick, eine starke Aus- dehnung von vorn nach hinten besitzt und hier einen kleinen Hohlraum einschließt. Gegen den Rücken läuft er spitz zu und ist kompakt, seine Unterkante zeigt Ausbuchtungen, die auf die Kanten der Rami passen; sein verdicktes Ventralende trägt am hinteren Teil eine nach innen sehende Bürste von der bekannten Art. Die von de Beau- CHAMP, 1909, S. 181, angegebenen kleinen Bürstchen weiter dorsal habe ich an dem isolierten Stück nicht sicher nachweisen können. Abgebildet finde ich bei ihm auch nur die am verdickten Vorderrande. Dem Stückchen scheint nur ein einziges Kernchen zuzugehören, das im Innern liegt. Wenn wir noch kurz die gegenseitige Lage der Skeletteile be- trachten, so ist davon auszugehen, daß sie nach dem Bewegungszustand natürlich sehr verschieden ist. Im allgemeinen finde ich aber bei den fixierten Tieren stets annähernd die gleiche Haltung, wenigstens wenn die Krone ganz oder fast ganz ausgebreitet ist. Fig. 26 zeigt die gegenseitige Stellung von Incus und Manubrien. Am Incus liegt die Platte des Fulcrum so, daß die hintere Kante ventro- dorsal ein wenig nach vorn verläuft, mithin der Innenrand der Rami genau dorso ventral steht. Neben dem symmetrisch in der Mittel- linie gelegenen Incus liegen die Manubrien rechts und links so, daß der Processus ventraHs gerade ventral, der dorsahs dorsomedian gerichtet ist. Die ge'wölbte Vorderfläche ist in die Dorsoventralrichtung ein- gestellt, so daß der Processus anterior und Processus posterior nach hinten zurückweicht. Die Innenfläche ist ein wenig geneigt, so daß man sie von vorn ganz in der Verkürzung sieht. Die Cauda ist ent- sprechend dieser Stellung nicht genau nach hinten, sondern gleichzeitig ein wenig nach innen und ventral gerichtet. Die Spitzen der Caudae stehen ganz hinten an der hinteren Ober- fläche des Pharynx, die sie zu beiden Seiten des Oesophagus erreichen (Fig. 8, 31, 32). Die Spitze des Processus anterior und die des posterior liegen ungefähr auf gleicher Höhe mit dem weitesten Umfang der Rami, das Caput etwas vor der vordersten Kante der Alula. Die Enden der Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 483 Processus posteriores finden sich etwas dorsal von denen der Scapae, die der anteriores ungefähr in einer Linie mit dem Dorsalabfall der Monticuli. Die Subunci liegen dem Scapae auf, mit ihren Einschnitten, auf deren Juga, und der Knauf hegt im ventralen Sulcus (Fig. 26). Die Unci liegen mit ihren Basalteilen annähernd in transversaler Ebene. Die Spitzen, besonders der ersten Zähne, sind stark nach hinten gebogen und greifen zwischeneinander durch. Das vierte bis sechste Stäbchen stehen transversal, der erste stärkste Zahn hat also schräg ventrale Richtung (vgl. Textfig. 5). Die Dorsalränder der Platte verlaufen von innen unten nach außen oben, immerhin noch überwiegend transversal. Die Basis hat ungefähr die Richtung der Manubrium- vorderfläche, ihre ventrale Hälfte liegt im Sulcus articularis des Caput manubrii, die dorsale ragt frei über den First des Processus posterior vor. Die hinterste Zahnspitze steht ungefähr genau vor der am meisten dorsalen Bürste des Ramus, die vorderste vor der am meisten ventral gelegenen. Die Bürsten scheinen somit als Widerlager der Zähne, wie ja auch Gosse den ganzen die Bürste tragenden Apparat als Incus, Ambos, bezeichnet hat. Da die Zähne zwischeneinander greifen, stehen sich auch die Bürsten der Rami nicht genau gegenüber. Die Bänder (Fig. 26, 27), mögen sich hier anschließen. Bemerkenswert ist und fällt bald auf, daß die einzelnen Skelet- teile sich bei der Maceration nicht voneinander lösen. Wenn man den mit Kalilauge ganz sauber gereinigten Kauapparat unter dem Deck- glase hin und her wälzt, beklopft und soviel als möglich malträtiert, so gelingt es doch nur nach und nach ein Teilchen zu isolieren, und zwar sind dies in der Regel die Manubria, während die Unci mittels der Subunci den Rami fest anhängen. Hieraus ergibt sich schon, daß Bänder oder doch Verbindungen aus einer gegen Kalilauge sehr wider- standsfähigen Substanz vorhanden sein müssen. Aber sicher finden sich auch noch bandartige Bildungen andrer Art, die sich färberisch deutlich nachweisen lassen. Dann finden wir mit dem Goldpiäparat wieder andres als mit Haematoxylin. Betrachten wir zunächst diejenigen Verbindungen, die uns die Kalilauge darzustellen gestattet, die also gewisse ÄhnHchkeit mit dem Skelet haben. Bei kurzer Maceration mit konzentrierter Kalilauge in Zimmer- temperatur (ca. 20° C. 2 — 3 Stunden) behalten die Skeletteile noch 484 E. Martini, einen ziemlich festen Zusammenhanj]!. Geht man aber" mit zweistün- digem Erwärmen und leichtem Eindämpfen in Thermostaten bei G0° vor, wonach bei Berührung mit Wasser die übrigen Teile des Körpers rasch zergehen, und versucht nun, die in Wasser befindlichen Kau- apparate durch Beldopfen und Verschieben des Deckglases zu zerlegen, so wimmelt im Augenblick das ganze Präparat von isoHerten Manubrien. Diese Tatsache spricht zum mindesten sehr dafür, daß zwischen Uncus und Manubrien eine Verbindung den Skeletteilen gleichen Substanz nicht besteht. Immerhin ist zu bemerken, daß wenn hier feinste der- artige Bändchen lägen, die Insulte auf sie besonders energisch wirken müßten, da die Bändchen sehr kurz wären und an kurzem Hebelarm angreifen, während Uncus und Cauda der Gewalt lange Hebelarme bieten und dazu die Ränder des Sulcus articularis und besonders der ganze Incus ein gutes Hypomochlion abgeben. Als zweite Ablösung erreicht man gewöhnlich die eines Ramus von Fulcrum. Sind die Präparate stark gedrückt, so liegt das Fulcrum meist schon auf der Seite, hängt aber noch fest mit den Kami zusammen. Drängt man die Rami bis 180° auseinander und wälzt dann das Ganze über die Extremitas ventralis f ulcri, so lösen sich meist einige der Streifen der Funda von dem Rami und stehen frei in den Winkel. Ist ein Ramus gelöst, so erfordert es oft viel Mühe, den andern frei zu machen, und häufig ist dies die letzte Trennung, die überhaupt gelingt. Ist nun nur noch ein Ramus mit dem Fulcrum verbunden, so kann man oft sehen, wie alle Blättchen der Funda frei hinausstarren, vom Ramus gelöst, bis auf ein ganz schmales, das zweite von ventral, das, sich ver- breiternd, an der Spitze des Ramus festsitzt; erst ziemliche Gewalt zer- reißt dies Bändchen. Seine Färbbarkeit in Fuchsin ist sehr gering, wie die der Funda überhaupt, doch dürfte es bei seiner Widerstands- fähigkeit als eine direkte Verbindung aus Skeletsubstanz zwischen Fulcrum und Ramus gelten. Sehr kräftig ist nun die Verbindung zwischen Uncus und Incus. Wir haben da einmal direkte zwischen 1. Fulcrum und Ramus einer- und Uncus anderseits, 2. zwischen Ramusspitze und Uncus und 3. eine indirekte resultierend aus der Verbindung der Clavula einmal mit dem Uncus und dann mit dem Ramus. Das erste Ligament (Lig. incudiuncicum) entspringt als ein kurzer gegabelter Strang aus dem obersten Teil der Funda, legt sich über den Ventralwinkel des Culmen montis (Schnittfig. 29, 32 h), hier wohl mit Kittsubstanz befestigt und zieht nun gerade auf den Ventralrand des Uncus zu, den er etwa an der Grenze des äußersten und nächsten I Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 485 Viertels erreicht, von hier aus zieht es dann eine Strecke weit über den Uncus hinweg (Fig. 27, Textfig. 11). Von seiner ersten Strecke ist es etwas ventral der Mitte durch ein sehr dickes Retinaculum an dem Monticulus und zwar dem hinteren Teil seiner lateralen Kante befestigt. Dieses Band wird natürlich bei weiterer Zerlegung des Appa- rates zerstört, doch ist es ziemlich stark. Es färbt sich sehr schön mit Fuchsin, nach Delafield, wenigstens der Hauptzug wie die Skelet- grundsubstanz dürfte wohl also aus derselben Substanz bestehen. Das Lig. ramouncicum entspringt von der Mtte der Dorsalkante des Uncus und zieht in die Inzisur an der Spitze des Ramus, wo es sich festsetzt; an beiden Ansätzen ist es breiter und nur wenig mit Fuchsinfärbbar, die ]\littel- strecke zeigt die lebhafte Färbung der Grimdsubstanz , so daß man fast den Eindruck gewinnt, als ob ein Stäbchen derselben mit je einem dreiecldgen Band am Uncus und Incus befestigt sei (Fig. 27). Die Clavula ist fester am Uncus als am Ramus befestigt. Sobald der Uncus nach Zerreißung des Lig. incudiuncicum freier beweglich geworden ist, folgt sie seinen Bewegungen, als ob sie ein Teil von ihm sei, besonders ist es der Knauf, der am ersten Zahn des Uncus gut befestigt zu sein scheint. Das dünne Hinterende dagegen bleibt am Ramus hängen und beherrscht so mit dem Lig. ramouncicum den Bewegungsspielraum des letzeren. Die Befestigung kommt dadurch zustande, daß das Hinterende der Clavula sich in ein Band auszieht, das sich in der Incisura rami um dessen Außenrand biegt und in seiner Unterseite inseriert. Nur in wenigen Fällen gelang es mir, die Clavula vom Uncus zu trennen, nämlich wenn sie zufällig am Incus hängen blieb. Haben sich Uncus und Clavula erst gemeinsam vom übrigen Komplex abgelöst, so bieten sie der Gewalt bei Klopfen und Schieben am Deckglas so wenig Angriffspunkte, daß ich mit Isolation keinen Erfolg mehr hatte. Wenn wir zwischen Uncus und Clavula Bandverbindungen haben, so können dieselben auch nur sehr kurz sein, denn der Knauf der Clavula legt sich unmittelbar an die Ventralseite des laniifen unter- Textfig. 11. Der Uncus, Lig. incudiuncicum und Culmen niontis. Links = innen ; rechts = unten. 486 E. Martini, sten Incuszahnes. Deiitliclie Bänder habe ich hier nicht nachweisen können. Bemerken wir nun noch, daß ein kurzer, bandartiger Stummel sich an die dorsale Spitze der Scapae ansetzt, so ist alles aufgezählt, was wir an Bändern dieser Art finden. Ganz anders verhalten sich nun Fasern, die sich im Chlorgold- präparat färben. Diese Tinktion ist so intensiv, daß sie fast schwarz erscheint, also genau so wie die der Neurofibrillen nach Apathy. Mit Haematoxylin werden die betreffenden Fasern auch mit verschiedenen Gemischen gefärbt, aber nicht so intensiv und rein, nur das Bild nach Mallorys Phosphorwolframhaematoxylin kommt den Goldbildern sehr nahe. Wenn nur die Goldpräparate auch eine große Menge solcher Fasern zeigen, so sind es im Pharynx doch nur zwei solche Strukturen, die durch ihre Stärke besonders auffallen und durch ihre Beziehungen zum Skelet wohl nur als bandartige Bildungen aufgefaßt werden können. Die stärkere derselben, Ligamentum intercaudale (Lg, Fig. 8Ä;, 31), liegt im hinteren dorsalen Teil des Mastax, da wo der Oesophagus in diesen eindringt und spannt sich hier zwischen den beiden Caudae aus, an denen die Insertion in Fig. 8 deutlich zu sehen ist. Dorsoventral beträgt die Dicke 1/2 u, die Breite ist 1 /^i, die Länge läßt sich dagegen genau nicht bestimmen, da die Faser in der Regel wellig verläuft. Doch ist klar, daß sie sich bei Abduktion der Caudae spannen muß und dieser eine bestimmte Grenze setzen wird. Die Faser zeigt lateral einen dünneren mittleren Teil und zwei starke Randfibrillen, mehr in der Mitte löst sie sich in mehrere Fibrillen auf, die sich nach der gegen- überliegenden Seite hin wieder ebenso vereinigen. Die Faser erscheint als Bildung der obersten vierkernigen Oesophaguszelle (Fig. 8 Je, 31). Eine ähnliche Faser, Lig. fulcromanubrium, jedoch nur aus je einer starken Fibrille bestehend, entspringt am Processus anterior manubrii und zieht medial und bauchwärts, auch etwas nach vorn und setzt sich in der Gegend der Ventralecke des Culmen montis an. Die Hauptfaser inseriert am Lig. incudi uncicum, andre ziehen zum Culmen montis oder gehen in die der andern Seite über. Bildnerin der Faser scheint eine ihr anliegende Epithelzelle zu sein. b. Die Muskulatur des Pharynx. Der Muskulatur des Mastax bieten sich zweierlei Ursprünge dar. Der nächstliegende ist natürlich der an den Bestandteilen des Skelets, außerdem kommt auch noch Befestigung an der Mastaxoberfläche vor. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 487 Nichtsdestoweniger ist es mir durchaus zweifelhaft geblieben, ob eine Membran besonderer Art die Oberfläche des Pharynx überzieht. Denn wenn sich mit Haematoxylin auch eine solche Oberflächenschicht darstellen läßt, so präsentiert sie sich doch in keiner Weise anders als es sonst die Zellgrenzen und Oberflächen tun, so daß wir diese dunkle Außenschicht hier vielleicht nur als Sarcolemm ansprechen dürfen. Wir würden dann dabei allerdings zu der Anschauung kommen, daß Muskelfasern vom Sarcolemm einer andern Faser entspringen können i. Da uns die Innervation der Pharynxmuskeln nicht genau genug bekannt ist, um als Einteilungsprinzip zu dienen, gruppieren wir die Muskeln nach ihrer Befestigung und besprechen: 1. Muskeln des Incus, 2. Muskeln des Malleus, 3. Muskeln ohne Skeletinsertion. Endlich kämen noch die Verbindungen des Pharynx mit dem übrigen Körper in Frage. Bemerkt mag hier noch werden, daß unter den früheren Autoren besonders Gosse eine ganze Anzahl solcher Muskeln kannte, und sie finden sich auch in seinen Figuren dargestellt. Immerhin hat er nur einige allerdings der wichtigsten Muskeln gesehen und zwar die einen bei dieser, die andern bei jener Form. Eine eingehende Dar- stellung der Mastaxmuskulatur eines Rädertieres fehlt, so- weit mir bekannt, noch völlig. Im einzelnen werde ich nicht immer auf Gosse rekurrieren, da das die Darstellung sehr aufhalten würde. DE Beauchamp (1909) schreibt über die Pharynxmuskulatur : >>Toute la masse du mastax est formee d'un protoplasma finement granuleux, avec quelques noyaux epars, assez peu colorables, oü sont plonges les fibres musculaires qui, n'ayant pas de noyaux propres, n'en sont evi- demment que des diff erentiations locales : ä la peripherie leur disposition en ecorce contractile est bien visible et ä defaut de l'histogenese que je n'ai pu suivre, l'anatomie comparee montre assez que le tout derive de l'epithelium de l'invagination stomodeale qui a secrete la cuticule, dont les pieces dures ne sont qu'une differenciation et qui n'a aucune matrix speciale. Les fibres sont eparses dans toute cette masse et ne peuvent guere etre groupees en muscles individualises : on peut dire, que tout se reduit ä un Systeme de fibres qui, partant de l'angle de jonction de l'uncus et du ramus divergent vers la peripherie, et dont 1 Wie schwer es ist, sich über das Bestehen einer äußeren Membran be- stimmte Rechenschaft zu geben, wird der Leser aus den Erörterungen beim Magen (S. 523) ersehen, auf die ich hier verweise. 488 E. Martini, les plus externes decrivant une serie d'anses contournent la lumiere pour aller s'attacher ä rarticulation unco-manubriale et se continuer avec Celles du cöte oppose en une sangle musculaire dorsale. L'action de cet ensemble se comprend immediatement ; la partie ventrale du Systeme ecarte par sa contraction les trophi, eile est abductrice; la partie dorsale les rapproche, eile est adductrice. » Wir werden sehen, daß wir völlig abweichende Resultate gewannen^. Muskeln des Incus, 1. Muskeln vom Incus zu Weichteilen. a) M. f ulcro-mucosus brevis. Es ist dies ein Muskel, der am hinteren Bande der Lamina fulcri entspringt und in die zwischen den Unter- flächen der beiden Rami sich erhebenden Hautfalte eintritt. Er ent- springt stets auf der rechten Seite und hat einen großen Kern (Fig. 32 C). Die Faserung teilt sich alsbald in ein rechtes und linkes Bündel, die einen Spalt zwischen sich lassen, ebenso teilt sich die ganze Zelle. Die Insertion findet teilweise am Epithel der Falte ventral von dem auf ihrer Höhe gelegenen Sinnesorgan rechts und links statt, teilweise dorsal von demselben (31 g). Innervation? b) M. f ulcro-mucosus longus ist an dem Ursprung gewissermaßen das hnksseitige Gegenstück zum vorigen und entsprechend findet sich sein Kern und Zellkörper auch annähernd denen dieses Muskels sym- metrisch Da er jedoch weit schwächer ist als der vorige, ist auch sein Sarcoplasma weniger und der Kern Ideiner. Dazu kommt, um das Bild der Symmetrie zu stören, dass er einheitlich bleibt und unter dem Sinnes- organ hindurch in die Schleimhaut der Falte dorsal desselben inseriert (Fig. 8 k). So kommt er also bald hinter dessen linke Abteilung. Innervation? Bei beiden Muskeln umgibt das Sarcolemm die kontraktile Sub- stanz mit einer weiten Hülle, während man von Sarcoplasma auf den meisten Strecken so gut wie nichts wahrnimmt (Fig. 32 e). Sie liegen so gewissermaßen in einem hohlen Schlauch von Ursprung bis zur Insertion. Nur da, wo der Kern liegt und das reichliche Sarcoplasma deutlich den Zusammenhang mit der Faser erkennen läßt, ist dieser hier erweiterte Schlauch völlig ausgefüllt und daraus seine Natur er- sichtlich. Ob hier, um das freie Spiel der Kontraktionen zwischen den gedrängt rings umherstehenden Epithelzellen zu sichern, geradezu ein Saft- raum zur Ausbildung gekommen ist oder, was wohl wahrscheinlicher ist, 1 Ich kann daher auch de Beauchamps Nomenklatur hier nicht beibe- halten. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 489 nur ein sehr saftreiches lockeres Protoplasma diesen Zweck erfüllt, das der Präparation schlecht standgehalten hat, kann ich nicht entscheiden. Die Funktion beider Muskeln sehe ich darin, daß sie die Schleim- hautfalte mit Sinnesorgan herabziehen, also den Pharynxraum er- weitern. c) M. fulcro-oesophageus Pm^. Ein dünnes schlankes Muskelchen entspringt es ganz oberflächlich an der hinteren ventralen Ecke der Lamina und zieht dicht an der Hinterseite, zuerst etwas divergierend, bald mit dem der andern Seite genau parallel als Grenze des mittleren Pharynxlappens gegen die seitlichen bis zu den lateralen Kanten des Oesophagus. Kurz ehe es dieselbe erreicht, treten eine Anzahl Fibrillen einwärts aus dem Verband der Faser aus (Fig. 8 l), um schräg von vorn an der Vorderwand des Oesophagus zu inserieren. Der Hauptfaserzug biegt sich um den Oesophagus und geht auf dessen Rückseite in den der andern Seite über (Fig. 32 e, Taf. XXVII). Das Muskelchen, dessen rundliches Fibrillenbündel stets von Sarco- plasma begleitet ist, scheint ein Teil eines Systemes zu sein, das wir beim Manubrium wieder treffen. (Dort werden wir auch Kern und Innerva- tion besprechen.) 2. Muskeln mit Insertion am Incus selbst. a) M. fidcroscapalis. Zu beiden Seiten des Fulcrum liegen ein Paar breite, kräftige Muskeln, die an dessen ventraler Abrundung entspringen, der eine in der vorderen, der andre in der hinteren Hälfte. Ersterer divergiert im ganzen dorsal gerichtet nach außen ziemlich stark und inseriert an dem Ventralwinkel der Scapa. Er wird fast ganz von dem lateral ihm aufliegenden Sarcoplasma bedeckt, das besonders ventral stark entwickelt ist und hier den Kern hat (8 i, 32 a — c, 31 e — g, Pm^). Innervation? Der Muskel zieht die Ventralwinkel der Scapa nach der Extremitas inferior des Fulcrum und abduziert somit die beiden Rami. Sein Antagonist dürfte einmal die Federkraft der Funda, dann die Gesamt- wirkung der meisten andern Muskel sein. b) M. scapalis (Pm^). Mit diesem Muskel lernen wir den ersten aus einer Gruppe eigenartiger Muskelgebilde kennen, die mir eine merkwürdige Aktions weise zu haben scheinen. Der Muskel hegt im Seitenlappen breit dessen medialer Fläche an und erreicht hinten die hintere Oberfläche des Mastax, auf der er innen sich ausdehnt (Fig. 8 l). Er qmllt hier mit zwei eiförmigen Wölbungen vor, da er zwischen beiden von einem dünnen Muskelband eingeschnürt Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CIL Bd. 32 490 E. Mai-tini, wird (Fig. 31 e). Von hinten her verjüngt sich nun die Zelle sehr stark, besonders von der Ventralfläche zurückweichend, die jetzt von den bis an den Mittellappen heranreichenden Speicheldrüsen eingenommen wird. So gleicht der Muskel in seiner Form annähernd einem flachen etwas schiefen Bocksbeutel. Die kontraktilen Fibrillen sind an der ganzen Oberfläche des Muskels entwickelt, nur die Hinterfläche frei lassend, und steigen parallel am breiten Halse des Bocksbeutels auf, wobei die kontraktile Rinde natür- lich immer dicker wird, bis der ganze Hals voll Fibrillen ist, die sich auf der Unterseite der Alula scapae, außen von der Apertura sinus scapae in der ganzen Dorso Ventralausdehnung inserieren. Der Kern ist in der dorsalen Abteilung der Zelle enthalten (Fig. 8 h—I, 31 d, e, 32 b—g). Innervation? Die Wirkung stelle ich mir so vor. Wenn sich der Muskel kontra- hiert, so wird sich die Höhe der Flasche verkürzen, ihr Umfang aber ausdehnen müssen. Da nun der verdickte Oberflächenteil nicht in die Tiefe gezogen werden kann, bleibt nichts andres übrig, als daß die Insertionsstelle nach der Oberfläche gezogen wird. Um so mehr wird der Flaschengrund ein Widerlager bilden, als der Halsteil zwischen andern Zellen eingekeilt sich nicht wesentlich verbreiten kann, das Plasma sich also im Bauch stauen und diesen erweitern wird. Natür- lich muß die oberflächliche Zellmenbran so viel Widerstandsfähigkeit besitzen, daß sie nur mäßig ausgedehnt werden kann, weil nur so das Bilden einer beutelartigen Erweiterung außen an der Zelle verhindert würde. Dabei wird die Membran übrigens von dem querherüber ge- spannten Muskelchen unterstützt. Der Erfolg der Kontraktion müßte, wie auch der Mechanismus sich gestalten mag, eine Zurückziehung der Alulae sein, wodurch ihre Bürsten mehr aus dem Lumen nach außen gewendet würden. Die Spitzen werden sich nach hinten biegen und etwas dem Bauche nähern, also dem Oesophagus größere Ausdehnungsmöglichkeit gewähren. Der starke Muskel wurde schon von Gosse 185Q, beobachtet, der ihn Absatz 52 erwähnt und für EucJilanis deflexa und Notommata aurita ab- bildet. 3. Muskeln zwischen Incus und Manubrium. M. fulcro-manubricus ist der zweite breite Muskel und zwar der hintere, der an der Bxtremitas ventralis fulcri entspringt. Auch er 1 Wenn wir eine außen den Pharynx überziehende Membran annehmen wollen, könnte diese natürlich auch dem Muskel als Ursprung dienen. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 491 ist streng symmetrisch. Die beiden Muskelbänder divergieren zuerst, dann ziehen sie parallel, die Außenbegrenzung des Innenlappens bil- dend, dorsal wärts und inserieren am Processus posterior manubrii. Der Plasmaleib, der die Hauptmasse des Sarcoplasma und den großen Kern enthält, liegt ventral der Faser außen auf, in ganz ähnlicher Lage wie der des Fulcroscapalis und dicht bei diesem. Doch ist er mehr ein- wärts gestellt und etwas weniger stark entwickelt, wie auch die kon- traktile Substanz schwächer ist {Pm^, Fig. 8 k, 32 a — l, 31 e — g). Innervation? Die Hebelbewegung am Manubrium, die der Muskel bewirkt, wenn er den Processus posterior bauchwärts zieht, und die eine Aus- wärtsbewegung der Processus anteriores bewirkt und eine Drehung des Sulcus articularis und damit des Uncus in dem Sinne, daß sich die Zähne mehr nach vorn richten, wird sicher durch den Spannungszustand der übrigen Muskeln sehr modifiziert werden können. Auch scheint es nicht ausgeschlossen, daß er die Streckung des Malleus unterstützt. 4. Muskeln vom Incus zum Munde. M. fulcro-oralis wird bei den Muskeln der Krone und des Mundes besprochen. Er entspringt ganz vorn an der Extremitas ventralis fulcri. Muskeln des Malleus. 1. Muskeln des Uncus. a) M. flexor mallei. Dieser starke Muskel, der im Winkel zwischen Manubrium und Uncus liegt, ist schon von Gosse (1856, S. 429 u. Fig. 12) beschrieben und benannt. Seine Fibrillen entspringen an der Iimenseite des Manubrium bis auf die Cauda herab und bilden ein Bündel von ungefähr ovalem Durchschnitt, das sich der Unterfläche des Uncus inseriert, etwa dort, wo wir am Vorderrande der die Zähn- chen tragenden Platte die Rauhigkeiten für den Muskelansatz be- schrieben. Die Hauptmasse des Sarcoplasma mit dem Kern findet sich vom hinteren Teil des Muskels gewissermaßen als Anhang und erreicht die Oberfläche des Mastax, dort einen rundlichen Wulst bildend. Innervation? Funktion des Muskels ist die Beugung im Hammergelenk, und wird da das Manubrium in seiner Lage dm'ch andre Muskeln bestimmt, eine Beugung des Uncus gegen das Manubrium sein, wobei die Zähne desselben erst nach einwärts, dann nach hinten schlagen {Pm-^, Fig. 8 h — k, 31 c, d, e, 32 g, h). b) M. uncicus Pmg ist ein Muskel, der dicht der Ventralseite des vorigen anliegt. Sein Sarcoplasma liegt ebenfalls wie ein rundlicher 32* 492 E. Martini, Beutel von der Pharynxoberfläche außen und ventral vom vorher- gehenden, und von hier ab einwärts verjüngt sich die Zelle, so daß sie etwa die Gestalt einer schlanken langhalsigen Flasche haben würde. Sie steht schräg mit dem Hals nach rück- und einwärts gerichtet und endet unter dem ersten Zahn des Uncus, dabei sich etwas um die Inci- sura scapae biegend. Die kontraktile Substanz entwickelt sich etwas über der Basis an der Innenseite der Zelle, anfangs nur diese einneh- mend (Fig. 8 l), später nimmt sie mehr und mehr den ganzen Durch- schnitt ein. Die Fibrillen bilden dann im Querschnitt ein schräg ge- stelltes Oval {Pms, Fig. 8 h—l, 31 d—e, 32 i, h). Innervation. Funktion. Der Muskel dürfte die Wirkung des vorigen unterstützen, dessen ventralen Fibrillen er annähernd parallel läuft und neben dem er inseriert. c) M. extensor mallei. In der Anschauung, daß ein solcher Muskel vorhanden sein müsse, bestärkte mich auch Gosses Angabe, der bei Euchla- nis dejlexa den Muskel deutlich gefunden haben will (1. c. S. 429 u. Fig. 12). Die Morphologie desselben scheint sich nun folgendermaßen zu gestalten. Der Muskel entspringt an der Hinterfläche der Cauda manubrii und legt sich von da als breite platte Fibrillenmasse über die Hinter- seite des Pharynx nur noch von einzelnen Querzügen überlagert. Am Vorderende des Pharynx inseriert sich der mittlere Teil des Muskels in der großen, klappenartigen Epithelzelle E^t^ des Pharynxeinganges. Auf der Strecke kurz vor dieser Insertion biegt er sich also relativ dicht über den Hammer. Der äußerste und innerste Teil des Muskels steigen aber unter Buccal- und Gaumenepithel weiter auf, um sich erst zu inserieren, wo sich die Krone zur Mundbucht einstülpt, wir werden ihren Verlauf dann bei den Muskeln der Krone noch genauer kennen lernen. Das Sarco- plasma findet sich besonders auf der dem Pharynx anliegenden Strecke stärker entwickelt, wo die umgebende Muskulatur es zuläßt, so unten dicht am Ursprung, wo auch der Kern liegt (doch ist der letztere weit einwärts gerückt in die Nähe des Oesophagus, also relativ weit vom Muskel entfernt) und wieder zwischen dem vorderen und hinteren Quer- muskel. Es liegt also auf der Außenseite des Fibrillenbandes. Schwierig ist es, eine direkte Verbindung des Muskels mit dem Uncus zu erkennen. Von diesem bleibt er natürlich stets durch Epithel getrennt, doch scheint mir die große Epithelzelle E^ g mit dem hinteren der Teile der Uncusbasis verwachsen, wenn es natürlich auch sehr schwer ist nachzuweisen, daß beide Gebilde nicht nur eng aneinander gelagert sind. Dies ist auch die Stelle, wo die Muskelinsertion beginnt, und zahl- Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 493 reiche Fibrillen durchsetzen hier annähernd senkrecht die Epithelzelle. Daß diese nicht ganz und gar mit dem Muskel verwachsen ist, zeigen Schnitte, in denen zwischen beiden ein deutlicher Spalt klafft, der nicht artefiziell sein kann, da bei Tuschefütterung feinste Kohlepartikelchen hierher geraten, wie auf dem gefärbten und geschnittenen Präparat dann deutlich nachweisbar. Etwa über dem dorsalen basalen Teil des Uncus und dicht am Gelenk fand ich jedoch keine Tuschkörnchen. Färbt man ferner mit Resorcin-Fuchsin, so färben sich nur die Cuticular- bildungen. Dabei zeigen die großen Epithelzellen des Pharynxein- ganges auf der dem Mastax zugekehrten Seite eine sehr dicke intensiv gefärbte Cuticula. Auch diese hört plötzlich über dem Gelenk und auf der dorsalen und basalen Partie des Uncus auf. Im ganzen habe ich also geglaubt, mich überzeugen zu können, daß nahe am Gelenk schon an diesem selber und an dem dorsobasalen Teil des Uncus Fibrillen von dem genannten Muskel die Insertion am Skelet gewinnen. Besonders über dem Gelenk ist übrigens die Bedeckung mit Weichteilen sehr gering. Keinem Zweifel unterliegt es aber, daß ein großer Teil der Fibrillen noch weiter über die Epithelzelle verläuft und erst beträcht- lich einwärts sich an ihr inseriert. Innervation: Plexus pharyngeus dorsalis. Funktion. Ist auch nur eine Befestigung in geringem Maße zwischen der großen Epithelzelle und dem Uncus vorhanden, so wird der Muskel durch Zug an den Skeletteilen und Druck zugleich eine Streckung des Hammers im Gelenk bewirken. Da er steil und annähernd parallel der Cauda aufsteigt (Fig. 32 h), wird er dieselbe nur wenig nach außen ziehen, etwas stärker nach hinten, c. f. (Fig. 31 h — d.) Wohl aber wird er durch seine an der Mundbucht nach vorn laufenden Zipfel den ganzen Malleus hervorziehen. Gleich- zeitig öffnet er durch die Epithelinsertion den Pharynxeingang. Da der Streckung des Hammers nie ein erheblicher Widerstand begegnen dürfte, ist es verständlich, daß die Streckmuskulatur relativ so gering entwickelt ist. (P m9, Fig. 32 h—k, 31 h—d, 8 g—l). Sollte eine Ver- bindung zwischen £"39 und dem Uncus nicht vorhanden sein, so müßte die Streckung automatisch durch den Gelenkbau bewirkt werden. Innervation? 2. Muskeln des Processus anterior. a. M. transversus fulcri. Wenn dieser Muskel auch nicht un- mittelbar dem Fulcrum aufliegt mit seinen Fibrillen, so sind es doch nur wenig Weichteile, am Fulcrum entspringende Muskeln, die 494 E. Martini, Bildungszellen und das Sarkoplasma des Transversus selbst, die ihn von dem Skeletteil trennen. Die ventralen Fasern, im unmittelbaren Anschluß an die Ursprungsfasern des fulcro manubricus ziehen in spitzem Bogen über die Hinterfläche des Mittellappens, weiter dorsal treten sie in queren Verlauf ein, um dann endlich nach dem Eücken hin gewölbte Bögen zu bilden. Die Fasern von beiden Seiten gehen übrigens nicht in einander über, sondern enden zwischen einander (Fig. 8 l,m). Die stärker gekrümmten Fibrillen schUeßen sich den transversalverlaufenden an und bilden mit ihnen ein schmales Bündel, das senkrecht den Fulcromanubricus kreuzt, dann über die Basis des M. scapalis quer hinwegzieht und sich um diese herumschlagend an der Außenseite genannten Muskels gerade nach vorn verläuft, um an der Spitze des Processus anterior manubrii zu inserieren. So schnürt der Muskel den Scapalis ein und bedingt dessen eigenartige Gestalt. Das Sarcoplasma liegt einwärts von den Fibrillen. Es ist stark ent- wickelt, und bildet unter den mittleren Fibrillen ein recht dickes Polster. Dorsal begleitet es, sich verjüngend, den M. fulcro-oesophagus, und ich habe den Eindruck gehabt, daß es diesem in gleicher Weise zugehört wie dem Transversus. Das gilt dann auch natürlich für den großen Kern, der in der stärksten Sarcoplasma- anhäufung liegt. Demnach besteht der Fulcrooesophagus nur aus den am meisten ventral gelegenen Ursprungs- fasern des Transversus, die zum Teil am Fulcrum Befestigung gewinnen und eine zu der der übrigen Fasern senkrechte Richtung einschlagen. Ausgebreitet würde sich dieser eigen- artige Muskel wie bei stehende Text- figur ausnehmen (Fig. 8 i — m, 31 c — g, 32 c, e, Textfig. 12). Innervation? Die Funktion des Muskels ist mir nicht ganz verständlich. Das Caput transversum allein zieht den Processus anterior manubrii nach hinten, die Wirkung auf die übrigen Teile des Manubriums wird von der Fixation desselben durch andre Muskeln abhängen. Denken wir uns die Caudaspitze oder einen Punkt der Cauda als Drehpunkt fixiert, so würde der Processus posterior nach vorn und ventral sich bewegen, er würde also gleichsinnig mit dem Fulcromanubricus wirken. Das I Textfig. 12. Schematisclie Skizze des Pibrillenverlaufes in den Mm. transversus fulcri u. Fulcrooesopha- geus, wobei die aufsteigenden Bündel des erstereu in dieselbe Ebene mit den letzteren gebreitet gedacht sind. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 495 Caput oesophageum wird den gesamten Oesophagus nach vorn ziehen, zugleich aber durch den dorsal umfassenden Zug dessen Lumen ver- engen. Ich kann mir nun noch kein Bild davon machen, was die Gleichzeitigkeit dieser beiden Aktionen, die doch vermuthch die Folge der cellulären Einheit beider Muskeln ist, für einen Sinn hat. b) M. lateralis manubrii, internus et externus. An der Außenseite des Manubrium finden wir zwei Muskelzellen nebeneinander liefen, von annähernd viereckigem Querschnitt, deren Fibrillenentwicklung die Innenseite fast ganz frei läßt. Der eine liegt innen und etwas caudal, der andre außen. Die Verlaufsrichtung ist von dorsal hinten nach ventral vorn, doch überwiegt die dorsoventrale Richtung, beim äußeren Muskel übrigens noch mehr als beim inneren. Die Fibrillen nehmen ihren Ursprung von der Pharynxoberfläche und ziehen größtenteils zum Processus anterior, an den sie also von außen hinten und oben heran- treten. Nur wenige ganz kurze Fibrillen des inneren Muskels inserieren sich an der Cauda (Fig. 8 Je). Das von den Fibrillen so auf drei Seiten umschlossene Sarcoplasma enthält je einen großen Kern (Pm^ und 12» Fig. 8 i, k, 31 a—c, 32 e, g, h). Innervation ? Die Funktion ist wohl wäre Bewegung des Processus anterior nach außen, hinten und riickwärts. Der tatsächliche Erfolg wird auch hier sich erst durch die Mitwirkung andrer Muskeln ergeben, besonders des M. trans versus pharyngis posterior. (Den einzigen Muskel am Processus posterior, den Fulcromanubricus, besprachen wir bereits.) 3. Muskeln der Cauda. Von den zahlreichen Muskeln, die sich an der Cauda befestigen und dieselbe so recht eigentlich zum Handgriff des Handgriffes stempeln, haben wir schon zwei kennen gelernt, den Flexor mallei auf der Innenseite und den Extensor mallei auf der hinteren. Die fünf übrigen Muskeln können wir als Adductoren und Abductoren trennen. Letztere gewinnen die Möglichkeit, diese Funktion auszuüben, also von außen her zu inse- rieren, dadm'ch, daß sie den ganzen Mastax als Trochlea benutzen. a) M. adductor caudae dorsalis ist ein merkwürdiges kleines Mus- kelchen, das vor der Schlinge des Fulcrooesophagus den Pharynx um- greift, dabei aber in der Mitte mit seinen Fasern zum Teil in die Längs- richtung übergeht, so einen mitten auf der Rückseite des Pharynx ge- legenen Längsmuskel bildend (Pmjg, Fig. 32 Im, im Querschnitt Fig. 8 i); vorn weichen dann beide Bündel wieder auseinander, um sich divergierend 496 E. Martini, an den Epithelzellen der Mundbucht zu inserieren. Der Muskel zeigt nahe den Caudae mehr flachen Querschnitt ; das gesamte Fibrillenbündel der Medianstrecke erscheint im Querschnitt dreieckig, breit dem Pha- r}Tix aufliegend. Das Sarcoplasma nimmt die freien Seiten ein, bleibt also von beiden Seiten völlig getrennt. Merkwürdig ist, daß zwei Sarcoplasmaanhäufungen mit Kern jeder Faser aufliegen, eine dicht an der Mediane, die andre nahe der Insertion. Beide Zellen gehören zweifellos der Faser zu {Pm^^, Fig. 8 i — l, 31 e — g). Innervation: Plexus pharyngeus posterior. Funktion. Der Muskel zieht die Spitzen der Caudae nach innen, nähert sie also einander und dreht damit den ganzen Malleus so, daß die Zähne vorn auseinander weichen. Zugleich zieht er die Caudae nach hinten. b) M. adductor caudarum ventralis. Der Muskel liegt als breites dickes, wenig rinnenförmiges Fibrillenband quer auf der Hinterseite des Mastax, ventral vom Pharynx. Das Sarcoplasma liegt ihm außen auf und ist nahe der Insertion jederseits verdickt, es enthält hier die beiden Kerne [Pm-^^, Fig. 8 l — m, Fig. 31 e — g, 32 g, h). Innervation. Funktion. Einwärtsbewegung der Caudae mit geringem Ventral- zug, mit dem Adductor posterior zusammenwirkend dürfte er eine reine Adduktion der Caudae bewirken. c) M. abductor caudarum dorsalis. Wenn wir die Eückseite des Pharynx betrachten, so sehen wir vor der Oesophagusmündung ein nicht sehr breites, aber kräftiges Muskelbündel quer über den Pha- rynx verlaufen. Unter Zunahme des Sarcoplasmas und allmählicher Verbreiterung zieht es quer über den Extensor mallei, bis es lateral vom Manubrium an der Pharynxoberfläche angekommen ist, dann biegt es sich abwärts, mit dem Ventralrand noch ein ganz wenig auf die ventrale Hemisphäre übergreifend, verbreitert sich seitlich hinten am Pharynx beträchtlich — hier finden wir auch jederseits den Kern — , endlich konvergieren die Fibrillen annähernd von der Seite her zur Cauda manubrii. Die kontraktile Substanz umgibt den ganzen Sarcoplasmaleib (»Muskelkästchen« frühere Autoren nach dem Quer- schnittsbild), ist aber auf der Außenseite stärker entwickelt (Pmi^, Fig. 8 h—l, 31 a—g, 32 g—l). Innervation? Funktion wohl rein Abduktion der Cauda. d) M. abductor caudae medius. Der Muskel liegt annähernd zwiebel- schalenförmig mit etwas unregelmäßiger Innenfläche auf den von Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 497 Manubrien und M. laterales manubrii gebildeten Innenteil des Pha- r\Tix, vorn schieben sich auch noch Epithelzellen zwischen ihn und das Skelet. Der Fibrillenverlauf ist im wesentlichen der Schalenforiu folgend gebogen und von vorn ventral nach hinten caudal gerichtet. Nahe der Insertion des vorigen Muskels an der Cauda konvergieren die Fibrillen sehr stark, die Hauptmasse des Sarcoplasmas hegt hinter den M. manmbrii laterales, hier auch der Kern. Auf dieser Strecke wird naturgemäß das den Zellkörper umhüllende Fibrillenkleid am dünnsten. Der untere vordere Teil des Muskels ist sehr flach, auch wieder schmaler und endlich inserieren sich die Fasern an der Pharynx- cuticula größtenteils wohl direkt oder indirekt am Lig. incudiuncicum, das hier die Stütze der Pharynxwand bildet {PmiQ, Fig. 8 h — l, 32 e, g, 31 h—c). Innervation ? Funktion. Der Muskel abduziert die Cauda, doch dürfte er gleich- zeitig das Ligament etwas nach hinten und außen ziehen. e) M. abductor caudae ventralis. Wohl der größte der Mastaxwurzeln, hegt er schalenförmig diesem ventrolateral auf, die Abrundung der ventralen Quadranten besorgend. Er hat ein helleres Plasma als die meisten übrigen Pharynxmuskeln und schKeßt zwei sehr große Kerne ein. Die Fibrillen erscheinen derber als bei den übrigen Muskeln, sind dafür aber weitläufiger gestellt. Ebenso wie bei den letztbeschriebenen bilden sie einen Mantel um das Sarcoplasma. Ihre Verlaufsrichtung schließt sich eng an den des Abductor medius an, als eine Fortsetzung von dessen Faserung bauch- wärts sie erscheinen. Liegt doch auch die Insertionsstelle unmittelbar neben der des vorigen Muskels. Auf der Vorderfläche des Mastax gewinnen die Fasern einen mehr transversalen Verlauf und inserieren sich in Verlängerung der Insertion des vorigen an der Cuticula und dem hier gelegenen Bänderapparat. Der Muskel hüllt dabei, wenn auch nur mit einer ganz dünnen Decke, die Speicheldrüsen ventral imd dorsal, sowie natürlich lateral völlig ein, so daß sie nur an der Unter- fläche frei zutage liegen (Fig. 8). Zwei Bündel zweigen sich übrigens ab und steigen vom Pharynx aufwärts zur Mundbucht, um hier zu inserieren; wir werden sie dort S. 571 wiederfinden (Pmi 7, Fig. 8 h—m, 31 a—d, 32 a~g. Die Funktion dürfte der des vorigen ähnUch sein, nur würde, ent- sprechend der Insertion nahe am Ursprung des Bandes, die Wirkung auf dieses geringer sein. An der Cauda dürfte auch der Zug nach vom hervortreten. 498 E. Martini, Innervation? Bern. Für den großen Muskel scheint die Insertion am Manubrium sehr schwach. 4. Muskehl des Processus posterior. M. fulcromanubricus wurde bereits S. 490 unten beschrieben. Muskeln ohne Skeletverbindung. a) M. transversus anterior. Auf dem hinteren Teil der Oesophagus- Rückwand liegt eine breite kräftige Fasermasse, die sich bald in zwei Teile sondert. Der eine zieht quer, der andre nach hinten gebogen. Ersterer ist unser Muskel. Er behält seine Richtung bei, bis sich seine Faserung in der Seitengegend, etwa wo der Ursprung des Abductor medius vom Lig. fulcrouncicum beginnt, bei keiner Schnittrichtung mehr sicher nachweisen läßt. Ich nehme also an, daß sie hier inserieren, doch wäre es auch möglich, daß sie sich noch mit den Fibrillen der Abduktoren mischen, einige steigen auch wohl noch an der Seite der Mundbucht in die Höhe bis zu den Zellen Ce^ und p, vgl. S. 572. Wo der Muskel unter dem M. extensor mallei durchtritt, verbreitert er sich plötzlich sehr stark nach hinten; doch bleibt das Sarcoplasma auch dieses flach ausgebreiteten Teiles überall von den Myofibrillen umhüllt. Immerhin ist diese Hülle hier sehr dünn und natürlich zwischen den andern Muskeln nicht leicht zu erkennen. An dieser Stelle hegt auch jederseits der Kern. Derselbe ist nicht sehr groß und etwas abgeflacht. Nebenbei sei noch bemerkt daß das Sarcoplasma dichter und homo- gener erscheint als bei den übrigen. Gegen die dorsale Mittellinie hin durchsetzen die Fibrillen fast die ganze Dicke des Muskels. Innervation: Plexus pharyngeus. Abgesehen von einer möglichen Wirkung auf das Ligament dürfte die Funktion sich auf eine Kompression der dorsalen Pharynxwand und Schluß des Oesophaguseinganges beschränken {Pniig, Fig. 8 h — k, 32 e — m, 31 a — g). b) M. transversus pharyngis posterior. Auch in diesem breiten Faserbündel nehmen die Fibrillen median die ganze Dicke der Faser in Anspruch, lateral aber ordnen sie sich zum Mantel. Der Muskel biegt jederseits etwas nach hinten, sein Sarcoplasma dehnt sich beson- ders in die Breite aus; hier liegt auch der Kern. Dann inseriert sich der Muskel auf der Oberfläche des M. manubrii laterahs internus (Pw^igj Fig. 8 k, l, Fig. 31 a—g, 32 i—m). Innervation? Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 499 Auch dieses Muskels Funktion dürfte die Kompression des Oeso- phaguseinganges und der dorsalen Schlundkopfwand sein, durch seine Insertionsbeziehung zum M. manubrii lateralis dürften beide Muskeln als ein System wirken, dessen Endinsertion dann der Processus anterior manubrii wäre mit dem Effekt der Abduktion. Wenn wir zum Schluß noch etwas über das Zusammenwirken der Muskeln sagen wollen, so ist zu bemerken, daß eine allgemeine Kon- traktion der Muskeln den Pharynx zusammenpressen und somit die Zähne, Bürsten usw. zusammendrängen würde. Das beruht schon auf der Schalenform vieler Muskeln und den sphincterartigen Verlauf andrer. Wenn also der Incus nur Muskeln zur Öffnung besitzt, in Fulcro- scapaiis und scapalis, so ist als Gegenwirkung außer der Federkraft der Funda die Gesamtaktion der Muskulatur wohl in Rechnung zu setzen. Die Aktion der Mallei wird sicher einmal durch die Flexoren bewirkt (M. flexor mallei und M. unicus), die schon bei ruhig stehendem Manubrium die Zähne nach innen und hinten schlagen gegen die Bürsten des Incus. Verstärkt kann diese Wirkung natürlich noch werden, wenn der ganze im rechten Winkel gebogene Hammer einwärts geschla- gen wird. Die Abduktoren der Cauda sind es natürlich, die eine solche Bewegung ausführen können. Denn während sie schon durch die Ab- duktion der Cauda (das Gelenk etwa als Drehungsachse genommen) die Zahnspitzen rückwärts drücken werden, wird diese Wirkung noch verstärkt durch den Druck, den besonders der kontrahierte Abd. dorsalis auf die Vorderkante des' Manubrium und das Gelenk nach innen und hinten ausübt. Dadurch wird dieses zugleich am Ausweichen nach außen gehindert und gezwungen, den Drehpunkt des Ganzen abzugeben. Eine Überabduktion verhindert das Ligamentum intercaudale. Die Richtung des Schlages kann offenbar durch die Muskeln am Processus anterior modifiziert werden, die in der Lage sind, die Gelenkachse mehr transversal zu stellen. So wirken viele und sehr starke Muskeln zusammen, um den Schlag mit großer Gewalt ausführen zu können. In die Befestigung der ven- tralen Abduktoren am Ligamentum incudiuncicum bewirkt auch noch eine direkte Verstärkung des Uncusschlages mit Hilfe des Ligamentes und das Ganze, die zwischeneinander durchschlagenden Zähne, die auf die Bürsten fallen und an solchen vorbeigleiten, sowie die zusammen- gepreßten Bürsten selbst stellen einen grausigen Zerfleischungsapparat dar, dem so leicht kein weicheres Tier widerstehen dürfte. 500 E. Martini, Bei der Öffnung dürfte schon die Abduktion der Caudae genügen, um, wenn die Rami geöffnet werden, und so ihrerseits die Köpfe der Manubrien auseinandergedrängt werden und ein Widerlager für die Hebelbewegung abgeben, die Zähne zu heben, nach außen zu führen und aus der Beute hervorzuziehen, und dann wird eine stärkere Streckung des Malleus keinen Widerstand mehr finden und kann leicht durch den Extensor besorgt werden. Die oben geschilderten Bewegungsarten würden der gewöhnlichen Kieferarbeit entsprechen, die Gosse Absatz 31 folgendermaßen beschreibt: "The most conspicuous is an alternate approach and recession of the two unci, by a perpendicular motion on the hinge-joint. The opposing faces come into successive contact, and bruise down the particles of food in the manner of mullers. But a moment's Observation shows that there are other movements besides this. The manubria move also at the same time; there free extremities are made to approach each other, as the unci mutually receed and that with a peculiar twist, which greatly alters the apparent figur of these Organs. The incus has also considerable motion. Sometimes the ful- crum is elevated and the rami depressed, so that the former is invisible, the rami open and shut with the worldng of the mallei, being fastened to them by the strong triangulär muscles above mentioned." (An Stelle dieses Muskels fanden wir die Clavula bei unsrer Form, die eigenartige Befestigung dieses Skeletstückes an Ramus und Uncus ermöglicht besonders den ventralen großen Zähnen eine weite Beweg- hchkeit.) Über eine Extensionsbewegung der Mallei schreibt Gosse Absatz 32 folgendes : "I was watching a Brachionus fdla in water, in which a number of that beautiful mulberrylike animalcule, Syncrypa volvox, were revol- ving. One or two of these had been devoured, and were very visible in the intestinal canal of the Brachionus, which appeared excited by the enjoyment to unusual effort. The mode in which it directed its ciHated flaps towards the spot where a Syyicrypta was whirHng, or suddenly streched forward to the extent of the long foot, as if it would seize the prey, seemed to indicate a perception of its presence; as did, still more the manner in which it depressed the lip-like lobe of the rotatory organ on one side, when the prey was in the vortex on that side and the eager haste with which it shrank down into the lorica, the instant the animal- cula dropped at length into the buccal funnel. Now however arose a difficulty; the black, millstone-like unci opened and streched forward to grap the little victim; they touched the giobula investing case but Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 501 could not embrace it. The Brachionus redoubled bis effort; the jaws gaped vigorously but could oiily scrape the sides of the little globe which at every touch shpped away, the expanse of the unci being not quite sufficient to grasp it. At the length the animal appeared in- dignant; the jaws no more endavoured to grasp but Avith a very distinct und sudden upward jerk threw out the prey, etc." Diese Bewegung w^erden wir auf den Extensor mallei zurückführen, und wenn Gosse von andern Formen angibt, daß die Kiefer weit aus dem Munde vorgestreckt werden können, so scheint bei Hydatina die Anordnung dieses Muskels für eine solche Bewegung durchaus zweck- mäßig. Aber es muß noch eine ganz andre Art der Aktion möglich sein^. Denn nicht nur zerstückelte Beute finden wir in dem Magen der Hyda- tinen, sondern auch relativ große Objekte, die ganz verschlungen sein müssen. So fand ich den Magen der ersten von mir untersuchten Hydatinen voller Diatomeen mit noch unzerbrochenen Schalen. Ich will zwar nicht behaupten, daß dies das normale oder auch nur ein be- sonders bekömmliches Futter für sie sei. Jedenfalls ist es ihnen aber gelungen, diese groben Bissen herabzuwürgen. Wie haben sie das nun angestellt? Denn daß hier die Annahme einer gleichzeitigen Aktion der Rami imd Unci auf Schwierigkeiten stößt, ist ja klar. Die sich schließenden Eami würden die Beute festklemmen und die Mühe der Unci unmöglich machen. Auch scheint der Oesophaguseingang für das Verschlingen großer Beute so ungeeignet wie möglich. Wenn ich nun auch leider einen solchen Akt der Verschhngung einer Diatomee nicht gesehen habe, so finden wir doch schon bei andern Au- toren die Beobachtung nicht gleichzeitiger Aktion der Hauptskeletteile (HiRSCHEELDER, GossE^). Ich mache mir nun folgendes Bild. Für die große Beute wird der Kauapparat möglichst weit nach vorn gebracht, was durch Kontraktion des Extensor mallei dessen Caput laterale und mediale besorgen können. Dann dürfte der durch denselben Muskel extendierte Malleus seinen Uncus ziemlich weit aus der Mundhöhle vorstrecken können und bei weit geöffnetem Incus und Kontraktion der Manubriumabduktoren werden die Zähne weit klaffen können. Werden sie jetzt durch Kontraktion der Flexoren einwärts an die Beute gepreßt, so können sie, wenn sie über sie greifen können, sie mit 1 Vgl. auch DE Beaüchämp 1909, S. 221. - Abs. 31, it is also evident that they (the rami) have a motion of sepa- rating and closing independent of the mallei, though this is comparative limited in extent, and not verj' often exercised. 502 E. Martini, einem Schlage zwischen den geöffneten Rami in den Oesophagus ein- führen. Der Eingang in letzteren mag inzwischen dadurch verbessert sein, daß er im ganzen mehr nach vorn gezogen ist und auch der stark vorspringende Pharynxboden durch Zug der Mm. fulcro-mucosi brevis et longus etwas aus dem Wege geräumt ist. Würde nun der Pharynx in die Tiefe sinken, die Flexoren die Beute hinabstopfen und die Längs- muskeln des Oesophagus sich kontrahierend gewissermaßen dem Magen der Beute entgegenbringen, so wäre wohl der Schluckakt als mit einem Male erledigt denkbar, Ist dagegen, wie bei Diatomeen, die Länge des Objektes größer, als daß es mit einem Male geschluckt werden könnte, so wäre noch folgender Mechanismus denkbar. Die nur in die Seiten gekrallte Beute ist in den Pharynx geschoben. Damit nun beim Neuausholen die Unci dieselbe nicht hinauswerfen, könnten einmal die zusammeiifedernden Ramis sie wie eine anatomische Pinzette festhalten, während die ge- krümmten Zähne leicht an ihr gleiten könnten; ferner aber kann die Richtung der Zähne durch die Muskeln am Processus anterior und posterior von der Richtung schräg nach innen in eine mehr nach vorn gedreht werden. Indem der Processus posterior vom M. fulcro-ma- nubricus nach vorn, der anterior von den Mm. laterales nach hinten und außen bewegt wird, könnte die Streckung des Malleus bei fast querer Gelenkachse erfolgen i, ohne wesentliche Reibung an der Beute, und er dann mit seinen Zähnen zu neuer Aktion an die Beute gelegt werden. Die Bänder würden meiner Meinung nach einer solchen Aktion durchaus Spielraum lassen. Einer Uberabduktion des Processus anterior würde das Lig. fulcro-manubricum eine Grenze setzen. Die Anlegung, d. h. die Rückkehr in die mehr transversale Richtung der Zähne, dürfte die direkte Folge der Spannung des Lig. incudiuncicum bei der Extension sein. Jedenfalls sieht man so leicht, welch eine Menge von Bewegungs- möglichkeiten dieser wundervolle Apparat besitzt. c. Das Lumen des Mastax. Das Gesamtlumen des Pharynx hat eine außerordentlich kompli- zierte Gestalt. Denken wir uns die beiden Rami geschlossen, wie in der Ruhe, so teilen sie das Mastaxlumen in eine vordere und hintere Hälfte, die nur durch einen engen Spalt in Verbindung sind. Vor den Spitzen der Rami kommunizieren sie noch durch den quergestellten 1 Hier sei noch auf die aus obigem Zitat ersichtliche Beobachtung GosSEs hingewiesen, daß eine Drehung des Manubrium tatsächlich mit der Extension verbunden ist. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 503 Spalt des Oesophagus, der sich ja in den oberen und unteren Teil öffnet. Das versteht sich leicht, wenn wir von dem erweiterten Lumen aus- gehen. Würden nämhch die Spitzen der Rami weit getrennt sein, so würden wir sehen, wie die Rückwand sich ziemhch glatt zwischen ihnen aus- spannt, nach oben in die Vorderwand des Mastax, nach unten in die Dorsalwand des Oesophagus übergeht. Schließt sich nun der Incus, so müssen durch dessen Spitzen, die vorher seitlichsten Teile der Rück- wand einwärts bewegt, gewissermaßen als Falte vorgezogen werden und so ein Teil des Lumens an der Rückwand sich abfalten (gerade in Verlängerung des Oesophagus), bis auf eine medioventrale spaltförmige Verbindung mit dem vorderen Teil des Lumens. Wo die Falten nach vorn hin aufhören (es geschieht dies in unserm Fall mit der Vorder- fläche der Unci), tritt natürlich wieder breite Kommunikation zwischen dem dorsalen und ventralen Raum ein. Dies Spatium posterius wird also nur bei geschlossenem Incus ein deutlich begrenzter Raum sein. Das Spatium posterius des Pharynxlumen hat bei geschlossenem Incus als Vorderwand die Unterflächen der Rami, bis zu den Kämmen nach außen, die so ein von beiden Seiten zugeschrägtes Dach bilden. Gegen dieses Dach legt sich nun ziemlich dicht die ebenfalls dach- förmige Ventralwand, vom Dach des Mittellappens des Mastax gebildet (Fig. 32). So geht der Raum fast ganz verloren, indem der Spalt zwischen den Rami sofort in zwei divergierende Spalten ausläuft. Wo das Dach vorn schmaler und niedriger wird, vereinigen sich natürlich auch die Spalten, und von hier dringt noch ein kurzer Recessus bis an die dorsal ventrale Ecke der Lamina fulcri zwischen den Schenkeln der Funda, wenigstens deren hintersten Teil und zum Teil hinter der Bulla ventral- wärts vor. Recessus fulcralis. Nach rückwärts, wo ebenfalls das Dach des Mittellappens abfällt, in die Ventralwand des Oesophagus, erscheint das Lumen im Medianschnitt (Fig. 31 g) wesentlich größer, doch muß man bedenken, daß hier von der Seite her die durch Schluß der Ramusspitzen vorgezogenen Falten ein- springen (die Phcae lateralis) und damit das Lumen wieder fast auf einen Spalt eingeschränkt wird. In dem ganzen Cavum posterior ist also bei zu- sammengelegtem Pharynx und Oesophagus nicht viel Raum vorhanden. Das Cavum anterius würde eine annähernd halbkugelförmige Gestalt haben, wenn seine untere Fläche eben in Höhe der Scapae läge und auch die Plicae lateralis hier abgeschnitten wären. Tatsächlich erheben sich aber bauchseitig die beiden Montes aus der Hinter- und Ventralwand, so daß zwischen ihnen nur ein dünner Spalt bleibt, die 504 E. Martini, Kima interbullaris. Auch über die Culmina dringt nur eine Tasche, vorn übergehend in einen kleinen Spalt, ein, so vorn ein wie ein T-Balken zu ihr gestelltes Täschchen bildend, den Sinus praebuUaris. Auch der hintere Teil des Lumens ist stark eingeengt, indem sich hier von den Seitenteilen des Bodens die Masse des Mallearapparates mit Muskeln und Epithelien erhebt und mit der anhängenden Clavula, Diese Erhebung beginnt median an den Spitzen der Rami, also wo wir im Spatium posterius die Plicae laterales haben, mid reicht, der Seiten- wand folgend, etwa bis zur Mitte derselben. Somit bleibt als einziger größerer Raum, als eigentliches Cavum mastacis, nur vorn der etwa von der Mitte des Mastax bis zum Hinterabfall der Montes reichende Raum (vgl. Fig. 31 /, Fig. 32 g, 8 h rechts). Seine Ventralwand wird von den annähernd quer gestellten Abfällen der Montes und dem in querer Richtung sich anschließenden Epithel gebildet, die Hinterwand von den Fossae scaparum und den sich anschließenden Weichteilen, in denen eine Strecke weit die Vorderkante des Processus ventralis manubrii freiliegt. Die Vorderwand sind die Ränder des Pharynx- einganges. Da Hinter- und Vorderwand sich flach einander entgegen- wölben, bleibt nur eine niedere Lateralwand, die rein epithelial, also sehr dünn ist, so daß das Lumen hier bis dicht unter die äußere Ober- fläche des Pharynx reicht. Immerhin sind diese seitlichen Teile durch eine Epithelfalte, welche sich von der Hinterwand zwischen Manubrium und Alula erhebt, als besondere Recessus late- ralis abgesetzt (Fig. 32 g). Diese Falten ziehen von den Seiten der Montes bis zur Basis der Unci hinüber und Textfig. 13. gehen in die Weichteile im Hammerwinkel Durchschnitt des Mastaxskelettes Über. In ihrer Vorderen inneren Kante liegt aus einem Frontaischnitt, linke ^^g jj^ incudiuncicum (Plicae ligamcntales Seite. Durchbrochene Linie = _ ° _ nicht verstärkte Ciiticula. Lig, Fig. 32 g', Tcxtfig. 13). Ligamentum incudiuncicum; y^^^ ^^^ ggj^j. unregelmäßig gestalteten Man, Manubrium; PI, Plica. . . ■- . Dorsalwand ragen in diesen Hauptteil das Ca- vum mastacis, die Vorderenden der ersten Uncuszähne und die Knäufe der Clavulae (Fig. 32 g) herein. Dafür schickt das Cavum lateral von den Clavulae einen Recessus zwischen sie und die Plicae ligamentales (Recessus submallearis). Ferner erstreckt sich natürlich median der Hohlraum zwischen Unci + Clavulae beider Seiten bis zur Hinterwand des Pharynx. Da Clavula und Scapa ferner nicht verwachsen sind, trennt sie ein feiner unregelmäßiger (infolge der Juga und Sulci scapae) Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 505 Spalt, der den Recessus submallearis mit dem medianen Hohlraum verbindet. Vom Hauptraum geht nun unter der ganzen Vorderwand des Mastax und in Verlängerimg der Recessus laterales nach hinten ein Spalt, der den Hammerapparat von dieser Wand trennt, also vor allem vor dem Uncus hinwegzieht und direkt dorsal in das Spatium posterius übergeht. Eine Unterbrechung scheint mir dieser Spalt nur am dorsalen äußeren Teil des Uncus zu haben, von dem ich, wie ja schon erörtert ist, glaube, daß er mit der Epithelzelle des Pharynxeinganges verbunden ist. Die seitlichen Teile dieses Spaltes, die an den Recessus lateralis grenzen, sind in der Regel weiter als der übrige Spalt. Wir rechnen sie noch zum Recessus lateralis, der also bis seitwärts vom Hammer- gelenk vordringen und hinter dem dorsalen Teil der Uncusplatte mit dem Spatium posterius anastomosieren würde. Seine Seitenwand zeigt eine Faltung, die wohl als eine Reservefalte für andre Stellungen des Kauapparates aufzufassen ist, und die sich weit nach vorn bis in den Recessus praebullaris verfolgen läßt. Vom Recessus lateralis geht auch nach vorn eine kleine Bucht unterhalb des Sinus praebullaris in die Vorderwand ein, so daß zwischen diesem und jenem nur eine dünne cuticulabekleidete Lamelle stehen bleibt als Brücke, in der die Muskelfasern der Abductores caudae zum Lig. incudiuncicum ziehen. Ob noch vom Recessus lateralis ein Spalt lateral vom Hammer caudal sich erstreckt, ist mir nicht sicher. Bestimmt ist hier außen ein Spalt in der Muskulatur, der oft recht beträchtliche Ausdehnung ge- winnt. Wir nennen ihn Bursa intermuscularis. Seine Wände bilden Zellen von durchaus epithelartigem Charakter, und die Zelloberflächen sind so geordnet, daß ein virtueller Spalt hier den Recessus lateralis mit der Bursa verbindet. Wenn hier die Zellen nicht zusammengefügt sind, sondern einen feinsten Spalt lassen, so könnte man diesen vielleicht vom Mastax aus injizieren. Fütterung mit Tusche brachte kein Re- sultat, die Bursa blieb leer. Das kann nun wohl an der Feinheit des Spaltes liegen und daran, daß in ihm eine Flüssigkeitscirculation wie im übrigen Pharynx nicht stattfindet. Mit der Injektion durch Farb- stoffe habe ich bisher noch keine brauchbaren Resultate erzielt, da es mir bisher noch nicht gelungen ist, dieselben in geeigneter Weise zu fixieren. Übrigens besteht die Schwierigkeit, daß man ja die Tiere in einer un- schädlichen Farblösung halten muß und zwar eine Zeitlang, da sonst ein Eindringen in die Bursa kaum anzunehmen ist. In dieser Zeit könnte aber der Farbstoff auch resorbiert und so in die Bursa gelangt sein. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. CIL Bd. 33 506 E. Martini, Sollte dieser Spalt nicht mit dem Pharynxlumen kommunizieren, so würde ich doch nicht anstehen, ihn als einen abgeschnürten Teil des Cavum mastacis aufzufassen, imd seine Epithelzellen werde ich also mit denen dieses Raumes besprechen. Für die Zugehörigkeit zum Lumen spricht übrigens noch, daß das Spatium posterius, wo es über der Zeile Eq sich sehr verbreitert, in manchen Präparaten deutlich ein bis über die Caudae lateral vorgescho- benes deutliches Lumen zeigt, das in andern nur durch eine Struktur, die wohl der optische Ausdruck der aneinander gelegten Cuticula der Ventral- und Dorsalwand sein dürfte, vertreten ist. Daraus geht dann auch hervor, daß die Zelle Eg nicht die durch Schluß der Rami entstandene Falte ist, wie wir oben der leichteren Beschreibung wegen annahmen, sondern nur die innerste Kante einer solchen einnimmt, hinter der der Spalt weit tiefer einschneidet, nämlich bis an die Spitze des Processus anterior mallei. d. Das Epithel des Pharynx. Das Innere des Mastax werden wir von einem kontinmerhchen Epithel ausgekleidet zu finden erwarten, und da wir die Skeletteile als Cuticularbildungen auffaßten, solche aber stets an der Lumenseite ausgebildet zu werden pflegen, so müssen wir annehmen, die Basen der skeletogenen Zellen mit denen der übrigen ein Kontinuvim bilden zu sehen. Im großen und ganzen glaube ich dies auch bestätigt zu fin- den, doch sind die Verhältnisse oft etwas schwierig. Wir befinden uns hier in demselben Gegensatz zu de Beauchamps Angaben, wie bei der Muskulatur. Bei der Beschreibung werden wir so vorgehen, daß wir zuerst die Epithelverhältnisse am Incus als der Grenze rekapitulieren; dann besprechen wir die des Spatium posterius, des Spatium dorsale und endUch die des Spatium anterius. Außer Deckepithelzellen kommen in der Schleimhaut Drüsenzellen vor, ferner Sinneszellen mit ihnen zugeordneten Stütz(?)-Zellen. Unter den eigentlichen Deckepithelzellen kann man drei Arten unterscheiden. 1. Skeletogene Zellen, deren Oberfläche wenigstens teilweise von einer sehr dicken Cuticula bedeckt ist, die auch Zapfen und Falten in die Zelle senden kann. Das Plasma ist wenig färbbar und ziemlich homogen, der Kern ebenfalls blaß, doch kamen auch Schwankungen in diesem Verhalten vor. 2. Zellen mit meist stärker färbbarem Kern, deren Protoplasma Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 507 sich erst recht wenig tingiert, deren färbbarer Inhalt sich aber nicht gleichmäßig verteilt zeigt. Die Oberfläche ist von einer dünnen Cuticula überzogen. Manchmal ist die Zelle mehrkernig. 3. Zellen mit meist lebhaft und stets gleichmäßig färbbarem Proto- plasma, gut färbbaren Kernen, kräftig ausgebildetem Stützfibrillen- system und einer dicken intensiv färbbaren Cuticula. Diese Zellen sind manchmal mehrkernig. Die Zellen der zweiten Art dürften diejenigen Stellen einnehmen, wo die Innenhaut des Schlundkopfes zu Biegungen und Faltungen bei der Bewegung am meisten bestimmt ist, während die Zellen dritter Art da am typischsten ausgeprägt sind, wo größere Stücke nur als ganzes Bewegungs Veränderung erfahren. Da die Unterschiede also wohl eng mit der Funktion zusammenhängen, zeigen sie wie diese allerlei Über- gänge. Daß das Fulcrum von zwei Paar Zellen gebildet werde, sagten wir schon (Fig. 32 6, 31 gr). Von ihnen umschUeßen die ventralen, E-^^, die Lamina, die dorsalen, E^, liegen zu beiden Seiten der Funda. Somit liegt das Fulcrum in einer Epitheltasche. Denn die mit Eosin sich lebhaft tingierende Substanz der Extremitas ventralis, die auch zu Orange G und Gold große Affinität zeigt, dürfte nach diesen Reak- tionen der Substanz der Stützfibrillen gleichzusetzen sein. Wird sie doch auch durch Kalilauge leicht gelöst. Oben wird die Tasche durch die Zelle (E^, Fig. 32 6i), des Spatium ant. vervollständigt. Zu den Seiten schließt sich rechts und links je die Bullazelle (Fig. 31 g, 32 c, E^) an, die in dem Eingang in die Bulla den Kern hat, die laterale Wand ihrer Cuticularbildung aber noch völlig bedeckt, während deren Unter- seite größtenteils ins Spatium posterius sieht. Dorsal schließt sich ihr die Zelle der Scapa E^ an, die ebenfalls ihren Kern am Eingang in die Höhle hat und die laterale Fläche der Unterseite mit ihrem Proto- plasma überzieht (Fig. 32 gr, 31c). Durch die reiche Muskelinsertion im Bereich der Alula sind die Verhältnisse hier natürlich undeutlich. Der medialere Teil zeigt den Plasmaüberzug deutlich, und die Zelle gewinnt noch das Lumen des Spatium posterius (Fig. 32 g), und zwar ventral in bedeutenderer Ausdehnung als dorsal, sich an der Bildung der Vorder- wand desselben beteiligend. An die Zelle E^ der Scapa schließt sich nach hinten die Eckzelle Eq an, eine Zelle vom stark cuticularisierten Typus 3, die die Über- gangsfalte in das Spatium dorsale bildet und weit herab die Dorsalwaud des Spatium posterius darstellt (Fig. 32 k, 8*, 31/). 33^ 508 E, Martini, In Spatium posterius schließt sich an die Zellen der Fulcruui- tasche ein symmetrisches Paar Zellen an, £'7, den flachen Boden des Recessus fulcralis bildend. Seitlich lehnen sie sich an die Bullarzellen (Fig. 32 c). Weiter dorsal folgt medial eine Vertiefung und dann erhebt sich die First der dachförmigen Hinterwand, rechts und links unmittelbar neben der Mediane eine Drüsenmündung tragend. Seitlich davon finden wir die Körper von zwei eigenartig gestalteten Zellen, wie die Verhältnisse hier überhaupt etwas verwickelt liegen. Wir gehen bei der Beschreibung wohl am besten von den beiden Drüsen Eq aus, vgl. auch Fig. 33 a, taf. XXVI. Diese liegen ungefähr in der Mitte der Dorsoventralausdehnung des Mittellappens, seinen Seitenwänden (den Mm. fulcro-manubrii) dicht an und füllen je etwa ein Drittel des transversalen Durchmessers aus (Fig. 8Ä;, 33«, 32/, 31/). Den Boden (Hinterwand) des Mittel- lappens erreichen sie nicht, derselbe wird hier von neuroiden Zellen eingenommen. Die anteroposteriore und dorsoventrale Ausdehnung sind annähernd doppelt so groß als die transversale, und die Form nähert sich so der eines halben Würfels. Nach ventral und innen schicken sie aber ganz vorn einen Fortsatz (32 d), eben jenen, der sich verjüngend an der Basis der Dachfirst zur Ausmündung gelangt (Fig. 33). Auf der Vorderfläche der Zelle bis zu ihrer Mündung erstreckt sich vom Bücken her die flache Fortsetzung einer Epithelzelle (£"105 Fig. 31 /, 32 d), sie vom Spatium posterius treiuiend. Der Bau der Zelle gleicht durch den großen Kern mit sehr großen Nucleolus und dem stark färb- baren, vacuolisierten, besonders um den Kern dichteren Plasma, den großen Speicheldrüsen der Seitenlappen. An der Ventralseite dieser Speichelzelle liegt nun die erwähnte merkwürdig gestaltete Epithelzelle (Eg, Fig. 31/, 32 d). Sie verjüngt sich nach hinten und würde vorn breit an das Lumen herantreten, wenn sich ihr nicht der Ausführgang der Drüse mit der feie deckenden Epithelschicht einlagerte und sie so rundlich ausschnitte und vom Lumen abdrängte. Aber unter diesem Gewebsstiang quillt die Zelle gewissermaßen nach innen und vorn vor, und es entsteht so ein langer Fortsatz, der die Epitheldecke des Daches hier eine Strecke weit bildet und an der First mit dem der andern Seite verschmilzt, so daß wir also eigentlich ein zweikerniges Syncytium vor uns haben. Dieser ven- trale Teil der First wird dann dorsal von einem größeren Sinnesorgan begrenzt, das bereits de Beauchamp 1909 richtig dargestellt hat Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 509 (Fig. 82). Auch nach den Seiten schickt unsre Zelle einen Fortsatz an den Drüsengang vorbei vorwärts, der jedoch ziemlich dünn ist. Er erreicht die Bildungszelle der Scapa; die ventral von diesem Fortsatz gelegene kleine Zelle {Pn^, Fig. 32 c), ist vielleicht eine Ganglienzelle. Weiter nach hinten wird die Umschlagfalte zwischen Vorder- und Hinterwand bis an die erste Oesophaguszelle von einer einzigen, ober- flächlich sehr gestreckten Zelle E^ gebildet, die nur unmittelbar am Oesophagus verdickt ist und hier den Kern enthält (Fig. 32/, i, 336, 31/). Auch an der Bildung der Vorderwand ist sie im dorsalen Teil erheblich beteiligt, während dieselbe ja ventral fast ganz von der Scapazelle und Scapa gebildet wird. Dies Element gehört ausgesprochen zum hellen Typus. Einwärts schließt sich eine noch längere Zelle vom Typus 3 an, deren Vorderende wir schon auf der Drüsenzelle kennen lernten und deren Hinterende ebenfalls am Oesophagus liegt, die also, die vorige begleitend, die Seitendeckung des Daches bildet {Eiq, Fig. 32 d — g, 31 /, 33 rt, b). Wo am dorsalen Sinnesorgan die First des letzteren stark eingedellt ist, erzeugt sie rechts und links eine eigenartige kamm- förmige Bildung (Fig. 31 g^, 32h). Der Hauptteil der Zelle ist von der Oberflächenausbreitung deuthch halsförmig abgesetzt. Der Hals biegt sich seitlich, und es kommt somit der Hauptteil hinter die Ober- flächenausbreitung von ^11, ja etwas hinter diese Zelle selbst zu liegen, der sie sich im übrigen ventral anschmiegt (Sagittalschnitt Fig. 31 /). Die Zelle ist zweikernig; ventral stößt sie an die Drüsenzelle. Ein ganz ähnliches zweikerniges Element bildet den hinteren Teil der Dachfirst als unpaare mediane Zelle -£^125 deren Körper tief versenkt ist (Frontalschnitt Fig. 32 i), während der Hals zur Oberfläche aufsteigt. Ihre Beteiligung an der Dachfirst ist insofern geringer, als sie vom dor- salen Sinnesorgan nicht ganz bis zur vorderen Oesophaguszelle reicht. (Medianschnitt 31 g.) Es schieben sich hier nämlich noch zwei Zellen ein, oberflächlich sich in der Mediane berührend (-£"13). Mit ihrem Halse umgreifen sie seitlich die Mittelzelle und biegen sich dabei gleichzeitig rückwärts, so daß ihr einkerniger Zellkörper (Fig. 31 g, 32 i, 33) hinter der Median- zelle der Ventralseite der vordersten Oesophaguszelle anliegt. So überzieht das Epithel den Mittellappen nur als dünne Schicht. Das wird dadurch ermöglicht, daß die Zellkörper mit den Kernen in die Tiefe gerückt sind, wo sie den dorsalen und die seitlichen Teile des Lappens einnehmen. Die Mitte bleibt so für die Muskeln frei, die wir ja bereits S, 488 beschrieben und für die Sinnesapparate, die hier den 510 E. Martini, Haiiptplatz in Anspruch nehmen. Da die zu letzteren gehörigen Zellen den Boden einnehmen, so kreuzen sich ihre dünnen Fortsätze annähernd rechtwinklig mit den Muskelsystemen und sind zwischen diesen recht schwer zu verfolgen. Wir geben daher nur einiges weniges hier an. Als Bildner des Epithels haben wir im Bereich der Gruben zwei große Zellen anzusehen, die wir wieder ihre Hauptzellen nennen wollen. Die der ventralen Grube (£"14, Fig. 32 c, 31 g»), hegt am Boden, tauch- wärts von den Kernen der Mm. fulcromucosi mit großem Kern und besonders im Basalteil stark färbbarem Plasma. Sie geht in einen seitlich zusammengedrückten Hals über, der sich zwischen den Muskeln durchsteckt und, besonders in Frontal- und Querschnitten deutlich nachweisbar (Fig. 32 c, 33 a — c, Textfig. 14) zur Basis der ventralen Grube führt. Ob ich diese Grube als Sinnesgrube bezeichnen darf, in Eücksicht darauf, daß ich einige in der Tiefe liegende (Sinnes-) Zellen des Ganglion pharyngeum sich in dieser Richtung strecken sah, ist mir nicht sicher. Das hintere Organ stellt eine zienilich tiefe dicht mit kurzen Flimmern gefüllte Grube vor, deren Hauptzelle, die zweikernige E^^, ventral von £"12 zuerst getroffen wird (Fig. 32 h), etwas höher deren Hals mantel- artig umfaßt und dann zwischen den Muskeln durch zum Sinnesorgan tritt (Fig. 33, 31^, 32g'). Ob die ihr vorn angelagerte Zelle Eiq eine gleiche Bedeutung hat, konnte ich nicht sicher ermitteln. Sie hat den Habitus einer Epithelzelle. Zu dieser Grube ziehen nun die Fortsätze von vielen der am Boden des Lappens gelegenen Zellen. In Schnitt 33 b sieht man sie von allen Seiten an die Grube herantreten. So treten von dorsal her zum mindesten vier solcher Fortsätze heran, die man in Fig. 33 a von den zugehörigen Zellen im Winkel zwischen Eg imd EiQ sich sammeln sieht. Eine derselben, die große Zelle Eiy, Fig. 32 Ä, 31/, deren Körper ganz am Boden des Mittellappens nach rückwärts vom M. adductor ventr. der Wand des Oesophagus anliegt, hat deutlich epitheloiden Charakter und dürfte daher ein Stützelement sein. Eine ganz ähnliche Zelle finden wir beiderseits am Ventralende des Ganglion, von wo ihr Fortsatz dorsal vorwärts zieht (£'ig, Fig. 32d, e, Textfig. 14, Fig. 31 g). Auch ihn begleiten Fortsätze der kleinen Zellen, von wie vielen konnte ich nicht ermitteln. Solcher kleinerer Zellen, die hiernach also großenteils Sinneszellen sind, besitzt das sogenannte Mastaxganghon 22 (Fig. 32, Textfig. 14). Ihre Anordnung ist folgende. Dorsal hegen ganz oberflächHch drei Zellen, eine kleinere hellere median, Pg^, und je eine größere dunklere, Pg2, lateral, ventral und unmittelbar am M. adductor ventrahs (Fig. 32 /). Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 511 Ventral von der mittleren liegt noch eine kleine, Pg-^y und ebenso dorsal von ihr Pg^. Letztere bedeckt vom M. adductor, keilt sich zwischen die beiden groi3en Stützzellen, und hat zur Seite ein wenig dorsal noch zwei kleine Zellchen, Pg^. Vor dieser letzteren liegt dann eine Querreihe von wieder drei kleinen Zellen, Pg^, 7. An diese schließen seitlich jederseits eine beträchthch größere Zelle an, Pg^. Median liegen dann nochmal zwei kleine Zellen, die eine dorsal von der andern, Pg^ und 10. Die erwähnten größeren lateralen Zellen sind dorsoventral am Rande des Mittellappens gestreckt, werden jedoch vom Sarcoplasma des Trans- versus außen umhüllt ; nach vorn liegen ihnen keine Elemente mehr auf. .^ ^^^^ L amina fulcri ah c Textfig. 14. Umrißzeichuung vom Lobus niediiis des Mastax aus drei aufeinanderfolgenden Schnitten. a, hinten; c, vorn. Die einfachen Zalilen stehen für Pgi usw. Hier tritt vielmehr das Nervenbündel von dorsal und lateral ein. Ventral schließt sich eine ganz ähnliche Zelle an, Pgxi- Iii dem Spalt zwischen dieser und der ventralen großen Stützzelle sehen wir dann noch einen Zellkörper, der sich weiterhin mehr vor die letztere lagert, so in der vorderen Schicht das ventrale Ende der Reihe bildend, Pgx2- Dorsal legt sich ihr noch eine kleine Zelle, Pgria, an, und endlich finden wir ventral zwischen den beiden großen Stützzellen noch zwei kleine Zellen, Pg'14 und 15. Wir sehen also so, abgesehen von den vier großen Stützzellen, vier Paare größeren Typus und drei Paare + acht unpaare Zellen eines kleineren Typus, im ganzen 22 Zellen, dieses sogenannte Ganglion bildend. Sie nehmen in ihm wesentlich die Ränder ein, während die Mitte von »Punktsubstanz « erfüllt ist. Da ohne besondere Methoden die Analyse 512 E. Martini, selbst dieser einfachen nervösen Zellanhäufung nicht durchführbar scheint, mag das Gesagte hier genügen. Es sei noch bemerkt, daß ich mit DE Beauchamp in diesem GangHon das Homologen des von andren Rotatorien bekannten Suboesophagealganglions sehe. Im Spatium dorsale gestaltet sich der Bau der Wand sehr viel einfacher, deren ventralen Teil wir ja schon in den Zellen Eq kennen lernten. Die Hinterwand wird bis zum M. abductor dorsalis nur von Epithel des Oesophagus gebildet, das hier keine Kerne aufweist. In der Gegend des genannten Muskels aber tritt an seine Stelle jederseits eine große Zelle, die Klappenzelle. Hier springt nämlich von beiden Seiten die Wand ventral first- artig, doch nur flach vor, und die Abdachungen werden jederseits von zwei Zellen des Typus 3 gebildet mit großen Kernen und derber Cuticula (^38 und 42, Fig. 32^,2-, 31c—/). Die First ist jedoch nur an einem Punkte scharf, im größten Teil angeschnitten, ja etwas eingesenkt. Das kommt daher, daß hier Zellen die Oberfläche gewinnen, die nicht ganz bis auf die Außenfläche der Cuticula jener großen Elemente heranreichen, sondern ungefähr mit deren Innenfläche abschließen. In dieser flachen Rinne, die hinten breiter, nach vorn sich zuschärft, entwickelt sich eine dichte Bürste von kurzen kräftigen Flimmern mit deutlichen Wurzeln, die immerhin noch lang genug sind, um aus ihrer Rinne vorzuragen. Die zugehörigen Zellen sind vier. Zwei hintere liegen jederseits des kleinen Längsmuskels Pm^^ (Add. manubrii dorsahs), hinter dem M. abductor dorsalis. Von ihrem zweikernigen Körper zieht ein Hals unter besagtem Muskel durch und entwickelt an der Oberfläche Flimmern (Fig. 31 g», -£"19, S2l, m, 8A, i, £'19). Vor dem M. abductor finden sich die beiden andern Zellen dicht nebeneinander, nach vorn keilförmig zugeschärft als relativ niedrige Zellen, die in geringer Ausdehnung dem vorderen Teil der Bürste aufhegen (Fig. 8 h, 32 k, 31 g, E^o)- Auch diese Rinne wird von DE Beauchamp 1909, S. 185, bereits richtig beschrieben und abgebildet, doch faßt er sie als ein Sinnesorgan auf, ohne für die FHmmern Be- ziehungen zu bestimmten Zellen nachzuweisen, oder eine Innervation zu sehen. Auch wir vermissen eine solche und sehen in dem Apparate eine einfache (motorische) Flimmerbildung. Dorsal werden diese beiden Zellen von einer großen zweikernige bedeckt (£'21, Fig. 8gr, 32 ä;, l, 31 gr), die halsförmig, doch langsam sich verschmälernd, vor und dorsal von ihnen zur Oberfläche zieht, die sie genau da erreicht, wo die Bürste endet, also die beiden Seitenzellen Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 513 eine scharfe First bilden. Sie endet an der Oberfläche kreisförmig und trägt hier eine tiefe Grube, in der reichlich Flimmern stehen. Daß es sich auch hier um ein Sinnesorgan handelt, wie bereits de Beauchamp meint (1909, S. 183), beweisen die von rechts und links herantretenden Kerven (Fig. 32 ^^ PN). Dieselben gehen aus dem Plexus pharyngeus dorsalis hervor und sind wohl Fortsätze der großen bipolaren Zelle Pn^. In PN^, Fig. 32 Ä:, l sehen wir diesen Nerven sich aus dem Plexus sondern, quer an £^21 herantreten und an den Seiten dieser Zelle zum Sinnesorgan verlaufen. Seitlich vom Sinnesorgan wird die Cuticula von zwei Zellen £"42 gebildet, deren Körper mit Kern weit dorsolateral in der Leibeshöhle liegt, hinter und außerhalb von der Mundbuchtzelle Ce2 und 3. Nur mit einem langen dünnen Fortsatz erreichen diese Zellen zwischen genannter und £'33 die mediane Partie der dorsalen Pharynxwand, wo sie auch die kurze First hinter dem Sinnesorgan bilden (Fig. 32 A — I, 8 g). DasSpatium anter ius wird längs der Mitte von den Montes und Scapae begrenzt, deren Bildungszellen also hier das Epithel sind. An die Bullazelle schließt dann seitlich (Fig. 32 c, 31/) die Epithelzelle £"22 unterhalb des Ligamentes, die vordere und Seitenwand bildend. Die ventral ihr aufliegende, in Fig. 32 h elegant gebogene Zelle Pw^ ist vielleicht eine Ganglienzelle. Daran fügt sich die rein epitheliale Falte (Plica ligamentosa), deren Bildungszelle sich an der Innenseite des Manubriums tief herabzieht {E23, Fig. 8 i, h, 32 g, 31c, d). Beide Zellen stehen dem Typus 3 nahe. Dorsal geht ja die Plica ligamentosa in den Hammerapparat über, und hier dringt also von hinten Mesoderm in Gestalt der M. flexor mallei und uncicus ein. Diese werden außen und vorn von der Bil- dungszelle des Uncus £24 (^ig- 32 ^, 31 (Z, 8i) und dem Uncus selbst überzogen, innen von der Fortsetzung der Faltenzelle und der Bildungs- zelle der Clavula £35 (Fig. 8 Ä). Weiter auswärts kommen wir in den Recessus lateralis, dessen Boden wie folgt bekleidet wird. Im dorsalen Teil schließt sich an die am Manubrium weit nach hinten reichende Uncuszelle dieses letztere selbst mit seinen drei Bildungszellen an und gibt mit seiner Vorder- fläche den Boden des Becessus (£"26—28? Fig. 32 g — k, 8 i, 31 c, d) ab. ^yeiter ventral schieben sich zwei große Zellen vom Typus 3 davor, bis gegen die vordere Tasche reichend (£29 ^'^^^ 30j Fig. 32 e, g, 31 b). Indem sich besagte Zellen über die Außenfläche des Handgriffs nach hinten wölben, gewinnen sie den Anschluß an die Hammerzellen 514 E. Martini, selbst und kleiden hier von innen die Bursa intramuscularis aus. Diese Auskleidung wird weiter dorsal von der Zelle des Processus posterior selbst besorgt, die entsprechend stärker tingierbar ist als ihre Genossen und endlich von der schon mehrfach erwähnten Plica oesophagea {Eq). Die Außenwand der Bursa hat ganz den Habitus der Rückwand des Oesophagus, deren unmittelbare Fortsetzung sie ja bildet. Sie gehört dem Typus 2 an und bildet nur einen dünnen blassen Überzug über die hier gelegenen Muskeln. Ihr Kern findet sich in der ventralen Ecke der Bursa (Fig. 32 e links, Fig. 31 a, 8 i, 31). Hier schließt noch eine kleine flache Zelle an, die die Oberfläche ebenfalls erreicht und die Ausstülpung unter die Muskelfasern auskleiden dürfte (£"32)- In diese münden hier die großen Speicheldrüsen von hinten ein. Es sind das jederseits eine größere ventral und eine kleinere dorsal gelegene Zelle, die, wie schon andre Autoren beschrieben haben, ganz von der Muskulatur der Seitenlappen eingehüllt werden. Besonders ist es der schalenförmige M. abductor ventrahs, der sie von der Bauch-, Lateral- und Vorderseite umfaßt. Hinten und innen besorgen der M. scapalis und weiter vorn das Sarcoplasma und Sarcolemm des Fulcro- scapaHs das gleiche. Die größere Zelle £"33 hat zwei Kerne, von denen besonders der vordere sehr beträchtliche Dimensionen zeigt, die hintere einen. Wie in der Drüse des Mittellappens sind auch hier die Nucleoli sehr groß, das Plasma stark tingierbar, aber vacuolisiert und in der Nähe des Kernes in größerer Menge vorhanden. Die von den Autoren beschriebene Asymmetrie konnte ich oft, aber durchaus nicht regel- mäßig, auffinden (Fig. 32 h, c, 31 c, d, ^ E^^ und 34). Die Außenwand des Eecessus praebullaris wird in seinem vordersten Winkel von einer Meinen Zelle gebildet, die zugleich hier die Erzeugerin des Ligamentes sein dürfte (£'3, Fig. 32 öj). Nach vorn wird nun das Epithel durch einen ventralen Halbring fortgesetzt, der jederseits aus einer großen dreikernigen Zelle £'35 besteht (Fig. 8Ä, 32 c — g, 31c — e), die mit ihrem lebhaft färbbarem Plasma dem 3. Typus nahekommt. Dorsal schließt sich jederseits eine ebenfalls nur schmale Zelle an, die dem zweiten Typus zugehört und bis an die Zelle des Spatium posterius reicht (£"365 Fig. 32 /i, SA, 31c). Der Abschluß gegen den Mund wird nun folgendermaßen bewerk- stelligt: Die obengenannte Klappenzelle £'33 schärft sich nach median vorwärts zu, und ihr medianes Ende sowie das Sinnesorgan werden von vorn überlagert von einer Zelle (£37), ebenfalls des dritten Typus, deren Bauch mit zwei Kernen nach rückwärts vorsteht und dem Hals der Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 515 Hauptzelle des Sinnesorganes aufliegt (Fig. 31 g, 8/, 32 /i — k). Zu beiden Seiten dieser kurzen stumpfen Mittelklappen, aber schon etwas weiter hinten, schließt sich an die Zelle 38 eine große ventral verbreiterte Zelle des Typus 3, die fast transversal gestellt die Unci bedeckt und von der wir einen Zusammenhang mit diesen oben annahmen (S. 492 f.). Sie ist einkernig und bildet eine große dorsale Seitenklappe £^39 (Fig. 31 c — /, 32 e — i, Fig. 8 g). Lateral neben ihr erscheint noch eine dritte Zelle gleicher Art, deren Kern lateral und dorsal dicht an der Ringzelle £"40 (Fig. 31 b — /, 32 c — g) Hegt. Von hier erstreckt sich die ebenfalls flache Zelle, die dazu recht schmal bleibt, in medialer und ventraler Richtung vor den Phar}Taxeingang. Da diese Zelle noch weiter vorn steht als ihre Nachbarin, fügt sich lateral von ihr noch eine Epithelzelle des zweiten Typus ein, sie mit dem dorsalen Zipfel des ventralen Halb- ringes verbindend (£41, Fig-31c — g, 32 c — e). Die Hinterfläche der Zellen des Mundbodens wird von einer Ver- breiterung eben dieser Zellen überzogen. Zwischen den lippenförmigen Zellen untereinander, sowie zwischen ihnen und dem ventralen Halbring schneiden tiefe Spalten ein, so daß der Apparat offenbar leicht auseinander gefaltet werden kann, Fig. 3&, Taf. XXI. Dazu dienen für die dorsalen Seitenhppen zweifellos die Extensores mallei. Wir haben also im Pharynx im ganzen 91 Epithelkerne mit 75 mehr oder weniger gut umgrenzten Plasmaleibern; dazu 42 Muskelkerne mit 38 gut umgrenzten Sarcoplasmen, ferner 22 nervöse Zellen im Mittel- lappen, wozu noch 12 Ganghen- oder zweifelhafte Zellen kommen (siehe beim Nervensystem), so daß die Gesamtzellzahl des Pharynx 137 mit 165 Kernen beträgt. Alle diese Elemente muß ich für völlig konstant halten, da ich nie eines vergebhch gesucht habe. 2. Der Oesophagus. (Fig. 34, 35, Taf. XXVI.) Betrachten wir den Rest des Darmkanals von Hydatina zunächst möghchst objektiv und unabhängig von den Verhältnissen bei andern Formen, so erscheint er uns als ein einheithches Gebilde. Allenfalls kann man den vordersten dünnen Abschnitt als Oesophagus unter- scheiden. Dieser verläßt dorsal den Schlundkopf als ein zunächst äußer- lich stark dorso ventral abgeplattetes, dann mehr cylindrisches Rohr, das anfangs wenig, dann rasch an Umfang zunimmt und äußerlich all- 516 E. Martini, mählich in den Hauptteil des Magendarmes übergeht. Letzterer ist vorn dick, hinten konisch verjüngt, wenn gefüllt, etwa von Gestalt einer Urne, besonders in der Ansicht von vorn. In der Seitenansicht sieht man deutlich, daß das Gebilde über den Keimdotterstock gebogen, mit hin seine Längsachse einen ventral convexen Bogen macht. So entsteht eine hintere große Curvatur, die völlig convex verläuft, und eine ventrale kleine, die nach anfangs sehr stark convexer Biegung, dann gegen die Bauchseite concav verläuft. Übrigens wechselt die Gestalt sehr, je nach der Füllung. Der leere Magendarm ist wesentlich schlanker, vorn eine Strecke weit fast cylindrisch, auch tritt die Krümmung übers Ovar weniger hervor. Der weibliche Geschlechtsapparat kann übrigens den Darm sehr weit aus seiner medianen und symmetrischen Lage drängen, wodurch dann natürlich entsprechend kompliziertere Oberflächenkrümmungen entstehen. Eine gewisse Asymmetrie der Lage war an den fixierten Tieren sogar die Kegel. Caudal geht der Magendarm durch Einmündung von Blase und Oviduct in die Cloake über. Den Seiten des Darmes sind vorn zwei schon von Ehrenberg richtig erkannte Verdauungsdrüsen von un- gefähr Eiform angelagert, die etwa bis 1/3 seiner Länge am Magendarme herabreichen und bis ungefähr in die Höhe der Schlundhinterfläche aufsteigen können. An der Wand des Magendarmes kann man zwei Bestandteile unter- scheiden, das Epithel und die Muscularis. Wie weit letztere bekannt war, ist aus der Literatur schwer zu ersehen. Erschlossen war sie aus den Kontraktionen bereits von den ersten Autoren, die sich nüt Räder- tieren beschäftigten. Sie bewirkt durch gewisse Fasern die Aufhängung der Eingeweide an der Körperwand, wie ebenfalls bereits bekannt. Da aber die Züge zum Teil dem ganzen Eingeweidekomplex gemeinsam sind, so werden wir sie nach dessen Besprechung bringen (S. 538) ; dort siehe auch die Literatur. Der innere Bau des Verdauungstraktes läßt nun sehr deutlich mehrere Regionen unterscheiden, von denen wir die erste ja bereits Oesophagus genannt haben. Der Oesophagus besteht aus mehreren (drei) Ringen, von denen sich die hinteren in die vorderen hineinschieben. Wir schreiten daher praktisch mit der Besprechung ebenfalls von hinten nach vorn vor. Der hinterste Ring hat vorn einen ungefähr quadratischen Querschnitt, der sich gegen hinten erweitert, abrundet und, wenn leer, ein spalt- förmiges Lumen umschließt. So werden eine dicke vordere und ebenso hintere Wand unterscheidbar, die an den Seiten nur durch eine schmale I Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 517 Verbindung zusammenhängen. Das ganze stellt ein S}Ticytium dar mit fünf Kernen (Oa 1—3), von denen vier ungefähr den Ecken des Qua- drates entsprechen und auf gleicher Höhe liegen, während der fünfte mediodorsale etwas weiter vorn steht. Die Kerne sind kugelig (wenn der Oesophagus nicht gedehnt ist, also in dem in den Präparaten gewöhn- lichen Zustand) mit kleinem deutlichen Nucleolus. Außerdem finde ich hinten zwischen den beiden Kernen ein tief färbbares Korn in hellem Hof (Fig. 34 b), das den gleichen Bildungen in den Cingulum- und Trochuszellen entsprechen dürfte. Das Plasma ist ziemlich dicht und enthält manchmal dieselben Granula wie der Mitteldarm. Der Innen- seite entspringen von einem dunkel färbbaren Saum starke lange Wim- pern, die wie eine Flamme in den Magen hineinragen und leicht von den angrenzenden viel feineren zu unterscheiden sind. Die basale Oberfläche sowie die Grenzen gegen den vorderen Ring und den Magen heben sich scharf gefärbt ab. Der Ring scheint dorso medial am weitesten nach vorn zu reichen. Ob der nächstobere Ring sich zu einem Syncytium schließt, wie ich glaube, kann ich nicht mit aller Bestimmtheit sagen. Auch in seiner Höhe bleibt der Querschnitt zunächst annähernd quadratisch. Die Ecken werden von vier deutlichen Zellen eingenommen {Ob 1—2, Fig. 34 in der Frontalansicht), die mediodorsal und ventral zunächst noch durch den letzten Ring getrennt werden, dem sie ja gewissermaßen aufliegen. Während sie sich aber medioventral bereits in der Höhe der Kerne berühren, schiebt sich dorsal eine mediane zweikernige Zelle, zum vor- dersten Ring gehörig, ein (Fig. 34, 8 l). Dadurch werden hier die Zellen basal wenigstens getrennt, während sie am Lumen vor dem letzten Ring (Fig. 35) sich erreichen und, wie mir scheint, verbinden (Fig. 81). So kommt hier etwas vor den vier Kernen ein zweiter, syncytialer Ring zustande, auf dem jene schon erwähnte zweikernige Zelle ruht. Diese im ganzen sechs Kerne beschreibt auch de Beauchamp und die six renflements, in denen sie liegen, 1909, S. 282. Überhaupt stimmt unsre Beschreibung von den Epithehen in Oesophagus und Mitteldarm weitgehend mit der de Beauchamps überein. Die vier zugehörigen Kerne zeigen den gleichen Bau wie die des vorigen Ringes. Das Plasma ist in dem Hauptteil der Zellen dunkel färbbar und dicht. Weiter nach vorn erscheint es lichter. Die Grenzen auch dieses Ringes sind dunkel tingierbar, der innere cuticulare Saum entbehrt der Wimpern. Jedenfalls schienen mir auch die am weitesten vorn im Oesophagus entspringenden Wimpern stets noch auf dem zugeschärften Vorderrand des letzten Ringes zu stehen. Der Ring endet, nach vorn und innen 518 E. Martini, zugeschärft (besonders dorsal), auf der Bauch- und Eückenseite in gleicher Höhe. Den Teil des Oesophaguslumens, der die Wand des Schlundkopfes durchsetzend aus dessen Höhle entspringt, begrenzt also der vorderste Ring. Diese Gegend der Speiseröhre ist stark dorsoventral abgeflacht, dabei Avird die dorsale Wand sehr dünn. Dieselbe ist natürlich infolge der eigenartigen Verbindung zwischen Oesophagus und Schlund- kopf die viel längere, besonders bei völlig gestreckten Tieren. Den zu- gehörigen Kernen sind wir zum Teil schon begegnet, sie sind es, die zwischen den hinteren Teilen des zweiten Ringes zu zweit lagen. Hier berühren sich also erster und letzter Ring (Fig. 35 a). Außerdem finden sich noch vier Kerne {Ob 2 und 3), die durch die Undeutlichkeit ihres Nucleolus auffallen, im ventralen Teile (Fig. 34, 8 k rechts) ; in Fig. 35 sind sie, da zu weit lateral gelegen, nicht beide sichtbar. Die beiden erstgenannten Kerne gleichen im Bau ziemlich denen der beiden andern Ringe, erscheinen vielleicht etwas heller. Das Plasma ist kaum färb- bar, abgesehen von den Grenzen. Ob der dorsale und der ventrale Teil sich seitlich zu einem Syncytium, vereinigen konnte ich nicht entschei- den. Zwischen den beiden dorsalen Kernen waren keine Grenzen wahrzunehmen. Der deutliche Cuticularsaum dieses Ringes trägt sicher keine Wimpern, wie derselbe sich denn überhaupt dem Epitheltypus 2 des Pharynx genau anschließt. Die histologische Grenze zwischen Pharynx und Oesophagus liegt also eigentlich zwischen dem zweiten und dritten Oesophagusring. Der gesamte Cuti- cularsaum zeigt meist eine geringe Längsfaltung, und sobald die Tiere nicht völlig ausgestreckt sind, eine sehr deutliche Querfaltung. Der Muskel, der den Oesophagus von vorn umgreift, ist beim Schlundkopf, die Längsmuskeln bei den übrigen Eingeweidemuskeln beschrieben. 3. Der Magendarm. (Fig. 4, 5, Taf. XXI, 6, Taf. XXII.) Der Anfangsteil des Magendarmes ist wieder ein syncytialer Ring mit in der Regel vier Kernen {Imi—2). Mehr habe ich nie getroffen; wenn ich in seltenen Fällen nur drei nachweisen konnte, mag das teils an der Schwierigkeit gelegen haben, die sich aus der starken Füllung des Darmes ergab, teils auf ein überstandenes Trauma zurückzuführen sein. Die Kerne haben ungefähr 6 /< Durchmesser. Sie enthalten einen sehr großen Nucleolus, und haben eine meist sehr deutliche Membran. Die Innenseite der Zelle ist von einem intensiv färbbaren Cuticularsaum bedeckt, der lange, aber spärhche und äußerst feine Studien über die Konstanz histologischer Elemente III. 519 Flimmerhaare trägt und meist in starke Falten gelegt ist, besonders bei leerem Darm, während bei vollem die Innenfläche hier völlig glatt ist. Die Außenfläche zeigt auch eine sich dunkler tingierende Ober- fläche. Der Inhalt der relativ dünnen Protoplasmamasse wird zum Teil von ähnlichen Granula gebildet, wie wir sie in den Zellen des näch- sten Abschnittes auch finden und die wir, ehe ihre Natur experimentell festgestellt ist, kurzerhand als Digestionsgranula bezeichnen wollen. Immerhin findet sich feinkörnig erscheinendes Plasma hier stärker ver- treten als in dem folgenden Abschnitt. Die Gesamtbegrenzung des Ringes caudalwärts wird durch die Zellen des nächsten Abschnittes bedingt. Am weitesten reicht sie in der Seitengegend nach hinten, nämlich bis zur Mündung der beiden großen Drüsen {Ig). In normaler Stellung scheinen zwei Kerne ventral und zwei dorsal zu liegen, und zwar ziemlich in den äußersten seitlichen Zipfeln (zwischen den Zellen /«i und Ibi die dorsalen, zwischen Id^ xmdifi die ventralen). Ihre Lage ist jedoch eine sehr wechselnde, so daß manchmal drei dicht beisammen liegen, ja alle vier sich in einem Schnitt zeigen können. Den Hauptteil des Magendarmes nehmen große drüsige Zellen mit je einem Kern ein, doch finden sich in dieser mittleren Hauptregion auch noch Zellen eines zweiten Typus, die wohl kaum drüsiger Natur sein dürften und denen ich den Namen Belegzellen geben möchte. Die Hauptzellen, 30 an der Zahl, nehmen stets ganz bestimmte Lagen zu- einander ein^. Wir können unterscheiden eine mediodorsale Keihe von sechs Zellen {la-^—Q, die die große Curvatur einnimmt und von den zu beschreibenden Gruppen die bedeutendste Längsausdehnung hat, die vorderste und hinterste Darmdrüsenzelle enthält. Die vorderste und hinterste ihrer Zellen sind am längsten, die übrigen breiter als lang, alle stoßen mit ausgedehnten Transversalgrenzen zusammen. Ge- genüber ventral finden sich zwei Paare großer Zellen [le^ und 2) rechts und links neben der Medianebene, doch mit Brechungsfurche, die stets zwischen der linken vorderen und rechten hinteren zustande kommt. Es resultiert daraus eine feine Asymmetrie, wie sie ja so häufig die rein geometrischen Symmetrien in der Natur verhindert, und deren Kon- stanz wieder sehr beachthch ist. Der Raum zwischen den genannten Gruppen wird von zwei Viererreihen großer Zellen ausgefüllt (dorsal 76j_^, ventral Id^^^), zwischen die sich vorn unterhalb der großen Drüse noch jederseits eine Zelle Ic einschiebt. Endlich findet sich vor 1 Die Beschreibung der Zellordnung als sieben Längsreihen von \äer bis sechs Zellen ist, wie wir sehen wei-den, etwas summarisch. Sicher trifft man nicht immer sieben Zellen im Querschnitt. 520 E. Martini, und hinter den ventralen Zellpaaren noch je eine kleinere Zelle (7/i und 2)- Wenn nun der Füllungszustand des Magendarmes mit dessen Gesamtform auch die Form der einzelnen Zellen bestimmt, so ist diese doch im ganzen so konstant, und die Lagebeziehungen der Zellen zu- einander sind so feste, daß man dieselben, wenn eingeübt, leicht wieder auffindet in jeder Schnittserie und in jeder Schnittrichtung. Im ganzen ergeben sich die typischen Nachbarschaften aus der Figur, so daß ich darauf verzichte, sie hier ausführlich zu erörtern. Nur auf folgendes weise ich hin. Die zwischen die Seitenreihen eingeschaltete Zelle und die vordersten dieser Reihen selbst {Ih^, Ic^, Id^) erreichen das Lumen des Ausführweges der großen Drüse von hinten, dorsal und ventral, von vorn tritt als Begrenzung das Syncytium heran. Die zweite und dritte Zelle der subdorsalen Längsreihe haben eine beträchtliche Längs- ausdehnung und entsprechen darin je zwei Zellen der Dorsomedialreihe» Es resultieren so deutliche Zellringe, die gegen die Bauchseite konver- gieren 1. Sowohl die 28 großen als die beiden etwas kleineren medioventralen Zellen sind in der Regel reichhch mit Granula vollgepfropft, wenn auch oft eine mehr als die andre. Das Aussehen derselben habe ich versucht in den Figuren wiederzugeben. Das mag hier genügen. Erst physio- logische Experimente dürften in der Lage sein über die Bedeutung dieser Granula Klarheit zu schaffen. Übrigens hat sich Hirschfelder über dieselben des längeren ausgesprochen. Ebenso speziell für Hyda- tina DE Beauchamp, 1909, worauf ich hier verweise. Die Meinung von Lenssen, 1897, der diese Bildungen als Sporozoen deutet beansprucht wohl keine Bedeutung mehr. Die innere Oberfläche zeigt einen scharf gefärbten Saum, von dem eine Menge langer zarter Cilien ohne Wurzeln entspringt, die Zellgrenzen sind stets deutlich, wie ich es auch bei fast allen Autoren angegeben finde, oft (z. B. Plate) jedoch ohne Berück- sichtigung, daß der vorderste Teil andre Verhältnisse zeigt. Etwas andres ist es, wenn de Beauchamp, der übrigens die syncytiale Bildung des vorderen von ihm zum Oesophagus gestellten Darmabschnittes angibt, auf die außerordentliche Feinheit der Trennungshnien hin- weist und darauf, daß sie oft schwer sichtbar sein kann, jedoch mit Recht betont, daß wirkliche Syncytialbildung in diesem Darm- abschnitt bei den Ploimae nicht beobachtet ist. Die Kerne sind groß (10 — 11/^ Nucleolus 3 — 4«), kugelig und in 1 Man sieht aus vorstehender Beschreibung, daß de Beauchamts Angaben, die Zellen seien in Längsreihen angeordnet und es zeigten sich auf Querschnitten stets 7 solcher Reihen, ungenau ist, vgl. auch Fig. 8. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 521 der Regel, wie es auch schon frühere Autoren angegeben haben, näher der Basis der Zellen gestellt. Dies ersieht man aus Fig. 36, Taf. XXYI. Dort läßt sich zugleich deutlich erkennen, besonders in den granula- freien Zellen, daß das Plasma basal dichter, dem Lumen zu lockerer ist, dem entspricht auch eine intensivere Färbung der Zellbasis, besonders im Goldpräparat. Die radiale Ausdehnung der Zellen wechselt mit dem Füllungszustand des Darmes. Bei leerem Darm bleibt vom Lmnen kaum ein Rest. Die Belegzellen (Ih) sind Elemente, die ich bisher in der Rotiferen- literatur nicht erwähnt finde, die jedoch neuerdings von de Beau- CHAMP, 1909, S. 287, beschrieben sind. Es handelt sich um eigentüm- liche Zellen, mit weniger färbbareni Plasma und großen Kernen, mit deutlichem Nucleolus. Die Kerrgröße steht nur wenig hinter der der Drüsen oder Hauptzellen zurück. Sie finden sich zu fünf auf der Rückseite des Darmes, und zwar Hegen ihre Kerne an ganz bestinunten Stellen: zwei paarig rechts und links, wo sich die ersten Zellen der Mediodorsal- und Subdorsalreihe gegen die zweiten dieser Reihen abgrenzen. Ihr helles Plasma greift dabei tief zwischen die beiden Mediodorsalzellen ein (Sagittalschnitt 36, Taf, XXVI), während sich an der Grenze beider Längsreihen für sie nur eine flache Mulde findet (Querschnitt 8 z, 40). Ganz ebenso verhält sich ein zweites Paar an der Grenze der vorletzten und letzten Zellen dieser Reihen. Die fünfte und letzte Zelle endlich keilt sich zwischen die dritte und vierte Zelle der Dorsomedianreihe ein. Je nach dem Kontraktions- zustand des Darmes erscheint die Einkeilung natürlich tiefer oder flacher, ein völliges Durchsetzen der Darmwand bis zum Lumen habe ich nie bemerkt. Wenn auch der Hauptteil des Zellkörpers mit dem Kern sich an den genannten Stellen findet, so bedecken die Zellen doch flach ausgebreitet einen großen Teil ihrer Umgebung, wobei das obere Paar (und das untere ebenso) von rechts und links zusammenkommen, mithin hier die medianen Hauptzellen völlig bedecken, eine Zellgrenze an der Berührungsstelle der Zellen beider Seiten sah ich nicht. Die drei successiven Gruppen scheinen sich jedoch nicht zu berühren, so daß an der Grenze der zweiten und dritten und der vierten und fünften Mediodorsalzelle je ein feiner Streif der Hauptzellen frei bliebe. Auch die angrenzenden Subdorsalzellen sind teilweise bedeckt (Fig. 8 z, 40). Das Plasma der Zellen läßt die großen Granula der Hauptzellen ver- missen. Über ihre Bedeutung vermag ich nichts Bestimmtes zu sagen. Vielleicht gewähren auch hier Experimente Aufklärung. Mit der Bildung der Muskulatur haben diese Zellen nichts zu tun. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. ClI. Bd. 34 522 E. Martini, Auf diese Kegion des Magens bezieht sich auch die Bemerkung Eheenbergs: Zuweilen erscheint der Darm durch innere halbmond- förmige Klappen (valvulae), die seitlich kleine Taschen bilden, welche wie Magen dienen, undeutlich traubenartig. Derartige Erscheinungen, wie sie auch von de Beauchamp beobachtet sind, zeigen die Magenzellen dieser Gegend bei starker Kontraktion der Muscularis. Es kann dann tatsächlich der Schein erweckt werden, daß einzelne Zellen kaum noch mit der Gesamtheit zusammenhängen. Selbst, wenn die Muskulatur nur mäßig kontrahiert ist, oder bei leerem Darm, ist das Lumen sehr eingeschränkt durch die starke radiäre Ausdehnung der Zellen, die dann über 30 /^i gegen 15 u bei gefülltem Magen erreichen kann. Während die innere Oberfläche der Zellen in der Norm eine glatte Kurve ist, wird sie unter Umständen durch den Darminhalt stark deformiert, wie z. B. bei vielen meiner Objekte, die größtenteils Diatomeen gefressen hatten. In einzelnen Fällen scheint die Oberfläche der Zellen direkt verletzt zu werden und verliert ihre Schärfe, in andern ragen Ecken der Diatomeen so tief in die Magenwand, daß sie diese weit gegen die Leibeshöhle vorbuchten, ja anscheinend durchbohren, doch dürfte wohl noch immer eine dünne Haut diese Fremdkörper über- ziehen. Solche Bilder sah auch de Beauchamp. Sie lassen vielleicht auf das Vorhandensein einer zähen Basalmembran (Herkunft?) schließen, die genannter Autor auch als eine mince membrane anhiste bei Seison annulatus feststellen konnte. Damit kommen wir nun zu einer, den Kern unsrer Untersuchung berührenden Frage. Als ich mich an Hirschfelders Präparaten rasch überzeugen wollte, ob hier bei Rädertieren durchgehende Zell- konstanz zu erwarten sei, wählte ich die wenigen großen Darmzellen als Prüfstein, und zwei durchgezeichnete Serien ergaben so völlig über- einstimmende Bilder, daß ich an der Tatsächlichkeit meiner Annahme nicht mehr zweifelte. Als ich hier aber meine Untersuchung zunächst wieder mit demselben Organ begann, bemerkte ich bald, daß zwar die Mehrzahl der Serien völlige Übereinstimmung des Zellmosaiks ergab, einige aber abwichen (von dreißig etwa acht und auch unter sich teilweise verschieden waren). Als ich der Normalzahl von 30 Haupt- und fünf Belegzellen sicher war, fiel auf, daß nie zuviel Zellen da waren, und so lag es nahe anzunehmen, daß es sich entweder in den Ausnahmen um junge Tiere handele die noch eine oder die andre Zellteilimg nicht durch- gemacht hatten, oder um die Folgen einer Verletzung. Je mehr mir nun die normale Zellage geläufig wurde, und ich leichter jede Abweichung beurteilen lernte, auch die Muskulatur mir eine Reihe topographischer Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 523 Anhaltspunkte bot, desto mehr ergab sich, daß in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle es sich einfach um den Ausfall eines Elementes an normaler Stelle handelte, ein Defekt, der durch Verzerrung einer oder mehrerer andrer Zellen gedeckt werden kann. In manchen Fällen ließ sich der Zellbezirk noch deutlich normal begrenzt und mit Plasmaresten erkennen, der Kern fehlte. Nur einmal habe ich ihn verändert noch in der Nähe der zerstörten Zelle mit Teilen derselben zwischen den Diatomeen entdeckt. Auch das fast stets asymmetrische Auftreten dieser Abweichungen bei den sonst so streng symmetrischen Tieren spricht für traumatische Ursache. Einige unsrer Figuren sind nach solchen Tieren gezeichnet, so fehlt in der Serie Fig. 8 die vorderste Zelle der linken Sub ventralreihe. Es ist übrigens merkwürdig, wie oft gerade diese oder die Vorderzellen der Subdorsalreihe getroffen sind. Das mag darin seine Erklärung finden, daß der erste Gürtel dicker Zellen stark ins Lumen vorspringt und daher der exponierteste ist. Das erklärt aber zugleich, daß Symmetrie der Verletzung häufiger ist als der Wahrscheinlichkeit bei gleicher Gefährdung aller Zellen ent- sprechen würde. Ich nehme daher an, daß alle Verschiedenheiten in der cellulären Zusammensetzung dieser Region mit höchstens verschwin- denden Ausnahmen traumatischen Ursprungs sind. Ich habe ja später noch viel mehr Därme durchgemustert. Der Prozentsatz ist ungefähr der gleiche geblieben. Daß er so hoch ist, erklärt sich vielleicht aus der Diatomeennahrung, die naöh der Literatur nicht die gewöhnliche zu sein scheint. Daß in solchen Fällen kein Darminhalt in die Leibes- höhle gerät, spricht wohl für das Vorhandensein einer Basalmembran. An den Hauptteil schließt sich wieder ein Syncytium, das (wie mir scheint, nur durch wenige Zellgrenzen unterbrochen) den sich rasch zuschärfenden hinteren Teil des Darmes bildet. Syncytialer Bau dieses Abschnittes wurde auch von Gast bei Äpsilus beobachtet, de Beauchamp, 1909, S. 288, bezeichnet die Zellgrenzen hier nur als weniger deutlich (Hydatina). In der Struktur gleicht diese Gegend durchaus dem Vorderende des Magendarmes, so daß die dort gegebene Beschreibung auch hier paßt. Nur bezüglich der Kerne sind noch einige Bemerkungen zu machen. Es sind deren hier sechs große und acht kleine vorhanden. Die großen Kerne sind ebenso gebaut wie die vorn, auch abgeflacht, auch sie haben oft wechselnde Lage, doch lange nicht in dem Maße wie die vier Kerne vorn. So fand ich stets die symmetrische Verteilung bewahrt. Die Kerne haben unter sich verschiedene Größe. Der größte (lii) liegt rechts und links am weitesten vorn und ventral, die Reihe der subventralen Hauptzellkerne gewissermaßen fortsetzend. Es folgt 34* 524 E. Martini, der zweitgrößte, dorsal und beträchtlich weiter hinten gelegen (/^2), auch dieser Kern findet sich rechts und links. Der letzte ebenfalls paarige (Uz) ist wieder mehr lateral zu suchen und schon in der Gegend, wo der Darm dünn wird. Manchmal finden sich zwei dieser Kerne, der erste und zweite, fast zur Berührung genähert, doch habe ich nie gesehen, daß sie aneinander vorbeigerückt und somit die Lagebeziehun- gen umgekehrt wären. Die acht kleinen Kerne nehmen den stark verjüngten Endabschnitt in Besitz. Zwei ein wenig größere {Ik^ und o) finden sich mediodorsal. Dicht hinter ihnen folgt dann jederseits eine Gruppe von drei eng aneinander geschlossenen Kernchen (Hi—z)- Damit ist dann auch annähernd das Ende des Darmes erreicht, schon in der Höhe dieser Kernchen beginnt die Einmündung des Oviductes. Wo wenig weiter hinten die Blase sich öffnet, wandelt sich der Habi- tus des Epithels völUg in den der Epidermis. Jener allerletzte Teil der Wand, der jederseits die drei kleinen Kerne trägt, also das zu diesen gehörige Plasma entwickelt keine Wimpern, sicher tut dies aber noch die Gegend der beiden kleinen Mediodorsalkerne. Die Frage der Zellgrenzen habe ich auf de Beauchamps Angabe hin noch einer Prüfung unterworfen. Ich glaubte ursprünglich, diese ganze Gegend als ein Syncytium ansehen zu dürfen. Manchmal sieht man zwar etwas wie eine Zellgrenze im Flächenbild, aber ich glaubte es auf die Falten und tiefen Einschnitte des Epithels in dieser Gegend zurückführen zu können. Und in der Tat wird das Epithel gerade an den kritischen Stellen oft so dünn, daß sich über Zellgrenzen nichts Bestimmtes sagen läßt. Am bestimmtesten ließ sich eine Grenze vor den drei kleinen Kernpaaren erkennen, dann in guten Medianschnitten vor den beiden mediodorsalen Kernchen, endlich habe ich in einem Quer- schnittpräparat auch den Eindruck gehabt, daß seitlich von letzteren eine Grenze sich finde, und schließlich meine ich auch eine Linie, die sich manchmal in Medianschnitten zwischen dem Gebiet der beiden ersten und des dritten Kernes fand, so deuten zu dürfen. Im Quer- schnitt sah ich im Gebiet letzteren Kernes einmal eine wohl zweifellose Zellgrenze. Wenn diese Zellgrenzen, wie sie in Fig. 4 unterbrochen eingetragen sind, richtig ermittelt sind, fallen sie mit den tiefsten Furchen im Epithel ungefähr zusammen. Schon aus der variablen Stel- lung und Einzelheiten derselben (Annäherung bis zur Berührung bei den Kernen 1 — 2) kann man schließen, daß der Bereich der Kerne Hl und 2 ein ringförmiges Syncytium ist; das gleiche gilt für den letzten Abschnitt. Die viel konstantere Stellung der paarigen dritten und der Mediodorsalkerne spricht dafür, daß ihnen Schranken gesetzt Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 525 sind. Eine bestimmte Abgrenzung; des letzten Abschnittes wird schon durch seinen differenten histologischen Charakter wahrscheinHch ge- macht. Die Auffassung daß es sich bei den drei vorderen großen Kernpaaren um ein vorderes vierkerniges Syncytium und zwei ein- kernige Zellen handelt, wird noch durch eine weitere Beobachtung gestützt. In diesem Bereiche finden wir nämlich drei dunkel färbbare Körner des gleichen Habitus wie in dem hinteren Oesophagusring und in den Zellen- des Trochus und Cingulum, die wir also wohl wieder als Centrosomen ansprechen dürfen. (Sie sind natürlich nur dann sicher nachweisbar, wenn der Darm frei von Granula ist.) Von diesem liegt je ein kleineres jederseits vorm dritten Kern, das dritte, größte dorsal unpaar im Bereiche der Kernpaare 1 und 2. An den Magendarm fügen sich ja ,wie wir sahen, vorn jederseits an der Grenze des Syncytiums gegen die Hauptzellen je eine Drüse {Igi). Wie schon alle früheren Autoren angeben, ist dieselbe ein Syncytium. Stets finde ich eine deutliche Öffnung, die auch Plate und DE Beauchamp kennen, zwischen den drei Hauptzellen Ibi, Ic, Idi, und von dort läßt sich manchmal gut ein kurzes Kanälchen in das Innere der Drüse verfolgen. Am fixierten Präparat kann ich im Plasmabau und Granidainhalt wenig Unterschied gegen die Hauptzelleu des Magens nachweisen. Granula (Eiweißgranula de Beauchamp) finden sich also vom hinteren Ring des Oeosphagus an bis zur Cloake hin im ganzen Darmtrakt einschließlich der pankreatischen Drüsen^. In der Regel färben sich die Drüsen stärker als letztere. Ihre Form ist eiförmig, mit dem spitzen Pol vorwärts und rückwärts sehend, aber quer etwas abgeflacht. Sie ziehen sich, vne es ebenfalls schon frühere Autoren auch bei andern Formen sahen, in zwei dünne Zipfelchen aus, mit deren Hinterrand sie sich an den Musculus retractor centralis, mit deren vorderen an einen kleinen Eingeweidemuskel M. cutaneo- gastricus befestigen. Sonst konnte ich auf ihnen keine Muskelfasern nachweisen. In vielen Fällen schickt die Hauptzelle Ic ein Sustenta- culum gegen die Drüse (Fig. 6). Die Zahl der Kerne beträgt stets sechs (presque toujours au nombre de 6 chez l'Hydatine; de Beauchamp 1909); ich habe in keinem einzigen Fall einen mehr oder weniger gefunden. Sie sind kaum kleiner 1 Daß es sich hier um eine besondere vielkernige Verdauungsdrüse handelt, ist bisher nicht bewiesen. Die für die sogenannte Leber der niederen Tiere allgemein geltende Auffassung, könnte auch hier zurecht bestehen. (Vgl. auch Jordan: Die * Leberfrage«.) Der Name pankreatische Drüse scheint mir nicht zweckmäßig. 526 E. Martini, als die der Hauptzellen (Durchmesser 8 — 9//) und besitzen einen sehr großen (3 — 4/<) Nucleolus. Die nach Plates Zeichnung in verschiedene Bücher übergegangene Darstellung mit fünf Kernen ist daher verkehrt. Wenn wir so uns bisher nur an die von der Natur bei Hydatina ge- gebenen Verhältnisse gehalten haben, so bleibt jetzt noch die Frage, wie weit können wir die einzelnen Abschnitte dieses Verdauungstraktes auf die bei andern Formen gemachten Unterscheidungen zwischen Magen, Blasendarm und Enddarm beziehen, die auch Leydig auf Hyda- tina anwendet, indem er auf den Schlundkopf den eigentlichen Magen mit durch Fett gelber Wand folgen und diesen in den kurzen hellen Darm übergehen läßt. Die Entscheidungen werden besonders dadurch erschwert, daß genügend genaue Angaben über den Bau der einzelnen Darmabschnitte meist nicht vorliegen. Auch aus de Beauchamps zahl- reichen Beobachtungen geht Bestimmtes nicht hervor. Dieser Autor zieht bei Hydatina unser vorderes Syncytium noch zum Oesophagus und läßt dessen vordere Grenze durch die Vordergrenze der Bewimperung bestimmt sein, rechnet also den vorderen Teil des Oesophagus (der älteren Autoren) zum Mastax. Bei andern Arten kennt er aber auch einen flimmerlosen Oesophagus. Dies Kriterium erlaubt auf diese Art verwendet also keinen Vergleich. Masius Figuren und Beschreibung gestatten uns wohl den Schluß, daß der Magendarm bei Asplanchna mit den Hauptzellen nach vorn abschließt, dagegen ist es fraglich, ob der ganze Oesophagus dem entspricht, was wir und wohl alle älteren Autoren ebenso als Oesophagus bezeichnen. Die Beschreibung seiner Speicheldrüsen mit den sechs oder sieben großen Kernen, ihrem Granulainhalt und einem Ausführ- gang, der, wenn er überhaupt existiert, nur sehr kurz sein kann, gleichen so sehr den großen syncytialen Drüsen, die sich sonst am Magen finden, daß man sie wohl diesen homologisieren muß, wie auch de Beauchamp tut, zumal letztere sonst bei Asplanchna fehlen würden. Nun kommt hinzu, daß der Autor den unteren Teil des Oesophagus deutlich er- weitert sein läßt. Der Übergang in den schm.alen Teil liegt erst vor den beiden Drüsen, und anderseits beginnt der Magen gleich mit den deutlich gezeichneten Hauptzellen. So möchten wir annehmen, daß der hintere weitere Teil des Oesophagus dem vierkernigen Syncytium entspricht, das bei Hydatina den Vorderteil des Magens einnimmt; ein ziemlich weit vorn eingezeichneter Kern zeigt auch ganz den entsprechenden Habitus. Leider hat der Autor keine Zellgrenzen eingetragen, und die Bemerkung, daß der Oesophagus: est forme d'un petit nombre de grandes cellules plates, bietet uns zur definitiven Entscheidung zu wenig. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 527 Das wird ergänzt durch Plates Beschreibung von Äsplanchna myrmeleo, der jenen hinteren Teil als ein deutlich von dem Oesophagus abgesetztes Stück ohne Zellgrenzen zeichnet und auch die sehr große H Zartheit der Cilien betont. Er zieht das Stück, wenn auch mit gewissem Vorbehalt, zum Magen. Übrigens zeichnet er auch bei Hydatina die Grenze zwischen Syncytium und Hauptzellen deutlich, doch ohne im Text ein Wort davon zu erwähnen, hier spricht er nur von großen platten Zellen mit deuthchen Membranen, was bedingungs- weise richtig ist. Das vordere Syncytium wird unter den neueren Autoren von Hlava nicht erwähnt, der für ConocJiüoides angibt: Die Wände des Magen- darmes sind von großen Zellen gebildet, ihr Plasma ist schwammartig und enthält zahlreiche Vacuolen. Die Fig. 11 zeigt jedoch einen Teil der Wand deutlich dünn nur als Linie gezeichnet, so daß hier die Ver- hältnisse ähnlich wie bei Hydatina liegen dürften. Aus den Angaben und Figuren von Gast und Wierzejski lassen sich für Apsilus und Atrochus keine Anhaltspunkte für das Vorhandensein des Syncytiums finden, ebensowenig für Discopus bei Zelinka oder für die neuerdings von Hirschfelder untersuchten Formen. Wenn aber ältere Autoren die Hauptzellen des Magens als demselben ansitzende Drüsen beschrei- ben, so spricht das doch dafür, daß sie außer ihnen etwas von der Magen- wand gesehen haben. Treten wir nun der Frage näher, dürfen wir den von uns hier als Oesophagus von Hydatina bezeichneten Abschnitt so nennen, also ein Stück, daß sich aus dem oesophage cuticulaire, der bei den Formen mit kurzem Oesophagus nur eine Verlängerung des Mastax sei und dem vorderen Teil des Oesophagus non cuticulaire, qui n'est que la partie de l'estomac anterieure aux glandes gastriques, zusammensetzt, so meine ich dies in bezug auf Hydatina allein unbe- dingt bejahen zu sollen. Denn der Teil, den wir als Oesophagus be- zeichnen, ist zweifellos anatomisch deutlich vom Magen abgesetzt und dient wohl nur dem Durchtritt der Nahrung, während der hintere Teil von DE Beauchamps Oesophage non cuticulaire mit den Hauptzellen des Magens einen einheitlichen Sack bildet. Histologische Grenzen setzen wir aber nicht wie es de Beauchamp will, zum Kriterium anatomischer Abschnitte, bezeichnet man doch auch im Mäusemagen den von Plattenepithel ausgekleideten Abschnitt nicht als Oesophagus. Daß die vergleichende Betrachtung uns noch im Stich läßt, wurde bereits betont, und so braucht man die Ausdrücke wohl einstweilen am besten im alten Sinne weiter. Darum bleibt natürlich de Beau- 528 E. Martini, CHAMP das Verdienst, darauf hingewiesen zu haben, daß der Oesophagus aus . zwei histologisch und vermuthch auch entwicklungsgeschichthch völlig heterogenen Teilen zusammengesetzt ist. Mit dem die Hauptzellen hinten abschließenden Syncytium steht es ähnhch. Zwar begegnet man ganz allgemein der Angabe, daß der sogenannte Blasendarm syncytial sei, ebenso der Enddarm, aber es ergibt sich nicht immer mit der nötigen Sicherheit, daß der Übergang von Magen zu Darm, der meist durch eine Einschnürung eventuell mit Ringmuskel markiert ist, mit der Veränderung im histologischen Bau zusammenfällt. Nach Hlavas anscheinend genauer Zeichnung dürfte dies bei Conochiloides nicht der Fall sein. Sie fallen zusammen bei Triarthra cornuta nach Plates Zeichnung (1885, Fig. 5), Auch bei Hydatina läßt Plate den Darm in der Zeichnung sich ziemlich deutlich absetzen. Ich muß jedenfalls das Einzeichnen eines deutlichen Epithels im Darm als schematisiert ansehen, so wie die Abbildung sie zeigt, liegen dort Kerne und Zellgrenzen nie. Wenn sich bei Hydatina einmal eine Ringfurche zeigt, was wohl zu beachten ist, so hat sie in der Regel mit der Grenze und der Epithelstruktur nichts zu tun (vgl. auch de Beauchamp 1909), wie auch der die Furche erzeugende Ringmuskel von der histologischen Grenze durchaus unabhängig ist. Hier zeigen uns nun de Beauchamps genaue Angaben und lehrreichen Schemata (1909), daß es Formen gibt, die einen durch deutliche Ringfurche und mit ihr zusammenfallende histologische Grenze vom Magen geschiedenen Darm besitzen. Bei den Hydatina näher stehenden Formen fallen beide Markierungen nicht mehr zusammen, so daß nach unsrer Auffassung die histologische Grenze in den Bereich des Darmes fällt, und bei Hydatina selbst finden wir endlich so wenig die Sphincterfurche markiert, daß wir sagen: Bei Hydatina bilden Magen und Darm nur einen Raum, den wir deswegen als Magendarm bezeichnen. (Brauchen wir später doch hin und wieder die Ausdrücke einzeln, so geschieht dies der Kürze halber und bezeichnet die betreffenden histologischen Abschnitte.) Daß die letzte Strecke des Magendarmes durch die Flimmerlosigkeit wieder einen besonderen Charakter gewinnt, wurde bereits erwähnt. II. Der Exkretionsapparat. (Fig. 2a, Taf. XX.) Die allgemeine Darstellung, die Plate (1885), von dem Excretions- apparat gibt, kann ich nur bestätigen. Die Hauptstämme liegen in der Seitenregion, wo sie bis zur Krone aufsteigen, um sich einwärts gebogen ventral zum Gehirn, dann vor dasselbe tretend (die genaue Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 529 Huxieyjche ^ Lage zu den Nerven siehe bei diesen) von beiden Seiten zur Huxley- schen Anastomose vereinigen. Diese ist an der Trochuszelle /^ jeder- seits befestigt (nicht am Coronarfeld). Beide Kanäle treten auch caudal in der Gegend der Darmzuspitzung ein- wärts und münden hier in eine contrak- tile Blase, die dem Oviduct ventral auf- liegt und etwas caudal von dessen Ende in die Cloake sich öffnet. Die Stämme zeigen gleich nach ihrer Entstehung unter dem Cingulum eine Knäuelbildung (die sich direkt der Cingulumzelle C4 anlegt), eine zweite in der Höhe der Magendrüsen, die größer als die erste ist, und eine Ver- dickung in der Nähe ihrer Einmündung in die Blase. An jedem der beiden Knäuel finden sich je zwei Wimperflammen. — Dies im allgemeinen. Was den Bau im einzelnen betrifft, so besteht das Organ aus zwei Bestand- teilen, dem eigentlichen Flimmergang und dem Drüsenkanal. Das Verhalten beider zueinander illustriert beistehende Text- fig. 15. Wenn Plate S. 31 schreibt: »Bartsch Samu (7) zeichnet zwei neben- einander laufende Gefäße, eines mit drüsiger Wandung und eines, dem die Zitterorgane ansitzen. Ein derartiges Verhalten habe ich nie beobachten kön- nen,« so muß ich sagen, daß Bartsch durchaus recht hat, wenn ich auch die zitierte Arbeit leider nicht einsehen kann. Es ist um so auffallender, daß Plate diesen Kanal nicht gesehen hat, da der von ihm beobachtete frontale Bogen eben doch nur von diesem Gefäß gebildet C-robe« Schema der Übergänge zwischen » Capillarrohr und Drusengang. wird. Fig. 42 c, Taf. XXVIII zeigt das- selbe nach einem besonders günstigen Schnitt. In dies Gefäß öffnen sich die vier Flimmerzellen, es ist ganz dünnwandig und von durch- aus gestrecktem Verlauf, sein Lumen ist überall gleichweit, ebenso also wie die frontale Anastomose und die von den Flimmerlappen Textfig. 15. 530 E. Martini, zuführenden Kanäle. Übrigens führt auch Hlava 1906 S, 322 im Gegensatz zu Weber (1897) Hydatina unter den Formen auf, bei denen er die Einmündung der Flimmerapparate in einen selbständigen Flimmergang beobachtet hat. Ich bestätige hier also nur Bartschs und seine Resultate. Wenn in seiner Zusammenstellung S. 322 letzter Ab- satz Hlava aber nur von den Eumelicertinae einen zweifachen Übergang des Flimmerrohres in den Hauptstamm angiebt, so muß ich dies Resultat hier erweitern. An zwei Stellen geht nämlich auch bei Hyda- tina der Flimmergang in den dicken Kanal über, indem seine Wand allmählich dicker und drüsig wird und das Lumen sich allmählich er- weitert, die eine liegt an dem Hinterende des vorderen Knäuels, wo sie auch Hlava allgemein fand, die andre am mittleren oder Hauptknäuel. An der ersten Stelle bildet diese Abzweigung den Ursprung des Drüsen- ganges, an der zweiten endet der Fhmmergang. Mithin ist das Verhalten des Excretionsapparates im wesentlichen ganz dasselbe wie bei Asplanchna myrmeleo nach Plate (1885, S. 76), nur daß bei dieser bisher die frontale Anastomose nicht gefunden ist. Da letztere aber bereits bei sehr ver- schiedenen Formen nachzuweisen ist, möchte sie viel verbreiteter sein als aus der bisher vorliegenden Literatur mit Sicherheit hervorgeht, und es ist nicht unwahrscheinlich, daß sie sich auch bei Asplanchna myrmeleo findet, wo ja die Excretionsorgane auch weit nach vorn ziehen und ihr Anfang ja schon von Plate beschrieben ist. Sollte dies vordere Kanälchen ein Rudiment sein? Mir ist es nicht wahrscheinlich. Den Flimmer gang mit seinen Anhängen stellen wir bei der Besprechung des feineren Baues voran. Seine Wände sind so dünn, daß ich bei meinem Objekt von Struktur nicht mehr viel wahrnehmen konnte, doch deuten jederseits sechs Zellkerne darauf hin, daß er aus sechs Zellen entstanden ist. Alle Kerne {Wci_q von vorn nach hinten gezählt) liegen dem Hauptkanal an, dessen Wand sonst ein feines granuliertes, dunkel färbbares Plasmahäutchen bildet. In der Nähe der Kerne verdickt sich die Wand, und wir sehen deutlich eine dunkle Innen- und eben- solche Außenschicht, dazwischen eine wenig gefärbte Substanz, die dann in einer excentrischen Verdickung der Wand den Nucleus enthält (Fig. 42 c). Die Anordnung der Kerne ist die folgende. Ein Paar liegt auf der Bogenstrecke vor dem Gehirn, das zweite vor der Einmündung des ersten Flimmerorganes, das dritte am Ursprung des Drüsenganges, das vierte in der Höhe des zweiten Flimmerorganes, Erstes und zweites Fhmmerorgan liegen noch im Bereich des ersten Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 531 Knäiiels, das erste dicht am Gehirn, das zweite etwas vor dem Pharynx. Das fünfte und sechste Kernpaar hegen endhch in der Höhe des dritten und vierten FHmmerlappens, also im Bereich des Hauptknäuels, oder das eine am Vorder-, das andre am Hinter- ende der großen Magendrüsen. Die Kerne sind sehr klein oval, ohne deutlichen Nucleolus. Die Flimmertrichter selbst haben keine besonderen Kerne. Wir müssen sie vielmehr als Ausstülpungen der Kanalzellen ansehen, deren Kern sich dicht an ihrer Mündung findet. «Au nombre de quatre dans chaque moitie du corps, ils ne representent chacun qu'un prolongement de cellules.» Es ist merk- würdig, wie genau diese Worte von Masius auf unsre Form passen und wie groß der Gegensatz in den vorliegenden Darstellungen des Excretionssystems von Asplanchna myrmeleo und helvetica ist. Auch sonst kann ich der Beschreibung des Flimmerorganes selbst, wie sie Masius gibt, nur beistimmen. Die dreieckige Flamme erscheint fein längsgestreift in der Seitenansicht. Daß sie aus einzelnen CiHen besteht, glaube ich bestimmt. Im Längsschnitt erscheinen dieselben oft so ab- weichend voneinander gekrümmt (Fig. 42 d), daß ich nicht annehmen möchte, daß diese acharf hervortretenden dunklen Linien nur Aus- druck von Fältelungen einer feinen Membran seien. So fasse ich den Bau der Flimmerlappen in den Taschen genau so auf, wie den der Flimmerlappen im Trochus, wo ja auch die einzelnen Flimmern eine gewisse Selbständigkeit besitzen, das bestätigt auch der Querschnitt Fig. 42 c, an dem man deutlich die einzelnen Cilien erkennen kann. An der Basis erscheint eine deutliche dunkel färbbare Linie, gebildet von den Basalkörnern der Cilien (Fig. 42 c). Das Protoplasmapolster, von dem die Cilien entspringen und das die dreieckige Tasche an der Basis verschließt, in der die Cilien stecken, färbt sich recht intensiv. In ihm erkennen wir deutlich die Flimmerwurzeln. An der Spitze geht diese Tasche in ein Kanälchen über, das sich sofort in den Haupt- stamm öffnet. Die Bilder, die das ganze Gebilde in der Seitenansicht gibt, sind sehr zierlich (Fig. 42 c). Schief geschnitten sind sie oft sehr schwer kenntlich und könnten zu Verwechslungen mit Muskel- fasern usw. Anlaß geben, während sie natürlich im reinen Längsschnitt wieder leicht kenntlich sind. Nochmals betonen muß ich, daß die Ge- bilde nie einen Kern selbst tragen, wie auch fast die ganze Literatur richtig angibt. Die unmittelbar benachbarte Stellung aber, die stets ein Kern zur Mündung einer Wimpertasche einnimmt, macht die celluläre Deutung des Organes leicht und es erübrigt daher wohl des weiteren, in dem basalen Plasma der Tasche nach dem Kern zu suchen. 532 E. Martini, Ich kann denn auch nicht billigen, wenn Hlava sagt, das freie Ende der Taschen sei durch eine haubenförmige Zelle verschlossen. So zeigen also vier Kerne von den sechs des Gefäßes eine besondere Funktion in ihrer Beziehung zu den Flimmertaschen. Der dritte scheint eine solche zu haben durch seine Beziehung zum Übergang in den drü- sigen Teil. Nur der vorderste Kern ist ein reiner Wandkern des Haupt- kanals. Nun ist es interessant, daß sich bei Lacinularia socialis und andern auch in der frontalen Anastomose zwei Flimmerorgane finden, die also vielleicht diesen Kernen zuzurechnen wären. Daraus scheint sich zu ergeben, daß die sechs Kerne jeder Seite nicht als prinzipiell verschieden anzusehen sind, sondern als homodyname Gebilde sich dar- stellen, nur daß eben der erste und dritte ihre Funktion als Flimmer- lappenbildner sekundär verloren haben. Treibwimpern habe ich im Flimmergang nicht beobachtet, und da dies Hlava ebenso gegangen zu sein scheint, so glaube ich, daß auch keine vorhanden sind, wenn auch bei der großen Feinheit der Röhren es sehr schwer ist, ein Übersehen auszuschließen. Eine bindegewebige Verbindung beider Gänge Avie bei Megalo- troclia scheint bei Hydatina auch Hlava nicht gefunden zu haben. Ich habe dergleichen hier ebenfalls nicht entdecken können, weder am leben- den, noch an dem mit Osmium nach Hlavas Methode fixierten, noch an meinen sonstigen Präparaten. Dagegen geht von der frontalen Schlinge jederseits von der Stelle, wo dort der Kern liegt, ein kurzer Plasmafortsatz vorwärts und befestigt diese Schlinge an den mittleren Plasmabeuteln der Trochuszelle T^. Ob der Gang auch am Gehirn Befestigung gewinnt oder ihm nur dicht anliegt, konnte ich nicht feststellen. Das Drüsengefäß mit der Blase besteht nun ebenfalls aus einer beschränkten Anzahl Zellen, an denen aber Grenzen nicht zu erkennen sind. Ihre großen Kerne [Wd-^^^^) mit deutlichem Nucleolus sind daher schon längst bemerkt und daraus auch schon der Schluß auf die geringe Zellzahl gezogen. Im ganzen gehören diesem Teil des Apparates jederseits sechs Kerne an. Der erste liegt im vorderen Knäuel, der zweite und dritte in dem mittleren, der vierte in der folgenden geraden Strecke, der fünfte in der nun folgenden Verdickung und der sechste in der Blase selbst. Die Wand des Kanals, der un- gefähr den doppelten Durchmesser hat wie das Fhmmerkanälchen, erscheint in den fixierten Präparaten grob granuliert und locker, in den Knäueln oft so locker, daß man im Zweifel sein kann, ob man Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 533 es mit einer Vacuole oder einem Gefäßschnitt zu tun hat. Tatsäch- lich habe ich mich überzeugt, daß an fixierten Präparaten reichlich Vacuolen auftreten können. Sah ich das schon an meinen älteren Präparaten, so trat es an Tieren, die bis zur Narkose cocainisiert und dann mit Osmium fixiert und sofort untersucht wurden, mit aller Klarheit hervor. Sehr interessant war auch ein Bild, das ich einmal erhielt, als ich ein Tier unterm Deckglas in ziemlich starker Säurefuchsinlösung hielt. Während der übrige Tierkörper keine nennenswerte Fuchsinfärbung annahm, erschien der Farbstoff in Vacuolen der Speicheldrüsen und im Drüsengang des Excretionsgefäßes und zwar hier sowohl im Lumen, als auch in Vacuolen der Wand. Wenn mir nun auch kaum zweifelhaft ist, daß dies Tier bereits in seiner Lebenskraft geschädigt war (die Wimperflammen schlugen aber noch ebenso wie die Cilien der Krone, auch hatte die Muskeltätigkeit noch nicht aufgehört), so glaube ich doch schließen zu dürfen, daß für diesen Farbstoff auch in der Norm die Wand des Drüsenpaares in erster Linie die Ausscheidung besorgt. Daß eine Strecke dieses Ganges ganz in Vacuolen aufgelöst war, sei nur nebenbei erwähnt. Im übrigen fand ich an gesunden Tieren die Drüsengänge recht gleichförmig. Die Knäuel bilden nur die Lumina, und Hlavas Auffassung des Knäuels als einer in Windungen durchbohr- ten Zelle ist descriptiv entschieden berechtigt, ob entwicklungsgeschicht- lich, muß die Zukunft zeigen. Die Tatsache, daß die Wand der kon- traktilen Blase genau denselben Bau wie die der Gefäße hat, daß in ihr das Lumen noch Windungen macht, und daß die zugehörigen Kerne genau den Bau der übrigen Nuclei der Drüsengänge haben, läßt wohl die alte Ansicht, daß die kontraktile Blase ein Teil des Excretionsapparates ist, über allen Zweifel erhaben erscheinen, und die andre Tatsache, daß die Blase, abgesehen von ihrer Mündung, nur zwei symmetrisch gelegene Kerne enthält und in ihr die Kanäle genau symmetrisch verlaufen, scheint mir für Plates Meinung entscheidend, daß sie morphologisch aus der Verschmelzung der Endabschnitte der Drüsengänge zu erklären ist. Ja ich glaube, man kann ganz bestimmt sagen, sie ist eine Ver- schmelzung der beiden letzten Zellen der Kanäle. Die Blase öffnet sich durch eine kurze Uretra in die Cloake. Diese Harnröhre zeigt durchaus nicht mehr den drüsigen Bau, vielmehr werden die Zellen hier denen des letzten Darmabschnittes ähnlich. Jederseits vom Lumen liegt ein Kernchen, das durchaus von denen des Excretionsapparates verschieden ist. Das Plasma färbt sich matt und macht einen sehr homogenen Eindruck. Ob einzelne feine, lebhafter 534 E. Martini, gefärbte Linien als Muskelfibrillen gedeutet werden dürfen, ist mir unwahrscheinlich. Der Verlauf dieser Linien ist ein überwiegend cir- culärer. (Die Muskulatur siehe unten.) Nach längerem Studium ist mir der Windungsverlauf im drüsigen Anteil doch in seinen großen Zügen wenigstens klar geworden. An guten Schnittserien ist eine Rekonstruktion desselben für den ganzen Kanal nicht schwer, ja selbst für den vorderen Knäuel mir bald ge- lungen. Nur für den mittleren größten wollte dies lange nicht gelingen, finden sich doch hier auch am häufigsten Vacuolen, die die Übersicht sehr stören. An frischen, etwas komprimierten Hungertieren und an nach Hlava osmierten ist es mir endlich doch geglückt und an einigen besonders günstigen Goldpräparaten, d. h. solchen, in denen das Lumen deutlich sich abhob und kaum Vacuolen störten, konnte ich die Resul- tate bestätigen. Danach verhält sich die Sache folgendermaßen. Am Hinterende des 'vorderen Knäuels angekommen, gibt der Flimmergang einen Ast annähernd senkrecht ab, der unter allmählicher Erweiterung des Lumens sich nach vorn wendet und in einigen Bie- gungen die Cingulumzelle €4^ erreicht. Dabei hat sich die Wand rasch verdickt und ist körnig geworden, hat also den Bau des Drüsenganges angenommen. An der Zelle C4 befestigt sich nun die vorderste Drüsen- gangzelle, und am Grunde von C4 verläuft der Gang eine Strecke vom Rücken abwärts und zieht mit einigen Biegungen nach hinten, wo er aus dem vorderen Knäuel austretend den geraden Teil durchsetzt und an den mittleren Knäuel herantritt. Der Flimmergang liegt dorsal von ihm. Wo der Drüsengang den mittleren Knäuel erreicht, mündet er ungefähr rechtwinklig (Fig. 2 a) in einen gleichen bogenförmigen Gang, der eben diesen Knäuel bildet. Im Prinzip verhält sich derselbe genau wie der des vorderen. Allerdings ist hier die Quelle nicht eine Abzwei- gung des Flimmerganges, sondern dieser selbst, der etwa von der halben Länge des Knäuels langsam in ähnlicher Weise wie oben der Seitenast den drüsigen Charakter annahm. Am Hinterende des Knäuels ange- kommen, in dem er einen meist dorsalen absteigenden Schenkel dar- stellt, biegt er kurz um auf die Ventralseite des Knäuels, um in einen' aufsteigenden Schenkel überzugehen, den mittleren großen absteigen- den Gang überkreuzend (dabei liegt er außen). Der aufsteigende Schenkel macht am Vorderende des Knäuels wieder einen kurzen Bogen, eben jenen, der den von vorn kommenden Gang aufnimmt, und geht nun in den viel stärkeren mittleren absteigenden Gang über, dessen caudale Kreuzung wir schon beschrieben. Dieser behält die Richtung Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 535 bei, wo er aus dem Knäuel austritt, und geht so direkt in den hinteren geraden Teil über. Zu der beschriebenen Hauptschlinge, die sich bei wenig ge- streckten Tieren in die Breite legt, kommen noch viele kleinere Bie- gungen, die am aufsteigenden Schenkel bei weitem am stärksten sind, aber entsprechend der großen Abhängigkeit, die gerade dieser Teil des Systems von den Bewegungen des Tieres zeigt, im einzelnen nicht auf ihre Konstanz geprüft werden konnten. Die Gegend des fünften Kernes zeigt dann wieder stärkere Win- dungen, doch kann man kaum von einem dritten Knäuel sprechen. Da diese Strecke der Länge nach am M. retractor dorsahs befestigt ist, ist ihr Verhalten weniger Veränderungen ausgesetzt und läßt sich daher leicht studieren. Von ventral tritt der Gang in die verdickte Partie und macht nun zunächst eine dorsal convexe Schlinge, geht dann in einen ventral convexen Bogen über, steigt also nochmals dorsalwärts, um mit einem letzten Bogen wieder die ventrale Richtimg zu gewinnen und in dieser den Muskel zu verlassen und zur Blase herabzuziehen, in die er hinten nahe dem Halse eintritt. Der Kern liegt wohl in den meisten Fällen in der ventralen, manchmal auch in der vorderen dorsalen Schlinge. Bei starker Streckung sind die Biegungen fast verstrichen. In der Blasen wand sind die Gänge wieder völlig konstant. Zu- nächst erfolgt Abstieg weiter nach hinten und unten, dann Biegung nach vorn und Aufstieg gegen den Rücken quer über die Blase. So liegt also eine große ventral convexe Schlinge jederseits auf dem Fundus vesicae. Sie geht in eine dorsal-convexe über. Letztere umgreift den Kern und ergießt sich in der Nähe des Blasenscheitels in die Blase, die also aus den letzten wieder nach hinten laufenden Strecken des Drüsenganges in den letzten beiden Zellen entstanden wäre. Diese Konstanz der kleineren Windungen an Stellen, wo die Be- wegungen sie wenig modifizieren läßt eine gewisse Gesetzmäßigkeit auch für die mehr Veränderungen unterworfenen Regionen nicht un- wahrscheinlich erscheinen, wenn auch der Beweis hier technisch zu schwierig war. III. Der Genitalapparat. Gemäß der älteren Literatur, die ich hier nur bestätigen kann, fallen an den weiblichen Geschlechtsorganen von Hydatina zwei Teile sehr in die Augen: der vorn gelegene Dotterstock, eine quergestellte eiförmige, oft bohnenförmig um die Vorderseite des Darmes gelagerte sehr dunkel sich färbende Masse und der annähernd kegelförmige. 536 E. Martini, hinten zwischen Darm und Blase mehr vierseitig pyramidenförmige, am Hinterende abgestumpfte Ausführweg (Scheide oder Uterus), der ein dünner häutiger Sack und daher völUg durchsichtig und hell ist. Dem Dottersack liegt vorn das Ovar an, so dicht, daß man genau zu- sehen muß, um seine Zellen zu erkennen, die jüngsten Zellen finden wir links, die größten rechts. Dotterstock und Ovar sind von einer Membran umhüllt, die nichts weiter sein dürfte, als eine Fortsetzung des membranösen Ausführweges. Da für diese Organsysteme eine gewisse Gesetzmäßigkeit schon lange bekannt war, habe ich mich begnügt, dieselbe für die Elemente des Keimdotterstockes zu bestätigen. Neu dazu kommen die Angaben über das Epithel des Ausführweges. Sehr interessant wäre es natürhch, zu wissen, ob auch in den eigentlichen Geschlechtszellen eine Konstanz- erscheinung bemerkbar wird, was ja immerhin denkbar wäre. Ob man die Angabe von Lenssen, daß das noch kleine Ovar aus einer Plasmamasse und vier sehr großen Kernen, den Mutterzellen der Eier besteht, in diesem Sinne verwerten darf, ist mir nach seiner Darstel- lung nicht ganz sicher. Da dies aber eine entwicklungsgeschichtliche Studie wäre, die eingehend kontrolherte Züchtungen voraussetzt, habe ich die Untersuchung darüber einstweilen zurückgestellt. In Fig. 36 haben wir einen Medianschnitt durch das Organ. Unten sehen wir den membranösen Sack, oben den Dotterstock (Gb), in dem ein sehr großer Kern hegt, darauf das Ovar ( Ga) und dieses umhüllend ein grobblasiges Syncytium (Gc). Sehen wir vom Ovar ab, so mag zunächst das letztgenannte Syn- cytium besprochen werden. Es besteht aus einem hellen körnigen Plasma, das sehr große Vacuolen einschließt (Fig. 36, Taf. XXVI) und, wie schon die früheren Autoren wußten, acht große Kerne, «noyaux intercalaires » von Lenssen, mit deutlichen Nucleolus enthält, deren Lage im einzelnen jedoch nicht konstant ist. Auch in Fig. 41 kann man mehrere dieser Zellen erkennen, die auch hier das Ovarium bedecken. Der Dotterstock hat ebenfalls acht große, riesenhafte Kerne mit mächtigem Nucleolus. Letzterer enthält stets, zum mindesten im fixierten Zustand, zahlreiche Vacuolen verschiedener Größe (Fig. 36). Niemals habe ich die Nucleolen, wie wohl bei älteren Autoren zu lesen, frei im Plasma des Dotterstockes gefunden, sie Hegen vielmehr in großen Kernen, deren Membran allerdings manchmal so schwer sichtbar ist wie in Fig. 36 (daß sie auch sehr deutlich sein kann zeigt Fig. 41 nach einem Haematoxylinpräparat), aber deren oft unregelmäßig ovaler Umriß sich doch stets erkennen läßt. Das Syncytium ist besonders Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 537 am Ventral- und Hinterrand von einem dichten Plasma gebildet, das manchmal (wohl je nach dem Funktionszustand) feinkörnig, manch- mal reich mit groben Granula durchsetzt ist. In der Mitte des Dotter- stockes erscheint das Gefüge lockerer. Die Beziehungen von Dotterstock und Eiern zitiere ich am besten nach Plate: »Charakteristisch für die Rotatorien ist die Art und Weise, in der das junge, eben losgelöste oder noch mit den übrigen Keim- zellen zusammenhängende Ei, das zur Reife nötige Deutoplasma dem Dotterstock entzieht. Es findet keine Ruptur der Membran des Dotter- abschnittes statt, sondern der letztere schmiegt sich eng an das Ei an und läijt durch Diffusion den Dotter übertreten. Das Ei übt dabei in unverkennbarer Weise eine anziehende Kraft auf die Dotterteilchen aus, was zur Folge hat, daß dieselben sich vornehmlich in der Nähe des Eies ansammeln« (unsre Fig. 41 zeigt die Anhäufung der Granula dort) »und dieser Partie des Dotterstockes ein besonders trübkörniges dunkles Aussehen verleihen . . .« »Unter dem Einfluß des Dotterstockes nimmt das Ei rasch an Größe und trübkörnigem Aussehen zu, wodurch das anfangs sehr deut- liche Keimbläschen den Blicken des Beobachters allmählich entzogen wird, bis das Ei vöHig herangereift ist und in den Uterus gelangt.« Im Uterus verbleibt das Ei nur kurze Zeit. Die kräftige Membran, die den Uterus repräsentiert, und die, wie wir schon erwähnten, auch den Keimdotterstock mit umhüllt hat nur eine sehr geringe Anzahl von Bildungszellen, nämhch drei {Wdi__^), Die eine ist unpaar und liegt der Dorsalseite des Uterus an (Fig. 4), die andern beiden stehen rechts und links annähernd symmetrisch. Stets ist es der hintere verjüngte Teil des Uterus, dem die drei Kerne angehören, besonders der unpaare zeigt jedoch eine gewisse Veränder- hchkeit der Stellung. In manchem Exemplar wird er dicht am Blasen- hals gefunden, während er anderseits bis zur Hälfte der Uteruslänge nach vorn gerückt sein kann. Übrigens steht er häufig nicht streng medial. Alle drei Kerne sind gleich groß und abgeflacht. In der kreis- förmigen Flächenansicht haben sie ungefähr die Dimensionen der «noyaux intercalaires » des Keimdotterstockes, nur ist ihr Nucleolus etwas kleiner, im Querschnitt sind sie breit oval. Sie hegen der Mem- bran außen auf mit recht wenig Plasma. Die Einmündung des Uterus in die Cloake ist an den Präparaten nicht leicht auszumachen. Auf dem Scheitel des Keimdotterstockes sitzen manchmal zu ein oder mehreren kleine Körper auf, in denen oft, aber nicht immer, ein Kern sicher nachweisbar ist, und von denen feine Fäden ausgehen. Zeitschrift f. wissenscli. Zoologie. CIL Bd. 35 538 E. Martini. D. Die Muskulatur. Zwei große Gruppen von Muskeln lassen sieh miterscheiden. Die Eingeweidemuskulatur und die der Leibeswand. Unter ersterer nimmt die Muskulatur des Pharynx eine besondere Stellung ein und ist bei dieser beschrieben, der Rest mag hier eine gemeinschaftliche Darstellung finden. I. Die Eingeweidemuskulatur. (Fig. 4, 5, Taf. XXI; 6, Taf. XXII.) Die ältere Literatur ergibt wenig hierher gehörige Mitteilungen. Ehrenberg scheint sie gesehen zu haben, hat sie aber als Gefäße ge- deutet. Andre Autoren beobachteten die Kontraktilität der Blase und des Magendarmes und erschlossen daraus eine Muscularis. Immer- hin ist die Muscularis der Blase schon von manchem Autor erwähnt, ebenso ist die des Enddarmes häufiger gesehen, und die vier Längs- muäkeln des Oesophagus finden wir bei Masius und andern angegeben. Wenn über die Muskulatur des eigentlichen Magens Hlava sagt : »Eine Muskelschicht auf dem Magendarm, welche 0. Schmidt allgemein an- nimmt, war bisher nur für den Blasendarm bei Apsilus vorax von Gast und Atrochus von Wierzejski angeführt. Bei den übrigen Rädertieren ist schon das lebhafte Strudeln zur Bewegung der Nahrung hinreichend« , so übersieht er bei Plate : »Die Magenwand ist contractu. Sie vermag sich auszudehnen und sich zusammenzuziehen, wodurch die einzelnen Zellen besonders stark nach außen vorspringen und dem Magen ein traubiges Aussehen geben. Die Muskeln (mu) bilden zarte, netzförmig miteinander anastomisierende Fäden, die, wenn ich mich nicht sehr irre, äußerlich den Magenzellen anliegen und diese passiv zusammen- pressen« (S. 76, für As-plancJma). Hlava selbst erwähnt für den ganzen Magendarmkanal keine Muskulatur, nur, daß bei einigen Arten {Discopus, Callidina) sich zwischen dem Magen- und Blasendarm ein Sphincter befindet, de Beauchamp hat die Muslailatur am ganzen Magendarm erst vor kurzem auch bei Hydatina gefunden. Entsprechend finden wir in den üblichen Lehrbüchern nichts Sicheres über diesen Punkt, sowenig in der Cambridge Natural History, wie bei Delage-Herouard, oder Claus -Grobben, die sonst schöne Darstellungen des Rädertier- organismus geben. Bei Hydatina (bezüghch der Fasern stimme ich mit de Beauchamp, 1909, S. 291, überein) liegen die Verhältnisse nun genau so wie bei Asplanchna nach Plate, und ich gehe daher gleich zur Beschreibung Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 539 des Details über. Da stelle ich einen starken Ringmuskel voran, den Sphincter pylori, der über die Darrazellen le^, Id^, le^ verläuft, um sich an der Rückseite an der Grenze zwischen /a4 und 5 zu schließen; seine Kerne liegen rechts und links caudal von der Faser an der Grenze der Subdorsal- und Sub ventralreihe. Dies Verhalten ist durchaus typisch. Caudal von diesem Ringmuskel hat die Muskulatur ganz das Gepräge von Längs- und Ringfasern, was vorwärts weniger stark hervortritt. Den Muskel selbst finde ich durch Mangel der Querstreifung ausgezeichnet. Er wurde auch schon von de Beauchamp beobachtet. Gehen wir zunächst auf den .vorderen Abschnitt ein, so finden wir die bekannten vier an den vier Ecken des Oesophagus herabsteigenden Fasern (in der Ansicht von oben, Fig. 5). Am einfachsten verhalten sich die hinteren, die über den Syncytialteil nach rückwärts ziehen und dann, annähernd den Grenzen der Mediodorsalreihe folgend, ab- wärts ziehen, um hinter genanntem Sphincter in die hinteren Längs- stränge überzugehen, bei denen wir sie wiedertreffen werden. (Sie sind auch von de Beauchamp bei Euchlanis dilatata gesehen.) Sie biegen sich hier immer mehr zusammen, eine hinter der letzten Mediodorsal- zelle gelegene kleine Zelle Mv^ muß man ihnen wohl zurechnen, dann verlassen sie den Darm, um dicht nebeneinander stark längs- gerichtet zur Körperwand zu verlaufen, die sie in Höhe des letzten großen Darmkernes erreichen, wo sie dann dicht beieinander an der Cuticula sich inserieren (Fig. 4). Die ventralen Längsfasern des Oesophagus treten bauch- und seit- wärts über das Syncytium herab und spalten sich, wo sie die Haupt- zellen (Zelle /c?i) treffen, in zwei Fasern, von denen die einen bauch wärts, die andern seitwärts sich wenden (Fig. 5). Letztere biegt sich über die Zelle Idi und erreicht so 7(^2 dicht unter deren oberen Grenze, der parallel sie in also fast querem Verlauf bis dicht an die Grenze der Subdorsal- und Ventralreihe zieht, um annähernd dieser folgend als reine Längsfaser den Hauptsphincter zu kreuzen und absteigend in den lateralen Längszug des Darmes überzugehen. Welche Zellen wir ihr hauptsächlich zurechnen sollen, ist schwer zu sagen. Von vier Zellen, die um die Basis des Oesophagus liegen, scheinen die beiden mehr ventralen Mvo, stets nahe Beziehungen zu dieser Faser zu haben, ebenso hinten auf dem Darm die letzte der lateral gelegenen Zellen Mv,^ (Fig. 4). Die bauchwärts verlaufenden Schwesterfasern folgen den Grenzen der Zelle Id^ bauch- und schwanzwärts, dann denen der Zelle Zej medianwärts, um an deren Hinterende sich zu vereinigen, gleich aber 35* 540 E. Martini, wieder sich zu trennen. Vorher treten sie unter einer kleinen Zelle durch (die wir gleich erwähnen wollen), ohne zu ihr je nähere Beziehungen zu zeigen. Sie verlaufen also als zwei gesonderte Fasern nach hinten bis an den großen Sphincter, sich ihm verbindend. Von letzterem geht eine Faser, der Grenze zwischen den Zellen Ie2 folgend, meist als direkte Verlängerung der linken der beiden Fasern (eine Folge der durch die oben beschriebene Brechungsfurche entstandene Asymmetrie) bis zur zweiten Ringfaser herab. An der Stelle, wo unsere Faser die Zelle Id^ verläßt, trennt sich von ihr ein Zweig und verläuft lateral schräg über Id^ und 2 bis an den Hauptsphincter, von wo er eine dem Ventralrande der Sublateralreihe folgende Längsfaser wird, die sich etwa auf der Mitte des hinteren Syncytiums der lateralen Längsfaser anschließt. Außer den genannten Fasersystemen sind noch für die obere Hälfte des Magendarmes zwei zu nennen. Die Zelle des einen erwähnten wir schon bei der ventromedialen Faser, die unter ihr hindurchtritt. Sie verläuft als ventraler Halbring über die Zellen le-^ und Id^ jeder- seits und inseriert an letzterer etwas dorsal der Mitte. Sehr aufgefallen ist mir, daß ich an dieser Zelle nie die Verbindung mit einer andern Faser wahrnahm. Dies System ist also unpaar. Ein weiteres Fasersystem entspringt ventral von der Leibeswand (Fig. IMI2, 8) und dient somit der Befestigrmg der Eingeweide an dieser. Wir erwähnten es schon, als wir sagten, daß sich ihr der Protoplasmafaden der Darmdrüse anschließe (S. 525). Sein Kern und Protoplasmakörper liegen noch an dem die Leibeshöhle durch- setzenden Teil der Faser. Dieselbe tritt nun an der ventralen und hinteren Seite der Magen- drüse herab und erreicht die Zelle, an der sie sich teilt; der untere Ast verläuft nach hinten und dorsal, um bald nach seinem Übertritt auf die Zelle sich aufzufasern. Die einzelnen Fasern können einen verschiedenen Verlauf nehmen. Davon gleich unten. Der vordere Ast der Faser, in der Regel ebenso stark, biegt sich zwischen Magen und Drüse aufwärts. Dm'ch das erwähnte Sustentaculum, das die Drüse von der Zelle le erhält, erscheint sie oft völlig in Drüsensubstanz eingebettet. Ungefähr an der Grenze zwischen le und Ibi angekommen, teilt sie sich, und es zieht eine Faser aufwärts und vorwärts, sich mit einer von vorn herkommenden Faser verbindend, deren weiterem Verlauf nach hinten sich der andre Ast anschließt. So entsteht eine Art Dreieck, dessen drei Seiten im Grunde in diesem Falle alle gleichwertig sind. Solche Dreiecke finden wir sehr häufig. Es ist die Art, wie vielfach Faser- Studien über die Konstanz liistologischer Elemente. IIL 541 Verbindungen in diesem Geflecht zustande kommen, nur daß natürlich oft die die einzelnen Seiten bildenden Fasern verschieden stark sein können. Unser Dreieck ist ein besonders schön typisches und stets leicht zu finden. Die vordere der aus diesem Dreieck entstehenden Fasern läßt sich nun über Ih^ hinweg auf das Syncytium verfolgen. Hier kreuzt sie rechtwinklig die hintere Längsfaser und geht in eine Zelle über, die dem Syncytium rechts und links dorsal vom Oesophagus aufgelagert ist Mvj^. Ein die Sichtung der beschriebenen Faser fort- setzendes Fäserchen verbindet die beiden Zellen (Fig. 5), ein zweites geht von jeder derselben an die Stelle, wo die hintere Längsfaser den Oesophagus verläßt, und verbindet sich in der Regel mit einer lateralen Abzweigung die diese Faser kreuzt, der mehr ventral gelegenen oben bereits erwähnten Muskelzelle Mv^- Der mehr rückwärts ziehende Hauptast des Systems verläuft auf der Zelle Z&2- Während diese Verhältnisse im vorderen Teil des Magens durchaus konstant sind, und sich überall nachweisen lassen, wo nicht nach Art des Präparates eine Nachweisbarkeit so feiner Fäden überhaupt nicht zu erwarten war, fand ich noch eine Reihe von Fasern, deren Konstanz nachzuweisen ich viel Mühe verwandte, die ich aber selbst in gut ge- lungenen Präparaten so variabel fand, daß ich schließlich eine Deutung nach dem Konstanzprinzip aufgab und daher darauf verzichte, sie alle zu beschreiben, wenn ich auch einzelne noch erwähnen werde. Dabei handelt es sich jedoch nur um Endfasern der bisher beschriebenen, stets konstanten Hauptfasern oder um Verbindungen zwischen den- selben. So findet man in der Regel von der letztbeschrieljenen dorsalen vorderen Muskelzelle abgehend eine Faser, die median- und rückwärts auf der Zelle /«i sich entgegenlaufen imd ohne sich zu erreichen oft dreifach geteilt an der Zelle la^ ,d. h. eigentlich deren Deckzellen, in- seriert. Eine in der Regel auftretende Anastomose verbindet die beiden vorderen Längsmuskeln über das Syncytium (Fig. 5). Ebenso findet sich häufig eine Verbindung der seitlichen Längsfaser, meist von ihrem Knie an der Grenze Ib2, / tue wir als Bildnerin der aus dem Becher tretenden Flimmern ansahen. Die Anastomose, die der Nerv vom N. procurrens lateralis und zwar von dessen Ramus transversus erhielt, -wurde bereits erwähnt. Ein Ramus anterior zweigt sich von der stärkeren Wurzel unsres Nerven ab und zieht ungefähr geraden Verlaufs vorwärts zur Epidermis der Krone, die er medial vom Kern der Zelle C05 erreicht. Auf seinem Verlauf legt er sich oft nahe an die Dorsalseite des N. procurrens lateralis an. Über seiner Endigung finden wir keine Sinneshärchen. Stärker ist ein R. posterior, der von der Hinterseite des Nerven abtritt und sich an der Ventralseite der Zellen Co, o_i2 zur Haut begibt (Fig. 46). Der N. lateralis inferior nv verläßt das Gehirn vor und ventral vom vorigen unmittelbar dorsal vom M. retractor centralis. Schräg vorwärts gerichtet, krümmt sich unser Nerv hinten und außen um genannten Muskel und gelangt (Fig. 49 h) zwischen ihm und seinem großen Schleier durchtretend auf dessen Ventralseite, wo er mehr quere Richtung annimmt. Auf der Ventralseite des genannten Innervierungs- schleiers finden wir eine Ganglienzelle mit Kern in den Nerven ein- gelagert. (Der Schleier trennt so den N. lat. medius und inferior.) Die Grimdlage des Nerven bildet die Zelle Cg, in deren verdünntes proximales Ende er gewissermaßen übergeht. Doch läuft noch eine Faser auf der Ventralseite dieses Nerven entlang, biegt sich aber bald vor- und bauch wärts in den Raum zwischen den dorsalen und ventralen Trochuszellen. Hier gibt er ein Verbindungsfädchen an den M. dorso- oralis posterior (Pars anterior) und verbindet sich dann dem Schleier des M. dorsooralis anterior. Dieser endigt ja (vgl. S. 570 f.) zuletzt, an Zelle C2 hin verlaufend, mit dieser an der Cuticula. Ob sich an der Stelle jedoch irgend etwas von Sinneshärchen findet, habe ich nicht sicher gesehen. Ferner liefen hinten dorsal dem Gehirn zwei kleine Säckchen an dorsal und etwas median vom Eintritt der Nervi sensuales dorsales und verbinden sich mit dem Gehirn durch ein dünnes Stielchen. Bartsch hat diese weniii Pigment enthaltenden einzelligen Bildungen bereits 590 E. Martini, bemerkt und als Gehörorgane angesprochen (1870 S, 333). de Beau- CHAMP (1909 S. 135) deutet sie als Augen. Wir schließen uns seiner Deutung an. In dieser Gegend finden wir das Auge bei vielen Räder- tieren. Für ein Gehörorgan spricht nichts im Bau der Gebilde (Fig. 53 c, 49 a, Taf. XXIX). Außer den Hirnnerven ziehen vom Gehirn nach vorn noch die beiden Ausführungsgänge des Retrocerebralorganes, die wir schon anläßlich der Nn. procurrentes ventrales kennen lernten. Sie sind am Gehirn nur dünn, erweitern sich nach außen erst allmählich, dann rascher und münden auf dem Coronarfeld rechts und links von der Medianebene, ungefähr so weit entfernt wie die Insertion der geraden Retractor centralis-Enden in der Mitte zwischen Trochus und Cingulum (Fig. 8 a\ vgl. auch Fig. 49 a, 51). Somit haben wir im peripheren Nervensystem im Fußganglion 23 Kerne » G. vesicale med. 2 » » vesicale lat. 9 » » Ovar. post. 4 » » Ovar. ant. 2 » » genus 2 » » anterius 8 (einschl. ventraler Schleier) » N. sensualis lat. 2 » » sensualis dors. 8 » » lateralis inf. 2 » » commissuralis 1 Macht zusammen 63 Nervenkerne. II. Gehirn und Retrocerebralorgan. (Fig. 49, 53-55, Taf. XXIX.) Das Gehirn mit dem angelagerten Retrocerebralorgan liegt der Dorsalseite der M. retractores centrales an, über die es seitlich hinaus- ragt. Seine Gestalt erhellt aus den Fig. 49 6, Vorderansicht, Fig, 49 o, Rückansicht, Median- und Admedianschnitt. Von Organen in der Nähe des Gehirns seien nur die Mm. dorso- orales und die Gefäßschlinge noch einmal erwähnt. Der M. dorsooralis posterior verläuft außen vom M. retractor centralis an der Seite des Gehirnes, ganz hinten hinter ihm liegt nur der N. principalis. Der vordere Dorsooralmuskel zieht ebenfalls außen am Retr. centralis vor- bei, aber an der Seite des Gehirnes schräg vor- und bauch wärts. So Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 591 liegt von den seitlichen Nerven nur der N. lat. superior vor ihm, der medius mit beiden Wurzeln, der inferior, ja der N. procurrens lateralis ziehen hinter ihm durch. Der Frontalbogen des Wassergefäßes zieht dicht an der Seite des Gehirnes hin in einer Nische zwischen den Wurzeln des N. lat. inf . und der größeren des Medius, in dem letztere dorsal liegt, dann tritt er zwischen den beiden Wurzeln des letzteren durch, von denen die kleine vordere ventral bleibt. Nun legt er sich an die Dorsalseite des N. pro- currens lateralis und drängt sich mit der eigentlichen Anastomose zwischen dem Ductus retrocerebralis und N. procurrens dorsalis durch. Seine Befstigung an den Beuteln von T^ wurde ja seinerzeit erwähnt. 1. Retrocerebralorgan. Die große Verbreitung dieses Organes bei den Rädertieren ist von DE Beauchamp (1905) zuerst erkannt, der es auch bei Hydatina senta nachwies und zeigte, daß wir es hier nur mit dem Rudiment eines sonst weit mächtiger entfalteten Organes zu tun haben. Immerhin ist es ihm bisher nur gelungen, den retrocerebralen Sack aufzufinden, ein Gebilde, das auch schon früheren Autoren bekannt war (Cohn, Weber), aber keine genügende Deutung erfuhr, zuweilen sogar (Leydig) als patho- logische Bildung angesehen wurde. Außer dem Sack gehört zum Ap- parat aber auch noch die subcerebrale Drüse, und diese ist bisher bei Hydatina noch nicht nachgewiesen. Nichtsdestoweniger möchte ich es für höchstwahrscheinlich halten (nach dem ganzen konservativen Verhalten der Rädertiere), daß auch sie vorhanden ist, auch habe ich einige Zellen in dieser Hinsicht in Verdacht, doch kann ich mich ohne vergleichende Untersuchung nicht bestimmt aussprechen. So muß ich die diesbezüglichen Bemerkungen einstweilen aufsparen und mich hier auf den Sack und die Ausführgänge beschränken. Der Sack liegt der Rückseite des Gehirnes auf, wie es de Beau- champ (1909 S. 135 ff.) beschreibt (doch ist die Verschiebung des ganzen nach rechts in der Regel geringer (wenigstens in meinen Präparaten), als es DE Beauchamp abbildet. Der Sack ist meist völlig symmetrisch gela- gert, aber sehr verschieden stark aufgebläht. Vermißt habe ich ihn nie. War auch kein Lumen deutlich, so waren doch stets die Ausführ wege nachweisbar und die Kerne vorhanden. Der Sack liegt auf dem vor- deren Teil des Gehirnes, jedoch erreicht er dessen Vorderrand nicht (Cingiilumebene vertical gedacht), hier liegen ihm vielmehr noch ein paar Ganglienzellen auf (18) (Fig. 55). Viel weiter hält er sich von dem 592 E. Martini, Hinterrand und von den Seiten. Oberflächlich ist er überall dicht von Zellen umgeben, die meist Ganglienzellen sein dürften. In der Tiefe lieft er mit seiner Ventralwand direkt auf der Fasersubstanz des Ge- hirnes. Die Ausführgänge, die aus dem Vorderende hervorgehen und ziem- lich weit voneinander entspringen (Fig. 49 a, b, 53, 55, Taf. XXIX), gehen nicht oberflächlich, sondern mehr in der Tiefe aus ihm hervor, liegen auch nirgends dorsal offen. Unter der Zelle 18 hervor treten sie dann auf die vordere Oberfläche des Gehirnes. Hier verlaufen sie vor der Gangiienzelle 32 zwischen der Zelle 39 hinten und 20, 21 vorn, um langsam ventral biegend zur Zelle 14 zu gelangen, die auf dem ventralen Teil der Vorderfläche einen stets deutlichen Vorsprung bildet. Von hier durchsetzen sie, anfangs vom N. procurrens ventralis begleitet, die Leibeshöhle, im wesentlichen vorwärts gerichtet, und münden auf dem Coronarfeld, etwa in der Mitte seiner dorso ventralen Ausdehnung zwi- schen den Kernen C03 und 4 mit einer runden Öffnung; doch scheint die Stelle der Öffnung einem medialen Fortsatz der Zelle Co 5 anzugehören (Fig. 8 a). Bei der Kreuzung mit der Wassergefäßschlinge liegt der Kanal ventral, wie ich gegen de Beauchamp behaupten muß, wäh- rend der N. procurrens dorsalis bekanntlich dorsal liegt. Er ist bei seinem Ursprung aus dem Sack dicker, verjüngt sich allmählich, um sich dann, nachdem er sich vom Gehirn entfernt, wieder zu erweitern, bis er dicht am Integumeut seinen größten Durchmesser erreicht, wie es auch de Beauchamp schildert. Die dünnste Stelle liegt an der Zelle 14. Die Öffnung in der Cuticula ist kleiner als der Weite der letzten Kanalstrecke entspricht. Lebendfärbungen habe ich an den Tieren nicht gemacht, de Beau- champ hat so eine große Vacuole (mit Neutralrot oder Brillantcresyl- blau) und mehrere kleine im Sack darstellen können, auch färbte sich der Inhalt des Ganges. Was die Kerne des. Apparates betrifft, so existieren deren vier zwei große und zwei kleine. Ihre Stellung ist nicht ganz bestimmt, doch liegen meist der eine große und die beiden kleinen annähernd symmetrisch, während der zweite große einer Seitenwand anliegt. Die Kerne sind vor den Gehirnkernen durch den Besitz eines deutlichen eosinophilen Nucleolus ausgezeichnet und daher besonders bei den gewöhnlichen Doppelfärbungen nicht leicht mit den Gehirnkernen zu verwechseln. Die Ansführgänge haben keine eignen Kerne, die Kerne vielmehr, zwischen denen sie durchtreten, gehören zweifellosen Ganglienzellen Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 593 an. Sie müssen also von den Zellen des Sackes selbst gebildet sein, sonst käme nur noch die Zelle Co 5 in Betracht im Coronarfeld, doch erscheint mir deren engere Beteiligung an dieser Bildung nicht wahr- scheinlich. 2. Das Gehirn. Schon in der Einleitung habe ich bemerkt, daß wir die Darstellung des Gehirnes etwas summarisch vornehmen werden, da es keinen Zweck hat, die Kerne, über deren Bedeutung man nichts Genaueres weiß, alle einzeln ihrer Größe und Lage nach zu beschreiben. Von vornherein war es ja anzunehmen, daß das Gehirn völlige Zellkonstanz zeigen werde. Sind alle Receptions- und Effektorgane konstantzellig, so wird man das auch von dem zwischen beide eingeschalteten Nerven- system erwarten. Auch scheint gerade das Centraluervensystem zuerst den konstantzelligen Typus anzimehmen, sind doch bereits z. B. von Apathy solche Beobachtungen an größeren Ganglienzellen bei Hirudo gemacht, und bei Ascaris und den Appendicularien herrscht er dort völlig. So habe ich mich darauf beschränkt, die Zellkonstanz durch Vergleich einiger Frontalschnittserien zu kontrollieren, die denn auch das erwartete Resultat ergaben. Immerhin ist die Zellbestimmung im Gehirn besonders schwierig. Die Zellen sind untereinander sehr ähnlich, oft auch in der Größe und in großer Zahl zusammengepackt, und entsprechend ergeben schon kleine Unterschiede in der Schnittrichtung recht verschiedene Sternbilder der Kerne. Dabei ändert sich die Gesamtkonfiguration des Gehirnes natürlich nach dem Streckungszustand beträchtlich, imd endlich schiebt der stark gefüllte retrocerebrale Sack die Kerne der nächsten Umgebung oft sehr zusammen. Besonders lästig ist aber, was mir bereits von dem Nervensystem der Appendicularien bekannt war, die relativ beträchtlichen Variationen in der Lage mancher Kerne den andern gegenüber, auch unabhängig von den oben genannten Faktoren. Das liegt wohl daran, daß es hier mehr darauf ankommt, daß der Kern in einer bestimmten Bahn, weniger wo er in ihr liegt, und das muß natürlich hier, wo soviel Bahnen dicht zusammenkommen und doch nicht deutlich unterschieden werden können, ganz besonders störend sein. Viele Kerne behalten jedoch ihre Lage mit sehr be- achtenswerter Genauigkeit stets bei. So ist es denn auch nicht schwer, eine ganze Reihe charakteristi- scher Zellgestalten, Kerne und Kerngruppen leicht in jedem Präparat und bei jeder Schnittrichtung wiederzuerkennen. Dahin gehören alle 594 E. Martini, Kerne der vorderen, ventralen und seitlichen Bedeckung des Gehirnes. Aber auch auf der (eigentlich allein noch übrigen) Hinterfläche finden wir manche wohl charakterisierte Kerne oder Gruppen, mit deren Hilfe sich dann die übrigen sicher bestimmen lassen. Besonders leicht sind die Zellen, die zu bestimmten Nerven in Beziehung stehen, zu kennen. Da wir von ihnen auch etwas mehr als nichts wissen, mag ihnen auch ein Wort mehr gewidmet werden. Nach allem, was ich gesehen, glaube ich, daß sich mit speziellen Methoden wohl ein oder das andre interessante Ergebnis erreichen ließe, doch möchte ich nicht bis dahin die Publikation dieser Arbeit ver- schieben. Wir betrachten die klarsten Zellgruppen an der Hand der drei dicken Frontalschnitte Fig. 53 a — c, Taf. XXIX. Schnitt a zeigt uns in der unteren Hälfte eine mediane Zelle Mn, die wir schon bei der Muskulatur des Mundes kennen lernten (vgl. Fig. 8 /) und dort be- sprochen haben. Vor ihr liegt eine mediane unpaare Zelle nervösen Charakters, die wohl als Commissurenzelle aufzufassen ist (Nr. 1 unsrer Figuren). Eng an diese Zelle schließt sich die Mittelgruppe, bestehend aus den acht Zellpaaren 7 — 10 und 15 — 18, die sich in ihrer charakteristi- schen gegenseitigen Lage und ihren Größenverhältnissen leicht wieder- erkennen lassen. Die letzte von ihnen 18 schickt zweifellos einen Fortsatz in den N. procurrens dorsalis (s. u.). Zu beiden Seiten der Zelle 1 finden wir die drei Zellen 2 und 3 ober- flächlich, 4 etwas tiefer im Gehirn. Sie senden je einen Fortsatz in den N. pharyngeus. Vielleicht gilt das gleiche auch von den Zellen 6. Die Zellen 2 — 4 sind in Fig. 8 in ihrer Lage zur Nervenwurzel dargestellt. Auch die Commissurzelle 1 selbst scheint Fortsätze in diese Nerven zu schicken. Die Kerne 39 — 41, die wir ganz an ^den"^ Seiten im Bilde sehen, gehören zu dem Ursprung des Hauptnerven, dem ihre Zellen anliegen. Die Zelle 42 in ihrer nächsten Nähe, aber etwas außen und caudal gelegen, scheint andre Bedeutung zu haben. Alle diese Kerne sind ziemlich klein. Wir trafen ja auch sonst im Hauptnerven vielfach kleine Ganglienkerne. Ebenso zweifellos wie die Kerne 39 — 41 zum Nervus principalis, gehören die besonders großen Kerne 43 — 45 zum N. lateralis medius; wie schon aus unsrer Figur ersichtlich, vermutlich werden jedoch noch mehr Zellen in direkter Beziehung zu den Nerven stehen. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 595 Zum N. lateralis inferior kann ich keinen Kern bestimmt rechnen; die Bilder, die ich hier hatte, sind nicht scharf genug. Zum N. procurrens ventralis stehen zweifellos die Zellen 8 und 10 der Mittelgruppe in naher Beziehung. Fig. 33 a zeigt den entsprechen- den Fortsatz ganz deutlich. Daß aber Zelle 14, von der aus ja der Nerv in Begleitimg des Ductus retrocerebralis das Gehirn verläßt, dem- selben eine Faser mitgäbe, glaube ich kaum. Zum N. procurrens lateralis gehört zweifellos die Zelle 12, vielleicht auch 19, der große Kern, der rück- und auswärts von 12 liegt. Wenn ich auch nicht bestimmt mehr Kerne zu der Nervenwurzel gehören sah, so nehme ich doch an, daß noch mehrere solche vorhanden sind, viel- leicht die ganze Gruppe 22 — 24. Von den Kernen 7, 19, 15, 16, 17, 11, 13, 20 und 21 habe ich nichts über ihre Bedeutung ermitteln können. Auf Fig. h begegnen uns vor allem die Wurzeln der Nn. procurrens dorsalis und lateralis superior. Zu ersterem vmd dem oft mit ihm am Ursprung zu einem kurzen Stämmchen vereinigten Teil vom letzteren (siehe S. 587) gehören zweifellos die Zellen 18 und 32. Zu letzterem die Zellen 32, 26, 33, 40 (Fig. 88 c) vermutlich auch 27. Hinten, wo die Innervationsfortsätze vom M. retractor centralis und M. dorsooralis posterior ans Gehirn treten, finden sich zwar Zell- gruppen: am ersteren die Zellen 50 — 51, doch scheinen diese nur aus- wärts von dem ins Hirn eintretenden Strang zu liegen, zu ihm aber keine näheren Beziehungen zu haben. Das gleiche gilt vom Inner vations- fortsatz des M. dorsooralis posterior und den Kernen 61 — 63, von denen 61 und 62 stets noch durch ihre schlank ovale Form charakteri- siert sind. Als 48 bezeichnen wir in der hinteren dorsalen Gegend die zwei kleinen anhängenden Zellen, die wir mit de Beauchamp als Augen deuten (cf. oben S. 589 unten). Die Nerven des Rückentasters treten in die scharfe dorsale Hinter- kante ein, wo man in vielen Präparaten ihre Fasern deutlich die zellige Rindenschicht durchsetzen und in die Fasermasse eintreten sieht. Es geschieht dies einwärts von dem oben beschriebenen großen Kern. Seitlich hängen dem Gehirn jederseits ein dreizelliger birnförmiger Anhang an, mit zwei großen und einem kleinen Kern 64 und 65. Die Bedeutung dieser Bildung blieb mir unbekannt. Wo die Innervationsfortsätze vom vordersten Teil des M. retractor dorsalis das Gehirn erreichen (Fig. 53 6), beginnt eine eigentümliche 59G E, Martini, Formation, die sich auf dem hinteren Teil der Ventralseite bauchwärts den Zellgruppen bis gegen die Commissurzelle 1 erstreckt, die Mittel- linie aber nicht erreicht. Hier wird sie vielmehr durch die beiden Zellen 5 getrennt (Fig. 53 a). Sie liegt also auch dorsal unmittelbar den Retractores centrales an. Man hat den Eindruck, als habe es sich hier um ein von einer Membran umhülltes, sehr flüssigkeitreiches Gebilde gehandelt, da sich im Bereiche desselben nur spärliche Plasmareste finden. Ein Kern liegt jederseits in der hinteren äußeren Ecke (47), und in dieser verläuft auch der M. dorsalis posterior. Die Zellen der Kerne 59 und 60 machen mir mehr den Eindruck, als ob sie einer Hülle des Centralorganes angehörten, als den von Gan- glienzellen. Wenn ich schon von der Mehrzahl der Zellen auf Schnitt b keine Mutmaßungen über ihre Verbindungen haben konnte, so gilt das von fast allen Zellen des Schnittes c. Um noch ein zweites Bild dieser Gegend zu geben, füge ich Schnitt Fig. 54 bei. Er soll besonders das charakteristische Bild der um die Wurzel des N. lateralis superior gelegenen Kerne 26 und 33 — 38 zeigen. Zum Vergleich sei noch folgendes bemerkt. Charakteristische Punkte und Linien oder Zellen sind: 1. die genannte Gruppe, besonders 32 und 39, aber auch die Kerne 38 und 37, besonders, da 38 deutlich dorsal vorspringt. Durch Bau, Lage und Größe gleich gut charakteri- siert und kenntlich ist 53 mit der von ihm ausgehenden Linie 53, 54, 55 imd den Trabanten 57, 56, 58. Weiter hinten ist die Abgrenzung der gesamten dorsalen Gruppe gegen die ventrale leicht dadurch gegeben, daß zwischen ihr und den Zellen 50 — 52 eine breite, zwischen ihr und 61 — 63 eine immerhin kenntliche Lücke besteht. Am Hinterrand charak- terisiert sich besonders eine Stelle, nämlich die des N. sensualis dorsalis durch die ganze Dicke der Zellschicht, nämlich dorsal durch die Nerven- wurzel selbst und den ihr außen anliegenden großen Kern 67, ventral durch die gestreckt ovalen Kerne 71 und 72. Der Kern 67 liegt stets in einer deutlich sichtbaren Zelle, die sowohl hinter als vor ihm stets als heller Raum bemerklich ist. Eine charakteristische Kernreihe zieht von ihm vorwärts zu 35 (Kerne 67, 68, 69, 70). Dadurch wird das gesamte Hinterfeld in drei Teile zerlegt, von denen wir in den late- ralen wieder die Hinterrandgruppe (Kerne 92, 93, 94, 95) von dem Rest (Kerne 86, 87, 88, 89, 90, 91) sondern können. Im Mittelfelde haben wir dann eine unpaare Mittelgruppe und jederseits eine paarige Hinterrandgruppe und eine ebensolche Randgruppe des retrocerebralen .Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 597 Sackes. Die erste enthält die Kerne 76 — 82, die zweite 83, 84, 85, die letzte 72, 73, 74, 75. Man sieht, daß es so selbst bei einem so schwierigen Organ gelingt, Einteilungen, wenn auch einfachster topographischer Art, zu gewinnen und sich dann Gruppe für Gruppe von der Konstanz der Kerne zu überzeugen. Im ganzen finde ich im Gehirn also 183 konstante Kerne, Über die Konstanzverhältnisse im Gehirn glaubte ich mich um so eher so kurz fassen zu dürfen, als diese ja schon von Hirschfelder erkannt und in seiner sorgfältigen Arbeit einer eingehenden Besprechung unterzogen sind, ebenso wie die typische Symmetrie, die wir im Gehirn finden. Ich bestätige hier also für Hydatina nur Hirschfelders Ergebnisse, der bei Eosphora auch den histologischen Bau der ein- zelnen Zellen weitgehend zur Kritik unsres Problemes verwendet hat (S. 265). So habe ich in meinen Hauptzeichnungen auch im ganzen auf die Zellumrisse verzichtet und sie nur in einigen Figuren genauer gegeben. Im ganzen ist zweifellos die HiRSCHFELDERsche Fixierungs- methode für die Elemente des Centralnervensystems günstiger als die von mir verwandten Sublimatgemische. Doch glaubte ich, da meine Präparate zum Nachweis der Zellkonstanz genügen, von der Unter- suchung des feineren cytologischen Details absehen zu können, und dies lieber später mit einer besonderen Studie über das Centralnerven- system vereinigen zu sollen. Doch möchte ich hier besonders auf die schönen Ausführungen und Zeichnungen Hirschfelders verweisen. Nur bezüglich der Zellform sei erwähnt, daß ich neben sicher mindestens bipolaren Elementen, die sehr häufig sind 32, 40, 26, 41 auch sichere unipolare in den Zellen 64 — 66 gesehen habe. Im all- gemeinen aber glaube ich kaum, daß man über diesen Punkt mit gewöhn- lichen Methoden zu sicheren Resultaten kommen wird. Die Faserung in der Punktsubstanz erscheint vorwiegend trans- versal entwicklt. Das war ja wohl nach dem Eintritt der wichtigsten Nerven von der Seite her kaum anders zu erwarten. Auch ent- spricht es den Verhältnissen in den Gehirnen vieler andrer niederer Tiere. Bezüglich der Frage der Faserkreuzung kann ich nur folgendes bemerken. Wie aus dem oben Geschilderten hervorgeht, haben viele Nerven auf derselben Seite des Gehirnes, auf der sie eintreten, Gan- glienzellen. Anderseits kann man vielfach bemerken, daß nicht alle Fasern, besonders vom Hauptnerven, in diese Zellen übergehen, sondern 598 E. Martini, großenteils in querer Richtung in die Punktsubstanz eintreten i. So gewinnt man den Eindruck, daß zum mindesten ein großer Teil der Fasern, besonders vom N. principalis, der Gegenseite zustrebt, also auch hier eine Faserkreuzung in bekanntem Sinne existiert. Hirschfelder findet das Gehirn in eine Membran eingehüllt S. 246 und bestätigt damit eine ältere Angabe von Daday. Auch ich sehe überall da, wo sich eine auch nur schwach tingierte Membran .nach der Schnittrichtung als deutliche Linie zeigen müßte, das Gehirn von einem dunklen Kontur umgrenzt. So treten denn auch an den meisten Stellen nicht die Einzelformen der Zellen an der Oberfläche hervor, sondern eine glatte Umrißlinie. An den Strecken der Unterfläche hinten, wo sich die nur von wenig Plasmabrücken durchsetzten Räume finden, ist eine solche Membran besonders deutlich, und der Kern 47 kann eigentlich nur zu ihr in Beziehung gebracht werden. Nur aus der Existenz einer solchen Hülle scheint mir auch die innige Beziehung verständlich, die die Muskelfasern zum Gehirn ge- winnen können; vergleiche den Dorsooralis ant. und besonders posterior, den Retractor centralis und den Transversus, durch die das Gehirn gewissermaßen in einem Gerüstwerk von Muskeln aufgehängt erscheint (vgl. Fig. 8 und 49, Taf. XXIX). Diese Membran, scheint mir, geht direkt auf die Nerven, aber auch auf die Innervationsfortsätze und damit in das Sarcolemm über. Wir streifen hiermit also schon wieder die schwierige Frage des Bindegewebes. - i r F. Das Bindegewebe. Wir kommen endlich zur Frage nach den Bindesubstanzen im weitesten Sinne. Wir wollen bei deren Besprechung so vorgehen, daß wir uns zuerst vergegenwärtigen, was von Hierhergehörigem in der Literatur erwähnt wird, dann von jeder einzelnen Beobachtungsgruppe die Angaben der Autoren genau ansehen und fragen, ob dergleichen bei Hydatina vorkommt, endlich besprechen und zu beurteilen suchen, was an Vorkommnissen im Hydatina-KövT^ev vielleicht ohne Beziehung zu bereits früher Beobachtetem in die Kategorie der Bindesubstanzen gestellt werden könnte. Dreierlei Angaben liegen in dieser Beziehung vor. Die einen be- ziehen sich aufs Blut, in dem besonders die älteren Autoren kleine 1 HiRsciiPELDER beschreibt den Hauptnerven als eine einzige Faser, die direkt aus der Fasersubstanz des Gehirns hervorgeht. Ich kann dies für Hydatina nicht bestätigen. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 599 Körperclien gesehen haben. Die zweite betrifft Bindegewebsfäden, die sich zwischen den Organen oder den inneren Organen und der Haut ausspannen. Die letzte endlich weist auf Bindegewebszellen hin. Zu Punkt 1 gibt Leydig für Hydatina an : » Wohl aber nimmt man wahr, daß Fettpünktchen ähnliche Körperchen im Leibesraum hin und her wogen, gewissermaßen circulieren, « und für Brachionus: »Statt eines Gefäßsystemes sieht man, daß die in der Leibeshöhle vorhandenen Organe von einer wasserklaren Flüssigkeit umspült sind, in der bei manchen Individuen einzelne helle Kügelchen hin und her wogen.« Eckstein sagt S. 420, in der Leibeshöhle der Eädertiere finde sich: eine Flüssigkeit, in der äußerst kleine Blutkörperchen vorhanden sind. Eigentliche Blutzellen sind noch nicht beobachtet worden. Solche feinste Körperchen finde ich auch an lebenden Hydatinen. Im Schnittpräparat habe ich darüber keinen sicheren Anhalt gewinnen können. Was sie bedeuten und wo sie herkommen, weiß ich nicht. Zellen sind es jedenfalls nicht. 2. sind von verschiedenen Autoren Bindegewebsfäden beschrieben: Eckstein sagt, »zur Befestigung der Organe in der Leibeshöhle dienen bindegewebige Fasern, die hier und da bei scharfem Zusehen bemerkt werden können. Es sind kleine Knötchen, von denen zwei, oder wohl auch drei Fäden ausgehen, die sich am Tractus, den Drüsen und der äußeren Körperwand inserieren, aber nur sehr schwer zu ver- folgen sind und bald verloren werden«. Plate schreibt 1885 S. 101 : »Zwischen den einzelnen Organen spannen sich in mehr oder weniger großer Zahl feine, untereinander anastomosierende Bindegewebsfäden als erste Spuren eines Mesenchyms aus. Bei den größeren Arten, namentlich den Asplanchnen, zeigen die Zellen, von denen jene Fäden ausgehen, amöboide Bewegungen. Infolge ihrer Kontraktilität dienen viele bindegewebige Stränge ebensosehr als Muskeln wie als Stützgewebe. Die längeren Züge, die dabei von großer Zartheit sein können, sind häufig auffallend symmetrisch angeordnet. Sie deswegen aber, wie einige Autoren tun, für Nerven zu halten, er- scheint mir voreilig. Kaum ist nach den letzten Sätzen wohl zu bezweifeln, daß hier teilweise Bildungen einbegriffen sind, die wir zu den Muskeln stellten. Alle symmetrischen Fasern, die ich bei unserm Objekt vorfand (ab- gesehen von der Zelle t-^o), haben oben bereits eine Deutung erfahren, die ihre bindegewebige Natur ausschließt. Unter den von Eckstein beschriebenen Fasern mag ja auch ein Teil unsrer Muskelschleier usw. verstanden sein, die die Befestigung der Organe imtereinander bewirken. QQQ E. Martini, Unsrer Meinung nach handelt es sich hier nicht um Bindegewebssub- stanz, sondern um Plasmodesmen. Das ist auch die Deutung, die ich bezüglich der Befestigung der HuxLEYschen Anastomose an der Trochus- zelle Ti geben möchte, und die mir daher auch für die bereits beim Excretionssystem erwähnten (bindegewebigen) Stränge wahrschein- lich ist, welche einige Autoren an ganz bestimmten Stellen das Excre- tionsgefäß an der Umgebung befestigen sahen. Diese Deutung gibt auch Gast für Apsilus. Übrigens sagt dort Gast, daß diese Bildungen wenn auch nicht immer nachweisbar, von den ventralen Gefäßzellen zur Haut gehen. Seine Figur zeigt sie symmetrisch, so daß sie als mindestens annähernd konstante Bildungen aufgefaßt werden dürfen. Genauer noch der EcKSTEiNschen Schilderung entsprechende Bil- dungen habe ich bei Hydatina gesehen und zwar ohne eine Spur von Symmetrie oder Konstanz an ihnen nachweisen zu können. Eine solche Stelle habe ich in Fig. 37 h abgebildet. Es handelt sich um ein Stückchen körnigen Plasmas, von dem drei dünnste Stränge abgehen. Zwei, bauchwärts gerichtet, verbinden sich den Sarcoplasmen des Fuß- teiles und nächstvorderen Abschnittes des M. retractor ventralis, der dorsale geht in eine Verdickung der Subcuticula an der Cloakalwand über. Auch in diesem Falle kann von Bindegewebe nicht wohl die Rede sein. Ähnliche Bildungen habe ich auch sonst wohl einmal hier und da im Körper gefunden. Im ganzen möchte ich danach nicht glauben, daß sich im Körper irgendwo einzelne feine Bindegewebsfasern finden, abgesehen vielleicht von der Zelle t^Q. Damit kommen wir zum dritten Punkt, den Bindegewebszellen. Leydig sagt da von Stephanoceros : »Zwischen der Haut und den Ein- geweiden gewahrt man sowohl im Kopfe als in der Leibeshöhle strahlig ausgezogene Zellen. Sie zeigen unregelmäßiges Vorkommen und müssen als Bindesubstanzzellen betrachtet werden. Bei Asplanchna weist auch Plate 1885 S. 82 auf Bindegewebszellen besonders hin. Bei dieser Form beschreibt auch Masius^ eine große sternförmige Bindegewebszelle, die sich zwischen Magen und Hinterende des Körpers findet. Sonst berichtet er von Bindegewebe nichts. Ob aber nicht jene Zelle doch muskulös sein könnte, geht aus der Figur nicht sicher hervor. Im ganzen scheint mir auch in dieser Hinsicht wenig Bestimmtes bekannt zu sein. Die einzigen genaueren Angaben über diese Art 1 Die mit Kernen versehenen Bindegewebsstränge, die der Autor aus dem Fuß von Lacinnlaria beschreibt, erwecken den Gedanken an die Nerven. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 601 Bindegewebe macht Gast (vgl. auch ^Ietschnikow) für Äpsilus. Danach findet sich dasselbe im ganzen Körper und besteht nur aus einer an- scheinend sehr beschränkten Anzahl Zellen, die als ein Netzwerk feiner plasmatischer Fasern erscheinen, welche untereinander, mit der Haut und mit den verschiedenen Organen in Verbindung stehen. Kerne rund (0,002 mm). Im Plasma finden sich häufig Vacuolen. Das Ganze soll an der Excretion beteiligt sein. MoNTGOMERY fügt dem nichts Neues hinzu. Bei Hydatina finde ich nur die beiden Zellen t^Q, die man vielleicht als Bindegewebszellen deuten kann, doch wäre mir ihre Aufgabe nicht recht klar. Mit spezifischen Methoden ist mir der Nachweis von Bindegewebe nicht gelungen. Daß das aber bei der Kleinheit des Tieres das Vorhan- densein desselben ausschließt, glaube ich nicht. Ein Bindegewebe nach Art der Nematoden wäre hier wohl das wahrscheinlichste, und es leuchtet ein, daß, wenn schon bei diesen großen Tieren der Nachweis erst spät gelungen ist, man bei so kleinen Formen wie Hydatina mit einer Äuße- rung vorsichtig sein muß. Ehe ich also daraufhin eine der größeren Asplanchnen untersucht habe, möchte ich mich des definitiven Urteils enthalten. Würde sich Bindegewebe finden, so wäre natürlich auch die Existenz mindestens einer Bindegewebszelle nötig, und wir müßten uns im Körper des Tieres danach umsehen. Ich glaube nun, daß mir (vielleicht abgesehen vom Gehirn) eine konstante Zelle nicht entgangen ist. Welche nun unter den von uns beschriebenen Zellen vielleicht als bindegewebsbildend zu deuten sein könnte, das will ich hier nicht in extenso eruieren, sondern nur darauf hinweisen, daß für die rätselhaften Deckzellen des Magens ihr Gesamthabitus diese Deutung auszuschließen scheint. In der Leibeshöhle von Hydatina treffen wir nun doch hin und wieder auf dies und das, was bisher nicht beschrieben wurde. Da sind einmal gerinnselartige Stränge und Klümpchen, die sich meist irgendeinem Organ anhängend finden, häufig da, wo die Leibes- höhle Ecken und Nischen bildet. Kerne fand ich darin in der Regel nicht. Als Erklärung für diese Funde scheinen mir folgende Gesichts- punkte auszureichen. L Mag in der Leibeshöhlenflüssigkeit Eiweiß enthalten sein, das Gerinnsel bilden könnte. 2. Lehrt uns Plate (1885 S. 38, daß nach stattgehabter Begattung die Spermatozoen zum mindesten sehr häufig in der Leibeshöhle Zeitsclirift f. wissenscli. Zoologie. CII. Bd. 39 602 E. Martini, flottieren und später zerfallen. Nach der Jahreszeit, in der ich mein Material fixierte, wäre es wohl denkbar, daß manche begattete Exemplare dazwischen waren. 3. warnt Leydig davor, besonders bei gedrückten oder nicht ganz gesunden Tieren, dürfe man sich nicht durch zufällig abgesprengte Organstückchen normalen Leibeshöhleninhalt vortäuschen lassen. Immerhin glaube ich kaum, daß letztere Erklärung für mein Material wesentlich in Frage kommen könnte. Neben diesen anscheinend nicht organisierten, nicht eben häufigen Funden treffe ich nun auch gar nicht selten Kerne an Orten, wo sie nicht hingehören. Dieselben haben die Größe und das Ansehen der Subcuticulakerne, nur sind sie kugelig. Sehr selten treffe ich einen allein, meist sind sie zu mehreren, oft viele, bis 8 — 10 dicht bei- sammen, mit wenig Plasma dazwischen. Gerade in den letzteren Fällen ist eine Verwechslung mit den normalen Geweben ausgeschlossen. Manchmal trifft man in der Hydatina vielleicht nur einen größeren Kernhaufen, in andern Fällen außerdem noch kleinere oder endlich ziemlich selten einen einzelnen derartigen Kern. Diese Gebilde zu deuten machte mir anfangs Schwierigkeit, da ich mir ein derartig gewohnheitsmäßiges Zusammenkleben von Blut- körperchen nicht erklären konnte. Dazu kommt, daß die Zahl der- artiger Kerne recht verschieden ist. Manchmal fehlen sie ganz. Durch Zufall kam mir nun die Arbeit von Berteam (1892) über Sarcosporidien und parasitische Schläuche in der Leibeshöhle von Rotatorien in die Hände, und einzelne dortige Abbildungen stimmen so gut mit meinen Bildern überein, daß ich kein Bedenken trage, die fraglichen kernhaltigen Klumpen als Parasiten aufzufassen. Somit würden wir bezüglich des Bindegewebes zu dem Resultat kommen : Blut z e 1 1 e n finden sich bei Hydatina nicht. Bindesubstanz ließ sich nicht sicher nachweisen. Daß eine von denjenigen (kon- stanten) Zellen, für die wir oben eine bestimmte Deutung nicht geben konnten, bindegewebiger Natur sein mag, läßt sich nicht ausschließen. Daß die Leibeshöhle der Rädertiere eine primäre ist, ist allgemein anerkannt. Allgemeiner TeiL Resümee. Dieser zweite Teil der Arbeit soll einmal ihre wichtigsten Resultate kurz zusammenstellen, dann aber vor allen diejenigen vergleichenden usw. Erörterungen bringen, die wir aus dem ersten Teil ausgeschieden I Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 603 haben. Deswegen folgen wir auch nicht demselben Gang wie in der systematischen Anatomie, sondern gehen von den einfacheren Erörte- rungen zu den ausgedehnteren vor. 1. Der Darm. Wir beginnen mit dem Darm, da wir bei diesem Organ im wesent- lichen nur die jüngsten Beobachtungen von de Beauchamp bestätigt haben. So haben wir für den Pharynx die Angaben über die Hart- teile nur etwas erweitert, bezüglich der Siimesorgane sind wir nur inso- fern abgewichen, als wir das dorsale hintere als nicht sensorischen Flimmerapparat auffaßten, das auch von uns gefundene Pharynxgan- glion setzten wir mit de Beauchamp dem bei andern Formen beschrie- benen Suboesophagealganglion homolog, zu den bisher beschriebenen zwei ventrolateralen Speicheldrüsen lernten wir ferner neu noch ein Paar solcher im Mittellappen des Mastax kennen. Wesentlich abweichend gestalteten sich jedoch unsre Resultate bezüglich der Muskulatur. Dieselbe ist uns nicht nur allgemein in ge- wisse Züge gruppiert, sondern in deutliche Muskelindividuen gegliedert (wovon DE Beauchamp anscheinend auch etwas bei Brachionus fola gesehen hat). Man kann deutlich Ursprung und Ansatz erkennen, die sich meist, wenn auch nicht immer, an Skeletteilen finden. Solche Skeletbefestigungen hat de Beauchamp am Incus beschrieben, aber auch das Manubrium ist reich an ihnen, und die drei Fortsätze dieses merlvwürdig gestalteten Stückes sind typische Processus musculares, besonders die Cauda, die als solche ein Handgriff in des Wortes wahrem Sinne ist. Damit gewinnen wnr auch ein volles Verständnis für die eigenartige Gliederung und Krümmung dieses wichtigen Skeletstückes. Ebenso wie bezüglich der Gliederung der Muskulatur stehen wir überhaupt bezüglich der syncytialen Natur des Schlundkopfes auch seines Epithels auf einem de Beauchamp entgegengesetzten Standpimkt. Bezüglich des übrigen Darmes behielten wir die Begrenzung der Abschnitte Oesophagus, Magen, Darm bei, wie sie Plate hatte, doch mag hier gleich darauf hingewiesen werden, daß wir de Beauchamps Vermutung über die Grenze des ecto- und entodermalen Anteiles im Verdauungstract, daß nämlich dieselbe mit der Grenze des letzten und vorletzten Zellringes des Oesophagus zusammenfalle, durchaus teilen, denn alles, was vor dieser Grenze liegt, zeigt den Charakter gewisser Mastaxepithelien, was dahinter liegt, nach Bewimperung und Granula - gehalt den des Magendarmes. Daß man jedoch aus der Histologie keine sicheren Schlüsse auf die Ontogenese ziehen kann, betont 39* 604 E. Martini, DE Beauchamp mit Recht. Auch sonst weichen unsre Angaben von denen dieses Autors nur in dem einen Punkt ab (von einigen genaueren Angaben über die Zellverteikmg abgesehen), daß wir die wirklichen Zellen der Muscularis nachweisen und somit zeigen konnten, daß die dorsalen Deckzellen mit der M u s k e 1 b i 1 d u n g nichts zu tun haben. So sind wir denn auch für diese Region des Darmes Gegner der Annahme einer epitheliogenen Muskulatur. Wie für uns der Pharynx kein Syncytium, sondern ein Aufbau aus deutlich gesonderten, teils die Hartgebilde, teils weiche Cuticula bildenden Epithelzellen, eben- solchen Drüsen-, Ganglien- und Muskelzellen ist, so haben wir an Oeso- phagus, Magen und Darm auch neben Epithelien verschiedener Art eine besondere (netzartige) Muscularis, die nirgends mit den Epithelien syncytialen Verband eingeht. Spinnen wir also unsre Vorstellungen über die Ontogenese weiter aus, so nehmen wir an, daß neben dem Ectoderm und Entoderm für die Epithelien auch das Mesoderm (Ecto- mesoderm) für die Bildung der Muskulatur in allen Darmabschnitten in Betracht kommt. Jedoch werden entsprechend dem weit größeren Zellreichtum der epithelialen Teile die Anlagen von Seiten der primären Keimblätter die mesodermale Beteiligung beträchtlich überwiegen. (Die Muskelfasern wurden übrigens an Oesophagus und Darm bereits von früheren Forschern erschlossen oder nachgewiesen, z. B. von Masius für den Oesophagus von AsplancJma [4 Längsbäuder]. Be- sonders ist auch der Sphincter mehrfach erwähnt. Der Sphincter pylori dürfte nach früheren und de Beauchamps Angaben ein bei den Rotiferen weit verbreiteter Muskel sein und sich, soweit er vorkommt, als homolog erweisen.) 2. Exkretionssystem. Hlavas Mitteilung über die Anordnung des Excretionsgefäßsystems bei Hydatina, wie er sie in seiner Conchiloides- Aiheit (1906 S. 322) im vergleichenden Teil gibt, konnte wir im wesentlichen bestätigen und insofern erweitern, als wir noch einen zweiten Übergang der Kapil- larröhre (in den mittleren Knäuel) nachwiesen, außer dem von Hlava dort bereits mitgeteilten. Danach scheint der Typus weitverbreitet. Als Fälle, in denen eine Zusammensetzung des Excretionssystems aus den zwei Teilen nachgewiesen ist, dem dickeren drüsigen Rohr jeder Seite (die auch verschmelzen die contractile Blase bilden) und dem Capillarrohr, das mindestens im vordersten Knäuel in das Drüsenrohr (wohl in dessen Anfang) übergeht und die Röhrchen aus den Flimmertrichtern auf- nimmt, nennt Hlava Melicerta, Limnias, Locinularia, Megalotrocha, Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 605 Asplanchna, Asplanchnopus, Callidina, Rotifer, Pterodina, Pampholyx, Brachionus, Hydatma, Drilophaga, Apsilus, Stephanoceros, Floscularia. Dies Prinzip dürfte also das normale bei den Rädertieren sein. Ferner ist die HuxLEYsche Anastomose, d. h. ein querer Verbindungskanal der beiden Capillarrohre vorm Gehirn ebenfalls weit verbreitet. Er wurde bei Apsilus, Stephanoceros, Lacinularia, Megalotrocha, Atrochus und Hydatina beobachtet. Wenn er auch bisher bei manchen Formen nicht beobachtet ist, obwohl genau darauf geachtet wurde, so spricht doch seine Verbreitung in so verschiedenen Gruppen dafür, daß er zur ursprünglichen Organisation der Eädertiere gehört und daher wohl noch vielfach gefunden werden wird. Auch eine zweite Einmündung der Capillarrohre in das Drüsenrohr, womit dann die erstere endet, findet sich nach Hlava bei den Eumelicertinae, wird aber auch von Leydig bei Asplanchna myrmeleo gezeichnet. In diesen Fällen liegt sie dicht vor der Vereinigung der Drüsengänge. Bei Hydatina fanden wir sie, und damit das Hinterende der Capillarrohre bereits am mittleren Eaiäuel. Vielleicht sind jedoch trotzdem beide Anastomosen als homolog aufzu- fassen, und vermutlich bringt uns auch hier die Zukunft noch weitere Fälle. Erst dann werden wir beurteilen können, ob auch dies Verhalten primitiv ist oder als sekundär erworben gedeutet werden muß. Bezüglich der Flimmertaschen zeigten wir, daß zu jeder ein am Capillarrohr gelegener Kern gehört, sie also als Ausstülpungen der Capillarrohrzellen anzusehen sind. Dies dürfte auch für andre Formen gelten, da in den Flimmerlappen selbst Kerne selten gesehen sind. So hat Gast ein einziges Mal einen solchen in der Haube des Flimmer- lappens gesehen, was sehr wohl eine Abnormität sein könnte. So sagt auch Plate 1885 von Asplanchna: »Ich halte die einzelnen Zitterorgane für kernlos.« Meist sind ja fünf bis sechs Zitterorganpaare bei den Rädertieren nachweisbar, und das entspricht durchaus der Kernzahl des Capillarrohres (sechs), wie sie bei Hydatina vorliegt. Danach würden wir diese Zahl für weitverbreitet bei den Rädertieren halten und an- nehmen, daß jede ursprüngliche Kanalzelle eine Flimmertasche aus- stülpen kann, aber nicht muß. So kann z. B. im Bereich der Huxley- schen Schlinge vor dem Gehirn ein Trichterpaar auftreten, wo bei Hydatina nur ein Kernpaar liegt, und Gast hat neben diesem Trichter- paar bei Apsilus in geringer Entfernung medial dasselbe Kernpaar nachge^viesen, das dort eben von Hydatina erwähnt wurde. Übrigens zeigen Gasts Angaben und Figuren bei den durch einen sehr langen Gang mit dem Capillarrohr verbundenen drei Flimmer- lappen den Kern weit auf diesen Gang gerückt. Was also von den 606 E. Martini, Verhältnissen bei Hydatina abweicht. Interessant wäre es natürlich die Kern Verhältnisse bei Äsplanchna myrmeleo zu kennen. Im Flimmertrichter fanden wir keine Öffnung, was ja durchaus der herrschenden Meinung entspricht. Unsre Auffassung des Flimmer- lappens als einer den Membranellen der Krone entsprechenden Bildung, in der sich die Einzelflimmern doch deutlich mit Basalkorn und Wurzel färben lassen, schließt sich am nächsten an die Darstellungen von Gast, nach dem bei Apsilus »jede Wimperflamme aus fünf oder sechs neben- einander liegenden und verschmolzenen Cilien besteht. Jede Cilie sitzt auf einem gleich breiten Basalkörperchen, « und von Masius. der die Flammen feingestreift sein, aber jeden Streifen in ein Basal- korn enden läßt. Die verschiedentlich beschriebenen Befestigungen an der Körper- wand und die in die Leibeshöhle ragenden Fortsätze der Flimmer- trichter fanden wir nicht, ersteres vielleicht nur wegen der dichten Anlagerung des Excretionskanales an der Leibeswand. Nur die Be- festigimg der HuxLEYSchen Anastomose konnten wir deutlich nach- weisen, die auch Gast bei Äpsilus, jeodch hinter dem Dorsaltaster, fand. Die contractile Blase faßten wir, wie seit Plate geschieht, als Ver- schmelzung der hintersten Teile der Drüsengänge auf, die Muskulatur war ja schon früher bekannt, die zu ihr gehörigen »sternförmigen« Zellen hatte bereits Masius bei As'planchna hehetica gesehen. Bezüglich der Geschlechtsorgane hatten wir den Beobachtungen von Lenssen 1898 nichts Wesentliches hinzuzufügen. 3. Hautsystem. Bezüglich der Epidermis und Fußdrüse bringen de Beauchamps imd meine Beobachtungen an Hydatina wenig von dem bisher Bekannten Abweichendes, nur schien mir die drüsige Natur der sogenannten acces- sorischen Fußdrüsen, wie dieser Autor aus vergleichenden Rücksichten einige Zellen in der Nähe der großen Fußdrüse auffaßt, noch nicht ganz gesichert, ferner fand ich in jeder Zehe nicht eine, sondern vier aus- führende Röhrchen. Konnten wir den syncytialen Bau der Epidermis des Körpers nur bestätigen, so verhielten wir uns bezüglich der Kronenepidermis, besonders der zu den Flimmerapparaten gehörigen Zellen, einer Auf- fassung als Syncytium gegenüber noch reservierter als de Beauchamp, indem uns zwar in der alleräußersten Schicht, wo allerdings die Wimper- wurzeln die Klarheit des Bildes stören können, vielfach Kontinuität zu bestehen schien, während die stets deutlich hervortretenden Zellt>renzen Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 607 an Stellen, wo weiter einwärts die in Frage kommenden Elemente auf größere Strecken fest aneinander haften, mis bestimmte, dieselben als einzelne Zellen anzusprechen, wie ja avich in der Mundhöhle die Zellen, welche im Bau den Trochuszellen völlig gleichen, stets deutlich gegen- einander abgegrenzt sind. Übrigens genügt unsrer Meinung nach der Nachweis plasmatischer Kontinuität an irgendeiner Stelle nicht, um mehrere histologische Elemente als ein Syncytium aufzufassen. Im übrigen stimmen wir aber wieder überall ziemlich gut mit de Beauchamp überein. Die Zusammensetzung der Membranellen des Trochus aus einzelnen Cilien, die Mehrreihigkeit der Cilien im Cingulum fanden wir durchaus bestätigt. Dagegen ist, soviel ich sehe, das in den größeren Fimmerzellen stets deutliche Centrosom (oder Centrosomenaggregat) noch nicht in der Lite- ratur erwähnt. Damit liegt auch hier ein Beispiel vor, daß Centrosomen und Basalkörner nebeneinander existieren können. Es folgt daraus für die Genese der letzteren allerdings sehr wenig. Vielleicht wären die Räder tiere ein günstiges Objekt für eine entsprechende entwick- lungsgeschichtliche Untersuchung. Sowenig wie de Beauchamp konnten wir irgendwelche näheren Beziehungen zwischen Flimmerwurzeln und Kernen (auch nicht zu den Centrosomen) sehen. Auch die Zellzähl 13 im Cingulum und die Mehrkernigkeit der meisten bestätigten wir. In Übereinstimmung ferner mit de Beauchamp und in Gegensatz zu Hirschfelder müssen wir als Matrix der Wimperapparate in Cingu- lum und Trochus dieselben großen Zellen ansehen, denen Hirschfelder drüsigen Charakter zuspricht. Daß die Form der Flimmerzellen durch den Umfang ihres Plasma- körpers und Kernes als des bei der großen Flimmerarbeit nötigen Stoffwechselvorgänge leistenden Apparates (Zelinka) bedingt ist, nehmen wir mit de Beauchamp an. Besonders bei den Trägern der stärksten Flimmerapparate ist dies das Hauptmoment, zu dem die Beschränkung des Platzes an der Oberfläche besonders bei retrahierter Krone kommt. Solche Platzbeschränkung, besonders auch durch die an die Mundbucht herandrängende Muskulatur, scheint für die nur kurze Flimmern tragenden oder wimperlosen Zellen der Mundrück- wand das ausschlaggebende Moment gewesen zu sein, durch das Zell- körper und Kern von der Oberfläche abgedrängt wurden, bis sie schließlich mit ihrem peripheren Abschnitt nur noch durch einen kür- zeren und dickeren oder längeren und dann sehr dünnen Hals sich ver- binden. Diese Verhältnisse können also nach Ursache und Wirkung den durch Blochmann bekannt gewordenen bei Plathelminten an die 608 E. Martini, Seite gestellt werden, wenn sie auch nicht zu denselben Extremen führen wie z.B. bei Bandwürmern. Auch bei den Soies sensorielles sind die Zellkörper in die sichere Tiefe verlagert. Was die Deutung dieser »starren« Griffel betrifft, auf deren Beweg- lichkeit schon DE Beauchamp hinwies, so halten wir sie im Gegensatz zu den früheren Autoren nur für Hilfsapparate von Sinnesorganen. Für die Flimmerbewegung hat Zelinka (1886, S. 437 ff.) eine Er- klärung auf Grund seiner Beobachtungen am Lebenden gegeben. Nach ihm ist die Radbewegung, d.h. das Fortrücken von Flimmerwellen oder Speichen am Kronenrande nur scheinbar, hervorgerufen dadurch, daß jede Flimmer nach der Reihe sich hebt, die höchsterhobene ist, nieder- schlägt, während die benachbarte die meisterhobene wird, und so die höchste Erhebung von Flimmer zu Flimmer weiterschreitet. Ferner betont er, daß der Schlag weit rascher als die Erhebung erfolgt, und daß das distale Ende der Flimmer nicht wie ein schlaffes Peitschenende nachgezogen wird, sondern seine Krümmung nach hinten behält, und daß die ganze Flimmer arbeitet, nicht nur um die Stelle der Insertion bewegt wird. Alles dies kann ich nach meinen Flemming- Präparaten bestätigen, die mir gewissermaßen Momentphotographien der Flimmertätigkeit geben. Betrachten wir zuerst den proximalen Abschnitt der Cilien, so finden wir, daß dieser sich langsam gegen 45 ° über die Cingulumebene erhebt und rascher bis zur Cingulumebene niederschlägt. Dies können wir daraus erschließen, daß der Anstieg nicht so steil und cilienreicher ist als der Abfall, daher müssen die beiden Bewegungen rechts und links von jeder Höhe (vgl. Fig. 58, Taf. XXIX) verschieden schnell sein, und wir nehmen eben an, daß die schnellere der Schlag ist. In der Cingulumebene verhält sich der Basalteil eine Zeit ruhig, wie daraus hervorgeht, daß wir eine Strecke weit die basalen Teile alle gleich- gestellt sehen. Diese Strecke beträgt ungefähr 1/2 Wellenlänge, folg- lich die Phase der basalen Ruhe etwa 1/2 der ganzen Revolutionszeit. Nun hebt sich die Basis wieder, um von der Maximalhöhe wieder nieder- zuschlagen. Wie in der Ansicht von hinten prägt sich dieses Geschehen auch in der von vorn aus. Hier finden wir in der Cingulumebene ein- mal Stücke, die gleichhoch sind, etwa die Hälfte eines Abschnittes, die nächsten Stücke liegen in einer höheren Ebene, der höchste Punkt, in dem wir Fhmmern sehen, liegt nicht in der Mitte, und die Rückkehr zur Cingulumebene ist eine raschere. Im Seitenbild erscheint der Durchschnitt des Flimmerrandes in der Cingulumebene sehr dunkel, während die auf- und absteigenden Teile durchsichtis-er sind. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 609 Das distale Stück wird gekrümmt nach vorn gezogen. Dies ergibt schon die Seitenansicht der Wellenhebimg, geht aber auch aus der Ansicht von vorn hervor. Hier werden die Fhmmern am Aufstiesf scheinbar nur sehr allmählich länger, während ihr Ende noch in weit tieferer Ebene steht. Beim Schlage dagegen streckt sich die Flimmer, und nur ihre Spitze erscheint noch etwas nach hinten gebogen. Endlich liegt sie, fast gestreckt, mit der Basis in der Cingulumebene , wie der Sagittalschnitt und Querschnitt zeigen. Nun krümmt sich das distale Stück, während der Phase der basalen Ruhe immer mehr nach hinten, und so in starker Krümmung wird dann die Flimmer wieder vorge- bracht. Der Vorteil dieser Bewegungsweise ist leicht einzusehen, da die Flimmern so beim Vorbringen einen möglichst geringen, beim Kück- schlag einen möglichst großen Widerstand finden. Oben sprachen wir uns ferner ebenso wie Eckstein und Zelinka dahin aus, daß die Cingulumbewegung automatisch zu sein scheint; auch habe ich darauf hingewiesen, daß eine Innervierung der Cingulum- zellen nicht behauptet werden kann, wenn sie auch zu widerlegen schwer ist. Für den Trochus dagegen nahmen wir mit Zelinka willkürliche Beweglichkeit an, und hier ist die Möglichkeit einer Innervierung weit eher gegeben. Sicher steht die Trochuszelle T4 mit dem N. lateralis inferior in Verbindung. Zu ^3 zieht ein Ast von der ventralen Schleier- bildung, die ja am M. dorsooralis post. von der ventralen Seite des Gehirnes ausgeht, hier könnte es sich wohl um eine Innervation der Trochuszelle handeln. Ob der ventrale Mediannerv als Innervator der Zellen T^ und 2 angesehen werden darf, ist mir fraglich, doch ist es möglich. (Die Bedenken, ob der an die Cingulumzelle C^ tretende dorsale Mediannerv überhaupt ein Nerv ist, haben wir oben S. 585 erörtert). Da die Zellen des ventralen Trochusteiles unmittelbar an den Bipolarzellen liegen, zwischen denen sich der Nervus pharyngeus ausbreitet, ist ihre Innervierung durch diesen Nerv keineswegs unwahr- scheinlich. So bietet die Anatomie der Annahme einer Innervierung aller Trochuszellen und daher einer willkürlichen Tätigkeit dieses Apparates zum mindesten keine Schwierigkeit. Immerhin sieht man auch hier nicht so ohne weiteres zu jeder Zelle vom Gehirn aus einen Nerven verlaufen. Daß die langgestreckten Matrixzellen der starren Griffel sicher mit dem Gehirn in Verbindung stehen und ihre Bewegungen daher wohl zweifellos willkürlich sind, sahen wir oben. 610 E. Martini, Schon ehe ich de Beauchamps Arbeiten und Ansichten kannte, waren mir allerlei Schwierigkeiten in der Deutung des gesamten Räder- apparates aufgefallen, vor allem, daß beide Flimmersysteme weder prä- noch postoral sind, sondern sich ventral bis an die Mundbucht ziehen, hier ineinander übergehend. Daraus ergab sich, daß ein Vergleich mit dem typischen präoralen Wimperkranz der Trochophora weder fürs Cingulum noch für den Trochus paßt. Anderseits wird, wenn man einen prä- oder postoralen Wimperkranz als Trochophorakenn- zeichen ansehen will, schlechthin jeder Wimperkranz ein solches, denn er kann eben nur prä- oder postoral sein. Ferner läßt sich der Trochus überhaupt nicht gut präoral auffassen. So war mir die Deutung desselben schwierig. Dazu kam die kolossale Ausdehnung der dorsalen Trochuszellen, ferner die eigenartige Krümmung der Zelle C2 und das merkwürdige Durchkriechen des Nervus procurrens lateralis zwischen Haut und Muskel, um mich zur Überzeugung zu bringen, daß die vor- liegende Gestaltung der Krone bei Hydatina nicht primitiv ist, sondern die Zeichen phylogenetischer Umbildungen an sich trug. Welcher Art diese aber war, konnte ich natürlich nicht erraten. Eine Erldärung gibt de Beauchamps Auffassung, die ich daher gern aufgriff und annehme. Ist der Trochus bei Hydatina weiter nichts als die stark vergrößerte Grenzzone des Mundfeldes, so versteht man die riesigen Dimensionen, die die betreffenden Zellen annehmen mußten. Man kann sich auch vorstellen, daß durch diese Verschiebung des Mund- feldrandes nach dorsal die Pars coronaria oralis des M. retiactor cen- traHs immer mehr rückwärts bis untti den Stirntaster und weiter ver- drängt wurde, so daß der zu letzterem tretende Nerv sich jetzt zwischen Muskel und Haut durchzwängen muß. Kurz und gut, für meine Beob- achtungen waren mir so weitgehende Umgestaltungen ein Postulat, wie sie de Beauchamp aus der vergleichenden Anatomie nachgewiesen hat, und wenn ich trotzdem den Namen Trochus beibehalte, so geschieht das wesentlich, weil er einmal für diesen Teil des Wimperapparates von Hydatina sich eingebürgert hat und daher, bequem ist. 4. Sinnesorgane. Übet Sinnesorgane bringt unsre Arbeit einiges Neue. Als Augen deuteten wir mit de Beauchamp zwei dem Gehirn hinten doral anhängende Zellen. Über die den Lateral- und Dorsaltastern der Rotiferen entsprechen- den Sinnesorgane fanden wir nichts Neues. Wenn wir in einem kleinen Kegel der Cuticula dorsal zwischen Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 611 den Zehen eine sensible Nervenendigung vermuten, geschieht dies nur mit allem Vorbehalt. In der Krone fanden wir jederseits vor der Cingulumzelle C4 eine Sinnesgrube mit deutlichen Sinneshaaren, zu der ein starker Nerv zieht. Daß dies Organ nicht nur bei Hydatina vorkommt, entnahmen wir aus einer Zeichnung bei Hirschfelder für Eosphora digitata und Gast bei Äpsilus, wenn auch letzterer Autor das Organ als Auge deutet. Vielleicht wird besondere Beachtimg das Organ auch noch in andern Fällen auffinden. Seinem Bau nach kann es bei Hydatina wohl nur dem chemischen Sinn dienen. Seine Stellung zu beiden Seiten des Apicalfeldes ist interessant. Im übrigen fanden wir im Coronarfeld freie Nervenendigimgen und solche, über denen aus einem feinen Loch in der Cuticula kurze Sinnesborsten stehen. Nervenendigungen letzterer Art fanden wir einmal frei für sich, dann aber auch an der Basis der sogenannten Sinnesborsten. Somit hatten wir uns die Meinung gebildet, daß jede sogenannte Sinnesborste ein innervierter motorischer Flimmerbusch ist, an dessen Basis ein Nerv mit kurzen Sinneshärchen endet. Was die Homologien dieser Organe betrifft, so sind sie offenbar bei Rädertieren weit verbreitet. Die beiden dorsalen c^ glaube ich in Figuren von Brachionus (Eckstein), Asplanchna (Masius) und andern wiederzuerkennen. Die bei manchen Formen erwähnten Stirntaster dürften sich vielleicht auf die bei Hydatina unmittelbar hinter der Trochuszelle T^ stehende Wimperflamme des N. procurrens lateralis beziehen lassen. Um jedoch diese Homologien im einzelnen festzulegen, sind unsre Kenntnisse vom Bau der Krone in der Reihe der Rädertiere noch viel zu gering. Ein Homologon der ziemlich in der Mitte des Coronarfeldes stehen- den Sinnesbörstchen, der Endigungen unseres N. procurrens dorsalis, glaube ich vielleicht in den von Masius bei Asplanchna beschriebenen zu sehen, die sich dort in der Fig. 1 auf der Höhe des Apicalfeldes sehr deutlich zeigen. Auf einen Punkt möchte ich noch hinweisen. Wenn wir bei ver- schiedenen Rädertieren nach den Homologen unsrer Sinnesmembra- nellen suchen, werden wir häufig an den betreffenden Stellen Pigment finden, und alsdann sind diese Organe meist von den Autoren als Augen gedeutet. Wenn ich nun auch natürlich ohne vergleichende Unter- suchungen derartige Angaben nicht in Zweifel ziehen kann, so möchte mir doch der Umstand verdächtig erscheinen, daß offenbar homologe Stellen bei nahe verwandten bald Augen sein sollen, bald nicht. Die 612 ' E. Martini, Anwesenheit von Pigment allein scheint mir die Deutung als Auge nicht zu rechtfertigen. Ich mache hier nur kurz auf die SoLGERschen Arbeiten aufmerksam, die zeigen sollen, daß ganz allgemein wichtige Organe, besonders die Gegend nervöser Endapparate, sich durch stär- kere Pigmentierung von der Umgegend unterscheiden, wobei vielleicht dem Pigment irgendeine Schutzfunktion zukommt. 5. Das Nervensystem, Das Nervensystem von Hydatina wurde hier zuerst genau beschrie- ben, doch war das in den Mastax einbezogene Ganglium suboesophageum und das Fußganglion schon durch de Beauchamp bekannt geworden. Nach der Krone ziehen vom Gehirn zahlreiche Nerven. Von den übrigen seien hier nur erwähnt: die ventralen, den Pharynx innervierenden und die Mundbucht umziehenden N. pharyngei, die längst bekannten Nerven des Rückensinnesorganes und die großen Seitennerven, von denen Masius für die von ihm untersuchten Formen fand, daß sie und ihre Aste den ganzen übrigen Körper innervieren. Bei Hydatina enden die Nn. principales im Fußganglion und sind außerdem von Strecke zu Strecke mit Ganglienzellen besetzt, auch durch einzelne sehr feine Commissuren verbunden. Die Verbindung des vom Seitensinnesorgan kommenden Nerven, die für die meisten Rädertiere noch nicht bekannt ist, findet bei Hydatina mit dem N. principalis statt. Ein weiterer Zweig des Hauptnerven versorgt dorsale Muskeln. Ein so reiches Nervensystem wie Zelinka für Discofus synaptae fest- gestellt ist, konnte ich bei Hydatina nicht auffinden. Doch glaube ich in seinem Nervus lateralis das Homologon unsres Nervus princi- palis zu sehen, der aber selbst die dort von seinem ventralen Ast wo 2 übernommenen Innervationen besorgt. Jedenfalls erscheint das Nerven- system der Hydatina als ein recht einfaches. Beachtlich will mir erscheinen, daß in den vielen Präparaten, die ich mit Chlorgold-Ameisensäure gefärbt hatte, nie deutliche Neuro- fibrillen erschienen sind. Fibrillen zwar, dife sich schwarz und scharf von der Umgebung abhoben, habe ich feinere und gröbere gesehen. So finden wir an den Muskelinsertionen solche feine in die Subcuticula ausstrahlende Fibrillen, die vom Muskel ins Epithel sich verfolgen lassen, besonders schön an der Pars coronaria des M. retractor centralis und an der Insertion der dorsooralen Muskeln. Wenn man aber auch solche Fibrillen als Neurofibrillen nach Apathys Vorgang (für Ascaris) deuten wollte, so ist das bei manchen rein epitheliale Bildungen kaum möglich. Ich verweise hier vor allem auf die große Fibrille zwischen den beiden Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 613 Caudae manubrii im Pharynx, die so schön scharf tingiert ist, wie man nur wünschen kann, aber ihren ganzen Beziehungen nach so sicher eine epitheliale Stützfaser ist, daß wir sie direkt als Lig. intermanubricum bezeichnen konnten. Daraus folgt zum mindesten, daß man nicht alles, was die ApATHYsche Chlorgoldmethode darstellt, als Neurofibrille bezeichnen darf, sondern daß auch Stützfibrillen andrer Gewebe eine entsprechende Reaktion geben. Daß ich z. B. im Nervus principalis in meinen Präparaten nie eine Neurofibrille gesehen habe, legt die Frage nahe, ob wohl die feinen Fasern, aus denen er besteht, überhaupt Neurofibrillen enthalten. Über das sog. Ggl. suboesophageum siehe S. 627. 6. Die Muskulatur. Gehen wir nun auf die Besprechung der Muskulatur über, so wollen wir von Einzelheiten nichts rekapitulieren und auch von einem Ver- gleich absehen. Nur allgemein sei bemerkt, daß wir Masius' An- schauung beistimmen, «Les faisceaux musculaires de la tete sont nom- breux mais ne sont pour la plupart que de prolongements des grands muscles longitudinaux du corps». In der Tat gilt für Hydatina ganz allgemein, daß die Kronenmuskulatur aus Teilen der Retractormuskula- tur besteht. (Dazu kommen allerdings noch Teile der hier zum ersten Male genau studierten Muskulatur des Pharynx und der Mundbucht.) Vor allen wollen wir jetzt die Begründung geben, warum wir Ze- LiNKAs Einteilung der Muskulatur in Haut- und Leibeshöhlenmuskeln aufgegeben haben. Als Hautmuskeln kennzeichnet Zelinka solche, bei denen die Fibrillen in einer Schicht zu einem Bande geordnet sind, die von Strecke zu Strecke an der Haut inserieren, so gewissermaßen in einzelne Ab- schnitte zerfallend. Eine histologische Wertung (ob Zelle) konnte er nicht geben, da er keine Kerne gefunden. Diese Muskeln sind quer- gestreift. Die Leibeshöhlenmuskeln werden zuerst als glatte contractile Faserzellen charakterisiert, später jedoch eingeräumt, daß sie auch quergestreift sein können und Zusammensetzung aus Fibrillen manch- mal erkennen lassen. Sie bestehen entweder aus contractiler Rinde mit centralem Plasma, das an der Stelle des Kernes aus der contractilen Hülle vorquillt, oder sind kernlose contractile Fäden, doch setzt der Autor hinzu, daß Plate das Vorkommen solcher Elemente bestreite. Endlich sind sie außer mit Ursprung und Ansatz nicht an der Cuticula befestigt. 614 E. Martini, Die Hautmuskeln, unter denen wir Ring- und Längsmuskeln fin- den, sollen dem Hautmuskelschlauch andrer Würmer entsprechen. Eine Reihe von Autoren hat diese Einteilung übernommen, doch machen sich neuerlich mehrfach Bedenken dagegen geltend. So schreibt Wierzejski S. 70 von den Hautmuskeln : » Einige derselben erscheinen sogar als Fortsetzung von Leibeshöhlenmuskeln. Es ist somit schwer, in jedem einzelnen Falle zwischen Haut- und Leibes- höhlenmuskeln eine scharfe Grenze zu ziehen.« Hlava betont S. 298 (1906), daß eine histologische Unterscheidung beider Gruppen nicht immer möglich sei, »was aber die Lage betrifft, läßt sich nichts gegen jene Einteilung einwenden«. Hirschfeldee. endlich schreibt S. 312: »Der von Zelinka und andern für die von ihnen untersuchten Arten behauptete fundamentale Unterschied im histologischen Bau zwischen der Haut- und Leibeshöhlenmuskulatur ist jedenfalls bei EosjjJiora nicht vorhanden. Deshalb wäre es verfehlt, beide Muskelgruppen hinsichtlich ihrer feineren Struktur getrennt voneinander zu behandeln.« Er teilt dann die Muskeln ein: »1. Muskeln mit peripherer Anordnung der contractilen Substanz und centralem Sarcoplasma. 2. Muskeln mit einseitig angelagertem Sarcoplasma und 3. Muskeln ohne deutlich nach- weisbares Sarcoplasma.« Bei Hydatina finde ich nun zunächst alle Muskeln quergestreift. Dies gilt nicht nur für die von uns als Skeletmuskulatur beschriebenen Gruppen, die also Haut- und Leibeshöhlenmuskeln umfassen, sondern auch für die Eingeweidemuskulatur und die des Pharynx. Wenn diese Querstreifung auch nicht auf allen Präparaten gleich gut hervortritt, also bald einmal bei diesem bald bei jenem Muskel ganz oder strecken- weise nicht gesehen wird; so ist das nichts andres als was auch sonst wohl bei der Untersuchung quergestreifter Muskulatur begegnet. Im Pharynx habe ich die Querstreifung nicht überall sicher nachweisen können. Nur da, wo die einzelnen Fibrillen grob sind (M. abductor caudae ventralis) oder mehrere zu einem Bündel vereinigt sind, tritt die Querstreifung deutlicher hervor. Sonst hat man nur hier und da an dem betreffenden Muskel den Eindruck, so etwas wie Querstreifung zu bemerken. Bestimmend für mich, die Querstreifung für die ganze Pharynxmuskulatur anzunehmen, sind vor allem de Beauchamps viel schärfere Bilder Tafel III u. VII (1909), besonders von Brachionus, die er durch seine Dreifachfärbung erhielt. Nur zwei Muskeln finde ich stets glatt und viel blasser in Färbung, den M. adductor caudae dorsalis im Mastax und den Hauptsphincter des Magens (Sphincter pylori). Letztere Tatsache ist recht interessant. Da Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 615 hei Hydatina selten eine Furche zwischen Magen und Darm deutlich mar- kiert ist, hebt der Sphincter pylori sich hier nicht als etwas Besonderes ab. Bei verwandten Formen aber stellt er offenbar, tonisch erregt, einen Abschluß zwischen Magen und Darm dar. Daß solcher Aufgabe glatte Muskulatur ihren allgemeinen physiologischen Eigenschaften nach besser gewachsen sein wird als quergestreifte, ist leicht ersichtlich. Das übrige die Peristaltik besorgende Muskelnetz und der Sphincter sind also bis zu einem gewissen Grade verschiedene Organe, bei andern Arten offenbar in noch höherem Maße als bei Hydatina, wo jedoch in der Histologie sich noch deutlich der ursprüngliche Gegensatz aus- spricht. Jedenfalls läßt sich mit Querstreifung und Nichtquerstreifung zur Unterscheidung von Leibeshöhlen- und Hautmuskeln bei Hydatina nichts machen, wie auch schon Zelinka 1888, S. 377 implicite einräumt, und wenn er das gleiche auf Grund von Plates Beobachtungen auch mit der Zusammensetzung aus Längsfibrillen tut, so kann man nur sagen, daß solche bei Hydatina sich sowohl in typischen Haut- als typischen Leibeshöhlenmuskeln findet. Die Anordnung von Plasma und contractiler Substanz auf dem Querschnitt, muß natürlich bis zu einem gewissen Grade von der In- sertion des Muskels abhängen. Setzt derselbe sich breit mit allen Fi- brillen gleichzeitig nebeneinander an die H-aut, so wird kurz vorher die contractile Substanz ausgebreitet sein, vielleicht auch weiter hin. Solcher flachen Insertion an der Haut dürfen wir wohl die Bevorzugung der Bandform bei den Hautmuskeln zuschreiben. Im übrigen stimme ich Plate bei, daß es plasmalose Muskeln, wenigstens bei meinem Objekt, nicht gibt. Vier Anordnungen finde ich: 1. Das Plasma wird von der contractilen Substanz allseitig um- faßt. Dies Verhalten liegt vor bei einigen Pharynxmuskeln (Abductor caudae medius, M. scapalis) und auf kurze Strecke bei zwei typischen Leibeshöhlenmuskeln, dem M. retractor centralis und dem M. retractor lateralis superior, beide Male kurz ehe sie sich aufspalten. Sonst gehören diese Muskeln dem zweiten Typus an. 2. Das Plasma liegt ganz oder teilweise in einer tiefen Rinne von contractiler Substanz. Hierher gehören außer einigen Pharynxmuskeln: der Retractor centralis, der Retr. lateralis superior und die Pars coro- naria des ersteren. Letztere ist im Gegensatz zu den übrigen ein typi- scher Hautmuskel mit zahlreichen Befestigungen am Coronarfeld. 3. Das Plasma liegt auf einer Seite der bandartig ausgebreiteten 616 E. Martini, contractilen Substanz an. Hierher gehören außer einigen Pharynx- muskeln die Längs- und Ringmuskeln der sog. Skeletmuskulatur. 4. Das Plasma liegt in sehr geringer Menge etwas einseitig einer runden contractilen Faser an. Diese Gruppe dürfte den plasma- losen Muskeln von Zelinka entsprechen. Es gehören hierher die Dorso Ventralmuskeln , also typische Leibeshöhlenmuskeln, die Mm. sphincteroris und cerebralis, die Cutaneovisceralen und Visceralmuskeln, von denen man die Cloacalmuskeln wohl zweifellos als Hautmuskeln ansehen muß. Wenn nun auch Verlauf parallel der Oberfläche, sowie die damit gegebenen Insertionsverhältnisse offenbar, besonders wenn reichlich Zwischeninsertionen vorkommen, den Bandhabitus begünstigen, so ist die Stärke des Muskels doch wesentlich mit formbestimmend. Ganz starke Muskeln sind rinnenförmig, das kann selbst bei Hautmuskeln vorkommen. Weniger starke, besonders Hautmuskeln, sind bandför- mig, noch schwächere aus naheliegenden Gründen ein schmales Band oder ein einfacher Faden. Daraus versteht sich auch, daß Teile ein und derselben Zelle teils diesen, teils jenen Habitus zeigen: Der Re- tractor lateralis inferior gehört dem Bandtypus an, seine Pars coronaria (sehr schwach) zeigt Fadentypus. Der Retractor centralis hat Rinnen- form, sein seitwärts in die Pars coronaria übergehender Teil (also sicher noch ein Stück Leibeshöhlenmuskel) hat Bandform. Wenn trotz ihrer Stärke die Mm. retractor ventralis und dorsalis (venter posterior) nicht rinnenförmig sind, mag das davon kommen, daß sie nicht einheitliche Bildungen, sondern mehrere parallele Muskeleinheiten darstellen. Wir sehen also die Ordnung von Plasma zu contractiler Substanz als bestimmt durch die Stärke des Muskels und die Insertionsbedingun- gen. Unterlage zu einer Einteilung der Muskulatur geben sie nicht ab. So bleibt nur der topographische Gesichtspunkt. Aber hier hat WiERSEJSKi recht, wenn er sagt, daß derselbe Muskel hier Leibeshöhlen-, dort Hautmuskel sein kann. Ich will mich hier nicht auf den Retractor centralis versteifen, dessen Körperteil ein ebenso typischer Leibeshöhlen- wie der Kronenteil ein Hautmuskel ist, sondern an den M. sphincter corporis quintus erinnern, der, eine einzige Zelle und dorsal typischer Hautmuskel, in der Seitengegend Nerven, Excretionsstämme und Längs- muskeln von innen umgreift und so tief in der Leibeshöhle liegt, wie der Darm nur zuläßt. Ist auch die Subcutanstrecke bei den Mm. sph. corporis II und III wesentlich verkürzt, so liegen hier die Verhältnisse im Prinzip doch genau ebenso. Wo bringen wir endlich den Retractor ventralis unter, der von der Ringfalte des Fußes zur Kronenepidermis Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 617 aufsteigt. Ist er, der Form nach ein breites Band, deswegen schon Haut- muskel, weil er, (ohne zu inserieren) in der Körpermitte einen accesso- rischen Ursprung hat? Wir finden also, daß die Histologie uns überhaupt keine Grundlage zur Unterscheidung von Haut- und Leibeshöhlenmuskeln abgibt, die Topographie aber eine strenge Scheidung durchaus nicht zuläßt; dies wird nach Besprechung der cellulären Zusammensetzung der Muskulatur noch deutlicher werden. Danach kann die Bezeichnung Haut- und Leibeshöhlenmuskel als kurze Beschreibung wohl hier und da von Wert sein. Es handelt sich dabei aber nicht um zwei verschiedene Kategorien. Natürlich kann ich sagen, daß auch bei Hydatina unter der Haut Ringfasern liegen und dann Längsmuskeln kommen, und dies Verhalten im allgemeinen etwa mit dem der Plathelminthen vergleichen, aber ich kann die Homologisierung nicht bis auf alle einzelnen Muskeln durchführen und lasse sie daher in der Anatomie der Rädertiere als Einteilungsprinzip besser beiseite. Ungezwungen gruppiert sich die Muskulatur nach physiologischen Systemen, ohne daß wir von einer derartigen Einteilung mehr wollen als daß sie uns für die Einzelbeschreibung eine übersichtliche Reihen- folge bietet. • Hier mag noch ein Hinweis Zelinkas Berücksichtigung finden, darauf nämlich, daß sich in der Mitte des Rädertierkörpers eine Zone finde, in der die Längsmuskeln unterbrochen seien, d. h. eine Zwischen- insertion sich fände (1888 S. 374). Daß dies bei manchen Rädertieren nicht recht stimmen will, darauf ist schon anderweitig hingewiesen. Für Muskeln, die nur einer Körperhälfte angehören, kann es natürlich nicht in Betracht kommen, aber man wird ihren Ursprung in der Nähe dieses Muskeläquators erwarten. Hlava schließt sich S. 297 an Zelinka an. Zwischeninsertionen finden wir nun auch bei Ht/dafina, das muß ja schon sein, wenn die Muskelwirkung auf Krone und Schwanz eine von der andern unabhängig sein soll. Aber diese Stellen sind keine Unterbrechungen. Vielmehr möchte ich sacen, zeigt die Ein- richtung der Zwischeninsertionen mit ihren merkwürdig einander übergreifenden Zacken eine peinliche Vermeidung jeder Lücke in einem Längsmuskel und damit jeder besonders starken Spannung einer kleinen Cuticularstrecke. Entsprechend stehen auch die Zwischeninsertionen an sehr ver- schiedener Höhe. Man ziehe nur die Linie von dem accessorischen Zeitschrift f. vvissensch. Zoologie. CIL Bd. 40 618 E. Martini, Ursprung des M. retractor ventralis zu dem des M. retractor lat. inf . und weiter zur Insertion des Retr. lat. med. Daß endlieh der Eetractor dorsalis überhaupt zwei Zwischeninsertionen hat, macht für Hydatina die Vorstellung unmöglich, daß hier eine selbst starke zickzackförmige Unterbrechungslinie bestehe. Daß bei Loricaten eine solche mehr hervortreten mag und auch sonst wohl betont ist, bei Hydatina aber nicht existiert, findet ja in dem Hautskelets jener eine ausreichende Erklärung. Daß das Fehlen der Linie bei unsrer Form nicht rein sekun- där ist, dafür scheint mir das Vorhandensein eines Mittelstückes im M. retractor dorsalis zu sprechen. Der celluläre Aufbau der Muskulatur bei Eädertieren ist, soviel ich sehe, noch nirgends eingehend besprochen worden. Der klassische Zelinka hat vielfach die Kerne vermißt und enthält sich jeder Meinung und der neueste Untersucher der Rädertierhistologie, Hirschfeldek, spricht sich sehr vorsichtig in einer Richtung aus, der wir nicht folgen werden. Lassen wir zunächst die Pharynxmuskulatur aus dem Spiele, deren Charakter wir ja oben S. 604 bereits scharf genug gekermzeichnet haben, und weiden wir uns der Skeletmuskulatur zu, die uns zunächst allein als Grundlage diene. Sind die Muskelelemente bei Hydatina Muskelfasern oder Muskel- zellen oder was sonst? Am einfachsten beurteilt sich diese Frage bei einzelnen kleineren Muskeln. So sind die Ringmuskeln 2 — 3 sicher einfache Muskelzellen. Deutlich von den übrigen Muskeln getrennt, besitzen sie je einen Kern. Ihnen schließen die Ringmuskeln des Kör- pers 4 — 8 sich an, die nur von beiden Seiten in der dorsalen Mittellinie zusammenstoßen. • Sehr einfach liegen die Verhältnisse auch beim M. cutaneo-dorsalis, retinaculum sphincteros, bei Mm. dorsooralis ant., dorsopharyngeus, ventro pharyngeus, pedis obliquus und den Cloacal- muskeln u. a. Unter den größeren Muskeln ist zweifellos der M. retr. lateralis sup. ein einheitliches einkerniges Muskelindividuum, also eine Muskelzelle. Wie steht es nun mit den andern Retractor en. Am leichtesten können wir uns wohl ein Bild von den unteren und mittleren Lateralretractoren machen. Jeder derselben zerfällt durch die Zwischeninsertion in zwei Hälften, die einzeln innerviert werden und jede ihren Kern hat. Wir werden also jede als eine besondere Muskelzelle auffassen. Ebenso leicht werden wir mit dem Mittelstück des M. retractor dorsalis fertig. Es spannt sich zwischen zwei Cuticular- Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 619 befestiguugen aus und ist für sich innerviert und besitzt seinen eignen Kern. Anders stehen der hintere Teil des Dorsalretractors und der M. re- tractor ventralis. Der kleinere Teil des ersteren stellt sich, wenn auch mit Zwischeninsertion, doch als ein selbständig innerviertes einkerniges Muskelzellchen dar. Dagegen zeigt der größere Teil drei Kerne. Be- trachten wir aber unsre Schnitte genau, so geht eine Dreiteiligkeit aus Quer- und Längsschnitt deutlich hervor, und wenn auch die Grenzen im plasmatischen Teil nicht auf allen Schnitten deutlich sind, so glaube ich doch jedem einzelnen seinen Kern zuweisen zu können. Ich fasse also diesen Muskelteil als drei parallele Muskelzellen auf. Das gleiche läßt sich dann auch für den M. retractor ventralis annehmen. Wenn auch bei ihm die Dreiteilung im Querschnitt nicht deutlich ist, so spricht doch die dreifache Innervierung wohl dafür, daß er aus drei Zellen aufgebaut ist. Sehen wir uns noch den vordersten Teil des Retractor dorsalis an, so finden wir hier nur einen Kern und eine Innervation. Die con- tractile Substanz dagegen teilt sich sehr bald, und eine der Teilfasern erhält von der Rückenmitte noch einen accessorischen Kopf. Da wir es hier aber häufig mit verästelten Fasern zu tun haben (vgl. die Ver- hältnisse an den Zwischeninsertionen und die vordere Endigung der Mm. retractores lat. inf., med. und sup.), so begegnet die Auffassung dieses vordersten Teiles des Retractor dorsalis als einer verzweigten Muskelzelle auch keinen ernstlichen Schwierigkeiten. Die kleinen ge- raden Schwanzmuskeln charakterisieren sich ebenfalls leicht als Muskel Zellen, und in dem ventromedialen Fibrillenbündel des Fußes einen zurückverlagerten Ursprung einer der Retractor ventralis-Zellen zu sehen, ist bei überhaupt verzweigten Muskeln naheliegend. Der Erörterung vorbehalten bleiben also noch der M. sphincter coronae und die komplizierten Systeme des M. retractor centralis und M. sphincter corporis primus. Ersterer bietet nur insofern gegen die andern Sphincteren einen Unterschied, als eine Unterbrechung des Faserverlaufes weder dorsal noch ventral bemerkbar wird, ja beim Fehlen einer mediodorsalen Insertion hier auch undenkbar scheint. Wir hätten also einen konti- nuierlichen Fibrillenring vor uns, und ebenso zeigen unsre Schnitte einen kontinuierlichen Protoplasmaring. Dieser Muskel tritt uns somit als ein zweikerniges Syncytium entgegen, dessen Ursprung aus zwei getrennten Zellen uns die paarigen Kerne und Innervationen nahezu- legen scheinen. 40* 620 E. Martini, Es mag bei dieser Gelegenheit darauf verwiesen werden, daß im Pharynx gleiches vorkommt. Während sonst alle Muskeln schöne einkernige Zellen sind, verhalten sich die Muskeln, bei denen offenbar der kontinuierlich transversale Faserverlauf die Hauptsache ist, wie eine Ausnahme. So habe ich zwischen den symmetrischen Hälften der Mm. adductor ventralis, abductor dorsalis und transversus eine Grenze nicht gefunden, muß sie also auch für zweikernige sekundäre Einheiten (Syncytien) halten. Aber außer diesen breiten Vereinigungen vom Plasma und con- tractiler Substanz finden wir noch andre nicht so mächtige Verbindungen sonst selbständiger Muskeln, nämlich einen Fibrillenaustausch. Das kann bei Zellen mit Neigung zur Verzweigung wohl nicht auffallen. Beschrieben haben wir solchen Fibrillenaustausch an der lateralen Retractorenkreuzung, wo eine Faser vom Retr. lat. inf. sich mit dem medius und Fibrillen von diesem mit dem superior verbinden. Noch auffallender ist dies Verhalten bei den Ursprüngen der Mm. retractores laterales inf. und med. (siehe S. 559 f.), und diese leiten zu Verbindungen über, wie wir sie bei dem M. sphincter corporis primus und M. retractor lat. quartus finden, wo ein System aus den Fibrillen zweier Zellen aufgebaut wird (s. S. 570). Damit haben wir nun dieselben Verhältnisse erreicht, wie sie für die Muskulatur des entodermalen Darmteiles typisch sind. Daß auch hier Muskelzellen isoliert bleiben können, beweist der kleine quere ven- trale Muskel (S. 540). Auch die Cutaneovisceralmuskeln zeigen in der Leibeshöhle den Charakter gut isolierter Muskelzellen, vereinigen sich aber am Darm durch Fibrillenaustausch mit dem dort auf gleiche Weise entstandenen Muskelnetz. In letzterem lassen sich einzelne Muskelzellen nicht mehr scharf abgrenzen, und die Darmmuscularis nimmt so syncytialen Charakter an, den wir jedoch den großen Skeletmuskeln, bei denen der Faseraustausch meist ein geringer bleibt, nicht zuschreiben. Nach dieser Sachlage werden wir auch aus der Tatsache, daß an den Zwischeninsertionen oft einige Fibrillen kontinuierlich von dem einen Abschnitt auf den andern überzugehen scheinen, keinen Grund ableiten, beide nicht als selbständige Zellen anzusprechen. Viel inniger ist allerdings die Vereinigung der Pars somatica und coronaria des M. retractor centralis, bei der sehr bedeutende Teile der contractilen Substanz von einem System in das andre übergehen und der Plasmasack mit Kern, den wir der Pars coronaria zurechnen könnten, Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 621 mit den vorderen Teilen der Pars somatica in mindestens ebenso enger Beziehung steht. Hier erscheint, wenn wir die Entstehung der Re- tractor centralis-Systeme aus je zwei ursprünglich selbständigen Zellen annehmen wollen, für den ausgebildeten Zustand die Bezeichnung Syncytium am Platz. Daß auch die beiderseitigen Partes coronariae sich (als transversale Züge) kontinuierlich miteinander verbinden, so daß ein vierkerniges Syncytium entsteht, sei kurz bemerkt. Nur für die zweikernige Abductor ventralis-Zelle des Pharynx scheint mir begründeter Verdacht zu bestehen, daß es sich nicht um ein Syncytium handelt, da sie völlig einheitlich erscheint. Ist doch auch sonst Mehrkernigkeit in Zellen, die beträchtlich groß sind (und die ge- nannte ist die größte Muskelzelle des Mastax) keine Seltenheit, Immer- hin könnte man an eine gleiche Deutung für die Zweikernigkeit des Retractor centralis denken. Sicherheit darüber kann nur die Ent- wicklungsgeschichte bringen. Einstweilen entwerfen wir folgende Darstellung unsrer Auffassung über die histologische Wertung der Rädertiermuskulatur. Quer- gestreifte (in wenigen Fällen glatte) Muskelzellen, die häufig verzweigt sind, setzen sie ursprünglich zusammen, und wenn auch hier und da ein Fibrillenaustausch statthat, bleiben die Zellen doch ziemlich selb- ständig. Nur wo transversal oder circulär kontinuierliche Fasern zur Ausbildung kommen sollen, verschmelzen die homotypen Zellen mit dem ganzen Querschnitt zu einer einheitlichen Bildung (Syncytium). Am Darm wird durch den reichlichen Fibrillenaustausch der nur zarten Zellen ein Netz geschaffen, dem auch die cutaneovisceralen Muskel- zellen sich kontinuierlich verbinden. Diese Verhältnisse würden für die Möglichkeit der Ausbildung ein- heitlicher Fibrillen durch mehrere Zellen sprechen. Doch wird die Be- weiskraft unsres Objektes durch die Kleinheit aller Verhältnisse sehr beeinträchtigt. Bei der oben skizzierten Auffassung der Muskulatur zeigt sich dann, daß, von den Ringmuskeln abgesehen, jede Muskelzelle (mit ganz weni- gen Ausnahmen) sich ihrer ganzen Länge nach frei zwischen Ursprung und Ansatz ausspannt und ihre Lage unter der Haut oder tiefer in der Leibeshöhle nur davon abhängt, ob die Cuticula wesentlich gerade oder gekrümmt auf dieser Strecke verläuft. Auch diese Erkenntnis scheint der Einteilung in Haut- und Leibeshöhlenmuskeln nicht günstig. Außer der Verbindung der Muskelzellen durch Fibrillenaustausch, bei dem wohl auch eine sarcoplasmatische Verbindung eintreten wird. 622 E. Martini, da wir ja nackte Fibrillen nicht kennen, beschrieben wir als Schleier auch rein sarcoplasmatische Zusammenhänge verschiedener Muskeln. Diesen wesentlich interessanteren Bildungen müssen wir jetzt noch einige Worte widmen. Wir sind nicht die ersten, die diese Dinge gesehen haben. Gast bildet von Apsilus dieselben von der Gegend der lateralen Retractoren- kreuzung in Figur 3 ab, und Zelinka zeichnet die Schleier der Ring- muskeln, aber als Nerven (1888, Fig. 23). Somit hätten wir zuerst zu untersuchen, handelt sich's hier um Nerven oder um Sarcoplasma? Für letzteres spricht zweierlei: Erstens ist das Aussehen der Mehr- zahl dieser Bildungen in unsern Präparaten, das einer Sarcoplasma- brücke zwischen zwei Muskeln, d. h. die Substanz der Brücke gleicht durchaus dem Sarcoplasma der Muskeln, und das Sarcolemm geht kontinuierlich über dieselbe von einem Muskel in den andern über. Dazu kommt, daß die Brücken oft sehr breit sind, breiter als irgendein Körper- nerv, oder mindestens als der einzige Nerv, dessen Ast sie in der betreffen- den Gegend darstellen könnten. Der zweite Punkt ist der, daß wir Schleierverbindung vielfach an Stellen haben, wo wir Nerven nicht erwarten würden. So sind die beiden Teile der Pars coronaria m. retract. centralis durch sich kreu- zende Schleier verbunden, und ebenso findet eine solche Vereinigung zwischen den beiden Retractores ventrales statt. Muskeln, die sich jeder direkt dem Nerven anlegen, wie die oberen Sphincteres corporis, verbinden sich doch durch Schleier. Wenn man also aus dem mikroskopischen Bild irgend etwas schließen darf, und wenn man nicht mehrfache Innervationen derselben Muskelzelle, oder gar die Ausspannung eines Nervenkreuzes zwischen zwei Teilen desselben Muskels annehmen will, muss man auf die Deutung dieser Bildungen als Nerven verzichten. Die Schleier sind nun weit verbreitet zwischen den Muskeln. Sie verbinden das ganze Ringsystem des Körpers untereinander, aber auch viele andre Muskeln, z. B. den vordersten Teil des Retractor centralis mit M. sphincter coronae. Im einzelnen müssen wir auf den speziellen Teil verweisen. Was die Innervation der Muskulatur betrifft, ist die Angabe von DoYEREschen Hügeln durch Greef von den Nachuntersuchern bald in Abrede gestellt. Genauere Angaben jedoch finden wir außer Zelinkas Zeichnungen sehr wenig. Meine Untersuchungen an Hydatina haben mir nun die Überzeugung gegeben, daß wir es hier mit ganz denselben Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 623 Verhältnissen zu tun haben wie bei den Nematoden, daß nämlich die Muskelzelle sich ihre Innervation am Nerven holt. In allen den Fällen, wo sich der Muskel mit seinem Sarcoplasma an den Nerven anlegt, ohne besondere Fortsätze zu bilden, wie bei den unteren Zellen der Mm. retractores laterales inf . et medius, macht diese Deutung natürlich keine Schwierigkeit, ebensowenig wo, wie bei dem vorderen Teil des erstgenannten Muskels, nur eine mäßige Erweiterung des Sarcoplasmas die Verbindung mit dem Nerven herstellt. Aber diese Stellen beweisen auch nicht sicher. Stellen, die für die Demonstration unsrer Anschauung klassisch sind, sind: 1. Der Kern und das Plasma der Pars coronaria M. retractoris centralis. Hier sieht man aus dem beim Übergang von Körper in Kro- nenteil gewissermaßen aufgesplitterten contractilen Cylinder das Sarco- plasma vorquellen. Es enthält einen Kern, mid von hier erstreckt sich ein sarcoplasmatischer dicker Fortsatz an den Nervus principalis (Fig. 46), der diesen an Durchmesser beträchtlich übertrifft. 2. Der Plasmafortsatz des M. sphincter coronae, wie er (S. 552) beschrieben ist. 3. Die mittlere Nervenverbindung des M. retractor ventralis (S. 559). Doch ist diese schon wesentlich schwächer als die andern, wenn auch noch stärker als der Nerv. Im Habitus unterscheiden sich diese Innervierungsfortsätze, wie wir oben beschrieben haben, in nichts vom Sarcoplasma oder von den stärkeren Schleiern. In den beiden ersterwähnten Fällen ist eine andre Deutung als die hier gegebene völlig ausgeschlossen, besonders da eine andre Innervierung beim Sphincter sicher nicht vorkommt. Entsprechende, wenn auch dünnere und oft längere Verbindungen, zumeist von der Kerngegend der Muskelzelle aus mit dem Nervensystem, finden wir noch an vielen Muskeln. Ich verweise hier auf das oben über den hinteren Teil des M. retractor dorsalis, der vordersten und hintersten Innervation des M. retractor ventralis, den M. sphincter corporis quartus Gesagte. Etwas abweichend topographisch ist der dicke Plasmafortsatz, der vom vordersten Teil des M. retractor dorsalis sich in das Gehirn einsenkt, im Prinzip aber die gleiche Sache. Wird der Innervationsfortsatz sehr fein, wie etwa bei den Cloacal- muskeln, so ist natürlich seine histologische Natur nicht mehr sicher zu erkennen. Im ganzen kann ich sagen, daß nur an einer Stelle mir ein sicherer rein motorischer Nerv begegnet ist, das ist der Ramus dorsalis des Hauptnerven, dem der mittlere Teil des M. retractor dor- 624 E. Martini, salis einen plasmatischen Hügel entgegen schickt, und der dann an diesem Muskel nach hinten zieht. Vielleicht hat auch dieser Nerv ursprünglich nicht bloß die Bedeutung einer motorischen Faser für genannten Muskel besessen. Von allen Skeletmuskeln habe ich mir eine Vorstellung ihrer Inner- vierung bilden können, wie aus der Einzeldarstellung der Muskeln er- sichtlich ist, und zwar mit der obigen Ausnahme in der Art, daß der Muskel sich seine Innervation durch direkte Anlagerung oder einen Fortsatz am Nerven holt. Nur vier Muskeln machen Schwierigkeit. 1. Die beiden letzten Körperringmuskeln, 2. der Dorsocutaneus, 3. das Retinaculum des Sphincter coronae, doch sind diese Muskeln wieder durch Schleier mit andern direkt die Nerven erreichenden Zellen verbunden. Wir müssen also, um diese Schwierigkeit zu überwinden, am besten annehmen, daß die Schleier ihnen den Reiz zuführen, und ich glaube, das können wir auch ohne jede Hilfsannahme. (Solche wären, daß entweder doch ein feiner nicht nachweisbarer Nerv, schwer sichtbar durch die Anlagerung an den dem Nerven direkt verbundenen Muskel und die Verbindungsbrücke, die Innervation besorge, oder daß der leitende Schleier sich am andern Muskel und dessen Innervationsfortsatz bis zum Nerven ziehe, also selbst ein Innerva- tionsfortsatz sei. Die erstgenannten Flucht ins Übersinnliche halte ich nicht für berechtigt, solange eine andre Erklärungsmöglichkeit bleibt; dies gilt auch von dem zweiten Fall, wenn wir nicht eine Fusion der aneinander gelagerten Sarcoplasmen annehmen wollen, wodurch ja ein den Tatsachen, aber auch unsrer ersten Erklärung völlig ent- sprechender Zustand sich ergäbe.) Darüber, daß das Sarcoplasma reizleitend ist, oder besser, daß auch der nicht zu contractilen Fibrillen differenzierte Teil eines Muskel- elementes Reize leiten kann, darüber wird w^ohl kein Zweifel bestehen. Die Verhältnisse bei Nematoden beweisen es zweiefellos, ebenso die BLOCHMANNsche Klarstellung der Verhältnisse von Myoblasten zu con- tractilen Fasern und Nerven bei Plathelminthen. Auch für unsern Fall, für Hydatina, ist diese Tatsache durch die Art des Reizempfanges nach Nematodenart bei zum mindesten vielen Muskeln gesichert. Ist aber das Sarcoplasma leitend, so muß die Erregung auch auf dem Wege der Schleier von einem Muskel auf den andern übergehen können ^. 1 Auf die Frage leitender Fibrillen im Myoplasma gehe ich hier nicht ein, bei unserer Gegenüberstellung von contractilen und nicht contractilen Bestand- Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 625 Das läßt uns auch die Schleierbildung verstehen, wo sie als Nerven- leitung überflüssig scheint. Hier mag sie koordinierend wirken, so zwischen den beiden Retractores ventrales, so im ganzen Sphincter- system. Auch die gekreuzten Schleier erhalten in der Pars coronaria so einen Sinn. Nun sind die als nicht direkt innerviert verzeichneten Muskeln solche von mehr oder minder geringer Entwicklung. Der letzte Sphincter corporis ist zweifellos rudimentär, und der vorletzte scheint auch auf dem Wege zu sein, es zu werden. Zum mindesten wird man von der Kontraktion des letzten allein einen Nutzeffekt nicht er- warten, und so erscheint es völlig genügend, wenn er sich an der Kon- traktion der übrigen Sphinctermuskulatur mit beteiligt. Es mag als Parallele darauf verwiesen werden, daß für die letzten kleinen Muskel- zellen im Schwanz der Oikopleuren auch noch keine Nerven gesehen sind, während sie sich für die übrigen im Leben, am Dauerpräparat und an Schnittserien gut auffinden lassen. Auch der M. cutaneus dorsi macht einen rudimentären Eindruck. Die Bedeutung der Retinacula ist mir zu wenig sicher, als daß ich über sie ein bestimmtes Urteil abgeben möchte. Jedenfalls scheint mir, da wir doch Leitung der Erregung durch das Sarcoplasma annehmen müssen, es nicht unwahrscheinlich, daß für die obengenannten rudi- mentären Muskeln nur solch ein indirekter Zusammenhang mit dem Nervensystem besteht. Besonders ist die Lage des M. sphincter cor- poris VIII mid M. cutaneus dorsi eine so isolierte, daß 'man einen zu ihnen tretenden Nervenfaden wohl kaum übersehen oder für etwas andres halten kann. Interessant ist es fraglos, daß wir bei Hydatina auch in der Musku- latur deutlichen Hinweis auf zum Teil sekundäre Verhältnisse finden, diese Form also nicht ohne weiteres als Ausgangstyp der Rädertiere wählen dürfen. 7. Vergleich der Rädertiere mit anderen Tieren. Ein paar Worte über phylogenetische Beziehungen wird man viel- leicht doch erwarten. Ich fasse mich möglichst kurz. Da ich der Meinung bin, daß e i n Wimperkranz, der Bewegungs- organ ist, sich im vorderen Teil des Körpers differenzieren wird, — wenn er der Ernährung dient, aber in der Nähe des Mundes, so sieht man, teilen der Zelle würden sie zu letzteren zu rechnen sein, die wir der Kürze wegen insgesamt schlechtweg Sarcoplasma nennen. 626 E. Martini, daß eijientlich aus beiden Gründen adorale, d. h. prä- oder postorale Wimperkränze entstehen werden. Damit ist die Möglichkeit mehrfacher phylogenetischer Entwick- lung solcher Organe eigentlich schon ausgesprochen und eine Warnung vor der Überschätzung des Wertes eines z. B. präoralen Ringes bei stammesgeschichtlichen Untersuchungen. Durch die Anwesenheit eines prä- oder postoralen Ringes oder beider läßt sich aber unsrer Meinung nach schlechterdings keine Gruppe charakterisieren, dann ist für sie eben jeder Wimperring charakteristisch. Für die Trochophora halten wir den präoralen Kranz für charakte- ristisch. Ist nur ein postoraler vorhanden, so spricht das nicht für direkte Beziehung zur Trochophora, wenn man auch aus andern Gründen trotz des Fehlens des präoralen Ringes die betreffende Larve zum Trochophoratyp rechnen mag. So wie sie sind, zeigen die Rädertiere, in erster Linie denke ich an Hydatina, weder einen typischen prä-, noch postoralen Wimperkranz. Daher stehe ich auf de Beauchamps Standpunkt, daß sich aus dem Bau der W^imperorgane die nahe Beziehung zwischen Rädertieren und Trochophorae nicht erhärten läßt. Außer der eben erwähnten Trochophora Verwandtschaft der Räder- tiere ist ihre Beziehung zu Gastrotrichen und Nematoden mehrfach, besonders von Bütschli, erörtert worden. Beide Punkte wären also zu prüfen. Nachdem wohl die Ableitung des Trochophorastammes von Räder- tieren nicht mehr viele Anhänger hat, wäre noch die Frage, ist das Rädertier eine neotenische Würmer- oder Molluskenlarve. Die morphologische Stufe unsres Organismus ist zweifellos die gleiche wie bei jenen Larven: Cölom fehlt, daher mesenchymatische Muskulatur in primärer Leibeshöhle, Nervensystem aus der Haut gesondert, Urniere, Darm mit Mund und After, kein Gefäßsystem. Darin stimmen sie aber bis auf den After auch mit den Turbellarien überein. Vergleicht man die näher studierten Trochophorae mit den Rädertieren, so fehlt jede weitere Übereinstimmung. Mehr ins Einzelne gehen dürfte man vielleicht bei den Veligerlarven und andern Molluskenlarven. Die allgemeine Entwicklungsstufe stimmt hier wie dort. Bezüglich des Flimmerapparates weist de Beau- CHAMP darauf hin, daß hier sich eher ein ausreichlicher Vergleich finden dürfte. Das Nervensystem der Veligerlarven ist ja nicht so gut bekannt wie das von Lopadorhynchus etwa, immerhin ließe sich das Nerven- system, wie es bei Hydatina vorliegt, leichter mit dem der Mollusken Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 627 als mit dem der Anneliden vergleichen. Schon de Beauchamp wies darauf hin, daß das Ganglion suboesophageale kein unteres Schlund- ganglion ist, hat es doch mit den Längsnerven nichts zu tun. Dagegen steht seiner Auffassung als Buccalganglion nichts entgegen (1909 S. 50 und zitiert für sich auch Zelinka 1888). Die seitlichen Haupt- nerven ließen sich am ehesten Pleurovisceralstämmen vergleichen, und die Ganglienansammlung hinten ventral von der Cloake würde damit wohl übereinstimmen. Am Darm ruft die HATSCHEKsche Abbildung der Teredo-havye mit ihren Leberanlagen sofort den Gedanken an die pankreatische Drüse der Rädertiere wach. (Was endlich den Kau- apparat betrifft, so scheint mir der Vergleich mit der Radula eher möglich, als mit den bisher herangezogenen Kauwerkzeugen der Anne- liden und Insekten. Selbstverständlich wwden wir nur eine Querreihe von Zähnen heranziehen.) Abgesehen von der Radula aber — und der Vergleich ist jedenfalls sehr problematisch — könnten die genannten Züge der Organisation auch aus der Turbellarienorganisation abgeleitet werden. Das Conver- genz bei der Erzeugung solcher Ähnlichkeit eine Rolle spielen kann, gebe ich de Beauchamp gerne zu. Wenn ich nun auch glaube, daß am ehesten die Mollusken und ihre Entwicklungsstadien eine Parallele zu den Rädertieren hergeben, so scheint mir deren Auffassung als neotenischer Molluskenlarven doch sehr unwahrscheinlich, da sie in mancher Beziehung doch weit höher stehen als Molluskenlarven, dieser Punkt aber nicht in der Rich- tung der Molluskenontogenie liegt, wie z. B. die hohe Ausbildung des Urnierensystems, sondern eher an niedere Formen anschließt. Die zweite phylogenetische Reihe, in der die Rotiferen eine Rolle spielen, ist die obengenannte: Rotiferen, Gastrotrichen, Nematoden. Auch Grobben stellt in seinem Lehrbuch diese Gruppen (mit andern) zusammen als Aschelminthen und hält die oben gegebene Reihenfolge ein. de Beauchamp will lieber die Gastrotrichen als ursprünglich an- sehen und von ihnen die Rädertiere ableiten, jedenfalls in ihnen den stärker vom Ursprung sich entfernenden Zweig sehen. Uns will hier scheinen, daß doch wohl die Rädertiere ursprünglicher sein mögen. Zunächst können wir uns der Ansicht nicht anschließen, daß der Mastax sich leicht auf den dreistrahhgen Pharynx (z. B. nach Art der Nematoden) zurückführen läßt. Daß man in einer bestimmten Richtung und in einer gewissen Höhe einen Durchschnitt trifft , der sich im allgemeinen als dreistrahlig beschreiben läßt, beweist garnichts. Umgekehrt finde ich es gerade nicht leicht, sich die eine Pharynx- 628 E. Martini, bildung in die andre umgewandelt zu denken, wie die obige Reihe es fordert. Zweifellos aber scheinen mir folgende Momente für primitiveres Verhalten der Rotiferen zu sprechen. 1. Das Vorhandensein der Ring- muskulatur, die wir in Rücksicht auf die übrigen niederen Formen wohl als ein ursprüngliches Merkmal ansehen müssen, während ihr Fehlen bei den Gastrotrichen als sekundär und Folge der Verstärkung der Cuticula angesehen werden muß. 2. Die einfachere Bildung des Excretionsapparates bei Gastrotrichen gegenüber dem stark entfalte- ten der niedersten Würmer. 3. Die einfachere Bildung des Mittel- darmes der Gastrotrichen gegenüber der Bildung von Anhängen oder Ausstülpungen bei vielen Turbellarien, den Trematoden, den Mol- lusken. Die Bildung des Mitteldarmes, des Schlundes und der Muskulatur sind Charaktere, die bei Gastrotrichen Beziehung zur Nematodenorganisation erkennen lassen, die jedoch auch in beiden Gruppen nur parallel entwickelt sein können. Die Art der Innervation der Muskeln zeigt bei Rädertieren und Nematoden eine auffallende Übereinstimmung. (Wie diese Verhältnisse bei Gastrotrichen liegen, wissen wir noch nicht.) Ob ein solches histologisches Moment sehr hoch zu werten ist, bleibt fraglich. Ein großer und schwer überbrückbarer Unterschied trennt aber den Bauplan der Excretionssysteme und vor allem des Nervensystems der Rotiferen-Gastrotrichen einer- und der Nematoden anderseits von- einander, so daß es sich in der oben aufgestellten Reihe eben doch nur um eine hübsche Hypothese von vielleicht heuristischem Wert, nicht aber (einstweilen wenigstens) um eine wohlgegründete Theorie handelt. Immerhin muß man bemerken, daß nach dem, was wir bis jetzt über das Nervensystem der Rädertiere wissen, hier recht verschiedene Ver- hältnisse vorkommen können, die erst weitere Untersuchungen auf- zuklären hätten. Eines Stammbaumes enthalte ich mich natürlich. 8. Continuität zwischen den Zellen. Interessanter und konkreter als ein Abwägen des Für und Wider von phylogenetischen Einzelhypothesen ist das Problem der syncytialen Struktur der Rotiferen, das sich wohl jedem Untersucher aufdrängt, und auf das de Beauchamp so viel Wert legt. Zwar glauben wir so weitgehende Vorstellungen von syncytialer Gewebsbildung, wie sie dieser Autor für die epitheliomuskuläre Struktur von Pharynx und Mitteldarm gebracht hat, nicht beipflichten zu sollen. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 629 Aber auch wenn wir von der Yielkernigkeit mancher Zellen absehen, die ja auch sonst im Tierreich weitverbreitet ist, treten uns hier Zell- verbindungen in weitestem Maße entgegen. So sahen wir vor allem, daß die ^Muskulatur des ganzen Körpers, wiewohl leicht aus dem Begriff der quergestreiften Muskelzelle ana- lysierbar, doch im Grunde ein Continuum darstellt. Ist die Darm- muskulatur ein einheitliches Netzwerk, in das auch die cutaneovisce- ralen Muskeln übergehen, so herrscht auch im Skeletmuskelsystem häufiger Faseraustausch und spricht dafür, daß mehrere Zellen in der Lage sind, zusammen eine einheitliche kontinuierliche Fibrille zu er- zeugen, dazu kommt außerdem weitgehende Verbindung durch die so- genannten Schleier. So hängen alle Ringmuskeln des Körpers unter- einander zusammen, und einige von ihnen wieder zeigen plasmatische Verbindung mit Längsmuskeln. Der vorderste Teil des Retractor dor- salis ist in plasmatischer Kontinuität mit dem Sphincter coronae und dem Cutaneus dorsi, dem Dorsooralis posterior, der selbst wieder die mannig- fachsten Beziehungen zeigt, und dem mittleren Teil des M. retractor dorsalis selbst. Dieser verbindet sich plasmatisch wieder einmal mit dem zweiten Körperringmuskel, anderseits mit seinen hintersten Teilen. Diese Probe zeigt, daß wir, abgesehen von vielleicht einigen ein- zelnen Teilen, die ganze Skeletmuskulatur ebenfalls als unter sich plas- matisch verbunden ansehen müssen. Wie verhält sie sich nun zur Haut? Mustert man den Ursprung des stärksten Muskels, des M. retractor centralis, auf dünnen Quer- schnitten durch, so findet man Bilder, in denen das Sarcoplasma ohne Grenze in die Subcuticula übergeht (Fig. 60, Taf. XXIX). Was hier die stärkste Faser zeigt, dürfen wir wohl auch bei den übrigen Inser- tionen voraussetzen. Die Epidermis selbst zeigt ja syncytialen Habitus, und daß auch die großen Zellen der Krone nicht immer peripher scharf gegen die Umgebung abgegrenzt sind, wurde ja schon bemerkt. Über die Epithelien überhaupt ist in dieser Hinsicht wohl noch ein Wort am Platze. Viele Epithelzellen bei Hi/datina, die auf größere Strecken aneinander liegen, zeigen schöne Zellgrenzen; das gilt für die größeren Elemente der Krone, die des Pharynx, die Hauptzellen des Mitteldarmes. Dadurch ist natürlich die Existenz von Zellbrücken zwischen ihnen nicht widerlegt. Sind solche doch vielfach erst in den durch Schrumpfung bewirkende Fixierung erzeugten Spalten zwischen Epithelzellen sichtbar geworden. Liegen letztere eng aneinander, so ist meist von Zellbrücken nichts zu sehen, und deren Fehlen bei den Epithelien von Hydatina dürfen wir daher nicht voraussetzen. 630 E. Martini, Ein gleiches gilt für die dicht zusammengepackten Muskelzellen des Pharynx, zwischen denen wir aus denselben Gründen Schleier nicht finden. Zum Schluß mag noch auf die protoplasmatische Verbindung der Fußdrüse und der Mitteldarmdrüse mit dem M. retractor dorsalis bzw. cutaneo gastricus hingewiesen werden. Zum mindesten müssen wir hier also weitgehende Plasmakonti- nuität zwischen den meisten Elementen des Körpers annehmen und können uns sehr wohl vorstellen, daß Reize sieh auch unabhängig von den Nervenbahnen im Körper ausbreiten, und wenn wir auch mit de Beauchamp die Auffassung des Metazoenkörpers als eines vielkernig gewordenen Infusors für geistreich aber verkehrt ablehnen, so tritt uns doch als Tatsache eine plasmatische Einheit des Körpers entgegen, wie sie von Semon (Mneme) als Grundlage seiner Theorien gefordert wird. Im Grunde ist ja unser Fall nur ein besonders übersichtliches Beispiel für jene Intercellular Verbindungen, denen jetzt viel Interesse zugewandt wird, und deren besonders Schuberg eine ganze Reihe nach- gewiesen hat. Keineswegs unterschätzen wir aber den Wert des Zellbegriffs. Wenn auch feststeht, daß Zellen vielfach kontinuierlich sich einander verbinden, so hören diese damit nicht auf, die Bausteine des Organismus, seine morphologischen und physiologischen Einheiten zu sein. Selbst wenn in extremen Fällen mehrere Zellen so vollständig miteinander verschmelzen können, daß jede Grenze schwindet, und eine neue Einheit zustande kommt, das Syncytium, in dem nicht mehr jedem Kern eine scharf umgrenzte Aufgabe zufällt und das sich auch physiologisch als Einheit dokumentieren dürfte (z. B. das vordere Syncytium des Magen- darmes bei Hydatina, die Subcuticula der Nematoden), so ist doch die Regel, daß die Zellen getrennt bleiben und die sehr eigenartige Form, mit der sich die Epithelzellen z. B. oft aneinander fügen, umgreifen vmd überlagern, zeigt, daß es durchaus nicht gleichgültig ist, welcher Kern- sphäre ein Stück Plasma zugehört, und wir in den Zellen nicht nur um ein dynamisches Centrum zusammengefaßte Höfe lebender Substanz vor uns haben, die sich nach einfachen Oberflächengesetzen aneinander lagern, sondern daß jede ihre bestimmte Aufgabe und dementsprechend ihren bestimmten Charakter und ihre spezielle Form hat, wie etwa ein Protozoenindividuum. Ich weiß sehr wohl, daß diese hohe Specialisierung der Zelle, wie wir sie gerade bei Tierarten mit konstanten Zellen finden, d. h. bei Arten, die in jedem Individuum dieselbe Zelle in derselben Form Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 631 und histologischen Beschaffenheit an derselben Stelle wiederent- wickeln, nicht überall sich erkennen läßt, daß die Zellen vielfach nicht als fein gegliederte Gesellschaft, sondern als Herde auftreten und dann, wie vielfach in den Wirbeltiergeweben, an Selbständigkeit ein- zubüßen scheinen, so daß man nur noch der gesamten Masse und vor allem dem Erzeugnis ihrer gemeinsamen Arbeit Wert beilegt. Diese Dinge sind aber weder primär, noch die einzig existierenden und dürften, wo sie behandelt werden, nur als abgeleitete betrachtet werden, niemals aber als Grundlage allgemein histologischer Anschauungen verallge- meinert werden. Hier geben die konstantzelligen Tiere ein festes Bollwerk ab. 9. Die Zellkonstanz. In imserm Beispiele, das mag noch einmal hervorgehoben werden, findet sich unter den 959 Zellen (oder besser Kernen) des Tieres nicht eine, die beliebig fehlen könnte oder sich manchmal wesentlich anders als sonst verhielte. Sie liegen stets alle hübsch an dem ihnen gesetz- lichen Platz mit ihrer typischen Form, Bau und Funktion. Fast etwas beengendes enthält diese Vorstellung. Denken wir uns aus den Eiern durch determinierte Furchung nach Schema f wie ein Fabrikmodell ein Tier neben dem andern erzeugt, Zelle für Zelle gleich, die gleichen Muskeln kontrahierend, auf gleichen Nervenzellen und Fasern die gleichen Reaktionen auf gleiche Reize gebend, wachsend, weil die gleichen Zellen aus der Nahrung Gleiches aufnehmen, aus den nach Schema f in gleicher Zahl erzeugten Oogonien vielleicht die gleiche Zahl Eier erzeugt, die heranwachsend und wieder nach dem gleichen Fabrikationsplan Zelle für Zelle das gleiche Modell liefern, so erhält eine H ydati na-Kwhwr etwa in Euglenenwasser etwas außerordentlich Automatisches und Totes. Und denken wir nun daran, daß die Natur offenbar selbst über die Species hinaus die Zellkonstanz festhält! Viel kann ich ja darüber nicht sagen in Ermangelung vergleichender eigner Untersuchung. Aber doch scheint mir aus der Literatur mancherlei für obige Behaup- tung zu sprechen. So hat de Beauchamp die sechs Zellen im vorderen Teil des Oesophagus bei mehreren Arten gesehen. Die Dreiteiligkeit des Manubrium finden wir z. B. bei Gosse für Notommata clavulata und bei DE Beauchamp für MeUcerta ringens so deutlich gezeichnet, daß ich keinen Augenblick zweifle, daß auch dieselben Zellen darin stecken. Beim Excretionsgefäß wiesen wir darauf hin, daß die Zusammensetzung des Capillarrrohres aus sechs Zellpaaren weit verbreitet zu sein scheint. G32 E. Martini, Hier sei noch erwähnt, daß Plate für Asplmichna imjrmeleo in Fig. 31 die vier vorderen Kerne vom Drüsenteil des Wassergefäßes (und ganz ähnlich in Fig. 33) genau an den Stellen einzeichnet, wo sie auch bei Hydatina liegen. Und dieselben drei Knäuelzellen, wie sie hier vor- handen sind, gibt Montgomery auch für Apsilus an. Bei Apsilus vorax schreibt Gast von dem unpaaren Gefäßstamm, der hier der con- tractilen Harnblase homolog ist, während die Funktion der letzteren eine contractile Cloake übernommen hat: »Im Plasma liegen symme- trisch vier Kerne, zwei in der Mitte, die beiden andern unmittelbar am Übergang in die Blase« (+ Cloake). Diese Kerne sind also nach Zahl und Stellung genau dieselben, die wir im homologen Organ, nämlich der Harnblase, bei Hydatina fanden. Zu diesen merkwürdigen Übereinstimmungen im Wassergefäß- system kommen auch solche in der Krone. Hier wiesen wir ja schon auf die Sinnesborsten hin. Als sehr bemerkenswert sei noch bei de Beauchamp zitiert, daß die Zellen, die bei Stephanoceros das Cingulum bilden, »sont au nombre de 13, dont l'une mediane dorsale«. Also selbst bei einer so völlig abweichenden Form dieselbe Zahl und Ord- nung wie bei Hydatina. Diese Ausdehnung der Zellkonstanz über die iVrtgrenze zeigt uns aber zugleich, wie unbegründet die Furcht ist, es könne uns solche celluläre Analyse das Leben leblos machen. Wenn wir aus engbegrenztem Bauplan eine Fülle von Formen geschaffen sehen, so tritt uns hier be- sonders klar jenes ewige Sichändern und doch zähe Gleichbleiben ent- gegen, das ja eben das Rätsel des Lebens ist, und von der schöpferischen Kraft der Natur gilt gerade hier: »In der Beschränkung zeigt sich erst der Meister.« Wenn ich bei meinen ersten Studien annahm, daß die konstant- zelligen Formen gewissermaßen in einer Sackgasse angelangt seien, so mag das hier wohl insofern richtig sein, als aus einem Rädertier vielleicht nie mehr phylogenetisch etwas andres wird als ein Rädertier (und wohl auch nie etwas andres geworden ist). Aber im einzelnen wird hier doch noch eine Fülle von Formen produziert, so daß es in dieser Sackgasse recht bunt und interessant aussieht. Daß aber nicht die Zellkonstanz allein solche Fälle zeitigt, und daß anderseits Formen- gruppen bei weit geringerem Variieren ein hohes geologisches Alter er- reichen können, zeigen uns ja die Brachiopoden, Überhaupt scheint mir die ganze Sache nicht so abweichend von dem, was wir auch sonst beobachten. Eine fortschreitende Speziali- sierung finden wir als eines der Hauptprinzipien phylogenetischer Ent- Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 633 Wicklung. Bei den mehr spezialisierten Formen wird dann aber auf Grund desselben Bautypus sehr Verschiedenes geschaffen; ich erinnere nur an das Extremitätenskelet der tetrapoden Wirbeltiere. Ähnlich dürften die Verhältnisse bei den konstantzelligen Tieren liegen, nur daß bei ihnen entsprechend ihrer meist geringen Körpergröße die ein- zelne Zelle bereits so viel ist wie dort ein ganzer Knochen oder Muskel, im Grunde nicht der Baustein eines Organes, sondern selbst ein Organ. Ich möchte nicht schließen, ohne noch zuvor die angenehme Pflicht des Dankes erfüllt zu haben, einmal Herrn Professor Blochmann gegenüber für viele gute und förderliche Ratschläge und dann Herrn Professor Froriep, der mir meine Arbeit dadurch wesentlich er- leichterte, daß er mir auf lange Zeit sein schönes, mit Apochromat- systemen versehenes Mikroskop in liebenswürdigster Weise zur Ver- fügung stellte. Beiden Herren gebührt somit ein wesentlicher Anteil an dem Zustandekommen dieser Mitteilung. Tübingen, im März 1912. Literaturverzeichnis. 1893. St. V. Apathy, Über die Muskelfasern von Ascaris usw. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. X. 1877. Bartsch. Rotatoria Hungariae. 1870. S. Barstsch, Die Rädertiere und ihre bei Tübingen beobachteten Arten. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg. 1905. P. M. DE Beauchamp, Sur l'organe retro-cerebral de certains Rotiferes. C. R. Acad. Sc. Paris. T. CXLI. 1906. — Nouvelles Observations sur l'appareil retro-cerebrale des Rotiferes. Ibid. T. CXLIII. 1907. — Morphologie et variations de l'appareil rotateur dans la serie des Roti- feres. Archives de Zool. exper. (4). T. VI. 1909. — Recherches sur les Rotiferes: les formations tegumentaires et l'appareil digestif. Archives de Zool. exper. (4). T. X. 1910. — Autoreferat des vorigen Aufsatzes. In: Internat. Revue. Hydrobiol. Leipzig. Bd. III. 1892. A. Bertram, Beiträge zur Kenntnis der Sarcosporidien. Zool. Jahrb, Abt. f. Morph. Bd. V. 1892. L. BiLFjNGER, Ein Beitrag zur Rotatorienfauna Württembergs. Jahres- hefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Würt. Bd. XLVIII. 1896. Blochmann, Die Epithelfrage bei Cestoden und Trematoden. 1818. O. BÜTSCHLI, Untersuchungen über die freilebenden Nematoden und die Gattung Chaetonotus. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXVI. Zeitschrift f. wiss^nscU. Zoologie. CIL Bd. 41 634 E. Martini, 1906. 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Goldschmidt, Das Skelet der Muskelzelle von Ascaris, nebst Be- merkungen über den Chromidialapparat der Metazoenzelle. Arch. f. Zellforsch. Leipzig. Bd. IV. 1906. — Mitteilungen zur Histologie von Ascaris. Zool. Anz. Bd. XXIX. 1856. H. Gosse, On the structure, functions and homologies of the manducatory Organs in the class. Rotifera. Phil. Transactions R. Soc. London, Vol. CXLVI. 1865. R. Greeff, Über das Nervensystem der Bäitierchen. Arch. mikr, Anat. Bd. L 1869. H. Grenacher, Einige Bemerkungen über Rädertiere. Zeitschr. f. wisa, Zool. Bd. XIX. 1907. Clara Hamburger, Das Männchen von Lacinularia socialis. Zeitschr, f. wiss. Zool. Bd. LXXXVI. 1904. St. Hlava, Einige Bemerkungen über die Excretionsorgane der Räder- tierfamilie Melicertidae und die Aufstellung des neuen .ijlenus Conochi- loides. Zool. Anz. Bd. XXVII. 1906. — Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. Über die Anatomie von Conochiloides natans (Seligo). Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXXX. 1888. B. Hatschek, Lehrbuch der Zoologie. 1910. G. Hirschfelder, Beiträge zur Histologie der Rädertiere. Zeitschr. f, wiss. Zool. Bd. XCVI. 1889. C. T. Hudson and P. H. Gosse, The Rotifera. London 1889. 1878. Th. Huxley, Grundzüge der Anatomie der wirbellosen Thiere. Deutsche Ausgabe von J. W. Spengel. Leipzig. 1897. Jander, Die Epithelverhältnisse des Tricladenpharynx. Zool. Jahrb. Bd. X. 1912. H. Jordan, Die »Leberfrage« bei den wirbellosen Tieren. Zool. Jahrb. Suppl. XV. 3. Bd. 1898. Lenssen, Contribution ä l'etude du developpement et de la maturation des ceufs chez l'Hydatina senta. La Cellule. T. XIV. 1897. — Sur la presence de Sporozoaires chez un Rotateur. Zool. Anz. Bd. XX. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 635 1854. Leydig, Über den Bau und die systematische Stellung der Rädertiere. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. VI. 1857. — Über Hydatina senta. Müllers Archiv f. mikr. Anat. 1909. Martini, Studien über die Konstanz histologischer Elemente. I. 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Solger, Zur Kenntnis des Hautfarbstoffes als Schutzmittel. Dermato- logische Zeitschr. Bd. XIV. 1905 — 9. — Eine Reihe von Arbeiten in: Arch. f. mikr. Anat. Bd. XVII. Dermato- logische Zeitschr. Bd. XII, XIII, XIV, XVI. 1890. G. Tessin, Rotatorien der Umgebung von Rostock. Arch. des Ver. d. Freunde d. Naturgesch. in Mecklenburg. Jahrg. 43. 1898. E. F. Weber, Faune rotatorienne du bassin du Leman. Revue Suisse de Zoologie. T. V. 1899. C. Wesenberg-Lund, Danmark Rotifera I. Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjöbenhavn. 1893. A. WiEVZEJSKY, Atrochus tentaculatus n. g. n. sp. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LV. 1887. E. Zander, Vergleichende und kritische Untersuchungen zum Verständ- nis der Jodreaktion des Chitins. Arch. ges. Physiol. Bd. XLVI. 1886. C. Zelinka, Studien über Rädertiere. I. Über Symbiose und Anatomie von Rädertieren aus dem Genus Callidina. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XLIV. 1888. — Studien über Rädertiere. II. Der Raumparasitismus und die Ana- tomie von Discopus Synaptae n. g. nov. sp. Ibid. Bd. XLVII . 1895. Zeenecke, Untersuchungen über den feineren Bau der Cestoden. Inaug. Diss. Rostock. 41" 636 E. Martini, Erklärung der Abbildungen. Die folgende Zeichenerklärung hat Gültigkeit für alle Figuren und Textfiguren mit folgender Ein- schränkung: Es haben Textfig. 7, 8, 10, 19, 20, 21 ihre besondere Bezeichnungsweise. In den Fig. 25 — 30 stehen die Abkürzungen der Skeletbezeichnungen oder diese selbst in den Figuren. Hier nicht erläuterte Bezeichnungen finden ihre Erklärungen bei der be- treffenden Figur selbst. A, Aperturae; Es stehen einfache Zahlen in Fig. 31, 32, Textfig. 30 für die Bezeichnung Pqi usw. in Textfig. 1 für t^ — t^^, in Fig. 53 — 55 für Nui usw. An, Anus; Ap, Apertura pharyngis ant. ; Ar, Apertura ductus retrocerebralis; Cic, die Cingulumzellen ; Ci — 7, die großen Matrixzellen des Cingulum von der Mediodorsalzelle Ci ab nach der Bauchseite gezählt; Ci — 3, die einen einzelnen Wimperschopf (Soie sensorielle) tragenden Zellen im Cingulum.; Ctti — 7, Subcuticulazellen vor dem M. sphincter coronae von dorsal nach ventral gezählt; Cbo — 36, Subcuticulakerne des Rumpfes von vorn nach hinten und vom Rücken gegen den Bauch gezählt; C'ci u. 2, Subcuticulakerne der Cloake; Cd, epidermoidale Kerne des Fußes; C'di — 4, gewöhnliche Subcuticulakerne im Fuß von dorsal ventralwärts gezählt; Cd^ — 8 Epidermiskerne um die Zehenbasis; Crfg, Kerne des Ausführapparates der Fußdrüsen ; CdiQ — 18» Kerne der Fußdrüsen selbst; Ce, Kerne der Epithelauskleidung der Mundbucht; Ce4, der mediodorsale Kern derselben; C'i — II, paarige Kerne ders. im dorsalen Teil; Cen — 15, dieselben im ventralen Teil; CciQ, kleine mediale Ganglienzelle in der letzteren Gruppe; Cei7, paarige Abschlußzelle zwischen Mundbucht und Pharynx; Co, Zellen des Coronarfeldes; Coi — e u. 13, 14, Subcuticulazellen desselben; Co-!, Zelle von fraglichem Charakter; Cog — 12, Zellen des großen lateralen Kronensinnesorganes; J>, Dr, Ductus retrocerebralis, Ausführgang des retrocerebralen Apparates; Dp, Ductus pedales, Ausführgänge der Fußdrüse; E, E, Epitheloide Zellen des Pharynx; ^1' 2> 4> 5» Zellen des Incus; Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 637 Eß — 18> Zellen des Spatium posterius; Eig — 21» Zellen des Spatium dorsale; E3, 22 — 42» Zellen des Spatium anterius; besonders: Eg, Speicheldrüsenzellen des Mittellappens; -^33 U' 34» Speicheldrüsenzellen der Seitenlapioen ; E24:, Zelle des Uncus; £'25, Zelle des Subuncus; E26 — 28' Zellen des Manubrium; G 6a, Ovar; Gbi — 8, Dottersack und seine acht Kerne; Gci — 8, Syncytium und seine acht Kerne; Gdi — 2» Gonoduct, j. die paarigen, 2. der unpaare Kern; J, Darmtractus: Magendarm; la — //, Hauptzellen des Magens; lai — 6» der Dorsalreihe; Ibi — 4, der Subdorsalreihe; Ic, Zelle gerade hinter der Mitteldarmdrüse; Idi — 4, subventrale Reihe; Jci — 2» ventrale Zellpaare; Jfi — 2» unpaare (kleinkernigere) ventrale Zellen; Jg, Mitteldarmdrüse ; Jhi — 3, Deckzellen des Magendarms; Jii — 3, große vordere Kerne des Darmes; Jki — 2» mittelgroße mediodorsale Kerne desselben; Jli — 3, kleine Kerne der letzten flimmerlosen Darmstrecke; Jmi — 2' Kerne des vorderen Syncytium des Magendarmes; L, Li, Jvigamentum incudouncicum; L2, Ligamentum intercaudale; Lh, Leibeshöhle; M, Muskeln. Das große M bezeichnet den Kern, das kleine die Faser, der grie- chische Index bezeichnet einen zugehörigen Schleier oder Innervations- fortsatz, z. B. mb^ — vierter Körperringmuskel ; Mb^ dessen Kern, fn(>\ und TOß"4 dessen Innervationsfortsatz und Schleier zu mb^; Ma, Musculus sphincter coronae; Mbx — 8» Mm. sphincteres corporis / — VIII; im System des IMb^ hinterer Mbi" vorderer Kern; McM, Retractor centralis; mci, Mcx, dessen Körper, Mco, dessen Kronenteil; mcz, pars coronaria communis; WC3, pars coronaria dorsalis; WC4, pars coronaria oralis; inc2' , pars accessoria major; mc2" pars accessoria minor; md, Md, M. retractor dorsalis; mdi, Mdi, Muskelzelle desselben im Fuß; md2, großer hinterer Abschnitt desselben im Rumpf; Md2 , Md2" , Md^" , dessen Kerne von hinten nach vorn gezählt; 638 E. Martini, md^, 31 d^, kleiner hinterer Abschnitt desselben Muskels; md^, Md^, mittlerer Abschnitt desselben Muskels; md^, Md^, vorderer Abschnitt desselben Muskels; mdc,', mdr," , rad^" , dessen einzelne Fasern; mt, Me, M. retractor lateralis superior; mf, 31 f, M. retractor lat. medius; mfi, dessen hinterer Teil; mfi (geht aus 7nfg' hervor) Wi" (gellt aus nifg" hervor)] , ,,,, ,„,, dessen Ursprünge; mf , mf I 1 s > mfg', der lange ] „ . _-. , , , ,/ , , Gemeinsamer Ursprung von mf^ und mgi; mfz, 31 f 2, Vorderteil des M. retractor lateralis medius; m/a', dessen Faser zum Trochus; 3Ig, mg, M. retractor lat. inferior; mgi, 3Igi, dessen hinterer Teil; ^S'i' ^!7i" Ursjirünge desselben aus den ihm mit dem vorigen gemein- samen Ursprungsfasern mfg' u. " ; m^i", dritte Ursprungsfaser desselben; 3Ig2, mg2, Vorderteil desselben Muskels; wgrg', Faser desselben zum Cingulum; mh, 3Ih, M. retractor ventralis; mhi, 3Ihi, Fußteil desselben (selbständige Zelle); mh2', Fußursprung der nächst vorderen Zelle; 3Ih2, 3Ihs, 3Ihi, Kerne des Muskels im Rumpf; mki u. 2, Cloacalmuskeln ; ml, 311, Cutaneovisceralmuskeln ; -M/x> Cutaneopharyngeus ; 3II2, Cutaneo gastricus; 311^, Cutaneo intestinalis; 3Im, mm, M. cutaneus dorsi; Mn, tnn, M. cerebralis; Mo, mo, Muskeln der Mundbucht; 3Ioi, moi, M. sphincter oris; 3I02, wt»2, M. dorsooralis anterior; 3Io^, WO3, M. dorsooralis posterior; mo^', dessen laterale Fasern; ilfo4, WO4, M. dorsopharyngeus ; 31^, mp, Musculus pedis obliquus; 3Iq, mq, M. retractor lateralis quartus; 3Ir, mr, M. fulcro-oralis; 3Is, ms, Retinaculum, M. sphincteros coronae; 3Iv, mv, Musculi viscerales (mit Ausnahme der Pharynxmuskeln). mx, anastomotische Fibrille vom M. retractor inferior zum medius und superior; N, Na, Gehirn; Nb, Ganglion vesicale medium; Nc, Ganglion vesicale laterale; Nd, Ganglion pedis. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 639 Die Ziffern bezeichnen die einzelnen Kerne in den Ganglien. ne, N. pharyngeus; nf, N. sensualis dorsalis; Nfi — 4, dessen Kerne; ng, N. medialis posterior; nh, N. medialis anterior; ni, N. procurrens dorsalis; nk, N. procurrens ventralis; nl, N. procurrens lateralis; nV, dessen Ramus lateralis; nl", Anastomose des letzteren mit dem N. lateralis medius; nm, N. lateralis superio'r; nm', nm", dessen Aste; nn, N. lateralis medius; nn', dessen dünne Wurzel; nn", dessen Ramus posterior; no, N. lateralis inferior; Noi, dessen Ganglienzelle; Np, Nervus principalis; npo, NfQ, Strecke und Kern desselben im Schwanz; Npi — 7, Ganglienzellen des Nerven; NfQ, Ganglienzellen im vordersten Schleier zum M. retractor ventralis; np' , Ramus sensualis; Nf', dessen Sinneszelle; np", Ramus dorsalis; np"', Nf"', Ramus internus und dessen Ganglienzellen nf"" , Ramus ventralis; O, Oesophagus; ötti — 3, Kerne im hinteren syncytialen Ring; Ohx — 2' Kerne im mittleren syncytialen Ring; Oc^ — 3, Kerne im vorderen syncytialen Ring; Os, Mundbucht; P, Pa, parasitische Zellen; P, Pharynx oder Mastax; PI, Plexus pharyngeus; Pn-^ — 4, einzelne Ganglienzellen in demselben; Pris — 6» Zellen von zweifelhafter Bedeutung; Pg, Zellen des Mastaxganglion = Ggl. subösophageale ; Pm^ — 19» Muskeln des Mastax; Pwi, M. fulcromucosus brevis; Pm^, M. fulcromucosus longus; Pw3, M. fulcrooesophageus; Pw4, M. fulcroscapalis; Pws, M. scapalis; Pm^, M. fulcromanubricus; Pm-,, M. flexor mallei; Pws, M. uncicus; Prwg, M. extensor mallei; 640 E. Martini, Pmio, M. transversus fulcri; Pwiii, M. lateralis manubrii internus; Pmi2, M. lateralis manubrii externus; Pwj3, M. adductor caudae dorsalis; PtTiiif M. adductor caudae ventralis; Pmi5, M. abductor caudae dorsalis; Pwiie, M. abductor caudae medius; Pmi~, M. abductor caudae ventralis; Pmi8, M. transversus pharyngis anterior; Pniig, M. transversus pharyngis posterior; B, Ram, Ramus; R.l, Recessus lateralis pharyngis; S, Sinnesorgane; Süi, dorsales Sinnesorgan (Dorsaltentakel); 82, laterales Sinnesorgan; /S3, großes Seitensinnesorgan der Krone.; Sc, 5, Sinnesorgane des Stirnfeldes; 8r, Saccus retrocerebralis; Sü, Subumus; T, Trochus; Tj — 7, große Flimmerzellen des Trochus; T,-,, im dorsalen | ^^.j ^^^^^j^^^. jf 5 — 7, mi ventralen J Tg — 11, große, nach Trochuszellart gebaute Zellen der Mundbucht; Capillarrohr und seine Kerne; wc' — "", die Flimmertrichter; we, die HuxLEYsche Anastomose; Wd, Drüsenrohr; Wdi — 5, dessen Kerne; Wd^, große Kerne der Blase; X, kleine bipolare Zelle an der Seite des Körpers (^19) von fraglicher Bedeutung; Y, kleine Zellen am oberen Ende des Oesophagus von fraglicher Bedeutung. Tafel XX. Fig. 1. Schematische Übersicht des Baues, a. in Dorsal, h. in Ventral- ansicht, kombiniert aus einer Schnittserie, Zellen in Trochus, Mundbucht, Darm- trakt sowie die Seitenteile des Excretionssystems fortgelassen, ebenso Sexual- organe, Blase, Gehirn nur in Umrissen. Rot: Muskeln, blau: Eingeweide, schwarz: Epithelien und Nerven. Die Bezeichnung der Epithelien findet sich überwiegend rechts, die der Muskeln links. Fig. 2a. Schematische Übersicht des Baues von der Seite, aus einer Schnitt- serie kombiniert. Fortgelassen sind die Nerven der Krone und die Zellen des Trochus und der Mundbucht. Nur mit dem Umriß angegeben der ganze Verdauungstrakt, der Keimdotterstock, die Fußdrüsen und das Fußganglion. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 641 Von den Muskeln der Krone nur die Hauptzüge eingetragen. Farben wie das vorige Bild. Tafel XXI. Fig. 2a. Ergänzung der Fig. 2a. Zellen des Trochus und der Mundbucht in der Ansicht von innen. Farben wie in der vorigen Figur. Die durchschnitten gedachten Epithelien schraffiert. Kombiniert aus einer Schnittserie. Fig. 3a. Schematische Übersicht der Epithelien und Muskeln der Krone in Vorderansicht, aus zwei dicken Schnitten kombiniert. Die tieferen Zellen der Mundbucht sind fortgelassen, ebenso Gehirn und Nerven, sowie die Zellen des Seitensinnesorganes. Farben wie in Fig. 1. Die Kerne des Trochus und der soies sensorielles sind durch den Nucleolus markiert. Fig. 36. Der Pharj-nxeingang, nach einem dicken Schnitt. Farben wie Fig. 1. Fig. 4. Schema der Eingeweide (außer den seitlichen Teilen des Excretions- systems), mit den Zellen des (entodermalen) Darmes, des Gonoductes und der Harnblase, sowie der Eingeweidemuskulatur. Seitenansicht aus einer Schnitt- serie kombiniert. Farben wie Fig. 1. 650/1. Fig. 5. Schematische Vorderansicht des Magendarmes nach einem dicken Querschnitt. Farben wie Fig. 1. 650/1. Tafel XXII. Fig. 6a u. h. Aus mehreren Schnitten kombinierte a. Vorder-, h, Rücken- ansicht des Magendarmes mit der Muskulatur. Farben wie Fig. 1. Fig. 7. Schema des Mastax mit den Muskeln aus freier Hand entworfen. Seitenansicht. Grau die Skeletteile Schwarz die mehr medialen Muskeln : ganzlinig: mr, M. fulcrooralis, PTO4, fulcroscapalis; Pmg, fulcromanubricus; Pm^Q, transversus fulcri; Pwg, fulcrooesophageus; PW13, adductor manubrii dorsalis und Pm^, do. ventralis; unterbrochen Mm. fulcromucosi long, et brev. Blau die nächst innere Lage: ganzlinig Pm^, M. uncicus, durchbrochene Linie M. lateralis manubrii internus und externus = Pm^ u. jg» ^lit Punktreihen Pm^, scapalis und Pm-j flexor mallei. Rot die oberflächlichsten Lagen. Ganzlinig Pniiß, abductor manubrii medius; Pm^ u. Pm^g, transversus pharyngis anterior und posterior. Durchbrochene Linie. M. extensor mallei = Pmg. Punkt- Strich: m. abductor manubrii ventralis — Pwi?; Punktreihen: M. abductor manubrii dorsalis Pm^^. Aus Raumrücksichten hier hergestellt. Fig. 27. Gesamtskelet, aus dem Mastax mit Kalilauge isoliert, blau Uncus, Subuncus, Manubrium, schwarz die Teile des Incus und' das Lig. incudiuncicuui. Fig. 8 ff. — mm vor den andern Bildern der Fig. 8 aus Rücksicht auf die Tafelzusammenstellung. Letzte Schnitte einer 10 a-Serie. 620/1. Tafel XXIII. Fig. 8a — m. Querschnittserie 10 \x. Vergr. öOO/l. Tafel XXIV. Fig. 8w — ee. Fortsetzung der Querserie aus der vorigen Figur. Vergr. ungefähr 425/1. Fig. 8fL nun auf Tafel XXII. 426 E. Martini. Tafel XXV. Fig. 9a — n. Querschnitte durch den Fuß. a, durch den Anfang des Gan glion. a', das Ganglion im nächstfolgenden, sonst nicht gezeichneten Schnitt; b, der auf a folgende Schnitt; b', dessen vorderste optische Ebene, die folgenden successiven Schnitte. Vergr. 650/1. Fig. 10. Frontalserie durch den Schwanz, a ventral, c dorsalstes Stück von b (Chlorgold). Vergr. 650/1. Fig. 11. Admedianschnitt durch den Schwanz bis etwas über den Anus {Chlorgold). Vergr. 650/1. Fig. 12. Querschnitt durch die Enden der Flimmerwurzeln in den Cingu- lumzellen C'3 und C4 aus einem Schnitt der zwischen sagittal und quer die Mitte hält (Chlorgold). Vergr. 650/1. Fig. 13. Längsschnitt durch die Cingulumzelle C3 aus einem Schief schnitt der zwischen sagittal und frontal ungefähr die Mitte hält. (Chlorgold.) Vergr. 650/1. Fig. 14. Die Gegend des großen Kronensinnesorganes und der Soies sen- sorielles aus einem Querschnitt. (Chlorgold.) Vergr. 650/1. Fig. 15. Längsschnitte a durch das große Kronensinnesorgan, b durch die ventralen Soies sensorielles, Xachbarschnitte aus einer Serie , die zwischen frontal und sagittal annähernd die Mitte hält. In a ist die Cingulumzelle Co in größter Ausdehnung gezeichnet, entsprechend der sie umfassende Teil von C3 nicht zum Ausdruck gekommen. (Chlorgold.) Vergr. 650/1. Fig. 16. Querschnitt durch dieselben Gebilde von der andern Körper- seite a — c aus derselben Serie wie 15 genommen, a u. b ventrale, c dorsalere Gegend, a am weitesten außen, c am weitesten innen. In Fig. 16b liegt einer der nicht häufigen Fälle vor, in denen der Kern Co sich im distalen Teil der Zelle findet, d aus einer Sagittalserie die gleiche Gegend um die accessorischen Muskel- chen der Kjone und die Verbindung der Zellen Co^^ u. ,4 mit der Subcuticula zu zeigen. Vergr. 650/1. Fig. 17. Die große dorsale Trochuszelle T^ aus einem dicken Frontalschnitt, der mittlere Hügel mit den vier Flimmerbüschen teilweise aus dem Nachbar- schnitt ergänzt. * Die Brücke, die unter der Cuticula die Zelle To mit der Sub- cuticula des Kronenfeldes verbindet. Fig. 18. Eben dieser Rahmen um den Mittelhügel von T^ aus einem Quer- schnitt. (Chlorgold). Fig. 19. Schnitt dicht neben der Medianebene. (Chlorgold.) Vergr. 650/1. Fig. 20. Die bipolaren Zellen im Ventralteil der Krone. Aus einer durch den Schwanz quer, also durch die Krone in der Richtung von hinten dorsal nach vorn unten verlarifenden Schnittserie, a am weitesten dorsal, dabei sind links dorsalere Teile als rechts gezeichnet (verschiedene optische Ebenen); b u, c der nächstfolgende Schnitt, b dorsalere, c ventralere optische Ebene, d die dorsale optische Ebene des dritten Schnittes. Vergr. 650/1. Tafel XXVI. Fig. 21. Mundbuchtrückwand von vorn aus einem dicken Schnitt (Chlor- gold), links etwas weiter ventral getroffen als rechts. Links ist mit starker Linie der Schnittrand markiert, rechts die Sohle der von der Mundbucht seit- und rückwärts einschneidenden Rinne. Vergr. 860/1. Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 643 Fig. 22. Der M. sphincter oris und die beiden Epithelzellen Ce.y u. Ce^ der Dorsal wand der Mundbucht aus einem Sagittalschnitt, Vergr. 860/1. Fig. 23. Das Verhalten der Zellen T^^, u. ^g und des von ihnen gebildeten Wimperschopfes zu der Pars coronaria oralis des M. retractor centralis mc^ und den Zwischenbüschen der großen dorsalen Trochuszelle T^^. Aus einem Sagittal- schnitt. Vergr. 650/1. Fig. 24. Malleus: a, Manubrium allein, Ansicht der Innenfläche von medial und ein wenig ventral; h, Manubrium und Uncus im Gelenk gestreckt. Ansicht von außen. Nach mit Kalilauge isolierten Teilen. 860/1. Fig. 25. a, Schema des Incus von hinten. Aus einer Schnittserie kombinierte Durchschnitte deuten die Stellung der Manubria an. 860/1. Fig. 25&. Incus von vorn nach einem Kalilaugepräparat. 860/1. Fig. 26. Schnitte durch Ramus, Subuncus und Uncus aus einer Sagittal- serie. a, mehr medial, h weiter lateral. PLkrinsublimateisessig. Eosin-Häma- toxylin. 860/1. Fig. 27. befindet sich auf Taf. III. Fig. 28. Fulcrum und Bulla rami xius einem Querschnitt. 860/1. Fig. 29. Fulcrum und Ursprung des Lig. incudiuncicum nach einem Quer- schnitt. 860/1. Fig. 30. Stachelbürsten am Monticulus nach einem Kalilaugepräparat. Freihandzeichnung. Fig. 31 u. 32 nehmen für sich Taf. IX ehi. Fig. 33a — c. Schnitte durch den vordersten Teil des Mittellappens des Pharynx, c vorderster, a hinterster Schnitt. Pikrin-Sublimateisessig, Eosin- Hämatoxylin Delatield. Fig. 34a Vorder-, h Rückansicht des Oesophagus aus einer dicken Frontai- schnittserie. Chlorgold. Vergr. 860/1. Fig. 35. Sagittalschnitte durch den Oesophagus, a median, b admedian, aus demselben Schnitt. Chlorgold. Vergr. 860/1. Fig. 36. Meclianschnitt der Eingeweide, Blase nur mit Umriß, Haut nur durch Linie angedeutet. Chlorgold. Vergr. 420/1. Tafel XXVII. Fig. 31a — g. Sagittalserie. Durch den Mastax von der Oberfläche bis zur Mitte, a, äußerster Schnitt; h u. c, du.e, f u. g, je die äußere und medialere optische Ebene desselben Schnittes. Chlorgold. Vergr. 700/1. Fig. 32a — m. Frontalserie durch den Mastax. a, ventralster Schnitt. In Ui ist die Zelle E^ unter dem Lig. incudiuncicum aus der dorsaleren optischen Ebene eingetragen, c folgender Schnitt; d ventrale optische Ebene in der Mitte von e; e, rechts weiter dorsale Ebene gezeichnet als links; / ventrale optische Ebene im Mittellappen von g; g wie e behandelt, h u. i ventrale und dorsale Ebene des nächstfolgenden Schnittes, ku.l ebenso; w dorsalster Schnitt. 10 ;j-- Serie. Sublimat, Eosin -Hämatoxylin Delafield. Vergr. 650/1. Tafel XXVIII. Fig. 37. Cloakengegend. a, rechte, b, linke Seite; letztere Ansicht spiegel- bildlich, da beide Präparate aus derselben mit rechts nach oben liegenden Serie stammen. Alle Kerne der Nerven und Muskeln sind in a eingezeichnet. Wd^ (j44 E. Martini, nur mit punktiertem Umriß. In dieser Weise ist in b Wb eingezeichnet; Wd^ ist dort fortgelassen, ebenso die Muskulatur der Blase. Chlorgold. Vergr. 650/1. Fig. 38. Dorsaler Teil der Blase aus einem dicken Schnitt. Chlorgold. Vergr. 860/1. Fig. 39. Vorderansicht der Blase in kontrahiertem Zustand: Aus einer 10 [A Frontralschnittserie. Sublimat, Blochmann. Vergr. 860/1. Fig. 40. Darm im leeren Zustand, Schnitt durch die Höhe der Einmündung des Ausführganges aus der Mitteldarmdrüse, rechts etwas weiter hinten. Clilorgold. Fig. 41. Frontalschnitt durch den Keimdotterstock. Chlorgold. Vergr. etwa 500/1. Fig. 42. Wimperapparate, a n. b Längs- und Querschnitt durch eine Wimperflamme des Trochus; c, d, e, die drei verschiedenen Ansichten einer Wim- perflamme des Excretionssystems; a, b, d Freihandzeichnungen mit unbestimmter Vergrößerung. (Zeiss Aprochr. 2 mm, Comp.-Oc. 12.) c u. e Vergr. 1800/1. Fig. 43. Frontalschnitt durch das Hinterende des Tieres. Vergr. 650/1. Fig. 44. Querschnitte zur Illustration der Retraktorenursprünge an der Ringfalte des Fußes, a, Stück aus dem, Vorderteil der Fußfalte. Man sieht den M. pedis obliquus von innen kommen und sich inserieren, rechts von ihm ent- springt das Caput longum. Die Mm. retractores lat., links davon der zweite Teil des M. retr. ventralis. Fig. 44«'. Dorsalstück aus demselben Schnitt mit dem Bogen des vorderen Cloakalmuskels. Fig. 446 u. c. Die beiden nach vorn sich anschließenden vollständigen Schnitte. Fig. 44(Z, rechter Seitenteil der Blase aus dem nächst vorderen Schnitt. Vergr. 650/1. Fig. 45. Die Innervation der Cloacalmuskeln aus einem Frontalschnitt durch das Gesamttier, der also an der Schwanzbasis nicht mehr frontal ist. Chlor- gold. Vergr. 650/1. Fig. 46. Übergang des Körpers- in den Kronenteil des M. retractor cen- tralis und Kern und Innervationsfortsatz des letzteren Aus einem Frontal - schnitt. Sublimat, Eosin -Hämatoxylin Delafield. Vergr. 650/1. Fig. 47a, b zwei aufeinanderfolgende Querschnitte, b durch den Ursprung des N. principalis, a, etwas dahinter. Chlorgold. Vergrößerung 650/1. Tafel XXIX. Fig. 48. Dieselbe Gegend wie die vorige Figur, von einem mehr kontrahierten Tier, wodurch die Muskelfasern mehr auseinander gezogen sind. Chlorgold. Vergrößerung 630/1. Fig. 49. Gesamtansicht des Gehirns mit den austretenden Nerven, a Rück- ansicht, b von der Ventralseite, kombiniert aus dicken Schnitten. Vergr. 670/1. Fig. 50. Nervus medialis dorsalis und Schleier zwischen M. retractor dor- saMs und Pars coronaria posterior des M. retractor centralis. Aus einem Frontal- schnitt. Vergr. 630/1. Fig. 51. N. procurrens dorsalis mit Endorgan und N. lateralis posterior. Ein Fall in dem ein Teil des letzteren mit dem ersteren aus gemeinsamen Stämm- chen hervorgeht. Vergr. 650/1. Fig. 52. Ventrale Schleier an den Muskeln dorsooralis anterior und posterior und Verhalten zum N. procurrens posterior. Aus einem etwas schiefen Frontal- schnitt. Chlorgold. Vergr. 650/1. Fig. 53. Gehirnserie in drei 10 [i.-Schnitten. In a, dem ventralen Schnitt, Studien über die Konstanz histologischer Elemente. III. 645 ventrale Kerne ausgeführt, dorsale nur umrissen; in b, dem Mittelschnitt, die ventralen Kerne im Umriß, die dorsalen mit durchbrochener Linie. In c um- gekehrt, die oberflächlichen dorsalen mit ganzem Umriß, die ventralen mit durch- brochener Linie. Sublimat, Eosin-Hämatoxylin. Vergr. 1200/1. Fig. 54. Letzter Schnitt einer andern Serie, oberflächliche (dorsale) Kerne ausgeführt, tiefere nur im Umriß. Chlorgold. Vergr. 1350/1. Fig. 55. Ansicht des Gehirns von vorn . Aus einem Querschnitt. Von den oberflächlichen (vorderen) Kernen sind volle Umrisse gegeben, die tieferen mit durchbrochener Linie. Pikrin-Sublimateisessig, Alauncarmin. Vergr. 1200/1. Fig. 56 ein Rückflimmersaum aus dem Uorsalteil des Cingulum im Sagittai- schnitt. Flemming, Eisenhämatoxj'lin. Fig. 57a u. b. Zwei optische Schnitte in einem Querschnitt des Cingulum, dorsale Gegend, a weiter hinten, b weiter vorn. Flemming, Eisenhämatoxylin. Vergr. 1350/1. Fig. 58a — c. Frontalschnitte durch den dorsalen Teil des Cingulum. a, b, aus demselben Schnitt, a ventrale (proximale) optische Ebene, b dorsale Ebene, c aus dem nächst folgenden Schnitt die Enden der Wimpern, die weiter dorsal reichenden dunkler gezeichnet. Die Figuren sind genau untereinander gestellt, wie die Bilder hintereinander lagen. Flemming, Eisenhämatoxylin. Vergr. 1350/1. Fig. 59. Längsschnitt, durch die Zwischeninsertion des M. retractor cen- tralis zwischen dem mittleren und hinteren Abschnitt. Übergang des kleineren Stückes des letzteren in den Mittelteil. Chlorgold. Vergr. 1350/1. Fig. 60. Querschnitt durch den Ursprung des M. retractor centralis. Chlor- gold. Vergr. 1350/1. Zur Entwicklung der Cladoceren aus dem Dauere!. Von Conrad Vollmer aus Chemnitz. (Aus dem Zoologischen Institut zu Leipzig.) Mit 12 Figuren im Text und Tafel XXX, XXXI. Inhalt. Seite Einleitung 646 , I. Entwicklungsgeschichtlicher Teil 647 1. Geschichtliches über die Entwicklung der Dauereier und der Jung- ferneier 647 2. Material und Technik 653 3. Die ersten Teilungen bis zum Stadium 8 658 4. Die Teilungen vom Stadium 16 bis zur Bildung der Dotterzellen 659 5. Das Auftreten der Urkeimzellen und das Dauerstadium 665 6. Die Wiederaufnahme einer schnelleren Entwicklung und die Bil- dung des unteren Blattes 670 7. Das fernere Schicksal der Urkeimzellen 674 8. Besprechung der Ergebnisse: a. Vergleich mit den früheren Angaben über die Entwicklung der Dauereier 678 b. Vergleich der Entwicklung der Jungfern- und Dauereier . . 682 IL Biologischer Teil 688 Zusammenfassung 696 Literatur 697 Erklärung der Abbildungen ....•• 698 Einleitung. Die vorliegenden Untersuchungen wurden in den Jahren 1909 bis 1911 im Zoologischen Institut der Universität Leipzig ausgeführt. Sie waren zunächst auf Fragen rein biologischer Natur gerichtet, ins- besondere die der Entwicklungserregung im ruhenden Dauerei der Cladoceren. Dazu erwies sich eine sichere Kenntnis des Aufbaues des Zur Entwicklung der Cladoceren Zellgrenzen; au, Auge; ga, Gonadenanlage; hlz, Blastozone (Stelle der Einwände- h, Herz; rung des unteren Blattes); h^, 2, 3, Kerne; dh, Dotterhaut; Ihl, erste Larvenhaut; dz, Dotterzelle; ViII, zweite Larvenhaut; dzu, durch Resorption umgewandelte vid, Mitteldarm; Dotterzelle; na, Nackenorgan; Zur Entwicklung der Cladoceren aus dem Dauerei. 699 ov, Ovarium; sp, Scheitelplatten (Anlage des Ober- ro, Rostrum; schlundganglions); sha, Schalenanlage; spi, Spina; sh, Schale; üb, unteres Blatt; vd, Vorderdarm. Die Fig. 1 — 7 und Textfig. 1 stellen Schnitte durch Eier von Daphnia magna dar, alle folgenden Tafel- und Textfiguren beziehen sich auf Eier von Daphnia pulex. Tafel XXX. Fig. 1. Querschnitt durcli ein Stadium 16, Einleitung der totalen Furchung. Vergr. 248. Fig. 2. Querschnitt durch ein Stadium 64 — 128, die totale Durchfurchung ist vollendet. Vergr. 248. Fig. 3. Längsschnitt durch ein Stadium 64 — 128. Vergr. 120. Fig. 4. Querschnitt durch ein Ei in Dotterzellbildung. Vergr. 248. Fig. 5. Querschnitt durch ein Ei, das die Dotterzellbildung vollendet hat. Vergr. 248. Fig. 6. Teil eines Querschnittes durch ein Ei, in dem die Einwanderung der Urkeimzellen beginnt, das Blastoderm nimmt mehr und mehr Ei^ithel- charakter an, die Dotterhaut wird spröde. Vergr. 313. Fig. 7. Teil eines Querschnittes durch ein nur wenig älteres Stadium, die Einwanderung ist etwas fortgeschritten. Vergr. 248. Fig. 8. Querschnitt durch ein Ei von Daphnia pulex, frühes Stadium der Gonadenanlage. Vergr. 248. Fig. 9. Dasselbe, etwas älteres Stadium. Vergr. 248. Fig. 10. Längsschnitt durch ein jüngeres Dauerstadium mit den Scheitel- platten. Vergr. 248. Fig. 11. Späterer Schnitt derselben Serie, mit der Gonadenanlage. Ver- größerung 248. Fig. 12. Längsschnitt durch ein Dauerstadium, frontal, mit Scheitelplatten und resorbierenden Dotterzellen. Vergr. 248. Tafel XXXI. Fig. 13. Histologisches Detail aus der Serie der Fig. 12, resorbierende Dotterzellen. Vergr. 327. Fig. 14. Querschnitt aus einer Serie, die die Einwanderung des unteren Blattes zeigt. Beginn der Blastozone. Vergr. 313. Fig. 15. Späterer Schnitt derselben Serie. Hinteres Drittel der Blastozone, Beginn der Gonadenanlage. Vergr. 327. Fig. 16. Späterer Schnitt derselben Serie. Unteres Blatt aus einem er- höhten Mittelteil und zwei niedrigen Seitenflügeln bestehend. Gonadenanlage. Vergr. 313. Fig. 17. Späterer Schnitt derselben Serie. Unteres Blatt einheitlich. »Keimzone« Samassas. Vergr. 313. Fig. 18. Querschnitt aus einer Serie, die die Bildung der zweiten Antennen zeigt. Region der Seheitelplatten. Vergr. 248. 45* 700 Conrad Vollmer, Zur Entwicklung der Cladoceren aus dem Dauerei. Fig. 19. Späterer Schnitt derselben Serie, etwas schräg. Anlage der zweiten Antennen. Vergr. 248. Fig. 20. Späterer Schnitt derselben Serie. Gonadenanlage in Vorbereitung zur Teilung. Vergr. 248. (Eie Figur ist ver:; ehentlich um 180° gedreht.) Fig. 21. Querschnitt durch ein späteres Stadium. Beginn der Teilung der Gonadenanlage. Ectoderm und unteres Blatt (Mitteldarm und Mesoderm) ebenso wie in den folgenden Fig. 22 und 23, leicht schematisiert. Vergr. 248. Fig. 22. Querschnitt. Gonadenanlage in Teilung. Beginn der Schalen- bildung. Vergr. 248. Fig. 23. Dasselbe, älteres Stidium. Vergr. 248. Fig. 24. Querschnitt durch ein späteres Stadium, die Teilung der Gonaden- anlage ist vollendet. Vergr. 248. Weitere Beiträge zur Kenntnis der Crustaceen- Chromatophoren ') Von Dr. Eduard Deguer. (Aus dem zool. Institut der Universität zu Leipzig.) Mit 2 Figuren im Text. In dem im Februar 1912 ausgegebenen Doppelheft 3/4 (Bd. XXXIII) des »Archivs für Entwicklungsmechanik« finden sich ausführliche Mit- teilungen von Franz Megu!^ar über »Experimente über den Farb- wechsel der Crustaceen «. Da Megu'^ar nur die experimentell-biologische Seite der Frage in Betracht gezogen hat, brauche ich keine meiner früheren Befunde zu korrigieren; dagegen kann ich einige Punkte seiner Darstellung, in denen er meiner Ansicht nach zu weitgehende Folgerungen gezogen hat, aus meinen Versuchen und Beobachtungen berichtigen. Experimentiert hat Megusar mit vier decapoden Krebsen: der Krabbe Gelasimus fugnax Smith und den Macruren Potamohius astacus L., Palaemonetes varians Leach und Palaemon rectirostris Zadd. Seine äußerst eingehenden und wechselnden Versuchsreihen, deren Proto- kolle etwa die Hälfte der Arbeit einnehmen, stellen bis ins Einzelnste die Zustände bestimmter Chromatophoren und Chromatophorengruppen unter den verschiedenartigsten Bedingungen fest und verfolgen die Änderungen in bezug auf Expansion und Kontraktion der Pigmente von Fall zu Fall. Es ist ihm zu danken, daß er es durch weit angelegte Experimente unternommen hat, die einzelnen Faktoren, wie Tempe- ratur, Farbe des Untergrundes, Lichtintensität, Rolle der Augen u. a. streng zu isolieren, so daß wir jetzt in der Lage sind, ihre Einflüsse im einzelnen abzuwägen und in Rechnung zu stellen. 1 Vgl. Degner, Über Bau und Funktion der Krusterchromatoplioren. In: Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. CIL Hft. 1. (1912). Dort auch Literaturver- zeichnis; V. Rykbeck, Über den durch Chromatophoren bedingten Farbenwechsel der Tiere. Ergebn. d. Physiologie. Bd. V. 1906. 702 Eduard Degner, ]\Iit histologiscil-morpliologischen Studien hat sich MeguSar nicht befaßt. Er faßt die Chromatophoren als amöboid bewegliche Gebilde auf, wie aus seinen Schilderungen hervorgeht. Da heißt es z. B. von Gelasimus: «die Chromatophoren zogen sich zusammen (S. 487)«; S. 495 (Astacus): »Beide Chromatophorenarten sind beweglich«; S. 517 {Palaemonetes): »Ihre Chromatophoren gehen in den Kontraktions- zustand über« und schließlich S. 521 {Palaemon): »Bekanntlich sind die Chromatophoren auch bei dieser Decapodenait beweglich.« An dieser irrtümlichen Auffassung ist wohl vor allen Dingen der Umstand Schuld, daß MeguSar mehr das Gesamtbild des jeweiligen Pigment- standes beobachtete als die feineren Vorgänge in den einzelnen Chro- matophoren. Deshalb arbeitete er auch mit ungenügenden Vergröße- rungen, was Franz schon an Minkiewt:cz moniert hat. Die zahlreichen Abbildimgen bestätigen diese Vermutung; sie sind zumeist bei einer Vergrößerung von Reichert Oc. III, Obj. 3 entworfen. Einzelne Chro- morhizen hat Megu W. 77. WiUii'Ini Kr>3e]Inaf^ Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. CIL Taf. HI. Ä^fi. >:J4>.. ^^ ^ Vedog von H''"""" ^'i'hann i„ u. Zdlsrlirifl /.' niss.Zonlofjie Bd.Cn. 1 'Ihr. IV. lilh An st irt Arurüclir-jr r- ZeiLsdirifl f.^siss.Zoolnfjip Bd. CU. Tan: ca<:Ts7X'^- •2^^,.' a^^' i: 7^. 8. 10. 1 (.0' ^) 0 WIlM'lin Ki -eipziq inliAnst rLAFurücelnpcj Zeitschrifl f. wiss Zoologie. Bd. CJl. Taf. VI. ?0' '■^f^X^"^ - ^f Q}^ '^ h^ h^ "'f r^ GfeQ»\4<\^<^/«f\ t r y^r^-^ ■■■' PL Douglas dtl. wug von «'''*'*'««s;;;;;;-:;7— — /.i(A Arist.vJokanniS Arndt, Jena. ZeiLirftriß flwiss.Zoohujit; Bil . CU. ft ^ Tdrk 2. ^''ZZ','21 Bsh- 1 ^-^^ ''^^ Ta£m Epdrk 15. -l 70 ^ --'im »% NpMi .^■/. ■^< — *- ; Bu. V Schutz ge:. /erltir.'WiDu'lmEnjiihnälm ip^i^, •¥% ülhAnslvtAfuÄI.i;,: Zeitscfirift /.' wiss. ZooJof/ic Bd. CE. Tar.vm. u^leipzlg Litli A.-ii '. ^IL^Tuifc Inpsii Zeitschrift f. wis.o. Zooloc/ic. Bd. ClI. Tafel IX. VerK-gvc- H'itt''"" Stea„„ .n'uipzig. Zeitschrift f.wiss. Zoologie Bd. CIL Taf X. E Reupsck gez. Vcrl^ >■'" »"^'^ VW« „Z,«,«^. LUk.Anst.y Johannti Arndt, Jena ZeiLsrhhfl f. n'ss Znoh(]iC Bd. CJI. Taf. XI. 1/; /yr^aSi ■^^^ m^-^^ x^^. kbi^ 1 i 13. ,f/-.- . 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